Роб

10М1

Эдвард Э. Рупперт

Ричард С. Фок

ых

ПРОТИСТЫ и ни
МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

ЛСЛО?М*А


Для будущих зоологов

АСАОЕМА
1ЫУЕРТЕВРАТЕ

нооьооу

А РиМСТЮМАЬ ЕУОИГПОМАВУ АРРАОАСН

зеуепШ есГШоп

Едшагд Е. Аиррег!

С/етзоп ипмегзНу, 8оиН1 СагоПпа

А1скагс1 8. Рох

1_апс1ег ипшегзНу, 8ои111 СагоПпа

РоЬег1 О. Вагпеа

/_аГе о/ СеИузЬигд СоНеде

ТН0М8СЖ
ВКООКЗ/СОЬЕ
Аик^гаПа • Сапада • Мех1со • 81п§ароге • 8ра1п • Ппкед К1п§<1от • ШИед 81а1е8
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

Седьмое издание

Эдвард Э. Рупперт

Университет Клемсон, Южная Каролина

Ричард С. Фокс

Университет Лэндер, Южная Каролина

Роберт Д. Барнс

Гэттисберг-колледж

АСАОЕМА
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

В четырех томах

Перевод с английского

АСАОЕМА
зоология

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

В четырех томах

Том 1

ПРОТИСТЫ И НИЗШИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

Перевод с английского

Под редакцией А.А.Добровольского и А.И.Грановича

Допущено
Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов
высших учебных заведений, обучающихся
по направлению «Биология»
и биологическим специальностям

АСАОЕМА

Филологический факультет СПбГУ
2008
УДК 59(075.8)

ББК 28.691Я73

Р869

Перевод и научное редактирование организованы филологическим факультетом
Санкт-Петербургского государственного университета

Рупперт Э. Э.

Р869 Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты :
учебник для студ. вузов : в 4 т. Т. 1. Протесты и низшие многоклеточные /
Эдвард Э. Рупперт, Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс; пер. с англ. Т.А. Ганф,
Н.В.Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И.Гра-
новича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.

I8В^ 978-5-7695-3493-5 (Т. 1) (рус.)

I8В^ 0-03-025982-7 (англ.)

В четырех томах учебника рассматриваются группы животных от простейших до хордовых
включительно. Помимо морфологических характеристик приводятся сведения о физиологии
и биологии беспозвоночных животных. Описание строения организмов сопровождается под-
робным анализом особенностей их функционирования.

В первом томе учебника описаны простейшие и низшие многоклеточные животные,
даны характеристики отдельных таксонов простейших, подробно проанализированы осо-
бенности организации одноклеточных организмов. Рассмотрение основных гипотез возник-
новения многоклеточности предваряет описание низших многоклеточных — губок, плас-
тинчатых, книдарий, гребневиков, плоских червей, ортонектид и дициемид.

Для студентов высших учебных заведений. Может заинтересовать широкий круг специа-
листов-биологов.

УДК 59(075.8)

ББК 28.691я73

Тйотзоп Ьеапйпв и ИЦ «Академия» не несут ответственности за ущерб, который может быть
причинен в результате использования материалов, содержащихся в книге, за их достоверность,
а также за возможные нарушения авторских прав третьих лиц и права на неприкосновенность
частной жизни.

Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия»,
и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается

СорупеЫ © 2004 Вгоокз / Сок, а бмыоп оГ ТНотхоп Ьеагпшё,
1пс. Лютзоп Ьеагпшв™ 18 а (гадетагк ивес! Негаш ипдег Осепзе.
1пуеНеЬгага 7оо1о§у: А Рипсбопа! Еуо1ибопагу АрргоасН Ву Е0-
тагд Е. КирреН, КкНагд 8. Рох & КоЬеП О. Вагпез, 71й едйюп

© Ганф Т.А., Ленцман Н.В., Сабанеева Е. В., перевод на русский

I8В^ 978-5-7695-2740-1 (рус.)	язык, 2008

151^ 978-5-7695-3493-5 (Т. 1) (рус.) © Издание па русском языке, оформление. Издательский центр

18ВГЧ 0-03-025982-7 (англ.)	«Академия», 2008
ПРЕДИСЛОВИЕ

Седьмое издание книги Роберта

Барнса «Зоология беспозвоноч-
ных» — тщательно исправленный и
переработанный учебник, давно став-
ший классическим. Книга Барнса впер-
вые увидела свет в 1963 г. С тех пор
зоология беспозвоночных шагнула да-
леко вперед благодаря творче-ским
усилиям блестящих ученых-биологов.
Многие из них учились зоологии по
книге Роберта Барнса, а некоторые за-
нимались непосредственно под руко-
водством автора в Морской лаборато-
рии университета Дьюк, на Бермудс-
кой биологической исследовательской
станции или в Геттисберг-колледже.
Основанные на новых методах и на-
учных подходах работы этого поколе-
ния ученых революционизировали
наши знания о беспозвоночных. Кни-
га, которую вы держите в руках, от-

ражает важнейшие результаты иссле-
дований последних десятилетий.

Зоология беспозвоночных — наука
для тех, кто любит природу во всех ее
бесчисленных проявлениях. Прежде
всего она приносит радость наблюде-
ния поразительного многообразия жи-
вотных форм: знакомых и причудли-
вых, микроскопических и гигантских,
малоподвижных и стремительных. Од-
нако разнообразие беспозвоночных не
только радует глаз, но и заставляет ум
искать в разнообразии единство. При-
меняя в исследовании подходы всех
биологических дисциплин и даже всех
наук, зоология беспозвоночных вы-
страивает общие представления о за-
кономерностях строения животных и
эволюционного формирования их био-
разнообразия.

ОСОБЕННОСТИ СЕДЬМОГО ИЗДАНИЯ

•	Пять новых глав знакомят с фун-
кционально-эволюционным подхо-
дом, в рамках которого эволюцион-
ные морфологические и функциональ-
ные новшества предстают как необ-
ходимые элементы конструктивной
организации беспозвоночных.

•	Надписи на филогенетических схе-
мах (кладограммах) облегчают пони-
мание эволюционных отношений.

•	В тексте приведено около 200 но-
вых рисунков, а многие старые тща-
тельно отредактированы, что делает
учебник более доступным и удобным
в использовании.

• Существенный пересмотр текста,
в том числе ряда глав, отражает ре-
зультаты новейших исследований,
включая последние систематические
ревизии крупных таксонов.

•	Добавлены описания таксонов
Сусйорйога, М1сго§па111о2оа, Тап1и1о-
сапба и Мухохоа.

•	Унифицированная терминология —
при описании гомологичных структур
представителей разных таксонов ис-
пользуется один и тот же термин — сво-
дит к минимуму возможную путаницу.

•	Ашютироваютые упифицировашше
указатели информационного ресурса
(11КЬ) сети Интернет перебрасывают
мост от текста учебника к богатому ма-
териалу практически по всем группам
беспозвоночных (фотографиям, ани-
мированным картинкам, новейшим
данным).

•	Новый веб-сайт, где представле-
но более 300 оригинальных цветных
фотографий живых беспозвоночных и
300 основных рисунков из учебника,
дает дополнительные информацион-
ные ресурсы, полезные как препода-
вателям, так и студентам.

Новые главы знакомят
с функционально-эволюционным
подходом

Центральная концепция зоологии
беспозвоночных — эволюция строения
и функций животных. Данная концеп-
ция охватывает не только реконструк-
цию эволюционных отношений, но и
описывает вероятную историю приоб-
ретения успешных морфологических и
функциональных новшеств, определя-
ющих план строения той или иной
группы. Подробное описание этих нов-
шеств, обсуждение их функций и воз-
можного происхождения базируются
в книге на функционально-эволюцион-
ном подходе. Он присутствует во всех
главах, однако ключевые эволюцион-
ные приобретения — возникновение
эукариотных клеток, многоклеточ-
ность, эпителии, двусторонняя сим-
метрия и непроницаемый экзоскелет —
особенно внимательно обсуждаются в
отдельных главах «Знакомство с...».

Например, эукариоты приобрели в
процессе эволюции больший размер,
большую подвижность и способность
питаться своими прокариотическими
предками (гл. 2 «Знакомство с про-
стейшими»). Многоклеточность приве-
ла к следующему существенному уве-
личению размеров тела, позволив жи-
вотным питаться еще и простейшими,
дав им метаболические и иные пре-
имущества перед одноклеточными
(гл. 4 «Знакомство с многоклеточны-
ми»). Эволюция эпителиев позволила
эуметазоям осуществлять физиологи-
ческую регулировку в ограниченных
ими полостях (компартментах тела),
например в кишке и целоме. Эта регу-
ляция не только повысила эффектив-

ность пищеварительной и иных функ-
ций, но и до некоторой степени так-
же «освободила» эуметазоев от дикта-
та внешней среды, дав им возможность
поддерживать интенсивную жизнеде-
ятельность (гл. 6 «Знакомство с Еите-
(ахоа»). Приобретение двусторонней
симметрии привело к появлению по-
ляризованного тела, снабженного
органами чувств, повышающих эф-
фективность поиска пищи и партне-
ров или спасения от врагов (гл. 9 «Зна-
комство с билатериями»). Членистоно-
гие (особенно более чем 20 миллионов
видов насекомых) с их подвижными
конечностями и защитным экзоскеле-
том сумели колонизировать наземные
и воздушные местообитания (гл. 16
«Знакомство с членистоногими»).

Акцепт на прогностическую
сторону пауки

Эволюция строения и функций бес-
позвоночных — концептуальная осно-
ва настоящей книги. Она не только под-
водит под зоологию беспозвоночных
прочный базис, но и превращает ее из
преимущественно описательной дис-
циплины в динамичную предсказатель-
ную науку. Студенты должны пони-
мать, как коррелируют, например,
размер тела и уровень организации жи-
вотного со строением его циркулятор-
ной и выделительной систем, газооб-
меном, строением локомоторных ор-
ганов или особенностями размноже-
ния. Исключения из общего правила,
немногочисленные, но неизбежные,
позволяют обнаружить новые функци-
ональные взаимодействия и предло-
жить лучшие прогностические модели
морфофункциональной организации.
Наш опыт говорит о том, что такой
подход не только упорядочивает пред-
ставления о разнообразии животных,
позволяя использовать прогностичес-
кие функционально-эволюционные
принципы, но и способствует актив-
ной проверке выдвигаемых гипотез.

Новые филогенетические древа

При выявлении филогении функ-
ционально-эволюционный подход
полагается на выделение ключевых
признаков, связанных с основными
эволюционными линиями. Среди раз-
ных методов построения филогенети-
ческих древ в седьмом издании книги
предпочтение отдается кладистике.
В гл. 1 «Знакомство с беспозвоночны-
ми» объясняются основные принци-
пы кладистики с примером построе-
ния кладограммы гипотетической
группы. Для большинства основных
групп построены филогенетические
древа. Чтобы привлечь студентов к изу-
чению и проверке этих древ, мы ста-
рались сделать их более понятными.
Названия таксонов указаны, как обыч-
но, на концах ветвей; помимо этого в
пределах древа (горизонтальные над-
писи) приведены названия сестрин-
ских таксонов. Такой способ обозна-
чения позволяет легко распознавать се-
стринские таксоны, следуя главной
цели кладистики — выявлять сестрин-
ские таксоны путем обнаружения си-
напоморфий.

Филогенетические древа на рисун-
ках основаны как на морфологических
признаках, так и на молекулярных дан-
ных. В подрисуночных подписях пере-
числены не только апоморфные при-
знаки, связанные с каждой ветвью (под
соответствующим номером), но и на-
звания всех таксонов. Таким образом,
подпись к рисунку оказывается чем-то
вроде учебного конспекта, суммирую-
щего ключевые признаки каждого так-
сона. В случаях когда в литературе име-
ются конкурирующие филогенетиче-

ские построения, мы приводим альтер-
нативные древа. В материале главы, по-
священном филогении, критически об-
суждаются старые и новые филогене-
тические гипотезы. Собственно, все
филогенетические схемы являются ги-
потезами, стадиями непрерывного ис-
следовательского процесса. По мере об-
наружения новых фактов студенты и
преподаватели могут сами критиковать
и модифицировать отраженные в кни-
ге построения.

Широкое распространение кладис-
тики привело к построению «естествен-
ных» классификаций, которые лучше
отражают эволюционные отношения,
чем большинство других филогенетиче-
ских методов. Филогенетические древа,
поддержанные синапоморфиями, со-
стоят из сестринских таксонов, сгруп-
пированных попарно — зачастую на
разных иерархических уровнях (рангах).
Такие деревья очень информативны,
однако ранжирование таксонов часто
находится в противоречии с линнеев-
скими категориями (царство, тип,
класс, отряд и т.д.), которые тради-
ционно им приписывались. Кроме того,
само количество иерархических рангов
часто превышает число соответствую-
щих категорий. Отчасти именно из-за
большого количества рангов в основан-
ных на кладистике филогениях многие
современные систематики предпочита-
ют не пользоваться линнеевскими ка-
тегориями для обозначения этих ран-
гов.

В соответствии с современной прак-
тикой седьмое издание книги «Зооло-
гия беспозвоночных» отвергает необ-
ходимость отнесения таксонов к лин-
неевским категориям. Наш собствен-
ный опыт преподавания говорит о том,
что студенты и преподаватели привет-
ствуют это изменение. Чтобы не терять
из виду относительные ранги таксонов,
мы снабдили филогенетические древа
подробными подписями. Кроме того,
они приводятся в виде схемы в разделе
«Филогенетическая система...». Для тех,
кто считает отход от линнеевских ка-
тегорий неприемлемым, мы сохрани-
ли их обозначения в виде аббревиатур
в надстрочном индексе при названиях
таксонов в заголовках и в начале глав,
а также в разделе «Разнообразие...».

Унификация анатомических терминов

Функционально-эволюционный
подход предполагает сравнение, и мы
стремились развивать сравнительное
мышление студентов наряду с анали-
тическим. Для облегчения сравнения
в книге унифицированы многие ана-
томические термины. Например, не-
смотря на то что фильтрационные вы-
делительные органы всех членистоно-
гих гомологичны, они традиционно
назывались по-разному в разных так-
сонах. Мы упоминаем эти специали-
зированные названия, но при описа-
нии называем соответствующие орга-
ны единым термином мешкообразный
нефридий. Аналогично, признавая го-
мологию целомических мешков полу-
хордовых и иглокожих, мы распрост-
раняем разработанные для полухордо-
вых термины протоцель, мезоцель и ме-
тацель на эмбриональные и личиноч-
ные целомические мешки иглокожих.
Кроме того, в некоторых случаях мы
заменили ради ясности старые назва-
ния новыми, придуманными нами
терминами. Эти терминологические
замены призваны облегчить студентам
изучение зоологии беспозвоночных, и
мы надеемся, что специалисты отне-
сутся к ним с пониманием. Согласно
нашему опыту, студентам, когда они
начинают специализироваться в зоо-
логии беспозвоночных, не составляет
труда запомнить принятые в их облас-
ти классические термины.

Новый веб-сайт содержит
более 600 иллюстраций

Беспозвоночные вызывают не толь-
ко любопытство и научный интерес,
но и восхищение их изяществом и бо-
гатством красок. Последнее относится
прежде всего к живым беспозвоноч-
ным. Для многих студентов именно
первое наблюдение за живым организ-
мом — улиткой, морской звездой,
движущимся кальмаром — превраща-
ет простое любопытство в стойкое ув-
лечение зоологией беспозвоночных, а
часто и биологией вообще. Это изда-
ние книги предоставляет преподава-
телю онлайновый доступ к банку дан-
ных, содержащему примерно 300 ори-
гинальных цветных иллюстраций жи-
вых беспозвоночных, прежде всего
морских, а также к 300 рисункам из
учебника. Возможности использования
учебного материала разнообразны. На-
пример, преподаватель может обеспе-
чить студентам доступ в режиме он-
лайн или же, загруз файлы их на свой
компьютер, использовать их при под-
готовке раздаточных материалов или
лекционных слайдов.

Поощрение к самостоятельным
исследованиям

Зоология беспозвоночных — без-
граничное поле для открытий, сде-
лать которые может не только опыт-
ный ученый, но и студент. Цель седь-
мого издания книги «Зоология бес-
позвоночных» — побудить студентов
к исследованиям и обозначить основ-
ные вехи уже пройденного наукой
пути. Однако лучший источник откры-
тий — сами животные. Мы призыва-
ем преподавателей по возможности
использовать на лабораторных заня-
тиях живых беспозвоночных, а также
привлекать студентов к участию в
проведении летних курсов зоологии
беспозвоночных на морских биостан-
циях. Именно наблюдения живых орга-
низмов стимулируют пытливый ум
исследователя к новым открытиям. За
многие годы мы вывели формулу: мо-

тивированные студенты + живые бес-
позвоночные = новые наблюдения и
интересные идеи.

Эдвард Э. Рупперт
Июнь 2003 года	Ричард С. Фокс

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим нашего друга и кол-
легу художника-биолога Джона Нор-
тона, который выполнил новые ил-
люстрации для этого и предыдущего
изданий книги «Зоология беспозво-
ночных». Художественный талант и
биологическое образование сочетают-
ся в Нортоне с тонкой интуицией, по-
зволяющей точно и ясно отражать в
рисунках как общие понятия, так и
строение организмов и их частей. Ис-
пользуя традиционные методы иллю-
страции книги, он посвятил много
своего времени интерпретации наших
идей, выслушиванию критических за-
мечаний и совершенствованию рисун-
ков. Мы высоко ценим его мастерство
и очень признательны ему за прояв-
ленное терпение.

Мы благодарны нашим коллегам,
прочитавшим одну или ряд глав руко-
писи, за вдумчивую критику и ценные
советы. Это Элизабет Дж. Балсер (11Нпо18
\Уе81еуап Птуегайу), Брайан Бинэм
(У/еЫегп ХУазЫп^оп Ошуегзйу), Сти-
вен К. Бериан (ЗоЩйегп СоппесБсЩ
$1а1е Пшуегайу), Кристофер Камерон
(Мшуегайу оГУкйопа), Тамара Кук (§ат
Ноийоп 5йа1е Отуегайу), Рут Энн Дью-
эл (Арра1ас111ап 81а1е Мшуегайу), Ро-
нальд В. Димок (ХУаке Рогез! Пшуегайу),
Гонзало Гирибет (Нагуагб Пшуегзйу),
Джереми Н. Джаррет (Сеп1га1 Соппе-
сбсьй 81а1е Мщуегайу), Дональд А. Кан-
гас (Тгитап 81а1е Отуегзйу), Роберт
Э. Ноултон (Ссог§е ХУазЫп^оп Пшуег-
зйу), Роджер М.Ллойд (Е1опба Сот-
типйу Со11е§е), Луиза Р. Пэйдж (От-

уегзйу оГ У1с1опа), А. Ричард Палмер
(Птуегайу оГ АПэеЛа), Джон Ф. Пилд-
жер (Аёпез БсоП Со11е§е), Памела Роу
(СаИГогта 81а1е ПтуегаЙу, 5йат81аи8),
Уильям А. Шиэр (Натрбеп-Бубпеу
Со11е§е), Джордж Л. Шинн (Тгитап
81а1е Пщуегайу), Стивен М.Синистер
(МойЛегп Апхопа Пщуегзйу), Эрик
В.Туезен (Еуег§гееп 81а1е Со11е§е), Сет
Тайлер (Пшуегзйу оГМате), Элизабет
Волдорф (М1881881рр1 Си1Г Соа8( Сот-
типйу Со11е§е), Мэри К. Викстен (Те-
хаз А & М Пшуегайу) и Патрик Т. К. Ву
(Пшуегайу оГ Сие1рй).

Мы также очень признательны всем
тем ученым, которые поделились с
нами опытом, библиографическими
ресурсами, неопубликованными ре-
зультатами и иллюстрациями или при-
няли участие в обсуждении книги. Это
Джеффри А. Боксшел (Тйе №(ига1
Н18Гогу Мизеит, Ьопбоп), Дэйл
Р. В. Колдер (Коуа1 ОЩапо Мизеит),
Клейтон Кук (НагЬог Вгапсй Оге-
апо^гарЫс 1п81йиНоп), Роджер Д. Фар-
ли (Птуегзйу оГ СаИГогта, КлуегзШе),
Дженнифер Э. Фрик (Вгеуагб СоПе^е),
Питер Флинч (Птуегайу оГ Сореп-
На^еп), Хенрик Гленнер (Птуегайу оГ
СорепНа^еп), Йенс Т.Хег (Птуегайу оГ
Сорепйа§еп), Дэн Р.Ли (Ьапбег
Птуегайу), Джон Ли (Сйу Со11е§е оГ
№\у Уогк), Йэйн Дж. Макгоу (Птуег-
8Йу оГ№уаИа, Баз Уе§а8), Джон Э. Мил-
лер, Гэйл П.Ноблет (С1егп8оп Пщуег-
8Йу), Бет Окамура (Птуегайу оГ Веа-
Фпё), Патрик Рейнолдс (НагтЙоп Со1-
1е§е), Скотт Сантагат (Бтййзошап Ма-
ппе 81абоп а( ЕС Р1егсе), Томас Стах
(ЗтйЬкогнап Маппе 81абоп а1 ЕС Р1егсе),
Джозеф Статон (ПшуегзПу оГЗоиШ Са-
гоПпа), Сидней Л. Тамм (Во81оп Со1-
1е§е), Лесли А. Темесвари (С1ет8оп
Птуегаку), Джеймс М. Тербевилл (У1г-
ё1П1а СоттопхуеаПН ПтуегаПу), А. П. Ви-
лер (С1ет8оп ип1Уег8Йу), Уорд Вилер
(Атепсап Мизеит оГ МаШга! Н18Фгу),
Бетти X. Уильямс (Ьапбег ПшуегаПу)
и Джон П. Вурмс (С1ет8оп Ытуегейу).

Когда книга готовилась к печати,
издательство «Заипбегз СоПе^е РиЫ1-
8Ы炙 — наш давний партнер — было
приобретено \Уаб8УУ0ПЬ Сгоир, и наш
проект перешел в ведение нового из-
дательского коллектива. В этот непро-
стой переходный период проект «вы-
жил» в значительной мере благодаря
Ли Маркотт, страстному орнитологу
и бывшему редактору «Заипбега Со11е§е
РиЫ18Ы炙. Мы очень благодарны Ли
за ее поддержку и веру в успех.

Во время подготовки к печати руко-
пись этой книги претерпела существен-
ные изменения. Мы хотели бы поблаго-
дарить талантливый издательский кол-
лектив «\Уаб8УУОгД1-ТНот8оп Ьеат1炙
за гибкость подхода, советы и терпение.
Мы высоко оценили творческие усилия
и любезность редактора Шелли Пар-
лант, которая помогла нам прояснить
основные темы книги, не давала нам
уклоняться от намеченного плана и все-
сторонне поддерживала нас, а также
умело справлялась с многочисленными
изменениями формата. Мы благодарим
исполнительного редактора Неду Роуз.
Предложенные ею усовершенствования
и корректировка бюджета значительно
улучшили качество книги. Мы высоко
ценим вклад в проект менеджера Бе-
линды Кромер и технологического ме-
неджера Трэвис Метц.

Мы хотим отметить исключительно
продуктивную и качественную работу
издательского коллектива «1ЧОУА Сга-

рЫс 8егУ1се8». Редакционному директору
Робин Боннер удавалось соизмерять
пожелания авторов с требованиями
издательства и необходимостью при-
держиваться четкого графика работы,
не ослабляя при этом внимания к его
точности. Она также внесла некоторые
улучшения в формат. Технический ре-
дактор Нэнси Элгин исправила многие
ошибки, а ее советы позволили нам
лучше представить впечатление, кото-
рое произведет книга. Было очень при-
ятно работать с Робин и Нэнси.

За долгие годы научной деятельно-
сти мы черпали вдохновение и поддер-
жку в общении с многими коллегами и
сейчас, пользуясь случаем, выражаем им
нашу глубокую признательность. Это
Питер Акс (Ншуегайу оГ Соейшёеп),
покойный Роберт Д. Барнс (СеПузЬиг^
СоПе§е), Эдвард Л.Бусфилд (Мабопа!
Мизеит оГ МаШга! Зс1епсе8, Ойа\уа), Фу
Шианг Чиа (ПтуегаПу оГ А1Ьег1а), Ри-
чард А. Клони (НтуегаИу оГ\Уа8Ып§1оп),
Кевин Дж.Экелбарджер (Нтуегайу оГ
Маше), покойный Роберт Л.Ферналд
(Нп1Уег8Йу оГУ/а811Ш§1оп), Ричард Гьюд
(Нагбуюк Со11е§е), Фредерик У. Харри-
сон (У/езГегп СагоПпа НщуегаПу), покой-
ный Чарльз Э.Дженнер (Ншуегайу оГ
Мог1Ь СагоПпа, СЬаре! НШ), Алан
Р. Кон (Нтуегайу оГ \Уа8Ып§1оп), Юд-
жин Н.Козлофф (Нп1Уег8Йу оГ
\Уа8Ып§1оп), X. Юджин Леман (Нш-
уегеПу оГ МогШ СагоПпа, СНаре! НП1),
Фордайс Дж. Люкс (Ьапбег НшуегзПу),
Джордж О. Маки (НшуегеКу оГУюФпа),
Фрэнк Г. Нордли (ПшуегаПу оГЯопба),
Мэри Э. Райс (ЗтйНзошап Маппе
81а(юп а1 ЕЕ Р1егсе), Руперт М. Ридл
(Ытуегаку оГУ1еппа), Райнхарт М. Ри-
гер (Ышуегейу оГ 1пп8Ьгиск), Стивен
Э. Станчик (Пшуегаку оГЗоиШ СагоПпа),
Остин Уильямс (Мабопа! Мизеит оГ
МаШга! Н18(огу), Роберт М.Вуллакот
(Нагуагб ПшуегаНу) и покойный Джон
З.Янг (ОшуегаПу Со!1е§е, Ьопбоп).
ЗНАКОМСТВО
С БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ

РЕКОНСТРУИРОВАНИЕ
ФИЛОГЕНИИ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Кладистический метод

Низвержение
линнеевских категорий

УПРАЖНЯЕМСЯ

В КЛАДИСТИКЕ
Изучение беспозвоночных откры-
вает путь к постижению огром-
ного и удивительно пестрого мира
животных. Бесчисленное множество
и неисчерпаемое разнообразие бес-
позвоночных поражают воображение
и делают их неиссякаемым источни-
ком научных открытий. Беспозвоноч-
ные составляют более 99% всех ви-
дов животных, и хотя в настоящее
время описаны и имеют названия
менее 1 млн ныне живущих форм,
общее число видов, населяющих
нашу Землю, возможно, превышает
30 млн. Большинство видов беспоз-
воночных ждут открытия и описа-
ния, а среди уже известных науке
лишь немногие изучены по-настоя-
щему глубоко. Это означает, что каж-
дый любознательный человек, воо-
руженный простейшими приборами
для наблюдения или постановки эк-
спериментов, может сделать ориги-
нальное научное открытие.

На первый взгляд, разнообразие
беспозвоночных покажется столь же
непостижимым, как сама бесконеч-
ность. В действительности же, если ис-
пользовать музыкальные аналогии,
разные животные и виды, в которые
они группируются, представляют со-
бой не что иное, как вариации на от-
носительно немногочисленные и лег-
ко узнаваемые темы. Одна из таких
тем — план строения (Ваир1ап) каж-
дой таксономической группы. Приме-
ром могут служить членистоногие.
В настоящее время существуют сот-
ни тысяч видов этих животных, но все
они имеют сегментированное тело,
экзоскелет, сбрасываемый при сопро-
вождающих рост линьках, и членис-
тые конечности. Эти немногочислен-

ные признаки позволяют уверенно
идентифицировать членистоногое жи-
вотное, а также дают возможность по-
нять, что насекомое, ракообразное,
многоножка и паук — всего лишь ва-
риации на тему «членистоногое». В гла-
вах данной книги рассмотрены пла-
ны строения, присущие большим
группам, заложена основа для пони-
мания различных «тематических ва-
риаций».

Другой способ не запутаться в раз-
нообразии беспозвоночных — выясне-
ние эволюционных отношений между
отдельными группами, т.е. создание
эволюционного древа. Это можно сде-
лать, выявив общие признаки у пред-
ставителей двух и более групп живот-
ных и объединив их на основе только
им присущих свойств. Например, кра-
бов, омаров и креветок (и еще не-
сколько более мелких групп) можно
считать близкородственными, так как
лишь они из всех ракообразных име-
ют пять пар локомоторных конечно-
стей. Эволюционная история группы
называется ее филогенией, а схемати-
ческое изображение эволюционных
взаимоотношений — филогенетиче-
ским древом (или кладограммой). Хотя
филогенетическое древо, будучи на-
учной гипотезой, постоянно проверя-
ется и изменяется, оно тем не менее
представляет собой обобщенную схе-
му, в рамках которой можно система-
тизировать и сравнивать планы строе-
ния, суммируя таким образом суще-
ственную часть изложенных в каждой
главе фактов. Для читателей, незнако-
мых с методом построения и интер-
претации филогенетических древ, в
этой главе приведен пример реконст-
руирования филогении.
Еще один аспект изучения разно-
образия беспозвоночных — исполь-
зование функционального подхода
при анализе особенностей строения
того или иного животного. В этом
случае мы пытаемся понять, как
фундаментальные физические и хи-
мические законы определяют, а по
сути дела, контролируют строение
организма. Например, для полета
нужна аэродинамическая поверх-
ность — крыло, чтобы создать подъ-
емную силу. Хотя состав крыла мо-
жет быть разным (экзоскелет, кожа,
перья, алюминий) и не все крыла-
тые животные родственны, все они
обязательно имеют сходство в фор-
ме крыла. Таким образом, мы можем
предсказать: любое животное, кото-
рое в процессе эволюции приобрело
способность к полету, будет иметь
что-то, подобное крылу. Для углуб-
ления такого анализа необходимо ис-
пользовать самые разные данные о
физиологии, особенностях развития
и экологии животных.

РЕКОНСТРУИРОВАНИЕ
ФИЛОГЕНИИ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

КЛАДИСТИЧЕСКИЙ МЕТОД

Одно из заметных достижений био-
логии — создание естественной сис-
темы, что подразумевает определение
степени родства между конкретными
формами и расположение их в виде
последовательного ряда иерархически
соподчиненных группировок1. Выявля-
емая при этом схема эволюционных
или родственных взаимоотношений
называется филогенией, или древом
жизни. Изучение филогенетических

отношений и создание графических
схем, отражающих эти отношения,
составляют предмет особой области
науки — филогенетической системати-
ки, или кладистики. Цель кладисти-
ки — выявить и наиболее полно оха-
рактеризовать родственные отношения
между видами и отразить полученный
результат в виде филогенетического
древа, или кладограммы.

На практике родственные отноше-
ния устанавливаются между двумя оп-
ределенными систематическими груп-
пами, или таксонами, путем опреде-
ления признака, выраженного толь-
ко у этих двух таксонов. Такой при-
знак, присущий только двум конкрет-
ным группам, носит название сина-
поморфии (= общий унаследованный
признак), а таксоны, объединенные
одной или большим числом синапо-
морфий, называются сестринскими
таксонами. Поскольку синапоморфии
присутствуют только у сестринских
таксонов и не присутствуют ни у ка-
ких других, они должны были по-
явиться у их непосредственного пред-
ка. Таким образом, синапоморфия,
наблюдаемая у потомков, возникла у
их предка как эволюционное новше-
ство, называемое в этом случае аута-
поморфией (= собственный, уникаль-
ный признак). Сестринские таксоны
как единственные потомки одного
непосредственного предка образуют
монофилетический таксон, т.е. группу
близкородственных форм, имеющих
одного общего предка. Конечной це-
лью кладистики является построение
наиболее полного древа жизни, вклю-
чающего исключительно монофиле-
тические таксоны.

Данная концепция может быть про-
иллюстрирована на примере членис-
тоногих (рис. 1.1). В качестве таксонов
мы используем ракообразных (кревет-
ки, крабы, омары) и трахейнодыша-
ТгасйеаГа

СЬеПсега1а

Сп.181асеа

Рис. 1.1. Кладистика: пример использования кладистики для реконструирования филогении.
Присутствие уникального общего признака (синапоморфии) — «мандибулы» у Сги81асеа и ТгасНеага
позволяет объединить их как сестринские таксоны в монофилетический таксон Мап<ЛЬи1а1а. Таким
образом, у «стволового» вида, или предка МапФЬи1а1а, «мандибулы» появились впервые как эво-
люционное новшество. Аналогичное наблюдение, что «членистые конечности» встречаются толь-
ко у хелицеровых, челюстных и больше ни у кого, позволяет считать признак «членистые конеч-
ности» синапоморфией двух сестринских таксонов, образующих монофилетический таксон
АгГйгороба. Следовательно, «членистые конечности» возникли у предкового членистоногого как
эволюционное новоприобретение, или аутапоморфия. Если не располагающий достаточными дан-
ными наблюдатель объединит хелицеровых и ракообразных в якобы монофилетический таксон на
основании общего признака «членистые конечности», то такое объединение будет ложным, по-
скольку «членистые конечности» не являются уникальным признаком хелицеровых и ракообраз-
ных, а характерны для всех членистоногих. Таким образом, признак «членистые конечности» по-
явился в эволюции не у непосредственного предка хелицеровых и ракообразных, а у более далеко-
го предка, от которого произошли также и трахейные. Хелицеровые и ракообразные демонстриру-
ют эту древнюю предковую черту как общий примитивный признак, или симплезиоморфию. Ос-
нованное на симплезиоморфии ложное объединение называется парафилетическим таксоном (Аута-
поморфия «хелицеры» — это пара клещевидных придатков второго головного сегмента.)

щих (насекомые и многоножки). Пред-
ставители этих двух таксонов имеют
общий признак — «мандибулы» (челю-
сти, развившиеся из конечностей од-
ного из головных сегментов). Манди-
булы не встречаются ни у каких дру-
гих организмов и являются, таким
образом, синапоморфией ракообраз-
ных и трахейнодышащих. Синапомор-
фия указывает на то, что сестринские

таксоны (СгизШсеа, Тгас1зеа1а) состав-
ляют один монофилетический таксон,
у предка которого мандибулы возник-
ли как эволюционное новшество (аута-
поморфия). После того как монофи-
летический таксон определен, ему
дается формальное название — в дан-
ном случае МапсИЬи1а1а.

Теперь представим, что мы нача-
ли рассмотрение не с ракообразных
и трахейных, а с ракообразных и хе-
лицеровых (включающих мечехвос-
тов, скорпионов и пауков). Обнару-
жив у них общий признак «членис-
тые конечности», мы предположили,
что этот признак — синапоморфия
этих двух таксонов (см. рис. 1.1). Од-
нако признак «членистые конечнос-
ти» присущ не только ракообразным
и хелицеровым, но и трахейным. Это
означает, что «членистые конечнос-
ти» хелицеровых и ракообразных яв-
ляются не общим унаследованным
признаком, а общей предковой чер-
той, или симплезиоморфией, возник-
шей у «стволового» вида (предка) всех
членистоногих. Объединение ракооб-
разных и хелицеровых в один таксон
на основе симплезиоморфии было бы
ошибочным. Такие таксоны называ-
ются парафилетическими (см. рис. 1.1).
Парафилетический таксон включает
не всех потомков «стволового» вида,
а только некоторых из них. Одна из
наиболее интересных и сложных за-
дач современных филогенетических
исследований — выявление и «выбра-
ковка» парафилетических таксонов.
В нашем примере признак «членис-
тые конечности» на самом деле явля-
ется аутапоморфией монофилетичес-
кого таксона АйЪгороба, включающе-
го сестринские таксоны Сйе11сега1а и
МапсйЬи1а1а (Сгизйсеа + Тгасйеай; см.
рис. 1.1).

В то время как парафилетический
таксон включает не всех потомков од-
ного предка, в полифилетическом
таксоне объединены потомки не-
скольких разных предков. Эта ошиб-
ка случается, когда сходство таксо-
нов — результат эволюционной кон-
вергенции, а не общего происхож-
дения. Сходство, которое определя-
ется генетической общностью пред-
ставителей разных таксонов, назы-
вается гомологией, а поверхностное

сходство, обусловленное конверген-
цией, — гомоплазией (или аналоги-
ей). Примером полифилетического
таксона могла бы служить группа,
объединяющая птиц, летучих мышей
и насекомых на том основании, что
у них есть крылья. Крылья птиц, кры-
лья летучих мышей и крылья насе-
комых — пример гомоплазии, т.е.
неродственные, аналогичные образо-
вания2. Члены полифилетического
таксона происходят от трех разных
предков, каждый из которых неза-
висимо приобрел в процессе эволю-
ции свое собственное уникальное
крыло. Для реконструкции филогене-
тических отношений монофилети-
ческих групп следует использовать
только гомологичные структуры.

Использование методов кладисти-
ки для изучения отношений между ви-
дами, группами видов и группами
групп видов позволяет создать дихо-
томически ветвящуюся иерархическую
схему — филогенетическое древо.
Иерархичность этой схемы проявля-
ется в том, что виды группируются в
более крупные, содержащие много
видов таксоны, а те в свою очередь
входят в состав других, еще более
крупных групп. Так, например, ка-
кой-нибудь вид креветки входит в
группу ракообразных, ракообраз-
ные — в группу челюстных, челюст-
ные — в группу членистоногих, а чле-
нистоногие — в группу животных.
Иерархическая схема, изображенная
на рис. 1.1, может также быть пред-
ставлена и в форме филогенетической
системы, немного напоминающей
обычную таблицу:

Апйгоройа
СйеПсегаи
МапсНЬи1а1а

Сгиз1асеа
Тгасйеа1а
Правильно составленное филогене-
тическое древо очень информативно.
Родственные отношения между вида-
ми и таксонами более высокого по-
рядка показаны на нем графически, а
для каждой пары сестринских таксо-
нов указаны синапоморфии. Кроме
того, аутапоморфии «стволового» вида
дают возможность представить облик
гипотетической предковой формы, а
затем сравнить ее с реальными иско-
паемыми остатками, если таковые
имеются.

Мы только что постарались при-
вести простые примеры, основанные
на непреложных фактах. На практи-
ке, однако, большинство рекон-
струкций оказываются гораздо более
сложными. Например, очевидные,
на первый взгляд,.синапоморфии ча-
сто входят в противоречие друг с дру-
гом: синапоморфия 1 объединяет так-
соны А и Б, а синапоморфия 2 —
таксоны Б и В. В результате полу-
чаются два разных «конкурирующих»
древа. В такой ситуации систематики
выбирают древо с наименьшим чис-
лом ветвей, что предполагает из-
менение наименьшего числа при-
знаков, т.е. наиболее «экономное»
древо. Принцип парсимонии (от лат.
рагытоша — бережливость. — При-
меч. пер.) — одно из самых суще-
ственных исходных положений, ле-
жащих в основе филогенетической
систематики (и науки в целом). Он
является важным орудием компью-
терной кладистики. Специальные
программы «просеивают» огромное
количество данных, представленных
в виде оцифрованных морфологи-
ческих и молекулярных признаков,
объединяют и взвешивают признаки
с помощью разнообразных рутинных
процедур и генерируют несколько
филогенетических древ. Из множест-
ва полученных вариантов обычно вы-

бирают наиболее «экономное» дре-
во.

Все приведенные в этой книге фи-
логенетические схемы основаны на
синапоморфиях и, если это не ого-
ворено особо, построены вручную,
как на рис. 1.1. Такой прямой, исклю-
чающий двусмысленности подход
был выбран для того, чтобы вы, ува-
жаемые читатели, могли сами оце-
нить обоснованность выбора призна-
ков, используемых в филогенетичес-
ких реконструкциях. По мере откры-
тия новых фактов и переоценки ис-
пользуемых признаков приходится
строить новые филогенетические
схемы.

НИЗВЕРЖЕНИЕ ЛИННЕЕВСКИХ
КАТЕГОРИЙ

Современная кладистика — это ме-
тод выбора, цель которого — выявле-
ние родственных отношений между
таксонами. После того как установле-
ны монофилетические таксоны и оп-
ределено их положение на филогене-
тическом древе или в филогенетичес-
кой системе, иерархические отноше-
ния между таксонами становятся оче-
видными и ясными (см. рис. 1.1 и фи-
логенетическую систему в предыду-
щем подразделе). Встает вопрос: «Есть
ли смысл приписывать уже существу-
ющим названиям таксонов линнеев-
ские категории — тип, класс, отряд
и т.д.?» Многие современные систе-
матики отказываются от линнеевских
категорий и утверждают, что они бес-
полезны по двум причинам. Во-пер-
вых, они были установлены К.Лин-
неем для неизменных, по его мне-
нию, уровней Творения. Во-вторых,
новые кладистические ранги многих
таксонов не слишком хорошо совпа-
дают со старыми линнеевскими ка-
тегориями. Для некоторых исследова-
телей освобождение от оков линне-
евских категорий символизирует пе-
реход от «раскладывания по полоч-
кам» («К какому классу принадлежит
это животное?») к настоящей науке
(«Что мы считаем синапоморфиями
СгизЩсеа и Тгас11еа1а, как это можно
проверить?»). Для других ученых, од-
нако, линнеевская иерархия катего-
рий была и остается знакомой и не-
изменной системой отсчета.

Придерживаясь нового кладисти-
ческого подхода, авторы этой книги в
целом отвергают линнеевские катего-
рии. Относительные ранги таксонов
можно определить, обратившись к фи-
логенетическим схемам, к соответ-
ствующим главам и подразделам кни-
ги. Однако чтобы смягчить переход от
классического подхода к современно-
му, обозначения линнеевских катего-
рий добавлены в виде надстрочных
сокращений к названиям таксонов в
тех случаях, когда они используются
как заголовки. Сохранены следующие
стандартные сокращения: р — тип
(Р11У1ШТ1), С— КЛаСС (С1Э88), °— от-
ряд (Огбег) и р — семейство (ЕагпПу).
Прописная 5 перед буквой, символи-
зирующей ранг таксона, обозначает,
что речь идет о «надтаксоне», строч-
ная 5 — о «подтаксоне», а строчная 1 —
об «инфратаксоне». Иерархия над-,
под- и инфратаксонов имеет следую-
щий вид:

Надтаксон

Таксон (например, тип, класс, отряд)

Подтаксон

Инфратаксон

В приведенной ранее филогенети-
ческой системе надстрочные сокраще-
ния были бы следующими: АЧйгоро-
бар, СйеНсега1а5Р, Мапб1Ьи1а1а5Р, Сги-
81асеа'р и Тгасйеа1а'р.

УПРАЖНЯЕМСЯ
В КЛАДИСТИКЕ

Рисунки 1.2, 1.3, 1.4, а также текст
этого подраздела дают возможность
попрактиковаться в построении фи-
логенетических древ. Это упражнение
в кладистике состоит из 3 шагов (вы-
делены жирным шрифтом и объясне-
ны далее в тексте, а также в подписях
к рисункам).

•	Шаг 1. Исследуйте признаки ин-
тересующей вас группы таксонов и по-
пробуйте найти апоморфии, для нача-
ла — у каждого вида (рис. 1.2)

На рисунке показано по одному
экземпляру организмов, относящих-
ся к шести разным вымышленным
видам. Первая задача — подтвердить
(или опровергнуть) уникальность (ва-
лидность) видов. Для этого необхо-
димо найти у каждого вида признак,
выраженный только у него. Найдя та-
кой признак, мы предполагаем, что
он возник как эволюционное новше-
ство у предка этого вида и, следова-
тельно, является аутапоморфией на
уровне вида. Аутапоморфии каждого
из шести видов показаны на рис. 1.2.
Мы дали нашим вымышленным ви-
дам названия в соответствии с их
аутапоморфиями. Так, вид с аутапо-
морфией «веерообразная хвостовая
лопасть» получил название Веерооб-
разный хвост, вид с «длинными ан-
теннами» — Длинные антенны и т.д.,
как показано на рис. 1.2. Название
вида всегда состоит из двух слов: на-
писанного с прописной буквы назва-
ния рода (например, Веерообразный)
и написанного со строчной буквы ви-
дового эпитета (хвост). На практике
название вида дается на латинском
языке.

•	Шаг 2. Найдите сипапоморфии,
попарно связывающие виды и группы
Рис. 1.2. Упражняемся в кладистике, шаг 1 (см. текст).

Каждое из шести нарисованных животных представляет один вымышленный вид. Шаг 1 кладисти-
ческого анализа — определение одного или более уникальных для каждого вида признаков (аута-
поморфий). В нашем примере аутапоморфии каждого вида заштрихованы на рис. и отражены
в названии вида

видов в наиболее экономное древо
(рис. 1.3).

На рисунке представлено наиболее
экономное филогенетическое древо
для этих шести видов. Оно получено
путем выявления признака или при-
знаков (синапоморфий), присущих
только данным двум видам или двум
группам видов. Обратите внимание на
то, что по меньшей мере одна сина-
поморфия позволяет попарно объе-
динить виды (и группы более высо-
кого ранга) в сестринские таксоны.
Например, виды Шарнирная нога и
Веерообразный хвост объединяются в
монофилетический таксон по уни-
кальному общему признаку (синапо-
морфии) «глаза на стебельках». Это-
му новому монофилетическому так-
сону еще только предстоит дать имя,
и мы временно обозначаем его Мотеп
поттапёит (= новое имя), сокращен-
но О.

Опускаясь вниз по древу, можно
видеть, что монофилетический так-
сон, включающий виды Шарнирная
нога и Веерообразный хвост, объеди-
няется с видом Вилообразный хвост в

еще один монофилетический таксон
по синапоморфиям «три сегмента» и
«клешня». Этот новый таксон более вы-
сокого ранга также временно обозна-
чается Й.ТЧ.

На рис. 1.3 показано постепенное
попарное объединение видов в моно-
филетические группы на основе об-
щих унаследованных признаков. Од-
нако в случае вида Лопастная нога у
основания древа мы сталкиваемся с
дилеммой: что представляют собой
признаки этого вида — плезиоморфии
или же апоморфии? Является ли при-
знак «лопастная нога» аутапоморфи-
ей вида Лопастная нога, встречаю-
щейся только у данного вида и нигде
больше, или это симплезиоморфия,
встречающаяся у вида Лопастная нога
и у других еще неизученных видов?
Подобным образом выясним, явля-
ется ли признак «восемь сегментов»
аутапоморфией шести рассматривае-
мых видов или же это симплезиомор-
фия, встречающаяся у этих шести и
еще у каких-то других видов? Эти
вопросы сводятся к одному: как вы-
яснить, какое состояние признака
Лопастная	Длинные	Пять	Вилообразный	Шарнирная	Веерообразный

нога	антенны	сегментов хвост	нога	хвост

Рис. 1.3. Упражняемся в кладистике, шаг 2 (см. текст).

Шесть вымышленных видов объединяются попарно в монофилетические таксоны на основании
уникальных общих признаков (синапоморфий). Наблюдаемая синапоморфия каждой пары сестрин-
ских групп (вместе составляющих монофилетический таксон) возникла как эволюционное ново-
приобретение у предка монофилетического таксона и указана на филогенетическом древе как аута-
поморфия. Каждый монофилетический таксон временно обозначен 14.14. Обратите внимание на не-
определенность, связанную с признаками «восемь сегментов» и «лопастная нога», которые могут
быть как апоморфиями, так и плезиоморфиями. Если это апоморфии, то таксон 14.14., включающий
все шесть видов, монофилетичен; если это плезиоморфии, то таксон парафилетичен. Разрешить
неопределенность при интерпретации данных признаков как плезиоморфных или апоморфных мож-
но только путем сравнения с таксоном или таксонами, не принадлежащими к этой группе из шести
видов. Такое сравнение с внешней группой показано на рис. 1.4, а объяснения даны в тексте
«Внешняя
группа»

Лопастная Длинные

нога антенны

- «Внутренняя группа»-----------------------»-

Пять Вилообразный Шарнирная Веерообразный
сегментов хвост	нога	хвост

| Вилообразный хвост"! I ЕхорЬгФаЕгиа |

\Пять сегментов!

। —-
|Тпаппе1Ма|
"и

| Дшнные

антенны I

кЬ------

________

| Цгосора|

| Лопастная нога |

| СиИг1сЬе1а]

«Восемь сегментов»

|Осюапле11с1а|

Синапоморфия

Аутапоморфия

Монофилетический таксон

Сестринские таксоны

Рис. 1.4. Упражняемся в кладистике, шаг 3 (см. текст).

Анализ внешней группы показывает, что признак «лопастная нога» является аутапоморфией вида
лопастная нога. Он также указывает на то, что признак «восемь сегментов» — синапоморфия таксона
(вида) лопастная нога и его сестринского таксона Си11пс1те1а, включающего все остальные виды.
Таким образом, синапоморфия «восемь сегментов» позволяет установить монофилетический таксон
ОсЮаппеНда для всех шести изучаемых видов. Аутапоморфии монофилетических таксонов: 1 —
Ос1оаппеНс1а: «восемь сегментов»; 2— Лопастная нога: «лопастная нога»; 3— СиЙпсйсЧа: «складной
коготок»; 4— Длинные антенны: «длинные антенны»; 5— Пгосора: «веслообразный хвост»; 6— Пять
сегментов: «пять сегментов» (результат редукции исходных восьми сегментов), «клешня» (модифи-
кация «складного коготка»); 7— ТпаппеНйа: «три сегмента» (результат редукции исходных восьми
сегментов); <?— Вилообразный хвост: «вилообразный хвост»; 9— Ехор1н11а1пна: «глаза на стебельках»;
10 — Шарнирная нога: «шарнирная нога»; 11— Веерообразный хвост: «веерообразный хвост»
апоморфное, а какое — плезиоморф-
ное, т.е. как определить полярность
признаков? Монофилия или парафи-
лия нашей группы из шести видов
зависит от определения полярности
признаков. Для практического реше-
ния этой дилеммы необходимо опре-
делить, встречаются ли признаки «во-
семь сегментов» и «лопастная нога»
вне рассматриваемой группы из шес-
ти видов, для чего нужно дополни-
тельно исследовать и другие виды.
Распространение кладистического
анализа на таксоны, не входящие в
изначально рассматриваемую группу,
называется сравнением с внешней
группой. Цель этого приема — опре-
деление полярности признаков, т.е.
решение дилеммы «плезиоморфия
или апоморфия».

• Шаг 3. Произведите сравнение с
внешней группой и дайте названия мо-
нофилетическим таксонам (рис. 1.4).

Сравнение с внешней группой
снимает неопределенность в установ-
лении полярности признаков «лопа-
стная нога» и «восемь сегментов». Вне-
шняя группа в нашем примере пред-
ставлена одним видом без названия.
Она сравнивается с группой, состоя-
щей из шести исходных видов. Вид,
выбранный в качестве внешней груп-
пы, лишен признаков «лопастная
нога» (ноги у него «обычные») и «во-
семь сегментов» (у него девять сегмен-
тов). Таким образом, сравнение с
внешней группой позволяет нам за-
ключить, что «лопастная нога» — это
аутапоморфия вида Лопастная нога,
а «восемь сегментов» — синапомор-
фия вида Лопастная нога и таксона
Складной коготок (СиКг1сйе1а, см.
рис. 4.1), включающего остальные
пять видов внутренней группы. Одна-
ко не все виды СиИпс11е1а имеют во-
семь сегментов. У некоторых количе-
ство сегментов уменьшилось в про-

цессе эволюции; в нашем примере,
до пяти и до трех сегментов. Иначе
говоря, «восемь сегментов» — аутапо-
морфия монофилетического таксона,
включающего исходные шесть видов.
Признак «восемь сегментов» показан
на рис. 1.4 и как синапоморфия, и как
аутапоморфия.

Возвращаясь к исходному анали-
зу нашей внутренней группы из ше-
сти видов, мы видим, что аутапомор-
фии теперь подтверждают монофи-
лию всех сестринских таксонов. На
этом этапе следует заменить предва-
рительные обозначения Ы.Ы. фор-
мальными латинскими названиями.
Эти названия, этимологически свя-
занные с аутапоморфией таксона,
показаны на рис. 1.4. Например, мо-
нофилетический таксон, основанный
на апоморфии «глаза на стебельках»,
получает название ЕхорйШа1т1а (= гла-
за на стебельках), основанный на
признаке «три сегмента» — ТпаппеПба
(= три сегмента), а основанный на
аутапоморфии «восемь сегментов» и
включающий все шесть видов —
ОсФаппеПба (= восемь колец). Фило-
генетическая система ОсСоаппеНда
имеет следующий вид:

ОсЮаппеИда

Лопастная нога

Си11пс11е1а

Длинные антенны

ТЗгосора

Пять сегментов

ТпаппеНда

Вилообразный хвост

ЕхорЫ11а1т1а

Шарнирная нога
Веерообразный хвост

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Попытки создания естественной системы,
отражающей основные направления эволюции
живых организмов, сопровождают развитие
биологии с начала второй половины XIX в. так
же, как и построение филогенетического дре-
ва. Достаточно вспомнить знаменитую работу
Э. Геккеля (1866), впервые выделившего само-
стоятельное царство РгоЮсИзГа (РгоН&а). Есте-
ственно, исследователи в разные периоды опи-
рались в своем анализе на очень различающий-
ся по качеству фактический материал и ис-
пользовали разные методологические подходы.
Современная кладистика, приверженцами ко-
торой несомненно являются авторы настоящего
учебника, отражает лишь очередной этап раз-
вития науки. Конструируемые с помощью кла-
дистических приемов филогенетические сис-
темы не более чем очередные гипотезы в чере-
де уже существующих. Иногда они хорошо со-
впадают с традиционными филогенетически-
ми представлениями, иногда же вступают с
ними в серьезные противоречия. Ничего страш-
ного в этом нет. Опасность заключается в абсо-

лютизации одного какого-то методического
приема, которая неизбежно ведет в тупик. Одна
из важных задач современной науки — понять
глубинные причины возникновения подобных
противоречий.

2	Не очень корректный пример, ибо аналогич-
ными образованиями являются лишь крылья
насекомых и крылья позвоночных животных.
Что же касается крыльев последних, они и у
птиц, и у млекопитающих, а еще раньше и у
рептилий возникали на одной морфологичес-
кой основе (передние конечности). С этих по-
зиций крылья должны рассматриваться как го-
мологичные структуры. Другое дело — приоб-
ретение их представителями разных классов
происходило в разное время и совершенно не-
зависимо. Подобные примеры, которые сами
авторы трактуют как гомологии, можно найти
и в настоящем учебнике.
ВВЕДЕНИЕ
В ПРОТОЗООЛОГИЮ

СТРОЕНИЕ
ЭУКАРИОТНОЙ
КЛЕТКИ

Подвижность клеток

Поглощение веществ
клетками

Внутриклеточное
пищеварение

Циркуляция цитоплазмы
в клетках

Вещества, секретируемые
клеткой

Коммуникация клеток

Симбиоз клеток

ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ЭУКАРИОТНЫХ КЛЕТОК
Одноклеточные эукариоты — это
прежде всего обычные клетки,
обладающие ядром, окруженным
мембранной оболочкой. Но каждая
такая клетка представляет собой це-
лостный организм, приспособлен-
ный к тому, чтобы отвечать на лю-
бые сигналы, поступающие из окру-
жающего мира.

Некоторые одноклеточные обра-
зуют колонии, от которых, по-ви-
димому, и берут начало все много-
клеточные организмы, населяющие
нашу планету (грибы, водоросли, ра-
стения, животные). Вся совокупность
одноклеточных эукариот объединяет-
ся под названием РгоЙ81а {протисты).
В состав протистов входит большая
группа Рго1охоа {простейшие'), вклю-
чающая главным образом подвижные
формы1. Основные группировки и
таксоны простейших рассмотрены в
гл. 3.

Цель же настоящей главы — опи-
сать структуру, функции и происхож-
дение эукариотной клетки, причем
особое внимание уделяется именно
животной клетке.

Будучи эукариотами, простейшие
содержат те же клеточные компонен-
ты (органоиды), которые присутству-
ют в клетках многоклеточных живот-
ных, растений и грибов, но так как
одновременно они являются клетка-
ми-организмами, их можно рассмат-
ривать как функциональные аналоги
тканей и органов многоклеточных. Эти
органоиды и некоторые уникальные
структуры, присущие только простей-
шим, описаны в гл. 3. В настоящей гла-
ве обсуждаются основной «набор ин-
струментов» эукариотной клетки и его
происхождение.

СТРОЕНИЕ ЭУКАРИОТНОЙ
КЛЕТКИ

Эукариотная клетка содержит ор-
ганоиды — окруженные одной или
более мембранами функционально
специализированные компартменты2,
работа которых регулируется самой
клеткой (рис. 2.1). Один органоид,
ядро, заключает в себе геном и огра-
ничен оболочкой, состоящей из двух
мембран. Благодаря этому содержа-
щийся в нем геном отделен от мета-
болического аппарата цитоплазмы
клетки. Кроме ядра двухмембранные
оболочки имеют митохондрии и хло-
ропласты. Митохондрии несут в себе
ДНК и дыхательные ферменты. В хло-
ропластах также есть ДНК и осуще-
ствляется фотосинтез.

Помимо поверхностной клеточной
мембраны цитоплазма эукариотных
клеток имеет систему внутренних мем-
бран, которая включает в себя эндо-
плазматическую сеть, аппарат Гольд-
жи и лизосомы (рис. 2.1). Начинающа-
яся от наружной мембраны ядерной
оболочки эндоплазматическая сеть,
похожая на лабиринт, образована мем-
бранными трубками или плоскими ци-
стернами (ламеллами). В первом слу-
чае сеть называется тубулярной, во
втором — ламеллярной. Эндоплазмати-
ческая сеть участвует в синтезе угле-
водов, липидов и, если есть рибосо-
мы, белков. Аппарат Гольджи представ-
ляет собой стопку уплощенных цис-
терн, которые получают продукты из
эндоплазматической сети, а затем
модифицируют и высвобождают их в
мембранных пузырьках (везикулах)
для транспортировки в другие участ-
ки клетки, в том числе и к ее поверх-
ности. Лизосомы — это мембранные
пузырьки, производные аппарата
Гольджи. Они содержат ферменты для
внутриклеточного пищеварения.

В отличие от прокариот (бактерий),
у которых форма клетки поддержива-
ется за счет клеточной стенки, эука-
риотная клетка имеет цитоскелет, со-
стоящий из белковых филаментов раз-
ного типа и диаметра. Самыми обыч-
ными являются актиновые филамен-
ты (6 нм в диаметре; их также называ-
ют микрофиламентами) и микротру-

бочки (15 нм в диаметре) (рис. 2.2).
Микрофиламенты — это полимерные
структуры, построенные из мономе-
ров белка актина3, а микротрубочки,
имеющие форму цилиндров, — поли-
меры белка тубулина.

Как правило, цитоскелет представ-
ляет собой трехмерную сеть и отвеча-
ет за поддержание формы клетки.
Обычно он хорошо развит непосред-
ственно под клеточной мембраной. Эти
элементы цитоскелета укрепляют кле-
точную поверхность. Однако цитоске-
лет не всегда статичная, постоянно

Цитоскелет

1 мкм

Септа (во время деления)

Мезосома

Клеточная мембрана
Клеточная стенка
ДНК

Наружная
мембрана
Внутренняя
мембрана

Рибосомы

Хлоропласт

Митохондрия

Аппарат Гольджи

Наружная
мембрана

Внутренняя
мембрана

ОО

Хромосома
Ядрышко
Ядерная пора
Внутренняя
мембрана
Наружная
мембрана

Эндоплазматический
ретикулум

Рибосомы

Лизосома

Эндоэкзоцитоз

—Жгутик
Микротрубочки
Кинетосома
Центриоль

Ядерная
оболочка

О

5И

41

10—100 мкм

Б

Рис. 2.1. Сравнение строения прокариотной (А) и эукариотной (Б) клеток (см. примеч.
ред. на с. 44, п. 6)
Рис. 2.2. Строение эукариотной клетки. Соотношение между центриолями и образован-
ным неполными и полными микротрубочками митотическим веретеном, кинетосомами
жгутиков и цитоскелетом (каркасом из микротрубочек)

фиксированная структура, скорее это
динамично перестраиваемое клеткой
или даже временное образование. По-
скольку полимеризация элементов
цитоскелета обратима, микрофила-
менты и микротрубочки могут подвер-
гаться сборке или разборке в самых
разных участках клетки. Они становятся
основой для формирования специаль-
ных структур, таких, как образующе-
еся во время митоза веретено деления
(см. рис. 2.2), или аксонема (осевая
нить) ресничек и жгутиков на повер-
хности клетки (см. рис. 2.1, 2.5).

Цитоскелет эукариотной клетки
играет существенную роль и в работе
механизмов, обеспечивающих подвиж-
ность клеток. Как и другие виды ске-
лета (см. гл. 4), цитоскелет может пе-
редавать усилие от одной части клет-
ки к другой, что приводит к движе-
нию всей клетки. Наряду с этим его
филаменты могут служить своеобраз-
ными «рельсами», по которым транс-
портируются пузырьки и другие струк-

туры. В любом случае сила, обеспечи-
вающая движение, генерируется так
называемыми молекулярными мотора-
ми — особыми белками, такими, как
миозин и динеин, которые меняют
форму в присутствии АТФ. Обычно
молекулярный мотор, надежно зафик-
сированный на какой-нибудь одной
структуре, временно прикрепляется к
филаменту цитоскелета, изгибается и
таким способом перемещает эту струк-
туру относительно неподвижного эле-
мента цитоскелета (см. рис. 2.5). Завер-
шив цикл, молекулярный мотор ос-
вобождает микрофиламент, выпрям-
ляется и прикрепляется в новом мес-
те; после этого он снова сгибается.
Повторение цикла напоминает рабо-
ту старинной мельницы ЦгеабппП),
которая приводится в движение чело-
веком, переступающим с лопасти на
лопасть: под его тяжестью лопасти
опускаются вниз и колесо мельницы
поворачивается. Называется этот про-
цесс тредмиллингом. Молекулярный
мотор динеин, связанный с микротру-
бочками, участвует в работе ресничек
и жгутиков, а также в переносе вези-
кул внутри клетки. Миозин взаимодей-
ствует с актином, а также с другими
структурами и отвечает за амебоидное
движение, движение цитоплазмы и
циклоз, деление клетки (цитокинез)
и сокращение мышц у Ме1ахоа (см.
гл. 6). Особенности амебоидного дви-
жения и циркуляция цитоплазмы бу-
дут рассмотрены ниже.

Органеллы и цитоскелет эукари-
отной клетки погружены в жидкую
цитоплазму. Цитоплазма, в свою оче-
редь, заключена в клеточную мемб-
рану — фосфолипидный бислой, от-
деляющий внутренний объем клет-
ки от наружной среды (рис. 2.3). Тем
самым мембрана поддерживает оп-
ределенное состояние внутренней
среды клетки, необходимое для реа-
лизации процессов жизнедеятельно-
сти. Клеточная мембрана контроли-
рует поступление в клетку и выход

из нее разнообразных веществ, спо-
собность клетки реагировать на вне-
шние стимулы, избирательность, с
которой клетка взаимодействует с
другими клетками или с субстратом,
и сохранение формы клетки. Дву-
слойность клеточной мембраны обус-
ловлена позицией составляющих ее
фосфолипидов, которые располагают-
ся напротив друг друга (см. рис. 2.3).
Белки также являются важной со-
ставляющей мембраны, они могут
прошивать ее насквозь или прикреп-
ляться к внутренней или наружной
поверхностям. Обращенные наружу
участки мембранных белков и липи-
дов могут нести прикрепленные к
ним углеводы, которые выдаются в
окружающую среду подобно ворсу.
Совокупность этих тончайших «вор-
синок» и особенно связанных с ними
внеклеточных периферических бел-
ков образует поверхностный покров
клетки, или гликокаликс, одевающий
клетку снаружи.

Рис. 2.3. Строение эукариотной клетки. Схематическое изображение тонкого строения
клеточной мембраны.

Белки и углеводные цепи, отходящие от наружной поверхности мембраны, образуют гликокаликс
(подробнее см. текст)
Гликокаликс является важным фи-
зиологическим барьером; он образует
своего рода матрицу, на которой фор-
мируется наружный скелет («экзоске-
лет»), и регулирует взаимодействие
клетки с сигнальными молекулами и
разными «поверхностями», например
с поверхностью других клеток. Мемб-
ранные белки могут получать и пере-
давать сигналы внутрь клетки и служат
местами прикрепления цитоскелетных
фибрилл. Сама клеточная мембрана
тоже может играть роль скелетной
структуры. Если мембранные липиды в
значительной степени представлены
ненасыщенными молекулами, подоб-
ными тем, какие входят в состав неко-
торых масел, употребляемых в пищу,
мембрана оказывается относительно
жидкой и эластичной. С другой сторо-
ны, если в мембране преобладают на-
сыщенные липиды, как в свином сале
или кокосовом масле, она обладает
меньшей «текучестью» и более упру-
гая. Холестерол, обычный компонент
клеточных мембран, также делает мем-
брану более «жесткой».

В отличие от прокариот эукариот-
ная клетка поглощает пищевые час-
тицы самых разных размеров, вплоть
до соразмерных ей клеток. Этот про-
цесс известен под названием эндоци-
тоз. Кроме того, эукариотные клетки
способны определять направление и
двигаться в сторону пищи или добы-
чи. Они способны и к межклеточной
сигнализации. Эти свойства обсужда-
ются в следующих главах.

ПОДВИЖНОСТЬ КЛЕТОК

АМЕБОИДНОЕ ДВИЖЕНИЕ

Амебоидное движение, своего рода
«ползание» клеток, присуще не толь-
ко амёбам и родственным им формам

(см. гл. 3), но и клеткам определенно-
го типа, имеющимся у всех животных
(и грибов). К таким клеткам относят-
ся клетки мезенхимы, иммунной сис-
темы, мигрирующие раковые клетки
и ряд других.

Амёба перемещается и захватывает
пищу с помощью постоянно меняю-
щих свою форму выростов, которые
образуются на поверхности клетки по
направлению движения организма.
Выросты называются псевдоподиями
(рис. 2.4). При этом цитоплазма с со-
держащимися в ней органоидами из
задней части клетки перетекает в уд-
линяющуюся псевдоподию, в резуль-
тате чего клетка продвигается вперед.
Рост псевдоподии, ее удлинение со-
провождаются изменением консистен-
ции цитоплазмы, которая, будучи сна-
чала плотной, постепенно становится
более жидкой, текучей. Данный про-
цесс напоминает таяние льда. Факти-
чески наружный слой цитоплазмы (эк-
топлазма) амёбы представляет собой
плотный гель, тогда как внутренняя
цитоплазма (эндоплазма) — это жид-
кий золь. Псевдоподия формируется
там, где эктоплазма, до этого нахо-
дившаяся в состоянии геля, разжижа-
ется. Благодаря этому жидкая эндо-
плазма получает возможность «выте-
кать» — соответственно возникает но-
вый поток эндоплазмы в нужном на-
правлении, и формируется новая псев-
доподия. По мере удлинения псевдо-
подии ее поверхностная цитоплазма
переходит из состояния жидкого золя
в состояние плотного геля (исключе-
ние составляет лишь свободный конец
псевдоподии) и образует упругую
трубку, по которой и движутся более
жидкая цитоплазма и содержащиеся в
ней органоиды.

Переход цитоплазмы из жидкого
состояния в гель (известный так же,
как золь-гель переход) — результат
Ток

Разборка
актиновых
филаментов

Мономеры эндоплазмы
актина

Направление
движения Псевдоподия

Сборка
актиновых
филаментов

Жидкая
эндоплазма

Заднее сокращение

Переднее сокращение
Образующая гель эктоплазма
(актиновый цитоскелет и миозиновые связки)

Рис. 2.4. Амебоидное движение клеток.

Схема отражает обе гипотезы амебоидного движения: заднего сокращения и переднего сокраще-
ния. Миозин изображен в виде коротких поперечных связок, соединяющих длинные актиновые
микрофиламенты цитоскелета

сборки и разборки актинового цито-
скелета. Разборка цитоскелета, сопро-
вождающаяся преобразованием геля в
жидкую цитоплазму, происходит на
заднем конце движущейся вперед
клетки. Затем мономеры актина вмес-
те с движущейся эндоплазмой плывут
вперед и используются для сборки
нового эктоплазматического «чехла»
псевдоподии.

Согласно современным представле-
ниям, механизм, обеспечивающий
амебоидное движение, аналогичен ме-
ханизму сокращения мышцы. В его ос-
нове лежит динамическое взаимодей-
ствие между фибриллярным актином
цитоскелета и молекулярным мото-
ром — миозином. Миозин амебоидных
клеток мономерный и не образует тол-
стых полимерных филаментов, кото-
рые характерны для мышечных кле-
ток животных. Тем не менее и моно-
мерный миозин формирует попереч-
ные связки с актиновыми микрофи-
ламентами и в присутствии Са2+ и АТФ
вызывает сокращение. Таким образом,
почти с полной уверенностью можно
говорить о том, что эктоплазма амёбы

сократима и это сокращение генери-
рует силу, заставляющую жидкую эн-
доплазму течь вперед в процессе аме-
боидного движения. Однако все еще
неясно, происходит ли сокращение
главным образом в задней части клет-
ки (гипотеза заднего сокращения) или
в «стенке» растущей вперед псевдопо-
дии (гипотеза переднего сокращения)4.
В том случае, когда сокращение осу-
ществляется в задней части клетки,
сила, возникающая при сжатии этого
участка, выдавливала бы эндоплазму
вперед. Сокращение в переднем кон-
це клетки «подтягивало» бы цитоплаз-
му вперед. Возникающее при этом на-
пряжение через цитоскелет передава-
лось бы заднему концу.

ЖГУТИКИ И РЕСНИЧКИ

Жгутиками и ресничками облада-
ют многие простейшие и клетки мно-
гоклеточных. Как правило, жгутики
характеризуются значительной дли-
ной, а их движение представляет со-
бой ундуляцию, которая напоминает
движение длинной плети. Реснички,
напротив, заметно короче жгутиков.
Совершаемые ими движения более
резкие и похожи на гребок веслом.
Однако различия между этими обра-
зованиями не очень четкие: у них име-
ется много общих особенностей стро-
ения и функционирования.

Строение жгутика и реснички во-
обще идентично. Этот тонкий вырост
на поверхности клетки, независимо от
того, короткий он или длинный, сна-
ружи одет клеточной мембраной и
содержит аксонему5, представляющую
собой совокупность микротрубочек
(рис. 2.5). Аксонема состоит из девяти

Рис. 2.5. Тонкое строение жгутика или рес-
нички простейших на примере СЬоапо-
Паве11а1а* (см. примеч. ред. на с. 44).

Показаны цитоскелетные «заякоривающие»
микротрубочки и фибриллярные корешки. На
выделенном участке изображены детали стро-
ения аксонемы жгутика. В результате тредмил-
линга (повторяющихся циклов прикрепления,
изгибания и открепления динеиновых ручек)
один из дублетов смещается относительно со-
седнего дублета (показано стрелками)

периферических дублетов микротрубо-
чек, которые окружают две централь-
ные одиночные микротрубочки (два
синглета). Это типичное расположе-
ние, которое можно видеть на попе-
речных срезах, хорошо выражается
формулой 9x2 + 2. Одна микротрубоч-
ка каждого дублета несет два ряда вы-
ростов, или ручек, направленных к со-
седнему дублету. Ручки образованы
белком динеином — еще одним моле-
кулярным мотором.

Сгибание жгутика вызывается ак-
тивным скольжением соседних дубле-
тов относительно друг друга. Усилие,
обеспечивающее это движение, созда-
ют динеиновые ручки. В присутствии
АТФ динеиновые ручки одного дуб-
лета прикрепляются к соседнему дуб-
лету и сгибаются. В результате один
дублет смещается по отношению к
другому на один шаг. Последователь-
ное повторение цикла обеспечивает
плавное движение соседних дублетов
относительно друг друга на расстоя-
ние, достаточное для того, чтобы вы-
звать изгибание жгутика.

Аксонема каждого жгутика или рес-
нички берет начало от базального тель-
ца (кинетосомы) и прочно связана с
ним. Кинетосома лежит непосред-
ственно под мембраной клетки (см.
рис. 2.1, Б; 2.2, 2.5). Кинетосомы по
своему строению напоминают аксоне-
му. Однако у них периферические мик-
ротрубочки образуют девять триплетов
(а не дублетов) и отсутствуют цент-
ральные одиночные микротрубочки
(синглеты) (9x3 + 0). Две микротру-
бочки каждого триплета кинетосомы
являются продолжением соответству-
ющего дублета аксонемы. На трипле-
тах кинетосом нет и динеиновых ру-
чек. Кинетосома (и соответственно от-
ходящая от нее ресничка или жгутик)
обычно заякорена в клетке. Часто она
прикрепляется к ядру или к клеточ-
ной мембране одним или нескольки-
ми цитоскелетными корешками (см.
рис. 2.5). Это могут быть и расходящи-
еся в разные стороны микротрубочки,
и постепенно сужающиеся поперечно
исчерченные корневые нити или и то
и другое. Некоторые корневые нити
могут сокращаться. При этом они втя-
гивают жгутик в неглубокий карман
или меняют его положение. Когда в
процессе деления клетки базальные
тельца распределяются между дочер-
ними клетками, они еще в самом на-
чале митоза обычно располагаются на
полюсах митотического веретена. На
этом этапе клеточного цикла их назы-
вают центриолями6 (см. рис. 2.2). Учас-
ток цитоплазмы, непосредственно
прилегающий к кинетосомам или цен-
триолям, называется центром органи-
зации микротрубочек (ЦОМТ). Он
контролирует полимеризацию микро-
трубочек, тогда как сама кинетосома
является матрицей, на которой про-
исходит сборка формирующейся ак-
сонемы.

У большинства клеток простейших
и многоклеточных организмов вдоль

жгутика от его основания к свободно-
му концу пробегает ундуляционная
волна. Эта волна толкает клетку в про-
тивоположном направлении или гонит
воду от несущего жгутик свободного
конца клетки, которая другим концом
прикреплена к какому-нибудь субстра-
ту или к соседним клеткам (рис. 2.6).
Из данного правила есть исключения,
но о них сказано в гл. 3.

По мере движения ундуляционной
волны вдоль жгутика ее смещающий-
ся фронт, подобно волнам, набегаю-
щим на пляж, генерирует толкающую
силу, направленную вдоль клетки
(рис. 2.6, Б). Между тем возникающие
при ундуляции боковые изгибы жгу-
тика создают силы, действующие и в
латеральном направлении. Отклонение
работающего жгутика в ту и другую
стороны обычно одинаково, поэтому
силы, направленные влево, компен-
сируют силы, направленные вправо.
В результате остается только одна си-
ла, ориентированная продольно, ко-
торая и перемещает клетку.

Короткие и обычно многочислен-
ные реснички расположены на поверх-

Рис. 2.6. Движение клеток, работа жгутика у простейших:

А — волна, пробегающая от основания жгутика к его свободному концу; Б — силы, генерируемые
жгутиком, вдоль которого пробегает ундуляционная волна. Силы, направленные латерально, но в
противоположные стороны (светлые стрелки),, гасят друг друга. Силы, ориентированные продоль-
но (темные стрелки), складываются и обеспечивают движение вперед

2 Рупперт, т. 1
А	Б

Рис. 2.7. Движение клеток, работа ресничек:

А — слева', метахроиальные волны, образуемые работающими ресничками, у инфузории, близкой
к Рагатесптг, справа', каждые две соседние реснички, относящиеся к одному продольному ряду,
находятся на разных фазах рабочего цикла; Б — рабочий цикл одной реснички складывается из
эффективного удара — гребка (светлые стрелки) и возвратного движения (темные стрелки)

пости клетки достаточно тесно. Осо-
бенно хорошо они представлены у
ресничных простейших (инфузорий),
таких, как Рагатесшт, и родственных
им форм (рис. 2.7, А). Во время «рабо-
чего» удара выпрямленная ресничка
наклоняется назад, при этом она по-
добно веслу совершает гребок, двига-
ясь в плоскости, перпендикулярной к
поверхности клетки (рис. 2.7, Б). Во
время возвратного движения реснич-
ка сгибается и скользит вперед парал-
лельно клеточной поверхности. У плы-
вущей инфузории биение ресничек
скоординировано по всей поверхнос-
ти тела. Реснички, образующие один
поперечный ряд, находятся на одной
и той же фазе своего двигательного
цикла. Реснички, расположенные спе-
реди, находятся на более ранних, а
расположенные сзади — на более по-
здних фазах движения (рис. 2.7, А,

вставка). Благодаря этому по поверх-
ности клетки пробегают сменяющие
друг друга волны, что напоминает
колышащееся под ветром поле пше-
ницы. Такая волна называется метахро-
нальной.

ПОГЛОЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ
КЛЕТКАМИ

Вещества поступают в клетки про-
стейших и других эукариот разными
путями. Образованные молекулами
белка каналы клеточной мембраны
обеспечивают пассивную диффузию
воды, ионов и небольших молекул,
таких, как моносахара и аминокисло-
ты. Некоторые мембранные белки фун-
кционируют как энергозависимые на-
сосы, активно переносящие опреде-
ленные молекулы и перемещающие
ионы внутрь клетки или наружу про-
тив градиента концентрации.

Многие вещества поступают в
клетку через небольшие впячивания
клеточной мембраны. Такие впячива-
ния отшнуровываются от мембраны
и в виде замкнутых пузырьков уходят
в глубь цитоплазмы. Этот процесс
называется эндоцитозом (рис. 2.8).
Микропиноцитоз — неспецифическая
форма эндоцитоза, при которой ско-
рость поступления вещества в клет-
ку находится в простой зависимости
от его концентрации в окружающей
среде (рис. 2.8, А). С помощью мик-
ропиноцитоза в клетку могут посту-
пать вода, ионы и мелкие молекулы.
Путем макропиноцитоза поглощают-
ся белки и другие макромолекулы со
скоростью, превышающей ту, кото-

рую можно было бы ожидать исходя
из градиента концентрации. Эти ве-
щества могут связываться (а могут и
не связываться) со специфическими
мембранными рецепторами и концен-
трироваться на них, прежде чем ока-
жутся внутри мембранного пузырь-
ка, покрытого особым белком клат-
рином (рис. 2.8, Б).

Более крупные пищевые объекты,
такие, как бактерии или простейшие,
заключаются в крупные пузырьки (пи-
щеварительные вакуоли) в результате
фагоцитоза (рис. 2.8, В). Для реализа-
ции этого процесса необходимы свя-
зывание поглощаемой частицы с мем-
бранными рецепторами и динамичное
изменение профиля самой клеточной
мембраны, в котором принимает уча-
стие актиновый цитоскелет.

Рис. 2.8. Эндоцитоз
ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ
ПИЩЕВАРЕНИЕ

Когда пища попадает в клетку, ли-
зосомы сливаются с эндоцитозными
пузырьками или с пищеварительны-
ми вакуолями. Лизосомы — это огра-
ниченные мембраной органеллы, об-
разующиеся из аппарата Гольджи и
содержащие кислоты и гидролитичес-
кие ферменты (рис. 2.9). Поступление
данных молекул в пищеварительную
вакуоль запускает процесс пищеваре-
ния. Образующиеся продукты внутри-
клеточного пищеварения диффунди-
руют через мембрану вакуоли в цитоп-
лазму клетки, где они либо использу-
ются в ходе метаболизма, либо вклю-
чаются в реакции синтеза и запасают-
ся в виде гликогена или липидов. Не-
использованный клеткой материал

Ферменты

Ядро

Пище-
варительная
вакуоль
Лизосома

Переваривание

Всасывание

Заглатывание
(фагоцитоз)

Ферменты
доставляются
лизосомой

Экзоцитоз
непереааренных
остатков пищи

Рис. 2.9. Внутриклеточное пищеварение

у амебоидного простейшего

выбрасывается во внешнюю среду в
результате слияния вакуоли, содержа-
щей непереваренные остатки, с кле-
точной мембраной. Этот процесс на-
зывается экзоцитозом (см. рис. 2.9).

ЦИРКУЛЯЦИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ
В КЛЕТКАХ

У некоторых простейших наблю-
дается характерная циркуляция ци-
топлазмы. Обычно потребность в цир-
куляторных системах возникает в тех

Ядро

Ротовая
борозда
Буккальная
впадина

Цитостом

Цитофаринкс

Рис. 2.10. Циркуляция в клетке, циклоз
у Рагатеа'ит.

Пищеварительные вакуоли и везикулы пере-
мещаются в клетке по строго определенному
пути со скоростью 2 — 3 мкм/с. Заштрихован-
ные участки цитоплазмы в циклоз не вовлече-
ны. Поперечные плоскости (у живых клеток они
отсутствуют) изображены для того, чтобы легче
представить весь объем клетки (из 8/кога Л
8у1ор1азт)с зГгеат1щ; т Рагатесшт. Рго1ор/азта
109; 57; ННзтапп К. апд ННзтапп №. 1996.
Рго1о7.оо1о^у. Оеог^. Шете, №еы Уогк. 338 рр.,
с изменениями)
случаях, когда скорость поступления
того или иного вещества путем про-
стой диффузии перестает обеспечи-
вать нормальную реализацию метабо-
лических процессов. Чаще всего это
отмечается у организмов, достигаю-
щих больших размеров либо в резуль-
тате роста в процессе онтогенеза,
либо вследствие проявления общей
эволюционной тенденции к увеличе-
нию размеров тела живых существ.
Среди простейших движение цитоп-
лазмы чаще всего наблюдается у круп-
ных форм, например у инфузорий,
или у видов, имеющих длинные вы-
росты (псевдоподии), примером чего
могут служить фораминиферы. На-
правленное перемещение цитоплазмы
внутри псевдоподии или клетки на-
зывается током или челночным дви-
жением, если имеется в виду сколь-
жение пузырьков по «рельсам» цито-
скелета. Если поток движется по кру-
гу, как у Рагатесшт, речь идет о цик-
лозе (рис. 2.10). Дополнительное об-
суждение систем циркуляции можно
найти в гл. 4 и 9.

ВЕЩЕСТВА, СЕКРЕТИРУЕМЫЕ
КЛЕТКОЙ

Многие клетки синтезируют мак-
ромолекулы, в первую очередь белки
и гликопротеины, которые экспорти-
руются на наружную поверхность
клетки. В синтезе обычно принимают
участие эндоплазматическая сеть и ап-
парат Гольджи, причем последний
формирует пузырьки, в которых сек-
рет транспортируется к клеточной
мембране. В процессе экзоцитоза мем-
брана везикулы сливается с клеточ-
ной мембраной, а содержащийся в
ней продукт выводится наружу
(рис. 2.11; см. рис. 2.9). Многие секре-
тируемые клеткой вещества, такие,

как внеклеточные ферменты и феро-
моны, выводятся из производящей их
клетки наружу. Одно из наиболее
широко распространенных веществ,
секретируемых животными, — слизь,
она является мукополисахаридом,
содержащим углеводы и белки, при-
чем первых больше, чем вторых. Жи-
вотные используют слизь для самых
разных целей: для прикрепления, в
качестве защитной оболочки и как
«смазочный материал».

Некоторые секретируемые клеткой
вещества остаются связанными с внеш-
ней поверхностью клеточной мембра-
ны — это материал для построения вне-
клеточного скелета (рис. 2.11). Типич-
ным примером такого материала явля-
ется хитин. Хитин, как и целлюлоза,
будучи полимером, представляет собой
полисахарид. Он откладывается как эк-
зоскелет вокруг клеток некоторых про-
стейших (например, защитный «до-
мик» морской инфузории РоШсиПпа,
цисты амёб), а также на поверхности
тела ряда многоклеточных (например,
экзоскелет насекомых). Хитин и связан-
ные с ним белки выделяются посред-
ством экзоцитоза на поверхность клет-
ки, где из этих компонентов и проис-
ходит сборка экзоскелета.

КОММУНИКАЦИЯ КЛЕТОК

Способность простейших демонст-
рировать ответную реакцию на посту-
пающие из окружающей среды хими-
ческие и физические сигналы позво-
ляет им избегать неблагоприятных ус-
ловий, определять местонахождение
пищи и находить полового партнера.
Для этого каждая клетка-организм
должна быть одновременно и рецеп-
тором, и эффектором. Своей воспри-
имчивостью к стимулам окружающей
среды простейшие напоминают чув-
Рис. 2.11. Клеточная секреция.

В процессах синтеза и секреции материала для построения наружного скелета участвуют ядро (гене-
тический код и транскрипция), рибосомы (черные точки па поверхности эндоплазматического ре-
тикулума; трансляция и синтез белков), эндоплазматический ретикулум (добавление новых компо-
нентов), аппарат Гольджи (добавление компонентов, упаковка в мембранные пузырьки для транс-
портировки па поверхность клетки). Далее следует экзоцитоз и самосборка экзоскелета: А — секре-
торные продукты органической природы; Б — минеральные вещества, секретируемые клеткой

ствительные нервные клетки много-
клеточных животных.

Как и чувствительные клетки ре-
цепторов многоклеточных, простей-
шие часто получают внешние стиму-
лы в виде сигнальных веществ, кото-
рые связываются со специфическими
молекулами мембраны. В результате
такого «связывания» могут открывать-
ся специальные ионные каналы, что
позволяет потоку ионов (обычно это
№+ и К*) поступать в клетку или вы-
ходить из нее по градиенту концент-
рации (№+— внутрь, К+— наружу).
Поскольку обычно клеточная мембра-
на поляризована вследствие неодина-
кового распределения этих ионов, ре-
зультатом работы ионных каналов ста-
новится деполяризация мембраны. Она
может быть измерена как изменение
электрического потенциала или на-
пряжения с помощью электродов и
вольтметра. Когда мембрана деполяри-
зована, открываются кальциевые ка-

налы, и ионы Са2+ поступают в клет-
ку, что в свою очередь вызывает дру-
гие изменения. В частности, это может
быть обращение биения ресничек, в
результате чего клетка ретируется от
источника раздражения. Рагатес1ит,
например, имеет по крайней мере де-
вять различных типов ионных каналов,
часть из них расположена па переднем
конце клетки, а другая — на заднем.
Подобные строго приуроченные к оп-
ределенным участкам поверхности
клетки рецепторные поля позволяют
различать у нее передний и задний
концы — своего рода «голову» и
«хвост» организма. Таким образом, по
своему расположению они напомина-
ют рецепторные клетки и органы мно-
гих многоклеточных. Для осуществля-
емой с помощью феромонов переда-
чи химических сигналов от организма
к организму простейшие часто исполь-
зуют фактически те же сигнальные
молекулы (серотонин, Р-эндорфип,
ацетилхолин и циклический АМФ),
которые у многоклеточных животных
играют роль нейротрансмиттеров и
внутренних мессенджеров.

СИМБИОЗ КЛЕТОК

Гетеротрофные эукариотные клет-
ки часто вступают в эндосимбиотичес-
кие отношения с фотосинтезирующи-
ми клетками (автотрофами). Такие вза-
имоотношения выгодны обоим парт-
нерам. Фотосинтезирующий партнер
может быть либо эукариотной клет-
кой, либо прокариотной цианобакте-
рией. Когда фотосинтезирующими
симбионтами являются зеленые одно-
клеточные водоросли или диатомовые,
их называют зоохлореллами, но наи-
более часто встречаются симбионты,
имеющие желтую или коричневую
окраску. В этих случаях говорят о зоо-
ксантеллах (см. рис. 7.11). Зооксантел-
лы представляют собой неподвижную
стадию жизненного цикла жгутиковых
простейших, которых называют ди-
нофлагеллятами (см. гл. 3). Фотосинте-
зирующий член симбиотической сис-
темы обычно располагается в цито-
плазме клетки-хозяина внутри специ-
альной вакуоли, хотя у некоторых
многоклеточных симбионты могут
поселяться и между клетками.

В эволюции такой симбиоз возник
в результате поглощения гетеротроф-
ными простейшими фотосинтезирую-
щих клеток путем фагоцитоза. Задер-
жка переваривания добычи в более
крупных клетках, возможно, приво-
дила к тому, что захваченные клетки
какое-то время продолжали жить и
фотосинтезировать. Использование
даже небольшого избытка продуктов
фотосинтеза более крупным партне-
ром, по-видимому, обеспечивало ему
определенное преимущество. Поддер-

живающий эти особи отбор в первую
очередь мог быть направлен на увели-
чение сроков жизни автотрофа внут-
ри вакуоли. Судя по разнообразию ав-
тотрофов и их партнеров по симбио-
тическим системам такой симбиоз воз-
никал в эволюции неоднократно.

Выгоды, которые приносит совме-
стное существование, скорее всего
принципиально одинаковы независи-
мо от того, какие формы принимает
та или иная симбиотическая система.
Автотроф снабжает своего более круп-
ного партнера избытком образующе-
гося в ходе фотосинтеза органическо-
го углерода, а тот в свою очередь по-
ставляет необходимые автотрофу ве-
щества, такие, как СО2, азот и фос-
фор, и обеспечивает ему защиту. Од-
нако простейшее или многоклеточный
организм очень редко полностью по-
лагаются на своих автотрофов как на
единственный источник питательных
веществ. Как правило, автотрофный
симбионт лишь в ограниченной мере
пополняет пищевые ресурсы, исполь-
зуемые гетеротрофными организмами.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ

ЭУКАРИОТНЫХ КЛЕТОК
(ВКЛЮЧАЯ ПРОСТЕЙШИХ)

Согласно одной из наиболее обо-
снованных современных гипотез,
жизнь зародилась на еще лишенной
кислорода Земле около 3 млрд лет на-
зад7. Все началось с эволюции прока-
риотных клеток. Каждая из этих кро-
шечных, подобных современным бак-
териям клеток была окружена мемб-
раной, но не имела внутренних мем-
бран. В отсутствие органоидов компар-
тментализация возникала в результа-
те функциональной агрегации биомо-
лекул. Пищей (т.е. источником энер-
гии для поддержания и воспроизвод-
ства) этим древнейшим существам
служили простые органические моле-
кулы, которые проникали в клетку и
распространялись в ней путем про-
стой диффузии. Свободный кислород
в окружающей их среде отсутствовал,
поэтому они могли использовать лишь
анаэробный энергетический обмен,
или гликолиз. Но этот метаболический
путь обеспечивает очень ограничен-
ную продукцию АТФ, а его конеч-
ными продуктами являются этанол и
молочная кислота, т.е. вещества, еще
очень богатые заключенной в них
энергией.

По мере усиления конкуренции за
ограниченный запас органических
молекул отдельные группы древней-
ших организмов приобрели в процес-
се эволюции способность к фотосин-
тезу и смогли использовать энергию
солнечного света для синтеза пита-
тельных веществ из атмосферных СО2
и ТЧ2. В результате возникновения фо-
тосинтеза на Земле появился новый и
постоянно возобновляемый источник
органических молекул. Первые фото-
синтезирующие микроорганизмы, ве-
роятно, получали электроны, необхо-
димые для восстановления СО2 до уг-
леводорода из Н28. Конечным продук-
том этих реакций была чистая сера (8).
Позднее представители некоторых так-
сонов, таких, в частности, как Суапо-
Ьас1епа (синезеленые бактерии), в ка-
честве источника электронов стали
использовать Н2О. Это привело к вы-
свобождению и накоплению О2 в ат-
мосфере (рис. 2.12). Ставший доступ-
ным атмосферный О2, в свою очередь,
обусловил приобретение живыми
организмами в процессе последующей
эволюции аэробного дыхания. Возмож-
ность полного расщепления питатель-
ных веществ обеспечивала максималь-
ную продукцию АТФ и образование

СО2 и Н2О как конечных продуктов
энергетического обмена.

Эукариотные клетки возникли око-
ло 1,5 млрд лет назад. Это произошло
через 2 млрд лет после возникнове-
ния первых прокариотных организмов
и за 1 млрд лет до появления первых
многоклеточных животных.

Как же протекало в процессе эво-
люции формирование эукариотных
клеток, предшественниками которых
могли быть лишь прокариоты?8 Ранее
уже говорилось, что у мелких прока-
риотных клеток нет внутренних мем-
бран, за исключением мембран, на
которых у цианобактерий осуществля-
ется фотосинтез, и пальцевидного
впячивания клеточной мембраны, ме-
зосомы, к которой прикреплена ДНК
(см. рис. 2.1, А). В целом клетки эука-
риот в 10 раз крупнее, чем клетки
прокариот, и, возможно, для обеспе-
чения эффективного функционирова-
ния им потребовался иной, более вы-
сокий уровень компартментализации.
Достижение этого нового уровня ока-
залось возможным благодаря появле-
нию органоидов и цитоскелета, струк-
турирующего и «организующего» ци-
топлазму.

Как и из чего могли формировать-
ся органоиды в процессе эволюции?
Создается впечатление, что одни ор-
ганоиды возникли за счет модифика-
ции структур, ранее существовавших
в прокариотных клетках, тогда как
предшественниками других были це-
лые прокариоты. Последние были по-
глощены другой клеткой и стали по-
стоянными ее обитателями. Взаимо-
выгодное проживание одной клетки
внутри другой называется эндосимби-
озом (рис. 2.13). Ниже представлен воз-
можный сценарий событий, иллюст-
рирующий эндосимбиотическое про-
исхождение органоидов у эукариотных
организмов9.
Рис. 2.12.

Основные этапы развития жизни, истории Земли

и изменения количества

свободного кислорода в атмосфере.

Обращает на себя внимание тот факт, что временной разрыв между появлением первых фотосинте-
зирующих цианобактерий, выделяющих кислород, и началом его накопления в атмосфере состав-
ляет не менее миллиарда лет. Существование огромных по своей массе геологических отложений
оксида железа позволяет предполагать, что первый свободный кислород в морской воде взаимодей-
ствовал именно с ионами железа. Понадобился миллиард лет на то, чтобы запас этих ионов оказался
исчерпанным (из А/ЬегГв В., Вгау О., ЬетЬВа1/М. апс1 Ийг/хоп ,/. I). 2002. Мо/еси/аг Вю1о$у о/Ле СеП.

Саг/апс! РиЬНЛ<п§, Пек Уогк. 1616 рр., с изменениями)

Когда на определенном этапе разви-
тия жизни на Земле в результате фото-
синтеза появился свободный кислород,
анаэробные прокариоты, по-видимому,
оказались перед жестким выбором: либо
адаптироваться к присутствию О2, либо
смириться с угрозой вымирания. Неко-
торые, несомненно, нашли убежища,
в которых кислород отсутствовал, мо-
жет быть, глубоко в толще донных осад-
ков. Другие же в результате естествен-
ного отбора и присущей им пластично-
сти приобрели аэробное дыхание и вос-
пользовались ставшим доступным О2,
Возможно, на этом этапе эволюции воз-

никала интенсивная конкуренция меж-
ду аэробами и анаэробами, причем по
мере повышения уровня содержания О2
аэробные организмы приобретали яв-
ное преимущество. Вероятно, именно
тогда некая уже приобретшая способ-
ность к фагоцитозу анаэробах клетка за-
хватила аэробный прокариотный орга-
низм, который не подвергся перевари-
ванию, а смог выжить и превратился в
постоянного эндосимбионта. Клетка-
хозяин сохранила свой анаэробный об-
мен (гликолиз), все реакции которого
протекают в цитоплазме. Находящийся
здесь же симбионт мог использовать ко-
Рибосомы

Увеличение
размера

Мезосома \

Клеточная
мембрана

Система
эндомембран

Ядро

Цитоскелет

Симбионт
(митохондрия)

Энлоцитоз

Ядрышко (((

Ядерная
оболочка

, Жгутик

Микротрубочки
' Актиновые
филаменты

Симбионт
(хлоропласт)

Рибосомная Эндоплазматический

РНК	ретикулум

Рис. 2.13. Эволюция эукариотной клетки. Возможный сценарий превращения прокариот-
ной клетки в эукариотную:

А — гипотетический предковый прокариотный организм; Б— увеличение размеров клетки и воз-
никновение внутренних мембран (эндомембран). Мембраны ядерной оболочки и система внутрен-
них мембран, по-видимому, сформировались из нескольких мезосомоподобных впячиваний кле-
точной мембраны. Благодаря системе эндомембран значительно увеличивается площадь поверхно-
сти, на которой с помощью рибосом осуществляется синтез белков; В— возникновение цитоске-
лета (актиновых микрофиламентов, микротрубочек) и «молекулярных моторов», что сделало воз-
можным приобретение клетками жгутикового (ресничного) и амебоидного способов движения и
способности к фагоцитозу. Приобретение митохондрий в результате фагоцитирования аэробных
прокариотных организмов и хлоропластов, предшественниками которых были фотосинтезирую-
щие прокариоты; Г~ эукариотная клетка

нечные продукты гликолиза — лактат,
пируват — в качестве питательных ве-
ществ. Благодаря аэробному дыханию
симбионт затем преобразовывал эти ве-
щества, точнее заключенную в них
энергию, в АТФ, которой он делился
с клеткой-хозяином, а конечными про-
дуктами энергетического обмена, вы-
деляемыми из организма, стали СО2 и
Н2О. В конце концов аэробный эндо-
симбионт превратился в митохондрию
(см. рис. 2.13).

Поглощение гетеротрофными клет-
ками фотосинтезирующих прокариот-
ных клеток и последующая эволюция
в сторону углубления мутуалистиче-
ских отношений между партнерами
симбиотической системы, по-видимо-
му, сходным образом привели к воз-
никновению хлоропластов.

Доказательства справедливости рас-
сматриваемых гипотез базируются на

весьма разнородных фактах. Одно из них
заключается в том, что и митохондрии,
и хлоропласты окружены двумя мемб-
ранами. Если гипотеза эндосимбиоти-
ческого происхождения этих органоидов
правильна, то наружная мембрана дол-
жна соответствовать мембране исходной
фагоцитарной вакуоли, тогда как внут-
ренняя мембрана должна соответство-
вать собственной клеточной мембране
прокариотного организмаа. Биохимиче-
ский состав наружной мембраны мито-
хондрий и хлоропластов напоминает со-
став мембраны эукариотной клетки,
тогда как внутренняя мембрана похожа
на мембрану прокариотной клетки, что
подтверждает предлагаемую гипотезу.
Фармакологические данные также сви-
детельствуют в пользу этой гипотезы,
так как и митохондрии, и хлоропласты
чувствительны к действию антибакте-
риальных антибиотиков.
Дополнительное подтверждение
справедливости этой точки зрения дает
Ре1отухара1их1нз — крупная амёба, ли-
шенная митохондрий, но зато имею-
щая аэробные эндосимбиотические
бактерии, которые осуществляют окис-
лительный метаболизм. Хотя Ре1отуха не
является подлинным промежуточным
звеном между предковой формой —
эукариотным организмом, еще лишен-
ным митохондрий, и его потомками,
обладающими типичными митохонд-
риями (это всего лишь пример парал-
лелизма в эволюции), сам факт суще-
ствования подобного организма тем не
менее указывает на потенциальную
возможность возникновения органелл
по рассмотренному выше сценарию.

Подобно митохондриям ядро эука-
риотической клетки также окружено
двумя мембранами, но в данном слу-
чае этот факт еще не указывает на
эндосимбиотическое происхождение
ядра. Напротив, обе мембраны ядер-
ной оболочки похожи на клеточную
мембрану эукариот. Возможно, мемб-
раны оболочки ядра в процессе эво-
люции возникли путем модификации
одного или нескольких мезосомопо-
добных впячиваний поверхности клет-
ки-предшественника (см. рис. 2.13).
Если это так, то слепые концы впя-
чиваний, скорее всего, распластались
вокруг центрально расположенной
ДНК и сформировали таким образом
ядерную оболочку, тогда как сами
впячивания превратились в своего рода
«зачаток» системы эндомембран, из
которой в конечном счете дифферен-
цировались эндоплазматическая сеть,
аппарат Гольджи и другие структуры.

В настоящее время модель эволю-
ции эукариотической клетки непол-
ная. Так, например, правдоподобных
гипотез, объясняющих происхождение
цитоскелета и связанных с ним струк-
тур, еще относительно мало. Однако

обычно принято считать, что эволю-
ция состоящего из микротрубочек и
центриолей митотического веретена
тесно связана с происхождением рес-
ничек и жгутиков, у которых центри-
оли являются базальными тельцами
(кинетосомами).

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Предлагаемые авторами определения назва-
ний Рго1181а и Рго1охоа расходятся с традицион-
ными определениями, используемыми в совре-
менной научной литературе. В состав протистов
входят не только одноклеточные организмы, но
и полицеллюлярные (многоклеточные) фор-
мы — колонии, ценобии, многоклеточные во-
доросли. От настоящих многоклеточных организ-
мов (животных и сосудистых растений) их от-
личает отсутствие настоящих тканей — нетка-
невый, или дотканевый, уровень организации.
В свое время Э. Геккель (1866) выделил их в
самостоятельное царство, наряду с царствами
АштаПа и Р1ап1а. В настоящее время термин
РгоПзГа утратил таксономическое значение и
используется лишь для характеристики уровня
организации большой группы неродственных
организмов независимо от того, из какого ко-
личества клеток построено их тело.

Название Рго1огоа имеет более сложную
судьбу. Долгое время так называли входящее в
состав царства АштаПа подцарство простейшие,
включающее один тип с тем же названием. При
этом к нему действительно относили главным
образом одноклеточные формы. Исключение
составляли лишь СшбозропФа (МухозропсНа —
см. с. 88, гл. 3; с. 314, гл. 7 и АсИпотух1б1а),
обладающие многоклеточными спорами. В его
состав наряду с гетеротрофными Входили и
аутотрофные формы. В современной научной
литературе таксономическая нагрузка термина
Рго1огоа полностью утрачена. Под этим назва-
нием часто объединяются несколько групп ге-
теротрофных организмов, филогенетически
весьма удаленных друг от друга.

Нечеткость используемых авторами крите-
риев наглядно проявляется в последующем тек-
сте, где границы между протистами и простей-
шими оказываются совершенно размытыми.

2	Компартмент (от англ. согпраг1теп1 — обособ-
ленная часть целого, отсек, купе)— какая-то
в известной степени обособленная от других
часть клетки (организма), специализированная
для выполнения одной или небольшого числа
функций. Компартментализация, т.е. выделе-
ние таких частей, лежит в основе организа-
ции эукариотных клеток. Мембранные орга-
ноиды представляют собой хорошо обособлен-
ные компартменты, однако далеко не всегда
функционально различающиеся компартменты
отделены друг от друга мембранами. Задний,
«хвостовой», отдел (уроид) некоторых амёб,
образующих всего одну псевдоподию (моно-
подиальные амёбы), и сама эта псевдоподия
представляют собой два четко различающихся
в функциональном отношении компартмента,
хотя никакой мембранной границы между
ними нет.

3	Образующие цитоскелет эукариотных клеток
микрофиламенты характеризуются большим
разнообразием. Они различаются не только по
строению (промежуточные микрофиламенты,
тонкие микрофиламенты) и выполняемым
функциям, но и по составу. В их формирова-
нии принимают участие самые разнообразные
белки, а не только актин.

4	В настоящее время наиболее широкое рас-
пространение получила гипотеза генерализо-
ванного кортикального сокращения, предло-
женная А. Гребецким. По мнению этого иссле-
дователя, силы, обеспечивающие движение
амёбы, генерируются в результате сокращения
актин-миозиновых комплексов, расположен-
ных в кортикальной зоне эктоплазмы практи-
чески по всей длине клетки. Исключение со-
ставляют лишь уроид (см. п. 2 примеч.) и са-
мый передний конец. Кроме того, следует от-
метить, что на рис. 2.4 не совсем корректно
отражена «гипотеза переднего сокращения»,
сформулированная в свое время Алленом. Со-
гласно его представлениям, сокращается не
кортикальная зона эктоплазмы, как это пока-
зано на рисунке, а плотный, находящийся в
состоянии геля тяж цитоплазмы, который про-
ходит по оси клетки в ее «переднем» конце.
Сокращаясь, этот тяж «подтягивает» эндоплаз-
му, заполняющую остальной объем клетки.

5	В состав аксонемы жгутиков входят не только
микротрубочки, но и ряд других структур,
построенных из микрофиламентов — нексино-
вые мостики, радиальные спицы. Кроме того,
обязательным элементом функционирующей
аксонемы являются молекулярные моторы —
динеиновые ручки (см. ниже). В настоящее вре-
мя известно, что в образовании аксонемы при-
нимают участие до 200 различных белков. Ту-
булин, из которого построены микротрубоч-
ки, — лишь один из них.

6	У большинства эукариотных клеток, в том
числе и безжгутиковых, в интерфазе рядом с
ядром располагается особая структура, кото-
рая называется клеточным центром. Описана
она была еще до появления электронно-мик-
роскопических исследований. Уже тогда было

известно, что клеточный центр состоит из цен-
триоли и окружающей се астральной лучисто-
сти (астросферы). Позднее с появлением элек-
тронного микроскопа было показано, что аст-
ральная лучистость есть не что иное, как ра-
диально расходящиеся относительно короткие
микротрубочки, а собственно центриолей
обычно бывает две. Они представляют собой
типичные кинетосомы, расположенные пер-
пендикулярно друг к другу. Впервые мысль об
идентичности центриолей и кинетосом (базаль-
ных гранул, или базальных телец) была вы-
сказана Эннеги еще в 1897 г., т.е. задолго до
появления первых электронно-микроскопичес-
ких исследований эукариотной клетки. У жгу-
тиковых клеток в иитерфазе наряду с основ-
ной кинетомосой, от которой и отходит аксо-
нема жгута, очень часто имеется и вторая, до-
полнительная, кипетосома, которую авторы
называют здесь центриолью (см. рис. 2.1).

7	По современным представлениям, жизнь на
Земле возникла 3,5—3,9 млрд лет назад. Имен-
но к этому периоду относятся наиболее древ-
ние породы, в которых обнаружены первые сви-
детельства присутствия жизни. Далее (с. 40) ав-
торы пишут о том, что эукариотные клетки воз-
никли 1,5 млрд лет назад, но произошло это
спустя 2 млрд лет после возникновения прока-
риот. В сумме обе цифры и дают 3,5 млрд лет.

8	В современной литературе высказывается и
иная точка зрения. Некоторые специалисты
считают, что первые эукариоты возникли прак-
тически синхронно с обособлением двух круп-
ных ветвей Ргосагуо(а — археев (АгсйеЬас(епа)
и настоящих бактерий (ЕиЬас(епа).

’ Идея о возникновении органоидов в резуль-
тате эндосимбиоза составляет основу симбио-
геппой гипотезы происхождения эукариотной
клетки. Существуют и другие точки зрения. По
мнению сторонников гипотезы автогенеза, ор-
ганоиды возникли «внутри» самой клетки в ре-
зультате ее глубокой компартментализации. Не-
которые исследователи считают, что путем сим-
биогенеза эукариоты прибрели только «энерге-
тические» органоиды — хлоропласты и мито-
хондрии. По-видимому, такой точки зрения
придерживаются и авторы учебника.

' На рис. 2.5 приведена обобщенная схема стро-
ения жгутикового аппарата, нс имеющая пря-
мого отношения к воротничковым жгутиконос-
цам (СйоапоПаесПа(а). У последних отсутству-
ют поперечно исчерченные корневые нити, а
корешковый аппарат представлен лишь ради-
ально расходящимися от кинетосомы одиноч-
ными или собранными в лепты микротрубоч-
ками. Только от дополнительной безжгутико-
вой кинетосомы отходит узкий фибриллярный
тяж к аппарату Гольджи.
глава

ПРОСТЕЙШИЕ

СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ
РАЗМНОЖЕНИЕ
И ЖИЗНЕННЫЕ
ЦИКЛЫ

РАЗНООБРАЗИЕ
ПРОСТЕЙШИХ

Еи^спогоа1’

Зеленые водоросли
(СЫогор11у1ар)

Воротиичковые
жгутиконосцы
(СЬоапоПа(;е11а(ар)
Ке1ог1атопа<1ар
и Лхо81у1а1ар
Лкео1а1ар

Амебоидные простейшие
(АтеЬоШ Рго1огоа)

ФИЛОГЕНИЯ
ПРОСТЕЙШИХ
Простейшие, известные ранее под
названием инфузории, или «зве-
рушки» (аттакшН), — это эукариот -
ные одноклеточные организмы. Объе-
диненные общим свойством — под-
вижностью1, признаком, который не-
сомненно возник независимо во мно-
гих группах, простейшие должны рас-
сматриваться как полифилетический
таксон с неясно очерченными грани-
цами. Исторически к простейшим от-
носили почти все группы организмов,
которые мы теперь относим к проте-
стам (Рго118(а), т.е. к одноклеточным
эукариотам, родственным грибам,
животным и растениям2. Название
Рго1о?.оа означает «первые животные»,
и вполне естественно, что биологи
искали предков многоклеточных жи-
вотных (МеГагоа) среди подвижных
протестов. Однако в настоящее вре-
мя установлено, что только один так-
сон простейших, воротничковые жгу-
тиконосцы (Сйоапойаёе11а1а), являют-
ся сестринским таксоном Ме1агоа.
Лишь они одни справедливо могут
считаться «первыми животными». Ос-
тальные таксоны простейших — это
либо уникальные группы, которые,
по-видимому, не дали многоклеточ-
ных потомков, либо группы, факти-
чески относящиеся к растениям или
грибам. Примечательно, что один так-
сон простейших, Мухогоа (ранее
МухозропсПа), по сути, является груп-
пой животных, близкой к книдари-
ям (актиниям и медузам). Таким об-
разом, название Рго1о%оа скорее отра-
жает определенный уровень органи-
зации эукариотных организмов, пред-
ставляющих самые разные таксоны,
нежели обозначает один монофиле-
тический таксон.

Протесты поразительно разнооб-
разны и играют значительную роль в
жизни природных сообществ. По чис-
лу описанных видов (215 000) они не
уступают сосудистым растениям и в
10 раз превосходят всех известных бак-
терий и вирусов вместе взятых. Из об-
щего числа видов протистов чуть мень-
ше половины (около 92 000) состав-
ляют простейшие (Рго(огоа), четвер-
тая часть является симбионтами. Па-
разитические простейшие, например,
оказывают огромное влияние на че-
ловека: от малярии и других болезней,
вызываемых ими, ежегодно умирают
миллионы людей, а простейшие, от
которых болеют и погибают домаш-
ний скот, птица, рыбы и дикие жи-
вотные, каждый год наносят ущерб
экономике в 100 млн долл. С другой
стороны, простейшие во многих слу-
чаях очень полезны. Мутуалистические
отношения между фотосинтезирую-
щими простейшими и кораллами яв-
ляются основой существования экоси-
стемы кораллового рифа — одной из
самых богатых видами экосистем на
Земле. Несметное число простейших
населяет водную среду и почву. Здесь
они играют существенную роль в пи-
щевых цепях, контролируют числен-
ность популяций бактерий и участву-
ют в круговороте питательных веществ.
В целом на долю протистов, в том чис-
ле фотосинтезирующих форм, прихо-
дится 40 % всей первичной продукции.

Учитывая удивительное разнообра-
зие протистов3, в этой главе мы вы-
нуждены ограничиться характеристи-
кой лишь самых распространенных и
значимых в научном и практическом
отношении таксонов. Опущены мно-
гие «водоросли», которых ряд биоло-
гов относят к простейшим. Задачи на-
стоящей главы заключаются в том,
чтобы представить обзор разнообразия
простейших, рассмотреть функцио-
нальные адаптации клеток как целос-
тных организмов и продемонстриро-
вать «живые» примеры того, как из
клеток-организмов могли сформиро-
ваться те многоклеточные существа,
которых мы называем животными.
Одной из лучших моделей, иллюстри-
рующих этот эволюционный переход,
являются Уо1уох и родственные ему
формы. Несмотря на то что «многокле-
точный» Уо1уох несомненно относит-
ся к зеленым водорослям, родственным
наземным растениям и, следователь-
но, демонстрирует лишь параллельный
и независимый путь становления мно-
гоклеточное™, он включен в эту гла-
ву как наглядный пример, доступный
для изучения.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Тело большинства простейших со-
стоит из одной клетки, хотя многие
виды образуют колонии. Размеры кле-
ток варьируют в очень широких пре-
делах: у воротничковых жгутиконос-
цев они составляют около 10 мкм, а у
некоторых динофлагеллят, форамини-
фер и амёб — несколько сантиметров.

Тело простейших обычно ограни-
чено только клеточной мембраной. Ри-
гидность или, наоборот, пластичность
тела, как и способность изменять его
форму, в большой мере определяют-
ся цитоскелетом, который обычно
располагается непосредственно под
клеточной мембраной. Цитоскелет и
клеточная мембрана вместе образуют
пелликулу, своего рода «стенку тела»
простейшего. Цитоскелет часто состо-
ит из белковых (например, актино-
вых) филаментов, микротрубочек,

везикул (таких как альвеолы)4 или
комбинации всех трех элементов. Из
белковых филаментов в наружной ци-
топлазме может формироваться плот-
ная сеть (рис. 3.1, А), как, например,
у ЕиДепа5. Более заметные цитоскелет-
ные структуры — это укрепляющие
поверхность клетки пелликулярные
микротрубочки, которые встречаются
у жгутиконосцев, Ар1сотр1еха и инфу-
зорий. Они либо формируют своего
рода поверхностно расположенный
каркас (рис. 3.1, Б), либо, как у не-
которых жгутиконосцев, берут нача-
ло от кинетосомы жгутика и в виде
своеобразного осевого скелета (аксо-
стиля; рис. 3.1, В) тянутся назад, к
противоположному концу клетки. Та-
кие микротрубочки напоминают мик-
ротрубочки митотического веретена,
которые отходят от центриолей и об-
разуют митотический аппарат (см.
рис. 2.2). У других простейших, обла-
дающих сферическим телом (радиоля-
рии и солнечники), пучки микротру-
бочек отходят радиально от центро-
пласта (ЦОМТ), расположенного в
центре клетки, и затем продолжают-
ся в похожие на лучи выросты кле-
точной поверхности (аксоподии;
рис. 3.1, Г) и поддерживают их6. Мик-
ротрубочки, расходящиеся от цент-
ропласта, напоминают астральную
лучистость (звездчатые структуры),
которая возникает вокруг центриолей
на полюсах митотического веретена.

Везикулы, известные как альвеолы,
располагаются непосредственно под
мембраной клетки у многих простей-
ших, таких, как динофлагелляты, спо-
ровики (Ар1сотр1еха) и инфузории,
образующих вместе группу А1уео1ага
(рис. 3.1, Д). «Пустые» альвеолы, по-
добные тем, которые имеются у ин-
фузорий, могут быть вздутыми и по-
могают поддерживать форму клетки.
Кроме того, в них накапливается Са2+,
А. Эпиплазматические
микрофиламенты

Г Микротрубочки	Д. Альвеолы

аксоподий

Рис. 3.1. Простейшие: цитоскелет из актиновых микрофиламентов, микротрубочек и аль-
веол. Примеры (см. примеч. 5):

А— амёбы, эвгленовые; 5— эвгленовые; В— Ахо81у1а(а; /’— солнечники; Д— инфузории,
Ар1сотр1еха; Е— динофлагелляты

В. Осевой скелет из микротрубочек
у жгутиконосцев (аксостиль)

который под действием того или ино-
го сигнала может высвобождаться и за-
пускать ответную реакцию клетки-
организма на этот сигнал. У некото-
рых динофлагеллят в альвеолах фор-
мируются пластинки целлюлозы, ко-
торые образуют жесткий эндоскелет
(рис. 3.1, Е).

Скелетные образования у простей-
ших, как и у МеГагоа, могут быть
представлены эндо- и экзоскелетом.
Скелет, который более или менее пол-
но закрывает тело простейшего, не-
зависимо от того, расположен он на
поверхности клетки или внутрикле-
точно, в самом наружном слое цито-
плазмы, называется раковинкой (или
лорикой, или текой)7.

В качестве органоидов движения
простейшие могут использовать жгу-
тики, реснички или способные изме-
нять свою форму благодаря перетека-
нию цитоплазмы выросты клетки, из-
вестные как псевдоподии (см. гл. 2).
Вдоль жгутика от его основания к сво-

бодному концу пробегает ундуляцион-
ная волна, которая и толкает тело жгу-
тиконосца в противоположном на-
правлении (см. рис. 2.6). Жгутики мно-
гих простейших несут тонкие «волос-
ки», которые называются мастигопе-
мами. Когда по такому «опушенному»
жгутику по направлению к его свобод-
ному концу проходит волна, масти-
гонемы скорее заставляют жгутик тя-
нуть клетку за собой, а не толкать ее
вперед. У представителей многих так-
сонов простейших можно обнаружить
различные варианты специализации
жгутиков, ресничек и псевдоподий.

У простейших встречаются все типы
питания. Некоторые простейшие жи-
вут за счет фотосинтеза, другие абсор-
бируют растворенные органические
вещества из окружающей среды, а
многие переваривают пищевые части-
цы или добычу внутриклеточно в пи-
щеварительных вакуолях. Пища оказы-
вается в вакуолях в результате фаго-
цитоза. Часто для этого на поверхно-
сти клетки имеется определенный уча-
сток, называемый клеточным ртом,
или цитостомом. Последний ведет в
клеточную глотку, или цитофаринкс,
который укреплен окружающими его
микротрубочками. Сформировавшаяся
вакуоль отрывается от конца цитофа-
ринкса и поступает в цитоплазму. Мак-
ромолекулы поглощаются путем мик-
ро- и макропиноцитоза. Эти процес-
сы могут осуществляться по всей по-
верхности клетки. Внутриклеточное
пищеварение лучше всего изучено у
амёб и инфузорий. В подавляющем
большинстве случаев оно протекает
вполне типичным образом (см. гл. 2).
Особенности пищеварения у инфузо-
рий будут описаны далее.

У всех простейших в осуществлении
внутриклеточного транспорта важную
роль играет диффузия. У маленьких кле-
ток она, по-видимому, становится
единственным механизмом реализации
этих процессов. У некоторых крупных
простейших, а также у форм, облада-
ющих длинными псевдоподиями, име-
ет место активный внутриклеточный
транспорт. У Рагатесшт наблюдается
циклоз — движение внутренней жид-
кой цитоплазмы по замкнутому кругу
(см. рис. 2.10). У фораминифер и акти-
нопод по микротрубочкам, располага-
ющимся по оси каждой тонкой псев-
доподии, в обоих направлениях транс-
портируются мембранные пузырьки.

Большинство простейших — аэро-
бы, которые используют диффузию
для потребления кислорода и выделе-
ния СО2. Относительно небольшое
количество видов, однако, являются
облигатными анаэробами. В первую
очередь это относится к симбионтам,
поселяющимся в пищеварительном
тракте животных. Виды, обитающие в
воде, но при этом тесно связанные с
разлагающимися органическими ве-
ществами, часто бывают факультатив-

ными анаэробами. Они могут исполь-
зовать кислород, когда он присутству-
ет в окружающей среде, но способны
и к анаэробному обмену. Вообще из-
менения в доступности пищи и содер-
жании кислорода, обусловленные раз-
ложением органических веществ, при-
водят к сукцессии видов простейших.
Свойственная простейшим высокая
скорость смены генераций приводит
к тому, что при изменении условий
окружающей среды столь же быстро
изменяется структура образуемых про-
стейшими сообществ. Эта особенность
может быть использована для мони-
торинга состояния водных систем.

Многие пресноводные простейшие
используют осморегуляцию для удале-
ния избытка воды (регуляция объема)
и для поддержания постоянной кон-
центрации и определенного соотноше-
ния ионов в цитоплазме клетки (ион-
ная регуляция). Избыточная вода по-
ступает в клетку за счет осмоса, когда
осмотическое давление в цитоплазме
превышает таковое в окружающей воде.
Дополнительно вода может поступать
с пищей в вакуоли или пиноцитозные
пузырьки. Например, амёба, которая
питается белковым раствором, погло-
щает путем микропиноцитоза воду в
количестве, равном одной трети объе-
ма ее тела.

Осморегуляция осуществляется пу-
тем активного транспорта ионов че-
рез клеточную мембрану. Кроме того,
для удаления воды и ионов использу-
ется специальная система органоидов,
которые составляют комплекс сокра-
тительной вакуоли (рис. 3.2). Он состо-
ит из большого сферического пузырь-
ка, собственно сократительной вакуо-
ли, и множества окружающих ее мем-
бранных пузырьков или трубочек, со-
вокупность которых называется спон-
гиомом. Спонгиом собирает жидкость
из цитоплазмы и доставляет ее в со-
Рис. 3.2. Простейшие: четыре варианта организации сократительных вакуолей (схема).

Типы А и Б встречаются у инфузорий, у которых спонгиом состоит из заполненных жидкостью
трубочек неправильной формы. Актиновые филаменты (не показаны) обвиваются вокруг поры и
тянутся по поверхности вакуоли: А — сеть трубочек спонгиома открывается непосредственно в
вакуоль; Б— сеть трубочек, имеющих неправильную форму, открывается в ампулы (приводящие
каналы), которые сначала увеличиваются в объеме, а затем сокращаются и выбрасывают жидкость
в вакуоль, как это происходит у Рагатесшт; В — типичный для жгутиконосцев и небольших амёб
спонгиом, содержащий мелкие везикулы и трубочки; Г — структура спонгиома, обнаруженного у
крупных амёб (из РаНегзоп Б. 0. «СоШгааИе уасио1ез апс1 аззос!а/ес1 з1гис1игез: Пет ог^ап'цаНоп апс!
/ипсИоп». В1о1о§1са1 Ке\>1еюз, 55: рр. 1—46. 1980. Перепечатано с разрешения СатЬг'н^е Б/шегзиу Ргезз)

кратительную вакуоль. Заполненная
сократительная вакуоль сокращается и
выбрасывает жидкость из организма
через временную или постоянную пору.
Частота, с которой сокращается ва-
куоль, зависит от осмотического дав-
ления во внешней среде. Рагатесшт
саис1а1ит, которая живет в пресной
воде, может совершать весь цикл на-
полнения и опорожнения вакуоли
каждые 6 с. При этом она удаляет из
клетки объем жидкости, равный объе-
му всего тела, каждые 15 мин. Пред-
ставители разных групп простейших
используют и разные механизмы со-
кращения вакуолей. У динофлагеллят
корешок жгутика ветвится и образует

вокруг вакуоли сократимый чехол (см.
п. 22 примеч. ред.). У Рагатесшт мик-
ротрубочки образуют каркас вокруг
вакуоли (см, рис. 3.2), но за процесс
ее сокращения, возможно, отвечают
актин и миозин. В ряде случаев для это-
го, по-видимому, используется энер-
гия растяжения, накапливающаяся в
растянутой мембране вакуоли8.

Пресноводные протесты экскрети-
руют гипотоническую мочу9. Механизм
действия сократительной вакуоли еще
не совсем понятен. Скорее всего ионы
из цитоплазмы активно переносятся
в трубочки спонгиома, в результате
чего между ним и цитоплазмой воз-
никает градиент осмотического давле-
ния. Благодаря разнице осмотических
давлений вода из цитоплазмы начи-
нает поступать в трубочки. По мере
того как вода с содержащимися в ней
ионами перемещается по трубочкам,
происходит избирательная реабсорб-
ция ионов и, возможно, других ве-
ществ. В конце концов моча выбрасы-
вается наружу через сократительную
вакуоль. Комплекс сократительной
вакуоли не играет особой роли в экс-
креции продуктов метаболизма, таких
как аммоний и СО2, так как они про-
сто диффундируют наружу через по-
верхность клетки.

РАЗМНОЖЕНИЕ

И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

Бесполое размножение, в основе
которого лежит митотическое деление
ядер, встречается у большинства про-
стейших, а для некоторых видов яв-
ляется единственным известным спо-
собом репродукции. Процесс, при ко-
тором родительская клетка разделяет-
ся на две или более дочерние клетки,
называется делением. Если при этом
образуются две похожие дочерние
клетки, то говорят о делении надвое.
Когда одна из дочерних клеток намно-
го меньше другой, говорят о почкова-
нии. Деление родительской клетки,
при котором образуется более двух
дочерних, называется множественным
делением. Шизогония — это специали-
зированная форма множественного
деления, при котором повторяющие-
ся деления ядра предшествуют деле-
ниям клетки. За редкими исключени-
ями, при бесполом размножении про-
исходит репликация органелл до или
после деления.

Митотическое деление ядра клет-
ки простейших в большинстве случа-

ев отличается от деления животной
клетки. В претерпевающих митоз клет-
ках животных ядерная оболочка раз-
бирается по мере конденсации хромо-
сом и их прикрепления к митотиче-
скому веретену, расположенному в
цитоплазме клетки. Поскольку ядерная
оболочка не сохраняется, говорят, что
при такой форме митоза имеется от-
крытое веретено10. Позже, после того
как разойдутся хромосомы, вокруг
каждого ядра происходит сборка но-
вой ядерной оболочки. Однако у боль-
шинства простейших, описанных в
этой главе, ядерная оболочка не раз-
рушается во время митоза, и веретено
формируется внутри самого ядра. По
мере расхождения хромосом интакт-
ное ядро вытягивается, на нем появ-
ляется перетяжка, и в конце концов
оно расщепляется на два ядра. Про-
стейшие с таким типом митоза имеют
закрытое веретено. Среди эукариотных
клеток митоз с закрытым веретеном
считается примитивным. Промежуточ-
ные варианты митоза встречаются у
зеленых водорослей ((Мату Потопах,
Уо/гох) и Ар1сотр1еха. У представите-
лей этих таксонов ядерная оболочка
остается по большей части интактной,
но в ней образуются небольшие от-
верстия, через которые цитоплазма-
тические микротрубочки веретена
проникают в ядро и прикрепляются к
хромосомам.

Половое размножение у простей-
ших распространено широко, но не
является универсальным, а их жизнен-
ные циклы очень разнообразны. У мно-
гих хорошо изученных простейших
половое размножение полностью от-
сутствует. В некоторых случаях отсут-
ствие полового процесса должно рас-
сматриваться как примитивный при-
знак, тогда как в других это, возмож-
но, результат вторичной утраты. В жиз-
ненных циклах архаичных простей-
(Мейоз)

Особь п

Жизненный цикл
с гаплоидными
взрослыми стадиями
и зиготической редукцией

Гамета Гамета

Зигота

Оплодотворение

2л

Особь 2л

Особь 2л

(Мейоз)

Гамета Гамета

Зигота 2л
(оплодотворение)

Жизненный цикл
с доминированием
диплоидного
поколения

(Оплодотворение)
Зигота

2л

(Мейоз)

И Жизненный цикл Спора л
с кодоминированнем

1 амета 1 амета гаплоидного
н диплоидного
поколений

Особь л

Рис. 3.3. Простейшие: жизненные циклы:

л — гаплоидный набор хромосом; 2л— диплоидный набор хромосом; А — гаплоидный агамный
жизненный цикл. Новые особи образуются непосредственно путем деления (митоза), что проде-
монстрировано на примере кинетопластид; Б — жизненный цикл с доминированием гаплоидного
поколения. Две гаплоидные (л) особи путем митоза дают начало гаметам, которые сливаются,
образуя диплоидную зиготу, затем зигота претерпевает мейоз, в результате чего образуются гапло-
идные особи; примеры — Уо1уос|ба, многие динофлагелляты, Ахоз1у1а1а и Ар!сотр1еха (споровики);
В — жизненный цикл с преобладанием диплоидного поколения. Диплоидные особи (2л) путем
мейоза образуют гаметы (л), которые сливаются, в результате чего восстанавливается диплоидный
набор хромосом (имеет место у некоторых аксостилят, солнечников, ряда зеленых водорослей,
диатомовых и многоклеточных животных). Инфузории, однако, не образуют гамет, они обменива-
ются гаплоидными ядрами, которые сливаются; Г— жизненный цикл с кодоминированием гап-
лоидного и диплоидного поколений; диплоидные особи (2л) в результате мейоза образуют гаплоид-
ные споры (л), которые развиваются в гаплоидные особи; последние путем митоза образуют гаметы (л),
которые сливаются, и диплоидный набор хромосом восстанавливается; примеры — многие форами-
ниферы и водоросли, многоклеточные зеленые растения
ших, по-видимому, отсутствовал этап
полового размножения: агамная гап-
лоидная особь (л) размножалась ис-
ключительно делением, как у живу-
щих ныне кинетопластид (рис. 3.3, А).

Жизненные циклы, включающие
половой процесс, представлены тре-
мя основными типами: жизненный
цикл с доминированием гаплоидной
фазы; жизненный с доминировани-
ем диплоидной фазы; жизненный
цикл, в котором гаплоидная и дип-
лоидная фазы кодоминируют11. Жиз-
ненный цикл, в котором преоблада-
ет гаплоидное поколение, включает
гаплоидные особи (гаплонтов), кото-
рые либо сами трансформируются в
гаметы, либо последние образуются
в результате митоза. Слияние гапло-
идных гамет приводит к образованию
диплоидной зиготы, которая вскоре
претерпевает мейоз и дает начало че-
тырем новым гаплоидным особям
(рис. 3.3, Б). Жизненный цикл с пре-
обладанием гаплоидного поколения
типичен для Ар1сотр1еха. В жизненном
цикле, в котором главная роль при-
надлежит диплоидному поколению —
диплонтам (2л), последние претерпе-
вают мейоз в процессе формирования
гамет (л). Гаметы сливаются в зиготу —
диплоидную особь (2л) (рис. 3.3, В).
У некоторых простейших вместо обо-
собленных гамет в клетках в результа-
те мейоза формируются особые гап-
лоидные гаметические ядра, которые
также в дальнейшем сливаются. Жиз-
ненные циклы подобного типа встре-
чаются, например, у инфузорий и
многоклеточных животных. В тех слу-
чаях, когда в жизненном цикле гап-
лоидная и диплоидная фазы представ-
лены соответственно двумя самостоя-
тельными поколениями (кодоминиро-
вапие гаплоидного и диплоидного по-
колений), бесполое поколение (л или
2л) чередуется с поколением, размно-

жающимся половым путем (2л или л;
рис. 3.3, Г)12. Такой тип цикла харак-
терен для фораминифер и растений.

Инцистирование встречается в жиз-
ненных циклах многих простейших,
включая большинство пресноводных
видов. Формируя цисту, простейшее
выделяет вокруг себя утолщенную обо-
лочку и переходит в покоящееся со-
стояние. В зависимости от вида защит-
ная циста устойчива к высыханию или
к низким температурам. Инцистиро-
вание позволяет клетке пережить пе-
риод неблагоприятных условий окру-
жающей среды. Самый простой жиз-
ненный цикл включает всего две фазы:
активную и защищенную инцистиро-
ванную фазу. Однако и более сложные
жизненные циклы часто характеризу-
ются наличием инцистированных зи-
гот или формированием специальных
цист размножения, в которых осуще-
ствляются деление, гаметогенез или
другие процессы, связанные с репро-
дукцией простейших.

Расселение простейших на большие
расстояния может осуществляться
либо на активной стадии, либо на ста-
дии цисты. Течения и ветер, а также
ил и детрит, приставшие к покровам
водоплавающих птиц и других живот-
ных, — самые обычные способы рас-
пространения простейших.

РАЗНООБРАЗИЕ
ПРОСТЕЙШИХ

ЕиСЬЕ1ЧОгОАр

ЕЕС;ЕЕ]\О1Е)ЕАс

Принадлежащие к Еи§1епок1еа виды
Регапета и Еи§1епа — это одни из наи-
более хорошо известных жгутиконос-
цев. Их удлиненное тело на переднем
конце несет углубление — резервуар,
или жгутиковый карман (рис. 3.4). Ци-
тостом лежит у основания резервуара
и ведет в цитофаринкс. У пресновод-
ных видов содержимое сократительной
вакуоли выбрасывается в резервуар, а
от его стенки берут начало два жгути-
ка, каждый из которых несет по од-
ному ряду мастигонем.

У Еи§1епа один жгутик очень корот-
кий, он заканчивается в резервуаре и
не выходит из него наружу (рис. 3.4, А).
Пигментное глазное пятно, или стиг-
ма, затеняет небольшое вздутие, или
парафлагеллярное тельце, расположен-
ное на длинном жгутике в его базаль-
ной, проходящей внутри резервуара
части. Это образование выполняет фун-

кции фоторецептора. У бесцветной ге-
теротрофной Регапета оба жгутика
длинные, но один направлен назад и
может использоваться для ловли пищи
или временного прикрепления к чему-
нибудь (рис. 3.4, Б). Длинный локомо-
торный жгутик утолщен, его диаметр
почти в 5 раз превышает диаметр обыч-
ного жгутика. Ему придает упругость
тянущийся почти по всей длине сбо-
ку от аксонемы параксиальный тяж
(рис. 3.4, Б, В). Последний отсутству-
ет лишь в подвижном, самом дисталь-
ном участке жгутика.

На поперечном срезе видно, что
пелликула эвгленовых несет закруглен-
ные гребни, чередующиеся с узкими
бороздками. Гребни и разделяющие их

Парафлагеллярное
тельце
Стигма

Резервуар

Кинетосомы

Везикулы,
содержащие
фосфолипиды

Локомоторный

вакуоли

А

Второй
(короткий)
жгутик

Хромосомы
Ядерная
оболочка
Ядрышко

Область
сократительной

Парамил
в пиреноиде
хлоропласта
Свободная гранула
парамила
(запасные углеводы)

Хлоропласты

жгутик

Резервуар
жгутика'

Ядро

Кан^жгутик Ведущий
(передний)

Кинетосома

Ядро Регапета

Ядро Еи$1епа

Передний конец
Ещ/епа в цитофаринксе
Регапета

Палочковый аппарат
цитофаринкса

Задний жгутик

В

Рис. 3.4. Еи21епогоа. Еи21епо1ёеа:

А — строение фотосинтезирующей Еи§1епа §гасШз-, Б — бесцветный гетеротроф Регапета, заглаты-
вающий эвглену; В— поперечный срез переднего (ведущего) Жгутика Регапета, хорошо виден
параксиальный тяж (А — из кеес!а/е О. Е., 1967, Еи^1епо1с! НазеИагез, РгепПСе-НаИ, !пс. Еп^1еюоос1
СИ/Е, 19. 9.', Б — из СИеп, с изменениями)
борозды располагаются на поверхно-
сти тела эвглены по пологой спирали.
Эктоплазма содержит плотные опор-
ные тяжи, построенные из фибрил-
лярных белков. Микротрубочки пелли-
кулы, располагающиеся под этими тя-
жами, по-видимому, отвечают за пе-
ристальтические сокращения клетки,
которые лежат в основе особого типа
локомоции — так называемого эвгле-
ноидного движения, или метаболии.

Примерно две трети из 1 000 видов
морских и пресноводных Ещ»1епо1с1еа
составляют бесцветные гетеротрофы,
а одну треть — зеленые фотоавтотро-
фы, в том числе и разные виды эвг-
лен. Хлоропласты фотосинтезирующих
видов содержат хлорофиллы а и Ь. Когда
автотрофные эвгленовые плывут к ис-
точнику света, они вращаются вокруг
своей продольной оси. Пока эвглена
сохраняет направление движения, фо-
торецептор — парафлагеллярное тель-
це — постоянно освещено, но если
клетка немного отклонилась от пря-
молинейного курса на источник све-
та, стигма, которая в результате вра-
щения тела описывает круги вокруг ос-
нования жгутика, начинает периоди-
чески затенять парафлагеллярное тель-
це. Это в свою очередь вызывает кор-
рекцию курса. Гетеротрофный способ
питания у эвгленовых рассматривает-
ся как примитивный признак. Хлоро-
пласты представителями данного так-
сона были приобретены вторично и
независимо от других фотосинтезиру-
ющих жгутиконосцев.

Зеленые фотосинтезирующие фор-
мы, такие, как Еи§1епа, запасают энер-
гию, полученную с продуктами фо-
тосинтеза, в виде уникального похо-
жего на крахмал углевода, который
называется парамил. Он синтезирует-
ся в специализированном участке хло-
ропласта — пиреноиде, но хранится в
виде свободных гранул в цитоплазме

(см. рис. 3.4, А). Крупные гранулы па-
рамила могут также выполнять и опор-
ную функцию, как у СусПсПорйз асих.
В клетках этого жгутиконосца грану-
лы расположены в виде продольного
ряда и образуют своего рода внутри-
клеточный «позвоночник». Хлоропла-
сты эвгленовых окружены тремя мем-
бранами, а не двумя, как у зеленых
водорослей и растений. Считается, что
эвгленовые приобрели свои хлоропла-
сты путем фагоцитоза целой эукари-
отной одноклеточной водоросли (ве-
роятно, представителя СЫогорйу1а),
которая затем стала эндосимбионтом.
Если это так, то наружная мембрана
хлоропласта эвгленовых может соот-
ветствовать клеточной мембране зеле-
ной водоросли или представлять со-
бой результат слияния мембраны эн-
досимбионта с мембраной фагосомы
(фагоцитозного пузырька).

Пищу бесцветных гетеротрофов со-
ставляют органические вещества, аб-
сорбированные из окружающей воды,
бактерии и клетки других простейших.
Регапета захватывает добычу с помо-
щью уникального палочкового аппа-
рата, тесно связанного с цитофарин-
ксом и цитостомом (см. рис. 3.4, Б).
Палочковый аппарат состоит из двух
жестких параллельных «палочек»,
представляющих собой пучки микро-
трубочек, и некоторых других внутри-
клеточных структур, иногда называе-
мых лопастями. У Еи&1епа есть рудимен-
тарный палочковый аппарат, что ука-
зывает на ее происхождение от гете-
ротрофных форм. .

Регапета питается самыми разнооб-
разными живыми организмами, вклю-
чая эвглен (Еи§1епа), причем цитос-
том может сильно растягиваться, что
позволяет фагоцитировать крупную
добычу. Когда этот жгутиконосец за-
хватывает жертву, он выдвигает палоч-
ковый аппарат из цитостома13, при-
Рис. 3.5. Еиё1епогоа. Бесполое размножение путем продольного, равномерного деления
у Еи^/впа:

А — интерфазная клетка с двумя жгутиками и двумя кинетосомами; Б— премитотическая клетка:
рядом с родительскими кинетосомами сформировались две новые кинетосомы; В — начало митоза:
родительские кинетосомы расходятся, причем каждая из них ассоциирована с одной новой кипето-
сомой; все четыре кинетосомы несут по жгутику; удлинение ядрышка указывает на начало деления
ядра. В отличие от обычного митоза, свойственного клеткам животных, у эвгленовых на протяжении
всего цикла деления ядерная оболочка остается интактной (закрытое веретено), и жгутик не подвер-
гается разборке; Г— конец митоза: жгутики каждой пары связаны, один связан с родительской
кинетосомой, другой — с дочерней; ядро делится путем образования перетяжки, сократительная
вакуоль уже разделилась, а резервуар (жгутиковый карман) еще находится в процессе деления; Д —
вслед за удвоением органелл начинается расщепление переднего конца клетки (из КакИДе, 1927,
апс! Тпетег, ^^.11/езс1.ги1^ег5.е<1и/-1г1етег/Да^еиаг_арр1/Да^е11агаррага1и5Д1т1, с изменениями)

крепляет его к добыче, а затем втяги-
вает обратно. Добыча оказывается в ци-
тостоме, а затем и в цитофаринксе (см.
рис. 3.4, Б). Жертва фагоцитируется
целиком и переваривается в пищева-
рительной вакуоли.

У эвгленовых половой процесс не
описан, а бесполое размножение осу-
ществляется путем продольного деле-
ния надвое (рис. 3.5). Два жгутика, их
кинетосомы, а также ядро удваиваются
перед разделением самой клетки.

К^ЕТОРЬА8ТГОАС

Кинетопластиды — это бесцветные
гетеротрофы. Всего известно около 600
видов, и лишь несколько являются сво-
бодноживущими. Абсолютное боль-
шинство представителей рассматрива-
емого таксона — опасные паразиты.
У всех кинетопластид, как и у родствен-

ных им эвгленовых, в жгутике прохо-
дит параксиальный тяж. Уникальным
признаком этой группы является на-
личие у всех ее представителей в един-
ственной крупной митохондрии замет-
ного скопления ДНК, которое назы-
вается кинетопластом (рис. 3.6, Г). Зна-
чительная часть последовательностей
кинетопластной ДНК кодирует морфо-
генез митохондрии. Необходимость в
большом геноме кинетопласта, веро-
ятно, обусловлена тем, что у кинето-
пластид имеет место циклически по-
вторяющаяся полная перестройка их
крупной митохондрии, которая то под-
вергается регрессивным изменениям,
то восстанавливается и снова начина-
ет активно функционировать. Это про-
исходит каждый раз, когда паразити-
ческие жгутиконосцы в процессе реа-
лизации своего жизненного цикла пе-
риодически сменяют животных-хозя-
ев, что сопровождается сменой уело-
вин существования: из анаэробных ус-
ловий они попадают в аэробные и на-
оборот. При этом они вынуждены адап-
тировать свой энергетический метабо-
лизм к конкретным условиям, что ес-
тественно сказывается на состоянии их
митохондрии.

Один или два жгутика берут нача-
ло па дне глубокого впячивания по-
верхности клетки, напоминающего
резервуар эвгленовых. Здесь же лока-
лизуется и цитостом, ведущий в ци-

тофаринкс. Кинетосомы жгутиков все-
гда тесно связаны с участком мито-
хондрии, содержащим кинетопласт:
они располагаются либо на его повер-
хности, либо в самой непосредствен-
ной близости от него.

Свободноживущие жгутиконосцы
/?ог/осдвумя жгутиками (см. рис. 3.6, Г)
обычно встречаются в солоноватой или
пресной воде и в почве, где они пита-
ются бактериями. Входящие в состав
кинетопластид трипаносомы паразити-

Рис. 3.6. ЕвЕ1спо2оа. Клпе(ор1аМ1с1а:

А — повреждения кожи па запястье мальчика, один из симптомов болезни кала-азар, вызванной
Ье'1з1ипап1а-. Б — жизненный никл Тгурапоаота Ьгисег. при укусе мухи цене в организм попадают
инвазионные клетки трипаносом, которые мигрируют в спинно-мозговую жидкость, вызывая
летаргию, известную как «сонная болезнь». Жизненный цикл завершается, когда муха снова пьет
кровь и заглатывает паразитов; В — строение ’Ггурапозота Ьгисег, Г— Войо заИапз, свободноживу-
щий представитель кинетопластид. Показаны только отдельные части среза единственной длин-
ной, образующей петли митохондрии (А — с любезного разрешения 5. 5. Неп(1пх\ Б — из М. А.,
/973. 7'йе Ыо1о$у о/ РгоЮ^оп. Е(1юагс1 АтоМ, Бопйоп. Р. !4Е, В — по Вгоокег из Раппег }. IV., 1980.

ГЬе РгоЮюа: 1п1г(>(1ис11оп Ю Рго1о7_оо1ое,у. С. К МозЬу Со., 31. Ьошз, р. 214)
руют в кишечнике насекомых и в кро-
ви позвоночных животных. У них обыч-
но имеется только один направленный
вперед жгутик (рис. 3.6, В), тогда как
от второго остается лишь кинетосома.
Обычно жгутик проходит вдоль тела от
его заднего конца к переднему и тя-
нется по краю ундулирующей мембра-
ны. Пелликула14 несет толстый глико-
каликс, белковый состав которого кон-
тролируют до 1 000 генов. На их долю
приходится примерно 40 % большого
генома ядра (у Тгурапозота Ьгисе!
120 хромосом). В результате дифферен-
циальной экспрессии генов (и синтеза
соответствующих белков) на разных
этапах развития паразитов в хозяине
меняется антигенный состав их глико-
кали кса, что позволяет им избегать воз-
действия иммунной системы хозяина.

Трипаносоматиды ЬекИтата и
Тгурапозота являются возбудителями
многочисленных заболеваний челове-
ка и домашних животных в субтропи-
ческих и тропических регионах мира.
Часть жизненного цикла паразита про-
текает в кишечнике кровососущих на-
секомых, главным образом различных
двукрылых. При этом жгутиконосцы
либо поселяются внутри клеток хозя-
ина, либо прочно прикрепляются к
ним. Вторая часть цикла чаще всего
осуществляется в крови (в плазме или
в «белых» клетках) или в клетках лим-
фы позвоночного животного, хотя
паразиты могут использовать и другие
его ткани. Внутриклеточные стадии не
имеют жгутиков, но в то же время в
зараженных животных-хозяевах (и у
беспозвоночных, и в кровяном русле
позвоночных) встречаются подвиж-
ные внеклеточные жгутиковые стадии
(рис. 3.7, Б, В).

Ье^Итата — возбудитель ряда ши-
роко распространенных в Евразии, Аф-
рике и обеих Америках болезней (кала-
азар и ряд близких заболеваний). Они

вызывают поражения кожи (рис. 3.6, А)
и другие последствия, в том числе вли-
яют на иммунный ответ. Хозяином-пе-
реносчиком этих паразитов являются
кровососущие насекомые — небольшие
двукрылые, известные под названием
москиты (РЫеЬоЮтИае).

Возбудителем распространенной в
тропической Америке болезни Чагаса,
которой, вероятно, после путешествия
на «Бигле» в хронической форме стра-
дал Ч.Дарвин, является Тгурапозота
сги&, а переносчиками трипаносом слу-
жат кровососущие клопы. Наиболее ос-
тро патогенность паразитов проявляет-
ся в тот момент, когда паразит поки-
дает кровеносную систему человека и
проникает в его печень, селезенку и
сердечную мышцу.

Тгурапозота Ьгисе! гИо^еыепзе и
Т. Ь. ^атЫепзе вызывают африканскую
сонную болезнь и передаются мухой
цеце (рис. 3.6, Б, В). Паразит прони-
кает в спинно-мозговую жидкость и
ткань мозга, вызывая летаргический
сон, сонливость и ухудшение ум-
ственной деятельности, что свой-
ственно конечной фазе заболевания.
Различные трипаносомозы лошадей,
крупного рогатого скота и овец име-
ют существенное экономическое зна-
чение.

Кинетопластиды размножаются пу-
тем деления надвое. Как и у эвглено-
вых, половое размножение у них не
описано, однако полностью исключить
возможность его существования нельзя.

ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ
(СНЬОКОРНУТАР)

ВОЛЬВОКСОВЫЕ (УОЬУОСГОА0)

Вольвоксовые — таксон, входящий
в состав зеленых водорослей (СЫого-
рЬу1а), для которых характерно нал и-
Рис. 3.7. С111огор11у(а. УоКосЮа:

/1 — СЫатуботопах ге'ткагсВИ; одноклеточная
форма, нс образующая колоний; Б — Сошит
рес1ог«1е: виды рода Сопшт, образующие ко-
лонии в виде плоской квадратной пластинки,
и которой все клетки погружены в общую сту-
денистую оболочку; В' — колонии Го/гох, пред-
ставляющие собой полые сферы. Следует об-
ратить внимание па дочерние колонии внутри
материнских колоний (А — из 57е#Л М., 1989.
РгоЮгоа ат! о/йег Ргойх/х. Ыыан! АгпсМ, Боп<!оп,
р. 140; Б, В — с разрешения Септа! Вю!о^!са!

Б’ирр!у Ноихе, !пс.)

В

чие большого чашевидного хлоропла-
ста, содержащего хлорофиллы а и Ь и
пиреноид. В последнем в качестве за-
пасного питательного вещества син-
тезируется крахмал (амилопектин)15.
Многие хлорофиты — это неподвиж-
ные морские и пресноводные водорос-
ли, примером которых может служить
обитающая в пресных водоемах ните-
видная Зр'п'о^уга. Однако клетки Уо1-
уосчба постоянно имеют жгутики: каж-

Таким знаком (') здесь и далее отмечены
рисунки, правообладателей которых нс удалось
найти и разрешение на их опубликование не
получено. В последующих изданиях, при полу-
чении издательством соответствующего уведом-
ления от правообладателя, сведения о нем бу-
дут скорректированы или данный материал
будет исключен.

дая клетка несет два, четыре, а иног-
да и восемь жгутиков, лишенных мас-
тигонем. В клетке также могут присут-
ствовать глазное пятно (стигма) и две
сократительные вакуоли. Клетки за-
ключены в матрикс (гель, состоящий
из гликопротеинов и глюкозамино-
гликанов) и соединены между собой
жгутиками.

Есть одиночные виды, такие, как
С!11ату(1отопа.1 (рис. 3.7, А), а есть и
колониальные. Колонии 6оп!ит
(рис. 3.7, Б) плоские: они имеют вид
пластинок, состоящих из 32 — 40 кле-
ток. Представители других таксонов об-
разуют полые сферы: Рапдоппа (16 —
32 клетки), Еис1ог1па (32 клетки), Р1е-
ос!оппа (64 — 128 клеток), УоК’ох (2 000 —
6000 клеток).
СИ1атус1отопа$ размножается агам-
но путем продольного деления надвое.
У УоБох только специализированные
большие безжгутиковые клетки (гони-
дии) способны к бесполому и полово-
му размножению. В процессе бесполого
размножения гонидий претерпевает
множественное деление и дает начало
полому шарику, расположенному внут-
ри материнской колонии (рис. 3.7, В).
Однако клетки, образующие эту дочер-
нюю колонию, ориентированы в на-
правлении, противоположном тому,
которое характерно для клеток роди-
тельской колонии. Концы клеток, на
которых в дальнейшем сформируются
жгутики, обращены внутрь молодой
колонии. Для исправления данного по-
ложения дочерняя колония выворачи-
вается наизнанку, так что жгутики те-
перь оказываются на наружной ее по-
верхности. Дочерние колонии обычно
выходят через разрыв стенки родитель-
ской колонии.

В жизненном цикле вольвоксовых
имеет место зиготическая редукция и
соответственно преобладает гаплоидная
фаза (см. рис. 3.3, Б). У большинства
видов СЫатудотопаз две одинаковые по
строению клетки, являющиеся гамета-
ми (изогаметы), сливаются и образуют
зиготу. Другие виды демонстрируют на-
чальные стадии дифференцировки по-
лов: их гаметы слегка различаются по
размеру (анизогаметы). У Р1еос1ог1паргсз-
личия в размерах гамет уже хорошо вы-
ражены, однако крупные макрогаметы
все еще сохраняют жгутики и свободно
плавают. Наконец, у УоБох из гониди-
ев, расположенных в задней части ко-
лонии, развиваются истинные яйцек-
летки и спермин16. Яйцеклетка непод-
вижна и оплодотворяется внутри мате-
ринской колонии сперматозоидами,
которые формируются в другой коло-
нии. Колонии могут быть либо гермаф-
родитными, либо «раздельнополыми».

Хотя УоБох является близким род-
ственником растений, а не животных,
он тем не менее демонстрирует, как
могла возникнуть многоклеточность у
первых животных. Из единственной
клетки в результате следующих друг за
другом митозов образуется колония,
состоящая из сотен сходных по строе-
нию клеток. Позднее эти клетки функ-
ционально специализируются на сома-
тические и репродуктивные (гонидии).

ВОРОТНИЧКОВЫЕ
ЖГУТИКОНОСЦЫ
(СНОАГ4ОЕЬА6ЕЬЬАТАР)

Каким бы удивительным это ни мог-
ло показаться, но морские и пресно-
водные воротничковые жгутиконосцы
являются сестринским таксоном по от-
ношению к многоклеточным живот-
ным (Ме1ахоа). И воротничковые жгу-
тиконосцы, и примитивные моноци-
лиарные клетки многоклеточных име-
ют единственный жгутик, несущий
двустороннее оперение из напоминаю-
щих мастигонемы филаментов и окру-
женный цилиндрическим воротничком
из микроворсинок (см. рис. 4.2, А). Эта
синапоморфия наряду с доказатель-
ствами, полученными в результате ана-
лиза последовательностей рДНК, по-
зволяет объединить воротничковых
жгутиконосцев и Ме1ахоа как сестрин-
ские таксоны в монофилетический так-
сон (кладистические термины и метод
см. в гл. 1).

Воротничковые жгутиконосцы, на-
считывающие 600 видов, — это глав-
ным образом крошечные и малозамет-
ные организмы, обычно не превыша-
ющие 10 мкм в диаметре (рис. 3.8) (см.
рис. 4.11, А, Б‘, 4.12, А). Когда такой
жгутиконосец питается, жгутик созда-
ет ток воды, из которого воротничок
фильтрует бактерии и органические
Рис. 3.8. СИоапоЛайе11а1а. Воротиичковые жгутиконосцы, имеющие один жгутик, окру-
женный воротничком из микровиллей:

А — вид, образующий колонии на стебельке — выросте чашевидной теки, которая окружает каж-
дую клетку; Б — Ршеюзропща: колониальный вид, клетки которого объединены студенистым мат-
риксом; В — Рго/егозроп&а сИоашципскг. имеет и прикрепленную, и планктонную стадии (А — из
РагтегЗ. 19. 1980. ТИе Ргого^оа: 1п/го(1исПоп Го Ргоююо1о^у. С. К МозЬу Со., 81. Бои1з: Б, В — из БеасНзеаГег
В. 8. С. 1983. Б1/е Многу апВ и1ггаз1гисгиге о/а пек таппе зресгез о/Ргогегозроп&а. Зоиг. Маг. В1о1. Аззос. II. К.

63: рр. 135—160)

частицы. Попавшие в воротничок бак-
терии фагоцитируются и переварива-
ются клеткой.

Воротиичковые жгутиконосцы мо-
гут быть одиночными или колониаль-
ными, прикрепленными или свобод-
но плавающими. Некоторые сидячие
(сессильные) виды прикреплены с по-
мощью стебелька — узкой нижней ча-
сти раковинки, или теки, по форме,
напоминающей вазу (рис. 3.8, А). Ра-

ковинка построена из связанных меж-
ду собой внеклеточных кремнеземных
палочек. У колониальных планктонных
форм, таких, как Рго1его8роп§га, от-
дельные клетки объединены желеоб-
разным внеклеточным матриксом или
своими воротничками (см. рис. 3.8, Б,
В; 4.11, А, Б). В последнем случае ко-
лония может напоминать пластинку,
в которой все воротнички и жгутики
расположены с одной стороны, или
сферу, в которой воротнички со жгу-
тиками радиально расходятся от по-
верхности (см. рис. 4.11, А). Было по-
казано, что морская Рго1егозроп§1а
сНоапо]ипс1а имеет и колониальную
планктонную стадию, и одиночную
безжгутиковую прикрепленную ста-
дию (см. рис. 3.8, В).

КЕТОКТАМОКАПА1’
И АХО8ТУЬАТАР

Представители этих двух таксонов
гетеротрофных жгутиконосцев несут
разное количество жгутиков: от четы-
рех17 до нескольких тысяч. Жгутико-
носцы образуют функциональные
группы. Из 700 известных видов лишь
немногие (НехатИа) являются свобод-
ноживущими, но при этом заселяют
места обитания, лишенные кислоро-
да. Большинство видов обитает в ана-
эробных условиях в кишечнике позво-
ночных и насекомых, в первую оче-
редь в древесных тараканах и терми-
тах. Поскольку жгутиконосцы живут в
бескислородной среде, митохондрии
у них либо отсутствуют, либо имеют
атипичное строение и в большей сте-
пени приспособлены к гликолизу, чем
к обычному аэробному дыханию. Даже
у тех форм, у которых митохондрии
отсутствуют (например, у (НанПа),
все-таки есть определенные митохон-
дриальные гены и белки. Это наводит
на мысль о том, что отсутствие мито-
хондрий — скорее вторичный, а не
первичный признак.

У ретортомонад, таких, как СпанНа
1атЫ1а, имеется четыре жгутика, из
которых три ведущих (направлены впе-
ред), а четвертый направлен назад и
пассивно выступает за задний конец
клетки18. Жиардии лишены и аппарата
Гольджи, и митохондрий. СНапНа 1атЫ1а,
которая может вызывать кровавый по-

нос, является обычным паразитом ки-
шечника людей на территории США.
Она часто встречается у детей младше-
го возраста и сотрудников детских уч-
реждений. Но ею можно заразиться,
если пить воду из «чистых», на первый
взгляд, горных ручьев. Относящийся к
Ахоз1у1а1а ТпсНотопаз уа&паПх — это мел-
кий паразитический жгутиконосец, на
переднем конце тела которого распо-
ложены направленные вперед четыре
жгутика (рис. 3.9, А). Трихомонас оби-
тает в урогенитальном тракте человека
и вызывает широко распространенное
заболевание, передающееся половым
путем. Жгутиконосцы поражают живые
ткани. У сильно инфицированных жен-
щин появляются зеленовато-желтые вы-
деления из влагалища.

У Ахо81у1а1а имеется пучок микро-
трубочек, аксостиль, который тянет-
ся вдоль всей клетки. У большинства
видов он выполняет опорную функ-
цию, как своеобразный внутрикле-
точный «позвоночник», но у некото-
рых примитивных форм способен ун-
дулировать. Его движение передается
всей клетке, которая, змеевидно из-
гибаясь, начинает перемещаться. Ги-
пермастигиды (Нурегта811ё1с1а) —
один из таксонов в составе Ахоз1у1а1а.
Они поселяются как мутуалисты в
кишечнике термитов и древоядных
тараканов. Для них характерны нали-
чие сотен, а то и тысяч жгутиков и
поразительно сложная внутренняя
организация. ТпсНопутрНа (рис. 3.9, Б)
хороший тому пример. У большинства
тело мешковидное или удлиненное, с
рострумом на переднем конце. У Ахо-
зГу1аГа нет митохондрий, но есть аппа-
рат Гольджи.

Многие термиты и древоядные та-
раканы зависят от своих гипермасти-
гид, так как самостоятельно не могут
переваривать древесину. Однако и жгу-
тиконосцы возлагают эту задачу на
внутри- и внеклеточных бактерий и
спирохет, которые в действительно-
сти полностью расщепляют целлюло-
зу. Полученные из древесины пита-
тельные вещества используются бак-
териями, жгутиконосцами и насеко-
мым. Хозяин-термит теряет своих му-
туалистических симбионтов при каж-
дой линьке, однако, облизывая дру-
гих особей, поедая экскременты или
цисты, передающиеся через экскре-
менты (как у тараканов), насекомые
заражаются снова. Жизненные циклы
жгутиконосцев, поселяющихся в дре-
воядных тараканах, жестко контроли-
руются гормонами линьки, выраба-
тываемыми насекомым-хозяином,
который находится на стадии поздней
нимфы.

РАЗНООБРАЗИЕ
КЕТОКТАМОИАБА

Ке1ог(апюпадеас. Два или четыре пе-
редних жгутика, один из которых
связан с цитостомом, вытянутым
в продольном направлении, как бо-
роздка на теле19; митохондрии от-
сутствуют. СИПотазИх зр. (вызывает
понос у человека и домашней пти-
цы), КеЮПатопаз.

Бф1отопа<1еас. Клетка несет восемь
жгутиков, два цитостома, два ядра
(«сдвоенная», диплозоичная клет-
ка)20; митохондрии отсутствуют.
Свободноживущая НехатНа и па-
разитическая СпанПа с прикрепи-
тельным диском и длинными жгу-
тиками.

Рострум

Средняя область

Ядро

Вакуоли с древе-
синой в задней
части цитоплазмы

Рис. 3.9. Ахок1у1а1а:

А— Тпсйотопаз уа&паИз, трихомонада, паразитирующая у человека (во влагалище у женщин и в
мужском половом тракте). Помимо четырех передних жгутиков обращенный назад жгутик идет по
краю гибкой ундулирующей мембраны; осевой скелет, аксостиль, берет начало у кинетосом жгу-
тиков, проходит по телу клетки и сильно выдается на заднем конце клетки; Б — гипермастигида
ТпсИопутр11а сатрапи1а, живущая в кишечнике термитов (А — из МеппсН; Б — из Рагтег.!. Ы. 1980.

Пе Ргогог.оа: 1пггос1исНоп 1о Рго1ог.оо1о%у. С. V. МохЬу Со., 81. 1ои1з, р. 266)
РАЗНООБРАЗИЕ АХО8ТУЕАТА

Охутопа<1еас. Четыре расположенных
сзади жгутика21: цитостом, мито-
хондрии и аппарат Гольджи отсут-
ствуют. Имеют способный к унду-
ляции аксостиль. Содержат внутри-
клеточные бактерии. К поверхнос-
ти клетки прикреплены спирохеты.
Анаэробы, живущие в кишке тер-
митов и древоядных тараканов.
Оху топаз, РугзопутрНа.

РагаЬа$а1еас. Количество жгутиков ва-
рьирует от нескольких штук до не-
скольких тысяч; имеется очень круп-
ный аппарат Гольджи (парабазаль-
ные тела). Аксостиль выполняет
опорную функцию. У одних видов
он одиночный, у других их может
быть несколько, в ряде случаев он
вторично исчезает; митохондрий нет.
Симбионты кишечника. Трихомона-
ды (ТпсЬотопасйба0) имеют от двух
до шести жгутиков; рекуррентный
жгутик образует ундулирующую
мембрану; задний конец аксостиля
выступает из клетки, но при этом
он сохраняет внутриклеточное по-
ложение — снаружи его одевают
тонкий слой цитоплазмы и поверх-
ностная мембрана; с помощью ак-
состиля жгутиконосец может при-
крепляться. ТпсНотопаз и М1хо1псНа
рагас1оха из кишечника термита не-
сут на своей поверхности прикреп-
ленных спирохет, движение кото-
рых стимулирует работу жгутиков.
У Нурегта8бё1ба0 множество жгути-
ков располагается на переднем кон-
це тела, но иногда они локализу-
ются также и в других местах. Боль-
шинство несет на своей поверхнос-
ти прикрепленных симбиотических
бактерий. Поселяются в кишке тер-
митов и древоядных тараканов.
ВагЬи1апутрНа, ЬорИотопаз, ТпсНо-
путрИа.

АЬУЕОЬАТАР

Группу Акео1а1а составляют три так-
сона: ВтоЯаёеПаГа, СШорЬога и Арь
сотр1еха (Зрогохоа). Организмы, отно-
сящиеся к этой группе, объединяют-
ся на том основании, что у них име-
ются сходные последовательности ри-
босомной ДНК, а в состав пелликулы
обязательно входят альвеолы.

ШНОЕЕАСЕЫАТА5Р

Около половины из 4000 морских
и пресноводных видов динофлагеллят
имеют хлоропласты и являются важ-
ными первичными продуцентами,
особенно в море. Относящийся к груп-
пе ксантофиллов пигмент перидинин
окрашивает их в красно-коричневый
или золотисто-коричневый цвет. Хло-
ропласты динофлагеллят окружены
тремя мембранами и содержат хлоро-
филлы а и с, но не имеют хлорофил-
ла Ь. Хлоропласты чрезвычайно раз-
нообразны. Согласно одной из гипо-
тез, в них превращались в результате
эндосимбиоза представители по мень-
шей мере трех разных таксонов фо-
тосинтезирующих организмов. Гете-
ротрофные динофлагелляты не име-
ют пластид и бесцветны. Как и эвгле-
новые, динофлагелляты исходно
были бесцветными гетеротрофами,
которые независимо, путем эндосим-
биоза приобретали хлоропласты. Воз-
можно, это происходило неоднократ-
но. Некоторые динофлагелляты явля-
ются эндопаразитами других простей-
ших, ракообразных и рыб. Ядро дино-
флагеллят содержит постоянно кон-
денсированные (утолщенные) хромо-
сомы с относительно небольшим ко-
личеством белка. Каждая хромосома
постоянно прикреплена к ядерной
оболочке.
Рис. 3.10. А|усо1а(а. ОпюПа§е11а1а:

А — гол1>п1 бутнтН/инт; />' — пресноводный вид б/епосНпшт стс1ит, несущий панцирь; В — пан-
цирный Сега1шт; Г — Косб1иса'. хищник, обладающий цепким щупальцем и способный к биолю-
минесценции. В «ротовой» впадине всего один маленький жгутик; Д — СопуаДах сИД1а1е; морской
вил. выпивающий «красные приливы» (А — из 1)<к1уе./. I). а:Д ЬееЗ. У. 2002. О'пюДа^еНаЗа. 1п !.ее 3 2. е!
а1. (/л/л.): Ан Ц[ц.ч1гг1Гес1 Син1е ю РгоЮгоа. Зссопй ГлИИоп. Косйсчу/ог Ргою^оо/о^у. Ракгепсе, КЗ. Р. 663;
П — из Реннак К. \Р. ЮТО. Рге.ч1та1ег 1пгег1еЬга1ез о/ Де РпиеЗ К/а!ез. 2п(1 ЕеНИоп. Зокп \УНеу апб Зопз,
Кек }'огк; В— по ./огуенхоп; по КоЫп.Д— микрофотография с разрешения 13ос1у;е 3. 13.)

3 Рунпер!. 1. I
Типичные динофлагелляты имеют
по два жгутика. Один из них начина-
ется почти сразу за серединой тела,
направлен назад и лежит в продоль-
ной бороздке, которая называется
сулькус (рис. 3.10, Б). У одних видов
этот жгутик гладкий, у других несет
два ряда мастигонем. Второй жгутик
располагается поперечно и лежит в
бороздке (цингулюм), которая опоясы-
вает тело простейшего либо в виде
простого кольца, либо в виде несколь-
ких оборотов спирали. Поперечный
жгутик, несущий всего один ряд мас-
тигонем, обеспечивает и вращение
клетки, и ее движение вперед. Про-
дольный жгутик, который гонит воду
назад, тем самым способствует также
движению клетки вперед. Сократитель-
ная вакуоль динофлагеллят, которую
называют пузулой, открывается нару-
жу у оснований жгутиков. Пузула ок-
ружена сократимыми мионемами22.

У динофлагеллят имеется сложный
скелет, или тека, который часто вклю-
чает целлюлозные опорные пластин-
ки, залегающие в альвеолах. Когда тека
тонкая и гибкая, как у широко рас-
пространенных в пресных водах и в
море видов рода бутпосНгйит, обыч-
но считается, что панцирь отсутству-
ет— такие формы называют голыми
(рис. 3.10, Я). Панцирные динофлагел-
ляты имеют толстую теку, состоящую
из пластинок (см. рис. 3.10, Б), коли-
чество которых варьирует у разных ви-
дов. Пластинки — это заполненные
целлюлозой альвеолы. Панцирь в ос-
новном скульптурирован и часто не-
сет направленные в разные стороны
узкие и длинные, а иногда и более
короткие крыловидные выросты, ко-
торые придают телу причудливую
форму (рис. 3.10, В). Обладающая спо-
собностью к биолюминесценции,
явно аберрантная крупная и бесцвет-
ная 1^осИ1иса (рис. 3.10, Г), как, впро-

чем, и многие другие более мелкие
виды, вызывает «свечение» воды. Бла-
годаря этим формам плывущая ночью
по спокойному морю лодка оставля-
ет за собой фосфоресцирующий зе-
леноватым светом след, а вспугнутые
рыбы проносятся, как сверкающие
маленькие метеоры.

Динофлагелляты — это либо окра-
шенные фотоавтотрофы, либо бес-
цветные гетеротрофы, но некоторые
пигментированные виды способны ис-
пользовать оба способа питания. До-
быча обычно захватывается с помо-
щью псевдоподии и поступает в клет-
ку через ротовое отверстие, располо-
женное в области бороздки продоль-
ного жгутика. Хищная МсШиса исполь-
зует одно сократимое щупальце, со-
держащее мионемы, для того, чтобы
захватить добычу и переправить ее в
клеточный рот (см. рис. 3.10, Г). Среди
симбиотических динофлагеллят выде-
ляются мутуалистические зооксантел-
лы кораллов. Без них вся сложная эко-
система кораллового рифа, вероятно,
просто не могла бы существовать. По-
видимому, большая часть этих зоо-
ксантелл представлена одним видом
БутЫосПтит пйсгоас/паИсит.

В морском планктоне обитает мно-
жество динофлагеллят, которые вно-
сят важный вклад в первичную про-
дукцию океана, особенно в тропиках.
Морские виды СутпосБпшт, 6опуаи1ах
(рис. 3.10, Д) и некоторых других так-
сонов являются причиной возникно-
вения так называемых «красных при-
ливов». При идеальных условиях окру-
жающей среды и, возможно, в при-
сутствии веществ, способствующих
размножению, популяции определен-
ных видов увеличиваются астрономи-
чески. «Красные приливы», однако, не
всегда красные. Вода может быть жел-
той, зеленой или коричневой в зави-
симости от пигментов, доминирующих
у организмов, вызывающих «цветение».
Концентрация токсических алкалои-
дов, продуцируемых динофлагеллята-
ми, иногда достигает такого высоко-
го уровня, что это может привести к
гибели других живых существ в море.
«Красные приливы», наблюдавшиеся
у берегов Новой Англии и Флориды в
1972 г., погубили тысячи птиц, рыб и
других животных и обрушили про-
мышленное производство съедобных
моллюсков: питавшиеся динофлагел-
лятами устрицы и другие съедобные
виды сами становились ядовитыми,
так как накапливали в своих тканях
токсины жгутиконосцев.

РЦеМепар'шасШа вызывает гибель рыб
в эстуариях рек на среднеатлантичес-
ком и юго-восточном побережьях Со-
единенных Штатов Америки. При по-
вышении содержания органики в воде,
вызванном либо деятельностью чело-
века, либо фекалиями рыб, образую-
щих многочисленные скопления,
обычно неядовитые жгутиконосцы на-
чинают продуцировать поступающие
в воду токсины, которые вызывают у
рыб повреждения кожи. Затем дино-
флагелляты сами нападают на изъязв-
ленные участки покровов и букваль-
но съедают рыбу. Р/1ез1епа — это бес-
цветный гетеротроф, который путем
фагоцитоза поглощает самые разнооб-
разные организмы. Когда он питается
одноклеточными водорослями, добы-
ча переваривается, но при этом в не-
прикосновенности сохраняются ее
хлоропласты. Жгутиконосец может
использовать их для того, чтобы обес-
печить себя продуктами фотосинтеза.
Жизненный цикл Ррез1епа помимо
типичной двужгутиковой, обитающей
в планктоне клетки включает несколь-
ко стадий: амебоидную стадию, жи-
вущую в бентосе, стадию цисты, а
также планктонную форму, которая
внешне напоминает солнечника (см.

далее в этой главе материал, посвя-
щенный НеПохоа).

Морская динофлагеллята, которая
живет, прикрепившись к многоклеточ-
ным водорослям, вызывает у людей
пищевое отравление, получившее на-
звание «сигуатера». Сигуа-токсин по-
падает в питающихся водорослями рыб.
В их тканях токсин накапливается и по
пищевой цепи передается дальше. Кон-
центрация токсина в тканях хищных
рыб может достигать столь высокого
уровня, что у съевшего ее человека
токсин вызовет серьезное отравление,
вплоть до смертельного исхода. Поми-
мо сильного расстройства желудка и
тошноты у отравившегося человека
могут возникнуть проблемы с дыха-
нием, слабость мышц и долго не про-
ходящие неприятные ощущения на
коже.

Динофлагелляты размножаются пу-
тем продольного деления надвое. Ци-
сты образуются у представителей мно-
гих групп жгутиконосцев, в том числе
и у динофлагеллят. Кроме уже упомя-
нутой Р/1ез1епа, способной трансфор-
мироваться в амебоидную форму, и
другие динофлагелляты могут менять
свой облик: некоторые виды прини-
мают форму «голого», лишенного жгу-
тиков шара, который называется паль-
мелла. При делении одноклеточная
пальмелла часто дает начало плотно-
му скоплению клеток. Динофлагелля-
ты, обитающие в кораллах как зоо-
ксантеллы, всегда имеют форму паль-
меллы.

С1ЫОРНОКА®Р

Инфузории (СШорЬога) — это мо-
нофилетический таксон, в состав ко-
торого входят подвижные и весьма сво-
еобразные организмы. Очень многие
инфузории действительно похожи на
мелких животных. Сходство усиливается
еще и тем, что у инфузорий имеются
вторично специализированные и слож-
но организованные органоиды и прак-
тически всем им присуще сложное по-
ведение. У инфузорий можно легко най-
ти функциональные аналоги многих
тканей и органов животных, например
мускулатуры и кишечника. Более 8 000
описанных видов широко распростра-
нены в пресной воде, в море и даже в
почве, где они поселяются в тонкой
пленке, покрывающей частицы грун-
та. Все инфузории — гетеротрофы, а
около трети видов — экто- или эндо-
комменсалы или паразиты.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Форма тела инфузорий исключи-
тельно разнообразна. Несмотря на под-
вижность и наличие постоянных и чет-

Рис. 3.11. А1уео1а(а: СШорЬога — радиаль-
но-симметричная инфузория Ргогос1оп (по
Раигё-Ргет1е1 из СогПзз, 1979)

Поликинетиды

Рис. 3.12. А|уео1а(а: СШорЬога — Т1п11ппорыз,
морская инфузория (тинтиннида) с рако-
винкой, состоящей из инородных частиц.
Обратите внимание на хорошо заметные по-
ликинетиды (мембранеллы) и расположенные
между ними органеллы, напоминающие щу-
пальца (по Раигё-РгепиеГ из СогИа, 1979)

ко дифференцированных переднего и
заднего концов тела, очень многие ин-
фузории асимметричны. Однако для
некоторых форм, у которых рот рас-
положен на самом переднем конце
тела, характерна радиальная симмет-
рия (рис. 3.11). Инфузории в основном
представлены одиночными подвижны-
ми формами, но некоторые виды об-
разуют колонии и ведут прикреплен-
ный образ жизни. Большинство инфу-
зорий «голые», однако тинтинниды,
некоторые гетеротрихи, перитрихи и
суктории живут в домиках (теках), по-
строенных из секретированного ими
органического материала или склеен-
ных из посторонних частиц (рис. 3.12).
Размер клетки инфузорий варьирует
от 10 мкм до 4,5 мм.

Реснички на теле инфузории обра-
зуют две специализированные группы:
покрывающую тело соматическую ци-
лиатуру и ротовую цилиатуру, связан-
ную с ротовой областью. Распределе-
ние ресничек на поверхности тела ва-
рьирует у разных форм. У некоторых
видов реснички покрывают все тело и
располагаются продольными рядами,
каждый из которых называется кипе-
той (см. рис. 3.11), но у представите-
лей более специализированных таксо-
нов реснички приурочены к строго оп-
ределенным участкам тела (см.
рис. 3.12; 3.17).

Кинета представляет собой ряд по-
вторяющихся кипетид, каждая из ко-
торых включает ресничку, кинетосому
и связанные с ними фибриллы
(рис. 3.13). Одна из фибрилл, прикреп-
ленных к базальному тельцу, — это по-
перечно исчерченная корневая нить
(корешок), которая направлена в сто-
рону переднего конца клетки. Корне-
вые нити23 всех кинетосом в ряду мо-
гут собираться, как провода в кабеле,
образуя единую кипетодесму, тянущу-
юся вдоль ряда кинетид (рис. 3.14).
С каждой кинетосомой связаны и дру-

гие фибриллы, которые представлены
лентами микротрубочек. Постцилиар-
ная лента микротрубочек отходит от
кинетосомы назад. Поперечная лента
микротрубочек отходит с левой сторо-
ны от каждой кинетосомы. Считается,
что все фибриллы кинетиды выполня-
ют опорную функцию и служат либо
для более прочного заякоривания рес-
нички, либо для поддержания формы
тела.

Описанная выше одиночная кинети-
да называется монокинещдой (рис. 3.13).
У некоторых инфузорий монокинети-
ды расположены попарно. В этом слу-
чае образуются дикинетиды, а реснич-
ки соответственно располагаются па-
рами вдоль кинеты. В поликинетидах
объединяется большое количество рес-
ничек, которые согласованно функци-
онируют в составе единой сложной
структуры. Если такая структура пред-
ставляет собой пучок, она называется
циррус (множественное число цирри)
(см. рис. 3.17, Б); если это короткий
ряд, то образование, напоминающее
лопасть весла, называется мембранел-

Альвеола

Трихоциста

Полость
альвеолы

Околоресничное
пространство

Ресничка

Клеточная
мембрана
Наружная
мембрана
альвеолы

Внутренняя
мембрана
альвеолы

Поперечно
исчерченный
корешок Кинетодесма

Кинетосома

Рис. 3.13. А1уео1а1а: СПюрЬога. Пелликула Рагатес1ит (по Екге! ап<1 Роюегз из СогИзз, 1979)
Рис. 3.14'. А1усо1аса: СПюркога. Выстрелен-
ные трихоцисты Рагатесшт (электронная
микрофотография).

Обратите внимание па заостренный наконеч-
ник и длинный участок поперечно исчерчен-
ной нити (из Заки! апс! НаЦ. 1946. В1о1. Ви/1. 91:
141—144)

лой (см. рис. 3.17, А, Б, Е). Кинетиды
есть у всех инфузорий, даже у предста-
вителей таких групп, как суктории, у
которых «взрослые» особи лишены рес-
ничек, но при этом сохраняют внут-
риклеточные компоненты кинетид.

Обычно тело инфузории покрыто
сложной пелликулой. Под наружной
клеточной мембраной в один слой рас-
полагаются небольшие мембранные
цистерны — альвеолы, в большей или
меньшей степени уплощенные (см.
рис. 3.1, Е; 3.13). Основания ресничек
проходят между двумя прилегающи-
ми друг к другу альвеолами, так же
как трихоцисты и другие экструсомы,
речь о которых пойдет ниже (см.
рис. 3.13). Альвеолы выполняют опор-
ную функцию и являются депо для
ионов Са2+. После соответствующей

стимуляции клетки кальций выходит
из альвеол в цитоплазму, что вызыва-
ет изменения в работе ресничек и вы-
стреливание экструсом.

Экструсомы — это тельца секретор-
ной природы, предназначенные для
быстрого выбрасывания на поверхность
клетки. У Рагатесшт и других инфузо-
рий экструсомы, имеющие форму бу-

токсииист

Цитостом

Цитофаринкс

Макронуклеус

Сократится ьпыс
вакуоли

Рис. 3.15. А1усо1а(а: СШорйога. ОНерШз апиег,
хищная инфузория с длинным рядом ток-
сицист перед цитостомом (по 51е^11 М. 1989.
1’1'О1О7.оа апд о/кег Рго/1515. Ео/^агс/ Апю1<1,
Еош1оп, р. 198)
тылки, или трихоцисты, чередуются с
альвеолами (см. рис. 3.13). В невыстре-
ленном состоянии трихоциста распо-
лагается перпендикулярно поверхнос-
ти тела. При выстреливании она быст-
ро выбрасывает длинную, упругую, по-
перечно исчерченную нить, несущую
на своем конце заостренный наконеч-
ник (рис. 3.14). В невыстреленной три-
хоцисте оформленную нить обнаружить
не удается: вероятно, ее «сборка» осу-
ществляется непосредственно в процес-
се выстреливания содержимого трихоци-
сты. По-видимому, трихоцисты выполня-
ют функцию защиты от хищников.

Токсицисты — это экструсомы, об-
наруженные в пелликуле хищных ин-
фузорий ОИерШз и ВкИпшт. Токсици-
сты выбрасывают длинную нить с лу-
ковицеобразным основанием, содер-
жащим токсин. Они используются для
защиты и захвата добычи и обычно
приурочены к тем участкам тела ин-
фузории, которые контактируют с до-
бычей, например вокруг цитостома
(у ОМШШт) или на переднем конце
тела (у ВИерШз) (рис. 3.15).

Мукоцисты, как и трихоцисты, рас-
полагаются на теле инфузории ряда-
ми. Они либо распыляют слизь, либо
выбрасывают сеть слизистых филамен-
тов. Мукоцисты могут участвовать в
формировании защитных цист или об-
разуют на поверхности «липкие» уча-
стки, облегчающие захват добычи. Они
встречаются у многих инфузорий,
включая ВМтшт.

ЛОКОМОЦИЯ

Инфузории — это самые «быстрые»
простейшие, которые при движении
развивают скорость 0,4 — 2 мм/с (ти-
пичная Рагатесшт покрывает за одну
секунду расстояние, примерно в восемь
раз превышающее длину своего тела).

В то же время самые быстро плаваю-
щие жгутиконосцы могут развивать
скорость лишь 0,2 мм/с. В целом, ин-
фузории плавают быстрее, чем жгу-
тиконосцы, благодаря тому, что для
движения используют многочислен-
ные реснички, покрывающие их тело.

А	Б

Рис. 3.16. А1уео1а1а: СШорЬога. Движение
Рагатесшт'.

А — метахрональная волна у Рагатесшт во вре-
мя движения вперед. Гребни волн изображены
диагональными линиями (пунктиром на вент-
ральной поверхности), их направление пока-
зано небольшими черными стрелками; направ-
ление вращательного поступательного движе-
ния инфузории изображено большой стрелкой;
Б— реакция избегания у Рагатесшт. Когда
Рагатесшт вступает в контакт с каким-то пред-
метом, происходит деполяризация клеточной
мембраны, что позволяет ионам Са2* посту-
пать в цитоплазму. Это в свою очередь изменя-
ет направление биения ресничек на противо-
положное. По мере того как происходит реак-
тивация насосов Са2+ и уровень содержания
Са2* в цитоплазме начинает падать, биение
ресничек становится не координированным,
и клетка в результате поворачивается. Когда
концентрация Са2+ в цитоплазме достигает нор-
мального уровня, возобновляется движение
вперед. Местом, куда Са2+ закачивается, где он
сохраняется и откуда выходит в цитоплазму,
являются альвеолы (А — из Маскетег Н. 1974.
СШагу ас1М1у ап(1 те/аскготзт т РгоЮ&а. 1п
31е1'вк М. А. (Ей.)'. С1На апс! Р/а^еНа. Асас1ет1с Ргезз,
Ьопйоп. Р. 224. Б — по Нутап 1. Н. 1940. Тке
1т?ег<еЬга1ез, Уо1. 1. Мс6гау/-НИ1 Воок Со.,
Нем Уогк)
Дорсальные «щетинки»

Циррус

!*1 > ' '

П Л ' 1	,

Б

Буккальная полость

Цирри

*

Два ряда ресничек
Ресничная
мембрана
Периферический
кант
Буккальная
полость

Мсмбранеллы

!--Макропуклсус

Сократительная вакуоль

Спазмансма

Чехол стебелька

Поликииетиды

В



Цитофарипкс

Рис. 3.17. Аксо1а1а. СПюрЬога:

А — вентральная поверхность брюхоресничной инфузории Еир!о1е$ (Нуро1пс1на’,с)* (см. примеч. ред.
па с. 106); Б — 8гу/опус1иа туМиз, вид сбоку (5ИсЪо1пс)на'с). Расположение органелл на вентральной
стороне похоже на их расположение у Еир1о1е5\ В, Г— УогИсеИа сот'аНапа (Реп!псПа) в сокращен-
ном (В) и расправленном (/’) состоянии; Д — колониальная кругореспичпая инфузория Сагскемит
ро1ур!пит, похожая па УогНсеИа; Е— 81еп1ог соеги!еи$ (Не1егоПчсЫа). Обратите внимание па то, что
крупные (до 2 мм) инфузории УпгПсеИа и 81еп1ог имеют большие макропуклеусы (Л — по Р/егхоп из
Ки<1о; Б — из МасНетег 11. 1п СгеН К. С. 1973. Ргоют.оо1о^у. 8рппусгУег1<1р, 1\1ею Уогк, р. 304, В, /'и Е —
из .З’/е/д/? М. 1989. Ргою^оа апс! о/кег РшББ. ЕекчагО Агпок!, БопВоп, рр.211 апВ 213; Д— из Бупп О. 11.
апВ БтаН Е. В. 1985. Р11у1пт СШорИога. 1п Бее 3. 3., БееМе С. Е. апВ Вгас1Ьигу Р. (Е<к.); 2000. Ап Ши51га1е(1
Си Де ю РгоГо^оа. Бесопс! ЕсИиоп. 8ос!е1у о/ Ргп1коо1оДзБ, Бакгепсе, К8. Р. 633)
По поверхности движущейся инфу-
зории пробегают метахрональные вол-
ны (см. гл. 2; рис. 2.7, А). Так, на теле
Рагатесшт в каждый момент времени
можно обнаружить примерно 10 волн.
Считается, что метахрональная коор-
динация биения ресничек контроли-
руется движением воды. Ток воды, со-
здаваемый одной ресничкой, служит
сигналом для начала движения следу-
ющей, подобно тому, как последова-
тельно падают выстроенные в ряд ко-
стяшки домино. Кинетодесмальные
фибриллы не рассматриваются ныне
как проводящая система, обеспечива-
ющая координацию биения ресничек.

У представителей таких таксонов,
как Рагатесшт, направление эффектив-
ного удара реснички не совпадает с
направлением продольной оси тела, а
образует с ним определенный угол
(рис. 3.16, А). Это приводит к тому, что
инфузория плывет по спирали и одно-
временно вращается относительно про-
дольной оси. Чтобы изменить направ-
ление движения, Рагатесшт внезапно
меняет направление биения ресничек на
противоположное, немного отплывает
назад, останавливается и затем возоб-
новляет движение вперед, но уже в но-
вом направлении (рис. 3.16, Б). Такая
последовательность действий при вы-
полнении поворота известна как реак-
ция избегания. Механические стимулы
могут распознаваться с помощью длин-
ных, ригидных и неподвижных (чув-
ствительных) ресничек. Направление и
интенсивность удара контролируются
изменением концентрации ионов Са2+
и К+, высвобождающихся из депо, ко-
торыми являются альвеолы пелликулы.

У высокоспециализированных сти-
хотрих и гипотрих, таких как иго$1у1а,
81у1опусШа и Еир1о1е$ (рис. 3.17, А, Б),
на теле четко дифференцированы дор-
сальная и вентральная поверхности.
Реснички на значительной части тела

отсутствуют; исключение составляет
вентральная поверхность, которая не-
сет цирри. Работа ресничек в составе
каждого цирруса синхронизирована,
вследствие чего он совершает движе-
ния как функционально единая и
мощная структура.

Некоторые инфузории, такие как
обитающие на морских пляжах в про-
странстве между песчинками и вытя-
нутые в длину кариореликтиды, или
обычные сидячие виды УогНсеИа или
$1еп1ог, характеризуются сильной со-
кратимостью. Они быстро отдергива-
ют свободный, неприкрепленный ко-
нец тела от потенциальных хищников.
Сокращение обусловлено укорочени-
ем поперечно исчерченных белковых
фибрилл — мионем. $1еп1ог сжимается
с помощью пелликулярных мионем,
у УогНсеИа и колониальной СагсИезшт
мионема в виде одной большой спи-
ральной фибриллы — спазманемы рас-
полагается в стебельке (рис. 3.17, В,
Г). Быстрое сокращение мионемы, за-
нимающее всего несколько миллисе-
кунд, можно,вероятно,рассматривать
как реакцию избегания. Последующее
вытягивание спазманемы осуществля-
ется медленно и может быть результа-
том раскручивания упругого внекле-
точного чехла, одевающего стебелек,
и работы оральных ресничек. Мионе-
мы состоят не из актина и миозина,
как мышцы животных, а из другого
белка — спазмина, который сокраща-
ется в присутствии Са2+. АТФ для это-
го, по-видимому, не нужен.

ПИТАНИЕ

Свободноживущие инфузории мо-
гут быть детритофагами, бактериофа-
гами, фитофагами или хищниками.
Среди хищников можно выделить «до-
гоняющих», т.е. активно преследующих
Макронуклеус

Микронуклеус

Трихоцисты

Сократительная вакуоль
(после систолы)

Сократительная вакуоль
(диастола)

Частицы пищи

Вестибулум

Буккальная полость

Цитостом

Цитопрокт

Образование пищеварительной
вакуоли

Рис. 3.18. А1уео1а1а: СПюркога. Строение Рагатесшт (по Л/ах/из Оо$1е1)

Ротовая борозда

свою добычу, или «поджидающих».
Последние в ожидании своей жертвы
не проявляют поисковой двигательной
активности. Хищники питаются други-
ми простейшими, включая инфузорий,
и даже мелкими животными, напри-
мер коловратками. Многие мелкие ин-
фузории активно перемещаются в по-
исках пищи (бактерий, диатомовых
водорослей, детрита) и заглатывают ее
после установления с ней непосред-
ственного контакта. Обычно более
крупные формы могут использовать
реснички, покрывающие их тело, для
отфильтровывания суспензии, содер-
жащей пищевые объекты. Ротовая ци-
лиатура фильтраторов, как правило,
сложно организована, тогда как инфу-
зории, питающиеся путем непосред-
ственного захвата добычи, имеют бо-
лее простой ротовой аппарат.

Большинство инфузорий имеют
цитостом — специально предназна-
ченный для эндоцитоза участок повер-
хности тела, лишенный ресничек,

инфрацилиатуры и альвеол. У пред-
ставителей некоторых групп цитостом
расположен спереди (см. рис. 3.11), но
у большинства инфузорий он в той
или иной степени смещен назад (см.
рис. 3.15; 3.18). В самых простых случа-
ях цитостом лежит непосредственно
над цитофарииксом, который пред-
ставляет собой расположенный в ци-
топлазме цилиндр из микротрубочек
(см. рис. 3.15). Пища фагоцитируется
клеткой через цитостом. Сформировав-
шаяся в цитофаринксе пищеваритель-
ная вакуоль отделяется от него и по-
ступает внутрь клетки.

Ротовой аппарат может включать
только цитостом и цитофаринкс (см.
рис. 3.15; 3.17, Е), но у большинства
инфузорий перед цитостомом распо-
лагается особая преоральная камера,
которая участвует в захвате пищи и
«подготовке» ее к последующему фа-
гоцитированию. Преоральная камера,
называемая вестибулумом, может не-
сти только обычные реснички, кото-
рые по своему происхождению отно-
сятся к соматической цилиатуре.
У других более сложно организованных
инфузорий преоральная камера отли-
чается от типичного вестибулума тем,
что вместо простых ресничек содержит
сложные ресничные органеллы — по-
ликинетиды. В этом случае ее называют
буккальной полостью (или перисто-
мом24; см. рис. 3.17, А, Г). У Рагатесшт
преоральная камера разделена на на-
ружный вестибулум и внутреннюю
буккальную полость (рис. 3.18). Распо-
ложенные в последней поликинетиды
создают поток, который приносит
бактерий и мелких протистов.

Среди хищников хорошо изучены
виды рода О1сНпшт. Эти инфузории с
бочковидным телом питаются други-

ми инфузориями, преимущественно
разными парамециями (Рагатесшт)
(рис. 3.19, А). Когда БкНпшт атакует
Рагатесшт, он выстреливает в жерт-
ву токсицисты и захватывает ее похо-
жим на хоботок передним концом, на
котором находится цитостом. После-
дний может открываться почти на всю
ширину тела. Захваченная Рагатесшт
заглатывается путем фагоцитоза.

Свободноживущие члены семейства
8ис1опа — это «поджидающие» хищни-
ки, которые напоминают мелких хищ-
ных росянок (рис. 3.19, Б). В отличие от
других инфузорий суктории лишены
ресничек; исключение составляют лишь
незрелые стадии. Суктории, будучи си-
дячими организмами, в большинстве
своем прикрепляются с помощью сте-

Рис. 3.19. А1уео1а1а: СШорЬога. Хищные инфузории:

А — четыре Б1сНп1ит, атакующие одну Рагатесшт-, Б — суктория Асте1а; В — одна невыстреленная
гаптоциста под поверхностной клеточной мембраной щупальца; Г— несколько гаптоцист на кон-
це щупальца; две линии под гаптоцистами показывают продольный срез через цилиндр микротру-
бочек в щупальце (А — по Маз1 из Ро^/е/; Б — по С1актз из Нутап, 1940; В, Г— из 1973)
белька к поверхности морских или пре-
сноводных беспозвоночных. От поверх-
ности тела сукторий радиально расхо-
дятся упругие щупальца, свободные
концы которых у одних видов шишко-
видно вздуты (см. рис. 3.19, Б), а у дру-
гих напоминают длинные заостренные
шипы. Каждое щупальце изнутри под-
держивается цилиндром из микротру-
бочек, а на конце несет специальные
экструсомы — гапгоцисты, служащие для
прикрепления (рис. 3.19, В, Г). Когда
добыча, в том числе и другие инфузо-
рии, задевают за щупальца, гаптоцис-
ты выстреливают в добычу и заякори-
вают ее. Затем «содержимое» добычи
«засасывается» в щупальце, попадая в
длинную трубчатую пищеварительную
вакуоль, которая, увеличиваясь, в кон-
це концов достигает тела суктории. Фак-
тически «сосание» — это быстрый фа-
гоцитоз. Наличие цилиндра из микро-
трубочек, который функционирует как
цитофаринкс, расположенный по оси
каждого щупальца, способствует интен-
сификации этого процесса.

Инфузории, которые поглощают
взвесь пищевых частиц, обычно име-
ют буккальную полость. Пища снача-
ла подгоняется к поверхности тела, а
затем поступает в эту полость благо-
даря работе сложных ресничных орга-
нелл. Из буккальной полости пищевые
частички через цитостом загоняются
в цитофаринкс, где и формируется пи-
щеварительная вакуоль.

У фильтраторов из группы Регйп-
с1на, у которых ресничек на теле мало
или они отсутствуют совсем, реснич-
ные структуры буккальной полости
развиты очень сильно и располагают-
ся по краю округлого плоского поля
(околоротовое поле), расположенно-
го на ротовом конце тела. У сувоек
(УогНсеНа) край этого поля уплощен
в виде периферического канта (см.
рис. 3.17, Г). При сокращении тела ин-

фузории, когда оральный конец глу-
боко втягивается, кант прикрывает
поле сверху (см. рис. 3.17, В). Буккаль-
ные ресничные структуры располага-
ются в бороздке, проходящей между
краем поля и периферическим кантом.
Это наружная мембрана, образован-
ная прилегающими друг к другу рес-
ничками. Помимо этого имеется два
внутренних ряда свободных ресничек.
И мембрана, и ресничные ряды зак-
ручиваются против часовой стрелки по
краю диска и затем поворачивают вниз
в воронковидную буккальную полость
(см. рис. 3.17, Г). Внутренние реснич-
ные ряды создают ток воды, а наруж-
ная мембрана выступает в качестве
фильтра. Пища (главным образом бак-
терии) транспортируется между мем-
браной и ресничными рядами в бук-
кальную впадину.

Пища заглатывается путем фагоци-
тоза в области цитостома и транспор-
тируется внутрь с помощью цитофарин-
кса. Когда пищеварительная вакуоль
достигает определенной величины, она
отделяется от цитофаринкса, и в обла-
сти цитостома образуется новая ваку-
оль. Свободные вакуоли начинают пе-
ремещаться в эндоплазме по более или
менее правильной круговой траектории.

Переваривание пищи осуществляет-
ся в полном соответствии с общей схе-
мой, описанной в гл. 2. Однако имеет-
ся одна особенность: в пищеваритель-
ной вакуоли с самого начала поддер-
живается очень низкое значение рН.
У Рагатесшт после образования пище-
варительной вакуоли (рис. 3.20) с ней
сливаются пузырьки с кислым содер-
жимым (ацидосомы), а часть клеточ-
ной мембраны, ограничивающей ва-
куоль, удаляется. В результате вакуоль
становится меньше и значение рН
падает до 3. Теперь к вакуоли присое-
диняются лизосомы, но ее содержи-
мое слишком закислено и не позво-
Непереваренные____

остатки

Цитопрокт

Пиноцитоз

Переваривание

Фрагменты пищи

Удаление
непереваренных
остатков

Образование
вакуоли

Фи

®.

О

а®



Буккальная полость

Цитостом

Цитофаринкс
Пищеварительная
вакуоль

Пузырьки —
источник мембраны

Частицы пищи

Закисление

Ацидосома

Тубулярный
пузырек

Добавление
ферментов

Лизосома

Рис. 3.20. А1уео1а(а: СШорЬога. Внутриклеточное пищеварение у инфузорий.

Образующаяся пищеварительная вакуоль увеличивается за счет слияния с маленькими пузырька-
ми, которые служат источником мембраны для стенки вакуоли. Слияние с пузырьками, содержа-
щими кислоту (ацидосомами), понижает рН. Слияние с лизосомами приводит к поступлению в
вакуоль пищеварительных ферментов. На заключительном этапе вакуоль уменьшается в объеме по
мере того, как от нее отшнуровываются мелкие пузырьки, которые сольются с новой пищевари-
тельной вакуолью

ляет ферментам эффективно работать.
Значение рН начинает расти, однако
причины этого до сих пор неизвестны.
Переваривание пищи осуществляется,
когда уровень рН достигает 4,5 — 5. Эти
же значения рН характерны для внут-
риклеточного пищеварения и у дру-
гих изученных организмов. Наполнен-
ная непереваренными остатками пи-
щеварительная вакуоль перемещается
к фиксированному месту экзоцитоза —
цитопрокту, сливается с клеточной

мембраной и выбрасывает содержимое.
Остаточная мембрана вакуоли фраг-
ментируется и образует мелкие пу-
зырьки, которые перемещаются в рай-
он цитостома, чтобы принять участие
в формировании новой пищеваритель-
ной вакуоли.

Около 15 % видов инфузорий — па-
разиты, еще большее число форм —
экто- и эндокомменсалы. Многие сук-
тории являются комменсалами, но сре-
ди них есть и настоящие паразиты. Хо-
зяевами могут быть разные животные,
в том числе рыбы, млекопитающие,
различные беспозвоночные и даже дру-
гие инфузории. Епсккркаега, например,
паразитирует внутри тела перитрихи
Те1о1гос1йсГшт. Комменсалы брюхорес-
ничная Кегопа и кругоресничная ТпсКо-
сНпа поселяются на поверхности тела
гидры (Нус1га). Виды рода Ва1апПс11ит
являются эндокомменсалами или эн-
допаразитами кишки насекомых и мно-
гих позвоночных. Ва1апИс11ит со11
(ТпсйозГОтаПа) поселяется в кишеч-
нике свиней и передается с помощью
цист, выдеяемых с фекалиями. Иногда
этих инфузорий находят у человека, где
они вместе с бактериями становятся
причиной эрозии слизистой кишечни-
ка и вызывают болезненные явления.
Другие трихостомы, в частности оби-
тающие в кишечном тракте жвачных,
могут рассматриваться как мутуалисты.
Подобно жгутиконосцам-симбионтам
термитов и тараканов, некоторые из
них заглатывают и разлагают целлюлозу
растений, идущих на корм их хозяевам.
Продукты расщепления используются
хозяином.

Ряд инфузорий несет в себе симби-
отические водоросли. Наиболее извес-
тная из них Рагатесшт Ьигзапа, эндо-
плазма которой служит пристанищем
для зеленых зоохлорелл. Лишенный рта
морской вид МезосПпшт также содер-
жит симбиотические водоросли.

ЭКСКРЕЦИЯ

Экскреция у инфузорий связана
главным образом с решением задачи ре-
гуляции объема тела. Сократительные
вакуоли обнаружены и у морских, и у
пресноводных видов, однако у после-
дних они чаще выбрасывают свое со-
держимое. У некоторых видов единствен-
ная сократительная вакуоль расположе-

на на заднем конце тела, но многие ин-
фузории имеют не одну, а несколько
вакуолей (см. рис. 3.15). У Рагатесшт по
одной вакуоли имеется на обоих кон-
цах тела (см. рис. 3.18). Вакуоли всегда
приурочены к самому внутреннему слою
эктоплазмы и опорожняются через одну
или две постоянные поры, которые
пронизывают пелликулу. Спонгиом
представляет собой сеть трубочек непра-
вильной формы, которые опоржняют-
ся в вакуоль либо непосредственно,
либо через специальные собирательные
каналы (см. рис. 3.2).

ЯДЕРНЫЙ ДИМОРФИЗМ

В отличие от представителей боль-
шинства других классов простейших
инфузории обладают ядрами двух ти-
пов: микронуклеусами и макронуклеу-
сами (явление гетерокариоза). Микро-
нуклеус, в котором сохраняется пол-
ная копия генома, большую часть вре-
мени неактивен, исключение состав-
ляет лишь период деления клетки. Гены
макронуклеуса активно транскрибиру-
ются для обеспечения постоянно про-
текающих в клетке процессов синтеза.
Каждая клетка содержит от 1 до 20
диплоидных микронуклеусов. Количе-
ство полиплоидных макронуклеусов25
варьирует в более широких пределах:
и если одни инфузории имеют всего
один макронуклеус, то у других их мо-
жет быть очень много. Количество ядер
обоих типов определяется видовой при-
надлежностью инфузории.

Макронуклеус иногда называют веге-
тативным ядром, потому что он не уча-
ствует в реализации полового процесса. В то
же время он контролирует процессы кле-
точной дифференцировки и необходим
для нормального осуществления метабо-
лизма. Содержание ДНК в макронуклеусе
превышает содержание ДНК в микронук-
леусе в сотни, а иногда и тысячи раз из-
за многократно повторяющихся дупли-
каций, которые имеют место в процессе
трансформации микронуклеуса в макро-
нуклеус. Однако многие последовательно-
сти ДНК микронуклеуса (до 98 % у
81у1опусК1а) элиминируются в ходе фор-
мирования макронуклеуса. Более того,
ДНК макронуклеуса организована не в
форме целых хромосом, а обычно образу-
ет короткие фрагменты, размеры которых
иногда соответствуют одному гену. Неко-
торые из этих фрагментов в результате ам-
плификации представлены миллионами
копий. Макронуклеусы содержат много яд-
рышек, в которых синтезируется рибосо-
мальная РНК. Амплификация генов в мак-
ронуклеусе и большое количество ядры-
шек, вероятно, увеличивают скорость син-
теза белков, которые должны использо-
ваться в сборке сложных и многочислен-
ных органелл инфузорий.

Макронуклеусы имеют самую разно-
образную форму (см. рис. 3.15; 3.17, Г,
Е). У Рагатесшт крупный овальный
или бобовидный макронуклеус немно-
го сдвинут вперед от середины тела (см.
рис. 3.18). Длинные макронуклеусы
51епГог и БртоМотит похожи на нитку
бус (см. рис. 3.17, Е). Нередко макрону-
клеус имеет вид длинного и относитель-
но узкого тела, изогнутого самым при-
чудливым образом: то в виде буквы С,
как у Еир1о1е$, то в виде подковы, как у
УоШсеИа (см. рис. 3.17, Г). Необычная фор-
ма многих макронуклеусов, вероятно,
может рассматриваться, как своего рода
адаптация, облегчающая взаимодействие
ядра и практически любого участка ци-
топлазмы этих крупных клеток.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

В отличие от жгутиконосцев, деля-
щихся в продольном направлении (см.
рис. 3.5), бесполое размножение ин-
фузорий осуществляется путем попе-

Рис. 3.21. А1уео1аСа. СПюрЬога:

А — поперечное деление, в котором плоскость
деления располагается поперек кинет; Б — от-
делившаяся почка Оеп(1госоте1ез\ В— конъю-
гация у УогйсеИа. Обратите внимание на ма-
ленького подвижного микроконъюганта (А —
по СогИзз, 1979', Б — по Рез1е1 из Нутап, 1940',
В— по Кет из Нутап, 1940)

речного деления надвое, при котором
плоскость деления проходит поперек
кинет (рис. 3.21, А). У многих сидячих
инфузорий, например у УогИсеИа,
Бепс1госоте1ез, агамное размножение
осуществляется в форме почкования
(рис. 3.21, Б).

Микронуклеус делится путем зак-
рытого митоза10. Деление макронукле-
уса представляет собой амитоз и обыч-
но осуществляется за счет формиро-
вания простой перетяжки. Когда в
клетке присутствует несколько макро-
нуклеусов, они перед делением у не-
которых видов сначала объединяются
в единое крупное ядро.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Половое размножение у инфузо-
рий — это непосредственный обмен ге-
нами без предварительной «упаковки»
их в яйцеклетку или спермий. Чтобы его
осуществить, две совместимые в поло-
вом отношении клетки плотно соеди-
няются определенными участками по-
верхности, плазмалемма каждой клет-
ки в зоне контакта исчезает, после чего
и происходит взаимный обмен генами
(рис. 3.22, А—Е26). Этот процесс изве-
стен под названием конъюгация, а две
соединившиеся инфузории называют-
ся конъюгангами. Конъюгаты могут на-
ходиться в таком состоянии несколько
часов. В конъюгации участвует только
микронуклеус, макронуклеус во время
полового процесса дегенерирует.

Основные события, ведущие к об-
мену генами между двумя конъюгата-
ми, относительно постоянны и сходны
у всех видов. После двух мейотических
делений микронуклеуса образовавшие-
ся ядра, за исключением одного, деге-
нерируют, а оставшееся ядро затем де-
лится еще раз и дает начало двум гап-

лоидным гаметическим микронуклеу-
сам, которые генетически идентичны.
Один является стационарным, тогда как
другой мигрирует в конъюганта-парт-
нера. Когда мигрирующее ядро оказы-
вается в партнере, оно сливается с его
стационарным ядром, и образуется зи-
готическое ядро (2л), или синкарион.
Вскоре после слияния ядер две инфу-
зории расходятся. Каждая из них теперь
называется экско1п>югаитом. В обоих эк-
сконъюгантах синкарион митотически
делится, чтобы в клетке восстановилось
специфичное для вида число ядер. Эти
события обычно (но не всегда) вклю-
чают деления клетки. Например, у ви-
дов, в норме имеющих один макронук-
леус и один микронуклеус, синкарион
делится один раз. Одно из ядер образует
микронуклеус; другое становится мак-
ронуклеусом. В данном случае нормаль-
ное число ядер восстанавливается без
каких-либо делений клетки.

У Рагатесшт саидаШт, также име-
ющей по одному ядру каждого типа,
синкарион делится трижды, образуя
восемь ядер. Четыре становятся мик-
ронуклеусами, а оставшиеся четыре —

Рис. 3.22. А1уео1а(а: СПюрЬога. Конъюгация (половой процесс) у Рагатесшт саис1а1ит —
вида, имеющего один макронуклеус и один микронуклеус:

А — две особи соединяются в ходе конъюгации; Б—Г— микронуклеус каждого конъюганта пре-
терпевает три деления, из которых первые два (Б, В) мейотические; Д— конъюгаты обменива-
ются мигрирующими микронуклеусами; Е— мигрирующее ядро сливается со стационарным мик-
ронуклеусом партнера, образуя синкарион, или «зиготическое ядро». Обратите внимание на то,
что оболочка микронуклеуса у Рагатесшт (как и у других инфузорий) не разрушается во время
мейоза (или митоза)
макронуклеусами. Три микронуклеуса
дегенерируют. Остающийся микронук-
леус делится во время каждого из двух
последующих делений клетки, и каж-
дая из четырех клеток, образующихся
в результате этих делений, получает
один макронуклеус и один микронук-
леус. У тех видов, которые имеют боль-
шое количество ядер обоих типов, кле-
точные деления в этот период не про-
исходят; синкарион делится лишь
столько раз, сколько нужно для обра-
зования соответствующего числа мак-
ро- и микронуклеусов.

У некоторых более специализиро-
ванных инфузорий конъюганты не-
много меньше, чем неконъюгирующие
особи, а иногда два партнера конъю-
гирующей пары очень сильно разли-
чаются по своим размерам. Такие мак-
ро- и микроконъюганты встречаются
у УогНсеИа (см. рис. 3.21, В), что мож-
но рассматривать как адаптацию ви-
дов, ведущих прикрепленный образ
жизни, к осуществлению конъюгации.
Макроконъюгант остается прикреп-
ленным, тогда как микроконъюгант,
имеющий вид маленького колоколь-
чика, отделяется от своего стебелька
и плавает вокруг. При контакте под-
вижного микроконъюганта с прикреп-
ленным макроконъюгантом обе осо-
би соединяются друг с другом. Синка-
рион образуется только в макроконъ-
юганте из гаплоидных (л) «гаметиче-
ских» ядер, сформировавшихся в каж-
дом из конъюгантов. Связь между конъ-
югантами постоянна и фатальна для
микроконъюганта, который погибает,
отдав свое ядро-«гамету». У сидячих
прикрепленных 8ис1опа конъюгация
протекает между двумя близко распо-
ложенными особями, которые накло-
няются навстречу друг к другу.

Периодичность, с которой осуще-
ствляется конъюгация, варьирует.
Иногда она повторяется каждые не-

сколько дней, иногда полностью от-
сутствует. Впрочем, вполне возможно,
что в последнем случае ее пока про-
сто не удалось наблюдать. У некото-
рых видов период «незрелости» инфу-
зорий, в течение которого осуществ-
ляется только деление, предшествует
периоду, во время которого клетки
способны к конъюгации. Известно, что
конъюгацию индуцируют или оказы-
вают на нее влияние разнообразные
факторы: температура, свет и наличие
питательных веществ.

У некоторых инфузорий половой
процесс приводит к своего рода омо-
ложению, что необходимо для осуще-
ствления дополнительных раундов бес-
полого размножения. Например, у не-
которых видов Рагатесшт количество
бесполых поколений ограничено и не
превышает 350. В отсутствие конъюга-
ции они вымирают. Половой процесс
восстанавливает способность к беспо-
лому размножению.

Большинство инфузорий способно
образовывать покоящиеся цисты в от-
вет на неблагоприятные условия, та-
кие как недостаток пищи или высы-
хание. Инцистирование позволяет ви-
дам выживать во время периодов хо-
лода и засухи и обеспечивает возмож-
ность распространения с помощью
ветра или животных, к которым слу-
чайно прикрепляются цисты.

РАЗНООБРАЗИЕ С1ЫОРНОКА27

КагуогеПс1еас. Пресноводный ЬохоНез
и морские интерстициальные Се-
1е1а, КетапеИа и ТгасНе1огарН18', все
способны к сильному сокращению
тела. И макронуклеус, и микронук-
леус диплоидны; соматические ди-
кинетиды.

8р1го(пс11еас. Инфузории с оральны-
ми мембранеллами (поликинетида-
ми), которые закручиваются по ча-
совой стрелке к цитостому; сома-
тические дикинетиды или полики-
нетиды. Включает Не1его1псЫа5С —
сократимые ШерИатта, РоШсиПпа,
8р1 гоношит, 5(еп1ог, ОН§о1псЫа5С —
тинтинниды, НаИепа с соматичес-
кими циррами; ЗйсЬо^псЫа56 с вен-
тральными циррами — уплощен-
ная в дорсовентральном направле-
нии $1у1опусИ1а (см. рис. 3.17, Б)\
Нуро1псЫаяС — уплощенные фор-
мы, которые несут цирри на вент-
ральной поверхности и имеют
постцилиарные ленты микротрубо-
чек (МТ); питающиеся бактериями
АзрйНхса и Еир1о1ез (см. рис. 3.17, Л).
Ы1оз1ота1еас. Соматические моноки-
нетиды, микротрубочки, отходя-
щие от околоротовых (циркумци-
тостомальных) дикинетид; образу-
ют похожий на корзинку цитофа-
ринкс; от каждой кинетосомы рес-
ничек отходит поперечная лента
микротрубочек, кинетодесмальные
фибриллы направлены латерально.
Включает Нар1опа5С— преимуще-
ственно хищные с латеральным,
вентральным или задним положе-
нием цитостома и токсицистами;
ОйИпшт, ОИер1из, МехосИпшт (с эн-
досимбиотическими динофлагелля-
тами) и ТпсйоЫотаНа’'6 — мутуа-
листы в кишке жвачных, помога-
ющие расщеплять целлюлозу, Ва-
1апНсНит и ЕпЮсИпшт.

Рго81оша1еас. Ротовая область похожа на
ротовую область литостомат, но име-
ются и некоторые дополнительные
поликинетиды; соматические моно-
кинетиды с радиально расположен-
ными лентами микротрубочек; ци-
тостом на переднем конце клетки;
токсицисты обычны. Морские и пре-
сноводные Со1ерз, Ргогос1оп.

Рйу11орЬагуп8еас. Листовидные ленты
микротрубочек окружены про-

дольными пучками микротрубочек,
которые образуют цитофаринкс,
имеющий форму корзинки (суПоз);
соматические монокинетиды. Рйу1-
1орйагупё1а5С — уплощенная СИИо-
(1опе11а несет реснички на вентраль-
ной стороне тела и может быть об-
наружена в сточных водах; Сйопо-
1псЫа5С — сидячие, не имеющие
ресничек фильтраторы, ротовой
конец которых закручен спираль-
но, поселяется на ракообразных;
8исЮпа8С— сидячие, не имеющие
ресничек хищники со щупальца-
ми для ловли добычи, напомина-
ют росянку в миниатюре и вклю-
чают АИапШзота (из толстой киш-
ки лошади), ЕрИе1о1а, НеПорИгуа,
ТокорИгуа. Морские и пресновод-
ные.

№ззор11огеас. Поперечные ленты мик-
ротрубочек, идущие тангентально
к кинетосомам; хорошо развитые
кинетодесмы; пучки микротрубочек
образуют сложный цитофаринкс в
виде корзинки (паззе); соматичес-
кие моно- или дикинетиды. Реп1-
сиПба0 — имеют ротовой аппарат в
виде эластичной щели, три рото-
вых мембранеллы (решсиШз) слева
и ундулирующую мембрану справа;
корзинка (паззе) отсутствует; вклю-
чает инфузорию-туфельку, Рага-
тесшт.

ОП^оЬутепорйогеа0. Несколько рото-
вых поликинетид, обычно три сле-
ва от цитостома; соматические мо-
нокинетиды с лентами микротру-
бочек, которые отходят от кинето-
сом. Нутепо81отаба5С — ротовой
аппарат, как у Шззорйогеа. Наибо-
лее известная инфузория — это сво-
бодноживущая Тесаку тепа', 1ск-
ГуоркМпиз, вызывающий заболева-
ние у пресноводных рыб. Р1еиго-
пета, 1/гопета. У РегйпсЫа50 —
кольцо ресничек по краю околоро-
тового поля, которое закручивает-
ся по спирали к цитостому и затем
разделяется на три мембранеллы;
соматические реснички редуциро-
ваны; часто имеют сократимые сте-
бельки; по большей части сидячие
и прикрепленные, но некоторые
могут отрываться от субстрата и
плавать: СагсИезшт, ЕрЫуНз, Тп-
скосПпа, 1/гсео1аг1а, УогНсеИа.

Со1ро<1еас. Клетки, по форме напоми-
нающие человеческую почку, со
спиральными кинетами и сомати-
ческими дикинетидами: Вигзапа,
Со1рос1а.

АР1СОМРЬЕХА5Р (8РОКОХОА)

Около 5 000 видов споровиков ши-
роко распространены и являются
обычными паразитами таких живот-
ных, как черви, иглокожие, насеко-
мые и позвоночные28. В зависимости от
видовой принадлежности споровики
могут быть как полостными, так и
внутриклеточными паразитами. У не-
которых видов можно наблюдать и то
и другое на разных стадиях жизнен-
ного цикла. К споровикам относится
и возбудитель малярии — самого опас-
ного паразитарного заболевания чело-
века, а также сходных изнурительных
заболеваний домашнего скота.

Арюоггйеха названы так потому, что
подвижные инфекционные стадии
(спорозоиты, мерозоиты) несут в пе-
редней части клетки апикальный ком-
плекс, с помощью которого они при-
крепляются к клетке хозяина или про-
никают в нее. Полностью развитый
апикальный комплекс включает рас-
положенные перед коноидом 1 или
2 полярных кольца, от 2 до 20 ампу-
ловидных структур секреторной при-
роды — роптрий и многочисленные
ограниченные мембраной трубочки —

производные аппарата Гольджи, или
микронемы (рис. 3.23). Коноид открыт
с обоих концов и окружен полярны-
ми кольцами, от которых берут нача-
ло субпелликулярные микротрубочки.
Считается, что микронемы содержат
ферменты, используемые для проник-
новения в клетку хозяина. Функции
других компонентов неясны.

У споровиков нет ресничек, но их
микрогаметы несут жгутики. Псевдопо-
дии также отсутствуют29. Инфекционные
стадии используют скользящий способ
движения, что может быть результатом
микроскопических ундулирующих дви-
жений пелликулы. Поры, одна или бо-
лее, участвующие в процессе питания
и называемые микропорами, располо-
жены на боковой стороне клетки (см.
рис. 3.23). Пелликула споровиков состо-
ит из наружной мембраны и двух рас-
положенных под ней дополнительных
мембран. Две внутренние мембраны
фактически представляют собой «стен-
ки» уплощенной альвеолы, которая
полностью покрывает субпелликуляр-
ную цитоплазму за исключением трех
«разрывов». Один расположен на самом
переднем конце тела — там, где залега-
ет апикальный комплекс, второй нахо-
дится сбоку (это и есть микропора) и
третий — на самом заднем конце тела,
где осуществляется экзоцитоз.

Сложные жизненные циклы споро-
виков, особенно тех видов, которые ре-
ализуются с участием не одного, а не-
скольких животных-хозяев, трудны для
изучения. Однако типичный, «базовый»,
жизненный цикл достаточно прост30.
Половые и бесполые стадии в таком
цикле гаплоидны; исключение состав-
ляет лишь зигота (жизненный цикл с
преобладанием гаплоидной фазы — см.
рис. 3.3, Б). Подвижная инвазионная
стадия называется спорозоитом. Гапло-
идный спорозоит попадает в тело хозя-
ина, питается за его счет, растет и диф-
Альвеола

Эндоплазматический
ретикулум

Роптрии

Митохондрия

Заднее кольцо

Микронема

Микропора

Полярное кольцо

Коноид

Роптрии

(парные органеллы)

Аппарат Гольджи

———-^Ядро

Место экзоцитоза

Рис. 3.23. А1уео1ага: Ар1сотр1еха. Общая схема строения споровика (споро- и мероозоита)
(вид сбоку).

Полярное кольцо, коноид, микронемы, роптрии — это части апикального комплекса (из Рагтег
3. А. 1980. Пе РюЮюа: 1п1гос1исИоп Ю Рго/огоо/ору. С. V. МозЬу Со., 8г. Рои1з, р. 360)

ференцируется в гамонта (клетку, про-
дуцирующую гаметы). Обычно мужской
и женский гамонты объединяются па-
рами, окружаются общей оболочкой
(цистой) и каждый внутри цисты в ре-
зультате множественного деления (см.
примеч. на с. 30 и 34. — Примеч. ред.)
дает начало большому количеству гамет.
Полностью сформированные гаметы
сливаются и образуют диплоидные зи-
готы, каждая из которых секретирует
вокруг себя защитную оболочку. С этого
момента они называются спорами31.
Внутри споры (ооцисты. — Примеч. ред.)
ядро зиготы претерпевает мейоз, что-
бы восстановить гаплоидный набор хро-
мосом, а затем митоз, с образованием
восьми клеток, которые дифференци-
руются в спорозоитов. Из оболочки спо-
ры (ооцисты. — Примеч. ред.) спорозо-

иты высвобождаются после того, как ее
проглотит хозяин. В этом жизненном
цикле фаза гамогонии (образование га-
мет) начинается с момента объедине-
ния гамонтов и заканчивается копуля-
цией гамет. Фаза спорогонии включает
мейотическое деление зиготы, после-
дующие митозы и дифференцировку
спорозоитов внутри споры (ооцисты. —
Примеч. ред.).

Этот базовый тип жизненного цик-
ла можно проиллюстрировать приме-
ром грегарины (Сге§аппеа) МопосузИз
1итЬпс1, которая паразитирует в семен-
ных мешках дождевого червя ЬитЬпсиз
1еггез1т (рис. 3.24) (см. примеч. на
с. 107. — Примеч. ред.). Черви заражают-
ся, когда они поглощают почву, со-
держащую споры (ооцисты. — Примеч.
ред.). В мускулистом желудке червя из
спор (ооцист. — Примеч. ред.) выходят
спорозоиты, которые сначала попада-
ют в кровеносную систему, но в ко-
нечном счете оказываются в семенных
пузырьках. Здесь они проникают в рас-
положенные на стенках семенных меш-
ков фороциты — специальные клетки,

которые питают формирующиеся спер-
матоциты хозяина. За счет последних и
осуществляется развитие паразитов. Че-
рез некоторое время увеличившиеся в
размерах спорозоиты покидают клет-
ки хозяина и, оказавшись в полости
семенного мешка, трансформируются

Рис. 3.24. А1уео1а(а: Ар1сотр1еха. Жизненный цикл грегарины Мопосузпз 1итЬпс1, паразита
семенных мешков земляного червя:

А — спора (ооциста. — Примеч. ред.), содержащая зиготу (2М), которая претерпевает мейоз, а потом
митоз, в результате чего образуются спорозоиты (М); Б— спорозоиты в ооцисте; Б— спорозоиты
выходят из ооцисты в мускульном отделе желудка; Г~ спорозоит внедряется в расположенный в
стенке семенного мешка фороцит — клетку, питающую формирующиеся сперматоциты; Д— споро-
зоит растет за счет развивающихся сперматоцитов (мелких клеток); Е— спорозоит выходит в по-
лость семенного мешка, неся на себе остатки (жгутики) абортивных спермиев хозяина и превраща-
ется в гамонта; Ж— гамонты начинают объединяться попарно; 3— объединенные гамонты (сизи-
гий); И—Л— инцистированные гамонты путем митоза дают начало микро- и макрогаметам* (см.
примеч. ред. на с. 107); М— слияние гамет и образование зигот, каждая из которых заключена в
ооцисту (из Залогу 7 ап(1 КоЬеНз Б. 8. 2000. Еоипдайопз о/РагаСю1оуу. 6'1’ Ед. МсСга-^-НИ! Со., 8еп Уогк,
688 рр., с изменениями)
в гамонтов (трофозоитов), длина ко-
торых составляет около 200 мкм. Муж-
ской и женский гамонты прикрепля-
ются к воронкам семяпроводов червя,
объединяются в пары (сизигии) и ин-
цистируются. Внутри цисты образуется
множество гамет каждого пола. Гаметы
сливаются попарно, образуя зиготы.
Каждая зигота в свою очередь одевает-
ся защитной оболочкой и становится
спорой (ооцистой. — Примеч. ред). В ко-
нечном счете, в каждой споре (ооцис-
те. — Примеч. ред.) формируются восемь
спорозоитов. Либо циста, либо осво-
бодившиеся из нее споры (ооцисты. —
Примеч. ред.) выходят по семяпрово-
дам32 в почву, где и сохраняются до
тех пор, пока не будут проглочены сле-
дующим хозяином.

Рис. 3.25. А1уео1а1а: Ар1сотр1еха. Жизненный
цикл кокцидий и кровяных споровиков.
Все стадии гаплоидны, за исключением зиго-
ты, которая претерпевает мейоз при образова-
нии спороцист или непосредственно спорозо-
итов (спорогония). Благодаря способности ме-
розоитов в процессе мерогонии давать начало
еще большему числу мерозоитов в жизненном
цикле появляется бесполая вставка (дополни-
тельный агамный цикл) (из 1еу1пе К. О. 1985.
РНу1ит Ар1сотр1еха. 1п Ьее У. У. е( а1. (Еск.):
П1иМга1ес1 6и1с1е Ю 1ке Рго/о^оа. 8ос1е1у /ог Ргою-
гоо/о^у, Еакегепсе, КЗ. Р. 325)

Другие грегарины, полостные или
внутриклеточные паразиты, обитают в
кишечнике и других органах беспозво-
ночных, главным образом аннелид и
насекомых. Некоторые достигают в дли-
ну 10 мм. Тело питающейся грегари-
ны — трофозоита — удлинено, а его
передний конец иногда несет крючки,
одну или несколько присосок, простой
филамент или шаровидное вздутие. Все
это используется для заякоривания
паразитов в клетках хозяина.

По сравнению с грегаринами вы-
зывающий малярию Ркютодшт и род-
ственные ему формы (Нета1охоеа и
СосФсНа) представляют собой мелкие
организмы. Их половое размножение
обычно осуществляется внутри клеток
хозяина. Одни виды, как и грегарины,
используют только одного хозяина, но
многим для завершения своего жизнен-
ного цикла требуются два хозяина.

У этих паразитов к описанному
выше основному жизненному циклу
добавляется один или несколько ра-
ундов множественного деления (ши-
зогонии)33 (рис. 3.25). Каждый из этих
дополнительных раундов, которые
называются мерогонией, приводит к
образованию подвижных мерозоитов,
способных заражать новые клетки хо-
зяина. Типичный жизненный цикл
такого типа включает спорозоита, ко-
торый инвазирует клетку хозяина, ра-
стет и превращается в амебоидного
трофозоита. Трофозоит претерпевает
мерогонию и дает начало мерозоитам,
напоминающим спорозоитов. Мерозо-
иты заражают другие клетки хозяина,
в которых они претерпевают очеред-
ной раунд мерогонии или превраща-
ются в гамонтов — с их появления
начинается гамогония. Каждый женс-
кий гамонт превращается в одну мак-
рогамету; мужские гамонты путем
множественного деления34 дают нача-
ло множеству двужгутиковых микро-
гамет. После оплодотворения зигота
одевается защитной оболочкой и ста-
новится ооцистой. В процессе споро-
гонии образуются спорозоиты. Снача-
ла инцистированная зигота претерпе-
вает мейоз, а затем делится путем
митоза, давая начало нескольким за-
щищенным дополнительной оболоч-
кой спорам35. Спорозоиты дифферен-
цируются позже внутри каждой спо-
ры (спороцисты. — Примеч. ред.).

Наиболее хорошо известны кровя-
ные споровики — это четыре вида
РкктосНит, которые вызывают маля-
рию, страшный бич человечества. Ис-
ходно ограниченная тропиками Ста-
рого Света малярия была завезена в
Новый Свет европейскими колони-
стами. Считается, что в настоящее вре-
мя в мире каждый год заражается око-
ло 300 млн человек (1 из 50), а еже-
годная смертность составляет пример-
но 1 % от числа инфицированных. При
отсутствии лечения это заболевание
может долго тянуться, протекать очень
тяжело и иметь летальный исход.

Малярия сыграла очень важную, но
не всегда признаваемую роль в истории
человечества. Само название в букваль-
ном смысле слова означает «плохой воз-
дух»: раньше полагали, что причиной
заболевания служит зловонный воздух
болот и трясин. Хотя малярия была из-
вестна с древних времен, возбудитель,
вызывающий заболевание, был открыт
только в 1880 г., когда Луи Лаверан,
врач французской армии в Северной
Африке, обнаружил паразита Р1а-
хтосИит в клетках крови больного ма-
лярией. В 1887 г. Рональд Росс, британс-
кий военный врач в Индии, установил,
что переносчиком является комар.

Малярийный паразит попадает в
хозяина-человека при укусе комара
АпорИе1ез, который впрыскивает слю-
ну и спорозоитов в капилляры кожи
(рис. 3.26). Спорозоиты током крови

переносятся в печень, где они внедря-
ются в клетки этого органа и стано-
вятся трофозоитами. После периода
развития трофозоиты размножаются
бесполым способом путем мерогонии,
образуя тысячи мерозоитов. Эти меро-
зоиты заражают новые клетки печени
хозяина и претерпевают еще один ра-
унд мерогонии. Приблизительно через
неделю мерозоиты покидают клетки
печени. Оказавшись в кровеносном
русле, они внедряются в эритроциты.
Внутри эритроцита мерозоиты превра-
щаются в трофозоитов, которые уве-
личиваются в размерах и снова пре-
терпевают мерогонию. Мерозоиты,
которых становится все больше и боль-
ше, снова заражают другие эритроци-
ты. Через несколько дней развитие
паразитов синхронизируется. Это при-
водит к тому, что сформированные
мерозоиты начинают покидать эрит-
роциты тоже практически одновре-
менно — поступление свободных па-
разитов в кровь приобретает пульса-
ционный характер. Периодическое
появление в кровеносном русле мно-
жества мерозоитов вместе с фрагмен-
тами клеток и побочными продукта-
ми их метаболизма вызывает у забо-
левшего озноб и лихорадку — типич-
ные симптомы малярии. Серьезные
осложнения связаны с утратой инфи-
цированными эритроцитами эластич-
ности, что может приводить к заку-
порке капилляров. Во время пребыва-
ния в эритроцитах хозяина трофозоит
поглощает гемоглобин. Он фагоцити-
рует его через свои микропоры.

В конечном счете часть мерозоитов
из числа проникших в эритроциты
трансформируются в гамонтов (гаме-
тоциты), которые, однако, не объеди-
няются в пары подобно тому, как это
имело место у грегарин. Гаметогенез
осуществляется только после того, как
гамонты в эритроцитах будут прогло-
Рис. 3.26. А1уео1а1а: Ар1согпр1еха. Малярия: жизненный цикл Р1азто(Нит, протекающий
в двух хозяевах — комаре и человеке.

У Р1азтос11ит /а1с1рагит отсутствует повторное заражение клеток печени у человека, показанное
на рисунке (из В1аск1оск апВ ЗоиМюеИ, с изменениями)

чены комаром. В желудке комара, вы-
пившего кровь зараженного малярией
человека, гамонты выходят из эритро-
цитов, и каждый самостоятельно дает
начало гаметам. Образующаяся после
копуляции гамет зигота превращается
в подвижную, обладающую апикаль-
ным комплексом клетку (оокинету),
которая проникает в стенку желудка и
инцистируется на его наружной повер-
хности. В результате спорогонии внут-
ри цисты образуется несколько тысяч
спорозоитов, которые выходят в гемо-
цель комара и мигрируют в его слюн-
ные железы. При нападении комара на
следующую жертву они будут инъеци-
рованы в ее кровь вместе со слюной.

Паразиты, относящиеся к близкому
таксону СосскНа, вызывают заболева-
ния домашних животных. Виды рода
Е/тепа, например, поражают цыплят,
индеек, свиней, овец и рогатый скот.

Два других таксона, представители
которых также являются паразитами и

образуют споры — МшгозропсНа и
МухозропсНа, раньше считались близ-
кими родственниками споровиков36.
Сейчас микроспоридий либо относят
к грибам, либо помещают у основания
древа эукариот, поскольку у них нет
и, возможно, никогда не было жгути-
ков, митохондрий и аппарата Гольд-
жи. Миксоспоридии, которых сейчас
называют Мухохоа, — это многоклеточ-
ные организмы, обладающие книдами
(стрекательными капсулами). В настоя-
щее время их относят к таксону мно-
гоклеточных животных Сшбапа (корал-
лы, актинии и медузы). Характеристи-
ка миксоспоридий приведена в гл. 7.

РАЗНООБРАЗИЕ АР1СОМРБЕХА
(8РОКО2ОА)

6гге$аппеас. Жизненный цикл реали-
зуется с участием одного хозяина;
множественные деления37 и муж-
ского, и женского гамонтов; тело
гамонта разделено на передний
протомерит и задний дейтомерит,
на переднем конце протомерита
располагается эпимерит (иногда
снабженный крючками); перед ин-
цистированием гамонты объединя-
ются и образуют сизигий, передви-
гаются за счет скольжения; боль-
шинство стадий — внеклеточные
паразиты преимущественно члени-
стоногих, а также иглокожих, мол-
люсков и аннелид. Определение
видов основано на строении эпи-
мерита. вге&аг'та, МопосуМк.38

Соса<Пас. Каждый макрогамонт обра-
зует только одну макрогамету; га-
монты инцистируются39; большин-
ство видов — внутриклеточные па-
разиты беспозвоночных и позвоноч-
ных животных; используют одного
или двух хозяев. СгурМзропсИит,
Етепа (у домашней птицы), Наето-
^ге^аппа, Тохоркшпа (вызывает ток-
соплазмоз у кошек, а иногда и у
человека).

Неша1огоеас. Кровопаразиты, жизнен-
ный цикл которых осуществляется
со сменой позвоночного (промежу-
точного) и членистоногого (окон-
чательного) хозяев40; спорозоиты
заражают позвоночных; подвижные
микро- и макрогаметы передаются
членистоногим41; гамонты не спа-
риваются и не инцистируются.
Наеторго1еиз, Ееисосукщюп (вызы-
вает малярию у индеек), Р1ампосИит
(вызывает малярию).

АМЕБОИДНЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ

На теле амебоидных простейших,
которых традиционно относят к так-
сону БагсосНпа (подтип)42, за счет пе-
ретекания цитоплазмы постоянно об7
разуются выросты, легко изменяющие

свою форму. Их называют псевдопо-
диями. К этой группе относятся хо-
рошо известные амёбы, а также так-
соны, включающие многие другие
морские, пресноводные и почвенные
организмы, способные формировать
псевдоподии. Псевдоподии использу-
ются для захватывания добычи, а у
бентосных форм и для локомоции.
Возможно, амебоидное движение дол-
жно рассматриваться как примитив-
ный признак эукариотных клеток. Если
это так, то именно симплезиоморф-
ная простота организации амебоидных
простейших не позволяет объединить
их в монофилетический таксон. Неко-
торые таксоны, входящие в состав
этой парафилетической или, что бо-
лее вероятно, полифилетической
сборной группы, являются монофи-
летическими, а другие — нет. Таксо-
ны, названия которых сопровождают-
ся надстрочной пометкой, обознача-
ющей их возможный ранг, вероятно,
монофилетичны, тогда как группы, в
названии которых подобная пометка
отсутствует, скорее всего являются
сборными.

Амебоидные протисты по большей
части асимметричны, но некоторые,
имеющие скелет, обладают радиаль-
ной симметрией. Как правило, мелкие
формы имеют одно ядро, тогда как
крупные часто многоядерные. У пред-
ставителей одного таксона — форами-
нифер — встречаются, как и у инфу-
зорий, гетерокариотические ядра. Аме-
боидные организмы имеют относи-
тельно слабо специализированные
органеллы и соответственно занима-
ют место среди самых просто орга-
низованных простейших. В то же вре-
мя их скелетные структуры, которые
встречаются у большинства видов,
достигают такой сложности и разно-
образия, которые встречаются лишь у
немногих организмов. Три основные
группы амебоидных простейших — это
амёбы (СагуоЫак1а, Не1его1оЬока и
АтоеЬохоа), фораминиферы (Рогагт-
пйегеа) и Асбпороба (В.асНо1апа, Асап-
Фагеа и НеПохоа).

АМЁБЫ

Амёбы могут быть голыми, но
иногда их тело заключено в раковин-
ку. Голые амёбы, к которым относит-
ся и обычная АтоеЬа, живут в море,
в пресной воде и даже в тонкой плен-
ке воды, покрывающей частицы по-
чвы (рис. 3.27, А). Форма тела, хотя и
меняется постоянно, у каждого кон-
кретного вида характеризуется толь-
ко ему присущими особенностями.
Некоторые очень крупные амёбы,
такие, как Ре1отуха ра1иа1па или СИаоз
сагоИпепзе, могут достигать 5 мм в
длину и являются многоядерными
клетками. Цитоплазма амёб разделе-
на на более плотную прозрачную на-
ружную эктоплазму и относительно
жидкую внутреннюю эндоплазму (см.
рис. 3.27, А). Наиболее обычны у амёб
две формы псевдоподий. Для многих
амёб характерны лобоподии — широ-
кие псевдоподии с закругленными и
тупыми концами (рис. 3.27, А, Б).
В основном они круглые в попереч-
ном сечении, а в их образовании
принимают участие и экто-, и эндо-
плазма. Филоподии, которые встре-
чаются у многих мелких амёб, пред-
ставляют собой тонкие, прозрачные,
иногда ветвящиеся выросты, но их
узкие веточки никогда не соединя-
ются между собой и не образуют сети
(рис. 3.27, Я)43.

У раковинных амёб (Тек1асеа), оби-
тающих главным образом в пресной
воде, влажной почве и мхах, ради-
ально- или билатерально-симметрич-
ная раковинка секретируется цито-

плазмой. Основу раковинки состав-
ляет органический матрикс, который
соединяет чужеродный материал или
секретируемые клеткой кремниевые
частицы. Амёба прикрепляется к внут-
ренней стенке раковинки с помощью
тонких цитоплазматических выростов.
Псевдоподии, которые в зависимости
от видовой принадлежности амёбы
могут быть либо лобоподиями, либо
филоподиями, выступают из отвер-
стия в раковинке. У АгсеИа (рис. 3.28,
А, Б), одной из наиболее обычных
пресноводных амёб, белковая рако-
винка коричневого или соломенного
цвета имеет форму уплощенного ку-
пола с отверстием посередине на
нижней стороне. У Еи&урИа органичес-
кая раковинка несет перекрывающие
друг друга кремниевые чешуйки
(рис. 3.28, В). П1$1и&а имеет раковин-
ку, построенную из посторонних ми-
неральных частиц (рис. 3.28, Г). Амё-
ба сначала их заглатывает, а затем
выводит их из клетки путем экзоци-
тоза и встраивает в органический мат-
рикс.

Обычно морские виды лишены со-
кратительных вакуолей; пресноводные
виды имеют одну или даже несколько
вакуолей. По крайней мере у более
крупных видов голых амёб сократи-
тельные вакуоли начинают формиро-
ваться и заполняются жидкостью в
передней части клетки, а опорожня-
ются на заднем ее конце.

РАЗНООБРАЗИЕ АМЁБ

СагуоЫа8(ар. Клетка несет один или
несколько неподвижных жгутиков,
каждый из которых имеет кинето-
сому, отходящие от последней мик-
ротрубочки окружают ядро; мито-
хондрии и аппарат Гольджи отсут-
ствуют, в качестве дыхательных
Рис. 3.27. Амебы, голые амёбы:

А — АтоеЬа\ Б— СИаоя сагоИпспяе, большая многоядерная амёба, передвигающаяся при помощи
единственной лобоподии (вид нс строго моноподиальный); В— РепагсИа ти1аЫНя, пресноводная
амёба с ветвящимися анастомозирующими филоподиями (В, В— из Восее Е. С. 1985. С1аяя БоЬояеа аш!
с!ахя ЕНояеа. 1п Бее ./../ е! а). (Е(1я.)\ Щия1га1ес1 Сик1с ю /бе РгоЮ^оа. Боаегу/ог Ргоююо1о^у. Ракегепсе, К8.

Рр. 162 апс! 230)

Рис. 3.28. Амебы, раковинные амебы:

А — АкеИа ги/цапя. вид сверху; Б — то же, вид сбоку; В — раковинка Еи^урйа я1п$ояа, образованная
кремниевыми чешуйками и шинами; ББ/Риуа оЫоп^а с раковинкой, построенной из инород-
ных минеральных частичек (А, Б, Б— по [)ерап<:1ге С. 1953. 1п Сгаяяе Р. ТгаНе (1е 7оо1о^1е. Маяяоп апс1

Со., Рапя. Уо1. /, р! //; В— по ^аИея)
органелл выступают эндосимбиоти-
ческие бактерии. Ре1отуха раШМт
достигает в диаметре 1 — 5 мм, у нее
сотни ядер и несколько жгутиков;
МазИ^атоеЬа и МахИ^еИа имеют один
жгутик и одно ядро. Обитают в пре-
сных водоемах, в толще илистых от-
ложений с низким содержанием
кислорода. Некоторые систематики
рассматривают эту группу как очень
древнюю, представители которой
еще не приобрели митохондрий.
Таким образом, речь идет об одних
из самых примитивных из числа
ныне живущих протистов.

Не1его1оЬо8ар. Амёбы имеют жгутико-
вую стадию с 2 —4 функциониру-
ющими жгутиками, появление ко-
торой вызывается изменением вне-
шних условий. При наблюдении за
движущейся амёбой создается впе-
чатление, что в процессе форми-
рования новой лобоподии образу-
ющая ее цитоплазма периодически
с силой «извергается» из клетки44.
При неблагоприятных условиях
амёбы инцистируются. Обитают в
донных илистых отложениях в пре-
сных и морских водоемах. ^е%1ег1а
(имеет два жгутика; вызывает пер-
вичный амёбный менингоэнцефа-
лит), ТеГгатНиз (с четырьмя жгу-
тиками). Современные системати-
ки относят этот таксон к жгутико-
носцам.

АшоеЬогоа45. Полифилетический так-
сон. Псевдоподии без микротрубо-
чек. Микротрубочки ассоциирова-
ны только с митотическим верете-
ном; жгутики и центриоли отсут-
ствуют; пресноводные, морские,
почвенные местообитания, могут
быть симбионтами других организ-
мов. Группа «лобозных» с лобопо-
диями включает голых, т.е. не име-
ющих раковинки, амёб (Асап^Иа-
тоеЬа, АтоеЬа, Скаоз, ЕгИатоеЬа,

УапеПа) и раковинных амёб (Аг-
се11а, ОЦри&а). Группу «филозных»
амёб с быстро формирующимися
филоподиями составляют как име-
ющие раковинку, так и лишенные
раковинки виды: Еи%1урка, Огопиа,
УатругеИа.

РОКАМ1М1РЕКЕАр

Большой таксон РогапйшГегеа (фо-
раминиферы) представлен преимуще-
ственно морскими формами. Бесчис-
ленные нитевидные псевдоподии, ко-
торые называются ретикулоподиями,
сильно ветвятся и образуют перемыч-
ки (анастомозы). В результате.форми-
руется сложная ажурная сеть, извест-
ная под названием ретикулоподиаль-
ная сеть (рис. 3.29, Б). Каждая рети-
кулоподия содержит осевой тяж из
микротрубочек, вдоль которого в обо-
их направлениях (к телу клетки и от
него) перемещаются пузырьки. Из-за
обилия пузырьков кажется, что рети-
кулоподия не гладкая, а имеет грану-
лированную структуру. Локомоция
ползающих фораминифер осуществля-
ется за счет «подтягивания»: участок
ретикулоподиальной сети вытягивает-
ся в одном направлении, прикрепля-
ется к субстрату, а затем сокращает-
ся, подтягивая клетку вперед. Движе-
ния ретикулоподиальной сети осуще-
ствляются в результате удлинения или
укорачивания аксиальных микротру-
бочек.

Фораминиферы строят внеклеточ-
ную раковинку из органического ма-
териала, из склеенных посторонних
минеральных частиц, или секретру-
ют углекислый кальций, который от-
кладывается в органическом матрик-
се. Наиболее обычны известковые ра-
ковинки, которые хорошо сохрани-
лись в ископаемом состоянии; от 40
до 45 тысяч описанных видов фора-
минифср — это ископаемые виды. Са-
мые большие форамипиферы, пред-
ставители глубоководных ХепорЬуо-
рКогеа46, достигают нескольких сан-
тиметров в диаметре (размер сжатого
кулака).

Сравнительно немногие форамини-
феры создают однокамерные раковин-
ки, большинство же имеют многока-
мерные обызвествленные раковинки.
«Молодые» многокамерные форами-
ниферы сначала строят одну камеру,
но по мере увеличения размера орга-

В

Рис. 3.29. Рогат! шГсгса:

А — целая раковинка форамипиферы Ккеорках пос/и/она и сс срез; Б — живая С1оЫ$еппа ЬиПой/ез;
В— раковинка форамипиферы из таксона Е111ряо1с1йпс1ае, срез; Г— очищенная раковинка
С1оЫ^ег1по1(1ех хассиИ/ег тропической планктонной форамипиферы с шипами; Д— Агска1ах яр.,
распространенная бентосная форамннифера, обитающая на мелководье тропических морей (А —
по Вгас1у, Б — с фотографии из СгеИ К. С. 1973. Ршогоо1о&у. 8рг1п^ег-Рег1а^, ВегВп, р. 285', Г— перепе-
чатано с разрешения из А. Ш. //. Ве, 8ке11 Рогохну о/ Кесеп! Р1апкЮ1йс Рогатий/ега ах а СНтапс Мех,
8с,епсе. 161: 881-884. © 1968 ААА8)
низма ретикулоподии, выходящие из
апертуры (устья) первичной (зароды-
шевой) камеры, соответствующим
образом перестраиваются и секрети-
руют новую камеру. Этот процесс по-
вторяется на протяжении всей жизни
организма, и в результате образуется
много камер, каждая из которых мо-
жет быть больше предыдущей. По-
скольку добавление новых камер осу-
ществляется упорядоченно, раковин-
ки имеют постоянную форму и харак-
терное расположение камер (рис. 3.29).

Вся раковинка целиком заполнена
одной клеткой, цитоплазма которой
продолжается из одной камеры в дру-
гую. Выступающая из устья часть клетки
также образует тонкий слой на поверх-
ности раковинки. Ретикулоподии могут
быть ограничены только зоной устья, а
могут отходить от этого слоя по всей
поверхности раковины (рис. 3.29, Б).
У некоторых видов они выходят через
поры, пронизывающие стенку рако-
винки, однако у других подобные
«поры» слепо замкнуты на дне.

Для добывания пищи фораминифе-
ры раскидывают обширные сети ре-
тикулоподий по поверхности грунта,
в толще воды или между песчинками.
Сеть — динамичное образование, при-
чем ее форма и объем постоянно ме-
няются. Это обусловлено тем, что в
любом участке сети ретикулоподии
спонтанно укорачиваются, удлиняют-
ся, сливаются, образуются заново и
деградируют. Нет ни одной щели, куда
бы ни проникли мириады «щупалец»
сети. Когда диатомовая водоросль, бак-
терия или другая мелкая добыча всту-
пает в контакт с сетью, она приклеи-
вается к ретикулоподии и транспор-
тируется по ней, как по эскалатору, к
«телу» клетки, которое, как паук, ждет
в центре паутины. Пищевые частицы,
достигшие поверхности клетки, погло-
щаются ею путем фагоцитоза.

Большинство фораминифер — бен-
тосные формы, но О1оЫ^еппа и род-
ственные таксоны — это обычные оби-
татели планктона. Камеры у этих ви-
дов сферические, однако расположе-
ны они по спирали (рис. 3.29, Б, Г).
У планктонных фораминифер ракови-
ны более хрупкие, чем у бентосных
видов, и часто несут на своей поверх-
ности тонкие игловидные отростки,
которые замедляют скорость погруже-
ния. У некоторых видов отростки на-
столько длинные, что фораминиферу
можно увидеть невооруженным гла-
зом, и аквалангист может зачерпнуть
ее банкой. Лишь немногие форамини-
феры ведут сидячий образ жизни.
Ното1гета гиЬгит поселяется на ниж-
ней поверхности ветвей кораллов и
имеет вид больших красных известко-
вых бугорков, размером с бородавку.
Розовый песок на пляжах Бермудских
островов приобретает такой цвет в ре-
зультате накопления раковин Ното-
Кета.

Несколько видов фораминифер
служат пристанищем для необычайно
разнообразных эндосимбиотических
фотосинтезирующих протистов. В зави-
симости от вида фораминиферы это
могут быть зеленые водоросли, диа-
томовые, динофлагелляты или одно-
клеточные красные водоросли. Пред-
ставители одного таксона, в которых
обитают зооксантеллы, БопНдае (в их
число входит и АтрЫаогиа, крупные
раковинки которого называются «мо-
нетками русалки»), в среднем дости-
гают 1 см в диаметре и обычны на
коралловых рифах.

Фораминиферы впервые появились
в кембрийском периоде и их ископае-
мые остатки сохранялись на протяже-
нии всей последующей геологической
истории. Интенсивное накопление ра-
ковинок в отложениях происходило на
протяжении мезозойской эры и ран-
него кайнозоя, что привело к форми-
рованию мощных пластов осадочных
пород — известняка и мела в разных
районах земного шара. Белые Скалы
Дувра в Англии и карьеры, давшие
камень для строительства египетских
пирамид, состоят главным образом из
раковин фораминифер.

Широкое распространение и дли-
тельная геологическая история группы
позволяют использовать ископаемых
фораминифер в качестве удобных ин-
дикаторов для определения возраста
геологических пластов. Поскольку оса-
дочные породы, содержащие одни и
те же таксоны фораминифер, форми-
ровались в одно и то же время, геоло-
ги используют эти виды-индикаторы
для определения пластов, содержащих
нефть. У некоторых видов О1оЫ%еппа
направление закручивания раковины
зависит от температуры воды: появле-
ние левозакрученных форм связано с
низкими температурами, а правозак-
рученных — с высокими. Таким обра-
зом, направление закручивания опре-
деленных ископаемых форм отражает
смену холодных и теплых периодов в
прошлом. Меняющееся соотношение
изотопов кислорода в раковинах фо-
раминифер из глубоководных отложе-
ний также дает информацию о глобаль-
ных изменениях температуры и о на-
коплении ледниковых льдов.

РАЗНООБРАЗИЕ ФОРАМИНИФЕР

До недавнего времени РогагшшГегеа
относили к 6гапи1огебси1о8а — таксо-
ну уровня типа, включающему три
главные подгруппы: А1Ьа1агп1ба, Мо-
по1йа1агшс1а и РргапнтГепба. Всех их
объединяет общий признак — наличие
ретикулоподий. Однако в противопо-
ложность фораминиферам два других
таксона не имеют чередования поко-

лений в жизненном цикле. У А±а1атк1а
нет раковинки, и они встречаются в
пресной воде; Мопо1йа1атк1а имеют
органическую или известковую одно-
камерную раковинку, встречаются
главным образом в пресной воде, хотя
некоторые виды являются морскими.
Результаты недавних молекулярно-
биологических исследований позволя-
ют предполагать, что А±а1агшс1а — это
фораминиферы, приспособившиеся к
жизни в пресной воде.

Ниже рассмотрим только группы,
которые традиционно считаются фо-
раминиферами.

А11о§готйпас. Раковинка органическая,
гибкая, к ней иногда прикреплены
посторонние частицы. 1г1с11а, Мухо-
1Иеса, ИетокиИпиа.

Тех1и1аптас. Органическая раковинка
приобретает жесткость за счет до-
бавления чужеродных частиц. АНо-
Вгоггйа, АттосНзсих, А81гогИ^а, С1а-
уиПпа, Тех1и1аг1а.

МШоЦпас. Известковые раковинки на-
поминают фарфор. Атр!тоги8 (мо-
нетки русалки), Руг%о (образуют
илы), ()и1пдие1осиИпа, ЗогНеа.

Ко1а1йпас. Раковинки известковые
(стекловидные, гиалиновые), пер-
форированные. ВиИпипа, 018согЫ8,
(ИоЫ%ег1по1с1е8 (планктонные фор-
мы), Ното1гета, Ьа§епа, Маг^пи-
Ипа, Ко1а11еИа.

АСТ1МОРОПАр47

Актиноподы — это преимуществен-
но сферические планктонные организ-
мы с длинными, упругими, похожи-
ми на иголки псевдоподиями, кото-
рые называются аксоподиями. Они ра-
диально расходятся в разные стороны,
как шипы на булаве (рис. 3.30; 3.31;
3.32). По оси каждой аксоподии тянет-
А	Б

Рис. 3.30. КаФо1апа:

А— сферическая кремниевая раковинка НехасопИит, Б— коническая раковинка Батргосус1аз (А,
Б — из СасИоп.! апс! Саскии М. 1985. С1аа$ Ро/усусппеа 1п Бее / 2. е! а1. (Ыс у Ши.^гакЗ Сии'е 1о 1ке Рго1оюа.

8ос1е1у /ог Ргоююо1о§у, Бакегепсе, КЗ. Рр.288 апс! 296)

Рис. 3.31. АсапШагеа: Лсап(Иоте1га с минераль-
ным скелетом из радиально расходящихся
игл, построенных из сульфата стронция.
Обратите внимание на внеклеточную кутику-
лу, окружающую клетку и прикрепленную к
иглам (из Рагтег 2. Б/. 1980. Пе РгоГоу.ос
1п1го2исНоп 1о Рго1осоок>уу С. К МозЬу Со., Б

Бош.1, р. 353 )

ся опорная осевая нить, которая пред-
ставляет собой пучок микротрубочек,
берущий начало в теле клетки. Вдоль
аксоподий, так же как и в ретикуло-
подиях, осуществляется движение пу-
зырьков в обоих направлениях. Кон-
такт с добычей и прикрепление пос-
ледней к аксоподиям вызывает их со-
кращение. Аксоподии используются
для ловли добычи, парения в толще
воды, локомоции и прикрепления к
субстрату.

Очень многие актиноподы заклю-
чены в перфорированную органичес-
кую внеклеточную раковинку (цент-
ральную капсулу)48. Актиноподии49 и
другие типы псевдоподий выходят че-
рез поры, которые пронизывают стен-
ку раковинки. Однако в отличие от
псевдоподий фораминифер и раковин-
Рис. 3.32. НеПо/.оа, солнечники, не имеющие скелета:

.4 — мпогоядернып солнечник Лсипохрйаепит еМютг, Б— живой сидячий солнечник на стебель-
ке, тянущемся но направлению к нижнему правому углу фотографии. Видны медула, «кортекс» и
аксоподнн (И — по Оо/1ет', Б — из БеЬге-Сйе\'аИег С. 1985. С!азз НеИо^оеа. 1п Бее ./ У. е/ а/. (Ебз):
1Риз11'а1е(1 (йи(1е ю 1йе РгоЮгоа. Зос!е1у/ог Ргою:.оо1ое,у, Бакгепсе, КЗ. Р. 307)

пых амёб псевдоподии актинопод по-
стоянно выступают за пределы рако-
винки и не втягиваются в нес. Псевдо-
подии, которые нс являются актино-
подиями (чаще всего это рстикулопо-
дии, филоподии или вакуолизирован-
ные псевдоподии, облегчающие паре-
ние в толще воды), образуют толстый
слой, целиком укрывающий раковин-
ку. Этот покров из псевдоподий назы-
вается «кортексом» (калиммой, или
эктоплазмой), а тело клетки — меду-
лой (центральной капсулой, или эн-
доплазмой) (рис. 3.31; 3.32, А\ 3.33;
3.34)51’. Перфорированная капсула, ког-
да опа есть, отделяет мсдулу от «кор-
текса». Если «кортекс» эксперимен-
тально удалить, то новый восстанав-
ливается за счет активности медулы.

Таким образом, в клетке актинопод
можно выделить два компартмента—
медулу и «кортекс». Последний взаи-
модействует с внешней средой, в нем
переваривается захваченная добыча,
через него осуществляется транспорт
питательных веществ в медулу, он же
обеспечивает парение в толще воды и

4 Рупперт, т. 1

часто содержит в себе фотосинтезиру-
ющих эндосимбионтов. В медуле нахо-
дятся ядро51 и синтетический аппарат
клетки, а также накапливаются запас-
ные питательные вещества.

Большинство актинопод имеет и
минеральный скелет, обычно постро-
енный из кремнезема. В зависимости
от таксономической принадлежности
конкретных видов их скелет может
быть внутриклеточным, внеклеточным
или сочетать в себе и те и другие эле-
менты. У солнечников кремниевый
скелет всегда приурочен к «кортексу»,
тогда как у акантарий и некоторых ра-
диолярий его элементы локализуются
и в медуле, и в кортексе (рис. 3.34).

КАОЮЕАВ1Ас52

Обладающие кремнеземным скеле-
том, похожим на сверкающую звездоч-
ку, радиолярии — одни из самых изящ-
ных простейших (см. рис. 3.30). Будучи
исключительно морскими и преимуще-
ственно планктонными организмами,
Рис. 3.33. НеНогоа, солнечники, обладающие скелетом:

А — Ртасюркога /1и\каРН$ с наружным скелетом, построенным из чешуек; 5— НеМгоркгух тупорода,
одетый кутикулой с иглами (А, Б— по Репагс! из На11)

радиолярии обладают относительно
крупными для простейших размерами:
диаметр некоторых одиночных форм
измеряется миллиметрами, а некото-
рые колониальные виды достигают
20 см в длину (СоИоюит). Клетка ра-
диолярий обычно сферическая и чет-
ко подразделена на медулу и «кортекс»
центральной капсулой (рис. 3.34, В).
Поры, пронизывающие центральную
капсулу, представлены крайне специ-
ализированными структурами — фузу-
лами, позволяющими проходить нару-
жу лишь аксоподиям, а также вакуо-
лизированным филоподиям и ретику-
лоподиям, совокупность которых и
образует «кортекс»53. Функции «кортек-
са», иногда сильно вакуолизированно-
го, достаточно разнообразны. Он обес-
печивает способность радиолярий пас-
сивно парить в толще воды, принима-
ет участие в захвате добычи, в нем осу-
ществляется внутриклеточное пищева-
рение; он также часто несет в себе сим-
биотических динофлагеллят (зооксан-

теллы) или других фотосинтезирующих
простейших. Медула, периферическая
зона которой часто вакуолизирована,
содержит одно или множество ядер54 и
запасные питательные вещества, такие,
как капли жира. Последние нужны так-
же и для увеличения плавучести радио-
лярий.

Помимо центральной капсулы у ра-
диолярий имеется еще и внутриклеточ-
ная минеральная раковинка, постро-
енная из кремнезема (8Ю2). Она фор-
мируется в толще густой сети ретику-
лоподий кортекса, а иногда и в медуле.
Сам кремнеземный скелет представляет
собой сеть, образованную тонкими,
связанными между собой иголочками.
Своей формой он напоминает купол,
от которого часто во все стороны от-
ходят иглы (см. рис. 3.30). Некоторые ра-
диолярии обладают более сложно уст-
роенным скелетом; в подобных случа-
ях он образован несколькими концен-
трически вложенными друг в друга и
связанными между собой ажурными
шарами поразительной симметрии и
красоты. У ряда форм кремнеземный
скелет рудиментарен или отсутствует,
но и тогда сохраняется органическая
центральная капсула.

Распределение планктонных ра-
диолярий четко стратифицировано —
от самых поверхностных слоев океа-
на до глубины 5 000 м. Об огромной
плотности популяций планктонных
радиолярий свидетельствуют встреча-
ющиеся во многих районах океана
мощные донные отложения сохраня-
ющихся после их гибели скелетов.
В тех местах, где эти отложения на

30 %, а иногда и более состоят из ске-
летов радиолярий, их называют ра-
диоляриевыми илами. Сходным обра-
зом в других районах океана накап-
ливается фораминиферный ил, обра-
зованный скоплениями раковинок
фораминифер. Однако на глубинах
свыше 4 000 м высокое давление спо-
собствует растворению известковых
раковинок фораминифер.

Разнообразие радиолярий

Ро1усу81н1еа°. Таксон включает боль-
шую часть известных радиолярий.
У всех имеется кремнеземный ске-

«Кутикула»

Зооксантелла

Кремниевая Органическая

раковина

раковинка (капсула)

В

Рис. 3.34. Схемы строения фораминифер, радиолярий и солнечников:

А — однокамерная фораминифера; Б — многокамерная фораминифера с перфорированной рако-
винкой; В— радиолярия; Г — солнечник; Б—Г— частично гипотетические схемы
лет; одиночные или колониальные
виды размером от 30 мкм до 20 см.
СоПо^оит, Еисогогйз, Тка11аысо1а.

РЬаеодагеа0. Группа глубоководных ра-
диолярий, обладающих кремнезем-
ным скелетом с полыми иглами и
включениями органического мате-
риала. Центральная капсула имеет
три отверстия, одно «ротовое» и два
для аксоподий55. Желто-коричневая
пигментированная масса (феодий)
располагается в кортексе около «ро-
тового» отверстия. АМгасаМка, Сое1о-
депдгит, Ркаеодта.

АСАМТНАК.ЕАс

Акантарии — это планктонные мор-
ские актиноподы, внешне похожие на
радиолярий (см. рис. 3.31). Клетка пред-
ставляет собой радиально-симметрич-
ную сферу, из которой выступают тон-
кие аксоподии и от 10 до 20 толстых
скелетных игл56. Спикулы соединены в
центре медулы и, расходясь в сторо-
ны, далеко выдаются над уровнем по-
верхности клетки; при этом они сохра-
няют внутриклеточное положение.
К иглам прикреплены мионемы57, ко-
торые при сокращении подтягивают
«кортекс» до концов игл. Иглы акан-
тарий состоят из сульфата стронция, а
не кремнезема, как у радиолярий. Суль-
фат стронция растворим в морской
воде, и после гибели клетки скелет
быстро растворяется, не оставляя ни
малейшего следа ни в виде ила на дне,
ни в виде ископаемых остатков. Клетка
разделена перфорированной органи-
ческой раковинкой на медулу и вакуо-
лизированный «кортекс» (см. примеч.
48, 50 нас. 109. — Примеч.ред.). «Кор-
текс» покрыт сверху гибкой внеклеточ-
ной кутикулой. Медула содержит не-
сколько ядер (см. примеч. 51 нас. 109. —
Примеч. ред.) и часто зооксантеллы.

неыохоас5!!

Сферические актиноподы, которые
называются НеПохоа (солнечники),
встречаются в море, в спокойных пре-
сных водоемах и во мхах. В водных мес-
тообитаниях они могут парить в толще
воды, но чаще встречаются в осадке
на дне. Некоторые бентосные виды име-
ют стебелек (см. рис. 3.32, Б). Много-
численные тонкие аксоподии отходят
от поверхности клетки строго радиаль-
но (см. рис. 3.32, А, Б), но при этом
они могут укорачиваться или даже «ис-
чезать» по мере того, как микротру-
бочки в них деполимеризуются. Неко-
торые виды солнечников помимо ак-
соподий имеют длинные тонкие фи-
лоподии.

Клетка солнечника, как и клетки
других актинопод, разделена на «кор-
текс», образованный вакуолизиро-
ванными филоподиями59, и медулу,
но эти два компартмента не разделе-
ны органической раковинкой (см.
рис. 3.32, А). Однако некоторые сол-
нечники секретируют внеклеточную
кутикулу (гель), которая покрывает
поверхность «кортекса», как у акан-
тарий и, возможно, некоторых радио-
лярий.

У некоторых видов к кутикуле при-
креплены не сливающиеся друг с дру-
гом (дискретные) скелетные образо-
вания. Это могут быть органические
или кремнеземные структуры или за-
имствованные извне посторонние ча-
стицы. Разнообразные кремнеземные
элементы могут быть представлены
чешуйками (см. рис. 3.33, А), иглами,
радиально отходящими от поверхнос-
ти клетки (см. рис. 3.33, Б), или обра-
зованиями, имеющими другую фор-
му. У пресноводных видов в «кортек-
се» располагаются сократительные ва-
куоли. Медула содержит одно или
большое число ядер, базальные уча-
стки осевых нитей аксоподий, а иногда
и симбиотические зеленые водоросли
(зоохлореллы).

Разнообразие солнечников60

АсбпорЬгуИа0. Микротрубочки аксопо-
дий берут начало на ядерной обо-
лочке; они образуют две вложен-
ные одна в другую спирали; одно-
и многоядерные виды; способны
инцистироваться; обитают в море,
пресных водах, в почве (торфе).
АсИпорНгуз, АсНпозрНаепит, Сатр1о-
пета.

Вехто^ЬогасШа0. Преимущественно
сидячие, имеющие стебелек виды;
в аксоподиях микротрубочки рас-
положены нерегулярно; имеются
филоподии. С1а1кги11па, НейпосузИз,
ОгЬиПпеИа.

СШорИгуШа0. По форме похожи на
АсбпорГпучда, но взрослые особи
несут по одному жгутику, снабжен-
ному перистыми мастигонемами;
аксоподии с небольшим количе-
ством микротрубочек. АсИпотопаа,
аНоркгуп, Р1ег1с1отопаа.

ТахороЛба0. Билатерально-симмет-
ричные простейшие с толстыми
кремниевыми иглами, образующи-
ми розетки; аксоподиальные мик-
ротрубочки расположены гексаго-
нально; морские обитатели. 8Нско-
1опске.

Сеп1гоЬеП(1а0. Многочисленные тонкие
и длинные аксоподии берут начало
в центропласте, расположенном в
центре клетки; аксоподии несут эк-
струсомы, которые используются для
ловли добычи; на поверхности часто
имеют покров из внеклеточных крем-
ниевых чешуек или шипиков; мик-
ротрубочки в аксоподиях расположе-
ны гексагонально или треугольника-
ми. АсагМкосузНз, Сутпозркаега,
Нес!га1оркгуа, Не1егоркгуа.

ПИТАНИЕ АМЕБОИДНЫХ
ПРОСТЕЙШИХ

Амебоидные простейшие являются
гетеротрофами. Их пища состоит из
мелких организмов, таких, как бакте-
рии, водоросли, диатомовые, про-
стейшие, и даже мелких многоклеточ-
ных животных, в том числе коловра-
ток и круглых червей (нематод). До-
быча захватывается с помощью псев-
доподий и поглощается путем фаго-
цитоза.

У амёб псевдоподии вытягивают-
ся вокруг добычи и в конечном сче-
те полностью окружают ее. Иногда
поверхность клетки может впячивать-
ся, и при этом тоже образуется пи-
щеварительная вакуоль (см. рис. 2.8;
2.9). У фораминифер, солнечников и
радиолярий многочисленные расхо-
дящиеся во все стороны псевдопо-
дии служат ловушкой для добычи.
Любой организм, случайно коснув-
шийся аксоподий, прилипает к ним
и быстро оказывается парализован-
ным, предположительно за счет ток-
синов61. Выделяемые псевдоподиями
пищеварительные ферменты начина-
ют предварительное переваривание
добычи, например мелких ракообраз-
ных, еще до того, как она будет фа-
гоцитирована клеткой. У некоторых
солнечников аксоподии в результате
«сокращения» осевых нитей укорачи-
ваются и втягивают добычу в «кор-
текс». Иногда аксоподии, объединя-
ясь, окружают жертву и образуют во-
круг нее вакуоль. После этого уже ва-
куоль вместе с содержимым транспор-
тируется внутрь клетки. У солнечни-
ков и радиолярий переваривание про-
исходит в «кортексе». Выбрасывание
непереваренных остатков (экзоцитоз)
может происходить в любой точке по-
верхности тела, но у ползающих амёб
отходы обычно удаляются на заднем
конце клетки.

Некоторые голые амёбы являются
паразитами. Большинство из них —
эндопаразиты, поселяющиеся в пище-
варительном тракте аннелид, насеко-
мых и позвоночных. Несколько видов
встречается в пищеварительном трак-
те человека, но патогенной бывает
только ЕпШтоеЬа НмкАуНса, вызываю-
щая амёбную дизентерию. Жизненный
цикл кишечных амёб прямой, и па-
разиты обычно переносятся из пище-

Рис. 3.35. Амёбы. Бесполое размножение:
А — деление голой амёбы; Б, В— две стадии
деления раковинной амёбы Ещ/урка (Б — об-
разование пластинок раковинки на части клет-
ки, выступающей из устья; В — деление ядра).
Одно из дочерних ядер переместится в новую
клетку. Обратите внимание на то, что ядерная
оболочка остается интактной во время митоза
(Б, В — по Шевякову из Догеля)

варительной системы одного хозяина
к другому с помощью цист, которые
распространяются с фекалиями.

РАЗМНОЖЕНИЕ

АМЕБОИДНЫХ ПРОСТЕЙШИХ

Бесполое размножение у большин-
ства амёб, солнечников и радиолярий
осуществляется путем деления надвое
(рис. 3.35, А). У амёб с тонкой орга-
нической раковинкой последняя де-
лится на две части, и каждая дочер-
няя клетка достраивает недостающую
половинку. Когда раковинка плотная
и сплошная, как у АгсеИа и Еи%1урИа,
еще до деления из ее устья появляется
вырост клетки, на поверхности кото-
рого и секретируется новая раковинка
(рис. 3.35, Б). Затем клетка, несущая две
раковинки, делится (рис. 3.35, В). Мно-
жественное деление встречается у мно-
гоядерных амёб, фораминифер и сол-
нечников. Иногда, например, у сол-
нечников в результате деления обра-
зуются двужгутиковые зооспоры, ко-
торые рассеиваются в воде и превра-
щаются сначала в амёб, а лишь затем
в родительскую форму. Деление радио-
лярий похоже наделение раковинных
амёб: либо сама раковинка делится, и
каждая дочерняя клетка формирует не-
достающую половинку, либо одна из
клеток сохраняет раковинку, а другая
секретирует новую.

Половое размножение наблюдалось
у амёб нечасто. Для некоторых видов
солнечников известно половое раз-
множение — АсИпоарКаег1ита и АсИпо-
рНгуз (цикл с доминированием ди-
плоидного поколения) (см. рис 3.3, В).
Жизненный цикл фораминифер обыч-
но включает чередование бесполого и
полового поколений (кодоминирова-
ние гаплоидного и диплоидного по-
колений) (см. рис. 3.3, Г).
ФИЛОГЕНИЯ
ПРОСТЕЙШИХ

Происхождение простейших обсуж-
дается в гл. 2. Выявлять филогенети-
ческие связи между разными таксона-
ми простейших весьма трудно, одна-
ко благодаря использованию ультра-
структурных (микроанатомических) и
молекулярных методов (рис. 3.36) в
этой области наблюдается определен-
ный прогресс. Обычно считается, что
таксоны, в которые группируются
амебоидные организмы (и некоторые

жгутиконосцы), представляют собой
примитивные группы, хотя в настоя-
щее время их связи между собой не-
ясны. Было выделено по крайней мере
пять монофилетических таксонов. Один
из них — это Еи§1епохоа, в который
входят эвгленовые и кинетопластиды.
Другой — это СЫогорйуФа, включаю-
щий УоКосИа, зеленые водоросли и
многоклеточные зеленые растения.
Инфузории, динофлагелляты и Арь
сотр1еха образуют еще один монофи-
летический таксон — А1уео1а(а. Осно-
ванием для его выделения послужили
общие признаки — обладание альвео-

Рис. 3.36. Филогения Ргою/.оа на основе данных по морфологии и секвенированию генов.
Морфологические признаки:

1— ЕикагуоГа. Ядро окружено ядерной оболочкой; 2— ОрЩЬокоп1а. Локомоторный жгутик на
подвижных клетках располагается сзади; .? А1уео1а1а. Под клеточной мембраной лежат альвеолы,
митохондрии с тубулярными кристами; 4— зеленые растения. Хлоропласты окружены двумя мем-
бранами, в них находятся хлорофиллы а и Ь, в качестве запасного питательного вещества образу-
ется крахмал, имеется клеточная стенка из целлюлозы; 5— ЗГгашепорПа. Жгутики несут трехчлен-
ные трубчатые мастигонемы; 6— Еифепо/оа Один или два передних жгутика берут начало в углуб-
лении, имеются параксиальный тяж, митохондрии с дисковидными кристами
лами и митохондриями с тубулярны-
ми кристами. Для понимания процес-
са эволюции животных наиболее ин-
тересным монофилетическим таксо-
ном является группа Ор18Йюкоп1а, у
представителей которой жгутик на
подвижных клетках всегда располага-
ется сзади. Для них также характерно
сходство в последовательностях неко-
торых генов. В этот таксон включены
сестринские группы СйоапоПа§е11а1а и
Ме(ахоа (многоклеточные животные),
а также Рип^ и, возможно, Мгсгозро-
пФа. Есть еще один опистоконтный
таксон — это бывшая группа простей-
ших МухозропФа, которую теперь от-
носят к многоклеточным как Мухохоа.

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	См п. I. примем, к гл. 2

2	См п. 1. примем, к гл. 2. Здесь, как и ранее,
делается упор на одноклеточность протестов,
однако, говоря о «растениях», авторы имеют
в виду только сосудистые растения. Об этом с
несомненностью свидетельствует использова-
ние этого термина в других разделах книги.
Таким образом, большая группа многоклеточ-
ных водорослей вообще остается за рамками
используемой в книге системы.

3	Непоследовательное использование названий
Рго1’181а и Рго1охоа. Судя по предшествующему
тексту, авторы имели в виду именно простей-
ших, а не протистов.

4	Мембранные структуры традиционно не
включаются в состав цитоскелета. Основу по-
следнего составляют белковые фибриллы —
микрофиламенты и микротрубочки.

5	У всех представителей таксона Еи§1епо1беа
(Еи^/епа и др.) под клеточной мембраной рас-
полагаются достаточно широкие белковые пла-
стинки, однако они никогда не образуют
«сеть», а лежат параллельно друг другу под не-
большим углом к продольной оси тела. В сово-
купности с сопровождающими пластинки мик-
ротрубочками и короткими микрофиламента-
ми они образуют кутикулу. На рис. 3.1, А изоб-
ражены только продольные микрофиламенты.
Схема, приведенная на рис. 3.1, Б, отражает
особенности организации покровов кинето-

пластид (Еиё1епогоар, К1пе1ор1а8Цс1ас. См. так-
же примеч. 14).

6	Не все радиолярии и солнечники характеризу-
ются наличием одного центрально расположен-
ного центропласта. У одних форм ЦОМТы свя-
заны с наружной мембраной ядерной оболоч-
ки, а у других — даже с центральной капсулой.

7	Раковинкой у простейших обычно называют
внеклеточную (надмембранную) защитную
структуру.

8	Это предположение представляется весьма
сомнительным, ибо сама по себе мембрана, со-
стоящая из липидного бислоя и интегрирован-
ных в его состав белков, не может растягивать-
ся подобно резиновой пленке. Практически во
всех случаях, когда возникает необходимость в
увеличении площади поверхности, ограничен-
ной мембраной, для этого используются иные
механизмы — либо встраивание в эту поверх-
ность мембранных пузырьков, что и имеет ме-
сто при изменении объема пищеварительных
и сократительных вакуолей, либо расправление
складок. Растяжимость может быть свойствен-
на лишь некоторым фибриллярным структу-
рам, связанным с мембраной.

9	Здесь и далее авторы используют термин
«моча» для обозначения жидкости любого со-
става, выводимой из организма простейшего
или многоклеточного осморегуляторными или
выделительными системами.

10	Обычно говорят об открытой (если оболочка
ядра подвергается разборке) или закрытой
(если оболочка остается интактной) формах
митоза. Промежуточные варианты, о которых
говорится чуть дальше, представляют собой
полузакрытый митоз.

11	Чаще для характеристики жизненных циклов
используют такой признак, как время осуще-
ствления редукционного деления. В жизненных
циклах с зиготической редукцией мейоз имеет
место во время первого (одноступенчатый мей-
оз) или двух первых (двухступенчатый мейоз)
делений ядра зиготы. Это соответствует жизнен-
ному циклу с доминированием гаплоидной фазы.

При доминировании диплоидной фазы мей-
оз осуществляется при созревании гамет — в
этом случае говорят о гаметической редукции.

Третий вариант— кодоминирование гап-
ло- и диплофазы — реализуется в тех случаях,
когда копуляция гамет и редукционное деле-
ние оказываются разнесенными во времени и
осуществляются в особях разных поколений. Так
как у водорослей и споровых растений мейоз
сопровождает образование спор на спорофи-
те, то говорят о спорической редукции. У РгоЮ/оа
этот тип жизненного цикла встречается отно-
сительно редко (например, у фораминифер).
У простейших настоящие споры при этом по-
чти никогда не образуются, поэтому обычно
его называют жизненным циклом с гетерофаз-
ным чередованием поколений.

12	Во всех известных к настоящему времени жиз-
ненных циклах с гетерофазным чередованием
поколений смена поколений осуществляется
только по схеме: диплоидное (2л) бесполое по-
коление (спорофиты, агамонты) —> гаплоидное
(п) половое поколение (гаметофиты, гамонты).

13	Авторы упрощают реальную картину проис-
ходящего. Палочковый аппарат целиком обра-
зован специализированными элементами цито-
скелета, который не может выдвигаться нару-
жу через поверхностную мембрану. На самом
деле речь идет о том, что в зоне цитостома про-
исходит частичное выпячивание участка цито-
плазмы, содержащего некоторые элементы па-
лочкового аппарата. Добыча прикрепляется к
мембране этого выпячивания, а затем уже осу-
ществляется эндоцитоз, в котором активно уча-
ствуют все время находящиеся в цитоплазме
подвижные элементы палочкового аппарата.

14	Авторы используют термин пелликула в ста-
ром, традиционном смысле. Раньше пеллику-
лой называли самый поверхностный, уплот-
ненный слой эктоплазмы, наличие которого
позволяло простейшим сохранять более или
менее постоянную форму тела. Электронно-
микроскопические исследования показали, что
строение субмембранной, кортикальной зоны
цитоплазмы у представителей разных таксонов
сильно различается. Название пелликула сохра-
нилось фактически только за покровными
структурами инфузорий. У кинетопластид по-
кровы, включающие кроме плазмалеммы еще
и подстилающий ее слой продольно ориенти-
рованных микротрубочек (рис. 3.1, Б), назы-
ваются тубулеммой (см. примеч. 5).

15	Зеленые водоросли (Сй1огорИу1а) в качестве
запасного питательного вещества используют
крахмал. Амилопектин, отличающийся от крах-
мала сложным ветвлением молекулы, исполь-
зуется в качестве резервного полисахарида
многими простейшими, например споровика-
ми (см. с. 83). Амилопектин ближе к широко
распространенному гликогену — углеводу, за-
пасаемому в клетках животных.

16	Вряд ли стоит отказываться от традицион-
ного использования в качестве названий по-

ловых клеток Ио/гох терминов «макрогамета» и
«микрогамета». Для Ио/гох характерна зиготи-
ческая редукция, так что при формировании
гамет мейоз (деления созревания) отсутствует.
Макрогамонт целиком превращается в макро-
гамету без дополнительных прегамных делений.
Образование микрогамет сопровождается пре-
гамными делениями, но это обычный митоз.

17	У Ке/опотопаз 4 кинетосомы, но всего 2 сво-
бодных жгутика.

18	Явная ошибка. (ЛапНа 1атЬНа, относящаяся к
таксону О1р1отопабеа(см. ниже), имеет 8 жгу-
тиков, обращенных назад. Лямблиоз — широко
распространенное заболевание человека. В боль-
шинстве случаев оно протекает очень легко, а
иногда и вообще бессимптомно. Но даже в са-
мых острых случаях лямблиоз практически ни-
когда не сопровождается кровавым поносом.

Судя по приводимой морфологической ха-
рактеристике, авторы имели в виду другого
представителя ретортомонад — СЫотазНх, от-
носящегося к таксону КеГоПошопабеа.

19	Не очень точное описание морфологии клет-
ки. Только часть жгутиков обращена вперед.
Один же всегда направлен назад и тянется по
специальной бороздке (иногда ее называют
трофической бороздой — уеМга! ГееЛпёёгооуе)>
на заднем конце которой и располагаются ци-
тостом и цитофаринкс.

20	Диплозоичность характерна не для всех
О1р1отопабеа. Некоторые свободноживущие
дипломонады обладают одним ядром и четырь-
мя жгутиками. У лямблий цитостомов нет. Эн-
доцитоз осуществляется дорсальной поверхно-
стью клетки, обращенной в просвет кишеч-
ника. Два цитостома, расположенных внутри
жгутиковых каналов двух задних жгутиков, име-
ются только у свободноживущих представите-
лей рассматриваемого таксона.

21	Не очень точное описание морфологии. Жгу-
тиков может быть и больше. Если их 4, то рас-
полагаются они двумя обособленными парами.
Кинетосомы располагаются в передней части
клетки. Считается, что способный к ундуляции
аксостиль оксимонадид не гомологичен насто-
ящему аксостилю Ахо51у1ага. На этом основа-
нии их сейчас выделяют в особый таксон
Ргсахо81у1а.

22	Пузула — это постоянно присутствующая в
клетке сеть мембранных каналов, в которой нет
сократительной вакуоли, ибо это просто глу-
бокое, ветвящееся впячивание плазмалеммы,
постоянно открытое во внешнюю среду.
23	В современной научной литературе исполь-
зуется устоявшаяся номенклатура корешков
инфузорий. Вперед от кинетосомы отходит фиб-
риллярный кипетодесмальный корешок (кине-
тодесмальная фибрилла), входящий в состав
кикетодесмы. Вбок, только не налево, а напра-
во, в поперечном направлении отходит мик-
ротрубочковый, трансверсальный корешок.
И наконец, назад отходит продольно ориен-
тированный, микротрубочковый постцилиар-
ный корешок. Кроме перечисленных корешков
в составе кортикального цитоскелета инфузо-
рий обычно имеются дополнительные фибрил-
лярные структуры, напрямую не связанные с
кинетосомами (сеть тонких микрофиламентов,
одиночные микротрубочки и образуемые ими
пучки и т.д.). На очень схематичном рис. 3.13
изображены только кинетодесмы. Они указы-
вают направление кинет.

24	Перистомом (перистомальной бороздой, пе-
ристомальным полем) обычно называют уча-
сток поверхности клетки инфузории, распо-
ложенный кнаружи от вестибулума и буккаль-
ной полости. Реснички перистома, образующие
обычные соматические кипеты, формируют
водный поток, который направляется далее в
вестибулум и буккальную полость.

Неточное изображение на рис. 3.17, А брюхо-
ресничной инфузории Еир1о1ез. Адоральный (око-
лородовой) ряд мембранелл охватывает обшир-
ное, постепенно углубляющееся перистомаль-
ное поле, в самой задней части которого и рас-
полагается не очень большая буккальная полость,
снабженная ресничной мембраной (специали-
зированной околоротовой кинетой). Рядом с ней
и находится цитостом. Графическое решение ри-
сунка позволяет думать, что буккальная полость
представляет собой глубокий мешок, который
узким протоком открывается на самом переднем
конце клетки. Это совершенно не соответствует
действительности (см. примеч. 24).

25	Полиплоидность — наличие в ядре более двух
полных наборов хромосом (полных копий ге-
нома). У большинства инфузорий в процессе
формирования нового макронуклеуса после
конъюгации значительная часть нуклеотидных
последовательностей подвергается элимина-
ции, тогда как оставшаяся часть наследствен-
ного материала амплифицируется. Таким об-
разом, макронуклеус в отличие от микронук-
леуса содержит не весь геном, а только его
часть, но зато в виде большого числа копий.
Называть такие ядра полиплоидными не со-
всем корректно.

26	См. также рис. 3.21, В.

27	Система инфузорий, приводимая авторами
пособия, эклектична и во многом не соответ-
ствует современным представлениям. Это от-
носится и к перечню упоминаемых таксонов,
и к их составу. В настоящее время большин-
ством протистологов принимается система,
приведенная в Ап ШиЯгаий ёшбе Ю 1йе Ргоюхоа.
Ог{>ап18т8 (гаШбопаПу геГеггеб 1о а8 Рго1охоа,
ог пе\у!у Фзсоуегеб егоирз. 2П11 еб. ЕФ 1. 1. Ьее,
О. Е. Еесс1а1е апд Р. ВгабЬигу. Уо1. 1.8ос. РгоЮгоо).
Ьауугепсе, Капзаз. 689 рр.

28	Помимо перечисленных групп представите-
ли Ар1сотр1еха паразитируют в моллюсках,
ракообразных, многоножках, головохоботных,
оболочниках, полухордовых.

29	Некоторые споровики после заражения клет-
ки-хозяина способны активно двигаться и фор-
мировать псевдоподии, как, например, возбу-
дитель трехдневной малярии Р/азтосНит V^Vаx,
что и отражено в видовом эпитете «у|уах», т.е.
«живой», «подвижный». Именно в этот период
молодые паразиты фагоцитируют большие уча-
стки цитоплазмы эритроцита.

3(	1 В качестве примера простого «базового» цикла
авторы приводят жизненный цикл грегарин из
сем. МопосузШае (Еивгевапшба, или настоящие
грегарины). Пример в действительности не очень
удачен. Во-первых, этот таксон не относится к
числу самых примитивных среди настоящих гре-
гарин, ибо характеризуется большим количеством
признаков глубокой вторичной специализации.
Во-вторых, «простота» жизненных циклов насто-
ящих грегарин — результат вторичного сокраще-
ния цикла, которое сопровождалось выпадением
агамного размножения (мерогонии). У архаичных
грегарин (АгсЫёгеёаппИа) так же, как и у абсо-
лютного большинства кокцидий и кровяных спо-
ровиков, жизненный цикл включает в себя три
фазы — мерогонию, половой процесс (гаметого-
ния и копуляция гамет) и спорогонию, что со-
ставляет так называемую «Лейкартовскую триа-
ду». Образование сизигиев (по терминологии ав-
торов, «объединение гамонтов в парочки») и их
последующее инцистирование — также явно вто-
ричное приобретение грегарин, которое никак
не может рассматриваться как плезиоморфный
признак — это синапоморфия грегарин.

Основу таксона Ар!сошр1еха составляют ти-
пичные споровики (Зрогогоа), к которым от-
носятся грегарины, кокцидии (Е1тепа,
Тохор1а$та и др.), кровяные споровики (возбу-
дитель малярии — Р1а$тосНит и др.) и ряд дру-
гих, небольших по объему групп. Для всех них
«базовым» жизненным циклом является «три-
адпый» цикл, который может вторично упро-
щаться, как у настоящих грегарин, или, на-
оборот, усложняться за счет появления допол-
нительных стадий агамного размножения и/или
включения в пути циркуляции паразита допол-
нительных животных-хозяев (Наето^ге^аппа,
'Гохор/азта, Р1азтосНит).

Кроме споровиков в состав Ар1сотр1еха
обычно включают еще два таксона: Со1ро<1с11!<1а
и Регкшмйае. Первый объединяет свободножи-
вущих хищных жгутиконосцев (Со1роде/1а и др.),
обладающих апикальным комплексом органо-
идов. Представители второго (Регк'тзиз) пара-
зитируют в двустворчатых морских моллюсках.
В жизненном цикле перкинсид имеется стадия
двужгутиковой зооспоры, у которой также есть
апикальный комплекс. Куда бы в настоящее
время ни помещали эти две группы (некото-
рые исследователи склонны рассматривать пер-
кинсид как самостоятельный таксон в составе
ОшоЛаёе11а1а), именно их жизненные циклы,
не имеющие ничего общего с классическим
триадным жизненным циклом споровиков,
могут претендовать на роль «базового» жизнен-
ного цикла Ар1сотр1еха.

31	Одетую оболочкой зиготу и в протистологи-
ческой, и в паразитологической литературе
называют ооцистой.

32	В действительности сказанное не более чем
гипотеза, регулярно воспроизводимая в учеб-
ной литературе. Этот путь выведения ооцист
моноцистид из земляных червей пока не был
подтвержден экспериментально.

’ Рис. 3.24. У настоящих грегарин, к числу ко-
торых относится и сем. Мопосузпбае, факти-
чески имеет место изогамная копуляция. Га-
меты, образующиеся из каждого гамонта, вхо-
дящего в состав сизигия, могут лишь очень не-
значительно отличаться друг от друга по фор-
ме и размерам. И образуются они в равном
количестве. В подобных случаях речь о макро-
и микрогаметах идти не может.

33	Речь идет об особом типе агамного размно-
жения, в процессе которого формирующиеся
дочерние особи (мерозоиты) отпочковывают-
ся от материнской клетки (меронта), значи-
тельная часть цитоплазмы которой остается
неиспользованной и называется остаточным
телом. Подобное своеобразное почкование спо-
ровиков в литературе обозначается как меро-
гония. Настоящее деление (и бинарное, и мно-
жественное) характеризуется тем, что исход-
ная клетка разделяется полностью — остаточ-
ное тело при этом не образуется.

34	Как и при мерогонии, в процессе микрога-
метогенеза микрогаметы отпочковываются от
очень крупного остаточного тела.

35	В научной литературе для обозначения про-
межуточных стадий спорогонии долгие годы
широко использовалось название «споры». Од-
нако за последние десятилетия оно было пол-
ностью вытеснено термином спороциста. Спо-
роцисты отсутствуют у грегарин, кровяных
споровиков и у некоторых наиболее архаич-
ных кокцидий, паразитирующих в беспозво-
ночных. Спорозоиты в этих случаях формиру-
ются непосредственно в полости ооцисты. Как
правило, спороцисты характерны для настоя-
щих кокцидий и родственных им форм.

36	Споровики в их нынешнем составе, микро-
споридии и стрекающие споровики (см. примеч.
40 к гл. 7 на с. 321) действительно долгие годы
включались в один таксон. Но уже с 60-х гг. XX в.
стало ясно, что между этими группами нет даже
отдаленного филогенетического родства. Они об-
ладают принципиально разными жизненными
циклами и столь же различающимися рассели-
тельными инвазионными стадиями: ооцисты со
спорозоитами у Ар1сотр1еха; одноклеточные спо-
ры с набором специальных органоидов, обеспечи-
вающих проникновение микроспоридий внутрь
клеток хозяина, и, наконец, многоклеточные
споры со стрекательными клетками у Мухохоа
(подробнее см. гл. 7). Эти образования настолько
отличаются друг от друга, что их трудно рас-
сматривать как примеры гомоплазий (аналогий).

Многие исследователи действительно сбли-
жают микроспоридий с настоящими грибами
(ЕипёО и даже включают в их состав. Мито-
хондрии у современных микроспоридий не об-
наружены, однако в последние годы появи-
лись достаточно серьезные основания думать,
что это не следствие исходной архаичности,
как предполагалось ранее, а результат вторич-
ной утраты под влиянием облигатного внут-
риклеточного паразитизма.

37	Явная описка. Авторы, по-видимому, имели
в виду множественное деление ядер гамонтов,
предшествующее обособлению гамет в цисте.

38	В действительности круг хозяев грегарин на-
много шире: от плоских червей до полухордовых.
Кроме строения эпимерита, который дифферен-
цируется не у всех грегарин и уж тем более да-
леко не всегда сохраняется у зрелых гамонтов,
очень широко используются и другие признаки
(размеры, форма и пропорции клетки, наличие
септы, строение цист и ооцист и т.д.).

39	Явная описка. У многих кокцидий инцисти-
руется только макрогамонт, который и после
формирования первичной цисты может про-
должать расти в клетке хозяина. Обычно же ин-
цистирование, т.е. формирование стенки ооци-
сты, имеет место либо незадолго до копуля-
ции гамет, либо сразу же после нее. Микрога-
монты никогда не инцистируются. У так назы-
ваемых аделеидных кокцидий (Наето^ге^аппа)
образуется псевдосизигий: макро- и микрога-
монты инвазируют одну клетку-хозяина и раз-
виваются в двух плотно примыкающих друг к
другу паразитофорных вакуолях, но и в этом
случае инцистирование отсутствует.

40	При анализе жизненных циклов паразитов,
реализуемых с участием двух и более хозяев,
обычно принято учитывать, что происходит с
паразитом в том или ином хозяине. Хозяин, в
котором паразит достигает половой зрелости и
приступает к половому размножению, называ-
ется дефинитивным, или окончательным, хозя-
ином. Хозяева, в которых протекает только раз-
витие паразита (рост, морфогенез) или пара-
зиты размножаются агамно (деление, почкова-
ние) или путем партеногенеза, рассматриваются
как промежуточные. С этой точки зрения комар,
в котором малярийный плазмодий размножа-
ется половым путем, является окончательным
хозяином, а человек, в котором протекает агам-
ная пролиферация паразитов (мерогония), вы-
полняет функции промежуточного хозяина.

41	Явная неточность. В пищеварительную сис-
тему кровососущего переносчика (это преиму-
щественно комары) поступают не гаметы, а
находящиеся в эритроцитах макро- и микро-
гамонты. После разрушения клеток крови га-
монты освобождаются и приступают к гамето-
генезу. Неподвижный макрогамонт трансформи-
руется в неподвижную макрогамету. Неподвиж-
ные микрогамонты дают начало нескольким
очень подвижным одножгутиковым микрогаме-
там. Сразу же после копуляции зигота транс-
формируется в подвижную оокинету. Последняя
активно мигрирует на внешнюю поверхность
желудка комара и там, инцистируясь, дает
начало неподвижной ооцисте, в которой и фор-
мируются спорозоиты.

42	В настоящее время название Загсосйпа, или
саркодовые, полностью утратило таксономичес-
кое содержание. Его используют для обозначе-
ния самых разных протистов, способных обра-
зовывать псевдоподии, или ложноножки. Из си-
стематического названия определенной группы
протистов оно превратилось в название морфо-
типа, который приобретался несколько раз и
совершенно независимо протистами, относящи-
мися к разным филогенетическим ветвям.

43	Явное противоречие между текстом и
рис. 3.27, В. В тексте приводится традицион-
ное, принимаемое большинством исследова-

телей определение особого типа псевдоподий —
филоподий, в котором указывается, что они
могут ветвиться, но никогда не анастомозиру-
ют друг с другом. На рисунке же изображен
амебоидный организм РепагсИа, относящийся
к числу таксонов невысокого ранга, система-
тическое положение которых среди остальных
протистов до сих пор остается совершенно не-
ясным. Авторы подчеркивают, что это «пре-
сноводная амёба с ветвящимися анастомози-
рующими псевдоподиями». Тело Репагсйа дей-
ствительно представляет собой систему анас-
томозирующих тяжей цитоплазмы разного ди-
аметра, образующих неправильную динамич-
ную сеть, по периферии которой располага-
ются многочисленные, слабо ветвящиеся, но
не образующие анастомозов филоподии.

44	Подобный способ образования псевдоподий
получил название эрруптивного.

45	В настоящее время АтоеЬохоа рассматрива-
ются как монофилетическая группировка,
объединяющая несколько таксонов высокого
ранга: «лобозных» амёб, в том числе и пере-
численных в тексте, миксомицетов, или сли-
зевиков (Мухоохоа), и пелобионтов (Ре1отуха).
Что же касается упоминаемых авторами «фи-
лозных» амёб, то они оказались сборной груп-
пой, представители которой непосредственно
не связаны с группой АтоеЬохоа.

46	Эта группа глубоководных морских организ-
мов изучена не настолько детально, чтобы
можно было с уверенностью говорить об их
систематическом положении. Далеко не все спе-
циалисты склонны включать Хепорйуорйогеа в
состав фораминифер.

47	В современной литературе высказываются
подчас альтернативные точки зрения по пово-
ду состава этой группы и присущих ее пред-
ставителям особенностей организации. Для ав-
торов пособия — это таксон в ранге ТИПА,
что и предопределяет все последующее изло-
жение материала. Авторы пытаются найти чер-
ты сходства в организации представителей раз-
ных групп Асйпороба, которые трактуются ими
как синапоморфии, подтверждающие филети-
ческое единство рассматриваемой группы. Об
этом однозначно свидетельствует приводимая
ими гипотетическая схема (см. рис. 3.34) пос-
ледовательных этапов морфологических преоб-
разований, сопровождавших становление орга-
низации актинопод.

Но еще во второй половине прошлого века
многие исследователи высказывали серьезные
сомнения в филогенетической целостности
Асбпороба, подчеркивая, что чисто внешнее
сходство (наличие аксоподий и лучевая сим-
метрия неопределенного порядка) могло воз-
никнуть совершенно независимо в разных так-
сонах как адаптация к планктонному образу
жизни. При этом под сомнение ставились не
только связь между «радиоляриями, или луче-
виками», и «солнечниками» в широком смыс-
ле этих понятий, но и филогенетическое род-
ство разных «лучевиков» и разных «солнечни-
ков» внутри этих группировок. Ныне эта точка
зрения хорошо подтверждается и ультраструк-
турными, и молекулярно-биологическими дан-
ными. И хотя в деталях мнения разных исследо-
вателей могут расходиться, общее положение —
сборный характер группы Ас1шороба— уже
практически никем не подвергается сомнению
(см., например: Микрюков К. А. Центрохелидные
солнечники (Сеп1гоНеНо&а). — М.: КМК 8с1епЧ/1с
Ргезз 1лс1., 2002. — 132 с.; Ас11 8. М. е! а1. Пе пен>
д/^дег 1еуе1 с/азз1/1сагюп о/ Еисагуо1ез кНд етрдаз1з
оп где /ахопоту о/ РгоИз1з // /. Еисагуог. М1сгоЫо1.,
2005. - Уо1. 52, П 5. — Р. 399- 451).

48	Наружные скелетные образования в виде ра-
ковинок у актинопод встречаются достаточно
редко. Клетка прикрепленных «солнечников»
С1а1йги11П1бае (=Ое8то11югас1ба) заключена в
перфорированную, внеклеточную капсулу (ло-
рику), через отверстия которой аксподии выхо-
дят наружу. У некоторых «солнечников» над по-
верхностью клетки формируется так называемый
перипласт, образованный многочисленными че-
шуйками и радиально ориентированными спи-
кулами. На рис. 3.33, Б это образование отмече-
но как «кутикула с иглами». Среди «лучевиков»
только у акантарий (АсапГйапа) описана зани-
мающая надмембранное (внеклеточное) положе-
ние фибриллярная капсула. То, что в литерату-
ре обычно называется центральной капсулой,
представляет собой перфорированную внутри-
клеточную структуру, построенную из органи-
ческого материала. Встречается она только у
представителей двух неродственных таксонов,
традиционно включавшихся в состав «лучеви-
ков», — Ро1усу8Йпеа и Рйаеойагеа. У всех «солнеч-
ников» и небольшого таксона ТахоробИа, ныне
сближаемых с акантариями и полицистинами,
центральная капсула отсутствует.

49	Термины аксоподии и актиноподии часто ис-
пользуются как синонимы.

5(	1 И в старых работах, и в более поздних ис-
следованиях, посвященных Асйпороба, отсут-
ствует выверенный терминологический аппа-
рат. Очень часто для обозначения совершенно
разных структур используются одни и те же
термины и, наоборот, сходные клеточные
структуры выступают под разными названия-

ми. Дополнительные трудности создает и яв-
ное желание авторов пособия предложить обоб-
щенную схему строения всех актинопод. В дей-
ствительности же это неразрешимая задача, ибо
представители каждого крупного таксона ха-
рактеризуются своими, только им присущими
особенностями клеточной организации. Не
имея возможности детально комментировать
все положения, развиваемые авторами посо-
бия, ограничимся лишь несколькими общими
замечаниями.

1.	Для большинства актинопод действитель-
но характерно разделение цитоплазматического
тела на наружную зону (эктоплазму) и внут-
реннюю зону (эндоплазму). Первая часто бы-
вает сильно вакуолизирована и пронизана глу-
бокими ветвящимися инвагинациями поверх-
ностной мембраны. Именно эти структуры ав-
торы пособия трактуют как слой псевдоподий,
называя его кортексом (см. также п. 3 настоя-
щего примеч.), или калиммой. Скорее речь
должна идти о динамичной цитоплазматической
сети, которая при сильном развитии вакуолей
приобретает характерную «пенистую» структу-
ру. Подобного рода образование в литературе и
обозначается как калимма. Типичная калимма
в первую очередь характерна для полицистин
и акантарий. У разных «солнечников» степень
вакуолизации наружного слоя цитоплазмы и
его изрезанности впячиваниями плазмалеммы
варьирует в очень широких пределах. У многих
актинопод поверх наружного слоя (эктоплаз-
мы) выступают, помимо аксоподий, и очень
тонкие псевдоподии других типов. Традицион-
но их называют «ретикулоподиями» и «фило-
подиями», хотя оба названия не всегда строго
соответствуют точному содержанию этих тер-
минов.

Внутренняя цитоплазма, или эндоплазма,
как правило, достаточно компактна. Именно
ее авторы называют медулой, или централь-
ной капсулой (?).

2.	Центральная капсула полицистин и фе-
одарий представляет собой, как говорилось
выше, внутриклеточное образование и от-
делена от внешней среды тонким слоем ци-
топлазмы, от которого и берет начало ци-
топлазматическая сеть наружной зоны ци-
топлазмы (эктоплазма), или экстракапсуляр-
ная цитоплазма. Эндоплазма (медула), зак-
люченная внутри центральной капсулы, тра-
диционно обозначается как интракапсуляр-
ная цитоплазма.

Внеклеточная фибриллярная капсула акан-
тарий, наличие которой вообще долгое время
подвергалось сомнению, отделяет компактное
тело клетки (медулу) от калиммы. Подобное
положение фибриллярной капсулы отражает
рис. 3.34, В.
3.	Кортексом у большинства протистов обыч-
но называют специализированные участки ци-
тоскелета, занимающие субмембранное поло-
жение. Типичный пример кортекса — сложная
система корешков и фибрилл в пелликуле ин-
фузорий. У АсапФапа кортекс образован крайне
сложно организованной сетью фибрилл, рас-
положенной поверх наружной цитоплазмы (ка-
лиммы) и поверх клеточной мембраны. Заме-
тим, что в данном случае под кортексом пони-
мается внеклеточная структура, которая напря-
мую не может быть сопоставлена с кортикаль-
ными структурами других протистов. По-види-
мому, именно эту структуру авторы имеют в
виду, обозначая на рис. 3.31 и 3.34, В «кутику-
лу». У других Асбпороба подобные образования
до сих пор описаны не были.

4.	У «солнечников» минеральный скелет
никогда не бывает внутриклеточным (см. при-
меч. 48). У «лучевиков» он всегда внутриклеточ-
ный. Феодарии и полицистины строят свой ске-
лет из некристаллического кремнезема (опала,
8Ю2), а акантарии только из целестина (серно-
кислого стронция, 8г8О4). У акантарий главную
роль в формировании скелета играет медула,
тогда как у остальных «лучевиков» она принад-
лежит наружной зоне цитоплазмы.

51	Некоторые «солнечники» многоядерны, а у
АсапФапа переход от одноядерной стадии разви-
тия к многоядерной сопровождается дифферен-
цировкой ядер на соматические и генеративные.

52	В соответствии с последними данными так-
сон КасИо1апат объединяет Ро1усу8бпеаКл, Та-
хороФба10’ и АсапФапа101. Таксон Рйаеобагеа10’
входит в состав равнозначного с КасИо1апат
таксона Сегсогоат. Последние два таксона вме-
сте с РогапмгпГегат объединяются в таксоне уже
надтипового ранга — КЫгапа (см.: АсН е1 а!.,
2005, примеч. 47).

53	У феодарий, которых авторы включают в
состав КаФо1апа, фузулы вообще отсутствуют.
У полицистин через сложно устроенные фузу-
лы проходят осевые нити (аксонемы) аксопо-
дий. Обычные поры, пронизывающие стенку
центральной капсулы, служат для соединения
интракапсулярной цитоплазмы с наружной ци-
топлазматической сетью.

54	Среди полицистин и феодарий многоядерные
формы до сих пор зарегистрированы не были.

55	Для феодарий характерна настоящая двусто-
ронняя симметрия. Это определяется положени-
ем «пор» на центральной капсуле. Один полюс
последней несет сложно дифференцированную
структуру — астропиле («ротовое отверстие»). На

противоположной стороне симметрично залега-
ют два более узких парапилс, в глубине которых
располагаются ЦОМТы, дающие начало мик-
ротрубочкам осевых нитей аксоподий.

56	У акантарий количество радиальных спикул
строго детерминировано. У архаичных предста-
вителей этого таксона имеется 10 длинных спи-
кул, тянущихся через всю клетку по ее диамет-
ру. Соответственно они называются диаметраль-
ными спикулами. У более специализированных
акантарий каждая диаметральная спикула раз-
деляется на две половины. Основания 20 обра-
зовавшихся радиальных спикул плотно соеди-
нены друг с другом в центре клетки. Какие-либо
промежуточные варианты невозможны.

57	Традиционно для обозначения этих фибрил-
лярных структур используется термин миоф-
риски.

58	Название НеПогоа, или «солнечники», в
протистологичсской литературе уже довольно
давно утратило таксономический смысл. Его
используют лишь как обобщенную морфоло-
гическую характеристику морских и пресно-
водных простейших, обладающих сферическим
телом с многочисленными аксоподиями и ли-
шенных центральной капсулы и внутреннего
минерального скелета (см. также примеч. 50).

59	Нестрогое использование термина, ибо фи-
лоподии не могут быть вакуолизированными
(см. также с. 90 и примеч. 43).

60	Перечисленные ниже таксоны в большинстве
своем филогенетически не связаны друг с дру-
гом. ОсзтоШогасШа (= С1а11згиНп1<Зас) входят в
состав таксона Сегсогоа, к которому относятся
и феодарии (см. примеч. 52). АсбпорИгуШа и
СЖорИгуШа (= Ресйпе11а1е8) уже давно рассмат-
риваются как представители группы 81гатепо-
ру1е8, в состав которой наряду с другими вхо-
дят золотистые, бурые, диатомовые и желтозе-
леные водоросли. Сеп1госИеН(1а многими иссле-
дователями рассматривается как группа неяс-
ного систематического положения (ФсеНае
зеейз) среди Еисагуо1а. И наконец, ТахороЖАа,
как уже говорилось выше (см. примеч. 52), вклю-
чены в состав таксона Кабю1апа.

61	Авторы описывают воздействие на добычу
специальных экструсом, которые имеются в
аксоподиях «солнечников», но нс встречаются
у фораминифер и «радиолярий».

62	Надежное описание полового процесса у
представителей рода АсНпо5рИаепит пока от-
сутствует.
ВВЕДЕНИЕ В РАЗДЕЛ
«МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ»

ПЛАН СТРОЕНИЯ	Размеры и метаболизм
Клетки, ткани	Преимущества большого
и скелеты	размера тела
Размножение и развитие	ОНТОГЕНЕЗ
РАЗМЕРЫ ТЕЛА	И ФИЛОГЕНЕЗ
И ОСОБЕННОСТИ	ВОЗНИКНОВЕНИЕ
ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ	И ЭВОЛЮЦИЯ
ОРГАНИЗМА	МНОГОКЛЕТОЧНЫХ
Размеры	Происхождение
и компартментализация	многоклеточных
Линейные размеры,	Происхождение
площадь поверхности	полярности
и объем	и специализации клеток
Размеры и транспорт	Усложнение организации
веществ в организме	в процессе эволюции
Ме1агоа — это многоклеточные
организмы, которых обычно на-
зывают животными. В прошлом и про-
стейшие, и Ме1агоа считались живот-
ными, и название МеТагоа (= «поздние
животные») отражает их происхожде-
ние от предка-простейшего (Рго1охоа =
= «первые животные»). Однако теперь
слово животное применяется исклю-
чительно к многоклеточным — Ме1а-
20а, также известным под латинским
названием АштаПа. Как отмечалось в
гл. 3, простейшие — одноклеточные
эукариотные организмы — часто об-
разуют многоклеточные колонии. Это
был первый эволюционный шаг по на-
правлению к настоящим многоклеточ-
ным растениям и животным. Вслед за
возникновением многоклеточных жи-
вотных последовала столь мощная эво-
люционная радиация (по разным
оценкам, от 1 до 30 млн видов, отно-
сящихся к 29 основным таксонам —
типам), что неизбежно возникают воп-
росы — каковы причины такого пора-
зительного успеха? Каковы были клю-
чи, которые открыли эту эволюцион-
ную дверь, как эти ключи были подо-
браны? Что нового по сравнению с
простейшими приобрели Ме1агоа,
каково было функциональное значе-
ние этих приобретений? Из каких ра-
нее существовавших структур они воз-
никли? Эти проблемы рассматривают-
ся в настоящей главе.

ПЛАН СТРОЕНИЯ

Ме1агоа — это многоклеточные ге-
теротрофные подвижные эукариоты.
Их тело поляризовано, т.е. строение
переднего и заднего концов тела раз-

лично. Через них можно провести во-
ображаемую переднезаднюю ось, на-
правление которой совпадает с на-
правлением движения организма (ло-
комоторная ось). В отличие от простей-
ших многоклеточные — обычно круп-
ные организмы.

КЛЕТКИ, ТКАНИ
И СКЕЛЕТЫ

Тело многоклеточных животных по-
строено из функционально специали-
зированных клеток. Все клетки одного
типа выполняют одну или во всяком
случае ограниченное число функций.
У простейших, напротив, реализация
всех жизненных функций присуща
одной-единственной клетке. Клетки
Ме1агоа не распределены случайно по
телу, а сгруппированы и образуют спе-
циализированные «слои», которые на-
зываются тканями. Тело многоклеточ-
ного организма образовано как мини-
мум двумя тканями, что, по крайней
мере, на одну больше, чем у любого
колониального простейшего. Напри-
мер, соматические клетки колониаль-
ного простейшего Уо1уох в совокуп-
ности составляют единственный
слой, который можно уподобить тка-
ни. Некоторые виды колониальных во-
ротничковых жгутиконосцев могут
иметь два «тканевых» слоя, но Сйоа-
поЯаёеПаЩ — это сестринский таксон
Ме1агоа (см. рис. 3.36).

У многоклеточных имеются два
основных типа тканей — эпителиаль-
ная и соединительная. Наиболее про-
сто устроенные многоклеточные и
ранние стадии развития многих при-
митивных беспозвоночных обладают
только этими двумя тканями. Таким
образом, эпителиальная и соедини-
тельная ткани могут рассматривать-
ся как первичные (исходные) типы
тканей Ме1ахоа. Обе они составляют
основу функциональной организа-
ции животных.

Эпителий состоит из клеток, кото-
рые прилегают друг к другу и образу-
ют слой, покрывающий тело живот-
ного или выстилающий внутреннюю
полость. Эпителий, который одевает
тело снаружи (эпидермис), обычно
несет на внешней поверхности секре-
тируемый им внеклеточный матрикс
(ВКМ), или кутикулу (рис. 4.1). В са-
мом простом виде кутикула представ-
ляет собой лишь тонкий покров, со-
стоящий из гликопротеинов. Эпители-
альные клетки покоятся на базальной
мембране (базальной пластинке)—
тонком плотном фиброзном внекле-
точном матриксе. При этом они свя-
заны друг с другом и с базальной мем-

браной с помощью специальных мо-
лекул, обеспечивающих клеточную ад-
гезию. Хотя существует много таких
белков, они относятся к нескольким
обособленным классам. Один из них —
интегрины. Эти белки связывают клет-
ки с базальной пластинкой. Другой
класс — кадгерины, обеспечивающие
связь клеток друг с другом. Эпители-
альные клетки обычно несут реснич-
ки или жгутики. Одна клетка может
нести один жгутик или большое ко-
личество ресничек. Считается, что на-
личие одного жгутика — архаичный
признак, поскольку он встречается у
представителей всех примитивных так-
сонов многоклеточных, нескольких
апоморфных групп и, главное, у
СйоапойаёеПаЩ, сестринском таксоне
МеЩ/оа (см. рис. 4.12, А, Б). Структура
и функции эпителиальной ткани под-
робно описаны в гл. 6.

Клетки соединительной ткани не
прилегают друг к другу плотно. Они

А

Наружный внеклеточный
/ матрикс (кутикула)
Столбчатые
клетки с одной
ресничкой

Секреторная
клетка
Базальная
пластинка | Внутренний
Ретикулярный ) внеклеточный
слой	'	матрикс

Эпи гелий

Клетка соединительной
ткани

- Фибрилла коллагена

Соединительная
ткань

Рис. 4.1. Клетки, ткани и скелеты:

А — гипотетический многоклеточный организм, тело которого построено из двух первичных тканей,
свойственных многоклеточным: столбчатого ресничного эпителия, лежащего поверх соединительной
ткани; А увеличенный фрагмент А. Эпителий — это непрерывный слой клеток, который обеспечи-
вает физиологический барьер между внутренней средой организма и внешней средой. Эпителий при-
креплен к базальной пластинке (базальной мембране), которая подстилает его снизу, а сверху при-
крыт защитной кутикулой, которая им же и секретируется. Секреторные клетки распределены между
одножгугиковыми клетками. Соединительная ткань состоит из геля, образованного протеогликанами
и содержащего коллагеновые фибриллы, и отдельных свободно лежащих в нем соединительнотканных
клеток. И кутикула, и внутренний внеклеточный матрикс выполняют опорную функцию
рыхло лежат во внеклеточном матрик-
се (см. рис. 4.1). Внеклеточный мат-
рикс, который может иметь больший
или меньший объем, состоит главным
образом из геля, образованного про-
теогликанами и пронизанного белко-
выми фибриллами (см. рис. 4.1). Наи-
более распространенным белком яв-
ляется коллаген. Возможно, это самый
важный структурный белок у живот-
ных. У человека, например, на долю
коллагена приходится одна четвертая
часть всего имеющегося в теле белка.
Фибриллы коллагена в составе соеди-
нительной ткани обычно выполняют
опорную функцию (см. с. 190). Во вне-
клеточном матриксе имеются специ-
альные участки, где клетки могут при-
крепляться, особые «пути», по кото-
рым они перемещаются, и, главное,
поддерживаются подходящие условия
для дифференцировки клеток. Благо-
даря этим свойствам роль внеклеточ-
ного матрикса оказывается весьма зна-
чительной. Он во многом определяет
структуру тканей и их стабильное фун-
кционирование в теле многоклеточно-
го животного.

И внутренний, и наружный внекле-
точные матриксы могут модифициро-
ваться и формировать скелет. Скелет —
это любая структура, которая поддер-
живает тело и передает усилия мышеч-
ного сокращения. Скелеты обеспечи-
вают защиту от хищников, поврежде-
ний, инфекции или неблагоприятных
воздействий окружающей среды. Ске-
леты многоклеточных — это обычно
принципиально новые структуры,
имеющие тканевую природу, в отли-
чие от «скелетов» растений или гри-
бов, которые формируются из уже су-
ществующих клеточных стенок отдель-
ных клеток. Экзоскелет — утолщенная
кутикула, которая становится твердой
благодаря поперечным сшивкам, свя-
зывающим входящие в ее состав бел-

ки (как у насекомых), или отложению
минеральных веществ в органическом
матриксе (как у крабов). Сходным об-
разом весь внутренний внеклеточный
матрикс соединительной ткани или
только его часть могут приобрести
жесткость за счет формирования по-
перечных сшивок между белками (как
в хряще) или благодаря секреции ми-
нерального вещества (как в кости).
В этих случаях образуется эндоскелет.
(Другие типы эндоскелетов и произ-
водные соединительной ткани описа-
ны в гл. 6.) Большинство многокле-
точных имеют либо эндоскелет, либо
экзоскелет, но встречаются животные,
у которых есть и тот и другой.

РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Многоклеточные обладают и поло-
вым, и бесполым размножением. Бес-
полое размножение осуществляется
путем фрагментации, деления, поч-
кования или партеногенеза1. Фрагмен-
тация имеет место в тех случаях, ког-
да тело животного беспорядочно рас-
падается на несколько частей. Деле-
ние — это более упорядоченный про-
цесс, при котором тело делится вдоль
продольной или поперечной оси. Пос-
ле фрагментации или деления дочер-
ние организмы регенерируют недоста-
ющие части. При почковании проис-
ходит почти полное формирование
дочерней особи, прежде чем она обо-
собится от материнского тела. Парте-
ногенез (= девственное размноже-
ние) — это развитие новой особи из
неоплодотворенного яйца или другой
тотипотентной клетки2.

Многоклеточные также размножа-
ются половым путем. Это диплоидные
организмы, у которых мейоз протека-
ет в процессе образования гаплоидных
гамет — мужского спермия и женской
яйцеклетки. Обе эти клетки специали-
зированы и характеризуются полярно-
стью. При оплодотворении в результате
слияния спермия и яйцеклетки восста-
навливается диплоидность и образует-
ся поляризованная зигота, или опло-
дотворенное яйцо. Главная ось зиготы
проходит через аномальный и вегетатив-
ный полюса (рис. 4.2, А). В большинстве
случаев анимальный полюс соответству-
ет апикальному концу яйца, бывшему
месту расположения жгутика и ворот-

ничка из микроворсинок, которые де-
градируют при дифференцировке яйца
(см. рис. 4.12, Б—Г).

Зигота митотически делится, в ре-
зультате чего образуется многоклеточ-
ный эмбрион — стадия развития мно-
гоклеточного организма, которую он
проходит, прежде чем примет узнава-
емую форму личинки или неполовоз-
релой (ювенильной) особи. Ранние
деления зиготы называются дроблени-
ем, а образующиеся клетки — бласто-
мерами. Первые две плоскости деления

Бластодиск \

Бластодиск	, ..

Желток Бластомеры Бластодиск

Желток

В

4-клеточная стадия Болсе поздняя стадия неполного	Б

или меробластического дробления	гыыыула

Бластоцель

Желток

Рис. 4.2. Размножение и развитие, яйца многоклеточных организмов, ранние стадии дроб-
ления, характер которого определяется содержанием желтка в зиготе, и бластула:

А — мелкое микролецитальное яйцо, в цитоплазме которого желток распределен равномерно; Б —
мезолецитальное яйцо среднего размера с желтком, сосредоточенным в вегетативном полушарии.
Первые две плоскости дробления (/и 2 на А и Б) располагаются меридионально, третья плоскость
дробления (3) — экваториальная; В— крупное макролецитальное яйцо, имеющее только маленький
апикальный бластодиск, свободный от желтка. Дробление происходит только в области бластодиска.
Расширяющиеся вертикальные стрелки указывают на увеличение размера яйца и количества желтка
зиготы обычно параллельны анималь-
но-вегетативной оси (меридиональ-
ны): сначала образуются два, а затем
четыре бластомера. Такое полное дроб-
ление называется голобластическим
(рис. 4.2, А, Б).

Яйцеклетки представителей разных
таксонов содержат различное количе-
ство желтка, различно и его распре-
деление в них. Желток увеличивает раз-
мер яйца и может препятствовать дроб-
лению, поэтому его количество и
распределение сильно влияют на ха-
рактер дробления и форму эмбриона.
Микролецитальные яйца — это мелкие
клетки, в цитоплазме которых равно-
мерно распределено небольшое коли-
чество желтка. Такие яйца обычно пре-
терпевают голобластическое равномер-
ное дробление, в результате которого
образуются бластомеры одинакового
размера (см. рис. 4.2, А). Мезолециталь-
ные яйца — клетки средних размеров с
умеренным количеством желтка, сосре-
доточенного в вегетативном полушарии.
Они претерпевают голобластическое, но
неравномерное дробление (см. рис. 4.2, Б).
У этих эмбрионов бластомеры ани-
мального полушария (микромеры)
меньше, чем содержащие желток бла-
стомеры вегетативного полушария
(макромеры).

Макролецитальные яйца крупные,
изобилуют желтком, а соотношение
площади поверхности и объема у них
невыгодное, т.е. низкое. В отличие от
обычного голобластического дробле-
ния неполное, или меробластическое,
дробление осуществляется только на
определенном участке поверхности
яйца. Борозды дробления в этом слу-
чае не рассекают яйцо целиком, а сна-
чала имеют вид неглубоких и узких
складок мембраны. В результате цитоп-
лазма образующихся бластомеров не
полностью изолирована от лежащей
под ними массы желтка. Позднее мем-

браны замыкаются вокруг бластоме-
ров, и на поверхности, содержащей
практически весь желток крупной
клетки, образуется небольшая и тон-
кая клеточная шапочка, или бласто-
диск3 (рис. 4.2, В). Поскольку бласто-
диск тонкий и плоский, он обеспечи-
вается питательными веществами за
счет их диффузии из желтка снизу. Не-
обходимые для дыхания зародыша газы
поступают снаружи (см. рис. 4.2, В).
Макролецитальные яйца и мероблас-
тическое дробление встречается у
кальмаров, осьминогов, некоторых
рыб, птиц и рептилий. Другой тип не-
полного дробления, который называ-
ется поверхностным, характерен для
макролецитальных яиц насекомых и
многих других членистоногих (повер-
хностное дробление описано в гл. 16).

На ранних стадиях развития эмбри-
оны обычно представляют собой одно-
слойный шар из клеток, носящий на-
звание бластула, который может быть
либо полым (целобластула, рис. 4.2, А,
Б), либо цельным, лишенным просве-
та (стерробластула). После периода ин-
тенсивного деления бластомеров часть
образующихся клеток перемещается
внутрь бластулы. Этот процесс, име-
нуемый гаструляцией, приводит к фор-
мированию двуслойной гаструлы. Гас-
труляция — первое событие в морфо-
генезе, т.е. в процессе постепенного
превращения более или менее одно-
родного эмбриона в сложное много-
слойное взрослое животное (особь)
(см. рис. 4.13). У большинства живот-
ных (возможно, это не относится к
губкам) в процессе гаструляции обо-
сабливаются два первичных зародыше-
вых листка — наружная эктодерма и
внутренняя энтодерма. Между экто- и
энтодермой залегает студенистый вне-
клеточный матрикс — бластоцель4 (см.
рис. 4.2). Эктодерма, энтодерма и мат-
рикс, заполняющий бластоцель, — это
эмбриональные предшественники тка-
ней взрослого организма. На более по-
здних стадиях развития эктодерма ста-
новится эпидермисом, одевающим
тело снаружи, а энтодерма — внутрен-
ней выстилкой кишечника. Бласто-
цель — это непосредственный предше-
ственник соединительной ткани (см.
рис. 4.13). После стадии гаструлы стро-
ение развивающегося эмбриона посте-
пенно усложняется (в частности, об-
разуются органы), и он постепенно
приобретает строение, характерное
для конкретного вида животных.

События, которые разворачивают-
ся на протяжении развития любой осо-
би от зиготы до состояния взрослого
организма, составляют онтогенез по-
следнего. Поскольку онтогенез пред-
ставляет собой последовательную це-
почку событий и адаптации эмбрио-
нальных стадий развития в конечном
счете также влияют на успех размно-
жения взрослых особей, в результате
естественного отбора модифицируют-
ся и онтогенез, и половозрелые особи
многоклеточных. Одним из обычных
изменений онтогенеза можно считать
появление личинки.

Личинка — это особая стадия раз-
вития, характеризующаяся присущи-
ми только ей признаками. Она суще-
ствует определенный период времени,
живет независимо от взрослого живот-
ного, отличается от него своим стро-
ением и занимает отдельную эколо-
гическую нишу5. Онтогенез животных,
включающий личиночную стадию,
называется непрямым развитием. Мно-
гие водные беспозвоночные, в первую
очередь морские, во взрослом состоя-
нии живут на дне, т.е. являются бен-
тосными организмами, а их планктон-
ные личинки парят или активно пла-
вают в толще воды. Обе стадии разви-
тия связаны в единый двухфазный
жизненный цикл. Личинка морфологи-

чески отличается от молодых и поло-
возрелых животных.Это следствие ее
адаптации к собственной экологичес-
кой нише, а не к нише, которую за-
нимает взрослый организм. Таким об-
разом, в конце периода своего разви-
тия личинка должна обнаружить мес-
тообитание, пригодное для взрослой
особи, осесть на этом участке и затем
изменить строение на строение моло-
дого (ювенильного) неполовозрелого
животного. Данное превращение назы-
вается метаморфозом. Характер и глу-
бина метаморфоза варьируют от по-
степенного добавления новых струк-
тур и незначительной трансфомации
тканей до полной перестройки тела
молодой особи, осуществляющейся за
счет недифференцированных эмбрио-
нальных резервных клеток, имеющих-
ся в теле личинки. Процесс, в резуль-
тате реализации которого молодая
особь формируется из эмбриональных
резервных клеток личинки, напоми-
нает почкование. Глубина метаморфо-
за постепенного, «взрывного» (ката-
строфического) или промежуточного
зависит от того, насколько серьезно
различаются строение личинки и стро-
ение взрослой особи.

Личинки водных беспозвоночных
могут быть планктонными или, реже,
бентосными (рис. 4.3). Продолжитель-
ность личиночной стадии варьирует.
Существование личинки может быть
коротким (несколько часов) или дол-
гим (от нескольких месяцев до года и
более). Короткоживущие личинки,
обычно питающиеся запасом материн-
ского желтка, который переносится из
яйца в энтодерму эмбриона, называ-
ются лецитотрофными (питающимися
желтком). Большинство долгоживущих
личинок в самом начале своего сво-
бодного существования являются ле-
цитотрофными, но вскоре у них фор-
мируется функционирующая кишка,
Семенник

Яйца

Яичник
О 4

О О
О \

Раннее
развитие
———► Личинка

Питание и расселение

Планктон Планктон

ПланктотрофнаяЛецито- X
/ трофная V,
Короткоживущая А сХ’а
личинка,
не питается оУО-.

Вылупление

Вылупление

Яйца ——
откладываются
на дно

Развитие внутри
оболочек или капсулы

, Взрослая

Прямое развитие форма
и образ жизни

Рис. 4.3. Размножение и развитие. Схема жизненного цикла многоклеточных животных

и личинка переходит к питанию план-
ктоном. Таких личинок называют план-
ктотрофными.

Животные с непрямым развитием,
в жизненном цикле которых есть план-
ктотрофная личинка, обычно произ-
водят много микролецитальных яиц.
Поскольку личинки кормятся в дру-
гом местообитании (в толще воды),
они не конкурируют за пищу с живу-
щими на дне взрослыми особями. Кро-
ме того, если они живут долго, то
могут расселяться на большие рассто-
яния. Однако длительное пребывание
личинок в планктоне увеличивает риск
быть съеденными хищником или по-
гибнуть по каким-то другим причинам.
Большое количество продуцируемых
яиц перекрывает эти потери. Много-
клеточные животные с непрямым раз-
витием, чей жизненный цикл вклю-
чает планктонную лецитотрофную
личинку, обычно образуют меньше
яиц, чем виды с планктотрофными
личинками, но каждое яйцо имеет
большие размеры и содержит много
желтка. Поскольку развивающаяся из
такого яйца личинка получает фикси-
рованное количество пищи, продол-
жительность ее жизни относительно
невелика, но при этом она хорошо
обеспечена запасами необходимой
энергии. Более того, непродолжитель-

ное пребывание личинки в планктоне
существенно уменьшает риск быть съе-
денной, хотя при этом возможно толь-
ко ограниченное расселение. У живот-
ных, имеющих прямое развитие, ли-
чиночная стадия отсутствует — из яиц
непосредственно развиваются юве-
нильные особи (см. рис. 4.3). Непря-
мое развитие с планктонной личин-
кой и наружное оплодотворение счи-
таются для животных примитивными
признаками.

Все животные в процессе эволю-
ции приобретают специальные адап-
тации, которые повышают вероят-
ность оплодотворения и выживания
эмбрионов. Повышение вероятности
оплодотворения достигается в первую
очередь за счет синхронного созрева-
ния половозрелых особей (мужские и
женские гаметы образуются и выхо-
дят во внешнюю среду одновремен-
но) и пространственной сопряжен-
ности этих событий (гаметы выбра-
сываются поблизости друг от друга).
Синхронное образование и выброс
гамет запускаются главным образом
сигналами, поступающими из окру-
жающей среды, такими как темпера-
тура, свет, прилив или отлив. Сбли-
жение источников гамет в простран-
стве достигается несколькими путя-
ми. Гермафродитизм, наличие и муж-
ских, и женских гонад в одной осо-
би, является обычной адаптацией в
тех случаях, когда плотность популя-
ции низка или когда взрослые особи
ведут прикрепленный образ жизни.
В этих условиях благодаря гермафро-
дитизму любая оказавшаяся поблизо-
сти особь может стать потенциальным
партнером. У большинства гермафро-
дитов чаще осуществляется перекре-
стное оплодотворение, нежели само-
оплодотворение (селфинг), посколь-
ку самооплодотворение ограничива-
ет генетическое разнообразие и по-
вышает вероятность экспрессии вред-
ных рецессивных аллелей. Гонохоризм
противоположен гермафродитизму,
так как в этом случае вид представ-
лен разнополыми особями — самца-
ми и самками.

Многие адаптации способствуют
выживанию потомства. К числу наи-
более важных относится, несомнен-
но, обеспечение материнским орга-
низмом яиц и эмбрионов питатель-
ными веществами и физической за-
щитой. Самый короткий период ро-
дительской защиты характерен для
яйцекладущих видов, у которых от-
кладка яиц осуществляется до или
сразу же после оплодотворения. Сам-
ки живородящих видов, обладающих
внутренним оплодотворением, вына-
шивают эмбрионы, и во внешнюю
среду выходит в той или иной степе-
ни сформированное потомство — ли-
чинки или молодь. Эмбрионы живо-
родящих видов получают питательные
вещества либо матротрофным (непос-
редственно от матери, например че-
рез плаценту), либо лецитотрофным
(из желтка, запасенного в яйце) спо-
собом6. Вынашивание яиц имеет мес-
то в тех случаях, когда откладывае-
мые материнской особью яйца оста-
ются на ее теле или снова оказыва-
ются внутри тела.

РАЗМЕРЫ ТЕЛА
И ОСОБЕННОСТИ

ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
ОРГАНИЗМА

Ме1ахоа, берущие свое начало от
одноклеточных предков, приобрели
много качественно новых свойств и
признаков, большинство из которых,
включая скелет тканевой природы, так
или иначе связаны с крупными раз-
мерами тела. Размеры живых организ-
мов варьируют от долей микрона до
нескольких метров, что составляет
разницу примерно в 8 порядков. В пре-
делах этого разброса величин прока-
риоты занимают интервал от долей
микрона до 2 мкм, одноклеточные
протесты — от 2 мкм до 0,5 мм (хотя
отдельные виды имеют и ббльшие раз-
меры), а многоклеточные животные —
от 0,5 мм до 1 м и более. Эти цифры
наводят на мысль о том, что фунда-
ментальные изменения в строении
живых организмов, возможно, проис-
ходили при достижении ими размеров
2 мкм и 0,5 мм. На рубеже 2 мкм про-
изошел переход от прокариотной
клетки к эукариотной, тогда как дру-
гая перестройка, а именно возникно-
вение Ме(ахоа, осуществилось на гра-
нице 0,5 мм. В следующих разделах опи-
саны вызванные этими двумя «пере-
ходами» изменения в строении и фун-
кционировании организмов. Пробле-
ма соотношения размеров тела и спо-
собов движения обсуждается в гл. 6
«Знакомство с Еите1ахоа», посколь-
ку Еите1ахоа были первыми животны-
ми, которые приобрели мышцы и нер-
вы. Для того чтобы наглядно предста-
вить разницу в размерах тела прока-
риот, простейших и многоклеточных,
рассмотрим бактерию размером 1 мкм
(например, Рпеитососсиз), простейшее
размером 100 мкм (динофлагелляту)
и многоклеточный организм размером
10 см (морского ежа), которые попа-
дают в скромный интервал в 6 поряд-
ков. Если мы сопоставим размеры этих
организмов с размерами знакомых
объектов, сохраняя те же соотноше-
ния, то они бы соответствовали гор-
чичному семени (Рпеитососсиз), грей-
пфруту (динофлагеллята) и современ-
ному крытому стадиону (морской еж).
Как бы вы спроектировали в каждом
из этих трех масштабов способный
нормально функционировать орга-
низм, исходя из одного и того же ос-
новного набора строительных матери-
алов?

РАЗМЕРЫ

И КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИЯ

Следствием специализации клеток
многоклеточных стало распределение
функций (разделение труда) между
разными компартментами, подобно
разделению труда среди людей в се-
мье, корпорации или обществе. Каж-
дый индивидуум становится профес-
сионалом в относительно узкой, но
важной области вместо того, чтобы
быть «мастером на все руки», но в ре-
зультате не уметь ничего. Мастерство
повышает эффективность труда, уве-
личивается полезный выход от проде-
ланной работы по отношению к зат-
ратам усилий на выполнение этой ра-
боты. Умелый, обладающий специаль-
ными навыками сборщик фруктов,
например, собирает больше плодов в
единицу времени с большей эконо-
мией в движениях, чем менее умелый
новичок, имеющий лишь общие пред-
ставления о том, как это должно де-
латься. Однако платой за узкую рабо-
чую специализацию становится поте-
ря самодостаточности. Специалисты,

занятые в разных сферах деятельнос-
ти, зависят друг от друга — они не
могут обеспечить сами себя всеми не-
обходимыми товарами и услугами.
Эффективность клеточной специали-
зации в теле многоклеточного неиз-
бежно приводит к возникновению тес-
ной взаимозависимости специализи-
рованных и относящихся к разным
функциональным компартментам кле-
ток. Таким образом, создается впечат-
ление, что в основе эволюции круп-
ных и активных многоклеточных орга-
низмов лежит функциональная специ-
ализация, реализуемая на новом, бо-
лее высоком клеточном уровне, и од-
новременная функциональная интег-
рация этих клеток.

Функциональная компартментали-
зация и интеграция не ограничивают-
ся многоклеточными. У простейших
компарментами являются внутрикле-
точные органеллы, такие, как ядро,
аппарат Гольджи или митохондрии.
Можно предполагать, что именно
«разделение труда» на уровне органелл
и неизбежная в этом случае их функ-
циональная интеграция с помощью
внутриклеточных химических мессен-
джеров7 позволили эукариотным клет-
кам приобрести большие размеры и
стать более активными по сравнению
с прокариотами.

Имеющие еще большие размеры
многоклеточные унаследовали орга-
неллы эукариотной клетки, но затем
вышли на принципиально новый уро-
вень компартментализации — специ-
ализацию клеток в пределах тела мно-
гоклеточного. На следующем, еще бо-
лее высоком уровне такие функции,
как, например, опорная, стали осу-
ществляться агрегатами имеющих оди-
наковую специализацию клеток, из-
вестными под названием «ткани». На-
конец, у самых крупных и наиболее
активных животных в иерархию фун-
кциональных компартментов включа-
ются не только органеллы, клетки и
ткани, но и также органы и системы
органов. Каким бы не был уровень, на
котором выделяется тот или иной ком-
партмент, его химическая среда кон-
тролируется его границами. Одновре-
менно с переходом от одного иерар-
хического уровня, на котором осуще-
ствляется специализация, к другому
происходят усложнение и совершен-
ствование систем контроля и интег-
рации, таких как нервная, эндокрин-
ная и кровеносная. Например, возник-
новение мышечной ткани сопровож-
далось формированием нервной тка-
ни, контролирующей процесс сокра-
щения мускульных клеток.

На протяжении всей эволюции
многоклеточных постоянно звучат эти
две главные темы: функциональная
компартментализация и интеграция.
Это нашло свое отражение и в разде-
лах этой книги. По мере того как вы
будете знакомиться с содержанием
новых глав, постарайтесь сопоставлять
размеры тела и уровень активности
описываемых животных со свойствен-
ным им уровнем функциональной
компартментализации и интеграции.

ЛИНЕЙНЫЕ РАЗМЕРЫ,
ПЛОЩАДЬ ПОВЕРХНОСТИ

И ОБЪЕМ

У любого организма с постоянной
формой тела при изменении размеров
непропорционально меняется отноше-
ние площади поверхности тела к его
объему. Сам показатель — отношение
площади поверхности к объему (5: К) —
очень важен, поскольку любой обмен
веществами (газами, питательными
веществами и экскретами) между
организмом и окружающей его средой

осуществляется через поверхность
тела, а метаболические потребности
тела связаны с его объемом. По мере
того как сплошное, лишенное полос-
тей тело, имеющее три измерения,
становится больше, площадь его по-
верхности увеличивается пропорцио-
нально квадрату радиуса (г2), а его
объем при этом увеличивается быст-
рее — пропорционально кубу радиуса
(г3; рис. 4.4). При таком соотношении
растущее тело в конечном счете дос-
тигнет размеров, при котором его по-
верхность (а соответственно и «снаб-
жение») не сможет адекватно «обслу-
живать» его объем (т.е. «потребности»).

Какие возможности существуют для
того, чтобы обеспечить соответствие
«снабжения» и «потребностей» по мере
увеличения размеров тела? Сравним
размеры прокариотного организма
(бактерии), эукариотного простейшего
и многоклеточного животного, услов-
но придав им форму куба (рис. 4.4). Для
типичной бактерии с длиной ребра
1 мкм отношение У : V равно 6:1.
У простейшего, длина ребра которого
составляет 10 мкм, данное отношение
снижается до 0,6 : 1, т. е. соответствует
10-кратному уменьшению площади на
каждую единицу объема. Соотношение
для многоклеточного организма (дли-
на ребра 1 см) составляет 0,006 : 1,
т.е. этот показатель снижается еще
в 100 раз.

Рассчитанное снижение отношения
8: Идля эукариотной клетки по срав-
нению с прокариотной — скорее фик-
ция, нежели факт. Это объясняется
тем, что эукариотные клетки редко об-
ладают ровной поверхностью и пра-
вильной геометрической формой.
Обычно у них формируются различ-
ные складки или выросты, такие как
микровилли и псевдоподии, которые
существенно увеличивают площадь
поверхности. Из-за этого отношение
5: Кв клетке печени млекопитающе-
го составляет 200 ООО: 1. Соответствен-
но, рассматривать такую клетку как
простой куб уже невозможно! По-ви-
димому, данные подобного рода де-
монстрируют, что гипертрофирован-
но развитая поверхность клеток эука-
риотных животных может в ббльшей
степени соответствовать потребностям
их метаболизма, чем у прокариотных
клеток. В связи с этим можно предпо-
ложить, что некоторые органеллы
эукариотных клеток, такие, как эн-
доплазматическая сеть и аппарат Голь-
джи, по своему происхождению явля-

ются впячиваниями поверхностной
мембраны клетки (см. рис. 2.13, Б). За
их счет значительно увеличивается
площадь метаболического аппарата и
тем самым повышается его мощность
(см. рис. 4.4, Б).

Самые первые многоклеточные
унаследовали эукариотные клетки с
увеличенной площадью поверхности,
но, будучи крупными организмами,
все равно нуждались в дальнейшем
улучшении отношения площади по-
верхности к объему. Наиболее прими-
тивные многоклеточные, еще похо-
жие на колонии воротничковых жгу-

Эукариотная
клетка

Прокариотная
клетка

Рис. 4.4. Соотношение линейных размеров, площади поверхности и объема тела у орга-
низмов, относящихся к трем разным размерным классам:

А — прокариотная клетка; Б— эукариотная клетка; В— многоклеточный организм. Для облегче-
ния вычислений каждый организм представлен в виде куба. Следует допустить, что метаболиче-
ская активность поддерживается по всему объему тела — от поверхности до центра. Площадь по-
верхности тела объемом 1 мкм3 (куб А, соответствующий телу прокариотного организма) состав-
ляет 6 мкм2 (закрашенная часть развертки куба); у более крупного куба Б, соответствующего
эукариотному организму, площадь поверхности для обеспечения необходимыми продуктами каж-
дого кубического микрометра (1 мкм3) объема тела составляет всего 0,6 мкм2 (закрашенная часть
развертки куба); в кубе В, соответствующем телу многоклеточного организма, на каждый 1 мкм3
объема тела приходится всего 0,006 мкм2 обеспечивающей его площади поверхности (точка в
развертке куба). В действительности приведенные расчеты, демонстрирующие уменьшение отно-
шения 8: Ус увеличением размеров тела, не реализуются. По мере увеличения размеров организ-
мы изменяют форму тела так, чтобы отношение 5 ; V не ухудшалось. Эукариотные клетки (Б)
увеличивают поверхность тела за счет микроворсинок и других структур. Тело многоклеточных
образовано эукариотными клетками, уже имеющими увеличенную площадь поверхности. Сами
клетки образуют один тонкий слой (эпителий) на поверхности метаболически инертного вне-
клеточного матрикса (как в примере В)
Рис. 4.5. Линейные размеры, площадь поверхности и объем: форма тела, при которой
увеличивается отношение площади поверхности к объему.

В приведенных вариантах: длинное и узкое тело; тонкое и плоское тело (в центре) — значительно
улучшается отношение 5 : V по сравнению со сферой (слева), но зато рост из-за ограничений,
накладываемых диффузией, оказывается возможным только в одном или двух направлениях (справа)

тиконосцев, возможно, достигали
этого за счет того, что их клетки рас-
полагались в виде тонкого двумерно-
го листка на поверхности метаболи-
чески инертной сердцевины, образо-
ванной внеклеточным матриксом (см.
рис. 4.4, В; 4.11, Г). У некоторых жи-
вотных, таких, как губки или земля-
ные черви, клеточные листки орга-
низованы в виде полых трубок или
трубок, расположенных внутри тру-
бок. У других же, например плоских
червей, круглых червей и слизевиков
(миксомицетов), для оптимизации
отношения «площадь поверхности:
объем» соответствующим образом из-
меняется форма тела: они либо плос-
кие и тонкие, либо длинные и узкие
(рис. 4.5).

РАЗМЕРЫ И ТРАНСПОРТ

ВЕЩЕСТВ В ОРГАНИЗМЕ

Диффузия — это процесс, с помо-
щью которого молекулы жидкости или
газа проникают в клетки и ткани или
покидают их. Диффузия осуществля-
ется в результате случайного движе-

ния разогретых (выше абсолютного
нуля) молекул жидкости или газа.
И хотя эти перемещения молекул слу-
чайные и ненаправленные, в случае,
если концентрация определенного ве-
щества, например О2, в среде окру-
жающей клетку выше, чем внутри нее,
в любой данный момент времени в
клетку в среднем будет попадать боль-
ше О2, чем покидать ее. Разница кон-
центраций приводит в конечном сче-
те к поступлению О2 в клетку.

С помощью диффузии вещества бы-
стро транспортируются на расстояния,
сопоставимые с размерными характе-
ристиками большинства клеток и не-
которых просто организованных тка-
ней, однако с увеличением расстоя-
ния скорость транспортировки быст-
ро снижается. Это обусловлено тем, что
время, необходимое для достижения
данной концентрации (С) вещества за
счет диффузии, пропорционально
квадрату расстояния от источника дан-
ного вещества. Поясним это примером.
Для того чтобы в точке А, удаленной
от источника молекул на небольшое
расстояние, концентрация вещества
достигла значения С, требуется не-
большой, но вполне определенный
промежуток времени. Для достижения
такого же уровня концентрации (С)
молекул в точке В, расположенной в
10 раз дальше от источника, чем точ-
ка Л, времени требуется не в 10 раз
больше, а в 100 (Ю2). Именно по этой
причине диффузия как механизм транс-
порта может быть эффективно исполь-
зована лишь на небольших расстояниях.
Для водных животных такое расстояние
составляет примерно 0,5 мм (рис. 4.6, А).
Это означает, что возможности диф-
фузии как механизма транспорта ве-
ществ будут ограничивать размеры от-
носительно плотной и метаболически
активной клетки величиной пример-
но 1мм в поперечнике. Обратите вни-
мание, насколько эта величина близ-
ка к тому размерному порогу, за ко-
торым от простейших произошли мно-
гоклеточные животные!

Некоторые многоклеточные и
многие простейшие для осуществле-
ния внутриклеточного транспорта и
обмена веществами с внешней сре-
дой используют только диффузию (см.
рис. 4.5). Среди простейших, размеры
которых ограничиваются, как говори-

лось ранее, возможностями диффузии,
доминируют мелкие формы, диаметр
которых намного меньше 1 мм. Более
крупные организмы, в число которых
входят и простейшие, и некоторые
многоклеточные, для того чтобы ос-
таться в размерных границах, опреде-
ляемых возможностями диффузии, из-
менили форму тела, став либо тонки-
ми и нитевидными, либо плоскими и
тонкими (см. рис. 4.5). В обоих случаях
радиус тела или его толщина настоль-
ко малы, а площадь поверхности тела
по отношению к объему настолько
велика, что транспорт может эффек-
тивно осуществляться за счет диффу-
зии. Среди простейших, например,
встречаются крупные фораминиферы
с многочисленными расходящимися
во все стороны нитевидными ретику-
лоподиями (см. рис. 3.29, Б). Гигант-
ские многоядерные амёбы обычно тон-
кие и плоские. Фактически, самой
крупной известной клеткой (много-
ядерной амёбой) является слизевик
Ркузагит ро1усерка1ит. Площадь одно-
го экземпляра этого вида достигала
5,54 м2, но при этом его толщина не
превышала 1 мм (5: У= 1 : 1). Много-

Рис. 4.6. Размеры и транспорт веществ в организме: диффузия и циркуляция у водных
организмов. Размерные границы, в пределах которых может быть использована диффузия.
Сферы на А и Б представляют собой обитающие в воде многоклеточные организмы, весь объем
тел которых образован метаболически активными тканями (от поверхности до центра). Секторы на
А —В: жизненно необходимое вещество, поступающее в организм, показано точками; его исход-
ную концентрацию вне организма отражает плотность, с которой располагаются точки. Сектор
на А. данное вещество по мере его диффузии с фиксированной скоростью от поверхности к центру
тела потребляется тканями, и его концентрация соответственно снижается. Сектор на Б: посколь-
ку ткани потребляют это вещество на протяжении всего пути, его концентрация на некотором
расстоянии от поверхности падает до нуля, за этой границей снабжение за счет диффузии уже не
отвечает потребностям тканей, расположенных более глубоко. Хотя истинное расстояние, на кото-
рое в результате диффузии могут переместиться метаболиты, зависит от их исходной концентра-
ции, уровня метаболической активности ткани и других переменных, эмпирические данные пока-
зывают, что расстояние, на котором диффузия может быть эффективно использована, у водных
организмов составляет примерно 0,5 мм (сектор на А). На схеме В показано, как система циркуля-
ции позволяет преодолеть размерный барьер, обусловленный диффузией. Циркуляция жидкости
переносит вещества к внутренним тканям, в которые они поступают уже путем обычной диффу-
зии (в пределах 0,5 мм)
А

Потребность Снабжение

метаболизма путем диффузии

Голодающий Обеспеченный питанием
участок	участок

Потребности метаболизма Снабжение

путем диффузии

Циркуляция

Снабжение Потребности Снабжение
путем диффузии метаболизма путем диффузии
(обеспечены)

клеточные плоские черви, такие, как
обычные планарии, могут быть плос-
кими и очень тонкими. У некоторых
круглых червей цилиндрическое тело,
построенное из сплошной массы кле-
ток, не превышает, а иногда и усту-
пает по толщине швейной нити.

Организмы, размеры которых пре-,
вышают 1 мм в диаметре, не могут

удовлетворить свои метаболические
потребности только за счет диффузии.
Самые удаленные от поверхности
клетки обречены на гибель, если от-
сутствует более эффективный способ
транспорта веществ (рис. 4.6, Б). Цир-
куляторная система — это система
внутреннего транспорта, обеспечива-
ющая направленное перемещение
Б

Рис. 4.7. Размеры и транспорт веществ в
организме: два типа циркуляторных сис-
тем у примитивных многоклеточных:
А — система однонаправленного потока у губ-
ки; Б— круговая циркуляция у полипов, та-
ких, как Нудга или актиния. Замена циркули-
рующей жидкости осуществляется через рото-
вое отверстие периодически и не очень часто

большого объема жидкости, называе-
мое конвекцией, и освобождающая
многоклеточных от ограничений, ко-
торые простая диффузия налагает на
размеры их тела или его форму. У жи-
вотных циркуляция жидкости осуще-
ствляется благодаря работе ресничек,
мышц или того и другого вместе. По-
скольку жидкость циркулирует по все-
му телу, она может быстро доставлять
метаболиты из «точек», где они про-
изводятся, к «точкам», где они потреб-
ляются (рис. 4.6, В). Это позволило
животным намного превысить размер-
ную границу в 1 мм. Размеры тела мно-
гих из них могут достигать несколь-
ких, а то и десятков метров.

Циркуляторная система многокле-
точных, возможно, возникла из по-
грузившейся внутрь поверхностной

ткани, давшей начало сосудам, по ко-
торым перемещалась жидкость. Исход-
ная циркуляторная система могла быть
похожа на заполненные водой кана-
лы водоносной системы, пронизыва-
ющей тело губок (рис. 4.7, А) или на
простое впячивание на одном из по-
люсов тела, как у пресноводной гид-
ры (Нус1га) и родственных ей организ-
мов (гастральная полость; рис. 4.7, Б).
Сходное впячивание формируется и в
процессе гаструляции при развитии
многих многоклеточных (архентерон,
или первичная кишка; см. рис. 4.13, Д').
Позже, у билатерально-симметричных
животных (см. гл. 9) возникли функ-
ционально специализированные цир-
куляторные системы, которые назы-
ваются кровеносной и целомической
системами. Какой бы ни была исход-
ная форма циркуляторной системы, ее
возникновение было необходимым ус-
ловием для приобретения животными
крупных размеров тела.

РАЗМЕРЫ И МЕТАБОЛИЗМ

При анализе изменений, которые
происходили по мере «превращения»
простейших в крупных многоклеточ-
ных животных, возникает еще один
важный вопрос: каков уровень потреб-
ления энергии (метаболизма) много-
клеточными по сравнению с простей-
шими? Сопровождается ли приобре-
тение крупного тела «скидкой» или,
наоборот, «налогом» на потребление
энергии? Какова связь, если она су-
ществует, между размером тела и ин-
тенсивностью метаболизма?

Вообще интенсивность обмена по-
вышается вместе с увеличением раз-
меров тела: более крупные животные
потребляют больше энергии в едини-
цу времени, чем более мелкие живот-
ные (рис. 4.8). Но по мере увеличения
тела каждая дополнительная единица
массы требует менее одной дополни-
тельной единицы энергии. Например,
крупное многоклеточное, состоящее
из 10 000 клеток, потребляет больше
энергии в единицу времени, чем од-
ноклеточное простейшее, но не в
10 000 раз. Если бы увеличение коли-
чества потребляемой энергии шло с
той же скоростью, что и рост массы,
наклон линий на рис. 4.8 составил
бы 1,0, а не 0,75. Иными словами, ин-
тенсивность обмена одной-единствен-
ной клетки простейшего превышает

интенсивность обмена любой из
10000 клеток многоклеточного. Поэто-
му хотя огромному слону требуется
больше энергии, чем крошечной зем-
леройке, 1 г ткани землеройки потреб-
ляет больше энергии, чем 1 г ткани
слона. У мелких животных с неболь-
шой массой тела относительные за-
траты энергии в среднем выше, чем у
крупных. Таким образом, можно ут-
верждать, что крупные животные бла-
годаря своей большой массе получа-
ют своего рода «скидку» на потребля-
емую ими энергию.

Рис. 4.8. Размеры и метаболизм: соотношение уровня активности метаболических про-
цессов (потребления энергии) и веса (массы) тела у простейших, холоднокровных мно-
гоклеточных и теплокровных многоклеточных.

С увеличением размера тела потребление энергии также растет, но с меньшей скоростью: на
каждую дополнительную единицу веса затрачивается не единица энергии, как можно было бы
ожидать, а заметно меньше. Таким образом, наклон линий на графике составляет менее 1,0 (0,75).
8-кратное увеличение интенсивности метаболизма при переходе от простейших к многоклеточ-
ным и 29-кратное увеличение при переходе от холоднокровных многоклеточных к теплокровным,
вероятно, отражают необходимые затраты многоклеточного организма: в первом случае — на ра-
боту циркуляторной системы, во втором — на поддержание теплокровности (гомеотермию). Объяс-
нения см. в тексте (из Ре1ег.ч К. Н., 1983. ТИе Есо1о&1са11трНсаИопх о/ Воду 8'це. СатЬпб^е ипЕегхну
Ргезз. 329 рр., с изменениями)
Дальнейший анализ рис. 4.8, одна-
ко, демонстрирует еще одну важную
зависимость. Хотя отрезки, соответству-
ющие простейшим, холоднокровным
(пойкилотермным) Ме1ахоа и тепло-
кровным (гомеотермным, т.е. птицам
и млекопитающим) МеГахоа, имеют
один наклон (0,75), они не образуют
сплошную линию. Между отрезками су-
ществуют разрывы, поскольку каждый
из них сдвинут относительно преды-
дущего вверх по оси У. Разрыв между
простейшими и многоклеточными пой-
килотермными животными отражает
8-кратное увеличение потребления
энергии многоклеточными по сравне-
нию с простейшим равной массы. Сход-
ным образом разрыв между пойкило-
термными и гомеотермными многокле-
точными показывает, что гомеотерм-
ное животное потребляет в 29 раз боль-
ше энергии, чем обладающее такой же
массой пойкилотермное. Чем объясня-
ется такое ступенчатое увеличение в
потреблении энергии?

Столь большое (29-кратное) увели-
чение энергетических затрат при пе-
реходе от пойкилотермных животных
к гомеотермным — это цена, которую
приходится платить за поддержание
постоянной температуры тела. Гомео-
термные организмы больше расходу-
ют «топлива», чем пойкилотермные,
но за счет поддержания постоянной
температуры тела они могут оставать-
ся активными при самых разных тем-
пературах окружающей среды. Почему
потребление энергии увеличивается в
8 раз при возникновении многокле-
точности? Почему для обеспечения
многоклеточного животного требует-
ся в 8 раз больше энергии, чем это
необходимо для простейшего такого
же размера? Для ответа на этот вопрос
нам следует искать некую характерную
особенность, свойственную исключи-
тельно многоклеточным, приобрете-

ние которой потребовало постоянных
энергетических затрат. Из всех призна-
ков многоклеточных, рассмотренных
в настоящей главе, этим условиям
более всего соответствует циркулятор-
ная система. Многоклеточные вынуж-
дены «переплачивать» за энергию,
которая необходима для обеспечения
движения жидкости с помощью рес-
ничек, мышц или и того и другого.
В конечном счете это «переплата» за
приобретение больших размеров. По-
скольку «переплату» нельзя назвать не-
значительной, естественно возникает
вопрос: какие преимущества получа-
ют крупные животные?

ПРЕИМУЩЕСТВА
БОЛЬШОГО РАЗМЕРА ТЕЛА

Большие размеры и масса много-
клеточных обеспечивают им не толь-
ко определенную «скидку» на энерге-
тические затраты, но и, вероятно,
другие преимущества перед имеющи-
ми маленькие размеры простейшими.
По-видимому, снижается сама воз-
можность нападения хищных простей-
ших даже на относительно небольших
многоклеточных. Хотя простейшие все
же могут питаться многоклеточными,
вероятность того, что одноклеточное
существо проглотит целое животное,
очень мала. Тем не менее некоторые
очень маленькие многоклеточные, та-
кие, как коловратки и гастротрихи,
поедаются простейшими. Однако бо-
лее вероятно, что сами многоклеточ-
ные из-за своих более крупных разме-
ров и специализации тканей стали
более успешно питаться простейши-
ми. Это можно рассматривать как важ-
ное преимущество. И многоклеточные
губки, и одноклеточные воротничко-
вые жгутиконосцы, например, добы-
вают пищу путем фильтрации с по-
мощью сходных воротничковых кле-
ток, но губки могут поглощать части-
цы размером от долей микрона до
50 мкм и более, в том числе эукари-
отные клетки, тогда как добыча хоа-
нофлагелляты ограничена только са-
мыми мелкими частицами. Губки мо-
гут использовать пищевые частицы
самого разного размера, поскольку их
фильтрующий аппарат представлен не
одной воротничковой клеткой, а дос-
тигшими тканевого уровня организа-
ции многоклеточными структурами
(см. примеч. 1 на с. 180, гл. 5. — При-
меч. ред.), что недоступно для простей-
ших. Крупные многоклеточные также
могут двигаться с большей скоростью,
чем мелкие организмы (см. подразд.
«Движение и размеры тела», гл. 6).

Еще одно преимущество, присущее
также и колониальным простейшим,
состоит в том, что многоклеточность
защищает организм от обусловленных
воздействием окружающей среды по-
вреждений и потерь. Многоклеточность
и способность к регенерации позво-
ляют организму перенести утрату час-
ти клеток, например, в результате дей-
ствия новых токсинов, проглоченных
вместе с пищей, или мелких хищни-
ков, которые повреждают или унич-
тожают отдельные клетки, но не уби-
вают особь.

ОНТОГЕНЕЗ
И ФИЛОГЕНЕЗ

В отличие от простейших для мно-
гоклеточных характерен онтогенез —
отрезок времени, на протяжении ко-
торого в результате роста и дифферен-
цировки образующихся клеток зигота
превращается в многоклеточное тело
взрослого организма. Онтогенез мно-
гоклеточных представляет собой це-
5 Рупперт, т, I

почку последовательно сменяющих
друг друга стадий развития, многочис-
ленные варианты которых являются
объектом естественного отбора. Это со-
здает практически неограниченный
потенциал для возникновения новых
форм.

Рассмотрим в качестве примера
жизненный цикл кольчатого червя,
включающий взрослую бентосную
форму и планктонную личинку. Слу-
чайные изменения привели к появле-
нию половозрелых личинок или мо-
лоди, которые размножаются, так и
не достигнув стадии взрослого орга-
низма. Такой вариант онтогенеза был
поддержан естественным отбором, и
появилась возможность использовать
новую экологическую нишу. Новый
вид оказался похожим на личинок или
молодь предковой формы, а не ее
взрослых особей (рис. 4.9). Еще один
любопытный пример можно найти у
зубатых китов (дельфинов, касаток,
кашалотов). Процесс морфогенеза зу-
бов может осуществляться с неболь-
шими вариациями. Среди вариантов
были такие, при которых один резец
рос либо быстрее, либо дольше дру-
гих резцов. Это привело к образованию
похожего на рог единорога огромного
бивня, что имело адаптивное значе-
ние. Наличие бивня превратилось в
важный половой признак, который
поддерживался естественным отбором.
В результате появился новый вид ки-
тов — нарвал с одним зубом, сильно
превосходившим по величине такой
же зуб предковой формы. В приведен-
ных примерах с кольчатыми червями
и с китами возникновение вариантов
в первую очередь связано как с изме-
нением момента начала осуществле-
ния тех или иных событий в онтоге-
незе, так и с изменением продолжи-
тельности сроков их реализации.
У кольчатых червей достижение поло-
Рис. 4.9. Онтогенез и филогенез: гетерохрония.

Происхождение видов, характеризующихся маленькими размерами тела и заселяющих узкие про-
странства между песчинками (интерстициаль), путем педоморфоза (Л). Возникший в результате
педоморфоза кольчатый червь (Ро1ус1тае1а) из семейства ОогуеНйбае имеет небольшое тело и со-
храняет личиночные признаки предковой формы (отсутствие параподий, ресничные пояски на
сегментах). Кладистический анализ (здесь не приводится) указывает на то, что предок имел круп-
ное тело и параподии, похожие на параподии кольчатого червя (Бс/изЮтепгщоз) (Б). Педоморф-
ный потомок 01порИИиз (Г) имеет маленькое тело, лишенное параподий; каждый сегмент несет
ресничный поясок, похожий на ресничные пояски личиночной стадии (В) (Л, Б, Г— из МезОгеМе
\У. 1987. Рго%епез1з аз а рппара! /71 тею/аипа еуо1иИоп.7. Ба1. Н131.21: 843—854.© 1987 Тау1ог, Бгапа'з,
3,1(1.; В — из Бакус1о// С. 1928. ТгаНё сГЕтЬпо/о&е Сотрагёе с!ез 1т>ег(ёЬгёз. Маззоп, Рапз. 930рр.)
вой зрелости сместилось на более ран-
ние этапы жизненного цикла, у ки-
тов происходило увеличение или ско-
рости развития зачатка, или сроков ре-
ализации этого процесса.

Подобные изменения временных
характеристик тех или иных событий
в развитии рассматриваются как про-
явление феномена гетерохронии. Гете-
рохрония может проявляться на лю-
бой стадии развития и затрагивать
любой элемент тела, включая и его
размеры, поэтому она часто становит-
ся основой как для радикальных, так
и для более умеренных эволюционных
преобразований. Гетерохрония прояв-
ляется в двух главных формах, отли-
чающихся друг от друга соотношени-
ем признаков, свойственных предкам
и их потомкам. Если признаки вида-
потомка соответствуют признакам,
свойственным лишь определенным
стадиям развития предка, такой тип
гетерохронии называется педоморфо-
зом. Описанный выше и изображенный
на рис. 4.9 пример с кольчатым чер-
вем — это и есть пример педоморфоза.
С другой стороны, если признак у по-
томка развит сильнее, чем у предка,
такая гетерохрония называется пера-
морфозом. Огромный бивень нарвала —
это пример пераморфоза.

Педоморфоз часто приводит к тому,
что потомки меньше и анатомически
проще своих предков. Небольшой раз-
мер тела и короткий период воспроиз-
водства (из-за усеченной программы
развития) характерны для многих ви-
дов, которые заселили места обитания
с быстро и непредсказуемо меняющи-
мися условиями, например временные
водоемы. Встречаются подобные виды
и в планктонном сообществе. Педомор-
фоз обычен среди симбионтов, таких
как некоторые паразитические усоно-
гие рачки (см. рис. 19.83). У этих раков
непедоморфная, но сильно изменен-

ная самка хорошо приспособлена к ак-
тивному поглощению питательных ве-
ществ из тела хозяина, что позволяет
ей производить тысячи потомков, не-
обходимых для заражения новых хозя-
ев. По сравнению с самкой педоморф-
ный самец — это карлик, своими раз-
мерами немногим превышающий ли-
чинку, правда, достигшую стадии по-
ловой зрелости. Самец паразитирует на
самке, и его единственная функция
состоит в том, чтобы произвести спер-
му для оплодотворения яиц. Посколь-
ку самец имеет крошечные размеры,
он не конкурирует с самкой за пита-
тельные вещества, получаемые от хо-
зяина, что дает ей возможность тра-
тить больше энергии и необходимых
веществ на формирование яиц. Нако-
нец, педоморфные потомки животных,
имевших большие размеры тела, осво-
или новые местообитания. Как показа-
но на рис. 4.9, у кольчатых червей (по-
лихет) гетерохрония позволила педо-
морфным потомкам, обладающим ма-
лыми размерами тела, заселить мель-
чайшие заполненные водой простран-
ства между песчинками и войти в со-
став так называемого интерстициаль-
ного сообщества.

Пераморфоз обычно приводит к
появлению организмов, которые пре-
восходят своих предков по размерам
тела и сложности строения. На протя-
жении всей этой главы мы неодно-
кратно подчеркивали, что главное на-
правление эволюции многоклеточ-
ных — приобретение больших разме-
ров тела. Решению подобной задачи и
связанному с этим увеличению сро-
ков начала периода воспроизводства
должно способствовать постоянство
окружающей среды или хотя бы пред-
сказуемость ее изменений. Примерами
подобных местообитаний могут слу-
жить глубины моря, морской шельф
и коралловые рифы.
Т Скорость развития
| предковой формы

Т Увеличенная скорость
развития

'' Сниженная скорость
развития

Растянутый
 период
развития

Период
развития
предковой
формы

Укороченный
. период
развития

Педоморфоз	(*•— Потомки —►)	Пераморфоз

В последующих главах для описания
характерных и значимых примеров ге-
терохронии мы будем использовать
термины «педоморфоз» и «перамор-
фоз». Однако нужно помнить о том,
что в пределах каждого из этих двух
вариантов на основе точного анализа
характера гетерохронных изменений

можно выделить по три «субвариан-
та». В случае с кольчатыми червями зак-
ладка и формирование функциониру-
ющей гонады на личиночной стадии
жизненного цикла предковой фор-
мы — типичный пример педоморфоза.
Однако формирование гонады на этой
ранней стадии развития могло быть ре-
Рис. 4.10. Онтогенез и филогенез: гетерохрония.

Формы пело- и пераморфоза, проиллюстрированные на примере потомков воображаемого пред-
ка — многоклеточного организма (в рамке в центре). Все шесть форм гетерохронии возникают
как вариации временных характеристик онтогенеза предка. Появляются конкретные различия в
скорости и продолжительности развития либо времени появления одного или более признаков.
В данном примере рассматриваются четыре признака: сегменты тела, глаза, придатки и диффе-
ренцировка гонад (созревание). Все изменения соотнесены с онтогенезом предка. Прогенез:
скорость развития не меняется, но раннее начало дифференцировки гонад препятствует даль-
нейшему развитию тела (сомы), что, естественно, сокращает период развития. Неотения: про-
должительность развития и начальные этапы не меняются так же, как и скорость дифференци-
ровки гонад, однако скорость дифференцировки сомы уменьшается. Постсмсщение: продолжи-
тельность и скорость развития не меняются, остается такой же и скорость дифференцировки
гонад, по при этом задерживается начало дифференцировки сомы. Гипсрморфоз: скорость раз-
вития и начало дифференцировки сомы не меняются, однако увеличивается продолжитель-
ность периода развития и задерживается начало дифференцировки гонад. Акселерация: начало
и продолжительность развития не меняются, увеличивается лишь скорость дифференцировки
сомы. Пресмещение: продолжительность и скорость развития не меняются, но наблю-
дается раннее начало дифференцировки

зультатом прогенеза, при котором со-
храняется нормальная, свойственная
предковым формам скорость развития,
но при этом очень рано достигается
состояние половой зрелости. Начало
размножения подавляет дальнейшее
развитие соматических, т.е. не участву-
ющих в репродукции, частей тела.
В случае неотении явно пониженная
скорость дифференцировки сомати-
ческих структур сочетается с обычной,
присущей предковым формам протя-
женностью процесса развития до мо-
мента наступления половой зрелости.
Это означает, что начало периода реп-
родуктивной активности значительно
опережает формирование организма и
приходится на относительно ранние
этапы его развития. И наконец, тре-
тьей формой педоморфного развития
является задержка дифференциации
сомы (постсмещение). Темп развития
и его продолжительность в данном
случае такие же, как и у предковой
формы, но начало дифференцировки
соматических структур откладывается
на более поздние сроки. Результатом
этого становится достижение половой
зрелости при сохранении ювенильно-

го тела. Три формы педоморфоза и ана-
логичные формы пераморфоза приве-
дены в виде схемы на рис. 4.10. Теоре-
тически они легко поддаются опреде-
лению, но на практике отличить их
друг от друга часто бывает весьма труд-
но. Именно по этой причине при даль-
нейшем изложении материала мы бу-
дем использовать лишь обобщающие
термины — педо- и пераморфоз.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ

И ЭВОЛЮЦИЯ
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ

ПРОИСХОЖДЕНИЕ
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ

Большинство зоологов сходится в
том, что у многоклеточных и некоего
одноклеточного организма был общий
предок. Классическая колониальная те-
ория, согласно которой МеТахоа про-
изошли от колонии жгутиконосцев, —
это наиболее широко принятая гипо-
теза среди современных зоологов
Наружный
внеклеточный

Рис. 4.11. Происхождение МеГахоа, возникновение многоклеточных из колоний хоа-
нофлагеллят:

А, Б — общий вид и срез колонии воротничкового жгутиконосца Рюгегозроп§1а каескеИ\ В гипо-
тетический преметазойный организм, реконструированный по образцу колоний воротничковых
жгутиконосцев (А, Б); Г— гипотетический протометазойный организм, у которого уже произошла
специализация клеток вдоль переднезадней оси. Клетки, расположенные на поверхности, тесно
сближены и контактируют друг с другом, обеспечивая таким образом возможность физиологи-
ческой регуляции* (см. примеч. ред. на с. 143) внутри тела

(рис. 4.11). Существует и альтернатив-
ная, синцитиальная, теория в соответ-
ствии с которой многоклеточные раз-
вились из многоядерного, но однокле-
точного плазмодия, похожего на сли-
зевиков или, возможно, на ресничных
простейших. Позже вокруг каждого
ядра за счет мембран сформировались
клеточные границы. Синцитиальную

теорию поддерживает ряд фактов.
Прежде всего это развитие таких орга-
низмов, как слизевики и насекомые
(ОгозорИИа), у которых вслед за ран-
ней многоядерной стадией следует
целлюляризация (обособление клеточ-
ных территорий) и образуется много-
клеточное тело. Однако филогенети-
ческий анализ, основанный на мор-
фологических данных, генных после-
довательностях и особенностях разви-
тия большинства животных, противо-
речит синцитиальной теории и под-
держивает колониальную теорию. По
этим причинам ниже мы рассмотрим
только колониальную теорию.

Согласно современной версии ко-
лониальной теории, далекий предок
многоклеточных (простейшее) пред-
ставлял собой небольшую сферическую
колонию, образованную одним слоем
поверхностно расположенных жгутико-
вых клеток, которые служили для пе-
редвижения и питания (рис. 4.И, В).
Колония сформировалась из одной
клетки в результате неоднократно по-
вторявшихся митотических делений.
Образующиеся дочерние клетки не от-
делялись друг от друга. Их окружал сна-
ружи и удерживал вместе белковый
внеклеточный матрикс, в который они
были погружены. Студенистый внекле-
точный матрикс занимал также боль-
шую часть внутреннего объема сферы.
Подобно существующим ныне ворот-
ничковым жгутиконосцам (хоанофла-
геллятам) каждая клетка несла один
жгутик, окруженный воротничком. Не-
сколько лишенных жгутика клеток, но
тем не менее способных давать начало
жгутиковым клеткам и гаметам, сво-
бодно располагались во внеклеточном
матриксе под поверхностным слоем
(рис. 4.11, В).

Целый ряд фактов говорит в пользу
именно такой модели строения жгу-
тиковых колониальных предков. Клет-
ки, имеющие воротничок из микро-
ворсинок и несущие один жгутик (или
одну ресничку), широко распростра-
нены у многоклеточных. Более того, у
низших многоклеточных, в первую
очередь у губок, медуз, актиний и ко-
раллов, ресничные клетки всегда не-
сут только одну ресничку (рис. 4.12, Б).
И молекулярные, и морфологические

данные указывают на то, что ворот-
ничковые жгутиконосцы и многокле-
точные являются сестринскими так-
сонами. Наличие внеклеточного мат-
рикса, к которому клетки прикрепля-
ются и в котором они могут свободно
перемещаться, характерно практичес-
ки для всех многоклеточных. Специа-
лизация клеток, проявляющаяся в
формировании яиц и спермиев, воз-
никла и у некоторых колониальных
жгутиконосцев, таких как образующий
сферические колонии Ио/гох.

Хотя Ио/гох и не является много-
клеточным животным, его можно рас-
сматривать как некий аналог предка
МеТахоа. На его примере можно про-
демонстрировать, как из одноклеточ-
ного предка, в данном случае из клет-
ки, подобной хламидомонаде (СИ1а-
тудотопаз), возник многоклеточный
организм. Сам УоБох не является пред-
ком Ме1ахоа. Это — автотрофный орга-
низм, а его клетки похожи на расти-
тельные. Анализ последовательности
рРНК указывает, что многоклеточ-
ность у вольвокса возникла всего 50 —
75 млн лет назад — слишком поздно
для того, чтобы он мог быть предком
многоклеточных, которые появились
по крайней мере 600 млн лет назад.
Таким образом, многоклеточность у
вольвоксовых формировалась парал-
лельно с многоклеточностью Ме1ахоа и,
по крайней мере, еще четырех групп:
грибов, бурых водорослей, красных
водорослей и зеленых растений.

Вероятнее всего, истинным сест-
ринским таксоном Ме1ахоа, как уже
упоминалось выше, являются Сйоапо-
Па§е11а(:а. Среди ныне существующих во-
ротничковых жгутиконосцев колонии
Рго!егозропу1а ИаескеИ (см. рис. 4.11, А, Б)
очень похожи на гипотетического
предшественника многоклеточных
животных (см. рис. 4.11, В). Колонии
этого вида состоят из несущих жгу-
тик воротничковых клеток, образую-
щих поверхностный слой и погружен-
ных в студенистый внеклеточный мат-
рикс. Делящиеся безжгутиковые клет-
ки располагаются глубже в толще мат-
рикса (см. рис. 4.11, Б). Поверхност-
ный слой клеток и внеклеточный мат-

рикс, содержащий отдельные свобод-
ные клетки, по сути дела являются
предшественниками двух первичных
тканей многоклеточных — эпители-
альной и соединительной, описанных
ранее в этой главе. По своему тонко-
му строению воротиичковые клетки
Рис. 4.12. Происхождение полярности у Ме1ахоа:

А — примитивная воротничковая клетка, жгутик которой несет мастигонемы. Подобные клетки
характерны для простейших — хоанофлагеллят и ряда многоклеточных — губок; Б — клетка по-
верхностного эпителия (эпидермиса) личинки актинии (Сгибала), напоминающая хоаноцит; не-
сет один жгутик; направление его эффективного удара в сторону добавочной кинетосомы показа-
но пунктирной стрелкой; В — ранняя стадия дифференциации ооцита голотурии (ЕсйшобегтаГа),
сохраняющего короткий воротничок и рудиментарный жгутиковый аппарат; Г — зигота голоту-
рии, ориентированная так же, как и ооцит (В). Следует обратить внимание на то, что анимальный
и вегетативный полюса соответствуют вершине (апексу) и основанию эпителиальной клетки (5);
Д — типичный сперматозоид многоклеточного, полярность которого определяется полярностью
образующего его эпителиального сперматогонйя; Е— передний конец просто устроенной личин-
ки (Сшбапа). Обратите внимание на положение дополнительных центриолей. Оно показывает, что
эффективный удар ресничек направлен в сторону заднего конца тела личинки, которая благодаря
этому плывет вперед (Б — из К1е^ег К. М. 1976. МопосШа1ес! ерМегта! сеИз !п 6аз1го1пска: Б^пДсапсе
/ог сопсерк о/еаг!у теГа^оап еуо!и1юп. 2. %оо!. 8уз1.Еуо!ш.-/огаск. 14: 198— 226, с изменениями; В—Д —
из БпскЗ. Е. апс! Киррен Е. Е. 1996. Рп'тогсИа1^егтсе11зо/8тар1и\а1\у6пТогтк(Но1о1киго1с!еа: Есктос/етаГа)
аге ерккеИа!/1а$е11а1ес1-со11аг се11з: Тке/'г ар!са!-Ьа5а! ро1ап!у Ьесотез рптагу 姧 ро1аг1!у. В1о! Ви!1. 1991:
168—177, и РпскЗ. Е. апс! Кирреп Е. Е. 1997. РптогсИит ^егт се!!з апс! оосу1ез о/ВгапсЫо81отау1г^т\ае
(Серка1оскогс1а1а, Асгата) аге Дау,еИа1ес! ерНкеИа! се11а: Ке1а1!опДир Ье1кееп ерИкеИа! апс! рптагу 姧
ро1ап'1у. 2у&о1е 5: 139—151, с изменениями)

хоанофлагеллят практически иден-
тичны воротничковым клеткам (хоа-
ноцитам), обнаруженным у много-
клеточных губок8. И клетка воротнич-
кового жгутиконосца, и хоаноцит гу-
бок имеют один жгутик, окруженный
воротничком из микроворсинок, а ба-
зальная часть жгутика несет две сим-
метрично расположенные лопасти,
построенные из мастигонем (см.
рис. 4.12). В обоих случаях жгутик зая-
корен в клетке с помощью микротру-
бочек, которые расходятся от кине-
тосомы.

Гипотетическое первое многокле-
точное животное — протометазой-
ный организм (ргоЮтеТахоап) (см.
рис. 4.11, Г), возможно, отличался от
преметазойного организма (ргете1а-
хоап) (см. рис. 4.11, В) в нескольких
Отношениях. Во-первых, находивши-
еся на его поверхности клетки, веро-
ятно, тесно примыкали друг к другу
или контактировали между собой, что
облегчало межклеточную коммуника-
цию и обеспечивало непрерывность
пограничного барьера между наруж-

ной окружающей средой и внеклеточ-
ным матриксом, находившимся внут-
ри организма. Во-вторых, тесная связь
прилегающих друг к другу клеток
практически исключала наличие вне-
клеточного матрикса в промежутках
между клетками. Благодаря этому вне-
клеточный матрикс оказался разделен-
ным на наружный и внутренний слои,
каждый из которых в дальнейшем при-
обрел независимые функции (см.
рис. 4.11, Г). В-третьих, возникла по-
ляризация тела вдоль переднезадней
оси. И наконец, в-четвертых, разде-
ление слоев и полярность тела способ-
ствовали специализации клеток (см.
рис. 4.11, Г).

ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ПОЛЯРНОСТИ
И СПЕЦИАЛИЗАЦИИ КЛЕТОК

Наиболее подвижными являются
простейшие, клетки которых поляри-
зованы, т. е. имеют передний и задний
концы. У сидячих форм это соответ-
ственно оральный (ротовой) свобод-
ный конец и аборальный прикреплен-
ный конец. Многоклеточные животные
имеют сходную полярность в зависи-
мости от того, подвижны они или ве-
дут прикрепленный образ жизни. Сразу
же возникает вопрос: как полярность
тела многоклеточного животного воз-
никла из полярности одной клетки
простейшего? Ответ на него можно
найти, изучив особенности организа-
ции ооцитов представителей некото-
рых групп многоклеточных. У некото-
рых животных созревающие яйца со-
храняют рудименты жгутикового ап-
парата и такой же рудиментарный во-
ротничок на том участке поверхности
клетки, который становится анималь-
ным полюсом зиготы (см. рис. 4.12,
Б—Г). У представителей некоторых
таксонов беспозвоночных анимальный
полюс соответствует переднему кон-
цу личинки (хотя в других таксонах он
становится задним концом).

Конечно, необходимы дальнейшие
исследования, однако имеющиеся в
настоящее время данные наводят на
мысль о непосредственном происхож-
дении первичной переднезадней по-
лярности тела многоклеточного от
полярности хоаноцита (см. рис. 4.12)9.
Вероятно, тело протометазойного
организма было уже поляризовано
вдоль переднезадней оси, но какие
условия окружающей среды обуслови-
ли то, что подобная полярность была
поддержана отбором? Для водного
многоклеточного животного окружа-
ющая среда представлена сложным
конгломератом градиентов изменения
освещенности, температуры, содержа-
ния кислорода и доступности пищи.
Если, например, доступность пищи
связана с освещенностью (что имеет
место при фотосинтезе, результатом
которого и является создание пищи),

естественный отбор будет поддержи-
вать любые варианты организации,
которые позволяют определять гради-
ент освещенности и следовать вдоль
него. Для эффективного решения по-
добных задач необходимо сочетание
двух особенностей — способности оп-
ределять направление на источник
сигнала и наличия локомоторной си-
стемы, обеспечивающей строго на-
правленное движение. Таким образом,
отбор, возможно, поддерживал любые
организмы, способные отслеживать
градиент концентрации того или иного
ресурса.

Специалист по биологии развития
Льюис Уолперт предлагает другую ги-
потезу. По его мнению, полярность
тела возникла в результате прикреп-
ления к субстрату. Находящийся в воде
и прикрепленный к камню организм
оказывается на разделе двух сред, что,
по сути дела, представляет собой очень
резкий градиент. В этом случае отбор
поддерживал те особи, один конец
тела которых обеспечивал бы наибо-
лее прочную фиксацию на субстрате,
а другой, противоположный, эффек-
тивно выполнял другие функции, на-
пример обеспечивал бы питание. Ре-
зультат возникновения подобных адап-
таций — отчетливо выраженная поля-
ризация тела.

После того как поляризация мно-
гоклеточного организма была эволю-
ционно зафиксирована, особую роль
начинает играть его способность к ло-
комоции. Во время движения орга-
низма вдоль оси его тела, совпадаю-
щей с направлением движения, воз-
никает определенный градиент фак-
торов внешней среды, а это в свою
очередь способствовало дифференци-
рованному появлению отдельных
признаков, постоянно привязанных
к определенным участкам поверхно-
сти тела (см. рис. 4.11, Г). Например,
повышенная чувствительность мем-
браны к сигналам, поступающим из
окружающей среды, возможно, дол-
жна была поддерживаться у клеток,
расположенных на переднем конце
тела, так как они первыми сталки-
ваются с изменениями внешних ус-
ловий. Подобным же образом клет-
ки, находящиеся на экваторе или в
самой широкой части тела, имели бы
наиболее длинные жгутики, распо-
ложенные более плотно или работа-
ющие более активно, поскольку та-
кая их локализация наиболее способ-
ствует активизации движения. На зад-
нем конце тела можно было бы ожи-
дать концентрации клеток, способ-
ных к делению, что обеспечивало бы
рост организма. Здесь эти клетки мо-
гут нормально функционировать, не
мешая локомоции. Таким образом,
движение по направлению располо-
жения переднезадней оси тела само
по себе может способствовать специ-
ализации клеток, поскольку они за-
нимают разное, но при этом фикси-
рованное положение относительно
градиента факторов окружающей
среды (см. рис. 4.11, Г).

Согласно гипотезе, высказанной
специалистом по биологии развития
Лео Бассом, возникновение специа-
лизации клеток многоклеточных жи-
вотных может быть связано со свое-
го рода противоречием между рос-
том и локомоцией. Ио/уох, Рго1еюзроп-
&1а, а также бластулоподобные план-
ктонные личинки некоторых много-
клеточных передвигаются с помощью
образующих их поверхность жгутико-
вых клеток. Однако большинство жгу-
тиковых клеток не может делиться
путем митоза, поскольку центриоли,
необходимые для образования вере-
тена деления, уже используются как
кинетосомы жгутика. Деление жгути-
ковой клетки Ме1ахоа становится воз-

можным только после разборки жгу-
тика, так как в результате этого про-
цесса его собственная и дочерняя
кинетосомы освобождаются для фор-
мирования митотического аппарата.

Таким образом, у преметазойно-
го организма, состоящего исключи-
тельно из жгутиковых клеток (на-
пример, Рго1его8роп§1а, изображенная
на рис. 4.11, А), имелся ограничен-
ный выбор возможностей для обес-
печения роста: (1) увеличение раз-
меров существующих клеток; (2) раз-
борка жгутиков, деление клеток и
последующая сборка жгутиков; (3)
деление небольшого числа клеток,
локализующихся в разных местах эм-
бриона, в то время как остальные со-
храняют функционирующие жгутики;
и наконец, (4) деление нескольких,
расположенных отдельно от других
клеток, обеспечивающих рост (см.
рис. 4.11, Б—Г). Вариант 1 ограни-
чивает предельный размер тела, по-
скольку ограничено число клеток,
хотя дочерние колонии Ио/уох и не-
которые микроскопические Ме1ахоа
на постэмбриональных стадиях разви-
тия растут только за счет увеличения
размеров клеток10. Вариант 2, для ре-
ализации которого требуется разбор-
ка жгутика, сильно ограничивает спо-
собность к передвижению. Варианты
3 и 4 позволяют сочетать и рост, и
локомоцию, однако большинство
многоклеточных беспозвоночных ис-
пользует вариант 4. Обособленное рас-
положение митотически активных
клеток позволяет многоклеточному
организму расти, не жертвуя способ-
ностью к передвижению (см. рис. 4.11,
Б—Г). (Эволюционным событием та-
кого же масштаба стало и обособле-
ние герминативных клеток, способ-
ных к мейозу.)

Расположенные на поверхности
жгутики функционально необходимы
для передвижения протометазойно-
го организма, но какова при этом оп-
тимальная локализация обособлен-
ных клеток, обеспечивающих рост?
Басс предполагает, что расположе-
ние их на поверхности могло бы при-
вести к избыточному увеличению
числа локомоторных клеток или к
образованию похожего на опухоль
придатка. И то и другое отрицатель-
но сказалось бы на подвижности
организма. Однако погружение про-
лиферирующих клеток внутрь тела не
привело бы ни к искажению его фор-
мы, ни к нарушениям в работе ло-
комоторных клеток. Возможно, имен-
но по этим причинам у протомета-
зойного организма активно делящи-
еся, обеспечивающие его рост клет-
ки действительно погрузились внутрь,
и этот процесс сохранился у его по-
томков в виде гаструляции (рис. 4.13;
см. также подраздел «Размножение и
развитие» в этой главе).

Уход способных к митозу клеток
в глубь колонии имеет место также у
Уокох и Рго1егохроп%1а ИаескеИ (см.
рис. 4.11, Б). Колония Р. ИаескеИ рас-
тет за счет того, что к уже существу-
ющим на поверхности хоаноцитам
добавляются новые. Источником пос-
ледних являются митотически деля-
щиеся клетки, которые локализуют-
ся во внутреннем внеклеточном мат-
риксе. Сходным образом в колонии
Уо^ох наряду с тысячью, а иногда и
более, расположенных на поверхно-
сти жгутиковых клеток имеются не-
большие впяченные внутрь карма-
ны", образованные лишенными жгу-
тика делящимися клетками (гониди-
ями). Гонидии могут давать начало
либо новым колониям, либо поло-
вым клеткам.

Необходимость одновременно и
передвигаться, и расти способство-
вала у ранних МеТахоа формирова-

нию тела, состоящего из двух слоев
дифференцированных клеток (см.
рис. 4.11, Г). Расположение клеток
слоями стало основой для станов-
ления тканей (описано ранее в раз-
деле «Клетки, ткани и скелеты») и
появления различий между внешней
средой и вутренней средой организ-
ма (наружно-внутренний градиент).
Клетки, находившиеся на поверхно-
сти, т.е. занимавшие пограничное
положение, имели непосредственный
доступ к газам и другим ресурсам, но
направления их специализации были
ограничены двумя факторами — уча-
стием в локомоции и необходимостью
взаимодействия с внешней средой.
Внутренние клетки, свободные от
непосредственного взаимодействия с
окружающей средой, специализиро-
вались на репродукции, запасании и
хранении питательных веществ, а с
появлением кишки, и на перевари-
вании пищи.

УСЛОЖНЕНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ
В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

Имеющиеся в настоящее время
данные подтверждают гипотезу о
том, что многоклеточные возникли
из колоний простейших, в которых
исходно одинаковые клетки специа-
лизировались на выполнении разных
функций. Если это так, то эволюция
МеЩхоа может быть описана как реп-
ликация сходных единиц (клеток), за
которой последовала специализация
этих единиц и их интеграция в орга-
низм, характеризующийся более вы-
соким уровнем сложности. Последо-
вательность репликация-^специализа-
ция-ъинтеграция единиц составляет
общую основу и для возникновения
большого размера тела, и усложне-
ния его организации. Как мы уже ви-
Рис. 4.13. Происхождение специализации клеток и тканей. Характер сегрегации клеток,
обеспечивающих росту гипотетических протометазойпых организмов:

А — бластулоподобная стадия развития гипотетического организма; Б — гипотетический бластуло-
подобный организм, который не растет, так как его клетки несут функционирующие локомотор-
ные жгутики и поэтому не могут делиться; В—Д— рост за счет погружения внутрь лишенных
жгутиков митотически активных клеток у трех просто устроенных гипотетических многоклеточных.
Это также отражает три основные формы гаструляции у реально существующих животных: В —
мультиполярную ингрессию; Г — униполярную ингрессию; Д— инвагинацию (или эмболию). Об-
ратите внимание, насколько бластоцель (внеклеточный матрикс) (см. примеч. 4 гл. 4) соответствует
соединительной ткани взрослой особи (на основе идей Вилл Ь. РИ 1987. Пе еуо1иГ1оп о/ 1псИу1с1иа1Иу.

Рппсеюп (МуеглНу Ргелл, Рппсеюп, УУУ. 201 рр.)

дели, примером служат репликация,
специализация и интеграция ресни-
чек у многих инфузорий, которые яв-
ляются одними из самых крупных,
самых разнообразных, самых актив-
ных и наиболее сложно устроенных
одноклеточных простейших. Среди

МеТахоа аналогичный пример мож-
но найти у земляных червей или ра-
кообразных, тело которых состоит
из серии одинаковых сегментов. Поз-
же эти сегменты специализирова-
лись и объединились в группы —
отделы тела, такие, как голова, грудь
Уровень	Единица Репликация	Специализация  Гены
Геном	Дупликация «&♦<>- Дивергенция  Множественные  Клетка Ядро	ядра
Органелла	Кариокинез ?	Гетерокариоз	Макронуклеус  < '• у	*	Микронуклеус

Клетка

Ресничка

X. Многоклеточного»
------------------->

Соматические

Специализация ^^иетки
клеток .Л*

-----------* & Репродуктивные

ХоО*' клетки

Ткань

Гаструляция

(1(111 Дифферен-
цировка

тканей

Ы  У Специализация

Базальная пластинка	। I П Специализация

Сегментация	участков тела

Кутикула
Железистая
• Уу клетка

л

Фагоцит

Орган

Ротовое отверстие Анус

Колония

Нефридии Половые сегменты

Сегменты

Рис. 4.14. Усложнение структуры биологических систем разных иерархических уровней
путем репликации и специализации стандартных единиц

и брюшко. Примеры усложнения орга-
низации биологических систем разных
уровней приведены и описаны на
рис. 4.14.

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Партеногенез — развитие организма из по-
ловой клетки (яйцеклетки) без се оплодот-
ворения сперматозоидом. Логично рассматри-
вать партеногенез как крайне специализиро-
ванную форму полового размножения. Одна-
ко необходимо помнить, что по своим гене-

тическим последствиям партеногенез дей-
ствительно напоминает агамное (бесполое)
размножение, так как механизмы реализа-
ции комбинативной изменчивости остаются
незадействованными: потомство, возникаю-
щее в результате партеногенетического раз-
множения, оказывается генетически идентич-
ным. Именно по этой причине партеногенез
иногда приравнивают к бесполому размно-
жению.

2	Надежные примеры развития нового много-
клеточного организма из тотипотентной веге-
тативной клетки материнского организма от-
сутствуют.
3	Фактически в пособии используются две трак-
товки термина бластодиск. Согласно первой,
это — развивающийся зародыш. В подписи к
рис. 4.2 говорится, что бластодиск (иногда его
называют просто «диск») это всего лишь апи-
кальный участок макролецитальной яйцеклет-
ки, лишенный желтка. Строго говоря, на мес-
те бластодиска и закладывается будущий заро-
дыш. Вторая трактовка используется значитель-
но чаще.

4	Здесь авторы не очень традиционно исполь-
зуют некоторые широко распространенные
термины и понятия. Строго говоря, бласто-
цель— это всего лишь полость бластулы, ко-
торая поначалу заполнена жидкостью. Именно
так авторы трактуют этот термин при описа-
нии развития губок — личинка целобластула
представляет собой полый шар, образованный
одним слоем клеток (гл. 5, с. 171).

Бластоцель можно рассматривать как са-
мостоятельный компартмент развивающего-
ся зародыша, но он не может быть предше-
ственником ткани, т.е. эволюционно продви-
нутой, клеточной системы. После заверше-
ния гаструляции остаточный бластоцель, ча-
сто принимающий вид узкого промежутка
между экто- и энтодермой, заполняется бо-
лее вязким внеклеточным матриксом, выде-
ляемым клетками двух первичных зародыше-
вых листков.

5	Понятие «экологическая ниша» детально раз-
работано для популяционно-видового уровня.
Каждый вид живых организмов занимает толь-
ко одну, свойственную лишь ему экологичес-
кую нишу. Приобретение каким-либо видом
личиночной стадии развития (а иногда их мо-
жет быть и несколько) не увеличивает число
ниш, занимаемых этим видом, а лишь расши-
ряет границы исходной ниши. В крайнем слу-
чае можно говорить о том, что личинки и
взрослые организмы занимают различные суб-
ниши.

6	В отечественной литературе часто использу-
ют два разных термина — живорождение и яй-
цеживорождение.

7	Вещества, осуществляющие передачу сиг-
налов.

8	Черты глубокого сходства между хоаноцита-
ми губок и хоанофлагеллятами несомненно есть.
Однако говорить о практически полной иден-
тичности этих двух типов клеток не приходит-
ся. Имеющиеся различия касаются весьма су-
щественных признаков, которым, как прави-
ло, придается серьезное филогенетическое зна-

чение: строение корешкового аппарата и орга-
низация переходной зоны. Как здесь, так и в
некоторых других разделах авторы уделяют
большое внимание особым, построенным из
мастигонемоподобных выростов «лопастям»,
расположенным на проксимальной части жгу-
тика. Они предполагают, что присутствие ло-
пастей — общий признак, характерный для всех
губок и всех воротничковых жгутиконосцев.
Однако, скорее всего, это не так: «лопасти»
до сих пор обнаружены далеко не у всех пред-
ставителей этих двух таксонов. Необходимо учи-
тывать и еще один важный момент. Тонкое стро-
ение жгутиковых (не воротничковых) клеток
личинок губок еще в меньшей степени напо-
минает организацию СйоапоЯаёеПаХа.

* На рис. 4.11, Ги далее авторы без каких-
либо объяснений постоянно используют сло-
восочетание «физиологическая регуляция».
Можно предполагать, что под этим они пони-
мают возможность регулировать состав внут-
ренней среды организма (или отдельного ком-
партмента), отграниченной от внешней среды
(или среды соседних компартментов) в той или
иной степени специализированными эпители-
ями. Сам процесс регуляции в значительной
мере осуществляется этими эпителиями.

9	Авторы пособия не замечают серьезного про-
тиворечия, скрытого в приводимых ими рас-
суждениях. Если бы между полярностью ворот-
ничкового жгутиконосца, как, впрочем, и лю-
бого другого возможного предка многоклеточ-
ных животных, и полярностью метазоана ре-
ально существовала преемственность, то она
должна была бы сохраниться и у промежуточ-
ных форм — наиболее примитивных многокле-
точных колоний и упомянутого ранее «преме-
тазоана». Однако авторы специально подчерк-
нули (см. с. 137), что протометазоан как раз и
отличается от преметазоана появлением поляр-
ности тела.

Подобная преемственность могла бы суще-
ствовать только в одном случае — если бы мно-
гоклеточные возникли в результате целлюля-
ризации, т.е. сохранив исходную индивидуаль-
ность и соответственно присущую этой инди-
видуальности полярность. Колониальные гипо-
тезы, сторонниками которых числят себя ав-
торы настоящего пособия, полностью исклю-
чают такую возможность. Приобретение пред-
ками многоклеточных животных новой инди-
видуальности — длительный эволюционный
процесс, сопровождавшийся постепенным по-
давлением индивидуальности клеток бывших
протистов, которые все в большей и большей
степени становятся частями нового целого, и
в подавляющем большинстве случаев (мышеч-
ные клетки, клетки тканей внутренней среды,
нервные клетки) приобретают новую поляр-
ность, не сводимую к полярности исходной
формы жгутиконосца.

Причины возникшего противоречия кро-
ются, на наш взгляд, в том, что авторы, об-
суждая эти проблемы, постоянно смешивают
два процесса — эволюционный процесс станов-
ления многоклеточного организма и онтоге-
нетический процесс превращения ооцита (зи-
готы) во взрослый многоклеточный организм.
Во втором случае преемственность между по-
люсами и некоторыми другими частями яйца
и соответствующими участками тела взросло-
го многоклеточного организма может быть
выражена достаточно отчетливо.

10	Значительное увеличение размеров палин-
томических ценобиев Го/гох действительно
имеет место, но главным образом не за счет
роста составляющих их клеток (заметно растут
в процессе дифференцировки лишь будущие
гонидии), а в результате «расхождения» кле-

ток, расстояния между которыми у зрелых ко-
лоний заметно увеличиваются.

11	Не совсем точное описание строения коло-
нии Го/гох. Гонидии располагаются между ве-
гетативными клетками колонии по одному и
никогда не образуют плотных скоплений, тем
более в каких-то карманах. То, что авторы на-
зывают карманом, — это результат деления
начавшего развиваться гонидия, своего рода
зародыш будущей дочерней колонии. С самого
начала делящиеся клетки располагаются в виде
однослойной пластинки, которая постепенно
вворачивается внутрь материнской колонии
(процесс инкурвации), но при этом апикальные
концы будущих вегетативных клеток (уже не
гонидиев!) оказываются внутри полости воз-
никшего кармана. Для восстановления нормаль-
ного положения клеток жгутиками наружу на
завершающих этапах формирования дочерняя
колония отделяется от стенки материнского
ценобия и выворачивается наизнанку (процесс
экскурвации).
ГЛАВА

РОК1РЕКАр

И РЬАСОХОА1’

гокивхл'

Строение
Степка тела
Фильтрация
Скелет
Локомоция
и перемещение клеток
по организму
Физиологическая
компартмептализация
Питание

Внутренний транспорт,
газообмен и выделение

Интеграция
Биологически
активные метаболиты
и ассоциации с другими
организмами
Биоэрозия
Размножение
Разнообразие РопГега
Палеонтология
и филогения РопГега
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА РОР1ЕЕРА
РЬАСОХОА1,
РОК1ГЕКАр

Губки — неотъемлемый элемент
многих подводных пейзажей; их яр-
кая окраска и причудливая форма
сразу бросаются в глаза. При взгляде
на губок, прикрепленных к коралло-
вым рифам, стенкам морских гротов
или плавающим предметам и часто
вытянутых в вертикальном направле-
нии, невольно вспоминаются сталак-
титы и сталагмиты в известняковых
пещерах на суше. Но в отличие от ста-
лактитов по насыщенности и разно-
образию раскраски губки могут по-
спорить с цветами, которые изобра-
жал на своих полотнах Ван Гог. При
наблюдении за губками в тропичес-
ких морях порой бывает трудно пред-
ставить, что эти неподвижные, не-
правильной формы и часто разветв-
ленные организмы относятся к жи-
вотным. Тем не менее, несмотря на
внешнее сходство с растениями, губ-
ки на самом деле являются животны-
ми. Просто они, как и растения, до-
бывают и концентрируют содержащу-
юся в воде пищу, используя почти
всю поверхность тела. Однако в отли-
чие от растений, улавливающих с
помощью листьев и корней необхо-
димые для фотосинтеза свет, СО2 и
воду, губки захватывают взвешенные
в морской воде органические пище-
вые частицы. Среди более высоко
организованных многоклеточных так-
же встречаются организмы, перешед-
шие в процессе эволюции к питанию
взвешенными в воде частицами, но
губки освоили этот способ питания
первыми и успешно используют его
до сих пор. В этой главе рассматрива-

ются морфологические и функцио-
нальные особенности организации и
разнообразие этих странных, но очень
интересных животных.

В процессе эволюции губки приоб-
рели многоклеточное тело, идеально
приспособленное к добыванию пищи
путем фильтрации: они отделяют взве-
шенные в воде пищевые частицы, про-
гоняя воду через особое сито. Уникаль-
ность организации губок проявляется
в том, что они беспрерывно перестра-
ивают тело для тонкой «настройки»
своей системы фильтрационного пи-
тания. Эта постоянная перестройка тка-
ней1 осуществляется подвижными
амебоидными клетками, которые из-
меняют положение, перемещаясь по
всему телу губки. При этом они спо-
собны трансформироваться, т.е. пере-
ходить из одной формы в другую, из-
меняя характер своей дифференциров-
ки. Присутствие способных к реоргани-
зации тканей и тотипотентных клеток
заставляет предполагать, что губки —
переходная форма2 между колониями
простейших и остальными многокле-
точными, у которых специализация
тканей и клеток, как правило, более
постоянна. В связи с таким промежу-
точным эволюционным положением
группу РопГега обычно рассматривают
как сестринский таксон по отношению
к остальным Ме1ахоа (Еите1ахоа).

Название таксона РопГега (= несу-
щие поры) говорит о том, что на по-
верхности их тела располагаются мно-
гочисленные поры. Вода, поступающая
в организм через поры, далее прохо-
дит по системе выстланных жгутико-
выми клетками каналов, а губка из-
влекает из этого потока пищевые час-
тицы. Взрослые губки — сидячие, при-
крепленные организмы, хотя некото-
рые нз них в весьма ограниченной сте-
пени способны перемещаться или со-
вершать движения отдельными участ-
ками тела. В хорошо развитой соеди-
ни тельной ткани3 обычно формирует-
ся сложный и часто весьма изящный
скелет. Размер тела губок варьирует от
нескольких миллиметров до одного
метра и более в диаметре и в высоту
(как, например, у бочоиковидной губ-
ки ЗрИес'юзропура уеарапит). Тело может
быть радиально-симметричным (шар,
конус, цилиндр), но чаще всего оно
асимметрично.

Обычно губкам присущ недетерми-
нированный, или неограниченный,
рост: верхний предел увеличения раз-
меров тела, характерный для многих
видов животных, фактически отсут-
ствует. Их тело может быть массивным
(как булыжник или валун), поднимать-
ся вверх и ветвиться, или же стелиться
в виде корки — это зависит от видовой
принадлежности губки и условий сре-
ды, в которых она обитает (рис. 5.1).
Многие губки окрашены в красный,
пурпурный, зеленый, желтый или
оранжевый цвета, однако часто встре-
чаются и более скромные формы —

Рис. 5.1. РопГега: разные формы тела губок и их связь с местообитанием:

Л — дне масспнныс губки на вершине подводной известковой! скалы; этим губкам необходима
открытая поверхность, однако они приподняты над субстратом, что позволяет нм использовать
воду высоко над поверхностью скалы. Область прикрепления к субстрату составляет сравнительно
небольшую часть общей поверхности их тела; Б — корковые губки на нижней поверхности скалы
используют существенную часть поверхности тела на прикрепление, зато небольшая толщин!! этих
губок позволяет им занимать ограниченное пространство трещин в скале; В — эта губка использу-
ет, по сути дела, пространство внутри субстрата (показан вертикальный срез левого участка ска-
лы). Стрелки указывают направление тока воды через тело губки
коричневые и серые. Яркая окраска
обусловлена присутствием клеточных
пигментов или эндосимбионтов.

Всего описано около 8 000 видов гу-
бок. Подавляющая их часть — морские
организмы, обычные везде, где есть
подходящий для прикрепления проч-
ный субстрат: скалы, раковины моллюс-
ков, затопленные бревна, коралловые
рифы. Некоторые виды используют в ка-
честве субстрата песок и ил. Большая
часть губок предпочитает относительно
мелководные участки моря, однако
представители ряда таксонов, включая
почти всех стеклянных губок, живут на
большой глубине. Около 150 видов ос-
воили пресные водоемы.

СТРОЕНИЕ

Строение губок, тело которых иде-
ально приспособлено к питанию пу-
тем фильтрации, может соответство-
вать одному из трех вариантов: аско-
ноидному, сиконоидному или лейко-
ноидному. Тело губок, для которых
характерен наиболее простой, аско-
ноидный тип строения, представляет
собой полый цилиндр, прикреплен-
ный основанием к субстрату (рис. 5.2,
А; 5.3, А). Поверхность тела покрыта
одним слоем плоских клеток, кото-
рый носит название пинакодерма. Ат-
риум, или спонгоцель (внутренняя
полость губки), выстлан одним сло-
ем жгутиковых клеток — хоанодермой.
Стенка «цилиндра» пронизана мно-
гочисленными порами — остиями.
Более крупное отверстие, или оску-
люм, расположено на верхнем не-
прикрепленном конце тела губки.
Жгутиковая хоанодерма создает одно-
направленный ток воды; вода посту-
пает в организм через остии, попа-
дает в атриум и выходит через оску-
люм. Система, по которой циркули-

рует вода в организме губки, называ-
ется водоносной системой.

Все асконоидные губки — мелкие
организмы; их цилиндрические тела,
как правило, не превышают 1 мм в
диаметре. Представители рода Ьеисо-
5о1еп1а имеют вид отдельных трубок,
которые, иногда соединяясь своими
основаниями, собраны в пучки, а
виды С1а1Иппа образуют трубчатую сеть
(рис. 5.3, Б). Асконоидный тип строе-
ния накладывает ограничения на раз-
мер губки, поскольку увеличение ди-
аметра тела в этом случае нарушает
оптимальное соотношение площади
поверхности и объема. Объем воды,
прогоняемой через атриум асконоид-
ной губки, зависит от площади повер-
хности жгутиковой хоанодермы. В про-
цессе роста объем увеличивается быс-
трее, чем площадь поверхности, по-
этому объем тела скоро начинает пре-
вышать функциональные возможнос-
ти хоанодермы, работающей как на-
сос (см. рис. 5.2, Б\ гл. 4, где обсужда-
ется проблема соотношения площади
поверхности и объема). Таким образом,
достижение больших размеров потре-
бовало от губок изменения строения.

Одно из таких эволюционных но-
вовведений — сиконоидный тип стро-
ения (см. рис. 5.2, В, 5.3 В) — позво-
ляет увеличить площадь поверхности
тела и сократить объем атриума за счет
появления глубоких трубчатых впячи-
ваний стенки тела, образующихся как
на наружной, так и на внутренней ее
поверхностях. Чередующиеся впячива-
ния стенки тела губки можно нагляд-
но представить, вложив навстречу друг
другу пальцы одной руки между паль-
цами другой и вообразив, что пальцы
и есть эти полые каналы. Направлен-
ные от центра наружу впячивания хо-
анодермы называются жгутиковыми
каналами (или камерами). Идущие от
наружной поверхности в глубь тела
впячивапия пинакодермы называют-
ся приводящими каналами. Приводящие
каналы открываются в жгутиковые
камеры многочисленными мелкими
отверстиями — прозопилями (ед. ч. —

прозопиле). Вода может поступать в
приводящие каналы непосредственно
или же через суженную остию4. Таким
образом, вода в водоносной системе
сиконоидной губки обычно проходит

Рис. 5.2. РопГега, связь между типом строения и размером тела:

А — аскопоидный тип строения ограничивает размер губки: их тело представляет собой простой ци-
линдр диаметром около I мм. Ток воды создается жгутиковой хоанодермой; Б — увеличение диаметра
тела. Поскольку жгутики могут эффективно прогонять воду только вблизи поверхности хоанодермы,
увеличение диаметра тела привело бы к столь существенному увеличению атриума, что жгутики не
смогут эффективно прокачивать через него воду, если одновременно не увеличилась бы толщина
стенки тела или не изменилось бы все строение губки. Увеличение размеров тела стало возможным
только в результате изменения типа строения; В— сиконоидный тип организации сделал возможным
появление губок, размеры которых достигают нескольких сантиметров. Соотношение площади поверх-
ности и объема стало более выгодным за счет чередования впячивапия наружной и внутренней повер-
хностей стенки тела; Г— у губок с лейконоидным типом строения прогоняющие воду жгутиковые
клетки выстилают внутреннюю поверхность тысяч шарообразных камер, а объем прогоняемой воды
ограничивают похожие па капилляры каналы; которые впадают в камеры и выходят из них. Лейконо-
идпые губки могут достигать больших размеров, превышая 1 м в диаметре
В

Рис. 5.3. РопГега, живые губки аскопоидного, сиконоидпого и дейконоидного типов строения:

А — аскоиоидная известковая губка 1л'нсозо1епй1 яр. (длина I см); Б — аскоиоидная известковая
губка С1а1/1лпа сопасеа (трубчатая сеть; каждая трубка диаметром I мм); В — сикопоплиая известко-
вая губка 5'усоп ЬагЬаВепам (высота 3 см); /’ — лейкоиоидпая обыкновенная губка Л'/р/кДех
(высота 30 см)
следующий путь: остии -> приводящие
каналы -> прозопили -> жгутиковые
каналы -> атриум -> оскулюм. Подоб-
ный тип организации позволяет
уменьшить объем атриума и увеличить
площадь жгутиковой хоанодермы. По-
этому сиконоидпые губки, как пра-
вило, крупнее асконоидных; их диа-
метр колеблется от одного до несколь-
ких сантиметров. Сиконоидный тип

организации имеют, например, такие
хорошо известные губки, как предста-
вители родов СгапВа и Вусоп (прежнее
название ЗсурНсг, см. рис. 5.3, В).

Губки лейконоидного типа дости-
гают наибольших среди РопГега раз-
меров — от нескольких сантиметров
до одного метра и более (рис. 5.4, А —
Г\ см. рис. 5.3, Г). Водоносная систе-
ма лейконоидных губок — это слож-

В

Рис. 5.4. РопГега. Живые губки (Л, Б, Г) и препараты из губок (В):

А — СаНухроп&а га^паЦз, тропическая лейкопоидиая губка (1Эсто5роиё1ас) с трубчатым телом;
Б— РИуИозропща, листовидная губка (Оето8роп81ае) с коралловой отмели в морс Фиджи; В —
Ро!епо1\, крупная лейкопоидиая губка (Осто5ропц1ае), похожая на кубок; Г — С1юпВгИ1а ниси/а
(Оето8роп81ае), широко распространенная в Вест-Индии губка с упругим, плотным скелетом из
спонгина (А—Г— с любезного разрешения О. Вигне.ч)
ная сеть сосудов, пронизывающая
массивное, лишенное крупных поло-
стей тело. Она включает небольшие
сферические жгутиковые камеры,
впадающие в них приводящие и от-
ходящие от них отводящие каналы (см.
рис. 5.3, Г, 5.6). Узкие отводящие (или
выносящие) каналы и часто много-
численные оскулюмы сменили отно-
сительно объемный атриум и един-
ственный оскулюм асконоидных и си-
коноидных губок. Поступая в лейко-
ноидную губку, вода проходит через
остии на поверхности тела и попада-
ет в приводящие каналы (см. рис. 5.2,
Г), а оттуда через прозопили — в жгу-
тиковые камеры. Вода покидает каж-
дую жгутиковую камеру через апопи-
ли и далее течет по отводящим кана-
лам, которые, сливаясь друг с дру-
гом, постепенно увеличиваются в
диаметре. Самые широкие отводящие
каналы выбрасывают прошедшую че-
рез губку воду наружу через один или
несколько оскулюмов.

Жгутиковые камеры лейконоидных
губок очень многочисленны. Так, на-
пример, у М1сгосюпа ргоИ/ега на 1 мм3
приходится примерно 10 000 камер.
Каждая камера имеет диаметр от 20
до 39 мкм и содержит около 57 жгути-
ковых клеток (хоаноцитов). Благодаря
этому у лейконоидных губок, с одной
стороны, многократно увеличивается
площадь жгутиковой хоанодермы, а с
другой — сводится до минимума объем
воды, который необходимо прогнать
через тело губки.

Большинство морских губок, оби-
тающих на мелководье, а также все
пресноводные виды имеют лейконо-
идный тип организации. Лейконоид-
ные губки достигают больших разме-
ров, так как циркуляция воды в них
децентрализована: любое увеличение
размера приводит к появлению новых
жгутиковых камер в достаточном для

«вентиляции» новообразованного
объема количестве. Форма лейконоид-
ных губок разнообразна: они бывают
корковыми, подушковидными, ветви-
стыми, пальцевидными, плоскими,
трубчатыми и похожими на вазы (см.
рис. 5.3, Г, 5.4, А-Г).

СТЕНКА ТЕЛА

У асконоидных губок стенка тела
тонкая, у лейконоидных — толстая, а
у сиконоидных губок она по толщине
занимает промежуточное положение.
Если же говорить не о количествен-
ных, а о качественных различиях в
организации, то лишь стеклянные губ-
ки (НехасйпеШба) принципиально от-
личаются от всех остальных (Оето-
8роп§1ае и Са1сагеа). У обыкновенных
и известковых губок (соответственно
Оето8роп§1ае и Са1сагеа — к этим двум
группам относится большинство ви-
дов РопГега) стенка тела состоит из
отдельных клеток, в то время как у
стеклянных губок она представляет
собой синцитий. Синцитий — это об-
ширный участок многоядерной цитоп-
лазматической массы, ограниченный
единой поверхностной мембраной и
не разделенный на отдельные клетки.

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА ТЕЛА

Тела обыкновенных и известковых
губок (вместе они составляют группу
Се11и1апа) состоят из клеток, обра-
зующих ткани двух разных типов —
эпителиоидную и соединительную
(рис. 5.5, 5.6) (здесь и далее см. при-
меч. 1 и 3 нас. 180 —181. — Примеч.ред.).
Эпителиоидная ткань напоминает эпи-
телий (см. гл. 4), но лишена характер-
ных для эпителия межклеточных кон-
тактов5 и гемидесмосом и не подостла-
Жгутик

Лофоцит

а

Пинакоцит

9

Ооцит

9

Хоаноцит

Пороцит

Археоцит

<9

9

Склероцит
Спикула

Внешняя среда

Остия

Атриум губки



Воротничок
из микроворсинок
Хоанодерма Мезохил Пинакодерма
(эпителиоидная (соединительная (эпителиоидная

ткань)

ткань) ткань)

Рис. 5.5. Стенка тела РопГега: разрез через асконоидную губку (из Вл&Ьу 3. К. 1987. Рку1ит
Роп/ега. 1п Воагдтап В. 5., Скее(кат А. Н. апд Ком/еИ А.З. (Еск.): РомИ 1тег(еЬга1е$, В1аск\ме11
Ес'/епсе, СатЬпдуе, МА. Рр. 116—139, с изменениями)

на базальной пластинкой6 (см. гл. 6).
Эпителиоидные ткани губок — это пи-
накодерма (экзопинакодерма, покры-
вающая наружную поверхность тела,
и эндопинакодерма, выстилающая
приводящие и отводящие каналы) и
жгутиковая хоанодерма, выстилающая
атриум у асконоидных губок или жгу-
тиковые камеры у сиконоидных и лей-
коноидных губок. Слой соединитель-
ной ткани между пинакодермой и хо-
анодермой носит название мезохил (см.
примеч. 3 нас. 181. — Примеч.ред.). Он
содержит густую волокнистую сеть,
особенно хорошо выраженную у туа-
летных губок.

Пинакодерма в основном состоит
из дифференцированных клеток двух
типов. Подавляющее большинство кле-
ток пинакодермы — пинакоциты. Эти
уплощенные, похожие на чешуйки
клетки, плотно пригнаны друг к дру-
гу краями и образуют своего рода клет
точную «брусчатку», которая подоб-

но коже одевает поверхность тела и
выстилает приводящие и отводящие
каналы (см. рис. 5.5, 5.6). Как прави-
ло, пинакоциты лишены жгутиков. Ис-
ключение составляют губки родов
Р1акта и О$саге11а, каналы которых вы-
стланы жгутиковой эндопинакодермой.
Гораздо более редкие, но тем не ме-
нее весьма важные клетки пинакодер-
мы — пороциты (см. рис. 5.5, 5.6). Они
образуют остии у всех асконоидных и
многих сиконоидных и лейконоидных
губок, а также прозопили и апопили
многих сиконоидных и лейконоидных
губок, хотя у других остии могут быть
просто щелями между соседними пи-
накоцитами, а прозопили — «отвер-
стиями» в хоанодерме7. Каждый поро-
цит окружает пору, диаметр которой
регулируется сокращением цитоплаз-
матических волокон. Таким образом,
пороциты являются миниатюрными
клапанами, организованными по типу
сфинктеров.
Рис. 5.6. Стенка тела РопГега: разрез через стенку тела пресноводной лейконоидной губки,
(из Ах Р. 1996. МиШсе11и1аг Ап1та1з: А Мем Аррогаскез 1о Ле Рку1о^епеис СМег Л МаШге. Зрппуег-
Уег1а§, ВегИп, НеиШЬег^, МУ, р. 71, с любезного разрешения Врпп^ег-Вс'шпсе апб ВизЛезз МесИа)

Мезохил — единственный слой тела
губки, который не омывается наруж-
ной водой. В этом плане только мезо-
хил представляет собой внутренний
компартмент тела. Будучи соедини-
тельной тканью, мезохил состоит из
студенистого белкового матрикса, со-
держащего дифференцированные и
недифференцированные клетки, а
также скелетные элементы (рис. 5.5,
5.6). Среди многочисленных клеток
мезохила8 встречаются похожие на
макрофаги археоциты— крупные
амебоидные клетки с хорошо замет-
ным ядром и многочисленными боль-
шими лизосомами. Археоциты тотипо-

тентны; они могут дифференцировать-
ся в клетки любого другого типа,
встречающиеся у губок. Они способ-
ны также к фагоцитозу, участвуют в
пищеварении и обеспечивают транс-
порт в организме губки. Амебоидные
лофоциты внешне похожи на архео-
циты, но, перемещаясь по мезохилу,
они оставляют за собой коллагеновые
нити, которые выделяются на заднем
конце движущейся клетки. Таким об-
разом, главная функция синтезирую-
щих коллаген лофоцитов — пополне-
ние и возобновление коллагеновых во-
локон в мезохиле. Спонгоциты, встре-
чающиеся только у Оетозроп^ае, так-
же напоминают археоциты, но выде-
ляемый ими коллаген полимеризует-
ся и образует спонгин, имеющий вид
толстых скелетных волокон (см. под-
раздел «Скелет»), Склероциты форми-
руют имеющиеся у многих губок ми-
нерализованные скелетные спикулы
(см. подраздел «Скелет»), Миоциты со-
держат актин и миозин и напомина-
ют мышечные клетки. У некоторых
обыкновенных губок эти клетки скап-
ливаются в большом количестве вок-
руг оскулюмов. Регулируя диаметр ос-
кулюма, они тем самым контролиру-
ют поток воды через губку. Наконец,
ооциты и сперматоциты — это пред-
шественники половых клеток. В мезо-
хиле они претерпевают гаметогенез и
дают начало яйцам и сперматозоидам
(подробнее см. далее).

Хоанодерма состои т из хоаноцитов,
или воротничковых клеток, т.е. жгу-
тиковых клеток, имеющих воротничок.
Именно они генерируют ноток воды
через тело губки. Каждый хоаноцит
несет один жгутик, окруженный во-
ротничком, состоящим из длинных
микроворсииок (см. рис. 5.5). Воротни-

чок имеет форму цилиндра или усе-
ченного перевернутого конуса. У мно-
гих видов губок (например, ЬПсгос’юпа
зр. и ОгапПа сотргеыа), а может быть и
у всех, базальная часть жгутика хоа-
ноцитов, как и у воротничковых жгу-
тиконосцев, несет мастигонемы, со-
бранные в две симметрично располо-
женные лопасти (см. рис. 4.12, Л)9.

СИНЦИТИАЛЬНАЯ СТЕНКА ТЕЛА

У стеклянных губок (НехасКпе!-
Нба) отсутствует типичная пинако-
дерма, которая одевает тело и высти-
лает водоносную систему у всех ос-
тальных губок, имеющих клеточную
организацию. Живая ткань стеклянных
губок представляет собой трехмер-
ную, напоминающую паутину сеть,
образованную многочисленными тя-
жами. Она называется трабекулярным
синцитием, или трабекулярной сетью
(рис. 5.7). Мембраны, которые обыч-
но ограничивают отдельные клетки,
отсутствуют, так что в пределах син-
цития цитоплазма непрерывна и не

Воротничковое тело

Рис. 5.7. Степка тела РопГега: стеклянные губки (НсхасНпеШда):

А — еир1сасПаахрегуШит («корзинка Венеры»); Б — КНаМоса1ур1из с!акчоп! (А — по Зскике, 1п ВегрдиБ!
Р. В. 1978. Вропуе.ч. 11и1с1плхон, Ропс/он. Рр. 59 ап<1 26ч. Б — по Реуч 5. Р. 1995. С.уЮчкекУа.! а.гс1)пес1иге апс!
огуапеИе ттяроп 1н у/ан: хупсуНа/огтес! Ьу /спаоп о/ НехасНпеНМ хропуе пчхиеч. В1о. Ви11. 188:241 — 254)
разделена на изолированные клеточ-
ные территории.

Нет у стеклянных губок и клеточ-
ной хоанодермы; вместо нее имеется
еще один синцитий, хоаносинцитий.
Над его поверхностью выступают обо-
собленные воротиичковые тела, при-
чем у каждого из них есть воротни-
чок и жгутик, а вот ядро отсутствует.
Каждая группа воротничковых тел за-
нимает отдельный карман, напоми-
нающий жгутиковый канал сиконо-
идных губок и окруженный трабеку-
лярной сетью. Воротиичковые тела
возникают в процессе формирования
кармана как выросты всего одной
содержащей ядро стволовой клетки —
хоанобласта. Внутри каждого тяжа
трабекулярного синцития, образуя
своего рода «ось», тянется мезохил.
Последний содержит пучки коллаге-
новых волокон, спикулы, а также
клеточные элементы — склероциты,
археоциты и, вероятно, половые
клетки. У В.ИаЬс1оса1урШз (1а\мзоп1 клет-
ки мезохила соединены с трабекуляр-
ным синцитием посредством тонких
выростов и, значит, в какой-то мере
являются его частью (рис. 5.7, Б). В то
же время у Бас1у1оса1ух рипйсепз эти
клетки автономны и не связаны с
синцитием. Таким образом, у стеклян-
ных губок можно наблюдать уникаль-
ное сочетание клеточных и синцити-
альных элементов.

В целом стеклянные губки имеют
сиконоидную организацию, но водо-
носная система, в которой есть и при-
водящие, и отводящие каналы, напо-
минает лейконоидный тип. Вода в теле
стеклянной губки проходит следую-
щий путь: отверстия на поверхности
тела, которые ведут внутрь трабеку-
лярной сети -> приводящие каналы ->
камеры с воротничковыми телами ->
отводящие каналы -> атриум -> оску-
люм.

ФИЛЬТРАЦИЯ

Объем воды, который прогоняет
через себя губка, поражает воображе-
ние. В среднем каждые 5 с губка про-
качивает количество воды, равное
объему своего тела. Поскольку вода не-
сжимаема, ее объем на входе должен
быть в каждый момент равен объему
на выходе. С наибольшей скоростью
вода течет в области оскулюма, а с
наименьшей — через жгутиковые ка-
меры, так как эти два участка водо-
носной системы губки имеют соответ-
ственно наименьшую и наибольшую
общую площадь сечения (рис. 5.8).
Однако многие губки при необходи-
мости могут снижать общую скорость
движения воды или даже полностью
останавливать поток, чтобы избежать
попадания ила внутрь организма. Это
достигается за счет регуляции диаметра
оскулюма с помощью сократимых
миоцитов, закрывания остий (иногда
посредством трубковидных пороци-
тов) или же регуляции биения жгути-
ков хоаноцитов. Последнее характер-
но, например, для стеклянных губок,
у которых нет ни миоцитов, ни поро-
цитов.

Ток воды создается биением жгу-
тиков хоаноцитов (см. рис. 5.5). Каж-
дый жгутик совершает ундулирующие
движения в одной плоскости. Распо-
ложенные на нижнем участке жгути-
ка в области воротничка лопасти из
мастигонем, возможно, помогают
«выкачивать» из него воду. По мень-
шей мере у одного вида {ТгосИозропр,111а
реппзу1уап1сиз) плоскость биения жгу-
тика хоаноцитов каждые несколько
секунд немного смещается, так что в
конечном счете она поворачивается на
360°. Жгутики и воротнички хоаноци-
тов направлены в противоположную
от остий сторону у асконоидных гу-
бок или от прозопилей — у сиконо-
Рис. 5.8. РопГега: особенности движения воды по водоносной системе в теле губки.

Площадь сечения жгутиковых камер в тридцать раз больше, чем площадь сечения остий и оскулю-
мов, что замедляет поток воды в камерах. Медленный ток воды способствует более эффективному
захвату пищевых частиц хоаноцитами (на основе данных из Яейи’/#, 1975)

идных и лейконоидных губок. Волна
проходит по жгутику от его основания
к вершине, создавая ток воды в сторо-
ну отводящих каналов и оскулюма.

У многих губок оскулюмы распо-
ложены на вершине своего рода «вы-
тяжных труб» — специальных труб-
чатых выростов, сильно возвышаю-
щихся над основной массой тела,
поверхность которого несет остии (см.
рис. 5.1, Л). Скорость течения омыва-
ющей губку воды в зоне, где находят-
ся оскулюмы, обычно выше, чем в
придонном слое, у основания губки.
Интенсивное движение воды над «вы-
тяжными трубами» создает область
пониженного давления непосред-
ственно в оскулюмах по сравнению с
давлением в остиях. В результате воз-
никает ток воды из области высокого
давления в область низкого давления,
т.е. от остий к оскулюмам. Многие губ-
ки обитают в местах, где течения весь-
ма значительны, поэтому дополни-
тельно возникающий градиент давле-

ния в водоносной системе усиливает
ток, создаваемый работой жгутиков.
В свою очередь это позволяет губкам
экономить энергию.

СКЕЛЕТ

Большинство губок, какой бы раз-
ной ни была их форма, подвергается
воздействию более или менее сильных
течений и поддерживает тело с помо-
щью хорошо развитого скелета. Как
правило, это эндоскелет, элементы
которого находятся в мезохиле, но
встречается и экзоскелет, покрываю-
щий тело целиком или только отдель-
ные его участки. Жесткость (ригид-
ность) скелета широко варьирует у
разных видов. Отличается она и у гу-
бок одного вида, но обладающих раз-
ной формой тела. Скелетом мягких
корковых форм, таких, как ОхсагеПа и
НаИзагса, является студенистый мезо-
хил, пронизанный лишь тонкими кол-

Рис. 5.9. РопГега: скелеты из спикул и спикулы:

А — скелет стенки тела Раггеа зоИазН (НехасТшеПШа); Б — мегасклеры (/— 5) и микросклеры (<5 —
9) НехасНпеШба; В — скелет стенки тела СеосНа (Оетозропе^ае); Г — мегасклеры (1—8) и микро-
склеры (9—18) Остозроп^ас; Д — скелет стенки тела лейконоидной губки А/госегаз епза!а (Са1сагеа);
Е — спикулы известковых губок (А, Д — из Вег§дДз1 Р. В. 1978. Броп^ез. НиЮН'тзоп, ЬопВоп. 268рр.; В —
из Вег§ди1з(, 1978, с изменениями)

лагеновыми волокнами. Более распро-
странен вариант, когда матрикс ме-
зохила укреплен минеральными спи-
кулами, или спонгином, или и тем и
другим вместе. Хотя спикулы в основ-
ном залегают в мезохиле, их концы
могут свободно выдаваться за преде-
лы экзопинакодермы, в определенной
мере обеспечивая защиту губки (см.
рис. 5.3, А, В). Такие выступающие
спикулы часто защищают оскулюмы,
а иногда и остии.

Спикулы в той или иной степени
укрепляют мезохил. Это зависит от их
количества, ориентации и степени
слияния или переплетения друг с дру-
гом. В самом крайнем варианте ске-

лет, построенный из спикул, может
представлять собой жесткую, хруп-
кую, трехмерную решетку или кар-
кас, как у стеклянной губки Еир1ес(е11а
азрег^Шит (рис. 5.9, А) или извест-
ковой губки МтсИ’теИа8р. Реликтовая
губка Уасе1еНа сгур!а (БрЫпсГохоа)
имеет многокамерный известковый
экзоскелет. Относящиеся к Оетозроп-
§1а коралловые губки («8с1его8роп§е8»)
выделяют массивный базальный, со-
стоящий из СаСО3 экзоскелет, кото-
рый поддерживает их тело. Однако на-
ряду с этим в их мезохиле, как и у
других обыкновенных губок, образу-
ются спикулы, состоящие из крем-
незема (рис. 5.10).

Рис. 5.10. РопГега: стенка тела и известковый экзоскелет коралловой губки (Вето8роп§1ае:
СегаШрогеШбае).

Известковый экзоскелет синтезируется базальной экзопинакодермой и содержит кремнеземовые
спикулы, которые также встречаются и в мезохиле (по НиГсНтзоп/гот Вег^шз! Р. Я. 1978. Броп^ез.
НиЮИтзоп, ЬопВоп. 268 рр., с изменениями)
У некоторых губок пет спикул, зато
они продуцируют органический спон-
гин (рис. 5.1 I, А, Б). Обычно тело та-
ких форм (например, туалетных гу-
бок Брону! а, Н1рро5роп%<а) можно лег-
ко сжать, оно эластичное и пористое
(«губчатое»). Большое количество
спонгина делает скелет крепким, уп-

ругим, похожим па резину, как, па-
пример, у тропической губки СИопдпПа
писи1а (см. рис. 5.4, Г).

У большинства губок встречаются и
спонгин, и спикулы. У некоторых ви-
дов рода НаИс1опа спонгин соединяет
лишь кончики спикул таким образом,
что скелет приобретает вид объемной
решетки (рис. 5.11, В). В других случа-
ях, наоборот, спикулы целиком погру-
жены в спонгиновые тяжи (рис. 5.11, Г).
Иногда вместо спикул в спонгин бы-
вает заключен инородный материал,
например песчинки. Это наблюдается
у тропической губки БуаШеа е(Иепа и у
некоторых других видов (рис. 5.11, Д).
ВуДс1еа]атае не формирует собствен-
ные спикулы, а использует известко-
вый скелет своей симбиотической
красной водоросли (Дата). Существо-
вание у губок спикул и спонгина обус-
ловило большое разнообразие их ске-
летов, свойства которых варьируют в
широких пределах: у одних форм ске-
леты эластичные и «губчатые», у дру-
гих — жесткие и хрупкие.

Спикулы — это элементы скелета,
построенные из кремнезема (81О2)
или углекислого кальция (СаСО3). Их
состав, размер и форма используются
в систематике губок на всех таксоно-
мических уровнях (см. рис. 5.9). Разра-
ботана детальная номенклатура спи-
кул, в которой учитывается разнооб-
разие их формы и размеров. Прежде
всего спикулы подразделяются на два
размерных класса: крупные — мега-
склеры и мелкие — микросклеры. Ме-
гасклеры обычно образуют основу ске-
летной конструкции, в то время как

относительно мелкие микросклеры
поддерживают пинакодерму, выстила-
ющую систему каналов, или, концен-
трируясь в большом количестве, ук-
репляют стенку тела (см. рис. 5.9, А,
В, Д). Названия мегасклер основаны
на числе осей спикулы или же на чис-
ле лучей или вершин. Часть слова
«-аксонный» указывает на то, что речь
идет о числе осей, «-активный» —
о числе вершин. Например, моноак-
сонная спикула имеет одну ось, т.е.
по сути представляет собой иглу или
палочку, хотя при этом она может
быть прямой или изогнутой, с заост-
ренными, скругленными или крючко-
видными концами (см. рис. 5.9, Г, 1—
6). Триаксонные спикулы, или триак-
соны, могут иметь либо три луча (три-
актинные спикулы; см. рис. 5.9, Е),
либо шесть (гексактинные спикулы; см.
рис. 5.9, Б).

У известковых губок склероциты
формируют спикулы внеклеточно, у
обыкновенных губок спикулы образу-
ются в склероцитах внутриклеточно,
а у стеклянных губок — внутрисинци-
тиально. В образовании одной спику-
лы у известковых губок, как правило,
принимают участие от одного до не-
скольких склероцитов. Например,
трехлучевая спикула формируется тре-

Рис. 5.11. РопГега. Спонгиновый скелет, скелеты, образованные с участием спонгина,
и синтез спикул:

А’ — микрофотография спопгиповых волокон (они кажутся прозрачными); Б — спонгиновый ске-
лет имеющей промышленное значение туалетной губки БропДа о/Дс'таИз из Средиземного моря;
большие отверстия — оскулюмы; В — кремпеземовые спикулы, копчики которых спаяны спонги-
ном, образуют скелетную решетку у НаНс1опа гозеа; Г— спонгиповые волокна, усиленные находя-
щимися внутри них кремнеземными спикулами, образуют сеть у Епс1еауоп\ Д— спонгиновая сеть
у ШррозропДа соттип'/з, укрепленная за счет включения инородного материала (в основном, пес-
чинок) в спонгиповые волокна; Е — формирование склероцитами кремнеземной моноаксонной
спикулы; Ж— формирование склероцитами известковой триаксонной спикулы (А — с разреше-
ния СепегсВ ВМоДсД 8ирр1у Ноизе, 1пс.\ Б — с любезного разрешения Б. Вагпез\ В — из Наптап Ж
Б. 79—58. Башга! Ызюгу о/гИе таппе зроп^ез о/зои/Иегп 1\'е\у ЕщДапД Ви11. РеаЬоВу Миз. Ма(. Шз(. Уа1е
БтУ. 12:1—155, с изменениями; Г, Д— из КаезГпег А. 1980. ЬеИгЬисИ Вег БреДеИеп 2оо1оДе 1(1):
ИДгЬеНозеп Неге. Сизгау ПзсИег Уег1а§, Б1ии^ап. 318 рр., с изменениями)

6 Рупперт, т. 1
мя склероцитами, потомками одной
стволовой клетки — склеробласта (см.
рис. 5.11, Ж). Все три клетки претер-
певают деление, и каждая пара дочер-
них клеток синтезирует один луч спи-
кулы. Три луча сливаются в основании.
Затем парные склсроциты начинают
перемещаться по направлению к кон-
чику луча; при этом одна из клеток
удлиняет его, а вторая наращивает его
в толщину (см. рис. 5.11, Ж). Форми-
рование кремнеземной моноаксонной
спикулы начинается вокруг органиче-
ского волокна во внутриклеточном пу-
зырьке (см. рис. 5.11, Е). По мерс того
как спикула кристаллизуется и растет,
клетка сначала удлиняется, а затем
делится надвое, и каждая дочерняя
клетка добавляет кремнезем к расту-
щему копчику спикулы.

ЛОКОМОЦИЯ

И ПЕРЕМЕЩЕНИЕ КЛЕТОК
ПО ОРГАНИЗМУ

Хотя губки в своем абсолютном
большинстве сидячие животные, ве-
дущие прикрепленный образ жизни,

некоторые виды способны к ограни-
ченной локомоции. И пресноводные
(ЕрИус1аИа), и морские ((ЖопдпИа,
НутетасШоп, Те/Иуа) губки могут пе-
ремещаться ио субстрату со скоростью
от 1 до 4 мм в день (рис. 5.12, А). Это
достигается в результате амебоидного
движения пинакоцитов и клеток дру-
гих типов, которое осуществляется
одновременно и более или менее со-
гласованно. Губки могут также сокра-
щаться (С1а1Иппа сопасеа) и изменять
с помощью миоцитов диаметр оску-
люма. Благодаря этим проявлениям
сократимости останавливается или
ограничивается поток воды через во-
доносную систему в ответ на небла-
гоприятные воздействия окружающей
среды, например при внезапном уве-
личении количества взвеси ила в воде.

Отличительный признак губок —
способность значительной части кле-
ток, образующих их тело, свободно пе-
ремещаться. Клетки мезохила (все они
амебоидные) передвигаются практи-
чески постоянно. Эпдопинакоциты и
хоаноциты тоже могут менять свою
локализацию в процессе перестройки
водоносной системы (рис. 5.12, />).

220 мин

Рис. 5.12. РопГега. Движение и перестройка тканей у пресноводной губки Ер1\ус1аНа/ИтаНИи'.

А — движение изолированного пласта экзопииакопитов; Б— перестройка водоносной системы.
Заштрихованные участки соответствуют каналам и жгутиковым камерам живой губки, наблюдае-
мой иол микроскопом, видно, что в течение 4 ч, прошедших после начала наблюдения, каналы
сливались и меняли свое положение (из Воп(1 С. 1992. СопНпиоип сеП шогешешх геагт^е
апсноппса!мгистгез т /пгасг ^роп^е.ч. 7. Ехр. Аоо!. 263:21'14— 302, с изменениями)
Реорганизация последней проявляет-
ся в образовании новых и объедине-
нии уже существующих жгутиковых
камер, слиянии и образовании новых
ветвей каналов. В результате происхо-
дит тонкая «настройка» водоносной
системы: ток воды оптимизируется по
мере роста губки или перемен в окру-
жающей среде. Такие независимые и
частые перемещения клеток возмож-
ны потому, что в тканях губок отсут-
ствуют клеточные контакты (см. при-
меч. 5 на с. 181. — Примеч. ред.), базаль-
ная пластинка и гемидесмосомы.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИЯ

Невозможно переоценить физиоло-
гическую значимость водоносной си-
стемы губок. Эта система обеспечива-
ет газообмен, захват пищи, выведе-
ние продуктов обмена и высвобожде-
ние спермиев и личинок. Все те функ-
ции, которые у млекопитающих, на-
пример, реализуются трахеями и лег-
кими, пищеварительным трактом,
кровеносной системой, почками и
половыми протоками, у губок выпол-
няет одна многофункциональная сис-
тема. Это свидетельствует об очень
низком уровне физиологической ком-
партментализации, что имеет два важ-
ных следствия. Во-первых, поскольку
разделение функций выражено исклю-
чительно слабо, интегрирующие сис-
темы (такие как нервная или эндок-
ринная) не развиты, да и не нужны.
Строго говоря, у губок вообще нет
нервной ткани (это обсуждается ниже).
Во-вторых, поскольку разные ткани
и клетки, их образующие, часто в
функциональном отношении «пере-
крывают» друг друга, эффективность
реализации каждой отдельной функг
ции у губок должна быть довольно

низкой по сравнению с эффективно-
стью осуществления аналогичной фун-
кции, например у человека, в орга-
низме которого за каждое жизненное
отправление отвечает особый компар-
тмент. Следствием этой минимальной
эффективности является крайне низ-
кий уровень активности губок. Из всех
животных губки наименее подвижны
и больше других похожи на растения.

Однако не следует думать, что, если
губки имеют низкий уровень компарт-
ментализации и интеграции, то они по
сравнению с другими представителя-
ми животного мира занимают в совре-
менных условиях какое-то «невыгод-
ное», угнетенное положение. Напротив,
низкий уровень организации позволя-
ет им, приспосабливаясь к постоянно
изменяющейся среде обитания, быст-
ро перестраивать тело, успешно вос-
станавливать поврежденные участки и
размножаться бесполым путем.

ПИТАНИЕ

Губки отфильтровывают пищевые
частицы из воды, протекающей через
их тело. Размеры частиц обычно варьи-
руют от 50 до 1 мкм, но могут быть и
еще меньше. В эти пределы попадают од-
ноклеточные планктонные организмы,
такие, как динофлагелляты и бактерии,
вирусы, мелкий органический детрит и,
возможно, даже растворенные в воде
органические вещества. В тропических
морях, где губки очень многочислен-
ны, мелкие фракции пищи примерно в
семь раз более доступны, чем крупные.
Все клетки губок способны поглощать
частицы путем фагоцитоза.

Фильтры, улавливающие пищевые
частицы, — это приводящие каналы,
постепенно уменьшающиеся в диамет-
ре по мере погружения в глубь тела, и
хоаноциты (рис. 5.13). Пищевые и
Рис. 5.13. РопГега. Общая схема питания на основе фильтрации, пищеварения и удаления

непереваренных частиц

(объяснения в тексте)

иные частицы в зависимости от их
диаметра отфильтровываются разны-
ми участками системы. Наиболее круп-
ные частицы, диаметр которых пре-
вышает примерно 50 мкм, не прохо-
дят через остии, но их могут фагоци-
тировать клетки экзопинакодермы. Ча-
стицы в пределах от 5 до 50 мкм осаж-
даются в приводящих каналах, их по-
глощают также путем фагоцитоза эн-
допинакоциты или археоциты. После-
дние проникают в просвет каналов
через их выстилку между пинакоци-
тами или через пороциты. Мелкие ча-
стицы размерного класса бактерий по-
ступают в жгутиковые камеры, где хо-
аноциты поглощают их путем фагоци-
тоза или пиноцитоза. Самые мелкие
частицы могут улавливаться «ситом»,
образуемым микроворсинками ворот-
ничков хоаноцитов и окружающим их
внеклеточным матриксом.

И хоаноциты, и археоциты погло-
щают и переваривают пищу в пище-
варительных вакуолях, однако часто

хоаноциты только захватывают части-
цы, а затем «передают» их археоци-
там, в которых и осуществляется про-
цесс пищеварения. Археоциты, не-
видимому, также запасают питатель-
ные вещества (гликоген и липиды).

К семейству С!ас1ог1йх1с1ае (Оето-
^рощцае) относятся хищные губки. Они
ловят ракообразных и других мелких
животных, которые прилипают к рас-
кинутым губкой клейким, состоящим
из клеток нитям. Когда добыча попа-
лась, нить укорачивается и подтяги-
вает жертву к поверхности тела. Губка
медленно обволакивает пойманное
животное и переваривает его, вероят-
но, с помощью археоцитов. У этих
необычных губок нет ни хоаноцитов,
ни водоносной системы.

Два основных типа частиц, подле-
жащих удалению из тела губки, — это
непереваренные в процессе внутри-
клеточного пищеварения остатки
пищи и неорганические частицы, по-
павшие в губку с током воды. Мине-
ральные частицы необходимо удалять
из приводящих каналов, иначе они
закупорят их и нарушат их деятель-
ность. Застрявшую в приводящем ка-
нале частицу фагоцитирует археоцит,
который переносит ее ближе к выхо-
ду из водоносной системы и путем
экзоцитоза выводит в отводящий ка-
нал (рис. 5.13). У губок, использующих
инородный материал для постройки
скелета, археоцит может транспорти-
ровать захваченную частицу к месту
сборки скелетных элементов.

Многие губки, как морские, так и
пресноводные, содержат в тканях фо-
тосинтезирующих эндосимбионтов и
используют продукты фотосинтеза для
питания. В археоцитах и других клет-
ках пресноводных губок обычно посе-
ляются зеленые водоросли (зоохлорел-
лы). Морские губки (известковые и
обыкновенные) могут выступать в
роли хозяев динофлагеллят (зооксан-
телл) или, что бывает чаще, циано-
бактерий. В спонгиновых волокнах ске-
лета губки Муса1е 1ахш1та из Белиза
поселяются как зеленые, так и крас-
ные водоросли. В некоторых случаях
симбиотические цианобактерии со-
ставляют до одной трети массы губки
(например, у Уегоп&а). Такие губки
обитают на мелководных, хорошо ос-
вещенных участках дна, и их симбио-
тические бактерии часто локализуют-
ся в поверхностных участках тела. Губ-
ка использует избыточные продукты
фотосинтеза в виде глицерола и фос-
форилированных соединений. Некото-
рые губки с Большого Барьерного
рифа (Австралия) за счет симбиоти-
ческих цианобактерий покрывают от
48 до 80 % своих энергетических по-
требностей. Помимо цианобактерий и
других мутуалистических симбионтов
в губках часто встречаются внутри- и
внеклеточные бактерии, роль которых
неясна.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ,
ГАЗООБМЕН И ВЫДЕЛЕНИЕ

Расстояние между каналами водо-
носной системы, с помощью которой
вентилируется тело губки, и любыми
входящими в его состав клетками не
превышает 1 мм. Соответственно по-
ступление газов и продуктов обмена
(в основном, аммиака) из тела в воду,
протекающую по водоносной систе-
ме, обеспечивается простой диффузи-
ей. Возможно, и питательные вещества
из многочисленных участков, где осу-
ществляется внутриклеточное пищева-
рение, также распространяются по
телу губки за счет диффузии, хотя во-
обще-то за их доставку к развиваю-
щимся гаметам и тканям ответствен-
ны способные к амебоидному движе-
нию археоциты. Показано, что по
крайней мере у одного вида Ар1уйпа
(эта губка известна также под назва-
нием Уегоп&а) есть специализирован-
ные внутренние волокна, служащие
своего рода «рельсами», по которым
движутся нагруженные питательными
веществами археоциты.

Транспорт питательных веществ у
стеклянных губок осуществляется в
пределах синцития. После захвата пи-
щевых частиц воротничковыми тела-
ми вакуоли с частицами транспорти-
руются по всему синцитию губки вдоль
пучков микротрубочек динеиновыми
молекулярными моторами. Этот спо-
соб транспортировки идентичен транс-
порту везикул в псевдоподиях фора-
минифер (см. гл. 3) и в аксонах не-
рвных клеток высших животных.

Практически полное отсутствие
межклеточных контактов в пинакодер-
ме и хоанодерме заставляет предпо-
лагать, что эти слои образуют доволь-
но ненадежный регуляторный барьер
между мезохилом и водой, омываю-
щей губку снаружи. Образно говоря,
губки постоянно «протекают»: вода
извне свободно поступает в их тело. Со-
ответственно интерстициальная по
своему составу, т.е. находящаяся между
клетками губки, жидкость должна
мало отличаться от воды, в которой
губки живут. Сказанное относится даже
к пресноводным видам. Конечно, в
клетках пресноводных губок, как пра-
вило, имеются сократительные ваку-
оли, но с их помощью осморегуляция
осуществляется только в каждой от-
дельной клетке, а не во всем теле
животного.

ИНТЕГРАЦИЯ

У губок нет ни нервных клеток, пи
нервной ткани, хотя у некоторых ви-
дов в ограниченной мере проявляется
способность к передаче импульсов. Как
правило, эта проводимость представ-
ляет собой медленное, «эпителиаль-
ное» распространение электрическо-
го сигнала на расстояние нескольких
миллиметров и приводит к местному
сокращению миоцитов в ответ на ло-
кальный стимул. Малая скорость пе-
редачи сигнала связана с отсутствием
специализированных межклеточных
контактов (щелевых контактов), улуч-
шающих проводимость эпителиев. По-
этому клеточные мембраны скорее
играют роль изолирующих барьеров,
нежели обеспечивают прохождение
«волны» деполяризации. Стеклянные
губки представляют собой исключение
из этого общего правила. У КИаЬдоса-
1ур(ия батоги электрические импуль-
сы (потенциалы действия) быстро рас-
пространяются по синцитиальным тя-
жам от точки стимуляции по всему
телу губки. В результате биение жгути-
ков прекращается и ток воды через
губку останавливается.

БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ
МЕТАБОЛИТЫ И АССОЦИАЦИИ

С ДРУГИМИ ОРГАНИЗМАМИ

Очень часто продукты обмена гу-
бок препятствуют поселению других
организмов на их поверхности или
отпугивают хищников. Было показа-
но, что 9 из 16 антарктических губок
и 27 из 36 карибских губок токсичны
для рыб. Однако далеко не всегда па-
губные для рыб токсины отпугивают
и других животных, да и среди рыб
встречаются специализированные
«губкоядные» виды, например в се-
мействах Ротасап1111с1ае (рыбы-анге-
лы) и МопасапШИае (единороговые),
а также мавританский идол (7апс1и$
согпи(иб). Морские черепахи, особен-
но бисса (Еге(тосНе1уз), охотно пита-
ются губками; кремнеземные спику-
лы губок могут составлять до 95 % их
фекалий. Представители одной из
групп голожаберных моллюсков (Оо-
гИасеа) демонстрируют узкую специ-
ализацию, питаясь лишь определен-
ными видами губок, почти как гусе-
ницы ряда бабочек, которые тесно
связаны с конкретными кормовыми
растениями. Некоторые губки исполь-
зуют метаболиты в конкурентной
борьбе с другими организмами за
пространство. Например, карибская
губка СИопдгШа писи1а выделяет веще-
ства, которые убивают находящиеся
поблизости кораллы, а губка после
этого обрастает их прочные скелеты.
Многие губки обладают сильным за-
пахом, например «чесночная» губка
Ымодепдогух мосПсГуаНз. Встречаются
среди губок и такие, прикосновение
к которым вызывает сильное раздра-
жение кожи (например, карибская
«огненная» губка Тедата цут). Выде-
ляемые губками биохимические со-
единения активно изучаются для оп-
ределепия их медицинского и про-
мышленного значения.

Многие губки становятся убежи-
щем для эндосимбионтов — более мел-
ких организмов, которые живут в их
водоносной системе как в многоквар-
тирном доме и используют токи воды
и защиту, предоставляемую хозяином.
Крупные лейкопоидпые «дома» засе-
лены мелкими ракообразными и офи-
урами. Один исследователь извлек бо-
лее 16 000 раков-щелкунов (А1рйе1с1ае)
из каналов водоносной системы од-
ной-едииственной крупной бочонко-
видной губки (БрИес’юароп&а). Некото-
рые многощетинковые черви из семей-
ства 8р1оп1с1ас поселяются в губках,
питаются ими и благодаря этому при-
обретают цвет приютившей их губки.
Острорылый краб (Оге^оп/а ^гасИБ)
прикрепляет губок, водоросли и не-
которых сидячих животных к своему
панцирю, так что па нем образуется
своего рода микросообщсство. Разрас-
таясь па этом подвижном субстрате,

организмы, формирующие сообще-
ство, надежно маскируют краба. Дру-
гие крабы (Огоишбае) отрезают и при-
крепляют себе на спину, как покрыш-
ку, верхнюю часть губки или исполь-
зуют для этой цели лишь ее неболь-
шой фрагмент, которым постепенно
обрастает весь панцирь, обеспечивая
крабу защиту.

БИОЭРОЗИЯ

Губки из семейства СПопИас (Эе-
то8роп81ас) играют важную роль в раз-
рушении известковых раковин и корал-
ловых рифов в морях (рис. 5.14). СГюпа
се1а1а, например, сверлит раковины
моллюсков, проделывая в их толще сеть
туннелей. Периодически в образовав-
шиеся отверстия губка выдвигает не-
большие участки тела, имеющие вид
сосочков (папиллы) (рис. 5.14, Б).
Одни папиллы несут остии, другие —
оскулюмы. Когда пораженные ракови-

Рис. 5.14. РопГега. Повреждения, вызываемые сверлящими губками (СНоп1с1ае):

А — остатки раковины двустворчатого моллюска, «изрешеченные» СИопа 1атра\ Б— последова-
тельные сталии «сверления»: «травильная» клетка химически растворяет участок раковины; клетка
«откалывает» кусочек раковины; «осколок» попадает в водоносную систему; «осколок» выбрасыва-
ется во внешнюю среду (А — из Киц1ег К. ам! Ше^ег С. 1993. Бронзе Ьиптт& Рте игиспт о/СПопа
Кипра репе1гап1\ц ссНсагеоиз хнЫига/е. Маг. 1)ю! 21: 144— 162: Б— из НснсИ /гот Ротрош 5. А. 1980.
Сую1о/1С(11 тес/инпата о/ са/сннп сагЬонме ехсауаПоп 1>у Ьогтк .чропце.ч. 1м. Неу. Сую1. 65'.301— 319,
с изменениями)
ны выносятся на берег, кажется, что
по ним стреляли мелкой дробью
(рис. 5.14, А). В конце концов губка
полностью разрушает всю раковину.

«Сверление» осуществляют специ-
ализированные археоциты, которые
носят название «травильных» клеток.
Каждая такая клетка воздействует на
раковину химическими веществами,
после чего отделяет от нее маленький
кусочек. Образовавшийся «осколок»
транспортируется в водоносную сис-
тему и выводится наружу через оску-
люм. Ныряльщики, наблюдая за губ-
ками, часто видят, как они «выбра-
сывают» мелкие частицы. Скрытая
внутри раковины или скалы губка на-
дежно защищена от хищников, поэто-
му такой способ существования может
повышать вероятность выживания как
молодых, так и взрослых губок.

РАЗМНОЖЕНИЕ

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Бесполое размножение губок осу-
ществляется путем фрагментации,
почкования или образования зимую-
щих пропагул (геммул). Фрагментация,
как правило, происходит в результате
повреждения губки течениями, при-
боем или хищниками. Оторвавшиеся
куски выживают благодаря способно-
сти губки к регенерации. Фрагмент
прикрепляется к субстрату и, пере-
страиваясь, превращается в нормаль-
но функционирующую губку. Крайнее
проявление фрагментации — диссоци-
ация губки на отдельные клетки или
группы клеток. Это может быть дос-
тигнуто путем протирания кусочка
губки через мелкоячеистую ткань. По-
добный эксперимент был впервые
поставлен зоологом Г. В.Уилсоном в
начале XX в. и с тех пор часто воспро-

изводился для изучения механизмов
клеточного распознавания и модели-
рования морфогенеза.

Почкование у губок встречается
относительно редко, но все же имеет
место у небольшого числа видов. На-
пример, есть данные, что у С1а(1гг1па,
имеющей асконоидный тип строения,
свободные концы трубок вздуваются
и образуют почки, которые затем от-
деляются, прикрепляются к субстра-
ту и дают начало новой губке. У неко-
торых видов Те(Иуа почки образуются
на особых стебельках. Губки, относя-
щиеся к родам ОзсагеИа и Ар1уаИ1а, по
некоторым данным, формируют па-
пиллы, затем папиллы отделяются и
дают начало новым организмам.

Многие пресноводные и некото-
рые морские губки образуют сотни,
а то и тысячи напоминающих споры
геммул (рис. 5.15, А). Как правило,
это происходит осенью. Осенние гем-
мул ы пресноводных видов могут вхо-
дить в состояние диапаузы, при ко-
тором практически полностью подав-
ляется их метаболическая активность.
Для активизации таких геммул необ-
ходимо, чтобы они в течение опре-
деленного периода подвергались воз-
действию очень низкой температуры.
Затем геммулы прорастают и дают на-
чало новым губкам. Обычно это про-
исходит весной. Пока геммула нахо-
дится в диапаузе, она устойчива к эк-
стремальным воздействиям окружаю-
щей среды, таким, как очень низкая
температура, повышенная соленость
и высыхание. Спонгиологи, т.е. био-
логи, изучающие губок, часто хранят
в холодильнике банку с увлажненны-
ми геммулами. Когда им требуются
новые губки для наблюдений или эк-
спериментов, они проращивают гем-
мулы, помещая несколько штук в
емкость с водой из естественного ме-
стообитания.
Геммулы образуются в мезохиле по-
гибающей губки вокруг группы бога-
тых питательными веществами архео-
цитов. Спонгоциты формируют спон-
гиновую оболочку вокруг этой клеточ-
ной массы. Оболочка может быть ин-
крустирована спикулами, которые об-
разуются в склероцитах. Она полностью
покрывает клеточную массу; лишь на
одном полюсе остается небольшое от-
верстие — микропиле. Сформированная
геммула состоит из оболочки и находя-
щихся внутри археоцитов, каждый из
которых вскоре округляется и становит-
ся похож на эмбриональную клетку.
Такие модифицированные археоциты
называются тезоцитами (рис. 5.15, А).

Весной геммулы «прорастают»: пе-
риферические тезоциты дифференци-
руются в пинакодерму, которая, бы-
стро разрастаясь, выступает наружу че-
рез микропиле, как надувающийся пу-
зырь жевательной резинки (рис. 5.15, Б).
Этот «пузырь» пинакодермы соприка-
сается с субстратом и прикрепляется
к нему. Затем через микропиле внутрь
пузыря перемещаются остальные те-
зоциты, которые составляли централь-

ную часть геммулы. После дифферен-
циации они образуют внутренние
структуры молодой губки.

Наблюдения за развитием молодых
губок из геммул позволили получить
интересные данные, ставящие под со-
мнение возможность использования
по отношению к губкам понятия «ин-
дивидуальность». В процессе прораста-
ния тезоциты из разных геммул од-
ной и той же губки или из геммул,
принадлежащих разным экземплярам,
но обязательно одного вида, могут
объединяться. В этом случае из них раз-
вивается одна новая губка, обладаю-
щая своей «индивидуальностью».

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Губки, за редким исключением, —
гермафродиты. Когда приходит время,
одна губка выбрасывает наружу спер-
матозоиды, которые переносятся то-
ками воды к другой губке, внутри ко-
торой происходит оплодотворение яиц.
У яйцекладущих видов (например,

Б

Рис. 5.15. Бесполое размножение РопГега, геммулы:

А — вертикальный срез через полностью сформированную геммулу; Б— прорастание геммулы
(А — из Ечаоч/гот Нутап Б. Н. 1940. Пе /пкеПеЬгаГы. кЫ.1. Ргоюг.оа /ИгоиуИ Сгепор/юга. Мсбгаю-НИ!
Воок Со., КекУЪгк. 726рр., Б— из Бе11, Р. Е. 1997. Роп/егапч, /Не чропуеч. 1п СИЬеП 8. Е. агМ Байта А. М.
(ЕЗч.у ЕтЬгуо1о$у: Соп.ч1гисНп^ 1ке Огуатчт. 81паиег, 8ипс1ег1анс1, МА. Рр. 39 -54, с изменениями)
СПопа) зиготы выводятся во внешнюю
среду, где и протекает их развитие.
Многим губкам свойственно живорож-
дение: зиготы остаются внутри мате-
ринского организма, который поки-
дают уже сформированные личинки
(иногда такие формы называют «ли-
чинкородящими»). Зародыши и личин-
ки губок лецитотрофны.

Считается, что у губок нет поло-
вых органов (гонад). Половые клетки
залегают в мезохиле либо небольши-
ми группами (сперматозоиды), либо
поодиночке (яйца). Сперматозоиды
образуются из отдельных хоаноцитов
или целых жгутиковых камер, кото-
рые погружаются в мезохил и окру-
жаются тонкой клеточной стенкой,
давая начало сперматоцисте. Яйца об-
разуются из археоцитов или, как у
некоторых известковых губок, — из
дедифференцированных хоаноцитов.
Обычно яйцо накапливает желток,
фагоцитируя окружающие их питаю-
щие клетки, или клетки-«няньки».
Яйцо и клетки-«няньки» иногда зак-
лючены в особый фолликул, имеющий
клеточные стенки*. Поскольку водо-
носная система одинаково снабжает
все части тела, половые клетки до-
вольно равномерно распределены по
мезохилу, но при этом всегда нахо-
дятся недалеко от капала или каме-
ры, в пределах расстояния, на кото-
ром действует диффузия.

В период размножения стенка спер-
матоцисты разрушается, сперматозо-
иды попадают в отводящие каналы
(или в атриум) и выбрасываются на-
ружу через оскулюмы. Некоторые тро-

* По определению, орган состоит из двух
и более тканей. Если будет доказано, что клет-
ки стенки цисты или фолликула и половые
клетки имеют разное происхождение и фор-
мируются из разных тканей, то можно будет
спсрматоцисты и яйцевые фолликулы считать
органами — гонадами.

пические виды (ныряльщики называ-
ют их «дымящими» губками) внезап-
но извергают из оскулюмов молочные
облачка спермы. Возможно, одновре-
менное высвобождение большого ко-
личества сперматозоидов характерно
для большинства губок.

Когда выброшенные сперматозои-
ды оказываются рядом с другой губ-
кой, токи воды заносят их в ее водо-
носную систему. Внутри губки спер-
матозоиды доставляются к поверхно-
сти хоаподермы или в жгутиковые ка-
меры, где их фагоцитируют (но не
переваривают!) хоаноциты. Хоано-
цит, захвативший сперматозоид, те-
ряет жгутик и воротничок и транс-
формируется в амебоидную клетку,
которая называется клеткой-поси-
тсльпицсй. Она переносит головку
сперматозоида (ядро) к яйцу. Когда
клетка-носительница достигает бли-
жайшего расположенного в мезохиле
яйца, опа либо «передает» ему ядро
спермия, либо яйцо фагоцитирует эту
клетку вместе с содержащимся в ней
ядром спермия. В любом случае опло-
дотворение происходит внутри «яич-
ника» губки.

Как правило, сперматозоиды губок
лишены акросомы — структуры, ко-
торая у большинства других животных
отвечает за проникновение спермия
через мембрану яйцеклетки при оп-
лодотворении. Вероятно акросома не
нужна в тех случаях, когда ядро спер-
мия попадает в яйцо путем фагоцито-
за. У губки ОзсагеПа 1оЬи1ат спермин
все же имеют акросому, что может
свидетельствовать о существовании у
этого вида обычного способа оплодо-
творения яйцеклетки. Впрочем, дета-
ли процесса размножения О. 1оЬи1ап$
неизвестны.

Зигота претерпевает полное и рав-
номерное дробление. Однако взаимное
расположение образующихся бласто-
меров варьирует у разных видов губок.
Весьма разнообразны и развивающи-
еся из зародыша личинки. Они носят
названия целобластула, амфибласту-
ла, паренхимула и трихимелла.

Личинка целобластула характерна для
известковых губок, например видов рода
СШппа (Саклпеа) (рис. 5.16, Л). Цело-
бластула представляет собой полый
шар, стенка которого состоит из одно-
го слоя жгутиковых клеток (см. примеч. 4
к гл. 4 — Примеч. ред.). Пока личинка ве-
дет планктонный образ жизни, неко-
торые ее клетки теряют жгутики, ста-
новятся амебоидными и мигрируют в
бластоцель, так что он, в конце кон-
цов, полностью заполняется клетками.
Полая целобластула превращается в
лишенную полости стерробластулу.

Личинка амфибластула встречает-
ся у других известковых губок, напри-
мер СгапНа, Бусоп и Беисо$о1еп1а
(Са1сагопеа) (рис. 5.16, Б). Амфибла-
стула представляет собой полый шар,
состоящий из клеток двух типов: жгу-
тиковых клеток на переднем полюсе
личинки и безжгутиковых клеток с
зернистой цитоплазмой на заднем по-
люсе. Когда личинка еще находится в
мезохиле материнского организма, все
жгутики обращены в бластоцель, од-
нако между «зернистыми» клетками на
заднем полюсе личинки вскоре обра-
зуется отверстие, через которое она
выворачивается наизнанку. После ин-
версии жгутики оказываются на на-
ружной поверхности личинки, которая
таким образом приобретает способ-
ность плавать с их помощью. На этой
стадии личинка покидает материнский
организм. Инверсия имеет место у тех
губок, яйца которых образуются из
хоаноцитов: после оплодотворения
клетки делятся так, словно они долж-
ны образовать новые жгутиковые ка-
меры, внутрь которых направлены
жгутики. Обыкновенные губки ОхагеПа

и Р1ак1паю тоже имеют в развитии ли-
чинку типа амфибластулы, но она
образуется вторично, уже после ста-
дии паренхимулы.

Личинка паренхимула характерна
для большинства обыкновенных губок
(рис. 5.16, В). В этом случае зародыш
развивается непосредственно в стерро-
бластулу — клеточную массу без внут-
ренней полости. Наружный слой в ос-
новном состоит из жгутиковых клеток,
между которым изредка попадаются
клетки, лишенные жгутиков и содер-
жащие в цитоплазме множество вези-
кул. Внутри личинки находятся диффе-
ренцированные клетки многих типов:
склероциты, колленциты, пинакоци-
ты, даже жгутиковые камеры, а также
археоциты. Таким образом, паренхиму-
лу в какой-то степени можно считать
«почти готовой» молодой губкой, спе-
циализированной для плавания.

Личинка трихимелла — типичная
стадия развития стеклянных губок.
Трихимелла представляет собой стер-
робластулу с пояском жгутиковых кле-
ток по экватору. Внутри она заполне-
на клетками, содержащими желток,
склероцитами (со спикулами), клет-
ками других типов и даже жгутиковы-
ми камерами.

Все личинки губок лецитотрофны и,
следовательно, живут относительно
недолго. Как правило, выход личинок
стимулируется светом и обычно про-
исходит на рассвете. По истечении оп-
ределенного периода, продолжитель-
ность которого варьирует от несколь-
ких часов до нескольких дней, личин-
ки оседают и начинают ползать по дну
в поисках подходящего места для при-
крепления. Обнаружив такое место,
личинка прикрепляется, претерпевает
метаморфоз и превращается в молодую
губку. Ее строение несколько отличает-
ся у разных губок и определяется ти-
пом личинки (см. рис. 5.16). Поскольку
ГЛАВА 5. РОК1ЕЕКАР И РЬАСО2ОАР

Рис. 5.16. Половое размножение РопГега, развитие личинок и метаморфоз:

А — у С1а1Иппа (Са1сагеа: Са1с1ша) полая бластула развивается в мезохиле и выходит наружу. После выхода личинки целобластула превращается
в стерробластулу (стадию оседания) в результате миграции клеток в полость; Б— у Бусоп (Са1сагеа: Са1сагопеа) яйцо образуется из хоаноцита,
который утрачивает жгутик и покидает хоанодерму, погружаясь в толщу мезохила. После оплодотворения яйцо (зигота) делится с образованием
шарообразной стадии, жгутики клеток которой обращены в полость. Эта стадия напоминает жгутиковую камеру. После выхода из губки шар
«выворачивается», и жгутики оказываются на поверхности личинки. В процессе метаморфоза наружные жгутиковые клетки теряют жгутики,
снова погружаются в глубь тела и дифференцируются в хоаноциты. Претерпевшая метаморфоз молодая особь известковой губки носит название
олинтус; В — у НаИс1опа (Оето5роп§1ае) дифференцированная паренхимула выходит из губки и ведет планктонный образ жизни; после оседа-
ния она претерпевает сложный метаморфоз и превращается в молодую особь, рагон (более подробные объяснения см. в тексте)
метаморфоз сопровождается перегруп-
пировкой клеток с образованием бо-
лее или менее четко выраженных пла-
стов, его часто сравнивают с гаструля-
цией у других многоклеточных. Одна-
ко и погружение клеток в полость ли-
чинки, что имеет место у многих гу-
бок при формировании стерробластул,
также можно считать своего рода гаст-
руляцией” (см. гл. 4).

Непосредственно перед метамор-
фозом целобластулы, которая к этому
моменту уже превратилась в стерро-
бластулу, ее клетки дедифференциру-
ются и образуют сплошную массу то-
типотентных клеток (см. рис. 5.16, Л).
После прикрепления клеточная масса
распластывается по субстрату. Клетки,
расположенные на ее поверхности,
дают начало пинакодерме, а залегаю-
щие более глубоко дифференцируют-
ся и дают начало всем остальным ти-
пам клеток, характерным для губок.
В процессе перераспределения внут-
ренних клеток щелевидные просветы
между ними постепенно объединяют-
ся, образуя атриум.

Амфибластула оседает на субстрат и
прикрепляется к нему передним, несу-
щим жгутики концом (см. рис. 5.16, Б).
После прикрепления жгутиковые клет-
ки теряют жгутики, мигрируют внутрь
и образуют внутренние части губки.
«Зернистые» клетки дают начало пина-
кодерме. Когда молодой организм на-
чинает активно функционировать и
питаться, он представляет собой мини-
атюрную асконоидную губку. Эта ста-
дия называется олшпус (см. рис. 5.16, Б).

Метаморфоз личинок, относимых
к паренхимулам, протекает немного
по-разному у разных видов. Обычно
после прикрепления личинки ее внут-
ренние клетки дифференцируются и
перераспределяются. Из них образует-
ся большая часть тела губки, если не
вся она целиком.

Естественно возникает вопрос: ка-
кова судьба жгутиковых клеток личин-
ки в теле молодой губки? У вида Муса1е
соп1агепи жгутиковые клетки, как и
следовало ожидать, превращаются в
хоаноциты (см. рис. 5.16, В). У других
видов (например, у некоторых пресно-
водных губок, а также у М1сгос'юпа
ргоИ/ега) жгутиковые клетки фагоци-
тируются археоцитами и соответствен-
но не входят в число клеток, прини-
мающих участие в формировании тела
молодой губки. В любом случае, преж-
де чем приобрести лейконоидную орга-
низацию, молодая, только что претер-
певшая метаморфоз губка часто харак-
теризуется асконоидным или сиконо-
идным строением, но имеет при этом
толстые стенки. Ювенильные губки,
находящиеся на этой стадии развития,
носят название рагоп (см. рис. 5.16, В).

В умеренных широтах губки живут
от одного года до нескольких лет. Пред-
ставители многих тропических видов
(а также, возможно, глубоководные
губки) могут жить очень долго, до
200 лет и более. Некоторые губки на-
чинают размножаться половым путем
только по достижении ими возраста в
несколько лет, в то время как другие
приступают к размножению в возрас-
те 2 или 3 недель. Некоторые коралло-
вые губки (Зс1его8роп§1а) растут очень
медленно, давая прирост около 0,2 мм
в год. Если эта скорость роста посто-
янна, то возраст коралловых губок ди-
аметром 1 м может достигать 5 000 лет.

РАЗНООБРАЗИЕ РОК1ГЕКА

8УМРЬА8МА8Р (НЕХАСТЖЕЕЕ1ПА)

Стеклянные губки имеют синцити-
альное строение ткани; спикулы пред-
ставляют собой кремнеземные триак-
сонные гексактины и образуются внут-
риклеточно. Склероциты представле-
ны отдельными клетками, не образу-
ющими синцития. У многих видов име-
ется «корень» — удлиненный пучок
моноаксонных игл, с помощью кото-
рого губка заякоривается в илистом
грунте; личинка трихимелла напоми-
нает видоизмененную паренхимулу.
Морские обитатели. В настоящеее вре-
мя насчитывается около 400 видов.
Еир1ес(е11а, Вас(у1оса1ух, Нуа1опета,
Мопогарк/8, КкаЬ(1оса1ур1и$.

СЕЫДЛАК1А8Р

РопГега, имеющие клеточное стро-
ение.

ОЕМО$РОМО1АЕС

Се11и1апа с лейконоидным типом
организации; включают 80 — 90% всех
известных науке видов. Скелет из крем-
неземных спикул, спонгина, или того
и другого вместе, а иногда только из
мезохила; у некоторых реликтовых
видов имеется плотный базальный
известковый экзоскелет. Мегасклеры
моноаксонные, триаксонные, тетра-
ксонные; спикулы всегда формируют-
ся внутриклеточно; мезохил хорошо
развит; хоаноциты, как правило,
мельче пинакоцитов и археоцитов.
Морские и пресноводные обитатели.
В настоящее время общепринятый ва-
риант системы Вето8роп§1ае отсут-
ствует.

Ното8с1еготогр11а8С 12. Ветозроп^ае
без четкого деления спикул на
микро- и мегасклеры. Разные типы
спикул не приурочены к опреде-
ленным участкам тела; кремнезем-
ные спикулы дву-, три- и тетрак-
тины; спонгин чаще всего отсут-
ствует. Отрождают сформированных
личинок; личинка — целобластула.

Ос!т>еПа и ОасагеПа имеют скелет,
состоящий из одного мезохила.
Спонгин и спикулы у них отсутству-
ют. Р1ак!па обладает сиконоидным
типом организации.

Тс1гас1!потогрЬа8С. Вето8роп§1ае с тет-
раксонными, звездчатыми микро-
склерами, как правило, без спон-
гина. Яйцекладущие. Асап(коскае(е8',
Сега(ороге11а\ МегИа', все 8с1его-
8роп§1ае обладают и базальным из-
вестковым экзоскелетом и кремне-
земными спикулами. СкопдпИа пи-
си1а\ СИопа крр. (сверлящие губки)',
6еосИа\ ЕиЬегМез/1си8', ТаИуа асйта
(морской апельсин)', ТеНПа.

Сегасйпотогр11а8С. Ветокрощцае с чет-
ко выраженным делением спикул на
мега- и микросклеры, если, конеч-
но, последние имеются; спонгин ча-
сто хорошо развит, представители
некоторых таксонов («роговые губ-
ки») имеют скелет только из спон-
гина; разные типы спикул приуро-
чены к определенным тканям или
участкам тела. Отрождают личинок;
личинка — паренхимула. Ар1узП1а
/оперта', хищные губки (С1абог-
Ь121с1ае), например А8Ье8(ор1ита,
Са11у8роп§1а уа§таИ8, Оундеа егИегеа,
пресноводные губки — ЕрйудаИа
1йта(Ш8, 5роп§Н1а 1аси8(п8 (бадяга),
ТгосКо8роп&П1а репп8у1гап1си8',
НаПсИопбпа ЬоыегЬапкг, НаИс1опа', у
НаИ8агса пет ни спикул, ни спонги-
на; НутетасМоп ИеИоркПа', Н)рро-
8роп§1а, Ероп§1а (туалетные губки)',
№рка(е8 сНкНаПз', Ы88ос1епс1огух
)8осНсСуаН8', М1сгосюпа ргоН/еса', Муса1е',
ОрйИ(а8роп§1а; ^ео/^Ьи^а^^а поН(ап§еге',
ЕрИеаозроп&а уе8рапа (бочонковидная
губка)', Теда та 1§т8 (огненная губка)',
Уасе1ейа сгур(а, реликтовая губка из
группы 8р11тс1о2оа с многокамер-
ным известковым экзоскелетом;
Уегоп^/а (также известная под назва-
нием Ар1у8/па).
САЬСАКЕАс

Се11и1апа с аскопоидным, сиконо-
идным и лейконоидным типами
строения; спикулы из кальцита, чаще
всего не слившиеся триаксоны, тет-
раксоны и монаксоны; каждая спи-
кула формируется внеклеточно при
участии более чем одного склероци-
та. Мезохил представлен тонким сло-
ем; хоаноциты относительно круп-
ные, близкие по размеру к пинако-
цитам и археоцитам. Личинка — по-
лая бластула. Морские обитатели.
В настоящее время насчитывается
500 видов.

Са1сшеа8С. Са1сагеа, у которых отсут-
ствует тесная связь между кинсто-
сомой жгутика хоаноцита и его яд-
ром; ядро в базальной части клет-
ки; спикулы представлены триак-
сонами с лучами одинаковой дли-
ны, расходящимися под одинако-
выми углами. Личинка — целобла-
стула. С1а(Игта (асконоидный тип
организации) образует трубчатую
сеть; Миггауопа имеет жесткий сет-
чатый скелет из слившихся извест-
ковых телец (склеродермитов).

Са1сагопеа8С. Са1сагеа, у которых ба-
зальное тело (кинетосома) жгути-
ка хоаноцита находится в тесной
связи с ядром; ядро в апикальной
части клетки; лучи триаксонных
спикул расходятся под разыми уг-
лами, один из лучей длиннее двух
остальных. Личинка — амфибласту-
ла. СгапНа; Ьеисапдга (лейконоид-
ный тип организации); Ьеисо5о1еп)а
(асконоидная губка) — отдельные
трубки или их группы отходят от
столона, поселяются среди водо-
рослей; МтсЫпеИа — обладают же-
стким скелетом из слившихся спи-
кул, скрепленных «цементом»; Ре(-
гоЫопа — скелет представляет со-

бой плотную известковую массу;
8усоп, или ЗсурИа (сиконоидная
губка), — форма тела от цилинд-
рической до почти шарообразной,
обычно встречается под скалами.

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
И ФИЛОГЕНИЯ
РОК1ГЕКА13

Первые свидетельства в палеонто-
логической летописи о трех главных
таксонах ныне живущих губок —
НехасНпеШба, Ветозрощцае и Са1са-
геа — датированы кембрийским или
ордовикским периодом. Две группы
вымерших организмов — Агсйаеосуайза
(кембрий) и 81гота1орога1а (от ордо-
вика до мелового периода) также ча-
сто считаются губками. Представите-
ли таксона АгсйаеосуаШа имели пори-
стый известковый скелет в форме пе-
ревернутого полого конуса с радиаль-
ными септами и двойной стенкой.
Представители 81гота1орогага напоми-
нали современных коралловых губок
($с1его8роп§1ае). Они тоже обладали
массивным базальным известковым
скелетом с внутренними трубками, но
в отличие от Зс1его8роп§1ае у них не
было кремнеземных спикул. Губки,
входящие в группу 8р1нпс1о2оа (в ос-
новном от ордовика до триаса), име-
ли пористый известковый скелет с
кольчатыми перетяжками, напомина-
ющий нитку бус. Изучение современ-
ной реликтовой сфинктозойной губ-
ки Уасе1е(1а сгур(а, относящейся к это-
му же таксону, позволяет сделать вы-
вод о том, что мягкие ткани вымер-
ших 8р111пс1о2оа находились внутри
скелета. Черты сходства в строении тка-
ней Уасе1е(1а сгур(а и обыкновенных гу-
бок дают основание относить эту губ-
ку (а возможно, и некоторых других
8р111пс1огоа) к Ветозрощцае.
Филогенетическая система РопГега

РопГега

§утр1а8гпа (НехасйпеШйа)

Се11и1апа

Эетохроп^ае

Са1сагеа

Представители АгсйаеосуаГйа, 8рЫп-
сГохоа, ЗГготаГорогаГа, а также древ-
ние Пето8роп§1ае в кембрийских и
мезозойских морях играли большую
роль в образовании рифов. Это застав-

ляет некоторых спонгиологов пола-
гать, что основными тенденциями в
эволюции губок были редукция при-
сущих этим древним формам массив-
ных скелетов, из которых формиро-
вались рифы (см. рис. 5.10), и замена
их скелетами из спикул. Низкая ско-
рость роста ныне живущих губок с
массивными скелетами по сравнению
со скоростью роста кораллов могла
быть причиной эволюционного зака-
та рифообразующих губок. Этой ги-

Рис. 5.17. РопГега, разные филогенетические схемы:

А — филогенетическая схема, принятая в этой книге: I — ГЧ.ГЧ.: мелкие хоаноциты с мастигонема-
ми у основания; микротрубочковый корешок; кремнеземные спикулы формируются внутрикле-
точно; археоциты* (см. примеч. ред на с. 182); 2— РопГега: прикрепленная взрослая особь; пинако-
дерма, мезохил и внутренняя водоносная система; быстрая перестройка тканей; археоциты; скле-
роциты; кремнеземные спикулы формируются внутриклеточно вокруг органического осевого во-
локна; личинка стерробластула; 3 — 8утр1аята (НехасИпеШйа): синцитиальная трабекулярная сеть,
хоаносинцитий; кремнеземные гексактинные спикулы; вторичное окремнение; 4— Се11и1апа: кле-
точные ткани (возможно, плезиоморфный признак); пороциты; внеклеточное обызвествление;
5— Ветозропфае: кремнеземные тетраксонные спикулы; спонгоциты и спонгин; 6— Са1сагеа:
крупные хоаноциты; известковые спикулы; утрата кремнеземных спикул; личинка целобластула;
Б— традиционная филогенетическая схема: 7— РопГега: те же признаки, что и в Л (см. выше),
дополнительно пороциты в пинакодерме; сократимые клетки; личинка бластула; 2 — Са1сагеа:
известковые спикулы формируются внеклеточно склероцитами; 3 — М.М.: кремнеземные спикулы
синтезируются склероцитами внутриклеточно вокруг органического осевого волокна; личинка па-
ренхимула; 4— Оето$ропфае: спонгоциты; тетраксонные спикулы; 5~ НехасНпеПШа: синцити-
альные пинакодерма и хоанодерма; утрата пороцитов (5 — по Вдруг /гот Ах Р. 1996. Ми1Нсе11и1аг
АттаВ. Уо1. I. А Леи* АрргоасН Ю 1Не РНу1орепеПс ОгЗег /л Кашге. Зргтуег, ВегИп. 225рр., с изменениями)
потезе, однако, противоречит тот
факт, что хоанофлагелляты, возмож-
но, имеющие с губками общего предка
(рис. 5.17), строят свой скелет из спи-
кул, состоящих из двуокиси кремния.

Систематика губок весьма проти-
воречива даже в тех случаях, когда речь
идет о таксонах самого высокого уров-
ня. В последнее время коралловых гу-
бок (ранее самостоятельный таксон
$с1его8роп§1ае) включают в группу
Петозрощцае, что нашло отражение
и в данной книге. Недавно было так-
же предложено выделить два подтак-
сона — $утр1а8та (НехасНпеПИа) и
Се11и1апа, поскольку это формально
отражает существенную разницу меж-
ду синцитиальной организацией Неха-
сНпеПШа и клеточным строением
Са1сагеа и Оетозропфае. Современные
дискуссии посвящены нескольким
проблемам. Прежде всего это филоге-
нетические взаимоотношения трех
больших групп ныне живущих губок
(см. рис. 5.17), положение 8с1егозроп-
§1ае в системе РопГега и филогенети-
ческие связи между АгсйаеосуаИза, 81го-
та(орога(а и 8рЫпс1о2оа.

РЬАСОХОАр

В 1883 г. в Австрии в одном из мор-
ских аквариумов обнаружили малень-
кое многоклеточное существо, на пер-
вый взгляд напоминавшее крупную
амёбу (рис. 5.18). Этот организм полу-
чил название ТпсИор1ах аМаегепз. С тех
пор его неоднократно находили в раз-
ных морях и разводили в лаборатор-
ных культурах14.

Уплощенное тело ТпсИор1ах дости-
гает 2 — 3 мм в диаметре, но всего
лишь 25 мкм в толщину. Наружный
слой клеток очень похож на одно-
слойный эпителий, в частности, по-
тому, что между соседними клетками

имеются типичные клеточные контак-
ты (рис. 5.18, Б). Однако этот клеточ-
ный слой не подстилает базальная
пластинка, характерная для всех эпи-
телиев. Клетки на верхней (дорсаль-
ной) поверхности тела плоские. Они
моноцилиарны, т. е. несут по одной
ресничке и, как правило, содержат
по одной крупной округлой липид-
ной капле. Нижняя (вентральная) по-
верхность тела обращена к субстра-
ту, по которому ползает ТпсИор1ах.
Одевающий его клеточный слой об-
разован железистыми и несущими
микроворсинки моноцилиарными
клетками. Поскольку эти клетки вы-
сокие и узкие, реснички расположе-
ны близко друг к другу и образуют
плотный ресничный покров, с помо-
щью которого осуществляется локо-
моция. Пространство между верхним
и нижним слоями клеток заполнено
соединительной тканью. Она пред-
ставлена водянистым внеклеточным
матриксом15, в котором залегает сеть
волокнистого синцития. Его можно
рассматривать как четвертый тип кле-
точных образований в теле Р1асохоа.
Многочисленные ядра волокнистого
синцития отделены друг от друга
внутриклеточными перегородками
(септами), а не мембранами. Подоб-
ные септы характерны для синцити-
ев стеклянных губок и грибов. Пола-
гают, что волокнистый синцитий со-
кратим; он содержит актин (можно
предположить, что и миозин тоже)
и микротрубочки.

По форме тела и способу переме-
щения Тг1с1юр1ах внешне напоминает
крупную амёбу (рис. 5.18, А). Медлен-
но скользя по субстрату, он постоян-
но меняет очертания. Дорсальная и
вентральная поверхности тела Тп-
сИор1ах дифференцированы, а вот по-
стоянные передний и задний концы
тела не выражены. В результате этот
Зоны межклеточных контактов

Вентральный слой клеток

Рис. 5.18. Р1асо/оа:

Б

ГЛАВА 5. РОК1ЕЕКА'’ И РГАСО7ОА1'

А — фрагмент живого Тпс!юр1ах аМаегепз. вид с дорсальной стороны; Б — схема вертикального среза через Тг1с1юр1ах, показывающая часть
верхнего (дорсального) и нижнего (вентрального) слоя клеток, а также находящийся между ними волокнистый синцитий (Б — из Сге11 К С.
1981. Тпс1юр1ах асНюегепз ап8 1/1? пп^тз о/Ме!а-оа. Биегпайопа! соп^гезз он /Ле оп'§1п о//Ле 1аг§е р1гу1а о/тега-оапз. Аса^епи'а .^а-юпп/е 8е/ Бтсе/. Ап!
8е: Сопуе^/и Ыпсе). 49'.113)
организм может менять направление
движения, не поворачиваясь. При по-
пытке начать ползти в двух противо-
положных направлениях одновремен-
но ТнсИор1ах может «разорваться» на
две части.

ТнсИор1ах питается водорослями и
другими находящимися на субстрате
пищевыми веществами. Пищеварение
внеклеточное; более того, оно про-
исходит вне тела ТпсИор1ах, между его
вентральной поверхностью и субстра-
том. Во время питания этот пластин-
чатый организм часто изгибается,
приподнимая над субстратом цент-
ральную часть своего пластинчатого
тела, при этом образуется замкнутый
«карман», в котором и переваривает-
ся пища. Продукты пищеварения по-
глощаются клетками вентральной по-
верхности.

ТпсИор1ах размножается преимуще-
ственно бесполым путем, либо, как
упоминалось выше, в результате фраг-
ментации, либо почкованием. Более
или менее округлые почки образуют-
ся на дорсальной поверхности, одна-
ко включают все типы клеточных эле-
ментов, в том числе вентральные рес-
ничные клетки, а также соединитель-
ную ткань. Отделившись, покрытые
жгутиками почки уплывают. Достовер-
ного описания полового процесса у
ТнсИор1ах пока нет. В лабораторных
условиях у Тг1сИор1ах были отмечены
яйца. Содержащие их организмы взду-
тые, округлые и не прикреплены к
субстрату. Очевидно, яйца образуют-
ся из клеток вентральной поверхнос-
ти, которые дедифференцируются и
погружаются в глубь тела. Пока что
никто не сумел продемонстрировать
сперматозоиды у Тг1сИор1ах. Если на-
личие яиц и сперматозоидов будет до-
казано, то число типов специализи-
рованных клеток в составе тела
Р1асогоа возрастет до шести. Содержа-

ние ДНК в организме ТпсИор1ах су-
щественно ниже, чем у других живот-
ных.

Таксон Р1асохоа был учрежден спе-
циально для ТпсИор1ахадИаегеп.ч. Каки
губки, этот организм, возможно,
представляет собой раннюю эволюци-
онную линию Ме1агоа, хотя наличие
имеющего вид сеточки волокнистого
синцития и внеорганизменное пище-
варение заставляют вспомнить о гри-
бах. Р1асо2оа — действительно очень
просто устроенные многоклеточные,
имеющие всего четыре типа клеток.
Маленькое плоское тело делает воз-
можным транспорт за счет простой
диффузии, так что необходимости в
сложной циркуляторной системе нет.
В некоторых отношениях Р1асогоа—
промежуточное звено между губками
и прочими многоклеточными. Они
похожи на гипотетический протоме-
тазойный организм (см. рис. 4.11, Г),
перешедший к ползающему образу
жизни на дне. Соответственно у него
дифференцировались верхняя и ниж-
няя поверхности тела. Моноцилиарные
клетки ТпсИор1ах напоминают ворот-
ничковые, только воротнички у них
редуцировались до обычных микровор-
синок, что может быть связано с пе-
ремещением по субстрату и отказом
от питания с помощью фильтрации.
По сравнению с губками наружный
слой клеток Р1асо2оа — шаг вперед на
пути к приобретению настоящего эпи-
телия, в полной мере развитого у кни-
дарий (см. гл. 7). Вентральный участок
клеточного слоя напоминает пищева-
рительный кишечный эпителий дру-
гих животных.

Проблема отсутствия у Р1асогоа по-
ляризации тела в переднезаднем на-
правлении остается нерешенной. Если
подобная полярность была характер-
на для протометазоев, то можно пред-
положить, что Р1асо2оа (по крайней
Рис. 5.19. Филогения низших Метагоа:

1 — МеСагоа: переднезадняя полярность тела,
одноресничные воротничковые клетки, соеди-
нительная ткань, эпителиоидная ткань с кон-
тактами между соседними клетками; 2 — Роп-
Гега: фильтрационное питание посредством
водоносной системы; 3 — IV. IV.: однореснич-
ные клетки с короткими микроворсинками или
без микроворсинок, эпителиоидная ткань с зо-
нами контактов (опоясывающими десмосома-
ми) между соседними поляризованными клет-
ками, пищеварение вне организма; 4 —
Р1асогоа: сильно уплощенное тело, волокнис-
тый синцитий, утрата переднезадней поляр-
ности тела (под вопросом); 5— ЕшпеГахоа: на-
стоящий эпителий, состоящий из слоя поля-
ризованных клеток, соединенных друг с дру-
гом специализированными контактными зона-
ми, и подстилающей базальной пластинки;
внутренний пищеварительный эпителий

мере, взрослые особи) ее утратили.
Возможно, в этом предположении есть
рациональное зерно, ибо и у губок пе-
редний и задний концы тела выраже-
ны только на личиночных стадиях, а
личинок Р1асохоа пока еще никто не
наблюдал. Филогенетическое древо, на
котором показаны возможные род-
ственные связи между губками, Р1асо-
хоа и прочими многоклеточными,
представлено на рис. 5.19. В заключе-
ние необходимо добавить, что данные
анализа последовательности 188 рРНК
также свидетельствуют о необходимо-
сти поместить Р1асохоа между губками
и кишечнополостными.

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Слово «ткань» — одно из самых часто упот-
ребляемых в современной биологии. Посто-
янно используют его и авторы настоящего
учебника. Проблема, однако, состоит в том,
что четкое определение этого важнейшего и,
по сути дела, базового понятия в биологии
отсутствует. Каждый исследователь вкладывает
в него свой смысл. В отечественной гистоло-
гической литературе широко распростране-
на концепция А. А. Заварзина, согласно ко-
торой ткань представляет собой клеточную
систему, не просто образованную морфоло-
гически и функционально сходными между
собой специализированными клетками, но и
обязательно обладающую собственным кам-
бием, т.е. системой собственного воспроиз-
водства. Если исходить из этого определения,
то следует признать, что у губок клеточные
совокупности, образуемые морфологически
сходными клетками — пинакодерма, хоано-
дерма, клетки мезохила, — настоящими тка-
нями не являются. Дифференцировки этих
клеток еще жестко не зафиксированы и в
большинстве случаев обратимы. Отдельные
клетки легко переходят из одной совокупно-
сти в другую, резко изменяя характер спе-
циализации. Специализированные камбии,
соответствующие этим совокупностям, отсут-
ствуют. У губок фактически отсутствует еди-
ная система стволовых клеток: у одних форм
эту функцию берут на себя археоциты, у дру-
гих же — хоаноциты.

Перечисленные выше особенности дают ос-
нование некоторым исследователям считать,
что губки еще не достигли тканевого уровня
организации. Настоящие ткани у губок отсут-
ствуют, а упоминавшиеся выше клеточные со-
вокупности в лучшем случае могут рассматри-
ваться как своего рода предткани, эволюци-
онные предшественники тканей.

Некоторые специалисты, характеризуя
организацию губок, тем не менее, использу-
ют термин «ткани». Однако при этом они вы-
нуждены оговариваться, что в составе тела
губок отсутствуют ткани, гомологичные тка-
ням более сложно организованных МеГахоа,
называют эти ткани «примитивными» и под-
черкивают зачаточность тканеобразования у
губок.

К сожалению, авторы настоящего пособия
пишут о тканях губок без каких-либо огово-
рок.

2	Говорить о губках как о «переходных» фор-
мах можно лишь, имея в виду особенности их
организации, в частности отсутствие настоя-
щих, свойственных Еите1ахоа тканей. В фило-
генетическом отношении это — очень рано от-
делившаяся от общего ствола группа родствен-
ных таксонов. Наиболее древние палеонтоло-
гические остатки губок зарегистрированы в
протерозое.

3	То, что авторы пособия называют соедини-
тельной тканью, специалисты-спонгиологи на-
зывают мезохилом. Последний представляет со-
бой совокупность межклеточного матрикса и
населяющих его разнообразных клеток. Сторон-
ники тканевой организации губок в составе ме-
зохила выделяют два типа тканей внутренней
среды: опорно-соединительную и защитно-сек-
реторную.

4	См. примеч. 7.

5	В пипакодерме губок десмосомоподобные
межклеточные контакты были описаны нео-
днократно. У Шррозроп^а между пинокоцита-
ми обнаружены плотные контакты. Клеточные
контакты разных типов отмечены и между дру-
гими клетками губок (хоаноцитами, склеро-
цитами И Т.Д.).

6	У представителей небольшого, но хорошо
обособленного таксона Ното8с1еготогрйа име-
ется настоящая базальная пластинка.

7	Авторы достаточно свободно используют тер-
мин «остии», каждый раз вкладывая в него
несколько иное содержание. Здесь авторы на-
зывают остиями любые отверстия, ведущие в
водоносную систему губок — как ограничен-
ные пороцитами, так и образованные без уча-
стия этих специализированных клеток. Ранее
(с. 149) «суженные остии» противопоставлялись
широким отверстиям, возникающим как про-
стые впячивапия пинакодермы.

8	Ниже перечислены не все типы клеток, встре-
чающиеся в мезохилс. Некоторые клетки ме-
зохила будут упомянуты ниже (с. 171).

9	См. примеч. к гл. 4, п. 8.

10	Губки ОхагеИа и Р1ак'та в настоящее вре-
мя относятся к самостоятельному таксону
Ното8с1еготогрйа, который выведен из со-
става обыкновенных губок. В своем развитии
они проходят стадию плотной морулы, ко-
торая позднее в результате выселения кле-
ток из центральной части в наружный кле-
точный слой (мулътиполяриая эмиграция)
превращается в личинку особого типа — цин-

ктобластулу, которая по своему строению
принципиально отличается от типичной ам-
фибластулы, свойственной известковым губ-
кам.

11	Попытки найти гаструляцию у губок сопро-
вождают практически всю историю изучения
этих организмов. В свое время даже выдвига-
лась идея об «извращении положения заро-
дышевых листков» у губок. Считалось, что по-
верхностно расположенные жгутиковые клет-
ки личинок представляют собой эктодерму,
которая позднее погружается внутрь тела и
дает начало хоанодерме, а крупные безжгути-
ковые клетки — это энтодерма, которая оста-
ется снаружи и превращается в пинакодерму.
Отсутствие у губок жестко детерминирован-
ных тканевых дифференцировок позволяет
некоторым исследователям говорить о том, что
у этих животных не может быть и настоящей
гаструляции, в процессе которой осуществ-
ляется становление двух первых зародышевых
листков — экто- и энтодермы. Процессы обо-
собления нескольких клеточных совокупнос-
тей, сопровождающие эмбриональное разви-
тие губок, чисто внешне могут напоминать
разные типы гаструляции настоящих много-
клеточных животных, но не гомологичны им,
точно так же, как не гомологичны ткани и
органы Еите1агоа пипакодерме, хоанодерме
и мезохилу губок.

12	См. примеч. на с. 10. Ранее авторы указывали,
что личинка гомосклероморфных губок пред-
ставляет собой не целобластулу, а амфиблас-
тулу. Оба эти варианта не соответствуют совре-
менным представлениям, однако второй хотя
бы отражает взгляды старых авторов на приро-
ду этих личинок.

13	По современным представлениям, губки
имеют более древнюю геологическую историю,
чем это указывают авторы настоящего учеб-
ника. Первые свидетельства о существовании
НехасНпеШба относятся к протерозою. В по-
зднем протерозое обнаружены и остатки обык-
новенных губок, в том числе и «роговых». А вот
известковых губок и Ното8с1еготогрйа пока
удается обнаруживать только начиная с палео-
зоя (кембрий).

Ископаемые «группы» 8рЫпс1огоа и 81го-
гпа1орога1а в настоящее время не рассматрива-
ются как самостоятельные таксоны. По мне-
нию ряда исследователей, это не более чем
своего рода морфологические типы, отражаю-
щие разные варианты организации тела губок.
Сказанное в полной мере относится и к
8с1его8роп§1ае. Вымершие АгсйаеосуаИза, кото-
рых и сейчас рассматривают как самостоятель-
ный класс, по-видимому, ближе всего стояли
к обыкновенным губкам.

14	К сожалению, никаких достоверных данных
об обнаружении ТпсИор1ах аМаегепх в природ-
ных местообитаниях до сих пор в научной ли-
тературе нет. Все находки трихоплакса сдела-
ны в морских аквариумах, в которых содержа-
лись животные и растения, доставленные из
разных морей.

15	Жидкость, заполняющая промежутки меж-
ду клеточными слоями, образующими тело
ТпсИор1ах, вряд ли может рассматриваться как
внеклеточный матрикс. По имеющимся на се-
годняшний день данным, она по своему хи-
мическому составу близка к морской воде.
Считается, что в ней отсутствует коллаген-

протеогликан-гликопротеиновый комплекс,
характерный для настоящего внеклеточного
матрикса всех остальных многоклеточных жи-
вотных.

* На рис. 5.17, А крайне противоречивая ха-
рактеристика таксона М.М., который рассмат-
ривается как общая предковая группа для двух
сестринских таксонов СйоапоЛаёеИаи и Роп-
Гега. Наличие у представителей этих архаич-
ных форм хоаноцитов и археоцитов подразу-
мевает их многоклеточность (полицеллюляр-
ность) с элементами начинающейся клеточ-
ной дифференцировки. В таком случае про-
сто устроенные колонии большинства ворот-
ничковых жгутиконосцев и тем более оди-
ночные формы (например, Моноида) долж-
ны рассматриваться как результат вторично-
го упрощения.
ЗНАКОМСТВО

С ЕИМЕТАХОА

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ
ТКАНЬ

ЭПИДЕРМИС,
ГАСТРОДЕРМИС,
КИШКА

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ
ТКАНЬ

СКЕЛЕТЫ

Гидроскслет

Плотный скелет

ДВИЖЕНИЕ
И РАЗМЕРЫ ТЕЛА

МЫШЕЧНЫЕ КЛЕТКИ
И МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
(МУСКУЛАТУРА)
НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ
И НЕРВНАЯ ТКАНЬ
(НЕРВНАЯ СИСТЕМА)
СЕНСОРНЫЕ КЛЕТКИ
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Строение и функция
Рецепторы силы тяжести
Фоторецепторы и глаза
РАЗВИТИЕ

РОСТ
В представлении большинства лю-
дей животные — это существа,
которым свойственны раздражимость,
т.е. способность воспринимать стиму-
лы и реагировать на них, способность
передвигаться и ориентироваться в
пространстве, а также способность ло-
вить и переваривать добычу. Губки и
пластинчатые (РопГега и Р1асохоа), ко-
торые были рассмотрены в предыду-
щей главе, далеко не в полной мере
отвечают этим представлениям, и от-
нести их к царству животных можно
лишь с некоторой натяжкой. Губки,
хотя они бывают довольно крупными
и ярко окрашенными, прочно при-
креплены к субстрату. Через их непод-
вижные тела, поддерживаемые слож-
ными скелетными конструкциями,
незаметно для глаза прокачивается
вода. Они больше напоминают слож-
ный опорный каркас, нежели живой
организм. Лишь микроскопические
подвижные личинки губок позволяют
предполагать, что их эволюционный
путь был достаточно сложным. Трихо-
плакс хотя и способен к локомоции,
представляет собой простую уплощен-
ную бластулу, лишенную «головы»1.
Любая точка на краю его тела может
стать передним концом, как у компь-
ютерной мыши, которую двигают по
коврику. Более того, сапробный спо-
соб питания, свойственный пластин-
чатым, сближает их с грибами, а не с
остальными животными2.

Маргинальное положение губок и
пластинчатых в животном мире в зна-
чительной степени связано с отсут-
ствием у них кишки, мышц и нервов.
Все эти особенности заставляют вы-
делять губок и пластинчатых в таксон
Рагахоа. Его сестринский таксон —

ЕшпеГахоа — включает всех остальных
животных.

Ткани и органы Ешпе1ахоа — киш-
ка, нервная система, мускулатура,
гонады — расположены в том или
ином порядке вдоль одной или не-
скольких ориентированных определен-
ным образом осей тела. Этим ЕитеГахоа
отличаются от губок, функциональные
элементы которых — водоносная сис-
тема и клетки мезохила — равномер-
но распределены по всему телу.

Свойственная Еите1ахоа более вы-
сокая степень дифференциации по
сравнению с губками проявляется не
только на анатомическом уровне (в их
теле можно выделить отличающиеся
друг от друга части — органы), но и
на тканевом и клеточном уровнях.
ЕитеГахоа унаследовали от предков со-
единительную ткань, однако в процес-
се эволюции приобрели также эпите-
лиальную ткань, которая позволила
изолировать друг от друга внутренние
отделы тела и осуществлять в них фи-
зиологическую регуляцию. Более того,
некоторые эпителии дали начало мы-
шечной и нервной тканям. Наличие
всех этих тканей позволило предста-
вителям ЕшпеГахоа в процессе после-
дующей эволюции стать крупными,
подвижными, сложно устроенными
организмами (см. также гл. 4). В этой
главе речь пойдет об этих и других эво-
люционных новоприобретениях Ешпе-
1ахоа.

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителиальная ткань — ключевое
новшество, позволившее животным
достичь невероятного разнообразия.
Эпителий — это слой клеток, покры-
вающий поверхность тела и высти-
лающей внутренние полости. Он от-
деляет внешнюю среду от внутрен-
ней среды организма или отграни-
чивает друг от друга внутренние от-
делы тела, имеющие разный хими-
ческий состав. Кожа, выстилка киш-
ки и многих других полостей тела —
образования, которые представляют
собой эпителии.

Эпителии играют важнейшую роль
в физиологической регуляции внут-
ренних внеклеточных отделов тела,
например полости кишки. Организм
настоящего многоклеточного живот-
ного — это совокупность изолирован-
ных компартментов. В каждом из них
поддерживается определенный хими-
ческий состав, связанный со специ-
фической функцией данного конкрет-
ного компартмента. В желудке необхо-

Рис. 6.1. Эпителиальная ткань:

А — типичная эпителиальная клетка беспозвоночного животного с микроворсинками на обра-
щенном наружу участке поверхности; Б — типы контактов между эпителиальными клетками. За-
мыкающие септированные контакты представляют собой поперечные перегородки между обра-
щенными друг к другу поверхностными мембранами соседних клеток; они образованы поверхно-
стными мембранными белками и перегораживают межклеточное пространство. Опоясывающие
контакты образованы актиновыми филаментами, которые отходят от похожего на поясок утолще-
ния, расположенного на мембране со стороны цитоплазмы. В зоне щелевых контактов мембраны
соседних клеток заметно сближены, а узкое пространство между ними пронизано мембранными
каналами. Гемидесмосомы закрепляют эпителиальные клетки на базальной пластинке
дима иная химическая среда, нежели
в кишечнике, а перикардиальная по-
лость должна отличаться от полости
сердца. При независимой регуляции
разные отделы могут в большей или
меньшей степени специализировать-
ся на выполнении определенных фун-
кций, что ведет в процессе эволюции
к дальнейшему усложнению организ-
мов (см. гл. 4 и рис. 4.15). Такое разде-
ление труда способствует поддержа-
нию гомеостаза, который в конце кон-
цов позволил животным покинуть
моря и колонизировать пресные воды
и сушу — местообитания, требующие
гораздо более сложной физиологичес-
кой регуляции (см. гл. 1).

Функции эпителия базируются на
четырех основных особенностях: его
клетки образуют непрерывный слой,
имеют апикально-базальную поляр-
ность, подостланы базальной пластин-
кой и соединены межклеточными кон-
тактами. Первая особенность эпите-
лия — непрерывность — необходима
для поддержания различной химичес-
кой среды в прилегающих друг к дру-
гу участках тела (компартментах).

Апикально-базальная полярность
означает, что верхний конец клетки,
или апекс, обращенный в один из
компартментов, функционально отли-
чается от основания клетки, обращен-
ного в сторону другого компартмента.
Например, апикальная поверхность
может поглощать макромолекулы, а
базальная — обеспечивать ионный
транспорт. Базальная пластинка — это
тонкий, плотный слой внеклеточного
матрикса (ВКМ), который содержит
секретируемый эпителием коллаген
(рис. 6.1). Эпителиальные клетки кре-
пятся к базальной пластинке за счет
специализированных контактов — ге-
мидесмосом, в состав которых наряду
другими входят и белки клеточной
адгезии (интегрины). Базальная плас-

тинка также может регулировать транс-
порт ионов и мелких молекул через
эпителий. Межклеточные контакты
связывают мембраны соседних эпите-
лиальных клеток и в сочетании с ба-
зальной пластинкой обеспечивают
прочность и структурную целостность
эпителия. Адгезивные контакты (точеч-
ные десмосомы и опоясывающие кон-
такты) выполняют механическую функ-
цию, а именно, связывают друг с дру-
гом клетки эпителиального слоя. За-
мыкающие контакты (септированные
десмосомы и плотные контакты) пе-
рекрывают межклеточные простран-
ства, предотвращая таким образом
нерегулируемый поток ионов и моле-
кул через эпителий. В зоне щелевых
контактов формируются узкие транс-
мембранные каналы («щели»), кото-
рые соединяют цитоплазму соседних
клеток, делая возможным свободный,
нерегулируемый поток ионов и моле-
кул между ними.

Эпителиальные (и другие) клетки,
связанные щелевидными контактами,
ведут себя как одна клетка, особенно
когда речь идет о проведении нервно-
го импульса. В таком эпителии им-
пульс проводится исключительно
быстро, так как в местах межклеточ-
ных щелевых контактов не происхо-
дит его задержки, в отличие от про-
ведения импульса посредством выде-
ления и диффузии нейротрансмитте-
ров в синапсе.

ЭПИДЕРМИС,
ГАСТРОДЕРМИС, КИШКА

Эпителий, одевающий тело насто-
ящего многоклеточного животного,
называется эпидермисом. Основная
функция эпидермиса — барьерная.
Изолируя тело от окружающей среды,
эпидермис делает возможным внут-
реннюю регуляцию и поддержание
гомеостаза.

Кишка (еще одно эволюционное
новоприобретение ЕитеГахоа) — это
выстланная эпителием полость внут-
ри тела, специализированная на пе-
реваривании пищи и всасывании про-
дуктов пищеварения. Почти все
ЕитеГахоа имеют внутренний пищева-
рительный канал, который открыва-
ется наружу ротовым отверстием. Эпи-
телий, выстилающий полость кишки,
называется гастродермисом. Он грани-
чит с эпидермисом в области рта
(рис. 6.2).

Полость кишки изолирована от ок-
ружающей среды, что делает возмож-
ным питание крупными пищевыми
объектами. Для большинства предста-
вителей ЕитеГахоа характерно внекле-
точное пищеварение, которое и осуще-
ствляется в просвете кишечника. Для
переваривания одного и того же ко-
личества пищи животным с внекле-
точным пищеварением требуется
меньшая площадь поверхности киш-
ки, чем животным, у которых пища
переваривается внутриклеточно. В про-
цессе внеклеточного переваривания
пищи секреторные клетки гастродер-
миса выделяют ферменты в просвет
кишки. В этом ограниченном простран-
стве ферменты расщепляют (гидроли-
зуют) пищу на мелкие частицы и мо-
лекулы, после чего другие клетки гас-
тродермиса адсорбируют их.

Однако поглощение питательных
веществ зависит от площади поверх-
ности, где происходит всасывание.
Всасывающая поверхность кишки у
представителей Еите1ахоа, как пра-
вило, велика. Часто это достигается за
счет образования ветвей кишечника
или складок на его стенке.

У представителей нескольких так-
сонов ЕитеГахоа кишка также выпол-

Рис. 6.2. Гастродермис и кишка.

Кишка — это внутренний компартмент тела,
предназначенный для внеклеточного перева-
ривания крупной пищи, циркуляции пищевой
массы (стрелка) и всасывания питательных
веществ

няет функции циркуляторной систе-
мы, обеспечивающей транспорт пи-
тательных и других веществ (см. гл. 4;
рис. 4.7, 6.2). Благодаря работе ресни-
чек гастродермиса или связанных с
ним мышц содержимое кишки в про-
цессе переваривания постоянно пере-
мешивается и транспортируется (иног-
да на значительные расстояния) к тка-
ням и органам тела, где и происходит
всасывание питательных веществ.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ
ТКАНЬ

Соединительная ткань представля-
ет собой особый компартмент в теле
животного. Он расположен между эпи-
дермисом и гастродермисом (см.
рис. 6.2) и может быть тонким или же
весьма толстым. Иногда он образован
только базальными пластинками эпи-
дермиса и гастродермиса, а иногда к
этим двум пластинкам добавляется
менее структурированный ВКМ, ко-
торый носит название ретикулярного
слоя (см. рис. 4.1). Последний обычно
содержит клетки разных типов, в том
числе и фибробласты, которые секре-
тируют его белковые компоненты.
В целом все это образование несколь-
ко напоминает мезохил губок. По оп-
ределению, соединительная ткань обя-
зательно включает и ВКМ, и клетки
(см. гл. 4). Если клетки отсутствуют, то
мы говорим не о соединительной тка-
ни, а просто о слое ВКМ. Тем не ме-
нее этот средний слой тела скорее все-
го гомологичен у всех животных. Воз-
можно, его стоило бы всегда называть
компартментом соединительной тка-
ни, даже если он формально не под-
падает под точное определение ткани
этого типа. Если мы соглашаемся с
таким подходом, то компартментом
соединительной ткани следует назы-
вать следующие структурные элемен-
ты тела: у губок — мезохил, у Р1асо-
хоа — не имеющую названия полость,
содержащую волокнистый синцитий;
у эмбрионов МеГахоа — бластоцель.
Компартментом соединительной тка-
ни у Нус1га и актиний (Сшбапа) и греб-
невиков (С1епор11ога) является мезо-
глея3, а соответствующий компартмент
у высших животных просто называют
соединительной тканью.

Подвижные амебоидные клетки,
возникающие в эпителии и мигриру-
ющие в бластоцель зародыша, назы-
ваются мезенхимой, или мезенхимны-
ми клетками. Однако не существует ка-
кого-то одного термина, который обо-
значал бы все клетки, встречающие-
ся в компартменте соединительной
ткани взрослых животных. Их называ-
ют просто «клетками соединительной
ткани» или даже «мезодермальными
клетками». Тем не менее мало кто из
зоологов назовет мезодермой, скажем,
клетки мезохила губок. Термин мезо-
дерма обычно обозначает только клет-

ки среднего слоя тела, которые обра-
зуются в определенном, хорошо иден-
тифицируемом зародышевом слое, а
именно в энтодерме4 (см. подраздел
«Развитие» гл. 6, а также гл. 9).

СКЕЛЕТЫ

Для многоклеточных животных ха-
рактерны скелеты, имеющие тканевую
природу. Скелетом может быть любая
структура, которая позволяет телу со-
хранять определенную форму, поддер-
живает его, иногда выполняет защит-
ную функцию и передает усилия, воз-
никающие при сокращении мышц (см.
гл. 4). Экзоскелет, например кутикула
насекомого, находится на поверхнос-
ти тела, а эндоскелет, например ске-
лет губок, построенный из спикул, ко-
торые формируются клетками соеди-
нительной ткани, или кости позвоноч-
ных, — внутри тела. Представители Еи-
теГахоа используют возможности обо-
их типов скелетов, в том числе свое-
образную разновидность эндоскеле-
та — заполненные жидкостью полос-
ти в теле животного.

ГИДРОСКЕЛЕТ

Как ни странно это звучит, жид-
кость, например вода, может успеш-
но выполнять опорную функцию. За-
полненная жидкостью полость назы-
вается гидроскелетом. Актиния в рас-
правленном состоянии — прекрасный
пример животного, поддерживающе-
го форму тела за счет гидроскелета,
однако гидроскелеты широко распро-
странены и у других животных. Тело
такого животного поддерживается за
счет того, что вода, используемая в
гидроскелете, находится под некото-
рым давлением. Оно похоже на запол-
ценный воздухом (или водой) воздуш-
ный шарик (рис. 6.3, А, Б). Посколь-
ку воду можно считать несжимаемой
(генерируемого мышцами давления
недостаточно, чтобы сжать ее), гид-
роскелет имеет постоянный объем.
Любое локальное увеличение давления
в результате сокращения мышц пере-
дается по всему гидроскелету одина-
ково по всем направлениям. Таким
образом, этот механизм не только
позволяет поддерживать тело; сила,
возникшая в результате перемещения
воды в одной части тела, может быть
использована для совершения работы
в другой. Вообразите, что произойдет
с концами заполненного водой длин-
ного воздушного шарика, если вы со-
жмете его рукой посередине (а если
силы вашего воображения недостаточ-
но, то не поленитесь проделать подоб-
ный эксперимент!) Такое перерасп-
ределение жидкости в теле использу-
ется при расправлении и вытягивании
частей тела (например, щупалец ак-
тиний и ног пауков), при закрепле-
нии в трещинах скал или толще суб-

страта (за счет раздувания заякорен-
ного конца) и при генерировании
перистальтической волны, перемеща-
ющейся вдоль тела животного при
плавании, закапывании в грунт или
«проветривании» норки.

Многие использующие гидроскелет
животные, например актинии и чер-
ви, обладают телом цилиндрической
формы. При этом стенка тела укреп-
лена сеткой неэластичных волокон
подобно обмотке садового шланга или
проволочного корда радиальной шины.
Сеть волокон не только укрепляет
стенку тела, но и также предотвраща-
ет бесконтрольное возникновение ло-
кальных вздутий (аневризм) при воз-
растании давления на гидроскелет
(рис. 6.3, В). Для предотвращения об-
разования аневризм волокна сетки
могут быть ориентированы ортогональ-
но, т.е. одни волокна расположены
параллельно, а другие — перпендику-
лярно к длинной оси тела (рис. 6.3, Г),
или ориентированы перекрестно-спи-
рально, т.е. волокна обвивают тело
двумя спиралями, одна из которых

Рис. 6.3. Гидроскелет: расположение укрепляющих волокон.

Надутый или заполненный водой воздушный шарик (А, Б) представляет собой модель гидроске-
лета. При повышении давления воздуха или воды шарик раздувается и образуется аневризма (В).
Хотя и ортогональное (Г), и перекрестно-спиральное (Д) расположение волокон предотвращает
возникновение аневризмы, только перекрестно-спиральный вариант не дает образовываться пе-
режимам и позволяет телу удлиняться и укорачиваться (из Н'ат^/п^М 8. А. 1988. Ахи апс1 агсит/егепсе.

Нагуагс1 (МхегзИу Ргеаа, СатЬпВ&е, МА. 132 рр.)
является левозакрученной, а вторая —
правозакрученной (рис. 6.3, Д).

Хотя и ортогональное,и перекре-
стно-спиральное расположения во-
локон предотвращают возникновение
аневризмы, для укрепления стенки
тела животных подходит только пе-
рекрестно-спиральный вариант. Ор-
тогональное расположение волокон
(рис. 6.3, Г) не годится, потому что
такая ориентация неэластичных воло-
кон не позволяет менять длину и ди-
аметр тела. Оно неудачно также и по-
тому, что не исключает возможность
возникновения глубоких пережимов
при изгибании тела. Пережимы, как
и аневризмы, вредны для животного.
Перекрестно-спиральное располо-
жение волокон,напротив, не допус-
кает возникновения пережимов и
позволяет менять длину и диаметр
тела, так как волокна всегда нахо-
дятся под углом к главным осям тела
(рис. 6.3, Д). Поведение спирально
расположенных волокон в стенке тела
актинии напоминает поведение сжа-
той спиральной пружины: сама пру-
жина сделана из неэластичной сталь-
ной проволоки, но может сжиматься
и растягиваться, а при изгибании не
пережимается. Спиральные укрепля-
ющие волокна чаще всего построены
из белков, например коллагена. У бес-
позвоночных они входят в состав ку-
тикулы, например у дождевых червей
(АппеПба), или в состав соединитель-
ной ткани (ретикулярного слоя), рас-
положенной под эпидермисом. Часто
они входят в состав определенных,
специализированных структур (орга-
нов): щупалец, кровеносных сосудов
и нотохорда. У людей утрата такими
волокнами способности сдерживать
внутреннее давление приводит к ар-
териальным аневризмам, появлению
варикозных вен, смещению позво-
ночных дисков и грыжам.

ПЛОТНЫЙ СКЕЛЕТ

Представители Ёите1а2оа также
могут иметь эндо- и экзоскелеты, со-
стоящие из плотного материала. Плот-
ные скелеты можно подразделить на
гибкие и жесткие (твердые). Гибкий
скелет построен из эластичного ма-
териала, например из хрящевой тка-
ни. Жесткий скелет — кости, ракови-
на — практически не меняет свою
форму.

Гибкие скелеты деформируются
при напряжении, как и гидроскелет,
однако в отличие от последнего они
упруги и после снятия напряжения
возвращаются к исходной форме.
У беспозвоночных животных эластич-
ный скелетный материал использует-
ся в соединении створок раковины
двустворчатых моллюсков и в поддер-
живающих структурах роговых корал-
лов, например горгонарий. Гибкие ске-
леты могут быть внутренними или на-
ружными. Существует несколько спе-
циализированных «упругих» белков,
однако в большинстве случаев гибкие
скелеты состоят из разных компонен-
тов: белков, полисахаридов и воды.
Консистенция гибких скелетов варь-
ирует очень широко. Они могут пред-
ставлять собой водянистый гель, по-
добный мезохилу губок и соединитель-
ной ткани (мезоглее) некоторых греб-
невиков, или относительно плотную
и упругую массу, какой является ме-
зоглея многих медуз. Очевидным пре-
имуществом гибкого скелета является
то, что мышечная сила нужна только
для изменения формы скелета. Восста-
новление формы не требует мышеч-
ных усилий — это происходит за счет
энергии, запасенной в скелете при его
деформации. Иногда гибкие скелеты
укреплены твердыми частицами (ми-
неральными спикулами, песчинками)
и органическими волокнами, состоя-
щими из коллагена (спонгина), хити-
на или целлюлозы.

Жесткий скелет может представлять
собой поддерживающее основание для
живых тканей, как у мадрепоровых
кораллов, решетчатую структуру, как
у стеклянных губок, или конструкцию
из «балок» и рычагов, как в конечно-
стях насекомых и позвоночных. Жест-
кий скелет может быть внутренним
или наружным, но всегда состоит из
композитных материалов. Как прави-
ло (хотя есть исключения), жесткие
скелеты распространены у наземных
животных, которые должны поддер-
живать тело в воздухе; у животных,
которые быстро перемещаются в воде,
например ракообразных и рыб; у не
обладающих иными способами защи-
ты сидячих и медленно движущихся
бентосных животных, таких как мор-
ские желуди и брюхоногие моллюски,
для которых скелет не только опор-
ная структура, но и убежище, в кото-
рое животное прячется при опаснос-
ти. Жесткие скелетные структуры в
сочетании со специализированными
мышцами и связками образуют сис-
темы рычагов. В одних случаях придат-
ки, которые и представляют собой
подобные рычаги, используются для
локального, узко направленного при-
ложения развиваемых ими значитель-
ных усилий, в других случаях — для
совершения быстрых, но не таких
мощных движений.

ДВИЖЕНИЕ
И РАЗМЕРЫ ТЕЛА

Подвижность — характерное свой-
ство животных. Даже те животные,
которые проводят всю жизнь прикре-
пившись к скалам и другим объектам,
например актинии, устрицы и мор-

ские желуди, могут совершать движе-
ния определенными частями тела. Даже
взрослые губки в ограниченной сте-
пени способны к перемещению. Для
движения животные используют две
принципиально различные структуры:
реснички и мышцы.

Реснички и жгутики всегда приуро-
чены к различным поверхностям и
функционируют в жидкой среде. Ис-
пользование ресничек, расположен-
ных на поверхности тела, для пере-
движения эффективно у животных,
которые имеют большую площадь по-
верхности по отношению к объему.
Такое соотношение характерно для
мелких организмов, например реснич-
ных простейших и личинок Ме1агоа,
а также для сильно уплощенных жи-
вотных. В обоих случаях отношение
покрытой ресничками поверхности
тела к его объему (или массе) вели-
ко, а скорость пассивного погружения
мала. Скорость движения таких мелких
животных обычно не превышает не-
скольких миллиметров в секунду, но
это может означать, что за секунду они
покрывают дистанцию, равную не-
скольким длинам тела. Работа ресни-
чек также эффективно используется
для перемещения жидкостей и мел-
ких частиц над различными поверх-
ностями, например воды, омывающей
жабры, над поверхностью жаберных
лепестков, пищевых частиц, движу-
щихся вдоль кишки, или для выведе-
ния пыли из трахей у человека.

Движение мелких животных харак-
теризуется одной поразительной осо-
бенностью: перемещение прекращает-
ся в тот же момент, что и биение рес-
ничек. Маленькие животные не спо-
собны двигаться по инерции. Для них
вода вязкая, а не жидкая среда, ка-
кой была бы для нас патока. Эту осо-
бенность тоже можно объяснить, рас-
смотрев соотношение площади повер-
хности и объема. Поверхностное тре-
ние, возникающее при движении ма-
ленького организма сквозь воду, ве-
лико, поскольку относительно вели-
ка площадь поверхности его тела. Ос-
таточный момент движения и соот-
ветственно возможность перемещать-
ся по инерции, напротив, бесконеч-
но малы, потому что крайне невели-
ки объем и масса тела, а скорость пла-
вания низкая. Поверхностное трение
почти мгновенно гасит остаточный
момент движения, и перемещение
животного прекращается одновремен-
но с биением ресничек.

Перемещение животных-лилипутов
в жидкой среде целиком зависит от
поверхностного трения. Используя рес-
нички (а иногда и другие придатки),
они движутся подобно плоту, который
его команда толкает шестами по или-
стому мелководью. Ресничка (как и
шест) обеспечивает толчок вперед
благодаря трению между нею и сре-
дой. Успех продвижения полностью
зависит от разницы в силе трения при
рабочем ударе реснички и ее возвра-
щении в исходное положение. Поэто-
му при рабочем ударе ресничка вытя-
нута, что максимально усиливает тре-
ние, и плавно скользит вдоль поверх-
ности тела при возвращении в исход-
ное положение, что сводит трение к
минимуму. Движение по инерции при
этом практически отсутствует: орга-
низм (или плот) останавливается, как
только завершается рабочий удар рес-
нички (или шеста).

У более крупных животных наблю-
дается противоположная картина.
У них объем и масса велики по отно-
шению к площади поверхности их тела.
По этой причине поверхностное тре-
ние имеет тенденцию ослабевать, а
способность двигаться по инерции —
возрастать по мере увеличения разме-
ров тела. Таким образом, остаточный

момент движения превышает тормо-
зящую силу трения: когда локомотор-
ные придатки прекращают работу, жи-
вотное продолжает двигаться по инер-
ции. Поэтому крупные животные от-
казались от ресничной локомоции и
перемещаются за счет сокращений
мускулатуры, которая занимает опре-
деленную часть объема тела. И хотя за-
медляющий эффект действия сил вяз-
кости явно уступает моменту движе-
ния, приобретаемому перемещаю-
щимся крупным массивным телом, со-
противление воды может значитель-
но возрастать, если поток воды, об-
текающий движущийся организм, не
равномерный и ровный, а турбулент-
ный, т.е. в нем постоянно возникают
завихрения. Однако крупные и быстро
плавающие животные, например каль-
мары и рыбы, минимизируют турбу-
лентность за счет обтекаемой формы
тела. Именно среди крупных животных
обычно встречаются самые быстрые
пловцы, потому что с увеличением
размера тела его объем (а следователь-
но, и объем мускулатуры) растет бы-
стрее, чем площадь поверхности, ко-
торая создает поверхностное трение.

МЫШЕЧНЫЕ КЛЕТКИ
И МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
(МУСКУЛАТУРА)

Все подвижные животные исполь-
зуют мышечные сокращения, даже
если основная движущая сила генери-
руется ресничками. Удлинение и уко-
рачивание тела или его части — это
простая форма движения, которая
обычно связана с изменением диамет-
ра тела. Если тело или конечность уд-,
линяются или укорачиваются только
с одной стороны, то они сгибаются.
Это позволяет сидячим животным,
например актиниям, вытягиваться
вверх, изгибаться по направлению к
пище или втягиваться, защищаясь от
хищников. Маленькие подвижные
Еите1ахоа, например личинки акти-
ний, плавают за счет ресничек, но
также могут сгибаться, а значит, по-
ворачивать, используя мышечные со-
кращения. Это может показаться уди-
вительным, но способность направ-
ленно поворачивать при движении
вперед впервые появилась только у
Еитейхоа. Вспомните, как «неуклю-
же» изменяет направление движения
плывущая инфузория-туфелька, у ко-
торой отсутствуют мышцы, ответ-
ственные за поворот. Характерная для
нее «реакция избегания» требует ос-
тановки и движения назад. Только пос-
ле этого совершается поворот за счет
биения ресничек и возобновляется
движение вперед, но уже в новом на-
правлении5.

Движение, обусловленное сокра-
щением всего тела у многоклеточных
животных, стало возможным только
после появления у них в процессе эво-
люции мышечных волокон — актино-
вых и миозиновых филаментов, рас-
положенных по отношению друг к
другу определенным образом. Сначала
они залегали в базальной части эпи-
телиальных клеток, которые несут и
другие функции, помимо сокращения.
Такие эпителиально-мускульные клет-
ки (рис. 6.4, А) характерны для гид-
ры, актиний и некоторых других кни-
дарий, а также изредка встречаются у
представителей и других таксонов
ЕитеГахоа. Миоэпителиальные клетки
похожи на эпителиально-мускульные,
но их апикальные отделы укорочены
и не выходят на поверхность эпите-
лия (рис. 6.4, Б). Миоэпителиальные
клетки содержатся, например, в по-
товых и молочных железах, а также в
радужной оболочке глаза человека. На-
7 Гупперт, т. I

стоящие мышечные клетки — миоци-
ты — потеряли признаки эпителиаль-
ных клеток и переместились из эпите-
лия в компартмент соединительной
ткани. Они предназначены для выпол-
нения единственной функции — со-
кращения (рис. 6.4, В).

У представителей ЕшпеШхоа встре-
чаются три основных типа мышц —
гладкие, поперечнополосатые, и косо
исчерченные (рис. 6.5). Гладкие мыш-
цы (рис. 6.5, А, Г), как правило, со-
кращаются медленно, однако они
способны развивать усилие при очень
разной степени сокращения. Гладкие
мышцы часто встречаются у живот-
ных с сильно сократимым и растя-
жимым телом или только в опреде-
ленных придатках тела, например в
щупальцах, способных сильно вытя-
гиваться и сокращаться. Поперечнопо-
лосатые мышцы (рис. 6.5, Б) сокра-
щаются быстро, но степень сокраще-
ния у них более или менее постоянна
и ограничена, т. е. длина сократившей-
ся мышцы относительно строго фик-
сирована. Поперечнополосатые мыш-
цы часто встречаются у организмов
или в расположенных на их теле раз-
личного рода придатках, которые со-
вершают быстрые, но ограниченные
по своей амплитуде движения. С их
помощью некоторые животные пла-
вают, используя ундуляцию тела, со-
вершают быстрые движения челюс-
тями или сводят и разводят пальцы
клешней. Косо исчерченные мышцы
(рис. 6.5, В) занимают промежуточ-
ное положение между гладкими и по-
перечнополосатыми. Они сокращают-
ся относительно быстро, а степень
их сокращения детерминирована не
столь строго, как у поперечнополо-
сатых мышц. Как нетрудно догадать-
ся, косо исчерченные мышцы часто
встречаются у животных, обладающих
мягким и «растяжимым» телом, на-
пример у дождевых червей, которые
могут совершать довольно быстрые
движения.

Мышцы часто образуют группы,
состоящие из мышц-антагонистов. Со-
здаваемые ими усилия передаются од-
ним и тем же элементам скелета. Одна
мышца из группы обеспечивает опре-
деленное движение тела или придат-
ка, а мышца-антагонист обеспечива-
ет движение в противоположном на-
правлении и восстанавливает исход-

ное положение. Поскольку мышцы
могут только сокращаться, подобное
противодействие необходимо и для
«растягивания» ранее сократившихся
мышц до их первоначального состоя-
ния, чтобы они могли сократиться
снова. Антагонистическую пару состав-
ляют, например, бицепсы и трицеп-
сы млекопитающих. Бицепс сгибает
руку в локте, а трицепс разгибает ее.
У беспозвоночных, обладающих гид-
роскелетом, например актиний, по-

Рис. 6.4. Мышечная ткань: три варианта организации мышечных клеток.

Эпителиально-мускульные клетки (й) и миоэпителиальные клетки (Б) являются частью поли-
функционального эпителия; миоциты (В) (иногда их также называют настоящими мышечными
клетками) находятся под эпителием, в компартмснте соединительной ткани. Они представляют
собой мышечную ткань, обособленную от находящегося над ней эпителия
Примитивная гладкая мышца

Рис. 6.5. Мышечные клетки, разные варианты морфофункциональной организации:

А — гладкие мышцы кпидарий и гребневиков. Актиновые (тонкие) филаменты прикреплены непо-
средственно к мембране клетки. Эти гладкие мышечные клетки способны развивать усилие при разной
степени сокращения и иногда спирально скручиваются при укорачивании; Б—Г— актиновые фила-
менты прикреплены к мембране клетки и цитоплазматическим белкам (2-материал): Б — поперечно-
полосатые мышцы быстро сокращаются на строго определенное расстояние. Они отвечают за пульси-
рующие сокращения зонтика плывущей медузы книдарий, движения конечностей членистоногих и
позвоночных, сокращение щупалец мшанок и другие подобные движения, совершаемые представи-
телями разных таксонов; В— косо исчерченные мышцы сокращаются медленнее, чем поперечно-
полосатые, но при этом способны генерировать усилие при разной степени сокращения. Они обычно
встречаются у животных с мягким и сильно растяжимым телом, например у ленточных и кольчатых
червей; Г— гладкие мышцы двусторонне-симметричных животных широко распространены у плоских
червей, моллюсков, а также встречаются в мускулатуре кишечника многих других животных. В зависи-
мости от деталей строения мышечного волокна, например его длины и толщины, оно может укорачи-
ваться относительно быстро или медленно и создавать большее или меньшее усилие. Подобно вариан-
там А и В, мышца такого строения может «работать» при очень разной степени сокращения
добную антагонистическую пару со-
ставляют кольцевые и продольные
мышцы, которые соответственно вы-
тягивают и сокращают тело.

НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ
И НЕРВНАЯ ТКАНЬ

(НЕРВНАЯ СИСТЕМА)

Чтобы быстро реагировать на вне-
шние стимулы, животные должны
координировать движения своего тела.
Это достигается благодаря согласо-
ванной работе мышц. Средством, по-
зволившим решить такую задачу, ста-
ли дифференциация и последующая
эволюция нейронов (нервных клеток).
Эти процессы совершались одновре-
менно и параллельно с формирова-
нием мышц и других эффекторов
(рис. 6.6). Нейроны реагируют на сти-
мулы и передают информацию в виде
быстрой волны деполяризации (не-
рвного импульса) по мембране ней-
рона (аксона) к клеткам и тканям-
мишеням (эффекторам). Основой для
возникновения специализированных
нейронов оказалась способность всех
клеток регулировать концентрацию
ионов по обе стороны от клеточной
мембраны, в результате чего возни-
кает разность в электрическом заряде
на наружной и внутренней поверхно-
стях мембраны (поляризация). Воз-
никший электрический потенциал
измеряется и выражается в милли-
вольтах. Нервный импульс (потенци-
ал действия) представляет собой все-
го лишь утрату этой разности заря-
дов, т.е. деполяризацию мембраны,
распространяющуюся по всей ее про-
тяженности.

Когда потенциал действия дости-
гает конца нейрона, он может быть
передан следующему нейрону или

непосредственно эффектору, напри-
мер мышце, одним из двух спосо-
бов. Если эти две клетки соединены
щелевым контактом, потенциал
действия передается второй клетке
беспрепятственно и без временной
задержки. Такие клетки образуют,
электрическую пару. Если между
клетками нет щелевого контакта,
потенциал действия проводится за
счет выделения первой клеткой хи-
мического нейротрансмиттера, ко-
торый в результате диффузии по
межклеточному пространству пере-
дается второй клетке. После корот-
кой задержки на реализацию диф-
фузии нейротрансмиттер иницииру-
ет новый потенциал действия у вто-
рой клетки. Такой химический кон-
такт между двумя клетками называ-
ется синапсом.

Приобретение клетками способ-
ности выделять нейротрансмиттеры,
например ацетилхолин или серото-
нин (см. гл. 2), и проводить потен-
циал действия предшествовало воз-
никновению нейронов. Имеющиеся
данные говорят о том, что нейроны,
подобно миоцитам, образовались из
эпителиальных клеток и затем пере-
местились в компартмент соедини-
тельной ткани (см. рис. 6.6). Некото-
рые нейроны — поверхностно рас-
положенные чувствительные клет-
ки — остались в эпителии и сохра-
нили признаки эпителиальных кле-
ток. Другие расположились в основа-
нии клеточного пласта, образовали
длинные отростки и стали связывать
эффекторы с сенсорными клетками.
Нейроны имеют два свойственных
только им признака: во-первых, они
сильно вытянуты в длину, что по-
зволяет им проводить сигналы на
значительные расстояния, и, во-вто-
рых, они организованы в сети и сво-
его рода электрические цепи, что в
пластинка клетка 1 мускульная

сенсорная
клетка 1

мускульная клетка

клетка

Мотонейрон 1

В	Г

Рис. 6.6. Эволюция нервно-мышечной системы (гипотетическая схема):

А — эпителиальное проведение (стрелка) сигнала к эпителиально-мускульной клетке (или иному
эффектору); Б— ресничная сенсорная клетка 1 возникла из ресничной эпителиальной клетки в
результате специализации последней. Она образует синапс непосредственно с эффектором; В —
сенсорная клетка 1 превратилась во вставочный двигательный нейрон (интер-мотонейрон), кото-
рый получает и интегрирует сигналы от рецепторных клеток 2 и 3, а затем стимулирует миоэпите-
лиальную клетку; Г — нервно-мышечная система, состоящая из сенсорной клетки 3, вставочного
нейрона (интернейрона) — видоизменившейся сенсорной клетки 2 и двигательного нейрона (мо-
тонейрона) — видоизменившейся сенсорной клетки 1, который уже иннервирует миоцит

последующем сделало возможным
возникновение центров обработки и
распределения информации.

СЕНСОРНЫЕ КЛЕТКИ
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Выживание животных, как и дру-
гих живых организмов, зависит от того,
насколько адекватно они реагируют на
изменения, происходящие в окружа-
ющей среде. Эти изменения могут ска-

зываться на доступности пищи, воды,
партнеров и других ресурсов, а также
на количестве присутствующих хищни-
ков. Краткосрочные адаптивные реак-
ции, например движение по направ-
лению к добыче или избегание хищ-
ников, контролируются нервной сис-
темой, а долгосрочные, например се-
зонное начало размножения, регули-
руются эндокринной системой, выде-
ляющей соответствующие гормоны.

Животные воспринимают динамич-
ную картину изменений в окружаю-
щей их среде с помощью специаль-
ных сенсорных образований, каждое
из которых предназначено для воспри-
ятия стимулов определенного типа.
Можно выделить три класса стимулов:
электромагнитная энергия (свет, вклю-
чая инфракрасный), механическая
энергия (звук, колебания, контакт,
давление, сила тяжести) и химичес-
кие сигналы (вкус, запах).

В простейшем случае сенсорный
нейрон непосредственно связан с эф-
фектором. Примером может служить
хеморецепторная сенсорная клетка,
которая образует синапс со стрекатель-
ной клеткой (книдоцитом) гидры. Эта
короткая цепь обеспечивает местный
ответ на узко локальное действие сти-
мула. Альтернативный вариант — общая
реакция организма (в ней участвует все
тело) на сложную комбинацию стиму-
лов. Например, фоторецепторные клет-
ки могут группироваться и вместе с
другими клетками образуют глаз. У не-
которых животных глаз содержит до-
полнительные структуры, например
линзу, которая фокусирует изображе-
ние на сенсорные нейроны. Сенсорные
нейроны кодируют и передают данные
об изображении в виде импульсов оп-
тическим нейронам, которые в свою
очередь передают информацию даль-
ше — центральной нервной системе
(ЦНС). ЦНС расшифровывает инфор-
мацию и создает на ее основе некий
зрительный образ, отражающий дос-
товерную картину внешнего мира, на
которой и может быть основан адап-
тивный ответ всего организма.

Способность определять направле-
ние на источник сигналов и расстоя-
ние до него — наиболее важные свой-
ства сенсорных структур, обеспечива-
ющие возможность установить точное
положение организма в пространстве
относительно объектов и событий ок-
ружающей среды. Как правило, пред-
ставители Еите1а2оа имеют набор,
включающий три типа рецепторов,
что позволяет им распознавать стиму-

лы всех трех классов и получать ин-
формацию о направлении и расстоя-
нии до источника сигнала. Однако во
многих случаях одна сенсорная мо-
дальность доминирует над другими,
например зрение у приматов, слух у
летучих мышей, обоняние у акул.

Рецепторные нейроны беспозвоноч-
ных возникли в результате специали-
зации ресничных эпителиальных кле-
ток. Для восприятия сигнала обычно ис-
пользуются либо модифицированные
реснички, либо микроворсинки, кото-
рые когда-то находились на вершине
клетки-предка (см. рис. 6.6). Самые про-
стые рецепторы — это отдельные ре-
цепторные нейроны, расположенные
в эпидермисе (или в гастродермисе).
Позже в результате концентрации фо-
торецепторные и хеморецепторные
нейроны образовали локальные груп-
пы, которые иногда принимают вид ча-
шевидных углублений в эпителии. По-
добные чувствительные ямки обычно
имеют единственный «вход», через ко-
торый поступают сигналы, например
свет или молекулы вещества. Такое
строение рецепторов позволяет опре-
делять направление на источник посту-
пающих сигналов. Механорецепторы
также могут объединяться в группы или
правильные ряды, соответствующие
направлениям осей х, у, % трехмерной
системы координат. Однако у беспоз-
воночных механорецепторы редко об-
разуют органы, погруженные в глубь
тела, подобные боковой линии рыб или
внутреннему уху млекопитающих. Един-
ственным исключением является ре-
цептор силы тяжести — статоцист,
который имеется у многих беспозво-
ночных, хотя и не у всех.

Описанные ниже рецепторы силы
тяжести и глаза представляют собой
органы — функционально специализи-
рованные структуры, состоящие из двух
или более различных тканей. Эти два
органа обычно образованы нервной и
«пенервпой» (соматической) тканями.
Наряду с гонадой, которая состоит из
репродуктивной и нерепродуктивной
тканей, рецепторы силы тяжести и гла-
за — первые настоящие органы, по-
явившиеся у Еитс1ахоа. Можно было
бы предположить, что в процессе эво-
люции органы появились именно у
Еите1агоа, однако не нужно забывать,
что спсрматоцисты и яйцевые фолли-
кулы губок, которые выполняют фун-
кции гонады, также удовлетворяют
критериям органа (см. подраздел «По-
ловое размножение и развитие», гл. 5)6.

РЕЦЕПТОРЫ СИЛЫ ТЯЖЕСТИ

Статоцист — эго полая капсула,
выстланная мсханорсцспторными клет-
ками, в центре которой находится
плотная частица — статолит (рис. 6.7).
При изменении положения тела жи-
вотного меняется направление дей-
ствия гравитационной силы на стато-
лит, что приводит к стимуляции но-

вых областей выстилки статоциста.
В результате животное получает ин-
формацию об ориентации тела отно-
сительно вертикальной оси.

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ И ГЛАЗА

Глаза — наиболее заметные и луч-
ше других изученные сенсорные
органы беспозвоночных. Фоторецеп-
торные клетки большинства живот-
ных на своей апикальной поверхно-
сти несут различной формы вырос-
ты. Это необходимо для увеличения
площади поверхности тех участков
клеточной мембраны, на которых и
протекают фотохимические реакции.
Два главных типа фоторецепторов —
ресничные и рабдомерные — возник-
ли па основе моноцилиарных клеток.
Фоточувствительная мембрана рес-
ничных фоторецепторов представля-
ет собой модифированную мембрану
реснички (рис. 6.8, Л), а в рабдомерных
фоторецепторах фоточувствитсльныс
структуры формируются из бывших

Рис. 6.7. Органы чувств. Статоцист бсскишсчпой турбеллярии:

А — микрофотография статоциста живой бсскишсчпой турбеллярии; Б — детали строения стато-
циста бсскииючиой турбеллярии (Б — из Е111еп, 1991, с изменениями)
Позвоночные

Книдарии

Микроворсинки

Плоские черви Моллюски

А

Б

ГЛАВА 6. ЗНАКОМСТВО С ЕПМЕТА2ОА

Рис. 6.8. Органы чувств. Фоторецепторы и глазки:

А — ресничные фоторецепторы; Б — рабдомерные фоторецепторы; В — глазок книдарий — пигментное пятно; Г — эвертированный глазок —
пигментный бокал; Д— инвертированный глазок — пигментный бокал (А, Б — из Еак!п В. М. 1968. Еуо!иГюп о/р1ю1огесер1огз. 1п ОоЬДмпзку Т.
е1 а1. (Ес1з.}: Е\о!ииопагу В1о1о§у. Уо1. 2. Арр1е1оп-Сеп1игу-Сго/1$, Уогк. р. 206, с изменениями; В, Г— адаптировано из 51п$1а С. Б. 1974. ОсеШ о/
кус!готес1изае. СеИ 'Пзз. Кез. 49 : 413— 429}
микроворсинок исходной клетки
(рис. 6.8, Б). В царстве животных оба
типа фоторецепторов, несомненно,
возникали многократно. Их предше-
ственниками были скорее всего эпи-
дермальные клетки (ведь последние
обычно несут и реснички, и микро-
ворсинки). К тому же это первые клет-
ки на пути света, проникающего в тело
животного.

Фоторецепторы некоторых живот-
ных, например дождевых червей,
представлены отдельными чувстви-
тельными клетками, залегающими не-
посредственно в покровах. Таким об-
разом, дождевые черви могут реаги-
ровать на свет, не имея глаз. Однако у
большинства животных фоторецепто-
ры собраны в группы и образуют гла-
за. Глаз позволяет животному не толь-
ко регистрировать изменения общей
освещенности, но и воспринимать
другую информацию, которую несет
с собой свет. Самый простой глаз, на-
зываемый глазком, имеет вид пигмен-
тного пятна или пигментного бокала
и обычно связан с покровами. Пигмен-
тное пятно — это компактная группа
фоторецепторов, между которыми на-
ходятся пигментные клетки (рис. 6.8, В).
В пигментном бокале пигментные
клетки образуют углубление (бокал);
в его полости располагаются фоторе-
цепторные элементы сенсорных кле-
ток, тела которых залегают вне бока-
ла (рис. 6.8, Г, Д). Эти элементы про-
ходят между пигментными клетками
и выдаются в полость бокала. Здесь они
оказываются обращенными к источ-
нику света. Такие глазкй называются
эвертированными, или «прямыми»
(рис. 6.8, Г). Обычно подобные глазкй
располагаются Непосредственно в по-
кровах. У плоских червей пигментные
бокалы залегают под эпидермисом.
В этом случае фоторецепторные струк-
туры обращены в сторону его дна, так

как заходят в полость бокала через его
отверстие, а не через слой пигментых
клеток (рис. 6.8, Д). Фактически они на-
правлены от источника света. Подобные
глазкй называются инвертированными
(обращенными). В глазах любого типа
пигментные клетки затеняют какую-то
часть фоторецепторов. По количеству ре-
цепторных клеток, оказавшихся зате-
ненными, животное может определить
направление на источник света.

РАЗВИТИЕ

Развитие Еите1ахоа, как и всех
МеТахоа вообще, начинается с опло-
дотворенного яйца, или зиготы. Дроб-
ление зиготы приводит к образованию
бластулы, состоящей из однотипных
клеток. В тех случаях, когда формиру-
ется стерробластула, эти клетки груп-
пируются в виде сплошной массы,
лишенной просвета. Целобластула, на-
против, имеет обширную полость —
бластоцель (рис. 6.9).

У Еите1ахоа однослойная бластула
превращается в двухслойную гаструлу
в процессе гаструляции. Гаструла — это
эмбриональная стадия, состоящая из
двух первичных зародышевых лист-
ков — эктодермы и энтодермы (см.
рис. 6.9). В процессе дальнейшего раз-
вития эктодерма дает начало эпидер-
мису и нервной системе, а энтодер-
ма — гастродермису и производным
кишки. Бластоцель заполнен внекле-
точным матриксом, расположенным
между эктодермой и энтодермой, и
таким образом является эмбриональ-
ным предшественником соединитель-
ной ткани (или компартмента соеди-
нительной ткани). Полость, ограни-
ченная энтодермой, — архентерон —
в дальнейшем станет просветом киш-
ки взрослого животного. Часто архен-
терон открывается на поверхности
Бластула

Анимальпый полюс

Вегетативный полюс

Гаструла

Бластоцель

Архентерон
Эктодерма
Энтодерма

Апимальпый полюс

Вегетативный полюс

Бластопор

Эктодерма

Энтодерма

Бластопор

Анимальпый полюс

Вегетативный полюс

Эктодерма

Энтодерма

Рис. 6.9. Гаструляции. Инвагинация, эпиболия, ингрессия:

А — инвагинация: на вегетативном полюсе образуется впячивание; при этом возникают архенте-
рон и ведущее в пего отверстие — бластопор; Б — эпиболия: клетки апимального полюса обраста-
ют заполненные желтком клетки вегетативного полушария; В— ингрессия: клетки стенки бласту-
лы делятся; вновь образующиеся клетки располагаются в бластоцеле и постепенно заполняют его.

Во внутренней массе клеток в дальнейшем образуется полость архептерона

бластулы бластопором. Последний в
процессе последующего развития мо-
жет дать начало ротовому отверстию,
анусу, или и тому и другому одно-
временно в зависимости от таксоно-
мической принадлежности конкрет-
ного животного.

Гаструляция — принципиально важ-
ный этап в развитии представителей
ЕитеТахоа, на протяжении которого
в результате перемещения клеток об-
разуются первичные зародышевые ли-
стки. Три распространенные формы га-
струляции — инвагинация, эпиболия
и ингрессия7 (см. рис. 4.13; 6.9). При
инвагинации (или эмболии) на веге-

тативном полюсе образуется впячива-
ние (см. рис. 6.9, А). При этом форми-
руются энтодерма и архентерон, а эк-
тодерма остается снаружи. При эпибо-
дии клетки анималыюго полушария
эмбриона обрастают клетки вегетатив-
ного полушария (см. рис. 6.9, Б). При
ингрессии клетки стенки бластулы де-
лятся, причем отделившиеся клетки
оказываются внутри бластоцеля (см.
рис. 4.13; 6.9, В). Как правило, для
животных с очень мелкими яйцами,
содержащими небольшое количество
желтка, характерна ингрессия, в тех
случаях, когда яйца имеют промежу-
точные размеры, — инвагинация, а у
организмов, крупные яйца которых
несут в себе много желтка, гаструля-
ция осуществляется путем эпиболии
или других механизмов.

Среди примитивных Еите1ахоа есть
небольшое количество форм (напри-
мер, НуВга), у которых тело взросло-
го животного состоит только из двух
эпителиальных слоев — эпидермиса и
гастродермиса. Последние формируют-
ся непосредственно из эмбриональ-
ных зародышевых листков — соответ-
ственно эктодермы8 и энтодермы. Та-
кие животные называются двуслойны-
ми. Эмбрионы других примитивных
Еите1а2оа, а также всех апоморфных
таксонов имеют третий зародышевый
листок — мезодерму, которая залега-
ет между эктодермой и энтодермой.
Такие животные называются трехслой-
ными. Мезодерма может быть представ-
лена либо эпителием, либо мезенхи-
мой. В процессе индивидуального раз-
вития начало мезодерме может давать
любой из двух первичных зародыше-
вых листков (см. примеч. 4 на с. 206. —
Примеч. ред.). Происхождение и произ-
водные мезодермы обсуждаются в гл. 9.

РОСТ

Тело представителей Еите1ахоа
дифференцировано на функциональ-
но специализированные части — струк-
туры, служащие для захвата пищи,
рот, кишку, гонады и другие органы.
Совокупность этих частей, которую
называют телом животного, пред-
ставляет собой единую функциональ-
ную единицу. Тело окончательно
формируется к концу периода инди-
видуального развития, когда образу-
ется ювенильный организм. Дальней-
шие изменения могут происходить за
счет двух различных способов роста
(рис. 6.10).

Если ювенильный организм растет
только за счет общего увеличения раз-
меров тела, он вырастает в крупную
одиночную взрослую особь, или уни-
тарный организм (рис. 6.10, А, Б). Од-
нако ювенильный организм может
лишь немного увеличиться, а затем
приступить к копированию самого
себя путем вегетативного размножения
(почкования). Если дифференцирован-
ные почки не отделяются от исходной
особи, то рост происходит за счет до-
бавления новых функциональных еди-
ниц, или модулей, каждый из кото-
рых похож на ювенильную особь и
называется зооидом. Рост за счет до-
бавления зооидов называется модуль-
ным ростом. Он приводит к образова-
нию колонии (рис. 6.10, А, В).

Хотя и одиночный, и модульный
рост ведут к образованию крупного
тела, рост одиночных организмов со-
провождается непропорциональным,
или аллометрическим, увеличением
площади поверхности определенных
участков тела: жабр, органов захвата
пищи, выстилки кишки и т.п. В про-
тивном случае области тела, отвеча-
ющие за транспорт питательных ве-
ществ и газообмен, не справлялись бы
с требованиями, которые налагает на
них быстрое увеличение объема тела
(см. рис. 6.10, А, Б).

Модульный рост колониальных
организмов, напротив, является про-
порциональным, или изометрическим.
При этом сохраняется характерное для
мелкой ювенильной особи благопри-
ятное отношение площади поверхно-
сти к объему (5 : V). Относительно
большая площадь поверхности сохра-
няется потому, что рост происходит
за счет добавления мелких зооидов, у
каждого из которых соотношение
5 : V велико. Характерные для коло-
ниальных организмов большая пло-
щадь поверхности тела, разбросанные
Рис. 6.10. Рост унитарного организма и модульный рост.

Тело ювенильной особи (Л) увеличивается в размерах и образуется одиночная взрослая особь (Б —
унитарный организм). Такой рост сопровождается изменением пропорций тела (аллометрия), что
обусловлено необходимостью увеличения площади его поверхности. В данном примере рост сопро-
вождается увеличением числа щупалец для питания и газообмена и образованием новых складок
гастродермиса (септ) для переваривания и всасывания пищи. Ювенильный организм (Л) растет за
счет почкования и превращается в колониальную взрослую особь (В). При таком модульном росте
ювенильная особь не увеличивается в размерах и пропорции тела почти не меняются (изометрия);
увеличивается только число особей. В результате у крупной, сформированной колонии
сохраняется благоприятное соотношение площади поверхности и объема

по телу многочисленные рты и орга-
ны захвата пищи, как и небольшой
размер зооидов, создают предпосыл-
ки для питания взвешенными в воде
частицами (или фотосинтеза). Напро-
тив, сопряженное с ростом увеличе-

ние кишки у унитарных организмов
является адаптацией для питания
крупной добычей. Одиночные живот-
ные тоже могут питаться взвешенны-
ми в воде частицами, но только в том
случае, если площадь поверхности тех
участков тела, которые участвуют в
захвате пищевых частиц, увеличена.

Одиночный рост обычно характе-
рен для подвижных организмов, ко-
торые для передвижения используют
мускулатуру всего тела, хотя среди
одиночных животных есть и такие,
которые ведут практически прикреп-
ленный образ жизни, например акти-
нии. Крупное тело и мышечный спо-
соб локомоции в свою очередь требу-
ют сложной нервной системы, кото-
рая может обеспечить получение не-
обходимой информации с помощью
сенсорных структур, интеграцию орга-
низма и контроль за совершаемыми
движениями. Напротив, колониальные
животные с мелкими зооидами и мно-
гочисленными осями тела обычно яв-
ляются сидячими и прикрепленными
организмами, хотя есть и подвижные
формы. Плавающие колонии, напри-
мер португальский военный кораблик,
обычно являются планктонными фор-
мами, перемещающимися по воле вет-
ра и течений. По локомоторной спо-
собности такие колонии не могут срав-
ниться с унитарными организмами
того же размера.

Рост и сопровождающее его услож-
нение организации у одиночных жи-
вотных, как правило, осуществляют-
ся вдоль одной первичной оси тела,
направление которой обычно совпа-
дает с осью кишки. Колонии же часто
растут в нескольких направлениях, и
только в редких случаях одна из осей
роста соответствует положению киш-
ки ювенильной особи до начала поч-
кования. Колония с модульным рос-
том может иметь вид плоского «ков-
рика», от которого поднимаются зоо-
иды, или же столона либо сети столо-
нов, несущих зооиды. Иногда сами
связанные друг с другом зооиды об-
разуют весьма разнообразные по фор-
ме конструкции: обширные сети, пуч-

ки, плотные корки и т.п. Поскольку
модульный рост напоминает рост ра-
стений, многие колониальные орга-
низмы похожи на растения. Их можно
легко перепутать с водорослями или
мхами.

Модульный рост часто приводит к
образованию крупного организма,
однако структурная сложность его
организации не превышает сложность
отдельного зооида. Тем не менее не-
которые колониальные животные до-
стигли определенного уровня диффе-
ренцировки и функциональной интег-
рации. В этих редких случаях, напри-
мер у португальского военного кораб-
лика, дифференцировка осуществля-
ется вдоль единственной оси колонии,
так что последняя по этому признаку
напоминает одиночную особь. Диффе-
ренцировка при модульном росте до-
стигается за счет специализации зоо-
идов, что приводит к их полиморфиз-
му: зооиды отличаются друг от друга
своим строением и функциями. Такие
полиморфные зооиды сопоставимы со
специализированными органами оди-
ночного организма. Возникновение
полиморфизма у колониальных
форм — еще один пример реализации
последовательности «репликация —
специализация— интеграция», кото-
рая лежит в основе усложнения орга-
низации животных в процессе эволю-
ции (см. гл. 4; рис. 4.14).

Как одиночные, так и колониаль-
ные животные способны к регенера-
ции после повреждения тела. Однако
унитарный организм до завершения
регенерации может быть целиком «вы-
веден из строя», если поврежден один
из каких-либо жизненно важных ор-
ганов. Напротив, у колонии, состоя-
щей из многочисленных функциональ-
но сходных модулей, повреждение
какой-то их части менее существен-
но, поскольку неповрежденные зоо-
иды продолжают нормально функци-
онировать. Одним из следствий такого
различия является то, что колониаль-
ные животные обычно выживают пос-
ле того, как их частично выедают хищ-
ники, в то время как одиночные жи-
вотные после встречи с хищником,
как правило, погибают.

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Это сравнение крайне неточно. Во-первых, в
отличие от просто устроенной бластулы три-
хоплакс обладает по меньшей мере тремя ти-
пами дифференцированных клеток, во-вторых,
у трихоплакса между дорсальным и вентраль-
ным клеточными пластами залегает внутрен-
ний слой, представленный волокнистым син-
цитием (см. с. 177, гл. 5). Более того, у бластул
в той или иной степени выражена полярность,
тогда как для трихоплакса характерно полное
отсутствие переднезадней оси.

2	Внеорганизменное пищеварение свойствен-
но самым различным животным, относящим-
ся к разным таксонам — от некоторых книда-
рий и плоских червей до членистоногих. Вне-
клеточное и внеорганизменное переваривание
водорослей (см. с. 179, гл. 5) трихоплаксом ни-
как не может служить основанием для сбли-
жения этого организма с грибами.

3	Мезоглеей у кпидарий обычно называют вне-
клеточный матрикс, когда он сильно развит и
достигает значительной толщины. Этот термин
преимущественно используют для характери-
стики строения медуз. Мезоглея бывает хоро-
шо выражена и у коралловых полипов (осо-
бенно у актиний). У гидроидных полипов, в
том числе у Нус1га, внеклеточный матрикс
представлен очень тонкой пластинкой, состо-
ящей из двух еще более тонких базальных пла-
стинок и расположенного между ними рети-
кулярного слоя. При работе с обычной микро-
скопической техникой совокупность этих
структур воспринимается как единое образо-
вание, которое практически никогда не назы-
вают мезоглеей. Раньше все это называлось «ба-
зальной мембраной», ныне же чаще всего гово-
рят о «базальной пластинке».

4	На самом деле в некоторых случаях мезодер-
ма, в частности целомическая выстилка пост-
ларвальных сегментов полихет, формируется

из предшественников, имеющих эктодермаль-
ное происхождение. Па возможность образова-
ния мезодермы из эктодермы указывают и сами
авторы (см. подраздел «Развитие», гл. 6).

5	В действительности и многие протесты могут
изменять направление движения, меняя поло-
жение переднего конца тела. Подобное пове-
дение описано у некоторых септированных гре-
гарин и ряда инфузорий, обладающих длин-
ным и гибким телом. К этой же категории дви-
гательных реакций, по-видимому, следует от-
нести и перемещение мерозоитов кокцидий по
круговой траектории.

6	Анализируя строение сперматоцист и яйце-
вых фолликулов губок, авторы пишут лишь о
том, что еще необходимо доказать независи-
мое происхождение половых клеток и клеток
стенок этих образований из разных тканей для
того, чтобы считать сперматоцисты и фолли-
кулы настоящими органами — гонадами (см.
примеч. на с. 170).

7	Традиционно этот тип гаструляции обозна-
чается как иммиграция. Такое название отра-
жает сложившиеся представления о том, что
формирование энтодермы — результат актив-
ного выселения клеток бластодермы («стенки»
полой бластулы) в бластоцель (первичную по-
лость). Если этот процесс не локализован и
клетки мигрируют внутрь бластулы из разных
точек се поверхности, то говорят о мультипо-
лярпой иммиграции; если же он ограничен од-
ним определенным локусом (вегетативным
полюсом), то говорят об униполярной иммиг-
рации (см. также гл. 4; рис. 4.13). В трактовке
авторов процесс заселения бластоцеля осуще-
ствляется в значительной мере пассивно — это
результат своего рода «поперечного» деления
клеток бластодермы. Отделяющиеся дочерние
клетки и заполняют полость бластулы. Однако
при описании развития целобластулы губок (см.
гл. 5, с. 171), авторы подчеркивают, что се клет-
ки активно выходят в бластоцель.

Естественно, что с началом иммиграции
обязательно должно происходить усиление
пролиферации клеток бластодермы, иначе
объем зародыша и площадь его поверхности
неизбежно должны были бы уменьшаться.

8	Следует, однако, учитывать, что в состав
эпидермиса взрослой гидры входят эктодер-
мальные по своему происхождению клетки, в
частности /-клетки, предшественники которых
в процессе развития организма выселяются из
энтодермы в эктодерму.
ГЛАВА

СМПАК1АР

ОБЩАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
Форма тела и симметрия
одиночных особей
Форма колоний
Скелет

Мускулатура и движение
Нервная система
Книдоциты и кпиды
Интерстициальные
клетки
Пищеварительная
система (цслснтсроп):
питание и внутренний
транспорт
Газообмен и выделение
Размножение и развитие
А1\1ТПО2ОАС -
КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ
Строение полипа
Мускулатура и нервная
система

Сокращение
и расправление
Питание и внутренний
транспорт
Газообмен и выделение
Размножение и рост
Разнообразие АпПюгоа
Филогения АпПто/оа
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА АМТНО2ОА

МЕ1Щ802ОА
8сурйогоас
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА 5СУРНО2ОА
Пу<1гогоас

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА НУОВО2ОА

ФИЛОГЕНИЯ СК1Н)АП1А
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА СМ1ОАР1А
ОБЩАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА

Ярко окрашенные СпМапа (книда-
рии, или стрекающие) с присущим
им радиальным расположением орга-
нов можно сравнить с цветами, толь-
ко украшают они моря и океаны. Лишь
немногие представители этой группы
(например, всем известная Нус1га)
освоили пресные водоемы. К группе
СпИапа принадлежат как полипы —
изящные пресноводные гидры, разно-
цветные актинии, скульптурные мад-
репоровые кораллы, вееровидные гор-
гонарии, ветвистые гидроиды, так и
медузы, чьи полупрозрачные пульси-
рующие колокола напоминают бес-
плотные сердца.

Многие книдарии (достаточно
вспомнить кораллы) образуют коло-
нии, которые характеризуются мо-
дульным ростом.

Размеры колоний достигают не-
скольких метров.

Одиночные особи также могут быть
весьма крупными, например медуза
Суапеа сарШаГа (до 2 м в диаметре) или
актиния 8исКос1ас1у1а теПепзИ с Боль-
шого Барьерного рифа в Австралии
(1,25 м в поперечнике).

Мадрепоровые кораллы с их мас-
сивными скелетами и фотосинтези-
рующими зооксантеллами — основа
сообщества кораллового рифа, одной
из самых удивительных экосистем на
Земле. По количеству обитающих на
них видов животных коралловые
рифы немного уступают лишь тро-
пическим лесам, однако по яркости
красок, интенсивности биологиче-
ских процессов, а также количеству

представленных таксонов рифы да-
дут тропическим лесам сто очков
вперед.

На коралловых рифах разнообразие
Сшбапа наиболее велико, но они так-
же повсеместно распространены в
морях на небольших глубинах, где
прикрепляются к подводным предме-
там, зарываются в грунт или, будучи
планктонными формами, парят в тол-
ще воды.

Известно около 10000 видов стре-
кающих, из них всего 20 — пресно-
водные. Долгое время книдарий (иног-
да вместе с гребневиками) называли
кишечнополостными (Сое1еп1ега1а),
но теперь большинство зоологов не
принимает это название. Ископаемые
СпЮапа известны с докембрия, а на-
чиная с кембрия их палеонтологиче-
ская летопись становится богатой и
разнообразной.

Под личиной нежных и изящных
созданий таятся беспощадные хищни-
ки: книдарии ловят и обездвиживают
добычу и отпугивают агрессоров по-
средством жгучих или клейких нитей,
выстреливаемых уникальными специ-
ализированными клетками — книдо-
цитами. Пострадавшему человеку ка-
жется, что в его тело впились раска-
ленные иголки — ощущение, напоми-
нающее ожоги крапивы. Это растение
и дало название группе Спйапа (от
древнегреч. спк!— крапива). Обжига-
ющие «укусы» книдарий, как прави-
ло, смертельны для жертвы. Соприкос-
новение с ядовитыми кубомедузами и
некоторыми другими видами может
оказаться фатальным даже для людей,
хотя чаще всего ожоги, вызываемые
книдариями, приводят лишь к легко-
му раздражению кожи.
ФОРМА ТЕЛА И СИММЕТРИЯ
ОДИНОЧНЫХ ОСОБЕЙ

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Мешкообразное тело типичного
представителя Справа похоже на гас-
трулу: стенка тела ограничивает вы-
полняющую функцию кишки гаст-
ральную полость, или целептерон (см.
рис. 7.1), которая открывается нару-
жу ртом, окруженным одним или не-
сколькими венчиками щупалец. Орга-
ны чувств, когда они есть, сосредото-
чены у оснований щупалец.

Тело представителей СпИапа ради-
ально-симметрично относительно од-
ной оралыю-аборалыюй оси. Эта ось

проходит через оральный конец тела,
на котором располагается рот, и про-
тивоположный ему, аборальный ко-
нец. Организм называется радиально-
симметричным, если разрез вдоль оси
симметрии по любому диаметру дает
зеркальные половинки, т.е. диффе-
ренцированные части(например,ле-
пестки ромашки или щупальца акти-
нии) располагаются вокруг оси по ра-
диусам и равномерно распределены
по всей окружности. Органы чувств и
щупальца радиально-симметричных
животных обращены во все стороны
и, как расставленные вокруг крепос-
ти часовые, готовы предупредить лю-
бое нападение. Радиальная симметрия
полезна, если обильные, но рассеян-
ные в пространстве ресурсы (свет,

Рис. 7.1. Сгпс1апа, одиночные особи:

А — радиально-симметричный полип; Б— радиально-симметричная медуза. Диаграммы над изо-
бражениями полипа и медузы указывают па их радиальную симметрию: животное получает сигналы
из внешней среды (показаны стрелками) со всех сторон
планктон, а в случае цветов — насе-
комые-опылители) или опасность
могут с одинаковой вероятностью по-
явиться с любой стороны (см. рис. 7.1).
Следовательно, радиальная симмет-
рия полезна и большинству книдарий:
ведь они не ищут добычу активно, а
питаются лишь теми животными, ко-
торых принесло течением или кото-
рые случайно подплыли к ним слиш-
ком близко.

ПОЛИПЫ И МЕДУЗЫ

Две разные морфологические фор-
мы книдарий — медуза и полип — час-
то чередуются в одном жизненном цик-
ле. Полип похож на цветок (рис. 7.1,
А): цилиндрический удлиненный сте-
белек — тело полипа возвышается над
аборальным педальным диском (подо-
швой). На противоположном конце
«стебелька» расположен оральный
диск, в центре которого находится ма-
нубриум, или гипостом, — возвыше-
ние, несущее рот. По краю орального
диска расположен венчик щупалец. Пе-
дальный диск и тело полипа (но не
оральный конец) могут выделять хи-
тиновый экзоскелет — перидерму, ко-
торая обеспечивает полипу защиту и
прикрепление к субстрату. Как прави-
ло, полипы — прикрепленные, сидя-
чие, бентосные животные с обращен-
ным кверху ртом.

Медуза имеет форму зонтика или
колокола (рис. 7.1, Б). Оральная по-
верхность (диск) называется субумб-
реллой, а противоположная, абораль-
ная сторона — эксумбреллой. Рот на-
ходится на кончике подвижного вы-
роста — манубриума, похожего на
слоновий хобот. Щупальца отходят от
края колокола и окружают рот. Обыч-
но медузы плавают за счет пульсации
колокола; их рот обращен при этом

вниз. «Студенистость» медуз связана
с сильным развитием соединительной
ткани (мезоглеи), толстый слой ко-
торой обеспечивает плавучесть. Тон-
кая мезоглея полипов часто образо-
вана лишь базальными пластинками
эпидермиса и гастродермиса (рис. 7.1;
см. рис. 7.2).

ТКАНИ И КОМПАРТМЕНТЫ ТЕЛА

Стенка тела книдарий состоит из
трех слоев, образованных разными
тканями (рис. 7.2): наружного эпите-
лия, или эпидермиса; внутреннего
эпителия, или гастродермиса, высти-
лающего гастральную полость и соеди-
няющегося с эпидермисом в районе
рта; мезоглеи — студенистого внекле-
точного матрикса, залегающего меж-
ду двумя эпителиальными слоями.
Мезоглея, напоминающая мезохил
губок, часто содержит амебоидные
клетки и поэтому может считаться
соединительной тканью (см. рис. 4.1),
хотя большая часть клеток тела кни-
дарий все же приурочена к эпителиям
(см. примеч. 3 на с. 181, гл. 5. — При-
меч. ред.). Общая характеристика эпи-
телиев приведена в гл. 6. Как эпидер-
мис, так и гастродермис содержат
книдоциты, а также мышечные, не-
рвные, железистые, интерстициаль-
ные и ресничные клетки, но специ-
фические функции этих клеток могут
различаться в зависимости от их при-
надлежности к тому или иному эпи-
телию. Чувствительные клетки приуро-
чены к эпидермису, половые клетки —
к гастродермису. Более подробно эти
клетки будут описаны в конце ввод-
ной части этой главы.

В эволюционной истории животных
книдарии — первая группа, особен-
ности организации и функционирова-
ния представителей которой опреде-
ляются двухмер!юстыо слоев эпители-
альных тканей (см. гл. 6; рис. 6.1). Хотя
соединительная ткань (мезоглея) у них
тоже есть, она несет преимуществен-
но опорную функцию. Не в соедини-
тельной ткани, а в эпителиях распо-
ложены клетки, отвечающие за важ-
нейшие функции организма — пере-
дачу информации, движение, пище-
варение и внутренний транспорт. Кни-
дарии, в организации которых доми-

нируют эпителии, очень отличаются
от губок, в основе строения которых
лежит выполняющая разнообразные
функции соединительная ткань. Тем не
менее и книдарии демонстрируют эво-
люционную тенденцию к переходу
определенных клеток из эпителиев в
подлежащую соединительную ткань.
Среди таких эпителиальных эмигран-
тов есть половые, мышечные и не-
рвные клетки. Последние два типа кле-

2

к
2

К
2

Киидоциль (видоизмененная ресничка)

Нематоциста

Нематоцит

Ресничный рецептор

Эпителиально-мускульная
клетка

Интерстициальная клетка

Клетка-рецептор
(сенсорный нейрон)

Моторный нейрон
Продольные мышечные
волокна

Базальная пластинка

Базальная пластинка

Кольцевые мышечные
волокна

Ядро

Везикулы с продуктом
секреции

Железистая клетка,
производящая ферменты
Эпителиально-мускульная
клетка

Образующаяся вакуоль

Ресничка

Рис. 7.2. Синапа, стенка тела полипа (Ну<1га)
ток впервые возникли у книдарий. Со-
ответственно именно в этой группе мы
находим живые иллюстрации, отража-
ющие эволюционные этапы последо-
вательного преобразования клеток
эпителиев в мышечные и нервные
клетки (см. рис. 6.4; 6.6; 7.2).

Мезоглея и гастральная полость
(целентерон) ограничены эпителия-
ми, а это означает, что они представ-
ляют собой два обособленных внекле-
точных компартмента, предназначен-
ных для выполнения определенных
физиологических функций. Однако
компартментов всего два, а функций
гораздо больше, поэтому мезоглея и
целентерон — многофункциональные
компартменты. Целентерон выполня-
ет пищеварительную, циркуляторную
и адсорбционную функции, а иногда
также служит гидроскелетом организ-
ма и выводковой камерой для разви-
вающихся зародышей; в нем также
могут накапливаться и уничтожаться
экскреторные продукты. Главная фун-
кция мезоглеи — опорная; важную
роль она играет и в локомоции (пла-
вание медуз), а также обеспечивает
стабильность условий и поступление
питательных веществ к мышцам, не-
рвам и развивающимся половым клет-
кам, что необходимо для их нормаль-
ного функционирования. Физиологи-
ческая регуляция внеклеточных ком-
партментов находится у книдарий в
зачаточном состоянии, и, тем не ме-
нее, они первыми среди животных су-
мели использовать возможности, пре-
доставившиеся в связи с приобрете-
нием подобных образований. Речь
прежде всего идет о внеклеточном пи-
щеварении, позволяющем поедать
крупную добычу и питаться лишь вре-
мя от времени, и о нервно-мышеч-
ной системе, благодаря которой орга-
низм может направленно передвигать-
ся в ответ на внешние раздражители.

ФОРМА КОЛОНИЙ

Многие представители Сшбапа об-
разуют колонии, которые могут со-
стоять из зооидов-полипов,зооидов-
медуз (медузоидов) или зооидов обо-
их типов. Некоторые крупные таксо-
ны (кораллы, гидроидные полипы,
сифонофоры1) представлены главным
образом колониальными видами. По-
чти бесконечное разнообразие коло-
ний можно свести к трем основным
типам: столониальные колонии, ко-
лонии с ценосарком и ветвящиеся
колонии.

Столониальная колония (рис. 7.3, А)
похожа на ус земляники. Она состоит
из распластанного по субстрату и при-
крепленного к нему столона (нераз-
ветвленного или ветвящегося в одной
плоскости), от которого через опре-
деленные промежутки отходят верти-
кальные неветвящиеся зооиды. Сто-
лон — это трубкообразный вырост
стенки тела, куда заходит гастральная
полость; обычно столоны одеты пери-
дермой. Большинство видов, для ко-
торых характерен столониальный тип
колоний, представлены мелкими и не-
заметными формами.

У некоторых колоний зооиды от-
ходят от поверхности сплошной,
имеющей тканевую структуру мас-
сы, называемой ценосарком. Цено-
сарк соединяет зооиды и обеспечи-
вает прикрепление колонии к суб-
страту (рис. 7.3, Б). Перидерма лока-
лизована только в нижней, соприка-
сающейся с субстратом поверхностью
ценосарка; мадрепоровые кораллы
вместо перидермы выделяют мине-
ральный скелет. Внешний вид цено-
сарка варьирует от тонкой, напоми-
нающей мембрану пленки, как, на-
пример, у Ну(1гасНп1а (см. рис. 7.60) и
большинства мадрепоровых кораллов
(см. рис. 7.22), до толстой мясистой
Гастродермальные
каналы

Рис. 7.3. Сгндапа, колониальные формы:

А — столониальная колония; Б— колония с ценосарком; В, Г— ветвящиеся колонии. Прикреп-
ленные к субстрату основания колоний могут представлять собой столоны (показано) или цено-
сарк (нс показано): В— ветвящаяся колония, образовавшаяся в результате почкования полипа с
ограниченным ростом; Г— ветвящаяся колония, образовавшаяся в результате почкования акси-
ального полипа с недетерминированным ростом. На аксиальном полипе последовательно заклады-
ваются латеральные зооиды. Цифры указывают на последовательность закладки почек

массы, в которую зооиды погружены
почти полностью, за исключением
оральных концов, что характерно для
мягких кораллов А1суопасеа (см.
рис. 7.37). Между верхней и нижней
поверхностями ценосарка, одетыми
эпидермой, залегает сеть полых, вы-
стланных гастродермой трубок — га-
стродермальных каналов (часто их
называют солениями). Пронизывая ме-
зоглею, они связывают гастральные
полости зооидов (см. рис. 7.3, Б). Гас-
тродермальные каналы напоминают
столоны, зажатые между верхним и
нижним слоями своеобразного «сэн-
двича», на который похож ценосарк.
Около поверхности колонии от гаст-
родермальных каналов могут отпоч-
ковываться новые зооиды. Однако в
отличие от столонов гастродермаль-
ные каналы лишены эпидермиса и пе-
ридермы, они образованы лишь гас-
тродермисом, ограничивающим про-
свет канала.

Описанные выше колонии имеют
довольно простое строение: зооиды
располагаются на столонах (см. рис. 7.3,
А), как лампочки на рождественской
гирлянде, или же поодиночке отхо-
дят от ценосарка (см. рис. 7.3, Б). Ког-
да зооиды закладываются не только
на столонах и ценосарке, но и на дру-
гих зооидах, образуются, как прави-
ло, гораздо более сложные, подни-
мающиеся вверх ветвящиеся колонии,
напоминающие густую траву, отдель-
ные кусты, а то и целые заросли ку-
старников, или перья птиц. В случае
почкования с ограниченным ростом
почкующегося полипа первый зооид
вырастает до определенного преде-
ла, а затем на нем образуется чуть
ниже венчика щупалец новый зооид
(рис. 7.3, В). Полностью сформиро-
вавшись, он достигает той же дли-
ны, что и первый, но находится при
этом выше него. Затем на втором зоо-
иде образуется третий, и так, шаг за
шагом, колония растет и поднимает-
ся над субстратом. Ветви такой коло-
нии состоят из последовательно со-
единенных «сегментов», каждый из
которых является телом одного зоо-
ида2. Такое ветвление характерно для
колоний некоторых гидроидных поли-
пов, например ОЬеНа (см. рис. 7.63, А),
которые прикрепляются к субстрату
столонами.

В отличие от колоний, формирую-
щихся путем почкования с ограни-
ченным ростом, у некоторых книда-
рий основу кустистой колонии со-
ставляет стебелек одного аксиально-
го (осевого) полипа, который растет
в длину более или менее неограни-
ченно (см. рис. 7.3, Г). Рот такого уд-
линенного аксиального полипа от-
крывается на растущем конце, часто
на значительном расстоянии от по-
дошвы. По мере роста аксиального по-
липа на его удлиняющемся теле об-
разуются «латеральные» зооиды. Они
закладываются последовательно сни-
зу вверх в зоне, расположенной под
основанием щупалец, так что моло-
дые зооиды оказываются ближе к
оральному концу аксиального поли-
па, а более старые — ближе к его пе-
дальному концу. Иногда один из
«латеральных» зооидов сам превраща-
ется в аксиального полипа: он удли-
няется и на нем закладываются его соб-
ственные «латеральные» зооиды3. Такое
аксиальное почкование характерно для
колоний многих групп книдарий, на-
пример кораллов «оленьи рога» (Асго-
рога сетсопш)4 (см. рис. 7.24, Г), мор-
ских перьев (Реппа1и1асеа)4 (см.
рис. 7.39, Б), морских перьев рода Ке-
пШа4 (см. рис. 7.39, В, Г), многих гид-
роидных полипов (см. рис. 7.61) и си-
фонофор (см. рис. 7.68). Кустистые ко-
лонии с аксиальным почкованием
прикрепляются к субстрату посред-
ством столонов или ценосарка.

СКЕЛЕТ

По разнообразию скелетов полипы
книдарий превосходят даже губок. Эк-
зоскелет в виде тонкой кутикулы, пред-
ставленной хитиновой перидермой,
часто встречается у одиночных поли-
пов и мелких колоний (рис. 7.4, Л),
однако гидры и большинство актиний
его лишены. Мадрепоровые кораллы5
выделяют твердый известковый экзо-
скелет (рис. 7.4, Б); у рифообразую-
щих видов его диаметр может быть
более 1 м, масса — до нескольких тонн.
Горгонарии5 подобно губкам исполь-
зуют эндоскелет — залегающие в ме-
зоглее известковые спикулы и рого-
вые органические волокна (рис. 7.4, В).
Иногда полипы, например крупный,
высокий и изящный гидроидный по-
лип ТиЬи1аг1а (рис. 7.4, Г), поддержи-
вают тело за счет осевого тяжа, обра-
зованного сильно вакуолизированны-
ми клетками. Актинии и некоторые
полипы, включая обыкновенную гид-
ру, не имеют твердого скелета. Един-
ственный способ поддержания формы
тела у таких организмов — это давле-
ние жидкости в гастральной полости,
т.е. гидроскелет. Изредка полипы со-
бирают инородные частицы (песчин-
ки и обломки ракушек) и используют
их для защиты или «укрепления» тела
(рис. 7.4, Д). Так поступают колониаль-
ные книдарии ХоапНйба5, транспорти-
рующие собранные частицы в мезоглею.
Обломки раковин, прикрепляющиеся
у некоторых актиний к поверхности
тела, тоже, вероятно, играют не толь-
ко защитную, но и опорную роль.

У медуз опорную функцию выпол-
няет лишь мезоглея (рис. 7.4, Е). Она
не только определяет общую форму
тела, но и, будучи упругим гелем,
возвращает исходную форму после
деформации, вызванной сокращени-
ем мышц при плавании.
Вакуолизированные клетки

Гастродермальные трубки

Обломок раковины
Эпидермис

Мезоглея

Гастродермис

Гастродермальная трубка
Аксиальный стержень
(коллаген)

Мезоглея

Спикулы из СаСОз

Эпидермис (эксумбрелла)

Мезоглея

Эпидермис (субумбрелла)

Общая характеристика

Рис. 7.4. Сп1с1апа, разнообразие скелетов:

А — экзоскелет гидроидного полипа — перидерма; Б— известковый (арагонитовый) экзоскелет мадрепорового коралла; В— органический
коллагеновый эндоскелет морского пера; Г— эндоскелет гидроидного полипа, образованный вакуолизированными клетками; Д— скелет из
инородного материала (фрагменты раковин моллюсков) у актинии; Е— эластичный эндоскелет медузы (коллаген в мезоглее)

ьэ
со
МУСКУЛАТУРА И ДВИЖЕНИЕ

У книдарий существуют два прин-
ципиально различающихся варианта
организации мускулатуры: один ис-
пользуется полипами, другой — ме-
дузами. Мышцы полипов представле-
ны двумя слоями: эпидермальный
мышечный слой обычно образован
продольно ориентированными мы-
шечными волокнами, а гастродер-
мальный — кольцевыми (см. рис. 7.2;
7.7). В функциональном отношении
кольцевые и продольные мышцы вы-
ступают как антагонисты. Мышечные
волокна обоих слоев гладкие (см.
рис. 6.5). Главный элемент мускулату-
ры медуз — кольцевая корональная
поперечнополосатая мышца, располо-
женная под поверхностью субумбрел-
лы (рис. 7.5, А). Ее антагонистом слу-
жит упругая мезоглея.

Мускулатура книдарий в основном
представлена эпителиально-мускуль-
ными клетками эпидермиса и гастро-
дермиса (см. рис. 6.4, А', 7.2; 7.7), од-
нако у представителей АпШохоа и
ЗсурЬохоа некоторые из этих клеток
покинули эпителиальные слои, погру-
зились в мезоглею и превратились в
миоциты, «настоящие» мышечные
клетки (см. рис. 6.4, В).

Движения книдарий весьма разно-
образны. Полипы могут сокращать,
вытягивать и сгибать тело, в то время
как медузы быстро плавают за счет
пульсации зонтика (реактивное дви-
жение) (см. рис. 7.5, А). Гидры и не-
которые актинии могут «скользить»
по субстрату на своей подошве, «ша-
гать» на манер гусеницы пяденицы
или же перемещаться, выполняя «ку-
вырок через голову» (см. рис. 7.5, Б),
а также некоторое время пассивно
парить в воде. Как полипы, так и ме-
дузы активно шевелят щупальцами и
другими придатками, особенно при

питании. Некоторые полипы (актинии
и кораллы) и почти все медузы име-
ют радиальные мышцы, расположен-
ные подобно спицам в колесе: они
расходятся от орально-аборальной
оси к краям тела. Сокращение этих
мышц у медуз приводит к уменьше-
нию площади субумбреллы, а глад-
кая поверхность зонтика при этом
сминается. Иногда это действие со-
провождается втягиванием манубри-
ума, сокращением щупалец и вспыш-
кой биолюминесценции. Возможно,
это способ избежать контакта с по-
тенциально опасными планктонными
животными.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система книдарий состо-
ит, как и у всех Еите1ахоа, из повер-
хностно расположенных чувствитель-
ных нейронов, получающих инфор-
мацию из окружающей среды; двига-
тельных нейронов (мотонейронов),
активирующих эффекторы (напри-
мер, мышцы или книдоциты, см.
рис. 7.2); вставочных нейронов (ин-
тернейронов), связывающих чувстви-
тельные нейроны и мотонейроны.
Однако вставочные нейроны не толь-
ко связывают рецепторы и эффекто-
ры, но и образуют сети и ганглии,
контролируя интенсивность и каче-
ство проведения сигнала. Этот конт-
роль выражается в присущих книда-
риям рефлексах и сложном поведении.
Чувствительные нейроны книдарий,
как правило, биполярны: на одном
конце имеется рецепторный дендрит,
на другом — передающий аксон. Вста-
вочные нейроны и мотонейроны мо-
гут быть биполярными или мультипо-
лярными. Мультиполярный нейрон
обычно несет несколько дендритов и
один аксон.
Сократившаяся корональная мышца

Выталкиваемая вода

Расслабленная корональная мышца

Мезоглея

Велум (парус) Субумбреллярная
полость

Б

Рис. 7.5. Сгндапа, движение:

А — плавание медузы (реактивное движение). Слева', кольцевая мышца расслаблена, субумбрел-
лярная полость расширена и заполнена водой; справа', кольцевая мышца сокращается, субумбрел-
ла сжимается, с силой выбрасывая струю воды из субумбреллярной полости. После расслабления
мышцы упругая мезоглея восстанавливает исходную форму тела (слева); Б— Нус/га, движение,
подобное движению гусеницы-пяденицы (левая колонка); «кувырок через голову» (правая колонка)
Связанные друг с другом нейроны
книдарий образуют две сложные двух-
мерные нервные сети (рис. 7.6, А, Б;
7.7). Одна сеть залегает в основании

эпидермиса, а другая — в основании
гастродермиса. Пронизывающие ме-
зоглею отростки нервных клеток свя-
зывают сети друг с другом. Связи меж-

Кольцевой
канал

Эксумбреллярпое
нервное кольцо

Чувствительный
эпителий

Сенсорная
ресничка

В

Рис. 7.6. СпИапа, нервная система и орган чувств:

А — нервная сеть полипа; обратите внимание на оральные и педальные скопления нервных клеток;
Б— нервная система медузы; В— статоцист па краю зонтика гидромедузы (вертикальный срез)
(Б— по ВШзскН, из Кае.чтег А. 1984. БекгЬиск <1ег ВреуеНеп 2оо1о^1е. 2. ТеН. Сизш Нзскег Уег1а&,
51иИ&аП, 621 рр:, В — из 51пу,1а С. Б. 1975. Вииосузк о/куОготедизае. Се11 'Пззие Вез. 158: 391—407)
Общая характеристика

Рис. 7.7. Сгибала, анатомия и клеточная организация нервной и мышечной систем:

А — стенка тела полипа, вид в разрезе; Б— изолированное скопление эпителиально-мускульных клеток (Б— из Маск1е С. О. ап<1 Раззапо Б. М
1968. ЕрИкеИа! сопйисНоп 1п ку<1готе<1изае. Б. Сеп. РкузЫ. 52: 600)
ду нейронами в пределах каждой сети
осуществляются за счет синапсов. Не-
рвная сеть похожа на карту города:
импульсы могут распространяться по
сети в любом направлении, как ма-
шины по городским магистралям. Это
возможно потому, что синапсы не-
которых нейронов проводят импульс
в обоих направлениях (как улицы с
двусторонним движением), а если ка-
кой-то синапс проводит импульс
только в одном направлении, то обя-
зательно есть другой, который про-
водит его в противоположном (как две
улицы с противоположно направлен-
ным односторонним движением).
Вызванные точечным стимулом им-
пульсы обычно расходятся по сети,
как круги по воде от брошенного ка-
мешка. Иными словами, для нервных
сетей характерна диффузная проводи-
мость. У животных с радиально распо-
ложенными чувствительными структу-
рами и мускулатурой, организованной
в виде сплошных слоев, диффузная
проводимость — логичный способ
проведения импульса. Двухмерные
нервные сети, наличие мышечных сло-
ев и диффузная проводимость харак-
терны не только для полипов, но и
для медуз (см. рис. 7.6, Б), а также
встречаются у высших животных в
стенке кишечника и некоторых дру-
гих органах, выстланных эпителиями.
Однако только у полипов книдарий
вся нервная система организована в
виде сети.

Нервная система медуз включает,
помимо нервных сетей, концентриро-
ванные нервные кольца (см. рис. 7.6, Б)
и расположенные по краю зонтика
ганглии. Они связаны с краевыми орга-
нами чувств — статоцистами и глазка-
ми (см. рис. 6.7, 6.8), а также со скоп-
лениями механо- и хеморецепторных
клеток (см. рис. 7.6, В) и мускулату-
рой, работающей при плавании. Каж-

дый из этих органов посылает импуль-
сы в общую нервную сеть, но, кроме
того, они тесно связаны с соответству-
ющими ганглиями и нервными коль-
цами, проходящими по краю субумб-
реллы и иннервирующими «плаватель-
ную» мышцу.

Ганглий — это скопление нейро-
нов, напоминающее мозг и подобно
последнему выполняющее интегратив-
ную функцию. Ганглий получает ин-
формацию от органов чувств, объеди-
няет ее с другими входящими сигна-
лами и генерирует ответный сигнал,
порождающий двигательную реакцию.
Например, ганглий, связанный с кра-
евым органом чувств, получает инфор-
мацию от него (а также из других уча-
стков сети) и генерирует импульс,
влияющий на частоту сокращения
«плавательной» мышцы. Тот краевой
ганглий, который посылает ответные
импульсы с наибольшей частотой,
доминирует над остальными, задавая
частоту сокращений зонтика.

Моторные импульсы проводятся
по нервному кольцу к корональной
(плавательной) мышце медузы (см.
рис. 7.5, А). Чтобы реактивный тол-
чок был эффективным, необходимо
одновременное сокращение всей
кольцевой мышцы, а значит, им-
пульс должен быть передан всем ее
частям также одновременно. Один из
вариантов решения этой задачи,
встречающийся у гидроидных ме-
дуз, — отказ от обычных синапсов
между нейронами нервного кольца:
свойственная им химическая переда-
ча сигнала вызывает задержки в про-
ведении импульса. Синапсы замене-
ны щелевыми контактами, в кото-
рых сигнал передается электрически
(гл. 6). Проводимость в этом случае
очень быстрая; нервный импульс по-
чти мгновенно передается по кольцу
и ко всем участкам мышцы.
КНИДОЦИТЫ и книды

Уникальная черта книдарий, опре-
делившая их эволюционную судьбу, —
это наличие книдоцитов. Книдоцит,
сенсорная и в то же время эффектор-
ная клетка (рис. 7.8; 7.9; 7.10), играет
ключевую роль в захвате добычи и за-
щите. Внутри книдоцита находится
книда (стрекательная капсула, книдо-
циста) — заполненная жидкостью
мембранная капсула. Она содержит
свернутую полую стрекательную нить,
стенка которой является продолжени-
ем стенки капсулы (см. рис. 7.8). Когда

книдоцит получает определенную сти-
муляцию, нить быстро выстреливает-
ся из капсулы наружу, выворачиваясь
при этом наизнанку (см. рис. 7.9). В за-
висимости от типа книды выстрелен-
ная нить пронзает покровы жертвы
(после чего в ранку поступают токси-
ны), вызывая ощущение ожога, а
иногда и паралич, приклеивается к
добыче или субстрату, или же выпол-
няет иные задачи. Книдоциты часто
несут одну чувствительную ресничку,
и, казалось бы, их можно считать не-
зависимыми сенсорно-эффекторными
клетками (см. рис. 7.8). Как правило,

Книдоциль
(неподвижная ресничка)

Микроворсинки

Оперкулум

Ядро

Нейриты

Книдоцит
(нематоцит)

Книда
(нематоциста)

А	Б

Рис. 7.8. Стбапа, книдоциты и книды:

А — нематоцит АпЩогоа. Обратите внимание на то, что ресничный конус включает подвижную
ресничку с нормальной (9x2 + 2) аксонемой (поперечный срез); Б— нематоцит представителя
Нубгогоа или Зсурйогоа. Обратите внимание на то, что книдоциль представляет собой неподвиж-
ную (чувствительную) ресничку, в аксонеме которой нарушено нормальное расположение мик-
ротрубочек (поперечный срез). Отростки нервных клеток названы нейритами, так как нельзя с
уверенностью сказать, аксоны это или дендриты (из Ах Р. 1996. Ми1Исе11и1аг АттаБ. Уо1. 1. А Бем
АрргоасК Го ГКе Рку1о^епеГ1с Огдег т БаГиге. Бргт^ег, ВегИп. 225 рр., с изменениями)
Рис. 7.9. Сгййапа: динамика выстреливания
нематоцист.

Показаны выстрел нематоцисты (пенетранты)
Нудга и пробивание стенки тела жертвы (из
Тап4еп! Р. апе! Но/Ие/п Т. 1982. МогрШоуу апс!
тогрИо4упат1сз о/Ле З1епо1е1е петаЮсуз/ о/Ну<1га
аРепиа/а РаII. Се11 Тгззие Кез. 224 : 269— 290,
с изменениями)

книдоциты разбросаны по всему эпи-
дермису, но их плотность особенно
велика на щупальцах и других струк-
турах, приспособленных для защиты
или захвата добычи, в непосредствен-
ной близости от рта. Скопления кни-
доцитов в определенных участках гас-
тродермиса помогают обездвижить
проглоченную добычу.

Существуют три основных типа
книд — нематоцисты, спироцисты и
птихоцисты, находящиеся соответ-
ственно в книдоцитах трех типов: не-
матоцитах, спироцитах и птихоцитах.

Толстостенные нематоцисты (см.
рис. 7.8; 7.9; 7.10, А —В) встречаются
у представителей всех групп Спк1апа;
на поверхности их вывернутой нити
часто имеются шипы (см. рис. 7.10, В).
Место, через которое выбрасывается
нить из книдоцисты, может быть при-
крыто откидной крышечкой — опер-
кулумом (см. рис. 7.9, А', 7.10, Б; у
Зсурйохоа и Нуйгохоа); когда она от-
кидывается, нить «выскакивает» нару-
жу, как чертик из табакерки. У АпЙю/оа
место для выброса нити прикрыто тре-
мя откидными створками. Чувствитель-
ная ресничка нематоцита является
механорецептором. Она может быть
неподвижной и ригидной, и тогда на-
зывается книдоцилем (см. рис. 7.8, Б;
у Зсурйохоа и Нудгохоа), или, наобо-
рот, подвижной, и входить в состав
ресничного конуса (см. рис. 7.8, Ч; у Ап-
(йохоа). Все обжигающие и ядовитые
книды относятся к нематоцистам, но
есть и неядовитые нематоцисты, вы-
полняющие иные функции. Всего опи-
сано по меньшей мере 30 типов нема-
тоцист.

Спироциста — это тонкостенная
книда, невыстреленная нить которой
свернута в спираль, а выстреленная
несет не шипы, а мелкие клейкие во-
лоски, отходящие от нити как щетин-
ки на ершике для мытья бутылок. Сен-
сорной реснички у спироцитов нет —
уникальный случай среди книдарий.
Спироциты встречаются только у ко-
ралловых полипов. Птихоциста, как и
спироциста, выбрасывает липкую
нить, но она не несет клейких волос-
ков, а в неиспользованной капсуле
нить свернута иным образом (см.
рис. 7.10, Е): она не скручена в спи-
раль, а образует многочисленные ко-
роткие петли, которые компактно упа-
кованы подобно пожарному шлангу в
шкафчике пожарного крана. Птихопит
несет подвижную ресничку. Птихоци-
Рис. 7.10. СпМапа, основные типы книд:

А, Б — нематоциста (пенетранта) гидроидного полипа до (Л) и после (Б) выброса нити; В —
нематоциста кораллового полипа с выброшенной нитью; Г, Д— спироциста кораллового полипа
до выброса нити (/) и после частичного выброса нити (Д); Е— птихоциста цериантарии (АпИюгоа:
СепапТИапа) с частично выброшенной нитью (Е — из <1еп Наг(о% У. С. 1977. йезспрНопз о/ 1мо пек
таппе Сег1апГИапа/гот /Не СапЬЬеап ге^'юп. Вю1. Мес1ес1. 51: 211—242, с изменениями)

ты встречаются только в эпидермисе
одиночных полипов цериантарий6. Пе-
реплетаясь, их выброшенные нити об-
разуют прочную защитную трубку, в
которой и живет полип.

Механизм выстреливания книд изу-
чен в основном на нематоцистах
Нубгохоа (см. рис. 7.8, Б', 7.9, А). Стен-
ка нематоцисты утолщена и укрепле-
на слоем коллагена. Полая стрекатель-
ная нить находится в капсуле в виде
свернутой спирали, а заполняющая
капсулу жидкость содержит высокие
концентрации ионов, аминокислот и
белков. Некоторые белки в ядовитых
нематоцистах представляют собой ток-
сины, в том числе и такие, которые

выводят из действия натриевые насо-
сы и нарушают целостность мембран
клеток жертвы. Ионы, особенно Са2+,
связаны с токсинами и другими бел-
ками, образуя крупные комплексы,
которые создают лишь невысокое ос-
мотическое давление. Однако стоит
нематоцисту получить определенный
стимул, как начинается диссоциация
этих комплексов, в результате чего су-
щественно повышается осмотическое
давление внутри капсулы. Из окружа-
ющей цитоплазмы в капсулу начина-
ет стремительно поступать вода, ме-
ханическое давление внутри капсулы
резко возрастает, и нить быстро и с
силой выворачивается наружу. Толстая
стенка нематоцисты, по-видимому,
противостоит этому давлению и не по-
зволяет нематоцисте слишком сильно
вздуться при интенсивном поступле-
нии воды. Зарегистрированное в опы-
тах давление внутри капсулы достига-
ет 140 атм (105 мм рт. ст.) — практи-
чески это давление внутри заполнен-
ного баллона скубы (аппарата для под-
водного плавания!). В зависимости от
типа нематоцисты выброс нити зани-
мает от 2 мс до несколько секунд. Пос-
ле «выстрела» клетка дегенерирует; на
смену ей в нематоцит дифференциру-
ется новая клетка. В процессе поеда-
ния одного рачка Аг1епйа, как показа-
но на примере Нубга ИНогаПз, полип
теряет около 25 % содержащихся в
щупальцах нематоцист, восполнение
которых занимает 48 ч.

За каждую выстреленную нить кни-
дарии «расплачиваются» потерей од-
ной клетки. Неудивительно, что они
выработали способы сократить число
случайных и бесполезных «выстрелов».
В идеальном случае выброс стрекатель-
ной нити должен происходить только
тогда, когда есть возможность поймать
и обездвижить добычу или когда не-
обходимо защищаться от врага. Нить
не должна выстреливать, если живот-
ное всего лишь задело щупальцем суб-
страт или прикоснулось к неживому
предмету или безвредному организму.

По-видимому, большинство книда-
рий решают эту проблему за счет того,
что для стимуляции нематоцист необ-
ходимо сочетание двух раздражите-
лей — механического и химического.
Простой контакт, как правило, при-
водит к стимуляции лишь небольшого
числа нематоцист. Последующие «вы-
стрелы» контролируются организмом
благодаря его повышенной чувстви-
тельности к совершенно определен-
ным механическим и химическим сти-
мулам. Например, механорецепторы

(в том числе книдоциль) особенно
чувствительны к вибрациям опреде-
ленной частоты — возможно, именно
той, с какой предпочитаемая добыча
двигает своими конечностями. Хими-
ческие стимулы (например, опреде-
ленные аминокислоты и сахара, вхо-
дящие в состав слизи жертв или хищ-
ников) тоже усиливают чувствитель-
ность. Более того, определенный хи-
мический стимул может «переклю-
чать» механорецепторы с восприятия
одной частоты вибрации на восприя-
тие другой, «настраивая» комплекс
«рецептор —нематоциста» на опреде-
ленный тип добычи.

Наконец, нервные импульсы, воз-
никшие в ответ на изменение физио-
логического состояния животного,
также могут повышать или понижать
порог, за которым происходит выб-
рос стрекательной нити нематоцистой.

ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ

Интерстициальные клетки, или /-
клетки, — это стволовые клетки, воз-
никающие в энтодерме зародыша и
позднее мигрирующие во все ткани
взрослого животного (см. рис. 7.2). В на-
стоящее время /-клетки достоверно
обнаружены только у гидроидных по-
липов и особенно хорошо изучены у
Нубга. Тем не менее весьма вероятно,
что они имеются и у представителей
других таксонов книдарий. Показано,
что /-клетки Нубгохоа дифференциру-
ются в нейроны, железистые клетки,
гаметы и книдоциты. Таким образом,
именно они образуют пул клеток, за-
меняющих в результате дифференци-
ровки «использованные» книдоциты.
Процесс дифференцировки включает
следующие этапы: /-клетка -> книдо-
бласт -> книдоцит. Данные о том, что
/-клетки заменяют дегенерировавшие
книдоциты у АпШохоа и ЗсурЬохоа,
требуют уточнения. Неизвестно также,
возникают ли гаметы у представите-
лей этих двух таксонов из интерсти-
циальных клеток или же из реснич-
ных клеток гастродермиса. У коралло-
вых полипов, имеющих скелетные
спикулы в мезоглее, возможно, ин-
терстициальные клетки дают начало
формирующим спикулы склероцитам.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
(ЦЕЛЕНТЕРОН): ПИТАНИЕ

И ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Гастральная полость представляет
собой выстланный гастродермисом
«мешок», который открывается нару-
жу ртом (см. рис. 7.1). Гастральная по-
лость крупных полипов часто разде-
лена перегородками, увеличивающи-
ми площадь гастродермиса. Пищевари-
тельная система медуз, возникшая в
результате специализации отдельных
участков единой гастральной полос-
ти, состоит из центрального желудка
и отходящих от него радиальных ка-
налов (см. рис. 7.1, Б), которые в свою
очередь впадают в проходящий по
краю зонтика кольцевой канал. Соот-
ветственно она называется гастровас-
кулярной системой. У большинства по-
липов и медуз узкие ответвления пи-
щеварительной системы заходят во все
щупальца. Полость пищеварительной
системы — многофункциональный
компартмент, принимающий участие
во внеклеточном пищеварении, рас-
пределении питательных веществ, вы-
делении и размножении, а также иг-
рающий роль гидроскелета.

Питание хищных книдарий начи-
нается, когда жертва касается щупа-
лец или иных ловчих придатков. Выб-
рошенные нити книд ранят и парали-
зуют добычу, а иногда даже запуска-
8 Рупперт, т. I

ют процесс пищеварения, впрыски-
вая в пойманное животное протеоли-
тические ферменты. Жидкость, исте-
кающая из тела жертвы, стимулирует
глотательные движения хищника: кни-
дарии реагируют на аминокислоты
(особенно глутатион) тем, что откры-
вают рот и заталкивают внутрь при-
крепленное к кончикам щупалец жи-
вотное (см. рис. 7.12, В). Манубриум
тоже может захватывать добычу, ког-
да он длинный и подвижный, как хо-
бот слона. Когда жертва проглочена,
железистые клетки гастродермиса,
продуцирующие ферменты (см.
рис. 7.2), выделяют их (в основном
протеазы) в пищеварительную по-
лость, где пища переваривается вне-
клеточно до состояния питательного
раствора и мелких частичек. Эпители-
ально-мускульные, половые и другие
клетки гастродермиса фагоцитируют
частицы и поглощают питательный
раствор, циркулирующий по пищева-
рительной полости (см. рис. 7.2; 7.20, Д).
В процессе внутриклеточного пищева-
рения расщепляются липиды и угле-
воды, а также завершается перевари-
вание белков.

Как правило, внеклеточная фаза
пищеварения занимает немного вре-
мени, а поглощение питательного ра-
створа гастродермисом происходит за
8 — 12 ч. Завершение стадии внутри-
клеточного пищеварения требует не-
скольких дней. Непереваренные остат-
ки пищи, обычно скрепленные сли-
зью в фекальную массу, выбрасыва-
ются наружу через рот.

У многих книдарий в клетках гаст-
родермиса находятся симбиотические
водоросли. Подобно некоторым пре-
сноводным губкам некоторые виды
пресноводных гидр, а также актинии
(например, Ап1Иор1еига) содержат зе-
леные зоохлореллы, однако для боль-
шинства морских книдарий характер-
Рис. 7.11. Сгпйала: зооксантеллы и спиро-
циста.

Микрофотография нескольких клеток зооксан-
теллы ЗутЪюсНпинп т1сгм1(1г1аНсии1 и одной епп-
роцисты (Си) и гастродермисе щупальца ак-
тинии Мр1ама раНМа

пы желто-коричневые зооксантеллы
(рис. 7.11). Зоохлореллы и зооксантел-
лы снабжают хозяев первичным про-

дуктом фотосинтеза, иногда обеспе-
чивая до 90 % их потребности в пище.
В обмен симбиотические водоросли
получают питательные вещества, СО2
и «место под солнцем» — размещен-
ную в благоприятных условиях осве-
щенности среду обитания.

Полость пищеварительной системы
книдарий выполняет также функции
системы внутреннего транспорта
(рис. 7.12). Циркуляция жидкости про-
исходит за счет биения ресничек гас-
тродермиса, сокращений мускулатуры
или использования обоих этих меха-
низмов. Движение жидкости в пище-
варительной системе осуществляется
по определенному и зачастую весьма
сложному пути, который различен у
представителей разных таксонов, у по-
липов и медуз, у одиночных и коло-
ниальных форм. У некоторых книда-
рий имеются «насосы», выполняющие
функцию, аналогичную роли сердца

Рис. 7.12. Спк1апа, циркуляция жидкости в пищеварительной системе:

А. 1> — направления циркуляции (за счет биения ресничек) в радиальных каналах, кольцевом
канале и щупальцах медузы (8юто1оса а!га)-. вид сбоку (А) и сверху (/У). Обратите внимание на
квадратный в поперечном сечении мапубриум и прикрепленные к нему гонады; В — направления
циркуляции около наружной поверхности (пунктирные стрелки) и внутри (сплошные стрелки)
актинии, включая ток воды через глотку. Справа показаны направления потоков непосредственно
у поверхности септы; слева — между септами. Ток вдоль поверхности щупальца от его основания к
копчику позволяет отбрасывать несъедобные частицы или направлять пищу внутрь, когда щупаль-
це наклоняется ко рту
в кровеносной системе. Эти насосы мо-
гут быть ресничными (сифоноглифы
и асулькатные септы — см. рис. 7.16;
7.32) или мышечными (желудок и бу-
лавовидные щупальца у гидромедузы
рппсерх).

ГАЗООБМЕН И ВЫДЕЛЕНИЕ

Щупальца и стенка тела в целом
представляют собой своего рода «жаб-
ры», через поверхность которых осу-
ществляется газообмен. Ток воды око-
ло поверхности тела, создаваемый рес-
ничными клетками эпидермиса, спо-
собствует этому процессу (рис. 7.12, В).

Аммиак, продукт выделения кни-
дарий, хорошо растворим в воде. Он
легко диффундирует через стенку тела
и уносится течением. Пресноводная
Нудга концентрирует в клетках К+ и вы-
водит №+. Часть ионов №+ поступает
в жидкость, заполняющую гастраль-
ную полость. Благодаря этому в пос-
ледней увеличивается осмотическое
давление по сравнению с окружающей
средой. Поступающая по осмотическо-
му градиенту вода увеличивает меха-
ническое давление внутри полости,
которая в этом случае более эффек-
тивно выполняет функции гидроске-
лета. Избыток воды (и №+) время от
времени выводится через рот.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

РЕГЕНЕРАЦИЯ И БЕСПОЛОЕ
РАЗМНОЖЕНИЕ

Книдарии обладают удивительной
способностью залечивать раны и ре-
генерировать утраченные участки тела.
Лишившись орального конца тела,
Нус1га восстанавливает рот и отращи-
вает щупальца. Если живых актиний

А1р(а$1а раШс1а анатомировать и закре-
пить булавками в препаровальной ван-
ночке, а после наблюдений вернуть в
аквариум, они залечат повреждения в
течение несколько дней. Медузы (а
также планулы; см. ниже) тоже спо-
собны восстанавливать поврежденные
и утраченные участки тела.

Бесполое размножение широко рас-
пространено среди книдарий (рис. 7.13).
Возможно, оно характерно для всех
представителей этой группы и встреча-
ется как у полипов, так и у медуз, но
более обычно для полипов. Бесполое
размножение может осуществляться в
форме поперечного (редко) или про-
дольного деления (часто) (рис. 7.13, Б,
Г), почкования (рис. 7.13, А, В) и фраг-
ментациии. АпИтохоа демонстрируют
все формы бесполого размножения,
полипы Бсурйохоа образуют почки и
делятся в поперечном направлении, а
для полипов Нудгохоа характерно толь-
ко почкование. Некоторые гидроидные
медузы также способны делиться
(рис. 7.13, В, Г).

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

Как правило, взрослые особи кни-
дарий раздельнополы, но в некоторых
таксонах (например, среди мадрепо-
ровых кораллов) встречаются герма-
фродитные виды. Половые клетки име-
ют энтодермальное происхождение.
Они обычно дифференцируются и ра-
стут в гастродермисе, и лишь у неко-
торых Нубгохоа позднее мигрируют в
эпидермис. Зрелые особи выметывают
половые продукты в воду, где проис-
ходит оплодотворение (наружное оп-
лодотворение — примитивная черта).
В результате полного дробления зиго-
ты формируется бластула (рис. 7.14,
Л —Г). В процессе гаструляции у заро-
Рис. 7.13. Сгпс1аг1а, вегетативное (бесполое) размножение:

А — почкование полипа; Б — продольное деление полипа; В — почкование медузы; Г — продоль-
ное деление медузы (Б — из БеЬепх К. Р. 1983. МогрМо^са! уапаЬИНу <3ипп% 1оп^ИисИпа1 /1хх1оп о/!ке
1п1егИ(1а1 хеа апетопе, Ап11юр1еига е1еёап11881та (ВгапсР). Рас. хек 37: 121—132, с изменениями; Ви Г—
из АгеГсй 3. 3. ап<3 Кт% 3. М. 1980. О1гесГ/1ххюп: Ап ипЗехспШ гергоЗисБуетеШ >п НуЗготеЗихае. Ви11. Маг.
Бс1. 30 : 522— 525, рисунок по фотографии)

дыша образуются эктодерма и энто-
дерма (рис. 7.14, Д, Е), которые по-
зднее превращаются соответственно в
эпидермис и гастродермис. Бластоцель
замещается мезоглеей, а бластопор
(когда он есть) становится ртом и
анусом одновременно (рис. 7.14, Ж).
У всех Стбапа гаструляция, осуществ-
ляющаяся в виде инвагинации или ин-
грессии7 (см. рис. 6.9), протекает на
анимальном полюсе зиготы (рис. 7.14,
Д) в отличие от высших билатераль-
ных животных, у которых этот про-
цесс всегда реализуется на вегетатив-
ном полюсе (см. рис. 6.9, А).

Дальнейшее развитие приводит к
образованию планктонной личин-
ки — планулы (см. рис. 7.14, Ж). Она
покрыта ресничным эпидермисом, а
в клетках гастродермиса часто содер-
жится большое количество желтка.
Удлиненно-овальная планула плава-

ет аборальным (вегетативным) кон-
цом вперед. После недолгого планк-
тонного периода она оседает на дно,
прикрепляется аборальным концом к
субстрату и превращается в молодую
особь (рис. 7.14, 3).

Особенности развития современных
коралловых полипов (АгПйохоа) позво-
ляют предполагать, что примитивный
жизненный цикл предковых форм кни-
дарий включал две стадии — стадию
обитавшего на дне и прикрепленного
к субстрату взрослого полипа и планк-
тонную личинку — планулу, которая
превращалась в молодого полипа (см.
рис. 7.14, 3). У коралловых полипов
встречаются как планктотрофные, так
и лецитотрофные личинки, причем
последние часто снабжены большим
количеством желтка. Планулы некото-
рых АпДюхоа содержат зооксантеллы.
Эти трофические адаптации позволя-
ют планулам многих коралловых по-
липов существовать на личиночной
стадии достаточно долго, чтобы успеть
расселиться на большие расстояния.
Напротив, все личинки Зсурйохоа и
Нубгохоа — лецитотрофные и, как
правило, не содержат зооксантелл,
поэтому их личиночная жизнь корот-
ка, а возможность широкого расселе-
ния ограничена. Вероятно, именно по-
этому в группах Зсурйохоа и Нубгохоа
появилась медуза — новое планктот-
рофное поколение, образующееся в ре-
зультате почкования полипа (рис. 7.15).

Вклинившись в жизненный цикл
между полипом и планулой, медуза не

только обеспечивает широкое расселе-
ние, но также берет на себя функцию
полового размножения, которую до
этого выполнял полип. Так как медуза
самостоятельно питается, она сама
обеспечивает энергетические затраты
на половое размножение и продукцию
яиц, освобождая от этого полипа. Энер-
гия, ранее направлявшаяся на форми-
рование половых продуктов, теперь
может быть использована полипом для
интенсификации вегетативного раз-
множения или модульного роста. И то
и другое дает полипам возможность
быстро заселять пригодные для при-
крепления поверхности. Таким обра-

Рот (бластопор)

Эпидермис (эктодерма)

Гастродермис (энтодерма)

Мезоглея (бластоцель)

Аборальные сенсорные
реснички

Рис. 7.14. Сшбапа, развитие, личинка и жизненный цикл:

А— Е— эмбриональное развитие. Дробление начинается на анимальном полюсе (будущем ораль-
ном конце тела), на котором находится полярное тельце (Л). После стадии бластулы (В, Г) проис-
ходит гаструляция (Д, Е) с образованием двух зародышевых листков, эктодермы и энтодермы, а
бластоцель замещается мезоглеей. Дальнейшая дифференциация приводит к образованию личинки
планулы (Ж— продольный срез через планулу кораллового полипа); 3— предполагаемый при-
митивный жизненный цикл (близкий к циклу АпДюхоа), начинающийся с взрослой стадии: полип ->
-> планула -> полип. Обратите внимание на то, что планула плавает аборальным полюсом вперед
(аборальный полюс становится педальным концом взрослого животного) (Ж— из ИЫегхГеп /гот
КаехГпег А. 1984. ЬеИгЬисИ с!ег ЗреуеЧеп 2ооГо&е. 2. ТеП. СизЮУ Е15сИег УеНа^, 8(и((&аН. 621 рр.,
с изменениями)
Рис. 7.15. Сгнйапа: предполагаемый апомор-
фный жизненный цикл с включением в него
медузоидного поколения: полип -> медуза
(взрослая особь) -> планула -> полип

зом, приобретение жизненного цикла,
включающего планктонное половое по-
коление — медузу и бентосное беспо-
лое поколение — полипа, позволяет
распределить энергетические затраты
на половое и бесполое размножение
между двумя разными фазами жизнен-
ного цикла, которые занимают разные
экологические ниши и соответственно
используют разные энергетические ре-
сурсы. У коралловых полипов отсутству-
ет поколение медузы, и широкое рас-
пространение у них симбиотических во-
дорослей, возможно, как раз и связа-
но с тем, что они пытаются получить
дополнительную энергию, используя
продукты фотосинтеза зооксантелл и
зоохлорелл.

АМТНОХОАС -

КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ

К АпНюхоа, или коралловым по-
липам, которых иногда называют «жи-
вотными-цветами», относятся исклю-
чительно морские организмы: акти-
нии, кораллы, горгонарии и морские
перья8. Коралловые полипы — не толь-
ко «строители», но и «декораторы»
коралловых рифов: эти животные при-
чудливой формы зачастую ярко окра-

шены в изумрудные, рубиновые и
аметистовые тона.

АпШохоа — самый крупный таксон
книдарий, объединяющий более 6 000
одиночных и колониальных видов.
В жизненном цикле коралловых поли-
пов отсутствует медузоидное поколе-
ние. Полипы размножаются как поло-
вым, так и бесполым способом, од-
нако вторая форма размножения ха-
рактерна не для всех видов. По срав-
нению с полипами других таксонов
книдарий представители АШйохоа —
довольно крупные организмы (от
0,5 см до 1 м в диаметре). Объем тела
коралловых полипов весьма изменчив,
так как в большинстве случаев они
способны сильно расправляться и
столь же сильно сокращаться. Мезоглея
коралловых полипов содержит амёбо-
циты и, следовательно, является на-
стоящей соединительной тканью9.
АпШохоа — единственный таксон кни-
дарий, у представителей которого
встречаются все три типа книд: нема-
тоцисты, спироцисты и птихоцисты.

СТРОЕНИЕ ПОЛИПА

Тело полипа имеет форму цилинд-
ра, увенчанного широким оральным
диском (рис. 7.16). В центре орального
диска находится овальный или щеле-
видный рот, окруженный венчиком
щупалец. У одиночных особей основа-
ние цилиндра часто расширено и пред-
ставляет собой педальный диск (подо-
шву), которым животное прикрепля-
ется к субстрату.

Рот ведет в трубчатую глотку, ко-
торая свешивается внутрь полипа и
открывается в гастральную полость
внутренним глоточным отверстием (см.
рис. 7.16). Глоточная трубка сплюще-
на, поэтому внутреннее глоточное от-
верстие и рот имеют вид удлиненных
Щупальца

Неполная септа

Полная септа

Мезентериальная
нить

Аконция

Рот

Глотка

Ципклида

Оральный'диск

Сфинктер
Воротничок

•Отверстие в септе
Сифоноглиф
Мышца-ретрактор
септы

Гонада
₽^Аконция

Педальный диск

Б

Рис. 7.16. АшНогоа, анатомия:

А — актиния (Асйшапа), вид в разрезе; Б— поперечный срез тела на уровне глотки
щелей. От двух противоположных «уг-
лов» рта (а иногда только от одного)
вниз вдоль глотки проходят покрытые
ресничками желобки — сифоноглифы
(см. рис. 7.16). Наличие сплющенной
глотки с сифоноглифами придает ко-
ралловому полипу двухлучевую, или
бирадиальную (если сифоноглифов
два; рис. 7.16, Б), либо двустороннюю,
или билатеральную (если сифоноглиф
один; рис. 7.18, Б), симметрию. В про-
цессе индивидуального развития глот-
ка образуется как впячивание стенки
тела (стомодеум) в районе бластопо-
ра. Таким образом, рот личинки по-

гружается внутрь тела и становится
отверстием, которым глотка открыва-
ется в гастральную полость. В стенке
тела некоторых актиний имеются
поры, цинклиды, через которые жид-
кость, содержащаяся в гастральной
полости, может выбрасываться нару-
жу (см. рис. 7.16, А).

Гастральная полость разделена на
радиально расположенные участки,
или камеры, вертикальными перего-
родками — септами (мезентериями).
Септа представляет собой складку, со-
стоящую из двух слоев гастродермиса
и залегающего между ними слоя ме-

Септа

Мезентериальная нить

Добыча

Стенка тела

Эпидермис
Мезоглея
Гастродермис

Книдожелезистый

7 тяж

Жгутиковый тяж

Гастральная полость

Частицы пищи

Септа

Жгутики

клетка

Клетка,
осуществляющая
фагоцитоз

Книда
Слизистая
железистая
клетка

Книдоцит
Слизистая
железистая
клетка
Ферментная
железистая
клетка

Клетки,
осуществляющие фагоцитоз

Рис. 7.17. Ап1йо2оа, мезентериальная нить:

А — вид актинии (АсГштагта) с вырезанным участком стенки тела, видны септы; Б— увеличенный
вид области, обозначенной на А; показаны детали строения стенки тела, септы и мезентериальной
нити; В— поперечный срез верхней части мезентериальной нити, образованной тремя лопастями;
Г— поперечный срез нижнего участка мезентериальной нити, образованной одной лопастью. Стрел-
ки указывают направление создаваемых ресничками токов жидкости и пищи (из Уап-Ргае1 М. 1985.
19и<пНоп о/зеа апетопез. А8у. Маг. В1о1. 22\65—99, с изменениями)
Эпидермис

Продольная септальная мышца (ретрактор)

А

Гастродермис

Мезоглея

Эпидермис

Гастральная полость

Глотка

Кольцевая мышца стенки тела



Продольная мышца (ретрактор)

Кольцевая мышца глотки

Я

Радиальная мышца септы

Сифоноглиф

Миофиламенты

Рис. 7.18. АшЬогоа, мускулатура:

А — поперечный срез через стенку тела и септу актинии, видно расположение мышц и гонад; Б —
схема поперечного среза через тело и глотку мягкого коралла (А1суопапа), иллюстрирующая вза-
имное расположение стенки тела и септальных мышц

зоглеи (рис.7.17; 7.18; см. рис. 7.16).
Полные септы соединяют стенку тела
и глотку, прирастая к последней. Сеп-
ты, которые не доходят до глотки, на-
зываются неполными септами (см.
рис. 7.16, Б). Септы изнутри прирас-
тают не только к глотке, но и к пе-
дальному и оральному дискам. Щу-
пальца представляют собой полые
выросты стенки тела между местами

присоединения двух соседних септ к
оральному диску. Количество септ
обычно связано с размером тела (см.
рис. 7.75, А — В). У крупных полипов
септ много (192 и больше), у мелких —
мало, однако у взрослого кораллово-
го полипа их не бывает меньше шести.
Число и расположение септ — важ-
ные признаки, используемые в клас-
сификации АпШохоа.
Нижний участок свободного края
септ изогнут и утолщен. Такие вздутые
края септ называются мезентериальны-
ми нитями, или септальными филамен-
тами (см. рис. 7.16, А, 7.17, Б— Г', 7.18,
А). На поперечных срезах видно, что
каждая мезентериальная нить состоит
либо из одной, либо из трех лопастей.
Средняя лопасть трехлопастной нити
называется книдожелезистым тяжем и
несет книдоциты (в основном немато-
циты) и железистые клетки, выделя-
ющие ферменты (см. рис. 7.17, Б, В).
Две боковые лопасти, жгутиковые
тяжи, густо покрыты жгутиками (см.
рис. 7.17, Б, В). Рабочие удары жгути-
ков гонят воду по направлению к цен-
тральной оси тела. Если мезентериаль-
ная нить состоит из одной лопасти, то
ее средняя часть несет книдоциты и же-
лезистые клетки, а жгутики сконцент-
рированы на боковых поверхностях.

У некоторых актиний от септ отхо-
дят аконции — длинные, скрученные
нити, свободно лежащие в гастральной
полости и обычно вооруженные мно-
гочисленными книдами (см. рис. 7.16, А).
Каждая аконция представляет собой
продолжение книдожелезистого тяжа
трехлопастного септального филамен-
та, обособившееся от края септы. Стре-
мительный поток воды, возникающий
при внезапном сокращении тела, вы-
носит за собой свободные концы акон-
ций наружу через рот, венчик сокра-
тившихся щупалец и цинклиды (если
последние имеются). Многочисленные
представители АпШогоа, лишенные
аконций, например мадрепоровые
кораллы, при сокращении тоже вы-
брасывают свободные края септ, вме-
сте с мезентериальными нитями на-
ружу через рот или другие отверстия в
стенке тела. Аконции и мезентериаль-
ные нити используются для защиты,
захвата добычи и внеорганизменного
пищеварения.

МУСКУЛАТУРА
И НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Мышцы коралловых полипов, как
правило, входят в состав клеточных
пластов, образуемых эпидермальны-
ми или гастродермальными эпители-
ально-мускульными клетками (см.
рис. 7.18). Однако у некоторых акти-
ний и зоантид сфинктер (см. рис. 7.16,
А), который залегает в мезоглее и при
сокращении закрывает доступ к втя-
гивающимся щупальцам и орально-
му диску, иногда состоит из миоци-
тов. Эпидермальная мускулатура пре-
имущественно приурочена к щупаль-
цам и оральному диску. Но если в щу-
пальцах мышечные волокна ориен-
тированы продольно, то в области
орального диска они располагаются
радиально. Исключение составляют
цериантарии (СепапИзапа) и антипа-
тарии (АпийраШапа), у которых про-
дольная мускулатура приурочена к
эпидермису стенки тела. Все осталь-
ные мышцы залегают в гастродерми-
се (см. рис. 7.18). Они представлены
слоем кольцевых мышц в стенке тела
полипа, продольными и радиальны-
ми мышцами в септах, а также коль-
цевой мускулатурой глотки. Наиболее
сильно развиты продольные мышцы
в септах, особенно у актиний. Назва-
ние ретракторы точно отражает их
функцию, ибо они ответственны за
сокращение тела полипа.

Мышцы-ретракторы проходят либо
с одной, либо с двух сторон вдоль каж-
дой септы от подошвы до орального
диска (см. рис. 7.16, /1). Ретрактор об-
разован крупными эпителиально-мус-
кульными клетками, содержащими
миофиламенты. В результате на попе-
речном срезе мышечный тяж выпячи-
вается горбом над поверхностью сеп-
ты (см. рис. 7.18, А). У представителей
разных таксонов мышцы-ретракторы
па соседних септах располагаются по-
разному: они могут быть обращены
друг к другу (внутрь одной камеры
между септами) или в разные сторо-
ны (так что пи одна из них нс обра-
щена в камеру, расположенную меж-
ду теми двумя септами, которые их
несут). Иногда же на двух соседних сеп-
тах они обращены в одну и ту же сто-
рону, так что в камере оказывается
только одна мышца (см. рис. 7.18, Б).
Определенные закономерности в рас-
положении мышц-ретракторов на сеп-
тах, а также количество септ и после-
довательность их закладки в процессе
морфогенеза являются аутапоморфи-
ями крупных таксонов АпИюхоа.

Нервная система состоит по мень-
шей мерс из двух эпителиальных не-
рвных сетей — эпидермальной и гаст-
родермалыюй. Они объединяются в
районе глотки, в местах присоедине-
ния септ к педальному и оральному
диску, а также в других местах посред-
ством нервных тяжей, пронизывающих
мезоглею. Наибольшая плотность сен-
сорных клеток наблюдается в эпидер-
мисе, однако настоящие органы чувств
у АпИтохоа отсутствуют. Чувствительные
клетки, например нематоциты и хс-
морсцеиторные клетки, несут одну
ресничку, окруженную воротничком
из микроворсинок.

СОКРАЩЕНИЕ
И РАСПРАВЛЕНИЕ

Коралловые полипы способны силь-
но сокращаться. При сокращении щу-
пальца, оральный диск и тело полипа
подтягиваются к подошве (рис. 7.19).
Одновременно с сокращением многие
полипы втягивают оральный диск и
щупальца внутрь. Опи также уменьша-
ют объем щупалец и тела, выбрасы-
вая внутреннюю жидкость через рот и

Рис. 7.19. Атйохоа: стадии сокращения —
втягивания актинии А/рЮма раШда (А—Д)
(некоторые актинии) через цинкли-
ды (см. рис. 7.16, А).

Сокращение и втягивание орально-
го диска и щупалец осуществляют опи-
санные выше септальные мышцы-рет-
ракторы. Эти мощные продольные
мышцы отходят от прикрепленного к
субстрату педального диска, а другим
концом примыкают к нижней сторо-
не орального диска. Таким образом,
сокращение этих мышц не только
укорачивает тело полипа, но также
впячивает оральный диск, втягивая
его, вместе со щупальцами, внутрь.
Затем сокращается, сближая края
орального диска, мышца-сфинктер, и
полип «закрывается», словно затяну-
тый шнурком кисет.

Выброс жидкости во время сжатия
полипа происходит за счет активного
сокращения двух типов мышц: ради-
альных и продольных. Сокращение
радиальных мышц септ и орального
диска приводит к открытию просвета
глотки и рта. Затем, пока глотка и рот
открыты, сокращение продольных
мышц приводит к уменьшению дли-
ны полипа, в результате чего жидкость
из гастральной полости извергается
через рот наружу. Из-за потери жид-
кости щупальца обмякают как воздуш-
ные шарики, из которых вышел воз-
дух, и в таком виде легко помещают-
ся внутри полипа после втягивания
орального диска.

При сокращении полип отчасти
или полностью извергает наружу со-
держащуюся в гастральной полости
жидкость. Соответственно для успеш-
ного расправления необходим меха-
низм быстрого восстановления объе-
ма. Такой механизм действительно су-
ществует. В нем задействованы уни-
кальные структуры коралловых поли-
пов — сифоноглифы, которые как
насосы закачивают воду внутрь поли-
па за счет биения ресничек. Это дос-

тигается благодаря тому, что эффек-
тивный удар работающих ресничек
всегда направлен в сторону гастраль-
ной полости. Как только мышцы стен-
ки тела сжавшегося полипа расслаб-
ляются, ток воды по сифоноглифам
медленно заполняет гастральную по-
лость. Положение тела полипа и его
объем возвращаются в исходное состо-
яние. Когда объем гастральной полос-
ти восстановлен, под действием воз-
росшего давления жидкости в ней
стенки плоской глотки прижимаются
друг к другу. Глотка при этом «закры-
вается», что делает невозможным от-
ток воды из гастральной полости на-
ружу. Таким образом, благодаря своей
щелевидной форме глотка коралловых
полипов выполняет еще и функцию
запирающего клапана.

Многие коралловые полипы рас-
правляются при питании и сокраща-
ются, защищаясь от неблагоприятных
воздействий среды и хищников. За
счет увеличения объема тела полип
может также заякориваться в норке,
трубке или трещине в скале. Актинии
РагагШтз гар1/огт1з используют увели-
чение объема тела для расселения: если
актинию выгнать из ее норки, она на-
качивает воду внутрь тела, сильно раз-
дувается и приобретает форму шара,
который подобно гонимому ветром ра-
стению перекати-поле перемещается
под действием течений.

ПИТАНИЕ

И ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Большинство коралловых поли-
пов — хищники-оппортунисты10. Они
не заняты активными поисками добы-
чи, а ловят тех животных, которые
сами активно или пассивно проплы-
вают мимо и касаются их орального
диска и щупалец. После того как круп-
ная жертва поймана и обездвижена (за
счет совместного действия слизи, спи-
роцист и нематоцист), щупальца под-
гибаются к оральному диску и затал-
кивают ее в рот. Иногда края рта вы-
тянуты наподобие губ, что помогает
захватывать добычу. Небольшие пище-
вые объекты, прежде всего мелкие
обитатели планктона, транспортиру-
ются ресничками к кончикам щупа-
лец, которые затем нагибаются и по-
гружаются в рот (см. рис. 7.12, В). Пос-
ледний может открываться очень ши-
роко, чтобы вместить крупную добы-
чу. Во рту пища окружается слизью и
затем медленно продвигается вниз по
глотке. Заглатывание осуществляется за
счет биения ресничек и перистальти-
ческих движений стенки глотки. В гас-
тральной полости пищевая масса со-
прикасается с книдожелезистыми тя-
жами мезентериальных нитей. Внекле-
точное пищеварение инициируется
выстреливанием нематоцист и секре-
цией железистыми клетками пищева-
рительных ферментов (главным обра-
зом протеаз и липаз). Нематоцисты
могут парализовать активную добычу,
впрыскивая в нее ферменты или ток-
сины. В результате этой первой фазы
пищеварения образуется мелкодиспер-
сная пищевая кашица, которая посто-
янно перемещается по гастральной
полости и фагоцитируется клетками
гастродермиса, в том числе гаметами
(см. рис. 7.17, Б— Г, 7.20, Д). Цирку-
ляция жидкости в гастральной полос-
ти осуществляется благодаря работе
жгутиков, покрывающих жгутиковые
тяжи мезентериальных нитей и отдель-
ных жгутиковых клеток, разбросанных
по гастродермису (см. рис. 17.17, Б).

Как правило, коралловые полипы
дополняют свой рацион продуктами
фотосинтеза зооксантелл или, что бы-
вает реже, зоохлорелл. Иногда в их
тканях присутствуют оба типа этих

симбиотических водорослей. Количе-
ство водорослей особенно велико в
клетках гастродермиса щупалец (см.
рис. 7.11) и орального диска, но иног-
да они встречаются также в клетках
стенки тела и септ.

ГАЗООБМЕН И ВЫДЕЛЕНИЕ

Газообмен и выделение аммиака
осуществляются путем диффузии че-
рез стенку тела в области щупалец и в
других отделах. Газообмену способству-
ют токи жидкости над гастродерми-
сом и эпидермисом, вызываемые би-
ением ресничек (см. рис. 7.12, В).

РАЗМНОЖЕНИЕ И РОСТ

Бесполое размножение, широко
распространенное у коралловых поли-
пов, осуществляется самыми разны-
ми способами. Наиболее обычны де-
ление (см. рис. 7.13, Б), фрагментация
и почкование полипов. У некоторых
кораллов бесполым путем образуются
и личинки — планулы.

У коралловых полипов одинаково
часто встречаются и раздельнополые,
и гермафродитные формы. Гонады,
представляющие собой простые скоп-
ления половых клеток, расположены
на септах непосредственно за мезенте-
риальными нитями (см. рис. 7.16, А;
7.18, А). Гаметы имеют энтодермаль-
ное происхождение. Зрелые гаметы по-
падают в гастральную полость и, как
правило, выбрасываются наружу через
рот. Оплодотворение наружное, за ис-
ключением живородящих видов11, у
которых оно происходит в гастральной
полости. Из зиготы развивается личинка
планула; она часто несет хорошо за-
метный пучок сенсорных ресничек на
переднем (аборальном) конце тела (см.
рис. 7.14, Ж, 3). Планулы большинства
видов — планктонные лецитотрофные
организмы. Встречаются также планк-
тотрофные планулы, питающиеся пу-
тем фильтрации. Пищевые частицы
прилипают к клейким слизистым тя-
жам, которые свешиваются изо рта и
тянутся за плывущей личинкой. Мета-
морфоз обычно начинается с ранней
закладки щупалец, септ и глотки еще
до того, как личинка осядет на суб-
страт и прикрепится к нему своим або-
ральным концом (см. рис. 7.14, 3).

РАЗНООБРАЗИЕ А1ЧТНОХОА

/.ОАМНАК1А5' (НЕХАСОКАЬЫА) -
ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ,
ИЛИ ЗОАНТАРИИ

К группе шестилучевых кораллов
относятся примерно 4 000 видов акти-
ний, мадрепоровых кораллов, корал-
лиморфарий, зоантидей, антипатарий
и цериантарий. Они обычно имеют ше-
стилучевую симметрию, т.е. число септ
кратно шести. Септы представителей
НехасогаШа могут быть полными или
неполными. В большинстве случаев они
сгруппированы по две, образуя пары
септ (см. рис. 7.16, Б). Только у пред-
ставителей групп АпИраШапа (антипа-
тарии) и СепапШапа (цериантарии)
септы одиночные. Ювенильный полип
обычно имеет шесть пар септ и 12 щу-
палец, по одному щупальцу в межсеп-
тальных промежутках. По мере роста
полипа появляются еще шесть парных
септ и 12 щупалец. У представителей
НехасогаШа встречается два типа книд:
нематоцисты (6 разновидностей) и
спироцисты. Наличие последних — это
уникальный признак шестилучевых
кораллов. Гонады располагаются на
септах, но не на всех. На так называе-

мых фертильных септах они образуют
неправильные продольные тяжи не-
посредственно за мезентериальной
нитью (см. рис. 7.16, А\ 7.18, А). Шес-
тилучевые кораллы представлены как
колониальными, так и одиночными
видами.

АСПМАМА0

Актинии (АсНтапа) — крупные
одиночные полипы. Как правило, их
длина варьирует от 1,5 до 10 см, а ди-
аметр — от 1 до 5 см, однако диаметр
орального конца некоторых актиний
может превышать 1 м (ТеаИа со1итЫапа
с северного Тихоокеанского побере-
жья США и 31ускос1ас1у1а теЯепзИ и
Не1егасН$ та&мрса с австралийского
Большого Барьерного рифа). Рекорд-
ную высоту (1 м) имеет МеНчсНит
/агстеп с северо-западного Тихооке-
анского побережья США. Актинии ча-
сто ярко окрашены: они могут быть
белыми, зелеными, синими, оранже-
выми, красными, а также разноцвет-
ными. Они населяют глубоководные
участки океана или прибрежные мел-
ководья по всему миру, но особенно
разнообразны в тропических морях. По
приблизительным оценкам, число ви-
дов актиний составляет 1 350. Актинии
прикрепляются к скалам, раковинам
моллюсков и затопленным деревян-
ным предметам или же ведут роющий
образ жизни в иле и песке. Некоторые
актинии вступают в симбиотические
отношения с другими животными:
раками-отшельниками, рыбами и кре-
ветками.

Большинство актиний способны
сильно сокращаться и расправляться,
а значит, их форма и размер зависят
от конкретных обстоятельств, в кото-
рых они оказываются в данный момент
времени (см. рис. 7.19). Виды, обитаю-
тис на твердом субстрате, прикреп-
ляются к нему педальным диском (см.
рис. 7.16, Л; 7.20, Б, Д). У роющих ак-
тиний педального диска, как прави-
ло, нет, зато расширенный базальный

конец тела образует вздутие (физу), по
форме напоминающее луковицу или
гриб и служащее для заякоривания в
грунте (рис. 7.20, А). У необычных тро-
пических актиний рода Мтуах (нско-

1’ис. 7.20. Разнообразие НсхасогаШа (ХоаШйапа): АсШпапа (актинии):

/1 - Г— живые организмы: А — только что извлеченная из грунта роющая актиния На1ос!а\’арго(1ис!а.
Обратите внимание па служащую для заякоривания физу па педальном конце и плотные папиллы
на геле полипа; Л — Випос/оаота са\'егпа!а прикрепляется педальным диском к твердым поверхнос-
тям. Обрати те внимание на «бородавки» (клейкие папиллы), расположенные па теле полипа; В —
актиния 1.еЬпипа (1апае с ветвящимися пссвдошупальцамм, содержащими зооксантеллы, и нсвет-
вящпмнея щупальцами без зооксантелл — вид со стороны орального диска; /'— ВоП/ю/отеа аппп1о1а
с изящными кольчатыми щупальцами; вид обычен в Вест-Индии; содержит зооксантеллы; Д —
самка А/р/аДи раШВа с яйцами, которую выдержали 4 ч во флюоресцентном декстране (углевод),
зафиксировали, а затем сфотографировали в флюоресцентном микроскопе. Яркая флюоресцен-
ция, связанная с септами, гонадами и щупальцами, указывает па тс участки гастродермиса,
в которых осуществляется интенсивное поглощение питательных веществ
торые виды этого рода окрашены в
цвет морской волны) во вздутии пе-
дального диска находится заполнен-
ный воздухом хитиновый пузырь. Эти
актинии пассивно парят «вверх нога-
ми» у поверхности воды. Сходные адап-
тации к жизни в нейстоне возникли у
гидроидных полипов Уе1е11а и РогрИа (см.
рис. 7.67), что можно рассматривать
как типичный пример параллелизмов
в эволюции представителей разных
таксонов.

Актинии в большинстве случаев
несут шесть или более восьми про-
стых суживающихся к концу щупалец
(рис. 7.20, Б, Г, Д). На кончике каж-
дого щупальца часто имеется терми-
нальная пора.У ряда видов щупальца
ветвятся (рис. 7.20, В), имеют расши-
ренные кончики («набалдашники»)
или, наоборот, редуцированы до со-
стояния многочисленных невысоких
шишечек, равномерно покрывающих
весь оральный диск, как, например у
актиний из рода 81о1скас115. Некоторые
актинии (например, представители
родов АсНп1а и Ап(Иор1еига) защища-
ются от конкурентов с помощью осо-
бых щупальцевидных выростов, назы-
ваемых акрорагами. Эти выросты от-
ходят от тела несколько ниже основа-
ний настоящих щупалец. Акрораги не-
сут нематоцисты и способны разду-
ваться. Актинии прибегают к этому
«оружию» при контакте с представи-
телями другого вида или даже с акти-
ниями того же вида, но генетически
иного клона. Столкновение приводит
к повреждению тканей и отступлению
одного или обоих соперников.

Тело актиний обычно однородно по
всей длине от орального до педально-
го диска, однако у представителей не-
которых видов верхняя часть тела, ле-
жащая чуть ниже орального диска и
щупалец, представляет собой похожий
на шейку тонкостенный интроверт,

или капитулюм. Стенка тела ниже ин-
троверта обычно более толстая. Пере-
ходная область между интровертом и
остальной частью тела часто несет
складку в виде воротничка (парапет;
см. рис. 7.16, А), как у представите-
лей родов АсНгйа, Ме1г1<Нит и 1/гНста.
Когда при сокращении полипа ораль-
ный диск, щупальца и капитулюм втя-
гиваются внутрь, переходная область
сужается, так что парапет прикрыва-
ет и защищает оставшееся отверстие.
Сужение вызвано сокращением мыш-
цы-сфинктера, расположенной в эпи-
дермисе или в мезоглее.

Снаружи стенка тела может быть
более или менее гладкой и недиффе-
ренцированной, а может нести спе-
циализированные структуры. Плотные
папиллы покрывают тело На1ос1сг>>а
ргоВи&а (см. рис. 7.20, А) и ВипоВохота
стегпа^а (см. рис. 7.20, Б). Ряды адге-
зивных папилл (бородавок) покрыва-
ют тело других актиний, например
Ап1кор1еига, УгИста, ВипоВозота (см.
рис. 7.20, Б) и Випо/ЛасНз. К этим па-
пиллам приклеиваются песчинки и
фрагменты раковин моллюсков, ко-
торые защищают тело животного (см.
рис. 7.4, Д). Некоторые актинии име-
ют цинклиды, через которые вода и
аконции, если они есть, выбрасыва-
ются наружу во время сокращения тела
(см. рис. 7.16, А). Довольно редко встре-
чаются актинии (виды рода Випойеор-
з1з), над поверхностью тела которых
выдаются отдельные или организован-
ные в группы тонкостенные везикулы
(пузырьки), содержащие зооксантел-
лы.

Некоторые актинии имеют один
сифоноглиф, но, как правило, сифо-
ноглифов два (см. рис. 7.16). Обычно
имеются как полные, так и неполные
пары септ. Их число никогда не мень-
ше 12, а часто намного больше. Акон-
ции могут присутствовать или отсут-
ствовать. Обладающие аконциями ак-
тинии (такие, как А1р!айа, ВаПИо1отеа
и МеШсПит) называются аконциатны-
ми. Продольные мышечные тяжи в
септах развиты исключительно хоро-
шо. Они прикреплены к оральному и
педальному дискам и отвечают преж-
де всего за втягивание орального дис-
ка и щупалец, а также за сокращение
всего тела.

Опорную функцию у актиний в ос-
новном несет гастральная полость
(гидроскелет), но некоторые виды вы-
деляют хитиновую перидерму, кото-
рая, впрочем, в большей мере исполь-
зуется для защиты. Перидерма обычно
приурочена к педальному диску или
стенке тела ниже интроверта. Наибо-
лее интенсивное образование хитина
характерно для пелагических актиний
из упоминавшегося ранее рода Мтуаз,
а также для представителей удивитель-
ной группы глубоководных, так назы-
ваемых плащеносных актиний (род
5гу1оЬа!е$), о которых речь пойдет не-
много ниже.

Актинии, которые обычно при-
креплены к субстрату, могут медлен-
но «скользить» по нему за счет сокра-
щения мышц педального диска. Рою-
щие формы проделывают норы в грун-
те за счет перистальтических сокраще-
ний тела, при этом движение осуще-
ствляется педальным полюсом вперед.
Некоторые актинии могут «ходить» на
щупальцах, а ОопасНгйаргоП/ега (орга-
низм размером с гидру) плавает, уда-
ряя щупальцами по воде. Крупная ак-
тиния 81отр1йа обычно прикреплена к
субстрату, но когда на нее пытается
напасть хищная морская звезда, акти-
ния может отделяться от субстрата и
плавать за счет взмахов, совершаемых
нижней частью своего тела.

Пищей для актиний обычно слу-
жат самые различные беспозвоночные,
но крупные виды питаются крабами,

двустворчатыми моллюсками, которых
смывают волны, и даже рыбой. Акти-
нии ловят добычу щупальцами, пара-
лизуя или иным образом обездвижи-
вая ее с помощью своих книд. Затем
щупальца подносят жертву ко рту. Об-
разующие «губу» края рта могут набу-
хать и также способствовать захвату
добычи. Актинии с многочисленными
щупальцами, такие, как МеМсНит, Ка-
(ПапГкиз и 8йскоВас1у1а, питаются взве-
шенными в воде частицами, однако
существуют данные, что 8Искос1ас1у1а
кеНап1ки$ ловит морских ежей, охваты-
вая их своим мускулистым оральным
диском. Формы, питающиеся взвешен-
ными в воде частицами, ловят обита-
телей планктона с помощью слизи,
которая покрывает поверхность тела и
щупальца (см. рис. 7.12, В). Реснички
на поверхности тела всегда бьют в на-
правлении орального диска, а реснич-
ки на щупальцах обеспечивают пере-
мещение пищевых частиц к их кончи-
кам. Затем щупальца сгибаются и пре-
провождают пищу в рот.

В гастродермисе многих актиний
залегают зооксантеллы, зоохлореллы,
а иногда и те и другие. Их особенно
много в щупальцах и оральном диске
(см. рис. 7.11). Индивидуальная измен-
чивость цвета Ап1кор1еига е1е%апИ^1та
определяется преобладанием зоохло-
релл или же зооксантелл. Тропичес-
кая актиния ЬеЬгигйа Вапае имеет два
«набора» щупалец: венчик простых щу-
палец для ловли добычи и венчик
«псевдощупалец», содержащих зоо-
ксантеллы (см. рис. 7.20, В). Псевдо-
щупальца, в которых благодаря сим-
бионтам осуществляется фотосинтез,
расправлены днем, а щупальца для
ловли добычи — ночью.

Бесполое размножение путем деле-
ния или фрагментации обычно для ак-
тиний.У агамных видов А1р(ах1араШВа,
НаПр1апе11а 1ис1ае и Ме1пВ1ит зепИе
Рис. 7.21. Разнообразие НехасогаШа
(ХоагННапа): АеПшапа.

Педальная лацерация у актинии /Нр/амараПШа.
Мелкие особи актиний развиваются из фраг-
ментов педального диска большого полипа

встречается специализированная фор-
ма фрагментации — педальная лаце-
рация (рис. 7.21). Она заключается в
том, что небольшие фрагменты края
подошвы отделяются от актинии при
ее движении. Эти фрагменты также
могут расползаться в стороны от не-
подвижной актинии, образуя «ведьми-
но кольцо» вокруг основания тела ро-
дительской особи. В любом случае от-
дельные фрагменты скоро развивают-
ся в маленьких актиний. У представи-
телей многих видов бесполое размно-
жение осуществляется путем продоль-
ного деления. Редко (СопасИгиаргоИ/ега
и №ета1о81е11а уес(еп818) актинии делят-
ся в поперечном направлении.

Встречаются как раздельнополые,
так и гермафродитные актинии. Гона-
ды располагаются на септах и имеют
вид продольных вздутых тяжей, зале-
гающих между мезентериальной нитью
и мышцей-ретрактором (см. рис. 7.16, А;
7.18, А). Оплодотворение и развитие
яиц происходят в гастральной полос-
ти или при наружном оплодотворе-
нии, в морской воде. Личинка плану-

ла может быть планктотрофной или
лецитотрофной. Продолжительность
жизни личинки различается у разных
видов. Метаморфоз, претерпеваемый
личинкой, типичен для представите-
лей АпИюгоа (см. выше).

Актинии и раки-отшелышки фор-
мируют весьма обычные и часто встре-
чающиеся в морях симбиотические си-
стемы. Как правило, па одном раке по-
селяются одна или несколько актиний.
Считается, что актинии из этого со-
жительства извлекают разнообразную
пользу: наличие субстрата (раковина,
занимаемая раком-отшельником) для
прикрепления,транспортировка к ис-
точникам пищи, включая перепадаю-
щие актинии кусочки еды от кормя-
щегося рака, защиту от хищников.
Встречи раков-отшельников, вероят-
но, обеспечивают возможность раз-
множения не только для них самих,
но и для актиний. Раки в свою очередь
получают от актиний пассивную за-
щиту (актинии хорошо камуфлируют
своего партнера по симбиотической
системе) и активную защиту в виде
многочисленных нематоцист. Что осо-
бенно важно, актинии отпугивают та-
ких врагов рака, как осьминоги и кра-
бы рода Са/арра. Когда рак-отшельник
«вырастает» из своей раковины и, пе-
релиняв, подыскивает раковину боль-
шего размера, он помогает актинии
переместиться па повое местожитель-
ства. Для этого рак поглаживает акти-
нию, стимулируя расслабление ее пе-
дального диска, а затем перемещает
ее на поверхность новой раковины. Ак-
тинии некоторых видов сами переме-
щаются на новую раковину, совершая
«кувырок через голову».

По мере роста раки-отшелышки
ищут все более крупные раковины
брюхоногих моллюсков. В момент «пе-
реселения» рак фактически беззащи-
тен, поскольку в это время он стано-
вится уязвимым для хищников. Иног-
да ему также приходится вступать в бой
с другими раками-отшельниками, ведь
подходящих раковин часто не хватает
на всех. Актинии из рода 8(у1оЬа(е5 с
помощью своего расширенного и уп-
лощенного педального диска форми-
руют хитиновую «суррогатную» ра-
ковину, которую и занимает рак — в
глубоководных участках, где обитают
эти раки-отшельники и их актинии,
подходящих раковин мало. Так как
актиния не только создает «раковину»,
но и постепенно наращивает ее, рак
избегает опасностей, связанных со
сменой раковины. Актинии 5(у1оЬа1ез
тоже извлекают пользу, ведь они не
остаются «без присмотра» во время
смены раковины. Кроме того, рак-от-
шельник может отгонять врагов акти-
нии и случайно делиться с ней пищей.

Маленькие индо-тихоокеанские
рыбки рода АтрН1рг1оп (рыбы-клоуны)
живут между щупальцами крупных ак-
тиний, вступая с последними в сим-
биотические отношения. Актинии «за-
вербовывают» молодых рыбок, выде-
ляя привлекающие их вещества (атт-
рактанты). Аттрактанты видоспеци-
фичны, т.е. привлекают организмы
только определенного вида. Покрыва-
ющая рыбок слизь не содержит ве-
ществ, инициирующих выстреливание
нематоцист, поэтому они могут суще-
ствовать между щупальцами актинии
в смертельно опасном для других жи-
вотных местообитании. Актиния пре-
доставляет рыбкам защиту и остатки
пищи, а рыбки привлекают к «хозяй-
ке» добычу (рыб других видов), защи-
щают ее от некоторых хищников
(рыбы-бабочки), удаляют некротичес-
кую ткань, а также, плавая между
щупалец, «проветривают» актинию,
предотвращая загрязнение илом.

Помимо приведенных выше приме-
ров, актинии также образуют симби-

отические системы с некоторыми ам-
фиподами, креветками рода РепсИте-
пез, раками-щелкунами, крабами рода
81епогкупс1ш8 и офиурами.

8СЕЕВ.АСТ1Ы1А0

(куп. МАОКЕРОКАК1А)

Мадрепоровые кораллы (8с1егасб-
п!а) близкородственны актиниям.
8с1егас1лта составляют самый обшир-
ный таксон АшЬохоа, включающий
около 3 600 видов. В отличие от акти-
ний мадрепоровые кораллы выделяют
экзоскелет из карбоната кальция. Сре-
ди представителей 8с1егасйша есть оди-
ночные формы, например распростра-
ненный в Индо-Пацифике обитатель
рифов коралл Рип§1а и некоторые глу-
боководные виды. Одиночные полипы
достигают 50 см в диаметре (рис. 7.23, Г).
Однако большинство мадрепоровых
кораллов — колониальные организмы.
Их мелкие полипы в среднем имеют
диаметр от 1 до 3 мм (рис. 7.22, А\
7.24), однако колонии могут дости-
гать нескольких метров в высоту, ве-
сить несколько тонн и состоять из
100 000 полипов и более. По строению
полипы мадрепоровых кораллов очень
похожи на актиний. В частности, у них
тоже есть парные септы. Однако у боль-
шинства представителей 8с1егасИп1а
отсутствуют явно выраженные сифо-
ноглифы (но см. также рис. 7.24, А),
мышцы-ретракторы плоские: они не
сгруппированы в виде выступающих
над поверхностью септы валиков, как
у актиний. Несмотря на это очевидное
упрощение, полипы 8с1егасбша способ-
ны сокращаться и расправляться по-
добно актиниям. По-видимому, их глот-
ка несет реснички, которые создают
ток воды внутрь полипа, хотя реснич-
ные клетки и не организованы в виде
специализированных сифоноглифов.
Расправленный
полип

Отчасти
сократившийся
полип

Ценосарк

Ценостеум

Септа

Склеросепта
Стенка тела
Гастральная
полость
Стенка тела

Табула

Ценостеум Кораллит

Кораллум

Б

Рис. 7.22. Разнообразие НехасогаШа (Хоапйзапа): 8с1егасбта. Анатомия мадрепоровых кораллов:

А — поверхность колонии со втянутыми и расправленными полипами, ценосарком и подлежащим
известковым экзоскелетом (кораллумом); В — участок колонии, вид в разрезе

Скелет мадрепоровых кораллов со-
стоит из арагонита — разновидности
карбоната кальция. Скелет выделяется
эпидермисом нижней половины тела,
а у одиночных видов — только эпи-

дермисом педального диска12. В резуль-
тате секреции арагонита образуется
скелетная чашечка — кораллит, в ко-
торой полип живет и куда он втягива-
ется в случае опасности. Стенка корал-
лита называется текой. Внутренняя
нижняя поверхность кораллита несет
радиально расположенные известко-
вые пластинки — склеросепты
(рис. 7.22, А; 7.23, А, В, Г). Свобод-

ный тонкий край каждой склеросеп-
ты направлен вверх и впячивает пе-
дальный диск полипа, так что диск
становится складчатым, повторяя
форму лежащих под ним склеросепт.

Рис. 7.23. Разнообразие НсхасогаШа (ХоагПЬапа), 8с1сгас1нйа:

А — кораллиты ОсиПпа агЬихсикг, Б — коралл оленьи рога (Асгорога сетеогпБУ, В — коралл Бп1егаигеа
гаеНапх; Г— одиночный коралл фупгия (Еип^а яр.). А — В встречаются в Вест-Индии, Г — в Индо-
Пацифике. Обратите внимание на то, что кораллит аксиального полипа расположен на вершине
ветви, а другие кораллиты принадлежат латеральным полипам (Д)
Рис. 7.24. Разнообразие НехасогаШа (2оап(11апа): 8с1егасПша.

Живые кораллы, содержащие зооксантеллы: А — ОсиНпа (Цдиза. Обратите внимание на отверстия в угол-
ках закрытых ртов, напоминающие отверстия сифоноглифов; Б — БШегашгса гснНапг, Б— Роп1ехрогИеа',
Г— Асгорога сегысогтх (оленьи рога). Обратите внимание на аксиального полипа на вершине ветви

У некоторых колониальных видов, на-
пример кораллов рода А§апс1а, скле-
росепты выступают над верхним кра-
ем скелетных чашечек13. Кроме того,
они тянутся вдоль стенки кораллита
снаружи в виде продольных ребер.
У многих кораллов от «донышка» в
центре кораллита поднимается вверх
небольшой выступ — колюмелла, или
столбик.

Полипы колониальных кораллов
формируются на ценосарке. Их стенка
тела является непосредственным про-
должением последнего (см. рис. 7.22).
От гастральных полостей полипов от-
ходят выстланные гастродермой гаст-
родермальные каналы, которые зале-
гают в ценосарке между верхним и
нижним слоями эпидермиса, так что
образуется своеобразный сэндвич.
Нижняя поверхность ценосарка выде-
ляет скелетное вещество, заполня-
ющее пространства между кораллита-
ми. Эта часть скелета называется цепо-
стеум (см. рис. 7.22). Кораллиты и це-
ностеум вместе и образуют скелет ко-
ралла, или кораллум (см. рис. 7.22, Б).
Живая ткань коралла — полипы и це-
носарк — находится над кораллумом
и полностью покрывают последний
(см. рис. 7.22, Б).

Склеросепты (отличительный при-
знак мадрепоровых кораллов) выпол-
няют, вероятно, несколько функций,
но пока что нам достоверно известна
лишь одна из них — прикрепление
полипа к скелету. Прикрепление осу-
ществляют специализированные «за-
якоривающие» клетки (десмоциты).
Возможно, склеросепты способствуют
также защите от хищников. Когда по-
липы сильно сокращаются, их живые
ткани оказываются надежно защищен-
ными в основании кораллита. При
этом они отчасти втягиваются в про-
межутки между склеросептами, а от-
части «натягиваются» на них. Таким
образом, «съедобный» слой ткани на
выступающих склеросептах весьма то-
нок, что, вероятно, делает кораллы
непривлекательными для хищников,
за исключением самых специализиро-
ванных из них, таких как иглобрюхие
рыбы (Те1гаос1опПс1ае), чьи острые зубы
похожи на крысиные резцы. Наконец,
поскольку многие содержащие зоо-
ксантеллы полипы в течение светово-
го дня находятся в сократившемся со-
стоянии внутри своих кораллитов, на-
тянутая на склеросепты «фотосинте-
зирующая» ткань коралла оказывает-
ся освещенной лучше, чем если бы вся
плотно сжатая масса полипа оказалась
сосредоточенной на ровном дне ча-
шечки кораллита, лишенной склеро-
септ. Возможно, и белый цвет скелета
способствует улучшению освещения

зооксантелл, дополнительно отражая
солнечный свет. У живых колоний ко-
ралла под функционирующими тканя-
ми полипов и ценосарка откладыва-
ются все новые и новые слои араго-
нита. При этом увеличиваются диаметр
и толщина кораллума и высота скле-
росепт, а кораллиты под полипами
становятся глубже. Взрослый полип,
однако, имеет фиксированные разме-
ры, поэтому периодически уменьша-
ет глубину кораллита. Для этого он
подтягивает вверх свою подошву и вы-
деляет поперечную перегородку (та-
булу), которая становится новым дном
кораллита. Под табулой остается не-
большая изолированная камера (см.
рис. 7.22, Б). Со временем в результа-
те повторения этого процесса образу-
ется заброшенный «многоэтажный
дом», лишь верхний этаж которого
занят живым полипом.

Разнообразие и красота скелетов ко-
раллов обусловлены различными спо-
собами роста колоний и разным распо-
ложением на них полипов (рис. 7.25, А;
см. рис. 7.23). Представители одних ви-
дов образуют плоские или шаровид-
ные массивные скелеты, тогда как дру-
гие, особенно виды рода Асгорога,
имеют кустистую форму (см. рис. 7.23,
Б). У кораллов встречаются как огром-
ные и тяжелые, так и маленькие и
изящные скелеты. Когда полипы со
своими кораллитами располагаются на
поверхности колонии на некотором
расстоянии друг от друга, весь скелет
такого коралла покрыт мелкими ям-
ками, как у кораллов ОсиПпа (см.
рис. 7.23, А), АМгапуа или рифообра-
зующего коралла Моп1а$1геа. Сливши-
еся кораллиты мозговых кораллов об-
разуют длинные изгибающиеся бороз-
ды (рис. 7.25, А). Отдельные борозды
изолированы друг от друга, но в каж-
дом ряду полипы сливаются между
собой, соответственно объединяются
Рис. 7.25. Разнообразие НехасогаШа
(ХоапИзапа): 8с1сгасПп(а.

Родственник коргшла-мозговика, Мап1с1паагео1акг.
А — кораллум; Б — сократившийся живой коралл;
В— расправленный живой коралл. Обратите вни-
мание на один из многочисленных ртов (стрел-
ка), окруженных общим венчиком щупалец

и их кораллиты. Это приводит к тому,
что поверхность скелета мозговых ко-
раллов удивительно похожа на чело-
веческий мозг.

Все колониальные кораллы растут
за счет почкования новых полипов.
Почкование приводит к увеличению
количества зооидов и площади повер-
хности колонии. В зависимости от вида

почки возникают на оральном диске,
на теле полипа или около подошвы.
Они могут закладываться также на по-
верхности ценосарка (рис. 7.26). У ви-
дов с хорошо развитым ценосарком
при интратентакулярпом, т.е. внутри-
щупальцевом, почковании почки зак-
ладываются на оральном диске, в пре-
делах венчика щупалец (рис. 7.26, А),
а при экстратентакулярпом (внещу-
пальцевом) почковании — за преде-
лами венчика (см. рис. 7.26, Б). Внуг-
рищупальцевое почкование приводит
к образованию колоний с изолиро-
ванными друг от друга полипами (см.
рис. 7.23, А) или колоний с рядами
не полностью изолированных поли-
пов, чьи слитые кораллиты формиру-
ют извилины, характерные для моз-
говых кораллов (рис. 7.25). Каждый ряд
полипов живого мозгового коралла,
например представителей родов Б1р1опа
или Матста, представляет собой не-
прерывный, сильно вытянутый в дли-
ну оральный диск, несущий располо-
женные в виде правильного ряда мно-
гочисленные рты (см. рис. 7.25, В). Щу-
пальца располагаются по краю ораль-
ного диска с двух сторон от ряда ртов,
а не окружают каждый отдельный рот.
Внещупальцевое почкование всегда
приводит к образованию колоний с
обособленными друг от друга полипа-
ми. Виды рода Асгорога превращаются
в кустистые колонии за счет латераль-
ного почкования аксиальных полипов
(см. рис. 7.23, Б\ 7.24, Г), которые фор-
мируют главную и боковые ветви ко-
лонии.

Скорости отложения карбоната
кальция и роста кораллов варьируют
в течение дня и сезона, они зависят
от температуры и освещенности. Ске-
леты многих кораллов имеют сезон-
ные кольца роста, подобные кольцам
на спиле ствола дерева. Увидеть эти
кольца можно на рентгеновской фо-
тографии скелета. По ним определяют
возраст и скорость роста коралла. Мно-
гие куполообразные и пластинчатые
колонии растут очень медленно, их
годовой прирост составляет 0,3 — 2 см.
Некоторые виды рода Асгорога растут
гораздо быстрее: их ветви удлиняются
на 10 см в год.

Хотя разные виды рифообразующих
кораллов приспособлены к жизни на
определенных участках рифа, многие
из них конкурируют друг с другом за
пространство. Когда возникает контакт
между кораллами разных видов, они
могут выбрасывать наружу мезентери-
альные нити и наносить повреждения
тканям противника, или же, как у не-
которых актиний, для этой цели мо-
гут использоваться не мезентериаль-
ные нити, а специализированные,
способные сильно удлиняться щупаль-
ца. Агрессивность варьирует у разных
видов.

Симбиоз между зооксантеллами и
кораллами, выражающийся в обмене
продуктами метаболизма, позволяет
кораллу и водорослям процветать в
среде, к которой каждый из участни-
ков симбиоза сам по себе приспособ-
лен плохо. Коралловые рифы форми-
руются на хорошо освещенных, но
бедных пищевыми ресурсами тропи-
ческих мелководьях. Концентрация во-
дорослей в тканях коралла может дос-
тигать 5 • 106 клеток на квадратный сан-
тиметр ткани. Все рифообразующие ко-
раллы содержат зооксантеллы. У глу-
боководных и некоторых холодновод-
ных видов зооксантелл нет. Зооксан-
теллы используют организм коралла
как среду обитания, обеспечивающую
им защиту, благоприятные условия
освещенности и источник питательных
веществ, в первую очередь РО4, МН3
и СО2 — побочных продуктов метабо-
лизма коралла. Коралл в свою очередь
отчасти восполняет за счет фотосин-

тезирующих водорослей свои потреб-
ности в азоте, углероде и энергии (до
50 %), а также в кислороде. Симбио-
тические отношения способствуют и
увеличению скорости отложения ске-
лета, так как водоросли обеспечива-
ют кораллу дополнительное питание
и удаляют углекислый газ.

Подобно актиниям, все кораллы —
хищники, независимо от присутствия
или отсутствия зооксантелл в их тка-
нях. В зависимости от размеров поли-
пов их добыча варьирует от зоопланк-
тона до рыбы. Расправленные и силь-
но вытянутые щупальца соседних по-
липов образуют широко раскинутую,
непрерывную сеть, и жертвам редко
удается ее избежать (см. рис. 7.24, А,
В, Г). Помимо зоопланктона, многие

А

Рис. 7.26. Разнообразие НехасогаШа
(ХоагПИапа), 8с1егас11П1а:

А — интратентакулярное (внутрищупальцевое)
почкование; Б — экстратентакулярное (внещу-
пальцевое) почкование
кораллы захватывают мелкие взвешен-
ные в воде частицы. Последние при-
клеиваются к слизистым лентам или
нитям, а затем подгоняются ко рту
биением ресничек. Некоторые корал-
лы, например листовидные А§апс1-
к!ае, у которых щупальца редуциро-
ваны или совсем отсутствуют, пита-
ются исключительно взвешенными в
воде частицами, которые приклеива-
ются к слизи. Кораллы выделяют очень
много слизи. Было показано, что
Асгорога асит1па1а ежедневно выделяет
вместе со слизью 40 % (!) связанного
углерода, полученного от зооксантелл.

Кораллы, обитающие в Карибском
море, чаще всего питаются ночью и
находятся во втянутом состоянии
днем, хотя имеется много исключе-
ний из этого правила. Некоторые виды
демонстрируют постоянный эндоген-
ный ритм расправления и сокращения
даже после того, как их много дней
содержали в постоянной темноте или
на свету. В Индийском и Тихом океа-
нах кораллы питаются как днем, так
и ночью.

При неблагоприятных условиях ко-
раллы, содержащие зооксантеллы,
частично их утрачивают, а иногда те-
ряют и все свои симбиотические во-
доросли. После утраты кораллом пиг-
ментированных водорослей белый из-
вестковый скелет просвечивает через
ставшую прозрачной ткань. Это явле-
ние называется обесцвечиванием ко-
раллов. К числу стрессовых факторов,
вызывающих обесцвечивание, отно-
сятся недостаточное или избыточное
освещение, избыток ультрафиолетово-
го излучения, колебания солености и
экстремальные температуры. Посколь-
ку многие содержащие зооксантеллы
кораллы живут, как считается, при
температуре воды, близкой к леталь-
ному верхнему пределу, повышение
температуры всего лишь на Г С уже

может стимулировать обесцвечивание.
Многочисленные случаи обесцвечива-
ния кораллов, зарегистрированные за
последние 20 лет, возможно, связаны
с глобальным потеплением. Потеря
кораллом зооксантелл, однако, не все-
гда происходит до конца и не всегда
влечет за собой гибель коралла, осо-
бенно если воздействие стрессового
фактора продолжается недолго.

По-видимому, существует много
форм зооксантелл, а возможно, даже
много видов. У разных видов кораллов
или даже у одной колонии встречают-
ся разные зооксантеллы. Когда стрес-
совый фактор достигает порогового
значения для коралла конкретного
вида и присущих ему определенных
зооксантелл, коралл обесцвечивается,
однако впоследствии он может при-
обрести другие водоросли, которые
придадут симбиотической системе
коралл — водоросли большую степень
устойчивости к стрессу. Таким обра-
зом, в определенных пределах обесцве-
чивание может быть адаптивным ме-
ханизмом, который позволяет корал-
лу «выбирать» такой «вариант» зоо-
ксантелл, который лучше всего соот-
ветствует изменившимся условиям
среды.

Вегетативное размножение харак-
терно для содержащих зооксантел-
лы кораллов из таксона Рип§пдае.
Эти крупные (до 50 см в диаметре),
одиночные, полуподвижные поли-
пы обычны в лагунах коралловых ри-
фов Индийского и Тихого океанов.
Когда полипы расправлены и их слег-
ка приподнимающийся в своей сред-
ней части скелет полностью скрыт
живыми тканями, фунгий легко пе-
репутать с актиниями (см. рис. 7.23, Г).
Используя щупальца, фунгии пере-
двигаются по дну, восстанавливают ес-
тественное положение в пространстве
и даже могут выбираться на поверх-
ность, если зарыть их в песок. Моло-
дой полип с помощью небольшого
стебелька прикрепляется к твердому
субстрату. Его верхняя часть дифферен-
цируется в своеобразную «шапочку»,
которая по своему строению уже со-
ответствует взрослому полипу. Полно-
стью сформированная «шапочка» от-
деляется от стебелька и переходит к
самостоятельному существованию на
дне лагуны. После этого на стебельке
закладывается новая «шапочка», и
цикл периодически повторяется14.

Половое размножение мадрепоро-
вых кораллов напоминает половое раз-
множение актиний. Встречаются как
раздельнополые кораллы (треть обще-
го количества видов), так и герма-
фродитные (две трети видов). От 70 до
85 % видов выметывают половые про-
дукты в воду; у остальных яйца разви-
ваются в гастральной полости, а на-
ружу выходят личинки планулы, срок
активной жизни которых очень огра-
ничен. Последние данные говорят о
том, что в процессе вымета яиц или
высвобождения личинок взрослые ко-
раллы теряют часть своих зооксантелл,
передавая их потомству. После оседа-
ния личинки и метаморфоза ювениль-
ный полип начинает формировать ске-
лет и у колониальных видов отпочко-
вывать дочерние полипы.

Штормы, очень сильные отливы,
хищники и болезни могут приводить к
повреждению и гибели кораллов. Забо-
левания кораллов, получившие назва-
ния «белая лента» и «черная лента»,
вызываются микроорганизмами и вле-
кут за собой гибель тканей и образова-
ние рубцов. Болезнь обостряется, когда
количество питательных веществ в воде
возрастает в результате загрязнения.

2оапШ1<1еа0. Зоантиды — 200 пре-
имущественно тропических видов,
обычно обитающих на рифах; не

выделяют скелет из карбоната каль-
ция; опорную и защитную функ-
цию несут перидерма, гидроскелет,
мезоглея, иногда инородный мате-
риал, включаемый в перидерму и
мезоглею. Полипы большинства
представителей имеют диаметр 1 —
2 см; колониальные формы соеди-
нены сетью столонов или ценосар-
ком (рис. 7.27, А\ 7.28), крупные
одиночные формы (толстые, мя-
систые полипы) могут быть высо-
кими (рис. 7.27, А; 7.28) или низ-
кими. По краю обширного ораль-
ного диска располагается венчик
коротких щупалец; тело полипа и
ценосарк покрыты толстой пери-
дермой (рис. 7.27, Б), многие виды
(например, представители рода Ра-
1у1Иоа) инкрустируют перидерму и
мезоглею песчинками и другими
инородными частицами; в толстом
слое мезоглеи проходят гастродер-
мальные каналы, которые открыва-
ются в гастральную полость и, воз-
можно, на поверхность тела поли-
па (см. рис. 7.27, Б)\ гастродермаль-
ные каналы обеспечивают циркуля-
цию жидкости в толстой стенке
тела15; один сифоноглиф; гастраль-
ная полость разделена полными и не-
полными непарными септами (см.
рис. 7.27, Б). ТоатИих. вид, содержа-
щий зооксантеллы и обитающий на
рифах, образуют невысокие плотные
скопления неправильной формы.
Ра1у1Иосг. образуют плотную корку на
скалах, токсичны (политоксин), або-
ригены Гавайских островов изготав-
ливают отравленные стрелы, натирая
их наконечники Р. (ох1са. ЕркрашНиз и
РагахраМИих. обычные комменсалы
губок, раков-отшельников и других
животных.

СогаПнпогркапа0. Кораллиморфа-
рии — одиночные формы; 50 ви-
дов; известковый экзоскелет от-
Инородные частицы Гастродермальные
в мезоглее	каналы

Перидерма Мышца-ретрактор

Б

Рис. 7.27. Разнообразие НехасогаШа (ХоапГкапа), ХоапШШеа:

А — фотография живой зоантиды Ра1у1Иоа 1ехаепж. Обратите внимание на раскрывшиеся и отчасти
втянутые зооиды; Б— поперечный срез тела и глотки. Обратите внимание на полные и неполные
септы, на толстую стенку тела с гастродермальными каналами, инородными частицами и пери-
дермой (/) — из Нутап Б. Н. 1940. Пе Бпег1еЬгШех, уо1 /. РтГо^оа )Бтиур С1епорИога. МсСгаю-НШ Воок
Со., Бею Уогк. 726 рр., с изменениями)

сутствует; представители большин-
ства видов — широкие приземис-
тые полипы, размером с тарелку
и более (достигают 1 м в диамет-
ре); обитают на коралловых рифах;
расширенный оральный диск, с
многочисленными короткими щу-
пальцами (рис. 7.28) или щупаль-
ца отсутствуют; в щупальцах обыч-
но залегают зооксантеллы, но по-
липы также питаются крупной
добычей (рыбой, морскими ежа-
ми); мускулистый оральный диск
обволакивает жертву (этот про-
цесс напоминает захват насекомых
растением венерина мухоловка —
Оюпаеа). У видов, лишенных зоо-
ксантелл, выстреленные трубки

нематоцист и спироцист — самые
длинные среди АпНюхоа; сифо-
ноглифы отсутствуют или (воз-
можно) имеются два слаборазви-
тых сифоноглифа; гастральная по-
лость разделена парными полны-
ми и неполными септами. Согупас-
Из, О1зсозота.

АпфаН1апа°. Антипатарии, или черные
кораллы — исключительно колони-
альные формы, 150 видов; строй-
ные ветвящиеся колонии высотой до
5 м; поселяются на вертикальных,
направленных в мористую сторону
стенках коралловых рифов на боль-
шой глубине, встречаются и в дру-
гих глубоководных местообитаниях
(рис. 7.29, Л); стебель и ветви коло-

Рис. 7.28. Разнообразие НехасогаШа (ХоапШапа).

Представлены три вида Сога1НтогрЬапа (СогупасПз ратБа, Бисозота напсГНИотае и Б. са/угеп!) и
семь видов ХоапИйбеа (из Бюггег И7 (Е(1.)\ 1986. Маппе Раипа апВ Нога о/ВегтиВа. ./(Вт ]УИеу апВ Бонн.

Бею Уогк. 742рр.)
Лп11ю?,оас — коралловые полипы
Рис.7.29. Разнообразие Нехасога1На(2оап1Напа), АпНрагНапа:

А — фрагмент живого черного коралла; Б— увеличенный участок ветви. Показаны два зооида и
колючая скелетная ось. Два щупальца зооида, расположенные перпендикулярно ветви колонии,
длиннее, чем остальные четыре; В— вертикальный срез через полипа (септы не показаны) и
поперечный срез через ветвь колонии и осевой скелет. Источник, из которого в онтогенезе форми-
руется осевой скелет, неизвестен. Возможно, он представляет собой инвагинацию перидермы; Г—
поперечный срез через тело и глотку; и сифоноглифы, и септальные мышцы развиты плохо
(из 1)е1а%е У. апс! Нёгоиагс! Е. 1901. Без Сое1еп1ёгёз. БМеккег Егёгез, Рапз. 848рр., с изменениями)

нии с темным, колючим, эластич-
ным осевым скелетом, покрытым
тонким «покровом» из ценосарка и
полипов (рис. 7.29, Б)\ кораллы
имеют уникальный скелет, состо-
ящий из антипатина — склеропро-
теина неколлагеновой природы; по-
липы несут 6 стройных щупалец,
из которых два, расположенные на-
против друг друга, длиннее прочих
(рис. 7.29, Б); 6, 10 или 12 полных
непарных септ (рис. 7.29, Г), каж-
дая с продольными мышечными
волокнами на одной из поверхнос-
тей и радиальными на другой, но
мышцы развиты плохо и не высту-
пают над поверхностью септы в
виде валика; слабо развитая про-
дольная мускулатура залегает в эпи-
дермисе тела полипа; полипы сла-
бо сократимы или совсем неспособ-
ны сокращаться; глотка может

иметь два сифоноглифа; имеется
один гипосулькулюс — два специа-
лизированных ресничных тяжа, тя-
нущихся по свободному краю двух
направляющих септ16 и фактичес-
ки являющихся продолжением од-
ного из сифоноглифов; реснички
создают ток воды внутрь гастраль-
ной полости. Питание: антипатарии
выбрасывают слизистые нити, к
которым прилипают планктонные
организмы, после чего полип втя-
гивает нити внутрь за счет биения
ресничек. Черные кораллы являют-
ся объектами промысла, фрагмен-
ты их скелета полируют и продают
как украшения. АпНрснИех, Бепдго-
ЬгасИ1а, БМюрсШгех.

Сепап^Ьапа0, Цериантарии — круп-
ные одиночные формы, ведущие
главным образом роющий образ
жизни, 75 видов,  постоянно жи-
вут в выделяемых ими трубках, ко-
торые могут превышать 1 м в дли-
ну (рис. 7.30, Л, Б\, трубки обычно
зарыты в грунт почти полностью,

за исключением нескольких верх-
них сантиметров (см. рис. 7.30, А,
Б); плотный, похожий на войлок
материал трубки образован пере-

Сифоноглиф

полнив септы

Септа

В

Трубка

Тело полипа

Физа

Поверхность
донного грунта

Дистальные
щупальца

Проксимальные
щупальца

Зона
роста септ
Гастральная полость
Мезоглея

Эпидермальные
продольные мышцы
Эпидермис

Рис. 7.30. Разнообразие НехасогаШа
(Хоап(Ьапа), СепапНзапа:

А' — фотография живой цериаптарии Сепап-
1киз; Б — внешний вид цериаптарии с частич-
но удаленной трубкой; В— поперечный срез
через тело и глотку. На увеличенном участке
видна хорошо развитая мускулатура в эпидер-
мисе (А — из ВисИзЬаит К. М. а не! МИпе /.. 3. 1960.
Пе Роке г Ап/таБ. СкапИс!еег Ргезз. !9ек Уогк.
303 рр.; Б— из КаезШег А. 1984. РекгЬиск с!ег
БреуеИеп 2оо1о&е. 2. ТеИ. (Зиз1ае РВскег УеНа^.
81и11^ап. 621 рр., с изменениями; В— из Бекще
V. апс! НёгоиагВ Е. 1901. Вез Сое!еп1ёгёз. БШе/сНег
Егёгез, Рапз. 848 рр., с изменениями)

Б
плетенными выброшенными нитя-
ми птихоцист; кроме птихоцист
имеются нематоцисты и спироци-
сты, т.е. все три типа книд. Цери-
антарии питаются взвешенными в
воде частицами, используя для сбо-
ра пищи два венчика щупалец; ког-
да животное потревожено, щупаль-
ца складываются вместе и втягива-
ются в трубку вместе с полипом;
раздутый педальный конец (физа)
обеспечивает заякоривание, необ-
ходимое для сокращения полипа;
эпидермальная продольная муску-
латура служит для быстрого втяги-
вания в трубку; физа имеет терми-
нальную, «анальную» пору; все сеп-
ты полные, непарные, без мышц-
ретракторов (рис. 7.30, В), поэто-
му цериантарии, сокращаясь, не
втягивают оральный диск и щу-
пальца для защиты; один сифоно-
глиф и соответствующий ему гипо-
сулькулюс. Сег1атИиз, СепаШИеорйз,
РасИусепаШНиз.

АЬСТСЖАК1А5С (ОСТОСОКАЫЛА) -
ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ,
ИЛИ АЛЬЦИОНАРИИ

Восьмилучевые кораллы — исклю-
чительно морские и преимуществен-
но колониальные организмы. К этой
группе относятся красочные морские
перья, горгонарии, в том числе крас-
ный, или благородный коралл, ис-
пользуемый как поделочный матери-
ал, а также органчик, голубой коралл
и мягкие кораллы. Известно свыше
2 000 видов, из которых большинство
связано с сообществом кораллового
рифа (рис. 7.31, А), но некоторые
представители ОсйэсогаШа распростра-
нены на мелководье океанов во всем
мире, отдельные виды поселяются на
больших глубинах. Обитающие на ри-

фах представители Ос1осога1Па обычно
более толерантны к экстремальным
значениям факторов среды, чем мад-
репоровые кораллы, и заселяют учас-
тки, уже недоступные для представи-
телей 8с1егасбп1а. Большинство вось-
милучевых кораллов содержит зоо-
ксантеллы, и считается, что за счет
симбиотических водорослей многие из
них в значительной степени воспол-
няют свою потребность в пище. В от-
личие от мадрепоровых кораллов, ко-
торые защищаются с помощью нема-
тоцист, а также втягиваясь в коралли-
ты с острыми краями, многие вось-
милучевые кораллы используют хими-
ческие средства защиты, прежде все-
го терпеноиды, отравляя или отпуги-
вая с их помощью потенциальных
хищников.

Разнообразие строения колоний
ОсйэсогаШа весьма велико (рис. 7.31, А),
строение же их полипов, имеющих
восьмилучевую симметрию, довольно
единообразно (рис. 7.31, Б; 7.32, А).
Маленький сократимый полип, от
0,5 мм до 2 см в диаметре, имеет во-
семь перистых щупалец. Боковые вет-
ви щупалец, придающие им эту ха-
рактерную перистость, называются
пиннулами. В глотке находится один си-
фоноглиф (рис. 7.32, Б). Восемь пол-
ных непарных септ несут однолопаст-
ные мезентериальные нити и мышцы-
ретракторы, которые лежат на обра-
щенной к сифоноглифу стороне каж-
дой септы (рис. 7.32, Б). Две септы,
расположенные со стороны узкого
конца глотки, лишенного сифоногли-
фа, соответственно называются асуль-
катными септами. Они несут также
длинные мезентериальные нити, но
очень густо покрытые ресничками,
которые создают ток воды, направлен-
ный к оральному концу полипа
(рис. 7.32, А, В). Этот ток вместе с
током воды в сторону аборального по-
Рис. 7.31. ОсЮсогаШа (А1суопапа):

Л' — горгонарии (Оогеопасса: Но1ахота), сфотографированные под водой на Флоридском корал-
ловом рифе; Б — фотография крупным планом ветви живой горгонарии Ьорко&огрра ЛеЛел с рас-
правленными и втянутыми аптокодиями (аутозооидами). Обратите внимание на пиннулы на щу-
пальцах и содержащий спикулы ценосарк между зооидами

л юса, создаваемым ресничками си-
фопоглифа, обеспечивает циркуляцию
жидкости в полипе, и, в конечном сче-
те, участвует в распределении пита-
тельных веществ и газов по колонии.

Колонии некоторых представите-
лей Ос1осогаШа имеют столоны
(рис. 7.33), по гораздо чаще имеется
ценосарк, также называемый ценен-
химой17 (рис. 7.34, 7.35). По крайней
мерс, некоторые ветвящиеся колонии
развиваются из осевых полипов (см.
рис. 7.36). Ценосарк может иметь вид
объединяющей полипы тонкой, двух-
мерной пластины (рис. 7.34, 7.35), как
у большинства мадрепоровых корал-

9	Рупперт. г. I

лов, или может быть намного толще.
Если ценосарк толстый, полипы час-
то глубоко погружены в него, так что
только их оральные концы (антоко-
дии) выступают над поверхностью
колонии (см. рис. 7.31, Б\ 7.32, Л). Глот-
ка и септы, за исключением асулькат-
ных септ, часто залегают только в ан-
токодиях (см. рис. 7.32, Л). Гастраль-
ная полость каждого полипа может за-
канчиваться чуть ниже поверхности
ценосарка (см. рис. 7.38; рис. 7.32)
или, уже лишенная септ, может про-
должаться глубоко в ценосарк в виде
простой гастродермалыюй трубки
(рис. 7.37). У большинства видов, име-
ьэ

ОО

ГЛАВА 7. СМ0АВ1Ар

Рис. 7.32. Ос(осога1На (А1суопапа), анатомия полипа:

А — полип и ценосарк (продольный разрез). Расширяющаяся стрелка указывает на типичную известковую спикулу из мезоглеи; Б — попереч-
ный срез полипа на уровне глотки; В— поперечный срез полипа ниже уровня глотки (А — из Каемпег А. 1984. ЬеИгЬисИ 8ег ЗреиеНеп 2оо1о^1е.
2. ТеИ. Оии/ау НзсИег Уег1а$, БШИ&аП. 621 рр., с изменениями; Б, В— из Нутап Ь. Н. 1940. ТИе 1пуег1еЬга1ез, чо! 1. РгоЮюа (Нгои^Н С1епорИога.
МсСгак-НП! Воок Со., Ыек Уогк. 726 рр., с изменениями)
ющих ценосарк, есть покрытых рес-
ничными клетками узких гастродер-
мальных каналов пронизывает мезо-
глею ценосарка и связывает гастраль-
ные полости полипов, образуя таким
образом общую циркуляционную си-
стему колонии (см. рис. 7.32, Л; 7.35,
7.38Г

Скелеты ОсЮсогаШа разнообразны
и зачастую весьма сложно устроены.
Перидерму выделяют стелющиеся сто-
лоны (с,м. рис. 7.34), ценосарк и вер-
тикальные стволы многих примитив-
ных видов. У прочих Ос1осота1На пери-
дерма обычно отсутствует. Голубой
коралл, подобно мадреноровым корал-
лам, выделяет известковый экзоске-
лст (см. рис. 7.35), в то время как ко-
ралл-органчик имее т обызвествленный
внутренний скелет (см. рис. 7.34). Ме-
зоглея, которая окружает гастродср-
мальные каналы и нижние концы по-
липов, также выполняет скелетную

Рис. 7.33. Разнообразие ОсТосогаШа (А1суо-
папа): 81о1огйГсга.

Согпи1апа сотисорае имеет столоны и хорошо
развитую перидерму, по лишена спикул (из
Каехтег А. 1984. БеБгЬисБ с1ег Бре&еИеп /оЫорк.
2. ТеИ. Симау ЫхсИег УеНац. 81ии$ап. 62! рр.,
с изменениями)

функцию. Опа содержит известковые
спикулы различной формы и цвета (см.
рис. 7.31, Б; 7.32, А; 7.34, Б; 7.38) и
укрепляющие стенку тела органичес-
кие волокна. Многие ветвящиеся ко-

Рпс. 7.34. Разнообразие Ос1осога1На (А1суовапа): 8Ю1ощ(сга.

Содержавши зооксантеллы органчик ТиЫрога тимса обитает па рифах в Индо-Пацнфнкс.Основание
колонии представляет собой ценосарк. А — эндоскслет ТиЫрога полностью залегает в мезоглее и
состоит и) слившихся спикул. Обратите внимание на просветы гастродсрмальных трубок, замет-
ные и поврежденных платформах (горизонтальные столоны); Б — строение полипов ТиЫрога —
вертикальный срез (Б— нз КаеМпег А. 1984. БсИгЬисБ Иег БреСеПеп '/.(>о1о«1е. 2. ТеИ. СиМау ЫхсИег

УеНа&, 81ш1$аг1. 621 рр., с изменениями)
Кораллит

Ямки
дивертикулов

Рис. 7.35. Разнообразие Ос1осога1На (А1суопапа): НсНорогасса.

Голубой коралл НеИорога соеги!еа — рифообразующий, содержащий зооксантеллы вид из Иидо-
Пацифики. Спикулы отсутствуют, скелет выделяется нижней поверхностью ценосарка, как у мад-
репоровых кораллов. А — участок колонии с полипом, ценосарком и скелетом; Б — вид поверхно-
сти скелета (А, Б — из Войте/гот Бекще V. (ни! Нётиагс!, Е. 1901. ТтНе 2оо1о$е Сопсгёге. Уо/. 2.

1.ех Сое1еп1ёгё<>. ЗсЫсккег Егёгех, Рапз. 848 рр., рисунок с изменениями)

Рис. 7,36. Разнообразие Ос1осога1Па (А1суо-
папа): Тс1ск1асса.

Часть ветвящейся колонии 'Ге1еа1а пг^е/ из Фло-
риды. Очень сильно удлиненные аксиальные по-
липы, от которых латералыю отпочковывают-
ся короткие полипы, растут прямо вверх, об-
разуя главный ствол и ветви. Аксиальный по-
лип расположен на вершине ветви слева на
фотографии. Зона роста и почкования аксиаль-
ного полипа находится ниже венчика щупалец
А

Б

Рис. 7.37. Разнообразие Ос1осогаШа (А1суопапа), А1суопасеа:

А' — живой мягкий коралл А1суопшт ккоБатапит из Южной Африки; Б — продольный разрез
колонии мягкого коралла А1суопппп сНзиис/ит. также из Южной Африки. Обратите внимание па
толстый, мясистый, содержащий спикулы ценосарк и гастродсрмальпыс трубки (по одной па
каждый антокодий), достигающие основания ценосарка (А — из МННатз С. С. 1988. Бонг пеы зои/кет
А/псан осюсога!.ч (СпМана: А1суопасеа), кИк а/иг!кег (Ба^позНс ге\>Б1оп о/гке &епиз А1суопшт, Ыппаеиз,
1758. 7оо/. Бит. 8ос. 92: /— 26; Б — см. источник рисунка А, с изменениями)

лопии, например колонии морских пе-
рьев и драгоценного красного корал-
ла, также имеют органический или
обызвествленный осевой скелет, под-
держивающий их стволы и ветви
(рис. 7.40, Г—Е).

В колониях с массивным ценосар-
ком часто бывает выражен диморфизм
полипов: колония состоит из аутозоо-
идов и сифонозооидов (рис. 7.39, В, I1).
Лутозооиды — типичные питающиеся
полипы, а вот сифонозооиды сильно
модифицированы и создают ток воды
посредством биения ресничек, а так-

же обеспечивают расправление коло-
нии, циркуляцию, и, в некоторых слу-
чаях, половое размножение. Вероятно,
они создают вокруг гонад ток воды,
обеспечивающий интенсивный газооб-
мен в последних. Сифонозооиды лише-
ны щупалец и нс возвышаются над по-
верхностью ценосарка. Кроме чрезвы-
чайно развитого сифопоглифа у них
практически больше ничего нет. Ис-
ключение составляют виды, у которых
сифонозооиды несут гонады. Сифоно-
зооиды получают пищу от аутозооидов
по гастродермальпым каналам.
Рис. 7.38. Разнообразие ОсГосогаШа (А1суопапа): Оогеопасеа, Но1ахоша. Анатомия горго-
нарии (из Вауег Р. М. 1956. ОсЮсогаШа. В кн.: Мооге К. С. (.Ес!.): ТгеаЧзе оп ИпуеПеЬгаСе
Ра1еоп1о1о§у. Ран Р. Сое1еп1ега1а. Сео1о§1са1 5>ос1е1у о/Атенса апс! (/пмегзИу о/ Капзах Ргем,
Ьаыгепсе. Рр. 166— 230, с изменениями)

Вегетативное размножение проте-
кает в виде фрагментации или деле-
ния. Большинство ОсЮсогаШа раздель-
нополы. Происходит массовый вымет
гамет, как и у многих мадрепоровых
кораллов. Представители некоторых
видов восьмилучевых кораллов отрож-
дают уже сформированных личинок
(планулы). Гонады находятся на сеп-
тах, за исключением асулькатных септ,
которые поэтому часто называются
бесплодными септами. Планулы осе-
дают на субстрат, претерпевают мета-
морфоз и превращаются в содержащих
зооксантеллы полипов.

81о1опИега°. Колонии столониальные
или, несмотря на название таксо-
на, с ценосарком. Соти1аг1а согпи-
сорае: столониальная колония (см.
рис. 7.33; 7.40, А); тонкая мезоглея,
спикулы отсутствуют; основания
полипов и столонов заключены в
перидерму. С1ауи!аг1а (некоторые

виды): стелющиеся столоны слиты
и образуют ценосарк; вертикально
ориентированные трубчатые поли-
пы на разных уровнях связаны друг
с другом посредством ценосаркаль-
ных мостиков, в которых проходят
гастродермальные каналы (см.
рис. 7.40, Б)', в мезоглее имеются
спикулы. ТиЫрога тимса, или «ор-
ганчик», встречается в Индийском
и Тихом океанах; параллельно рас-
положенные и вертикально ориен-
тированные трубчатые полипы
(«трубы органа») отходят от базаль-
ного ценосарка; горизонтальные
ценосаркальные платформы, со-
держащие гастродермальные кана-
лы (см. рис. 7.34, А) и расположен-
ные на нескольких уровнях, допол-
нительно объединяют полипов (см.
рис. 7.34; 7.40, Б)\ ценосарк, поли-
пы и платформы поддерживаются
известковым трубчатым эндоскеле-
том, состоящим из расположенных
л

В

Б

Рис. 7,39. Разнообразие Ос(осога1На (А1суопапа), РсппакИасса:

А — глубоководный (5 000 м) южно-атлантический вид рода С/тЬеНи/а с ножкой длиной I м; Б —
анатомия морского пера, сходного с представителями родов Реппа1и1а или Рп/охагсих; В — сокра-
тившееся морское перо КепШа ге1п/отнз из южной Каролины. Темные круги с белой окантовкой —
сократившиеся аутозооиды; мелкие белые точки — сифонозооиды, закачивающие воду внутрь ко-
лонии. Стрелка указывает на единственный «выдыхающий» сифонозооид; Г— раскрывшееся мор-
ское перо КепШа гет/оптх (А — из 1Са/1ег Тайп. Б.5. Каса! Осеапо^гар/йс .чепчсе\ Б — нз КаеМнег А.
1984. ТеНгЬисН Вег Бре&еИен ’/о<>1о<у.е. 2. ТеИ. Симау НасИег 1/ег1ар, Б/иН^аН. 621 рр.. с изменениями)
Оральный конец

аксиального

ьэ
о\

Латеральный Скелетная

зооид ось

Аксиальный полипа Аксиальный
стержень (редуцирован) полип

(аксиального?) полипа ось

трубка	эпителий

ГЛАВА 7. СМОАК1АР

Рис. 7.40. Разнообразие Ос1осога1Па (Акуопапа), планы строения тела. Схемы вертикальных и поперечных разрезов (гастродер-
мальные каналы не показаны):

А — 81о1ошГега: простой вид со столонами, например Согпикгпа; Б — $1о1ошГега: виды (например, из рода ТиЫрога) с горизонтальными
столонами (платформами), располагающимися на разных уровнях; В— А1суопасеа: виды с толстым ценосарком, в который погружены
удлиненные зооиды, состоящие из антокодия и гастродермальной трубки; Г— Оогдопасеа, 8с1егахоша: виды с ветвящимися колониями,
например благородный красный корам (СопМит гиЬгит) с осевым скелетом, образованным плотно упакованными спикулами или органичес-
кими волокнами, а иногда и тем и другим вместе; Д— Сог^опасеа, Но1ахоша: ветвящиеся горгонарии с аксиальным стержнем, одетым
эпителием и состоящим только из горгонина или из горгонина и неспикулярного карбоната кальция; Е— Реппаойасеа: морские перья. Тело
состоит из одного крупного аксиального полипа, несущего латеральные зооиды и аксиальный стержень; Ж— ТекзГасеа: ветвящиеся колонии
Те1е$1о. Главный ствол и ветви представлены аксиальными полипами, на которых располагаются латеральные зооиды
в мезоглее и слившихся друг с дру-
гом спикул, окрашенных в красный
цвет (см. рис. 7.34, Б); красный цвет
скелета обусловлен включением
солей железа.

НеНорогасеа0. НеИорога соеги1еа — го-
лубой коралл; встречается в Индий-
ском и Тихом океанах, единствен-
ный представитель Ос1осогаШа, уча-
ствующий в образовании коралло-
вых рифов; содержит зооксантеллы.
Нижняя сторона похожего на ков-
рик ценосарка, толщина которого
не превышает 2 — 3 мм, выделяет
массивный арагонитовый экзоске-
лет (см. рис. 7.35); кораллум окра-
шен в голубой цвет из-за присут-
ствия в скелете солей железа; кро-
шечные полипы диаметром 1 мм
располагаются поодиночке в круг-
лых лишенных склеросепт коралли-
тах (см. рис. 7.35, В); гастральные
полости полипов соединены гаст-
родермальными каналами, прони-
зывающими ценосарк. Нижняя по-
верхность ценосарка несет много-
численные слепые вертикальные
выросты (дивертикулы), которые
заходят в ямки между кораллитами
(см. рис. 7.35, А); в процессе роста
колонии основания полипов и ди-
вертикулы, подобно мадрепоровым
кораллам, выделяют табулы (см.
рис. 7.35, А); дивертикулы увеличи-
вают площадь поверхности и сек-
ретрируют СаСО3.

Те1е81асеа°. Преимущественно виды
рода Те1еМо— маленькие верти-
кальные ветвящиеся колонии, по-
липы отходят от ценосарка; глав-
ный ствол и ветви колонии обра-
зованы сильно вытянутыми акси-
альными полипами, которые несут
короткие, латеральные зооиды (см.
рис. 7.36; 7.40, Жу, толстый ствол
и ветви одеты содержащим спику-
лы ценосарком; гастродермальные

каналы в ценосарке соединяют га-
стральные полости полипов.

А1суопасеа°. Мягкие кожистые или
грибовидные кораллы; их разнооб-
разие особенно велико на коралло-
вых рифах в Индийском и Тихом
океанах и в Красном море, но не-
которые представители А1суопасеа
(например, А1суоп1ит, Сегхепиа)
встречаются и в умеренных широ-
тах. Содержат или не содержат зоо-
ксантеллы. Удлиненные, вертикаль-
но ориентированные и располо-
женные параллельно друг другу
трубчатые полипы полностью по-
гружены в толстый мясистый це-
носарк, за исключением оральных
концов — антокодиев (см. рис. 7.37;
7.40, В); гастральные полости по-
липов, соединенные гастродер-
мальными каналами, обычно дос-
тигают прикрепленного основания
колонии; рост полипов недетерми-
нированный (подобно аксиальным
полипам других восьмилучевых ко-
раллов); скорость роста отдельных
полипов совпадает со скоростью
роста ценосарка, последний может
образовывать массивные ветви или
лопасти; антокодии часто приуро-
чены только к лопастям или кон-
цам ветвей; ценосарк со спикула-
ми, иногда также с органически-
ми волокнами. Для обеспечения га-
зообмена внутри очень массивного
ценосарка необходима дополни-
тельная вентиляция: у Не1егохеп1а и
БагсорИуЮп есть сифонозооиды. У
Хета и других А1суопасеа сифонозо-
оиды отсутствуют, но аутозооиды
ритмично сокращаются, подобно
сердцам, и прогоняют воду через
колонию.

Сгогвопасеа0, 8с1егахоша5°. К этому
таксону относится благородный ко-
ралл — СогаШит гиЬгит (Средизем-
ное море, Японское море) и дру-
гие виды, образующие за счет раз-
растания ценосарка ветвящиеся
колонии с боковыми антокодиями,
расположенными на стволе и вет-
вях; ствол и ветви поддерживают-
ся осевым скелетом; осевой скелет
образован скоплением в централь-
ной зоне ценосарка находящихся
здесь спикул и органических воло-
кон (Вг1агеит) или только спикул
(СогаШипг, см. рис. 7.40, Г); какой-
либо специализированный эпите-
лий, который окружал бы этот ске-
лет или принимал участие в его
формировании, отсутствует; гаст-
родермальные каналы заходят в
осевой скелет (кроме СогаШит).
СогаШипт. параллельно обызвеств-
ленному осевому скелету, окружая
его, проходят выстланные гастро-
дермой трубки18 (возможно, это
специализированные гастродер-
мальные каналы или дериваты гас-
тральной полости аксиального по-
липа); эти трубки расположены
перпендикулярно антокодиям и
соединяются с ними напрямую или
посредством обычных гастродер-
мальных каналов; имеются ауто- и
сифонозооиды; гонады локализу-
ются только в сифонозооидах;
обызвествленные осевые скелеты
благородного коралла издавна до-
бывают для изготовления украше-
ний и художественных поделок.

Сог^опасеа0, Но1ахоша8°. Крупные,
похожие на растения, ярко окра-
шенные горгонарии-голаксонии
плавно колышатся под воздействи-
ем течений на коралловых рифах
и в других морских местообитани-
ях (см. рис. 7.31, А)', по форме они
напоминают канделябры, веера,
страусовые перья, а иногда обыч-
ный рогоз; как правило, ветвят-
ся, неветявящиеся, направленные
вверх колонии встречаются редко;

у (тог&оп1а {морской веер, или веер
Венеры) многочисленные тонкие
веточки анастомозируют друг с
другом и образуют решетку; пред-
ставители большинства тропичес-
ких видов содержат зооксантел-
лы, а виды, обитающие в холод-
ных водах, для которых характер-
на более высокая продуктив-
ность, лишены симбиотических
водорослей. Многочисленные ан-
токодии расположены латераль-
но на стволах и ветвях, образуе-
мых ценосарком; сифонозооиды
отсутствуют (см. рис. 7.31, Б); рас-
правленные антокодии (аутозо-
оиды) расположены плотно, ство-
лы и ветви часто кажутся опушен-
ными; будучи потревожены, анто-
кодии втягиваются в укрепленный
спикулами, относительно тонкий
ценосарк; на вертикальных стволах
и ветвях полипы ориентированы
таким образом, что сторона их
тела, соответствующая положению
сифоноглифа, обращена к основа-
нию колонии; основной скелетный
элемент — органический аксиаль-
ный стержень, проходящий внутри
стволов и ветвей, он одет специа-
лизированным секреторным эпите-
лием (аксиальным эпителием) (см.
рис. 7.38); аксиальный стержень эла-
стичен, исключительно прочен и
крепко прикреплен к субстрату;
стержень состоит из плотно пере-
плетенного коллагена горгонина и
некоторых других белков, в той или
иной степени обызвествлен; по всей
длине его сопровождают выстлан-
ные гастродермой трубки (возмож-
но, гастродермальные каналы или
продолжения гастральных полостей
аксиальных полипов) (см. примеч.
п. 18. — Примеч. ред.), они ориен-
тированы параллельно скелетному
стержню и расположены вокруг
него в один слой (см. рис. 7.38; 7.40,
ДУ подобно тому, как у относяще-
гося к 8с1егахоша СогаШит’, гаст-
ральные полости боковых аутозоо-
идов соединяются с этими трубка-
ми непосредственно или с помо-
щью обычных гастродермальных ка-
налов.

Реппа1и1асеа°. Морские перья; поли-
морфные колонии, часто двусто-
ронне-симметричные, обитают на
мягких песчаных или илистых грун-
тах (см. рис. 7.39, А, Б\, многие дей-
ствительно напоминают воткнутое
в песок перо, широкая поверхность
которого перпендикулярна направ-
лению течения (см. рис. 7.39, Б), од-
нако представители рода КепН1а,
хотя и закрепляются в песке, мо-
гут распластываться по поверхнос-
ти дна (см. рис. 7.39, В, Г), а также
медленно ползти по нему; зооксан-
теллы отсутствуют, питаются ис-
ключительно планктоном и, воз-
можно, другими взвешенными в
воде органическими частицами.
В состав колоний входят три (иног-
да четыре) типа полипов и тонкий,
содержащий спикулы ценосарк19;
главный ствол и большая часть тела
колонии — это один крупный, вы-
тянутый в длину аксиальный полип
(= первичный полип; см. рис. 7.39,
Б), высота которого у представи-
телей рода СИипеНа может превы-
шать 3 м (на рис. 7.39, А показан
представитель рода Б1тЬе11и1а, так-
же достигающий больших разме-
ров); в процессе роста щупальца,
рот и глотка аксиального полипа
подвергаются редукции и исчеза-
ют, а тело полипа разделяется на
две различные в функциональном
отношении части; вздутая нижняя
часть, ножка, лишена зооидов и
служит для зарывания в грунт и
закрепления в нем (см. рис. 7.39, Б),

а верхняя часть, рахис, становит-
ся зоной почкования и несет ауто-
и сифонозооиды, которые ориен-
тированы перпендикулярно оси
первичного полипа (см. рис. 7.39,
Бу сифоноглифы ауто- и сифоно-
зооидов обычно обращены вниз,
к базальному концу колонии; гас-
тральные полости полипов связа-
ны непосредственно, но есть и га-
стродермальные каналы. Морские
перья, для которых характерны
глубокая интеграция полиморфных
полипов, двусторонняя симметрия
и подвижность (КепШа20), подоб-
но настоящим двусторонне-сим-
метричным животным достигают
уровня организации, характеризу-
ющегося появлением органов.
Еип1сиНпа, РШонагсиа'. внутри пер-
вичного полипа залегает роговой
осевой стержень (см. рис. 7.40, Е),
окруженный аксиальным эпители-
ем; материал, из которого постро-
ен стержень, подобен или иденти-
чен горгонину, но носит название
пеннатулин; Б/у!а(и!а, У1г^и1аг1а:
осевой скелет минерализован кар-
бонатом кальция, не образующим
спикулы; КегнИа: осевой скелет от-
сутствует.

ФИЛОГЕНИЯ АМНО/ОА

Филогения Апфозоа до сих пор не-
ясна, и в последнее время было пред-
ложено несколько разных филогене-
тических систем. Приведенные в этой
книге филогенетические древа АпФо-
хоа (рис. 7.41) и ОсЮсогаШа (рис. 7.42)
основаны исключительно на морфо-
логических признаках. Филогенети-
ческие схемы, составленные на осно-
ве данных молекулярного анализа,
пока плохо согласуются друг с дру-
гом.
Мы принимаем два основных так-
сона АпШохоа: ОсЮсогаШа (А1суопапа)
и НехасогаШа (ХоапШапа) (рис. 7.41).
Педставителей НехасогаШа (ХоапШапа)
объединяют шестилучевая симметрия

и наличие такой важной синапомор-
фии, как спироцисты. Возможно, ак-
тинии, мадрепоровые кораллы и ко-
раллиморфарии представляют собой
монофилетический таксон в пределах

Рис. 7.41. Филогения АпШохоа и ХоапШапа:

7— АпИюгоа: полип имеет глотку, один сифоноглиф, непарные полные септы, мезентериальные
нити. Каждая септа несет слои радиальной и продольной мускулатуры на противоположных сторо-
нах; 2— ХоапГЬапа: шестилучевая симметрия. Новые септы закладываются в локальной зоне роста
одна за другой поодиночке с каждой стороны тела по отношению к глоточной плоскости спиро-
цисты; 3 — СепапИраГЬапа: гипосулькулюс (аборальное продолжение «дорсального» сифоноглифа
на направляющих септах), несократимые щупальца; 4— АпНраСЬапа: колючий осевой скелет, со-
стоящий из «антипатина» (не коллаген); 5— СепапСЬапа: трубки образованы птихоцистами, хоро-
шо развитая продольная мускулатура в эпидермисе тела полипа, два венчика щупалец; 6 — ТЧ.ГЧ.:
полные и неполные септы. Щупальца и оральный диск могут втягиваться в тело полипа; 7 —
ХоапВндеа: тело полипа покрыто перидермой, гастродермальные каналы в мезоглее (см. примеч.
15); 8 — ГЧ. ГЧ.: парные септы. Новые септы закладываются парами с каждой стороны от глоточной
плоскости. Строго локализованная зона роста отсуствует; мышца-сфинктер в мезоглее; 9 — АсНшапа:
хорошо развитые септальные мышцы-ретракторы, одиночные формы, два сифоноглифа; 10 —
14.ГЧ.: сифоноглифы редуцированы (возможно, даже отсутствуют); 11— 8с1егасНша: кораллум с
кораллитами, склеросепты; 12— СогаШшогрЬапа: многочисленные щупальца в каждом межсеп-
тальном пространстве, мускулистый оральный диск; 13 — Ос1осогаШа (см. рис. 7.42)
/— Ос1осога1Па: восемь перистых щупалец, восемь непарных полных септ, специализированные
асулькатные септы создают ток воды; 2— НеПорогасеа: массивный неспикульный известковый
(арагонитовый) экзоскелст; 3— IV. IV.: известковые спикулы в мезоглее; 4— Те1е«1асеа: рост за
счет почкования аксиального полипа; 5-	.: сифонозооиды, в мезоглее органические волокна

(возможно, коллаген); 6— А1суопасеа: очень толстый ценосарк, глубоко погруженные в него уд-
линенные полипы достигают основания колонии; 7— IV. IV.: ветвящаяся колония, осевой скелет,
латеральное почкование коротких антокодий; 8— Сог^опасеа (8с1егахоша): скелетный стержень
из спикул, органические волокна, или сочетание того и другого. Скелетный стержень не одет
эпителием; 9— М.М.: аксиальный стержень (из коллагена и других склеробелков) содержит или не
содержит неспикульный карбонат кальция, стержень одет аксиальным эпителием; 10— Сог^опасеа
(Но1ахоша): аутозооиды расположены радиально на стеблях и ветвях, сифонозооиды отсутствуют;
11 — РеппаГЫасеа ауто- и сифонозооиды возникают на поверхности единственного удлиненного
аксиального полипа

НехасогаШа, однако родственные от-
ношения между этими тремя группа-
ми неясны. Скорее всего, 8с1егасйп1а и
СогаШтогркапа связаны друг с другом
более тесно, чем с актиниями. Систе-
матическое положение зоантид и осо-
бенно антипатарий весьма неопреде-
ленно. Проведенный нами анализ зас-

тавляет предполагать, что ХоапШШеа —
сестринский таксон Асбшапа —8с1е-
гасНша—СогаШтогркапа, а АпйраГ ка-
па — сестринский таксон СепапГкапа.

Филогенетическое древо ОсЮсо-
гаШа (А1суопапа) (рис. 7.42) основа-
но на предположении, что прими-
тивные члены этого таксона форми-
ровали столониальные колонии или
колонии со столонами и ценосарком
и не имели спикул. У представителей
сестринского таксона (т.е. у боль-
шинства Ос1осогаШа) в процессе
эволюции появился сложный цено-
сарк со спикулами, а также димор-
физм зооидов (аутозооиды и сифоно-
зооиды). Апоморфные таксоны име-
ют ветвящиеся колонии, образую-
щиеся в результате роста и почко-
вания аксиальных полипов; колония
поддерживается аксиальным стерж-
нем. Однако гомологичность некото-
рых признаков, использованных в
этой филогенетической системе, до-
вольно сомнительна. Например, ак-
сиальный стержень горгонарий, воз-

можно, негомологичен аксиальному
стержню Реппа1и1асеа, а гастродер-
мальные трубки (главные гастродер-
мальные каналы — Примеч. ред.), со-
провождающие аксиальный стержень
в основном стебле и ветвях горгона-
рий, по своему происхождению мо-
гут быть не дериватами гастральной
полости аксиального полипа, а при-
надлежать направленным вверх от суб-
страта столонам или представлять со-
бой специализировнные участки
обычных гастродермальных каналов.
Отсутствие определенности в этих
вопросах говорит о насущной необ-
ходимости снова вернуться к деталь-
ному изучению организации и разви-
тия АпПзохоа.

Филогенетическая система АпЙюхоа

АтНохоа

ОсюсогаШа (А1суопапа)

8Со1оп1Гега (раП) — НеПорогасеа
Ы.Ы.

8(о1оп!Гега (раб) — Те1ез(асеа
О.

А1суопасеа

КК

8с1егахота

Ы.Ы.

Но1ахогпа

РеппаШ1асеа

НехасогаШа (/оапсИапа)

СепапбраПзапа

Апбра(Ьапа

Сепапбзапа
О.

/оагНЫбеа
МЫ.

Асбшапа
Ы.К
8с1егасбша
СогаШтогрНапа

МЕОГ8О2ОА

Книдарии, в жизненных циклах
которых представлено медузоидное
поколение, объединяются в таксон
Мебизохоа. Обобщенная схема их жиз-
ненного цикла имеет следующий вид:
медуза -> планула -> полип -> медуза
(см. рис. 7.15). Характерный признак
представителей Мебизохоа — четырех-
лучевая симметрия, т.е. число плос-
костей симметрии организма равно
или кратно четырем. Митохондриаль-

ная ДНК у Мебизохоа представлена ли-
нейными, а не циклическими молеку-
лами, как у АпНюхоа и всех остальных
животных. Книды Мебизохоа представ-
лены исключительно нематоцистами;
спироцисты и птихоцисты отсутству-
ют. Таксон Мебизохоа подразделяется на
два больших таксона: 8сур1юхоа (сци-
фоидные медузы) и Нубгохоа (гидро-
идные полипы). Сцифоидные медузы,
как правило, крупные. Гидрозоа пред-
ставлены небольшими гидромедузами,
одиночными (Нудга) и колониальны-
ми гидрополипами.
8СУРНОХОАС

К таксону 8сур1югоа (сцифоидные
медузы) относятся исключительно
морские организмы. В его состав вхо-
дят кубомедузы (СиЬотабизае)21, став-
ромедузы (ЗГаиготебизае), диско-
медузы (ЗетаеозЮтеа), корономеду-
зы (СогопаГае) и корнеротые (КЫ-
хозРэтеае) медузы. Таксон ЗсурЬохоа
включает всего 200 видов. Неспециа-
листы обычно называют «медузами»
именно представителей ЗсурНохоа,
так как благодаря своим большим
размерам они хорошо заметны. Воз-
можно, и вам приходилось, прогу-
ливаясь по пляжу, видеть выброшен-
ные на песок их студенистые тела или
наблюдать, как сцифоидные медузы

парят в толще воды или, ритмично
пульсируя, плавают у ее поверхно-
сти.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Маленькие, напоминающие ворон-
ку полипы представителей 8сур1югоа
называются сцифистомами22. В зависи-
мости от вида сцифистомы могут быть
одиночными (рис. 7.43; 7.44; 7.75, Г—
Е) или колониальными. Тело полипа,
расширенное на оральном конце, рез-
ко сужается примерно посередине. От
середины до педального диска тело по-
липа совсем узкое. Сцифистомы обыч-
но достигают нескольких сантиметров
в высоту, но редко превышают 2 мм в

Рис. 7.43. ЗсурНохоа, полипы:

А — Сопи1а1а: состоящая из перидермы окаменелая трубка вымершего палеозойского организма;
Б — СогопаГас: живой полип в кольчатой трубке из перидермы; В — ЗстасозГотсае: живой полип
(сцифистома), имеющий перидерму только на педальном конце тела
Септа

Септальная
воронка
Гастральная
полость

Амебоцит
в мезоглее

Щупальце (без полости)
Оральный диск
Рот

Септальная
воронка

Септа

1--Эпидермис

Гастродермис
Мышца-
ретрактор
Мезоглея
Гастральная
полость

Перидерма

Рис. 7.44. ЗсурЬохоа: анатомия полипов.

Схема отражает особенности организации полипов представителей таксонов ЗстаеоДотеае
и КЫгоз^отеае

диаметре. Они прикрепляются к суб-
страту хитиновой перидермой. Пери-
дерма может покрывать или только
нижнюю часть, или все тело полипа
(рис. 7.43; 7.44). Четырехлучевая сим-
метрия полипов Зсурйохоа выражает-
ся в наличии четырех септ в гастраль-
ной полости. Они равноудалены друг
от друга и разделяют гастральную по-
лость на четыре части (рис. 7.44). Сеп-
ты имеют наибольшую ширину в мес-
те прикрепления к оральному диску,
сужаются в аборальном направлении
и совсем исчезают, немного не дохо-
дя до педального конца полипа. В от-
личие от коралловых полипов септы
сцифистом не несут мезентериальных
нитей, но в каждой септе имеется сеп-
тальная (субумбреллярная) воронка,

образующаяся в результате инвагина-
ции орального диска (рис. 7.44). На-
чинаясь на поверхности орального
диска, воронка заходит глубоко в тол-
щу септы, где слепо заканчивается.
Эпителиально-мускульные клетки,
выстилающие каждую из четырех во-
ронок, образуют продольные мышцы-
ретракторы. Полипы 8сур1юхоа в отли-
чие от коралловых полипов лишены
глотки и орального сфинктера.

Медузы 8сур1юхоа (рис. 7.45, А)
встречаются во всех океанах. Диаметр
их зонтика обычно составляет от 2 до
40 см, но встречаются и еще более
крупные медузы, например Суапеа
сарН1а1а, достигающая 2 м в попереч-
нике. Внешний вид сцифоидных ме-
дуз зачастую весьма необычен, особен-
но когда гонады и другие внутренние
органы, ярко окрашенные в темно-
оранжевый, розовый или иные насы-
щенные цвета, просвечивают сквозь
прозрачный или слегка окрашенный
колокол. Четырехлучевая симметрия
часто хорошо прослеживается в стро-

ении специализированного манубри-
ума. Он может быть квадратным в се-
чении или же удлинен и разделен на
четыре ротовые лопасти, которые тя-
нутся за зонтиком плывущей медузы
как вымпелы на мачтах старых парус-
ных судов (рис. 7.45, А). Щупальца,

1 астральные нити
Септальная воронка н

(субгенитальный мешок)

Рис. 7.45. Зсурйогоа, медузы:

А — морская крапива СИгуааога ди1пдиес1ггка
(8етаео81отеае). Обратите внимание на рото-
вые лопасти, щупальца и ропалии (белые пят-
на на краю зонтика); Б — строение ставроме-
дузы, сходной с представителями рода НаИ-
с1уи1и$ (81аиготес1и8ае); В— анатомия диско-
медузы, сходной с представителями рода АигеНа
($етаео81отеае). Обратите внимание на то, что
положение гастральных карманов на В соот-
ветствует положению септ на Б
Рис. 7.46. ЗсурНо/оа. Строение и схема внутреннего транспорта (АигеПа: Зетаеозютеае):

А — взрослая особь, в теле медузы вырезан сектор; Б — схема движения создаваемых ресничками потоков жидкости в гастроваскулярной
системе (5— из 8ош1шаг<1 А. .1. 1955. ОЬ^егуаБоп^ оп /Ле сШагу сиггепй о/ /Ле ]еПу/1зН Аигейа аигпа. ЗМВА (15К} 34: 201—216, с изменениями)

274	ГЛАВА 7. СМОАК1А1’
расположенные по краю зонтика,
иногда собраны в четыре или восемь
групп, но часто они просто равномер-
но распределены по его периметру
(рис. 7.46, А).

Четыре септы, расположенные на
одинаковом расстоянии друг от дру-
га, делят пищеварительную полость на
центральный желудок и четыре желу-
дочных кармана (рис. 7.45, Б). Толстые
септы, сохранившиеся от полипа в по-
чти неизменном виде, содержат от-
крывающиеся на оральную поверх-
ность упоминавшиеся ранее септальные
воронки (рис. 7.46, А\ см. рис. 7.45, Б).
В непосредственной близости от них
находятся четыре пары гонад, кото-
рые, как и у коралловых полипов, за-
легают на поверхности септ. В ворон-
ках создается, по всей видимости рес-
ничками, ток воды. Возможно, благо-
даря этому гонады снабжаются кис-
лородом. Свободные края септ несут
пучки тонких, нитевидных гастраль-
ных нитей. Свободный конец каждой
нити свешивается в желудок (см.
рис. 7.45, Б; 7.46, А). Гастральные нити
напоминают книдожелезистые тяжи и
аконции представителей АпШохоа. Они
несут нематоциты и выделяющие фер-
менты железистые клетки и играют
важную роль в обездвиживании и пе-
реваривании добычи. У некоторых сци-
фоидных медуз от желудка отходят ра-
диальные каналы. Неоднократно вет-
вясь, они образуют в толстом слое ме-
зоглеи гастроваскулярную систему. Ра-
диальные каналы часто соединяются
с кольцевым каналом, проходящим по
краю зонтика (см. рис. 7.45, В; 7.46, А).
Реснички гастродермиса прогоняют
содержащуюся в гастроваскулярной
системе жидкость по определенному
пути. Если желудок можно считать «серд-
цем» этой системы, то одни радиаль-
ные каналы — «артерии», уносящие
жидкость от желудка, а другие —•

«вены», приносящие жидкость обрат-
но в желудок (см. рис. 7.46, Б). Тол-
стый слой мезоглеи содержит амебо-
циты, которые, возможно, несут фун-
кцию фибробластов.

Край тела медузы часто фестон-
чатый и подразделен на широкие,
плавно закругленные лопасти (лап-
петы), которые способствуют изги-
банию сокращающегося зонтика (см.
рис. 7.45, Б, В\ 7.46, А). По краю пос-
леднего, на равных расстояниях друг
от друга, в выемках между лопастями
расположены органы чувств — ропа-
лии (рис. 7.45, А, В\ 7.46). Ропалии —
настоящие органы, они образованы
производными гастродермы, мезоглеи
и эпидермы (рис. 7.47, В). Сенсорные
структуры ропалия включают стато-
цист гастродермального происхожде-
ния и механорецептор, вероятно,так-
же хеморецептор, а иногда еще и фо-
торецептор. Хотя по сравнению с орга-
нами чувств человека ропалии кажут-
ся примитивными, они успешно обес-
печивают медузу разнообразной ин-
формацией. Ропалии регистрируют на-
правление силы тяжести (чувство рав-
новесия), распространяющиеся в воде
колебания (слух), химические сигна-
лы (запах) и положение источника
света. Полученная сенсорная инфор-
мация поступает в расположенный у
основания ропалия ганглий. Здесь она
обрабатывается, и соответствующие
сигналы передаются в нервную сеть и
нервное кольцо. Ганглии, расположен-
ные у основания ропалиев, имеют
пейсмейкерные нейроны, на частоту
импульсов которых влияет полученная
от ропалия информация. За счет этого
осуществляется контроль над скорос-
тью и направлением плавания. Субум-
бреллярные локомоторные мышцы
представлены поперечнополосатой
кольцевой (корональной) мышцей и
радиальными мышцами.
Рис. 7.47. Зсурйогоа. Нервная система и органы чувств (ЛигеИсг. ЯетаеоМотеас):

Л — края зонтика эфиры с периной сетью, складками и ропалием; Б — вид на ропалии взрослой
особи со стороны эксумбрсллы; В — вертикальный срез через ропалий (Б, В — из Путан Г. II. 1940.

Пе 1пгег1еЬга1е$. Уо1. I. МсСгам-НП! Ноок Со., Уогк, с изменениями)

Взрослые сцифоидные медузы пи-
таются мелкими животными, особен-
но рачками, а многие поедают также
других медуз. Некоторые медузы пи-
таются рыбой, но, с другой стороны,
мальки многих рыб держатся рядом с
представителями определенных видов
сцифоидных медуз, находя у них за-
щиту, Медленно плавая или плавно
погружаясь в толщу воды, медуза зах-
ватывает добычу, которая контакти-
руете щупальцами или манубриумом.
Щупальца могут подгибаться или со-
кращаться, подтягивая добычу ближе

к мапубриуму23. У полипов и медуз
ЗсурИохоа нематоцисты залегают в эпи-
дермисе, а у медуз также в гастродер-
мисе (в гастральных нитях).

Как правило, полипы ЗсурГюгоа
(сцифистомы) представляют собой
бесполое поколение жизненного цик-
ла, а медузы -- половое. Рост коло-
ниальных видов и бесполое размно-
жение одиночных форм сцифистом
происходит путем почкования. Поч-
ки закладываются на геле полипа
или, например у АигеПа, на столоне.
В соответствующее время года под
влиянием гормональных изменений и
факторов окружающей среды на сци-
фистомах бесполым путем образуют-
ся молодые медузы. Этот процесс на-
зывается стробиляцией (рис. 7.48). На
оральном конце стробилирующей
сцифистомы (теперь это уже строби-
ла21) закладывается дисковидная ме-
дуза. Позднее опа отделяется от стро-
билы в результате образования попе-
речной, кольцевой перетяжки. Толь-
ко что отделившаяся свободно пла-
вающая ювенильная медуза называ-
ется эфирой. Эфира имеет небольшой
диаметр и сильно изрезанный край
зонтика (рис. 7.48), лопасти которо-
го при плавании совершают энергич-
ные взмахи. В зависимости от вида па

сцифистоме образуется одна медуза
(моподисковая стробиляция) или
много медуз (полидисковая строби-
ляция). У форм с полидисковой стро-
биляцией, например у видов рода
АигеИа и других распространенных
представителей 8сур1юхоа, совокуп-
ность расположенных одна над дру-
гой развивающихся эфир напомина-
ет стопку блюдечек. На вершине стро-
билы находятся эфиры, которые на-
чали формироваться прежде других и
которые соответственно отделятся от
нее первыми (рис. 7.48). После завер-
шения стробиляции сцифистома про-
должает существовать как самостоя-
тельный полип до следующего года,
когда снова начинается процесс стро-

гиолодая медуза (эфира)

Рас. 7.48. 8сур11охоа: жизненный цикл (ЛигеНсг. ЗетаеохГотеае)*
биляции, и на ней снова образуются
эфиры. Сцифистома может жить от
одного года до нескольких лет.

Эфирам некоторых видов нужно два
года, чтобы превратиться в половоз-
релых медуз, в то время как у других
видов стадия эфиры относительно не-
продолжительна. Эфиры АигеПа аиг'Иа на
западном побережье США образуют-
ся в марте, а к июню уже становятся
половозрелыми медузами.

Большинство сцифомедуз раздель-
нополы. У медузы имеется восемь гас-
тродермальных гонад, по одной гона-
де на обеих поверхностях каждой из
четырех септ (см. рис. 7.45, Б) (см.
с. 279. — Примеч. ред.). Как правило, га-
меты выметываются через рот, но не-
которые медузы вынашивают яйца на
поверхности тела. Из зигот развивают-
ся личинки планулы. После недолгого
периода свободного плавания плану-
лы оседают на субстрат, прикрепля-
ясь к нему передним концом, претер-
певают метаморфоз и превращаются
в полипов.

РАЗНООБРАЗИЕ 8СУРНО2ОА

Зсурйогоа подразделяются на пять
таксонов. В некоторых традиционных
системах один из них, а именно Си-
Ьотебизае, рассматривается как сест-
ринский таксон Зсурйогоа. Обычно в
таких случаях используется название
СиЬогоа вместо СиЬошебизае. Однако
проведенный нами кладистический
анализ не поддерживает эту интерпре-
тацию. С нашей точки зрения, поме-
щение СиЬотебизае в состав ЗсурГюгоа
подтверждается целым рядом синапо-
морфий, а именно: наличием септ, га-
стральных нитей, восьми гонад, же-
лудочных карманов и ропалиев, а так-
же дифференцировкой медуз на ораль-
ном конце полипа.

8етаео81отеае°. Дискомедузы — круп-
ные медузы, 10 — 3.0 см в попереч-
нике (максимальный диаметр зон-
тика — 2 м). Удлиненный манубри-
ум разделен на четыре ротовые ло-
пасти. Насчитывает 50 видов; боль-
шинство обитает в прибрежных уча-
стках морей, например ушастая ме-
дуза аурелия (АигеПа аигИа)', пред-
ставители рода Скгузаога, которых
часто называют морская крапива (см.
рис. 7.45, А); цианея Суапеа сарЩаГа’,
РИасеИорКога сатмсИаНса. Однако
встречаются и формы, например
Ре1а&а посШиса, обитающие в от-
крытом океане на большом рассто-
янии от берега: 5{у&отес1иза /аЬи-
!оза — глубоководный вид.

По фестончатому краю зонтика дис-
комедуз расположены полые щу-
пальца и ропалии. Последних обыч-
но восемь. Край зонтика ушастой
медузы аурелии (АигеПа аигИа), об-
разующий восемь широких лопас-
тей (лаппет), несет восемь ропали-
ев и бахрому из коротких щупалец
(см. рис. 7.45, В; 7.46, А). Рот ведет
в большой желудок, состоящий из
четырех долей — желудочных кар-
манов (см. рис. 7.45, В). В отличие
от желудочных карманов предста-
вителей СиЬотебизае, Згаиготеби-
§ае и СогопаГа, которые исходно со-
ответствуют межсептальным отде-
лам гастральной полости, карманы
желудка дискомедуз (а также кор-
неротых медуз В.111/0810теае) обра-
зуются на месте септ (сравните Б и
В на рис. 7.45). Таким образом, сеп-
ты у дискомедуз отсутствуют, а с
расположенными на их месте кар-
манами связаны все характерные
для септ структуры — гонады, гас-
тральные нити и септальные ворон-
ки (см. рис. 7.45, 5; 7.46). Если в
примитивном случае септальная во-
ронка глубоко вдается в септу (см.
рис. 7.44; 7.45, Б), то теперь она
впячивается в центр кармана же-
лудка (см. рис. 7.45, В), который за-
менил септу, образовавшись на ее
месте.

Гонады залегают в стенках карманов
желудка так, как когда-то залегали
на септах. Однако, поскольку пары
гонад больше не разделены септа-
ми, гонады каждой пары сливают-
ся. Таким образом, у дискомедуз
четыре гонады, а не восемь. Каж-
дая гонада тесно связана со слепым
концом септальной воронки, кото-
рая в этом случае называется суб-
генитальным мешком (см. рис. 7.45,
В\ 7.46, А). Как и у других сцифо-
идных медуз, двунаправленный ток
воды в воронках дискомедуз, веро-
ятно, способствует газообмену в го-
надах. Отходящие от желудка кана-
лы образуют в толстом слое мезо-
глеи зонтика сложную гастроваску-
лярную систему (см. рис. 7.45, В-,
7.46, Б). Эта система с раздельны-
ми «артериальными» и «венозны-
ми» потоками обеспечивает цирку-
ляцию питательных веществ в пе-
риферических отделах тела (см.
рис. 7.46, Б).

Аурелия питается взвешенными в воде
частицами. Она захватывает планк-
тон, прилипающий к слизи на по-
крытой ресничками поверхности
субумбреллы (см. примеч. 23 на
с. 319. — Примеч. ред.). Реснички под-
гоняют пищу к краю зонтика, от-
куда ее «слизывают» ротовые лопа-
сти. По покрытым ресничками же-
лобкам на ротовых лопастях пища
попадает в рот и далее в желудок.
Другие сцифомедузы также питают-
ся планктоном, но в их рацион ча-
сто входит и более крупная добы-
ча — рыбы, черви и другие медузы.
У АигеИа четыре подковообразные го-
нады располагаются на оральной

поверхности стенки желудка. Каж-
дый карман имеет одну гонаду (см.
рис. 7.45, 5; 7.46, А). Зрелые га-
меты обычно просто разрывают
стенку кармана и оказываются в
его полости, где и происходит оп-
лодотворение. Зиготы выходят на-
ружу через рот и оседают в вы-
водковых камерах, расположен-
ных на ротовых лопастях. Через не-
которое время из выводковых кар-
манов выходят личинки планулы
(см. рис. 7.48). У Суапеа оплодотво-
рение яиц происходит внутри го-
нады, и личинки выходят наружу
на стадии гаструлы25. После корот-
кого планктонного существования
планула оседает на субстрат, при-
крепляется к нему, претерпевает
метаморфоз и превращается в во-
ронкообразную сцифистому, кото-
рая имеет септы и септальные во-
ронки. Время от времени на теле
сцифистомы или на столонах об-
разуются путем почкования другие
полипы. Сцифистомы живут не-
сколько лет. Они образуют других
сцифистом путем почкования (на
теле полипа или на столонах), а
также могут проходить несколько
сезонных циклов стробиляции. Этот
процесс приводит к образованию
медуз (см. выше, а также рис. 7.48).
Для представителей родов АигеИа,
СИгузаога и РИасеИорКога характерна
полидисковая стробиляция. У Рекцра
посШиса, которая обитает в откры-
том океане, отсутствует стадия по-
липа — планула непосредственно
превращается в медузу.

КЫ2О81ошеае°. Корнеротые медузы —
наиболее разнообразный таксон
Зсурйохоа. 80 видов, включая Саз-
х'юре'ш хатасИапа, 81ото1орНи5 те-
1еа§пз и В.Шт.о81ота ос1ори$. Оби-
ходное название таксона корнеро-
тые медузы связано с формой ма-
нубриума: он напоминает разветв-
ленный корень растения и образо-
ван ветвящимися, а иногда сраста-
ющимися ротовыми лопастями
(рис. 7.49); многочисленные выро-
сты манубриума значительно уве-
личивают площадь его поверхнос-
ти; сложная сеть каналов пронизы-
вает манубриум и его выросты, ка-
налы гастроваскулярной системы в
окружающей желудок мезоглее так-
же образуют густую мелкоячеистую
сеть; у многих корперотых медуз
первичный рот зарастает, а концы
каналов манубриума прорываются,
образуя вторичные рты; па мануб-
риуме густо расположены немато-
циты и выделяющие слизь клетки.
Многочисленные вторичные рты и
огромная площадь поверхности ма-
пубриума позволяют корперотым

медузам улавливать планктон из ре-
активной струи воды, которая во
время движения выбрасывается из
субумбрсллярпой полости. Это хо-
роший пример связи между пита-
нием и локомоцией. Представите-
ли родов Сам1оре1а (рис. 7.49, Б) и
МахИ&аа содержат зооксантеллы в
клетках манубриума и населяют
мелководные, хорошо защищен-
ные, залитые солнцем тропические
лагуны; Са8море1а обычно лежит па
дне па эксумбрсллс, медленно пуль-
сируя и выставив наверх восемь вет-
вящихся, по нс срастающихся ро-
товых лопастей; некоторые корпе-
ротыс медузы со сросшимися ро-
товыми лопастями питаются ры-
бой — очевидно, они расщепляют
пищу до состояния питательного
раствора уже на поверхности ма-

Рис. 7.49. Разнообразие 8сур1юхоа, Юнго.чЮтсас:

А — сцифомедуза 8юто1ор1н15 те/еа^пз из вод штата Южная Каролина в США. У представителей
этого вида с короткого негибкого манубриума свисают клейкие слизистые нити. Прилипающий к
ним планктон служит медузе нишей; Б— видео стороны субумбреллы (оральная сторона) сцифо-
медузы Са.Ч8>оре1а хатаскапа из Флориды. В сильно разветвленных ротовых лопастях залегают
зооксантеллы (Л — из Маусг, 1910, с изменениями)
1И 1П15
ЕЛ1С1081ЖЕ

* АЙЕ 0АН6ЕШЗ
у ОСТО0ЕЯ ТО МАТ
Л ЕМ1ЯС.1МСГ )м ЦГ
\1 КПНГ «Ж зи. . ,УЫ,
'у • И-ООО втмо МП1Н У1Ш идя
» МЕАТМ1ПО вТО-5 О1Т1
АДвлсиг йыичнлгю*4
оме сдоев скт.вт
МАМАОЕ V МЕЛЯТ 51ОЫ,
МГНОЯ 8ИМСЯ



Рис. 7.50. Разнообразие Зсурйогоа, СиЬотсбизас:

Л — фотография живой кубомедузы С1пгорха1тиз диас1гитапиа. Обратите внимание па длинные щу-
пальца. отходящие от мясистых псдалпумов; Б’— объявление па пляже в Квинсленде (Австра-
лия), предупреждающее купальщиков об опасности исключительно ядовитой медузы «морская
оса» (СА/го/щх 11ескспУ. В — последствия легкого ожога, нанесенного «морской осой» (С1Вгопех/1ескеп).
Фотография сделана через пять дней после ожога (Б — из 1)оп1 К. Б., \Уа1кег \У.	7г. апс! Ватех К. Б.

1991. /оо/оцу. .Чаннс/егх СоНеце РиЬНаЫпр,. Р1и1ас1е1р1иа\ В— фотография с разрешения 9. //.Вагпез
из Кеех IV. 7. (БВ.). 1966. Пе Спн/ипи аги! Пе)г Еуо1и11оп. Хоо/оуси! Боскку о/ Бопс1оп)

иубриума, а затем поглощают ра-
створ через вторичные рты. Подоб-
но представителям 8стасо81отсае
корпсрогыс медузы лишены септ.
Они имеют гастральные нити и
субгснитальныс мешки, связанные
с четырьмя гонадами в стенке же-
лудка; щупальца па краю зонтика
отсутствуют; размножение поло-

вое; развитие, оседание и метамор-
фоз личинок сходны с этими про-
цессами у представителей 8етае-
О81отсае; для сцифистом (на ста-
дии стробил) характерна полидис-
ковая или моподисковая (Сазз'ю-
ре1а) стробиляция.

СиЬотейикае0 Кубомедузы; отличи-
тельные особенности — бесцветный
прозрачный кубической формы ко-
локол и исключительно ядовитые не-
матоцисты; ныряльщики восхищают-
ся красотой кубомедуз, но страшатся
их ядовитых ожогов (рис. 7.50); всего
15 видов; населяют тропические и
теплые моря умеренного пояса; ку-
бомедузы — прекрасные пловцы, пи-
тающиеся в основном рыбой. СИ/гопех
/1ескег/ — печально знаменитая мор-
ская оса (Большой Барьерный риф,
Австралия), диаметр колокола до 30
см, длина щупалец до 2 м, одно из
самых ядовитых животных в мире; от
ожогов морской осы в среднем в год
погибают два купальщика, смерть
наступает обычно за считанные ми-
нуты; содержащийся в нематоцистах
яд вызывает невыносимую боль и
действует на нервную систему, мыш-
цы и сердце.

С/йгорза/тиз диайгитапиз. обычный вид на
юго-востоке США, несколько санти-
метров в поперечнике (рис. 7.50, А);
достоверно зарегистрирован один
летальный исход, вызванный ожо-
гами этой медузы. С/г. диас/гитапиз
имеет длинные тонкие полые щу-
пальца, которые расположены в
виде четырех относительно ком-
пактных групп на особых выростах
(педалиумах), образующих своего
рода четыре «угла» колокола (см.
рис. 7.50, Л; 7.51, А), и свешиваю-
щийся хватательный четырехуголь-
ный в поперечном сечении манубри-
ум (рис. 7.51, А); веляриум — напо-
минающий полочку выступ на внут-
реннем крае субумбреллы, умень-
шает отверстие колокола, что по-
зволяет создавать мощную реактив-
ную струю воды при каждом сокра-

Рис. 7.51. Разнообразие Зсурйохоа, СиЬотебикае. Строение кубомедузы:

А — взрослая медуза. В теле медузы вырезан сектор; Б— ропалий в углублении. Один глазок «смот-
рит» внутрь зонтика, другой — вверх (А — из Сопат по Нутап Ь. Н. 1940. Пе 1пуегГеЬгаГе$. Уо1 I.

Ргого^оа гИгои^И СгепорИога. МсСгаю-НШ Воок Со., Нем Уогк, 726 рр., с изменениями)
щении (см, рис. 7.51, А). Каждая
«грань» кубического колокола несет
один ропалий, расположенный в
особом «кармане»; в состав ропалия
часто входят два хорошо развитых
глазка, в чем-то сходных со способ-
ными формировать зрительный об-
раз глазами позвоночных животных,
при этом один глазок обращен
вверх, а другой — внутрь колокола,
в сторону манубриума (рис. 7.51, 5);
гастральная полость поделена на че-
тыре части низкими, толстыми сеп-
тами с септальными воронками;
септы несут гастральные нити, ко-
торые располагаются аборально; на
каждой септе залегают две гонады,
т.е. всего гонад восемь.

Раздельнополые медузы выметывают
гаметы; оплодотворение наружное;
из зигот развиваются планулы, ко-
торые оседают на субстрат и превра-
щаются в одиночных полипов, име-
ющих булавовидные щупальца; по-
липы крошечные (обычно 1 мм в
длину и 0,5 мм в диаметре), септы и
септальные воронки отсутствуют; у
одного вида основание полипа по-
крыто хитиновой перидермой (см.
рис. 7.52); путем почкования полип
может давать начало вторичным по-
липам, которые отползают в сторо-
ну и затем прикрепляются к субстра-
ту; на оральном конце полипа диф-
ференцируется одна медуза (этот
процесс напоминает монодисковую
стробиляцию); после отделения юве-
нильной медузы нижний участок
тела полипа, похожий на стебелек,
существует еще некоторое время, а
затем дегенерирует (рис. 7.52).

Согопа1ае°. Корономедузы — главным
образом глубоководные формы,
лишь очень немногие виды встре-
чаются на небольших глубинах в
тропических морях; 35 видов. ЫписИе
ип§шси1а1а — обычный на мелково-

дье вид, содержит зооксантеллы.
РепрИуИа репрИуИа (рис. 7.53) — вид,
широко распространенный на боль-
ших глубинах; диаметр колокола,
как правило, меньше 5 см, но мо-
жет достигать 20 см; отличительная
особенность — корональная бороз-
дка — кольцевое сужение в сере-
дине эксумбреллы; ниже корональ-
ной бороздки колокол несет ради-
альные складки и небольшие вы-
росты — педалиумы и на каждом
располагается одно щупальце; щу-
пальца не имеют полости и неспо-
собны сокращаться; корональная
бороздка и складки колокола обес-
печивают гибкость нижнего отдела
колокола, который в остальной
своей части довольно плотный;
ниже оснований педалиумов со
щупальцами по краю колокола, в
углублениях между лопастями (лап-
петами) находятся ропалии (см.
рис. 7.53) в количестве четырех или
восьми в зависимости от вида; боль-
шой рот на коротком, четырехгран-
ном манубриуме; четыре хорошо
развитые септы с воронками делят
желудок на четыре кармана; септы
несут гастральные нити и восемь
гонад.

Многие корономедузы ловят добычу,
выгнув щупальца в аборальном на-
правлении; после контакта с добы-
чей щупальца резко подгибаются ко
рту и заталкивают пищу внутрь.
Взрослые медузы выметывают га-
меты; личинки планулы оседают на
субстрат, претерпевают метаморфоз
и превращаются в стройных поли-
пов, похожих на геральдические
трубы; одиночный или колониаль-
ный полип выделяет кольчатую хи-
тиновую трубку, из которой высо-
вываются только оральный диск и
щупальца (см. рис. 7.43, Б)\ поли-
пы имеют четыре септы без сеп-
Рис.7.52.Разнообразие ЗсурИохоа: СиЬотебикае.Жизненный цикл кубомедузы ТпредаИа
суМоркога.

Планула претерпевает метаморфоз и превращается в одиночного полипа. Затем оральный конец
полипа дифференцируется в медузу, а педальный конец вместе с перидермой дегенерирует (не
показано). Сцифистома путем почкования может давать начало вторичным полипам (из \Уегпег В.
1973. 1ПУехП§аПопз оп зуз1етакс$ апс! ех-’о/ипоп о/Гке с1ам ЗсурВо^оа апВ Гке рВу1ит Спк1апа. Ргос. 2нс/
/гнета/. 8утр. Сн/с/аг/а, РиЫ. 8еГо Маг. В/о1. ЬаЬ. 20 '. 35—61, с изменениями)

Желудок Корональная бороздка

Рис. 7.53. Разнообразие ЗсурЬохоа: Сого-
па1ае. Корономедуза РепркуИа реНркуИа (из
Нутап Ь. Н. 1940. Тке [пуег/еЬга/ез. Уо1 /.
РгоЮ^оа 1кгоиук С/епоркога. Мсбгам-НШ Воок
Со., Уогк, 726рр. и 1УгоЬе1, О. ап(1 МНЕ,
С. Е. 1998. Рас1/1с СоаМ Ре1ау1с 1пуег1еЬга1ез'.
А Си18е 1о 1ке Соттоп 6е1акпоих Ап1таЕ.
8еа Ска11еп%егх, Моп1егеу, С А. 108 рр.,
с изменениями)
тальных воронок; стробиляция мно-
годисковая.

$(аиготе(1и$ае0. Ставромедузы — сидя-
чие, прикрепленные организмы, на-
поминающие растение росянку (Вго-
хега); 25 видов; ставромедуз часто
называют «стебельчатыми медуза-
ми», так как они прикрепляются к
субстрату аборальным стебельком;
анатомическое строение и особенно-
сти развития свидетельствуют о том,
что взрослая особь представляет со-
бой «полип-переросток», оральный
конец которого отчасти дифферен-
цирован в медузу; ставромедузу мож-
но считать крупной половозрелой
монодисковой стробилой с образо-
вавшейся, но не отделившейся эфи-
рой (рис. 7.54); «эксумбреллярный
стебелек» фактически представляет
собой тело полипа27, а «базальная ад-
гезивная пластинка» — педальный

диск; оральный конец расширен до
8,5 см в диаметре, кольцевая мышца
(признак, характерный именно для
медуз) имеется, но развита слабо;
ее сокращение не связано с пульса-
цией колокола при плавании, как у
других медуз, а, вероятно, обеспе-
чивает подгибание лопастей со щу-
пальцами ко рту во время питания;
ставромедузы прикрепляются пе-
дальным диском к морским расте-
ниям, водорослям или скалам; они
обитают в прибрежных участках мо-
рей умеренных широт; виды, свя-
занные с морскими водорослями или
растениями, как правило, окраше-
ны в зеленовато-коричневый цвет;
весьма обычны представители таксо-
нов НаИс1ух1их, Ьисетапа, ТИаита-
Гохсурких.

Четырехугольный рот и манубриум в
центре орального диска, край кото-

Б

Рис. 7.54. Разнообразие Бсурйогоа, 8гаиготес1и8ае:

А' — слева', ставромедуза НаИс1ух)их аипси1а, прикрепленная к водоросли педальным диском; спра-
ва'. ставромедуза Спиеп/оркиа сотюШих. Диаметр обеих ставромедуз примерно 2 см; Б — ставроме-
дуза, вид с орального полюса (А — фотография публикуется с разрешения Б). Р. \УИхоп из ВисИхЬаит
К. М. апс! МИпе Б. И. 1960. Пе Боке г Ап! тар/ СБапИс1еег Ргехх. М'и' УогА; Б — из \МИзоп из ВисИхЬаит
апН МИпе, 1960, с изменениями)
рого несет восемь похожих на руки
лопастей (лаппет); на вершине каж-
дой лопасти располагаются расходя-
щиеся в разные стороны булавовид-
ные щупальца (рис. 7.54, Б), они ко-
роткие, тонкие и упругие, их тер-
минальная «головка» несет батарею
нематоцист; используя лопасти и
щупальца, НаИс1уМи$ кормится рав-
ноногими рачками (АтрЫроба);
между основаниями лопастей по
краю орального диска залегают во-
семь похожих на присоски адгезив-
ных органов (см. рис. 7.54, Б), ис-
пользуемых для временного при-
крепления и передвижения по типу
«кувырок через голову»; адгезивные
органы называют также ропалиои-
дами; возможно, они гомологичны
ропалиям, поскольку, как и после-
дние, представляют собой видоиз-
мененные основания щупалец (лу-
ковицы); четыре септы проходят от
орального до педального диска, раз-
деляя желудок на четыре кармана
(см. рис. 7.45, Б); каждая септа не-
сет септальную воронку, продольную
мышцу, гастральные нити и две го-
нады; последние имеют вид полосок,
по одной полосе на каждой стороне
септы; всего таких «полос» восемь,
они залегают только в оральной ча-
сти тела, т. е. в «медузе», а не в «сте-
бельке»; раздельнополые взрослые
особи выметывают гаметы; зигота
развивается в лецитотрофную пла-
нулу, которая не плавает, а ползает
по субстрату; некоторые планулы
дают начало новым личинкам путем
почкования; планула прикрепляет-
ся к субстрату и превращается в кро-
шечного полипа с четырьмя булаво-
видными щупальцами и слегка рас-
ширенным оральным диском; даль-
нейший рост и дифференцировка
приводят к формированию взрослой
ставромедузы.

ФИЛОГЕНИЯ 8 СУРН 02 О А

Представленная на рис. 7.55 фило-
генетическая схема 8сур1юхоа хорошо
соотносится с большинством филоге-
нетических схем, как традиционных,
так и современных. Единственным
спорным моментом является включе-
ние СиЬотебизае в состав 8сур1югоа.
Большинство современных исследова-
телей считают СиЬотебизае (называя
их СиЬогоа) сестринским таксоном
ЗсурНогоа (или Нубгогоа). Их доводы
основываются на том, что кубомеду-
зы обладают двумя уникальными при-
знаками, которых лишены прочие
Мебизогоа: кубическая форма тела и
способ образования ювенильной ку-
бомедузы — по имеющимся данным,
она возникает в результате метамор-
фоза всего полипа, а не путем стро-
биляции. У большинства, а может быть
и у всех видов СиЬотебизае, в медузу
трансформируется только оральный
конец полипа, а педальный конец ме-
таморфозу не подвергается. Этот спо-
соб формирования медузы можно счи-
тать разновидностью монодисковой
стробиляции, а монодисковая строби-
ляция — аутапоморфия Зсурйохоа.
Однако до тех пор, пока мы не будем
располагать новыми данными по ана-
томии СиЬотебизае, многие из при-
сущих им особенностей могут служить
основой для самых различных интер-
претаций.

Филогенетическая система 8сурЬохоа

ЗсурИогоа

СиЬоте4изае

Ы.М.

Согопа1ае

ТЧ.Ы.

Зйиготедизае

Зетаеомотеае
НЫгоМотсае
СиЬотеск18ае

।
Зсурйогоа

Рис. 7.55. Филогения ЗсурНогоа;

/— Зсуркогоа: воронкообразный полип, оральный конец полипа дифференцируется в медузу
(монодисковая стробиляция), тонкий базальный конец (стебелек) с перидермой, медуза с че-
тырьмя септами и септальными воронками, гастральные нити, восемь тяжей гонад на септах,
четыре желудочных кармана, ропалии; 2— СиЬотебияае: мелкие, лишенные септ полипы, кубо-
видные медузы, щупальца на педалиумах, расположенных в четырех углах колокола, четыре ропа-
лия со сложными глазками, веляриум, исключительно ядовитые нематоцисты; 3 — полипы
с четырьмя септами, на теле медузы восемь радиальных складок и восемь ропалиев; 4— СогопаГае:
полипы имеют форму раструба и лишены септальных воронок, весь полип, за исключением ораль-
ного диска и щупалец, покрыт перидермой, медуза с корональной бороздкой (около 200 видов из
группы Сопп1а1а, вымершей в Триасе; имели, подобно современным Согопа(а, трубчатую пери-
дерму и, возможно, должны быть отнесены к Зсурйохоа, см. рис. 7.43, А); 5— 14.14.: полипы с
септами и септальными воронками; 6— 81аиготе11ияае: специализированные ропалии — краевые
адгезивные органы, взрослый организм — полип и медуза (половозрелая стробила); 7— 14.Г4.:
септы полипов не доходят до педального диска, у медуз септы отсутствуют, а их место занимают
карманы желудка, четыре гонады в стенках карманов, септальные воронки превратились в субге-
нитальные мешки, гастроваскулярная система в мезоглее, разветвленный манубриум, щупальца
отходят непосредственно от края колокола; 8— ЗетаеоМотеае; четыре ротовые лопасти; 9 —
КЫхоМошеае: разветвленные ротовые лопасти более или менее слиты и несут вторичные рты,
краевые щупальца отсутствуют

НУОКО2ОАС

Разнообразие представителей так-
сона Нубгохоа, включающего около
3 000 видов, очень велико. Основная

масса видов — это колониальные Ме-
бикохоа. В жизненном цикле гидроид-
ных могут быть представлены либо
полипы, либо медузы, но очень часто
полипоидное и медузоидное поколе-
ния закономерно чередуются друг с
другом. Нудгохоа — единственные кни-
дарии, в состав колоний которых мо-
гут входить как зооиды-полипы, так
и зооиды-медузы. К колониальным
формам относятся виды, чьи ветвящи-
еся колонии напоминают водорос-
ли, — пелагический португальский во-
енный кораблик и рифообразующие
жгучие и розовые кораллы. Исключи-
тельно одиночные формы представле-
ны несколькими морскими медузами
и пресноводной гидрой (Нуйга).
Нубгохоа — единственный таксон
Справа, содержащий пресноводные
виды, тогда как АпВюхоа и 8сур1юхоа
представлены исключительно морски-
ми формами.

У представителей Нубгохоа в от-
личие от прочих книдарий, немато-
цисты залегают только в эпидерми-
се. Однако функциональное и мор-
фологическое разнообразие их стре-
кательных клеток весьма велико. Все-
го в настоящее время известно око-
ло 30 разновидностей нематоцист, из
которых у Нубгохоа встречаются 23.
Глютинапты, например выстрелива-
ют клейкие нити и в функциональ-
ном отношении напоминают спиро-
цисты АпНюхоа. Самый распростра-
ненный тип нематоцист гидроидных
полипов — в той или иной степени
ядовитые пенетранты.

Хотя для жизненных циклов пред-
ставителей Нубгохоа в целом характер-
но наличие и полипа, и медузы, у
многих видов одно из этих поколений
(обычно медуза) подавлено или со-
всем отсутствует. Очевидно, что в пос-
леднем случае оставшееся поколение
(обычно полип) становится половым.
Когда в жизненном цикле есть и по-
лип, и свободно плавающая медуза,
последняя является половым поколе-
нием, а полип — бесполым. Однако у
многих видов медуза, образующаяся

как почка на полипе, не отделяется
от последнего, а остается прикреплен-
ной к нему. По сути дела, такая спе-
циализированная медуза становится
гонадой полипа, а полип соответствен-
но — половым поколением. Иногда
прикрепленные к полипу медузы очень
похожи на свободно плавающих ме-
дуз, иногда же их медузоидные при-
знаки сильно редуцированы, хотя и
заметны.

У пресноводной гидры нет ника-
ких следов присутствия медузоидного
поколения, кроме гонад. Изучением
почти безграничного разнообразия
жизненных циклов представителей
Нубгохоа занимаются и начинающие
биологи, и эксперты, изучающие кни-
дарий.

Все Нубгохоа по особенностям
строения, присущим их медузам, от-
дельным полипам и колониям в це-
лом, очень четко распадаются на две
принципиально различающиеся груп-
пы, что, возможно, отражает очень
глубокое расхождение внутри этого
таксона. Гидромедузы могут быть либо
высокими и по форме напоминать
пулю, либо плоскими и блюдцеобраз-
ными. Гидрополипы могут быть по-
крыты перидермой либо частично,
либо целиком. Хотя эти четко разли-
чающиеся варианты строения можно
обнаружить у представителей самых
разных групп Нубгохоа, однако наи-
более отчетливо отмеченные выше
различия проявляются при сравнении
двух таксонов: АпНюаН1еса1ае и Ьер-
1о111еса1ае. В приведенном далее крат-
ком обзоре организации Нубгохоа эти
разные варианты строения обозначе-
ны как А-формы и Ь-формы (см.
табл. 7.1). В разделах, посвященных
разнообразию и филогении Нубгохоа,
это фундаментальное разделение бу-
дет проанализировано с эволюцион-
ных позиций.
ПОЛИПЫ

Как правило, зооиды Нубгогоа
очень мелкие. Зачастую они не превы-
шают 1 мм в высоту и доли милли-
метра в диаметре. Из-за незначитель-
ных размеров гидрополипы имеют от-
носительно большую площадь поверх-
ности и маленький объем, особенно
по сравнению с коралловыми поли-
пами. Возможно, именно поэтому у
гидрополипов нет гастродермальных
септ и несущих нематоцисты мезен-
териальных (или гастральных) ни-
тей, характерных для представителей
таксонов АЩйогоа и Зсурйогоа (см.
рис. 7.75, Ж, 3).

НуЗга — одиночный гидрополип28,
имеющий рот29, манубриум, щупаль-
ца, собственно тело и педальный диск
(рис. 7.56). Однако большинство Нуб-
гохоа представлено колониальными
формами. Видоизмененный полип в со-
ставе колонии напоминает цветок на
стебле. Стройный «стебелек» обычно
называется ножкой, а «цветок» — гид-
рантом (см. рис. 7.59). Гидрант имеет хо-
рошо развитый манубриум (гипос-
том), который может быть пальцевид-
ным, коническим, вздутым, или низ-
ким и округленным (рис. 7.57). У пред-
ставителей многих видов вздутый ма-
нубриум или участок тела, залегающий
непосредственно под ним, — желудоч-
ный, или гастральный, отдел, выпол-
няют функции желудка (рис. 7.57, В—
Д). Венчик не имеющих полости щу-
палец (у Нус1га они полые) окружает
основание манубриума (рис. 7.57, Г,
Д), иногда еще один (дистальный)
венчик окружает край рта на свобод-
ном конце манубриума (рис. 7.57, А).
У других видов, например у предста-
вителей рода На1осогс1у1е (также извес-
тного под названием Реппапа), щупаль-
ца разбросаны по всей поверхности ма-
нубриума (рис. 7.57, В). Головчатые (бу-
10 Рупперт, т. 1

Педальный диск

Почка

Рот

Тело
полипа
Эпидермис
Мезоглея
Гастродермис
Гастральная полость

Щупальца

Батареи нематоцист

Рис. 7.56. Нускохоа: строение полипа (Ну-
(1га) (из Нутап Ь. Н. 1940. Пе 1тег1еЬга1ез.
Уо11. Рго!оюа С(епорИога. МсСгамг-
НШ Воок Со., Уогк, с изменениями)

лавовидные) щупальца обычно корот-
кие и заканчиваются шаровидным взду-
тием (рис. 7.57, Б, В). Нитевидные щу-
пальца длинные и тонкие (рис. 7.57, Г).
Таким образом, гидрант имеет рот, ма-
нубриум, щупальца и желудочный от-
дел.

МЕДУЗЫ

Гидромедузы закладываются как
боковые почки на гидрантах или на
других участках колонии. Если гидро-
медузы формируются на гидрантах,
они никогда не развиваются за счет
преобразования и поперечного деле-
ния орального конца полипа, как это
происходит у стробилирующих сци-
фополипов. Исключение, возможно,
составляют медузы представителей
группы ТгасйуНпа. Даже полностью
сформированные взрослые особи гид-
ромедуз, как правило, очень мелкие
(от 1 мм до 2 — 3 см), хотя встреча-
ются и более крупные формы, напри-
мер Аедиогеа аедиогеа (диаметр колокола
Рис. 7.57. Нудгохоа, живые полипы (гидроиды):

А — В— гидранты, лишенные теки (А-формы): А— ТиЬДапа сгосеа. В— нсидентифицированный
гидрант, лишенный теки, с головчатыми щупальцами. В— На1осоп1у1е (Реппапа) (ИхВсНа; Г-Д —
гидранты, имеющие теку (Ь-формы):	ТИугохсурВих гапюхих (темная чашечка с нечетким краем

является такой), Д— ОЬеИа (Нс1ю1ота (прозрачная тека имеет форму бокала)

до 20 см) и представители рода КИа-
соДота (50 см).

Тело медуз, относящихся к А-фор-
мам, имеет вид высокого колокола и
похоже на перевернутый тюльпан,
медузы Ь-форм напоминают неглубо-
кие блюдца. По краю субумбрсллы
проходит плоская складка — велум
(парус).Это своеобразная «ирисовая
диафрагма», которая увеличивает
мощность реактивной струи воды,
выбрасываемой из полости зонтика

плывущей медузой (рис. 7.58). Велум
функционально идентичен веляриу-
му кубомедуз, но отличается от него
анатомически. Обе структуры пред-
ставляют собой складку эпидермиса
и мезоглеи, выступающую внутрь ко-
локола в виде «полочки». Однако в ве-
ляриум кубомедуз заходят гастродер-
мальныс каналы, а в вслумс гидро-
медуз их пет. В велумс залегает попе-
речнополосатая кольцевая мышца. Та-
кая же мышца связана и с субумбрел-
лой (кольцевая корональная мышца).
Иннервирующие эти мышцы нейро-
ны нервного кольца передают потен-
циалы действия по щелевым контак-
там, а не с помощью химических си-
напсов. Щелевые контакты позволя-
ют избежать задержек, связанных с
передачей сигнала по синапсам, и
приводят к одновременному сокраще-
нию волокон корональной и велярной
мышц (см. гл. 6).

В центре колокола располагается
свисающий вниз манубриум
(рис. 7.58), который может быть длин-
ным или, наоборот, коротким, труб-
чатым или четырехгранным. На сво-
бодном конце манубриума находится
рот, ведущий в манубриальный ка-
нал. Аборальный конец канала слегка
расширен и образует желудок. От же-
лудка отходят четыре радиальных ка-
нала одинаковой длины, которые
простираются до края колокола
(рис. 7.58). У представителей некото-
рых видов радиальных каналов может
быть больше четырех, а у крупных
видов рода Аедиогеа каналы весьма
многочисленны. Радиальные каналы
соединяются с кольцевым каналом
(рис. 7.58, В),, который проходит по
краю тела и обычно снабжает пита-
тельными веществами полые щупаль-
ца. Циркуляция жидкости в каналах
может осуществляться за счет биения
ресничек или сокращений мышц (см.
рис. 7.12, А, Б).

Гидромедузы обычно имеют четы-
ре щупальца, по одному на конце каж-
дого радиального канала, однако у не-
которых видов медузы вообще лише-
ны щупалец, у других же, наооброт,
щупальца представлены в большом
количестве. На краю колокола нахо-
дятся статоцисты или глазки. Как пра-
вило, у представителей одного вида
имеются либо те, либо другие. Стато-
цисты обычно залегают между осно-

ваниями щупалец медуз, относящих-
ся к Ь-формам (см. рис. 7.6, В); глазки
присущи медузам А-форм и залегают
они в основании щупалец. В отличие
от АгНЬохоа и ЗсурЬохоа мезоглея гид-
ромедуз и гидрополипов не содержит
ни амебоидных, ни каких-либо дру-
гих клеток30.

Половые клетки Нубгохоа развива-
ются из энтодермальных /-клеток. За-
тем они или остаются в гастродерми-
се или же мигрируют в эпидермис,
собираются вместе и образуют гонады.
Таким образом, у разных представи-
телей Нубгохоа в зависимости от ви-
довой принадлежности гонады зале-
гают либо в гастродермисе, либо в
эпидермисе. Как правило, гонады ме-
дуз А-форм расположены на мануб-
риуме, а гонады медуз Ь-форм — на
нижней стороне радиальных каналов
(рис. 7.58, А, В). Независимо от поло-
жения гонад гаметы выметываются
наружу. У гидромедуз гонады, локали-
зованные в гастродермисе, в процес-
се формирования постепенно выпячи-
ваются в эпидермис, а потом и про-
рывают его.

КОЛОНИИ

Большинство Нубгохоа, в жизнен-
ном цикле которых имеется полипо-
идная стадия, — колониальные фор-
мы. В состав колоний часто входят как
зооиды-полипы, так и зооиды-медузы.
Прикрепленные бентосные колонии
называются гидроидами31. Пелагические
колонии, как правило, принадлежат
сифонофорам. Гидроиды внешне напо-
минают водоросли. Они поселяются и
быстро растут на скалах, камнях, дам-
бах, стенках доков, на раковинах мол-
люсков и корпусах кораблей, состав-
ляя важный компонент так называемо-
го сообщества обрастателей.
В

Рис. 7.58. Нускогоа, строение медузы:

А — гидромедуза УаНепНта $аЬпе11а (Г1тпоп1ебняас), вид с орального полюса. Видны квадратный в
сечении манубриум, многочисленные щупальца но краю зонтика и четыре гонады (но одной па
каждом радиальном канале); Б’ — фотография медузы Соп/опетпх уепепх (крестовичок)
(ПпнютеЛихас); В — строение Сопюпепии; (Б — фотография публикуется с разрешения О. Р. ХУйязп;

В — из Меуег. с изменениями)
МеОизо^оа

Рис. 7.59. Нудгохоа. Колонии Ь-форм гидроидов:

А — столониальные виды Ог1Иорух1$ (ЬерГоГйесаГае); Б— ветвящаяся колония одного из видов рода А^аоркета (ЬерГоГйесаГае), растущая за
счет почкования с ограниченным ростом; В— А§1аоркета-. фрагмент колонии (при большом увеличении) из трех гастрозооидов, каждый из
которых связан с парой нематофоров (А — из Нутап Б. Н. 1940. Тке 1т>ег1еЬга1е$. Рго1от.оа 1кгои^к С1епорИога. Уо1. 1. МсОгауи-НШ Воок Со.,
Нею Уогк, с изменениями)
А

Рис. 7.60. Нуйгохоа: колонии Ну(!гас1има
(А-формы). Зооиды отходят от ценосарка
по одиночке:

А — живая колония //. хутЫсУоп^сагрих на рако-
вине рака-отшельника (Радигпх (опук'агрих}', Б —
полиморфные зооиды 11ус1гас1ина\ В' — схема-
тичное изображение молодой колонии //, ес!птна.
В центральном районе столоииальная сеть сли-
та в ценосарк. По мере разрастания централь-
ной части колонии гастродсрмальныс выстил-
ки столонов входят в состав ценосарка как гас-
тродермальные каналы (Б — из Пушап Н. 1940.
'Гке 1тепеЬга1ех Рготоа 111гоиу(\ С1епор1юга. Уок /.
МсСга^-НП1 Ноак Со., З'ек Уогк, с изменения-
ми; В — из Бапуе В. Б. аш! МШег И< А. 199 Б 31 Г,
А похе1 тогрБоуепеОс Мисег т ИуОго^оа. ОеУе1ор-
тета! ВМору 147'. 121— 132 (1-11;. I)

В таксоне Нубгохоа встречаются
столониалытыс колонии, колонии с
ценосарком и ветвящиеся колонии
(см. рис. 7.3). В первом случае зооиды
возникают непосредственно на сто-
лоне (гидроризе). Столоны часто об-

разуют столониальную сеть (рис. 7.59,
А). Представители некоторых таксонов,
для которых характерны колонии со
столонами, например жгучие кораллы
(МШерога 8рр.), выделяют массивный
известковый экзоскелет (кораллум)
вокруг столониальных сетей и втяну-
тых зооидов (см. рис. 7.65) и участву-
ют в формировании коралловых ри-
фов. Зооиды колоний с ценосарком,
например НуОгасИта (рис. 7.60), по
одиночке выдаются над поверхностью
ценосарка, а внутри соединены гаст-
родермальными каналами. У предста-
вителей рода Нус1гасИгиа ценосарк фор-
мируется в результате слияния столо-
нов столониальной сети (рис. 7.60, В).
Ветвящиеся колонии имеют вид про-
стых или несущих боковые веточки
стволов (гидрокаулюсов), на которых
располагаются многочисленные зоо-
иды (рис. 7.61; 7.62). У бентосных форм
гидрокаулюсы отходят от распростер-

тых на субстрате и прикрепленных к
нему столонов, а у пелагических си-
фонофор ствол образует главную (ло-
комоторную) ось тела, ориентирован-
ную по направлению движения коло-
нии. Ствол сильно отличается у ко-
лоний, относящихся к А- и Ь-фор-
мам. Ствол колонии А-форм, напри-
мер гидроидов На1осогс1у1е или
Еис1епс1гшт, или сифонофор, пред-
ставляет собой тело осевого полипа,
для которого характерен более или
менее недетерминированный рост. На
нем последовательно закладываются
новые зооиды (см. рис. 7.3, Г, 7.61;
7.68). У колоний Ь-форм, для кото-
рых характерен ограниченный рост

Гонофор

- Манубриум

- Желудок
Перидерма

Гидрант
аксиального
полипа

Аксиальный
полип (стебель)

Гонозооид

Гонофоры

Радиальный
канал
Желудок
Гонада
на манубриуме
Глазок

Велум
Кольцевой
канал

Рис. 7.61. Нускохоа: строение гидроидов, лишенных теки, и их медуз (АпЩоа(Неса1ае
и другие А-формы Нускохоа) (из Ое1а%е V. апО Нёгоиагд Е. 1901. Тга'пё с!е 7оо1о$1е СопсгёГе.

Уо1. 2. Ре а Сое!еп1ёгёа. 8сИ1е1с/гег Егёгеа, Рапа. 848рр., с изменениями)

Медузоидная почка
_______________Гонозооид
)) (бластостиль)

Столон
отпочковывающихся полипов, ствол
состоит из «вставочных секций», каж-
дая из которых представляет собой один
зооид (рис. 7.62; см. рис. 7.3, В; 7.59, В).

Перидерма может покрывать гидрант
до оснований щупалец, формируя ха-
рактерную для Ь-форм бокаловидную
теку (гидротеку) (см. рис. 7.57, Д; 7.59;
7.62), или заканчиваться у А-форм на
уровне прикрепления гидранта к нож-
ке (см. рис. 7.57, А —Г, 7.61). Таким об-
разом, гидрополипы Ь-форм имеют
гидротеку, а А-формы ее лишены. Если
гидротека имеется, гидрант может втя-
гиваться в нее для защиты (рис. 7.62).
При втягивании тело гидранта сокра-
щается в продольном направлении, а
щупальца складываются над оральным

концом. Иногда, например у предста-
вителей рода 8еПи1аг1а, специальная
шарнирная крышечка (оперкулум)
закрывает вход в гидротеку, когда гид-
рант прячется внутрь.

Колонии Нубгохоа могут быть мо-
номорфными или полиморфными.
Мономорфная колония, например у
представителей рода На1осогс1у1е, со-
стоит только из гастрозооидов — ти-
пичных питающихся гидрантов, опи-
санных выше (см. рис. 7.57, В). Моно-
морфные колонии производят свобод-
но плавающих медуз, которые обра-
зуются из медузоидных почек (см.
рис. 7.57, В; 7.61). В состав полиморф-
ных колоний входят гастрозооиды и
постоянно прикрепленные зооиды по

Рис. 7.62. Нускохоа: строение гидроидов, имеющих теку, и их медуз (ЬерЮ1Ьеса(ае и дру-
гие Ь-формы гидрозоев) (из Ве1а&е У. апс! Нёгоиагс! Е. 1901. ТгаИё с!е 7оо1о&е Сопсгё1е. Уо1. 2.
Ьеа Сое1еп1ёгёз. 5сИ1е1скег Егёгеа, Рапз. 848рр., с изменениями)
крайней мере еще одного типа. Это
могут быть видоизмененные гидран-
ты, видоизмененные медузы, или и
те и другие. Широко распространен-
ный тип зооида, представляющего
собой видоизмененную медузу, — это
гонофор (см. рис. 7.57, А\ 7.61). На го-
нофорах, т. е., по сути дела, на недо-
развитых медузах, формируются фун-
кционирующие гонады, но при этом
они лишены некоторых или почти всех
остальных характерных для медуз при-
знаков. Почки, дающие начало свобод-
ным медузам, и гонофоры могут зак-
ладываться либо на гастрозооидах,
либо на каких-то других частях коло-
нии. Однако часто они формируются
на специализированных зооидах — го-
нозооидах. Гонозооиды отличаются от
типичных гастрозооидов тем, что у
них в той или иной степени редуци-
рованы щупальца, рот и манубриум
(см. рис. 7.60, Б', 7.61; 7.62). Такой
пальцевидный гонозооид с латераль-
ными медузоидными почками назы-
вается бластостилем (см. рис. 7.61; 7.62).
У Ь-форм (ОЪеНа, ОгМорухБ) бласто-
стиль покрыт текой (гонотекой). Блас-
тостиль и одевающая его гонотека в
совокупности образуют так называе-
мый гонангий (рис. 7.63, А; см. рис. 7.59;
7.62). В состав колоний, у которых по-
лиморфизм выражен еще сильнее, по-
мимо гастрозооидов и несущих гоно-
форы гонозооидов, входят еще и дак-
тилозооиды — полипы, обеспечиваю-
щие защиту колонии или ловлю до-
бычи. Дактилозооиды не имеют ни рта,
ни щупалец, зато несут батареи нема-
тоцитов и зачастую способны сильно
сокращаться. Ловчие дактилозооиды
захватывают добычу с помощью не-
матоцист, а затем передают ее ко рту
гастрозооида. Дактилозооиды А-форм
длинные и стройные (например, у
представителей рода НусБасНта', см.
рис. 7.60, Б). Дактилозооиды Ь-форм —

нематофоры — гораздо короче (см.
рис. 7.59, В).

Разнообразие зооидов в составе ко-
лонии не исчерпывается перечислен-
ными выше типами. Другие специали-
зированные зооиды, особенно зооиды
сифонофор, будут описаны в разде-
ле, посвященном разнообразию Ну-
бгохоа.

У некоторых видов ОЬеПа из меду-
зоидных почек развиваются свободно
плавающие медузы (см. рис. 7.63, А).
Покинув бластостиль, медузы растут,
достигают половой зрелости и выме-
тывают гаметы. Планктонные зиготы
развиваются и дают начало личин-
кам — планулам, которые оседают на
субстрат, претерпевают метаморфоз и
превращаются в первичного полипа. За
счет почкования последнего образует-
ся колония. У видов, обладающих го-
нофорами (прикрепленными, недо-
развитыми медузами), гаметы могут
поступать в воду, однако часто яйца
оплодотворяются внутри материнского
организма. Эмбриональное развитие
завершается там же, и во внешнюю
среду выходит личинка планула (на-
пример у Еис1епс1гшт). После коротко-
го периода планктонного существо-
вания она оседает на субстрат и пре-
вращается в полипа. У других Нубго-
хоа, например у представителей рода
ТиЬи1аг1а, у планулы, отсутствует пе-
риод активной жизни: прежде чем по-
кинуть гонофор, она развивается в
актинулу (см. рис. 7.63, Б). Актинула,
которая может ползать по субстрату
или вести планктонный образ жизни,
укорочена вдоль орально-аборальной
оси и имеет венчик из четырех или
более стройных щупалец, манубриум
и рот. Уплощенное тело — характер-
ная черта медуз, однако в других от-
ношениях актинула скорее напоминает
полипа. Природа актинул, по-видимо-
му, действительно дуалистична и по-
Б
Рис. 7.63. Нускохоа, жизненные циклы:

А— ОЬеЧа (Еер1о1Иеса1ае): жизненный цикл включает полипа, свободно плавающую медузу и
планулу; Б— ТиЬи1апа (Ап1ИоаН1еса1ае): стадии от зиготы до планулы находятся в гонофоре, отку-
да выходит актинула, которая претерпевает метаморфоз и превращается в полипа (А, Б — по
АИтап из Вауег Р. апВ Ом>ге Н. В. 1968. ТНе Ргее-ЬМп§ Ьокег 1пуег1еЬга1е$. МастШап, Ыем Уогк. 229рр.,
с изменениями)

разному проявляется у разных видов.
У полипов ТиЬи1аг1а актинула ведет
бентосный образ жизни и трансфор-
мируется в полипа (рис. 7.63, Б), а у
А$1аига кет&ота и Ыпоре 1е1гарку11а
(ТгасЬуПпа), в жизненном цикле ко-
торых полипоидное поколение вооб-
ще отсутствует, планктонная актину-
ла непосредственно превращается в
ювенильную медузу (см. рис. 7.64, В).

Вегетативное (бесполое) размноже-
ние путем почкования широко распро-
странено среди относящихся к А-фор-
мам одиночных полипов, таких, как
Ну&а (см. рис. 7.64, Б; рис. 7.56), и не-
которых свободно плавающих медуз
(см. рис. 7.13, В). Бесполое размноже-
ние медуз Аедиогеа (Ь-форма) осуще-
ствляется путем деления.

РАЗНООБРАЗИЕ НУБКОХОА

Мы выделяем в пределах Нубгохоа
пять крупных таксонов, хотя в тради-
ционных системах часто используют-
ся и другие варианты. Таксоны АпФо-
аШеса1ае и 81рЬопорЬога включают
А-формы (табл. 7.1), а таксоны ЬерЮ-
ГЬесаГае, Ытпотебикае и ТгасйуПпа —
Ь-формы.

Приведенная выше общая характе-
ристика Нубгохоа была в значительной
степени основана на признаках двух
таксонов: АпФоаГйесаГае и ЬерТоШе-
саГае. Их разнообразие (около 2 600 ви-
дов) почти такое же, как и у мадре-
поровых кораллов тропических морей,
Колониальные 81рЬопор1юга(150 ви-

дов) — важные члены сообществ пе-
лагиали, наряду с видами (примерно
825) одиночных гидромедуз из таксо-
нов Ап1Ьоа1Ьеса1ае, ЬерЮ111еса1ае и
ТгасЬуНпа. Небольшое число форм,
например жгучие и розовые гидроко-
раллы, участвуют в строительстве ко-
ралловых рифов, хотя по сравнению
с господствующими в этих биоцено-
зах представителями АпИтохоа, их роль
не столь значительна.

А-ФОРМЫ

Полипы лишены теки (гидротеки);
колония образуется за счет почкова-
ния аксиальных полипов; медузы име-
ют высокий колокол и глазки; гона-
ды медуз закладываются на манубри-
уме.

Лп11юа111еса1ае° (ЛпИютеёияае, ЛФе-
са1а). В основном это колониальные
А-формы (табл. 7.1; см. рис. 7.61);
делятся на две группы: СарйаТа и
РШГега; разделение основано на
строении щупалец.

Сарйа1а5°. Щупальца полипов головча-
тые или заканчиваются похожими на
головки вздутиями, несущими боль-
шое количество нематоцитов; у не-
которых видов щупальца головчатые
только у ювенильных особей, а поз-
же становятся нитевидными. На1осог-
(1у1е (см. рис. 7.57, В): колония похо-
жа на птичье перо; ТиЬи1аг1а (см.
рис. 7.57, А), ЕсЮр1еига и Согутогрка\
крупные аксиальные полипы на
Таблица 7.1. Сравнительная характеристика А-форм и Ь-форм Пудго/оа

НуЩогоа	Полип	Медуза			Колония	
А-формы:	Тека от- сутству- ет	Высокая	Глазки	Гонады на манубриуме	Почкова- ние акси- ального полипа	Дактило- зооиды
АпЙтоаЛе- са1ае	X	X	X	X	X	X
81рЬопо- рИога	X	X	—	X	X	X
Ь-формы:	Тека имеется	Низкие, плоские	Статоцист	Гонады на радиальных каналах	Почкова- ние поли- пов с огра- ниченным ростом	Немато- фор
ЬерКйЬе- са1ае	X	X	X	X	X	X
Ытпоте- йизае	Полип редуци- рован	X	X	X	—	—
ТгасНуНпа	—	X	X	х (или на стенках желудка, если радиальные ка- налы отсутствуют)	—	—

длинных ножках; у ТиЬи1апа и Ес1о-
р1еига ножки, длиной до 20 см, при-
крепляются к твердому субстрату, но
Согутогр/га и сходный глубоководный
ВгапсМосепагШшз заякориваются в
мягком грунте корневидными отро-
стками; ножки Вгапс1г1осепап11ги5
1трега1ог (встречается на глубине
5 000 м около побережья Японии)
достигают 2,5 м в длину, превы-
шая 5 см в диаметре; толстые нож-
ки таких крупных полипов имеют
гастродермальные септы (ТиЬи1аг1сг,
см. рис. 7.75, И) или гастродермаль-
ные трубки (СогутогрИа, ВгапМо-
сег1ап(Ичх\ см. рис. 7.4, Г); эти струк-
туры увеличивают площадь поверх-
ности гастродермы, улучшая газооб-
мен и распределение питательных ве-
ществ; на манубриуме полипов

ТиЬи1апа находятся бластостили с го-
нофорами, из которых выходят пол-
зающие личинки актинулы (см.
рис. 7.57, Л; 7.63, сходное рас-
положение имеют медузоидные поч-
ки Ес1ор1еига, но они дают начало
самостоятельным медузам.

Нус1га (пресноводные организмы),
Рго1о1гус1га, Рзаттокус1га (морские
организмы) имеют стройные щу-
пальца (см. рис. 7.56); перидерма,
медуза и планула отсутствуют; зи-
готы развиваются непосредственно
в полипов (см. рис. 7.64, 5); поли-
пы одиночные (за исключением пе-
риода почкования), передвигают-
ся, медленно скользя по субстрату
на своем педальном диске (подо-
шве), или «кувыркаясь через голо-
ву» (см. рис. 7.5, Б). Нус1га может вы-
делять и удерживать в районе пе-
дального диска газовый пузырь, что
позволяет ей подниматься к повер-
хности или дрейфовать в толще
воды; некоторые виды Нус1га, на-
пример Н. (ранее (МогокусБа) у1п-
сНзйта, содержат зоохлореллы; нео-
бычная особенность гидры — отсут-
ствие постоянного рта: у непитаю-
щихся животных рот «запечатан»,
т.е. края рта (губы) смыкаются и
соединяются с помощью септаль-
ных десмосом, губы «расходятся»
только при сокращении мышц; воз-
можно, полное замыкание рта с по-
мощью непроницаемых контактов
позволяет изолировать гастральную
полость от гипотонической окружа-
ющей среды (пресной воды), что
повышает эффективность пищева-
рения и особенно осморегуляции.
Большинство видов Нус1га раздель-

нополые; половое размножение,
как правило, происходит осенью;
зародышевые клетки скапливают-
ся в эпидермисе тела полипа, об-
разуя яичники или семенники
(рис. 7.64, Б)\ в каждом яичнике
одна /-клетка становится яйцом, а
другие /-клетки окружают и пита-
ют его; когда размеры яйца увели-
чиваются, эпидермис над ним раз-
рывается, но яйцо не покидает
организм; семенник представляет
собой коническое вздутие с сосоч-
ковидной порой, через которую
сперматозоиды выходят наружу;
мужские половые клетки проника-
ют в яйцо в месте разрыва эпидер-
миса, оплодотворяя яйцо т зНи',
зигота претерпевает дробление и
одновременно покрывается хитино-
вой оболочкой; когда оболочка пол-
ностью сформирована, зародыш
покидает материнский организм и

А

Б

Рис. 7.64. Нуйгохоа, жизненные циклы:

А — пресноводная форма Сгахрес/асихГа (1лтпо-
тебизае; представители морского рода Сото-
петих имеют сходный жизненный цикл): по-
лип одиночный с короткими щупальцами, пе-
ридерма отсутствует; Б — пресноводная гидра
\Ну<1га) (АпП1оаП1еса1ае): стадии медузы и пла-
нулы отсутствуют; В — обитающая в открытом
океане гидромедуза А&аига (ТгасЬутебизае):
полип отсутствует, медуза развивается прямо
из актипулы (из Вауег Р. апс1 Оюге Н. В. 1968.
Пе Ргее-Ьтп^ Ьокег 1пхег1еЬга1ех. МастШап,
Кем Уогк. 229 рр., с изменениями)
Рис, 7,65. Разнообразие Нускохоа: Ап(1тоа(1теса(ае, Сарка1а. Жгучий гидрокоралл МШерога
а/с1сопиз:

Л — известковый скелет МШерога. Видны крупные гастропоры и более мелкие дактилопоры; /> —
живой представитель МП/ерога, вид в разрезе; В — фотография живой колонии МШерога е расправ-
ленными дактилозооидами; вид скелета МШерога па микроскопическом уровне. Видны две
циклосистемы «гастропора —дактилопоры» (Б — из с/е Кгиц/ //. А. М. 1975. Сепега! тогрЬо1о^у ат/
йейпгюг о/	а а а ВаМу/о^оо/Ш /п /ко зрес/ез о/ МШерога. Маг. ВеИау. Р/гумо, 3: 181—192.

© Сог(1оп апс! Вгеас/1 Заепсе РиЬИзИегз, /пс., с изменениями)

проводит зиму в диапаузе; с на-
ступлением весны оболочка раз-
мягчается и наружу выходит юве-
нильный полип; поскольку гидра
может иметь несколько яичников,
опа может произвести довольно
много яиц за сезон.

Жгучие, или огненные, гидрокораллы
МШерога акасотз и другие виды рода
МШерога (тропическая Атлантика и
восемь видов в индо-тихоокеан-
ском регионе) содержат зооксан-
теллы; участвуют в формировании
рифов; выделяют массивный, лом-
кий, известковый скелет вокруг
сети столонов (по-видимому, это
все-таки не гастродермальные кана-
лы32; рис. 7.65); форма колонии за-
висит в основном от очертаний суб-
страта; в Карибском море МШерога по-
селяется на голых осевых скелетах
омертвевших участков колоний гор-
гонарий, но при этом она часто об-
растает и примыкающие живые тка-
ни, принимая в конечном счете вет-
вистую форму колоний горгонарий;
три типа зооидов развиваются на сто-
лон иальной сети в толще скелета и
располагаются в маленьких чашеч-
ках— порах, которые открываются
на поверхности кораллума (рис. 7.65,
А, Б, Г); крупные поры (гастропо-
ры) заняты гастрозооидами — корот-
кими полипами, несущими четыре
головчатых щупальца; в более много-
численных мелких порах (дактилопо-
рах) помещаются длинные, нитевид-
ные дактилозооиды с беспорядочно
расположенными короткими голов-
чатыми щупальцами; расправленные
дактилозооиды формируют плотный
поверхностный ворс (рис. 7.65, В);
прикоснувшийся к дактилозооидам
человек получает серьезный ожог; в
порах третьего типа — ампулах — пос-
ледовательно закладываются медузо-
идные почки, которые, отделяясь,
превращаются в крошечных (менее 1
мм) свободно плавающих медузок;
когда образование медузок в ампуле
заканчивается, она заполняется ске-
летными отложениями.

Уе1е11а \>е1е11а (парусник’, рис. 7.66, А) и
РогрНарогрИа (порпита; рис. 7.66, Б)
содержат зооксантеллы; ярко-синие;
встречаются в теплых морях по все-
му миру, плавают по поверхности
воды как маленькие плотики; силь-
но модифицированный, переверну-
тый на 180° ТиЬи1аг1а- или Согутог-
рЛа-подобный гастрозооид (осевой

полип) несет гонозооиды (таким
образом, мы имеем дело с колони-
ей); тело состоит из верхнего «по-
плавка», средней центральной мас-
сы (ценосарка) (см. примеч. ред. к
гл. 7, п. 19) и нижней поверхности,
от которой вниз свешиваются зоо-
иды; поплавок имеет форму диска
и состоит из концентрических, вы-
стланных хитином и заполненных
воздухом камер, обеспечивающих
плавучесть; поплавок образуется за
счет впячивания педального конца
аксиального полипа; внутренняя
часть поплавка связана с окружаю-
щим воздухом мелкими порами,
расположенными на его верхней по-
верхности; от воздушных камер в
центральную массу простираются
слепо заканчивающиеся «трахеи»; в
центре нижней поверхности орга-
низма расположен крупный, ли-
шенный щупалец гастрозооид; по
краю нижней поверхности находят-
ся щупальца33; между венчиком
щупалец и центральным гастрозоо-
идом расположены гонозооиды, не-
сущие медузоидные почки; зооиды
связаны гастродермальными канала-
ми, проходящими в центральной
массе и по периферии поплавка; ме-
дузоидные почки отделяются в виде
похожих на наперсток, свободно
плавающих медуз с двумя головча-
тыми щупальцами и гонадами, рас-
положенными на манубриуме; ме-
дузы содержат зооксантеллы.

Уе!е11а (см. рис. 7.66, А) имеет тело в
форме параллелограмма, треуголь-
ный парус расположен под углом
к длинной оси поплавка; в боль-
ших океанских популяциях паруса
половины особей поставлены под
углом вправо, а паруса другой по-
ловины — под углом влево; вслед-
ствие такой ориентации парусов
длительный ветер разгоняет живот-
Гастродермальные каналы Гастрозооид Гонозооид

А

Б

Рис. 7.66. Разнообразие Нубгогоа: Ап(1юа(1зеса(ас, Сар|1а1а. И<?/е//а и РогрПсг.

А — строение парусника ( Уе1е11а уе1е11а), разрез; Б — аборальный вид живой норпиты (.РогрБа рогрБа).
Белые точечки в воде рядом с животным — это только что покинувшие порпнту молодые медузкп
(А — из Ое!а$е У. аг\с! Нёгоиагс! Е. 190!. Тгапё с1е /оп/оу/е Сопсгё/е. Уо1. 2. Бея Сое1еп1ёгёз. ЗсБ/е^сБег
Егёгез, РагЕ. 848 рр., с изменениями)
ных в противоположных направле-
ниях, а значит, только половина
популяции погибнет на отмелях,
если ветер подгонит животных
слишком близко к берегу34; РогрИа
(рис. 7.66, Б) имеет совершенно
круглое и плоское тело, паруса нет.
Возможно, эти виды следует отно-
сить к таксону 81рЬопорЬога. Этот
вопрос еще не решен и ждет своих
исследователей35.

У некоторых представителей СарйаТа
поколение свободно плавающих
(одиночных) медуз изучено лучше,
чем полипоидное поколение. Среди
них — Багыа (Согупёу. четыре длин-
ных щупальца и столь же длинный
хватательный манубриум. Ро1уогск15\
многочисленные щупальца и длин-
ный, похожий на манубриум стебе-
лек, несущий гонады (см. Тгасйу-
тебизае); С1ас1опета — медуза с раз-
ветвленными головчатыми щупаль-
цами; некоторые щупальца видоиз-
менены и несут адгезивную функ-
цию; обитает в зарослях водорослей.

ГПйега50. Щупальца нитевидные, тер-
минальные «головки» отсутствуют:
Вои&штИеа, С1ауа, Еис1епс1г1ит (см.
рис. 7.57, Г), Тит(ораЕ. Нус1гасИп1а$рр.
(Н. $утЫо1оп§1сагри8 в США; см.
рис. 7.60); обычные комменсалы,
поселяющиеся на раковинах раков-
отшельников, но встречаются и в
других местах на твердом субстрате;
полиморфные полипы по одиночке
отходят от ценосарка, покрывающе-
го раковину или другую поверх-
ность; гастродермальные каналы
связывают зооиды; эпидермис ниж-
ней поверхности выделяет хитино-
вую перидерму, обеспечивающую
прикрепление к субстрату; на рас-
положенной под ценосарком пери-
дерме в результате дополнительной
секреции материала образуются на-

правленные вверх шипы, которые
впячивают мягкие ткани и в виде
узких конусов выдаются между по-
липами на верхней поверхности це-
носарка (см. рис. 7.60); питаются, ис-
пользуя гастрозооиды; мужские и
женские гонозооиды производят со-
ответствующие гаметы; дактилозо-
оиды называются спиральными зоо-
идами36, они локализованы на том
крае колонии, который располага-
ется над устьем раковины рака-от-
шельника; по некоторым наблюде-
ниям, спиральные зооиды могут до-
ставать яйца рака-отшельника из
кладки, которую рак вынашивает в
своей раковине, и передавать их га-
строзооидам.

РгоЬо$с1(1ас!у1а (иногда этот род поме-
щают в группу Ытпотебизае): хо-
рошо известно их колониальное по-
липоидное поколение; поселяются
только на краях отверстий трубок
полихет из таксона ЗегриИбае; про-
стые трубчатые гастрозооиды име-
ют по два вытянутых щупальца; эти
изящные гастрозооиды похожи на
вскинувших руки эльфов; в состав
колонии входят также дактилозоо-
иды и гонозооиды, на которых об-
разуются медузы.

Розовые гидрокораллы, 150 видов,
встречаются на всех широтах и глу-
бинах, но наиболее обычны в тро-
пиках в индо-тихоокеанском регио-
не, где содержащие зооксантеллы
виды участвуют в образовании ко-
ралловых рифов. Подобно жгучим
гидрокораллам (см. рис. 7.65, Б), ро-
зовые гидрокораллы выделяют изве-
стковый экзоскелет вокруг столони-
альной сети; колония включает гас-
трозооиды, дактилозооиды и гоно-
форы; личинки планулы образуют-
ся на гонофорах и покидают их. Боль-
шинство розовых гидрокораллов от-
Рис. 7.67. Разнообразие Нуйгогоа:

Ап1ЬоагЬеса1ае, ЕШГега. Розовый гидрокоралл
АНорога (по Мо$е1еу из Вауег Р. М. апс1 Оу/ге Н. В.
1968. ТИе Ргее-Ь1у1п^ Ьокег 1пуег1еЬга1ез.

МастШап Со., Уогк)

носится к роду 81у1аз1ег, темно-розо-
вые колонии; каждая скелетная пора
похожа на кораллит мадрепоровых
кораллов с радиальными склеросеп-
тами по краю чашечки (рис. 7.67);
«склеросепты», однако, разделяют
смежные дактилозооиды; последние
окружают центральный гастрозооид,
образуя с ним единый функциональ-
ный блок — круговую систему, или
циклосистему; гонофоры и ампулы
закладываются как почки под повер-
хностью кораллума; они образуют
вздутия, но, видимо, не открывают-
ся наружу специальными отверсти-
ями; сперма и планулы, очевидно,
выходят наружу через «поры» цик-
лосистемы. ОмйсКорот — синие или
фиолетовые колонии.

81РНОМОРНОКА0

Пелагические сифонофоры с их гроздь-
ями прозрачных зооидов похожи на
алмазные ожерелья или хрустальные

люстры, парящие в океанской толще.
Всего описано 150 видов сифонофор.
Наиболее известны представители ро-
дов Миудраеа и РИузаИа (португальский
военный кораблик). Все сифонофоры —
колониальные, полиморфные орга-
низмы, относящиеся к А-формам. У
них отмечены шесть типов немато-
цист, в том числе исключительно
ядовитые. Нематоцисты могут быть
крупными и многочисленными. Са-
мые крупные сифонофоры превыша-
ют 3 м в длину, а их щупальца могут
быть намного длиннее.

Колония сифонофор формируется на ос-
нове перевернутого на 180° аксиаль-
ного полипа (рис. 7.68). У всех сифо-
нофор, кроме представителей таксо-
на Са1усор1топс1а, на педальном (пе-
реднем) конце аксиального полипа
за счет впячивания образуется выст-
ланный перидермой воздушный пу-
зырь — пневматофор, который напол-
нен газом и обеспечивает плавучесть.
Противоположный оральный конец
аксиального полипа несет рот и иног-
да одно щупальце. Остальные зооиды
колонии закладываются как латераль-
ные почки на удлиненном теле (си-
фоносоме) аксиального полипа. Поч-
ки возникают группами, которые на-
зываются кормидиями. Кормидий
обычно состоит из гастрозооида, го-
нозооида, дактилозооида и бракта (см.
ниже), но встречаются и другие со-
четания. Самый старый кормидий рас-
положен близко к оральному (задне-
му) концу аксиального полипа. Но-
вые кормидии последовательно воз-
никают на сифоносоме по мере рос-
та колонии (рис. 7.68)37.

Зооиды-полипы сифонофор представле-
ны гастрозооидами, дактилозооидами
и гонозооидами (см. рис. 7.68). Длин-
ные трубчатые гастрозооиды (сифо-
ны) лишены щупалец или несут одно
длинное разветвленное щупальце38,
густо усаженное нематоцистами. Дак-
тилозооиды (пальпоны, или чувстви-
тельные зооиды) похожи на гастро-
зооиды, но лишены рта, а их един-
ственное щупальце не ветвится. Гоно-
зооиды часто бывают разветвленны-
ми и несут в зависимости от таксона
либо медузоидные почки, либо гоно-
форы. У некоторых видов, однако, по-
хожие на наперсток гонофоры пред-
ставляют собой полностью дифферен-
цированных медуз. Их гонады распо-
лагаются на манубриуме, что напоми-
нает представителей АпЙюаФесаШе.

Зооиды-медузы представлены плава-
тельными колоколами (нектофора-
ми) и гонофорами, а иногда также
особыми структурами — брактами
(см. рис. 7.68). Мускулистые некто-
форы, сокращаясь подобно настоя-
щим медузам, обеспечивают движе-
ние колонии за счет реактивных тол-
чков. В зависимости от вида некто-
форы похожи на свободно плаваю-
щих медуз или, что бывает чаще,
напоминают по форме ракеты или
угловатые призмы. Бракты представ-
ляют собой толстые желеобразные
кроющие пластинки, которые на-
висают над другими зооидами. Они
защищают другие зооиды и прида-
ют колонии обтекаемую форму.

Функциональная специализация и ин-
теграция зооидов вдоль оси тела си-
фонофоры часто настолько велика,
что кажется, будто по своему стро-
ению и поведению колония пред-
ставляет собой целостный организм.
Однако, несмотря на пелагический
образ жизни и высокую степень ин-
теграции, сифонофоры лишены ор-
ганов чувств, имеющихся у других
пелагических Нубгохоа.

Сифонофоры питаются животным
планктоном, особенно ракообраз-
ными, и даже мелкими рыбками.
Добычу захватывают сильно сокра-

тимые щупальца гастро- и дакти-
лозооидов. Последние передают до-
бычу гастрозооидам, в которых и
происходит пищеварение. Если до-
быча слишком крупная и гастрозо-
оиды не могут проглотить ее, они
оборачивают жертву несущими не-
матоцисты щупальцами и частич-
но переваривают ее снаружи, рас-
щепляя на фрагменты меньшего
размера.

Рис. 7.68. Разнообразие НуФохоа: 8!рИо-
порйога. Схематичное изображение анато-
мии сифонофоры (РИухопесбйа).

Обратите внимание на то, что колония сифо-
нофоры — это перевернутый аксиальный по-
лип, на котором образуются латеральные поч-
ки. Пневматофор образуется на педальном кон-
це аксиального полипа, на котором имеется
заполненное газом впячивание (из Ое1а$е У. апс!
Нёгоиагд Е. 1901. ТгаИё де 2оо!о^е СопсгёК. Уо1. 2.
Ьез Сое1еп1ёгёх. ЗМе1скег Егёгез, Рапз. 848 рр.,
с изменениями)
Сифонофоры — гермафродиты. Гоно-
зооиды колонии несут и мужские,
и женские гонофоры. Зрелые яйца
и мужские половые клетки выме-
тываются в воду. Оплодотворение
наружное. Зигота развивается в
овальную или округлую планулу.

$1р1юпор1юга подразделяются на три
таксона: СувГопесйба, Рйузопесйда
и Са1усор1юпда.

Сузйшесйда50. Зооиды-медузы отсутству-
ют, за исключением гонофоров и
«медузоподобных полипов» РИузаИа,
которые, возможно, являются видо-
измененными нектофорами. Широ-
ко известный фиолетово-синий
Рйуяайа рИухаИх {португальский воен-

ный кораблик) курсирует под «пару-
сом» по волнам теплых морей. «Па-
рус» представляет собой верхнюю
часть пневматофора (рис. 7.69, А).
Длина последнего обычно составля-
ет около 10 см, но может достигать
30 см, адлина щупалец — 50 м; взду-
тый пневматофор заполнен обычны-
ми атмосферными газами, а также
содержит до 13 % СО; интересно, что
сифоносома РИузаИа похожа на лодку
и ориентирована горизонтально —
оральным концом вперед и педальным
концом назад; кормидии развивают-
ся на нижней стороне сифоносомы и
свисают вниз подобно килю; в состав
кормидия входят бесщупальцевые га-
строзооиды, дактилозооиды с одним

Рис.7.69. Разнообразие Нубгогоа, 81р1юпорЬога:

Л' — португальский военный кораблик (РИузаНа рИузаИз) (СузЮпесНйа). Аксиальный полип занима-
ет горизонтальное положение, соответствующее локомоторной оси тела. 11а нем образуются лате-
ральные почки, которые свешиваются под пневматофором; Б — кормидии РБухаИа (А — Б/е\и Уогк
2оо1о^1'са1 Боа'счу)
Пневматофор

Нектофоры

Бракты

Тентиллы

Гастрозооид

1 Дактилозооид

Щупальце гастрозооида

Стебель

г Гонофор

Б

Нектофор

Капля
маслянистой
жидкости

Тентиллы

Щупальце

Гастрозооид

Рис. 7.70. Разнообразие НуОгогоа, 8!рИо-
порИога:

А — Бапопиа сага (РЬуяопесПба). Сравните с ри-
сунком 7.68; Б — Ми^аеа кпсИИ (Са1усорЬоп<1а)
(А — из Маск1е С. О. 1964. Апа1у$1$ о/ /осотоПоп
т а мркопоркоге со!опу. Ргос. Ноу. Бос. Ьопс1. (В)
159 : 366— 391, с изменениями)

длинным (или очень длинным) щу-
пальцем, сильно разветвленные гоно-
зооиды, несущие гонофоры, а также
другие зооиды (рис. 7.69, 5); предста-
вители СузЮпесПда, обитающие на не-
большой глубине, имеют длинную
вертикально ориентированную сифо-
носому, прикрепленную к пневмато-
фору, и дрейфуют в вертикальном по-
ложении вместе с течениями.

РЬувопесНйа80. Представители этой
группы, например ^апот^а Ьуи&а и.
Ркузоркога ИуИгоМаИса, имеют сифо-

носому, пневматофор и нектофоры
(рис. 7.70, Л); сифоносома часто
длинная (до 3 м у Аро1ет1а иуана);
зона почкования нектофоров нахо-
дится непосредственно под пневма-
тофором, а кормидии образуются
ниже зоны нектофоров; кормидий
включает бракт, гастрозооид, дак-
тилозооид и ветвистый гонозооид,
несущий гонофоры; женский гоно-
фор производит всего одно яйцо.

Са1усорЬоп(1а80. У представителей
этой группы, например Ми^аеа
(рис. 7.70, Б) и О1рИуез, пневма-
тофор отсутствует; ведущий конец
колонии несет один (у Мщураеа),
два (у В1ркуез) или более нектофо-
ров; последние напоминают по
форме ракеты и совершают очень
мощные толчки; Мщрраеа и другие
Са1усорЬопда способны быстро и
маневренно плавать, в переднем
нектофоре имеется заполненный
маслянистой жидкостью карман,
который обеспечивает плавучесть;
длинная сифоносома начинается от
этого кармана; сифоносома несет
несколько кормидиев; шлемовид-
ный бракт кормидия прикрывает
гастрозооид, несущий колоколооб-
разные гонофоры; специализиро-
ванные гонозооиды и дактилозоо-
иды отсутствуют; самые старые кор-
мидии, расположенные на заднем
конце сифоносомы, отделяются от
колонии, приступают к независи-
мому существованию, и тогда на-
зываются эудоксидами; гонозооиды
достигают половой зрелости толь-
ко у эудоксид.

Ь-ФОРМЫ

Полипы имеют гидротеку или ре-
дуцированы; колония образуется за
счет почкования полипов, для которых
характерен ограниченный рост; меду-
зы имеют плоский зонтик и статоцис-
ты; гонады медуз залегают в радиаль-
ных каналах или в стенке желудка.

Ьер1о111еса1ае° (ЬерЦипедизае, Т11еса1а).

Гидроиды отностся к Ь-формам (см.
табл. 7.1; рис. 7.62). ОЬеПа (см.
рис. 7.57, Д\ 7.63, А) и ОмИорухи
(см. рис. 7.59, А) имеют бокаловид-
ную гидротеку с гладким краем.
С1у11сг. гидротека с зубчатым кра-
ем; АДаоркета, Р1ити1апа, Бег1и1апа

формируют перьевидные колонии,
гидротека обычно с оперкулумом.
Покрытые текой полипы часто
очень мелкие, зато гидромедузы
достигают самых крупных размеров
среди Нубгохоа: диаметр зонтика
МПгосота — несколько сантиметров;
у Аециогеа — до 20 см; у КИасоз1ота
аРапПсит, обитающей в открытом
океане, — до полуметра.

Гнппотедизае0. Жизненный цикл вклю-
чает полипоидное и медузоидное
поколения, однако доминирует ча-
шевидная уплощенная медуза; не-
приметный, обычно одиночный по-
лип лишен теки, перидермы, а
иногда и щупалец (см. рис. 7.64, Л);
от полипов отпочковываются меду-
зы, а также похожие на планул фру-
стулы, которые ползают по субстра-
ту и дифференцируются в полипов.
Типичный представитель — мало-
подвижная, ведущая полуприкре-
ленный образ жизни медуза
Сотопетиз Vе^^епз (крестовичок) —
водится в прибрежных участках мо-
рей, где поселяется в зарослях зос-
теры (ДоМега) и водорослей (см.
рис. 7.58, 5); многочисленные щу-
пальца несут расположенные коль-
цами батареи нематоцитов; четыре
радиальных канала с гонадами; мно-
гочисленные статоцисты на краю
зонтика между основаниями щупа-
лец; в раздутых основаниях щупа-
лец находятся батареи нематоцитов;
на изгибе («локте») каждого щу-
пальца расположен адгезивный
орган. Сга$рес1аси81сг. обычные, но
спорадически встречающиеся орга-
низмы в пресноводных озерах и пру-
дах; медузы диаметром 2 см появ-
ляются периодически, часто в боль-
ших количествах, поздним летом;
они напоминают медуз бопюпетиз,
но лишены адгезивных органов и
имеют три типа щупалец, а не один;
полипы лишены щупалец, могут
формировать колонии, состоящие
из нескольких зооидов. УаИепНша
^аЬпеПа (см. рис. 7.58, А): пресновод-
ный вид, похож на СгазредасиМа, у
медуз короткие адгезивные щупаль-
ца перемежаются с длинными щу-
пальцами, специализированными
для питания.

ТгасЬуПпа0. Включает 115 видов; в
жизненном цикле представлено
только мсдузоидное поколение,
полипов нет (см. рис. 7.64, 5); ста-
тоцисты, если они имеются, рас-
полагаются на стебельках; статоли-
ты эптодермалыюго происхожде-
ния; большинство видов — мор-
ские, встречаются в открытом море
на различных глубинах: от по-

верхности до глубоководных учас-
тков; планулы претерпевают мета-
морфоз и превращаются в актинул,
которые дифференцируются в ме-
дуз; размеры большинства медуз не
превышают 1 — 2 см, но 8о1т1$$и$
достигает 10 см в диаметре; Тга-
сйуПпа включает три таксона: Тга-
сйутеОихае, Кагсотебихае и
АсНппИба.

ТгасЬутедикае80. Медузы с высоким
или полушаровидным колоколом и
хорошо развитым велумом; краевые
щупальца обычно многочисленные
и не имеют полости; булавовидные
статоцисты, гонады в радиальных
каналах; у многих видов, включая
А^1ап(Иа сН&Па1е (рис. 7.71, А), субум-
брелла прикрывает похожий на ма-

Б

в

Рис. 7.71. Разнообразие Нуйго/оа: Тгасйу-
11 па:

А — А^апФа с1фйа1е (ТгасйутедиБае) из шт. Ва-
шингтон; Б — $о1пп55и$ 1пс)5а (№гсоте(1и«1с).
Обратите внимание на упругие эксумбрелляр-
иыс щупальца и на отсутствие радиальных ка-
налов; В— НайпптоНудга яр, (АсПпиНВа) из
штата Северная Каролина. Обратите внимание
на хорошо заметные сферические статоцисты
(А — рисунок по фотографии, предоставленной
С.Е.МШз; Б~ из Ьагзоп К..1 е! а/. 1989. /и зйи
/огау'ту анд /ссдту Ьейагюиг о/ 1\1агсоп1С(к|5ае
(Сп'Мапа'.Нудгоуоа). У. Маг. Вт/. Амос. С/. К., 69'.

785-794 (Гщ- Ю)
В	Г

нубриум стебелек, на конце кото-
рого находится рот с четырьмя гу-
бами; стебелек — вырост стенки
тела, включающий проксимальные
(желудочные) концы радиальных
каналов; энергичные пловцы с хо-
рошо развитыми кольцевой и ве-
лярной мышцами. А&сиика (П%11а1е:
населяет холодные северные воды;
обычно восемь радиальных кана-
лов, на каждом «подвешена» ме-
шочковидная гонада; другие пред-
ставители Тгасйутебизае — А%1аига
и Ыг1оре.

^гсотейизае®0. Относительно плос-
кие медузы; край зонтика тонкий
и поделен на лопасти; централь-
ная часть зонтика толстая и лин-
зовидная; венчик толстых щупа-
лец, лишенных полости, обычно
находится на поверхности эксум-
бреллы; щупальца не свисают, а
постоянно приподняты вверх, ча-
сто выше края колокола; булаво-
видные статоцисты на краю коло-
кола; манубриум и радиальные ка-
налы редуцированы или отсутству-
ют, но желудок большой; гонады
Рис. 7.72. Разнообразие Нускохоа: Мухохоа (этот таксон, возможно, не относится
к Нубгохоа):

А — рыба с опухолевидными вздутиями — результат заражения МухоЬо/их; Б — многоклеточные
споры МухоЬо/их. Обратите внимание на межклеточные контакты (характерная черта Ме1ахоа) и
книды (характерная черта книдарий); В — внешний вид живого организма Вис/с/епЬгоск/ар/ита1е//ае,
червеобразного представителя Мухохоа, паразитирующего в целоме пресноводных мшанок
(РЬу1ас1о1аета1а). «Черви» медленно извиваются в целоме хозяина; после выхода из него наружу в
воду они тут же сокращаются и принимают форму штопора; Г — поперечный срез В. р/итагеИае.
Внутренний спорогенный эпителий (возможно, гастродермис) и пучки миоцитов имеют тетрара-
диальную симметрию, напоминая Мебикохоа. По мере созревания «червя» все клетки спорогенно-
го эпителия отделяются друг от друга и по одиночке поступают в полость тела. Такие «слущивши-
еся» спорогенные клетки делятся и дифференцируются в многоклеточные споры, каждая из кото-
рых содержит четыре нематоцисты, как показано на Б (превращение клеток эпителия в споры
показано стрелками только для одного участка спорогенного эпителия). Полость тела «созревшего
червя» заполнена спорами, которые выходят наружу через разрывы в дегенерирующем эпителии
паразита. Принадлежность ВиМепЬгоск/а (как и других представителей Мухохоа) к книдариям до
сих пор не была достоверно показана. Ученые, публикации которых содержат данные, представ-
ленные на В и Г, считают представителей ВиМепЬгоск/а высоко специализированными билатерия-
ми. Это мнение основано на расположении мышц в четырех квадрантах тела, как у относящихся к
билатериям круглых червей (ГЧетаЮба)* (см. примеч. ред., с. 322). Однако поскольку у Вис/с/епЬгоск/а
отсутствуют какие-либо следы билатеральной симметрии, пока нет оснований относить этот орга-
низм к билатериям, сколь бы соблазнительным ни было такое предположение (А — по Оге// из
Наихтапп К. апс/ Ни1хтапп №. 1996. Ргоююо/о^у. Сгеог§ ТМете, №ем> Уогк. 434рр:, Б — из Наихтапп апс/
Ни/хтапп, 1996; В, Г— рисунок по фотографиям, электронограммам и описаниям в Окатига Н.,
Сиггу А., Моос/ Т. 8. апс! Сапп/п§ Е. 13. 2002. !3/1гах1гис1иге о/Ви<МепЬгоск1а /с/епИрех И ах а тухоюап апс/
мепрех (ке Ы/а/ега/ опдт о/ Мухохоа. РагахОо/о^у. 124: 215— 223, и Сапп/п§ Е. /!., Торх 8., Сипу А.,
№оос/ Т. 8, апс/ Окатига В. 2002. Есо/о^у, Веуе/ортеп! апс/ ра(ко§еп/с/1у о/ Вис1с1епЬгоск|а р|цта1е11ае
8скгоес/ег 1910 (тухо^оа, та/асохрогеа; хуп. ТеИасар5и1а Ьгуохо!бе8) апс/ ех(аЬИхктеп! о/’Те1гасар8ц|о1(1е8
п. §еп. ГогТе1гасар5и1аЬгуо8а1топае. З.Еикагуо!. М/сгоЫо1. 49: 280— 295)

в стенке желудка (в связи с отсут-
ствием радиальных каналов); не-
которые виды живородящие и тог-
да молодь (актинулы) в желудке
материнской особи снабжается
питательными веществами (Сип/па
ргоИ/ега)\ другие (С. ос!опапа, С.
ргоЬозсМеа) производят паразити-
ческих личинок, которые внедря-
ются в манубриум или желудок
других медуз, включая ТиггНорйз
пи!псо1а (АпШоаШеса1а). Ае^та,
Сип/па и Во/тйхих — хорошо извес-
тные роды (см. рис. 7.71, 5); воз-
можно, к наркомедузам филогене-
тически близки внутриклеточный
паразит яиц. осетровых рыб Ро1у-
росНит Иус1п/огте и таксон Мухохоа
(см. ниже$).

АсйпиПйа®0 . Взрослые особи — мел-
кие, похожие на медуз животные,

приспособленные к жизни в ин-
терстициали — заполненных мор-
ской водой промежутках между
песчинками (см. рис. 7.71, В); они
напоминают актинул и, возмож-
но, произошли путем педоморфо-
за от стадии актинулы ТгасйуИпа-
подобного предка; узкое тело и
длинные, лишенные полости щу-
пальца покрыты ресничками; имен-
но реснички, а не мышцы исполь-
зуются для движения в простран-
ствах между песчинками; четыре
краевых, булавовидных статоцис-
та; вздутая часть тела (см. рис. 7.71,
В) называется гастральной труб-
кой; на конце трубки находится
рот; гастральная трубка, возмож-
но, представляет собой манубри-
ум или субумбреллярный стебелек
(радиальные каналы отсутствуют);
гонады в мезоглее гастральной
трубки; оплодотворение внутрен-
нее; наружу выходит актинула или
планула; в последнем случае пла-
нула превращается прямо в акти-
нулу. На1аттоИус1гсг. имеет або-
ральный адгезивный орган; О/о-
кубга.

Мухогоа (таксон неопределенного
уровня и систематического поло-
жения; возможно, даже не отно-
сится к книдариям)40. Включает
1 200 видов; внутриклеточные и
тканевые паразиты в соединитель-
ной ткани, мышцах и внутренних
органах беспозвоночных и рыб
(рис. 7.72, А); находящийся в хо-
зяине паразит представляет собой
подвижный многоядерный синци-
тий; периодически определенные
ядра (генеративные ядра) делятся
и образуются инвазионные споры,
которые следующий хозяин загла-
тывает с пищей; споры Мухогоа
(ранее считавшихся таксоном про-
стейших, родственным Ар1сотр1е-
ха) прикрепляются к тканям и
клеткам хозяина одной или не-
сколькими выворачивающимися
«полярными нитями», которые,
как теперь установлено, принад-
лежат нематоцистам определенно-
го типа (атрихи изоризы); каждая
нематоциста развивается в своем
нематоците; споры многоклеточ-
ные и состоят из двух или четырех
нематоцитов, одной или двух кле-
ток, которые, попав в хозяина, ра-
зовьются в новый синцитий пара-
зита, и двух клеток-створок, ко-
торые формируют стенку споры
(рис. 7.72, Б); клетки-створки со-
единены септированными десмо-
сомами и адгезивными контакта-
ми, которые обычны у многокле-
точных животных, но не встреча-
ются у простейших; внеклеточный

матрикс между некоторыми клет-
ками содержит коллаген, что так-
же типично для Ме1агоа; основа-
нием для сближения Мухогоа с
гидроидными в принимаемой нами
системе служат наличие четырех-
лучевой симметрии у ВиМепЬгоск1а
(рис. 7.72, В, Г) и сходные случаи
внутриклеточного и тканевого па-
разитизма у некоторых Иагсо-
тебивае. ВиМепЬгоск1а и Те1га-
сарзШоШег. в пресноводных мшан-
ках (РЬу1ас1о1аета1а); МухоЬо1и8\ в
рыбах; ТпасИпотухоп'. в олигохетах
ТиЫ/ех (трубочник).

ФИЛОГЕНИЯ

НТОКОЗОА

Систематики уже давно бьются над
созданием всесторонней и непроти-
воречивой филогении Нубгогоа. По-
ложение вещей усугубляется тем, что,
специалисты, изучающие преимуще-
ственно гидрополипов или, наоборот,
в основном медуз, предлагают разные
системы, основанные на признаках,
присущих либо полипам, либо меду-
зам. Пока что эти конкурирующие си-
стемы не были подвергнуты надеж-
ной проверке и не сведены в единую
схему филогенетических отношений.
Предложенная нами филогения носит
предварительный характер и служит
единственной цели — облегчить по-
нимание эволюции Нубгогоа (рис. 7.73).
Прежде всего пять линнеевских отря-
дов распределяются в два крупных так-
сона, объединяющих соответственно
А-формы или Ь-формы (см. табл. 7.1).
Таксоны, включающие А-формы, —
это АщйоаблесаЩе и Еирйопорйога; так-
соны, содержащие Ь-формы, — Ьер1о-
1йеса1ае, Ытпотебивае и ТгасйуПпа
(Тгасйутебивае, Нагсотебивае и Асб-
пийба).
Рис. 7.73. Филогения Медшохоа и Нуйгохоа:

/— Мейизохоа: четырехлучевая симметрия, книдоцисты с книдоцилем, линейная митохондри-
альная ДНК, органы чувств (глазки, статоцисты); 2— ЗсурЬохоа: ропалии, гастральные нити,
лишенные полости щупальца, оральный конец воронкообразного полипа дифференцируется в
медузу, медуза имеет септы; 3— Нуйгохоа: медузы с велумом, полыми вздутиями (луковицами) в
основаниях щупалец, нематоцисты находятся только в эпидермисе, гаметы поступают из гонад
непосредственно в окружающую среду; 4— А-формы: гидрант не покрыт перидермой (тека отсут-
ствует), ветвящиеся колонии образуются за счет почкования аксиального полипа, гонады на ма-
нубриуме; 5— Ап1Ьоа1Ьеса1ае: медузы с глазками в основаниях щупалец (луковицах), нематоцис-
ты с десмонемами; 6— 5мрЬопор1юга: пелагические формы, пневматофор, кормидии; 7— Ь-фор-
мы: полип покрыт перидермой (тека имеется), ветвящиеся колонии образуются за счет почкова-
ния с ограниченным ростом, медузы имеют статоцисты, гонады в радиальных каналах; 8 —
Ьер1о1Ьеса1ае: эктодермальные статолиты; 9— 14.14.: энтодермальные статолиты, стадия полипа
редуцирована, щупальцевые луковицы заполнены энтодермой; 10— Ьшшошейцзае: стадия полипа
редуцирована, медузы имеют многочисленные кольчатые щупальца; II — ТгасЬуИпа: стадия поли-
па отсутствует, манубриум редуцирован

Филогенетическая система
Нуйгохоа

Нуйгохоа

А-Гогтк

АпФоаШесаие

$1рЬопорЬога

Ь-Рогтз

Ьер1о1Ьеса1ае
14.14.

итпотедшае
ТгасЬуПпа

ФИЛОГЕНИЯ СМ11АК1А

К таксону Сшбапа относятся три
большие группы: Апбтохоа, ЗсурНохоа
и Нубгохоа. Представители АшИохоа —
кораллы и актинии; к ЗсурИохоа отно-
сятся, как правило, крупные медузы,
к Нускохоа — колониальные и одиноч-
ные полипы (Нуйга), плавающие ко-
лонии сифонофор, обладающие мае-
Рис. 7.74. СгпдаНа. Конкурирующие филогенетические схемы:

А — традиционная филогения, основанная на морфологии: 7— Страна: четырехлучевая симметрия
медузы (взрослой особи), полип (ювенильная особь), планула (личинка); эктодермальные немато-
цисты; экто- или энтодермальные гонады, гаметы выходят из гонад непосредственно в окружаю-
щую среду: экто- и энтодермальные нервные сети; продольная мускулатура в эктодерме; перидерма;
почкование; 2— Нуйгогоа: медузы имеют велум; 3 — Р4.М.: энтодермальные гонады и нематоцисты;
гаметы поступают в гастральную полость, а затем выбрасываются наружу через рот; поперечное и
продольное деление; 4— ЗсурЬогоа: медузы имеют ропалии и гастральные нити; стробиляция; 5-
АпВюгоа: стадия медузы отсутствует; полип имеет глотку, септы, мезентериальные нити; Б— кон-
курирующая современная филогения, основанная на морфологических и молекулярных данных:
/— СпШапа: полип (взрослая особь), планула (личинка); экто- и энтодемальные нематоцисты;
нематоцисты с подвижной ресничкой; экто- и энтодермальные нервные сети; продольная муску-
латура в эктодерме, кольцевая мускулатура в энтодерме; энтодермальные гонады; перидерма; поч-
кование, поперечное и продольное деление; кольцевая митохондриальная ДНК; 2— АпНюгоа:
полипы имеют глотку, сифоноглифы, септы и мезентериальные нити; 3 — Ме<1и$огоа: медуза;
митохондриальная ДНК линейная; четырехлучевая симметрия; 4— ЗсурЬогоа: медузы имеют ро-
палии и гастральные нити; стробиляция; 5 — НуЛгогоа: медузы имеют велум; энтодермальные
нематоциты отсутствуют: гаметы поступают из гонад непосредственно во внешнюю среду;
нервные кольца со щелевыми контактами (на основании нескольких источников)

сивным известковым скелетом жгучие
гидрокораллы и, наконец, мелкие гид-
ромедузы.

Согласно традиционному взгляду
на эволюционные отношения среди
книдарий (рис. 7.74, А), можно выст-
роить ряд таксонов, от примитивных
до более продвинутых: Нубгогоа ->
Зсурйохоа -> АпШохоа. Если это так,
то характерный для Нубгогоа жизнен-
ный цикл «медуза -> планула -> по-
лип -> медуза» приходится считать
примитивным. В этом случае размно-
жающаяся половым путем медуза дол-
жна рассматриваться как предковая

взрослая стадия, планула — как ее
личинка, а бесполый полип — как
особь, остающаяся всю жизнь в юве-
нильном состоянии. Отсутствие стадии
медузы у АпШохоа и сложность внут-
реннего строения их полипов по срав-
нению с полипами Нубгогоа рассмат-
риваются как аутапоморфии АпГйохоа.

Результаты современных молекуляр-
ных и морфологических исследований
книдарий (рис. 7.74, Б) заставляют вы-
страивать эту эволюционную последо-
вательность в обратном порядке: Ап-
(Иохоа -> Зсурйохоа -> Нубгохоа. В этом
случае приходится предположить, что
размножающийся половым способом
полип был предковой взрослой осо-
бью, планула — его личинкой, а ста-
дия медузы отсутствовала в первичном
жизненном цикле (полип -> планула

-> полип). На первый взгляд может
показаться, что подобные построения
имеют один вопиющий недостаток:
хотя полипы имеются у представите-
лей всех трех классов книдарий, поли-

Рис. 7.75. СпИапа: размер тела и организация полипов.

Как правило, полипы АшНогоа наиболее крупные (Я), полипы Нускохоа наиболее мелкие (Ж), а
полипы Зсурйохоа имеют промежуточный размер (Г). В соответствии с выводами, вытекающими из
анализа отношения между площадью поверхности и объемом тела, полипы АЩйогоа имеют много
щупалец (Я), а площадь гастродермиса увеличена за счет септ (Б). Число септ и щупалец увеличи-
вается с ростом (В). Полипы Зсурйохоа промежуточного размера имеют меньше щупалец (Г), чем
полипы АпДюхоа (Я), и никогда не имеют более четырех гастродермальных септ (Д и Е). Мелкие
полипы Нускохоа имеют наименьшее число щупалец (Ж), а гастродермальные септы у них, как
правило, отсутствуют (3). Однако крупные полипы Нускохоа могут иметь две септы (И) или другие
адаптации, обеспечивающие увеличение площади гастродермиса
пы примитивных Апбюгоа устроены
наиболее сложно, а продвинутые гид-
рополипы — исключительно просты.
Поскольку мы обычно связываем про-
грессивную эволюцию с усложнением
организации, необходимо попытаться
как-то объяснить это вторичное упро-
щение полипов книдарий. По-видимо-
му, одно из лучших объяснений это-
го противоречия дает анализ отноше-
ний между размерами тела и сложно-
стью его организации (рис. 7.75).

Самые крупные и сложно устроен-
ные полипы встречаются у Ап±охоа
(рис. 7.75, А —В), а самые мелкие и
наиболее просто устроенные — у
Нубгохоа (рис. 7.75, Ж—И). Более того,
сложность организации коралловых по-
липов проявляется главным образом в
наличии у них гастродермальных скла-
док (септ), которые отходят от стенки
тела в гастральную полость. Септы уве-
личивают площадь поверхности гастро-
дермиса и уменьшают объем гастраль-
ной полости в точном соответствии с
гипотезой, обсуждавшейся в связи с
анализом отношения площади поверх-
ности и объема (см. гл. 4). Таким обра-
зом, если коралловые полипы имеют
большие размеры, то их строение дол-
жно быть и более сложным. Рассуждая
сходным образом, можно заключить,
что маленькие полипы Нубгохоа, име-
ющие более благоприятное отношение
«площадь поверхности—объем», избав-
лены от необходимости формировать
складки стенки тела, и соответственно
их морфологическая эволюция могла
идти в сторону упрощения.

Филогенетическая система СпШапа

Сгпбапа
Апйюхоа
МесЩкохоа

Зсурйохоа
Нубгохоа

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Здесь и далее упоминаются таксоны высоко-
го ранга (преимущественно классы), входящие
в состав СгнсЗапа: Нубгогоа — гидроидные по-
липы; ЗсурНогоа — сцифоидные медузы, Ап-
Шогоа — коралловые полипы. Сифонофоры
((мрЬопорНога) входят в состав класса Нубгогоа
в ранге отряда.

2	Подобный тип ветвления колоний называет-
ся симподиальным ветвлением.

3	Для колоний, образующихся в результате
акисального почкования, характерно монопо-
диальное ветвление.

4	Указанные формы относятся к таксону
АпШогоа.

5	Указанные формы относятся к таксону
АпШогоа.

6	Этот таксон входит в состав класса Ашйогоа.

7	См. примеч. 7 на с. 206, гл. 6

8	Здесь перечислены далеко не все таксоны,
которые входят в состав АпИзогоа.

9	Сильно развитую мезоглею коралловых по-
липов, которая действительно содержит клет-
ки нескольких типов, обычно называют ценен-
химой.

10	Название «оппортунисты» (от англ, оррог-
Шпйу— удобный случай, возможность) в био-
логии используется для характеристики орга-
низмов, которые при обычных стабильных ус-
ловиях не могут самостоятельно заселить тот
или иной биотоп. Для этого необходимы до-
полнительные условия, возникающие при дей-
ствии посторонних, внешних агентов. Так, па-
разиты-оппортунисты могут заражать хозяина
и успешно развиваться в нем только при ос-
лаблении его иммунитета, что может быть выз-
вано как другими возбудителями, например
при ВИЧ-инфекции, так и препаратами-им-
мунодепрессантами. С этой точки зрения ко-
ралловые полипы не являются «оппортунис-
тами» — это типичные «поджидающие» хищ-
ники.

11	Развитие личинок в гастральной полости
некоторых коралловых полипов следует рас-
сматривать как одну из форм яйцеживорожде-
ния, а не как настоящее живорождение. Пос-
леднее у беспозвоночных животных встречает-
ся очень редко.
12	Это утверждение справедливо лишь для Еипфа
и родственных форм. В действительности же есть
одиночные мадрепоровые кораллы, например
Ои1ап§1а, у которых кораллит имеет форму до-
вольно глубокой чашечки. Стенки последней
(тека) формируются за счет секреторной ак-
тивности эпидермиса боковых участков стен-
ки тела.

13	Это относится не только к колониальным,
но и некоторым одиночным видам. Выступаю-
щие над свободным краем теки самые круп-
ные склеросепты придают кораллиту вид зуб-
чатой короны.

14	Некоторые исследователи рассматривают
жизненный цикл Рип§1а как своеобразное че-
редование поколений. Молодой полип, полу-
чивший название трофозооида, размножается
путем поперечного почкования и рассматри-
вается соответственно как бесполое поколение.
Отделяющиеся от него крупные плоские по-
липы, в которых формируются гонады, назы-
ваются гонозооидами и составляют половое
поколение.

15	В литературе встречается и другая трактовка
природы каналов, пронизывающих мезоглею
зоантид. По мнению некоторых исследовате-
лей (см., например, В.ХУегпег, 1984), выстил-
ка этих каналов имеет эктодермальное проис-
хождение. Соответственно они не могут рас-
сматриваться как свойственные другим АпИюгоа
настоящие гастродермальные каналы, которые
всегда выстланы гастродермисом.

16	У коралловых полипов «направляющими»
называются полные септы, соединяющие уз-
кие концы сплющенной глотки со стенкой
тела. Сифоноглифы, если они имеются, рас-
полагаются на внутренней поверхности глот-
ки, напротив узкого промежутка между мес-
тами соединения направляющих септ со стен-
кой глотки.

17	Обычно термины «ценосарк» и «цененхима»
не рассматриваются как синонимы. Ценосар-
ком традиционно называют общеколониаль-
ные участки, не являющиеся частью отдель-
ных зооидов. Ценосарк может иметь вид тон-
кой пластинки, а может быть весьма массив-
ным за счет сильного развития мезоглеи, как
у мягких кораллов. В тех случаях, когда такая
толстая мезоглея заселена клетками разных
типов, ее называют цененхимой. По сути дела,
и столоны следует рассматривать как одну из
форм организации ценосарка (см. также при-
меч. 9).

18	Нестрогое использование терминологии. Гас-
тродермальными трубками авторы ранее назы-
вали уходящие в толщу цененхимы гастраль-
ные полости полипов мягких кораллов (см.
с. 257). В европейской учебной и научной лите-
ратуре, в том числе и в отечественной, эти ка-
налы называются главными, или основными.

19	Ценосарком авторы в данном случае, по-
видимому, называют ткани первичного (акси-
ального) полипа. Это нестрогое использование
термина, ибо ценосарк, по определению, пред-
ставляет собой общеколониальный элемент, не
входящий в состав отдельных зооидов (подроб-
нее см. с. 212 и примеч. 17).

20	Способность к локомоции демонстрируют и
другие представители Реппа1и1асеа.

21	Многие исследователи рассматривают кубо-
медуз как самостоятельный таксон СиЬогоа,
по рангу равный сцифоидным медузам (под-
робнее см. п. 26 примеч.).

22	Наряду с этим в литературе, в том числе и
в настоящем пособии, для обозначения по-
липоидного и медузоидного поколений 8су-
рйохоа используются обобщающие названия
«сцифополииы» и «сцифомедузы». Это в
большей степени соответствует сложившейся
в литературе традиции. Название сцифистома
чаще используется для обозначения сцифо-
полипов 8етаео51отеа и Кй1го51отеае. Поли-
пы корономедуз (Согопа1ае) иногда называ-
ются стефаносцифусами (по названию рода
31еркапохурй их).

23	Пищевое поведение медуз в действительно-
сти более сложное. Движение питающихся
планктоном аурелий получило название «куль-
битрующего», так как представляет собой се-
рию повторяющихся «мертвых петель». Благо-
даря этому медуза может захватить больший
объем воды, чем при движении по прямой.
Для «сбора» планктона используется эксумб-
релла, функционирующая как большая «ли-
пучка». Этому способствует наличие в эпидер-
мисе эксумбреллы многочисленных скоплений
книдоцитов и секреторных клеток, выделяю-
щих слизь. Слизистые выделения с приклеив-
шимися к ним мелкими организмами посте-
пенно перемещаются к краю зонтика. Здесь
слизь между основаниями щупалец перетека-
ет на субумбреллярную поверхность и скап-
ливается в специальном узком желобке, про-
ходящем параллельно краю зонтика. Медуза
постоянно «облизывает» этот желобок рото-
выми лопастями, собирая комочки слизи. За-
тем слизь с содержащимися в ней пищевыми
объектами с помощью ресничных клеток, рас-
положенных на ротовых лопастях, перемеща-
ется к ротовому отверстию и поступает в же-
лудок.

24	В литературе стробилой, как правило, назы-
вают не приступившего к стробиляции сци-
фополипа, а лишь еще не отделившихся от
него эфир. В зависимости от количества пос-
ледних обычно говорят о монодисковой или
полидисковой стробиле. Сам полип в резуль-
тате интенсивной полидисковой стробиляции
может сильно уменьшаться в размерах, терять
щупальца, но, как только стробиляция закан-
чивается, он довольно быстро восстанавли-
вается.

25	В литературе иногда используется несколько
иная классификация стадий развития личинок
кишечнополостных. Образующуюся после за-
вершения гаструляции личиночную стадию,
бластоцель которой к этому времени оказыва-
ется целиком заполненным клетками энтодер-
мы, часто называют паренхимулой. По сути
своей, паренхимула представляет собой стерео-
гаструлу. Начало расхождения клеток энтодер-
мы и появление зачаточной гастральной по-
лости знаменует переход от стадии паренхи-
мулы к стадии настоящей планулы. У весьма
обычной в наших северных морях (Белом, Ба-
ренцевом) Суапеа сарШаГа личинки выходят на
стадии ранней планулы.

26	В литературе, как вполне справедливо ука-
зывают сами авторы, широко распространена
и другая точка зрения, согласно которой ку-
бомедузы должны рассматриваться как само-
стоятельный класс СиЬохоа. Для этого есть до-
статочно серьезные основания. Прежде всего
формирование медузы из сцифополипа тради-
ционно трактуется не как монодисковая стро-
биляция, а как сложный метаморфоз, в про-
цессе которого осуществляется замена щупа-
лец, формируются ропалии и веляриум и, на-
конец, дегенерирует (а не отбрасывается) або-
ральная часть тела полипа (стебелек). Весьма
существенны различия и в эмбриональном раз-
витии Бсурйохоа и СиЬохоа. У первых гаструля-
ция чаще всего протекает в форме инвагина-
ции, тогда как у вторых имеет место делями-
нация.

* На рис. 7.48 допущена ошибка в изображе-
нии стробилы. Закладка поперечных перетя-
жек при формировании эфир у АигеПа аигИа
происходит интратентакулярно, т.е. внутри
венчика щупалец. Последние всегда остаются
на сцифистоме и окружают самые молодые,
только начинающие обосабливаться почки.

Кроме того, к тому моменту, когда формиру-
ется такая крупная полидисковая стробила,
как изображенная на рисунке, щупальца сци-
фистомы в значительной степени подверга-
ются дегенерации и становятся совсем корот-
кими. Ошибка эта очень давняя, восходит к
работам конца XIX — начала XX в. и получи-
ла, к сожалению, широкое распространение
в учебной зоологической литературе. Наибо-
лее точный рисунок, сделанный с фотогра-
фии живой стробилы, приведен в книге
А.КаеМпег. ЬеИгЬисИ с1ег 5рес1е11еп Еоо/о&е.
В. ЕМгЬеНозе Т/еге. 2. ТеИ. УЕВ Сима/ ЕЕскег
Уег1а%2епа, 1984. АЬЬ. 47 А. 5. 84.

27	Некоторые ставромедузы, например Ьисепапа
диас/псогпЕ, при сильном раздражении способ-
ны отбрасывать свой стебелек за счет образо-
вания глубокой перетяжки. И стебелек, и от-
делившийся «колокол» могут жить достаточно
долгое время. Некоторые исследователи рас-
сматривали эту аутотомию, как «остаточное»
проявление некогда присущей представителям
этого таксона способности к монодисковой
стробиляции.

28	Для обозначения полипов и медуз Нубгогоа
в литературе часто используются термины «гид-
рополип» и «гидромедуза».

29	В действительности у пресноводной гидры
постоянный рот отсутствует (подробнее см.
с. 301).

30	У гидромедуз в отличие от сцифомедуз в тол-
ще мезоглеи располагается катамальная плас-
тинка. Это энтодермальный по своему проис-
хождению двуслойный клеточный пласт, пе-
рекрывающий все пространство между ради-
альными каналами. Оба клеточных слоя ката-
мальной пластинки являются непосредствен-
ным продолжением стенок каналов. Просвет
каналов образуется в тех местах, где слои от-
ходят друг от друга.

31	В зоологической литературе термин «гидро-
иды» используется в нескольких значениях.
Авторы настоящего пособия гидроидами, как
следует из текста, называют прикрепленные
колонии, не вкладывая в это понятие никако-
го таксономического смысла. В традиционных
системах Стбапа, не принимаемых авторами
настоящей книги, в составе кл. Нубгогоа обыч-
но выделяют несколько отрядов, в том числе
и отр. Нубго1ба, или Нубгсйбеа. В русскоязыч-
ной литературе представителей последнего ча-
сто называют гидроидами, наряду с трахиме-
дузами (отр. ТгасНуНба) и сифонофорами (отр.
8|рйопор1юга).
32	Сами авторы без тени сомнения писали (см.
с. 295) о сети каналов, пронизывающих мас-
сивный скелет миллепорид, как о столони-
альной сети. Подобную точку зрения на при-
роду этих каналов разделяют и другие иссле-
дователи.

33	В литературе существует и другая трактовка
этих придатков. Очень часто их рассматривают
как специализированные дактилозооиды.

34	Существует и другая трактовка этого явле-
ния. В открытом море постоянное разделение
группировок парусников и их последующий
дрейф в противоположных направлениях по-
вышает вероятность «перемешивания» разных
популяционных группировок и тем самым спо-
собствует поддержанию высокого уровня ге-
нетического полиморфизма в популяциях этих
животных.

35	В свое время парусник и порпита в качестве
отдельного таксона П|8сопап1а включались в
состав 8|рйопор11ога. Позднее их переместили
в отр. НускоИа в ранге подотряда Уе1еШпа.

36	Обычно у гидрактиний выделяют два типа
дактилозооидов — простые тентакулярные зоо-
иды и спиральные зооиды с батареей стрека-
тельных клеток на свободном конце.

37	В литературе распространена и другая трак-
товка организации колонии сифонофор. Ствол
колонии рассматривается как столон, вдоль
которого располагаются зооиды. Ствол отчет-
ливо подразделяется на две части — иектосому
и сифоносому. На границе между этими двумя
отделами располагается зона роста, в которой
закладываются новые почки. Пневматофор,
венчающий нектосому, является сильно видо-
измененным медузоидом, сохранившим гаст-
роваскулярную систему с радиальными кана-
лами. За ним вплоть до зоны роста и почкова-
ния располагаются нектофоры (медузоиды).
Сифоносома несет поочередно расположенные
кормидии.

38	Односторонне расположенные боковые от-
ветвления щупалец называются тентиллами —
сМ. обозначения на рис. 7.70, А. Именно на них
и располагаются мощные батареи стрекатель-
ных клеток.

39	В традиционных системах На1аттоНудга и
родственные ей формы обычно включались в
состав отряда НубгоШа в ранге подотряда.
На1аттойус1ппа.

40	Слизистые споровики, или МухохропсПа,
вместе с группой Ас1|потух|сйа традиционно
рассматривались как две родственные груп-
пы в составе таксона СпИозропЛа (стрекаю-
щие споровики). Их сближали на том осно-
вании, что у представителей обеих групп име-
ются специализированные стрекательные
клетки, входящие в состав многоклеточных
спор. Слизистые споровики в своем абсолют-
ном большинстве являются специфически-
ми паразитами морских и пресноводных рыб,
тогда как актиномиксидии поселяются толь-
ко в пресноводных (олигохетах) и некото-
рых морских беспозвоночных животных. По-
зднее было экспериментально показано, что
на самом деле речь идет о двух сменяющих
друг друга половых поколениях, развитие
которых протекает в разных хозяевах. Рыбы
заражаются многоклеточными спорами, ко-
торые формируются в беспозвоночных. В мо-
мент заражения из спор освобождаются дип-
лоидные (2л) амебоидные зародыши, кото-
рые и проникают в ткани хозяина. После за-
вершения миграции паразит поселяется в
тканях (мышечная, нервная, соединитель-
ная ткань) или полостях внутренних орга-
нов (мочевой пузырь, полость кровеносных
сосудов, желчный пузырь). Здесь он пре-
вращается в многоядерного плазмодия, ядра
которого со временем дифференцируются на
вегетативные и генеративные (явление ядер-
ного гетероморфизма). Позднее вокруг гене-
ративных ядер обосабливаются клеточные
территории, что приводит к образованию
внутри плазмодия большого числа генератив-
ных клеток. Каждая генеративная клетка дает
начало нанспоробласту, небольшому синци-
тию, внутри которого в результате сложно-
го процесса дифференцировки отдельных
клеток и формируются две многоклеточные
сноры. Процесс образования спор сопровож-
дается редукционным делением, так что все
клетки, входящие в состав споры, в том чис-
ле и двухъядерный амебоидный зародыш,
гаплоидны (л).

Зрелые споры тем или иным способом вы-
водятся из организма хозяина (последний при
этом часто погибает) и заражают беспозвоноч-
ное животное. Для пресноводных видов это, по-
видимому, преимущественно олигохеты. В орга-
низме второго хозяина ядра покинувшего спору
амебоидного зародыша сливаются (кариога-
мия), и он становится диплоидным (2л). Пос-
ледующее развитие, протекающее несколько
иначе, чем в рыбах, также завершается фор-
мированием многоклеточных спор с амебоид-
ными зародышами. Этими спорами и заража-
ются рыбы. Упоминаемый авторами ТпасНпо-
тухоп из пресноводных олигохет (трубочни-
ков) — это всего лишь стадия жизненного цикла
опасного паразита лососевых рыб Мухозота
сегеЬгаИз.

* Рис. 7.72. Квадрантное расположение мышц
не может служить серьезным доказательством
филогенетического родства представителей
разных таксонов. Оно возникает вторично в
весьма удаленных друг от друга группах бес-
позвоночных животных. Примером тому мо-

жет служить расположение мышц в специа-
лизированных органах движения — хвостах
личинок особей гермафродитного поколения
трематод — церкарий. Хвосты церкарий боль-
шинства видов трематод обладают хорошо
развитой полостью (шизоцелем), в который
вдаются четыре мощных мышечных пучка, об-
разованных продольными мышцами. В этом
отношении их конструкция очень напомина-
ет конструкцию крупных нематод с хорошо
развитой полостью тела.
ГЛАВА

СТЕМОРНОКА1'

ОБЩАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
Степка тела и коллоциты
Мышцы

Нервная система
Движение
Пищеварительная
система (целептсроп)

Ловля добычи,
переваривание пищи,
внутренний транспорт

Экскреция
и поддержание
плавучести

Размножение
и развитие

РАЗНООБРАЗИЕ
ГРЕБНЕВИКОВ

ФИЛОГЕНИЯ
ГРЕБНЕВИКОВ
Ктенофоры, или гребневики, —
это морские животные с желе-
образным телом, ведущие преимуще-
ственно планктонный образ жизни.
Гребневики — прожорливые хищни-
ки, питающиеся разнообразным зоо-
планктоном: рачками, медузами, ик-
ринками рыб, а иногда и друг дру-
гом.

В настоящее время известно около
80 видов этих животных. Некоторые
виды в определенные сезоны в массе
размножаются в прибрежных водах и
таким образом играют важную роль в
пищевых цепях. Их прозрачное, не-
жное тело сферической или яйцевид-
ной формы, на первый взгляд, похо-
же на тело некоторых медуз (Сшбапа)
(рис. 8.1). Как и у медуз, главная ось
их тела соответствует орально-аб-
оральной оси, а занимающая большой
объем мезоглея обладает плавучестью.
Однако гребневики отличаются от
медуз по двум весьма существенным
признакам. Во-первых, они использу-
ют ресничный, а не мышечный спо-
соб локомоции. Во-вторых, у них от-
сутствуют книды. Из-за этих и ряда
других присущих только самим греб-
невикам особенностей их выделяют в
самостоятельный, независимый от
книдарий таксон.

В прошлом, однако, гребневики и
книдарии объединялись в один тип
Сое1еп1ега1а, который в современной
систематике не сохранился. Тем не
менее и сейчас неформальный термин
Сое1еп1ега1а, или кишечнополостные,
часто используют для обозначения
обоих таксонов.

Размеры гребневиков варьируют от
нескольких миллиметров до 30 см и
более. Похожий на ленту СеМит до-

стигает в длину 1,5 м. Гребневики —
это самые крупные одиночные живот-
ные, использующие ресничный спо-
соб локомоции. Плавное движение с
помощью ресничек делает гребневи-
ков «незаметными» как для хищников,
которые обнаруживают добычу по
вызываемым ею волновым колебани-
ям воды, так и для их собственных
жертв.

Тело большинства планктонных
гребневиков прозрачно и бесцветно,
благодаря чему в воде они становятся
почти неразличимыми. Однако у не-
которых видов, чаще всего это пред-
ставители рода Вегое, цвет тела варь-
ирует от бледно-розового до почти
красного. Но самая интенсивная ок-
раска характерна для видов, обитаю-
щих на значительных глубинах, куда
не проникает дневной свет.

Пигментация присуща также нео-
бычным бентосным формам — платик-
тенидам, или плоским гребневикам,
которые держатся на корнях мангров
или поверхности тела прикрепленных
животных. Пестрый рисунок, приоб-
ретающий функцию покровитель-
ственной окраски, надежно маскиру-
ет их.

По ночам гребневики, за исклю-
чением видов рода Р1еигоЬгаМа и не-
которых других, бывают заметны бла-
годаря вспышкам света (биолюминес-
ценции), исходящим из специальных
клеток, расположенных непосред-
ственно под ресничными тяжами
(гребными рядами). Если тропическо-
го гребневика ЕигИатрИаеа уехИП^ега
потревожить, то он выделяет красно-
ватую, мерцающую, люминесцирую-
щую жидкость, что может отвлечь вни-
мание хищника.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Основные признаки, определяю-
щие план строения гребневиков, от-
четливо выражены у половозрелых
особей ограниченного числа видов, в
первую очередь относящихся к роду
Р1еигоЬгасМа, и у ювенильных стадий.
Как и у книдарий, органы в теле греб-
невиков залегают радиально по отно-
шению к орально-аборальной оси. На
оральном полюсе тела располагается
рот, а на противоположном абораль-
ном — орган, напоминающий мозг.

По поверхности гребневика от од-
ного полюса к другому тянутся 8 про-
дольных рядов ресничек, с помощью
которых его крупное тело может пе-
ремещаться со скоростью до 50 мм/с.
Реснички в каждом ряду очень длин-
ные (до 2 мм). Они располагаются ком-
пактными группами, имеющими вид
небольших лопастей, и называются
гребными пластинками, или ктенами
(рис. 8.1; 8.2). Каждая гребная пластин-
ка состоит из нескольких тысяч рес-
ничек (рис. 8.3). Пластинки образуют
на поверхности тела гребневика 8 ря-
дов, которые начинаются на абораль-
ном полюсе, а заканчиваются на про-
тивоположном, не доходя до ротово-
го отверстия (см. рис. 8.1). Напомина-
ющие лопасть весла пластинки совер-
шают гребные движения, при этом
эффективный удар направлен в сто-
рону аборального полюса (рис. 8.2, А).
Таким образом гребневики в отличие
от медуз плывут ртом вперед. Весьма
характерно, что работающие гребные
пластинки в результате дифракции
света вызывают эффект мерцающей
радуги. Помимо гребных пластинок
гребневики используют и другие край-
не специализированные структуры,
образованные модифицированными
ресничками. Это могут быть баланси-

ры — пейсмейкеры, или ритмоводи-
тели, задающие частоту биения плас-
тинок, и даже своеобразные «зубы» —
макроцилии, как у Вегое.

На аборальной половине тела (або-
ральном полушарии) располагаются два
длинных щупальца, по одному с каж-
дой стороны. Каждое щупальце несет ла-
теральный ряд тонких нитевидных вы-
ростов, которые называются тентилла-
ми (рис. 8.4, А, 8.5, А; см. рис. 8.1). Спо-
собные сильно вытягиваться и сокра-
щаться, щупальца берут начало на дне
глубоких, выстланных ресничным эпи-
телием карманов — щупальцевых вла-
галищ (см. рис. 8.1; 8.4, А).

Значительная часть объема тела за-
нята мезоглеей, выполняющей опор-
ную функцию. Этот упругий гель со-
держит коллаген и разнообразные
клетки. Рот ведет в пищеварительную
систему (или целентерон), которая
включает большую, сплющенную в
одной плоскости глотку (фаринкс).
Последняя открывается в короткий
канал, от которого в свою очередь бе-
рут начало дополнительные каналы,
доставляющие пищевые вещества к
гребным рядам, щупальцевым влага-
лищам и другим органам (рис. 8.4, А).

Для гребневиков характерна своеоб-
разная двухлучевая симметрия. Это озна-
чает, что через тело гребневика можно
провести две воображаемые взаимно
перпендикулярные плоскости, каждая из
которых разделит его на две зеркальные
половины. Щупальцевая, или тентаку-
лярная, плоскость проходит вдоль ораль-
но-аборальной оси через оба щупальце-
вых влагалища. Глоточная (фарингеаль-
ная) плоскость также проходит вдоль
орально-аборальной оси, но под прямым
углом к щупальцевой (рис. 8.4, А). Та-
ким образом, в отличие от большин-
ства книдарий, через тело которых мож-
но провести много плоскостей симмет-
рии, у гребневиков их только две.
Рис. 8.1. Гребневики. Внешний вид и положение организма во время питания:

А - Р1еигоЬгаск1а, вид со стороны щупальцевой плоскости; Б — живая Р1еигоЬгаск1а рПеиз, ловящая
добычу с помощью расправленных щупалец (А — из Путан Г. //. 1940. Тке 1пгег1еЬгаГе;>, Уо1. I. МсСгаы-
11П1 Инн к Со., Мек Унгк. с изменениями; Б — из Сгеге. IV. 1976. С1спор1юга. РиЬПкаПоп и’/зз. РПт Бек:.
В1о1. Со/Нпкеп. 9(1): 53 — 62)
Аборальный полюс

Оральный полюс

Мышца

Меридиональный
капал

Боковой канал

Межпластиночная
ресничная
бороздка

Гребная пластинка

Рис. 8.2. Гребневики. Строение и функционирование гребных рядов. Фотографии сделаны
с живого Мпеггнорщх тссгас1у/ (СоЬа(а):

А — биение гребных пластинок, вид сбоку. 1—4 пластинки, находящиеся па последовательных
стадиях осуществления эффективного удара; а — д — последовательные стадии возвратного движе-
ния; 11 — две гребные пластинки и связанные с ними структуры, вид сверху

Поверхность среза

Рис. 8,3. Гребневики, тонкое строение ктепы.

Расположенные параллельно друг другу аксонемы ресничек связаны между собой в плоскости, в
которой совершается удар гребной пластинки (из Татт 3. Ь. 1980. СП!а апс! с!епор1югез. Осеапи.х 23:
50—59, с изменениями)
ГЛАВА 8. СТЕМОРНОКАР

Рис. 8.4. Гребневики, симметрия и анатомия (Су<Нрр1<1а):

А — Ногпиркога (гребневик сходный с Р1еигоЬгасМа); вид со стороны аборального полюса (верхняя половина рисунка), поперечный срез (ниж-
няя половина рисунка); Б — объемное изображение аборального органа того же гребневика (А) (А — из Бе1а&е У. апб Нёгоиан! Е. 1901. ТгаИё бе
Яоо/о&е Сопсгё(е. Уо1. 2. Без Сое1еп1ёгёз. 5ск1е1скег Ргёгез, РагБ. 848рр., с изменениями; Б — из Каез(пег А. 1984. БекгЬиск бег Бре&еИеп 2оо1о^1е. 2
ТеИ. Сиз1аг Нзскег Уегкц’, ЯиНвагБ 621 рр., с изменениями)
СТЕНКА ТЕЛА И КОЛЛОЦИТЫ

Стенка тела гребневиков, включая
стенки глотки и щупальцевых влага-
лищ, образована эпидермисом, кото-
рый снаружи покрыт защитным слоем
слизи, а изнутри подстилается хорошо
развитой мезоглеей (рис. 8.5, В). Мы-
шечные и нервные клетки располага-
ются и в эпидермисе, и в мезоглее.

Эпидермис гребневиков выглядит
как двухслойный эпителий. В состав на-
ружного слоя входят полицилиарные
клетки, которые на своем апикальном
конце несут не одну, а много ресни-
чек, интерстициальные, или проме-
жуточные клетки, секреторные (желе-
зистые) клетки, продуцирующие
слизь, коллоциты (см. ниже) и чув-

ствительные клетки нескольких типов.
Только железистые клетки, из секре-
та которых формируется слизистый за-
щитный слой, и чувствительные клет-
ки распределены практически по всей
поверхности тела, остальные же клет-
ки, как правило, находятся в опреде-
ленных органах — гребных пластин-
ках, глотке, щупальцевых влагалищах.
В состав внутреннего слоя эпидермиса
входят миоэпителиальные клетки и
нервный плексус. В мезоглее, подсти-
лающей двухслойный эпидермис, ло-
кализуются миоциты, нервные клет-
ки, клетки, содержащие пигмент (на-
пример, у Вегое}, и амебоидные клет-
ки. Последние продуцируют внекле-
точный матрикс, образующий основу
мезоглеи.

Миоэпителиальная клетка —Г

Аксон нервной клетки
Базальная пластинка
Мезоглея

Коллоцит

Спиральная нить

9

Стволик

Ф @	® ©к...]

® @ ® а

Б

Эпидермальная _
клетка

Эпидермис

.я'.

Везикулы с клейким
веществом

Рис. 8.5. Гребневики. Ловля добычи с использованием тентилл и коллоцитов:

А — предназначенные для захвата добычи тентиллы Еир1окапш бип/арае быстро раскручиваются
для того, чтобы схватить добычу (веслоногого рачка); Б — участок тентиллы при большом увели-
чении. Видны выступающие над поверхностью коллоциты; В — срез через коллоцит и стенку тен-
тиллы. Ядра мышечных клеток в полностью сформированных тентиллах дегенерируют (А — из
Маск1е С. О., МНЕ С. Е. апВ Б'т^а С. Ь. 1988. 5(гис(иге апВ/ипсВоп о/ 1ке ргекепаНе (еп(Н1а о/Еир1окагш8
(Сгепоркот, СуВ1рр1Ва). 2оотогрко1о%у 107'. 319— 337, с изменениями; Б — из Нутап Ь.Н. 1940.

Тке 1тег1еЬга1е5, Уо1. 1. МсСгам/-НН1 Воок Со., Е'еы Уогк, с изменениями)
Эпидермис щупалец и тентилл со-
держит многочисленные специализи-
рованные клетки — коллоциты, кото-
рые присущи только гребневикам (см.
рис. 8.5, В). Коллоциты выделяют клей-
кое вещество и благодаря этому при-
липают к добыче. Так же как и стрека-
тельные клетки книдарий, коллоциты
формируются непосредственно в эпи-
дермисе в результате дифференциров-
ки интерстициальных клеток. Полнос-
тью сформированный коллоцит внеш-
не напоминает гриб. Он состоит из взду-
той апикальной части (шапочки) и
более узкой «ножки» — стволика. Апи-
кальный отдел коллоцита содержит
многочисленные везикулы (мембран-
ные пузырьки), заполненные клейким
веществом (см. рис. 8.5, В). Узкий ба-
зальный отдел (стволик) служит для
заякоривания коллоцита в эпидермисе
и даже в расположенном глубже мы-
шечном слое или непосредственно в

Рис. 8.6. Гребневики, мускулатура.

Вид с поверхности на расположенные перпен-
дикулярно друг к другу мышечные волокна ро-
товых лопастей живого гребневика Мпепйорйз
тссгас1у1 (ЬоЬа(а). Эта мышечная решетка по-
зволяет гребневику смыкать ротовые лопасти
перед ртом

мезоглее. Напоминающая сжатую пру-
жину нить закручивается спиралью вок-
руг стебелька. Одним концом она со-
единена с самым кончиком стебелька,
а другим с шапочкой (см. рис. 8.5, В).
Хотя функции этого необычного об-
разования не очень понятны, можно
предположить, что оно гасит механи-
ческие нагрузки, возникающие, когда
приклеившаяся к коллоциту жертва
пытается вырваться. По-видимому, та-
ким образом предотвращается обрыв
коллоцита. Скорее всего каждый кол-
лоцит используется только один раз,
после чего он замещается новым.

МЫШЦЫ

Мышечные элементы расположены
по всему эпидермису и в мезоглее.
В эпидермисе мышечные волокна мо-
гут быть представлены продольными
или кольцевыми пучками, а иногда
теми и другими одновременно. Это
зависит от видовой принадлежности
гребневика. Когда одновременно хоро-
шо развиты и продольно, и попереч-
но ориентированные мышечные пуч-
ки, как в хватательных ротовых лопа-
стях гребневиков, относящихся к так-
сону ЬоЬаШ, они образуют характер-
ную мышечную сеть (рис. 8.6). Мыш-
цы, залегающие в мезоглее, образо-
ваны миоцитами. Они могут быть про-
дольными, поперечными и радиаль-
ными. Открывание и закрывание рта
и изменение объема глотки у Вегое осу-
ществляются, например, благодаря
согласованной работе кольцевых и ра-
диальных мышечных пучков мезоглеи
и эпидермальных продольных волокон.
У представителей рода Мпепиормз две
хорошо развитые продольные мышеч-
ные ленты (мышцы-ретракторы) при-
креплены к нижней поверхности або-
рального органа и тянутся в мезоглее
через все тело к оральному полюсу
Балансир

Дополнительные клетки статолита

Б

Рис. 8.7. Гребневики. Аборальный орган живого гребневика Мпепйорзгзтссгайу! (ЬоЬа(а).
Вид сбоку (Л) и сверху (Б)
(рис. 8.7, А). Они втягивают абораль-
ный орган, когда возникает необхо-
димость его защитить. Сходным обра-
зом, при сокращении радиальных мы-
шечных пучков, примыкающих изнут-
ри к гребным рядам (см. рис. 8.2, Б),
на месте последних образуются бороз-
дки. Погружающиеся в них нежные
гребные пластинки оказываются на-
дежно укрытыми.

За редкими исключениями, все
мышечные образования гребневиков
представлены гладкими мышечны-
ми волокнами. Поперечнополосатые
мышцы описаны только у Еир1окапш
Вип1арае. У этого гребневика благода-
ря их присутствию очень быстро рас-
кручиваются тентиллы, используемые
для ловли добычи (см. рис. 8.5, А). Не-
видимому, у гребневиков отсутствуют
столь характерные для книдарий
эпителиально-мускульные клетки. Их
эпидермальные мышечные волокна
образованы, как считается, миоэпи-
телиальными клетками, а мышечные
пучки в мезоглее — миоцитами (см.
рис. 6.4, В). Миоциты, расположенные
в мезоглее, окружены базальной пла-
стинкой (иногда ее называют наруж-
ной пластинкой), что, возможно, сви-
детельствует об их эпителиальном про-
исхождении.

Между гладкими мышечными во-
локнами книдарий и гребневиков и
гладкими мышцами «высших» (била-
терально-симметричных) животных
имеется одно весьма необычное отли-
чие. У представителей первых двух
групп актиновые микрофиламенты
крепятся только к поверхностной мем-
бране мышечных клеток. У двусторон-
не-симметричных животных, таких
как плоские черви и моллюски, фиб-
риллярный актин прикрепляется так-
же и к некоторым белкам (например,
к а-актинину) непосредственно в ци-
топлазме (см. рис. 6.5, А).

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система гребневиков пред-
ставлена эпидермальной нервной се-
тью, которая заметно сгущается в мес-
тах расположения сложных структур и
органов — гребных рядов, глотки, щу-
палец и аборального органа. Нейроны
также присутствуют и в мезоглее, где
они иннервируют расположенные здесь
же мышечные пучки. Хотя вокруг рта и
залегает возникшее в результате кон-
центрации сети нервное кольцо (с ним
связаны расположенные на губах сен-
сорные клетки), главным нервным
центром является аборальный орган.

Аборальный, или апикальный, ор-
ган представляет собой просто устро-
енный мозг. По сути дела, это комби-
нация рецепторных и эффекторных
элементов. Аборальный орган контро-
лирует двигательную активность греб-
ных рядов (см. рис. 8.4; 8.7). Наиболее
заметным его элементом является про-
зрачный статоцист, который в виде
небольшого хрустального шара поко-
ится на самой верхушке расширенно-
го конца аборального канала пищева-
рительной системы. Прозрачный купол
статоциста образован длинными, не-
подвижными и изогнутыми навстречу
друг другу ресничками. Внутри купола
заключен статолит, который представ-
ляет собой плотное скопление клеток,
содержащих отражающие свет блестя-
щие гранулы. Снизу статолит поддер-
живают четыре расположенные на рав-
ном расстоянии друг от друга пучка
подвижных ресничек, так называемые
балансиры. Они принадлежат клеткам,
образующим «дно» статоциста. Каждый
балансир контролирует активность
ресничек одного квадранта, т. е. в двух
смежных гребных рядах на поверхнос-
ти тела. От балансиров по направле-
нию к оральному полюсу отходят уз-
кие ресничные бороздки, каждая из
которых вскоре разделяется на две вет-
ви, соединяющиеся с двумя смежны-
ми ресничными рядами (см. рис. 8.4,
Б). Частота биения гребных пластинок,
принадлежащих одному квадранту,
определяется частотой биения соответ-
ствующего балансира, который явля-
ется, таким образом, настоящим пей-
смейкером. «Дно» статоциста — это не-
большое углубление, выстланное сен-
сорным эпителием. Последний пред-
ставляет собой специализированный
участок эпидермиса. За пределами ста-
тоциста сенсорный эпителий продол-
жается в виде двух узких ресничных
полосок — полярных полей. Они вытя-
нуты в глоточной плоскости и расхо-
дятся от статоциста в противополож-
ные стороны. Расположенные на по-
лярных полях ресничные клетки со-
здают токи воды, направленные к ста-
тоцисту и омывающие его снаружи.
Другие клетки, выстилающие поляр-
ные поля, вероятно, выполняют сен-
сорные функции. У некоторых гребне-
виков, таких, например как Вегое, по
краю полярных полей в один ряд рас-
полагаются пальцевидные ветвящие-
ся выросты — папиллы (см. рис. 8.14, Б).
Помимо того что аборальный орган,
в состав которого входит статоцист,
служит для определения направления
силы тяжести (орган равновесия), он,
вероятно, еще выполняет функции
фото-, барро- и хеморецепторов.

ДВИЖЕНИЕ

Широко распространенные греб-
невики, такие, как Мпетюрзк, Р1еиго-
ЬгасМа, ВоИпорйз и Вегое, плавают
преимущественно за счет работы
гребных пластинок. Однако не столь
обычные формы (СеаНба, Р1а1ус-
(ешба, некоторые ЬоЬаГа) плавают в
толще воды или ползают подобно

плоским червям за счет ундуляции
тела, обусловленной работой мышц
(см. рис. 8.12, А, В).

При использовании ресничного
способа локомоции гребки, соверша-
емые работающими ктенами, направ-
лены от орального полюса к абораль-
ному. Начинают же работать гребные
пластинки после остановки в обрат-
ном порядке: первыми активизируют-
ся ктены, расположенные аборально,
а уже отсюда зона работающих плас-
тинок как волна распространяется к
оральному полюсу. Активность гребных
пластинок инициирует балансир. Об-
ращает на себя внимание тот факт, что
генерируемый балансиром импульс
передается гребным рядам ресничка-
ми вдоль ресничных бороздок, а не по
нервной системе. Каждый удар балан-
сира представляет собой механический
стимул, который передается вдоль
гребного ряда от аборального полюса
к оральному подобно «волне» падаю-
щих костяшек домино. Предполагает-
ся, однако, что у Р1еигоЬгас!иа и дру-
гих СусНррИа в роли механического
стимула выступают возмущения в вод-
ной среде, вызываемые работающими
ктенами. В то же время у многих дру-
гих гребневиков ресничные бороздки
не оканчиваются у первой ктены каж-
дого гребного ряда, а тянутся дальше
вдоль него. Отдельные участки бороз-
дки располагаются между гребными
пластинками (межпластиночные рес-
ничные бороздки) и соединяют их.
Соответственно они обеспечивают и
проведение рабочего импульса.

Частота колебаний каждого из че-
тырех балансиров контролируется
давлением лежащего на них статоли-
та. Когда гребневик занимает верти-
кальное положение, давление стато-
лита на все четыре балансира оказы-
вается одинаковым. Соответственно и
частота их биения тоже одинакова.
Рис.8.8.Гребневики, ориентационное поведение Р1еигоЬгасИ1а (СусНррИа):

А — Р1еигоЬгасЮа с изменением знака геотаксиса (— геотаксис) изменяет и привычное положение в
пространстве (верхняя часть рисунка). Активная коррекция траектории движения (левая и правая
части рисунка) контролируется аборальным органом; Б— Г — ловля и заглатывание добычи. Как
только жертва вступает в контакт со щупальцем, гребные пластинки двух соседних рядов меняют
направление эффективного удара на противоположное, и тело гребневика начинает разворачивать-
ся в сторону щупальца, удерживающего добычу (Б). Одновременно с продолжением этого движения
(В) щупальце укорачивается и подтягивает добычу непосредственно к ротовому отверстию (/').
после чего добыча заглатывается (из Татт 8. Б. 1980. СШа аш! С/епорИогех. Осеапих 23: 50—59.

с изменениями)

Когда гребневик отклоняется в ту или
иную сторону, давление на баланси-
ры, оказавшиеся ниже других, воз-
растает, а на остальные — уменьша-
ется (рис. 8.8, А). Неравномерная на-
грузка на балансиры, расположенные
на разных уровнях, приводит к тому,
что они начинают колебаться с раз-
ной частотой. Это в свою очередь вы-
зывает изменение частоты гребных
движений, совершаемых ктенами со-
ответствующих гребных рядов. Увели-
чение давления статолита на балан-
сиры, занявшие нижнее положение,
может, однако, как увеличивать, так

и уменьшать частоту их биения. Все
зависит от состояния гребневика. Если
в данный момент времени он демон-
стрирует положительный геотаксис
(+ геотаксис), рост давления на «ниж-
ние» балансиры снижает частоту их
колебаний и соответственно частоту
взмахов ктен в контролируемых ими
гребных рядах. В то же время частота
биения «верхних» балансиров возра-
стает, что отражается и на работе свя-
занных с ними рядов. Поскольку кте-
ны, расположенные на верхней час-
ти тела гребневика, совершают греб-
ные движения с высокой частотой, а
Глоточный канал

Меридиональный канал

Глотка

Щупальцевый канал

Основание щупальца

Щупальцевое влагалище

Поперечный канал

Щупальце

Анальный канал

Статолит

Аборальный канал

Анальная пора

Рис. 8.9. Гребневики: пищеварительная система цидиппидного гребневика, похожего на
Р1еигоЬгас>иа (из Нутап Ь.Н. 1940. ТИе 1тег1еЬга<ез, Уо1. 1. МсСгсм-НИ! Воок Со., Уем Уогк,
с изменениями)

на нижней едва шевелятся, гребне-
вик разворачивается своим передним
ротовым концом вниз и уплывает от
поверхности воды в глубину. Если же
в поведении гребневика преобладает
отрицательный геотаксис, то ответ-
ная реакция балансиров на измене-
ние гравитационной нагрузки оказы-
вается обратной, и он движется к по-
верхности воды (см. рис. 8.8, А).

Поведение гребневика определяет-
ся нервной системой, в которой об-
рабатывается информация,восприни-
маемая с помощью сенсорных струк-
тур. Под контролем нервной системы
находится и направление эффектив-
ного удара гребных пластинок, кото-
рый обычно ориентирован в сторону
аборального полюса. Однако иногда

может иметь место реверсия, и тогда
ктены двух и более пар гребных рядов
совершают гребные движения в про-
тивоположном направлении.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
(ЦЕЛЕНТЕРОН)1

Пищеварительная система гребне-
виков состоит из нескольких отделов
и каналов (рис. 8.9), по которым пи-
щевые вещества транспортируются к
разным органам тела. У Р1еигоЬгасМа
щелевидный рот ведет в сжатую с бо-
ков глотку2, от которой берет начало
короткий аборальный канал. Его на-
чальный отдел иногда называют же-
лудком (рис. 8.9). Непосредственно под
аборальным органом аборальный ка-
нал разветвляется на четыре коротких
анальных канала. Они охватывают або-
ральный орган и обеспечивают его
снабжение. Два из четырех анальных
каналов, расположенных по диагона-
ли напротив друг друга, открываются
наружу крошечными анальными по-
рами. К остальным органам направля-
ются специальные каналы, которые
берут начало от маленького желудка.
Два глоточных канала простираются по
бокам от глотки вдоль ее плоских по-
верхностей; два щупальцевых канала
соответственно сопровождают два щу-
пальцевых влагалища; под каждым из
восьми гребных рядов тянется по од-
ному меридиональному каналу и, на-
конец, под каждой гребной пластин-
кой залегает латеральный канал (см.
рис. 8.2, Б). Меридиональные каналы
у Р1еигоЬгасМа заканчиваются слепо,
но у многих гребневиков, включая
Вегое, они впадают в объединяющий
их околоротовой кольцевой канал.
Расположение каналов пищевари-
тельной системы варьирует у разных
видов гребневиков, однако в боль-
шинстве случаев эти различия мож-
но интерпретировать как модифика-
ции описанной на примере Р1еигоЬга-
сМа схемы (см. рис. 8.9).

Ресничные клетки встречаются по
всему гастродермису, но наибольшее
их количество концентрируется в са-
мой глубокой части глотки, около
места ее соединения с аборальным
каналом. Эти глоточные реснички рас-
полагаются на четырех продольных
валиках (у Мпетюрыз), напоминающих
низкие септы, в месте соединения
глотки с желудком они образуют обо-
собленную группу. Железистые клет-
ки также в изобилии встречаются и на
глоточных валиках, и в других участ-
ках гастродермиса. Только в области рта
и в глотке в дополнение к ресничкам

имеются хорошо развитые мышечные
волокна.

За исключением аборального ка-
нала все остальные каналы гастро-
васкулярной системы располагаются
в непосредственной близости от по-
верхности тела или поверхности глот-
ки, непосредственно под органами,
которые они снабжают пищевыми ве-
ществами. Клетки гастродермиса, рас-
положенные на той стороне, которой
канал примыкает к снабжаемому им
органу, отличаются от клеток, выс-
тилающих противоположную сторо-
ну канала. Со стороны органа гастро-
дермис образован высокими вакуо-
лизированными питающими клетками
(рис. 8.10, Л; см. рис. 8.14, В), переме-
жающимися с половыми клетками и
фотоцитами — клетками, ответствен-
ными за биолюминесценцию. На про-
тивоположной стороне канала гастро-
дермис представлен плоским реснич-
ным эпителием, пронизанным регу-
лярно расположенными порами. Каж-
дая пора окружена двумя ресничны-
ми венчиками. Эти венчики лежат один
поверх другого, и каждый образован
шестью клетками. Реснички нижнего
венчика обращены внутрь канала, а
верхнего — в мезоглею. Все это обра-
зование называется ресничной розет-
кой (см. рис. 8.10; 8.14, В). Функции
этих образований обсуждаются в под-
разделе «Экскреция и поддержание
плавучести».

ЛОВЛЯ ДОБЫЧИ,
ПЕРЕВАРИВАНИЕ ПИЩИ,
ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Гребневики — хищники. Питаются
они преимущественно планктонными
ракообразными, медузами и другими
гребневиками. Гребневики, поеда-
Канал

Розетка

Ресничные клетки

Стенки канала

Розетка

Миоцит

Мезоглея

Реснички,
обращенные
в просвет канала

Б

Рис. 8.10. Гребневики: ресничные розетки. Микрофотографии канала пищеварительной
системы и розетки живого гребневика Мпетюр818 тссгаду! (ЬоЬаГа):

А — канал с двумя ресничными розетками. В верхней части рисунка розетка видна сверху; Б— вид
розетки при большом увеличении на оптическом срезе. В момент фотографирования плотный пучок
ресничек, обращенный в просвет капала, находился в движении, из-за чего изображение оказалось
смазанным (широкий пучок ресничек, направленных в мезоглею, оставался неподвижным)
ющие рачков, такие как Р1еигоЬгасМа,
для ловли добычи используют щупаль-
ца и тентиллы. Формы, поглощающие
медуз и гребневиков, обладают про-
стыми щупальцами, лишенными тен-
тилл, или ловят добычу прямо ртом.
Примером гребневиков, которые ис-
пользуют последний способ охоты,
могут служить питающиеся другими
гребневиками и полностью лишенные
щупалец Вегое. Они активно пресле-
дуют свою добычу.

Плавая ртом вперед, Р1еигоЬгасМа
тянет за собой сквозь толщу воды по-
добно неводу расправленные щупаль-
ца с тентиллами. Если маленький ра-
чок касается одного из щупалец, он
захватывается одной или нескольки-
ми тентиллами, липкими, как паутин-
ные нити, благодаря присутствию кол-
лоцитов. Затем щупальце сокращает-
ся, подтягивая добычу вперед по на-
правлению к ротовому отверстию. Кте-
ны соответствующих пар гребных ря-
дов начинают работать в обратном
направлении, в результате чего тело
разворачивается таким образом, что
ротовое отверстие оказывается распо-
ложенным вплотную к добыче, захва-
ченной щупальцем (см. рис. 8.8, Б—
Г). Такой способ питания называется
захват с поворотом.

После того как добыча проглоче-
на, происходит ее переваривание:
мышцы глотки начинают энергично
сокращаться, а в ее просвет выделя-
ются пищеварительные ферменты. В
глотке пища переваривается до состо-
яния мелкодисперсной взвеси. Обра-
зующие ее мельчайшие частицы лег-
ко переносятся в желудок потоком
жидкости, создаваемым ресничными
продольными гребнями глотки. Круп-
ные же, неподдающиеся переварива-
нию фрагменты тела жертвы, такие
как экзоскелет, выбрасываются нару-
жу через ротовое отверстие. В систему

каналов они не поступают. Попавшая
в желудок пища благодаря работе рес-
ничек распределяется по всем кана-
лам пищеварительной системы. Пере-
мещение частиц вдоль каналов осу-
ществляется в двух противоположных
направлениях и продолжается до тех
пор, пока они не будут захвачены
питающими клетками. В последних
они, по-видимому, подвергаются
внутриклеточному перевариванию.
Накопление запасных питательных
веществ, вероятно, также происходит
в питающих клетках. Расположение
питающих клеток непосредственно
под ктенами, гребными рядами, або-
ральным органом и другими подоб-
ными структурами, несомненно, об-
легчает транспорт пищевых веществ
к соответствующим органам и тканям.
Поры ресничных розеток открывают-
ся в мезоглею, содержащую миоци-
ты. Весьма вероятно, что именно че-
рез них осуществляется транспорт
пищевых веществ к мышечным пуч-
кам. Хотя некоторые не подвергшие-
ся перевариванию частички и выво-
дятся из тела через анальные поры,
основная их масса выбрасывается на-
ружу через рот.

ЭКСКРЕЦИЯ

И ПОДДЕРЖАНИЕ ПЛАВУЧЕСТИ

Об экскреции (выделении продук-
тов обмена) у гребневиков известно
мало. Некоторые побочные продукты
клеточного метаболизма, такие, как
аммиак, получающийся в результате
деградации белков, скорее всего уда-
ляются через поверхность тела за счет
обычной диффузии, другие выводят-
ся из тела с жидкостью, заполняющей
каналы пищеварительной системы,
через рот или анальные поры. Об уча-
стии каким-то образом ресничных ро-
зеток в удалении продуктов обмена
пока ничего неизвестно.

Сохранение планктонными гребне-
виками нулевой плавучести при изме-
нении плотности воды, по-видимому,
объясняется их способностью быстро
реагировать на подобные колебания за
счет пассивного осмоса. Однако и рес-
ничные розетки могут участвовать в
этом процессе быстрого приспособле-
ния к меняющимся условиям, облег-
чая поступление воды в мезоглею или
удаляя ее оттуда. Мезоглея у гребне-
виков выполняет гидростатическую
функцию. Поскольку жидкость в теле
гребневиков изоосмотична по отноше-
нию к морской воде, обладающей
большей плотностью, чем пресная,
животные, оказавшиеся в солонова-
той воде эстуариев, начинают опус-
каться на большую глубину. В этом слу-
чае ресничные пучки розеток (см.
рис. 8.10; 8.14, В) активно гонят ме-
нее плотную солоноватую воду в ме-
зоглею, чтобы увеличить объем пос-
ледней и уменьшить ее плотность. Бла-
годаря этому снова восстанавливается
нулевая плавучесть. Напротив, когда
гребневик, адаптированный к солоно-
ватой воде, попадает в настоящую
морскую воду, жидкость из мезоглеи
с помощью ресничных пучков отка-
чивается в полость каналов пищева-
рительной системы и далее выводит-
ся наружу через рот. Потеря воды мо-
жет увеличить плотность тела гребне-
вика до уровня, сравнимого с плот-
ностью морской воды. Регуляция со-
держания солей (ионов) в теле греб-
невиков не изучалась.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Бесполое размножение для гребне-
виков не характерно и встречается
только у бентосных Р1а1ус1еп1с1а, ко-

торые могут отделять небольшие фраг-
менты по краям своего уплощенного
тела. Подобно тому, как это происхо-
дит у некоторых актиний, от подошвы
которых тоже отрываются небольшие
кусочки (см. рис. 7.22), в освободив-
шихся фрагментах гребневика начина-
ются процессы дифференцировки, и
они развиваются в полноценных са-
мостоятельных животных.

За исключением двух раздельнопо-
лых видов рода Осугорж, все осталь-
ные гребневики — гермафродиты. В от-
вет на световой стимул происходит
вымет гамет. Яйца оплодотворяются в
морской воде. По-видимому, для боль-
шинства гребневиков характерно пе-
рекрестное оплодотворение, и лишь у
видов рода Мпепиорзк имеет место са-
мооплодотворение. Своеобразной осо-
бенностью репродуктивной биологии
гребневиков, относящихся к таксонам
ЬоЬа1аи СусИрр1с1а, является то, что
их ювенильные стадии развития, на-
зываемые цидиппидами3, могут преж-
девременно достигать половой зрело-
сти и успешно размножаться. Этот
феномен, представляющий собой при-
мер педоморфоза (см. гл. 4), известен
под названием диссогении.

Обычно пара гонад — один яичник
и один семенник — располагаются в
стенке каждого меридионального ка-
нала со стороны, обращенной к по-
верхности тела (см. рис. 8.4, Л). Такая
локализация обеспечивает гонадам
тесный контакт с питающими клет-
ками гастродермиса. Внутри яичника
каждое яйцо соединено цитоплазма-
тическими мостиками с множеством
«клеток-нянек», которые снабжают
его питательными веществами и обес-
печивают таким образом очень быст-
рое созревание. В период вымета гаме-
ты сначала поступают из гонады в ко-
роткие каналы, ведущие к гонопорам.
Последние образуют продольный ряд,
Оральные макромеры

Аборальные микромеры

Оральные микромеры
(мезодерма)

Аборальные микромеры

Оральные макромеры

Бластопор (рот)

Оральные микромеры
(мезодерма)

причем каждая гонопора располагается
между двумя соседними гребными
пластинками.

Прозрачная, содержащая желток
зигота претерпевает детерминирован-
ное дробление, при котором судьба
каждого бластомера предопределена
еще на самых ранних этапах развития
(рис. 8.11). Первая борозда дробления
сначала появляется на одной стороне
зиготы и, постепенно охватывая ее по
окружности, в конце концов разделя-
ет на две равные по размерам клетки.
Точка, в которой начинает формиро-
ваться первая борозда, соответствует
оральному полюсу эмбриона и взрос-
лого животного. Вторая борозда дроб-
ления закладывается под углом 90° к
первой, в результате чего зародыш
становится четырехклеточным. Если
рассматривать эмбрион со стороны
орального полюса, то пересекающие-
ся под прямым углом первая и вторая
борозды дробления соответствуют бу-
дущим глоточной (фарингеальной) и
щупальцевой (тентакулярной) плос-
костям (рис. 8.11, В). Последующие де-
ления бластомеров приводят к появ-
лению в зародыше нескольких круп-
ных, расположенных орально макро-
меров и большого количества мелких
микромеров, занимающих аборальное
положение (рис. 8.11, Д). В период га-

Рис. 8.11. Гребневики.

Развитие (А— И) характеризуется ранней де-
терминацией судьбы бластомеров и двулуче-
вой симметрией формирующегося зародыша,
проявляющейся уже на стадии четырех кле-
ток (В). В дальнейшем аборальные микромеры
начинают обрастать макромеры (Е), что мар-
кирует начало гаструляции, осуществляющейся
путем эпиболии; Ж— ранняя гаструла; 3 —
гаструла; И— цидиппидная стадия (преиму-
щественно из МаПтсШе М. 0. ап<3 Нету 3. 1997.
С!епоркогап5, 1ке сотЬ уеШех. 1п ОИЬеП 5. Р. апд
Наито А. М. (ЕЖ.): ЕтЬгуо1о$у. Сопз1гисНп§ 1ке
Ог&агЖт. 51паиег, 8ипЖг1атЗ МА. Рр. 87—111,
с изменениями)
струляции, осуществляющейся путем
эпиболии, аборальные микромеры
начинают распространяться в сторо-
ну орального полюса, где часть кле-
ток в результате инвагинации погру-
жается внутрь эмбриона. Аборальные
микромеры дают начало эпидермису,
глотке, щупальцевым влагалищам и
гонадам, которые, таким образом, име-
ют эктодермальное происхождение.
Прежде чем из макромеров сформи-
руются энтодермальные каналы гаст-
роваскулярной системы, они отделя-
ют от себя еще одну группу микроме-
ров, но на этот раз на оральном полю-
се. Орально расположенные микроме-
ры представляют собой мезодерму,
они дают начало миоцитам и другим
клеткам мезоглеи.

Развитие у гребневиков прямое.
Формируется планктонная ювениль-
ная стадия, называемая цидиппидой
(см. п. 3 примеч. ред.). У представите-
лей почти всех групп гребневиков ци-
диппиды демонстрируют большое
сходство. Внешне они похожи на ми-
ниатюрную Р1еигоЬгаМа с восемью
гребными рядами и парой щупалец (см.
рис. 8.11, И). Совсем молодые Вегое
имеют сходное строение, но у них, как
и у взрослых особей, отсутствуют щу-
пальца и щупальцевые влагалища. По
мере того как цидиппида растет, она
постепенно приобретает специфиче-
ские особенности организации, при-
сущие половозрелым формам конкрет-
ной группы гребневиков. У представи-
телей некоторых таксонов, таких, на-
пример как бентосные Р1агус1ешс1а,
цидиппиды являются настоящими ли-
чинками, ибо занимают иную эколо-
гическую нишу, нежели взрослые жи-
вотные. Кроме того, они претерпева-
ют настоящий метаморфоз, в процес-
се которого приобретают необычную
форму тела, свойственную половозре-
лым особям.

РАЗНООБРАЗИЕ
ГРЕБНЕВИКОВ

Хотя гребневики и представлены
менее чем сотней видов, их морфоло-
гическое и биологическое разнообра-
зие удивительно. Наиболее часто встре-
чающиеся и лучше других изученные
виды характеризуются сферическим
или овальным телом и обитают на мел-
ководье в планктоне. У многих греб-
невиков в зависимости от их система-
тической принадлежности тело упло-
щено в глоточной или щупальцевой
плоскостях. Есть формы, сплющенные
вдоль орально-аборальной оси. Неко-
торые гребневики своей формой тела
напоминают настоящих медуз СпИапа.
Одни виды обитают в открытых водах
океана, другие превратились в обита-
телей больших глубин, и, наконец,
есть еще и бентосные ползающие фор-
мы.

Для гребневиков, относящихся к
Сусйрр1да и Р1а1ус1еп1да(сл«. характе-
ристику Р1а1ус1еп1с1а. — Примеч. ред.),
характерно либо почти сферическое,
либо сжатое с боков тело. Если тело
уплощено, то укорачивается глоточ-
ная ось: сплющивание осуществля-
ется в тентакулярной плоскости. Щу-
пальца — главный инструмент для
захвата добычи. Глоточные или ме-
ридиональные каналы либо заканчи-
ваются слепо (СусНррИа), либо силь-
но ветвятся, в результате чего обра-
зуется сложная сеть (Р1а1ус1еп1да). У
гребневиков, относящихся к таксо-
нам ЬоЬа1а, ОапекЫба, СекНба, Тйа-
1а88оса1ус1ба и ВегоИа, тело сдавлено
в глоточной плоскости — для них ха-
рактерны короткая щупальцевая и
длинная или очень длинная глоточ-
ная ось. Роль щупалец в процессе
ловли добычи ограничена, либо они
не используются вообще. Меридио-
-и

ГЛАВА 8. СТЕМОРНОКАР

Рис. 8.12. Гребневики, разнообразие:

А, Б— платиктенида Сое1ор1апа а^тае. А — вид со стороны аборального полюса, щупальца сильно сокращены, Б — вид сбоку, гребневик с расправ-
ленными щупальцами прикреплен к нижней поверхности субстрата; В— Сез1ит уепепз (СехПба): внешний вид с расправленными тентиллами (левая
часть рисунка) и внутреннее строение (правая часть рисунка)-, Г, Д— ювенильные стадии развития Сез1ит~, видно начало удлинения тела вдоль
глоточной оси и задержка развития гребных рядов по бокам от щупалец (А, Б — из БаугуВрД С. 1928. ТгаНё В'ЕтЬгуо1о&е Сотрапёе Вез 1пуеПёЬгёз. Маззоп,
Рапз. 930рр., с изменениями; В — из МауегА. С. 1912. С1епорНогез о/ Ик АВапНс Соаз1 о/№>пН Атепса. СатеДе ЗпзШиНоп о/ ФазИт&оп, РиЬИсаИоп 162. 58
рр., с изменениями; Г, Д— из Каез(пег А. 1984. БекгЬисН Вег БреДеПеп 2оо1оДе. 2 ТеН. СизВгу НзсНег Еег1а^, БШИ&Н1. 621 рр., с изменениями)
нальные и глоточные каналы объе-
динены околородовым кольцевым
каналом.

СуШррШа0. Это планктонные сфери-
ческие или овальные гребневики;
лишь небольшое число форм име-
ет уплощенное тело; щупальца и
щупальцевые влагалища хорошо
развиты; ресничные бороздки меж-
ду гребными пластинками отсут-
ствуют. У СаШап1га аборальная по-
верхность тела несет два гребня;
Р1еигоЬгасШа имеют два длинных щу-
пальца с тентиллами (см. рис. 8.1);
у Еир1окатЬ плотно скрученные
тентиллы при ловле добычи мгно-
венно раскручиваются; у НаескеПа
щупальца несут нематоцисты, ко-
торые гребневик заимствует у кни-
дарий и использует для охоты на
них же; Ноггтркога (похожа на
Р1еигоЬгаМа) обладает тентиллами
двух типов; молодые особи (воз-
можно, они паразиты) Ьатреа при-
крепляются к сальпам с помощью
выворачивающейся наружу и силь-
но растяжимой выстилки глотки;
Мег1етйа обладает сжатым телом —
укорочена глоточная ось.

Р1а1ус1епм|ао. Это своего рода «гадкие
утята» среди гребневиков. Уплощен-
ные бентосные платиктениды вне-
шне мало похожи на остальных
гребневиков и скорее напоминают
некоторых плоских червей и голо-
жаберных моллюсков (рис. 8.12, А,
Б). Гребные ряды, за одним исклю-
чением, отсутствуют; добычу ловят
с помощью двух хорошо развитых
и несущих тентиллы щупалец. Не-
которые виды вместо двух имеют
четыре полярных поля, а их личин-
ки несут на своей поверхности
только шесть гребных рядов. Яич-
ники обычного строения, зато се-
менники представлены отдельны-

ми мешочками, расположенными
на поверхности каналов гастровас-
кулярной системы; эмбрионы вы-
нашиваются в особых камерах, при-
уроченных к аборальной и реже к
оральной стороне тела; развивает-
ся типичная цидиппидная стадия,
обитающая в планктоне. Длина тела
5 — 25 мм. После оседания цидип-
пидная стадия претерпевает мета-
морфоз, во время которого она те-
ряет гребные ряды, тело упло-
щается в направлении орально-
аборальной оси; отношение объе-
ма мезоглеи к объему других тканей
уменьшается, а каналы гастроваску-
лярной системы ветвятся и форми-
руют сложную сеть, пронизываю-
щую все тело. Выстилка вывернутой
глотки формирует ползательную
подошву, что можно наблюдать и у
цидиппидной стадии Ьатреа', С1епо-
р1апа\ планктонные и факультатив-
но-бентосные формы, сохраняют
гребные ряды на протяжении всей
жизни; Сое1ор1апа (см. рис. 8.12, А, Б)
поселяется на мягких кораллах,
похожа на С(епор1апа, утратившую
гребные ряды, которые заменяют-
ся простыми папиллами, содержа-
щими слепые выросты меридио-
нальных каналов (см. рис. 8.12, А);
УаШси1а поселяется на погруженных
в воду корнях мангров, за счет
орального края тела формирует вок-
руг основания щупалец своего рода
«трубы», идущие от щупалец к ро-
товому отверстию; ЬугоаеЬ и 7/й/-
/1е11а живут на морских перьях, кра-
евые складки у основания щупалец
сливаются и формируют постоян-
ные «трубы».

ЬоЬа1а°. Это широко распространен-
ные планктонные формы; две круп-
ные «мускулистые» ротовые лопа-
сти обрамляют рот и щупальца,
между лопастями образуется об-
Рис. 8.13. Гребневики: разнообразие. Мпетюрыз 1е1<Лу1 (ЬоЬа(а):

А — вид со стороны глоточной плоскости; Б— вид со стороны орального полюса (из Мауег А. 6.
1912. С1епорИогез о/ 1Ие А11апНс Соаз1 о/19ог1к Атенса. Сагпе&е /пзШиНоп о/ ^азИт^оп, РиЬПсаИоп 162.

58 рр., с изменениями)

ширная полость, напоминающая
субумбреллярную полость медуз
(рис. 8.13); от основания каждого
сильно редуцированного щупальца
отходят аурикулярные бороздки,
несущие тентиллы и продолжаю-
щиеся на внутреннюю поверхность
ротовых лопастей; с бороздками
связаны четыре аурикули, представ-
ляющие собой выросты, на кото-
рые заходят оральные концы греб-
ных рядов; вместо типичных лопа-
стевидных ктен аурикули несут уз-
кие треугольные группы ресничек,
напоминающие плотные щетинки.
Движение ртом вперед в совокуп-
ности с работой ресничного аппа-
рата обеспечивает постоянное по-
ступление воды и пищи в полость
к аурикулям, реснички которых
создают водоворот вокруг расправ-
ленных тентилл; добыча приклеи-
вается к тентиллам и препровож-
дается в рот. Наличие лопастей,
которые можно рассматривать как

своего рода альтернативу щупалец,
обеспечивает непрерывность про-
цесса питания гребневиков мелки-
ми, взвешенными в воде пищевы-
ми объектами. Между гребными
пластинками имеются ресничные
бороздки. Ьеисо1Иеа обладают длин-
ными щупальцами, на поверхнос-
ти тела имеются папиллы, мощная
мышечная система ротовых лопас-
тей используется для движения; у
Мпетюрйз щупальца сильно реду-
цированы, аурикулярные борозды
длинные и глубокие (рис. 8.13);
ВоИпорйз обладает рудиментарны-
ми щупальцами и короткими аури-
кулярными бороздками; у Осугорж
крупные ловчие ротовые лопасти
используются для ловли добычи и
плавания, щупальца отсутствуют,
раздельнополые виды.

СапезкШа0. Известны два вида, отно-
сящиеся к этому таксону, которые
обитают в тропических морях и уди-
вительно похожи на ювенильных
особей ЬоЬа1а. Рот обрамляют две
маленькие ротовые лопасти, име-
ется пара щупалец, но тело более
или менее округлое в поперечном
сечении и практически не сдавле-
но; пищеварительная система такая
же, как у ЬоЬа(а, однако подобно
Р1а1ус1еп 1<3а, в области рта поверх-
ность межлопастной полости без
видимой границы плавно перехо-
дит в выстилку глотки.

СевИйа0. Необычные, обитающие в
тропиках и субтропиках гребневи-
ки с прозрачным, бесцветным лен-
товидным или ремневидным телом
(см. рис. 8.12, В—Д). Щупальцевая
ось— короткая, а глоточная, на-
против, очень длинная. Четыре суб-

тентакулярных, т.е. расположенных
ниже уровня щупалец гребных ряда
редуцированы, оставшиеся четыре
тянутся вдоль всего аборального
края лентовидного тела. Между кте-
нами имеются ресничные борозд-
ки. От оснований редуцированных
щупалец отходят четыре (по две с
каждой стороны рта) бороздки,
вдоль которых располагаются тен-
тиллы; эти бороздки тянутся вдоль
всего орального края тела. Во вре-
мя питания расправленные тентил-
лы подобно занавесу свисают по
бокам тела вниз к аборальному
краю (см. рис. 8.12, В). Лентовидная
форма позволяет гребневикам, ко-
торые фактически лишены щупа-

Рис. 8.14. Гребневики, разнообразие:

А — Вегоё сисит1а, внешний вид со стороны глоточной плоскости; Б — строение Вегоё, в области
рта и начала глотки сделан вырез. Замыкающие гребни, расположенные на противоположных
сторонах глотки, плотно прижаты друг к другу, когда рот закрыт. При этом края гребней соединя-
ются наподобие застежки «молния» благодаря тому, что между клетками противоположных греб-
ней возникают временные межклеточные контакты (нечто сходное имеет место в области «рта» у
Нубга). Плотно закрытый рот и сжатые губы образуют обтекаемый передний конец тела гребневи-
ка. догоняющего свою жертву; 1) — поперечный срез ответвления пищеварительной системы с
ресничной розеткой. Стрелки показывают главные направления токов воды, вызванных работой
двух ресничных пучков (А — из Сгеге. IV. 1976. С1епор1юга. РиЬПк и>шт. РПт. Бек/. В/о/. СоН'т&еп. 9: 53—
62; Б — из Татт Б. Б. аги! Татт Б. 1993. Оупапис соп/го! о/ сеП-сеИ а/Н/е/Ооп аги! тетЬгапе-аззос/а/е/!

асГт с1ипп^/оо(1-!пс1исе(1 пюшЬ ореп/п# т Вегое. У. СеИ. Бе!. 106: 355— 364, с изменениями)
лец и питаются мелкими, взвешен-
ными в воде объектами, увеличить
площадь тех участков поверхности
тела, с помощью которых и про-
исходит отлов добычи. Кроме па-
рения или медленного скольжения
в толще воды, в осуществлении
которых ведущая роль принадлежит
гребным рядам, тянущимся вдоль
аборального края тела, гребневики
способны плавать за счет ундули-
рования, осуществляемого благода-
ря работе их мышечного аппарата.
Два вида: СеМит \>епег1з (пояс Ве-
неры) достигает в длину 1,5 м;
Уе!атеп рага11е1ит — до 90 см.

Т11а1а$$осаПс!(1ао. Монотипическая
группа представлена одним видом
Па1амоса1усе тсопМапз, весьма по-
хожим на гидромедуз, но сильно
превышающим последних своими
размерами — до 15 см. Щупальце-
вая ось тела короткая; короткие
гребные ряды располагаются або-
рально; ресничные бороздки меж-
ду гребными пластинками имеют-
ся. Вогнутая оральная поверхность
образует подобие субумбреллярной
полости, в которую благодаря ра-
боте «зонтика» и, возможно, двух
коротких щупалец с тентиллами,
загоняется пища. Маленький рот
располагается на конце конуса, на-
поминающего манубриум медуз и
выступающего в «субумбрелляр-
ную» полость.

ВегоШа0. Представители этой груп-
пы — крупные, достигающие 30 см
в длину гребневики, формой тела
напоминающие дыню, а иногда и
папскую митру, все виды Вегоё и
Лишенное щупалец, мешко-
видное тело гребневиков часто не-
много сплющено (рис. 8.14). По кра-
ям полярных полей располагаются
папиллы. Ресничные бороздки меж-
ду гребными пластинками отсут-

ствуют. Рот и глотка сплющены,
крупные; от меридиональных кана-
лов в интеррадиусы отходят мно-
гочисленные ветвящиеся диверти-
кулы, часть дивертикулов соединя-
ется с глоткой, другие же заканчи-
ваются слепо. Специализированные
конические пучки ресничек (мак-
роцилии) покрывают внутреннюю
поверхность глотки непосредствен-
но за ротовым отверстием; каждая
макроцилия образована нескольки-
ми тысячами ресничек, которые
образуют единое функциональное
целое, аналогичное гребной плас-
тинке. Крупную добычу гребневи-
ки заглатывают целиком. Если раз-
меры жертвы таковы, что гребне-
вик не может ее проглотить, то он
отрывает от нее куски, используя
для этого как зубы макроцилии. Пи-
таются почти исключительно греб-
невиками.

ФИЛОГЕНИЯ
ГРЕБНЕВИКОВ

ОепорЬога в соответствии с тради-
ционной линнеевской классификаци-
ей подразделяются на два класса. Пер-
вый, Теп1аси1а1а, включает Р1еигоЬга-
с1иа и всех остальных гребневиков, за
исключением лишенных щупалец
Веплба (Вегоё и — последние со-
ставляют второй класс ТЧиба. Если от-
сутствие щупалец представляет собой
аутапоморфию Веплба (ТЧиба), то при-
знак «щупальца имеются», вероятно,
должен рассматриваться как симпле-
зиморфия для всех остальных таксо-
нов гребневиков. Это означает, что
группа Теп1аси1а1а представляет собой
парафилетический таксон. По этой
причине в предшествующем разделе
мы не упоминаем о нем, как, впро-
чем, и о таксоне Мида, полностью со-
ответствующем Вего1да. Альтернатив-
ная точка зрения некоторых система-
тиков сводится к тому, что лишенные
щупалец Вегснда являются примитив-
ной группой, а приобретение щупа-
лец представляет собой аутапоморфию
щупальцевых гребневиков. В настоящее
время совокупность имеющихся дан-
ных о строении гребневиков не позво-
ляет построить филогенетическое дре-
во, которое бы исключило это и дру-
гие подобные противоречия. В отсут-
ствие древа, поддержанного аутапо-
морфиями, пришлось использовать
другие аргументы, для того чтобы выб-
рать более примитивный из двух пла-
нов строения, присущих соответствен-
но щупальцевым и бесщупальцевым
гребневикам. Один из наиболее убеди-
тельных сводится к тому, что Вегснда
питаются щупальцевыми гребневика-
ми. Это позволяет предполагать, что
последние, вероятно, возникли рань-
ше, чем пожирающие их бесщупаль-
цевые хищники.

Традиционно гребневики рассмат-
риваются как группа, занимающая на
филогенетическом древе промежуточ-
ное положение между радиально-сим-
метричными книдариями и билате-
рально-симметричными плоскими
червями (Р1а1уИе1т1пШе8). С книдари-
ями гребневиков сближают главным
образом наличие у них студенистого
(«медузоидного») тела и присутствие
у некоторых видов на щупальцах книд.
Однако прозрачное, студенистое тело
часто встречается у планктонных жи-
вотных. Вероятно, эта особенность
может рассматриваться как адапта-
ция, позволяющая сделать тело не-
видимым в воде и обеспечить его пла-
вучесть. Изучение поведения гребне-
виков, имеющих книды, таких, как
НаескеПа гиЬга, показало, что эти
животные заимствуют книды у поеда-

емых ими книдарий, а не продуци-
руют их сами.

Кроме того, и у книдарий, и у
гребневиков главная ось эмбриона
становится орально-аборальной осью
взрослого животного; для представи-
телей обеих групп характерна ради-

Рис. 8.15. Филогения Еите1агоа:

/ — Еите1ахоа: два зародышевых листка (эк-
тодерма, энтодерма) — двухслойность; два эпи-
телия у взрослых организмов (эпидермис, гас-
тродермис); ось эмбриона соответствует ораль-
но-аборальной оси взрослого организма; по-
лифункциональная пищеварительная система
(пищеварение, абсорбция, транспорт; регули-
рование объема, опорная функция) с одним
отверстием, открывающимся во внешнюю сре-
ду (рот / анус / гонопор); нервная сеть; муску-
латура представлена эпителиально-мускульны-
ми и миоэпителиальными клетками; энтодер-
мальные гонады; 2— Сшбапа: книды, поли-
поидная форма тела, личинка планула; 3 —
Тпр1оЫа5Иса: энтомезодермальные миоциты;
три зародышевых листка (эктодерма, мезодер-
ма, энтодерма) — трехслойность; 4— С1епо-
рйога: двухлучевая симметрия; коллоциты на
двух сократимых щупальцах; аборальный орган;
гребные пластинки, собранные в продольные
ряды; ресничные розетки, фотоциты; 5 —
ВПаГепа: двусторонняя симметрия; переднезад-
няя ось взрослого животного, как правило, не
совпадает с осью эмбриона; дорсальная и вен-
тральная поверхности морфологически и фун-
кционально различаются; концентрация не-
рвных элементов на переднем конце тела; филь-
трующие органы выделения (протонефридии
и метанефридии, см. гл. 9)
альная симметрия, а актиновые мик-
рофиламенты гладких мышечных во-
локон прикрепляются к поверхност-
ной мембране. Все эти признаки, по-
видимому, следует рассматривать как
плезиоморфии. По имеющимся на се-
годняшний день данным, только у
гребневиков и книдарий участок по-
верхности зародыша, на котором осу-
ществляется гаструляция, соответ-
ствует анимальному полюсу зиготы. У
более высокоорганизованных билате-
рально-симмеричных животных гаст-
руляция приурочена к противополож-
ному полюсу, соответствующему ве-
гетативному полюсу яйца, или про-
текает в непосредственной близости
от него. У большинства билатерий
органы чувств пространственно свя-
заны с головным концом тела и рас-
положенным на нем ртом, а не сме-
щены на аборальный полюс, как у
гребневиков. Аборальное положение
нервного центра также сближает греб-
невиков с книдариями, в первую оче-
редь с планулами некоторых АгПЬогоа.
У этих личинок сенсорные клетки
сконцентрированы на аборальном
полюсе и образуют хорошо заметный
чувствительный пучок (султан). Мо-
жет быть, гребневики возникли в ре-
зультате педоморфного развития (см.
гл.4) подобного планулообразного
предка?

Предположение о существовании
филогенетической связи между греб-
невиками и плоскими червями (или
двусторонне-симметричными живот-
ными в целом) базируется на том, что
и те и другие имеют мезодермальные
мышечные элементы, т. е. миоциты,
расположенные в важнейшем элементе

соединительной ткани — мезоглее (см.
рис. 8.10, А). Кроме того, гребневики
из группы Р1а(ус(етс1а удивительно на-
поминают некоторых плоских червей.
Миоциты, как говорилось ранее, есть
и у книдарий (например, у кубополи-
пов), но лишь у гребневиков и боль-
шинства высших животных они фор-
мируются из энтомезодермы. Сход-
ство, которое демонстрируют гребне-
вики и плоские черви, по-видимому,
чисто внешнее и очень поверхностное.
«Ползательная подошва» платиктенид
формируется за счет разрастания гло-
точного эпителия, тогда как поверх-
ность, используемая для ползания
плоскими червями, никак не связана
с выстилкой глотки.

Использование молекулярно-био-
логических методов для разработки
системы гребневиков пока дает про-
тиворечивые результаты. Одни иссле-
дователи предполагают, что гребневи-
ки — это сестринский таксон по от-
ношению к губкам, другие в соответ-
ствии с данными сравнительной мор-
фологии помещают гребневиков меж-
ду книдариями и двусторонне-симмет-
ричными животными (рис. 8.15).

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Традиционно пищеварительная система греб-
невиков рассматривается как гастроваскуляр-
ная система (см также гл. 7, с. 225).

2	В специальной литературе очень часто этот
отдел пищеварительной системы называется
стомодеум. В отличие от типичной глотки (фа-
ринкса) в стомодеуме многих гребневиков осу-
ществляются начальные этапы переваривания
пищи.

3	Традиционно эту стадию развития многих
гребневиков называют цидиппидной личинкой.
ГЛАВА

9

БИЛАТЕРАЛЬНАЯ
СИММЕТРИЯ -
НОВЫЕ
ВОЗМОЖНОСТИ

ЦЕФАЛИЗАЦИЯ -
ВОЗМОЖНОСТЬ
ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО
ПОИСКА

Подвижные билатерии

Сидячие билатерии

МУСКУЛАТУРА -
ВОЗМОЖНОСТЬ
ПРЕСЛЕДОВАНИЯ

МЕХАНИЗМЫ,
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ
ДЛЯ ДВИЖЕНИЯ
В ГРУНТЕ

ЗНАКОМСТВО С ВПЛТЕК1А

КОМПАРТМЕП-
ТАЛИЗАЦИЯ -
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ

И СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ

Сшбапа

ВПа1епа

ВНУТРЕННИЙ
ТРАНСПОРТ

Крупные билатерии

Маленькие билатерии

ГАЗООБМЕН
И ДЫХАТЕЛЬНЫЕ
ПИГМЕНТЫ

Крупные билатерии

Маленькие билатерии

ЭКСКРЕЦИЯ

Общий обзор

Крупные билатерии

Маленькие билатерии

РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Половое размножение

Типы дробления
и детерминация
развития

Гаструляция

Обособление
мезодермы

Судьба бластопора
ФИЛОГЕНИЯ
БИЛАТЕРИИ

Консенсус
и конфликты

Предок: маленький
или большой?

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА В1ЕАТЕЯ1А
Подавляющее большинство живот-
ных на Земле, в том числе наи-
более знакомых, — двусторонне-сим-
метричные организмы. ВПа1епа — ог-
ромный таксон, включающий плоских
червей, моллюсков, ракообразных,
насекомых, иглокожих и хордовых.
В этом списке упоминается лишь ма-
лая толика таксонов двусторонне-сим-
метричных животных, ибо названы
только основные группы. В отличие от
губок, книдарий и гребневиков била-
терии демонстрируют ни с чем не
сравнимое разнообразие и способность
адаптироваться к самым разным усло-
виям среды. На данный таксон прихо-
дится более 99 % всех видов животных.
Они широко распространены и про-
цветают в морских и пресных водах,
на суше и в воздухе, а недавно один
вид — Ното 8ар1еп$ — вышел в ко-
смическое пространство. Размах раз-
меров тела взрослых ВПа1епа очень ве-
лик: самые маленькие не превышают
100 мкм (такие организмы сравнимы
с крупными простейшими), а самые
крупные достигают 15 м (гигантские
кальмары), иногда и более 30 м (го-
лубой кит). Как правило, микроско-
пические формы устроены очень про-
сто (некоторые из них в своем эволю-
ционном развитии остановились на
тканевом уровне организации), тогда
как у большинства крупных организ-
мов есть не только много органов, но
и сложные системы органов. Большой
размах размеров тела и высокий уро-
вень сложности организации свой-
ственны как одиночным, так и коло-
ниальным формам. У последних услож-
нение строения достигается за счет по-
лиморфизма зооидов. Только билате-
риям свойственно социальное поведе-

ние. Оно независимо возникло у насе-
комых и позвоночных и в значитель-
ной мере обусловило их эволюцион-
ный успех. Заложенный очень давно
потенциал социальной организации
был востребован 10 000 лет назад, ког-
да люди стали заниматься сельским хо-
зяйством и таким образом вступили в
симбиотические отношения с расте-
ниями и животными. Так появилась
цивилизация.

Цель этой главы — обобщить изве-
стные факты, эволюционные тенден-
ции и корреляции и на этой основе
сформулировать ряд принципов, ко-
торые позволили бы объяснить успех
биологической радиации билатерий.
Если сведения об анатомии и физио-
логии животных прошли довольно ос-
новательную проверку временем, то
серьезный анализ корреляций между
строением и функцией еще предстоит.
Сказанное в полной мере относится и
к нашим представлениям об эволю-
ции животных. В этих областях дела-
ются лишь первые попытки обобщить
имеющиеся данные. В основном речь
идет о гипотезах, и относиться к ним
критически должны как специалисты,
так и студенты. Вы, уважаемые чита-
тели, должны сами проверять эти ги-
потезы, используя факты, содержащи-
еся в этой книге и в других источни-
ках. Помните, однако, что лучшие
источники надежной информации —
сами животные.

В этой главе особое внимание уде-
ляется наиболее важным предпосыл-
кам, позволившим ВйаГепа совершить
их победное эволюционное наступле-
ние. С этих позиций мы рассмотрим
природу и функциональное значение
двусторонней симметрии, значение
усиленного развития нервной и мы-
шечной систем и совершенствования
способов локомоции, наличие связи
между размерами тела и его функцио-
нальной организацией, формирование
плана строения билатерий в онтоге-
незе и филогению таксона ВПа1епа.

БИЛАТЕРАЛЬНАЯ

СИММЕТРИЯ - НОВЫЕ
ВОЗМОЖНОСТИ

Животное обладает билатеральной
(двусторонней) симметрией, если при
рассечении его по мидсагиттальной,
т. е. проходящей по средней линии тела
плоскости, левая и правая половины

являются зеркальным отражением друг
друга (рис. 9.1). Еще одна особенность
билатерально-симметричных живот-
ных заключается в том, что полярность
их тела выражена вдоль двух перпен-
дикулярных осей — переднезадней (го-
лова-хвост) и дорсовентральной
(спина —брюхо). Еще одно направле-
ние, вдоль которого проявляется по-
лярность, — проксимально-дистальное.
Отсчет в этом случае всегда ведется от
мидсагиттальной плоскости вправо и
влево. В эволюционном отношении
тождество левой и правой половин
тела означает, что строгая билатераль-
ная симметрия представляет собой
исходное состояние, а отступление от
нее, например увеличение правой или
левой клешни манящего краба, требу-

Мидсагиттальная
плоскость

Плоскость

Вертикальная плоскость	поперчного сечения

Рис. 9.1. ВПаГепа: плоскости симметрии и оси тела.

Животные билатерально-симметричны, когда только одна вертикальная плоскость делит тело на
две зеркальные половины, и тело поляризовано по двум перпендикулярным осям: переднезадней
и дорсовентральной. Термин «передний» относится к головному концу, «задний» — к хвостовому;
«дорсальная» — к верхней поверхности, «вентральная» — к нижней. Любая плоскость, которая
делит тело на левую и правую половины, называется сагиттальной. Когда сагиттальная плоскость
проходит по серединной линии тела, она называется мидсагиттальной. Проксимально-дистальные
направления — это направления от мидсагиттальной плоскости к боковым краям тела. Средняя
плоскость — единственная, которая делит тело на две зеркальные половины. Термин «латераль-
ный» употребляется по отношению к левой или правой стороне тела. Плоскость, которая делит
тело поперек длинной оси, — это плоскость поперечного сечения; если тело делится на дорсаль-
ную и вентральную половины, сечение происходит по фронтальной плоскости
ет нового эволюционного стимула и
дополнительной генетической инфор-
мации.

Чтобы сформулировать гипотезу об
адаптивном значении билатеральной
симметрии, для сравнения рассмотрим
радиально-симметричных книдарий.
Тело большинства книдарий, как бен-
тосных полипов, так и пелагических
медуз, ориентировано вертикально,
вдоль одного или нескольких гради-
ентов, которыми характеризуется сре-
да их обитания: «поверхность—дно»,
«субстрат —вода», направление сол-
нечного света или направление дей-
ствия силы тяжести (рис. 9.2, А, Б). Их
тело поляризовано вдоль этих гради-
ентов. У полипов структуры, отвечаю-

щие за питание, расположены сверху,
а образования для прикрепления —
снизу. У медуз плавательный колокол
ориентирован вверх, а органы, с по-
мощью которых добывается и загла-
тывается пища, направлены вниз. В то
же время в горизонтальной плоскости
окружающая организм среда со всех
сторон более или менее однородна. По-
этому и органы равномерно распре-
делены по окружности тела. Это — от-
личительный признак радиальной
симметрии.

Среди книдарий отклонение от ра-
диальной симметрии наиболее четко
проявляется у таких животных, как
морские перья, которые питаются
взвешенными в воде частицами, при-

Рис. 9.2. ВПа1епа: функциональные предпосылки возникновения билатеральной симметрии.
Билатеральная симметрия, возможно, сформировалась в результате воздействия на организм двух
градиентов: градиента окружающей среды (сплошные стрелки) и градиента, возникающего при
направленном движении (локомоторный градиент) (незакрашенные стрелки): А — тело прикреп-
ленного полипа книдарий поляризовано по орально-аборальной оси, направление которой совпа-
дает с направлением градиента окружающей среды; Б — у подвижной медузы тело также поляри-
зовано лишь по одной оси, потому что градиент окружающей среды и градиент, возникающий
при направленном движении, совпадают по направлению; В— подвижные билатерии, особенно
те, что живут на поверхности плотного субстрата, передвигаются в направлении, перпендикуляр-
ном направлению градиента окружающей среды. Таким образом, их тела поляризованы по локо-
моторному (переднезаднему) градиенту и перпендикулярно ориентированному градиенту окружа-
ющей среды (дорсовентральному). Одним из главных проявлений переднезадней полярности явля-
ется цефализация, то есть концентрация сенсорных органов и нервной ткани на ведущем (пере-
днем) конце тела. Движение в направлении, перпендикулярном направлению градиента окружа-
ющей среды, возможно, повышает шансы найти пищу или встретить партнера. Дорсальная повер-
хность часто приспособлена для защиты, тогда как вентральная часто служит для локомоции
и адгезии
носимыми постоянными придонными
течениями (см. рис. 7.39, Б). В среде
обитания наиболее важными для этих
животных являются два ориентирован-
ных взаимно-перпендикулярно гради-
ента: в вертикальном направлении гра-
диент «субстрат—вода» и в горизон-
тальном — направление течения. В ре-
зультате тело поляризовано по обоим
градиентам, что позволяет организму
оптимально реагировать на положи-
тельные и отрицательные факторы,
связанные с каждым из них. Подоб-
ная структурная и функциональная
поляризация организма по двум вза-
имно-перпендикулярным осям морфо-
логически выражается в приобретении
двусторонней симметрии, что и харак-
терно для морских перьев и билате-
рий.

Возможно, двусторонняя симмет-
рия ВПа(епа появилась, когда радиаль-
но-симметричные животные стали пе-
ремещаться по плотной поверхности,
которая, по сути дела, является очень
четко выраженной границей (интер-
фейсом, или зоной взаимодействия)
между водой и собственно субстратом.
Поскольку такая граница сама по себе
есть не что иное, как очень резкий
градиент, то перемещающееся по по-
верхности субстрата тело сохраняет
постоянное положение по отношению
к двум ориентированным взаимно-
перпендикулярно градиентам: (1) го-
ризонтально направленному градиен-
ту, возникающему в процессе движе-
ния по субстрату; (2) вертикально
ориентированному градиенту («вода —
субстрат») (рис. 9.2, В). В результате
поляризации тела относительно на-
правления движения организмы при-
обрели переднезаднюю ось тела. Пе-
редний конец стал специализировать-
ся на восприятии поступающей из
внешней среды информации и пере-
даче ее в направлении заднего конца.

Поляризация относительно верти-
кально ориентированного градиента
«вода—субстрат» привела к появлению
дорсовентральной оси. Дорсальная по-
верхность тела адаптировалась к усло-
виям, существующим в воде, омыва-
ющей организм сверху, тогда как вен-
тральная поверхность специализиро-
валась на взаимодействии с субстра-
том. Вероятно, дорсальная поверхность
выполняла защитную функцию, а вен-
тральная — локомоторную, адгезив-
ную или обе эти функции вместе (см.
рис. 9.2, В).

Как только в процессе эволюции
появились переднезадняя и дорсовен-
тральная оси и определились их но-
вые генетические детерминанты, не-
избежно должна была возникнуть но-
вая геометрия тела, характеризующа-
яся наличием двух зеркальных поло-
вин — правой и левой, причем каж-
дая из них обладает своей собствен-
ной полярностью вдоль проксималь-
но-дистального направления.

Предпосылки для перехода от ра-
диальной симметрии к билатеральной
возникали уже у представителей от-
дельных таксонов книдарий и гребне-
виков, у которых проявляются элемен-
ты двусторонней симметрии. Гребне-
вики, относящиеся к таксонам ЬоЬа(а
и Веплда, в поисках добычи чаще пла-
вают не вдоль вертикально ориенти-
рованного градиента окружающей сре-
ды, а перпендикулярно ему. Плоские
гребневики (Р1а1ус1еп1ба) и морские
перья КепШа (см. рис. 7.39, В, Г) пол-
зают по дну, т.е. в плоскости, перпен-
дикулярной градиенту «субстрат —
вода». Парусник Уе1е11а и португальский
военный кораблик РНузаПа (Сшбапа)
(см. рис. 7.66, А\ 7.69, А) перемеща-
ются по поверхности моря в направ-
лении, перпендикулярном верти-
кально ориентированному градиенту
вода —воздух.
Возможно, экологический смысл
движения не вдоль, а поперек верти-
кально ориентированного градиента
окружающей среды заключается в
том, что при этом заметно увеличи-
ваются шансы найти пищу. Организ-
мы вообще и пищевые объекты в ча-
стности обычно распределяются не
равномерно, а «пятнами» неправиль-

Рис. 9.3. ВПаГепа: билатеральная симмет-
рия и локомоция.

Билатеральная симметрия коррелирует со спо-
собностью направленно перемещаться в про-
странстве, например у кольчатых червей, как
показано на А, или с существованием посто-
янного потока, который приносит пищу си-
дячим животным, питающимся взвешенными
в воде частицами, например крыложаберным
моллюскам (Р1егоЬгапсЫа) и полухордовым
(НеггпсЬопШа), показанным на Б. У подвиж-
ных билатерий (Л) отчетливо проявляется це-
фализация, тогда как сидячие билатерально-
симметричные животные (Б) не имеют голов-
ного отдела

ной формы на поверхности субстрата
и в других пограничных зонах. Дви-
жение в горизонтальном направлении
вдоль поверхности, по-видимому, по-
вышает вероятность обнаружения та-
ких пятен.

Если билатеральные животные и
возникли изначально на дне моря, то
они быстро расселились, оккупировав
самые разнообразные местообитания.
Однако наиболее отчетливо двусторон-
няя симметрия проявляется у актив-
ных, подвижных животных, обитаю-
щих в средах с резко выраженными
вертикально ориентированными гра-
диентами и постоянно пересекающих
их в поперечном направлении во вре-
мя движения. Примеров подобного
рода очень много: это и рыбы, плава-
ющие в воде, и черви, ползающие по
морскому дну (рис. 9.3, А), и все жи-
вотные, передвигающиеся по суше, и,
наконец, птицы и насекомые, летаю-
щие в воздухе. Во всех этих случаях дор-
сальная и вентральная поверхности
различаются по своей специализации,
что позволяет организму адекватно ре-
агировать на отрицательные и поло-
жительные сигналы окружающей сре-
ды, поступающие и сверху и снизу.

Двусторонняя симметрия менее
заметна, а иногда и скрыта у била-
терий, которые ведут сидячий образ
жизни и питаются взвешенными в
воде частицами, либо ведут роющий
образ жизни. У сидячих животных,
питающихся взвешенными в воде
частицами, например у мшанок (Вгуо-
хоа), полихет из группы ЗегриПбае
(АппеИба) или морских лилий (ЕсЫ-
пос1егта1а), радиальная симметрия
наложилась на исходную двусторон-
нюю (рис. 9.4). Это было вызвано
тем, что для сидячих организмов, пи-
тающихся путем фильтрации, ради-
альная симметрия более выгодна,
если только омывающий организм
Рис. 9.4. ВПа1епа: радиальная симметрия
и морфофункциональная организация.

У сидячих билатерий, имеющих равную воз-
можность добывать пищу со всех сторон, раз-
вилась вторичная радиальная симметрия, что-
бы взаимодействовать со средой по всем на-
правлениям. Взвешенные в воде частицы пищи
распределяются вокруг этих животных почти
равномерно. Соответственно систему добыва-
ния пищи, организованную по радиальному
принципу, что исключает доминирование ка-
кого-то одного направления, можно рассмат-
ривать как эффективную адаптацию, обеспе-
чивающую интенсивное питание организма.
Хотя двусторонняя симметрия таких билате-
рий может быть замаскирована, она тем не
менее часто проявляется у личинок и в неко-
торых особенностях организации взрослого жи-
вотного. Иногда и подвижные роющие живот-
ные, такие как дождевые черви, которые оби-
тают в более или менее однородной почве,
также приобретают признаки поверхностной
радиальной симметрии

водный поток не имеет постоянного
направления (а значит, и непред-
сказуем). В противном случае орга-
низм приобретает билатеральную
симметрию (рис. 9.3, Б), сходную с
симметрией морских перьев. Подоб-
ным же образом билатерии, ведущие
активный роющий образ жизни в
донных осадках, не сталкиваются с

резким градиентом, который возни-
кает на поверхности грунта. Оказав-
шись в более однородной среде (в
рассматриваемом случае это толща
грунта), они в большинстве случаев
приобретают червеобразную форму
тела с внешними проявлениями ра-
диальной симметрии. Роющие живот-
ные, такие как круглые черви (не-
матоды), земляные черви (аннели-
ды) и безногие амфибии и ящери-
цы — наглядный пример билатерий,
обладающих функциональной внеш-
ней радиальной симметрией.

ЦЕФАЛИЗАЦИЯ -
ВОЗМОЖНОСТЬ

ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО
ПОИСКА

ПОДВИЖНЫЕ БИЛАТЕРИИ

В противоположность большинству
подвижных книдарий и гребневиков,
которые в поисках пищи и партнеров
полагаются на случай, билатерии ак-
тивно ищут пищу, партнеров и убе-
жище, используя для этих целей скоп-
ления сенсорных органов и ганглий на
переднем конце тела. Такая концент-
рация нервной ткани и органов чувств
в передней части тела называется це-
фализацией1, т.е. обособлением голо-
вы, или головного отдела. Цефализа-
ция связана с появлением централь-
ной нервной системы, состоящей из
находящегося в передней части тела
мозга и продольных нервных тяжей.
Мозг — «центральный процессор» —
представляет собой двусторонне-сим-
метричное скопление нейронов. Фун-
кция мозга — интеграция сигналов,
получаемых от органов чувств, и
трансформация их в моторные коман-
ды. Эти команды, реализуемые муску-
латурой, заставляют организм двигать-
ся по направлению к пище или парт-
нерам и избегать хищников или не-
благоприятных условий. Благодаря со-
четанию цефализации и способности
к направленному движению билатерии
могут определять цель, которую нуж-
но достигнуть, или источник угрозы,
которого следует избегать.

Органы чувств, которые обычно
бывают парными и, следовательно,
способны определять направление на
цель путем триангуляции, представле-
ны типичными фоторецепторами, ме-
ханорецепторами и хеморецепторами.
Рот в основном находится на переднем
конце или недалеко от него и служит
для заглатывания пищи, обнаружен-
ной с помощью органов чувств. Обыч-
но парные симметрично расположен-
ные продольные нервные тяжи пере-
дают информацию по всей длине тела.
У крупных или длинных билатерий эти
тяжи включают один или несколько
аксонов большого диаметра. Такие ак-
соны называются гигантскими. Они
предназначены для быстрой передачи
сигнала. Большой диаметр и низкое со-
противление позволяют гигантским
аксонам быстро проводить импульсы,
что способствует успешной реализа-
ции реакции избегания.

СИДЯЧИЕ БИЛАТЕРИИ

У сидячих представителей ВйаГепа,
питающихся взвешенными в воде ча-
стицами, цефализация обычно не вы-
ражена. Их аппарат питания (в основ-
ном венчик щупалец) более или ме-
нее радиально-симметричен, как у
полипов книдарий. Однако в отличие
от последних сидячие билатерии, за
редкими исключениями, активно со-
здают ток воды (обычно с помощью

ресничек) около щупалец или других
органов, ответственных за питание.
Гидроидные полипы (Страна) и
мшанки (Вйа1епа), питающиеся взве-
шенными в воде частицами, имеют
примерно одинаковые размеры и фор-
му и обитают в сходных условиях. Но-
вички их часто путают, но на самом
деле они легко отличаются друг от
друга по характеру деятельности.
Мшанки с помощью специализиро-
ванных ресничек активно прогоняют
воду с частицами через венчик щупа-
лец, тогда как гидроиды пассивно
ждут, пока пищевые объекты случай-
но не натолкнутся на них.

МУСКУЛАТУРА-
ВОЗМОЖНОСТЬ

ПРЕСЛЕДОВАНИЯ

Обнаружение и преследование до-
бычи, как и активный поиск других
ресурсов, требуют, особенно от боль-
ших животных, мускулатуры, обеспе-
чивающей возможность двигаться в
направлении, совпадающем с направ-
лением переднезадней оси их тела.
Почти всегда локомоторные мышцы
билатерий косые или поперечнополо-
сатые, поэтому они сокращаются
очень быстро, в то время как гладкие
мышцы полипов книдарий, как пра-
вило, сокращаются относительно мед-
ленно. Мускулатура стенки тела била-
терий, обладающих мягким телом
(червей), организована в виде двух сло-
ев мышц — кольцевого и продольно-
го (рис. 9.5). На поперечном срезе хо-
рошо видно, что кольцевая мускула-
тура почти всегда образует наружный
слой, а продольная мускулатура —
внутренний (рис. 9.5). Продольные
мышцы позволяют животным изги-
баться и поворачиваться в сторону
Полностью сокращенные кольцевые мышцы

Полностью сокращенные продольные мышцы Поперечный срез

В

Рис. 9.5. ВПа1епа: мускулатура стенки тела.

Основное устройство мышц у билатеральных животных с мягким телом, как показано на Б и Г
(поперечный срез). Наиболее характерно расположение мышц стенки тела в виде двух слоев —
наружного кольцевого и внутреннего продольного. Эти два слоя действуют как антагонисты: со-
кращение кольцевой мускулатуры приводит к удлинению тела (Л), а сокращение продольной —
к укорачиванию (В). Только продольные мышцы позволяют животному сгибаться и поворачиваться.
Кольцевые мышцы стенки тела находятся снаружи от продольных мышц, потому что эффектив-
ность их действия (удлинение или перистальтика) зависит от сжатия тканей тела, включая про-
дольную мускулатуру

источника того или иного сигнала или
отклоняться от него. Многие черви
плавают или зарываются в мягкий
грунт, используя продольно ориенти-
рованные мышцы для генерирования
ундуляционной волны, пробегающей
вдоль тела. Иногда волнообразные дви-
жения червей напоминают равномер-
ное изгибание тела плывущей рыбы,
но довольно часто черви просто бес-
порядочно извиваются. Некоторые си-
дячие формы, обитающие в специаль-
ных трубках или в расщелинах субстра-
та, используют продольную мускула-
туру для того, чтобы втягивать свое
тело в занимаемое ими убежище (см.
рис. 9.4), тогда как другие с ее помо-
щью совершают плавательные ундули-
рующие движения.

Попеременное сокращение про-
дольных и кольцевых мышц, окружа-
ющих замкнутое пространство, запол-

ненное жидкостью, лежит в основе
локомоции. При сокращении кольце-
вой мускулатуры тело вытягивается, а
при сокращении продольной — уко-
рачивается (рис. 9.5, А— В). Такие че-
редующиеся движения характерны для
мягкотелых животных, ведущих рою-
щий образ жизни и перемещающихся
за счет перистальтических сокраще-
ний, например для дождевых червей.
Их кольцевые и продольные мышцы
развиты примерно в равной степени.

У билатерий широко распростране-
ны специализированные мышцы, ко-
торые обеспечивают четкие и точные
движения. В первую очередь они при-
сущи организмам с твердым экзо- или
эндоскелетом. Большая часть мышц та-
кого рода описана далее, где речь пой-
дет о конкретных таксонах животных,
для которых они характерны. Здесь же
мы отметим лишь несколько типов
Дорсовентральные мышцы

Ланцетник

Латеральные мышечные пучки

Рис. 9.6. В11а(епа, специализированные мышцы:

Л, Б — дорсовентральные мышцы уплощают тело животных, например хитонов (Л) и немертин
(Б). У ползающих животных уплощение увеличивает поверхность соприкосновения с субстратом и
тем самым способствует сцеплению. Некоторые немертины и пиявки уплощаются также и при
плавании, что увеличивает площадь поверхности, которой животное «отталкивается» от воды (Б).
Продольная мускулатура может совершать волнообразные движения при плавании, если пучки
мышц на противоположных сторонах тела сокращаются по очереди и если имеется осевой скелет,
не позволяющий телу укоротиться. При таких условиях поочередные сокращения дорсальных и
вентральных пучков порождают вертикальные волнообразные движения (5); поочередные сокра-
щения латеральных пучков вызывают горизонтальные волнообразные движения, как, например,
у ланцетников и рыб (В). Жесткий осевой скелет ланцетников — это хорда, тогда как у немертин
ту же функцию может нести ринхоцель (см. гл. И. — Примеч. ред.). У пиявок (Г) волнообразные
движения совершаются с помощью спиральных мышц
специализированных мышц, которые
встречаются чаще других. Вертикально
ориентированные дорсовентральные
мышцы обеспечивают уплощение тела.
Они характерны для многих ползаю-
щих животных (рис. 9.6, А): чем более
плоским становится их тело, тем мень-
ше оно выдается над поверхностью суб-
страта. Такие мышцы встречаются у
ряда плавающих животных; при упло-
щении тела увеличивается площадь по-
верхности, которой они «отталкивают-
ся» от воды (рис. 9.6, Б). Дорсовентраль-
ные мышцы, как правило, расположе-
ны группами по всей длине тела (см.
рис. 9.6, А). Некоторые билатерии с
мягким телом извиваются, используя
спиральную мускулатуру. Она образует
две спирали: одна спираль закручена
влево, а другая — вправо (рис. 9.6, Г).

МЕХАНИЗМЫ,
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ

ДЛЯ ДВИЖЕНИЯ В ГРУНТЕ

Рытье во влажном грунте или в дон-
ных осадках — обычное поведение мно-
гих беспозвоночных, например дожде-
вых червей и актиний. Любое роющее
животное должно зафиксировать в
грунте задний конец своего тела, что-
бы не скользить назад, когда передний
конец проталкивается вперед и раздви-
гает грунт. Структура, обеспечивающая
закрепление заднего конца тела, на-
зывается «якорем» проникновения, по-
тому что другой конец тела в это вре-
мя проникает в толщу осадка (рис. 9.7,
А). После того как передний конец тела
внедрился в грунт, он также должен
закрепиться, чтобы животное могло
подтянуть задний конец и при этом не
дать сместиться переднему. «Якорь» на
переднем конце называется терминаль-
ным (рис. 9.7, Б). Таким образом, дви-

жение в грунте постоянно требует ко-
ординированного попеременного ис-
пользования двух «якорей».

Перистальтика — самый простой
способ координировать чередующую-
ся работу этих двух «якорей» (рис. 9.8).
Она обычно встречается у животных,
обладающих мягким телом. По мере
прохождения перистальтической вол-
ны по всей длине тела перемещаю-
щегося в грунте червя поочередно
сокращаются продольные и кольцевые
мышцы. В тех участках, где продоль-
ная мускулатура сокращается полнос-
тью, тело укорачивается и расширя-
ется, образуя «якорь», который одно-
временно выполняет функции и «яко-
ря» проникновения, и терминально-
го «якоря». Позади «якоря» продоль-
ная мускулатура сокращается лишь ча-
стично, этот участок тела укорачива-
ется, но не закрепляется, и поэтому

Б

Рис. 9.7. ВПаТепа: механизм движения в
грунте.

Роющие животные должны иметь якорь про-
никновения (Л), чтобы предотвратить сколь-
жение назад, когда передняя часть их тела вне-
дряется в грунт. Когда передний конец про-
двинулся вперед, терминальный якорь (Б)
позволяет задней части тела немного подтя-
нутся в норке в том же направлении
В

Рис. 9.8. ВПаСепа: проникновение в грунт за счет перистальтики.

Перистальтика — это обычный способ координирования действия якорей: проникновения и терми-
нального. Чередующиеся волны сокращений продольных и круглых мышц проходят от заднего кон-
ца к переднему (А—Г). Изображена одна полная волна сокращения продольных и кольцевых мышц

подтягивается к «якорю». В результате
сокращения кольцевой мускулатуры
участок тела перед якорем удлиняется
и проникает в осадок.

Перистальтическое сокращение
всего тела характерно не для всех ро-
ющих организмов. Некоторые обита-
ющие в грунте организмы использу-
ют регулярно повторяющиеся циклы
удлинение—сокращение определенных
придатков тела, способных вывора-
чиваться или выдвигаться. Такими
придатками являются, например хо-
боток, глотка, нога или интроверт (см.
рис. 9.10; 11.4; 12.112; 13.10; 22.31).
Интровертом называется сократимый
головной отдел или передняя часть
тела, способные выворачиваться или
же выдвигаться вперед (см. рис. 9.10,
Г, Д). Животные, которые использу-
ют для движения в грунте растяжи-
мый придаток, обычно образуют
«якорь» проникновения, когда при-
даток вытягивается и внедряется в
грунт. Приток жидкости тела в полый
придаток или расправление располо-

женных на его поверхности щетинок
превращают продвинувшийся вперед
участок в терминальный «якорь». При
сокращении мышц-ретракторов, слу-
жащих для втягивания придатка, тело
подтягивается вперед, к терминаль-
ному «якорю».

КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИЯ -

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ

И СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ

СМБАША

Важнейшим событием на ранних
этапах эволюции многоклеточных жи-
вотных стало приобретение ими эпи-
телиев. Как правило, эпителий изоли-
рует внеклеточные отделы тела, спе-
циализированные на выполнении оп-
ределенных функций, и осуществляет
их физиологическую регуляцию. До
того как Ме(ахоа приобрели эпителий,
такой физиологический контроль, по
сути дела, ограничивался внутрикле-
точной регуляцией, как это, вероят-
но, и происходит у губок. Регуляция
внеклеточных отделов — заполненных
жидкостью полостей, кишки и соеди-
нительной ткани2 — видимо, послу-
жила предпосылкой для развития спе-
циализированных систем: мышечной,
нервной, пищеварительной и др.

Своего рода «пионерами» в исполь-
зовании эпителиев следует считать

книдарий. Они первыми приобрели
эпидермис и гастродермис, с помо-
щью которых и регулируют процессы,
протекающие в двух первых внекле-
точных отделах: гастральной полости
и мезоглее. Гастродермис ограничивает
гастральную полость и обеспечивает
выполнение ею пищеварительной
функции. Эпидермис и гастродермис
вместе ограничивают компартмент ме-
зоглеи и контролируют прохождение
через нее питательных веществ, газов,
ионов и т.д. (рис. 9.9, А, Б). Этот кон-

Септа

Соединительная ткань
(мезоглея)

Рот

Кишка

Целом

Мезентерий

В

Б

Кишка

Полость
пищеварительной
системы

Септа Соединительная
ткань

Эпидермис

Гастродермис

Мезотелий

Эпителиально-
мускульные клетки

Эпителиально-
в	мускульные клетки

Мезентерии
Целом

Эпидермис

Гастродермис



Рис. 9.9.* ВПаГепа: компартмептализация тела.

Тело радиальных животных (А, Б) состоит из двух эпителиев: наружного эпидермиса и внутренне-
го гастродермиса, которые ограничивают гастральную полость и мезоглею. Такое расположение
эпителиев позволяет им осуществлять физиологическую регуляцию и специализацию этих двух
внеклеточных отделов тела. В противоположность книдариям и гребневикам у обладающих цело-
мом билатерий имеется три специализированных и регулируемых внеклеточных отдела: соедини-
тельная ткань (см. примеч. 2 гл. 9. — Примеч. ред.), просвет кишки и целом. Существование дополни-
тельного отдела стало возможным благодаря изменению плана строения тела. Эпителиев теперь не
два, а три: эпидермис, гастродермис и мезотелий (В, Г). Тот факт, что эпителиальная мускулатура
книдарий идентична эпителиальной мускулатуре целома билатерий (Г, Д), позволяет предполо-
жить, что мышцы билатерий произошли, в общем, из эпителия целома
троль превращает мезоглею в изоли-
рованную внеклеточную внутреннюю
среду, которая более эффективно
обеспечивает надежную работу мышц,
проведение нервных импульсов и рост
гамет, нежели сами эпителии. Веро-
ятно, именно по этой причине поло-
вые, нервные и мышечные клетки
книдарий и гребневиков имеют тен-
денцию покидать поверхностные эпи-
телии и мигрировать в контролируе-
мую последними мезоглею. Подобным
образом играющий роль регулятора га-
стродермис контролирует тип и кон-
центрацию веществ, таких как пище-
варительные ферменты, в гастральной
полости, и позволяет осуществлять
внеклеточное пищеварение крупных
пищевых объектов.

Хотя именно книдарии (или, воз-
можно, гребневики) первыми в эво-
люционной истории приобрели поло-
стное, внеклеточное пищеварение, их
гастральная полость вынуждена выпол-
нять несколько конкурирующих фун-
кций и не может специализироваться
целиком на одном только перевари-
вании пищи. Гастральной полости при-
сущи также функции внутреннего
транспорта (циркуляции), гидроске-
лета, экскреции и размножения. Та-
ким образом, гастральная полость не
могла превратиться в специализиро-
ванную лишь для пищеварения киш-
ку, не избавившись прежде от груза
прочих функций: транспортной, гид-
роскелетной, экскреторной и репро-
дуктивной.

В1ЕАТЕША

В процессе эволюции у крупных
двусторонне-симметричных животных
появился целом — новый внутренний
отдел тела, не связанный с кишкой.
Он несет функцию гидроскелета и уча-

ствует в циркуляции, репродукции и
экскреции (см. рис. 9.9, В, Г). Благо-
даря тому, что целом принял на себя
эти функции, кишка смогла специа-
лизироваться на пищеварении и вса-
сывании. Кроме того, часть компарт-
мента соединительной ткани превра-
тилась в кровеносную систему, кото-
рая участвует в циркуляции и экскре-
ции, а иногда берет на себя функции
гидроскелета (см. рис. 9.12; 9.13) и ло-
комоции (у пауков). В последующих
разделах этой главы мы дадим опре-
деление этим компартментам и обсу-
дим их функции (см. также табл. 9.1).
Компартменты тела, которые можно
обнаружить у билатерий с телом не-
большого размера, очень разнообраз-
ны и обсуждаются отдельно.

КИШЕЧНИК

КРУПНЫЕ БИЛАТЕРИИ

Кишечник двусторонне-симметрич-
ных животных обычно представляет
собой трубку, открывающуюся нару-
жу с обоих концов. Пищеварительная
система начинается на переднем кон-
це тела ротовым отверстием; собствен-
но кишечная трубка включает три от-
дела: переднюю кишку, среднюю киш-
ку и заднюю кишку, которая закан-
чивается анальным отверстием, или
анусом (рис. 9.10, А). Поскольку пи-
щеварительный канал открыт с обоих
концов, пища может продвигаться по
нему в одном направлении, что по-
зволяет отделам кишечника специали-
зироваться на осуществлении разных
этапов переваривания пищи, подоб-
но рабочим на линии демонтажа. Каж-
дый отдел пищеварительного тракта
представляет собой самостоятельный
функциональный компартмент со сво-
ей регуляцией и предназначен для
Таблица 9.1. Характеристика циркуляторных систем билатерий

Система	Компарт- мент	Происхож- дение в онтогенезе	Выстилка	Строение	Механизм, создающий ток жидкости	Жидкость
Целом	Целом	Целоми- ческая мезодерма	Мезо- телий	Маленькие и боль- шие полости, ка- налы, напомина- ющие сосуды	Реснички, мускула- тура стенки тела	Целоми- ческая жидкость
Крове- носная система	Соеди- нитель- ная ткань	Бласто- цель	Базаль- ная пла- стинка	Кровеносные сосуды, крове- носные синусы, со воку п ность того и другого	Сократи- мые сосуды, сердце, мускулатура стенки тела	Кровь, гемо- лимфа
Гастро- васку- лярная система	Кишка	Энтодер- мальная первичная кишка	Гастро- дермис	Кишечная трубка и слепые выросты кишечника	Реснички, мышцы стенки кишки	Химус

выполнения определенной функции.
Рот и передняя кишка специализиру-
ются на поглощении пищи, но могут
также измельчать ее и выделять пище-
варительные ферменты и слизь. В сред-
ней кишке осуществляются пищеваре-
ние (гидролиз) и всасывание, а в зад-
ней кишке обычно формируются и вре-
менно сохраняются фекалии, кото-
рые, в конце концов, удаляются че-
рез анус. У наземных животных задняя
кишка может участвовать в извлече-
нии воды из фекалий и в ионной ре-
гуляции.

Передний (стомодеум) и задний
(проктодеум) отделы кишечника раз-
виваются из эмбриональной эктодер-
мы (рис. 9.10, А). Они объединяются
с энтодермальной средней кишкой и
образуют сквозной пищеварительный
тракт. У членистоногих и круглых чер-
вей, у которых есть кутикула (экзо-
скелет), выделяемая эктодермой, сто-
модеум и проктодеум также выстланы
ею. Эта кутикулярная скелетная выс-
тилка может подвергаться специали-
зации. В передней кишке из нее фор-

мируются своеобразные «зубы», слу-
жащие для измельчения или прокалы-
вания добычи, или сложные фильтры.
В задней кишке это могут быть клапа-
ны или какие-то другие структуры.
Средняя кишка развивается из эмбри-
ональной энтодермы, которая стано-
вится гастродермисом взрослого жи-
вотного. Гастродермис никогда не име-
ет кутикулярной выстилки, что позво-
ляет средней кишке специализиро-
ваться на секреции пищеварительных
ферментов и поглощении питательных
веществ.

Передняя кишка обычно состоит из
двух или более специализированных
отделов. Рот иногда открывается в бук-
кальную полость — маленькую или
большую переднюю камеру, куда по-
падает пища. В буккальной полости
могут находиться «зубы». За ней сле-
дует глотка (фаринкс) — длинная или
короткая, часто мускулистая трубка,
(рис. 9.10, Б). У представителей мно-
гих таксонов глотка принимает учас-
тие в захвате пищи или служит для
рытья в грунте. При этом она может
Средняя кишка

Эмбриональная эктодерма Эмбриональная энтодерма

Б	В

Полость тела

Рис. 9.10. ВПагепа. Кишка, хоботок и интроверт:

А — пищеварительный канал билатерий делится на три общих отдела. Передняя и задняя кишка
развиваются за счет впячивания эктодермы, тогда как средняя кишка развивается из эндодермы;
Б— специализация пищеварительного канала и хоботок. Хоботок (Б, В) — это модифицирован-
ный, подвижный придаток, расположенный перед ротовым отверстием. Он или выворачивается
при расправлении (Б), или постоянно выдается наружу (В); Г, Д— интроверт — передняя часть
тела, на которой находится рот. Интроверт может втягиваться в тело. В зависимости от таксона
интроверт может выдвигаться (показано на рисунке) или выворачиваться

либо выворачиваться наружу, а потом
вворачиваться обратно, либо выдви-
гаться через рот. Подобно буккальной
полости, глотка часто несет кутику-
лярные зубы. Хоботок иногда путают
с глоткой, но он, в отличие от после-
дней, не является частью пищевари-
тельного тракта. Хоботок расположен

перед ртом: это цепкий придаток, об-
разующийся за счет самого переднего
участка тела (рис. 9.10, Б, В). Нагляд-
ный пример хоботка — это слоновий
хобот. Хоботок всегда подвижен. У не-
которых животных он в спокойном
состоянии может быть втянут внутрь
тела (см. рис. 9.10, Б). Когда возника-
ет необходимость, он либо вывора-
чивается, либо выдвигается наружу.
Хоботок используется при собирании
пищи, локомоции и защите. Захвачен-
ная или собранная хоботком пища пе-
реносится затем ко рту. Однако у пред-
ставителей некоторых таксонов вто-
рично возникает связь между хобот-
ком и кишечником. Самый последний
участок передней кишки — это пище-
вод (см. рис. 9.10, Б), соединяющий
переднюю и среднюю кишку. Он снаб-
жен не очень сильно развитой муску-
латурой, а его внутренняя поверхность
часто несет реснички.

Средняя кишка обычно состоит из
расширенного желудка, в котором осу-
ществляется пищеварение, и трубча-
того кишечника, где образуются фе-
калии. Кишечник непосредственно со-
единяется с задней кишкой. Слепой
отросток (пищеварительный отросток,
или дивертикул; пищеварительная
железа) представляет собой простое
или разветвленное выпячивание стен-
ки средней кишки, расположенное в
области желудка или же кишечника
(см. рис. 9.10, Б). Пища поступает в
желудок из передней кишки. В желуд-
ке происходит внеклеточное пищева-
рение. В том случае, когда слепой от-
росток имеется, именно в нем осуще-
ствляются внутриклеточное пищеваре-
ние и всасывание. Помимо этого в нем
еще откладываются запасные пита-
тельные вещества.

Расширенный участок задней киш-
ки, непосредственно предшествую-
щий анусу, называется прямой киш-
кой, или ректумом (см. рис. 9.10, Б). Из
кишечника в ректум поступают непе-
реваренные остатки пищи. Если в пря-
мую кишку открываются протоки по-
ловой или выделительной систем, она
называется клоакой. Названия отделов
кишечника не унифицированы и раз-
личаются в разных таксонах.

МАЛЕНЬКИЕ БИЛАТЕРИИ

У билатерий, обладающих неболь-
шими размерами тела, имеются хо-
рошо развитые рот, глотка и средняя
кишка, а задняя кишка и анус часто
недоразвиты или вообще отсутству-
ют. В тех случаях, когда пищеваритель-
ная система на заднем конце слепо
замкнута, фекалии выбрасываются
через рот.

ЦЕЛОМ

КРУПНЫЕ БИЛАТЕРИИ

Целом3 — это полость или канал,
заполненный жидкостью и выстлан-
ный эпителием (см. рис. 9.9, Г). По-
следний развивается из мезодермы и
носит название мезотелий. Наличие
целома — уникальная черта билатерий.
Возникший в процессе эволюции це-
лом представляет собой третий внут-
ренний компартмент тела. С его при-
обретением у организма появляются
новые возможности для физиологиче-
ской регуляции и специализации. Он
играет также роль гидроскелета, осо-
бенно у обладающих мягким телом
червей. С ним связана реализация та-
ких функций, как внутренний транс-
порт, экскреция и репродукция. Це-
лом занимает часть пространства меж-
ду эпидермисом и гастродермисом,
изначально занятого соединительной
тканью (см. рис. 9.9, Г), однако в про-
цессе развития он вытесняет соедини-
тельную ткань на периферию. Целом
заполнен целомической жидкостью.
Последняя перемешивается за счет
биения ресничек мезотелия или сокра-
щения мышц стенки тела, имеющих
мезотелиальное происхождение.

Животные, у которых есть целом,
называются целомическими (Сое1ота-
1а)4. Самые простые (вероятно, самые
примитивные) целомические полос-
ти выстланы однослойным мезотели-
ем, который образован преимуще-
ственно одноресничными, сократи-
мыми эпитслиал ьно-мускульным и
клетками (см. рис. 6.4, А). Этот цело-
мический эпителий одновременно
выполняет функции и мускулатуры
тела, и собственно целомической вы-
стилки (см. рис. 9.9, Г, Е\ 9.11, А, Б).
Болес сложная, двухслойная выстил-
ка встречается у некоторых беспозво-

ночных двусторонне-симметричных
животных, а также у позвоночных.
В этом случае целом выстлан тонким,
несократимым эпителием — пернто-
неумом (рис. 9.1 1, Е), который отде-
ляет целомическую жидкость от рет-
роперитонеальных (субпсритонеаль-
ных) мышечных клеток и соедини-
тельной ткани. Эмбриологические и
сравнительно-анатомические данные
говорят о том, что двухслойная це-
ломическая выстилка, включающая
перитонеум, образовалась в результа-

Рис. 9.11. Целомические билатсрии: эволюция выстилки целома и мускулатуры стенки тела.
Вариант I: Б—Д— мезотелий исходно представляет собой один слой эпителиально-мускульных
клеток (Л, Б). Затем (В, Г) несократимые эпителиальные клетки образуют «покров» над эпи-
телиально-мускульными, отделяют последние от прямого контакта с целомической жидкостью.
Такое строение называется псевдослоистым эпителием (Г), потому что, хотя клетки уже лежат в
два слоя, все они прикреплены к общей базальной пластинке. Еще позже (//) несократимые
клетки полностью отделяются от сократимых клеток, называемых теперь миоцитами, и образуют
новый эпителий, называемый перитопеумом. Перитонеум отделяет мускулатуру стенки тела (как
правило, опа хорошо развита) от целомической жидкости. Вариант 2: А, Е—Ж— мощная мус-
кулатура также может развиться из однослойного мезотелия (й). В этом случае эпителиально-мус-
кульные клетки сильно увеличиваются (гипертрофируются) и в конце концов заполняют целом,
так что последний становится почти неразличим (Ж). В качестве продольной мускулатуры такие
гипертрофированные мышцы могут частично скрывать полость целома, как у многих аппслид п
некоторых полухордовых, или полностью заполнять ее, как у ланцетников (СерЫйосйонЕПа). (А —
Д — заимствовано в измененной форме и перерисовано из К/е^ег К. М. апс! БотЬапН /. 1987. 1Л1т.ч1тс1ит
о/ сае/от/с Нп1п% /и есЫпоНегт ро/На: Б/^п/Дсапсе /ог сопсерн /п /Не его/ииоп о/ ти.хс/е ап(1
реп/опеа! сеНх. ХоотогрИо1о^у 107: 91—208)
те расслоения мезотелия (рис. 9.11,
Б—Д\ Эпителиально-мускульный ме-
зотелий разделяется на эпителиаль-
ный перитопеум и мышечный слой,
состоящий из миоцитов. В определе-
нии понятия «целом», которое дает-
ся в большинстве учебников, обыч-
но постулируется наличие перитоне-
ума. Однако у большинства целоми-
ческих беспозвоночных есть только
мезотелий, и лишь у немногих мож-
но обнаружить нечто подобное пери-
топеуму позвоночных животных.

Симметрично расположенные пары
целомических полостей способство-
вали образованию сегментов, или со-
митов, — серии сходных модулей,
располагающихся последовательно
один за другим по всей длине тела

(рис. 9.12, БУ На один сегмент при-
ходится одна пара целомов, как,
например, в каждом из многих сег-
ментов тела дождевого червя. Левая
и правая полости окружают пищева-
рительный канал червя и соприка-
саются друг с другом над ним и под
ним. В местах контакта прилегающие
стенки двух полостей образуют про-
дольную перегородку — мезентерий,
расположенный в мидсагиттальной
плоскости (см. рис. 9.9, В, Г). Над пи-
щеварительным трактом находится
дорсальный мезентерий, а вентраль-
ный — под ним. Септа (см. рис. 9.9,
В) — это поперечная перегородка
между полостями соседних пар, на-
поминающая переборку па корабле
или в самолете. Септы и мезентерии

Б

Рис. 9.12. Целомические билатерии: внутренние системы транспорта жидкости:

А — обширный гемопель (кровеносная система) является основной полостью тела, а целомические
полости малы, специализированы и представлены полостями гонад или пефридисв; Б— хорошо
развитые полости целома представляют собой полость тела, а кровеносная система ограничена
только сосудами и мелкими синусами
делят сегментированный целом на
отдельные, заполненные жидкостью
камеры (см. рис. 9.12, Г), которые
выстланы эпителием и, следователь-
но, могут специализироваться на вы-
полнении определенных функций.
Например, специализированные от-
делы целома часто содержат гонады
(генитальные целомы, или гоноце-
ли) или окружают сердце (перикар-
диальная полость). Плевральная, пе-
рикардиальная и брюшная полости
млекопитающих также являются спе-
циализированными целомическими
полостями.

Целомическая жидкость изучена
в меньшей степени, чем кровь, но
известно, что она обычно содержит
воду, ионы, растворы низкомолеку-
лярных веществ и клетки. Прежде
всего, она имеет более низкую, чем
кровь, концентрацию белка. У неко-
торых целомических животных поло-
вые клетки, закладывающиеся в го-
надах, для дальнейшего развития по-
ступают в целомическую жидкость.
Там они получают питательные веще-
ства, растут и превращаются в зре-
лые гаметы. Мезотелий регулирует со-
став целомической жидкости, что не-
обходимо для роста и поддержания
нормального состояния гамет. Осталь-
ные свободные клетки, встречающи-
еся в целомической жидкости, — це-
ломоциты, выполняют разные функ-
ции. Они образуются в мезотелии и
циркулируют в целомической жидко-
сти. Фагоцитирующие целомоциты
очищают целомическую жидкость,
поглощая бактерии и другой посто-
ронний или ненужный материал. В це-
ломе часто присутствуют дыхатель-
ные белки, в том числе и гемогло-
бин, но в отличие от дыхательных
белков крови беспозвоночных они все-
гда находятся внутриклеточно в це-
ломоцитах.

МАЛЕНЬКИЕ БИЛАТЕРИИ

Двусторонне-симметричные живот-
ные небольших размеров, как прави-
ло, вообще не имеют целома. Если все
же целом имеется, то он специализи-
рован и представлен либо полостью
гонады (гоноцель5), либо полостями
органов выделения (нефроцели). Из-за
того, что в теле отсутствует большая,
наполненная жидкостью полость и оно
более или менее сплошное и лишено
просвета, таких животных называют
бесполостными, или ацеломатными.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

КРУПНЫЕ БИЛАТЕРИИ

Кровеносная система — это специ-
ализированная часть компартмента со-
единительной ткани, состоящая из
связанных друг с другом сосудов и по-
лостей, по которым течет жидкость —
кровь (см. рис. 9.12, Б\ 9.13, А). По-
скольку кровеносная система (и соеди-
нительная ткань, частью которой она
является) находится между двумя про-
тиволежащими эпителиями, базаль-
ные пластинки последних становятся
единственной выстилкой сосудов и по-
лостей (рис. 9.13, А). У книдарий и
гребневиков соединительная ткань
(мезоглея) всегда желеобразная, а не
жидкая, и несет опорную функцию (см.
рис. 9.9, А). Транспорт газов и пита-
тельных веществ через мезоглею про-
исходит путем диффузии, а не кон-
векции. Только представители ВПа1епа
имеют кровеносную систему, в кото-
рой осуществляется конвективный
транспорт (поток) жидкой соедини-
тельной ткани (крови). Соединитель-
ная ткань вообще и кровеносная сис-
тема двусторонне-симметричных жи-
вотных в частности в процессе инди-
Рис. 9.13. ВПаГепа: гистология кровеносной системы.

Кровеносные сосуды позвоночных и беспозвоночных — это наполненные жидкостью каналы в
соединительной ткани. А — кровь большинства беспозвоночных непосредственно омывает струк-
турную соединительную ткань и в первую очередь базальную пластинку эпителиев; Б— кровь
позвоночных, головоногих моллюсков и представителей некоторых других таксонов отделена от
базальной пластинки новым эндотелием, который выстилает сосуды, контролирует транспорт
через стенку сосудов и облегчает креветок внутри сосудов (А — заимствовано в измененной форме
из Макао Т. 1974. Ап е1еагои писгозсорк з!ис!у о/ 1пе с/гси/а/огу зуз/ет /и Меге1<, |ароп1са. ./. Могр/ю/. /44\
2/7— 236', Б — заимствовано в измененной форме из ИФ/.?Л 13. апс! ЗюгсИ V. /976. Сотратизе Ап!та1

Су1о!оуу апс! Н/зю/о^у. /Зп/уегзс/у о] И^аз/нп^гоп Ргезз, 343 рр.)

видуального развития возникают из
бластоцеля эмбриона.

Кровеносные сосуды и полости силь-
но различаются по своим размерам. Про-
токи, имеющие вид трубок относитель-
но небольшого диаметра, называются
сосудами (или кровеносными сосудами)
и включают артерии, вены и капилляры.
Мешковидные полости называются си-
нусами (см. рис. 9.13, А), а большой си-
нус, который становится основной по-
лостью тела, называется гемоцелем6 (или
псевдоцелем; см. рис. 9.12, Л). У круп-
ных билатерий наличие гемоцеля свя-
зано с экзоскелетом. Возможно, дело в

том, что экзоскелст принимает на себя
опорную функцию целома, что ведет
к редукции последнего. Уменьшение
объема целома компенсируется увели-
чением компартмента соединительной
ткани, которая часто и превращается
в сложный гемоцель. Сосуды, синусы
и гемоцели отличаются только разме-
рами и формой. Строение же их прак-
тически идентично — все они выстла-
ны только базальными пластинками и
наполнены кровью (см. рис. 9.13, А).
У двусторонне-симметричных живот-
ных, имеющих гемоцель, кровь иног-
да называют гемолимфой. Позвоночные
и очень немногие беспозвоночные (на-
пример, кальмары) приобрели вторич-
ный эпителий, так называемый эндо-
телий (рис. 9.13, Б), который высти-
лает их кровеносные сосуды.

Там, где кровеносные сосуды про-
ходят по мезентериям и септам, они
снаружи покрыты мезотелием, из ко-
торого формируются кольцевые мыш-
цы (см. рис. 9.17). Сокращения этих
мышц вызывают перистальтику сосу-
дов, по которым кровь продвигается
волнами. Часто мышцы концентриру-
ются в одном каком-либо месте, мы-
шечная обкладка утолщается и превра-
щается в специализированное сердце.
Иногда формируется несколько сер-
дец (см. рис. 9.15). Как правило, ток
крови по сосудам обеспечивается со-
кращением мышц, тогда как движе-
ние целомической жидкости генери-
руется ресничками. Кровь состоит из
неклеточной плазмы, которая содер-
жит воду, ионы, белки и другие ве-
щества. Клетки гемоциты, когда они
есть, циркулируют вместе с плазмой.
Кровь может быть бесцветной или ок-
рашенной, если содержит дыхатель-
ные пигменты. Дыхательные пигмен-
ты (например, гемоглобин) при внут-
риклеточной локализации в гемоци-
тах представлены небольшими моле-
кулами, но обычно это крупные мо-
лекулы, находящиеся непосредствен-
но в плазме, т.е. внеклеточно. Повы-
шенная концентрация белков в крови
по сравнению с целомической жид-
костью связана в основном с присут-
ствием в крови плазменных белков и
внеклеточных дыхательных пигментов.

МАЛЕНЬКИЕ БИЛАТЕРИИ

У маленьких двусторонне-симмет-
ричных животных кровеносная систе-
ма либо отсутствует, либо присутству-

ет в виде гемоцеля, в первую очередь
у животных, обладающих интровертом.
В последнем случае гемоцель — это не
только полость, в которой осуществ-
ляется внутренний транспорт, но и
пространство, куда может втягивать-
ся интроверт. Кроме того, он исполь-
зуется как гидравлический механизм,
обеспечивающий выдвижение интро-
верта (см. рис. 9.10, Г, Д).

ВНУТРЕННИЙ
ТРАНСПОРТ

КРУПНЫЕ БИЛАТЕРИИ

У крупных билатерий целом и кро-
веносная система используются для
транспорта жидкостей. У животных,
тело которых состоит из двух и более
сегментов, а у колониальных форм —
из зооидов, обычно присутствуют обе
эти системы (табл. 9.2; рис. 9.14, В, Г).

Циркуляция целомической жидко-
сти, обусловленная работой ресничек
или сокращением мышц, часто игра-
ет важную роль в процессах внутрен-
него транспорта. В тех редких случаях,
когда обширный целом не разделен на
части и занимает большую часть объе-
ма тела, он оказывается единственной
циркуляторной системой (рис. 9.14, А,
Б). Однако у большинства вторично-
полостных животных целом все-таки
разделен септами и мезентериями на
две или большее количество целоми-
ческих полостей. В результате такой
изоляции отдельных участков целома
целомическая жидкость не может сво-
бодно перетекать из одной части тела
в другую (см. рис. 9.12, Б). Питатель-
ные вещества и газы, растворенные в
целомической жидкости, проникают
из одной целомической полости в со-
седние только путем диффузии или
Таблица 9.2. Двусторонне-симметричные животные: корреляции между размерами живот-
ных и их строением

Размеры и форма тела	Полость тела			
	Сплошное тело, лишенное полости	Гемоцель	Целом	Целом + кровеносная система
Большей ча- стью малень- кие, не имею- щие интроверта	СпаИювЮтиНйа Р1а1уЬе1т1п111е5 Мевохоа  Сав1го1пс11а НетаГоба' №та1отогр11а АппеНйа (е.^., ОторИИШае)			
Большей ча- стью малень- кие, имеющие интроверт		РпариПйа2 ЬопсИега КтогЬупсЬа КоИГега Асап1ЬосерЬа1а ТагсПегайа3 СусПорЬога КатрГохоа4		
Преимущест- венно крупные, с интровертом, не сегментиро- ванные			№тег1еа 8!рипси1а АппеПйа (СИусепбае)	
Преимущест- венно крупные, интроверт име- ется или отсут- ствует, два или более сегментов				МоПивса5  АппеНба (большинство видов) Есйшга  РапагВтгороба  Рйогошба  ВгасЫороба6  Вгуохоа7 Негтисйогйага ЕсГнпобегтага  Сйогбаи  С1тае1оепаЦ1а8

‘Только крупные нематоды, такие как Азсанз, обладают гемоцелем. 2Среди приапулид есть и
крупные, и микроскопические виды. 3Тардиграды не имеют интроверта, но у них есть четыре пары
сократимых, устроенных по телескопическому принципу конечностей. 4КатрГохоа (внутрипоро-
шицевые) не имеют интроверта, но у них есть полые сократимые щупальца. 5Наличие сегмента-
ции у моллюсков — предмет продолжающейся дискуссии. 6Плеченогие, возможно, не обладают
сегментацией. ’Зооиды мшанок очень маленькие. Относительно крупными размерами обладают
лишь колонии. ’Щетинкочелюстные — животные небольших размеров.
Рис. 9.14. ВИа1епа: внутренний транспорт путем конвекции и диффузии:

А —Г— крупные билатерии. Функциональная роль двух конвективных циркуляторных систем —
целомической и гемальной — в одном организме. На А и В показаны два крупных целомических
двусторонне-симметричных организма, частично погруженных в грунт, лишенный кислорода. Два
придатка — это жабры, обращенные в насыщенную кислородом воду над ними. Кислород (пунк-
тирные стрелки) проникает в тело путем диффузии через жабры, а питательные вещества (свет-
лые стрелки) поступают из небольшого по протяженности всасывающего отдела пищеварительно-
го канала. Внутри организма простая диффузия происходит недостаточно быстро, чтобы перенести
кислород и питательные вещества ко всем тканям тела. Животным для транспорта требуется кон-
вективная циркуляторная система (сплошные стрелки). А, Б (поперечный срез А) — некоторые
билатерии имеют сплошной, нерасчлененный целом, занимающий почти весь объем тела; цело-
мическая жидкость у них циркулирует повсюду, омывая все ткани тела; целом в данном случае —
единственная циркуляторная система, кровеносная система отсутствует. У большинства целоми-
ческих билатерий целом разделен септами и мезентериями на сегменты, как показано на В (Г—
поперечный срез В). Циркуляция жидкости в целоме ограничена каждым отдельным сегментом.
Для обеспечения транспорта в объеме всего тела у таких животных сформировалась кровеносная
система, которая состоит из наполненных кровью сосудов и синусов в соединительной ткани септ
(заштриховано), мезентериев и в стенке тела. Д, Е— мелкие билатерии со сплошным, лишенным
полости (кроме полости кишечника) телом. Небольшие размеры и уплощенное тело позволяют им
получать кислород путем диффузии через поверхность тела (жабр), транспортные системы (целом
и кровеносная система) отсутствуют. Единственной циркуляторной системой, в которой благода-
ря работе ресничек создаются токи жидкости, становится кишка: ее ветви, в которых осуществля-
ется всасывание, пронизывают все тело. Расстояние между ними и тканями и органами оказывает-
ся достаточным для осуществления эффективной диффузии
активного транспорта через их эпите-
лиальные стенки (рис. 9.14, В, Г). Та-
ким образом, когда организм имеет
несколько целомических полостей,
циркуляция целомической жидкости
позволяет эффективно осуществлять
транспорт лишь в очень ограниченном
участке тела. Для транспорта в преде-
лах всего тела требуется какая-то дру-
гая система.

Кровеносная система обеспечива-
ет транспорт веществ по всему телу.
Наполненные кровью сосуды и сину-
сы залегают в соединительной ткани,
окружающей все ткани органов и за-
полняющей «промежутки» между
ними (рис. 9.14, 5; см. рис. 9.12, Б;
9.13, А). Каждый кровеносный сосуд
или синус проходит между эпителия-
ми — в стенке тела между эпидерми-
сом и мезотелием, в стенке пищева-
рительного канала между гастродер-
мисом и мезотелием, а в мезентериях
и септах между двумя слоями мезоте-
лия (см. рис. 9.12, Б; 9.13, А; 9.14, Б).
Сама кровь, хотя и является частью
соединительной ткани, не имеет во-
локон и молекул, типичных для струк-
турной соединительной ткани. В след-
ствие этого кровь жидкая и обладает
текучестью (см. рис. 9.12, Б).

Кровеносная система двусторон-
не-симметричных животных может
иметь разное строение. Несмотря на
это, имеются всего лишь две основ-
ные схемы кровообращения: парал-
лельная и последовательная. При па-
раллельной схеме кровообращения
главные сосуды образуют вытянутую
петлю в мидсагиттальной (средней)
плоскости тела: дорсальный сосуд про-
ходит сверху, вентральный сосуд —
снизу (рис. 9.15, А). Они соединены
последовательно расположенными
вдоль всего тела, параллельными вер-
тикально ориентированными сосуда-
ми и капиллярами, снабжающими

кровью разные органы. При прохож-
дении крови по главным сосудам часть
ее попадает в каждый капилляр. Парал-
лельное кровообращение обычно ха-
рактерно для кровеносных систем, со-
стоящих из сосудов и узких синусов.

Последовательная схема кровообра-
щения присуща двусторонне-симмет-
ричным животным, имеющим гемо-
цель, например моллюскам и членис-
тоногим (рис. 9.15, Б). Гемоцель — это
полость тела, которая окружает пище-
варительный канал и другие органы,
целиком расположенные в ней или глу-
боко вдающиеся в нее. Если животное
обладает сердцем, то кровь преимуще-
ственно движется по удлиненной тра-
ектории в виде «петли» в средней плос-
кости тела. В процессе циркуляции кровь
последовательно омывает все органы и
в конце концов возвращается в отправ-
ную точку, т.е. в сердце. По пути пита-
тельные вещества, поступившие в
кровь из кишечника, доставляются
сначала в мозг (орган 7), затем в гона-
ду (орган 2), далее в почку (орган 5) и
т.д. Это означает, что орган 7 — «пер-
вый в очереди» на получение питатель-
ных веществ и получает их в наиболь-
шем количестве, орган 2 получает
меньше, а орган 3 еще меньше. В про-
тивоположность параллельной схеме
кровообращения, при которой пита-
тельные вещества доставляются каждо-
му органу в одинаковом количестве,
при последовательной схеме кровооб-
ращения снабжение органов оказыва-
ется неодинаковым. У некоторых дву-
сторонне-симметричных животных,
имеющих последовательную схему кро-
вообращения, для компенсации этого
недостатка периодически происходит
реверсия сердцебиения, в результате
чего кровь начинает течь в обратном
направлении, и орган, ранее бывший
в цепи последним, становится первым.
Реверсия сердцебиения, вероятно, яв-
Сердце

Б

Рис. 9.15. Кровеносная система билатерий: параллельная и последовательная схемы кро-
вообращения:

А — при параллельной схеме кровообращения главная петля состоит из дорсального и вентрально-
го сосудов, объединенных последовательно расположенными параллельными шунтами, каждый
из которых снабжает какой-то орган или ткань. В данном примере кровь получает питательные
вещества из пищеварительного канала и доставляет их в равном количестве (штриховка) другим
органам, включенным в схему кровообращения; Б— при последовательной схеме гемоцель (об-
ширный кровеносный синус) — это полость тела, а органы (мозг, гонада, нефридий) располага-
ются в ней или проходят через нее (пищеварительный канал). Кровоток, как показано стрелками,
омывает органы один за другим. Питательные вещества, полученные из пищеварительного канала,
доставляются органам в уменьшающемся количестве (штриховка) сначала к сердцу, затем к мозгу
и т.д. Некоторые билатерии, обладающие гемоцелем, «корректируют» такое неравномерное рас-
пределение питательных веществ, периодически меняя направление пульсации сердца и соот-
ветственно тока крови
ляется адаптацией, обеспечивающей
более равномерное распределение ве-
ществ между последовательно распо-
ложенными органами.

МАЛЕНЬКИЕ БИЛАТЕРИИ

Система транспорта жидкостей у
небольших двусторонне-симметрич-
ных животных либо отсутствует, либо
ее функции берут на себя гастровас-
кулярная система или гемоцель.
У многих мелких билатерий, облада-
ющих «сплошным», лишенным поло-
стей и просветов между органами те-
лом цилиндрической формы, нет ни
целома, ни кровеносной системы.
У таких животных газы и питательные
вещества доставляются во все части
тела путем диффузии. Жидкость за-
полняет очень узкие межклеточные
пространства, в которых нет конвек-
тивной циркуляции. Совокупность
этих пространств носит название ин-
терстициум.

Двусторонне-симметричные жи-
вотные с плоским, тонким, почти как
бумажный лист, телом хорошо при-
способлены для газообмена путем
диффузии, однако расстояние от пи-
щеварительного канала до краев тела
слишком велико, чтобы питательные
вещества могли эффективно транс-
портироваться путем простой диффу-
зии. Поэтому у таких организмов киш-
ка образует выросты — слепые отрост-
ки, по которым пищевые вещества
доставляются на периферию тела (см.
рис. 9.14, Д, Е). Сама пищеваритель-
ная система, называемая в таких слу-
чаях гастроваскулярной7, берет на себя
распределительную функцию цирку-
ляторной системы, которая перено-
сит химус — совокупность жидкости
и содержащихся в ней пищевых ве-
ществ. Циркуляция в гастроваскуляр-

ной системе осуществляется за счет
биения ресничек гастродермиса или
сокращения мускулатуры пищевари-
тельного канала. Обычный пищевари-
тельный канал, или гастроваскуляр-
ная система, развивается из эмбрио-
нального архентерона (первичной
кишки). Циркуляторная система кни-
дарий и гребневиков — это еще один
пример гастроваскулярной системы,
которую мы уже обсуждали в преды-
дущих главах.

Мелкие билатерии, обладающие
интровертом, обычно имеют обшир-
ный гемоцель (см. табл. 9.2). Сердце у
них чаще всего отсутствует. Циркуля-
цию крови в этом случае обеспечива-
ют мышцы пищеварительного канала
и стенки тела.

ГАЗООБМЕН

И ДЫХАТЕЛЬНЫЕ
ПИГМЕНТЫ

КРУПНЫЕ БИЛАТЕРИИ

У крупных билатерий газообмен
осуществляется через специализиро-
ванные структуры, обладающие боль-
шой площадью поверхности. У живот-
ных, обитающих в воде, эти образо-
вания обычно представляют собой
выросты поверхности тела, или жаб-
ры, хотя бывают и исключения. На-
земные животные жабр не имеют, но
зато у них есть легкие или система вен-
тилируемых наполненных воздухом
трубок — трахей.

Диффундирующий через поверх-
ность органов дыхания кислород мо-
жет транспортироваться либо в виде
раствора в плазме или в целомиче-
ской жидкости, либо связываться с
дыхательным пигментом, содержа-
щимся в этих жидкостях. Дыхательный
пигмент увеличивает способность
крови или целомической жидкости
переносить кислород. Разные ВПа1епа
спорадически приобретали три разных
дыхательных пигмента: гемоглобин,
гемэритрин и гемоцианин. Гемогло-
бин широко распространен у двусто-
ронне-симметричных животных и
даже встречается у растений, гемо-
цианин бывает только у моллюсков и
членистоногих, а гемэритрин обна-
ружен лишь у представителей не-
скольких таксонов (нечленистые бра-
хиоподы, полихеты — магелониды,
сипункулиды и приапулиды). Все ды-
хательные пигменты связываются с
кислородом обратимо. Они присоеди-
няют кислород, когда его парциаль-
ное давление высоко, и освобожда-
ют, когда оно снижается.

Молекула гемоглобина состоит из
двух веществ: гема — порфиринового
кольца с атомом железа в центре, и
белка глобина (рис. 9.16, А). Количе-
ство молекул глобина и гемов в раз-
ных гемоглобинах разное, но у всех с
каждым гемом связывается одна мо-
лекула кислорода. Глобин несет важ-
ную функцию, не позволяя кислоро-
ду связываться с гемом слишком проч-
но. Поэтому реакция присоединения
обратима и кислород может выделять-
ся в ткани. Клетки, содержащие гемо-
глобин, обычно находятся в целоми-
ческих полостях, а внеклеточный ге-
моглобин растворен в плазме крови. Из
данного правила, однако, есть не-
сколько исключений. Внеклеточные
гемоглобины — это обычно крупные
молекулы с большим молекулярным
весом, тогда как гемоглобины, содер-
жащиеся в клетках, представлены
сравнительно небольшими молекула-
ми. То, что в плазме крови внеклеточ-
но находится сравнительно небольшое
количество крупных осмотически ак-

тивных молекул, а не множество ма-
леньких, возможно, позволяет под-
держивать осмотическое давление кро-
ви в приемлемых пределах, а также
предотвращает потерю молекул в про-
цессе ультрафильтрации (см. далее).
Большинство гемоглобинов, будучи
связанными с кислородом, как пра-
вило, имеют красный цвет, но одна
из разновидностей — хлорокруорин —
окрашена в зеленый цвет. В молекуле
гемэритрина, как и в гемоглобине,
кислород связывается с атомами же-
леза, однако в отличие от гемоглоби-
на гем отсутствует и два атома железа
соединены непосредственно с белком
(рис. 9.16, Б). Гемэритрин всегда на-
ходится в клетках и никогда не встре-
чается в свободном состоянии ни в
плазме, ни в целомической жидкости.
Связанный с кислородом гемэритрин
розовый или фиолетовый, а в отсут-
ствие кислорода — бесцветный.

В молекуле гемоцианина одна моле-
кула кислорода связывается с двумя
атомами меди. Все пары атомов меди
непосредственно связаны с белковой
частью молекулы. Гем отсутствует.
Крупные молекулы гемоцианина на-
ходятся в плазме в свободном состоя-
нии и никогда не встречаются в клет-
ках (рис. 9.16, В, Г). Будучи связан с
кислородом, он приобретает небесно-
голубой цвет и становится бесцветным
после освобождения О2.

Поскольку дыхательные пигменты
связывают кислород химически, они
увеличивают способность крови, или
целомической жидкости или ткани,
переносить или запасать его. Такой уси-
ленный транспорт кислорода особен-
но важен в тех случаях, когда количе-
ство кислорода, растворенного в плаз-
ме крови, целомической жидкости или
клетках тканей, не может обеспечить
нормальное осуществление окисли-
тельного метаболизма. Таким образом,
Б

Рис. 9.16. ВПа1епа: дыхательные пигменты.

Дыхательные пигменты — это комплексы металла (железо или медь) и белка. Хотя на самом деле
кислород связывается с металлом, а не с белком, белок регулирует прочность этой связи и тем
самым доставку кислорода к тканям. Гемоглобин (Л) и гемэритрин (Б) содержат железо и сходны
по размеру и форме (показаны миоглобин и миогемэритрин). В гемоглобине один атом железа
связан непосредственно с гемом (пятиугольники), тогда как в гемэритрине два атома железа свя-
заны непосредственно с белком. Последовательности аминокислот в этих двух молекулах также
разные. И моллюски, и членистоногие содержат крупные молекулы гемоцианина, в состав кото-
рых входит медь, однако сами эти пигменты у представителей двух названных таксонов не гомоло-
гичны. Гемоцианин моллюсков (В) — это большая цилиндрическая молекула, тогда как гемоциа-
нин артропод (Г) — это меньшего размера (хотя все-таки достаточно крупный) гексамер (показа-
но) или додекамер (А — из О/скегзоп К. Е. апс! Се1з /. 1983. Нето^оЫп. Пе Веп/атт Ситттцз РиЫ.
Со., 1пс., Меп1о Рагк, 1\’3. 176 рр.; Б — из КНррепзГет С. Б. 1980.81гис1ига1 азрес1з о/ кетегу/кпп апд
туокетегу/кгт. Ат. 2оо1. 20; 39—51, с изменениями; В — по микрографии из Ма^пит С. 1985. Охуцеп
Ггапзроп т 1пуепеЬга1ез. Ат. 3. Ркуыок 248; В.505— К5!4; Г— из Бтгеп В. ег а!., 1985. Пе мгисшге
о/агГкгорос! кетосуаптз. Зс1епсе. 229; 519— 524)

дыхательные пигменты обычно име-
ются у активных животных, которым
требуется много кислорода, и у жи-
вотных, обитающих в условиях дефи-
цита кислорода, в частности у рою-
щих форм. Дыхательные пигменты
встречаются также у животных, в тка-
нях которых протекает активный ме-
таболизм. Например, в мышцах может
присутствовать миоглобин, а в нервной
ткани — нейроглобин.

Иногда в разных отделах тела жи-
вотного могут находиться функцио-
нально различные формы одних и тех
же дыхательных пигментов, отлича-
ющихся по степени сродства (аффин-
ности) к кислороду. Например, один
гемоглобин может присутствовать в
крови, другой — в целоме, третий —
в мышечной или нервной ткани. Каж-
дый из этих гемоглобинов имеет свой
белковый компонент (глобин), опре-
деляющий сродство гемоглобина к
кислороду. Будучи частью соедини-
тельной ткани, расположенной под
кожей, кровь находится ближе всего
к внешнему источнику поступающе-
го в организм кислорода, целом за-
нимает промежуточное положение, а
дальше всех от источника О2 находят-
ся ткани, куда кислород должен быть
доставлен (см. рис. 9.14, В)8. Для пе-
редачи кислорода от гемоглобина кро-
ви целомическому гемоглобину, а от
последнего — мышечному гемоглоби-
ну, эти гемоглобины должны выст-
роиться в порядке возрастания срод-
ства к кислороду. У мышечного гемо-
глобина оно самое высокое, у гемо-
глобина крови — самое низкое, а у
целомического гемоглобина — сред-
нее. Таким образом, кровь связывает
кислород, поступающий из окружа-
ющей среды, целомический гемогло-
бин забирает его из крови, а гемо-
глобин мышечной ткани забирает
кислород от целомического пигмен-
та. Подобное ступенчатое возрастание
степени сродства дыхательных пиг-
ментов к кислороду при постепенном
переходе от поверхностных участков
тела к внутренним органам создает
каскад, по которому кислород пере-
носится из крови в целом, а затем в
ткани. Переносчики электронов в ми-
тохондриях мышечных клеток имеют
еще более сильное сродство к кисло-
роду, а находящийся в конце элект-
рон-транспортной цепи водород об-
ладает наиболее сильным сродством
из всех возможных9.

МАЛЕНЬКИЕ БИЛАТЕРИИ

У совсем маленьких двусторонне-
симметричных животных специализи-
рованные жабры отсутствуют и газо-
обмен осуществляется через всю по-

верхность тела. Дыхательные пигмен-
ты встречаются у них редко и только в
виде гемоглобина, который обычно
находится в стационарных клетках, не
участвующих в процессе циркуляции.
В немногих посвященных этой теме ис-
следованиях было показано, что гемо-
глобин служит для запасания кисло-
рода, который используется позднее,
когда животное оказывается в бескис-
лородной среде.

ЭКСКРЕЦИЯ

ОБЩИЙ ОБЗОР

Экскреция, или удаление избытка
веществ (или побочных продуктов их
метаболизма), поступающих в тело
животного извне, обеспечивает под-
держание постоянства внутренней сре-
ды в организме (гомеостаз). Такими ве-
ществами могут быть вода, соли и по-
бочные продукты клеточного метабо-
лизма, особенно азотистые остатки.
У большинства водных беспозвоноч-
ных азот, образующийся при метабо-
лизме белков, выводится в виде ам-
миака. Он очень токсичен, однако ра-
створим в воде. Аммиак диффундиру-
ет через стенку тела (часто через жаб-
ры), а затем в разбавленном виде уно-
сится течениями.

Вода обычно поступает в тело вод-
ных организмов или покидает его пу-
тем осмоса. Вещества, растворенные в
целомической жидкости и крови,
включая плазму и дыхательные белки,
осмотически активны. Совместно эти
вещества могут повысить осмотическое
давление внеклеточной жидкости в
организме настолько, что оно стано-
вится выше, чем в окружающей воде и
даже в морской. В результате осмоса вода
поступает из внешней среды в орга-
низм, который должен «приложить
усилия», чтобы удалить избыточную
воду. Двусторонне-симметричные жи-
вотные решают эту задачу, откачивая
воду с помощью специальных реснич-
ных канальцев — нефридиев. В удаляе-
мую нефридиями воду также поступа-
ют побочные продукты метаболизма,
избыточные ионы, использованные
гормоны и, возможно, поступающие
с пищей токсины. Образующаяся в ре-
зультате этого процесса жидкость на-
зывается мочой.

КРУПНЫЕ БИЛАТЕРИИ

У билатерий есть несколько видов
нефридиев — фильтрационные, сек-
реторные и почки (нефридии) накоп-
ления. Двусторонне-симметричные
животные, у которых образование
мочи включает стадию ультрафильт-
рации, имеют фильтрационные не-
фридии. В таких нефридиях образова-
ние мочи включает три стадии: ульт-
рафильтрацию, модификацию и соб-
ственно выделение. В процессе ульт-
рафильтрации кровь проходит за счет
давления, создаваемого сокращени-
ями сердца и сосудов, через макро-
молекулярный фильтр. В результате
образуется первичная моча — фильт-
рат крови, свободный от белков и
клеток. Первичная моча поступает в
целом, откуда откачивается парными
ресничными канальцами. Обычно на
один сегмент тела приходится одна
пара канальцев. Эти канальцы, назы-
ваемые метанефридиями, открывают-
ся в целом ресничной воронкой — не-
фростомом, а наружу — нефропорой.
Целомический мезотелий и выстила-
ющие метанефридий клетки превра-
щают первичную мочу путем селек-
тивной реабсорбции и секреции во
вторичную, или конечную, мочу, ко-

торая через нефридиопор выводится
наружу.

Ультрафильтрация осуществляется
в одном или нескольких специализи-
рованных участках кровеносной сис-
темы. Если они хорошо выражены и
морфологически обособлены, их на-
зывают гломерулами (клубочками).
Мезотелий гломерул включает моди-
фицированные клетки — подоциты
(рис. 9.17), между которыми остают-
ся узкие щели, в отличие от обыч-
ного мезотелия, который образует
сплошной слой. Находящаяся под дав-
лением кровь свободно вытекала бы
через эти отверстия в целом, если бы
не барьер в виде базальной пластинки
мезотелия. Густая сеть коллагеновых
волокон в базальной пластинке мезо-
телия и является ультрафильтром. Она
задерживает клетки крови и крупные
молекулы белков, но позволяет пер-
вичной моче, т.е. воде с содержащи-
мися в ней ионами и растворенными
низкомолекулярными веществами,
включающими питательные вещества,
гормоны и токсины (иными словами,
плазма крови за вычетом белков), по-
ступить в целом, а затем в метанеф-
ридии.

Первичная моча превращается во
вторичную мочу путем реабсорбции и
секреции. Эти процессы осуществля-
ются главным образом в метанефри-
дии, но реабсорбция частично может
происходить и в целоме. Реабсорбция —
это селективное изъятие путем пино-
цитоза и макропиноцитоза полезных
метаболитов из первичной мочи. Ак-
тивный характер этих процессов тре-
бует определенных энергетических за-
трат со стороны организма. Другие ме-
таболиты и поглощенные с пищей
токсины не включаются в эти процес-
сы и выводятся из тела животного без
дополнительных затрат энергии. Кро-
ме того, первичная моча модифици-
Эпителиально-мускульная клетка

Подоцит

Кровеносный сосуд

Ультрафильтрация

Белок

С» = вода

Вторичная моча

Секреция -да

= секреторные продукты

Целом

Первичная
, моча I

Метанефридий

Базальная пластинка (ультрафильтр)

о = аминокислоты, сахара, ионы

= токсины, использованные гормоны

Реабсорбция

Первичная моча
(ультрафильтрат)

Вторичная моча

= токсины, использованные гормоны

С = вода

ГЛАВА 9. ЗНАКОМСТ ВО С В1ЕА ГЕК1А

Рис, 9.17, Экскреция билатерий: метанефридиальная система.

Метанефридиальная экскреторная система состоит из специализированных участков кровеносных сосудов (маркированы подоцитами), в
которых осуществляется ультрафильтрация целома и открывающегося наружу канальца (метансфридия). Мышечное сокращение кровеносно-
го сосуда повышает давление крови, проталкивая в целом лишенный клеток и белка ультрафильтрат (первичную мочу) через слой подоци-
тов и базальную пластинку (ультрафильтр). Целомические клетки, включая гаметы, вероятно, реабсорбируют питательные вещества из
первичной мочи, но все-таки ресничные метанефридии — это главные органы, в которых протекают селективная реабсорбция и секре-
ция, и первичная моча превращается во вторичную. Моча выводится наружу через нефридиопор
руется и за счет активной секреции в
нее некоторых метаболитов (рис. 9.17),
например уриновой, или мочевой,
кислоты (продукта распада нуклеино-
вых кислот). В метанефридии обычно
секретируются ураты (соли мочевой
кислоты), органические кислоты и
другие продукты распада. Поскольку в
процессе секреции в отличие от ульт-
рафильтрации из крови в мочу посту-
пают специфические метаболиты с
минимальным количеством воды,
именно секреция становится главным,
а часто и единственным способом об-
разования мочи у амфибионтных и
наземных животных, заменяя ультра-
фильтрацию. Такие секреторные поч-
ки будут рассмотрены ниже.

Фильтрационный нефридий, кото-
рый включает фильтрующий участок
кровеносной системы с подоцитами,
целом и метанефридий, называется
метанефридиальной системой. Мета-
нефридиальные системы имеются у
большинства крупных двусторонне-
симметричных животных, включая на-
земных моллюсков и позвоночных
(рис. 9.18), но отсутствуют у насеко-
мых. У последних в процессе эволю-
ции возникла уникальная секреторная
почка — мальпигиевы сосуды.

МАЛЕНЬКИЕ БИЛАТЕРИИ

Хотя выделительные органы не-
больших двусторонне-симметричных
животных функциональны и являют-
ся фильтрационными нефридиями,
морфологически они заметно отли-
чаются от метанефридиальной сис-
темы и называются протонефридия-
ми (рис. 9.19). Протонефридий пред-
ставляет собой ресничный выдели-
тельный каналец, который одним
концом открывается наружу нефри-
диопором, а на другом слепо замк-

нут специализированной жгутиковой
терминальной клеткой. Терминальная
клетка напоминает подоцит, переса-
женный на внутренний конец нефри-
диального канальца. Форма терми-
нальной клетки модифицирована та-
ким образом, что между отходящи-
ми от ее поверхности отростками
остаются узкие промежутки, «затя-
нутые» базальной пластинкой, кото-
рая отделяет внеклеточное простран-
ство, окружающее протонефридий,
от полости его канальца. Жгутик (или
жгутики) терминальной клетки и рес-
нички в канальце гонят жидкость из
тела в каналец через ультрафильтр, об-
разуемый базальной пластинкой. По-
пав в каналец, первичная моча пре-
вращается во вторичную и выводится
через нефридиопор.

Протонефридии есть у животных,
лишенных кровеносных сосудов или
целома, или того и другого. Такими
животными обычно являются била-
терии, имеющие единую, не поде-
ленную на отдельные участки полость
тела. Большинство из них — неболь-
шие животные, единственной поло-
стью тела которых является интер-
стициум, или гемоцель. Однако есть
и достаточно крупные животные (хотя
их и не очень много), у которых по-
лость тела сплошная и не поделена
на части (обычно это целом) (см.
рис. 9.19). Поскольку для осущест-
вления ультрафильтрации необходи-
мо наличие двух заполненных жидко-
стью компартментов, разделенных
только ультрафильтром, у животных
со сплошной полостью тела ультра-
фильтр расположен на внутреннем
конце нефридиального канальца,
между полостью тела и просветом про-
тонефридиального канальца (см.
рис. 9.19).

Протонефридий может включать
одну или несколько терминальных
Рис. 9.18. Экскреция билатерий: строение тела и наличие метанефридиальных систем.

Метанефридиальные системы обычно имеются у крупных билатерий, у которых есть целом и
кровеносная система (из КирреН Е. Е. апс! $тНИ Р. К. 1988. Т/ге /ипсПопа! огкапкяНоп о//ИггаПоп
перМсИа, ВЫо&са! Кеу/ет, 63 : рр. 231—258. © 1988. Перепечатано с разрешения СатЬпс1^е ЧтуегзНу
Рге.?5)

клеток, каждая из которых несет один
или несколько жгутиков. Ундуляци-
онная волна, пробегающая вдоль
жгутика, направлена от основания к
его свободному концу. Когда жгути-
ков много, их согласованное биение
напоминает мерцающее пламя све-
чи. Терминальные клетки с одним
жгутиком называются соленоцитами.
Терминальные клетки, несущие не-
сколько жгутиков, могут быть двух
типов. Это либо мерцательные клет-
ки (клетки с ресничным пламенем),

либо мерцательные луковицы. Мер-
цательные луковицы характерны для
коловраток (рис. 9.20). Ядро такой
специализированной клетки распо-
лагается в боковой стенке камеры,
содержащей пучок ресничек (реснич-
ное пламя). Ядро в обычной мерца-
тельной клетке всегда локализуется
у основания ресничного пламени,
непосредственно под ним. Терми-
нальные клетки этого типа встреча-
ются у многих плоских червей (см.
рис. 9.20).
Экскреция

Внеклеточная жидкость

Рис. 9.19. Экскреция билатерий: протонефридии.

Как и в метанефридиальных системах, экскреция с участием протонефридиев — это двухступенчатый процесс, включающий ультрафильтра-
цию и модификацию (реабсорбцию и секрецию), в результате которого образуется вторичная моча. В протонефридиях ультрафильтрация
происходит через стенку терминальной клетки, которая напоминает одиночный подоцит, прикрепленный к внутреннему концу нефриди-
ального канальца. Жгутик (или жгутики) терминальной клетки, по-видимому, создают разницу в давлении, за счет которой и осуществля-
ется ультрафильтрация. По мере того как ультрафильтрат (первичная моча) попадает в каналец, она модифицируется путем реабсорбции, в
результате чего образуется вторичная моча. Последняя выводится наружу благодаря работе ресничек, которые несет стенка канальца

ОО
Рис. 9.20. Экскреция билатерий: строение тела и наличие протонефридиев.

Билатерии, у которых отсутствует кровеносная система, целом или и то и другое, вместо метанеф-
ридиальной системы имеют протонефридии. Это, как правило, животные небольших размеров, у
которых внутренний транспорт осуществляется за счет простой диффузии. Протонефридии имеют-
ся также у крупных животных, например у приапулид, у которых только одна полость тела, несег-
ментированный целом или гемоцель (из Киррег! Е. Е, анд Зтпб Р. К, 1988. Пе/ипсГкта! ог^апЕрдоп о/
/ШгаПоп перИп'д1а. Вю/о^са! Асг/еи’.у. 63: рр. 231—258, © 1988, Перепечатано с разрешения

СатЬпд^е Епмегаду Рге.1.1)

Почки, функционирующие на ос-
нове фильтрации, имеются только у
двусторонне-симметричных живот-
ных. Возможно, необходимость их по-
явления в процессе эволюции была
обусловлена локализацией тканей и
органов (мышц, гонад, отделов це-
лома, нервов) в среднем отделе тела,
занимающем промежуточное положе-
ние между эпидермисом и гастродер-
мисом. Оба эпителиальных слоя со
всех сторон изолируют промежуточ-
ный отдел тела от внешней среды.
Нефридии, вероятно, возникли для
того, чтобы обеспечить выход жид-
кости из этого замкнутого простран-
ства наружу. Нечто подобное мы на-
блюдаем у гребневиков, у которых

мускулатура располагается в мезоглее,
а ресничные розетки соединяют ме-
зоглею с окружающей средой (см.
с. 339).

РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

У двусторонне-симметричных жи-
вотных зародышевые клетки и гона-
ды образуются из мезодермы. В зави-
симости от строения и размеров тела
гонады бывают трех основных типов
(рис. 9.21). 1. Если гонада находится в
целоме, включающем метанефридий,
опа залегает в мезотелии. Форми-
рующиеся гаметы поступают в про-
свет целома, а выход гамет наружу
осуществляется через метанефридий
(рис. 9.21, А). 2. Если гонада локализу-
ется в гемоцеле или окружена сплош-
ной клеточной массой, или, наконец,
в целоме, лишенном метанефридия,
она имеет собственную стенку и на-

поминает мешок. Стенка такой меш-
ковидной гонады изнутри выстлана
мезодермальным эпителием, в кото-
ром и залегают половые клетки. С внеш-
ней средой гонада соединена специ-
альным половым протоком — гонодук-
том (рис. 9.21, Б, В). 3. У некоторых
очень мелких беспозвоночных, у ко-
торых тело лишено полости, гонады
представляют собой простые скопле-

Гсмоцель, или
сплошная ткань

В	Г

Рис. 9.21. ВПаГсНа, анатомия гонад и откладка яиц:

А—Г— поперечные срезы (половинки): А — гонада в целоме, в который открывается мстансфри-
днй: гонады в мезотелии, гаметы поступают в целом и выходят наружу через метаиефридий
(Ьор11ор1юга1а, Тгосйогоа); Б, В— мешковидные гонады с собственным гонодуктом свойственны
целомическим животным, лишенным метанефридия (Б — вторичпоротые), и животным, имею-
щим гемоцель или же сплошное, лишенное полости тело (В); Г — гонада, расположенная в сплошной
ткани, чаще всего встречается у небольших билатерий: фактически опа заменяется простым скоп-
лением зародышевых клеток, зрелые гаметы выходят через гонодукты (пе показаны) или
через разрывы стенки тела

13 Рупперт, г. 1
ния половых клеток, не окруженные
эпителием. В этом случае гаметы вы-
ходят наружу либо через гонодукт,
либо через разрывы в стенке тела
(рис. 9.21, Г).

Как правило, животные приобре-
тают адаптации, позволяющие выво-
дить сперму и яйцеклетки одновре-
менно и в непосредственной близо-
сти друг от друга, что повышает ве-
роятность оплодотворения.У беспоз-
воночных с наружным оплодотво-
рением факторами, вызывающими
сближение партнеров, синхрониза-
цию созревания и вымета гамет, мо-
гут быть длина дня, фаза луны и фе-
ромоны. Внутреннее оплодотворение
осуществляется в результате помеще-
ния спермы в половые протоки сам-
ки. Оно не только максимально при-
ближает сперму к яйцеклеткам, но
и позволяет запасать сперму для оп-
лодотворения яйцеклеток в течение
некоторого времени. Внутреннее оп-
лодотворение характерно для всех
мелких и многих крупных двусторон-
не-симметричных животных. Очень
маленькие животные соответственно
производят и мало половых клеток.
Неизбежная при наружном оплодо-
творении значительная гибель гамет
и зигот в этом случае становится не-
допустимой.

У животных, выбрасывающих свои
гаметы в воду, половая система уст-
роена довольно просто, и, напротив,
у организмов, которым присуще внут-
реннее оплодотворение, особенно у
гермафродитов, она достигает боль-
шой сложности. У животных с внут-
ренним оплодотворением гонодукт
модифицируется в целый набор допол-
нительных репродуктивных органов,
которые запасают, питают, переносят
гаметы, а иногда и выделяют вокруг
них защитные оболочки. У самцов есть
специальные железы, секрет которых

поддерживает существование сперма-
тозоидов и способствует их продвиже-
нию. У представителей некоторых так-
сонов самцы имеют сперматофорную
железу, которая выделяет вокруг па-
кета сперматозоидов защитную капсу-
лу, называемую сперматофором. Самец
может прикреплять сперматофор к
субстрату, после чего его захватывает
самка, или же непосредственно к телу
самки.

Другие дополнительные органы
мужской половой системы — это се-
менной пузырек, в котором хранится
сперма до ее переноса в половые про-
токи самки, и пенис, или копулятив-
ный аппарат, с помощью которого
осуществляется перенос спермы в сам-
ку. К наиболее часто встречающимся
дополнительным органам женской
половой системы относятся копуля-
тивная сумка (бурса) и семяприемник
(сперматека) — небольшой мешочек,
или камера. Поступившая в женскую
половую систему сперма сохраняет-
ся в нем соответственно в течение
того или иного промежутка времени.
У крупных двусторонне-симметричных
животных, обладающих внутренним
оплодотворением, зиготы могут выво-
диться в воду, созревать внутри мате-
ринского организма, самки могут вы-
сиживать яйца или откладывать их в
защитных капсулах. Если яйца выси-
живаются или откладываются в надеж-
ных защитных оболочках, они имеют
желток.

Билатерально-симметричные жи-
вотные очень маленьких размеров ред-
ко выбрасывают оплодотворенные
яйца в воду; иногда для них характер-
но живорождение, но чаще всего они
откладывают яйца в защитных капсу-
лах, прикрепляя их к субстрату по
одному или группами.

Количество желтка в яйце не толь-
ко определяет тип дробления зиготы
(см. гл. 4; рис. 4.2), но и влияет на
последующую судьбу личинок у жи-
вотных, для которых характерно не-
прямое развитие. Из маленьких яиц,
снабженных небольшим количеством
желтка, часто развиваются долгожи-
вущие планктотрофные личинки.
Последние характерны в первую оче-
редь для двусторонне-симметричных
животных, а за пределами этого так-
сона изредка встречаются у коралло-
вых полипов (АпПюгоа). Планкто-
трофные личинки билатерий обыч-
но снабжены специальными вырос-
тами и ресничными шнурами, с по-
мощью которых они активно пита-
ются взвешенными в воде частица-
ми. Как правило, для них характерен
сложный метаморфоз, который со-
провождается утратой одних личи-
ночных органов и существенной пе-
рестройкой других. Из крупных яиц
с большими запасами желтка разви-
ваются либо лецитотрофные личин-
ки, которые питаются желтком, либо
непосредственно формируется юве-
нильная особь. Для очень маленьких
билатерий всегда характерно прямое
развитие. Их зародыш за короткое
время развивается непосредственно
во взрослую особь.

ТИПЫ ДРОБЛЕНИЯ
И ДЕТЕРМИНАЦИЯ РАЗВИТИЯ

У всех представителей ВПа1епа эмб-
рион на последних стадиях развития
(постгаструла) билатерально симмет-
ричен, однако этой стадии обычно
предшествуют радиально-симметрич-
ная бластула, а часто и ранняя гаст-
рула, что, возможно, отражает исход-
ный тип симметрии, свойственный
Ме1ахоа. Эта изначальная радиальная
симметрия возникает в результате двух
широко распространенных способов

дробления — радиального и спираль-
ного (рис. 9.22, А, Б). При радиальном
дроблении, которое встречается у не-
которых книдарий, лофофорат и вто-
ричноротых животных, последователь-
но закладывающиеся борозды дробле-
ния ориентированы параллельно по-
лярной оси яйца или перпендикуляр-
но к ней (рис. 9.22, А). Бластомеры об-
разуют правильные ярусы, причем в
каждом ярусе они располагаются стро-
го радиально вокруг полярной оси, а
в прилегающих ярусах залегают непо-
средственно друг над другом. В проти-
вовес этому при спиральном дробле-
нии борозды дробления проходят под
углом к полярной оси яйца, в резуль-
тате чего соответствующие бластоме-
ры из прилегающих ярусов смещают-
ся относительно друг друга. Бластомер
верхнего яруса находится в бороздке
между двумя бластомерами следующе-
го нижнего яруса (рис. 9.22, Б). Спи-
ральное дробление свойственно пред-
ставителям обширного таксона била-
терий — ЗриаПа, к которому среди
прочих относятся плоские черви, мол-
люски и кольчатые черви.

Спустя некоторое время после на-
чала гаструляции (продолжительность
этого периода варьирует у представите-
лей разных таксонов) радиальная сим-
метрия бластулы заменяется билатераль-
ной симметрией. Эмбрионы некоторых
беспозвоночных, например круглых
червей и асцидий, билатерально-сим-
метричны с самого начала развития: ка-
кие-либо признаки радиального или
спирального дробления у них полнос-
тью отсутствуют. Для таких форм харак-
терно билатеральное, или двусторонне-
симметричное, дробление (рис. 9.22, В).
В тех случаях, когда яйца содержат много
желтка (это встречается у разных видов,
представляющих почти все таксоны дву-
сторонне-симметричных животных),
исходный тип дробления, присущий
Восьмиклеточная Шестнадцатиклеточная

Радиальное /
Регулятивное

Четырехклеточная
стадия

Спиральное /
Детерминированное

Билатеральное /
Детерминированное

Рис. 9.22. Развитие билатерий.

Показаны три основных типа дробления на стадии 4, 8 и 16 клеток (вид сбоку): радиальное/
регулятивное; спиральное/детерминированное; билатералыюе/детерминированное. Стрелки ука-
зывают на восьмиклеточные стадии, изображенные со стороны анимального полюса. Пунктирны-
ми линиями показаны плоскости симметрии, которые демонстрируют радиальную симметрию у
радиально и спирально дробящихся эмбрионов на ранней стадии развития и билатеральную сим-
метрию у эмбрионов, претерпевающих билатеральное дробление. На более поздней стадии разви-
тия эмбрионы всех билатерий становятся билатерально-симметричными (из 51еы1$ К. 1969. ЬеИгЬисИ
<1ег Уег$1е1'с11еп4еп ЕпМск1ип§.ч§е5сН1сНГе с!ег Неге. Уег/а^ Раи! Рагеу, НатЬигу;, ВегНп. Рр. 46, 60; апс!
СопкНп Е.О. 1905. Пе огуатгаПоп апс1 сеИ-Нпеа^е о/ гке ажкНап еуу. /. Ат. 19а1. 5ос. 13: 1—119,
с изменениями)

представителям конкретного таксона,
модифицируется, и его бывает трудно
определить. Например, у членистоно-
гих, яйцеклетки которых, как и у птиц,
содержат много желтка, дробление за-
трагивает только поверхность яйца (ме-
робластическое дробление).

Поскольку все животные в своем
развитии проходят путь от эмбриона,
состоящего из недифференцирован-
ных клеток, до взрослой особи, тело
которой построено из дифференциро-
ванных клеток, занимающих строго
определенное положение в организме,
на каком-то этапе онтогенеза должна

быть определена судьба каждого блас-
томера. Существуют два варианта оп-
ределения судьбы клеток в ходе раз-
вития организма, которые в какой-то
мере соответствуют основным типам
дробления, описанным выше. Один из
этих вариантов, обозначаемый как де-
терминированное, или мозаичное, раз-
витие, связан со спиральным и била-
теральным типами дробления. У таких
эмбрионов судьба клеток определяет-
ся на ранней стадии развития в ре-
зультате действия специфических фак-
торов, которые неравномерно (моза-
ично) распределены в цитоплазме еще
не начавшего дробиться яйца. В про-
цессе дробления яйца эти детермини-
рующие факторы попадают в одни
бластомеры и не попадают в другие.

Яркие примеры детерминирован-
ного развития можно найти у пред-
ставителей ЗриаИа. На раннем этапе
развития эмбрионов этих животных
некий цитоплазмический фактор по-
падает в один бластомер, мезентобласт
(см. рис. 9.24, В). Присутствие этого
фактора заставляет мезентобласт и его
потомство образовывать мезодерму
(мезентобласт соответствует бластоме-
ру 46, если использовать формальную
номенклатуру бластомеров). Таким
образом, судьба мезентобласта пред-
определена на самой ранней стадии
развития путем наследования материн-
ского фактора, определяющего разви-
тие мезодермы, который уже присут-
ствует в цитоплазме не претерпевше-
го дробление яйца.

Второй из упоминавшихся ранее
вариантов определения судьбы эмбри-
ональных клеток лежит в основе так
называемого регулятивного развития.
Последнее, как правило, присуще
организмам с радиальным дроблени-
ем. Судьба клеток у таких животных
(например, морских ежей) определя-
ется сложной системой клеточных вза-
имодействий в развивающемся эмбри-
оне. Судьба каждой клетки зависит от
ее положения в зародыше, а не от ци-
топлазматического фактора, который
детерминирует последующую специ-
ализацию бластомера независимо от
того, где он располагается в эмбрио-
не. Поскольку подобный механизм
включения процесса клеточной спе-
циализации требует взаимодействия
нескольких клеток, он начинает эф-
фективно работать на более поздней
стадии развития, после большего ко-
личества делений дробящихся бласто-
меров. Соответственно и специализа-

ция клеток в эмбрионе в этом случае
проявляется позднее, чем при детер-
минированном развитии. Следует, од-
нако, отметить, что, хотя детермини-
рованное развитие преимущественно
свойственно животным со спиральным
и билатеральным дроблением, а регу-
лятивное преобладает у форм с ради-
альным дроблением, оба варианта оп-
ределения судьбы бластомеров встре-
чаются в ходе развития всех животных,
хотя и в разных соотношениях.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

В процессе эмбрионального разви-
тия всех двусторонне-симметричных
животных обязательно осуществляет-
ся гаструляция и формируются эмб-
рионы с тремя зародышевыми лист-
ками — эктодермой, мезодермой и эн-
тодермой (рис. 9.23, А, 3). Наличие трех
зародышевых листков у эмбрионов
присуще не только билатеральным
животным — трехслойность характер-
на и для эмбрионов гребневиков. Од-
нако у билатерально-симметричных
животных в процессе последующего
развития производные этих листков,
как правило, оказываются более раз-
нообразными и характеризуются бо-
лее глубокой специализацией, неже-
ли у их радиально-симметричных род-
ственников. У большинства билатерий
каждый зародышевый листок превра-
щается в эпителий взрослого организ-
ма: эктодерма становится эпидерми-
сом, мезодерма — мезотелием, а эн-
тодерма — гастродермисом (см. табл. 9.1).
Эпидермис покрывает тело, выделя-
ет кутикулу (экзоскелет), а также со-
держит сенсорные, железистые, рес-
ничные и другие клетки, включая аб-
сорбционные. Нервная система в зна-
чительной своей части образуется в
эпидермисе, и нередко ее локализа-
Эктодерма	Бластоцель

Энтероцельное

Рис. 9.23. Развитие билатерий. Гаструляции, обособление мезодермы и морфогенез
сосди11 итсл ы юй ткан и:

А — Г — небольшой организм со сплошным, лишенным полости телом. Гаструляции осуществляет-
ся путем эпиболии (А, Б), в результате образуется стереогаструла (Б). В энтодермалыюм зачатке
появляется полость и он превращается в кишку. Последняя соединяется со стомодсумом, в резуль-
тате чего образуется рот (В, Г). Мезодерма обособляется в виде мезенхимы и бластоцсле (Б, В) и
дифференцируется в гонады, мускулатуру и соединительную ткань (/’); Д— И — крупный вторич-
нополостпой организм (Оеи1сго51от1а). Гаструляции осуществляется путем инвагинации. Энтеро-
цельные выпячивания стенки первичной кишки (архсптсрона) отделяются и образуют выстлан-
ные мезотелием целомические полости, тогда как клетки мезенхимы погружаются в бластоцель
(Е— И). Мускулатура и гонады возникают из мезотелия; кровеносная система и структурная соеди-
нительная ткань формируются из мезенхимы и бластоцеля (см. примеч. 4 па с. 143, гл. 4. — При-
меч. ред.). Обратите внимание на то, что бластопор становится анусом

ция только эпидермисом и ограниче-
на. Мезотелий выстилает целомы, об-
разует мускулатуру, септы и мезенте-
рии и вместе с гаметами входит в со-
став гонад. Мезотелий часто включает
мускульные, ресничные, секретор-
ные, абсорбционные и запасающие
клетки. Он также дает начало в резуль-
тате трансформации эпителия в мезен-
химу неэпителиальным клеточным
формам — кровяным тельцам, цело-
моцитам и клеткам соединительной
ткани. Гастродермис выстилает сред-
нюю кишку и содержит ресничные,
секреторные, абсорбционные и запа-

сающие клетки. Бластоцель — зароды-
шевый компартмент соединительной
ткани (см. примеч. 4 на с. 143. — При-
меч. ред.), дифференцируется в крове-
носные сосуды, синусы, гемоцель,
кровь (рис. 9.23, Д— И) и в структур-
ную соединительную ткань.

ОБОСОБЛЕНИЕ МЕЗОДЕРМЫ

Эктодерма и энтодерма обычно
представлены эпизелиями (как и их
производные у взрослых животных),
мезодерма же может быть организова-
на и как эпителий, и как мезенхима.
Эпителиальная мезодерма обычно за-
кладывается в виде выступающих вы-
пячиваний стенки первичной кишки
(архентерона), как у большинства вто-
ричноротых животных (ВеШегокТопна).
Каждое такое выпячивание (число их
варьирует) таким образом с самого
начала ограничено эпителием. Позднее
выпячивания отделяются от архенте-
рона, замыкаются и становятся неза-
висимыми отделами целома. Этот спо-
соб закладки целома и мезодермы на-
зывается энтероцельным (рис. 9.23,
Ж-И).

У представителей ЗриаНа, напри-
мер у плоских червей, из мезентобла-
ста образуется мезенхима (рис. 9.23, Б).
Мезенхима — это совокупность от-

дельных подвижных клеток, располо-
женных в бластоцеле (рис. 9.23, Б, В)
или, если бластоцель отсутствует,
между эктодермой и энтодермой. На
более поздних стадиях развития клет-
ки мезенхимы в результате глубокой
специализации дают начало половым,
мышечным и скелетным клеткам, а
также клеткам соединительной ткани
(рис. 9.23, Г).

У целомических Зриайа, напри-
мер у кольчатых червей, мезодерма,
дающая начало выстилке целома,
возникает в результате дробления ме-
зентобласта. Сначала мезентобласт
делится на две симметрично рас-
положенные клетки — телобласты
(рис. 9.24, В). Затем каждый тело-
бласт делится несколько раз, так что

Рис. 9.24. Развитие билатерий (А —Б): развитие личинок, обособление мезодермы и обра-
зование целома у Тгосйохоа (например, Аппеййа: Ро1усйае(а).

Некоторая часть личиночной мезодермы возникает из мезенхимы (В), но большая часть мезодер-
мы и целомических полостей сегментов возникают из одной клетки — мезентобласта (Л; = 4В
клетка), судьба которого определяется на ранней стадии развития. Мезентобласт делится на левый
и правый телобласты (5), располагающиеся в заднем конце тела. Два телобласта неоднократно
делятся и образуют две продольные мезодермальные полосы (Г, Д). В результате схизоцелии эти
компактные эпителиальные полосы преобразуются в полости целома отдельных сегментов
образуются удлиненные, сплошные
мезодермальные тяжи клеток — по
одному тяжу с каждой стороны ар-
хентерона. Цилиндрический мезодер-
мальный тяж по сути дела представ-
ляет собой плотно упакованный вок-
руг центральной продольной «оси»
однослойный эпителий. Позднее в
центре тяжа вдоль этой «оси» начи-
нает накапливаться жидкость. Про-
свет внутри тяжа увеличивается, и
возникает хорошо выраженная цело-
мическая полость10 (рис. 9.24, Г). Этот
способ формирования целомов назы-
вается схизоцельным, или схизо-
целией, т.е. «расщеплением», по-
скольку изначально полость появля-
ется в результате расхождения кле-
ток — «расщепления» мезодермально-
го тяжа.

СУДЬБА БЛАСТОПОРА

Бластопор эмбрионов животных,
для которых характерно радиальное
дробление (представители вторично-
ротых — Оеи1его81огша), у взрослых
особей становится анусом, а рот об-
разуется заново. У большинства пер-
вичноротых (Рго1о81опна) бластопор
становится либо ртом (анус в этом
случае формируется заново; см.
рис. 9.24, Г, Д'), либо дает начало и
рту, и анусу (некоторые моллюски,
полихеты и онихофоры). В последнем
случае бластопор сначала сплющива-
ется с боков и приобретает вид узкой
и длинной щели. Позднее края щели
тесно сближаются, а потом срастают-
ся по всей длине за исключением кон-
цов, на которых сохраняются неболь-
шие отверстия. Одно из них становит-
ся ртом, а второе — анусом. У пред-
ставителей некоторых таксонов блас-
топор зарастает и исчезает на ранней
стадии развития, а новые рот и анус

формируются позже. В таких случаях
отнесение таксона к первичноротым
или вторичноротым животным зави-
сит от того, где открывается новый
рот или анус по отношению к старо-
му бластопору. Если рот открывается
рядом или на том же месте, где ра-
нее находился бластопор, то живот-
ное скорее всего следует относить к
группе Рго1о81огта, если же на месте
бластопора формируется анус, то,
очевидно, мы имеем дело с предста-
вителями Пеи1его81огша.

Морфологи давно предполагали,
что исходно в эволюции ВПаСепа и
рот, и анус возникли из бластопора.
Эта гипотеза в настоящее время под-
тверждается данными об экспрессии
гена Т-Ьох, ВгасИуигу. Изучение Ст-
рана показало, что ген экспрессиру-
ется в районе бластопора у актиний
и вокруг рта у гидры. У билатерий его
экспрессия осуществляется в облас-
ти эмбриональных рта и ануса, как
это было показано на примере поли-
хет (Рго1о81оппа) и полухордовых
(Оеи1его81огта).

ФИЛОГЕНИЯ БИЛАТЕРИЙ

КОНСЕНСУС И КОНФЛИКТЫ

Систематики, использующие мор-
фологические или молекулярные ме-
тоды, сходятся на том, что таксон
Вйа1епа следует делить на две крупные
группы: первичноротые (Рго1о8(огта)
и вторичноротые (ЦеиГегозГопна)
(рис. 9.25). К вторичноротым живот-
ным относят полухордовых, иглоко-
жих, хордовых и (иногда) щетинко-
челюстных, а к первичноротым — всех
остальных билатерий: моллюсков, чле-
нистоногих, кольчатых и плоских чер-
вей и т.д. Первичноротые животные,
как правило, имеют спиральное дроб-
ление, бластопор эмбриона становится
ртом (или и ртом, и анусом) взрос-
лого животного, а мезотелий, когда
он есть, имеет схизоцельное проис-
хождение. У вторичноротых животных
дробление обычно радиальное, блас-
топор превращается в анус, рот обра-
зуется заново за счет впячивания не-
большого участка эктодермы, а мезо-
телий образуется энтероцельным спо-
собом.

Ученые, построения которых осно-
ваны на данных традиционной мор-
фологии, и исследователи, базирую-
щиеся на данных, полученных с по-
мощью методов молекулярной биоло-
гии, находятся в согласии относитель-
но вторичноротых животных, но рас-
ходятся во мнении по поводу состава
и основных подразделений первично-
ротых (рис. 9.25; 9.26). Эти разногла-
сия вызывают оживленные дискуссии
и стимулируют многочисленные ис-
следования. Морфологи обычно при-
знают наличие двух таксонов первич-
норотых: ЗрцаНа и Сус1опеигаНа (до сих
пор широко используются и другие на-
звания: Д8с11е1т1ЩЬе8, Р8еибосое1ота1а
или №та111е1гтЩ11е8; рис. 9.25, 9.26, А).
Всех представителей 8р1гаНа объединяет
синапоморфия «спиральное дробле-
ние». В состав группы входят плоские
черви, моллюски, аннелиды и члени-
стоногие. АппеПёа, ОпусЬорЬога и
АгШгороба вместе составляют таксон
Агбси1а(а. Название таксона обуслов-
лено тем, что представители всех трех
групп сегментированы, т.е. имеют чле-
нистое тело. Во многом сходно осуще-
ствляется и рост Аг11си1а1а. Сус1опеига-
Па — это маленькие животные (напри-
мер, брюхоресничные черви и нема-
тоды), которым присущ иной тип
дробления, чем ЗриаПа, а признаки
взрослых животных отличают их от
остальных первичноротых. Третья

группа — ЬорйорйогаГа (плеченогие,
форониды, мшанки) считается про-
межуточным звеном между первич-
но- и вторичноротыми, но более тес-
но связана с последними (см. рис. 9.25;
9.26, А).

Систематики, использующие дан-
ные молекулярной биологии, также
делят первичноротых на две группы,
но состав этих групп заметно отлича-
ется от описанного ранее (рис. 9.25;
9.26, Б). Один таксон, Есбузогоа,
объединяет всех животных, которые
периодически линяют, сбрасывая эк-
зоскелет. Он включает членистоногих
и близкие к ним формы (общее на-
звание РапаЛйгороба) и циклоневра-
лий, но зато в него не попадают ан-
нелиды, которые не линяют. Второй
крупный таксон, ЬорЬоиосЬогоа, ох-
ватывает всех остальных первичноро-
тых и лофофорат. Признание группы
Есбузохоа соответствует представлени-
ям о монофилии панартропод и обес-
печивает место циклоневралиям, од-
нако исключение из этой группы ан-
нелид и помещение их в ЬорРкИгосЬо-
хоа противоречит традиционным пред-
ставлениям о тесной связи между
кольчатыми червями и членистоноги-
ми (вместе образующими группу
АгБси1а1а). Поскольку у представите-
лей как АппеНба, так и АгШгороба тело
состоит из большого числа сегментов,
их принадлежность к разным эволю-
ционным ветвям означает, что сег-
ментация появилась в этих таксонах
независимо. Большинство морфологов
категорически возражают против этой
гипотезы. Молекулярные системати-
ки также считают лофофорат пер-
вичноротыми животными, совершен-
но не связанными с вторичноротыми
(см. рис. 9.25; 9.26, Б).

Существующих данных недоста-
точно для окончательного выбора
между этими двумя филогениями.
МогГо1о8У

Мо1еси1е$

Сус1опеигаПа----

ОазГгоГпсИа
№та:ода
Мстаютогрба

РпариПба
ГопсТега

— Есдувохоа

КпюгНупсНа

С11аеЮ§па(11а

ЗрйаПа

| Анне Ша |

ЕсЫига

МоПивса
81рипси1а
\етеПеа
Р1а1уЬе1гп1п1Ье8
ОпаИюДотиШа

КоиГега

АсапгЬосерНа1а
КатрЮгоа
СусПорЬога

--- ЕорЬоИосЬогоа

ЬорЬорЬогаГа —

| РЬогопИа |
| ВгасЫороба |
| Вгуогоа |
Нет1с11огда1а

Ес1г1побегта1а

СЬогдаТа

Рис. 9.25. ВПаСепа: два варианта классификации, основанные на морфологических дан-
ных и данных молекулярной биологии.

Заштрихованными прямоугольниками с названиями таксонов отмечены наиболее существенные
расхождения между двумя классификациями (по 5’1е1хп С. 2001. Ашта! Его1иНоп. 1п1еп-е1а1юпаЫ/к
о/ 1Не Р11у1а. 2п(1 ЕсПИоп. Ох/огд 13пп'егх11у Ргезз, 5'ек Уогк. 563 рр., с изменениями)

Нам приходится ждать обнаружения
новых признаков, которые позволят
решить проблему. Пока что мы спе-
циально распределили главы в этой
книге так, чтобы их расположение не
противоречило ни одному из двух
описанных выше взглядов на эволю-
цию. Эта последовательность вполне
традиционна: мы начинаем с плос-
ких червей и заканчиваем вторич-
норотыми животными. Однако так-
соны, объединяющие животных,
развитие которых сопровождается

линьками (Есбухохоа), обсуждаются
вместе в середине книги.

ПРЕДОК: МАЛЕНЬКИЙ
ИЛИ БОЛЬШОЙ?

Рисунок 9.26 отражает два во мно-
гом противоположных взгляда на эво-
люцию билатерий. На более или ме-
нее традиционном филогенетическом
древе (рис. 9.26, А), основанном на
морфологических признаках, малень-
НегтсНогс1а1а

ЕсК|подегта1а

СКогс)а1а

я 2

О
ы
о
г?

Е

о

.§•

о
и га
О о

о. 5

га О

2

о

о

йр

о
р

йЬ
О

Е
о

о

О
м
О

сю

2

О

о

о

О

О

о

О'

о

Е

2

о

| Реи1егоЯопна |

| 81рцпси1а~]| АП1си1а1а|

| О, |	| Ри1У1шГега]

| №тег1еа~| | ТгосЬогоа

| Р1а[уЬе1гшгН1ае$ |

I
[ Еи&рйаПа |

| ЬорЬорИогаСа |

| 8р>га11а~|

ЕорЬодеШего8Сот1а |

I ВПаГепа I

А

| СЬае!о§па(:Ьа |

| бпаГЫГега]

| Сус1опеига11а |

| РгоЮ81от1а |

Рис. 9.26. ВПаХепа: две альтернативные филогенетические схемы (см. также с. 396 и 397)

Филогения билатерий

40
Рис. 9.26. Продолжение

НеггйсИогдага
ЕсЬтодегтаГа
СИогдаГа

ВгасЫорода
РЬогопИа
Вгуо/оа

КетегГеа

СусПорЬога
Катр1охоа
МоПизса
81рипси1а
АппеНда
ЕсИшга

Р1а1уКе1т1п(Ие8

Опа1Но81оти11с1а
М|сго§паЛо2оа
8е18оп1да

Кой Ге га
Асап1ЬосерКа1а

СКае1о§пагЬа

ОпусЬорЬога
ТагсН§га<1а
АнЬгорода

ОааГгоГпсЬа
А1ета1ос1а
Мета1отогрНа
РпариМа
КтогИупсНа
Ьопс|Гега
Рис. 9.26. Окончание

Небольшое количество часто неподтвержденных гомологий, которые подтверждают каждую из предложенных схем (А, Б), свидетельствует о
предварительном характере этих построений. А — более или менее традиционная филогения, согласно которой билатерии делятся на первич-
норотых, лофофорат и вторичноротых, при этом ЕорЬорйогаГа и ВеШегозХогша считаются сестринскими таксонами: 1 — ВПа2епа: билатераль-
ная симметрия, фильтрационные нефридии, бластопор становится ртом и анусом; 2 — ЬорЬо<1еи1его$1от!а: лофофор (возможно, плезиомор-
фия), 12-образный пищеварительный канал; создание восходящего тока воды и питание взвешенными частицами; 3 — Веи1его81о1ша: трех-
сегментные, протоцельная метанефридиальная система, бластопор становится анусом; 4— ЬорЬорЬога1а: возможно, двухсегментные; мезо-
сома секретирует «покров» (трубку, раковину, кутикулу); 5— Рго1о81оппа: детерминированное дробление; 6 — 8рйаПа: спиральное дробле-
ние, мезентобласт (бластомер 4<7); 7— Р1а1уЬе1шш1Ье$: возможно присутствие эпидермальных замещающих клеток, гермафродитизм, внут-
реннее оплодотворение; 8 — ЕизриаПа: полностью сформированная кишка с анусом; 9 — №шег1еа: ринхоцель плюс хоботок; 10 — ТгосЬогоа:
личинка трохофора, клетки трохобласта, создание нисходящего тока воды и питание взвешенными в воде частицами; 11 — М.М.: аутопомор-
фия не найдена; 12— РиМтГега: перекрещивающиеся коллагеновые волокна в кутикуле (заменяются хитином у панартропод), оболочка
яйца (скорлупа) включается в ювенильную кутикулу (заменяется вылуплением у панартропод); 13 — 8фипси1а: интроверт, 2-образный
пищеварительный канал, анус расположен дорсально; 14— Агбси1а1а: сегментация, придатки, телобластический рост; 75— СЬае1о(;па1Ьа:
хватательные щетинки, постанальные семенники; 16— СпаНиГега: челюсти; 17— Сус1опеига1!а: терминальный рот, кольцеобразный циркум-
фарингеальный мозг. Б — современная филогения, построенная на основе данных молекулярной биологии. РгогозГоппа и ОеШегозЮппа сохра-
няются, но лофофораты включаются в состав первичноротых. Выделен отдельный таксон Есйузохоа, объединяющий животных, для которых
характерны линьки. Соответственно сегментированные животные разделены на тех, которым свойственны линьки (панартроподы), и тех, у
которых линьки отсутствуют (аннелиды). Если такая филогения правильна, необходимо признать, что сегментация, вероятно, возникала у
представителей этих двух таксонов независимо: I — ВВа1епа: билатеральная симметрия, фильтрационные нефридии, бластопор становится
ртом и анусом; 2— Веи1егох1ош1а: трехсегментные (возможно, плезиоморфия), протоцельная метанефридиальная система, бластопор стано-
вится анусом; 3 — Рго1о81опна: аутапоморфия не найдена; 4 — ЬорЬо1госЬогоа: протонефридии у личинок, щетинки, р-хитин; 5 — ЬорЬорЬога1а:
11-образная кишка, лофофор, метасома секретирует «покров» тела (кутикула, раковину, трубка); 6— 8р!га1!а: спиральное дробление, мезен-
тобласт (бластомер 4с0; 7— 1Чешег1еа: ринхоцель и хоботок; 8 — ТгосЬогоа: личинка трохофора, клетки трохобласта, создание нисходящего
потока воды и питание взвешенными в воде частицами; 9— Р1а1уЬе1ш!п1Ье$: эпидермальные замещающие клетки (неясная аутапоморфия),
гермафродитизм, внутреннее оплодотворение; 10 — бпаШГега: челюсти; 11 — Есйузогоа: экзоскелет сбрасывается при линьке (ОазГгоГпсйа не
линяют, но их эмбрионы вылупляются (линяют?) из яйцевой скорлупки), щетинки (неясная аутоморфия), а-хитин; 12— СЬае(оепа(Ьа:
хватательные щетинки, постанальные семенники; 13 — НешосоеПа: полость тела — гемоцель (кроме ОазггоГпсЬа со сплошным, лишенным
полости телом); 14— РапайЬгороЛа: сегментация; 15— Сус1опеига1!а: терминальный рот, кольцеобразный, циркумфарингеальный мозг,
сосущая глотка (заимствовано из разных источников)

Филогения билатерий

<-к)
хо
кие Р1а1уЬе1гп1пШе8 (плоские черви)
занимают положение примитивного
таксона билатерий. Если это так, то
предком билатерий, возможно, было
маленькое ресничное животное без
целома, кровеносной системы и ану-
са, у которого экскреторными орга-
нами были протонефридии. Скорее
всего, для него были характерны внут-
реннее оплодотворение и прямое раз-
витие (табл. 9.3). От этого маленького
предка произошли крупные потомки:
гетерохрония в этом случае проявля-
лась в форме пераморфоза (см. гл. 4,
рис. 4.10). Большинство биологов со-
гласно с этой схемой. В сущности,
предполагается, что все крупные так-
соны, представители которых харак-
теризуются большим размахом разме-
ров тела, имели маленьких предков.
Полагают, например, что позвоноч-
ные произошли от предковой формы,
похожей на ланцетника (Атркуох^)
и достигавшей всего нескольких сан-
тиметров в длину, моллюски — от
маленького предка, напоминавшего
плоских червей, а насекомые — от
крошечных бескрылых организмов.

Можно было бы считать, что в воп-
росе о размерах предка ВИаГепа до-
стигнут консенсус, если бы не убеж-
денность небольшого числа ученых в
том, что предком двусторонне-сим-
метричных животных был крупный
организм. Обладая большим телом, он
соответственно имел необходимую для
локомоции мускулатуру, а также, воз-
можно, целом, кровеносную и мета-
нефридиальную системы и специали-
зированные жабры для газообмена. Его
гаметы поступали в воду, где и про-
исходило наружное оплодотворение,
а в жизненном цикле присутствовала
планктотрофная личинка. От этого
крупного предка произошли малень-
кие потомки (см. табл. 9.3). При подоб-
ной трактовке эволюционных событий

подразумевается, что основной фор-
мой гетерохронии был педоморфоз (см.
гл. 4, рис. 4.10; 4.11).

Недавно эта гипотеза была незави-
симо реанимирована в публикациях
нескольких специалистов: морфолога
Р.А.Дьюэла (К.А. Ое\уе1), который в
своих построениях учитывает данные
молекулярной биологии и палеонто-
логии; молекулярного систематика
Дж.Балавойна (О. Ва1ауоше) и систе-
матиков К. Петерсона и Д.Ернисса
(КД. РеСегеоп, ОД. Еегтззе), которые
в своем анализе опираются и на дан-
ные морфологии, и на данные моле-
кулярной биологии. Более того, Дью-
эл считает, что этот предок был не
одиночным, а колониальным живот-
ным. В систематических построениях,
основанных на данных молекулярной
биологии, в ряде случаев принимает-
ся как факт возможность происхож-
дения таксонов, объединяющих ма-
леньких и анатомически просто уст-
роенных животных, от крупных и
сложно устроенных предков. Эта ин-
формация может быть очень важной.
Например, именно результаты изуче-
ния книдарий с использованием мо-
лекулярно-биологических методов
сыграли важную роль в достижении
консенсуса по поводу того, что при-
митивны именно крупные коралловые
полипы (АпДюгоа), а преимуществен-
но маленькие Нубгогоа — производны.
Другим примером могут служить очень
простые и миниатюрные Мезогоа
(ОгШопесНба и ОюуетИа), которых
морфологи обычно помещают в осно-
вании или у основания древа Ме1агоа,
в то время как молекулярные систе-
матики относят их к ВПаСепа и поме-
щают рядом с плоскими червями".

Ответ на вопрос, играет ли педо-
морфоз какую-то роль в эволюции
крупных таксонов или не играет, воз-
можно, зависит от методов, которы-
Таблица 9.3. Зависимость между размерами тела и особенностями
морфофункциональной организации

Строение/функции	Размеры тела	
	Маленькие	Крупные
Отношение площадь п оверхности/объем	Высокое	Низкое
Локомоция	Ресничная'	Мышечная
Поверхностный газообмен	П оверхность тела	Поверхность тела + жабры (щупальца, другие придатки, жаберные щели)
Кишка	Не ветвящаяся	Ветвящаяся (включая слепые отростки)
Нервная система	Гигантские аксоны отсутствуют	Гигантские аксоны имеются
Внутренний транспорт	Диффузия1 2	Конвекция + диффузия
Циркуляторная система	Отсутствует или кровеносная система (без сердца)	Целом, кровеносная система или обе вместе (часто имеется сердце)
Выделительная система	Протонефридии	Метанефридиальная система
Продукция яиц	Мало*	Много
Оплодотворение	Внутреннее	Наружное или внутреннее
Копулятивные органы	Имеются	Отсутствуют или имеются
Личинка	Отсутствует*	Отсутствует или имеется
Срок жизни	Короткий*	Продолжительный или короткий
Проявления гетерохронии	Педоморфоз*	Пераморфоз

1 Билатерии небольших размеров с упругим экзоскелетом — нематоды, киноринхи, микроско-
пические ракообразные — не имеют ресничных покровов и для локомоции используют мышцы.

2 Билатерии небольших размеров, обладающие сильно сократимыми участками тела, такими,
например, как интроверт или телескопические конечности, имеют гемоцель.

* Отмеченные признаки свойственны преимущественно свободноживущим организмам. Пара-
зитические формы (паразитические плоские черви, паразитические нематоды и т.п.) характери-
зуются исключительно высокой плодовитостью (закон большого числа яиц у паразитов). В жизнен-
ных циклах паразитов почти всегда присутствуют свободноживущие расселительные личинки,
которые могут вести активный образ жизни во внешней среде или пассивно переживать под защи-
той яйцевых оболочек. Сроки индивидуальной жизни паразитов могут быть очень значительными
и вполне сопоставимыми со сроками жизни их хозяев (например, у лягушачей многоустки Ро!ух1ота
1пГе^еттит — см. с. 463). Реализация жизненного цикла паразитов (от яйца до яйца) может растя-
гиваться на еще более длительные промежутки времени. В эволюции отдельных паразитических
таксонов можно обнаружить как проявления педоморфоза, так и пераморфоза. (Примеч. ред.)
ми пользуются систематики. Традици-
онная кладистика в том виде, в каком
она используется в этой книге, осно-
вывается на анализе морфологических
новоприобретений организмов — эво-
люционном усовершенствовании или
появлении новых сочетаний ранее су-
ществовавших признаков. Именно на-
личие таких новоприобретений служит
критерием признания синапоморфий
и установления монофилетических
таксонов. Синапоморфия — это вто-
рично приобретенный признак, кото-
рым обладают все представители рас-
сматриваемой группы родственных
таксонов. Обычно симапоморфное со-
стояние признака более сложно и со-

вершенно, чем его предшествующее
состояние. Если апоморфии сложны,
а плезиоморфии просты, то апомор-
фные таксоны, вероятно, будут содер-
жать более крупные организмы, чем
плезиоморфные (табл. 9.3).Таким об-
разом, традиционная кладистика
склонна принимать столь же традици-
онную эволюционную идею: эволюция
направлена от маленьких и простых к
большим и сложным организмам. В то
же время молекулярная систематика,
благодаря тому, что она учитывает как
присутствие, так и отсутствие инфор-
мации о последовательностях, может
лучше распознавать педоморфные тен-
денции в эволюции.

Филогенетическая система ВПаСепа

(Молекулы)	(Морфология)
ВПаГегаНа	ВПаГегаНа
Вешегойопйа	ЬорИодеШегоМхигпа
Ргсйозсогша	ОеШегоДогта
ЬорЬоЦосЬо/оа	ЬорЬорЬога(а
ЬорЬорЬога(а	Рго1о8(от1а
8р1гаНа	8р1гаНа
№теНеа	Р1а1уЬе1т1п1Ье8
ТгосЬогоа	ЕикрйаНа
Р1аГуЬе1т1П1ке5	Г4етеНеа
СпагЫГега	ТгосЬогоа
Есдуко/оа	Ы.Ы.
СЬаеЮ§пагЬа	РиМпйега
НетосоеНа	81рипси1а
РапайЬ города	АгЦси1а(а
Сус1опеигаПа	СЬаею§па(Ьа
	СпабГега
	Сус1опеигаПа

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Авторы очень расширяют границы термина
«цефализация». Традиционно в отечественной
зоологической литературе под цефализацией
понимают специализацию и объединение груп-
пы передних сегментов тела у членистоногих
животных, что приводит к появлению обособ-
ленной головы. По сути дела, это одно из пер-
вых проявлений тагмозиса (см. ниже) — фор-
мирование головной тагмы. Концентрация

нервных элементов и органов чувств практи-
чески у всех двусторонне-симметричных жи-
вотных действительно имеет место, но гово-
рить о голове у плоских червей, нематод и т. п.
можно только условно.

2	Соединительная ткань не может быть отне-
сена к числу внеклеточных компартментов, ибо
ткань, по определению, состоит из клеток и
внеклеточного матрикса, степень развития ко-
торого в тканях разного типа очень варьирует.
Здесь, как и ранее (см. примеч. 4 на с. 143 и на
с. 180, 181), авторы отказываются от четкого
определения понятия «ткань», особенно «со-
единительная ткань». В роли последней высту-
пают и бластоцель, заполненный внеклеточ-
ным матриксом, и мезохил губок, заселяемый
клетками разного происхождения, и мезоглея
книдарий.

* В состав гастродермиса книдарий входят обыч-
ные ресничные клетки, а не воротпичковые,
как это показано на рис. 9.9, Б. То же самое
относится и к выстилке целома (Г).

3	В отечественной зоологической литературе
название «целом» используется для обозначе-
ния вторичной полости тела.

4	В отечественной зоологической литературе та-
ких животных называют вторичпополостпыми.

5	Рансе авторы использовали термин гоноцель в
ином смысле — нс полость гонады, а полость
соответствующего целома, в котором локали-
зуются половые железы.

6	Предлагаемая авторами трактовка описы-
ваемых структур заметно отличается от тра-
диционной. То, что авторы называют гемо-
целем, обычно обозначается как первичная
полость тела. Она действительно соответствует
бластоцслю, хотя во многих случаях возни-
кает на его месте в результате частичной де-
градации сплошной клеточной массы (соеди-
нительной ткани, по терминологии авторов)
в теле зародыша. В этом случае первичную по-
лость тела иногда называют шизоцелем. Пер-
вичная полость тела — полифункциональный
компартмент, возникавший в процессе эво-
люции много раз и совершенно независимо
у представителей разных таксонов. У круп-
ных организмов ей принадлежит ведущая роль
в реализации распределительной функции.
Однако наряду с этим первичная полость
может выполнять и ряд других специфиче-
ских функций — выводковая камера у спо-
роцист и редий трематод, гидроскелет у не-
которых типов ларвоцист ленточных червей
и крупных нематод, гоноцель у самок скреб-
ней и т.д.

Происхождение кровеносной системы так-
же традиционно связывают с первичной по-
лостью тела. Приобретение животными специ-
ализированной системы сосудов и узких лакун
(синусов) обеспечивает возможность канали-
зировать ток жидкости, задать ему постоянное
направление. Этому способствует и появление
специального пропульсаторного органа — сер-
дца. Приобретение системы кровеносных сосу-

дов далеко не всегда связано с появлением
обширных целомов, как это можно предста-
вить себе исходя из рис. 9.12. Кровеносная си-
стема сосудистого типа имеется, например, у
немертин и моллюсков, у которых относитель-
но небольшие по объему целомы выполняют
специфические функции перикарда, почек,
гонад и др.

7	Традиционно в отечественной зоологической
литературе термин гастроваскулярная система
(т.е. кишсчно-сосудистая) используется для
обозначения пищеварительной системы лишь
книдарий и гребневиков (см. с. 225 и 335). Для
характеристики образующей слепо замкнутые
боковые дивертикулы пищеварительной сис-
темы плоских червей и представителей неко-
торых других таксонов это название никогда
не употребляется.

8	Между текстом и рис. 9.14, В имеется про-
тиворечие. На рисунке изображена иная пос-
ледовательность передачи кислорода, кото-
рый сначала поступает в целомы жаберных
придатков, а уже оттуда передается в кровь,
которая доставляет его к полостям осталь-
ных изолированных целомов. В действитель-
ности схемы передачи кислорода могут весь-
ма существенно различаться. У животных с
замкнутой кровеносной системой кислород
сначала поступает в кровь, которая и транс-
портирует его по организму. У животных с
незамкнутой кровеносной системой кисло-
род через жабры или легкие поступает в жид-
кость, которая, по сути дела, одновременно
является и полостной (целомической) жид-
костью, и кровью. Обычно ее называют ге-
молимфой. Неканализированный ток гемолим-
фы (последовательная схема кровообраще-
ния, по терминологии авторов) удовлетво-
рительно обеспечивает кислородом потреб-
ности мало активных или небольших орга-
низмов, однако ее функциональные возмож-
ности совершенно не соответствуют потреб-
ностям животных, обладающих активной и
сложной локомоцией (например, насекомых).
В подобных случаях адресный транспорт кис-
лорода осуществляется непосредственно спе-
циальной трахейной системой (см. гл. 16).

9	Крайне поверхностная и неточная характе-
ристика работы цепи переноса электронов в
митохондриях. Сами переносчики электронов,
составляющие эту цепь, непосредственно с
кислородом не взаимодействуют. В цепи они
располагаются в порядке возрастания своего
окислительно-восстановительного потенциала.
Последний наиболее высок у кислорода, ко-
торый окисляет замыкающую цепь цитохро-
моксидазу (цитохромоксидазный комплекс).
Взаимодействие кислорода и протонов водо-
рода с образованием Н2О осуществляется с
участием так называемых грибовидных тел, или
Е-фактора (Н+-АТФ-синтаза).

10	Явное противоречие между авторским тек-
стом и приводимым рисунком (см. рис. 24, Г).
Описание полностью соответствует традицон-
ным представлениям о процессе закладки и
формирования целомов так называемых лар-
вальных сегментов кольчатых червей (Ро1усйае-
1а). На указанном рисунке изображено рыхлое
скопление клеток мезенхимного типа. На не-
котором расстоянии от центров пролиферации
этих клеток (телобластов) расположение кле-
ток начинает упорядочиваться, и они образу-
ют один слой. Процессы такого рода называ-

ются эпителизацией и никакого отношения к
схизоцелии не имеют.

В большинстве случаев телобласты дают
начало только целомам так называемых лар-
вальных сегментов. Целомическая мезодерма
последующих, постларвальных, сегментов фор-
мируется из совершенно другого зачатка.

11	Идея о принадлежности Мезогоа к двусторон-
не-симметричным животным в зоологической
и паразитологической литературе высказывалась
неоднократно и, главное, задолго до появле-
ния методов молекулярной систематики. Авто-
ры этих работ указывали на возможность вто-
ричного упрощения ортонектид и дицеимид под
влиянием длительного (в эволюционном пла-
не) паразитизма и сближали их именно с па-
разитическими плоскими червями.
ГЛАВА

10

РЬАТУНЕЬМЮТНЕ8р,
ОКТН(ЖЕСППАР
И СЖУЕМ ЮА1'

Р1.А1АНЕ1.М1МНЕ8''

ТигЬе11апас — ресничные
черви

ФИЛОГЕНИЯ

ТЦАВЕЕЕАА1А

№о(1егта[а

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
ИЕООЕАМАТА

МЕ8О2ОА

ОгИюпесОда’’
В1суепп(1ар
Филогения ОгФопесНйа
и О|суеп11(1а
РЬАТТНЕЬМ^ТНЕ8Р

Плоские черви (Р1аГу11е1тт(:Не8)1 —
как правило, маленькие, водные
организмы, имеющие мягкое тело.
Они не роются в грунте, а переме-
щаются по поверхности камней и во-
дорослей, между частицами грунта и
детрита, а также в тканях животных-
хозяев. Таксон Р1а1у1зе1т1п11зе8 вклю-
чает свободноживущих ресничных
червей (ТигЬеНаНа) и две2 парази-
тические группы: сосальщиков (Тге-
та1ос1а) и ленточных червей (СехЮйа).
Все плоские черви лишены целома,
кровеносной системы и кутикулы, а
представители паразитических таксо-
нов не имеют также эпидермиса3, а
иногда и кишки. Из-за отсутствия этих
структур анатомическое строение
плоских червей оказывается доволь-
но простым, исключение составляет
лишь весьма сложно организованная
репродуктивная система. Тем не ме-
нее разнообразие Р1а1у1-1е1т1п111е8
очень велико, хотя в основе их орга-
низации лежит относительно простой
план строения. Плоские черви пред-
ставлены приблизительно 20 000 ви-
дами и множеством таксонов более
высокого ранга, а разнообразие их
биологии поражает воображение.

Многообразие плоских червей дает
любопытный и поучительный матери-
ал для анализа особенностей их мор-
фофункциональной организации и эво-
люции. Свободноживущие плоские чер-
ви дали начало паразитическим сосаль-
щикам и ленточным червям, среди
которых есть крайне опасные парази-
ты человека. Какие же особенности
строения и биологии, присущие плос-

ким червям, позволили им «пересту-
пить черту» и перейти к паразитизму?
Несомненно, одним из факторов был
небольшой размер тела (длина боль-
шинства плоских червей не превыша-
ет 1 мм4) — эндопаразиты должны быть
меньше хозяев. Другим фактором яви-
лось то, что, будучи крошечными или
действительно обладая очень плоским
телом, представители Р1а(:у1те1т1п1Ье8 с
самого начала были приспособлены к
обитанию в узких и тесных простран-
ствах, что и позволило им поселяться
в полостях различных органов и даже в
толще тканей других организмов. Боль-
шинство свободноживущих плоских
червей обитает в щелях между камня-
ми или в узких промежутках, остаю-
щихся в друзах моллюсков и плотных
поселениях других прикрепленных жи-
вотных. Часто они заселяют интерсти-
циаль — заполненные водой промежут-
ки между песчинками. Эти и другие
особенности строения и биологии,
которые можно рассматривать как пре-
адаптации, облегчившие переход плос-
ких червей к паразитизму, подробно
обсуждаются в этой главе.

Отсутствие циркуляторной системы
(кровеносной системы и целома у них
нет) заставляет плоских червей исполь-
зовать диффузию, как единственный
механизм транспорта. А это налагает
определенные размерные ограничения:
расстояние между источником того или
иного продукта и местом его исполь-
зования или удаления должно быть
невелико во всех транспортных систе-
мах, включая те, которые отвечают за
газообмен и транспорт питательных
веществ и продуктов экскреции.

Зная, что внутренний транспорт у
представителей Р1а1у11е1т1п11ге8 осуще-
ствляется за счет простой диффузии,
а не циркуляции, попробуйте, исхо-
дя из принципов, изложенных в гл. 2,
4 и 6, предсказать присущие им осо-
бенности организации. Какая форма
тела может быть у плоского червя, если
его размеры около миллиметра? А если
они достигают сантиметра? Имеют ли
они протонефридии или метанефри-
дии? Как в отсутствии целома и кро-
веносной системы распределяются по
телу крупных червей питательные ве-
щества? Как, на ваш взгляд, про-
исходит размножение плоских червей:
за счет вымета гамет и наружного оп-
лодотворения или за счет внутренне-
го оплодотворения в результате копу-
ляции?

Наверное, самый важный вопрос,
касающийся плоских червей, можно
сформулировать следующим образом:
является ли отсутствие у них крове-
носной системы и целома первичным
или же вторичным состоянием? От
кого и как произошли плоские черви:
возникли они в результате педомор-
фоза крупных, вторичнополостных
предков или же их относительно про-
стое строение может рассматриваться
как свидетельство их примитивности?
Именно так склонно считать большин-
ство морфологов. Однако на протяже-
нии всей истории изучения Р1а1у-
Ье1т1п1Ье8 эта точка зрения неоднок-
ратно подвергалась сомнению, а пос-
ледние данные молекулярной систе-
матики тоже свидетельствуют не в
пользу традиционных взглядов. От от-
вета на этот вопрос зависит и судьба
наших представлений о том, каким
был предок двусторонне-симметрич-
ных животных: был ли он крупным
или маленьким?. Имел ли он целом
или нет? А может быть, жизненный
цикл этого крупного, обладавшего
целомом предка включал маленькую,
лишенную целома личинку? Плоские

черви, которые вызывают столько
противоречивых оценок, превратились
в арену борьбы самых разных научных
идей. Обнаружение сестринского так-
сона Р1а1у11е1гп1П111е8 и определение
истинного положения плоских червей
среди двусторонне-симметричных жи-
вотных — цель многих современных
исследований, посвященных филоге-
нии беспозвоночных животных.

П'КВЕ1.1АК1АС - РЕСНИЧНЫЕ
ЧЕРВИ

Для большинства читателей этой
книги знакомство со свободноживу-
щими плоскими червями, скорее все-
го, началось с планарий — обитаю-
щих в ручьях под камнями небольших,
коричневатых червей с косо располо-
женными глазами. Те, кому повезло
исследовать скалистое побережье или
коралловый риф, возможно, наблю-
дали, как крупные морские турбелля-
рии, с плоским, как бумага, телом и
окрашенные в удивительно яркие цве-
та, ловко скользят по субстрату, об-
текая любые неровности поверхности.
А может быть, кому-нибудь выпала
удача увидеть, как во время отлива
песчаный пляж становится зеленым —
это множество содержащих зоохлорел-
лы турбеллярий выползло на поверх-
ность, на солнечный свет. Такие круп-
ные, заметные невооруженным взгля-
дом ресничные черви размером около
1 см или более называются макротур-
белляриями (рис. 10.1).

Самая крупная макротурбеллярия —
это планария Кипасеркакм агесер(а, оби-
тающая в оз. Байкал (Россия). Она до-
стигает 60 см в длину. Возможно, вы
уже сами догадались, что все макро-
турбеллярии имеют плоское листовид-
ное тело. Как правило, чем крупнее
червь, тем сильнее он уплощен.
Рис. 10.1. ТигЬеПапа. Разнообразие макротурбеллярий:

А — наземная планария В1ра11ит аВуепМит (Тпс1асИ0а); Б — пресноводная планария Ои%ез1а Ицппа; В —
планария ВВеНоига сапсМа, комменсал мечехвоста; Г— представитель ТетпосерЬаПОа, изображенный
на рис. 10.2, 3, приведен для масштаба;,#— многоветвистая турбеллярия О11&ос1ас1о/1оп(1апиз (Ро1ус1асИс1а)
(А, В — из Нутап, 1951; Г— из ИОШапк У. В. 1980. Могр1ю1о^у о/а зрес/ез о/Тетпосер1\а\а (Р1а1у11е1т'т(11ез)
ес1осоттепза! оп ГИе 1зоро(1 РбгеаЮ1сор818 1егпсо1а. У. Б’а/. ШзГ. 14-. 183— 199, с изменениями)

Хотя макротурбеллярий хорошо
заметны и полезны для изучения на
лабораторных занятиях, не следует
забывать, что представители большин-
ства из 4 500 видов таксона ТигЬеПа-
па— микроскопические животные,
редко превышающие несколько мил-
лиметров в длину. Самые мелкие рес-
ничные черви имеют длину около
0,5 мм. Эти так называемые микротур-
беллярии (рис. 10.2) бывают плоски-
ми, но обычно они имеют цилиндри-
ческое тело или же (у ползающих
форм) дорсальная поверхность выпук-
лая, а вентральная плоская.

Турбеллярии — главным образом
водные и в подавляющем числе слу-
чаев морские организмы. Как прави-
ло, они живут на дне в иле и песке,

под камнями и раковинами моллюс-
ков, в зарослях водорослей. Относи-
тельно немногие ведут пелагический
образ жизни. Многие микротурбелля-
рии входят в состав интерстициальной
фауны. Они движутся в заполненных
водой пространствах между частица-
ми песка, как змеи в груде камней.
Пресноводные турбеллярии — обита-
тели бентоса озер, прудов, ручьев и
родников. Немногочисленные назем-
ные турбеллярии поселяются во влаж-
ных местах. В течение дня они, как
правило, прячутся в лесной подстил-
ке, под камнями и бревнами, выходя
оттуда лишь ночью в поисках пищи.
Большинство наземных турбеллярий —
обитатели тропиков, но некоторые
встречаются и в умеренных широтах.
Простая глотка

Статоцист

43ЭЦ1и1Ш1Э1р()ПМ

Рис. 10.2. ТигЬеПапа. Разнообразие микротурбеллярий:

А — бескишечная турбеллярия РзеиПасНпорозЛ1а рапа (Асое1а); Б— турбеллярия РЛ^еПоркога (НетеПобегтабда); В— турбеллярия $1епоз1отит
у'и-Дтапит (СаГепиПба); Г— турбеллярия Масгоз1отит аррепсНсикгГит (МасгоЛотШа); Д— турбеллярия МопосеПз ^а1ара^оепз1з (РпкепаГа); Е—
прямокишечная турбеллярия Кагк'тогЬупсЬиз 1е1га^паЛиз (Ка1ур(огЬупсЫа; КЬаЬбосое1а); Ж— прямокишечная турбеллярия Сега1орега ЫДПа
(ТурЫоркшоШа; КЬаЬбосое1а); 3 — турбеллярия ТетпосерНа1а ропота (ТетпосерЬабба) (все рисунки из оригинальных источников, с изменениями.
А — из ЕМегз 11. аги!ЕЕг/езБ. 1979.1п1егзППе11еЕаипа уоп Са1ара$оз. XXIII Асое1а (ТигЬеПапа), М1кго/аипа МеегезЬоЗепз 72: 1— 74; Б —из $1еггег И< 1966.
19ен>ро/уПЛорЬогоизтаппе ТигЬеПапа. ,\'а1иге210: 436; В—из Б'иНусотЬе3. И< 1931. Тмю пеш хрес!ез о/31епо$1отит/гот ЛезоиЛеаз1ет ЕпПеЗ5>1акз. 2оо1.
Апъ 97: 80—85; Г— из Рег^изоп Р. Р. 1937. Пе тогрИо1о& апП (ахопоту о/Масго&отиттё^апит п. зр. 2оо1. Апь 119: 25—32;Д— изАхР. ап(1 Ах К. 1977.
1п1егзППеПе Еаипа \юп Са1араррз XIX. МопосеПсГДае (ТигЬеПапа, Ртзепа(а). МПсго/аипа МеегезЬоПепз 64: 1— 40; Е— изАхР. ап<1 БгНПке К. 1971. КагкшогЬупсЬтк
1е1га§па1Ьи8 лог. зрес., е'т БсШ^огЬупсШег тИ ^е^еЛШеп КиззеЛакеп (ТигЬеПапа, Ка1ур1огкупсЫа). М1кго/аипа МеегезЬоПепз 5: 1— 10; Ж— из ЕЫегз 11.
апПАх Р. 1974.1п1егзНПеПе Раипа уоп Са1араррз, VIII. Тп^опозЮт'тае (ТигЬеПапа, ТурМорЛпоДа). М1кго/аипа МеегезЬоПепз 30: 1— 33; 3— из 1УППатз1. В.
1980. МогрЬо1о^у о/ а зрес1ез о/ Тетпосерйа1а (Р1а1уЬе1т1пЛез) ес1осотт1пепза1 оп Ле 1зорос! Ркгае1о|сор818 1етсо1а. I. 19а1. Н1з1. 14:183—199)
К последним относятся североаме-
риканские виды-вселенцы В1раИит
кехуеп.че, В. аВтепННат (см. рис. 10.1, Л)
и родственные формы.

СТЕНКА ТЕЛА

Тело турбеллярий покрыто одно-
слойным ресничным эпидермисом,
каждая ресничная клетка которого
несет много ресничек (рис. 10.3). Вих-
ревое движение микроскопических
частиц около поверхности реснично-
го эпидермиса дало название таксону
ТигЬеПапа (латинское слово 1игЬо оз-
начает «вихрь, круговращение»), У не-
которых макротурбеллярий и изредка
у микротурбеллярий реснички нахо-
дятся только на вентральной поверх-
ности тела или преобладают на ней.

Короткие микроворсинки располага-
ются на поверхности клеток эпидер-
миса между ресничками. Кутикула от-
сутствует. У некоторых турбеллярий
эпидермис представляет собой синци-
тий. В этом случае границы между клет-
ками, если и выражены, то лишь час-
тично: цитоплазма покровных струк-
тур все равно оказывается непрерыв-
ной. Но обычно клеточные границы от-
сутствуют полностью (рис. 10.3, Г).
Эпидермис подостлан базальной пла-
стинкой, или базальной мембраной, за
исключением представителей группы
Асое1а, у которых внеклеточный мат-
рикс сильно редуцирован (рис. 10.3, Л).

Поскольку кутикула отсутствует,
турбеллярии обычно используют для
поддержания стенки тела базальную
пластинку и внутриклеточные цито-
скелетные фибриллы. Самый обычный

Изолирующий контакт

Ресничка

Рис. 10.3. ТигЬсПапа. Разнообразие строения стопки тела:

А — Асое1а; Б — МасгозШтШа; В — Тг1с!асНс1а (плаиарии); Г — ТстпосерйаПДа. Количество внекле-
точного матрикса имеет тенденцию увеличиваться с увеличением размеров тела от А до /'. Синци-
тиальный эпидермис встречается у ряда КЬаЬйосое1а, но особенно характерен для некоторых экто-
комменсальных форм ТстпоссрЬаПба (/’)• Сходный синцитиальный нсодермис характерен для тре-
матод, моногеней и ленточных червей (из Ту1ег 8. 1984. ТигЬеПапапр1а1уке1т’т(кз. В кн.: ВегеПег-НаЬп
2., МаГоИзку А. С. апВ К/сПагс/з К. 8. (ЕНз.): В1о!о%у о/Тке !п1е$итеп1, Уо1. I— /пуег1еЬга1ез. 8рпп^ег-^ег1а§.
ВегПп. Рр. 112— 1.31, а также из К1е^ег К. М. 1981. Мс>гр11с>1с>уу о/ Нге ТигЬеПапа а! 1Ье и11газ1гис1ига1
1е\’с1. Иус1гоЫо1оу'1а. 84: 21.3— 229, адаптировано)
Рис. 10.4. ТигЬсПапа: скелет.

Морская интерстициальная турбсллярия 1'1опапе11а Ыро1ат (Ка1ур1огГ)унс1на, К11аЬс1осое1а) с обыз-
вествленным эпдоскслстом (Л). Известковые спикулы залегают по внеклеточном матриксе под эпи-
дермисом (/?). Со стороны поверхности тела можно пидеть, что спикулы расположены попсречпо-
диагональными рядами (й), каждый ряд под углом приблизительно 55° к продольной оси тела
(А—В из К/ецег К. М. ап<1 Еюггег \У. 1973. Мсы хр/си1аг .чке/е/опх ш ТшЬеНапа, апс! /Ле оссиггепсе о/
хр1си1еа /// шаппе теш/аппа. /. кю1. 8у.<п. Еуо1п1.-/ог.чс11. 13:207— 248, адаптировано)

внутриклеточный цитоскелет представ-
лен слоем актиновых волокон, образу-
ющих плотную сеточку (терминальная
сеть), непосредственно в клетках эпи-
дермиса (см. рис. 10.3). По-видимому,
этот слой помогает эпидермису выдер-
живать механические нагрузки. Свиде-
тельство опорной роли базальной пла-
стинки обнаружено у необычных мор-

ских турбеллярии, у которых базальная
пластинка укреплена известковыми спи-
кулами (рис. 10.4). У представителей од-
ного таксона (Асос1ошогр1та) имеется
сеть взаимосвязанных ресничных ко-
решков (корешок — это структура, за-
якоривающая ресничку в клетке)5. Воз-
можно, эта сеть укрепляет эпидермис
и тем самым компенсирует слабое раз-
Погруженная

Рис. 10.5. ТигЬсПапа: рабдиты.

Для так называемых рабдитофорных турбеллярий характерны рабдиты — палочковидные продукты
секреции, состоящие из расположенных слоями тончайших пластинок (увеличенная гранула пе-
рерисована из ВтНН .!. Р. 5. III, Ту1ег 5., ТНотаз М. В. е1 а/. 1982. ТНе тогрИо!о%у о/ 1игЬе11апап гНаМНез:
РНу1о^епеИс трИсаИопз. Тгапз. Ат. М!сгоз. Вос. 101:209—228)

Рис. 10.6. ТигЬсПапа: фронтальная железа.
Фронтальная железа Рагата/озготит согопит.
Отдельные железистые клетки, открывающиеся
наружу по бокам головы, не являются частью
фронтальной железы (из К1аизег М. О. апс! Ту!ег
5. 1987. РгопСа! %1апс!з апс1/гоп1а! зепзогу зСгисШгез
!п /Не МасгозЮтЮа (ТигЬеПапа). 2оо1. ВспрСа.

16:95-110)

витие внеклеточного матрикса у пред-
ставителей этой группы. У некоторых
видов опорную функцию выполняют
также кишка или мезодермальная па-
ренхима (см. ниже).

Эпидермис турбеллярий содержит
многочисленные железы (рис. 10.5;
10.6; см. рис. 10.13). Хотя железистые
клетки могут полностью залегать в
пределах эпидермиса, обычно они по-
гружены в слои мышц или залегают
глубже, так что только проток железы
пронизывает эпидермис (или гастро-
дермис). Железы могут выделять клей-
кие вещества, слизь и другие продук-
ты секреции.

Для большинстватурбеллярий харак-
терно формирование еще одного типа
секрета — разнообразных рабдоидов. Эго
многочисленные палочковидные обра-
зования, одетые мембраной. После вы-
деления на поверхность эпидермиса они
сильно разбухают и образуют слизь. Наи-
более обычная разновидность рабдо-
идов — рабдиты — имеют характерную
слоистую ультраструктуру (рис. 10.5).
Они секретируются эпидермальными
железистыми клетками, которые обыч-
но залегают под эпидермисом. Их тон-
кие протоки пронизывают последний.
Среди возможных функций рабдитов
называют образование слизи, исполь-
зуемой в процессе движения, форми-
рование кокона и отпугивание хищни-
ков, однако ни одно из этих предполо-
жений не было проверено эксперимен-
тально. У представителей разных таксо-
нов турбеллярий широко распростране-
ны и другие разновидности рабдоидов.
Они встречаются наряду с типичными
рабдитами, от которых отличаются сво-
ей структурой.

Для многих турбеллярий характер-
но скопление секреторных клеток на
переднем конце тела. Это так называ-
емая фронтальная железа (рис. 10.6; см.
рис. 10.2, Ж). Ее функция до сих пор
неясна. Предполагалось, что фронталь-
ная железа играет роль в защите от
хищников и выделении слизи для ло-

комоции и адгезии (у личинок). У не-
которых турбеллярий имеется скопле-
ние железистых клеток на заднем кон-
це тела (см. рис. 10.2, Е). У представи-
телей рода ВДеПоига — комменсалов,
живущих на жаберных ножках мече-
хвостов, — железы формируют прикре-
пительную пластинку6 (см. рис. 10.1, В).
Временное прикрепление к субстрату
возможно за счет прикрепительных
желез и прикрепительных ресничек,
а также за счет мускулистых присосок
(рис. 10.7). Многие интерстициальные
морские турбеллярий прикрепляются
к песчинкам с помощью специальных
железистых органов, которые носят
название дуогландулярных органов.
Каждый такой орган может выдавать-
ся над поверхностью тела в виде па-
пиллы (см. рис. 10.2, Д; 10.7, Д; 10.9, Г).
Дуогландулярный орган состоит из
двух типов железистых клеток. Секрет

Рис. 10.7. ТигЬеПапа, временное прикрепление:

А — адгезивные реснички РагаЮтеИа гиЬга (Асое1а); Б — дуогландулярные прикрепительные папил-
лы (вставка) НаркрИагупх (Масго81отогрЬа) и многих других турбеллярий; В — присоска ОП$ос1а(1о
/1оп(1апиа (Ро1ус1асйс1а) и родственных турбеллярий из группы Со1у1еа (А — из Ту1ег 3. 1973. Ап
аЗИезюе /ипсНоп /ог то<Н/1е(1 сШа 1п ап 1п1ег51П1а1 ГигИеПапап. Асга 2оо1. 54-. 139— 151, с изменениями;
Б — из Ту1ег 5. 1976. СотрагаТгее иИгаМгистге о/адЬеаме хузГетз 1п ГИе ТигЬеПапа. 2оотогрЬо1о&е 84:
1— 6, с изменениями)
клейких желез используется для при-
крепления червя к песчинке, а секрет
«освобождающих» желез разрушает
секрет первых и освобождает живот-
ное (рис. 10.7, Б). Протоки желез обо-
их типов проходят сквозь третью клет-
ку — эпидермальную заякоривающую
клетку, которая предназначена для
того, чтобы гасить напряжения, воз-
никающие при прикреплении. Исполь-
зуя группы таких дуоглапдулярных ад-
гезивных органов, интерстициальные
турбеллярии быстро прикрепляются к
песчинкам и отделяются от них. Мак-
ротурбеллярии (Ро1ус1асНс1а) и турбел-
лярии-эктокоммснсалы ракообразных
(ТетпосерНаИОа) прикрепляются к
различным поверхностям с помощью
хорошо разви той вентральной присос-
ки (см. рис. 10.2, 3; 10.7, В). Известно,
что по крайней мерс турбеллярии од-
ного вида — крошечные РагаЮтеНа
гиЬга (Асое1а) способны прикреплять-
ся к субстрату, используя для этого
специальные прикрепительные рес-
нички, свободные концы которых уп-
лощены (рис. 10.7, /1).

МУСКУЛАТУРА И ЛОКОМОЦИЯ

Турбеллярии, которые обладают
небольшими размерами и лишены
локомоторных придатков, в основном
«скользят» по субстрату за счет бие-
ния ресничек. Тем не менее у многих
турбеллярий имеется хорошо развитая
сложная мускулатура, позволяющая
совершать разнообразные движения.

Мышцы располагаются в виде ре-
шетки, образованной двумя слоями
мышечных волокон: наружное положе-
ние занимают кольцевые мышцы, а не-
посредственно под ними располагаются
продольные. Между этими двумя основ-
ными слоями у многих турбеллярий
имеются также два дополнительных

слоя диагональных мышц, расположен-
ных под углом к продольной оси тела
и крест-накрест ио отношению друг к
другу (рис. 10.8). Кроме того, некото-
рые крупные плоские турбеллярии
имеют дорсовснтральныс мышцы и до-
полнительные слои кольцевых и про-
дольных мышц. Как и следовало ожи-

Рнс. 10.8’. ТшЬсПапа: мускулатура.

У большинства турбеллярий — как крупных,
так и мелких — мускулатура стенки тела обыч-
но состоит из наружного слоя кольцевых мышц
(с), срединного слоя диагональных мышц (с!)
и внутреннего слоя продольных мышц (I), как
показано па этой микрофотографии БгааЮта
сурппае (Рго1ес111'юр1юга), сделанной с исполь-
зованием метода эпифлюоресценции; е$ — пиг-
ментированные глазки (из //оо,д<? М. 1). ап<1 Ту/ег
8. 1989. Михси1а1иге о/ <Ие [асиИаНге рагааие.

V)гайота сурппае	МогрНо!. 241:

207- 216 (Ну. //1))
дать, для турбеллярий, которые лише-
ны твердого скелета и обладают мяг-
ким телом, характерны гладкие или
косо исчерченные мышечные волокна.

Турбеллярии используют разные
способы локомоции. Они могут сколь-
зить по поверхности субстрата и пла-
вать в толще воды с помощью ресни-
чек, но могут использовать для этого
и мышцы. Кроме того, они способны
сокращаться и вытягиваться, могут
сильно изгибаться, совершать пово-
роты, ундулировать и переворачивать-
ся через голову, по их телу может
пробегать перистальтическая волна
(рис. 10.9). Как правило, маленькие,
обитающие в воде турбеллярии ис-
пользуют для локомоции реснички, а
крупные турбеллярии — мышечные
сокращения всего тела (иногда и рес-
нички тоже) или сокращения вент-
ральной поверхности, которая превра-
щается в специализированную полза-
тельную подошву (рис. 10.9, Б, В). Для
ряда мелких турбеллярий характерна
перистальтика тела, но в данном слу-
чае это не имеет отношения к локо-
моции. Вероятно, пробегающие по
телу перистальтические волны обес-
печивают перемешивание содержимо-
го кишки, которая часто имеет слабо
развитую мускулатуру (рис. 10.9, Е).
Некоторые крупные морские турбел-
лярии из таксона Ро1ус1асПс1а плавают
за счет ундуляции боковых краев тела,
совершаемой в дорсовентральном на-
правлении (рис. 10.10).

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ
ЧУВСТВ

Строение нервной системы турбел-
лярий варьирует у представителей раз-
ных таксонов. Особенно изменчивы
количество и расположение нервных
тяжей. Как правило (возможно, это

примитивное состояние), нервная си-
стема состоит из субэпидермального
мозга, имеющего вид кольца, от ко-
торого к заднему концу тела отходят
один или несколько (это зависит
от систематической принадлежности
конкретной формы) нервных тяжей.
Когда от мозга отходят несколько пар
продольных нервов, они обычно рав-
ноудалены друг от друга, что придает
нервной системе черты радиальной
симметрии (рис. 10.11,/!). Продольные
нервные тяжи соединяются с нервной
сетью, залегающей под мышечными
слоями стенки тела. Эта внутренняя
нервная сеть в свою очередь связана с
двумя другими, занимающими пери-
ферическое положение сетями, одна
из которых залегает между эпидерми-
сом и мускулатурой, а вторая непо-
средственно в эпидермисе. И хотя не-
рвные элементы уже отчасти сконцен-
трированы в мозге и продольных тя-
жах, в целом нервная система еще
сохраняет диффузный характер и на-
поминает нервные сети книдарий и
полухордовых (рис. 10.11, Б). Нервная
сеть, по-видимому, хорошо обеспе-
чивает эффективную иннервацию
«двумерной», организованной в ви-
де пластов мускулатуры стенки тела.
У некоторых турбеллярий мускулис-
тая глотка и средняя кишка могут об-
ладать специализированной нервной
сетью.

Многие турбеллярии вместо коль-
цевого мозга и многочисленных нерв-
ных тяжей приобрели концентриро-
ванный двусторонне-симметричный
мозг и два вентролатеральных про-
дольных нервных тяжа. Такое строение
нервной системы характерно, напри-
мер, для широко распространенных
планарий из рода Бичема, у которых
наряду с этим сохраняется перифери-
ческая нервная сеть, связанная с мы-
шечной «решеткой». Продольные тяжи
3

Рис. 10.9. ТигЬеПапа: локомоция.

Ресничная локомоция обычна у мелких турбеллярий, например СотЫша сотЫша (Асое1а) (Д). Крупная
турбеллярия Рзеидосегоз сгоуеп (Ро!ус1асПс1а) (Л) плавает за счет ундуляции краевых участков тела. Пла-
нарии за счет мышечных сокращений генерируют волны на вентральной поверхности тела для движе-
ния по субстрату (Б), а такие планарии, как Согопдепа тиГаЫПз, передвигаются вперед «парными шаж-
ками» (В), подобно некоторым моллюскам. Для турбеллярий характерно сокращение тела, показанное
здесь на примере интерстициального организма Ргозск^огИупсЫз апорШЫтиз (КйаЬ<1осое1а) (Г), кото-
рый не просто подается назад от источника раздражения, но одновременно с этим прикрепляется к
частицам грунта, используя пояски дуогландулярных адгезивных папилл. Некоторые интерстициальные
турбеллярий, оставаясь неподвижными, генерируют перистальтические волны вдоль поверхности тела —
возможно, для дополнительного перемешивания содержимого кишки (Е). Наземная турбеллярия
Ккупскодетиз ГеггезГпз (Тпс1асйс1а) выбрасывает слизистую нить, а затем использует ее как подвесной
мост, перебираясь с листа на лист (Ж). Некоторые комменсалы ракообразных из группы Тетпосерйайба
могут выполнять «кувырок через голову», прикрепляясь к субстрату попеременно задней присоской и
передними щупальцами (3) (А — из Аре/Г О. 1969. Еог1рДакип^зЫо1оДе, ЕпГшск1ип&з7ук1еп ипд уегДе!скепде
Ргйкеп!м>1ск1ип§ асео1ег ТигЬеПапап. Маг. ВЫ. 4: 267— 325, с изменениями; Г — из Б'Нагду Б-Р. 1965.
ТигЬеИапез ЗсМюгкупсМдае дез заЫез де КозсоД. 11. Бе депге Рго8с1й2огйупсйи8. Сак. ВЫ. Маг. 6: 125— 161, с
изменениями; Ж— из Ке1зЛ$егЕ. 1923. ТигЬеПапа. 81гидекттпег. ВЫ. Т/еге Эешзск. Б1е/. 6: 1—64, с изменени-
ями; И — из Ц'ППатз / В. 1980. Могрко1о^у о/а зреаез о/ Тетпосерка1а (РЫукеЫЫкез) есюсоттепза! оп 1ке
Бород РккаЫсорз1з 1етсо1а. Б. 19аГ. ЮзГ. 14:183—199, с изменениями, а также по НагмеИ из де Веаискатр Р.
1961. С1аззе дез ТигЬеИапез. В кн.: Сгаззе Р.-Р. (Ед.) ТгаПё де 2оо1оДе. Уок 4. Маззоп ег С1е, Рапз. Рр. 216)
соединены поперечными комиссура-
ми, расположенными через равномер-
ные промежутки. Это придаст нервной
системе вид лестницы. Такой достаточ-
но высокий уровень организации нерв-
ной системы предполагает существо-
вание определенной иерархической
соподчиненное™, когда одни се от-
делы контролируют функционирова-
ние других, что недостижимо в про-
стых нервных сетях. У всех турбелля-
рий нервная система относительно
примитивна, поскольку в пей отсут-
ствуют ганглии (за исключением моз-
га). Однако в пей присутствуют типич-
ные сенсорные, двигательные и вста-
вочные нейроны.

Глазки, организованные по типу
пигментного бокала, характерны для
большинстватурбеллярий (рис. 10.12, Б).
Обычно их два (см. рис. 10.2, Ж), но

довольно часто встречаются виды с
двумя или тремя парами глаз. У мак-
ротурбеллярий, включая наземных
планарий, может быть много глаз,
расположенных группами над мозгом
и в щупальцах или же равномерно
распределенных по краю тела (см.
рис. 10.1, Д\ 10.12, Б). Наиболее важ-
ная функция глаз состоит в том, что-
бы животное могло определять на-
правление на источник света. Боль-
шинство турбеллярий имеют отрица-
тельный фототаксис. Если направить
на плывущую планарию луч яркого
света, то она прекращает двигаться,
опускается на дно и уползает в поис-
ках укрытия.

Из других органов чувств турбел-
лярий наиболее заметны статоцисты
(рис. 10.12, И). Они встречаются, од-
нако, только у представителей не-

Рис. 10,10.' ТигЬеПаНа: локомоция.

81ук>с1юр!апа]1ог)с1ипа (Ро1уски1к1а) — плоский чернь длиной 20 мм, который способен быстро пла-
кать (15 мм/с), взмахивая передними краями тела, подобно морскому зайцу (с любезного разреше-
ния Раи! С!\еп)
Рис. 10.11. ТигЬеИапа: нервная система.

Центральные компоненты нервной системы — это мозг и нервные тяжи, число которых варьирует.
У представителей Асое1а (Л) мозг и нервные тяжи расположены более или менее радиально (пери-
ферическая нервная сеть не показана). Сеть периферических нервов хорошо выражена у представи-
телей Ро1ус1аФс1а (Б, вентральная нервная система) (А— из \Уез1Ыас1 В.; Б — из На/Зеп/еШ — по
Зшттег-Тгаип/ек В. V. 1933. Ро1ус1а(НВа. В кн.: Вгопп //. С. (ЕЗ.): К1аззеп ипс! Огс1пип§еп с!ез 'Пегге/сЕз)

скольких таксонов (прежде всего, у
Са(епиПда, Асое1отогр11а и ЗепаГа). Ста-
тоцисты турбеллярий непарные и рас-
положены медиально около мозга.
Каждый статоцист состоит из капсу-
лы, полость которой заполнена жид-
костью, а в центре находится конкре-
ция, называемая статолитом. Иногда
статолитов в статоцисте бывает боль-
ше: у представителей №тег1одегта-
бба, например, их два. Поскольку ста-
тоцисты турбеллярий в целом похожи
на статоцисты некоторых гребневиков
и медуз книдарий, предполагают, что
они выполняют также функцию ре-
цепторов силы тяжести. Однако в от-

личие от статоцистов двухслойных
животных статоцисты турбеллярий не
имеют сенсорных ресничек. Статолит
контактирует с неспециализирован-
ной стенкой капсулы. Механизм вос-
приятия сигнала в этом случае неиз-
вестен.

Одноклеточные ресничные рецеп-
торы (рис. 10.12, В), большинство из
которых, возможно, являются меха-
норецепторами, распределены по все-
му телу, но особенно многочисленны
на щупальцах, аурикулах7(см. рис. 10.1,
Б) и по краю тела. Специализирован-
ные ямки или бороздки на голове со-
держат сенсорные клетки — вероятно,
хеморецепторы (см. рис. 10.12, Г), ко-
торые могут использоваться при поис-
ках пищи или партнеров.

ПАРЕНХИМА

Компартмент соединительной тка-
ни между мускулатурой стенки тела и
кишкой называется паренхимой. Подоб-
но типичной соединительной ткани,
описанной в гл. 4 (см. рис. 4.1), парен-
хима большинства лщкротурбеллярий
состоит из клеток, заключенных в во-
локнистый внеклеточный матрикс
(рис. 10.13, Б). Эта схема может моди-

фицироваться в двух направлениях. Во-
первых, паренхима лщ/сротурбеллярий
содержит мало внеклеточного матрик-
са, а у представителей одного из так-
сонов (Асое1а) внеклеточный матрикс
почти полностью отсутствует, и парен-
хима в основном состоит из клеток
(рис. 10.13, А). Во-вторых, у некоторых
пресноводных СаГепиНба внеклеточный
матрикс паренхимы хотя и хорошо
развит, но он не волокнистый, а жид-
кий. Фактически образуется настоящий
гемоцель (рис. 10.13, В), который мо-
жет принимать участие в процессах
внутреннего транспорта и служить гид-
роскелетом.

Рис. 10.12. ТигЬеПапа, органы чувств:

А — статоцист (Асое!а); Б — глазок типа пигментного бокала (Ро1ус1асПс1а); В— простой реснич-
ный рецептор (вероятно, хеморецептор) (КЬаЬс1осое1а); Г— сенсорная ямка (вероятно, хеморе-
цептор) (Са^епиПба) (А — В— из В/е^ег В. М., Ту1ег8. III е( а/. 1991. Р1а{уке1ттгкез\ ТигЬеПапа. В кн.:
Нагпзоп Р. Ж апс1 Во^Пзк В. (ЕВз.).: М/сгозсор/с АпаЮту о/ 1пуегКЬга1ез. Уо1. 3. Н'Неу-Ызз, 1нс. Аек Уогк.
Рр. 7—140, с изменениями; Г— из 19иПусотЬе З.УР. апс! \Уагегз А.З. 1938. Пе Атепсап зреаез
о/Гке %епиз 81епоз1отит. Ргос.Ат. РНИоз. Бос. 79'. 213—300, с изменениями)

1 4 Рупперт, т. I
Внеклеточный Дорсовентральная Стационарная клетка
матрикс	мышца	паренхимы

Рис. 10.13. ТигЬеПапа, анатомия и паренхима (компартмент соединительной ткани):

А — у представителей Асое1а, например О1ор1з1корогиз 1оп$'ииЬиз, паренхима полностью состоит из
клеток, а внеклеточный матрикс отсутствует; Б — у большинства остальных турбеллярий, включая
представителей Ро1ус1ас1(<3а и Тпс1аб1ба, паренхима представляет собой типичную соединительную
ткань, содержащую как клетки, так и внеклеточный матрикс; В— внеклеточный матрикс некото-
рых представителей СаГепиМа жидкий и образует гемоцель (псевдоцель) (А, Б — из 8т'ик 3. Р. 8. /11
апс/ Ту1ег 8. 1985. Тке асое! ГигЬеНапапг. Ктднпз о/те1аюап еуо/иПоп ог а зресгаИгес/ о$зкоо1?, а также из
Кге^ег К. М. 1985. Тке рку1о$епеИс з1а1из о/ Иге асоектасе ог^апиаИоп кг/к/п 1ке ВИа/епа'. А к>з/о1о^1са1
регзресГгуе, с изменениями. Оба источника — из Согтау Могп'з 8., Сеог%е / Д, СИЬзоп К., ег а/. (Ес1з.)'.

Тке Оп&пз апс/ Ре/апопзк'грз о/ Бокег 1пуеПеЬга1ез.С1агепс/оп Ргезз, Ох/огс1.Рр. 123—142, 101—122)
Клетки паренхимы плоских червей
весьма разнообразны. Здесь мы упоми-
наем только клетки, функция кото-
рых известна. Эпидермальные замеща-
ющие клетки мигрируют из паренхи-
мы на поверхность тела, где заменяют
любые поврежденные или утраченные
эпидермальные клетки. Необходимость
в столь необычном способе замены
вызвана тем, что клетки эпидермиса
взрослого животного теряют способ-
ность к нормальному митотическому
делению. Эпидермальные замещаю-
щие клетки расположены непосред-
ственно под стенкой тела. Каждая та-
кая клетка содержит группу центри-
олей, которые позже станут базаль-
ными телами ресничек. Многие тур-
беллярии имеют популяции тотипо-
тентных клеток, называемых необла-
стами, которые играют важную роль
в заживлении ран и регенерации (см.
рис. 10.13, Б). Они могут также давать
начало эпидермальным замещающим
клеткам. Другой распространенный
тип клеток паренхимы — стационар-
ные паренхимные клетки. Это крупные
разветвленные клетки, которые обра-
зуют щелевые контакты с другими
клетками паренхимы, а также с клет-
ками эпидермиса и гастродермиса (см.
рис. 10.13, Б). Таким образом, стаци-
онарные клетки осуществляют связь
между всеми тканевыми слоями тела.
Щелевые контакты — это межклеточ-
ные каналы для быстрого транспорта
метаболитов. Их присутствие указыва-
ет на то, что сеть связанных ими кле-
ток представляет собой единую функ-
ционально целостную систему. В отсут-
ствие циркуляторной системы эта
сеть, возможно, обеспечивает осуще-
ствление межклеточного транспорта.

В паренхиме некоторых плана-
ри й встречаются пигментные клетки
(см. рис. 10.13, Б) и хроматофоры. По-
следние позволяют животному изме-

нять интенсивность окраски, когда пиг-
мент в клетке плотно концентрирует-
ся в одном месте или, наоборот, рас-
сеивается по всему ее объему. Извест-
но, что работа хроматофоров контро-
лируется мозгом. Задняя половина раз-
резанного пополам темного червя не
изменяет окраски до тех пор, пока не
регенерирует мозг. По крайней мере, у
одного представителя Асое1а (РагаЮтеИа
гиЬга) и у некоторых КйаЬбосое1а со-
держащие гемоглобин клетки паренхи-
мы придают телу красный цвет. Веро-
ятно, функцией этих клеток является
запасание кислорода, который исполь-
зуется, когда животное оказывается в
бедных кислородом слоях песка.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
И ПИТАНИЕ

Пищеварительная полость (кишка)
турбеллярий обычно представляет со-
бой слепо замкнутый мешок. И загла-
тывание пищи, и выведение непере-
варенных остатков из пищеваритель-
ной системы осуществляются через
ротовое отверстие (рис. 10.14). Анус
или многочисленные анусы встреча-
ются только у некоторых очень длин-
ных червей, а также у некоторых ви-
дов с сильно разветвленным кишеч-
ником. У таких форм чрезвычайная
длина или сложное ветвление кишки,
по-видимому, затрудняют возвраще-
ние непереваренных остатков к рото-
вому отверстию. Стенка кишки одно-
слойна и состоит из фагоцитирующих
и железистых клеток. Внутренняя по-
верхность кишки более примитивных
турбеллярий несет многочисленные
реснички, как у представителей не-
которых крупных таксонов (Са^епиПда,
Масгозгопнба, некоторые Ро1ус1асИс1а),
но у представителей большинства дру-
гих таксонов реснички в пищевари-
Рис. 10.14. ТигЬеПапа, кишка.

Средняя кишка представляет собой более или менее простой мешок у микротурбеллярий (Л — В),
например у большинства представителей К11аЬ<1осое1а (А, Б) и МасгозШпнба (В). У Асое1а (Е) киш-
ка, как правило, представляет собой лишенный просвета синцитий. У макротурбеллярий, напри-
мер у представителей Тпс1а<й<1а (Г) и Ро1ус1асИс1а (Д), кишка имеет ветви, напоминающие сосуды,
которые увеличивают площадь всасывающей поверхности и доставляют питательные вещества ко
всем частям тела (А — Е — по Нутап из К1е^ег К. М., Ту1ег 8., 8тИИ 3. Р. 111, е1. а1. 1991. Р1а1уИе1пип1Иез:
ТигЬеПапа, с изменениями. В кн.: Нагпзоп Р. Щ. апс!ВоцНзк В. (ЕНз.): М1сгозсор1с АпаЮту о/ 1тепеЬга1ез.

Уо1. 3. \У11еу-Е1зз, Ыеп Уогк. Рр. 7—140)

тельной системе отсутствуют. «Кишка»
Асое1а вообще не имеет просвета. Обыч-
но она представляет собой синцитий,
одетый общей клеточной мембраной
(см. рис. 10.13, Л; 10.14, Е). Само на-
звание таксона «Асое1а» — «лишенные
полости» отражает отсутствие полос-
ти в пищеварительной системе. Фор-
ма кишки в какой-то мере опреде-
ляется размерами червей. Кишка мик-
ротурбеллярий обычно представляет
собой простой, неразветвленный ме-
шочек или слепо замкнутую трубку
(рис. 10.14, А — В). У плоских макро-
турбеллярий кишка обычно снабжена
боковыми ветвями (дивертикулами),
которые простираются до края тела
(рис. 10.14, Г, Д; см. рис. 10.31, А, В).
Эти ветви не только увеличивают
объем отдела пищеварительной систе-
мы, в котором осуществляется пере-
варивание пищи, и площадь поверх-
ности, через которую всасываются
продукты, образующиеся в результа-
те этого процесса, но и обеспечивают
транспорт питательных веществ ко
всем частям тела. Фактически они вы-

полняют функцию гастроваскулярной
системы.

Рот часто расположен по середине
вентральной поверхности, но может
находиться также на переднем или зад-
нем конце тела или практически в лю-
бой точке, расположенной вентраль-
но вдоль средней линии тела
(рис. 10.15). Все зависит от таксономи-
ческой принадлежности конкретной
формы.

Большинство турбеллярий имеет
специализированную, снабженную
железами глотку, но ее строение силь-
но варьирует. У представителей одно-
го таксона (Асое1а) глотка вообще
отсутствует (нулевая глотка), и рот
ведет непосредственно к пищевари-
тельному синцитию (см. рис. 10.14, Е).
У представителей других таксонов
глотка варьирует от простой покры-
той ресничками трубки, которая на-
зывается простой глоткой (например,
у МасгозЮгшба и Са1епиПс1а; рис. 10.16,
А; 10.17), до сложных, способных вы-
двигаться наружу органов у более
высокоорган изован н ых турбеллярий
Рис. 10.15. ТигЬеПапа: рот.

Наличие рта и его положение варьируют у раз-
ных турбеллярий. Когда рот присутствует, его
положение варьирует от переднего конца тела,
как у Ргогкупскиз з/а^паПз (Рго1ес|Пюр11ога) (А)
до заднего конца, как у Пюр1з1корогиз вутпо-
рИагуп^еиз (Асое1а) (Б); у многих других тур-
беллярий он располагается посередине тела на
вентральной поверхности, например у плана-
рии (Тпс1аф<1а), показанной на В (А — из
Нутап, Б. Н. 1951. Пе 1пуепеЬга1ез'. Р1а1уке1пип<кез
апВ Вкупскосое1а. Пе Асое1ота1е ВПа1епа. Го/. //.
МсСга^-НИ1 Воок Со., Леи’ Уогк, р. 152, с изме-
нениями; Б— из 8тНН 2. Р. Б. III апВ Ту1ег 8.
1985. Р1пе-81гис(иге апВ Еуо1и6опагу 1трПсаНопз
о/ 1ке Ргоп1а1 Ог$ап т ТигЬеПапа Асое1а. 1. Он
ор1811юроги8 яутпорИагупзеиз зр.п. 2ооБ 8спр1а
14\ 91—102, рисунок по фотографии)

(Ро1ус1асМа и все МеоорЬога). Один из
возможных вариантов — складчатая
глотка представителей Ро1ус1асНс1а,
Тпс1ас1к1а и Рго§епа1а (см. рис. 10.2, Д;
10.16, Б). К этим таксонам в основ-
ном относятся макротурбеллярий с
разветвленным кишечником. Складча-
тая глотка — это длинная, мускулис-
тая трубка, которая в сокращенном

состоянии имеет складку и втянута в
особое углубление (глоточное влага-
лище). Своего рода запас тканей в об-
ласти складки позволяет глотке во вре-
мя питания выдвигаться наружу через
рот (рис. 10.18). Складчатая глотка,
выступающая из ротового отверстия,
может быть направлена назад, что
свойственно обычным пресноводным

Выстилка кишки

Рот

Глоточная
железа

Кольцевой
слой мышц
Продольный
слой мышц

Выстилка кишки

Рот

и

Глоточная
железа
Кольцевой
слой мышц

слой мышц
Кольцевой
нерв
Эпителий

Рис. 10.16. ТигЬеПапа, глотка:

А — простая глотка представителей МасгоМотогрйа, СаГепиПба и небольшого числа представите-
лей Асое1а; Б — складчатая глотка представителей Ро1ус1асНс1а, РгозепаГа и Тг1с1асНс1а; В — бульбо-
видная глотка представителей КйаЬ йосое1а (А — В — из Ах Р. 1963. Ке1аНопзМрз апВ рку1о$епу о/ 1ке
ТигЬеПапа, с изменениями. В кн.: Оои&кеНу Е. С. (ЕВ.): Пе Боч/ег Меш^оа. (МчегзПу о/ СаП/оггиа Ргезз,
Вегке1еу. Рр. 191—224)
Рис. 10.17. ТигЬеПаНа, питание.

Пресноводная турбеллярия АИсго$1отит саидаШт (МасгоМош1с1а) заглатывает малощетинкового
червя, используя свою простую глотку и рот, которые растягиваются удивительно сильно. А — В —
вид сбоку (из Керпег Ж А. апс! Небсехипе Е., Зг. 1920. РИагупх о/ЛНсгоЯота саис1а1ит.Могр!ю1. 33: 309—
316, с изменениями)

планариям (см. рис. 10.30, А, В), но
может быть и противоположный ва-
риант: если глотка прикрепляется к
заднему концу влагалища, то при вы-
движении она направлена вперед.
Бульбовидная глотка представителей
К11аЬ0осое1а — это мускулистое обра-
зование округлой или слегка овальной
формы, отделенное от окружающей

паренхимы пограничной пластинкой
(септой) (см. рис. 10.2, Е—3', 10.16, В).
Если бы не подобная изоляция, обла-
дающая высокой инерционностью,
паренхима оказывала бы демпфиру-
ющее, гасящее влияние на работаю-
щую, как мышечный насос, глотку.
У представителей многих видов буль-
бовидная глотка может выдвигаться из

Рис. 10.18. ТигЬеПапа, питание.

Турбеллярия РхеиЗосегоа сгоцен (Ро1ус1ас11с1а) наползает на зооид колониальной асцидии Ес1етаас1(На
1игЫпа!а (слева) и питается им (справа). Во время питания червь просовывает свою вывернутую
складчатую глотку в один из сифонов асцидии (справа)
ротового отверстия. Турбеллярии, ли-
шенные глотки или обладающие про-
стой глоткой, обычно питаются одно-
клеточными водорослями и, воз-
можно, бактериями и простейшими.
Складчатая глотка характерна для
хищных форм, а бульбовидная глотка
присуща хищникам и паразитическим
сосальщикам. По сути дела, появле-
ние сосущей бульбовидной глотки у
свободноживущих плоских червей —
одна из предпосылок, сделавшая воз-
можным их переход к паразитизму.

Турбеллярии чаще всего плотояд-
ны. Они охотятся на различных мел-
ких беспозвоночных (см. рис. 10.17), а
также питаются мертвыми животны-
ми, тела которых опускаются на дно
водоема. По крайней мере, у некото-
рых видов (например, у планарий)
испускаемые потенциальной жертвой
вещества стимулируют пищевое пове-
дение. Обычной добычей турбеллярий
являются простейшие, коловратки,
личинки насекомых, мелкие ракооб-
разные, улитки и мелкие кольчатые
черви, однако некоторые морские

виды питаются сидячими животными,
например мшанками и мелкими обо-
лочниками. Представители вида 81у1о-
сКиз /гогМаИз (Ро1ус1асНс1а) поедают
живых устриц, за что получили назва-
ние «устричные пиявки». 81у1осИиз
1прап1из питается морскими желудя-
ми (усоногими раками), а пищей тур-
беллярии Рзеи<1осегоз сгоуеп из Вест-
Индии служат колониальные оболоч-
ники Ес1етазскНа 1игЫпа1а (см. рис. 10.18).

Однако, как уже было сказано, не
все турбеллярии хищники. Некоторые
бескишечные турбеллярии, макросто-
миды и поликлады питаются водорос-
лями, особенно часто диатомовыми.
Взрослые черви ряда видов являются
хищниками, в то время как ювениль-
ные особи питаются диатомовыми во-
дорослями. В паренхиме некоторых бес-
кишечных турбеллярий поселяются
зоохлореллы, зооксантеллы или диа-
томовые водоросли8. По крайней мере,
один из таких видов (Зутза&Ш/ега
гозсо$епз1з) получает от своих симби-
отических водорослей питательные ве-
щества: когда симбионты присутству-

Рис. 10.19. ТигЬеПапа, хоботок.

Выдвигающийся хоботок встречается в нескольких группах турбеллярий, но особенно хорошо
развит у показанных на этом рисунке представителей группы Ка1ур1ог11упс1иа (КйаЬ<1осое1а). Он
может представлять собой мускулистое образование с клейкой поверхностью, к которой прилипа-
ет добыча (Л, Б). Другая разновидность хоботка — хватательный орган, часто снабженный крючь-
ями (В, Г) (из Ве ВеаисИатр, Р. 1961. С1аззе Вез ТигЬеИапез. В кн.: Сгаззё, Р.-Р. (ЕВ.): ТгаИё
Ве ЕосВо&е. Уо1. 4. Маззоп е( С1е, Рапз, р. 172, с изменениями)
ют в его тканях, эти черви не нужда-
ются в других источниках пищи.

Многие турбеллярий охватывают
добычу своим телом, обволакивая ее
слизью, или прикрепляют ее к суб-
страту с помощью адгезивных органов.
Виды рода Мезо$1ота парализуют до-
бычу ядовитой слизью. Известно, что
некоторые ресничные черви пронза-
ют жертву пенисом, который закан-
чивается прочным стилетом и выда-
ется изо рта. Интерстициальные тур-
беллярии из группы Ка1ур1огЬупсЫа
(КЬаЬс1осое1а) на переднем конце тела
несут хоботок, приспособленный для
захвата добычи. Самый кончик хобот-
ка может быть липким или нести очень
цепкие крючки (рис. 10.19). Хоботок
этих турбеллярий не связан с ротовым
отверстием и бульбовидной глоткой.

Турбеллярий заглатывают пищу це-
ликом или по частям. Черви с простой
глоткой глотают пищу целиком (см.
рис. 10.17). Это характерно также для
хищников и падальщиков, хотя неко-
торые из них поглощают пищу исклю-
чительно по частям. Например, тур-
беллярии, относящиеся к таксону
Тг1с1асИс1а, своей вытянутой трубковид-
ной глоткой пронзают покровы жи-
вой жертвы или мертвого животного
и высасывают их содержимое (см.
рис. 10.30, Г). Если жертвой является
ракообразное, то турбеллярия может
проткнуть его покровы там, где пос-
ледние наиболее тонкие, например в
районе сочленяющих мембран между
сегментами тела. Проникновению
глотки в тело жертвы и поглощению
ее тканей способствуют протеолити-
ческие ферменты (эндопептидазы).
Выделяющие их глоточные железы
открываются на кончике глотки. Час-
тично переваренная пища, переведен-
ная в жидкое состояние, закачивает-
ся в кишку за счет перистальтических
сокращений глотки.

Опыты, проведенные на бескишеч-
ной турбеллярий СогшИШа сото1Ша,
показали, что эти черви захватывают
и поглощают мелкую добычу с помо-
щью пищеварительного синцития, ко-
торый частично высовывается через
рот. Более крупная добыча с силой
проталкивается в рот. В обоих случаях
пища, вероятно, попадает в синцитий
путем фагоцитоза.

Первая стадия пищеварения про-
текает внеклеточно. Гидролиз прогло-
ченной пищи осуществляется фермен-
тами, которые выделяются глоточны-
ми железами, однако в этом процессе
участвуют и дополнительные фермен-
ты (также эндопептидазы), поставля-
емые секреторными клетками самой
кишки. Образовавшиеся пищевые ча-
стицы захватываются фагоцитарными
клетками кишечника. Эндопептидазы
запускают внутриклеточное пищеваре-
ние в везикулах при низких значениях
рН. Приблизительно через 8 —12 ч пос-
ле начала фагоцитоза содержимое ве-
зикул становится щелочным, что мар-
кирует появление экзопептидаз, ли-
паз и карбогидраз, необходимых для
завершения пищеварения.

Эксперименты показали, что пре-
сноводные планарии, а также многие
другие турбеллярий могут выносить
длительное голодание. В экстремальных
ситуациях они переваривают часть соб-
ственной кишки, а также всю парен-
химу и ткани половой системы.

Хотя слово «паразитизм» примени-
тельно к плоским червям сразу ассо-
циируется с сосальщиками и ленточ-
ными червями, среди турбеллярий есть
также комменсалы и паразиты. В ос-
новном это пресноводные и морские
представители таксона Ва1уе1Ио1с1а из
группы прямокишечных турбеллярий
(КЬаЬс1осое1а), а также представители
пресноводного таксона ТетпосерИаПба
(см. рис. 10.2, 3). Турбеллярии-коммен-
салы живут в мантийной полости мол-
люсков и на жабрах ракообразных.
Представителям рода ВЧеИоига (Тпс1а-
сНба) — эктокомменсалам, поселяю-
щимся на жаберных ножках мечехвос-
тов, достается часть собранной хозяи-
ном пищи. Паразитические виды оби-
тают в кишке и полости тела моллюс-
ков, ракообразных и иглокожих, а так-
же на коже рыб. Представители семей-
ства Еесатрпбае (КйаЬс1осое1а) — эн-
допаразиты гемоцеля ракообразных.
Эти турбеллярии не имеют пищевари-
тельного тракта и поглощают питатель-
ные вещества всей поверхностью тела.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Многие турбеллярии — маленькие,
с более или менее цилиндрическим те-
лом. Встречаются и крупные формы,

тело которых сильно уплощено в дор-
совентральном направлении. В любом
случае расстояние, на которое долж-
ны диффундировать газы, невелико и
поглощение кислорода осуществляет-
ся всей поверхностью тела. У мелких
турбеллярий питательные вещества до-
ставляются от центрально располо-
женной кишки к близлежащим тка-
ням путем диффузии, но у крупных
червей с плоским телом расстояние от
кишки до бокового края тела превы-
шает тот предел, за которым простая
диффузия оказывается мало эффектив-
ной. Поэтому у крупных и сильно уп-
лощенных турбеллярий от кишечника
отходят многочисленные ветви, по
которым за счет создаваемых реснич-
ками потоков питательные вещества
транспортируются к периферическим
участкам тела. С функциональной точ-

Рис. 10.20. ТигЬеПапа, протонефридии:

А — у многих турбеллярий терминальные клетки протонефридиев разбросаны по паренхиме и таким
образом по отношению ко всем тканям находятся в пределах расстояния, на котором эффективно
осуществляется диффузия; Б, В — продольный (Б) и поперечный (В) срезы типичной терминальной
клетки (А — из 1/та/гот Вепкат Ж. В. 1901. Тке Р!а1уке1пиа, Мезо^оа, апВ МетегПт, с изменениями. В кн.:
ЬапкезКгЕ. К. (ЕВ.): А ТгеаПзе оп 7оо1о%у. Раг14. АВат апВ СкаНез В1аск, ЬопВоп. Р. 20; Б, В — из МсКаппа
/гот Ше^ег К. М., Ту1ег8., 8тПк, У. Р. 8. III еГ ак-1991. Р1а1уке1тп1кез: ТигЬеПапа, с изменениями. В кн.:
Натзоп Е. Ж. апВ Во&Гзк В. (ЕВз.): М1сгозсор1с АпаГоту о/ 1т/еПеЬга1ез. Уо1. 3. 1УПеу-Е1зз, Леи’ Уогк. Р. 82)
ки зрения разветвленная кишка круп-
ных турбеллярий напоминает гастро-
васкулярную транспортную систему
книдарий и гребневиков. Пищевые
вещества могут также транспортиро-
ваться по клеткам, т. е. внутриклеточ-
но от гастродермальных клеток к ста-
ционарным клеткам паренхимы по
щелевым контактам. В заполненном
жидкостью гемоцеле пресноводных
катенулид может иметь место конвек-
ционная циркуляция.

ЭКСКРЕЦИЯ

Азот, образовавшийся в результате
метаболизма белков, турбеллярии вы-
водят из организма в виде аммиака,
который диффундирует через поверх-
ность тела. Однако избыток воды и,
вероятно, некоторые продукты мета-
болизма выводятся протонефридиями,
несущими полицилиарные терминаль-
ные клетки (рис. 10.20). Поскольку у
турбеллярий отсутствует циркулятор-
ная система, способная доставлять
избыток воды и другие продукты об-
мена из отдаленных участков тела к
компактной почке, их терминальные
клетки обычно распределены по все-
му объему тела. Обычно они распола-
гаются вблизи всех тканей и органов
на расстоянии, не превышающем пре-
делы, в которых может эффективно
осуществляться простая диффузия
(рис. 10.20, А). Исключение составля-
ют лишь катенулиды (Са1епи1к1а). У них
в передней части тела имеется всего
один протонефридий. Он расположен
в гемоцеле, в котором циркулирует
полостная жидкость (кровь). Продук-
ты обмена из терминальных клеток
поступают в систему анастомозирую-
щих каналов, внутренняя поверхность
которых иногда несет реснички. В ко-
нечном счете, каналы открываются

наружу одной или несколькими по-
рами, что зависит от видовой принад-
лежности конкретной формы. В отли-
чие от всех остальных турбеллярий
представители Асое1ошогрЬа — почти
исключительно морские организмы —
лишены нефридиев.

РАЗМНОЖЕНИЕ

РЕГЕНЕРАЦИЯ

Явление регенерации у пресновод-
ных планарий изучалось очень широ-
ко. Это неудивительно, ибо способ-
ность планарий к восстановлению по-
вреждений поразительна. В этом отно-
шении они могут сравниться только с
некоторыми книдариями (например,
с Нудга). Еще в 1825 г. биологи устано-
вили, что если планарии рассечь го-
лову на две половинки в продольном
направлении, то рана скоро затянет-
ся и у животного восстановятся две
нормальные головы. А если планарию
разрезать пополам — все равно, попе-
рек или вдоль — каждая из двух поло-
вин восстановит отсутствующую часть
тела и снова станет целым червем. Бо-
лее того, для получения нормального
организма в результате регенерации
достаточно всего трехсотой доли тела
планарии. Подобные опыты ставятся
до сих пор. Учащихся с их помощью
знакомят с регенерацией планарий, а
в современных исследовательских цен-
трах ищут ответы на два вопроса: что
контролирует полное восстановление
структуры организма и его полярнос-
ти и каков источник необходимых для
регенерации новых клеток?

После того как на теле планарии
сделан надрез или она разрезана по-
полам, эпидермис прилегающих к
ране участков распространяется на ее
поверхность и затягивает ее. Затем под
ним образуется куполообразная мас-
са необластов, называемая бластемой.
В дальнейшем из клеток бластемы
формируются недостающие части тела
червя. Но откуда же берется сама бла-
стема? Недифференцированные клет-
ки бластемы могут возникать из диф-
ференцированных (например, мы-
шечных) клеток в процессе дедиф-
ференциации, т.е. возвращения клет-
ки к тотипотентному, эмбрионально-
му, недифференцированному состо-
янию. Другим источником клеток бла-
стемы может быть постоянный пул
тотипотентных, недифференцирован-
ных необластов, похожих на архео-
циты губок или интерстициальные
клетки книдарий. В настоящее время
неясно, какой из этих источников
преобладает в регенерации турбелля-
рии.

Механизмы, контролирующие про-
цесс регенерации, — сложная и объем-
ная тема. Мы ограничимся лишь од-
ним классическим примером. Одно из
первых исследований в этом направ-
лении было посвящено изучению ме-
ханизмов, контролирующих восста-
новление полярности «голова—хвост»
при регенерации поперечных кусоч-
ков тела. Если целого червя разрезать
поперек на несколько фрагментов оди-
наковой длины, то новая голова все-
гда образуется на переднем конце каж-
дого фрагмента. Однако новые головы
восстанавливаются на этих кусочках с
разной скоростью. Регенерация голо-
вы у фрагментов, полученных из пе-
реднего конца тела червя, происходит
быстрее, чем у фрагментов задней
половины. Эти данные говорят о том,
что фактор (или факторы), контроли-
рующий скорость регенерации голо-
вы, распределен в теле червя нерав-
номерно. Существует определенный
градиент его концентрации вдоль пе-
реднезадней оси (рис. 10.21, А). При

этом в передних отделах тела червя
этот фактор содержится в больших ко-
личествах, нежели в задних. По-види-
мому, именно эта разница в концент-
рации между любыми двумя точками
по длине червя и определяет поляр-
ность «голова—хвост». Если на концах
фрагмента концентрация фактора су-
щественно различается, голова вос-
станавливается на том конце, где кон-
центрация выше. Из этого следует, что
в тех случаях, когда разница в кон-
центрации будет ниже некоего мини-
мального значения, полярность «го-
лова-хвост» окажется утраченной.
Минимальное расстояние, на кото-
ром достигается пороговое значение
разницы концентраций, можно уста-
новить экспериментально, уменьшая
длину поперечных фрагментов. Дей-
ствительно, если фрагмент становит-
ся слишком коротким, чтобы на его
концах сохранялась достаточная раз-
ница концентрации фактора, поляр-
ность перестает проявляться, и голо-
ва регенерирует на обоих концах фраг-
мента (рис. 10.21, Б). Такие двухго-
ловые монстры называются «головой
Януса», по имени римского бога дву-
ликого Януса, которого обычно изоб-
ражали в виде головы с двумя обра-
щенными в разные стороны лицами.

Современные исследования нацеле-
ны на выяснение механизмов, лежа-
щих в основе процессов регенерации.
В частности, идут поиски факторов ро-
ста, которые могут инициировать ре-
генерацию, исследуются контролиру-
ющие поляризацию развивающегося
организма в переднезаднем направле-
нии Яох-гены и приуроченные к оп-
ределенным участкам тела специфиче-
ские белки, которые маркируют на-
правление переднезадней и дорсовен-
тральной полярностей. Предполагают,
что после идентификации этих факто-
ров часть из них можно будет исполь-
Сроки регенерации головы (сутки)

контролирующего регенерацию головы

Б

Рис. 10.21. ТигЬеПапа, регенерация:

А — скорость регенерации головы планарии на
разных участках тела; Б — толщина фрагмента
влияет на сохранение переднезадней полярно-
сти («голова—хвост»). Очень узкие фрагменты
теряют полярность и становятся «двуликими
Янусами» (А — адаптировано из ОиЬснз Р. 1949.
СопГпЬиНоп а Рё<ис1е с!е 1а гёцепега/юп сйег р1апа>гез
4и1с1со!е8. ВиИ. Вю1. 83: 213— 283\ Б — адаптиро-
вано из Оозз К. 1969. Рппс1р1ез о/ ге^епегаНоп.

АсаЗепйс Ргезз, Аев’ Уогк)

зовать в терапевтических целях, напри-
мер для стимулирования регенерации
нервной ткани у пациентов с повреж-
дениями спинного мозга.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Для многих турбеллярий, в первую
очередь пресноводных, характерно
бесполое размножение, которое осу-

ществляется путем поперечного или,
что бывает редко, продольного деле-
ния. Иногда встречается и почкова-
ние (рис. 10.22). Большие пресновод-
ные планарии обычно делятся на две
части, у которых в процессе последу-
ющей регенерации восстанавливают-
ся недостающие участки тела. Плос-
кость деления обычно находится по-
зади глотки. Разъединение фрагмен-
тов, по-видимому, связано с локо-
моцией: в то время как передняя по-
ловина продолжает двигаться вперед,
задний конец червя прикрепляется к
субстрату. В результате червь разрыва-
ется на две части. У представителей
родов Са1епи1а, Бгепомотит и М1сго-
Мотит тело родительской особи пре-
вращается в цепочку зооидов, кото-
рые затем отделяются и становятся са-
мостоятельными организмами. Этот
процесс называется паратомией
(рис. 10.22, А). Такая форма размно-
жения напоминает стробиляцию сци-
фомедуз9.

Если дифференцировка (или реге-
нерация) происходит после деления,
то процесс размножения называется
архитомией. Архитомия тела на несколь-
ко фрагментов встречается у ряда пре-
сноводных (например, представителей
рода Рка%оса1а) и некоторых наземных
планарий (рис. 10.22, Б). У Рка^осаШ
каждый фрагмент формирует цисту, в
которой происходит регенерация. Поз-
же из цисты выходит маленький, пол-
ностью сформированный червь.

Почкование встречается прежде все-
го у бескишечных турбеллярий, напри-
мер Сото1и!гПоЬа. Представители это-
го рода отпочковывают дочерних осо-
бей от любой лопасти своего трехло-
пастного заднего конца (рис. 10.22, В).
Переднезадние оси дифференцирую-
щейся почки и родительской особи
направлены в противоположные сто-
роны. Когда и старый, и формиру-
Рис. 10.22. ТигЬеПапа, вегетативное (бесполое) размножение:

А — паратомия у Са1епи1а 1етпае (Са1епи1Иа); Б — архитомия у планарии (Тг!с1асН<1а); В — почко-
вание у Сот>о1и1гИоЬа (Асое1а) (Б — по Магсиз из Ве ВеаисИатр Р. 1961. С1азее Вез ТигЬеНап'ез. В кн.:
Огаззе Р.-Р. (ЕВ.): ТгаИё Ве 2оо1о$1е. Уо1. 4. Маззоп ег С1е, Рапз\ В — из Ту1ег8. 1999. Р1а1уИе1т1п1кез. В кн.:
КпоЫ! Е. апВ №Н11. Б. (ЕВз.): Епсус1ореВ1а о/КергоВисОоп. Уо1. 3. АсаВепис Ргезз, Зап Б1е§о. Рр. 901— 908)

ющийся организмы, используя рес-
нички, начинают двигаться в разные
стороны, они отрываются друг от дру-
га и переходят к самостоятельному су-
ществованию.

Характер размножения контроли-
руется длиной светового дня и темпе-
ратурой. Например, пресноводные
планарии, подавляющее большинство
которых обитает в районах с умерен-
ным климатом, летом размножаются
вегетативно путем деления, а осенью
приступают к половому размножению.
Стимулами, инициирующими переход
от агамного к половому способу раз-
множения, являются укорочение све-
тового дня и понижение температуры.
В лабораторных условиях культуры
Са(епи1а размножались бесполым спо-
собом целых шесть лет, половое раз-
множение в течение этого периода не
было отмечено ни разу. Основой ре-

продуктивной стратегии многих пред-
ставителей Са1епиПс1а является парте-
ногенез.

Весьма обычная Ои^ема ВагоЮсерксВа
(эти планарии легко разводятся в ла-
бораторных условиях и часто исполь-
зуются в разнообразных исследовани-
ях) делится только ночью. Днем мозг
планарии вырабатывает вещество, ко-
торое подавляет процесс деления. По-
видимому, продукция этого ингиби-
тора контролируется продолжительно-
стью светлого времени суток, т.е. от-
носится к числу фотопериодических
реакций организма.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Все турбеллярии, за исключением
небольшого числа специализирован-
ных паразитических видов, — герма-
«Яичник»

Яйцо

сумка

Семенной пузырек
и пенис

г Рот
Спермато-
зоиды

Статоцист

X- «Семенник»

Глазок

Б

пузырек
Простатическая
железа
Пенис

Семяпровод
Яичник
Женское
половое

Пенис

Семенник

Матка

Яичник

В

Копулятивная
сумка

Простатическая
железа

Женское
половое
отверстие

Рис. 10.23. ТигЬеПапа, половая система («архоофора»):

А — Асое1а: оформленные яичники и семенники отсутствуют, зародышевые клетки созревают в
паренхиме; Б— МасгозГоггнда: мелкие организмы с яичниками, семенниками и хорошо развиты-
ми вспомогательными половыми органами; В — Ро1ус1а<Пда: многочисленные яичники и семенни-
ки разбросаны между ветвями кишки (не показано); вспомогательные органы хорошо развиты
(А — из П.1е$ег К. М., Ту1ег Б., БтНк 3. Р. Б. III е1 а1. 1991. Р1агуке1тт1кез: ТигЬеПапа, с изменениями.
В кн.: Нагпзоп Р. Ш апН Во^Изк В. (ЕНз.): М1сгозсор1с Апа1оту о/ 1т>ег1еЬга1ез. Уо1. 3. ЪУНеу-Изз, .Аеи' Уогк.
Р. 98, В — из БсктМ Р. апс! Боро11-Ек1егз В. 1976.1п1егзПНе11е Раипа уоп Са1ара$оз, XV. МасгохГотит О.
БсктМ, 1848 ипН 81ссотасго81отит 1пу1а1е п<л>. %еп. п<л>. зрес. (ТигЬеПапа, Масгоз/отМа). МПсго/аипа
МеегезЬоНепз 57: 1—44, с изменениями; В— по гол Сга// из Вепкат Ш В. 1901. Тке Р1а(уке1т1а,
Мезоюа апс! БетеПШ, с изменениями. В кн.: Ьапкез1ег Е. К. (ЕН.): А ТгеаНзе оп 2оо1о$у, РаП 4. АНат
апН Скаг1ез В1аск, ТопНоп, Р. 37)

фродиты. Для них характерны копуля-
ция и соответственно внутреннее оп-
лодотворение. Турбеллярий производят
относительно немного яиц, посколь-
ку сами они — животные мелкие, а
естественный нижний предел разме-
ров яиц составляет приблизительно 50
мкм. Развитие обычно прямое, но у
крупных морских много ветвистых тур-
беллярий (Ро1ус1асНс1а) из откладыва-
емых последовательными порциями
многочисленных яиц развиваются
планктотрофные личинки. Таким об-
разом, представителям этого таксона
свойственно непрямое развитие.

За некоторыми исключениями
(представители Асое1а и ряд других
видов; рис. 10.23, Л), гонады турбел-
лярий, имеющие вид мешочков, ог-
раничены эпителием и, следователь-
но, изолированы от окружающей их
паренхимы (рис. 10.23, Б). Мужская и

женская части половой системы име-
ют сложное строение, варьирующее у
представителей разных таксонов. Мы
описываем строение половой системы
турбеллярий лишь в обобщенном виде.
Мужская половая система обеспечи-
вает выведение спермы наружу. Она
состоит из парных семенников, семя-
проводов, семенного пузырька (ме-
шочка для запасания собственной
спермы) и пениса (совокупительного
органа). Пенис может быть вооружен
стилетом и часто в него поступает сек-
рет специальной простатической же-
лезы. Женская половая система обес-
печивает поступление полученной от
партнера спермы внутрь. Она откры-
вается наружу женским половым от-
верстием, или гонопором (влагали-
щем). Далее следуют копулятивная
сумка (копулятивная бурса) и семя-
приемник. Последние два органа пред-
назначены соответственно для крат-
ковременного и долговременного хра-
нения полученной от партнера спер-
мы (рис. 10.24; см. рис. 10.23). Яйца со-
зревают в парных яичниках, откуда по
яйцеводам поступают к женскому по-
ловому отверстию. Яйца откладывают-
ся по одному или скрепляются в еди-
ную яйцевую массу (см. рис. 10.27 А,
Б). Некоторые турбеллярии имеют бо-
лее двух семенников или яичников.

Еще один дополнительный орган
женской половой системы — матка —
используется в качестве временного
хранилища сформированных яиц. Мат-
ка может представлять собой слепо
замкнутый мешочек (некоторые КйаЬ-
босое1а) или просто расширенный
участок яйцевода (Ро1ус1асНс1а) (см.
рис. 10.23, В). Однако большинство
турбеллярий лишено матки, так как
одновременно они откладывают лишь
несколько яиц.

Женская половая система у пред-
ставителей таксонов Асое1а и СаШпиПба
развита хуже, чем у остальных тур-
беллярий. Иногда протоки половой
системы и даже наружное половое
отверстие вообще отсутствуют (см.
рис. 10.23, А). В других случаях яйце-
водов нет, но имеется короткое слепо
замкнутое влагалище, отходящее от
женского полового отверстия и пред-
назначенное для введения в него пе-
ниса. Одни зоологи полагают, что эта
особенность Асое1а возникла в резуль-
тате вторичного упрощения более
сложной системы, в то время как дру-
гие считают это состояние признака
примитивным. Наличие двух отдельных
половых отверстий — мужского и жен-
ского — характерно для большинства
макростомид, многих представителей
Асое1а, а также для Ро1ус1асйс1а. Ско-
рее всего, у ресничных червей это со-
стояние признака должно рассматри-
ваться как примитивное. Однако мно-

гие турбеллярии, включая обычных
планарий, имеют одно общее поло-
вое отверстие, ведущее в половую кло-
аку, куда открываются и мужская, и
женская половые системы.

В зависимости от таксономической
принадлежности турбеллярии имеют
гомоцеллюлярные или гетероцеллю-
лярные яичники, и соответственно
их половые системы устроены по ар-
хоофорному или неоофорному типу.
Гомоцеллюлярный (содержащий оди-
наковые клетки) яичник примитив-
ных турбеллярий (Агсйоорйога; см.
рис. 10.23) продуцирует яйца, цито-
плазма которых содержит желток (эн-
долецитальные яйца), что характерно
для яиц большинства других животных
(рис. 10.25, Д). Напротив, гетероцел-
люлярный яичник, т. е. включающий
разные клетки, более продвинутых
Меоорйога разделен на две специали-
зированные части. Первая — гермарий
(или собственно яичник) продуциру-
ет яйца, вторая — вителлярий (желточ-
ник, или желточная железа) произ-
водит заполненные желтком клетки —
вителлоциты, или желточные клетки
(рис. 10.25, Е; см. рис. 10.24, Б, В). Гер-
марий и вителлярий могут объединять-
ся в гермавителлярий или же могут
представлять собой отдельные органы,
связанные общим протоком (см.
рис. 10.24, Б). В любом случае после
того как лишенное желтка яйцо вы-
ходит из гермария, его окружают не-
сколько вителлоцитов. Яйцо и вител-
лоциты заключаются в особую яйцевую
капсулу (см. рис. 10.25, Е\ рис. 10.27,
В, Г). В формировании капсулы при-
нимает участие специализированный
участок полового протока. Капсулу, со-
держащую яйцо и вителлоциты, иног-
да называют экзолецитальным «яйцом».
Далее в этой главе слово яйцо в ка-
вычках («яйцо») будет использовано
для обозначения структуры, под обо-
4^
го

Рис. 10.24. ТигЬеПапа: половая система («неоофора»).

Турбеллярии из таксонов РгохепаГа (А), КНаЬ<1осое1а (Б) и Тпс1аб1да (В) с гетероцеллюлярными яичниками. Во всех трех примерах вителля-
рии, которые содержат накапливающие желток вителлоциты, залегают рядом со стенкой кишки и ее ветвей. Возможно, наличие вителляри-
ев, имеющих большой объем и заполненных мелкими вителлоцитами, можно рассматривать как проявление специализации, обеспечиваю-
щей интенсивный синтеза желтка (А — из Ах Р. апН Ах К. 1977.1п1егзННе11е Раипа уоп 6а1ара$оз. XIX. МопосеННае (ТигЬеПапа, Ргозепа(а). М1кго/аипа
МеегезЬоНепз. 64: 1—44, с изменениями; Б— из II. апН Ке1зе К. 1987. Могрко!о%у апН есо1о%у о/ 1ке ка1ур!огкупск ТурЫоро1усуз11з гиЬга
(Р1а1уке1тШкез) ап тта1е о/кцреогт Ьиггом/з 1п 1ке И^аННеп Беа. Не1$о1. ИПзз. Меегезип1еегз. 41: 185—199, с изменениями; В — из Не Веаискатр Р.

1961. С1аззе Нез ТигЬеИапез. В кн.: Огаззё Р.-Р. (ЕН.): ТгаПё Не 2оо1о^1е. Уо1. 4. Маззоп е! С1е, Рапз. Р. 83, с изменениями)

ГЛАВА 10. РЬАТУНЕЬМ1НТНЕ8Р, ОКТНОНЕСТЮАР И О1СУЕМЮАР
9+ 1

Рис. 10.25. ТигЬеПапа, сперматозоиды и яйца:

А — одножгутиковый сперматозоид №тег1о<1егта11с1а с аксонемой «9 + 2»; Б — сперматозоид неко-
торых Асое1а без свободной части жгутика (две аксонемы «9 + 2» находятся в кдетке); В, Г—
двужгутиковые сперматозоиды Ро1ус1а<Ма и КЬаЬбосос1а с аксонемой «9 + 1»; Д — эндолецитадьное
(содержащее желток) яйцо турбеллярий из группы «АгсЬоорЬога»; Е— яйцевая капсула, или экзо-
лецитальное «яйцо» (яйцеклетка + вителлоциты) турбеллярий из группы «№оорЬога» (а также
№обеппа1а). У некоторых видов капсула может содержать несколько яйцеклеток (зигот) и сотни
вителлоцитов (А —Г— из Непде1Ьег^ 3. 1986. Пе рНу1о%епеИс $1%п1Дсапсе о/ зрегт тогрИо1о^у 1п (Не
Р1а(уНе1т1п(Нез. Ну6гоЫо1оДа. 132: 53— 58, с изменениями; Д, Е— скомбинировано по нескольким
источникам, с изменениями)

дочкой которой содержится яйцеклет-
ка (или зигота, или эмбрион) и ви-
теллоциты10.

Возможно, разделение гетероцел-
люлярного яичника на два отдела,
один из которых продуцирует яйца, а
другой — специализированные жел-
точные клетки, содержащие желток,
можно рассматривать как адаптацию,
обеспечивающую повышение эффек-
тивности синтеза желтка, а следова-
тельно, и увеличение числа продуци-,
руемых яиц или количества желтка,

15 Рупперт, т. 1

запасаемого в каждом яйце. Синтез
желтка в вителлярии начинается с
того, что мелкие молекулы — предше-
ственницы желтка — поступают в раз-
вивающиеся вителлоциты через повер-
хностную мембрану последних. Веро-
ятно, интенсивность этого процесса в
какой-то мере определяется площадью
поверхности клетки. Поскольку сум-
марная площадь поверхности множе-
ства мелких желточных клеток боль-
ше, чем у одного большого, заполнен-
ного желтком яйца такого же объема,
в специализированных вителлоцитах
синтез желтка должен протекать бо-
лее интенсивно, нежели в одной круп-
ной яйцеклетке. Более того, вителля-
рии, в которых формируются желточ-
ные клетки, распределены по всему
телу червя (см. рис. 10.24, В), поэто-
му они получают питательные веще-
ства, поступающие из всех участков
кишки и ее дивертикулов.

Эта пока еще непроверенная ги-
потеза позволяет высказать два пред-
положения. Во-первых, плоские чер-
ви, обладающие гетероцеллюлярными
яичниками, должны продуцировать
яйца интенсивнее, чем черви, имею-
щие гомоцеллюлярные яичники и от-
кладывающие эндолецитальные яйца.
Во-вторых, яйца, снабженные желточ-
ными клетками, лучше обеспечены
питательными веществами и соответ-
ственно из них развивается более круп-
ная молодь. Любое из этих следствий
(и более многочисленное потомство,
и потомство, лучше обеспеченное
питательными веществами) может су-
щественно повысить приспособлен-
ность вида. Все паразитические плос-
кие черви имеют гетероцеллюлярные
яичники и продуцируют многочислен-
ное потомство11, лишь незначительная
часть которого имеет шанс попасть в
нужного хозяина.

У всех турбеллярий, исключая лишь
представителей МетеЧобегтаНба,
мужские половые клетки (сперматозо-
иды) крайне модифицированы и при-
способлены для внутреннего оплодот-
ворения. У немертодерматид, как и у
большинства животных вообще, спер-
матозоиды одножгутиковые, а аксоне-
ма жгутика имеет типичную формулу
«9 + 2» (см. рис. 10.25, Л). У подавляю-
щего же большинства остальных тур-
беллярий сперматозоиды двужгутико-
вые. У бескишечных турбеллярий спер-
матозоиды не имеют свободных жгу-

тиков и соответственно не имеют «хво-
ста». Две аксонемы, характеризующи-
еся формулой «9 + 2», погружены не-
посредственно в тело сперматозоида
(см. рис. 10.25, Б). У высших турбелля-
рий (Тгерахопета1а) сперматозоиды
снабжены двумя свободными жгутика-
ми, аксонемы которых имеют форму-
лу «9 + 1» (см. рис. 10.25, В, Г). В редких
случаях сперматозоиды вообще лише-
ны жгутиков.

Сперма передается при копуляции.
Обычно спермой обмениваются оба
партнера. Чаще всего пенис вводится
в женское половое отверстие партне-
ра или, у некоторых форм, в общее
отверстие женской и мужской поло-
вой систем. Вентральные поверхности
копулирующих червей в области рас-
положения половых отверстий при-
подняты над субстратом и плотно при-
жаты друг другу. Взаимное положение
самих червей у разных видов варьиру-
ет (рис. 10.26, А, Б). У некоторых пред-
ставителей Асое1а, Масгозгопнба,
ВйаЬс1осое1а и Ро1ус1асНс1а имеет место
подкожное введение спермы. Вооружен-
ный стилетом пенис пронзает стенку
тела партнера при копуляции и вво-
дит сперму непосредственно в парен-
химу (рис. 10.26, В). Затем мужские
половые клетки мигрируют к яични-
кам. Самооплодотворение, вероятно,
встречается исключительно редко и
лишь у очень ограниченного числа
видов.

За исключением макротурбеллярий
Ро1ус1асНс1а, остальные плоские черви,
обладающие гомоцеллюлярными яич-
никами, обычно откладывают за один
раз лишь небольшое количество яиц
(рис. 10.27, А). Представители Ро1ус1а-
сПба откладывают многочисленные яй-
ца, заключенные в студенистые шну-
ры или массы (рис. 10.27, Б). Одна
особь может отложить последователь-
но несколько яйцевых масс. Высокая
Рис. 10.26. ТигЬеПапа, копуляция:

Л — Ро1ус11оеп1х сагтсЧепйх (Лсое1а); Б— пресноводная планарии Ои^ез/а (Тпс1асНс1а); В —
РзеиВаркапоыота риап/торБИит (Асос1а) (/1 — из СоНеИо //, М, апВ Соз/еВо Б, Р. 1938. Сори/аноп ш /Ре
асое/оин шгЬеНапап Ро1усЬосгих сагтс1еп<Щ. В'ю1, Ви/1, 75: 85— 98, с изменениями; Б— из Пушап
1951, с изменениями; В — из АреВ С, 1969, РоПр/1апгип^зЫо1о^1е, Бп/к/скЗипузеукЗсп ип(1 уегр,1е1сВепс1е
ГпИ/еп1тск1ипу; асое!ег ТигЬеИапеп. Маг, В1о1, 4: 267—325, с изменениями)

плодовитость поли клад, несмотря на
отсутствие у них вителлярисв, веро-
ятно, связана с большими размерами
тела и разделением яичника на мно-
гочисленные мелкие фолликулы (см.
рис. 10.23, В), каждый из которых
снабжается питательными веществами
от находящегося рядом выроста киш-
ки. Кроме того, яйца многих ноликлад
развиваются в планктотрофных личи-
нок и, следовательно, родительской
особи не обязательно обеспечивать
каждое яйцо большим запасом энер-
гии, что бывает необходимо в случае
прямого развития организма.

Представители Асое1а не имеют яй-
цеводов, яйца выходят наружу через
рот или временный разрыв стенки тела
(см. рис. 10.27, А). Турбеллярии, отно-
сящиеся к Меоор1зога, в том числе и
планарии, обычно откладывают яйце-
вые капсулы, содержащие оплодотво-
ренные яйцеклетки и вителлоциты.
Родительские особи прикрепляют кап-
сулы к субстрату. В капсуле может на-

ходиться одна или несколько яйцек-
леток. Многие планарии, включая
виды рода Ои^ема, свои овальные ко-
ричневатые капсулы прикрепляют к
субстрату с помощью тонких стебель-
ков, так что отложенное «яйцо» на-
поминает воздушный шарик (см.
рис. 10.27, В, Г). Один червь может
продуцировать несколько яйцевых
капсул, а в каждой капсуле может раз-
виваться несколько зародышей. Защит-
ные капсулы яиц неоофорных турбел-
лярий, возможно, явились преадапта-
цией, позволившей им противостоять
пищеварительным ферментам траво-
ядных животных, подготовив почву
для перехода к эндопаразитизму12.

Некоторые пресноводные турбелля-
рии продуцируют два типа «яиц»: лет-
ние «яйца», заключенные в тонкостен-
ную капсулу и вылупляющиеся до-
вольно быстро, и «яйца» покоя, за-
ключенные в толстостенную, прочную
капсулу. Последние обычно образуют-
ся осенью, находятся в состоянии по-
Рис. 10.27. ТигЬеПапа, откладка яиц:

А — яйцевые массы морской турбеллярии Сопуо!ига сот>о1и1а (Асое1а), прикрепленные к водоросли;
Б— яйцевые массы морской турбеллярии из группы Ро1ус1асПс1а, прикрепленные к камню; В —
яйцевые капсулы («яйца») пресноводной планарии Ои%ез1а, прикрепленные к камню; Г — яйце-
вая капсула («яйцо»), выделенное в кишечник морского ежа паразитической морской турбелляри-
ей 8уп<Изуппх/гапс1зсапиз (КНаЬс1осое1а) (А — из Аре/1 О. 1969. ЕопрРап^ип^зЫо1о^1е, ЕпГтск1ип^з^ук1еп
ип<1 уеп,1е'1скепс1е БгикеШм/1ск1ип^ асое/ег ТигЬеНапеп. Маг. В1о1. 4'267— 325, с изменениями; Б— из
Реппак 1978, с изменениями; Г— из Зк'тп С. Б. апс! С1опеу К. А. 1986. Еу& сарзи1ез о/а рагазШсРа1могт\
1Л1газ1гиаиге о/каГск/п^ зиГигез. 3. Могрко!. 188. 15— 28, рисунок по фотографии)

коя зимой, выдерживают промерзание
и высыхание, и лишь весной при по-
вышении температуры воды из них
вылупляются особи следующего поко-
ления. У МезоМота екгепЬег^П продол-
жительность репродуктивного перио-
да в зависимости от температуры воды
колебется от 16 до 75 дней. Одна особь
производит около 15 летних или 45 по-
коящихся «яиц». Живут эти планарии
от 65 до 140 дней.

Развитие эндолецитальных яиц на-
чинается со спирального дробления,
протекающего сходным образом у
представителей всех таксонов ЗриаПа
(рис. 10.28, А, Б', см. рис. 9.22, Б). В ре-
зультате гаструляции, протекающей
по типу эпиболии, образуется сте-
реогаструла. Рот и глотка формиру-
ются из эктодермального впячивания
фактически на месте закрывшегося
бластопора. Это впячивание сливает-
ся с архентероном, который внача-
ле представляет собой сплошную кле-
точную массу и только позднее ста-
новится полым. Мезодерма возника-
ет в виде мезенхимы из эктодермы и
энтодермы в результате миграции
клеток в промежуток между двумя

первичными зародышевыми листками
(см. с. 391. — Примеч. ред.). В дальней-
шем она дает начало мускулатуре, па-
ренхиме и зародышевым клеткам (см.
рис. 10.28, А, Б).

Для большинства турбеллярий ха-
рактерно прямое развитие, однако у
некоторых представителей Ро1ус1асНс1а
образуются планктотрофные личинки,
равномерно покрытые ресничками: гет-
тевская личинка с четырьмя лопастя-
ми или мюллеровская личинка, на теле
которой образуется восемь лопастей
(рис. 10.29). Реснички на лопастях длин-
нее, чем на теле личинки. Они исполь-
зуются для локомоции и питания, по-
добно прототроху личинки трохофоры
(см. гл. 12). На переднем конце тела, на
апикальном органе имеется пучок рес-
ничек. Личинки плавают несколько
дней. В течение этого времени их лопа-
сти постепенно резорбируются. Нако-
нец, личинка оседает на субстрат и
превращается в молодого червя.

В основе развития МеоорЬога, веро-
ятно, лежит спиральное дробление,
однако у большинства видов присут-
ствие вителлоцитов изменило характер
дробления зиготы, замаскировав исход-
пую форму (см. рис. 10.28, В). Турбел-
лярии из группы МсоорЬога не имеют
свободноплавающей личинки13, разви-
тие прямое, молодые черви выходят из
капсулы через несколько недель.

РАЗНООБРАЗИЕ ТНКВЕЬЬАКЬА

В традиционных классификациях
ТигЬеПапа (свободпоживущие плоские
черви) — это класс в пределах Р1а1у-

11е1т1п111е8. Он объединяет многочис-
ленные отряды, например Асос1а,
Тпс1ас11с1а и Ро1ус1а<Фба. При использо-
вании современных кладистических
методов анализа эти группы сохраня-
ются, но ранг у них оказывается раз-
ным (см. рис. 10.31). Более того, сам
«класс» ТигЬеПапа становится парафи-
летическим таксоном, характеризую-
щимся исключительно плсзиоморф-
пыми признаками: ресничным эпи-

АгсЬоорЬога

Архентероп без просвета	Глотка Синцитиальная

.	средняя кишка

Архентероп

Средняя кишка
№оорИога	Желточные	Мезенхима с желточными клетками

Яйцевая капсула Зародышевые Архентероп Зародышевая Глотка
клетки	стенка тела

В

Рис. 10.28. ТигЬеПапа, развитие (дробление, гаструляция, сегрегация мезодермы):

Л — спиральное дробление (дуэтное) и развитие Асос1а; Б — спиральное дробление (квартетное,
как у подавляющего большинства $р)гаПа) и развитие Ро1ус1асНс1а; В — модифицированное дроб-
ление п развитие №оор1юга — в данном примере плапарии йеп(1госое1ит (Тпс1асйс1а), когда неко-
торые пителлоциты выделяют желток в зародышевую массу (в дальнейшем паренхиму), а другие
фагоцитируются архснстропом. Мезенхима — эмбриональный предшественник паренхимы (Я—
по Вгеяя1аи из с1е Веаискатр Р. 1961. С'аяяе с1ея ТигЬеИапея, с изменениями, В кн.: Сгаяяё Р. -Р. (Еск),
Тганё 4е Хоо1о&е, Уо1. 4, Маяяоп е! С1е, Раня Р. 183; Б — по Каю из Ткотая М. В. 1986, ЕтЬгуо1о&у о/1ке
ТигЬеПапа сии! Вя рбу/ояепеПс я1^т/1сапсе, 11ус1гоЫо1о^а 132: 105—115, с изменениями; В — по //л//ег
из КогясЬеП Е, апс1 Пе!с1ег К. 1895. ТехЛоок о/ Фе ЕтБгуо1о^у о/Бп’егЮЬшея. Раг! I, Баюп Боппепяскет &

Со., Бем/ Уогк. Рр, 170—172, с изменениями)
Рис. 10.29. ТигЬеПапа: прямое развитие и раз-
витие с личинкой плоских червей с гомо-
целлюлярными яичниками («Агсйоорйога»).
Непрямое развитие многих Ро1ус1ад1да приво-
дит к образованию планктотрофной мюллеров-
ской личинки или личинки Гетте. При мета-
морфозе у этих свободноплавающих личинок
резорбируются лопасти, они оседают на суб-
страт и вскоре становятся похожи на ювениль-
ную особь (внизу на рисунке) (из КирреП Е. Е.
1978. А геу/ен о/ тегатогрИозЕ о/ сигЬеИапап
!ап>ае, с изменениями. В кн.: СМа Е.-8. апс! &се
М. Е. (ЕсЕ.): ЗеШетеп! ап<1 Ме!атогрНоз!з о/Мате
1пуегСеЬга!е Ьагуае. ЕЕеЕег/ЕопИ-НоИапс!, 1пс.,
Еем Уогк. Рр. 65—82)

дермисом, сплошным, лишенным по-
лости телом, свободноживущим (не-
паразитическим) образом жизни14.

Наличие гомоцеллюлярных яични-
ков и эндолецитальных яиц характе-
ризует примитивные таксоны Тиг-
ЬеПапа, например СаГепиПба, Асо-
е1отогрПа, МаспШотогрЬа и Ро1у-
с!асПс1а, которых ранее объединяли
в парафилетический таксон «АгсЬо-
орЬога». Остальные плоские черви,
включая паразитические таксоны,
имеют апоморфии — гетероцеллюляр-
ные гонады и экзолецитальные яйца.
Они образуют группу ИеоорЬога. Боль-

шинство приведенных ниже таксо-
нов — это прошедшие проверку вре-
менем линнеевские таксоны с четко
определенными границами. Они пред-
ставляют собой те единицы, с кото-
рыми работают систематики турбел-
лярий. Кладистические исследования
ТигЬеПапа начались недавно, и мно-
гие из новых кладистических рангов
поддержаны лишь немногими или со-
мнительными апоморфиями. Некото-
рые из этих более высоких таксонов
приведены ниже без обозначения их
положения в линнеевской системе
(без надстрочного индекса). Их ранги
приводятся в разделе «Филогенети-
ческая система Р1аГу11е1тт111е8» и на
рис. 10.31.

Са<:епиИ(1а0. Маленькое, обычно длин-
ное и стройное тело (см. рис. 10.15,
Л). По сравнению с остальными
турбелляриями эпидермальные рес-
нички (всего две на клетку) рас-
положены редко. На головном кон-
це обычно имеются расположенный
позади мозга (уникальный при-
знак) статоцист (Са1епи1а) с одним
статолитом, две ресничных ямки
(81епоМотит\ см. рис. 10.12, Г) и
часто два бесцветных глаза. В голов-
ном отделе некоторых представи-
телей ($1епоМотит, ЯИупсИозсо-
1ех) располагается гемоцель (см.
рис. 10.13, В), в который свешива-
ются терминальные клетки прото-
нефридия. Нефридиальный проток
тянется назад и открывается на зад-
нем конце тела. Рот, расположен-
ный на вентральной (или дорсаль-
ной) стороне, открывается в про-
стую глотку, которая ведет в рес-
ничную, слепо замкнутую, трубча-
тую кишку. Гонады непарные (пе-
редняя и дорсальная), мужское по-
ловое отверстие лежат на дорсаль-
ной стороне, над глоткой. Сперма-
тозоиды лишены жгутиков. Яйце-
воды отсутствуют. Многие формы
размножаются вегетативно путем
паратомии. Довольно часто встре-
чаются особи, состоящие из цепо-
чек зооидов (см. рис. 10.22, А). Мор-
ские и пресноводные (обычны в
озерах и прудах) формы. Са1епи1а,
81епойотит (см. рис. 10.2, В), КИуп-
сИо5со1ех.

Еир1а1уЬе1т1П1Ье8. Сестринский таксон
Са1епиН<1а; включает остальные тур-
беллярии. Эпидермальные реснич-
ки расположены очень густо; у при-
митивных форм есть фронтальные
железы.

Асое1отогр11а. Корешки ресничек эпи-
дермиса соединены и образуют
опорную сеть. На эпидермальных
ресничках недалеко от их тупо сре-
занных свободных концов имеется
небольшой уступ (см. рис. 10.7, А).
Внеклеточный матрикс почти пол-
ностью отсутствует (см. рис. 10.3, А;
10.13, А); протонефридии отсут-
ствуют. Включает таксоны №тейо-
бегтабба и Асое1а.

1Четег1о(1егта11(1а0. Мелкие формы;
похожи на Асое1а, но сперматозоиды
несут один жгутик (см. рис. 10.25, А);
кишка имеет просвет, выстланный
клеточным, безресничным гастро-
дермисом; статоцист с двумя ста-
толитами (см. рис. 10.2, Б). Морские.
№тег1ос1егта.

Асое1а°. Бескишечные турбеллярии;
мелкие, обычно менее 2 мм в дли-
ну. Статоцист с одним статолитом
(см. рис. 10.11, Я; 10.12, А). Глотка
обычно отсутствует; рот открывает-
ся в лишенный желез центральный
синцитий; клеточная кишка отсут-
ствует (см. рис. 10.13, А; 10.14, Е).
Гонады лишены эпителиальной
оболочки; отдельные зародышевые
клетки локализуются в паренхиме,
(см. рис. 10.23, Л). У сперматозои-

дов нет свободных жгутиков, две
аксонемы целиком заключены в
тело сперматозоида. Яйцеводы от-
сутствуют, яйца выводятся нару-
жу через рот или через разрывы
стенки тела. Дуэтное спиральное
дробление, в отличие от квартет-
ного, как это свойственно другим
8р1гаНа. Обычные морские формы;
живут под камнями, среди водо-
рослей, в иле, в песке (интерсти-
циальные); несколько пелаги-
ческих видов; отдельные виды пе-
решли к жизни в пресных водах
(ОП^осИоеги^, см. рис. 10.2, Л: на
рисунке представитель другого рода).
Некоторые виды — комменсалы
кишечника иглокожих. АтрИ1хсо-
1ор$, АгсИарИапоМота, Сопуо1и1а,
В1ор1$1Иороги$, Рага1оте11а, Ро1у-
сИоегих, Еутза^дИ/ега.

КЬаЬсШорКога. Сестринский таксон
Асое1отогрйа. Имеются рабдиты (см.
рис. 10.5) и дуогландулярные при-
крепительные органы (см. рис. 10.7,
Б); простая глотка окружена нерв-
ным кольцом около рта (примитив-
ный признак). Включает всех не
упомянутых ранее турбеллярий.

МаспмйотогрКа. Сестринский таксон
Тгерахопета(а; включает Масго-
81опн<1а и Нар1орйагупфс1а; парные
латеральные нервные тяжи соеди-
няются комиссурой позади рта.

МасгозйишЛа0. Мелкие формы; име-
ются парные глазки; простая меш-
ковидная кишка выстлана реснич-
ными клетками (см. рис. 10.2, Г;
10.14, В; 10.17; 10.23, Б). Одна пара
вентролатеральных нервных стволов
с нервной комиссурой, располо-
женной за ртом. Сперматозоиды без
жгутиков. М1сго$1отит — бесполое
размножение за счет паратомии,
образует цепочки зооидов (подоб-
но представителю СаТепиПба, по-
казанному на рис. 10.22, А). Мор-
ские и пресноводные. Масго8(отит,
Мкго^отит.

Нар1ор11агупф(]а°. Мелкие формы по-
хожи на макростомид, но имеют
хоботок и временный анус (см.
рис. 10.7, Б). Морские. Нар1орИагупх.

Тгерахопета1а. Сестринский таксон
группы Масгозйитнба + Нар1орйагуп-
§1ба (Масго81отогр11а). Двужгутико-
вые сперматозоиды, аксонема жгу-
тика имеет формулу «9 + 1» (см.
рис. 10.25, В, Г). У всех представи-
телей мускулистая, способная выд-
вигаться глотка (см. рис. 10.16, Б, В).
Включает всех не упомянутых ра-
нее турбеллярий.

Ро1ус1а<1м1ао. Многоветвистые турбелля-
рии; крупные (длина их тела часто
измеряется сантиметрами; самые
крупные достигают 30 см), морские.
Тело более или менее овальное,
сильно уплощенное, очень тонкое
(см. рис. 10.1, Д; 10.5). Преимуще-
ственно бентосные формы (см.
рис. 10.9, Б), но многие плавают за
счет ундулирующих движений кра-
ев тела (см. рис. 10.10). На переднем
конце часто имеется одна пара кра-
евых (или дорсальных) щупалец,
выполняющих функции хеморецеп-
торов. Многочисленные глаза рас-
положены над мозгом, иногда по
краю тела и на щупальцах (см.
рис. 10.1, Д; 10.12, Б). Прикрепи-
тельная вентральная присоска име-
ется у Со1у1еахО (см. рис. 10.7, В) и
отсутствует у Асо1у1еа5°.

Длинная центральная кишка с мно-
гочисленными ветвями (отсюда на-
звание Ро1ус1аФс1а — многоветвис-
тые турбеллярий; см. рис. 10.14, Д).
Складчатая глотка, имеющая вид
трубки, либо направлена вперед,
либо свешивается в глоточном
кармане вниз (см. рис. 10.14, Д;
10.18). Паренхима хорошо развита
(см. рис. 10.13, Б'5). Семенники и

гомоцеллюлярные яичники разде-
лены на мелкие фолликулы (см.
рис. 10.23, В), распределенные по
всему телу между ветвями кишки.
Эндолецитальные яйца, спираль-
ное квартетное дробление (см.
рис. 10.28, Б). Многие виды имеют
планктотрофных личинок — личин-
ку Гетте или мюллеровскую личин-
ку (см. рис. 10.29).

Ярко окрашенные и удивительно
красивые многоветвистые турбелля-
рии ведут открытый образ жизни и
питаются асцидиями и другими си-
дячими беспозвоночными. Вероят-
но, их окраска является апосемати-
ческой и отпугивает потенциальных
хищников. Некоторые виды ядови-
ты (они содержат тетродотоксин или
стауроспорин); другие для защиты
используют мимикрию, подражая
ядовитым голожаберным моллюс-
кам. Б(у1осИи8/1оп1аИ8 (устричная пи-
явка), юго-восток США; выедает
ткани устриц, когда они приоткры-
вают створки раковины для пита-
нии. Опемосегоз, Ьер1ор1апа, Мо1о-
р1апа, Рзеис1осего8, БГуЬсИиз.

КеоорЬога. Сестринский таксон Ро1у-
с1асНс1а. Плоские черви (включая
паразитические формы) с гетеро-
целлюлярными яичниками, разде-
ленными на продуцирующий яйца
гермарий (собственно яичник) и
вителлярий, в котором формиру-
ются желточные клетки (вителло-
циты) (см. рис. 10.24); экзолеци-
тальные «яйца» (см. рис. 10.25, Е),
часть компонентов яйцевой капсу-
лы образуется за счет желез, свя-
занных с яйцеводом. Эмбриональ-
ное развитие сильно отличается от
исходного спирального типа дроб-
ления (см. рис. 10.28, В).

ЬесИЪоерИ11еПа1ао. Каждая яйцеклетка
окружена богатыми желтком клет-
ками, расположенными в один
слой, напоминающий эпителий.
Гермарий и вителлярий объедине-
ны в единый гермавителлярий. Рот
и сложная глотка расположены на
переднем конце тела; кишка про-
стая, не ветвится (см. рис. 10.15, Б).
Морские и пресноводные виды.
У пресноводных СеосеМгорИога и
РгогИупсИиз мужской копулятивный
аппарат, несущий стилет, откры-
вается в ротовую полость. Изящ-
ный, белый РгогИупсИиз Ма^иаПз —
один из самых обычных пресновод-
ных видов плоских червей.

Рго1есИЬор11огао. Мелкие формы;
складчатая или бульбовидная глот-
ка; простая кишка, иногда со
складчатой поверхностью. Гетеро-
целлюлярный яичник состоит из
обособленных гермария и вителля-
рия. У многих видов (за исключе-
нием, например Р1а§1о81отит и
НуВгоИтах) мужской копулятив-
ный орган, обычно лишенный сти-
лета, открывается в ротовую по-
лость (Ега&отсг, см. рис. 10.8); спер-
матозоиды без жгутиков. Морские
и пресноводные.

8епа1а. Складчатая глотка имеет вид уд-
линенной трубки, ориентированной
вдоль тела (см. рис. 10.30, А\ 10.2, Д).
Семенники и яичники разделены
на фолликулы16 (см. рис. 10.24, В).
Включает таксоны Рго§епа1а и Тп-
с1абк1а.

Рго8епа1а°. Мелкие формы; статоцист
с одним статолитом. Глотка склад-
чатая и трубчатая, но кишка не вет-
вится. Преимущественно морские,
много интерстициальных форм (см.
рис. 10.2, Д). О1ор1апсг. обычные ин-
терстициальные турбеллярии, бы-
стро перемещающиеся в прибойной
зоне побережий с сильным нака-
том. МопосеПх, МетеПор1апа.

Тпс1а(Н(1а0. Трехветвистые турбеллярии,
или планарии; крупные формы;

кишка образует три ветви — одну
переднюю и две задние (отсюда на-
звание Тпс1асШа — трехветвистые тур-
беллярии; см. рис. 10.14, Г; 10.30, А).
Каждая из трех ветвей имеет дивер-
тикулы. Три главные ветви кишки
соединяются в средней части тела,
непосредственно перед ртом и глот-
кой и образуют общую камеру. У эм-
брионов планарий развивается вре-
менная зародышевая глотка для пи-
тания желточными клетками. Есть
морские виды; ВМоига (см. рис. 10.1,
В) — комменсал на жабрах мече-
хвостов. Пресноводные планарии:
БегДгосоекип, (см. рис. 10.1,
Б), РИа%оса1а, Р1апапа, Ро1усеИз,
РгосегоВех, Ргосо(у1а и К1тасерИа1и8.
Виды рода Бичема — наверное, са-
мые известные турбеллярии. Это
популярные объекты лабораторных
занятий и многочисленных иссле-
дований (см. рис. 10.9, 5; 10.21; 10.24,
5; 10.27, В\ 10.30). Наземные пла-
нарии: В1раНит, Оеор!апа, ОпИос1е-
тиа.

Ш1аЬ(1осое1а0. Мелкие формы; бульбо-
видная глотка (см. рис. 10.2, Е, Ж\
10.14, 5; 10.16, 5); простая кишка;
одна пара нервных тяжей. Морские
и пресноводные. Включает все не
упомянутые ранее таксоны.

ТурЫор1апо1(1а50. Рот и бульбовидная
глотка расположены примерно по-
середине тела (см. рис. 10.2, Ж)\ ось
глотки занимает дорсовентральное
положение, глотка, если ее рас-
сматривать с дорсальной стороны,
напоминает пончик. Ка1ур1огйуп-
сЫа: преимущественно морские ин-
терстициальные виды с распо-
ложенным на переднем конце те-
ла терминальным хоботком (см.
рис. 10.19). Хоботок способен силь-
но вытягиваться, часто несет крю-
чья или зубчики и используется для
ловли добычи; рот и глотка смеще-
Мозг

Глаз

Разветвленная
кишка

Полость глоточного
кармана

Глоточный карман

Стенка глотки

Вентрально
расположенный рот

Вентральный
нервный тяж

Полость глоточного

кармана

Вход в правую заднюю основную ветвь кишки Основные ветви кишки (задние)

Передняя основная ветвь кишки Стенка глотки Рот

„— Ветвь кишки второго порядка

с— Глоточный карман

А- Полость глоточного кармана

Ч------------

ГЛАВА 10. РЕАТУНЕЕМ11МТНЕ8Р, ОКТПО^СТЮА1’ И О1СУЕМЮАР
Семяприемник
(сумка)

Половая клоака

Яичник

Семенник

Семяпровод

Глотка

Глоточный карман
«Мешок» пениса
Папилла пениса

Половое отверстие

Аурикула

Вителлярий

Общий проток для выведения
яйцеклеток и вителлоцитов

Семяприемник

Добавочные железы мужской половой системы

Атриум

Общая половая клоака

Папилла пениса

Пора протока
добавочной железы

«Мешок» пениса Наружное половое отверстие

Семяпровод

Общий проток для выведения
яйцеклеток и вителлоцитов



Е

Рис. 10.30. ТигЬеПапа: анатомия.

Широко распространенная пресноводная планария Ои§ех1а — излюбленный объект лабораторных занятий: А — пищеварительная и нервная
системы, вид с дорсальной стороны. Комиссуры между нервными тяжами не показаны; Б — поперечный срез тела на уровне глотки и кишки;
В — вертикальный срез через глотку в месте соединения с кишкой; Г— глотка, погруженная в пищевую массу, вид сбоку; Д— половая
система, вид со спинной стороны; Е— половая система, сагиттальный разрез (из разных источников)
ны вперед от средней линии тела.
Морские и пресноводные. СгпснИо-
гНупсИ из, 6уга1пх, Мезонета.

Ва1уе1По1(1а50. Морские и пресновод-
ные, некоторые ведут свободный
образ жизни (Оа1уеШа, РгоуоПех),
другие же превратились в эндо- или
экзокомменсалов или настоящих
паразитов брюхоногих и двуствор-
чатых моллюсков, морских ежей и
голотурий (примеры: Апор1осНега,
КгопЬог&а (Еесатрпбае), Зупс1езт1з).

ТетпосерЬаПйа50. Задний участок вен-
тральной поверхности превращен

в прикрепительный диск, на пе-
реднем конце имеются пальцевид-
ные выросты, с помощью кото-
рых червь ползает, подобно пияв-
ке, по поверхности тела хозяина
(см. рис. 10.9, И). Синцитиальный
эпидермис (см. рис. 10.3, Г). Ком-
менсалы и паразиты ракообраз-
ных, моллюсков и морских чере-
пах (см. рис. 10.1, Г; 10.2, 3). Тет-
посерИа1а.

МеойеппаГа. Паразитические сосальщи-
ки и ленточные черви (обсуждают-
ся далее в этой главе).

«ТигЬеПапа»

| РоИорЬагупвюрЬога]

| 8епа1а |	| КЬаЬ<1осое1а |

| Ро1ус1адк1а |

|КеоорЬога]

| Масго8{ототрЬа~| | ТгерахопетаГа |

| Асое1отогрЬа |

| КЬаЬсПЮрЬога |

СаГепиНйа

| Еир1а1уЬе1т1П(11е81

| Р1аГуЬе1пип1Ье8 |
ФИЛОГЕНИЯ ТиКВЕЫАША

Найдется немного эволюционных
проблем, которые породили столько
спекуляций и противоречий, сколь-
ко их возникло при обсуждении воп-
роса о происхождении ТигЬеПапа.
Было сделано несколько попыток ре-
конструировать возможную родослов-
ную этой группы, но только две ги-
потезы активно обсуждаются совре-

менными исследователями. Первая из
них — «планулоидная теория» — была
предложена Л. фон Граффом в XIX в.
Позднее в США она нашла активно-
го поборника в лице Л.Хайман. Со-
гласно этой гипотезе, турбеллярий и
книдарии произошли от общего пред-
ка (планулоиды), который был по-
хож на личинку книдарий — планулу.
Этот планулоидный предок должен
был иметь наружный эпителий (эпи-

Рис. 10.31. Филогения Р1а1у11е1т1 гкИез, основное внимание уделено ТигЬеПапа:

/ — Р1а1уЬе1тт1Ьс8: клетки эпидермиса и гастродермиса несут по многу ресничек; каждая терми-
нальная клетка протонефридиев несет две реснички; 2 — Са1епи1и1а: семенники лежат дорсально
вдоль средней линии тела, мужское половое отверстие — па средней линии тела, смещено вперед;
один протонефридий расположен дорсально по средней линии тела, терминальная клетка прото-
нефридия занимает переднее положение (в голове), нефридиопор — заднее положение. В голове
имеются хорошо развитые интерстициальные пространства или гемоцель; неподвижные сперма-
тозоиды лишены жгутиков; 3 — Еир1а1уЬе1т1п1Ье8: скопление железистых клеток образует фрон-
тальный «орган»; 4 — Асое1отогрЬа: протонефридии отсутствуют; корешки ресничек эпидермаль-
ных клеток связаны и образуют фибриллярную цитоскелетную сеть; каждая эпидермальная рес-
ничка имеет уступ около свободного конца; 5— ^шсНойсгтаНйа: статоцист несет пару симмет-
рично расположенных статолитов, капсула статоциста выстлана семью клетками; сперматозоиды
имеют один жгутик (плезиоморфия); 6 — Асое1а: статоцист имеет один линзовидный статолит и
две клетки, выстилающие капсулу; железистые клетки в кишке отсутствуют; кишка имеет отчасти
или полностью синцитиальное строение, просвет кишки отсутствует (пища переваривается внут-
ри синцития); базальная пластинка базальной мембраны (внеклеточного матрикса) практически
отсутствует (что коррелирует с присутствием густой сети ресничных корешков); дуэтное спираль-
ное дробление; 7— КЬаЬййорЬога: дуогландулярные прикрепительные органы, рабдиты; терми-
нальная клетка протонефридиев несет четыре реснички; 8 — Масго8(отогрЬа: парные вентролате-
ральные нервные тяжи соединены посторально хорошо развитой комиссурой; сперматозоиды ли-
шены жгутиков; 9 — Тгсрахопета1а: сперматозоиды несут два жгутика, два центральных синглета
каждой из двух аксонем (9 + 2) заменены непарным аксиальным тяжем (9 + 1); мускулистая,
способная вытягиваться глотка; 10— Ро1ус1а<И(1а: крупное (до 1 см длиной), дорсовентрально уп-
лощенное тело; сильно разветвленная кишка заходит во все отделы тела; семенники и яичники
подразделены на многочисленные фолликулы и разбросаны по телу (снабжение питательными
веществами от ветвей кишки); хорошо развитая паренхима; II— №ооркога: гетероцеллюлярный
яичник (гермавителлярий), экзолецитальные «яйца»; 12, 13— представители этих двух таксонов
имеют гермавителлярий, в котором перемежаются ооциты и вителлоциты (так называемая «сме-
шанная гонада» — возможно, плезиоморфный признак); 12— ЬесйЬоерйЬейаЩ: вителлоциты об-
разуют эпителиальный слой вокруг ооцита; 13— Рго1ссйЬорЬога: сперматозоиды лишены жгути-
ков; 14— 8епа1а (включает Рго8епа(а и Тпс1асНс1а): изначально складчатая глотка превратилась в
мускулистую трубку, которая в сократившемся состоянии залегает параллельно продольной оси
тела, а ее отверстие направлено назад; семенники и яичпики подразделены на фолликулы и раз-
бросаны по всему телу; 15— КкаЬ<1осос1а: бульбовидная глотка; 16— ОоНорКагуп^юрЬога: специа-
лизированная бульбовидная глотка залегает в передней части тела, открывается наружу терми-
нально; 17— 1Чсо<1ег1паи: в процессе развития ресничный эпидермис заменяется нересничным
синцитиальным неодермисом (тегументом), образующимся из необластов (основано на Ек1егх 13.
1986. СоттепГх оп а рку1о§епекс хух/ет о/гке Р1а1ке1т1п1кех. Ну8гоЫо1о§1а 132: 1— 12', Ах Р. 1996. Ми1г1се11и1аг
Ап1та1х: А 8!еы Арргоаск ю гке Рку1о§епеПс огс/ег /л 19а1иге. То1. 1. 8рпп§ег, ВегПп. 255рр.', Ту1ег, 8. 1999.
8ух1етапсх о//1а!ыогтх: Е1ЬЫе Нутап’х 1п/1иепсе ап сиггепГ г/ешх о/гке Р1аГуке1ттгкех. Атепсап Михеит
ЫоуПаГех 8'а. 3277. Атепсап Михеит о/ЫаГига! ШхЮгу, Ыек Уогк. Рр. 52— 66)
дермис), внутренний эпителий (гас-
тродермис) и разделяющую эти два
слоя соединительную ткань (мезог-
лею). Таким образом, кишка и парен-
хима плоских червей соответствуют
гастральной полости и мезоглее кни-
дарий.

Суть альтернативной гипотезы сво-
дится к тому, что турбеллярии не яв-
ляются примитивными билатериями.
Они произошли от имеющего целом
предка в результате вторичного упро-
щения организации. Эта гипотеза (на-
зываемая «целоматной теорией» и яв-
ляющаяся частью более общей теории
энтероцельного происхождения цело-
ма) косвенно подтверждается слож-
ностью половой системы и эпидерми-
са турбеллярий — уникальных струк-
тур, не имеющих аналогов среди дву-
слойных животных (см. Примеч. ред.).
Например, каждая ресничная эпидер-
мальная клетка турбеллярий всегда
несет много ресничек, а аналогичные
клетки представителей В1р1оЫа8Нса
исходно и преимущественно имеют
только одну ресничку.

И если относительно легко можно
представить себе, как именно похо-
жий на планулу организм, постепен-
но усложняясь, мог превратиться в
просто устроенную турбеллярию, то
гораздо труднее вообразить, как це-
ломическое животное, например коль-
чатый червь или полухордовое живот-
ное, могло в результате упрощения
лишиться целома. Современные сто-
ронники этой гипотезы полагают, что
главным фактором, обусловившим
подобную эволюционную трансфор-
мацию, могло стать уменьшение раз-
меров тела. Выше уже говорилось, что
небольшие размеры тела коррелиру-
ют преимущественно с ресничным, а
не мышечным способом локомоции,
отсутствием внутренних систем транс-
порта жидкости (включая целом) и

наличием протонефридиев (гл. 9). Фак-
тическое исчезновение целома могло
стать результатом заполнения целоми-
ческой полости увеличившимися в
размерах мезотелиальными клетками
и формирования клеточной паренхи-
мы (см. рис. 9.11, Е, Ж).

Возможно, однако, что возникно-
вение ТигЬеПапа от имеющего целом
предка — это не следствие упроще-
ния, а результат педоморфоза. Они
берут начало от ранних (еще до диф-
ференцировки целома) стадий разви-
тия вторичнополостного предка. Ли-
чинки вторичнополостных животных,
как и плоские черви, лишены цело-
ма, т. е. обладают сплошным, лишен-
ным полости телом. Если бы репро-
дуктивные органы появились у них
преждевременно, до формирования
целома, получилось бы животное,
очень похожее на плоского червя (см.
рис. 9.23, Е).

С другой стороны, защитники «пла-
нулоидной теории» считают, что при-
знание лишенных полости СпаНюзЮ-
тиНба, эпидермис которых к тому же
образован моноцилиарными эпители-
альными клетками (гл. 23), эволюци-
онным мостиком между турбеллярия-
ми и двуслойными животными позво-
ляет рационально объяснить природу
некоторых различий в организации
представителей этих двух таксонов.

Неопределенное систематическое
положение ТигЬеПапа (как и всего так-
сона Р1аСу1те1т1пЕ1те8) пока не удается
прояснить, используя средства моле-
кулярной систематики и компьютер-
ной нумерической таксономии. Не-
которые исследователи помещают
плоских червей в основание или око-
ло основания ветви ВПа1епа, в то вре-
мя как другие, на основании анализа
последовательностей гена 188 РНК,
рассматривают как самостоятельный
базальный таксон только Асое1а или
ТЧетеЦобегтайба, а остальных Р1аСу-
Ье1т1п(ке8 считают производной груп-
пой от таксона БриаПа.

Основанная на морфологии фило-
гения таксонов плоских червей пред-
ставлена на рис. 10.31.

Филогенетическая система
Р1а1уЬе1пип1Ье8

Р1а1у11е1ггпп111е8

Са1епи1|да

Еир1а1у11е1т1П111е8

Асое1отогрИа

НетеПос1егтайс1а

Асое1а

К11аМйор1тога

Масго51отогр11а
МасгокЮтЮа
Нар1ор11агуп§1с1а

Тгерахопета1а
Ро1ус1асИс1а
1Меоор1юга
«ЬесШюерйИеПага»*
«Рго1ес|Июр1юга»
$епа1а

Ргокепага

Тг1с1асИс1а

К11аЬ0осое1а
«Тур111ор1апо1с1а»
ВоИор11агуп§юр1юга
«Ва1уе1Ио1<1а»
1Чеодегтага

МЕООЕКМАТА

Первый непосредственный контакт
с паразитическими плоскими червя-
ми обычно запоминается надолго.
Трудно забыть такое зрелище, как
пульсирующие проглоттиды ленточно-
го червя, выходящие из заднепроход-
ного отверстия кошки, или крупного
сосальщика в печени оленя. Эти чер-
ви вызывают смешанное чувство от-
вращения и болезненного любопыт-

*Названия парафилетических таксонов да-
ны в кавычках (примеч. авторов).

ства, к которому добавляется неволь-
ное восхищение совершенством их
адаптаций. Паразитические плоские
черви (сосальщики, ленточные черви
и близкие к ним формы), с биологи-
ческой точки зрения, — удивительные
животные. Большинство из них — эн-
допаразиты, и многим для заверше-
ния жизненного цикла необходимо
сменить несколько различных хозяев,
обитающих в разных средах. Эти пара-
зиты должны не только физиологиче-
ски приспосабливаться к жизни в каж-
дой из последовательно сменяющих
друг друга сред обитания (внешняя
среда и организм животного-хозяина),
но при этом каждый раз они должны
найти и заразить этого хозяина. То, как
паразитические плоские черви справ-
ляются с этими трудностями, и со-
ставляет их исключительно интерес-
ную биологию. Практическое значение
паразитических плоских червей опре-
деляется тем, что они заражают эко-
номически важных диких и домашних
животных, да и самих людей. Более 300
млн людей на Земле заражены шис-
тосомозом — болезнью, вызываемой
трематодами. Это третье по распрост-
раненности, после малярии и анки-
лостомоза, заболевание человека, вы-
зываемое паразитами.

Паразитические плоские черви уна-
следовали от турбеллярий, их свобод-
ноживущих предков, сосательную
бульбовидную глотку, а также приоб-
рели в процессе эволюции новый при-
знак, который облегчил им переход к
эндопаразитизму. Этот новый признак
возник в результате частичной17 или
полной замены клеточного эпидерми-
са покровным образованием нового
типа — пеодермисом, или тегументом.
Последний представляет собой лишен-
ный ресничек, синцитиальный слой
(рис. 10.3218). В процессе развития эм-
бриональный эпидермис сбрасывает-
Эпидермис

Базальная пластинка

Паренхима

Необласт

Сброшенный
эпидермис

Развивающийся
неодермис

Неодермис

Цитон неодермиса

Рис. 10.32. Ысос1егта(а: формирование неодермиса (тегумента) в процессе развития.

Проникая в тело моллюска, мирацидий (инвазионная личиночная стадия паразита) сбрасывает
эмбриональный эпидермис. Последний замещается синцитиальным псодермисом, который обра-
зуется из залегающих под поверхностью тела клеток паренхимы (из Ху/апс/ег — по ЪУейкМе IV. апс!
Ше^ег К. М. (Еск.у. 1996. ЗреуеИе гоо/о&е. ТеН 1. Ет^еИег ип(1 Н/1гЬе11о5е "Леге. СизГау 1'Ескег Уег1а%,
5гигг§аП. 909рр., с изменениями)

ся и замещается выростами необлас-
тов, залегающих глубже в паренхиме.
Отростки необластов пронизывают
эпидермальную базальную пластинку
и разрастаются по ее внешней поверх-
ности, а их края сливаются с отрост-
ками соседних необластов, образуя
синцитиальный неодермис. Клеточные
тела необластов, называемые нитона-
ми, остаются под базальной пластин-
кой в паренхиме. Каждый цитон со-
держит ядро. Таким образом, тело име-
ющего неодермис паразита «одето»
синцитием, отдельные участки кото-
рого (цитоны) погружены глубоко в
паренхиму.

Свойства синцития обусловлены его
строением. Синцитиальный слой, бу-
дучи одной многоядерной клеткой, ли-
шен межклеточных промежутков19. Их
отсутствие означает, что какие-либо ве-
щества не могут свободно проникать
между клетками внутрь организма или

покидать его. Любое вещество, посту-
пающее в тело, должно пройти внут-
риклеточно через синцитий. Таким об-
разом, благодаря синцитиальному эпи-
дермису организм получает возмож-
ность лучше регулировать поток ве-
ществ, поступающих в тело и выводи-
мых наружу. Транспорт некоторых из
них ограничивается, а других, наобо-
рот, усиливается. Например, поглоще-
ние пищевых веществ хозяина у сосаль-
щиков и ленточных червей в значитель-
ной мере осуществляется и регулиру-
ется неодермисом. Неодермис также
позволяет паразитам эффективно ре-
гулировать осмотическое давление в
теле. Эта задача регулярно возникает в
процессе реализации их жизненных
циклов, в которых пресноводные ста-
дии часто чередуются с паразитиче-
скими. Последних может быть несколь-
ко, причем обитают они в разных жи-
вотных-хозяевах.
ТКЕМАТОВАС

В таксон Тгета1оба входят два близ-
кородственных таксона паразитиче-
ских плоских червей: В1§епеа — обшир-
ная группа, имеющая большое эконо-
мическое и медицинское значение, и
А8рИо§а81геа — маленькая, лишенная
практической значимости группа20.

О1СЕ1ЧЕА*с

Биология и жизненный цикл

Дигенетические сосальщики —
широко распространенные эндопа-
разиты представителей всех основ-
ных таксонов позвоночных живот-
ных: рыб, амфибий, рептилий, птиц
и млекопитающих. Некоторые сосаль-
щики вызывают у крупного рогатого
скота и человека болезни, которые
приводят к истощению организма. Ди-
генетические сосальщики, которых
описано около 11 000 видов, т.е. боль-
ше, чем всех остальных плоских чер-
вей, вместе взятых, по разнообразию
занимают второе место среди пара-
зитических Ме1ахоа, уступая только
круглым червям (№та1оба). Жизнен-
ный цикл сосальщиков реализуется
с участием двух или более хозяев, в
которых развиваются паразитические
стадии. Последние чередуются по
крайней мере с двумя свободиожи-
вущими, инвазионными стадиями,
что и отражено в названии таксона
01§епеа: «два поколения». Первым
промежуточным хозяином (рис. 10.32;
10.33, Б) в подавляющем большин-
стве случаев является брюхоногий
моллюск. В качестве второго промежу-
точного хозяина (если, конечно, он
участвует в осуществлении жизненно-
го цикла) часто используются члени-
стоногие животные или рыбы. Окон-

чательным хозяином является позво-
ночное животное (рис. 10.33).

Хотя детали жизненного цикла ва-
рьируют у разных видов, обобщенная
схема жизненного цикла дигенетиче-
ских сосальщиков (рис. 10.33; 10.34)
имеет следующий вид: зигота —> ли-
чинка мирацидий —> спороциста —>
редия —> церкария —> метацеркария —>
гермафродитная особь (марита) (табл.
10.1). Цикл начинается, когда поло-
возрелая гермафродитная особь (мари-
та) откладывает «яйца» («яйцо», как
уже говорилось выше, представляет
собой зиготу и вителлоциты, заклю-
ченные в общую оболочку, или скор-
лупку), которые выводятся наружу
вместе с фекалиями, мочой или мок-
ротой хозяина. Если «яйца» оказыва-
ются на земле, их может проглотить
наземная улитка, но если «яйца» по-
падают в воду, из них вылупляется
покрытая ресничками, плавающая
личинка — мирацидий, которая про-
буравливает эпидермис пресноводно-
го брюхоногого моллюска и внедря-
ется в его ткани21. Во время проник-
новения в хозяина или после завер-
шения этого процесса мирацидий
сбрасывает ресничный эпидермис,
который заменяется неодермисом.
Оказавшись внутри моллюска, мира-
цидий превращается в мешковидную,
лишенную кишки спороцисту, кото-
рая содержит несколько эмбрионов
(зародышевых шаров; рис. 10.34, Б).

Развиваясь, эмбрионы превраща-
ются в спороцисты или в редий. Пос-
ледние имеют рот, глотку и кишку, а
также содержат собственные эмбрио-
ны (рис. 10.34, В). Эмбрионы, содер-
жащиеся в редиях, развиваются в цер-
карий (рис. 10.34, Г,Д). Церкария име-
ет зачаток пищеварительной системы,
присоски и хвост. Покинув моллюска-
хозяина, она плавает в поисках вто-
рого промежуточного хозяина или осе-
Гермарий
Латеральный
экскреторный
сосуд
Лауреров канал

Рот

Пищевод

Семенной пузырек

Желточники

Семенники

Семяпровод

Оотип

Семявыносящие
канальцы

Экскреторный пузырь

Нефридиопор

Матка

Желточный проток

Семяприемник

Половое отверстие

Брюшная присоска

Ротовая присоска
Глотка
Мозг

Кишечник

Взрослая особь
О. ыпепзй

Улитка, первый промежуточный хозяин

«Яйцо»

Церкария

Эксцистировавшаяся
метацеркария

Эксцистирующаяся
метацеркария

Рыба, второй
промежуточный
хозяин

Мирацидий

Спороциста Редия

Циста
метацеркарии

Инцистированные
метацеркарии
в рыбе

Употребление в пищу зараженной рыбы

Б

Рис. 10.33. О^спса: жизненный цикл. Китайская двуустка Ор1$!Иогс1п$ мпепю.

Вероятно, этим паразитом заражены миллионы жителей Азии. Заражение происходит при употреблении в пищу сырой рыбы. Продолжитель-
ность жизни взрослого червя может составлять до восьми лет: А — вид взрослого червя со спинной стороны; Б — жизненный цикл (А — по
Вгонп из 19оЫе Е. В. ап<1 ЫоЫе С. А.: 1982. РагазНо1о$у. 51В ЕсНЧоп. Беа апс1 ЕеЫ^ег, РНИаМрНа', Б — по УозМтига из 19оЫе Е. К. апс! 1УоЫе О. А. 1982.

Рага$Ио!о%у. 51И ЕсНИоп. Беа апс! ЕеЫ$ег, Рк!1ас1е1рЫа)

о

ГЛАВА 10. РЕАТУНЕЕМ1МТНЕЗГ, ОКГНС^ЕСТЮА1’ И О1СУЕМЮАР
дает на водные растения или другие
предметы и превращается в метацер-
карию22 (рис. 10.34, Е). Метацеркария
должна быть съедена окончательным
хозяином. Если жизненный цикл вклю-
чает второго промежуточного хозяи-
на (как правило, членистоногое или
рыбу), то церкария проникает в это
животное, отбрасывает хвост и также

превращается в метацеркарию, но
инцистируется она при этом в тканях
хозяина. Когда «свободные» метацер-
карии или метацеркарии, находящи-
еся в промежуточном хозяине, поеда-
ются окончательным хозяином (позво-
ночным животным), они выходят из
цист (эксцистируются), мигрируют в
определенный участок тела хозяина,

Реснички —'4%

А

Ротовая присоска

Кишка

Стволовые
клетки

Д

Эмбрион
(незрелая
редия)

Рот

Кишка

Е

Незрелая церкария

Рис. 10.34. О1§епеа, стадии жизненного
цикла:

А — мирацидий; Б— спороциста; В— редия;
Г, Д— церкарии; Е— метацеркария (из Тке
Б.Б. Ыауа1 МесИса! Бскоо1 БаЬогаЮгу Мапиа1)
Таблица 10.1. Характеристика жизненного цикла О^епеа

Стадия	Место обитания	Функция	Строение	Питание	Размножение	Последу- ющая судьба/ потомство
«Яйцо»	Вода или расти- тельность	Дисперсия (расселение), заражение	Эмбрион + желточные клетки, заключенные в общую оболочку	Желток	Дроблние	Мира- цидий
Мирацидий (личинка)	Вода	Дисперсия, за- ражение пер- вого промежу- точного хозяина	Кишечник отсутствует, ресничный эпидермис, протонефридии, сен- силлы, аппарат про- никновения, стволовые клетки/эмбрионы	Желток	Метаморфоз: эпидермис замещается неодермисом	Споро- циста
Спороциста	Моллюск (1-й про- межуточный хо- зяин)	Размножение (репликация)	Мешковидное тело, лишенное кишечника со стволовыми клетка- ми/эмбрионами	Эндоцитоз, осуществляе- мый неодерми- сом	Бесполое (партеногенез?)	Споро- цисты или редии
Редия	Моллюск (1-й промежу- точный хозяин)	Расселение в хозяине, ре- пликация	Функционирующие кишечник и мышцы, стволовые клетки/ эмбрионы	Питание с по- мощью кишеч- ника тканями хозяина, эндо- цитоз, осущест- вляемый нео- дермисом	Бесполое (партеногенез?)	Редии или цер- карйи

452 ГЛАВА 10. РЕАТУНЕЕМ11ЧТНЕ8Р, ОКТНС^ЕСТ1ОАР И О1СУЕМЮАР
Церкария (личинка)	Вода	Дисперсия, заражение (2-й промежуточный хозяин или де- финитивный хозяин), инци- стирование	Хвост для плавания, кишечник, нереснич- ный эпидермис, сен- силлы и аппарат про- никновения, протоне- фридии, зародышевые клетки	Не питается	Метаморфоз, неодермис за- меняет эпидер- мис, стенка цисты выделя- ется неодерми- сом	Метацер- кария
Метацерка- рия (инци- стированная ювенильная особь герма- фродитной мариты)	Вода, водная рас- тительность, нежи- вые объекты, чле- нистоногие (2-й промежуточный хозяин), позвоноч- ные (дефинитив- ный хозяин)	Дисперсия, переживание, заражение	Такое же, как и у церкарии, в цисте отсутствуют хвост и эпидермис	Не питаются или эндоцитоз, осуществляе- мый неодер- мисом	Эксцистиро ва- нне (в дефини- тивном хо- зяине), рост	Полово- зрелая герма- фродит- ная особь
Половозре- лая герма- фродитная особь	Позвоночные (дефинитивный хозяин)	Размножение	Функционирующий кишечник, протоне- фридии, гермафро- дитная половая система	Питание тка- нями хозяина, эндоцитоз, осу- ществляемый неодермисом	Половое размножение (амфимиксис)	«Яйца»

Филогения ТигЬеПапа
растут и достигают половозрелое™. В
окончательном хозяине взрослые чер-
ви поселяются в кровеносной системе,
кишечнике и других внутренних орга-
нах: печени, желчных протоках, про-
токе поджелудочной железы и легких.

Строение и функции

Длина тела большинства взрослых
трематод колеблется от 0,2 мм до 6 см.
Обычно они уплощены в дорсовент-
ральном направлении, однако неко-
торые сосальщики обладают толстым
и мясистым телом, а другие — длин-
ным и нитевидным. Ротовая присоска
окружает рот. У многих, хотя и не у
всех трематод, есть брюшная присоска
(ацетабулюм; см. рис. 10.33, Л; 10.36),
располагающаяся вентрально в сред-
ней части тела или на его заднем кон-
це. Присоски играют важную роль, ибо
предотвращают вынос червя из тела
хозяина, а ротовая присоска еще и

участвует в питании паразита. Тело тре-
матод покрыто неодермисом, под ко-
торым последовательно залегают слои
мускулатуры: кольцевые, продольные
и диагональные мышцы23 (рис. 10.35).
Неодермис играет жизненно важную
роль в физиологии трематод. Он обес-
печивает защиту червя, и в частности,
у видов, обитающих в пищеваритель-
ном тракте, защиту от ферментов хо-
зяина. Через неодермис диффундиру-
ют наружу азотистые продукты обме-
на (для удаления последних также ис-
пользуются и протонефридии) и осу-
ществляется газообмен. Неодермис
наряду с кишкой принимает участие
в поглощении глюкозы и некоторых
аминокислот. Синтез белка в период
роста развивающегося паразита, для
продукции желтка и бесполого раз-
множения24 требует большого ко-
личества аминокислот. Рот окружен
мощной, мускулистой ротовой при-
соской, которая служит для прикреп-
ления и способствует транспортиров-

Митохондрия

Ядро

Пиноцитозный

Шипик

Микроворсинка

Секреторная гранула

Базальная пластинка

Кольцевая мышца

Продольная мышца

Аппарат Гольджи

Цитоплазматический
мостик

Эндоплазматический ,
ретикулум

пузырек

Цитон

Паренхима

Наружная зона
неодермиса

Внутренняя зона
неодермиса

Цитоплазматическая вакуоль

Рис. 10.35. О1§епеа: гистология (обобщенная схема). Срез через неодермис (тегумент) и
стенку тела дигенетического сосальщика (из Ск/енц Т. С. 1973. Сепега! Рагах11о1о%у. Асадепис
Ргеи, Млс Уогк. 965 рр, с изменениями)
Рот

Сумка цирруса

Простатические железы

Семяприемник

Тельце Мелиса

Семенной пузырек

Гермарий (яичник)

Семяпровод

Матка

Ротовая присоска

Глотка

Пищевод

Циррус

Лауреров канал

Ветвь кишечника

Семенники

Брюшная присоска

Метратерм

Вителлярии (желточники)

Оотип

Желточный проток

И

Экскреторный пузырь

Экскреторная пора

Рис. 10.36. О1§епеа: анатомия (обобщенная схема) (по СаЫе, 1949, из 8ту1И /. Б. 1976.
1п1го(1исНоп 1о Агита! РагахПо1о§у. 2пс1 ЕЛИоп. Ноддег апд5юи§Июп, Ьопдоп. 486 рр.)

ке пищи в рот. Бульбовидная глотка
заглатывает клетки и клеточные фраг-
менты, слизь, тканевую жидкость или
кровь хозяина, в котором обитает па-
разит. Глотка ведет в короткий пище-
вод, который продолжается в две сле-
по замкнутые кишечные ветви, про-
стирающиеся назад вдоль тела (рис.
10.36; см. рис. 10.33, А). Переваривание
проглоченной пищи осуществляется в
основном внеклеточно в просвете вет-
вей кишки. Особенности питания юве-
нильных стадий (см. с. 457. — Примеч.
ред.) жизненного цикла трематод ука-
заны в обобщенном виде в табл. 10.1.

Трематоды — факультативные ана-
эробы. Как кровяные, так и печеноч-
ные сосальщики получают большую
часть энергии за счет гликолиза. Об
энергетическом метаболизме личиноч-
ных стадий трематод известно очень

мало. Трематоды имеют протонефри-
дии, особенно хорошо развитые у
мирацидиев, церкарий и марит. Как
правило, имеется пара продольных
собирающих канальцев, которые от-
крываются в непарный мочевой пузы-
рек, залегающий в задней части тела
и открывающийся наружу экскретор-
ной порой25 (см. рис. 10.33, А). Нефри-
дии выделяют воду и продукты обме-
на, например избыточное железо, ос-
вобождающееся при переваривании
гемоглобина, что характерно для кро-
вяных сосальщиков.

Нервная система дигеней принци-
пиально устроена так же, как и нерв-
ная система турбеллярий. Мозг пред-
ставлен парой передних церебральных
ганглиев, от которых в направлении
заднего конца тела отходят несколько
продольных нервных стволов; как пра-
вило, лучше всего развита вентраль-
ная пара стволов. На поверхности тела
дигенетических сосальщиков находят-
ся разнообразные сенсорные папил-
лы. У многих мирацидиев и некоторых
церкарий встречаются глазки.

Размножение

Трематоды имеют сложно устроен-
ную половую систему с гетероцеллю-
лярным яичником, характерную для
МеоорЬога (см. рис. 10.36). Возможно,
именно поэтому, а также благодаря
более или менее постоянному поступ-
лению питательных веществ от хозяи-
на трематоды производят, как было
подсчитано, в 10 000 —100 000 раз боль-
ше «яиц», чем свободноживущие тур-
беллярии. Мужская половая система (см.
рис. 10.33, А; 10.36) обычно состоит
из двух семенников и дополнительных
репродуктивных органов. От каждого
семенника отходит один семяпровод.
Передние концы обоих семяпроводов
объединяются в общий проток, кото-
рый у некоторых видов может расши-
ряться и образовывать наружный се-
менной пузырек, расположенный пе-
ред впадением в сумку цирруса. После-
дняя содержит внутренний семенной
пузырек, простатические железы и
циррус — способный выворачиваться
копулятивный орган, который вдается
в половую клоаку, куда открывается и
женская половая система. После того
как семенная жидкость покинула се-
менники, она запасается в семенном
пузырьке. Половая клоака открывается
наружу общим отверстием, которое
обычно располагается вентрально, пе-
ред брюшной присоской.

Существует множество вариантов
этого общего плана строения. Женская
половая система (см. рис. 10.33, Л;
10.36) обычно состоит из непарного

яичника (гермария) и яйцевода, ко-
торый ведет в маленький мешочек,
называемый оотипом, где оплодотво-
ренное яйцо и вителлоциты окружа-
ются плотной белковой оболочкой
(скорлупкой, или капсулой). Однокле-
точные железистые клетки, совокуп-
ность которых называется тельцем
Мелиса, открываются в оотип и, воз-
можно, секретируют некоторые ком-
поненты яйцевой капсулы, хотя счи-
тается, что основную их часть произ-
водят вителлоциты. На пути к оотипу
в яйцевод открываются проток от се-
мяприемника и единый проток от пра-
вого и левого вителляриев (желточни-
ков). От оотипа берет начало матка,
которая направляется вперед, к поло-
вой клоаке. У большинства трематод
имеется короткий, плохо заметный
лауреров капал (возможно, редуциро-
ванное влагалище). Он отходит от про-
тока семяприемника26 и направляется
к дорсальной поверхности тела, где и
открывается наружу очень маленькой
порой (см. рис. 10.36).

Большинство трематод — герма-
фродиты с перекрестным оплодотво-
рением, но в редких случаях встреча-
ется также самооплодотворение. Во
время копуляции червь вводит циррус
в половое отверстие партнера и извер-
гает сперму в матку. Простатическая
железа выделяет питательные веще-
ства, необходимые для выживания
мужских половых клеток. Семенная
жидкость проходит по матке через
оотип и запасается в семяприемнике.

Когда яйцеклетки покидают яич-
ник и поступают в яйцевод, запасен-
ная семенная жидкость партнера вы-
деляется из семяприемника и оплодот-
воряет их. Оплодотворение происходит
в яйцеводе или в оотипе. Затем каж-
дая зигота и сопровождающие ее ви-
теллоциты одеваются оболочкой; об-
разовавшиеся капсулы обычно назы-
вают «яйцами». «Яйца» поступают в
матку, где обычно начинается их раз-
витие27. «Яйца», содержащие эмбрио-
ны, выводятся из матки в половую
клоаку, а оттуда наружу.

Развитие 01§епеа изучено недоста-
точно подробно, а интерпретация опи-
сываемых картин весьма противоречи-
ва. Зигота делится на две хорошо раз-
личимые клетки; соматическую и ство-
ловую. Потомство соматической клет-
ки в конечном счете образует тело
организма (на всех стадиях жизненно-
го цикла), в то время как стволовые
клетки дают начало клеткам зароды-
шевой линии, которые обеспечивают
половое размножение взрослой особи
и бесполое размножение спороцист и
редий. Сначала каждое деление ство-
ловой клетки приводит к образованию
одной соматической клетки, которая
участвует в морфогенезе соматических
органов и еще одной стволовой клет-
ки. Рано или поздно, однако, стволо-
вая клетка начинает образовывать в
процессе деления только другие ство-
ловые клетки28. По мере того как эмб-
рион превращается в мирацидия, мас-
са стволовых клеток локализуется в
задней половине тела. Хотя стволовые
клетки мирацидия не претерпели ре-
дукцию и не были оплодотворены,
каждая из них претерпевает дробле-
ние, подобное дроблению зиготы, и
дает начало эмбриону, состоящему из
соматических и стволовых клеток. Ког-
да мирацидий претерпевает метамор-
фоз, эти образовавшиеся бесполым
путем29 эмбрионы, или зародышевые
шары, остаются внутри тела развива-
ющейся спороцисты, где и заверша-
ют развитие, превращаясь в новое
поколение спороцист или в редий. Это
потомство в свою очередь содержит
собственные стволовые клетки, каж-
дая из которых развивается в церка-
рию, стволовые клетки которой в ко-

нечном счете дифференцируются в
гонады взрослой особи.

Трактовка природы репродуктив-
ных стволовых клеток спороцист и
редий является предметом горячей по-
лемики. Некоторые паразитологи счи-
тают, что образование этих клеток
напоминает деление зиготы на два или
более бластомеров, каждый из кото-
рых развивается в целый организм, и
называют это явление полиэмбриони-
ей30. Согласно другой гипотезе, эти
стволовые клетки представляют собой
яйца, развивающиеся путем партено-
генеза (без оплодотворения) в скоп-
лениях стволовых клеток (гонадах)
спороцист и редий. Если эта интер-
претация верна, то спороцисты и ре-
дии являются партеногенетическими
взрослыми особями, паразитирующи-
ми в первом промежуточном хозяине,
которые чередуются в жизненном цик-
ле с гермафродитными особями, оби-
тающими в окончательном хозяине.
Мирацидий в этом случае представ-
ляет собой личинку половозрелой осо-
би полового поколения, а церкария —
личинку партеногенетической взрос-
лой особи31. В рамках подобной интер-
претации жизненный цикл трематод
можно представить следующим обра-
зом: половозрелая особь (в окончатель-
ном хозяине) -> зигота -> личинка ми-
рацидий (в воде) <метам°р(1)03> , партено-
генетическая взрослая особь(спороци-
ста и редия в промежуточном хозяи-
не) -> личинка церкария (в воде) —
(метаморфоз)

----- > инцистированная ювениль-
(эксцистировапие) „

ная особь'----------половозрелая

особь (в окончательном хозяине).

Примеры жизненных циклов

Китайская двуустка Ор^когсШз
(или СЬпогсИк) згпепз/з инфицирует
желчные протоки человека и домаш-
них животных, в основном собак (см.
рис. 10.33). Более чем 20 млн людей в
Восточной Азии заражены этим пара-
зитом. Взрослые сосальщики достига-
ют 2,5 см в длину и могут жить до вось-
ми лет, производя до 4000 «яиц» в день
на протяжении шести месяцев в году.

Если фекалии, попавшие в воду,
содержат «яйца» китайской двуустки,
то последние поедаются первыми про-
межуточными хозяевами — пресновод-
ными брюхоногими моллюсками, от-
носящимися к нескольким вполне
определенным видам (см. рис. 10.33, Б).
Будучи проглоченным, мирацидий
освобождается из яйцевой капсулы,
проникает через стенку кишечника и
в тканях хозяина превращается в спо-
роцисту. Спороциста отрождает поко-
ление редий, в которых развиваются
церкарии. Последние выходят из мол-
люска в воду. Каждая церкария всплы-
вает вверх, к поверхности воды, за
счет движений мускулистого хвоста,
а затем медленно погружается до тех
пор, пока не войдет в контакт с не-
подвижным предметом или не попа-
дет в ток воды. Эти раздражители за-
ставляют церкарию снова поднимать-
ся вверх. Такие циклы всплытия-по-
гружения повышают вероятность
встречи церкарии со вторым проме-
жуточным хозяином — рыбой. Сопри-
коснувшись с рыбой, церкария при-
крепляется к ней присосками32, отбра-
сывает хвост и внедряется в хозяина
через кожу. Церкария превращается в
метацеркарию и инцистируется в под-
кожной ткани или в мускулатуре рыбы.
Если люди или другие млекопитаю-
щие съедят зараженную рыбу в сыром
виде, молодые черви эксцистируются
в тонкой кишке, а оттуда мигрируют
в желчные протоки.

Паразитарная нагрузка на заражен-
ного человека обычно довольно низ-
кая, однако даже при невысокой ин-

тенсивности инвазии (от 20 до 200
червей у одного человека) может раз-
виться желтуха, камни желчного пу-
зыря, общее истощение и, возможно,
рак печени. Известен случай, когда у
скончавшегося человека при вскрытии
были найдены более 21 000 китайских
двуусток. Хотя лекарства относитель-
но эффективны против вызываемой
этим паразитом болезни, лучший спо-
соб борьбы с нею — профилактика.
Этот подход, однако, часто входит в
противоречие с культурными тради-
циями или экономическими условия-
ми. Передача болезни в сельской мес-
тности Является следствием того, что
туалеты часто строят над рыборазвод-
ными прудами. У городских жителей
многих районов Азии сырая рыба, в
которой блестящие цисты метацерка-
рий иногда видны невооруженным
глазом, считается деликатесом, а в
сельских районах употребление в пищу
сырой рыбы часто оказывается неиз-
бежным, так как топливо для приго-
товления пищи недоступно или непо-
мерно дорого.

В крови разных животных-хозяев
обитают представители трех групп тре-
матод, но наиболее известны, конеч-
но, кровяные двуустки из таксона
Бс11181О8отаГ1с1ае. Среди них есть виды,
вызывающие серьезную болезнь —
шистосоматоз.

БМмсшта тапзот — один из не-
скольких видов, паразитирующих в
человеке; встречается в Африке и
тропических областях Нового Света
(рис. 10.37). Взрослые особи этого
вида, как и других шистосом, посе-
ляются в кишечных венах. В отличие
от большинства других плоских чер-
вей шистосомы раздельнополы. Самец
и самка постоянно соединены на про-
тяжении всей жизни. Самец имеет дли-
ну от 6 до 10 мм и ширину 0,5 мм.
В вентральной бороздке на теле сам-
Рис. 10.37. В1§епеа: жизненный цикл ЗсЫмозота тапзот.

Яйца, изображенные на рисунке, представляют собой настоящие яйцевые капсулы («яйца»),
а яйцо с эмбрионом уже содержит в себе мирацидия, сформировавшегося под защитой яйцевой
скорлупки

ца залегает длинная, стройная самка.
При откладке «яиц» самка высовыва-
ется из этой бороздки и откладывает
«яйца» в кишечные венулы. Благодаря
заостренному шипу, расположенному
на скорлупке, и действию специаль-
ных ферментов «яйца» в конечном
счете оказываются в просвете кишеч-
ника и выходят наружу с фекалиями
хозяина. Если дефекация произошла в
воде, из тонкостенных «яиц» сразу же
вылупляются мирацидии. Они имеют
хорошо развитые рецепторы, которые
используются для поиска пресновод-
ных улиток определенных видов. Пос-
ле проникновения в тело моллюска
мирацидии превращаются в спороци-
сты, которые через некоторое время

дают второе поколение спороцист. Эти
спороцисты и производят церкарий.
Стадия редии у шистосом отсутствует.
Церкарии покидают моллюска-хозяи-
на и при контакте с человеческой ко-
жей проникают внутрь, используя
ферменты и мускульные сверлящие
движения. Образовавшиеся бесхвостые
«шистосомулы» переносятся кровью
сначала к легким, затем к печени и,
наконец, к венам кишечника или мо-
чевого пузыря. Во время этой мигра-
ции шистосомулы постепенно превра-
щаются во взрослых особей.

Шистосоматоз — тяжелое заболе-
вание, которое изнуряет человека и
может привести к летальному исходу.
Проникновение «яиц» через стенку
Рис. 10.38. Азр^оеазИеа: Со1у1азрм 1пм§пк.

Паразит пресноводных двустворчатых моллюс-
ков перловиц (Пп1оп|с1ае) — вид со спинной
стороны. Обратите внимание на большой вен-
тральный прикрепительный орган (присоску),
разделенный на части (по Неп<1пх апс! 8Иог1)

кишечника и мочевого пузыря, слу-
чайный занос «яиц» в различные орга-
ны и пребывание развивающихся па-
разитов в легких и печени могут стать
причиной острого воспаления, некро-
за или соединительнотканного пере-
рождения тканей, что зависит от ин-
тенсивности заражения хозяина. Ответ-
ная иммунная реакция организма на
появление «яиц», как правило, выра-
жена более остро, чем на шистосомул
и взрослых особей. В эндемичных для
шистосом районах процент заражения
населения исключительно высок. В це-
лом на Земле одним из трех видов
8сИ1$1о8ота инвазировано приблизи-
тельно 300 млн человек. Шистосома-
тоз, малярия и анкилостомоз — это
три самые страшные бедствия, кото-
рыми человечество «обязано» парази-
тическим животным.

Другие представители 8с111з1озота-
ббае заражают различных птиц и мле-

копитающих, в том числе домашних
животных. «Чесотка купальщиков»,
широко распространенная в Северной
Америке, представляет собой раздра-
жение, вызванное неполным проник-
новением под кожу человека церка-
рий кровяных сосальщиков, парази-
тирующих в птицах33.

А8РЮОСА8ТКЕА8С

Азр^о^азЧеа (или Азр1(1оЬо1йгеа) —
это небольшой таксон трематод (см.
примеч. ред., п. 20), представители
которого демонстрируют сходство со
всеми остальными паразитическими
плоскими червями, но ближе всего
стоят к Ощепеа. Характерной чертой
представителей АзрИо^азЧеа является
огромный прикрепительный орган,
который представляет собой одну за-
нимающую всю вентральную поверх-
ность тела и разделенную перегород-
ками присоску или же продольные
ряды присосок (рис. 10.38). Пищевари-
тельная система включает одноветви-
стую кишку. Половая система устрое-
на так же, как и у Ощепеа, но семен-
ник обычно только один.

Большинство аспидогастров — эн-
допаразиты, поселяющиеся в кишеч-
нике рыб и морских черепах. Некото-
рые виды приурочены к перикарди-
альной и почечной полостям двуствор-
чатых моллюсков. Жизненные циклы
разных видов аспидогастрид включа-
ют ресничную плавающую личинку и
осуществляются с участием одного
или двух хозяев.

СЕКСОМЕКОМОКРНА

СегсотеготогрЬа — сестринский
таксон Тгета(ос1а. Эти важные в прак-
тическом отношении паразитические
плоские черви имеют изогнутые крю-
чья на церкомере, заднем придатке
тела34 их ресничной личинки — он-
косферы или онкомирацидия.

момоое1чеас

Биология

В настоящее время описано около
1 100 видов моногеней — узкоспеци-
фичных эктопаразитов (реже эндопа-
разитов), водных позвоночных: в сво-
ем подавляющем большинстве рыб, а
в более редких случаях амфибий и реп-
тилий35.

Поскольку моногеней чаще всего
прикрепляются к коже быстро переме-
щающегося хозяина, они уплощены в
дорсовентральном направлении и име-
ют на задней части тела большой орган
прикрепления — прикрепительный диск
(или гаптор), который снабжен крю-
чьями и присосками, что позволяет
паразиту надежно прикрепляться к хо-
зяину (рис. 10.39). Большинство моно-
геней имеют длину от 1 до 5 мм, но
некоторые достигают 20 мм. Существен-
ное отличие их жизненного цикла от
цикла Ощепеа заключается в том, что
моногеней не имеют промежуточного
хозяина, из одного «яйца» развивается
только один взрослый червь. Бесполое
размножение у них отсутствует36. Отсю-
да название Мопоёепеа: «имеющие
одно поколение» (см. рис. 10.42). Из
зиготы, заключенной в яйцевую кап-
сулу, развивается ресничный опкоми-
рацидий, снабженный крючьми и дву-
мя парами глазков типа «пигментный
бокал» (рис. 10.40)37. В теле взрослых
особей можно выделить головной от-
дел, собственно тело и прикрепитель-
ный диск (рис. 10.41; см. рис. 10.39). Го-
ловной отдел может нести мускулис-
тую ротовую присоску, в центре кото-

Рот

Глотка

Ротовая присоска

Кишечно-половой канал

Оотип

Семенник

Ветвь кишки
Желточники
Краевые крючья

Присоска

Прикрепительный диск

Генитальная пора

Семенной пузырек
-Яйцо

УД— Матка

Семяпровод

ИМ— Гермарий (яичник)
Влагалище
Влагалищный канал

Срединные крючья

Рис. 10.39. Мопо§епеа: Ро1у$1оток1е11а
оЫоп§ит.

Паразит мочевого пузыря морских черепах (по
СаЫе 1949, из 8ту1И У. Г). 1976. 1п1гос1ис11оп (о
Ап1та! РагазПо1о^у. 2пс1 ЕеННоп. Нос1с1ег &
81ои§Ь1оп, ЬопНоп. 486 рр.)

рой находится рот (см. рис. 10.39) или,
если присоска отсутствует, для при-
крепления используются прикрепитель-
ные железы (также называемые голов-
ными органами; см. рис. 10.40; 10.41).

Попеременное использование при-
крепительных желез и прикрепитель-
ного диска позволяет некоторым мо-
ногенеям ползать подобно гусеницам
пядениц; для ряда видов характерно
постоянное прикрепление к хозяину.
Тегумент несет многочисленные мик-
роворсинки, которые увеличивают
площадь апикальной поверхности по-
кровов. Последние наряду с кишкой
используются для дополнительной
сорбции пищевых веществ. По строе-
нию пищеварительной системы моно-
геней напоминают трематод. У неко-
Рис. 10.40. Мопо§епеа: Вепе^егиа теНет.

Эктопаразит рыб: А— яйцевая капсула; Б —
онкомирацидий (по 1а/т апВ Кикп)

торых моногеней глотка выделяет про-
теазу, которая «переваривает» кожу
хозяина, позволяя паразиту заглаты-
вать кровь и фрагменты тканей. Мно-
гие моногеней, однако, питаются ис-
ключительно слизью и поверхностны-
ми клетками кожи хозяина. Часть ад-
сорбированных кишкой пищевых ве-
ществ транспортируется через стаци-
онарные клетки паренхимы и соеди-
няющие их щелевые контакты к жел-
точникам для синтеза желтка.

Моногеней имеют трудно различи-
мые протонефридии, которые состо-
ят из разбросанных терминальных кле-
ток и собирающих канальцев. Послед-

ние открывается наружу двумя пора-
ми, расположенными дорсолатераль-
но. У представителей некоторых видов
с каждой порой связан мочевой пу-
зырек.

Так как моногеней являются экто-
паразитами, то им в отличие от эндо-
паразитических трематод присущ
аэробный метаболизм. Медицинского
значения моногеней не имеют.

Размножение

По строению своей половой систе-
мы моногеней принципиально не от-
личаются от других представителей
№оорЬога (см. рис. 10.39). В состав муж-
ской половой системы обычно входит
только один округлый или овальный
семенник, но у некоторых видов се-
менников может быть два или даже

Гермарий
(яичник)

Кишечник

Рис. 10.41. Мопо^епеа: Оас1у1о§уги8 уаМа1ог.

Эктопаразит на жабрах пресноводных рыб (по
ВусИокзку из 8с11пис11 С. й. апс! ВоЬег1$ Б. 8. 1989.
РоипВаИоп! о/ Рага$Но1ор,у, 4/к ЕсННоп. Т/тех
УИггог/Мо^Ьу СоНеце, 81. Еои1$)
больше. Семяпровод обычно ведет к
основанию копулятивного органа,
своим строением напоминающего пе-
нис. Он способен выдвигаться и воо-
ружен крючьями. В процессе копуля-
ции происходит взаимный обмен се-
менной жидкостью, которая вводит-
ся во влагалище каждого партнера.
У одних видов оно непарное, у других
же имеется два влагалища. Сперма
обычно запасается в семяприемнике,
расположенном около яичника и яй-
цевода. Имеется единственный гете-
роцеллюлярный яичник с парными
крупными желточниками, располо-
женными в непосредственной близо-
сти от ветвей кишечника.

У гермафродитных моногеней встре-
чается как перекрестное оплодотворе-
ние, так и самооплодотворение. У од-
ного же вида в процессе эволюции воз-
никла адаптация, надежно гарантиру-
ющая перекрестное оплодотворение и
«супружескую верность». Личинки
спайника (В1р1оюоп рагадохит), пара-
зита европейских пресноводных рыб,
объединяются в пары. Во время мета-
морфоза, когда закладываются и фор-
мируются их половые органы, семя-
провод одного червя сливается с вла-
галищем другого, так что эти две осо-
би остаются вместе на всю жизнь.

Примеры жизненных циклов

Различные виды рода Рас1у1о§уги$ —
обычные эктопаразиты, поселяющи-
еся на жабрах пресноводных рыб (см.
рис. 10.41). Эти черви могут превра-
щаться в серьезную проблему для ры-
боразводных хозяйств, так как часто
становятся причиной массовой гибе-
ли мальков. Они способствуют возник-
новению вторичных инфекций, вызы-
вают избыточную продукцию слизи и
потерю крови. «Яйца» выделяются в,
воду и опускаются на дно. Через неко-

торое время из них вылупляются он-
комирацидии. При оседании на спе-
цифичного хозяина — рыбу соответ-
ствующего вида — личинка превраща-
ется во взрослого червя. Продукция
«яиц» увеличивается с повышением
температуры воды, так что числен-
ность популяции моногеней растет в
течение лета. Часть отложенных осе-
нью «яиц» может переживать зиму.
Весной благодаря им возобновляется
заражение хозяев. Взрослые особи
Вас1у1оуугиа могут переживать зиму на
хозяине.

Ро1уМота 1п1е%егптит (рис. 10.42)
паразитирует в мочевом пузыре лягу-
шек и жаб Старого Света и представ-
ляет собой замечательный пример син-
хронизации жизненных циклов пара-
зита и его земноводного хозяина. Сход-
ный вид, Р. пеагсИсит, встречается в
древесных лягушках Северной Амери-
ки. Полистома продуцирует и запаса-
ет «яйца» до тех пор, пока лягушка
или жаба не вернется в воду для раз-
множения38. Именно в этот период
яйца выводятся во внешнюю среду. Вы-
лупившиеся онкомирацидии прикреп-
ляются к жабрам головастиков. Когда
головастики претерпевают метамор-
фоз, паразиты покидают жаберную
камеру, мигрируют по вентральной
поверхности назад и через клоаку за-
ползают в мочевой пузырь. Если голо-
вастик очень молод, часть личинок
может преждевременно достичь поло-
вой зрелости и начать продуцировать
«яйца». Это эктопаразитическое поко-
ление погибает во время метаморфоза
головастика.

СЕ8ТООАс

Се8(юс1а — наиболее эволюционно
продвинутый таксон плоских червей.
Все 3 400 видов цестод — эндопара-
Хозяин не размножается

Хозяин размножается

половые

гормоны

Метаморфоз

Стимуляция
созревания

Личинка
переходит
в мочевой
пузырь

Паразит не достигает
половой зрелости

Под воздействием
гонадотропина гонады
хозяина выделяют

Лягушка
откладывает
икру

Вылупление личинки

Педоморфное развитие

Нормальное яйцо

Полистома
достигает
половозрелости,
когда лягушка
уходит в воду

Гирод актилидная
личинка

Личинка растет (3 года)

Личинка попадает Ж
внутрь через тт		__

жаберную Нормальное развитие
щель и прикрепляется
к внутренним жабрам

Личинка
прикрепляется
к наружным
жабрам

3 недели

Неотеническое развитие в половозрелую особь
с видоизмененными гениталиями

Яйца
полистомы
выделяются
в воду

Рис. 10.42. Мопо§епеа: жизненный цикл Ро1у$1ота гпГе^еттит.

Паразит мочевого пузыря лягушек. На схеме также показана педоморфная популяция, паразити-
рующая на жабрах головастиков (из ЕтугИ 1. О. 1976. 1п1гос1исПоп Го Атта/ Рага$По!о$у. 2п(1 ЕсНПоп.
НоМеп апс! 51оиу1иоп ЕЗисаПопа!, Кеп!. Р. 139)

зиты пищеварительного тракта позво-
ночных39. У цестод отсутствует киш-
ка, но имеется крайне специализи-

рованный тегумент, который идеаль-
но приспособлен для поглощения пи-
тательных веществ хозяина. Большин-
ство видов цестод относится к так-
сону Еисе81ойа5С40, который описан
ниже.

Строение и функции

Цестоды широко известны под на-
званием «ленточные черви». Взрослый
червь действительно напоминает лен-
ту и состоит из сколекса (рис. 10.43;
см. рис. 10.46), который служит для
прикрепления к хозяину,узкой шей-
ки (зоны роста, содержащей стволо-
вые клетки) и членистой стробилы,
на которую приходится большая часть
тела червя (рис. 10.43, Б). Членики
стробилы называются проглоттидами
(см. рис. 10.46). Ленточные черви, как
правило, очень длинные; представи-
тели некоторых видов достигают 25 м.
Сколекс, шейка и стробила считают-
ся одной особью, а не колонией41. По
сравнению со зрелыми проглоттида-
ми, сколекс часто имеет очень не-
большой размер. Как правило, он
имеет вид маленькой четырехгранной
головки, на которой располагаются

присоски или крючья42, обеспечива-
ющие прикрепление паразита к стен-
ке кишечника хозяина. Обычно на бо-
ковых поверхностях сколекса распо-
лагаются четыре крупные присоски
(как, например, у многих распрост-
раненных цестод, в частности Таепга;
рис. 10.43, А), однако он может иметь
и более сложное строение. У некото-
рых ленточных червей главные орга-
ны прикрепления могут быть листо-
видными или складчатыми, а допол-
нительные терминальные присоски
могут заменять или дополнять крю-
чья (рис. 10.43, Б, В).

Шейка — это короткий участок,
расположенный непосредственно за
сколексом. На конце шейки происхо-
дит закладка проглоттид в результате
интенсивного митотического деления
клеток и последующего обособления
заднего участка поперечной перетяж-
кой (рис. 10.43, Б). Таким образом,
самые молодые проглоттиды находят-
ся на переднем конце тела за сколек-
сом. Увеличиваясь в размере и созре-
вая, они постепенно смещаются к зад-
нему концу стробилы.

Рис. 10.43. Се8(ос1а, сколексы трех разных ленточных червей:

А — Таеп1а, с четырьмя основными присосками; Б— МугорЬуИоЬыЬпит, с присоскообразными
прикрепительными лопастями и мелкими дополнительными присосками; В— Асап1ЬоЬо1Ьпит, с
дополнительными присосками и крючьями (А, В— по БоиНпуеП; Б— по 8Ыр1еу апс! НогпеП)

16 Рупперт, т. 1
Микротрихии

Наружная плазматическая
мембрана

Вакуоль

Везикула

Палочковидная органелла

\ Внутренняя плазматическая
мембрана

Базальная пластинка

Кольцевая мышца

Цитоплазматический тяж

Продольная мышца

----Поперечная мышца

Липидное включение

Эндоплазматический
ретикулум

Аппарат Гольджи

Митохондрия

Цитон

Ядро

Гликоген

Наружная зона
неодермиса

Внутренняя
зона неодермиса

Рис. 10.44. Се^оОа: срез через неодермис и стенку тела ленточного червя СагуоркуНаеих.

Обратите внимание на сходство со стенкой тела дигенетических сосальщиков (см. рис. 10.35), кро-
ме наличия у ленточных червей сложных микротрихий на апикальной поверхности тегумента (по
Ве^и/'п из 8ту1К 9. й. 1969. Пе Ркуыо1о%у о/ СеМоВех. И4 Н. Ргеетап апс! Со., Зап РгапсРсо)

Главная функция тегумента — ак-
тивное поглощение углеводов и ами-
нокислот хозяина. Не менее важно и
то, что с тегументом связано действие
механизмов, позволяющих паразиту
избегать иммунных реакций хозяина.
Апикальная поверхность тегумента
несет микротрихии — специализиро-
ванные микроворсинки с плотными,
заостренными кончиками (рис. 10.44).

У ленточных червей преобладает ана-
эробный метаболизм, однако встреча-
ются и другие варианты энергетиче-
ского обмена.

Мускулатура ленточных червей
включает типичные для плоских чер-
вей слои кольцевых и продольных
мышечных волокон, входящие в со-
став кожно-мускульного мешка. Одна-
ко помимо этого у них есть и распо-
ложенные более глубоко в паренхиме
дополнительные внутренние слои про-
дольных, поперечных и дорсовент-
ральных мышц.

Нервные стволы, каналы прото-
нефридиальной системы и продольная
мускулатура тянутся по всей цепочке
проглоттид и не прерываются на гра-
ницах члеников. В сколексе залегает пе-
редняя нервная масса (мозг). От нее
назад вдоль всей стробилы проходят
два латеральных продольных ствола (см.
рис. 10.46). Помимо них у цестод иног-
да также имеются дорсальные и вент-
ральные парные стволы и еще одна
пара добавочных латеральных стволов43.
В каждой проглоттиде продольные не-
рвные стволы соединены кольцевыми
комиссурами. Залегающие в паренхи-
ме терминальные клетки протонефри-
диев системой узких канальцев откры-
ваются в четыре продольных собира-
тельных канала, два из которых зале-
гают дорсолатерально, а два других —
вентролатерально (см. рис. 10.46). Вен-
тральные каналы обычно соединены
поперечным каналом, тянущимся
вдоль заднего края каждой проглотти-
ды. После того как созревшие члени-
ки начинают отделяться от стробилы,
собирательные каналы открываются
наружу на заднем конце последней
проглоттиды.

Размножение

Непрерывное, последовательное
формирование проглоттид в зоне ро-
ста шейки называется стробиляцией.
Этот процесс позволяет одному чер-
вю продуцировать огромное количе-
ство «яиц» на протяжении длительно-
го промежутка времени.

В каждой проглоттиде имеется пол-
ный набор органов половой системы,
свойственной представителям №о-

орЬога. Половая система ленточных
червей (см. рис. 10.46) в целом напо-
минает половую систему Мопо^епеа.
Правда, их отходящая от оотипа в тол-
щу паренхимы мешковидная матка на
своем свободном конце обычно слепо
замкнута. Единственной функцией
матки является хранение поступающих
в нее «яиц» с развивающимися заро-
дышами.

По всей видимости, если в кишеч-
нике хозяина поселяется не один, а
большее количество червей, то между
ними, как правило, осуществляется
перекрестное оплодотворение. Однако
возможно и самооплодотворение меж-
ду двумя проглоттидами одной стро-
билы или даже в одной проглоттиде.
Во время копуляции выворачиваю-
щийся циррус вводится в женское
половое отверстие одной из зрелых
проглоттид другого червя. Семенная
жидкость поступает в семяприемник
партнера, а затем используется для оп-
лодотворения яиц, поступающих в
яйцевод. В оотипе зигота и окружаю-
щие ее желточные клетки покрывают-
ся общей яйцевой капсулой. Образо-
вавшиеся «яйца» поступают в матку.
В них начинается развитие зародыша,
и окончательно формируется плотная
защитная оболочка. У многих цестод
зрелые, набитые яйцами проглотти-
ды отрываются от заднего конца стро-
билы. Разрушение проглоттиды и ос-
вобождение яиц происходят либо в
фекалиях зараженного хозяина, либо
в пищеварительной системе следую-
щего хозяина, если тот случайно съест
проглоттиду.

Примеры жизненных циклов

Ленточные черви — это кишечные
эндопаразиты, встречающиеся у пред-
ставителей всех основных таксонов
А

Рис. 10.45. СезЮда. Две стадии жизненного
цикла широкого лентеца ВгркуИоЬоГкпит
1а(ит:

А — покрытая ресничками онкосфера; Б — зре-
лый процеркоид (Л — по Ие/уеег; Б — по Вгитр1)

позвоночных. Очень редко жизнен-
ный цикл цестод может целиком за-
вершаться в одном хозяине, но, как
правило, ленточные черви исполь-
зуют двух или даже большее число
хозяев, в роли которых могут высту-
пать членистоногие и позвоночные
животные44. Окончательным хозяи-
ном всегда служит позвоночное жи-
вотное. Обобщенная схема жизнен-
ного цикла СезЮба ленточных червей
имеет следующий вид: зигота ли-
чинка онкосфера (которую заглаты-
вает промежуточный или оконча-
тельный хозяин)3----13—ювениль-

ный организм (метацестода), посе-
ляющийся вне кишечника —> взрос-
лая особь, поселяющаяся в пищева-
рительной системе (окончательного
хозяина). Ниже мы приводим два
примера жизненных циклов цестод:
в одном случае заражение передает-
ся по пищевой цепи в водоеме, а в
другом — через наземную пищевую
цепь.

Виды рода В1рку11оЬо1кпит широ-
ко распространены в северных ши-

ротах и паразитируют в кишечнике
многих рыбоядных животных, вклю-
чая человека (широкий лентец В1рку-
ПоЬо1кгшт 1аШт). Если «яйца» ленте-
ца попадают в воду вместе с фека-
лиями хозяина, из каждого «яйца»
выходит ресничная, свободно плава-
ющая личинка — онкосфера (кораци-
дий), несущая три пары маленьких
крючьев, что типично для всех пред-
ставителей ЕисезГоба (рис. 10.45, Л).
Личинок поедают веслоногие рачки
(Сорероба). Оказавшись в пищевари-
тельной системе хозяина, онкосфе-
ра проникает через стенку кишечни-
ка в гемоцель. При этом она сбрасы-
вает ресничный эпидермис (который
сменяется тегументом)45 и превра-
щается в процеркоида. Крючья онко-
сферы сохраняются у процеркоида,
но они оказываются расположенны-
ми на формирующемся церкомере
(рис. 10.45, Б). Когда зараженного
веслоногого рачка съедает пресно-
водная рыба, процеркоид проника-
ет через стенку ее кишечника и миг-
рирует в поперечнополосатые мыш-
цы, где и превращается в ювениль-
ный организм, который обычно у
ленточных червей называется мета-
цестодой, а конкретно у широкого
лентеца — плероцеркоидом. После
того как рыбу съест подходящий теп-
локровный окончательный хозяин, в
его кишечнике плероцеркоид, кото-
рый похож на маленького, несегмен-
тированного ленточного червя с ми-
ниатюрным сколексом, развивается
во взрослую особь.

Виды таксона Таепйбае — наибо-
лее известные ленточные черви, так
как они заражают людей и домашних
животных. Космополитический вид
Таета аау1па1а (бычий, или невооружен-
ный, цепень)46 — один из самых рас-
пространенных паразитов человека
среди цестод. Он живет в кишечнике
и может достигать в длину 20 м и бо-
лее, при средней длине от 3 до 5 м
(рис. 10.46). Крупные экземпляры со-
стоят из тысяч проглоттид, каждая из
которых содержит «яйца». Последние

выходят наружу через анус заражен-
ного хозяина обычно вместе с фека-
лиями. Если фекалии зараженного че-
ловека оказываются на пастбище,
«яйца» могут быть съедены пасущим-

Хозяин (человек)

Ог Присоски

Сколекс \ I

Хозяин (корова)

Зрелая
проглоттида

Циррус
Генитальная
пора

Влагалище

Желточник
(вителлярий)

Семяприемник

Скорлуповая

железа

Сколекс

Яйцо,
содержащее
личинку
Скорлупа

Поедание

Семенник

Продольный
нервный
ствол

Матка

Вентральный
нефрцдиальный
канал

Яичник
(гермарий)

В'г4\ Дорсальный
п1 нефрцдиальный
канал

Онкосфера

Прикрепительные
крючья

Миграция
в мышечную
ткань

«Кутикулярная»
выстилка "

Цистицерк
(финна)

Сколекс

Поедание

Заполненная
яйцами
проглоттида

Матка с яйцами

Рис. 10.46. СезГода. Строение и жизненный цикл бычьего солитера Таеп1а ха&паГа

Мясо,
зараженное финнами
ся крупным рогатым скотом. Вылупив-
шись в кишке промежуточного хозяи-
на, онкосферы внедряются в стенку
кишечника, где проникают в капил-
ляры, подхватываются током крови и
транспортируются в мышцы хозяина.
Здесь онкосфера развивается в мета-
цестоду, которая в данном случае на-
зывается цистицерком. Цистицерк име-
ет овальное тело около 10 мм длиной.
Сколекс ввернут внутрь тела подобно
хоботку немертин. Если сырая или не-
достаточно прожаренная говядина бу-
дет съедена человеком, сколекс цисти-
церка выворачивается и прикрепляется
к выстилке кишки, после чего цисти-
церк развивается во взрослого червя.

Таегйа зоПит (вооруженный це-
пень, или свиной солитер) также па-
разитирует в человеке, но промежу-
точным хозяином является свинья.
Человек заражается цистицерком при
употреблении в пищу плохо прожа-
ренной свинины47. Таета рш/огппз
встречается в кошках и собаках, а
промежуточными хозяевами служат
кролики.

Сильное заражение взрослыми лен-
точными червями может вызвать по-
нос, потерю веса и аллергическую ре-
акцию на токсичные продукты, вы-
деляемые паразитами. Изгнание чер-
вей легко достигается с помощью спе-
циальных лекарств. Гораздо более тя-
желые последствия могут иметь «слу-
чайные» заражения цистицерками,
когда человек используется паразита-
ми в качестве промежуточного хозя-
ина. Заражение человека цистицерка-
ми вооруженного цепня {Таеп1а
аоНит) и эхинококками (ЕсШпососсиз
&гапи1о8и8) очень часто приводит к
развитию серьезного заболевания.
Взрослые черви ЕсЫпососсиз §гапи-
1озиз, паразитирующие в кишечнике
собак, характеризуются очень неболь-
шими размерами. Их строобила состо-

ит всего из нескольких проглоттид.
Промежуточными хозяевами эхино-
кокка являются различные млекопи-
тающие, чаще всего травоядные, од-
нако заразиться яйцами этих цестод
может и человек. Развивающиеся из
них эхинококкозные пузыри, назы-
ваемые гидатидами, представляют
собой огромные цистицерки, внутри
которых в результате почкования об-
разуются дочерние пузыри и много-
численные сколексы. В человеке ги-
датиды развиваются преимуществен-
но в легких или печени, но могут
встречаться и в других органах. Цис-
тицерки свиного солитера развивают-
ся в подкожной соединительной тка-
ни, а также в глазах, мозге, сердце и
других органах. Развиваясь в мозге,
цистицерки (но не взрослые особи)
этих двух видов представляют серь-
езную угрозу для жизни человека.
При поселении в других органах они,
как правило, наносят существенный
ущерб здоровью, вызывая серьезные
патологические изменения. Гидатиды
эхинококка достигают огромных раз-
меров, их объем может достигать Юл
и более, а заполняющая их жидкость
содержит миллионы сколексов. При
случайном разрыве такого пузыря
смерть зараженного человека насту-
пает практически мгновенно. Гидати-
ды могут быть удалены только хирур-
гическим путем.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФИЛОГЕНИЯ
ИЕОПЕКМАТА

В результате реализации некоторых
эволюционных тенденций, наиболее
ярко выраженных в группе прямоки-
шечных турбеллярий (К11аЬс1осое1а),
могли возникнуть серьезные предпо-
сылки для перехода ресничных червей
к паразитическому образу жизни.
К числу таких возможных предпосы-
лок следует отнести небольшие раз-
меры тела и его уплощенную форму,
обитание в интерстициали, проница-
емость покровов, приобретение гете-
роцеллюлярного яичника и, как след-
ствие, откладку яйцевых капсул, со-
держащих зиготу и желточные клет-
ки, наличие специализированной
бульбовидной глотки, приспособлен-
ной для сосания, и бесполое размно-
жение. Более того, наличие у турбел-
лярий образующихся в паренхиме эпи-

дермальных замещающих клеток сде-
лало возможным появление у предста-
вителей КеобегтаТа неодермиса (тегу-
мента).

Переход к эндопаразитизму при-
нес червям определенные выгоды: во-
первых, это доступ к практически
неограниченным пищевым ресурсам;
во-вторых, хозяин в значительной
мере защищает паразита от воздей-
ствия факторов внешней среды, хотя
его собственные защитные системы
ориентированы на борьбу с после-

Рис. 10.47. Филогения №ос1егта1а:

I — ИеодегтаГа: неодермис; 2 — Тгета1о<1а: эпидермис личинки представлен ресничными клетка-
ми и синцитиальным неодермисом (тегументом); лауреров канал, связанный с женской половой
системой (возможно, плезиоморфия); первичный хозяин — моллюск; 3 — А$р|<1о§а$1геа: личинка
(котилоцидий) с разбросанными по телу пучками эпидермальных ресничек и брюшной присос-
кой на заднем конце; взрослая особь с большой, сложной брюшной присоской; 4 — Цфепеа:
личинка (мирацидий) с поперечными рядами ресничных клеток, которые чередуются с неодер-
мисом; жизненный цикл реализуется с участием промежуточного хозяина (моллюска) и оконча-
тельного хозяина (позвоночные); гермафродитные особи размножаются половым путем в позво-
ночном животном, в результате чего образуются мирацидии; мирацидии заражают моллюсков, на
стадии спороцисты размножаются бесполым способом и дают начало редиям; редия в моллюске
размножается бесполым способом, в результате чего образуются церкарии, заражающие позво-
ночных хозяев; 5— СегсотеготогрЬа: заякоривающие крючья на видоизмененном заднем конце
(церкомере) личинки; 6 — Мопо^епеа: личинка (онкомирацидий) несет три группы эпидермаль-
ных ресничных рядов, разделенных широкими участками нересничного эпидермального синцития
(не являющегося неодермисом); онкомирацидий с парой глазков типа пигментного бокала; 7 —
СевГода: кишка отсутствует, пищевые вещества поглощаются неодермисом; ресничный личиноч-
ный эпидермис представляет собой синцитий (не являющийся неодермисом) (на основе ЕЫеп 13.
1986. СоттепГа оп Фе рку1о§епеПс хухГет о/Фе Р1аФе1т1пФез. НуЗгоЫоФДа 132'. 1—12; Вгоокх [). К. 1989.
Пе ркуЗоуепу о/Фе Сегсотепа (Р/аГуке/тФФех: ВкаЬНосоеФ) ап<3уепега/ еуоФПопагу рппс1р1ех.}.Рагах1Ф1.
75: 606—616; Ах Р. 1996. Ми1Псе11и1аг АФтаЕ: а леи' арргоасЬ 1о Гке рку1о§епеГ1с опЗег Ф па1иге. Уо1. 1.
Зрппуег, ВегПп. 225 рр.; Ту1ег 8. 1999. 8ух1етаПсх о/ДаГкогтх: ЫЬЫе Нутап \ ФДиепсе оп ситпг у/екх о/
Фе Р1аГуке1ттФех. Атепсап Михеит Еохпагех 8о. 3277. Атепсап Михеит о/ 19аГига1 ШхГогу, 8ек

Уогк. Рр. 52— 66)
дним. Для того чтобы использовать эти
выгоды, паразиту необходимо пре-
одолеть несколько серьезных препят-
ствий: разницу между осмотическим
давлением во внешней среде и во
внутренней среде организма хозяина,
дефицит кислорода, иммунный барь-
ер хозяина. Не менее важно обнару-
жить хозяина и завершить в нем свой
жизненный цикл. Малая вероятность
встречи с новым хозяином компен-
сируется продукцией несметного ин-
вазионного потомства, что в значи-
тельной мере осуществляется за счет
эксплуатации ресурсов старого хозя-
ина. Разница значений осмотическо-
го давления во внешней среды и во
внутренней среде хозяина, вероятно,
преодолевается благодаря работе хо-
рошо развитых протонефридиев. Спо-
собность использовать разные мета-
болические пути, в том числе аэроб-
ный и анаэробный обмен, позволяет
быстро совершить переход из среды,
богатой кислородом, в бескислород-
ную. Гораздо хуже известно, как чер-
ви справляются с антителами хозяи-
на, но одним из механизмов, очевид-
но, является быстрая замена парази-
том поверхностной мембраны, по-
врежденной хозяином.

Филогенетическая система
\ео(1егта1а

1Чеос1егта(а

ТгетаЮда
Азр1с1о§а8Цеа
В1§епеа

СегсотеготогрЬа
Мопо§епеа
СезЮда

Вероятно, паразитические плоские
черви (1Чеос1егта1а) произошли от тур-
беллярий, напоминающих предста-
вителей группы Оа1уе1Пок1а (КйаЬбо-
сое!а) (см. рис. 10.31). В пределах Кео-

бегтаи аспидогастры и дигенетиче-
ские сосальщики (вместе образующие
таксон ТгетаГоба) издавна считают-
ся родственниками Оа1уеШо1с1а на ос-
новании сходства в строении личи-
нок и женской половой системы.
Представители обоих групп преиму-
щественно используют моллюсков в
качестве хозяев (у трематод это пер-
вый промежуточный хозяин). Сег-
сотеготогрйа, сестринский таксон
ТгетаГоба, включает моногеней и це-
стод. Объединение этих групп осно-
вано на сходстве прикрепительных
крючьев, расположенных на церко-
мере. Филогения 1Чеос1егтаи показа-
на на рис. 10.47.

МЕ8О2ОА

Мезохоа — это мелкие, паразити-
ческие черви, для которых характер-
но очень простое строение. Предста-
вители таксона О1суетк1а поселяют-
ся в нефридиях осьминогов и карака-
тиц. Ортонектиды (ОгИзопесНба) оби-
тают в тканях и полости тела разных
морских беспозвоночных. В целом для
Мезохоа характерна более или менее
выраженная радиальная симметрия.
Исключение составляют лишь неко-
торые стадии развития, обладающие
двусторонней симметрией48. Компакт-
ное тело лишено кишки, целома, ге-
мальной системы, нефридиев и ней-
ронов. У представителей большинства
видов отсутствуют также и мышцы49.
Стенка тела представлена лишь одно-
слойным эпидермисом, клетки кото-
рого несут большое количество рес-
ничек. Стенка окружает одну или не-
сколько клеток, в том числе и ство-
ловые клетки. Эпидермис обеспечи-
вает локомоцию и поглощение пита-
тельных веществ хозяина, а внутрен-
ние клетки несут репродуктивную
функцию. Жизненные циклы Мезохоа
отличаются сложностью и разнообра-
зием и в большинстве случаев изуче-
ны далеко не полно.

Простота организации и паразити-
ческий образ жизни представителей
ОгТЬопесбба и Оюуепйба раньше счи-
тались основанием для объединения
этих двух групп в один, ныне не су-
ществующий таксон Мезохоа. Когда-
то Мезохоа считали связующим звеном
между РгоГохоа и МеГахоа. В настоящее
время большинство зоологов полага-
ет, что крайне простое строение ор-
тонектиды и дициемиды приобрели
вторично и независимо. Это прямое
следствие конвергентного уменьшения
размеров тела и паразитического об-
раза жизни. В настоящее время эти
группы рассматриваются как два не-
зависимых таксона.

ОКТНОМХППА1’

Таксон ОгВюпесбба насчитывает 20
с небольшим видов. Все они — эндо-
паразиты турбеллярий, немертин,
полихет, брюхоногих и двустворчатых
моллюсков, офиур и оболочников. На
поверхности тела миниатюрных взрос-
лых особей, длина которых не превы-
шает I мм (рис. 10.48, А, Б), эпидер-
мальные ресничные клетки образуют
поперечно ориентрованные кольца.
Кольца ресничных и нересничных кле-
ток чередуются. Взаимное расположе-
ние ресничных и нересничных колец
является видоспецифичным призна-
ком. Корешки соседних ресничек объе-
динены в единую внутриклеточную
сеть. Тонкая кутикула покрывает тело.
Под кутикулой и эпидермисом зале-
гают внеклеточный матрикс и миоци-
ты, содержащие очень толстые, про-
дольно ориентированные филаменты,
состоящие из белка парамиозина. Внут-

ри мышечного чехла залегает масса
гамет: спермиев или яиц.

Ортонектиды раздельнополы, за
исключением представителей рода
81оеска11кгит, которые являются гер-
мафродитами. Самцы и самки копули-
руют; оплодотворение внутреннее.
Самки крупнее самцов, внутренняя
часть их тела заполнена массой отдель-
ных яиц, не заключенных в эпителий
яичника (рис. 10.48, А). У К!юра1ига
орЫосотае женская половая пора не-
много смещена назад от средней ли-
нии тела. Тело самца разделено на три
«отдела» (рис. 10.48, Б). Эпидермис
переднего отдела несет светопрелом-
ляющие гранулы неизвестного соста-
ва, в среднем залегает непарный се-
менник, заключенный в чехол из
мышечных клеток. Третий отдел несет
мужскую половую пору. Внутри него
проходит напоминающая нотохорд
опорная ось из четырех упругих мы-
шечных клеток, содержащих парами-
озиновые (очень толстые) филамен-
ты (рис. 10.48, Г). Девять продольных
мышечных клеток окружают тургор-
ные клетки и простираются в перед-
нюю область тела. Мускулатура и опор-
ные клетки придают телу упругость.
Ортонектиды способны немного из-
гибаться50.

КИора1ига орИюсотае паразитирует
в половых сумках (бурсах) живоро-
дящей офиуры АтрЫрИоНз щиата1а
(Ахю&нМНиз щиатта1а). Паразит по-
давляет нормальное функционирова-
ние гонад хозяина и, как считается,
использует питательные вещества,
предназначенные для воспроизвод-
ства последнего. Взрослые паразиты
покидают половые сумки хозяина, во
внешней среде они копулируют, в ре-
зультате чего и осуществляется внут-
реннее оплодотворение. Эмбриональ-
ное развитие оплодотворенных яиц
протекает в теле живородящей самки.
Паразитические эмбрионы

Рис. 10.48. ОпНопесНОа. Строение и
жизненный цикл (КИорсДига):

А — зрелая самка; Б — самец; В — ресничная
личинка А. $гапо$а, паразита двустворчатых мол-
люсков; Г— поперечный срез (упрощено) хво-
стового отдела самца К. орЫосотае, паразита
офиур; Д — мужской плазмодий другого вида
К1юра1иго (А —В — по А1ктз 1933; Г— по мик-
рофотографиям в Ко11о// Е. 19. 1969. Могр1ю1о$у
о/<Ие оп1юпес1и1 К1юра1ига орЫосотае. /. Рага$ио1.
55: 171—195; Д — по СаиИегу апс! МезпЦ, 1901)

Формируются просто устроенные рес-
ничные личинки, состоящие всего из
нескольких клеток (рис. 10.48, В). Ве-
роятно, личинки покидают тело сам-
ки и каким-то образом находят хозя-
ина. Оказавшись внутри нового хозя-
ина, личинки прикрепляются к вы-
стилке половых сумок и развивают-
ся во взрослых особей. Ткань хозяи-
на вокруг прикрепленных личинок
несет отчетливые признаки дезорга-
низации и называется плазмодием
(рис. 10.48, Д)51. Другие виды Ккорсйига

встречаются в двустворчатых и брю-
хоногих моллюсках. К таксону ОпЬо-
пеебба относятся также роды 1п1оаИ1а,
С1Иос1п&а и ЗюескаПкгит.

ШСУЕМГОАР

Дициемиды представлены 75 вида-
ми. Это тонкие, стройные черви, па-
разитирующие в почках осьминогов
и каракатиц, но, как правило, не
встречающиеся в кальмарах. Обычно
они в большом количестве заселяют
почку и перикардиальную полость
хозяина. Оба эти органа содержат мочу.
Одним концом паразит прикрепляет-
ся к клеточной выстилке пораженно-
го органа, а свободно свисающее в
полость тело поглощает путем эндо-
цитоза низкомолекулярные питатель-
ные вещества, содержащиеся в пер-
вичной моче (рис. 10.49, А, Г). Таким
образом, между паразитами и всасы-
вающим почечным эпителием (а сле-
довательно, и организмом хозяина)
возникают конкурентные отношения.
Нитевидная взрослая особь — нема-
тоген — имеет длину от одного до не-
скольких миллиметров (см. рис. 10.49,
А, Г). Эпидермис обычно состоит из
40 — 50 полиресничных клеток. Два
ряда клеток на переднем конце тела,
так называемая шапочка, несут корот-
кие реснички, которые переплетают-
ся с микроворсинками всасывающих
клеток почечного эпителия и обеспе-
чивают прикрепление паразита (см.
рис. 10.49, А). Поверхностная мемб-
рана клеток эпидермиса между рес-
ничками несет многочисленные узкие
складки. Благодаря им увеличивается
площадь сорбционной поверхности,
через которую и осуществляется по-
глощение питательных веществ хозя-
ина (рис. 10.49, Б). Внутри тела рас-
полагается лишь длинная аксиальная
клетка с одним большим ядром (см.
рис. 10.49, А, Б)', мышечные клетки
отсутствуют. Стволовые клетки —
аксобласты52 — залегают внутри осе-
вой клетки. Каждый аксобласт или
продукт его деления (группа аксоб-
ластов) заключен в везикулу и таким
образом отделен от цитоплазмы ак-
сиальной клетки (см. рис. 10.49). Ак-
сиальная клетка обеспечивает аксо-
бласты питательными веществами.

Нематогены воспроизводятся бес-
полым и половым путем. Как только

паразит закрепился в нефридии хозя-
ина, число нематогенов быстро уве-
личивается за счет бесполого размно-
жения. Когда оно достигает некоторо-
го порога, нематогены переходят к
половому размножению и отрождают
инвазионных личинок. Как именно
осуществляется расселение паразитов,
неизвестно, но инвазионные личин-
ки, содержащиеся в моче хозяина,
могут заражать его потомство, кото-
рое родительская особь омывает током
воды, выбрасываемым из воронки и
содержащим мочу. Возможны и дру-
гие пути заражения новых хозяев.

При бесполом размножении (см.
рис. 10.49, А, В) аксобласт в осевой
клетке родительского нематогена парте-
ногенетически развивается в дочерний
нематоген. Каждая родительская особь
может одновременно производить не-
сколько дочерних нематогенов. Как
только на дочернем нематогене появ-
ляются реснички, он протискивается
между клетками родительского нема-
тогена и выходит в мочу хозяина. Здесь
он прикрепляется к почечному эпи-
телию своим передним концом.

Переход к половому размножению
стимулирует деление аксобласта (или
нескольких аксобластов) родительско-
го нематогена53. Аксобласт дифферен-
цируется в самооплодотворяющуюся
(гермафродитную) особь — ипфузори-
ген, который остается в аксиальной
клетке родительского нематогена
(рис. 10.49, Г, ДУ Тело инфузоригена
состоит из внешнего слоя, образован-
ного яйцеклетками, и группы спер-
миев, которые локализуются внутри
аксиальной клетки. Мейоз, вероятно,
осуществляется во время сперматоге-
неза и оогенеза. Некоторые исследо-
ватели считают инфузориген гермаф-
родитной гонадой. После оплодотво-
рения имеет место голобластическое,
неравномерное, спиральное дробле-
Шапочка

Аксиальная клетка

Аксобласты

Нефридиальный
эпителий
хозяина

Ресничка
Аксобласт

Аксобласт

Аксиальная
клетка

Яйцо

Сперма

Стадия четырех клеток

Инфузориген
Сперма

Яйцо

Инфузориоподобная
личинка

Складки
Эпидермис
Аксиальная
клетка
Ядро
аксиальной
клетки

Аксобласт

Стадия двух клеток

Стадия четырех клеток

Дочерний нематоген
Аксиальная клетка

Аксобласт

Аксиальная клетка

Рис. 10.49. ОюуетИа. Строение и жизненный цикл:

А — нематоген, прикрепленный к выстилке нефридиев хозяина; Б — поперечный срез нематогена, показанного на Л. Как эпидермис, так и
аксиальные клетки специализированы для поглошения питательных веществ хозяина путем эндоцитоза; В— бесполое размножение (воз-
можно, партеногенез) в аксиальных клетках нематогена, показанного на А. Дочерний нематоген (ювенильная особь) покидает тело роди-
тельской особи и прикрепляется к стенке нефридия хозяина; Г— нематоген, прикрепленный к выстилке нефридиев хозяина; Д — половое
размножение в аксиальных клетках нематогена (теперь ромбогена), показанного на Г. Инфузориген представляет собой карликовую гермаф-
родитную особь. Его поверхностные клетки претерпевают мейоз и становятся яйцами (возможно, гаплоидными), в то время как аксобласты
в его аксиальных клетках становятся спермиями. Гермафродит самооплодотворяется, зигота претерпевает спиральное дробление и становится
инфузориоподобной личинкой. Последняя покидает нематоген и хозяина вместе с мочой и каким-то образом заражает следующего хозяина.
Оказавшись в новом хозяине, личинка (или каждая из ее внутренних клеток) дает начало новому нематогену

ГЛАВА 10. РГАТУНЕГМ1МТНЕ8'', ОВТНО1ЧЕСТ1ОАР И О1СУЕМЮАР
ние, напоминающее спиральное ду-
этное дробление бескишечных турбел-
лярий. Последующее развитие приво-
дит к образованию ресничной, двусто-
ронне-симметричной инфузориопо-
добной личинки (см. рис. 10.49, Д). Ли-
чинки выходят через разрывы стенки
тела родительского нематогена, поки-
дают хозяина во время мочеиспуска-
ния и инфицируют новых хозяев.

ФИЛОГЕНИЯ

ОКТНОМЕСТЮА
И ЫСУЕМГОА

Хотя Он11опес(лс1а и ОФуегшба име-
ют много общих признаков — наличие
эпидермиса, образованного полирес-
ничными, всасывающими клетками,
отсутствие кишки, целома, кровенос-
ной системы и нефридиев, — все эти
черты, кроме отсутствия нефридиев,
очень часто встречаются у мелких дву-
сторонне-симметричных животных и
эндопаразитов. Отсутствие синапомор-
фий заставляет рассматривать эти два
таксона как неродственные.

Тем не менее как ОгЛюпесйба, так
и О1сует!с1а, по всей вероятности,
относятся к ВПа(епа. Миоциты орто-
нектид содержат парамиозин — белок,
спорадически встречающийся в мыш-
цах представителей многих таксонов
двусторонне-симметричных животных
и не известный за пределами ВПа1епа.
Подобно многим ВИа1епа, ортонекти-
ды копулируют и имеют постоянные
половые отверстия (гонопоры). Дици-
емиды также подпадают под опреде-
ление билатерий. Их инфузориоподоб-
ные личинки характеризуются двусто-
ронней симметрией. Спиральное дроб-
ление указывает на принадлежность не
только к ВПа1епа, но и к ЗриаНа —
группе, включающей Р1а1у11е1тш111е8;
МоПизса и родственные таксоны. Если

дициемиды действительно имеют спи-
ральное дуэтное дробление, то, воз-
можно, Асое1а является их сестринским
таксоном. Бесполое размножение, при
котором в результате партеногенеза
эмбрионы развиваются в теле живо-
родящей родительской особи — это
еще одна сходная черта ОФуепйба и
Р1аСуЬе1т1п1Ье8 (Ощепеа). О том, что
Оюуегшба входят в состав ВПаСепа, сви-
детельствуют и результаты большин-
ства исследований, выполненных с
использованием молекулярных мето-
дов, однако определить сестринский
таксон этой группы пока не удается.
Молекулярно-филогенетические ис-
следования ОгНюпесБда не проводи-
лись54.

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Традиционное написание названия этого
типа, до сих пор сохраняющееся в русской
зоологической литературе, — Р1а1Ье1т!п1Ье8.

2	В действительности группа паразитических
плоских червей включает в зависимости от при-
нимаемой системы четыре, а то и пять хоро-
шо обособленных таксонов высокого ранга:
ТгешаГоба (= О|'ёепеа), АзрИоёазГгеа, Мопове-
пеа (= Мопоёепо1с1еа), Оугосо1уНбеа, АтрЫНшбеа
(= СезГобапа) и Се8(оба (= ЕисезГоба). Сами ав-
торы один из разделов этой главы посвятили
характеристике моногеней.

3	У всех паразитических плоских червей, иног-
да объединяемых в таксон №обеппа1а, отсут-
ствует не эпидермис, а лишь ресничный эпите-
лий, который в онтогенезе замещается покров-
ными структурами иного типа — тегументом.

4	По-видимому, в данном случае авторы име-
ют в виду только свободноживущих турбелля-
рий. Размеры значительного большинства па-
разитических плоских червей, как правило, в
несколько раз больше.

5	Корешки присутствуют в клетках ресничного
эпителия всех турбеллярий, правда, они в отли-
чие от Асое1ошогрйа не образуют сложную сеть.

6	Здесь использовано более точное название,
чем в обозначении на рис. 10.1, В, где эта
структура названа прикрепительной присоской.
7	Аурикулами у турбеллярий (ТпсЫМа) иног-
да называют широкие и короткие лопастевид-
иые придатки, расположенные по бокам пе-
реднего конца тела (головы).

8	Ранее (см. гл. 2, с. 39) авторы относили диа-
томовые водоросли к зоохлореллам.

9	В действительности это сходство очень по-
верхностное. При стробиляции книдарий име-
ется только одна зона почкования, располо-
женная на оральном конце сцифополипа, от
нее последовательно отделяются формирующи-
еся эфиры, которые соответственно распола-
гаются в стробиле строго последовательно в
соответствии со своим возрастом. При парато-
мии каждая образующаяся особь еще до завер-
шения первого цикла размножения приступает
в свою очередь к поперечному делению. В фор-
мирующейся при этом цепочке особи, находя-
щиеся на разных стадиях развития, определен-
ным образом чередуются друг с другом.

10	В отечественной литературе подобного рода
образования чаще всего называются «сложны-
ми яйцами». Несколько реже используются на-
звания «яйцевой кокон» или «яйцевая капсула».

11	Не все паразитические плоские черви ха-
рактеризуются высокой плодовитостью. Среди
них есть формы, плодовитость которых вполне
сопоставима с плодовитостью турбеллярий.
Невысокая продуктивность таких форм (напри-
мер, многие Моповепеа) компенсируется при-
обретением ряда других адаптаций (сложным
поведением расселительных личинок во внеш-
ней среде, синхронизацией жизненного цик-
ла паразита с жизненным циклом животного-
хозяина и т. п.).

12	По меньшей мере очень спорное предполо-
жение. Пероральное заражение животных-хо-
зяев путем заглатывания «яиц», содержащих
сформированную личинку, для всех №ос!егта(а
является вторичным. У представителей всех
основных групп этого таксона имеются актив-
ные свободноживущие личинки (мирацидии,
онкомирацидии, корацидии — см. с. 449, 461,
468). По-видимому, исходным для №ос1еппа1а
было освоение покровов хозяев и различного
рода полостей, постоянно связанных с внеш-
ней средой (например, мантийной полости
моллюсков). Следствием этого явилось широ-
кое распространение перкутанного (через
кожу) способа заражения, который, несомнен-
но, должен рассматриваться как первичный.

Наличие сложного яйца, надежно защи-
щенного плотной оболочкой, позволило
№ос1сгта1а решить совершенно иную задачу,

а именно осуществить «выход на сушу». Среди
наиболее специализированных трематод и це-
стод в достаточно большом количестве появ-
ляются формы, жизненные циклы которых
целиком реализуются вне водоемов: на поверх-
ности грунта, в почве и подстилке.

13	У некоторых паразитических неоофорных
турбеллярий в жизненном цикле появляется
специальная свободноживущая ювенильная
стадия — личинка, которая выполняет рассе-
лительную функцию. Конечно, она не соот-
ветствует личинкам поликладид; ее появление
в жизненном цикле вторично и связано с пе-
реходом к паразитическому образу жизни.

14	Тем не менее паразитизм среди турбеллярий
получил достаточно широкое распространение.
Паразитические и коммепсальные формы
встречаются в нескольких таксонах ресничных
червей.

15	На рис. 10.13, Б, к которому отсылают авто-
ры, изображен представитель таксона Тпс1аФс1а.

16	Тенденция к этому действительно проявля-
ется, но далеко не у всех форм. У Беп(1госое1ит
и йщеяа (ТпсЫМа) имеется всего два цель-
ных яичника (гермария) (см. рис. 10.30, Д).
Цельные, не расчлененные на отдельные фол-
ликулы гонады характерны и для Рго8епа(а (см.
рис. 10.24, А).

17	У всех №ос1еппа1а произошла полная замена
ресничного эпителия на синцитиальный тегу-
мент. «Промежуточные» варианты есть только
у некоторых специализированных групп пара-
зитических форм, не включаемых в состав рас-
сматриваемого таксона.

18	На рис. 10.32 приведена совершенно невер-
ная схема преобразования покровов в процес-
се метаморфоза мирацидиев трематод. У осо-
бей гермафродитного поколения сосальщиков
и тем более у цестод аналогичные перестрой-
ки покровов тоже протекают иначе. Эта иллю-
страция скорее отражает один из возможных
путей осуществления подобных преобразова-
ний в эволюции, а не конкретные онтогене-
тические процессы, присущие представителям
того или иного таксона №ос1егта1а.

19	Говорить о полном отсутствии клеточных
контактов в специализированном эпидермисе
(неодермисе) №обегта1а не приходится. Кле-
точнымии контактами с синцитиальной плас-
тинкой тегумента соединяются многочислен-
ные (особенно на переднем конце тела) и раз-
нообразные сенсиллы, клетки, образующие
экскреторные поры протонефридиальной си-
стемы, протоки не менее разнообразных же-
лез, открывающихся на поверхности тела са-
мостоятельными порами, и т.д.

20	Далеко не все специалисты согласны с вклю-
чением аспидогастрид в состав таксона Тгеша-
(оба. Внешне представители дигеней и аспидо-
гастрид действительно похожи друг на друга,
хотя в их строении есть весьма существенные
различия. И уже совсем принципиально раз-
личаются их жизненные циклы. Это действи-
тельно родственные таксоны одного ранга, но
только обособившиеся на самых ранних эта-
пах дивергенции №обегта1а.

21	На самом деле никакого выбора не суще-
ствует: среди трематод есть «наземные» виды,
развитие которых действительно протекает в
наземных моллюсках, и виды, связанные с
водной средой, — морские и пресноводные. На
суше заражение моллюсков осуществляется
только при поедании ими «яиц», содержащих
сформированную личинку, т.е. заражение пас-
сивное. В воде, как правило, имеет место ак-
тивное заражение — мирацидий покидает
скорлупку и активно проникает в моллюска,
однако более специализированные виды вто-
рично переходят к пассивному заражению, что
и сделало возможным появление форм, жиз-
ненные циклы которых целиком реализуются
на суше.

22	В отечественной литературе личинок особей
гермафродитного поколения, инцистирующих-
ся во внешней среде, традиционно называют
адолескариями. Термин метацеркария исполь-
зуется для обозначения личинок, проникаю-
щих во второго промежуточного хозяина.

23	На рисунке диагональные мышцы не пока-
заны. Они действительно встречаются не у всех
трематод.

24	Авторы, по-видимому, имеют в виду «бес-
полое» размножение спороцист и редий (см.
ниже). Мариты, т.е. особи гермафродитного
поколения О1ёепеа, размножаются только по-
ловым способом и продуцируют сложные яйца,
действительно содержащие вителлоциты.

25	Наличие непарного мочевого пузырька ха-
рактерно только для особей гермафродитного
поколения (церкарий, метацеркарий и марит).
У мирацидиев, спороцист и редий парные
протонефридии никогда не объединяются и
самостоятельно открываются наружу экскре-
торными порами, которые расположены стро-
го латерально.

26	На рис. 10.36 лауреров канал начинается от
яйцевода, что действительно имеет место у
большинства О1ёепеа.

27	Это имеет место только у вторично специа-
лизированных форм. Обычно дробление зиготы
начинается во внешней среде, после попада-
ния сложного яйца в воду или, как у кровепа-
разитов, в кровеносной системе хозяина.

28	Предлагаемая авторами трактовка эмбрио-
нального развития трематод восходит к рабо-
там 20 —30-х гг. прошлого века. Под влиянием
популярной в то время теории непрерывности
зачаткового пути исследователи считали, что
первой бороздой дробления зигота разделяет-
ся на соматическую и генеративную клетки. Эти
идеи в дальнейшем не получили подтвержде-
ния и в настоящее время практически никем
не разделяются. Название «стволовая клетка»
по отношению к генеративным клеткам мира-
цидиев, материнских и дочерних спороцист и
редий в специальной литературе, посвящен-
ной размножению дигеней, ни тогда, ни сей-
час не употребляется.

29	Здесь и далее авторы трактуют партеногенез
как одну из форм бесполого размножения.
Подробнее см. примеч. к гл. 4, п. 1.

30	Впервые мысль о том, что полиэмбриония
является основным механизмом размножения
спороцист и редий, была высказана американ-
ским исследователем Бруксом в 30-х гг. про-
шлого века. Сначала эта идея получила очень
широкое распространение, но позднее, уже в
70 —80-х гг. было показано, что полностью
дифференцированные генеративные клетки не
могут давать начало себе подобным — они спо-
собны только к полному и неравномерному
дроблению. Пополнение пула генеративных
клеток осуществляется в результате пролифе-
рации действительно стволовых (недифферен-
цированных) клеток, входящих в состав так
называемых герминальных масс (гонад) спо-
роцист и редий. Стволовые клетки, образую-
щие половой зачаток у личинок особей гер-
мафродитного поколения — церкарий, в про-
цессе последующего морфогенеза марит дают
начало и соматическим структурам половой
системы и гониям.

31	Мирацидии развиваются из яиц, отклады-
ваемых маритами — гермафродитными особя-
ми, размножающимися половым путем, но
сами они являются личинками особей следу-
ющего поколения — спороцист или, точнее,
материнских спороцист: в процессе метамор-
фоза мирацидий превращается в материнскую
спороцисту. Церкарии, отрождаемые редиями
(или вторым поколением спороцист — дочер-
ними спороцистами), в конце концов превра-
щаются в гермафродитных марит. Таким обра-
зом, церкарии являются первой личиночной
фазой в онтогенезе особей полового поколе-
ния, размножающихся путем обычного амфи-
миксиса.

32	У церкарий описторхид (Ор181йогсЫ1бае)
обычные присоски, характерные для личинок
других групп сосальщиков, отсутствуют. Вмес-
то ротовой присоски у них развивается специ-
ализированный передппп оргап, с помощью
которого они и прикрепляются к телу хозяи-
на. Брюшная присоска либо отсутствует со-
всем, либо представлена едва дифференциро-
ванным зачатком, который еще не функцио-
нирует.

33	Это заболевание, известное под разными
названиями — церкарный, или шистосомный,
дерматит, бильгарциоз и др., широко распро-
странено и в Старом Свете, и на территории
России. Очаги шистосомных дерматитов обыч-
но связаны с водоемами, богатыми малакофа-
уной, включающей обыкновенного прудовика
и роговую катушку, и постоянно посещаемым
дикими утками. Указание авторов на «непол-
ное» проникновение церкарий в кожу челове-
ка не совсем точно. Церкарии наиболее рас-
пространенного возбудителя шистосомного
дерматита Тпс1юЫ1кагг1а осе11а1а не только пол-
ностью проникают под кожу, но и достигают
легких по малому кругу кровообращения. Здесь
развитие паразитов приостанавливается, и они
вскоре погибают.

34	Церкомер как обособленный придаток зад-
него конца тела становится заметен на более
поздних стадиях онтогенеза — у цестод это
процеркоид и другие типы личинок (см.
рис. 10.45, Б). У онкосферы положение буду-
щего церкомера маркируется лишь полярной
группой личиночных крючьев (см. рис. 10.45, Л)
и положением первичных экскреторных пор,
если у личинки есть протонефридии. У он-
комирацидиев моногеней морфологически обо-
собленный церкомер выражен чаще (см.
рис. 10.40), но тоже далеко не всегда.

35	В литературе встречаются указания на то, что
один вид моногеней — Оси!о1гета Мрроро/апй —
паразитирует на глазах бегемотов.

36	У представителей обширного рода Сугода-
с<у1из из одной зиготы последовательно разви-
ваются пять червей, каждый из которых в даль-
нейшем дает начало новой зиготе. Как и в слу-

чае с О1ёепеа, одни исследователи считают это
проявлением полиэмбрионии, другие же
склонны видеть в этом чередование амфимик-
тического и нескольких партеногенетических
поколений.

37	У ряда видов моногеней личинки имеют толь-
ко одну пару глазков.

38	В действительности никакого «запасания» яиц
в течение года не происходит. Пока лягушки
находятся вне водоемов, паразитирующие в них
полистомы не размножаются. Созревание по-
ловых продуктов и у паразитов, и у хозяина
начинается практически одновременно. Счи-
тается, что эти процессы синхронно контро-
лируются половыми гормонами хозяина, ко-
торые черви получают вместе с поглощаемой
ими кровью. После завершения весеннего цикла
размножения паразиты снова становятся «бес-
плодными» вплоть до следующего сезона.

39	Исключение составляют несколько видов
(например, Агс/ице/ез 51еЬо1сН), которые дости-
гают половой зрелости на стадии процеркоида
в промежуточном хозяине (олигохетах).

40	Состав класса СезГоба по-разному трактуется
разными исследователями. Признавая таксон
Еисез1оба в ранге подкласса, авторы, естествен-
но, должны признавать существование по край-
ней мере еще одного подкласса — Сез1ос1аг1а,
включающего крайне специализированных па-
разитов — амфилинид (АтрЫПшба). Но это
явно противоречит утверждению, что все цес-
тоды являются кишечными эндопаразитами,
ибо все амфилиниды паразитируют в полости
тела своих хозяев (рыб и черепах). В настоящее
время многие исследователи принимают суще-
ствование четырех самостоятельных таксонов
в составе Сегсотеготогрйа: Сез1оба (= Еисе-
з1оба), АтрЫНшба (= Сез1обапа), Оугосо1у11ба
(небольшая группа паразитов химеровых рыб,
ранее включавшаяся наряду с амфилинами в
состав цестодарий) и Мопоёепеа.

41	Авторы явно относятся к числу сторонни-
ков гипотезы монозоичности цестод, соглас-
но которой ленточный червь — это единый
организм, а возникновение стробилы — резуль-
тат вторичного расчленения, обусловленного
полимеризацией половых аппаратов. Но суще-
ствует и другая точка зрения — гипотеза поли-
зоичной природы стробилы цестод. Сторонни-
ки этой точки зрения рассматривают стробилу
как колонию, возникшую в результате не до-
веденного до конца бесполого размножения.
Действительно, у некоторых ленточных чер-
вей членики, формирующиеся в зоне роста,
отделяются от короткой стробилы очень рано,
самостоятельно развиваются, растут и дости-
гают половой зрелости. В хозяине формируется
настоящее поселение, состоящее из особи-ос-
новательницы (сколекс с шейкой), размножа-
ющейся бесполым способом, и половых осо-
бей — проглоттид.

42	У многих цестод сколекс снабжен и крючь-
ями, и присосками (см. рис. 10.43, Л).

43	Дорсальные и вентральные стволы обнару-
жены у всех ленточных червей, нервная систе-
ма которых была изучена достаточно подроб-
но. Правда, они никогда не бывают такими
мощными, как латеральные. Что же касается
добавочных нервных стволов, то они, как пра-
вило, встречаются только у крупных цестод.

44	Жизненные циклы представителей некото-
рых таксонов могут осуществляться с участи-
ем и других беспозвоночных животных, напри-
мер малощетинковых кольчатых червей ОНёо-
сйае1а.

45	У представителей отряда РзеийорйуШйеа, к
которому и относится широкий лентец, дей-
ствительно формируется настоящая яйцевая
капсула («яйцо», по терминологии авторов),
по сути своей не отличающаяся от яйцевых
капсул трематод и моногеней. Под защитой
яйцевой скорлупки развивается личинка ко-
рацидий, не имеющая аналогов среди других
№ос1егта1а. Корацидий состоит из толстой рес-
ничной оболочки, содержащей ядра и запас-
ные питательные вещества. Это так называе-
мый ресничный эмбриофор. Внутри эмбриофо-
ра располагается полностью сформированная
онкосфера (в русскоязычной литературе ее ча-
сто называют шестикрючным зародышем),
одетая тегумеитом и несущая на своем заднем
полюсе шесть крючков. Разрушение реснично-
го эмбриофора происходит еще в кишечнике
хозяина. Через стенку кишечника проникает
онкосфера, освободившаяся от остатков эмб-
риофора. Для этого она использует личиноч-
ные крючья и секрет специальных желез про-
никновения.

46	В научной литературе отсутствует единое
мнение о родовой принадлежности бычьего
цепня — многие исследователи традиционно
относят этот вид к. роду Таеп1агИупски$.

У многих циклофиллидных цестод (отр.
Сус1орЬу1Нс1еа), в том числе у представителей
сем. Таеппдае, яйцевые капсулы, по сути дела,
представляют собой провизорные образования,
которые не сохраняются после выхода яйца во

внешнюю среду. Развитие личинки полностью
завершается еще в матке «родительской» про-
глоттиды. Как и у других цестод, сформиро-
ванная онкосфера заключена в эмбриофор.
Последний, однако, лишен ресничек; образу-
ющие его эмбриональные клетки в процессе
дифференцировки превращаются в плотную,
слоистую оболочку, надежно защищающую
личинку — защитный эмбриофор. По-видимо-
му, именно замена настоящей яйцевой капсу-
лы и ресничного эмбриофора защитным эмб-
риофором позволила циклофиллидным цесто-
дам превратиться в настоящую «наземную»
группу паразитов, жизненный цикл которых
целиком осуществляется на суше.Следователь-
но, то, что называется яйцом у бычьего цепня
и других циклофиллидей, не соответствует
сложным яйцам («яйцам») остальных 1Чео<1ег-
та1а — это личинка онкосфера, заключенная
в защитный эмбриофор.

У Т. 5а^па1из отделившиеся от стробилы
зрелые членики сохраняют способность само-
стоятельно передвигаться. Именно они чаще
всего и выводятся с фекалиями во внешнюю
среду, где, ползая по субстрату, рассеивают
яйца через разрывы стенки матки.

Сформированный цистицерк Т. 5а^та1и5
представляет собой вытянутый в поперечном
направлении овальный пузырек, полость ко-
торого называется «первичной лакуной». Имен-
но в нее ввернуты будущие шейка и сколекс
метацестоды.

47	Этот вид более опасен для человека, чем
Таетагйупсйиз 5а^па1и5. В отличие от бычьего
цепня, который использует человека только
как окончательного хозяина, для свиного со-
литера человек может быть и окончательным,
и промежуточным хозяином. Особенно опас-
ны случаи аутоинвазии, когда оторвавшиеся
от стробилы членики в результате антипери-
стальтики кишечника попадают в желудок.
Здесь проглоттиды разрушаются, освободивши-
еся яйца поступают обратно в тонкую кишку,
где и происходит вылупление онкосфер. Пос-
ледние проникают через стенку кишечника и
мигрируют в самые различные органы, в том
числе и в головной мозг. Интенсивность зара-
жения в этом случае оказывается исключитель-
но высокой (счет цистицерков идет на тыся-
чи, что и определяет тяжесть заболевания, на-
зываемого цистицеркозом).

411	Сказанное в большей степени относится к
В1сует1<1а. У ортонектид, как показали недав-
ние исследования, все стадии за исключением
плазмодия характеризуются отчетливо выра-
женной двусторонней симметрией.
49	У зрелых самок ортонектид обнаружены ган-
глий и настоящие миоциты.

50	Приведенное выше описание строения по-
ловозрелых особей ортонектид основано на
данных лишь по одному виду. В действительно-
сти морфология ортонектид более разнообраз-
на. Корешковый аппарат ресничек не всегда
образует опорную сеть: у некоторых видов со-
прикасающиеся корешки соседних ресничек
располагаются в виде правильных, поперечно
ориентированных колец. Опорная ось, по-ви-
димому, имеется не у всех ортонектид, у са-
мок она вообще отсутствует. У самок и самцов
изученных в последнее время видов обнаруже-
ны наряду с продольными и кольцевые мыш-
цы. Положение половой поры, ганглия и мы-
шечных пучков свидетельствует о строгой дву-
сторонней симметрии особей полового поко-
ления ортонектид.

51	Авторы приводят лишь один из существую-
щих вариантов трактовки жизненного цикла
ортонектид, предложенный американским ис-
следователем Ю. Козловым. Согласно другой,
имеющей более широкое распространение точ-
ке зрения проникшая в хозяина личинка пре-
вращается в плазмодий, в котором наряду с

многочисленными соматическими ядрами диф-
ференцируются и специальные геператпвпые
клеткп. Последние прямо внутри плазмодия
дают начало эмбрионам, из которых в даль-
нейшем и развиваются половые особи. Таким
образом, плазмодий рассматривается как са-
мостоятельное поколение в жизненном цикле
ортонектид. Жизненный цикл в этом случае
трактуется как чередование бесполого (парте-
ногенетического) поколения (плазмодий) и
амфимиктического поколения (половые осо-
би — самцы и самки).

52	Традиционно в литературе эти клетки назы-
вают агаметами. Некоторые исследователи пред-
лагают рассматривать их как партеногенетиче-
ские яйца.

53	Обычно стадия жизненного цикла, в кото-
рой развивается инфузориген, обозначается как
ромбоген.

54	В последние годы такие исследования были
проведены. Их результаты говорят о том, что
таксон ОгИзопесНба должен быть включен в
состав ВЛаСепа. Однако их связь с другими груп-
пами, в том числе и с Ощуеппба, остается
неясной.
Предисловие........................7

Глава 1. Знакомство
с беспозвоночными................ 13

Реконструирование филогении
беспозвоночных................... 15

Кладистический метод ........ 15

Низвержение линнеевских
категорий.................... 18

Упражняемся в кладистике..........19

Глава 2. Введение в протозоологию.25

Строение эукариотной клетки.......26

Подвижность клеток............30

Поглощение веществ клетками...34

Внутриклеточное пищеварение...36

Циркуляция цитоплазмы
в клетках.....................36

Вещества, секретируемые
клеткой.......................37

Коммуникация клеток...........37

Симбиоз клеток................39

Происхождение эукариотных
клеток (включая простейших).......39

Глава 3. Простейшие...............45

Строение и функции................47

Размножение и жизненные циклы.....51

Разнообразие простейших...........53

Еи81спогоар...................53

Зеленые водоросли
(СЫогор1ту1а)р................58

Воротиичковые жгутиконосцы
(СЙоапоПаееПа^а1’)............60

Ке1ог1атопас1ар
и Ахо81у1а1ар.................62

А1уео1а1ар....................64

Амебоидные простейшие.........89

Филогения простейших............. 103

Глава 4. Введение
в раздел «Многоклеточные»....... 111

План строения..................... 112

Клетки, ткани и скелеты....... 112

Размножение и развитие........ 114

Размеры тела и особенности
функционирования организма...... 119

Размеры и компартмента-
лизация..................... 120

Линейные размеры, площадь
поверхности и объем......... 121

Размеры и транспорт
веществ в организме......... 123

Размеры и метаболизм........ 126

Преимущества большого
размера тела............... 128

Онтогенез и филогенез........... 129

Возникновение и эволюция
многоклеточных.................. 133

Происхождение
многоклеточных............. 133

Происхождение полярности
и специализации клеток..... 137

Усложнение организации
в процессе эволюции........ 140

Глава 5. РопГегар и Р1асогоар.... 145

РопГегар........................ 146

Строение................... 148

Стенка тела................ 152

Фильтрация................. 156

Скелет..................... 157

Локомоция и перемещение
клеток по организму........ 162

Физиологическая компартмента-
лизация.................... 163

Питание.................... 163

Внутренний транспорт,
газообмен и выделение...... 165

Интеграция................. 166

Биологически активные
метаболиты и ассоциации
с другими организмами ..... 166

Биоэрозия.................. 167

Размножение................ 168

Разнообразие РопГега ...... 173

Палеонтология и филогения
РопГега.................... 175

Р1асогоар....................... 177

Глава 6. Знакомство с ЕишеГагоа. 183

Эпителиальная ткань............. 184

Эпидермис, гастродермис,
кишка........................... 186

Соединительная ткань............ 187

Скелеты......................... 188

Гидроскелет................ 188

Плотный скелет............. 190

Движение и размеры
тела............................ 191

Мышечные клетки и мышечная
ткань (мускулатура) ............ 192

Нервные клетки и нервная ткань
(нервная система)............... 196
Сенсорные клетки и органы чувств... 197

Строение и функции......... 197

Рецепторы силы тяжести .... 199

Фоторецепторы и глаза...... 199

Развитие........................201

Рост............................203

Глава 7. СшЛапа1’...............207

Общая характеристика............208

Форма тела и симметрия
одиночных особей............209

Форма колоний...............212

Скелет......................214

Мускулатура и движение......216

Нервная система.............216

Книдоциты и книды...........221

Интерстициальные клетки.....224

Пищеварительная система
(целентерон): питание
и внутренний транспорт......225

Газообмен и выделение.......227

Размножение и развитие......227

АпФогоас — коралловые полипы....230

Строение полипа.............230

Мускулатура и нервная
система.....................234

Сокращение и расправление...235

Питание и внутренний
транспорт...................236

Газообмен и выделение.......237

Размножение и рост..........237

Разнообразие АпФогоа........238

Филогения АпФогоа...............267

МеОикогоа.......................270

$сур1зогоас.................271

НуФогоас....................287

Филогения СшОапа................315

Глава 8. С1епорЬогар............323

Общая характеристика............325

Стенка тела и коллоциты.....329

Мышцы.......................330

Нервная система.............332

Движение....................333

Пищеварительная система
(целентерон)................335

Ловля добычи, переваривание
пищи, внутренний транспорт ... 336
Экскреция и поддержание
плавучести..................338

Размножение и развитие......339

Разнообразие гребневиков........341

Филогения гребневиков...........346

Глава 9. Знакомство с ВПаСепа....349

Билатеральная симметрия —
новые возможности...............351

Цефализация — возможность
целенаправленного поиска........355

Подвижные билатерии.........355

Сидячие билатерии..........356

Мускулатура — возможность
преследования...................356

Механизмы, используемые
для движения в грунте...........359

Компартментализация —
физиологическая регуляция
и специализация.................360

СшОапа.....................360

ВПа1епа....................362

Внутренний транспорт............370

Крупные билатерии..........370

Маленькие билатерии........375

Газообмен и дыхательные
пигменты .......................375

Крупные билатерии..........375

Маленькие билатерии........378

Экскреция.......................378

Общий обзор................378

Крупные билатерии..........379

Маленькие билатерии........381

Размножение и развитие..........384

Половое размножение.........384

Типы дробления
и детерминация развития....387

Гаструляция................389

Обособление мезодермы.......390

Судьба бластопора..........392

Филогения билатерий.............392

Консенсунс
и конфликты................392

Предок: маленький
или большой?...............394

Глава 10. Р1а1уЬе1ш1пФе$р, ОгФопесШа1’
и В1суеш1(1а'’..................403

Р1а(уйе1т1пФе8|>................404

ТигЬе11апас — ресничные
черви......................405

Филогения ТигЬеПапа........445

1Чеос1егта1а...............447

Мекогоа.........................472

ОгФопесИс1ар...............473

ВкуетЮа1’..................474

Филогения ОгФопесбба
и ВщуетЮа.......................477

Библиография к главам данной книги находится по электронному адресу:
К11р://\у\у\у.аса0е1Тпа-то8СО\у.ги/оП‘-11пе/_Ьоок8/гирреП_ЫЫюёгарЬу.р<1Г
Пароль для просмотра Библиографии: д71ЬоН7с
Учебное издание

Рупперт Эдвард Э.,
Фокс Ричард С.,
Барнс Роберт Д.

Зоология беспозвоночных

Функциональные и эволюционные аспекты

В четырех томах

Том 1. Протисты и низшие многоклеточные

Учебник

Редактор Г. Г. Есакова

Внешнее оформление: И. Н. Горелышева
Технический редактор О. Н. Крайнова
Компьютерная верстка: Н. В. Протасова
Корректоры: В.А.Жилкина, ГН. Петрова

Изд. № 101107487. Подписано в печать 20.06.2007. Формат 70х 100/16.

Бумага офсетная № I. Печать офсетная. Гарнитура «Таймс».Усл. печ. л. 40,3.

Тираж 3000 экз. Заказ № 25361.

Издательский центр «Академия». \У'Л'\у.асас1ет1а-то8со\у.ги
Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.007496.07.04 от 20.07.2004.
117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 360. Тел./факс: (495) 334-8337, 330-1092.

Отпечатано в ОАО «Саратовский полиграфкомбинат».

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59. \у\\'лу.5агрк.ги.
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В четырех томах

Том 1

ПРОТИСТЫ И НИЗШИЕ
МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

Издательский центр «Академия
\алл/уу. асадепп1а-то5со\л/. ш
к* 	' *
Для будущих зоологов

АСАОЕМА
1ЫУЕАТЕВААТЕ
гооьосу

А ЕОМСТ1ОМА1. ЕУОЬОТЮМААУ АРРАОАСН

зеуегЦН ес1Шоп

Ейшагс! Е. Ниррег!

С1етзоп итуегзПу, 8оиП1 СагоПпа

А!сГ1агс1 8. Еох

1_апс1ег итуегзПу, 8ои111 СагоПпа

ПоЬег* О.Вагпез

1_а1е о/ СеПузЬигд СоIIеде

тномзсж
ВКООКЗ/СОЬЕ

АийгаИа • Сапаёа • Мех1со • 8т§ароге • Зрат • 1}ш1ес1 Кт§с1от • ШИес! ЗШез
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

Седьмое издание

Эдвард Э. Рупперт

Университет Клемсон, Южная Каролина

Ричард С. Фокс

Университет Лэндер, Южная Каролина

Роберт Д. Барнс

Гэттисберг-колледж
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

В четырех томах

Перевод с английского
зоология

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

В четырех томах

Том 2

НИЗШИЕ ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ

Перевод с английского

Под редакцией А. А. Добровольского и А. И. Грановича

Допущено
Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов
высших учебных заведений, обучающихся
по направлению «Биология»
и биологическим специальностям

АСАОЕМА

Филологический факультет СПбГУ
2008
УДК 59(075.8)

ББК 28.691я73

Р869

Перевод и научное редактирование организованы филологическим факультетом
Санкт-Петербургского государственного университета

Рупперт Э.Э.

Р869 Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты :
учебник для студ. вузов : в 4 т. Т. 2. Низшие целомические животные /
Эдвард Э. Рупперт, Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс; пер. с англ. Т.А. Ганф,
А. И. Грановича, Н.В.Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Доброволь-
ского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. —
448 с.

I8В^ 978-5-7695-3495-9 (Т. 2) (рус.)

18ВИ 0-03-025982-7 (англ.)

В четырех томах учебника рассматриваются группы животных от простейших до хордовых
включительно. Помимо морфологических характеристик приводятся сведения о физиологии
и биологии беспозвоночных животных. Описание строения организмов сопровождается под-
робным анализом особенностей их функционирования.

Второй том учебника посвящен знакомству с низшими целомическими животными. К их
числу авторы прежде всего относят немертин. Центральное место занимают достаточно под-
робные характеристики моллюсков и кольчатых червей. Рассмотрен ряд проблем более об-
щего характера: возникновение асимметрии у брюхоногих моллюсков, происхождение ме-
тамерии у АН1си1аГа. Приведено описание неметамерных целомических животных — сипун-
кулид и эхиурид.

Для студентов высших учебных заведений. Может заинтересовать широкий круг специа-
листов-биологов.

УДК 59(075.8)

ББК 28.691я73

Тйот8оп Ееагптё и ИЦ «Академия» не несут ответственности за ущерб, который может быть
причинен в результате использования материалов, содержащихся в книге, за их достоверность,
а также за возможные нарушения авторских прав третьих лиц и права на неприкосновенность
частной жизни.

Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия»,
и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается

СорупвЫ © 2004 Вгоокз / Со!е, а ОМмоп оГ Ткотзоп кеаггигц»,
1пс. Т1югп8Оп Ьеаггипё™ 15 а НаОетагк цзеб йегет ипОег Нсепзе.
1пуеНеЬга1е Хоо1о§у: А Гипс1юпа1 Еуокнюпагу Арргоаск Ву Ес1-
хмагс! Е. КиррегГ, Юскагс! 5. Рох & КоЬегГ О.Вагпез, 7ТН есШюп
© Ганф Т.А., Гранович А. И., Ленцман Н.В., Сабанеева Е. В.,

I8В^ 978-5-7695-2740-1 (рус.)	перевод на русский язык, 2008

181^ 978-5-7695-3495-9 (Т. 2) (рус.) © Издание на русском языке, оформление. Издательский центр

181^ 0-03-025982-7 (англ.)	«Академия», 2008
ГЛАВА

11

1МЕМЕКТЕА1’

ОБЩАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА

Форма тела

Стенка тела, локомоция
и способность к сильному
растяжению

Хоботок и ринхоцель
Питание
и пищеварительная
система

Газообмен, внутренний
транспорт и экскреция

Нервная система
и органы чувств
Размножение и развитие
Особенности
функциональной
организации немертип
РАЗНОООБРАЗИЕ
ПЕМЕРТИН

ФИЛОГЕНИЯ
ПЕМЕРТИН
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА ПЕМЕРТИН
Немертины (Мстсйса) — своеоб-
разные хищники, которые скрыт-
но подстерегают свою добычу и захва-
тывают ее с помощью хоботка. После-
дний может проникать в ткани жертвы
и при этом выделять ядовитые вещества
или, обладая клейкой поверхностью,
опутывать ее. Хоботок, способный быс-
тро выворачиваться подобно трубке ги-
гантской нематоцисты, имеет значи-
тельную длину, которая часто превы-
шает длину тела животного. Всего на-
считывается I 150 видов немертин. Эти
черви обладают узким телом, длина
которого у некоторых видов превышает
I м. Рекордная длина — 54 м — отме-
чена у немертины Ыпеих 1оп%к$1ти$, са-
мого длинного животного на Земле,
выброшенного на берег после шторма
в Ст.-Эндрюсе в Шотландии.

Немертины обычно ведут роющий
образ жизни в морских донных отло-
жениях, скрываются, поджидая добы-
чу, или образуют плотные клубки в
расщелинах, среди раковин, камней,
в местах прикрепления к субстрату
водорослей и сидячих животных. Есть
среди них и глубоководные пелагиче-
ские виды, тела которых имеют сту-
денистую консистенцию. Некоторые
роют временные норки, выстилая их
слизью, и даже создают удивительные
трубки, будто сделанные из целлофа-
на. Другие же, будучи эктосимбионта-
ми, поселяются на крабах, в мантий-
ной полости двустворчатых моллюс-
ков и в атриуме оболочников. Прибли-
зительно 12 видов1 обитают в пресной
воде, около 15 наземных видов живут
в основном во влажных тропиках и
субтропиках. Немертин поедают лишь
немногие животные: рыбы, собираю-
щие пищу с поверхности дна, неко-

торые береговые птицы и такие бес-
позвоночные, как мечехвосты, а так-
же другие немертины. Двух крупных
немертин, североамериканского Сеге-
Ьга1и1из 1ас1еиз и южноафриканского
Ро1уЬгасИ'югИупсИи8 <1ау1, в народе на-
зывают «ленточными червями»; их со-
бирают и продают как наживку для
рыбы. Конечно, они не родственны
настоящим ленточным червям и не
являются паразитами.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ФОРМА ТЕЛА

Немертины похожи на плоских и
кольчатых червей, но они обычно бо-
лее плотные и удлиненные, чем плос-
кие черви, и не имеют присущей ан-
нелидам сегментации (рис. 11.1). Эпи-
дермис некоторых видов кольчатый,
а внутренние органы, например го-
нады и нефридии, располагаются
упорядоченно вдоль тела. Эти отдель-
ные проявления сегментации не зат-
рагивают, однако, мышцы, нервы или
другие внутренние органы (рис. 11.1, А,
Б, Д). Передний конец тела может
быть заостренным, закругленным или
лопатообразным. Длина большинства
немертин менее 20 см (встречаются
виды длиной всего несколько милли-
метров), но СегеЬга1и1их и Ыпеих мо-
гут достигать в длину метра и более.
Как следует из обсуждавшегося ранее
соотношения линейных размеров,
площади поверхности и объема тела,
у самых мелких немертин тело в по-
перечном сечении круглое или слег-
ка уплощенное, тогда как более круп-
А — ТиЬи1апиз гкаЬс1о1из, живущая в трубке палеонемертина с темными поперечными полосами;
Б — неидентифицированная кольчатая палеонемертина, обитающая в песке; В — Саппота
Ггетаркогоз — роющая палеонемертина; Г — СегеЬга<и1из 1ас1еиз — крупная роющая гетеронемерти-
на; Д — Бтеиз зос/аИз — гетеронемертина, обитающая в расщелинах субстрата; Е — РагапетегГез
реге^ппа — роющая гоплонемертина. Обратите внимание на глазки на головах немертин, изобра-
женных на Д—Ж’, Ж — СагстопетеПез сагсторкИа — гоплонемертина, паразитирующая на крабах
(показано, как она питается яйцом); 5 — Ма1асоЬс1е11а %гозза — бделлонемертина, комменсал мол-
люсков; И — 19ес1опетег1ез пигаЫПз — пелагическая гоплонемертина (Е — из Сое Ж. А. 1901.
Тке иетегГеапз. Мазк. АсаД Бей Ргос. 3: 1—110; 3 — из Сое Ж. Я. 1951. Тке петеПеап/аипаз о/Гке Си1/о/
МехГсо апД зоиГкегп Р1опДа. Ви11. Маг. Бей 1: 149— 186; И — из Сое Ж. Я. 1926. Тке рекцДс петеНеапз. Мет.

Миз. Сотр. 2оо1. 49:1—244)

ные виды сильно сплющены в дорсо-
вентральном направлении и приобре-
тают лентовидную форму. Немертины
часто ярко окрашены и обладают жел-
тым, оранжевым, красным или зеле-
ным рисунком. Однако наряду с этим
встречаются блеклые и невзрачные
формы. Многие глубоководные пела-
гические виды, живущие в темноте,
имеют ярко-красную, оранжевую и
желтую окраску.

СТЕНКА ТЕЛА, ЛОКОМОЦИЯ
И СПОСОБНОСТЬ К СИЛЬНОМУ

РАСТЯЖЕНИЮ

Стенка тела немертин включает
несущий большое количество ресни-
чек железистый эпидермис, слой со-
единительной ткани и толстый слой
мускулатуры (рис. 11.2, В). Кутикула
отсутствует. Каждая ресничная клет-
ка эпидермиса снабжена множеством
Головная лакуна

Дорсальная комиссура мозга
Ринхоцель

Хоботковая пора

Ринходеум

Ресничная бороздка

Ринходеум

Глазок

Головные железы

Ринхоцель

Рот

Протонефридий

Глотка

Хоботок

Дивертикул кишечника

Латеральный сосуд

Гонада

Латеральный нервный ствол

Ретрактор хоботка

Задняя лакуна

Хоботок

Хоботковая

Передняя кишка

Хоботок

Ринхоцель

Кольцевые мышцы

Гонопор

Нефридиопор

Гонада

Эпидермис

Средняя кишка —эйг

Латеральный нервный ствол

Продольные мышцы
Базальная пластинка
Протонефридий

Латеральный сосуд
с целомоцитом

Вентральная комиссура мозга
Б

т— Церебральный орган

Рис. 11.2. Анатомия невооруженных немертин:

ГЛАВА 11. 1МЕМЕКТЕА1'

А — вид со спинной стороны. Стенка ринхоцели частично удалена, так что виден находящийся внутри хоботок; Б — разрез в сагиттальной
плоскости в области головы палео- и гетеронемертины; В — поперечный разрез через тело палеонемертины
ресничек и микроворсинок. У немер-
тин нет защитной кутикулы или эк-
зоскелета, но эпидермис выделяет
клейкую токсичную слизь для отпу-
гивания хищников. Полагают, что яр-
кая контрастная окраска некоторых
видов является предупреждающей
(апосематической), т.е. представляет
собой своего рода сигнал для возмож-
ных хищников о том, что немертины
совершенно несъедобны. Под эпидер-
мисом находится хорошо развитая
мускулатура, состоящая из трех сло-
ев. Внешний слой образован кольце-
выми мышцами, а внутренний, час-
то очень толстый, — продольными
(рис. 11.2, В). Между ними залегает
слой спиральных, пересекающихся
мышц2. Спиральные мышцы позволя-
ют червям изгибаться и сворачивать-
ся кольцами. Есть также ряд дорсо-
вентральных мышц, при сокращении
которых тело становится плоским.

У некоторых видов между муску-
латурой и пищеварительным каналом
имеется в той или иной степени раз-
витый слой соединительной ткани3.
У пелагических немертин соедини-
тельная ткань студенистая и обеспе-
чивает животному плавучесть.

Большинство немертин использу-
ют эпидермальные реснички для
скольжения по субстрату на слизи,
часть которой продуцируется голов-
ными железами, расположенными на
переднем конце тела (рис. 11.2, А, Б).
У более крупных форм, например у
видов рода СегеЬга1и1из, во время дви-
жения по плотной поверхности вдоль
тела пробегает слабая ундуляционная
волна, генерируемая работой мышц.
Немертины, ведущие роющий образ
жизни, например СегеЬга1и1из, Саг’то-
та и 2у%еиро1а, используют при пере-
движении не реснички, а мышечную
перистальтику (рис. 11.3). Самые
мощные перистальтические волны

Рис. 11.3. Немертины, зарывание в грунт
Саппота (гетаркоюз за счет перистальтики.
Перистальтические волны (пронумерованы)
зарождаются на переднем конце и проходят к
заднему по мере продвижения животного. Пе-
ристальтика ограничена частью тела, в кото-
рой хорошо развит ринхоцель (гидроскелет)
(из ТигЬемШе 3. М., КирреН Е. Е. 1983. Ер1с!егта1
тизс!ез апс! рензГаЮс Ьиггонтв 1п Саппота
1гетарйого8: Согге1а!ез о/Ьиттт^ тНюШ
зе^теп/аПоп. ХоотогрИо1о$у. 103: ЮЗ— 120, с из-
менениями)

образуются на переднем конце, где
наполненный жидкостью ринхоцель
хоботка функционирует как гидроске-
лет. Роющие немертины часто обла-
дают очень мускулистой стенкой тела.
У некоторых немертин ответвления
мезодермальных мышц заходят в эпи-
дермис и образуют дополнительные
мышечные слои (см. п. 2 примеч. ред.
нас. 25). Плавающие немертины, на-
пример СегеЬга(и1из, волнообразно
изгибают тело с помощью дорсовен-
тральных мышц, которые у них осо-
бенно хорошо развиты.

Тело большинства немертин удиви-
тельно эластично. Подобная эластич-
ность присуща еще некоторым коль-
чатым червям. Длина некоторых немер-
тин, например Мгсига, Ыпеизи ТиЬи1а-
пиз, в вытянутом состоянии может
быть более чем в десять раз длиннее,
чем в состоянии покоя. Мышцы не-
мертин образованы гладкими (у палео-
немертин) или косо исчерченными
(у всех остальных) мезодермальными
миоцитами (см. рис. 6.4, В; 6.5, В, Г).

ХОБОТОК И РИНХОЦЕЛЬ

Немертины обладают характерным
хоботковым аппаратом, который они
используют для поимки добычи, а
иногда для зарывания в грунт (см.
рис. 11.2, А, Б\ рис. 11.4). Хоботок —
это длинная растяжимая мускулистая
трубка, ввернутая внутрь наполненной
жидкостью целомической полости, ко-
торая называется рипхоцелем4. Свобод-
ный конец хоботка слепо замкнут и со-

единен с задней стенкой ринхоцеля
очень эластичной мышцей-ретрактором
(см. рис. 11.2, А), длина которой при
вытягивании может увеличиваться в
тридцать раз по сравнению с состоя-
нием покоя. Спереди просвет вверну-
того хоботка открывается в короткий
канал — рипходеум. Он начинается при-
мерно на уровне мозга и заканчивает-
ся хоботковой порой на переднем кон-
це тела (см. рис. 11.2, А).

Хоботок выворачивается наружу че-
рез пору, когда мышцы стенки ринхо-
целя, сокращаясь, уменьшают объем
последнего (рис. 11.4, Г); мышца-ре-
трактор втягивает хоботок обратно в
ринхоцель. И рипходеум, и хоботок
закладываются как впячивапия стенки
тела, и их стенки соответственно име-
ют такое же строение, как и стенка
тела.

Рис. 11.4. МстеНеа, типы хоботков и их выворачивание:

А — палео- и гетеропемертипы обладают хоботком, лишенным обызвествленного стилета и обыч-
но покрытым клейкими папиллами; Б — разветвленный хоботок имеется у Сого^опогИупсВи^ и
Ро1уЬгасЫогКупсКи5. У них хоботок выбрасывается из поры, как клубок липких спагетти, и опуты-
вает добычу; В — вооруженный хоботок одностилетных гоплонемертин; Г — сокращение кольце-
вых мышц в стенке ринхоцеля поднимает давление жидкости в полости последнего, заставляя
выворачиваться хоботок. При выворачивании хоботка растягивается мышиа-ретрактор. При сокра-
щении мышца-ретрактор втягивает хоботок в ринхоцель (Г — из 8)еггег Щ 1986. Маппе Баппа апс/
Р1ога о/ Вегтис1а. \УИеу, Бону 1пс., 8. У. Р. 210, с изменениями)
Мозг

Латеральный нервный ствол

Ринхоцель

Передний отдел хоботка

Стилетный отдел

Объединенные рот
и хоботковая пора

Ретрактор хоботка

Кишечник

Гонада

Анус

Задний отдел
хоботка

Дорсальная комиссура мозга

Головные железы

Ринходеум

Хоботок

Ринхоцель

Желудок

Вентральная
комиссура мозга

Хоботковая пора Пищевод

Б

\^/ Центральный стилет

,	Стенка тела жертвы

Адгезивные клетки

Резервный стилет

Базис

Проток между
передним и задним
отделами хоботка

А

В

Рис. 11.5. Анатомия вооруженных немертин (МопокННГега):

А — вид со спинной стороны (фронтальный срез); Б — разрез головы в сагиттальной плоскости,
видно место соединения передней кишки и ринходеума; В, Г — схема строения стилетного аппара-
та: В — до выворачивания хоботка, Г — после выворачивания. Большая часть токсина, который
попадает в тело добычи, поступает из передней части хоботка, но некоторое количество может
поступить в жертву из задней части хоботка (стрелки на Г) (Б — из БМскег 8. А. 1982. Пе тогрИо1о^у
о/РагапетегТе5 8ап|иапеп818 5р. п. (ЫетеПеа, МопозИН/ега/гот \УаМп§<оп, и.8.А.2оо1. 8спр1а. II: 107—115,
изменено; В — из 8(пскег 8. А. и С1опеу К. А. 1981. Пе х1у1е1 аррагашх о/ Ле петегГеап РагапетегГез
регееппа: Л? икгазгисГиге, го!е т ргеу сар1иге. 2оотогрко1о^у. 97: 205— 223, с изменениями)

У невооруженных немертин (Апо-
р1а) хоботок представляет собой про-
стую неразветвленную или разветв-
ленную трубку (рис. 11.4, А, Б), а у
вооруженных немертин (Епор1а) хо-
боток несет известковый стилет (не-
которые виды имеют несколько сти-
летов), который прикреплен к стенке
хоботка с помощью базиса — особой
бульбовидной структуры, имеющей
секреторную природу (рис. 11.4, В;
11.5, А, В, Г). Стилет располагается
не на конце хоботка, а примерно на
расстоянии двух третей от переднего

конца тела. Резервные стилеты разме-
щаются по обеим сторонам от функ-
ционирующего центрального стилета,
который они периодически заменяют
по мере роста животного или при ут-
рате главного стилета во время пита-
ния (рис. 11.5, А, В, Г). У вооружен-
ных немертин хоботок выворачивает-
ся лишь настолько, насколько это
нужно, чтобы обнажить стилет. Вывер-
нутая часть хоботка называется пере-
дним хоботком, а невывернутая часть,
находящаяся за стилетом, — задним
хоботком.
ПИТАНИЕ
И ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА

Немертины — хищники, питающи-
еся в основном кольчатыми червями и
ракообразными, но некоторые могут
питаться и мертвыми животными. Вы-
вернутый хоботок (см. рис. 11.4, А) не-
вооруженных немертин обвивается вок-
руг добычи, а клейкие токсичные вы-
деления помогают удерживать и обезд-
виживать ее. У вооруженных немертин
хоботок выворачивается, обнажая сти-
лет на конце вывернутого участка
(рис. 11.5, Г). Стилет неоднократно
пронзает добычу, в результате чего ней-
ротоксины (тетродотоксин и другие) и
цитолитические вещества вводятся в
тело добычи. Дополнительная порция
токсина может закачиваться в ранку из
полости заднего хоботка (задней каме-
ры) (рис. 11.5, А, В, Г). Обездвижен-
ная добыча заглатывается целиком
либо, после частичного переваривания,
ее ткани всасываются прямо через рот.

Немертины питаются разнообраз-
ной добычей, включая червей, мол-
люсков и ракообразных. Некоторые
крупные формы могут опустошать бан-
ки двустворчатых моллюсков. Крупные
невооруженные СегеЬга1и1из 1ас1еиз на
восточном побережье Соединенных
Штатов Америки проникают в ход
моллюска Еп818 сПгес1из (морской чере-
нок) снизу и поедают его, когда мол-
люск опускается в нижнюю часть сво-
его убежища. Рагапетег1е$ реге^ппа, во-
оруженная литоральная немертина,
обитающая на Тихоокеанском побере-
жье Соединенных Штатов, питается
полихетами. Эта немертина покидает
свою норку для охоты и может нахо-
дить добычу по оставляемым ею сли-
зистым следам. Однако только прикос-
новение к жертве вызывает комплекс
поведенческих реакций, связанных с

захватом и ее последующим поглоще-
нием. Когда контакт осуществился, вы-
вернутый хоботок обвивается вокруг
добычи и несколько раз пронзает ее.
Парализованная добыча заглатывает-
ся по мере того, как вворачивающий-
ся хоботок подтаскивает ее ко рту.
Насытившаяся немертина возвращает-
ся в свою норку по собственному сли-
зистому следу. Другие вооруженные
немертины питаются мелкими рако-
образными, например бокоплавами.
Они убивают добычу уколом стилета
в вентральную часть экзоскелета, а
затем внедряются в ранку у основа-
ния конечностей своим головным кон-
цом. После этого пищевод выворачи-
вается через ротовое отверстие, содер-
жимое добычи высасывается и пере-
варивается (рис. 11.6). Виды Сагапо-
петеПез — хищники, имеющие важ-
ное экономическое значение. Они пи-
таются яйцами размножающихся кра-
бов. Короткий хоботок выворачивает-
ся за пределы хоботковой поры ровно
настолько, чтобы обнажающимся сти-
летом можно было проколоть оболоч-
ку яйца, а затем высосать содержимое
последнего (см. рис. 11.1, Ж).

Пищеварительная система начина-
ется ротовым отверстием, за которым
следуют передняя кишка, желудок и
кишечник. Последний открывается на-
ружу анусом. Рот расположен вентраль-
но на переднем конце тела примерно
на уровне мозга и ведет в переднюю
кишку, которая часто подразделяется
на буккальную полость, глотку и же-
лезистый желудок. Передняя кишка
открывается в длинную среднюю киш-
ку, несущую многочисленные лате-
ральные кишечные дивертикулы (см.
рис. 11.2, А)5. У некоторых видов от
средней кишки берет начало непарный
слепой вырост, он направлен вперед и
иногда далеко заходит за уровень мес-
та соединения средней кишки с пере-
Рис. 11.6. Ыстспса. Вооруженный Аф-
ропетег1е!> ри1скег нападает на бокоплава
(Лтр1нрос1а, СгиМасса).

Хоботок (?) обвился вокруг бокоплава со
спинной стороны, а удар наносится по вент-
ральной поверхности (из МсБетоН! .1. 1984. Тке
/еесИп^Ыо1оцу о/ М|рропете11е!> ри1с11сг, илЛте
есокцрсаНтрНсаГюиа. ОркеНа 23: 1— 2 /)

дней кишкой. Кишечник заканчивает-
ся анусом, расположенным на заднем
конце тела (см. рис. 11.2, А; 11.5, А).

У многих вооруженных немертин
рот отсутствует, а глотка открывается

непосредственно в расположенный
впереди мозга рипходеум, так что и
глотка, и хоботок открываются нару-
жу хоботковой порой (см. рис. 11.5, Б).
Сходная ситуация имеет место и у
комменсал иных бделлонемертин (см.
рис. 11.1, 3), но рипходеум у них от-
сутствует. У всех других немертин пи-
щеварительная система полностью от-
делена от аппарата хоботка.

Первый этап переваривания пищи
осуществляется внеклеточно в просве-
те кишечника и дивертикулов. На вто-
ром этапе мелкие пищевые частицы
фагоцитируются гастродсрмальными
клетками, и пищеварение завершает-
ся внутриклеточно. В этих же клетках
накапливаются питательные вещества.

ГАЗООБМЕН, ВНУТРЕННИЙ
ТРАНСПОРТ И ЭКСКРЕЦИЯ

У немертин нет специализирован-
ных жабр и газообмен (дыхание) осу-
ществляется всей поверхностью их
длинного и несколько сплющенного
тела. Подобно тому, как это имеет ме-
сто у других крупных животных, обла-
дающих толстой стенкой тела, веще-
ства переносятся по телу немертин бла-
годаря циркуляции жидкостей, а нс в
результате простой диффузии. Немер-
тины обладают целомической циркуля-
торной системой, состоящей из двух
компонентов: центрально расположен-
ного ринхоцеля и периферических со-
судов (рис. 11.7; см. также рис. 11.2, А,
В). Жидкость, заполняющая ринхоцель,
переносит вещества к хоботку и от
него, а также играет роль гидроскелета
при выворачивании хоботка и передви-
жении в грунте. Жидкость, содержаща-
яся в сосудах, транспортирует вещества
по телу, в том числе в ринхоцель и из
него. Благодаря сосудам жидкость цир-
кулириет по всему объему тела, но в
16

ГЛАВА И. ^МЕКТЕА1'

Эпителиально-мускульные выстилающие клетки

Ресничные выстилающие клетки

Боковые сосуды
А

Латеральные сосуды

Поперечные сосуды

В



Рис. 11.7. Циркуляторная целомическая система: КетсПеа:

А — палсопсмсртина Серка/оЖпх 5р.; Б — гоплонемертина АтрИ/рогих сгиеп1а1из; В — гстероисмср-
типа СегеЬга!и1из 5р. Жидкость движется к переднему концу тела по медиальному дорсальному
сосуду АтрН1рогиз и к заднему концу по двум латеральным сосудам. На поперечном срезе сосудов
у Серка1о11тх видны эпителиально-мускульные (Г) и ресничные клетки (Д) мезотелиальной вы-
стилки. Таких клеток нет в обычных кровеносных сосудах, но они обычны в целомических выстил-
ках. Эти факты указывают на то, что циркуляторная система немертин является, подобно риихо-
целю, модифицированным целомом. Целомическая жидкость Атр/Брогиз сгиеп1а!из красная, пото-
му что включает целомоциты, содержащие гемоглобин (/’и Д — из ТигЬечШе 3. М. 1991. МетеПтеа.
Под ред.: Нагпзоп, Б. И7., Во^Изк В. Л: М1сгозсор1с АпсПоту о/ 1пуеПеЬга1ез. Уо1. 3. \УИеу-Ызз, 1пс., 19. У.

Рр. 285— 328, с изменениями)

ринхоцеле циркуляция осуществляет-
ся очень локально.

В простейшем случае сосуды обра-
зуют простое кольцо, состоящее из
двух продольных латеральных сосудов,
расположенных по обеим сторонам ки-
шечника и соединенных на переднем
и на заднем концах тела (рис. 11.7, А).
У многих немертин кроме этих глав-
ных сосудов циркуляторной системы
имеются дополнительные продольные
и поперечные сосуды. Обычно каждый
латеральный сосуд дает ответвление,
вдающееся в стенку ринхоцеля. Сосу-
ды выстланы мезотелием, в состав ко-

торого входят и эпителиально-мус-
кульные клетки, несущие реснички
(рис. 11.7, Г, Д).

Сосуды сократимы, хотя движение
заполняющей их жидкости зависит от
сокращения как стенок латеральных
сосудов, так и мышц стенки тела.
У некоторых немертин движение жид-
кости по сосудам осуществляется пре-
рывисто: жидкость то заполняет два
латеральных сосуда, то опекает из них.
У других же, например у АтрИ1роги8
сгиеп1аШ8, обладающих кроме основ-
ного сосудистого кольца еще и дор-
сальным продольным сосудом, жид-
кость к переднему концу тела течет по
дорсальному сосуду, а к заднему — но
латеральным сосудам (рис. 11.7, Б).

Жидкость в сосудах обычно бесцвет-
на, но у многих видов в ней есть клет-
ки, окрашенные в желтый, оранжевый,
зеленый, а иногда красный цвета. В пос-
леднем случае это обусловлено присут-
ствием в клетках гемоглобина. Клетки,
содержащие гемоглобин, связывают и
переносят кислород, а функция других
пигментов неизвестна. Кроме клеток с
пигментами в жидкости, заполняющей
сосуды и ринхоцель, встречаются и бес-
цветные амёбоциты.

Связь между сосудами и полостью
ринхоцеля осуществляется в специали-
зированных структурах, называемых
васкулярными пробками. Васкулярная
пробка находится на слепом конце со-
суда, который прорастает в стенку рин-
хоцеля и выдается в его полость. Пока-
зано, что но крайней мере у одного
вида немертин васкулярная пробка
прикрыта подоцитами. Именно в этой
зоне и происходит обмен жидкостью,
ионами и другими веществами между
сосудом и полостью ринхоцеля.

Выделительная система состоит из
двух или более протонефридиев, каж-
дый из которых содержит много тер-
минальных клеток (см. рис. 11.2, А).
Протонефридии приурочены к облас-
ти передней кишки, а нс рассеяны по
всему телу, как у большинства плос-
ких червей. Терминальные клетки глу-
боко вдаются в стенку латеральных
сосудов (рис. 11.8) и модифицируют
жидкость, доставляемую к ним цир-
куляторной системой. В некоторых
случаях выстилка сосудов прерывает-
ся в местах расположения терминаль-
ных клеток, так что базальная плас-
тинка, окружающая последние, омы-
вается непосредственно жидкостью
циркуляторной системы. Тонкие ка-
нальцы, связанные с терминальными

клетками, сливаются, давая начало бо-
лее толстым собирательным каналам.
Последние открываются наружу на-
ружными экскреторными порами,
расположенными но бокам тела на
уровне передней кишки. Экскреторных
пор может быть либо две — по одной
с каждой стороны, либо несколько.
Протонефридии участвуют в осморе-
гуляции. Об этом свидетельствует то,
что у полуназемных и пресноводных
видов терминальных клеток намного
больше (иногда в тысячи раз), чем у
их морских сородичей.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Центральная нервная система вклю-
чает мозг и два продольных нервных
ствола. Мозг представляет собой коль-
цо, образованное четырьмя передними
ганглиями. Он окружает задний участок
ринходеума или самое начало ринхоцеля.
Два латеральных нервных ствола мас-
сивные и нс несут ганглиев (см.
рис. 11.2, А, В\ 11.5, А). Часто имеются

Рис. 11.8. ЫстсПса, выделение.

Протонефридии тесно связаны с латеральны-
ми целомическими сосудами. Эта связь позво-
ляет нсфридиям формировать компактные
группы в определенных участках и в то же вре-
мя функционально обслуживать все тело
дополнительные нервные стволы, втом
числе дорсальный нерв. Нервные ство-
лы и особенно мозг обычно окрашены
в розовый или красный цвет, так как в
них содержится не участвующий в цир-
куляции гемоглобин — пейроглобип.
Этот дыхательный пигмент запасает
кислород, благодаря чему либо увели-
чивается продолжительность периода,
в течение которого нейромышечная ак-
тивность может поддерживаться на мак-
симально высоком уровне, либо, если
сохраняется обычный уровень активно-
сти, животное может какое-то время
находиться в условиях дефицита кисло-
рода (например, зарываясь в практичес-
ки лишенные кислорода донные осад-
ки). В мышцах гемоглобина нет, он лишь
изредка встречается в циркуляторной
системе. Возможно, по этой причине
большинство немертин способны энер-

гично двигаться лишь в течение очень
коротких промежутков времени («взрыв-
ной» тип двигательной активности).

Органы чувств немертин представ-
лены сенсорными эпидермальными
ямками, глазками, ресничными голов-
ными щелями и бороздками, цереб-
ральными органами и способными

выворачиваться фронтальными орга-
нами (рис. 11.9, А —Г). Органы пос-
ледних трех типов, по-видимому, яв-
ляются хеморсцспторами. Головные
щели и бороздки представляют собой
неглубокие и несущие многочислен-
ные реснички желобки, под которы-
ми находятся нейроны. Церебральные
органы — это пара слепо замкнутых
на одном конце мешочков, выстлан-
ных нервными и нейроэндокринны-
ми клетками и связанных с церебраль-
ными ганглиями. С внешней средой
мешочки соединяются узкими реснич-
ными каналами (рис. 1 1.9, А, В). От-
верстия каналов располагаются на дне
головных щелей, или бороздок, но
могут локализоваться и в двух специ-
альных ямках, расположенных в об-
ласти мозга. В каналах церебральных
органов работающие реснички созда-

ют два противоположно направленных
тока воды. Интенсивность этих токов
заметно возрастает, когда появляется
пища. Церебральные органы, возмож-
но, осуществляют также нейроэндо-
кринный контроль процесса осморе-
гуляции. У немертин, помещенных в
воду с низкой соленостью, они выде-

Рис. 11.9. Органы чувств: Ыстенса:

А, Г— латеральные головные шели (НсТегопешеПса); Б — поперечные или косые головные бороз-
дки (Нор1опеп1еПеа); А, В — фоторецепторы — глазки (псе таксоны), одна или много пар; А, В и
верхняя вставка — церебральные органы — скорее всего хеморсцепторы — тесно связаны с моз-
гом (у большинства немертин); В — статоцист (у некоторых мелких интерстициальных немертин);
/' — выворачивающиеся фронтальные органы (у некоторых таксонов). А — Б/пеиз зос/аНз; Б —
АтрЫрогиз оскгасеоиз', В — О1о1ур1>о1опетег1езраН1с1сг, Г— СегеЬга1и1из Нпео1а1из (В — нз Моск //. 1978.
О1о1ур111опеп1сПе8 раПИа (Ке/егз!е1п, 1862). М1ст/аипа МеегезШепз. 67'. 559— 570, с изменениями)
ляют в кровь вещество, которое, воз-
можно, повышает скорость прокачи-
вания воды через нефридии.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Немертины легко регенерируют и
размножаются как бесполым, так и
половым путем. Фрагментация часто
имеет место у крупных видов, особен-
но под воздействием раздражения. Из-
за этого сбор неповрежденных особей
часто затруднен. К тому же при выво-
рачивании иногда отрывается хоботок.
Червь быстро отращивает новый хобо-
ток, а вот возможность отдельных фраг-
ментов восстанавливаться в нормаль-
ный организм сильно варьирует в за-
висимости от таксономической при-
надлежности. Некоторые виды, в том
числе определенные виды рода Ыпеиз,
как правило, размножаются путем
фрагментации, и даже задние участки
тела способны к полной регенерации
(рис. 11.10), которая осуществляется
внутри специальной слизистой цисты.

Большинство немертин раздельно-
полы, их репродуктивная система про-
ста. Гаметы развиваются из стволовых
клеток, которые образуют компактные
скопления. Последние одеваются эпи-
телием. Таким способом образуются
гонады. Они располагаются по обеим
сторонам тела между кишечными ди-
вертикулами, чередуясь с ними (см.
рис. 11.2, А; 11.5, А). Поступление не-
обходимых пищевых веществ в гона-
ды, по-видимому, обеспечивается их
тесным соседством с кишечными ди-
вертикулами.

После созревания гамет от каждой
гонады отрастает гонодукт, ведущий
наружу, по которому гаметы выходят в
окружающую среду. Каждый яичник
продуцирует от 1 до 50 яиц, в зависи-
мости от видовой принадлежности не-

А	Б	В

Рис. 11.10. Бесполое размножение. №теПеа.
Фрагментация имеет место у БЛеиз, а также у
других немертин. Кольчатые перетяжки на по-
верхности тела (Л) представляют собой зара-
нее сформировавшиеся зоны фрагментации.
После фрагментации (Б) каждый фрагмент
восстанавливает недостающие части и стано-
вится полноценным червем (В) (из Сое \У. В..
1943. Шо1о^у о/Ле петепеапа о/Ле АЦапИс соан
о/ ЫогЛ Атенса. Тгапх. Сопп. АсаЛ Апз БсК 35:
129— 328, с изменениями)

мертины. Выделение яйцеклеток или
спермы не требует непременного кон-
такта между двумя червями, хотя не-
мертины некоторых видов собираются
вместе во время нереста, или два червя
могут жить в общей норке или форми-
ровать специальный яйцевой кокон
(рис. 11.11). У большинства немертин
оплодотворение наружное, и яйцеклет-
ки либо выметываются и рассеиваются
в морской воде, либо откладываются в
норке или в трубке. Иногда образуются
студенистые нити (см. рис. 11.11), Лишь
небольшое число видов живородящие
и вынашивают эмбрионы внутри тела
(см. п. 8 примеч. ред. нас. 26).

Дробление у немертин спиральное,
развитие детерминированное, и боль-
шая часть мезодермы возникает из ме-
зоэнтодермальной клетки — бластоме-
ра 4<7. Латеральные сосуды циркулятор-
ной системы закладываются в виде пары
мезодермальных полосок, а их просвет
возникает схизоцельным способом. По-
добно эмбрионам плоских червей, но в
отличие от трохофорных животных
(Тгосйохоа) — аннелид, моллюсков и
родственных им групп, эмбрионы не-
мертин не имеют грохобластов — спе-
циализированных бластомеров, дающих
начало прототроху. Последний представ-
ляет собой характерный ресничный
шнур, свойственный трохофорным ли-
чинкам Тгосйохоа (см. гл. 12).

Рис. 11.11. №тепеа, спаривание, опло-
дотворение и яйцевые капсулы.

У Ыпеиз уичсНз самка перед оплодотворением
строит трубчатый кокон (похожий на посто-
янную трубку палеонемертины ТиЬи1апиз) вок-
руг себя и меньшего по размеру самца (А). Че-
рез час или два самец выделяет сперму, кото-
рая, по-видимому, проникает в самку и опло-
дотворяет ее яйца внутри. Затем самка выделя-
ет оплодотворенные яйца в виде яйцевых кап-
сул (Б). Они прикреплены к выстилке трубки
и окружены слизью (В) (из Ваг(о1отаеиз Т. 1984.
2иг Рог1р/1апгип§Ь1о1о§1е уоп Ыпеш У1псЙ5 рЧетег-
Рт1). Не1$о1. Мееге$ип1ег$. 38: 185—188,
с изменениями)

Представители большинства таксо-
нов немертин характеризуются прямым
развитием или имеют короткоживущую
лецитотрофную личинку. Однако в раз-
витии многих гетеронемертин присут-
ствует свободно плавающая планктон-
ная личинка — пилидий (рис. 11.12).
Шлемовидный пилидий имеет апикаль-
ный пучок ресничек (частично сенсор-
ных), локомоторный ресничный шнур
и объемистый бластоцель, заполненный
студенистым матриксом, который при-
дает личинке плавучесть. Рот и кишеч-
ник хорошо развиты, но задняя кишка
и анус отсутствуют. В отличие от мно-
жества других планктотрофных личинок
пилидий не имеет экскреторных орга-
нов и в этом отношении является сво-
его рода исключением. После периода
свободного плавания пилидий претер-
певает сложный метаморфоз
(рис. 11.12, Д—3), в процессе которо-
го большая часть тела личинки отбра-
сывается и съедается развивающейся
ювенильной особью. Последняя форми-
руется из особых имагинальных дисков6.
Рагапетег1ез регергте живет около по-
луторалет. Нерест происходит весной и
летом, а взрослые особи умирают зи-
мой. Молодь, появляющаяся в результа-
те весеннего нереста, достигает полово-
зрелое™ следующей весной и летом.

ОСОБЕННОСТИ
ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
ОРГАНИЗАЦИИ НЕМЕРТИН

По ряду особенностей своей мор-
фофункциональной организации не-
мертины напоминают плоских червей.
Отличия сводятся к заметно большей
длине тела, наличию хоботкового ап-
парата и циркуляторной системы. Как
и у плоских червей, транспорт кисло-
рода через стенки тела происходит у
немертин за счет диффузии. Также в
Апикальный султанчик

Общая характеристика

Ж

Рис. 11.12. КешеПеа, развитие личинки и метаморфоз у гетеронемертин:

А—Г — развитие пилидия (Г). Метаморфоз начинается, когда семь впячиваний личиночной эктодермы (Д) погружаются в бластоцель,
отделяются и образуют семь замкнутых пузырьков (имагинальных дисков). Эти пузырьки растут и окружают личиночную энтодерму (Е),
сливаясь, они образуют непрерывный двухслойный чехол вокруг кишки личинки. Внутренняя, т.е. обрашенная к архентерону, стенка чехла
становится эпидермисом развивающегося организма. Внутренняя и внешняя стенки отграничивают наполненную жидкостью амниотическую
полость (Ж и 3). В конце концов ювенильная особь освобождается из амниотического пузыря и остатков тела личинки, чтобы начать
самостоятельную жизнь (А — Г — из 1\иа1а Е. 1985. Еоге^Ш /огтаИоп о/ /Не петеПеапз апс! Из го1е 1п петег1еап зуз!етаНсз. Ат. 2оо1. 25: 23— 36,
с изменениями)
результате диффузии необходимые ве-
щества переносятся из кишечника к
гонадам, топографически тесно связан-
ным с кишечными дивертикулами, в
которых осуществляются всасывание и
запасание питательных веществ. Орга-
низмам с таким длинным телом цир-
куляторная система нужна для конвек-
тивного транспорта питательных ве-
ществ к тем участкам тела, которые
отдалены от кишечника, и по крайней
мере некоторым видам — для транс-
порта гормонов и газов. Циркулятор-
ная система через васкулярные проб-
ки снабжает также ринхоцель и хобо-
ток. Наличие тесной функциональной
и морфологической связи между цир-
куляторной системой и протонефриди-
ями позволяет последним формировать
локальные скопления в определенных
участках тела в отличие от плоских чер-
вей, у которых протонефридии разбро-
саны по всему телу.

РАЗНОООБРАЗИЕ
НЕМЕРТИН

Апор1ас (невооруженные немертины).

Простой невооруженный хоботок
лишен стилета, рот располагается
позади мозга (оба эти признака —
плезиоморфии, таким образом,
Апор1а парафилетичны).

Ра1еопетег1еа°. Насчитывается 100
морских видов. В стенке тела сна-
ружи располагаются кольцевые, а
глубже продольные мышцы (см.
рис. 11.2, В). Саппота, СерИа1о1Ипх,
ТиЬи1апи5 (см. рис. 11.1, А, В).
Саппота (гетарИогог. помимо двух
мышечных слоев, подстилающих
покровы, в толще последних зале-
гают дополнительные слои кольце-
вых и продольных мышц; четырех-
слойная мускулатура, по-видимому,

нужна для активного рытья грунта
путем перистальтики (см. рис. 11.3).
Не1егопетег1еа°. Приблизительно 400
обычных и известных видов; боль-
шинство из них морские, но 3 вида
обитают в пресной воде. В стенке
тела четыре слоя мышц: внешний,
слабо развитый слой кольцевых
мышц, далее следуют мощный слой
продольных мышечных волокон,
еще один слой кольцевых мышц,
и, наконец, самое внутреннее по-
ложение занимает слой продольно
ориентированных мышечных воло-
кон. Нервные тяжи залегают во
внутреннем слое кольцевых мышц.
Таксон включает лучших пловцов
среди немертин, к числу которых
относятся СегеЬгаш1из (см. рис. 11.1,
Г), Сог^опогИупсИиз, Ро1уЬгасИ1ог-
гИупсИиз: кончик хоботка разветв-
ленный, в вывернутом положении
хоботок функционирует как липкий
невод (см. рис. 11.4, Б). ВазеосИзсиз,
Ыпеиз (см. рис. 11.1, Д), М 1с гига,
7у$еиро11а и многие другие.

Епор1ас (= вооруженные немертины).

У вооруженных немертин (кроме
ВбеПопетеПеа) рот расположен пе-
ред мозгом. Нервные тяжи залега-
ют между мышцами в стенке тела.
ВЛеПопешеНеа0. Известно 7 видов

Ма1асоЬс1е11а-. 6 видов обитают в
мантийной полости крупных мор-
ских моллюсков, среди которых
Масота, Мегсепапа, Муа и БШдиа',
один вид поселяется в мантийной
полости пресноводных моллюсков.
Эти короткие, широкие, плоские
черви, похожие на пиявок (см.
рис. 11.1, 3), отнимают пищу у
хозяина-фильтратора. Они не име-
ют стилета, но у них есть необыч-
ные для немертин сосущая глотка
и задняя присоска для прикрепле-
ния к хозяину. Передвигаются по-
добно гусеницам-пяденицам, по-
очередно прикрепляясь к субстра-
ту ртом (см. п. 5 примеч. ред. на с. 26)
и присоской. Ма1асоЬс!е11а зготг. Ев-
ропа и восток Северной Америки;
М. хШциае и М. тасотае: Тихооке-
анское побережье северо-запада
Северной Америки.

Нор1опетег(еа°. Очень разнообразный
таксон, включает в себя 650 бен-
тосных, пелагических, коммен-
сальных, паразитических морских,
а также пресноводных и наземных
видов. Хоботок вооружен стилетом.

МопокШИега50. Насчитывает 500 бен-
тосных видов. Хоботок со стилетной
луковицей (базисом) и одним цен-
тральным стилетом (см. рис. 11.4, В;
11.5, А, В, Г). Етр1ес1опета, Ыетег-
1орм$: прибрежные морские формы;
черви держатся группами, сплета-
ясь в клубки. Морские АтрМрогиз,
РагапетеНез (см. рис. 11.1, Е),
Ргозогкосктих (живородящий) и
2у$опетег1е$ также часто встреча-
ются у берега. Морские Сагапопе-
теПе.1 поселяются на крабах и по-
жирают их яйца (см. рис. 11.1, Ж).
О1о1урМопетег1е$'. крошечные, мор-
ские, интерстициальные живот-
ные, обитающие в узких простран-
ствах между песчинками на берегу;
единственные немертины, имею-
щие статоцисты (см. рис. 11.9, В).
Пресноводные Ргойотсг. берега пру-
дов и озер, держатся среди водо-
рослей и водных растений. Назем-
ные Оеопетег1е$, РапНпопетеПез и
др.: обитают в теплых, влажных,
прибрежных зонах, под листьями,
древесной корой, бревнами. Тело в
поперечном сечении круглое, что
уменьшает площадь поверхности и
соответственно снижает потери
воды. Некоторые немертины
пользуются хоботком как для пе-
редвижения, так и для поимки до-
бычи. При передвижении свобод-

ный конец вытянутого хоботка при-
крепляется к объекту, при сокра-
щении хоботка тело немертины
подтягивается вперед. Большинство
пресноводных и наземных немер-
тин — гермафродиты.

Ро1у5Й1Иега5°. Насчитывают около 100
пелагических и 50 морских видов.
Вместо стилетной луковицы у них
имеется подушкообразная структу-
ра с острыми стилетами. Иес1о-
петеПез (см. рис. 11.11): пелагичес-
кие формы со студенистым телом;
обладают плавучестью; обитают на
глубинах 650— 1700 м.

ФИЛОГЕНИЯ НЕМЕРТИН

Немертины традиционно рассмат-
ривались как сестринский таксон Р1а-
1уйе1тш111е8. Основанием для этого
служили общие признаки представи-
телей этих двух таксонов: плоская фор-
ма тела, отсутствие кутикулы, реснич-
ный эпидермис, наличие рабдитов и
паренхимы, фолликулярных гонад,
протонефридии и выворачивающий-
ся хоботок (он имеется у некоторых
плоских червей). В соответствии с ги-
потезой, согласно которой плоские
черви рассматривались как наиболее
примитивные билатерии, немертины
считались первыми животными, у ко-
торых появились целом (хотя и нео-
бычный, в виде ринхоцеля), кровенос-
ная система (раньше именно так трак-
товали систему целомических сосудов
в теле немертин) и возникла тесная
связь между циркуляторной и экскре-
торной системами (как, например, в
почке у позвоночных).

Большинство признаков, общих
для Р1а1у41е1ггппШе8 и №те11еа, по-ви-
димому, все же представляют собой
симплезиоморфии или конвергенции,
и не дают оснований считать эти два
таксона сестринскими. Рабдиты немер-
тин, как теперь установлено, не по-
хожи на рабдиты плоских червей и не
связаны с ними эволюционно. У не-
мертин нет такой паренхимы, как у
плоских червей, а хоботок плоских
червей не похож и, вероятно, не род-
ственен хоботку немертин. Как реснич-
ный эпидермис, так и протонефридии

имеются и у целомических, и у аце-
ломических, т.е. лишенных целома,

животных, а не только у плоских чер-
вей и немертин. Последние данные
говорят о том, что циркуляторная си-
стема немертин — это не кровенос-
ная система, а скорее модифициро-
ванный целом, подобный ринхоцелю.
Такой вывод основан на нескольких
характерных признаках, свойственных
и сосудам немертин, и целому. У не-

мертин сосуды занимают латеральное
положение7, они имеют мезотелиаль-

1 — ЫетеПеа выворачивающийся хоботок + ринхоцель, целомические латеральные сосуды, вас-
кулярные пробки, локальная концентрация протонефридиев, связанных с латеральными сосуда-
ми, сквозной кишечник, головные органы, ядовитые секреторные продукты, выделяемые эпи-
дермисом; 2 — Ра1еопетеПеа (возможно, парафилетический таксон); 3 — Ы.Ы.: косо исчерченные
мышцы; 4 — НеСегопетеПеа: наружный слой продольных мышц стенки тела хорошо развит, ли-
чинка — пилидий; 5 — Епор1а: нервные тяжи залегают внутри стенки тела между мышечными
слоями; 6 — ВйеПопетеПеа: глотка соединяется с хоботком, ринходеум отсутствует*, задняя при-
соска; 7 — Нор1опетеПеа: стилет на хоботке, состоящая из трех частей глотка; 8 — МопомПйега:
глотка соединяется с хоботком* (см. п. 5 примеч. ред. на с. 26), единственный стилет формируется
на базисе — луковице; 9 — Ро1у8И|1(ёга много стилетов на подушкообразном основании
ную выстилку, которая отсутствует в
кровеносных сосудах подавляющего
большинства остальных беспозвоноч-
ных. В выстилке сосудов имеются рес-
ничные эпителиально-мускульные
клетки. Просвет сосудов немертин фор-
мируется схизоцельным способом, в
результате расхождения клеток, обра-
зующих эмбриональные мезодермаль-
ные полоски (производных мезобласта).

Немертины и плоские черви не
имеют синапоморфий, и лишь одна
синапоморфия — наличие ануса —
роднит немертин и Тгосйохоа8. К это-
му единственному общему признаку
можно добавить наличие целома у
представителей обоих таксонов. В со-
вокупности оба эти признака в каче-
стве синапоморфий могли бы позво-
лить рассматривать №те11еа и ТгосИо-
хоа как сестринские группы (см.
рис. 9.26, А). Однако целом немертин
(сосуды и ринхоцель) очень специа-
лизирован, и его связь с другими орга-
нами не такая, как у представителей
ТгосИохоа. У немертин гаметы выбра-
сываются наружу непосредственно из
гонад, тогда как у трохозоа они вна-
чале попадают в целом. У немертин
протонефридии выдаются в сосуды це-
лома, но не вступают в непосредствен-
ный контакт с целомической жидко-
стью9. У трохозоа протонефридии на-
ходятся в полости целома и омывают-
ся целомической жидкостью. Резуль-
таты сравнения наводят на мысль о
том, что целомы немертин и трохозоа
в лучшем случае гомологичны по сво-
ему происхождению, так как представ-
ляют собой выстланные мезотелием
полости, развивающиеся из мезодер-
мы. Однако скорее всего целомы у
№тег1еа и Тгосйохоа возникли неза-
висимо друг от друга.

Сейчас проводятся обширные ис-
следования немертин, но пока они
дали мало результатов. Кладистический

анализ немертин, представленный на
рис. 11.13, подтверждает монофилию
Епор1а, но не Апор1а. Этот таксон мо-
жет быть парафилетическим.

Филогенетическая система немертин

№теПеа

Ра1еопетеПеа

Ы.Ы.

Не1егопетеПеа

Епор1а

ВйеПопетеНеа
Нор1опетег1еа
МопозбНГега
Ро1у8(Ш(ега

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	В настоящее время описано около 20 видов
пресноводных немертин.

2	Организация мускулатуры у немертин значи-
тельно более разнообразна и различается у пред-
ставителей разных таксонов. Чаще всего дело не
ограничивается тремя основными слоями, ко-
торые авторы далее называют мезодермальны-
ми мышцами. Под базальной пластинкой эпи-
дермиса обычно залегает хорошо выраженный
слой соединительной ткани, который часто обо-
значается как «кутис». В нем, как правило, за-
легают многочисленные погруженные желези-
стые клетки эпидермиса. Кроме них в «кутисе»
у многих немертин формируются дополнитель-
ные слои кольцевых и продольных мышц, ко-
торые, таким образом, занимают наружное по-
ложение по отношению к основным мышцам.
От последних мышечные слои «кутиса» отделе-
ны прослойками соединительной ткани. Общее
количество мышечных слоев (до 5 —6) и поря-
док их расположения варьируют у представите-
лей разных таксонов немертин.

3	Немертины традиционно рассматривались как
паренхиматозные животные, у которых отсут-
ствует полость тела и все промежутки между
внутренними органами заполнены соединитель-
ной тканью, часто называемой паренхимой. Сте-
пень развития этой ткани может быть неодина-
ковой не только у разных видов, но и в разных
участках тела особей одного вида. Иногда она
представляет собой лишь очень узкие прослой-
ки между внутренними органами.

4	Ринхоцель, или ринхоцелом, по старой терми-
нологии, действительно может рассматриваться
как вторичная полость тела (целом), ибо он вы-
стлан сплошным слоем плоского эпителия. Этот
же эпителий одевает снаружи и ввернутый хо-
боток, располагающийся в ринхоцеле. При вы-
ворачивании хоботка эпителий оказывается на
внутренней поверхности его стенки, а узкий
трубчатый просвет внутри хоботка является не-
посредственным продолжением ринхоцеля.

5	Приводимая характеристика пищеваритель-
ной системы, и в частности передней кишки,
содержит противоречия и не всегда соответ-
ствует иллюстрирующим этот текст рисункам.
Передняя кишка, или «пищевод», как ее час-
то называют в отечественных руководствах и
учебниках, действительно подразделяется на
несколько отделов, которые по-разному вы-
ражены у представителей разных таксонов. Бук-
кальная полость и глотка далеко не всегда чет-
ко обособлены. Отдел, который авторы обо-
значают то как «желудок», расположенный за
передней кишкой, то как «железистый желудок»
в составе последней, часто представляет собой
участок передней кишки с сильно складчаты-
ми стенками и выстланный эпителием, с ко-
торым связано большое количество субэпите-
лиальных одноклеточных желез. В то же время
на рис. 11.2, А показана только объемистая глот-
ка, которая непосредственно соединяется со
средней кишкой. На поперечном срезе, сделан-
ном в области средней кишки (см. рис. 11.2, А,
В), отмечена глотка. Судя по тому, что на этом
же срезе изображены гонады, на самом деле
это суженный участок средней кишки между
двумя парами соседних кишечных дивертикулов.
Чуть далее авторы утверждают, что у воору-
женных немертин рот исчезает, а глотка не-
посредственно открывается в ринходеум. При
этом на рис. 11.5, Б место соединения пище-
варительного канала и ринходеума отмечено
как «рот». Здесь же говорится, что сходная кар-
тина имеет место у бделлонемертин, но при
этом подчеркивается, что ринходеума у них нет.
Действительно, у представителей последнего
таксона узкий и относительно длинный рин-
ходеум отсутствует. Вместо него имеется доволь-
но обширный атриум, в который и открыва-
ются и просвет ввернутого хоботка, и пищева-
рительная система.

6	Название «имагинальный диск» обычно исполь-
зуется в литературе, посвященной развитию
насекомых с полным превращением (Но1оте1а-
Ьо1а) (подробнее см. Т. 3, гл. 21). В отечествен-
ной литературе замкнутые пузырьки, отделя-
ющиеся от покровов личинки, чаще называ-
ются «имагинальными мешочками» или «имаги-
нальными пузырьками».

7	В действительности у немертин дело не ог-
раничивается двумя латеральными сосудами,
как это постулируется в настоящем разделе
(подробнее см. с. 16). Вопрос о природе цир-
куляторной системы немертин более дискус-
сионен, чем это можно себе представить на
основании настоящей главы. Авторы вскользь
упоминают, что традиционно циркуляторная
система немертин рассматривалась как обыч-
ная кровеносная система, просвет которой со-
ответствует первичной полости тела (гемоце-
лю, или псевдоцелю, по терминологии, ис-
пользуемой в учебнике; см. гл. 9).

Соответственно и выстилку кровеносных со-
судов трактовали как эндотелий. Последний,
как правило, присутствует не во всех сосудах,
а только в наиболее крупных, в первую оче-
редь латеральных.

Подобные взгляды до сих пор разделяются мно-
гими зоологами и бытуют в учебной литерату-
ре. Да и сами авторы, вначале категорично от-
стаивавшие целомическую природу циркуля-
торной системы, в разделе «Филогения немер-
тин» пишут об этом, скорее, как об одной из
возможных гипотез.

Целомическая природа ринхоцеля действи-
тельно не должна вызывать особых сомнений.
Сложнее дело обстоит с сосудами. Более тон-
кие сосуды у многих немертин лишены кле-
точной выстилки и ограничены лишь внекле-
точным матриксом. Даже в латеральных со-
судах, в зоне расположения циртоцитов про-
тонефридиев клетки выстилки могут полно-
стью отсутствовать (см. с. 17). Это обстоятель-
ство затрудняет безоговорочное признание
сосудистой системы немертин производным
целома.

8	Само по себе возникновение ануса не может
рассматриваться как надежная синапоморфия,
ибо сквозная пищеварительная система, откры-
вающаяся наружу самостоятельным отверсти-
ем, может совершенно независимо возникать
даже в пределах одного таксона. Примером мо-
гут служить разные представители плоских чер-
вей: некоторые турбеллярии (см. Т.1, гл. 10) и
трематоды.

9	Это наблюдается далеко не всегда. У неко-
торых немертин, как говорилось ранее, цир-
тоциты протонефридиев отделены от просве-
та латеральных сосудов лишь тонким слоем
внеклеточного матрикса. Однако подобный
слой матрикса одевает циртоциты у всех орга-
низмов, обладающих протонефридиями, не-
зависимо от того, имеется ли у них паренхи-
ма или хорошо выраженная полость той или
иной природы.
ГЛАВА

МО1.1.С8СА1'

ОБЩИЙ ПЛАН

СТРОЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ

АРЬАСОРНОКЛс

РОЕУРЬАСОРНОКЛС

МОКОРЬАСОРПОКАС

6Л8ТКОРО1)АС

СЕРПА1ЮРОНЛС

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА

ГОЛОВОНОГИХ

МОЛЛЮСКОВ

В1УАЬУ1АС

Филогенетическая
система двустворчатых
моллюсков

8САРНОРОНАс
(лопатоногие моллюски)

ФИЛОГЕНИЯ
МОЛЛЮСКОВ

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА
МОЛЛЮСКОВ
Моллюски — это огромный так-
сон, по числу существующих
ныне видов уступающий только
АгШгороба. Он включает много хоро-
шо знакомых всем животных: дву-
створчатых моллюсков (например, ус-
триц и мидий), улиток и слизней, ось-
миногов и кальмаров, которые объе-
диняются в семь классов, представлен-
ных в современной фауне. Несмотря
на очевидные различия, все эти жи-
вотные являются моллюсками и име-
ют много общих признаков.

В настоящее время описано около
100 000 ныне живущих видов моллюс-
ков. Оценки варьируют от 50 000 до
150 000. Главная причина этих расхож-
дений состоит в том, что многие виды
были описаны несколько раз. Извест-
но также примерно 35 000 вымерших
видов. Моллюски обладают долгой эво-
люционной историей. Благодаря хоро-
шо сохраняющимся известковым ра-
ковинам, их богатая палеонтологиче-
ская летопись начинается с кембрия.
Моллюски являются преимуществен-
но морскими организмами, и предста-
вители всех семи классов живут и про-
цветают в морях. Некоторые двуствор-
чатые и брюхоногие моллюски освои-
ли и пресноводные местообитания, но
только гастроподы живут на суше.

К моллюскам относятся таксоны
Ар1асорйога, Ро1ур1асорйога, Мопор1а-
сорйога, 6аз1горос1а, Серйа1орос1а, В1-
уаМа и Зсарйороёа (см. рис. 12.122), ко-
торые в традиционной линнеевской
классификации считаются классами.
Ар1асорИога включает мелких червеоб-
разных моллюсков, имеющих вместо
раковины многочисленные известко-
вые спикулы. Ро1ур1асорйога, или хи-
тоны, имеют раковину, состоящую из

8 пластинок. Представители таксона
Мопор1асорйога обладают низкой, ко-
нической, похожей на блюдечко ра-
ковиной и живут на глубине. (Подоб-
ные формы, для которых характерны
незакрученная шапочковидная низкая
раковина и нога с большой ползатель-
ной подошвой, часто появляются в
эволюции моллюсков.) Саз1горос1а,
или брюхоногие моллюски, представ-
лены улитками и слизнями, их мож-
но обнаружить в море, пресной воде
и на суше. У головоногих моллюсков
(Серйа1орос1а), к которым относятся
кальмары и осьминоги, раковина по
большей части редуцирована или со-
всем отсутствует. У многих форм она
становится внутренней. ШуаМа — это
двустворчатые моллюски, у которых
раковина состоит из двух половинок.
ЗсарЬороба, или лопатоногие моллюс-
ки, имеют трубчатую, цельную (од-
нокусковую) раковину.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
МОЛЛЮСКОВ

Представители всех семи таксонов
ныне живущих моллюсков имеют об-
щий план строения, что, однако, не
исключает существования небольшо-
го числа специфических вариаций,
присущих каждому таксону в отдель-
ности. По этой причине ни один из
таксонов полностью не отражает об-
щую организацию моллюсков и соот-
ветственно ни один представитель этой
группы не может рассматриваться как
«типичный», образцовый моллюск.
В идеале общий план строения мол-
люсков, реконструированный в ре-
зультате филогенетических исследова-
ний, должен был бы стать основой для
описания организации и особеннос-
тей функционирования подобного
идеального образца. Однако и по сей
день общий план строения моллюсков
остается предметом дискуссий и ни
одна из существующих моделей не
является общепринятой. Одна из та-
ких моделей будет рассмотрена вмес-
те с филогенией моллюсков в конце
этой главы. Пока же мы предлагаем
некую обобщенную схему строения
моллюска. Особенности организации и
функционирования этой «формы» сле-
дует рассматривать всего лишь как
удобную точку отсчета, с которой
можно начать изучение моллюсков. Не
исключено, что реальный общий пре-
док моллюсков чем-то походил на
форму, описанную обобщенной схе-
мой моллюска, но необходимо учи-
тывать, что эта схема была создана все-
го лишь как «учебное пособие», без
строгого соблюдения всех правил срав-
нительных филогенетических исследо-
ваний.

Согласно предлагаемой схеме, ги-
потетический «типичный» моллюск-
прототип представляет собой билате-
рально-симметричное морское бентос-
ное животное, сплющенное в дорсо-
вентральном направлении и имеющее
овальный контур (рис. 12.1, А). Тело
разделено на маленькую, плохо вы-
раженную и занимающую переднее
положение голову, большую дорсаль-
но расположенную висцеральную мас-
су' и широкую плоскую ногу на вент-
ральной поверхности. Это животное
адаптировано к жизни на твердых ка-
менистых субстратах, где использует
свою похожую на терку радулу для
соскребания пленки, образуемой мик-
роскопическими водорослями и дру-
гими мелкими сидячими организма-
ми. Животное прикрепляется к суб-

страту с помощью мускулистой ноги,
используя ее и для медленного пере-
мещения с места на место в поисках
пищи. У него имеется похожая на щит
и прикрывающая тело с дорсальной
поверхности раковина, которая может
прижиматься к субстрату, защищая
мягкие части тела от хищников.

МАНТИЯ

Дорсальный участок стенки тела в
области висцеральной массы преобра-
зуется в мантию2 (рис. 12.1, А, Б), или
паллиум, что является общим призна-
ком всех моллюсков. Эпидермис ман-
тии секретирует белок, соли кальция
и слизь, а также выполняет сенсор-
ную функцию.

РАКОВИНА

Раковина — это простая низкая ко-
ническая шапочка, покрывающая дор-
сальную сторону нашего «типичного»
моллюска (рис. 12.1, А, Б). У очень
многих ныне живущих моллюсков ра-
ковина превратилась в обширное убе-
жище. Эпителий мантии секретирует
белок и известковый материал, из ко-
торого у большинства моллюсков фор-
мируется известковая раковина, а в
некоторых случаях похожие на игол-
ки спикулы. Вероятно, у предковых
форм раковина возникла как толстая
расположенная дорсально кутикула,
состоявшая из хитина и белка, к ко-
торой позже добавились соли кальция.

Раковина настоящих моллюсков
состоит из трех основных слоев, од-
ного органического и двух известко-
вых. Самый наружный слой, периост-
ракум, образован белком конхиолином.
Непосредственно под ним находится
известковый остракум, а еще глубже —
Гонада Аорта Желудочек

Протостиль

Слизистый тяж

Пищевод

Буккальная полость

Рот

Радула

Гемоцель

Нервное кольцо

Кишечник

Кишечник

Выходящий поток

| Жабры

Входящий поток

Висцеральные

Педальные

нервные стволы нервные стволы

Педальный ретрактор Осфрадий Вводная камера

Пищеварительная железа
Раковина

Мантия

Мешок
-Г" протостиля

А

Предсердие Целом

Нефростом

Нефридий

Нефридиопор

Дорсальная мембрана

Выводная камера
Ось

/ Мантийная полость

Выводная камера

Б

ГЛАВА 12. МОЬЬС18САР
Рис. 12.1. Общий план строения моллюска:

А — вид сбоку. Стрелки указывают направление потока воды через мантийную полость. Вентральный (вводящий) поток направлен внутрь
мантийной полости, а дорсальный (выходящий) — наружу; Б — поперечный срез через тело моллюска на уровне мантийной полости; В —
фронтальный срез через примитивную двусторонне перистую жабру. Видны поочередно расположенные жаберные лепестки и поддерживаю-
щие их хитиновые тяжи; Г — поперечный срез через жабру примитивной гастроподы НаИоНз. Белые стрелки указывают направление потока
воды над жаберными лепестками, черные стрелки — направление создаваемых ресничками потоков для очистки жабр, пунктирные стрелки
обозначают направление тока крови внутри жаберного лепестка (Б—Г — из Уоп%е С. М. 1947. ТНе раШа! огцапз о/Гйе азр1НоЬгапсИ1а1ез МоНизса,
а /ипсй'опа! 1п1егрге1аНоп о/ 1йе1г з1гис1иге ап 4 еуо1иНоп. РИН. Тгапз. Коу. Бос. ЬопН. В. 443— 518, с изменениями)

Общий план строения моллюсков
гипостракум. Эти два внутренних слоя
построены из карбоната кальция, ко-
торый откладывается поверх органи-
ческого матрикса. У гастропод, цефа-
лопод и двустворчатых моллюсков ги-
постракум может быть перламутровым
(жемчужным). Все слои раковины сек-
ретируются эпидермисом мантии, и
благодаря его деятельности раковина
увеличивается в размерах по мере ро-
ста животного.

МАНТИЙНАЯ ПОЛОСТЬ

По периферии дорсальной повер-
хности мантия образует мантийную
складку. Последняя частично отграни-
чивает небольшой участок простран-
ства, который свободно сообщается с
окружающей морской водой (см.
рис. 12.1, А, Б), — мантийную полость.
Наличие мантийной полости — один
из главных и характерных признаков
организации моллюсков, определяю-
щий особенности реализации многих
важных жизненных функций. Эпидер-
мис, расположенный на наружной
поверхности мантии, подстилает ра-
ковину, тогда как эпидермис, одева-
ющий внутреннюю поверхность ман-
тийной складки, выстилает мантий-
ную полость, секретирует слизь и ча-
сто несет реснички. Эпидермис, по-
крывающий непосредственно край
мантийной складки, выполняет сек-
реторную и сенсорную функции и от-
вечает за образование белка и углекис-
лого кальция, необходимых для нара-
щивания раковины в длину. Наружный
эпидермис остальной мантии секре-
тирует углекислый кальций, исполь-
зуемый для увеличения толщины ра-
ковины. У гипотетического предка
моллюсков мантийная полость, воз-
можно, располагалась сзади и тянулась
вперед в виде пары латеральных от-

граниченных мантией бороздок, по
одной с каждой стороны тела. У кон-
кретных видов моллюсков мантийная
полость может располагаться сзади,
сбоку, спереди, подвергаться редук-
ции или совсем исчезать. В мантий-
ной полости располагаются жабры
(ктенидии), почечные отверстия,
анус, отверстия половых протоков и
специальные органы чувств — осфра-
дии. Мантийная полость иногда ис-
пользуется в процессе питания и, если
она расположена спереди, служит ме-
стом, куда втягиваются голова и нога
моллюска.

ЖАБРЫ

Описываемый нами гипотетиче-
ский «типичный» моллюск-прототип
имеет несколько пар жабр (ктениди-
ев; с1епе — гребенка), одна пара ко-
торых лежит в расположенной сзади
мантийной полости (см. рис. 12.1, А,
Б). Большинство современных мол-
люсков имеют одну пару жабр и толь-
ко иногда единственную жабру. Пер-
вичные жабры могут быть утеряны и
замещены вторичными.

В «типичной» жабре можно выде-
лить вытянутое в продольном направ-
лении основание — центральную ось,
которая прикреплена одной стороной
к мантии (см. рис. 12.1, Г). Внутри оси
залегают мышцы, кровеносные сосу-
ды и нервы. Противоположная сторона
оси несет два ряда листовидных жабер-
ных лепестков. Один край лепестка, об-
ращенный в сторону поступающего в
мантийную полость потока воды, назы-
вается фронтальным краем, тогда как
противоположный, омываемый вытека-
ющим из полости потоком, — абфрон-
тальным (см. рис. 12.1,5). Два ряда жа-
берных лепестков обычно сдвинуты от-
носительно друг друга (см. рис. 12.1,
В), так что их основания, расположен-
ные па противоположных сторонах оси,
чередуются. Такие примитивные жаб-
ры называются двусторонне перисты-
ми, поскольку состоят из двух рядов
лепестков (см. рис. 12.1, В, Г). Однако
у многих ныне живущих моллюсков
имеются односторонне перистые жаб-
ры, в которых жаберные лепестки рас-
положены только с одной стороны оси,
как зубцы на гребенке.

Жаберные лепестки тесно сближе-
ны, но все-таки их разделяет узкое
межлепестковое пространство, которое
заполнено водой (см. рис. 12.1, В). Жаб-
ры делят мантийную полость на вент-
ральную, или вводную (инфрабранхи-
альную, или жаберную), и дорсальную,
или выводную (супрабранхиальную,
или наджаберную), камеры (см.
рис. 12.1, А, Б, Г). Поверхность жабр,
которая образована совокупностью
краев всех лепестков, называется ла-
меллой. Поверхность, обращенная во
вводную камеру, или фронтальная ла-
мелла, образована фронтальными кра-
ями жаберных лепестков. Соответствен-
но абфронтальпая ламслла обращена в
выводную камеру и образована абфрон-
тальными краями жаберных лепестков.
Реснички, покрывающие жаберные
лепестки, создают ток воды, которая
поступает в мантийную полость вдоль
ее вентральной поверхности, проходит
между лепестками в выводную камеру
и затем выводится из мантийной по-
лости дорсалызо (см. рис. 12.1, А, Г).

Эпидермис жаберных лепестков
несет три типа ресничек, из которых
только один — мощные латеральные
респички (см. рис. 12.1, Г) — создает
респираторный поток, т.е. поток воды
в мантийной полости, необходимый
для осуществления дыхания (см.
рис. 12.1, А, Г). Газообмен осуществ-
ляется между плоской поверхностью
жаберных лепестков, обращенной в

щели между лепестками, и водой,
протекающей по этим щелям.

Реснички двух других типов, по-
видимому, перемещают не воду, а
слизь и твердые частички; они очи-
щают жабры от плотных частиц (осад-
ка и детрита), которые могут поме-
шать респираторному потоку воды
между жаберными лепестками. Фрон-
тальный край жаберного лепестка не-
сет фронтальные реснички, а проти-
воположный соответственно — аб-
фронтальные (см. рис. 12.1, Г). Секре-
торные клетки жаберного эпителия
выделяют слизь, с помощью которой
улавливаются частицы, приносимые
респираторным потоком воды. Фрон-
тальные реснички создают поток, на-
правленный от жаберной оси к верх-
нему краю лепестка. Этот поток уно-
сит осевшие на слизь частицы с по-
верхности фронтальтной ламеллы и
очищает жабры, не давая закупори-
ваться межлепестковым промежуткам.
Благодаря работе ресничек частицы
вдоль края лепестка перемещаются в
сторону выводной камеры. Здесь они
агрегируются в пссвдофскалии, под-
хватываются потоком воды, вытека-
ющим наружу, и в конце концов уда-
ляются из мантийной полости. Псев-
дофекалии — это нити или катышки
(пеллеты), состоящие из слизи и осаж-
даемых в мантийной полости частиц.
Абфронтальные реснички принимают
участие в транспорте псевдофекалий.
На своде мантии располагаются два
участка секретирующего слизь эпите-
лия — гипобрапхиальныс железы (см.
рис. 12.1), которые участвуют в улав-
ливании и удалении из мантийной
полости посторонних частиц. Они ло-
кализуются за жабрами, если ориен-
тироваться по направлению тока воды,
вытекающего наружу.

Кислород транспортируется от жабр
к тканям с помощью крови (гемолим-
фы). Приносящий (афферентный) жабер-
ный сосуд, проходящий по оси жабры,
несет лишенную кислорода кровь к жа-
берным лепесткам, а выносящий (эф-
ферентный) жаберный сосуд выносит
обогащенную кислородом кровь и до-
ставляет ее к сердцу (см. рис. 12.1, Г).
В самом жаберном лепестке кровь те-
чет по направлению от выводной каме-
ры к вводной, тогда как вода, несущая
кислород, движется в противоположном
направлении (от вводной камеры к вы-
водной) (см. рис. 12.1, Г). Создаваемый
таким образом противоток облегчает эф-
фективное поглощение кислорода из
воды. Использование принципа проти-
вотока для интенсификации газообме-
на распространено у водных животных.
Это обусловлено низкой растворимос-
тью кислорода в воде, что может быть
компенсировано более эффективной
сорбцией кислорода жабрами.

ОСФРАДИИ

Наличие во вводной камере мантий-
ной полости двух чувствительных орга-
нов, осфрадиев, очень характерно для
моллюсков (см. рис. 12.1, А). Входящие
в их состав рецепторные клетки анали-
зируют химический состав воды, посту-
пающей в мантийную полость, и нали-
чие в ней посторонних частиц. Если ос-
фрадии определили присутствие неже-
лательных химических веществ или,
возможно, высокую концентрацию ча-
стиц, то прекращается биение ресни-
чек. Соответственно останавливается и
поток воды через жабры до тех пор, пока
условия не улучшатся.

НОГА

Вентральную поверхность тела «ти-
пичного» моллюска-прототипа состав-
ляет большая мускулистая нога с ши-
рокой, плоской, покрытой ресничка-
ми подошвой (см. рис. 12.1, А). С по-

мощью ноги моллюск прикрепляется
к твердому субстрату и перемещается
по его поверхности. Нога изобилует
железистыми клетками, которые вы-
деляют слизь, служащую смазкой для
облегчения локомоции. В ноге нахо-
дится кровеносный синус, или педаль-
ный гемоцель.

Несколько пар дорсовентральных
педальных мускулов-ретракторов тя-
нутся от внутренней поверхности ра-
ковины к ноге (см. рис. 12.1, А). Со-
кращение этих мускулов подтягивает
раковину к ноге и наоборот. У «типич-
ного» моллюска, обычно использую-
щего ногу для прикрепления, при со-
кращении педальных ретракторов ра-
ковина опускается вниз, а ее край при-
жимается к субстрату. При этом рас-
положенные под ней висцеральная
масса, голова и нога оказываются на-
дежно защищенными. Напротив, ныне
живущие моллюски в своем большин-
стве при угрозе открепляются от суб-
страта и используют мышцы-ретрак-
торы для того, чтобы втянуть ногу
вместе с головой в раковину.

ПИТАНИЕ

«Типичный» моллюск-прототип —
это пасущийся микрофаг, использую-
щий свою радулу для того, чтобы со-
скабливать микроскопические водо-
росли, другие организмы и детрит с
твердого субстрата. Пищеварительный
тракт специально приспособлен к
тому, чтобы разделять и обрабатывать
смесь, состоящую из мелких органи-
ческих (съедобных) и минеральных
(несъедобных) частиц. Такая диета
требует сложно устроенного кишечни-
ка, в котором осуществляется сорти-
ровка частиц на непищевые и пище-
вые, при этом первые отбрасывают-
ся, а вторые перевариваются и адсор-
бируются. Уникальным свойством мол-
люсков является то, что для этой цели
они используют разнообразные «сор-
тирующие» ресничные поля, располо-
женные как на поверхности тела, так
и внутри него. Многие ныне живущие
моллюски, в первую очередь фильт-
раторы и пасущиеся микрофаги, так-
же питаются смесью мельчайших орга-
нических и минеральных частиц и
могут сохранять многие черты, харак-
теризующие генерализованную схему
организации пищеварительного трак-
та. В то же время большое число со-
временных моллюсков является расти-
тельноядными или плотоядными мак-
рофагами, которые поглощают отно-
сительно крупные куски органическо-
го материала. Их пищеварительная си-
стема имеет принципиально иное и,
главное, более простое строение.
В первую очередь это обусловлено
тем, что в процессе питания не при-
ходится сортировать минеральные и
органические частицы.

Пищеварительный тракт состоит из
передней, средней и задней кишок.
Передняя кишка (ротовое отверстие,
буккальная полость, глотка) и задняя
кишка (прямая кишка, или ректум, и
анус), являясь производными эктодер-
мы, выстланы кутикулой, в то время
как средняя кишка (пищевод, желудок,
слепые выросты кишки и собственно
кишечник), будучи эндодермальной по
происхождению, не имеет выстилки.
Рот расположен спереди и открывает-
ся в выстланную кутикулой буккаль-
ную полость3. На дне последней нахо-
дится радулярный аппарат, который
состоит из собственно радулы, специа-
лизированного участка соединительной
ткани, поддерживающего радулу, —
одоптофора4, и комплекса мышц, при-
водящих в движение радулу и одонто-
фор (рис. 12.2). Сумка радулы — это
расположенное вентрально впячивание
дна буккальной полости. В ней секре-

тируется и располагается радула, ко-
торая представляет собой гибкую про-
дольную ленту, образованную попереч-
ными рядами маленьких хитиновых
зубов (см. рис. 12.2; 12.41). Радула пред-
ставляет собой уникальное, присущее
только моллюскам образование и име-
ется у представителей всех таксонов за
исключением двустворчатых моллюс-
ков, у которых она вторично утраче-
на, возможно, потому, что она не нуж-
на животным-фильтраторам. Зубы ра-
дулы построены из альфа-хитина и за-
дубленных белков, которые иногда от-
вердевают благодаря наличию железа
или кремния (силикатов). Форма зубов
у представителей разных таксонов весь-
ма разнообразна, что обусловлено осо-
бенностями употребляемой пищи (см.
рис. 12.40; 12.41; 12.42). Исходно раду-
ла предназначалась для соскабливания
микрообрастаний. Эта ее функция со-
хранилась у пасущихся микрофагов.
Позднее, в связи с переходом к по-
треблению иной пищи и иным спосо-
бам питания возникли различные мо-
дификации радулы. Соответственно за-
метно варьирует и ее строение у раз-
ных видов моллюсков. Основанием для
радулы служат толстые тяжи соедини-
тельной ткани, которые называются
одонтофорами (одонто — зуб, фор —
нести). Собственно радула располага-
ется поверх одонтофоров. Считается,
что у большинства моллюсков одонто-
форы образованы хрящеподобным ма-
териалом, хотя последний по своему
химическому составу и гистологичес-
кой организции сильно отличается от
настоящего хряща позвоночных живот-
ных5.

Одонтофор и радула снабжены мно-
гочисленными мышцами— протракто-
рами и ретракторами, функция кото-
рых заключается в перемещении ра-
дулы вперед и назад (см. рис. 12.2, А —
В). Во время питания мышцы-протрак-
Рис. 12.2. Радула моллюска:

А — ротовая полость с радулярпым аппаратом, вид сбоку; Б — выдвижение радулы вперед к
субстрату; В — сокращение радулы, при котором зубы радулы скоблят субстрат; Г — режущее
действие зубов радулы, когда их концы приподнимаются в момент прохождения соскоба через
вершину одоитофора во время втягивания радулы: 1—4— последовательность прохождения (/' —
из 8о1ет А. 1974. Пе БкеН Макегг. 1п1гос1ис1п§ МоИихкз. Керпп1ес! Ьу регпизмоп о/УоЛл \УИеу, 8опз, Ы. У.

Р. 135, 150)

торы тянут одонтофор вперед, в ре-
зультате чего он выдвигается изо рта,
занимая положение вблизи от повер-
хности субстрата, на котором живот-
ное хочет кормиться (см. рис. 12.2, Б).
Покоящаяся на вершине одоитофора
радула приводится таким образом в
рабочее положение. Затем протракто-
ры и ретракторы сокращаются пооче-
редно, перемещая радулу то вперед (см.
рис. 12.2, 5), то назад (см. рис 12.2,
в) относительно одоитофора, кото-
рый остается неподвижным. Движения
радулы по субстрату напоминают дви-
жение пилы плотника. Загнутые назад
зубы радулы врезаются в субстрат и
при возвратном движении соскабли-

вают водоросли (см. рис. 12.2, Г), ко-
торые при этом вместе с сопутствую-
щими минеральными частицами втя-
гиваются в буккальную полость. Одон-
тофор возвращается в исходное поло-
жение путем сокращения мышц-рет-
ракторов.

В покоящемся состоянии, когда ра-
дула целиком втянута в сумку, ее боко-
вые края имеют тенденцию загибаться
навстречу друг другу, но когда одонто-
фор выдвигается изо рта по направле-
нию к субстрату, по мере того как дви-
жущаяся радула огибает конец одон-
тофора, меняющееся напряжение зас-
тавляет ее распластываться. В свою оче-
редь, уплощение радулы приводит к из-
мснепию положения зубов, которые
теперь располагаются почти перпенди-
кулярно к ее поверхности. Зубы радулы
секретируются эпителием заднего кон-
ца сумки. От этого участка радула нара-
стает в переднем направлении, так что
самые передние зубы являются и самы-
ми старыми и, следовательно, самыми
изношенными от трения о камни и ми-
неральные частицы. Изношенные дис-
тальные зубы сбрасываются и по мере
роста радулы постоянно замещаются но-
выми. Радула растет со скоростью 1 — 5
рядов зубов в день.

Одна или несколько пар слюнных
желез выделяют в буккальную полость
слизь (см. рис. 12.2, И). Здесь она сме-
шивается с пищей и минеральными
частицами, образуя слизистый шнур,
который постепенно перемещается
назад благодаря работе ресничек. От
заднего конца буккальной полости бе-
рет начало пищевод, который тянется
до желудка. Выстилающие пищевод и
желудок реснички передвигают слизи-

стый шпур с приклеившимися к нему
пищевыми и минеральными частица-
ми в заднем направлении, к желудку.

Желудок моллюска-прототипа пред-
ставляет собой грушевидный мешок,
располагающийся в передней части
внутренностного мешка. На перед-
нем расширенном конце в него впа-
дает пищевод, а от заднего сужающе-
гося конца начинается кишечник
(рис. 12.3). Пара крупных, слепо зам-
кнутых и сильно разветвленных выро-
стов кишечника, в которых в значи-
тельной степени и протекает процесс
переваривания пищи (их называют
также печенью, пищеварительными
дивертикулами или гепатопанкреа-
сом), соединяются протоками с пе-
редним отделом желудка. Пищевари-
тельные ферменты секретируются га-
стродермисом, выстилающим слепые
пищеварительные выросты, и транс-
портируются в желудок, где осуществ-
ляется внеклеточное переваривание
пищи. В выростах (= печени, гепато-

Проток пищеварительной железы

Слюнные железы

Пищевод

Гастрический щит

Мешок протостиля

Малый тифлозоль

Большой тифлозоль

Кишечная бороздка

Рис. 12.3. Желудок примитивного моллюска (из Оыеп, е изменениями)

Кишечник —

5— Пищеводная железа

Проток пищеварительной железы

Сортировочное поле
панкреасе) происходят всасывание, а
также фагоцитоз, внутриклеточное
пищеварение и запасание питательных
веществ. Печень имеется у представи-
телей всех таксонов настоящих мол-
люсков, кроме Ар1асорЬога.

Эпителий передней части желудка
частично выстлан хитиновым гастри-
ческим щитом и несет сортировочное
поле из покрытых ресничками греб-
ней и бороздок (рис. 12.3). Гастричес-
кий щит защищает эпителий желудка
от абразивных частиц, тогда как сор-
тировочное поле отделяет неперевари-
ваемые минеральные частицы от пи-
тательных органических частиц.

Более узкий задний конец желудка
вытянут, выстлан ресничным эпите-
лием и преобразован в мешок прото-
стиля6. Длинная и глубокая кишечная
бороздка тянется назад от сортировоч-
ного поля вдоль всего мешка и дости-
гает кишечника. По бокам от нее рас-
полагаются два покрытых ресничками
гребня — большой и малый тифлозо-
ли, которые простираются от сорти-
ровочного поля вплоть до отверстия,
ведущего в кишечник и расположен-
ного на заднем конце мешка.

В желудке и мешке протостиля
слизь и заключенные в ней частицы
фекалий образуют плотную массу, ко-
торая называется протостилем, или фе-
кальным стержнем (см. рис. 12.1, А).
(Имеющийся у ряда СопсЫГега, а
именно у двустворчатых и некоторых
брюхоногих, кристаллический стебе-
лек, по-видимому, содержит преиму-
щественно пищеварительные фермен-
ты, а не слизь.) Протостиль вращает-
ся за счет биения ресничек, выстила-
ющих стенки мешка. Вращение про-
тостиля способствует протягиванию
слизистого шнура через пищевод в же-
лудок, где он включается в состав про-
тостиля на переднем конце последне-
го. За счет повышенной кислотности

содержимого желудка (рН 5 — 6) вяз-
кость слизи снижается, в результате
чего частицы высвобождаются и уно-
сятся от протостиля к сортировочно-
му полю, ресничные гребни и бороз-
дки которого сортируют их по разме-
ру. Более крупные органические час-
тицы преимущественно транспортиру-
ются к пищеварительной железе (пе-
чени) для переваривания, а более
мелкие минеральные частицы встра-
иваются в протостиль. Однако процесс
сортировки частиц далеко не идеален.
Благодаря сокращению кольцевых
мышц от заднего конца протостиля
периодически отделяются фекальные
пеллеты, поступающие в кишечник.
У моллюсков-макрофагов желудок
представляет собой простое мешко-
видное образование, в котором отсут-
ствуют сортировочный аппарат, ме-
шок протостиля, гастрический щит и
сам протостиль. Длинный, образую-
щий несколько петель кишечник не
принимает участия в переваривании
пищи, и попадающие в него веще-
ства— это отходы, предназначенные
для удаления из организма. В нем
окончательно формируются и некото-
рое время сохраняются фекальные
пеллеты. Анус открывается в дорсаль-
ную часть мантийной полости, отку-
да фекальные пеллеты, не засоряя
жабры, выносятся наружу током воды
(см. рис. 12.1, А).

ЦЕЛОМ

Редуцированный целом моллюс-
ков, хотя и небольшой по размерам,
сохраняет многие из своих исходных
функций и соответственно свое зна-
чение. Его исходная опорная функция
перешла к гемоцелю и раковине, но
он продолжает оставаться важнейшим
интегральным элементом выделитель-
ной и репродуктивной систем. Целом
моллюсков представлен перикардиаль-
ной полостью и гоноцелем, в кото-
рых находятся сердце и гонада (см.
рис. 12.1, А). Короткий участок зад-
ней кишки проходит через перикар-
диальную полость.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Кровеносная система моллюска-про-
тотипа включает сердце, дорсальную
аорту, кровеносные сосуды, кровь (ге-
молимфу) и гемоцель (см. рис. 12.1, А).
Кровь содержит амёбоциты, а также
дыхательный пигмент гемоцианин.
Кровеносная система, не имеющая
клеточной выстилки, залегает в соеди-
нительной ткани, в пространствах
между базальными пластинками ос-
новных эпителиев, а именно эпидер-
миса, мезотелия и гастродермы.

В состав сердца входят одна или
несколько пар предсердий, которые
получают обогащенную кислородом
кровь от жабр по эфферентным жа-
берным сосудам. Предсердия открыва-
ются в срединный непарный мышеч-
ный желудочек, который непосред-
ственно переходит в аорту. Последняя
ветвится и дает начало более мелким
артериям, доставляющим кровь к не-
скольким синусам гемоцеля или,
реже, к образующим сплетения капил-
лярам. Главные синусы располагаются
в голове, ноге и во внутренностном
мешке. Кровь омывает ткани внутри и
вокруг синусов и затем возвращается
в сердце, но только после того как она
омоет нефридии и пройдет сквозь жаб-
ры (см. рис. 12.52). Кровь поступает в
жабры по афферентным жаберным
сосудам. Такая система иногда назы-
вается «открытой», что означает, что
кровь из артерий поступает в крупные
синусы, а уже оттуда собирается в
вены7. Напротив, для «закрытой» кро^

веносной системы, такой как у анпе-
лид, характерны мелкие капилляры,
соединяющие артерии и вены.

ЭКСКРЕЦИЯ

Экскреция у моллюсков осуществ-
ляется с помощью сердечно-почечно-
го комплекса, который берет начало
от гемо-целомическо-метанефриди-
альной системы других целомических
животных и функционирует подобно
ей. У моллюска-прототипа есть пара
метанефридиев8 (= почек, или нефри-
диев), одним концом (нефростомом)
открывающихся в перикардиальную
полость (целом), а другим концом (не-
фропором) — в выводную камеру ман-
тийной полости (см. рис 12.1, А). Чис-
ло метанефридиев варьирует у разных
моллюсков, но обычно их бывает либо
пара, либо один непарный.

У большинства моллюсков мета-
нефридий представляет собой боль-
шой мешочек с толстыми стенками,
способными к секреции и абсорбции;
он омывается кровью висцерального
синуса гемоцеля, с которой и проис-
ходит обмен метаболитами. Связь с пе-
рикардиальной полостью осуществля-
ется с помощью репоперикардиально-
го капала (см. рис. 12.52). Его отвер-
стие, ведущее в перикардиальную по-
лость, и есть нефростом. В результате
активности подоцитов, располагаю-
щихся в стенках предсердий, в пери-
кардиальной полости образуется уль-
трафильтрат (первичная моча). Пер-
вичная моча поступает через нефрос-
том в реноперикардиальный канал и
течет по нему к нефридию, где моди-
фицируется благодаря секреции и аб-
сорбции веществ из окружающей ге-
молимфы (крови) висцерального си-
нуса. Эпителий нефридия реабсорби-
рует полезные вещества из мочи и воз-
вращает их в гемолимфу (кровь), од-
новременно транспортируя токсины и
продукты распада из гемолимфы в
мочу. Вторичная, модифицированная
моча выводится из нефридия через не-
фридиопор и попадает в вытекающий
из мантийной полости поток воды.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Центральная нервная система мол-
люсков образована несколькими пара-
ми ганглиев, причем некоторые тесно
связаны с нервным кольцом, окружа-
ющим пищевод, и двумя парами про-
дольных нервных стволов (см. рис. 12.17,
А). Ганглий, или невромер, состоит из
поверхностно расположенного кортек-
са и центральной медулы. Кортекс об-
разован телами клеток, тогда как меду-
ла представляет собой скопление аксо-
нов, называемое нейропилем. Ганглий
заключен в соединительнотканную кап-
сулу. С воспринимающими сигнал ре-
цепторами ганглии соединяют афферен-
тные, или чувствительные, нейроны, а
с мышцами или эндокринными орга-
нами — эфферентные, или моторные,
нейроны. Чувствительные нервы от глаз,
щупалец и статоцистов идут к цереб-
ральным’ ганглиям (мозгу) (см.
рис. 12.17, А). Последние связаны с
помощью коннективов с педальными,
буккальными и плевральными гангли-
ями. Буккальные ганглии расположены
в стенке буккальной полости и иннер-
вируют мышцы радулы и одоитофора.
Моторные (двигательные) нервы, бе-
рущие начало от педальных ганглиев,
иннервируют мышцы ноги. Плевраль-
ные ганглии иннервируют мантию.

Одноименные ганглии каждой дан-
ной пары соединяются друг с другом
с помощью комиссуры, тогда как раз-
ноименные ганглии, относящиеся к

разным парам, соединены с помощью
котшсктивов. Обычно комиссуры распо-
лагаются поперек, а коннективы —
вдоль тела. В названиях коннективов и
комиссур, как правило, используются
названия ганглиев, которые они соеди-
няют. Например, два церебральных ган-
глия соединены церебральной комис-
сурой, а церебральные и педальные
ганглии соединяются церебропедаль-
ным коннективом. Большинство пар-
ных ганглиев соединены с помощью
комиссур. Исключение составляют
лишь два плевральных ганглия, между
которыми комиссура отсутствует9.
Плевральные и педальные ганглии со-
единяются с помощью пары коннек-
тивов. Другая пара коннективов, вис-
церальные нервные стволы, начинает-
ся от плевральных ганглиев и тянется
назад к висцеральным ганглиям, ко-
торые иннервируют органы внутренно-
стного мешка. На висцеральных ство-
лах располагается еще одна пара ганг-
лиев — эзофагальпые (= кишечные, или
париетальные) ганглии, которые ин-
нервируют жабры, осфрадий и мантию.

Церебральные и педальные ганглии
вместе с соединяющими их нервами
и комиссурами образуют околопище-
водное нервное кольцо (см. рис. 12.1, А).
Пара педальных нервных стволов тя-
нется от педальных ганглиев в ногу (см.
рис. 12.1, А), а два висцеральных не-
рвных ствола идут от нервного кольца
к висцеральному ганглию. Поскольку
имеется четыре нервных ствола, такую
систему называют тетраневралыюй.
У примитивных форм между нервны-
ми стволами существуют поперечные
связки, и вся система похожа на лес-
тницу. В целом у моллюсков сильно
выражена тенденция к цефализации
нервной системы за счет укорочения
коннективов и комиссур, что приво-
дит к концентрации всех ганглиев
вблизи нервного кольца.
Типичными органами чувств мол-
люсков являются головные щупальца,
выполняющие функции хемо- и меха-
норецепторов, два глаза на голове, два
статоциста в ноге и два осфрадия во
вводной камере мантийной полости.
Очень многие моллюски имеют чувстви-
тельные щупальца по краю мантии.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Обитавшие в море моллюски-про-
тотипы — это раздельнополые живот-
ные, для которых характерно наруж-
ное оплодотворение в морской воде.
Две гонады тесно связаны с цело-
мом — перикардиальной полостью. Га-
меты из гонад сначала поступают в це-
лом. Здесь они попадают в нефросто-
мы нефридиев, которые служат гоно-
дуктами (половыми протоками), вы-
водятся через нефридиопоры в вывод-
ную камеру мантийной полости и вы-
носятся наружу током воды. У неко-
торых моллюсков половые протоки
развиваются независимо от нефриди-
ев. Многие моллюски вторично при-
обрели внутреннее оплодотворение, а
некоторые являются гермафродитами.
И гермафродитизм, и внутреннее оп-
лодотворение требуют усложнения
половой системы.

РАЗВИТИЕ

Спиральное, голобластическое
дробление — это признак моллюска-
прототипа. Развивающаяся бластула
несет на своем анимальном полюсе
характерный для моллюсков «крест»,
образованный несколькими клетками
(см. рис. 14.15, В). У видов, продуци-
рующих мелкие, микролецитальные
яйца, гаструляция осуществляется пу-
тем инвагинации, а для видов с круп-
ными, богатыми желтком яйцами ха-

рактерна эпиболия. Бластопор стано-
вится ротовым отверстием. Мезодер-
ма берет начало из бластомера 46 (ме-
зэнтобласта), который делится и дает
начало двум (правой и левой) полос-
кам мезодермы. Позднее в них путем
шизоцелии образуется целом. Гастру-
ла развивается в личинку трохофору,
которая у примитивных форм выхо-
дит из яйца. Однако у большинства
видов стадия трохофоры подавлена,
и молодой организм покидает яйцо
на более поздней стадии развития,
которая называется велигером. У не-
которых моллюсков яйца богаты жел-
тком, и им свойственно прямое раз-
витие. В целом развитие моллюсков
очень напоминает развитие других
БриаПа.

ЛИЧИНКА ТРОХОФОРА

Трохофора — это личинка, харак-
терная для моллюсков, кольчатых
червей, сипункулид, эхиурид и мно-
гих других первичноротых (рис. 12.4).
Отличительной чертой этой личин-
ки, напоминающей игрушку «вол-
чок», является хорошо выраженный
преоральный ресничный шнур —
прототрох, который опоясывает тело
почти посередине, но при этом не-
много сдвинут вперед от ротового от-
верстия. Пищеварительный тракт
представляет собой сквозную труб-
ку: рот открывается вентрально по-
зади прототроха, а анус на заднем
конце тела. Часто имеются дополни-
тельные ресничные кольца. У многих
моллюсков, полихет и сипункулид
позади рта развивается второй пояс
ресничек, метатрох. А у представи-
телей некоторых таксонов на заднем
конце можно обнаружить третье
кольцо, телотрох. На переднем кон-
це расположен апикальный султан
ресничек. Внутри сохраняется блас-
тоцель в виде обширного слоя студе-
нистой соединительной ткани меж-
ду кишкой и наружной эктодермой
(рис. 12.4, Б) (см. примеч. ред. к гл. 4).

Бластоцель пересекают личиночные
мышечные ленты, но бокам от киш-
ки располагается по одному прото-
нефридию. Мезодермальные структу-

султап ресничек

Прототрох

Метатрох —

Ротовое
отверстие

А

Эктомсзспхима

Бластоцсль

Прототрох

Апикальный
султан ресничек
Апикальная
пластинка

Проктодсум

Протонефридий

Анус

Стомодеум

Ротовое
отверстие

Полоска

мезодермы

Рис. 12.4. Личинка трохофора:

А — внешний вид трохофоры аипслиды РоВуогОии Видны характерные пояса ресничек; В — внут-
реннее строение трохофоры апислид; В — механизм питания трохофоры взвешенными в толще
воды частицами, основанный на использовании двух поясов ресничек; Г — трохофорпая личинка
примитивной нателлогастроноды Ыоп>астаеа зсиШт (А — из йакус1о//: В — по ВНеагег из Нутап:
В — из В/га/Втапп К. К., Ын Т. Ь., Ропезса 2. К. 1972. 8изрепз1оп/еесИпу Ьу тонне п1генеЬго1е /аггве:
С1еагапсе о/рагНс!ез Ьу сИ1а1еВ ЬапВз о/ гоИ/ег, р!и1еиз апВ 1тс1юр1юге. В/о/. Ви//. 142 : 505 — 519: Г —
с наброска С. Ь. ВЫпп)
ры взрослого моллюска развиваются
из двух расположенных вентролате-
рально мезодермальных полосок.
Клетки свойственного моллюскам
«креста» дифференцируются в пере-
днюю эктодермальную апикальную
пластинку, которая дает начало апи-
кальному султану ресничек. В даль-
нейшем из апикальной пластинки
сформируется и церебральный ганг-
лий. Клетки «креста» вместе с други-
ми клетками дают начало претро-
хальному эпидермису, одевающему
верхнее полушарие личинки.

Полностью сформированная тро-
хофора состоит из трех участков (от-
делов). Претрохальная область вклю-
чает апикальную пластинку, прото-
трох и область, окружающую рот. Пи-
гидий — участок, в который входят
телотрох и область вокруг ануса. Зона
роста лежит между ртом и телотро-
хом. Новая ткань добавляется за счет
пролиферации клеток мезодермаль-
ных полосок, так что по мере роста
животного претрохальная область и
пигидий все больше удаляются друг
от друга.

Обычно трохофоры — это планк-
тонные личинки. Они питаются мель-
чайшими частицами, взвешенными в
толще воды, живыми или мертвыми.
Такие личинки называются плапкто-
трофными, и для них характерно дли-
тельное существование в планктоне.
Наоборот, некоторые трохофоры зави-
сят от запаса желтка, т.е. являются ле-
цитотрофными, и их жизнь в планктоне
достаточно коротка. Прототрох — это
орган, обеспечивающий плавание, а у
планктотрофных видов он участвует так-
же в сборе пищевых частиц. Пищевая
борозда (см. рис. 12.4, В) лежит между
прототрохом, который располагается
преорально, и метатрохом, который
занимает посторальное положение.
Более длинные реснички прототроха

гонят воду и взвешенные частицы
строго назад. Биение более коротких
ресничек метатроха осуществляется в
плоскости, перпендикулярной направ-
лению движения ресничек прототро-
ха. Это приводит к тому, что частицы
задерживаются в пищевой борозде
между двумя поясами ресничек и
транспортируются ко рту на вентраль-
ную сторону.

В развитии многих современных
моллюсков за стадией трохофоры (см.
рис. 12.4, Г) следует более «продви-
нутая» стадия — личинка велигер, ко-
торая обнаруживается у брюхоногих
(см. рис. 12.59) и двустворчатых (см.
рис. 12.118, Б), а также у скафопод
(см. рис. 12.120, В). Из яйца может вы-
ходить сама трохофора или велигер,
если стадия трохофоры подавлена и
протекает в яйце. У велигера есть нога,
раковина и две латеральные покрытые
ресничками лопасти, которые вместе
называются парусом. С его помощью
велигер плавает и питается. Покрытый
ресничками парус развивается из про-
тотроха трохофоры. В конце жизни ли-
чинка оседает на дно и превращается
во взрослое бентосное животное. Для
некоторых моллюсков, таких, как го-
ловоногие и многие брюхоногие, ха-
рактерны макролецитальные яйца и
прямое развитие, без личинки (см.
рис. 12.84).

АРЬАСОРНОКАс

Группа Ар1асорйога (рис. 12.5)
включает два таксона — Неотепю-
тогрйа и С11ае1ос1егтотогрйа, кото-
рые объединяют примерно 300 видов
мелких, странных, напоминающих
червей морских моллюсков. Обычно
длина представителей группы Ар1а-
сорйога не превышает 5 мм, но неко-
торые виды достигают 30 см. Аплако-
форы отличаются от всех других мол-
люсков наличием известковых спикул
вместо раковины, отсутствием или
редукцией ноги и цилиндрической,
червеобразной формой тела. Мантий-
ная полость расположена сзади. Раду-
ла имеется у большинства видов. Хотя
аполакофорам свойственно много
особенностей организации, характе-
ризующих общий план строения мол-
люсков (радула, нервная система,
связь гоноцеля и перикарда, мантия
и мантийная полость), тем не менее,
это явно специализированная группа
(цилиндрическое тело, редукция но-
ги). Они не являются предками дру-
гих моллюсков и, вероятно, представ-
ляют собой группу, рано отделив-
шуюся от основного ствола эволю-
ционного древа моллюсков (см.
рис. 12.122).

Представителей группы Ар!асор1юга
можно найти во всех океанах вплоть
до глубины 7 000 м, однако большин-
ство видов обитает на глубинах от 200
до 3 000 м. Большинство экземпляров
было собрано с помощью глубоковод-
ных драгировок, но некоторые встре-

чаются и в прибрежном мелководье
или даже на литорали. Их биология до
сих пор изучена плохо.

ФОРМА ТЕЛА

Дорсальную стенку тела образует
мантия, которая продолжается на бо-
ковые поверхности, покрывая все
животное за исключением ноги, если
таковая имеется. Эпидермис мантии
секретирует гликопротеиновую кути-
кулу, инкрустированную известковы-
ми (арагонитовыми) спикулами раз-
личной формы. В отличие от предста-
вителей других таксонов моллюсков
у аплакофор раковина отсутствует. Под
эпидермисом лежит соединительно-
тканная дерма. Под дермой последо-
вательно залегают слои кольцевых, ди-
агональных и продольных мышц. За
самым внутренним (продольным) сло-
ем мышц располагается полость тела,
или гемоцель.

Нога, когда опа есть, представляет
собой продольную складку (иногда это
многочисленные складки), внутри

Рис. 12.5. Внешнее строение моллюсков Ар1асорИога:

А — МсотспютогрИа; Б — СИас1ос1сгтотогр11а (из 5аМт'-Р1ам/еп Б. И 1972. Хиг Могр1ю1о%!е ипс!
Р/1у1оуете (1ег МоИизкеп: Б1е Веуекипзеп (1ег Саис!о/о\>еа1а ипс1 с!ег 8о1епо^аз!ге5 ар АсиЦуега, аБ МоИизса
ипс! аР 5р1га11а. X. м/Рз. Хоо/. 184: 205—394, с изменениями)
которой располагается педальный ге-
моцель. Ее эпителий песет респички и
не одет снаружи кутикулой. В ноге от-
сутствуют специализированные мыш-
цы — движение осуществляется с по-
мощью ресничек. Нога расположена в
педальной бороздке, которая выстла-
на кутикулой.

Мантийная полость находится сза-
ди (см. рис. 12.5, Я). В нее открыва-
ются анус и отверстия гонодуктов (це-
ломодуктов). У представителей таксо-
на Сйаейэбегтотогрйа там же локали-
зуется пара двусторонне перистых
жабр. Жаберный эпителий, как и эпи-
телий мантийной полости, покрыт
ресничками; в каждую жабру заходит
афферентный сосуд, а выходит эффе-
рентный. В спокойном состоянии жаб-
ры выступают из мантийной полости
(см. рис. 12.5, Б), но они могут втя-
гиваться в нее с помощью мышц-
ретракторов. У представителей таксо-
на 1Чеотешотогр11а эпителий образу-
ет складки (респираторные папиллы),
играющие роль вторичных жабр. Эти
образования не являются истинными
жабрами.

Кишечный тракт начинается рото-
вым отверстим, ведущим в выстлан-
ную кутикулой буккальную полость.
Далее следуют пищевод, средняя киш-
ка, задняя кишка, прямая кишка (рек-
тум) и анус. Буккальная полость обыч-
но содержит радулу; анус открывает-
ся в мантийною полость. У некоторых
форм имеется крупная пищеваритель-
ная железа. Примерно у 20 % пред-
ставителей МеотепютогрИа радула от-
сутствует, а буккальная полость фун-
кционирует как насос. У ряда эволю-
ционно продвинутых видов Сйае1о-
Негтотогрйа имеются мешок прото-
стиля, гастрический щит и вращаю-
щийся слизистый протостиль.

В состав кровеносной системы вхо-
дит располагающееся сзади сердце10.

Его строение соответствует схеме,
приведенной в характеристике мол-
люска-прототипа. Желудочек образу-
ется как инвагинация дорсальной
стенки перикарда и обычно остается
прикрепленным к нему мембраной.
Гемоцель разделен на два отдела —
дорсальный перивисцеральный гемо-
цель и вентральный педальный гемо-
цель — с помощью продольной гори-
зонтально расположенной мышечной
септы. Педальный гемоцель имеется у
всех Ар!асор1юга, даже если ноги нет.

Выделительная система изучена
слабо. Отчетливо выраженные нефри-
дии отсутствуют, однако на стенке
перикарда имеются подоциты. Можно
думать, что выделительная система
Ар1асор1юга функционирует так же, как
и у других моллюсков (и аннелид). Если
это так, то ультрафильтрат крови (пер-
вичная моча) образуется в перикар-
диальной полости и модифицируется
по мере прохождения по реноперикар-
диальным протокам, открывающим-
ся в мантийную полость, куда выво-
дится уже вторичная моча. Высказы-
ваются предположения, что и неко-
торые эпидермальные железистые
клетки выполняют экскреторную
функцию.

Нервная система лестничного типа.
Пара церебральных ганглиев лежит
дорсально по отношению к передней
кишке. От них берут начало две пары
продольных нервных стволов". Лате-
рально расположены висцеральные
нервы, вентрально — педальные не-
рвы. Последние тянутся по всей длине
тела и соединяются друг с другом по-
перечными комиссурами. Кроме того,
правый и левый висцеральные стволы
соединяются с помощью супрарек-
тальной комиссуры, которая образу-
ет арку над задней кишкой. Характер-
ная черта аплакофор — наличие рас-
положенного терминально на заднем
конце тела хеморецепторного органа
чувств. Было высказано предположе-
ние (хотя оно не доказано), что этот
орган гомологичен осфрадию других
таксонов моллюсков. У представите-
лей №отеп1отогр11а функцию органа
чувств выполняет покрытая ресничка-
ми педальная ямка, которая секрети-
рует слизь. Кроме того, у них же име-
ется расположенная на переднем кон-
це тела, дорсально от ротового отвер-
стия, еще одна чувствительная ямка —
преоральпый орган чувств. У группы
СйаеЮдегтотогрИа ротовое отверстие
окружено оральным щитом12. Это коль-
цо мантийного эпидермиса и утолщен-
ной кутикулы пронизано чувствитель-
ными ресничками. Ротовой щит иннер-
вируется церебральными ганглиями.

Гонады парные, гаметы поступают
непосредственно в полость перикарда
(целом) через гоноперикардиальные
протоки. Полость перикарда соедине-
на с мантийной полостью парой хо-
рошо развитых целомодуктов (гоно-
дуктов)13. Возможно, такое состояние
является примитивным для моллюс-
ков14. Большинство аплакофор герма-
фродиты, но таксон СйаеГобегто-
тогрИа объединяет гонохорные формы.
Яйца могут задерживаться в материн-
ском организме, где протекает их раз-
витие, или откладываться в воду.
В первом случае имеет место прямое
развитие, во втором — из яйца выхо-
дит лецитотрофная личинка.

РАЗНООБРАЗИЕ АРЬАСОРНОКА

Неотеп1отогрЬа с (5о1епоеа81ге8; см.
рис. 12.5, А). Таксон включает
большую часть видов. Редуцирован-
ная нога состоит из проходящего
по середине вентральной стороны
тела гребня, лежащего в продоль-
ной бороздке. На переднем конце

ноги имеется педальная ямка. Жаб-
ры утеряны. С помощью узкой ноги
ползают по колониям гидроидных
полипов, кораллам (альционари-
ям) или по дну. Хищники питают-
ся книдариями, на которых живут.
Гермафродиты. Имеются семяпри-
емники, семенные пузырьки и
копулятивные спикулы. Оплодо-
творение внутреннее. 25 семейств.
Е1еи1Неготеп1а, Ьуга1оИегр1а, Мо-
тета.

СЬас1о(!егтотогрЬас (СаибоГоуеаГа; см.
рис. 12.5, Б). Небольшой таксон,
включающий три семейства. Нога
полностью утрачена. Имеется пара
жабр в задней части мантийной
полости. Ротовой щит частично или
полностью окружает рот. Избира-
тельные детритофаги или хищни-
ки, закапывающиеся в мягкий суб-
страт. Пищеварительный тракт с
пищеварительной железой. Раз-
дельнополые. Оплодотворение, ве-
роятно, наружное. СИае1ос1егта, Ер1-
тета, Га1ас1еп8, Ыпц/оззог, БсШориз.

РОЬУРЬАСОРНОКАС

Таксон Ро1ур1асор1юга объединяет
хитонов, или панцирных моллюсков
(рис. 12.6), которые встречаются толь-
ко в морях. Несмотря на то, что хито-
нам присущ ряд примитивных особен-
ностей строения и развития, они пред-
ставляют собой весьма специализиро-
ванную группу и хорошо приспособ-
лены к жизни на скалах и раковинах,
к которым они прочно прикрепляют-
ся. Многие из них живут в прибреж-
ной полосе, где надежно удерживают-
ся на субстрате даже во время самых
высоких приливов или при сильном
прибое. Около половины современных
видов живет на литорали или на мел-
ководье. Другие виды можно найти в
Рис. 12.6. Ро1ур1асорИога:

А — обычный на Атлантическом побережье Америки хитон С!\ае1ор1еига ар’1си1а!а. достигающий и
длину всего нескольких сантиметров; Б — пластинки раковины хитона КсИБаппа. Пластинки про-
нумерованы спереди назад (I, 4, 8). Промежуточные пластинки 2 — 7 похожи на пластинку 4; В —
хитон со спикулами па пояске (А — из Р!егсе М. Е, 1950. СБае/ор/епга ар!си1ага. 1п Вгокп Е.А.

8е1есге(11пгенеЬга1е Турен. Зо/ш 1УИеу, Бонз, !У. У. Рр. 318—319', В — ио ВоггаЛаИе Б. А., Р1ог$ /'. А. 1959.
Пе 1пуег1еЬга1а‘. А Манна!/ог гке 13не о/81п(1еп1з. СатЬгк/уе, 795 рр.)

Рис. 12.7. Ро1ур1асор1юга:

А — два вида хитонов с северо-западного побережья Тихого оксана. Пластинки более крупного
Сгур!ос1п1оп покрыты мантией полностью, пластинки небольших хитонов КаВюппа — лишь час-
тично; Б — хитон С1п1оп шЬегсикПиз из Западной Индии во время отлива на скалах (с любезного
разрешения Веггу М. Вигпез)
более глубоких и спокойных местах. Их
удлиненное овальное тело сильно уп-
лощено в дорсовептральном направ-
лении (рис. 12.7). Отличительная чер-
та хитонов — наличие у них ракови-
ны, состоящей из восьми налегающих
друг на друга пластинок. Это придает
раковине гибкость и позволяет повто-
рять неровности каменистого субстра-
та, на котором удерживается моллюск.
У хитонов на голове пет ни глаз, пи
щупалец, а сама голова развита слабо
и плохо выражена. Мантия толстая, а
нога широкая и плоская, что облегчает
прикрепление к твердому субстрату.

Известно примерно 800 современ-
ных видов, но ископаемые находки
редки. Описано около 350 ископаемых
хитонов, начиная, по крайней мере,
с ордовикского периода, а возможно,
еще и с кембрия. Ро1ур1асорЬога — это
сестринский таксон по отношению к
СопсГпГега, который в линнеевской
классификации имеет ранг класса.

Размеры хитонов варьируют от 3 мм
до 40 см, причем самым большим из
них является гигантский тихоокеан-
ский хитои-галоша, СгурЮсИИоп зГеИеп
(рис. 12.7, А). Однако длина тела пред-
ставителей большинства видов колеб-
лется от 3 до 12 см. Обычно хитоны
окрашены в бурый цвет с красным,
коричневым, желтым или зеленым ри-
сунком.

МАНТИЯ

Мантия покрывает всю дорсальную
поверхность хитона и выделяет тон-
кую гликопротеиновую кутикулу. Ман-
тия — это толстое, упругое, массив-
ное образование, которое простира-
ется до боковых краев тела и частично
(или целиком) закрывает пластинки
раковины. Она продолжается за боко-
вые края пластинок и, свисая вниз с

боков, ограничивает латералыю рас-
положенную мантийную полость
(рис. 12.8, А). Этот краевой участок
мантии, занимающий периферическое
положение по отношению к пластин-
кам раковины, иногда называется «по-
яском»15. Кутикула может быть глад-
кой или несет чешуйки, щетинки или
известковые спикулы, подобные тем,
которые имеются у Ар1асор11ога (см.
рис. 12.6, В).

РАКОВИНА

Из внешних признаков хитонов
наиболее отличительным является их
раковина, разделенная на восемь на-
легающих друг на друга поперечных
пластинок (см. рис. 12.6, А). Само на-
звание Ро1ур!асор11ога означает «несу-
щий много пластинок». Края каждой
пластинки глубоко погружены в тка-
ни мантии, исключение составляет
лишь задний край, налегающий сверху
на следующую пластинку. Степень по-
гружения пластинок в толщу мантии
варьирует у разных видов. Обычно
большая часть пластинки расположе-
на открыто (см. рис. 12.6, А). Однако у
КсНкаппа открытой остается только
средняя часть каждой пластинки, а у
СгурЮсИИоп, в отличие от других хи-
тонов, раковина полностью становит-
ся внутренней и целиком закрыта ман-
тией (см. рис. 12.7, А). Задний край
каждой пластинки перекрывает пере-
дний край пластинки, лежащей сзади.
От всех пластинок отходят в стороны
и вперед крыловидные вставочные
придатки, или выросты16 (см.
рис. 12.6, Б), которые погружены в
окружающую мантию; они заходят под
предыдущие пластинки, надежно за-
якоривая раковину. С каждой пластин-
кой соединяются по два мощных двой-
ных педальных мускула-ретрактора,
Выводная камера

Абфроптальныс реснички

Псрв

Латеральные
реснички

Афферентный
сосуд

Ось

Жаберный

' лепесток

Продольная
мышца
Фронтальные
реснички
Эфферентный
сосуд

Вводная камера

Пищеварительная железа
Передний участок кишечника

Дорсальная аорта

Пищевод

Нервное
кольцо

Левая слюнная
железа

Левая пищеводная железа Желудок

Желудочек

Анус

Субрадулярный мешок

Радулярный мешок

Задняя
кишка

Левое
предсердие

Перикардиальная
полость

Нога

Педальный псрв

Субрадулярный орган

Кишечный клапан

Пластинка

Буккальная полость

Поясок

Ротовое
отверстие

Радула и одоптофор

Левый нефридиопор

опопор

Левый нефридий

В

Рис. 12.8. Хитон ЬерМосИНопа с/пегеа:

Л — вентральная сторона тела. Изображена мантийная борозда и направление респираторных по-
токов воды. Стрелки показывают поступление воды через два переднебоковых входных отверстия и
выход ее через единственное заднее выходное отверстие, расположенное медиально; В — попереч-
ный срез через жаберную ось. Стрелки указывают направление потока воды над поверхностью
жаберного лепестка; В — вид сбоку; изображены пищеварительный тракт, кровеносная, выдели-
тельная и нервная системы (/1 и В — из Уопде С. М. 1939. Он 1/\е тапПе сст/у сп\с1 Из соп1а'тес1 огуапз
Низ Ьопса1а. <2\юг1.3. МНго. &/. 81'. 367—390)
которые заканчиваются в толще ноги.
(У представителей Мопор1асорйога
тоже есть восемь пар педальных муску-
лов-ретракторов, но у них эти мышцы
прикреплены к цельной раковине.)

Пластинки состоят из четырех сло-
ев. Самый наружный, обращенный во
внешнюю среду слой — это тонкий
органический периостракум. Под ним
лежит тегмеитум (см. рис. 12.6, Б), со-
стоящий из белка конхиолина и угле-
кислого кальция. В тегментуме нахо-
дятся органы чувств, которые извест-
ны под названием «эстеты», и иннер-
вирующие их нейроны. Вероятно, это
независимо приобретенная особен-
ность раковины хитонов, ибо струк-
туры, гомологичные тегментуму, в
раковинах СопсЫГега отсутствуют. Ар-
тикуламентум — срединный чисто из-
вестковый (арагонитовый) слой, за-
легающий под тегментумом. Именно
он выступает за пределы тегментума,
образуя вставочные выросты (см.
рис. 12.6, Б). Второй известковый
слой, гипостракум, лежит под арти-
куламентумом.

Покрытый периостракумом тегмен-
тум — единственный участок пластин-
ки, видимый снаружи; артикуламен-
тум скрыт либо под тегментумом, либо
в толще мантии. Вставочные выросты
образованы артикуламентумом и ги-
постракумом никогда не включают
тегментум.

НОГА И ЛОКОМОЦИЯ

Широкая плоская мускулистая нога
занимает большую часть вентральной
поверхности и используется моллюс-
ком для передвижения и прикрепле-
ния к субстрату (см. рис. 12.8, А) —
обычно это камень или раковина. Хи-
тоны используют волну мышечных со-
кращений, которая пробегает по по-

дошве, для того, чтобы медленно пол-
зать по субстрату. Подразделение ра-
ковины на подвижно сочлененные
пластинки позволяет хитонам изме-
нять форму тела в соответствии с лю-
быми неровностями поверхности суб-
страта. Будучи случайно оторванным
от своего места, хитон может свер-
нуться в шарик с помощью двух про-
дольных «скручивающих» мышц, что
можно рассматривать как защитную
реакцию. Но эти же мышцы обеспе-
чивают выпрямление животного и
повторное прикрепление к субстрату.

Моллюск прикрепляется к субстра-
ту с помощью и ноги, и мантии.
В нормальных условиях функциони-
рует только нога, но если хитону уг-
рожает серьезная опасность, в ход
пускается и мантия. Если хитона пред-
варительно потревожить, то потом его
практически невозможно снять с кам-
ня, не повредив, настолько прочно он
прикрепляется к субстрату. Когда хи-
тон использует мантию, ее наружный
край контактирует с субстратом, а
внутренний край слегка приподнима-
ется, благодаря чему возникает при-
сасывательный эффект17. В результате
животное очень прочно удерживается
на субстрате.

Хитоны — это обычные обитатели
каменистой литорали и подобно мор-
ским блюдечкам в своем большинстве
совершенно неподвижны во время
отлива. Когда же поверхность камня
погружена в воду или омывается вол-
ной, они перемещаются в поисках
пищи. Обычно хитоны обладают отри-
цательным фототаксисом и, следова-
тельно, стремятся расположиться в
укрытиях под камнями. Наиболее ак-
тивны они ночью во время прилива.
Некоторые виды, как и морские блю-
дечки, демонстрируют способность к
хоумингу, т. е. способность возвращать-
ся на исходное место.
МАНТИЙНАЯ ПОЛОСТЬ
И ВЕНТИЛЯЦИЯ

Мантийная полость представлена
двумя бороздками, расположенными
латералыю между ногой и мантией (см.
рис. 12.8, А) и тянущимися до зад-
него копна тела. В каждой мантийной
борозде находятся многочисленные
жабры, половое и выделительное от-
верстия. Анус располагается медиаль-
но позади ноги, в том месте, где бо-
роздки объединяются. Покрытые рес-
ничками, двусторонне перистые жаб-
ры располагаются в мантийных бороз-
дах в виде продольных рядов. Их коли-
чество в каждом ряду варьирует от 6
до 88. Такая вариабельность проявля-
ется не только у разных видов, но и в
пределах одного вида, что отчасти за-
висит от размеров моллюсков.

Тесный ряд двусторонне перистых
жабр образует своего рода полог, ко-
торый делит мантийную полость на
латеральную вводную камеру и меди-
альную выводную (см. рис. 12.8, А).
С каждой стороны тела передние уча-
стки краевой зоны мантии могут быть
приподняты над субстратом, в резуль-
тате чего образуется вводное отверстие.
Через него в мантийную полость по-
ступает респираторный поток воды,
создаваемый биением жаберных рес-
ничек (см. рис. 12.8, А). Вода течет на-
зад по вводной камере, а затем про-
ходит через жаберный полог в вывод-
ную камеру. Газообмен между водой и
кровью происходит по мере прохож-
дения воды между жаберными лепес-
тками. Попав в выводную камеру, вода
продолжает течь в том же направле-
нии (назад), так как ее направляют
жаберные реснички. У заднего конца
ноги правый и левый потоки слива-
ются, и уже единый поток извергает-
ся из мантийной полости наружу че-
рез непарное расположенное посере-

дине выводпое отверстие. Строение
жабр, их ресничный покров, венти-
ляция и кровоснабжение — все это
очень похоже на то, что было описа-
но у «типичного» моллюска-прототи-
па (см. рис. 12.8,5).

ПИТАНИЕ

Большинство хитонов — это пасу-
щиеся микрофаги, питающиеся мелки-
ми водорослями и другими организма-
ми, которых они соскабливают радулой
с поверхности камней и раковин. Веро-
ятно, этот тип питания был присущ
предковым формам моллюсков, и та-
кова исходная функция радулы. Соскаб-
ливание радулой приводит к неизбира-
тельному поглощению водорослей и
сопутствующих животных, а также ча-
стиц осадочных пород, накопившихся
среди водорослей. Например, содержи-
мое кишечника трех хитонов с побере-
жья Майна включало 14 видов водорос-
лей и животных, но 75% его объема
составляли частицы осадочных пород.

Некоторые хитоны питаются более
крупными морскими водорослями, а
представители таксона Р1ас1рИоге11а,
встречающиеся на западном побере-
жье Соединенных Штатов, — это хищ-
ники, использующие приподнятый и
расширенный конец мантии для лов-
ли мелких ракообразных и других бес-
позвоночных. Некоторые хитоны —
детритофаги. Обитающие на литорали
южного побережья Калифорнии Аиг-
1аШпа саП/оггйса выкапывают в камени-
стом грунте глубокие ямки. Хитоны ни-
когда не покидают своих ямок; ямки
служат им для сбора пищи — водо-
рослевого детрита. Одни и те же ямки
могут использоваться особями многих
сменяющих друг друга поколений. Воз-
раст таких ямок, по некоторым оцен-
кам, достигает иногда тысячи лет.
Ротовое отверстие ведет в выстлан-
ную хитином буккальную полость (см.
рис. 12.8, В). Радула лежит в длинном
влагалище, которое выдается из зад-
ней стенки буккальной полости. По
сравнению с радулами других моллюс-
ков она очень длинная и несет по 17
зубов в каждом поперечном ряду (см.
рис. 12.8, В). Некоторые зубы мине-
рализованы, что придает им твердость
и удлиняет срок использования. Вер-
шины некоторых зубов покрыты же-
лезосодержащим минералом — маг-
нетитом. И большая длина радулы, и
очень твердые зубы можно рассмат-
ривать как адаптации к преждевре-
менному изнашиванию, к которому
приводит практически постоянное
трение о поверхность камня. Опорой
для радулы служит расположенный
вентрально по отношению к ней
одонтофор, как это уже было описа-
но у «типичного» моллюска-прототи-
па. Субрадулярный мешочек — это
меньшее по размерам выпячивание
стенки буккальной полости, распо-
ложенное вентрально по отношению
к радуле. В нем находится похожий
на язык хемочувствительный субра-
дулярный орган. Радула, одонтофор и
субрадулярный орган снабжены мус-
кулами-протракторами и ретрактора-
ми и могут при необходимости вы-
двигаться изо рта или втягиваться
обратно.

Во время питания субрадулярный
орган высунут и прижат к поверхно-
сти камня. Если с его помощью об-
наружена пища, изо рта выдвигают-
ся одонтофор и радула, после чего
радула соскребает пищу с поверхно-
сти камня. Периодически работа ра-
дулы прекращается, и субрадуляр-
ный орган опять «исследует» суб-
страт.

Соскобленные частицы поступают
в буккальную полость за счет загну-

тых назад зубов радулы при каждом
возвратном движении (см. рис. 12.2,
В, Г). Пара слюнных желез (буккаль-
ных желез) секретирует в глотку
слизь, которая смешивается с части-
цами и образует пищевой шнур. С по-
мощью ресничек пищевой шнур по-
стоянно перемещается в пищевод и
через него в желудок (см. рис. 12.8, В).
На своем пути пищевые частицы сме-
шиваются с амилазой, поступающей
из двух крупных пищеводных желез
(«сахарных», или глоточных), прото-
ки которых впадают в передний отдел
пищевода.

Пищевод открывается в передний
отдел желудка, где пища смешивает-
ся с протеолитическими ферментами,
выделяемыми пищеварительной желе-
зой. Характерный для СопсЫГега мешок
протостиля отсутствует. Переваривание
практически полностью внеклеточное
и происходит в пищеварительной же-
лезе, желудке и передней части ки-
шечника.

Передний участок кишечника обра-
зует петлю и затем переходит в длин-
ный, сильно извитой задний отдел ки-
шечника18, в котором окончательно
формируются фекальные пеллеты. Эти
два отдела кишечника разделены кла-
паном. Анус открывается па средней
линии тела непосредственно за зад-
ним краем ноги, и выделяемые фе-
калии уносятся выбрасываемым из
мантийной полости током воды (см.
рис. 12.8, А).

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Обширная перикардиальная полость
(целом) находится на заднем полюсе
и расположена под 7-й и 8-й пластин-
ками раковины (см. рис. 12.8, В). Она
отграничена перикардом (рис. 12.9, А).
В целоме находится сердце, состоя-
Гонопор

Нефридиопор

Половой
проток

Нефридий

Жабра

Гонада

Лорта

Анус

Перикард
Нефростом

_ Репоперикардиальный
” канал

Предсердие

Желудочек



Нервное кольцо

Глоточный нерв

Висцеральный
ствол

Педальный
ствол

Б

А

Рис. 12.9. Ро1ур1асор1юга:

А — внутреннее строение хитона, вид с дорсальной стороны; Б — нервная система лестничного
типа, вид с дорсальной стороны (А — по Рапу, НаИег, Б — по ТЫе1е из Рагкег, НазпеП, 195Г)

щее из медиального желудочка и
пары латеральных предсердий19. Сре-
динная дорсальная аорта берет на-
чало от переднего конца желудочка
и ведет к головному отделу гемоце-
ля, по пути от нее ответвляются пар-
ные боковые сосуды. Гемоцель под-
разделен на синусы20, соединенные
сосудами (протоками), которые хо-
рошо заметны и выстланы соедини-
тельной тканью (но не имеют эндо-
телия). Кровь поступает из эфферен-
тных сосудов жабр в предсердия, а
затем в желудочек, который перека-
чивает ее в гемоцель.

В отличие от представителей Ар1а-
сорйога у хитонов нет связи между
гонадой и перикардом.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Выделительные органы представле-
ны двумя очень крупными железисты-
ми нефридиями, расположенными по
бокам гемоцеля (рис. 12.9, А). Каждый
из них соединяется с полостью пери-
карда реноперикардиальным каналом.
Для выведения вторичной мочи каж-
дый нефридий открывается нефридио-
пором в выводные камеры мантийной
полости ближе к заднему концу тела
(см. рис. 12.8, Л). Процесс образова-
ния мочи был описан в разделе, по-
священном характеристике «типично-
го» моллюска-прототипа.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система хитонов (см.
рис. 12.9, Б) очень напоминает не-
рвную систему Ар1асорЬога за тем ис-
ключением, что у хитонов отсутству-
ют ганглии21. Околокишечное нервное
кольцо окружает переднюю кишку.
Нервная система тетраневральная и
лестничная с поперечными ступень-
кообразными комиссурами, соединя-
ющими четыре продольных ствола.
Нервные стволы представлены двумя
расположенными вентрально педаль-
ными и двумя занимающими латераль-
ное положение, висцеральными, не-
рвными стволами, вероятно, гомоло-
гичными одноименным стволам апла-
кофор. Супраректальная комиссура,
как и у аплакофор, образует над киш-
кой арку, соединяющую правый и ле-
вый латеральные стволы.

Главными органами чувств являют-
ся субрадулярный орган, рецепторы
мантии и эстеты. Эстеты, присущие
исключительно хитонам, образованы
группами эпидермальных клеток, вы-
полняющих рецепторную, секретор-
ную и опорную функции (рис. 12.10).
Эстеты бывают маленькими — микро-
эстеты и большими — мегалоэстеты.
Они располагаются в узких выстлан-
ных эпидермисом вертикальных кана-
лах в тегментуме пластинок раковины.
Каждый канал тянется от основания
тегментума и заканчивается «шапоч-
кой» на поверхности раковины. Эпи-
дермис мантии прорастает в ракови-

ну, выстилая каналы. Плотность эсте-
тов на открытой поверхности ракови-
ны, зарегистрированная у ЬерШосИИопа
стегеа, составила 1 750 каналов на
1 мм2. Несмотря на то что структура
эстетов хорошо изучена, относитель-
но их функции продолжаются дискус-
сии. По-видимому, они одновремен-
но являются и чувствительными, и
секреторными образованиями. У не-
которых хитонов эстеты содержат
оцелли («глазки»), которые считают-
ся фоторецепторами, так как обла-
дают хорошо развитыми линзами и в
ответ на стимуляцию светом реаги-
руют изменением электрического по-
тенциала. На передних пластинках ра-
ковины может быть сконцентрирова-
но несколько тысяч оцеллей. Другие
чувствительные клетки могут быть
хемо- или механорецепторами. Секре-
торная функция эстетов может заклю-
чаться в формировании периостраку-
ма, противодействии обрастанию, от-
пугивании хищников или замедлении
испарения воды через поверхность,
что предотвращает высыхание. С ман-
тией связаны разнообразные рецепто-
ры, в том числе механо- и фоторецеп-
торы. В каждой мантийной борозде
присутствует так называемый осфра-
дий, но у одних видов он располага-
ется во вводной камере, а у других —

« 72
в выводной .

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Почти все хитоны — раздельнопо-
лые животные. Единственная гонада,
располагающаяся медиально, развива-
ется из парных зачатков гонад эмбри-
она в дорсальном отделе гемоцеля спе-
реди от перикарда. Пространственные
отношения здесь такие же, как у ап-
лакофор, за исключением того, что у
хитонов нет связи между этими двумя
Рис. 12.10. Эстеты хитонов.

Срез раковинной пластинки с канальцами эстетов и их окончаниями на поверхности. В более
крупном канальце находится мегалоэстст, в канальце меньшего диаметра — микроэстет (с изме-
нениями из Ноу1е Р. Р. 1974. ТИе аенке/ех о/скНопх. II. 17не ыгиаиге 1п Цср|с1ос1и1оп сн1сгси!>. СеИ. 'Пзя.

Кея. 153: 383— 398 и др. источников)

участками целома (см. рис. 12.8, В;
12.9, /1). С помощью двух гонодуктов
гаметы выносятся непосредственно
наружу (см. рис. 12.8, В; 12.9 А) и не
проходят ни через перикард, ни через
нефридии. Гопопоры располагаются в
выводных камерах правой и левой ман-
тийных борозд непосредственно перед
нефридиопорами (см. рис. 12.8, А).

Оплодотворение наружное, копу-
ляция отсутствует. У самцов сперма
поступает в ноток воды, выносимый
из мантийной полости. Яйца, заклю-
ченные в покрытую шипиками обо-
лочку, обычно откладываются в мор-
скую воду либо поодиночке, либо в
виде тяжей. Оплодотворение происхо-
дит в морской воде или внутри ман-
тийной полости самки. Возможность
такого оплодотворения обеспечивает-

ся тем, что хитоны часто образуют
большие скопления, и гаметам не надо
распространяться на большие рассто-
яния. У большинства видов из яйца
выходит лецитотрофная планктонная
трохофора, имеющая личиночные
глазки, прототрох, мантию, раковин-
ную железу и ногу (рис. 12.11, А). Ста-
дия велигера в онтогенезе хитонов от-
сутствует. Примерно у 30 видов самки
вынашивают яйца в мантийной поло-
сти. Для этих форм характерно прямое
развитие. В ходе развития участок, рас-
положенный за прототрохом, удлиня-
ется, и из него в дальнейшем форми-
руется большая часть тела. На дорсаль-
ной поверхности развивается раковин-
ная железа, подразделенная на семь в
известной мере обособленных участков.
Ее главная функция — секреция мате-
Рис. 12.11. Личинки хитонов, вид сбоку:

А — трохофора БскпосИиогг, Б — один из этапов метаморфоза ЬскпоскИоп (по НесиИ из Бакудо//)

риала, из которого формируются пла-
стинки раковины (рис. 12.11, Б). Са-
мый задний, седьмой участок в свою
очередь подразделяется на два, кото-
рые дают начало соответственно седь-
мой и восьмой пластинкам. Прототрох
дегенерирует, животное претерпевает
метаморфоз и оседает на дно в виде
молодого хитона. В течение некоторо-
го времени после метаморфоза при-
сущие личинке глазки сохраняются.

РАЗНООБРАЗИЕ
РОЬТРЬАСОРНОКА

Ра1ео1опса1а°. Вымершие формы. Пла-
стинки раковины не имеют арти-
куламентума.

№о1опса1а°. Все представители —
ныне живущие хитоны. Пластинки
раковины имеют артикуламентум.

Ьер1(1ор1еиппа50. Мелкие (менее 50 мм
в длину), главным образом глубо-
ководные хитоны. Раковинные пла-
стинки не имеют вовсе или имеют
слаборазвитые вставочные вырос-
ты артикуламентума. Относительно
небольшое количество жабр, при-

уроченных к задней части мантий-
ных борозд. Нап1еуа, Ьер'к1ор1еиги$.

ксЬпоскйотпа80. Большинство хитонов
относятся к этому таксону. Большая
часть поверхности пластинок рако-
вины (тегментум) открыта. СИае(ор-
1еига, СИНоп, Ка1Иаппа, БерМосИ!-
(опа, МораНа, ЫиПаШпа, Р1ас1рИо-
геИа13.

АсапВюсЬйопта50. Вставочные вырос-
ты несут зубцы. Лишь относитель-
но небольшая часть тегментума ос-
тается открытой, иногда весь тег-
ментум скрыт. Последняя (восьмая)
пластинка раковины имеет большие
вставочные выросты. АсапГИосИИопа,
СгурЮсКИоп, СгурЮсопсИих.

М(ЖОРГАСОРНОКАС

Все остальные моллюски составля-
ют монофилетический таксон Соп-
сЫГега, в который входят Мопо-
р1асорЬога, СазГгороба, Серйа1орос1а,
В1Уа1У1а и Зсарйороба (см. рис. 12.122).
Эти пять таксонов, вероятно, про-
изошли от общего предка, похожего
на представителя Мопор1асор1юга.
Своим строением моноплакофоры
напоминают «типичного» моллюска-
прототипа — это мелкие, уплощенные
морские моллюски, которые живут на
глубине. Современные формы имеют
длину от 3 мм до 3 см или немногим
более и билатерально-симметричны
(рис. 12.12). Долгое время были изве-
стны лишь их ископаемые остатки из
кембрийских и девонских отложений.
Эта группа считалась полностью вы-
мершей до 1952 г., когда в результате
глубоководной драгировки у Тихооке-
анского побережья Коста-Рики были
обнаружены 10 живых экземпляров
№орП1па §а!а!Иеае. Со времени этого
открытия были собраны представите-
ли примерно 20 видов моноплакофор,
относящихся к трем родам. Все наход-
ки были сделаны в Северной и Юж-
ной Атлантике, в Индийском и в вос-
точной части Тихого океанов на глу-
бинах от 1 800 до 7 000 м. Единствен-
ный известный мелководный вид был
обнаружен у берегов Калифорнии на
глубине около 200 м. Считается, что
современные виды — это остатки ког-
да-то обширного и изобилующего ви-
дами таксона моллюсков.

Как подсказывает само название,
моноплакофоры имеют цельную би-
латерально-симметричную раковину,
форма которой варьирует от плоской
щитовидной пластинки до короткого
конуса. Раковина секретируется ман-
тией, и ее вершина направлена впе-
ред (см. рис. 12.12, Б). Раковина со-
стоит из наружного органического пе-
риостракума, образованного белком
конхиолином, промежуточного остра-
кума и внутреннего гипостракума. Тот
факт, что эти слои подобны слоям,
из которых построены раковины дру-
гих представителей группы СопсЫГега,
и совершенно не похожи на слои пла-
стинок раковины хитонов, подтверж-
дает гипотезу о независимом проис-

хождении Ро1ур1асор1юга и СопсЫГега
от не имевшего раковины предка. Ра-
ковины представителей этих двух так-
сонов возникали и эволюционирова-
ли совершенно независимо.

Мантийная полость представлена
двумя латеральными, похожими на
борозды участками, расположенны-
ми латерально с двух сторон между
широкой ногой с плоской ползатель-
ной подошвой и краевой зоной ман-
тии (см. рис. 12.12, А). Сзади две бо-
розды сливаются. Как и у хитонов, от
ноги к внутренней поверхности рако-
вины тянется восемь пар педальных
мускулов-ретракторов. Самой порази-
тельной особенностью строения мо-
ноплакофор является то, что некото-
рые системы представлены сериями
повторяющихся органов. Сказанное
относится и к мышцам-ретракторам.
Мантийная полость содержит три,
пять или шесть пар односторонне пе-
ристых жабр (см. рис. 12.12, А, Д). Не-
сущий кислород поток воды, возмож-
но, поступает сбоку и, омывая жаб-
ры, проходит на медиальную сторону
каждой мантийной борозды, затем
движется назад, где выбрасывается
наружу подобно тому, как это проис-
ходит у хитонов.

Моноплакофоры — это пасущиеся
микрофаги, которые питаются микро-
организмами и детритом на твердых
субстратах. Изучение содержимого же-
лудка выявило наличие диатомовых
водорослей, фораминифер и спикул
губок. Рот расположен на средней ли-
нии вентральной стороны тела перед
ногой, а анус располагается в мантий-
ной полости на заднем конце тела (см.
рис. 12.12, А). Рот открывается в по-
крытую кутикулой буккальную по-
лость, содержащую радулу и субраду-
лярный орган. Пищевод тянется назад
от буккальной полости к желудку.
В его просвет, выстланный реснич-
Парус Нога Жабра

В

Супраректальная комиссура
Рис. 12.12. Моноплакофора МорШпа:

А — вид с вентральной стороны; Б — вид раковины с дорсальной стороны; В — вид сбоку; Г —
поперечный срез через половину тела, показаны пространственные взаимоотношения между не-
фридиями, целомом, гонадой и мантийной полостью; Д — внутреннее строение, вид с вентральной
стороны тела (из ЬетсИе Н., ^п^ггапВ К. С. 1959. Пе апсиоту о/'ЫеорШпа §а1аФеа. Оа1а1кеа Кер. 3:
9— 71, с изменениями)

ным эпителием, вдаются два продоль-
ных гребня. У большинства видов в пе-
реднюю часть пищевода открываются
два крупных дивертикула24. В состав
желудка могут входить мешок прото-
стиля и непарная гастрическая желе-
за, а внутри него располагается про-
тостиль. С передним концом желудка
связаны два крупных слепых выроста
(пищеварительные железы средней
кишки), а от его заднего конца берет
начало длинная кишка, которая лежит
в задней части гемоцеля и свернута
против часовой стрелки в спираль.
Последний оборот этой спирали пе-
реходит в ректум, который заканчи-
вается анусом.

Целом представлен гоноцелями, ок-
ружающими гонады, и полостью пери-
карда, в котором располагается сердце.
Нефридии располагаются по бокам тела.
Их может быть три, четыре, шесть или
семь пар (см. рис. 12.12, Г, Д). В лате-
ральные участки мантийной полости
открывается соответствующее количе-
ство нефридиопоров. Существование
реноперикардиальных каналов, соеди-
няющих нефридии с полостью пери-
карда, точно не установлено.

Кровеносная система включает ге-
моцель и сердце, расположенное в
задней части перикардиальной поло-
сти (см. рис. 12.12, Д). Ректум прохо-
дит сквозь полость перикарда и желу-
дочка и делит их на правую и левую
сообщающиеся половины. В желудо-
чек открываются две пары предсердий.
Стенки желудочка, сокращаясь, вы-
талкивают кровь в непарную, распо-

ложенную дорсально аорту, которая
открывается в гемоцель.

Тетраневральная нервная система
напоминает нервную систему аплако-
фор и полиплакофор (см. рис. 12.12, Д).
Она состоит из пары слаборазвитых
церебральных ганглиев, околокишеч-
ного нервного кольца, от которого
отходят два висцеральных нервных
ствола к мантийной складке и пара
педальных нервных стволов в ногу.
Поперечные комиссуры соединяют
педальные и висцеральные нервы с
каждой стороны, а висцеральные ство-
лы соединены сзади супраректальной
комиссурой. Два педальных нерва со-
единены друг с другом передней и
задней комиссурами и образуют зам-
кнутую петлю. Мускулатура радулы
иннервируется глоточными ганглиями.
Ни у одного представителя Мопор1а-
сорйога не удалось обнаружить ни глаз,
ни осфрадиев, но зато всегда имеется
крупный субрадулярный орган. Два
статоциста лежат недалеко от передней
педальной комиссуры.

Почти все моноплакофоры — раз-
дельнополые животные. Две пары го-
над залегают в средней части тела (см.
рис. 12.12, Д). Каждая гонада заклю-
чена в гоноцель и соединяется с по-
мощью полового протока с одним из
средних нефридиев (см. рис. 12.12, Г,
Д). Считается, что оплодотворение у
них наружное, поскольку строение
половой системы практически исклю-
чает возможность внутреннего опло-
дотворения: отсутствуют совокупи-
тельный орган и семяприемники.
Рис. 12.13. Мопор1асор1юга:

А — реконструкция Сус1отуа — вымершего
представителя моноплакофор, имевшего за-
крученную вперед раковину. Черным цветом
отмечены места прикрепления к раковине мус-
кулов-ретракторов. Стрелками обозначено на-
правление потоков воды, несущей кислород;
И — реконструкция Тег^отуа — вымершего
представителя моноплакофор (из 81азек С. К.
1972. 1п Р1огк1п М., 8с к ее г В. Т. (Еск.): Скет'са!

Аю1о^у. Уок VII. АсаВет/с Ргеха. к/. У. Р. 21)

исчезают, возможно именно они были
предками брюхоногих и головоногих
моллюсков, если только эти два так-
сона берут начало от предков с закру-
ченной раковиной. Моллюски, отно-
сившиеся к таксону — Тег§отуа, со-
хранили уплощенную, незакручен-
ную, похожую на блюдечко, ракови-
ну с 5—8 парами мышц-ретракторов
и 5 —6 парами жабр (рис. 12.13, Б).
Считалось, что представители этого
таксона также вымерли в девоне, по-
скольку их ископаемые остатки не
встречаются в более поздних отложе-
ниях, однако недавно были обнару-
жены современные виды, которые
могут принадлежать к этому таксону.
Если предки брюхоногих моллюсков
не имели закрученной раковины, то
вероятными кандидатами на эту роль
являются представители Тег§отуа.

СА8ТКОРООАС

О размножении этих труднодоступных
для детальных исследований глубоко-
водных животных ничего не известно.

То, что некоторые виды монопла-
кофор сохранились в ходе эволюции,
вероятно, связано с их жизнью на
большой глубине, где, возможно, им
удалось избежать конкуренции, ис-
требления хищниками, изменений
привычных местообитаний, т.е. тех
факторов, которые привели к выми-
ранию других представителей этого
таксона. Существовало две линии эво-
люции ископаемых моноплакофор.
У представителей таксона Сус1отуа
происходило удлинение дорсовент-
ральной оси тела, что привело к по-
явлению симметрично закрученной
раковины и к сокращению числа
жабр и педальных мышц-ретракторов
(рис. 12.13, А). Хотя в девоне ископа-
емые представители таксона Сус1отуа

Брюхоногие моллюски — это самый
крупный и самый разнообразный
класс моллюсков. Улитки и слизни25,
включаемые в состав этого таксона,
характеризуются удивительным разно-
образием. Палеонтологическая лето-
пись гастропод начинается в раннем
кембрии, и затем ни разу не прерыва-
ется на протяжении всей последующей
геологической истории Земли. Ни один
другой класс моллюсков не продемон-
стрировал такой широчайшей адап-
тивной радиации, какую можно на-
блюдать у гастропод на протяжении
всей их эволюционной истории.

Брюхоногие моллюски возникли в
море, но они заселили и пресные во-
доемы, к тому же это единственная
группа моллюсков, представителей
которых можно найти на суше. Среди
многоклеточных животных только по-
звоночные, ракообразные и, возмож-
но, кольчатые черви также преуспели
в освоении всех трех главных сред оби-
тания. Число видов гастропод, по раз-
ным оценкам, варьирует от 40000 до
100 000, но реально в настоящее вре-
мя, по-видимому, существует около
60 000 достоверно описанных видов.
Ископаемые гастроподы представле-
ны еще примерно 15 000 видов.

Гастроподы — это исходно бентос-
ные организмы, они адаптированы к
жизни на всех типах субстратов, но
некоторые приспособились и к суще-
ствованию в пелагиали. Легочные
брюхоногие (улитки и слизни), а так-
же представители нескольких других
групп заселили сушу: у них исчезли
жабры, а мантийная полость преоб-
разовалась в легкое. Представители трех
главных групп — переднежаберные,
легочные и заднежаберные специали-
зировались в разных направлениях. Пе-
реднежаберные моллюски — это глав-
ным образом бентосные морские жи-
вотные, легочные моллюски исполь-

зовали экологические преимущества,
обусловленные переходом к дыханию
воздухом, что же касается заднежабер-
ных, то в основе их адаптивной ради-
ации лежала частичная или полная
утрата раковины.

Из-за огромного разнообразия га-
стропод привести общую характерис-
тику этой группы довольно трудно.
Единственным общим признаком яв-
ляется торсия, т.е. поворот висцераль-
ной массы (внутренностного мешка)
относительно ноги на 180° против ча-
совой стрелки. Этот феномен будет
обсуждаться ниже. У многих гастропод
есть раковина, которая обычно закру-
чена асимметрично (рис. 12.14, А). Ра-
ковина цельная, т.е. состоит из одно-
го куска, и наружная, но у некоторых
видов она становится внутренней, а
иногда и совсем исчезает. У гастропод
сохраняется широкая плоская нога,
характерная для «типичного» моллюс-
ка-прототипа и служащая для полза-
ния, но они гораздо более активны и

Вводной сифон

Мантийная
складка

Голова

Мантийная складка
Пенис

Раковина _
Глаз

Щупальце

Ротовое Хоботок
отверстие

Оперкулум

Нога „	V/

Предсердие
Желудочек
Нефридиопор

Сифон

Жабра

Осфрадий
Мантия
(отрезана)\
' Сифональный
""канал

Нефридий

-Ротовое отверстие

Хоботок

Мышца хоботка

/ Пенис
Мужское

Н половое
отверстие

Анус

Семявыносящий
канал

Гипобранхиальная
железа

Гонада

Пищеварительная
железа (печень)

Б

Рис. 12.14. Внешнее строение морского брюхоногого переднежаберного моллюска
Висапит ипс1а1ит-.

А — улитка ползет,.выставив хоботок и сифон; Б — вид с дорсальной стороны, раковина удалена,
стенка мантии разрезана и отвернута влево. Небольшой разрез на дорсальной стенке тела позволя-
ет увидеть мускулы-ретракторы хоботка (по Сох Ь. Я. 1960. СоМгороба. 1п Мооге Я. С. (Ес1.): Тгеабзе оп
1г™ег1еЬга1е Ра1еоп!о1о^у. Уо1. /, р/. / Сео1о^1са1 8ос!е1у о/ Атенса, 11гтег$1гу о/ Кап.ча5 Ргеа, Ьам/гепсе.

Рр-. 189, 191)
подвижны, чем хитоны и моноплако-
форы. Соответственно, им свойствен-
ны цефализация нервной системы и
развитие совершенной системы орга-
нов чувств. Голова хорошо выражена
и несет одну или две пары чувстви-
тельных щупалец и пару глаз. Внутрен-
ностный мешок обычно большой и,
как правило, закручен в спираль, так
как повторяет витки раковины. Ман-
тийная полость располагается спере-
ди, справа, сзади или вообще исчеза-
ет. В ней обычно находится одна жаб-
ра. Мантийная полость, раковина и
внутренностный мешок асимметрич-
ны. Обычно имеется одно предсердие
и один нефридий; кишка изогнута
0-образно. Сохраняется одна правая
гонада. Тетраневральная нервная сис-
тема включает несколько пар гангли-
ев, характерных для СопсЫГега, нерв-
ное кольцо, комиссуры и коннекти-
вы, но ее стволы перекрещиваются в
результате торсии (стрептоневральная
система) или этот перекрест вторич-
но исчезает в результате деторсии
(эутиневральная система). Из яйца
чаще всего вылупляется велигер,
обычно имеется личиночная крышеч-
ка (оперкулум).

Многие гастроподы утратили ра-
ковину, мантийную полость, имеют
вторичные жабры или вообще не
имеют жабр, характеризуются вто-
ричной двусторонней симметрией
или иными проявлениями деторсии
(обратного разворота внутренностно-
го мешка).

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ
ЗАМЕЧАНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ

БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ

Наши традиционные представле-
ния о филогении и классификации
гастропод, остававшиеся относитель-

но постоянными на протяжении боль-
шей части XX в., в настоящее время
интенсивно пересматриваются под
давлением большого количества новых
данных, поступающих из разных ис-
точников. Открытие новых таксонов
брюхоногих моллюсков из глубоко-
водных гидротермальных бибтопов
(курильщиков), новая информация
о строении, результаты электронно-
микроскопических исследований, дан-
ные о нуклеотидных последовательно-
стях молекулярной систематики, но-
вые методы и подходы филогенетичес-
кой систематики — все это вместе взя-
тое стимулировало глубокую пере-
оценку наших взглядов на эволюцию
гастропод.

В настоящее время стало ясно, что
старая система не корректна — она не
отражает эволюцию гастропод и дол-
жна быть заменена. И хотя специалис-
ты разных стран тесно сотрудничают
в попытках создать новую классифи-
кацию гастропод и реконструировать
их филогению, эта работа еще не за-
вершена, и консенсус пока не достиг-
нут.

Так как конечный результат всех
этих усилий пока отсутствует, мы ис-
пользуем лишь предварительный ва-
риант классификации гастропод, со-
зданный на основе многочисленных и
весьма разнообразных данных.

Наиболее целесообразным пред-
ставляется выделить в составе гастро-
под монофилетические таксоны (от-
ряды), не объединяя их в группы бо-
лее высокого ранга. Однако в дискус-
сионных целях мы будем неформаль-
но использовать старые названия та-
ких группировок более высокого ран-
га. При написании неформальных на-
званий не используются прописные
буквы и традиционные окончания на-
званий таксонов определенного ранга.
Например, РгозоЬгапсЫа, Ор18(оЬгап-
сЫа и Ри1топа1а традиционно рассмат-
ривались как подклассы, но посколь-
ку нет апоморфных признаков, кото-
рые позволили бы разделить и четко
дифференцировать эти таксоны, и,
кроме того, все три группы, по-види-
мому, являются парафилетическими
или полифилетическими, эта класси-
фикация более не приемлема. Тем не
менее поскольку эти традиционные
группировки удобно использовать для
педагогических целей и, тем более,
пока нет приемлемой альтернативы,
в настоящей книге будут применять-
ся их неформальные названия: пере-
днежаберные (прозобранхии), задне-
жаберные (опистобранхии) и легоч-
ные (пульмоната) моллюски.

Примитивные переднежаберные
моллюски — это морские, пресновод-
ные или наземные, главным образом
раздельнополые улитки, у которых
мантийная полость и ее органы рас-
полагаются в передней части тела.
Обычно у них есть раковина и опер-
кулум (крышечка), их раковина и
внутренностный мешок закручены в
спираль. Переднежаберных моллюсков
когда-то подразделяли на АгсЬаео-
еазГгороба, Мезо^азЦороба и 1Чеоеа8(то-
роба, однако первые две группы не
являются естественными (№о§аз1го-
роба в отличие от первых двух пред-
ставляют собой естественную группи-
ровку), и, следовательно, такое деле-
ние не может быть принято в совре-
менных филогенетических системах.
Тем не менее эти традиционные «груп-
пировки» удобно неформально ис-
пользовать при обсуждении разных
проблем. Археогастроподы — это са-
мые примитивные переднежаберные
моллюски, вероятно, наиболее похо-
жие на предка брюхоногих моллюсков.
Мезогастроподы и неогастроподы,
известные как высшие гастроподы,
произошли от археогастропод.

Заднежаберные моллюски (морские
слизни, или голожаберники, морские
зайцы, крылоногие моллюски и др.)
и легочные (наземные и пресновод-
ные улитки и слизни и несколько
морских видов, обитающих на мел-
ководье) отчетливо демонстрируют
тенденцию к редукции, раскручива-
нию или к полной потере раковины
и приобретению вторичной билате-
ральной симметрии. Классификация
гастропод рассмотрена в разделе «Раз-
нообразие и эволюция брюхоногих
моллюсков».

ВОЗНИКНОВЕНИЕ
И ЭВОЛЮЦИЯ ПЛАНА
СТРОЕНИЯ ГАСТРОПОД

Гастроподы возникли, когда у их
предка из числа моноплакофор осу-
ществилась торсия, т.е. поворот вис-
церальной массы на 180°. Реальные
проявления торсии или ее отдаленные
последствия можно обнаружить у всех
гастропод, и это единственный при-
знак, объединяющий представителей
этого таксона.

Хорошо всем знакомое, разверну-
тое на 180°, закрученное в спираль и
асимметричное тело брюхоногих мол-
люсков возникло в результате серии
последовательных преобразований,
каждое из которых оставило след в их
организации. Такими преобразовани-
ями были удлинение раковины, что
превратило ее в переносное убежище,
изгибание кишечника, скручивание
раковины в плоскую спираль (плано-
спираль), торсия, преобразование
планоспирали в коническую (трохо-
идную) спираль и возникновение
асимметрии. Последовательность, в ко-
торой происходили закручивание ра-
ковины в спираль и торсия, — это
предмет дискуссии.
Торсию и образование спирали (и
то и другое часто обозначается близ-
кими по смыслу словами закручивание,
скручивание внутренностного мешка)
иногда путают друг с другом, однако
это абсолютно разные и независимые
события в эволюции брюхоногих мол-
люсков. Скручивание — это сворачи-
вание раковины и заключенного в ней
внутренностного мешка в характерную
спираль, ассоциирующуюся в нашем
сознании с типичной улиткой (см.
рис. 12.14). Формирование такой спи-
рали — результат неодинаковой ско-
рости роста двух противоположных
сторон раковины. Торсия — это пово-
рот внутренностной массы над ногой
на 180°, и хотя это гораздо более глу-
бокое преобразование, внешне оно не
так хорошо выражено и часто практи-
чески незаметно. И то и другое типич-
но для гастропод, но если торсия ха-
рактерна для всех брюхоногих моллюс-
ков, то более заметное скручивание
раковины в спираль имеет место да-
леко не у всех гастропод.

Обычно считается, что образование
спирали произошло у моноплакофор-
ного предка и предшествовало торсии.
Следствием этого могло стать возник-
новение группы двусторонне-симмет-
ричных моноплакофор, таких, как
представители группы Сус1отуа (см.
рис. 12.13, Л). Они обладали экзогас-
трическими раковинами — завиток
спирали в этом случае обращен впе-
ред26. Позже, в результате осуществив-
шейся торсии, они дали начало гаст-
роподам. Согласно этому сценарию
последовательность принципиально
важных событий могла быть следую-
щей: 1) удлинение внутренностного
мешка и преобразование защитной
раковины в относительно высокий
конус, что сопровождалось вытягива-
нием и изгибанием кишечника; 2) за-
кручивание раковины и внутренност-

ного мешка в планоспираль; 3) тор-
сия; 4) преобразование двусторонне-
симметричной планоспиральной рако-
вины в асимметричную турбоспираль-
ную раковину.

Недавно было высказано предпо-
ложение, согласно которому торсия
осуществилась до закручивания. Соот-
ветственно самые первые гастроподы
уже обладали развернутой на 180° вис-
церальной массой, внешне напомина-
ли морское блюдечко, были почти
симметричными организмами, а спи-
ральная раковина у них отсутствовала.
Существуют данные, подтверждающие
обе точки зрения.

В последующем изложении прини-
мается, что закручивание раковины
предшествовало торсии, однако при
желании порядок может быть изме-
нен — тогда следует читать первым раз-
дел «Торсия», а затем разделы, посвя-
щенные элонгации, закручиванию и
возникновению асимметрии.

ЭЛОНГАЦИЯ РАКОВИНЫ
И ВИСЦЕРАЛЬНОЙ МАССЫ

Раковина типичной моноплакофо-
ры (см. рис. 12.12, Б) — это низкий
симметричный конический щит, пре-
дохраняющий дорсальную поверхность
животного, но пока еще отнюдь не
надежное убежище, в котором в слу-
чае опасности можно целиком укрыть-
ся. При угрозе моноплакофора сокра-
щает педальные мышцы-ретракторы и
плотно прижимает раковину к субстра-
ту, тем самым защищая свои мягкие
ткани. Из-за того что объем низкой
раковины невелик, нет места и для
увеличения объема висцеральной мас-
сы, что необходимо при увеличении
размера гонады или органов пищева-
рительной системы.

У моноплакофор — прогастропод,
которые стали предшественниками
гастропод, высота раковины увеличи-
валась, а размер устья уменьшался, и
низкий щит постепенно превращался
в более высокий и просторный конус
(рис. 12.15, А). Эти изменения приве-
ли к образованию дополнительного
пространства внутри раковины, что
позволило увеличить объем мягких
тканей, особенно висцеральной мас-
сы, и использовать раковину как убе-
жище, в которое животное может при
угрозе спрятаться целиком.

Увеличение высоты раковины со-
провождалось выгибанием кишечни-
ка. До этого кишечник шел более или
менее прямо назад от расположенно-
го спереди рта к расположенному сза-
ди анусу (рис. 12.16, А, В). После вы-
гибания кишечник приобретает 11-об-
разную форму и образует своего рода
арку в сформировавшемся конусе
(рис. 12.16, Б, Г)27- Разумеется, рот и
анус должны находиться вне конуса,
что и обусловило сохранение ими вен-
трального положения. Желудок же сме-
щается наверх, в сторону дорсальной
поверхности. Появление подобного
изгиба приводит к тому, что кишеч-
ник и связанные с ним внутренние
органы смещаются наверх в ракови-
ну, в сторону от продольной оси, со-
единяющей голову и ногу. Удаление
висцеральной массы от продольной
оси тела — это необходимое условие,
позволяющее рационально использо-
вать дополнительное пространство,
появившееся внутри удлинившейся
раковины.

ОБРАЗОВАНИЕ
ПЛАНОСПИРАЛЬНОЙ РАКОВИНЫ

С увеличением высоты конуса ра-
ковина быстро становится неустойчи-
вой, ее неудобно таскать на себе, она
перестает помещаться в маленьких

3 Рупперт Э. Э., т. 2

Задний
конец
тела

Мантийная полость

До торсии

После торсии

В

Рис. 12.15. Сам города:

А — эволюция планоспиральной раковины
(этапы эволюции показаны стрелками) начи-
ная с предковой формы — архаичной моно-
плакофоры с низкой, похожей на морское
блюдечко раковиной. Высота раковины увели-
чивается, что, с одной стороны, дает моллюску
возможность в случае опасности использовать
ее как убежище, а с другой — позволяет нара-
щивать объем висцеральной массы (внутрен-
ностного мешка). Чтобы обеспечить дальней-
шее увеличение высоты раковины, вершина
конуса начинает закручиваться. Образующийся
завиток обращен вперед (экзогастрический) и
вентрально. В результате формируется билате-
рально-симметричная планоспиральная ракови-
на, как у мопоплакофор из группы Сус1отуа.
Диаметр устья уменьшается, и моллюск полу-
чает возможность целиком втягиваться в спи-
ральную раковину, которая становится более
компактной и удобной для перемещения, чем
прямая коническая раковина; Б — моноплако-
фора — предковая форма гастропод (прогаст-
ропода) с планоспиральной раковиной до тор-
сии; В — схематическое изображение брюхо-
ногого моллюска. Показано взаимное положе-
ние раковины, головы и ноги после торсии. На
всех рисунках передний конец тела животного
находится справа, а задний — слева
Голова —А-

Аорта

Желудочек

Нефридиопор

Пищевод

Желудок

Предсердие

л' Мантийная полость

Анус

Буккальная полость

Нога

Рис. 12.16. Влияние торсии на пространственные взаимоотношения у гастропод, вид
с дорсальной стороны (Л, Б) и сбоку слева (В, Г):

А — предок гастропод, представитель моноплакофор, до торсии; Б — первый брюхоногий моллюск
после торсии; В — предок гастропод, представитель моноплакофор, до торсии; Г — первый брюхо-
ногий моллюск после торсии. Чтобы не перегружать рисунок, закручивание раковины в спираль
здесь опущено (А, Б — из Сгакат, с изменениями; В, Г — из РгеНег V., Огакат А. 1994. ВгИБк
РгозоЬгапск МоИизсз. 8есоп<1 ЕсННоп. Вау 8ос1е(у. Уо1. 161. Вау Боскчу, Бопдоп. 820 рр., с изменениями)

расщелинах и затрудняет передвиже-
ние сквозь заросли водорослей. Эта
проблема решается за счет закручива-
ния удлинившейся раковины над го-
ловой (см. рис. 12.18, Л). В конечном
счете, сформировалась раковина, ко-
торая состояла из нескольких полных
оборотов (витков), образующих спи-
раль вокруг центральной камеры.
В этих первых закрученных раковинах
все обороты лежали в одной плоско-
сти, так что раковина была планоспи-
ральной, а само животное и его рако-
вина билатерально-симметричными
(см. рис. 12.18, А, Б, В). В планоспи-
ральной раковине (см. рис. 12.15, Б,

В) каждый оборот расположен пол-
ностью снаружи от предшествующе-
го, и все обороты лежат в одной
плоскости, как у скрученного на зем-
ле шланга или у свернутого на палубе
каната. Раковина имеет ось, которая
проходит через центр раковины пер-
пендикулярно плоскости последней (см.
рис. 12.19, А). В результате образует-
ся экзогастрическая раковина, завиток
которой направлен вперед и нависает
над головой (см. рис. 12.15, Б). Ее про-
тивоположность — эндогастрическая
раковина с завитком, обращенным на-
зад и нависающим над ногой (см.
рис. 12.15, В). Хотя ни один современ-
пый брюхоногий моллюск не имеет
истинно планоспиральной раковины,
многие из них функционально плано-
спиральны, поскольку имеют плос-
кие, напоминающие диск, раковины.
Однако в последних обороты распо-
ложены не строго в одной плоскости,
а немного сдвинуты относительно друг
друга. Настоящими планоспиральны-
ми раковинами обладают лишь голо-
воногие моллюски — наутилиды (см.
рис. 12.63).

ТОРСИЯ

Предок брюхоногих моллюсков,
представитель моноплакофор, еще не
претерпел торсии, и можно предпо-
ложить, что он обладал экзогастри-
ческой планоспиральной раковиной,
которая всем своим объемом и мас-
сой нависала непосредственно над го-
ловой (см. рис. 12.15, Б). Мантийная
полость располагалась сзади. Поскольку
у этой прогастроподы раковина еще
не развернулась на 180°, ее нельзя счи-
тать брюхоногим моллюском. Не было
у нее еще и оперкулума (крышечки).

Торсия — это поворот висцераль-
ной массы, раковины, мантии и ман-
тийной полости на 180° против часо-
вой стрелки относительно головы и
ноги (см. рис. 12.16). Это событие со-
вершается в процессе развития на ста-
дии личинки, а не взрослой особи.
Поворот не затрагивает голову и ногу,
и сама висцеральная масса в основ-
ном остается прежней, меняется лишь
ее положение. Напротив, такие струк-
туры, как нервы и кишечник, кото-
рые проходят из отдела, включающего
голову и ногу, в висцеральную мас-
су, перекручиваются. Торсия свой-
ственна только гастроподам — это их
дифференцирующий признак и один
из синапоморфных признаков, объе-

диняющих этот таксон. Все гастропо-
ды претерпевают торсию, либо она
осуществлялась у их непосредствен-
ных предков.

До торсии мантийная полость и
расположенные в ней органы (две жаб-
ры, два нефридиопора, две гипобран-
хиальные железы, два осфрадия и
анус) находятся сзади. После торсии
мантийная полость и связанные с ней
органы занимают переднее положе-
ние, непосредственно над и за голо-
вой. Внутри пищеварительный тракт
образует еще один 11-образный изгиб,
накладывающийся на тот, который
возник ранее в результате первичного
выгибания кишечника. Желудок теперь
располагается сзади и дорсально, а
рот и анус — впереди и вентрально
(см. рис. 12.16, Б, Г). Нервная систе-
ма перекрещивается в виде восьмер-
ки, причем нервное кольцо находит-
ся на вершине восьмерки, а висцераль-
ный ганглий — в ее нижней части
(рис. 12.17, Б). Голова и нога сохраня-
ют исходную билатеральную симмет-
рию, так как торсионный процесс их
не затрагивает. В целом остается неиз-
менной и раковина, за исключением
того, что ее переднезадняя полярность
меняется на противоположную.

Приобретение торсии ознаменова-
ло возникновение гастропод из моно-
плакофор, но она была и остается
онтогенетическим событием, которое
происходило и продолжает происхо-
дить в процессе развития каждой от-
дельной особи. Билатерально-симмет-
ричная, не претерпевшая торсии ли-
чинка трохофора развивается в еще не
«перекрученную» личинку — велигер.
Сначала у велигера формируется нео-
бызвествленная раковина, а на пер-
вых этапах развития у него отсутству-
ет мантийная полость. Его кишечник
изгибается наподобие арки и оказы-
вается в висцеральной массе. При этом
Передний конец тела

Рис. 12.17. Возникновение стрептоне-
вралыюй нервной системы гастропод.

На обеих схемах представлен вид с дорсаль-
ной стороны, так что правая и левая стороны
животного соответствуют правой и левой сто-
ронам схемы. Обе системы гипоатроидны, т.е.
педальные и плевральные ганглии прилежат
друг к другу. Окологлоточное нервное кольцо
выделено черным цветом. А — двусторонне-сим-
метричная нервная система предковой формы,
т.е. такая же, как у моноплакофор до торсии.
Подобная нервная система напоминает эути-
невральную нервную систему претерпевших де-
торсию легочных и заднежаберных моллюсков;
Б — претерпевшая торсию неконцентрирован-
ная стрептоневральная система, характерная
для переднежаберных гастропод; б — буккаль-
ный ганглий; ц — церебральный ганглий; К —
кишечник; Лпа и Ппа — левый и правый па-
риетальные ганглии соответственно; Пе — пе-
дальный ганглий; Пл — плевральный ганглий;
Лв и Пв — левый и правый висцеральные ганг-
лии соответственно (из На.ч^ргипаг О. 1988. Оп
1Не оп&п апд еуо1иНоп о/ тщог дам го род ^гоирз,
тгк ареаа! ге/егепсе Ю (Не 81герЮпеига. 3. Мо11.
8шд. 54: 367—441, с изменениями)

и ротовое отверстие, и анус сохраня-
ют вентральное положение по отноше-
нию к желудку. Торсия осуществляется
в два этапа в результате различной ско-
рости роста правой и левой сторон тела.
Сначала происходит поворот тела на
90° против часовой стрелки, а затем уже
окончательно на 180°. У некоторых мол-
люсков торсия может осуществляться
и за счет сокращения мышц.

У многих эволюционно продвину-
тых гастропод (ЕиИзупеига: заднежа-
берные и легочные) имеет место час-
тичная деторсия примерно на 90°, при-
водящая к смещению мантийной по-
лости и/или содержащихся в ней ор-
ганов на правую сторону тела. Это осу-
ществляется за счет реверсии одного
этапа торсионного поворота. Какой-
либо очевидной причины, обусловив-
шей приобретение брюхоногими мол-
люсками торсии, не существует. Од-
нако разворот висцеральной массы на
180° создает для организма ряд серь-
езных проблем. Это означает, что либо
пелагическая личинка, либо бентос-
ная взрослая особь, либо и та и дру-
гая вместе должны были приобрести
не менее серьезные адаптивные пре-
имущества, которые компенсировали
бы возникающие трудности.

Было предложено несколько гипо-
тез, авторы которых пытались объяс-
нить, какие выгоды принесла торсия,
но ни одна из них не является доста-
точно убедительной. В результате тор-
сии мантийная полость оказывается
расположенной спереди, так что при
возникновении угрозы голова личин-
ки или взрослой особи первой втяги-
вается внутрь защитной раковины, а
уже за ней следует нога. Затем распо-
ложенный на задней части ноги опер-
кулум закрывает вход в мантийную
полость, в результате чего организм
оказывается заключенным в сплошную
надежно закрытую крышечкой рако-
вину, содержимое которой надежно
изолировано от окружающего мира.

В эволюции гастропод оперкулум
появляется довольно рано, примерно
тогда же, когда и торсия, что наводит
на мысль о прямой связи этих двух
эволюционных приобретений. Однако
трудно представить, какие преимуще-
ства получают почти микроскопиче-
ские личинки от подобных преобра-
зований, ибо большинство хищников-
планктофагов проглатывают личинок
целиком вместе с раковиной. Для
взрослых животных, тем не менее,
приобретение торсии и оперкулума
могло представлять некоторую цен-
ность.

Переднее положение могло способ-
ствовать улучшению вентиляции ман-
тийной полости и находящихся в ней
жабр. Раковина претерпевшего торсию
моллюска во время движения может
отклоняться назад, в результате чего
расположенная спереди мантийная
полость широко открывается наружу.
Это облегчает ее вентиляцию. При со-
хранении заднего положения мантий-
ной полости отклоняющаяся назад
раковина движущегося моллюска, на-
против, закрывала бы вход в нее. Воз-
можно также, что в мантийную по-
лость, открывающуюся вперед, посту-
пает чистая вода, не содержащая взве-
си, которая поднимается во время
скольжения движущейся по субстрату
ноги моллюска.

В результате торсии орган чув-
ства— осфрадий перемещается впе-
ред, где он может определять качество
воды в том участке пространства, куда
организм перемещается, а не в том,
который он уже покинул. В таком по-
ложении осфрадий дополняет распо-
ложенные на голове органы чувств,
которые используются для тестирова-
ния окружающей среды перед движу-
щимся животным, а не позади него.
Известно, что некоторые хищные га-
строподы с помощью осфрадия опре-
деляют место расположения добычи.
Возможно, что в результате торсии
смещающийся назад центр тяжести ра-
ковины и висцеральной массы зани-
мает более выгодное положение.

Последнее предположение осно-
вывается на том, что гастроподы —
это единственный таксон моллюской,

для представителей которого харак-
терно сочетание спирально закручен-
ной раковины и способности отно-
сительно быстро ползать по поверх-
ности субстрата. Другие СопсЫГега так-
же обладают спирально закрученны-
ми или слегка изогнутыми раковина-
ми, но обычно это экзогастрический
изгиб. Только у гастропод в результа-
те торсии раковина становится эндо-
гастрической, и только они ползают
быстро. Можно предположить, что
свойственный гастроподам тип дви-
жения не может быть эффективно
использован при наличии экзогастри-
ческой раковины. На такую мысль
сразу наводит сравнение внешнего вида
экзогастрической (см. рис. 12.15, Б)
и эндогастрической (см. рис. 12.15,
В) раковин. Положение центра тяже-
сти эндогастрической раковины тако-
во, что она неизбежно наклонялась
бы вперед на голову или даже перед
ней. В этом случае при движении мол-
люску приходилось бы проталкивать
раковину перед собой сквозь ил либо
растительность. Торсия и соответ-
ственно превращение раковины в эн-
догастрическую позволяют исправить
этот недостаток. Наряду с определен-
ными преимуществами, разворот вис-
церальной массы и раковины на 180°
у первых гастропод, вероятно, создал
им серьезные проблемы, в частности
гигиенического характера. В резуль-
тате торсии анус, нефридиопор и го-
нопор оказались непосредственно над
головой и ротовым отверстием, и вы-
водимые из них продукты могли по-
падать в рот или засорять жабры. При-
обретение планоспиральной ракови-
ны гастроподами послужило причи-
ной возникновения у них и ряда дру-
гих серьезных трудностей. Последние
два этапа в эволюции гастропод ка-
саются решения именно этих про-
блем.
ТУРБОСПИРАЛЬНОЕ
ЗАКРУЧИВАНИЕ И АСИММЕТРИЯ

Из-за того что в планоспиральной
раковине каждый последующий обо-
рот целиком располагается снаружи от
предыдущего, даже небольшое увели-
чение объема мягких тканей требует
значительного увеличения диаметра
спирали раковины в целом. Такие
крупные, плоские, дисковидные ра-
ковины не компактны, и их трудно
протаскивать через узкие простран-
ства, заросли растительности или ил.
Более того, высоко расположенный

центр тяжести планоспиральной рако-
вины большого диаметра мешает удер-
живать ее вертикально над головой,
так что она постоянно стремится
упасть на бок.

На каком-то этапе эволюции гаст-
ропод эта проблема была решена за
счет превращения симметричной пла-
носпиральной раковины в асиммет-
ричную турбоспиральную, каждый
оборот которой частично или полно-
стью перекрывает и скрывает преды-
дущий оборот28 (рис. 12.18, Г). Сна-
чала раковина вытягивается вправо,
образующийся при этом спиральный

Рис. 12.18. Планоспиральная раковина &гер-
{осИкиз из группы ископаемых ВеПегорЬоп-
ййа, возможно, самой первой известной
гастроподы:

А, Б — вид сбоку и спереди; В—Е — возник-
новение асимметричной раковины гастропод.
Щель в раковине для выходящего тока воды
указывает на месторасположение мантийной
полости; В—Д — гипотетические стадии; В —
предок гастропод с планоспиральной ракови-
ной, уже претерпевший торсию; Г — вершина
спирали выступает наружу, при этом ракови-
на становится более компактной; Д — поло-
жение раковины относительно тела немного
изменяется, что обеспечивает более равномер-
ное распределение веса; Е — раковина зани-
мает окончательное положение над телом, ха-
рактерное для большинства современных гаст-
ропод. Ось раковины наклонена относительно
продольной оси тела моллюска, а мантийная
полость располагается слева. Правая сторона
придавлена раковиной (А, 5 — из КпцДи 3. В.,
Сох Б. В., Кееп А. М., ВаПеп В. Б., УосБеЕоп Е.
Б., ВоЬеПзоп В. 1960. Зу.иетаИс (БезспрИопз. 1п
Мооге В. С. (ЕсБ): ТгеаНзе он 1пуег1еЬга1е
Ра1еоп1о1о$у. УоБ 1, р1. Б Сео1о^1са1 8ос1е1у о/
Атепса, Егшегару о/ Кап$а5 Рге.ча, Баиге псе, К8.

Рр. 1169— 1330’, В—Д — по Уоп$е)
завиток соответственно выдается на
правую сторону тела (см. рис. 12.18,
Г; рис. 12.19, Б). С этого момента ра-
ковина утрачивает планоспиральность
и двустороннюю симметрию и стано-
вится асимметричной и турбоспираль-
ной. Однако сразу же возникают про-
блемы, связанные с распределением
веса, поскольку центр тяжести внут-
ренностного мешка и раковины замет-
но смещается вправо от средней ли-
нии тела.

Чтобы центр тяжести раковины и
внутренностного мешка снова оказал-
ся над головой и ногой, ось раковины
меняет свое положение: ее задний ко-
нец, соответствующий вершине рако-
вины, смещается влево и отклоняется
наверх (в дорсальном направлении)
(см. рис. 12.18, Д, Е\ рис. 12.19, В). При
этом он сдвигается в сторону оси тела.
Передний конец оси раковины соот-
ветственно смещается вправо и немно-
го опускается вниз (вентрально). В ре-
зультате положение осей раковины и
тела в продольном направлении сбли-
жается, а вот в вертикальном направ-
лении ось раковины по отношению к
оси тела располагается под небольшим
углом. Перестройка симметрии и из-
менение положения центра тяжести
осуществлялись одновременно и при-
вели к образованию компактной асим-
метричной турбоспиральной ракови-
ны, центр тяжести которой располо-
жен низко и непосредственно над те-
лом. Линейные размеры такой рако-
вины меньше, а запас прочности
выше, чем у планоспиральной рако-
вины. Большинство современных гас-
тропод обладает раковинами именно
такого типа, за исключением некото-
рых групп, у которых раковина похо-
жа на блюдечко. Почти у всех перед-
нежаберных моллюсков асимметрич-
ной становится и мантийная полость.
Вероятно, эта асимметрия — резуль-

Рис. 12.19. Возникновение асимметричной
турбоспиральной раковины гастропод (мол-
люск изображен с дорсальной стороны):
А — билатерально-симметричная плапоспи-
ральпая раковина с высоко распложенным
центром тяжести; Б — несбалансированная
раковина с вытянутым вправо завитком; В —
занявшая устойчивое положение асимметрич-
ная раковина гастропод с обращенной назад
вершиной

тат нескольких процессов: уменьше-
ния диаметра устья раковины, обра-
зования спирали и приобретения
асимметричного строения самой рако-
виной, усиленного развития внутрен-
ностного мешка и пищеварительной
железы (печени) с правой стороны
тела и отклонение оси раковины от
перпендикулярного направления по
отношению к главной оси тела. Резуль-
татом этих преобразований становит-
ся уменьшение объема правой части
мантийной полости и заметное увели-
чение левой.

ГИГИЕНА МАНТИЙНОЙ ПОЛОСТИ

Перемещение мантийной полости
к переднему концу тела привело к
тому, что мантийная полость, анус,
гонопоры и нефридиопоры оказались
расположенными поблизости от голо-
вы и ротового отверстия. Это неизбеж-
но создавало определенные трудности
в поддержании чистоты жабр и вен-
тиляции мантийной полости. Для од-
новременной вентиляции двух жабр
первые гастроподы могли использовать
два разных варианта организации по-

токов. В одном случае вода поступает
в мантийную полость с двух сторон,
симметрично справа и слева, и выхо-
дит из нее медиально над головой

Рис. 12.20. Эволюция мантийной полости у гастропод, два возможных варианта (Л, Б) орга-
низации симметричных потоков воды через мантийную полость, содержащую две жабры.
Так как мантийная полость располагается непосредственно над головой и ротовым отверстием,
возникают серьезные трудности, связанные с необходимостью одновременно обеспечивать посто-
янное поступление в мантийную полость чистой воды и удалять оттуда продукты обмена и экскре-
менты. А — чистая вода, несущая кислород к жабрам, поступает в мантийную полость справа и
слева. Затем вода омывает анус и общим потоком выбрасывается вперед посередине тела, в резуль-
тате чего фекалии могут оказаться поблизости от ротового отверстия; Б — несущая кислород вода
поступает вдоль средней линии тела и омывает анус, унося с собой фекалии, которые затем
попадают в жабры. Ни один из этих вариантов нежелателен; В — относящиеся к архегастроподам
примитивные ветигастроподы имеют две двусторонне перистые жабры (блюдечко —«замочная сква-
жина»). Вода поступает справа и слева и сначала омывает правую и левую жабры. После этого
общий ток проходит мимо ануса и выбрасывается наружу через анальную пору, поры или щель;
Г — более продвинутые ветигастроподы и неритиморфы с одной двусторонне перистой жаброй и
косо направленным потоком воды. Вода поступает слева, сначала омывает левую жабру, затем
анус и выходит справа; Д — мезогастроподы и неогастроподы с одной односторонне перистой
жаброй и косо направленным потоком воды (как на Г); Е — заднежаберные моллюски характери-
зуются разной степенью редукции жабр и мантийной полости; Ж — легочные моллюски, у кото-
рых жабра замешена легким
(рис. 12.20, А). При таком варианте
чистая вода омывает сначала жабры,
а затем нефридиопоры и анус, под-
хватывая мочу и экскременты. Далее
оба потока по средней линии тела
поворачивают вперед и выходят из
мантийной полости над головой. Это
чревато попаданием выносимых про-
дуктов отхода в рот. Во втором возмож-
ном случае (рис. 12.20, Б) вода по-
ступает медиально и омывает сначала
ротовое отверстие, затем нефридио-
поры и анус, унося с собой продукты
жизнедеятельности. После этого она
разделяется на два потока, движущи-
еся в латеральном направлении к кра-
ям тела. Прежде чем потоки покинут
мантийную полость, они омывают
жабры, засорение которых становит-
ся неизбежным. Понятно, что ни та,
ни другая альтернатива не являются
приемлемыми, и ни у одного из ныне
известных брюхоногих моллюсков по-
добные случаи организации водных
потоков в мантийной полости не ис-
пользуются.

Третий вариант может быть реали-
зован при условии значительных из-
менений в конструкции раковины.
Хотя такие модифицированные рако-
вины и встречаются у примитивных
ветигастропод (архегастропод) и, ве-
роятно использовались предками гас-
тропод, этот вариант не сохраняется
у высших гастропод. У предков гаст-
ропод и у современных примитивных
ветигастропод в более или менее сим-
метричной мантийной полости сохра-
няются две жабры — правая и левая
(рис. 12.20, В). К. ветигастроподам от-
носятся плеуротомарии, морские блю-
дечки — «замочные скважины» и аба-
лоны, или «морские ушки». У всех этих
форм симметрично ориентированные
респираторные потоки поступают в
мантийную полость с боков — справа
и слева и направлены к средней ли-

нии тела. Их раковина несет одно или
несколько дополнительных отверстий
или узкую щель, через которые выхо-
дящий поток выносится из мантийной
полости, после того как он омоет анус
(см. рис. 12.20, В). Эти анальные поры
(перфорации или щели) позволяют
загрязненной воде выходить из ман-
тийной полости дорсально или даже
сзади и таким образом миновать ро-
товое отверстие, несмотря на то что
потоки воды исходно поступают в по-
лость симметрично. Прямая кишка и
анус смещены назад от переднего края
мантийной полости и открываются не-
посредственно под дорсальной аналь-
ной порой. Потоки воды, несущие кис-
лород, поступают в мантийную по-
лость справа и слева на переднем кон-
це тела, омывают жаберные лепестки
правой и левой жабр, только после
этого они проходят над анусом и, на-
конец, направляются наверх (дорсаль-
но) и назад, где через анальную пору
или щель выводятся наружу.

Глубоководные БаззигеИа, Р1еиго1о-
тапа имеют типичную спирально зак-
рученную раковину, от переднего края
которой параллельно направлению вит-
ка отходит сквозная щель. Такая же
щель располагается на подлежащей
мантии (рис. 12.21, В). Абалоны, или
«морские ушки» (НаПоВз', рис. 12.21, А,
Б), и морские блюдечки — «замочные
скважины» (БюВога', рис. 12.22) — это
обитатели литорали и мелководья, где
они поселяются на камнях в прибой-
ной зоне. Низкие, широко распластан-
ные раковины, свойственные предста-
вителям этих двух групп, словно пред-
назначены для того, чтобы сводить к
минимуму сопротивление постоянно
движущейся воды и служить защитным
щитом, когда животное прижимается
к поверхности камня. У этих ветигас-
тропод для выведения респираторно-
го потока используются отверстия, а
Положение левой почки

Левая
гипобранхиальпая железа

Перикардий

Правая
гипобранхиальпая железа

Левый
мускул-ретрактор

Левая жабра

Правая жабра
Алу с

Мантия

Нога
Педальная железа

Б

Рот

Медиальное щупальце
Переднее щупальце

Заднее щупальце
(песет глаз)

Нога

Голова

Рис. 12.21. Встигастроподы:

Л — раковина «морское ушко» НаИоИ.ч кат1зсНа1капа, вид с дорсальной стороны. Показано направ-
ление потока воды, несущей кислород. Часть потока поступает в мантийную полость пол ракови-
ной слева от головы, другая часть — через передние перфорации раковины. Выходящий поток
покидает мантийную полость через задние поры. Самые задние, закрытые и пе<|>упкцпон11ру|ошие
поры образуют изогнутую линию, состоящую из небольших углублений па раковине; /> — НаНо!Б.
вид с дорсальной стороны тела. Раковина удалена, видна мантийная полос,ь; В — Пеигокппапа,
гастропода с анальной щелью для выброса потока воды из мантийной полости (/1 — но Ко/до» 2.
1983. 1'1мм 1Ит1%11 апс! агоипс! 1ке аЬа!опе НаПонз кат15с1та1капа. УеНеег, 26 (/): 18—21', Б — из

ВиИои^к, 1958’, В — с

не щель. В отличие от длинной щели
отдельные отверстия не так сказыва-
ются па прочности раковины и лучше
подходят животным, поселяющимся в
зоне прибоя. Низкая, похожая на щит
раковина «морское ушко» закручена
асимметрично, однако практически
весь ее объем приходится на один пос-
ледний оборот, в котором и размеща-
ется тело моллюска (см. рис. 12.21, Л).
Смещенная влево асимметричная ман-

фотографии ЛЬЬоп)

тийная полость содержи т две жабры.
У НаИоНз 1иЬегси!а1а раковина над ман-
тийной полостью пронизана образу-
ющими правильный ряд округлыми
отверстиями. На расположенной под
раковиной мантии вдоль этого ряда
проходит глубокий щслсвидпый вы-
рез (см. рис. 12.21, Б). Края выреза за-
ходят в отверстия и в каждом из них
образуют выстилку. Несущий кислород
поток воды поступает в мантийную
полость под передним концом рако-
вины (а также через самые передние
поры) и проходит под раковиной к ле-
вой стороне головы. Выходит вода че-
рез задние поры (см. рис. 12.21, А). Анус
и нефридиопоры лежат под одной из
задних пор (см. рис. 12.21, Б). По ме-
ре роста раковины добавляются новые
поры, а старые закрываются. Каждая
пора сначала закладывается в виде уз-
кой и короткой щели на переднем крае
раковины, но через некоторое время
края щели на свободном конце смы-
каются и образуется круглое отверстие.

Морские блюдечки — «замочная
скважина» имеют коническую неза-
крученную симметричную раковину,
которая либо имеет щель на переднем
крае (Етаг%1пи1а), либо чаще анальную
пору на вершине (Бю^ога', см. рис. 12.22).
Анальная пора Закладывается на ран-
них стадиях развития и сначала имеет
вид небольшого выреза на переднем
крае раковины. В дальнейшем этот
вырез замыкается, а образовавшаяся
пора смещается на вершину ракови-
ны благодаря неодинаковой скорости
роста разных ее частей. Вода поступа-
ет в мантийную полость спереди, омы-
вает две жабры и мощным потоком
выбрасывается из анальной поры.
Анус, почечные и половые отверстия
располагаются непосредственно под
задним краем поры.

У каждой из этих ветигастропод в
том или ином виде присутствует аналь-
ная пора. Независимо от окончатель-
ного внешнего вида этого отверстия
(сплошная щель, ряд пор или един-
ственная апикальная пора), формиро-
вание его всегда начинается с заклад-
ки щелевидной вырезки на переднем
крае раковины, которая позднее мо-
дифицируется тем или иным образом
и приобретает вид, характерный для
взрослой формы. Следовательно, как
предполагают, и предковые формы

гастропод должны были иметь пере-
днюю анальную щель.

Представители вымершей группы
ВеПегорйопНёа были симметричны и
имели планоспиральную раковину,
а у некоторых из них на дорсальном
крае устья присутствовала анальная

Голова

Жабра

Анус

Педальный
мускул-
ретрактор

Анальная
пора

Нефридиопор

Висцеральная масса

Рис. 12.22. Ветигастроподы: блюдечки —
«замочные скважины»:

А — йМога, вид с дорсальной стороны тела;
Б — вскрытая мантийная полость О/ос1ога, вид
с дорсальной стороны. Видна пара двусторон-
не перистых жабр. Стрелки указывают направ-
ление респираторного потока воды (по Уоп^е)
щель (см. рис. 12.18, А, Б). Поскольку
они являются ископаемыми, строе-
ние их мягких тканей неизвестно. Их
положение на эвлюционном древе
моллюсков остается дискуссионным.
Путаница может возникать еще и в
связи с тем, что в один таксон не-
умышленно поместили неродствен-
ные ископаемые формы. Вероятно, те
из них, которые имели анальную
щель, уже претерпели торсию, и у них
мантийная полость и анальная щель
располагались спереди; таким обра-
зом, это были первые гастроподы. Те

же, у которых щель отсутствовала,
возможно, были еще не претерпев-
шими торсию моноплакофорами, а
вовсе не представителями группы
ВеПегорйопИба (или гастроподами). Их
мантийная полость располагалась сза-
ди, и они не нуждались в анальной
щели.

Анальная щель необходима лишь в
том случае, когда анус находится по-
близости от ротового отверстия и, та-
ким образом, ее наличия следует ожи-
дать только у моллюсков, претерпев-
ших торсию, т.е. у гастропод.

Рис. 12.23. Архсогастроподы с единственной жаброй (левой) и косо направленным
потоком воды, несущей кислород:

Л — раковины трохнд (Тгосйойса). Большой экземпляр — ТгосНиа пИоБсни, обычный вид с остро-
вов южной части Тихого оксана; Б — ТигЬо (ТгосйоЫеа). Распространены и тропической зоне
Тихого и Индийского оксанов. Тяжелые известковые крышечки нескольких видов, встречающихся
в южной части Тихого океана, часто в изобилии выносятся прибоем па пляжи и называются
«кошачьими глазами»; В — Бк>п1а /ехге/дд/ из Южной Флориды
Если анальные перфорации рако-
вины типичны для относительно не-
большого числа гастропод, то, очевид-
но, должно существовать еще какое-
то решение проблемы очистки ман-
тийной полости. Это однонаправлен-
ный поток воды через асимметричную
мантийную полость всех переднежа-
берных моллюсков [некоторых архега-
стропод (рис. 12.23), всех мезогастро-
под и всех неогастропод]. Правая жаб-
ра наряду с правым предсердием, пра-
вой почкой и правым нефридиопором
утрачиваются предположительно в
связи с уменьшением объема правой
части мантийной полости, что было
обусловлено возникновением асим-
метрии.

Проблема загрязнения устраняется,
если необходимо снабжать кислородом
всего одну жабру. Вода поступает слева,
последовательно омывает левую жабру,
анус, нефридиопор и гонопор, а затем
выходит справа (см. рис. 12.20, Г, Д).
Ротовое отверстие находится вне по-
тока воды, а единственная жабра рас-
положена «выше по течению», так что
ничто не может ее засорить. Подобная
организация наблюдается у некоторых
ныне живущих пателлогастропод (мор-
ских блюдечек). У Астаеа, ЫоЮастаеа,
СоШзеПа и ЬоШа имеется только левая
жабра, но она заходит на правую сто-
рону тела. Как и у всех морских блю-
дечек, между ногой и краем мантии с
каждой стороны тела располагаются
отчетливо выраженные паллиальные
бороздки (рис. 12.24, А), что похоже
на латеральную мантийную полость
моноплакофор и полиплакофор. Вхо-
дящий поток воды поступает в ман-
тийную полость спереди с левой сто-
роны, а выходит справа. У некоторых
видов выносящий поток (или часть
его) может направляться назад вдоль
этих бороздок. Некоторые блюдечки,
например Ра1е11а, утратили исходные

Левая
жабра

Рот Щупальце

Раковина

Мантия

Анус

Нога

Мантийное
щупальце
Левый
нефридиопор

Правый
нефридиопор

Рис. 12.24. Морские блюдечки — предста-
вители РагеНо^азГгороба:

А — Астаеа, вид с вентральной стороны тела;
Б — поперечный срез через тело морского блю-
дечка (РаЩИоваЫгороба). Видны вторичные жаб-
ры. Стрелки указывают направление потока воды

жабры. Вместо них в паллиальных бо-
роздках за счет складок мантии обра-
зуются многочисленные вторичные
жабры (рис. 12.24, Б).

Для многих мезо- и неогастропод
характерна еще одна модификация,
связанная с формированием входяще-
го тока воды, — это приобретение гиб-
кого, способного вытягиваться ввод-
ного сифона (см. рис. 12.14). Часть края
мантии слева, у головы, удлиняется и
закручивается в трубку, образуя сифон
(рис. 12.25, Б). Наличие сифона дает
возможность избирательно засасывать
воду для дыхания в мантийную по-
лость и позволяет анализировать со-
став воды впереди по ходу движения,
еще до того как моллюск переместит-
Рис. 12.25. Переднежаберные моллюски:

А — раковина К1}аркаи1и5 сИгузаИз, относящегося к наземным Сус1ор11огЫас. Видна дыхательная
трубка — вторичное отверстие, которое ведет в мантийную полость и позволяет осуществлять
газообмен, когда животное целиком втягивается в раковину, а устье закрыто крышечки!!. Цикло-
фориды — это архитепиоглоссы, утратившие жабру; Б — передний конец тела МБга (1ХесимДгорос1з)
Видно, что сифон формируется из складки мантии (А — из /?<?«, 1964, [гот Ригс/юп К. О. 1977.
П\е Шо/оду <)/ //?<' МоИиаса. 2пс1 ЕсИиоп. Рег^аток Ргеы, Ох/огсР, Б — па основе фотографии Ран! ХМ}

ся в этот участок пространства. Мол-
люскам, закапывающимся в грунт,
сифон позволяет сохранять связь с
чистой водой. Улитки часто исполь-
зуют сифон для передвижения по хи-
мическому следу. У хищных моллюс-
ков он превращается в настоящий
орган чувств, снабженный различны-
ми рецепторами.

ПРЕДОК ГАСТРОПОД

Моноплакофоры из группы Су-
с1о1тпа (см. рис. 12.13, А), обладавшие
закрученной в спираль раковиной (а
может быть, и незакрученной) и пре-
терпевшие торсию, вероятно, и были
самыми ранними брюхоногими мол-
люсками. Возможно, что эта первая
протогастропода напоминала совре-
менных блюдечек или примитивных
ветигастропод, а может быть была
представителем группы ВеПсгорйопбба.

Ее раковина могла быть закрученной,
хотя недавно было высказано предпо-
ложение, что этот моллюск представ-
лял собой уплощенное симметричное
блюдечко (рис. 12.26). Раковина име-
ла анальную щель на переднем крае,
а поток воды, возможно, поступал в
мантийную полость с двух сторон —
справа и слева, а выбрасывался меди-
ально — через анальную щель (см.
рис. 12.20, В). У первых гастропод
было два педальных ретрактора; утра-
та левого педального ретрактора — это
вторичное состояние.

Мантийная полость располагалась
спереди, и в ней находились две дву-
сторонне перистые жабры, две секре-
тирующие слизь гипобрапхиальные
железы, два нефридиопора, два осф-
радия и анус. Сердце также залегало
спереди в перикардиальной полости
(перикардиальном целоме). Оно состо-
яло из желудочка и двух предсердий,
в каждое из которых поступала кровь
из соответствующей жабры. Среди
ныне живущих гастропод такое серд-
це с двумя передсердиями (феномен
диотокардии) встречается только у
примитивных ветигастропод (блюдеч-
ки — «замочные скважины», «морские
ушки», плеуротомарии, представите-
ли родов Тгосйиз и ТигЬо). Ветигаст-
роподы сохранили эту архаичную осо-
бенность, но все другие гастроподы,
включая примитивных во всех других
отношениях пателлогастропод, утра-
тили правое предсердие — у них оста-
лось только левое предсердие (моно-
то кардия).

Предок гастропод был пасущимся
микрофагом. Пищеварительный тракт
имел 11-образную форму, причем пи-
щевод открывался в желудок сзади, а

кишечник выходил из него спереди.
Ротовое отверстие находилось на го-
лове спереди, а анус, также лежавший
спереди, открывался в мантийную
полость дорсально по отношению к го-
лове. В ротовой полости располагался
радулярный мешок с радулой и суб-
радулярным органом.

Желудок (см. рис. 12.39, А) пред-
ставлял собой грушевидный мешок с
хитиновым гастрическим щитом, по-
крытым ресничками сортировочным
полем, протостилем, тифлозолем и
интестинальной бороздкой, идущей от
пищевода к кишечнику. В него откры-
вались два протока пищеварительных
желез. Кишечник описывал несколь-
ко петель в висцеральной массе, про-
ходил через перикардиальную полость

Левая сторона

Правая сторона

Анус

Левый нефридиопор

Передний конец

Ректум (отрезан)

Левое предсердие

Полость перикарда

Желудочек

Перикард

Аорта

Левый педальный
мускул-ретрактор

Край мантии

Правый нефридий

Гонодукт

Гонада

Правый мускул-ретрактор
ноги

Правый

реноперикардиальный
канал

Задний конец

Анальная щель

Головное щупальце

Правая
гипобранхиальная железа

Правая жабра

Правый осфрадий

Рис. 12.26. Возможный предок гастропод, вид с дорсальной стороны тела.

Схема основана на гипотезе, согласно которой эти древние формы непосредственно предшествовали
пателлогастроподам. Животное претерпело торсии, и мантийная полость расположена спереди. Задний
край мантийной полости обозначен пунктиром (из На^рптаг, С. 1988. Оп 1Ие оп&'т апс! еуо!иГ1оп о/
та/ог ^ангорос! згоирз, кИН зреаа! ге/егепсе Ю /Не З/гергопеига.Мо11. 8шс1. 54: 367— 441, с изменениями)
и открывался анусом на правой сто-
роне мантийной полости. У гастропод,
появившихся в процессе эволюции
позднее, детали строения пищевари-
тельного тракта во многом определя-
ются особенностями питания этих
моллюсков.

У предка гастропод было два не-
фридия, расположенных в гемоцеле и
соединенных с перикардиальной по-
лостью реноперикардиальными про-
токами. На своем дистальном конце
каждый нефридий открывался в ман-
тийную полость нефридиопором.
У современных гастропод, имеющих
два нефридия, правый служит для уда-
ления продуктов азотистого обмена,
а левый для регуляции концентрации
ионов, что, как предполагают, было
характерно и для архетипа. Большин-
ство гастропод имеет только один не-
фридий, причем утрачивается правый.

Единственная гонада, справа, рас-
полагалась в целомической полости,
гоноцеле. Выходивший из гонады по-
ловой проток соединялся с протоком
правого нефридия, так что гаметы
выводились из тела через правый по-
ловой проток, правую почку и пра-
вый нефридиопор (который также был
гонопором). Все ныне живущие гаст-
роподы имеют только правую гонаду.

Нервная система была тетранев-
ральная, стрептопевральпая (перекре-
щенная; см. рис. 12.17, Б) и гипоат-
роидпая (плевральные и педальные
ганглии соприкасались, причем плев-
ральные ганглии удалены от цереб-
ральных ганглиев). Она представляла
собой окружавшее пищевод нервное
кольцо с расположенными на нем це-
ребральными и педальными ганглия-
ми и соединявшееся с помощью кон-
нективов с плевральными, буккальны-
ми и висцеральными ганглиями. Два
висцеральных ствола формировали
висцеральную петлю, которая в ре-

зультате торсии образовала перекрест.
Два педальных ствола шли в ногу. Орга-
ны чувств были представлены парой
головных щупалец, иннервировавших-
ся церебральными ганглиями, и па-
рой простых глаз, расположенных ла-
терально у основания щупалец. Два
латеральных статоциста, образовав-
шихся в результате инвагинаций эк-
тодермы, также иннервировались це-
ребральными ганглиями.

Первые гастроподы, вероятно,
были раздельнополыми животными с
наружным оплодотворением макроле-
цитальных яиц. Личинка была планк-
тонной и лецитотрофной. Велигер
имел оперкулум.

РАКОВИНА

Раковина гастропод — это полый
конус, закрученный вокруг централь-
ной оси, известной под названием
колюмелла (рис. 12.27, А). После зак-
ручивания раковина все еще представ-
ляет собой полую сужающуюся к од-
ному концу трубку с широким осно-
ванием и узкой вершиной, но она
больше не выглядит как простой ко-
нус.

Основанием конуса служит боль-
шое отверстие, апертура, или устье,
из которого могут высовываться и в
которое могут втягиваться голова и
нога (рис. 12.27, Б). Внутренностный
мешок закручен так, чтобы соответ-
ствовать форме раковины. У всех гас-
тропод (кроме ветигастропод) устье —
это единственное отверстие, ведущее
в полость раковины. Наружный край
устья — это наружная губа, а край,
прилежащий к остальной части рако-
вины, — внутренняя губа. У многих ви-
дов передний край устья раковины
несет впячивание, образующее сифо-
нальный вырез (рис. 12.27, Б, В), или
Рис. 12.27. Раковины брюхоногих моллюсков. Правозакрученные раковины:

А — продольный срез через типичную раковину. Видна колюмелла; Б — целая раковина питающе-
гося устрицами Егоиа/ртх с!пегеа; В — брюхоногий моллюск с крышечкой; Г—Е — втягивание
моллюска в раковину (последовательность показана стрелками) и закрывание устья крышечкой
(Б — по Тигпег)

вытянут в виде сифоналыюго канала
(рис. 12.27, Л), в котором располага-
ется сифон.

Каждый полный оборот конуса вок-
руг колюмеллы образует виток. Пос-
ледующие обороты частично или пол-
ностью перекрывают предыдущие. Са-
мый наружный (последний) оборот,
лежащий в основании конуса, будучи

самым крупным, вмещает большую
часть висцеральной массы, голову и
ногу. Все остальные обороты вместе об-
разуют завиток, который поднимает-
ся над последним оборотом и закан-
чивается вершиной. Высота завитка
широко варьирует у разных видов.
У некоторых завиток такой низкий,
что раковина кажется планоспираль-
Рис. 12.28. Представители легочных моллюсков:

А—Д — 81у1отта1ор1зога: А — наземный слизень. Па нижнем правом крае слабо различимой сед-
ловидной мантии заметен пневмостом; Б — наземный легочный моллюск с раковиной, внешне
похожей па плапоспиральную. Глаза расположены па концах задних щупалец; В — наземный сли-
зень ТехШсеПа с сильно редуцированной и смещенной назад раковиной; /’— раковина крупного
южноамериканского легочного моллюска 81горИосИеИих. Для сравнения приведены две часто встре-
чающиеся в умеренных широтах североамериканские наземные улитки; более крупная РоДруга
находится ниже линейки, а крошечная КеНпеНа — непосредственно па линейке; Д — крупный
слизень Рипах тахппих, вид с дорсальной стороны; Е — общий вид представителя Ва8отта1ор1юга
(А, Б, Г — с любезного разрешения Вену М. Вигпех-, В — по Вакег)
ной (рис. 12.28, Б), тогда как у дру-
гих видов он настолько высок, что вся
раковина приобретает форму ровного
и длинного конуса. У каури (Сургаеа)
каждый оборот полностью закрывает
предыдущий и завиток как таковой
отсутствует29 (рис. 12.29).

Велигер сначала обладает зароды-
шевой, или эмбриональной, ракови-
ной — спирально закрученным прото-
коихом. Используя ее как затравку, ра-
стущий моллюск строит дефинитив-
ную раковину, или телокопх, добав-
ляя новый материал к наружной губе
устья, чтобы удлинить оборот и уве-
личить его диаметр. Иногда протоконх
остается па вершине раковины взрос-
лой особи, по обычно он очень хруп-
кий и быстро изнашивается.

Раковина гастропод может быть
закручена по часовой стрелке (право-
закрученная, или декстральная) или
против часовой стрелки (левозакру-
чеппая, или сипистральпая). Раковина
является правозакручеипой, если ее
устье расположено справа от колюмел-
лы, когда раковину держат завитком
вверх, а устьем к наблюдателю, как
па рис. 12.27, Б, и левозакрученной,
если при гаком же положении рако-
вины устье оказывается слева. Боль-
шинство гастропод — правозакручеы-
пые формы, небольшое число видов
обладает лсвозакручеппыми раковина-
ми, некоторые же виды представлены
как лсвозакручеппыми, так и право-
за круч с 1111 ы м и особя м и.

Голова и нога брюхоногих моллюс-
ков втягиваются в раковину с помо-
щью колюмелляриого мускула, кото-
рый берет начало па колюмеллс и кре-
пится к оперкулуму па ноге, если он
ес ть. Колюмеллярпый мускул гомоло-
гичен правому педальному ретракто-
ру. У примитивных форм присутству-
ют два педальных ретрактора, правый
и левый (см. рис. 12.26). Следы этой

парности обнаруживаются и у неко-
торых современных видов, хотя левый
мускул обычно очень мал. Однако у
большинства гастропод левый педаль-
ный ретрактор исчезает полностью, и
в качестве колюмелляриого мускула
остается только правый.

У большинства переднежаберных
моллюсков (и у личинок некоторых
заднежаберных и легочных моллюсков)
на задней дорсальной поверхности ноги
имеется роговой диск — оперкулум,
или крышечка (см. рис. 12.27, В). Обыч-
но оперкулум представляет собой гиб-
кий диск белковой природы, иногда
он обызвествлен и достаточно тверд
(см. рис. 12.23, Б). Оперкулум закры-
вает устье, когда нога и голова мол-
люска втянуты в раковину. Он защи-
щает улитку от хищников и высыха-
ния.

В отличие от моноплакофор и хи-
тонов, которые в целях защиты плот-
но прижимаются к субстрату, боль-
шинство брюхоногих моллюсков при
угрозе втягивают большую голову и

Рис. 12.29. Раковины каури.

Раковины этих тропических гастропод внешне
кажутся билатерально-симметричными, по-
скольку последний оборот раковины полнос-
тью перекрывает предыдущие. Экземпляр спра-
ва — вид со стороны устья. Экземпляры слева
и посередине — вид со стороны, противопо-
ложной устью; слева — раковина частично уда-
лена для того, чтобы показать расположенные
внутри последнего оборота более ранние вит-
ки (с любезного разрешения Вену М. Витез)
ногу через узкое устье раковины и те-
ряют контакт с субстратом. Отчасти это
осуществляется за счет сжатия, а от-
части за счет того, что мягкие ткани
по мере втягивания складываются оп-
ределенным образом (см. рис. 12.27,
Д). Голова втягивается первой, за ней
следует нога. По мере втягивания ноги
ее задняя половина наклоняется впе-
ред, как крышка на петлях (см.
рис. 12.27, Д), и прижимается к пе-
редней половине, так что подошвы
двух половинок соприкасаются друг с
другом. Остается только втянуть опер-
кулум (если он есть), который надеж-
но закрывает устье. Раковина гастро-
под построена из нескольких органи-
ческих и известковых слоев, число
которых варьирует у представителей
разных таксонов. Самый наружный
слой — периостракум состоит из за-
дубленного хинонами рогового белко-
вого материала, известного под назва-
нием конхиолин, хотя его состав мо-
жет немного различаться. Периостра-
кум обычно тонок, но может и совсем
отсутствовать, как у каури (Сургаеа),
или быть толстым и нести шипы, как
у некоторых Ме1опёеп1(1ае.

Внутренние слои раковины обра-
зованы кристаллами углекислого каль-
ция (либо арагонита, либо кальцита),
заключенными в белковый матрикс.
Последний удерживает кристаллы вме-
сте, замедляет развитие трещин и кон-
тролирует рост кристаллов, их разме-
ры, форму и ориентацию. Форма и
характер распределения кристаллов
варьирует в разных слоях. Наиболее
распространенными вариантами про-
странственной организации кристал-
лических слоев являются призматичес-
кий, поперечно-ламеллярный и пер-
ламутровый.

Самый наружный известковый слой
(остракум) — это обычно призмати-
ческий слой, в котором кристаллы

расположены столбиками перпендику-
лярно к поверхности раковины. При-
зматический слой может быть либо
кальцитовым, либо арагонитовым.

Внутренние известковые слои (ги-
постракум) также содержат арагони-
товые или кальцитовые кристаллы,
которые в толще органического мат-
рикса собраны в тонкие листки, или
пластинки (ламеллы). Кристаллы в
разных пластинках или даже в разных
участках одной пластинки ориенти-
рованы таким образом, что их оси на-
правлены в разных направлениях, по-
добно расположению слоев древеси-
ны в куске фанеры. Это самый рас-
пространенный тип материала, из
которого строится раковина моллюс-
ков, и у некоторых видов вся мине-
ральная часть раковины имеет по-
добную перекрещенно-ламеллярную
структуру. Ламеллы обычно ориенти-
рованы перпендикулярно к поверхно-
сти и могут формировать не один, а
несколько слоев. У архегастропод мо-
жет присутствовать перламутровый
слой, плоские дисковидные кристал-
лы образуют тонкие листки, распо-
ложенные параллельно поверхности.
Этот материал, гладкий и блестящий,
известен под названием перламутр,
что в переводе означает «рождающий
жемчуг». Перламутр всегда образован
арагонитом и обычно является самым
внутренним слоем раковины, хотя
иногда он занимает и срединное по-
ложение. Перламутр встречается у
моноплакофор, некоторых гастропод,
цефалопод и двустворчатых моллюс-
ков, но его нет у высших переднежа-
берных моллюсков. Перламутр — это
самый прочный материал раковины,
а перекрещенно-ламеллярный слой —
самый твердый. Формирование пер-
ламутра требует от моллюска наиболь-
ших энергетических затрат. Трещины
легче всего образуются в призмати-
ческом слое и реже всего — в перла-
мутровом.

Цвет раковины обусловлен наличи-
ем пигментов в периостракуме или
отложением пигментов в известковых
слоях раковины по мере ее нараста-
ния. Источником пигментов часто слу-
жит пища, однако они могут синте-
зироваться и самими моллюсками.
В результате включения в состав рако-
вины пигментов, содержащихся в по-
глощаемых продуктах, моллюск может
приобретать криптическую (покрови-
тельственную) окраску, сходную с
окраской его пищи30.

Рост раковины осуществляется за
счет добавления нового материала —
органического и минерального, кото-
рый секретируется наружным краем
мантии и наращивается на губах устья.
Этот процесс напоминает рост рако-
вины двустворчатых моллюсков, у ко-
торых он изучен гораздо лучше. Раз-
личия в скорости отложения мине-
рального вещества на внутренней и
внешней губах приводит к спирально-
му закручиванию раковины, так как
наружная губа нарастает быстрее, чем
внутренняя. Обычно раковины растут
не постоянно, а периодически. Отрез-
ки времени, когда моллюск не рас-
тет, чередующиеся с периодами рос-
та, как и у двустворчатых моллюсков,
можно определить по линиям роста31,
а также по рельефу поверхности ра-
ковины. У большинства гастропод ско-
рость роста раковины снижается с воз-
растом.

Раковины гастропод чрезвычайно
разнообразны по цвету, форме, рисун-
ку и рельефу поверхности, однако
здесь будут упомянуты лишь две наи-
более широко распространенные мо-
дификации формы раковины. У мно-
гих Сак1гороба спиральность раковины
заметна только на ювенильных стади-.
ях, и не проявляется у взрослого мол-

люска. С возрастом процесс закручи-
вания растущей раковины ослабевает.
Раковина взрослого животного в по-
добных случаях образована одним
крупным, вздутым последним оборо-
том, который далеко не всегда сохра-
няет выраженные проявления спи-
ральности. У «морского ушка» НаИоНз
(см. рис. 12.21, А) и у Сгер!с1и1а (см.
рис. 12.57, Г) последний оборот рас-
тущей раковины фактически нараста-
ет в длину без закручивания, но рако-
вина в целом все-таки остается асим-
метричной. У представителей таксона
ПззигеШбае (морские блюдечки—
«замочная скважина») раковина утра-
тила все следы спиральности и вто-
рично приобрела двустороннюю сим-
метрию. Она похожа на китайскую со-
ломенную шляпу или вулкан (см.
рис. 12.22, А). Блюдцевидную ракови-
ну гастроподы в процессе эволюции
приобретали совершенно независимо
несколько раз.

Второе важное и неоднократно по-
вторявшееся событие в эволюции брю-
хоногих моллюсков — это редукция
или полная утрата раковины. Редуци-
рованная раковина часто целиком по-
гружается в мантию и становится внут-
ренней. Другие модификации ракови-
ны будут описаны позже, в разделах,
посвященных вентиляции мантийной
полости, движению моллюсков и ха-
рактеристике различных местообита-
ний.

НОГА, ДВИЖЕНИЕ
И МЕСТА ОБИТАНИЯ

НОГА

Локомоция — это главная функ-
ция ноги гастропод, но они могут ис-
пользовать ее также и для ловли до-
бычи, размножения и защиты. У гас-
тропод нога представляет собой мас-
сивный вырост, состоящий из мышц
и соединительной ткани и снабжен-
ный широкой плоской ползательной
подошвой. У брюхоногих моллюсков
в ноге отсутствует крупный кровенос-
ный синус. Роль гидроскелета в этом
случае выполняют заполненные кро-
вью узкие лакуны и сама мышечная
ткань.

Колумеллярный мускул образует
дорсальную и центральную части
ноги, тогда как ее периферию и вен-
тральную поверхность занимает тар-
зальный мускул. Колумеллярный мус-
кул, состоящий из крупных мышеч-
ных пучков, окруженных соедини-
тельной тканью, отвечает не только
за втягивание и выдвижение головы
и ноги, но и обеспечивает возмож-
ность поворачивать ногу относитель-
но раковины. Хотя в колумеллярном
мускуле отсутствует заполненный
жидкостью гемоцель, сами мышеч-
ные пучки выполняют опорные фун-
кции и выступают в роли мышц-ан-
тагонистов. Вследствие этого колу-
меллярный мускул может и втягивать
ногу в раковину и выдвигать ее отту-
да. Подошву ноги образует тарзаль-
ный мускул, состоящий из очень тон-
ких мышечных пучков. Они также
окружены соединительнотканными
прослойками, но ориентированы в
самых разных направлениях. Этот от-
дел ноги отвечает за локомоцию,
ловлю добычи, а у самок еще и за
формирование оболочки яиц. У выс-
ших гастропод подошва иногда под-
разделена поперечными бороздками
на передний проподий, средний ме-
зоподий и задний метаподий. Мезо-
подий — это локомоторный отдел
ноги, а метаподий несет оперкулум.
Проподий у большинства переднежа-
берных моллюсков частично или пол-
ностью редуцирован. Исключение

составляют представители таксона
№йс1с!ае, у которых проподий, на-
оборот, сильно разрастается.

ДВИЖЕНИЕ

Практически у всех гастропод
нога — это локомоторный орган. У ти-
пичных брюхоногих моллюсков пол-
зательная поверхность ноги широкая
и плоская. В зависимости от характе-
ра субстрата, на котором обычно оби-
тают моллюски того или иного вида,
подошва приобретает характерные
адаптивные особенности. У большин-
ства гастропод подошва покрыта рес-
ничками и изобилует железистыми
клетками, у легочных моллюсков она
снабжена большой педальной железой.
Железы секретируют слизь, образую-
щую слизистую подложку, по кото-
рой животное скользит. Некоторые
очень мелкие моллюски, а также не-
которые формы, обитающие на пес-
чаном или илистом дне, передвигают-
ся за счет биения ресничек, но все же
большинство использует для этой цели
мускулатуру.

Большая часть гастропод, поселя-
ющихся на плотном субстрате, назем-
ные легочные моллюски и даже неко-
торые крупные формы, обитающие на
мягких грунтах, быстро передвигают-
ся за счет волн сокращения мускула-
туры, пробегающих по подошве ноги.
Подошва плотно прикрепляется к суб-
страту благодаря липкой желатинопо-
добной слизи, но когда по подошве
пробегает волна сокращений мускула-
туры, слизь разжижается, что и по-
зволяет ноге скользить вперед. У тех
видов, у которых волна направлена
вперед (см. ниже), консистенция сли-
зи изменяется очень быстро — от со-
стояния плотного геля до жидкого золя.
Этому способствуют действия сил сме-
щения, которые возникают в резуль-
тате сокращений тонких пучков тар-
зального мускула. За счет каждой вол-
ны подошва в разжиженной слизи
продвигается вперед на небольшое
расстояние.

У разных гастропод волны, пробе-
гающие вдоль подошвы, заметно от-
личаются друг от друга, соответствен-
но различаются и типы локомоции,
реализуемые на их основе. Для неко-
торых видов характерны монотаксич-
пые волны, которые захватывают всю
ширину подошвы от края до края

(рис. 12.30, Л, Б). Свойственные дру-
гим видам дитаксичпые волны захва-
тывают лишь половину ширины по-
дошвы (рис. 12.30, В, Г). Движение
волны по правой стороне подошвы че-
редуется с движением волны по ле-
вой стороне. Прямые волны распрост-
раняются от заднего конца ноги к пе-
реднему, в том же направлении, в
котором движется моллюск. Напротив,
возвратные, или ретроградные, волны
проходят спереди назад, в направле-
нии, противоположном движению
животного.

Подога азрега

А	Б

Огира тогит

В

Г

Рис. 12.30. Характер распространения волны по подошве у гастропод:

А — ретроградные монотаксичные волны у блюдечка — «замочная скважина» йим/ога азрега; Б —
прямые монотаксичные волны у обитающего на литорали легочного моллюска ОпМдеИа ИНдае;
В — ретроградные дитаксичные волны археогастроподы Те^и/а/ипеЬгаНз-, Г — прямые дитаксичные
волны у неогастроподы Бгира тогит. В каждом случае последовательность образования волн —
слева направо. Большая контурная стрелка указывает направление движения животного, а малень-
кие черные стрелки — направление распространения волны (из МШег 8. Ь. 1974. Пе с/а^а^саВоп,
/ахопопис сНз/пЬиНоп апд еуо/и/юп о/ !осотоЮг гурез а тощ ргозоЬгапск ^аз(городз. Ргос. Ма1асо1. Бос.
Ьопдоп. 41: 233—272)
Прямые волны возникают в резуль-
тате сокращения продольной и дорсо-
вентральной мускулатуры, начиная с
заднего конца ноги. Фактически впе-
ред «проталкиваются» последователь-
но расположенные участки ноги. Воз-
вратные волны вызываются сокраще-
нием поперечных мышц, которое вме-
сте с возрастающим давлением крови
вызывает проталкивание переднего
конца ноги вперед. За этой движущей-
ся назад волной удлинения продоль-
ных мышц следует их сокращение, во
время которого задние участки ноги
подтягиваются вперед. И прямая, и воз-
вратная волны могут реализоваться и в
монотаксичной, и в дитаксичной фор-
ме. Таким образом, движение может
быть прямым монотаксичным, прямым
дитаксичным, возвратным монотак-
сичным или возвратным дитаксичным.
Среди переднежаберных моллюсков
наиболее распространено возвратное
дитаксичное движение. Для большин-
ства легочных моллюсков характерны
прямые монотаксичные волны. Длина
пробегающей по подошве прямой или
возвратной волны соответствует при-
мерно одной трети общей длины ноги.
Таким образом, на подошве движуще-
гося моллюска можно одновременно
наблюдать лишь одну или две волны.
Возвратные дитаксичные волны часто
идут косо по отношению к продоль-
ной оси ноги.

МЕСТА ОБИТАНИЯ

Гастроподы исходно сформирова-
лись на каменистом морском дне, но
расселились в самые разнообразные
места обитания. В результате естествен-
ного отбора возникла тесная корреля-
ция между формой раковины и осо-
бенностями локомоции, с одной сто-
роны, и типом местообитания, с дру-
гой. В целом раковины с низким за-

витком занимают более устойчивое по-
ложение и лучше приспособлены для
движения моллюсков «вверх ногами»
или по вертикальным поверхностям,
будьте камни или растения. Раковины
с высоким завитком при движении
моллюсков располагаются горизонталь-
но, а иногда даже волочатся по мягко-
му грунту. Шипы и другие выросты ра-
ковины, а также иные особенности ее
рельефа выполняют разные функции:
они увеличивают прочность раковины,
играют роль защитных образований,
иногда препятствуют погружению в
мягкий, илистый грунт, а иногда, на-
против, обеспечивают возможность
закапываться в песок. В некоторых слу-
чаях выросты способствуют тому, что
при падении на дно моллюск, оторван-
ный от скалы, почти всегда занимает
естественное положение. Разнообраз-
ные блюдечки, представители НаИо-
Ибае, Са1ур1гаеЮае, прекрасно адапти-
рованы к жизни в условиях очень силь-
ного прибоя или сильного течения бла-
годаря способности плотно прикреп-
ляться к камням и раковинам других
моллюсков. Всем им присуща низкая и
широкая раковина обтекаемой формы,
а большая, покрытая слизью нога
(рис. 12.31, Б) служит как для при-
крепления к субстрату, так и для дви-
жения. Окружающий ногу край мантии,
иногда несущий щупальца, представ-
ляет собой важный орган чувств.

Способность к «хоумингу»32 демон-
стрируют несколько неродственных
морских литоральных моллюсков, в
том числе СоШзеИа, Ра(е11а, ЫааигеИа и
Б/рИопапа.Каждый моллюск занимает
свой «дом» — небольшое углубление
на поверхности камня, к которому хо-
рошо пригнаны края раковины. Во вре-
мя прилива животное пасется на во-
дорослях и отползает от своего убежи-
ща на 10—150 см. Когда наступает от-
лив, животное возвращается «домой».
Л	Б

Рис, 12.31. Морские блюдечки:

/I — фотография небольшого участка камня па литорали западного побережья Шотландии. Не
относящиеся к морским блюдечкам три особи 'Пла1з (Мсо§а.м города) питаются морскими желудя-
ми (усоногими рачками). Четыре морских блюдечка, относящихся к роду Ра!еНа, видны справа и
сверху от Т1мйх. Многочисленные морские желуди покрывают поверхность раковин морских блю-
дечек п камень; Б — морское блюдечко — «замочная скважина» НюнгеНа, вид со стороны вентраль-
ной поверхности. Видны широкая нога, служащая для прикрепления, и расположенные по краю
мантии сенсорные щупальца (Л, Б — с любезного разрешения Вену М. Вигпе.ч)

Эксперименты показали, что способ-
ность находить дорогу к «дому» зави-
сит главным образом от химических
веществ, содержащихся в слизи, ко-
торую выделяет моллюск по мере уда-
ления от «дома» для добычи корма.
Способность к «хоумингу» может сни-
жать внутривидовую конкуренцию
благодаря тому, что устанавливаются
индивидуальные территории, па ко-
торых кормятся отдельные моллюски.
Кроме того, за счет точной подгонки
раковины к углублению, занимаемо-
му моллюском, заметно уменьшают-
ся возможность высыхания во время
отливов и риск быть съеденным хищ-
ником. Слизь, выделяемая моллюска-
ми некоторых видов, для которых ха-
рактерен «хоуминг», стимулирует рост
водорослей па территории, занимае-
мой конкретной особью.

Другие морские моллюски, такие,
как Пуапазза оЬ$о1е(а (см. рис. 12.48, А)
и некоторые виды Ыеп(а, для нахож-
дения иных особей того же вида ис-
пользуют их слизистый след. Наткнув-
шись на такой след, они ползут по
нему дальше, пока не достигнут скоп-
ления особей своего вида. По компо-
нентам слизи моллюски способны оп-
ределить направление следа. Некото-
рые способные к «хоумингу» морские
блюдечки по собственному следу воз-
вращаются к тому же месту, откуда
они начинали свой путь, т.е. к своему
«дому». Многие наземные улитки и
слизни возвращаются в свои укрытия
под бревна и камни, особенно если в
этом укрытии находятся другие особи
того же вида. Сигнальными вещества-
ми для реализации «хоуминга», по-ви-
димому, являются феромоны, содер-
жащиеся в слизевом следе на поверх-
ности субстрата, или же распростра-
няющиеся по воздуху феромоны из
фекальных пеллет.

Некоторые переднежаберные мол-
люски и заднежаберные моллюски из
группы СерЬа1а8р1беа (см. рис. 12.34, А),
живущие на мягком песчаном дне,
способны закапываться в песок. У ви-

А

Рис. 12.32. Бентосные гастроподы:

А — закапывающийся брюхоногий моллюск
РоПп1се5, вид с дорсальной стороны; Б —
81готЬи5, вид сбоку. Обозначенная черным цве-
том нога несет похожий на лезвие оперкулум.
Моллюск втыкает в грунт оперкулум и удер-
живает его па одном месте. Вытягивание ноги
в этом случае приводит к перемещению жи-
вотного вперед (на рисунке — вправо). Пунк-
тиром показано исходное положение моллюс-
ка (Б — из Мопоп !. Е. 1964. 1п МНЬиг К. М.,
Уоп$е С. М. (Е41.): РЬу$ю1о&у о/МоНихса. Уо1. I.

Аса4епис Ргезз, А. У.)

дов ЫаИса и РоПтсез передний участок
ноги, проподий, гипертрофирован и
действует одновременно как плуг и как
якорь, а дорсальная складка ноги за-
крывает голову, как щит (рис. 12.32,
А). Крупный брюхоногий моллюск
Б^готЬиз использует ногу для переме-
щения по поверхности песка, но де-
лает это совершенно иначе, чем дру-
гие гастроподы. Большой, жесткий,
похожий на коготь оперкулум втыка-
ется в песок, и животное, отталкива-
ясь им, как шестом, и вытягивая при
этом ногу, быстро перемещается впе-
ред (рис. 12.32, Б).

Некоторые гастроподы стали сидя-
чими организмами и ведут прикреплен-
ный образ жизни. Это свойственно пред-
ставителям трех, не связанных между
собой семейств мезогастропод —
Уегтеббае, ТиггйеШбае и ЗШдиагйбае.
Чисто внешне взрослые особи таких
моллюсков немного напоминают чер-
вей. Их личинки и ювенильные особи
обладают обычными, плотно закручен-
ными раковинами. Однако по мере рос-
та моллюска витки раковины ложатся
свободно и перестают касаться друг дру-
га. Если обороты расположены регуляр-
но, то раковина похожа на штопор, но
очень часто они располагаются совер-
шенно неупорядоченно (рис. 12.33, А).
Эти «червеобразные» моллюски при-
крепляют свои раковины к губкам, ра-
ковинам других моллюсков или к кам-
ням. Пространственное разобщение обо-
ротов раковины, которая часто повто-
ряет неровности субстрата, позволяет
использовать значительно большую пло-
щадь поверхности для прикрепления.
Нога редуцирована, но оперкулум при-
сутствует (рис. 12.33, Б). Представите-
ли семейства ТиггйеШёае — это фильт-
раторы; они концентрируют пищу с по-
мощью жабр и передают ее ко рту в виде
слизистого шнура. У некоторых верме-
тид (8егри1огЫз) длина слизистых шну-
Б

Рис, 12.33. Червеобразные моллюски:

Л — скопление червеобразных моллюсков
(УсгтеНдае); Б — червеобразный моллюск
8егри1огЫз с тремя слизистыми шнурами. Ракови-
на удалена; В — переплетающиеся слизистые
сети, тянущиеся из устьев расположенных побли-
зости друг от друга червеобразных моллюсков.
Изображены только устья моллюсков (Л — с лю-
безного разрешения ВеИу М, Витез', Б — по Мопоп
из Пушап /.. Н. 1967. Пе 1п\епеЬги1ез Ио/. Т7 МоПизса.
Р!. 1. МсСгсгл>-НШ Воок Со., Ы. К; В — из Ни^Вез
В. /V., кешзА. Н. 1974. Оп!Везрайа!В'131пЬииоп,/ееВ'т^
апВ гергоВисИоп о/ 1Ве х’еппеВВ усЮтроВ Оепдгорота
тах1та. У. 2оо/. ЬопВоп. 172(4)-. 539)

ров, служащих для ловли планктона, до-
стигает 30 см.

Представители нескольких таксо-
нов гастропод независимо адаптиро-
вались к жизни в пелагиали. В их чис-
ло входят относимые к мсзогастропо-
дам СаппапоИса (НеТстороОа) и зад-
нежаберные моллюски — сохранившие
раковину Т11ссо8оша1а (рис. 12.34) и
утратившие ее Сутпо8ота1а, также

известные под названием «морские ба-
бочки», или крылоногие. У большин-
ства подобных форм нога превратилась
в большой, напоминающий плавник
специализированный орган, служа-
щий для плавания. Некоторые круп-
ные гетероподы обладают студенистым
«телом». У одних видов раковина со-
храняется, у других же — отсутствует
(рис. 12.35, Г). «Плавник» и неболь-

Рис. 12.34. Представители заднежаберных моллюсков:

А — НуЗаНпа, представитель группы СерЫазрИеа; Б — крылоногий моллюск СауоИта с ракови-
ной (Р1егороба; Т11есо8ота1а); В — представитель интерстициальной фауны М1сгоИес1у1е (Асо-
сййсйасеа); Г — «слизень» Р1еигоЬгапс6из (Мо1а5р1с1еа); Д — брюхоногий моллюск ВепкеНп'ю с дву-
створчатой раковиной (5асов1о88а); Е— Е1уз1а у1п<Нз, напоминающий слизня представитель группы
8асоё1о58а; Ж— голожаберный моллюск АеоЦсИа рарШоза с пальцевидными выростами (цератами)
на спинной поверхности тела, вид с дорсальной стороны; 3 — голожаберный моллюск (ДоззоЗопз
с анальными жабрами и лишенный церат на спине; И — голожаберный моллюск БепсБопоГиз
/гопбозиз с разветвленными древовидными цератами; К — голожаберный моллюск Бою Мса с
цератами, напоминающими грозди винограда (А — из нескольких авторов, с изменениями; Б —
по фотографии АЬЬо11; В — по ОЗИпег из Нутап', Г — по Уауазз/еге из Нутап, 1967', Д — по Каюа^иП
из Нутап, 1967', Е — по Сазсо1§пе Т. 1975. МеИюЗз о/ тоип1т§ засоДоззап гаЗДае. ЬНсгозсору 32: 513;
Ж — по Р1егсе; 3 — по фотографии Р. 2ак1; И — из Потрзоп Т. Е., Вгоюп С. Н. 1976. ВиПзН Ор1з11и>ЬгапсИ
МоИизсз. АсаЗет/'с Ргезз, БопЗоп. Р. 67)

Дорсальная сторона

Рот

Рис. 12.35. Пелагические гастроподы:

А — В — движение параподий плывущего крылоногого моллюска Итас/па (Тйесо8ота1а). Стрелки
указывают направление взмахов параподий: А — возвратное движение, Б — начало эффективного
удара, В — середина эффективного удара; Г — типичное положение тела плывущей пелагической
гетероподы Саппапа, которая во время движения перевернута «вверх ногами» (А—В — по Мог-
ЮпЗ.Е. 1967. МоИизсз. 4"' ЕсИНоп. Ни1сНтзоп (МуегзИу иЬгагу, БопЗоп; Г— по АЬЬоН, 1954)
Глаз

Гонопор

Сифон

Отверстие
мантии

Заднее щупальце
(ринофор)

Мантия
и раковина

Семявыносящая борозда

Параподия

Опаловая железа

Мантийная полость

Жабра

- Пурпурная железа

о-О-о

Рис. 12.36. Морской заяц Ар1уз1а — представитель заднежаберных моллюсков Апа8р1с1еа:
А — схема строения, вид со спинной стороны; Б — участок жабры, разрезанной в горизонтальной
плоскости. Видно складчатое строение жабры (А — по Сшап из Каиде!, Е.К. 1979. ВекаАога! В'ю1о§у
о/Ар1у81'а. Ж Н. Ргеетап, Со., Баи Ргапс1зсо; Б — из Сагем' Т., Ртка1ег Н. М., КиЫпхоп К., Капде1 Е.
К. /974. Ркуыо/о&са/, Ыоскет1са1 ргорегНех о/пеиготики/аг О-апхпихйоп Ье!кееп /с/епГфес/ то!ог пеигопх,
§И1 тизс!е !п Ар1ух(а. У. Ыеигоркуыо!. 37: 1020—1040)



О.,о



__ Переднее щупальце
и ротовая складка

Б

Рис. 12.37. Плывущий морской заяц Ар!уыа.
Используемые во время плавания боко-
вые крылья — выросты ноги (по Ргиуо!-
Ео1 из Еагтег, Ж М. 1970. 5м’1тт1'裏аа!города
(0р1$11юЬгапс1иа, РгохоЬгапсЫа). УеН^ег 13
(/): 73)
шая присоска, вероятно, представля-
ющие собой дериваты ноги, располо-
жены вентрально. Рот находится на пе-
реднем конце тела. Животное плавает
«вверх ногами», причем вентральный
плавник занимает самое верхнее по-
ложение. Будучи хищниками, гетеро-
поды обладают особенно хорошо раз-
витыми органами чувств. Самым боль-
шим пелагическим брюхоногим мол-
люском является Саппапа ст!а1а, до-
стигающая в длину 50 см.

Большинство пелагических задне-
жаберных моллюсков использует для
плавания пару латеральных крыло-
видных выростов ноги, которые на-
зываются крыльями, или параподия-
ми. У пелагических крылоногих мол-
люсков (Р1егороба) функционирую-
щие как весла параподии располага-

ются спереди (см. рис. 12.35, А — В),
и животное плавает «вверх ногами».
У бентосных морских зайцев (Ар1у-
81а) большие, очень широкие пара-
подии расположены по бокам тела,
посередине. Они работают не посто-
янно, а с паузами (рис. 12.36, А;
12.37).

Широко распространенные, не-
большие переднежаберные моллюски
из рода Саесит, обитающие в песке,
имеют короткие, похожие на клыки
раковины. Пелагическая }апИпа плава-
ет по поверхности моря, прикрепля-
ясь снизу к пузырчатому плотику из
застывшей слизи, которая секретиру-
ется ногой моллюска (рис. 12.38, А).
Планктонные морские моллюски О1аи-
си8 и О1аисН!а поддерживают положи-
тельную плавучесть благодаря наличию

Плотик из пузырьков

Рис. 12.38. Моллюски:

А — переднежаберный моллюск
РапМпа, который плавает, при-
крепившись к нижней поверх-
ности пузырчатого плотика,
формируемого ногой; Б —
Ма§Иих, представитель распро-
страненного в Индийском и
Тихом океанах семейства
СогаШорЫНдае, который жи-
вет, погрузившись в коралл;
В — ХепорНога прикрепляет к
своей раковине раковины раз-
ных моллюсков и другие пред-
меты (А — из Бгаепкек, Б, В —
на основе фотографий Т. АЬЬогг)
в желудке воздушного пузыря. Корал-
лиофилиды, например Ма^Пих, рако-
вины которых часто имеют непра-
вильную форму, буквально врастают
в толщу кораллов (рис. 12.38, Б). Хе-
поркога с помощью выделяемого же-
лезами ноги секрета прикрепляет к
своей раковине посторонние предме-
ты, в том числе раковины других гас-
тропод и двустворчатых моллюсков
(рис. .12.38, В). Существует также не-
сколько видов крошечных лишенных
раковины интерстициальных, т.е. оби-
тающих в песке, заднежаберных мол-
люсков (см. рис. 12.34, 5).

ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ

У гастропод можно обнаружить
практически все возможные способы
питания, соответственно морфология
их пищеварительной системы и фи-
зиологические особенности ее функ-
ционирования сильно варьируют. Га-
строподы могут быть пасущимися мик-
рофагами, растительноядными, хищ-
ными и всеядными организмами, па-
дальщиками, детритофагами, фильт-
раторами, а также могут высасывать
цитоплазму из клеток добычи и ста-
новиться паразитами. Хотя какой-либо
общий способ питания и, тем более,
общий план строения пищеваритель-
ного тракта, которые можно было бы
считать типичными для всех гастро-
под, не существуют, тем не менее не-
сколько общих признаков все же при-
сущи большинству или даже всем гас-
троподам.

1.	Пищеварительный тракт состоит
из ротового отверстия, глотки (бук-
кальной полости), пищевода, желуд-
ка, кишки, ректума и ануса.

2.	Обычно для добывания пищи ис-
пользуется радула.

3.	Хотя бы часть проглоченной пищи
всегда переваривается внеклеточно.

4.	За редкими исключениями, фер-
менты для внеклеточного пищеваре-
ния вырабатываются слюнными желе-
зами, дивертикулами пищевода и пи-
щеварительными железами или всеми
этими структурами вместе взятыми.

5.	Внеклеточное пищеварение осу-
ществляется в желудке, а в пищева-
рительной железе — всасывание и
внутриклеточное пищеварение, если
последнее имеет место.

6.	В результате торсии желудок по-
вернут на 180°, так что пищевод от-
крывается в него сзади, а кишечник —
спереди (см. рис. 12.16, Б, Г; 12.39 А).
У высших гастропод имеется тенден-
ция к смещению места впадения пи-
щевода в желудок к переднему концу
последнего. Ротовое отверстие, распо-
ложенное спереди на голове, ведет в
буккальную полость (рис. 12.39, А) и
обычно окружено мясистыми губами.
У хищных видов рот часто находится
на дистальном конце выворачиваемо-
го трубчатого хоботка (см. рис. 12.14).
Иногда прямо во рту располагаются
челюсти, образованные твердыми хи-
тиновыми пластинками. Особенно ча-
сто они встречаются у легочных и зад-
нежаберных моллюсков. В буккальной
полости находятся радулярный мешок
и радула. Буккальные железы, если они
есть, секретируют в полость слизь.
Кроме того, слизь выделяют одна или
две пары слюнных желез, открываю-
щихся в буккальную полость специ-
альными протоками. Дополнительные
слюнные железы могут превращаться
в ядовитые железы, как у видов Сопиа.

У большинства гастропод радула —
это хорошо развитый орган пищева-
рительной системы, который функци-
онирует как терка, рашпиль, секатор,
захват, гарпун и транспортер. Общее
число зубов варьирует от 16 до 1 000,
Большой
тифлозоль
Кишечная
борозда
Малый
тифлозоль

Проток
пищеварительной
железы

Сортировочное
поле

Рот

Передний конец

Кишечник

Протостиль

Гастральная железа

Задний конец

А

Мешок-
протостиля

Пищевод

Слюнная
железа

Буккальная
полость

Отверстие
пищеварительной
железы

Пищеводная
железа

Б

Кишка

Отверстие
пищеварительной
железы

Гастральный щит

Рис. 12.39. Пищеварительный тракт перед-
нежаберного моллюска:

А — схема пищеварительной системы типич-
ной археогастроподы (ТгосЫбае). Стрелки по-
казывают направления тока, создаваемого би-
ением ресничек, и вращения слизистой массы
(протостиля) внутри мешка протостиля желуд-
ка; Б — мешковидный желудок хищного перед-
нежаберного моллюска МаИса. Желудок вскрыт
со спинной стороны (А — по Оюеп\ Б — из
РгеНег К, СгаИат А., 1994. РгозоЬгапсИ
МоИизсз. БесопИ ЕсННоп. Нау Боас Гу Уо1. 161. Нау
БосГегу, ЬопгЛоп)

и они почти всегда образуют длинную
ленту из поперечных рядов (за исклю-
чением представителей рода Сопиз).
Обычно каждый ряд включает меди-
альный (срединный) зуб, по обе сто-
роны от которого последовательно
располагаются латеральные и марги-
нальные зубы (см. рис. 12.40). Медиаль-
ный, латеральные и маргинальные
зубы обычно отличаются друг от дру-
га по форме и строению и выполняют
разные функции. Форма и расположе-
ние зубов радулы видоспецифичны: этот

признак часто используется для клас-
сификации и идентификации видов.

Во втянутом состоянии боковые
края типичной радулы загнуты внутрь,
благодаря чему все это образование
принимает вид узкой ленты. При выд-
вижении радула уплощается и действу-
ет как широкая терка, с помощью ко-
торой моллюск соскребает водоросли
с камней и покрывает добытую пищу
слизью. Когда радула втягивается, ее
боковые края снова загибаются в ме-
диальном направлении, так что ши-

4 Рупперт Э. Э., т. 2
рокая лопасть превращается в узкий,
продольный желоб, в который и по-
ступает пища, смешанная со слизью.
В желобе формируется шнур из сли-
зи и пищи, который протягивается
через пищевод в желудок за счет вра-
щения протостиля.

Пищевод берет начало от буккаль-
ной полости и соединяет ее с желуд-
ком. Его складчатые стенки часто сек-
ретируют слизь. Пищевод состоит из
трех отделов — переднего, среднего и
заднего. В результате торсии средний
отдел пищевода оказывается перекру-
ченным, так что его исходно вентраль-
ная поверхность становится дорсаль-
ной. У некоторых видов есть эзофа-
гальные (пищеводные) железы, кото-
рые секретируют пищеварительные
ферменты в его просвет. У неогастро-
под передний и средний отделы пи-
щевода разделены клапаном. В сред-
ний отдел пищеварительные фермен-
ты выделяет железа Лейблейна.

Желудок брюхоногих моллюсков
очень напоминает желудок, описан-
ный ранее, в характеристике типич-
ного «моллюска-прототипа», за ис-
ключением того, что в результате тор-
сии он развернулся на 180°. В желудке
осуществляется внеклеточное пищева-
рение с помощью ферментов, проду-
цируемых дивертикулами пищевода и
пищеварительной железой. У прими-
тивных видов желудок имеет сложное
строение и снабжен сортировочными
ресничными полями и транспортны-
ми трактами (см. рис. 12.39, А). У хищ-
ников и травоядных он устроен про-
ще (см. рис. 12.39, Б). Кристалличес-
кий стебелек обычно имеется у видов,
которые поглощают очень мелкие ча-
стицы, но отсутствует у растительно-
ядных и хищных моллюсков, а также
у форм, питающихся цитоплазмой
клеток добычи. Виды, обладающие
кристаллическим стебельком, обычно

лишены пищеводных желез. Кристал-
лический стебелек — это прозрачная
палочка, образованная пищеваритель-
ными ферментами. Последние секре-
тируются эпителием стебелькового
отдела желудка, в котором и распола-
гается сам стебелек.

Пищеварительная железа («печень»)
состоит из правой и левой долей, каж-
дая из которых образована массой плот-
но упакованных, слепо замкнутых на
свободном конце трубчатых выростов.
Все они в конечном счете объединя-
ются в общий проток, открывающий-
ся в полость желудка. Эпителий выпол-
няет железистую и абсорбционную
функции. В нем соответственно осуще-
ствляются секреция ферментов, кото-
рые используются для внеклеточного
переваривания пищи в желудке, фаго-
цитоз мелких пищевых частиц и их
последующее внутриклеточное перева-
ривание и, наконец, абсорбция про-
дуктов пищеварения для их дальней-
шей транспортировки в гемоцель. Ки-
шечник начинается от переднего кон-
ца желудка33, проходит через весь внут-
ренностный мешок и открывается ану-
сом на правой стороне мантийной по-
лости. В самом заднем отделе пищева-
рительного тракта, ректуме, осуществ-
ляются формирование, упаковка и вре-
менное сохранение фекалий.

ПИТАНИЕ И СИСТЕМАТИКА

АРХЕОГАСТРОПОДЫ

Наиболее архаичные способы пита-
ния и самое примитивное строение
пищеварительной системы обнаружи-
ваются у археогастропод. Это пасущие-
ся микрофаги, соскребающие с повер-
хности камней или бурых водорослей
мелких губок, микроскопические во-
доросли и другие организмы. Соответ-
ственно строение их пищеварительно-
го тракта близко к исходному вариан-
ту, который был присущ предковым
формам, ибо последние тоже были па-
сущимися макрофагами (см. рис. 12.39,
Л). У примитивных морских блюдечек
(Ра1еПо§а81горос1а) радула (рис. 12.40,
А) докоглоссного типа (босо — луч,
или копье; глосса — язык), и каждый

поперечный ряд содержит 13 или ме-
нее зубов. Зубы прочные и импрегни-
рованны железом и кремнием. Однако
у большинства других археогастропод
радула относится к рипидиоглоссному
типу (гЫркйо — веер), для которого
характерно наличие большого количе-
ства зубов (рис. 12.40, Б). Обитающие

Передний конец

Главный

маргинальный
зуб

Медиальный зуб

Латеральные зубы

Маргинальные

"зубы

Медиальный
(срединный) зуб

Маргинальные
зубы

Латеральные
зубы

Латеральные
зубы

Медиальный
(срединный) зуб

Задний конец

А

Медиальный зуб

Латеральный зуб

Рис. 12.40. Основные типы радул переднежаберных моллюсков:

А — радула докоглоссного типа. Два поперечных ряда зубов у морского блюдечка Ра1е11а
(Ра1е11оёа51города), вид с дорсальной стороны. В радуле такого типа медиальный (срединный) зуб
мал или отсутствует. Все остальные зубы имеют по одному зубцу (вершине) за исключением
доминирующего маргинального зуба, который несет несколько зубцов (вершин). Вершины лате-
ральных и доминирующих маргинальных зубов пигментированы (окрашены в черный цвет). Меди-
альный и остальные маргинальные зубы не пигментированы; Б — радула рипидиоглоссного типа:
четыре поперечных ряда радулы морского уха НаНоНв (Агсйаеова^города). На схеме опущены мар-
гинальные зубы с одной стороны. Медиальный зуб хорошо развит, и с каждой стороны имеется по
пять латеральных зубов. Напоминающие иголки маргинальные зубы многочисленны; В — радула
тениоглоссного типа: два поперечных ряда радулы БагиМе.х (мезогастропода); Г — рахиоглоссная
радула: два поперечных ряда радулы Висапит (№о$>а51 города). В каждом поперечном ряду имеется
всего по три зуба, но зубы несут по несколько зубцов. Маргинальные зубы отсутствуют; Д —
токсоглоссная радула: сильно модифицированный зуб радулы представителя неогастропод Сапах
(А, Б, Г, Д — из РгеИег И, СгаНат А. 1994. ВгШзк РгохоЬгапсИ МоИихсх. БесопВ ЕсНн'оп. Вау Боа'еГу
Уо1. 161. Вау 8ос1егу, ЬопВоп', В — из Тигпег, с изменениями)
на литорали большие популяции мор-
ских блюдечек могут сильно угнетать
рост водорослей.

Желудок (см. рис. 12.39, А) устро-
ен достаточно сложно, его строение в
основном соответствует схеме, приве-
денной в описании «типичного» мол-
люска-прототипа. Имеются лишь два
существенных различия: во-первых, в
результате торсии он развернут на
180°, и, во-вторых, с ним связан сле-
пой вырост желудка, или гастральная
железа (не путать с пищеварительной
железой!). Справа в желудок открыва-
ется пищевод, а рядом с его задним
концом открываются протоки пище-
варительной железы. От переднего кон-
ца желудка берет начало кишечник.
Площадь поверхности сортировочно-
го поля у большинства археогастропод
увеличена за счет того, что оно про-
должается внутрь длинной спиральной
гастральной железы. Продольный гре-
бень, или большой тифлозоль, тянется
вдоль всего желудка от гастральной
железы до начала кишечника. Он с
правой стороны ограничивает про-
дольную кишечную борозду. Малый
тифлозоль расположен слева от этой
борозды. Оба тифлозоля и кишечная
бороздка покрыты ресничками. Боль-
шую часть стенки заднего отдела же-
лудка закрывает кутикулярный гаст-
рический щит. Спереди желудок обра-
зует сужение — стебельковый отдел,
от которого и отходит кишечник. Здесь
находится протостиль, образованный
слизью и минеральными частицами.
Благодаря биению ресничек эпителия
стебелькового отдела желудка прото-
стиль постоянно вращается.

Слизистый пищевой шнур тянется
от радулы через пищевод в желудок,
где он непосредственно встраивается
в протостиль, так что вращение про-
тостиля способствует протягиванию
шнура в желудок. В желудке пища и

минеральные частицы освобождают-
ся из пищевого шнура и перемешива-
ются с ферментами, продуцируемы-
ми пищеводными железами и пище-
варительной железой. Такому переме-
шиванию способствуют биение ресни-
чек и мышечные сокращения стенки
желудка. Реснички сортировочного
поля перемещают органические час-
тицы в пищеварительную железу, тог-
да как неперевариваемые частицы сме-
щаются вперед вдоль тифлозолей в
стебельковый отдел желудка и далее в
кишечник. Внеклеточное пищеварение
завершается в пищеварительной же-
лезе, где также происходят всасыва-
ние и внутриклеточное пищеварение.

ВЫСШИЕ ГАСТРОПОДЫ

В связи с тем что высшие гастро-
поды приспособились к обитанию на
мягких грунтах или в пелагиали, их
диета и пищевое поведение стали чрез-
вычайно разнообразными, особенно у
мезогастропод и заднежаберных мол-
люсков. Многие высшие гастроподы —
это макрофаги, которые питаются
крупными пищевыми частицами. Пи-
щеварение стало исключительно по-
лостным и осуществляется в желудке.
Поскольку при этом не требуется раз-
витый аппарат сортировки пищи, ко-
торый есть в желудке примитивных
моллюсков, он и был утрачен. Желу-
док представляет собой простой ме-
шок, лишенный гастрического щита,
сортировочного поля, стебелькового
отдела, гастральной железы или про-
тостиля (см. рис. 12.39, Б). Ферменты
вырабатываются пищеварительной
железой или железами, связанными с
пищеводом или буккальной полостью.

Радула мезогастропод демонстри-
рует широкие адаптивные возможно-
сти; она относится к тениоглоссному
типу (1аепю — полоса, лента) и не-
сет семь зубов в каждом поперечном
ряду (см. рис. 12.40, В). Неогастропо-
ды — это главным образом хищники,
они имеют специализированную раду-
лу. У большинства неогастропод (Мип-
соЮеа) радула рахиоглоссного типа (га-
сЫо — шип) всего с тремя зубами в
каждом поперечном ряду, но зубы мас-
сивны и иногда несут по нескольку
вершин (см. рис. 12.40, Г). С помощью
наружных крючковидных латеральных
зубов моллюск собирает оторванные
или соскобленные с поверхности суб-
страта частицы и подгоняет их к сере-
дине радулы, когда радула втягивается.
Представители группы СопоЮеа, тоже
неогастроподы, имеют специализиро-
ванную радулу токсоглоссного типа
(1охо — арка, или лук), с помощью
которой моллюск впрыскивает в добы-
чу яд. Радула этого типа будет рассмот-
рена в следующем разделе, посвящен-
ном хищничеству. В ее состав входят
лишь маргинальные (краевые) зубы.

Они сильно модифицированы и пред-
ставляют собой полые, содержащие яд
гарпуны (см. рис. 12.40, Д; 12.47).

Из всех гастропод радулу с наиболь-
шим количеством зубов в поперечном
ряду имеют легочные моллюски, пи-
тающиеся в основном крупными рас-
тениями. В каждом поперечном ряду
может находиться до 750 мелких зу-
бов (рис. 12.41, А). Строение радулы
заднежаберных моллюсков сильно ва-
рьирует. Эффективность работы раду-
лы определяется не только степенью
специализации разных типов зубов к
поглощению определенной пищи, но
и наличием сложных механизмов вза-
имодействия зубов между собой.

ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ

К многочисленным растительнояд-
ным гастроподам относятся некоторые

Рис. 12.41. Радулы легочных моллюсков, сканирующая электронная микроскопия:

А — растительноядная улитка Б1а81о1е сопи1а\ Б — хищная улитка Еи$1ашИпа гоаеа. Каждый зуб,
имеющий вид длинного конуса, стоит прямо, когда радула находится в рабочем положении (А,
Б — из 8о1ет А. 1974. Тке БкеЦ Макегя'. 1пГю4ис/п% МоИиака. Нерг1п1е<1 Ьу регтк.чюп о/Зокп 1УНеу, Бот.

Д'. У. Рр. 163, 168)
морские и все пресноводные передне-
жаберные моллюски, наземные фор-
мы, имеющие крышечку, разнообраз-
ные заднежаберные моллюски и боль-
шая часть легочных. Большинство мор-
ских растительноядных — это либо па-
сущиеся микрофаги, которые питают-
ся мельчайшими водорослями, или
макрофаги, специализирующиеся на
макрофитах, например бурых и других
морских водорослях. Пресноводные и
наземные виды питаются мягкими ча-
стями водных или наземных сосудис-
тых растений, разлагающимися расти-
тельными остатками или грибами. Не-
которые наземные улитки и слизни яв-
ляются серьезными вредителями сель-
ского хозяйства. Гигантская африкан-
ская улитка АсИаппа /иНса, завезенная
на Гаваи и в континентальные Соеди-
ненные Штаты, может наносить суще-
ственный урон, и для предотвращения
ее распространения были предприня-
ты значительные усилия.

Члены семейства 1лНоппк1ае (лито-
рины), относящегося к мезогастропо-
дам, встречаются по всему миру на
морских каменистых побережьях, в
мангровых зарослях, и даже на зарос-
ших травой прибрежных маршах. Эти
широко распространенные и часто
многочисленные моллюски живут на
литорали, причем каждый вид зани-
мает определенный горизонт в проме-
жутке между границей, до которой
отступает вода при отливе, и зоной
заплеска, куда долетают лишь брызги
во время прибоя. При отливе живот-
ное прячется в раковину, закрываясь
крышечкой, и прикрепляется губой
раковины к субстрату с помощью сли-
зи. Во время прилива моллюск высо-
вывается из раковины и ползает по
поверхности субстрата в поисках мик-
роводорослей, в том числе и эндолит-
ных видов, которые проникают в глубь
камня. Содержимое пищеварительной

системы включает большое количество
и минеральных, и органических час-
тиц, которые должны быть отделены
друг от друга.

Заднежаберные моллюски из таксо-
на Засоё1о88а также растительноядны.
У этих крошечных, напоминающих
слизней гастропод вооружение радулы
представлено единственным продоль-
ным рядом зубов. Похожие на иглы зубы
используются для прокалывания кле-
точных стенок водорослей. После упот-
ребления зубы сбрасываются в радуляр-
ный мешок, или аскус (рис. 12.42). Со-
держимое поврежденных клеток мол-
люск высасывает с помощью мускули-
стой глотки. Представители этой груп-
пы часто проявляют специфичность по
отношению к определенным видам во-
дорослей, которыми они питаются.
Виды, представляющие таксон Нумйае
(Засоё1о88а), извлекают из пищи непов-
режденные хлоропласты, которые со-
храняются в их тканях. Моллюски при
этом используют продукты фотосинте-
за. Эпителиальные клетки пищевари-
тельной железы фагоцитируют хлоро-
пласты, но не переваривают их. Вместо
этого фотосинтезирующие органеллы
сохраняются живыми в цитоплазме кле-
ток гастродермы хозяина, которые снаб-
жают их продуктами, необходимыми
для фотосинтеза. Образовавшиеся в ре-
зультате фотосинтеза углеводороды ис-
пользуются как самими хлоропластами,
так и хозяином. Давно известно, что го-
ложаберные моллюски захватывают и
сохраняют нематоциты тех книдарий,
которыми они питаются. В настоящее
время показано, что некоторые виды,
поедающие восьмилучевые кораллы,
накапливают в своих тканях также зоо-
ксантелы — фотосинтезирующих эндо-
симбиотических динофлагеллят, кото-
рых они получают с пищей, и в даль-
нейшем используют продукты их фото-
синтеза.
Глотка

Пищевод

Радулярный мешок

Ведущий зуб

Сброшенные зубы

Нижний участок радулы

0—1 мм

участок радулы

Радулярный слепой вырост

Молодые зубы

Рис. 12.42. Сагиттальный срез через радулу и буккальную (глоточную) массу лишенной
раковины ЫтаропНа (8асо$1о88а).

Зубы, образующие на поверхности радулы один продольный ряд, приспособлены к прокалыва-
нию клеток водорослей. Использованные зубы сбрасываются и накапливаются в радулярном меш-
ке (из Саххмцпе Т., ЗаПогу Р. К. 1974. Тке 1ееЛ о/ 1кгее Ыуак>е<1 ^а5(горо<к аги! 1кгее оЛегзреаез о/ 1ке ог<!ег
Засо/’/охха. Ргос. Ма1асо1. Зое. Ьопдоп. 41: 11)

У морских блюдечек, живущих на
глубине моря в непосредственной бли-
зости от гидротермальных источников,
на жабрах поселяются популяции нит-
чатых серобактерий. Эти прокариоты
являются симбиотическими хемоавтот-
рофами. Они используют энергию вос-
становленных сернистых соединений
для восстановления, в свою очередь,
двуокиси углерода. Затем из восстанов-
ленного углерода они синтезируют
органические соединения, используя
тот же фермент (КиШзСО), который у
растений участвует в реализации цик-
ла Кальвина. Получающиеся при этом
питательные вещества используются и
морским блюдечком, и симбионтом.

У многих растительноядных видов
пищевод (или передняя часть желуд-
ка) преобразован в зоб, или мускуль-
ный желудок. Мускульный желудок
может быть выстлан кутикулой (как,
например, у морских зайцев, которые

питаются большими кусками водорос-
лей) или содержать песчинки, подоб-
но тому, как это имеет место у многих
пресноводных улиток и птиц. Пищевод-
ные железы или пищеварительная же-
леза вырабатывают амилазу и целлю-
лазы. Наземные легочные моллюски,
такие, как НеНх, имеют мощный ар-
сенал пищеварительных ферментов.
Основные процессы пищеварения осу-
ществляются в объемистом зобе, ко-
торый в значительной мере замещает
желудок (рис. 12.43). Мускульный же-
лудок отсутствует. Имеются данные о
наличии целлюлазы, но она может син-
тезироваться бактериями, поселяющи-
мися в зобе или кишечнике.

ХИЩНЫЕ МОЛЛЮСКИ

Переднежаберные

Большинство хищных гастропод —
это морские переднежаберные и зад-
Бич

Церебральные ганглии.

Слившиеся плевральный, париетальный
и висцеральный ганглий

Воротничок <	---

Анус \	\

Пенис

Мешок любовной стрелы

' Слизистая железа



Буккальный \
ганглий

Ректум

Мочеточник

Легочный
плексус

Пищевод

Л’

Радулярпый мешок

 II 1Н

4 Колумеллярный мускул \

Я-Зоб
«Д. Слюнная
/железа

Обрезанный ретрактор
глазного щупальца

тт- Яйцевод

-п- Семяпровод

//_ Проток

7 семяприемника

1&





Нефридий-----х

Предсердие----

Желудочек
сердца
Задний отдел
пищевода

Желудок

Печень (пищеварительная



Гонада

А. Копулятивная

К 4— сумка
(семяприемник)
Камера оплодотворения

Нога

Гермафродитный проток

Белковая железа

Рис. 12.43. Вскрытый наземный моллюск НеПх.

Мантийная полость (легкое) вскрыта с правой стороны, верхняя стенка отогнута влево. Внутрен-
ностный мешок вскрыт, чтобы продемонстрировать положение внутренних органов. Гермафродит-
ная половая система вынесена вправо (из нескольких источников, с изменениями)

нежаберные моллюски, хотя и неко-
торые легочные моллюски могут пи-
таться дождевыми червями или дру-
гими легочными моллюсками. У хищ-
ных форм встречаются самые разно-
образные модификации радулы: она
может быть приспособлена для среза-
ния, захвата, разрывания, соскабли-
вания или транспортировки пищи,
иногда имеются челюсти. Самая обыч-
ная морфологическая адаптация хищ-
ных переднежаберных моллюсков —
это наличие легко растяжимого труб-

чатого хоботка с ротовым отверстием
на конце (см. рис. 12.14), который по-
зволяет животному достичь самых уяз-
вимых участков тела добычи и проник-
нуть в них. Хоботок содержит часть
пищеварительного тракта, включа-
ющего пищевод, буккальную полость
и радулу, которые окружены общей
мускулистой стенкой (рис. 12.44;
12.45, Б). Хоботок не следует путать с
сифоном, который является частью
мантии и используется как трубка для
всасывания воды, чтобы подводить ее
Сердце Нефридий

Мантия

Осфрадий

Гипобранхиальная
железа

Сифон
Глаз
Щупальце
Хоботок

Желудок

Крышечка

Рот

Рис. 12.44. Голова хищного переднежабер-
ного моллюска, вид со спинной стороны,
виден хоботок. Пищеварительная система
выделена точками:

А — хоботок выдвинут. Складка, окружающая
ввернутый хоботок, расправляется при его вы-
ворачивании, на конце хоботка находится ро-
товое отверстие; Б — хоботок втянут. Обратите
внимание на то, что отверстие, видимое сна-
ружи, отверстие кольцевой хоботковой склад-
ки, не является ротовым (по РгеНег К, Сгакат
А., 1994. ВпНзк РгозоЬгапск МоИизсз. Бесоп
ЕсИИоп, Вау Бос1е1у. Уо1. 161. Вау БоаеГу, БопИоп)

Кишечник

Предсердие
Перикардиальная
полость

Хоботок

Пищеварительная Ректум
железа	Анус

Пищевод

Мозг

Радула

Желудочек
сердца

Пищеварительная
железа
Желудок

А

Б

Рис. 12.45. Гастроподы. Несколько изображений моллюска Визусоп сапаНси1аШт
(Ме1опбещс1ае), на которых показаны разные детали его строения. Раковина удалена:

А — вид с левой стороны, хорошо заметны как наружные, так и просвечивающие через покровы
внутренние органы; Б — вид с левой стороны: выделены пищеварительная, дыхательная, крове-
носная и нервная системы; В — самка, вид с правой стороны; выделен фрагмент с неповрежден-
ным колумеллярным мускулом; Г — самец, вид с правой стороны; мантия и колумеллярный
мускул удалены. На А и Б хоботок вывернут, на В и Г — ввернут
к осфрадию и жабрам (см. рис. 12.14).
Когда моллюск питается, за счет дав-
ления гемолимфы хоботок выворачи-
вается из отверстия влагалища. Если в
потоке воды, поступающем в мантий-
ную полость, обнаруживаются специ-
фические белки, исходящие от добы-
чи или падали, моллюск получает воз-
можность определить местонахожде-
ние источника пищи. Он вытягивает
хоботок и с его помощью осуществ-
ляет поиск пищи. Брюхоногий мол-
люск Висапит ип&Иит может опреде-
лить местонахождение пищи за 30 м,
если она находится выше по течению,
но ему потребуется несколько дней,
чтобы достичь этого места.

Хищники, обитающие на дне, осо-
бенно крупные виды неогастропод и
некоторые мезогастроподы, обычно
питаются двустворчатыми моллюска-
ми, другими гастроподами, морски-
ми ежами, морскими звездами, по-
лихетами, ракообразными и даже ры-
бами. Чтобы добраться до своей до-
бычи, многим моллюскам приходит-
ся зарываться в песок. Представите-
ли родов РИаИит, Топпа и СутаНит
обездвиживают ее с помощью сек-
рета слюнных желез, содержащего
серную кислоту и другие токсины.
Некоторые моллюски (Саз81с1ае) на-
ряду с серной кислотой используют
еще и радулу для того, чтобы про-
резать маленькие отверстия в извест-
ковых панцирях морских ежей, ко-
торыми они питаются. Они просо-
вывают в отверстие хоботок и с по-
мощью радулы поглощают мягкие
ткани. Пелагическая ТапНйпа (см.
рис. 12.38, А) питается сифонофо-
рами, плавающими в поверхностных
слоях воды. Некоторые переднежа-
берные моллюски специализируют-
ся на питании фораминиферами.

Ряд моллюсков (ОИуа, Уо1и1а) ис-
пользует свою большую ногу для уду-

шения жертвы. Представители родов
Висапит, Визусоп, Разсю1апа, Мигех
захватывают двустворчатого моллюс-
ка ногой и раздвигают створки рако-
вины с помощью либо наружной губы
устья, либо сифонального выроста
(рис. 12.46, Л). Для облегчения этой
операции они иногда с помощью ос-
трого края собственной раковины сна-
чала разрушают края створок ракови-
ны жертвы.

Ряд переднежаберных моллюсков
превратился в сверлильщиков. Они
высверливают отверстия в раковинах
морских блюдечек, некоторых других
моллюсков, особенно двустворчатых,
и в раковинках усоногих рачков.
В этом отношении наиболее извест-
ны два семейства — относящиеся к
неогастроподам МипсИае ((/гозафтх,
Мигех, Па1з, ЫисеНа, Еир1еига) и
включаемые в состав мезогастропод
^а^^с^с^ае (ЫаИса, РоИтсез). Механизм
сверления лучше всего изучен у Мип-
С1с1ае, особенно у 1/гоза1р1пх, который
наносит серьезный ущерб колониям
устриц. И обитающий у побережья
Америки сверлильщик 1}гоза1р'тх, и
обычная в Японском море Карапа
были завезены в другие части света34
при транспортировке устриц.

Сверление — это комбинация ме-
ханического и химического воздей-
ствия на раковину, приводящая к ее
разрушению. Передний конец подо-
швы несет дополнительный вывора-
чивающийся орган, который выраба-
тывает кислый секрет. Моллюск вы-
ворачивает железу, прижимает к ра-
ковине жертвы и удерживает ее в та-
ком состоянии примерно 30 мин. Кис-
лота взаимодействует с углекислым
кальцием раковины и растворяет его.
Она также ослабляет и разрушает бел-
ковый матрикс раковины. Затем улит-
ка в течение примерно одной минуты
работает радулой, чтобы убрать раз-
Рис. 12.46. Питание переднежаберных моллюсков:

А — Висстит пытается открыть двустворчатого моллюска СагсПит, используя край своей ракови-
ны; Б — представитель таксона Тпупбае Ега1о уо!и1а, питающийся колониальными асцидиями.
Хоботок вставлен в буккальный сифон оболочника. Раковина частично закрыта вывернутой ман-
тией (А — из №е!зеп С. 1975. ОЬзеп>аНопз оп Виссйппп ипбаГит аПаскт^ Ыга/гез апВ оп ргеу гезропзез,
а з1юг1 геу1еп оп аИаск теМоВз о/ о1кег ргозоЬгапсИз. ОркеПа 13: 87—108-, 5 — из Егепег И 1951.

Боте оЬзеп>аНопз оп ВгМзк сургаеик. Ргос. Ма1асо1. Бос. Ьопс1оп. 29: 15)

мягченный материал, а потом весь
цикл повторяется столько раз, сколь-
ко необходимо для образования сквоз-
ного отверстия.

Локальное разрушение раковины
осуществляется главным образом за
счет химического, а не механическо-
го (т, е. сверления с помощью радулы)
воздействия. Для того чтобы просвер-
лить раковину толщиной в 2 мм, тре-
буется примерно 8 ч. В литературе
было зарегистрировано прободение
раковины толщиной 5 мм. Когда свер-
ление завершено, моллюск просовы-
вает в отверстие хобот и отрывает ра-
дулой куски мягких тканей жертвы,
которые потом заглатывает. Некоторые
мурициды (Мипс1с1ае) впрыскивают
через отверстие анастезирующие ве-
щества, вызывающие расслабление
мускулатуры, или токсины. У предста-
вителей семейства №Ис1с1ае железа,

служащая для растворения раковины,
располагается не на ноге, а на кончи-
ке хобота. Отверстия, проделываемые
натицидами, характеризуются ско-
шенными краями, края же отверстий,
оставляемых мурицидами, строго па-
раллельны. Одна из наиболее приме-
чательных групп хищных моллюсков —
это специализированные неогастропо-
ды, обладающие радулой токсоглос-
сного типа, в том числе турриды
(Тигпбае), конусы (СопИае) и ряд
других родственных форм. Представи-
тели семейства Сошбае обитают в тро-
пиках и субтропиках и встречаются
главным образом в западной части
Атлантики, в Индийском и Тихом
океанах. Они питаются в основном
полихетами, другими гастроподами и
даже рыбами, которых пронзают от-
равленными зубами радулы. Одонто-
фор ими утрачен, а их радула сильно
в

Рис. 12.47. Питание моллюсков рода Сопиз:

А — ротовой аппарат Сопиз з1па1из; Б — фотография похожего на гарпун зуба радулы Сопиз /трепаНз,
сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Обратите внимание па присут-
ствие складок и зазубренный конец; В — моллюск из рода Сопиз, заглатывающий рыбу (А — ио
С/епс/1, с изменениями; Б — из Коки А. В, БуЬаккеп В. \У., УапМо11972. КаВи1а 1001/1 З1гистгс о/
/Не &аз!гороВ С011115 шдрспаПз е1иаВснеВ Ьу зсапит$ е1ес/гоп писгозсору. Бс/епсе 176: 49—51. Содугцф/
1972 Ьу 1/:е Лтепсап Аззос/апоп /ог /ке АВгапсетеш о/ Бс/епсе: В — рисунок с фотографии, сделан-
ной ВоЬег! Б. Б/ззоп и Раи! Хак!)

модифицирована (рис. 12.47, А). Ее
длинные полые зубы несут бороздки
и зазубрены на конце (см. рис. 12.40, Д;
12.47, Б). Каждый зуб прикреплен с
помощью непрочной и тонкой нити.
Обычная радулярная лента, образо-
ванная упорядоченно расположенны-
ми зубами, отсутствует. Вместо нее есть

радулярный меток, в котором рыхло
залегают отдельные зубы. Крупный
мускулистый орган — бульбовидная
железа накачивает яд в буккальную
полость и в радулярный мешок. Ток-
син секретируется не самим этим ор-
ганом, а эпителием его протока. В ра-
дулярном мешке зубы погружены в яд,
который их обволакивает снаружи и
целиком заполняет. Каждый зуб ис-
пользуется только один раз, после
употребления он сбрасывается и заме-
щается другим зубом из радулярного
мешка. В каждый данный момент вре-
мени функционирует только один зуб,
который закреплен на конце длинно-
го и чрезвычайно подвижного хобота
(см. рис. 12.47, Л).

Хобот резко выбрасывается вперед,
так что его конец с силой ударяет
жертву, втыкая в нее единственный
функционирующий зуб. У большин-
ства видов зуб при этом отбрасывает-
ся и остается погруженным в тело
жертвы. Питающиеся рыбой моллюс-
ки (см. рис. 12.47, В) лежат, закопав-
шись в песок, и наносят удар, только
когда рыба задерживается над ними.
Гарпун вонзается в мягкий живот до-
бычи, и моллюск удерживает ее на
конце зуба. Жертва быстро теряет под-
вижность благодаря действию нейро-
токсина, который поступает в рану
через полость зуба. У разных видов ток-
сины различаются, но все они пред-
ставляют собой олигопептиды, эффек-
тивные даже в небольших концентра-
циях. Укол некоторых видов конусов,
распространенных в южной части Ти-
хого океана, представляет опасность
для человека. Зарегистрировано не-
сколько смертельных исходов, причем
в одном случае смерть наступила че-
рез четыре часа.

Пелагические гетероподы (см.
рис. 12.35, Г) питаются другими мел-
кими пелагическими беспозвоночны-
ми; эти переднежаберные моллюски
по своей биологии очень близки к зад-
нежаберным крылоногим моллюскам
(Сутпо8ота1а). Относящиеся к мезо-
гастроподам каури напоминают задне-
жаберных голожаберных моллюсков
тем, что питаются прикрепленными
беспозвоночными животными. Отно-

сящаяся к таксону Тпупбае Ега<о уо!иГа
выедает отдельные зооиды колониаль-
ных оболочников (см. рис. 12.46, Б).
Моллюск ползает по поверхности ко-
лонии, засовывает свой хобот в тело
зооида и с помощью радулы отрывает
кусочки его тканей.

Заднежаберные

Существует множество хищных зад-
нежаберных моллюсков, среди кото-
рых особенно выделяются такие так-
соны, как лишенные раковины кры-
лоногие моллюски (Сутпо8ота1а) и
многие Серйа1а8р1с1еа. Первые питают-
ся имеющими раковину крылоногими
моллюсками (ТйесозотаТа), а вто-
рые — двустворчатыми моллюсками и
гастроподами, которых они захваты-
вают несущими крючки зубами раду-
лы и проглатывают целиком.

Голожаберные моллюски — это па-
сущиеся хищники, которые питаются
сидячими животными, например гид-
роидами, актиниями, мягкими корал-
лами, мшанками, губками, асцидия-
ми, усоногими рачками или рыбьей
икрой. Каждое семейство голожабер-
ных обычно специализируется на од-
ном типе добычи. Хоботок чаще всего
отсутствует, но челюсти имеются. Так,
представители семейства АеоИбпбае
(см. рис. 12.34, Ж), в большинстве сво-
ем питающиеся гидроидами и акти-
ниями, используют две похожие на
лезвия челюсти для отрезания от до-
бычи небольших кусков.

Поедающие книдарий голожабер-
ные моллюски обычно заглатывают,
сохраняют и используют невыстрелив-
шие нематоцисты жертвы. В результате
нематоцисты, которым не удалось за-
щитить своего хозяина, служат защи-
той для самого хищника. Голожабер-
ный моллюск съедает полипа вместе
с интактными нематоцистами. С по-
мощью ресничных бороздок в желуд-
ке и в пищеварительной железе невы-
стрелившие и даже незрелые немато-
цисты транспортируются в пальцевид-
ные выросты спинной поверхности
тела — цераты, где и сохранятся в са-
мых концевых участках последних —
книдосаках. Механизм выстреливания
нематоцист для защиты у голожабер-
ных моллюсков неизвестен. Хотя кни-
дарии обычно имеют несколько типов
нематоцист, голожаберные моллюски
используют только некоторые из них.
Пелагический голожаберный моллюск
СЛаисиз, питающийся пелагическими
книдариями, в том числе и португаль-
скими военными корабликами (81рйо-
порйога), может причинить вред не
менее серьезный, чем сам португаль-
ский военный кораблик. Голожаберные
моллюски, способные выстреливать
нематоцисты, обычно имеют яркую
предупреждающую (апосематиче-
скую) окраску с пестрым рисунком.

ПАДАЛЬЩИКИ И ДЕТРИТОФАГИ

Из числа гастропод, приспособив-
шихся к питанию разнообразными
органическими остатками, наиболее
примечательны	и Пуапсша.

Пищевой спектр этих мелких неогаст-
ропод варьируют от хищничества до
детритфагии. На тихих защищенных
пляжах вдоль Атлантического побере-
жья восточной части Соединенных
Штатов во время отлива на заиленных
участках литорали в огромных коли-
чествах встречается Пуапазза оЬзо1е1а,
питающаяся органическим детритом
(рис. 12.48, А). Моллюски распределя-
ются по литорали неравномерно: как
правило, они образуют плотные скоп-
ления. Этот вид относится также к
числу факультативных падальщиков —
моллюски могут питаться и тканями
недавно погибших рыб. Вдоль побере-

жий Британии и Европы на илистых
литоралях встречается крошечная пи-
тающаяся органическими остатками
НудгоЫа, плотность популяций кото-
рой доходит до 30 000 на 1 м2. Детри-
тофагами являются и многие обычные
виды Сег'Мит, СепЛМеа, ВайИапа.
ЫготЬиз и родственный ему закапы-
вающийся в грунт АроггИсйз питаются
детритом или мельчайшими водорос-
лями, собирая их большим подвиж-
ным сифоном, который подметает
дно, как шланг пылесоса.

ФИЛЬТРАТОРЫ

Хотя фильтрация как способ добы-
вания пищи в большей мере присущ
двустворчатым моллюскам, гастропо-
ды в процессе своей эволюции тоже
неоднократно его использовали. Лю-
бой организм, поглощающий в процес-
се питания взвешенные в воде части-
цы, должен обладать каким-то специ-
альным механизмом для их улавлива-
ния и концентрирования в небольшом
объеме. Фильтрация — один из таких
механизмов, но существуют и другие.
Для фильтрации воды могут быть ис-
пользованы жабры или слизистые
сети, а иногда содержащаяся в воде
взвесь просто пассивно оседает на слой
слизи. В работе фильтрующих аппара-
тов часто используются реснички.

Относящаяся к мезогастроподам
Сгер1с1и1а — это истинный фильтратор.
Увеличивающаяся за счет удлинения
лепестков жабра этих моллюсков об-
разует фильтр (рис. 12.49). Вода посту-
пает в мантийную полость слева, как и
у других переднежаберных, и прохо-
дит между лепестками жабр на правую
сторону. Взвешенные в воде частицы,
например фитопланктон, попадают в
слой слизи, покрывающий жаберные
лепестки со стороны, обращенной на-
встречу входящему потоку воды. За счет
Рис. 12.48. Брюхоногие моллюски:

А

Б

А — скопление обитающих в иле переднежаберных моллюсков Иуапахза оЬзо1е1а, кормящихся во
время отлива. Эти обитающие па литорали падальщики и дстритофаги встречаются в огромных
количествах па защищенных от прибоя пляжах восточного побережья Соединенных Штатов; Б —
крылоногий моллюск С1еЬа согВаю, собирающий пищу с помощью занимающей огромный объем,
по очень топкой слизистой сети (пху). Видны только крыловидный вырост ноги (\ур) и длинный
хоботок (ср) (А — с любезного разрешения Вену М. Вигпег, Б — из СИтег В. IV. 1972. Бгее-/1оа11п^
шпейз юе1)5: А поее1 /еесНпу аВар/аБоп/ог /Не ореп осеап. Бс1епсе 176'. 1240. Соруп&Ы 1972 Ьу /Ле Атепсап
А^ос/аНоп /ог /Не АВуапсетеп! о/ Зс1епсе)

Рис. 12.49. Фильтрация:

А — моллюск Сгер1Вн1а/огп)са1а, питающийся за счет биения ресничек (вид с брюшной стороны);
Б — Сгер1Ви1а. вид спереди. Большие стрелки указывают направление потока воды в мантийной
полости. Маленькими стрелками обозначены потоки, которые создаются за счет биения ресничек
и несут пищевые частицы. Пунктирной линией показана фильтрующая слизистая пленка. Крупные
частицы задерживаются слизистой сетью еще на входе в мантийную полость; мельчайшие частицы
улавливаются пленкой слизи на поверхности жабры. Затем эта пленка перемещается с помощью
фронтальных ресничек жабры к собирательной бороздке, тянущейся вдоль края тела, где она
скручивается в шнур, который периодически втягивается в рот с помощью радулы (Б — из Мопоп,
с изменениями)
биения ресничек слизь вместе с за-
ключенными в ней частицами переме-
щается к правому краю жабры, где
поступает в продольную ресничную бо-
роздку, расположенную на теле мол-
люска. По этой бороздке слизистый
шнур перемещается вперед, к ротово-
му отверстию, где и заглатывается.

Многие ведущие прикрепленный
образ жизни «червеобразные» моллюс-
ки (ТиггйеШбае и Уеггпеббае) исполь-
зуют свои жабры как поверхность для
захватывания добычи. Другие форми-
руют сети или своеобразные завесы из
слизистых нитей, расположенные око-
ло устья раковины. Это дает возмож-
ность взвешенным в тихой, неподвиж-
ной воде частицам оседать на слизь,
которая затем заглатывается моллюс-
ком. Слизистый материал секретиру-
ется педальной железой, сама сеть
формируется педальными щупальца-
ми, а расправляется благодаря дей-
ствию волн (см. рис. 12.33, Б, В). Та-
кие сети могут покрывать площадь до
50 см2, как у 8егри1огЫз щиапй§егои$,
обитающего на Американском побе-
режье Тихого океана. У БепАгорота
тахта из Красного моря уходит 2 мин
на то, чтобы втянуть сеть с помощью
своей радулы, что она делает каждые
13 мин.

Имеющие раковину крылоногие
моллюски (ТйесозотаЩ) — это филь-
траторы, которые захватывают пище-
вые частицы с помощью слизи, по-
крывающей параподий, выступающие
из их мантийной полости. Некоторые
крылоногие моллюски, такие как СИеЬа
и СогоИа, секретируют огромные пла-
вучие слизистые сети, достигающие 2
метров в диаметре (рис. 12.48, Б).
Моллюск прикрепляется к сети снизу
с помощью вытянутого хоботка. Бла-
годаря работе ресничек попавшие в
сеть пищевые частицы поступают
внутрь хоботка. Радула отсутствует.

Кристаллический стебелек имеет-
ся у многих фильтраторов, детрито-
фагов и пасущихся видов, в том чис-
ле у Сгер1(1и1а, $1ги1И1о1апа, многих
«червеобразных» моллюсков, ЫготЬиз,
^мапиз, СегШйит и некоторых кры-
лоногих моллюсков. Однако, как и
фильтрационный способ питания,
наличие кристаллического стебелька
более характерно для двустворчатых
моллюсков, нежели для гастропод.
Присутствие кристаллического сте-
белька у гастропод обычно связано с
более или менее постоянным питани-
ем фитопланктоном или мелкими ча-
стицами органического детрита.

ПАРАЗИТЫ

Паразитизм возник независимо в
нескольких группах гастропод. Таксо-
ны, пошедшие по этому эволюцион-
ному пути, демонстрируют разные
уровни специализации. Среди них есть
эктокомменсалы (эпизойные формы),
эктопаразиты и эндопаразиты. Руга-
т1с1е11о1с1еа, относящиеся к таксону
НеТегозТгорйа, — самая значимая груп-
па паразитических гастропод. Это мел-
кие (от 1 до 3 мм) эктопаразиты дву-
створчатых моллюсков и полихет, ко-
торым для приспособления к парази-
тическому образу жизни потребовались
относительно небольшие изменения.
Эти адаптации затронули главным
образом буккальный отдел и пищева-
рительную систему. У них отсутству-
ют радула и жабра, но имеются длин-
ный хоботок, хитиновые челюсти,
стилеты и глотка, работающая как
насос для высасывания крови хозяи-
на (рис. 12.50, А). Спирально закру-
ченная раковина и оперкулум сохра-
няют еще вполне типичное строение.
Другим заметным таксоном паразити-
ческих гастропод является группа
ЕиПтоШеа, объединяющая формы,
Рис. 12.50. Паразитические гастроподы:

А — представитель пирамиделлид Вгаску51от1а, эктопаразит, питающийся тканевой жидкостью дву-
створчатого моллюска; Б — паразит БИИ/ег, погруженный в стенку тела морской звезды; В — Еп!осопска,
эндопаразит полости тела голотурии (А, Б — по АЬЬоП, 1954; В — по Ваиг из Нутап, 1967)

которые поселяются на иглокожих или
внутри них. Представители этой груп-
пы, такие, как ББН/ег, — это моллюс-
ки с массивным хоботом, который
через покровы и стенку тела хозяина
глубоко проникает в полость тела
(рис. 12.50, Б). Присутствие моллюс-
ка вынуждает хозяина формировать
вокруг него настоящий галл. И хотя
представители семейства ЕиПпйбае
претерпели больше модификаций в
ходе приспособления к паразитизму,
чем пирамиделлиды, тем не менее в
них все еще легко узнать моллюсков.

Наиболее измененные паразитиче-
ские моллюски — это представители
группы ЕпйэсопсМбае, также входя-

щей в состав таксона ЕиНтоИеа. Они
поселяются в перивисцеральном це-
ломе голотурий и настолько видоиз-
менились в ходе приспособления к
паразитизму, что половозрелые, на-
поминающие червей организмы абсо-
лютно не похожи на моллюсков (см.
рис. 12.50, В). Еп1осопсИа, имеющая
слабо развитые рот и кишку, прикреп-
ляется к кровеносному сосуду, тогда
как у Еп1егохепо5 нет ни рта, ни ки-
шечника, и он поглощает питатель-
ные вещества всей поверхностью тела.
Самки Емегохепоз могут достигать
15 см в длину и сами становятся хозя-
евами для паразитических карликовых
самцов, оплодотворяющих их яйце-
клетки. Вершиной этой эволюцион-
ной линии является Рагеп1егохепо8,
достигающий 130 см в длину и име-
ющий вид полого мешка, который из
всех систем органов содержит лишь
половую. Эмбриональное развитие
ЕиПтоЮеа включает личиночную ста-
дию велигера с типичной для гастро-
под закрученной раковиной прото-
конхом. Вероятно, молодые моллюс-
ки проникают в перивисцеральный
целом хозяина, пробуравливая хобот-
ком стенку его тела. Затем они транс-
формируются во взрослого паразита,
в котором уже невозможно узнать мол-
люска.

ЭКСКРЕЦИЯ

Для морских гастропод характерна
главным образом аммонотелия. Это
означает, что конечным продуктом их
белкового метаболизма является ам-
моний, и большое количество азота
теряется за счет диффузии аммония
через поверхность тела и жабры. Пре-
сноводные и земноводные виды мо-
гут быть аммонотелическими или уре-
отелическими (конечным продуктом

служит мочевина); наземные виды
обычно урикотелические (конечный
продукт — мочевая кислота). Обитаю-
щие на литорали виды могут чередо-
вать урикотелический тип экскреции
(во время отлива) и аммонотеличе-
ский (во время прилива).

Предок гастропод имел два нефри-
дия (см. рис. 2.26), как и ныне живу-
щие Уе118а81города и ^гШтогрНа
(рис. 12.51). Правый нефридий был
утерян практически всеми ныне жи-
вущими гастроподами35, хотя малень-
кая часть его сохранилась в виде учас-
тка полового протока (см. рис. 12.51).
Только у морских блюдечек вместо
левого нефридия сохранился правый.

В результате торсии нефридий пе-
реместился вперед (см. рис. 12.26). Это
расположенный в гемоцеле слепо зам-
кнутый мешочек со складчатыми стен-
ками для увеличения площади поверх-
ности, через которую осуществляется
обмен с омывающей нефридий кровью.
Благодаря этому интенсифицируются
процессы секреции и абсорбции. Один
из концов мешочка, обращенный в
сторону нефридиопора, соединяется
реноперикардиальным каналом с пе-
рикардиальной полостью (рис. 12.52;

Левый нефридий -Ц-

Мантийная полость

Левый нефридиопор

Перикардиальная полость

Правый нефридий

Правая гонада

Правый нефридиопор

Ректум

Реноперикардиальный канал

Рис. 12.51. Схема, иллюстрирующая взаимоотношения правой гонады с нефридиями
у археогастропод (ТгосИасеа), вид с дорсальной стороны.

Гонада открывается в реноперикардиальный канал правого нефридия. У высших гастропод пра-
вый нефридий утерян, но его проток сохраняется в виде среднего участка сложного полового
протока (из ЕгеНег И, бгакат А. 1962. Вг'Ч1зк РгозоЬгапск МоНизсз. ЗесопВ ЕсНПоп. Нау 8ос1е1у. Уо1. 161.

Нау Воа'еГу, ЬогиЗоп. Р. 283)
Рис. 12.52. Схема кровообращение у литторииы Ыноппа Пногеа.

Белые стрелки указывают направление потока мочи, черные стрелки обозначают направление
тока крови, пунктирные стрелки — ультрафильтрацию (из АпВгет Е. В., Тау1ог Р. М. 1988. Ете
мгис/иге, тесНап1хт о/ Венг!/ипсНоп, Ьаетос1упат)с5 т /Ле ргохоЬгапск ^ангороВ пюПихс ЬИ(оппа БИогеа
(Л.). 2. Сотр. Ркуяо/. В 158'. 247—262, с изменениями)

см. рис. 12.26; 12.51). Нефридиопор пе-
реднежаберных и низших заднежабер-
ных моллюсков открывается в задней
части мантийной полости стой сторо-
ны жабры, которая омывается выхо-
дящим потоком воды. Последний со-
ответственно выносит и все отходы.

Образование мочи протекает, как
и у других моллюсков. Перикардиаль-
ные железы вместе с подоцитами сте-
нок предсердия, а иногда и желудоч-
ка образуют в перикардиальной поло-
сти ультрафильтрат, который затем
по реноперикардиальному протоку
поступает в нефридий (рис. 12.52).
В ходе избирательной абсорбции и
секреции, происходящих в эпителии
пефридиев, первичная моча модифи-
цируется и преобразуется в конечную
мочу, которая выводится из нефри-
диопора в мантийную полость.

У наземных легочных моллюсков
моча не может выводиться в задний
отдел мантийной полости, поскольку
тот не омывается водой, которая мог-
ла бы удалять продукты жизнедеятель-
ности. В результате нефридий удли-
няется и образует мочеточник, иду-
щий вдоль правой стенки мантийной
полости и открывающийся рядом с
анусом и легочным отверстием (см.
рис. 12.43).

У пресноводных брюхоногих мол-
люсков поддерживается низкая осмо-
лярность крови, и нефридии реабсор-
бируют соли, так что наружу в изоби-
лии выводится гипоосмотическая моча.
Наземные легочные моллюски и виды,
имеющие крышечку, сохраняют воду
в результате преобразования аммония
в почти нерастворимую мочевую кис-
лоту. Поскольку наземные легочные
улитки не имеют перикардиальных же-
лез, они не образуют ультрафильтра-
та. Реноперикардиальный канал у них
короткий, и концентрированная моча
с незначительным содержанием воды
образуется главным образом в резуль-
тате секреции нефридиев. Это харак-
терно также для некоторых обитающих
на литорали моллюсков, таких, как
литторины.

Значительные потери воды назем-
ными легочными моллюсками обус-
ловлены выделением большого коли-
чества слизи, что необходимо для дви-
жения, и испарением через поверх-
ность тела и легкого. Однако многие
легочные моллюски могут выдержи-
вать сильное обезвоживание. Так, ви-
ноградная улитка НеПх может выдер-
жать потерю влаги, равную 50 % веса
тела, а слизень Ытах — до 80 %. Тем
не менее большинству легочных мол-
люсков требуется влажная среда оби-
тания. Они тяготеют к ночному образу
жизни и обитают во влажных местах,
например под поваленными деревья-
ми или в лесной подстилке. Тем не
менее некоторые легочные моллюски
обитают в сухих и скалистых местнос-
тях, песчаных дюнах и даже в пусты-
нях, однако здесь они активны толь-
ко по ночам и после дождя.

При неблагоприятных погодных
условиях наземные гастроподы впа-
дают в состояние оцепенения. Это
либо зимняя спячка при низких тем-
пературах, либо полное подавление
активности и снижение уровня актив-
ности метаболических процессов в
сухую, жаркую погоду. Прежде чем
впасть в такое состояние, моллюски
сначала могут зарыться в грунт или
заползают на растения и прикрепля-
ются к ним краями устья с помощью
подсыхающей слизи. Переживание не-
благоприятных условий на растени-
ях, над поверхностью грунта — это,

возможно, адаптация, позволяющая
избежать нападения обитающих в по-
чве хищников, например мышей,
рептилий и жуков. Наземные передне-
жаберные моллюски закрывают устье
крышечкой. Легочные моллюски вме-
сто крышечки формируют эпифраг-
му, состоящую из слизи, а иногда и
из углекислого кальция. Моллюск не-
много втягивается в раковину, края
мантии смыкаются в середине устья
и секретируют слизь. Образующаяся
тонкая пленка затягивает всю пло-
щадь устья и, подсыхая, затвердева-
ет. Иногда для защиты устья форми-
руется тонкая известковая пластинка.
По мере того как моллюск все глуб-
же и глубже втягивается в раковину,
он последовательно формирует не-
сколько эпифрагм.

Пресноводным улиткам также при-
ходится переживать неблагоприятные
условия, когда летом пересыхают вре-
менные водоемы, а зимой замерзает
вода. Состояние покоя может длиться
несколько месяцев, а некоторые виды
бьют все рекорды, проводя в спячке
до нескольких лет. Возобновление ак-
тивной жизнедеятельности обычно
стимулируется сменой температуры,
повышением влажности или механи-
ческим воздействием, например уда-
рами капель дождя по раковине. Спяч-
ку улитки можно нарушить, если,
например, взять ее в руки.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Кровеносная система гастропод
напоминает кровеносную систему,
описанную в разделе, посвященном
характеристике «типичного» моллюс-
ка, за исключением того, что у гаст-
ропод в результате торсии сердце и
перикардиальная полость, исходно
расположенные сзади, переместились
в переднюю часть висцеральной мас-
сы (см. рис. 12.16). Кроме того, у боль-
шинства видов имеется только одно
предсердие. У первых гастропод серд-
це было двупредсердным (диотокар-
дия) (см. рис. 12.26), и каждое пред-
сердие получало обогащенную кисло-
родом кровь от одной из двух жабр.
Среди современных гастропод только
ветигастроподы и неритоморфы со-
храняют два предсердия, тогда как у
всех высших гастропод правая жабра
и правое предсердие утеряны (см.
рис. 12.14, Б; 12.43). Желудочек и
предсердия имеют мышечные стенки,
причем стенки желудочка более мус-
кулистые, чем у предсердия. Стенка
предсердия содержит подоциты, и в
ней осуществляется ультрафильтрация.

Стенки артерий и вен образованы
кольцевыми мышцами и соединитель-
ной тканью. Гемоцель представлен дву-
мя основными отделами — цефалопе-
дальным и висцеральным. Из-за того,
что гемоцель не имеет эндотелиальной
выстилки, его называют открытым (см.
примеч. 7, с. 276), хотя наряду с круп-
ными синусами могут встречаться и
мелкие, похожие на сосуды или даже
капилляры, каналы. По венам кровь
поступает из гемоцеля обратно в серд-
це.

У типичных гастропод, таких, как
относящаяся к мезогастроподам ЬИ-
1оппа, обогащенная кислородом кровь
поступает из предсердия в желудочек,
который выталкивает ее в главные со-
суды — аорты (см. рис. 12.52). Задняя,
или висцеральная, аорта снабжает
кровью висцеральный отдел гемоцеля,
а передняя, или головная, аорта не-
сет кровь в цефалопедальный отдел
гемоцеля головы и ноги. Из аорт кровь
поступает в более мелкие сосуды или
объемистые кровеносные синусы, в
которых и осуществляется газообмен
между кровью и тканями. Отдав кис-

лород, кровь на обратном пути к сер-
дцу омывает нефридий, а затем попа-
дает в жабру по приносящему (аффе-
рентному) жаберному сосуду. Обога-
щенная кислородом кровь вытекает из
жабры по выносящему (эфферентно-
му) жаберному сосуду и попадает в
предсердие. У легочных моллюсков вся
кровь, возвращающаяся в предсер-
дие, проходит через легочный плек-
сус (капиллярную сеть), пронизыва-
ющую верхнюю стенку легкого (см.
рис. 12.43).

Форма и объем полостей гемоцеля
в какой-то мере зависят от того, ка-
кая из функций транспортной систе-
мы в данном, конкретном участке тела
моллюска доминирует. Кровь гастро-
под преимущественно выполняет
транспортную функцию, однако на-
ряду с этим она используется и как
элемент гидроскелета. В тех участках
тела, где преобладает гидроскелетная
функция крови, гемоцель чаще пред-
ставлен объемистым синусом, как это
имеет место в голове и ноге у НаНоИз.
Там, где кровь главным образом уча-
ствует в транспорте веществ и обмене
между тканями, гемоцель чаще напо-
минает сеть капилляров, подобно вис-
церальному отделу гемоцеля того же
НаПоНз.

У переднежаберных и легочных
моллюсков дыхательный пигмент ге-
моцианин растворен в плазме крови.
У пресноводных легочных моллюсков
семейства Р1апогЫбае вместо гемоци-
анина в плазме присутствует гемогло-
бин. Гемолимфа крошечной мезогаст-
роподы СосЫо1ер1з рагазШса — коммен-
сала, поселяющегося под чешуйками
крупных полихет, также содержит ге-
моглобин. По этой причине мягкие
ткани моллюска приобретают ярко-
красный цвет и хорошо видны сквозь
прозрачную раковину. В мышцах, осо-
бенно в мышцах буккальной массы,
часто присутствует миоглобин, при-
дающий им красный или оранжевый
цвет. Механизмы газообмена у задне-
жаберных моллюсков изучены плохо,
однако у некоторых видов морских
зайцев (например, Ар1уйа} обнаружен
гемоцианин, тогда как у других он от-
сутствует.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система гастропод в целом
напоминает описанную ранее нервную
систему «типичного» моллюска-про-
тотипа. Различия сводятся к тому, что
у гастропод нервная система претер-
пела торсию, по крайней мере у пе-
реднежаберных моллюсков, и демон-
стрирует тенденцию к цефализации36.
Исходно, до осуществления торсии
нервная система была билатерально-
симметричной и включала церебраль-
ные, педальные, плевральные, бук-
кальные, эзофагальные37 и висцераль-
ные ганглии, их комиссуры и коннек-
тивы (см. рис. 12.17, А).

Хотя в результате торсии нервная
система перекрещивается, это затра-
гивает только те ее участки, которые
соединяют отделы, расположенные, с
одной стороны, в голове и ноге, а с
другой — в висцеральной массе (внут-
ренностном мешке). Таким образом,
передний отдел нервной системы,
включающий церебральные, плев-
ральные и педальные ганглии, оста-
ется незатронутым торсией. Тот же ее
отдел, который находится за плевраль-
ными ганглиями и включает висце-
ральные стволы и расположенные на
них эзофагальные и висцеральные ган-
глии, претерпевает изменения. Висце-
ральные стволы перекрещиваются и
образуют висцеральную петлю, кото-
рая по форме напоминает восьмерку
(см. рис. 12.17, Б). Кроме того, в ре-

зультате торсии кишечный тракт пе-
рекручивается вдоль своей оси в сред-
ней части пищевода так, что желудок
и висцеральные ганглии, которые ра-
нее находились вентрально по отно-
шению к пищеводу, теперь оказыва-
ются расположенными дорсально от
него (рис. 12.53). Правый эзофагаль-
ный ганглий перемещается в дорсаль-
ном направлении и оказывается сверху
и слева от пищевода. Он становится
супраэзофагалъным ганглием, а левый
эзофагальный ганглий сдвигается вен-
трально и вправо, становясь субэзо-
фагальным ганглием.

Наличие подобного перекреста не-
рвных стволов, или стрептоневрии, —
характерная особенность примитив-
ной нервной системы брюхоногих
моллюсков, присущая всем передне-
жаберным моллюскам. Ганглии в та-
кой примитивной нервной системе
сильно удалены друг от друга и со-
единены длинными коннективами.
Это свидетельствует о крайне низкой
степени ее концентрации (конденса-
ции, цефализации). Большая длина
коннективов ухудшает связь между
церебральными и другими ганглиями.
Такая нервная система с некоторы-
ми модификациями встречается у
многих архаичных переднежаберных
моллюсков.

У высших гастропод примитивная
стрептоневрия с признаками асиммет-
рии оказывается замаскированной в
результате реализации двух отчетливо
выраженных эволюционных тенден-
ций. Во-первых, в результате укоро-
чения коннективов, соединяющих
ганглии, происходило сближение и
слияние последних. Это привело к по-
явлению концентрированной (цефали-
зированной) центральной нервной
системы, в которой все основные ган-
глии тесно связаны с нервным коль-
цом и соседствуют с главными орга-
Дорсальная сторона

Ганглий осфрадия

Церебральный ганглий

Буккальный ганглий

Буккальная полость

Радулярный мешок

Кишечник

Желудок

Анус

Осфрадий Жабра

Висцеральный ганглий

Педальный ствол

Нога

Висцеральная петля
Пищевод

Правый эзофагальный ганглий

Левый эзофагальный ганглий

Левый педальный ганглий

Мантийная полость
Правый плевральный ганглий
Левый плевральный ганглий

Передний конец

Рис. 12.53. Схема строения представителя мезогастропод, иллюстрирующая изменения
нервной системы в результате торсии, вид сбоку.

Передний отдел нервной системы, включая плевральные ганглии, не подвержен влиянию торсии
и сохраняет билатеральную симметрию. Претерпели изменения и стали асимметричными только
висцеральные и эзофагальные (париетальные) ганглии и соединяющие их висцеральные комиссу-
ры. Можно представить себе исходную симметрию нервной системы до торсии, мысленно развер-
нув нервные стволы и кишку в направлении, указанном стрелкой. В результате такого поворота
пищевод раскрутится, и висцеральный ганглий вернется в свое исходное положение. Для упроще-
ния схемы правые церебропедальный и плевропедальный коннективы не изображены (из ЕгеИег И,
СгаИатА. 1994. ВпНзН РгозоЬгапсН МоИизсз. Еесопс! ЕсНИоп. Рау 8оае1у Уо1. 161. Нау 5ос1е(у, Еопс1оп)

нами чувств, расположенными на го-
лове (рис. 12.54, А). Время, необходи-
мое для передачи импульсов между це-
ребральными и остальными ганглия-
ми, сведено до минимума.

Вторая эволюционная тенденция
проявляется в том, что ганглии и не-
рвные стволы вторично занимают дву-
сторонне-симметричное положение
(рис. 12.54, Б), что называют эутинев-
рией. У большинства легочных и зад-
нежаберных моллюсков нервная сис-
тема претерпевает деторсию. Вис-
церальная петля раскручивается и сно-
ва становится симметричной, подоб-
но тому, как это изображено на
рис. 12.17, А. Поскольку такая орга-

низация нервной системы характерна
и для легочных, и для заднежаберных
моллюсков, их объединяют в один так-
сон ЕиВзупеига. Эутиневральная («рас-
крученная») нервная система по сути
дела альтернативна стрептоневраль-
ной, или «перекрещенной», нервной
системе.

Переднежаберные моллюски обла-
дают стрептоневральной системой, но
даже в пределах этой группы у пред-
ставителей эволюционно продвинутых
таксонов вторично проявляются от-
дельные признаки билатеральной сим-
метрии. Такая функциональная била-
теральность, или зигоневрия, дости-
гается за счет добавления двух новых
Правый эзофагальный ганглий
Правый плевральный ганглий
Правый церебральный ганглий
Левый эзофагальный ганглий

Правый педальный ганглий

Висцеральный ганглий Пищевод Слюнная железа

слюнной железы

Хоботок

Правый буккальный ганглий

Левый педальный ганглий

Церебральный ганглий

Буккальный ганглий

Плевральный ганглий

Педальный ганглий

Висцеральный ганглий

Буккальная :
масса

Рис. 12.54. Нервная система у представителя неогастропод и легочного моллюска:

А — концентрированная и цефализированная нервная система представителя неогастропод Визусоп,
вид справа. Висцеральные ганглии удалены от расположенной в голове компактной группы ганг-
лиев; Б — вторично-симметричная (эутиневральная) нервная система легочного моллюска НеНх,
вид со спинной стороны. Висцеральные стволы укорочены, и вся нервная система сильно сконцен-
трирована (А — по Р1егсе М. 1п Вгоут Р.А. (ЕВ.): 1950. 8е1есгеВ 1пуег1еЬга!е Турез. Мп 1УПеу, 8оп$, Е’. У.

Рр. 318—319', 5 — из ВиНои^к, 1958)

коннективов: одного — между правым
эзофагальным и левым плевральным
ганглиями, и второго — между левым
эзофагальным и правым плевральным
ганглиями. Если нанести карандашом
эти новые коннективы на рис. 12.17,
Б, то билатеральная симметрия ста-
нет очевидной. При этом, однако, не-
обходимо помнить, что зигоневрия со-

вершенно не соответствует истинной
эутиневрии, которая возникает в ре-
зультате деторсии.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Органы чувств гастропод — это гла-
за, щупальца, осфрадии, статоцисты
и органы, воспринимающие магнит-
ное поле. Самые примитивные глаза
гастропод, встречающиеся только у
архаичных пателлогастропод, напри-
мер Ра1е11а, — это просто устроенные
пигментные бокалы, расположенные
на поверхности головы. Такой глаз со-
держит сетчатку из фоторецепторов,
лежащую на дне пигментированной
ямки, и не имеет хрусталика. Полость
ямки сообщается с внешней средой
(рис. 12.55, А). У высших гастропод
бокал замыкается, и глаз представля-
ет собой сферический пузырек, в ко-
тором помимо сетчатки и самого пиг-
ментного бокала имеются хрусталик и
роговица (рис. 12.55, Б). Кроме насто-
ящих глаз достаточно часто в эпидер-
мисе, особенно в области сифона,
располагаются отдельные фоторецеп-
торы, позволяющие различать свет и
тень.

Глаза могут располагаться у осно-
вания головных щупалец, но чаще они
находятся на глазных стебельках. Сте-
бельки обычно сливаются с головны-
ми щупальцами. При этом создается
впечатление, что глаз находится на
щупальце сбоку (см. рис. 12.14). Но сте-
бельки могут оставаться свободными
и не объединяться с головными щу-
пальцами — в этом случае на голове

появляется вторая пара щупалец, рас-
полагающаяся позади первой, как это
имеет место у легочных моллюсков
81у1оттаЮрНога (см. рис. 12.28, Д).

У большинства брюхоногих мол-
люсков глаза, по-видимому, лишь раз-
личают свет; однако у некоторых, на-
пример у МготЬиз и пелагических ге-
теропод, они, вероятно, способны
создавать изображение предмета и ис-
пользуются для определения местона-
хождения хищника или, у гетеропод,
добычи.

Два замкнутых пузырька — стато-
циста располагаются в ноге рядом с
педальным ганглием, однако они ин-
нервируются не от него, а от цереб-
рального ганглия. Каждый статоцист
представляет собой заполненную жид-
костью капсулу, выстланную чувстви-
тельным ресничным эпителием. Внут-
ри статоциста находится известковый
статолит, который покоится на рес-
ничках сенсорных клеток. У моллюс-
ков, ведущих прикрепленный образ
жизни, таких, как Са1ур1гае1бае и
Уегтеббае, статоцисты отсутствуют.
Статоцисты закладываются в процес-
се эмбрионального развития как впя-
чивания эктодермы (подобно внутрен-
нему уху позвоночных животных).

Рис. 12.55. Глаза двух морских переднежаберных моллюсков:

А — пигментный глазной бокал морского блюдечка РаГеНа; Б — глаз Мигех, имеющий вид замкну-
того пигментного бокала с хрусталиком (по Не1&ег из Рагкег, Назм/е11, 195Г)
Наличие осфрадия — характерный
признак большинства переднежабер-
ных моллюсков. Он имеется также у
некоторых заднежаберных моллюсков
и водных Ри1топа1а. У наземных ле-
гочных моллюсков осфрадий, как пра-
вило, отсутствует. Полагают, что осф-
радий выполняет хеморецепторную
функцию, считается также, что он
играет роль и в определении наличия
взвеси в воде. Однако это предполо-
жение пока не получило подтвержде-
ния.

Эволюция осфрадия гастропод про-
текала параллельно с эволюцией жабр.
У предковых форм и примитивных ве-
тигастропод с каждой из двух жабр
связан свой осфрадий. У всех осталь-
ных переднежаберных моллюсков пра-
вый осфрадий исчезает вместе с пра-
вой жаброй. Единственный остающий-
ся осфрадий располагается в мантий-
ной полости непосредственно перед
основанием жабры (см. рис. 12.14, Б;
12.49, А\ 12.53). У археогастропод и ме-
зогастропод осфрадий представляет
собой простой гребень, но у неогаст-
ропод он приобретает вид сложной,
двусторонне перистой, похожей на
жабру структуры с увеличенной пло-
щадью поверхности. Эти переднежа-
берные хищники и падальщики могут
определять местонахождение падали,
выделений животных и добычи на зна-
чительном удалении. Падальщик Сопи-
пе11а определяет источник химическо-
го сигнала на расстоянии до 2 м, а
Висапит ип(1а1ит — до 30 м. Во время
движения высшие гастроподы посто-
янно направляют сифон, через кото-
рый вода поступает в мантийную по-
лость, в разные стороны. Благодаря
этому моллюск получает возможность
контролировать качество воды в ок-
ружающем пространстве.

Все разнообразные щупальца гаст-
ропод — головные, глазные, эпипо-

диальные и мантийные (паллиаль-
ные) — это хеморецепторы. Иногда
только этим все и ограничивается,
однако в ряде случаев щупальца при-
обретают функции фото- или механо-
рецепторов. У заднежаберных моллюс-
ков задняя пара головных щупалец
часто преобразуется в сложно устро-
енные хеморецепторы — ринофоры (см.
рис. 12.36, Л; 12.34, А, Ж, 3). Эпи-
дермальные хеморецепторы могут рас-
полагаться и на других участках по-
верхности тела: по краю ноги, на си-
фоне и т. п.

Воспринимающие магнитные поля
магниторецепторы были обнаружены
у обитающей в иле Пуапазза оЬхо1е/а
(неогастропода). Возможно, что они
имеются и у некоторых заднежабер-
ных моллюсков.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Большинство переднежаберных
моллюсков — это раздельнополые жи-
вотные, в то время как легочные и
заднежаберные моллюски — герма-
фродиты. Левая гонада утрачена, со-
хранилась лишь правая гонада. Исход-
но гонада залегала в целоме (гоноце-
ле) и соединялась с внешней средой
с помощью целомодукта или модифи-
цированного метанефридия — гоно-
дукта (см. примеч. 24, с. 407). У совре-
менных гастропод вместо архаично-
го гонодукта появился более сложно
дифференцированный половой про-
ток. Лишь один его участок соответ-
ствует исходному гонодукту. Строе-
ние и состав полового протока варь-
ирует в широких пределах. У раздель-
нополых гастропод с наружным оп-
лодотворением (примитивные пере-
днежаберные моллюски) он может
быть относительно простым, и, на-
оборот, у гермафродитных видов с
внутренним оплодотворением (легоч-
ные и заднежаберные моллюски) его
структура может достигать чрезвычай-
ной сложности. Половой проток раз-
вивался в тесной связи с правым не-
фридием, и у всех гастропод он оста-
ется связанным с протоком правой
почки38.

ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ
МОЛЛЮСКИ

У переднежаберных моллюсков го-
нада (яичник или семенник) распола-
гается в спирально закрученном внут-
ренностном мешке рядом с пищевари-
тельной железой (см. рис. 12.14, Б), и
гаметы доставляются в мантийную
полость по половому протоку. У гаст-
ропод половой проток (яйцевод или
семяпровод) формируется из трех раз-
ных источников. Эволюция передне-
жаберных моллюсков сопровождалась
его последовательным усложнением.

У предка гастропод и большинства
ветигастропод присутствуют и функ-
ционируют оба нефридия, но они
асимметричны (см. рис. 12.51). Левый
нефридий открывается непосредствен-
но в мантийную полость и не связан с
половой системой. Гонодукт отходит
от правой (и единственной) гонады и
соединяется с правым нефридием или
его реноперикардиальным протоком
(см. рис. 12.26). Гаметы попадают из
гонодукта в правый нефридий и по
нему поступают в мантийную полость.
Правый нефридиопор (гонопор) рас-
положен в задней части мантийной
полости. Таким образом, половой про-
ток у примитивных переднежаберных
моллюсков состоит из двух исходных
элементов: правого гонодукта и пра-
вого почечного протока. Яйца, проду-
цируемые половой системой подобно-
го типа, в лучшем случае могут быть

снабжены желатиноподобными обо-
лочками, образующимися непосред-
ственно в яичнике или в нефридии.
Копуляция отсутствует, наружное оп-
лодотворение осуществляется в морской
воде, после того как гаметы будут вы-
несены наружу потоком воды, выбра-
сываемым из мантийной полости.

Всем остальным гастроподам при-
сущи копуляция и внутреннее опло-
дотворение. Соответственно половой
проток у них устроен значительно
сложнее. Копуляция возможна только
при соблюдении нескольких условий.
У самок объем полового протока дол-
жен быть таким, чтобы в него мог вой-
ти пенис, кроме того, самки должны
были приобрести семяприемник для
хранения полученной в процессе ко-
пуляции спермы. Самцы же должны
обладать специальным копулятивным
органом, предназначенным для вве-
дения в половой проток самки, — пе-
нисом. Если половая система герма-
фродитна, то она имеет еще более
сложное строение, так как у каждой
особи должны присутствовать как жен-
ские, так и мужские половые органы.
И наконец, если, как это часто и бы-
вает, откладываемые яйца заключены
в питательную массу или одеты защит-
ными оболочками, то это требует еще
большей специализации полового про-
тока.

Сложный половой проток сформи-
ровался у высших переднежаберных и
был унаследован легочными и задне-
жаберными моллюсками. У высших
переднежаберных моллюсков правый
нефридий практически полностью
редуцируется, за исключением корот-
кого участка, так называемого почеч-
ного протока (ренального протока),
который как часть входит в состав по-
лового протока. Более того, половой
проток значительно удлиняется в ди-
стальном направлении в результате по-
явления еще одного участка, который
образуется из эпителия мантии. Он тя-
нется от первичного, истинного го-
нопора, расположенного в задней ча-
сти мантийной полости, до нового
вторичного гонопора, залегающего у
самого переднего конца мантийной
полости. Этот третий участок, палли-
альный проток, поначалу представлял
собой простую ресничную бороздку,
начинающуюся у первичного гонопо-
ра/нефридиопора. Многие гастроподы
так и сохраняют эту бороздку, однако
у целого ряда видов бороздка все-таки
замыкается в трубку. Таким образом,
образующийся в результате всех этих
процессов половой проток состоит из
проксимального гонодукта, срединно-
го ренального протока и дистального
паллиального протока или борозды
(рис. 12.56). Хотя гонодукт и реналь-
ный проток остаются относительно
мало специализированными, палли-
альный проток претерпевает значи-
тельную дифференцировку, приводя-

щую к образованию целого ряда вто-
рично-специализированных участков,
которые служат самым разнообразным
целям: хранение спермы, формирова-
ние оболочки яйца, секреция пита-
тельных веществ и слизи. Освобожде-
ние правого нефридия от экскретор-
ной функции и последующее разви-
тие сложной половой системы, веро-
ятно, во многом и обусловили чрез-
вычайный эволюционный успех мезо-
гастропод и неогастропод.

Строение репродуктивной системы
гастропод очень разнообразно. У сам-
цов половой проток становится семя-
выносящим протоком (уаз беГегепз).
У типичного представителя мезогаст-
ропод, например у ЫПоппа (см.
рис. 12.56, Б), сильно извитой гоно-
дукт образует проксимальную часть се-
мявыносящего канала, служащую для
хранения и транспорта спермы. По-
чечная (ренальная) часть семявыно-
сящего протока представляет собой
сильно укороченную простую трубку,

Семяприемник

Яичник Белковая железа

Капсулообразующая железа

Женское половое отверстие

Яйцевод

/ Паллиальный проток Копулятивная бурса
Ренальный проток

Предстательная железа Семенная бороздка

Б

Рис. 12.56. Половая система мезогастроподы ЫНоппсг.

А — самка; Б — самец (А — из Егеиег, бгакат, 1962\ Б — из РгеНег И, бгакат А. 1994. 8есопс1
ЕсИИоп. Вау Еос/е/у Ро1. 161. Вг'ибк РгохоЬгапск МоНи.чс.ч. Вау Зос1е1у, БопВоп)
которая соединяет проксимальный
участок протока с паллиальным отде-
лом. Одна часть последнего преобра-
зуется в крупную предстательную же-
лезу, которая секретирует простати-
ческую жидкость, а другая сохраняет
вид тянущейся по дну мантийной по-
лости ресничной бороздки, обеспечи-
вающей транспорт спермы. За счет
краевого участка мантии формирует-
ся похожий на щупальце совокупи-
тельный орган, пенис, расположен-
ный с правой стороны недалеко от
головного щупальца (см. рис. 12.14).
Бороздка для спермы тянется до са-
мого кончика пениса. У некоторых пе-
реднежаберных моллюсков (неритид,
литторин, церитиид) паллиальная
часть семявыносящего канала имеет
вид незамкнутой бороздки, в то вре-
мя как у других она представлена труб-
кой. Для всех трех главных групп гаст-
ропод характерно сперматофорное39
оплодотворение. Например, сидячие
«червеобразные» моллюски (Уегте-
11с1ае) выбрасывают сперматофоры в
воду, и они плавают до тех пор, пока
не попадут в слизистые сети других
особей.

У самок половой проток представ-
лен яйцеводом (оУ1с!ис1). Паллиальная
часть яйцевода у ЫНоппа выполняет
секреторную функцию и преобразова-
на в семяприемник для хранения спер-
мы и разнообразные железы (см.
рис. 12.56, А), в частности белковые,
слизистые и капсулообразующие желе-
зы. По мере того как оплодотворенное
яйцо проходит через этот участок яй-
цевода, на его поверхности последо-
вательно откладываются секретируе-
мые соответствующими железами про-
дукты: питательные вещества и мате-
риал для защитных оболочек. Белковая
железа выделяет питательное вещество
альбумин, который сплошным слоем
покрывает яйцо снаружи. У некоторых

видов (СегНЫит) яйца заключены в
студенистую массу, вырабатываемую
слизистой железой, но у многих выс-
ших переднежаберных моллюсков они
окружены белковой капсулой. В состав
женской половой системы входят так-
же копулятивная бурса и/или семяпри-
емник, служащие соответственно для
первоначального приема спермы и пос-
ледующего долгосрочного хранения.
При наличии обоих образований спер-
ма из пениса сначала поступает в бур-
су, а уже оттуда передается в семяпри-
емник, где и сохраняется до оплодот-
ворения, которое осуществляется по-
зднее. Оплодотворение происходит в тот
момент, когда яйцо, покинувшее яич-
ник, проходит мимо семяприемника,
после чего оно попадет в железистый
отдел яйцевода, где последовательно
одевается несколькими разными обо-
лочками.

Яйца неогастропод часто заключе-
ны в плотную белковую яйцевую кап-
сулу, форма которой видоспецифич-
на (см. рис. 12.57, А, Б). Мягкая, пла-
стичная белковая масса обволакивает
яйца, когда они проходят мимо кап-
сулообразующей железы. Сохраняющая
свою пластичность капсула с содер-
жащимися внутри яйцами выходит из
гонопора и перемещается к располо-
женной на ноге педальной железе.
Именно здесь в результате активной
формовки капсула приобретает харак-
терный для каждого вида облик. Затем
яйцевая капсула затвердевает и толь-
ко после этого прикрепляется к суб-
страту. Обычно капсулы содержат
вполне определенное число яиц. Раз-
витие яиц протекает в капсуле; моло-
дые моллюски выходят из нее через
разрывы в стенке. Питающийся на ус-
трицах Уго5а1р1пх, например, за один
сезон откладывает от 7 до 96 таких
капсул, каждая из которых содержит
от 4 до 12 яиц.
Рис. 12.57. Размножение переднежаберных моллюсков:

А — белковые оболочки яиц моллюска Ви.чусоп сапса. Множество отдельных оболочек, каждая из
которых имеет вид овальной таблетки около 3 см в диаметре и 8 мм в толщину, соединены с
помощью белкового тяжа. В одном таком диске содержится до 100 яиц, однако в среднем их
бывает около 40. Как правило, шнур соединяет от 80 до 130 дисков. Развитие прямое, маленькие
моллюски выходят через отверстие на краю каждого диска. Хотя тяжи с пустыми оболочками часто
выносятся на берег, самка откладывает яйца, закапываясь в песок, где кладка остается до тех пор,
пока вся молодь не покинет оболочек; Б — белковые оболочки яиц моллюска Сопи.?; В — участок
кладки ТМаПсгйае (срез); в толще стенки, образованной склеенными песчинками, расположены
мелкие, заполненные студенистым материалом яйцевые камеры; Г — стопка моллюсков Сгер1Ви1а
/огп!са1а, изображены живые моллюски (А — с любезного разрешения Вену М. Вигпе.ч, Б. В — по
АЬЬоН В. Т. 1954. Атепсап Беа БИеИз. Уап БочГгапЗ Со., РппсеГоп, 14. Г — из 11оа%!ап4 К. Е. 1979. Тке
Ьекауюг о/ 1кгее 8утра1пс чрес1еч о/ Сгсрц1и1а [гот /Не АВапБс, мНИ трИсаИопа Бог е\:о1иНопагу есо1оеу.

14аиЫи5 94 (4): 143-149)

Относящиеся к мезогастроподам
МаНса и РоНп1се<ч создают тонкий «во-
ротничок» диаметром около 10 см,
состоящий из песчинок, склеенных
желатиноподобным веществом. В тол-
ще «воротничка» находятся мелкие,
заполненные этим же веществом ка-
меры, в которых размещаются яйца,
или эмбрионы (рис. 12.57, В).

Некоторые переднежаберные мол-
люски, в частности пателлогастропо-
ды и относящаяся к мезогастроподам
Сгери1и1а, являются протерандриче-
скими гермафродитами. Свою жизнь
они начинают как самцы, но с возра-
стом хтщаются в самок. Ведущие

прикрепленный образ жизни моллюс-
ки Сгер1с1и1а/огтса1а (см. рис. 12.49) об-
разуют «стопки», в каждую из кото-
рых может входить до 12 особей.
В «стопке» особи занимают постоян-
ное положение, одинаково ориенти-
рованы (передние концы смотрят в
одном направлении), а правые края
раковин выровнены так, что находят-
ся строго друг над другом (рис. 12.57,
Г). Такое расположение облегчает вве-
дение пениса расположенной сверху
особи в гонопор женской половой
системы другой особи, которая нахо-
дится под ней. В незрелой гермафро-
дитной гонаде первыми созревают
спермии, так что молодые особи фун-
кционально являются самцами. Таким
образом, молодая особь, находящая-
ся на вершине «стопки», начинает
функционировать как самец и опло-
дотворяет расположенных ниже более
старых самок. С возрастом в верхних
особях начинается созревание женских
половых клеток, и они тоже становят-
ся самками. Теперь их могут оплодо-
творять любые осевшие сверху моло-
дые самцы. Пол каждой конкретной
особи в той или иной мере определя-
ется соотношением самцов и самок в
«стопке» и, возможно, контролируется
феромонами. Самец старшего возрас-
та будет оставаться самцом дольше,
если он прикреплен к самке. Если же
его снять с самки или изолировать,
он сам очень быстро превратится в
самку. Недостаток самок вынуждает
часть самцов менять свой пол. Преоб-
разование половой системы контроли-
руется нервной и эндокринной систе-
мами. Став самкой, особь остается ею
пожизненно.

ЛЕГОЧНЫЕ И ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ
МОЛЛЮСКИ

Легочные и заднежаберные мол-
люски (Еи1йупеига) — это гермафро-
диты, которые одновременно являют-
ся и самцом, и самкой, хотя герма-
фродитная гонада может и не проду-
цировать яйца и сперму одновремен-
но. Для Еибзупеига характерна копуля-
ция с реципрокным (взаимным) пе-
реносом спермы. Половая система
чрезвычайно сложно организована и
бесконечно разнообразна (см.
рис. 12.43; рис. 12.58, Б).

У наземных легочных моллюсков
происходит обмен спермой, заключен-
ной в сперматофоры, и копуляции
предшествует ухаживание: моллюски

кружат один вокруг другого, касают-
ся друг друга ротовыми отверстиями
и щупальцами, сплетаются телами. Для
многих слизней и некоторых улиток
характерно необычное половое пове-
дение. У имеющих раковину НеНск1ае
(НеНх, виноградная улитка) с влага-
лищем связан овальный «мешок лю-
бовной стрелы», в котором действи-
тельно формируется известковая спи-
кула («стрела») (см. рис. 12.43). Когда
две улитки тесно прижимаются друг к
другу, одна из них вонзает свою стре-
лу в тело другой. После такого стран-
ного ухаживания следует копуляция.
Особь, выстрелившая «стрелу», ока-
зывается готовой к копуляции, в то
время как поведение «пораженной»
особи практически не меняется. Воз-
можно, этот не совсем обычный ва-
риант полового поведения возник для
того, чтобы дифференцировать пове-
дение копулирующих моллюсков,
один из которых выступает в роли сам-
ца, а другой — в роли самки.

Копулирующие наземные слизни
(Птах) переплетаются и повисают на
слизистом тяже, прикрепленном к
стволу дерева или к ветке. Пенисы
партнеров вытягиваются и достигают
в длину от 10 до 25 см (а иногда и 85
см). Их концы закручиваются один
вокруг другого, после чего происхо-
дит обмен сперматофорами. Когда пос-
ле этой процедуры пенис втягивается
обратно, он приносит с собой спер-
матофор партнера. Сперматофор сохра-
няется какое-то время до оплодотво-
рения. Некоторые легочные моллюс-
ки продуцируют яйца с известковой
оболочкой.

Процесс взаимного обмена спер-
мой хорошо изучен у заднежаберного
моллюска морского зайца Рку11ар1уа1а
1ау1ог1 (рис. 12.58, А). Два партнера рас-
полагаются навстречу друг другу так,
что их головы плотно соприкасаются
Предпузырьковый участок протока

Семенной пузырек

Постпузырьковый участок протока

Слизистая железа —/-

Общее половое отверстие

Жабра

Гермафродитная железа

Альбуминовая железа

Капсулообразующая железа

Семяприемник

Пенис

С/ Копулятивная сумка

Половые бороздки Щупальца

Пенис

Глаза

Общее половое отверстие

Пенис

ОО

Яйцесемяпровод 3

> Гермафродитный проток
Копуляторный проток

Половая бороздка

Пенис другой особи
Общее половое отверстие

Б

В

ГЛАВА 12. МОШ_18САР

Рис. 12.58. Размножение заднежаберных моллюсков. Взаимный обмен спермой у гермафродитного морского зайца Рку11ар1уз1а (ау1оп:
А — копулирующая пара, вид со спинной стороны; Б — перемещение спермы у одного из партнеров копулирующей пары. Длинные стрелки
указывают на путь автоспермы, а короткие — на путь аллоспермы; В — желатиноподобные яйцевые нити морского зайца Ар1уз1а; Г —
увеличенное изображение яйцевой нити, видны яйца внутри полой студенистой трубки (А, Б — из Веетап К. Б. 1970. Ап аи1огасИо^гарН1с $1ис1у
о/зрегт ехскапуе ап(1 Могаре 1п а зеа каге ₽Ьу11ар1уй1а 1ау1оп, а кегтаркгосНОс ^аз1гороВ. 3. Ехр. 2оо1. 175(1): 130; В, Г — по АЬЬоИ К. Т. 1954. Атепсап
8еа 8кеИз. Уап 51о$1гапс1 Со., РппсеЮп, 8.3.)
правыми сторонами. Каждый партнер
вводит свой пенис в гонопор (общее
половое отверстие) и далее в герма-
фродитный канал (общий проток
мужской и женской половой систем)
партнера. Автосперма, т. е собственная
сперма, предназначенная для переноса
партнеру, образуется в гермафродит-
ной гонаде заранее и хранится в се-
менном пузырьке. Во время копуляции
происходит эякуляция автоспермы из
семенного пузырька в гермафродит-
ный канал партнера (рис. 12.58, Б,
длинные стрелки). Примерно в это же
время моллюск получает от своего
партнера эякулят аллоспермы (спермы
партнера). Аллосперма хранится в се-
мяприемнике до оплодотворения и
откладки яиц, которые осуществляют-
ся позднее. В копулятивной бурсе, вы-
полняющей функции гаметолитиче-
ской железы, вероятно, уничтожает-
ся избыточная сперма. Партнеры рас-
ходятся. Некоторое время спустя в каж-
дом из них собственные яйца опло-
дотворяются полученной от партнера
и хранящейся в семяприемнике спер-
мой. После этого происходит отклад-
ка яиц.

У морского зайца Ар1уа1а яйца по-
кидают гермафродитную гонаду и дви-
жутся по гермафродитному протоку.
Сначала они покрываются слоем аль-
бумина и оплодотворяются аллоспер-
мой, которая выбрасывается из семя-
приемника. Затем вокруг них выделя-
ются толстые слои слизи и студени-
стого вещества, из которых, в конеч-
ном счете, формируются напомина-
ющие спагетти нити. Вместе с содер-
жащимися яйцами эти нити выводят-
ся из гонопора и прикрепляются к
субстрату. Аллосперма в семяприемни-
ке активна, подвижна и способна к
оплодотворению яиц. Автосперма в
семенном пузырьке неактивна, непод-
вижна и неспособна к оплодотворе-

нию. Это обеспечивает защиту яйца,
находящегося на пути от гонады к го-
нопору, от самооплодотворения с по-
мощью автоспермы из семенного пу-
зырька.

РАЗВИТИЕ

Для археогастропод характерны
наружное оплодотворение и планктон-
ная личинка трохофора, а их потом-
ство способно расселяться на значи-
тельные расстояния. Кладки большин-
ства мезогастропод и заднежаберных
моллюсков, содержащие макролеци-
тальные яйца, имеют вид студенистых
нитей, лент или бесформенных масс.
У неогастропод и некоторых мезогас-
тропод яйца погружены в альбумин,
заключенный в более плотную белко-
вую капсулу (оболочку), которая
обычно прочно прикреплена к суб-
страту. Размер и форма этих оболочек,
их консистенция (они могут быть ко-
жистыми или студенистыми) и число
яиц в кладке сильно варьируют и яв-
ляются видоспецифичными признака-
ми (см. рис. 12.57, А, Б).

Большинство водных легочных мол-
люсков откладывают яйца в желати-
ноподобных капсулах. Наземные виды
продуцируют относительно небольшое
количество яиц, причем каждое за-
ключено в отдельную капсулу, запол-
ненную альбумином. Обычно яйца от-
кладываются в почву рыхлой кучкой.
Самые крупные яйца (до 16 мм в диа-
метре) откладывает обитающий в Юж-
ной Америке Б^горИосИеИиз, достига-
ющий в длину 15 см.

У представителей большей части
семейств наземных легочных моллюс-
ков и даже у некоторых сухопутных пе-
реднежаберных стенка капсулы либо
содержит кристаллы карбоната каль-
ция, погруженные в слизь, либо пред-
ставляет собой настоящую известковую
скорлупку. Оболочка не только поддер-
живает и защищает яйцо, но и служит
еще источником кальция для ракови-
ны развивающегося внутри моллюска.
Сократимый пузырьковидный вырост
на ноге зародыша, или подоцист, уча-
ствует в абсорбции альбумина, газооб-
мене и экскреции. Таким образом, в
функциональном отношении это обра-
зование аналогично аллантоису эмбри-
онов рептилий и птиц.

Свободноживущая личинка трохо-
фора встречается только у археогаст-
ропод, которые выметывают яйца не-
посредственно в воду. У всех других га-
стропод стадия трохофоры подавлена:
развивающийся зародыш проходит ее
еще до вылупления. У видов с непря-
мым развитием из яйца выходит сво-
бодно плавающая личинка велигер. В то
же время для некоторых морских пе-
реднежаберных моллюсков, в первую
очередь для неогастропод, почти всех
пресноводных переднежаберных и по-
чти для всех легочных моллюсков ха-
рактерно прямое развитие, т. е. все они
не имеют свободно плавающей личин-
ки. Из защитных оболочек вылупляют-
ся крошечные ювенильные моллюски.

Развивающаяся из трохофоры ли-
чинка велигер является более поздней
и более продвинутой стадией онтоге-
неза (рис. 12.59). Велигер характерен
для брюхоногих, двустворчатых и ска-
фопод. Свое название «велигер» эти
личинки получили из-за того, что пла-
вают они с помощью специального
органа — велюма, или паруса, состоя-
щего из двух больших покрытых рес-
ничками полукружных лопастей. Парус
образуется как наружный вырост про-
тотроха трохофоры. На теле эмбриона
дифференцируются нога, глаза и щу-
пальца. У велигера есть раковина, про-
токонх, которая у большинства гаст-
ропод спирально закручена. Исключе-

ние составляют лишь пателлогастропо-
ды (морские блюдечки), т.е. формы,
возможно составляющие основание
всей группы брюхоногих моллюсков.
Протоконх может некоторое время со-
храняться на вершине раковины взрос-
лого моллюска, однако позднее он, как
правило, разрушается и исчезает. У ли-
шенных раковины морских голожабер-
ников (ТЧисНЬгапсЫа) раковина вели-
гера теряется уже в ходе метаморфоза.

Для некоторых гастропод характе-
рен планктотрофный велигер, кото-
рый способен питаться и живет до трех
месяцев, тогда как другим присущ ле-
цитотрофный велигер, несущий в себе
запасы желтка, не способный питать-
ся и живущий недолго. Длинные рес-
нички паруса планктотрофных вели-
геров служат не только для локомо-
ции, но и для фильтрации. Они под-
гоняют мельчайший планктон к бо-
лее коротким ресничкам, выстилаю-
щим пищевую бороздку под парусом.
На дне пищевой бороздки частицы по-
падают в слизь, вместе с которой и
препровождаются в рот.

На стадии велигера осуществляет-
ся торсия, в результате которой рако-
вина и висцеральная масса (внутрен-
ностный мешок) поворачиваются на
180° по отношению к голове и ноге.
В одних случаях торсия протекает
очень быстро (у морского блюдечка
Астаеа весь процесс занимает около
3 мин) или, наоборот, очень медлен-
но и постепенно. Плавающий велигер
продолжает развиваться и, наконец,
достигает стадии, у которой нога на-
столько хорошо развита, что становит-
ся пригодной для ползания. Обычно в
этот момент велигер оседает на суб-
страт и претерпевает метаморфоз. Па-
рус редуцируется, и личинка приоб-
ретает черты взрослого животного. Для
выживания личинки чрезвычайно ва-
жен выбор удачного места для оседа-
Рис. 12.59. Личинка велигер моллюска СгерШи1а:

А — вид сбоку; Б — вид спереди; В — питание взвешенными в воде пищевыми частицами велиге-
ра голожаберного моллюска АгМВопз (ранняя стадия развития). Стрелки указывают направление
движения пищевых частиц (А, Б — из Нутап, 1967, по \Уегпег\ В — по Потрхоп)

ния, и у многих видов метаморфоз
задерживается до тех пор, пока не бу-
дет найден подходящий субстрат.

Особенности развития могут силь-
но варьировать даже у близкородствен-

ных видов. Например, некоторые ли-
торины (ЫПоппа) откладывают яйце-
вые капсулы, которые плавают в тол-
ще воды. Из них через некоторое вре-
мя вылупляются велигеры. Другие виды
того же рода прикрепляют желатино-
подобные оболочки с яйцами к суб-
страту. Из яйца позднее выходит либо
велигер, либо ювенильная особь. Ха-
рактер и динамика развития каждого
конкретного вида во многом опреде-
ляются особенностями его экологии.
Наиболее ярко это проявляется у оби-
тателей литорали, где продолжитель-
ность отдельных этапов репродуктив-
ного цикла часто контролируется при-
ливно-отливным циклом.

Многие гастроподы достигают по-
ловой зрелости и размеров, соответ-
ствующих размерам взрослых особей,
в возрасте от 6 месяцев до 2 лет. Одна-
ко и после этого рост может продол-
жаться, правда, с меньшей скоростью.
Крупным моллюскам требуется мно-
го лет, чтобы достичь предельных раз-
меров, свойственных данному виду.
В целом тропические виды растут бы-
стрее видов, обитающих в умеренных
широтах. Продолжительность жизни
чрезвычайно варьирует: 5 — 16 лет
у блюдечка Ра1е11а уи!§а(е; 4 — 10 лет у
литорины ЫНоппа ИНогеа', 1 — 2 года у
многих пресноводных легочных мол-
люсков; 5 — 6 лет у наземной улитки
НеИх аире па и только 1 год у многих
голожаберных моллюсков. Смертность
личинок и молоди очень высока. Лишь
малая доля молодых моллюсков до-
стигает половой зрелости. Из 1 000 яиц,
производимых каждый год переднежа-
берным моллюском Пап (МипсЮае),
лишь 10 развиваются и становятся мо-
лодыми особями, достигающими од-
нолетнего возраста.

ОСЕДАНИЕ НА СУБСТРАТ
И МЕТАМОРФОЗ

Наличие планктонной личиночной
стадии — это общая черта, характе-
ризующая развитие многих бентосных

морских животных. Действительно,
среди представителей большинства
типов Ме1ахоа всегда найдется хотя бы
несколько видов, имеющих пелагиче-
ских личинок. Бентосные виды только
выигрывают, если в их жизненном
цикле есть расселительная стадия. Роль
планктонных личинок особенно воз-
растает у малоподвижных (многие по-
лихеты и моллюски) или полностью
прикрепленных организмов (усоногие
рачки). Долгоживущие планктотроф-
ные личинки некоторых видов могут
переноситься на большие расстояния
океаническими течениями. В частно-
сти, предполагают, что личинки ряда
морских гастропод переносятся на
тысячи километров. Не способные пи-
таться, лецитотрофные личинки мно-
гих других обитателей моря живут в
планктоне от нескольких часов до не-
скольких дней. Но даже за это корот-
кое время они могут быть отнесены
на значительное расстояние от места
поселения родительских особей.

Оседание на субстрат — это крити-
ческий момент в жизни животного,
поскольку очень многие виды приспо-
соблены к жизни в совершенно опре-
деленных условиях. Развивающаяся
личинка бывает просто вынуждена в
определенный момент времени осесть
на субстрат независимо от его пригод-
ности. Если необходимое место оби-
тания не обнаружено, оседание может
произойти до метаморфоза или вско-
ре после него. Личинки многих видов
способны анализировать пригодность
субстрата и, если он оказывается не-
подходящим, оседание задерживается.
Такие личинки обычно реагируют на
специфические признаки, присущие
конкретному типу субстрата, и оседа-
ют только в том случае, если эти при-
знаки присутствуют.

Ответной реакцией личинки на
положительные результаты тестирова-
ния поверхности субстрата является ее
оседание и последующий метаморфоз
(превращение во взрослое животное).
Интенсивность освещенности, харак-
тер поверхности, химические свойства
субстрата и воды — все это важные
сигналы, определяющие ответ личин-
ки. Например, для многих личинок не-
обходимо присутствие на поверхнос-
ти субстрата бактериальной пленки,
наличие которой служит сигналом к
началу оседания и последующему ме-
таморфозу. Личинки тех беспозвоноч-
ных, которые поселяются на бурых
водорослях, реагируют на особые хи-
мические соединения, вырабатывае-
мые именно этими водорослями. Мо-
лодь многих видов НаПоИз, в том чис-
ле и калифорнийского красного морс-
кого уха Н. ги/езсепз, питается на крас-
ных водорослях СогаШпа. Личинки этих
моллюсков прекращают активно пла-
вать, когда обнаруживают синтезиру-
емый водорослями характерный белок.
В отсутствие этого химического сиг-
нала личинка сохраняет способность
плавать, а оседание на субстрат задер-
живается на срок до одного месяца.
Преждевременное оседание также не-
желательно, поскольку личинки к это-
му моменту еще могут не достичь не-
обходимой стадии развития. Кроме
того, раннее оседание снижает эффек-
тивность выполнения расселительной
функции, ибо расстояние, на которое
может быть отнесена личинка от мес-
та выплода, окажется недостаточно
большим. Личинки НаПоИз ги/езсепз
остаются в планктоне на протяжении,
по крайней мере, семи дней, посколь-
ку до этого их рецепторы, восприни-
мающие белок, продуцируемый водо-
рослями, еще не функционируют. Пла-
нулы кораллов рода А$апс1а также осе-
дают на кораллиновые водоросли, но
разные виды А^апс/а приурочены к
строго определенным видам водорос-

лей и реагируют на поверхностные
олигосахариды.

Оседание на субстрат личинок жи-
вотных, образующих плотные скопле-
ния особей одного вида, например
морских желудей (ракообразные), или
участвующих в образовании рифов
кольчатых червей (РИга^таТорота),
стимулируется белками, продуцируе-
мыми взрослыми особями этого же
вида. Иногда для того, чтобы оседа-
ние началось, необходима комбина-
ция нескольких разных факторов. Мор-
ской слизень Коз1ап^а ри1сИга питается
губками, живущими в расщелинах скал.
Губки выделяют химическое вещество,
которое привлекает личинок и вызы-
вает их оседание. Но помимо этого
личинки моллюсков обладают еще и
отрицательным фототаксисом, что
увеличивает их шанс оказаться в зате-
ненных расщелинах, где и поселяют-
ся губки.

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ

Современный уровень наших зна-
ний о гастроподах не позволяет пост-
роить филогенетическую классифика-
цию или эволюционное древо. Приве-
денная ниже система может рассмат-
риваться лишь как краткий, предва-
рительный вариант. Традиционно вы-
деляемые отряды не объединены в
более крупные таксоны, однако не-
формальные группы указаны.

ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (РАНЕЕ
ГРУППА РКО8ОВКАМСН1А5С)

Переднежаберные брюхоногие
моллюски, насчитывающие более
20 000 видов, встречаются в морских
и пресных водах и в наземных место-
обитаниях, где их численность и раз-
нообразие могут быть достаточно ве-
лики. Однако все-таки значительное
большинство переднежаберных — это
представители морского бентоса. По-
разительное разнообразие сформиро-
валось в результате интенсивной адап-
тивной радиации, сопровождавшей их
эволюцию.

Переднежаберные моллюски пре-
терпели полную торсию, и большин-
ство из них имеет вид типичных мол-
люсков, обладающих спирально зак-
рученными асимметричными внутрен-
ностным мешком и раковиной, ши-
рокой ногой, служащей для ползания,
и хорошо развитой головой. Мантий-
ная полость с одной или большим
числом жабр, гонопором, нефридио-
пором и анусом расположена спереди.
Голова хорошо развита и несет два
головных щупальца, в основании ко-
торых сбоку обычно находятся глаза.
У большинства жабра односторонне
перистая, но у примитивных предста-
вителей она двусторонне перистая.
Оперкулум обычно имеется. Кишечник
имеет П-образную форму, причем и
рот, и анус находятся спереди. Пере-
дняя кишка содержит радулу. Сердце
переднежаберных моллюсков состоит
из желудочка и одного (монотокар-
дий) или двух (диотокардий) пред-
сердий. Большинство представителей
этой группы сохраняет одно левое
предсердие, левый нефридий, левую
жабру и правую гонаду. Сердце заклю-
чено в перикардиальную полость, ко-
торая соединяется с левым нефриди-
ем с помощью реноперикардиально-
го канала. Правый педальный ретрак-
тор превратился в коллумеллярную
мышцу. Нервная система стрептонев-
рального типа (перекрещенная в ре-
зультате торсии), органы чувств, к
которым относятся глаза, хеморецеп-
торы, статоцисты и осфрадий, хоро-

шо развиты. Большинство переднежа-
берных — это раздельнополые живот-
ные. В жизненном цикле присутству-
ет личинка велигер. Гонада залегает в
специализированном целоме — гоно-
целе, который сообщается с мантий-
ной полостью посредством полового
протока. Последний состоит из не-
скольких участков, имеющих разное
происхождение. В его состав входят
также правый нефридий или его ос-
татки. Размеры переднежаберных мол-
люсков сильно варьируют: самые ма-
ленькие достигают в длину несколько
миллиметров, самые крупные — бо-
лее 70 см.

Археогастроподы в широком смыс-
ле (зепзи 1а1о) включают примитивных
гастропод, таких, как морские блю-
дечки, плеуротомарии, морские
ушки, или галиотисы, неритиды, тро-
хусы, турбо и других. Наличие двусто-
ронне перистых жабр обусловливает
приуроченность археогастропод пре-
имущественно к чистой воде. Обычно
они прочно прикрепляются к поверх-
ности камней или водорослей.

Раковина в виде уплощенного блю-
дечка возникала в эволюции моллюс-
ков неоднократно. В настоящее время
существуют несколько групп передне-
жаберных (да и легочных тоже) мол-
люсков, которых часто называют блю-
дечками. Морские блюдечки имеют
низкую коническую раковину с боль-
шим отверстием (устьем) в основа-
нии, из которого торчат наружу голо-
ва и нога (см. рис. 12.22; 12.31, А, Б),
и напоминают моноплакофор. Боль-
шинство моллюсков, имеющих рако-
вину в виде блюдечка, произошли от
закрученных предков и вторично при-
обрели двустороннюю симметрию.
Однако у морских блюдечек Ра(е!1о-
ёаккороба простая незакрученная ра-
ковина отражает исходное, первичное
состояние этого признака.
РАТЕЕЕООА8ТЯОРООА0

Их называют также Восоё1о88а. Са-
мая большая группа морских блюде-
чек. Встречаются как на мелководьях,
так и на больших глубинах; многие
являются обычными обитателями ка-
менистой литорали. Возникли незави-
симо от морских блюдечек—«замочная
скважина». Раковина представляет со-
бой незакрученный, двусторонне-сим-
метричный конус; симметрия эта, ско-
рее всего, первична. Возможно, это
наиболее примитивная группа из всех
ныне живущих гастропод. Включает
Ра(е11|с1ае (СеИапа, НеИсоп, Ра1е11а\ см.
рис. 12.24), АстаекЗае (Рес1ига — Лето-
ва), ЬоМИае (ЬоШа, Мо1оастаеа) и
№асеШс!ае (Ыасе На).

УЕТЮАЗТКОРООА0

Археогастроподы зепзи 1а(о. Прими-
тивные моллюски с диотокардием,
двумя нефридиями и двусторонне пе-
ристыми жабрами. Правая жабра мо-
жет быть заметно редуцированной или
совсем отсутствует, осфрадий пред-
ставлен простой складкой. Р188игеНбае
(блюдечки — «замочная скважина»):
вторично-симметричная коническая
раковина с одной небольшой «аналь-
ной» порой, две двусторонне перис-
тые жабры (см. рис. 12.22); ОюИога,
Етаг§1пи1а, ПззигеНа. Р1еиго1отагпбае:
раковина с «анальной» щелью, две
жабры (см. рис. 12.21, 5); Еп1етпо1го-
сИиз, Р1еого1госИиз, Р1еиго1отапа.
НаПоббае: раковина с рядом «аналь-
ных» пор, открывающихся в мантий-
ную полость, две жабры (см. рис. 12.21,
А, Б)-, НаНоНз. ТгосЫбае (трохусы; см.
рис. 12.23, Л) и ТигЫпШае (см.
рис. 12.23, Б): у представителей обо-
их семейств имеется закрученная ко-
ническая раковина и оперкулум;толь-
ко левая двусторонне перистая жаб-

ра, два нефридия и два предсердия; к
трохидам относятся: СаИ'юзмта,
О1ЬЬи1а, Маг%агНез, Моподоп1а, Те§и1а,
ТгосКиз’, к турбинидам — Аз1геа, ТигЬо.

КЕК1Т1МОКРНА0

Включает большое количество ши-
роко распространенных видов, обита-
ющих на каменистой литорали, на-
пример субтропические и тропические
виды №гИа. Сердце с двумя предсер-
диями, однако односторонне перис-
тая жабра всего одна, либо жабры во-
обще отсутствуют. Глаз с хрусталиком,
есть пенис. Некоторые заселили пре-
сноводные места обитания (ТИео-
Бохиз), и, возможно, именно от ка-
кого-то пресноводного предка берет
начало семейство тропических назем-
ных улиток НеПшшбае. №гйк!ае (не-
риты; см. рис. 12.23, В): округлая ра-
ковина, имеется оперкулум, один не-
фридий и одна односторонне перис-
тая жабра (жабры могут отсутствовать,
иногда развиваются вторичные жабры).
Сложно организованная половая сис-
тема. ИегБа, ЫепНпа, ТИеоБохиз.

САЕМОСА8ТВОРООА0

Таксон включает мезогастропод и
неогастропод, т. е. большую часть со-
временных переднежаберных моллюс-
ков. Большое адаптивное разнообразие
этих двух групп частично обусловлено
приобретением ими односторонне пе-
ристой жабры, что, возможно, облег-
чило им переход со скалистых бере-
гов, на которых обитали предки, на
поверхность мягких, илистых грунтов
на дне. Дорсальная и вентральная мем-
браны (см. рис. 12.1, А), на которых
подвешена двусторонне перистая жаб-
ра археогастропод, легко засоряются
мелкими частицами, приносимыми
поступающим в мантийную полость
потоком воды. У мезогастропод и нео-
гастропод эти мембраны утрачены, и
ось жабры непосредственно прикреп-
лена к стенке мантии (см. рис. 12.20, Д).
На стороне, которой жабра прикреп-
лена к мантии, жаберные лепестки
соответственно исчезают, а те, что
остаются на противоположной сторо-
не, обращены в мантийную полость.
Утрата двусторонне перистой жаброй
археогастропод жаберных лепестков на
одной ее стороне привела к появле-
нию односторонне перистой жабры,
характерной для мезо- и неогастропод.
У многих мезо- и неогастропод име-
ется хорошо развитый вводной си-
фон.

Мезогастроподы (ранее
Ме8о§а8€города5°)

Моллюски с одной односторонне
перистой жаброй, одним предсердием,
одним нефридием. Осфрадий простой
(похож на складку). Половая система
сложная, обычно имеется пенис. Раду-
ла тениоглоссного типа, насчитывает
по семь зубов в каждом поперечном
ряду (см. рис. 12.40, В). Преимуще-
ственно морские, но довольно много
пресноводных и наземных таксонов. Ра-
стительноядные формы, детритофаги,
фильтраторы, паразиты и хищники.
СегкЫо1беа8Р. Морские и пресновод-
ные моллюски с высоким завитком;
ТиггйеШбае (ТиггйеПа), ВаВИагйбае
(ВаНИапа), СегШтнбае (ВННит,
СепМит), ЗШдиагпбае (БШдиапа),
Р1еигосепбае (ЕНпйа, Р1еигосега).

Уеппе1ок1еа8₽. «Червеобразные» мол-
люски с длинными неправильно
закрученными раковинами с не-
плотно прилегающими друг к дру-
гу витками; оперкулум отсутствует
(см. рис. 12.33); УегтеНбае (БепсБо-
рота, Масгоркга^та, Ре1а1осопскиз,
8егри1огЫз, УегтеШз).

Ыйоппо1деа8₽. Ыйоптбае (литторины;

Ьасипа, ЬШоппа, Тес1аг1из).

К188О1йеа8Р. Большая группа, включа-
ющая несколько семейств мелких
морских, пресноводных и наземных
моллюсков, в том числе СаесИае
(Саесит), НубгоЬйбае (НуВгоЫа),
Тгипса(еШбае (Тгипса1е11а), Уйп-
пеШбае (СосМю1ер'1з, Сус1оз1гепизсиз,
УНппеНа).

§1готЬо1беа8Р. Главным образом круп-
ные гастроподы, раковина которых
имеет сифональный канал и ши-
рокую, отвернутую губу (см.
рис. 12.32, 5); 81гошЫбае (ЬатЫз,
8(готЬиз, Т1Ыа), Ароггйа1бае (Арог-
гИа1з), 8(ги(1по1агпбае (81ги1Ию1апа).

ХепорЬого1беа8Р. Большинство при-
крепляет к раковине камни или ра-
ковины других моллюсков (см.
рис. 12.38, В). Хепорйопбае (Хепо-
рИога).

Са1ур1гаео1беа8Р. Фильтраторы, проте-
рандрические моллюски, имеющие
по большей части колпачковидные
или похожие на блюдечко ракови-
ны; Са1ур1гае1бае (Са1ур1гаеа, Сгер1-
Ви1а; см. рис. 12.49; 12.57, Г), Сари-
Пбае (Сари1из).

Сургаео1деа8Р. Завиток закрыт после-
дним оборотом раковины; Сургаеь
бае (каури; Сургаесг, см. рис. 12.29),
ОуиНбае (СурИота, 8тп1а).

Уе1иНпо1(1еа8Р. Уе1иНп1бае (УекШпа),
Тпуйбае (см. рис. 12.46, Б) (Ттпа,
Ега(6).

№Нсок1еа8Р. Закапываются в грунт,
округлая, почти сферическая рако-
вина, радула приспособлена для
сверления (см. рис. 12.32, А), Ли-
епае (ИаНса, РоНгйсез, 51пит).

Топпо1беа8р. Морские моллюски с мас-
сивными, часто крупными ракови-
нами; СаззИае (СаззМапиз, Сазз1з,
РИаШит), Вигабае (Во/опапа), Ва-
пеШбае (СутаНит), ТопФбае
(Топпа, Ма1еа), Рклбае (Нсиз).
Саппапок1еа8р (Новгорода). Пелаги-
ческие моллюски, нога преобразо-
вана в плавник, раковина частич-
но редуцирована или отсутствует;
уАИапббае раковина хорошо раз-
вита (А/1ап1а, Охууугиз)', у Саппап-
1с1ае раковина маленькая (Саппапа,
см. рис. 12.35, Г; Р(егозота); у Р1е-
гоиасЬеИае раковины нет (Р1его1га-
сИеа).

Еркошо1Леа8р. Пелагические ЗапИншбае
(БапМпа, см. рис. 12.38, А; Кес1и-
&а), Еркоппбае (ЕрНоп'шт, ОраИа).

ЕиПто1(1еа5р. Хищники, комменсалы
и паразиты иглокожих; ЕиИтИае
(см. рис. 12.50, Б, ЕиНта, Ме1апе1-
1а, ЕНН/егУ, Еп1осопсЫбае (см.
рис. 12.50, В, эндопаразиты голоту-
рий, ЕгИегохепоз, Еп1осо1ах, ЕпЮ-
сопсИа).

Мезогастроподы богато представле-
ны в пресных водах, что обусловлено
неоднократной и независимой экспан-
сией этих моллюсков в континенталь-
ные водоемы. Большинство пресновод-
ных мезогастропод — это тропические
виды, но многие таксоны, такие, как
ЕПпиа (СопюЬаз1з), Р1еигосега, УМрагиз,
Сатре1ота и Уа1\>а1а, включают виды,
распространенные в умеренных широ-
тах. В отличие от пресноводных легоч-
ных моллюсков все пресноводные ме-
зогастроподы имеют оперкулум. Пре-
сноводных или наземных неогастропод
не существует.

Сус1орЬопс1ае (см. рис. 12.25, А) и
РотабазкЗае — два больших семейства
наземных мезогастропод. Как и архео-
гастроподы НеПстИае, они представ-
лены преимущественно тропическими
видами, имеют оперкулум и не име-
ют жабр, газообмен осуществляется в
мантийной полости (легком) через
пронизанную сосудами стенку мантии.
Когда оперкулум закрыт, воздух про-
никает в мантийную полость через
связанную с устьем раковины специ-

альную щель или дыхательную труб-
ку.

№о$»аз1горо(1а50

Моллюски, имеющие много общих
признаков с мезогастроподами, но
исключительно морские. Большин-
ство — высокоспециализированные
хищники. Это один из самых крупных
ныне процветающих таксонов моллюс-
ков. Сердце с одним предсердием; име-
ются один нефридий и одна односто-
ронне перистая жабра. Каждый попе-
речный ряд радулы содержит не более
трех зубов (см. рис. 12.40, /); радула
приспособлена к хищничеству и час-
то используется вместе с выворачива-
ющимся хоботком (см. рис. 12.14). Дву-
сторонне перистый осфрадий хорошо
развит, похож на жабру. У многих есть
ядовитые железы. Желудок представ-
ляет собой простой мешок; в состав
пищеварительного тракта входят же-
леза Лейблейна, клапан Лейблейна и
анальная железа. Половая система
сложная. Некоторые достигают круп-
ных размеров. Количество хромосом у
неогастропод примерно в два раза
больше, чем у мезо- и археогастропод,
что наводит на мысль о возможности
их происхождения в результате поли-
плоидизации. Неогастроподы — это
наиболее продвинутые в эволюцион-
ном плане переднежаберные моллюс-
ки. Включают три основных таксона.

Мипсо1деа5р. Радула с тремя зуба-
ми. Массивная, коническая, скульп-
турированная раковина с длинным
сифональным каналом; МипсИае
(СогаШорИНа [см. рис. 12.38, 2>], Еир-
1еига, Моги1а, Мигех, 1Чисе11а, Ригрига,
Карапа, Па1з [см. рис. 12.31, Л], 1)го-
за1р'тх\см. рис. 12.27, 5]), ВиссшИае
(Висапит [см. рис. 12.46, А], СоттеНа),
Ме1опёеп1с1ае (Визусоп, Ме1оп^епа),
Со1итЬе11Иае (АпасЫз, Со1итЬе11а, МИ-
ге11а), РазскЯагпбае (Разс'юкта), Маг§1-
пеШбае (Маг^теИа), Мйпбае (М'ига,
УехШит), Каззагпбае (Пуапазза [см.
рис. 12.48, А], ^азза^^из'), СИмбае (ОИ-
уа, ОНуеИа), Нагр1бае (Награ), Уо1и-
ббае (СутЫит, Уо1и/а), ТигЫпеШбае
(ТигЫпеИа).

Сапсе11апо1(1еа8Р. Радула имеет всего
один центральный зуб для высасыва-
ния соков из добычи; СапсеПагпбае
(Ас1те(е, СапсеЧапа, ЗуеШа).

Сопо1деа5Р. Хищные моллюски с
ядовитой железой и сильно модифи-
цированной радулой токсоглоссного
типа, несущей в каждом ряду всего по
одному зубу (или радула отсутствует).
Сотбае (Сопиз, см. рис. 12.47, В), Тиг-
пбае, самое крупное семейство мол-
люсков, насчитывающее несколько
тысяч видов (Мап^еПа, Ро1узНга,
Тигпз), ТегеЬпбае (ТегеЬга).

НЕТЕКО8ТКОРНА0

Когда-то эти моллюски считались
заднежаберными, однако сейчас их
сближают с переднежаберными мол-
люсками. К ним относится важная
группа Ругапн(1е11ок1еа5₽ — крупный
таксон, объединяющий мелких хищ-
ников и эктопаразитов, поселяющих-
ся на двустворчатых моллюсках и по-
лихетах (см. рис. 12.50, А). Раковина
хорошо развита, закручена, имеет
много оборотов, есть оперкулум. Хо-
боток длинный; истинная радула и
жабры отсутствуют, вместо радулы
имеется стилет.

ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (РАНЕЕ
ОР18ТНОВКАМСН1А8С)

Оставшиеся две группы гастропод
(заднежаберные и легочные моллюски)
иногда объединяют в таксон Еибзу-
пеига, отличительным признаком ко-

торой является замещение перекрещен-
ной (стрептоневральнрй) нервной си-
стемы, свойственной переднежабер-
ным моллюскам, вторично двусторон-
не-симметричной (эутиневральной)
нервной системой. При эутиневрии
видимые последствия торсии в строе-
нии нервной системы оказываются
скрытыми в результате двух процессов:
во-первых, деторсии, и, во-вторых,
максимальной концентрации и цефа-
лизации (все ганглии тесно сближают-
ся и располагаются в голове).

Считается, что две группы с эути-
невральной нервной системой про-
изошли от переднежаберных мезогас-
тропод и могут иметь общего предка,
который претерпел торсию, имел
стрептоневральную систему, сердце с
одним предсердием, единственную
односторонне перистую жабру и спи-
рально закрученную раковину. Обитал
этот предок на поверхности донного
грунта. От него берут начало две эво-
люционные ветви — их представите-
ли стали использовать такие свойства
окружающей среды, которые передне-
жаберными моллюсками совсем не
использовались или использовались
мало. Легочные моллюски приобрели
орган воздушного дыхания — легкое,
что позволило им широко освоить на-
земные места обитания, пресные воды
и морскую литораль, где использова-
ние для дыхания кислорода воздуха бо-
лее выгодно. Заднежаберные моллюс-
ки с самого начала приспосабливалась
к обитанию в толще донного грунта,
что стало возможным благодаря редук-
ции раковины и деторсии. Позже они
освоили в море и другие места обита-
ния, в том числе и пелагиаль. У пред-
ставителей обеих групп наблюдается
тенденция к редукции раковины, де-
торсии и возникновению вторичной
двусторонней симметрии. В обеих груп-
пах возник гермафродитизм, и у боль-
шинства их представителей отсутствует
оперкулум. Сестринским таксоном
ЕиШупеига является группа 81гер(опеига
(с перекрещенной нервной системой),
которая более или менее эквивалент-
на переднежаберным моллюскам.

Самые древние заднежаберные
моллюски дали начало нескольким
хорошо обособленным ветвям, эволю-
ция которых часто шла параллельно
или конвергентно. Заднежаберные
моллюски — это гастроподы, в осно-
ве специализации которых лежит час-
тичная или полная редукция ракови-
ны. Благодаря этому они заняли но-
вые экологические ниши, пригодные
лишь для лишенных раковины орга-
низмов. Моллюски зарываются в
грунт, плавают и даже прибегают к
химической защите. Заднежаберные —
полифилетическая группа, в пределах
которой очень трудно отличить гомо-
логии от гомоплазий. Это обстоятель-
ство не позволяет пока построить ес-
тественную классификацию. В насто-
ящее время в составе этой группы из-
вестно около 3 000 видов, и почти все
они являются морскими, а большая
часть — еще и бентосными формами.
Размеры их варьируют в широких пре-
делах: с одной стороны, это крошеч-
ные организмы, обитающие в интер-
стициали, с другой же — самые круп-
ные морские зайцы, достигающие в
длину 60 см. Некоторые заднежабер-
ные относятся к числу самых ярких,
изящных и красивых моллюсков.

Заднежаберные моллюски, вероят-
но, произошли от претерпевшего тор-
сию, асимметричного переднежабер-
ного моллюска со спирально закручен-
ной раковиной, имевшего сердце с
одним предсердием и единственную
жабру в расположенной спереди ман-
тийной полости. Примитивные задне-
жаберные моллюски напоминают ме-
зогастропод (см. рис. 12.34, А), и их

трудно отличить от переднежаберных.
Они асимметричны и имеют более или
менее типичную спирально закручен-
ную раковину, похожую на раковину
переднежаберных моллюсков. У при-
митивных видов и у многих личинок
имеется оперкулум, но у большинства
взрослых заднежаберных моллюсков
его нет. В эволюции разных групп про-
является несколько общих тенденций:
частичная или даже полная редукция
раковины, редукция мантийной поло-
сти и сопутствующая ей утрата пер-
вичной жабры, деторсия, утрата за-
крученного внутренностного мешка и
вторичное приобретение двусторонней
симметрии, сохранение и последую-
щее использование органелл — нема-
тоцист и хлоропластов, получаемых из
клеток своей добычи, развитие вто-
ричных способов защиты, компенси-
рующих утрату раковины. Разные так-
соны заднежаберных моллюсков де-
монстрируют многочисленные приме-
ры параллелизмов в эволюции, ибо
каждая из этих тенденций проявлялась
не один раз. Раковина может быть мас-
сивной, с толстыми известковыми
слоями и высоким завитком или тон-
кой и пузыревидной, сохранять лишь
следы завитка; она может иметь вид
плоской или слегка изогнутой внут-
ренней или наружной пластинки или
вообще отсутствовать. Встречаются все
стадии деторсии, начиная с форм,
претерпевших полную или частичную
торсию, и кончая видами, для кото-
рых характерна полная деторсия, од-
нако большинство заднежаберных де-
монстрирует лишь частичную детор-
сию. Соответственно мантийная по-
лость может находиться спереди, спра-
ва (рис. 12.36, А), или сзади. Многие
заднежаберные моллюски внешне на-
поминают обычных слизней.

Заднежаберные моллюски, особен-
но голожаберники, приобрели много
разнообразных способов защиты, ко-
торые не требуют тяжелой раковины.
Возникали они независимо и, глав-
ное, неоднократно. Всем заднежа-
берным моллюскам свойственно,
спасаясь бегством, уплывать с помо-
щью больших латеральных выростов
ноги (параподий; см. рис. 12.36, А).
У многих имеются кожные железы,
вырабатывающие серную кислоту либо
другие вредные вещества, отпугиваю-
щие потенциальных хищников, осо-
бенно рыб. Некоторые используют не-
матоцисты, полученные из поедаемых
книдарий. У некоторых в толще ман-
тии залегают острые спикулы. Многим
свойственна защитная окраска. Бла-
годаря криптической окраске лишен-
ные надежных средств защиты голо-
жаберники становятся практически
неразличимыми на фоне губок, аль-
ционарий или колоний мшанок, ко-
торыми они питаются. Моллюски, об-
ладающие токсинами или нематоци-
стами, обычно имеют апосематичес-
кую, т. е. предупреждающую, окраску.

Жабра заднежаберных моллюсков
(если имеется) по своему строению
не похожа на жабру переднежаберных
моллюсков. Ее дыхательная поверх-
ность образована складками мантии
(см. рис. 12.36, Б), а не жаберными
лепестками, как это имеет место у
переднежаберных. Тем не менее жаб-
ры переднежаберных и заднежаберных
моллюсков, вероятно, гомологичны.
Можно предполагать, что заднежабер-
ные моллюски унаследовали жабру от
предков, еще сильно напоминавших
переднежаберных моллюсков. У ряда
заднежаберных жабры полностью ре-
дуцируются, а у других при отсутствии
мантийной полости перемещаются на
поверхность тела. У многих голожабер-
ников вторичные жабры возникли со-
вершенно независимо от жабр других
заднежаберных. У всех заднежаберных

моллюсков сердце с одним предсер-
дием и один нефридий-

У примитивных заднежаберных мол-
люсков нервная система стрептонев-
ральная; она подобна нервной системе
переднежаберных, но большинству из
них присуща эутиневрия. Тенденция к
цефализации выражена настолько силь-
но, что ганглии часто сливаются, обра-
зуя мозг. Большинство заднежаберных
моллюсков имеют на голове вторую пару
чувствительных щупалец, которые на-
зываются ринофорами и располагают-
ся сзади от первой пары. Иногда осно-
вания ринофоров окружены похожей на
воротничок складкой (см. рис. 12.34, А,
Ж, 3, К). Имеется пара статоцистов.
Хорошо выражена тенденция к умень-
шению роли глаз. Заднежаберные мол-
люски — гермафродиты. В онтогенезе
имеется личинка велигер.

Серйа1а8рм1еа50 (ВвПотогрЬа). Самый
крупный таксон, объединяющий
наиболее примитивные формы.
Предки большинства других задне-
жаберных моллюсков, вероятно,
были похожи на представителей
этой группы. Основное направление
специализации — роющий образ
жизни в мягких грунтах. В резуль-
тате деторсии мантийная полость
сместилась вправо или даже назад.
Раковина обычно редуцирована
(как у Ви11а), но примитивные
роды, например Ас(еоп и Нус1а(1па
(см. рис. 12.34, А), больше напоми-
нают своих переднежаберных пред-
ков и еще не полностью адаптиро-
вались к роющему образу жизни.
У Ас(еоп, наиболее примитивного
из всех известных заднежаберных
моллюсков, нервная система еще
остается перекрещенной (стрепто-
невральной), спиральная раковина
хорошо развита и закрывается кры-
шечкой. Более специализированные
формы не только ползают по суб-
страту, но и зарываются в мягкий
грунт. Смещение мантийной поло-
сти вправо или назад уменьшает
вероятность того, что она будет за-
соряться при погружении в грунт.
В числе прочих к этой группе от-
носятся: К1пё1сиИс1ае (К1п^1си1а),
АсСеошбае (Ас(еоп, Рира, КкМшз),
НубаНп1бае (Нус1аИп<г, см.
рис. 12.34, А), ВиШбае (Ви11а), На-
т!пое1бае (Нат'тоеа, А/уз), СуП-
скшбае (Ас1еос1па, СуНскпа, Бсар-
Иапс1ег) и Ке1и81бае (Уо1уи1е11а,
СуЦсИп'та).

АпакрМеа50 (морские зайцы). Самые
крупные заднежаберные моллюски
(достигают 60 см в длину и 2 кг мас-
сы), питаются водорослями, рас-
тущими на мелководье. Раковина
сильно редуцирована, погружена в
мантию или полностью утрачена.
Тело приобрело вторичную, хотя и
неполную двустороннюю симмет-
рию (см. рис. 12.36, А). Имеют ман-
тийную полость и жабру, задний
конец мантии может сворачивать-
ся в трубку, образуя выводной си-
фон. Некоторые морские зайцы пла-
вают за счет ритмических колеба-
ний крыловидных латеральных «па-
раподий» (см. рис. 12.37), другие же
перемещаются за счет реактивной
тяги, возникающей при периоди-
ческом выбрасывании водной струи.
Многие представители этой груп-
пы, если их потревожить, выделя-
ют пурпурные «чернила», в обра-
зовании которых участвуют пигмен-
ты красных водорослей, которыми
питаются моллюски. Ар1у8пбае
(Ар1у$1а, Виг8а(е11а, Во1аЬп/ега),
Акепбае (Акега).

ТЬесокопШа80 (раковинные крылоно-
гие моллюски). Крылоногие мол-
люски — это два таксона мелких
заднежаберных моллюсков, веду-
щих пелагический образ жизни.

У раковинных птеропод соответ-
ственно имеются раковина (см.
рис. 12.34, Б) и в большинстве
случаев крышечка. Плавают с по-
мощью крупных параподий. 5>р1-
га1е!Нбае (Ытас1па, 5р1га1е11а), Са-
уоИшбае (СауоПгйа [см. рис. 12.34,
5], СНо), СугпЬиШбае (СутЬиИа,
О1еЬа [см. рис. 12.48, А]).

Сгутпозкипа^а50 (крылоногие моллюс-
ки, лишенные раковины). Хищные,
не имеющие раковины крылоногие
моллюски, которые специализиру-
ются на поедании раковинных пте-
ропод. У большинства нет жабр.
Мантийная полость отсутствует. Га-
зообмен осуществляется всей по-
верхностью тела. С Нория, Рпеито-
с1егта.

МшНЬгапсМа80 (голожаберные моллюс-
ки, или морские слизни). Одни из
самых ярко окрашенных и краси-
вых моллюсков. Раковина, мантий-
ная полость, а иногда и жабры от-
сутствуют. Тело вторично приобре-
ло двустороннюю симметрию, анус
расположен сзади. Многие несут на
спине многочисленные пальцевид-
ные выросты — цераты (см.
рис. 12.34, Ж). Они бывают ните-
видными, булавовидными, развет-
вленными (см. рис. 12.34, И), иног-
да напоминают гроздь винограда
(см. рис. 12.34, К) или имеют ка-
кую-то иную форму. В каждый вы-
рост заходит ответвление пищева-
рительной железы. У некоторых го-
ложаберных моллюсков на дорсаль-
ной поверхности выросты отсут-
ствуют, но зато вокруг ануса жаб-
ры образуют правильный венчик
(см. рис. 12.34, 3). Самый крупный
и наиболее разнородный по свое-
му составу таксон: включает не-
сколько надсемейств.

Воп<1ок1еа5р. Жабры окружают анус,
располагающийся на спинной сто-
роне сзади (см. рис. 12.34, 3); 26 се-
мейств, к которым относятся роды
СИготос1оп8, ВепсНоДопз, Вопз,
О1оззос1ог1з, Оп1сИос1опз.

ВепйгопоСоШеа5₽. Простые или ветвя-
щиеся цераты, в которых скапли-
ваются нематоцисты, поступившие
из добычи; вторичные жабры (см.
рис. 12.34, И, К); 10 семейств, к
которым относятся роды Вепдго-
по(из, Оо1о, Напсоскла, ЕсуИаеа,
Те(Иуз, ТгИогиа.

АптнпоНеа 5₽. Пластинчатые жабры
под краем мантии; 9 семейств, к
которым относятся Агпипа, Него.

Аео1к1ок1еа 5₽. На спине простые це-
раты, в которых накапливаются не-
матоцисты (см. рис. 12.34, Ж); 21
семейство с родами АеоПсВа, Вег-
§Ша, СогуркеИа, СиМопа, ЕиЬгап-
скиз, РасеПпа, Попа, ЯаЬеШпа,
О1аисиз, ЕригШа.

8асо§1о88а5° (А8со§1о88а). Растительно-
ядные моллюски, питаются цито-
плазмой, которую высасывают из
клеток крупных водорослей. Рако-
вина имеется или отсутствует. У не-
которых представителей (ЗиШбае:
Вег{!геИп1а, }иПа) раковина дву-
створчатая, похожая на раковину
двустворчатых моллюсков (см.
рис. 12.34, Д), но между двух ство-
рок находится типичный брюхоно-
гий моллюск. Это единственные
представители гастропод с дву-
створчатой раковиной. В состав так-
сона входят также Е1у8пбае (см.
рис. 12.34, Е', Е1уз1а, ТпйасШа),
8НН§епбае (АМепа, Негтаеа, 5ИП-

АсосЫкНасеа50. Мелкие, не имеющие
ни раковины, ни жабр заднежабер-
ные моллюски. Интерстициальные
формы, живущие в крупнозернис-
том грунте, иногда при низкой со-
лености или в пресной воде (см.
рис. 12.34, В). Включает семейство

АсосЬПбпбае (Асоск НсИит, М1сго-
Иес1у1е).

о1а8р1йеа8° (Р1еигоЬгапсЬеотогрЬа).

Группа включает разных хищных
представителей эпифауны, питаюг
щихся преимущественно губками
или асцидиями (см. рис. 12.34, Г).
Раковина имеется или отсутствует.
В первом случае она может быть
наружной или внутренней. Вне-
шние проявления двусторонней
симметрии; имеется двусторонне
перистая жабра, ринофоры несут
продольную щель. Включает ПтЬга-
сиПбае (1ДпЬгаси1ит), Ту1обт1бае
(Ту1осНпа), Р1еигоЬгапс111бае (см.
рис. 12.34, Г; ВеПкеИа, Вег^еШпа,
Р1еигоЬгапс!ги8).

ЛЕГОЧНЫЕ МОЛЛЮСКИ
(РАНЕЕ РПЬМ(ЖАТА!С)

К легочным моллюскам относятся
широко распространенные наземные
моллюски, большое количество пре-
сноводных форм и немногочисленные
морские виды, обитающие на лито-
рали. Легочные моллюски представле-
ны типичными пресноводными и на-
земными улитками со спиральной ра-
ковиной, пресноводными блюдечка-
ми и наземными слизнями. Оценки их
численности варьируют от 16000 до
30 000, но нет никаких сомнений в
том, что это процветающий таксон.
Легочные не так разнообразны и раз-
нородны, как переднежаберные мол-
люски, но они весьма преуспевают в
тех местах обитания, где конкуренция
с переднежаберными сведена к мини-
муму. Они широко распространены по
всему свету: встречаются и в тропи-
ках, и в умеренных широтах. Наибо-
лее примитивными легочными мол-
люсками являются виды, обитающие
в воде40 (и морские, и пресновод-
ные), более же продвинутые в эво-
люционном отношении группы пе-
решли к наземному образу жизни.
В целом эта группа специализирова-
лась на освоении тех экологических
ниш, которые оказались доступны-
ми для моллюсков, приспособив-
шихся к дыханию кислородом воз-
духа. Поскольку виды, обитающие в
пресной воде, также используют для
дыхания атмосферный кислород, они
приурочены главным образом к мел-
ководным участкам водоемов, а мор-
ские виды обычно обитают на лито-
рали или в супралиторали.

Легочные моллюски подобно зад-
нежаберным демонстрируют тенден-
цию к частичной деторсии: у большин-
ства из них мантийная полость смес-
тилась вправо. Главной особенностью
легочных моллюсков, от которой и
пошло название этой группы, являет-
ся утрата жабры и преобразование
мантийной полости в легкое. Край
мантии прирастает к спинной сторо-
не животного (нотуму) и полностью
закрывает вход в мантийную полость
за исключением небольшого, распо-
ложенного справа отверстия — пнев-
мостома (см. рис. 12.28, А, Д'). В вер-
хней стенке мантийной полости фор-
мируется густая сеть сосудов. Пассив-
ная вентиляция легкого благодаря
диффузии газов через открытый пнев-
мостом — это главный респираторный
механизм, особенно у мелких, мало-
активных видов. За счет активной вен-
тиляции, осуществляемой при подня-
тии и опускании нижней стенки лег-
кого, направление движения воздуха
через пневмостом регулярно меняется.

Легочные моллюски имеют сердце
с одним предсердием и один нефри-
дий. Типичная раковина легочного
моллюска закручена спирально и ли-
шена крышечки. У некоторых ракови-
на полностью утрачивается (как у ряда

слизней), тогда как у других представ-
лена маленькой наружной пластинкой.
Иногда она приобретает коническую
форму или напоминает блюдечко.
У многих видов исходно конические
спирально закрученные раковины вто-
рично становятся похожими на пла-
носпиральные (см. рис. 12.28, Б). Слизь
играет важную роль в жизнедеятель-
ности всех животных, однако клеточ-
ным моллюскам это относится в пер-
вую очередь. Значение слизи очень ве-
лико и при ресничном, и при мышеч-
ном способах локомоции, поскольку
она используется как смазка, облег-
чающая скольжение ноги по субстра-
ту. Слизь необходима для защиты от
бактериальных инфекций и отпугива-
ния хищников, а также предохраняет
организм от высыхания. Активность
метаболических процессов у многих
наземных улиток заметно снижается в
жаркую, сухую погоду, и они впада-
ют в спячку. Моллюск втягивается в
раковину и секретирует слизистую
пробку, которая играет роль оперку-
лума и заметно снижает потери влаги.
Поскольку большинство легочных
моллюсков являются пресноводными
или наземными организмами, осмо-
регуляция и поддержание водного ба-
ланса играют исключительно важную
роль в их жизнедеятельности. У назем-
ных видов соответствующие сенсорные
и нейрональные структуры позволяют
определять и адекватно реагировать на
градиент влажности и его изменения.
Большинство легочных моллюсков —
это растительноядные организмы, в
числе которых есть и важные вредите-
ли сельского хозяйства. Нервная сис-
тема эутиневральная. Легочные моллюс-
ки, как и заднежаберные, гермафро-
диты, для которых характерно внутрен-
нее оплодотворение. Это определяет
сложность организации их половой
системы. Развитие обычно прямое.
Первые наземные легочные мол-
люски появились в каменноугольном
периоде, но детали их происхождения
остаются неизвестными. Вероятно, они
берут начало от какой-то группы пе-
реднежаберных моллюсков, имевших
крышечку и одну жабру. Возможно,
они имеют общего предка с заднежа-
берными моллюсками. Можно предпо-
лагать, что вся ветвь ЕиШупеига про-
изошла от форм, обитавших на эсту-
арных маршах и илистых отмелях. Лег-
кое, по-видимому, возникло как при-
способление для эффективного газо-
обмена в условиях, когда организм
вынужден существовать в мелких зас-
тойных водоемах или на влажных, но
не залитых водой поверхностях. Счи-
тается, что именно в таких же усло-
виях возникли и амфибии.

Ва$отта(орЬога8° (низшие легочные
моллюски). Водные организмы
имеют одну пару щупалец, каждое
из которых несет сбоку, у своего
основания, по одному глазу (см.
рис. 12.28, Е). К этой группе отно-
сятся все морские и пресноводные
легочные моллюски.

Существует несколько видов прими-
тивных морских легочных моллюсков.
Все они обитают на каменистой мор-
ской литорали или в эстуариях. Встре-
чающиеся в тропиках морские блюдеч-
ки из рода ЬИрКопапа (81р11опап1с1ае) и
обычные в умеренных широтах Ме1а-
триз и РеГгааа (Ме1атр1с1ае), обитаю-
щие на соленых маршах и в морских
выбросах, — это представители тех
немногих легочных моллюсков, в он-
тогенезе которых сохранилась личинка
велигер. Наличие велигера у примитив-
ных легочных моллюсков указывает на
то, что исходным местом обитания
пульмонат было море, и противоре-
чит гипотезе, согласно которой назем-
ные предки вторично вернулись в
море.

Еще один представитель морских
пульмонат, АтрИ1Ьо1а (АтрЫЬоПбае),
имеет типичную раковину. Отличи-
тельным же их признаком является
наличие крышечки. Это обстоятельство
свидетельствует о том, что крышечка
была у предков как легочных, так и
заднежаберных моллюсков. У осталь-
ных легочных моллюсков крышечка
утрачивается в ходе развития. Все пре-
сноводные и наземные пульмонаты
лишены крышечки, но обитающие в
тех же местах переднежаберные ее
имеют, что позволяет легко различать
представителей этих двух групп.
К несчастью, многие морские пере-
днежаберные моллюски утратили
оперкулум, так что этот признак го-
дится только для идентификации пре-
сноводных моллюсков.

Многие пресноводные представи-
тели Ва8отта1ор1юга, такие, как по-
всеместно распространенные Ьутпаеа
(Ьутпае1с1ае) и РИуза (Р1тук1с1ае), под-
нимаются на поверхность, чтобы по-
дышать воздухом. У Ьутпаеа края ман-
тийной полости могут вытягиваться
для этой цели в виде длинной дыха-
тельной трубки. Моллюск может оста-
ваться под водой с закрытым пневмо-
стомом около часа.

У некоторых живущих в глубоких
озерах прудовиков (Ьутпае1с1ае), кото-
рые из-за большой глубины не могут
регулярно подниматься на поверх-
ность, чтобы подышать воздухом, лег-
кое вторично преобразовалось в напол-
ненную водой мантийную полость41.
У некоторых пресноводных пульмонат,
например представителей семейств
Р1апогЫс1ае (Агт1%ег, НеПзота,
Р1апогЫ$) и АпсуНбае, за счет складок
мантии рядом с пневмостомом разви-
ваются вторичные, или ложные, жаб-
ры. Моллюски из семейства АпсуНбае
(такие, как Апсу1и$) приспособились к
жизни в ручьях с быстрым течением.
Представители Вазотта^орИога
обычно имеют хорошо развитую из-
вестковую раковину. В большинстве
случаев она спирально закручена и
асимметрична, но у анцилид имеет
форму двусторонне-симметричного
конуса. Конические раковины, напо-
минающие раковины морских блю-
дечек, возникали в эволюции неод-
нократно, начиная с моноплакофор.
Водные легочные моллюски обычно
передвигаются за счет скольжения,
используя реснички на подошве
ноги.

Некоторые виды пресноводных ле-
гочных моллюсков — это важные про-
межуточные хозяева многих паразитов
человека. Так, африканский моллюск
ВиИпиз, например, служит промежу-
точным хозяином трематод, вызыва-
ющих шистозоматоз.

81у1отта1ор11ога80 (высшие легочные

моллюски). Этот таксон включает
почти все наземные виды, и его
объем заметно превосходит водных
Вазошта^орИога. Две пары щупалец
(см. рис. 12.28, Д), но передняя
(нижняя) пара может быть незамет-
на. Глаза располагаются на дисталь-
ных концах щупалец задней, верх-
ней пары щупалец.

Большинство наземных легочных
моллюсков имеют известковую рако-
вину, хотя она обычно не так сильно
обызвествлена, как у морских моллюс-
ков. Степень обызвествления варьиру-
ет в зависимости от доступности каль-
ция в почве или в пище. В целом, рас-
пределение наземных и пресноводных
моллюсков демонстрирует определен-
ную зависимость от доступности каль-
ция во внешней среде. Кальций, ко-
торый всегда присутствует в морской
воде, часто становится лимитирую-
щим фактором в распространении
моллюсков в наземных и пресновод-
ных местах обитания. Периостракум

защищает известковые слои от раство-
рения гуминовыми кислотами и мо-
жет также выполнять водоотталкива-
ющую функцию.

У многих мелких видов устье рако-
вины частично перегорожено крупны-
ми зубцами или гребнями, которые
мешают хищникам (например, насе-
комым), но не препятствуют самому
моллюску выдвигать наружу голову и
ногу. Самые крупные раковины, вы-
сотой до 23 см, принадлежат обитаю-
щей в Африке АскаГта/и Пса, но и стро-
фохеилиды из Южной Америки (см.
рис. 12.28, Г) тоже достаточно вели-
ки: их раковины достигают в высоту
15 см. У большинства же наземных
моллюсков размеры раковины не пре-
вышают 1см. Хотя такие виды встре-
чаются повсеместно в листовом опа-
де, подстилке, под корой деревьев и
под камнями; особенно многочислен-
ны они на океанических островах в Ти-
хом океане.

У высших легочных моллюсков ре-
дукция и утрата раковины происходи-
ли независимо несколько раз. В ре-
зультате этих процессов каждый раз
возникали «голые», т.е. лишенные ра-
ковины, билатерально-симметричные
формы, которые внешне напоминают
некоторых заднежаберных моллюсков
(см. рис. 12.28, А, В, Д) и обычно на-
зываются слизнями (Апоп, Ытах, РП1-
1отуси$). Как и морфологический тип
«блюдечко», морфотип «слизень» не-
однократно возникал в эволюции мол-
люсков. Слизни имеют удлиненную
форму и внешнюю двустороннюю
симметрию. Раковина обычно отсут-
ствует или сильно редуцирована и
погружена в мантию, но у ТемасеПа
маленькая раковина, расположенная
на нотуме сзади, выступает наружу (см.
рис. 12.28, В).

Пневмостом у слизней обычно
представляет собой хорошо заметное
отверстие на правой стороне тела (см.
рис. 12.28, А). Возможно, что воз-
никновение и последующая эволю-
ция лишенных раковины наземных
слизней — это адаптивная ответная
реакция моллюсков на низкое содер-
жание кальция в среде. Первичные
центры возникновения и распрост-
ранения слизней локализованы в
районах с низкой влажностью и низ-
ким содержанием кальция в почве,
однако в настоящее время слизни
распространились (в том числе и с
участием человека) и в такие регио-
ны, где исходно они отсутствовали.
Передвижение наземных видов осу-
ществляется посредством ритмичес-
ких сокращений мускулатуры широ-
кой подошвы ноги. Не все наземные
слизни относятся клеточным моллюс-
кам. Переднежаберные наземные улит-
ки, хотя и значительно менее много-
численная группа (насчитывает 4 000
видов по сравнению с 20 000 видов
наземных пульмонат), широко рас-
пространены в тропиках, и их адап-
тации к жизни на суше во многом
сходны с адаптациями пульмонат.
В отличие от пульмонат они имеют
оперкулум.

СЕРНАЬОРООАс

Головоногие моллюски — это
древний, высокоспециализирован-
ный таксон, насчитывающий около
700 ныне живущих и 10000 вымерших
видов. В его состав входят наутилус, у
которого раковина разделена на каме-
ры, каракатицы, кальмары, осьмино-
ги, а также ископаемые наутилоиды,
аммониты и белемниты. Все голово-
ногие моллюски плотоядны, причем
большинство из них — это активные,
подвижные хищники, обитающие в
пелагиали. Здесь моллюски занимают

экологическую нишу, сходную с ни-
шей, оккупированной рыбами, с ко-
торыми они конкурируют и имеют
немало конвергентных признаков. Все
головоногие моллюски — морские
организмы. В целом они хорошо
адаптированы именно к плаванию и
держатся в толще воды за счет како-
го-то одного из присущих им меха-
низмов поддержания плавучести,
хотя некоторые головоногие, такие,
как Осюриа, вторично перешли к
обитанию на дне. Головоногие — это
самые активные моллюски, имею-
щие высокоразвитую нервную сис-
тему, совершенные органы чувств и
локомоции.

ФОРМА

ГЛАВНЫЕ ОСИ И ОРИЕНТАЦИЯ

Головоногие образуют весьма одно-
родный таксон, все представители ко-
торого характеризуются общим, легко
узнаваемым планом строения. Голово-
ногие возникли от напоминавших мор-
ских блюдечек моноплакофор с широ-
кой, расположенной вентрально и слу-
жившей для ползания ногой и высокой
раковиной на спине. На ранних этапах
эволюции головоногих их дорсовент-
ральная ось удлинилась и превратилась
в главную ось тела, заместив традици-
онную переднезаднюю ось (рис. 12.60,
А). У головоногих моллюсков голова и
нога находятся на одном конце вытя-
нутого тела. Этот конец, хотя и являет-
ся морфологически вентральным, функ-
ционально служит передним концом,
которым животное обращено вперед. Та-
кое расположение может привести к
некой путанице, особенно для тех, кто
вполне резонно предполагает, что го-
лова животного находится на переднем
конце тела, а не на его вентральной
стороне. Чтобы свести путаницу к ми-
Дорсальная сторона

Жабра

Голова

Передний
конец

Желудок

Раковина

конец

Вентральная сторона

Мантийная
полость

Голова

Дорсальная сторона
(передний конец)

Задний конец
(дорсальная сторона)

Желудок

Раковина

Анус

Воронка

Нога

Жабра

Мантийная
полость

Передний конец
(вентральная сторона)

Вентральная сторона
(задний конец)

Б

Рис, 12.60. Реорганизация основных осей тела у головоногих:

А — моноплакофора; Б — схема строения примитивного головоногого моллюска. Удлинение дор-
совентральной оси тела сопровождается изменением положения первичной переднезадней оси
тела цефалопод. Дорсовентральная ось предковой формы удлиняется и становится новой функци-
ональной переднезадней осью цефалопод. Правая и левая стороны при этом сохраняют свое поло-
жение. На обоих рисунках ориентация организма по морфологическим признакам обозначена строч-
ными буквами, а по функциональным — прописными (А — из ГгеИег К, Сгакат А,, 1994, ВпНзк
РгоиоЬгапсИ МоИизсп. Бесопд ЕсНБоп, Вау БоаеГу Уо1. 161 Вау 5ос1еГу, Бош1оп)

нимуму, принято называть основные
оси и участки тела на основании вы-
полняемых ими функций, а не того, что
они представляют собой с точки зре-
ния морфологии. Этого принципа мы
будем придерживаться и здесь. Таким
образом, вентральная сторона становит-
ся передним концом, дорсальная сто-
рона — задним концом, бывший пере-
дний конец оказывается дорсальной
поверхностью тела, а задний — его вент-
ральной стороной. При этом правая и
левая стороны сохраняют свое исход-
ное положение (рис. 12.60, Б).

ОТДЕЛЫ ТЕЛА

Как и у других моллюсков, тело го-
ловоногих состоит из ноги, головы и
внутренностного мешка. Имеются так-
же мантия, мантийная полость, раду-
ла, парные жабры и чаще всего реду-
цированная раковина. Голова находит-
ся на функционально переднем конце
тела и несет рот, переднюю кишку,
радулу и мозг (рис. 12.61). Верхняя, об-
ращенная к дорсальной стороне часть
ноги преобразовалась в ряд гибких,
снабженных присосками хватательных
Дорсальная сторона

Церебральный ганглий

Задняя слюнная железа

Мантия

Буккальная масса	\ Мантийная полость \

_	Голова

Верхняя челюсть

Щупальце

Пищеварительная железа
Жилая камера
Желудок

Нижняя челюсть

Передний конец

Буккальная полость

Радула
Буккальный ганглий

Пищевод

Камеры

Клапан

Педальный ганглий

\ Ректум
Анус

Клапан I Статоцист \

Плевровисцеральный ганглий Мантийная полость

Сифон

Слепой вырост желудка

Септа

Задний конец

Раковина

Воронка

Бранхиальная доля

Протоконх
Кишечник

Чернильный мешок
Мантия

Нефридиопор

ГЛАВА 12. МОШ18САР

Вентральная сторона

Рис. 12.61. 8р1ги1а, сагиттальный срез. Схема, на которой продемонстрированы основные особенности организации головоно-
гих моллюсков.

У 8р1ги1а раковина эндогастрическая и внутренняя, Последняя камера раковины 8р1ги1а мала и вмешает только малую часть висцеральной
массы, а остальная часть тела находится вне раковины. Масштаб 5 мм, Сравните направление закручивания раковины у 8р1ги1а и 8аиИ1и$ (из
Вис1е1тапп В, 11,, 8сИ1рр В., гол Во1екку 8. 1997. СерИа1орос1а. 1п НаггУоп Г. Щ. Ко Ни А. (/ГА,): М1ст>сор1с АпаГоту о/ 1п\ег1еЬга1еа, Уо1. 6А: МоИиха
11. 1УНеу-1.155, Л', К Рр.119— 414, по Скип. с изменениями)
Дорсальная сторона

«Череп»

Звездчатый ганглий

Радула

Педальный ганглий

Плевровисцеральный ганглий

Передний конец

Церебральный ганглий \

Верхняя челюсть
Голова

Щупальца (1—5):

Жабра

Ловчее щупальце

Мантийная полость Нефридиопор Жаберный лигамент

Нижняя челюсть

Буккальная масса
Выводной клапан

Воронка

Вводной клапан

Вводной сифон

Статоцист

Пищевод

Присоски

Кишечник

Сифональная трубка
Желудок

- Пищеварительная железа
/ Висцеральный горб
X- Слепой вырост желудка

4

Задний конец

~ Гонада
Гоноцель

' Перикардиальный целом
'' Сердце

Гонодукт

Гонопор

Жаберное сердце
Чернильный мешок

рроВсцоцВээ

Вентральная сторона

Рис. 12.62. Представитель таксона Со1ео1с1еа, сагиттальный срез, схема.

Для упрощения рисунка кровеносные сосуды обрезаны (по Вис1е!тапп В. V,, 8сЫрр К,, х'оп Во1е1т.ку 8. 1997, Серка1ороВа, 1п Нагпзоп Р. И', Кокп
А, ! <ЕсЕу. М1сго8сор!с АпаЮту о/ 1пуенеЬга1еи. Уо1. 6А: МоЧизса II, 1РИеу-РВ$, УК Рр.119—414, по СНип, Реагх е1 я/. 1987, с изменениями)
Рот 2^5

Челюстная
мышца

Церебральный
ганглий

Септы

Слепой вырост

Вентральная сторона

Гонада

Нидаментальная железа

Гснитовисцералытый
лигамент

Щупальца Язык

Передний конец

—।— Камера

Сифопальная трубка

Нижняя челюсть

Радула

Воронка _
Клапан

Педальный ганглий -
Плевровисцеральный
ганглий
Клапан

Мантия

Гемоцель

Раковина

Перикардиальная полость
Пищеварительная железа
Почка

Анус

Б

Рис. 12,63, МатИи?.

А — плывущий кораблик, вид сбоку; Б — сагиттальный срез. Раковина закручена экзогастричсски,
завиток расположен над головой (Б — по Ледае/)
придатков (рук, или щупалец), кото-
рые окружают рот (рис. 12.62). Подоб-
ной тесной связью головы и ноги и
обусловлено название этой группы
моллюсков — головоногие. Вентральный
участок ноги превратился в трубчатую
воронку, один конец которой высту-
пает из мантийной полости (рис. 12.61,
12.62). Внутренностный мешок вытянут
и образует на спинной стороне конус,
или висцеральный горб (см. рис. 12.62).
Мантийная полость оказалась располо-
женной на вентральной стороне тела
спереди, в ней находятся две жабры
(см. рис. 12.62). Стенки мантийной по-
лости очень мускулистые. У всех ныне
живущих головоногих моллюсков, за
исключением МаигПии (рис. 12.63), ра-
ковина внутренняя и погружена в ман-
тию (см. рис. 12.61; 12.62), у некото-
рых форм она полностью исчезла. Сре-
ди беспозвоночных животных голово-
ногие моллюски достигают самых боль-
ших размеров, а самые крупные из них
соперничают с самыми крупными по-
звоночными. Хотя длина большинства
головоногих вместе со щупальцами ук-
ладывается в пределы 6 — 70 см, отдель-
ные представители этого таксона дей-
ствительно гигантские животные. Са-
мые крупные цефалоподы — это ги-
гантские кальмары из рода АгсИИеиМз
(см. рис. 12.68, Б), длина которых вме-
сте со щупальцами может составлять
20 м. Эта величина сравнима с длиной
кашалота, но значительно меньше раз-
меров синего кита (более 30 м). Есть
сведения, что в Японском море ны-
ряльщики встречали гигантских осьми-
ногов со щупальцами длиной от 10 до
15 м, но пока никому не удалось их
поймать. Длина тела с дорсальной сто-
роны от края мантии до заднего конца
очень крупного тихоокеанского осьми-
нога Еп!егос1ори$ ДоДет, одного из са-
мых больших среди известных осьми-
ногов, обычно не превышает 36 см,

хотя его довольно тонкие щупальца мо-
гут быть в пять раз длиннее туловища.
Размах щупалец самого крупного эк-
земпляра достигает 9,6 м. Самый ма-
ленький головоногий моллюск — каль-
мар Шюзер'имру^таеиз, длина которо-
го не превышает 1 см. Цефалоподы
впервые появились в кембрийском пе-
риоде, когда моллюски адаптировались
к пелагическому образу жизни. Дваж-
ды (первый раз — в палеозое, вто-
рой — в мезозое) очень активно про-
текали процессы адаптивной радиации
головоногих, сопровождавшиеся ин-
тенсивным видообразованием.

РАКОВИНА

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

Происхождение и эволюция цефа-
лопод прежде всего связаны с пре-
вращением раковины в структуру,
обеспечивающую плавучесть тела, и
ее последующим замещением други-
ми механизмами, обеспечивающими
решение той же задачи. Наличие ме-
ханизма, обеспечивающего организ-
му нейтральную плавучесть, освобож-
дает его от необходимости тратить
энергию на сохранение своего поло-
жения на определенном уровне в тол-
ще воды. Эта способность является не-
обходимой предпосылкой для успеш-
ного освоения пелагиали как среды
постоянного обитания. Особенности
организации раковины позволяют раз-
делить головоногих моллюсков на две
большие группы. Для одной группы —
эктокохлеат — характерно наличие
хорошо развитой известковой наруж-
ной раковины. К этой группе относи-
лись предки современных цефалопод,
которые к настоящему времени почти
полностью вымерли. У эндокохлеат,
составляющих вторую группу, рако-
вина редуцирована или совсем отсут-
ствует. Все эндокохлеаты объединяют-
ся в один ныне процветающий так-
сон Со1ео1с1еа, который включает по-
чти всех ныне живущих цефалопод.

ЦЕФАЛОПОДЫ С НАРУЖНОЙ
РАКОВИНОЙ (ЭКТОКОХЛЕАТЫ)

Известно два главных таксона го-
ловоногих, относящихся к эктокох-
леатам, — 1ЧаиШо1(1еа и АттопоМеа.
Группа ЫаиН1о1с1еа впервые появилась
в кембрийском периоде, и в настоя-
щее время ее можно было бы считать
полностью вымершей, если бы не
четыре вида рода №и(Пи$п, которые
и сейчас живут в Индийском и Ти-
хом океанах. Таксон Аттопо1с1еа по-
явился в силуре, и его представители
вымерли в конце мелового периода.
Самым первым из известных голово-
ногих моллюсков был маленький
Р1ес(гопосега$ — наутилоидная форма
размером 1 см со слегка изогнутой
конической септированной раковиной.
У его потомков раковина вытянулась
и превратилась в длинный конус.

Первые головоногие моллюски до-
шли до нас только в виде ископаемых
остатков — раковин, и, следователь-
но, все наши знания об их строении и
эволюции, а также классификация
основаны на характеристике раковин.
Мы мало знаем об организации соб-
ственно тела ископаемых аммонитов
и наутилоид, но можно предполо-
жить, что они были похожи на ныне
живущего МаигНиа (см. рис. 12.63).
И аммониты, и наутилоиды имели хо-
рошо развитую наружную раковину.
Эти раковины богато представлены в
палеонтологической летописи.

Примерами раковин, которыми
обладали древние головоногие мол-
люски, могут служить раковины ам-
монитов и наутилид. Раковина прими-

тивных цефалопод, таких, как №иН-
1их, состоит из трех слоев. Самый на-
ружный слой — тонкий органический
периостракум. Под ним залегают два
известковых слоя, образованных ара-
гонитовыми кристаллами и органичес-
ким матриксом. Наружный известко-
вый слой построен из арагонитовых
кристаллов призматической формы и
соответственно называется призмати-
ческим слоем. Внутренний перламут-
ровый слой состоит из пластинчатых
кристаллов арагонита.

У форм, относящимся к обоим так-
сонам, раковина представляет собой
длинный конус, разделенный на ка-
меры поперечными известковыми сеп-
тами (см. рис. 12.63; 5; 12.64). Размер
камер последовательно увеличивается,
причем самые старые и маленькие
камеры находятся на заднем конце
раковины. Животное занимает самую
последнюю и крупную, так называе-
мую жилую камеру. Передний конец
тела животного, несущий голову и
щупальца, выступает из отверстия,
или устья раковины, которым закан-
чивается ее широкий конец.

Так как моллюск с возрастом рас-
тет, существует необходимость в посто-
янном увеличении размеров жилой
камеры, в которой помещается его ту-
ловище. Раковина увеличивается в дли-
ну, по мере того как край мантии сек-
ретирует новый материал, откладыва-
ющийся по краю устья. По мере удли-
нения жилой камеры тело моллюска
медленно перемещается вперед, так что
задний участок жилой камеры оказы-
вается свободным. Это освобождающе-
еся пространство заполняется жидко-
стью. По мере смещения тела вперед
должны меняться места на внутренней
поверхности раковины, к которым кре-
пятся мышцы, и поддерживаться не-
прерывность сифональной трубки (см.
примеч. 43) В конце концов мантия
секретирует новую септу, которая от-
деляет заполненный жидкостью задний
участок жилой камеры. При этом фор-
мируется новая камера.

В средней части или ближе к краю
каждая септа несет отверстие. От кон-

ца внутренностного мешка назад тя-
нется тяж, образованный мягкими
тканями. Снаружи этот вырост окру-
жен тонкой известковой стенкой. Со-
вокупность этих двух образований вме-
сте образуют сифункул (или сифон43),

Рис. 12.64. Ископаемые раковины головоногих моллюсков:

А — спил спиральной раковины ]Чаи(!о1<1еа, видно центральное положение сифональной трубки,
пронизывающей простые изогнутые септы; Б — спил раковины аммонита. Сифональная трубка
проходит вдоль наружной стенки раковины, линии соединения септ со стенкой раковины имеют
сложные очертания; В — представитель ШщЫдса с конической вытянутой раковиной, обладаю-
щей небольшим экзогастрическим изгибом. Раковина частично срезана, видны септы и сифональ-
ная трубка; Г — планоспиральный аммонит йоиуШе/сегаз (А, 5 — из \Уаг<1 Р. 1983. Пе ехИпсбоп
о/гНе аттопНез. 5с I. Ат. 249 (4): 136— 147; Г — из МиГсН А.)
который проходит через отверстия в
септах и достигает верхнего конца ра-
ковины (см. рис. 12.63, Б). Сифон фун-
кционирует как осмотическая помпа:
он удаляет жидкость из камер и заме-
щает ее газом. Камеры раковины и
сифон вместе образуют механизм,
обеспечивающий организму возмож-
ность поддерживать нейтральную пла-
вучесть. Наличие заполненных возду-
хом камер в раковине — признак аута-
поморфный, отличающий головоно-
гих от всех других моллюсков.

Вероятно, головоногие возникли от
моноплакофор (см. рис. 12.60, А) с
высокой конической септированной
раковиной44. Возможно, однако, что
появление раковин, разделенных сеп-
тами на камеры, исходно было обус-
ловлено необходимостью их укрепле-
ния и не связано с увеличением пла-
вучести. Сифон, с помощью которого
можно было заполнять газом пустые
камеры, оказался важным эволюци-

Рис. 12.65. Два аммонита с сильно моди-
фицированными раковинами, предполо-
жительно, планктонные формы:

А — Апсу1осегаз; Б — ТиггИИез (из МикН А.)

онным новоприобретением самых
древних цефалопод, таких, как Р1ес1го-
посегах. Изначально наполненные га-
зом камеры, возможно, лишь помо-
гали удерживать раковину в вертикаль-
ном положении, когда еще похожий
на моноплакофору моллюск двигался
по дну. Переход к плаванию и пелаги-
ческому образу жизни, по-видимому,
произошел позже.

Считается, что раковины первых
цефалопод представляли собой слег-
ка изогнутый конус. От этих древних
форм берут начало несколько эволю-
ционных линий, для представителей
которых характерны и прямые (см.
рис. 12.64, В), и закрученные (см.
рис. 12.64, А, Б, Г) раковины. Пря-
мые раковины некоторых видов, жив-
ших в ордовике, достигали более 5 м
в длину и имели устье диаметром 36 см.
Большинство закрученных раковин
были планоспиральными (см. рис.
12.64, А, Б, Г), но у представителей
одного ископаемого таксона45 рако-
вины были асимметричными или не-
правильно закрученными (рис. 12.65).
Самый крупный ископаемый вид со
спиральной раковиной — РаскусНпсип
зеррепгас1еп518 из отложений мелового
периода. Диаметр его раковины дос-
тигал 3 м. Наряду с этим существова-
ли весьма небольшие ископаемые го-
ловоногие моллюски, раковина кото-
рых в диаметре не превышала 3 см.

МаиШиз — это единственный ныне
живущий головоногий моллюск с на-
ружной раковиной, которая хорошо
развита и похожа на раковину его
предков. Она планоспиральна, причем
завиток обращен вперед и нависает над
головой (см. рис. 12.63). Такие рако-
вины называются экзогастрическими.
Закручивание в обратную сторону,
при котором завиток обращен назад,
называется эцдогастрическим и харак-
терно для гастропод.
Известные нам различия между ам-
монитами и наутилоидами прежде все-
го относятся к характерным особен-
ностям строения их раковин, посколь-
ку об организации тела аммонитов во-
обще ничего не известно. Раковина на-
утилоид может быть прямой или зак-
рученной, тогда как раковина аммо-
нитов всегда закручена. Важным отли-
чительным признаком, используемым
при определении этих моллюсков, слу-
жит характер так называемых швов —
линий, которые образуются в местах

соединения каждой поперечной сеп-
ты со стенкой раковины. Самые про-
стые швы, прямые или слегка изог-
нутые, характерны для наутилид, та-
ких, как №иН1из (см. рис. 12.64, А, В).
В то же время у аммонитов шовные
линии приобрели зигзагообразную
форму или напоминали мелкие склад-
ки (см. рис. 12.64, Б). Изменения воз-
никли в результате усложнения соеди-
нения септ со стенкой и обеспечили
укрепление более тонкостенной ра-
ковины аммонитов. Более того, у на-

МкНеИпосегаз

Рис. 12.66. Эволюция Со1ео1деа и их раковин.

Этот таксон берет начало от предков, сходных с белемнитами. Позднее он разделился на четыре
сохранившихся до наших дней таксона. У Зриийба, представителем которых является 8р1ги1а, рако-
вина закручена в спираль, септирована и располагается в задней части тела. У ТеиЙпба (например,
ЬоНво) вместо раковины на спинной стороне тела сохраняется прямой, несептированный, хитино-
вый гладиус. Зерпба, представленные здесь родом 5ер/а, имеют прямую, септированную, обызвеств-
ленную раковину на спине. Ос1ороба (представитель Ос1ори$) полностью утратили раковину (по Зкгоск
К. К., Ту/епНо/е! И< Н. 1953. Рппс1р1е5 о/ 1пуегГеЬгаГе Ра1еоп1о1о$у. МсСгам-НН!, 19. У. 516рр.)
утилид сифон проходит по середине
раковины и пронизывает септы в цен-
тре (см. рис. 12.64, Л)46, тогда как у
аммонитов он располагается около
стенки и проходит по краю септ (см.
рис. 12.64, Б).

ЦЕФАЛОПОДЫ С ВНУТРЕННЕЙ
РАКОВИНОЙ (ЭНДОКОХЛЕАТЫ)

За исключением четырех видов рода
МашИин, все современные цефалопо-
ды относятся к группе эндокохлеат, у
которых раковина всегда внутренняя.
При этом она сильно редуцирована
или вообще отсутствует.

Со1ео1с1еа — это процветающий со-
временный таксон, представители ко-
торого в экологическом плане конку-
рируют с костистыми рыбами. Они
напоминают последних своими разме-
рами, местами обитания, экологией,
анатомией и поведением. Именно по-
этому А. Паккард заметил, что функ-
ционально головоногие моллюски яв-
ляются рыбами. И костистые рыбы, и
Со1ео1с1еа начали свою адаптивную ра-
диацию в середине мезозойской эры,
и она продолжается поныне. В резуль-
тате этих процессов возникло около
20 000 современных видов костистых
рыб, многие из которых живут в пре-
сной воде, тогда как все ныне живу-
щие Со1ео1с1еа представлены исключи-
тельно морскими формами.

Предки Со1ео1с1еа и их ближайших
родственников вымерших белемнитов,
вероятно, были похожи на наутилоид
и имели прямую наружную септиро-
ванную раковину, которую, однако,
со всех сторон прикрывала мантия. Бе-
лемниты же и самые древние Со1ео1с1еа
имели уже состоявшую из трех элемен-
тов внутреннюю раковину. Один из
них — это так называемый фрагмокон
(рис. 12.66). Он был разделен септами
на камеры, имел сифональную труб-

ку и обеспечивал поддержание плаву-
чести. Второй элемент был представ-
лен тяжелым рострумом, частично
скрывавшим фрагмокон и поддержи-
вавшим его. Вероятно, благодаря весу
рострума, общий центр тяжести тела
моллюска занимал такое положение,
при котором животное могло легко
сохранять горизонтальное положение
в воде. Третий элемент раковины —
поддерживающий мантию проостра-
кум, служил местом прикрепления
мышц и защищал внутренностный
мешок.

От этих предков берут начало че-
тыре хорошо обособленные эволюци-
онные ветви, каждая из которых ве-
дет к одному или нескольким совре-
менным таксонам (см. рис 12.66). В ли-
нии, ведущей к 8рйги1к1ае50, рострум
и проостракум оказались утраченны-
ми. Фрагмокон завернулся в спираль и
в значительной мере подвергся редук-
ции, хотя и сохранил септы. Кроме
того, он сместился на задний конец
висцерального мешка (горба). Само
тело по своим размерам превосходит
жилую камеру и не может в ней поме-
ститься (см. рис. 12.61). Сифональная
трубка с сифоном смещены к краю
фрагмокона (см. рис. 12.61, 12.67, Б).
Раковина эндогастрическая, т.е. зак-
ручена в направлении, противополож-
ном направлению закручивания рако-
вины ИашИих.

У 8ерш1а 50 — каракатиц, пред-
ставляющих вторую линию эволюции,
септированный фрагмокон сохраняет-
ся в виде известковой дорсальной пла-
стинки, называемой также «кость ка-
ракатицы» (рис. 12.67, й). Другие час-
ти раковины отсутствуют или имеют-
ся только их следы. Спинную пластин-
ку каракатиц подстилает участок спе-
циализированного эпителия, снаб-
женный большим количеством тонких
кровеносных сосудов и функциониру-
ющий как сифон. Спинная пластинка
используется для увеличения плавуче-
сти — она имеет мелкоячеистую струк-
туру и напоминает соты; ее крошеч-
ные ячейки заполнены газом.

У представителей третьей ветви —
Теи11юй1еао, или кальмаров, ракови-
на настолько редуцирована, что от нее
остается лишь длинный хитиновый
стержень (гладиус), расположенный
дорсалыю вдоль средней линии. Он
играет ту же роль, что и нотохорд хор-
довых животных, т. е. придает телу уп-
ругость и препятствует продольной де-
формации. Гладиус — ото все, что ос-
талось от ироостракума. Он нс септи-
рован, нс закручен в спираль и нс
обызвествлен. Сифопальная трубка с
сифоном также отсутствует. Механизм
регулирования плавучести в этом слу-
чае оказывается совершенно иным —
он основан на определенных химиче-

ских реакциях (его описание приво-
дится в настоящей главе ниже). Пред-
ставители групп УатруготогрЫба и
Зсрюйба также имеют гладиус.

У Ос1ородао, образующих четвер-
тую эволюционную ветвь, остаются
лишь следы присутствия раковины.
Интересно, что самки осьминогов, от-
носящихся к роду Аг§опаи1а, или «бу-
мажных наутилусов», секретируют
тонкую известковую раковину, кото-
рая используется как выводковая ка-
мера. Моллюски плавают в этой рако-
вине. Будучи полностью наружной,
она не гомологична настоящей рако-
вине других головоногих моллюсков и
даже не прикреплена к телу, так что
самка вынуждена удерживать се па
месте щупальцами. Самец, имеющий
гораздо меньшие размеры, часто по-
селяется в этой вторичной раковине
вместе с самкой.

Б

Рис. 12.67. Внутренняя раковина Со!со1с!са:

А — спинная пластинка («кость каракатицы») Бер/а, вид со
спинной стороны (левая фотография) и сбоку (правая фото-
графия); Б — 8р1т1а, вид с девон стороны (левая фотогра-
фия) и вид септы спереди (правая фотография). Па послед-
нем снимке хороню видна расположенная у края раковины
енфоиальная трубка. Раковина Берна располагается ив дорсаль-
ной стороне тела, а у 8р1ги!а опа залегает на заднем конце тела
(Л, Б — фоюграфии любезно предост аытепы Ка/Беппе Е. Ватех)
ПЛАВУЧЕСТЬ

Переход к пелагическому образу
жизни требует от животных, исход-
но характеризующихся отрицатель-
ной плавучестью, приобретения
структур и механизмов, аналогичных
плавательному пузырю рыб, которые
обеспечивали бы им нейтральную
плавучесть. В отсутствие таких при-
способлений необходимо затрачивать
огромное количество энергии, что-
бы не опускаться на дно, а оставать-
ся в толще воды на заданной глуби-
не. Головоногие приобрели целый ряд
специальных адаптаций, обеспечива-
ющих их телу плавучесть. Первым
таким приспособлением была разде-
ленная на камеры и наполненная
газом наружная раковина, которую
пронизывал сифон, заключенный в
сифональную трубку. Из всех ныне
живущих головоногих только ИаиШиз
сохраняет тяжелую наружную рако-
вину, но такая раковина была харак-
терна и для первых представителей
этого таксона. Ее вес компенсирует-
ся наличием многочисленных напол-
ненных газом камер. Эта система,
включающая сифон и наполненные
газом камеры, и поныне использу-
ется наутилусами, спирулидами и ка-
ракатицами47 для придания телу пла-
вучести. Благодаря большой разнице
в плотности газа и воды возникает
подъемная сила, компенсирующая
исходно присущую телу моллюска
отрицательную плавучесть; ни один
другой механизм не может обеспе-
чить подъем тяжелой известковой ра-
ковины цефалопод.

У головоногих моллюсков, облада-
ющих септированными раковинами,
газ поступает в последнюю, только что
сформировавшуюся камеру, сразу пос-
ле окончания формирования очеред-
ной ссп’’В клетках эпителия сифо-

на поддерживается высокая внутри-
клеточная концентрация солей, из-за
чего их цитоплазма гиперосмотична по
отношению к жидкости, заполняющей
камеры. Когда новая септа становится
достаточно прочной, чтобы выдержать
значительное гидростатическое давле-
ние, которое воздействует на запол-
ненный воздухом объем, сифон актив-
но абсорбирует ионы из заполняющей
камеру жидкости. В результате этого
возникает осмотический градиент
между камерой и сифоном. По этому
градиенту вода из камеры поступает в
сифон и оттуда в кровь, заполняющую
его сосуды. По мере выхода воды из
камеры растворенный в крови сифо-
на газ диффундирует в камеру и заме-
щает воду. Обмен жидкости на газ осу-
ществляется только в самых передних
камерах, из которых жидкость со вре-
менем окончательно удаляется. Благо-
даря этому компенсируется постепен-
ное нарастание раковины, сопровож-
дающееся образованием новых камер.
Подобный механизм не позволяет,
однако, быстро изменять плавучесть и
совершать кратковременные переме-
щения в вертикальном направлении48.

Напротив, регулируя относитель-
ное количество жидкости и газа в сво-
ей спинной пластинке, $ер1а способ-
на изменять плавучесть за относитель-
но короткие промежутки времени. Свет
является важным фактором, оказыва-
ющим влияние на эти процессы.
В течение дня каракатица лежит на
дне, закопавшись в грунт, но ночью
животное проявляет активность, пла-
вает и охотится. Соответственно когда
моллюск освещен, его плавучесть
уменьшается и увеличивается, когда
он находится в темноте.

Утрата представителями Со1ео1с1еа
септированной раковины поставила их
перед необходимостью прибегнуть к
иным механизмам регулирования пла-
Рис. 12.68. Со1ео1деа:

А — маленький кальмар БоН^тсМа Ьтбз (вид с брюшной стороны) из группы Муорыба, обыч-
ный обитатель литоральных бухточек па юго-востоке Соединенных Штатов; Б — гигантский каль-
мар из рода Агс1и'1еиМ,ч (Осёорыба), выброшенный на берег в Норвегии (Рахпсйм, 1954 г.) (Б —
фотография из С1агк /V/, К. 1966. Л гег!ею о/гбе зуметайез, есо!оуу о/осестс здшек. Ас!'.’ Маг. Вю1. 4\ 103,
Соруп^М Ьу Асас1епис Ргезз, 1пс., БогМоп)

вучести. К счастью, без тяжелой рако-
вины становится намного легче достиг-
нуть нейтральной плавучести. У мно-
гих пелагических кальмаров тяжелые
катионы, характерные для морской
воды, замещаются более легкими иона-
ми аммония, которые образуются в
процессе аммонотелического метабо-
лизма азота. Этот процесс соответству-

ющим образом меняет состав жидко-
сти, заполняющей целом или специ-
альные резервуары в соединительной
ткани. Например, огромный, заполнен-
ный жидкостью целом кальмаров из
семейства СгапсНиНае, который зани-
мает почти две трети объема тела, яв-
ляется своего рода поплавковой каме-
рой. Высокая плавучесть в данном еду-
чае обеспечивается химическим спосо-
бом, за счет высокой концентрации
ионов аммония. Такое замещение ионов
в полостной жидкости уменьшает вес
кальмара, что вместе с уменьшением
веса раковины обеспечивает телу жи-

Рис. 12.69. Глубоководные фотографии
осьминога агго1етИ15 (Сйта1а), ведущего
придонный образ жизни:

А — моллюск, по-видимому, только начинает
осуществлять направленный вниз активный удар
плавниками, перепонка между щупальцами сло-
жена, а плавники отогнуты на спину; Б — меж-
щупальцевая перепонка расправлена; цирри па
кончиках щупалец (па фотографии не видны)
могут служить органом чувств. Масштаб — 30 см.
Фотографии были сделаны с помощью глубоко-
водной камеры па глубине 3 000 м в бассейне Вир-
гинских островов (А, Б — из Воре г С Е. Р., Вптс1а-
ре Ж Б. 1972. С/гпие осюроВз юИИ аззоаа/ес! Беер зеа
ограп/зтз: оел Ыо1о%1са! Ба1а ЬазеБ оп Веер /зепНис
рИоюргарБз. БтиИзоп. Соп1пЬ. 7.оо1. 21: 1 — 46.)

вотного нейтральную плавучесть. Из
28 семейств кальмаров представители
почти половины таксонов, в том чис-
ле гигантский кальмар АгскИеиБш
(рис. 12.68, Б) и формы, включаемые
в состав Сгапскпдае СГйгоЩиНпбае, ис-
пользуют этот химический механизм для
поддержания нейтральной плавучести.

Однако некоторые пелагические
кальмары обладают отрицательной пла-
вучестью и должны тратить энергию для
того, чтобы удержаться в толще воды.
Они находятся в движении практичес-
ки постоянно и не опускаются на дно
за счет подъемной силы, возникающей
при движении с помощью органов ло-
комоции (плавников и воронки).

"У осьминогов из группы С'1гга1а
процесс погружения замедляет пере-
понка, натянутая между щупальцами
наподобие парашюта (рис. 12.69, Б).
Вторично перешедший к пелагическо-
му образу жизни осьминог Аг§опаи1а
пользуется своей легкой тонкостенной
обызвествленной выводковой ракови-
ной как наполненным газом плава-
тельным пузырем49. Бентосные голо-

Рис. 12.70. Осьминог ОсЮриз (1пс1гга1а),
вид сбоку.

Цирри па копчиках щупалец и перепонки меж-
ду щупальцами <>IсеIсIиуюг
воногие моллюски, такие, как Ос1ори$,
не имеют механизма, который прида-
вал бы их телу плавучесть, и не тра-
тят энергию для длительного нахож-
дения в толще воды (рис. 12.70). Свой-
ственная им отрицательная плавучесть
помогает им держаться на поверхно-
сти дна моря в естественной для них
среде обитания.

ХРЯЩ

Многие упругие структуры, встре-
чающиеся у беспозвоночных и выпол-
няющие опорную функцию, называ-
ют «хрящевыми», хотя в большинстве
случаев у них отсутствуют гистологи-
ческие признаки, свойственные хря-
щу позвоночных. В противовес этому
хрящ головоногих очень напоминает
хрящ позвоночных, что может рас-
сматриваться как один из ярких при-
меров удивительного конвергентного
сходства двух неродственных таксонов.
В хряще Сер11а1орос1а, как и в хряще
позвоночных, хондроциты заключены
в гиалиновую основу, образованную
сульфатом хондроитина и гиалуроно-
вой кислотой, перемежающуюся с
матриксом из фибриллярных белков,
в том числе коллагена и эластина.

ДВИЖЕНИЕ

Головоногие моллюски используют
несколько способов локомоции, в том
числе «ходьбу», несколько типов пла-
вания и даже полет.

ПЛАВАНИЕ С ПОМОЩЬЮ
ПЛАВНИКОВ

Декаподы (Эесароба) и осьмино-
ги (Ос1орос1а) из группы С1гга1а име-

ют два мускулистых боковых плавни-
ка, ритмичные ундулирующие движе-
ния которых и обеспечивают переме-
щение животного в толще воды пере-
дним концом вперед (рис. 12.71).

МАНТИЙНАЯ ПОЛОСТЬ

И РЕАКТИВНОЕ ДВИЖЕНИЕ

Наиболее обычный способ движе-
ния головоногих основан на исполь-
зовании мускулистой стенки мантий-
ной полости, при сокращении кото-
рой из воронки с силой выбрасывает-
ся струя воды. Мантия включает тол-
стый слой кольцевых мышц, прони-
занный более короткими радиальны-
ми мышцами (рис. 12.72). Мышцы,
окружающие мантийную полость, за-
легают между внутренним и наружным
слоями коллагена. Радиальные мыш-
цы идут от внутреннего слоя к наруж-
ному. Часто сохраняется достаточно
жесткий рудимент раковины (гладиус
или спинная пластинка), который
препятствует удлинению тела при со-
кращении мышц.

Вводной (мантийная щель) и вы-
водной (воронка) каналы, связываю-
щие мантийную полость с внешней
средой, снабжены клапанами, которые
обеспечивают движение воды по каж-
дому из каналов только в одном на-
правлении (см. рис. 12.62). Клапаны
препятствуют вытеканию воды через
мантийную щель и, наоборот, поступ-
лению воды внутрь мантийной полос-
ти через воронку.

За счет сокращения кольцевых
мышц объем мантийной полости рез-
ко уменьшается, вследствие чего со-
держащаяся в полости вода с силой
выбрасывается через воронку. Конец
воронки может быть направлен прак-
тически в любую сторону, что позво-
ляет менять направление движения.
Рис. 12.71. Со1ео1с1еа:

А — каракатица, 8ер1а, схватившая креветку двумя щупальцами; Б — плывущий кальмар ЬоИ^о,
вид с дорсальной стороны. Щупальца и ловчие руки собраны вместе и действуют как руль

Моллюск перемещается в сторону,
противоположную направлению вы-
брасываемой струи. Мышцы мантии и
клапаны могут использоваться для
реализации двух типов реактивного
движения — медленного и быстрого.

МЕДЛЕННОЕ РЕАКТИВНОЕ
ДВИЖЕНИЕ

Многие цефалоподы используют
медленное реактивное движение для
обычного передвижения и вентиляции
жабр. Сокращение кольцевой мускула-
туры обеспечивает выброс воды из

мантийной полости через воронку и
попутно приводит к сжатию соедини-
тельной ткани в мантийной стенке
(рис. 12.72, А). В результате давление
воды в полости быстро растет, выпуск-
ной клапан открывается, а впускной,
наоборот, закрываются, и край ман-
тии крепко прижимается к основанию
головы. Струя воды, выбрасываемая из
воронки, толкает животное в проти-
воположном направлении. Эластичные
стенки мантии служат антагонистами
кольцевой мускулатуры. При расслаб-
лении кольцевых мышц упругие во-
локна соединительной ткани возвра-
шаются в исходное состояние, коль-
цевые мышцы растягиваются, а ман-
тийная полость соответственно увели-
чивается в объеме. Благодаря этому в
ней возникает разрежение, и давле-
ние падает. Впускной клапан откры-
вается, а выпускной закрывается. Вода
поступает в мантийную полость. Ради-
альная мускулатура, по-видимому, не
участвует в медленном реактивном
движении.

В процессе этих циклически повто-
ряющихся сокращений мантии вода,
поступающая в мантийную полость,
омывает жабры, гонопор, выделитель-
ные отверстия и анус, а затем выхо-
дит через воронку наружу (см.
рис. 12.62). Поток воды, одновремен-
но обеспечивающий локомоцию и
дыхание, создается, как и у позвоноч-
ных животных, в результате работы
мышц, а не ресничек, что свойствен-
но всем остальным моллюскам.

БЫСТРОЕ РЕАКТИВНОЕ
ДВИЖЕНИЕ

Реактивный способ движения по-
зволяет кальмарам плыть очень быст-

ро, что можно рассматривать как про-
явление поведенческой реакции избе-
гания. В реализации быстрого реактив-
ного движения участвуют и кольце-
вые, и радиальные мышцы мантии.
Сокращение радиальных мышц при-
водит к очень сильному увеличению
объема мантийной полости, так что в
ней помещается больше жидкости,
чем при обычном медленном реактив-
ном движении (рис. 12.72, Б).

Чтобы вода начала поступать в ман-
тийную полость, кольцевая мускула-
тура расслабляется, а радиальные
мышцы сокращаются и сильно растя-
гивают стенки мантии (см. рис. 12.72,
Б). Сокращаясь, радиальные мышцы
давят на массу кольцевых мышц. Пос-
ледние в какой-то момент приобрета-
ют свойства несжимаемого гидроске-
лета, объем которого не может менять-
ся. Результатом давления, обусловлен-
ного сокращением радиальных мышц,
которые сближают наружный и внут-
ренний коллагеновые слои, становит-
ся деформация уже более «несжимае-
мого» слоя кольцевых мышц. Это про-
является в уменьшении его толщины.
Логично было бы предположить, что

Гладиус

Рис. 12.72. Обобщенная схема поперечного среза мантии моллюсков Со1ео1с1еа:

А — в результате сокращения кольцевой мускулатуры мантии уменьшается объем мантийной по-
юсти и вода выталкивается наружу через воронку. Это происходит как при медленном, так и при
быстром реактивном движении; Б — при быстром реактивном движении стенки мантийной поло-
сти сильно растягиваются за счет сокращения радиальных мышц. В результате этого в увеличив-
шуюся мантийную полость поступает гораздо больший объем воды, чем в норме. При энергичном
сокращении кольцевых мышц выброс воды оказывается особенно мощным
в подобной ситуации слой кольцевой
мускулатуры вместе с мантией и ман-
тийной полостью должен вытягивать-
ся в длину. Однако этого не происхо-
дит, поскольку гладиус, если он име-
ется, или коллагеновые слои не по-
зволяют телу удлиниться. Альтернатив-
ным вариантом, хотя и менее очевид-
ным, является возможность увеличе-
ния диаметра мантийной полости, что
и происходит в действительности.
Мантийная полость сильно растягива-
ется, и в нее может поместиться боль-
ше воды, чем при медленном реак-
тивном движении. Значительное уве-
личение диаметра мантийной полос-
ти создает разрежение, благодаря чему
вода поступает в полость через ман-
тийную щель. Поток воды закрывает
выпускной клапан воронки и откры-
вает впускные клапаны.

Выброс воды из мантийной поло-
сти объясняется проще. Расслабление
радиальных и сокращение кольцевых
мышц увеличивает толщину мантии,
что ведет к уменьшению диаметра
мантийной полости (см. рис. 12.72, А)
и соответственно к росту давления в
ней. В результате впускной клапан за-
крывается, но открывается выпускной
клапан воронки, через которую вода
с силой выбрасывается наружу.

Во время быстрого выбрасывания
воды воронка направлена в сторону
переднего конца тела, так что живот-
ное быстро перемещается в противо-
положном направлении — задним
концом вперед. Более мощные сокра-
щения мантии, которые необходимы
для быстрого движения при реакции
избегания, обеспечиваются волокна-
ми кольцевой мускулатуры одного оп-
ределенного типа, тогда как ритми-
ческие, менее мощные сокращения,
используемые для вентиляции и мед-
ленного плавания, вызываются волок-
нами другого типа.

ДРУГИЕ СПОСОБЫ ДВИЖЕНИЯ

Живущие на дне осьминоги полза-
ют с помощью покрытых присосками
щупалец. Осьминоги из группы Слгга(а
плавают, как медузы, за счет пульса-
ций колокола50, образованного пере-
понкой, натянутой между щупальца-
ми. Быстро плывущие кальмары неко-
торых видов, стремясь ускользнуть от
хищников, выскакивают из воды и
пролетают по воздуху до 50 м. «Летаю-
щие кальмары» (ТеиШоЮеа: Опусо1еи-
Лпдае), обладающие длинным и обте-
каемым телом с хорошо развитыми
плавниками и мощной воронкой, при
опасности могут планировать в возду-
хе подобно летающим рыбам на дос-
таточно большие расстояния. Есть со-
общения о кальмарах, залетавших на
палубы судов на высоту 4 м над по-
верхностью воды.

АДАПТИВНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Виды ЫаигНиа — подвижные живот-
ные, которые встречаются и у поверх-
ности воды, и на глубинах до 600 м.
Им требуется относительно невысокая
температура, поэтому в теплых водах
они предпочитают держаться на глу-
бинах свыше 100 м. Более того, по
ночам они поднимаются выше, а днем
опускаются на глубину. Методами ра-
диотелеметрии было показано, что
один экземпляр, помеченный в Па-
лау (север Новой Гвинеи), поднимал-
ся до отметки 150—100 м ночью, а
днем опускался на глубину 250 —
350 м. Когда животное отдыхает, оно
прикрепляется к камням или к стен-
кам расщелин своими щупальцами. Не-
зависимо от того, плавает или отды-
хает животное, наполненные газом ка-
меры удерживают раковину в верти-
кальном положении51.
Если МаиШиз не питается, он плы-
вет задним концом вперед примерно с
такой же скоростью, как и пловец,
делающий медленные гребки. Меха-
низм движения напоминает описанный
выше механизм движения кальмаров,
за исключением того, что выброс воды
через воронку осуществляется не за
счет сокращения кольцевой мускула-
туры мантии. Вместо этого животное
частично втягивает в раковину тело и
воронку. Оба действия приводят к сжа-
тию мантийной полости и выбросу
воды из воронки. Сокращение мантии,
подобное тому, которое наблюдается
у представителей Со1еоИеа, вероятно,
затруднительно для животных, чье тело
заключено в жесткую раковину. Вымер-
шие представители АпгнпопоНеа и
КаЩПоИеа, по-видимому, использова-
ли тот же механизм движения, что и
современный ЫаигИиз.

В отличие от воронки Со1еоИеа
воронка ИаиШоИеа, как и сифон у
гастропод, представляет собой свер-
нутый листок, а не цельную трубку.
Она может вытягиваться и направлять-
ся вверх или вниз, вправо и влево.
Поднимаясь вверх, моллюск направ-
ляет воронку вниз.

Кальмары и каракатицы — актив-
ные пловцы, в полной мере исполь-
зующие свой реактивный движитель.
Они могут парить на одном месте,
точно менять положение, наклон и
скорость, медленно плавать или со-
вершать быстрые броски. Кальмары
развивают самую высокую скорость
среди всех водных беспозвоночных —
до 40 км/ч52. Тело типичного кальмара
вытянуто, его задний конец заострен
и несет пару латеральных плавников,
которые выполняют функцию стаби-
лизаторов и руля и используются для
плавания с небольшой скоростью (см.
рис. 12.71, Б). Гигантский кальмар
АгсИНеШЫз обитает на глубинах от 300

до 600 м на континентальном шельфе
(см. рис. 12.68, Б); скорость, с кото-
рой он плавает, относительно неве-
лика. Весьма интересны еще два так-
сона глубоководных, пелагических
кальмаров — СЫго1еи1111с1ае и СгапсЫ-
Юае. Первые имеют очень длинное тон-
кое тело с длинными, похожими на
кнут щупальцами. Вторые обитают в
планктоне и часто характеризуются
необычной формой тела.

Каракатицы, такие, как 8ер1а, име-
ют короткое, широкое и уплощенное
тело (см. рис. 12.71, А). Каракатицы
активно плавают, но двигаться с та-
кой скоростью, как обладающие бо-
лее обтекаемым телом кальмары, они
не могут (см. рис. 12.71, Б).

Глубоководная 8р1ги1а, живущая на
глубине 1 000 м, плавает, свесив вниз
передний конец тела и щупальца. Ког-
да животное умирает, его маленькая
наполненная газом раковина всплы-
вает на поверхность и обычно выбра-
сывается на берег (см. рис. 12.67, Б).
Обилие таких раковин на тропических
и субтропических пляжах свидетель-
ствует о многочисленности этих голо-
воногих моллюсков. Самые маленькие
каракатицы относятся к роду 1(Нозер1из
(Зерпба). Их длина составляет всего
15 мм. Они обитают в литоральных ван-
нах и несут на спинной стороне диск
для прикрепления к водорослям.

Распространение современных це-
фалопод, имеющих для обеспечения
плавучести наполненную газом рако-
вину (ЫаиШиз, 8р1ги1а и 8ер1а), огра-
ничено такими глубинами, на кото-
рых их раковина может выдержать дав-
ление воды, поскольку на большей
глубине их раковина может быть раз-
давлена. Те же ограничения, вероят-
но, контролировали и вертикальное
распределение вымерших цефалопод,
и логично допустить, что все они оби-
тали на мелководье. Замена наполнен-
ной газом септированной раковины на
химический механизм поддержания
плавучести (за счет аммония) сняла с
кальмаров эти ограничения.

Во времена позднего палеозоя и
мезозоя головоногие моллюски были
доминирующими и наиболее высоко-
развитыми пелагическими животны-
ми, пока рыбы не вытеснили их из
многих пелагических ниш. Возможно,
быстрые и подвижные Со1еоИеа появи-
лись в результате конкуренции с ры-
бами, и этим может объясняться боль-
шое количество конвергентных при-
знаков, таких, например как, прису-
щие представителям обоих таксонов
сложные глаза. Дальнейшие морфоло-
гические преобразования позволили
Со1ео1с1еа освоить глубины и открытые
просторы океана, которые были не-
доступны аммонитам и наутилоидам.

Примерно 50 % всех родов цефало-
под приурочены к открытым океан-
ским просторам, а не к прибрежным
местообитаниям, причем встречают-
ся они на всех глубинах. Большинство,
однако, заселяет самый верхний слой
воды около 1 000 м, что соответствует
границе между мезопелагиалью (200 —
1000 м) и батипелагиалью (1000 —
4 000 м), но есть виды, живущие и на
больших глубинах. Многие эпипелаги-
ческие (0 — 200 м) и мезопелагичес-
кие головоногие ежедневно соверша-
ют вертикальные миграции, поднима-
ясь ночью в верхние слои воды и опус-
каясь на большую глубину днем. По-
пуляции кальмаров часто достигают
значительной численности и играют
важную роль в пищевых цепях пела-
гиали. Желудки пойманных кашалотов
часто содержат от 2 500 до 4 000 клю-
вов кальмаров, а у одного кашалота
их число достигало 14 000.

Большинство осьминогов из груп-
пы 1пс1гга1а вернулись к бентосному
образу жизни. Они имеют округлое или

мешковидное тело, плавники отсут-
ствуют (см. рис. 12.70). Края мантии
дорсально и с боков срастаются с го-
ловой, что приводит к ограничению
площади мантийного отверстия. Хотя
осьминоги могут плавать, используя
реактивный способ движения, задним
концом вперед, однако обычно они
передвигаются по скалам поблизости
от того места, где живут. Их щупальца
несут присоски, с помощью которых
животное прикрепляется к субстрату
и, если необходимо, подтягивается в
нужном направлении. Виды рода
Ос1ориз обычно живут в каком-нибудь
убежище, откуда выходят на охоту.

Иной образ жизни ведут глубоко-
водные осьминоги из группы С1гга1а.
Одни из них являются батипелагичес-
кими, а другие — абиссально-бентос-
ными видами. Эти животные, имею-
щие плавники и напоминающую зон-
тик плавательную перепонку между
щупальцами, плавают, как медузы, за
счет пульсирующих движений щупа-
лец, но используют также реактивное
движение с помощью воронки (см.
рис. 12.69) (см. примеч. 50).

ПИТАНИЕ

ПРИДАТКИ

Головоногие моллюски питаются
исключительно животной пищей и
прекрасно приспособлены к хищни-
честву. С помощью очень совершен-
ных глаз они высматривают добычу,
которую ловят уникальными ловчи-
ми придатками, расположенными
венчиком вокруг рта. Кальмары и ка-
ракатицы имеют 10 таких придатков
(пять пар) (см. рис. 12.62). Восемь
придатков — это короткие и толстые
руки, а четвертая (если отсчитывать
вниз от спинной стороны) пара — это
длинные, сократимые щупальца (см.
рис. 12.7 1, Л).

Уплощенная внутренняя поверх-
ность каждой руки покрыта чашевид-
ными, мускулистыми присосками,
расположенными на небольших нож-
ках (см. рис. 12.62). Соприкасаясь с суб-
стратом (или с поверхностью тела до-
бычи), край присоски плотно приле-
гает к нему. В результате сокращения
радиальных мышц, залегающих в стен-
ке присоски, се объем увеличивается.
В замкнутом пространстве чашечки-
присоски возникает разрежение (от-
рицательное давление), она прочно
присасывается к субстрату. Сокраще-
ние кольцевых мышц уменьшает объем,
и присоска отделяется от субстрата.

Край присоски может нести зубчи-
ки, а внутренняя стенка — крючья
(рис. 12.73). У некоторых кальмаров
крючья заменяют присоски. Руки не-
сут присоски по всей длине, а щупаль-
ца — только на уплощенных лопато-
видных концах. При захвате добычи ис-
ключительно подвижные щупальца
могут сильно вытягиваться. Руки по-
могают удерживать и поворачивать
добычу после се захвата щупальцами
(см. рис. 12.71, Л).

Представители Ос1орос1а имеют
только восемь рук, щупальца отсут-
ствуют. Руки осьминогов подобны ру-
кам кальмаров, однако присоски у
них «сидячие» (т.е. лишены ножки)
и нс несут ни роговых колец, ни крю-
чьев.

ИаиШих имеет около 90 рук, рас-
положенных вокруг головы (см.
рис. 12.63). Многие из них использу-
ются как органы химического чувства
и осязания, по есть и ловчие руки,
которые подносят пищу ко рту. На
руках НаиШи.ч нет настоящих присо-
сок, зато есть поперечные гребни. Они
помогают удерживать добычу за счет
силы трения. Основания рук объеди-

Рнс. 12.73. Вооруженные зубчиками при-
соски кальмара ЬоШ&ипси1а Ьгехчи

няются и образуют головной чехол,
окружающий буккальную область53.
На дорсальной поверхности чехол
продолжается в крупный, кожистый
капюшон, который выполняет защит-
ную функцию. Подобно крышечке пе-
реднежаберных брюхоногих он закры-
вает отверстие раковины, когда жи-
вотное втягивается внутрь.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Хотя детали строения пищевари-
тельной системы головоногих могут
варьировать, чаще всего она органи-
зована по единому плану (рис. 12.74).
Рот открывается в буккальную по-
лость, от которой длинный пищевод
тянется назад до желудка. Пищевари-
тельный тракт образует С-образный
изгиб: тонкая кишка выходит из зад-
ней части желудка и проходит вперед
к анусу. В районе соединения пище-
вода, желудка и тонкой кишки в пи-
щеварительную систему впадает не-
сколько слепо замкнутых выростов,
размер, строение, функция и поло-
жение которых варьируют у предста-
вителей разных таксонов.

Рот окружен венчиком придатков
и ведет в буккальную полость. Непос-
редственно за ротовым отверстием за-
легают две крупные челюсти (спинная
Пищеварительная Челюстная

Задний
копец

П оджслудочная
железа

Проток пищеварительной
железы

Проток
чернильного
мешка

Желудок
Слепой
вырост^

желудка

железа

мышца

Пищевод

Буккальная полость



Верхняя
челюсть

Прямая кишка
Анус

Задняя слюнная
железа

Передняя
слюнная железа

('А Губы

1./	Передний

ы] конец
у\ Нижняя

челюсть

Челюстная мышца

Чернильный мешок Одонтофор

Чернильная железа

Рис. 12.74. Пищеварительный тракт каракатицы 5ер1а, схематичный вид справа и сбоку.

Буккальная масса срезана сагиттально (адаптировано из ВиМтанн В. I)., 8с!прр В., гоп Вок^ку 5.
/997. Сер/иВароВа. В книге: Нагпзоп Г'. IV., КоИп А. У. М1сго.чсор1с АтИоту о/ 1пгег1еЬга1ез. Ио/. 6А,
МоИизсз И. {ЕИеу-Мзз, М.У., Рр. 119—414: по МапуоШ К., 11к1(1ег Р. М. 1989. 1/аррагеИ е! 1а
Врезной. В книге; Мап^окК К. (ЕВ.): Сёр11а1орос1ез. ТгаОё Ве 2оо1о^1е, по. 5. Рат, Маззоп: а также КоВоЦ"
Е. М. 1990. 1пуег1еЪга1ез. 8аит1егз СоЧе^е РиЬЫ'ту, Р1и1аВе1р1иа, РА. 866рр: по Тотрзеп I). 11. 1939. 8ер1а.

Ьтгроо! Маг. В1о1. Сотт. Мет. 32: /— 184)

и брюшная), образующие клюв, по-
добный клюву попугая (см. рис. 12.61).
Твердые челюсти, состоящие из задуб-
ленного белка и хитина, приводятся
в движение мощными мышцами, ко-
торые образуют крупную буккальную

Рис. 12.75. Радула Ос/ориз Магеиз (из 8о1ет
А., КорегС. Р. Е. 1975. 81гис1игез о/гесеп1 сер-
Иа1орос1 гас1и1ае. УеОуег 18 (2): 127— 133)

массу, занимающую значительную
часть головы. С помощью клюва мол-
люск отрывает крупные куски добы-
чи, а радула затягивает их в буккаль-
ную полость (см. рис. 12.74). Буккаль-
ная масса расположена в специальном
синусе кровеносной системы, что по-
зволяет животному вращать весь бук-
кальный аппарат и ловко орудовать
клювом, разделывая добычу.

Задняя стенка буккальной полости
несет радулярный мешок и саму раду-
лу (см. рис. 12.74), которая состоит из
поперечных и продольных рядов зу-
бов (рис. 12.75). Каждый поперечный
ряд включает зубы нескольких типов.
Типы зубов и их количество в ряду
варьируют у представителей разных
таксонов. Например, у осьминогов
ОсЮриз каждый поперечный ряд со-
стоит из 9 зубов, а у наутилусов
^аи(Пиз) — из 13. Каждый продоль-
ный ряд образован зубами одного типа.

В буккальную полость открывают-
ся две пары слюнных желез и субман-
дибулярная железа. Передние слюнные
железы (см. рис. 12.74) залегают вну г-
ри буккальной массы или рядом с нею
и выделяют слизь в буккальную по-
лость. Непарная субмандибулярная
железа имеет такую же функцию. Зад-
ние слюнные железы сдвинуты назад.
Они выделяют яд, протеолитические
ферменты, гиалуронидазу и другие
вещества. Яд, состав и свойства кото-
рого специфичны для каждого вида,
поступает в кровеносную систему жер-
твы через раны, нанесенные клювом.
Кроме яда моллюск выделяет сосудо-
расширяющие вещества и нейротранс-
миттеры, стимулирующие сердечную
деятельность, и таким образом уско-
ряют распространение токсина по кро-
веносной системе жертвы. Небольшой
осьминог НараккМаепа таси1оза, пи-
тающийся ракообразными на мелко-
водьях индо-тихоокеанского региона,
чрезвычайно ядовит (его токсин от-
носится к тетродоксинам). Людей ку-
сает редко, но все же был причиной
нескольких смертей.

По длинному пищеводу пища из
буккальной полости поступает в же-
лудок (см. рис. 12.74). Его стенки со-
держат слои кольцевых и продольных
мышц, так что транспортировка пищи
осуществляется за счет перистальти-
ки, а не в результате работы ресничек.
Этот способ радикально отличается от
транспортировки пищи у всех осталь-
ных моллюсков, но практически иден-
тичен проведению пищи по пищевари-
тельному тракту позвоночных. У боль-
шинства головоногих пищевод представ-
ляет собой узкую трубку, ведущую в
мускулистый желудок (см. рис. 12.61),
но у некоторых представителей
Серйа1орос1а (например, ^иШих —
рис. 12.63, Б, и Ос1ориз) пищевод имеет
расширение — зоб. Пищеварение начи-
нается еще в пищеводе.

Функционально важные придатки
пищеварительного тракта (пищевари-
тельная железа, поджелудочная желе-

за и слепой вырост желудка) откры-
ваются в него в непосредственной бли-
зости от желудка. Слепой вырост же-
лудка — это большой, свернутый в
спираль, тонкостенный мешок, в ко-
тором осуществляется адсорбция, а
пищеварительная железа представляет
собой толстостенную трубку. Часть пи-
щеварительной железы превратилась в
поджелудочную железу (см. рис. 12.74).
Обе эти структуры связаны со слепым
выростом желудка пищеварительным
протоком (гепатопанкреатическим
протоком). Пищеварительная железа
головоногих выполняет ряд функций,
свойственных печени позвоночных.
Подобно последней, пищеварительная
железа головоногих является самым
крупным органом тела.

Пищеварение головоногих моллюс-
ков протекает исключительно внекле-
точно. Основные органы, где оно осу-
ществляется, — это желудок и его сле-
пой вырост. В желудке проглоченная
пища смешивается с ферментами, по-
ступившими по пищеварительным
протокам из пищеварительной и под-
желудочной желез. По мере перевари-
вания пищи и всасывания готовых
продуктов пищевая масса с помощью
системы клапанов и бороздок пере-
мещается по сложному маршруту,
включающему сам желудок, его сле-
пой вырост и тонкую кишку. Адсорб-
ция в основном происходит через стен-
ку слепого выроста желудка (ЬоП$о)
или пищеварительной железы (8ер!а и
ОсЮриа).

Тонкая кишка отходит от передней
стенки желудка и направляется впе-
ред, где открывается в мантийную
полость через анус. Дистальная часть
тонкой кишки называется прямой
кишкой54. Вероятно, в тонкой кишке
также происходит всасывание пище-
вых веществ. Крупные, непереварива-
емые частицы поступают непосред-
ственно из желудка в тонкую кишку,
минуя слепой вырост желудка и пи-
щеварительную железу. Экскременты
выводятся из ануса около воронки и
уносятся через нее током воды. По-
видимому, специализацию пищевари-
тельной системы головоногих, особен-
но кальмаров, можно рассматривать
как приспособление к быстрому пи-
щеварению, которое необходимо при
активном образе жизни в пелагиали и
питании животной пищей.

КОМПЛЕКС ЧЕРНИЛЬНОГО
МЕШКА

Комплекс чернильного мешка при-
сутствует у большинства представите-
лей Со1ео1с1еа, но отсутствует у №иН-
1о1деа. По своему происхождению он
представляет собой слепой вырост пря-
мой кишки и включает чернильную
железу, чернильный мешок и проток
чернильного мешка (см. рис. 12.74).
Железа выделяет темно-коричневые,
черные или синие чернила, содержа-
щие суспензию гранул меланина. Чер-
нила запасаются в чернильном меш-
ке, который связан протоком с про-
светом прямой кишки. При сокраще-
нии мускульных стенок мешка черни-
ла выбрасываются через анус непос-
редственно в выходящий через ворон-
ку поток воды. В окружающей воде
чернила, быстро распространяясь, об-
разуют темное облако, которое может
смутить хищника или скрыть маневр,
предпринятый моллюском для своего
спасения. Будучи алкалоидом, черни-
ла могут быть опасными для хищни-
ков, в первую очередь для рыб, вызы-
вая анестезию их хеморецепторов.

ПИТАНИЕ ГОЛОВОНОГИХ

Питание головоногих во многом за-
висит от того, где они обитают. Пела-

гические кальмары, например Ьо11§о
и А11о1Иеи11йз, питаются рыбой, рако-
образными, а также другими кальма-
рами. Кальмар ЬоП^о стремительно ки-
дается в гущу стайки молодой макре-
ли, захватывает щупальцами одну из
рыбок и быстро откусывает голову или
кусок позади головы. Орудуя клювом,
кальмар пожирает добычу кусочками,
так что остаются только внутренности
и хвост, которые опускаются на дно.
Каракатицы плавают около дна и пи-
таются эпибентосными беспозвоноч-
ными, преимущественно креветками
и крабами. Каракатицы 8ер1а часто ле-
жат на дне, поджидая добычу.

Осьминоги живут в логовах, рас-
положенных в трещинах скал и углуб-
лениях дна. Они покидают логово, от-
правляясь «на охоту», или же под-
жидают добычу, лежа около входа в
свое жилище. Их обычная добыча —
двустворки, улитки и ракообразные.
В рацион осьминогов одного вида мо-
жет входить до 55 различных видов до-
бычи, хотя некоторые кормовые объек-
ты все же преобладают. Осьминог съе-
дает часть добычи непосредственно во
время охоты, а часть приносит в лого-
во и доедает там. Обычно рядом с вхо-
дом в обиталище осьминога можно уви-
деть «мусорные кучи» из пустых рако-
вин съеденных моллюсков.

Еп1егос!ориз с1о/1е1п1, встречающийся
на западном побережье США, наибо-
лее активен ночью; выходя на охоту,
он удаляется от логова на расстояние
до 250 м. Обитающий на рифах Индо-
Пацифики Ос1ориз суапеа активен в те-
чение дня; он может совершать часо-
вые охотничьи экспедиции на рассто-
яние до 100 м от логова. Осьминоги
двигаются, сочетая плавание и полза-
ние. Во время охоты, подстерегая до-
бычу, они могут мгновенно замирать,
прикрепившись к подходящей скале.
Осьминог бросается на подвижную
добычу, например краба, и оплетает
ее вытянутыми руками. Он может так-
же прыжком опуститься на скопление
водорослей или других предметов, об-
хватив их вытянутыми руками, а затем
проверить, не попалось ли там что-
нибудь съедобное. Он парализует добы-
чу ядом слюнных желез и иногда заби-
рает несколько парализованных жертв
в свое жилище, чтобы съесть их позже.

В отличие от каракатиц и кальма-
ров, которые разрывают добычу клю-
вом, способ поглощения пищи осьми-

ногами напоминает питание пауков.
Сначала в тело жертвы вводится яд
(иногда при «укусе» клювом, а иногда
иным способом), а затем изливаются
ферменты. Полупереваренная, разжи-
женная кашица поступает в кишку, а
трудно перевариваемые остатки в ко-
нечном счете отбрасываются в сторо-
ну. Чтобы извлечь брюхоногого моллюс-
ка из раковины, осьминог просверли-
вает в ней отверстие с помощью раду-
лы или снабженных зубчиками слюн-
ных папилл и вводит яд непосредствен-

Рука

Присоска

Правая задняя полая вена

Семенник

Плавник

Воронка

Мантийный хрящ

Сперматофорный орган

Слепой вырост желудка

-3 см

Прямая кишка
Тонкая кишка
Чернильный мешок
Нефридиопор
Пенис

Щупальце —
Глаз

Клапан

Обонятельный гребень
Передняя полая вена
Звездчатый ганглий

Мышца

Лигамент жабры

Мышца-ретрактор воронки
Жабра

Нефридий (почка)
Правая мантийная вена
Правое жаберное сердце

Рис. 12.76. Анатомия кальмара ЬоН&о (самец).

Вид с вентральной стороны, мантия раскрыта по средней линии так, что видны органы
в мантийной полости (рис. Мап Апп Ыекоп)
но в мягкие ткани. Для облегчения про-
цесса сверления моллюск выделяет спе-
циальные химические вещества, раз-
мягчающие раковину. Некоторые глу-
боководные осьминоги питаются взве-
шенными в воде частицами и этим
немного напоминают медуз.

ЫаШИиз — падальщик и бентосный
хищник, специализирующийся на ра-
кообразных из группы Оесароба. Осо-
бенно охотно он поедает раков-от-
шельников. При питании наутилус
плывет головой вперед, ощупывая дно
расправленными руками. Поймать на-
утилусов в ловушку с приманкой мож-
но только поставив ее на дно; он ни-
когда не попадется в ловушку, подве-
шенную в толще воды.

ГАЗООБМЕН

У большинства головоногих газооб-
мен осуществляется с помощью двух
двусторонне перистых, лишенных рес-
ничек жабр (рис. 12.76; см. рис. 12.62),
а отчасти также через поверхность тела.
Считается, что жабры головоногих
гомологичны жабрам самых древних,
предковых форм моллюсков. Они при-
креплены к дорсальной стенке ман-
тийной полости жаберным лигамен-
том; жаберные нити свернуты вдвое
для увеличения площади поверхности.
Ток воды через мантийную полость
используется и для движения, и для
вентиляции жабр, ^аи^^1о^с^еа имеют
четыре жабры (Те1гаЬгапс1на — четы-
рехжаберные), а Со1ео1с1еа — только
две (О1Ьгапс111а — двужаберные).

Мышечные сокращения мантии
создают направленный назад поток
воды в вентральную часть мантийной
полости. Он поворачивает дорсально,
проходит между жаберными нитями
и направляется вперед к воронке,
через которую выбрасывается нару-

жу (см. рис. 12.62). Считается, что по-
ток воды над поверхностью жабер-
ных нитей направлен в ту же сторо-
ну, что и ток крови в жабрах, одна-
ко в некоторых участках может фор-
мироваться и противоток. Утрата про-
тивотока, обеспечивающего эффек-
тивный газообмен (подробнее см.
с. 34. — Примеч. ред.), компенсиру-
ется большой площадью складчатой
поверхности жабр, участием поверх-
ности тела в газообмене, созданием
с помощью мышц мощного дыхатель-
ного потока воды в мантийной поло-
сти, и, наконец, интенсивным снаб-
жением жабр кровью, что обеспечи-
вается создаваемым в кровеносной
системе повышенным давлением. Од-
нако несмотря на действие всех этих
компенсаторных механизмов, боль-
шинство головоногих обитает в отно-
сительно холодных водах, содержа-
щих большое количество растворен-
ного кислорода. В теплой воде с низ-
ким содержанием кислорода они бы-
стро погибают. Головоногие, исполь-
зующие для плавания перепонки меж-
ду руками, часто имеют лишь зача-
точные жабры. Газообмен у них осу-
ществляется через поверхность пла-
вательной перепонки, площадь кото-
рой оказывается весьма значительной.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Свойственная ОЯеоИеа кровенос-
ная система хорошо приспособлена
для обеспечения жизнедеятельности
активного, быстро движущегося хищ-
ника с высоким уровнем метаболиз-
ма. В отличие от кровеносной систе-
мы других моллюсков, но подобно
кровеносной системе позвоночных,
она закрытого типа, т.е. кровь течет
по системе сосудов, включая капил-
ляры, а не заполняет синусы гемоце-
ля. Артерии и вены связаны главным
образом капиллярами (правда, неко-
торое количество синусов все же име-
ется), в которых осуществляется об-
мен между кровью и тканями. Капил-
ляры обеспечивают гораздо более об-
ширную площадь контакта между кро-
веносной системой и тканями, неже-
ли крупные синусы. Кроме того, кро-
веносные сосуды выстланы клеточным
эндотелием, что также сближает голо-
воногих с позвоночными и очень от-
личает от других беспозвоночных. Ток
крови по всему телу обеспечивает глав-
ное сердце, а два вспомогательных жа-
берных сердца создает дополнительное
давление крови, накачиваемой в жаб-
ры (рис. 12.77, А). Главное сердце —
мощный мускулистый орган, состоя-
щий из центрального желудочка и двух
предсердий с хорошо развитыми мыш-
цами, по одному на каждую жабру.

Стенки сердец образованы наруж-
ным эпителиальным эпикардом, за-
нимающим промежуточное положение
между мышечным миокардом и внут-
ренним эпителиальным эндокардом
(эндотелием), что опять же напоми-
нает строение сердца позвоночных.
Еще одно сходство с позвоночными
проявляется в том, что стенки глав-
ных кровеносных сосудов также обра-
зованы тремя слоями. Самый внешний
слой 1ишса адуепННа состоит преиму-
щественно из соединительной ткани
с эластичными волокнами, в среднем
слое Щтса тесПа преобладают мышцы,
внутренний слой Щщса шЕта представ-
лен эндотелием и его базальной плас-
тинкой. Большая часть венозной сис-
темы, включая вены и лакуны, сокра-
тима, что облегчает возвращение кро-
ви к сердцам. Кровь головоногих со-
держит гемоцианин, принимающий
участие в транспорте кислорода.

Главное сердце представителей
Со1ео1с1еа гонит насыщенную кисло-

родом кровь к тканям по аортам (рис.
12.77, А, Б). Кровь, лишенная кисло-
рода, из тканей по полым венам по-
ступает в два жаберных сердца — на
каждую жабру приходится по одному
такому сердцу. Сокращения жаберных
сердец проталкивают кровь через при-
носящие жаберные сосуды в жабры (см.
рис. 12.77, Б). Насыщенная кислоро-
дом кровь покидает жабры по выно-
сящим жаберным сосудам и поступа-
ет в главное сердце — круг кровооб-
ращения замыкается. Наличие вспомо-
гательных сердец не столь странно, как
может показаться на первый взгляд.
Они встречаются, например, у мле-
копитающих и птиц. Правая половина
сердца млекопитающих представляет
собой вспомогательное (иными сло-
вами, «легочное») сердце, задача ко-
торого — обеспечить поступление под
давлением ненасыщенной кислородом
крови в легкие. Левая половина серд-
ца — это главное сердце, которое по-
дает насыщенную кислородом кровь
к остальным частям тела. Так получи-
лось, что у млекопитающих эти два
сердца объединены в одно, однако это
всего лишь эволюционная и онтоге-
нетическая случайность, а не функ-
циональная необходимость.

В отличие от представителей Со-
1еоИеа у ЫаиШоШеа кровеносная сис-
тема не полностью замкнута и более
похожа на кровеносную систему дру-
гих моллюсков. Главное сердце пред-
ставителей ^аи^^1о^с^еа имеет четыре
предсердия, а вот жаберные сердца
отсутствуют.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Метаболизм азота у головоногих
осуществляется по аммониотелическо-
му типу. Как и у других моллюсков, в
выделительной системе представите-
жаберного сердца

Нефридиопор

Перикардиальная полость

Рено-перикардиальный
канал

Передняя
полая вена

Брюшная вена

— Жаберное сердце

Боковая полая вена

Головная аорта

Выносящий
жаберный сосуд

Приносящий
жаберный сосуд

Почечный мешок Главное сердце

Почечные придатки

Жаберное сердце Выносящий жаберный сосуд
Рис. 12.77. Кровеносная и экскреторная системы головоногих:

А — ЕпгегосЮрих Во/1е1п1, токи крови и мочи указаны стрелками; Б — упрощенная схема кровотока
у представителя Со1ео1<1еа; В — схема, иллюстрирующая пространственные взаимоотношения ком-
понентов выделительной системы головоногих. Сплошные стрелки указывают ток крови, пунк-
тирные стрелки — ток мочи (А — по Рот \У.Т. Ж. 1965. Аттогиа ехсгеГюп 1п ОсЮрия йоПеин. Сотр.
В/оскет. Ркуз'ю!. 16: 479—489)

лей Со1еоИеа ультрафильтрат крови
образуется в перикардиальной полос-
ти и затем в результате адсорбции и
секреции трансформируется в конеч-
ную мочу (см. рис. 12.77, А, В). Одна-
ко у представителей Со1еоИеа возни-
кают специальные модификации, по-
зволяющие повысить эффективность
этих процессов и таким образом ком-
пенсировать отсутствие обширного ге-
моцеля, жидкость которого обычно
омывает нефридий. Нефридии связа-
ны не с главным сердцем, а с жабер-
ными сердцами. У 1ЧаиШо1беа нефри-
диев четыре, у Со1еоИеа — два.

Нефридий, обычно называемый
почечным мешком, и рено-перикарди-
альный проток соединяют полость
перикардия жаберного сердца с ман-
тийной полостью (см. рис. 12.77, А,
В). Стенки полой вены, направляю-
щейся к жаберному сердцу, разраста-
ются и образуют почечные придатки55,
которые тесно контактируют с тонки-
ми, проницаемыми стенками почеч-
ного мешка. Ультрафильтрация осуще-
ствляется на специальном, несущем
подоциты участке стенки жаберного
сердца, называемом придатком жабер-
ного сердца56 (см. рис. 12.77, А). Пер-
вичная моча образуется в перикарди-
альной полости, модифицируется в
результате селективной адсорбции и
секреции в зоне контакта почечных
придатков и почечного мешка и пос-
ле этого становится конечной мочой.
Сокращения жаберного сердца созда-
ют повышенное давление крови, бла-

годаря чему интенсифицируются про-
цесс ультрафильтрации и поступление
ультрафильтрата в перикардиальную
полость и далее в рено-перикардиаль-
ный проток. Первичная моча попада-
ет в почечный мешок, где омывает
поверхность почечных придатков. По-
следние модифицируют первичную
мочу, выделяя аммиак и осуществляя
селективную сорбцию некоторых ком-
понентов мочи. Конечная моча через
нефридиопоры выводится в мантий-
ную полость. Кроме того, в удалении
экскреторных продуктов определен-
ную роль играют жабры и поджелу-
дочная железа.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Высокоорганизованная нервная
система головоногих не имеет анало-
гов среди беспозвоночных. По слож-
ности строения она сопоставима толь-
ко с нервной системой позвоночных.
Прогрессивное развитие нервной си-
стемы головоногих коррелирует с их
разнообразной и совершенной локо-
моцией, столь необходимой активным
и подвижным хищникам. Центральная
нервная система демонстрирует высо-
кую степень концентрации и цефали-
зации. Она билатерально-симметрич-
на, достигает значительных размеров,
а отношение ее объема к общему объе-
му тела больше, чем у рыб. Централь-
ная нервная система состоит из мно-
гочисленных ганглиев, их коннекти-
Статоцист Череп

Брахиопедальная коннектива

Рис. 12.78. Сагиттальный срез мозга кальмара 1л>И§о (перерисовано из Вис1е1тапп В. V.,
8ск1рр К., уап Во1е1уку 8. 1997. СерИа1орос1а, В кн.: Натзоп В. И<, КоИпА. 7 (ЕА.): М1сг<ксор1с
Апа1оту о/ 1пуег1еЬга1ез. Уо1. 6А: МоИизса II. УВИеу-Изз, ПУ. Рр. 119—414\ по Уоипу! 2. 1976.
ТИе пеп’оиз зуМет о/ЬоНдо. II. 8иЬоезорИауеа1 сеп1гез. РИИ. Тгапз. Вау. 8ос. ЬопН. В 274\ 101— 167)

вов, комиссур и нервов. Информация
в нервную систему поступает из весь-
ма совершенных органов чувств. У го-
ловоногих, наряду с гомологами всех
типичных для моллюсков ганглиев,
имеются и другие достаточно много-
численные ганглии, однако они сли-
ты в единый, компактный и сложный
мозг, залегающий внутри особой хря-
щевой капсулы — черепа. Мозг, как и
у других моллюсков, представляет со-
бой окружающее пищевод нервное
кольцо (см. рис. 12.61), однако его
коннективы и комиссуры необычно
коротки, и ганглии, включая висце-
ральные, располагаются очень близко
друг к другу (рис. 12.78). Мозг разде-
лен на два крупных отдела. Один из
них, расположенный над пищево-
дом — супраэзофагальный отдел,
объединяет сенсорные и интегрирую-
щие центры, тогда как второй, лежа-
щий под пищеводом — субэзофагаль-
ный отдел, контролирует двигатель-
ную активность моллюска.

Два церебральных ганглия (см. рис.
12.78), расположенные дорсально от
пищевода, обрабатывают сенсорную
информацию, поступающую от глаз,
статоциста и обонятельного эпите-
лия. Глаза и статоцист заключены в
хрящевые капсулы — оптическую и
ушную соответственно. Буккальные
ганглии контролируют мышцы бук-
кальной массы и связаны с цереб-
ральными ганглиями коннективами.
Два педальных ганглия, залегающих
вентрально от пищевода, соединяют-
ся с двумя церебральными ганглия-
ми двумя охватывающими пищевод
коннективами. Как и у всех моллюс-
ков, все четыре ганглия, их коннек-
тивы и комиссуры образуют нервное
кольцо. Воронка, будучи производ-
ной ноги, контролируется педальны-
ми ганглиями. Сходным образом к
каждой руке и щупальцу направля-
ется свой брахиальный нерв. Все бра-
хиальные нервы отходят от педаль-
ного ганглия.
Два плевральных ганглия объеди-
нены с висцеральными ганглиями, и
снаружи границ между ними не вид-
но. Объединенные плевровисцеральные
ганглии (также называемые мантийно-
висцеральными) связаны с педальны-
ми ганглиями короткими коннектива-
ми. Пара крупных мантийных нервов
отходит от плевровисцеральных ганг-
лиев и направляется к звездчатым ган-
глиям (см. рис. 12.62). Последние ин-
нервируют плавательные мышцы ман-
тии. Импульсы, вызывающие обычные
плавательные и дыхательные сокраще-
ния мантийной мускулатуры, переда-
ются через систему многочисленных
мелких моторных нейронов, отростки
которых отходят в разные стороны от
звездчатых ганглиев.

Быстрое реактивное движение, ис-
пользуемое головоногими, в частно-
сти кальмарами, для спасения от
хищников, стало возможным благо-
даря присутствию у них совершенной
системы гигантских моторных аксо-
нов, которые обеспечивают мощные
синхронные сокращения кольцевых
мышц мантии. Так как скорость пе-
редачи нервных импульсов непосред-
ственно определяется диаметром ней-
рона, гигантские аксоны проводят
информацию быстро, при этом ско-
рость проведения импульса пропор-
циональна их диаметру. Самые длин-
ные аксоны, достигающие заднего
края мантии, имеют наибольший ди-
аметр, а нейроны, которые должны
передавать импульсы на более корот-
кие расстояния, имеют отростки про-
порционально меньшего диаметра.
Таким образом, команда «сократить
мышцы мантии», посланная от вис-
церального ганглия, будет распрост-
раняться быстрее всего по самым
длинным отросткам и медленнее всего
по коротким. Это обеспечивает одно-
временное поступление сигналов к

«мышцам-мишеням» от всех нейро-
нов. Все мышцы мантии получают
команду в одно и то же время, со-
кращаются одновременно и обеспе-
чивают мощный и эффективный выб-
рос воды из воронки.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Приобретение головоногими мол-
люсками совершенных органов чувств
можно рассматривать как результат
приспособления к хищничеству и бы-
строму движению. Органы обоняния,
зрения и слуха у головоногих, как и у
позвоночных животных, располагают-
ся на голове, тесно связаны с мозгом
и размещены в особых капсулах чере-
па. Кроме перечисленных, у голово-
ногих развиты и другие органы чувств.

ЗРЕНИЕ

Сложные, напоминающие фотока-
меры глаза представителей Со1еоИеа
(рис. 12.79) поразительно напомина-
ют по строению глаза рыб, но при
этом они достигают необычайно боль-
ших размеров. Каждый глаз находит-
ся в хрящевой оптической капсуле,

Рис. 12.79. Разрез глаза осьминога (Осю-
риз) (по ]Уе11$ М. 2. 1961. 1ке оаориз
такез о/ Н; оиг \\>ог1с1 /гот апоГкег рот! о/
у1еу/. Ас1у. 8с1. Ьопдоп. 20: 461—471)
которая слита с черепом. Прозрачный
эпидермис, прикрывающий глаз, на-
зывается роговицей57. Глубже залегает
радужина, в центре которой находит-
ся щелевидный зрачок. Радужина —
это снабженная мышцами диафрагма,
которая меняет размер зрачка, регу-
лируя поступление света. Сразу за
зрачком на ресничном мускуле под-
вешен хрусталик. Сетчатка, состоящая
из плотно упакованных рабдомерных
чувствительных клеток, выстилает
заднюю стенку глаза. Пройдя через ро-
говицу, зрачок и хрусталик, свет па-
дает на сетчатку. Пигментированная
сосудистая оболочка и жесткая соеди-
нительнотканная склера одевают глаз
снаружи и позволяют ему сохранять
постоянную форму. Аксоны фоторе-
цепторов подходят к большому опти-
ческому ганглию, который залегает
рядом с церебральным ганглием.

Фоторецепторные клетки сетчатки
образуют один упорядоченный слой.
Каждая из них состоит из трех «отде-
лов», которые в составе сетчатки со-
ответственно располагаются в виде
трех более тонких слоев. Светочувстви-
тельные элементы клеток, формиру-
ющие самый поверхностный слой, об-
ращены к источнику света. Каждая
клетка сетчатки имеет рабдомер, со-
стоящий из более чем 700 000 микро-
ворсинок, содержащих родопсин. Раб-
домеры четырех соседних клеток сет-
чатки образуют рабдом, напоминаю-
щий омматидий сложных глаз члени-
стоногих. Сетчатка головоногих входит
в состав эвертированного («прямого»)
пигментного бокала, так что рецеп-
торы обращены в сторону источника
света. Благодаря эволюционной слу-
чайности глаз позвоночного животно-
го представляет собой инвертирован-
ный («обращенный») пигментный
бокал, фоторецепторы которого на-
правлены от источника света. В про-

цессе онтогенеза пигментный бокал
головоногих закладывается как впячи-
вание эктодермы головы, а пигмент-
ный бокал позвоночных — как выпя-
чивание боковой стенки мозга. Пос-
ледний, однако, на более ранних эта-
пах онтогенеза сам возникает как ин-
вагинация эктодермы головы. Положе-
ние глаза головоногих контролируют
от 4 до 14 внешних глазных мускулов,
сходных с аналогичными шестью мус-
кулами позвоночных животных.

Глаз головоногих, несомненно,
воспринимает конкретные зритель-
ные образы. По всей видимости,
оптические связи позволяют особен-
но эффективно анализировать гори-
зонтальные и вертикальные переме-
щения движущихся в поле зрения
объектов. Глаз также чувствителен к
поляризованному свету. Эксперимен-
ты показали, что осьминог может
различать объекты размером всего
0,5 см на расстоянии 1 м, что сопос-
тавимо со зрительными способностя-
ми рыб. За редкими исключениями,
головоногие имеют только один зри-
тельный пигмент и соответственно не
могут различать цвета. Хрусталик мел-
ководных головоногих содержит жел-
тый пигмент, который поглощает
ультрафиолетовое излучение, защи-
щая сетчатку от его вредного воздей-
ствия. Глубоководные виды лишены
такого желтого пигмента.

Поскольку сферический хрусталик
создает четкое изображение объекта,
если он расположен от глаза на рас-
стоянии от 3 см до бесконечности, нет
и особой необходимости в аккомода-
ции. Тем не менее ресничные муску-
лы могут в небольших пределах осу-
ществлять фокусировку, изменяя по-
ложение хрусталика. Как и у рыб, по-
казатель преломления роговицы голо-
воногих примерно равен показателю
преломления воды. Поэтому роговица
не способна преломлять проходящие
через нее лучи и, следовательно, не
может участвовать в фокусировании
изображения.

Глаз головоногих реагирует на из-
менения освещенности. Это достигает-
ся корректировкой размера зрачка и
перемещением пигмента в сетчатке.
На ярком свету зрачок сужен, и экра-
нирующий пигмент в клетках сетчатки
перемещается в дистальном направле-
нии, чтобы изолировать смежные клет-
ки. Нечто подобное имеет место в ом-
матидиях аппозиционного типа члени-
стоногих при световой адаптации (см.
Т. 3, гл. 16. — Примеч. ред.'). При слабом
освещении зрачок расширяется, а эк-
ранирующий пигмент сетчатки распре-
деляется таким образом, чтобы сенсор-
ные клетки получили больше света.

Для обитающих в мезопелагиали
кальмаров из таксона Н18Но1еиД1Иае
характерен диморфизм глаз. Это озна-
чает, что глаза на разных сторонах тела
морфологически и функционально
отличаются друг от друга. Большой
левый глаз направлен вверх и реаги-
рует на слабый свет, проникающий
сверху, а маленький правый глаз на-
правлен вперед и реагирует на био-
люминесценцию обитателей моря.

Большие глаза ПаиШиз располага-
ются на концах коротких стебельков.
Глаз содержит большое количество
фоторецепторов, однако хрусталик
отсутствует. Полость глаза соединяет-
ся с внешней средой — в нее через
маленькое отверстие (зрачок) может
поступать морская вода. Возможно,
глаз наутилуса функционирует по
принципу камеры-обскуры, однако
без линзы разрешающая способность
и способность создавать зрительный
образ, скорее всего, очень сильно ог-
раничены. Вероятно, основная функ-
ция такого глаза — простое опреде-
ление освещенности.

Большинство головоногих (ИаиШиз
не относится к их числу) имеют до-
бавочные фоторецепторные пузырьки,
похожие на простые глазки. Очевид-
но, с их помощью моллюски оцени-
вают интенсивность света, проходяще-
го сверху через толщу воды. Такая ин-
формация может быть полезна для
формирования защитной окраски или
для корректировки перемещения в
вертикальном направлении. Чтобы
животное было невидимо снизу, яр-
кость окраски его вентральной повер-
хности должна соответствовать ярко-
сти света, идущего сверху. Это дости-
гается изменением положения хрома-
тофоров.

ЧУВСТВО РАВНОВЕСИЯ

Система механорецепторов голово-
ногих имитирует многие из функций
систем боковой линии и внутреннего
уха (асоизИсоЫегаПз) позвоночных.
У рыб она представлена боковой ли-
нией, в состав которой входят невро-
масты — группы чувствительных во-
лосковых клеток, несущих колпачки.
Последние выдаются в заполненные
жидкостью эндолимфатические про-
странства. Эти органы регистрируют
направление силы тяжести, ускоре-
ние, повороты при движении, помо-
гают удерживать равновесие и воспри-
нимают колебания воды.

Статоцист головоногих — это ана-
лог внутреннего уха рыб. Статоцисты
(см. рис. 12.61) имеются и у №иб-
1016а, но наиболее развиты у предста-
вителей Со1ео1ёа: они крупные и по-
гружены в хрящевые ушные капсулы,
расположенные по обеим сторонам че-
репа (см. рис. 12.78). Статоцисты обес-
печивают информацию о положении
тела относительно силы тяжести и,
подобно полукруглым каналам внут-
реннего уха позвоночных, реагируют
на изменения углового ускорения. Ли-
шенный статоцистов головоногий
моллюск не может удерживать щели
зрачков в горизонтальном положении
или отличать горизонтальные поверх-
ности от вертикальных. Статоцист
представляет собой полость, выстлан-
ную ресничными механорецепторами
и имеющую центрально расположен-
ный статолит. Некоторые ресничные
клетки реагируют на воздействие ста-
толита, а другие, снабженные колпач-
ками, отклоняются при перемещении
жидкости в статоцисте, которое воз-
никает в результате ускорения движе-
ния моллюска.

АНАЛОГ БОКОВОЙ ЛИНИИ

Голова и руки представителей
□есаройа имеют эпидермальные линии
волосковых клеток, воспринимающих
слабые токи и волновые колебания
(стоячую волну) воды. Они аналогич-
ны системе боковой линии рыб и вы-
полняют те же функции. Расположе-
ние волосковых клеток в виде длин-
ного ряда дает возможность установить
направленность сигнала. Разница во
времени прохождения волны над во-
лосковыми клетками, расположенны-
ми над противоположными концами
линии, позволяет кальмару точно оп-
ределять направление на источник
волны. Эпидермальные линии исполь-
зуются для обнаружения волновых ко-
лебаний, исходящих от добычи, а так-
же, возможно, от хищников или осо-
бей того же вида.

ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ

Головоногие имеют как контакт-
ные хеморецепторы (вкус), так и ди-

стантные хеморецепторы (обоняние).
Однако по всей видимости, способ-
ность воспринимать химические сиг-
налы далеко не столь важна для них,
сколь зрение. В первую очередь это
относится к представителям Со1ео-
Иеа, у которых доминирует визуаль-
ный способ получения информации
об окружающем мире. Наутилусы
видят гораздо хуже и, следователь-
но, в большей мере полагаются на хе-
морецепцию. У представителей Со1ео-
Иеа по бокам головы располагаются
специализированные обонятельные
органы, выстланные обонятельным
эпителием. Аксоны этих рецепторных
клеток образуют обонятельный нерв,
уходящий к церебральному ганглию.
Присоски и губы представителей
Со1еоИеа и щупальца ЫаиШиа несут
контактные хеморецепторы. Руки и
особенно эпителий присосок снабже-
ны большим количеством осязатель-
ных и хеморецепторных клеток, осо-
бенно у осьминогов, обитающих на
дне и охотящихся там. Осфрадии у го-
ловоногих отсутствуют, за исключени-
ем КаиШиз, у которого они есть и рас-
положены в мантийной полости так,
что поступающая в нее вода сначала
омывает их, а потом уже жабры.

ПОКРОВЫ И ХРОМАТИЧЕСКИЕ
ОРГАНЫ

Покровы головоногих представле-
ны тонким эпидермисом и залегаю-
щим под ним дермисом (соединитель-
ной тканью). Эпидермис образован
простым столбчатым эпителием,
включающим слизистые и сенсорные
клетки. Дермис состоит из основного
вещества, коллагеновых волокон и
многочисленных и разнообразных хро-
матических органов. Изменчивая и пе-
страя окраска большинства головоно-
гих (кроме МинИиз) обусловлена вза-
имодействием дермальных хромати-
ческих органов: хроматофоров, лейко-
форов, отражающих клеток, иридио-
питов и фотофоров.

Хроматофоры — это многоклеточ-
ные органы, состоящие из централь-
ной пигментной клетки и многочис-
ленных крошечных радиальных мышц,
работа которых контролируется не-
рвной системой (рис. 12.80, Л). Повер-
хностная мембрана пигментной клет-
ки образует многочисленные складки
и может сильно растягиваться. Большая
часть внутреннего объема клетки за-
нята относительно крупным, упло-
щенным и эластичным пигментным
мешком, заполненным гранулами пиг-
мента. Радиальные мышцы лежат в эк-
ваториальной плоскости уплощенно-
го хроматофора. Они берут начало в
дермисс и прикрепляются к упругой

стенке пигментного мешка. Сокраща-
ясь, мышцы растягивают пигментный
мешок, и он приобретает вид боль-
шой пластинки. Пигмент при этом ста-
новится хорошо заметным. Пигмент-
ные клетки могут увеличиваться в ди-
аметре в 20 раз. Расслабление радиаль-
ных мышц позволяет упругому мешку
вернуться в изначальное состояние, в
результате чего пигмент снова концен-
трируется в небольшом объеме, что де-
лает его трудноразличимым. Каждая
пигментная клетка содержит какой-то
один пигмент: красный, оранжевый,
коричневый, черный, желтый или си-
ний.

Хроматофоры контролируются не-
рвной системой. Каждое мышечное
волокно иннервируется по крайней
мерс одним моторным аксоном. Воз-
можно, что осуществляется и гормо-
нальный контроль. Изменение состо-

мышечное
волокно

Пигментный
мешок

Эластичная
мембрана

Мембрана
клетки

Пигментная
клетка

Радиалыюе

Рис. 12.80. Хроматофоры:

А — нс полностью расширенный хроматофор, вид сверху. Радиальные мышцы расположены в
экваториальной плоскости; Б — кальмар ЬоШ^ипайа ЬгесБ, большинство хроматофоров которого
расправлено. Центральная пигментная клетка кажлого отдельного хроматофора четко видна как
округлое или овальное пятно диаметром до 1,5 мм; В — кальмар I.. Ьгсу1х, большинство хромато-
форов которого находится в сократившемся состоянии (А — рисунок по фотографии в ки.: ВшШтапп
В. 14., .Чс!\1рр К., \’<т Во/ечку 5. 1997. СерИа1орос1а. В кн.: Нагпхои /•’. Щ, Ко1ш А. (/-.Щ.): М1стхсор1с
Аникину о//1\\-с1'1е/>пиех. Уо1. 6 Л '. МоВихса. МНеу-Б/хх. Б/.У. Рр. /19— 4!4\ по Пансу 1969. ЦВга.нгисшге,
/ппсБоп о/серВа/орос! сВготаюрВогех. Апп. /оо! 9 429—422}
Рис. 12.81. Светящиеся органы (обозначе-
ны точками) кальмара Ыета1о1атра$.

Светящиеся органы на глазах и на теле служат
для подсветки вентральной поверхности тела;
функция органов, расположенных на кончи-
ках рук, неизвестна (из Негпп^ Р. 7. /977.
Ьипипезсепсе /л серИа!орос15,р1з11. В кн.: №хоп М.,
Мез5еп§ег]. В. (ЕВз.)'. ТИе В1о1о%у о/СерксйороВз.
Вутрома о/ 1Ие Яоо/о&са! Вос1е1у о/ ЬопВоп. 38.

АсаВепис Ргеа. ЬопВоп, Рр. 127— 159)

яния хроматофоров часто бывает
вызвано зрительной стимуляцией,
однако в целом смену окраски могут
вызывать стимулы самой разной при-
роды.

Окраска каракатицы 8ер1а о^лстаПа
прекрасно имитирует цвет и рисунок
песчаного дна, камней и другого при-
родного фона. Однако в большинстве
случаев изменения цвета связаны с
поведенческими реакциями животного.
У многих видов смена окраски может
быть вызвана тревогой. Например, ли-
торальный кальмар Ьо11§о Уи1%аг1$,
обычно очень бледный, темнеет, если
его побеспокоить. Обитающий на ри-
фах в Карибском море кальмар 8ер1о-
ИгеШМз $ер1о1с1еа, наоборот, в случае
тревоги светлеет. Испуганный осьми-
ног демонстрирует сложную «защит-

ную» реакцию: тело моллюска стано-
вится плоским, по его поверхности
пробегают цветные волны, а вокруг
глаз появляются большие темные пят-
на. Часто встречается у головоногих и
демонстрация окраски в период уха-
живания (см. более подробно об этом
в следующем разделе).

Иридиоциты также влияют на ок-
раску животного. Это отдельные клет-
ки эллиптической формы, располо-
женные в дермисе, радужной оболоч-
ке и чернильном мешке. Образующая
многочисленные складки поверхнос-
тная мембрана иридиоцитов представ-
ляет собой дифракционную решетку,
преломляющую свет с определенной
длиной волны. Никаких пигментов в
иридиоцитах нет. Иридиоциты могут
быть серебристыми, иметь розовый,
зеленый, синий, желтый, красный
или золотистый оттенки, но, как пра-
вило, переливающиеся, с «металли-
ческим» блеском58. Клетки одного
типа — пассивные иридиоциты, все-
гда имеют какой-то один постоянно
присущий им цвет, клетки второго
типа — активные иридиоциты, спо-
собные изменять свой цвет. Окраска
кожи головоногих в каждый данный
момент времени обусловлена совмес-
тным присутствием «расправленных»
хроматофоров и иридиоцитов.

Биолюминесценция обычно свой-
ственна глубоководным костистым
рыбам, ракообразным и головоногим
моллюскам. Представители примерно
половины родов, относящихся к Со-
1еоИа, имеют биолюминесцентные
органы — фотофоры, которые испус-
кают свет (рис. 12.81). Источником све-
та фотофоров могут быть содержащие-
ся в них симбиотические бактерии (бак-
териальные фотофоры) или собствен-
ные клетки моллюска. Структура фо-
тофоров головоногих моллюсков варь-
ирует. Обычно они состоят из чашевид-
ного отражателя (рефлектора), часто
образованного иридиоцитами, полость
которого обращена к поверхности тела.
Внутри него располагаются фотогенные
клетки, испускающие свет. Отверстие
чашечки может быть прикрыто линзой.
Фотофоры можно сравнить с глазами,
но они не воспринимают поступающий
в них свет, а сами испускают его. Фо-
тофоры встречаются в основном у пред-
ставителей Оесароба в чернильном
мешке, на голове, щупальцах и ман-
тии. Можно выделить две главные фун-
кции фотофоров. Во-первых, они обес-
печивают «подсветку» вентральной по-
верхности тела, чтобы ее яркость со-
ответствовала интенсивности света, по-
ступающего на глубину через толщу
воды. Во-вторых, их излучение ис-
пользуется для коммуникации моллюс-
ка с другими особями того же вида.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Головоногие раздельнополы. Подоб-
но брюхоногим моллюскам, у них есть
одна расположенная сзади гонада, ко-
торая связана с целомом. Оплодотво-
рение, как правило, внешнее и обыч-
но осуществляется в мантийной поло-
сти, но бывает и внутреннее оплодо-
творение. Передача спермы партнеру
осуществляется в результате своеобраз-
но протекающей копуляции, при ко-
торой половые продукты самца не вво-
дятся непосредственно в половые про-
токи самки. Для переноса спермы ис-
пользуются сперматофоры и специаль-
ный «передающий» орган. Целом голо-
воногих представлен перикардиальной
полостью и обширным гоноцелем (см.
рис. 12.62). Гонада — яичник или се-
менник — вдается в гоноцель, в кото-
рый и поступают гаметы. У представи-
телей обоих полов гоноцель соединя-
ется с мантийной полостью половым

протоком, проксимальная часть кото-
рого представляет собой целомодукт,
а дистальная — эктодермальное впя-
чивание эпителия мантии.

У самцов половой проток непарный.
Он состоит из извитого семяпровода и
семенного пузырька с ресничными,
несущими бороздки стенками. В семен-
ном пузырьке сперма упаковывается в
крупные удлиненные сперматофоры
(рис. 12.82, А), которые запасаются в
большом сперматофорном (нидхемо-
вом) мешке. От сперматофорного меш-
ка половой проток продолжается в виде
трубки (пениса), достигающей мантий-
ной полости (см. рис. 12.76). Хотя муж-
ской гонопор и располагается на дис-
тальном конце пениса, последний не
является настоящим копулятивным ор-
ганом59. Передача спермы осуществля-
ется иным способом.

У самок яйцевод может быть непар-
ным или парным. Он тянется от гоно-
целя до яйцеводной железы, а затем
продолжается до гонопора, открыва-
ющегося в мантийную полость. Сюда
же открываются и две крупные экто-
дермальные нидаментальные железы.
Имеются также придаточные нидамен-
тальные железы, функция которых не-
известна. Известно только, что они со-
держат популяции симбиотических
бактерий. Иногда имеется семяприем-
ник для хранения сперматофоров или
спермы. У представителей ОсЮроба се-
мяприемник входит в состав яйцево-
да, но в большинстве случаев он от-
крывается в мантийную полость и не-
посредственно с половым протоком не
связан.

УХАЖИВАНИЕ

И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение может осуществ-
ляться либо в мантийной полости,
либо снаружи в воде, но в любом слу-
чае ему предшествуют копуляция и
перенос спермы. Одна рука самца (а
иногда и несколько) видоизменена и
превращается в орган, служащий для

Шапочка

Семяизвергательный
аппарат

Цементное тело

Наружная оболочка

Пакет спермиев

Б

Рис. 12.82. Кальмар ЬоН&у.

А — сперматофор 1.оИ$о', Б — гектокотилизи-
рованная рука кальмара Б. гореп (Б — из №е.чБ
К. №. 1987. СерИа1орос!5 о/ /Йе 1Уог/8. Т. Р. Н.
РиЬПсаИопх, 1пс., №ер1ипе СИу, №. 7. 35! рр.)

передачи спермы. Такой орган назы-
вается гектокотиль60 (рис. 12.82, Б).
Степень модификации гектокотиля
варьирует. Обычно видоизменены
только конец руки и расположенные
на нем присоски. Гектокотиль подби-
рает сперматофоры и передает их сам-
ке. На гектокотиле представителей ро-
дов 5ер1а и ЬоН^о имеется несколько
рядов маленьких специализированных
присосок, которые в совокупности
образуют особый прикрепительный
отдел для удерживания сперматофо-
ров. У ОсЮриз кончик руки несет лож-
ковидное углубление, а у Аг$опаи(а и
некоторых других для хранения спер-
матофоров служит специальная по-
лость, или камера.

Демонстрационное поведение сам-
ца перед копуляцией весьма разно-
образно. Его цель — показать самке,
что появился потенциальный парт-
нер. Самец каракатицы 5ер1а стано-
вится полосатым и устанавливает
временный контакт с самкой, пла-
вая над нею. Демонстрационное по-
ведение адресовано также и другим
самцам. Если возникает конфронта-
ция, более слабый самец уплывает.
У пелагических головоногих копуля-
ция происходит во время плавания,
при этом самец хватает самку так,
что животные ориентированы голо-
вами друг к другу (рис. 12.83). Во
время копуляции гектокотиль заби-
рает сперматофоры из сперматофор-
ного мешка. Затем он вводится в ман-
тийную полость самки. У разных ви-
дов моллюсков гектокотиль размеща-
ет сперматофоры в разных местах. Это
может быть просто стенка мантийной
полости рядом с гонопором. У пред-
ставителей Ос1ори$ сперматофоры по-
мещаются непосредственно в поло-
вой проток. У представителей ЬоИ%о
и других таксонов того же семейства
гектокотиль может вводиться в под-
Рис. 12.83. Копуляция кальмаров Ьо11§о (рисунок на основе фотографии ЯоЬег! Г. 81юоп)

ковообразный семяприемник самки,
расположенный в складке подо ртом.
Самцы каракатиц (8ер1а) отклады-
вают сперматофоры только на бук-
кальную мембрану.

Своей формой сперматофор напо-
минает дубинку или бейсбольную биту.
Он содержит удлиненный пакет спер-
миев, цементное тело, скрученный в
спираль и напоминающий пружину
семяизвергательный орган и «шапоч-
ку» с нитью (см. рис. 12.82, А). После
того как сперматофор оказался в теле
самки, его шапочка отбрасывается и
пакет сперматозоидов выводится на-
ружу. Это происходит в результате
того, что гель, заполняющий про-
странство между наружной оболочкой
сперматофора и пакетом спермиев,
набухает и давление внутри оболочки
быстро увеличивается. Пакет со спер-
матозоидами прикрепляется к стенке
мантийной полости самки цементным
телом. Сперма либо сразу выводится
наружу и тут же используется для оп-
лодотворения яиц либо сохраняется
какое-то время вплоть до начала от-
кладки яиц самкой.

Проходя по яйцеводу в области
расположения яйцеводной железы,
яйца заключаются в капсулу, обра-
зованную ее студенистым секретом;

В мантийной полости яйца могут по-
крываться дополнительными оболоч-
ками, материал для построения ко-
торых выделяют нидаментальные же-
лезы. У кальмаров ЬоП§о продукты
секреции нидаментальных желез ок-
ружают яйца студенистой массой.
В мантийной полости яйца оплодо-
творяются спермой, поступающей из
сперматофоров (вернее, того, что от
них осталось) или из семяприемни-
ков. Заключенные в капсулы яйца
покидают мантийную полость, час-
то через своеобразную воронку, об-
разованную руками. Самка прикреп-
ляет оплодотворенные яйца к суб-
страту. Кладки имеют вид плотных
скоплений или тяжей (рис. 12.84, А).
В морской воде студенистая масса,
одевающая каждую группу яиц, уп-
лотняется, а размеры отдельных яй-
цевых капсул по сравнению с исход-
ными увеличиваются в несколько раз.
Кальмары ЬоИ§о собираются больши-
ми группами для копуляции и от-
кладки яиц, после чего на дне часто
остается общее скопление яйцевых
тяжей. Обычно через некоторое вре-
мя после откладки яиц взрослые осо-
би погибают.

Каракатицы 8ер1а откладывают яйца
по одному, прикрепляя их на особом
Рис. 12.84. Развитие:

А* — кладка кальмара 8ер1о1еи11иа аерю'кБеа, обитающего па рифах Карпбского моря. Олин молодой
кальмар только что вылупился, остальные видны внутри яиц; Б — днекопдалыюе меробластнче-
ское дробление БоИр/о’, В — эмбрион БоНуо (А — рисунок любезно предоставлен О. Р’. Б/нагех. 1п
МоупИит М., КоВатскс А. 1982. Пе ИеБа\ к>иг, Ыашга! /Итогу о/г1ю СалЬЬсап Кее/&//ш/ ($ер1О1еп11на
херюКк'и). Раи! Рагеу, НатЬиг/у, Б — по \Уа1ахе из БакуНо// В — по Мк/пз Оа\т1о//)

стебельке к водорослям или подвод-
ным предметам. Напоминающие ви-
ноградные грозди группы яиц осьми-
ногов обычно размещаются в углуб-
лениях скал. Отложив яйца, самки бен-
тосных Ос1ороба остаются рядом с
кладками и вентилируют их. Самки
умирают, когда из яиц выходит мо-

Такпм знаком (•) здесь и далее отмечены
рисунки, правообладателей которых не удалось
найти и разрешение на нх опубликование не
получено. В последующих изданиях, при полу-
чении издательством соответствующего уведом-
ления ог правообладателя, сведения о право-
обладателе будут скорректированы или данный
материал будет исключен.

лодь. Яйцевые массы глубоководных и
некоторых пелагических кальмаров
(например, представителей Оееормба)
могут свободно парить в тоще воды.

Замечательное приспособление де-
монстрируют пелагические аргонавты
(Аг^опаи/а). Две спинные руки самки
выделяют красивую, известковую ра-
ковину, куда и откладываются яйца. Эту
раковину, которая является выводко-
вой камерой, самка носит с собой. Зад-
няя часть самки обычно постоянно
находится в раковине, а если живот-
ное потревожить, оно прячется туда
целиком. В процессе копуляции муж-
ской гектокотиль отрывается и остает-
ся в мантийной полости самки, про-
должая активно извиваться. Биологи
прошлого приняли такие гектокотили
за паразитических червей и описали их
под названием Нес1осо1у1и5. В настоящее
время название «гектокотиль» исполь-
зуется для обозначения придатков, слу-
жащих для передачи сперматофоров
всех головоногих моллюсков.

Считается, что размножение голо-
воногих находится под гормональным
контролем, хотя эндокринологические
исследования были проведены почти
исключительно на представителях
Ос1ороба. Гормоны производятся дву-
мя округлыми оптическими железами,
связанными с оптическими нервами.
Гормоны не только регулируют про-
дукцию яиц и спермы, но и контро-
лируют поведение моллюсков. Под их
влиянием самка после откладки яиц
перестает питаться и охраняет кладку.
По окончании репродуктивного пери-
ода и самец, и самка погибают. Если
удалить оптические железы самкам,
охраняющим яйца, они перестают за-
ботиться о потомстве, начинают пи-
таться и продолжительность их жизни
увеличивается. В отличие от предста-
вителей Со1ео1с1еа, №шИиз может раз-
множаться ежегодно в течение не-
скольких лет.

РАЗВИТИЕ

Яйца цефалопод макролециталь-
ные, т. е. содержат много желтка, и их
размеры заметно превышают размеры
яиц большинства остальных моллюс-
ков. У некоторых цефалопод, напри-
мер у 5ер1а и О^аепа, яйца особенно
велики и могут достигать 15 мм в диа-
метре. Дробление поверхностное и ме-
робластическое: зона дробления огра-
ничена небольшим участком цитоп-
лазмы на анимальном полюсе. Имен-

но здесь формируется состоящий из
клеток бластодиск (см. рис. 12.84, Б),
который в дальнейшем и превращает-
ся в эмбрион (см. рис. 12.84, В). Во
время гаструляции край диска обрас-
тает (путем эпиболии) желточную
массу, и та оказывается заключенной
в желточный мешок, который, в ко-
нечном счете, инкорпорируется в со-
став кишки. Развивающийся из распо-
ложенного поверх желточной массы
диска эмбрион постепенно растет
вверх, при этом у него дифференци-
руются дорсальная железа, секретиру-
ющая раковину, мантия, жабры и ла-
терально расположенные глаза. На
вентральной стороне диска как части
ноги закладываются воронка и щу-
пальца, которые затем смещаются в
дорсальном направлении, причем
щупальца располагаются кольцом вок-
руг ротового отверстия, а воронка по
отношению к нему сохраняет вент-
ральное положение. Желток постепен-
но расходуется на питание развиваю-
щимся эмбрионом.

Несмотря на то что головоногим
свойственно прямое развитие и личи-
ночные стадии трохофоры или вели-
гера в их онтогенезе отсутствуют, вы-
лупившаяся из яиц молодь может не-
которое время вести планктонный
образ жизни. Это относится даже к
осьминогам, которые не переходят к
бентосному образу жизни, пока не
достигнут достаточно крупных разме-
ров. У некоторых пелагических каль-
маров молодь живет на меньшей глу-
бине, чем половозрелые особи. Рако-
вина только что вышедших из яйца ко-
рабликов (ЫаиШиз) составляет при-
мерно 25 мм в диаметре и имеет не-
сколько септ.

Продолжительность жизни боль-
шинства головоногих моллюсков не-
велика. Кальмары (такие как ЬоП§д)
живут лишь от одного до трех лет в
зависимости от вида и обычно поги-
бают, отнерестившись только один раз.
Ос1ориз уи^апз умирает в возрасте двух
лет, дав потомство также всего один
раз.

Однако ЫаиШиз может прожить 15
и более лет, достигая половозрелости
лишь к 10 годам, после чего его рако-
вина уже почти не растет.

РАЗНООБРАЗИЕ ГОЛОВОНОГИХ
МОЛЛЮСКОВ

КаиШо1йеа5С. Небольшой таксон, пред-
ставленный в современной фауне
единственным родом №иН1из (см.
рис. 12.63, 12.64 А, В). Строение
тела ископаемых форм неизвестно.
Четыре современных вида имеют
две пары жабр (тетрабранхиаты),
две пары нефридиев, наружную
(эктокохлеаты) прямую61 или пла-
носпиральную септированную ра-
ковину, многочисленные руки,
лишенные хрусталика глаза, по-
лость которых сообщается с внеш-
ней средой посредством крошечно-
го отверстия; чернильный мешок и
хроматофоры отсутствуют. Швы ра-
ковины простые, присоски на мно-
гочисленных щупальцах отсутству-
ют. Раковины всех представителей
таксона, обитавших в четвертичном
периоде, планоспиральные. №иИ-
1из, Р1ес(гопосегаз.

Аттопо1йеа®с. Вымерший таксон, из-
вестный только по раковинам. Ра-
ковины закрученные и наружные
(эктокохлеаты), имеют сложные
швы (см. рис. 12.64, Б, Г; 12.65).
Аммониты появились в морях си-
лура и просуществовали до мело-
вого периода. Апсу1осегаз, СегаШез,
РасИусНзсиз, БсарИИез, ТигпШез.

Со1ео1(1еа5С(В1Ьгапс1йа1а). К этому так-
сону относятся кальмары, карака-

тицы, осьминоги и вампироморфы.
Все представители имеют 10 или
меньшее число рук, две жабры, два
нефридия, внутреннюю раковину
или ее остатки, хроматофоры, чер-
нильный мешок и большой мозг.
Находки первых ископаемых Со-
1ео1беа датируются юрским перио-
дом, но, возможно, они появились
еще раньше.

Ве1етпо1йеа®°. Вымершая группа. Пер-
вые известные головоногие, имев-
шие раковину, состоящую из трех
частей. Строение тела неизвестно.
Возможно, были первыми предста-
вителями Со1еоИеа или их непо-
средственными предками.

ВесаЬгасЫа80. Кальмары и каракати-
цы, составляющие большинство
современных головоногих моллюс-
ков. Восемь рук и два ловчих, более
длинных, щупальца. Раковина внут-
ренняя.

БершИеа0. У большинства имеется
септированная внутренняя ракови-
на. Руки не несут крючков.

8р1ги11йа8°. Только один вид, 5р1ги1а
зр1ги1а (см. рис. 12.61, 12.67, Б), с
внутренней обызвествленной, сеп-
тированной планоспиральной рако-
виной. Иногда включают в Зерпба.

8ерпйа®°. Каракатицы (см. рис. 12.71,
А). Обызвествленная, внутренняя,
прямая септированная раковина;
может быть сильно редуцирована
или полностью утрачена. Тело обыч-
но короткое и широкое или меш-
ковидное. Бентосные или пелаги-
ческие. Единственное семейство
Зерпбае, насчитывающее около 100
видов, в том числе Ме1азер1а, 8ер1а,
8ер1е11а.

8ер1о11йа8°. Три семейства и около 40
видов бентосных кальмаров с уко-
роченным телом и небольшим
внутренним хитиновым гладиусом.
Шюзершз, Возз1а, 8ер1о!а.
Теи1ЬоШеа°. Кальмары. Самый боль-
шой и самый гетерогенный таксон
головоногих моллюсков. Восемь
рук, два длинных ловчих щупальца.
Дорсально расположенная внутрен-
няя раковина представлена упло-
щенным гладиусом. Тело обычно
удлиненное, круглое в поперечном
сечении. У многих видов есть фо-
тофоры.

МуорзШа80. Глаза покрыты прозрач-
ной роговицей. Таксон включает не-
много видов, однако в своем боль-
шинстве это прибрежные формы.
В силу этого обстоятельства они
более известны, чем глубоководные
представители группы Ое^орзИа.
Два семейства. АИсйеиШз, ЬоП§о (см.
рис. 12.71, Б), Ьо1И$ипси1а (см.
рис. 12.68, А), 8ер1о1еиМ8.

Ое§орзШа8°. Имеются веки и круглый
зрачок, роговица отсутствует62.
Большинство кальмаров, а следо-
вательно, и большинство голово-
ногих принадлежит к этой группе.
Главным образом глубоководные
пелагические виды. Двадцать три
семейства. АЬгаПа, АЬгаПор818, АгсИ1-
(еиБш (см. рис. 12.68, Б), Ва1Иу-
геиМ.ч, СМго1еи1М8, СгапсМа, С1епо-
р!егух, СопаШз, ШзНсАешМз, Шех,
ОттаМгерИез, ОпусИо1еиМ8.

Ос^оройИоппез80. Осьминоги. Восемь
обычных щупалец. Ловчих щупалец,
как правило, нет. Мешковидное,
сферическое тело.

УашруготогрЬа0. Таксон характеризу-
ется промежуточными между каль-
марами и осьминогами признака-
ми, и его часто объединяли то с
теми, то с другими. Представлен
несколькими ископаемыми вида-
ми, но только один, глубоковод-
ный УатруШеиМз 1п/егпаП8, живет
и поныне. Мелкие глубоководные,
похожие на осьминогов головоно-
гие моллюски с восемью руками,

соединенными с помощью пере-
понки, и двумя редуцированными
втягивающимися ловчими щупаль-
цами. Чернильный мешок и хрома-
тофоры отсутствуют.

Ос1оройа°. Восемь рук, ловчих щупа-
лец нет, тело сферическое, меш-
ковидное; раковина, если и имеет-
ся, то только рудиментарная.

Снта1а8°. Небольшой таксон осьмино-
гов, имеющих плавники63 (см.
рис. 12.69). Три семейства, пелаги-
ческие глубоководные осьминоги
со студенистыми плавниками и щу-
пальцами, несущими цирри. Щу-
пальца соединены широкой пере-
понкой. Чернильная железа и хро-
матофоры отсутствуют, радула ре-
дуцирована. С1гго1Иаита, С1гго-
1еШИ18, Ор181Ио1еШИ18.

1пснта<а8°. К таксону относится боль-
шинство осьминогов — восемь се-
мейств (см. рис. 12.70). Перепон-
ка и плавники утрачены. Большин-
ство — бентосные формы. АтрМ-
1геШ8, Аг§опаша, Е1ес1опе11а, ЕпГего-
с1ори8, Нара1осИ1аепа, ОсЮриз, От.а-
епа, УИге1ос1опе11а.

ФИЛОГЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ

моллюсков

Сазщороба и СерЬа1орода — это се-
стринские таксоны (см. рис. 12.122),
общий предок которых, вероятно,
был бентосным организмом. Голово-
ногие моллюски покинули дно и ос-
воили пелагиаль как среду обитания,
заселив толщу воды, хотя некоторые
из них вторично вернулись к бентос-
ному образу жизни. Самыми первыми
головоногими были небольшие мол-
люски длиной не более 20 мм. Они
появились в начале кембрийского пе-
риода около 510 млн лет назад. От них
берут начало наутилоиды, аммониты,
\©
о

| А'аиЕ1о1с1еа |	| ЬЕМ ~|

®й

СсрЬа1оро<1а

ГЛАВА 12. МОЕЕЕ18СА1’
Рис. 12.85. Филогения Серйа1орос1а:

I — Серка1оро(1а: пелагический образ жизни, наличие гидростатического аппарата и переориента-
ция главных осей тела; большие похожие на клюв челюсти и хищничество; расположенные вокруг
рта щупальца; реактивное движение с помощью воронки; цефализация и концентрация централь-
ной нервной системы; большие глаза со зрачком; яйца обогащены желтком, прямое развитие,
трохофора утрачена; 2 — 14аиШом1еа: две пары жабр и две пары нефридиев; 3 — 14.14.: число
щупалец вокруг рта уменьшено; 4 — АштопоМеа: идущий по краю сифон, сложные, сильно изо-
гнутые швы; 5— 14.14.: максимальное число щупалец 10; чернильный мешок, внутренняя ракови-
на, раковина с рострумом; хрящевые запонки между мантией и воронкой; плавники, глаза с
хрусталиком; 6 — Ве1стпо1<1еа: строение тела неизвестно, раковина похожа на раковину прими-
тивных колеоид; 7 — Со1еом1еа: щупальца с присосками, имеется гектокотиль для переноса спер-
матофоров; 8 — ОесаЬгасЫа: четвертая пара рук (щупальца) специализирована для ловли добычи;
подвижные присоски на стебельке имеют роговое окаймление; 9 — ЗерюШеа: септированная (по-
деленная на камеры) раковина для регулирования плавучести; 10 — ТеиНюЫса: раковина редуци-
рована до гладиуса; II — ОсГоройМогтез: количество рук сокращено до четырех пар, руки соеди-
нены перепонкой; 12 — Уашруготогрйа: большая перепонка между щупальцами, чернильный
мешок утрачен; хроматофоры утрачены; гектокотиль утрачен; два щупальца сильно редуцированы;
13 — Ос1оро<1а: мешковидное тело; рудимент раковины (с изменениями из Ах 2000-, ВепНоМ Т.,
Еп^езег Т. 1987. РИу1о^епеИс апа1уз!з, зуз/етаГцаиоп о/1Не Серка1орос1а (МоИизса). Уегк пашгу,'1зз. Уег.
НатЬигу, (19Е) 29'. 187— 220\ Уозз С. Е. 1977. Оазз'фсаиоп о/Песет СерИа/ороЗз. 1п: 191хоп М., Меззеп^егЗ. В.

1996. Серка1оро<3 Вектчоиг. СатЬпс^е СМуегзИу Ргезз, А. К 232рр.)

белемниты и колеоиды. Освоение тол-
щи воды как среды обитания потре-
бовало серьезной перестройки всего
организма: изменяются органы и со-
ответственно способы движения, ори-
ентация основных осей тела, плаву-
честь, характер питания, органы
чувств и нервная система. Описанию
этих изменений и была посвящена
настоящая глава (рис. 12.85).

Современные головоногие моллюс-
ки представлены видами, относящи-
мися только к двум сестринским так-
сонам — №иб1о1с1еа и Со1ео1беа. На-
утилоидам свойственны такие апомор-
фные признаки, как наличие двух пар
жабр и двух пар нефридиев, что отли-
чает их от предковой формы, обладав-
шей только одной парой жабр и одной
парой нефридиев. Разделенная на ка-
меры раковина, многочисленные щу-
пальца, радула, глаз с порой (зрачком)
и лишенный хрусталика — это плези-
оморфные признаки. У Со1ео1с1еа рако-
вина внутренняя, число щупалец ру-
дуцировано до 10, щупальца снабже-
ны присосками, глаз имеет хрусталик,

имеются хроматофоры и чернильный
мешок, воронка представляет собой
цельную трубку, а для переноса спер-
матофора используется гектокотиль,
имеются дополнительные жаберные
сердца. К плезиоморфным признакам
относится наличие всего двух жабр,
двух предсердий и двух нефридиев.

Со1еоИеа включает два сестринских
таксона — ОесаЬгасЫа и ОсЮросй-
Гоггпез. У ОесаЬгасЫа четвертая пара
рук вытянута и превратилась в специ-
ализированные ловчие щупальца. Руки
несут подвижные, расположенные на
стебельках присоски, снабженные ро-
говым ободком. Наличие десяти при-
датков — это плезиоморфный признак.
В группу Ос^оробИоггпез объединены
головоногие моллюски, у которых
произошла утрата или сильная редук-
ция второй пары рук. У них осталось
только восемь функционирующих рук.
Руки соединены натянутой между
ними перепонкой.

Группа ОсЮросИГоггпез включает
сестринские таксоны Уагпруготогрйа и
Ос1ороба. У представителей таксона
Уатруготогрйа сохраняются вторая
пара рук, хотя она сильно редуциро-
вана, и перепонка между руками, ко-
торая была характерна для их предка.
Утрата чернильного мешка, появление
хроматофоров и наличие гектокоти-
ля — это аутапоморфные признаки.
У всех ОсЮроба происходит изменение
формы тела: вместо вытянутого кону-
са оно приобретает очертания округ-
лого мешка. Раковина полностью ут-
рачивается, иногда сохраняется ее ру-
димент, вторая пара рук отсутствует.

Филогенетические связи отрядов в
группе Со1ео1беа еще недостаточно ясны.
Возможно, осьминоги произошли от
предка, похожего на ТеиЛо1с1еа, а груп-
па УатруготогрЬа рано отделилась от
эволюционной ветви осьминогов. Воз-
можно, что и каракатицы тоже берут
начало от похожих на Теи111о1с1еа пред-
ков, а группы ЗерюПба и ЗршиПба —
от форм, близких к каракатицам.

Филогенетическая система
головоногих моллюсков

СерНа1орос1а

НаШПоИеа
Со1ео1деа

ВесаЬгасЫа
8ер1о1с1еа
Зерпда
ЗерюНда
8р|ги11с1а

Теи(11о1с1еа
Муор8|да
Ое§ор81с1а

Ос1оросНГогте8
Уатруготогрка
ОсЮройа

Сйга1а
1псйга1а

В1УАЬУ1АС

К классу двустворчатых (В1уа1у1а,
или Ре1есуроба)64 относятся такие
широко распространенные моллюски,

как гребешки, устрицы, мидии, кора-
бельные черви (см. рис. 12.86; 12.104;
12.112; 12.114). Класс В1уа1у1а включа-
ет приблизительно 8 000 описанных
современных видов, из которых око-
ло 1 300 живут в пресных водах, а ос-
тальные — в море.

Двустворчатые моллюски сильно
различаются по размеру. Длина рако-
вины некоторых видов крошечных
пресноводных шаровок не превышает
2 мм. Размер гигантских тридакн
(Тпдаспа), обитающих в Южной Паци-
фике, достигает более метра, а вес —
почти 300 кг.

Класс В1уа1у1а содержит три основ-
ные морфологические группы, пред-
ставители которых характеризуются
различным строением жабр и спосо-
бом питания: первичножаберные
(ргоФЬгапсГпа), пластинчатожаберные
(1ате1ПЬгапс111а)65 и перегородчатожа-
берные (зербЬгапсЫа) (см. рис. 12.90).
В прошлом эти группы рассматрива-
лись в качестве подклассов, но в со-
временной классификации пластинча-
тожаберные, на долю которых прихо-
дится подавляющее большинство ви-
дов двустворчатых моллюсков, не вы-
деляются формально в виде отдельного
таксона. В то же время все три ука-
занные группы удобно использовать,
ибо они характеризуют определенные
уровни организации двустворчатых.
Именно в этом смысле мы будем в
дальнейшем часто ссылаться на них в
настоящем разделе.

Большинство двустворчатых мол-
люсков — это питающиеся взвесью
пластинчатожаберные, однако наибо-
лее примитивными из ныне существу-
ющих представителей этого таксона
считаются первичножаберные, кото-
рые питаются, собирая детрит с по-
верхности дна. Перегородчатожабер-.
ные — небольшая группа хищных мол-
люсков.
К двустворчатым относятся высо-
коспециализированные моллюски,
адаптированные к обитанию в поверх-
ностном слое донного грунта, где они
относительно хорошо защищены от
хищников. Это единственная группа
моллюсков, представители которой
лишены радулы и добывают себе пищу

с помощью приспособленных для это-
го жабр. Уплощенные с боков нога и
раковина облегчают погружение в мяг-
кий грунт. Наличие сифонов обеспе-
чивает моллюску, находящемуся в тол-
ще грунта, доступ к воде, несущей
пищу и кислород. Таким образом,
фильтрационное питание позволяет

Мешок
кристаллического
стебелька

Кишка

Выводная камера

Мантия

Задний мускул-ретрактор

Задний мускул-аддуктор

Ротовая лопасть

Передний мускул-аддуктор

Ламелла жабры

Ротовое отверстие
(под ротовой лопастью)

Передний мускул-ретрактор

Вводящий сифон

Анус

Выводящий сифон

Вводная камера
Нога

Желудок

Ротовая лопасть

Пищевод

Пищеварительная
железа

Ротовое отверстие

Передний
мускул-аддуктор

Выводящий сифон

Вводящий сифон

Гонада

А

Передняя аорта

Нефростом /Желудочек

Левое предсердие

Задняя аорта

Почка

Прямая кишка

Задний мускул-аддуктор

Анус

Жабра

Нисходящая ламелла
Восходящая ламелла
Нога

Рис. 12.86. Анатомия Мегсепапа тегсепапа:

А — вид с левой стороны; левая створка и левая складка мантии удалены; Б — частично вскрытый
моллюск; показаны некоторые внутренние органы

7 Рупперт Э. Э., т. 2

Б
получать пищу непрерывно, несмот-
ря на то что моллюск находится под
поверхностью грунта.

Хотя многие современные дву-
створчатые моллюски приспособи-
лись к существованию в разных мес-
тах обитания, исходно возникшие у
них приспособления к закапыванию
в ил или песок обусловили направ-
ление глубокой специализации этой
группы, все ныне живущие предста-
вители которой в значительной мере
сохраняют по сути дела сидячий (се-
дентарный) образ жизни. И хотя ма-
лая подвижность организмов накла-
дывает серьезные ограничения на их
эволюционные возможности, дву-
створчатые претерпели адаптивную
радиацию и заселили нескольких ти-
пов бентосных местообитаний, при-
годных для седентарных форм. Боль-
шинство занимают «предковые» ин-
фаунные биотопы мягких грунтов.
Многие, однако, адаптировались к
обитанию на поверхности грунта. Не-
которые приспособились к обитанию
в плотных субстратах (известковые
скалы, раковины моллюсков, глина,
торф или древесина), высверливая в
них ходы. Другие же стали комменса-
лами различных беспозвоночных —
полихет, иглокожих или ракообраз-
ных. Лишь немногие двустворчатые
ведут паразитический образ жизни.
Есть виды, приобретшие способность
к плаванию.

ФОРМА ТЕЛА

Билатерально-симметричное тело
двустворчатых моллюсков значитель-
но отличается от гипотетического ар-
хетипа предковых форм: оно сильно
сплюснуто с боков (рис. 12.87). У этих
относительно малоподвижных живот-
ных голова редуцирована и органы

чувств располагаются на других час-
тях тела, прежде всего по краю ман-
тии. Обширные мантийные складки
ограничивают две части мантийной
полости, каждая из которых содержит
жабру. Жабры обычно очень большие
и у большинства видов помимо вы-
полнения присущей им функции га-
зообмена осуществляют еще и фильт-
рацию пищевых частиц. Единая рако-
вина подразделена на две части (створ-
ки), которые на спинной стороне под-
вижно соединены друг с другом.
Створки прикрывают снаружи тело
моллюска. Непосредственно под мес-
том соединения створок лежит дорсаль-
ная часть висцеральной массы моллюс-
ка. К ее вентральной части крепится
клиновидная нога, обычно приспособ-
ленная для закапывания в грунт.

МАНТИЯ

Мантия полностью покрывает вис-
церальную массу моллюска со спин-
ной стороны, однако наиболее яркая
особенность двустворчатых — нали-
чие двух хорошо развитых боковых ло-
пастей, или мантийных складок (см.
рис. 12.87), которые свисают вниз по
бокам тела и встречаются вентрально
по средней линии. Здесь они могут
соприкасаться, а у некоторых видов
даже срастаться друг с другом. Ман-
тийные складки покрывают все тело
моллюска и ограничивают содержа-
щую значительный объем воды ман-
тийную полость. Складки мантии, бу-
дучи прикрепленными непосредствен-
но к телу моллюска дорсально, сво-
бодно свисают спереди, сзади и с
брюшной стороны. Свободная кромка
мантии называется мантийным краем.

Вдоль мантийного края тянутся три
продольные гребня (небольшие склад-
ки), разделенные двумя желобками
Лигамент

Ось жабры

Выводная камера

Нисходящая ламелла

Восходящая ламелла

Латеральная нолужабра

Медиальная нолужабра

Вводная камера

Край мантии

Целом перикарда

Желудочек сердца

Предсердие

Кишка

и кристаллический
стебелек

Кишка

Висцеральная масса

— Педальный ганглий

Нога

Раковина

Мантийная складка

Рис. 12.87. Поперечный разрез через тело двустворчатого моллюска (обобщенная схема)

(рис. 12.88). Эти три складки выпол-
няют важные, но различные функции.
Внутренняя складка — «мускульная» —
содержит наллиальпые (мантийные)
мышцы. Опи начинаются в толще ман-

тии, а прикреплены к внутренней по-
верхности раковины. Большинство из
них крепятся к раковине вдоль изо-
гнутой паллиалыюй (мантийной) ли-
нии, которая тянется от переднего

Периостракум

Периостракум

Остракум

Гипостракум

Внутренний
мантийный

Горизонтальные
призмы

Мантийная мышца

Наружный
мантийный
эпигелий , ,,
/ Мантийная линия

Вертикальные призмы
х Органический матрикс

Экстрапаллиальпая полость
Наружная складка
края мантии
Желобок,
, секретирующий
периостракум

Средняя складка
края мантии

Внутренняя складка
края мантии

эпителий

Железы эпителия Мантийный нерв Продольные мышцы мантии

Рис. 12.88. Схематический разрез створки и края мантийной складки двустворчатого
моллюска (с изменениями из нескольких источников: \УИЬиг К. Н., 8а1еиМ1п А. 8. М. 1983.
8/н’Н /огтаИоп. 1п 8а1еис1сНп А. 8. М., \УПЬиг К. II. (Ес1з): Пе МоИизса. Уо1. 4. Р1. I. Р1ту8'ю1оу,у.
Асас1епис Ртх, /V. У. Рр. 235—287; Кеппес1у V/. .1 с! а1., 1969. Е1тгоптеп1а1, Ыо1о^са1 соп1гоЕ оп
Ы\’а1\’е х/1е/1 т!пега1о^у. В1о1. Ке\'. 44'. 499— 530)
конца створки к заднему по ее внут-
ренней поверхности параллельно краю
(рис. 12.89, Б).

Средняя складка — сенсорная и мо-
жет нести фото-, механо- или хемо-
рецепторы (см. рис. 12.112, А). Наруж-
ная складка вместе со всем наружным
мантийным эпителием участвует в сек-
реции раковины. В задней части обе
мантийные складки совместно форми-
руют два сифона, которые представ-
ляют собой трубки, проводящие воду
из внешней среды в мантийную по-
лость и из нее наружу (см. рис. 12.86).

РАКОВИНА

Типичная раковина В1Уа1У1а состо-
ит из двух одинаковых по форме, бо-
лее или менее овальных, обычно вы-
пуклых створок, построенных из уг-
лекислого кальция и подвижно сочле-
ненных друг с другом вдоль дорсаль-
ного края (рис. 12.89, Б). Равноствор-
чатая раковина билатерально-симмет-
рична, так же как и тело моллюска.
Плоскость симметрии проходит меж-
ду правой и левой створками строго
по линии их сочленения. Некоторые
специализированные двустворчатые
моллюски, например устрицы, име-
ют неравностворчатую раковину, пра-
вая и левая створки которой отлича-
ются друг от друга. Две створки рако-
вины соединены дорсально связыва-
ющим лигаментом. Он состоит из двух
частей, построен из протеинов и яв-
ляется производным периостракума
(см. рис. 12.89). Упругий лигамент со-
единяет две створки раковины вдоль
дорсальной срединной линии; эта
часть раковины содержит только пе-
риостракум. Твердые элементы (остра-
кум и гипостракум), ограничивающие
гибкость и упругость, в этой зоне от-
сутствуют.

Два поперечных мускула-замыкате-
ля (аддуктора), передний и задний,
соединяют левую и правую створки (см.
рис. 12.86, А; 12.89, А). Подвижный
лигамент и мускулы-аддукторы являют-
ся антагонистами и работают вместе
при открывании и закрывании створок.
Именно действие лигамента приводит
к открыванию створок раковины; спе-
циальных мышц, открывающих створ-
ки, у двустворчатых моллюсков нет.

Лигамент включает две части —
внутреннюю и наружную. Обе постро-
ены из эластичного белка конхиоли-
на и расположены по обеим сторонам
от точки соприкосновения створок ра-
ковины, в которой последние приле-
гают друг к другу известковыми учас-
тками (см. рис. 12.89, А). Наружная
часть лигамента (тензилиум) хорошо
видна снаружи. Внутренняя часть ли-
гамента (резилиум), скрытая створка-
ми, может помещаться в чашевидном
или ложковидном углублении дорсаль-
ного края створок, которое называет-
ся хондрофором. Когда створки откры-
ты, части лигамента не деформирова-
ны, к ним не приложены ни силы сжа-
тия, ни растяжения. Когда мускулы-
аддукторы сокращаются, наружная
часть лигамента растягивается, за счет
чего в ней создается напряжение; внут-
ренняя же часть, наоборот, сжимает-
ся. Обе части лигамента деформируют-
ся, но благодаря своей упругости они
возвращают створки в исходное поло-
жение, как только действие аддукто-
ров прекращается. Эластичность час-
тей лигамента, таким образом, позво-
ляет экономить энергию мускульных
сокращений. Когда мускул-аддуктор
расслабляется, части лигамента при-
нимают свою исходную форму, наруж-
ная часть укорачивается, а внутрен-
няя — расширяется до первоначаль-
ного состояния. В результате этих из-
менений створки приоткрываются и,
что не менее важно, растягивают мус-
кулы-замыкатели, которые в таком
положении опять могут сократиться,
когда в этом возникнет необходимость.

У большинства двустворчатых мол-
люсков передний и задний мускулы-
замыкатели сходны и имеют прибли-
зительно одинаковый размер. Это обо-
значается как «изомиарное» состояние
(18о — одинаковый, туо — мускул).
Однако иногда передний мускул-за-
мыкатель редуцирован, как это имеет
место, например, у мидий (МуППбае)
и пинны (Ртшйае). По размеру он зна-
чительно уступает заднему мускулу-
замыкателю. Это «анизомиарный» тип
строения. Есть двустворчатые, у кото-

рых передний аддуктор полностью от-
сутствует, а имеется только задний
мускул-замыкатель, который в этом
случае очень велик. Такой вариант
строения называется «мономиарным».
Примером моллюсков с крупным зад-
ним аддуктором могут служить гребеш-
ки (РесНшбае) (задний аддуктор —
основная съедобная часть моллюска).

Места прикрепления мускулов-за-
мыкателей хорошо заметны на пустой
створке в виде отпечатков (см. рис. 12.89,
Б). Створки также несут отпечатки дру-
гих мускулов, таких как педальные рет-
ракторы и паллиальные мышцы.

Мускулы-замыкатели должны об-
ладать способностью к выполнению

Наружная часть лигамента

Створка раковины

Внутренняя часть
(ДД; лигамента

Отпечаток заднего
мускула-ретрактора
Мускул-аддуктор

Подвижное
(замок)

Латеральные зубы Кардинальные зубы
Макушка

шшо

Отечаток заднего'
мускула-аддуктора

Лигамент

сочленение

Отпечаток переднего
мускула-ретрактора

Мантийный синус \ Маргинальные зубы
Мантийная линия

Б

Отпечаток переднего
мускула- аддуктора



Рис. 12.89. Раковина двустворчатых:

А — поперечный разрез; показан антагонизм функционирования лигамента и мускулов-аддукто-
ров. В то время как створки закрыты за счет работы мускулов-аддукторов, наружная часть лига-
мента находится в растянутом состоянии, а внутренняя — в сжатом; Б — внутренняя поверхность
левой створки морского двустворчатого моллюска Мегсепапа
двух совершенно различных действий.
С одной стороны, они должны быть
способны к быстрому сокращению,
чтобы мгновенно захлопнуть створки
в случае опасности или для выброса
псевдофекалий. С другой — сократив-
шись, они зачастую должны длитель-
ное время оставаться в таком состоя-
нии, например для предотвращения
испарения воды из тела моллюска,
находящегося во время отлива в ли-
торальной зоне, или для того, чтобы
противостоять хищникам. Решать столь
разные задачи мускулы-замыкатели
двустворчатых моллюсков могут бла-
годаря ниличию в их составе волокон
двух типов: «быстрых» и «запирающих».
Первые представлены поперечнополо-
сатыми волокнами, которые действи-
тельно способны к быстрому сокра-
щению, хотя в таком состоянии дол-
го оставаться не могут. Вторые пред-
ставлены гладкими мышечными во-
локнами — они медленно реагируют,
но способны оставаться в сокращен-
ном состоянии длительный период
времени.

Волокна этих двух типов могут быть
разделены пространственно в разных
частях мускула (см. рис. 12.112, Б) или
беспорядочно перемежаться по всему
его объему.

Аддукторы двустворчатых в боль-
шинстве случаев представляют собой
крупные, мощные мускулы, способ-
ные сокращаться с большой силой.
Однако развиваемое ими усилие мо-
жет приводить к тому, что сжимаемые
створки начнут смещаться одна отно-
сительно другой в продольном направ-
лении. Подобное смещение предотв-
ращается наличием специального ап-
парата, состоящего из зубов и соот-
ветствующих им впадин на противо-
положной створке раковины. Сочле-
новные (замковые) зубы66, такие, как
кардинальные и латеральные, скон-

центрированы в месте подвижного
соединения створок. Маргинальные
зубы могут располагаться по всему сво-
бодному краю створки (см. рис.
12.89, Б). У примитивных двустворча-
тых моллюсков сочленовные зубы так-
содонтного типа. Они очень многочис-
ленны и все имеют сходное строение.
У представителей более продвинутых
групп уменьшается число замковых
зубов и они специализируются (гете-
родонтный тип). Среди гетеродонтных
зубов обычно выделяют кардинальные
и латеральные. Кардинальные представ-
ляют собой зубовидной формы выс-
тупы в средней части замка створок
(см. рис. 12.89, Б). Латеральные зубы
располагаются перед кардинальными
и позади них. Обычно они представ-
ляют собой продольные гребни, ко-
торые по форме могут вовсе не напо-
минать зубы.

На каждой створке кроме замка,
возвышаясь над ним, дорсально рас-
полагается выпуклость — макушка
(клюв67). Это наиболее старая часть
раковины. Каждая створка начинает
расти от макушечной части. По мере
роста на створке вокруг макушки об-
разуются концентрические круги (ли-
нии) нарастания.

Раковины двустворчатых моллюс-
ков чрезвычайно разнообразны по раз-
мерам, форме, скульптуре поверхно-
сти и цвету. В тех случаях, когда в про-
цессе роста раковины новый матери-
ал откладывается равномерно вокруг
макушек, формируются створки, сим-
метричные относительно вертикаль-
ной (дорсовентральной) плоскости,
проходящей через макушку поперек
тела моллюска. Такая створка называ-
ется равносторонней (см. рис. 12.106, А).
Если разные концы створки нараста-
ют с разной интенсивностью, то фор-
мируется неравносторонняя створка.
В этом случае передний конец створ-
ки не является зеркальным отражени-
ем заднего (см. рис. 12.105, А).

Как и у гастропод, скульптура по-
верхности раковины двустворчатых
может влиять на характер взаимодей-
ствия моллюсков с грунтом, выпол-
нять защитную функцию и увеличи-
вать прочность раковины. В частно-
сти, ребристость или складчатость по-
верхности раковины сердцевидок (Саг-
бпбае) и некоторых видов гребешков
(Ресбшбае) увеличивает ее прочность
(см. рис. 12.112, А).

СТРУКТУРА РАКОВИНЫ

Типичная раковина двустворчатого
моллюска состоит как минимум из трех
слоев — одного органического и двух
известковых. Наружный слой, или пе-
риостракум, образован задубленными
хиноном белками, комплекс которых
обычно называется конхиолином. Пе-
риостракум может быть очень толстым,
как, например, у некоторых пресно-
водных унионид (Ипютбае), или, на-
оборот очень тонким, как у съедобных
морских моллюсков Мегсепапа
тегсепапа. Периостракум, возможно,
играет роль в секреции известковых
слоев раковины. Он защищает снару-
жи карбонат кальция, из которого по-
строены створки, от растворения в
мягкой (с низким содержанием ионов
Са2+) или имеющей кислую реакцию
воде. Именно периостракум обеспечи-
вает герметизацию полости раковины
при плотном смыкании створок.

Под периостракумом располагают-
ся от двух до четырех слоев, образо-
ванных кристаллическим карбонатом
кальция. Два основных слоя присутству-
ют во всех случаях. Карбонат кальция в
них откладывается в виде кристаллов,
разнообразие которых очень велико. Это
могут быть призмы, гранулы, линзы:

Иногда кристаллы напоминают таблет-
ки или имеют какую-то более слож-
ную форму. Каждый кристалл всегда
формируется внутри окружающей его
оболочки, образованной органическим
матриксом, поэтому органическое ве-
щество вместе с периостракумом мо-
жет составлять от 12 до 72 % сухого веса
раковины. Хотя у всех двустворчатых
моллюсков структура раковины дале-
ко не универсальна, тем не менее при-
сущие ей специфические особенности
могут быть характерны для отдельных
групп этого таксона. Карбонат кальция
раковины у примитивных двустворча-
тых, например, может быть представ-
лен исключительно арагонитом; у бо-
лее продвинутых форм это преимуще-
ственно смесь арагонита и кальцита.
Возможное преимущество кальцита
состоит в том, что он менее раство-
рим, чем арагонит.

Из двух основных известковых слоев
раковины наружное положение зани-
мает остракум, или призматический
слой. Образующие его кристаллы кар-
боната кальция в виде столбчатых
призм располагаются перпендикуляр-
но по отношению к мантийному эпи-
телию (см. рис. 12.88). Кристаллы сек-
ретируются столбчатыми клетками
эпителия наружной поверхности ман-
тийной складки в зоне, расположен-
ной дистально от паллиальной (ман-
тийной) линии.

Внутренний кристаллический
слой — гипостракум (ламеллярный,
или пластинчатый, слой). Он секре-
тируется кубическим эпителием на-
ружной поверхности мантии прокси-
мально от паллиальной линии (см.
рис. 12.88). Кристаллы пластинчатой
формы откладываются послойно (ла-
меллами), параллельно поверхности
мантийного эпителия.

У многих двустворчатых моллюсков
(таксоны Р1епотогр11а и Ра1аеГ1е1его-
доп1а) гипостракум образован несколь-
кими слоями толстых пластинчатых
кристаллов и называется перламутро-
вым слоем. Перламутр68 представляет
собой гладкую, переливающуюся и
блестящую внутреннюю выстилку ра-
ковин многих двустворчатых. Перламут-
ровый гипостракум построен из араго-
нита. Образующие его кристаллы объе-
динены в пластинки, которые распо-
лагаются параллельными слоями. От-
сутствие перламутрового гипостракума
характерно для высших двустворчатых
моллюсков (Не1егобоп1а). У них гипо-
стракум построен из кристаллов каль-
цита. Помимо двустворчатых перламут-
ровый слой имеется в раковинах мо-
ноплакофор, гастропод и цефалопод.

СЕКРЕЦИЯ РАКОВИНЫ

Секреция раковины моллюсков
наиболее интенсивно исследовалась на
примере двустворчатых моллюсков,
поэтому и механизмы ее формирова-
ния у представителей этого таксона
изучены лучше всего. Отложение слоев
раковины связано с активной деятель-
ностью мантийного эпителия у всех
моллюсков. Внутренняя поверхность
наружной складки края мантии секре-
тирует периостракум. Секреторные
клетки, ответственные за этот процесс,
лежат в глубине борозды, разделяющей
наружную и среднюю складки края
мантии (периостракальной борозды)
(см. рис. 12.88). Белок, из которого
строится периостракум, секретируется
в растворимой форме, а затем склеро-
тизируется (уплотняется, темнеет) за
счет задубливания хиноном. При этом
белковые фибриллы «сшиваются» по-
перечными молекулярными связями,
в результате чего формируется проч-
ный, нерастворимый слой, обычно
имеющий темную окраску.

Эпителий, одевающий внешнюю
поверхность наружной складки края
мантии, секретирует остракум. Осталь-
ной наружный эпителий мантии, рас-
положенный проксимально от палли-
альной линии, активно участвует в
секреции гипостракума. Между пери-
остракумом и мантийным эпителием
имеется заполненное жидкостью про-
странство — экстрапаллиальная по-
лость, в которую сначала поступают
соли кальция и белковый матрикс,
используемые в дальнейшем для над-
страивания раковины. Периостракум
изолирует экстрапаллиальную полость
от окружающей среды.

ЖЕМЧУЖИНЫ

Несмотря на то что прикрепление
мантии к раковине обеспечивается
мышцами и периостракумом, некото-
рые посторонние объекты (песчинки,
паразиты) иногда случайно попадают
в экстрапаллиальную полость. Имен-
но они и становятся своеобразным
ядром, вокруг которого откладывают-
ся концентрические кристаллы карбо-
ната, формирующих перламутровый
слой. Результатом этого процесса ста-
новится образование жемчужины. Если
во время отложения перламутровых
слоев формирующаяся жемчужина не
остается на одном месте, а немного
смещается, то она может приобрести
сферическую или овальную форму.
Однако чаще жемчужина остается при-
крепленной к внутренней поверхнос-
ти раковины или даже полностью
встраивается в нее69.

Большинство раковинных моллюс-
ков способны формировать жемчужи-
ны, но только те виды, которые име-
ют сильно развитый перламутровый
гипостракум, могут производить жем-
чуг, имеющий коммерческую цен-
ность. Наиболее ценный природный
жемчуг добывается из жемчужниц
Р'тс1ас1а таг§апВ/ега и Р. тег(епм, оби-
тающих в тропической и субтропиче-
ской Пацифике70.

Существует два метода искусствен-
ной инициации роста жемчужин у
моллюсков. В первом случае рост жем-
чужины инициируется микроскопи-
ческой частицей — «семенем». Оно
представляет собой крошечный кусо-
чек раковины пресноводной двуствор-
ки перловицы, который вводится (за-
севается) в экстрапаллиальную по-
лость жемчужницы. Вокруг частицы
откладываются слои перламутра, и в
течение года вырастает «первичная»
жемчужина. Ее пересаживают другому
моллюску. Жемчужина рыночного раз-
мера формируется на основе «первич-
ной» в течение трех лет после транс-
плантации.

Второй метод позволяет получать
жемчужины быстрее. «Затравкой» для
формирования жемчуга и в этом слу-
чае служат сферические кусочки ра-
ковины пресноводных моллюсков, но
только заметно более крупные. Им за-
ранее придают форму бусин. Факти-
чески они лишь немногим меньше
размера будущей жемчужины. Такие
бусины заворачивают в мантийную
ткань и внедряют в мантию или дру-
гие ткани (часто гонаду) жемчужни-
цы. Перламутровый слой приблизи-
тельно I мм толщиной откладывается
по поверхности бусины.

Около 12 видов Северо-Американ-
ских пресноводных двустворчатых мол-
люсков, распространенных от Вискон-
сина до Алабамы, обеспечивают по-
чти 95 % потребности в материале, из
которого изготавливают инициирую-
щие бусины для выращивания жем-
чуга. Только в Тенесси в 1994 г. было
выращено 2 700 т пресноводных дву-
створчатых моллюсков для этих целей.
Недавно были предложены новые тех-

нологии для выращивания высокока-
чественного жемчуга в пресноводных
моллюсках. К сожалению, они также
основаны на использовании бусин-
затравок, вырезанных из раковин дру-
гих пресноводных моллюсков. Исклю-
чительно разнообразная природная
фауна юго-востока Соединенных Шта-
тов находится под сильным антропо-
генным воздействием. Это — и непос-
редственное истребление, и осадкона-
копление в результате деятельности
человека, и создание водохранилищ,
и загрязнение, и, наконец, интродук-
ция новых видов.

НОГА

В процессе эволюции двустворча-
тых моллюсков служившая для движе-
ния широкая и уплощенная нога их
предков постепенно превратилась в
сдавленный с боков, клиновидный и
направленный вперед вырост, что
можно рассматривать как адаптацию
к закапыванию в мягкий грунт (см.
рис. 12.86; 12.87). Нога двустворчатых
мускулиста и содержит большой пе-
дальный синус гемоцеля. Движение
ноги обеспечивается как действием
мускулов-ретракторов, так и давлени-
ем гемолимфы. Более подробно об этом
будет сказано ниже, в разделе, посвя-
щенном передвижению двустворчатых
моллюсков в грунте. Мускулы-ретрак-
торы, гомологичные педальным рет-
ракторам других моллюсков, форми-
руют боковые стенки ноги и направ-
ляются к противоположной створке
раковины. В местах их прикрепления
к створкам остаются отпечатки, рас-
положенные рядом с отпечатками ад-
дукторов (см. рис. 12.89,5; 12.109, А).
Конкретные примеры специализации
раковины, мантии и ноги двуствор-
чатых моллюсков приведены ниже,
при описании адаптаций различных
групп двустворчатых.

ЖАБРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ
СПОСОБОВ ПИТАНИЯ
ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

Большинство современных дву-
створчатых моллюсков питается взве-
шенными в воде частицами и исполь-
зует жабры для отфильтровывания
органики из воды, в первую очередь
фитопланктона. Однако предковые
формы двустворчатых, вероятно, со-
бирали детрит и использовали жабры
только для газообмена. Эволюция
ВАаМа — это в значительной степени
история преобразования использовав-
шихся только для дыхания жабр пред-
ковых форм в фильтрационный жабер-
ный аппарат, пригодный для извле-
чения пищи. Как и у других моллюс-
ков-микрофагов, утилизация мелких
частиц определенного размера невоз-
можна без формирования ресничных
сортировочных полей, которые отде-
ляют органические пищевые частицы
от не имеющих пищевой ценности
минеральных. У ЕЙуаМа такие реснич-
ные поля имеются как внутри пище-
варительной системы (в желудке), так
и снаружи — на жабрах и ротовых ло-
пастях. Внутренние сортировочные
поля унаследованы двустворчатыми от
предковых форм. В то же время моди-
фикация и специализация наружных
ресничных полей — важное направ-
ление эволюции пищедобывающего
аппарата именно двустворчатых.

ПЕРВИЧНОЖАБЕРНЫЕ
(РКОТОВКАМН1А)

Предки современных двустворча-
тых были первичножаберными мол-

люсками и обладали таким же жабер-
ным аппаратом, каким обладают и со-
временные первичножаберные (Ам-
си1а, Миси1апа, Уо1сНа, МаИеНа и 8о1е-
туа). Вероятно, они обитали на мяг-
ких грунтах и частично погружались
в них. Они имели две расположенные
по бокам тела и направленные назад
двустороннеперистые жабры. Отсюда
и название — первичножаберные
(рис. 12.90, А', 12.91, А). Подошва ноги
первичножаберных разделена на две
лопасти — левую и правую и часто
снабжена бахромой из папилл. От та-
кой предковой формы берут начало
пластинчатожаберные двустворчатые с
большими, уплощенными жабрами,
приспособленными для фильтрации
пищевых частиц. Дистальная часть ноги
таких моллюсков не подразделена на
лопасти и лишена папилл.

Большинство ныне живущих пер-
вичножаберных добывают пищу пу-
тем селективного сбора мелких час-
тиц в поверхностных слоях донного
осадка. Этот способ питания многие
зоологи считают исходным для дву-
створчатых моллюсков. Для поиска
пищевых частиц в слое осадка и транс-
порта их к ротовому отверстию мол-
люски, вероятно, использовали и
ресничные папиллы ноги, и длинные,
покрытые ресничками щупальца. Ра-
дула во всем этом никакого участия
не принимала, что и привело к ее
полной редукции. Жабры были ма-
ленькие и использовались исключи-
тельно для дыхания. Основной ток
воды, омывающий жабры, вероятно,
поступал в мантийную полость спе-
реди, проходил через жабры и выб-
расывался в задней части мантийной
полости (рис. 12.91, А), как у совре-
менных моноплакофор и полиплако-
фор. Возможно, что точно так же это
происходило и у гипотетического
моллюска-прототипа. Дополнитель-
Рис. 12.90. Поперечные разрезы через
тела двустворчатых моллюсков, отно-
сящихся к трем основным группам
В1уа1у1а(Л — первичножаберные; Б —
пластинчатожаберные; В — перего-
родчатожаберные).

В каждом случае показана форма жабр и
их положение в мантийной полости. Стрел-
ки указывают направление движения воды

ные, слабые токи воды, вероятно,
могли поступать в мантийную полость
и в любом другом месте вдоль края
раковины. Можно предполагать, что
такой моллюск проводил жизнь, лежа
на одной из створок, лишь частично
погружаясь в слой донного осадка.

Жабры первичножаберных распо-
ложены в задней части мантийной
полости и относительно малы по срав-
нению с жабрами пластинчатожабер-
ных двустворчатых моллюсков. Так же,
как и у общего предка моллюсков, и
у ныне живущих примитивных форм,
например хитонов, они двусторонне
перистые, т.е. имеют центральную ось,
от которой отходят два ряда плоских
лепестков (рис. 12.91, Б). Направлен-
ные друг к другу поверхности сосед-
них лепестков несут латеральные рес-
нички, а их края — соответственно
фронтальные и абфронтальные реснич-

ки (см. рис. 12.1, Г). Латеральные рес-
нички создают респираторный поток
между лепестками, в то время как
фронтальные и абфронтальные удаля-
ют «засоряющие» частицы, которые
аккумулируются на поверхности жабры.

У древних моллюсков ротовое от-
верстие располагалось непосредствен-
но около поверхности твердого суб-
страта, по которому они ползали, а
радула использовалась для соскреба-
ния с него пищевых частиц. Когда дву-
створчатые моллюски покинули эти
«предковые» местообитания и адапти-
ровались к жизни в мягком донном
грунте (песке или иловых отложени-
ях), их ротовое отверстие оказалось
приподнятым над субстратом. Это про-
изошло потому, что их тело сплющи-
лось с боков, а длина его дорсовент-
ральной оси увеличилась. Современ-
ные первичножаберные поддержива-
Сцепляющие соседние филаменты
пучки ресничек
Рис. 12.91. Питание первичножаберных:

А — Р4иси1а, вид сбоку. Правая створка и мантия удалены. Передний конец тела справа; Б —
поперечный срез жабр Р4иси1а, видны центральная ось и латеральные лепестки; В — первичножа-
берный моллюск Уо1сПа Ита1и1а, добывающий детрит внутри специальной камеры, вырытой под
поверхностью грунта. В камере видны ротовые щупальца. В отличие от 1\иси1а сифоны Ко/Л'а дости-
гают поверхности грунта. Эти моллюски могут также вытягивать свои ротовые щупальца и собирать
детрит с поверхности грунта; Г — одна ротовая лопасть с ротовым щупальцем ?*1иси1апа т'ти1а.
Обычно сложенные доли ротовой лопасти разведены для того, чтобы показать ресничное сортиро-
вочное поле. Стрелки показывают направление токов воды, вызываемых работой ресничек (А,
Б — из Уоп%е С. М. 1939. Пе ргоюЬгапЫсне МоНизса, а /ипс11опа! 1п1егрге)а1'юп о/ /Ие!г ИгисШге апЗ
его/ипоп. РИИ. Тгапз. Роу. Бос. ЬопНоп В 230: 79— 147-, В — из ВепНег К., Бтпз \У. К. 1984. ТИе е//ес1 о/
/еесИп^ Ьу Уо1сйа Нта1и1а оп Ыо(игЬа11оп. ОрИеИа 23 (1) : 91—100\ Г — из АИапз)

ют необходимую для питания связь
между ротовым отверстием и субстра-
том с помощью двух удлиненных ро-
товых щупалец (хоботков), располо-
женных в задней части мантийной
полости (см. рис. 12.91, А). Каждое
щупальце связано с большой двудоль-
ной ротовой лопастью, или губной
пальпой. Основания ротовых лопастей
лежат по бокам ротового отверстия, а
сами они заходят довольно далеко на-
зад вдоль боковых поверхностей тела.
Ротовые лопасти сильно уплощены,
покрыты ресничным эпителием и скла-
дываются подобно поздравительной
открытке. В естественном положении
обе плоские доли лопасти прилегают
друг к другу. Лопасть, изображенная
на рис. 12.91, Г, специально развер-
нута: в таком положении становится
видна структура ее «внутренней» по-
верхности. Обращенные друг к другу
поверхности обеих долей каждой ло-
пасти несут покрытые ресничным эпи-
телием гребни и бороздки, которые
сортируют минеральные и органичес-
кие частицы. Первые отбрасываются,
а вторые перемещаются к ротовому от-
верстию. На это сортировочное поле
ротовых лопастей частицы переносятся
работой ресничного эпителия ротовых
щупалец.

В процессе питания моллюска щу-
пальца погружены в слой донного

осадка. Как минеральные, так и орга-
нические частицы приклеиваются к
покрытой слизистым секретом повер-
хности щупальца и транспортируются
ресничками к его основанию (рис.
12.91, Г), а далее на сортировочное
поле лопасти, где реснички, распо-
ложенные на вершинах и боковых по-
верхностях гребней и на дне бороздок,
сортируют частицы по размеру
(рис. 12.92). Реснички, расположенные
на вершине каждого гребня, генери-
руют поток, движущийся перпенди-
кулярно его длинной оси (поперек
гребней); этот поток направлен в сто-
рону ротового отверстия (см. рис. 12.91,
Г). Реснички на дне каждой бороздки,
наоборот, формируют поток, ориен-
тированный вдоль нее и несущий час-
тицы к свободным краям лопасти. Рес-
нички, покрывающие боковые поверх-
ности гребней, создают локальные
токи, направленные в глубину бороз-
дки и перемещающие мелкие части-
цы определенного размера на дно бо-
роздки. Более крупные частицы про-
сто не могут попасть в бороздку, по-
скольку не соответствуют ее ширине.
Они остаются снаружи, на гребнях,
где под действием ресничек гребней
постепенно сдвигаются в сторону ро-
тового отверстия. Достаточно мелкие
частицы, которые могут перемещать-
ся ресничками, покрывающими боко-
Мелкие частицы Крупные частицы

Отбрасываемые частицы

Реснички на боковых
поверхностях гребней

Реснички
на дне бороздки

Реснички

па вершине гребня

• В пищеварительную
систему

Рис. 12.92. Схематический разрез ресничного сортирующего поля на ротовой лопасти.
Изображенные на этой схеме частицы детрита (пищевые частицы) слишком велики для того,
чтобы опускаться в бороздки ресничного поля; они перемещаются ресничками гребней к ротово-
му отверстию. Мелкие минеральные частицы (не имеющие пищевого значения) концентрируются
на дне бороздок и позднее сбрасываются с ротовой лопасти

вые поверхности гребней, попадают на
дно бороздок. Здесь их подхватывают
реснички, расположенные на дне, и
перемещают вдоль бороздок к краю
лопасти. Осуществляемая таким спо-
собом сортировка частиц не может
обеспечить полного разделения пище-
вого материала — достаточно много
минеральных частиц в конце концов
попадает в ротовое отверстие.

Реснички, покрывающие свобод-
ные края ротовых лопастей, создают
токи воды, направленные назад, от
ротового отверстия. Так формируется
удаляющий поток, подхватывающий
частицы, которые отвергаются мол-
люском (см. рис. 12.91, Г). Мелкие, в
основном минеральные частицы, зак-
люченные в слизистый секрет, из бо-
роздок ротовых лопастей транспорти-
руются вдоль боковых краев лопастей
к их задним заостренным концам. Здесь
комочки слизистого секрета вместе с
минеральными частицами сбрасыва-
ются с поверхности лопастей в ман-
тийную полость. Эти отходы, называ-

емые псевдофекалиями из-за их внеш-
него сходства с массой, выводимой из
ануса, периодически выбрасываются
из мантийной полости за счет резкого
схлопывания створок раковины. Обра-
тите внимание: псевдофекалии никог-
да не проходят через пищеваритель-
ную систему моллюска и не являются
истинными фекалиями.

Расстояние между гребнями, а зна-
чит, и ширина бороздок могут изме-
няться за счет растяжения или сокра-
щения ротовых лопастей. Изменение
расстояния между соседними гребня-
ми изменяет размерные критерии, по
которым моллюск либо использует,
либо отбрасывает частицы. Если греб-
ни сближены, моллюск может погло-
щать относительно небольшие части-
цы. При увеличении расстояния меж-
ду гребнями отторжению подвергаются
частицы более крупных размеров.

В работе других сортировочных по-
лей двустворчатых, например жабр,
критерии, по которым те или иные
частицы принимаются или, наоборот,
отвергаются моллюском, могут быть
иными, нежели используемые на ро-
товых лопастях. Так, крупные части-
цы могут отбрасываться, а тонкий
материал, напротив, может сохранять-
ся. Смесь крупных песчинок, пищевых
частиц промежуточного размера и
мельчайших частиц глины, например,
может сортироваться таким образом,
что песчинки (крупная фракция) от-
брасываются одним сортировочным
механизмом. Все более «тонкие» фрак-
ции, включая пищевые частицы и гли-
ну, принимаются к дальнейшей сор-
тировке на другом ресничном поле.
Здесь, уже на основе иного принципа
сортировки, крупные частицы (пище-
вые) сохраняются, а более мелкие
(глина) — отвергаются.

ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ
(1АМЕЕЫВКА1ЧСН1А)

ЭВОЛЮЦИЯ

ЖАБЕРНОГО АППАРАТА
ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫХ

Питание путем сбора пищевых ча-
стиц из осадка, как у первичножабер-
ных, и сбор пищи из толщи воды, как
у пластинчатожаберных, — это разно-
видности микрофагии, т.е. специали-
зации к использованию мельчайших
пищевых частиц. Приспособления для
сортировки пищевых частиц, которые
есть у РгсНоЬгапсГна, могли бы в зна-
чительной мере быть использованы и
для добывания пищи из толщи воды.
Морфологические и поведенческие
адаптации ранних первичножаберных
идеально подходили для того, чтобы
стать основой для формирования ме-
ханизмов сбора пищевых частиц с ис-
пользованием жабр. Перейдя к обита-
нию в грунте, первичножаберные со-
хранили дыхание с помощью жабр и

использовали донные отложения в
качестве источника пищи. Они уже
приобрели ногу, способную внедрять-
ся в толщу мягких осадков, и меха-
низмы создания водного потока, вен-
тилирующего мантийную полость и
омывающего жабры. Более того, пос-
ледние, хотя и использовались исклю-
чительно для газообмена, были уст-
роены таким образом, что на их фрон-
тальной поверхности задерживались
крупные частицы, которые не могли
пройти между лепестками. Возник уже
и сортировочный механизм — рото-
вые лопасти, способные отделять пи-
щевые частицы от минеральных и на-
правлять пищу к ротовому отверстию,
а остальное отбрасывать в мантийную
полость.

Представляется неизбежным, что
при наличии всех этих приспособле-
ний некоторые древние первичножа-
берные научились извлекать дополни-
тельную выгоду, используя органиче-
ские частицы, случайно попадавшие
на их жабры. Постепенно некоторые
Рго1оЬгапс1йа пришли к тому, что филь-
трация воды и улавливание содержа-
щейся в ней взвеси начали играть
большую роль в их питании, нежели
сбор пищевых частиц из донного осад-
ка. Так сформировались пластинчато-
жаберные двустворчатые моллюски с
их большими, фильтрующими жабра-
ми. Простая жабра первичножаберных
модифицировалась таким образом, что
стала эффективным фильтром, но со-
хранила и свою исходную функцию
органа, осуществляющего газообмен.
Смена способа питания на фильтра-
ционный привела к исчезновению
ротовых щупалец у пластинчатожабер-
ных. Впрочем, ротовые лопасти у них
сохранились и продолжают выполнять
функцию сортировочных полей. Поми-
мо них появились и другие сортирую-
щие области на самих жабрах.
Что было трудно предположить, так
это тот эволюционный успех, к кото-
рому привело приобретение нового
фильтрационного механизма добыва-
ния пищи. Благодаря ему пластинча-
тожаберные могли целиком зарывать-
ся в мягкий донный грунт, относи-
тельно хорошо защищающий их от
хищников, и в то же время с успехом
эксплуатировать ресурсы фитопланк-
тона и кислорода, содержащиеся в
придонном слое воды над поверхнос-
тью осадка. Естественный отбор бла-
гоприятствовал пластинчатожабер-
ным, и они претерпели значительную
адаптивную радиацию, которая позво-
лила не только максимально исполь-
зовать возможности инфаунных био-
топов, но и заселить многие пригод-
ные для жизни малоподвижных орга-
низмов эпифаунные бентосные мес-
тообитания. Ныне пластинчатожабер-
ные — доминирующая группа в фауне
двустворчатых моллюсков, и большин-
ство из них характеризуется фильтра-
ционным питанием.

СТРОЕНИЕ ЖАБЕРНОГО АППАРАТА

Жабры первичножаберных недоста-
точно велики, чтобы собирать необ-
ходимое для организма количество
пищи. Первые изменения коснулись
размеров жабр и соответственно пло-
щади их поверхности, которая замет-
но увеличилась. Это позволило пропус-
кать через жабры больший объем воды
и соответственно извлекать больше
пищевых частиц. Площадь поверхнос-
ти увеличивалась двумя путями. Прежде
всего, значительно возрастало количе-
ство жаберных лепестков. Это позволи-
ло так удлинить жабры, что они стали
занимать практически всю длину ман-
тийной полости (см. рис. 12.86, Л). Уст-
рицы, например, имеют более 8 000
видоизмененных лепестков — фила-

ментов в составе жабры. Удлинились и
сами филаменты (см. рис. 12.90, />;
12.93). Это также увеличило площадь
поверхности жаберного аппарата. Про-
странство между висцеральной массой
и внутренней поверхностью мантии не
могло уже вместить такие длинные
филаменты, и они должны были сло-
житься пополам, чтобы жабра смогла
целиком поместиться в мантийной
полости.

У предковых моллюсков единствен-
ной функцией жаберных лепестков был
газообмен. Соответственно главная
функциональная нагрузка ложилась на
их боковые поверхности, несущие ла-
теральные реснички. Боковые поверх-
ности соседних лепестков разделены
межлепестковым пространством
(рис. 12.93, Б). У пластинчатых жабр,
используемых для фильтрационного
питания, важную роль приобретают
фронтальные края филаментов, несу-
щие фронтальные реснички, посколь-
ку на образуемой их совокупностью
фронтальной поверхности жабры и
происходит задержка пищевых частиц.
В результате этого возникает еще одно
изменение жаберного аппарата плас-
тинчатожаберных: площадь боковых
поверхностей уменьшается, а площадь
фронтального края увеличивается. Пла-
стинчатые жаберные лепестки первич-
ножаберных превращаются в тонкие,
нитевидные филаменты пластинчато-
жаберных (см. рис. 12.93, В, Г). Их бо-
ковая поверхность редуцировалась, но
из-за того что вся жабра значительно
увеличилась в размерах, общая площадь
несущей латеральные реснички повер-
хности, через которую осуществляет-
ся газообмен, остается достаточно об-
ширной. Совокупность фронтальных
поверхностей филаментов формирует
пластинку, называемую ламеллой (от-
сюда и название ЬатеШЬгапсЫа), че-
рез которую проходит вода. У первич-
Раковина

Ось жабры

Выводная камера

Мантия

Восходящая ветвь —,

Нисходящая ветвь

Висцеральная
- , масса

Соединения между
нисходящей
и восходящей
ветвями одного
филамента

Соединение филаментов
с ман тией

Нисходящая ветвь жабры Восходящая ветвь жабры

Соединения между
соседними филаментами
одной полужабры

Соединение

•Л филаментов
^с висцеральной

? массой

Вводная камера

Г

Рис. 12.93. Эволюция жаберного аппарата пластинчатожаберных моллюсков:

/1 — жабры примитивных первичножаберных (па срезе показано расположение жабр относительно
иогп, висцеральной массы и мантии); Б — развитие вентральных пищевых бороздок у гипотети-
ческой промежуточной формы; В — положение пищевых бороздок па сложенных пополам фила-
ментах в пластинчатой жабре; Г — тканевые перемычки, поддерживающие сложенные пополам
филаменты в пластинчатой жабре. Па рисунках В и / расстояние между восходящими и нисходя-
щими вез вами жаберных филаментов для наглядности преувеличено

пожаберпых жаберные лепестки с двух
сторон центральной оси располагают-
ся со смещением, в «шахматном по-
рядке», у пластинчатожаберных фила-
менты лежа т строго । шпротив друг друга
(см. рис. 12.93, Г).

В резул ьтатс жабра пластинчатожа-
берных представляет собой сложную

структуру, для описания которой ис-
пользуется специальная терминология.
Жаберные филаменты прикрепляют-
ся, как и у предковых форм, к цент-
ральной оси, которая в свою очередь
крепится к мантии в промежутке меж-
ду телом моллюска (висцеральной
массой) и складкой мантии (см.
рис. 12.93, Г). Каждый филамент V-
образно изогнут, а поскольку жабра
сохраняет исходное двусторонне пе-
ристое строение, рядом оказываются
два У-образно изогнутых филамента.
Относительно центральной оси жаб-
ры один филамент располагается ме-
диально, второй — латерально. Вмес-
те оба У-образных филамента образу-
ют \У-образную фигуру (рис. 12.93, В,
Г). Каждый филамент, отходя от цен-
тральной оси, сначала направляется
вниз (вентрально), а после точки пе-
региба поднимается вверх, в дорсаль-
ном направлении. Часть филамента,
направленная вниз, называется нис-
ходящей ветвью; часть, направленная
наверх, — восходящей ветвью (см.
рис. 12.93, Г; 12.87). Нисходящие вет-
ви филаментов начинаются от цент-
ральной оси. Свободные концы вос-
ходящих ветвей латеральных филамен-
тов упираются в мантийную складку,
а медиальных — в висцеральную мас-
су. Здесь они либо соединяются с со-
ответствующим участком покровов с
помощью ресничек, либо срастаются
с ним, либо остаются неприкреплен-
ными.

До сих пор мы рассматривали от-
дельные филаменты, но они не могут
функционировать как фильтр пооди-
ночке. Каждая ветвь одного филамен-
та тесно связана с соответствующими
ветвями соседних филаментов. Вместе
филаменты формируют ламеллу, ко-
торая и является фильтрующим аппа-
ратом двустворчатых (см. рис. 12.86, А).
Соседние филаменты тесно связаны
друг с другом специальными связка-
ми, в одних случаях они формируют-
ся за счет ресничек, а в других — пред-
ставляют собой тканевые мостики.
Вода проходит через ламеллу между
филаментами, которые задерживают
приносимые ею частицы. Каждая жаб-
ра состоит из четырех таких ламелл,

образованных совокупностью фила-
ментов. Объединенные нисходящие
ветви всех латеральных филаментов
вместе формируют нисходящую ламел-
лу (рис. 12.87), а восходящие ветви—
восходящую ламеллу. Медиальные
филаменты таким же образом допол-
нительно формируют еще по одной
восходящей и нисходящей ламелле в
составе каждой жабры.

Следует помнить, что моллюск
имеет две жабры: одну — в левом, а
другую — в правом участках мантий-
ной полости. Каждая целая жабра со-
стоит из двух половинок, или полу-
жабр. Последние в свою очередь состо-
ят из двух ламелл — одной восходя-
щей и одной нисходящей (см.
рис. 12.87). Может создаться впечат-
ление, что каждая полужабра пред-
ставляет собой самостоятельную жаб-
ру, но это не так, поскольку одна из
полужабр сформирована только меди-
альными филаментами, а другая —
только латеральными. Вся жабра, та-
ким образом, состоит из двух полу-
жабр (латеральной и медиальной) и
четырех ламелл (двух восходящих и
двух нисходящих). Таким образом, ти-
пичный пластинчатожаберный мол-
люск имеет две жабры (справа и слева
от висцеральной массы), четыре по-
лужабры и восемь ламелл.

Как и у других моллюсков, жабры
пластинчатожаберных делят мантий-
ную полость на вентральную
(вводную, или инфрабранхиальную, в
которую поступает вода из внешней
среды) и дорсальную (выводную, суп-
рабранхиальную, из которой вода по-
кидает мантийную полость) камеры
(см. рис. 12.87). У пластинчатожабер-
ных, однако, такое разделение на-
столько эффективно, что вода не мо-
жет проходить из вентральной в дор-
сальную камеру71, минуя ламеллы.
Последние, как уже говорилось выше,
образованы соединенными друг с дру-
гом филаментами и представляют со-
бой сеть, через которую фильтруется
вода. Однако слишком крупные час-
тицы не могут пройти через эту сеть.
В этом случае они остаются на наруж-
ной, обращенной во вводную камеру
поверхности ламеллы (фронтальной
поверхности) и обволакиваются сли-
зью. В результате эти частицы полно-
стью выводятся из водного потока.
Таким образом, важным направлени-
ем эволюции жаберного аппарата яв-
ляется совершенствование функцио-
нальных свойств фильтра, образуемо-
го тесно сближенными филаментами.
Существенной составляющей этого
процесса было приобретение механиз-
мов, обеспечивающих оптимальное
расстояние между соседними фила-
ментами.

РЕСНИЧКИ

Фронтальные и латеральные рес-
нички, покрывающие жабры плас-
тинчатожаберных, в целом функци-
онируют так же, как у первичножа-
берных и предковых форм моллюсков,
и располагаются на соответствующих
участках поверхности филаментов (см.
рис. 12.93, Б). Латеральные реснич-
ки локализуются на боковых поверх-
ностях филаментов. Они создают ток
воды, обеспечивающий и дыхание, и
питание моллюска. Вода поступает в
инфрабранхиальную (вводную) каме-
ру мантийной полости и проходит меж-
ду филаментами в супрабранхиальную
(выводную) камеру. Фронтальные рес-
нички, расположенные на фронталь-
ной поверхности филаментов, направ-
ляют частицы по поверхности ламел-
лы в дорсальном или вентральном на-
правлениях к продольным ресничным
пищевым бороздкам. Абфронтальные
реснички обычно отсутствуют.

В ресничном аппарате пластинча-
тожаберных появляется еще один вид
специализированных ресничек — ла-
терофронтальные. Это крупные рес-
нички, из которых формируются ла-
терофронтальпые цирри, расположен-
ные продольными рядами по краям
фронтальной плоскости филамента,
между фронтальными и латеральны-
ми ресничками (рис. 12.94, А, Б).
Каждая такая цирра представляет со-
бой пучок плотно прилегающих друг
к другу ресничек; они отчетливо вид-
ны на рис. 12.94, А. Латерофронталь-
ные цирри ориентированы в сторо-
ну соседнего филамента, но не пря-
мо к нему, а под небольшим углом.
Свободные концы цирр соседних фи-
ламентов перекрывают друг друга та-
ким образом, что формируется тон-
кая сеть, которая отфильтровывает
частицы из воды, проходящей через
жабру. Достаточно мелкие частицы,
размеры которых в принципе позво-
ляют им проходить в промежутках
между филаментами, задерживаются
циррами и перемещаются к фронталь-
ным ресничкам. Последние транспор-
тируют их к пищевой бороздке и да-
лее к ротовым лопастям и ротовому
отверстию.

ВОДНЫЙ ПОТОК

В процессе эволюции первично-
жаберные изменили направление вод-
ного потока, используемого для ды-
хания. Более или менее однонаправ-
ленный поток от заднего конца тела
к переднему (см. рис. 12.91, А) сме-
нился «двунаправленным». Теперь
вода поступает в мантийную полость
и покидает ее на заднем конце тела.
Этот новый путь движения воды спо-
собствовал проникновению пластин-
чатожаберных моллюсков в инфаун-
ные места обитания. Обеспечивающий
Рис. 12.94. Реснички жабр:

А — лнтсрофронтальпыс цирри Уепиз саз’та. Каждый комплекс состоит пз двух рядов обьедппнв-
шпхся ресничек одной клетки. Дистальные части ресничек остаются свободными. Двухрядное рас-
положение ресничек хорошо заметно в основании каждой цирри; И — срез через три жаберных
филамента МуШиз (схема). Направление биения фронтальных ресничек перпендикулярно плоско-
сти страницы. Эффективный удар латерофроитальпых ресничек направлен палево, а эффективный
удар латеральных ресничек — вправо в плоскости рисунка. Стрелки показывают направление вод-
ного потока, который создастся работой латеральных ресничек. Этот ноток приносит нишевые
частицы и осуществляет вентиляцию мантийной полости (А — из О\иеп 6. 1978. аазз'фсааоп, Ию
уИ1. РВИ. Тгапз. Коу. 8ос. 1.опс!оп В 284: 377—386: В — из 8И\-ез!ег !Ч. К., В/е/уВ М. А. 1984.
ПуВгодупапис азрет о/рагНс1е сар1иге Ьу МуГйпз. 3. Маг. Ию!. Аззос. 64: 859—879. Воспроизведено
с разрешения издательства СатЬпс!уе С1п1еегз'11у Ргезз)

дыхание и питание поток воды по-
ступает в вентральную часть(вводную
камеру) мантийной полости на зад-
нем конце моллюска, движется впе-
ред, проходит между филаментами в
дорсальную часть мантийной полос-
ти (выводную камеру), откуда, нако-
нец, выводится наружу также на зад-
нем конце тела.

У пластинчатожаберных задние
края правой и левой мантийных скла-
док совместно формируют пару хоро-
шо заметных отверстий, вентральный
вводящий и дорсальный выводящий

сифоны, через которые вода поступа-
ет в мантийную полость и выводится
из нее (см. рис. 12.86; 12.104; 12.105).
Вводящий сифон доставляет воду во
вводную камеру вентрально от жабр,
а выводящий сифон выбрасывает се
наружу из расположенной дорсальпо
над жабрами выводной камеры. Сифо-
ны отсутствуют у большинства первич-
ножаберных (исключение составляет
Уо1сИа), у которых вода может посту-
пать в мантийную полость практиче-
ски в любом месте между мантийны-
ми складками.
СОЕДИНЕНИЕ ФИЛАМЕНТОВ

Для эффективной фильтрации с
помощью длинных и тонких филамен-
тов жабр пластинчатожаберным было
необходимо приобрести дополнитель-
ные структуры, поддерживающие оп-
тимальное расстояние между фила-
ментам*!. Более того, эти промежутки
между филаментами не должны изме-
няться, чтобы исключить возможность
попадания в них пищевых частиц. Для
решения этих задач моллюски приоб-
рели несколько новых структурных
элементов. Прежде всего, это межла-
меллярные связки в выводной камере
мантийной полости, соединяющие две
ламеллы каждой полужабры (см. рис.
12.93, Г). Соседние филаменты соеди-
нены межфиламентными связками,
которые, кроме того, обеспечивают и
необходимый размер отверстий филь-
трующего аппарата.

Соединения третьего типа форми-
руются между дистальным концом
каждого филамента и мантией или
висцеральной массой. В результате
жабры полностью разделяют вводную
и выводную камеры мантийной по-
лости, а вода на своем пути в вы-
водную камеру проходит только меж-
ду филаментами. У представителей
разных таксонов пластинчатожабер-
ных моллюсков существуют специ-
фические особенности взаимоотно-
шений между дистальными концами
жаберных филаментов и соответству-
ющими участками покровов мантии
и висцеральной массы. Суть разли-
чий, как говорилось выше, сводится
к тому, что в одних случаях дело ог-
раничивается простым контактом, в
других — взаимодействие осуществ-
ляется с помощью ресничек и, на-
конец, третий вариант — формиро-
вание постоянной тканевой связки,
(срастание).

КОНСТРУКТИВНЫЕ УРОВНИ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖАБР
ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫХ

Выделяют три эволюционных уров-
ня развития жабр пластинчатожабер-
ных, различающихся по структуре и
степени развития соединений между
филаментами и ламеллами. Наиболее
примитивные пластинчатожаберные
имеют нитчатые (ППЬгапсй) жабры, в
которых отдельные филаменты оста-
ются более или менее независимыми
друг от друга. Соседние филаменты
удерживаются в сближенном положе-
нии специальными сцепленными
между собой ресничками, а не по-
стоянными тканевыми перемычками
(рис. 12.95, А, Б). Противоположные
ламеллы одной полужабры, однако,
соединены тканевыми межламелляр-
ными связками, которые поддержи-
вают восходящую и нисходящую вет-
ви филаментов в постоянном положе-
нии в виде буквы V. Концы филамен-
тов либо вовсе не соединены с ман-
тией и висцеральной массой, либо
лишь слабо соединены с последними.
Нитчатые жабры свойственны дву-
створчатым моллюскам, относящимся
к таксону Р1епотогр11а: аркам (Агса),
гребешкам (Рес1еп) и мидиям (Му1Низ).

Другие же птериоморфные дву-
створки, такие, как устрицы (Сгах-
хоМгеа, О^геа) и пинны (Ртпа), име-
ют псевдопластинчатые (р.чеш1о1ате1-
ПЬгапсй) жабры. Соседние филаменты
у них удерживаются вместе как с по-
мощью ресничных межфиламентных
связок, так и тканевыми мостиками.
Необходимо отметить, однако, что в
жабрах этого типа все же доминирует
соединение филаментов с помощью
ресничек.

Большинство двустворчатых име-
ют настоящие пластинчатые (еи1ате1И-
ЬгапсЬ) жабры. Их строение характе-
Латерофронтальные
реснички
Латеральные
реснички
Приносящий
жаберный сосуд
Межламеллярный
мостик
Ресничная связка
Выносящий
жаберный сосуд

Фронтальные реснички

Фронтальные реснички Остия

Межфиламентная перегородка

Рис. 12.95. Нитчатые (ППЬгапсЬ) и настоящие пластинчатые (еи1ате1ПЬгапсЬ) жабры:

А, Б — нитчатые жабры (А — пять соседних филаментов в области нижнего края полужабры, вид
сбоку; Б — поперечный разрез полужабры); В, Г — настоящая пластинчатая жабра (В — пять сосед-
них филаментов в области нижнего края полужабры, вид сбоку; Г — поперечный разрез полужабры)

ризуется наиболее специализирован-
ными чертами и демонстрирует не-
которые важные преимущества над
жабрами вышеописанных типов. Как
межфиламентные, так и межламел-
лярные соединения представлены у
этих моллюсков постоянными и мно-
гочисленными тканевыми связками
(см. рис. 12.95, В, Г). Межламелляр-
ные соединения представляют собой
сплошные, вертикальные тканевые
перегородки, которые увеличивают
общую поверхность ламелл и делят вы-
водную камеру на вертикальные отсе-
ки, водоносные трубки72. Межламел-
лярные перегородки имеются не на

всех филаментах, иногда водоносные
трубки охватывают сразу несколько
соседних филаментов.

Межфиламентные соединения так-
же многочисленны и постоянны. Они
представляют собой почти полную
тканевую пластинку, соединяющую
соседние филаменты. Эта пластинка
пронизана неправильно разбросанны-
ми порами — остиями (см. рис. 12.95,
В, Г). Столь тесное объединение фи-
ламентов не отражается на составе
ресничек жаберного эпителия, кото-
рые представлены латеральными, ла-
теро-фронтальными и фронтальными
ресничками.
Со стороны вводной камеры ман-
тийной полости поверхность ламеллы
настоящих пластинчатожаберных мол-
люсков отчетливо ребриста. Каждый
филамент формирует гребень, а каж-
дое межфиламентное соединение —
борозду между соседними гребнями.
Латеральные реснички создают вод-
ный поток, который проходит вдоль
гребня ламеллы до остии, а через нее
попадает в водоносную трубку. Газо-
обмен осуществляется через наружную
поверхность ламеллы и в водоносных
трубках. Из трубок вода поступает в
верхнюю часть выводной камеры ман-
тийной полости и далее, через выво-
дящий сифон, во внешнюю среду.

Дистальные концы восходящих вет-
вей филаментов срастаются соответ-
ственно с поверхностным эпителием
мантии и с эпителием висцеральной
массы. Этим достигается полное раз-
деление вводной и выводной камер
мантийной полости. Из вводной каме-
ры в выводную вода может попасть,
только пройдя через остии.

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

В примитивных жабрах двустворча-
тых, таких, как первичножаберные,
выносящий кровеносный сосуд тянет-
ся вдоль оси жабры под приносящим
жаберным сосудом (см. рис. 12.93, А).
Удлинение филаментов и формиро-
вание сплошных складчатых ламелл
(жабры настоящих пластинчатожа-
берных) привели к утрате вынося-
щего сосуда, проходившего по оси
жабры. Его заменили два сосуда, иду-
щие вдоль места соединения восходя-
щих ламелл с мантийной складкой и
висцеральной массой (см. рис. 12.93,
В). Это привело к формированию од-
носторонне направленного потока
гемолимфы внутри каждого фила-
мента.

ПИЩЕВЫЕ БОРОЗДКИ
И ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ
СОРТИРОВКА ЧАСТИЦ

Большинство пластинчатожаберных
питается тонкими фракциями находя-
щегося в планктоне и оседающего дет-
рита. Пищевые частицы, размер кото-
рых иногда составляет всего 1 мкм,
извлекаются из водных потоков по мере
прохождения между филаментами или
через остии. После этого они переме-
щаются на фронтальные реснички,
обволакиваются слизью и далее транс-
портируются вверх или вниз вдоль фи-
ламента к продольной пищевой бороз-
дке. На каком-то этапе эволюции пла-
стинчатожаберных эти продольно ори-
ентированные и покрытые ресничка-
ми пищевые бороздки (пути транспор-
тировки пищевого материала) возник-
ли у дорсального и вентрального краев
ламеллы (рис. 12.96). С каждой полной
жаброй может быть ассоциировано мак-
симум пять таких ресничных бороздок:
две вентральные и три дорсальные. Рес-
нички, покрывающие эти бороздки,
транспортируют пищевые частицы и
слизь вперед, к ротовым лопастям; не
представляющие пищевой ценности
частицы могут перемещаться вперед
или назад и в последующем выбрасы-
ваются в виде псевдофекалий.

Примитивные пластинчатожаберные
имеют пять продольных бороздок для
транспортировки частиц (см. рис. 12.96).
Три из них приурочены к верхней час-
ти жабры — одна тянется между осно-
ваниями полужабр, а снаружи от каж-
дой полужабры расположено еще по
одной бороздке. Оставшиеся две лока-
лизуются вентрально — по одной вдоль
вентрального края каждой полужабры.

Фронтальные реснички образуют
самостоятельные транспортные пути:
одни переносят частицы наверх, а дру-
гие — вниз. Такая система позволяет
Рис. 12.96. Поперечный разрез пластинча-
той жабры (Л — МуН1к1ас и Р1пп1с1ае; />' —
АгсИас и Апотпйас; В — ОМгеМас и
Реей гнс1ае).

Показано направление, в котором бьют фрон-
тальные реснички, н движение нишевых час-
тиц в продольном направлении. Па рис. Б и
13 прерывистыми стрелками показано направле-
ние работы маленьких фронтальных ресничек,
перемещающих пищевые частицы наверх;
сплошными стрелками отмечено направление ра-
боты крупных фронтальных ресничек, транспор-
тирующих осадочные частицы вниз. Внутренняя
полужабра на всех рисунках справа (с измене-
ниями из Агк/пз />. 1937. Он гке сНииу тес/нинхтх,
’ш1е1ге1а11опхЫрз <>( 1ате1НЬгапс115. //. &>н1п8 с/ех-Зссх
он !ке &Н1. Оиап. МЗстхс. Бс1. 79\ 339— 370)

осуществлять предварительное отде-
ление пищевых частиц от минераль-
ных еще до того, как они достигнут
ротовых лопастей, на которых осуще-
ствляется дополнительная сортиров-
ка. Подобная система, обеспечиваю-
щая двунаправленный вертикальный
транспорт, в сочетании с пятью про-
дольными ресничными бороздками
обнаружена у устриц и гребешков (см.
рис. 12.96, В). Пищевые частицы пе-
ремещаются вверх, в три пищевые
бороздки, которые транспортируют
пищу к переднему концу тела — к ро-
говым лопастям и, в конечном счете,

к ротовому отверстию. Другие реснич-
ки перемещают частицы вниз — к же-
лобкам, которые специализируются на
удалении непищевого материала.

Подобное примитивное состояние
системы транспорта частиц возможно
стало основой для возникновения не-
скольких более специализированных
вариантов, два из которых продемон-
стрированы на рис. 12.96. У мидий и
пипн (см. рис. 12.96, Л) пищевые и дру-
гие частицы перемещаются как вверх,
так и вниз (по большей части вниз)
фронтальными ресничками к любой из
пяти ресничных бороздок, по которым
частицы транспортируются в сторону
переднего конца тела. Функция сорти-
ровки частиц осуществляется жабрами
в минимальной степени или вовсе от-
сутствует. В то же время у арк и аномий
сортировка частиц на жабрах имеет
место (см. рис. 12.96, Б), поскольку
ряды фронтальных ресничек перемеща-
ют пищевые частицы вверх к трем пи-
щевым бороздкам, в то время как оса-
дочные частицы транспортируются
вниз к бороздкам, служащим для уда-
ления частиц и направляющих их к зад-
нему концу тела. Из частиц и слизи,
поступающих в эти бороздки, форми-
руются псевдофекалии, которые отбра-
сываются в мантийную полость. Сис-
тема двусторонне направленных рес-
ничных трактов и предварительная сор-
тировка частиц, предваряющая их по-
ступление на ротовые лопасти, утра-
чена наиболее продвинутыми пластин-
чатожаберными.

РОТОВЫЕ ЛОПАСТИ

Считается, что доли ротовых лопа-
стей пластинчатожаберных также слу-

жат для сортировки и транспорта час-
тиц, как и у первичножаберных (см.
рис. 12.91, Г). В соответствии с опи-
санной ранее моделью функциониро-
вания ротовых лопастей попадающий
на них материал подвергается сорти-
ровке по размеру, в процессе которой
пищевые частицы по поверхности ло-
пасти переносятся по вершинам рес-
ничных гребней, пересекая их попе-
рек. Отвергаемые же моллюском час-
тицы осадка попадают в бороздки,
разделяющие гребни, по ним транс-
портируются к краям лопасти и сбра-
сываются в мантийную полость в виде
псевдофекалий. Наблюдения за гребеш-
ками Р1асорес1еп таррЦагйсих и устри-
цами СгамюМгеа §1§а8, однако, вызвали
новые вопросы, касающиеся работы
сортировочного аппарата. На ротовые
лопасти поступают не отдельные от-
фильтрованные жабрами частицы, а
слизистые тяжи с заключенными в них
частицами. Тяжи перемещаются по пи-
щевой (ротовой) бороздке, проходя-
щей полинии соединения между двух
долей ротовой лопасти (рис. 12.97).
В естественном положении, когда ло-

Рис. 12.97. Взаиморасположение жабр, ротовых лопастей и ротового отверстия у глубо-
ководного гребешка Р1асорес1еп та^еИатсиз, вид спереди.

Ротовое отверстие окружено ветвящимися выростами. Ротовые лопасти и жабры изображены так,
как если бы они находились в одной плоскости с ротовым отверстием; на самом деле они направ-
лены назад и должны уходить за плоскость страницы. Ротовые лопасти развернуты. На рисунке
изображены только латеральные полужабры (с изменениями из Веппт^ег Р. О., Аиррга М., Ье
Реппес М. 1990. Рег1Ьисса1 ог^ап.ч ор Р1асорес1еп тавеПашсиз апб СЫатуз уапа: МгисШге, и11гайгис1иге,
трИсаНоп!. Маг. В1о1. 107: 215—223)
пасть сложена и ее доли прижаты друг
к другу, селекция частиц на верши-
нах ресничных гребней, очевидно,
осуществляться не может.

ПСЕВДОФЕКАЛИИ

Жабры и ротовые лопасти форми-
руют псевдофекалии, которые состо-
ят преимущественно из частиц осадка
и слизи. Этот материал перемещается
к заднему концу тела до вводящего
сифона работой вентральной реснич-
ной полоски на внутренней поверх-
ности мантийной складки. Внезапное
резкое сокращение мускула-аддукто-
ра создает повышенное давление в
мантийной полости и приводит к вы-
бросу воды с псевдофекалиями через
вводящий сифон. Следует подчерк-
нуть, что создаваемый таким образом
ток противоположен обычному на-
правлению движения воды, поступа-
ющей во вводящий сифон.

ПОТОК ВОДЫ

Моллюски могут регулировать ин-
тенсивность водного потока, проходя-
щего через фильтрационную систему,
изменяя диаметр отверстия вводящего
сифона, а также растягивая или сокра-
щая жабры. Регулируя размеры жабр,
моллюск может изменять количество
воды, проходящее между филамента-
ми сквозь жабру. Направление потока
может быть временно изменено на про-
тивоположное. Моллюски могут также
полностью прекращать фильтрацию,
останавливая ток воды через жабры.

ПЕРЕГОРОДЧАТОЖАБЕРНЫЕ
(8ЕРТ1ВКАМСН1А)

Перегородчатожаберные (8ерН-
ЬгапсЫа) моллюски образуют третью

эволюционную ветвь двустворчатых на-
ряду с первичножаберными и пластин-
чатожаберными. Эта немногочисленная
группа небольших, вторично модифи-
цированных хищников, трупоедов и
детритофагов тесно связана с таксоном
Апота1ос1е8та1а и предположительно
ведет свое начало от предков, близких
к пластинчатожаберным. Большинство
перегородчатожаберных — хищники,
которые ловят свою добычу, исполь-
зуя для этого мантийную полость как
насос для засасывания воды.

В процессе эволюции жабры 8ерй-
ЬгапсЫа сильно изменились и приоб-
рели вид двух перфорированных мус-
кульных септ, которые разделяют
вводную и выводную камеры мантий-
ной полости (см. рис. 12.90, В). Жаб-
ры сильно редуцированы; отсутствует
развитая поверхность, которая могла
бы быть использована как для дыха-
ния, так и для фильтрации. Газообмен
осуществляется всей поверхностью
мантии. Превращенные в септы жаб-
ры используются исключительно для
того, чтобы создать засасывающий
входящий ток воды, необходимый для
ловли добычи.

При резком сокращении септаль-
ных мышц отверстия в септах замыка-
ются, а сами септы в мантийной по-
лости натягиваются и приподнимают-
ся. Это приводит к резкому засасыва-
нию воды через гипертрофированно
развитый вводящий сифон во вводную
камеру. Любые частицы органики, будь
то мелкие рачки, частички детрита или
трупы небольших животных, могут
быть втянуты этим мощным потоком
в мантийную полость (рис. 12.98). Пой-
манные объекты захватываются парой
мускулистых ротовых лопастей, пере-
носятся к ротовому отверстию и по-
глощаются. После этого происходит
расслабление септальных мускулов, в
результате чего открываются отверстия
и септы медленно возвращаются в свое
исходное положение. Вводящий сифон
Роготуа очень велик, имеет форму кол-
пака и снабжен чувствительными щу-
пальцами для обнаружения добычи.
Края колпака быстро замыкаются вок-
руг добычи, которая затем втягивает-
ся в мантийную полость. Представи-
тели рода Си$р1с1апа для поимки жерт-
вы быстро вытягивают свой вводящий
сифон, а затем описанным выше спо-
собом засасывают ее в мантийную
полость.

ПИТАНИЕ

Пищеварительная система двуствор-
чатых моллюсков включает ротовое
отверстие, пищевод, желудок, сред-
нюю кишку, заднюю кишку (ректум)
и анальное отверстие. Рот расположен
спереди, на висцеральной массе меж-
ду двумя ротовыми лопастями. Развет-
вленные пищеварительные железы
представляют собой слепые выросты
желудка и располагаются в лакунах
гемоцеля (см. рис. 12.86, Б). Кишка
обычно образует несколько петель
внутри висцеральной массы, а в зад-
ней части тела моллюска пронизывает
перикардиальную полость и направля-
ется к анальному отверстию. Анус от-
крывается в выводную камеру мантий-
ной полости в задней части тела.

РАЗНООБРАЗИЕ СПОСОБОВ
ПИТАНИЯ

ПЕРВИЧНОЖАБЕРНЫЕ
(РКОТОВКАМСН1А)

За исключением представителей
8ер1Фгапс1па, двустворчатые являют-
ся микрофагами, потребляющими
мелкие органические частицы органи-

Вводящий сифон

Рис. 12.98. Псрегородчатожаберный мол-
люск Роготуа §гапи/ага, охотящийся на ку-
мового рачка с помощью своего похоже-
го па капюшон вводящего сифона (с из-
менениями из МоПоп В. 1981. Ргеу сар!иге
т <Ие сагпБогоиз зерВЬгапсН Роготуа вгапи-
1а1а. Вата 66: 241 — 256)

ки, которые они собирают с поверх-
ности донного осадка или из толщи
воды. У наиболее древних, близких к
исходным формам первичножаберных
двустворчатых моллюсков, как и у
моноплакофор,полиплакофор и при-
митивных гастропод, в пищеваритель-
ном тракте имеются специальные при-
способления для сортировки мелких
частиц. В выстланном хитиновой ку-
тикулой желудке присутствует реснич-
ное сортировочное поле. Обширный
вырост желудка — мешок протости-
ля — содержит аморфный слизистый
протостиль. Пищеварение у большин-
ства первичножаберных полостное и
протекает в просвете желудка, а вса-
сывание питательных веществ осуще-
ствляется в пищеварительных железах.

ПЕРЕГОРОДЧАТОЖАБЕРНЫЕ
(8ЕРТ1ВВА1ЧСН1А)

Желудок хищных перегородчатожа-
берных моллюсков представляет собой
просто утроенный мускулистый мешок
с небольшой сортировочной областью
и рудиментарным мешком протости-
ля. Он покрыт изнутри толстым слоем
кутикулы и функционирует как мус-
кульный желудок, способный к меха-
нической обработке пищи. Протеазы,
поступающие из пищеварительных
желез, инициируют внеклеточное пи-
щеварение в просвете желудка. Про-
дукты этого пищеварения поступают
в протоки пищеварительных желез, где
переваривание пищи заканчивается
уже внутриклеточно.

ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ
(ЕАМЕЕЫВКАЫСН1А)

Пластинчатожаберные питаются
взвешенными в воде пищевыми час-
тицами, и соответственно являются
микрофагами, однако они могут ути-
лизировать более мелкие пищевые ча-
стицы, чем первичножаберные. Пище-
варительная система пластинчатожа-
берных претерпела серьезные измене-
ния, и их желудок устроен более слож-
но, чем у первичножаберных. Прежде
всего желудок содержит состоящий из
ферментов кристаллический стебелек,
имеет множество отверстий, ведущих
в разветвленные пищеварительные
железы, а хитиновая выстилка реду-
цирована. Проходящая вдоль средней
кишки пищевая бороздка начинается
еще в желудке. Пищеварение как по-
лостное, так и внутриклеточное, при-
чем первое протекает в желудке, а вто-
рое — в дивертикулах пищеваритель-
ных желез. Выделяют три различных
типа строения желудка пластинчато-
жаберных. Ниже приведено описание
обобщенной схемы.

Слизистый тяж, включающий пи-
щевые частицы, от ротовых лопастей
транспортируется к ротовому отвер-
стию и далее благодаря работе реснич-

ного эпителия по пищеводу поступа-
ет в желудок. Желудок имеет мешко-
видную форму и расположен в пере-
дней части висцеральной массы дор-
сально (см. рис. 12.86, Б). Пищевод от-
крывается в передней части желудка,
а средняя кишка и мешок кристалли-
ческого стебелька отходят от его зад-
него конца. Левая передняя стенка
желудка несет маленький хитиновый
гастрический щит (рис. 12.99). Не-
сколько протоков, открывающихся в
передней части желудка, ведут в раз-
ветвленные пищеварительные железы.
Протоки начинаются от небольших
выпячиваний стенки желудка — желу-
дочных карманов, количество которых
у разных таксонов варьирует от 1 до 3.

В желудке, в области впадения
протоков пищеварительных желез,
имеется одно или несколько реснич-
ных сортировочных полей, образован-
ных ресничными гребнями и разделя-
ющими их бороздками. Работа сорти-
ровочных полей основана на том же
принципе, что и работа сортировоч-
ных полей, расположенных на рото-
вых лопастях. Крупные частицы пере-
мещаются над вершинами гребней
перпендикулярно их длинной оси.
Мелкие минеральные частицы транс-
портируются по дну бороздок вдоль
гребней и в конце концов отбрасыва-
ются. В целом, сортировочные поля
желудка перемещают минеральные ча-
стицы к специальным ресничным
трактам, ведущим непосредственно в
среднюю кишку, а пищевые частицы
накапливаются в виде суспензии в
жидкости, заполняющей желудок.
В результате такой сортировки мине-
ральные частицы постоянно извлека-
ются из пищевой массы, а концент-
рация пищевых частиц в полости же-
лудка растет.

Крупная, снабженная ресничками
кишечная борозда, начинаясь в желуд-
Передняя часть

Левый желудочный карман

Гастрический щит

Кристаллический стебелек

Большой тифлозоль
и кишечная борозда

Латеральный
желудочный карман

Мешок
кристаллического стебелька

Сортировочное поле

Правый желудочный карман

Сортировочное поле

Средняя кишка

Левая сторона

Протоки правой доли
пищеварительной железы

Сортировочные поля
Дорсальная складка

Протоки левой доли
пищеварительной железы

Большой тифлозоль

Малый тифлозоль

Кишечная борозда

Правая сторона

Рис. 12.99. Желудок двустворчатого моллюска, вид с дорсальной стороны (обобщенная
схема) (с изменениями из РигсИоп К. О. 1977. ТИе В1о1о&у о/МоИизса. 8есоп(1 ЕсННоп. Рег^атоп
Ргезз, IV. У, 596 рр.)

ке, продолжается в полость средней
кишки (см. рис. 12.99). Левая сторона
этой борозды ограничена крупным
ресничным гребнем — большим тиф-
лозолем, который изгибается над ки-
шечной бороздой и частично изоли-
рует ее от полости желудка. Другой
гребень — малый тифлозоль — огра-
ничивает правую сторону борозды.
Большой тифлозоль и кишечная бо-
розда начинаются в левом кармане же-
лудка, проходят поперек по передней
стенке желудка и заходят в правый его
карман. После выхода из правого кар-
мана желудка они продолжаются в
среднюю кишку в сопровождении ма-
лого тифлозоля. Тифлозоль и кишеч-
ная борозда формируют специальный
путь, по которому минеральные час-

тицы непрерывным потоком выводят-
ся из желудка в среднюю кишку.

Большой мешок кристаллического
стебелька, выстланный секреторным
эпителием с ресничками, открывает-
ся в желудок в задней его части. Эпи-
телий этого мешка секретирует крис-
таллический стебелек. Последний, ве-
роятно, является гомологом протости-
ля первичножаберных. Стебелек состо-
ит из белкового матрикса, на который
откладываются выделяемые стенками
мешка разнообразные ферменты. В их
число входят амилазы, гликогеназы,
липазы и целлюлазы. У некоторых дву-
створчатых, имеющих целлюлазы, сте-
белек содержит большое количество
бактерий — спирохет, которые, веро-
ятно, являются эндосимбионтами,
вырабатывающими этот фермент.
В желудке отсутствуют протеазы, ибо
они могли бы расщеплять другие фер-
менты стебелька. В связи с этим гид-
ролиз протеинов осуществляется внут-
риклеточно в клетках дивертикулов
пищеварительных желез. Абсолютная
длина стебелька варьирует, но он име-
ет внушительные размеры относитель-
но размеров самого моллюска. Напри-
мер, 12-сантиметровый Та%е1и$ может
иметь стебелек длиной 5 см, а у мет-
ровой Тг1с1аспа стебелек может дости-
гать 36 см.

Мешок кристаллического стебель-
ка лежит параллельно средней киш-
ке и примыкает к ней. Его просвет
может сообщаться с полостью кишки
(рис. 12.86, Б; 12.100, А), но может
быть и отделен от нее. Реснички эпи-
телия, выстилающего мешок, вызы-
вают вращение кристаллического сте-
белька. Конец стебелька, который по-
стоянно контактирует с гастрическим

щитом (рис. 12.99), понемногу стира-
ется, что в свою очередь приводит к
освобождению пищеварительных фер-
ментов и их поступлению в просвет
желудка. Ферменты, вновь синтезиру^-
емые эпителием мешка, инкорпори-
руются в заднюю часть нарастающего
стебелька. Вращение стебелька пере-
мешивает содержимое желудка и, кро-
ме того, действует, как настоящий
ворот, подтягивая слизистый тяж с
пищевыми частицами через пищевод
в желудок. Внеклеточное расщепление
углеводов и жиров начинается в рото-
вой полости. Расщепление белков про-
текает внутриклеточно в пищевари-
тельных железах.

Кислота, освобождающаяся при
истирании стебелька и поступающая
из пищеварительных желез, снижает
рН содержимого желудка. В такой кис-
лой среде вязкость слизи уменьшает-
ся. Пищевые частицы, которые до это-
го удерживались в слизистом тяже,

А

Рис. 12.100. Пресноводный моллюск ЬатрзШз апосЗопклдез:

А — поперечный срез кристаллического стебелька и кишки; Б — срез пищеварительной железы
(схема); показаны абсорбция и внутриклеточное переваривание пищевых частиц, поступающих из
желудка (сплошные стрелки), и выведение непереваренных остатков (прерывистые стрелки)
(из Ои’ел О. 1974. ЕеесНп^, сИ^езЕоп 1п (Не Вш/Ма. Ас1у. Сотр. РкузМ. В/осВет. 5: 1 — 35)
освобождаются и перемещаются на
сортировочные поля.

Как и у всех остальных моллюсков,
желудок соединяется с двумя пище-
варительными железами протоками.
У пластинчатожаберных в каждый же-
лудочный карман открывается не-
сколько первичных протоков, которые
в свою очередь ветвятся и дают нача-
ло вторичным протокам. Последние
заканчиваются маленькими слепо зам-
кнутыми мешочками, или ацинусами
(см. рис. 12.100, Б), совокупность ко-
торых образует пищеварительные же-
лезы. Эпителий ацинусов участвует в
секреции, абсорбции, процессах пи-
ноцитоза и внутриклеточного пище-
варения. Таким образом, массу каж-
дой пищеварительной железы в зна-
чительной степени составляют ацину-
сы и несущие их протоки. Пищевые
частицы перемещаются из просвета
желудка в его карманы, а затем в про-
токи и ацинусы пищеварительных
желез. В дальнейшем частицы, более
не имеющие пищевой ценности, вы-
водятся из клеток эпителия ацинусов,
возвращаются в просвет желудка и
направляются в кишку, где включа-
ются в состав фекальных масс. В про-
токах пищеварительных желез факти-
чески функционируют два самостоя-
тельных «канала». Выводящий канал
выстлан ресничным эпителием, а вво-
дящий лишен ресничек. При этом
клетки его эпителия несут многочис-
ленные микроворсинки, образующие
настоящую щеточную кайму, с помо-
щью которой и осуществляется абсор-
бция пищевых веществ. Все потоки
жидкости, создаваемые ресничным
эпителием пищеварительных желез,
являются выносящими. Это означает,
что они выводят частицы из ацинусов
и протоков наружу и не участвуют в
транспорте пищи внутрь желез. Эти
выносящие потоки непосредственно

связаны с тифлозолями и кишечной
бороздой, куда попадают уже не име-
ющие пищевой ценности частицы.
Постоянный направленный наружу в
желудок ток жидкости создает разре-
жение внутри пищеварительной желе-
зы. В результате жидкость из полости
желудка засасывается в ацинусы. По-
скольку в результате сортировки жид-
кость, заполняющая полость желудка,
обогащается пищевыми частицами, а
минеральные частицы селективно от-
сеиваются, большая часть материала,
поступающего в пищеварительные
железы, представлена органическими
пищевыми частицами. Они могут рас-
щепляться внеклеточно или фагоци-
тироваться и перевариваться внутри-
клеточно. Органические молекулы —
продукты внеклеточного пищеваре-
ния — в полости желудка абсорбиру-
ются клетками ацинусов и сохраняют-
ся там или переносятся гемолимфой.
Непереваренный материал выводится
из полости железы описанным выше
способом.

У некоторых литоральных дву-
створчатых моллюсков, например у
американской устрицы СгаххоМгеа
У1црт'са и сердцевидки СагсНит еди1е,
которые могут питаться только во вре-
мя прилива, когда они находятся под
водой, процессы пищеварения осуще-
ствляются в соответствии с прилив-
но-отливным циклом. Кристалличе-
ский стебелек растворяется во время
отлива, когда моллюски не питают-
ся, и снова секретируется, когда во
время прилива возобновляется их пи-
тание.

Исследование энергетических трат
у мидии МуШих едиПз показало, что
затраты энергии на прокачку воды и
транспортировку пищи жабрами не-
значительны. Почти половина энерге-
тических затрат в условиях высокой
обеспеченности пищей у этих молл юс
ков направлена на поддержание фун-
кционирования организма, а оставша-
яся энергия расходуется как на обес-
печение процессов пищеварения и
абсорбции, так и на рост. Значитель-
ная часть потребляемой пищи может
быть выведена из организма непере-
варенной, в том числе и из-за неэф-
фективной сортировки.

Основная функция кишки — фор-
мирование фекальных масс, хотя име-
ются свидетельства того, что здесь так-
же может осуществляться абсорбция.
Кишка пронизывает перикардиальный
целом, внутри которого ее окружает
желудочек сердца (см. рис. 12.86, Б;
12.87). В задней части тела кишка про-
ходит дорсально над задним мускулом-
замыкателем и заканчивается аналь-
ным отверстием, которое открывает-
ся в выводную камеру мантийной по-
лости непосредственно около выводя-
щего сифона.

АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ
ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫХ

Совершенствование фильтрацион-
ного питания и возникновение дву-
направленного водного потока внут-
ри мантийной полости освободили
пластинчатожаберных от необходимо-
сти обитания на поверхности слоя
осадка или вблизи от нее. Моллюски
приобрели возможность колонизиро-
вать разные типы местообитаний, не-
доступные для их первичножаберных
предков. Успех связанной с этим адап-
тивной радиации подтверждается тем,
что из приблизительно 8 000 описан-
ных видов, представляющих 75 се-
мейств двустворчатых моллюсков, по-
давляющее большинство — пластин-
чатожаберные. Первые пластинчатожа-
берные адаптировались к жизни в тол-
ще мягких донных осадков; многие из

них и теперь обитают там же. Однако
основная адаптивная радиация этой
группы была связана с последователь-
ным заселением других водных био-
топов, пригодных для существования
сидячих организмов-фильтраторов.

Экологические группировки плас-
тинчатожаберных изучены лучше, не-
жели их таксоны. К числу образуемых
ими экологических групп относятся
обитатели мягких грунтов (инфауна);
поселяющиеся в твердых субстратах
сверлильщики; представители эпифа-
уны, ведущие прикрепленный образ
жизни; формы, не прикрепленные к
субстрату; симбионты других много-
клеточных; пресноводные пластинча-
тожаберные73. Места обитания одного
и того же типа заселялись представи-
телями разных семейств и подсемейств
совершенно независимо. Существова-
ние в сходных условиях обусловило
приобретение моллюсками весьма
сходных адаптаций, что, однако, не
может рассматриваться как свидетель-
ство их филогенетического родства.
Далее мы рассмотрим перечисленные
выше важнейшие экологические груп-
пы пластинчатожаберных и адапта-
ции, характерные для представителей
каждой такой группы.

РОЮЩИЕ ФОРМЫ, ОБИТАТЕЛИ
МЯГКИХ ГРУНТОВ

Предковые формы пластинчатожа-
берных заселили толщу мягких грун-
тов очевидно для того, чтобы избе-
жать сильного давления со стороны
хищников, неизбежного при обита-
нии на поверхности грунта. В то же
время они сохранили преимущества,
которые дает использование придон-
ного слоя воды: возможность получе-
ния обильного питания (фитопланк-
тон) и кислорода. Приобретение пер-
вичножаберными сплющенной, рою-
щей ноги, по-видимому, может рас-
сматриваться как важная преадапта-
ция для заселения этих новых место-
обитаний. Способность к питанию
взвешенными в воде частицами по-
зволила использовать в качестве ос-
новной пищи фитопланктон. Переход
от однонаправленного, переднезадне-
го тока воды в мантийной полости,
свойственного первичножаберным, к
двунаправленному току в задней час-
ти мантийной полости позволил мол-
люскам глубже зарываться в толщу
дойного осадка. Несмотря на это, раз-
витие сифонов дало возможность со-
хранить и поддерживать эффективный
контакт с придонным слоем воды и
реализовать, таким образом, функ-
ции питания, дыхания и репродук-
ции. Пластинчатожаберные осваива-
ли места обитания подобного типа
наиболее интенсивно, и именно в них
поселяется большая часть современ-
ных видов этой группы.

ЗАКАПЫВАНИЕ

Закапывание в слой донного осад-
ка выполняется с помощью сплющен-
ной с боков мускулистой поги, кото-
рая действует согласованно с работой
раковины, мускулов-замыкателей,
ретракторов ноги и гемоцеля. Две пары
педальных ретракторов — передние и
задние (см. рис. 12.109, Л) — прикреп-
ляются к раковине около мускулов-
замыкателей и тянутся вниз по бокам
ноги. Фактически боковые стенки ноги
образованы длинными задними мыш-
цами-ретракторами (рис. 12.101, Г) и
слоем соединительной ткани. Более
короткие передние мышцы-ретракто-
ры располагаются снаружи от задних
ретракторов. Они функционируют
главным образом как мускулы, сокра-
щающие ногу, но могут также играть

опосредованную роль и на начальном
этапе вытягивания ноги. Поэтому
иногда они обозначаются как муску-
лы-протракторы ноги. Трансверсаль-
ные мышцы пересекают педальный
отдел гемоцеля в поперечном направ-
лении, а кольцевые педальные мыш-
цы окружают его. Педальный гемоцель
может функционировать как гидроске-
лет, но у некоторых двустворчатых эту
опорную функцию берут на себя сами
мышцы.

Процесс закапывания начинается
с того, что аддукторы створок рако-
вины и педальные ретракторы расслаб-
ляются, а раковина приоткрывается
(рис. 12.102, А). Сифоны при этом от-
крыты, и вода проходит через мантий-
ную полость. Сокращение проксималь-
но расположенных поперечных и коль-
цевых мышц ноги и переднего муску-
ла-ретрактора приводит к тому, что
верхняя часть педального отдела гемо-
целя уменьшается в объеме и гемолим-
фа сверху перекачивается в нижнюю
часть ноги. Последняя при этом на-
чинает вытягиваться. Конец ноги ра-
сталкивает грунт и внедряется в него.
Масса слегка приоткрытой ракови-
ны и сила трения поверхности ство-
рок об окружающий грунт превраща-
ют ее в «якорь» проникновения пре-
дотвращающий смещение тела мол-
люска назад.

Когда нога полностью вытягивает-
ся, сифоны закрываются, аддукторы
резко сокращаются и смыкают створ-
ки раковины. Хотя часть воды из ман-
тийной полости выбрасывается нару-
жу, в самой мантийной полости со-
здается дополнительное давление, пе-
редающееся гемоцелю. Это приводит
к тому, что дополнительная порция
гемолимфы поступает в дистальную
часть ноги. Ее концевой участок рас-
ширяется и формирует терминальный
«якорь». Вода, выбрасываемая из ман-
Замок

Раковина

Мускул-аддуктор

Нога -

Терминальный «якорь»

Висцеральный
отдел гемоцеля

Задний
мускул--
ретрактор

Передний мускул-
ретрактор ноги

Педальный отдел
гемоцеля

Вода в мантийной
полости

Трансверсальные
мускулы

«Якорь»
/проникновения

Рис. 12.101. Движение ноги первичножаберного 5о1етуа ге1ит:

Л — дистальный конец ноги еще сложен и только начинает расправляться: /> — нога полностью
вытянута, концевой участок развернут для заякоривания в грунте; И — моллюск подтянулся впе-
ред за счет сокращения продольных мышц ноги; /’ — срез через тело двустворчатого моллюска
(схема); стрелками показаны гидростатические силы, обеспечивающие вытягивание ноги. Цент-
ральная вертикальная стрелка указывает направление потока гемолимфы из висцерального отдела
гемоцеля в ногу (/' — с изменениями нз 'Ггиетап, 1966)

тийпой полости между створками,
немного размывает плотный грунт
перед раковиной, что облегчает погру-
жение (рис. 12.102, Б).

После всех этих событий передний
мускул-ретрактор ноги сокращается,
что вызывает изменение положения
раковины: задний конец ее немного
отклоняется вперед в дорсальном на-
правлении (отклонение раковины от
вертикали при этом уменьшается). Од-
новременно раковина подтягивается в
сторону терминального «якоря», зак-
репленного в субстрате (рис. 12.102,
В). Это движение облегчается тем, что
непосредственно перед раковиной
грунт уже немного размыт водой, выб-
рошенной из мантийной полости.

Далее в результате сокращения
мощного заднего педального ретрак-

тора задний конец раковины снова
отклоняется назад в вентральном на-
правлении (отклонение раковины от
вертикали при этом увеличивается)
(рис. 12.102, Г). Одновременно, бла-
годаря совокупному усилию, создава-
емому сокращающимися передними и
задними педальными ретракторами,
раковина затягивается еще глубже в
толщу осадка, в сторону терминаль-
ного «якоря».

Попеременные сокращения пере-
дних и задних педальных ретракторов
раскачивают раковину, и постепенно
подтягивают се к терминальному «яко-
рю» до тех пор, пока это движение
возможно. После этого весь процесс
повторяется сначала: снова удлиняет-
ся нога, а приоткрывающиеся створ-
ки раковины заякориваются в грунте.
Сифон

Задний мускул-аддуктор

Заякоривающая часть

Замок

Нога

Задний мускул-
ретрактор ноги

Вода

Передний
мускул-аддуктор

Передний мускул-
ретрактор ноги

Кольцевые
мышцы
ноги

Терминальный
«якорь»

Передний мускул-

Задний мускул-
ретрактор ноги



Рис. 12.102. Закапывание, производимое двустворчатыми:

А — сифоны открыты и поток воды проходит через мантийную полость. Мускул-аддуктор расслаблен. Створки раковины раздвинуты, за счет
чего создается упор («якорь» проникновения), позволяющий проталкивать вытягивающуюся ногу в толщу грунта. Мускулы-ретракторы ноги
расслаблены. Благодаря сокращению кольцевой мускулатуры нога вытягивается и проникает в толщу грунта; Б — дальнейшее сокращение
проксимальных кольцевых мышц ноги заставляет гемолимфу перемещаться в дистальную часть ноги, которая вытягивается и превращается в
терминальный «якорь». Сифоны закрываются; мускулы-аддукторы частично сокращаются, что приводит к выталкиванию воды из мантийной
полости между створками раковины и размыванию окружающего грунта; В — погружение в грунт сопровождается раскачиванием раковины:
при сокращении переднего мускула-ретрактора ноги раковина отклоняется дорсальным краем вперед (на рисунке — влево), при этом ее
переднедорсальный угол погружается в грунт и смещается в сторону терминального «якоря» (расширенного дистального конца ноги); Г —
в результате сокращения заднего педального ретрактора раковина отклоняется в противоположную сторону (в вентральном направлении; на
рисунке — вправо), и теперь уже ее передневентральный край смещается в сторону терминального «якоря». Затем, начиная с позиции А, все
действия последовательно повторяются, пока моллюск не достигнет желаемой глубины (с изменениями из КиззеП-Нип1ег Ж О. 1979. А Ц/е о/
1пуег1еЬга1ез. МастШап РиЬИзЫп^ Со. IV. У 650 рр.; и Тгиетап Е. К. 1966. В1уа1уе тоПизкз: Р1и1<1 Оупапнсз о/ Ьиттпе. Баепсе 152: 523—525)

ь_>
ь_>
Эти циклы повторяющихся действий
моллюск совершает до тех пор, пока
не достигнет нужной глубины в тол-
ще грунта.

Заняв нужное ему положение, мол-
люск вытягивает ногу, расслабляет ад-
дукторы, в результате чего створки
раковины приоткрываются, и, выста-
вив сифоны на поверхность, начина-
ет питаться.

Некоторые двустворчатые могут
активно покидать грунт, «отталкива-
ясь» наверх ногой, конец которой за-
якорен в толще осадка.

У примитивных первичножабер-
ных — 1Чиси1а, 8о1етуа и УЫсПа — ко-
нец ноги несет плоскую подошву (см.
рис. 12.101, Б). Когда нога проталки-
вается в грунт, подошва сложена по-
полам в продольном направлении
так, что при этом образуется узкий,
напоминающий лезвие край (см.
рис. 12.101, /1). Это облегчает проник-
новение ноги в ил или песок. Затем
края подошвы разворачиваются, и
возникает настоящий терминальный
«якорь» (рис. 12.101, Б).

СЛИЯНИЕ КРАЕВ МАНТИИ

Попадание частичек осадка в ман-
тийную полость — постоянная пробле-
ма для зарывающихся в грунт дву-
створчатых моллюсков. Створки рако-
вины должны быть слегка приоткры-
ты во время питания или в процессе
закапывания. Это влечет за собой по-
падание частиц в полость мантии. Оса-
док может также попадать туда вместе
с входящим потоком воды.

Естественный отбор благоприят-
ствовал разнообразным способам ре-
шения этой проблемы. Увеличение
давления гемолимфы в мантии может
приводить к набуханию ее краев, так
что правый и левый края соприкаса-
ются и формируют запирающее соеди-

нение, которое исключает попадание
частиц даже в тот момент, когда створ-
ки раковины приоткрыты. Более того,
возникла тенденция к разрастанию
краев правой и левой мантийных скла-
док навстречу друг другу. Соприкаса-
ясь, они замыкали мантийную полость
в тех местах, где отверстия были не
нужны. Наиболее часто в результате
срастания краев мантийных складок
формировалась перемычка между вво-
дящим и выводящим отверстиями
(апертурами)74 (рис. 12.103). Благода-
ря этой перемычке образуется обособ-
ленная выводящая апертура. Вторая
точка, где края мантийных складок
прочно сливаются, располагается не-
посредственно под вводящей аперту-
рой. В результате последняя полнос-
тью обосабливается и становится вто-
рым постоянным отверстием, веду-
щим в мантийную полость. У двуствор-
чатых, у которых края мантийных
складок не срастаются, в зоне, рас-
положенной под выводящей аперту-
рой, формируются временные отвер-
стия. Это имеет место тогда, когда края
правой и левой складок прижимают-
ся друг к другу не на всем протяже-
нии, а лишь на отдельных участках.

У некоторых видов края мантийных
складок дополнительно сливаются на
значительном протяжении. Обычно это
характерно для форм, поселяющихся
особенно глубоко в толще грунта.
У них мантийные складки замыкают-
ся практически по всей длине между
вводящей апертурой и ногой. Моллю-
ски, характеризующиеся максималь-
ной степенью срастания мантийных
складок, имеют лишь три отверстия —
выводящую и вводящую апертуры и
отверстие для выдвижения ноги. Сра-
стание мантийных складок на большом
протяжении приводит не только к
уменьшению загрязнения мантийной
полости, но также способствует под-
Вентральный край

Рис. 12.103. Области слияния складок мантии у различных двустворчатых моллюсков:

/ — между вводящим и выводящим отверстиями, или сифонами (наиболее часто встречающееся);
2 — непосредственно под отверстием вводящего отверстия, или сифона; 3 — между вводящим
сифоном и ногой; при этом остается лишь отверстие, служащее для высовывания ноги

держанию внутри нее определенного
гидравлического давления, что облег-
чает процесс закапывания в грунт.

СИФОНЫ

Слияние краев противоположных
мантийных складок вблизи отверстий,
ведущих в мантийную полость и из
нее, приводит к образованию посто-
янных и хорошо выраженных апертур,
называемых соответственно вводящим
и выводящим сифонами. Вводящий
сифон располагается вентрально, а вы-
водящий — дорсально. Края мантии,
окружающие эти отверстия, могут раз-
растаться и вытягиваться в трубки раз-
личной длины (рис. 12.104; 12.105;
12.106; см. рис. 12.109; /1), однако у мно-
гих видов в области сифонов края ман-
тийных складок лишь немного утол-
щаются (см. рис. 12.86). Инфаунные
двустворчатые моллюски с трубчаты-
ми сифонами могут полностью зары-
ваться в толщу грунта. При этом толь-
ко концы сифонов располагаются над
поверхностью грунта, и лишь они уяз-
вимы для хищников. Несмотря на то

что сифоны могут быстро сокращать-
ся благодаря присутствию в них спе-
циальных сифопальных мускулов-рет-
ракторов, они все же часто становят-
ся добычей рыб. После этого моллюс-
ки могут регенерировать утраченные
сифоны. Вытягивание сифонов осуще-
ствляется либо под давлением гемо-
лимфы, либо в результате повышения
давления воды в мантийной полости
при сомкнутых створках раковины. Два
сифона могут быть слиты или разде-
лены (см. рис. 12.105).

Большинство современных фильт-
рующих двустворчатых моллюсков,
обитающих в мягких грунтах, имеют
хорошо развитые сифоны. Виды, ко-
торые характеризуются слабо развиты-
ми сифонами, могут зарываться в
грунт только на небольшую глубину.
Длина сифонов положительно корре-
лирует с глубиной, на которую мол-
люски данного вида могут погружать-
ся в грунт. Некоторые моллюски, та-
кие как Мегсепапа тегсепапа из таксо-
на Уепепбае, обитают на поверхнос-
ти донных отложений; их мантийные
складки не срастаются (см. рис. 12.86)
Рис. 12.104. Двустворчатый моллюск Та&е-
/и5 р/еЫш, обитающий в толще грунта па
юто-восточном побережье Соединенных
Штатов, где плотность его поселений мо-
жет быть очень велика

и образуют лишь короткие сифоны. Од-
нако по большей части пластинчато-
жаберные зарываются в грунт глубже
и соответственно имеют хорошо раз-
витые сифоны. Обитающая на Тихоо-
кеанском побережье Северной Амери-
ки Рапореа ^епегоза (Н1а1сШс1ае) — один
из наиболее глубоко зарывающихся
моллюсков. Особи этого вида могут по-
гружаться на глубину более метра. Их
сифоны настолько велики, что при со-
кращении не могут полностью поме-
ститься внутри раковины.

Некоторые двустворчатые, особен-
но те, которые максимально глубоко
погружаются в грунт, проявляют
склонность использовать временные,
а иногда и постоянные ходы. Стенки
таких ходов покрыты слизистым сек-
ретом, который укрепляет частицы
грун та, предотвращая их осыпание. Это
снижает опасность попадания окружа-
ющих частиц в мантийную полость
моллюска.

У обитающих в грунте двустворча-
тых на конце сифопальпых трубок ча-
сто концентрируются чувствительные
окончания, так как это единственная
часть тела моллюска, которая непос-
редственно взаимодействует с придон-
ным слоем воды — источником пищи
и опасности. Именно па этой части
тела моллюсков можно обнаружить
фото-, хсмо- и мсхапорецепторы.

При резком затенении моллюск со-
кращает свой сифон, если па конце
последнего располагаются фоторецеп-
торы.

У моллюсков с хорошо развитыми
сифонами мантийная линия на внут-
ренней поверхности створок ракови-
ны образует глубокий изгиб — палли-
альпый синус (см. рис. 12.89, Б). Это
отпечаток, маркирующий место при-
крепления сифопального мускула рет-
рактора к створке.

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ

Предковые формы пластинчатожа-
берных, обитавшие в толще мягких
донных грунтов, должны были иметь
раковину с одинаковыми округлыми
створками, а сами створки, по-види-
мому, были симметричными. Кроме
того, края их мантийных складок не
срастались. Их мускулы-замыкатели
раковины были одинаковыми по диа-
метру, или изомиарпыми. В разных
группах инфаунных двустворчатых
моллюсков в результате специализа-
ции исходный план строения изменял-
ся в нескольких направлениях. Одно
из них, проявившееся в слиянии кра-
ев мантийных складок, уже было рас-
смотрено выше. Еще одно направле-
ние было связано с изменением фор-
мы створок раковины, ч то имеет мес-
то у самых разных представителей дву-
створчатых. Раковины представителей
рода Йопах (ОопасЮас), заселяющих
открытые, подверженные сильному
прибою пляжи, заострены спереди и
притуплены сзади (см. рис. 12.105),
что облегчает этим моллюскам быст-
рое погружение в грунт. Когда волна
накатывается на берег, моллюски выд-
вигают задний конец тела из песка,
когда же вода отступает, они снова
быстро погружаются в грунт. Отверстия
вводящего сифона у Вонах защищено
специальными папиллами, которые
предотвращают попадание в него пес-
чинок. У некоторых постоянных оби-
тателей глубоких слоев грунта, таких
как Рапореа и Ша1еПа, срастаю тся и си-
фоны, и края мантийных складок, а
створки раковины демонстрируют яв-
ную тенденцию к редукции.

Похожие по форме па лезвие брит-
вы и не родственные между собой
представители родов Еп.чЕ и Та^е/иа
имеют уплощенные, вытянутые створ-
ки и длинную йогу, которая позволя-
ет им эффективно и быстро переме-
щаться, находясь постоянно в толще
грунта. У Тар,е1иа (см. рис. 12.104)
длинные сифоны нс срастаются меж-
ду собой, и каждый из них самостоя-
тельно открывается па поверхности
грунта. Для Еп.ня характерны короткие
сифоны. Для того ч тобы питаться, они
время от времени совершают миграции
к поверхности, покидая свои более бе-
зопасные убежища в толще осадка.

Некоторые представители обшир-
ного таксона Те1Нпо1с!са вернулись к

Рис. 12.105. Двустворчатый моллюск Вопах
х’анаЬНЕ, обитающий в грунте.

Это обычный моллюск, населяющий прибой-
ные участки побережья. Быстрое закапывание
ему облегчает плоская, заостренная 1101а. От-
верстие вводящего сифона снабжено отороч-
кой из папилл, что предотвращает попадание
песчинок (из МПпе, МНне, 1959. Атта! Щ'е.

РгепИсе-ПаИ, Вп$1еуюос1 СН//а, /V. У.)

питанию придонным осадком. 5сго-
Ыси1апа, например, вытягивает свой
вводящий сифон над грунтом и ис-
пользует его как пылесос для засасы-
вания осадочных частиц непосред-
ственно с поверхности дна (см. рис.
12.106). Захваченные частицы затем
подвергаются сортировке па жабрах.
Однако собирающий тин питания нс
заменяет представителям ТеШпоШеа
фильтрационный, а является допол-
нением к нему.

Многие ЬисшоШа (представители
родов Ьис/та, В/УапсеПа, Сос/ак/а)
полностью утратили вводящий сифон.
Его функцию выполняет создаваемый
с помощью ноги канал, выстланный
слизистым секретом и открывающий-
ся па поверхности грунта. Несущий
пищу и кислород поток воды посту-
пает в мантийную полость па переднем
конце тела и покидает се через выво-
дящий сифон.

Наконец, почти все пресноводные
двустворчатые моллюски обитают в
толще грунта, имеют относительно
короткие сифоны и могут питаться,
немного выставив задний конец ра-
ковины над поверхностью донного
осадка.

Рис. 12.106. Собирание частиц с поверх-
ности грунта моллюском 8сгоЫси1апа (по-
следовательность показана стрелками):

А — погруженный в грунт моллюск с вытяну-
тым вводящим сифоном; Б — питание с по-
мощью вытянутого вводящего сифона во вре-
мя отлива (из /Л/дЛел /?, А. 1969. 4 Маг. В1о1, Атос.
49: 807. Воспроизведено с разрешения издатель-
ства СатЬгМце и/тегМу Ргем)

ПРИКРЕПЛЕННАЯ ЭПИФАУНА

Представители самых разных эволю-
ционных ветвей пластинчатожаберных
покинули инфаунные местообитания и
адаптировались к прикрепленному об-
разу жизни на поверхности твердых
субстратов — камнях, раковинах мол-
люсков, деревьях, кораллах, плотинах,
дамбах, днищах кораблей, причальных
сооружениях. Эти моллюски, как пра-
вило, характеризуются сильной редук-
цией (вплоть до полного исчезнове-
ния) ноги, поскольку закапывание в
грунт становится не нужным. Передний
мускул-аддуктор обычно также замет-
но редуцируется (анизомиарпый тип
строения) или полностью исчезает
(мономиарный тип). Края мантии у та-
ких форм не слиты, а сифоны отсут-
ствуют или редуцированы. Прикрепле-
ние к субстрату осуществляется одним
из двух способов: либо с помощью бис-
суса, либо одна из створок раковины
прирастает к субстрату.

ПРИКРЕПЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ
БИССУСА

Приобретение биссус1 юго комплек-
са можно считать ключевым приспо-
соблением, которое более других адап-
таций сделало возможным широкую
адаптивную радиацию двустворчатых
в эпибептические места обитания. Бис-
сус — это пучки прочных белковых
нитей, тянущихся от основания ноги
к субстрату (рис. 12.107, Б). Предста-
вители восемнадцати эволюционных
ветвей двустворчатых моллюсков,
включая мидий (МуННбае), арк (Ата-
бае), пинн (Рйимбас), аномий (Апо-
тйба), дим (Ыггпбае), гребешков (Рес-
Ншбае) и др., могут продуцировать
биссус во взрослом состоянии; у мно-
гих же он образуется только в моло-
дом возрасте.
Механизм биссусообразования под-
робно исследован у мидий (МубПбае)
(рис. 12.107, Б). Редуцированная чер-
веобразная нога прижимается к суб-
страту, и биссусовая железа, лежащая
в основании ноги, секретирует жид-
кий конхиолин в биссуспую борозду.
Последняя располагается вдоль базаль-
ной части ноги. Здесь из выделенной
белковой массы формируется нить,
дистальная часть которой в виде дис-
ка крепится к субстрату. В результате
задубливания белка материал диска
подвергается склеротизации. Через не-
сколько минут нога сокращается, ос-
тавляя позади себя биссусную нить,
прикрепленную дистальной частью к
субстрату небольшим диском (бляш-
кой). После этого моллюск с помощью
ноги и биссусной железы формирует
дополнительные нити, в результате
чего и образуется прикрепительный
пучок биссуса.

Проксимально, в основании ноги
биссусные нити прикреплены к вось-
ми парам мускулов ретракторов бис-
суса. Это — гомологи педальных рет-
ракторов. От основания ноги они тя-
нутся наверх и прикрепляются в не-
скольких точках к створкам раковины
вдоль их дорсального края. Когда бис-
сус полностью сформирован и проч-
но прикреплен, сокращение его мус-
кулов-ретракторов приводит к тому,
что моллюск плотно прижимается к
субстрату.

Среди обитателей поверхностей
твердых субстратов, прикрепленных с
помощью биссусных нитей, пожалуй,
наиболее широко распространены и
наиболее известны мидии (МуИПбае).
Они живут, прикрепившись к причаль-
ным сооружениям, дамбам, скальным
поверхностям или среди устриц, часто
формируя плотные поселения. Тонкие,
напоминающие волос нити часто рас-
полагаются радиально, подобно тро-

сам растяжки (см. рис. 12.107, А, Б,
Д). Молодые особи используют бис-
сусные нити для плавания. Предста-
вители митилид во многих частях све-
та употребляются в пищу. Их выращи-
вают на специальных мидиевых план-
тациях, представляющих собой кана-
ты, опущенные с плотов в толщу воды.

На поверхности субстрата обитают
прикрепленные биссусом массивные
арки (Агс1с1ае; см. рис. 12.107, В), ко-
торые широко распространены в тро-
пиках на коралловых рифах; мангро-
вые устрицы (Д$о&потоп), друзы кото-
рых свисают с корней мангровых де-
ревьев; птерии, или крылатые устри-
цы (Р1епа), поселяющиеся на различ-
ных горгонариях (СпШапа, АпШохоа).

Относящиеся к митилидам МосНо1из
и Оеикепма живут, частично погрузив-
шись в разлагающиеся растительные
остатки или ил (см. рис. 12.107, Е).
Ртпа и АШпа (рис. 12.107, Г) занима-
ют такое же положение, но только в
песке, и прикрепляются биссусными
нитями к небольшим камням. Длина
раковины этих моллюсков может дос-
тигать 60 см, а их биссусные нити
очень длинные и тонкие. В древних
культурах Средиземноморья эти нити
использовались для изготовления кра-
сивой, прочной ткани золотистого
цвета, из которой шили одежду для
людей знатного сословия. В ряде про-
изведений можно встретить упомина-
ние о «золотистом платье, сотканном
из бороды моллюска». В Италии до сих
пор небольшие предметы одежды, та-
кие, как перчатки, шарфы, шляпы,
изготавливаются из биссусной ткани
на продажу туристам. Единственные
пресноводные двустворчатые моллюс-
ки, во взрослом состоянии имеющие
биссус, — дрейссены, среди которых
наиболее известна БгеЕзепаро1утогрНа.
Прикрепление дрейссены к раковинам
других двустворчатых может приво-
А

Задний мускул- Передний мускул-
Рис. 12.107. Двустворчатые моллюски, прикрепляющиеся к субстрату биссуспыми нитями:
Л — мидии (Муп/их). прикрепившиеся нитями биссуса к устрицам (Сгах.чоз/геа); Б — схема строе-
ния мидии (вил сбоку) с удаленной левой створкой; В — схема организации арки (Агса), вид
сбоку; /'— Л/паа пуи/а, относящаяся к таксону Рпгпк1ае; Д — СеикепДа (МуйПйас), частично погру-
женная в грунт в зарослях литоральной Брагина: Е— недавно осевший моллюск Мегсепапа тегсепапа,
прикрепившийся нитями биссуса к песчинкам. Болес крупные Мегсепапа теряют биссус и обитают
неглубоко иод поверхностью мягкого осадка, пе прикрепляясь к субстрату (А — В — с изменения-
ми из Уонуе С.М. 1953. Р1и. Ггап.ч. К. Бос. ЬопВоп В. 287:365: Д — по Уопуе из 81ап1еу, 5. М. 1972.

7.	Ра1еопю1. 46 (2): 165 - 212\ Е — из 51ап1еу 8. М. 1972. 3. Ра!еопю1. 46 (2): 165-212)

лить к локальному вымиранию попу-
ляций последних. 'Гак, в некоторых се-
вероамериканских водоемах дрейссе-
на как новосел явилась причиной вы-
мирания отдельных популяций мол-
люсков — представителей исходной
фауны.

Тпбасшбае, которые включают оби-
тающих в Ипдо-Пацификс представи-
телей рода Тп(1аспа, объединяют как
инфаунные виды, так и прикреплен-
ные и неприкрепленные эпифаунпые.
Длина раковины самого маленького из

семи видов тридакн достигает только
10 см. Однако наиболее крупный вид,
Тш1аспа достигает в длину 1,37 м
и весит 270 кг (рис. 12.108). Предста-
вители всех видов этого рода распола-
гаются на дне таким образом, что их
вентральный край смотрит наверх, а
замковый край и макушка раковины
обращены вниз, в сторону субстрата.
На ранних этапах онтогенеза их личин-
ка прикрепляется биссуспыми нитями.
У некоторых видов способность фор-
мировать биссус сохраняется и во

Рис. 12.108’. Двустворчатый моллюск ТгШаспа (Зегаза с приоткрытой раковиной, вид сверху.

Мантия налегает сверху па волнистый край раковины. Овальное отверстие с белым краем — апер-
тура выводящего сифона (с любезного разрешения Британского музея)
взрослом состоянии, однако многие ее
утрачивают. Свое положение на дне
тридакны сохраняют благодаря огром-
ному весу массивных створок ракови-
ны. Один из видов этого рода, Тпдаспа
тахта, погружается в кораллы или
коралловый известняк так, что края
мантии моллюсков находятся на уров-
не поверхности субстрата.

Представители таксона Тпс1асп1с1ае
справедливо могут считаться высоко-
специализированными двустворчаты-
ми. Это обусловлено не только тем, что
они являются эпибионтами и при-
крепляются к субстрату с помощью
биссуса, но и приобретением ими глу-
бокой метаболической связи с эндо-
симбиотическими зооксантеллами.
У этих моллюсков возникли важные
морфологические приспособления,
позволяющие им максимально ис-
пользовать солнечный свет для актив-
ной жизнедеятельности и размноже-
ния поселяющихся в них эндосимби-
онтов (рис. 12.109, Б). Популяции фо-
тосинтезирующих зооксантелл посе-

ляются в гипертрофированно разрас-
тающихся тканях сифона. Свободные
края створок раковины всех тридакн
обращены наверх, а промежуток меж-
ду створками по всей их длине пере-
крыт разросшимся сифоном. Края
створок имеют волнистый контур, что
значительно увеличивает площадь ос-
вещаемой поверхности тканей сифо-
на (см. рис. 12.108). Симбиотические
зооксантеллы, используемые тридак-
ной как дополнительный источник
пищевых веществ, в огромном коли-
честве содержатся в синусах гемоце-
ля, пронизывающих сифон. Токами
гемолимфы в гемоцеле зооксантеллы
переносятся в пищеварительные же-
лезы, где перевариваются и усваива-
ются.

Край мантийных складок содержит
ярко-зеленый, синий, красный, фи-
олетовый или коричневый пигменты.
Возможно, что эта пигментация вы-
полняет функцию экрана, который
может уменьшать интенсивность све-
та и защищать фотосинтезирующих

Рис. 12.109. Сравнение строения сердцевидки (СагсШбае), неглубоко зарывающейся в
мягкий грунт и обладающей типичным комплексом анатомических признаков, свой-
ственных двустворчатым моллюскам (А), с родственной, но морфологически сильно
измененной тридакной (Тпдаспа) (Б), которая прикрепляется к субстрату биссусом
и ориентирована замковым краем раковины вниз.

Оба моллюска изображены с левой стороны; нога направлена в обоих случаях вниз, что соответ-
ствует ее нормальному положению. У представителя Сагбпбае все органы занимают относительно
ноги характерное для двустворчатых положение. У тридакны взаимное расположение органов су-
щественно изменилось. Если считать, что нога сохраняет свое исходное вентральное положение,
то остальные органы относительно нее фактически сместились против часовой стрелки (если смотреть
па моллюска с левой стороны). При отсчете по условному циферблату нога располагается на «6 часов».
Бывший дорсально расположенный замок, лигамент и макушка, ранее занимавшие положение
«на 12 часов», оказались на вентральной стороне в положении приблизительно «на 7 часов». Нахо-
дившийся на заднем конце «на 3 часа» выводящий сифон переместился в положение «па 11 ча-
сов», т.е. наверх и почти на середину раскрытых створок. Задний мускул-ретрактор ноги передви-
нулся вперед, в среднюю часть тела, и сильно увеличился в размерах. Ротовое отверстие, передний
мускул-ретрактор ноги, жабры, задний мускул-аддуктор раковины и вводящий сифон занимают
приблизительно исходное положение. Результатом такого поворота стало то, что разросшаяся вдоль
всего свободного края приоткрытых створок раковины ткань сифонов с приуроченной к пей попу-
ляцией зооксантелл обращена наверх, к солнечному свету (из Уоп$е С. М. 1975. (Лап1 с1ат$.

8с'1. Ат. 232(4): 96-105)
Ткани сифона

Ротовая лопасть Задний мускул-ретрактор ноги

Б
симбионтов от пагубного влияния уль-
трафиолетовых лучей. Плотные попу-
ляции тридакнид, таких, например,
как небольшие погруженные в грунт
Тпс/аспа тахта, вносят свой вклад в
яркое многоцветье коралловых рифов
Индо-Пацифики.

Использование биссуса для при-
крепления к субстрату взрослыми дву-
створчатыми моллюсками, ныне вхо-
дящими в состав эпифауны, вероят-
но, можно рассматривать как сохра-
нение ими адаптации, приобретенной
еще личинками предковых форм.
Действительно, личинки многих не-
прикрепленных инфаунных моллюс-
ков продуцируют биссус в качестве
временного средства прикрепления
сразу после оседания на грунт (см.
рис. 12.107, Е).

ПРИКРЕПЛЕНИЕ ПУТЕМ
ЦЕМЕНТИРОВАНИЯ

Некоторые двустворчатые, поселя-
ющиеся на плотном субстрате, посто-
янно прикрепляются к нему одной из
створок. При этом створка воспроиз-
водит все неровности субстрата и плот-
но прилегает к нему. Моллюск факти-
чески лежит на боку, используя для
прочного прикрепления правую или
левую створку. Прикрепляющиеся с
помощью цементирующего материала
эпифаунные виды двустворчатых мол-
люсков относятся, по крайней мере, к
восьми эволюционным ветвям. Наибо-
лее известная группа среди них — уст-
рицы. Необходимо, однако, помнить
что название «устрица» используется
для обозначения представителей дос-
таточно широкого круга неродственных
между собой таксонов, многие из ко-
торых прикрепляются с помощью бис-
сусных нитей, и лишь некоторые при-
растают к субстрату75. Для представи-
телей семейства Оз1ге1с1ае (настоящие

устрицы), включающего съедобных
СгаззоМгеа ут&тса с восточного побе-
режья Америки (см. рис. 12.110) и ев-
ропейскую ОМгеа ес!и1Е, характерен
именно второй способ. Приступивший
к метаморфозу велигер этих моллюс-
ков прикрепляется к субстрату, выде-
ляя клейкий органический материал.
Сначала в этом участвует только нога,
а позднее и мантия. После того как
молодой моллюск надежно закрепил-
ся и начался рост раковины, край ле-
вой мантийной складки формирует
левую створку непосредственно по по-
верхности субстрата.

Прикрепление одной из створок ра-
ковины к субстрату ведет к тому, что
створки начинают различаться по раз-
мерам и форме. Раковины прикреплен-
ных таким образом двустворчатых ста-
новятся неравностворчатыми, а сами
створки несимметричными. В большин-
стве случаев нижняя, прикрепленная
створка больше по размеру и вогнута;
она превращается в своего рода чашу,
в которой располагается тело моллюс-
ка. Верхняя, неприкрепленная створка
обычно уплощена и формирует крыш-
ку, покрывающую нижнюю створку с
расположенным в ней телом моллюска.
У настоящих устриц (ОзГгеШае) крупная
левая створка прикреплена к субстрату,
а уплощенная правая становится верх-
ней, кроющей створкой (рис. 12.110;
12.107, А). У представителей тропичес-
кого рода СИата левая створка преобра-
зуется в глубокое вместилище, прикреп-
ленное к субстрату (рис. 12.111, А). Наи-
более выражены подобные изменения
раковины у вымерших мезозойских ру-
дистов. Их нижняя створка имела форму
глубокого изогнутого конуса или рога
(рис. 12.111, Б). Рудисты часто встреча-
ются в формациях, напоминающих
рифы.

При наблюдении за весьма обыч-
ными формами, относящимися к се-
Пищеварительная железа

Желудок

Дорсальный край

Раковина —Чг-

Передний конец

Пищевод

Кишка

Сердце

Место слияния двух
мантийных складок и жабр

Ротовое отверстие

Ротовые лопасти

Жабры

Вентральный край

____ Правая складка мантии
К '7 (слегка приподнята)

Л? ।— Левая складка мантии

•Щупальца

Рис. 12.110. Строение американской устрицы СгамоМгеа У1Г§1п1са (вид спереди).

Моллюск изображен прикрепленным левой створкой, правая створка удалена. Висцеральная масса
изображена прозрачной, чтобы показать внутренние органы (с изменениями, из Сайзо//, 1964)

мейству Апотпс1ае, создается впечат-
ление, что они используют оба меха-
низма прикрепления — и за счет бис-
суса, и за счет выделения цементиру-
ющего материала. Эти моллюски рас-
полагаются на субстрате, плотно при-
легая к нему правой створкой. Однако
в действительности раковина прикреп-
лена лишь массивным кальцинирован-
ным пучком биссуса (стебельком),
который проходит через отверстие в
правой створке и крепится к субстра-
ту. Левая, верхняя створка лишена от-
верстия для прохода биссусных нитей.

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ

Несмотря на то что между разныг
ми эпифаунными двустворчатыми

моллюсками зачастую отсутствует
близкое родство, они, тем не менее,
демонстрируют ряд сходных, конвер-
гентно возникших особенностей стро-
ения. Нога у таких форм в различной
степени редуцируется. Небольшой ру-
димент ноги сохраняется лишь у ви-
дов, использующих биссусное при-
крепление, а у форм, прирастающих
к субстрату, наблюдается полная ре-
дукция этого органа. Проявляется и
общая тенденция к редукции передне-
го конца тела. В результате этого про-
цесса возникают анизомиарные фор-
мы, у которых аддукторы створок ра-
ковины различаются по размерам, и
даже мономиарные. Сами створки ста-
новятся несимметричными. Возможно,
что у мидий, передний конец тела ко-
Рис. 12.111. Двустворчатые моллюски:

/1 — представитель рода Ската, широко распространенный тропический двустворчатый прикреп-
ленный моллюск, верхняя (правая) створка которого формирует «крышку» над нрнкренленой
нижней (левой) створкой; /У — рудист — мезозойский двустворчатый моллюск, у коюрого кол-
пачковндная верхняя створка покрывает глубокую, похожую па рот нижнюю сиюрку (/> — нз
КаиД'тап /У. С.. &М М. Г. 1973. Уегк. Кси. Сех. Фотографию (/1) любезно предоставил Пену М. Вагпех)

торых становится узким и заострен-
ным, это можно рассматривать как
важную адаптацию. В плотных посе-
лениях (друзах), которые часто обра-
зуют мидии, задние концы их клино-
видных раковин с сифонами оказы-
ваются приподнятыми над субстратом
и не перекрывают друг друга.

Многие эпибентоспыс двустворча-
тые имеют хороню развитую среднюю
складку края мантии, снабженную щу-
пальцами и фоторецепторами. Очевид-
но, что взаимодействие эпибептоспых
двустворчатых с окружающей средой
разительно отличается от взаимодей-
ствия со средой инфаунных видов.
И пища, и потенциальные опасности
окружают их в равной мере со всех
сторон, а не только в области выстав-
ляемых из грунта сифонов. В такой си-
туации преимуществом становится
развитие органов чувств вдоль всего
края мантийной складки.

Срастание складок мантии и фор-
мирование обособленных сифонов нс
наблюдается у эпифаупных двуствор-

чатых, поскольку они чаще всего оби-
тают на поверхности пло тного субстра-
та, где вероятность загрязнения ман-
тийной полости посторонними части-
цами минимальна. Однако устрицы и
мидии, которые формируют плотные
колонии, могут загрязня ть свое посе-
ление сами. Если бы нс приливные
течения, такие поселения погрузились
бы через некоторое время в толщу соб-
ственных фекалий и пссвдофскалий.
Молодые особи МугПиа едиПа очища-
ют наружную поверхность раковины
с помощью топкой, удлиненной ноги.

НЕПРИКРЕПЛЕННАЯ ЭПИФАУНА

Двустворчатых моллюсков, свобод-
но живущих па поверхности грунта,
не очень много. Из их числа наиболее
известны гребешки (Рес11 в Нас; рис.
12.112) и лимиды (Е1вйс1ае). В обоих
семействах есть виды, которые исполь-
зуют биссус для прикрепления к суб-
страту, однако многие вообще не при-
крепляются. Опи постоянно лежат на
поверхности субстрата на Правой створ-
ке. Нога редуцирована и служит только
для очистки мантийной полости. Пе-
редний мускул-аддуктор редуцирован
полностью. Крупный, хорошо развитый
задний мускул-аддуктор Смещен к се-
редине тела и подразделен на медлен-
ные (гладкие мышечные волокна) и бы-
стрые (поперечно-полосатые мышечные
волокна) функциональные участки
(рис. 12.112, Б). Быстрое сокращение
поперечно-полосатой мускулатуры
обеспечивает процесс плавания, в то
время как длительное сокращение глад-
ких мышц — продолжительное смыка-
ние створок раковины.

Неприкрепленные виды лимид (Ы-
ггйсЗае) и гребешков (Рес1ш1с1ае) могут
плавать за счет схлопывания створок
раковины. В этот момент из мантий-
ной полости выбрасывается струя воды
и отбрасывает моллюска от хищника.
Мускулистые внутренние складки кра-
ев мантии могут смыкаться друг с дру-
гом не по всей длине, а лишь на неко-
торых участках. Благодаря этому гре-
бешки контролируют направление выб-
расываемой из мантийной полости
струи воды и место, откуда она выбра-
сывается — либо с той или иной сто-
роны от замка, либо со стороны, про-
тивоположной замку. Таким образом,
гребешок в определенной степени мо-
жет выбирать направление, в котором
необходимо двигаться.

Способность к плаванию позволя-
ет гребешкам спасаться бегством от
хищников. Например, морская звезда,
или даже одна амбулакральная ножка
этой звезды, коснувшаяся края ман-
тии гребешка, вызывают двигательную
ответную реакцию моллюска. Гребе-
шок резко отплывет на расстояние
около метра. Такая реакция достаточ-
но эффективна, поскольку скорость
плавания значительно превышает ско-

рость движения звезды. Некоторые гре-
бешки используют энергичные, на-
правленные выбросы воды для того,
чтобы, размывая песчаный грунт,
сформировать ямку-укрытие, где мож-
но расположиться. Представители дру-
гих видов постоянно держатся в углуб-
лениях под камнями и плавают только
в случае непосредственной опасности.

СВЕРЛИЛЬЩИКИ

Способность проникать и жить под
поверхностью плотного субстрата, та-
кого, например, как торф, глина, пес-
чаник, раковина моллюсков, коралл,
известняк или дерево, была приобре-
тена представителями пяти разных се-
мейств пластинчатожаберных. Они при-
надлежат к двум различным таксоно-
мическим и эволюционным группам,
но известны под общим названием дву-
створчатые сверлильщики. Одна груп-
па, включающая некоторых представи-
телей МуоИа и Уепего1с1а, ведет свое
начало от инфаунных представителей,
населявших мягкие грунты, которые
последовательно развили способность
проникать в толщу все более твердых
субстратов. Р11о1асПс1ае (рис. 12.113),
включающие РИо1а$, Мапема и ряд дру-
гих видов, — наиболее заметные и хо-
рошо известные представители этой
группы, в состав которой входят так-
же гастрохепиды ((За8(гос11аеп1с1ае), те-
рединиды (ТегесНпк1ае) и петриколи-
ды (Ре1псоПс1ае). Сверлильщики, пред-
ками которых были зарывающиеся
формы, обычно прикрепляются котен-
ке порки ногой, вентральная поверх-
ность которой напоминает присоску
(рис. 12.113, Б).

Предками представителей второй
группы, к которой относятся сверля-
щие мидии (МуНПбае), были, вероят-
но, двустворчатые, поселяющиеся на
Ротовые лопасти

Желудок

Нога

Передний конец

Глаза

Кишечник

Мантийные
щупальца

Защитные
щупальца

Переднее крыло
раковины

— Задняя аорта

Прямая кишка

Анус

Складка мантии

Нефридий

Жабры

Мускул-аддуктор (быстрый)

Задний конец

Мускул-аддуктор
(медленный)

Пищеварительная
железа («печень»)

Передняя аорта

Желудочек
Предсердие

Б

Рис. 12.112. Гребешок Рес(еп:

А — вид со стороны приоткрытых створок, видны глаза и щупальца на сенсорных складках края
мантии; Б — внутреннее строение, вид слева; левая створка удалена. Передняя часть тела находится на
рисунке слева (из Р1егсе М. 1950. 1п Втт Г. А. (Ес1): 8е1ес1е(! 1п\'епеЬга1е Турез. 5оИп 1УНеу, Бопз, /У.У.)

поверхности грунта и прикрепленные
к нему биссусной нитью. Такие фор-
мы и сейчас прикрепляются к стенке
своей норки пучком биссусных ни-
тей.

Вскоре после оседания личинки на
подходящий субстрат сверлящий мол-
люск начинает проделывать себе ход.
По мере роста моллюск расширяет и
углубляет этот ход, в котором он ока-
Рис, 12.113. Обитающие 15 ходах двуствор-
чатые;

А — строение фоладпд (Ркокикйле); Б — пред-
ставитель фоладпд; вид с вентральной сторо-
ны, в педальном отверстии мант ии видна прп-
сосковидиая нога. Сифон находится слева; в —
отверстия в поверхности грунта и часть ходов
фоладпд в куске твердой глины (с любезного
разрешения Кайенне Б. Бате.ч)

зывастся заключенным навсегда. Связь
с внешним миром осуществляется
лишь с помощью сифонов, выставля-
емых в небольшое отверстие па повер-
хности субстрата. Сверлящий моллюск,
извлеченный из своего хода, не мо-
жет пост роить новый и обречен на бы-
струю гибель от хищников.

Подавляющее большинство видов
действительно механически высвер-
ливают ходы в субстрате. В этом слу-
чае моллюск в качестве сверла ис-
пользует створки раковины, которы-
ми он разрушает субстрат и форми-
рует ход. Поверхность передних концов
створок часто шероховатая или снаб-
жена зубцами, что усиливает се абра-
зивные свойства (см, рис. 12.113,/!).
Сверлящие движения, совершаемые
моллюсками, являются модификаци-
ей движений, использовавшихся пред-

ковыми формами для закапывания в
грунт.

Скорость продвижения в субстрате
имеет значительные видовые различия.
Наблюдения, проводившиеся в тече-
ние 18 месяцев, показали, что РепПеНа
репКа и Скасе/а оуо1с1еа за месяц проде-
лывают ходы глубиной 2,6 и 11,4 мм
соответственно. Некоторые моллюски
в процессе сверления поворачиваются
вокруг продольной оси, в результате
чего ход в поперечном сечении стано-
вится круглым (см. рис, 12.113, В). Дру-
гие же прикрепляются к стенке хода и
сохраняют постоянную ориентацию
относительно переднезадней оси. Фор-
ма поперечного хода в этом случае пол-
ностью соответствует форме попереч-
ного сечения раковины. Некоторые
виды, например СахП-осВаепа, форми-
руют обособленные о тверс тия для ввод-
Головной капюшон Задний мускул- Слившиеся средняя и внутренняя краевые складки мантии

аддуктор

Раковина

Нога

Отверстие норки

Выводящий сифон

Паллеты

Вводящий сифон

Наружная краевая складка мантии Известковая выстилка норки Древесина

ГЛАВА 12. МОГГ118СЛ1’

Рис. 12.114. Другие представители сверлящих двустворчатых:

А — корабельный червь — двустворчатый моллюск, проделывающий ходы в древесине: Б* — корабельные черви в куске древесины (фотогра-
фия сделана в рентгеновских лучах) (А — рисунок Впап Мопоп: Б — фотография с любезного разрешения Бане С. Е. 1961. Ба'. Ат. ГеЬгиагу. 1961)
$

ного и выводного сифонов на поверх-
ности камня, выделяя известковый ма-
териал между двумя сифонами. Основ-
ная часть отходов, образующихся при
сверлении субстрата, поступает в ман-
тийную полость моллюска, а затем вы-
водится наружу через вводящий сифон
вместе с псевдофекалиями.

Морской финик ЬИИорИа§а Ыаи1са1а —
широко распространенный сверлиль-
щик, напоминающий по форме сига-
ру. Этот прикрепляющийся с помощью
биссуса моллюск проделывает отвер-
стия в раковинах моллюсков и корал-
лах, воздействуя на субстрат химичес-
кими агентами. Сложный по составу
секрет на мукопротеиновой основе
продуцируется специальными железа-
ми, расположенными на вредней склад-
ке мантийного края. Он размягчает из-
вестковый субстрат, который затем со-
скребается створками раковины. Те
виды, которые протачивают ходы в
живых кораллах, в дополнение к это-
му имеют специальные железы, сек-
рет которых предотвращает отложение
карбоната кальция вокруг уже проде-
ланного моллюском отверстия, и же-
лезы, ингибирующие выстреливание
нематоцист кораллов.

Многие виды двустворчатых населя-
ют древесные субстраты. Адаптации
сверлящих дерево фоладйд (Р11о1асйс1ае),
таких, как Маг1еа1а и Ху1орИа§а, очень
сходны с адаптациями представителей
того же семейства, но поселяющихся в
камнях или в раковинах моллюсков. Де-
ревянные бруски, помещенные на мор-
ское дно на глубину 1 830 м, оказались
полностью продырявленными предста-
вителями рода Ху1орИа§а и сходными с
ними формами за 104 дня^

Наиболее специализированные свер-
лильщики, использующие деревянные
субстраты, — это представители так-
сона ТегесИпкЗае, или корабельные черви.
Естественными местами обитания 60

видов этого широко распространенно-
го таксона являются поддерживающие
корни мангровых деревьев и древеси-
на, выносимая в море реками. Соот-
ветственно они играют важную эко-
логическую роль в процессах деструк-
ции древесины в море. Однако эконо-
мический ущерб, наносимый этими
моллюсками, может быть весьма су-
щественным, ибо они разрушают пло-
тины, сваи, корпуса кораблей и дру-
гие деревянные сооружения, создан-
ные руками человека. На борьбу с
ними уходят большие средства. Свер-
лильщики быстро пронизывают дре-
весину своими многочисленными хо-
дами (рис. 12.114, Б). Очевидно, еще
большее негативное экономическое
значение эти моллюски имели в эпо-
ху деревянного флота.

Среди моллюсков-сверлильщиков
и, вероятно, среди всех двустворчатых
корабельные черви морфологически из-
менились наиболее сильно. Их тело
вытянуто, червеобразно и имеет ци-
линдрическую форму (рис. 12.114, А).
От раковины остались две маленькие
створки на переднем конце тела, ко-
торые используются как сверло в про-
цессе вбуравливания в древесину. Мол-
люск точит древесину, прикрепившись
к стенке хода своей маленькой ногой.
При этом он приоткрывает створки и
совершает ими качательные движения
назад и вперед. Вытянутая в длину ман-
тия покрывает почти все тело позади
створок. Она секретирует известковую
выстилку образующегося хода. Длин-
ные, тонкие сифоны открываются на
уровне поверхности древесины, а ког-
да сифоны втягиваются, отверстие
хода закрывается известковыми плас-
тинками (паллетами). Размеры хода
увеличиваются по мере роста кора-
бельного червя. У разных видов длина
хода колеблется от 18 см до 2 м. Живут
корабельные черви в зависимости от
видовой принадлежности от одного
года до нескольких лет.

В отличие от фоладид корабельные
черви используют в пищу древесные
опилки, образующиеся при сверле-
нии, хотя многие из них добывают
пищу, фильтруя воду. Для большин-
ства сверлящих организмов субстрат,
в который они погружаются, представ-
ляет собой лишь безопасное место оби-
тания, а не источник пищи. Корабель-
ные черви, относящиеся к моллюскам,
и термиты, представляющие членис-
тоногих, — важные исключения из это-
го правила. Эта присущая им необыч-
ная способность во многом определяет
важную роль, которую они играют в
соответствующих экосистемах; с ней
связан также серьезный экономичес-
кий ущерб, который они наносят сво-
ей деятельностью. Поскольку и те и
другие, высверливая древесину, ис-
пользуют ее в пищу, ущерб от них зна-
чительно больше, чем от организмов,
для которых подобные ходы являются
только укрытиями. В желудок корабель-
ного червя открывается большой сле-
пой вырост (цекум), в который посту-
пают проглоченные опилки. Симбио-
тические бактерии содержатся внутри
сообщающегося с пищеводом специ-
ального органа. Они не только расщеп-
ляют целлюлозу, но и фиксируют азот,
компенсируя, таким образом, низкое
содержание белка в пище моллюска.

КОММЕНСАЛЫ И ПАРАЗИТЫ

Небольшое количество видов дву-
створчатых, почти исключительно от-
носящихся к таксону ЬазаекЗае из груп-
пы Уепогсйёа, характеризуются ком-
менсальными и паразитическими вза-
имоотношениями с другими беспозво-
ночными. В систематическом отноше-
нии комменсалы по большей части

близки к свободноживущим эпибентос-
ным формам, таким, как КеШа и Ьазаеа,
поселяющимся в скальных трещинах.
Многие из них прикрепляются биссус-
ными нитями, но некоторые ползают
с помощью ноги подобно брюхоногим
моллюскам. Хозяевами для этих мол-
люсков обычно служат погруженные в
грунт иглокожие (сердцевидные мор-
ские ежи, офиуры и голотурии), ин-
фаунные полихеты и живущие в грун-
те ракообразные. Обитающая в кишеч-
нике голотурий ЕпКяаЬа пйгаЫПх —
единственный известный вид парази-
тических двустворчатых. Рагатуа зиЬо-
уа1а — комменсал эхиуриды ТИа1а$$ета
Иаг1тап1. Сгур1отуа саИ/огтса, которая
характеризуется комменсальными вза-
имоотношениями с эхиуридой 1)гесИк
гаиро, в отличие от других подобных
двустворчатых относится не к веноро-
идам, а к миоидам (Муо1ёа).

Комменсальные двустворчатые в
своем большинстве крайне специали-
зированные обитатели нор и ходов
других организмов. Их размеры всегда
малы; часто они имеют редуцирован-
ную внутреннюю раковину, обшир-
ную мантию, биссус и однонаправлен-
ный ток воды в мантийной полости,
что обусловлено передним расположе-
нием вводящего сифона и задним —
выводящего. Эти моллюски демонст-
рируют широкое разнообразие адап-
таций, связанных с репродукцией, в
том числе гермафродитизм и наличие
карликовых, паразитических самцов.
Оплодотворение и вынашивание яиц
в мантийной полости. Один вид даже
имеет семяпреемник.

ПРЕСНОВОДНЫЕ
МЕСТООБИТАНИЯ

Если не считать отдельных предста-
вителей типично морских семейств дву-
створчатых, таких, как устрицы, кора-
бельные черви, фоладиды, мидии, и не-
которых других, которые могут пере-
носить понижение солености в среде
обитания и соответственно поселяться
в солоновато-водных эстуариях и на
маршевых лугах, настоящие пресновод-
ные двустворчатые образуют всего де-
вять семейств, по-разному представ-
ленных в различных частях света.

Исходную североамериканскую
фауну пресноводных двустворчатых
составляют моллюски, относящиеся
к семействам Сшошбае, МагёагйИеп-
бае и 8р11аег11ёае. Это достаточно
древние таксоны, хорошо приспо-
собленные к жизни в пресных водах.
Как важнейшую адаптацию к жизни
в пресной воде можно расценивать
потерю во всех этих группах планк-
тонной личиночной стадии велигера.
Наличие планктонной личинки не-
выгодно пресноводным животным
отчасти потому, что в проточных
водоемах личинки сносятся вниз по
течению, зачастую достаточно дале-
ко от местообитаний, оптимальных
для данного вида. Шаровки и горошин-
ки (Зрйаегнёае) имеют прямое раз-
витие и вынашивают свою молодь в
мантийной полости. Многие предста-
вители этого семейства приспособ-
лены к жизни в эфемерных водоемах.
Униониды (Спютёае, пресноводные
мидии76), включающие 110 ныне жи-
вущих родов, достигли наибольшего
эволюционного успеха в пресных во-
дах. Особенно это заметно в водоемах
Северной Америки, где их разнооб-
разие очень велико. Униониды и не-
сколько менее разнообразные жем-
чужницы (Маг^агДИепбае) имеют
специализированную личинку, кото-
рая паразитирует на рыбах (см.
рис. 12.118, В). Эти моллюски вына-
шивают развивающихся личинок на
жабрах, перед тем как выбросить их

из мантийной полости. Развитие пре-
сноводных двустворчатых моллюсков
более детально будет обсуждено ниже.

Азиатская двустворка СогЫси1а
/1иттеа была интродуцирована на за-
падное побережье Северной Америки
в 1925 г. и с тех пор широко распрост-
ранилась по всему континенту и ныне
присутствует в большинстве южных
пресных водоемов, включая реки, озе-
ра и водохранилища, на широте 40° ТЧ.
Для этого вида типична достаточно
высокая плотность поселений — от
10 до 3 000 экз./м2, однако имеются
сообщения и о еще более высоких
значениях этого показателя — до
130 000 экз./м2. СогЫси1а успешно кон-
курирует с аборигенной фауной (пер-
ловицами, беззубками), вытесняя пос-
ледних из их естественных местооби-
таний. Это приводит к засорению ир-
ригационных сооружений и каналов,
а также влияет на качество речного
песка и гравия, уменьшая возможность
их хозяйственного использования.

Другой экзотический вид, вредное
воздействие которого также может
иметь серьезные отрицательные по-
следствия, — Огегзлепа ро1утогрИа. Мол-
люск был завезен через Атлантику в
балластных водах транспортных кораб-
лей, загрузка и разгрузка которых осу-
ществлялась в портах пресноводных
бассейнов. Полагают, что дрейссена
попала в оз. Святого Лаврентия (одно
из Великих озер) в 1986 г. во время
слива балластных вод, взятых в одном
из портов Балтики. С тех пор популя-
ция дрейссены многократно возросла.
Этот небольшой эпифаунный моллюск
прикрепляется биссусными нитями и
формирует плотные маты, содержа-
щие до 700 000 экземпляров на 1 м2.
В дополнение к тому, что дрейссена
изменяет экосистему за счет изъятия
большого количества планктона и вы-
теснения исходных видов двустворча-
тых, она также закупоривает водоза-
борные отверстия водопроводов и ох-
лаждающих систем на различных про-
мышленных объектах, включая ядер-
ные реакторы. Огешепа, в отличие от
других пресноводных двустворчатых,
имеет плавающую личинку велигер.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Кровеносная система двустворчатых
устроена сходным с другими раковин-
ными моллюсками образом. Она вклю-
чает сердце, лежащее в перикардиаль-
ной полости, аорту, которая ведет в
синусы гемоцеля, и многочисленные
вены, возвращающие гемолимфу к
сердцу (см. рис. 12.52). Сердце состо-
ит из центрально расположенного же-
лудочка, который получает богатую
кислородом гемолимфу из пары лате-
ральных предсердий. В предсердие ге-
молимфа поступает из жабр. Характер-
ной особенностью организации кро-
веносной системы двустворчатых мол-
люсков является сильное развитие си-
стемы синусов в мантийных складках,
которые выполняют функции допол-
нительных органов дыхания. У боль-
шинства двустворчатых кишка прохо-
дит сквозь перикардиальную полость
и желудочек (см. рис. 12.86, Б).

Гемолимфа содержит гемоциты,
а иногда и дыхательные пигменты.
В дополнение к своей транспортной
функции гемолимфа двустворчатых яв-
ляется компонентом гидроскелета, иг-
рающего важную роль в процессе за-
капывания моллюсков. В целом гемо-
лимфа составляет около 50 % объема
мягких тканей.

ГАЗООБМЕН

Газообмен двустворчатых осуществ-
ляется через жабры, внутреннюю по-
верхность мантийных складок и ногу.

В газообмене участвуют также эпите-
лии других участков тела моллюска,
омываемые водой. Двустворчатые из-
влекают кислород из потока воды, про-
ходящего через мантийную полость,
значительно хуже, чем другие моллюс-
ки. Гребешки, например используют
лишь 2,5 —6,8 % содержащегося в воде
кислорода, а морские ушки (НаНобёае,
СазТгороёа) — 48 до 70%. Такой низ-
кий уровень ассимиляции кислорода
компенсируется тем, что двустворча-
тые моллюски прогоняют значитель-
ный объем воды сквозь относительно
крупные жабры. У пластинчатожабер-
ных жабры непропорционально вели-
ки, ибо играют важную роль в фильт-
рационном питании. Именно выпол-
нение этой функции привело к тому,
что такие жабры имеют значительно
большую площадь поверхности и че-
рез них проходит больше воды, чем
необходимо для газообмена. Более того,
у некоторых двустворчатых, таких,
например, как литоральная мидия
беикепма дет^а, существенную роль в
газообмене играют мантийные склад-
ки. Во время отлива, когда мидии ос-
таются в полосе осушки, их жабры не
могут выполнять дыхательную функ-
цию. В то же время мантия способна
осуществлять газообмен, используя
кислород воздуха.

Гемолимфа двустворчатых обычно
лишена дыхательных пигментов, од-
нако около 20 видов, таких, как арки
(МоеИа, Агса, Ападага) и Са1ур(о§ета
(из глубоководных гидротермальных
источников), имеют внутри- или вне-
клеточный гемоглобин. У некоторых
видов, например у ТеШпа акегпаш, в
ганглиях нервной системы присут-
ствует придающий им желтый или
оранжевый цвет нейроглобин. Гемо-
глобин и миоглобин мышц могут ок-
рашивать ткани моллюсков в ярко-
красные тона. Показано, что по край-
ней мере у арки 1^оеНа гемоглобин
гемолимфы функционирует и как
транспортирующее, и как запасающее
кислород вещество.

У представителей двух таксонов
первичножаберных обнаружен гемоци-
анин. Вероятно, это еще одно свиде-
тельство того, что гемоцианин — ды-
хательный пигмент примитивных мол-
люсков. В процессе эволюции он был
утерян большинством двустворчатых.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Как и у представителей других так-
сонов моллюсков, выделительная си-
стема двустворчатых представлена
комплексом сердце —почки (см.
рис. 12.86, Б\ 12.115). Перикардиаль-
ные железы — это выпячивания пе-
рикарда, вдающиеся в некоторые от-
делы кровеносной системы, обычно в
предсердия77. Эпителий выпячиваний,
отделяющий полость перикарда от ге-
молимфы, снабжен многочисленны-
ми подоцитами. Именно на этих учас-
тках осуществляется ультрафильтра-
ция, и первичная моча поступает в пе-
рикардиальную полость. Каждый из
двух крупных нефридиев (почек) со-
единен с перикардиальной полостью
реноперикардиальным протоком, вы-
стланным ресничным эпителием и от-
крывающимся в перикард нефросто-
мом. Нефридий со всех сторон окру-
жен почечной веной, а его стенки
включают секреторные и абсорбиру-
ющие клетки. В нефридии происходит
преобразование первичной мочи. Он
представляет собой длинную изогну-
тую трубку, ее наружная, сильно уве-
личенная поверхность78 омывается ге-
молимфой, поступающей по почечной
вене. Каждый нефридий открывается
в выводную камеру мантийной поло-
сти нефридиопором.

Комплекс сердце—почки функци-
онирует по уже известной схеме. Ге-
молимфа попадает в перикардиальные
железы (рис. 12.115) из предсердий.
Здесь через стенку перикардия осуще-
ствляется ультрафильтрация. Первич-
ная моча, поступившая в перикарди-
альную полость через нефростом и
реноперикардиальный проток, выво-
дится в полость нефридия. Состав пер-
вичной мочи изменяется за счет се-
лективной абсорбции, осуществляе-
мой нефридиальным эпителием, ко-
торый омывается гемолимфой окружа-
ющих почечных вен. После полного
завершения абсорбции и секреции
готовая вторичная моча выделяется
через нефридиопор в выводную каме-
ру мантийной полости и далее выбра-
сывается наружу вместе с исходящим
водным потоком.

Пресноводные двустворчатые, как
и обитающие в пресных водоемах гас-
троподы, выделяют через нефридии
много воды. Их моча сильно гипоос-
мотична по сравнению с гемолимфой;
соли реабсорбируются нефридием, что
приводит к снижению их концентра-
ции в конечном продукте экскреции.
Эпителии мантии и жабр поглощают
соли из воды, протекающей через ман-
тийную полость.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система двустворчатых ус-
троена так же, как и у других рако-
винных моллюсков. Однако В1уа|у1а ха-
рактеризуются меньшей цефализаци-
ей нервной системы. Это обусловлено
тем, что у этих малоподвижных жи-
вотных голова сильно редуцирована и
перестает играть роль своего рода ре-
цепторного центра. Головная область
в том виде, в каком она представлена
у двустворчатых, находится внутри
Перикард

Нефростом

экскреции

Задняя аорта

Полость перикарда
с первичной мочой

Выносящий жаберный сосуд

Выносящая почечная вена

Желудочек сердца
Предсердие

Реноперикардиальный канал

Почка

Передняя аорта

Перикардиальная железа

---Отверстие почки

Приносящая почечная вена

Рис. 12.115. Схема комплекса сердце —почки (вид с дорсальной стороны) двустворчато-
го моллюска 8сгоЫси1апа р1апа.

Сплошные стрелки указывают направление движения мочи, контурные стрелки — движение ге-
молимфы. Процесс ультрафильтрации протекает в перикардиальных железах, в результате чего в
полость перикарда поступает первичная моча. Этот ультрафильтрат через реноперикардиальный
проток попадает в полость почки, где его состав меняется за счет обмена продуктами с гемолим-
фой почечных вен. В результате реабсорбции, осуществляемой эпителиальными клетками, цен-
ные для организма продукты возвращаются в гемолимфу. Одновременно дополнительные продук-
ты обмена переносятся из гемолимфы в полость почки и включаются I! состав ультрафильтрата.
По мере продвижения к нефридиопору, количество продуктов обмена и токсинов в моче увели-
чивается. В результате они удаляются с мочой водным потоком, выбрасываемым из мантийной
полости. Прямая кишка для упрощения рисунка на схеме не показана (с изменениями из Моке М. Р.,
.1 О. 1997. В/уа/у/а. 1п Натзоп Р. Иб, Кокг А. ./ (ЕсЕ): М/сгозеор/с Апа1оту о/ 1пуеПеЬга1ех. Ро/. 6А.

МоИизса //. НМеу-Ьж, /V. V. Рр. 7—118, из Апс/гек Е. В., К. Н. /99.3. Пе апа/оппса!апс/и/1газ1гисшга/

Ваз/и о/рптагу ите/огтаИоп /п Ыуа1уе тоНилсч. ./. МоИ. 8/ис/. 59'. 22.3—257)

раковины. Ее значение как отдела тела,
на котором концентрируются разно-
образные рецепторы, резко снижает-
ся. Органы чувств не собраны в одном
месте, а распределены по перифери-

ческим участкам тела, контактирую-
щим с внешней средой. Они распола-
гаются преимущественно на ноге, кра-
ях мантии и сифонах. Хотя двуствор-
чатые обладают характерным для мол-
люсков обычным набором ганглиев,
последние далеко отстоят друг от дру-
га и связаны длинными комиссурами
и коннективами.

Нервная система билатерально-
симметрична и включает три основ-
ные пары ганглиев и три пары не-
рвных стволов (см. рис. 12.116). Пар-
ные цереброплевральные ганглии
имеют сложное строение: в их состав
входят церебральные, плевральные и
буккальные ганглии предковых форм.
Они располагаются рядом с пищево-
дом дорсолатерально и связаны друг
с другом перемычкой — церебраль-
ной комиссурой, проходящей дор-
сально от пищевода. Цереброплев-
ральные ганглии иннервируют перед-
ний мускул-аддуктор, переднюю часть
мантии, церебральные глаза, ротовые
лопасти, переднюю часть кишки и ста-

тоцисты. Координация действий ноги
и мускула-аддуктора осуществляется
собственно церебральными ганглия-
ми.

Два педальных ганглия объединя-
ются и залегают вентрально от пище-
вода примерно на уровне границы
между ногой и висцеральной массой79
(см. рис. 12.87). Моторные нейроны пе-
дального ганглия контролируют работу
переднего ретрактора ноги, мускулов-
ретракторов биссуса и других мышц
ноги. Педальные и цереброплевраль-
ные ганглии включены в единое не-
рвное кольцо и связаны педальными
нервами.

Два длинных висцеральных нерва
располагаются дорсально в висцераль-
ной массе. Они проходят назад от це-
реброплевральных до висцеральных
ганглиев. Последние по составу также

Нерв переднего
мускула-аддуктора

Передний паллиальный нерв

Педальный ганглий

Висцеральный нерв

Висцеральный ганглий

Задний паллиальный нерв

Церебральная комиссура

Цереброплевральный ганглий

Буккальная комиссура

Нервное кольцо

Сердечный нерв

Превисцеральный ганглий

Нерв заднего мускула-аддуктора

Сифональный ганглий

Сифональные нервы

Рис. 12.116. Нервная система представителя рода РНо1аз, вид с дорсальной стороны.

Эти моллюски обладают сифонами и поселяются в ходах, которые они высверливают в твердых
субстратах (по ЕогМег из ВиИоск Т. Н., Ногг'и^е С. А. 1965. ЗггисГиге, ЕипсПоп /л (Не Мегиоиз 5уз(ет
о/ 1пуег(еЬга(ез. Уо1. И. Ж Н. Ргеетап, Зап РгапсРсо. Р. 1391)
являются составными и соответству-
ют собственно висцеральным и эзо-
фагальным ганглиям других моллюс-
ков80. Они расположены на передне-
вентральной поверхности заднего мус-
кула-замыкателя (см. рис. 12.116). Вис-
церальные ганглии иннервируют ман-
тию и сифоны, задний мускул-замы-
катель, задние ретракторы ноги, жаб-
ры, осфрадии и большую часть орга-
нов висцеральной массы (сердце, го-
нады, нефридии и кишку).

В вентральной части висцеральной
массы два паллиальпых (мантийных)
нерва образуют большую петлю, свя-
зывающую цереброплевральные и
висцеральные ганглии. Паллиальные
нервы проходят поверхностно по
краю тела вдоль основания мантий-
ных складок (см. рис. 12.88). Пара си-
фопальных ганглиев, расположенных
на паллиальных нервах вблизи висце-
ральных ганглиев, иннервирует мно-
гочисленные сенсорные окончания
сифонов.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Большинство органов чувств дву-
створчатых расположено по краям
мантии (преимущественно в области
средней краевой складки) и на си-
фонах. У многих видов край мантии
несет мантийные щупальца (см.
рис. 12.112), снабженные простейши-
ми ресничными рецепторными клет-
ками, такими, как механорецепторы
и, вероятно, хеморецепторы.

Два статоциста обычно располага-
ются в ноге вблизи или внутри пе-
дальных ганглиев. Каждый статоцист
представляет собой пузырек. Его стен-
ки образованы ресничными клетка-
ми, а в полости находится известко-
вый статолит. Статоцисты некоторых
видов, ведущих прикрепленный об-

раз жизни (например, устриц), реду-
цированы.

Мантийные глазкй (осеШ) распола-
гаются на средней складке края ман-
тии или на сифонах. Они позволяют
обитающим на поверхности грунта
двустворчатым, таким, как гребешки
и серцевидки, или обитающим в грун-
те моллюскам с сифонами, реагиро-
вать на внезапные изменения освещен-
ности, например на тень, отбрасыва-
емую приближающимся хищником.
Открытые участки мантии тридакп
несут несколько тысяч глазков. В боль-
шинстве случаев глазки двустворчатых
представлены простыми пигментны-
ми пятнами или пигментными бока-
лами. У арк, однако, глазки устроены
более сложно, а у представителей
РесТешёае на мантии располагаются
хорошо развитые глаза.

Необычные глаза гребешков (Рес-
/еп) располагаются на средней склад-
ке края мантии (см. рис. 12.112). Сна-
ружи они покрыты эпителиальной
роговицей, под которой залегает круп-
ная линза хрусталика. Последняя об-
разована клетками, располагающими-
ся на базальной пластинке. Под базаль-
ной пластинкой имеется два обособ-
ленных слоя фоторецепторных кле-
ток — дистальная и проксимальная
сетчатки. Дистальная сетчатка пред-
ставляет собой прямой, или неинвер-
тированный, бокал, в то время как
проксимальная — обращенный, или
инвертированный. Дистальная сетчат-
ка образован^ ресничными рецептор-
ными клетками, которые обращены к
источнику света. Проксимальная сет-
чатка состоит из рабдомерных рецеп-
торных клеток, направленных в про-
тивоположну|о от источника света сто-
рону. Эти две сетчатки подстилаются
слоем пигмф^а, отражающего лучи
света, или т/Йетумом, под которым в
свою очередь залегает слой непрозрач-
ного пигмента. Такое строение обес-
печивает отражение света, прошедше-
го два ретинальных слоя назад, на
фоторецепторные элементы. Преиму-
щества такого строения глаза неясны.
Вероятно, тапетум отражает свет на
проксимальную сетчатку, рецептор-
ные элементы которой направлены
именно в эту сторону. Наиболее глу-
бокий слой непрозрачного пигмента
представляет собой пигментный бо-
кал, который обеспечивает попадание
света на фоторецепторные элементы
только через хрусталик, а не с любой
стороны.

Церебральные (или цефалические)
глаза, которые имеются у личинки
велигера и некоторых взрослых мидий
(например, МуШиз ебиИн), представ-
ляют собой неинвертированные пиг-
ментные бокалы. Это парные фоторе-
цепторы, расположенные по одному
на переднем конце каждой жаберной
оси. Свет проникает к этим фоторе-
цепторам через небольшие полупроз-
рачные участки раковины, располо-
женные непосредственно над ними.
Церебральные глаза, вероятно, гомо-
логичны глазам брюхоногих моллюс-
ков.

Непосредственно под задним мус-
кулом-аддуктором в выводной каме-
ре мантийной полости имеется учас-
ток, образованный сенсорным эпи-
телием, или осфрадий. Полагают, что
осфрадий двустворчатых моллюсков
выполняет хеморецепторные функ-
ции. С его помощью моллюск оцени-
вает состав воды, проходящей через
мантийную полость. Однако локали-
зация этого органа в ее верхней каме-
ре свидетельствует о том, что осфра-
дий может анализировать только воду,
уже прошедшую через жабры. Это зас-
тавляет сомневаться в приписываемой
ему роли важнейшего органа хеморе-
цепции.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Большинство двустворчатых раз-
дельнополы и почти всегда характе-
ризуются наружным оплодотворени-
ем. В некоторых случаях, однако, оп-
лодотворение может происходить в
мантийной полости. Выросты доста-
точно крупной парной гонады окру-
жают петли кишки в висцеральной
массе (см. рис. 12.86, Б). Две доли го-
нады обычно настолько плотно при-
лежат друг к другу, что кажутся еди-
ным телом. У этих раздельнополых жи-
вотных отсутствует копуляция, поэто-
му нет никаких предпосылок к услож-
нению гонодукта, который представ-
ляет собой простую трубку для выве-
дения гамет. Соответственно и вся по-
ловая система имеет упрощенное стро-
ение.

У двустворчатых, близких к пред-
ковым формам, очевидно, так же как
и у самих древних моллюсков, гоно-
дукт открывался в перикардиальную
полость и гаметы выводились оттуда
через нефридий в мантийную полость
(рис. 12.117, Л). У более специализи-
рованных форм, таких, как первично-
жаберные и нитчатожаберные, вывод-
ной проток гонады непосредственно
соединяется с нефридием, и гаметы
выводятся в мантийную полость через
отверстия нефридия (рис. 12.117, Б).
У большинства настоящих пластинча-
тожаберных выводные протоки гонад
и нефридии полностью обособлены и
независимо открываются в мантийную
полость самостоятельными отверсти-
ями (рис. 12.117, В).

Гермафродитизм встречается у та-
ких двустворчатых, как корабельные
черви (ТегесНпИае), пресноводные сфе-
рииды (ЗрЬаегйбае), некоторые перло-
вицы (Мшошбае), а также у некото-
рых гребешков, устриц и СогЫси1а
/1апипеа. У гермафродитов, характери-
Полость перикарда

Желудочек сердца

Прямая кишка

Нефридий----

Средняя часть тела

Реноперикардиальный капал

Отверстие выводного
канала нефридия

Жабра

Предсердие

с перикардиальной
железой

Гонодукт

Гонада

Гонодукт

Гонада

Нефридий

Боковая сторона

Отверстие общего выводног
протока нефридия и гонады

Мантийная полость

Нефридий

Выводная камера

Отверстие выводного
канала нефридия

Гонада

Гонодукт

Отверстие выводного протока
гонады

Вводная камера

В

Рис. 12.117. Возникновение независимого гонодукта двустворчатых моллюсков (на схе-
мах изображена правая сторона мантийной полости некоторых представителей двуствор-
чатых):

А — предковая форма, у которой гонодукт открывается в перикардиальную полость. Для того
чтобы попасть в мантийную полость, гаметы должны пройти через нефридий; Б — промежуточное
состояние, наблюдаемое у нитчатожаберных моллюсков, например у МуШии, — гонодукт впадает
в выводной проток нефридия, при этом формируется общий выводной проток; В — состояние,
наблюдаемое у большинства настоящих двустворчатых (Еи1ате1ПЬгапсЫа), — нефридий и гонада,
каждый своим самостоятельным протоком открываются в выводную камеру мантийной полости.
У гермафродитных двустворчатых соотношения протоков те же самые, но их гонады подразделены
па мужской и женский отделы (из МасШе, 1984, с изменениями)

зующихся синхронным развитием жен-
ских и мужских половых продуктов, на-
пример Рес1еп, гонада подразделена на
две функциональные части. Вентраль-
но располагается яичник, а дорсаль-

но — семенник; причем обе гонады
расположены непосредственно перед
мускулом-аддуктором (см. рис. 12.112,
Б). Европейская устрица ОМгеа ес!иИ$,
подобно другим видам этого рода, яв-
ляется протерандрическим гермафро-
дитом. Эти моллюски не только пре-
вращаются из самцов в самок, но и
возвращаются к продуцированию муж-
ских гамет. Каждая особь, таким об-
разом, может каждый год проходить
активную мужскую и женскую фазу.
Виды рода СгамоМгеа, включая аме-
риканскую съедобную устрицу Сгаз-
иоМгеа уйуртса, в основном раздельно-
полы.

РАЗВИТИЕ

У большинства двустворчатых гаме-
ты выводятся из мантийной полости во
внешнюю среду выносящим потоком
воды. Однако у некоторых видов яйца
развиваются непосредственно в вывод-
ной камере мантийной полости (кора-
бельные черви) или внутри полужабр
(О$1геа ебиИз, пресноводные Опюшбае
и Зрйаегпбае). Яйца обычно оплодотво-
ряются сперматозоидами, приносимы-
ми с водой в мантийную полость или,
как это имеет место у некоторых кора-
бельных червей, самец использует свой
выводящий сифон в качестве совоку-
пительного органа для доставки спер-
мы к вводящему сифону самки.

Дробление спиральное, на стадии
бластулы бластомеры образуют насто-
ящий «крест»81. У большинства мор-
ских видов двустворчатых гаструла раз-
вивается в свободноплавающую ли-
чинку трохофору, которая впослед-
ствии преобразуется в типичный ве-
лигер (рис. 12.118, Л, Б). Билатераль-
но-симметричный велигер одет двумя
створками личиночной раковины,
имеет ресничные выросты (парус —
уе1шп), ногу, кишку, зачаточные жаб-
ры, два мускула-аддуктора и уже на-
поминает миниатюрного двустворча-
того моллюска. Первичножаберные в
своем развитии проходят стадию тро-

хофоры, иногда называемую перика-
лиммой, но стадия велигера у них от-
сутствует.

Подобно гастроподам, велигеры
некоторых морских двустворчатых до-
статочно долго живут в планктоне и
являются планктотрофными личинка-
ми. Это позволяет им распространять-
ся на значительные расстояния, од-
нако у других видов продолжитель-
ность жизни личинки в планктоне не
велика. Такие личинки являются ле-
цитотрофными, и сроки их существо-
вания полностью зависят от запаса
желтка, накопленного в процессе фор-
мирования яйцеклетки. Планктотроф-
ные велигеры устриц (ОзиеИае) мо-
гут разноситься течениями более чем
на 1 300 км. Некоторые двустворчатые,
например ОМгеа, и некоторые кора-
бельные черви характеризуются отрож-
дением сформированных личинок. Их
эмбрионы развиваются в мантийной
полости до стадии велигера, который
и переходит к самостоятельной жиз-
ни в планктоне.

Метаморфоз характеризуется отбра-
сыванием паруса. Оседанию личинки
может предшествовать тщательное те-
стирование субстрата. Метаморфоз мо-
жет задерживаться до тех пор, пока не-
обходимый субстрат не будет найден.
Личинки Омгеа ебиНз на этой стадии
плывут вверх и прикрепляются к ниж-
ней, затененной стороне предметов.
Велигеры корабельных червей оседают
только на поверхность деревянных
объектов.

ПРЕСНОВОДНЫЕ
ДВУСТВОРЧАТЫЕ

За исключением Бгемепа и Май-
копа, у которых в жизненном цикле
сохраняется стадия свободноплаваю-
щего велигера, развитие всех осталь-
Пищевод

Прототрох

Нога

Сердце

Статоцист

Парус

Ротовое
отверстие

Мантийная
полость
Желудок

Зачатки жабр

Мускулы-
ретракторы паруса

Передний



мускул-аддуктор
Пищеварительная
железа

Кишка

Задний
мускул-аддуктор

Анус

Б

Чувствительные
щетинки

- Личиночная нить

_ Личиночная
раковина

Мускул-аддуктор

В

д
Рис. 12.118.

А — трохофора УокНа НтаиДа; Б — полностью сформированная личинка устрицы — велигер; В —
глохидий пресноводного моллюска Апос1оп1а: Г — фотография внутренней части жабры с марсупи-
ями Апос1опГа саГагасГа, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа; видны
личинки — глохидии (О), межламеллярные септы (1Ь8), вторичные трубчатые полости для дви-
жения воды (8\УТ) и филаменты жабр (Р); Д* — выросты, напоминающие по форме рыб, сфор-
мированные внутренней складкой края мантии размножающихся самок БатрзШз уетпсоза. Пред-
полагается, что выросты привлекают хищных рыб. При их приближении моллюск с силой выбра-
сывает глохидиев, которые прикрепляются к жабрам рыбы (А — по Ргем' из Ба\уус1о//\ Б — по
Оакзо//, 1964', В — из Натз\ Г — из Тапкегз1еу К. А., Огтоск В. V. 2г. 1992. ОиапгИаНуе апа/уз/з о/ 1ке
з1гис1иге,/ипси'оп о/гке тагзир!а1 уШз о/ гке/гезкумег тиззе1 АподоЩа саГагас1а. В1о1. ВиН. 182: 145—154:
Д — из СИЬегг 5. Р. 1988. Беуе1ортепга1 В'ю1о^у. 2-пс1 есНИоп. 8'таиег Аззос1а1ез, 1пс., 8ипс1ег1апс1, МА)

ных пресноводных двустворчатых су-
щественно изменено. Это позволяет
избежать ряда серьезных проблем, свя-
занных с обитанием личинок в пре-
сной воде. Все североамериканские
пресноводные двустворчатые (исклю-
чая дрейссену) характеризуются раз-
витием личинок в марсупиях — видо-
измененных водоносных трубках, за-
легающих между ламеллами полужаб-
ры. Сперма поступает в мантийную
полость с входящим водным потоком
и оплодотворяет яйца в марсупиях или
выводной камере мантийной полости.

По ряду причин у пресноводных
двустворчатых планктонная личинка
полностью выпала из развития или
претерпела столь сильные изменения,
что уже совершенно непохожа на ли-
чинок исходного типа. Большинство
представителей ИпюпИа предъявляют
очень строгие требования к окружаю-
щей среде, поэтому перенос личинок
вниз по течению реки чаще всего не-
выгоден этим видам, ибо личинки из
оптимальных условий существования
с большой долей вероятности могут
попасть в неблагоприятные условия.
Поскольку компенсационный меха-
низм, который обеспечивал бы реко-
лонизацию участков реки, располо-
женных вверх по течению, отсутству-
ет, популяция была бы обречена на
гибель. Кроме того, из-за низкого

удельного веса пресной воды планк-
тонной личинке достаточно сложно
оставаться в толще, особенно летом,
когда плотность воды минимальна.

Зрйаегпбае, Птошбае, МЩеПбае и
Мусе!оросйс1ае82 решили эту проблему,
исключив из жизненного цикла ста-
дию типичной планктонной личинки
морских двустворчатых — велигера. Для
сфериид характерно прямое развитие;
в их марсупиальных полостях между
ламеллами жабр формируются кро-
шечные, но полностью сформирован-
ные моллюски, ишошбае, МщеНёае и
Мусе1оросБс1ае сохранили непрямое
развитие с личиночной стадией, од-
нако их высокоспециализированная
личинка не переходит к планктонно-
му образу жизни. Яйца этих моллюс-
ков развиваются между ламеллами
жабр в водоносных трубках, где они
достигают стадии велигера (см. рис.
12.118, Г). Однако эти личинки край-
не специализированы. Их дальнейшее
существование связано с паразитиро-
ванием в пресноводных рыбах. Личин-
ка, будучи паразитом, полностью обес-
печивается пищей за счет своего хозя-
ина и, что не менее важно, хозяин
активно участвует в расселении личи-
нок, транспортируя их к местам, рав-
но предпочитаемым и рыбами, и мол-
люсками. Подобный механизм в зна-
чительной мере препятствует сносу
личинок течением и позволяет им кон-
центрироваться в оптимальных для раз-
вития участках водоема.

Паразитические личинки унионид
(1_1топк1ае) называются глохидиями
(см. рис. 12.118, В). Этот специализи-
рованный велигер имеет двустворчатую
раковину, подостланную личиночной
мантией, которая по краю несет пуч-
ки чувствительных щетинок. У личин-
ки уже имеются зачатки органов взрос-
лого организма, такие, как нога, жаб-
ры и кишка. Кроме того, глохидии не-
которых видов снабжены длинной
клейкой нитью. Створки раковины под-
вижно соединены. Они могут смыкать-
ся при сокращении одного личиноч-
ного мускула-аддуктора. Ротовое отвер-
стие, анус и пищеварительный тракт
у таких личинок отсутствуют. Размер
полностью сформированных глохиди-
ев варьирует от 50 до 500 мкм в зави-
симости от видовой принадлежности.

Способ выбрасывания глохидиев во
внешнюю среду зависит от образа
жизни рыб хозяев. Некоторые униони-
ды формируют на поверхности дна
переплетающиеся слизистые тяжи, в
которых заключены глохидии. Таки-
ми личинками случайно заражаются
рыбы, которые либо нерестятся на
поверхности дна, либо питаются бен-
тосными организмами. У других мол-
люсков выходящие глохидии образу-
ют довольно плотные окрашенные
скопления, которые по внешнему виду
напоминают червей, насекомых или
мальков рыб. Рыбы заглатывают эти
скопления, а освободившиеся глохи-
дии прикрепляются к жабрам хозяев.
Один из видов приманивает рыб по-
тенциальных хозяев с помощью спе-
циального выроста мантии, который
по форме напоминает маленькую рыб-
ку (см. рис. 12.118, Д). В то время как
рыба исследует шевелящуюся приман-
ку, моллюск выпускает прямо в нее

струю воды, содержащую целое обла-
ко глохидиев. Некоторые 11тогпс1ае де-
монстрируют узкую специфичность
при выборе хозяина, однако большая
часть видов для развития личинок мо-
жет использовать рыб не одного, а не-
скольких видов. Довольно часто на
рыбах одного вида паразитируют гло-
хидии разных видов двустворчатых.

Створки раковины с крючковидны-
ми выростами у глохидиев Апос1оп1а
(рис. 12.118,5) немедленно захлопы-
ваются при контакте с плавниками
или какими-то другими участками
поверхности тела рыбы. Длинная клей-
кая личиночная нить обеспечивает
начальный контакт и прикрепление
личинки. Сигналом для смыкания
створок служат специфические хими-
ческие соединения, которые содер-
жатся в слизи, выделяемой покрова-
ми рыб. Глохидии других видов не
имеют крючков на створках раковины
и прикрепляются к жабрам рыб. Их
приносит поток воды, проходящий
через жаберную полость. В любом слу-
чае специальные клетки хозяина миг-
рируют к прикрепившейся личинке и
формируют вокруг нее соединитель-
нотканную капсулу. Фагоцитарные
клетки, присутствующие в мантии
личинки, разрушают ткани рыбы и
поглощают образовавшийся органи-
ческий материал, которым питается
развивающийся моллюск. Во время
паразитического периода жизни, ко-
торый длится от 10 до 30 дней, а иног-
да и несколько месяцев, многие лар-
вальные структуры, присущие глохи-
дию, такие, как сенсорные щетинки
мантии, личиночная нить, личиноч-
ный аддуктор и сама личиночная ман-
тия, дегенерируют и заменяются де-
финитивными органами. В конечном
счете молодой моллюск разрушает
стенку капсулы, падает на дно и зака-
пывается в грунт. Здесь развитие мо-
лоди завершается, и она постепенно
переходит к образу жизни, свойствен-
ному взрослым моллюскам.

Крупные пресноводные двуствор-
ки могут продуцировать ежегодно до
17 000000 глохидиев, а одна рыба, как
было показано, может нести на себе
до 3 000 личинок. Взрослые рыбы, по-
видимому, не испытывают серьезно-
го ущерба от паразитирующих на них
глохидиев, однако мальки часто по-
гибают от вторичной инфекции. Оче-
видно, большая часть глохидиев эли-
минируется, так и не дожив до взрос-
лого состояния.

Азиатская двустворка СогЫси1а вы-
нашивает эмбрионы внутри полужабр.
Ее яйца содержат немного желтка, и
развивающиеся эмбрионы получают
дополнительные питательные вещества
из жаберных тканей. В специальных
выводковых камерах развивается тро-
хофора, которая позднее превращает-
ся в велигера. Последний теряет свой
велюм и становится молодым моллюс-
ком, или педивелигером. На этой ста-
дии молодой моллюск покидает вывод-
ковую камеру. Педивелигер ведет не
планктонный, а бентосный образ жиз-
ни. Используя ногу, он активно полза-
ет по дну. Это позволяет молодым мол-
люскам распространяться как вверх,
так и вниз по течению реки.

РОСТ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ
жизни

Как и у гастропод, скорость роста
и продолжительность жизни двуствор-
чатых широко варьируют. Обычный
представитель фауны побережья Ка-
лифорнии МуШиз саП/огтапиз за пер-
вый год жизни может вырастать до
86 мм. В целом большинство двуствор-
чатых растет наиболее интенсивно в
течение первых лет жизни. Возраст от

20 до 30 лет не редкость для В1уа1у1а, а
для ряда видов показано, что некото-
рые особи могут доживать до 150 лет.

Рост двустворчатых, используемых
для культивирования, изучен очень
хорошо. Устрицы (ОзЧеИае), напри-
мер достигают товарного размера за
1 — 3 года, в зависимости от вида мол-
люска, широты, на которой ведется
культивирование, и конкретных усло-
вий среды обитания в месте установ-
ки плантации. Только что осевшую мо-
лодь (спат) устриц собирают на раз-
личных субстратах и доращивают до
размера раковины в несколько санти-
метров. Этими устрицами заселяют
специальные участки дна, где они ра-
стут до тех пор, пока не достигнут то-
варного размера, после чего произво-
дится их сбор. Данные о средней про-
должительности жизни в естественных
поселениях устриц практически отсут-
ствуют, однако ясно, что некоторые
особи в природе живут более 10 лет.
Мелкие гребешки из рода Аг§орес1еп
живут лишь 1 — 2 года; близкие к ним
представители глубоководных видов
рода Р1асорес1еп — около 10 лет, дос-
тигая при этом максимального разме-
ра — 15 см.

РАЗНООБРАЗИЕ
ДВУСТВОРЧАТЫХ

Рго1оЬгапс1иачС. В основном изомиар-
ные формы, питающиеся донным
осадком и обладающие крупными
ротовыми лопастями и ротовыми
щупальцами.

ТЧиси1о1(1ао (Ра1ео1ахойоп1а). Равно-
створчатые раковины с рядом ко-
ротких, сходных по строению зу-
бов вдоль замкового края ракови-
ны (таксодонтный замок). МисиПбае
(1Чиси1а), Миси1ап1с1ае (1Чиси1апа,
ТокНа), МаПебИае (МаИеНа).
8о1етуоШа° (Сгур1одоп1а). Створки
раковины тонкие, одинаковые по
форме, удлиненные. Периостракум
продолжается значительно далее
края створки, формируя своеобраз-
ные фестоны, что и послужило ос-
нованием для английского названия
этих моллюсков «тентовая дву-
створка» (а\УП1п§ с1атз). Зубы замка
редуцированы. 8о1ету1с1ае {Зо1етуа).

Ме1аЬгапсЫа5С. Жабры приспособлены
для фильтрационного питания (за
исключением вторично специали-
зированных форм).

ГШЬгапсЫа50. Двустворчатые с нитча-
тыми жабрами, питаются взвешен-
ным в воде детритом.

Тп§опюй1ао. Небольшой таксон, вклю-
чающий пять видов одного рода
Тп§ота (бывшие №о(п&ота). Створ-
ки раковины треугольной формы.
Зубы, включая один передний
длинный, с желобком, и один зад-
ний, хорошо развиты.

Р1епотогрЬа°. Крупный таксон эпи-
бентосных двустворчатых, исполь-
зующих для прикрепления биссус-
ные нити или прирастающих к суб-
страту. Края мантийных складок не
сросшиеся. МубПбае (морские ми-
дии в широком смысле этого сло-
ва83; ВаШутоШоШз, Вгаск1доп1ез,
(Зеикепз'ю, Ьйкорка^а, МоШо1из, Му-
Шиз), Агабае {арки', Ападага, Агса,
ВагЬаИа, С1усутепз, 1Чоейа), Ресб-
пк!ае {гребешки', Аедшреаеп, Аг§о-
рес1еп, СМатуз, Рес1еп, Р1асорес1еп),
СШгеМае {устрицы', Сгаззоз(геа,
Ьо/Иа, Оз/геа), Апотпбае {Апопйа),
Рттдае {Ртпа, А1ппа), Р1егпс1ае
{1зо$потоп, МаЧеиз, Р1пс1ас1а, Р(епа),
1Дт1с1ае {Ыта).

ЕиЬтеШЬгапсМа50. Таксон, включаю-
щий большинство видов двуствор-
чатых. Специализированные формы.
Имеют эффективно функционирую-
щие настоящие пластинчатые жабры.

Пшошйа0 (Ра1аеоЬе1епм1оп1а). Пресно-
водные виды, имеющие большое
практическое значение. Раковина
равностворчатая, изнутри створки
выстланы перламутровым слоем;
замковый аппарат с небольшим
количеством зубов. Сифоны, как
правило, слабо развиты. ПшопИае
{перловицы и беззубки; АподоШа,
ЕШрИо, ЬатрзШз, 1)п1о), Маг§а-
пбГепбае {пресноводные жемчужни-
цы СитЬег1ап(Иа, Маг§апИ/ега), Ми-
1еПбае (обитают в Африке; Ми1е1а),
ЕИзегпбае {пресноводные устрицы) и
Нубгпбае (распространены в Азии
и Австралии; НудпдеЧа, Уе1езито).

Уепего1йа° (Не1егодоп1а, ш раП84). Ра-
ковина обычно равностворчатая,
лишена перламутрового слоя. Боль-
шинство представителей — свер-
лильщики с хорошо развитыми си-
фонами. ЬазаеИае (преимуществен-
но комменсалы; Еп1оуа1уа, КеШа,
Ьазаеа, ЬерЮп, Моп1аси1а), Сбагшбае
{«шкатулки»; Ската), Сагёпбае {сер-
дцевидки; СанВит, ВтосанИит, Ьае-
угсагсИит, ТгасВусанИит), Тпбасш-
бае {тридакны, или гигантские дву-
створки; Шррориз, ТгШаспа), Масбб-
бае {«прибойные» двустворки; Маста,
Зр1зи1а), 8о1еп1бае {Епз1з, 31Вдиа,
Зо1еп), ТеШшёае (питающиеся по-
верхностным детритом представите-
ли родов Масота, ЗШ^еЧа, ТеШпа),
ЗетеНбае {АЬга, ЗсгоЫси1аг1а,
Зете1е), Уезсоту1бае {Са1ур1о$епа),
Вопашбае {Вопах), 8о1есигС1бае {Зо-
1есиг(из, Та^е1из), Зрбаегибае (Р1ы-
бпбае; пресноводные мелкие дву-
створчатые — шаровки и горошинки;
Еирега, Р1зйВит, ЗрИаепит), Вге1з-
зешбае (пресноводные и эстуарные
моллюски, в том числе и полосатая
мидия, Вге1ззепа); Уепепбае {Са1Из1а,
Скюпе, Возййа, Сетта, Масгоса!-
Нз1а, Мегсепапа, Уепиз), Ре1псоПс1ае
(скальные сверлильщики; Ре1псо1а)
и СогЫсиПбае (в том числе и азиат-
ская двустворка СогЫси1а).

ЬистоШа0 (Не1егос1оп1а, ш рай). Спе-
циализированные двустворчатые,
близкие к Уепего1ба. Вводящий си-
фон отсутствует. С помощью ноги
моллюск создает из слизи трубку
(ложный сифон), которая функци-
онально заменяет настоящий. Отпе-
чаток переднего мускула-аддукто-
ра имеет хорошо выраженный паль-
цевидный вентральный вырост, рас-
положенный около мантийной ли-
нии. Замок включает два кардиналь-
ных зуба. Паллиальный синус отсут-
ствует. Створки раковины круглые
или овальные. ЬисшИае (Соба/аа,
ОпагесеИа, Ып§а, Ьиста, Муг1еа).

Муо1йао (Не1его(1оп1а, ш рай). Боль-
шинство — сверлильщики с тон-
кими раковинами и хорошо разви-
тыми сифонами. Замок с одним или
двумя кардинальными зубами; ла-
теральные зубы отсутствуют. Края
мантийных складок сросшиеся; ра-
ковина лишена перламутрового
слоя. МуИае (СгурЮтуа, Муа, Рага-
туа), СогЬийбае (СогЬи1а), Н1а1е1-
Пбае (Нуа1е11а, Рапореа), Оаз1го-
с11аеп1бае (скальные сверлильщики;
Са^госНаепа), Рйо1асйс1ае («крылья
ангела»', МаПема, Вагпеа, СИасе'ю,
С1Пор1еига, РепНеПа, РНо1аз, Ху1о-
рИа§а, ХтрИаеа'), Тегесйшбае (кора-
бельные черви', Вапкла, Тегебд).

Апота1о(1е$та<:а0. Небольшая группа,
характеризующаяся отсутствием зам-
кового аппарата. Мускулы-аддукто-
ры изомиарного типа. Раковина име-
ет перламутровый слой. Рапбопбае
(Рапбога), Ьуопзпбае (Ьуопйа'), Р1ю-
1ас1оту1с1ае (РНо1аботуа).

БербЬгапсЫа0. Хищные моллюски с
жаброй в виде септы в мантийной
полости и с гипертрофированным
вводящим сифоном. РоготуМае
(Сизр1бапа, Росотуа).

ФИЛОГЕНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ
МОЛЛЮСКОВ

Полагают, что двустворчатые и ло-
патоногие моллюски произошли от
общих предков, относящихся к груп-
пе ростроконхов. Эти моллюски, в
свою очередь берут свое начало от
моноплакофор, имевших латерально
сплюснутую раковину. Ростроконхи —
вымерший класс моллюсков, тело
которых, как и у двустворчатых, со
спинной стороны и с боков было за-
щищено раковиной, несущей два бо-
ковых выроста. Однако в отличие от
двустворчатых у ростроконхов не было
замка. Боковые выросты раковины не-
посредственно переходили один в дру-
гой на дорсальной стороне тела мол-
люска. У многих видов вентральные
края боковых выростов раковины ка-
сались друг друга, и только в передней
части оставался промежуток для вы-
хода ноги. Задний конец раковины у
многих из них был вытянут в напоми-
нающую рострум трубку, через кото-
рую могла выбрасываться наружу омы-
вающая тело вода.

Возникновение двустворчатых, по-
видимому, сопровождалось утратой
радулы и разделением единой рако-
вины ростроконхов на правую и ле-
вую створки. Последнее могло про-
изойти в результате потери раковиной
карбонатных слоев в ограниченной
зоне вдоль дорсальной срединной ли-
нии. Периостракум в этом месте, на-
против, сохранился в виде гибкого
макушечного соединения правой и
левой створок. Двустворчатые сохрани-
ли одну пару жабр.

Наиболее примитивный из извест-
ных двустворчатых моллюсков —
Ро]е1а1а из нижнекембрийских отложе-
ний Австралии. Этот моллюск близок
к предполагаемому предку двуствор-
чатых и является наиболее древним


Миси1о1(1а

ГЛАВА 12. МОЕЬП8САР
Рис. 12.119. Филогенетические отношения В1уа1у1а, реконструированные с использова-
нием 42 морфологических признаков:

/ — ВпаМа: раковина разделена на две створки; радула редуцирована; одна пара жабр; 2 —
РгоШЬгапсЫа: жабры ориентированы диагонально; имеется адоральный орган чувств; 3 — 8о1стуо|4а:
лигамент наружный располагается позади макушки (опистодетный); абфронтальные реснички от-
сутствуют; передний мускул-аддуктор более крупный; 4 — 1Чиси1о1<1а: ротовые лопасти (пальпы)
крупные; имеются придатки ротовых лопастей — ротовые щупальца; 5 — Мс1аЬгапс1йа: жабры
нитчатые, адаптированы для фильтрационного питания; вода поступает в заднюю часть мантий-
ной полости; 6— РШЬгапсШа: имеется абдоминальный орган чувств, биссус у личинки и взросло-
го моллюска; 7 — Тп{’оп1ом1а: две или менее пар дорсовентральных мускулов; лигамент опистодет-
ный и наружный; 8 — РСспотогрйа: задний мускул-аддуктор более крупный, передний — редуци-
рован; 9 — Еи1ате11|Ьгапс1йа: филаменты жабр сливаются с формированием единых ламелл; 10 —
Ншошда: лигамент внутренний; // — УспегоШа: лигамент имеет внутреннюю и наружную части;
12— Ьис1П01<1а: водный поток входит в переднюю часть вентральной стороны мантийной полости;
13 — 1\.1\.: слияние краев мантии более чем 50%; 14 — МуоШа: имеется хондрофор; 15 — 1\.1\.:
имеется литодесма; лигамент редуцирован; гермафродиты; 16 — Апота1одс8та1а: задний мускул-
аддуктор крупнее переднего; 17 — ЗсрНЬгапсШа: жабры замещены горизонтальной септой (схема
базируется на: 8а1ти-Р1т/еп, 81е!пег, 1996, и Ах, 2000)

представителем первичножаберных
(Ра1ео1ахобоп1а). Из ныне живущих
В1уа1У1а чертами, наиболее близкими
к предковым, по-видимому, облада-
ют первичножаберные 1>1иси1а. Другой
нижнекембрийский представитель дву-
створчатых — ЕогсПИа — наиболее древ-
ний из известных птериоморфных (ми-
тилоидных) моллюсков.

Недавно выполненный кладисти-
ческий анализ (рис. 12.119), базиру-
ющийся на 42 морфологических харак-
теристиках, показал, что ЕйуаМа со-
держит два монофилетических сест-
ринских таксона — РпДоЬгапсЫа и
Мс1аЬгапс1йа. Несмотря на то, что так-
сон РгсйоЬгапсЫа достаточно хорошо
выделяется по морфологическим при-
знакам, его представителей объединя-
ет небольшое количество синапомор-
фий. Жабры направлены наискось;
присутствует адоральный сенсорный
орган. К плезиоморфным признакам
относятся широкая вентральная подо-
шва ноги, респираторный водный
поток, поступающий в мантийную
полость спереди, жабры с абфронталь-
ными ресничками и наличие прото-
стиля.

Ме1аЬгапс1йа испытали значитель-
ную перестройку жаберного аппарата
в связи с его приспособлением к филь-
трации. Следствием этого было фор-
мирование широкого набора сопут-
ствующих апоморфий.

РШЬгапсЫа и ЕЫатеШЬгапсГпа — это
два сестринских таксона в пределах
Ме1аЬгапс1па. Представителям каждо-
го из них присущи фильтрационные
жабры только одного из двух основ-
ных типов. У РШЬгапсЫа филаменты
жабр независимы друг от друга, в то
время как у ЕШатеШЬгапсГпа они плот-
но соединены, формируя единую,
хотя и несущую поры пластинку. Груп-
па Еи1ате1НЬгапс1па включает несколь-
ко таксонов (Ппюшба, Уепеплба, Ьи-
с1по1ба, Муо1ба, Апота1обе8та(а и
ЗерЕЬгапсГна). Ясно, что Апота1о-
безтаЩ и 8ербЬгапс1йа — сестринские
таксоны, в то же время отношения
между Ппюшба, Уепеплба, Ъисто1ба
и Муо1ба пока еще не вполне ясны и
требуют дальнейших исследований.

Новая кладистическая классифика-
ция двустворчатых довольно хорошо
соответствует старой, широко исполь-
зуемой в линнеевской системе, в ко-
торой указанные выше таксоны объе-
динены в серии подклассов. Это под-
классы РгофЬгапсЫа (его состав соот-
ветствует указанному выше), Р(е-
пошогрйа (состав — см. выше), Ра-
1аеойе1егос1оп1а (Пшошба и Тп^опкиба),
Не(егос1оп(а (УепегоЮа, Ьис1по1с1а и
Муо1с1а) и Апота1ос1с5та1а зепзи 1а(о
(Апота1ос1е8та(а зепзи з1г1с(о и 8ер-
НЬгапсЫа).

Новая классификация достаточно
хорошо соответствует и компоновке
различных групп двустворчатых. Рго-
1оЬгапс1йа представляет собой естествен-
ную группу, полностью охватывающую
эволюционную ветвь переднежаберных
моллюсков. С другой стороны, плас-
тинчатожаберные не образуют монофи-
летической группировки, поскольку
содержат большую часть, но все-таки
не всех Ме1аЬгапсЫа. ЗербЬгапсГна, ко-
торые представляют собой высокоспе-
циализированный таксон внутри Ме1а-
ЬгапсЫа, целиком включают соответ-
ствующую эволюционную веточку пе-
регородчатожаберных моллюсков.

Филогенетическая система двустворчатых
моллюсков

В1уаМа

РгоЮЬгапсЫа

8о1етуо1с1а

Миси1о1с1а

Ме1аЬгапс1на

РШЬгапсЫа

Тпёоп1О1с1а

Р1епотогрйа

Еи1ате1НЬгапсЫа
Нпютба

Уе лого И а

ЬистоЮа

Г4.Ы.

Муо1ба

14. ТЧ.

Апота1ос1е8гпа1а

8ерйЬгапс1на

8САРНОРООАс
(ЛОПАТОНОГИЕ
МОЛЛЮСКИ)

В современной фауне имеется око-
ло 500 видов лопатоногих моллюсков.
Все представители этой группы ис-
ключительно морские, ведущие ро-
ющий образ жизни животные. Их ра-
ковина напоминает бивень или удли-
ненный зуб, откуда и их народное
название — зубовидные моллюски
(рис. 12.120). Среди всех высших мол-
люсков представители этой специа-
лизированной группы позднее всех
появляются в палеонтологической
летописи. Филогенетически Бсарйо-
рода, вероятно, наиболее тесно свя-
заны с двустворчатыми моллюсками,
хотя внешне они мало похожи друг
на друга. Тело лопатоногих заключе-
но в трубковидную раковину, имею-
щую отверстия на обоих концах; у них
есть радула, но зато они полностью
лишены жабр. Подобно двустворча-
тым, лопатоногие билатерально-сим-
метричные животные, а их нога при-
способлена для перемещения в тол-
ще грунта. Обитают они в песке, при-
чем голова обращена вниз, а тело
направлено вверх, но не вертикаль-
но, а с небольшим наклоном. Неболь-
шое заднее отверстие раковины обыч-
но немного выставлено над поверх-
ностью грунта, однако животные мо-
гут погружаться в грунт на глубину
почти 30 см. Большинство 8сар1юро-
ба — микрохищники, которые оби-
тают в донном грунте на глубинах
приблизительно от 6 до 7000 м. Хотя
эти моллюски распространены отно-
сительно широко, они не часто встре-
чаются на мелководье. В то же время
по крайней мере один вид лопатоно-
гих обитает в зоне нижней литорали.
Г— Парус

Средняя линия
тела с вентральной
стороны

Р- Раковина и мантия

Б	В

Рис. 12.120. ЗсарИороба:

А — раковина Сас1и1из, лопатоногого моллюс-
ка из группы гадилид; Б — раковина БепГаИит,
лопатоногого моллюска из группы денталиид;
В — личинка велигер (А, Б — по АЬЬоН В. Т.
1954. Атепсап Беа БИеИа. Уап БоМгапс! Со.,
РппсеЮп Б.З.; В — по Басоне-БиШегз из Ба*/уск)Д)

В некоторых районах пустые, отмы-
тые приливом раковины лопатоногих
во множестве встречаются на побе-
режье.

ФОРМА ТЕЛА

Тело лопатоногих сильно вытянуто
и изогнуто вдоль переднезадней оси
(рис. 12.121). Как и у остальных мол-
люсков, оно состоит из головы, ноги
и внутренностного мешка (висцераль-
ной массы). Нога и голова располага-
ются на переднем конце и могут выд-
вигаться наружу через переднее, боль-
шее по диаметру отверстие раковины.

Голова редуцирована до короткого
подвижного пробосциса (хоботка), на
переднем конце которого расположе-
но ротовое отверстие (рис. 12.121).
Внутренностный мешок занимает
средний и задний участки полости
раковины.

Нога по отношению к пробосцису
располагается вентрально. У боль-
шинства лопатоногих она конической
формы и снабжена обширной педаль-

Дорсальная сторона

Каптакула

Ротовое
отверстие

Лопасть

ноги

Передний
конец

Переднее
отверстие

Челюсть Плевральный

Пробосцис \ ганглий Мешок радулы Желудок
Церебральный\ \ Буккальная,
ганглий

мантийной
полости

Нога

Раковина

полость

Мантия

Статоцист

Висцеральный ганглий

Педальный
ганглий

Задний
конец

Задняя часть
мантийной полости

Одонтофор

Вентральная сторона

Пищеварительная железа

Нефридий

Нефридиопор

Анус

0 0 00
О® о

О

Радула

«Навес»
Заднее
отверстие

Рис. 12.121. Сагиттальный разрез через тело лопатоногого моллюска (обобщенная схема).
Показаны голова, нога и каптакулы, втянутые в раковину. Ганглии, каптакулы, нефридии и пи-
щеварительная железа лежат латерально по отношению к мидсагиттальной плоскости (с измене-
ниями из БИ/тек В. Б., Бю'тег О. 1997, Бсаркорода. 1п Натаоп Р. Ш, Ко1гп А. У. (ЕЛ.). М1сго$сор1с
АпаГоту о/ 1пуег1еЬга1ез. Уо1. 68. МоИизса Н. \М11еу-Б1аа, А. У. Рр. 719—78Б, Веупо1сБ Р.О. 2002.

Пе БсаркороЗа. А(Б. Маг. В1о1. 42: 137— 236)
ной полостью гемоцеля. Подобно ноге
многих двустворчатых она приспособ-
лена для закапывания в грунт. Педаль-
ный гемоцель при этом выполняет
функцию гидроскелета, используемо-
го для того, чтобы вытягивать ногу и
проталкивать ее в толще грунта. Пос-
ле того как нога продвинулась вперед,
две боковые лопасти, расположенные
немного отступя от ее свободного
конца, расправляются и образуют
терминальный «якорь», удерживаю-
щий вытянутую ногу в грунте. После
этого одна или две пары педальных
мускулов-ретракторов, сокращаясь,
подтягивают раковину и тело к зая-
коренному концу ноги. У наиболее
специализированных лопатоногих
(СасНИба) нога червеобразна и несет
на свободном конце сократимый тер-
минальный диск.

МАНТИЯ И МАНТИЙНАЯ
ПОЛОСТЬ

Как и у двустворчатых, мантия ло-
патоногих моллюсков образует две ла-
теральные складки, которые тянутся
вдоль всего тела. Однако в отличие от
первых у Зсарйорода складки мантии,
прикрывающие тело с боков, сраста-
ются вентрально по средней линии.
В результате мантия преобразуется в
трубку, которая заключает в себе все-
го моллюска и узкую мантийную по-
лость, приобретающую вид сквозной
трубки (см. рис. 12.121). На заднем
конце мантия образует своеобразный
«навес», снабженный рецепторами.
Мантийная полость открывается во
внешнюю среду двумя отверстиями,
расположенными соответственно на
переднем и заднем концах тела. С вен-
тральной стороны она замкнута по
всей длине. Жабры и осфрадии отсут-
ствуют.

Поток воды, приносящий необхо-
димый для дыхания кислород, созда-
ется ресничками, расположенными
рядами на преанальных ресничных
гребнях. Последние располагаются в
мантийной полости непосредственно
перед анальным отверстием. Вода по-
ступает в мантийную полость через
заднее отверстие. Часть потока прохо-
дит через всю мантийную полость и
выбрасывается наружу через переднее
отверстие, однако другая его часть,
возможно и большая, возвращается
обратно, в задний отдел мантийной
полости и выталкивается через заднее
отверстие за счет периодических со-
кращений ноги. При этом из мантий-
ной полости удаляются фекалии, га-
меты, несъедобные органические или
минеральные частицы. Внутри пре-
анальных ресничных гребней залега-
ют многочисленные лакуны, что по-
зволяет рассматривать поверхность
гребней как основное место, где осу-
ществляется газообмен. Согласно не-
которым предположениям гребни го-
мологичны жабрам остальных моллюс-
ков. Однако несмотря на всю привле-
кательность этой гипотезы, какие-
либо подтверждающие ее факты отсут-
ствуют. Вся поверхность мантии лопа-
тоногих, вероятно, также участвует в
газообмене.

РАКОВИНА

Общеизвестные названия «клыко-
видный», или «зубовидный», моллюск
обязано своим происхождением фор-
ме раковины лопатоногих, которая
представляет собой удлиненную ци-
линдрическую трубку в форме слоно-
вьего бивня (см. рис. 12.120, Б) или
собачьего клыка (см. рис. 12.120, А).
Оба конца трубки несут отверстия —
переднюю и заднюю апертуры рако-
вины, при этом передняя апертура
крупнее задней. Длина раковины обыч-
но 3—6 см. Однако Сас1и1и8 тауог1,
обнаруженный на побережье Флори-
ды, не превышает 4 мм в длину, а
обитающий в Японии вид Оеп1аИит
теглеб/е/достигает 15 см. Известны ис-
копаемые представители рода Беп-
1аИит с раковиной 30 см. Их внутрен-
ний диаметр при этом достигал 3 см.
Раковины большинства видов лопа-
тоногих белые или чуть желтоватые,
но один из видов рода Оеп1аПит,
встречающийся в Восточной Индии,
характеризуется нефритово-зеленой
окраской, а другие — розовой или ко-
ричневатой. Некоторые раковины ло-
патоногих моллюсков слегка изогну-
ты в переднем направлении (экзо-
гастрический изгиб), и их вогнутая
сторона является дорсальной (см.
рис. 12.120, Б).

Материал раковины секретируется
мантийным эпителием. Раковина на-
растает на переднем конце за счет сек-
реторной активности эпителия пере-
днего края мантии. Толщина ракови-
ны увеличивается в результате обра-
зования дополнительных слоев всей
поверхностью мантии. Сама раковина
образована двумя — четырьмя слоями
карбоната кальция (арагонита); иног-
да имеется и наружный органический
слой (периостракум). По мере роста
моллюска заднее отверстие раковины
должно расширяться. Это необходимо
для увеличения объема проходящего
через него респираторного водного
потока и удаления из мантийной по-
лости все большего количества отхо-
дов и гамет.

Расширение заднего отверстия ра-
ковины достигается за счет постоян-
ного удаления ее задних участков. Про-
цесс сопровождается одновременным
надстраиванием раковины с передне-,
го конца.

ПИТАНИЕ

Лопатоногие моллюски — хищни-
ки-микрофаги, т.е. хищники, питаю-
щиеся мелкими организмами. Значи-
тельную часть их рациона составляют
фораминиферы, хотя они могут по-
глощать и молодь двустворчатых мол-
люсков, киноринх и других мелких жи-
вотных, обитающих в окружающем
грунте и воде. Некоторые Зсарйороба
питаются детритом.

Пищевые объекты отбираются и
транспортируются к ротовому отвер-
стию с помощью каптакул (см.
рис. 12.121) — органов, не встреча-
ющихся у других моллюсков. Это ни-
тевидные, покрытые ресничками мус-
кулистые щупальца, которые в боль-
шом количестве отходят от двух лопа-
стей, расположенных соответственно
над основанием пробосциса и под ним.
Каптакулы способны сильно вытяги-
ваться. В случае утраты они могут ре-
генерировать.

Каждая каптакула состоит из тон-
кого стебелька, свободный конец ко-
торого несет небольшое расширение —
головку. На поверхности головок рас-
полагаются секреторные и, возможно,
сенсорные ямки. Стебелек, головка и
ямки покрыты ресничным эпителием.
Стебелек вытягивается в воде или вне-
дряется в толщу осадка в результате
активной работы ресничек эпителия.
Ямки, которые вступают в контакт с
потенциальным пищевым объектом,
очевидно, определяют степень его при-
годности в пищу.

Необходимо отметить, однако, что
какие-либо рецепторы на каптакулах до
сих пор не обнаружены. Клеющий сек-
рет ямок обеспечивает прикрепление
пищевой частицы к головке каптаку-
лы. Благодаря сокращению мышц сте-
белька каптакула втягивается в мантий-
ную полость вместе с прикрепленны-
ми к головке пищевыми частицами.
Последние могут перемещаться в ман-
тийную полость и за счет работы рес-
ничек стебелька. Некоторые виды рода
ВегНаПит питаются осадком, собирая
частицы детрита с помощью работаю-
щих ресничных полосок на стебельках
каптакул. В любом случае пищевые ча-
стицы аккумулируются в мантийной
полости, где происходит их дальней-
шая сортировка перед тем, как они
попадут в пищеварительный тракт. Ак-
тивные движения ноги, которая высо-
вывается и снова втягивается, форми-
руют полость в грунте, в которой мол-
люску легче собирать пищу.

У некоторыхлопатоногих пищевые
частицы могут транспортироваться в
мантийную полость ногой, однако ос-
новную функциональную нагрузку по
добыванию пищи все же несут капта-
кулы.

Пищеварительный тракт лопатоно-
гих тянется от ротового отверстия до
ануса, который расположен медио-
вентрально, приблизительно в сред-
ней части тела (см. рис. 12.121). Рото-
вое отверстие находится на вершине
трубчатого или конического пробос-
циса (буккальной трубки). Последний
несет губы и буккальные мешки, уча-
ствующие в сортировке потенциаль-
ных пищевых частиц. Рот открывается
в буккальную полость, в которой ме-
дианно, на дорсальной стенке распо-
лагается челюстная пластинка. Она,
по-видимому, состоит из хитина. В бук-
кальной полости имеется также хоро-
шо развитая радула с крупным, упло-
щенным медиальным зубом и сенсор-
ный субрадулярный орган. Ни радула,
ни субрадулярный орган не могут вы-
ступать из буккальной полости. Раду-
ла располагается в радулярном мешке
и поддерживается одонтофором. Стро-
ение мешка радулы такое же, как у
брюхоногих моллюсков, однако необ-

ходимо обратить внимание на то, что
относительный размер радулы 8са-
рйороба (по отношению к размерам
тела) максимален среди всех моллюс-
ков. Лопатоногие не используют раду-
лу для собирания пищи с поверхнос-
ти субстрата. Вместе с хитиноидной
челюстной пластинкой она участвует
в измельчении пищевых частиц и/или
перемещает их в пищевод.

Действием ресничных полосок в
пищеводе пищевые частицы транспор-
тируются в желудок. Одна или две пи-
щеварительные железы (железы сред-
ней кишки), помимо железистой,
выполняют еще и всасывательную
функцию. Железы открываются в же-
лудок и занимают большую часть объе-
ма средней части тела.

Внеклеточное пищеварение начи-
нается в желудке с помощью фермен-
тов, выделяемых пищеварительными
железами, а заканчивается в протоках
самих желез. В железах осуществляют-
ся также абсорбция питательных ве-
ществ и внутриклеточное пищеваре-
ние. Непригодный в пищу материал и
более не имеющие ценности конеч-
ные продукты переваривания пищи
перемещаются ресничками из желуд-
ка через кишечник к анальному от-
верстию. Кишка отходит от желудка в
передней его части. Соответственно
она имеет С-образную форму (см.
рис. 12.121). Анальное отверстие рас-
положено в средней части мантийной
полости.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Крайне специализированная крове-
носная система Зсарйороба представ-
лена набором синусов. Один из них,
перианальный синус, связанный с
перикардием, представляет собой
главный пропульсаторный орган и
может рассматриваться как гомолог
желудочка сердца других моллюсков.
Перианальный синус расположен в
средней части тела по соседству с
анальным отверстием. Поскольку жаб-
ры отсутствуют, нет и предсердий. Два
небольших щелевидных отверстия,
функция которых неясна, открывают-
ся из гемоцеля в мантийную полость.

ВЫДЕЛЕНИЕ

В перикарде, который связан с пе-
рианальным синусом, имеются подо-
циты. Они, вероятно, ответственны за
формирование первичной мочи. Два
нефридия предположительно соединя-
ются с полостью перикарда рено-пе-
рикардиальными протоками. Впрочем,
убедительные доказательства суще-
ствования этих связей пока отсутству-
ют. Первичная моча, вероятно, моди-
фицируется за счет избирательной сек-
реции и абсорбции по мере прохож-
дения через почки. Вторичная моча
выбрасывается в мантийную полость
через нефридиопоры, расположенные
неподалеку от ануса.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система лопатоногих, как
и других раковинных моллюсков, име-
ет типично тетраневральный план
строения. Она включает нервное коль-
цо, охватывающее передний отдел
кишки, парные педальные и висце-
ральные нервы. Два церебральных ган-
глия расположены в основании про-
босциса дорсально по отношению к
кишке (см. рис. 12.121). Присутствуют
также педальные, висцеральные, пле-
вральные и буккальные ганглии. Они.
связаны комиссурами и коннектива-

ми характерным для моллюсков спо-
собом.

Глаза, чувствительные щупальца и
осфрадии отсутствуют. Функции кон-
тактного хеморецептора (органа вку-
са) осуществляет субрадулярный орган,
который анализирует химический со-
став пищи в то время, когда она пе-
ред поступлением в пищевод обраба-
тывается радулой. Два статоциста, кон-
тролирующих положение тела в про-
странстве, располагаются рядом с пе-
дальными ганглиями. Края мантийной
складки, окаймляющие переднее и
заднее отверстия раковины, снабже-
ны рецепторами. Хорошо развита ин-
нервация каптакул, которые, как
предполагают, также выполняют ре-
цепторную функцию. Расширенный
конец каждой каптакулы содержит
ганглий, однако рецепторы на капта-
кулах до сих пор не обнаружены.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Зсарйороба раздельнополы. Непар-
ная гонада заполняет большую часть
объема задней части тела (см. рис.
12.121). Гаметы попадают в правый
нефридий, через который они выво-
дятся в мантийную полость. Наблюдать
нерест удается очень редко; проследить
за ним в естественных условиях не
удавалось. В лаборатории яйца выво-
дятся в составе студенистых нитей. Оп-
лодотворение наружное. Полагают, что
оно осуществляется в мантийной по-
лости. Развитие лопатоногих весьма
напоминает развитие двустворчатых.
Дробление неравномерное и спираль-
ное, что свойственно и другим мол-
люскам. В результате формируется це-
лобластула, гаструляция протекает
путем инвагинации. Имеется стадия
свободноплавающей лецитотрофной
личинки — трохофоры. Затем личин-
ка превращается в велигера. Эта сле-
дующая личиночная стадия характе-
ризуется двусторонней симметрией и
наличием раковины (рис. 12.120, В).
Личиночные мантия и раковина на-
чинают формироваться как непарная
дорсальная раковинная железа, увели-
чивающаяся в размерах латерально с
обеих сторон тела. В процессе роста
она становится двудольной, посколь-
ку приобретает пару боковых лопас-
тей, разрастающихся в вентральном
направлении. Латеральные лопасти
мантии, а затем и выделяемые ими
участки раковины сливаются вдоль
вентрального края. В результате фор-
мируются трубчатая мантийная по-
лость и раковина, имеющая переднюю
и заднюю апертуры.

РАЗНООБРАЗИЕ 8САРНОРООА

ВегйаШба0. Раковина в форме бивня
(см. рис. 12.120, Б), максимальный
диаметр на уровне передней апер-
туры. Нога коническая. Две пище-
варительные железы. АпиНс1еп<аИит,
Оеп1аПит, ЕрЫрИоп, РизНапа.

СшШЫа0. Раковина обычно напомина-
ет волчий клык; наиболее широкий
ее участок расположен немного от-
ступя от передней апертуры (см.
рис. 12.120, Л), хотя у некоторых
видов имеет форму бивня. Нога уз-
кая, червеобразная, на свободном
конце может нести расширение —
терминальный диск. Пищеваритель-
ная железа только одна. Са(1и1из,
Соз(еп1аПпа, ЕШаПпа, СаМа, Ро1у-
зскМез, РиЬеНит, 8о1епох1рИиз.

ФИЛОГЕНИЯ 8САРНОРООА

Лопатоногие появились в палеонто-
логической летописи позже других мол-
люсков, и филогенетические связи

этой группы до сих пор неясны. Обыч-
но в качестве сестринского таксона
Зсарйороба рассматривают ВкаЫа
(рис. 12.122), однако в этой роли в свое
время также выступали Са81гороба и
Серйа1ороба. Лопатоногие моллюски
имеют много общих признаков с дву-
створчатыми и подобно последним ве-
дут свое начало возможно, от группы
Ко81госопсйа. У многих представителей
последней группы вентральные края
раковины соприкасались друг с другом.
В случае их слияния раковина могла
бы стать трубковидной с задней (ро-
стральной) и передней (педальной)
апертурами. Редукция головы, обита-
ние в грунте и роющая нога, симмет-
ричный велигер с двулопастной ман-
тией и раковиной — все это призна-
ки, сближающие лопатоногих с дву-
створчатыми. Однако отсутствие жабр
и наличие радулы — аргументы про-
тив того, что предок Зсарйороба был
подобен двустворчатым. Наиболее ве-
роятно, что 8сар1юроба и В1уа1у1а про-
изошли от общего предка, имевшего и
радулу, и жабры. В процессе эволюции
лопатоногие вторично потеряли жаб-
ры, а двустворчатые — радулу.

ФИЛОГЕНИЯ
МОЛЛЮСКОВ

ПЛАН СТРОЕНИЯ
моллюсков

Первые моллюски с раковиной из
карбоната кальция появились в пале-
онтологической летописи во время так
называемого Кембрийского взрыва.
Именно в отложениях этого периода
обнаружены первые ископаемые сви-
детельства существования многокле-
точных животных. Можно предпола-
гать, что им предшествовали лишен-
ные раковины формы из верхнего до-
кембрия, которые не оставили после
себя следов в виде ископаемых остат-
ков85. Эти гипотетические анцестраль-
ные моллюски должны были иметь
некий исходный план строения, из
которого можно было бы легко выве-
сти планы строения семи существую-
щих в настоящее время высших так-
сонов МоПизса.

Как обычно, такой исходный план
строения должен был включать пле-
зиоморфные особенности организа-
ции, унаследованные от предковых
форм, которые еще не были моллюс-
ками, и апоморфные, присущие уже
только моллюскам.

Анцестральные моллюски, по-ви-
димому, представляли собой мягко-
телых морских животных. Их разви-
тие включало стадию планктонной
личинки.

Эти организмы и их непосредствен-
ные потомки характеризовались рядом
апоморфных признаков, присущих
уже только моллюскам.

Сохранились подобные признаки и
у представителей всех современных
таксонов моллюсков высокого ранга,
за исключением тех случаев, когда они
были вторично утрачены. К таким
признакам относятся наличие мантии,
которая способна секретировать муко-
полисахаридную кутикулу и спикулы
из карбоната кальция. Мантия образу-
ет кольцевую складку, которая огра-
ничивает заполненную морской водой
полость (мантийную полость).

Газообмен осуществляется через
поверхность парных, двусторонне пе-
ристых жабр, расположенных в ман-
тийной полости. Смена воды в после-
дней происходит за счет деятельности
ресничного эпителия. Ползательная
снабженная ресничным эпителием
нога располагается на вентральной
стороне тела и может втягиваться спе-

циализированными мускулами-рет-
ракторами, прикрепленными к ман-
тии и кутикуле. С вентральной сторо-
ны поперечная борозда отделяет от
ноги расположенную впереди голову.
Радула используется для питания мел-
кими организмами или детритом. Два
органа чувств — осфрадии — анали-
зируют воду, поступающую в мантий-
ную полость. Нервная система вклю-
чает два церебральных ганглия и яв-
ляется тетраневральной.

Имеются отдельные (хотя и актив-
но дискутируемые) свидетельства
того, что предок, возможно, был ме-
тамерным животным и характеризо-
вался истинной сегментацией.

Анцестральные моллюски облада-
ли также набором плезиоморфных
признаков, унаследованных ими от
своих предков, которых еще нельзя
отнести к моллюскам. Это были пер-
вичноротые двусторонне-симметрич-
ные животные с редуцированным це-
ломом. Дериваты последнего сохраня-
ются в виде полости перикарда, поч-
ки и гонады. Исходно присущая цело-
му роль гидроскелета оказалась пол-
ностью утраченной. Кровеносная сис-
тема открытого типа включала серд-
це, артерии и синусы гемоцеля. Веро-
ятно, эти организмы были раздельно-
полыми, и их гаметы выводились пря-
мо в воду, где осуществлялось наруж-
ное оплодотворение.

Яйца этих животных содержали
небольшое количество желтка и пре-
терпевали полное и спиральное дроб-
ление. Предковые формы, очевидно,
покидали яйцевые оболочки на ста-
дии планктонной личинки — трохо-
форы, а возможно, и на более поздних
стадиях развития. Мезодерма развива-
лась из клеток линии 46 мезентоблас-
та, а целом формировался путем ши-
зоцелии внутри массы клеток потом-
ков мезентобласта.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
МОЛЛЮСКОВ

Моллюски имеют много общих
признаков с аннелидами, сипункули-
дами и эхиуридами. В целом система-
тики, использующие и морфологичес-
кие, и молекулярные признаки, при-
знают, что моллюски имеют общего
предка с этими группами и объеди-
няются с ними в таксон Тгосйохоа.
Моллюски и другие целомические тро-
хофорные животные имеют целоми-
ческую полость, связанную с сердцем.
Гонады продуцируют гаметы, которые
поступают в целомическую полость; в
нее же выделяется и первичная моча,
образующаяся в результате ультра-
фильтрации из кровеносной системы.
В формирование ультрафильтрата во-
влечены подоциты. Целомодукты (ме-
танефридии) транспортируют гаметы
и мочу во внешнюю среду. Представи-
тели всех групп обладают сходной ли-
чинкой — трохофорой. Дробление спи-
ральное, и клетки 46 продуцируют ме-
зентобласты, из которых формируют-
ся латеральные тяжи мезодермы. Це-
ломическая полость возникает внутри
этих клеточных тяжей путем шизоце-
лии. Данные о нуклеотидных последо-
вательностях 188 гРНК также свиде-
тельствуют о тесном родстве между
моллюсками и другими трохофорны-
ми животными.

Наличие плоской, снабженной рес-
ничным эпителием ноги, ресничный
способ локомоции и ряд других осо-
бенностей организации Ар1асорйога
позволили некоторым зоологам пред-
положить, что моллюски произошли
от предков, которые были подобны
турбелляриям. Если эта гипотеза вер-
на, то систему полостей, включающую
гоноцель, перикард и целомодукты
(метанефридии) моллюски приобре-
ли совершенно независимо. Эти обра-

зования возникли конвергентно и не
гомологичны подобным системам ан-
нелид (истинных целомических живот-
ных).

Наряду с этим имеются свидетель-
ства того, что группа Тгосйохоа, вклю-
чающая моллюсков, произошла от
сегментированного предка. Хитоны
имеют восемь пластинок раковины с
восемью парами педальных мускулов-
ретракторов. У моноплакофор некото-
рые системы представлены не одной
парой органов, а несколькими: от трех
до семи пар нефридиопор86, от одной
до трех пар гонодуктов, от трех до
шести пар жабр, две пары предсер-
дий и восемь пар мускулов педальных
ретракторов. Более того, некоторые
ископаемые двустворчатые моллюски
имели восемь пар педальных ретрак-
торов; такой же набор обнаружен и у
некоторых современных мидий. Пред-
ставитель головоногих моллюсков
ЫаиН1и$ имеет две пары предсердий,
две пары жабр и две пары нефридиев.
Семь или восемь поперечно ориенти-
рованных дорсальных рядов спикул
имеется у личинок Ар1асорЬога, Ро-
1ур1асор1юга и у взрослых хитонов. Не-
которые зоологи полагают, что мол-
люски произошли от предковых форм,
у которых тело, но не целом, состояло
из восьми сегментов. У этих эпибентос-
ных предков никогда не было сегмен-
тированного целома, который мог бы
использоваться для передвижения в
грунте, как это было у кольчатых чер-
вей. Целом всех моллюсков маленький
и не носит следов сегментации. Те мол-
люски, которые ведут роющий образ
жизни, в качестве гидроскелета исполь-
зуют не целом, а гемоцель.

Таким образом, в соответствии с
этой гипотезой древнейшие трохофор-
ные животные были сегментирован-
ными. Сегментация, следовательно,
может рассматриваться как аутапомор-
фия целомических трохофорных жи-
вотных. Исходная сегментация была
сохранена кольчатыми червями, но
утрачена моллюсками, эхиуридами и
сипункулидами.

Другие зоологи полагают, что не-
соответствие числа парных органов,
относящихся к разным системам, пол-
ное отсутствие сегментации целома и
отсутствие единых признаков сегмен-
тации у разных представителей таксо-
на можно считать аргументами про-
тив сегментарного строения предко-
вых форм моллюсков, да и вообще всех
ТгосЬохоа. В соответствии с этой ги-
потезой предки трохофорных живот-
ных были несегментированными, и
моллюски лишь сохранили плезиомор-
фное, предковое состояние. Кольчатые
черви, эхиуриды и сипункулиды (груп-
пы, которые дивергировали после
приобретения сегментации) образуют
монофилетический таксон, объеди-
ненный синапоморфией, проявляю-
щейся в наличии сегментации.

ЭВОЛЮЦИЯ моллюсков

Первыми от общей предковой фор-
мы, вероятно, отделились Ар1асорйога
(рис. 12.122). Об этом свидетельствует
сравнение их организации с общим
планом строения моллюсков. Для них
характерно отсутствие раковины,
что, вероятно, можно рассматривать
как первичное состояние. Сохранение
кальциевых спикул в покровах также
является признаком предковой фор-
мы. Однако Ар1асор1тога полностью ут-
ратили ногу или сохранили ее лишь в
сильно редуцированном виде. Их тело
стало червеобразным. Некоторые из
них утратили радулу, а большинст-
во также и жабры. Ар1асорйога являет-
ся сестринским таксоном ЕшпоПикса
(Ро1ур1асор1юга + СопсЫГсга); среди со-

временных моллюсков наиболее близ-
кие родственные им формы —
Ро1ур1асор1зога. Представители обоих
таксонов имеют кутикулу, спикулы и
залегающую над прямой кишкой суп-
раректальную комиссуру.

Входящие в состав ЕитоПизса
Ро1ур1асор1зога характеризуются рако-
виной, разделенной на восемь дор-
сальных пластинок, а у Мопор1асор1юга
раковина цельная. У представителей
обоих таксонов имеется восемь пар
дорсовентральных педальных муску-
лов-ретракторов. Нет никаких доказа-
тельств того, что моноплакофоры про-
изошли от полиплакофор в результа-
те утраты семи пластинок раковины.
Также нет и свидетельств обратного:
разделения исходно цельной ракови-
ны на части и соответственно проис-
хождения полиплакофор от монопла-
кофор. Остается единственная альтер-
натива — независимое происхождение
моноплакофор и полиплакофор от од-
ного общего, еще лишенного рако-
вины предка. В процессе эволюции
каждая из этих групп независимо
приобрела раковинные пластинки,
секретируемые мантийным эпители-
ем. Исходно эпителий был способен к
секреции спикул, состоящих из кар-
боната кальция.

Именно поэтому мысль о незави-
симом приобретении способности к
продукции раковины в двух независи-
мых эволюционных линиях не выгля-
дит нереалистичной. Одна из линий
привела к формированию Ро1ур1а-
сорйога, другая — к СопсЫГега, в со-
став которых входят все остальные
группы моллюсков.

СопсйИега (включая Мопор1асо-
рйога, Оа81горос1а, Серйа1орос1а, 8са-
рйороба и В1Уа1У1а) — монофилетичес-
кий таксон, который по происхожде-
нию связан с моноплакофорами или
с близкими к ним предками. По от-
&
о
е
.2
с
о
е
о
о
г

&
о
е
о
е

<и

О

о
л

о

о
л
а
о

| Ро1ур1асорЬогаГ|

| Ар1асоркога |

о

о
с
о
ж

о
о

О

| Мопор1асоркога]

| ЕитоПшса |

о
сх
о

о
а
о

Й

и

[ Ккасорода |

| Апсугорода |

Оап§1юпеига |

| СопсЫГега~]

| МоПикса |

2

О

О
Рис. 12.122. Филогенетические отношения моллюсков:

I — МоПикса: дорсальная часть мантии способна секретировать хитиновую кутикулу и известковые спикулы; радула; нога и парные педаль-
ные мускулы-ретракторы; двусторонне перистые (бипектинатные) жабры; тетраневральная нервная система; 2 — Ар1асорЬога: цилиндричес-
кое червеобразное тело; нога сильно редуцирована или отсутствует; мантия выделяет кутикулу и известковые спикулы; дорсотерминальный
орган чувств; гонады открываются в перикардиальный участок целома; 3 — №отешопюгр11а: жабры отсутствуют; имеется редуцированная
нога; гермафродиты; 4 — СйаеШйегтотогрйа: нога отсутствует; имеется оральный шит; есть жабры; раздельнополы; 5 — ЕшпоМивса: кишка с
пищеварительными железами; кишка образует петлю; сложная мускулатура радулы; одонтофор с хряшевидными поддерживающими струк-
турами; 6 —. Ро1ур1асор1юга: восемь дорсальных, перекрывающихся пластинок; раковинные пластинки состоят из тегментума и артикуламен-
тума; тегментум с эстетами; 7 — СопсЫГега: раковина представляет собой нерасчлененную структуру с периостракумом и известковыми
слоями; край мантии с тремя продольными складками; кристаллический стебелек; известковые спикулы мантии отсутствуют; восемь пар
дорсовентральных педальных мускулов-ретракторов; имеется субректальная комиссура; 8 — Мопор1асорйога: односторонне перистые жабры
парные и множественные; предсердия, нефридиопоры и гонодукты; связи между нефридиями и перикардиальной полостью отсутствует; 9 —
6ап§1|опеига. тела нейронов концентрируются в парных ганглиях; одна пара мускулов-ретракторов ноги; 10 — КЪасороЛа; заднее положение
мантийной полости (переднее после торсии); голова может выдвигаться из раковины; раковина высокая, коническая; 11 — Сав(горос1а:
обычно закрученные, асимметричные формы; мантийная полость смешена вперед; стрептоневральная нервная система; имеется оперкулум;
левая гонада отсутствует; 12 — Серка1орос1а: пелагические формы; раковина разделена на камеры; имеется гидростатический орган; хищники,
для ловли добычи используются клюв и щупальца; характерна максимальная концентрация и цефализация нервной системы; глаза камерно-
го типа; мантийная полость снабжена специальной мускулатурой для вентиляции и плавания; кристаллический стебелек отсутствует; макро-
лецитальные яйца, дробление дискоидальное; 13 — Авсугоройа: мантийные складки, жабры и мантийная полость располагаются по бокам
тела; двустворчатые раковины открываются спереди и сзади и не бывают коническими; створки прочно соединены на спинной поверхности
и оканчиваются свободным краем вентрально; нога приспособлена для копания в грунте; 14 — Зсарйоройа: двустворчатая раковина со
створками, слившимися дорсально и вентрально и сформировавшими в результате единую трубковидную, коническую раковину, открытую
на обоих концах и лишенную замкового соединения; имеется пробосцис и каптакулы; жабры отсутствуют; вода поступает в мантийную
полость в задней ее части; 15 — В1уаМа: двустворчатая раковина с правой и левой створками, подвижно сочленяющимися на спинной
стороне с помощью лигамента и замка; вентральный край створок остается свободным; имеются мускулы-аддукторы; радула отсутствует
(с использованием данных №е1зеп С. 2001. Ап1та1 Еуо!иПоп. 2п<1 Ы. Ох/огй ЧппегхНу Ргезз. 563рр; Ах, 2000; СдШп^ К. 1. 1996. МоИизса. 1п \Уе$1Не'и1е
Ж, Ше^ег Я. М. (Е(к.)'. 8ре11е11е Тоо/о^/е. ЕгНег Т1е1: Е'шеИеп, МбгЬеИозе Неге. Сизкы ЕксНег Уег1а%, Зши&аП, Рр. 276— 336)

Филогения моллюсков
ношению к Ро1ур1асор1юга СопсЫГега
должны рассматриваться как сестрин-
ский таксон. Генерализованная схема
организации моллюска, приведенная
в начале этой главы, в значительной
мере отражает наши представления о
предковой форме СопсЫГега. Все пред-
ставители этой группы имеют ракови-
ну, однако в большинстве случаев
множественные мускулы-ретракторы
раковины утрачены. Раковина состоит
из трех слоев. Имеется кристалличес-
кий стебелек, а мантийный край не-
сет три складки. Брюхоногие и голо-
воногие имели общего предка с вы-
сокой конической раковиной, подоб-
ной тем, которыми обладают некото-
рые современные гастроподы (правда,
у последних она закручена в плотную
спираль) и примитивные головоногие
моллюски. Мантийная полость с содер-
жащимися в ней жабрами у предковой
формы занимала заднее положение.
Предки гастропод претерпели торсию
и приобрели закрученную, асиммет-
ричную раковину, их мантийная по-
лость при этом переместилась вперед.
Головоногие превратились в пелагичес-
ких хищников, обладающих эффектив-
ной нейромышечной системой.

Филогенетическая система
моллюсков

МоПизса

Ар1асор1юга
№отепютогр11а
СйаеШдегтотогрйа
ЕитоПизса

Ро1ур1асор1юга
СопскнГега

Мопор1асор11ога
СапёНопеига
Кйасорода
СаМгорода
Сер11а1орос1а
Апсугорода
Зсарйорода
НЙУаМа

Раковина общего предка двуствор-
чатых и лопатоногих была открыта
спереди, сзади и по вентральному
краю, а вот со спинной стороны она
в любом случае целиком закрывала
тело моллюска, даже если две ее доли
соединялись только периостракумом.
Мантийная полость и жабры предко-
вой формы располагались по бокам
тела. У двустворчатых вдоль дорсаль-
ной поверхности минеральный мате-
риал раковины утратил непрерыв-
ность, в результате чего возникли две
латеральные створки, объединяемые
лишь периостракумом. В этой зоне
формируются лигамент и сложное
шарнирное соединение — замок. Вен-
трально раковина остается открытой.
Радула редуцирована. У лопатоногих
известковая раковина сохранила на
дорсальной поверхности непрерыв-
ность, а ее вентральные края слились
вдоль средней линии тела. В результа-
те сформировалась коническая труб-
ка, открытая на переднем и заднем
концах. Жабры в процессе эволюции
были утрачены.

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	В отечественной литературе этот отдел тела
часто называется висцеральным, или внутрен-
ностным мешком.

2	Очень часто мантией называют не всю по-
верхность висцерального мешка, а лишь отно-
сительно тонкую складку, расположенную по
периферии последнего. Далее, в тексте насто-
ящей главы сами авторы неоднократно исполь-
зуют этот термин в подобном, узком, значе-
нии.

3	В отечественной литературе буккальный от-
дел пищеварительного тракта моллюсков на-
зывается глоткой.

4	Подробнее см. примеч. 5.

5	Одонтофором (русск. — язык, радулярная
масса; англ. — Ьисса! тазз, Ьисса1 Ьи1Ь,
рбагуп^еа! тазз, 1оп$>ие) называется поддер-
живающий радулу комплекс хрящеобразных
образований (ЬоЫегз), мышц и соединитель-
ной ткани. В буккальной полости имеется
один одонтофор, а вот радулярных «хрящей»
в его составе, как правило, несколько. Авто-
ры, по-видимому, имеют в виду именно ра-
дулярные хрящи, ошибочно называя их одон-
тофором.

6	Этот отдел пищеварительной системы часто
рассматривается как начальный участок кишеч-
ника.

7	Традиционно кровеносная система подобно-
го типа называется «незамкнутой». Обычно счи-
тается, что часть пути кровь проходит по сосу-
дам, для которых характерно наличие в извес-
тной степени обособленных и хорошо оформ-
ленных стенок, а часть по лакунарным про-
странствам (лакунам), в отличие от сосудов,
подобных стенок не имеющих. Сами лакуны
чаще всего рассматриваются как дериваты пер-
вичной или смешанной (см. т. 3, гл. 16, примеч.
18) полости тела, еще не оформившиеся в це-
лостную сосудистую систему. Кровеносная си-
стема, в которой артериальный и венозные от-
делы соединяются сложной сетью очень узких
капилляров, называется замкнутой. Считается,
что в этом случае кровеносная система полно-
стью обособлена от полости тела.

8	Вопрос о природе органов выделения мол-
люсков, как и других целомических животных,
более сложен и дискуссионен, чем это можно
представить себе из текста учебника. Традици-
онно выделяют два типа структур, соединяю-
щих просвет целома с внешней средой — це-
ломодукты и метанефридии. Считается, что це-
ломодукты (протоки целома) имеют мезодер-
мальное происхождение и являются производ-
ным целотелия. Предполагают, что исходно они
возникали как гонодукты — протоки, служа-
щие для выведения половых продуктов из це-
ломов. В противовес этому метанефридиям,
как и протонефридиям, обычно приписывает-
ся эктодермальное происхождение. Их первич-
ной функцией в отличие от цсломодуктов были
осморегуляция и экскреция. Типичные мета-
нефридии наряду с целомодуктами по-види-
мому имеются у кольчатых червей (см. гл. 13).
Нефридии (почки) моллюсков многие иссле-
дователи трактуют как видоизмененные цело-
модукты, которые у примитивных представи-
телей этого таксона (Ар1асорГюга) частично со-
храняют функцию гонодуктов.

9	Отсуствует поперечная комиссура и между
париетальными ганглиями, расположенными '
по ходу висцеральных коннективов.

10	В действительности кровеносная система
у Ар1асор1юга устроена несколько сложнее.
В состав сердца входят две камеры, желудо-
чек и расположенное сзади непарное пред-
сердие. У представителей Сйае1ос1егтотогр11а
(= Саис1оГоуеа1а) имеется аорта.

11	У представителей №отепютогр11а (= 8о1епо-
(’алгех) хорошо выражена еще одна пара бо-
лее коротких продольных стволов — буккаль-
ные нервы. Они соединяются глоточным не-
рвным кольцом и комиссурой, связывающей
два расположенных на концах этих нервов бук-
кальных ганглия. Кроме того, у всех Ар1асорйога
висцеральные и педальные нервные стволы с
каждой стороны тела соединяются между со-
бой короткими комиссурами.

12	В литературе это образование часто называ-
ется педальным щитом, так как большая его
часть смещена на вентральную сторону и фак-
тически располагается субтерминально.

13	Может создаться впечатление, что целомо-
дукты и упоминавшиеся ранее реноперикарди-
альные протоки представляют собой разные об-
разования. На самом деле это одно и то же.
Имеется всего одна пара подобных протоков.
Каждый открывается в перикард нефростомом.
Последний ведет в относительно узкий канал,
который чаше всего называется целомодуктом
перикарда. У представителей С11ае1ос1егтотогрйа
(= СаибоГоуеаГа) на некотором расстоянии от
перикарда проток расширяется и получает на-
звание железистого протока. Открывается про-
ток на дне специализированного участка ман-
тийной полости — так называемого слизисто-
го канала или слизистого желобка. У №отепю-
тогрйа (= 8о1епо1>а81ге8) на конце перикарди-
ального целомодукта располагается дополни-
тельный слепо замкнутый вырост — семяпри-
емник. Далее следует расширенный мешковид-
ный участок, который, как считают, уже не
имеет отношения к целомодукту, а представ-
ляет собой обособившийся отдел мантийной
полости (слизистый канал').

14	В литературе высказывалась и альтернатив-
ная точка зрения. Некоторые исследователи
считали, что плезиморфное состояние призна-
ка — это наличие обособленных половых це-
ломов и перикарда, каждый из которых обла-
дает своими собственными целомодуктами.
Объединение этих структур в единую целоми-
ческую систему у Ар1асор1юга произошло вто-
рично.

15	Для обозначения этого участка мантии в оте-
чественной литературе обычно используется
название паранотум, или «краевая зона ман-
тии». Термин «пояс» («поясок») чаше встреча-
ется в работах европейских исследователей
(нем. — Ойг1е1, англ. — дибе!). Именно после-
днее слово и использовано авторами учебника.
Паранотум и сверху, и снизу вплоть до грани-
цы мантийной щели покрыт очень плотной ку-
тикулой.

16	В литературе для обозначения этих вырос-
тов часто используется название апофизы.

17	Не очень четкое описание механизма при-
крепления хитонов к субстрату. Вентральная
поверхность массивной краевой зоны мантии
(паранотума) сильно уплощена. Таким обра-
зом, вокруг ноги и мантийной борозды обра-
зуется довольно широкий плоский кант. Его
наружный край — это и есть край паранотума,
а внутренний — граница мантийной борозды.
Когда хитон присасывается к субстрату, он с
помощью мантийных мышц уменьшает на-
сколько возможно объем мантийной борозды,
потом плотно прижимает к поверхности суб-
страта плоскую нижнюю поверхность парано-
тума по всей ее площади и лишь после этого
снова увеличивает объем мантийной борозды
и приподнимает внутренний край плоского
участка края мантии. В замкнутом простран-
стве, ограниченном с одной стороны парано-
тумом, а с другой — поверхностью ноги, воз-
никает разрежение, что и обеспечивает проч-
ное присасывание к субстрату.

18	Выделяемые авторами передний и задний от-
делы кишечника ни в коей мере не соответству-
ют эмбриологическим понятиям передняя киш-
ка и задняя кишка. Речь идет всего лишь о под-
разделении средней кишки.

19	Позади желудочка правое и левое предсер-
дия соединяются между собой общим каналом.

20	«Головной отдел гемоцеля» представляет со-
бой один из таких синусов. Обычно именно его
называют «головным синусом». Выделяют так-
же обширный туловищный синус, невропе-
дальные и невролатеральные синусы и неко-
торые другие.

21	Обычно в литературе при описании строе-
ния нервной системы ганглии упоминаются.
Прежде всего, это буккальные ганглии, распо-
ложенные на церебробуккальных коннективах,
и тесно сближенные субрадулярные ганглии,
занимающие срединное положение на субра-
дулярной комиссуре (иногда она обозначается
как церебросубрадулярная комиссура). В тексте
учебника все эти образования вообще не упо-

минаются, однако на весьма схематичном
рис. 12.9, Б показаны буккальные и субраду-
лярный нервы. На этом же рисунке отсутствует
замыкающая часть околокишечного (по терми-
нологии авторов) нервного кольца. Изображена
только обращенная вперед церебральная дуга
(см. «нервное кольцо»). Сзади это кольцо за-
мыкается субцеребральной комиссурой. В лите-
ратуре это кольцо обычно называется около-
глоточным нервным кольцом, или «сегЬга1ег
БсЫипбнпв» немецких авторов.

22	Настоящих осфрадиев у хитонов нет. Офор-
мленные сенсорные бугорки (до нескольких
десятков) встречаются в мантийной полости
лишь у отдельных видов. Более разнообразны
зоны сенсорных клеток в виде так называемых
«сенсорных полосок». У одних видов они рас-
полагаются в эпителии передней части ман-
тийной полости, у других обнаруживаются в
задней ее части. Для некоторых видов показа-
но наличие пигментированных полосок в эпи-
телии жабр, которые, помимо прочих, содер-
жат и сенсорные клетки. В любом случае го-
мологизация этих структур с осфрадиями имеет
весьма спорный характер.

23	Представители 18с1тос1й1опй1а, как и Асап-
НтосГнСошпа, характеризуются хорошо разви-
тыми вставочными выростами раковинных
пластинок.

24	Ранее эти дивертикулы ошибочно трактовали
как парные дорсальные целомы. Фрагмент одного
дивертикула изображен (без обозначения) на
рис. 12.12, Г — в верхней части рисунка сле-
ва плоский мешок, одним своим концом упи-
рающийся в нефридий. Некоторые исследова-
тели гомологизируют их с сахарными железа-
ми хитонов. Они в виде плоских мешков до-
вольно далеко простираются назад по бокам
от аорты.

25	В русском языке слова «улитка» и «слизень»
используются в значительно более узких гра-
ницах, чем это делают авторы учебника. «Улит-
ками» (зпайз) авторы называют любых брюхо-
ногих моллюсков со спирально закрученной
раковиной, а не только пресноводные и на-
земные виды преимущественно легочных гас-
тропод. Словом «слизень» (а 81щ>) обозначают-
ся любые лишенные наружной раковины фор-
мы с сильно редуцированной мантией и удли-
ненным телом. В состав «слизней» при этом
наряду с обычными наземными слизнями
(Ри1топа1а) попадают и многие морские зад-
нежаберные моллюски.

26	Экзогастричность раковины моноплакофор
группы Сус1отуа оспаривается многими авто-
рами. Возможно, они были эидогастричными
моллюсками.

27	В действительности ни у Ро1ур1асор11ога1 ни
у Мопор1асор11ога кишечник никогда не обра-
зует прямой трубки. Такой пищеварительной
системы не могло быть и у предковых форм
гастропод, ибо они уже были детрито- и фи-
тофагами, а использование растительной пищи
всегда сопровождается удлинением пищевари-
тельного тракта. У всех современных хитонов
и моноплакофор кишечник образует много-
численные петли (см. с. 52 и 59 настоящей гла-
вы). По все эти петли располагаются практи-
чески в одной фронтальной плоскости, парал-
лельной поверхности субстрата, на котором
сидит моллюск. Преобразование низкой вис-
церальной массы в высокий внутренностный
мешок привело к выгибанию кишечника в вер-
тикальном направлении, благодаря чему обра-
зуется одна направленная вверх длинная и уз-
кая петля.

28	Форма спирали и степень охвата последую-
щими витками предыдущих — это совершен-
но разные характеристики раковины. Как уже
говорилось выше, раковины бывают плано- и
турбоспиральными. В первом случае все витки
спирали лежат строго в одной плоскости, об-
разуя двусторонне-симметричную раковину. Во
втором — витки спирали смещены относитель-
но друг друга вдоль оси раковины и лежат в
разных плоскостях. Раковина при этом приоб-
ретает вид асимметричного спирального кону-
са. Степень охвата и перекрывания предыду-
щих витков последующими не связана напря-
мую с формой спирали. Раковины, в которых
витки только прилегают друг к другу, остав-
ляя значительную часть поверхности предше-
ствующего витка свободной, называются эво-
лютными. Они встречаются как среди плано-
спиральных (ВеПегорйопНба), так и среди тур-
боспиральных форм (АгсдиесЮтса регзресима).
Если вновь нарастающие витки в значитель-
ной степени, а иногда и целиком перекрыва-
ют предшествующие (снаружи в последнем
случае бывает виден только последний оборот),
раковина называется инволютной. Тенденцию
к инволютизации раковины демонстрируют
представители самых разных таксонов моллюс-
ков. Примером инволютной планоспиральной
раковины может служить раковина Паи/Ииз
ротрШиз (Сер11а1орос1а), а инволютной турбо-
спиралыюй раковиной обладают разнообраз-
ные представители таксона Сургаеа (Оа81горос1а).

29	В действительности завиток сохраняется, но
оказывается расположенным внутри последнего
оборота. У молодых каури раковина имеет еще

вполне типичное строение с отчетливо выра-
женным завитком. Лишь с возрастом, по мере
нарастания раковины последний оборот все
больше и больше увеличивается в объеме и по-
степенно перекрывает предыдущие. Видимая
снаружи часть завитка постепенно уменьшает-
ся и в конце концов раковина становится пол-
ностью инволютной (см. примеч. 28).

30	Зависимость пигментного состава раковины
от характера пищи довольно редко встречает-
ся у гастропод. Чаще состав пигментов и их про-
странственная композиция в толще раковины
генетически обусловлены и, таким образом,
не зависят от состава потребляемой пищи.

31	Линии, образующиеся на поверхности пе-
риодически растущей раковины, на самом деле
маркируют периоды остановки роста. Подоб-
ные структуры возникают, когда возобновля-
ется нарастание раковины, которая до этого
не увеличивалась в размерах. Чем дольше пе-
риод остановки роста, во время которого край
раковины может истончаться, а иногда и не-
значительно повреждаться, тем отчетливее
выражена граница между старым участком ра-
ковины и вновь образующимся при возобнов-
лении секреторной активности края мантии.
В регионах с суровым климатом, где законо-
мерно повторяются сезонные (зимние) оста-
новки роста моллюсков, по количеству росто-
вых колец на раковине можно установить,
сколько зим пережила данная конкретная особь
и соответственно определить возраст моллюска.

32	Хоуминг (от англ, йоте — дом, родина,
приют) — присущая некоторым моллюскам
способность возвращаться в строго определен-
ное место после совершения той или иной про-
должительности и протяженности миграций в
поисках пищи или половых партнеров.

33	Необходимо помнить, что в действительно-
сти кишечник отходит от заднего конца стебель-
кового отдела, которым заканчивается желу-
док. У брюхоногих моллюсков в результате тор-
сии желудок разворачивается на 180°, поэтому
его исходно задний конец оказывается направ-
ленным вперед в сторону головы, а анатоми-
чески передний конец обращен к заднему кон-
цу тела. Меняется лишь положение желудка в
пространстве, но не его физиологическая и
функциональная полярность.

34	В том числе и в Черное море, где сейчас
Карапа распространилась очень широко.

35	Кроме, как только что было упомянуто, пред-
ставителей групп УеНёа81горос1а и №пНтогрГ1а.
36	Нетрадиционное использование для отече-
ственной литературы термина цефализация.
В настоящей главе авторы учебника под це-
фализацией понимают лишь концентрацию ос-
новных ганглиев в области нервного кольца,
окружающего пищевод. См. также примеч. 1 к
гл. 9, т. 1; 4 к гл. 16, т. 3).

37Эзофагальные, или пищеводные, ганглии в
отечественной литературе обычно называются
париетальными, или интестинальными (кишеч-
ными). Соответственно после торсии, когда
правый ганглий оказывается над пищевари-
тельным трактом, он часто обозначается как
супраинтестинальный, а левый, оставшийся
снизу, — как субинтестинальный.

38	Здесь имеется в виду эволюционный аспект
формирования полового протока гастропод.
Именно с этой точки зрения нужно рассмат-
ривать и утверждение о связи полового прото-
ка у всех современных гастропод с протоком
правой почки. Непосредственно эту связь мож-
но наблюдать у примитивных переднежабер-
ных моллюсков. У всех остальных гастропод
правая почка отсутствует, а вот ее выводные
пути в процессе эволюции, возможно, вошли
в состав гонодукта в виде его ренальной части.

39	Сперматофорное оплодотворение получило
широкое распространение не только у моллюс-
ков, но и у членистоногих. В этом случае спер-
матозоиды выводятся из мужской половой си-
стемы внутри специальных защитных капсул —
сперматофоров, иногда весьма сложно устро-
енных. Сперматофоры более устойчивы к дей-
ствию неблагориятных факторов внешней сре-
ды, чем свободные мужские половые клетки.
Соответственно они и дольше сохраняются во
внешней среде. У некоторых моллюсков и чле-
нистоногих переход к сперматофорному опло-
дотворению часто сопровождается приобрете-
нием сложного полового поведения, повыша-
ющего вероятность передачи сперматофора от
самца к самке.

40	Среди обитающих в воде легочных есть дей-
ствительно примитивные и, вероятно, близ-
кие к предковым формы. Однако значительно
большее количество видов относится к про-
двинутым группам пульмонат, характеризую-
щимся значительной адаптивной радиацией и
принадлежащим к вторичноводным моллюс-
кам, т.е. вторично перешедшим к жизни из
наземных местообитаний в водоемы.

41	Освоение легочными моллюсками глубоких
пресных водоемов действительно имеет место.
Популяция подобных «глубоководных» прудо-

виков (Ьутпаеа) обитает, например на дне
Женевского озера. Однако ни о каком превра-
щении легкого в обычную мантийную полость
в этом случае говорить не приходится. Легкое
этих прудовиков сохраняет типичное строение,
хотя и заполнено водой, из которой и черпа-
ется необходимый моллюску кислород. Вторич-
ный переход легочных моллюсков к такому
способу водного дыхания возможен только в
водоемах с чистой, насыщенной кислородом
водой. Тем не менее следствием его практичес-
ки всегда становится сильное измельчание
моллюсков, которые по своим размерам за-
метно уступают своим родственникам, обита-
ющим на поверхности.

42	Считается, что в современной фауне наути-
лиды представлены двумя родами. Относитель-
но числа видов мнения исследователей расхо-
дятся. Некоторые выделяют не 4, а 5 видов ре-
центных наутилид.

43	Авторы учебника используют распространен-
ный в англоязычной зоологической литерату-
ре термин $ф11ппс1е (сифункул), обозначаю-
щий совокупность тканевого тяжа, отходящего
от заднего конца тела моллюска, и одеваю-
щей его тонкостенной известковой трубки.
При этом возникает известное противоречие,
ибо на рисунках с изображениями одних ра-
ковин без мягких частей тела моллюсков (см.
рис. 12.64,/!, 5; 12.66) под этим же названи-
ем фигурирует пустая известковая трубка. В ра-
ботах отечественных и европейских исследова-
телей вырост заднего конца тела головоногих
моллюсков обычно называется сифоном, а ок-
ружающий его известковый чехол — сифональ-
иой трубкой. Последняя состоит из двух частей:
относительно массивных, обызвествленных
участков, по сути дела представляющие собой
отогнутые края отверстий в септах, и тонко-
стенной пористой трубки, которая продуци-
руется покровами самого сифона и одевает его
на всем протяжении, в том числе и непосред-
ственно в полости камер.

44	Моноплакфоры, обладавшие раковиной,
разделенной септами на отдельные камеры,
не известны. На упоминаемом в ссылке
рис. 12.60, А изображен моллюск с простой,
несептированной раковиной.

45	Речь идет о таксоне АттопоЮеа. Действи-
тельно, меловые аммониты обладали удиви-
тельно разнообразными раковинами. Традици-
онно такие формы, раковина которых отли-
чалась от обычной спирали, называются ге-
тероморфными. Со второй половины мелового
периода и вплоть до полного вымирания на
границе мезозоя и кайнозоя (палеогена) ге-
тероморфы составляли основу фауны аммо-
нитов.

46	Большое число видов вымерших наутилид
характеризовалось смещенным от центра ка-
меры положением сифона. Среди форм, обла-
давших закрученной раковиной, были такие,
которые имели сифон, примыкающий к дор-
сальной или вентральной стенке раковины.

47	Как выше подчеркивали сами авторы (с. 156),
у каракатиц морфологически оформленный
сифон в виде выроста заднего конца тела от-
сутствует. Ему функционально соответствует
подстилающий внутреннюю раковину эпите-
лий и прилегающий к нему участок сильно
васкуляризированной соединительной ткани.
Естественно, что в этом случае отсутствует и
сифональная трубка.

48	Наутилусы, тем не менее, совершают суточ-
ные вертикальные миграции, используя для
этого энергию мышечных сокращений. Достиг-
нув нужного горизонта, они остаются в нем за
счет стабильного поддержания нейтральной
плавучести.

49	Аргонавты, ведущие пелагический образ
жизни, по ночам поднимаются к поверхност-
ной пленке воды. Здесь они пассивно дрейфу-
ют, используя для этого различные плаваю-
щие предметы, а иногда и других животных,
например медуз, к которым прикрепляются с
помощью рук. Если в раковину аргонавта слу-
чайно попадает пузырь воздуха, то избавиться
от него моллюск практически не может и вы-
нужден постоянно держаться на поверхности.
Механизм регулирования плавучести, свой-
ственный другим головоногим, у аргонавтов
отсутствует.

50	Осьминоги из группы Сйга1а, так называе-
мые плавниковые, или «ушастые», осьмино-
ги, кроме перепонки, натянутой между щу-
пальцами, образующей умбреллу, или зонтик,
обладают еще и двумя плавниками, основа-
ние которых укреплено хрящевидным рудимен-
том раковины. Как правило, плавают они за
счет работы плавников. В спокойном состоя-
нии сокращения умбреллы используются лишь
как вспомогательный механизм. Слабо разви-
тая воронка в движении практически не уча-
ствует. Лишь в случае опасности моллюски за-
действуют все имеющиеся у них локомотор-
ные структуры — плавники, умбреллу и во-
ронку, но долго двигаться с большой скорос-
тью они не могут.

51	ИаиШиз, хотя и медленно, может регулиро-
вать плавучесть своего тела, заполняя камеры
раковины то жидкостью, близкой по составу к
морской воде, то газом. У активных моллюс-
ков камеры всегда содержат газ в количестве,
необходимом для обеспечения нейтральной
плавучести. Так как центр тяжести наутилуса
всегда смещен вниз и находится фактически
под камерами, содержащими газ, тело мол-
люска и его раковина занимают вертикальное
положение. Отдыхающие моллюски прочно
прикрепляются щупальцами к твердому суб-
страту. Положение их тела может быть разным.
Если сохраняется нейтральная или даже по-
ложительная плавучесть, оно ориентировано
вертикально и «парит» в воде, но если каме-
ры заполнены жидкостью и тело становится
тяжелее воды, то моллюск пассивно свисает
вниз.

52	Встречающиеся в литературе данные о ско-
рости движения кальмаров (40, 55 и даже
70 км/ч), по-видимому, сильно преувеличены
и в большинстве своем базируются не на пря-
мых наблюдениях, а на не совсем точных и
корректных расчетах. Быстро плывущие каль-
мары чаще всего развивают скорость не более
7—8 км/ч. Лишь отдельные виды разгоняются
до 25 — 35 км/ч.

53	Придатки, окружающие голову ИаиШиз,
обычно называются щупальцами, или цирра-
ми. Их основания расширены и преобразова-
ны в щупальцевые влагалища (чехлы), в кото-
рые щупальца могут втягиваться. Влагалища
прилегают друг к другу, но не срастаются. Они
плотным венчиком окружают передний (бук-
кальный) отдел головы. Лишь влагалища че-
тырех верхних (дорсальных) щупалец действи-
тельно срастаются, и за их счет формируется
головной капюшон.

54	На самом деле тонкая кишка переходит в
прямую (или толстую) кишку, которая и от-
крывается анальным отверстием в мантий-
ной полости. Более того, эти два отдела ки-
шечника, как правило, развиваются из раз-
ных эмбриональных зачатков. В этом смысле
утверждение о том, что дистальная часть тон-
кой кишки называется прямой, не совсем
корректно.

55	В литературе эти образования чаще называ-
ются венозными придатками, ибо по своему
происхождению являются выростами полой
вены, глубоко вдающимися в стенку почечно-
го мешка (см. рис. 12.77, В).
56	Эти слегка выступающие мешковидные об-
разования часто называются «перикардиальны-
ми» железами.

57	Роговица имеется далеко пе у всех голово-
ногих моллюсков. Она представляет собой про-
зрачную двухслойную складку покровов, на-
висающую над радужной оболочкой и хруста-
ликом. Края складки могут практически пол-
ностью смыкаться, хотя при этом остается (на-
пример, у 8ер1а) небольшое эксцентрично рас-
положенное отверстие (пальпебральное отвер-
стие), которое ведет в переднюю камеру гла-
за — пространство между роговицей и радуж-
ной оболочкой с хрусталиком. У каракатиц и
осьминогов над роговицей имеется еще одна
кожная складка — веки.

58	Традиционно окраски живых организмов,
обусловленные не присутствием соответству-
ющих пигментов, а чисто оптическими эф-
фектами (дифракцией, интерференцией), на-
зываются структурными, или оптическими.
Особенно часто они встречаются у насеко-
мых.

59	Строение пениса у головоногих широко ва-
рьирует: у одних видов он действительно пред-
ставлен простой, не выступающей наружу труб-
кой, у других может быть длинным и растяжи-
мым. В последнем случае при спаривании он
выступает из мантийной полости самца и пе-
редает сперматофоры самке. У обычного в
Охотском и Японском морях Веггу1еигЫз та-
&Яег именно гибкий пенис вводится самцом
в мантийную полость самки, однако управля-
ет им самец с помощью одной из рук. Послед-
няя направляет конец пениса к нужному ме-
сту в мантийной полости (обычно это внут-
ренняя поверхность мантии недалеко от осно-
вания жабр), где и закрепляются спермато-
форы.

60	В отечественной литературе часто исполь-
зуется название гектокотнлизированпое щу-
пальце.

61	Явная ошибка, ибо среди современных ви-
дов МаиШиз формы с прямой раковиной от-
сутствуют. Более того, как утверждают сами
авторы, это же относится и ко всем ископае-
мым представителям семейства №и1Пк)ае, об-
наруженным в отложениях четвертичного пе-
риода. Прямые или слегка изогнутые ракови-
ны были свойственны наиболее древним па-
леозойским ТЧаи111о1с1еа (Опкосегаз, Епдосегаз и
др.). Первые же находки №Ш1Пс1ае известны
из триаса, а планоспиральные раковины рода

МаиШиз впервые появляются в меловых отло-
жениях.

62	Приводится очень схематичная трактовка
строения глаза у представителей таксонов
Муорыба и Оеёормда. У первых разрастающая-
ся роговичная складка (роговица) полностью
перекрывает переднюю камеру глаза, за исклю-
чением эксцентрично расположенной крошеч-
ной поры. Это глаза миопсидиого типа. У мол-
люсков, относящихся к Оеёор51с1а, рогович-
ная складка остается незамкнутой: передняя
камера глаза открывается во внешнюю среду
довольно широким отверстием. Такие глаза на-
зываются эгопсидными. По-видимому, именно
такую роговицу авторы трактуют как веки, ко-
торые, по мнению ряда специалистов, у каль-
маров отсутствуют. См. также примеч. 57.

63	Рудимент раковины в виде хрящевой плас-
тинки, укрепляющей основания плавников,
имеется именно у представителей этого таксо-
на. См. также примеч. с. 50.

64	Долгое время в отечественной литературе
рассматриваемый таксон фигурировал под на-
званием класс ЬатеШЬгапсЫа (или БатеШ-
ЬгапсЫа(а) — пластинчатожаберные, что на-
шло отражение в учебниках и учебных посо-
биях. Название ВкаМа (двустворчатые) рассмат-
ривалось как синоним первого. Однако в пос-
ледние 2 — 3 десятилетия второе название по-
степенно вытеснило первое.

В английском языке для обозначения всей
совокупности двустворчатых моллюсков широ-
ко используется слово «с1ат» (клал или клэм),
будь то морские устрицы, гребешки, тридакны
и т.п., или пресноводные перловицы, беззуб-
ки, горошинки. В русском языке слову клал в
какой-то мере соответствует тривиальное назва-
ние двустворки. Далее в переводе используется
именно это русифицированное название.

65	В отечественной литературе (прежде всего
учебной) в составе этой морфологической
группы традиционно выделяли два отряда
РШЬгапсЫа (Нитежаберные) и ЕШатеШЬгапсЫа
(Настоящие пластинчатожаберные моллюски),
которые фигурировали в системе как два са-
мостоятельных таксона наряду с Рго1оЬгапс1на
и ЗербЬгапсЫа.

“ В литературе совокупность зубов, располо-
женных на дорсальной стороне створок в об-
ласти постоянного сочленения последних, на-
зывается «замком» (нем. — ЗсЫоР). Зубы, со-
ставляющие замок, соответственно называют-
ся замковыми, а дорсальной край створки, не-
сущий замок, — замковым краем.

В англоязычной литературе структура,
обеспечивающая соединение створок, обозна-
чается словом «йш^е» — сочленение, шарнир-
ное соединение. Далее в переводе использует-
ся традиционный для отечественных работ тер-
мин «замок».

1	,1 В отечественной литературе название «клюв»
практически не используется.

68	Кроме термина «перламутр» (англ. — пасге)
авторы используют еще и буквальный англий-
ский эквивалент немецкого «РеНтиНег» —
«то<йег-о/-реаг1» (мать жемчуга).

69	Речь идет о погружении объекта — ядра бу-
дущей жемчужины в образующееся вокруг него
впячивание мантийного эпителия. Если края
этого впячивания смыкаются друг с другом
между внутренней поверхностью раковины и
ядром, то возникает фактически замкнутый
эпителиальный пузырек. В этом случае перла-
мутровые слои откладываются концентричес-
ки вокруг всей поверхности ядра и образуется
изолированная жемчужина. Если же ядро оста-
ется прижатым к поверхности гипостракума,
то перламутр, секретируемый эпителием ман-
тии, наслаивается на него только с одной сто-
роны, и жемчужина приобретает вид той или
иной формы нароста на перламутровом слое.

70	Жемчугоносы, производящие жемчуг с дос-
таточно высокими потребительскими свойства-
ми, есть и среди пресноводных двустворок.
В реках Кольского полуострова, Карелии и
прилегающих районов широко распростране-
на пресноводная жемчужница Маг^агИапа таг-
8апН/ега, широкий промысел которой велся
еще в древние времена. Однако в наши дни
численность этих моллюсков сильно сократи-
лась, и добыча пресноводного жемчуга прак-
тически сошла на нет.

71	В отечественной литературе верхний отдел
мантийной полости часто называется наджа-
берным каналом, а нижний, в который свиса-
ют полужабры, — просто мантийной полостью.

72	В литературе часто используется название

внутрижаберные канальцы.

73	Пресноводные пластинчатожаберные с эко-
логической точки зрения вряд ли могут рас-
сматриваться как единая экологическая груп-
пировка. Перловицы (1Мо) и беззубки (АпадопГа)
поселяются на мягких грунтах и обычно зары-

ваются в них почти целиком, Пге'изепа, обра-
зующая друзы на подводных предметах, — ти-
пичный представитель прикрепленной эпифа-
уны, а энергично передвигающиеся по вод-
ным растениям с помощью длинной и узкой
ноги шаровки (5рйаепит) и горошинки (Р1зйНит)
явно относятся к неприкрепленной эпифауне.
Кроме того, личинки ЦпюпШае развиваются
в рыбах (личиночный, или ларвальный пара-
зитизм), что сразу же выделяет их в отдельную
экологическую группу. Распространение этих
моллюсков ограничено только теми водоема-
ми, в которых обитают соответствующие по-
звоночные хозяева.

74	Обычно эти постоянно существующие от-
верстия, или апертуры, называются сифона-
ми— вводящим и выводящим. Края сифонов
заметно отличаются по своей структуре от ос-
тальной краевой зоны мантийных складок.

75	В русском языке название «устрицы» исполь-
зуется лишь для обозначения съедобных мол-
люсков, относящихся к сем. СМгеИае, в част-
ности ОЯгеа едиНз (устрицы съедобной).

76	Никакого отношения к настоящим мидиям
(сем. МуГШбае) представители сем. ЦтопШае
не имеют. В русском языке обычно использу-
ются названия перловица (род Пп1о) и беззубка
(род АподопГа). Хотя авторы называют этих мол-
люсков пресноводными мидиями (ГгеяЬхуаГег
ти88е1з), более традиционно название перло-
вичные мидии (перламутровые мидии) (реаг1у
ти88е|8).

77	Так называемая перикардиальная железа в
литературе очень часто фигурирует под назва-
нием кеберов орган. Передние концы предсер-
дий и стенка перикардия образуют многочис-
ленные, тесно переплетающиеся и ветвящие-
ся выросты (авторы трактуют это как внедре-
ние выростов перикарда в предсердия), сово-
купность которых и образует массивный, на-
поминающий железу орган. Если в кровенос-
ную систему моллюска инъецировать какой-
либо краситель, то он, естественно, попадает
только в отростки, образуемые предсердием.
На анатомических препаратах они выглядят как
густая сеть сосудов, пронизывающих плотную
железистую массу. Именно поэтому в литера-
туре их часто называют «сосудами кеберова орга-
на».

78	И в этом случае речь идет о глубоких впячи-
ваниях поверхности нефридия, которые при
введении в кровеносную систему красителя
выглядят как разветвленная сеть сосудов, про-
низывающих почку. В литературе этот «плек-
сус» часто обозначается как «венозная система
почки».

79	У некоторых пластинчатожаберных наруж-
ная граница между висцеральной массой и
ногой не всегда строго соотвествует реальному
положению внутренних органов. У пресновод-
ных Ыгногндае, например, висцеральный от-
дел гемоцеля с расположенными в нем петля-
ми кишки и гонадой глубоко вдается в про-
ксимальную часть ноги. Педальные ганглии рас-
полагаются на дне этого «впячивания», под
гонадой.

80	В отечественной литературе эти ганглии ча-
сто называются висцеропариетальными.

81	В процессе спирального дробления сначала
образуются четыре крупных бластомера — мак-
ромеры, которые в свою очередь последова-
тельно отделяют от себя четыре квартета мик-
ромеров. Потомки первого квартета микроме-
ров на стадии поздней бластулы формируют
две характерные группы бластомеров — распо-
ложенную апикально четырехклсточпую розет-
ку и крест. У кольчатых червей клетки креста
залегают между клетками розетки (интерради-
альное положение). У моллюсков же клетки
креста располагаются радиально, т.е. по одной
линии с клетками розетки. Розетка в дальней-
шем преобразуется в провизорный орган чувств
трохофоры — теменной султан ресничек, что
же касается креста, то часть его клеток уча-
ствует в формировании теменной пластинки
(зачатка церебрального ганглия), а часть вхо-
дит в состав эктодермы верхнего полушария
трохофоры, давая начало так называемым вто-
ричным трохобластам.

82	МусеТоросНдае не упоминаются, в отличие
от других групп, в разделе «Разнообразие дву-
створчатых» (см. ниже). Эта группа представля-
ет южноамериканских пресноводных двуствор-
чатых моллюсков.

83	В русском языке название мидии использу-
ется лишь для обозначения представителей рода
МугИиз.

84	т раг<, т.е. частично. Это означает, что в со-
став таксона УепегоЮа входят не все предста-
вители бывшей группы Не1егобоп1а, а только
какая-то их часть. Остальные же включаются в
состав других таксонов.

85	Это утверждение не соответствует действи-
тельности. В нижнем кембрии (540 млн лет) в
большом количестве появляются остатки раз-
нообразных многоклеточных организмов, об-
ладавших скелетом. Этот феномен получил на-
звание «кембрийской скелетной революции».
Остатки крупных бесскелетных организмов об-
наруживаются значительно раньше — в по-
зднем протерозое, а именно венде (около 620—
600 млн лет тому назад). В этот период на Зем-
ле сформировалась богатая и очень своеобраз-
ная биота — вендская, или эдиакарская, — по
названию местечка Эдиакара в Южной Авст-
ралии, где в 40-х гг. прошлого столетия были
сделаны, если и не самые первые, то наибо-
лее значимые на то время находки. К концу
венда эдиакарская биота почти полностью схо-
дит на нет. Прямой преемственности между вен-
добионтами (так обычно называют формы,
описанные из вендских отложений) и кемб-
рийскими организмами, в большинстве слу-
чаев обнаружить не удается, а некоторые ис-
следователи ее вообще полностью отрицают.
Однако уже в это время появляются первые
предшественники будущей «кембрийской ске-
летной революции». Так, во второй половине
протерозоя обнаруживаются остатки обыкно-
венных губок (см. примеч. к гл. 5).

Уже в конце XX в. на о-ве Хайнань (Китай)
были обнаружены еще более древние макро-
скопические организмы (хайнаньская биота),
возраст которых достигает 840 — 740 млн лет.

86	Соответственно, моноплакофоры обладают
таким же количеством метамерно расположен-
ных парных нефридиев.
ГЛАВА

13

ААМЛ.ЮА1

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
Сегментация
Степка тела
Нервная система
Целом и кровеносная
система
Выделительная система
Пищеварительная
система
Размножение и развитие
РАЗНООБРАЗИЕ
А^ЕЬЮА
ФИЛОГЕНИЯ А^ЕЫОА
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА АННЕЫПА
ЭВОЛЮЦИЯ И РОЛЬ
СЕГМЕНТАЦИИ
РО1АСНАЕТАс
Строение и функции
Стенка тела и трубки
Мускулатура и локомоция

Нервная система
и органы чувств
Пищеварительная
система

Питание

Газообмен

Внутренний транспорт
Выделение
Размножение

Разнообразие Ро1усйае(а

Филогения Ро1усйае1а
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
РОЬТСНАЕТА

СЫТЕЫАТА

ОП8осйае1ас
Н|гш11потогр11ас
Филогения С1Ис11а1а

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА СЫТЕЬЬАТА
При слове «червь» большинство
людей представляет себе дожде-
вого червя, которого можно встретить
на грядках и в компостных кучах, на
дорожках после дождя и на крючках
рыболовов. Этот представитель груп-
пы АппеПба (кольчатые черви) наибо-
лее знаком неспециалистам, но не сле-
дует забывать, что к этой же группе
относятся также пиявки и бесчислен-
ное множество красивых и сложно ус-
троенных морских многощетинковых
червей. Аннелиды — это весьма обыч-
ный элемент фауны, ибо они широко
распространены и, будучи относитель-
но крупными червеобразными орга-
низмами, занимают соответствующие
ниши в море, пресных водах и на суше.
Всего группа АппеПба насчитывает око-
ло 12000 видов. Самый крупный ее
представитель, обитающий в Австра-
лии — гигантский земляной червь, до-
стигает 3 м в длину, а самых мелких
кольчатых червей можно разглядеть
только под микроскопом. Исключи-
тельное разнообразие кольчатых чер-
вей обусловлено приобретением ими
сегментации, т.е. расчленением тела на
последовательно расположенные мо-
дули. Пожалуй, ни в чем это разнооб-
разие не проявляется так ярко, как в
биологии и прежде всего в питании
кольчецов. Среди АппеПба встречают-
ся настоящие фильтраторы, грунто-
еды, падальщики, растительноядные
и плотоядные формы. Некоторые коль-
чатые черви весьма полезны для че-
ловека. Дождевые черви и некоторые
полихеты служат наживкой при рыб-
ной ловле и, следовательно, являют-
ся косвенным источником пищи. Дож-
девые черви улучшают плодородие
почвы, разрыхляя землю и превращая

органические остатки в компост. Ме-
дицинские пиявки до сих пор приме-
няются в хирургии для лучшего при-
живления пересаженных тканей и при-
шитых пальцев.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

СЕГМЕНТАЦИЯ

Тело кольчатых червей состоит из
трех отделов: простомиума, туловища
и пигидия. Удлиненное туловище со-
стоит из сегментов — морфологически
сходных единиц, располагающихся
последовательно друг за другом от
простомиума до пигидия (рис. 13.1;
13.2). Снаружи сегменты отделены друг
от друга неглубокими перетяжками.
Создается впечатление, что тело коль-
чатых червей составлено из колец,
откуда и произошло название этой
группы. На переднем конце тела на-
ходится содержащая мозг головная ло-
пасть — простомиум. На нем располо-
жены органы чувств. Задняя, анальная,
лопасть, или пигидий, несет анус. Сег-
менты между простомиумом и пиги-
дием напоминают вагоны поезда меж-
ду паровозом и замыкающим состав
тормозным вагоном. Первый сег-
мент — перистомиум — располагает-
ся непосредственно за простомиумом.
Его вентральная поверхность охваты-
вает рот.

Простомиум и пигидий, хотя внеш-
не и похожи на сегменты, на самом
деле ими не являются, ибо развива-
ются не из зоны роста. Зона роста на-
ходится непосредственно перед пиги-
дием. В ней располагаются парные эк-
Рис. 13.1. Соответствие отделов тела личинки трохофоры (слева) и взрослого кольчатого
червя (из №е1зеп С. 2001, Ап1та1 Еуо1иПоп. 1п1егге1аНопзк1рз о/ 1ке Ьтп% Рку1а. 2пс1 есИИоп.
Ох/огс111п1гегзПу Ргезз. П§. 19.3, с изменениями)

тодермальные и мезодермальные те-
лобласты1. Эти клетки делятся, диф-
ференцируются и дают начало новым
сегментам. Рост червя осуществляется
за счет последовательного встраивания
все новых и новых сегментов на зад-
нем конце тела. Такой тип роста назы-
вается телобластическим2. В каждый
данный момент времени самый моло-
дой сегмент тела находится непосред-
ственно перед пигидием, а самый ста-
рый (перистомиум) — позади просто-
миума.*

Все внутренние структуры кольча-
тых червей — придатки (когда они
имеются), целомические мешки, не-

Некоторые зоологи считают, что перис-
гоМиум подобно простомиуму не относится к
числу настоящих сегментов, т. е. является «пред-
гегментным» образованием. Однако перисто-
чиум некоторых полихет (определенные виды
групп 8р1оп1с1ае и СарнеШдае) несет щетин-
ки, а иногда щетинки и параподии. По-види-
чому, это говорит о том, что перистомиум яв-
тяется сегментом. (Примеч. авт.)

фридии и гонады — метамерны, т.е.
повторяются в каждом сегменте. Од-
нако некоторые органы и ткани про-
ходят через все сегменты. Благодаря
этому простой набор одинаковых эле-
ментов превращается в целостный,
индивидуализированный организм
(рис. 13.2; см. рис. 13.6). Основные ин-
тегрирующие структуры — это не-
рвная и кровеносная системы, мус-
кулатура и пищеварительная система.

СТЕНКА ТЕЛА

Стенка тела кольчатого червя состо-
ит из волокнистой коллагеновой кути-
кулы, железистого однослойного эпи-
дермиса, соединительнотканного дер-
миса (его толщина может варьировать)
и мускулатуры, развивающейся из вы-
стилки целома (рис. 13.3, А — Г). Во-
локна кутикулы обычно расположены
перекрестно-спирально (рис. 13.3, Д).
Спинной кровеносный

Продольные сосуд
мышцы	Дорсальный мезентерий

Эпидермис

Кольцевые
мышцы

Эпидермис

Септа

Кишечник

Нефростом
Нервный
ствол

Кольцевая мышца Соединение двух сегментов
мышца /

Нефридиопор

Брюшной	Нефридий

кровеносный сосуд

^пиппои

• кровеносный^
\ сосуд

Септа

Кишечник

Вентральный мезентерий

Рис. 13.2. Сегменты и анатомия кольчатых червей (на основе данных по О1щос11ае1а)
(по КаеМпег А., 1967. 1п\>ег1еЬга1е 2оо1о^у, Уо1. /. 1п1епс1епсе РиЬНаИегз, (V. К)

Они укрепляют стенку тела, препят-
ствуют образованию аневризмов и ча-
сто придают телу червя переливчатый
блеск. Некоторые полихеты (многоще-
тинковые кольчатые черви, населяю-
щие в основном моря), обитающие в
трубках, лишены кутикулы, однако
сами секретированные ими трубки на-
поминают кутикулу по структуре и
составу (рис. 13.3, Е). В состав эпи-
дермисе! обычно входит много желе-
зистых клеток, выделяющих слизь. Она
укрепляет стенки норки червя и за-
щищает поверхность его тела.

Тонкие, эластичные щетинки вы-
даются наружу из эпидермиса. Опи
обеспечивают сцепление с субстратом
при движении и выполняют другие
функции (рис. 13.4). Каждый сегмент
несет симметрично расположенные
пучки простых щетинок: два дорсола-
теральных и два вентролатеральных
пучка. Встречаются и другие типы ще-
тинок, и другие варианты их распо-
ложения на теле червя. Каждая щетин-
ка формируется в небольшом мешоч-
ке — эпидермальном фолликуле, стен-
ка которого состоит из фолликулярных
клеток, а в основании находится осо-

бая клетка — хетобласт (рис. 13.5).
Материю! щетинки откладывается па
поверхности длинных микроворсинок,
которые затем деградируют, так что
внутри сформированной щетинки ос-
таются параллельные полые каналы.
Основная часть щетинки выдается над
поверхностью эпидермиса, а ее осно-
вание находится в фолликуле. Оно при-
креплено к фолликулярным клеткам
десмосомами, связанными с субэпи-
дермальными мышцами. Их сокраще-
ние заставляет щетинку двигаться.
Щетинки состоят из [3-хитипа — осо-
бой разновидности хитина, в которой
полимерные, имеющие вид цепочек
молекулы располагаются параллельно
друг другу и имеют одинаковую по-
лярность. Обычно р-хитип упруг и эла-
стичен, но у некоторых аннелид ще-
тинки укреплены склеротизировап-
ным белком и неорганическим мате-
риалом, например карбонатом каль-
ция.

Щетинки кольчатых червей прин-
ципиально отличаются от щетинок
членистоногих (ракообразные, насе-
комые и родственные им группы)3.
У членистоногих «щетинками» обыч-
но называют волосовидные или боль-
ше похожие па шипы сенсорные об-
разования, подвижно сочлененные с
наружным скелетом. Отклонение такой
щетинки стимулирует сенсорный ней-
рон, прикрепленный к ее основанию.
Щетинки членистоногих образуются в

эпидермальном фолликуле, состоя-
щем из одной или нескольких трихо-
геппых клеток, которые секретируют
щетинки, и одной или нескольких
тормогеппых клеток, формирующих
подвижное сочленение. Фолликул
включает также сенсорную клетку и

Кутикула

Вакуоли

Мускулатура

Нерв

Кутикула

Базальная
клетка

Дермис

Мускулатура

Мускулатура Ю мкм

Базальная
клетка

В

Нервная ткань

Кутикула

Эпидермис

Рис. 13.3. Степка тела (Л—Г), кутикула (Д) и трубки (Е) кольчатых червей (па основе
данных по Ро1ус11ае(а):

Л — Еат'се сопсННе^а', Б — Вр1ос1и1еюр1егиз 1ур1си.ч; В — Р/акону/Нх циакпосикна', Г — ЗИгеЬкнрю
ЪепееНсН’, Д’ — нсрекрсстпо-с11пралы1ыс коллагеновые волокна в кутикуле АгаЬеИа 1псо1ог, Е* —
перекрестно расположенные коллагеновые волокна в стенке трубки Скаеюртгш уапореекких (из
З/огск V. 1988. /шещитепг. В кн.: ИЪу/Леи/е Щ, Пегтапх С. О. (Еск.): Пе 1Л1гох1гис1иге о/ Ро1ус1ше1е.
М1кго/аипа Мапп. 4\ 13—36', Е — из СаШ Е, Ниш Е: 1988. 1Ыс1. Рр. 61— 70)

1 0 Рупперт Э. Э . т. 2
Г

Рис. 13.4. Щетинки кольчатых червей
(на основе данных по Ро1ус11ае(а):

А — параподия и щетинки роющей полихеты
О1усега сВЬгапскгаГа', Б — параподия и щетинки
бродячей полихеты Б'юрака сиргеа, живущей в
трубке; В — сочлененная щетинка ползающей
полихеты ТурохуШх риккга, обитающей в со-
обществах обрастателей; Г — капюшенная
крючковидная щетинка Тпро1удога хр/поха —
живущей в трубке сидячей полихеты из груп-
пы Зрютдае (А, 5 — из КепаиВ .1. С. 1956. А
героп оп хоте ро/ускаегоих аппеНВх/гот гке МГапн-
В1пип1 агеа. Ат. Мих. Ыох'и. 1812\ 1 — 40', В, Г —
рисунки по фотографиям (сканирующая элек-
тронная микроскопия): В — по А. Е. Неасох, Г—
из В1аке У. А., МооВтск К. Н. 1981. Тке тогрко!о§у
о/Тпро1ус1ога5р1по5а: Ап аррНсабоп о/ хсапп1п&
е1ес1гоп писгохсору Го ро1ускае1е хухГетаНсх. Ргос.

В1о1. Бос. НЪхк. 94'. 352- 364)

окружающую ее текогенную клетку.
Щетинки членистоногих бывают как
полыми, так и сплошными, но в них
никогда нет параллельных каналов, ха-
рактерных для полихет. Они состоят из
а-хитина — разновидности хитина, в
котором соседние параллельные мо-
лекулы имеют противоположную по-
лярность. В отличие от 0-хитина
а-хитин жесткий и неэластичный. Но
эти его свойства могут быть дополни-
тельно усилены благодаря отложению
склеротизованного белка (у насеко-
мых) или карбоната кальция (у мно-
гих ракообразных).

Косоисчерченные мышцы кольча-
тых червей представлены наружным
кольцевым и внутренним продольным
слоями. Продольные мышцы обычно
образуют четыре четко выраженных
мышечных тяжа. У одних аннелид вы-
стилка целома представлена мезотели-
ем, образованным исключительно
эпителиально-мускульными клетками
мускулатуры стенки тела, а у других
мускулатура отделена от целомической
полости перитонеумом.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Центральная нервная система коль-
чатых червей представлена передним
дорсальным мозгом, расположенным
в простомиуме, и двумя продольны-
ми нервными стволами, проходящи-
ми вентрально (рис. 13.6, А). В про-
стейшем случае мозг состоит из двух
дорсальных надглоточных ганглиев.
Пара окологлоточных коннектив со-
единяет мозг с двумя вентральными
подглоточными ганглиями, приуро-
ченными к перистомиуму. От послед-
них отходят нервные стволы, тянущи-
еся вдоль всего тела. В каждом сегмен-
те на нервных стволах располагается
по одному ганглию, которые соеди-
Каналы

----Щетинка (р-хитин)

Кутикула (коллаген)

Мышца-
ретрактор
шетинки

Эпидермис

Микроворсинки

Хетобласт

Целом

Клетки
мезотелия

Мышца-протрактор
шетинки

Фолликулярная
клетка

Полость шетинки

1т--- Щетинка (а-хитин)

Кутикула (а-хитин)

Эпидермис

Сенсорная клетка

Базальная пластинка

Аксон

Гемоцель

Сенсорная ресничка

Полость, заполненная лимфой

Тормогенная клетка

Трихогенная клетка

Текогенная клетка

Б

Строение и функции

Рис. 13.5. Различия в структуре щетинок кольчатых червей и щетинок членистоногих:

А — расположенная в фолликуле щетинка кольчатого червя, каналы в щетинке остались на месте исчезнувших микроворсинок хетобласта;
Б — щетинка насекомого (сенсилла, механорецептор) (А — из Ваг^оФтаеиз Т. 1995. 81гис1иге, /ипсИоп о/ ГИе 1/пат т РесПпапа когегп, Р. аипсота
(ТегеЬеШВа), ЗриогЫз 5рйогЫ8 (8аЬеШс1а)'. БтрНсаНот /ог аппеШ рку1о§епу, Иге ромйоп о/ Ро^опоркога. 2оотогрко1о^у 115. 161—177, с изменени-
ями; Б — из КеИ Т. А. 1998. Пе 81гис<иге о/1п1еуитеп1а1 т/сюгесерЮк. В кн. Нагтоп Б. Щ, Боске М. (БсБу. ББсгохорт АпаЮту о/ 1т>ег1еЬга1е8. Уо1.

И В. 1п$ес1а. 1УИеу-ББ5, Б. У. Рр. 385—404. с изменениями)

ь->
чО
Простомиум

Сегменты 

Пигидий

Нухальный
орган
Подглоточный
ганглий

Антенна
Мозг	Глаз

Пальпа

Перистомиальный
усик

Рот

Псристомиум

Брюшной
нервный
ствол

Спинной усик

Параподия

Щетинки

Сегментарный
ганглий

Зона роста

Анус
Пигидиальный
усик

Септа

Мезентерий

Нефридий

Целом

Мезотелий

Соединительная ткань
и кровеносные сосуды

।--- Эпидермис

Щетинки

Певроподия

Реснички

Спинной
усик

Кишечник

Мышца
нараподии

Перитонеум

Параподия

В

Нотоподия

Брюшной усик

Внутренняя ацикула

Хлорагогенныс клетки

Подоциты на стенке спинного кровеносного сосуда

Кольцевая мышца

Продольная мышца

Кишечный синус
кровеносной
системы

Целом

Брюшной
кровеносный сосуд

Сегментарный ганглий

Рис. 1 3.6. Анатомия кольчатых червей (па основе данных по Ро1ус1гас(а):

А, Ь — вид с дорсальной стороны: А — отделы тела, придатки, нервная система; Б — целомы и
нефридии; В — поперечный разрез через туловищный сегмент; показаны параподия и внутреннее
строение (преимущественно па основе данных о строении Аеге/х)
йены между собой поперечной не-
рвной комиссурой. Поскольку парные
нервные стволы и их комиссуры в сег-
ментах похожи на боковины и пере-
кладины лестницы, подобный тип не-
рвной системы называется брюшной
нервной лестницей, или нервной си-
стемой лестничного типа (рис. 13.6, А).
Каждая пара ганглиев по существу яв-
ляется «мозгом» сегмента, от которого
симметрично в противоположные сто-
роны отходит по одному сегментарно-
му нерву. Последние, достигнув стенки
тела, проникают в нее, отклоняются в
дорсальном направлении и полностью
или почти полностью опоясывают сег-
мент. Сегментарные нервы иннервиру-
ют мускулатуру стенки тела и сенсор-
ные структуры данного сегмента.

У очень немногих кольчатых чер-
вей нервная система залегает непо-
средственно в эпидермисе (интраэпи-
дермальное положение), тогда как у
большинства она погружена под по-
кровы, в соединительную ткань.

Иннервация туловищных мышц
кольчатых червей осуществляется так
же, как и у членистоногих (гл. 16).
У представителей обоих этих таксонов
одно мышечное волокно (клетка) ин-
нервируется не одним аксоном, а не-
сколькими (полинейронная иннерва-
ция). Скорость и сила сокращения оп-
ределяются суммарным действием всех
нейронов. При этом по отдельности
каждый из них вызывает присущий
только ему специфический ответ во-
локна. Особенности иннервации коль-
чатых червей и членистоногих замет-
но отличаются от того, что имеет ме-
сто у позвоночных. Каждая группа
мышечных волокон (моторная едини-
ца) позвоночных связана только с
одним нейроном. В ответ на поступив-
ший от нейрона импульс сокращают-
ся все волокна или не сокращается ни
одно из них. Вариации в скорости И

силе сокращения мышцы позвоночно-
го в основном зависят от того, сколь-
ко моторных единиц участвуют в со-
кращении.

В продольных нервных стволах
большинства кольчатых червей встре-
чаются гигантские аксоны большого
диаметра. Для червя, обладающего
мягким телом, наилучший способ за-
щиты -г- это быстрое «отступление» в
результате молниеносного укорачива-
ния тела. Большой диаметр (и, следо-
вательно, низкое сопротивление) ги-
гантских аксонов обеспечивает более
быстрое проведение импульса и, та-
ким образом, почти мгновенную ре-
акцию червя (см. рис. 13.15, Б, В). На-
пример, одиночное гигантское волок-
но полихеты Мух1со1а (1,7 мм в диа-
метре, самое толстое нервное волок-
но, известное у животных) может вос-
принимать стимулы в любой точке по
всей длине тела и проводит импульс
в обоих направлениях. Скорость про-
ведения сигнала гигантским аксо-
ном — 20 м/с, аналогичный показа-
тель аксона среднего диаметра состав-
ляет около 0,5 м/с. Ответвления гигант-
ского аксона отходят к продольным
мышцам. Гигантские аксоны задей-
ствованы только в реализации реак-
ции избегания и не используются при
обычном движении. Повреждение ги-
гантского аксона не отражается на
обычной локомоции, а вот реакция
избегания оказывается заблокирован-
ной.

Сенсорные структуры кольчатых
червей в основном представлены од-
ноклеточными фото-, хемо- и меха-
норецепторами. Они располагаются на
голове и придатках, а также разбро-
саны по всему телу. Помимо этого по-
лихеты (многощетинковые черви)
обладают разнообразными органами
чувств: глазками, глазами, статоцис-
тами, специализированными органа-
ми химического чувства — нухальны-
ми органами. Глаза имеются и у не-
которых пиявок. В большинстве слу-
чаев органы чувств концентрируются
на простомиуме, перистомиуме и
первых нескольких сегментах, но у
некоторых полихет (например, Орке-
Па, АгтапсПа и других форм, облада-
ющих глазками) они располагаются
также и на туловищных сегментах и
даже на пигидии.

ЦЕЛОМ И КРОВЕНОСНАЯ
СИСТЕМА

В каждом сегменте кольчатых чер-
вей симметрично залегают два цело-
мических мешка, изолированных от
целомов соседних сегментов попереч-
ными септами4. Левый и правый це-
ломы в каждом сегменте отделены друг
от друга продольными мезентериями,
тянущимися вдоль мидсагиттальной
плоскости тела; один из них располо-
жен дорсально над кишкой, а второй
вентрально, под ней (см. рис. 13.6, Б).
Положение септ соответствует поло-
жению перетяжек на поверхности тела.
Каждая септа состоит из двух слоев
мезотелия (один из них принадлежит
предшествующему, а второй последу-
ющему сегментам) и залегающего
между ними тонкого слоя соедини-
тельной ткани (см. рис. 13.2; 13.6, Б).
Мезентерий организован так же, как
и септы, но возникает в результате
контакта стенок левого и правого це-
ломов одного сегмента.

Кольчатые черви, локомоция ко-
торых основана на использовании под-
вижных придатков или перистальти-
ческих сокращений всего тела, обыч-
но имеют хорошо развитые септы,
представляющие собой более или ме-
нее полные «переборки» между сег-
ментами. Поскольку септы изолируют

гидроскелет каждого отдельного сег-
мента, воздействие силы, возникаю-
щей при сокращении сегментарных
мышц, ограничено только именно
этим самым сегментом. Функциональ-
но это напоминает работу опорно-дви-
гательной системы человека: сокраще-
ние конкретных мышц проявляется в
движениях определенных частей тела
(например, пальцев, предплечья или
голени), благодаря тому, что они пе-
редают возникающее усилие вполне
определенным костям (своего рода
«сегментам» человеческого скелета).
С другой стороны, септы могут быть
неполными или вообще подвергают-
ся редукции. Подобное имеет место у
кольчатых червей, ведущих сидячий
образ жизни, а также у форм, кото-
рые используют иные механизмы ло-
комоции, нежели упомянутые выше:
например, ресничное движение (мел-
кие кольчатые черви), резкое изгиба-
ние тела или подтягивание за счет
глотки, способной попеременно силь-
но выворачиваться и втягиваться (не-
которые роющие кольчецы).

Парные целомические полости
каждого сегмента выстланы реснич-
ным мезотелием, что следует рассмат-
ривать как примитивный признак. Уча-
сток мезотелиальной стенки целома,
обращенный наружу, состоит из ви-
доизмененных эпителиально-мускуль-
ных клеток, которые образуют и мыш-
цы стенки тела. Из сократимых мезо-
телиальных клеток могут также фор-
мироваться радиальные и кольцевые
мышцы септ, кольцевые мышцы кро-
веносных сосудов и мышцы стенки
кишки (преимущественно кольцевые).
На отдельных участках мезотелий
представлен специализированными
хлорагогенными клетками, которые
желтым или коричневым слоем по-
крывают часть кишки и некоторые
кровеносные сосуды (см. рис. 13.6, В-,
13.61, А). Функции этой ткани у коль-
чатых червей сравнимы с функциями
печени позвоночных животных. Хло-
рагогенная ткань — это главный
центр, в котором синтезируются и за-
пасаются гликоген и жир. Кроме того,
в ее клетках накапливаются и обез-
вреживаются токсины, синтезируется
гемоглобин, протекает катаболизм
белков и образуется аммиак, осуще-
ствляется синтез мочевины.

Целомическая жидкость, циркуля-
ция которой обеспечивается работой
ресничек и сокращением мышц стен-
ки тела, содержит целомоциты. Эти
клетки участвуют в реализации защит-
ных реакций, а иногда и в газообмене
(гемоглоби нсодержащие целомоциты).
Как говорилось выше, целом функци-
онирует как гидроскелет. Усилия,
развиваемые сокращающимися мыш-
цами для изменения формы тела, дол-
жны передаваться гидроскелету. Сокра-
щение продольных мышц заставляет
тело расширяться, а сокращение коль-
цевых мышц приводит к его удлине-
нию (см. рис. 9.8). В результате коль-
чатые черви могут проникать в почву
и донные отложения, проделывая там
ходы.

В целомических полостях каждого
сегмента осуществляется локальная
циркуляция, однако транспорт в мас-
штабах всего тела осуществляется хо-
рошо развитой кровеносной системой,
состоящей из кровеносных сосудов и
сердец. У кольчатых червей с рудимен-
тарными септами или совсем лишен-
ных септ кровеносные сосуды сильно
редуцированы или полностью исчеза-
ют. В подобных случаях транспорт по
всему телу обеспечивает целомическая
жидкость. Кровеносные сосуды и си-
нусы представляют собой заполненные
жидкостью каналы в компартменте
соединительной ткани. В отличие от
сосудов позвоночных они не выстла-

ны эндотелием. Главные сосуды —
спинной кровеносный сосуд в спинном
мезентерии и брюшной кровеносный
сосуд в брюшном мезентерии (см.
рис. 13.6, В). По спинному сосуду
кровь течет вперед, а по брюшному —
назад. В каждом сегменте кровь воз-
вращается из брюшного сосуда в спин-
ной по капиллярной сети (плексусу),
залегающему в стенке тела. Из спин-
ного сосуда в брюшной кровь попада-
ет по капиллярному плексусу, сосу-
дам или синусам, охватывающим киш-
ку. Главные кровеносные сосуды, осо-
бенно спинной, сократимы и прого-
няют кровь за счет перистальтики.
У некоторых кольчатых червей расши-
ренный передний отдел спинного со-
суда преобразован в мускулистое сер-
дце, а у многих дождевых червей сер-
дцами становятся несколько специа-
лизированных дорсовентральных сосу-
дов, огибающих передний отдел ки-
шечника.

Гемоглобин, обычный дыхатель-
ный пигмент кольчатых червей, мо-
жет находиться в целомической жид-
кости, крови, мышцах и в нервах.
В целоме гемоглобин сконцентриро-
ван в целомоцитах, а в кровеносной
системе растворен в плазме крови. Га-
зообмен осуществляется через стенку
тела, придатки и жабры.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Экскреторные органы кольчатых
червей представлены сегментарными
нефридиями: метанефридиями или
протонефридиями. Их свободные
концы (воронки или терминальные
клетки соответственно) часто распо-
лагаются на передней поверхности
каждой септы. Они выступают в по-
лость целома и омываются целоми-
ческой жидкостью (см. рис. 13.2;
13.6, Б). Пронизывая септу, нефри-
диальный проток проходит в полость
следующего сегмента и затем откры-
вается во внешнюю среду. Как пра-
вило, метанефридии встречаются у
аннелид, обладающих кровеносной
системой, часть сосудов которой
имеет покрытые подоцитами зоны
фильтрации, протонефридии же свой-
ственны кольчатым червям, лишен-
ным кровеносной системы (см. раз-
дел, посвященный выделительной
системе, в гл. 9, т. 1).

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварительная система кольча-
тых червей представляет собой более
или менее прямую трубку, открываю-
щуюся ротовым отверстием на перис-
томиуме и заканчивающуюся распо-
ложенным на пигидии анусом (см.
рис. 13.2). Кишка пронизывает септы
и поддерживается мезентериями
сверху и снизу (см. рис. 13.6, В). Пи-
щеварительный канал состоит из эк-
тодермальной передней кишки, энто-
дермальной средней кишки (желудок,
кишечник) и эктодермальной задней,
или прямой, кишки. Часто передняя
кишка специализирована и подразде-
ляется на два отдела: мускулистую
глотку5, способную выдвигаться или
выворачиваться, и выстланный рес-
ничным эпителием пищевод, связы-
вающий глотку со средней кишкой.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

У представителей АппеПба встреча-
ются разнообразные формы вегетатив-
ного (бесполого) размножения: фраг-
ментация, почкование и разновид-
ность поперечного деления (парато-
мия, столонизация), напоминающая

стробиляцию сцифоидных медуз (см.
рис. 13.29, Б, В).

Кольчатые черви исходно раздель-
нополы. Продуцируемые ими гаметы
выводятся во внешнюю среду через
метанефридии6. Их гонады располага-
ются в сегментах тела и представляют
собой прикрепленные к мезотелию
группы зародышевых клеток. Послед-
ние, освобождаясь, поступают в це-
ломические полости и накапливают-
ся в них7. У зрелых особей целомиче-
ские мешки полностью заполнены га-
метами. Оказавшись в морской воде,
гаметы копулируют. Образовавшиеся
зиготы претерпевают спиральное
дробление и дают начало личинкам —
трохофорам (см. рис. 12.4). В процес-
се метаморфоза (см. рис. 13.1) личи-
ночная эписфера (верхнее полушарие
трохофоры, ограниченное прототро-
хом) становится простомиумом, а
область личинки, расположенная по-
зади телотроха, становится пигидием.
Сегменты, формирующие туловище,
возникают в зоне роста, формиру-
ющейся перед телотрохом.

РАЗНООБРАЗИЕ А^ЕЫОА

Традиционно 12 000 известных ви-
дов кольчатых червей распределяют
по трем основным таксонам: Ро1у-
сйае!а, ОИёосЬае1а и НиисИпотогрйа
(или НиисНпеа). В линнеевской сис-
теме эти таксоны считаются класса-
ми. Ро1усйае1а (многощетинковые
кольчецы) — наиболее разнообразная
группа, содержащая приблизительно
8 000 видов, — встречается преиму-
щественно в морях. ОП§осйае1а (мало-
щетинковые кольчецы, 3 500 видов)
и НиисПпотогрйа (пиявки, 500 видов)
успешно заселили пресные водоемы
и наземные места обитания, хотя
встречаются и в море.
ФИЛОГЕНИЯ
А^ЕЬГОА

Результаты современного филоге-
нетического анализа позволили вне-
сти некоторые изменения в старую си-

стему кольчатых червей, включавшую
три класса — Ро1усйае1а, ОН§осйае1а и
РПпкФпеа. В настоящее время таксон
Аппс11с1а делят на два монофилетиче-
ских сестринских таксона равного ран-
га: Ро1усйае1а и С1йе11а1а (поясковые)
(рис. 13.7, А). Представители Ро1усЬае1а

Рис. 13.7. Филогения АппеПда (Л) и Агйси1а(а (Б):

А: 1 — АппеНда: сегментация и телобластический рост (плезиоморфии), четыре пучка простых
щетинок на каждом сегменте; 2 — Ро1усйае1а: параподий, нухальные органы, педальные ганглии,
одна пара анальных усиков; 3 — СШе11а(а: поясок, зиготы откладываются в кокон, гермафроди-
тизм, генитальные сегменты, утрата трохофоры; 4 — ОПвосйаеГа: мускулистый валик в дорсальной
стенке глотки; 5 — Нйифпотогрйа: задняя присоска, анус открывается на дорсальной стороне
тела перед присоской, поверхностная кольчатость скрывает истинную сегментацию, непарный,
расположенный вентрально на средней линии тела мужской гонопор, эктопаразиты; Б: 1 — АгПси1а1а:
сегментация, предсегментные простомиум/акрон, постсегментные пигидиум/тельсон; парные це-
ломические мешки, метанефридии, гонады, нервные стволы, ганглии; центральная нервная сис-
тема лестничного типа; кровеносная система; телобластический рост, экспрессия гена епуаНей по
заднему краю развивающихся сегментов; продольные мышцы стенки тела образуют четко выра-
женные ленты, а не сплошной слой; 2 — ЛппеНда: простые щетинки, состоящие из р-хитина и
белков, секретируются эктодермальными клетками в фолликулах; материал каждой щетинки от-
кладывается одной клеткой на поверхности ее длинных микроворсинок; щетинки организованы в
пучки, два дорсолатеральных и два вентролатеральных пучка на каждом сегменте; 3 — Лпйгорода:
экдизис (линька) — сбрасывание экзоскелета; экзоскелет из а-хитина и белков; локомоторные
реснички отсутствуют; голова состоит из акрона (простомиум кольчатых червей) и по крайней
мере трех сегментов; одноветвистые придатки; полость тела — гемоцель с горизонтальной пери-
кардиальной септой; в сердце есть сегментарные остии; мешкообразные нефридии (нефридиаль-
ные мешки представляют собой редуцированные целомические мешки); поверхностное дробле-
ние; трохофора отсутствует (из Ах Р. 2000. Ми!Исе11и!аг Атта/з. Тке Рку1оцепеис 8уз1ет о/ Менсой

Уок II Брпп&ег Уег!а§, ВегНп. 396 рр., с изменениями)
имеют придатки (параподии) и ну-
хальные органы (они описаны ниже),
а представители С1йе11а1а лишены и
того и другого, зато имеют высоко-
специализированные репродуктивные
структуры (поясок, коконы), что свя-
зано с гермафродитизмом и наличи-
ем богатых желтком яиц. В пределах
С1йе11а1а таксон НиисНпотогрЬа (пи-
явки) считается монофилетическим.
Что же касается таксона ОП^осНае^а,
то некоторые систематики (включая
П.Акса) рассматривают его как па-
рафилетический, в котором без раз-
бора перемешаны формы, сохранив-
шие примитивные признаки как ан-
нелид, вообще, так и поясковых чер-
вей, в частности. Другие систематики
(например, Р. О. Бринкхерст) предпо-
лагают, что мускулистый вырост дор-
сальной стенки глотки, встречающий-
ся только у малощетинковых чер-
вей, — аутапоморфия представителей
этой группы. В таком случае ОПёосЬае^а
следует считать монофилетическим
таксоном. Мы пока что принимаем
последнюю точку зрения и считаем
ОПёосйаеи монофилетическим таксо-
ном в пределах группы С1йе11а1а и сес-
тринским таксоном Ниисйпотогрйа.

Вопрос о том, какая группа явля-
ется сестринским таксоном АппеП-
<3а, — предмет интенсивных исследо-
ваний и нескончаемых дебатов. Тради-
ционная точка зрения,основанная на
данных эволюционной морфологии и
эмбриологии, сводится к тому, что
кольчатые черви и панартроподы
(Опусйорйога и АЧЬгороба) представ-
ляют собой сестринские таксоны в
составе группы Агйси1а1а (сегментиро-
ванные первичноротые животные)
(рис. 13.7, Б). Гипотеза основана на
широком распространении в этих так-
сонах сегментации, телобластическо-
го роста и экспресии гена еп§гаИед по
заднему краю развивающихся сегмен-

тов8. Однако систематики, использу-
ющие молекулярно-биологические
данные, и некоторые морфологи не
согласны с такой точкой зрения. Ба-
зируясь на данных о генных последо-
вательностях и во многом переосмыс-
ливая результаты морфологических
исследований, они предлагают альтер-
нативную филогенетическую схему и
помещают кольчатых червей вместе с
сипункулидами, моллюсками и дру-
гими первичноротыми, у которых
имеется личинка трохофора, в таксон
ТгосЬохоа, а панартропод и других
линяющих животных — в таксон
Есбузохоа, неродственный ТгосИохоа
(см. рис. 9.25; 9.26, Б). Если эта гипо-
теза правильна, то сегментация коль-
чатых червей и панартропод возникла
и эволюционировала, скорее всего,
независимо.

Филогенетическая система АппеПЛа

АппеИда

Ро1ус11ае(а

С1йе11а1а

ОПёОс1аае(а

ШгисНпотогрЬа

ЭВОЛЮЦИЯ И РОЛЬ
СЕГМЕНТАЦИИ

Изучая эволюцию кольчатых чер-
вей, исследователи пытаются объяс-
нять происхождение и селективные
преимущества сегментации. Сегменти-
рованное тело — общий (хотя, воз-
можно, негомологичный) признак
кольчатых червей и членистоногих. За
редкими исключениями, к предлага-
емым объяснениям следует относить-
ся всего лишь как к гипотезам, нуж-
дающимся в проверке и подтвержде-
нии. Поиск удовлетворительного
объяснения возникновения сегмента-
ции — одна из самых трудных задач
современной эволюционной морфоло-
гии.

Ныне существующие гипотезы про-
исхождения сегментации подразделя-
ются на три группы9.

1.	Гоноцельная теория. Предок
АгНсиШа был несегментированным
животным, которое, однако, облада-
ло по крайней мере одним набором
органов, расположенных в виде пра-
вильной серии вдоль тела, как, напри-
мер, гонады у немертин. Эти органы
увеличились в размерах, приобрели
дополнительные функции и в конце
концов превратились в парные цело-
мические мешки каждого сегмента.

2.	Цикломерная теория. Предок
Агбси1а1а был олигомерным организ-
мом, т.е. его тело состояло из неболь-
шого числа метамеров (сегментов).
Предполагают, что исходно его тело
состояло из трех сегментов, содержа-
щих соответственно три пары целомов.
Подразделение последней пары при-
вело к формированию сегментирован-
ного туловища. Ныне живущие олиго-
мерные животные, которых можно
рассматривать как своего рода «мо-
дель» подобной предковой формы,
представлены брахиоподами, полухор-
довыми и иглокожими.

3.	Колониальная теория. Предок
Агбси1а1а размножался вегетативным
путем, образуя цепочку зооидов, по-
добно некоторым плоским червям,
делящимся путем паратомии (см.
рис. 10.22, А). Затем зооиды утратили
«независимость», степень их интегра-
ции повысилась, и они превратились
в сегменты. Согласно еще одной, сход-
ной гипотезе, личинка трохофора
кольчатых червей рассматривается как
аксиальный зооид, который по мере
роста образует симметричные парные
почки (сегменты). Такой способ роста

напоминает модульный рост многих
колониальных книдарий, в первую
очередь А-форм гидроидов и сифоно-
фор (см. гл. 7).

Каким бы путем ни возникла сег-
ментация, она была поддержана от-
бором у кольчатых червей (сказанное
относится также к членистоногим и
позвоночным). Какие же селективные
преимущества дает сегментированное
тело? Возможно, сегментированный
целомический гидроскелет позволя-
ет кольчатым червям передвигаться в
толще грунта более эффективно, чем
это делают родственные им несегмен-
тированные формы, также ведущие
роющий образ жизни, например не-
мертины, эхиуриды и сипункулиды.
Эту гипотезу «повышения роющей ак-
тивности» можно проиллюстрировать,
сравнив двух воображаемых целоми-
ческих червей, идентичных во всем,
кроме того, что один из них имеет
сегментарные септы, которые делят
целом на ряд изолированных компарт-
ментов, а целом другого не разделен
на компартменты и непрерывен по
всей длине тела. Оба червя передви-
гаются в грунте за счет чередующих-
ся сокращений продольных и коль-
цевых мышц, в результате чего гене-
рируются перистальтические волны,
распространяющиеся вдоль тела
(рис. 13.8). В каждый момент време-
ни перистальтические волны обоих
червей внешне идентичны, но мус-
кулатура несегментированного живот-
ного более активна, чем у сегменти-
рованного, и требует большего коли-
чества энергии для поддержания не-
обходимой формы тела. У несегмен-
тированного организма давление це-
ломической жидкости достигает мак-
симума в той части тела, где кольце-
вые или продольные мышцы макси-
мально сокращены (области мини-
мального и максимального диаметра
Сегмент, сократившийся
в продольном направлении

Расслабленный сегмент

Продольные мышцы
полностью сокращены

Продольные и кольцевые
мышцы расслаблены

Сегмент,
сократившийся
в поперечном
направлении

Кольцевые мышцы
полностью сокращены

Рис. 13.8. Перистальтика (А) при рытье в грунте сегментированного (В) и несегменти-
рованного (Б) животного.

Формирование перистальтической волны (направление показано стрелками) требует от сегменти-
рованного червя (/?) меньшего мышечного усилия, чем от песегмептировапного (5), так как
максимальное давление полостной жидкости возникает только в немногих сегментах. Ртм — макси-
мальное давление в гидроскелете; Ртт — минимальное давление в гидроскелете (из ТигЬтПе Л М.,
Киррег! Е. Е. 1983. ЕрШегта! тихс!ез, репмаШс Ьигготп^ т Саппота (гетарйогоз (МетегйпГр. Согге1а1ез
о/ е//ес1пе Ьигготп^ №1Иои< зе^тетаОоп. АоотогрКо1о&у ЮЗ'. 103—120, с изменениями)

тела соответственно). Поскольку це-
лом неразделен, это высокое давле-
ние полостной жидкости поддержи-
вается во всем его объеме, и мыш-
цам стенки тела приходится проти-
водействовать ему по всей длине тела,
чтобы предотвратить возникновение
аневризм и других нарушений пери-
стальтической волны (рис. 13.8, Б).
Напротив, у сегментированных жи-
вотных изменения давления целоми-
ческой жидкости затрагивают отдель-
ные сегменты или их группы. В ре-
зультате участки тела между сократив-
шимися сегментами не испытывают
высокого давления жидкости и для

сохранения необходимой формы их
мышцы могут сокращаться лишь не-
значительно или не сокращаться во-
обще (рис. 13.8, В).

Возникновение сегментации в про-
цессе эволюции, по сути дела, созда-
ло мощный потенциал для последую-
щей специализации тела. Причина этого
коренится в том, что сегментирован-
ное тело состоит из последовательно
расположенных компартментов. Регуля-
ция в пределах каждого из них может
протекать более или менее независимо
от других. Сегментация, подобно мно-
гоклеточности или колониальности,
заложила основу для широкой специ-
ализации. У колоний последняя четко
выражена в полиморфизме зооидов, а
в основе специализации тела сегмен-
тированных животных лежит регио-
нальная специализация сегментов —
тагмозис. Простейшие примеры тагмо-
зиса можно обнаружить у некоторых
кольчатых червей, тело которых под-
разделено, хотя и не слишком четко,
на три тагмы — голову, торакс (грудь)
и абдомен (брюшко)10 (рис. 13.9). У на-
секомых и многих ракообразных те же
самые три тагмы выражены исключи-
тельно четко.

Тагмозис может быть результатом
любого из трех процессов. Первый из
них — формирование некоторых сег-
ментарных структур лишь в несколь-
ких определенных сегментах, что пред-
определяет их строгую приуроченность
к определенному отделу тела. Напри-
мер, гонады часто приурочены толь-
ко к нескольким специализированным
генитальным сегментам. Во втором слу-
чае сегментарные структуры сохраня-
ются во всех сегментах, однако по дли-
не тела они подвергаются морфоло-
гической и функциональной диффе-
ренцировке. Подобная дивергенция ча-
сто затрагивает сегментарные придат-
ки. В зависимости от положения на
теле животного они могут быть спе-
циализированы для локомоции, за-
хвата добычи, жевания, газообмена
или размножения. И наконец, регио-
нальная специализация может возни-
кать в результате слияния сегментов.
Такое слияние может захватывать лю-
бой участок тела сегментированного
животного, однако обычно оно имеет
место на переднем конце тела, где
один или более сегментов сливаются
с простомиумом и перистомиумом,
формируя сложную голову". Напри-
мер, голова широко распространенной
полихсты Метя состоит из простоми-
ума, перистомиума (первого сегмен-

Рис. 13.9. Специализация (тагмозис) коль-
чатого червя (полихеты Атег1сопирк18
та§па).

Тело этого строящего трубку червя подразде-
ляется на голову, несущую длинные топкие
чувствительные придатки, торакс с направлен-
ными вперед параподиями и абдомен, несу-
щий ветвистые жабры

та) и двух дополнительных сегментов12.
Голова плодовой мушки ВгохоркПа
включает акрон (эквивалент просто-
миума кольчатых червей) и пяти сег-
ментов13.

Развитие сегментации в онтогене-
зе лучше всего прослежено у насеко-
мых, особенно у ВгоьоркИа. В процес-
се развития плодовой мушки активи-
зируется определенная последователь-
ность генов, которая сначала детерми-
нирует анатомические оси эмбриона
(переднезаднюю и дорсовентраль-
ную), а затем — сегменты его тела.
Морфогенез сегментов идет по пути
«от общего к частному». На первом
этапе ^ар-гены определяют региональ-
ные различия вдоль переднезадней оси.
На втором этапе эти региональные
различия определяют работу рспг-ги1е-
генов, в результате экспрессии кото-
рых образуются так называемые пара-
сегменты. (Парасегменты — это всего
лишь имеющие вид поперечных поло-
сок зоны концентрации продуктов
экспрессии генов, а не морфологичес-
ки обособленные сегменты, которые
дифференцируются позже и пе впол-
не совпадают с границами парасегмен-
тов. Они только задают ритмический
рисунок, на основе которого контро-
лируется дифференцировка истинных
сегментов.) На третьем этапе гены
сегментной полярности, или гены сег-
ментации (например, епуаИеф, кон-
тролируют закладку пока еще не от-
личающихся друг от друга истинных
сегментов. Четвертый этап сводится к
тому, что селекторные гены, включая
Яох-гены, определяют судьбу каждо-
го сегмента. Этот последний уровень
контроля, на котором селекторные
гены определяют направление диффе-
ренцировки отдельных участков тела,
последовательно расположенных вдоль
переднезадней оси, был выявлен не
только у дрозофилы, но и у других
насекомых, а также нематод и хордо-
вых. По-видимому, морфогенетичес-
кий процесс является общим для всех
ВПа1епа14. Ген сегментации епуаИес!
экспрессируется сходным образом у
насекомых и кольчатых червей (что
было показано на пиявках). Это позво-
ляет думать, что генетический конт-
роль сегментации в обоих таксонах
гомологичен. Однако морфогенез пи-
явок по ряду присущих ему особенно-
стей отличается от морфогенеза
ОгозорИНа. В настоящее время оценить
значение этих различий довольно труд-
но. Во-первых, развитие пиявок изу-
чено далеко не так подробно, как раз-
витие Огозор/Шсг, во-вторых, даже в
пределах 1пзсс1а проявляется известная
вариабельность процессов; в-третьих,
архаичные таксоны кольчатых червей
(например, полихеты) с этой точки
зрения изучены очень слабо. В насто-
ящее время мы не знаем, насколько
универсален механизм генетического
контроля процессов сегментации. Го-
мологичен ли он у АппсНба и АгИкороба
или же присущ всем метамерным жи-
вотным? А может быть, он лежит в
основе дифференцировки вдоль пе-

реднезадней оси тела вообще всех
ВПа<епа? Ответы на эти вопросы могут
принести только новые исследования.

РОЬУСНАЕТАс

Полихеты, или многощетинковые
черви, — многочисленные и часто
весьма красивые морские кольчатые
черви. Разнообразие — ключевое сло-
во при описании функциональной
морфологии и образа жизни полихет.
Большинство из 8 000 видов много-
щетинковых червей ведет роющий
образ жизни, но немало полихет пол-
зает по дну или по поверхности при-
крепленных организмов. Есть среди
полихет и такие, которые сверлят
раковины моллюсков или скалы. Мно-
гие могут плавать, а некоторые по-
стоянно ведут пелагический образ
жизни. Наконец, немало видов фор-
мирует трубки и живут в них. Разно-
цветные венчики щупалец обитателей
трубок украшают донные пейзажи и
морские аквариумы. Как правило,
полихеты — черви среднего размера
(меньше 10 см в длину и около 2 —
10 мм в диаметре), однако многие ин-
терстициальные формы не превыша-
ют 1 мм, а представители некоторых
родов (например, Еип1се, Ыеге1з,
Ро1уобоп1ез) — настоящие гиганты,
около 1 м в длину и толщиной с боль-
шой палец. Самая крупная известная
полихета, Ейтсе аркгосП(о1$, достига-
ет 3 м в длину.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Полихеты — это кольчатые черви,
имеющие конечности параподии15.
Они представляют собой мясистые вы-
росты по бокам туловища. В зависи-
мости от вида полихеты параподии
могут быть большими и сложно уст-
роенными или же иметь вид неболь-
ших бугорков. Каждый сегмент несет
одну пару параподий (рис. 13.6, А).
Параподии состоит из двух ветвей:
спинной ветви — нотоподии и брюш-
ной ветви — невроподии (рис. 13.6, В).
Внутри каждой ветви находится ске-
летное образование из хитина — аци-
кула. Присоединенные к ацикулам па-
раподиальные мышцы заставляют па-
раподии двигаться. Усики, щупальце-
видные сенсорные придатки, отходят
от основания нотоподии на спинной
стороне и от основания невроподии
на брюшной стороне. Нотоподии и
невроподии имеют различную форму
у представителей разных таксонов.
Иногда они подразделены на несколь-
ко ветвей или сильно редуцированы
(см. рис. 13.9; 13.11; 13.23). Хорошо раз-
витая параподия — это мясистый, бо-
лее или менее уплощенный вырост
стенки тела (см. рис. 13.6, В).

В ветвях параподий залегают похо-
жие на карманы щетинкоиосные меш-
ки, каждый из которых секретирует
пучок щетинок (см. рис. 13.4). У при-
митивных форм каждая параподия
несет два пучка щетинок (см. рис. 13.4,
А). Новые щетинки образуются в ще-
тинконосном мешке по мере того, как
червь утрачивает или сбрасывает ста-
рые (см. рис. 13.5, А). Форма щетинок
весьма разнообразна. У некоторых по-
лихет пучки включают щетинки не-
скольких типов (см. рис. 13.4, Б). Как
правило, щетинки используются для
зацепления за субстрат при движении
в грунте или по его поверхности, по-
этому их свободные концы приобре-
тают вид иголок, крючьев, зазубрен-
ных лезвий и т.д. (см. рис. 13.4). Шпате-
левидные щетинки (палены16) исполь-
зуются для рытья (см. рис. 13.49, Г),
щетинки, своей формой напоминаю-
щие весла, — для плавания (см.

рис. 13.30, В), а щетинки с микро-
скопическими крючками (унцини),
напоминающие застежку-липучку,
служат для прикрепления к внутрен-
ней поверхности стенок трубок и но-
рок (см. рис. 13.35).

Сегменты, образующие тело поли-
хет, как правило, почти одинаковы17,
однако у некоторых форм, обитающих
в трубках или ведущих роющий образ
жизни, прослеживается тенденция к
выделению отделов тела (торакса и
абдомена). Это проявляется в диффе-
ренциации параподий и судьбе жабр,
которые могут присутствовать или,
наоборот, отсутствовать (см. рис. 13.9).
В зависимости от видовой принадлеж-
ности число сегментов в составе тела
варьирует от 10 (иногда меньше) до
200 и более.

Голова полихет может состоять
только из одного простомиума, из
простомиума и перистомиума или из
простомиума, перистомиума и одно-
го или нескольких дополнительных
сегментов. Полихеты — единственная
группа кольчатых червей, у предста-
вителей которой встречаются не-
сколько типов головных сенсорных
придатков (они подробно описаны в
разделе «Нервная система и органы
чувств»). Придатки простомиума —
это антенны, занимающие переднее
или переднедорсальное положение, и
пальпы, занимающие передневент-
ральное положение (см. рис. 13.6, А]
13.10, А). У многих полихет перисто-
миум несет сенсорные перистомиаль-
ные усики или два длинных придат-
ка — перистомиальные пальпы (на-
пример, у Зрюшба), сместившиеся на
перистомиум с простомиума и уча-
ствующие в процессе собирания пищи.
Обычно пигидий несет одну пару пи-
гидиальных усиков (см. рис. 13.6, А),
однако у некоторых полихет их коли-
чество увеличивается.
СТЕНКА ТЕЛА И ТРУБКИ

Стенка тела полихет подобна стен-
ке тела других кольчатых червей. Од-
нако — и это уникальный случай сре-
ди аннелид — многие полихеты фор-
мируют трубку и живут в ней (см.
рис. 13.3, Е\ 13.36, Б; 13.43). Трубка
может быть открыта с одного или с
обоих концов, частично зарыта в
грунт или прикреплена к субстрату.
Червь может занимать трубку посто-
янно, достраивая ее по мере роста
(СИаеюрГегиа и представители 8аЬеШ-
дае), или же покидать трубку, пере-
ползать на новое место и там строить
новую (ОюраГпг, см. рис. 13.43). Поли-
хета Ошета /им/огти имеет гибкую
трубку и может перемещаться в грун-
те вместе с ней (см. рис. 13.49, А). Эти
полихеты настолько обычны, что
иногда штормовые выбросы на берегу
почти целиком образованы их трубка-
ми.

Трубка состоит из волокнистого
белкового материала, похожего по тек-
стуре на целлофан, пергамент или
шелк. В состав стенки трубки могут
входить инородные частицы: частич-
ки ила, песчинки, фрагменты рако-
вин, растительные остатки и водорос-
ли. Они укрепляют трубку, обеспечи-
вают камуфляж и служат источником
пищи. В редких случаях, когда поли-
хеты живут прямо на поверхности суб-
страта, их трубки кальцинируются и
напоминают раковину (ЗегриПбае, 8р1-
гогЫбае; см. рис. 13.51, Б, В).

Трубки несут не только защитную
функцию. У некоторых полихет (на-
пример, О’юра1га) трубка является сво-
его рода логовом, из которого ее хищ-
ный обитатель бросается на проплы-
вающую мимо добычу (см. рис. 13.43).
Живущий в толще грунта червь может
получать через выставленный наружу
конец трубки чистую, богатую кисло-

родом воду, подобно тому, как пло-
вец с трубкой дышит через нее воз-
духом (см. рис. 13.36, Б). Трубка по-
зволяет червям прикрепляться к ска-
лам, раковинам или кораллам, под-
верженным действию прибоя (см.
рис. 13.50, Б). Иногда в трубке раз-
виваются яйца и молодь полихет (см.
рис. 13.51, В). Прокачивая воду через
трубку, полихета СИаеЮр1еги8 обеспе-
чивает нормальные условия для дыха-
ния и постоянно фильтрует пищу (см.
рис. 13.47).

МУСКУЛАТУРА И ЛОКОМОЦИЯ

Локомоторные образования поли-
хет весьма разнообразны. Особеннос-
ти их строения обусловлены образом
жизни и морфологией каждого конк-
ретного вида. У полихет, обладающих
длинным телом и ведущих роющий
образ жизни, параподий и головные
придатки редуцированы, а тело состо-
ит из многочисленных одинаковых
сегментов. Обычно они передвигают-
ся в грунте за счет перистальтики (см.
раздел «Эволюция и значение сегмен-
тации», а также гл. 9). Их кольцевая
мускулатура хорошо развита, а септы,
как правило, полные, так что цело-
мическая жидкость не перетекает из
сегмента в сегмент. Активно роющие
полихеты, зачастую напоминающие
дождевых червей (последние тоже пе-
редвигаются в почве за счет перисталь-
тики), широко представлены в груп-
пе 8со1ес1с1а18 (например, представи-
тели таксонов АгешсоПбае, Сарйе1-
Нбае, ОгЫпПбае; см. рис. 13.34).

Некоторые роющие полихеты, на-
пример пескожил Агегисо1а и похожие
на дождевых червей СарйеШбае, для
перемещения в грунте используют не
только перистальтику тела, но и спо-
собную выворачиваться глотку. Иног-
да они полностью переходят на дви-
жение с помощью глотки. Выворачи-
ваясь, глотка проникает в грунт и за-
якоривастся в нем, а червь затем под-
тягивается вперед, сокращая глотку

(см. рис. 13.21; 13.35, Л). СИусега вооб-
ще не используют перистальтику, а пе-
ремещаются в грунте исключительно
с помощью своей удивительно мощ-
ной глотки (см. рис. 13.39, В). У пе-

Параподия

Кишечник

Септа

Щупальце
(антенна)

Простомиум у

Пальпа —-

Глаз

Спинной сосуд

Нефростом

Метанефридий

Брюшной сосуд

Боковой сосуд

Пищевод

Слепой
отросток
пищевода

Перистомиальные
усики

Перистомиум

Л

Перистомиальные
усики

IV

III

Простом иум
Щупальце
' (антенна)
т— Пальпа

Рот

Перистомиум

Челюсть

Глотка

Б

В

Рис. 13.10. Анатомия Ро1ус11ас1а. №ге1$ хчгепз:

А — вскрытая полихста, вид с дорсальной стороны; Б — голова, вид сбоку, Сегменты пронумерова-
ны римскими цифрами (III, IV); В — голова с вывернутой глоткой, вид сбоку (А — из Вгоут Б. А.,
1950. 5е1ес1ес1 1пуепеЬга!е Турез. Мш НО/еу, Бонз, 5/. У.)
которых представителей НерГйу1с1ае и
похожих на ланцетников АгтапсНа и
ОрИеИа (ОрГ1е1Нс1ае) тело быстро унду-
лирует в боковом направлении. В не-
плотном песке они буквально «плы-
вут», как в воде (рис. 13.36, А; 13.40).
Живущие в интерстициали О1по-
рЫНОае и О1игос1г111с1ае перемещаются
за счет работы ресничек.

в

Рис. 13.11. Головы Ро1усКае(а, вид с дор-
сальной поверхности:

Л — Вер'к1амкеп1а х-опс (Ро1упо1с1ас), комменсал,
живущий в норке полихсты [Уомтазтз 1оЬа1и5
(СарйеШДае); Б — РИуИоВосе /га&Пз (РЬуГ
1ос1ос1с1ае), ползающая полихста, обычная на
устричных банках и в сообществах обрастате-
лсй; В — АгаЬеИа 1Псо/ог (Оепоп1с1ае) ведет ро-
ющий образ жизни, обитает в мелком песке;
Г — Магркуаа аап&и'теа (Ейл1с1с1ае), обитает на
заиленных устричных банках на юго-востоке
США, а также встречается в расселинах изве-
стковых скал

Многие полихеты (например, №-
геЮае, РйуПобосЮас, Ро1упо1с1ае, а
также пелагические А1с1ор1с1ае и
Тотор1ег1с1ае) ползают или плава-
ют, используя хорошо развитые па-
раподии и щетинки. У таких форм
простомиум песет глаза и другие
органы чувств, параподии хорошо
развиты, а сегменты, как правило,
одинаковы (рис. 13.10, А; 13.11,5; см.
также рис. 13.18, 5; 13.38; 13.41, Б).
Движение осуществляется в резуль-
тате совокупного действия парапо-
дий, мускулатуры стенки тела и гид-
роскелета. Продольные мышцы раз-
виты лучше, чем кольцевые; мощно-
го развития достигают специализи-
рованные мышцы параподий, а сеп-
ты часто неполные.

При медленном ползании
(рис. 13.12, Л; 13.13, А) параподии
и щетинки работают как ноги, по-
очередно отталкиваясь от субстрата во
время рабочего удара и приподнима-
ясь над субстратом при совершении
возвратного движения. В начале ра-
бочего удара ацикулы и щетинки сме-
щаются в дистальном направлении,
параподия зацепляется за поверхность
субстрата, а затем отклоняется назад.
При возвратном движении ацикулы
и щетинки втягиваются; затем червь
приподнимает параподию над суб-
стратом и заносит ее вперед. Движе-
ния многочисленных параподий хо-
рошо скоординированы, что позво-
ляет им не мешать друг другу и повы-
шает эффективность работы всего
аппарата. Параподии, расположенные
на противоположных сторонах одно-
го сегмента, движутся в противофа-
зе: если левая параподия совершает
рабочее движение, то правая в это же
время отклоняется вперед, в исход-
ное положение. Координация движе-
ний параподий на одной стороне тела
осуществляется по принципу посту-
А	Б

Рис. 13.12. Локомоция Ро1усйае(а, медленное и быстрое ползание:

А — Сега/опста ит'НаЫЧ.ч (ГЧсгсШас), медленно ползет за счет движения параподий; Б — Еи1аЧа
тасгосего.ч (1’1туПос1ос1с1ае), ползет быстро, сочетая движение параподий с пробегающей вдоль
тела упдуляцноппой волной

нательной волны падающих костяшек
домино, которая пробегает вдоль тела
червя спереди назад. Таким образом,
когда какая-то параподия находится
в середине рабочего удара, парапо-
дия, расположенная непосредствен-
но перед ней, только начинает рабо-
чее движение, а следующая за ней уже
закапчивает его (рис. 13.12, Л; 13.13,
А). В целом параподий полихет дви-
жутся так же, как ноги ползущей мно-
гоножки.

Для быстрого ползания (на это спо-
собны, например, представители №-
геИас или НсзюпШас) используются
не только параподий, но и ундуляция
тела в латеральном направлении
(рис. 13.12, Б). Последняя вызывается
волнами сокращений продольных
мышц, которые пробегают вдоль всего
тела от его заднего конца к переднему.

Одновременно навстречу ундуляцион-
ной волне смещается волна, образуе-
мая работающими параподиями (см.
выше). Параподия осуществляет рабо-
чее движение в тот момент, когда ока-
зывается на вершине ундуляционной
волны. Эта прочно прикрепившаяся к
поверхности субстрата параподия при
сокращении продольных мышц проти-
воположной, вогнутой стороны тела
получает дополнительный двигатель-
ный импульс. По мере того как про-
дольные мышцы продолжают сокра-
щаться и все сильнее сжимают вогну-
тую сторону тела, противоположная
сторона удлиняется и выгибается. При
этом прикрепленные к субстрату па-
раподии еще больше отклоняются на-
зад (рис. 13.13, Б, В), вследствие чего
соответствующий участок тела живот-
ного смещается вперед.
Параподия, совершающая Параподия, совершающая
рабочее движение возвратное движение

Движение полихеты вперед

| Волна активизации параподий

Рис. 13.13. Локомоция Ро1усЬае1а, медленное и быстрое ползание представителей КегеИае:
А — медленное ползание; показано чередование рабочих и возвратных движений параподий, рас-
положенных на противоположных сторонах одного сегмента, и перемещение вдоль тела волны
активизации параподий; Б — быстрое ползание; перемещение ундуляционной волны накладыва-
ется на последовательные движения параподий; параподии, расположенные на вершине волны,
находятся в фазе рабочего движения, гребной эффект усиливается благодаря сокращению про-
дольных мышц на противоположной вогнутой стороне тела; В — укорочение тела с вогнутой
стороны вызывает отклонение назад параподий, которые находятся на противоположной выпук-
лой стороне и тесно контактируют в этот момент с субстратом (А — из С!агк В. В. 1964. Оупат'/сч
/71 Ме!агоап Еуо1ипоп. С1агепс1оп Рге.ч.ч, Ох/огВ. 313 рр., с изменениями)

над субстратом

Описанный выше способ движения
используется многими бентосными
полихетами (Углей) и для плавания.
Точно так же плавают и представители
шести групп исключительно пелагиче-
ских полихет. Последние внешне напо-
минают ползающих полихет, хотя, как
и другие планктонные животные, они

часто бывают прозрачными. Полихеты
из таксона А1сюр1<1ае имеют огромные
глаза (см. рис. 13.18, В). Самые специ-
ализированные среди пелагических
полихет томоптериды (Тотор1епс1ае)
(см. рис. 13.38, А) утратили щетинки
и имеют перепончатые параподиаль-
ные пиннулы.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Мозг и нервные стволы полихет
образуют нервную систему лестнич-
ного типа, в целом характерную для
кольчатых червей (рис. 13.14; 13.15).
В тех случаях, когда голова несет
органы чувств, мозг достигает отно-
сительно крупных размеров и состо-
ит из нескольких долей (рис. 13.14;
13.15, А). Обычно у основания пара-
подий залегают дополнительные пе-
дальные ганглии, связанные с нерв-
ными стволами (см. рис. 13.14; 13.15).
Они встречаются только у полихет и
являются важными центрами, кото-
рые управляют сложными движения-
ми параподий. Брюшной нервный
ствол может быть двойным, «лестнич-
ным» (см. рис. 13.6, А), что встреча-
ется, например, у представителей
ЗаЬеШбае. У большинства полихет,

однако, два ствола в той или иной
степени соединяются по средней ли-
нии19 (рис. 13.14; 13.16). У живущей
в трубке Охуета в эпидермисе залега-
ет непарный нервный ствол, лишен-
ный ганглиев.

Основные органы чувств поли-
хет — это нухальные органы20, глазкй
и статоцисты, но часто имеются так-
же антенны, пальпы и усики. Из это-
го набора наиболее обычны нухальные
органы, присущие только полихетам.

Нухальные органы представляют со-
бой пару ресничных сенсорных ямок
или щелей, расположенных сзади и
сбоку на простомиуме (рис. 13.17, А,
Б; см. также рис. 13.37, Б). Они выпол-
няют хеморецепторную функцию, ча-
сто способны выворачиваться и игра-
ют важную роль в обнаружении пищи.
Наиболее сильно эти органы развиты
у хищных полихет. Например, у неко-
торых АтрЫпогшбае они разрастают-
ся, образуя на поверхности головы

Педальные
ганглии
перистомиальных
усиков

Палыта

Окологлоточные
коннективы

Перистомиальные
усики

Подглоточный
ганглий

Педальный ганглий
первого параподиального
сегмента

Брюшной
нервный ствол

Рис. 13.14. Мозг и передний участок нервного ствола Меге1$ (по Непгу из Каем пег)
Рис. 13.15. Мозг, центральная нервная система и гигантские аксоны Ро1ускаеса:

А — передняя часть нервной системы ЬерШамИета', Б—Г — центральная нервная система трех
полихет; показано расположение гигантских аксонов в брюшном нервном стволе: Б — Ейтсе
имеет один гигантский аксон, В — Меге1з имеет медиальное и латеральные гигантские волокна;
Г— Пактеюа имеет внутрисегментные гигантские аксоны (А — по БюгсИ из ЕаиУеГ, Б, В — по
Б'1со1\ Г — по ВВос1ез из Мео!)

Рис. 13.16. Мозг, статоцист и передняя
кишка пескожила Агеп1со!а (вскрытие, вид
с дорсальный стороны) (по Ахкусонк из
Вгоусп Е. А. 1950. 5е1ес1ес! 1теПеЬга1е Турех.

5оИп ]УНеу, 5опх, IV. У.)

Рис. 13.17. Органы чувств Ро1ускаеСа:

А — передний конец тела 1Уо1отаз1из кнепсеиз
с вывернутыми нухальными органами; Б —
голова Агетсо1а (вид сбоку); В — статоцисты и
передняя часть нервной системы Агетсо1а. (А —
по ВиIПег из Етюе1\ Б, В — по И/е1Е)
Рис. 13.18. Органы чувств Ро1ус1тас(а: глазки:

/1 — простой пигментный бокал МеносбаеЮрк’гин, Б — глазок с линзой у М?ге/.?; В* — голова и
сложные глаза пелагической полихеты РапасНн/огтоха (Л1с1ор1с1ас); Г — срез через сложный глаз
УапасИх /опиоаа (/I. Б — по Пение из Ранее!: В — из К!се Б. А. 1987. Кергос1ис1!\’е /по/оеу, .чутетапа,
его/Штп !п /Беро/ускае/е]'ат!1у А1с!ор!с!ае. В!о/. Бос. 1Ра.ч/1. Ви11. 7: 114— !27: Г — по Пенне из Нетапн С. О.,
Рак!п В. М. 1974. !'!пе х/гиепп-е о//Ле еуен о/ ап а!с!ор!(1 ро1ус1тае1е Уапасйь 1аесп515. 7. МогрМ, Т!еге.
79: 245 — 267)

изогнутую «корону», или карункул (см.
рис. 13.37, Б).

Глазки лучше всего развиты у бро-
дячих полихст (Асюи1а1а). Две, три или
четыре пары глазков расположены на
простомиумс (см. рис. 13.10,/!; 13.11,

Б—Г', 13.38, Л; 13.41, Б). У сидячих
полихст глазки также могут распола-
гаться на простомиумс, но встречают-
ся и на других частях тела. Например,
у некоторых представителей ЗаЬеШбае
глазки приурочены к жаберным лучам
(радиолам). Эти питающиеся взвесью
полихеты реагируют на затенение: они
немедленно прячутся в трубки, когда
проплывающая сверху рыба отбрасы-
вает на них тень. У некоторых сабел-
лид два глазка несет пигидий. Когда
такая полихета покидает трубку, фун-
кции головы переходят к заднему кон-
цу тела с пигдием — черви ползают
задним концом вперед.

Как правило, простомиальные
глазки представляют собой пигмен-
тные бокалы, стенки которых состо-
ят из палочковидных фоторецепто-
ров рабдомерного типа (видоизме-
ненные микроворсинки), пигмент-
ных клеток и поддерживающих кле-
ток (рис. 13.18). С помощью таких
глазков большинство полихет, веро-
ятно, может определять только ин-
тенсивность света и направление на
его источник. Пелагическим плотояд-
ным полихетам из таксона А1с1ор1<1ае
свойственны огромные глаза «навы-
кате», и не исключено, что с их по-
мощью черви могут воспринимать
зрительные образы (рис. 13.18, В, Г).

У сидячих роющих форм и обита-
телей трубок преобладают статоцис-
ты. Пескожил Агетсо1а на голове име-
ет два выстланных ресничным эпите-
лием статоциста, погруженных в стен-
ку тела. Каждый статоцист открывает-
ся наружу латеральным каналом (см.
рис. 13.16; 13.17, В). Статоцисты Аге-
тсо1а содержат спикулы, фрагменты
диатомовых водорослей и кварцевые
зерна, покрытые хитиновым матери-
алом. Пескожил всегда роет грунт го-
ловой вниз. Если аквариум с червем
перевернуть набок, пескожил тоже
разворачивается на 90°. После удале-
ния статоцистов червь утрачивает эту
способность.

Сенсорные придатки простомиума
(антенны, пальпы), перистомиума
(перистомиальные усики), параподий

(спинные и брюшные усики) и пи-
гидия (пигидиальные усики) несут
многочисленные сенсорные клетки
(см. рис. 13.6, А, В). Считается, что
каждый придаток несет как механо-,
так и хеморецепторы, но специфи-
ческие сенсорные функции каждого
конкретного типа придатков неизве-
стны. Некоторые механорецепторы
являются тактильными, а другие вос-
принимают движение воды. Дендри-
ты третьих погружены в кутикулу и,
возможно, реагируют на растяжение
(проприоцепторы). Хеморецепторные
клетки разных типов, видимо, «на-
строены» на определенные химиче-
ские соединения или их классы. Пред-
полагают, что некоторые хеморецеп-
торы реагируют на феромоны, испус-
каемые полихетами перед началом
полового размножения.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА

Кишка полихет обычно представ-
ляет собой прямую трубку, открыва-
ющуюся ртом на переднем конце тела
и заканчивающуюся анусом на пиги-
дии (см. рис. 13.2; 13.19). Строение пи-
щеварительной системы полихет хо-
рошо укладывается в генерализован-
ную схему, в целом характерную для
кольчатых червей. Обычно пищевари-
тельный тракт подразделяется на не-
сколько отделов: глотку (или буккаль-
ную полость, если глотка отсутству-
ет), короткий пищевод, желудок (у
сидячих полихет), кишечник и пря-
мую кишку (см. рис. 13.10; А, 13.20).
У одних видов глотка содержит буль-
бовидный мышечный орган, который
может высовываться наружу наподо-
бие языка, у других же она сама спо-
собна выворачиваться наизнанку21
(рис. 13.21). Бульбовидый орган обыч-
но залегает в стенке передней кишки
вентрально (в отличие от О11ёос11ае1а,
у которых он занимает дорсальное по-
ложение). В глотке полихет могут на-
ходиться различающиеся по строению
и функциям зубы, которые иногда
преобразуются в мощные челюсти (см.
рис. 13.10, В; 13.22). У полихеты №ге!$
в пищевод открываются два крупных
слепых отростка (см. рис. 13.10, А). Эти
железистые образования вместе с пе-
редним участком кишечника выделя-
ют пищеварительные ферменты.

Весьма разнообразно осуществля-
ется у полихет дефекация. Ползающие
и роющие формы не нуждаются в осо-
бых приспособлениях и просто выде-
ляют экскременты, где и как придет-
ся. Многие обитатели трубок (напри-
мер, Скае1ор1егих), которые прокачи-
вают воду через трубку в одном на-
правлении, выделяют фекалии в вы-
ходящий поток воды (см. рис. 13.47, Б).
Однако такой способ удаления экс-
крементов не удобен, если на поверх-
ность грунта открывается только один
конец трубки или норки. В таких слу-
чаях некоторые полихеты, например
представители таксона МаШапйае (см.
рис. 13.36, Б), избегают загрязнения
фекалиями, поселяясь в своих верти-
кально ориентированных трубках
«вверх ногами» (анусом вверх). Другие
полихеты переворачиваются «вниз го-
ловой» только на время дефекации.
А вот представители ЗаЬеШбае и 8аЬе1-
1агпс!ае, которые тоже живут в верти-
кальных, замкнутых на одном конце
трубках, «научились» избавляться от
экскрементов, не переворачиваясь
вниз головой. Сабеллярииды решили
эту сложную задачу весьма своеобраз-
но: их тело постоянно изогнуто в виде
буквы VI, при этом его задняя поло-
вина сильно редуцирована, от нее ос-
талась лишь выводящая фекалии труб-
ка (см. рис. 13.50, А). Вдоль спинной

Рис. 13.19. Пищеварительная система
Ро1усИае1а.

Продольный срез простой кишки полихеты
Омета /иы/отйз, питающейся путем фильтра-
ции (направление тока воды указано стрелка-
ми). Омеп1а, используя перистомиальный ворот-
ничок, добавляет к своей трубке кусочек рако-
вины моллюска (из ИЪ/хоп, с изменениями)

поверхности тела сабеллид тянется
ресничный желобок, по которому фе-
кальные пеллеты транспортируются от
ануса вверх и наружу. Многие полихе-
ты формируют из экскрементов на-
столько плотные пеллеты или шнуры,
что они почти не разрушаются в воде
и соответственно не могут попасть в
норки и трубки.

ПИТАНИЕ

Особенности питания разных по-
лихет тесно связаны с образом их
жизни. Многие роющее формы и си-
дячие обитатели норок и трубок —
грунтояды, использующие содержа-
щуюся в грунте органику. Одни из
них заглатывают грунт непосред-
ственно ртом или с помощью снаб-
женной бульбусом глотки, которая
способна выпячиваться наружу и ха-
рактеризуется слабым развитием
Продольные мышцы

Сердце

Кишечный синус

Спинные кольцевые сосуды

Подкишечные сосуды

Глотка Простомиум

Жабры

Выносящий жаберный сосуд

Пищевод

Брюшные железы

Передний желудок

Брюшные кольцевые сосуды

Задний желудок

Диссепименты

Кишечник

Кольцевой сосуд сегмента

----Задний кишечник

---Кишечный синус

Диафрагма
Нефридий

Рис. 13.20. Пищеварительная система и внутреннее строение Ро1ускае1а.
Вскрытая АтрИИгИе огпа(а, вид с дорсальный стороны (по Вгомт Р. А. 1950. 5е1ес1еа 1пуег1еЬга1е Турен.
]оИп \УИеу, 5>опн, М. К)

Приносящий жаберный сосуд

Спинной сосуд
Мешок диафрагмы

— Боковой сосуд
мышц. Это гак называемые заглаты-
вающие детритофаги, к числу кото-
рых относятся, например, пескожи-
лы (Агеп1соНс1ас), мальдапиды (Ма1-
с1ашс1ае) и напоминающие дождевых
червей полихеты из групп ОгЫппбае
и Сар11е 111с!ае. В противовес этому
собирающие детритофаги, например
представители ТсгеЬе1Нс1ас и 8рюш-
с1ае, сначала собирают органические
частицы специализированными при-
датками, которые затем отправляют
пишу в рот. Представители ТсгсЬс!-
Нс1ае собирают пищу с помощью
способных растягиваться и сокра-
щаться простомиальных щупалец, а
спиониды (8р1оп1с1ае) делают это
длинными перистомиальными паль-
цами.

Плотоядные и растительноядные
формы и полихеты-падальщики
обычно представлены подвижными
(бродячими, или эррантными22)
формами, которые ползают по суб-
страту или ловят планктон (А1сю-
р!с1ае), но некоторые из них живут в
трубках или активно роются в грун-
те. Для захвата добычи или падали эти
полихеты имеют хорошо развитую,
мускулистую, способную выворачи-
ваться глотку. Вывернутая глотка мо-
жет иметь форму мускулистой труб-
ки и служит для захвата добычи
(Р1ту11ос1ос1с1ае). Иногда она снабже-
на толстой, похожей на терку ниж-
ней губой (Атр111пот1ёае) или не-
сет челюсти с хватательными (Ие-
ге!с1ае, ЕитсИае, ЕотЬппсгШае; см.
рис. 13.10, 5; 13.22) или ядовиты-
ми (С1усспс1ае; см. рис. 13.39, В) зу-
бами. Роговые челюсти построены из
задублепного белка. Как только пища
обнаружена, глотка мгновенно вы-
ворачивается. Расположенные на ее
конце челюсти при этом выносятся
вперед и раскрываются. Челюсти зах-
ватывают пищу, после чего глотка

Нотоподия

Пищевод

Рис. 13.21. Глотка Ро1усГте1а: передний
конец 1Чо1отаМих (СарйеИИас), вид
сбоку.

Эта роющая полихета является заглатывающим
детритофагом. Большая вывернутая глотка по-
чти полностью скрывает маленький простоми-
ум (по М/с/?е/)

столь же быстро втягивается. Хотя в
ряде случаев полихеты имеют спе-
циальные мышцы-протракторы, вы-
ворачивание глотки, как правило,
происходит за счет увеличения дав-

Рис. 13.22. Глотка и челюсти Ро1ус1тас1а: го-
лова полихсты Магркуьа мтуитеа (Еиш-
сИае), вид с брюшной стороны.

Обратите внимание на сложные челюсти: между
похожими на клюв выдвинутыми долями глот-
ки (на фотографии они выглядят белыми) вид-
ны две черные челюсти
Передняя ресничная
полоска . Спинной усик

Брюшной усик

— Спинной усик
Ресничная
полоска

Нотоподия

Задняя

ресничная

полоска

Респички
па наружной —;
стороне жабры

Б

Рис. 13.23. Поверхность жабр Ро1ус11ае(а. Потоки воды над поверхностью туловища (ука-
заны стрелками) направлены назад (т.е. противоположно направлению движения крови
в спинном сосуде):

А — 8со1е1ер1$ адиата1а\ Б — РНуИодосе 1аттоха. У представителей обоих видов стенка тела со
спинной стороны и спинные усики являются важными «жаберными» поверхностями. У предста-
вителей РЬуПобошбае (Б) уплощенная нотоподия тоже функционирует как жабра (по Зе^гоуе)

ления целомической жидкости в ре-
зультате сокращения мышц стенки
тела. Когда эти мышцы расслабля-
ются и давление падает, глотка втя-
гивается мышцами-ретракторами (см.
рис. 13.10, Б, В).

Все полихеты, питающиеся взвесью
(сестонофаги), — сидячие животные,
обитающие в трубках. Последние мо-
гут быть погружены в грунт или при-
креплены к раковинам моллюсков,
скалам и другим твердым поверхно-
стям. Для улавливания взвешенных в
воде частиц такие полихеты исполь-
зуют специальные придатки, несущие
реснички и обладающие большой пло-
щадью поверхности (у ЗаЬеШбае, на-
пример, это перистая «корона»; см.
рис. 13.52) или выделяют слизистую
сеть, через которую активно прогоня-
ется и фильтруется вода (СИае1ор1егиг,
см. рис. 13.47, А, Б).

Очень небольшое число видов по-
лихет ведет паразитический образ
жизни. ЬаЬгого81га1и8 (Оепотбае) по-
селяется в целоме других полихет и
может достигать почти таких же раз-

меров, что и хозяин. Некоторые ми-
зостомиды паразитируют в морских
звездах. К числу эктопаразитов отно-
сятся питающиеся кровью 1с11111уо1о-
гтййае, которые прикрепляются к
плавникам некоторых морских рыб.

ГАЗООБМЕН

У всех кольчатых червей газообмен
осуществляется через стенку тела. По-
лихеты, однако, часто имеют допол-
нительные органы дыхания — специ-
ализированные жабры, которые осо-
бенно часто встречаются у крупных
роющих форм и обитателей трубок.
Жабры полихет представляют собой
тонкостенные, нежные выросты, рас-
положенные на поверхности тела. Спе-
циальных образований, защищающих
жабры, и жаберных камер у полихет
не бывает. Возможно, это обусловле-
но тем, что они живут в трубках и нор-
ках. Соответственно их жабры не нуж-
даются в дополнительной защите. Спе-
циализированные жабры отсутствуют
у мелких полихст, а также у длинных,
нитевидных форм.

Жабры обычно располагаются па
параподиях, по часто они сами явля-
ются видоизмененными участками
параподий. Например, жаберная ло-
пасть нереид (КегеШае) представля-
ет собой уплощенную нотоподию (см.
рис. 13.6, В). Чаще всего в жабру це-
ликом превращается спинной усик па-
раподии (рис. 13.23; 13.24, В, Г) или

же она возникает па его основании.
Представители С1гга(иНс1ае имеют
длинные, нитевидные способные со-
кращаться жабры, каждая из которых
прикреплена к основанию нотоподии
(рис. 13.24, А).

У представителей нескольких групп
полихет (Ар1ггосИНс1ае, Ро1упо1с1ас,
Ро1уос1опНс1ае, ЗщаНопШае) газообмен
в значительной мере осуществляется
через спинную поверхность тела, ко-

Рис. 13.24. Жабры Ро1усГ1ас(а:

А — нитевидные жабры От/отпа агп/отиа (С|гга1нйс1ае); Б — кустистые жабры Атр1й1п1е огпа/а
(ТегсЬсН К — перистые жабры Ск1ое!а г1псН$ (АтрЫпопндае); Г— гребенчатые жабры (спин-
ные усики) роющей полихеты 8со1ор1ох гиЬга (ОгЫппс1ае) загнуты на спинную сторону; в совокуп-
ности они образуют полузамкнутый вентиляционный канал
торая покрыта, словно черепицей,
двумя рядами перекрывающих друг
друга чешуек — элитр. Каждая элитра
располагается на коротком стебельке
(см. рис. 13.41). Реснички на спинной
поверхности тела создают под элит-
рами направленный назад ток воды.
У морской мыши (АрИгосШс, см. рис.
13.41, А, Б) реснички отсутствуют, и
ток воды генерируется самими элит-
рами, которые по своему происхож-
дению являются видоизмененными
спинными усиками.

Жабры сидячих полихет обычно на-
ходятся на переднем конце тела и не
связаны с параподиями. Ветвящиеся
красные жабры некоторых теребеллид
(например, АтрИНгИе) несут реснич-
ки. Они сократимы и благодаря этому
могут ритмично пульсировать (см.
рис. 13.24, Б). Напоминающие перья
жаберные лучи (радиолы) сабеллид
используются и для дыхания, и для
сбора пищевых частиц путем фильт-
рации.

Ток свежей воды, омывающей
жабры, создается работой располо-
женных на их поверхности ресничек
(см. рис. 13.23) или сокращением
специализированных жаберных
мышц, но очень часто оказываются
задействованными оба механизма.
Многие роющие формы и обитатели
трубок усиливают поступление кис-
лорода к жабрам, создавая ток воды
через норки или трубки за счет пери-
стальтических сокращений тела. Эта
форма активности червей проявляет-
ся не постоянно, а подчинена опре-
деленному ритму — периоды венти-
ляции чередуются с периодами отды-
ха. Активная работа мышц, обеспечи-
вающая перистальтику, почти в 15 раз
повышает потребность организма в
кислороде, но при этом поступление
кислорода увеличивается примерно в
20 раз.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

У большинства полихет циркуля-
ция жидкости осуществляется как в
кровеносной системе, так и в целоме;
Исключение составляют многие поли-
хеты с редуцированными септами (на-
пример, представители С1усепбае), у
которых сплошной целом функцио-
нально заменяет кровеносную систе-
му, обеспечивая транспорт веществ по
всему телу. Как правило, очень мел-
кие виды также лишены кровеносной
системы, а иногда и целомов (см.
рис. 13.42, Б, В).

Строение кровеносной системы
полихет в целом соответствует описан-
ной ранее обобщенной схеме, харак-
терной для всех кольчатых червей.
К этой схеме добавляются лишь сосу-
ды, по которым кровь циркулирует в
параподиях и жабрах (рис. 13.25, А).
В каждом сегменте от брюшного со-
суда отходят одна пара параподиаль-
ных сосудов и несколько пар кишеч-
ных сосудов (см. рис. 13.25, А). Схема
кровотока варьирует у представителей
разных таксонах, но обычно парапо-
диальные сосуды транспортируют
кровь к параподиям, стенке тела и к
нефридиям, а затем возвращают ее в
спинной сосуд. Кишечные сосуды до-
ставляют кровь от кишки в брюшной
сосуд. Капиллярные сети в параподи-
ях и в стенке кишки обеспечивают
обмен в этих органах.

Жабры обычно снабжены как при-
носящими, так и выносящими сосу-
дами, что делает возможным ток кро-
ви в двух направлениях. Таковы жаб-
ры пескожилов (рис. 13.35, А) и пре-
вратившиеся в жабры нотоподии не-
реид (см. рис. 13.25, А). С другой сто-
роны, каждая напоминающая перыш-
ко радиола сабеллид содержит един-
ственный сосуд, по которому кровь
течет то в одном направлении, то об-
Спинной кровеносный сосуд

Передний конец

Брюшной кровеносный сосуд

Рис. 13.25. Кровеносная система Ро1ус11ас(а:

А — /УегеБ \чгеп$; расположение сосудов в одном сегменте: стрелки указывают направление крово-
тока; Б — кривые диссоциации окисленных дыхательных пигментов с освобождением О2 у трех
видов полихет. У АтрИМ/е опнПа присутствуют два гемоглобина (НЬ): один сосудистый — в крове-
носной системе, второй! — в целомической жидкости. Обратите внимание на то, что целомиче-
ский, НЬ АтрИИп1е имеет большее сродство к кислороду, чем НЬ, содержащийся в кровеносной
системе (см. текст). Дыхательный пигмент 8р’1го^гарМи.чраНапгапи — хлорокруорин. Очень высокое
сродство НЬ Агеп!со1а означает, что связанный с пигментом О2 не освобождается до тех нор, пока
давление кислорода в окружающей среде (и ткани) не станет очень низким. У живущего на лито-
рали пескожила (Агеп!со1а) ото происходит во время отлива. В таких условиях О2 освобождается из
НЬ и используется для дыхания животного до тех пор, пока пе начнется прилив и норка нс
заполнится богатой кислородом водой (из Оа!е.ч, с изменениями)
ратпо (см. рис. 13.52, Б). У других по-
лихет (например, С1усепдае) в пара-
подиальпые жабры поступает не
кровь, а целомическая жидкость.

Кровь содержит меньше клеток,
чем целомическая жидкость. У неболь-
ших полихет кровь обычно не окра-
шена, а у крупных форм и у видов,
обитающих в мягких грунтах, в плаз-
ме крове содержится внеклеточный
гемоглобин, представленный больши-
ми молекулами. Дыхательные пигмен-
ты полихет весьма разнообразны (как,
впрочем, и все остальные особеннос-
ти их организации!) (см. рис. 9.16). По-
лихеты имеют три дыхательных пиг-
ме11та из четырех встречающихся у жи-
вотных. Наиболее обычен гемоглобин,
но в крови представителей ЗегриИбае,
ЗриогЫбае и ЗаЬеШбае, а также Р1а-
ЬеШёепбае и Атрйагеббае присутству-
ет хлорокруорин (кровь 8егри1а содер-
жит как гемоглобин, так и хлорокру-
орин). Хлорокруорин является разно-
видностью гемоглобина, но небольшое
химическое различие делает его не
красным, а зеленым. Своеобразная
кровь Ма§е1опа (Ма§е1оп1с1ае) содержит
безъядерные гемоциты с третьим пиг-
ментом — гемэритрином, который
имеет розовый или фиолетовый отте-
нок. Как и в молекуле гемоглобина, в
центре молекулы гемэритрина нахо-
дится связанный атом железа, но в
отличие от гемоглобина гемэритрин
лишен порфирина. Кроме полихет рода
Ма^е1опа, гемэритрин встречается
только у представителей групп 81-
рипси!а, РпариИба и 1паЛ’1си1а1а (Вга-
сЫороба).

Циркуляция целомической жидко-
сти осуществляется за счет мускульных
сокращений стенки тела, а иногда так-
же за счет биения ресничек выстилки
целома. Целомическая жидкость бес-
цветна или окрашена в красный цвет
из-за содержащегося в целомоцитах

(эритоцитах) гемоглобина с низкой
молекулярной массой. У некоторых
полихет (СарйеШбае) пигмент содер-
жится только в целоме, однако у мно-
гих других (например, ТегеЬеШёае и
ОрИеШбае), есть два разных гемогло-
бина, один в крови, а другой в цело-
мической жидкости. Кроме того, у
61усега, большинства АрйгосННбае,
Ро1упо1с1ае, Ро1уос1оп11с1ае, 81ёаИоп1с1ае
и у некоторых других полихет гемогло-
бин (нейроглобин) содержится внут-
ри или вокруг нервных стволов, кото-
рые поэтому окрашены в ярко-крас-
ный цвет. В мышцах многих Арйго-
ШНбае, Ро1упо1с1ае, Ро1уодопНс1ае, 81§а-
Иошбае присутствует миоглобин.

Гемоглобины, приуроченные к
кровеносной системе и целому (а так-
же к мышцам и нервам), различаются
по своей способности связывать кис-
лород. Как общее правило, гемогло-
бин в кровеносных сосудах (в жабрах)
характеризуется наименьшим срод-
ством к кислороду, а гемоглобины
мышц и нервов связывают кислород
наиболее прочно. Гемоглобин целоми-
ческой жидкости по этому признаку
занимает промежуточное положение.
Это обеспечивает каскадный транс-
порт кислорода от жаберных сосудов
в целом и далее к клеткам тела
(рис. 13.25, Б). Гемоглобин кровенос-
ной системы связывает кислород в
жабре, после чего кислород тут же
«перехватывается» целомическим ге-
моглобином, для которого характер-
но более высокое сродство к кисло-
роду, а последний в свою очередь от-
дает кислород гемоглобинам нервов
и мышц. Митохондриальные цито-
хромы, демонстрирующие наиболь-
шее сродство к кислороду, являются
заключительным звеном в этой це-
почке.

Многие литоральные полихеты ис-
пытывают дефицит кислорода во вре-
мя отлива, когда в норках, трубках или
щелях остается минимальное количе-
ство воды. В таких ситуациях у червей
может снижаться уровень активности
метаболических процессов, в резуль-
тате чего они впадают в оцепенение.
Полихеты могут использовать также
«запасенный», т.е. связанный с гемо-
глобином, кислород. Нередко оказыва-
ются задействованными оба этих ме-
ханизма. Например, роющая литораль-
ная полихета Еи1опих тисгопа1их, ис-
пользуя «запасенный» кислород, лег-
ко переносит регулярно повторяющи-
еся во время отливов периоды паде-
ния содержания кислорода в грунте
продолжительностью от 2 до 4 ч. При
более длительном кислородном голо-
дании эти черви переключаются на
анаэробный обмен и могут существо-
вать без кислорода до 20 дней.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Органы выделения полихет пред-
ставлены фильтрационными нефриди-
ями, описание которых было приве-
дено в разделе, посвященном харак-
теристике АппеИба (см. рис. 13.6, Б, В;
13.10, А). Хлорагогенная ткань, цело-
моциты и стенка кишечника также
могут участвовать в процессах экскре-
ции, но играют при этом второстепен-
ную роль.

В зависимости от присущих им
особенностей строения полихеты име-
ют или протонефридии, или метанеф-
ридиальные системы. Протонефридии
встречаются у некоторых взрослых по-
лихет, кровеносная система которых
редуцирована или отсутствует. Боль-
шинство же полихет имеет и крове-
носную, и метанефридиальную систе-
мы. Таким образом, при наличии кро-
веносных сосудов выделительная сис-
тема полихет представлена метанеф-

ридиями; у форм, не имеющих кро-
веносной системы, экскреция осуще-
ствляется протонефридиями. Сам факт
существования подобной корреляции
свидетельствует о том, что ультра-
фильтрация, т.е. первый этап образо-
вания мочи, осуществляется между
двумя функционально различающими-
ся компартментами, как это было опи-
сано в гл. 9 (см. рис. 9.17).

У полихет, обладающих метанеф-
ридиальными системами, в стенках со-
судов имеются покрытые подоцитами
фильтрационные участки и связанные
с септами метанефридии (рис. 13.26).
Расположенный непосредственно пе-
ред септой (пресептальный) конец
метанефридия Меге1х, например, не-
сет покрытый ресничками воронкооб-
разный нефростом (см. рис. 13.10, А).
Длинный, проходящий сквозь септу в
следующий сегмент, постсептальный
каналец образует многочисленные пет-
ли, упакованные в виде плотной мас-
сы. Последняя заключена в тонкую
мезотелиальную оболочку. Вероятно,
удлинение канальца, сопровождающе-
еся образованием петель, следует рас-
сматривать как приспособление, обес-
печивающее увеличение площади по-
верхности, через которую осуществ-
ляются секреция и реабсорбции в про-
цессе образования вторичной мочи.
Нефридиопор открывается у основа-
ния невроподии на брюшной стороне
тела. По всей длине каналец выстлан
ресничным эпителием.

Метанефридии большинства других
полихет не сильно отличаются от толь-
ко что описанного метанефридия
№гей (рис. 13.26, Б—Г). Правда, они
могут быть приурочены лишь к экс-
креторным сегментам. Чрезвычайно по-
казательный пример такой региональ-
ной специализации демонстрируют
живущие в трубках сабеллиды (8аЬе1-
Пбае), которые имеют всего одну пару

I 1 Рупперт Э. Э., т. 2
Септа

Нефростом

Брюшной сосуд

Рис. 13.26, Мстаиефридиальиыс системы Ро1ус1зас(а:

А — подоциты (ро) на стенке кровеносного сосуда (/?г) сегмента Зрю хеюха ($р1отс!ас); Б—Г —
метансфрилии трех полихст: Б — Ро/ус1ога (БрюпФае); в этом нефридии образуются также сперма-
тофоры, В — Рота/осегох (БегриНВае), Зеге/х уехШоха (Мегсвйас) (А — из Зпй/11 Р. К., КпрреП Е. Е.
1988. №рИгиНа. В кн.: МехМе^е И7., Иетапх С. О. (Ес1х.); 1Л1гаыгис1иге о/Р<>1ус11аею. М1сго/аипа Магта.
4: 2.31—262, СихШу Е1хс1)ег Угг/ик, 31иНр;аг1, З.У.; Б — из Я/с<? 5 А. 1980. и11гах1гис1иге о/ /Не та!е
перкпсНит. Их го1е 1п хрегтаЮрИоге /огтаОоп /л арюнИ! ро/ус1тае1ех (АппеИсЗа). 7.оотогр1ю!о^1е 95'.

181— 194; В — по 77/ошот; Г — по 2опех.)
нефридиев в передней части тела. Про-
токи этих двух нефридиев объединя-
ются на брюшной стороне тела по
средней линии и открываются един-
ственным нефридиопором на голове
(рис. 13.26, В). Выставив голову с не-
фридиопором над отверстием трубки,
червь выделяет мочу непосредственно
во внешнюю среду, не загрязняя та-
ким образом свою трубку.

Протонефридии полихет обычно
несут группу терминальных клеток —
соленоцитов. Каждая терминальная
клетка имеет всего один жгутик, ок-
руженный воротничком микроворси-
нок, и очень напоминает хоаноциты
губок (рис. 13.27)23.

Многие полихеты, в том числе не-
реиды и ряд других, могут переносить
низкую соленость и приспособлены к
жизни в распресненных прибрежных
участках и в эстуариях. При относи-
тельно низкой концентрации солей в
среде обитания перед полихетами воз-
никают две задачи: с одной стороны,
необходимо выводить излишнюю воду
из организма, а с другой — столь же
необходимо усваивать соли из окру-
жающей среды. У таких форм обычно
вокруг метанефридиев образуются гу-
стые сплетения кровеносных сосудов,
напоминающие гломерулы почек по-
звоночных. По-видимому, благодаря
тому что сосуды располагаются очень
плотно, увеличивается скорость ульт-
рафильтрации и образования мочи.
При этом из тела удаляется лишняя
вода. Жабры (видоизмененные ното-
подии) Меге18 хисапеа, подобно жаб-
рам пресноводных рыб, содержат клет-
ки, специализирующиеся на активной
сорбции ионов.

Очень немногие полихеты, напри-
мер Мапауипк1а хреаоха (ЗаЬеШёае), су-
мели проникнуть в пресные водоемы.
Полихеты этого вида в огромных ко-
личествах встречаются в Великих озе-

рах (США), например в районе устья
р. Детройт, а также в о. Ваккамо (Се-
верная Каролина). Еще более необыч-
ны тропические наземные полихеты
из Индо-Пацифики, обитающие в
почве или во влажной подстилке.

РАЗМНОЖЕНИЕ

РЕГЕНЕРАЦИЯ И БЕСПОЛОЕ
РАЗМНОЖЕНИЕ

Полихеты легко восстанавливают
утраченные или поврежденные части
тела. На месте щупалец, пальп, «хво-
стов» и даже голов, оторванных хищ-
никами, скоро вырастают новые. Спо-
собность к регенерации — обычное
свойство обитателей трубок и роющих
форм. Как общее правило, регенера-
ционный потенциал несколько выше
у червей, тело которых состоит из
одинаковых сегментов, нежели у
форм, обладающих специализирован-
ными грудным и брюшным отделами.
Однако так бывает далеко не всегда.
И Скае1ор1еги8, и Оос1есасепа, напри-
мер, могут полностью восстанавли-
ваться, даже если сохранился всего
один сегмент. Экспериментальные ис-
следования показывают, что важную
роль индуктора процесса регенерации
играет нервная система. Участвует в ре-
генерации и нейроэндокринная сис-
тема. Если перерезать нервный ствол
полихеты, на месте среза у нее фор-
мируется новая голова. Если перере-
зать нервный ствол сразу позади под-
глоточного ганглия, а затем свобод-
ный конец ствола вывести вбок через
отверстие в стенке тела, то голова
формируется на этом участке.

Некоторые полихеты, в частности
С1гга1иИс1ае (ОоВесасепа), ЗуШёае,
ЗаЬеШёае и Зрюшёае, способны к бес-
полому размножению. Чаще всего
встречаются две его формы — почко-
Соленоциты (терминальные клетки)

А	Б	В

Рис. 13.27. Протонефридии Ро1ус11ае(а:

А — протонефридий и целомодукт (гонодукт) РИуНос1осе раген! (РЬуПобосМае); Б — разветвленный
конец протонефридия Р. рагенг, В — топкое строение трех терминальных клеток и собирательных
протопефридиальпых канальцев (1и) СИусега сИЬгапс1Р1а!а (СИуссНдас). Терминальные клетки (то —
соленоциты) со жгутиком (а) выдаются над поверхностью нефридия в целомическую жидкость.
Опи образуют фильтрационный цилиндр (поперечный срез которого показан па /'). состоящий из
микроворсинок (гб и те), соединенных внеклеточным матриксом (ест), Ультрафильтрация цело-
мической жидкости происходит через стенку цилиндра, а в канальце происходит реабсорбция.
Реабсорбированные метаболиты перевариваются внутриклеточно и в конце концов запасаются в
ближайших клетках в виде гликогена (те) (А, Б — из СооВпсИ', В — из БтНВ Р. В. 1992. Ро1ускае1а;
ЕхсгеЮгу БуМет. В кн,; Натсон Р. И7., СагсИпег 8.	(Ес/.ч.)'. М/сгохор/с А>\а1оту о/ 1пуег1еЬга1ех. Ро1. 7:

АппеНВа. Рр. 71— 108\ Г — из неопубликованного постера Р. В.
Ассоциация яйцеклеток
и клеток-нянек

Образование Яйцеклетки, ассоциированные
фолликула	с кровеносными сосудами

Оогенез в яичнике

Б

Рис. 13.28. Яичники и семенники Ро1ус11ае1а — компактные органы, залегающие
под мезотелием.

Оогенез может происходить после выхода яиц из яичника в целом, т.е. вне яичника, (Я) или
завершаться в яичнике (Б—Г) (из Еске1Ьаг%ег К. 3. 1983. Еуо1иИопагу гасИа/юп 1п ра1ускае!е оуапех,
уИеИо^еп/с тесИап/хтх: Пе1г рох.мЫе го1е 1п Н/е МхЮгу раиегпх. Сап. 3. Хоо1. 61: 487— 504)

вание и поперечное деление (или
фрагментация) (см. рис. 13.29, Б, В).

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Большинство полихет, по-видимо-
му, размножается исключительно по-
ловым способом. Полихеты, как пра-

вило, раздельнополы. В каждом сег-
менте находится пара гонад. Они за-
легают в соединительной ткани и свя-
заны с септами, кровеносными сосу-
дами и целомической выстилкой
(рис. 13.28).

Гонады часто присутствуют почти
во всех сегментах, однако у некото-
Рис. 13.29. Эпитокия и эпитокпыс особи Ро1усЬае1а:

А — тихоокеанский палоло РаЫа у!п(Иа (ЕишсШае) с эпиток-
иым задним отделом; Б — задний конец ТгурапоауШз (8у1Пс1ае)
е почкующимися эпитокпыми особями; В — почкование эпи-
токиых особей (столоиизация, наратомия) у МупапМарасНусега
(8у1Пс1ае); Г— полихеты из группы 8у1Пс!ае во время «роения».
Самец (о") плавает вокруг самки (?), выпуская сперму (А —
по И/ооЛи'о/7/1 из Баиге!; Б — по РоНз из Баиуе!; Р — из 61г(1!ю1т)

Заполненная яйцами самка

Г
рых полихет они приурочены к осо-
бым генитальным сегментам. У поли-
хет, у которых хорошо выражены то-
ракс и абдомен (СарйеШёае), гонады
обычно залегают только в абдомене.
Гермафродитные полихеты немного-
численны. Среди них встречаются виды
(некоторые ЗаЬеШёае), у которых пе-
редние брюшные сегменты произво-
дят яйца, а задние — сперму.

Половые клетки часто поступают в
целом на стадии гониев (оо- или спер-
матогониев) или растущих гаметоци-
тов. Окончательный рост и дифферен-
цировка гамет завершаются в цело-
мической жидкости (рис. 13.28, А).
У зрелого червя целом заполнен со-
зревшими яйцами или спермой, ко-
торые часто видны сквозь прозрачную
стенку тела. Например, абдомен зре-
лого самца Рота/осегоз кажется бе-
лым, а абдомен самки — ярко-розо-
вым или оранжевым, что связано с
цветом спермы и яиц соответственно.
Синие яйца Ргосегаеа/азаа1а (8у1Нс1ае)
просвечивают через беловатую с крас-
ными полосками стенку тела зрелого
червя.

Как правило, гаметы выводятся во
внешнюю среду через метанефридии24
(см. рис. 13.26, Б) или через разрывы
стенки тела. Последний способ обы-
чен для полихет, которые в период
размножения покидают грунт и пере-
ходят к плаванию в толще воды. Этот
переход сопровождается их превраще-
нием в специализированные пелаги-
ческие эпитокные формы (см. ниже),
что характерно, например, для пред-
ставителей Кеге1с1ае, 8уШс1ае и Еит-
С1с1ае. Выведение гамет через разрывы в
стенках тела также весьма обычно у
№р11(ук1ае и СИусепёае, взрослые осо-
би которых имеют протонефридии.
Поскольку свободные концы прото-
нефридиев закрыты терминальными
клетками, которые не позволяют яй-

цам или сперме выходить наружу, наи-
более простой (хотя и гибельный для
червя) способ состоит в том, чтобы
выпустить гаметы через разрыв стенки
тела, подобно семенам, рассыпающим-
ся из лопнувшего стручка.

эпитокия

Крайне своеобразный феномен
эпитокии проявляется в период раз-
множения многих полихет. Особенно
хорошо это явление изучено у пред-
ставителей Кеге1с1ае, 8у1Ис1ае и
Еипклёае. Эпитокия — это образова-
ние пелагической эпитокной особи,
способной к половому размножению,
из бентосной атокной особи, не спо-
собной производить половые продук-
ты. Эпитокия выражается не только в
достижении половой зрелости и про-
изводстве гамет, но и в перестройке
ряда структур, непосредственно с ре-
продукцией не связанных. Эти изме-
нения направлены на усиление спо-
собности червей активно плавать и об-
наруживать возможного партнера.
Чаще всего у эпитокных форм увели-
чиваются глаза, модифицируются па-
раподии и щетинки, увеличиваются
размеры сегментов и более мощного
развития достигают мышцы.

Атокная особь может давать начало
одной или нескольким эпитокным.
В первом случае исходная атокная
особь сама превращается в эпитокного
червя, как это имеет место у предста-
вителей Кегейае. Во втором случае диф-
ференцировке подвергается только зад-
няя половина тела, которая позднее от-
почковывается и становится самосто-
ятельной эпитокной особью (ЕитсИае
и 8уШс1ае)25 (рис. 13.29, А — В).

Содержащие гаметы сегменты эпи-
токной особи часто очень сильно ви-
доизменяются, так что тело червя ока-
зывается четко разделенным на два
отдела26. Например, эпитокные фор-
мы Меге(8 1ггога1а и №. аисс1пеа имеют
большие глаза и редуцированные про-
стомиальные пальпы и щупальца
(рис. 13.30). Передние 15 —20 сегмен-
тов туловища изменены незначитель-
но, зато следующие за ними сегмен-
ты, формирующие эпитокную область
и набитые гаметами, увеличены; их па-
раподии несут «веера» длинных, ло-
патовидных, плавательных щетинок.
У палоло [Ра1о1а (Еип1сё) уйчсИз] пере-
дний конец червя не изменен, в то

Рис. 13.30. УегеЛ/ггога/а:

А — мужская эпитокная особь (]\|еге1дае); уве-
личенные задние репродуктивные сегменты за-
полнены спермой. Обратите внимание на то,
что плавательные щетинки на задних сегмен-
тах длиннее, чем на передних; Б, В — пара-
подии атокной особи и эпитокного самца со-
ответственно (А — по ВиШег из РаиуеЦ Б, В —
по Раиуе1)

время как эпитокная область представ-
ляет собой цепочку набитых яйцами
сегментов (см. рис. 13.29, А).

РОЕНИЕ

Эпитокия представляет собой адап-
тацию, позволяющую синхронизиро-
вать половое созревание и гаранти-
ровать близость партнеров во время
вымета гамет. Обычно многочислен-
ные эпитокные особи одновременно
всплывают на поверхность моря и
выбрасывают в воду яйца и сперму.
Такое синхронное поведение называ-
ется роением. Экспериментальные
данные говорят о том, что самки вы-
деляют феромон, который привлека-
ет самцов и стимулирует выброс спер-
мы. Сперма в свою очередь стимули-
рует выброс яиц. Самец Аи1о1уШ8
(8уШс1ае) описывает вокруг самки
круги, дотрагиваясь до нее своими
антеннами и выпуская сперму (см.
рис. 13.29, Г).

Свет часто играет важную роль в
синхронизации хода полихет. Напри-
мер, изменение освещенности на рас-
свете и на закате заставляет Аи1о1уШ8
ес1шагс181 всплывать со дна к поверх-
ности. На ход червей могут влиять
также лунные циклы. Полихета Ос1оп-
1о8уШ8 епор1а (см. рис. 13.37, А), оби-
тающая в Вест-Индии и на Бермудах,
роится летом. Ход начинается через
3 дня после полнолуния и продолжа-
ется до 12 дней ежемесячно. Черви
начинают появляться в воде через
56 мин после захода солнца. Самки
плавают кругами у поверхности воды
и испускают ровный люминесцент-
ный свет, который привлекает нахо-
дящихся в глубине самцов. Самцы
быстро всплывают, периодически
ярко вспыхивая. Это продолжается до
тех пор, пока они не найдут самку.
Затем самцы и самки выделяют гаме-
ты, что сопровождается ярким све-
чением. После этого полихеты опус-
каются на дно и снова превращаются
в атокных особей. Поразительный
пример роения, связанного с лунны-
ми циклами, демонстрируют также
палоло — полихеты из южных райо-
нов Тихого океана. Название палоло
раньше относилось только к виду
Ра1о1а у/гй/о27 (Еипюдае; см. рис. 13.29,
А) — тихоокеанскому палоло с остро-
вов Самоа, но теперь применяется и
к другим близким видам. Тихоокеан-
ский палоло обитает в расселинах скал
и кораллов ниже нуля глубин. Эпи-
токные формы появляются в октяб-
ре-ноябре, когда Луна находится в
начале последней четверти. Женские
эпитокные особи в длину могут пре-
вышать 1 м. Местные жители считают
эпитокных червей деликатесом (сво-
его рода «красной икрой») и с не-
терпением ждут наступления соответ-
ствующей фазы Луны. В ночи роения
они собирают с океанской поверхно-
сти полные корзины набитых гамета-
ми червей.

Вест-индский палоло Еип1се хсИе-
тасерКа1а так же, как тихоокеанский
палоло, ведет скрытный образ жизни
в щелях между камнями. Черви этого
вида характеризуются отрицательным
фототаксисом и покидают убежища
для питания только ночью. Роение
происходит в июле, в последней чет-
верти лунного цикла. В три или четы-
ре часа утра червь высовывает из нор-
ки задний, эпитокный отдел тела,
который отрывается и медленно по
спирали всплывает наверх. К рассвету
вся поверхность океана сплошь покры-
та полихетами. С первыми лучами сол-
нца эпитокные особи лопаются, выс-
вобождая гаметы. Тут же происходит
оплодотворение, и спустя сутки в воде
уже плавают покрытые ресничками

личинки. Через два дня они опуска-
ются на дно, претерпевают метамор-
фоз и превращаются в ювенильных
червей.

ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ
РАЗМНОЖЕНИЯ

Процесс разможения полихет кон-
тролируется гормонами, которые име-
ют нейросекреторную природу. Их про-
дуцируют клетки мозга или (у пред-
ставителей ЗуШёае) нервные элемен-
ты специализированной передней
кишки, приспособленной для сосания.
У полихет, которые размножаются
один раз и затем погибают (например,
Кеге1с1ае и 8уШс1ае), все этапы поло-
вого размножения находятся под гор-
мональным контролем. Это относится
и к продукции гамет, и к формирова-
нию эпитокной формы. У видов, раз-
множающихся несколько раз, с по-
мощью гормонов преимущественно
регулируется развитие гамет, в первую
очередь яиц. Влияние гормонов в ос-
новном распространяется лишь на эти
процессы.

Тонкие механизмы, контролирую-
щие процесс роения, а также природа
связи между роением и нормальной
реализацией репродуктивной функции
все еще неясны. У разных видов рое-
ние связано с разными фазами Луны.
Кроме того, ход полихет может осу-
ществляться и облачными ночами. Это
обстоятельство делает трудно доказуе-
мыми все гипотезы, авторы которых
пытаются связать начало роения с про-
стым изменением освещенности.

ОТКЛАДКА ЯИЦ

Многие полихеты выбрасывают
яйца прямо в морскую воду, где пос-
ле оплодотворения они какое-то вре-
мя находятся в планктоне. Некоторые
Рис. 13.31. Яйцевые капсулы и вынаши-
вание яиц у Ро1усИае1а:

А — студенистая масса с яйцами прикреплена
к концу трубки Ах/'о/ИеНа тисоха (Ма1дап1дае);
Б — АиЮ1у)и8 (8у1Нс1ае) с яйцевой массой на
нижней стороне тела (А — из Кирреп, Рох,
1988\ Б — из Ткогзоп)

виды, однако, откладывают яйца в
свои трубки или норки или формиру-
ют студенистые кладки на поверхнос-
ти трубок и других объектов. Напри-
мер, Ах1о1Ке11а (рис. 13.31, А) прикреп-
ляет овальную кладку, напоминаю-
щую крупную прозрачную виногради-
ну, к свободному, верхнему концу
свой трубки.

Многие полихеты вынашивают
яйца. Яйца ряда представителей 8рю-
пк1ае и ЗегриИёае развиваются в жи-
лых трубках некоторых спирорбисов
(5р1гогЫ$) — в полости оперкулума
(крышечки), а Аи1о1уШ$ вынашивает их
в особом секретированном мешочке,
прикрепленном к брюшной поверхно-
сти тела (рис. 13.31, Б). Иногда яйца
созревают в целоме (например, у №ге1з
Нтп1со1а).

РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ

Количество желтка в яйцах поли-
хет варьирует у разных видов, но дроб-
ление всегда спиральное и голоблас-
тическое (полное). Обычно имеется

эксцентрично расположенный бласто-
цель, однако у Меге1з, СарПеПа и неко-
торых других полихет формируется
стерробластула. Гаструляция осуществ-
ляется путем инвагинации, эпиболии
или сочетания обоих этих способов.

После гаструляции зародыш быст-
ро развивается в грушевидную личин-
ку трохофору (рис. 13.32, А, Б', 13.33, Я).
Собственно личиночные (провизор-
ные) структуры лучше всего развиты у
планктотрофных трохофор (Омета,
Ро1у%огсИиз, Р11у11ос1оск1ае и ЗегриПёае;
рис. 13.33, Д'). В то же время трохо-
форы многих полихет лецитотрофны,
т.е. содержат много желтка и не пита-
ются (1Чеге1с1ае и Еитыёае). Их корот-
кая личиночная жизнь протекает по-
близости от морского дна.

В процессе метаморфоза трохофо-
ра превращается в ювенильную особь
(рис. 13.32). Самым заметным прояв-
лением этого превращения становит-
ся постепенное удлинение тела, по
мере того как вперед от зоны роста
(области, непосредственно предше-
ствующей телотроху) последователь-
но закладываются и развиваются ту-
ловищные сегменты28 (см. рис. 13.32).
Переднее полушарие трохофоры (пре-
трохальная область) и апикальная
пластинка дают начало простомиуму
и мозгу, тогда как посттелотрохаль-
ный участок становится пигидием.

Иногда планктонный период жиз-
ни заканчивается вместе с началом
метаморфоза, но чаще удлиненные,
еще не завершившие своего превра-
щения личинки на некоторое время
задерживаются в планктоне. У претер-
певающих метаморфоз особей 8р1-
оп1с1ае, ЗаЬеПагИдае и Оуепиёае на
переднем конце тела даже присутству-
ют сильно увеличенные, способные
растопыриваться, защитные щетинки.

У многих полихет стадия трохофо-
ры протекает в яйце, а вылупление
молодой особи происходит па более
поздних этапах развития, причем у
разных видов в разное время. В по-
добных случаях метаморфоз нс выра-
жен так ярко, так как личиночные
структуры никогда нс развиваются
полностью. Даже когда планктонная
трохофора отсутствует, молодой орга-

низм (стадия посттрохофоры) после
вылупления может некоторое время
вести планктонный образ жизни. На-
пример, удлиненная личинка Аи1о-
1у(и$, покидая выводковую сумку ма-
теринской особи, оказывается в план-
ктоне. С другой стороны, для АхкРИеИа
тисоза и 8со1ор!о$ агпи^ег характерно

для Л,

Б и В

Прототрох

100 мкм

А

Глотка

Параподии

100 мкм (
Масштабная черта

Апикальный
пучок ресничек
Прототрох

о. Г

9^ОД‘

200 мкм

Е

Прототрох

200 мкм

Зачатки
параподий

Челюсти

Глотка

Телотрох

Прототрох

Пигидиальные
усики

Энтодермальный 1 Анус
мешок /;

Простомиум

Прототрох

Рис. 13.32. Личинки трохофоры и метаморфоз Ро1ус11ас1а, личиночные и ювенильные
стадии С1усега сопуо1та (СИусепйае):

А — ранняя трохофора (15 часов); Б — поздняя трохофора (10 дней); В — молодая метатрохофора
(4 педели); /'— метатрохофора (7 педель); па этой стадии личинка все еще ведет плавающий образ
жизни, по уже часто опускается на дно для отдыха; за этой стадией следует метаморфоз; Д —
молодая особь (8 педель); Е— молодая особь (2 месяца). Сравните с рис. 13,39, А (из Са^аих С, 1967.

1)еге/ортеп1 о/ СРусега сопуо1Ша. Г7е с! МИ1еи, 18-, 559—571. с изменениями)
Рис. 13.33. Личинки Ро1усЬае(а:

А — трохофора Р1а1упеге’о, ЫсапаНси1а1а (№ге1дас); Б — поздняя, трехссгмеитиая стадия (пектохе-
та) Р1а!упегеЕ: Б — поздняя мстатрохофора (нектохста) ПМоауЗпа Ьгехчаекш! (Ро1упо1с1ас); Г — ли-
чинка РИгацтаюрота (8аЬе11аг11с1ае) (/ — телотрох); Д — трохофора (и данном случае называемая
митрарией) Онегин (Охуспйдае) (А— В — из В1аке У, О. 1975. Пе 1иг\>а1 (1еуе1ортеп! о/ Ро1ускае1а/гот
/Ле попИегп СнН/оггин сонз1, III. Е1Диееп $рес!е$ о/ЕггапНа. ОркеИа 14: 23—84\ Г — из Еске!Ьигуег К. 3.
1976. Бапа! Веее/ортеги, рорМаНоп адреса: о//Ле гее/-Ьш1(1туро!усИае1е Р11га§таЮрота 1ар1с105а/гот /Ле
сатсоаз!о/ПопБа. ВиН. Маг. Зс/. 26: 117—!32:Д — по ИМюп из ДтВИ Р. К., Виррен Е. Е., СагсГтег8. Б.
1987. А Веи1ег$1оте-Нке перкпДит 1п /Ле тИгапа 1агуа о/ Охесчиа ГизИогпн/; (Ро/усИае1а, Аппе/к/а). В1о/.

ВиН. 172: 315-323)

прямое развитие. Вышедшие из сту-
денистой капсулы ювенильные осо-
би сразу же начинают вести образ
жизни, свойственный взрослому жи-
вотному.

Полихеты (к сожалению, лишь тс
немногие, которые изучены в этом
отношении) по присущим им особен-
ностям развития могут быть разделе-
ны на три группы. Первую группу со-
ставляют виды, которые живут от од-
ного до двух лет и лишь один раз за
это время выметывают гаметы. Они
производят большое количество отно-
сительно маленьких яиц, а их хорошо
развитые, питающиеся личинки жи-
вут в планктоне не менее недели. Ко
второй группе относятся полихеты,
живущие более одного года и размно-
жающиеся за это время несколько раз.
Они производят небольшое количе-
ство крупных, богатых желтком яиц,
из которых развиваются непитающи-
еся бентосные личинки. В третью
группу объединяются короткоживу-
щие виды, продолжительность жизни
которых столь невелика, что за год
сменяется несколько поколений. Они
многократно производят небольшие
«партии» крупных, богатых желтком
яиц, которые дают начало непитаю-
щимся бентосным личинкам.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ

Роющие и живущие в трубках фор-
мы обычно обитают на дне океана, где
достигают очень высокой численнос-
ти. Они составляют основную часть
бентосной фауны мягких грунтов. На-
пример, средняя плотность полихет в
заливе Тампа (Флорида) составляет
13 425 особей (относящихся к 37 ви-
дам) на 1 м2 дна. На верхней части
материкового склона и на больших
глубинах полихеты составляют 40 —
80% бентосной фауны.

Небольшая роющая полихета Еию-
пиз (ТИогасорИеНа) тисгопа1и$ (ОрНе-
ПИае) образует плотные поселения на
защищенных участках литорали Тихо-
океанского побережья США. Было
показано, что число червей в местах
скоплений составляет в среднем
2 500—3 000 особей на 30 см2 дна. Чер-
ви, населяющие полосу берега длиной

1,5 км, шириной 3 м и погружающие-
ся в грунт на глубину 30 см, ежегодно
пропускают через себя приблизитель-
но 13 270 т песка.

По-видимому, пищевые ресурсы
не являются ограничивающим факто-
ром для таких популяций, по край-
ней мере на мелководье. Достигнуть
максимально возможной численности
кольчатым червям, моллюскам и дру-
гим обитателям донного грунта не
дают хищники и иные внешние фак-
торы. Когда в ходе эксперимента уча-
сток дна в устье р. Йорк (залив Чеса-
пик) был защищен проволочными
сетями от рыбы и крабов, больше по-
ловины видов полихет увеличили свою
численность в два и более раза по срав-
нению с незащищенными участками.

РАЗНООБРАЗИЕ РОЬУСИАЕТА

8СОБЕСГОА

Придатки на простомиуме отсут-
ствуют, пигидий несет две или более
пар усиков. В основном это роющие
формы или обитатели трубок; глотка
с бульбовидным, способным выпячи-
ваться утолщением. Питаются донны-
ми осадками, которые заглатывают не-
посредственно ртом с помощью глот-
ки (заглатывающие детритофаги;
рис. 13.34; 13.35; 13.36). Седентарные
формы.

Агеп1соН(1аер. Пескожилы — широко
распространенные заглатывающие
детритофаги. Представители таксо-
на Агеп1со1а (и АЬагеп1со1а) живут
в Ь-образных норках. Норка от-
крывается на поверхность на вер-
шине длинной стороны буквы Ь
(рис. 13.34, 13.35). Голова червя
находится в замкнутом конце го-
ризонтальной части норки. Песок,
А



Б

Рис. 13.34. Разнообразие Ро1усКас(а
(8со1ссИа):

Л — пескожил Агегпсо1а (АгешсоНбае) в норке.
Стрелки указывают направление создаваемого
червем потока воды. Пескожил поглощает ко-
лонку песка (слева), через которую фильтру-
ется вода. Песчаная горка па поверхности спра-
ва состоит из извергнутых пескожилом фека-
лии; Б* — циклы активности Агетсо1а за шес-
тичасовой период. Падение кривой отражает
моменты, когда пескожил отодвигается к вы-
ходу из норки для дефекации; резкий подъем
отражает момент, когда пескожил соскальзы-
вает обратно па дно норки и активно возоб-
новляет сокращения тела для «проветривания»
норки и питания. Интервалы между актами
дефекации составляют около 40 мин (Б — по
Щ’/Л, из СексИ КС., 1970. Б1о1о§у о/ 1п1егНс1а1
Ашши/а. Ат. Со., ^.V.)

который пескожил непрерывно заг-
латывает с помощью простой глот-
ки, содержит большое количество
органики. Последняя постоянно
концентрируется на дне воронки,

образующейся па поверхности
грунта непосредственно над голо-
вой животного. Реснички, располо-
женные па поверхности выверну-
той глотки, загоняют в кишку час-
тицы, содержащиеся в разрыхлен-
ном грунте. При этом осуществля-
ется определенная сортировка заг-
латываемых частиц. Периодически
пескожил прекращает питаться и
«пятится» к отверстию норки, что-
бы извергнуть содержимое кишки
(рис. 13.34, />). Поступление в пор-
ку чистой воды происходит за счет
перистальтических сокращений
тела червя. Вода засасывается в от-
верстие норки и выходит наружу,
просачиваясь сквозь песок.

МаШапМае11. Мальданиды (например,
С1утепе11а и Ахю1ИеНа) живут в труб-
ках, построенных из песчинок; де-
тритофаги; часто встречаются на
литорали. Голова клиновидной фор-
мы, длинные сегменты четко раз-
граничены, параподии редуцирова-
ны до небольших выступов (см.
рис. 13.36, Б— Г). Тело червя внеш-
не похоже па стебель бамбука, а сто
трубка — на соломинку для коктей-
ля. Червь располагается в трубке
головой вниз.

СарИеШ(1аск. Внешне канителлиды на-
поминают дождевых червей. Их на-
ранодии редуцированы, а голов-
ные придатки отсутствуют. Как и
дождевые черви, канителлиды по-
стоянно роются в грунте, который
и поглощают, проделывая в нем
ходы. Большинство представите-
лей СарйеПДае окрашены в крас-
ный цвет, что обусловлено оби-
лием гемоглобина в целомической
жидкости. Давление целомической
жидкости заставляет выворачи-
ваться тонкостенную глотку (см.
рис. 13.21), которая уживыхполи-
хст напоминает кровавый волдырь.
В основном капителлиды — мел-
кие организмы, однако среди них
есть один гигант — 1'Мотаз1из
1оЬа1и5, достигающий 80 см. Этот
червь живет в глинистых осадках на
юго-восточном побережье США.
ЫоЮтаМиз 1оЬа1и$ делит свою посто-
янную воронковидную норку по
меньшей мере с восемью видами
комменсалов: тремя полихетами,
тремя моллюсками, крабом и рач-
ком-бокоплавом. СарНеПа.

ОгЫпМаег. Напоминают дождевых чер-
вей внешним видом и образом жиз-
ни. Часто окрашены в красный или
оранжевый цвет. Простомиум ли-

шен придатков. По направлению к
заднему концу тела параподии по-
степенно смещаются с боков тела
на его спинную сторону. Способная
выворачиваться глотка похожа на
глотку капителлид. Некоторые ор-
бинииды (ОгЫта ота1а, 8со1ор1оз
гиЬга\ см. рис. 13.24, Г) имеют пар-
ные гребневидные жабры (модифи-
цированные спинные усики), за-
гнутые на спинную сторону тела.

ОрЬе1пс1аер. Роющие формы, заглаты-
вающие грунт способной вывора-
’ чиваться бульбовидной глоткой.

Часто имеются латеральные жабры,
а иногда — латеральные глаза. Не-

Перистомиум Простомиум

Нотоподия

Жабра

Глотка

Невроподия

Анус

Брюшной
кровеносный
сосуд

г Буккальные
папиллы

Кольцевая
мышца

Продольные
мышцы
Спинной
кровеносный
сосуд

Косые мышцы

Нервный ствол

Эпидермис Мьшща
-ретрактор

и соединительная
ткань

Зона формирования
щетинок

Зона
разрушения
щетинок

Крючковидные
щетинки
(унцини)
Невроподия

Рис. 13.35. Разнообразие Ро1ус1зае1а (8со1ес1с1а):

А — пескожил Агеп1со1а (АгетсоПдае), вид сбоку; Б — поперечный срез щетинконосного сегмента
Агеп1со1а тайна (А — из Вгтип Р. А. 1950. 5>е1ес1ес1 1пуег1еЬга1е Турен. Мп 1УНеу, Бонз, №. У.; Б — из

УРеНз, с изменениями)
Рис. 13.36. Разнообразие Ро1ус11ае1а (8со1сс1с1а):

А — ведущая роющий образ жизни полихета ОрНеНа Нтаапа (Ор1юШс!ас), вид сбоку и с брюшной
стороны. Обратите внимание на маленький, заостренный простимиум (слепа) и характерный вен-
тральный желобок; Б — С1утепе11а /огциа/а (МаЮапИас). Мальданиды живут в трубках головой вниз
и роют пещерки в верхнем слое грунта. В пещерке, вырытой С1утепе11а, также находят убежище
дна комменсала: маленький двустворчатый моллюск АН^епа е!еуа/а (В) и рачок Ц$1пе11а с1утепеИае
(АтрЫроба) (Г) (А — т Наумов А. Д., Олеиев А. В. Зоологические экскурсии па Белом море. Изд-во
Ленингр. ун-та, 1981', Б— Г — из Виррег/ Е. Е., Еох В. 3. 1998. ЗеазИоге Ан1та1а о//Не Зои/Неах/. Итует/у
о/Зои/И СагоНпа Ргезз, Со1итЫа ЗС. 429 рр.)

которые офелииды (ТгауЕ/а) похо-
жи на коротких, толстых, малопод-
вижных личинок жуков. Наоборот,
напоминающие маленьких рыбок
ОрИеНа и АгтапсПа имеют обтекае-
мое тело (см. рис. 13.36, А) и адап-
тированы к жизни в перемываемом
течениями песке. Подобно рыбам,
они способны быстро передвигать-
ся в неплотном песке или плавать
в чистой воде. Среди прочих адап-
таций к плаванию выделяется пи-
гидий, превращенный в «хвостовой
плавник». Эти полихеты так похо-
жи на ланцетника (АтрИ/охих,
С11ог<3а1а), что даже специалисты

иногда путают их при сборе проб.
Еигрпиз.

РАЬРАТА

Сестринский таксон 8со1ес1<3а. Про-
стомиум снабжен двумя чувствитель-
ными пальпами. Иногда они смещены
на перистомиум.

АС1СПЙАТА

Таксон Ас1си1а1а включает 39 се-
мейств. Среди Асюиййа много хорошо
известных полихет (например, С!усега,
КегеЕ). Сюда относится большинство
пелагических полихет. Все представи-
тели Ас1си1а1а имеют хорошо развитые
двуветвистые параподии, как минимум
с одной ацикулой. Спинные и брюш-
ные усики присутствуют. Простомиум
несет четыре, три (примитивный при-
знак) или две антенны. Образ жизни и
способы питания представителей
Асюи1а1а разнообразны, однако все эти
полихеты — активные, подвижные
черви. Ранее их называли «бродячими»
полихетами (Еггапба) в отличие от всех
остальных полихет, которых относили
к группе 8ес1еп1апа, т.е. «сидячие».

РЬуПойосИа0

Ацикуляты с трубчатой, мускули-
стой, способной выворачиваться глот-
кой, пищевод и глотка соосны, т.е.
располагаются по одной линии.

Рку11о(1ос1(1аег. Е(еопе, Еи1аПа и РИу1-
1ос1осе имеют сильно уплощенные,
похожие на весла нотоподии,
функционирующие как жабры (см.
рис. 13.11, Б\ 13.12, Б\ 13.23, 5;
13.37, В). Хищники: активно полза-
ют и захватывают добычу мускули-
стой и способной выворачиваться,
но невооруженной глоткой. Виды
рода Е(еопе находят жертву по ос-
тавленному ею слизистому следу на
поверхности обнажившегося во
время отлива грунта.

Тошор1еп(1аег. Пелагические, прозрач-
ные, хищные полихеты. Тотор1еп8
уплощен в дорсовентральном на-
правлении, лишен щетинок и име-
ет очень длинные усики на втором
сегменте (рис. 13.38, А).

А1с1ор1(1аег. Пелагические, прозрач-
ные, хищные полихеты. УапасИз и
ВИупсИопегеИа напоминают пред-
ставителей РЬу11ос1ос1с1ае, но от-
личаются от последних огромны-
ми, выпяченными глазами. Глаза

служат для поиска добычи (см.
рис. 13.18, В; 13.38, Б).

№гек1аег. К этой группе относятся не-
реис (№ге18) и другие известные
полихеты. Они активно ползают,
роются в грунте, иногда плавают.
Глотка мускулистая, способна вы-
ворачиваться и несет пару крепких
челюстей (см. рис. 13.10, В', 13.12,
А\ 13.30). На голове находятся две
антенны, две пальпы, четыре гла-
за и четыре пары перистомиальных
усиков. Некоторые виды (например,
Ыеге18 ре1а§!са, №ге1$ У1геп8 и Ыеге18
(Цуег81со1ог) всеядны; они питают-
ся водорослями, беспозвоночными
и даже детритом. Ыеге)8 8исстеа и
Ыет81оп$1881та в основном питают-
ся содержащимся в грунте детри-
том. Ыеге18 /иссПа — комменсал
рака-отшельника — хищник. №т8
ЬгапсШ, встречающийся на северо-
западном побережье США и дос-
тигающий 1,8 м в длину, питается
в основном зелеными водорослями.
Сега1опегв18, Р1аГупеге18.

С1усеп(1аег. (Вусегаи представители дру-
гих родов глицерид обитают в раз-
ветвленной сети ходов, которые
они вырывают в илистом грунте
(рис. 13.39, А). Ходы залегают не-
глубоко и открываются на поверх-
ность грунта многочисленными уз-
кими отверстиями (рис. 13.39, Б).
Четыре маленькие антенны поли-
хеты воспринимают вибрацию.
Сидя в глубине хода, &1усега улав-
ливает ими движения добычи (на-
пример, мелких рачков) снаружи,
затем поднимается к отверстию
норки и хватает добычу глоткой.
Длинная глотка, когда она втянута
и находится в состоянии покоя, за-
нимает примерно 20 первых сегмен-
тов тела. В глубине глотки залега-
ют четыре «зуба» (челюсти). Глотка
открывается в 8-образный пищевод.
Поскольку септы в передних сег-
ментах отсутствуют (а в остальных
сильно редуцированы), глотка сво-
бодно лежит в целоме. Непосред-
ственно перед выворачиванием
глотки сокращаются мощные про-
дольные мышцы — протракторы.

Они подтягивают глотку вперед, и
при этом выпрямляется пищевод.
Затем, благодаря сокращению
мышц стенки тела глотка почти
мгновенно выворачивается, и че-
тыре, напоминающие клыки, мощ-
ные челюсти оказываются на ее

Рис. 13.37. Разнообразие бродячих полихет (Ра1ра1а, Ас1си1а1а):

Л — Ос1опюау1И!: епор!а (ЗуПФас), мужская эпитокная особь. Обрати те внимание на крупные глаза,
с помощью которых самец обнаруживает светящихся самок; Б — ПеппосИсе сап1псн1а<а
(Атрййзопнбае), обитатель кораллового рифа во Флориде; будучи потревожены, эти полихсты
сбрасывают часть своих известковых щетинок (белые пучки), которые содержат раздражающий
токсин; извилистый карункул па голове представляет собой сильно развитый пухальпый орган;
В — Еи!аИа тупасус/ит (Р1ту11ос1оск!ае). обитающая на нижней поверхности камней в Южной Фло-
риде (Л — из НккегА., Паскег 13. 1995. Оп 1ке Н/е-ыу/е, И/е-сус/е о/ 1ке /ипипмеенгро!ускас1е Ойоп1о8у1Й5
епор!а (АппеШа: Ро/ускаею). 1т’ег1еЬга1е 2оо1ору 114: 236 — 247(Р1у. 2), воспроизводится с разрешения)
Рис. 13.38. Разнообразие бродячих полихет (Ра1ра1а, Ас1си1а1а). Пелагические полихеты:

А — Тоторгепх гепага (Тотор1епс1ае); Б — КИупсИопегеНа ап^еИпа (А1с1ор1с1ае), вид со спинной сторо-
ны; В — похожая на весло плавательная параподия ПИупсИопегеПа (из Рау 7. 1967. Ро1усИае1а о/5ои(И
А/пса. Бп11хВ Михеит, Ьопс1оп)

свободном конце (рис. 13.39, В).
Внутри каждой полой челюсти про-
ходит канал, по которому излива-
ется яд, секретируемый железами,
расположенными в основании са-
мих челюстей.

Глицериды ведут активный образ
жизни. Глотка служит им не только
для захвата добычи, но и для пере-
мещения в толще грунта. Они мо-
гут также плавать благодаря слож-
ным петлеобразным движениям
тела. Поскольку септы редуцирова-
ны, множество содержащих гемо-
глобин клеток свободно перемеща-
ется по целому. Наличие этих кле-
ток придает глицеридам кроваво-
красный цвет. Кровеносная систе-
ма развита плохо. Взрослые особи
имеют протонефридии.

№рЫук!аег. Похожи на глицерид. По-
добно им обладают длинной, спо-

собной выворачиваться глоткой,
которая, однако, несет не четыре,
а только две челюсти. Хищники; пи-
таются червями и мелкими рачка-
ми. Ыеркгуз и другие представители
плавают или перемещаются в рых-
лом песке за счет быстрой ундуля-
ции тела в латеральной плоскости
(рис. 13.40). Передний край просто-
миума несет две треугольные паль-
пы, напоминающие кошачьи уши.
АрЬго(Ш1(1аер, Ро1упо1(1аер, Ро1уо(1опН-

<1аер, §щаПоп1(1аер. Представители
этих четырех групп — «чешуйчатые»
полихеты — несут на спинной по-
верхности два ряда чешуек, заходя-
щих одна на другую (см. рис. 13.11,
А\ 13.41, В). Каждая такая чешуй-
ка — элитра — прикреплена к телу
коротким стебельком и представляет
собой видоизмененный спинной
усик (рис. 13.41, Б, В). «Чешуйча-
Рис. 13.39. Разнообразие бродячих подихет (Ра1ра(а, Ас1си1а1а):

А’ — хищная полихета (Лусега атепсапа (СИусепдае), обычная роющая форма па восточном побе-
режье США. Обратите внимание на заостренный простомиум; Б — система ходов С. а/Ьа. В ожида-
нии добычи полихета находится внутри норки; В — вывернутая глотка, видны четыре зуба (челю-
сти), по каналам которых изливается яд (А — фотография любезно предоставлена С. М. Мооге\ Б —
по Оске1тапп, УсМ: В — по М/ске/)

Рис. 13.40. Разнообразие бродячих поли-
хст (Ра1ра(а, Ас1сн1а(а). Хищная полихета
Ьисега (КерГПу1с1ае).

«Уши» па простомиумс придают червю сход-
ство с кошкой. При плавании нефтис произ-
водит быстрые ундулируюшие движения (из
Каррен ЕЕ., Еох В. Б. 1988. Беаякоге Ап'ипаЕ о/
1ке БоигИеаяГ. СМуегяИу о/ БошИ СагоИпа Ргеяя,
СоИтЫа. 429рр.}

тые» полихеты роют грунт (81§а-
Пошбае), ведут скрытный образ
жизни в тесных пространствах под
камнями (Ро1упо1бае), а иногда
живут в трубках (Ро1уобопббае), но
большинство из них — комменса-
лы, обитающие в норках и трубках
других беспозвоночных или на ра-
ковинах раков-отшельников (Ро1у-
по1бае). Поскольку почти все «че-
шуйчатые» полихеты живут в до-
вольнотесных пространствах, элит-
ры могут генерировать вентилиру-
ющий ток воды в узком промежут-
ке между образуемым ими слоем и
дорсальной поверхностью тела.
Элитры также несут разнообразные
сенсорные структуры. У морской
мыши (АрйгоМе) вся спинная по-
верхность тела, включая элитры,
густо покрыта направленными на-

зад волосками, которые представ-
ляют собой длинные потоподиаль-
ные щетинки (рис. 13.41, 4, Б).
Считается, что «чешуйчатые» поли-
хеты — хищники, однако о пита-

Псрвая параподия

Вторая параподия

Рис. 13.41. • Разнообразие бродячих полихст (Ра1ра(а, Ас1си1а(а). «Чешуйчатые» полихеты:

А. Б — морская мышь АркгоМе аси1еа!а (Ар1тгосййдас): А - живая морская мышь, вид со спины.
Спинная поверхность и бока покрыты «войлочными» щетинками, Б — передний копен тела,
включая первую пару спинных чешуек (элитр). Морские мыши (АрГнобйй1ае) встречаются в Евро-
пе и па северо-западном и северо-восточном побережьях США. Опп обитают довольно далеко от
берега, где роются в мягком илистом грунте, при этом только задний копен тела торчит над
поверхностью грунта. Брюшная сторона тела нс песет «войлочных» щетинок п представляет собой
плоскую, мускулистую подошву, служащую для ползанья. Морские мыши вентилируют норки,
приподнимая подошву: вода «закачивается» в порку с поверхности грунта и проходит вперед вдоль
брюшной стороны тела. Затем последняя уплощается и вода проходит в обратном направлении по
каналу, который образуется между слоем чешуек и спинной поверхностью. Току воды способству-
ет также движение чешуек; В — Нагто1кое аси1еа<а (Ро1упоЫае), обычная полихета, обитающая
под камнями и в трещинах скал на восточном побережье США. Верхняя сторона элитр песет
многочисленные сенсорные папиллы (А — фотография любезно предоставлена 1). Р. \УИхоп\ Б —
из ЕогМапг, В — из Киррег! Е.Е.. Еох В. 8. 1988. Зеа.Пюге Апипа/а о/ /Ле ЗошкеаМ 1)туег.91у о/ Зои /Л
СагоПпа Рге;,.ч. Со1итЫа. 429 рр.)
А

Рис. 13.42. Разнообразие бродячих по-
лихст (Ра1ра1а, Ас1си1а1а). Полихсты-
коммспсалы и интерстициальные поли-
хсты:

А — Муюмоши (Му7.(«1опн11а. Мухомоппбае).
комменсал морских лилии (Сппокка); Б —
Не.мотреа агенапа (11с!?1оп1с1ас), мелкая (нс
более 2 мм в длину) полихета, обитающая
в иптсрстициали па песчаных пляжах Се-
нерпой Европы; направленные вниз пара-
подии приспособлены для ползанья между
песчинками; Н — Ро1ууопИих пеороИ/апих,
нитевидная интерстициальная полихета;
внешне сегментация выражена слабо. Сис-
тематическое положение Ро1уу,огсИи.ч неясно;
возможно, эту полихсту следует относить к
группе СапаПра1ра1а (А — по МсБнозк; Б —
из Ах Р. 1966. Уего11'еп11\1ш1^еп <!ех 1и5П1и1 /иг
Меегеа/(>гхс1н1пц Нтисгкихеи. Зиррк //. Рр. 15 —
66; в — по РгщроиН)
нии видов-комменсалов известно
мало. АрЬгосШШае: АркгосШе, Ьае1-
тогйсе', Ро1упо1(1ае: Агс(опое, На1о-
зупВа, Нагто1кое, ЬерМаМкегиа, Ье-
рккнюШз', Ро1уодопйдае: Ро1уодоп1е^',
З^аПопИае: 8Вгепе1ак. Возможно,
также Па1апе$за.

Неяоп1(1аер. Активные комменсалы, или
свободноживущие виды (ОрМодго-
тиз, РоВагкё). Некоторые мелкие
формы живут в интерстициали, на-
пример НейопМез (рис. 13.42, Б) —
полихета, которая ползает между
песчинками «традиционным» для
многощетинковых червей спосо-
бом, используя параподии.

Интерстициальные полихеты из
групп 8ассос1гп<1аер, Рго1оДп11(1аер,
Ро1уйог(1п(1аер (Ро1у&огсИиР) и Вшго-
йп!Шаер утратили параподии и дви-
жутся за счет работы ресничек
(рис. 13.42, В). Простое строение
и небольшие размеры тела долгое
время служили основанием для
включения ОшгодпНйае в состав
АгсЫаппеПба, но теперь их поме-
щают в Еип1с1(1а (см. ниже). Три ос-
тальные упомянутые выше группы
пока предположительно относят к
СапаПра1ра1а.

Муго81ош1да°

Муго$<оппйаер. Комменсалы морских
лилий и офиур или эндопаразиты
морских звезд (ЕсЫпобегтаХа).
Мую^ота и родственные формы —
мелкие полихеты, редко превыша-
ющие 5 мм в длину. Внешне они
напоминают плоских червей, но,
будучи потревожены, быстро «убе-
гают» на коротких крепких «нож-
ках», каждая из которых несет на
конце крючковидную щетинку
(рис. 13.42, А). Тело овальное, силь-
но уплощенное. Пять пар парапо-
дий на нижней поверхности тела.

Параподии, щетинки и сегменти-
рованная нервная система указы-
вают на принадлежность МухозЮ-
пййа к Ро1усИае1а, однако сестрин-
ский таксон этой группы неизвес-
тен. Помещение Мухозйлшйа в со-
став Ас1си1а1а носит провизорный
характер29. Некоторые исследовате-
ли относят Мухозкншда не к Аппе-
Пйа, а к СпагЫГега (гл. 23).

ЕцпшШа0

Ацикуляты с пятью антеннами и
обычно с хорошо развитыми парапо-
диальными жабрами. Глотка способна
выворачиваться; во втянутом состоя-
нии она располагается под пищеводом.

Ешпсн1аер. Эунициды имеют мускули-
стую, способную выворачиваться
глотку с двумя крепкими челюс-
тями и дополнительными зубами
(см. рис. 13.22). К этой группе от-
носится самая длинная полихета в
мире — Ешйсе аркпхШом. Этот хищ-
ный червь, встречающийся в тро-
пической зоне Индо-Пацифики,
достигает 3 м в длину. Ра1о1а (см.
рис. 13.29, А) — несколько видов,
объединяемых под общим названи-
ем пололо', характеризуются массо-
вым роением эпитокных форм; они
употребляются в пищу и весьма
вкусны. Магркуза (см. рис. 13.11, Г)
ведет роющий образ жизни в за-
иленном мелком песке. ЬузкИсе и
некоторые виды Ра1о1а обитают в ко-
ралловых рифах.

Ашр1ш101пШаер. Как правило, крупные,
ярко окрашенные полихеты, внеш-
не похожие на гусениц (см.
рис. 13.24, 5; 13.37, Б). В основном
распространены в тропиках. Живут
в зарослях кораллов, на плавающих
деревянных предметах, под камня-
ми, изредка в грунте. Хищники. Пи-
таются полипами кораллов, акти-
ниями, морскими желудями и дру-
гими прикрепленными беспозво-
ночными. Они извлекают добычу
из-под защитных образований мус-
кулистой нижней губой и заглаты-
вают ее целиком. Морских уточек
(Бераз) амфиномиды поглощают
вместе с домиком. Вышедшая на-
ружу с экскрементами раковина на-
столько хорошо очищена от живых
тканей, что представляет собой
почти готовый экспонат для музея.
Амфиномиды известны своими за-
щитными щетинками — обызвест-
вленными (уникальный случай!),
ломкими и токсичными (см. рис.
13.37, Б). Если прикоснуться к та-
кой полихете, щетинки втыкаются
в кожу и отламываются, вызывая
жгучую боль. Рыбы и опытные ны-

ряльщики избегают контакта с ам-
финомидами. АтрШпоте, СИ1ое)а,
Еигу(Иое, НегтосНсе.

ОпирЫйае1. Обитают в трубках, кото-
рые служат им убежищами. Черви
активно ползают внутри трубок, ис-
пользуя для этого хорошо развитые
параподии. Б1ора(га, ОпирИ'и и
АтепсопирИЕ (см. рис. 13.9; 13.43, А)
строят прочные, хорошо заметные,
пленчатые трубки, которые выдают-
ся вертикально над поверхностью
песчаного грунта. Верхняя часть
трубки несет изогнутый раструб, на-
поминающий вентиляционные тру-
бы старых пароходов (рис. 13.43, Б).
Эти выступающие из грунта свобод-
ные концы трубок покрыты фраг-
ментами раковин моллюсков, водо-
рослями и детритом, которые по-
лихета собирает и, удерживая челю-

Рис. 13.43. Разнообразие бродячих полихет (Ра1ра1а, Ас1си1а(а):

А — обычный обитатель литорали ОюраП'а сиргеа (ОпирЫВае); Б — характерно изогнутый свобод-
ный конец трубки О. сиргеа с прикрепленными к нему растительными остатками и другими части-
цами; под поверхностью песка трубка гладкая, без инородных частиц; обратите внимание на хоро-
шо заметные жабры на передних сегментах (из Кирреп Е. Е., Еох К. Б. 1988. 8еа$Иоге Атта1з о/
!Не БомБеам. СпБегмгу о/БошИ СагоПпа 1‘геху Со1итЫа. 429 рр.)
стями, приклеивает на место. Такое
укрытие обеспечивает хорошую мас-
кировку домиков. Кроме того, не-
которые онуфиды питаются водо-
рослями, растущими на их трубках
и на трубках соседей.

В1ора1га использует свою трубку
как логово, в котором эта хищ-
ная полихета поджидает добычу
(рис. 13.43, А). Хеморецепторы чер-
вя постоянно контролируют состав
воды, протекающей через трубку,
и реагируют на приближение до-
бычи. Высовываясь из трубки, по-
лихета захватывает жертву глоткой
и глоточными зубами. Удерживать
жертву при питании помогают так-
же увеличенные передние парапо-
дии. Помимо хищничества, В1ора1га
питается мертвыми животными,
детритом и мелкими организмами
(например, фораминиферами), на-
ходящимися рядом с трубкой или
прикрепленными к ней. Атепсопи-
рЫз, КтЬег&опирИи.

8у1Н(1аег. Мелких, многочисленных,
разнообразных силлид можно на-
звать «морскими москитами» (см.
рис. 13.37, А). Прокалывая покро-
вы добычи глоточными зубами,
они высасывают содержимое с
помощью провентрикулюса — спе-
циализированной, мускулистой
части глотки30. Большинство сил-
лид живет на мелководье. Они
обычны на коралловых рифах и в
сообществах обрастателей. Пита-
ются силлиды гидроидными поли-
пами, губками, мшанками и дру-
гими сидячими беспозвоночными.
Аи1о1у(из, Ос1оп1о^у1Н^, МупапМа,
Р1ако8у1Нз, Ргосегаеа, ВуШз, Туро-
зуПй, ТгурапозуШз и многие дру-
гие.

ОепопШаер (ранее АгаЬе1П(1аеЕ). К эно-
нидам относятся упоминавшаяся
ранее АгаЬеЦа 1псо!ог (см. рис. 13.11,

Рис. 13.44. Разнообразие бродячих поли-
хет (Ра1раса, Ас1си1аса). Хищная полихета
ВгИопегеЕ та$па (Оепошдае) со способной
выворачиваться глоткой и хорошо разви-
тыми челюстями.

О. та^па ведет роющий образ жизни: обратите
внимание на конический, лишенный придат-
ков простомиум, приспособленный для рытья
(из Кирреп Е. Е., Еох К. 8. 1988. 8еазкоге АптаЕ
о/!ке 8ои1кеаМ. УпЕегхИу о/8ои)к СагоНпа Ргем,
Со!итЫа. 429рр.)

В) и ВгИопегеи (рис. 13.44). Эти
изящные, часто нитевидные поли-
хеты ведут роющий образ жизни.
Некоторые из них относятся к чис-
лу заглатывающих детритофагов, а
другие, хищники, обладают хоро-
шо развитыми глоточными зубами.
Кутикула этих полихет обычно бле-
стящая и переливчатая. Молодые
особи нескольких видов энонид
ведут эндопаразитический образ
жизни: они поселяются в целоме
других полихет и эхиурид. ЬаЬгого-
МгаШз.

Ьип1Ьппеп(1аеь. Тонкие роющие фор-
мы. Головные придатки редуциро-
ваны, глотка и челюсти хорошо
развиты. Хищники. ЬитЬппепз.

1сЫЬуо1от1(1аеь. Эктопаразиты, посе-
ляющиеся на плавниках угрей.
1сМгуо1оти8.
САНАЫРАРРАТА

Сестринский таксон Ас1си1а1а. Се-
дснтарные полихеты, живущие в труб-
ках или долго сохраняющихся норках.
На простомиуме находятся пальпы с
продольными желобками. Пальпы ут-
ратили присущую им изначально сен-
сорную функцию и используются для
питания детритом или взвесью в за-
висимости от таксона. У представите-
лей некоторых таксонов пальпы смес-
тились на перистомиум.

ЗрюпШа0

Пальпы располагаются на перисто-
миуме. Считается, что это простоми-

альные пальпы, которые сместились
на перистомиум.

8рк)пм1асЕ. Спиониды живут в трубках
и питаются либо детритом, либо
взвесью частиц в воде. Некоторые
виды совмещают оба способа пи-
тания. Две длинные псристомиаль-
ные пальпы выходят из отверстия
трубки и распластываются по дну
(рис. 13.45). Прилипающие к их по-
верхности частицы транспортиру-
ются ко рту по ресничному кана-
лу, проходящему по всей длине
пальпы. Трубки представителей ро-
дов 8р’ю, 8со1е1ер1и и 81геЫохр1о
обычно прямые, цилиндрические и
мягкие; в их состав входят глина и

Рис. 13.45.Разнообразие Ро1ус1зас1а(Ра1ра1а, СапаИра1ра1а.) Представители 8р'ютс1ас:

Л — пальпы полпхеты из таксона Зрюшйае, выставленные из ее песчаной трубки; детрит, подо-
бранный с субстрата или взвешенный в воде, попадает в рот по ресничному желобку, проходяще-
му вдоль пальпы; Б — передний конец 5р1о реШЬопеае (с вентральной стороны); видны основания
пальп, рот и перистомиум
песок. Некоторые питающиеся взве-
сью представители Ро1ус1ога сверлят
известковый субстрат, в том числе
раковины живых устриц. На рако-
винах после этого образуются урод-
ливые «волдыри».

Ма§е1от(1аер. Жесткий, плоский, по-
хожий па лопату простомиум маге-
лонид нависает над ртом. Роющие
формы (рис. 13.46). Длинные пери-
стомиальные нальпы несут корот-
кие клейкие папиллы, которые со-
бирают частицы детрита и направ-
ляют их ко рту. Магслониды — ни-
тевидные полихеты, окрашенные в
фиолетовый цвет, что связано с
присутствием гемэритрина в их ге-
моцитах (уникальный случай сре-
ди нолихет). Магелониды (напри-
мер, Ма&е1опа) — единственные
полихеты с поперечно-полосатыми
мышцами. Значение этого факта
пока не установлено.

СЬае1ор1еп(1ае|‘. Фильтраторы. Живут на
защищенных от прибоя песчаных
пляжах в прямых, вертикально ори-
ентированных или 13-образно изо-
гнутых трубках, отчасти погружен-
ных в песок. Скае!ор1егиу Мезоскае-
1ор1егиа и 8р’юскае(ор(еги5 подвеши-
вают в своих трубках одну или не-
сколько слизистых сетей, на кото-
рых оседает планктон, приносимый
с водой, протекающей через труб-
ку. Время от времени отцеженная
пища вместе с сетью скатывается в
шарик и отправляется в рот.

Самый известный представитель
хетоптерид — причудливый Скае1ор!е-
уапорес1а(их (рис. 13.47, А). Поли-
хеты этого вида формируют залегаю-
щие в грунте прочные, непрозрачные
трубки 13-образной формы размером
с крупный банан. Два открытых сужа-
ющихся конца выдаются вертикально
над поверхностью, а остальная часть

Рис. 13.46. Разнообразие Ро1усйае(а (Ра1-
рата, Сапайра1ра1а). Ма§е1опа ркуШзае
(Ма§е1отс1ае).

Обратите внимание па клейкие папиллы па паль-
пах. Справа па рисунке изображена питающая-
ся особь в характерной позе (нз Киррег! Е. Е., К. 5.
Еох, 1988. Уеазкоге Ап1та1з о/гке &>шкеаз1. 1Муегз'ну
о/8ошк СагоИпа Ргезз, Со1итЫа. 429рр.)

трубки погружена в песок в горизон-
тальном положении. Обитатель труб-
ки — мягкий, беловатый, уязвимый
червь — так хорошо приспособлен к
своему убежищу, что напоминает ка-
кой-нибудь внутренний орган, а не
обособленный организм. Тело
СкаеЮр1егиа подразделено на крайне
специализированные отделы, причем
передний отдел вообще ни на что не
похож. Двенадцатый сегмент несет
длинные парные крыловидные пото-
подии. Их эпидермис покрыт реснич-
ками и содержит многочисленные сли-
зистые железы. Нотоподии 14 —16-го
сегментов сильно увеличены. Сли-
ваясь, они образуют три полукруглых
«опахала», которые достигают стенок
цилиндрической трубки и переме-
щаются в ней подобно поршням
(рис. 13.47, В).

При питании расправленные кры-
ловидные нотоподии загибаются на
спинную сторону тела и, соприкаса-
ясь кончиками, формируют своего рода
«обруч», прижатый к внутренней стен-
ке трубки. Из слизи, постоянно выде-
ляемой нотоподиями, образуется сеть,
Б

Рис. 13.47. Разнообразие Ро1усИае(а (Ра1-
ра(а, СапаПра1ра1а). Полихста СИае1ор1е-
гих уапорес1а1из (СЬас1ор1спс1ас).

Фильтратор; жинет в трубке, залегающей под
поверхностью грунта. Л — передняя часть тела
(вид со спинной стороны); Б — червь в трубке
(вид сбоку), стрелки указывают направление
тока воды через трубку; В — последователь-
ные фазы движения опахаловпдпых параподий
СНаеЮр1еги5 па протяжении одного рабочего
цикла. Полихета находится в стеклянной труб-
ке, передний конец — слева (Л, Б — по МасСИ-
пШе; В — из Втип 8. С. 1975. Вютескатсх о/
^а1ег-ритр'т^ Ьу С11ае1ор1еги5 уагюребашх Кеп/ег.
8ке1е101пи5си1агиге апс! ктетс/Цси. В/о1. ВнИ. 149,
136—150)

В

напоминающая сетку баскетбольной
корзины. Сеть надстраивается в заднем
направлении до тех пор, пока не дос-
тигнет ресничной ямки, расположенной
по середине тела недалеко от крыло-
видных нотоподий. Ресничная ямка зах-
ватывает свободный конец сети и пе-
ретягивает его. Ритмичные движения
«опахал» (опахаловидных нотоподий)
создают ток воды через трубку, и на
слизистой сети оседают планктон и дет-
рит. В ресничной ямке задний конец

сети с содержащимися в нем пищевы-
ми частицами постоянно скатывается
в шарик. Когда последний достигает оп-
ределенного размера, сеть отделяется
от крыловидных нотоподий и ее остат-
ки наматываются на тот же шарик. За-
тем ресничная ямка немного выдвига-
ется вперед и передает пищевой ша-
рик в ресничный спинной желобок,
который транспортирует его к ротово-
му отверстию, расположенному на
переднем конце тела червя.
Если в трубку с током воды попа-
дает крупный объект, который может
повредить сеть, первыми его обнару-
живают чувствительные реснички на
перистомиуме. При этом крыловидные
нотоподии, быстро сокращаясь, отхо-
дят от стенки трубки, что позволяет
объекту пройти через трубку, минуя
сеть. Особь Скае1ор1еги.ч длиной 18 —
24 см может производить слизистую
сеть со скоростью примерно 1 мм/с при
диаметре пищевого шарика до 3 мм.

Как это ни парадоксально, СкаеЮ-
р1егиз, постоянно живущий в непроз-
рачной трубке, обладает сильной спо-
собностью к биолюминесценции, что
обусловлено присутствием специаль-
ных бактерий. Светящиеся продукты
выделяются червем вместе со слизью.
Наблюдения позволяют предпола-
гать, что выброс светящейся слизи из

концов трубки отпугивает потенци-
альных хищников, пытающихся из-
влечь червя из его убежища.

ТегеЬе1Нйа°

Имеют многочисленные перисто-
миальные «щупальца» (пальпы), ис-
пользуемые при питании.

ТсгеЬеШ(1аег. Теребеллиды живут в труб-
ках или простых (вертикальных или
И-образных) норках в грунте (см.
рис. 13.24, Б\ 13.48, И). Простоми-
ум лишен сенсорных придатков, но
несет пучки способных вытягивать-
ся щупалец (рис. 13.48, А). Обычно
теребеллиды перемещаются в сво-
их норках за счет перистальтики.
Параподии сильно редуцированы и
отчасти представлены поперечны-

Рис. 13.48. Разнообразие Ро1усйас(а(Ра1ра(а, СапаПра1ра(а). Питающиеся детритом ТегсЬе!-
Ибае:

А — верхний конец С-образной порки АтркНгИе ота!а', щупальца полихеты распростерты по
субстрату; Б — поперечный срез через распластанное по субстрату щупальце ТегеЬеНа 1ар1с1апа-,
В — срез через щупальце Т. 1арн1апа, загнутые боковые края которого образуют ресничный канал
для транспортировки пищевых частиц; Г — одна из губ «вытирает» щупальце (Б—Г — по Оа1ез)
ми валиками, снабженными крюч-
ковидными щетинками (унцини),
которые обеспечивают сцепление со
стенкой норки. У теребеллид, жи-

вущих в 13-образных порках (напри-
мер, АтрИНгНе), крючки па пере-
днем и заднем концах тела направ-
лены в противоположные стороны.

Рис. 13.49. Разнообразие Ро1ус1гас(а(Ра1ра(а, СапаПра1ра1а). Полихсты-дстритофаги:

А — питающаяся взвесью Омета/иы/опть (Оитпибае) в своей трубке из плоских кусочков раковин
моллюсков (па переднем плане) и вынутая из трубки; Б — МеНппа тасн/сна (АтрйагетЫае) —
дстритофаг, собирающий пищу с поверхности; для питания используются оральные щупальца;
В — РесБпапа 8ои1(1Н (С1метс1е.ч ррМ'г, Ресгщагпдас); прочная коническая трубка состоит из одного
слоя кварцевых частиц; Г — РесЕпаНа разрыхляет грунт своими жесткими щетинками (палепамн)
(из Каррен Е.Е., Гох КБ. 1988. БеахВоге Лттак о/ !Ве БоиМеам. Отчеину о/ БошВ СагоНпа Ргехх.

Со1итЫа. 429рр.)
В результате полихета успешно со-
противляется попыткам вытащить
ее из норки как за головной, так и
за хвостовой конец. Другие широко
распространенные роды: Бап1се,
Ьу$И1а, ТегеЬеИа, Пе1ериз.

При питании щупальца теребеллид
«расползаются» по поверхности
осадка за счет работы покрываю-
щих их ресничек, а затем каждое
щупальце изгибается в продольном
направлении так, что на его вент-
ральной поверхности образуется
незамкнутый ресничный канал
(рис. 13.48, А — В). Частицы детрита
прилипают к выделяемой щупаль-
цами слизи, транспортируются рес-
ничками по каналу и накапливают-
ся у оснований щупалец. Затем по-
лихета «вытирает» каждое щупаль-
це об окружающую рот верхнюю
губу. Реснички на губе направляют
пищу в рот (рис. 13.48, Г). Щупаль-
ца некоторых крупных тропических
теребеллид (например, Еиро1утп1а
сгазмсотк) могут достигать 1 м в
длину. Клубки таких щупалец ше-
велятся над поверхностью песка,
словно варящиеся спагетти на дне
кастрюли.

АтрйагеИ<1аер. АтрИаге1е и МеПппа пи-
таются, собирая подобно теребел-
лидам пищу с поверхности осадка,
й используют для этого растяжимые
щупальца. Однако в отличие от те-
ребеллид щупальца амфаретид на-
чинаются в ротовой полости и от-
ходят от ее свода. Щупальца могут
втягиваться в ротовую полость. Ам-
фаретиды живут в прямых, верти-
кально ориентированных трубках и
при питании выставляют наружу
головной конец (рис. 13.49, Б).

ОггаШМае1. Цирратулиды (например,
СнгаиВиз и агп/огпйа) — детрито-
фаги, ведущие роющий образ жиз-
ни. Для питания используются либо

две длинные пальпы, либо два пуч-
ка пальп. Каждый из многочислен-
ных сегментов туловища несет две
длинные жаберные нити, внешне
напоминающие пальпы (см. рис.
13.24, А). Бодесасепа.

Рес<тапк1аег. АтрЫс1епе, Ойе/Мех и
РесИпапа стройт конические труб-
ки из одного слоя сцементирован-
ных песчинок (рис. 13.49, В, Г),
по форме напоминающие ракови-
ны Зсаркороба. Трубка открыта на
обоих концах и расположена в пес-
ке вертикально; голова червя нахо-
дится у расширенного конца, на-
правленного вниз, а узкий задний
конец слегка выдается над повер-
хностью. Полихета загребает бога-
тый органикой мелкий песок в рот
с помощью коротких, крепких,
золотистых щетинок (пален). Ког-
да полихета втягивается в трубку,
эти щетинки подобно оперкулу-
му закрывают отверстие. Экскре-
менты выбрасываются наружу че-
рез отверстие на узком конце труб-
ки, через которое также поступа-
ет свежая вода для вентиляции
жабр.

Г1аЬе11Ц'еп<!аер. Роющие формы имеют
головные жабры, которые могут
втягиваться вместе с простомиумом
в передние сегменты. Расправлен-
ные жабры и используемые для сбо-
ра пищи пальпы заключены в «клет-
ку» из длинных передних щетинок.
Кутикула укреплена песчинками.
В гемоцитах содержится хлорокруо-
рин. Е1аЬе1Н^ега, Р1готЕ.

8аЬеШ<1а0

Питающиеся взвесью полихеты с
«короной» щупалец в форме тиары,
воронки, спирали или разделенной на
два участка бахромы. Простомиум и
перистомиум слиты.
В

Ом'епнйае1'. Омета/ий/огпиз (рис. 13.49,
А) строит цилиндрическую трубку
из органического материала и плос-
ких фрагментов раковин моллюс-
ков, уложенных наподобие черепи-
цы. Трубка расположена в песке
вертикально, головным концом

вверх, и слегка выступает над по-
верхностью дна. Свободные края
«черепицы» направлены вверх, так
что птицам и течениям трудно выр-
вать трубку из песка. То, что фраг-
менты раковин перекрывают друг
друга, позволяет полихете, совер-
Рис. 13.50. Разнообразие Ро1ус11ае1а (Ра1ра1а, СапаПра1ра1а). Представители группы
8аЬе11апк1ае:

А — 8аЬеПаг1а ДогШапа, вынутая из своей песчаной трубки, вид с вентральной стороны. Щупальца
полихеты, приспособленные для питания взвесью, расправлены; за ними находятся два выроста,
несущие золотистые щетинки. Когда полихета прячется в трубку, эти выросты образуют оперку-
лум, закрывающий входное отверстие. Мягкий трубчатый отросток, проходящий вдоль животного
по средней линии тела, — это редуцированный задний отдел тела, который загнут вперед. Он
содержит только кишечник и предназначен для выброса фекалий через отверстие трубки; Б —
оперкулярные пучки щетинок над отверстием трубки 5. ги/цапз. Как и 8. /1опВапа, этот вид строит
песчаные трубки, прикрепленные к раковинам, камням, сваям и другим предметам. 5. уи1$апз
встречается на большей части Атлантического Побережья Северной Америки. Далее на юг и на
побережье Калифорнии ее сменяют другие виды ЗаЬеИапа, которые принимают участие в пост-
ройке рифов (см. рис. В); В — скала на литорали в Корнуолле (Англия), покрытая трубками
5. а1уео1аГа — вида, образующего крупные поселения; трубки ориентированы под прямым углом к
субстрату и спаяны как ячейки в сотах (масштабная черта — 15 см); Г — увеличенный вид неболь-
шого участка поселения, видны отверстия трубок (В, Г — из Н'Изоп О.Р. 1974. ЗаЬеНапа со!оп1ез а!
Бискроо/, 19ог1И СогпыаН, 1971—1972, юНИ а поГе /ог Мау 1973. З.Мат.. В1о1. Азз. 17. К. 54: 393—436)

шая соответствующие движения,
удлинять, укорачивать или изгибать
трубку. Наблюдения показали, что
Оыеша может рыть норку в песке,
не покидая свою эластичную труб-
ку. Оюеп1а питается детритом и взве-
сью за счет короны коротких, вет-
вящихся щупалец (см. рис. 13.19).
При сборе детрита для питания ча-
стицы, пригодные для строитель-
ства трубки, отсортировываются и
запасаются в вентральном мешоч-
ке под ртом. Во время строитель-
ства подвижный мешочек прикреп-
ляет кусочек раковины к краю труб-
ки. Органическая выстилка трубки
секретируется парными железами,
расположенными в каждом из пер-
вых семи сегментов туловища. По
мере того как полихета вращается
вокруг своей оси, параподиальные
щетинки наносят продукт секреции
на стенку трубки. Муг'юсИе1е.

8аЬе11агн(1аег. 8аЬе11апа и Ркт&па1орота
строят прямые или изогнутые ци-
линдрические песчаные трубки,
причем стенка трубки состоит не
из одного, а из нескольких слоев
песчинок (рис. 13.50, А, Б). Обыч-
но эти полихеты образуют огром-

ные поселения, состящие иногда из
миллионов особей. Их трубки в та-
ких скоплениях прочно объединя-
ются в сплошную массу в виде же-
стких корок или неправильной фор-
мы валунов. Поверхность этих об-
разований похожа на гигантские
соты. В теплых водах, например на
восточном побережье Южной Фло-
риды и на некоторых участках по-
бережья Англии, эти полихеты об-
разуют на мелководье настоящие
рифы (рис. 13.50, В, Г), которые
часто разрушаются штормами, но
быстро отстраиваются заново. На
переднем конце тела сабеллариид
два слившихся сегмента, разраста-
ясь вперед и дорсально, образуют
оперкулум, закрывающий вход в
трубку31 (см. рис. 13.50, А, Б).

БаЬеШйае1, БегриПйае1, 8р1гогЫ(1ае1.
Представители этих трех групп —
самые красивые из всех сидячих по-
лихет. Их простомиальные пальпы
образуют воронковидную или спи-
ральную корону, состоящую из не-
скольких или большого числа дво-
якоперистых щупалец — жаберных
лучей (радиол). Боковые ветви
радиол называются пиннулами

1 2 Рупперт Э- Э,, т. 2
А

Б

В

Рис. 13.51. Разнообразие Ро1ус11ас(а(Ра!ра(а, Сапа11ра1ра1а).

П ол и хст ы - ф ил ьтрато р ы:

А* — БаЬеИа рахютпа (ЗаЬеПИае); жаберные лучи (радиолы) рас-
правлены над отверстиями органических трубок; Б — Нус1тс1е$
(Зегриййае); жаберные лучи и оперкулум высовываются из при-
крепленной к скале известковой трубки; В — 8р1гогЫх
(8р|гогЫс1ае), широко распространенная полихста со спираль-
но закрученной известковой трубкой, Бр1гогЫ$ прикрепляется к
разнообразным субстратам, включая водоросли и водные рас-
тения, На участке с удаленным фрагментом трубки видны со-
зревающие яйца (А — фотография любезно предоставлена

I). Р, Ибкоп)

(рис. 13.51, А; 13.52, А). Когда по-
лихета втягивается в защитную
трубку, жаберные лучи компактно
скручиваются или складываются,
плотно прижимаясь друг другу. Са-
беллиды строят органические или
песчаные трубки. Серпулиды и спи-
рорбиды, известковые трубки ко-
торых прикреплены к скалам, ра-
ковинам и водорослям, могут жить
на субстратах, подверженных дей-
ствию волн и течений. У серпулид
и спирорбид самая дорсальная ра-
диола на одной стороне тела пре-
вращена в длинный стебелек, на

конце которого расположено була-
вовидное расширение — оперкулум
(рис. 13.51, Б, В), который, слов-
но пробка, затыкает отверстие
трубки, когда корона щупалец втя-
гивается внутрь. Иногда в форми-
ровании оперкулума принимают
участие две радиолы — по одной с
правой и левой сторон тела. У са-
беллид оперкулума пет, но когда
полихета прячется в свою эластич-
ную органическую трубку, проти-
воположные стороны отверстия
смыкаются словно губы. Иногда
конец трубки с сомкнутыми стен-
. ками еще дополнительно изгиба-
ется.

Перистомиальная область образует
воротничок, окружающий край отвер-
стия трубки и участвующий в ее «на-
ращивании». Секретированный мате-
риал выделяется в пространство меж-
ду воротничком и стенкой тела и за-
стывает в нем, как в форме, так что
на конце трубки образуется новое
«кольцо». Органические компоненты
трубки выделяются железистыми уча-
стками (щитками), расположенными
на брюшной поверхности передних
сегментов. В воротничке серпулид за-
легают две большие железы, выделя-
ющие карбонат кальция в виде крис-
таллов, которые вкрапливаются в орга-
нический матрикс. 8аЬе11а строит труб-

ку из скрепленных слизью песчинок.
Эта полихета сортирует детрит, собран-
ный с помощью покрытых ресничка-
ми радиол, и песчинки подходящего
размера запасаются в двух вентральных
мешочках, расположенных позади рта.
Стенки мешков продуцируют слизь,
которая смешивается с частицами. При
наращивании трубки (рис. 13.52, А)
вентральные мешки доставляют полу-
жидкие ленты слизи с песчинками к
середине вентральной части воротнич-
ка. Пока полихета медленно вращается
вокруг своей оси, воротничок действу-
ет, как руки гончара, придавая слизи-
стым лентам нужную форму и прикреп-
ляя их к краю трубки.

Боковые реснички на пиннулах со-
здают направленный ток воды, про-
ходящий снаружи через «стенку» об-

Фронтальный поток,
создаваемый ресничками

Латерофронтальный поток,
создаваемый ресничками

Лента для надстраивания трубки

Б

Рис. 13.52. Разнообразие Ро1усЬае1а (Ра1ра1а, СапаПра1ра(а). Полихеты-фильтраторы
ЗаЬеШдае:

А — передний конец тела ЗаЬеИсг, показаны токи фильтруемой воды и процесс постройки трубки;
Б — фильтрация у БаЬеНа', показаны токи воды (большие стрелки) и направление биения ресни-
чек (маленькие стрелки) на участке одной перистой радиолы; а, Ь, с — рассортированные части-
цы разного размера (по Мсо1 из ИемеИ К. С. 1970. В1о1о%у о/ 1пГегМа1 Ап1так. Атепсап Е1зеу1ег Со.,
19. У, с изменениями)
разованной радиолами воронки в ее
полость. Наружу вода выбрасывается
через верхнее, широкое отверстие во-
ронки. Частицы захватываются на
внутренней стороне пиннул и транс-
портируются в пищевой желобок, про-
ходящий по всей длине каждой радио-
лы. По этим желобкам частицы опус-
каются к основанию радиол, где осу-
ществляется их сортировка по разме-
ру (рис. 13.52, Б). Самые крупные ча-
стицы выбрасываются, а самые мел-
кие по ресничным желобкам попада-
ют в рот. Многие сабеллиды сортиру-
ют частицы на три размерных класса.
Частицы среднего класса запасаются
для использования при наращивании
трубки (см. рис. 13.52, Б).

Парные, ярко окрашенные, распо-
ложенные по спирали жаберные лучи

серпулиды 5р1гоЬгапс1шх можно часто
видеть на поверхности живых корал-
лов. Эти полихеты вбуравливаются в
толщу скелета кораллов, где и нахо-
дят себе надежную защиту. Механизм
сверления практически не изучен. Из-
вестно, что к сверлению приступают
только что осевшие на коралл юве-
нильные особи. ЗаЬеШбае: Вгапс/иот-
та, Мапауипкла, Ме&а1отта, Мух1со1а,
Ро1атШа, ОНорхР, Бр1гоугар1ич\ Бегрн-
1к1ас: Аро1оти.ч, НудгсМех, РотШосегох.
8р1гоЬгапсКих', БрйогЫбае: РИо^гапа.
8р1гогЫх.

Ро^опорЬога0

Более восьмидесяти видов погоно-
фор — исключительно интересные
глубоководные полихеты12, обитаю-

Рис. 13.53. Разнообразие Ро1усНае(а (Ра1ра1а, Сапайра1ра1а). Ро^опорНога. Трубки погоно-
фор Ро1уЬгас1йа, добытые на глубине 3 700 м в Беринговом море (из коллекций музея
кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ)
щис па материковых склонах и в гид-
ротермальных подводных источниках.
Это изящные, иногда нитевидные се-
дептарныс организмы, живущие в
трубках, построенных из хитина и бел-
ка (рис. 13.53). Самая маленькая по-
гонофора не превышает 5 см в длину,
тогда как гигантская Ш/ИарасИурШа из
Галапагосского рифа достигает до
1,5 м в длину, а ее диаметр — до 4 см.

Тело погонофор, как и многих дру-
гих сидячих обитателей трубок, раз-
делено на специализированные отде-
лы (рис. 13.54, А, Б). Простомиум не-
сет «бороду», состоящую из длинных,
изящных пальп («щупалец»), число

которых варьирует от одного до 200 000.
У некоторых видов щупальца слива-
ются друг с другом. Перистомиум по-
гонофор, называемый в зависимости
от таксона передней частью тела, или
вестимептумом, выделяет трубку. Раз-
деление длинного туловища на сегмен-
ты почти не выражено. У некоторых
видов погонофор туловище несет по-
яски крючковидных щетинок (унци-
ни), а у других щетинки на туловище
отсутствуют. На заднем конце тела на-
ходится короткая бульбовидная опис-
тосома, состоящая из коротких сег-
ментов, число которых варьирует у
разных видов (до 82). Каждый сегмент

Реснички

А

Рис. 13.54. Разнообразие Ро1ус!1ас1а(Ра!раГа, СапаНра1ра1а). Анатомия и трубка РовопорИога:

А, Б — организация представителей соответственно УеяйтспЧГсга и Рета1а; В — трубка вестимен-
тиферы КМце/а; !  поперечный срез туловища Я'Ьо^Ипит (Репча(а), на котором видна трофосома
(видоизмененная кишка) (А, Б, Г — из ЕоиОгнагс! Е. С. 1982. Вас1епа! зутЫоШх /Л Ро^опор!юга. У. Маг,
В!о/. Аххос. 11.К, 62:889— 906, с изменениями; В — из 8ош1т/агс1 Е, С. 1988. 1)е\’е1ортеп1 о/сНе ут апс!
хе^тепЮНоп о/пем/!у хеи1ес! з/а^ех о/Кк1це1 а( ^ехОтепИ/ега): 1трНса!1опх/ог ге1аГюпхН1р Ьемееп УехОтепБ/ега
апс! Роуопоркога. 1. Маг. В'ю1. Аххос, 11. К. 68: 465—487, с изменениями)
Медиальный
мезентерий

Венчик щупалец Вестиментум

Туловище

Опистосома

Головной отдел Передний отдел

Туловище

Опистосома

Щупальце Пояски зубчатых щетинок Трофосома Целомические Щетинка
мешки

Б

Рис. 13.55. Разнообразие Ро1усНае1а(Ра1ра1а, СапаПра1ра1а).Строение целома Ро^опорНога:

А — УезГтепНГега; Б — Регу|а(а (из 5ои1км>аг<! Е. С. 1988. Оеге1ортеп1 о/ 1ке апс! зе^теп1аНоп о/печАу
зеШес! з!а^ез о/ К1с1ёе1а (УезНтепИ/ега): /трНсаИопх/ог ге/аНопзкср Ье!у/ееп УезНтепН/ега апс! Ро&опоркога.

3. Маг. В1о1. Аззос. 17.К. 68\ 465— 487, с изменениями)

опистосомы несет парные пучки ще-
тинок (также крючковидных). Описто-
сома и щетинки заякоривают червя в
трубке (рис. 13.54, В), позволяя ему
быстро втягиваться.

Внутри каждого отдела тела залега-
ют целомы. Головной целом продолжа-
ется в щупальца. В опистосоме между
целомами отдельных сегментов залега-
ют септы (рис. 13.55, Л), однако в ту-
ловищном отделе септ нет и целом не-
прерывен. Кровеносная система хоро-
шо развита. В каждое щупальце захо-
дят два сосуда. Гемоглобин обычно на-
ходится в кровеносной системе, но
иногда встречается и в целомической
жидкости. Погонофоры имеют пару не-
фридиев (возможно, модифицирован-
ные протонефридии) в простомиуме
или в перистомиуме, однако природа
этих органов пока неясна. Нервная си-
стема представлена сплетением, зале-

гающим в базальной части эпидерми-
са, и внутриэпидермальным вентраль-
ным нервным стволом.

Взрослые погонофоры лишены рта,
ануса и функционирующего пищева-
рительного тракта. Средняя кишка
превращается в трофосому — ткане-
вую массу, содержащую множество сим-
биотических бактерий (см. рис. 13.54, Г;
13.55). Эти бактерии окисляют содер-
жащие серу соединения и используют
образующуюся энергию для фиксации
углерода. Погонофора усваивает орга-
нические соединения, синтезируемые
бактериями. Кроме того, они лизиру-
ют и самих бактерий. Находящийся в
сосудах гемоглобин, придающий щу-
пальцевой короне КуНа и других пого-
нофор красный цвет, связывает и
транспортирует большое количество
кислорода и серо-содержащих соеди-
нений, необходимых хемоавтотроф-
ным бактериям. Дополнительным ис-
точником пищевых веществ для пого-
нофор служат растворенные в морс-
кой воде органические вещества. За-
висимость от симбиотических бакте-
рий не является уникальной особен-
ностью погонофор. Такой тип питания
встречается у некоторых лишенных
кишки двустворчатых моллюсков, у
ряда полихет и некоторых морских
олигохет. Ювенильные погонофоры
имеют полноценную кишку, характер-
ную для аннелид33.

Большинство погонофор раздель-
нополы. Две гонады связаны с цело-
мом туловищного отдела. Два мужских
гонопора открываются дорсально на
его переднем конце или на перисто-
миуме. Женские гонопоры открывают-
ся в зависимости от таксономической
принадлежности на перистомиуме или
на туловищном отделе. По сравнению
с мужскими гонопорами они смеще-

ны назад. Сперма упаковывается в
сперматофоры. Перенос спермы, оп-
лодотворение и откладка яиц у пого-
нофор пока что не описаны. Наблю-
дали только, как особь 81Ьо^Ппит щу-
пальцами переносит сперматофоры к
отверстию трубки. Возможно, сперма-
тофоры, выделяемые самцами, дости-
гают трубок находящихся поблизости
самок, просто паря в воде. У многих
погонофор вынашивание оплодотво-
ренных яиц происходит в трубке ма-
теринского организма.

Для погонофор характерно двусто-
ронне-симметричное дробление, кото-
рое, как считается, представляет собой
видоизмененное спиральное дробление.
Личинки Ки^а, бесспорно, являются
трохофорами (рис. 13.56). Эмбрионы
многих погонофор лецитотрофны. Они
могут претерпевать прямое развитие во
взрослую особь или покидать трубки
материнского организма на стадии пе-

Рис. 13.56. Разнообразие Ро1усНае1а(Ра1ра1а, СапаПра1ра1а). Развитие личинки РодопорКога:
А — личинка трохофора вестиментиферы	вид сбоку; Б — ранняя ювенильная стадия

ЯМ/р/а; В — сагиттальный срез ювенильной особи Я/В^е/а, видна кишка, имеющая характерное
для кольчатых червей строение; далее в процессе развития кишка и ассоциированные с нею ткани
видоизменяются, формируя трофосому (А — по наброску, предоставленному З.Б.СагсНпег, Б, В —
из 8оийн/агВ Е. С. 1988. Оеке1ортеп1 о/(Не %иГ апВзерпепЮНоп о/пенВу зе1НеВ з1а&ез о/ К1 с!^е 1 а (УезПтепИ/ега):
1трНса1юпз/ог ге1аИ'опз1и'р ЬеМееп УезПтепН/ега апВ Ро^опорИога. В. Маг. В1о1. Аззос. Ч. К. 68: 465— 487,
с изменениями)
лагической личинки. Неизвестно, раз-
носятся ли такие личинки течениями
или сразу оседают на дно.

Ранее таксон Ро§опорЬога в ранге
типа рассматривали как сестринский
таксон АппеНба. Считалось, что пого-
нофоры — это олигомерные целоми-
ческие животные, лишенные кишки.
Однако обнаружение у них сегменти-
рованной опистосомы со щетинками,
личинки трохофоры и ювенильной
особи с полноценной кишкой застав-
ляет относить погонофор к аннелидам.
Присутствие простомиальных пальп с
желобками и крючковидных щетинок
указывает на то, что погонофор сле-
дует включать в группу СапаПра1ра(:а.
Данные молекулярной систематики
также подтверждают объединение
Ро§опор1юга с Ро1усйае(а.

ФИЛОГЕНИЯ РОЬУСНАЕТА

В соответствии с представленной
на рис. 13.57 филогенетической схе-

мой таксон Ро1ус11ае(а подразделяет-
ся на две крупные клады: 8со1ес1с1а и
Ра1ра(а. К 8со1есй1а относятся лишен-
ные головных придатков роющие
детритофаги, вероятно, похожие на
предполагаемых предков аннелид, а
к Ра1ра1а — формы, имеющие голов-
ные придатки и весьма различающи-
еся по образу жизни и способам пи-
тания. Можно представить, что пре-
док полихет выбрался из илистого
осадка и дал начало ползающим,
плавающим и живущим в трубках
формам. Однако если первые поли-
хеты вели роющий образ жизни, как
и лишенные параподий общие пред-
ки аннелид, то возникает вопрос: ка-
кую же функцию выполняли пара-
подии в момент своего появления?
Возможно, параподии вместе со ще-
тинками предотвращали смещение
тела червя назад, когда его голова
или глотка внедрялись в грунт. Или,
возможно, первые параподии были
лишь небольшими бугорками, несу-
щими щетинки. Существует, однако,

Рис. 13.57. Филогения Ро1ус1зае1а:

/ — Ро1ус11ае1:а: параподии, нухальные органы, педальные ганглии, одна пара пигидиальных уси-
ков; 2 — 8со1ес1<1а две или более пары пигидиальных усиков; 3 — Ра1ра1а: одна пара чувствитель-
ных щупалец на простомиуме; 4 — Ас1си1а1а двухветвистые параподии (каждая параподия состоит
из нотоподии и невроподии); каждая параподиальная ветвь имеет по крайней мере одно скелетное
образование (ацикулу), связывающее параподиальную мышцу с ветвью параподии и щетинками;
спинные и брюшные усики на параподиях; антенны (две или три) на простомиуме; 5— СапаИра1ра1а
щупальца (преобразованные пальпы) несут желобки и специализированы для питания; щупальца
на простомиуме или (вторично) на перистомиуме (по Кои$е С. IV., РаисНаМ К, 1997, С1а(Нм1сз,
Ро1усИае1ех 2оо1, РспрГа 26: 139 — 204, с изменениями, а также Ах, Р. 2000, МиШсе11и1аг Аттар. Пе
РИуРауепк 5Р1ет о/ Ме1атра, Ро1. II. Ррппуег Рег/ау. ВегПп, с изменениями)
и альтернативная гипотеза, соглас-
но которой предковые формы аннс-
лид имели параподии, которые за-
тем были утрачены дождевыми чер-
вями и пиявками (С1 йс11а(а). Совер-
шенно независимо редуцировались
они и у представителей нескольких
таксонов полихст.

Филогенетическая система Ро1усЬае1а

Ро1ус11ас1а

8со1ссй1а

Ра фа 1а

АсФикиа
СапаПрафа1а

СЫТЕЬЬАТА

Таксон С1Ис11а1а, или поясковые
черви, включает малощетинковых чер-
вей (к их числу относятся, например,
дождевые черви) и пиявок. Пояско-
вые черви лишены параподий, а так-
же головных и пигидиальпых придат-
ков. Все они имеют поясок — особую
зону в передней части тела. Поясок
представляет собой группу сегментов,
покрытых толстым слоем железистого
эпидермиса. Поясок прикрывает жен-
ские половые отверстия или же рас-
положен за ними. Он секретирует не-
обходимую для копуляции слизь, пи-
тательный альбумин для яиц, а также
кокон, куда откладываются яйца и
альбумин. В отличие от раздельнопо-
лых полихет, для которых характерно
выбрасывание половых продуктов в
воду, поясковые черви — копулиру-
ющие гермафродиты. Их гонады все-
гда приурочены к нескольким поло-
вым сегментам, причем семенники
располагаются перед яичниками. Для
поясковых червей характерно прямое
развитие: зиготы развиваются в коко-
не, откуда выходят ювенильные осо-

би. В отличие от предковых анпелид и
полихет мозг поясковых червей смес-
тился назад — из простомиума в пер-
вый сегмент туловища.

ОЫСОСНАЕТАС

К таксону ОН§ос11ае(а, или мало-
щетинковым червям (олигохетам), от-
носятся дождевые черви, а также мно-
жество мелких пресноводных и мор-
ских форм. Всего известно около
3 500 видов малощетинковых червей.
Пресноводные олигохеты, обладаю-
щие, как правило, небольшими раз-
мерами тела, поселяются в глинистых
и илистых осадках, а также обитают
среди водной растительности. Морские
олигохеты (примерно 200 видов) — в
основном крошечные животные, жи-
вущие между песчинками на морском
дне, причем встречаются они па са-
мых разных глубинах — от литорали
до больших глубин. Самые крупные
олигохеты — это дождевые черви
(рис. 13.58). Обитающий в Австралии
гигантский Ме^а^соПдез аийгаПз дости-
гает 3 м в длину.

Рис. 13.58. О1фос11ае(а. Обыкновенный
дождевой червь ЬитЬпсих 1егге$1п8.

Хорошо видны поясок и группы половых ще-
тинок (ориг, фотография Н. 11, Шунатовой)
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Строение тела типичного малоще-
тинкового червя в целом соответству-
ет рапсе приведенной обобщенной

схеме строения кольчатых червей во-
обще. Имеются хорошо развитые сег-
менты, каждый из которых несет че-
тыре пучка щетинок, а также неболь-
шие, лишенные придатков про-

Рот

Щетинки

Отверстия
семяприемников
Женское половое
отверстие
Мужское половое

отверстие Мышца-протрактор
щетинки

Мышца- ретрактор

Половые
щетинки

Щетинка

Кольцевая
мышца

Щетинко-
носный
меток

— Кутикула
ТТМ^'— Эпидермис



Боковой валик

Рис. 13.59. Анатомия и разнообразие. ОП§ос11ас1а:

А — брюшная поверхность переднего конца дождевого червя ЬитЬпсиз 1еггех1п'а (ГитЬпс1с1ае); Б —
стенка тела дождевого червя РНегеБипа (Ме^аясоксШае), поперечный срез; В, Г — передние копны
двух пресноводных олигохет Б1у1апа (В) и Аео/о$о1па (Г); обратите внимание па длинный, шуиаль-
цевидпый простомиум 5'1у1аг1а (А — по 51ерНеп.чоп из Б — по Вак! из Лее/; В, /' — фотография
любезно предоставлена Вену М. Вагпез)
О 1	2	3 4	5	6 7 8	9 10 И 12 13 14 15 16

Стадия движения

Рис. 13.60. Движение. ОП^осйаеГа. Схема локомоции дождевого червя.

Сегменты, в которых сокращаются продольные мышцы, изображены в два раза более широкими,
чем сегменты, в которых сокращаются кольцевые мышцы, и отмечены более жирной точкой.
Продвижение сегментов за время нескольких волн сокращения кольцевых мышц показано сплош-
ными линиями, соединяющими одни и те же сегменты (из Сгау, Ыххтап, 1938)

стомиум и пигидий (рис. 13.59, А).
В редких случаях (например, у $1у-
1аг1а) сам простомиум вытягивается,
образуя щупальцевидный отросток
(рис. 13.59, В).

Простые (нечленистые) щетинки
олигохет могут быть похожи на игол-
ки, но иногда имеют раздвоенный,
гребенчатый или иной сложный кон-
чик (рис. 13.59, Б). Щетинки на по-
ловых сегментах обычно устроены бо-
лее сложно. Как общее правило, вод-
ные олигохеты имеют длинные щетин-
ки (рис. 13.59, В), а наземные рою-
щие черви — короткие сигмовидные
щетинки, лишь немного выступающие
над поверхностью покровов. По бокам
сегмента расположены щетинконос-
ные мешки (рис. 13.59, Б), в котог
рых и формируются щетинки.

Два пучка щетинок расположены
вентрально, а два расположены вен-
тро- или дорсолатерально (см. рис.
13.61, А).

Число щетинок в пучке варьирует
от одной до 25 (см. рис. 13.59,5).

У большинства дождевых червей
(например, ЬитЬпсиз) и у представи-
телей некоторых групп водных олиго-
хет каждый сегмент несет только во-
семь щетинок — по две в каждом из
четырех пучков (см. рис. 13.61, А).
В любом случае у олигохет меньше
щетинок, чем у большинства поли-
хет, отсюда и название малощетин-
ковые черви.

Мышцы-протракторы и мышцы-
ретракторы, прикрепленные к осно-
ванию каждой щетинки, втягивают
и выдвигают ее (см. рис. 13.59, Б).
СТЕНКА ТЕЛА И ЦЕЛОМ

Стенка тела олигохет, особенно на-
земных, очень похожа на стенку тела
роющих полихет. Тонкая кутикула по-
крывает слой эпидермиса, в состав
которого входят и железистые слизи-
стые клетки. Под слоем кольцевых
мышц залегают четыре ленты хорошо
развитых продольных мышц. Септы
относительно полные. У дождевых чер-
вей септы развиты особенно хорошо,
а отверстия в септах иногда снабжены
сфинктерами, так что червь может ре-
гулировать перемещение целомиче-
ской жидкости из одного сегмента в
другой.

У большинства дождевых червей
каждый целомический мешок, за ис-
ключением самых концевых, связан с
наружной средой целомическими по-
рами, расположенными дорсально
вдоль средней линии в межсегментных
бороздках. Поры снабжены сфинкте-
рами. Через них целомическая жид-
кость изливается наружу, что необхо-
димо для увлажнения покровов. Воз-
можно, что при этом происходит и от-
пугивание хищников. Некоторые дож-
девые черви при раздражении выпус-
кают из целомических пор мощную
струю жидкости. Гигантский австра-
лийский червь выбрасывает жидкость
на высоту до 10 см, а О1с1уто§аа1ег
зу1\>аИсиз — на высоту до 30 см.

ЛОКОМОЦИЯ

Олигохеты ползают и роют почву
за счет перистальтических сокращений
тела (рис. 13.60), как это было описа-
но в разделе «Эволюция и значение
сегментации» (см. также рис. 13.8). Ще-
тинки выдвигаются наружу при уко-
рачивании тела (результат сокращения
продольных мышц) и втягиваются в

покровы при его удлинении (резуль-
тат сокращения кольцевых мышц).
Каждый сегмент продвигается вперед
шажками по 2 — 3 см со скоростью 7 —
10 шажков в минуту (см. рис. 13.60).
При изменении направления движе-
ния перистальтических волн на про-
тивоположное червь начинает ползти
в обратную сторону. Пресноводные
олигохеты перемещаются между час-
тицами детрита и водорослями таким
же образом, как и роющие формы,
однако микроскопические эолосомы
(Аео1о8отайс1ае) плавают, используя
для этого покрытый ресничками про-
стомиум (см. рис. 13.66).

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

У большинства олигохет два слив-
шихся по средней линии нервных
ствола залегают в мышечных слоях
стенки тела34. Как и у всех С1йе11а(а,
мозг у олигохет смещен назад. У пред-
ставителей ЬиглЬпсШае он находится
в третьем сегменте, над передним
концом глотки (рис. 13.61, Б\ 13.62).

В вентральном нервном тяже дож-
девых червей находится пять гигант-
ских аксонов: три аксона большого ди-
аметра в дорсальной части тяжа и два
аксона меньшего диаметра в вентраль-
ной (см. рис. 13.61, А). Медианный
дорсальный аксон стимулируется сиг-
налами, поступающими от рецепто-
ров, расположенных на голове, а два
дорсолатеральных волокна — сигнала-
ми, исходящими от заднего конца тела.
В ганглии каждого сегмента эти ги-
гантские аксоны образуют синапсы с
гигантскими аксонами сегментарных
нервов, иннервирующих продольные
мышцы. Соответствующий стимул,
воспринятый рецепторами любого
конца тела, вызывает реакцию избе-
гания: червь начинает извиваться и
Эпидермис

Хлорагогенная ткань

Тифлозоль

Кутикула

Продольная мышца

Кольцевая мышца

Перитонеум

Спинной кровеносный сосуд

Щетинка

Субневральный сосуд

Брюшные гигантские аксоны
Брюшной нервный ствол



Кишка

Пятый сегмент------!—

Пищевод

Околопищеводный сосуд
(кольцевое сердце)

Семяприемник

Семенник

Воронка семяпровода

Мочевой
пузырек

Нефридиопор

Нефростом

Боковой невральный

Яичник

Воронка яйцевода

Спинные гигантские аксоны Яйцевой мешок

Пятнадцатый

сегмент

Рис. 13.61. Анатомия ОИ^осйаеГа. Дождевой червь ЬитЬнсих 1еггеушу
(ЬитЬпсШае):

А — поперечный срез через туловище; Б — передний конец тела, вид со спинной
стороны (А — из Вгокп Р.А., 1950. 8е1ес1ес11пуег1еЬга1е Турез. © 1950 }оИп \УИеу & Бот,
1пс., с изменениями. Использовано с разрешения автора)

Семяпровод

Зоб

Кишка

Семенной
мешок

Мускульный
желудок

Простомиум
Буккальная
полость
Церебральный
ганглий

Нефридий
Известковая
железа

Глотка

- Мышцы глотки

Спинной

У кровеносный сосуд

Септа




Рис. 13.62. Нервная система ОП^осИасО. ЬитЬпсиз 1еггез(пз (ЬитЬпсйае), вид слева.

Обратите внимание на то, что церебральный ганглий находится в третьем сегменте (по Нена из
Ауе!)

уползать обратно в норку. Эта реакция
выражена особенно сильно, если воз-
действию подвергся передний (голов-
ной) конец тела червя. Обычно дож-
девые черви выползают из норок го-
ловой вперед, так что именно она наи-
более доступна для птиц и других хищ-
ников. Любой рыбак, собиравший вы-
ползков, знает, с какой удивительной
ловкостью черви уползают в норки,
стоит попытаться схватить их или на-
править на них луч фонарика.

Подглоточный ганглий представля-
ет собой главный двигательный центр,
который к тому же контролирует все
основные жизненно важные рефлек-
сы. Он доминирует над остальными
ганглиями брюшной нервной цепоч-
ки. При разрушении подглоточного
ганглия черви утрачивают подвиж-
ность. После удаления мозга (т.е. над-
глоточного, или церебрального, ган-
глия) черви сохраняют способность
двигаться, однако при этом их двига-
тельные реакции перестают соответ-
ствовать конкретным условиям внеш-
ней среды. Таким образом, отношения
подглоточного ганглия с надглоточ-

ным напоминают отношения между
продолговатым мозгом и нервными
центрами более высокого порядка у
позвоночных.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Олигохеты, как правило, лишены
глаз. Исключение составляют некото-
рые водные формы, которые имеют
простые глазки (пигментные бокалы).
Однако в покровах присутствует мно-
жество разбросанных одноклеточных
фоторецепторов, залегающих непо-
средственно в эпидермисе. Их особен-
но много на спинной стороне перед-
него конца тела. Другие рецепторы рас-
пределены по покровам более или
менее равномерно. Скопления сенсор-
ных клеток формируют туберкулы,
чувствительные отростки которых вы-
ступают над кутикулой. Видимо, тубер-
кулы представляют собой хеморецеп-
торы. На поверхности каждого сегмента
они образуют три кольца, но особен-
но много их на передних сегментах и
простомиуме, который может нести до
700 туберкул на 1 мм2 (ЬитЬпсиз).
ПИТАНИЕ

И ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Большинство водных и наземных
олигохет — «мусорщики», питающие-
ся мертвой органикой, в первую оче-
редь растительного происхождения.
Дождевые черви питаются разлагаю-
щейся органикой поверхностного слоя
почвы и могут затаскивать опавшие
листья в норки. Будучи детритофага-
ми, они поглощают органический
материал вместе с заглатываемым
грунтом. Мелкодисперсный детрит,
водоросли и микроорганизмы — важ-
ные источники пищи для некрупных
пресноводных форм. Часто встречаю-
щиеся маленькие олигохеты Аео/озота
собирают детрит с помощью просто-
миума (см. рис. 13.66). В процессе пи-
тания червь прижимает вентральную,
покрытую ресничками поверхность
простомиума к субстрату, после чего
центральная часть этого ресничного
поля благодаря сокращению мышц
приподнимается. В образовавшейся
перевернутой «чашечке» создается раз-
режение, отрывающее от субстрата
мелкие частицы детрита. Активно ра-
ботающие реснички простомиума за-
гоняют их в рот. Представители рода
СкаеЮ^аШег — маленькие плотоядные
олигохеты — захватывают пищу (амёб,
инфузорий, коловраток и личинок
трематод), используя для этого соса-
тельную глотку. Кроме того, они час-
то паразитируют в пресноводных мол-
люсках35.

Пищеварительный тракт олигохет
прямой и устроен довольно просто (см.
рис. 13.61, Б). Находящийся под про-
стомиумом рот ведет в небольшую бук-
кальную полость, которая открывает-
ся в более обширную глотку. Главный
орган, с помощью которого поглоща-
ется пища, представляет собой мус-
кулистый вырост, или валик, высту-

пающий на внутренней поверхности
дорсальной стенки глотки и называе-
мый глоточной луковицей. Виды, оби-
тающие в воде, собирают пищевые
частицы, используя для этого клейкую
поверхность луковицы, высовываю-
щейся через рот наружу (рис. 13.63).
Глотка дождевых червей работает как
насос. Глоточные железы продуциру-
ют слюну, содержащую ферменты и
слизь.

Глотка открывается в узкий труб-
чатый пищевод, который может под-
разделяться на несколько специализи-
рованных отделов. Чаще всего это мус-
кульный желудок, в дополнение к
которому у дождевых червей еще фор-
мируется зоб (см. рис. 13.61, Б\ 13.63,
Я)36. Мускульный желудок, предназна-
ченный для измельчения пищевых ча-
стиц, действительно обладает мощны-
ми мышцами и выстлан хитиновой
кутикулой. У некоторых форм имеет-
ся от 2 до 10 последовательно распо-
ложенных мускульных желудков, каж-
дый в отдельном сегменте. Тонкостен-
ный зоб, характерный для представи-
телей ЬитЬпсЮае, служит для хране-
ния пищи.

Стенка пищевода часто несет изве-
стковые железы. Если они хорошо раз-
виты, то выдаются над поверхностью
пищевода в виде латерально или дор-
сально расположенных вздутий (см.
рис. 13.61, Б). Известковые железы
выделяют в пищевод карбонат каль-
ция в виде кристаллов кальцита. По-
следние транспортируются по кишке.
При этом они не подвергаются реаб-
сорбции, а выводятся наружу с фека-
лиями. Известковые железы не участву-
ют в пищеварении, и их назначение
не вполне понятно. В литературе по
этому поводу высказываются два пред-
положения. Одно из них базируется на
том, что благодаря жизнедеятельнос-
ти бактерий содержание углекислого
Глоточная
луковица

Нервный ствол

Рис. 13.63. Пищеварительная система ОПёос11ае(а:

А — ЬитЬпсих /еггезгпз (ЬитЬпс|<1ае), схема вертикального разреза через передний конец тела.
Обратите внимание на расположенную дорсально глоточную луковицу, а также на то, что кутику-
ла (толстая черная линия) не только покрывает все тело червя, но и выстилает переднюю часть
пищеварительного тракта, оканчиваясь в месте соединения мускульного желудка (МЖ) со сред-
ней кишкой (СК). Рот (Р), глотка (Г) и пищевод (П) вместе образуют переднюю кишку, которая
является производной эктодермы; кутикула в этой области состоит из коллагена. Зоб (3), мускуль-
ный желудок и средняя кишка являются производными энтодермы. Выстилающая зоб и мускуль-
ный желудок кутикула состоит из хитина. Римскими цифрами обозначены сегменты тела. Хитино-
вая выстилка средней кишки (не показана) называется перитрофической мембраной; Б—Д —
поглощение пищевой частицы с помощью глоточной луковицы у Аи1орИогиз сагГеп (№1сйс1ае)
(А — из Ре1егх Ж., Жа/й/ол/Ж 1986. ЕпсЫегта! зесгебоп о/сЫНп 1п Фе “сиНс1е"о/Фе еаг1Ин>огтрцрп!.

Пззие Се11 18: 361—374	I); Б—Д — из Магсиз, Аув!)

газа в почве может в сотни раз превы-
шать его содержание в атмосфере. Ког-
да дождевые черви оказываются в по-
добных условиях, удаление путем диф-
фузии углекислого газа, образующе-
гося при их дыхании, может затруд-
няться отсутствием достаточного гра-
диента концентрации. В этом случае
углекислота, содержащаяся в крови и
других тканях в виде ионов НСО^,
может в известковой железе соеди-
няться с ионами кальция с образова-
нием карбоната кальция (кальцита).
Таким образом, СО2 выводится из
организма не обычным способом че-
рез покровы, а через кишку. Согласно
второму предположению, главная

функция известковых желез заключа-
ется в удалении из организма излиш-
него кальция, поглощаемого вместе с
пищей.

Весь остальной отрезок пищевари-
тельного тракта представлен реснич-
ным кишечником. Он проходит в виде
прямой трубки по всему телу, кроме
передней четверти (см. рис. 13.61, Б).
В передней части кишки происходит
секреция ферментов и осуществляет-
ся переваривание пищи, а в ее задней
части имеет место абсорбция. Помимо
обычных пищеварительных ферментов
в кишечном эпителии дождевых чер-
вей присутствуют необходимая для
расщепления клеточных стенок рас-
тений целлюлаза и хитиназа, с по-
мощью которой перевариваются кле-
точные стенки грибов. Эти два фер-
мента продуцируются симбиотичес-
кими бактериями. Абсорбированная
пища поступает в кровеносные сину-
сы, залегающие между кишечным
эпителием и мышцами кишечника.
У многих червей площадь поверхно-
сти кишечника многократно увеличи-
вается за счет тифлозоля — особой
тянущейся вдоль средней линии дор-
сальной складки стенки кишки (см.
рис. 13.61, А).

Кишечник и дорсальный кровенос-
ный сосуд олигохет окружены слоем
бурых мезотелиальных клеток (см.
рис. 13.61, А). Эти хлорагогеиные клет-
ки уже обсуждались в разделе, посвя-
щенном общей характеристике Ап-
пеИба. Клетки, заполненные продук-
тами обмена, поступают в целом, а
затем выводятся наружу либо цели-
ком, либо в виде фрагментов через
нефридии или целомические дорсаль-
ные поры. У наземных форм в хлора-
гогенных клетках в виде экскреторных
конкреций откладываются силикаты,
поступающие в организм с пищей и
почвой.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система олигохет (см.
рис. 13.61, Б) устроена принципи-
ально так же, как и у всех остальных
кольчатых червей. У дождевых червей
обнаруживается несколько специфи-
ческих особенностей, к числу кото-
рых можно отнести присутствие ка-
пилляров в толще покровов и нали-
чие сердец, которые у многих олиго-
хет функционально дополняют рабо-
ту сократимого спинного кровенос-
ного сосуда (см. рис. 13.61, Б). Серд-
ца представляют собой расширенные

мускулистые области околокишечных
сосудов, связывающие брюшной и
спинной продольные сосуды. Число
сердец варьирует. ЬитЬпсиз имеет пять
пар сердец, кольцами охватывающих
пищевод (в VII —XI сегментах; см.
рис. 13.61, Б). ТиЫ/ех имеет лишь одну
пару околокишечных сердец. Сердца
снабжены клапанами, представляю-
щими собой складки их стенок. Сход-
ные клапаны присутствуют также и в
спинном кровеносном сосуде в мес-
тах соединения последнего с сосуда-
ми сегментов.

ГАЗООБМЕН

Почти у всех олигохет, включая и
водных, и наземных, газообмен осу-
ществляется путем диффузии газов
через стенку тела. У крупных форм,
например у дождевого червя ЬитЬпсиз
1еггез1пз, в эпидермис заходят петли
капилляров. Выделения слизистых же-
лез и выводимая через целомические
дорсальные поры жидкость увлажня-
ют поверхность эпидермиса земляных
червей, облегчая газообмен.

Специализированные жабры есть
только у немногих олигохет. У обита-
ющих в воде Бего (рис. 13.64, Б) и
Аи1орИогиз несколько пальцевидных
жабр расположены кольцом на заднем
конце тела. Относящаяся ктубифици-
дам олигохета ВгапсЫига (рис. 13.64, А)
несет дорсальные и вентральные ни-
тевидные жабры на сегментах задней
четверти тела.

У крупных олигохет гемоглобин
обычно растворен в плазме крови. Ге-
моглобин ЬитЬпсиз транспортирует
15 — 20% кислорода, используемого
червем при обычных условиях суще-
ствования, когда парциальное давле-
ние кислорода в норке примерно та-
кое же, как и на открытом воздухе. Сни-
жение содержания кислорода в норках
компенсируется увеличением сродства
гемоглобина к кислороду. После обиль-
ных дождей уровень содержания кис-
лорода во влажной почве резко падает.
Это обстоятельство, возможно, и зас-
тавляет дождевых червей выползать на
поверхность, где для них становится
доступным атмосферный кислород.

Многие водные олигохеты перено-
сят относительно низкое содержание
кислорода в воде, а в течение корот-
кого периода могут обходиться совсем
без кислорода. Ярким примером могут

служить трубочники (ТиЫйшбае), оби-
тающие в донных осадках, в том чис-
ле и в непроточных водоемах. Некото-
рые трубочники, например ТиЫ/ех
1иЫ/ех, погибают после длительного
нахождения в среде с нормальным
содержанием кислорода. В застойной
воде ТиЫ/ех осуществляет вентиляцию,
совершая ундулирующие движения
выставленным из грунта задним кон-
цом тела (рис. 13.64, В).

ВЫДЕЛЕНИЕ И ДИАПАУЗА

Рис. 13.64. Жаберные поверхности
ОПёосНае1а:

А — ВгапсЫига хом/егЬу! (ТиЫйсИае), задний ко-
нец тела со спинными и брюшными жаберны-
ми нитями; Б — Бега (Ма'|д|дае), задний ко-
нец тела с жабрами вокруг ануса; В — ТиЫ/ех
1иЫ/ех (ТиЫйсИае), задний конец тела высунут
из трубки и совершает волнообразные движе-
ния, улучшая газообмен (А — по ВеМагс1 из
Л те/; Б, В — из Реппак В. Ж 1978. Ргеа1гка1ег
1шег1еЬгаге.ч о/ гИе бпИеВ 81а1е5. 2пс1 ЕсИНоп. Ып
1ЕНеу, 8опх, 19. Г.)

Органы выделения взрослых оли-
гохет представлены метанефридиаль-
ной системой (см. рис. 13.61). Как пра-
вило, в каждом сегменте присутству-
ют два метанефридиальных канальца.
Исключение составляют лишь самые
передние и самые задние сегменты
тела. Каналец, берущий начало от неф-
ростома, в следующем сегменте обра-
зует многочисленные петли, а у не-
которых форм (например, у ЬитЬгчсиа)
даже несколько обособленных групп
петель (рис. 13.65, Б). У некоторых
видов непосредственно перед нефри-
диопором каналец расширяется и об-
разует мочевой пузырек. Нефридиопо-
ры обычно располагаются на вентро-
латеральной поверхности каждого сег-
мента.

В отличие от большинства олиго-
хет, имеющих в каждом сегменте
единственную пару типичных мета-
нефридиев (голонефридиев), многие
представители двух наземных семейств
Ме§а8со1ес1с1ае и С1о88О8СО1ес1бае име-
ют еще дополнительные нефридии,
причем у одних видов они весьма мно-
гочисленны, а у других обильно вет-
вятся. И типичные, и видоизмененные
нефридии могут открываться наружу
нефридиопорами, однако бывает, что
они открываются и в различные отде-
Узкая
трубочка

Средняя
трубочка

Широкая
трубочка

Поступление
гемохромогена
в стенку
нефридия

Мочевой
пузырь

Белок

Мочевина 0,00099 мМ

ИН3+ 0,0012 мМ

Ма+К+

СГ 46 мМ

Н2О+

Гетероксантин?

Мочевая
кислота
Мочевина
МН3+
Соли?

Соли?

Белок
К+

Иа+

СГ
Н2О

Через
нефростом

Нефростом

Из кровеносной
системы

Ресорбция

- в кровеносную
систему?

Н2О

МН3 0,0019 мМ

Мочевина 0,0012 мМ

Мочевая кислота

СГ 3,5 мМ
№+К+

Средняя
трубочка

Узкая
трубочка

Узкая
трубочка

Широкая
трубочка

Д Мочевой
пузырек

И- Нефридиопор

Б

В

Рис. 13.65. Выделительная система и выделение ОП^оскаеи:

А — подоциты на стенке брюшного кровеносного сосуда ТиЫ/ех 1иЫ/ех (ТиЫйс|дае); Б — метанеф-
ридий ЬитЬпсиз 1еггез1пз (ЬитЬпс1дае); В — возможные функции различных частей метанефридия
ЬитЬпсиз (А — из РеГегз Ж. 1977. Розз1Ые зИез о/ и/гга/ШгаПон т ТиЫГех ГиЫГех МиеИег (АппеИЗа,
ОИ§осИае1а). Се11 Т1ззие Рез. 179'. 367—375; Б — по Ма^агзЫ из Ауе1; 5 — из Ьауегаск М. 8. 1963. Тке
РИуз1о1о§у о/Еапкмюгтз. Рег%атоп Ргезз, Ох/огсЬ Р. 67, с изменениями)
лы кишки. В последнем случае их на-
зывают энтеронефридиями. Одна особь
может обладать энтеронефридиями
разных типов, каждый из которых при-
урочен к определенному участку тела.

Хотя дождевые черви выделяют
некоторое количество мочевины, они
в отличие от других наземных живот-
ных не полностью перешли на урео-
телическую экскрецию. Важным экс-
креторным продуктом в моче земля-
ных червей остается аммиак. Содержа-
ние мочевины зависит от состояния
червя и условий окружающей среды.

Поддержание водно-солевого ба-
ланса, что особенно важно для форм,
заселяющих пресные воды и наземные
местообитания, отчасти контролиру-
ется нефридиями (рис. 13.65, В). Моча
наземных и пресноводных олигохет
гипоосмотична, а это означает, что по
мере прохождения жидкости по не-
фридиальному канальцу должна осу-
ществляться значительная реабсорб-
ция солей. Кроме того, некоторые соли
активно абсорбируются покровами.

У наземных форм поглощение
воды и ее потеря главным образом осу-
ществляются через покровы. Когда в
окружающей среде достаточно воды,
нефридии обильно выделяют гипоос-
мотическую мочу. Не вполне понятно,
насколько важна для сохранения вла-
ги в организме реабсорбция воды го-
лонефридиями, но энтеронефридии,
по всей видимости, действительно яв-
ляются приспособлениями для удер-
жания влаги. Когда моча поступает в
пищеварительный тракт, существен-
ная часть еще остающейся в ней воды
может быть реабсорбирована в кишеч-
нике. Черви с энтеронефридиями мо-
гут жить в гораздо более сухой почве,
нежели их родственники без энтеро-
нефридиев, и в засушливые периоды
им не приходится зарываться слиш-
ком глубоко.

При наступлении неблагоприятных
условий некоторые водные олигохеты
могут инцистироваться. При этом они
выделяют прочную слизистую оболоч-
ку, которая становится стенкой цис-
ты. Некоторые формы образуют лет-
ние цисты, защищающие организм от
высыхания, а другие — зимние цис-
ты, предохраняющие от воздействия
низкой температуры.

В засушливые сезоны, а также зи-
мой дождевые черви мигрируют в бо-
лее глубокие слои почвы. Представи-
тели некоторых индийских видов по-
гружаются на глубину до 3 м. После
этого черви могут впадать в диапаузу,
теряя до 70 % влаги. Как только вода
вновь становится доступной, баланс
восстанавливается и червь переходит
к активной жизни.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Вегетативное (бесполое) размноже-
ние широко распространено среди
водных олигохет, особенно Аео1о-
БотаНбае, ^а^с^^с1ае и ЬитЬпсиИбае.
Более того, у многих вегетативно раз-
множающихся наидид половые особи
встречаются очень редко или вообще
ни разу не были обнаружены. Судьба
клона Аи1орИогиз/игсашз была просле-
жена на протяжении 150 поколений в
течение трех лет: за это время не было
обнаружено ни одной половой особи,
а интенсивность деления вегетативных
особей нисколько не снизилась. Дру-
гие олигохеты летом размножаются
бесполым путем, а осенью переходят
к половому размножению. При беспо-
лом размножении родительская особь
всегда делится в поперечном направ-
лении на две (или более) дочерние
особи. Для ЬитЬг1си1из характерна
Рис. 13.66. Вегетативное размножение ОП8осКае(а. Аео1о$ота (АеоЬзотаВдае). Паратомия
и анатомия (рисунок любезно предоставлен /?. Зт^ег)

фрагментация, т.е. деление предше-
ствует дифференциации, а Б!<:ш и
Аео!о8ота размножаются путем парато-
мии. В этом случае дифференциация
предшествует разделению дочерних
особей, что приводит к образованию
цепочки в той или иной степени сфор-
мированных зооидов (рис. 13.66).

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Половая система

Олигохеты — гермафродиты. Хоро-
шо развитые гонады локализованы в
небольшом числе половых сегментов
в передней половине червя. Женский

половой сегмент (или сегменты) все-
гда располагается следом за мужски-
ми (см. рис. 13.61, Б). У большинства
водных форм имеется один мужской
сегмент, за которым следует один жен-
ский сегмент, тогда как виды, отно-
сящиеся к наземным таксонам, часто
имеют два мужских сегмента. Положе-
ние половых сегментов варьирует у
представителей разных таксонов.

Парные яичники и семенники рас-
полагаются на передней септе поло-
вого сегмента. Они прикреплены к ее
задней поверхности и выдаются в це-
ломическую полость (рис. 13.67). Со-
зревающие гаметы освобождаются из
гонад на ранних стадиях гаметогенеза
IX	X	XI XII XIII XIV XV

Рис. 13.67. Половая система О11ёосйае1а.

Сагиттальный разрез половых сегментов дождевого червя Еиткпсиз (еггезГпз (ЬитЬпсЮае) (по Незз,
из Аме!)

и попадают в специализированные це-
ломические мешки, которые соответ-
ственно носят названия семенных меш-
ков (когда речь идет о сперме) или
яйцевых мешков (когда речь идет о
развивающихся яйцеклетках). Как се-
менные, так и яйцевые мешки пред-
ставляют собой «карманы», образован-
ные септой полового сегмента. Их ко-
личество, размер и точное положение
варьируют у представителей разных
таксонов. В этих мешках и завершает-
ся формирование гамет.

Каждый половой сегмент снабжен
двумя гонодуктами: семяпроводами

для выведения спермы или яйцевода-
ми, по которым выводятся яйца (см.
рис. 13.67). Гонодукты тянутся назад
через один или несколько сегментов,
после чего открываются на вентраль-
ной поверхности тела. У дождевых чер-
вей с двумя парами семяпроводов про-
токи, проходящие по одной стороне
тела, обычно сливаются друг с дру-
гом и открываются наружу единым
мужским половым отверстием, при-
поднятые края которого образуют
«губы». У многих водных форм гоно-
пору предшествует особая камера (ат-
риум), в которой залегает пенис. Иног-

Рис. 13.68. Размножение ОП§осйае(а:

А — копуляция и прямой перенос спермы у РкегеИта соттип!зз!та (Мееа8со1ес1<1ае); Б — копуля-
ция и опосредованный перенос спермы у Е!зеп!а/еМа (ЬитЬпс1с1ае); стрелки указывают путь спер-
мы от мужских половых отверстий к отверстиям семяприемников; В — пенис Нкупске!т!з (при-
надлежность к семейству неясна; возможно, ЬитЬпсиПбае); Г — образование кокона у представи-
телей ЬитЬпс1с1ае; Д — кокон А1та пИоНса (О1о88О8со1ес1бае); Е — кокон АНокоркога ГеггезГпз
(ЬитЬпсИае) (Л — по О!зк! из Яге/; Б — по Сгоме, Сок1еу из Яге/; В, Д — из Вппккигз! ДО.,
2ат!езоп В. С. М. 1972. АдиаНс ОН^оскаеКг о/(ке ЬУогМ. ТогопЮ ЕгтегзИу Ргезз, ТогопЮ', Г — из Тетке,
ОиЬазк, в кн.: Ес!кагс!з С. А., БоДу Т.Н. 1972. В!о!о&у о/ Еапккогтз. Скартап, На!!, БопВоп,
с изменениями; Е — по Аме!}
Пенис, введенный в семяприемник

жжшм

А

Семяпровод

Мужское половое отверстие

Поясок

Отверстие
семяприемника

Б

Пенис

Мужское половое
отверстие

В

Половое отверстие

Образование кокона на пояске

Кокон

Е
да его заменяет способный вывора-
чиваться наружу участок стенки тела
(в этом случае пенисом называется
верхушка атриума; рис. 13.68, А, В).
С семяпроводами часто связаны уча-
стки железистой ткани — простатиче-
ские железы. У некоторых мегасколе-
цид эти железы открываются не в се-
мяпровод, а на вентральную поверх-
ность сегментов, расположенных ря-
дом с мужским половым отверстием.
У большинства люмбрицид простати-
ческие железы отсутствуют.

Семяприемники функционально
относятся к женской половой систе-
ме, однако полностью изолированы от
яйцеводов (см. рис. 13.61, Б\ 13.67).
Семяприемник представляет собой ме-
шочек для хранения спермы партнера
перед оплодотворением. Поры семя-
приемников открываются вентрально
в ближайшей бороздке между сегмен-
тами. Число семяприемников варьиру-
ет от одной до многих пар, причем каж-
дая пара, как правило, располагается
в отдельном сегменте. Обычно сегмен-
ты с семяприемниками предшествуют
женским сегментам с яйцеводами, од-
нако их точное положение варьирует у
представителей разных таксонов.

Схема расположения половых ор-
ганов ЬитЬпсиз показана на рис. 13.67.
У этого конкретного вида (1.1еггез1пз')
каждый мужской сегмент разделен на
отделы, так что семенники, воронка
семяпровода и отверстия, ведущие в
семенные мешки, находятся в особом
изолированном участке целома, кото-
рый называется тестикулярной (семен-
никовой) капсулой. Он полностью от-
делен от остальной, более обширной
части целомической полости, поэто-
му при вскрытии червя с дорсальной
стороны рассмотреть семенники обыч-
но не удается.

Общий план строения половой си-
стемы олигохет довольно единообра-

зен, хотя некоторые признаки варьи-
руют. Различаться могут количество тех
или иных органов и их приуроченность
к конкретным сегментам, а также по-
ложение половых отверстий. Все эти
признаки играют важную роль в клас-
сификации олигохет.

Единственное существенное откло-
нение от этой описанной выше схемы
встречается у АеоЮзотайбае. Хотя пред-
ставители этого таксона (как и все оли-
гохеты) — гермафродиты, у них отсут-
ствуют четко оформленные гонады, а
количество половых сегментов велико.
Этим они напоминают полихет. Кроме
того, у них отсутствует семяпровод и
сперма покидает тело через нефридии.
Некоторые зоологи даже высказывают
сомнения в принадлежности этих мел-
ких червей к олигохетам.

Поясок

Поясок — это характерное для
С111е11а1а специальное образование,
функционально связанное с процес-
сом репродукции (см. рис. 13.59, А;
13.68; 13.69). Число сегментов, обра-
зующих поясок олигохет, сильно ва-
рьирует. Многие водные формы име-
ют два поясковых сегмента, ЬитЬп-
сиз — 6 или 7, а у некоторых С1о8-
8О8со1ес1с1ае их число достигает 60.
У водных олигохет, а также у земля-
ных червей из группы Ме§а8со1ес1с1ае
поясок часто располагается в той же
области, что и женские половые от-
верстия, а у люмбрицид он сильно
смещен назад. Степень развития пояс-
ка значительно варьирует у предста-
вителей разных таксонов. Поясок вод-
ных олигохет состоит из одного слоя
клеток, тогда как толстый поясок мно-
гих земляных червей образован клет-
ками нескольких типов, образующих
три различающихся слоя (см.
рис. 13.69). Степень развития пояска
зависит также от сезона. Как правило,
Слизистая
железа

Рис. 13.69. Размножение ОПёосЬае1а.

Срез через поясок ЬитЬпсиз (еггезГпз (Ьит-
Ьпс1с1ае) (по Огоуе, из Ауе1)

поясок появляется при достижении
червем половой зрелости, но есть оли-
гохеты, поясок которых становится
заметным только в течение периода
размножения.

Копуляция

Олигохеты в отличие от большин-
ства полихет размножаются более или
менее непрерывно. Практически всегда
имеет место копуляция и взаимный об-
мен спермой между гермафродитными
партнерами. Копуляция начинается с
того, что два червя располагаются на-
встречу друг другу и вступают в кон-
такт между собой, соприкасаясь вент-
ральными поверхностями передних
участков тела (см. рис. 13.68, А, Б). При
этом у большинства олигохет (исклю-

чение составляют лишь люмбрициды,
особенности копуляции которых опи-
саны ниже) мужские половые отвер-
стия одной особи располагаются не-
посредственно напротив семяприем-
ников другой. Выделенная поясками
слизь обволакивает червей, помогая
им удерживаться в такой позиции.
Кроме того, сцепление дополнитель-
но обеспечивается специализирован-
ными половыми щетинками (модифи-
цированные брюшные щетинки), рас-
положенными в области мужского
полового отверстия или семяприемни-
ков. У наземного вида РкегеНта
соттип1$$1та заполнение одной пары
семяприемников спермой занимает
более полутора часов, после чего про-
цесс повторяется для передачи спер-
мы в каждую из двух пар оставшихся
семяприемников (см. рис. 13.68, Л).

Во время копуляции люмбрицид
(включая ЬитЬпсих) мужские гонопо-
ры не контактируют с семяприемни-
ками. Сперматозоиды должны самосто-
ятельно преодолеть расстояние между
мужскими половыми отверстиями од-
ной особи и смещенными назад по
отношению к ним отверстиями семяп-
риемников другой (см. рис. 13.68, Б).
Благодаря функциональной активно-
сти пояска и специализированных уча-
стков поверхности других сегментов
создаются благоприятные условия для
движения сперматозоидов. В процес-
се копуляции поясок одного червя
прижимается к содержащим семяпри-
емник сегментам другого. Выделяемая
поясками слизь образует вокруг двух
червей влажную слизистую трубку. Ге-
нитальные щетинки способствуют
сцеплению червей. После выхода спер-
мы из мужских половых отверстий на
теле каждого из партнеров благодаря
сокращению специализированных
мышц образуется семяпроводящая
бороздка, соединяющая мужское по-
ловое отверстие и поясок. По запол-
ненным слизью бороздкам и движет-
ся сперма. Мышцы стенки тела в рай-
оне бороздок сокращаются до тех пор,
пока сперма не достигнет пояска вы-
делившего ее червя. Здесь она переме-
щается на тело партнера и поступает
в его семяприемники. Выделение спер-
мы партнерами может быть одновре-
менным или последовательным. Копу-
ляция ЬитЬпсиз занимает 2 — 3 ч.

Кокон

Через несколько дней после ко-
пуляции поясок секретирует кокои,
куда откладываются яйца. Образова-
ние кокона начинается с выделения
слизистой трубки вокруг передних
сегментов, включая и сегменты по-
яска. Далее последний выделяет плот-
ный хитиноподобный материал, ко-
торый становится стенкой кокона.
Наконец, самый глубокий слой же-
лезистых клеток пояска секретирует
альбумин, заполняя им пространство
между стенкой кокона и поверхнос-
тью пояска.

Заполненный альбумином кокон
начинает смещаться вперед, по мере
того как сам червь пытается двигаться
назад (см. рис. 13.68, Г). Когда кокон
проходит над женскими половыми
отверстиями, из последних в его по-
лость выделяются яйца. Далее кокон
смещается к отверстиям семяприем-
ников, из которых выпрыскивается
сперма, полученная от партнера в про-
цессе копуляции, и происходит опло-
дотворение яиц. Таким образом, оп-
лодотворение олигохет наружное и
осуществляется в коконе. В конце кон-
цов кокон соскальзывает с головы чер-
вя в грунт. Слизистая трубка быстро
разрушается, концы кокона сжимают-
ся и «запечатываются». В итоге кокон
содержит зиготы и питательный аль-

бумин, необходимый для их развития.
Наземные виды откладывают коконы
в почву, а водные либо оставляют их
в придонном слое ила, либо прикреп-
ляют к растениям.

Коконы олигохет имеют яйцевид-
ную форму и желтоватый цвет (см.
рис. 13.68, Г—Е). Размеры коконов
ТиЫ/ех составляют 1,60 х 0,85 мм, а ко-
конов ЬитЬпсиз ГеггезГпз — 7 х 3,5 мм.
Наиболее крупные коконы (75 х
22 мм) у австралийского гигантского
червя Ме§азсоП<1ез аиз1гаПз. В зависи-
мости от вида кокон содержит от 1 до
20 яиц. Один червь может последова-
тельно производить несколько коко-
нов. При благоприятных условиях люм-
брициды размножаются непрерывно
на протяжении весны, образуя коко-
ны каждые три-четыре дня. Пресно-
водные тубифициды и люмбрикули-
ды обычно размножаются всего один
раз в год. После размножения их по-
ловая система резорбируется и в сле-
дующем году формируется заново.

Появляется все больше данных,
говорящих о том, что рост и размно-
жение олигохет контролируются ней-
росекреторной активностью мозга, как
это имеет место у полихет. Однако в
отличие от последних у олигохет ней-
роны мозга продуцируют гормоны,
которые скорее стимулируют, а не
ингибируют размножение.

Развитие

Для олигохет характерно прямое
развитие и, следовательно, они име-
ют довольно богатые желтком яйца.
Яйца водных форм, как правило, со-
держат больше желтка, нежели яйца
наземных видов. Последние продуци-
руют мелкие яйца с небольшим коли-
чеством желтка, ибо потребности раз-
вивающегося зародыша в питательных
веществах в основном обеспечивает
заполняющий кокон альбумин. Личин-
ка отсутствует; развитие протекает
внутри кокона37.

Хотя дробление оплодотворенного
яйца олигохет и сохраняет ряд при-
знаков, свойственных исходному спи-
ральному типу дробления, в целом оно
видоизменено очень сильно, особен-
но у дождевых червей. Развитие про-
должается от восьми дней до несколь-
ких месяцев, после чего из кокона
выходит ювенильная особь. Молодой
дождевой червь (ЬитЬпсих) вылупля-
ется через 12 — 13 недель после обра-
зования кокона. Обычно развиваются
только некоторые из отложенных в
кокон яиц, а у ЬитЬпсих (еггехМз —
только одно яйцо.

Многие олигохеты живут несколь-
ко лет. Дождевых червей содержат в
террариумах до шести лет, хотя в при-
роде, где им грозит много опаснос-
тей, их жизнь, наверное, гораздо ко-
роче. Люмбрициды достигают половой
зрелости к 6 —12 месяцам, в зависи-
мости от конкретного вида и условий
окружающей среды; ЬитЬпсих {еггеМпх
для этого требуется, по меньшей мере,
200 дней. У некоторых водных олиго-
хет половая зрелость наступает быст-
рее. Энхитреиды, живущие на фильт-
рах очистных станций в довольно теп-
лой воде, достигают половой зрелос-
ти за 13 — 28 дней, в зависимости от
вида, а коконы развиваются за 1 — 2
месяца. С другой стороны, продолжи-
тельность жизни некоторых тубифи-
цид — 2 года; они размножаются толь-
ко один раз и после этого погибают.

РАЗНООБРАЗИЕ ОЫСОСНАЕТА

В настоящее время в таксоне ОН-
§ос11ае1а выделяют 27 семейств, кото-
рые объединяются в таксономические
группировки более высокого ранга на

основании строения щетинок и пояс-
ка, числа и положения половых сег-
ментов, строения половой системы и
т.д. Поскольку используемые призна-
ки довольно формальны и, как прави-
ло, не могут быть соотнесены с каки-
ми-то уникальными функциями, мы не
приводим в этой книге полную клас-
сификацию олигохет. Ниже дается ха-
рактеристика лишь наиболее обычных
и богатых видами таксонов, которые
сгруппированы по признаку местооби-
тания (водные или наземные).

ТАКСОНЫ, ПРЕДСТАВИТЕЛИ
КОТОРЫХ ОБИТАЮТ В ВОДЕ

Представители основных таксонов
олигохет, приуроченных к водной сре-
де обитания, встречаются практиче-
ски повсюду, где имеются подходящие
для них условия существования. Пре-
сноводные олигохеты в большинстве
своем поселяются в толще донных
осадков, иногда строят трубки, а не-
которые обитают на водных растени-
ях. Олигохеты наиболее многочислен-
ны на мелководье, однако в несколь-
ких семействах встречаются и бентос-
ные формы, обычные в глубоких озе-
рах. Обилие некоторых конкретных
видов олигохет в том или ином водо-
еме может служить хорошим индика-
тором степени его загрязнения. Неко-
торые олигохеты живут даже в крошеч-
ных заполненных водой резервуарах,
образуемых растениями-эпифитами
(ВготеИабае), которые прикрепляют-
ся к стволам и ветвям тропических
деревьев.

Многие виды, встречающиеся и в
воде, и на суше, представляют собой
переходные формы между строго вод-
ными и строго наземными организма-
ми. Такие черви обитают в заболочен-
ных местах или по берегам прудов и
ручьев.
Известно около 200 видов морских
олигохет. Большинство из них относит-
ся к ЕпсНуЪгаеИае и ТиЬйкйбае. Это
преимущественно обитатели литорали
и супралиторали, но есть и глубоко-
водные виды, встречающиеся на мате-
риковом склоне и в абиссали. Морские
олигохеты входят в состав интерстици-
альной фауны, роются в верхних слоях
грунта, живут в водорослевых матах или
под камнями на литорали.

Как правило, водные олигохеты —
мелкие и изящные (особенно в срав-
нении с дождевыми червями) орга-
низмы. Стенка тела часто настолько
прозрачна, что бывают видны внутрен-
ние органы. Поясок большинства вод-
ных олигохет состоит из одного слоя
клеток. Такие пояски секретируют мало
альбумина или не секретируют его во-
обще, что компенсируется откладкой
крупных, богатых желтком яиц.

Аео1о8отаб(1аег. Аео1о$ота'. мелкие ин-
терстициальные формы, обычно
менее 5 мм в длину. Вентральная по-
верхность простомиума несет рес-
нички, за счет которых животное
скользит по субстрату и в толще
грунта, а также направляет пище-
вые частицы в рот (см. рис. 13.59,
Г; 13.66). Щетинки имеются на
большинстве сегментов, включая
передние; септы на границах сег-
ментов отсутствуют. Одна пара се-
менников и одна пара яичников.
Половое размножение встречается
редко; преобладает бесполое раз-
множение, осуществляемое в фор-
ме паратомии. При неблагоприят-
ных условиях взрослые особи спо-
собны инцистироваться.

Хотя в этом учебнике мы относим
таксон Аео1о8ота1к1ае к олигохе-
там, не исключено, что на самом
деле это полихеты. Основной аргу-
мент в пользу их принадлежности
к полихетам — наличие на просто-

миуме нухальных органов, имею-
щих вид «ресничных ямок» (см.
рис. 13.66). (Нухальные органы —
аутапоморфия полихет.) Мозг
Аео1о$ота находится в простомиуме,
как у полихет, а не в одном из пе-
редних сегментов. Аео1о$ота лишена
пояска, формирование которого
является характерным признаком
всех представителей СШеПаГа.

№1(П(1аег. Мелкие водные, в основном
пресноводные, олигохеты. Наиди-
ды похожи на представителей
ТиЫПсйЗае (см. ниже), но в отли-
чие от последних имеют глазки и
живут на водных растениях. Коли-
чество сегментов в теле наидид, как
и у представителей Аео1о8отайс1ае,
не превышает 40. Простомиум ли-
шен ресничек, передние сегменты
без щетинок, межсегментные сеп-
ты развиты. Некоторые наидиды
имеют длинный хоботок. Как и у
Аео108отаНс1ае, семенников всего
два и столько же яичников. Изред-
ка имеет место половое размноже-
ние. Обычным способом размноже-
ния является паратомия — при бла-
гоприятных условиях новый зооид
образуется каждые два-три дня.
Аи1оркоги8\ пара длинных жабр на
заднем конце. ВгапсИшга: дорсаль-
ная и вентральная жаберная нити
на каждом заднем сегменте
(рис. 13.64, И). СИае1о&а$1ег. просто-
миум рудиментарный, для заглаты-
вания добычи используются боль-
шой рот и крупная мускулистая
глотка; хищники, питающиеся дру-
гими червями, ракообразными и
личинками насекомых, или пара-
зиты в моллюсках. Бего: строит труб-
ки из песчинок и имеет небольшие
жабры на заднем конце (рис. 13.64,
Б). $1у1апа: простомиум вытянут в
длинный отросток (рис. 13.59, В).
Ыа1$, 51сгАпа.
ТиЫЛс1<1аег. Мелкие или довольно
крупные черви красноватого цве-
та, обитающие в морских и пресно-
водных донных отложениях. Это
наиболее распространенные олиго-
хеты в пресноводном бентосе на
большой глубине. Тело состоит из
40—200 четко выраженных сегмен-
тов, для каждого конкретного вида
характерно свое число сегментов.
Некоторые тубифициды {ТиЫ/ех)
строят вертикальные трубки, из
которых они высовывают задний
конец тела и для интенсификации
газообмена совершают им ундули-
рующие движения. ТиЫ/ех ШЫ/ех и
ЫтпосЫПиз зрр. предпочитают силь-
но загрязненные органикой участ-
ки водоемов и хорошо переносят
дефицит кислорода в воде. В бен-
тосе особенно сильно загрязненных
озер и ручьев выживают только ту-
бифициды, зато они достигают там
очень высокой численности. Плот-
ные скопления тубифицид на дне
водоемов напоминают колышущу-
юся траву (см. рис. 13.64, В). Морс-
кая олигохета РкаИосЫНиз ЫЬЫиз ли-
шена кишки и получает питатель-
ные вещества от симбиотических
бактерий, которые окисляют восста-
новленные неорганические соедине-
ния. Два семенника (в десятом сег-
менте) и два яичника (в одиннад-
цатом сегменте); преобладает поло-
вое размножение; бесполое размно-
жение встречается редко.

ЬитЬпси11(1аер. Пресноводные формы.
Не очень крупные (менее 14 см в
длину) черви, тело которых со-
стоит из многочисленных сегмен-
тов. Каждый сегмент несет четыре
пары щетинок. Преобладает веге-
тативное размножение путем
фрагментации. Самый известный
представитель люмбрикулид —
ЬитЫчсиЫз уапе^аШз, часто исполь-

зуемый для учебных и научных це-
лей. Это червь с прозрачной стен-
кой тела быстро размножается ве-
гетативным путем, легко разводит-
ся в лабораторных условиях и слу-
жит удобным объектом для иссле-
дований в области функциональной
морфологии, регенерации, диффе-
ренциации сегментов, локомоции
и поведения.

ТАКСОНЫ, ПРЕДСТАВИТЕЛИ
КОТОРЫХ ВЕДУТ НАЗЕМНЫЙ

ОБРАЗ ЖИЗНИ

Из десяти таксонов ранга семейства
наиболее многочисленны четыре:
61о$$о$со1ес1<1ае1Г, ЬитЬпойае1, Ме§а-
8со1ес1(1ае1 и МопН18а81пйаег. Эти оби-
тающие в земле черви встречаются
повсеместно, за исключением пустынь.
Представители первых трех семейств
имеют две пары семенников, отделен-
ных от пары яичников стерильным
сегментом. Многослойный поясок сек-
ретирует альбумин и, следователь-
но, яйца содержат относительно мало
желтка.

Наиболее богатая фауна «земля-
ных»38 червей наблюдается в почвах с
высоким содержанием органики или,
по крайней мере, со слоем гумуса на
поверхности. Однако на распростране-
ние червей влияют и другие почвен-
ные факторы, например кислотность.
Большая часть видов предпочитает
кислые почвы. На квадратный метр
возделываемой почвы может прихо-
диться до 700 люмбрицид.

Для дождевых червей характерна
четкая вертикальная стратификация.
Ходы крупных видов, например обык-
новенного дождевого червя ЬитЬпсиз
(еггезМз, простираются от поверхнос-
ти на глубину в нескольких метров,
что зависит от характера почвы. Мо-
лодые черви и мелкие формы обычно
приурочены лишь к самому верхнему,
не превышающему нескольких санти-
метров слою почвы, в котором содер-
жится максимальное количество гуму-
са, однако для других видов характер-
но более широкое вертикальное рас-
пространение, хотя и они тяготеют к
верхним слоям почвы, содержащим
органику.

Дождевой червь делает ходы, про-
талкивая передний конец своего тела
в пустоты, а также заглатывая почву.
Извергаемый из пищеварительного
тракта материал и секретируемая чер-
вем слизь образуют выстилку норки.
Часть этих продуктов удаляется из нор-
ки и хорошо заметна на поверхности
почвы в виде характерных фекальных
выбросов.

Проглоченный материал проходит
по кишечнику червя относительно
быстро. У А11о1оЬорГ1Ога гохеа (Ьит-
Ьпабае) этот процесс занимает 1 —
2,5 ч. Норки червей могут быть весьма
сложными: с двумя входами, верти-
кальными и горизонтальными ответ-
влениями и т.д. [мтЬпсиз 1егге81п8 все-
гда затыкает вход в норку «пробкой»
из земляных комочков. После сильно-
го дождя черви выползают на поверх-
ность и гибнут в огромных количествах.
До сих пор непонятно, что именно
заставляет их покидать норки. Возмож-
но, одним из факторов является низ-
кое содержание кислорода в насыщен-
ной влагой почве.

Как было впервые показано Чарл-
зом Дарвином в его известной книге
«Образование растительного слоя зем-
ли дождевыми червями и наблюдения
над их образом жизни» (1881), дожде-
вые черви оказывают благоприятное
воздействие на плодородие почвы.
Обширные норки улучшают иррига-
цию и аэрацию почвы, однако наи-
более важным фактором оказывается
перемешивание почвы. Черви переме-

щают почву из более глубоких слоев
на поверхность в виде фекальных вы-
бросов, в то время как органические
вещества транспортируются ими с
поверхности в глубь почвы. Выбросы
некоторых тропических червей могут
быть огромными. Например, горки
выбросов НурегоМгИих а/псапих дости-
гают 8 см в высоту и 2 см в диаметре.

Способность дождевых червей пе-
ремешивать почву можно наглядно
продемонстрировать в контейнере,
заполненном наполовину песком, а
наполовину — почвой. За несколько
месяцев пять червей тщательнейшим
образом перемешают 500 см3 песка и
500 см3 почвы.

Помимо того что земляные черви
улучшают плодородие почвы и созда-
ют компост, они используются чело-
веком и для других целей. Некоторых
червей специально выращивают и про-
дают рыбакам как наживку. Ежегодный
доход от продажи дождевого червя
ЬитЬпсиз 1егге8?П8 в Канаде превыша-
ет 50 млн долларов. Маори в Новой
Зеландии употребляют земляных чер-
вей в пищу — они считаются делика-
тесом. В некоторых районах Японии
традиционно готовят пироги с начин-
кой из червей. Червя Е18еп1а /оеИс!а,
который живет в навозе в природных
условиях, специально разводят в на-
возе свиней и других домашних жи-
вотных, чтобы потом пустить их на
корм скоту39.

Как ни странно, некоторые тропи-
ческие наземные олигохеты освоили
крайне необычные места обитания.
Они живут на тропических деревьях в
гумусе и детрите, которые со време-
нем накапливаются в пазухах листьев
и у основания ветвей. Хотя распрост-
ранение каждого конкретного вида
наземных олигохет ограничено опре-
деленным ареалом, некоторые виды
благодаря деятельности человека рас-
пространились по всему свету. В круп-
ных городах Чили, например, фауну
почвенных олигохет составляют ис-
ключительно европейские виды, ко-
торые вытеснили местных эндемиков.

О1о88о8со1ес1с1ае (мужские половые
отверстия на пояске; мускульный же-
лудок — видоизмененный участок
пищевода): 61о88о8со1ех, Роп1о8со1ех~,
ЬитЬпс1с1ае (мужские половые отвер-
стия на XV сегменте; мускульный же-
лудок — видоизмененный участок ки-
шечника): А11о1оЬорИога, Е1$еп1а, Ьит-
Ьпсиг, Ме§а8со1ес1с1ае (мужские поло-
вые отверстия на XVIII сегменте):
ОгИо1е1ги$ атепсапиз, В. тасе1/ге$И1 (оба
эти вида ОгИо1е1ги$ достигают 1 м в
длину), Ме%а8со1ех, Ме%а8со11<1е8, РИе-
геИта', Моп1Н§а81пс1ае (мужские поло-
вые отверстия на сегменте, следую-
щим за сегментом с семенниками):
РгатсИа, МопИцуШег.

1ПКЕЫ1\ОМОКРНАС

К этому таксону поясковых червей
относятся мелкие бранхиобделлиды
(ВгапсЬ1оЬс1е111с1а), обитающие на по-
кровах пресноводных ракообразных,
чаще всего речных раков, а также
крупные, активные, иногда прямо-
таки устрашающие пиявки
(Нйисйпеа)40. Пиявки населяют пре-
имущественно пресные воды, но
встречаются также в морях и во влаж-
ных наземных местах обитания. Все
представители НйисНпотогрЬа имеют
заднюю присоску, с помощью кото-
рой они прикрепляются к хозяину или
к субстрату. Анус всегда расположен
на спинной поверхности тела перед
присоской. Такое смещение ануса с
заднего конца тела (что было свой-
ственно предкам пиявок) на спинную
сторону обусловлено наличием при-
соски, возникшей путем специализа-

ции последнего сегмента туловища
(иногда нескольких последних сегмен-
тов) и пигидия. Если бы анус не из-
менил своего положения, он оказал-
ся бы на нижней стороне присоски в
ее центре. Всего описано около 500
видов НцшйпотогрЬа.

Эволюция Нпшйпотогрйа — это
история превращения питавшегося
детритом олигохетоподобного предка,
имевшего целомические мешки и ще-
тинки, в хищных или кровососущих
пиявок — лишенных щетинок, но
приобретших присоски червей, упло-
щенное тело которых состоит из строго
определенного числа сегментов. Бран-
хиобделлиды, а также пиявка Асап-
(ИоМеПа ре1есИпа играют в этой исто-
рии очень важную роль. Тем не менее
мы поговорим о них несколько поз-
же, в разделах «Разнообразие Нии-
сйпотогрЬа» и «Филогения СШеПаТа»,
а рассмотрение таксона ШгисНпотогрЬа
начнем с настоящих пиявок — ЕиЫ-
гисНпеа.

ЕЕШКЕИЖЕА

К этому таксону относится около
350 видов морских, пресноводных и
наземных червей. Хотя слово «пиявка»
в народе прочно ассоциируется с кро-
вососущим организмом, на самом деле
многие ЕиЬиисНпеа не сосут кровь, а
являются хищниками. Наличие ряда
общих признаков позволяет объеди-
нять пиявок с олигохетами в таксон
поясковых червей, однако пиявки так-
же характеризуются несколькими уни-
кальными признаками, на рассмотре-
нии которых мы и остановимся ниже.

Пиявки никогда не бывают таки-
ми маленькими, как некоторые оли-
гохеты и полихеты. Длина самого мел-
кого представителя ЕиЬиигНпеа —
1 см, в то время как многие оказыва-
ются в размерном диапазоне 2 — 5 см.
Медицинская пиявка (Шгидо тесИ-
с1паИ$) достигает 12 см, что не такой
уж редкий случай в этой группе. Од-
нако абсолютный рекорд принадлежит
амазонской пиявке Наетеп(ена ^ИН1ап1,
длина которой равна 30 см! Многие
пиявки окрашены в черный, корич-
невый, оливково-зеленый и красный
цвет и нередко несут яркий узор из
полос или пятен.

Хотя некоторые пиявки и обитают
в море, все же большинство водных
форм заселяет пресные воды, предпо-
читая мелкие, заросшие растительно-
стью стоячие водоемы или спокойные
ручейки. Лишь очень немногие могут
жить в реках с быстрым течением. При
благоприятных условиях — а это зача-
стую означает высокий уровень орга-
нического загрязнения — пиявки до-
стигают очень большой численности,
в чем нетрудно убедиться, перевернув
поднятый со дна камень: на его ниж-
ней поверхности будет масса извиваю-
щихся пиявок. По результатам иссле-
дований, проводившихся в штате Ил-
линойс (США), плотность поселений
пиявок может достигать 10000 особей
на 1 м2 дна. Некоторые пиявки впадают
в оцепенение на период летней засухи.
Они зарываются в грунт на дне водо-
ема и высыхают, теряя до 90 % веса.

Пиявки распространены по всему
миру, но в наибольших количествах
они встречаются в озерах и прудах
умеренного пояса Северного полуша-
рия. В фауне пиявок Северной Аме-
рики и Европы много общих видов.
Обитающие в пресной воде предста-
вители таксона НиисНтбае, к которо-
му относится и медицинская пиявка,
и представители группы, освоившие
наземные места обитания Наета-
сйр81с1ае, питаются преимущественно
кровью млекопитающих, включая че-
ловека.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Анатомия пиявок удивительно еди-
нообразна. Уплощенное в дорсовент-
ральном направлении тело зачастую
сужено кпереди (рис. 13.70). Сегмен-
ты на концах тела видоизменены в
присоски. Передняя присоска обычно
меньше задней и, как правило, окру-
жает рот. Дисковидная задняя присос-
ка смещена на брюшную сторону. По
сравнению с остальными аннелидами
число сегментов, составляющих тело
пиявки, уменьшается до 33, и при
этом оно строго постоянно. Снаружи
истинные сегменты незаметны: их
скрывает поверхностная вторичная
кольчатость. Пиявки лишены щетинок.

Голова состоит из редуцированно-
го простомиума и пяти сегментов (I —
V) (см. рис. 13.70). Со спинной сторо-
ны голова несет несколько глазков, а
с брюшной стороны находится пере-
дняя присоска, окружающая рот. Ту-
ловище состоит из 21 сегмента (VI —
XXVI) и подразделяется на предпо-
ясковую область, поясок и постпояс-
ковую область. Поясок, занимающий
три сегмента (IX —XI), заметен толь-
ко в период размножения. На вент-
ральной стороне заднего конца тела
находится крупная задняя присоска,
образованная семью сегментами
(XXVII —XXXIII). Анус располагается
на дорсальной поверхности последнего
сегмента туловища или рядом с ним,
непосредственно перед задней присос-
кой.

Число вторичных колец, приходя-
щихся на один истинный сегмент,
варьирует не только в разных облас-
тях тела, но и у представителей раз-
ных видов. Первичная сегментация
пиявок лучше всего прослеживается в
строении центральной нервной сис-
темы и в иннервации вторичных ко-
лец сегментарными нервами. Прежде
Простомиум

Головной
конец

Туловище

1-5

6-8

9-11

12-26

Присоска 127 — 33

9-й нефридиопор

Задняя присоска

Поясок

Мужское

Вторичная
кольчатость

отверстие
Женское
половое
отверстие

^7-=^ Чувствительные

Передняя
присоска

2

1 см

О

Рис. 13.70. Морфология. ЕиЫгисйпеа.

Медицинская пиявка Шги<1о тесИсгпаИз (Аг-
Ьупс1юЬде11|да), вид с брюшной стороны (из
Мапп К. Н. 1962. ЬеесИез. Рег^атоп Ргезз,
Е1тз/огс1, Я. Г.)

всего это кольца, несущие сенсорные
папиллы. Последние всегда приуроче-
ны к первому вторичному кольцу каж-
дого сегмента. Кроме того, границы
истинных сегментов можно определить
по повторяющимся элементам рисун-
ка и положению нефридиопоров на
брюшной поверхности тела.

Нервная система и органы чувств

Нервная система ЕиЫгисИпеа в це-
лом устроена так же, как и у других
кольчатых червей, однако у пиявок
передние и задние ганглии объединя-
ются в ганглиозные массы. Это обус-
ловлено преобразованием соответству-

ющих сегментов в переднюю и заднюю
присоски. Мозг, расположенный в
V сегменте, состоит из парных надгло-
точных ганглиев, которые возникают
из ганглиев простомиума и перисто-
миума. На вентральной стороне тела
первые четыре пары ганглиев (II —V
сегменты) слились в подглоточный
ганглий (рис. 13.71, А). От последне-
го назад тянется брюшной нервный
ствол, по ходу которого располагает-
ся 21 пара ганглиев (VI —XXVI сегмен-
ты). На заднем конце тела еще 7 пар
ганглиев (XXVII —XXXIII сегменты)
объединяются в каудальный ганглий,
иннервирующий заднюю присоску. Вся
центральная нервная система залега-
ет в непарном брюшном целомиче-
ском канале41 (см. рис. 13.72, А).

Относительно небольшое число
нейронов и их крупные размеры сде-
лали пиявок, наряду с кальмарами,
морскими зайцами и речными рака-
ми, одним из излюбленных объектов
нейроморфологических и нейрофизио-
логических исследований. Каждый из
21 сегментарного ганглия медицин-
ской пиявки Шгис1о содержит 175 пар
нервных клеток, расположенных сим-
метрично по отношению к централь-
ной массе, представляющей собой
скопление нервных отростков, или
нейропиль, в котором формируются
многочисленные синапсы. Крупные
размеры нейронов пиявки позволяют
изучать их с применением электрод-
ной техники и детально картировать
(рис. 13.71, Б).

Некоторые пиявки из группы КЬуп-
сйоЬбеШба могут резко изменять окрас-
ку за счет перераспределения пигмента
в крупных специализированных клет-
ках — хроматофорах. Процесс нахо-
дится под контролем нервной систе-
мы. Подобное изменение окраски не
связано с маскировкой и не зависит
от цвета субстрата. Биологическое зна-

1 3 Рупперт Э. Э., т. 2
108

123

Вторичное
кольцо

Вторичное [
кольцо

Брюшной
ганглий
VI сегмента

Подглоточный
ганглий

Надглоточный
ганглий

Б

Рис. 13.71. Нервная система. ЕиЫгисИпеа:

А — нервная система ЕгроЬВеИа рипс(а1а
(АгЬупсЬоМеШда); Б — сегментный ганглий
пиявки, вид с дорсальной стороны. Тела кле-
ток (пронумерованы) показаны кружками:
сплошные черные кружки — интернейроны;
кружки, обведенные жирной черной линией, —
мотонейроны (А — по Впз(о1 из Нагапг, Сгаззё',
Б — из 5(епГ С. 5. 1978. Хейгана!%епегаПоп о/Гке
1ееск зтттГп$ тогетепГ. Бсгепсе 200: 1348— 1356)

Д—107

102

\ Задний
сегментарный
нерв

чение этого феномена не вполне по-
нятно.

Специализированные органы чувств
представлены 2 — 10 глазками (пиг-
ментными бокалами) и чувствитель-
ными папиллами — мелкими диско-
видными образованиями, выступаю-
щими над поверхностью тела. Они обра-
зуют ряды на спинной поверхности
тела или целые «кольца», залегающие
на одном из вторичных колец каждо-
го сегмента (см. рис. 13.70). Каждая
папилла состоит из многочисленных
сенсорных клеток и поддерживающе-
го эпителия.

Несмотря на отсутствие специали-
зированных и сложно устроенных ор-
ганов чувств, пиявки могут воспри-
нимать очень слабые стимулы самой

разной природы. Такая острая чувстви-
тельность представляет собой адапта-
цию, позволяющую обнаруживать по-
тенциальную жертву или хозяина. Ры-
бьи пиявки реагируют на движущуюся
тень и ритмические колебания давле-
ния воды. Экспериментально показа-
но, что хищные и кровососущие пи-
явки пытаются прикрепиться к объек-
там, на которые предварительно на-
несены продукты, выделяемые жерт-
вой или хозяином: слизь рыб, ткане-
вая жидкость, секрет сальных желез,
потовые выделения. Пиявки Нггибо,
питающиеся кровью теплокровных
животных, плывут навстречу волне,
источником которой может оказаться
потенциальный хозяин. Но их могут
привлекать также секреторные выде-
ления хозяина и повышенная темпе-
ратура его тела. Известно, что эти пи-
явки подплывают к неподвижно сто-
ящему в воде человеку. Предположи-
тельно, и тропические наземные кро-
вососущие пиявки (Наетас11р81с1ае)
сползаются по кронам деревьев по
направлению к человеку (или иному
млекопитающему), который стоит в
лесу без движения.

Степка тела, целом, кровеносная
система и локомоция

Покровы пиявок включают типич-
ную кутикулу, присущую и другим
аннелидам, и эпидермис. Однако в
отличие от полихет и большинства
олигохет волокнистая соединительная
ткань, расположенная под эпидерми-
сом, у пиявок достигает очень мощ-
ного развития42. Она занимает большую
часть объема тела. Мускулатура и дру-
гие органы залегают в толще этой со-
единительной ткани (рис. 13.72). Не-
которые достаточно крупные одно-
клеточные эпидермальные железы по-
гружены в периферическую зону со-
единительной ткани, называемую
дермисом. Под дермисом лежит слой
кольцевой мускулатуры, а под ним —
диагональные мышцы и мощная про-
дольная мускулатура. Имеются так-
же дорсовентральные мышцы (см.
рис. 13.72).

Такое усиленное развитие компар-
тмента соединительной ткани связано
с редукцией целома и септ — признак,
который разительно отличает пиявок
от прочих кольчатых червей. Пиявки ли-
шены целомических мешков, столь ха-
рактерных для аннелид вообще. Един-
ственное исключение составляет пияв-
ка АсаШИоЬс1е11а ре1ес!1па (см. раздел «Раз-
нообразие НиисНпотогрйа»). Целом,
лишенный септ и мезентериев, непре-
рывно тянется вдоль всего тела пиявки

(см. рис. 13.72; 13.73). Таким образом,
он превратился в общую циркулятор-
ную систему, которая поначалу взяла
на себя лишь часть функций кровенос-
ной системы, а позднее полностью ее
заместила.

В процессе замещения целомичес-
кая система приобрела черты сходства
со старой кровеносной системой. Она
состоит из двух главных продольных
сосудов, артерий, вен и даже капил-
ляров, но два признака все же выда-
ют ее целомическое происхождение.
Во-первых, два главных продольных
сосуда проходят по бокам тела, а не
по спинной и брюшной сторонам. Во-
вторых, сосуды выстланы мезотелием,
в то время как сосуды обычной кро-
веносной системы ограничены толь-
ко базальной пластинкой. Существен-
ная часть целомического мезотелия,
особенно в капиллярах, специализи-
рована и превратилась в особые круп-
ные клетки, в которых запасаются
питательные вещества. Такой видоиз-
мененный мезотелий называется хло-
рагогенной тканью у ЕЬупскоЬдеШда
и ботриоидной тканью у АгйупсйоЬ-
деШда (рис. 13.72, Б). Движение цело-
мической жидкости осуществляется за
счет мышечных сокращений боковых
продольных каналов.

Утрата пиявками септ, щетинок и
сегментарных целомических полос-
тей функционально обусловлена пе-
реходом от передвижения в толще
грунта с использованием перисталь-
тики к новым способам локомоции.
Пиявки никогда не роются в грунте,
а их тело практически не способно к
перистальтическим сокращениям.
Они перемещаются по поверхности
субстрата наподобие гусеницы-пяде-
ницы (рис. 13.74) или плавают в тол-
ще воды.

Во время движения с субстратом
контактируют только присоски пияв-
Дорсальный
целомический канал

Ботриоидная ткань
(целомические
капилляры)

Эпидермис

Эпидермальная железа
Дерм ис

Кишка

Нефростом

Слепой
отросток кишки

Генитальный целом

Вентральный целомический капал Нервный ствол Семенник

Кольцевая мышца

Диагональные мышцы
Дорсовентральные
мышцы

Продольные
мышцы

Боковой
целомический
канал

Б

Рис. 13.72. Внутреннее строение. ЕнЫпиНпса:

А — поперечный срез через тело медицинской пиявки Шгидо тесНаиаНз (Лг1тупс11оЬс1с1Нс1а); у пред-
ставителей Аг11упс11оЬде11к1а кровеносная система почти полностью вытеснена системой целоми-
ческих каналов; Б — электронная микрофотография среза через ботриоидпый капилляр амери-
канской медицинской пиявки МастЬдеИа десога (Аг1тупс1юЬс1с1Нс1а); обратите внимание па ботрио-
идчую выстилающую клетку (бк) (цж — целомическая жидкость) (А — из Поите А. С. 1884.
СоШпЬиНоиз ю /Не апаГоту о/1Не ШгисИпеа. О У. БИсгозс. 5с1. 24\ 419— 506 и таблицы, с изменениями)
ки. Когда прикреплена задняя присос-
ка, тело пиявки удлиняется за счет пе-
ремещающейся вдоль него волны со-
кращения кольцевой мускулатуры.
Передний конец при этом значитель-
но продвигается вперед. Затем к суб-
страту прикрепляется передняя при-
соска. Задняя присоска освобождает-
ся, тело животного укорачивается в
результате сокращения продольных
мышц, и задняя присоска подтягива-
ется вперед (см. рис. 13.74). Диагональ-
ные мышцы, вероятно, позволяют пи-
явке, прикрепившейся к субстрату зад-
ней присоской, удерживать тело в при-
поднятом положении и при этом по-
ворачиваться и изгибаться. При пла-
вании благодаря сокращению дорсо-
вептральных мышц тело уплощается,
а пробегающие волнами сокращения
продольной мускулатуры обеспечива-
ют его ундуляцию в вертикальной
плоскости.

Газообмен

У большинства ЖгпсИпеа газообмен
осуществляется через всю поверхность
тела. Жабры, т.е. листовидные или вет-
вящиеся выросты на боковых поверх-
ностях тела (см. рис. 13.82, А), встре-
чаются только у рыбьих пиявок (Р18С1-
соИбас). Дыхательный пигмент в виде
внеклеточного гемоглобина обнаружен
только у АгГтупс1тоЬс1е111с1а. На него
приходится примерно половина обще-
го транспорта кислорода.

Выделительная система

Выделительная система пиявок со-
стоит из 10—-17 пар метанефридиев
(по паре па сегмент), расположенных
в средней трети тела (см. рис. 13.72,
А). Поскольку целом редуцирован и
септы отсутствуют, нефридиальные
каналы погружены в соединительную

Дорсальный

Подкожный канал целомический

/

Боковой Брюшной / Вентральный
целомический кровеносный / целомический
канал сосуд канал

Нервный ствол

Рис. 13.73. Циркуляторные системы.
ЕиЫгисПпса.

Кровеносная (показана черным) и целомиче-
ская (показана серым) транспортные системы
пиявки Р1асоЬс1е11а соз1а1а (КЛтупсНоЬс1с 111 с!а,
О1о881р11опис1ае) (по Ока, из Нагап!, Стазе)

Рис. 13.74. Локомоция пиявок (из РгеИег V.,
Сгакат А. 1976. А ГипсНопа! Апаюту о/
/п\’ег1еЬгс11е<>. Асас/епис Ргехх,	с из-

менениями)
ткань, а нефростомы выдаются в ка-
налы целома. Каждый ресничный не-
фростом открывается в расположен-
ную непосредственно под ним нерес-
ничную капсулу. Последняя соедине-
на с каналом нефридия (рис. 13.75),
однако у большинства пиявок не со-
общается непосредственно с его про-
светом. Более того, у некоторых видов
капсула и проток нефридия совершен-
но независимы. В протоке нефридия
выделяется главный канал, в который
впадают многочисленные ветвящиеся
более тонкие канальцы. Как правило,
дистальная часть главного канала рас-
ширяется и образует мочевой пузырь.
Последний открывается наружу не-

фридиопорами, залегающими вентро-
латерально.

Мезотелий целомических каналов
в области расположения нефростомов
и канальцы протока нефридия несут
«поры». Образующие их клетки напо-
минают подоциты. Это обстоятельство
позволяет предполагать, что на пер-
вом этапе образования мочи жидкость
из целомических каналов фильтрует-
ся под давлением через их стенки в
соединительную ткань около протока
нефридия или непосредственно в ка-
нальцы последнего (см. рис. 13.75).
Когда ультрафильтрат поступает в
главный канал, соли реадсорбируют-
ся, и в мочевом пузыре накапливает-

Рис. 13.75. Выделительная система. ЕиЫпкНпеа.

Нефридий пиявки ТгосИе1а (АгЬупс1юЬде1Нс1а). Нефростом и капсула не сообщаются с каналом
нефридия, а накапливают и разрушают использованные целомоциты. Образование мочи (показано
стрелками), очевидно, является результатом ультрафильтрации целомической жидкости через стенку
ботриоидного капилляра в соединительную ткань и канал нефридия (по нескольким источникам)
ся «жидкая» гипоосмотрическая моча,
которая затем выводится наружу. Та-
ким образом, нефридии играют важ-
ную роль в осморегуляции.

Нефростом и капсула, изолиро-
ванные от протока нефридия, функ-
ционально не связаны с экскрецией.
Капсулы, напоминающие лимфати-
ческие узлы, содержат популяцию
амебоидных фагоцитов, которые по-
глощают инородный материал и об-
ломки клеток. Некоторые фагоциты
(целомоциты) могут участвовать в
циркуляции целомической жидкости
и «очищают» ее (см. рис. 13.75).
(У НиисНшбае твердые продукты об-
мена также поглощаются клетками
ботриоидной и сосудистофиброзной
тканей, а у О1о881рЬоппс1ае и Р18С1СО-
Пдае в этом участвуют пигментные
клетки и эпителиальные клетки цело-
ма.) У КйупсЬоМеШба биение ресни-
чек нефростомов направляет цело-
мическую жидкость вместе с содержа-
щимися в ней частицами внутрь кап-
сулы. Напротив, у АгЬупс1юЬс1е111с1а рес-
нички создают ток, направленный в
сторону от капсулы. Считается, что это
улучшает циркуляцию целомической
жидкости. Использование нефростомов
для фагоцитоза и разрушения целомо-
цитов достаточно часто встречается и
у полихет.

Пищеварительная система
и питание

У некоторых пиявок глотка способ-
на выдвигаться наружу, и в данном
случае ее часто называют хоботком,
хотя это очень неточное использова-
ние термина. Сосательная глотка дру-
гих пиявок, которой иногда сопутству-
ют челюсти, выдвигаться не может.
Трубчатая глотка (КйупсНоЬбеШба)
соединена с вентрально расположен-
ным ртом коротким узким каналом

(рис. 13.76, Л; 13.77, Б). Стенка глот-
ки образована очень мощными мыш-
цами. Треугольный в поперечном се-
чении просвет глотки, как и ее на-
ружная поверхность, выстланы кути-
кулой. В глотку открываются протоки
крупных одноклеточных слюнных же-
лез. При питании пиявка выдвигает
глотку через ротовое отверстие и по-
гружает ее в ткани хозяина.

У так называемых челюстных пия-
вок (ОпаНтоЬбеШГогтез, АгИупскоЬ-
сЫПба), лишенных способной выдви-
гаться глотки, рот располагается в
центре передней присоски (рис. 13.76,
Б, В; 13.77, А). Как правило, непо-
средственно в ротовой полости распо-
лагаются три крупные, овальные,
похожие на лезвия челюсти с зазуб-
ренным свободным краем. Они рас-
положены треугольником: одна дор-
сально, а две другие — по бокам. При
питании передняя присоска прикреп-
ляется к добыче, а края челюстей,
словно скальпелем, разрезают покро-
вы (рис. 13.76, Г, Д). Челюсти сдви-
гаются и раздвигаются под действием
мышц, соединяющихся с их основа-
ниями. Слюнные железы выделяют
антикоагулянт гирудин. Непосредствен-
но за челюстями буккальная полость
открывается в мускулистую сосатель-
ную глотку. Хищные пиявки из груп-
пы Р11агуп§оЬс1е111Гогте8 (АгЬупсИоЬбе!-
Пба) тоже имеют сосательную глот-
ку, но вместо челюстей она несет мус-
кулистые складки.

Последующие отделы пищевари-
тельного тракта организованы доста-
точно сходно у всех ЕиШгисНпеа. Ко-
роткий пищевод либо непосредствен-
но открывается в довольно длинный
желудок, либо предварительно расши-
ряется, образуя зоб (см. рис. 13.77, Л)43.
Желудок иногда представляет собой
прямую трубку (РйагупёоЬбеШГогтез),
но чаще несет по бокам парные еле-
пыс выросты (см. рис. 13.72, Л; 13,77,
Б); их число варьирует от одного до
11. За желудком следует кишечник. Как
правило, это прямая трубка, но у
К11упс1тоЬс1еШс1ае она снабжена четырь-
мя парами тонких латеральных отрост-
ков. Кишечник открывается в корот-
кую прямую кишку, содержимое ко-
торой выводится наружу через анус,
расположенный па спинной стороне
перед задней присоской.

Все пиявки — хищники или кро-
вососущие эктопаразиты, при этом

хищники составляют около четверти
всех описанных видов. Переход от хищ-
ничества к паразитизму, возможно,
связан с размером жертвы. Хищные
пиявки всегда питаются мелкими бес-
позвоночными: червями, улитками,
личинками насекомых и др. Как пра-
вило, добыча заглатывается целиком,
и питание происходит часто. В лабо-
раторных условиях хищная пиявка
ЕгроЬ(1е11а рипсНПа (АгйупсйоЬбеШбае)
за день съедает в среднем 1,78 трубоч-
ника (ТиЫПс1с1ас, ОИ§ос11ае1а), а Нс!о-

Рис. 13.76. Глотка и питание ЕиЫгисйпса:

А — сагиттальный срез через передний конец тела 61оиыр1юп1а (1<11упс11оЬс1е1Ис1а) с выдвинутой
трубчатой глоткой (втянутая глотка показана на рис. 13.77. /У); /У—Д — пиявки из группы
АгйунсйоЬйсШйа: Б — оральная область наземной кровососущей пиявки из группы I[аетаейрчйас,
вид с брюшной стороны; челюсти нс видны, В — передний конец тела медицинской пиявки
///гис/о пк’сВсгиаНх, разрез с брюшной стороны; Г, Д — высасывание крови пиявкой ШгиВо. Зубы
выдвигаются наружу (У), затем смешаются и медиальном направлении, а просвет глотки расши-
ряется (Д) (А — из БспЫп, с изменениями; Б — из Кее^ап //. А. е/ а!.. 1968. 406В1 тесНса! 1аЬога1огу
арес1а1 герог!. У. 8. Ату Мес). Соттапс!, 4арап', В — из Р/иПисВеНег, с изменениями; Д — по Денег)
Яичник

XX

Слюнная
железа

Семенник

Вырост желудка

Вырост кишечника

Ректум

XXV

Семяизвергательный
канал

Способная
выдвигаться
глотка



4— Семенной пузырек

Рис, 13.77, Пищеварительная и половая системы ЕийииШпеа:

/I — пищеварительная система медицинской пиявки Шгидо тесНапаИа (Аг1тупсЬоЬс1с115с1а), вил со
спинной стороны; Б — пищеварительная и половая системы аови/ркопш сотр!апа1а (К1зупс1юЬдс1Нс1а),
вид с брюшной стороны (Я — из Мапп К. И. 1962. БеесИез. Рег&атоп Ргезз, ЕБт/огд, 19. У; Б — по
НагсБп^, Мооге из Реппак, 1978)

Ьс1е11аМа^паИз — 0,57 трубочника. Мно-
гие хищные К11упс1тоЬс1е1Пс1а высасыва-
ют мягкие ткани жертв и таким обра-
зом могут считаться переходными
формами между хищниками и насто-
ящими кровососами.

Кровососущие пиявки нападают на
разнообразных животных, как беспоз-
воночных, так и позвоночных. Пара-
зитические пиявки редко ограничива-

ются использованием одного вида хо-
зяина: обычно они выбирают предста-
вителей какой-то одной группы позво-
ночных животных. Например, Р1а-
соМеИа питаются практически на лю-
бых водных черепахах и даже на алли-
гаторах, но редко нападает на амфи-
бий и млекопитающих. Напротив,
№гис1о предпочитают млекопитающих.
Наконец, некоторые виды пиявок во
взрослом состоянии являются гемато-
фагами, в то время как их молодь ве-
дет хищнический образ жизни.

Пиявки, сосущие кровь млекопи-
тающих (например, Н1гш1о), прочно
прикрепляют переднюю присоску к
коже хозяина там, где она особенно
тонкая, и делают надрез. Челюсти ме-
дицинской пиявки совершают при-
мерно два надреза в секунду. Ранка
анестезируется веществом неизвестной
природы. Глотка обеспечивает непре-
рывное высасывание крови, а выде-
ление гирудина предотвращает ее коа-
гуляцию.

Не вполне понятно, каким обра-
зом пронзают покровы хозяина мно-
гочисленные кровососущие пиявки,
лишенные челюстей. Вероятно, дело в
том, что вывернутая глотка становит-
ся довольно упругой, а выделяемые
ферменты способствуют ее проникно-
вению в ткани.

У пиявок весьма своеобразно осу-
ществляется процесс пищеварения.
Прежде всего, в их кишечнике не об-
разуются основные пищеварительные
ферменты — амилазы, липазы и эн-
допептидазы. Присутствуют только эк-
зопептидазы, чем, видимо, и объяс-
няется очень небольшая скорость пе-
реваривания пищи. Кроме того, для
пиявок характерно присутствие в их
пищеварительной системе мутуалисти-
ческих бактерий. На примере распро-
страненных в Европе кровососущей
медицинской пиявки №гидо тесИапаИх
и хищной пиявки ЕгроМеПа ос1оси1а(а
было показано, что именно обитаю-
щие в кишке бактерии в большой мере
обеспечивают пищеварение. Возмож-
но, это характерно для всех пиявок.
Аеготопаз ИудгорИНа — симбиотиче-
ская бактерия из пищеварительного
тракта Н. тесПапаПз — расщепляет вы-
сокомолекулярные белки, жиры и уг-
леводы. Популяция бактерий суще-

ственно увеличивается, после того как
желудок пиявки заполнился пищей.
Бактерии могут производить также
витамины и другие используемые пи-
явкой соединения.

Кровососущие пиявки питаются
редко, однако когда такая возможность
появляется, они поглощают макси-
мальное количество крови. После од-
ного акта питания вес НаетасНрза уве-
личивается в 10 раз, а вес медицинс-
кой пиявки возрастает в 2 — 3 раза. Из
поглощенной крови сначала удаляет-
ся вода, которая выводится через не-
фридии наружу, а затем следует очень
длительное переваривание клеток. В это
время пиявка не нуждается в новых
порциях пищи: известно, что меди-
цинские пиявки в неволе не питались
полтора года. Для переваривания по-
глощенной за один раз крови меди-
цинской пиявке необходимо около 200
дней. Это означает, что ей достаточно
питаться всего два раза в год для того,
чтобы не только полностью покрывать
свои энергетические потребности, но
и нормально расти.

Размножение

В отличие от большинства других
аннелид пиявки не размножаются бес-
полым путем и не могут восстанавли-
вать утраченные части тела. Как и все
С1йе11а1а, пиявки — гермафродиты,
однако для них характерна протанд-
рия, т.е. более раннее созревание се-
менников по сравнению с яичниками.
Непарное мужское половое отверстие
расположено вентрально на средней
линии тела на X сегменте, а жен-
ское — на XI (см. рис. 13.70). Имеется
всего два удлиненных яичника и два
семенника. Каждый из двух очень
длинных семенников тянется через
десять сегментов и поделен перетяж-
ками на дольки, мешки или фолли-
кулы, которые на рис. 13.78, А обо-
значены как «семенники»44. Вспомога-
тельные репродуктивные органы вхо-
дят в состав выводных протоков жен-
ской и мужской половой систем
(рис. 13.78). Это отличает пиявок от
олигохет, у которых семенные мешки
и семяприемники отделены друг от
друга. Оплодотворение у всех пиявок
внутреннее (рис. 13.79, Е).

Перенос спермы у представителей
Н1пк11П1с1ае, многие из которых име-
ют пенис, напоминает прямой пере-
нос спермы у наземных олигохет

(рис. 13.79, А). Копулирующие парт-
неры контактируют брюшными по-
верхностями тела в области пояска,
при этом они располагаются навстре-
чу друг к другу. Мужское половое от-
верстие одной пиявки подводится к
женскому отверстию другой, после
чего пенис вводит сперму во влагали-
ще. Последнее, вероятно, также слу-
жит и местом хранения спермы.

Все представители К.ЬупсЬоЬс1е111с1а
и Рйагуп§оЬс1е1ПГогте8 лишены копу-
лятивного органа. У многих из них пе-
ренос спермы происходит путем под-

Яйцевод

Влагалище

Семяпровод

Семя-
выносящий
канал

Проводящая
ткань

Железы
(возможно,
секретирующие
стенку сперма-
тофора)

Яичник

Семенник

Брюшной
нервный
ствол

Семя-
извергательный
канал

Предстательная
железа

X

Семя-

V извергательный
канал

Семяпровод

Брюшной
нервный ствол

Яйцеводная
железа

Яйцевод

Семенник XI

Влагалище

XII

Придаток
семенника

Пенис
в чехле

Яичник
в яйцевом
мешке

5 мм

Рис. 13.78. Половая система ЕиЫгисйпеа:

А — половая система рыбьей пиявки Р1зс1со1а %еоте1га (КНупсЬоЬс1е1Нс1а); Б — половые органы
медицинской пиявки ШгиВо тесИстаИз (Агйупс1юЬ<1е11|<1а). Семенные мешки открываются в семя-
провод в задних, не попавших на схему сегментах (А — по Вгитрг из Нагап1, Сгаззё\ Б — по
Бейс кап, ВгапВез из Мапп, 1962)
Рис. 13.79. Размножение ЕиЫгисНпса;

А — копулирующие пиявки ШгисНпапа (АгНупс1тоЬс1е111<1а); Б — кокои ЕгроМеИа ос1оси1а1а
(Аг11упс1юЬс1еIНс1а); В — пиявка ЕгроМеИа, «сбрасывающая» кокои; /' — сперматофор пиявки
Наетеп/епа (В11упс1юЬс1е1Нс1а); Д — хоботная пиявка (О1оя.ч1 рНоппбае) с молодью; Е — срез через
двух копулирующих пиявок ЕгроМеИа', находящаяся сверху пиявка вводит сперматофор в особь,
расположенную снизу (А — из Кееуап ег а!,, 1968, рисунок по фотографии; Б — по Рау/оехку из
Нагап/, Сгаххе', В — из Иауао 7.. 1957. ./. Бас. 8а'. Нокка/Но Нту 8ег. V/, 7оо/. 1.3: /92— /96\ Г — по
Рау/оухку из Нагап!. Сгаххе: Д, Е — по Вгитр/)
кожной импрегнации. Обычно копу-
лирующие черви сплетаются и удер-
живаются вместе с помощью передних
присосок. В области поясков их вент-
ральные поверхности тесно контакти-
руют друг с другом. За счет мышечных
сокращений атриума (самого послед-
него участка выводного протока муж-
ской половой системы) сперматофор
покидает тело одной пиявки и втыка-
ется в покровы другой. Как правило,
это происходит в области пояска,
реже — на некотором расстоянии от
него. Внедрение сперматофора в стен-
ку тела партнера, вероятно, обуслов-
лено действием двух механизмов. С од-
ной стороны, это возникающее меха-
ническое давление, ибо сперматофор
с силой выводится из атриума, а с
другой — его собственная цитолити-
ческая активность. Как только голов-
ка сперматофора прошла сквозь покро-
вы, сперма впрыскивается в ткани
(рис. 13.79, Е). Затем сперма мигриру-
ет в яйцевые мешки либо по целоми-
ческим каналам, либо непосредствен-
но через ткани. Для этого, правда, су-
ществует специализированная ткань
(ткапь-мишепь), которая предназначе-
на для внедрения сперматофора и по-
следующего проведения спермы45.

У разных видов продолжительность
откладки яиц после копуляции варьи-
рует от двух дней до нескольких меся-
цев. Как и у олигохет, в это время по-
ясок становится заметным и формиру-
ет кокон (рис. 13.79, Б, В). Особые
поясковые железы секретируют запол-
няющий кокон питательный альбумин.
Затем кокон проходит над женским
половым отверстием и в него посту-
пает одно или много оплодотворен-
ных яиц. Подобно олигохетам, кото-
рые тоже продуцируют альбумин, пи-
явки откладывают мелкие яйца, содер-
жащие довольно мало желтка. В усло-
виях американского штата Мичиган

ЕгроЬбеИа рипсШа производит около 10
коконов за лето, в каждом из которых
содержится 5 яиц. Молодь выходит из
яиц через 3 — 4 недели.

Обычно пиявки прикрепляют ко-
коны к подводным предметам и рас-
тениям. Некоторые рыбьи пиявки при-
крепляют коконы к поверхности тела
своих хозяев, рыб. Наземные пиявки
откладывают коконы во влажную зем-
лю под камнями. Представители
Н1гисйп1с1ае (например, Шгибо и Нае-
торм^) тоже откладывают коконы во
влажную землю, для чего специально
покидают воду.

Для представителей СИо881р1топпс1ае
характерна забота о потомстве. В не-
которых случаях пиявка ложится
сверху на прикрепленный ко дну ко-
кон и вентилирует его движениями
тела. Другие глоссифонииды вынаши-
вают пленчатые, прозрачные коконы
на своей вентральной поверхности.
Маленькие пиявочки после выхода из
кокона тоже некоторое время держат-
ся на брюшной стороне тела материн-
ской особи (рис. 13.79, Д').

В коконе представителей АгЪупс-
ЪоЬбеПбае развивается «скрытая ли-
чинка». Она имеет пару протонефри-
диев и рот, через который поглощает
содержащуюся в коконе питательную
жидкость47.

Жизненный цикл большинства
НишИпеа укладывается в один или два
года. Пиявки размножаются весной
или летом, а на следующий год мо-
лодь достигает зрелости. Особенности
биологии и поведения пиявок во мно-
гом определяются характером питания
того или иного конкретного вида. Не-
которые пиявки (Шгибо) контактиру-
ют с хозяином исключительно во вре-
мя кровососания. Другие (морская
рыбья пиявка НепиЬбеИа) никогда не
покидают хозяина. Большинство пия-
вок оставляет хозяина, по крайней
мере, на время размножения. Весь
жизненный цикл НепиМеИа укладыва-
ется менее чем в три месяца.

РАЗНООБРАЗИЕ
ШК1ЛМ1\ОМОКРНА

ВКАМСНЮВОЕШОА
(см. Примечания 13—40)

Этот таксон включает 150 видов
мелких (1 — 10 мм) эктокомменсалов
или эктопаразитов, обитающих на реч-
ных раках и пресноводных крабах. Не-
которые бранхиобделлиды, обитаю-
щие на раках, паразитируют на жаб-
рах, а другие живут на поверхности
кутикулы и питаются органическим
детритом и микроорганизмами. До-
вольно часто можно видеть, что голо-
ва, карапакс и другие части рака гус-
то покрыты этими мелкими белова-
тыми червячками.

Щетинки, простомиум и пигидий,
как правило, отсутствуют. Тело состо-
ит из 15 сегментов, последний из ко-

торых формирует присоску (рис. 13.80).
Головной конец тела (перистомиум и
три сегмента) преобразованы в при-
соску, в центре которой располагает-
ся рот. Буккальная полость несет два
зуба — дорсальный и вентральный.
Анус расположен дорсально на XIV
сегменте. Целом сегментирован. Име-
ются кровеносная система, близкая по
строению к кровеносной системе ос-
тальных аннелид, и две пары метанеф-
ридиев. Все представители — герма-
фродиты, для которых характерно
внутреннее оплодотворение. Кокон,
содержащий зиготы, прикрепляется к
телу хозяина. Эмбрион развивается в
«скрытую личинку», как у АгИупсйоб-
ЬеПсПа. ВгапсЫоМеИа.

НПШО1ЫЕА

Сестринский таксон ВгапсЫоЬ-
ёеШёа. Включает, во-первых, настоя-
щих пиявок (ЕийиисНпеа), имеющих
переднюю и заднюю присоски, и, во-
вторых, АсагШюЬдеИа ре1есГта — при-
митивную пиявку48, у которой есть

Челюсть Нефридии Желудок Семяпроводы Яйцо Присоска

Рис. 13.80. Разнообразие пиявок: ВгапсЫоЬОеПЮа.

Анатомия бранхиобделлидной пиявки, вид сбоку. Римские цифры обозначают номера сегментов
(по СеШег 5. К., ВппкИигз! К. О. 1990. Ап аззеззтеп! о//Не Вгапс!иоЬс1е1Нс1а {АппеИЗа, СШеИсиа), иящ
РА13Р. Сап. Зоиг. 7оо1. 68. 1318—1326 (Р1&. 1). Воспроизводится с разрешения)
только задняя присоска. Для АсагиИо-
Ьс1е11а характерны несколько плезио-
морфных признаков, не унаследован-
ных представителями ЕиЫгшйпеа.

У всех ЕиЫгисИпеа имеются пере-
крестно-спиральные (диагональные)
мышцы стенки тела и сперматофоры.
Женское половое отверстие непарное,
семяприемники отсутствуют.

АсапНюЬЛеПа ре!е(Ппа

Сестринский таксон ЕиЫгшйпеа с
единственным видом (см. примеча-
ние 48). Эктопаразит пресноводных
рыб бореальной зоны (Аляска, Север-
ная Европа и Азия). Питается эпидер-
мисом и кровью хозяина. Хотя
АсапЧюМеИа, несомненно, является
пиявкой, у нее отсутствует передняя
присоска. Передний конец тела фик-
сируется на теле хозяина с помощью
крючковидных щетинок, расположен-
ных на пяти сегментах (II—VI); про-
стомиум и перистомиум отсутствуют49.
Это единственная пиявка, имеющая
щетинки, сегментарные целомические
мешки и септы (рис. 13.81). Несмотря
на архаичную организацию целома и
отсутствие передней присоски, Асап-
{ИоЬЧеЧа передвигается подобно гусе-
нице пяденицы и никогда не исполь-
зует перистальтику. Задняя присоска
образована четырьмя последними сег-
ментами тела (XXVII —XXX).

ЕиМгшНпеа

Сестринский таксон АсапЧюЬЧеЧа
ре1есИпа. «Настоящие» пиявки с пе-
редней и задней присосками, всего
350 видов. Тело состоит из простомиу-
ма и 33 сегментов, из которых после-
дние 7 (XXVII-XXXIII) приходятся
на заднюю присоску. Щетинки отсут-
ствуют. Лишенный септ и мезентери-
ев, целом превращен в циркуляцион-
ную систему, представленную много-
численными каналами.

КЪупсЬоЬЛсШЛа0. Пиявки с мускулис-
той, способной выдвигаться глот-
кой (рис. 13.82, А—Д'). Ведут вод-
ный образ жизни. Имеют и цело-
мическую циркуляционную, и кро-
веносную системы. В процессе пи-
тания сначала с помощью глотки
нащупывают подходящее место на
поверхности тела хозяина и глубо-
ко погружают глотку в его тело. За-
тем, благодаря сокращениям ради-
альных мышц глотки, засасывают
ткани и жидкость в пищеваритель-
ный тракт. Некоторые представите-
ли группы, например ОкнмрИота и
Не1оЬс1е11а (С1о881р11опп(1аер), пита-
ются исключительно беспозвоноч-
ными (улитками, олигохетами, ра-
кообразными, насекомыми), а дру-
гие паразитируют только на позво-
ночных (амфибиях, черепахах, зме-
ях, аллигаторах, крокодилах). Пред-
ставители космополитического
рода ТИеготу^оп™ поселяются в
дыхательных путях птиц, тесно свя-
занных с водоемами (рис. 13.82, Д).
Рыбьи пиявки (Р18с1со1м1аер) пара-
зитируют как на пресноводных, так
и на морских рыбах, в том числе
на акулах и скатах (рис. 13.82, А—
В). Они часто имеют боковые жаб-
ры. СИо881р11оппс1ае: Наетеп(епа,
Нет1с1ер$Д Р1асоЬЧеЧа, ТИеготу^оп',
Р18С1соНс1ае: ВгапсИеШоп, СуМоЬгап-
сИиз, Р'15с1со1а, РопЮЬЧеЧа, (ДоЬгап-
сИиз, ТгасИе1оЬЧеЧа.

Аг11упс110Ь(1е111(1ао. Кровеносная систе-
ма отсутствует, циркуляционная
система представлена модифициро-
ванным целомом. На каждый сег-
мент обычно приходится 5 вторич-
ных колец. В основном водные, но
есть также земноводные и даже на-
земные формы. Полуназемная пи-
явка Наеторш {еггеМпз иногда
встречается при вспахивании полей
на Среднем Западе США. Полно-
Подглоточная

А	Б	В

Рис. 13.81. Разнообразие пиявок. Анатомия Асап1коЬс1е11аре1ес11па:

А — кишка и целомические мешки (септы имеются, но мезентерии отсутствуют); Б — центральная
нервная система и нефридии (точки на переднем конце тела — щетинки); В — кишка и половая
система (по Ригзскке е! а/., 1993 из Ах Р. 2000, Ми1Нсе11и1аг Ап1та1з: Тке РНу1о^епеИс 8уз1ет о/ Фе
Меююа. Уо1. 11. Брпп^ег к'еНа^, ВегИп. (Е1§. 33))

Рис. 13.82. Разнообразие пиявок: ЕиЫгисНпеа, внешний вид со спинной стороны пред-
ставителей разных видов пиявок:

Л — В — рыбьи пиявки (КЪупс1поЬс1е111<Да, Р18с1соГк1ае): А — О^оЬгапскиз, видны боковые жабры,
Б— Ытпо(гасИе1оЬс1е11а з1пепз!з, В — Р1зс1со1а; Г, Д — хоботные пиявки (61о8ыр1юпйс1ае); Г —
(31озз1ркоп1а сотр1апаиг, эта питающаяся моллюсками пиявка обычна в Европе и Северной Амери-
ке, Д — Пеготу^оп (= Рго1ос1ерз1з). Представители этого повсеместно распространенного рода
питаются кровью птиц; Е, Ж — челюстные пиявки (АгНупсЬоЬс1еП1с1а); Е — ЕгроМеИа осюсикиа
(ЕгроЬйеШйае), широко распространенная в Северной Америке, хищничает или питается пада-
лью, Ж — ПаетасИрза (Наетасйрмдае), кровососущая наземная пиявка из Южной Азии, баланси-
рующая на листе (А — по Ока из Мапп: Б—Е — по разным авторам, из Лукина Е. И. 1976. Пиявки
пресных и солоноватых водоемов. Фауна СССР. Пиявки. Т. 1. 484 с.; Ж — из Кее^ап е1а!,, адаптировано)
Д\ 1 мм ЕI
Рис. 13.83. Филогения СШеПаГа:

1 — СШеПаСа: поясок; кокон; мозг позади простомиума; 2 — О1щосЬае1а н глотке мышечный валик
(луковица), расположенный по середине дорсальной поверхности; 3 — IПпкИпотогрйа. эктопаразиты;
задняя присоска; анус смещен на дорсальную поверхность и расположен перед задней присоской;
вторичная поверхностная кольчатость; непарное мужское половое отверстие медиально на вентраль-
ной поверхности; 4 — ВгапсЫоМеШйа: щетинки отсутствуют; простомиум отсутствует; 15 сегментов
(включая 4 сегмента головы), две челюсти в глотке, две пары метанефридиев; 5 — Н1ги(Нпеа: тело
состоит из простомиума и 30 сегментов; на заднюю присоску приходится 4 сегмента (XXVII —XXX);
более двух вторичных колечек на сегмент; центральная нервная система состоит из 31 пары ганглиев
(из них на мозг приходится 2 пары, на подглоточный ганглий — 4 пары, на брюшной нервный
ствол — 21 пара неслившихся ганглиев, на присоску — 4 пары слившихся ганглиев); поперечно-
спиральные мышцы между кольцевой и продольной мускулатурой стенки тела; сперматофоры; непар-
ное женское половое отверстие; 6 — АсаШкоМеИа ре1е<Ипа: простомиум и перистомиум отсутствуют;
29 сегментов’1; 40 оральных щетинок используются для прикрепления к хозяину; нефридии без воро-
нок; 7 — ЕиЫпийпеа: тело состоит из простомиума и 33 сегментов, на заднюю присоску приходится 7
сегментов (XXVII —XXXIII); центральная нервная система состоит из .34 пар ганглиев (из них на мозг
приходится 2 пары, на подглоточный ганглий — 4 пары, на брюшной нервный ствол — 21 пара
неслившихся ганглиев, на заднюю присоску — 7 пар слившихся ганглиев); шетинки отсутствуют;
передняя присоска; септы отсутствуют, а целомические мешки видоизменены в сосуды циркуляцион-
ной системы; множественные семенники; 8 — КЬупсЬоЬ<1еШ<1а: способная выдвигаться глотка (хобо-
ток); 9 — АгЬупсЬоЬ<1еШ<1а: кровеносная система отсутствует; целомическая циркуляционная система
состоит из сосудов и капилляров; 10 — Спа1ЬоЬ<1еШ(огтез: режущие челюсти в виде полукруглых
«лезвий» в буккальной полости; железы, связанные с челюстями, выделяют гирудин (антикоагулянт);
прямой перенос спермы; 11 — РЪагуп^оЬ<1еШ(огте$: удлиненная, спирально закрученная глотка при-
способлена к поглощению крупной добычи (из Ах Р. 2000. Ми1Исе11и1аг Ап1пю1.<г. Пе Рку1о%епеНс ЗуНет
о/ 11к Ме1(ц<м. Уо1. 11. Зрпп^ег Уег1ау, Перт. 396 рр., с изменениями)
стыо вышли на землю представи-
тели НаешаШр$1Лаег, обитающие во
влажных тропических лесах Азии и
Австралии (рис. 13.82, Ж). Наета-
сИрза, Рку1оЬс1е11а.

6па1ЬоЬйе11Иогте$8°. Водные (в основ-
ном) или земноводные кровосо-
сущие формы. Глотка не способна
выдвигаться. В буккальной поло-
сти три режущие челюсти. Слюн-
ные железы секретируют гирудин
(антикоагулянт) и другие веще-
ства. К этой группе относится ме-
дицинская пиявка Н1гис1о тесИс1-
паИз (Н1гиШпШаег; см. рис. 13.70;
13.77, А), самый известный пред-
ставитель НйисНпеа.

Издревле на протяжении многих ве-
ков, вплоть до наступления эры со-
временной медицины, медицинские
пиявки использовались для восста-
новления равновесия «жизненных
соков» организма (крови, желчи,
флегмы), дисбаланс которых счи-
тался причиной болезни. С точки
зрения нынешней медицины, ис-
пользование пиявок — «кровопус-
кание», как это называлось рань-
ше, — в лучшем случае не прино-
сило никаких результатов, а в худ-
шем — ускоряло переход больного
в мир иной. Печальными примера-
ми могут служить Джордж Вашинг-
тон, который скончался через два
дня после кровопускания пиявками,
прописанного ему от ангины, и рус-
ский писатель Николай Гоголь. Ког-
да его здоровье, и без того слабое,
ухудшилось, врачи насильно поста-
вили ему пиявок в ноздри. Вскоре
после этого Гоголь скончался. Оче-
видец, оставивший заметки о пос-
ледних днях жизни писателя, заме-
тил, что это лечение «вероятно, по-
могло ему поскорее умереть».

В наше время пиявки по-прежне-
му используются в медицине, но

для иных целей и с гораздо боль-
шим успехом. Пиявки эффективно
помогают при приживлении лоску-
тов кожи, отрезанных конечностей
и др. Например, после хирургичес-
кого вмешательства к пришитому
пальцу приставляют пиявок. Выпол-
няя «дренажную» роль вместо по-
врежденных вен, они позволяют ар-
териям доставлять к поврежденно-
му участку богатую кислородом
кровь. Слюна пиявок содержит не
только гирудин, препятствующий
свертыванию крови, но и вещества,
которые, расширяя сосуды, восста-
навливают ток крови к проопери-
рованному месту, а также анесте-
зирующее средство, облегчающее
боль, и антибиотик, сокращающий
риск инфекции. Любопытно, что ан-
тибиотик продуцирует одна из му-
туалистических бактерий (Аеготопаз
ИускоркИа), которая обычно способ-
ствует перевариванию поглощенной
крови. Выделение бактерией анти-
биотика направлено на снижение
конкуренции со стороны других
микроорганизмов. НиисНп1с1ае:
Наеторз1з, МасгоМеИа, РИИоМеИа.

РЬагутщоМеИИоппез50. Хищные формы.
Наиболее известна пресноводная
ЕгроМеИа (рис. 13.82, Е). Длинная,
неспособная выдвигаться глотка этой
пиявки занимает всю переднюю
треть тела. Челюсти отсутствуют, но
мускулистая сосательная глотка с ее
трехлучевым просветом позволяет
пиявке поглощать относительно
крупных беспозвоночных. Е1па.

ФИЛОГЕНИЯ СЫТЕЫАТА

Последние филогенетические ис-
следования показали, что СШеНаГа де-
лится на два крупных сестринских так-
сона: ОИ§ос11ае1а и НйисНпотогрйа.
В пределах последней группы выделя-
ют два сестринских таксона: Вгап-
сЫоЬс1е1Ис1а и НиисНпеа, а в пределах
НиисНпеа — АсатИоМеИа ре1есПпа и
ЕиЫгисНпеа («настоящие» пиявки)
(рис. 13.83).

Олигохеты, будучи типичными
представителями С1Йе11а1а, обладают
набором соответствующих признаков,
однако помимо этого они сохранили
и ряд примитивных признаков, ис-
ходно присущих кольчатым червям.
Пожалуй, единственным исключени-
ем является наличие у них мышечно-
го утолщения на дорсальной стенке
глотки. Вероятно, это и есть аутапо-
морфия О11ёосйае1а. Некоторые спе-
циалисты считают, что предками оли-
гохет были какие-то древние, обитав-
шие в море аннелиды, которые рас-
пространились в пресные воды. Если
это так, то первые олигохеты вели
роющий образ жизни в пресноводных
донных отложениях. Такие роющие
формы могли дать начало, с одной
стороны, строго пресноводным ви-
дам, заселившим рыхлые грунты, а с
другой стороны — наземным фор-
мам, которые успешно колонизиро-
вали более сухие местообитания. При-
митивные водные формы откладыва-
ли крупные, богатые желтком яйца,
их поясок был однослойным, они об-
ладали голонефридиями и были спо-
собны к вегетативному размножению.
Возникшие от них наземные формы
в процессе эволюции приобрели по-
ясок, состоящий из нескольких сло-
ев клеток и секретирующий желток
(альбумин), мелкие яйца с неболь-
шим количеством запасных питатель-
ных веществ и энтеронефридии, обес-
печивающие сохранение влаги. Для
них характерно преимущественно
половое размножение, хотя у неко-
торых дождевых встречается партено-
генез.

Первые пиявки, вероятно, были
эктокомменсалами (как современные
ВгапсЫоЬбеШба) или факультатив-
ными эктопаразитами (как АсаткоЬ-
де11а ре1есНпа). Возможно, именно не-
обходимость надежно прикреплять-
ся к хозяину стала причиной приоб-
ретения пиявками сначала задней, а
потом и передней присосок. В связи
с эволюцией присосок изменился и
способ локомоции: вместо использо-
вания перистальтики они «шагают»
подобно гусенице-пяденице. Этот
способ позволяет перемещаться, не
теряя контакта с хозяином. Новый
способ движения, не требующий обя-
зательного присутствия серии парных
сегментарных изолированных цело-
мов, отразился на всей организации
тела пиявок. Тело сплющилось в дор-
совентральном направлении, появи-
лись новые специализированные
мышцы, позволяющие пиявкам пла-
вать в поисках хозяина или добычи.
Сложную перестройку претерпели
целом, кровеносная система, нефри-
дии и половые органы. Утрата септ
превратила целом в циркуляционную
систему, которая в конце концов пол-
ностью заменила кровеносную систе-
му. Утрата последней (а следователь-
но, и сосудов, осуществляющих ульт-
рафильтрацию) повлекла за собой из-
менение строения нефридиев.

Филогенетическая система С1йе11а4а

С1йе11а1а

О11§ос11аега

Шгисйпотогрйа

ВгапсЫоМеШёа

НиисНпеа

Асап1коЬс1е11а ре1е(Нпа

ЕиНйисНпеа

КЬупсИоЬдеШда

АгЬупсйоЬдеШда

ОпаГГюЬдеШГогтек

РЬагупёоЬдеШГогтез
ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Традиционно телобластами называются по-
томки бластомера 46 (авторы учебника назы-
вают их мезентобластами, см. гл. 9). Из них в
большинстве случаев развиваются целомы не-
скольких передних (так называемых ларваль-
ных) сегментов. Позднее их пролиферативный
потенциал исчерпывается, и целомы последу-
ющих (постларвальных) сегментов закладыва-
ются из эктомезобластов, имеющих эктодер-
мальное происхождение.

2	В отечественной литературе такой способ
роста часто называется вставочным, или ин-
теркалярным, — вновь образующийся сегмент
вклинивается между пигидием и сегментом,
который сформировался до этого. Феномено-
логически очень сходно протекает рост стро-
билы ленточных червей (Сез(оба), только вновь
образующиеся в зоне роста проглоттиды в этом
случае сдвигаются не вперед, а назад. Но у це-
стод в зоне роста, расположенной на заднем
конце шейки, присутствуют недифференциро-
ванные, тотипотентные клетки, никакого от-
ношения к телобластам (потомкам бластомера
46) не имеющие. Более того, наличие тело-
бластов (например, у моллюсков — см. гл. 12)
далеко не всегда определяет описанный выше
способ роста.

3	В русском языке эти принципиально разные
структуры действительно часто обозначаются
одним словом «щетинка». В английском языке
обычно используют два разных термина. Ще-
тинки аннелид обозначаются словом сйае(а
(хета, мн. число — хеты), тогда как чувстви-
тельные же щетинки членистоногих часто на-
зываются зе(а (сета, мн. число — сеты).

4	В отечественной зоологической литературе
перегородка, разделяющая полости двух сосед-
них, последовательно расположенных целомов,
обычно называется диссепиментом. Для обозна-
чения продольной перегородки между двумя
целомами одного сегмента часто используется
название брыжейка.

5	Способная выворачиваться наружу мускули-
стая глотка многих полихет часто носит назва-
ние «буккальный отдел». Следующий за глот-
кой пищевод с свою очередь может подразде-
ляться на несколько специализированных от-
делов (см. раздел, посвященный пищеваритель-
ной системе олигохет).

6	Для выведения половых продуктов обычно
используются специальные половые воронки,
или целомодукты. См. также примечания 23 и
24 настоящей главы.

7	В полостях целомов происходит не просто
накапливание гамет, а практически полное их
созревание.

8	Этим перечнем далеко не исчерпывают при-
знаки сходства аннелид и членистоногих. К не-
му можно добавить удивительное сходство
организации нервной системы (брюшная не-
рвная лестница или брюшная нервная цепоч-
ка), принципиальное сходство в строении ор-
ганов выделения и ряд других признаков. В свое
время все это послужило основанием для вы-
деления огромного типа Агйси1а(а (Ж. Кювье).

9	В действительности реальная ситуация, сло-
жившаяся вокруг обсуждения проблемы про-
исхождения сегментации АгНси1а(а, выглядит
намного сложнее, чем это преподносят авто-
ры учебника. Большинство исследователей пер-
вичным и главным считают вопрос о проис-
хождении вторичной полости тела — расчле-
ненного целома, а возникновение внешней
сегментации рассматривают как следствие этого
процесса.

В разное время и разными исследователя-
ми выдвигались всевозможные гипотезы про-
исхождения метамерного целома. Упоминаемая
авторами гоноцельная гипотеза — всего лишь
одна из них. Наряду с этим существуют нефро-
цельная, шизоцельная и энтероцельная гипоте-
зы. Очень широкое распространение получила
известная гипотеза А. Ремане, который связы-
вал происхождение целомов с обособлением
периферических камер гастральной полости по-
липов книдарий (ОазГгаЙазсйеп-НуроФезе). Из
боковых, связанных с гонадами карманов ки-
шечника общего предка многоклеточных жи-
вотных — билатерогастреи выводил парные ме-
тамерно расположенные целомы Йегерстен
(Вйа1егоёа8(геа-Нуро1йе8е). Очень древнее про-
исхождение целомов и соответственно мета-
мерии предполагают авторы галлертоидной
гипотезы.

Так называемая цикломерная теория, о ко-
торой также пишут авторы учебника, хорошо
объясняет особенности метамерии Оеи1е-
го8(от1а (вторичноротых животных) и их пере-
ход от олигомерного к полимерному состоя-
нию. Возникновение же олигомерного сегмен-
тированного тела фактически остается за рам-
ками обсуждения. Это объясняется тем, что по-
добные построения, по сути дела, являются
фрагментом развернутой концепции А. Рема-
не, из которой выпадает начальный этап —
объяснение происхождения олигомерных орга-
низмов (АгсЫсое1ота1а).

С помощью «колониальной» гипотезы лег-
ко объяснить возникновение полизоичной
стробилы СезГоба, сколекс и шейка которых
(метацестода) действительно могут рассматри-
ваться как анцеструла. При всей внешней на-
глядности эта гипотеза также не дает ответа на
вопрос, как возникли целомы.

10	Это деление в значительной мере условно,
и выделяемые отделы (тагмы) морфологиче-
ски и функционально не соответствуют ана-
логичным тагмам тела АцЬгорода

" Чтобы подчеркнуть сложный состав головы
многих членистых животных, авторы исполь-
зуют словосочетание <сотр1ех Исае!», т.е. «слож-
ная (составная) голова. Однако нужно помнить,
что у более примитивных членистоногих (в
частности, у ракообразных) слияние сегмен-
тов зачастую еще не стабилизировано и разли-
чается у разных групп. В частности, у боко-
плавов с головной тагмой (цефалоном) сли-
вается и первый грудной (торакальный) сег-
мент. При этом формируется истинно «слож-
ная голова», или синцефалон.

12	Состав головы Аегек до сих пор служит пред-
метом дискуссий. Традиционно считалось, что
голова представителей этого таксона включает
простомиум и перистомиум. Последний, одна-
ко, возникает в результате интеграции трех
сегментов, первыми появляющимися у разви-
вающегося организма еще на стадии метатро-
хофоры и наиболее отчетливо выраженными у
нектохеты. В настоящее время эти данные под-
вергаются пересмотру. По-видимому, перед пе-
ристомиумом закладывается еще один сегмент
(1), который так и остается недоразвитым, а
его остатки столь рано сливаются с собствен-
но перистомиальным сегментом (II), что уже
у нектохеты он становится практически нераз-
личимым. Таким образом, «голова» нереисов
включает простомиум и перистомиум, форми-
рующийся из двух первых сегментов (редуци-
рованного 1 и хорошо развитого 11). Оставши-
еся два сегмента из трех, образующих тело не-
ктохеты (в действительности III и IV), завер-
шают формирование и входят в состав сегмен-
тированного тела полихеты.

13	В настоящее время в литературе можно
встретить несколько разных трактовок сегмен-
тарного состава головы АцЬгорода, в том чис-
ле и насекомых. Авторы упоминают лишь один
из обсуждаемых вариантов. Акрон членистоно-
гих, по мнению некоторых исследователей, в
отличие от простомиума кольчатых червей
включает один или даже два эмбриональных
сегмента.

14	В настоящее время Яох-гены обнаружены у
значительно более широкого круга организмов,
чем это указано авторами.

15	Само название «параподия» (от греч. «рага» —
рядом, сбоку и «родоз» — нога) означает «по-
хожий на конечность», «подобный конечнос-
ти». В старых работах параподии традиционно
рассматривались как эволюционный предше-
ственник истинной конечности членистоногих
животных.

16	Паленами у РесИпапа и некоторых других
полихет обычно называют находящиеся на пе-
реднем конце тела два ряда тесно расположен-
ных очень плотных, жестких щетинок. Каждый
такой ряд напоминает гребенку с густо распо-
ложенными зубьями. См. также характеристику
пектинарий на с. 351.

17	Обычно в таких случаях говорят, что для
метамерного организма характерна гомономная
сегментация. Вариант, при котором последо-
вательно расположенные сегменты или груп-
пы сегментов отличаются друг от друга, назы-
вают гетерономной сегментацией.

18	Название 8со1ес1с1а в отечественной литера-
туре широко использовалось для обозначения
низших двусторонне-симметричных животных,
не обладающих вторичной полостью тела (це-
ломом): плоских червей, немертин и всей со-
вокупности первичнополостных животных.

19	Если брюшные нервные стволы заметно рас-
ставлены, а парные сегментарные ганглии со-
единены поперечными комиссурами той или
иной длины, то такую нервную систему назы-
вают брюшной нервной лестницей, или нервной
системой лестничного типа. В тех случаях, ког-
да нервные стволы тесно сближены, а сегмен-
тарные ганглии объединяются в одно компак-
тное тело (поперечные комиссуры при этом,
естественно, исчезают), центральная нервная
система называется брюшной нервной цепочкой.

20	В отечественной литературе эти органы ча-
сто называют ресничными обонятельными ямка-
ми.

21	Массивная, способная далеко выворачивать-
ся мускулистая глотка некоторых полихет, в
частности нереид, обычно называется буккаль-
ным отделом.

22	Долгое время в составе класса Ро1усйае1а вы-
деляли два подкласса: ЕггапНа, или бродячие
полихеты, и 8ес1еп1апа, или сидячие полихеты.
Хотя в настоящее время эти таксоны не сохра-
нились, сами названия эррантиые и седентар-
ные полихеты используются как своего рода
морфобиологические характеристики. Первые
ведут активный образ жизни и преимуществен-
но характеризуются гомономией сегментаци-
ей, вторые относительно мало подвижны, оби-
тают в грунте и в трубках и характеризуются
гетерономной сегментацией.

23	На рис. 13.27, А изображен так называемый
нефромиксии, т.е. орган смешанного происхож-
дения. В его состав входит собственно нефри-
дий (протонефридий), проток которого объе-
диняется с целомодуктом (половой воронкой).
Нефромиксии могут возникать также в резуль-
тате срастания целомодуктов с метанефриди-
ями.

24	Традиционно считается, что для выведения
половых продуктов из целомов служили цело-
модукты, т.е. половые воронки, возникшие не-
зависимо от органов выделения (протонефри-
диев и метанефридиев). Как уже было отмече-
но ранее, у многих полихет происходит объе-
динение половых воронок с прото- или мета-
нефридиями в нефромиксии. Подробнее см.
А. Кае8(пег. 1982. ЕейгЬисй бег 8рех1е11еп 2оо1оё1е.
Вб 1. У/йЬеШозе Леге. ТеП 3. 8. 276-374.

25	В этом случае речь, по сути дела, идет о
чередовании поколений: особи бесполого аток-
ного поколения, размножаясь вегетативным
способом, дают начало самостоятельным эпи-
токным особям полового поколения. Жизнен-
ный цикл таких полихет приобретает все при-
знаки настоящего метагенеза.

26	Подобные особи, у которых тело отчетливо
подразделено на два отдела — передний аток-
ный и задний эпитокный, часто называются
гетеронереидными (или гетеронериоидными).
В свое время их относили к самостоятельному
роду Не1егопеге'т.

27	Этот вид многие исследователи до сих пор
относят к роду Ейтсе.

28	Авторы привели крайне обобщенное описа-
ние постэмбрионального развития полихет.
В действительности этот стадийный процесс
протекает намного сложнее и характеризуется
значительным разнообразием в пределах клас-
са. Различаются и предлагаемые разными ис-
следователями трактовки наблюдаемых картин.

Если отвлечься от конкретных деталей,
свойственных представителям тех или иных
таксонов, то в целом развитие полихет вклю-
чает следующие стадии. Эмбриогенез полихет
заканчивается формированием трохофоры. Че-
рез некоторое время трохофора превращается
в метатрохофору. Это сопровождается удлине-
нием нижнего полушария (гипосферы), телоб-
ластической закладкой двух зачатков целоми-
ческой мезодермы по бокам от кишечника,

практически синхронным формированием не-
скольких (3 — 13) так называемых ларвальных
сегментов со сплошными, не разделенными
диссепиментами целомами и, наконец, обо-
соблением посттелотрохального отдела. Почти
синхронно с этими базовыми перестройками
осуществляются и другие, не столь масштаб-
ные, но все-таки важные изменения. Верхнее
полушарие трохофоры (эписфера) преобразу-
ется в простомиум, на котором закладываются
глазки, пальпы и антенны. На ларвальных сег-
ментах формируются пучки иногда очень длин-
ных щетинок. Самый задний конец гипосферы
(посттелотрохальный отдел) преобразуется в
пигидий, на котором развиваются пигидиаль-
ные усики. Именно в таком виде ювенильный
организм, получивший название нектохеты,
ведет активный образ жизни в планктоне.

Дальнейшие превращения связаны с акти-
визацией зоны роста, расположенной на гра-
нице последнего ларвального сегмента и пи-
гидия и последовательным формированием
постларвальных сегментов, из которых и стро-
ится тело взрослого организма. При закладке
каждого нового сегмента зона роста и пиги-
дий смещаются назад.

Долгое время считалось, что ларвальные и
постларвальные сегменты качественно отлича-
ются друг от друга, что послужило основани-
ем для создания выдающимся отечественным
эмбриологом П. П. Ивановым теории «первич-
ной гетерономности метамерных животных».
Однако современные молекулярно-биологиче-
ские исследования не выявили каких-либо
принципиальных различий в механизмах гене-
тической детерминации и ларвальных, и пост-
ларвальных сегментов. Это обстоятельство зас-
тавило некоторых исследователей отрицать саму
возможность разделения тела полихет на лар-
вальный и постларвальный отделы.

29	Включение мизостомид в состав АппеНба у
большинства исследователей не вызывает осо-
бых сомнений. Однако их положение внутри
этого таксона действительно является предме-
том дискуссий. Очень многие присущие им
признаки (радиально расходящиеся длинные
дивертикулы средней кишки, непарный цент-
ральный целом с радиальными дивертикула-
ми, наличие двух компактных или, наоборот,
сильно разветвленных семенников и т.д.) —
все это дает основание некоторым специалис-
там выделять их в самостоятельный класс, на-
ряду с Ро1усйае(а и СИ(е11а(а. Включение же
мизостомид в состав ОпаНГега еще более со-
мнительно, чем сближение их с Ро1усйае1а
Ас1си1а(а.

На схематичном рис. 13.42, А показаны
яйца в клоаке, что явно ошибочно. Яйца из
центрального целома поступают в хорошо раз-
витый яйцевод (целомодукт), в котором могут
накапливаться в большом количестве. Яйцевод
расположен дорсально над клоакой и открыва-
ется самостоятельным отверстием в небольшой
атриум рядом с отверстием клоаки.

30	Традиционно провентрикулюс (см. также
рис. 13.37, А), или преджелудок, представи-
телей сем. ЗуПМае рассматривается как резуль-
тат продольной дифференцировки пищевода,
задний отдел которого подразделяется на пред-
желудок с мощно развитой мышечной стен-
кой, собственно желудок (вентрикулюс) и зад-
ний желудок (поствентрикулюс), снабженный
двумя слепыми выростами. Обособление в со-
ставе пищевода нескольких отделов встречает-
ся и у других полихет.

31	Собственно оперкулум образуется плотны-
ми рядами щетинок, расположенными на двух
дорсальных, направленных вперед выростах.
По аналогии с пектинариями эти ряды щети-
нок называются паленами (см. рис. 13.50, Б).

32	Положение погонофор на филогенетическом
древе с момента открытия этих животных было
предметом острых дискуссий. В отечественной
литературе их долгое время рассматривали как
самостоятельный тип Роеопорйога, включае-
мый в группу вторичноротых животных. В на-
стоящее время у большинства исследователей
родство кольчатых червей и погонофор не вы-
зывает сомнений, однако включение их в со-
став класса Ро1усйае(а не кажется столь бесспор-
ным, как это представляется авторам.

33	Сказанное относится только к УезйтепНГега.

34	В действительности нервная система олиго-
хет устроена более разнообразно. У более при-
митивных форм она еще сохраняет признаки
брюшной нервной лестницы, хотя правый и
левый нервные стволы уже сильно сближены.
И лишь у наиболее специализированных форм,
в том числе и у ЬитЬпсИае, она принимает
вид настоящей брюшной нервной цепочки (см.
также примеч. 19). Варьирует и положение не-
рвных стволов по отношению к стенке тела.
У представителей Аео1о8ота(1с1ае они сохраня-
ют еще интрадермальное положение, тогда как
у ЬитЬпс1с1ае стволы и ганглии полностью
погружены в глубь тела и залегают между лис-
тками целомического эпителия в брюшном ме-
зентерии.

35	На пресноводных легочных моллюсках чаще
всего встречается СИае1о$ах1ег Итпае), который
выступает в роли скорее комменсала, нежели

настоящего паразита. Черви большей частью
держатся по свободному краю мантии и, если
моллюск заражен трематодами, преимуще-
ственно поглощают выделяющихся церкарий.
Как правило, только при очень сильном зара-
жении олигохеты проникают в легочную по-
лость и уже совсем редко внутрь тела хозяина.

36	Явное противоречие между основным тек-
стом и подрисуночной подписью к рис. 13.63.
Зоб и желудок, имеющие энтодермальное про-
исхождение, — это результат дифференциров-
ки средней кишки (см. подпись к рисунку), а
не эктодермального пищевода, как это следует
из текста. В действительности у олигохет диф-
ференцировка пищеварительного тракта на от-
делы может различаться у представителей раз-
ных таксонов. На рис.13.63, А изображен
ЬитЬпсиз 1еггех1п5 (ЬиглЬпабае). Считается, что
у представителей этого семейства мускульный
желудок формируется за счет средней кишки.
В то же время у О1о88О8со1ес1с1ае этот отдел пи-
щеварительного тракта по происхождению
представляет собой задний конец пищевода.

37	Действительно, в онтогенезе люмбрицид ста-
дия активной, свободноживущей личинки,
аналогичной личинкам полихет, отсутствует.
Однако в их коконах формируются зародыши,
обладающие рядом чисто провизорных струк-
тур, — ресничным аппаратом, глоткой, личи-
ночными органами выделения. Они способны
плавать внутри кокона и активно поглощать
его содержимое, используя для этого свою
личиночную глотку. По сути дела эта стадия
может рассматриваться как «скрытая», или не-
свободная, личинка. Внутри кокона протекает
и метаморфоз этой стадии в ювенильную особь.
В процессе скрытого метаморфоза утрачива-
ется способность к ресничной локомоции,
личиночная глотка заменяется дефинитивной,
вместо личиночных органов выделения фор-
мируются настоящие метанефридии. Сформи-
рованная ювенильная особь покидает практи-
чески пустой кокон и переходит к самостоя-
тельному существованию в грунте.

38	В англоязычной литературе все наземные
олигохеты объединяются под общим названи-
ем еандмюгта, или «земляные черви». В немец-
ком языке для их обозначения используется
название «ге^ептгтагИ^е Богтеп», т.е. «фор-
ма, подобная дождевым червям». Под назва-
нием «дождевой червь» (Ке^епм/игт) обычно
фигурирует только самый обычный и широко
распространенный вид БитЬпсиз 1еггез1пз. В рус-
ском языке нет устоявшегося общего назва-
ния для всех наземных олигохет. Обычно дож-
девыми червями называют разнообразных пред-
ставителей семейства ЬитЬпс1с1ае. Правда,
иногда отдельные виды с присущими только
им особенностями биологии получают свои
специфические названия, например «навозный
червь» (Е1зеп1а/оеНс1а).

39	Образующийся при этом компост сам по себе
представляет ценное органическое удобрение.

40	Бранхиобделлид (ВгапсЫоЬйеШйае), тело
которых состоит всего из 15 сегментов, тради-
ционно включают в состав ОИёосйаеТа. В этом
случае необходимость в создании таксона
НиисПпотогрйа отпадает. Все оставшиеся фор-
мы объединяются в подкласс ШгисНпеа.

41	В отечественной литературе эти каналы це-
ломического происхождения часто обознача-
ются как лакуны.

42	Традиционно эта гипертрофированно раз-
витая соединительная ткань трактуется как
мезодермальная паренхима.

43	В литературе, посвященной анатомии пия-
вок, используется весьма противоречивая тер-
минология для обозначения различных отде-
лов их достаточно сложно дифференцирован-
ного пищеварительного тракта. Это нашло свое
отражение в тексте и обозначениях на рис.
13.76, А и 13.77, А, Б. У О1озз)рНота расши-
ренный отдел, начинающийся непосредствен-
но за пищеводом на рис. 13.76, А, называется
зобом, а судя по рис. 13.77, Б и основному
тексту, его следует называть желудком (на ри-
сунке обозначены выросты желудка). Функци-
онально и морфологически сходные отделы пи-
щеварительного тракта, несущие латеральные
выросты (карманы), в одном случае (челюст-
ные пиявки — Шгидо тесНапаНз) называются
зобом, а в другом (хоботные пиявки) — же-
лудком (см. основной текст и обозначения на
рис. 13.77, А и Б). На рис. 13.72, на котором
изображена та же медицинская пиявка, что и
на рис 13.77, А, отмечены кишечник и вырос-
ты кишечника.

В отечественной и немецкой литературе
чаще других используется следующая схема
членения пищеварительного тракта пиявок. Пе-
редняя эктодермальная кишка представлена ро-
товой полостью и глоткой. Ротовое отверстие
ведет в ротовую полость, которая у хоботных
пиявок преобразована в хоботковое влагали-
ще и содержит втягивающийся хоботок, пред-
ставляющий собой модифицированную глот-
ку. У челюстных и глоточных пиявок глотка
мешковидной формы и не выдвигается. Далее
следует средняя эндодермальная кишка, кото-
рая подразделяется на два или три отдела.

У АрйагупёоМеШба это «желудок», который у
форм, питающихся кровью, несет боковые вы-
росты, или карманы. В них запасается выпи-
тая пиявкой кровь. У хищных глоточных пия-
вок желудок лишен боковых карманов. Задний
отдел средний кишки, называемый «кишеч-
ником», служит для переваривания и всасы-
вания пищи. У хоботных пиявок передний уча-
сток средней кишки, также несущий боковые
выросты, иногда называется «пищеводом», за
ним располагается второй отдел — «желудок»
с желудочными карманами. Третий отдел, «ки-
шечник», несет свои боковые дивертикулы. За-
канчивается пищеварительный тракт эктодер-
мальной задней кишкой — ректумом, кото-
рый иногда преобразуется в расширенный рек-
тальный пузырь.

44	Два сплошных, нерасчлененных «семенни-
ка» характерны для архаичных щетинконосных
пиявок (АсатИоЬдеИа). Они представляют со-
бой протяженные целомические мешки (нем.
Затепкаск — семенные мешки), в которых и
происходит созревание мужских половых кле-
ток. Роль семяпроводов играют два относитель-
но коротких целомодукта. «Яичники» аканто-
бделлид (нем. Оуапа18с111аис11 — яйцевые каме-
ры) устроены сходным образом, только зна-
чительно короче.

У подавляющего большинства остальных
пиявок мужские гонады представляют собой
достаточно полно обособленные и расположен-
ные строго метамерно (по два в каждом поло-
вом сегменте) целомические фолликулы. От
последних отходят короткие трубчатые прото-
ки (семявыносящие канальцы), впадающие в
два (по одному справа и слева) общих, про-
дольно ориентированных протока (семяпрово-
ды). Два симметрично расположенных «яични-
ка» могут быть компактными (ОпаИюЬбеШГог-
тез), но могут быть и вытянутыми (РйагупёоЬ-
беШГогтек). В их полостях свободно распола-
гаются иногда многочисленные «яйцевые
тяжи», представляющие собой зоны проли-
ферации женских половых клеток. По сути
дела, это и есть настоящие яичники (см.
рис. 13.78, А).

45	Речь идет о специализированном участке
покровов представителей сем. Р1$с1со11с1ае, ко-
торый располагается непосредственно за жен-
ским половым отверстием и в отечественной
литературе называется копуляционной (или
копулятивной) зоной. Вдоль всей копуляци-
онной зоны тянется небольшой желобок. У не-
которых рыбьих пиявок (например, Р1зс1со1а)
под копуляционной зоной располагается уча-
сток специализированной рыхлой ткани (про-
водящая ткань — см. рис. 13.78, А), по кото-
рой, как считается, оказавшиеся под кожей
сперматозоиды и попадают в органы женской
половой системы.

46	В европейской учебной и научной литера-
туре для обозначения этого рода используется
название Наетор1з.

47	Развитие АгупсЬоЬс1еШ<1а в этом отношении
очень напоминает развитие некоторых олиго-
хет (см. примеч. 37).

48	Традиционно щетинконосные пиявки выде-
ляются в таксон высокого ранга — отр. Асап-
ПтоЬбеШда. Долгое время был известен только
один представитель этой группы — упоминае-
мая авторами АсатИоМеИа ре1ес11па. Однако в
настоящее время описан и второй вид этого

рода — А. Цуап<л>1, отличающийся строением
переднего конца тела, размерами и строением
щетинок.

49	По мнению ряда исследователей, тело
Асап)ИоЬс1е11а состоит из простомиума и 30 сег-
ментов. Перистомиум действительно отсутст-
вует.

50	В отечественной литературе этот род до сих
пор часто фигурирует под названием Рго1о-
с1еры$.

51	Ранее (с. 399) сами авторы указывали, что
тело акантобделлид состоит из 30 сегментов (см.
также примеч. 49).
ГЛАВА

14

ЕСНШКАР
И 8ПЧХСГ1.А1’

ЕСПШКА1’

Строение и функции

Размножение и развитие

Разнообразие эхиурид

ФИЛОГЕНИЯ ЭХИУР

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА

ЭХИУРИД

81Р1ЛУССЕАр

Строение и функции
Размножение и развитие
Разнообразие сипункулид
ФИЛОГЕНИЯ
СИПУНКУЛИД
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
СИПУНКУЛИД
Зхиуриды и сипункулиды — цело-
мические морские черви с плот-
ным телом необычной формы. Их ин-
тересно собирать в природе, ибо не-
вольно в голову приходят мысли о
пришельцах, и столь же интересно
наблюдать за ними в лаборатории, ибо
совершаемые ими движения ни на что
не похожи. Внешне эхиуриды и сипун-
кулиды немного похожи друг на дру-
га, так как и у тех и у других отсут-
ствует сегментация. Вероятно, это
следствие сходного образа жизни. Ра-
нее их включали в одну группу Оер-
йугеа. Поскольку они относятся к
ЗрйаПа и обладают трохофорными ли-
чинкамии, они включены в состав
Тгосйохоа. Однако Есйшгаи 81рипси1а,
скорее всего, не являются сестрин-
скими таксонами, несмотря на явное
родство с аннелидами.

ЕСН11ЖАР

Эхиуриды — морские животные с
удлиненным и округлым в попереч-
ном сечении телом. На переднем кон-
це последнего располагается направ-
ленный вперед простомиум, который
может быть очень длинным и спосо-
бен принимать форму «ложки»
(рис. 14.1). Многие виды (например,
ТИа1аааета, [кесШ$ и 1кес1а) обитают
в 17-образных норках, которые они
сооружают в песке и иле (рис. 14.2),
а некоторые виды живут в расщели-
нах скал и кораллов. Длина тела эхиу-
рид (без хоботка) колеблется от 1
(Ыззотуета) до 50 см и больше
(1кес1Ш). Большинство эхиурид живет
на мелководье, но некоторые встре-
чаются на значительных океанских

глубинах. Описано примерно 150 ви-
дов. Эхиуриды играют важную роль в
пищевом рационе некоторых рыб. При
изучении питания кошачьих акул,
пойманных у берегов Калифорнии,
выяснилось, что они предпочитают
крупных, мясистых [кеМз. По-види-
мому, акулы просто «высасывают» их
из норок.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Тело эхиурид отчетливо разделено
на два отдела: несегментированное
цилиндрическое туловище на пере-
днем конце несет уплощенный про-
стомиум. Последний обычно называ-
ют хоботком, поскольку он располо-
жен преорально и весьма гибок, хотя
не может втягиваться в туловище
(рис. 14.1). Беловатый простомиум с
вентральной стороны несет реснички,
тогда как остальная его поверхность
одета железистым эпителием (см.
рис. 14.1; 14.2; 14.3; 14.4, Б). Он очень
подвижен, а его длина в вытянутом и
сокращенном состояниях может раз-
личаться по меньшей мере в десять раз.
У одной особи 1ке<1а, туловище кото-
рой достигало 40 см, длина просто-
миума составила 1,5 м, а простомиум
восьмисантиметровой самки ВопеШа
(см. рис. 14.1, Б) может превышать 2 м.
В то же время простомиум (кеМз все-
гда намного короче туловища (см.
рис. 14.1, Г). Длина простомиума кон-
кретных форм соответствует присуще-
му им способу питания.

Туловище эхиурид может быть ок-
рашено в серый, красновато-коричне-
вый, розовый, красный или зеленый
цвет. Взрослые ВопеШа и их личинки
Рис. 14.1. Разнообразие эхиурид:

А — ТИа/амета Иаг1тап1, живет на юго-восточном побережье США; Б, В — европейская ВопеШа
\>1г1с1Е: Б — самка, В — карликовый самец (удаленный из самки и увеличенный); Г — фильтратор
Егескк саиро, живет на западном побережье США (Б, В — перерисовано с изменениями из МасС1п1-
Ие С. Е., МасСМИе /9. 1968. 19а1ига1 Н1з1огу о/Маппе Агита/з, МсСгст-НП1 Воок Со., 19. У. 523 рр.)

(а также представители других родов)
имеют зеленую окраску, что опреде-
ляется присутствием бонеллина — ток-
сичного кожного пигмента из группы
порфиринов. Это вещество, по-види-
мому, является антибиотиком и ис-
пользуется как защита от хищников.
На вентральной стороне передней ча-
сти туловища располагаются две ко-
роткие загнутые крючком щетинки из
Р-хитина (см. рис. 14.1, А, Г). Когда
они выдвигаются из своих щетинко-
носных мешков, то отгибаются назад
и используются для рытья норки
(рис. 14.2, А). В придачу к передним
щетинкам некоторые эхиуриды, как,
например, ЕсИ1игиз и ЦгеМз, облада-
ют одним или двумя венчиками крюч-
ковидных щетинок, опоясывающими
задний конец туловища (см. рис. 14Д,
Г). Они используются для поддержа-

ния норки в функциональном состо-
янии и для заякоривания.

Стенка тела покрыта тонкой кол-
лагеновой кутикулой и включает же-
лезистый эпидермис, три слоя мышц
и выстилающий целом ресничный
перитонеум (см. рис. 14.4, Б, В). Са-
мый наружный мышечный слой пред-
ставлен кольцевыми мышцами, далее
следуют продольные, а самое внутрен-
нее положение занимают перекрест-
но-спиральные мышцы. У 1кес1а, од-
нако, первые два слоя поменялись
местами. Простомиум отличается от
туловища тем, что с вентральной сто-
роны он покрыт ресничным эпители-
ем, не имеет обширного целома и об-
ладает хорошо развитыми продольны-
ми и дорсовентральными мышцами
(см. рис. 14.4, Б). Эти мышцы соот-
ветственно обеспечивают сокращение
Рис. 14.2. Образ жизни и биологические связи эхиурид:

А — ТНа/аххета Ваг/тат. передними щетинками выгребает песок, в то время как по туловищу
проходит медленная перестальтическая волна. Иногда, по нс всегда, па начальном этапе погруже-
ния в песок используется ресничный простомиум; Б — маленькая Цххотуета теШ/а', поселяется в
расщелинах, кроме того, се часто можно обнаружить среди раковин моллюсков и в панцирях
плоских морских ежей; В — ТНа/ахзета кантат, наиболее распространенный вид па восточном
побережье США, строит 12-образную порку, из которой выставляет простомиум. Питается донны-
ми отложениями. Безопасность и наличие пищи внутри норки привлекают комменсалов: крошеч-
ных моллюсков Рагатуа аиЬогаш и маленьких фильтрующих крабов Р/пп/ха 1ип&; /'— па западном
побережье США встречается фильтратор Сгескн саиро. Он строит С-образную порку, через кото-
рую прокачивает воду, добывая из нес частички пищи. В его порке ютятся по крайней мерс три
вида комменсалов: моллюск Сгур/отуа саИ/огтса, краб Рттха /гапсксапа и чешуйчатая пол; хета
//е.чрегопое а<1геп1ог (В — из КирреП, Рох, 1988, с изменениями; /’ — из МасСтте С.Е., МасСИпШе №.

/968. №ашга/ Шх/огу о/Магте Ап/та/и, Мсбгаю-ШИ Воок Со., №. V. 523 рр., с изменениями)

и уплощение простомиума. Он вытя-
гивается благодаря работе вентральных
ресничек и с их помощью буквально
«ползет» по субстрату. Вентральная
поперечная мышца сгибает хоботок в
продольном направлении в виде же-
лобка. Эхиуриды — это медлительные,
вялые животные. Перистальтические
волны, пробегающие вдоль туловища
(см. рис. 14.3), используются для вен-

тиляции норки. В процессе сбора
пищи эхиуриды вытягивают и сокра-
щают простомиум. Резкое сокращение
последнего происходит и при встрече
с хищником, что можно рассматри-
вать как проявление реакции избега-
ния.

У взрослых животных нервная си-
стема включает субэиидермальнос
нервное кольцо, проходящее по пс-
ри метру простомиума, однако у ли-
чинок мозг, как и у аннелид, состоит
из над- и подглоточного ганглиев. Не-
парный брюшной нервный ствол, ча-
сто окрашенный в розовый цвет из-за
присутствия гемоглобина (пейрогло-
бина), тянется вдоль всего туловища
(рис. 14.4, /1). От нервного ствола от-
ходят метамерно расположенные пар-
ные боковые нервы. Каждый нерв свя-

зан с напоминающей ганглий плот-
ной группой нервных клеток. Эти груп-
пы также метамерно залегают по ходу
ствола (рис. 14.5). Метамерныс нервы
иннервируют мускулатуру стенки тела.
Специализированные органы чувств,
включая нухальные органы (см. гл. 13),
у взрослых эхиурид отсутствуют.

Большинство эхиурид питается
донными отложениями, но по край-

Рис. 14.3. Локомоция эхиурид и^отуета теНИа.

Верхний снимок: вытянутый простомиум распластай по субстрату и медленно «скользит» вперед,
благодаря работе своих вентральных ресничек. Нижний снимок: когда простомиум полностью вытя-
нулся, его края по всей длине подгибаются па вентральную сторону, и он превращается в глубо-
кий желоб, ио которому пища поступает и рот, расположенный па переднем конце туловища.
Когда эхиурпда находится в порке, вдоль ее туловища от переднего конца к заднему перемещается
медленная перистальтическая волна (видно па приводимой фотографии). Опа создает вокруг тела
животного вентиляционный ток воды
Септа

Передняя
кишка

Нервный

ствол

Дорсовснтральная мышца

Кольцевая мышца

Целом простомиума

Нервный ствол

Кровеносный сосуд

Слизистые железы

Реснички

Б

Перитонсум

Кишечник

Кишка

Сифон

Продольные мышцы

Гамета

Кольцевые мышцы

Гонада

Эпидермис

Анальный

Нервный ствол

В

Задняя кишка

Клоака

Анус

Целом
туловища

Кровеносный сосуд

Продольная мышца

Нервное
кольцо

Целом
простомиума
Кровеносные
сосуды

Пищевод

Щетинконоспый
мешок

Кровеносный
синус
Брюшной
кровеносный
сосуд

Сифон

Целомоцит

Срединный дорсальный
кровеносный сосуд

Целом туловища

-— Гамета

Вентральный
кровеносный
сосуд

мешок

Рис. 14.4. Строение эхиурид:

А — схема строения; Б — поперечный разрез через простомиум с подогнутыми па вентральную
сторону боковыми краями во время питания; В — поперечный разрез через туловище

ней мере один вид, ИгесИ'18 саиро (см.
рис. 14.1, Г), живущий у берегов Ка-
лифорнии, подобно полихетам СИае1о-
р1еги$ (см. гл. 13), является фильтра-
тором. На переднем конце туловища
игеМх имеется железистое кольцо, с
помощью которого он строит слизис-
тую сеть и прикрепляет ее к стенке

норки. Перистальтические сокращения
тела создают ток воды через норку и
сеть. За час червь прокачивает таким
способом около одного литра. Прак-
тически все частицы, приносимые с
током воды, включая и обычный план-
ктон, остаются в сети. Загруженная
пищевыми частицами сеть отрывает-
14 Рупперт Э.

Туловищный

Брюшной нервный ствол

Рис. 14.5. Эхиуриды. Метамерно расположенные утолщения нервного ствола. Схема строения развивающегося организма на
одном из этапов метаморфоза. Брюшной нервный ствол несет метамерно расположенные утолщения, соединенные узкими
перетяжками (рисунок сделан на основе литературных данных)

ЕсЫигар
ся от тела. Ее подхватывает короткий
простомиум и передает к ротовому
отверстию. 1/гесШз часто называют «хо-
зяином гостиницы», потому что в его
защищенной и хорошо вентилируемой
норке поселяется несколько коммен-
салов: «чешуйчатые» полихеты, кро-
шечные двустворчатые моллюски,
крабы-фильтраторы и мелкие рыбки
(см. рис. 14.2, Г). Сходные комменса-
лы часто встречаются в норках и дру-
гих видов эхиурид (см. рис. 14.2, В).

Эхиуриды, питающиеся осадочным
илом (например, ПаШжета и ВопеШа),
вытягивают простомиум по поверхно-
сти осадка рядом со своей норкой.
Скользящий по субстрату простомиум
обращен к нему своей вентральной,
несущей реснички поверхностью (см.
рис. 14.3). Когда простомиум полнос-
тью вытянулся, его боковые края под-
гибаются, в результате чего образуется
глубокий желобок. По этому желобку
пищевые частицы транспортируются к
ротовому отверстию, расположенному
у основания хоботка. Любое необычное
раздражение вызывает мгновенное со-
кращение простомиума.

Пищеварительный тракт очень
длинный, он образует несколько пе-
тель и свободно подвешен внутри ту-
ловищного целома (рис. 14.4, Л). У од-
ной особи ТИа1а85ета ИагШгаШ, напри-
мер, расправленный пищеваритель-
ный канал оказался в десять раз длин-
нее туловища. Рот расположен вент-
рально, у основания простомиума,
анус открывается на заднем конце тела.
В кишечнике, на долю которого при-
ходится большая часть пищеваритель-
ного тракта, протекает переваривание
пищи (вероятно, внеклеточно). Допол-
нительный канал, или сифон, отхо-
дит от передней кишки, тянется па-
раллельно кишечнику по его вентраль-
ной поверхности и снова впадает в
тракт около задней кишки (см. рис.

14.4, А, В). Сифон — это, по-видимо-
му, своеобразный кишечный шунт, по
которому в обход зоны активного пи-
щеварения в средней кишке транспор-
тируется вода, поступившая вместе с
пищей. Таким образом, его функции
подобны функциям ресничного же-
лобка сипункулид, о котором речь
пойдет ниже, и кишечного сифона
морских ежей (гл. 28). Такой шунт по-
могает избежать разбавления пищева-
рительных ферментов водой, случай-
но заглатываемой вместе с пищей. Зад-
няя кишка расширена и преобразова-
на в клоаку, в нее открываются экс-
креторные канальцы.

Подобно сипункулидам эхиуриды
обладают двумя целомами1, разделен-
ными септой (см. рис. 14.4, А). Целом
туловища обширен и не разделен ни-
чем, кроме неполных брыжеек и ра-
диальных мышц, соединяющих стен-
ку тела и пищеварительный тракт. Цир-
куляция жидкости в туловищном це-
ломе осуществляется благодаря сокра-
щениям мышц стенки тела и работе
ресничек перитонеума. В число кле-
ток, участвующих в циркуляции, вхо-
дят гемоглобинсодержащие целомоци-
ты, амёбоциты и половые клетки. Це-
лом простомиума, напротив, невелик.
Он ограничен лишь вентральной час-
тью простомиума (см. рис. 14.4, Б). За-
полняющая его жидкость лишена це-
ломоцитов.

Кровеносная система имеется у всех
эхиурид, кроме БгесШх. Она включает
кровеносный синус, окружающий пе-
реднюю кишку. Из синуса кровь пере-
носится в простомиум по медианно-
му спинному сосуду (см. рис. 14.4, А).
В туловище кровь возвращается по
двум латеральным простомиальным
сосудам, которые соединяются, обра-
зуя срединный вентральный продоль-
ный сосуд. Ответвления вентрального
сосуда впадают в синус, замыкая та-
ким образом круг кровообращения. Из-
за того что бесцветная кровь не обла-
дает дыхательными пигментами, труд-
но предположить, что кровеносная
система участвует в транспорте кис-
лорода. Более вероятно, что кровь
транспортирует в основном питатель-
ные вещества из пищеварительного
тракта в простомиум, нервную систе-
му и мускулатуру.

Газообмен у эхиурид, вероятно,
осуществляется через всю поверхность
тела как в области туловища, так и
простомиума. Перистальтические со-
кращения животного, находящегося
в норке, обеспечивают вентиляцию
последней и способствуют газообме-
ну через покровы туловища (см.
рис. 14.2, Г; 14.3). В плоском и лен-
товидном простомиуме снабжение
кислородом мускулатуры, по-видимо-
му, осуществляется в результате про-
стой диффузии. Однако внутри массив-
ного туловища кислород, диффунди-
рующий через стенку тела, переносит-
ся целомоцйтами, содержащими гемо-
глобин. У БгеМз газообмен через стен-
ку тела дополняется дыханием с по-
мощью клоаки и задней кишки, ко-
торые, расширяясь, преобразуются в
«водяное легкое». Кольцевые и ради-
альные мышцы стенки клоаки обес-
печивают периодически повторяющи-
еся заполнение «легкого» свежей во-
дой и последующее его опорожнение.
Газообмен осуществляется через стен-
ку клоаки и кишечника. Хотя специа-
лизированное «водное легкое» имеет
только ОгесЫз, другие эхиуриды так-
же способны вентилировать клоаку,
засасывая воду через анус.

У эхиурид экскреция осуществля-
ется двумя особыми органами —
анальными мешками (см. рис. 14.4, А).
Они представляют собой тонкостен-
ные полые выросты стенки клоаки,
глубоко вдающиеся в целом туловища.

На поверхности анальных мешков
располагаются многочисленные (иног-
да их тысячи) ресничные воронки, ко-
торые, по-видимому, являются моди-
фицированными метанефридиями2.
Воронки выступают в роли клапанов:
через них жидкость из полости тела
поступает в мешки. До сих пор неиз-
вестно, содержит ли целомическая
жидкость ультрафильтрат крови. Соот-
ветственно нет ответа и на вопрос:
являются ли анальные мешки частью
фильтрационной экскреторной систе-
мы? Подоциты пока не обнаружены,
но в любом случае в анальных мешках
образуется моча, которая затем посту-
пает в клоаку, а оттуда выводится на-
ружу.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Эхиуриды раздельнополы, а у пред-
ставителей таксона ВопеШбае, кроме
того, еще ярко выражен и половой
диморфизм (см. рис. 14.1, Б). Связан-
ная с перитонеумом непарная гонада
прикреплена к стенке вентрального
кровеносного сосуда (см. рис. 14.4, А).
В туловищный целом поступают еще
гаметоциты, которые прямо в полост-
ной жидкости созревают и превраща-
ются в гаметы. Затем гаметы из цело-
ма через ресничные воронки поступа-
ют в специальные органы, предназ-
наченные для хранения половых про-
дуктов, — генитальные мешки (см.
рис. 14.4, А). Количество таких снаб-
женных воронками мешков может до-
стигать 20 пар, и располагаются они
отчетливо метамерно. По своему про-
исхождению генитальные мешки
представляют собой метанефридии3,
которые участвуют только в процес-
сах размножения. Ресничные воронки
сортируют гаметы: зрелые гаметы
транспортируются из целомической
Простомиум

Рис. 14.6. Трохофора и метаморфоз эхиурид:

А — трохофора эхиурид обладает двумя хорошо развитыми ресничными поясками — прототрохом и
телотрохом; Б, В — метаморфоз; в ходе метаморфоза преоральный отдел трохофоры становится
простомиумом, а посторальный отдел становится туловищем. Клапан, который формируется у ли-
чинки на границе средней и задней кишок и представляет собой плоскую складку ткани, во время
метаморфоза смещается на вентральную поверхность средней кишки и накрывает ресничный ки-
шечный желобок, в результате чего образуется кишечный сифон. Анальные мешки закладываются
как дивертикулы задней кишки личинки, а нервная система, как и у большинства первичноротых
животных, формируется из апикальной пластинки трохофоры (А — по №\уЬу И< Ж 1940, из РИ^ег У.
Р. 1978. 8еИ1етеп1 апс! те1атогрИо$151п /Не ЕМига; А ге\4ен>. 1п СМа Р. -8., /Псе М. Е. {ЕсЕ); 8е111етеп1 апс!
МеСсппогрИо.Нх о/ Маппе /пгеПеЬгаГе Ьагиае. ЕЕесйег ЕопИ НоИапд, /пс. Е. У. Рр. 103—122; Б, В — пере-
рисовано с изменениями из РП^ег 3. Р. 1978. 8еИ1етеп! апс! теСатогрНохк !п (Не ЕсИшга: А геу/'еи'. 1п Ск!а
Р. -8., /Псе М. Е. (ЕсЕ): 8еП1етеп/ апс! Ме1атогрИоа1.ч о/Маппе 1п\>епеЬга1е Ьагсае. ЕЕеу!ег З/опН НоИапсЗ,
/пс., Е У. Рр. 103- 122)

полости в мешки и накапливаются в
них вплоть до нереста. Когда живот-
ные нерестятся, генитальные мешки
сокращаются и гаметы выдавливают-
ся наружу через вентральные поры.

В воде осуществляется наружное
оплодотворение. Зигота претерпевает
спиральное дробление, а типичный
аннелидный «крест» (рис. 14.15, А, Б)
(см. примеч. 81 к гл. 12, с. 283) закла-
дывается на ранней стадии развития.
Дробление детерминированное, мезо-
дерма формируется из мезентобласта,
а целом возникает в результате рас-
хождения клеток (схизоцелии) в пар-
ных мезодермальных полосках. Разви-
тие, как правило, непрямое: образу-
ется личинка трохофорного типа, за-
частую имеющая два глазка и облада-
ющая хорошо развитыми прототрохом
и телотрохом (рис. 14.6, Л). Дополни-
тельные ресничные пояски (или коль-

ца), называемые метатрохами, опоя-
сывают тело личинки в промежутке
между прото- и телотрохом. В ходе ме-
таморфоза претрохальная область ста-
новится простомиумом, а зона роста
и пигидий превращаются в туловище
(см. рис. 14.6). Нервный ствол сначала
представлен двумя зачатками, которые
впоследствии сливаются по медианной
линии на вентральной стороне тела.
Нервная система ювенильных особей
напоминает брюшную нервную лест-
ницу многих аннелид и состоит из
метамерно расположенных групп нер-
вных клеток и латеральных нервов (см.
рис. 14.5).

ВопеШа размножается иначе, неже-
ли другие эхиуриды. Карликовый са-
мец (см. рис. 14.1, В), крошечное тель-
це которого содержит только гонаду,
семенной пузырек и пару протонеф-
ридиев, постоянно живет в гениталь-
ном мешке самки4. Самец не только
оплодотворяет откладываемые самкой
яйца, но и также секретирует студе-
нистое вещество, которое скрепляет
их. Богатые желтком яйца развивают-
ся и дают начало лецитотрофным тро-
хофорам. Если эти личинки с корот-
ким сроком свободной жизни оседа-
ют на простомиум взрослой самки, то
в своем подавляющем большинстве
они становятся карликовыми самца-
ми; если же они оседают на субстрат
свободно, отдельно от самки, то из
них развиваются ювенильные самки.
У личинок, которые должны превра-
титься в самцов, развивается прикре-
пительный орган, с помощью кото-
рого они удерживаются на простоми-
уме самки. Позднее они проникают в
генитальные мешки, где и живут, пока
не понадобится сперма для оплодот-
ворения яиц, производимых самкой.
Самцы бонелид неизбежно намного
меньше самок. У них нет простомиу-
ма, рта, ануса, отсуствует кровенос-
ная система, а свои метаболические
потребности они удовлетворяют за
счет постоянного обмена с омываю-
щей их целомической жидкостью сам-
ки.

РАЗНООБРАЗИЕ ЭХИУРИД

ЕсШип(1аер. Шесть видов ЕсЫигиз. По-
мимо двух щетинок, расположен-
ных на переднем конце туловища,
его задний конец опоясывают еще
два кольца щетинок. Обитают на
мелководье в морях умеренной и
тропической зон.

11гесЫ(1аер. Четыре вида ЕгескЕ. Все они
строят И-образные норки, через
которые прокачивается вода. На-
правленный ток воды обеспечива-
ет нормальный газообмен и дает
возможность отфильтровывать пи-

щевые частицы (см. рис. 14.2, Г).
Рудиментарный простомиум ис-
пользуется при поедании наполнен-
ной пищей слизистой сети и при
последующем ее восстановлении.
Кровеносная система отсутствует.
Газообмен осуществляется в клоаке
и задней кишке, куда через анус пе-
риодически закачивается вода. Пара
щетинок расположена на туловище
в передней его части, задней конец
несет одно кольцо щетинок.

ТЬа1а$$етаН(1аер. Приблизительно
70 видов Паккзета (см. рис. 14.1, Л;
14.2 В), Ыззотуета (см. рис. 14.2,
Б), Ыз1г'ю1оЬиз, ОсИекззота и др.
В основном живут в теплых водах.
Кольцо анальных щетинок отсут-
ствует, но имеются массивные
крючковидные щетинки на пере-
днем конце туловища (см. рис. 14.1,
А). ОсИеГозота имеет 4 — 5 пар мета-
мерно расположенных генитальных
мешков, а у 1ке(1о$ота р1го(апзЕ их
может быть до 20 пар, однако для
большинства видов характерно при-
сутствие всего 1 — 3 пар. ТИа1аззета
ИаМтап’г. крупный морской орга-
низм, обитающий на юго-восточ-
ном побережье США. Его норка,
подобно норам ЕгесМз саиро, ис-
пользуется несколькими видами
комменсалов (см. рис. 14.2, В).
Ыззотуета теИПсг. юго-восточное
побережье США. Живет в пустых
панцирях плоских морских ежей и
обломках брошенных раковин мол-
люсков. Особи этого вида проника-
ют в раковины и панцири еще со-
всем маленькими, а затем вырас-
тают так, что покинуть убежище
уже не могут (см. рис. 14.2, Б).
Пакшета (1еп(1гогкупски^. простоми-
ум несет жаберные филаменты.
Обитает в солоноватой воде озер в
Индии. Апе1аззогИупсИиз аЬуззаНз'.
добыт во время драгировки у кали-
форнийского побережья с глубины
2 000 м.

Вопе11ш1аег. 70 видов бонеллиид, встре-
чаются в теплых и холодных водах
на всех глубинах. Около 60 % видов
обитают на глубинах более 3 000 м,
а некоторые — в абиссали. ВопеШа и
большинство других видов этого се-
мейства (см. рис. 14.1, Б, В) име-
ют длинный, часто раздвоенный на
конце простомиум; две передние
щетинки на туловище у одних форм
имеются, у других же отсутствуют;
1—3 непарных генитальных мешка.
У всех наблюдается отчетливый
половой диморфизм; крошечные
самцы паразитируют в самках.

1кеЛдаер. Монотипический таксон. 1кес!а
{аепюМез: крупное роющее живот-
ное, превышающее в длину 1 м.
Простомиум очень длинный, может
аутотомироваться, а затем регене-
рировать; в отличие от всех осталь-
ных эхиурид в состав стенки тела
входят наружный слой продольных
и внутренний слой кольцевых
мышц; до 400 генитальных мешков,
расположенных группами, а не ме-
тамерными парами. Последнее об-
стоятельство может свидетельство-
вать о вторичном происхождении
парного метамерного расположения
этих органов. Японское море.

ФИЛОГЕНИЯ ЭХИУР

Молекулярно-биологические дан-
ные, полученные в ходе изучения нук-
леотидных последовательностей гена
рРНК и гена фактора элонгации 1-а,
дают все основания причислить эхиу-
рид к аннелидам. Эхиуриды сформи-
ровались в пределах таксона кольчатых
червей в результате подавления сегмен-
тации. В то же время большинство мор-
фологов рассматривает эхиурид и ан-

нелид как сестринские группы. Они
отказываются включать эхиурид в со-
став кольчатых червей, так как пред-
полагают, что отсутствие сегментации
у первых отражает исходное состояние
этой группы. Однако морфологические
данные, подтверждающие наличие
«сегментации» у эхиурид, представля-
ются весьма убедительными. Эхиуриды
обладают двумя или большим числом
пар генитальных мешков (метанефри-
диев). В их нервной системе нейроны
располагаются в виде последовательной
серии парных групп, напоминающих
брюшную нервную лестницу, также
метамерно от центрального нервного
ствола отходят парные латеральные
нервы. Все эти признаки указывают на
наличие у эхиурид сегментации. Если
к этому добавить наличие парных ще-
тинок, а также особенности эмбрио-
нального развития (тип дробления и
формирование креста у развивающей-
ся трохофоры подобны тем, что опи-
саны у АппеИба) (см. рис. 14.15), то
эхиурид вполне можно рассматривать
как таксон кольчатых червей. Если та-
кое объединение будет официально
подтверждено в будущем, то в таком
случае эхиурид придется рассматривать
как семейство аннелид, представите-
лям которого присущи уникальное
строение простомиума, наличие аналь-
ных мешков и почти полная утрата сег-
ментации туловища.

Если исходить из предположения,
что эхиуры — это аннелиды, утрати-
вшие сегментацию, то при анализе фи-
логенетических отношений необходи-
мо учитывать именно эти особенности
их организации: потерю щетинок, вне-
шние проявления сегментации. Таким
образом, эхиуриды, имеющие три ще-
тинконосных «сегмента», объединяют-
ся в примитивный таксон, тогда как
Тйа1а88етаббае, ВопеПпбае и 1кеФбае,
у которых сохранилась только пара пе-
Е

С
о
со

редних щетинок, рассматриваются как
эволюционно продвинутые группы.
Однако филогения эхиурид исследова-
на далеко не полно, что и нашло отра-
жение на рис. 14.7.

Филогенетическая система эхиурид

| ТЬа1а55етаНдае ]	| М. М. |

| ЦгесЫс1аё~|

| МЫ. |

ЕсЫига

ЕсЫипйае/ПгесЫйае
М.М.

ТИа1а88етаН4ае
М.М.

ВопеШИае
1кесНс1ае

| ЕсЫига~|

Г/1

Рис. 14.7. Филогения эхиур.

Признаки, приведенные в квадратах, хотя и от-
ражают особенности плана строения эхиурид,
в действительности являются плезиоморфиями:
/ — Ес1йига: вытянутый и уплощенный просто-
миум, используемый для сбора донных отложе-
ний; органы чувств на простомиуме отсутствуют;
одна пара передних вентральных шетинок, два
задних (анальных) венчика щетинок; [снаружи
располагается слой кольцевых мышц, под ним -
слой продольных мышп|; целомы простомиума и
туловища; |кровсноспая система]; в передней ча-
сти туловища метамерные метанефридии (гени-
тальные мешки) с терминальными воронками;
экскреторные воронки на анальных мешках, ко-
торые открываются в клоаку (периодически вен-
тилируется поступающей в нее водой); кишеч-
ник пмеез вентральный сифон; 2 — СгесЬМае:
одно колыю анальных щетинок; редуцированный
простомиум; железистый поясок на передней ча-
сти туловища (выделение слизистой сетки для пи-
тания путем фильтрации); кровеносная система
утрачена; клоака превратилась в хорошо развитое
«водяное легкое»; 3 — Т4. 14.: анальный венчик
щетинок отсутствует; 4 — О.: очень длинный
простомиум; непарный метанефридий (гениталь-
ный мешок); 5— Вопе11ш1ае: раздвоенный на кон-
це простомиум; стебельчатые воронки на аналь-
ных мешках; половой диморфизм; 6— 1ке<И<1ае:
наружное положение занимает слой продольных
мышечных волокон, внутреннее — кольцевых;
множественные метанефридии (генитальные меш-
ки), признаки метамерии в их расположении
отсутствуют

81Р1ЛЧС1ЛАР

150 видов сипункулид — это мор-
ские черви с плотным, несущим щу-
пальца телом. Внешне они напомина-
ют актиний, ведущих роющий образ
жизни. Сипункулид иногда называют
«арахисовыми червями», потому что
сократившееся, толстое тело некото-
рых видов напоминает лущеный ара-
хис, или «звездчатыми червями» из-
за расходящихся радиально щупалец
на головном конце тела (рис. 14.8;
14.9; 14.10 В). Их длина варьирует от
2 мм до 70 см, хотя большинство не
превышает 10 см. Все они имеют крип-
тическую окраску, преимущественно
бежевую; живут на дне. Большинство
обитает на мелководье. Некоторые (на-
пример, 81рипси1и8) живут в песке и
иле, тогда как другие поселяются в
расщелинах кораллов, пустых ракови-
нах моллюсков (РИазсоИоп) или труб-
ках аннелид. Несколько видов высвер-
ливают ходы в коралловых рифах, и
по крайней мере один вид делает это
в древесине. Передний конец тела
сверлильщика всегда направлен к от-
верстию хода, через которое он и вы-
ставляет наружу свои щупальца. На
В

Рис. 14.8. Многообразие сипункулид:

А — обитающий в песке 81рипси1из пиби.ч (10 см);
Б — ТИепиМе 1а^еп1/огт18 (1 см) поселяется в
расщелинах; В — РагахрМоыркоп к1ип&п$еп
(2 см) сверлит скальные породы (В — из Згеггег
\У.	1986. Маппе Еаипа апс! Е1ога о/ВетиОа.

2о!1п \УНеу, Зопх, №. У. Р1а1е 70, р. 227)

Гавайях плотность поселения сипун-
кулид на коралловом рифе составляла
700 особей/м2. В некоторых районах
индо-пацифики употребляют крупных
сипункулид в пищу. В Азии вялены-
ми червями торгуют на продуктовых
рынках.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Несегментированное тело сипунку-
лиды разделено на два отдела — уз-
кий передний, называемый интровер-

том, и вздутый задний (туловище)
(рис. 14.8). Длина интроверта варьи-
рует: у одних видов она едва достигает
половины длины туловища, у других
же превышает ее в несколько раз. Не-
зависимо от длины интроверт может
полностью втягиваться в туловище
(рис. 14.9). На переднем конце интро-
верта расположен плоский оральный
диск (рис. 14.10), который несет рот,
щупальца и дорсальный непарный
нухальный орган. Щупальца либо рав-
номерно окружают рот, либо образу-
ют над ним дугу, которая частично
заключает в себя нухальный орган. Щу-
пальца обычно одеты ресничным эпи-
телием, и вдоль каждого из них по
внутренней (оральной) стороне тянет-
ся глубокая ресничная бороздка
(рис. 14.10, В). У некоторых видов за
ртом и венчиком щупалец поверхность
интроверта равномерно покрыта плот-
ными папиллами, поперечными коль-
цами когтевидных крючков или дру-
гими кутикулярными образованиями.

Анус у большинства видов распо-
ложен дорсально на переднем конце
туловища (см. рис. 14.9; 14.10). Само
туловище может быть гладким, но ча-
сто его поверхность несет кольчатость,
сосочки и складки. У некоторых свер-
лящих сипункулид передний конец ту-
ловища покрыт утолщенной кутику-
лой. Этот участок кутикулы иногда
обызвествляется, образуя анальный
щит (см. рис. 14.8, В). Когда интроверт
втягивается, щит закрывает вход в
норку так же, как крышечка закрыва-
ет устье раковины улитки (рис. 14.11,
Г). У некоторых сипункулид, облада-
ющих анальным щитом, на широком
заднем конце туловища выделяется
участок толстой, грубой кутикулы, на-
зываемый каудальным щитом. Возмож-
но, он используется для заякоривания
сипункулиды в норке либо для свер-
ления (см. рис. 14.8, В', 14.11, Г). По-
Рис. 14.9. Сипуикулиды. Выворачивание хобота у ПгеппМе 1а%ет/огпих (I или 2 см).

Небольшое вздутие у основания

интроверта — анальная папилла

видимому, сверление рифа требует ис-
пользования двух механизмов — и ме-
ханического разрушения твердого суб-
страта, и его «размягчения» в резуль-
тате химического воздействия.

Тело сипункулид покрыто кутику-
лой. Образующие ее коллагеновые
фибриллы располагаются перекрес-
тно-спирально. Крючки, твердые па-
пиллы и другие образования подоб-
ного рода представляют собой ло-
кально склеротизоваипые участки
кутикулы. Под кутикулой залегают
железистый эпидермис и два слоя
мышц: кольцевых и продольных. Из-
нутри стенка тела покрыта выстила-
ющим целом несократимым реснич-
ным перитопеумом. Один, два или
четыре ретрактора интроверта (их
число зависит от видовой принадлеж-
ности конкретной сипуикулиды)
берут начало в целомической выстил-
ке туловища, пересекают полость и
вдаются в стенку пищевода (см. рис.
14.10, А, Б).

Подвижность взрослых сипункулид
лучше всего выражена у роющих форм
из семейства 81рнпсн1к1ае. По край-

ней мерс один представитель этого
таксона может плавать (рис. 14.11, А).
Для перемещения в грунте их интро-
верт резко выталкивается вперед, а по
туловищу перемещается волна пери-
стальтических сокращений (рис. 14.11,
Б). Сокращение кольцевых мышц по-
вышает давление полостной жидкости
в туловище, заставляя выворачивать-
ся интроверт. Перистальтика — это ре-
зультат поочередного сокращения
кольцевых и продольных мышц туло-
вища. В отличие от роющих видов под-
вижность обитателей рифов, древеси-
ны и расщелин преимущественно ог-
раничивается расправлением и втяги-
ванием интроверта (см. рис. 14.9;
14.11, В, Г). У всех видов, однако, вво-
рачивание интроверта вызывает почти
мгновенное расширение туловища,
которое при этом надежно заякори-
вается в порке.

В целом общая конфигурация пи-
щеварительного тракта напоминает
букву 1, однако при этом их длинный
трубчатый кишечник очень сложно
закручен (см. рис. 14.10, А). Рот рас-
полагается на конце интроверта,
анус — дорсально на переднем конце
туловища. Исключение составляет
ОпсИпезота, у которой он открывает-
ся на интроверте. Норки сипункулид
имеют только одно входное отверстие,
соответственно смещение ануса на
передний конец туловища, ближе к

выходу из норки, уменьшает вероят-
ность ее загрязнения. Пищевод, беру-
щий начало от ротового отверстия,
опускается в туловище, где и перехо-
дит в длинный кишечник. Последний
закручен в настоящую двойную спи-
раль, в которой можно различить пи-

Мозг

Глазкй

Анус

Мстанефридий

Нервный ствол

Рот

Оральный диск
Тентакулярный

Сократимый сосуд

Сократимый сосуд

целом

Пищевод

Кишечник

Гамета

Ретрактор

Гонада

Гемэритроцит

Туловищный
целом

Ж;,, 3

У'

Эпидермис
Кольцевые
мышцы

Продольные
мышцы

Перитонеум

Туловищный
целом

Пищевод

Ретрактор
Нервный ствол

Л**'

4’2

Рис. 14.10. Строение сипункулид:

А — обобщенная схема строения сипункулиды с хорошо развитым сократимым сосудом; Л —
поперечный разрез через туловище; В — распрямленные щупальца ТкепиМа <>1иК1сеи. Нухальиый
орган расположен над полукруглой вырезкой в основании щупалец
Рис. 14.11. Движение и места обитания сипункулид.

Плавание (Л) н рытье (/>') Ярписп/и! пи(!из\ В — ТЬет’Ме 1а%еп1/огт1з\ обитает в расщелинах скали-
стых пород; Г—Аари/омркоп, сипупкулида, активно сверлящая плотные породы; имеет известко-
вый анальный щиток, который закрывает вход в порку, когда полностью втягивается интроверт

сходящую и восходящую ветви (вит-
ки). Восходящий виток переходит в
прямую кишку, которая и закапчива-
ется анальным отверстием. По оси
витков тянется продольная веретено-
видная мышца. Когда интроверт втя-
гивается в туловище, сокращение ве-
ретеновидной мышцы, по-видимому,
сжимает кишечную спираль таким об-
разом, что при этом нс образуются
пережимы. Спираль средней кишки
прикрепляется к стенке тела мно-
гочисленными радиальными фикси-
рующими мышцами. С помощью этих
мышц-растяжек кишечник оказывает-
ся свободно подвешенным в целоме.
Кроме того, они способствуют пере-
мещению пищевой массы вдоль киш-
ки. Гастродермис кишечника образует
дорсальпо расположенный, продоль-
ный ресничный желобок. Пищеваре-
ние у сипункулид протекает внекле-

точно в просвете кишечника. Функци-
онально ресничный желобок представ-
ляет собой шунт, служащий для про-
ведения избыточной воды за предела-
ми зоны, в которой осуществляется
активное переваривание пищи. Это
предотвращает снижение концентра-
ции пищеварительных ферментов.

У сипункулид отсутствует отбор
пищевых частиц в процессе питания.
С помощью покрытых ресничками
щупалец они собирают взвесь из тол-
щи воды и детрит с поверхности грун-
та. Роющие формы, такие, как Ырип-
си1их, поглощают окружающие их пе-
сок и ил. Некоторые сверлильщики,
поселяющиеся на рифах, например
РИа8Со1о8ота стИНагит, для сбора взве-
шенных в воде частиц выставляют из
отверстия норки венчик расправлен-
ных щупалец. Другие виды, обитаю-
щие в твердом субстрате, выставляют
Б

Рис. 14.12. Сипункулиды. Ресничные ур-
ночки и нефридии:

А — ресничная урночка Б1рипси1их пис!из; Б —
биение ресничек целомической выстилки
81р/юпо5ота ситапепхе направляют жидкость к
ресничной воронке каждого нефридия. Нижняя
губа воронки прикрепляется к целомической
выстилке, а свободная верхняя губа (показана
на рисунке) выгибается кверху, как ковшик

наружу свой интроверт и вытягивают
его по каменистой поверхности. Основ-
ной их пищей являются донные осад-
ки. Сам механизм заглатывания до сих
пор не совсем ясен. По-видимому, со-
бранные на щупальцах пищевые час-
тицы проглатываются, когда интро-
верт вместе со щупальцами полностью
втягивается в туловище.

Сипункулиды обладают двумя це-
ломами — тентакулярным (щупальце-
вым) и туловищным (см. рис. 14.10, А).
Вокруг рта, у основания щупалец тен-
такулярный целом образует кольцевой

канал5. От кольцевого канала в каждое
щупальце отходят три ветви. Объеми-
стый туловищный целом отделен от
тентакулярного сплошной септой.
Часть перитонеальных клеток являет-
ся ресничными. Именно благодаря их
работе осуществляется циркуляция
целомической жидкости в обеих по-
лостях. Этому же способствуют и со-
кращения мускулистого туловища.
Среди многочисленных целомоцитов
наиболее частые и заметные — гем-
эритринсодержащие клетки (гемэрит-
роциты). В дополнение к ним некото-
рые сипункулиды (например, 81рип-
си1и5) имеют специализированные
микроскопические органы — реснич-
ные урночки. Они могут быть прикреп-
лены к выстилке целома (прикреплен-
ные урночки) или плавают в целоми-
ческой жидкости. Свободные урночки
перемещаются благодаря работе рес-
ничного пояска и немного напомина-
ют микроскопических медуз (рис.
14.12, А). Характерный внешний вид
и, главное, подвижность долгое вре-
мя заставляли считать их симбионта-
ми, а не специализированными орга-
нами, обеспечивающими внутреннюю
защиту. Плавающие урночки секрети-
руют слизь, которая тянется за ними
и обволакивает посторонние частицы
и погибающие целомоциты. Как за-
груженные «отходами» урночки поки-
дают тело, если это вообще происхо-
дит, неизвестно.

У сипункулид нет кровеносной си-
стемы. Транспорт между двумя цело-
мами осуществляется через септу пу-
тем диффузии и, возможно, ультра-
фильтрации. Для более эффективного
обмена тентакулярный целом имеет
один или два дивертикула, которые
глубоко вдаются в целом туловища по
бокам от пищевода (см. рис. 14.10, А,
Б). Обычно их называют сократимыми
сосудами, или компенсационными
мешками. Благодаря сократимым со-
судам заметно увеличивается площадь
поверхности, через которую осуществ-
ляется обмен между двумя отделами
целома. В стенках сосудов ПепиМе
были обнаружены подоциты6.
У ТИепийе сократимые целомические
сосуды достигают значительной дли-
ны, ветвятся и на первый взгляд очень
похожи на кровеносные сосуды анне-
лид. Сократимые сосуды используют-
ся и как резервуары для жидкости,
которая поступает в них из сокраща-
ющихся щупалец, когда последние
втягиваются внутрь тела.

Из-за отсутствия кровеносных со-
судов транспорт газов и питательных
веществ может осуществляться толь-
ко целомической жидкостью. Формы,
сверлящие камни или поселяющиеся
в узких расщелинах (например,
ТИепиМё), для дыхания используют в
первую очередь поверхность щупалец
(см. рис. 14.9; 14.11, 5); виды, актив-
но роющиеся в песке, дышат всей
поверхностью тела. У роющих форм,
таких, как 81рипси1и5 (см. рис. 14.8,
Л), тонкие ответвления туловищного
целома пронизывают мышечные слои
и непосредственно под тонким эпи-
дермисом образуют систему дермаль-
ных каналов. У Хепоыркоп отростки
таких каналов образуют тонкие узкие
слепозамкнутые жабры, которые вы-
даются над поверхностью тела подоб-
но амбулакральным ножкам иглоко-
жих7. Целомическая жидкость и гем-
эритроциты, циркулирующие по дер-
мальным каналам, связывают кисло-
род, поступающий через кожу, и пе-
реносят его в целом туловища и мус-
кулатуру. У ТИепиМе сродство гемэрит-
рина к кислороду в туловищном це-
ломе выше, чем в тентакулярном це-
ломе. В результате кислород, поступа-
ющий из внешней среды, связывает-
ся в щупальцах гемэритрином и по со-

кратимым сосудам переносится в ту-
ловище. Здесь он переходит к туловищ-
ному гемэритрину, который и достав-
ляет его непосредственно к тканям.

Выделительная система сипункулид
представлена одним (у РИазсоПоп) или
двумя удлиненными, мешковидными
метанефридиями, расположенными в
передней половине туловища (см.
рис. 14.10, А). Каждый метанефридий
на переднем конце несет ресничную
воронку (рис. 14.12, Б), а другой ко-
нец открывается наружу вентролате-
ральной порой. Неясно, являются ли
метанефридии сипункулид фильтра-
ционными или секреторными почка-
ми. На стенках сократимых сосудов
ТИепиМе были обнаружены подоциты,
что дает возможность предположить,
что именно в этой области имеет мес-
то ультрафильтрация. В таком случае
следует признать, что сипункулиды
обладают метанефридиальной систе-
мой. Однако если это действительно
так, то сипункулиды выпадают из об-
щего правила, ибо их подоциты ле-
жат на септе, разделяющей два изо-
лированных отдела целома. Обычно же
они расположены на границе между
просветом кровеносной системы и
целомом. Правда, и у немертин под-
оциты обнаруживаются на границе
двух разных целомических полостей.
С другой стороны, подоциты были об-
наружены и на наружной поверхнос-
ти самого нефридия. В функциональ-
ном отношении это напоминает про-
тонефридий. Однако независимо от
места расположения подоцитов мета-
нефридии сипункулид участвуют в
процессах осморегуляции. Кроме того,
в них накапливаются и сохраняются
до нереста гаметы.

Нервная система субэпидермальна
и состоит из мозга, расположенного
дорсально над пищеводом, и около-
пищеводных коннективов, которые
соединяют мозг с непарным вентраль-
ным нервным стволом. От лишенного
ганглиев нервного ствола отходят бо-
ковые ветви, которые иннервируют
мышцы стенки тела. У ДрипкДиз пи-
и других видов нервный ствол ок-
рашен в розовый цвет. Возможно, он
содержит гемэритрин. Сенсорных кле-
ток особенно много на конце интро-
верта, с помощью которого сипунку-
лида обследует окружающее простран-
ство. Они располагаются и на других
частях тела. Нухальный орган, по-ви-
димому, используется как орган хи-
мического чувства (хеморецептор) (см.
рис. 14.10, В). В дорсальную часть моз-
га погружены два пигментных глазка
(см. рис. 14.10, А).

РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Сипуикулиды в подавляющем боль-
шинстве раздельнополы. Маленькие,
едва различимые гонады расположе-
ны в основании мышц-ретракторов
интроверта на перитонеуме (см.
рис. 14.10, А). Гаметы освобождаются
из гонад на ранней стадии гаметоге-
неза, их рост и созревание протекают
в туловищном целоме. Полностью со-
зревшие гаметы удаляются из целоми-
ческой жидкости воронками метанеф-
ридиев и накапливаются в нефриди-
альных мешках (рис. 14.12, Б).

Сипуикулиды выметывают гаметы
в воду. Оплодотворение наружное.
Развивающиеся зиготы претерпева-
ют спиральное дробление, а на ста-
дии 64 клеток у них формируется
«крест». Происходит это так же, как
и у моллюсков (см. рис. 14.15, В, Г).
Развитие детерминированное; гаст-
руляция осуществляется путем инва-
гинации или эпиболии. Мезентобласт
дает начало мезодермальным полос-

кам, в которых путем схизоцелии об-
разуется туловищный целом. У одних
форм развитие прямое (РИазсоИоп
сгурШа), у других оно протекает с ме-
таморфозом через стадию либо ле-
цитотрофной трохофоры (рис. 14.13,
А) (РкахсоЦоп мготЬих), либо вторич-
ной личинки, называемой пелагосфе-
рой (рис. 14.13, Г).

Обычно пелагосфера (за одним ис-
ключением) развивается из трохофо-
ры, чаще всего питается планктоном
и живет долго. Последнее обстоятель-
ство определяет широкое распростра-
нение сипункулид. Пелагосфера пла-
вает и питается с помощью хорошо
развитых ресничек метатроха, которые
в онтогенезе заменяют прототрох. Го-
ловной конец личинки и метатрох
могут втягиваться в туловище (рис.
14.13, Б—Г). Метаморфоз пелагосфе-
ры сводится к удлинению туловища,
утрате терминального органа, пере-
стройке головного отдела, который
преобразуется в интроверт, и разви-
тию на последнем щупалец для сбора
пищи (рис. 14.13, Д).

РАЗНООБРАЗИЕ
СИПУНКУЛИД

Сипуикулиды, насчитывающие 150
видов, распределяются между двумя
таксонами — 81рипси1к!еа, включаю-
щим около 75% видов, и Рйаксо-
1о8отаНс1еа, в который входят осталь-
ные 25% (рис. 14.14, А). Их можно
найти на всех глубинах, во всех мо-
рях, от полюсов до экватора, и во всех
бентосных местах обитания — в пес-
ке, иле, глине, известняке, древеси-
не, в черепах мертвых китов и среди
жи вотн ых- обрастател ей.

81рипсиП<1еас. Рот окружен щупальца-
ми. Большинство роет норки в дон-
ных отложениях, но РИазсоИоп
Рис. 14.13. Сипункулиды. Личинки и метаморфоз Со1/1пуа тка/аапа:

А, Б — не питающиеся трохофорные личинки; В, Г — питающаяся личинка пелагосфера. В конце
концов пелагосфера оседает и ползает по дну, используя для этого плоскую губу. Во время движе-
ния молодое животное выворачивает буккальный орган, которым ощупывает субстрат, и переме-
щает пищевые частицы в ротовое отверстие. Голова, губа и участок тела, несущий метатрох пела-
госферы (Г), могут в случае опасности втягиваться в туловище. Пелагосфера превращается в моло-
дую сипункулиду (Д). У этого вида метаморфоз занимает примерно две недели (А —Д — из К1се М. Е.
1978. Могр1ю1сДса1 ап<1 Ье/кппога! скап^ех а< те1атогр1юхЕ 1п /Не 81рипси1а. 1п СЫа Е.-8:, Шее М. Е. (ЕсЕу.
8еШетеп1 апс! Ме/атогрИохЕ о/ Маппе 1пгеПеЬга1е Ьаггае. ЕЕег1ег МоНк НоИапе!, 1пс., 19. У.,
Рр. 83—102)

МготЬиз (сипункулиды-отшельни-
ки) и подобные ему виды занима-
ют брошенные улитками раковины.
У некоторых видов РИахсоПоп, но
не у Р. МготЬиз, тело постоянно
свернуто так, чтобы следовать за-
витку раковины. 81рипси1и5 пьДиз (см.
рис. 14.8, Л; 14.11, А, Б) — наи-
более изученный вид сипункулид.
Он широко распространен; имеет
плотное тело; образ жизни — ак-
тивно роется в песке. ХепоырИоп —
на теле имеются наружные жабры.
ТИепйМе (см. рис. 14.9; 14.10, В)
имеет стебельчатые, ветвящиеся
щупальца; живет на мелководье.

Рйа$со1о$отаИ<1еас. Щупальца распо-
ложены дорсально над ртом, обра-
зуют дугу вокруг нухального орга-
на (кольцевой канал все еще окру-
жает рот, но на дорсальной сторо-

не изогнут и огибает нухальный
орган; щупальца располагаются по
ходу изгиба и поэтому оказывают-
ся смещенными дорсально по от-
ношению ко рту). Интроверт обыч-
но несет серию кутикулярных ко-
лец, каждое из которых состоит из
крошечных когтевидных крючков.
Сверлильщики, живущие в извес-
тняке (кораллах), — АхрМомрИоп
(см. рис. 14.11, Г) и ЬНИасгомрИоп;
обладают хорошо развитым аналь-
ным щитком (обызвествленным у
ЬНИасгоырИоп) и изогнутым впра-
во хоботом (РагаярШомрИоп’, см.
рис. 14.8, В). РИазсо1озота — хобот
часто покрыт темным пигментным
рисунком; включает сверлящего
дерево Р. Шгпегае, полуназемного
Р. агсиа1ит, обитающего в мангро-
вых зарослях Индо-Пацифики,
прибрежный вид Р. а§а55кИ, распро-
страненный на северо-западном
Тихоокеанском побережье США.

ФИЛОГЕНИЯ СИПУНКУЛИД

Филогенетическое древо, изобра-
женное на рис. 14.14, А, свидетель-
ствует о том, что разработка системы
сипункулид еще далека от завершения.
В первую очередь это относится к па-
рафилетической группе 81рипсиПбеа.

Определение сестринского таксона
сипункулид представляет трудности
для систематиков, но большинство
исследователей связывают их либо с
аннелидами (см. рис. 14.14, Б), либо
с моллюскми (см. рис. 14.4, В). Очень
немногие исторически сближают их с
иглокожими. Определенное сходство
между сипункулидами и аннелидами
существует. Это и червеобразное тело,
и наличие вентрального нервного
ствола, и спиральное дробление, и
присущая обеим группам трохофорная
личинка. Однако все эти признаки ча-
сто встречаются у самых разных тро-
хофорных первичноротых животных,
а не только у сипункулид и аннелид.
Современные морфологи полагают,
что кутикула, построенная из перекре-
щивающихся, спирально расположен-
ных коллагеновых волокон и отсут-
ствующая у моллюсков, может рас-
сматриваться как синапоморфия си-
пункулид и аннелид (РиМтГега), но
этот признак встречается также у не-
которых плоских червей. Таким обра-
зом, его можно трактовать и как пле-
зиоморфию. В качестве еще одной си-
напоморфии можно рассматривать
наличие двух ресничных складок в
глотке личинки сипункулид и многих
аннелид. Молекулярные данные о по-
следовательностях рибосомальных и
митохондриальных генов свидетель-

ствуют о том, что сипункулиды либо
самостоятельно, либо вместе с немер-
тинами составляют сестринский так-
сон аннелид. Однако главный признак
аннелид — наличие сегментированно-
го тела — у сипункулид полностью от-
сутствует. Пожалуй, только в особен-
ностях закладки и развития брюшно-
го нервного ствола, который напоми-
нает нервный ствол эхиурид (см.
рис. 14.5), можно обнаружить неко-
торые проявления метамерии. Если
сегментация у сипункулид вторично
исчезла, то возможно, это произош-
ло так же, как у эхиурид, и в мень-
шей степени — как у пиявок. В от-
личие от аннелид сипункулиды (и не-
мертины) не имеют кровеносной си-
стемы и внутренний транспорт осу-
ществляется у них исключительно в
целомических полостях. Не исключе-
но, что утрата кровеносной системы
сипункулидами в какой-то мере обус-
ловлена исчезновением у них сегмен-
тации. Редукция кровеносной систе-
мы сопутствует подавлению сегмен-
тации, как это имело место, напри-
мер, у полихет СИусепбае и высших
пиявок.

Некоторые особенности эмбрио-
нального развития сипункулид по-
зволяют рассматривать их как
сестринский таксон моллюсков (см.
рис. 14.14, В; 14.15). Прежде всего это
образование «креста», который у си-
пункулид закладывается точно так же,
как и у моллюсков (рис. 14.15, В, Г)
(см. также примеч. 81 к гл. 12, с. 283).
Сходство с моллюсками проявляет-
ся и в наличии у пелагосферы спо-
собного выдвигаться «скребущего»
буккального органа, а также муску-
листой губы с ползательной поверх-
ностью (см. рис. 14.13, Г), которые
напоминает буккальную массу, ра-
дулу и ногу моллюсков. Однако если
сипункулиды и представляют собой
Рис. 14.14. Филогения сипункулид:

А — филогения сипункулид: 1 — 81рипси1а: тело подразделяется на крупное туловище и способный
вворачиваться интроверт; на интроверте располагаются рот, щупальца и непарный нухальный
орган; туловищный целом сплошной и обширный; тентакулярный целом имеет форму кольца, от
него отходят ответвления в щупальца и туловище (сократимые сосуды); щупальца окружают рот;
две пары мышц-ретракторов интроверта, два метанефридия в передней части туловища; 1-образ-
ный пищеварительный тракт, нисходящие и восходящие ветви кишечника скручены в виде двой-
ной спирали, анус расположен дорсально по средней линии тела, на границе интроверта и туло-
вища; в кишечнике дорсальная ресничная бороздка; коллагеновая кутикула, волокна которой
располагаются перекрестно-спирально, кутикула вооружена многочисленными, беспорядочно рас-
положенными простыми крючками; гемэритрин в клетках; 2 — РЬа$со1о$ота1Шеа: щупальца рас-
положены дугой, дорсально по отношению к ротовому отверстию и частично охватывают нухаль-
ный орган; крючки на кутикуле сложные и расположены кольцами; Б, В — конкурирующие
филогентические схемы сипункулид, основанные на морфологических данных: Б — сипуикулиды
и аннелиды (РиМпИега, по Ах, 2000) как сестринский таксон моллюсков; / — ТгосЬогоа, частич-
но: личинка трохофора; кровеносная система; 2 — МоПияса: движение с помощью ноги; тетранев-
ральная нервная система; полость мантии с жабрами; обызвествленный экзоскелет; гемоцианин;
3— РиМшГега: волокнистая, коллагеновая кутикула; дорсолатеральные ресничные складки в глотке;
4 — 8|рш1си1а: интроверт; туловищный и тентакулярный отделы целома; сократимые сосуды; скру-
ченный в спираль кишечник; непарный нухальный орган; непарный, лишенный ганглиев вент-
ральный нервный ствол; кровеносная система отсутствует; 5 — АппеНйа: сегментация; телобласти-
ческий рост; парные нухальные органы; щетинки из 0-хитина; В — сипуикулиды и моллюски как
сестринский таксон аннелид: 1 — ТгосЬогоа, частично: личинка трохофора; кровеносная система;
2 — 14.М.: у эмбриона на стадии 64 бластомеров формируется характерный для моллюсков «крест»;
3 — 8|рш1си1а: интроверт; туловищный и тентакулярный отделы целома; сократимые сосуды; скру-
ченный в спираль кишечник; непарный нухальный орган; непарный, лишенный ганглиев вент-
ральный нервный ствол; кровеносная система отсутствует; 4 — МоПизса: движение с помощью
ноги; тетраневральная нервная система; полость мантии с жабрами; обызвествленный экзоскелет;
гемоцианин; 5 — Аппейда: сегментация; телобластический рост; парные нухальные органы; ще-
тинки из р-хитина (А — признаки в основном заимствованы из Си1!ег Е. В. 1994. Пе Б1рипси1а. Пе1г
БузГетаНсз, Вю1о$у апВ Еуо1иНоп. СотеИ 1Муегм(у Ргезз, ВИака, 19. У. 453 рр:, Б, В - на основе Ах Р. 2000.
Ми1Исе11и1аг Агитак. Уо!. 2. Бртщег Уег1ад, ВегИп. 396 рр:, 191екеп С. 2001. Агигпа! Еуо1иПо1Г. 1п1егге1а6опМрз
о//йе Л/гйд; Р1гу1а. 2-пВ ЕсНИоп. Ох/огВ ЕпБекИу Рге::, Ох/оп1. 563рр.)

самых близких из ныне живущих род-
ственников моллюсков, расхождение
этих двух групп произошло очень дав-

но, задолго до того, как моллюски
приобрели свойственный им комп-
лекс признаков.
Рис. 14.15. Эхиуриды и сипункулиды. Филогенетически значимые особенности развития.

Характерное расположение бластомеров на анималыюм полюсе эмбрионов у некоторых 8р1га11а
проявляется на стадии 64 клеток. Рассматриваемая группа бластомеров образована четырьмя пара-
ми клеток, расходящимися радиально от анималыюго полюса зародыша, подобно спинам в коле-
се велосипеда. «Центральная втулка» образована четырьмя другими клетками. Четыре радиальные
«спицы» равноудалены друг от друга и вместе образуют фигуру х, называемую крестом. Четыре
клетки «втулки», составляющие так называемую розетку, расположены радиально, непосредственно
па анималыюм полюсе. У аннелид лучи креста занимают нптеррадиальное положение между клет-
ками розетки. Описанная фигура называется аннелидным крестом (/1). В то же время у моллюсков
четыре луча креста залегают вдоль радиусов, проходящих через клетки розетки. Эта фигура получи-
ла название креста моллюсков (В). Кроме аннелид и моллюсков, розетка н крест описаны только
у эмбрионов эхиурид и сипункулид. У эхиурид крест аннелидного типа (Б), а крест сипункулид
аналогичен кресту моллюсков (/')• Дальнейшая судьба клеток розетки и креста не дает дополни-
тельной информации об эволюционных взаимоотношениях рассматриваемых таксонов. И у анне-
лид, и у моллюсков клетки розетки дают начало апикальной пластинке, а клетки креста вместе с
другими бластомерами образуют эпидермис претрохалыюго отдела тела трохофоры {А — с изме-
нениями из ГК/Дод Е. В. 1892. Пе сеИ-Ипеа^е о/Кеге/з. 3. Могр/ю/. 6: 361— 446; Б — из 8'екЬу ГК ГК. 1932,
из Ките М., Оап К. 1968. 1п\'ег1еЬпие ЕтЬгуо/ору. КО/.ГГ РиЫ/зН/пц Ноизе, Ве/урис/е. 605 рр.; В — с
изменениями из МсВпВе Е. ГК. 1914. ТехС-Ьоок о/ЕтЬгуо!о§у. Ко/. I. 1пуеПеЬга!а. МастИ/аи апс/ Со., /4с/.,
692рр.; Г — по СегойЮ 3. Н. (/906) из В/се М. Е. /085. 8/рипси/а: Оеге/ортеп/а! еец/епсе/огр/гу/о^епеНс
/п/егепсе. /п Сопкау Моту 8. Сеогуе 3.0., С/Ьзоп К. е! а/. Пе Опурнз апс/ Ке/аНопзМрз о///лет 1пуеПеЬга1ез.

Ох/огс/ /Меегзру Ргезз, Ох/огс/. Рр. 274—296)

Филогенетическая система
сипункулид

81рипсн1а

81рипсиПс1еа

Р1га8со1о8оптаЦбса

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1 Традиционно считалось, что у эхиурид име-
ется только туловищный целом. Небольшая
полость, сохраняющаяся в хоботке взрослых
эхиурид, рассматривается как остаток бласто-
целя, т.е. как первичная полость тела.
2	Не все исследователи разделяют эту точку
зрения. Некоторые специалисты считают, что
воронки анальных мешков эхиурид возникли
вторично и не гомологичны настоящим мета-
нефридиям полихет.

3	Органы, которые авторы учебника столь уве-
ренно трактуют как метанефридии, по мне-
нию других исследователей, представляют со-
бой достаточно типичные нефромиксии.

4	Карликовые самцы ВопеПибае устроены бо-
лее сложно. Их размеры действительно обыч-
но не превышают 1 — 3 мм, однако у Асап-
ЛоЬопеШа червеобразные самцы могут дости-
гать 6 мм в длину. Кроме перечисленных ор-
ганов у них может сохраняться рудиментар-
ная средняя кишка. Под эпидермисом залега-
ют три топких слоя кольцевых, продольных и
диагональных мышц. Хорошо развита соеди-
нительная ткань, которую некоторые авторы
называют «мезодермальной паренхимой». На-
ряду с протонефридями имеются и располо-
женные в задней половине тела метанефри-
дии. Считается, что семенной мешок, в кото-
рый созревшие сперматозоиды поступают из
полости тела через специальную ресничную
воронку, по своему происхождению соответ-
ствует передней кишке самок, а бывшее ро-
товое отверстие берет на себя функции муж-
ского гонопора, через который спермии вы-
водятся непосредственно в полость гениталь-
ного мешка самки.

5	В литературе этот отдел тентакулярного це-
лома называют кольцевым синусом. В действи-
тельности это не простая замкнутая в кольцо
трубка, выстланная перитонеальным эпители-
ем, а сложно устроенный орган. Объем коль-
цевого синуса заполнен большим количеством
тяжей, образованных внеклеточным матрик-
сом и снаружи одетых перитонеумом. Между
тяжами остаются относительно узкие просве-
ты, так что вся структура приобретает губча-
тое строение.

6	В настоящее время подоциты обнаружены у
нескольких видов сипункулид, представляю-
щих оба основных таксона этой группы, и не
только в стенках сократимых сосудов. Они обыч-
ны и в других участках целомической выстил-
ки как тентакулярного, так и туловищного
целомов. Вероятность наличия ультрафильтра-
ции подтверждается обнаружением между от-
ростками подоцитов, расположенных на на-
ружной поверхности сократимого сосуда, так
называемых «двойных диафрагм». Через эти
структуры у животных осуществляется ультра-
фильтрация. И хотя подоциты в остальных уча-
стках целотелия встречаются очень часто, на-
стоящие двойные диафрагмы найдены пока
только на поверхности сократимого сосуда.

7	Эти образования стоит сравнивать скорее не
с амбулакральными ножками, а с кожными
жабрами морских звезд и морских ежей.
ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 11. №те11еар...............7

Общая характеристика..........8

Форма тела..................8

Стенка тела, локомоция
и способность к сильному
растяжению .................9

Хоботок и ринхоцель....... 12

Питание

и пищеварительная система  14

Газообмен, внутренний
транспорт и экскреция..... 15

Нервная система
и органы чувств........... 17

Размножение и развитие...... 19

Особенности функциональной
организации немертин.......20

Разноообразие немертин.......22

Филогения немертин...........23

Глава 12. Мо11и8сар.............27

Общий план строения
моллюсков....................28

Мантия.....................29

Раковина...................29

Мантийная полость..........32

Жабры......................32

Осфрадии...................34

Нога.......................34

Питание....................34

Целом......................38

Внутренний транспорт.......39

Экскреция..................39

Нервная система
и органы чувств............40

Размножение...............41

Развитие...................41

Ар1асор1югас.................43

Форма тела.................44

Разнообразие Ар1асор11ога..46

Ро1ур1асор1югас..............46

Мантия.....................48

Раковина...................48

Нога и локомоция...........50

Мантийная полость
и вентиляция...............51

Питание....................51

Внутренний транспорт.......52

Выделение..................53

Нервная система
и органы чувств............54

Размножение и развитие.....54

Разнообразие Ро1ур1асор11ога.56

Мопор1асорЬогас...............56

Сак1горос1ас..................60

Предварительные замечания
о систематике брюхоногих
моллюсков..................62

Возникновение
и эволюция плана
строения гастропод.........63

Нога, движение
и места обитания...........85

Питание и пищеварение......96

Питание и систематика......98

Экскреция.................. 114

Внутренний транспорт....... 116

Нервная система............ 118

Органы чувств.............. 120

Размножение................ 122

Развитие................... 129

Разнообразие и эволюция
брюхоногих моллюсков..... 133

Сер11а1орос1ас.............. 146

Форма.................... 146

Раковина................. 151

Движение................. 161

Адаптивное разнообразие.... 164

Питание.................. 166

Газообмен................ 172

Внутренний транспорт....... 172

Выделение................ 173

Нервная система.......... 175

Органы чувств............ 177

Покровы и хроматические
органы................... 180

Размножение.............. 183

Развитие................. 187

Разнообразие головоногих
моллюсков................ 188

Филогения головоногих
моллюсков................ 189

В1уаМас..................... 192

Форма тела............... 194

Мантия................... 194

Раковина................. 195

Нога......................201

Жабры и эволюция способов
питания двустворчатых
моллюсков.................202

Питание...................219
Адаптивная радиация	Выделительная система.........295

пластинчатожаберных.......... 224	Пищеварительная система.......296

Внутренний транспорт......... 248	Размножение и развитие........296

Газообмен.................... 248	Разнообразие АппеНба..........296

Выделение.................... 249	Филогения АппеПба................297

Нервная система.............. 249	Эволюция и роль сегментации......298

Органы чувств................ 252	Ро1усйае1ас......................302

Размножение.................. 253	Строение и функции............302

Развитие..................... 255	Стенка тела и трубки..........304

Разнообразие двустворчатых.... 259	Мускулатура и локомоция.......304

Филогения двустворчатых	Нервная система и органы

моллюсков.....................261	чувств........................309

8сар1юробас(лопатоногие	Пищеварительная система.......312

моллюски)....................... 264	Питание ..................... 313

Форма тела................... 265	Газообмен.....................316

Мантия и мантийная полость .. 266	Внутренний транспорт..........318

Раковина..................... 266	Выделение.....................321

Питание...................... 267	Размножение...................323

Внутренний транспорт......... 268	Разнообразие Ро1ус11ае1а......333

Выделение.................... 269	Филогения Ро1ус11ае1а.........360

Нервная система	С1йе11а1а........................361

и органы чувств.............. 269	ОН§ос1тае1ас..................361

Размножение и развитие....... 269	Н1гщйпотогр11ас...............383

Разнообразие 8сар1юрос1а..... 270	Филогения	С1йе11а(а............403

Филогения 8сар11орос1а.......270

Филогения моллюсков............. 270 Глава 14. ЕсЫига'и 81рипси1ар..........411

План строения моллюсков...... 270	ЕсГпига1”........................412

Происхождение моллюсков...... 272	Строение и функции............412

Эволюция моллюсков........... 273	Размножение и развитие........419

Разнообразие эхиурид.........421

Глава 13. Аппе11<1ар............... 285	Филогения эхиур ..............422

Строение и функции.............. 286	81рипси1ар.......................423

Сегментация.................. 286	Строение и функции............424

Стенка тела.................. 287	Размножение и развитие........430

Нервная система.............. 290	Разнообразие сипункулид.......430

Целом и кровеносная система .. 294	Филогения сипункулид..........432

Библиография к главам данной книги находится по электронному адресу:

йЦр://\у\у\у.аса<1ет1а-то8сои'.ги/оП'-1те/_Ьоок8/гиррег1_Ь|Ыюегар11у.рс1Г

Пароль для просмотра Библиографии: <1711юН7с
Учебное издание

Рупперт Эдвард Э.,
Фокс Ричард С.,
Барнс Роберт Д.

Зоология беспозвоночных

Функциональные и эволюционные аспекты

В четырех томах

Т. 2. Низшие целомические животные

Учебник

Редактор Г. Г. Есакова

Внешнее оформление: И. Н. Горелышева
Технический редактор О. Н. Крайнова
Компьютерная верстка: Л. М. Беляева
Корректоры В. А. Жилкина, Г. Н. Петрова

Изд. 101112740. Подписано в печать 20.06.2007. Формат 70 х 100/16.

Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Бумага офсетная № 1. Усл. печ. л. 36,4.

Тираж 3000 экз. Заказ № 25362.

Издательский центр «Академия». \У7/'Л'.асас1епма-то8Со'л,.ги
Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.007496.07.04 от 20.07.2004.
117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 360. Тел./факс: (495) 334-8337, 330-1092.

Отпечатано в ОАО «Саратовский полиграфкомбинат».

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59. \уулу.5агрк.ги.
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В четырех томах

Том 2

НИЗШИЕ ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ
ЖИВОТНЫЕ

.Издательский центр «Академия
\л/\л/\л/ асадегтиа-тозсоулл ш
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

АГ>| |Г|	Г^—*

И ^*"Т'{кд*“А
озвононных

В четырех томах

Эдвард Э. Рупперт
РичарпС. Фдкс
РоберАД. Барнс

-

ТомЗ
Для будущих зоологов

АСАОЕМА
1ЫУЕНТЕВНАТЕ
гооьосу

А РиМСТЮЫАЬ ЕУОШТЮМАНУ АРРНОАСН

зеуепТЬ ебШоп

Ес№агс1 Е. НирреП

С/етзоп СпмегзНу, 8оиН1 СагоПпа

Н!сЬагс1 5. Еох

1_апс1ег СпшегзНу, 8оиН1 СагоПпа

ПоЬеП О. Вагпез

1_а1е о/ СеНузЬигд СоИеде

ТН0М8СЖ
ВКООКЗ/СОЬЕ

АизГгаПа • Сапада • Мехюо • Зш^ароге • 8рат • Шкес! Ктёдот • Ткпкеё 81а1е8
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

Седьмое издание

Эдвард Э. Рупперт

Университет Клемсон, Южная Каролина

Ричард С. Фокс

Университет Лэндер, Южная Каролина

Роберт Д. Барнс

Геттисберг-колледж
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

В четырех томах

Перевод с английского
зоология

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

В четырех томах

Том 3

ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Перевод с английского

Под редакцией А. А. Добровольского и А. И. Грановича

Допущено
Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов
высших учебных заведений, обучающихся
по направлению «Биология»
и биологическим специальностям

АСАОЕМА

Филологический факультет СПбГУ
2008
УДК 59(075.8)

ББК 28.691я73

Р869

Перевод и научное редактирование организованы филологическим факультетом
Санкт-Петербургского государственного университета

Рупперт Э.Э.

Р869 Зоология беспозвоночных : Функциональные и эволюционные аспекты :
учебник для студ. вузов : в 4 т. Т. 3. Членистоногие / Эдвард Э. Рупперт,
Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс ; пер. с англ. Т.А. Ганф, А. И. Грановича,
Н.В.Ленцман, Е. В. Сабанеевой, Н. Н. Шунатовой ; под ред. А. А. Доброволь-
ского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. —
496 с.

I8В^ 978-5-7695-3496-6 (Т. 3) (рус.)

18ВМ 0-03-025982-7 (англ.)

В четырех томах учебника рассматриваются группы животных от простейших до хордовых
включительно. Помимо морфологических характеристик приводятся сведения о физиологии
и биологии беспозвоночных животных. Описание строения организмов сопровождается под-
робным анализом особенностей их функционирования.

Третий том учебника посвящен членистоногим животным и родственным группам, объе-
диняемым в таксон РапаПНгороба. В книге даны характеристики онихофор, тихоходок, три-
лобитов, хелицеровых, ракообразных, многоножек и шестиногих. Наиболее подробно рас-
смотрен комплекс адаптаций, обусловивший успешное освоение членистоногими суши.

Для студентов высших учебных заведений. Может заинтересовать широкий круг специа-
листов-биологов.

УДК 59(075.8)

ББК 28.691я73

ТИотзоп Ьеагп1П§ и ИЦ «Академия» не несут ответственности за ущерб, который может быть
причинен в результате использования материалов, содержащихся в книге, за их достоверность,
а также за возможные нарушения авторских прав третьих лиц и права на неприкосновенность
частной жизни.

Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия»,
и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается

Соруп§111 © 2004 Вгоокз / Сок, а дтзюп оГ ТЬотзоп Ьеагтпе,
1пс. ТЬотзоп Ьеат1慄 18 а цадетагк изед йегет ипдег Нсепзе.
1пуег1еЬга1е 2оо1о§у: А РипсОопа! Еуо1и1юпагу АрргоасЬ Ву Е<1-
ууагд Е. КирреП, КзсЬагд 8. Рох & КоЬеП Ц. Ватез, 71Ь едШоп

©Ганф Т.А, Гранович А.И., Ленцман Н.В., Сабанеева Е.В.,
181^ 978-5-7695-2740-1 (рус.)	Шунатова Н.Н., перевод на русский язык, 2008

I8В^ 978-5-7695-3496-6 (Т. 3) (рус.) © Издание на русском языке, оформление. Издательский центр

181^ 0-03-025982-7 (англ.)	«Академия», 2008
ГЛАВА

ОМУСНОРНОКАР
И ТАКОЮКАОА₽

РАМАКТНКОРООА81’

О1\УСНОРНОКАР
Внешнее строение
Стенка тела и локомоция
Питание

Внутренний транспорт,
дыхание и выделение
Нервная система
и органы чувств
Размножение и развитие
Разнообразие ОпусЬорЬога
Филогения ОпусЬорЬога
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
ОА.УСНОРНОКА

ТАКОЮ КАОАР

Внешнее строение

Стенка тела

Мускулатура
и локомоция

Дыхание и выделение

Нервная система
и органы чувств
Размножение и развитие
Разнообразие ТагШ^габа
Филогения Таг<11§га<1а
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
ТАКШСКАОА
Р^АКТНКОРООА8₽

Креветки, пауки, бабочки, много-
ножки, онихофоры, тардиграды
и миллионы других видов демонстри-
руют такое сходство строения, разви-
тия и нуклеотидных последовательно-
стей, что это дает основание объеди-
нять их в один таксон (надтип), полу-
чивший название Рапаййгороба. Дан-
ный таксон включает типы АгТй города
(членистоногие), ОпусИорИога (онихо-
форы) и Тагсйёгада (тихоходки) (см.
рис. 16.15). Неисчислимые виды груп-
пы Рапагйюрода, большинство кото-
рых даже не описано, сегментирова-
ны, обладают парными сегментарны-
ми придатками и секретируемым на
поверхности тела экзоскелетом, кото-
рый должен периодически сбрасывать-
ся, чтобы дать животному возможность
расти. В этой главе рассмотрены два
относящихся к панартроподам таксо-
на — ОпусИорйога и Тагд^гада, а ог-
ромному таксону АЛйгорода посвяще-
ны несколько последующих глав. Об-
щие черты морфологии и эволюции
панартропод, лишь кратко упоминае-
мые в данной главе, подробно рас-
смотрены в следующей.

ОГ4ТСНОРНОКА₽

Онихофоры — наземные червеоб-
разные двусторонне-симметричные
животные, особенности строения ко-
торых в большей степени сближают их
с членистоногими, нежели с кольча-
тыми червями. Сто десять описанных
видов обитают в тропиках и в зоне
умеренного климата Южного полуша-
рия. Онихофоры — ночные животные,
населяющие влажные и обычно зате-
ненные места. Для них характерен от-

рицательный фототаксис. Онихофоры
имеют конечности и внешне немного
напоминают гусениц, но иногда их
сравнивают и со слизнями (рис. 15.1, А).
Часто они живут в джунглях среди
опавших листьев или под камнями и
корягами в лесной подстилке. При не-
благоприятных условиях онихофоры
уходят в почву, впадают в анабиоз и
остаются в таком состоянии, пока ус-
ловия не улучшатся.

Интерес к онихофорам обусловлен
тем, что они позволяют лучше понять
эволюцию артропод. Онихофоры об-
ладают признаками, которые роднят
их и с членистоногими, и с кольча-
тыми червями, и все-таки они ближе
к членистоногим.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Онихофоры — червеобразные жи-
вотные с многочисленными парны-
ми сегментарными придатками (см.
рис. 15.1, А). У них мягкое тело, а кожа
сухая и бархатистая на ощупь. Боль-
шинство онихофор имеют длину 5 —
15 см. В поперечном сечении их тело
более или менее округлое (вентраль-
ная сторона несколько уплощена) и
несет многочисленные большие и ма-
ленькие папиллы (см. рис. 15.1, А), ко-
торые, в свою очередь, покрыты кро-
шечными чешуйками. На крупных па-
пиллах располагается сенсорная ще-
тинка (рис. 15.2, Б).

Для онихофор характерно наличие
метамерии, что проявляется в упоря-
доченном и последовательном распо-
ложении придатков, остий, нефриди-
ев и ганглиев. Однако внешние при-
знаки сегментации, за исключением
Рис. 15.1. Опус1тор11ога:

А — Репринт, заметны папиллы на поверхности гели, справа видны антенны, под телом животного
можно рассмотреть ноги; Б — передняя часть РепрсНорхт сирепнх (вид с вентральной стороны); В-
задний конец тела самца Репринт соггаЖн (вид с вентральной стороны) (Л — фотография любезно
предоставлена Н.81ипп', Б — по Сиёпо! Б. 1949. 19: Бех Опусоркагех. В кн.: Сгиххё Р.-Р. (Ы.Г Тгсн1е
(1е 7.оо1ор1е. УоБ 6. Маххоп е! (ле, Риге Рр. А— 75: В — но Воиг1ег из Сиёпо!)

последовательного, посегментного
расположения придатков на теле, от-
сутствуют (см. рис. 15.1, А). Тагмозис
выражен слабо, маленькая голова на
переднем конце тела почти сливается
с длинным туловищем.

Туловище снабжено сегментарны-
ми придатками, количество которых
варьирует от 13 до 43 пар; еще три
пары придатков расположены на го-
лове. Все придатки на туловище пред-
ставлены одинаковыми одноветвис-

тыми, короткими и мясистыми ко-
нечностями (см. рис. 15.1, Б). Они име-
ют форму конуса, не расчленены, об-
ладают внутренней мускулатурой и
называются лобоподами1. Своим стро-
ением напоминающие простой мешок
и лишенные членистости лобоподы —
это самые необычные конечности,
присущие лишь онихофорам и тарди-
градам. У самцов меньше ножек, чем
у самок. Ножки могут сгибаться в лю-
бом месте. Каждая ножка заканчива-
ется парой склеротизованных когот-
ков, откуда и произошло название
ОпусЬорЬога, т.е. «несущие коготки».
Ножки покрыты многочисленными
сенсорными папиллами. На субстрат
каждая конечность опирается не-
сколькими колючими подушечками,
расположенными у основания когот-
ков.

На вентральной стороне в основа-
нии каждой ножки находится коксаль-
ный орган (называемый также коксаль-
ным пузырьком, везикулой или кок-
сальным мешком) (рис. 15.1, В). Кок-
сальные органы могут выворачивать-
ся и, по-видимому, приспособлены
для собирания воды с поверхности
субстрата. Подобными структурами
обладают и некоторые многоножки.
У ряда видов в основании ножек на-
ходятся круральные (или голенные)
железы эктодермального происхож-
дения. Секрет этих желез выводится
наружу через круральные папиллы (см.
рис. 15.1, В), расположенные на вен-
тральной стороне ноги.

Голова несет три пары придатков
(см. рис. 15.1, Б). Первая пара — это
кольчатые чувствительные антенны.
Вторая пара представлена острыми,
склерозированными когтевидными
мандибулами, которые залегают глу-
боко в ротовой полости2 и участвуют
в измельчении добычи. Третья пара
придатков — ротовые папиллы, на по-
верхности которых открываются про-
токи двух больших слизистых желез3
(см. рис. 15.3, Б). Слизистые железы —
это модифицированные круральные
железы. Молочно-белая слизь, выбра-
сываемая из папилл, используется для
обволакивания добычи и защиты от
хищников. Гомология между антенна-
ми, мандибулами и ротовыми папил-
лами онихофор и головными придат-
ками их членистоногих родственни-
ков неясна4.

СТЕНКА ТЕЛА
И ЛОКОМОЦИЯ

Тело онихофор покрыто тонкой
хитиновой кутикулой, или экзоске-
летом (рис. 15.2, А). Хотя кутикула
онихофор гибкая и проницаемая, по
составу и строению она напоминает
кутикулу членистоногих. Кутикула по-
строена из а-хитина и белка. В ней хо-
рошо выделяются два основных слоя:
тонкая наружная эпикутикула и за-
легающая под ней прокутикула.
Последняя в свою очередь подразде-
ляется на экзо- и эндокутикулу. Эк-
зокутикула и внешний слой эпикути-
кулы содержат задубленые белки. Ку-
тикула хорошо проницаема для воды,
что предопределяет необходимость
поселения онихофор в местах обита-
ния с высокой относительной влаж-
ностью. Онихофоры часто линяют,
иногда до двух раз в неделю на про-
тяжении всей жизни, которая длится
до шести лет. По всей поверхности
тела кутикула тонкая и гибкая, ни-
каких склеротизованных пластинок
нет. Благодаря этому онихофоры мо-
гут протискиваться в узкие щели. Ку-
тикула и линька членистоногих под-
робно рассмотрены в гл. 16.

Кутикула секретируется однослой-
ным эпидермисом (см. рис. 15.2, А).
Мышцы прикрепляются к ней с по-
мощью тонофиламентов, пронизы-
вающих эпидермис (см. рис. 15.2, А).
В клетках эпидермиса имеется большое
количество пигментных гранул разно-
го цвета. Онихофоры могут быть окра-
шены в синий, зеленый, оранжевый
или черный цвет, а папиллы и чешуй-
ки придают поверхности их тела бар-
хатистую, переливчатую окраску.

Под эпидермисом находится тол-
стый слой соединительной ткани. Он
в основном состоит из слоев коллаге-
новых фибрилл, расположенных в виде
Рис. 15.2. ОпусИорИога:

А — эпидермальная клетка РепраШх асаст,\ видны три слоя наружной кутикулы: эпикутикула (/),
экзокутикула (2) и эндокутикула (5), / — эпидермис, // — соединительная ткань, Т — тонофила-
менты, прикрепляющие мышечный слой к кутикуле, Р — пигментная гранула; Б — микрофото-
графия участка поверхности тела Репраюрмх тозе1еуБ полученная с помощью сканирующего элек-
тронного микроскопа; видны большая папилла с терминальной сенсорной щетинкой и несколько
маленьких папилл без щетинок, папиллы покрыты чешуйками (А — по БтоИагВ из Зюгск V. 1984.
Опуекоркога. В кн.: Вегекег-Накп Ма1о11зуА. О. & ШскагВх К. 8. Вю1о$у о/Вк 1п1е%итеп1. I. ВпеПеЬгаГех.
8рг1Г1уег- Уег1иу.. ВегИп. Р. 704\ Б — СЭМ, с любезного разрешения 81огск V апВ ВикЬегу Н. 1977. Р1пе
х!гис1иге о/1ке хепхШа о/ РегтраЮрзь тозе1еуь СеЦ. Т1хх. Вех. 177:539— 553)

ортогональной решетки. Часть фиб-
рилл ориентирована параллельно,
другая часть — перпендикулярно длин-
ной оси тела.

Под соединительнотканной про-
слойкой залегают три сплошных слоя
гладких неспениализированных мышц
(рис. 15.3, А). Самое наружное по-
ложение занимает слой кольцевых
мышц, который непосредственно при-
мыкает к соединительной ткани. Са-
мый внутренний слой состоит из про-
дольно ориентированных мышечных
волокон. Между этими двумя главны-
ми слоями залегает более тонкий слой,

образованный диагональными мышца-
ми. Дорсовентральные мышцы разде-
ляют гемоцель на отделы — два лате-
ральных и один срединный. Мышцы
стенки тела продолжаются в конечно-
сти и обеспечивают их подвижность.
Большинство признаков, характери-
зующих организацию стенки тела они-
хофор, за исключением присущей им
хитиновой кутикулы и связанной с
этим способности к линьке, встреча-
ются и у других мягкотелых двусторон-
не-симметричных животных, в част-
ности у кольчатых червей, и не свой-
ственны артроподам.
Антенна----г

Антеннальный нерв

Кольцевые мышцы

Глаз-----,

Мозг

Ротовая папилла

Глотка

Сердце

Гемоцель

Дорсовентральная мышца

Продольная мышпа

Нефридий —

Брюшной нервный ствол

Лобопода

Слизистая
железа

Слюнная
железа

Комиссура

Нефридиопор

Конпевой
.мешочек
нефридия

Продольные
мышпы

Околокишечная
коннектива

Продольная мышца

А

Ч

. Пищевод

Резервуар слизистой железы

о!

Брюшной нервный ствол

Кишечник

Матка

Слизистая железа

Яйцевод

Ректу.м

Анус



слюнной железы

- Яичник

ГЛАВА 15. ОМУСНОРНОКАР И ТА К 1)1 С! КА!) А1

Б

Рис. 15.3. Опус11орНога:

А — схема поперечного среза через тело онихофоры; Б — внутреннее строение самки

онихофоры. вид со спинной стороны (оба рисунка —

по Бпос/кга.к К. Е. 1938. Его1иНоп <>]' г/те 4ппеИс1а, 0пус1юр/ют ап<Б АпкюроОа. Зти/кошап Мкс. Со11. 97 (6): 50— 149)
Продольные мышцы ограничивают
гемоцель, который является полостью
тела онихофор5. Редуцированный це-
лом, как и у членистоногих, представ-
лен нефридиальными мешочками и
гонадами. Внутренности, включая
кишку, слизистые и слюнные желе-
зы, сердце, мешкообразные нефри-
дии, половую и нервную системы,
расположены в гемоцеле и омывают-
ся кровью.

При движении тело онихофор удер-
живается над субстратом. Они медлен-
но ползают, используя ноги, а также
вытягивая и сокращая туловище. Дли-
на тела контролируется кольцевыми и
продольными мышцами стенки тела,
работа которых тесно связана с гемо-
целем.

Когда в результате сокращения
кольцевых мышц сегмент удлиняется,
обе ножки этого сегмента отрываются
от субстрата и перемещаются вперед,
совершая, таким образом, возвратное
движение. Эффективное, или рабочее,
движение осуществляется при укоро-
чении сегмента, что обусловлено со-
кращением продольных мышц. Обе
конечности одного сегмента соверша-
ют эффективное движение одновре-
менно, а не по очереди, как это име-
ет место у большинства ползающих
членистоногих животных.

ПИТАНИЕ

Онихофоры питаются мелкими чле-
нистоногими. Из расположенных на
ротовых папиллах выводных пор вы-
водится секрет двух слизистых желез.
Струйки слизи могут выбрасываться на
расстояние до 15 см. Белковая слизь
обволакивает добычу и под воздей-
ствием воздуха практически сразу же
подвергается денатурации, в резуль-
тате чего становится клейкой, прав-

да, всего лишь на короткий промежу-
ток времени. К гидрофобной кутикуле
самих онихофор слизь не прилипает.
Слизистые железы представляют со-
бой большие, ветвящиеся органы,
расположенные в средней части гемо-
целя (рис. 15.3, Б). От каждой железы
берет начало толстый проток, служа-
щий хранилищем для неиспользован-
ной слизи. Заканчиваются протоки
выводными порами на ротовых папил-
лах. По своему происхождению сли-
зистые железы — это всего лишь мо-
дифицированные круральные железы
сегмента, на котором развиваются ро-
товые папиллы.

Рот расположен субтерминально,
на дне небольшой пребуккальной
ямки на вентральной поверхности го-
ловы (см. рис. 15.1, Б). Вход в ямку
окружен губами6. Онихофоры, погло-
щая добычу, обычно раздирают ее
мандибулами и при этом обильно сма-
чивают слюной, содержащей пщроли-
тические ферменты и слизь. Слюну
секретируют две слюнные железы, ко-
торые общим протоком открываются
в самый передний конец передней
кишки. Слюнные железы возникли из
модифицированных нефридиев голов-
ных сегментов. Соответственно они со-
стоят из концевого мешочка, несущего
подоциты, и выводного протока. Са-
мый первый этап переваривания пищи
можно трактовать как наружное пи-
щеварение.

Пищеварительный тракт состоит из
передней, средней и задней кишок.
Передняя кишка, которая включает
глотку и пищевод, выстлана эпидер-
мальным эпителием, секретирующим
кутикулу. Рот открывается в мускули-
стую глотку, действующую по прин-
ципу насоса (см. рис. 15.3, Б). Глотка
закачивает частично переваренную
жидкую пищу через пищевод в сред-
нюю кишку. Протяженная средняя
кишка тянется почти по всей длине
туловища, а ее гастродермис спосо-
бен и адсорбировать пищевые веще-
ства, и секретировать пищеваритель-
ные ферменты. Средняя кишка имеет
энтодермальное происхождение и,
следовательно, лишена кутикулярной
выстилки. Перитрофическая мембрана,
похожая на аналогичное образование
насекомых и ракообразных, одевает
пищевую массу по мере выхода пос-
ледней в среднюю кишку. Это защи-
щает нежные стенки средней кишки
от механических повреждений. Задняя,
или прямая, кишка имеет эктодер-
мальное происхождение и выстлана
кутикулой. Прямая кишка открывает-
ся наружу анальным отверстием, рас-
положенным вентрально на заднем
конце тела животного (см. рис. 15.1, В).

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ,
ДЫХАНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ

Кровеносная система онихофор
(см. рис. 15.3, А), подобно членисто-
ногим, представлена обширным гемо-
целем и не содержит капилляров. Серд-
це имеет вид мускулистой, дорсально
расположенной трубки с парными сег-
ментарными остиями. Его передний
конец открывается в гемоцель, одна-
ко неизвестно, открыт или замкнут его
задний конец. Кровеносные сосуды от-
сутствуют или иногда представлены
парой антеннальных артерий, так что
кровеносную систему онихофор мож-
но считать открытой. Стенка сердца
состоит из однослойного мышечного
эпителия, подостланного базальной
пластинкой, и обильно снабжена тра-
хеями.

Гемоцель онихофор — это обшир-
ная, заполненная кровью полость, в
которой располагаются внутренние
органы. Подобно гемоцелю артропод,

он разделен перфорированной гори-
зонтальной диафрагмой, или около-
сердечной перегородкой, на дорсаль-
ный перикардиальный синус и вент-
ральный перивисцеральный синус (см.
рис. 16.7). Перикардиальный синус
окружает сердце, а более обширный
перивисцеральный синус окружает
остальные внутренние органы. Крово-
ток почти такой же, как и у членис-
тоногих. Во время диастолы кровь из
перикардиального синуса поступает в
сердце через остии. Во время систолы
кольцевые мышцы сердца сокращают-
ся, остии закрываются, и кровь изли-
вается из переднего конца сердца в
перивисцеральный отдел гемоцеля.
Здесь она омывает находящиеся в ге-
моцеле ткани и органы и возвращает-
ся через перфорированную диафраг-
му в перикардиальный синус, а отту-
да через остии в сердечную полость.
Бесцветная кровь лишена дыхательных
пигментов, но содержит нефроциты
и амебоциты (гемоциты).

Органы дыхания — трубчатые, на-
полненные воздухом трахеи, которые
собраны в пучки и доставляют кисло-
род прямо к тканям. Пучки трахей раз-
бросаны по всему телу, но особенно
много их в дорсальном отделе. Каж-
дый пучок начинается на поверхнос-
ти тела коротким трубчатым углубле-
нием, или атриумом. На дне атриума
расположены многочисленные кро-
шечные отверстия, дыхальца, каждое
из которых ведет в одну узкую, невет-
вящуюся трахею. Сами трахеи имеют
вид тоненьких трубочек, менее 3 мкм
диаметром, выстланных исключитель-
но тонкой кутикулой. Один сегмент
тела может нести до 75 таких пучков.

Сегментарные экскреторные орга-
ны — это парные мешкообразные не-
фридии. Каждый нефридий состоит из
концевого мешочка, несущего подоци-
ты, и выводного протока, открываю-
щегося нефридиопором (см. рис. 15.3, А).
Концевой мешочек по происхожде-
нию представляет собой дериват це-
лома, соответственно его крошечная
по объему полость — это остаток це-
ломической полости. Проток же явля-
ется производным метанефридия, у
онихофор нефростом протока несет
реснички7. У кольчатых червей нефро-
стом тоже несет реснички, тогда как
у артропод они отсутствуют. В этом
отношении нефридий онихофор пред-
ставляет собой переходную стадию
между кольчатыми червями и членис-
тоногими. Нефридиопоры располага-
ются на вентральной стороне, у осно-
вания ног (см. рис. 15.1, В). Почти все
сегменты туловища содержат по два
нефридия.

Нефридии онихофор функциони-
руют так же, как у артропод. Ультра-
фильтрация из гемоцеля в нефридий
осуществляется в концевом мешочке,
в протоке же протекают процессы ре-
абсорбции и секреции. Некоторые же-
лезы, например слюнные железы и
задние мужские дополнительные ге-
нитальные (анальные) железы, пред-
ставляют собой модифицированные
нефридии.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система лестничного типа
напоминает аналогичные нервные си-
стемы аннелид и артропод. Она состо-
ит из дорсального мозга, окружающих
кишку коннективов и двух вентраль-
ных нервных стволов, соединенных
комиссурами (см. рис. 15.3, А, Б). У за-
родыша нервная система развивается
из серии парных эктодермальных пла-
стинок.

Цефализация нервной системы у
онихофор выражена слабо, лишь в моз-

ге выявляется несколько большая кон-
центрация нейронов. Как и у аннелид,
мозг состоит из двух долей, или полу-
шарий, и в голове располагается дор-
сально. Нет никаких признаков того,
что мозг взрослых особей представля-
ет собой характерный для членисто-
ногих синцеребрум (мозг, состоящий
из трех частей), хотя у эмбрионов они-
хофор подобный мозг был обнаружен.
От мозга отходят около 15 пар нервов,
образованных отростками и сенсор-
ных, и моторных нейронов. Главные
из этих нервов — антеннальные и оп-
тические чувствительные нервы, иду-
щие соответственно к антеннам и гла-
зам. Околокишечные коннективы8 от-
ходят от заднего конца мозга и тянут-
ся по вентральной стороне тела в виде
продольных вентральных стволов, не-
сущих метамерно расположенные ган-
глии. У онихофор в передней части тела
сегментарные ганглии не образуют
никаких скоплений, что обычно ха-
рактерно для артропод.

Парные вентральные нервные ство-
лы расположены на большом расстоя-
нии друг от друга (см. рис. 15.3, А). Пар-
ные сегментарные ганглии (нейроме-
ры) не вздуты и, следовательно, пло-
хо заметны. Ганглии одной пары соеди-
нены друг с другом 9 или 10 попереч-
ными комиссурами (см. рис. 15.3, Б).
К конечностям и стенке тела от ство-
лов отходят смешанные (сенсорные и
моторные) нервы.

Онихофоры обладают сенсиллами
нескольких типов. Каждая сенсилла,
как и у членистоногих, состоит из
специализированного участка кутику-
лы и связанных с ним сенсорных ней-
ронов. Тело покрыто чувствительны-
ми папиллами (это упоминавшиеся
ранее крупные папиллы), несущими
на конце сенсорную щетинку, кото-
рая связана с расположенными внут-
ри самой папиллы соответствующими
сенсорными нейронами (см. рис. 15.2, Б).
Сенсиллам приписывается функция
механорецепторов. Другие сенсиллы,
располагающиеся на губах и антеннах,
выполняют функции хеморецепторов.
В некоторых сенсиллах реснички мо-
дифицированы: расположение их мик-
ротрубочек не соответствует типичной
формуле 9 +2.

Два маленьких глаза располагают-
ся по одному у основания антенн. Это
неинвертированные глазки, включа-
ющие хитиновую линзу, роговицу и
сетчатку. Последняя состоит из фото-
рецепторных и пигментных клеток.
Собственно фоторецепторные клетки
представляют собой модифицирован-
ные ресничные клетки, с мембраной
ресничек которых связан фоточувстви-
тельный пигмент. В онтогенеза глаза
закладываются как впячивания эпи-
дермы и иннервируются от передней
части мозга.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Онихофорам свойственны раздель-
нополость и половой диморфизм. Сам-
ки у них крупнее самцов. Гонады пред-
ставляют собой парные дериваты це-
лома. С единственным гонопором, рас-
положенным вентрально на заднем
конце тела, их связывают два гонодук-
та (целомодукта) (см. рис. 15.1, В).
Оплодотворение внутреннее, сперма
переносится в сперматофорах9.

Женская половая система состоит
из исходно парных яичников, кото-
рые, однако, тесно объединяются по
средней линии (см. рис. 15.3, Б). Эта
объединенная женская гонада при-
креплена к горизонтальной диафраг-
ме. Парные женские гонодукты соеди-
няют гонаду с единственным гонопо-
ром, который расположен вентраль-
но на заднем конце тела. У живородя-

щих видов каждый гонодукт дифферен-
цирован на проксимальный яйцевод
и дистальную матку (см. рис. 15.3, Б).
Матки, объединяясь, образуют общее
влагалище, которое и открывается на-
ружу женским половым отверстием
(гонопором). Яйца вынашиваются в
матках, которые одновременно могут
содержать много эмбрионов. У видов,
откладывающих яйца, самки имеют
семяприемник для хранения спермы,
а их гонопор открывается на конце
большого яйцеклада.

Проксимальные отделы мужской
половой системы парные, а вот ее
дистальная часть представлена одним
набором органов. Семенники, семен-
ные пузырьки и семявыносящие ка-
нальцы парные и не сливаются. Объе-
динившись, канальцы дают начало
единому семяпроводу, который рас-
ширяется и переходит в семяизверга-
тельный канал. Последний открывается
мужским гонопором вентрально на
заднем конце тела (см. рис. 15.1, В).
Жгутики сперматозоидов сохраняют
типичную аксонему (9 +2).

Перенос сперматофоров варьирует
в зависимости от вида. У некоторых
онихофор (например, у южноамери-
канского Рег1ра1ор818, лишенного се-
мяприемников) сперматофоры при-
крепляются к наружной поверхности
тела самки. Амебоциты из крови самки
секретируют ферменты, гидролизу-
ющие ткани стенки тела непосредствен-
но под сперматофором. Через образо-
вавшееся отверстие сперматозоиды
поступают в гемоцель и перемещаются
к яичнику, в котором и происходит
оплодотворение. У других онихофор
(например, у РепраШ8) сперматофор
помещается непосредственно в жен-
ский гонопор. Детали процесса пере-
носа спермы у онихофор, обладающих
семяприемниками, пока непонятны.
Самцы представителей некоторых так-
сонов обладают структурой, напоми-
нающей пенис, но никто не видел, как
он функционирует. Самцы также име-
ют две пары дополнительных половых
желез (задняя пара — это анальные
железы), протоки которых открывают-
ся рядом с гонопором (см. рис. 15.1, В).

Дробление может быть поверхност-
ным (интралецитальным), что харак-
терно для членистоногих, и полным
(голобластическим). Тип дробления
зависит от количества желтка в яйце.
Спиральное дробление у онихофор не
отмечено.

Некоторые онихофоры откладыва-
ют яйца, но для большинства видов
характерно либо матротрофное, либо
лецитотрофное живорождение (см.
примеч. 6 к гл. 4. — Примеч. ред.\ Счи-
тается, что откладка яиц — это при-
митивный признак Опусйорйога. Жи-
ворождение в этой группе возникло
вторично. У живородящих видов раз-
вивающиеся эмбрионы находятся в
матке, взрослая самка отрождает юве-
нильных особей. Продолжительность
вынашивания эмбрионов может дос-
тигать года и более. У одних видов в
матке находятся разновозрастные эм-
брионы, у других же они все могут
быть одного возраста.

У матротрофных живородящих они-
хофор яйца, как правило, крошечные
и лишены желтка. Развивающийся за-
родыш усваивает продукты секреции
маточного эпителия. Желток, таким
образом, не влияет на дробление, ко-
торое в этом случае всегда является
голобластическим, а не поверхност-
ным. Для транспорта продуктов сек-
реции от маточного эпителия к эмб-
риону между ними может возникать и
тканевое соединение (плацента). Если
плацента отсутствует, секреторные
продукты выделяются непосредствен-
но в просвет матки и там поглощают-
ся эмбрионом.

У лецитотрофных живородящих
видов эмбрионы также развиваются в
матке, но питаются желтком, который
в небольшом количестве присутству-
ет в яйцах. В этом случае имеет место
поверхностное дробление.

Яйцекладущие онихофоры имеют
крупные, богатые желтком яйца, зак-
люченные в хитиновую скорлупку. Для
них всегда характерно поверхностное
дробление. Развитие эмбриона у таких
видов протекает вне тела матери без
каких-либо проявлений с ее стороны
заботы о потомстве.

РАЗНООБРАЗИЕ
ОМУСНОРНОВА

Группа Опусйорйога включает два
аллопатрических таксона одинаково-
го ранга.

Репра1ор$1<1аер. Относительно прими-
тивные онихофоры. Распростране-
ны в умеренных широтах Южного
полушария (Австралия, Тасмания,
Новая Зеландия, Южная Африка и
Чили). Имеют 14—15 пар конечно-
стей. Слюнные железы лишены ре-
зервуаров. Коксальные органы от-
сутствуют, круральные железы есть
у обоих полов. Гонопор располага-
ется между ножками последней
пары. Яичник содержит экзогенные
яйца (фолликулы яичника выдают-
ся в гемоцель), плацента не обра-
зуется. СерКа1о/оуеа, ЕирепраюШеа,
Мешрепраша, Осс1рег1ра1о1с1еа, Ооре-
пра1е11иа, Рагарег1ра1и$, Репраюрма,
Репра1ок1еа.

Репрабйае1. Вторично специализиро-
ванные формы. Распространены по
всему тропическому поясу (Малай-
зия, Борнео, бассейн реки Конго,
Вест-Индия, Центральная Мекси-
ка, Центральная Америка и север
Южной Америки). Намного боль-
ше конечностей (от 22 до 43 пар).
Коксальные органы имеются, кру-
ральные железы есть только у сам-
цов. Слюнные железы имеют резер-
вуар. Гонопор располагается между
ножками предпоследней пары; яич-
ник содержит эндогенные яйца.
У некоторых образуется плацента.
МасгорепраШз, ОгорепраШх, Репра-
1и$, ТурШорепрайм.

ФИЛОГЕНИЯ ОМУСНОРНОКА

Онихофоры — это монофилетиче-
ский таксон, представителей которого
объединяют следующие признаки: на-
личие мандибул на втором головном
сегменте и ротовых папилл со слюн-
ными железами на третьем; широко
расставленные нервные стволы, свя-
занные многочисленными сегментар-
ными комиссурами; пучки трахей. На-
личие слюнных желез в третьем голов-
ном сегменте, возможно, возникших
из нефридиев, является плезиоморфи-
ей панартропод. Онихофоры как само-
стоятельная эволюционная веточка на-
земных организмов обособились, ско-
рее всего, от какого-то уже относив-
шегося к панартроподам предка, жив-
шего в кембрии.

Особенности строения онихофор
свидетельствуют об их близком род-
стве как с кольчатыми червями, так и
с членистоногими животными, одна-
ко с последними они связаны теснее.
У представителей таксона встречают-
ся признаки АппеНйа, которых лише-
ны Апйгороба, признаки, общие для
этих двух таксонов, и, наконец, при-
знаки, свойственные членистоногим
и отсутствующие у кольчатых червей.

1.	Общие признаки онихофор и
кольчатых червей: мышцы стенки тела
представлены сплошными, неспеци-
ализированными слоями; кутикула

тонкая, гибкая, лишенная склероти-
зованных щитков; тагмозис выражен
слабо; в составе простого мозга отсут-
ствуют нейромеры, имеющие сегмен-
тарное происхождение; тело червеоб-
разное.

2.	Общие признаки онихофор, коль-
чатых червей и членистоногих живот-
ных: сегментированное тело; наличие
парных сегментарных придатков; пар-
ные сегментарные метанефридии или
их производные; нервная система ле-
стничного типа с дорсально располо-
женным мозгом и двумя вентральны-
ми нервными стволами, несущими
ганглии.

3.	Общие признаки онихофор и чле-
нистоногих: наличие экзоскелета, сме-
на которого осуществляется путем
линек; экзоскелет из а-хитина и не-
коллагенового белка; целом редуциро-
ван, его дериваты преобразовались в
гонады и нефридиальные мешочки;
открытая кровеносная система, серд-
це с остиями; гемоцель разделен го-
ризонтальной перегородкой на пери-
кардиальный и перивисцеральный
синусы; наличие специализированных
придатков (мандибул), участвующих в
процессе питания; для дыхания ис-
пользуются трахеи; поверхностное
дробление. В настоящее время боль-
шинство зоологов считают, что они-
хофоры, членистоногие и тардиграды
являются родственными группами, и
объединяют их в монофилетическом
таксоне РапагГйгороба.

Онихофор часто рассматривают как
промежуточное звено между кольча-
тыми червями и членистоногими. Если
молекулярные и другие данные не
подтвердят эволюционное родство
кольчатых червей и артропод, то сход-
ство между онихофорами и кольчаты-
ми червями придется рассматривать
как результат конвергенции. Если же
общим предком Рго1о81оппа было сег-
ментированное целомическое живот-
ное, то общие признаки онихофор и
кольчатых червей следует считать сим-
плезиоморфиями.

Обладающие мягким телом онихо-
форы плохо подвергаются фоссилиза-
ции (окаменению), они живут в таких
местах, где образование окаменелостей
вообще затруднено. Оба обстоятельства
привели к тому, что бесспорных иско-
паемых остатков онихофор, которые
могли бы помочь в исследовании род-
ственных связей этого таксона, в дей-
ствительности очень мало. Некоторые
кембрийские ископаемые (например,
АузИесиа, НаИисщеша и ОпусИодусНоп),
возможно, обитали в море и позднее
дали начало наземным онихофорам.

Филогенетическая система Опуекоркога

Опуекоркога

РспраЮрмйас
Репрабс1ас

ТАКШСКАОАР

Тардиграды, или тихоходки10, —
это крошечные многоклеточные жи-
вотные (рис. 15.4). Говоря о живых ти-
хоходках, трудно удержаться от эпи-
тетов «прелестные» или «симпатич-
ные». Они похожи на маленьких плю-
шевых мишек, когда взбираются на
песчинки или листики мха, исполь-
зуя для этого четыре пары своих ко-
ротких ножек. Обычно длина их тела
колеблется от 100 до 150 мкм, но ги-
гантский МасгоЫо1их — «гризли» сре-
ди тардиград — достигает 1,5 мм в дли-
ну. Хотя тихоходки широко распрост-
ранены в разных водных и полувод-
ных местах обитания, заметить их не
легко в связи с маленькими размера-
ми и скрытным образом жизни. Эво-
люционные связи тардиград в настоя-

Рис. 15.4. ТагОщгаОа.

Микрофото!рафия гетеротардиграды ЕМтисии
агсГотуз, сделанная с помощью сканирующе-
го электронного микроскопа, вид спереди. Рот
находится на конце переднего выступа, похо-
жего на рыльце

щее время неизвестны. Они имеют
признаки сходства с циклоневралия-
ми (см. гл. 22. — Примеч. ред.) и члени-
стоногими. Видимо, эти организмы
ближе к членистоногим, хотя убеди-
тельные доказательства этого пока не
были приведены. Приблизительно для
800 известных видов тардиград харак-
терны морские, пресноводные, а иног-
да и влажные наземные места обита-
ния. Все они, за исключением одного
вида, принадлежат к таксонам НеСего-
1агсН§гас1а и Егйагсйёгаба. Третий таксон,
МезоСагсйёгаба, включает лишь один
род ТИегто&мНит (Япония) из горя-
чего источника. Впоследствии этот ис-
точник был уничтожен землетрясе-
нием.

Тихоходок можно обнаружить в раз-
ных водных или просто очень сырых
местах. Это типичные члены морских
песчаных интерстициальных сообществ.
Некоторые тардиграды живут в горя-
чих источниках, а некоторые — на лед-
никах. Многие обитают в пресной или
морской воде, не меньше форм мож-
но встретить в наземных мхах, лишай-
никах, опавших листьях, а также в
почвах, которые периодически под-
вергаются то пересыханию, то очень
сильному увлажнению. Подобно бдел-
лоидным коловраткам, заселяющим те
же места обитания, наземные виды ти-
хоходок активны только тогда, когда
субстрат покрыт водяной пленкой.
Когда пленка испаряется, они впада-
ют в состояние криптобиоза, что по-
могает им пережить неблагоприятные
условия. При криптобиозе организм
сильно обезвоживается, понижается
уровень метаболизма и повышается
устойчивость к действию неблагопри-
ятных факторов, например отсутствию
воды или крайним значениям темпе-
ратур. Такая сморщенная, не прояв-
ляющая никакой активности и нахо-
дящаяся в состоянии криптобиоза ти-
хоходка (эта стадия часто называется
«бочонком») (см. рис. 15.6, Д) может

оставаться живой очень долгое время.
Тардиграды живут до десяти, а иног-
да и до ста лет, переживая в течение
этого времени смену периодов актив-
ности и криптобиоза. Криптобиоз об-
легчает также распространение, по-
скольку «высушенные» тихоходки лег-
ко переносятся ветром и животными.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Двусторонне-симметричное цилин-
дрическое тело тихоходок обычно не-
много вздуто (рис. 15.5). На первый
взгляд кажется, что оно состоит из
пяти сегментов: короткой, образован-
ной одним сегментом головы и туло-
вища, включающего четыре сегмента.
Однако истинная сегментация снару-
жи почти не различима. В состав голо-
вы на самом деле может входить три

40 мкм

Рис. 15.5. Тагйщгада:

А— В — морские гетеротардиграды: А — Тапагс1т чеШиз, Б — Ме§т1и§агсИ<1е8 огЫси1а1и$, В — ВаШНрех
поеггечап^г, Г — МасгоЫо1и$ ки/е1апск (Еи1а«Ивга<1а) (А, Б — из МсКЫу Б., БсктиН Р. & МсСтГу-Вау1у
М. 1976. /ШегШбеЦе Баипа /гот Са1ара%о$. XVI. ТагВщгаВа. АИсго/аипа Мееге$Ьо<1ет 58: 1—43', В — из
Кп5(еп5еп К. М. 1981. Бете ог§ат о/ 1ч>о таппе аг1кго1аг<И%га<1е8. Асю 2оо1. 62: 27-, Г — по Нцурт из
БеВоп Б. К. 1982а. Беуе1ортеп1а1 Ыо1оуу о/ 1ке ТапН^гаЛа. В кн.: Лаптоп Р.1У. & СоюВеп Я. К. (ЕЖ.):
Бече1ортеп(а1 Вю1оуу о/ Егехкчкйег 1теПеЬга1е!. Акт Я. Гиз, Беч/ Уогк, с изменениями)
сегмента, а туловища — четыре или
пять. Поперечные складки кутикулы
обманчивы и не соответствуют грани-
цам настоящих сегментов.

Каждый сегмент туловища несет
пару коротких ножек, напоминающих
ножки онихофор. На конце каждой
ножки располагаются от четырех до
восьми втяжных коготков или прикре-
пительных дисков (см. рис. 15.5). Как и
у онихофор, конечности подобного
типа называются лобоподами. В составе
ножки с некоторым трудом можно вы-
делить едва различимые отделы, иног-
да называемые коксой, или тазиком,
и бедром. Внутри ножек располагают-
ся короткие внутренние мышцы. Ножки
многих морских видов могут телеско-
пически выдвигаться и складываться.

СТЕНКА ТЕЛА

Тонкая стенка тела состоит только
из двух слоев. Один из них — одно-
слойный эпидермис (рис. 15.6, Б), для
которого характерна эутелия. Это оз-
начает, что он образован постоянным
и генетически предопределенным ко-
личеством клеток. Многие ткани тар-
диград эутеличны, что, возможно,
объясняется малыми размерами этих
животных. Эутелия является характер-
ным признаком также некоторых очень
маленьких гнатифер и циклоневралий,
таких как коловратки и нематоды. Ти-
хоходки лишены подвижных ресни-
чек, что свойственно также немато-
дам и членистоногим.

Эпидермис секретирует кутикулу
(экзоскелет), в свою очередь состо-
ящую из четырех слоев. Они залегают
в следующем порядке: снаружи рас-
положена эпикутикула, далее следу-
ют экзокутикула и мезокутикула и, на-
конец, самый внутренний слой — эн-
докутикула (см. рис. 15.6, Б). Кутикула

имеет сложный биохимический состав.
В число образующих ее компонентов
входят хитин (какого типа — пока не-
известно), задубленные и незадублен-
ные гликопротеины, мукополисаха-
риды, полисахариды, липиды и липо-
протеины. У панцирных видов, таких
как ЕсМпйсиз и Ме§аз1у§агсИ(1е5, на
дорсальной поверхности тела кутикула
утолщена, напоминает кутикулу чле-
нистоногих и образует подвижно со-
члененные склериты (см. рис. 15.5, Б).
Кутикула часто скульптурирована ши-
пиками, бугорками, порами или дру-
гими образованиями подобного типа
(см. рис. 15.4).

Экзоскелет, включая кутикулярные
коготки, стилеты и выстилку передней
и задней кишок, периодически сбра-
сывается. Во время линьки тело сокра-
щается, его поверхность отделяется от
старой кутикулы, которую животное
затем покидает. Остается пустой и от-
носительно целый экзувий. Кутикула
покровов и выстилка кишечника сек-
ретируются эпидермисом, тогда как
стилеты и их хитиновые опорные пла-
стинки формируются слюнными же-
лезами. Последние, однако, также
имеют эктодермальное происхождение.
Стилеты часто обызвествлены. Новые
коготки секретируются эктодермальны-
ми коготковыми железами (рис. 15.6, А).

Эпидермис подостлан базальной
пластинкой. Мышечные слои отсут-
ствуют. Полость тела представляет со-
бой гемоцель, ограниченный лишь
базальной пластинкой.

МУСКУЛАТУРА
И ЛОКОМОЦИЯ

Мускулатура стенки тела образова-
на отдельными специализированными
мышцами, залегающими непосред-
ственно в туловище и конечностях.
Боковая доля мозга
Слюнная железа

Средняя

Глотка кишка Мальпигиева железа Мышца
| Пищевод / Яйцо в яичнике

Субэзофагальный ганглий

Стилет

Рот

Супраэзофагальный
(надглоточный) ганглий

Клоака

железа

( Коготковая
Буккальная трубка

мник

Эпикутикула

---Экзокутикула
— Мезокутикула
— Эндокутикула

— Эпидермис

А

Ганглий \ Анус

\ брюшного рек ,
\ нервного

' ( ствола

Брюшной нервный ствол

ГЛАВА 15. (ЖТСНОРНОКА’ И ТАКИ16КАПА1’

В

Г

д
Рис. 15.6. ТагсН§гас1а:

А — МасгоЫо1из ки/е1апН1 (Еи1агд1§гада). Вид сбоку; Б — срез через кутикулу и эпидермис ВаНШрез
поеггеиапД; В — строение передней кишки, вид со спинной стороны; Г — поперечный срез эпите-
лиально-мускульной глотки; Д — высохшая, находящаяся в криптобиозе тихоходка МасгоЫошз
ки/ектН! (А — из Сиёпо! Е. 1949. Без ТагНщгаНез-, В — Огаззё Р.-Р. (ЕН.)-. ТгаИё Не 2оо1оре. Уо1. 6.
Маззоп е1 С1е, Рапз, с изменениями; Б — из Кпз1епзеп В.М. 1976. Оп 1ке Дпе з1гис1иге о/ ВаНШрез
поеггеиапД Кпз1епзеп 1976. 2оо1. Апъ Непа 197. 129— 150, с изменениями; В — скомбинировано по
Реппак В. Ж 1978. Егезк- ИОНег 1теПеЬга1ез о ВоПк Атепса. 2"‘‘ ЕНШоп. Токп УУНеу & Бопз, Век Уогк,
и Кпз1епзеп В. М. 1982. Тке Дгз1 гесогН о/ сус1отогркоз1з т ТагНцр-аНа ЬазеН оп а пек %епиз апН зрес!ез
/гот АгНс теюкешкоз. 2. гоо1. 8уз1. Еио!и1.-/огзск. 20. 249—270-, Д — электронно-микроскопическая
фотография из Огеуеп В. 1971. Оп 1ке тогрко!о$у о/ (агНцр-аНез-. А з1егеозсап з(иНу о/ МастоЫо1и8
ЬиГе1апсй апН ЕсЫтвсив 1е81идо. Еогта ЕипсНо 4'. 283— 302)

Подобно тому, как это имеет место у
членистоногих, и в противополож-
ность онихофорам сплошные слои
мышц в стенке тела отсутствуют. Глад-
кие мышцы представлены обособлен-
ными удлиненными пучками, которые
прикрепляются к внутренней поверх-
ности кутикулы (см. рис. 15.6, А). Сходно
с артроподами и онихофорами, мыш-
цы прикрепляются к кутикуле с по-
мощью тонофиламентов, пронизыва-
ющих эпидермальные клетки. Мышеч-
ные клетки окружены базальной пла-
стинкой, которая выстилает гемоцель.

Сокращение мышц вызывает сжа-
тие тела и конечностей. Этому проти-
водействует гемоцель, играющий роль
гидроскелета. Тихоходки передвигают-
ся медленно переставляя ножки и за-

цепляясь за субстрат коготками или
прикрепительными дисками. Первые
три пары ножек используются для дви-
жения вперед, последняя пара обес-
печивает движение назад или прикреп-
ление к субстрату (рис. 15.7). Коготки
последней пары ножек смотрят впе-
ред, в противоположность коготкам
первых трех пар конечностей.

ПОЛОСТЬ ТЕЛА

Хотя гонада, по-видимому, являет-
ся дериватом целома, основная полость
тела представляет собой обширный
компартмент соединительной ткани,
или гемоцель11. Он заполнен бесцвет-
ной кровью, содержащей гемоциты.

Рис. 15.7. ТагсН&гаёа:

А — тихоходки, заползающие на нить водоросли; Б — передвижение по
поверхности (предметное стекло) морской интерстициальной тихоход-
ки (ВаНШрез) (А — из Магсиз Е. 1929. ТагНцр-аНа-, Б — в кн.: Вгопп Н. О.
(ЕН.)-. Юаззеп ипН ОгНпип^еп Нез Т1егге1скз. ВН 5, АМ. IV. АкаНепНзске
УеНа^езеИзскаД, Егапк/иП. Рр. 1— 608)
Большая часть гемоцеля занята этими
клетками, которые запасают питатель-
ные вещества и обладают фагоцитар-
ной активностью. Гемоциты могут при-
крепляться или свободно плавать в ге-
моцеле. Сердца нет, и циркуляция кро-
ви в гемоцеле осуществляется благода-
ря движениям тела и конечностей. Тка-
ни (мышцы, эпидермис и нейроны,
но не гемоциты), выступающие в ге-
моцель или примыкающие к нему, изо-
лированы от его просвета тонкими ба-
зальными пластинками.

ПИТАНИЕ

Большинство тардиград питается
цитоплазмой растительных клеток.
Живущие в почве тардиграды погло-
щают водоросли, а возможно, и дет-
рит. Некоторые же виды поедают не-
матод или других микроскопических
почвенных животных, в том числе и
других тихоходок.

Пищеварительный тракт включает
эктодермальные переднюю и заднюю
кишки и соединяющую их эктодер-
мальную среднюю кишку. Передняя
и задняя кишки выстланы кутикулой,
а средняя соответственно — нет. Слож-
но дифференцированная передняя
кишка состоит из выстланной плот-
ной кутикулой буккальной трубки,
глотки с толстыми мышечными стен-
ками и пищевода (см. рис. 15.6, А, В).

Передняя кишка снабжена двумя
кутикулярными стилетами, которые
используются для прокалывания кле-
ток растительной или животной до-
бычи. Острые кончики иглообразных
стилетов выступают в буккальную
трубку и могут выдвигаться и втяги-
ваться с помощью мышц-протракто-
ров и мышц-ретракторов (см. рис. 15.6,
А, В). Стилеты залегают в специальных
чехлах и поддерживаются поперечны-

ми стилетными опорными пластинка-
ми. Последние тоже построены из ку-
тикулы и тянутся от стилета к буккаль-
ной трубке. Стилетный аппарат, воз-
можно, гомологичен паре головных
придатков. Он присущ только тардиг-
радам, хотя сходные структуры име-
ются и у некоторых растительноядных
нематод и коловраток. Мандибулы
онихофор — это также модифициро-
ванные головные придатки.

Рот расположен на переднем кон-
це терминально (см. рис. 15.6, А) или
слегка субтерминально. Во втором слу-
чае он немного сдвинут на брюшную
сторону. Уникальный ротовой конус,
снабженный стилетами, может выд-
вигаться наружу из ротового отверстия.
Около рта концентрируются много-
численные сенсиллы. Две слюнные
железы, тесно связанные со стилета-
ми, открываются в буккальную труб-
ку (см. рис. 15.6, В). Слюнные железы
секретируют новые стилеты непосред-
ственно перед линькой, а также вы-
деляют слюну во время питания.

Глотка — это мускулистый насос,
который засасывает жидкую пищу в
кишечник. Просвет глотки в попереч-
ном сечении У-образный, или трех-
лучевой (см. рис. 15.6, Г). Подобную
картину можно наблюдать у брюхорес-
ничных червей и нематод. Ее стенки
образованы расходящимися по трем
направлениям поперечнополосатыми
эпителиально-мускульными клетками.
Глотка окружена базальной пластин-
кой, а ее полость выстлана кутикулой.
Трехлучевое расположение — это наи-
более эффективный вариант компо-
новки радиальных мышц, окружаю-
щих растяжимый просвет глотки. Воз-
можно, подобная организация глоточ-
ного мышечного аппарата возникла
независимо у многих животных, глот-
ки которых специализированы на за-
сасывании жидкой пищи (включая
представителей Оа81го1псЬа, Ьопсйега,
Вгуохоа, №таЮ<1а и ТагШ^гайа12).

В процессе питания тихоходка
прижимает рот к поверхности добы-
чи, стилеты выдвигаются и проты-
кают клетку или стенку тела жертвы.
Затем с помощью глотки животное
высасывает все содержимое добычи.
Пища из глотки по короткому пи-
щеводу поступает в среднюю кишку
(см. рис. 15.6, А).

Эктодермальная средняя кишка
(см. рис. 15.6, А) выстлана однослой-
ным эпителием, клетки которого не-
сут микроворсинки. В ней протекает
гидролиз пищи и осуществляется аб-
сорбция. Пищевая масса в средней
кишке может быть заключена в пери-
трофическую мембрану, секретируе-
мую эпителием средней кишки. Ки-
шечник ведет в короткую, выстланную
кутикулой прямую (заднюю) кишку,
которая открывается наружу анальным
отверстием, смещенным на вентраль-
ную поверхность и расположенным
между ножками последней пары или
немного перед ними (см. рис. 15.5, В).
Поскольку продукты азотистого обме-
на из мальпигиевых желез тоже посту-
пают в прямую кишку, а у самок в нее
же открываются и яйцеводы — этот
отдел пищеварительного тракта впол-
не можно называть клоакой. Эпите-
лий задней кишки способен осуще-
ствлять транспорт и, возможно, уча-
ствует в модификации содержимого
ректума, в том числе непереваренных
остатков пищи и экскреторных про-
дуктов.

ДЫХАНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ

Благоприятное соотношение повер-
хности тела и его объема устраняет
саму необходимость в приобретении
специальных органов дыхания такими

маленькими существами, как тихоход-
ки. В газообмене участвует вся неспе-
циализированная в этом отношении
поверхность тела.

Обособленные органы выделения
у многих тихоходок отсутствуют (Не-
1его1агсйега(1а), однако представители
ЕЩагсйёгаба имеют три большие маль-
пигиевые железы, расположенные на
границе средней и задней кишок
(см. рис. 15.6, А). Они представлены
тремя кишечными дивертикулами:
двумя латеральными и одним дорсаль-
ным. Так как их тонкое строение очень
напоминает тонкое строение мальпи-
гиевых сосудов насекомых, предпола-
гают, что они тоже участвуют в уда-
лении азотистых продуктов обмена.
Мальпигиевые железы отсутствуют у
примитивных морских гетеротардиг-
рад, и их появление можно рассмат-
ривать как адаптацию к наземному
образу жизни. Вероятно, они возникли
независимо от мальпигиевых сосудов
насекомых и хелицеровых. Настоящие
нефридии у тихоходок отсутствуют.

Некоторые наземные гетеротардиг-
рады обладают особыми вентральны-
ми органами, расположенными в ос-
новании второй и третьей пар ног.
Возможно, что они тоже участвуют в
экскреции. Выделительную функцию,
по-видимому, несет и весь эпидермис,
покрывающий тело животного.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Центральная нервная система тихо-
ходок лестничного типа13 и напомина-
ет ЦНС кольчатых червей, членисто-
ногих и онихофор (см. рис. 15.6, А).
Кольцо, образованное несколькими
ганглиями и нервными тяжами, окру-
жает буккальную трубку. В его состав
входят супраэзофагальные ганглии14
и два ганглия, расположенные сбоку
от стилетов. Два массивных коннекти-
ва соединяют ганглиозное кольцо с сег-
ментарными ганглиями первой пары
конечностей. Супраэзофагальные ган-
глии несут по две направленные назад
доли. Необычным является то, что каж-
дая крупная дорсолатеральная доля
мозга связана особым коннективом с
первым вентральным сегментарным
ганглием. Возможно, мозг тихоходок
гомологичен протоцеребруму мозга
членистоногих. Некоторые авторы, од-
нако, интерпретируют супраэзофагаль-
ные ганглии и их доли как синцереб-
рум, т. е. сложный мозг, в состав кото-
рого входят прото-, дейто- и тритоце-
ребрум.

Туловище иннервируется двойным
вентральным нервным стволом, по
ходу которого располагаются четыре
или пять пар сегментарных ганглиев.
В каждом сегменте туловища имеется
одна пара ганглиев. Возможно, в ли-
шенном конечностей генитальном сег-
менте есть еще одна дополнительная
пара ганглиев. Два ганглия каждой
пары соединяются поперечной комис-
сурой (см. примеч. 13. — Примеч. ред.).
Явная метамерность нервной системы
говорит в пользу того, что тело тихо-
ходок состоит из головы и четырех или
пяти сегментов.

Эутардиграды и некоторые гетеро-
тардиграды имеют пару маленьких
простых глазков. Каждый глазок состо-
ит из чашеобразной пигментной клет-
ки, которая окружает две фоторецеп-
торные клетки. Пигмент красный или
черный, а вогнутая часть чаши обра-
щена в сторону поверхности тела, к
свету. Эта структура уникальна15.

Некоторые тихоходки обладают
весьма разнообразными кутикулярны-
ми сенсорными структурами, или сен-
силлами. В первую очередь это, по-ви-
димому, хемо- и механорецепторы. На

голове могут располагаться различаю-
щиеся по форме и строению чувстви-
тельные усики, булавы и папиллы (см.
рис. 15.5,5). Сенсиллы, имеющие вид
щетинок, можно обнаружить и на каж-
дом сегменте туловища.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Почти все тихоходки раздельнопо-
лы, но есть среди них и несколько гер-
мафродитных видов. Для многих харак-
терен партеногенез. У представителей
некоторых родов (например, ЕсК'иш-
сих) самцы не обнаружены.

Гонада — семенник или яичник
(см. рис. 15.6, А) — представляет со-
бой непарный удлиненный мешочек,
расположенный дорсально над киш-
кой и прикрепленный лигаментами к
внутренней поверхности стенки тела.
По-видимому, этот мешок является
дериватом целома. У самца от семен-
ника отходят два семявыносящих про-
тока, которые, тем не менее, наружу
открываются единым гонопором, рас-
положенным медианно, непосред-
ственно перед анусом (см. рис. 15.5, В).
Половая система самца не связана с
пищеварительным трактом. Спермато-
зоиды жгутиковые; аксонема имеет ти-
пичное строение, т.е. 9+2.

У самок единственный яйцевод
либо открывается на поверхности тела
рядом с анусом (у гетеротардиград),
либо соединяется с прямой кишкой,
которая в этом случае становится кло-
акой (у эутардиград) (см. рис. 15.6, А).
Иногда имеется один (у некоторых
эутардиград) или два (у многих гете-
ротардиград) семяприемника.

Спаривание и откладка яиц всегда
связаны с линькой самки (рис. 15.8).
У водных видов самцы помещают
сперму в только что сброшенный сам-
кой экзувий, в котором содержатся
Рис. 15.8. Тагс1щга(1а:

А — спаривание НурхВних поВохих (Еи(агс11ега<1»); Б — самка НирхВних, откладывающая яйца в соб-
ственный экзувий; В — прикрепленное яйцо МасгоЫоГих Юпо11И, находящееся в состоянии покоя,
электронная микрофотография сделана с использованием сканирующего электронного микро-
скопа (А, Б — и! Магсих Е. !929. ТапИугада. В Вгони //. О. (ЕВА'- К!аххеп ипВ ОгВпип&еп Бегтскх. ВВ
5, АЫ. IV. АкаВет/хске 1/ег1а^х^ехе11хс11ар, ЕгапкриП. Рр. I—608, с изменениями; В — из !9е1хоп О. К.
1982 а. йеуе1ортеп1а1 Вш1оуу о/<Ье ТапИцгаВа. В Нагпхоп Е. (V. апВ СпкВеп К. В. (ЕВх). Беуе/ортеп1а/
В(о1оку о/ Егехкшиег 1пуег1еЬга1ех. А1ап В. Ыхх, Нем Уогк. Сорупу/Н © 1982, А!ап В Б1хх. ТЮх таГепа/ /х
ихеВ Ьу регпнххюп о/ М'И/у-Юхх 1нс., а хиЬх(В1агу о/'Мп (УВеу <8 Бонх. 1пс.)

яйца (рис. 15.8, Б). У большинства на-
земных видов, однако, имеет место на-
стоящая копуляция: самец вводит спер-
му в половые пути самки до оконча-
ния ее линьки (рис. 15.8, А). В этом
случае оплодотворение внутреннее, и
осуществляется оно непосредственно
в яичнике.

В зависимости от видовой принад-
лежности самка за один раз отклады-
вает от одного до 30 яиц. Самка остав-
ляет яйца в сброшенном экзувии или
прикрепляет их к какому-нибудь суб-
страту. Подобно коловраткам и гаст-
ротрихам, некоторые водные тихоход-
ки при благоприятных условиях про-
дуцируют яйца с тонкой скорлупкой,
а при наступлении неблагоприятных
условий переходят к продукции устой-
чивых яиц с толстой скорлупкой. Яйца
наземных видов, как правило, обла-
дают толстой, рельефной скорлупкой.
Последняя выдерживает высыхание,

что позволяет яйцам сохраняться даже
в пересыхающих мхах (рис. 15.8, В).

Дробление голобластическое и рав-
номерное, но не радиальное и не спи-
ральное. Развитие прямое, молодь по-
хожа на взрослых особей, а настоящая
личиночная стадия отсутствует. Бласто-
цель очень маленький и трудно разли-
чимый или отсутствует совсем, а гемо-
цель закладывается в виде новой поло-
сти в компартменте соединительной
ткани. Гонада формируется из полости
целома16. Ранние стадии развития очень
мало отличаются от более поздних.
Зародыши первой стадии имеют рот
и никаких других отверстий (см. при-
меч. 16. — Примеч. ред.). У зародышей
второй стадии есть уже и рот, и анус.
На третьей стадии развития у животных
в дополнение ко рту и анусу появляется
гонопор. Все развитие занимает 14 дней
или немного меньше, а затем малень-
кие тихоходки разрушают скорлупку
с помощью стилетов. Тихоходкам свой-
ственна эутелия, и дальнейший рост
достигается за счет увеличения разме-
ров клеток, а не их числа. Однако у
взрослых особей был отмечен митоз,
так что тихоходки не всегда строго эуте-
личны. Эта митотическая активность,
возможно, связана с возникающей вре-
мя от времени необходимостью заме-
нять погибшие клетки. За время жизни
животного (от 3 до 30 месяцев) может
произойти до 12 линек. Из-за частых
периодов криптобиоза сроки жизни ти-
хоходок обычно увеличиваются до де-
сятков лет и более.

РАЗНООБРАЗИЕ ТАКОЮ КАПА

Не1его(апИщайас. Вооруженные тар-
диграды (см. рис. 15.5, А—В); при-
митивные морские АгШпйапНёгаба
и более продвинутые наземные и
пресноводные ЕсЫшзсоШа. Дор-
сальная кутикула склеротизована и
разделена на склериты. На голове
имеются хорошо заметные сенсил-
лы. Ножки заканчиваются коготка-
ми или прикрепительными диска-
ми. Гонопор открывается наружу
независимо от кишечника. Мальпи-
гиевы железы отсутствуют. ВаШШ-
рез, ЕсИтхсих, 81у§агс1и$, ТапагсШа.

Ме8о1ап1щга(1ас. Единственный род
Ткегтохрскит. Есть мальпигиевы же-
лезы. На ногах от 6 до 10 коготков.

ЕЩагйщга(1ас. Голые тардиграды. Пре-
сноводные и наземные формы. Скле-
риты отсутствуют, кутикула на дор-
сальной поверхности тела тонкая,
не склеротизованная. На голове нет
заметных сенсилл, ноги заканчива-
ются коготками (см. рис. 15.5, Г;
15.6, А). В результате объединения ки-
шечника и яйцевода образуется кло-
ака. Мальпигиевы железы имеются.
НурмЫиа, МасгоЫоШх, МИпеяит.

ФИЛОГЕНИЯ ТАКПЮКАПА

В настоящее время достигнуто
согласие по поводу того, что Тагйщга-
с1а — это монофилетический таксон.
В то же время его взаимоотношения с
другими таксонами остаются предме-
том дискуссии. У тихоходок есть ряд
морфологических признаков, сближа-
ющих их с членистоногими, онихо-
форами и некоторыми бывшими так-
сонами группы «Д8с11е1т1Щ11е8», но
теснее всего они связаны с членисто-
ногими. Молекулярные данные, осо-
бенно сравнение последовательностей
188 рРНК, указывает на их близкое
родство с членистоногими. Однако эти
же данные свидетельствуют и об их
родственных отношениях с Сус1опе-
игаНа.

Ископаемые тихоходки практиче-
ски не известны. Есть всего две особи
из янтаря мелового периода, одна из
которых — это плохо сохранившееся
молодое животное. Сходство этих об-
разцов с современными формами го-
ворит о том, что тихоходки мало из-
менились за последние 60 млн лет.
Окаменелости не дают возможности
заглянуть в эволюцию тардиград. Не-
которые кембрийские ископаемые,
такие, как Аузкесйа из формации Слан-
цы Берджес, демонстрируют загадоч-
ное сходство с современными тихо-
ходками, онихофорами и кольчатыми
червями. Представители всех этих трех
таксонов имеют мягкие нерасчленен-
ные придатки с коготками на концах,
терминально расположенный рот и
задний отдел тела, который объеди-
няется с последней парой конечнос-
тей17. Тардиграды и онихофоры, воз-
можно, связаны и с Апота1осапс1а —
одной из эволюционных ветвей чле-
нистоногих животных; их общий при-
знак — двухлучевая симметрия рото-
вого аппарата.
Филогенетическая система ТапН^гаДа

ТагеН§гас1а
Не1его1агсН§гас1а
Мейо1агсП§гас1а
Еи1агс1щгас1а

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Часто для обозначения конечностей онихо-
фор используются традиционные названия
«ходные (или ходильные) ноги», или онхопо-
ды, т.е. «ножки с крючками».

2	На рис. 15.1, Б и далее в разделе, посвящен-
ном характеристике пищеварительной систе-
мы, это образование названо пребуккальной
ямкой. Рот располагается на дне последней.

3	Довольно часто эти железы называются за-
щитными. В случае опасности они выбрасывают
струйку слизистого секрета на расстояние до
10—15 см.

4	Многие исследователи и сейчас считают, что
все парные сегментарные придатки членистых
животных (Аг11си1а1а) независимо от их спе-
циализации имеют общее происхождение и
соответственно гомологичны друг другу (см.
также примеч. 2 к гл. 1).

5	Традиционно полость тела онихофор тракто-
валась как смешанная полость тела, или мик-
соцель, возникающая в онтогенезе в результа-
те разрушения целомических мешков и объе-
динения остатков первичной полости тела и
вторичной полости тела (целома). Название ге-
моцель, по сути дела, представляет функцио-
нальную характеристику миксоцеля, возник-
новение которого сопровождается переходом
от замкнутой кровеносной системы к незамк-
нутой. В этом случае главной функцией полос-
ти тела становится транспортно-распредели-
тельная. Жидкость, заполняющая миксоцель,
в значительной мере берет на себя функцию
крови и обычно называется гемолимфой.

6	Ротовое отверстие онихофор спереди действи-
тельно прикрыто кожной складкой — верхней
губой, расположенной так же, как и сам рот,
на дне пребуккальной ямки. Бугорки, окружа-
ющие вход в последнюю, обычно называются
губными напиллами..

7	Традиционно считается, что у всех АПгорода
и близких к ним форм, обладающих смешан-
ной полостью тела, эктодермальные метанеф-

ридии вторично исчезли. Функции органов вы-
деления взяли на себя бывшие половые во-
ронки — целомодукты.

8	Обычно эти коннективы обозначаются как

окологлоточные.

9	Обычно сперматофорное оплодотворение рас-
сматривается как один из вариантов наружно-
внутреннего оплодотворения, реализация ко-
торого осуществляется в очень разных формах.
В одних случаях самцы оставляют сперматофо-
ры во внешней среде, и самки, случайно об-
наружив их, самостоятельно вводят в половые
протоки; в других же — передача сперматофо-
ра от самца к самке сопровождается сложным
брачным ритуалом. Особой сложности половое
поведение этого типа достигает у представите-
лей некоторых таксонов головоногих моллюс-
ков и ряда членистоногих животных.

10	В английском языке в качестве названия пред-
ставителей этого таксона очень часто исполь-
зуется словосочетание «луаГег Ьеаге» — «водя-
ные медведи». Так обозначают тардиград и ав-
торы настоящего учебника. По-русски тардиг-
рады обычно называются тихоходками. Имен-
но это название и использовано в переводе.

11	Перечисляя все, что, по мнению авторов,
следует рассматривать как «компартмент со-
единительной ткани» (не имеющую названия
полость в теле Иасогоа, бластоцель зародыша,
настоящую соединительную ткань двусторон-
не-симметричных животных), авторы не вклю-
чили в этот список кровеносную систему и
гемоцель (см. гл. 6). Характеризуя кровеносную
систему двусторонне-симметричных животных
(см. гл. 9), авторы специально подчеркнули, что
«кровеносная система — это специализирован-
ный отдел компартмента соединительной тка-
ни». Кровеносная система может состоять из
сосудов или из сосудов и синусов (см. гл. 9).
Самый обширный синус, который и становится
основной полостью тела, авторы называют ге-
моцелем. Следуя логике авторов, гемоцель в
этом случае следует рассматривать лишь как
«специализированный отдел компартмента
соединительной ткани», а не собственно ком-
партмент целиком. Но именно это и педалиру-
ется в настоящей главе.

Вся эта терминологическая путаница обуслов-
лена отказом авторов от традиционных и хо-
рошо разработанных в эволюционной морфо-
логии понятий «бластоцель», «первичная по-
лость тела», «вторичная полость тела» (целом),
«смешанная полость тела» (миксоцель).
12	Трехлучевые глотки характерны и для осо-
бей гермафродитного поколения Тгета1ода
(Р1а1Ье1тт(Ье8: №одегта1а) — церкарий и ма-
рит. В то же время у партеногенетических ре-
дий трехлучевой симметрии глотки обнаружить
не удалось.

13	ЦНС тихоходок можно трактовать скорее как
брюшную нервную цепочку. Хотя продольные
коннективы между сегментарными ганглиями
расставлены еще достаточно широко, сами ган-
глии объединены в компактную массу, так что
поперечные комиссуры между ними практи-
чески не выражены. По существу, ЦНС тихо-
ходок отражает переход от брюшной нервной
лестницы к брюшной нервной цепочке.

14	В отечественной литературе эти ганглии тра-
диционно обозначаются как надглоточные.

15	В действительности подобные образования
уникальны для членистоногих животных. Внеш-
не сходно устроенные глазки встречаются и у
представителей других групп беспозвоночных
животных. Так, у мирацидиев ряда видов
ТгетаТоба (01§епеа) непосредственно на по-
верхности мозга лежат два пигментных бока-
ла, каждый из которых образован всего одной
пигментной клеткой. В полости каждого бока-
ла располагается по два фоторецепторных ней-
рона.

16	Очень нечетко и противоречиво описано эмб-
риональное развитие тихоходок. Как говорилось
ранее (см. гл. 6), по мнению авторов, сам бласто-
цель является «компартментом соединительной
ткани». Если он плохо выражен или отсутствует,
то неизбежно возникает вопрос: из чего и ког-
да возникает «компартмент», в котором закла-
дывается гемоцель? Авторы обходят и другой важ-
ный вопрос: когда и как у тихоходок появляется
целом, дериватом которого становится гонада?

Согласно традиционным представлениям,
в результате гаструляции, протекающей в фор-
ме клеточной деламинации, формируется за-
родыш (гаструла), энтодерма которого пред-
ставлена сплошной клеточной массой. Ника-
ких полостей — остатков бластоцеля, полос-
ти первичной кишки — в этот момент у эмбри-
она еще нет. Позднее в результате расхожде-
ния энтодермальных клеток формируется зам-
кнутая полость кишки, так как бластопор от-
сутствует. Считается, что первым закладывает-
ся и прорывается проктодеум (задняя кишка),
а не рот, как это утверждают авторы учебника.
Передняя кишка и ротовое отверстие форми-
руются несколько позднее. До этого момента

эктодерма и эндодермальная стенка первичной
кишки плотно прилегают друг к другу, так что
какой-либо видимый просвет между ними от-
сутствует. В дальнейшем, однако, оба пласта
начинают расходиться, и между ними появля-
ется отчетливо выраженная первичная полость
тела. Еще позднее на стенке первичной киш-
ки формируются четыре пары латеральных
выпячиваний, которые позднее отделяются и
дают начало целомам. Пожалуй, это единствен-
ный случай энтероцельной закладки целомов
среди Рго1о81опиа. Последующее довольно бы-
строе разрушение целомических пузырей при-
водит к превращению полости тела в миксо-
цель, который и берет на себя функции гемо-
целя. Клетки стенок целомических пузырей дают
начало весьма немногочисленным у тихоходок
соединительнотканным элементам. Одним из
дервиатов целома, по-видимому, становится
и гонада, хотя непосредственно половой зача-
ток (первичные половые клетки), судя по не-
которым данным, обосабливаются раньше (еще
до закладки целомов) из энтодермы.

17	Приводимое сравнение страдает неточнос-
тями и весьма поверхностно. Прежде всего со-
мнительной кажется гомологизация щетинок
параподий аннелид с коготками онихофор и
тихоходок. Но если эта гомология отсутствует,
то тогда и весь первый «пункт» теряет какой-
либо смысл. По сути дела, только как описку
можно воспринимать утверждение, что АппеИба
имеют «терминальный рот». Этого не может
быть хотя бы потому, что непосредственно
перед ртом располагается простомиум, или
предротовая лопасть. У онихофор ротовое от-
верстие расположено на вентральной поверх-
ности головы, т.е. тоже не терминально. Рото-
вое отверстие тихоходок действительно смеще-
но на передний конец головы, но не исклю-
чено, что произошло вторично в связи со спе-
циализацией их ротового аппарата. Пожалуй,
только у насекомых, обладающих прогнатичес-
кой головой, и крайне специализированных па-
укообразных действительно можно обнаружить
«терминальный» рот. Но это явно результат
вторичной перестройки, обусловленной спе-
циализацией способов добывания пищи.

Положение о том, что задний конец тела
«объединяется» с последней парой конечнос-
тей, приложимо только к тихоходкам, у кото-
рых последняя пара ног действительно распо-
ложена почти терминально и направлена на-
зад. Что же касается кольчатых червей, то их
тело заканчивается пигидием, или анальной
лопастью. Пигидий, как и предротовая лопасть,
не является сегментом и конечностей лишен.
ГЛАВА

16

ВВЕДЕНИЕ
В АКТНКОРОПАР

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Сегментация

Тагмозис

Цефализация

Сегментарные придатки
(конечности)

СТЕНКА ТЕЛА

Реснички н жгутики

Экзоскелет

МУСКУЛАТУРА

И ДВИЖЕНИЕ

Функциональная
морфология

Физиология

ЦЕЛОМ И МЕЗОДЕРМА

ВНУТРЕННИЙ
ТРАНСПОРТ

ЭКСКРЕЦИЯ
ДЫХАНИЕ
ПИТАНИЕ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Наружные рецепторы
Внутренние рецепторы
РАЗМНОЖЕНИЕ
РАЗВИТИЕ
ФИЛОГЕНИЯ
АКТНКОРОЦА
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
АКТНКОРОЦА
Хорошо известные всем и широко
распространенные АгПзгороба
(членистоногие) — это пауки, скор-
пионы, насекомые, многоножки, кра-
бы и креветки. Однако все эти груп-
пы — лишь часть огромного разнооб-
разия сегментированных животных,
обладающих экзоскелетом и членис-
тыми конечностями. Фактически боль-
шая часть обитающих на Земле видов
животных относится к членистоногим,
и, хотя сейчас их известно около мил-
лиона, нет сомнений, что описана
лишь малая доля ныне существующе-
го видового разнообразия. Некоторые
энтомологи полагают, что общее чис-
ло видов только одних насекомых
(Нехароба) превышает 30 млн, так что
значительная их часть все еще ждет
своего описания. По-видимому, лишь
нехватка специалистов-зоологов с их
интересами, навыками и поддержкой
сдерживает описание большого коли-
чества новых форм членистоногих.
Членистоногих значительно больше,
чем всех остальных многоклеточных
вместе взятых: они составляют около
80 % всех ныне известных видов жи-
вотных. Потрясающая адаптивная пла-
стичность членистоногих позволила им
выживать практически в любых мес-
тах. Они исключительно важны, а за-
частую и доминируют в морских, на-
земных и пресноводных сообществах.
Они сумели приспособиться даже к
воздушной среде: членистоногие —
одна из трех ныне живущих групп
животных с хорошо развитыми кры-
льями (птицы, летучие мыши и на-
секомые). Агйпоройа — один из двух
крупных таксонов (вместе с амнио-
тическими позвоночными — репти-
лиями, птицами и млекопитающи-

ми), представители которых приспо-
собились к жизни в засушливых ус-
ловиях. Они, несомненно, оказались
наиболее успешными завоевателями
суши.

Членистоногие — первичноротые,
билатерально-симметричные живот-
ные. До последнего времени не было
сомнений в их близости к кольчатым
червям, поскольку с этой группой у
них много общих морфологических
признаков. Новые молекулярно-биоло-
гические данные, однако, свидетель-
ствуют о значительной разобщеннос-
ти этих двух таксонов. Фактически чле-
нистоногие сближаются с нематода-
ми и циклонеуралиями.

В состав ныне живущих АгШгороба
входят два крупных таксона: СйеП-
сега1а (мечехвосты, морские пауки,
или пантоподы, и все паукообраз-
ные) и МашИЬи1а1а. Третий таксон —
ТгПоЬйотогрйа представлен вымер-
шими формами. МапФЬи1а1а включа-
ет сестринские таксоны Сгшгасеа
(крабов, усоногих рачков, водяных
блох, или дафний, и др.) и ТгасЬеа1а
(насекомых, двупарноногих и губо-
ногих многоножек, и др.). Все эти
таксоны объединяет несколько важ-
ных общих признаков, к числу кото-
рых относятся сегментированное
тело, хитиновый экзоскелет и линь-
ки, членистые парные конечности на
сегментах, отсутствие работающих
локомоторных ресничек. По-видимо-
му, совокупность перечисленных
признаков свидетельствует о проис-
хождении всех членистоногих от об-
щего предка. Приобретение же ука-
занного комплекса признаков в про-
цессе эволюции получило название
артроподизация.
АгИноройа, ТагсН§гас1а и Ошсйорйога
обычно рассматриваются как близкие
группы, которые вместе составляют
таксон РапагШгороба (см. рис. 16.15).
РапагГИгороба — сегментированные
первичноротые животные, тело кото-
рых одето кутикулой, состоящей из
а-хитина и белка. Их рост сопровож-
дается добавлением новых сегментов
в задней части тела. Ошсйорйога и Таг-
сП§гас!а были рассмотрены в гл. 15.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

СЕГМЕНТАЦИЯ

Артроподы, подобно кольчатым чер-
вям, являются сегментированными (ме-
тамерными) животными (рис. 16.1, А;
16.2), состоящими из последователь-
но расположенных модулей сходного
строения, или сегментов (сомитов).
Сегментация отчетливо проявляется
в эмбриональном развитии членисто-
ногих и у большинства форм сохра-
няется во взрослом состоянии. Осо-
бенно ярко сегментация выражена у
представителей примитивных групп,
в то же время у продвинутых форм в
результате слияния части сегментов
или утраты некоторых из них расчле-
ненность тела может быть плохо за-
метна. У ряда членистоногих наблю-
дается тенденция к редукции или
даже полному исчезновению внешних
признаков сегментации. Эта особен-
ность выражена, например, у неко-
торых групп паукообразных. Однако
наиболее ярко она проявляется у кле-
щей. Самые специализированные их
представители совсем лишены наруж-
ной сегментации.

У большинства членистоногих ме-
тамерность проявляется как в наруж-
ном, так и во внутреннем строении:

В типичном случае экзоскелет подраз-
делен на жесткие, хорошо заметные
снаружи кольца, расположение кото-
рых соответствует сегментам тела. Со-
седние кольца отделены друг от друга
узкими гибкими участками, а распо-
ложенные на теле парные конечности
также строго приурочены к определен-
ным сегментам. Метамерно повторя-
ющиеся элементы включают и внут-
ренние системы органов — нервную,
мышечную, кровеносную и выдели-
тельную. У высокоорганизованных
членистоногих проявляется тенденция
к слиянию соседних скелетных колец.
В этом случае различить снаружи от-
дельные сегменты невозможно. Утра-
та внешних проявлений сегментации
сопровождается и потерей признаков
метамерии в строении внутренних ор-
ганов.

В пределах одного организма струк-
туры, возникающие в процессе раз-
вития в разных сегментах, но из сход-
ных эмбриональных зачатков и харак-
теризующиеся сходными особенностя-
ми морфогенеза, называются сериаль-
ными гомологами. Это, например, ан-
тенны и ноги кузнечика1. У предков
артропод все сегменты и их конечно-
сти были похожи или даже идентич-
ны по своему строению, функциям и
положению. Такой вариант строения
получил название гомономии, или го-
мономной сегментации (см. рис. 19.9).
Действие естественного отбора приве-
ло к изменению этого первичного еди-
нообразия. Почти все современные
членистоногие гетерономны, т. е. име-
ют сегменты и конечности, специа-
лизированные для выполнения боль-
шого числа различных функций (см.
рис. 19.19).

Передний и задний участки тела
членистоногих, акрон и тельсон соот-
ветственно, не являются сериальны-
ми гомологами находящихся между
Сложный глаз

Антенна	„

Мозг Сердце Остия

Нервный ствол

Тельсон

Ротовое отверстие

Передняя кишка , Средняя кишка I

Задняя кишка

Анальное отверстие

Гемоцель

Сочленовная мембрана
О

Членики

Дистальный конец бедра

Сочленовная мембрана

Сочленение

Мыщелок

Мышца-разгибатель''

М ы шца-сгибател ь

Проксимальный
конец голени

Эпикутикула

Прокутикула

!	Эпидермис

Мышца

Аподема

Рис. 16.1. Генерализованная схема строения членистоногих:

А — сагиттальный разрез; Б — поперечный разрез; В — межсегментное соединение, обратите
внимание на складку сочленовной мембраны под склеритом; Г — двухмышелковое соединение
в ноге насекомых, показаны мыщелки и места прикрепления мышц; Д — аподема (В — по \УеЬег
из Уапс1е1-, Б, Г — из 8пос1^газз, 1935, с изменениями; Д — по Запе! из УапМ)

ними сегментов. Первый истинный
сегмент несет ротовое отверстие и на-
ходится непосредственно за акроном,
который, таким образом, характери-
зуется предротовым (преоральным)

положением. Сходным образом тель-
сон расположен позади анального от-
верстия (постанальное положение). Так
же, как и у кольчатых червей, в про-
цессе роста тела новые сегменты фор-
мируются в результате активного ми-
тотического деления телобластов2 в
зоне роста, залегающей непосред-
ственно перед тельсоном. По мере на-
растания сегментов тельсон вместе с
зоной роста постепенно смещается
назад, поэтому самые «старые» сег-
менты, т.е. сформировавшиеся рань-
ше других, располагаются ближе к
переднему концу тела, а наиболее
молодой сегмент, обособившийся пос-
ледним, непосредственно прилежит к
тельсону спереди. Акрон и тельсон
имеются у личинки, но они не фор-
мируются из телобластов, как другие
сегменты. Многие зоологи полагают,
что акрон и тельсон являются гомо-
логами соответственно простомиума и
пигидия кольчатых червей3.

брюшной (абдоминальный) отделы.
Результатом стало формирование трех
тагм (рис. 16.2). У многих артропод
некоторые или все грудные сегменты
объединились с головой и сформи-
ровали вторичную тагму — голово-
грудь (цефалоторакс). У всех гексапод
(насекомых) тело подразделено на
голову, грудь и брюшко. В то же вре-
мя хелицеровые имеют головогрудь
(см. примеч. 2 к гл. 18. — Примеч. ред.)
и брюшко, а у ракообразных состав
всех трех тагм может заметно варьи-
ровать. Представители указанных трех
крупных таксонов претерпевали таг-
мозис независимо друг от друга. Со-
ответственно отделы их тела не гомо-
логичны, несмотря на то что имеют
одинаковые названия.

ТАГМОЗИС

Морфологическая эволюция чле-
нистоногих характеризуется несколь-
кими основными тенденциями: таг-
мозисом, усилением гетерономности,
цефализацией и слиянием сегментов4.
Тагмозис (или тагмизация) — это
тенденция к выделению групп сегмен-
тов, имеющих сходное строение, вы-
полняющих сходную функцию и не-
сущих близкие по строению конеч-
ности. Каждая группа сегментов та-
кого рода получила название тагма
(мн. ч. — тагмы). Наиболее простым (и,
по-видимому, наиболее ранним с
эволюционной точки зрения) прояв-
лением тагмозиса является деление
тела на переднюю головную и заднюю
туловищную части (см. рис. 16.1, А).
Этот простейший и наиболее древний
вариант строения членистоногих был
модифицирован почти у всех совре-
менных таксонов. У представителей
большинства из них туловище разде-
лилось на грудной (торакальный) й

Рис. 16.2. Основные тагмы членистоногих —
голова, грудь и брюшко.

Голова состоит из нескольких слитых сегмен-
тов, граница между которыми снаружи нераз-
личима; грудь в данном случае составлена из
трех несущих ходные конечности сегментов,
а брюшко — из восьми сегментов, лишенных
конечностей, и тельсона (из Впо^гам К.Е. 1935.
Рг1пс1р1е$ о/ 1п$еЫ МогрИо1ору. МсСга^-НШ, Кеу/
Уогк. 667 рр.)
ЦЕФАЛИЗАЦИЯ

У древних гомономно сегментиро-
ванных артропод головной отдел пло-
хо отграничивался от тела, а конеч-
ности головных сегментов (кроме ан-
тенн) были сходны с конечностями
сегментов тела. Цефализация, или раз-
витие передней тагмы (головы, цефа-

СЬе1|'сега(а

СгиМасеа

ТгасЬеаСа

Предковая форма Тп1оЬПотогрВа

Рис. 16.3. Эволюция головы членистоногих.
Незакрашенные сегменты участвуют в форми-
ровании головы; закрашенные серым сегмен-
ты формируют туловище. Светлые кружки —
расположение мешковидных нефридиев; пун-
ктирные кружки — места расположения эмб-
риональных нефридиев, которые исчезают у
взрослых животных; черные кружки — распо-
ложение сложных глаз. Обозначения: А — ан-
тенна; а — акрон; С — хелицера; С1 — хиля-
рий; Ь — ходная нога; Мпб — мандибула; Мх —
максилла; Р — педипальпа; 0 — сегмент уте-
рян (из Ах Р. 2000 Ми1Нсе11и1аг Ашта/х. Пе
Рку1о^епе11с 8уа1ет о/Ле Ме!а~оа Уо1. 2. Зргтуег,
ВегНп. 396 рр.)

лона или цефалоторакса), выполня-
ющей рецепторную и нейроинтегра-
ционную функции, а также функцию
захвата пищи, является одной из ве-
дущих тенденций эволюции артропод.
Голова предковой для артропод фор-
мы состояла из акрона и нескольких
сегментов, несущих конечности. Стро-
ение головы трилобитов, хелицеровых
и мандибулят5 в целом соответствует
этому прототипу (рис. 16.3). Голова или
ее эквивалент (цефалоторакс) содер-
жит мозг, переднюю кишку и несет
придатки, выполняющие сенсорную
функцию и (или) участвующие в пи-
тании. Глаза располагаются на акроне.

Передние конечности и органы
чувств, расположенные на голове, ин-
нервируются мозгом, который возни-
кает в результате объединения не-
скольких сегментарных ганглиев (см.
рис. 16.10). Из-за того что в мозге осу-
ществляется интеграция сигналов,
поступающих от органов чувств, и в
ответ на это генерируется моторный
сигнал, органы чувств концентриру-
ются преимущественно на голове. Это
позволяет свести к минимуму время
передачи сигналов от органа чувств к
месту, где осуществляется его обра-
ботка. Ротовое отверстие и специали-
зированные ротовые конечности так-
же расположены на голове. Предста-
вители каждого таксона высокого ран-
га современных артропод имеют осо-
бый набор головных конечностей,
которые выводятся из конечностей
предковой формы, как это показано
на рис. 16.3. Цефалоторакс хелицеро-
вых включает акрон и шесть сегмен-
тов, которые последовательно несут
хелицеры, педипальпы и четыре пары
ходных ног. Голова ракообразных
состоит из пяти сегментов, несущих
две пары антенн, пару мандибул и две
пары максилл. Трахейнодышащие име-
ют голову, состоящую из четырех сег-
ментов, которые снабжены антенна-
ми, мандибулами, максиллами и ниж-
ней губой (на рисунке обозначена как
Мх2)6. Наличие мандибул позволяет
объединять СпМасеа и ТгасйеаГа в так-
сон МапсНЬи1а1а.

СЕГМЕНТАРНЫЕ ПРИДАТКИ
(КОНЕЧНОСТИ)

Наличие парных, членистых, посег-
ментно расположенных конечностей
следует рассматривать как аутапомор-
фию членистоногих. Исходно каждый
сегмент их тела несет две конечности
(см. рис. 16.1, 5; 19.9). Подобная кар-
тина метамерного расположения ко-
нечностей наблюдается у многощетин-
ковых червей (полихет), у которых
сегменты снабжены сериальными го-
мологами — парными параподиями.

Однако в отличие от параподий
конечности артропод состоят из ли-
нейно расположенных члеников (см.
рис. 16.1, Г\ 19.3, Б). Каждый членик
представляет собой цилиндр, покры-
тый твердой кутикулой. Отдельные
членики конечности соединяются
между собой, а первый крепится к телу.
Соседние членики, входящие в состав
конечности, соединены гибкой кути-
кулой, которая позволяет им менять
положение относительно друг друга
(см. рис. 16.1, В, Г). Расположенные
внутри цилиндров мышцы, сгибатели
и разгибатели, проходят через подвиж-
ные сочленения (суставы) и, сокра-
щаясь, вызывают движение всей ко-
нечности (см. рис. 16.1, Б).

Полагают, что предковые формы
артропод имели гомономную сегмента-
цию. Большинство ныне живущих пред-
ставителей, напротив, гетерономны
и имеют разнообразные специализи-
рованные конечности (см. рис. 19.2, Б).
Очень часто группы специализирован-

ных в том или ином направлении ко-
нечностей локализованы в определен-
ных отделах тела (тагмах). Так, при-
датки головы обычно превращаются
в органы чувств или входят в состав
ротового аппарата. Конечности груди
и брюшка обычно преобразуются в
локомоторные и половые придатки,
реже — в органы дыхания, или уча-
ствуют в измельчении пищи. Иногда
на некоторых участках тела или даже
целых тагмах конечности могут под-
вергаться полной редукции. В первую
очередь это относится к сегментам
брюшка, конечности которых обыч-
но демонстрируют тенденцию к
уменьшению своих размеров, очень
глубокую специализацию7 или исче-
зают совсем.

Одна из возможных причин очевид-
ного эволюционного успеха членис-
тоногих, по-видимому, и состоит в их
способности модифицировать исход-
ный прототип членистой конечности
в специализированные структуры,
морфологическое и функциональное
разнообразие которых практически
бесконечно. Отдельный организм, как
правило, имеет определенный набор
конечностей разных типов. Для таксо-
на же в целом может быть характерно
очень большое их разнообразие. В этом
смысле членистоногие подобны швей-
царским армейским ножам, каждая
конкретная модель которых снабжена
определенным набором специальных
приспособлений. Важнейший аспект
эволюции артропод — функциональ-
ная специализация их конечностей.

Конечности многих членистоногих
(таких как гексаподы, или насекомые,
многоножки и паукообразные) обра-
зованы одним рядом последовательно
расположенных члеников, образую-
щих одну ветвь, или рамус. Такие при-
датки называются одноветвистыми
(шнгашои») (см. рис. 16.1, Б; 21.1, Д).
У других (ракообразных, трилобитов)
конечности состоят из двух крупных
ветвей и называются двуветвистыми
(Ыгашои») (см. рис. 19.3, Б). Предки
членистоногих, вероятно, имели дву-
ветвистые, а возможно даже, и мно-
говетвистые конечности. Основание
двуветвистой конечности обычно об-
разовано проксимально расположен-
ным протоподитом (ргоЮробй), кото-
рый часто подразделен на два члени-
ка — коксу (соха) и базис (Ьаы$) (см.
рис. 19.3, Б). Две ветви конечности на-
чинаются от базиса. Ветвь, занимаю-
щая латеральное положение, называ-
ется экзоподитом,. а лежащая ближе к
срединной плоскости тела — эндопо-
дитом. Одноветвистая конечность со-
временных хелицеровых и трахеат, ве-
роятно, возникла из такой двуветвис-
той конечности в результате утраты эк-
зоподита8.

Туловищные конечности членисто-
ногих обычно подразделены на члени-
ки, чаще всего их около семи, но точ-
ное число различается у представите-
лей разных таксонов. Различаются и
названия, которые используются для
их обозначения. Некоторые придатки
могут вторично утрачивать те или иные
членики, другие же характеризуются
альтернативной тенденцией: их члени-
ки подразделяются на два или боль-
шее число вторичных колец. Приме-
ром такой расчлененности может слу-
жить лапка насекомых. Иногда исход-
ный членик может быть подразделен
на множество очень коротких члени-
ков. В результате формируются длин-
ные, гибкие антенноподобные придат-
ки. Однако такое строение имеют не
только настоящие антенны. Подобная
организация характерна и для других
конечностей, выполняющих сенсор-
ную функцию и расположенных как
на переднем, так и на заднем концах
тела.

Конструктивно конечность члени-
стоногих представляет собой сложный
рычаг, способный эффективно выпол-
нять разнообразную работу. Подвиж-
ность конечности членистоногих, со-
стоящей из серии члеников, каждый
из которых сам по себе не способен
изгибаться, обеспечивается попереч-
нополосатой мускулатурой, способной
к значительно более быстрым сокра-
щениям, чем косо исчерченная мус-
кулатура кольчатых червей.

СТЕНКА ТЕЛА

Наружный слой стенки тела члени-
стоногих образован не живой тканью,
а секреционной кутикулой (экзоске-
летом), состоящей из а-хитина и бел-
ков. Коллаген, обильно представлен-
ный в кутикуле аннелид, в кутикуле
артропод отсутствует. Живые компо-
ненты стенки тела у членистоногих
редуцированы и достаточно просто
устроены. Так как экзоскелет берет на
себя и опорную, и защитную функ-
ции, соединительная ткань (помимо
крови) развита плохо. Вместо сплош-
ных слоев неспециализированных
кольцевых и продольных мышц, ха-
рактерных для аннелид, появляются
специализированные мышцы, кото-
рые соединяют соседние участки эк-
зоскелета или заходят в конечности.

Непосредственно под кутикулой
залегает секретирующий ее эктодер-
мальный эпидермис. Последний пред-
ставлен однослойным эпителием,
клетки которого формируют базаль-
ную пластинку или более развитую
базальную мембрану, построенную из
фибриллярных белков и внеклеточного
матрикса и содержащую мышцы, гемо-
цель и внутренние органы9 (рис. 16.4).
Полость тела членистоногих представ-
ляет собой обширное пространство в
Щетинки

Тормогенная (формирующая карман) клетка

Рис. 16.4. Схематический разрез через покровы артропод (из Насктап К. Н. 1971,
по Ногкт М. ап<1ЕсИеег В.Т. (Еск): СИепйса! 7оо1о§у. Уо1. VI. Асас1ет1с Ргезз, Уогк)

компартменте соединительной ткани,
связанное происхождением с бласто-
целем эмбриона. Это именно гемоцель,
заполненный кровью, а не целомиче-
ская полость. Выстилают гемоцель ба-
зальные пластинки кишки — с одной
стороны и эпидермиса — с другой.
Мезотелиальная выстилка отсутствует.

РЕСНИЧКИ И ЖГУТИКИ

Реснички на поверхности тела от-
сутствуют, поскольку имеется экзо-
скелет, препятствующий их использо-
ванию в качестве локомоторных об-
разований. Сперматозоиды представи-
телей некоторых таксонов сохраняют
жгутики. Модифицированные реснич-
ки в качестве основного структурного
элемента присутствуют в большинстве
органов чувств.

ЭКЗОСКЕЛЕТ

Наличие экзоскелета, или кутику-
лы, — один из важнейших отличитель-
ных признаков организации артропод.
Его присутствие накладывает глубокий
отпечаток на особенности анатомии,
физиологии, экологии и поведения
этих животных. Приобретение экзо-
скелета и обусловленные этим собы-
тием увеличение подвижности и из-
менение характера роста — вероятно,
одно из ключевых условий эволюци-
онного успеха членистоногих. Кутику-
ла артропод состоит из протеина и
а-хитина, ковалентно связанных друг
с другом. Хитин — это полисахарид,
образованный связанными между со-
бой мономерами М-ацетилглюкозами-
на. Глюкозамин, в свою очередь, пред-
ставляет собой молекулу глюкозы, не-
сущую аминогруппу.
Кутикула защищает тело от меха-
нического воздействия и проникнове-
ния патогенов. Она выполняет соб-
ственно опорную функцию и обеспе-
чивает поддержание формы тела. Ку-
тикула может быть жесткой — в этом
случае ей передаются усилия, генери-
руемые взаимодействующими мышца-
ми-антагонистами. Но она может быть
мягкой и гибкой — из такой кутику-
лы формируются подвижные сочлене-
ния. Экзоскелет членистоногих пери-
одически должен сбрасываться (линь-
ка) для того, чтобы животные могли
расти. Рост во многих случаях сопро-
вождается увеличением числа сегмен-
тов и образованием новых придатков
(конечностей).

Поскольку способностью выделять
кутикулу обладает любой участок эпи-
дермиса, она не только полностью
покрывает наружную поверхность
тела, но и выстилает поверхности не-
которых внутренних органов, иногда
достаточно глубоко расположенных в
теле. Все внутренние структуры, ко-
торые формируются на основе впячи-
ваний эмбриональной эктодермы,
выстланы эпидермисом и кутикулой.
Передняя и задняя кишки, легочные
мешки и трахеи, например, глубоко
вдаются в тело членистоногих, но яв-
ляются производными эктодермы. Их
поверхность покрыта экзоскелетом,
который, как и поверхностная кути-
кула, тоже должен сбрасываться при
линьках.

Кутикула может быть тонкой и гиб-
кой или толстой и жесткой, причем
оба типа экзоскелета могут встречать-
ся у одной особи. Сначала формирую-
щаяся кутикула мягкая и гибкая. Это
состояние сохраняется до тех пор,
пока она не начинает затвердевать в
результате склеротизации (»с1ега —
твердый) или минерализации. В процес-
се склеротизации последовательно

протекает ряд химических реакций,
известных как задубливание, в ходе
которых возникают поперечные кова-
лентные связи между молекулами бел-
ка, присутствующими в составе кути-
кулы. При этом экзоскелет становится
твердым и прочным и, как правило,
окрашивается в темный цвет. Проч-
ность кутикуле придает также вклю-
чение в ее состав солей кальция — про-
цесс, известный как минерализация.
Склеротизация кутикулы присуща
всем артроподам. У хелицеровых и гек-
сапод — это единственный механизм,
обеспечивающий приобретение кути-
кулой прочности. У ракообразных и
двупарноногих многоножек (О1р1о-
рода) к склеротизации добавляется
еще и минерализация экзоскелета.

ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ КУТИКУЛЫ

Членистоногие обладают способно-
стью двигаться благодаря тому, что
жесткая кутикула разделена на отдель-
ные пластинки — склериты. Соседние
склериты и членики соединены участ-
ками мягкой и гибкой кутикулы, ко-
торая называется сочленовной мембра-
ной (см. рис. 16.1, В, Г). Мышцы начи-
наются на внутренней поверхности
одного склерита, пересекают участок,
ограниченный сочленовной мембра-
ной, и крепятся к другому склериту.
Сокращение мышцы приводит к тому,
что взаимное положение двух сосед-
них склеритов изменяется.

Кутикула типичного сегмента тела
разделяется на четыре основных эле-
мента, степень склеротизации которых
может быть различна. Сочленовная
мембрана соединяет все четыре скле-
рита в замкнутое кольцо, окружающее
сегмент10. В состав кольца входят дор-
сально расположенный тергит, два
латеральных плеврита и вентральный
стерпит (см. рис. 16.1, Б). Исходно каж-
дый сегмент тела имеет все четыре
элемента кутикулярного кольца, но
эта схема часто нарушается в резуль-
тате вторичных слияний или, наобо-
рот, дополнительного расчленения
склеритов, а иногда и полной утраты
некоторых из них. Конечности обыч-
но подвижно соединены с латераль-
ными плевритами.

У большинства артропод сочленов-
ная мембрана, соединяющая соседние
сегменты, образует складку, скрытую
под задним краем склеритов первого
из этих двух сегментов. Наличие такой
складки позволяет соседним сегмен-
там немного раздвигаться (см. рис. 16.1,
Б). Наряду с этим склериты соседних
сегментов могут сливаться. В результа-
те формируются сплошные жесткие
участки склеротизованного экзоскеле-
та. Голова насекомых, например, по-
крыта слившимися склеритами не-
скольких головных сегментов и пред-
ставляет собой цельную, лишенную
швов головную капсулу, или краниум
(сгашшп).

Экзоскелет конечностей подразде-
лен на цилиндрические членики, со-
единенные между собой сочленовны-
ми мембранами, формирующими под-
вижные суставные соединения (см. рис.
16.1, В, Г). Такой способ объединения
скелетных элементов получил назва-
ние членистого соединения (отсюда
название членистоногие — АПйгорода,
означающее «несущие членистые ко-
нечности»), а отдельные элементы
конечностей при этом оказываются
соединенными подвижно. Соединение
с помощью гибкой сочленовной мем-
браны позволяет членикам конечнос-
тей или сегментам тела менять поло-
жение относительно друг друга, одна-
ко в некоторых случаях членики мо-
гут быть соединены жестко, что ис-
ключает подобную подвижность. Что-

бы избежать путаницы, отметим, что
отдельные элементарные блоки, из
которых построено тело членистоно-
гих, обычно называются сегментами
(или сомитами), в то время как ана-
логичные блоки, составляющие ко-
нечности, носят название члеников.
Сегменты тела и членики конечнос-
тей очень различаются по своему стро-
ению и происхождению и не являют-
ся гомологами.

Разные суставные соединения ха-
рактеризуются специфическими осо-
бенностями строения, что позволяет
им выполнять движения лишь вполне
определенного типа. Например, одно-
мыщелковое соединение характеризу-
ется единственной точкой контакта
(мыщелком) между двумя члениками.
В месте контакта один членик несет
выступ (мыщелок), а на другом ему
соответствует углубление. Такая кон-
струкция позволяет осуществлять ши-
рокий спектр разнообразных движе-
ний. Подобным образом устроены бед-
ренные и плечевые суставы человека.
Двумыщелковое соединение характе-
ризуется двумя точками контакта, что
ограничивает подвижность только од-
ной плоскостью (см. рис. 16.1, Г). Дву-
мыщелковое соединение представля-
ет собой шарнир, подобный коленно-
му и локтевому суставам скелета че-
ловека.

Несмотря на то что скелет членис-
тоногих в целом называют экзоскеле-
том, его отдельные части могут рас-
полагаться внутри тела, образуя свое-
го рода эндоскелет. В одних случаях та-
кие внутренние элементы формируют-
ся как впячивания (складки) экзо-
скелета, глубоко погружающиеся в
глубь тела. Эти так называемые аподе-
мы (см. рис. 16.1, Д) являются пря-
мым продолжением экзоскелета. В дру-
гих случаях элементы внутреннего ске-
лета формируются в результате скле-
ротизации соединительной ткани. Та-
кие внутренние скелетные пластинки
не связаны непосредственно с экзо-
скелетом11. Оба описанных варианта
внутренних скелетных образований
служат для прикрепления мышц. Им
передаются усилия, генерируемые при
сокращении мускулатуры.

СОСТАВ КУТИКУЛЫ

Основные компоненты экзоскеле-
та сходны у всех членистоногих, но
различаются в деталях у представите-
лей разных таксонов. Экзоскелет сек-
ретируется подлежащим эпидермисом
и состоит из нескольких слоев, раз-
личающихся по своему химическому
составу и выполняемым функциям. Два
основных слоя в составе экзоскелета
артропод представляют собой тонкую
наружную эпикутикулу и значитель-
но более толстую внутреннюю проку-
тикулу (см. рис. 16.4).

Эпикутикула — это тонкий гидро-
фобный слой, состоящий из белков,
липопротеинов, липидов и иногда
воска. Хитин в его составе отсутствует.
У наземных насекомых и паукообраз-
ных эпикутикула включает наружный
восковой слой, наличие которого де-
лает всю кутикулу непроницаемой для
воды и газов. Воск, секретируемый
железистыми клетками, входящими в
состав эпидермиса или находящими-
ся непосредственно под ним, достав-
ляется на поверхность кутикулы по их
протокам. Наличие воскового слоя за-
щищает организм от потери воды в
местах обитания с пониженной влаж-
ностью. У пресноводных видов этот
слой исключает или заметно ограни-
чивает неизбежное из-за разницы ос-
мотического давления поступление в
организм воды из внешней среды. Од-
нако существуют участки покровов

(например, кутикулярная выстилка
трахей и поверхность жабр), которые
в силу присущих им функций должны
обладать высокой проницаемостью для
газов и аммония. Здесь эпикутикула
тонкая, а восковой слой отсутствует. Во-
донепроницаемые покровы — одна из
адаптаций, определившая повсемест-
ный эволюционный успех гексапод и
хелицеровых в наземных биоценозах.

Прокутикула построена из белка и
хитина, связанных друг с другом в
сложный гликопротеиновый комплекс.
Она значительно толще эпикутикулы
и определяет толщину и прочность
экзоскелета. В свою очередь прокути-
кула подразделяется на экзокутикулу
и эндокутикулу. На определенных уча-
стках поверхности, где необходимы
прочность и жесткость (например, в
склеритах), белки экзокутикулы могут
подвергаться склеротизации и стано-
виться твердыми. В сочленовных мем-
бранах, где, наоборот, экзокутикула
должна сохранять гибкость, склероти-
зация не происходит. Значительно
меньше белка и относительно больше
хитина в составе эцдокутикулы. У ра-
кообразных эндокутикула часто под-
вергается минерализации в результа-
те отложения карбоната кальция.

Окраска тела членистоногих может
определяться пигментами, локализу-
ющимися либо в самой кутикуле, либо
в субэпидермальной соединительной
ткани. Кутикулярные пигменты от-
кладываются в кутикуле по мере ее се-
креции, и их положение в покровах
в дальнейшем не может изменяться.
Субэпидермальные пигменты содер-
жатся в клетках хроматофорах, дея-
тельность которых контролируется
нейрогормонами (см. рис. 19.44). Окрас-
ка животного может меняться в зави-
симости от сокращения или расправ-
ления хроматофоров12. Если кутикула
тонкая и прозрачная, окраска живот-
ного может определяться цветом под-
лежащих тканей и даже гемоглобином
в крови. Наконец, цвет покровов не
всегда определяется присутствием пиг-
ментов. Эпикутикула часто несет тон-
чайшую параллельную штриховку, что
вызывает рефракцию света определен-
ной длины водны и создает эффект
блестящей, переливающейся окраски
даже в том случае, когда пигменты в
кутикуле полностью отсутствуют13.

В число важных кутикулярных
структур входят разнообразные щетин-
ки (8е(ае14). Щетинка представляет со-
бой подвижно сочлененный с покро-
вом хитиновый вырост (см. рис. 13.5, Б;
16.4; 19.3, Б), формирование которо-
го осуществляется специальной три-
хогенной клеткой эпидермиса. Щетин-
ки чаще всего имеют вид гибких во-
лосков, полых или, наоборот, сплош-
ных. Их морфологическое и функцио-
нальное разнообразие почти безгра-
нично. Модифицированные тем или
иным образом щетинки, как прави-
ло, являются важнейшим структурным
компонентом наружных рецепторов
членистоногих (см. рис. 18.8, В). Вет-
вящиеся или перистые щетинки ис-
пользуются для увеличения площади
поверхности плавательных конечнос-
тей и как фильтр для извлечения пи-
щевых частиц из воды (см. рис. 19.5).
Из очень тонких щетинок может фор-
мироваться плотный, напоминающий
войлок покров, который водные на-
секомые, находясь под водой, исполь-
зуют для удерживания воздушного
слоя вокруг тела. Плотные, негнущи-
еся щетинки играют роль шипов. Ще-
тинки членистоногих отличаются по
химическому составу от состоящих из
Р-хитина щетинок кольчатых червей
(см. рис. 13.5, Л). Острые, нечленистые
и неподвижные выросты кутикулы не
являются щетинками и представляют
собой настоящие шипы.

С кутикулой связаны различные
железы (секреторные клетки). Они рас-
полагаются в эпидермисе или погру-
жены под базальную пластинку в со-
единительную ткань. Их длинные, про-
низывающие кутикулу протоки откры-
ваются на поверхности тела. Кожные
железы могут быть как одноклеточны-
ми, так и многоклеточными. Особен-
но многочисленны они в тех участках,
где располагаются склеротизованные
участки кутикулы. Считается, что они
продуцируют особые ферменты, ко-
торые обеспечивают задубливание бел-
ков кутикулы. Некоторые кожные же-
лезы выполняют и другие, в том чис-
ле не известные до сих пор, функции.
Трихогенные клетки формируют ще-
тинки, а тормогенные клетки ответ-
ственны за образование сочленовных
ямок, в которых подвижно крепятся
щетинки (см. рис. 13.5, Б).

ЛИНЬКА

Особенности организации кутику-
лы членистоногих исключают возмож-
ность ее растяжения в процессе роста
животного. После того как кутикула
сформировалась и затвердела, после-
дующее нарастание становится невоз-
можным15. В связи с этим для увеличе-
ния размеров тела членистоногие дол-
жны освободиться от старого экзо-
скелета и заменить его новым, боль-
шего размера. Этот процесс получил
название линьки (экдизиса), которая
является очень важным, критическим
моментом в жизни членистоногих. До
момента прохождения последней линь-
ки экдизис представляет собой почти
непрерывный процесс: животные мо-
гут тратить почти 90% своей жизни
на подготовку к линькам, саму линь-
ку и последующие процессы. Пред-
ставители некоторых других таксо-
нов, таких как №та!ос1а, Г^стаю-
тогрЬа, КтогИупсИа, Ьопсйега и Рпа-
риИба, также характеризуются нали-
чием кутикулы, смена которой про-
исходит под контролем гормональной
системы.

Среди членистоногих, вероятно,
наиболее детально процесс линьки
исследован у десятиногих ракообраз-
ных. Линочный цикл ракообразных
включает четыре основные стадии,
которые обозначаются буквами: меж-
линочный период (С), предлиночный
период (О), собственно линька (Е) и
постлиночный период (А и В).

Для межлиночного периода (ста-
дия С) не характерны процессы, тем
или иным образом связанные с линь-
кой (рис. 16.5, А). Он может быть ко-
ротким или, наоборот, продолжитель-
ным в зависимости от особенностей
биологии рассматриваемого вида. В этот
период животные осуществляют свою
повседневную деятельность: питание.

накопление запасных питательных ве-
ществ и размножение, если они до-
стигли половозрелости. Именно в это
время происходит рост тканей орга-
низма.

Предлиночный период (предлинька,
стадии С| —О4) — подготовительная
фаза, в течение которой происходят
наиболее существенные изменения.
Животные вступают в нее в том со-
стоянии, в котором они находились
на протяжении межлиночного перио-
да. В конце же предлиньки у них име-
ется и старая кутикула, уже отслоив-
шаяся от поверхности тела, но пока
еще покрывающая его, и новая кути-
кула, формирование которой частич-
но завершено. В течение предлиньки
животные не питаются и используют
накопленные энергетические запасы.
Уровень содержания кальция в крови
растет в основном за счет вторичного
использования кальция, накопленного
в старой кутикуле. Для инициации

_-----Эпикутикула —

—----Экзокутикула -

—---Эндокутикула -

Новая эпикутикула
---00(0

Эпидермис------_ \

/

Новые эпикутикула
и экзокутикула

~~ Эпидермис -

иночная линия---'

Линочная
жидкость

Рис. 16.5. Линька членистоногих:

А — полностью сформированный экзоскелет и подлежащий эпидермис в межлиночный период; Б —
отделение эпидермиса и секреция линочной жидкости и новой эпикутикулы па первых этапах
предлиночного периода; В — растворение старой эндокутикулы и секреция повой прокугикулы; Г —
окончание предлиночной стадии; на поверхности тела еще сохраняется старый экзоскелет, пол
которым уже присутствует новый. В начале постлиночной фазы строение покровов соответствует
стадии Г, но старая кутикула уже отсутствует
предлиночного периода эпидермис
секретирует новую эпикутикулу, а в
промежуток между новой и старой
кутикулами поступает «линочная жид-
кость» (рис. 16.5, Б), представляющая
собой смесь ферментов хитиназ и про-
теаз. Жидкость постепенно растворяет
старую кутикулу и между ней и фор-
мирующейся новой кутикулой обра-
зуется полость (рис. 16.5, В, Г). Новая
эпикутикула проницаема для продук-
тов гидролиза старой кутикулы, ко-
торые реадсорбируются эпидермисом,
однако она надежно защищает послед-
ний от воздействия энзимов линочной
жидкости. На протяжении всей этой
стадии наряду с гидролизом старой
эндокутикулы (рис. 16.5, В) осуществ-
ляется секреция новой экзокутикулы
(рис. 16.5, Г). В это время животное ока-
зывается заключенным в двойную обо-
лочку, образованную остатками старого
экзоскелета и формирующимся новым,
причем оба состоят в значительной сте-
пени только из эпикутикулы и экзоку-
тикулы (см. рис. 16.5, Г), поскольку но-
вая эндокутикула еще не сформирова-
лась, а старая уже разрушена в резуль-
тате гидролиза.

Экдизис (линька, стадия Е) харак-
теризуется сбрасыванием старого эк-
зоскелета. Этот период обычно проте-
кает быстрее других, хотя он наибо-
лее сложен и сопряжен с максималь-
ным риском для особи. В связи с этим
животные часто линяют в каких-ни-
будь убежищах, норках. В некоторых
строго определенных участках старого
экзоскелета экзокутикула очень тон-
кая, поэтому после завершения гид-
ролиза эндокутикулы в них сохраня-
ется практически лишь тонкий слой
эпикутикулы. Эти участки называют-
ся линочными линиями (см. рис. 16.5, Г),
и их положение на теле особей каж-
дого конкретного вида строго посто-
янное16.

Заглатывание воды (видами, оби-
тающими в воде) или воздуха (назем-
ными формами) позволяет увеличить
давление крови в гемоцеле. При этом
тело линяющего животного раздува-
ется, новая, еще эластичная кутикула
расправляется, а старая кутикула ло-
пается по линочным линиям. Живот-
ное выбирается из старой кутикулы и
часто поедает ее, восполняя затраты
солей кальция и органических компо-
нентов, использованные на построе-
ние новой кутикулы. Новая кутикула
вначале мягкая, складчатая и непол-
ная. До того момента, когда она окон-
чательно затвердеет, часто возникает
необходимость ее дополнительно рас-
тянуть, чтобы компенсировать буду-
щий рост тканей.

На ранних этапах постлиночного
периода (постэкдизис, стадии А и В)
новая кутикула состоит из эпикути-
кулы и экзокутикулы; она мягкая и
гибкая (стадия А) и пока не позволя-
ет животному поддерживать форму
тела. Формирование новой эндокути-
кулы (стадия В), кальцификация и
склеротизация скелета осуществляют-
ся у животного, тело которого разду-
то за счет воды или воздуха. Кальций
поступает в кутикулу из крови. По мере
кальцификации кутикулы его концен-
трация в крови падает. Параллельно
идет процесс склеротизации протеи-
нов кутикулы. Затвердение экзоскеле-
та сопровождается удалением избыт-
ка воды и уменьшением объема мяг-
ких тканей тела. В результате они воз-
вращаются в исходное состояние и
занимают меньший объем, чем это
позволяет вновь сформированный эк-
зоскелет. Освободившееся простран-
ство и становится тем резервом, ко-
торый будет использован в процессе
роста животного в наступающий меж-
линочный период. Во время первой
стадии постлиночного периода живот-
ные остаются в укрытиях и не пита-
ются. У наземных артропод в это вре-
мя эпидермальные (кожные) железы
секретируют восковой слой, защища-
ющий эпикутикулу снаружи. К концу
постлиночного периода новая кутику-
ла оказывается полностью сформиро-
ванной, хотя процесс кальцификации
продолжается и в межлиночный пе-
риод.

Линька — опасное время для орга-
низма по нескольким причинам. Мно-
гие не могут освободиться от экзувия17
и оказываются «пойманными» своей
старой кутикулой. Впоследствии они
погибают сами, или становятся добы-
чей хищников. 'Если экзувий благопо-
лучно сброшен, это еще не гарантия
выживания. В связи с тем, что мышцы
еще не имеют прочной опоры, непос-
редственно после периода линьки и на
протяжении всего постлиночного пе-
риода движения организма затрудне-
ны или вообще невозможны. Все это
время обладающие мягким телом ма-
лоподвижные животные оказываются
легко доступными для хищников. Было
установлено, что 80—90% смертнос-
ти членистоногих в той или иной сте-
пени связаны с линькой.

Время между двумя успешными
линьками называется межлиночным
периодом, а организм в этот период
находится на определенной возраст-
ной стадии. Жизнь членистоногих пред-
ставляет собой последовательную сме-
ну возрастных стадий, разделенных
линьками. Продолжительность межли-
ночного периода увеличивается по
мере того, как организм становится
старше и крупнее. Некоторые членис-
тоногие, такие как омары и линяющие
крабы, продолжают линять в течение
всей жизни, в том числе и после того,
как становятся половозрелыми. Дру-
гие, в частности насекомые и пауки,
имеют достаточно фиксированное ко-

личество возрастных стадий, а после
достижения половозрелости линьки
прекращаются.

Для членистоногих животных рост
не обязательно означает увеличение
размеров. Истинный рост заключается
в увеличении количества клеток, мас-
сы тканей и биомассы организма в
целом. Он осуществляется постепенно
и непрерывно в межлиночный пери-
од, когда размеры животного изме-
няться не могут. В противоположность
этому увеличение размеров происхо-
дит ступенчато в процессе линьки и
не сопровождается увеличением био-
массы организма. У большинства дру-
гих животных эти две составляющие
ростового процесса неразрывно свя-
заны и протекают одновременно, а у
артропод они в онтогенезе последо-
вательно сменяют друг друга.

На всех этапах линька контролиру-
ется гормонами. Эти процессы тща-
тельно изучены, но наиболее деталь-
ные исследования проведены на на-
секомых и ракообразных. Основная
схема, по-видимому, одинакова у всех
членистоногих, но ее детали могут
различаться у представителей разных
таксонов. Мишенью для стероидного
гормона экдизона являются клетки
эпидермиса, которые ответственны за
секрецию кутикулы. Экдизон контро-
лирует линьку у всех артропод. Его
продуцируют железы внутренней сек-
реции (проторакальные железы у на-
секомых и У-орган у ракообразных);
с кровью гормон доставляется к эпи-
дермису. Синтез и выделение экдизо-
на регулируются нейрогормонами,
которые, в свою очередь, поступают
из различных источников у предста-
вителей разных таксонов артропод.

Расположенные на поверхности
тела органы чувств членистоногих все-
гда включают структуры, являющие-
ся специализированными участками
-*---Кутикула

Мышечное
волокно

Эпидермальные
клетки

Поровый канал Прокутикула Полудесмосома Микротрубочки

Рис. 16.6. Схема прикрепления мышц насекомых к экзоскелету. Соотношение размеров
отдельных структур не сохранено (по Сасепеу. 1969, из СИартап Я. Е. 1982. Тке 1пхесК:
$1гис1иге апд ЕипсЕюп. 3-гд Ед. Наггагд [ЗгйуегзНу Ргехх, СатЬпдуе, МА. Р.249)

экзоскелета. В процессе линьки это
обстоятельство может создавать осо-
бые проблемы. У артропод на основе
щетинок, связанных с дендритами
чувствительных нейронов, возникло
несколько широко распространенных
типов сенсорных структур. Новые ще-
тинки закладываются под старыми, но
дендриты остаются связанными со ста-
рыми щетинками до самой смены ку-
тикулы.

Обязательное соединение мышц с
экзоскелетом порождает также особую
проблему в процессе линьки. Все это
время между мышцами и экзоскеле-
том (старым или новым) должна
поддерживаться механическая связь.
Без нее животные не смогли бы дви-
гаться, избегать хищников и освобож-
даться от старой кутикулы. Однако
даже при наличии такой связи движе-
ния в процессе линьки затруднены,
пока кутикула остается мягкой. Мы-
шечные волокна тянутся не до самой
кутикулы, а заканчиваются в эпидер-
мисе. Связь же их с кутикулой осуще-
ствляется при помощи особых «сухо-
жилий», представляющих собой груп-

пы специализированных эпидермаль-
ных клеток (клетки сухожилий) и
формируемых ими волокон (рис. 16.6).
Последние представляют собой два
последовательно соединенных пучка
белковых фибрилл, способных пере-
давать усилие. Один пучок, состоящий
из внутриклеточных микротрубочек,
пересекает «клетки сухожилий» от их
основания до апикальной поверхнос-
ти и связывает эти клетки с миофи-
ламентами мышц с помощью десмо-
сом. Второй пучок внеклеточных то-
нофиламентов секретируется апикаль-
ной частью «клеток сухожилий» и со-
единяет их с кутикулой. Тонофиламен-
ты не разрушаются вместе со старой
кутикулой. Соответственно соединение
между мышцей и экзоскелетом сохра-
няется на всем протяжении линьки.

МУСКУЛАТУРА
И ДВИЖЕНИЕ

Целомические предки членистоно-
гих для локомоции использовали три
основных структурных элемента. С од-
ной стороны, это слои кольцевой и
продольной мускулатуры стенки тела,
которые функционировали как мыш-
цы антагонисты. С другой — гидро-
скелет полости тела, который пред-
ставлял собой необходимый опорный
элемент этой системы. По большей
части членистоногие лишены гидро-
скелета. Вместо этого они в полной
мере используют преимущества меха-
нической системы рычагов, которая
воплощается в строении их сегментов
и члеников конечностей. Непрерывные
слои мускулатуры стенки тела заме-
щаются у них сложным и разнообраз-
ным набором небольших специали-
зированных мышц сгибателей и раз-
гибателей, крепящихся к экзоскелету
(см. рис. 16.1, Б). Поперечнополосатые
мышцы артропод соединяют соседние
склериты тела или конечностей. При
сокращении мышцы один склерит
перемещается относительно другого
(сближается или удаляется).

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
МОРФОЛОГИЯ

Каждое подвижное соединение эле-
ментов экзоскелета (сочленений сег-
ментов тела или члеников конечно-
сти) снабжено мышцами, образующи-
ми группы-антагонисты. При сокраще-
нии мышца ликвидирует последствия
действия своей мышцы-антагониста и
одновременно возвращает ее в исход-
ное растянутое состояние. Сгибатели
и разгибатели — наиболее часто встре-
чающиеся у членистоногих пары мьппц-
антагонистов. Сгибатели уменьшают
угол между двумя склеритами или чле-
никами, в то время как разгибатели
увеличивают его (см. рис. 16.1, Г).
Мышцы-сгибатели обычно выполня-
ют такую работу (например, ходьба
или захват, сдавливание и удержание

пищи), которая обеспечивает взаимо-
действие организма со средой обита-
ния. Разгибатели, как правило, долж-
ны лишь восстановить исходное состо-
яние мышцы-сгибателя после ее со-
кращения. Поэтому сгибатели в боль-
шинстве случаев крупнее парных им
разгибателей.

Мышцы и скелет образуют единый
функциональный комплекс, который
представляет собой систему рычагов,
подобную той, которая имеется у по-
звоночных животных. Строение скелет-
но-мышечной системы членистоногих
определяется формой и изгибами тела,
местом прикрепления конечностей к
телу и положением члеников относи-
тельно друг друга в конечности. Про-
дольные мышцы, связывающие сег-
менты тела, обычно изгибают его на
вентральную сторону, растягивая дор-
сальную поверхность (см. рис. 16.1, Б).
В целом, направление движения чле-
ников или сегментов определяется не
только положением и направлением
мышц-антагонистов, но и особенно-
стями строения самого суставного со-
членения, а также относительным раз-
витием склеритов и сочленовных мем-
бран по обе стороны от места сочле-
нения. Та сторона тела, которая харак-
теризуется мелкими склеритами и бо-
лее развитой сочленовной мембраной
(например, соединения сегментов на
вентральной поверхности брюшка кре-
веток), изгибается под действием со-
кращения мощных вентральных про-
дольных мускулов-сгибателей. Соответ-
ственно распрямление брюшка креве-
ток осуществляется значительно ме-
нее развитыми дорсальными продоль-
ными мышцами, при этом мощно раз-
витые дорсальные склериты предотв-
ращают изгибание брюшка на дорсаль-
ную сторону.

Положение конечностей относи-
тельно тела определяется ретрактора-
ми и протракторами, которые начи-
наются на склеритах тела и крепятся в
проксимальном членике конечности
(см. рис. 16.1, Б). Углы между отдель-
ными члениками конечности опреде-
ляются внутренними мышцами каж-
дого конкретного сустава. Одна мыш-
ца (или более) в каждом таком соеди-
нении — разгибающая; другая — сги-
бающая (см. рис. 16.1, Г). Разгибанию
конечностей членистоногих может
способствовать повышение гидроста-
тического давления жидкости в гемо-
целе. Например, у пауков выпрямле-
ние конечностей осуществляется по-
чти исключительно за счет возраста-
ющего давления крови, в то время как
сгибание осуществляется традицион-
ным способом, при помощи мышц-
сгибателей. Пауки не могут разогнуть
свои конечности в том случае, если в
стенке тела образовалось отверстие и
замкнутость гемоцеля нарушена. В этом
случае поднять давление крови в ге-
моцеле невозможно.

Артроподы используют членистые
конечности, тело и крылья для пере-
движения. У водных видов конечно-
сти могут выполнять функцию весел
при плавании; у наземных предста-
вителей — это ходные ноги. Впрочем,
животные, обитающие в воде, могут
использовать свои конечности также
для передвижения по плотному суб-
страту. Членистоногие, освоившие
воздушную среду обитания, для по-
лета используют крылья.

При любом типе локомоции рабо-
та конечностей (или крыльев) вклю-
чает циклическое чередование фазы
активного движения (активного уда-
ра) и фазы возвратного движения
(удара). Во время фазы активного дви-
жения конечность выполняет работу,
связанную с перемещением животно-
го. Фаза возвратного движения необ-
ходима для возвращения конечности

в ее исходное положение и приведе-
ния в состояние готовности к совер-
шению следующего активного движе-
ния. Крайне желательно, чтобы во вре-
мя движения эффект, возникающий
при совершении конечностью рабоче-
го удара, был бы максимальным, а вот
влияние возвратного движения конеч-
ности сводилось бы к минимуму. В про-
тивном случае вся работа, совершен-
ная во время рабочего удара, была бы
сведена на нет.

Плавание — относительно простой
тип локомоции по сравнению с пере-
движением по твердому субстрату или
полетом. Лучше всего плавают рако-
образные, которые в большей степе-
ни приспособлены к жизни в воде,
нежели другие членистоногие. Конеч-
ности плавающих ракообразных в ти-
пичном случае располагаются на вен-
тральной стороне тела и веслообраз-
но уплощены. Такая форма позволяет
максимально увеличить площадь по-
верхности, непосредственно контак-
тирующей с водой, и соответственно
силу трения. Края таких конечностей
обычно несут перистые щетинки, что
еще более увеличивает площадь повер-
хности (см. рис. 19.15, А). В фазе рабо-
чего движения конечность смещается
назад и располагается в плоскости,
перпендикулярной направлению дви-
жения, щетинки при этом полностью
расправлены, что дополнительно уве-
личивает рабочую площадь поверхно-
сти и сопротивление. Во время фазы
возвратного движения конечность
обычно поворачивается так, что ее
плоскость располагается почти парал-
лельно направлению движения; ще-
тинки в это время плотно сложены —
все это вместе взятое сильно умень-
шает площадь рабочей поверхности и
сопротивление воде.

Для движения по твердому суб-
страту используются также конечно-
сти сегментов тела. И в этом случае
чередуются рабочая и возвратная
фазы, однако в контакт с субстратом
вступает лишь самая дистальная часть
конечности. В фазе рабочего удара ко-
нечность упирается в субстрат, и по
мере ее отклонения назад тело жи-
вотного перемещается вперед. Во вре-
мя фазы возвратного движения конеч-
ность отрывается от субстрата и за-
носится вперед. Контакт с субстратом
в это время отсутствует, и изменение
положения конечности не оказывает
влияния на положение тела живот-
ного.

Фаза рабочего движения начинает-
ся с того, что ходная нога смещается
под углом вперед, и с помощью кон-
цевого отдела, направленного в сто-
рону от тела, вступает в тесный кон-
такт с субстратом и фиксируется на
его поверхности. На ранней стадии
фазы рабочего удара суставные соеди-
нения конечности сгибаются таким
образом, что животное перемещается
вперед по направлению к точке ее
фиксации. В конце фазы конечность
оказывается направленной назад, по-
скольку конец ноги все еще удержи-
вается за субстрат, а тело уже смести-
лось вперед. Суставы конечности при
этом разгибаются, что дополнитель-
но продвигает тело вперед от точки
прикрепления к субстрату. Нога при
этом полностью распрямляется. Во
время возвратного движения конечно-
сти ее дистальный конец приподни-
мается над субстратом, и вся конеч-
ность заносится вперед. При этом она
полностью разгибается.

ФИЗИОЛОГИЯ

Сокращение скелетных мышц чле-
нистоногих контролируется несколь-
кими механизмами и обычно отлича-

ется от аналогичных процессов у по-
звоночных животных. Большое коли-
чество мускульных волокон (клеток)
скелетных мышц позвоночных органи-
зованы в кластеры, которые называ-
ются моторными единицами. Каждая
из них иннервируется единственным
моторным нейроном. В мышце может
быть много моторных единиц. Когда
нейрон деполяризуется, все клетки
моторной единицы сокращаются од-
новременно и максимально сильно в
соответствии с принципом «все или
ничего». Мышца же в целом, однако,
может демонстрировать градуальный
ответ, суть которого в том, что сила
ее сокращения различается в зависи-
мости от количества вовлеченных в
сокращение моторных единиц. Слабые
движения выполняются с использова-
нием немногих моторных единиц. Дей-
ствия, которые требуют более силь-
ного сокращения, могут выполняться
той же мышцей, но для этого задей-
ствуется большее количество мотор-
ных единиц. Такая система регуляции
хорошо работает у крупных животных
с крупными мышцами, имеющими
большое количество мускульных воло-
кон и моторных единиц.

Небольшие животные также долж-
ны обеспечивать градуальный ответ
своих скелетных мышц. Некоторые
крупные мышцы членистоногих состо-
ят из моторных единиц, однако боль-
шая часть мышц имеет иную органи-
зацию, поскольку они слишком малы
и содержат мало мышечных волокон.
Необходимым условием организации
мышц по принципу моторных единиц
является наличие большого количества
последних в составе одной мышцы.
Представьте себе размер мышц мель-
чайшего насекомого, которое вам хо-
рошо знакомо. Вероятно, это плодо-
вая мушка из генетической лаборато-
рии (впрочем, многие насекомые зна-
чительно мельче ее). Очевидно, что
сгибающие мышцы конечностей пло-
довой мушки очень тонкие и должны
содержать очень мало волокон, но это
обстоятельство исключает возмож-
ность градульного ответа такой мыш-
цы, поскольку для его реализации
необходима активизация разного чис-
ла моторных единиц. Вместо этого ске-
летные мышцы членистоногих иннер-
вируются небольшим числом нейро-
нов, зато каждый из них может фор-
мировать множество контактов с од-
ним и тем же мускульным волокном.
Более того, один и тот же нейрон
может иннервировать не одно, а не-
сколько мышечных волокон. В ответ на
единичный импульс мышечные во-
локна сокращаются не полностью, как
это происходит с моторными едини-
цами в мышце позвоночных. Другими
словами, их функционирование не
соответствует модели «все или ниче-
го». Деполяризация мембраны мускуль-
ного волокна распространяется по его
поверхности от точки нейромышечно-
го контакта (синапса). Протяженность
участка, на котором осуществляется
деполяризация, зависит от частоты
импульсов, посылаемых нейроном.
Чем дальше распространяется импульс
по волокну, тем большее количество
саркомеров вовлекается в сокращение
и соответственно тем оно сильнее. Сте-
пень сокращения зависит от протяжен-
ности участка мембраны волокна, под-
вергшегося деполяризации, т. е. от ко-
личества отреагировавших на сигнал
саркомеров, а не от количества мо-
торных единиц. Дозированная ответ-
ная реакция достигается и в этом слу-
чае, но она определяется только ко-
личеством вовлеченных в сокращение
саркомеров отдельного волокна, а не
количеством активных волокон.

Иннервация мускульных клеток у
членистоногих является полинейронной.

Это означает, что каждая клетка в ти-
пичном случае контактирует с ак-
сонами не одного, а нескольких ти-
пов мотонейронов. Более того, име-
ется два совершенно разных типа мы-
шечных клеток. Мотонейроны пред-
ставлены двумя главными классами
клеток — возбуждающими и тормо-
зящими. Возбуждающие, в свою оче-
редь, могут быть фазными и тоничес-
кими. Каждая мышца может иннер-
вироваться всеми тремя типами мо-
торных нейронов или только некото-
рыми из них. Возбуждающие нейроны
вызывают сокращение клетки, тормо-
зящие блокируют сокращение. Мус-
кульная клетка сама по себе может
быть адаптирована к фазному или
тоническому сокращению. Фазные
мускульные клетки (быстрое сокраще-
ние) иннервируются фазными, а то-
нические мускульные клетки (медлен-
ное сокращение) — соответственно
тоническими нейронами. Мускул в
целом может состоять из клеток од-
ного какого-либо типа, но большин-
ство содержат клетки обоих типов.
Фазные и тонические мускульные
клетки различаются по своей ультра-
структуре и физиологическим особен-
ностям. Например, «медленные» клет-
ки имеют более длинные саркомеры
и содержат больше актина, чем «быс-
трые». Определения «быстрый» и «мед-
ленный» относятся не к скорости про-
ведения сигнала, а скорее к скорости,
с которой мускул отвечает на стиму-
ляцию.

Фазные нейроны генерируют серии
непосредственно следующих друг за
другом (высокочастотных) возбужда-
ющих импульсов, которые вызывают
быстрое сокращение фазных мышеч-
ных клеток мышц в результате корот-
кий серии также быстро следующих
друг за другом сокращений. Мышца со-
кращается быстро и быстро расслабли-
ется после этого. Тонические нейроны
генерируют длинные серии низкочас-
тотных импульсов, которые следуют
друг за другом с небольшой задерж-
кой. Тонические мышечные клетки от-
вечают на эти сигналы продолжитель-
ным непрерывным сильным сокраще-
нием. При этом они не реагируют на
единичные нервные импульсы. У чле-
нистоногих «медленные» сокращения
обычно позволяют развивать значитель-
но большие усилия, нежели «быстрые».
Например, «быстрые» и «медленные»
мышцы брюшка американского омара
Нотагиз атепсапиз развивают усилие
838 и 4511 г/см3 соответственно.

Тормозящие нейроны гиперполяри-
зуют мембрану мышечной клетки и
тем самым уменьшают вероятность
сокращения даже в том случае, когда
возбуждающий нейрон посылает про-
тивоположную по смыслу команду (де-
поляризация). Например, подвижный
палец клешни лангуста снабжен замы-
кающей и размыкающей мышцами,
которые контролируются возбуждаю-
щими и тормозящими нейронами. Обе
мышцы контролируются одним и тем
же возбуждающим нейроном. Однако
тормозящие нейроны у них разные.
Поэтому если, например, лангуст хо-
чет открыть клешню, команда на со-
кращение подается на обе мышцы.
Однако на мышцу-замыкатель поми-
мо этого подается тормозящий сигнал,
который предотвращает ее сокраще-
ние в ответ на возбуждающий сигнал.
В результате только мускул-размыка-
тель реагирует на импульс и клешня
открывается.

ЦЕЛОМ Й МЕЗОДЕРМА

Хорошо развитый целом, харак-
терный для кольчатых червей и мно-
гих других групп билатерий, подверг-

ся значительной редукции у членис-
тоногих. Это связано с заменой внут-
реннего гидроскелета на прочный
экзоскелет. Первичными функциями
целома были локомоция (в этом слу-
чае он играет роль гидроскелета), экс-
креция (образование ультрафильтрата
крови) и репродукция (в целоме со-
зревают и сохраняются гаметы). У арт-
ропод наличие наружного скелета
приводит к замещению целома ске-
летно-мускульной локомоторной си-
стемой. При этом необходимость в
формировании больших замкнутых
полостей, выполняющих функцию
гидроскелета, отпадает. Соответствен-
но у членистоногих редуцированный
целом утрачивает значение главной
полости тела.

Артроподы, однако, не утратили
целом полностью; его дериваты сохра-
няются в составе выделительной и
половой систем. В ходе эмбрионально-
го развития метамерные, парные ме-
зодермальные зачатки закладываются
в зоне концентрации телобластов (см.
примеч. 2. — Примеч. ред.) в задней ча-
сти эмбриона. В этих мезодермальных
клеточных массах могут появляться не-
большие полости целомической при-
роды. Впрочем, большинство этих це-
ломов вскоре разрушаются или объе-
диняются с бластоцелем и таким об-
разом принимают участие в формиро-
вании гемоцеля18. Некоторые эмбрио-
нальные целомические мешки, одна-
ко, сохраняются и дают начало орга-
нам выделения и гонадам. Большая
часть мезодермы утрачивает эпители-
альную организацию и не формирует
мезотелий.

Исключение составляют выстилка
гонад и концевые мешочки экскретор-
ных органов. Из мезодермы форми-
руются различные мезодермальные
органы и мощная локомоторная мус-
кулатура.
ВНУТРЕННИЙ
ТРАНСПОРТ

Кровеносная система артропод
включает сердце, артерии, синусы,
кровь и гемоцель (см. рис. 18.2, А). Тка-
ни тела омываются кровью, которая
снабжает их питательными вещества-
ми. Функции кровеносной системы
заключаются в транспорте питатель-
ных веществ, продуктов метаболизма,
гормонов и, в некоторых случаях, га-
зов. В отсутствии целома гемоцель чле-
нистоногих принимает активное уча-
стие в реализации самых разнообраз-
ных функций.

Гемоцель — это полость в компар-
тменте соединительной ткани. В эмб-
риогенезе он формируется из бласто-
целя (см. гл. 4, 6 и 9. — Примеч. ред.),
но существенный вклад в его форми-
рование вносят мезодермальные эле-
менты. Гемоцель заполнен кровью (см.
примеч. 18. — Примеч. ред.). Он гомо-
логичен просвету кровеносной систе-
мы других билатерий, у которых по-
лости в соединительной ткани также
ограничены базальной пластинкой и
которые связаны происхождением с
бластоцелем. Гемоцель членистоногих
не выстлан эндотелием или какими-
нибудь другими клетками и обычно
представлен полостями, а не узкими
сосудами. Тонкая, неклеточная базаль-
ная пластинка в типичном случае по-
крывает поверхность органов, которые
залегают в гемоцеле, и отделяет их от
омывающей крови. Полости, ограни-
ченные сближенными базальными
пластинками, приобретают вид узких
протяженных каналов, или сосудов.
Кровь движется в теле по определен-
ному пути, в том числе и по сосудам
(артериям, венам и даже капиллярам).
Между артериями, по которым кровь
течет в периферическом направлении,

и венами, несущими возвратный по-
ток, располагаются крупные синусы
гемоцеля. Кровеносная система тако-
го типа обычно называется «открытой»
(см. примеч. 12 к гл. 12, т. 2. — Примеч.
ред.). Если артериальная часть крове-
носной системы связана с венозной
посредством капилляров, кровеносная
система называется «закрытой». Одна-
ко у членистоногих она в любом слу-
чае лишена клеточной выстилки — эн-
дотелия.

Гемоцель членистоногих представ-
ляет собой обширную полость, зани-
мающую почти весь объем тела и со-
держащую внутренние органы и мыш-
цы, которые, таким образом, погру-
жены в кровь. Это пространство в ка-
кой-то мере разделено перфориро-
ванной горизонтальной септой, из-
вестной как дорсальная диафрагма
(рис. 16.7), но никогда не образует от-
делы, соответствующие сегментации
тела. Дорсальная диафрагма делит ге-
моцель на два заполненных кровью
синуса. Дорсальный участок, называ-
емый перикардиальным синусом, ок-
ружает сердце. Его нельзя назвать ис-
тинной перикардиальной полостью,
поскольку по происхождению он не
связан с целомом и лишен мезотелия.
Перикардиальный синус содержит
кровь, чего никогда не бывает в на-
стоящих перикардиальных полостях
целомического происхождения. Вен-
тральный участок — перивисцераль-
ный синус — окружает внутренние
органы, в том числе кишку, мышцы,
жировое тело, гонады, мальпигие-
вы сосуды. У некоторых членистоно-
гих, например таких как насекомые,
еще одна, вентральная диафрагма от-
деляет больший по размеру перивис-
церальный синус от меньшего пери-
неврального синуса. Последний зани-
мает самое вентральное положение и
окружает брюшной нервный ствол.
Сердце

Перикардиальный синус

Крыловидная мышца

Нефроциты _

Висцеральные доли
жирового тела

Париетальные доли
жирового тела

Трахея

Кишка

- Дыхальце

Перивисцеральный синус

Вентральная диафрагма

Дорсальная
диафрагма

Трахейный
ствол

— __ Периневральный
синус

~ Нервная цепочка

Рис. 16.7. Поперечный разрез через брюшко насекомого (из Дтг/егх К.С. 1988. ОшНпез о/
Еп1ото!о$у. 7-111 Ес1. СИартап апс! На!!, Ьопс!оп, с изменениями)

О

Диафрагмы перфорированы, что по-
зволяет крови проходить из одного
синуса в другой и, в конце концов,
достигать сердца.

Типичное сердце членистоногих
располагается дорсально вдоль сред-
ней линии тела и представляет собой
мышечную трубку, лежащую в пери-
кардиальном синусе (см. рис. 18.20).
Длина сердца варьирует у представи-
телей разных таксонов, но у прими-
тивных форм оно тянется практиче-
ски по всей длине тела (см. рис. 16.1, А).
Стенка сердца образована кольцевы-
ми мышцами. Перистальтические со-
кращения мышц распространяются от
заднего конца трубки к переднему, что
создает направленный вперед ток кро-
ви внутри сердца. Стенка сердца пер-
форирована: она несет парные отвер-
стия — остии, снабженные клапана-
ми, которые позволяют крови проник-
нуть из перикардиального синуса в по-
лость сердца, но предотвращают ее
отток в обратном направлении. У древ-
них форм пара остий сердца присут-
ствовала в каждом сегменте тела, од-

нако у большинства современных ви-
дов количество остий уменьшилось и
их посегментное расположение оказа-
лось утраченным. Эластичные поддер-
живающие лигаменты, или сократимые
крыловидные мышцы, начинаются от
наружной поверхности сердца и на-
правляются к ближайшему участку
экзоскелета или соединительной тка-
ни (см. рис. 16.7). При их сокращении
сердце расширяется.

В раннем онтогенезе в каждом сег-
менте формируются парные целоми-
ческие мешки. Сердце закладывается
в дорсальном мезентерии, разделяю-
щем парные мешки, так же, как это
происходит у аннелид, позвоночных
и других целомических животных,
имеющих кровеносную систему. Поз-
же целомические мешки и мезентерии
разрушаются и замешаются гемоцелем.
В результате у взрослых артропод сер-
дце окружено не парными целомами,
а гемоцелем.

Артерии представляют собой труб-
чатые выросты, отходящие от сердца
и открывающиеся в гемоцель. Самую
крупную из них иногда называют аор-
той. Основные артерии — это передняя
аорта, парные сегментарные артерии
и у представителей некоторых таксо-
нов задняя аорта. У членистоногих,
сохранивших древнее состояние при-
знака, в каждом сегменте имеются по
две сегментарные артерии. Однако у
более продвинутых форм количество
пар артерий меньше количества сег-
ментов. Соответственно посегментное
расположение парных артерий у них
отсутствует.

У ракообразных и хелицеровых
кровь выполняет функцию транспор-
та кислорода к тканям тела, но у на-
секомых эта функция переходит к тра-
хейной системе19, которая структур-
но не связана с кровеносной. В крови
многих ракообразных имеются дыха-
тельные пигменты, повышающие эф-
фективность переноса кислорода. Ана-
логичные пигменты обнаружены
лишь у отдельных представителей
СйеНсега1а и ТгасйеаГа. Наиболее рас-
пространенный дыхательный пигмент
членистоногих — содержащий медь
гемоцианин. Он встречается у боль-
шинства ракообразных и обнаружен
у некоторых многоножек. У ряда ра-
кообразных и насекомых имеется ге-
моглобин. Как и у большинства дру-
гих беспозвоночных (но в отличие от
позвоночных), дыхательные пигмен-
ты присутствуют непосредственно в
плазме крови и очень редко встреча-
ются в ее клетках.

Кровь переносит питательные ве-
щества от пищеварительного тракта
к тканям тела. В ней могут накапли-
ваться продукты, являющиеся запас-
ными энергетическими веществами.
Так, например, в крови насекомых
отмечена высокая концентрация угле-
вода трегалозы. В целом кровь члени-
стоногих бедна клеточными элемен-
тами. Последние представлены не-

сколькими типов амебоцитов. Кровь
многих артропод способна к сверты-
ванию. Утрата конечностей в резуль-
тате травмы или аутотомии — весьма
обычное явление у членистоногих. Так
или иначе способность крови закупо-
ривать образовавшееся раневое отвер-
стие можно рассматривать как важ-
ную адаптацию. Свертывание крови
инициируется гемоцитами, когда они
подвергаются резкому изменению ус-
ловий. У ракообразных при этом ге-
моциты продуцируют особый фер-
мент, который трансформирует белок
крови фибриноген в фибрин. После-
дний и формирует плотные сгустки,
используемые для изоляции раневых
отверстий.

Движение крови осуществляется по
относительно единообразной для всех
артропод схеме. Во время диастолы
сердце расширяется и заполняется
кровью. Сокращение крыловидных
мышц или поддерживающих лигамен-
тов расширяет полость сердца, в ре-
зультате чего формируется отрицатель-
ное давление в его просвете. Остии
открываются, и поток крови устрем-
ляется из перикардиального синуса в
полость сердца. Систола, или фаза со-
кращения сердечного цикла, обеспе-
чивается сокращением кольцевых
мышц стенки сердца и имеет несколь-
ко последствий. Давление крови воз-
растает, и она с силой выбрасывается
из просвета сердца через артерии в
синусы гемоцеля. Кроме того, увели-
чение давления во время систолы воз-
вращает в исходное положение кла-
паны остий, которые не имеют соб-
ственного закрывающего механизма.
Это в свою очередь исключает возмож-
ность попадания крови из сердца в
перикардиальный синус. Наконец, во
время систолы растягиваются (возвра-
щаются в исходное состояние) кры-
ловидные мышцы и поддерживающие
лигаменты. Таким образом, кольцевые
мышцы сердечной трубки выступают
в роли антагонистов крыловидных
мышц и поддерживающих лигаментов.
В растянутых лигаментах накапливается
запас энергии, которая впоследствии
используется для осуществления диа-
столы.

Под давлением, возникающим в
сердце, поток крови выбрасывается
через открытые концы артерий и по-
падает в гемоцель. Здесь кровь течет в
сторону заднего конца тела по пери-
висцеральному (и, если имеется, пе-
риневральному) синусу. По мере про-
движения кровь омывает внутренние
органы. При этом осуществляется об-
мен питательными веществами и про-
дуктами обмена. Затем кровь переме-
щается в дорсальном направлении и
проходит через перфорации в дорсаль-
ной (и, если имеется, вентральной)
диафрагме. В результате поток дости-
гает перикардиального синуса. Во вре-
мя диастолы кровь поступает в полость
сердца через остии. Многие паукооб-
разные и ракообразные имеют специ-
альные каналы, по которым обога-
щенная кислородом кровь из органов
дыхания возвращается прямо в пери-
кардиальный синус. Этот механизм не
позволяет ей смешиваться с бедной
кислородом кровью перивисцерально-
го гемоцеля (см. рис. 18.20).

ЭКСКРЕЦИЯ

У артропод обнаружены два совер-
шенно различных типа органов выде-
ления. Наличие органов того или ино-
го типа четко коррелирует со средой
обитания животных. Мешковвдные не-
фридии характерны для водных чле-
нистоногих, в первую очередь рако-
образных и некоторых хелицеровых,
но встречаются также у многих назем-

ных представителей СйеПсегаГа и даже
у некоторых ТгасйеаГа (многоножек —
СйПоройа, П1р1орос1а и Нехароба —
Со11етЬо1а). Водным членистоногим,
которые не сталкиваются с пробле-
мой экономии воды, свойственно
удаление азотистых продуктов обме-
на по типу аммонотелии. Они выво-
дятся через любые проницаемые уча-
стки поверхности тела — чаще всего
через жабры. В этом случае экскретор-
ные органы главным образом выпол-
няют функцию поддержания ионно-
го баланса и сохранения постоянно-
го объема жидкости в организме, но
не выведения продуктов обмена ве-
ществ. Обычно они лучше всего раз-
виты у пресноводных видов, которые
должны компенсировать значитель-
ный приток воды, поступающий в
организм по градиенту осмотическо-
го давления.

Мешковидные нефридии членисто-
ногих имеют различные названия: кон-
цевые мешки, саккули, коксальные
железы, зеленые железы, антенналь-
ные железы и максиллярные железы20.
По происхождению все они связаны
с целомической полостью и метанеф-
ридиальной системой целомического
предка артропод. В процессе индиви-
дуального развития нефридии форми-
руются из парных целомических пу-
зырьков, возникающих в мезодермаль-
ных зачатках сегментов. Мешковидные
нефридии представляют собой филь-
трационные почки, в строении кото-
рых можно выделить два основных
элемента: мешковидную часть, пред-
ставляющую собой небольшой обособ-
ленный целом — концевой мешочек,
и отводящий из целомического ме-
шочка жидкость нефридиальный про-
ток, или трубку. Последняя по проис-
хождению является метанефридием21.
Нефридий омывается кровью, кото-
рая находится под определенным дав-
лением, создаваемым за счет работы
сердца (см. рис. 16.8, А; 19.6). Стенка
концевого мешочка состоит из базаль-
ной пластинки мезотелия и подоци-
тов, которые формируют здесь филь-
трационный аппарат (рис. 16.8, Б).

Давление, поддерживаемое в гемо-
целе, способствует тому, что кровь
фильтруется через коллагеновую сеть
базальной пластинки. В результате этого
ультрафильтрат (первичная моча)
скапливается в концевом мешочке.
Трубка соединяет мешочек с нефри-
диопором на поверхности тела. Ульт-
рафильтрат по мере своего продвиже-
ния по трубке метанефридия к нефри-
диопору модифицируется. Необходи-
мые для организма компоненты ульт-
рафильтрата реабсорбируются, в то же
время в него дополнительно поступа-
ют продукты метаболизма, которые
необходимо выводить из тела. Таким
образом, состав конечной мочи, вы-
деляемой из организма, сильно отли-
чается от состава первичного фильт-
рата.

Хорошо развитые мешковидные
нефридии пресноводных ракообраз-
ных, обитающих в условиях гипоос-
мотичной внешней среды, выполня-
ют преимущественно осморегулятор-
ную функцию. Они сохраняют ионы и
удаляют избыточную воду, производя
большое количество мочи. Большие
объемы ультрафильтрата формируют-
ся в концевом мешочке и затем пере-
мещаются по протоку к нефридиопо-
ру. Сорбция ионов осуществляется спе-
циализированным эпителием нефри-
диального протока, для накапливания
конечной мочи служит специальный
мочевой пузырек (см. рис. 19.6, Б). Ре-
абсорбция ионов может быть весьма
интенсивной. В протоках антеннальных
желез лангуста, например, концент-
рация хлоридов в моче снижается очень
значительно: если в концевом мешочке

Концевой мешочек (целом)

Трубчатая часть (метанефридий) |

Нефридиопор —,
( Кровь

Б

Рис. 16.8. Схема строения мешковидного
нефридия артропод, являющегося дери-
ватом целома:

А — обобщенная схема строения, на отдель-
ных участках выстилку концевого мешка обра-
зуют подоциты и базальная пластинка; Б —
участок стенки концевого мешка нефридия
лангуста, показано направление потока ульт-
рафильтрата через базальную пластинку и подо-
циты (из Кйтте1 С. 1967. Б1е Рос1<>су1еп. 2оо1о&
Вейг. Ы.Р. 13: 245- 263)

она составляет примерно 200 мкМ/л,
то в районе нефридиопора снижается
до 10 мкМ/л.

Одна из причин того, что ракооб-
разные не преуспели в освоении на-
земных местообитаний, может как раз
состоять в их неспособности удалять
продукты азотистого обмена, эконо-
мя при этом воду. Конечным продук-
том азотистого обмена ракообразных,
включая наземных мокриц, в основ-
ном является аммиак. Присущая ам-
миаку высокая токсичность делает не-
обходимым быстрое уменьшение его
концентрации — разбавление боль-
шим количеством воды, что для на-
земных членистоногих представляет
трудности.

У большинства членистоногих,
обитающих в наземных экосистемах,
азотистый обмен протекает по типу
урикотелии, и выделительная функ-
ция выполняется экскреторными орга-
нами второго типа — мальпигиевыми
сосудами. Они были независимо при-
обретены представителями нескольких
таксонов наземных членистоногих в
связи с необходимостью экономить
воду.

Мальпигиевы сосуды, характерные
для наземных членистоногих, являют-
ся важнейшими или даже единствен-
ными экскреторными органами насе-
комых и паукообразных, хотя мешко-
видные нефридии все же встречаются
у некоторых представителей обоих так-
сонов. Многоножки и некоторые пау-
кообразные, в том числе отдельные
виды пауков, имеют как мешковид-
ные нефридии, так и мальпигиевы
сосуды. Приобретение выделительной
системы, функционирование которой
не связано с большими затратами
воды, можно рассматривать как пред-
посылку к успешной колонизации

суши; такие системы встречаются не
только у наземных членистоногих, но
и у позвоночных. В то время как по-
звоночные для этой цели используют
почки, которые представляют собой
модифицированные метанефридии22,
наземные членистоногие приобретают
мальпигиевы сосуды. Эффективная
работа экскреторной системы трахе-
ат, паукообразных и амниотических
позвоночных — один из ключевых мо-
ментов, обеспечивших всем им успех
в освоении суши.

Мальпигиевы сосуды выводят азот
в форме нерастворимых23 мочевой кис-
лоты или гуанина. Эти вещества син-
тезируются как конечные продукты
метаболизма азота, в частности мета-
болизма нуклеиновых кислот. Оба ве-
щества практически нерастворимы в
воде и существенно менее токсичны,
чем аммиак. Поэтому у организма не
возникает проблем, связанных с не-
обходимостью снижения их токсично-
сти путем разбавления.

Мальпигиевы сосуды представляют
собой слепо замкнутые на концах труб-
чатые дивертикулы стенки кишечника,
которые локализуются на границе сред-
ней и задней кишок. Они глубоко вда-
ются в гемоцель и соответственно омы-
ваются снаружи кровью (см. рис. 16.9;
21.8, А, В). Это секреционные почки,
не требующие для своего функциони-

Рис. 16.9. Схема строения типичной пищеварительной системы гексапод
(из	1935)
рования ни целомов, ни создания дав-
ления крови, ни специальных приспо-
соблений для ультрафильтрации. Тка-
ни организма в процессе метаболизма
выделяют содержащие азот конечные
продукты обмена в виде легко раство-
римых мочевой кислоты и гуанина {кур-
сив наш. — Ред.) в кровь24. Молекулы
этих веществ абсорбируются эпители-
ем мальпигиевых сосудов и выделяют-
ся в просвет их трубочек. Оттуда эти
вещества транспортируются в полость
кишки, где кристаллизуются в виде
нерастворимого осадка в условиях низ-
кого рН. Осадок включается в состав
фекальных масс и выводится через
анальное отверстие (см. рис. 21.9). Бла-
годаря мышцам, входящим в состав
стенок мальпигиевых сосудов, после-
дние совершают ундулирующие дви-
жения, что обеспечивает постоянную
смену крови вокруг их поверхности.
Это позволяет поддерживать высокое
значение градиента концентрации
мочевой кислоты между омывающей
сосуды кровью и заполняющей их
жидкостью.

Наличие мальпигиевых сосудов у
представителей неродственных групп
трахеат и паукообразных, вероятно,
представляет собой пример конверген-
ции у наземных членистоногих. И те,
и другие, независимо друг от друга
заселяя сушу, столкнулись с одной и
той же задачей — необходимостью
максимально экономить воду. Резуль-
татом стало сходное решение этой про-
блемы представителями двух групп25.

Нефроциты — экскреторные клет-
ки, широко распространенные у чле-
нистоногих. Эти крупные клетки, спо-
собные к активному пиноцитозу, рас-
полагаются в гемоцеле (см. рис. 16.7).
Их функция состоит в нейтрализации
продуктов обмена и токсинов, кото-
рые не могут быть выведены из орга-
низма нефридиями и мальпигиевыми

сосудами. Нефроциты могут разрушать
соответствующие вещества и затем
возвращать в гемоцель продукты это-
го расщепления в форме, которая де-
лает возможным их удаление другими
экскреторными органами. Однако они
могут функционировать и в качестве
почек накопления, постоянно изоли-
руя и накапливая продукты обмена в
своей цитоплазме.

ДЫХАНИЕ

У мелких членистоногих (с высо-
кими значениями отношения площадь
поверхности/объем тела) площадь
поверхности тела обычно достаточна
для обеспечения организма необходи-
мым количеством кислорода. Более
крупные представители, однако, нуж-
даются в специализированных участ-
ках поверхности, через которые мож-
но было бы осуществлять активный
газообмен и поступление достаточно-
го количества кислорода для поддер-
жания метаболизма. Структуры, обес-
печивающие газообмен, сильно раз-
личаются у разных артропод, они бо-
лее подробно проанализированы в
последующих главах при рассмотрении
отдельных групп членистоногих. Ды-
хательные поверхности артропод пред-
ставляют собой участки эпидермиса и
должны поддерживаться во влажном
состоянии. Кутикула этих участков тон-
ка и проницаема, а эпикутикула, ли-
шенная воскового слоя, смачивается
и не обладает водоотталкивающими
свойствами. Водные членистоногие
характеризуются простыми или склад-
чатыми жабрами, которые представ-
ляют собой выпячивания поверхнос-
ти тела. Наземные представители ис-
пользуют специализированные впячи-
вания покровов — складчатые легкие
или трахеи.
Механизмы транспорта газов меж-
ду дыхательными поверхностями и
тканями тела также могут различать-
ся. В одних случаях для переноса ис-
пользуется кровеносная система, у
других организмов органы дыхатель-
ной системы сами могут доставлять
кислород непосредственно к тканям.

Разнообразно устроенные жабры
имеются у ракообразных и водных на-
секомых26. У представителей СпМасеа
функцию жабр обычно выполняют
модифицированные конечности (см.
рис. 19.36; 19.37). У мечехвостов
(Хзрйозига) имеются жаберные книж-
ки, которые состоят из плоских, лис-
тообразных ламелл, отходящих от
вентральной поверхности брюшка
(см. рис. 18.2, Л)27. Перенос кислорода
к тканям тела осуществляет хорошо
развитая кровеносная система.

Легочные книжки есть у многих
АгасйшДа. Они представляют собой
мешковидные впячивания покровов,
в полости которых имеются многочис-
ленные вторичные складки. Вдающи-
еся в полость легочных мешков склад-
ки имеют вид плоских, листовидных
ламелл, функция которых состоит в
увеличении площади поверхности,
через которую осуществляется газооб-
мен (см. рис. 18.20). Транспорт кисло-
рода от легких к тканям также осуще-
ствляется с обязательным участием
кровеносной системы.

Трахеи встречаются у представите-
лей Агасйшйа, Ошсйорйога и ТгасйеаХа.
Эти трубчатые впячивания эпидермиса
и кутикулы начинаются отверстиями
(дыхальцами, или стигмами) на по-
верхности тела и тянутся глубоко
внутрь. Трахеи ветвятся на еще более
тонкие трубочки, доставляя кислород
в конечном счете прямо к отдельным
клеткам тела (см. рис. 21.10). Такое стро-
ение дыхательной системы в большин-
стве случаев делает ненужным исполь-

зование кровеносной системы в ка-
честве посредника для транспорта
кислорода. Считается, что трахеи, как
и мальпигиевы сосуды, были приоб-
ретены различными наземными чле-
нистоногими независимо в процессе
их эволюции. Наличие трахей у пау-
кообразных и насекомых, скорее все-
го, есть результат конвергенции, а не
свидетельство происхождения этих
групп от общего предка. Предполага-
ют, что в одном случае трахеи могли
возникнуть из аподем — таких же глу-
боких впячиваний экзоскелета, а в
другом — путем разрастания легоч-
ных книжек.

ПИТАНИЕ

Подобно большинству билатерий,
пищеварительный тракт членистоно-
гих состоит из трех основных отделов —
передней, средней и задней кишок.
Каждый из этих отделов характеризу-
ется определенными особенностями
гистологического строения, функци-
онирования и формирования в про-
цессе эмбриогенеза (см. рис. 16.1, Л).
Передняя и задняя кишки развивают-
ся из эктодермальных стомодеума и
проктодеума соответственно, и толь-
ко средняя кишка имеет энтодермаль-
ное происхождение. Как дериваты эк-
тодермы, передняя и задняя кишки
выстланы эпидермисом и кутикулой.
Эпителий средней кишки называется
гастродермисом, и для него не харак-
терна секреция кутикулы.

В целом, передняя кишка ответ-
ственна за заглатывание, хранение и
начальную переработку пищи — под-
готовку к ее последующему химиче-
скому перевариванию. Механическая
обработка (измельчение) пищи так-
же связана с передней кишкой, но
она может осуществляться и до по-
ступления пищи в пищеварительный
тракт. Функции средней кишки состо-
ят в секреции ферментов, гидролизе
(химическом расщеплении) пищи и
абсорбции продуктов гидролиза.
Обычно средняя кишка образует сле-
по замкнутые выросты; их часто на-
зывают пищеварительными железа-
ми, гепатопанкреасом, печенью или
дивертикулами средней кишки28. Вы-
росты увеличивают площадь поверх-
ности, на которой осуществляется
абсорбция и протекает внутриклеточ-
ное пищеварение. Выросты средней
кишки могут быть очень крупными и
занимать большую часть объема гемо-
целя. У некоторых артропод фермен-
ты из средней кишки поступают в
передний отдел кишечника и даже
могут выделяться из ротового отвер-
стия. Это приводит к тому, что хими-
ческая обработка пищи начинается в
передней кишке, а иногда и до заг-
латывания пищевого объекта. В одних
случаях внекишечное пищеварение
лишь дополняет переваривание пищи
в средней кишке, а в других практи-
чески полностью заменяет его. В зад-
ней кишке формируются и накапли-
ваются фекальные массы. Кроме того,
в этом отделе из непереваренных ос-
татков извлекаются (реабсорбируют-
ся) нужные организму вещества и
вода. У некоторых членистоногих зад-
няя кишка выполняет также респи-
раторную функцию.

Пищеварительный тракт членисто-
ногих подвергается региональной спе-
циализации в соответствии с выпол-
няемыми каждым ею отделом функ-
циями (см. рис. 16.9; 21.8, А, В). Пере-
дняя кишка обычно состоит из глот-
ки, пищевода, зоба и провентрикулю-
са, или преджелудка. Эпителий пере-
дней кишки часто формирует склеро-
тизированные кутикулярные струк-
туры, такие, как зубы или щетинки

(см. рис. 21.8, Б). Средняя кишка обыч-
но не характеризуется дополнитель-
ным подразделением на отделы, но
всегда несет по крайней мере одну
пару слепых пищеварительных вы-
ростов. Специальные клапаны отде-
ляют переднюю кишку от средней
(см. рис. 21.8, Б) и среднюю от задней.
Поблизости от клапана, отделяющего
переднюю кишку от средней, эпите-
лий выделяет вокруг пищевой массы
тонкую, проницаемую перитрофиче-
скую мембрану. Она защищает нежные
стенки средней кишки от механи-
ческого воздействия пищевых частиц
и играет важную роль в распределении
пищеварительных ферментов в просве-
те средней кишки. Задняя кишка часто
подразделяется на собственно заднюю
кишку и ректум. У гексапод задняя
кишка активно участвует в реабсорб-
ции воды, обеспечивая таким образом
ее возвращение обратно в кровь. Это
делает механизм экономии воды у на-
секомых еще более эффективным (см.
рис. 21.9). Приобретение подобной вла-
госберегающей адаптации внесло свой
вклад в обеспечение общего эволюци-
онного успеха насекомых в наземных
сообществах. Толстая кишка млекопи-
тающих обладает аналогичной способ-
ностью и используется для выполне-
ния сходных функций.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система членистоногих
близка по своему строению к нервным
системам АппеИда и других сегменти-
рованных первичноротых животных.
Именно сходство строения нервных
систем членистоногих и кольчецов
долгое время рассматривалось как одно
из основных свидетельств тесного эво-
люционного родства этих двух таксо-
нов. В свете молекулярных данных,
которые не подтверждают это родство,
общие признаки в строении нервной
системы представителей обеих групп
могут рассматриваться как проявление
конвергентного сходства, отражающе-
го наличие оптимальной организации
нервной системы сегментированных
первичноротых животных.

Центральная нервная система арт-
ропод, как и у аннелид, включает
дорсальный супраэзофагальный ган-
глий29, или мозг, расположенный в
голове, две коннективы, огибающие
кишечник позади мозга, два прохо-
дящих вентрально продольных не-
рвных ствола, несущих посегментно
расположенные ганглии, чувстви-
тельные и моторные нервы в каждом
сегменте тела (см. рис. 16.1; 21.7;
16.11)30.

Мозг членистоногих (супраэзофа-
гальный ганглий) представляет собой
сложное образование, включающее
слившиеся парные ганглии (нейроме-
ры) двух или трех передних сегментов
головы (рис. 16.10). Передний мозг, или
протоцеребрум (ргоСосегеЬпип), пред-

ставляет собой парный ганглий акро-
на и занимает переднее положение. От
него отходят чувствительные (оптиче-
ские) нервы к различным типам глаз
артропод (см. рис. 16.11; 21.7); он вы-
полняет функцию обработки зритель-
ной информации. Правую и левую ча-
сти протоцеребрума связывает комис-
сура, расположенная перед ротовым
отверстием и потому называемая пре-
оральной.

Средний мозг, или дейтоцеребрум
(йеи^осегеЬпип), представляет собой
пару нейромеров, относящуюся к пер-
вому головному сегменту (см. рис.
16.10, А). Средний мозг имеется в том
случае, когда в составе головы при-
сутствует соответствующий сегмент.
У ракообразных и трахейнодышащих
от него отходят чувствительные и мо-
торные нервы соответственно к антен-
нам (А I) или сяжкам. Комиссура дей-
тоцеребрума, как и в предыдущем слу-
чае, занимает преоральное положение.
Лишенные антенн хелицеровые не
имеют дейтоцеребрума в составе моз-
га (см. рис. 16.10, Б).

Протоцеребрум

Дейто-
церебрум

Трито-
церебрум

Нерв хелицеры----

Просвет пищевода

---- Глазной нерв

Оптический ганглий

Нерв антенны II

Протоцеребрум

Антеннальный гангли и

Нерв антенны 1

Околопищеводная
коннектива

Трито-
церебрум

Просвет
пищевода

А	Б

Рис. 16.10. Мозг артропод:

А — ракообразные; Б — хелицеровые (из НапМгот по УапЛе!)
Протоцеребрум

Пищевод

Мандибулярный нерв

Максиллярный нерв

Нижнегубный нерв

Первый брюшной ганглий

Брюшной нервный ствол

Дейтоцеребрум

Тритоцеребрум

Оптический нерв

Сложный глаз

Околопищеводная коннекгива

Субэзофагальный ганглий

Ганглий переднегруди

Ганглий среднегруди

Ганглий заднегруди

Терминальный ганглий

Антеннальный нерв

Тритоцеребральная комиссура

Срединный глазок

Латеральный глазок

О

О

Рис. 16.11. Обобщенная схема строения центральной нервной системы насекомого.

Вид с брюшной стороны (из К1аизпИх,ег В. 1996. 1пзес18. 1п ТУезВюШе Ж ап<1 Кец>ег В..М. (ЕЖ.):
ВреПеИе 2оо1о&е I. ЕтгеИег ип8 ШгЬеНове Неге. ОиМг? ЕксИег Уег1а&, ЕШИ&гП. Рр. 601—681, с изме-
нениями)

Третья пара нейромеров мозга чле-
нистоногих представлена задним моз-
гом, или тритоцеребрумом ((гйосегеЬ-
пнп). Эти ганглии относятся ко второ-
му головному, т. е. к первому, постан-
теннальному сегменту. У хелицеровых
на первом сегменте располагаются
хелицеры, у ракообразных — антен-

ны И, у трахеат этот редуцированный
сегмент не несет придатков. Комиссу-
ра, связывающая правый и левый ней-
ромеры тритоцеребрума, располагает-
ся посторально, т.е. позади ротового
отверстия. Таким образом, тритоцереб-
рум представляет собой ганглий сег-
мента, исходно располагавшегося за
ротовым отверстием. Однако в процес-
се эволюции нервные центры этого
сегмента сместились вперед.

Коннективы, огибающие пищева-
рительный тракт, отходят от задней
части тритоцеребрума с вентральной
стороны и соединяют его с первой
парой сегментарных ганглиев. Коннек-
тивы могут сливаться с тритоцереб-
ральной комиссурой, формируя вме-
сте с ней единое кольцо вокруг ки-
шечной трубки (см. рис. 16.10), а мо-
гут отходить и независимо от нее
(см. рис. 21.7). В последнее время ис-
следованию эволюции головы и мозга
артропод уделяется очень большое
внимание. Не исключено, что тради-
ционные представления об элементах
нервной системы и сегментарном со-
ставе передней части тела членисто-
ногих в ближайшее время будут пере-
сматриваться.

Ганглий (нейромер) образован не-
рвной тканью, состоящей из тел нерв-
ных клеток, их аксонов, а также кле-
ток глии. В типичном случае в ганглии
членистоногих тела нервных клеток
образуют кортикальный (перифери-
ческий) слой, а их отростки занима-
ют медуллярную зону, т.е. централь-
ную часть ганглия. В местах концент-
рации аксонов, так называемых ней-
ропилях, локализуется большинство
синапсов. Ганглии членистоногих рас-
полагаются парами. В пределах каждой
пары оба ганглия соединены попереч-
ной комиссурой. В соответствии с эво-
люционной тенденцией, обозначае-
мой как медиальное слияние, два ган-
глия одной пары смещаются к сред-
ней линии тела и в конце концов мо-
гут сливаться, формируя единый, на
первый взгляд, медиально располо-
женный ганглий, впрочем, часто дву-
лопастной. На самом деле, такой еди-
ный ганглий всегда сохраняет призна-
ки исходного парного происхождения,

и его правая и левая части соединены
исключительно короткой комиссурой.
Все это относится и к основным ган-
глиям мозга членистоногих, и к сег-
ментарным ганглиям брюшной не-
рвной цепочки, и к соединяющим
последние парным коннективам.

Нервная система членистоногих
подразделяется на центральную не-
рвную систему (ЦНС), состоящую из
мозга и брюшного нервного ствола, и
периферическую нервную систему
(ПНС), в состав которой входят сег-
ментарные нервы, соединяющие ЦНС
с мышцами и органами чувств, рас-
положенными на соответствующих
сегментах. Чувствительные и моторные
нейроны ПНС доставляют информа-
цию от органов чувств в ЦНС и пере-
дают моторные сигналы от ЦНС к
мышцам. Вставочные нейроны приуро-
чены к ЦНС, где они служат связую-
щим звеном между чувствительными
и моторными нейронами. В дополне-
ние к соматической нервной системе,
которая обеспечивает взаимодействие
организма с внешним миром, имеет-
ся соматогастрическая нервная систе-
ма со своими собственными чувстви-
тельными и моторными нейронами,
обеспечивающая контроль за внутрен-
ними органами и их нормальное фун-
кционирование31 .

В эволюционных преобразованиях
мозга членистоногих исключительно
важную роль играл процесс цефали-
зации, в результате чего постепенно
возрастало значение переднего отдела
нервной системы как важного конт-
ролирующего центра. Мозг интегриру-
ет поступающую сенсорную информа-
цию с посыпаемыми на периферию
моторными сигналами. Это позволяет
ему координировать работу сегментар-
ных конечностей. Развитие мозга на-
прямую связано с формированием на
голове таких совершенных органов
чувств, как антенны и глаза. Мозг
предковых форм, по-видимому, состо-
ял только из протоцеребрума — ган-
глия, принадлежащего акрону. В про-
цессе эволюции он увеличивался за
счет включения в свой состав гангли-
ев последующих сегментов. На ранних
стадиях сформировался супраэзофа-
гальный ганглий, состоящий из трех
частей, однако на этом процесс це-
фализации не остановился. У многих
артропод с мозгом структурно и фун-
кционально оказались связаны ганг-
лии дополнительных головных сегмен-
тов. Так, во многих случаях ганглии
задних головных сегментов (сегментов
мандибул, максилл, нижнегубного
и др.) сливаются вместе и формиру-
ют субэзофагальный ганглий, который
иннервирует все придатки задней ча-
сти головы (см. рис. 16.11). Супра- и
субэзофагальный ганглии соединены
коннективами, образующими нервное
кольцо вокруг передней части пище-
варительного тракта. Обе крупные ган-
глиозные массы тесно интегрированы
структурно и нейрологически и функ-
ционируют вместе как единый мозг.

У наиболее продвинутых членисто-
ногих грудные и даже часть брюшных
ганглиев сливаются с субэзофагаль-
ным ганглием. В результате форми-
руется крупный передний контро-
лирующий центр, состоящий из ис-
ходного супраэзофагального ганглия,
лежащего дорсально по отношению к
пищеварительному тракту, и сильно
увеличенного и сложного по составу
субэзофагального ганглия, залегающе-
го вентрально, под кишечником. Та-
кой сложный субэзофагальный ганг-
лий иногда обозначают как грудной
ганглий. У пауков (и жгутоногих —
АтЫуруё!) все сегментарные ганглии
входятв состав субэзофагального ган-
глия. Последний соединяется с суп-
раэзофагальным ганглием, и вместе

они формируют крупную ганглиозную
массу, занимающую большую часть
объема головогруди (см. рис. 18.20;
18.7, Б)32.

У примитивных членистоногих сег-
менты туловища гомономны и каждый
снабжен парой членистых конечнос-
тей. Такая конечность иннервируется
своим собственным сегментарным ган-
глием, который располагается в ниж-
ней части гемоцеля недалеко оТ осно-
ваний конечностей. Три пары сегмен-
тарных нервов, содержащие и чувстви-
тельные, и моторные нейроны, соеди-
няют ганглий сегмента с соответству-
ющими конечностями. Координация
работы правой и левой конечностей
одного сегмента достигается благода-
ря наличию комиссуры — пучка аксо-
нов, пересекающего сегмент в попе-
речном направлении и соединяющего
правый и левый ганглии. Координация
работы конечностей, принадлежащих
последовательно расположенным сег-
ментам тела, достигается за счет кон-
нективов, которые ориентированы в
продольном направлении и связыва-
ют ганглии соседних сегментов. Две
ленты, образуемые последовательно
расположенными коннективами, об-
разуют продольные брюшные нервные
стволы (см. рис. 16.11). Впереди они
соединяются с субэзофагальным ган-
глием мозга. Вся нервная система ар-
тропод (и аннелид), таким образом,
имеет характерную «лестничную»
форму. В качестве боковых, «несу-
щих», элементов «лестницы» высту-
пают два продольных тяжа, образо-
ванных коннективами, а «ступенька-
ми» являются поперечные комиссу-
ры. Продольные коннективы у пред-
ставителей многих групп сливаются по
средней линии тела. В этом случае фор-
мируется единый нервный ствола,
вдоль которого и расположены ганг-
лии (см. рис. 18.7, А).
ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Членистоногим, как и другим мно-
гоклеточным, для выживания необхо-
димо постоянно получать информацию
из внешней среды, а также из внут-
ренней среды самого организма. Для
этого у них имеются специализирован-
ные сенсорные системы. Стимулы внеш-
ней среды распознаются наружными
рецепторами, а стимулы от внутренних
органов — внутренними рецепторами.

НАРУЖНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Наружные рецепторы (они называ-
ются экзорецепторы, экстерорецепто-
ры) воспринимают свет (фоторецеп-
торы), вкус и запахи (хеморецепто-
ры), разного рода механические сти-
мулы (механорецепторы, представля-
ющие органы равновесия, тактильные
и виброрецепторы). Экзоскслет артро-
под изолирует их организм, в том чис-
ле нервную систему, от непосред-
ственных воздействий внешней среды.
Поэтому для обеспечения мозга сен-
сорной информацией о внешней сре-
де необходимо, чтобы экзоскелет тем
или иным образом пропускал посту-
пающие сигналы. Некоторые участки
поверхности экзоскелета модифици-
руются так, что он становится частью
сенсорной системы, причем количе-
ство вариантов подобных модифика-
ций очень велико. Таким образом, ку-
тикула не является барьером для внеш-
них сигналов. Специализируясь, она дает
начало весьма совершенным структу-
рам, с помощью которых восприни-
мается извне и передается внутрь раз-
нообразная информация.

Экзорецепторы представляют собой
сенсиллы, включающие модифициро-
ванный участок кутикулы, с которым

связана видоизмененная ресничка,
чувствительные нейроны и поддержи-
вающие клетки. Специализированные
участки кутикулы способны преобра-
зовать внешний стимул в изменение
мембранного потенциала нейронов,
что и воспринимается центральной
нервной системой. Каждый экзорецеп-
тор устроен так, что может специфи-
чески воспринимать лишь стимул оп-
ределенного рода, например прикос-
новение, феромон, звук, вибрацию,
свет, вычленяя его из числа всех ос-
тальных. Сенсилла обычно представ-
ляет собой полую щетинку, однако
часто это бывают кутикулярные стер-
женьки, пластинки, чешуйки, мемб-
раны или ямки в кутикуле. Возможно
(хотя это еще не подтверждено навер-
няка), что все щетинки артропод пред-
ставляют собой различного рода сен-
сорные образования. Тело артропод
буквально усеяно рядами специализи-
рованных сенсилл. Некоторые из них
рассмотрены далее.

Простые механорецепторы состоят
из полой щетинки с одним или боль-
шим количеством чувствительных ней-
ронов внутри. Отклонение щетинки от
ее обычного положения вызывает де-
поляризацию мембраны нейрона, и
мозг (или соответствующий ганглий)
получает импульс, сигнализирующий
об этом отклонении. Интенсивность
воздействия, необходимого для от-
клонения щетинки и активации ней-
рона, связана с размером щетинки.
Тонкие щетинки реагируют на легкое
прикосновение, например слабое дви-
жение воздуха, крупные и жесткие
щетинки могут реагировать только на
сильное воздействие. Среди исключи-
тельно чувствительных рецепторов
выделяются трихоботрии — механо-
рецепторы, которые могут реагиро-
вать на слабые и медленные потоки
воздуха (см. рис. 18.8, Д).
Хеморецепторы реагируют на хими-
ческий состав веществ на расстоянии
(дистантная хеморецепция — восприя-
тие запаха, или обоняние) или при
непосредственном контакте с веще-
ством (контактная хеморецепция —
вкус). Для реализации хеморецепторной
функции кутикула должна быть тонкой,
проницаемой или перфорированной.

Только в этом случае молекулы хими-
ческого агента могут попасть на мембра-
ну чувствительного нейрона. Взаимо-
действие между стимулирующей моле-
кулой и специфическим рецептором
мембраны нейрона изменяет мембран-
ный потенциал, что и служит сигналом,
посылаемым в мозг. Хеморецепторная
сенсилла (см. рис. 18.8,	16.12, В),

в

Рис. 16.12. Сенсиллы:

А — хеморецепторный орган «колышек» на антеннах кузнечика; В — колоколовидный орган; В —
поперечный срез обонятельной щетинки антенны самца бабочки; толстая кутикулярная стенка (К)
перфорирована порами (П) и содержит два дендрита (Д) (/I — из 8И/ег е1 а1,\ Б — из ЗпоВ^гаха, 1935:
В — из ВгетЬгескг К. А, АггИ гороВа: СИето-. ку$го~, ГкегтогесерГогп — по ВегеИег-Накп 2., МаГоВзу А, О.

апВ Вк'ИагВх К.8. (ЕсВ.): В/о/ору о/Гке тге&итепг. /, ГпуеггекгаГех, 8рппуег-Уег1ар. ВегИп, Р. 528)
которая часто напоминает механо-
рецепторную щетинку, представляет
собой полое образование, заклю-
чающее в себе хеморецепторный ней-
рон (см. рис. 18.8, В). Более сложно
устроенные хемосенсорные образова-
ния — «колышки» — включают мно-
гочисленные чувствительные нейро-
ны (рис. 16.12, А).

Органы равновесия, используемые
для определения направления силы
тяжести, равновесия и ускорения, по-
видимому, отсутствуют у большинства
артропод, за исключением некоторых
высших ракообразных — представите-
лей Ма1асо81гаса (включая крабов, кре-
веток, омаров, лангустов и мизид).
Такие рецепторы помогают подвиж-
ным организмам определять положе-
ние тела в пространстве, хотя боль-
шинство членистоногих, очевидно,
использует для этого направление све-
та. Тем не менее многие высшие рако-
образные имеют статоцисты — анало-
ги вестибулярного аппарата внутрен-
него уха позвоночных, с их помощью
определяется направление силы тяже-
сти (см. рис. 19.7, Б).

Хордотональные органы представля-
ют собой сенсиллы с тонкими тяжа-
ми живой ткани или кутикулы, натя-
нутой между двумя более толстыми
кутикулярными пластинками. Дендрит
прикреплен к тяжу, и деформация по-
следнего деполяризует мембрану чув-
ствительной клетки. Хордотональные
органы регистрируют изменения в
натяжении, вызванные перепадами
давления. Это могут быть колебания
давления воздуха в трахейной систе-
ме, крови в гемоцеле или воды, в ко-
торой обитают водные насекомые.

Некоторые членистоногие могут
определять вибрации воздуха как звук,
используя модифицированные щетин-
ки или тимпанальные органы. По стро-
ению они соответствуют хордотональ-

ным органам, приспособленным к
восприятию звуковых волн в воздуш-
ной среде. Такие сенсиллы имеются у
насекомых из разных таксонов (цикад,
сверчков, кузнечиков и низших чешу-
екрылых). Их представители могут вос-
принимать звуковые сигналы, посы-
лаемые особями того же вида. Такого
рода сигналы играют важную роль в
территориальных отношениях (терри-
ториальные сигналы) и в процессах
поиска полового партнера (призывные
сигналы самцов и ответные сигналы
самок). Не случайно, что насекомые,
имеющие тимпанальные органы, по
большей части сами способны изда-
вать звуки.

Тимпанальный орган — это моди-
фицированный участок трахейной си-
стемы, которая в этом месте слива-
ется с экзоскелетом. Как и другие ча-
сти трахейной системы, он заполнен
воздухом. Одна из стенок органа пред-
ставлена тимпанальной мембраной
(тимпанумом), состоящей из тонко-
го кутикулярного листка и реагирую-
щей, как барабанная перепонка, в от-
вет на вибрации воздуха. Дендриты
чувствительных клеток, прикреплен-
ные к внутренней поверхности тим-
панума, деполяризуются в ответ на
вибрацию тимпанальной мембраны.
Тимпанальные органы могут распо-
лагаться на передних ходных конеч-
ностях (у сверчков и кузнечиков), на
первом сегменте брюшка (у саранчи
и цикад) или на заднем сегменте гру-
ди (у молей). Некоторые моли, хотя
не производят звуки сами, имеют
тимпанальные органы, улавливающие
локационные охотничьи звуковые
сигналы летучих мышей. Получив ин-
формацию об этом сигнале, бабочки
пытаются избежать встречи с хищни-
ком. Некоторые членистоногие ис-
пользуют специальные щетинки для
восприятия звуков. У ряда видов мух
такие щетинки расположены на ан-
теннах.

Колоколовидные органы представ-
ляют собой весьма специализированные
чувствительные образования, в кото-
рых щетинка формирует кутикулярный
купол. К нему с внутренней стороны
прикреплен дендрит чувствительной
клетки (см. рис. 16.12, Б), возбуждаю-
щийся при деформации сферы. У та-
раканов колоколовидные органы на
лапках ответственны за активацию и
торможение «реакции переворота»,
посредством которой насекомое, пе-
ревернутое на спину, возвращается в
нормальное положение. Когда таракан
занимает естественное положение,
купол колоколообразных органов де-
формирован и в мозг идет постоян-
ный сигнал, ингибирующий реакцию
переворота. Однако если насекомое
перевернуть, деформация купола ис-
чезает. Соответственно прекращается
и подача импульсов в мозговой ганг-
лий, что в свою очередь активизирует
движения конечностей, направленные
на поиск точки опоры на субстрате для
совершения переворота.

Гигрорецепторы служат для опре-
деления влажности, что имеет осо-
бое значение для наземных членис-
тоногих. Эти органы чувств обычно ас-
социированы с терморецепторными
клетками, поэтому комплексный орган
чувств получил название термогигро-
рецепторный орган. Гигрорецепторы
обнаружены у представителей всех
исследованных отрядов гексапод.
Обычно они локализованы на антен-
нах, где может помещаться от 2 до
70 таких рецепторов. Каждый из них
состоит из полого кутикулярного вы-
роста, содержащего несколько под-
держивающих клеток и три чувстви-
тельные клетки. Эти последние пред-
ставляют собой гигрорецептор, реа-
гирующий на наличие влаги, гигро-

рецептор, регистрирующий ее отсут-
ствие, и терморецептор. При увели-
чении влажности частота сигналов,
исходящих от первой клетки, увели-
чивается, а от второй, наоборот, —
уменьшается. Терморецепторная клет-
ка увеличивает частоту сигнала при
снижении температуры. Однако меха-
низм, посредством которого каждая
рецепторная клетка воспринимает со-
ответствующий стимул, до сих пор не
ясен.

Фоторецепторы, или глаза, очень
широко распространены у членисто-
ногих. Обычно они хорошо развиты,
и у многих из них достаточно слож-
ное строение. Глаза артропод пред-
ставлены образованиями всего двух
типов. Это либо медианно располо-
женные простые глазкй (осе1И), ха-
рактеризующиеся присутствием пиг-
ментного бокала, либо обычно зани-
мающие латеральное положение
сложные глаза. И те, и другие содер-
жат рабдомерные фоторецепторные
клетки, связанные с протоцеребру-
мом оптическими нервами. Однако
структура и функция глаз этих двух
типов различается, хотя они могут од-
новременно присутствовать у одной
и той же особи.

Строение простых глазков с пиг-
ментным бокалом варьирует в различ-
ных группах артропод — от относи-
тельно простых рецепторов, подобных
науплиальному глазу ракообразных,
до сложных, формирующих зритель-
ный образ главных глаз пауков. В от-
личие от сложных глаз все рецептор-
ные единицы (ретинальные клетки)
простых глазков сверху прикрыты
одной общей линзой. Медианные про-
стые глазкй имеются у паукообраз-
ных, пикногонид, ракообразных и
гексапод. Многоножки в процессе эво-
люции утратили медианные глазкй;
имеющиеся у них глаза ведут свое
происхождение от латеральных слож-
ных глаз.

Типичный, включающий пигмен-
тный бокал простой глазок состоит из
чашеобразно изогнутого слоя содер-
жащих пигмент клеток. Дно бокала
выстлано также чашевидно изогнутым
слоем фоторецепторных клеток, изве-
стных как ретина (см. рис. 6.8, Г, Д).
Вогнутая поверхность слоя направле-
на к внешней среде, т.е. к источнику
света. Пигментный бокал исключает
возможность попадания света на ре-
тину с разных направлений, что по-
зволяет животному определять направ-
ление источника света. Над отверсти-
ем бокала может располагаться кути-
кулярная линза (согпеа).

Простые глазки тесно связаны с
экзоскелетом и эпидермисом, на ос-
нове которых они и формируются.
Линза представляет собой утолщение
кутикулы (см. рис. 18.8, А, Б), в то
время как ретина и пигментные клет-
ки дифференцируются из эпидер-
мального слоя. Простые глазкй чле-
нистоногих в основном сравнитель-
но мелкие, не способны формировать
зрительные образы и могут исполь-
зоваться только для определения на-
правления источника света33. Однако
некоторые из них, такие как главные
глаза пауков, достаточно крупные,
имеют многочисленные ретинальные
клетки и способны формировать зри-
тельный образ.

Простые глазки обычно называют
медианными независимо от того, где
конкретно они расположены на теле
животного. Предки артропод, вероят-
но, имели не менее четырех пар та-
ких фоторецепторов. У современных
членистоногих их количество варьи-
рует. Науплиальные глазки ракообраз-
ных возникли на основе двух пар ме-
дианных простых глазков. Пауки име-
ют всего одну пару (главные глаза; см.

рис. 18.27, В, Г), а гексаподы — обыч-
но три непарных простых глазка (см.
рис. 21.1, Л). У представителей неко-
торых таксонов простые глазки снаб-
жены специальным слоем отражаю-
щего пигмента. Это образование по-
лучило название тапетум, или зер-
кальце (см. рис. 18.8, А).

Сложные глаза составлены из мно-
жества морфологически обособленных
единиц, воспринимающих свет, — ом-
матидиев. В отличие от простых глаз-
ков каждая такая единица обычно (но
не всегда) имеет свою собственную
линзу (согпеа). Сложные глаза назы-
ваются латеральными независимо от
их конкретного положения на голов-
ной тагме. Сложные глаза были у три-
лобитов и встречаются у представите-
лей большинства современных групп
членистоногих: мечехвостов, паукооб-
разных, ракообразных, насекомых, у
некоторых многоножек. Однако не все
представители указанных таксонов
ими обладают. Сложные глаза, как
правило, распластаны по поверхности
головы и не выступают над ее уров-
нем, такие сложные глаза называются
«сидячими» (см. рис. 21.3). Однако у не-
которых ракообразных, в частности у
крабов и креветок, глаза располагают-
ся на вершинах особых глазных стебель-
ков, что позволяет значительно расши-
рить поле зрения (см. рис. 19.2, Б).

Предки членистоногих, вероятно,
имели до пяти пар латеральных слож-
ных глаз. Для современных же пред-
ставителей, как правило, характерно
наличие лишь одной пары. У паукооб-
разных количество глаз варьирует, но
их латеральные глаза в значительной
степени модифицированы, и их при-
надлежность к сложным глазам не оче-
видна. Большинство пауков, напри-
мер, имеют три пары сложных глаз
(вторичные глаза) и одну пару про-
стых глазков (главные глаза).
Омматидий представляет собой вос-
принимающий свет элемент сложно-
го глаза. Он в значительной мере не-
зависим от остальных омматидиев и
изолирован от них. Каждый сложный
глаз может содержать от 15 до несколь-
ких тысяч таких элементов. Оммати-
дии характеризуются вытянутой, па-
лочковидной формой (рис. 16.13, А).
Они соприкасаются боковыми сторо-
нами, причем их длинная ось перпен-
дикулярна поверхности головы. Сна-
ружи они видны как фасетки, чаще
гексагональной формы. Каждый омма-
тидий имеет свои собственные систе-
мы фокусировки и проведения света,
набор светочувствительных фоторе-
цепторных клеток и экранирующий
пигмент для изоляции всей этой оп-
тической системы от соседних омма-
тидиев. Отдельный омматидий облада-
ет своим, относительно узким полем
зрения. Поля зрения соседних омма-
тидиев перекрываются.

На наружном, или дистальном,
конце омматидия находится прозрач-
ная линза роговицы (сотеа). Она пред-
ставляет собой модифицированный
участок экзоскелета (рис. 16,13, А, Г)
и выполняет функцию фокусировки
световых лучей. Фокальное расстояние
такой линзы фиксировано, посколь-
ку плотная кутикулярная линза не
способна смещаться по оси оммати-
дия или изменять свою кривизну. Та-
ким образом, линза не способна к
аккомодации, компенсирующей изме-
нения расстояния до объекта для под-
держания его изображения в фокаль-
ной плоскости. Как производное ку-
тикулы, линза сбрасывается вместе с
остальным экзоскелвтом во время
линьки. Непосредственно под линзой
располагаются секретирующие ее эпи-
дермальные корнеагенные клетки. Еще
глубже под ними располагается про-
зрачный кристаллический конус. Он

образован прилегающими друг к дру-
гу прозрачными участками четырех
специализированных клеток кристал-
лического конуса. Эта область функ-
ционирует как вторая линза, т.е. яв-
ляется частью фокусирующей систе-
мы. У представителей некоторых групп
членистоногих имеется еще и стебе-
лек кристаллического конуса, соеди-
няющий конус со светочувствитель-
ными клетками ретины (см. далее). По-
добно световоду, стебелек кристалли-
ческого конуса проводит свет от лин-
зы к светочувствительному рабдому.
Омматидии многоножек не содержат
кристаллического конуса. Сам конус
и стебелек окружены дистальными пиг-
ментными клетками. Их темно-корич-
невый или черный экранирующий
пигмент не является светочувствитель-
ным и не имеет никакого отношения
к родопсину.

Светочувствительным пигментом в
глазах членистоногих (как и у позво-
ночных) является родопсин. Он лока-
лизован в мембране фоторецепторных
клеток. При попадании фотона света
родопсин претерпевает конформаци-
онную перестройку, что в свою оче-
редь изменяет электрический потен-
циал клеточной мембраны. Изменение
мембранного потенциала передается в
виде импульса в мозг, где он интер-
претируется как свет.

Сенсорный комплекс омматидия
состоит из семи-восьми34 светочув-
ствительных ретинальных (или ретину-
лярных) клеток, которые вместе фор-
мируют ретинулу (см. рис. 16.13, А, Д).
Ретинальные клетки содержат родопсин.
Последний сконцентрирован на мемб-
ранах микроворсинок, расположенных
на тех участках клеточной поверхно-
сти, которые обращены к продольной
оси омматидия (см. рис. 16.13, Д). Мик-
роворсинки направлены к централь-
ной оси ретинулы, где выросты од-
Ретинальная клетка --'

2	3

Рабдом

Линза роговицы

Кристаллический конус

Дистальный пигмент

Пигмент

Б

Рабдом

Базальная пластинка

Аксоны глазного нерва

Пигмент

Рабдом

Проксималь-
ный пигмент

Стебелек
кристал-
лического
конуса

Кристал-
лический
конус

Кристаллический
конус

Ретинальные
клетки

Ядро ретинальной
клетки

Корнеагенные
клетки
Клетки кристаллического
конуса

А

КН

Микро- _
ворсинки

КН

Д

Ретина —Е

ристаллический

— конус ------

Пигментные ✓
клетки

Темновая —
адаптация
Световая
адаптация

Ретинальные
клетки

Аксоны

Омматидий 1	Омматидий 2
Рис. 16.13. Сложные глаза:

А — обобщенная схема строения двух омматидиев сложного глаза речного рака АзГасиз, продоль-
ный разрез; Б — схема строения сложного глаза суперпозиционного типа. Темновая адаптация:
лучи света, исходящие из точек 1 и 2, воспринимаются рецепторами по принципу суперпозиции
(наложения). Дистальный пигментный слой тонкий, и световые лучи, попадающие сначала в раз-
ные омматидии, далее концентрируются в одном. Световая адаптация: лучи от источника света 3
воспринимаются только одним омматидием; протяженность дистального пигментного экрана уве-
личена настолько, что лучи не могут пересекать границы между соседними омматидиями и, прой-
дя один омматидий, попадать на рабдом другого; В — сложный глаз аппозиционного типа. Во всех
случаях каждый рабдом стимулируется только тем светом, который попадает в этот конкретный
омматидий; Г — омматидий сложных глаз насекомых, для которых характерно дневное (аппозици-
онное) (1) и ночное (суперпозиционное) (2) зрение. В фоторецепторе, адаптированном к ночно-
му зрению, показаны два варианта распределения пигмента: слева — глаз адаптирован к работе
почти в полной темноте; справа — в условиях относительно яркого освещения; Д — объемная
схема, иллюстрирующая строение рабдома сложного глаза РгосатЬагиз с1агкИ. Микроворсинки двух
ретинальных клеток располагаются перпендикулярно друг другу. На схемах поперечных разрезов,
сделанных на двух уровнях, показана организация рабдома (КН), сформированного семью рети-
нальными клетками одного омматидия (А — по ВетНапЕ из РКа/егтаи; Б, В — по КиНп из Рюззег е( а1.',
Г — по Е$исЫ из Вигг А. Н. 1982. Еуо1иИоп о/ еуез ап<1 рНоЮгесерЮг ощапеИез т (Не 1оч/ег рНу1а.

В АН М.А. (ЕЛ.)’. РНоЮгесерНоп ап<1 У1з1оп т 1теПеЬга1ез. Р1епит Ргезз, 19ем Уогк. Рр. 131—178)

ной клетки заходят в промежутки меж-
ду микроворсинками другой и форми-
руют рабдом (см. рис. 16.13, А, Д). Та-
ким образом, рабдом представляет
собой совокупность микроворсинок,
принадлежащих клеткам ретинулы. То,
что все микроворсинки оказываются
плотно упакованными в центральной
части ретинулы, обеспечивает здесь же
и высокую концентрацию родопсина.
Это в свою очередь увеличивает веро-
ятность того, что свет, проходящий
через рабдом, попадет на молекулы
пигмента. Ретинальные клетки в сво-
ей проксимальной части содержат и
экранирующий пигмент35.

От проксимального конца каждой
ретинальной клетки отходит аксон.
Таким образом, семь или восемь ак-
сонов (см. примеч. 34. — Примеч. ред.)
выходят из каждого омматидия и фор-
мируют синапсы в оптическом ганг-
лии, который обычно располагается в
протоцеребруме. Совокупность аксо-
нов, идущих от всех омматидиев, со-
ставляет оптический нерв, который
тянется от глаза к протоцеребруму.

Сложный глаз в условиях яркого
освещения формирует мозаичное изоб-
ражение. В относительно узкое поле
зрения каждого омматидия попадает
не весь рассматриваемый объект, а
лишь один небольшой фрагмент —
световое пятно, которое и восприни-
мается этим конкретным омматидием.
Мозг, объединяя импульсы, поступа-
ющие от всех омматидиев, «составля-
ет» из отдельных световых пятен, вос-
принятых разными омматидиями, ре-
зультирующий образ. Омматидии зна-
чительно крупнее, чем светочувстви-
тельные элементы (палочки и колбоч-
ки) в глазах позвоночных. Соответ-
ственно и формируемое изображение
оказывается крупнозернистым, т.е.
составленным из более крупных точек.

Сложные глаза членистоногих хуже
приспособлены для рассматривания
предметов на значительных расстояни-
ях, нежели крупные глаза птиц и мле-
копитающих. Для большинства члени-
стоногих значительно более важен мир,
расположенный в пределах 20 см, и их
сложные глаза оказываются достаточ-
но эффективным инструментом имен-
но в этом масштабе. Сложные глаза
хорошо приспособлены для определе-
ния движения. Это знает каждый, кто
пытался поймать муху рукой. Когда дви-
жущийся объект пересекает общее поле
зрения сложного глаза, последователь-
но стимулируется серия омматидиев,
что и воспринимается мозгом как дви-
жение. Поверхность сложного глаза
может быть сильно выпуклой, что зна-
чительно увеличивает поле зрения. Осо-
бенно ярким примером могут служить
стебельчатые глаза. Покрывающие его
линзы омматидиев распределены по
дуге, превышающей 180°.

Сложные глаза членистоногих мо-
гут функционировать как при интен-
сивной, так и при очень слабой осве-
щенности, практически в темноте.
У большинства артропод сложные гла-
за способны в определенных пределах
адаптироваться к работе и при силь-
ном свете, и в сумерках, однако в це-
лом они устроены так, что наиболее
эффективно могут функционировать
лишь при каких-то определенных ус-
ловиях освещенности — либо на све-
ту, либо почти в темноте. Глаза, адап-
тированные к дневному свету, полу-
чили название аппозиционных, глаза
же, приспособленные для зрения в тем-
ноте, называются суперпозиционными.
Эти два типа глаз отличаются некото-
рыми деталями строения: наличием
или отсутствием стебелька кристалли-
ческого конуса, особенностями распре-
деления экранирующего пигмента в
дистальной и проксимальной зонах
омматидия и расстоянием между кри-
сталлическим конусом и рабдомом.

Аппозиционные глаза характеризу-
ются отсутствием стебелька кристал-
лического конуса, а клетки конуса
примыкают к рабдому. Экранирующий
пигмент в проксимальных и дисталь-
ных пигментных клетках максималь-

но диспергирован практически по все-
му их объему. Это обеспечивает пол-
ную оптическую изоляцию соседних
омматидиев друг от друга (см. рис. 16.13,
Б, 3, В, Г). Распространение света, про-
никающего через линзу омматидия,
ограничено экранирующим пигментом
последнего. В этом случае свет стиму-
лирует рабдом только этого конкрет-
ного омматидия и не может даже час-
тично стимулировать рабдомы сосед-
них омматидиев. В аппозиционных гла-
зах пчел и саранчи, например, менее
1 % света, достигающего рабдома, по-
ступает через соседние омматидии.

Глаза аппозиционного типа эффек-
тивно функционируют в условиях яр-
кого света и обеспечивают максималь-
но возможное разрешение формируе-
мого образа. Каждая световая точка
стимулирует только один омматидий,
который соответственно посылает в
мозг один сигнал. Эта световая точка
и воспроизводится как одна точка в
создаваемом мозгом мозаичном изо-
бражении.

Аппозиционными глазами в первую
очередь обладают членистоногие, оби-
тающие в условиях хорошего освеще-
ния. Это главным образом наземные и
поселяющиеся на мелководье виды,
ведущие дневной образ жизни. Экра-
нирующий пигмент в них хорошо раз-
вит, длина кристаллического конуса
практически равна фокальному рас-
стоянию, а нижний конец кристал-
лического конуса и верхний конец
рабдома практически соприкасаются
(см. рис. 16.13, В, Г, 1). Ретинальные клет-
ки относительно длинные и тянутся от
кристаллического конуса до базальной
пластинки ретинального слоя. Эти осо-
бенности направлены на то, чтобы ог-
раничить распространение света, по-
ступившего через фасетку, лишь одним
омматидием и направить световой пу-
чок по оси омматидия к его рабдому.
Строение суперпозиционных глаз
таково, что позволяет собирать и кон-
центрировать свет, падающий на раз-
ные фасетки, в одном омматидии. Не
соприкасающиеся друг с другом кри-
сталлический конус и рабдом соеди-
нены стебельком кристаллического
конуса. Экранирующие пигменты в
дистальной и проксимальной зонах
омматидия сконцентрированы в не-
большом объеме в цитоплазме соот-
ветствующих клеток, что минимизи-
рует экранирующий эффект. Сплош-
ная пигментная изоляция омматиди-
ев отсутствует (см. рис. 16.13, Б, 1, Г, 2).
В результате свет может проходить из
одного омматидия в другой, а рабдом
реагирует на свет, поступивший че-
рез линзы различных омматидиев. Дли-
на кристаллического конуса почти
вдвое уступает фокальному расстоя-
нию; в результате между нижним кон-
цом конуса и рабдомом имеется зна-
чительный промежуток. Это позволя-
ет лучам света, идущим под наклоном,
попадать от кристаллического конуса
одного омматидия на рабдом другого.
Ретинальные клетки значительно ко-
роче, чем в фоторецепторах аппози-
ционного типа, и расположены в ос-
новании омматидия. Все указанные
адаптации, повышая вероятность ак-
тивации рабдома даже слабым источ-
ником света, обеспечивают возмож-
ность работы глаза при очень низкой
освещенности. При этом каждая све-
товая точка не соответствует одной
точке мозаичного образа. В результате
формируется «смазанный» образ или
вообще четкое изображение отсутству-
ет, однако мозг получает сигнал о
наличии источника света во внешней
среде и может оценить, подвижен ли
этот источник. Каждый фотон оказы-
вает максимальное воздействие на
импульс, посылаемый в мозг, и жи-
вотное, обладающее такими рецепто-

рами, может ориентироваться по очень
слабым световым сигналам. Если ко-
личество доступных фотонов невели-
ко и все они попали в разные омма-
тидии, последние могут не достичь
уровня активации, необходимого для
передачи импульса в мозг. Однако
если фотоны попадают на один омма-
тидий, порог его активации может
быть преодолен и соответствующий
сигнал будет отправлен в мозг. В су-
перпозиционных глазах лангустов око-
ло 50 % светового потока, попадаю-
щего на рабдом, приходит через дру-
гие омматидии. У некоторых насеко-
мых и паукообразных формируется
особый отражающий пигментный слой
под ретиной (тапетум). Попав на та-
петум, свет отражается обратно в ом-
матидии. Отраженный от тапетума свет
иногда хорошо заметен: наблюдателю
может показаться, что глаза этих жи-
вотных светятся изнутри.

Суперпозиционные глаза свой-
ственны видам, ведущим ночной об-
раз жизни, глубоководным формам и
ряду других членистоногих, обита-
ющих в условиях низкой освещенно-
сти. Однако имеется множество исклю-
чений, и далеко не все обладатели су-
перпозиционных глаз используют их
при недостаточном освещении. Экра-
нирующий пигмент может быть слабо
развит или вообще отсутствовать у
обитателей пещер или батипелагиче-
ских видов.

Вторичные глаза пауков, хотя, ве-
роятно, и сформировались из слож-
ных глаз, сильно отличаются от них
по строению. Сложные глаза пауков
имеют ретину и множественные раб-
домы, однако вся ретина прикрыта
одной общей линзбй. Настоящая фа-
сеточная структура глаза отсутствует.

Наличие цветового зрения проде-
монстрировано у представителей раз-
личных групп артропод, но наиболее
детально оно исследовано у некото-
рых насекомых. В этом случае фоточув-
ствительные пигменты различных ре-
тинальных клеток реагируют только на
определенную длину световой волны.
Например, в омматидиях пчел две
ретинальные клетки реагируют на дли-
ну волны, соответствующую зеленой
области спектра, а три — на ультра-
фиолетовые волны36. Некоторые омма-
тидии содержат также четыре клетки,
чувствительные к длине волны синей
части спектра. Имеющие разную ок-
раску цветы вызывают ответ в рети-
нальных клетках, образующих очень
разные комбинации37.

ВНУТРЕННИЕ РЕЦЕПТОРЫ

Эндорецепторы (или интерорецеп-
торы) посылают в ЦНС импульсы,
сигнализирующие о состоянии внут-
ренних органов. У членистоногих они
изучены слабо, и далеко не все из них
удалось идентифицировать. Исключе-
ние составляют лишь проприорецепто-
ры (проприоцепторы), функции кото-
рых исследованы достаточно полно.
Проприорецепторы обеспечивают
ЦНС информацией, которая необхо-
дима для координации движений и по-
зволяет контролировать взаимораспо-
ложение различных частей тела. Они
определяют степень сокращения (на-
пряжение) скелетной мускулатуры,
угол изгиба тела в местах подвижных
сочленений и суставов конечностей. Ре-
цепторы, выполняющие сходные фун-
кции, есть и у позвоночных.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Членистоногие в подавляющем
большинстве раздельнополы, однако
из этого правила существуют и весь-

ма заметные исключения (например,
усоногие раки СппресНа).Оплодотво-
рение может быть наружным (как, на-
пример, у мечехвостов, пикногонид
и некоторых ракообразных) или внут-
ренним (как у многих водных и у всех
наземных артропод). Даже если опло-
дотворение наружное, количество
яиц обычно относительно невелико
в сравнении с большинством морс-
ких беспозвоночных, для которых ха-
рактерна та же репродуктивная стра-
тегия. Перенос спермы от самца к
самке осуществляется различными
способами в процессе спаривания,
или копуляции. Это подразумевает
определенный отбор партнеров, чего
никогда не происходит при простом
вымете гамет во внешнюю среду. Пос-
ле копуляции самки обычно сохраня-
ют сперму в семяприемнике и исполь-
зуют ее позже для оплодотворения
яиц.

Перенос спермы осуществляется в
некоторых случаях прямым способом,
при котором сперма из полового от-
верстия самца, обычно расположен-
ного на конце копулятивного органа
(пениса), выделяется прямо в поло-
вое отверстие самки. Пенис, таким
образом, непосредственно играет роль
органа, вводящего сперму в половые
пути самки. Однако у многих артро-
под перенос спермы осуществляется
непрямым путем, т. е. при отсутствии
прямого контакта между половыми
отверстиями самца и самки. Этот спо-
соб обычно включает использование
в качестве копулятивного аппарата
некоторых добавочных структур, не
связанных непосредственно с половым
отверстием. Природа таких структур
может различаться. У ракообразных это
обычно модифицированные ножки;
у пауков — педипальпы. Другой ши-
роко распространенный вариант не-
прямого переноса спермы заключает-
ся в передаче специальных «пакетов»
со сперматозоидами — так называе-
мых сперматофоров.

Непрямой перенос спермы в спер-
матофорах позволил членистоногим
осуществлять оплодотворение вне
воды. Море — благоприятная среда
для сперматозоидов, яиц и эмбрио-
нов, поэтому для морских животных
возможен наиболее простой способ
размножения — вымет гамет во вне-
шнюю среду, где вполне реальны и
возможность оплодотворения яйце-
клеток, и выживание эмбрионов. На-
земные местообитания кардинально
отличаются в этом отношении. Со-
хранение гамет здесь может быть
обеспечено только за счет внутрен-
него оплодотворения. Непрямая пе-
редача сперматозоидов без копуля-
ции, но с использованием сперма-
тофоров, вероятно, была наиболее
ранней попыткой членистоногих ре-
шить проблему оплодотворения на
суше. Некоторые из них, например
паукообразные, до сих пор с успе-
хом используют этот способ. В самом
простом варианте сперматофор, фор-
мируемый самцом, откладывается им
где-нибудь во внешней среде, часто
непосредственно на грунте. Самки на-
ходят сперматофор, обычно следуя
химическим сигналам, и сами поме-
щают его целиком, а чаще содержа-
щуюся в нем сперму, в свое половое
отверстие. Такой способ переноса, бе-
зусловно, является непрямым, по-
скольку сперма из полового отверстия
самцд переносится на какой-либо
промежуточный субстрат и лишь за-
тем в половое отверстие самки (см.
примеч. 9 к гл. 15. — Примеч. ред.). Од-
нако чаще самцы откладывают спер-
матофор только после обнаружения
готовой к оплодотворению самки.
Обычно это сопровождается сложным
ритуалом «ухаживания».

Многие наземные членистоногие,
относящиеся к наиболее продвинутым
таксонам, приобрели комплекс пове-
денческих и анатомических адаптаций,
обеспечивающих возможность внут-
реннего оплодотворения в результате
копуляции. При этом самец вводит
копулятивный орган, который может
быть либо настоящим пенисом, либо
иметь какое-то иное происхождение,
в половое отверстие самки и выделяет
сперматофор или сперму в ее семя-
приемник.

Гонада артропод развивается из
эмбрионального целомического за-
чатка; ее полость соединяется с внеш-
ней средой посредством парных го-
нодуктов, которые развиваются из це-
ломодуктов. Обычно гонады членисто-
ногих — трубчатые образования, ле-
жащие дорсально в туловищном отде-
ле по обеим сторонам кишки. У пред-
ставителей разных таксонов половые
отверстия приурочены к разным сег-
ментам. Семяпровод самцов (уаа
беГегепа) может иметь специализиро-
ванный участок, где формируются
сперматофоры. Яйцевод самок часто
имеет семяприемник, предназначен-
ный для хранения спермы. Перенос
спермы и оплодотворение яйцеклеток
могут быть сильно отставлены по вре-
мени, в связи с чем сперма сохраня-
ется в семяприемнике самки до тех
пор, пока не потребуется для опло-
дотворения. Вынашивание яиц и ро-
дительская забота о яйцах, эмбрио-
нах и молоди у членистоногих весьма
обычны.

РАЗВИТИЕ

Большинство артропод обладает
крупными, содержащими много жел-
тка (макролецитальными) яйцами.
Ядро, окруженное небольшим участ-
Рис. 16.14. Поверхностное дробление:

А — центролецитальное яйцо; Б, В — деление
ядра; Г — миграция ядер на периферию яйца;
Д — бластула, формирование клеточных мем-
бран, разделяющих соседние ядра; Е — эмб-
рион Те1уркопиз, представителя арахнид (по
КаезШегА. 1968.1т>ег1еЬга1е 7оо1о%у. У61. II. Мт

ФНеу ап<1 Бопз, Уогк)

ком не содержащей желтка цитоплаз-
мы, занимает в яйце центральное по-
ложение. Такие яйца называются цен-
тролецитальными (рис. 16.14, А), хотя
на самом деле не яйцо, а бластула ха-
рактеризуется центральным положе-
нием желточной массы. Большое ко-
личество желтка и положение ядер
исключают возможность реализации
спирального дробления, свойственно-
го предковым формам. Дробление мо-
дифицируется и становится поверхно-
стным и меробластическим33. Форми-
рование борозд дробления подавляет-
ся высокой концентрацией желтка, в
результате полного разделения яйца на
обособленные бластомеры не проис-
ходит (подробнее см. гл. 4. — Примеч.
ред.).

Поскольку долгое время считалось,
что артроподы и аннелиды — близко-
родственные группы, спиральное
дробление, в ходе которого осуществ-

ляется полное (голобластическое) раз-
деление бластомеров, рассматривалось
как исходный тип дробления для арт-
ропод. Конечно, некоторые членисто-
ногие, такие как пикногониды и усо-
ногие ракообразные, имеют мелкие
микролецитальные яйца, а в процес-
се эмбриогенеза происходит полное
дробление. В более ранних работах под-
черкивался спиральный характер дроб-
ления представителей указанных групп.
Однако современные зоологи по это-
му поводу высказывают серьезные со-
мнения39.

После оплодотворения диплоидное
ядро, расположенное в центре зиго-
ты, претерпевает митотические деле-
ния, в результате которых формиру-
ется множество одинаковых дочерних
ядер (рис. 16.14, В). Деления ядер не
сопровождаются делением цитоплаз-
мы — клеточные мембраны, изолиру-
ющие отдельные бластомеры, не об-
разуются. Эмбрион на этой стадии все
еще представляет собой одну много-
ядерную клетку, ядра которой зани-
мают ее центральную часть. Ядра по-
степенно мигрируют через слой желт-
ка в периферическую часть развива-
ющегося зародыша (рис. 16.14, Г). Та-
ким образом, формируется один из
вариантов стерробластулы, для кото-
рого характерно наличие кортикаль-
ного, цитоплазматического слоя с мно-
гочисленными ядрами, окружающего
со всех сторон центральную желточ-
ную массу40 (рис. 16.14, Д). Именно
такое взаимное расположение ядер и
желтка подразумевается, когда ис-
пользуют термин «центролецитальное
яйцо». Борозды дробления начинают
формироваться на поверхности, но
они не распространяются в централь-
ную, содержащую желток часть заро-
дыша. Таким образом, дробление за-
хватывает только поверхностную зону,
и бластомеры формируются на поверх-
ности центрально расположенной жел-
точной массы.

В процессе гаструляции клетки бла-
стулы группируются и образуют по-
верхностно расположенный зароды-
шевый (примордиальный) бластодиск
(см. примеч. 38. — Примеч. ред.). Клетки
бластодиска дифференцируются на эн-
тодерму, эктодерму и мезодерму. В кон-
це концов на поверхности желточной
массы формируется сегментированный
червеобразный эмбрион (см. рис. 16.14,
Е). По мере роста эмбриона в нем зак-
ладываются новые сегменты подобно
тому, как это происходит у других сег-
ментированных первичноротых.

На переднем крае тельсона эмбри-
она закладываются две мезодермаль-
ные телобластические зоны (см. при-
меч. 38. — Примеч. ред.). Они дают на-
чало парным группам мезодермальных
клеток — зачаткам мезодермы сегмен-
тов и их конечностей. В дальнейшем в
результате митотической активности
телобластов непосредственно перед
тельсоном закладываются новые сег-
менты и соответствующие им конеч-
ности. Бластоцель сегментов преобра-
зуется в компартмент соединительной
ткани и гемоцель41. В массе мезодер-
мальных клеток формируются целоми-
ческие полости, связанные с внешней
средой метанефридиальными протока-
ми или целомодуктами. В последующем
в некоторых сегментах целомы преоб-
разуются в мешковидные нефридии
или гонады, а их протоки соответ-
ствующим образом модифицируются.
У представителей некоторых групп
(например, у пауков) целомические
мешочки могут входить в состав стен-
ки сердца. Клетки мезодермы активно
делятся. Они сплошным слоем покры-
вают поверхность кишечника, а так-
же дают начало мышцам и соедини-
тельной ткани сегментов и их конеч-
ностей.

Расположенные на сегментах ко-
нечности развиваются из выпячива-
ний эктодермы. По мере роста они за-
полняются делящимися клетками ме-
зодермы, которая дифференцируется
в мышцы и соединительную ткань.
Ганглии формируются из погружен-
ных групп эктодермальных клеток,
последовательно отделяющихся от
эпидермального пласта. Протоцереб-
рум и дейтоцеребрум дифференциру-
ются из эктодермальных зачатков двух
преоральных сегментов, в то время
как тритоцеребрум возникает из эк-
тодермы первого послеротового сег-
мента42.

У предков членистоногих разви-
тие, вероятно, не было прямым; из
яйца вылуплялась личинка, мало по-
хожая на взрослое животное. По всей
видимости, тело только что покинув-
шей яйцевые оболочки личинки со-
стояло только из самых передних сег-
ментов, несущих соответствующие
конечности — антенны и первые две
пары неспециализированных двувет-
вистых головных придатков. Пикно-
гониды и многие ракообразные харак-
теризуются мелкими яйцами, из ко-
торых вылупляется подобная личин-
ка с тремя парами конечностей. Ли-
чинка пикногонид протонимфон (см.
рис. 18.46, В) выходит из яйца, имея
хелицеры, педипадьпы и первую пару
ходных ног, причем все эти придат-
ки одноветвисты. Личинка ракообраз-
ных науплиус (см. рис. 19.8) имеет
антенны I, антенны II и мандибулы
(придатки двух последних пар двувет-
вистые). После вылупления личинки
ее рост, сопровождающийся форми-
рованием новых сегментов с конеч-
ностями, происходит только в связи
с линьками.

Противоположная крайность —
прямое развитие, свойственное мно-
гим эволюционно продвинутым фор-
мам членистоногих. При этом все ли-
чиночные стадии проходят в яйце до
вылупления и молодой организм, по-
кидающий яйцевые оболочки, выгля-
дит как миниатюрная взрослая особь
с полным набором конечностей и сег-
ментов. Между двумя названными по-
лярными стратегиями существует мно-
жество промежуточных вариантов. Это
разнообразные членистоногие с не-
прямым развитием, которые вылупля-
ются из яиц на более поздней личи-
ночной стадии, нежели науплиус, но
по числу сегментов, образующих их
тело, и конечностей еще не достига-
ют стадии взрослого организма43.

ФИЛОГЕНИЯ
АКТНКОРОВА

Наши представления об эволюции
АЦйгороба (как, впрочем, и большин-
ства других животных) в настоящее
время весьма неопределенны, что
обусловлено крайней противоречиво-
стью результатов, получаемых при
использовании традиционных «мор-
фологических» и новейших молеку-
лярных методов. Тесная филогенети-
ческая связь АЦйгороёа, Опусйорйога
и Тагсй§гас1а подтверждается и моле-
кулярными, и морфологическими

Рис. 16.15. Филогения высших таксонов членистоногих16-45.

1 — РапаНЬгороЛа: кутикула из а-хитина и белков не коллагенового типа; линька; гемоцель; парные
сегментарные мешковидные нефридии; локомоторный ресничный аппарат отсутствует; мозг —
синцеребрум; кровеносная система открытого типа, перикардиальный синус и дорсально распо-
данными. Поэтому общепринятым яв-
ляется мнение о том, что они фор-
мируют монофилетический таксон
РапагИггороба. Взаимоотношения
внутри РапаПЬгороба более дискус-
сионны. В соответствии с одними по-
строениями ОпусЬорЬога представля-
ет собой сестринскую группу по от-
ношению к АгШгороба и ТагсПдгаба
(рис. 16.15); другие, наоборот, свиде-
тельствуют о том, что ТагсНдгаба дол-
жны рассматриваться как сестринская
группа по отношению к АгИпороба
и ОпусЬорЬога. Некоторые зоологи во-
обще исключают ТагсНдгаба из соста-
ва РапаПЬгороба.

ОпусЬорЬога, ТапИ§га<1а и АгИиороба
характеризуются рядом общих призна-
ков. У них имеется толстая кутикула,
которая не может нарастать и растя-
гиваться; соответственно они могут
расти только с помощью механизма
линек. Их тело состоит из сегментов и
его рост характеризуется формирова-
нием новых сегментов из скоплений
телобластов, расположенных в задней
части тела (см. примеч. 38. — Примеч.
ред.). Кутикула имеет уникальный со-
став. В ней обнаружен а-хитин, но нет
коллагена. Сегменты несут парные ко-
нечности. Локомоторный ресничный
аппарат утерян, хотя специализиро-

ложенное трубчатое сердце с остиями; остатки целома представлены нефридиями и гонадами;
2 — ОпусЬорЬога: короткие толстые конечности без члеников; пучки неветвящихся трахей; множе-
ственные нервные комиссуры в каждом сегменте; ротовые папиллы со слизистыми железами;
мышцы стенки тела представлены сплошными слоями; 3 — ГЧ. ГЧ.: внешняя сегментация; экзоске-
лет представлен подвижно сочлененными пластинками (склеритами); членистые конечности с
внутренними мышцами; синцеребрум состоит из трех отделов; 4 — ТагШ^гайа: четыре пары корот-
ких одноветвистых нечленистых или слабо расчлененных ходных ног; протоцеребрум связан с
ганглием первой пары ходных ног коннективом; «сосательная» глотка; эутелия; тело состоит из
головы и четырех туловищных сегментов; передние конечности рудиментарны, их коготки превра-
щены в колющий аппарат — стилет; 5 — АНЬгоройа: экзоскелет представлен подвижно сочленен-
ными пластинками (склеритами); членистые, вероятно, исходно двуветвистые конечности; не-
прерывные мышечные слои стенки тела замещаются системой отдельных поперечнополосатых
мышц; в состав головы входят акрон и, вероятно, пять сегментов; голова несет одну пару предро-
товых антенн и три пары дополнительных конечностей; одна пара латеральных сложных глаз,
четыре пары медианных глазков; шесть пар мешковидных нефридиев (четыре пары головных и две
пары туловищных); личинка имеет три пары конечностей; 6 — СйеПсегаГа: тело состоит из цефа-
лоторакса и абдомена; цефалоторакс включает акрон и семь сегментов, он несет шесть пар конеч-
ностей; абдомен (брюшко), вероятно, состоит из 12 сегментов и хвостовой иглы; дейтоцеребрум
отсутствует, мозг включает два отдела; конечности первого сегмента тела отсутствуют, второй
сегмент несет хелицеры; гонопоры располагаются на втором абдоминальном сегменте; 7 — МашИЬиЫа:
голова состоит из акрона и, вероятно, шести сегментов, несет пять пар конечностей (антенны I,
антенны II, мандибулы, максиллы I, максиллы II); первый головной сегмент несет антенны I;
конечности третьего головного сегмента — мандибулы; мозг состоит из трех основных отделов;
омматидии с кристаллическим конусом, роговицей; линька контролируется железами (У-органом
или проторакальными железами); 8 — СпЩасеа: имеют антенны II на втором головном сегменте,
голова с пятью парами конечностей; науплиальный глаз, сформировавшийся из четырех медиан-
ных глазков; исходные шесть пар мешковидных нефридиев редуцированы до двух пар (во втором и
пятом сегментах); двуветвистые конечности; 9 — Тгасйеа1а: второй головной сегмент и его конечно-
сти редуцированы, голова несет четыре пары конечностей (антенны, мандибулы, максиллы, ниж-
няя губа); мандибулы без пальп (эндоподитов); трахеи с парными, посегментно расположенными
дыхальцами; мальпигиевы сосуды; нефридии, если и сохраняются, то только две пары (в четвер-
том и пятом сегментах), чаще они полностью утрачены; одноветвистые конечности (по Мекеп С.
2001. Апта1 Еуо1иИоп, 1п1егге1аНопзМрз о/ 1Не Етпу; РНу1а. 2-п<1 ЕсИНоп. Ох/огА Цшу. Ргезз. 563рр.', Ах
Р. 2000. Ми1Исе11и1аг Ап1та1$: Тке РНу1о^епеИс ЗуМет о/ 1ке Ме1аюа. Уо1. II. Зрппдег. ВегИп. 396рр.',
Раи1изН. 1996а. АмкгороАа. В И'еййе/Уе Щ, Вле%егИМ. (Е<к.у 8рере11е 2оо1о^1е I. Е1п&11егши1 УЗгЬеИозе
Неге. Симау Екскег Уег1а%, Вшивом. Рр. 411—419)
ванные реснички могут входить в со-
став сенсилл. Сохраняются они и у
сперматозоидов. Ресничная личинка
(трохофора) отсутствует; дробление
поверхностное. Протонефридии с их
жгутиковым аппаратом отсутствуют;
первичными органами выделительной
системы являются мешковидные не-
фридии, по происхождению связанные
с метанефридиями (см. примеч. 21. —
Примеч. ред.). Полость тела представ-
лена гемоцелем, ведущим начало от
бластоцеля; в ее формировании при-
нимает участие также мезенхима —
клеточные популяции, ведущие свое
начало от эмбриональных целомиче-
ских пузырьков (см. примеч. 18, 38. —
Примеч. ред.). Сердце представлено
дорсально расположенной трубкой с
парными отверстиями (остиями) в
каждом сегменте.

Опусйорйога относительно рано
обособились от основного ствола арт-
ропод, поэтому вся группа может рас-
сматриваться как сестринский таксон
по отношению к остальным Рапагйпо-
рода. Эти червеобразные наземные
панартроподы обладают ротовыми
папиллами со слизистыми железами.
Мускулатура стенки тела гладкая и не
организована в обособленные специ-
ализированные мышцы. Адаптируясь к
жизни на суше, они независимо от
других групп членистоногих приобре-
ли трахейную систему. Парные сегмен-
тарные придатки представлены нечле-
нистыми ножками — лобоподиями,
лишенными обособленных мышц,
присущих более специализированным
конечностям.

Все остальные панартроподы харак-
теризуются членистыми конечностя-
ми с развитой внутренней мускулату-
рой. Мышцы — поперечнополосатые.
Мозг представляет собой синцеребрум:
он состоит из прото-, дейто- и трито-
церебрума.

ТагсНёгаба — это сестринский так-
сон по отношению к АгЙпороба. Объе-
диняемые под этим названием мелкие
организмы характеризуются несколь-
кими общими признаками. У них от-
сутствуют сердце и нефридии (возмож-
но, это вторичная утрата в связи с
мелкими размерами тела). Одна пара
конечностей модифицирована в пере-
дние стилеты, используемые для со-
сущего питания. Ганглии первой пары
ходных ног и тритоцеребрум соедине-
ны нервами44.

АгЙпорода (истинные членистоно-
гие, или ЕиагИггороба) включают
крупные группировки СЬеИсегаи и
МапсНЬи1а1а вместе с несколькими вы-
мершими группами членистоногих, из
которых наиболее известны ТгПоЬйо-
тогрйа. Тело всех представителей этой
группы покрыто системой подвижно
сочлененных, склеротизованных пла-
стинок, которые вместе формируют
подвижный защитный экзоскелет. В со-
став головы в примитивном варианте
входят одна пара преоральных и не-
сколько пар посторальных конечнос-
тей. Глаза иннервируются протоцереб-
румом.

У хелицеровых головной отдел не-
сет пару хватательных хелицер, при-
надлежащих второму сегменту, но ли-
шен антенн (А I). В противополож-
ность этому голова мандибулят несет
антенны на первом сегменте и ман-
дибулы на третьем. МапсНЬи1а1а вклю-
чает сестринские таксоны СпМасеа и
Тгасйеага.

Ранее полагали, что АгИпороба,
возможно, являются полифилетиче-
ской группой, так как четыре основ-
ных таксона, включаемых в его состав,
не связаны непосредственным род-
ством и, вероятно, не имеют общего
предка. Согласно этой гипотезе «арт-
роподизация» осуществлялась незави-
симо по крайней мере в четырех эво-
люционных ветвях первичноротых
животных, что должно было привес-
ти к формированию ТгЛоЬПотогрйа,
СЬеНсегага, Сгиз1асеа и Тгас11еа1а. В на-
стоящее время, однако, утвердился
взгляд на АйЬгорода как на монофи-
летическую группу, связанную общ-
ностью происхождения (см. рис. 16.15).
Считается, что уникальный комплекс
признаков, свойственных членистоно-
гим, был приобретен ими в процессе
эволюции всего один раз.

Традиционно считается, что пред-
ком артропод был какой-то предста-
витель целомат, обладавший крупны-
ми, хорошо развитыми, метамерно
расположенными целомами и отно-
сительно небольшим компартментом
соединительной ткани. Кембрийская
АузИеша, в строении которой про-
сматривается сходство с аннелидами,
онихофорами и тардиградами, как
полагали, могла быть одним из самых
первых представителей панартропод.
В ходе эволюции артропод возрастала
роль экзоскелета. Одновременно с
этим целом подвергался редукции, а
компартмент соединительной ткани,
наоборот, увеличивался в объеме.
У ныне живущих членистоногих внут-
ренний объем тела представлен ком-
партментом соединительной ткани с
обширной полостью — гемоцелем.
Эмбриональное развитие онихофор
рекапитулирует этот эволюционный
переход. Взрослые онихофоры, подоб-
но остальным артроподам, характе-
ризуются сильным развитием компар-
тмента соединительной ткани и ге-
моцеля. Так же, как и у артропод, их
целом представлен маленькими ме-
шочками, выполняющими функции
гонад и органов выделения. Однако на
ранних стадиях развития у онихофор
имеются парные, посегментно распо-
ложенные мезодермальные блоки,
внутри которых формируются хоро-

шо выраженные целомические поло-
сти, а компартмент соединительной
ткани, наоборот, сравнительно мал.
В процессе развития объем целомов
уменьшается, а компартмент соеди-
нительной ткани (гемоцель) заметно
увеличиваются.

Наиболее острым в настоящее вре-
мя является вопрос об эволюционных
связях артропод с другими предста-
вителями первичноротых, в первую
очередь с кольчатыми червями и цик-
лонеуралиями. В целом пока рано го-
ворить о существовании аргументи-
рованных гипотез по этим проблемам.
Традиционно на основе морфологи-
ческих данных кольчатые черви и чле-
нистоногие объединяются в рамках
одного таксона первичноротых —
АгНси1а1а. Однако анализ последо-
вательностей нуклеотидов не поддер-
живает единство (монофилию) ар-
тикулят, а недавняя ревизия приз-
наков предполагаемого морфологи-
ческого сходства кольчатых червей и
членистоногих показала, что сходство
это скорее всего возникло в резуль-
тате конвергентного развития и не
может свидетельствовать об их гене-
тическом родстве. В соответствии с
этой гипотезой полученные ранее
данные о наличии спирального дроб-
ления у некоторых артропод пере-
сматриваются и оцениваются как
ошибочные. Если это так, членисто-
ногие не могут быть отнесены к груп-
пе 8р1гаИа и, таким образом, не мо-
гут сближаться с кольчатыми червя-
ми и моллюсками.

Результаты большинства современ-
ных молекулярных исследований,
прежде всего анализ нуклеотидных
последовательностей 188 гДНК, де-
монстрируют тесную связь между па-
нартроподами, с одной стороны, и
Меша1ос1а, Мета1ошогр11а, Оа81го-
1пс11а, Ктогйупсйа, РпариИда и Ьопс1-
Гега — с другой. Все эти группы, вклю-
чая РапаПйгорода, объединяются в
едином новом таксоне Есдузохоа. Его
название говорит о том, что большин-
ство представителей этого таксона ха-
рактеризуется линькой. Недавний ана-
лиз морфологических особенностей с
учетом данных о последовательности
нуклеотидов 188 гДНК подтвердил
обоснованность выделения таксона как
монофилетической группы «линяю-
щих» животных. АппеНйа, МоПизса,
81рипси1а и Ьорйоркогаи принадле-
жат к сестринскому таксону первич-
норотых — Ьорйсйгосйохоа, предста-
вители которого характеризуются спи-
ральным дроблением. Однако выделе-
ние Есбузохоа не всегда поддержива-
ется молекулярным анализом. Напри-
мер, недавние исследования состава
ядерных белков показали, что артро-
поды сближаются не с нематодами, а
с позвоночными животными.

Филогенетическая система АНкгоройа

РапаПторода

Опуекоркога
Ы.Ы.

Тапк^гака
Анкгорока
СкексегаГа

Руспо^огпйа
Еискексегаи

Хгркозига
АгаскпИа

Мап<кЬи1а1а
СгизШсеа
ТгаскеаГа

Нехарока

Мупарока

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Не очень удачный пример. В зоологической
литературе существует несколько вариантов
номенклатуры сегментов тела членистоногих
животных. В зависимости от этого по-разному
трактуется и природа тех или иных придатков

головы. В качестве бесспорных сериальных го-
мологов можно рассматривать, например, ро-
товые конечности головы, расположенные на
груди ходные ноги и настоящие яйцеклады
перепончатокрылых (Нутепор1ега).

2	Ранее уже говорилось, что телобластами
обычно называют потомков бластомера 46, из
которых развивается целомическая мезодерма
так называемых ларвальных сегментов. В этой и
других главах учебника авторы используют тер-
мин телобласты для обозначения активно про-
лиферирующих клеток зоны роста, занимаю-
щей заднее положение в теле развивающегося
эмбриона (от греч. 1е1о8 — концевой, задний)
(см. также примеч. к гл. 9).

3	Действительно, подобная гомологизация
достаточно часто встречается в учебной и на-
учной литературе. И если гомология тельсона
и пигидия не вызывает особых сомнений, то
с акроном членистоногих и простомиумом по-
лихет дело обстоит несколько сложнее. В свое
время бьио высказано предположение, соглас-
но которому рудимент простомиума (акрон,
в узком смысле этого слова) объединяется с
одним или даже с двумя первыми сегмен-
тами, закладывающимися на ранних стадиях
морфогенеза. На более поздних стадиях раз-
вития остатков этих сегментов (кроме их
придатков — А I) обнаружить уже не удает-
ся. В любом случае акрон и тельсон в своем
происхождении не связаны с функциониро-
ванием расположенной между ними зоны ро-
ста и соответственно не могут рассматривать-
ся как гомологи туловищных постларвальных
сегментов.

4	Отмеченные авторами учебника три из четы-
рех основных тенденций морфологических пре-
образований сегментированного туловища чле-
нистоногих на самом деле можно рассматри-
вать как частные проявления одного главного
процесса — функциональной и морфологиче-
ской дифференциации сегментов вдоль глав-
ной (передне-задней) оси тела (см. также гл. 9).
Внешним проявлением дифференциации ста-
новится гетерономность сегментации членисто-
ногих. Последующее объединение функцио-
нально и морфологически сходных сегментов
в компактные интегрированные группы (таг-
мы, отделы) и представляет собой тагмозис.
Процесс начинается с переднего конца тела.
Первой обосабливается голова, или головная
тагма (серйа1оп), — процесс цефализации. В даль-
нейшем из оставшихся туловищных сегментов
формируются еще две тагмы — грудь Щюгах)
и брюшко (аМотеп). Повышение целостности
тагм достигается в результате слияния образу-
ющих их сегментов. Раньше всего это происхо-
дит с головной тагмой. У самых специализиро-
ванных членистоногих сливаться друг с дру-
гом могут и целые тагмы.

Другими важными направлениями эволю-
ционных преобразований метамерного тулови-
ща членистоногих становятся уменьшение и
стабилизация числа сегментов.

5	Под названием МапсПЬи1а1а объединяются две
большие группы членистоногих животных —
трахейнодышащие (ТгасЬеаГа), к которым от-
носятся многоножки и насекомые, и ракооб-
разные (Сгийасеа). Оба таксона характеризу-
ются сходным сегментарным составом головы
и наличием специализированных ротовых ко-
нечностей — мандибул, или верхних челюстей
(см. также гл. 1).

6	Вопрос о числе сегментов, входящих в со-
став головной тагмы членистоногих животных,
относится числу самых дискуссионных. В ли-
тературе в разное время высказывались раз-
ные мнения по этому поводу. Снодграсс
(Зпобёгазз), создавая свою номенклатуру сег-
ментов, образующих головную тагму членис-
тоногих, исходил из того, что акрон полнос-
тью соответствует простомиуму полихет, а
первый (ларвальный) сегмент тела кольчецов
становится первым сегментом тела членисто-
ногих животных. В этом случае связанные с
акроном антенны I (А I) ракообразных и сяж-
ки (усики) трахейнодышащих не являются се-
риальными гомологами конечностей, а дол-
жны рассматриваться как гомологи пальп по-
лихет. Однако эмбриологические данные по-
казывают, что простомиум (акрон) членис-
тоногих и самые первые сегменты (один или
даже два), расположенные непосредственно
за простомиумом, подверглись сильной редук-
ции. Их остатки, с трудом обнаруживаемые
на ранних стадиях развития, у сформирован-
ных организмов вычленить уже практически
невозможно. Если считать, что таких сегмен-
тов было два, то приходится признать, что
придатки первого сегмента полностью утра-
чены, А I ракообразных и сяжки трахейноды-
шащих представляют собой конечности вто-
рого сегмента и не гомологичны пальпам по-
лихет, а сегмент, который Снодграсс рассмат-
ривал как первый, на самом деле оказывает-
ся третьим сегментом тела. Однако большин-
ство исследователей (и на этой позиции стоят
авторы учебника) первым настоящим сегмен-
том считает сегмент А I (см. рис. 16.3). Закла-
дывающиеся перед этим сегментом два цело-
мических пузырька (у пауков) или две груп-

пы мезодермальных клеток рассматриваются
как вторичное образование, а не как зачаток
настоящего сегмента.

Таким образом, в состав головной тагмы
членистоногих исходно входят рудимент ак-
рона (простомиума) и пять сегментов, несу-
щих соответственно пять пар конечностей. В эту
относительно простую схему безоговорочно
укладываются только ракообразные и трило-
биты. У хелицеровых (мечехвосты, паукооб-
разные) она модифицируется в результате ут-
раты первого (антеннального) сегмента и его
придатков (А I). Счет конечностям открывают
придатки второго сегмента — хелицеры, со-
ответствующие А II ракообразных. Кроме того,
к головным сегментам присоединяются еще
два последующих сегмента, в результате чего
образуется единая головогрудь (или просо-
ма). У трахейнодышащих дополнительные
сегменты в состав головной тагмы не включа-
ются, но зато подвергаются редукции второй
сегмент и его конечности (А II), из-за чего их
иногда называют неполноусыми, или А1е1о-
сегага.

Однако приведенный ранее вариант трак-
товки сегментарного состава переднего кон-
ца тела членистоногих вряд ли можно рас-
сматривать как окончательный. Появление
новых палеонтологических, эмбриологиче-
ских и молекулярно-биологических данных
сопровождалось и появлением новых гипо-
тез. В частности, было высказано предполо-
жение, согласно которому головной отдел
ЕиаПЬгороба включает протоцеребральную
область, несущую глаза, но утратившую пар-
ные придатки — «первичные антенны». Пос-
ледние, как считается, сохраняются лишь у
ОпусЬорЬога (см. гл. 15), личинок некоторых
раков и у ряда ископаемых кембрийских чле-
нистоногих (но не у трилобитов!). Этот учас-
ток в системе традиционных представлений
практически полностью соответствует акро-
ну. Непосредственно за ним располагается
дейтоцеребральный сегмент, который и ока-
зывается настоящим первым сегментом тела.
У древних кембрийских форм на нем распо-
лагались «большие придатки» («§геаг арреп-
да§е») хватательного типа, которые, возмож-
но, принимали участие в процессе питания.
Второй сегмент тела — тритоцеребральный —
и все последующие исходно несли обычные
сегментарные конечности. В процессе после-
дующей эволюции хватательные придатки
дейтоцеребрального (второго) сегмента у хе-
лицеровых превратились в хелицеры, а у
МапсНЬи1а1а — во «вторичные» антенны, а
именно: в А I ракообразных и сяжки насеко-
мых и многоножек. Если принимать эту точ-
ку зрения, то приходится признать, что хе-
лицеровые сохранили все сегменты головно-
го отдела, в том числе и антеннальный (дей-
тоцеребральный) сегмент. Специализация ко-
нечностей последующих сегментов (начиная
с тритоцеребрального) у хелицеровых и ман-
дибулят шла разными путями (см. соответ-
ствующие главы учебника).

В большинстве отечественных учебников до
сих пор используется упомянутая ранее схема
Снодграсса.

7	В качестве примеров можно вспомнить пау-
тинные бородавки пауков и жало медоносной
пчелы.

8	Вопрос о происхождении и последующей
эволюционной судьбе двуветвистой конечнос-
ти членистоногих относится к числу остродис-
куссионных. Традиционная и до сих пор встре-
чающаяся в учебной литературе точка зрения
основана на старых представлениях о гомоло-
гичности нерасчлененной параподии полихет
членистой ножке АнЬгороба. Из двуветвистой
параподии, состоящей из расположенных на
общем основании неуроподии и нотоподии (см.
гл. 13), можно легко вывести двуветвистую ко-
нечность членистоногих. Экзоподит в этом слу-
чае соответствует нотоподии, а эндоподит —
неуроподии.

Однако в настоящее время эта точка зре-
ния очень многими не разделяется. Некоторые
палеонтологи вообще считают, что исходно
членистоногие приобрели одноветвистые ко-
нечности, а двуветвистыми они стали в резуль-
тате попарного слияния первичных сегментов.
Отрицание на основании молекулярно-биоло-
гических данных родства кольчецов и членис-
тоногих вообще исключает возможность како-
го-либо сравнения сегментарных придатков
представителей этих двух групп.

Существующие версии трактовок строения
конечностей членистоногих будут рассмотре-
ны в соответствующих главах.

9	Это описание строения стенки тела членис-
тоногих полностью отражает изложенные ра-
нее взгляды авторов на природу полостей, фор-
мирующихся в теле беспозвоночных животных.
Все пространство под эктодермальным эпидер-
мисом соответствует компартменту соедини-
тельной ткани — бластоцелю, который исход-
но заполнен внеклеточным матриксом. Имен-
но в толще этого матрикса первоначально за-
легают мышцы и другие внутренние органы.
В результате частичной, а иногда и значитель-
ной деградации матрикса формируется гемо-

цель. У целомических животных это чаще все-
го сосуды (многощетинковые кольчецы) или
комбинация сосудов и синусов (моллюски).
Среди членистоногих сосуды частично сохра-
няются у более архаичных представителей так-
сона. У более специализированных — это об-
ширная полость тела, ограниченная по пери-
ферии базальной пластинкой эпидермиса. Со-
судистый отдел гемоцеля, как правило, под-
вергается очень сильной редукции вплоть до
полного исчезновения. Авторы вполне созна-
тельно употребили глагол «содержать» (англ.
соп1а1п). В этом контексте «базальная мембра-
на», т. е. в той или иной мере редуцированный
матрикс, действительно «содержит» все пере-
численное ранее.

10	Фактически речь идет не о кольце, а о по-
лом цилиндре, который полностью одевает со-
ответствующий сегмент тела.

11	Только во втором случае можно говорить о
настоящем эндоскелете, который по происхож-
дению не связан с эктодермальным эпидер-
мисом. Аподемы же, как бы глубоко они ни
вдавались в тело животного, относить к эндо-
скелету нельзя, ибо в их формировании со-
единительная ткань участия не принимает.

12	Ошибочное утверждение, ибо хроматофоры
в данном случае не меняют свой объем и за-
нимаемую ими площадь. Речь идет лишь о пе-
регруппировке пигмента в цитоплазме хрома-
тофоров: он может быть распределен по всему
объему клетки, а может концентрироваться
лишь на небольшом участке (см. рис. 19.44, а
также гл. 10 и 12).

13	Окраски членистоногих животных, в основе
которых лежат оптические эффекты, обуслов-
ленные сложной поверхностной микроскульп-
турой кутикулы, обычно называются оптиче-
скими, или структурными. Очень широко они
распространены у насекомых (Нехароба).

14	См. примеч. 3 к гл. 13.

15	Из этого правила есть исключения, хотя они
и немногочисленны. Так, у кровососущих ик-
содовых клещей (СЬеНсега1а: Агасйшба: Рагамп-
Гогтея) отмечен феномен межлиночного рос-
та, сопровождающегося нарастанием массы ку-
тикулы.

16	В отечественной литературе линии, по кото-
рым осуществляется в процессе линьки раз-
рыв старой кутикулы, обычно называются шва-
ми, или шовными линиями.
17	Экзувием обычно называется старая кутику-
ла, сбрасываемая членистоногим животным во
время линьки.

18	Традиционно в отечественной и западноев-
ропейской литературе полость тела членисто-
ногих животных обозначается как миксоцель,
или смешанная полость тела. Считается, что в
отличие от настоящей первичной полости тела,
которая действительно формируется непосред-
ственно на основе бластоцеля, миксоцель чле-
нистоногих животных возникает в результате
«смешения» первичной и вторичной (целоми-
ческой) полостей тела после разрушения сте-
нок целомов. Последнее обстоятельство под-
черкивают и авторы учебника, отмечая, что
целомы «принимают участие в формировании
гемоцеля». Таким образом, полость тела чле-
нистоногих не может рассматриваться как стро-
гий гомолог бластоцеля.

При разрушении целомов нарушается и це-
лостность кровеносной системы: последняя ста-
новится незамкнутой. Функции крови перехо-
дят к гемолимфе — жидкости, заполняющей
миксоцель (формально ее можно рассматри-
вать как продукт смешивания крови, целоми-
ческой жидкости и жидкости, заполнявшей
бластоцель).

Употребляемое в отношении полости тела
членистоногих название гемоцель в большей сте-
пени отражает присущие ей функции, а не ее
природу и происхождение. В литературе назва-
ния миксоцель и гемоцель часто рассматривают-
ся как полные синонимы (см., например,
А КаеЯпег. 1977. ЬейгЬцсЬ бег 8реае11еп 2оо1оё1е.
В 1, ХУпЬеПозе 3. ТеП А, 8. 188).

19	Трахейная система имеется не только у на-
секомых и многоножек (ТгасЬеа1а), но и у
многих паукообразных (СйеНсега(а). Очень ар-
хаичная трахейная система характерна и для
онихофор (см. гл. 15).

20	Первые два названия практически никогда
не используются в русской зоологической ли-
тературе.

21	Согласно традиционной точке зрения про-
токи органов выделения членистоногих по
происхождению соответствуют не метанефри-
диям, а целомодуктам подобно тому, как это
имеет место у моллюсков (см. также примеч.
к гл. 12).

У членистоногих проток, соединяющий
целомический мешочек (зассиШз) с внешней
средой, подразделен на два отдела — собствен-
но нефридиальный проток, который и откры-

вается в мешочек, и дистальный участок —
мочеточник. Ресничная воронка нефриди-
ального протока у членистоногих подвергает-
ся редукции, от нее остаются лишь отдель-
ные клетки.

22	Прямое сопоставление почек позвоночных
животных с метанефридиями по меньшей мере
некорректно. Это прямое следствие отсутствия
четкости в использовании терминологическо-
го аппарата авторами настоящего учебника.
Фактически термин метанефридий, имеющий
вполне конкретное морфологическое содержа-
ние, авторы используют как синоним поня-
тия почка, т.е. орган выделения, имея в виду в
первую очередь его функциональное назначе-
ние. Ранее (см. примеч. к гл. 9) мы уже отмеча-
ли, что органы выделения (почки) беспозво-
ночных животных имеют разное происхожде-
ние и возникали независимо у представителей
разных таксонов. Прото- и метанефридии фор-
мируются из эктодермы. Примером первых
могут служить протонефридии плоских червей
и соленоциты полихет. Вторые в типичном виде
представлены у полихет и олигохет. Мезодер-
мальные целомодукты, исходно, по-видимо-
му, служившие для выведения половых про-
дуктов из полости целомов, вторично у мол-
люсков и членистоногих приобретают экскре-
торную функцию. Причем это относится толь-
ко к определенной части целомов и их прото-
ков. Другие же сохраняют исходную половую
функцию, давая начало гонадам и их прото-
кам. Это явление можно рассматривать как
пример догелевской олигомеризации на осно-
ве дифференциации функций.

Почки хордовых животных (прото-, мезо-
и метанефрос) всегда Имеют мезодермальную
природу. Даже протонефрос ланцетника (Се-
рка1осЪогбаи), внешне очень похожий на прото-
нефридии беспозвоночных, по происхождению
связан с перитонеумом. Таким образом, назы-
вать почки позвоночных животных метанеф-
ридиями, даже специализированными, нет
никаких оснований. Обычно для их обозначе-
ния используется название метанефрос (см. так-
же Барнс Р. и др. Беспозвоночные, новый об-
общенный подход. — М., Мир, 1992. — 583 с.).

23	Абсолютно нерастворимых веществ в приро-
де не бывает. Относящиеся к классу пуринов
мочевая кислота и гуанин характеризуются
крайне низкой растворимостью.

24	Явная ошибка. Далее авторы учебника при-
водят крайне упрощенную схему функциони-
рования мальпигиевых сосудов. В действитель-
ности дело обстоит несколько сложнее и, глав-
ное, детали процессов экскреции варьируют
у представителей разных таксонов. Наиболее
детально работа мальпигиевых сосудов изуче-
на у насекомых. В просвет мальпигиевых сосу-
дов продукты азотистого обмена, протекаю-
щего в тканях и органах животного, поступа-
ют из гемолимфы в виде легко растворимых
солей мочевой кислоты — уратов (преимуще-
ственно в виде урата калия). В дистальной ча-
сти сосудов, где поддерживается высокое зна-
чение рН, продукты обмена сохраняются в
растворенном виде. Раствор постепенно пере-
мещается в проксимальную часть сосуда, а
оттуда в заднюю кишку — ректум, эпителий
которого образует так называемые ректальные
железы. В проксимальной части сосудов и,
главным образом, в ректуме начинается ин-
тенсивная реабсорбция воды, К+ и ряда дру-
гих необходимых организму веществ. Особен-
но интенсивно реабсорбция осуществляется
ректальными железами. Дегидратация содер-
жимого ректума сопровождается резким сни-
жением значения рН. В этих условиях проис-
ходит восстановление мочевой кислоты, ко-
торая в силу очень низкой растворимости сразу
же выпадает в осадок в виде кристаллов. По-
чти полностью обезвоженное содержимое рек-
тума — кристаллы мочевой кислоты и непе-
реваренные остатки пищи, поступающие из
средней кишки, выводятся наружу через
анальное отверстие. Эта генерализованная схе-
ма часто подвергается разнообразным моди-
фикациям. У видов, не испытывающих дефи-
цита влаги, сорбция воды в ректуме может
быть не столь полной. В этом случае образует-
ся, хотя иногда и достаточно вязкая, но все-
таки жидкая конечная моча, в составе кото-
рой в зависимости от характера поглощаемой
пищи могут содержаться карбонат кальция,
оксалат кальция, фосфаты, некоторые ионы
и т. п. У некоторых насекомых в результате раз-
ложения мочевой кислоты продуктами азоти-
стого обмена становятся слабо растворимые
аллантоин и аллантоиновая кислота.

25	Свидетельством независимого приобретения
представителями двух главных филогенетиче-
ских ветвей членистоногих мальпигиевых сосу-
дов служат и данные эмбриологии. У паукооб-
разных (СЬеИсега1а) мальпигиевы сосуды Име-
ют энтодермальное происхождение и развива-
ются как выросты средней кишки. У многоно-
жек и насекомых (ТгасйеаГа) мальпигиевы со-
суды формируются из эктодермального зачат-
ка задней кишки.

26	Прежде всего имеются в виду личинки вод-
ных насекомых (стрекоз, поденок, ручейни-

ков и т.д.), тогда как имаго для дыхания все-
гда используют трахейную систему, даже если
они практически постоянно обитают в воде.

27	Более точное описание органов дыхания ме-
чехвостов приведено в гл. 18.

Используемые авторами названия «жабер-
ные книжки» (Ьоок ё'Ия) и чуть далее — «ле-
гочные книжки» (Ьоок 1Ш188) почти не встре-
чаются в отечественной литературе. Использу-
емые для дыхания конечности мечехвоста чаще
всего называют «жаберными ножками», а для
соответствующих органов дыхания паукообраз-
ных используют название «легкие», или «ле-
гочные мешки».

28	В отечественной литературе эти слепые труб-
чатые выросты у насекомых называются пило-
рическими придатками.

29	В литературе традиционно используются на-
звания надглоточный и подглоточный ганглии.

30	В некоторых физиологических работах состав
центральной нервной системы членистоногих
трактуется иначе. Собственно ЦНС включает го-
ловной мозг, состоящий из надглоточного и
подглоточного ганглиев (как считается, в
пользу такого объединения свидетельствуют
данные о гистологии подглоточного ганглия и
некоторые присущие ему функциональные
особенности), и собственно брюшную нервную
цепочку (иногда называемую туловищным моз-
гом). Периферическая нервная система состо-
ит из проводящих отделов (чувствительных и
моторных нервов), эффекторных окончаний и
рецепторных клеток. Кроме того, у членисто-
ногих имеется вегетативная нервная система.
Чуть далее в том же разделе авторы приводят
вполне традиционную трактовку состава нерв-
ной системы.

31	В отечественной литературе для ее обозна-
чения часто используется название вегета-
тивная нервная система. По мнению выдаю-
щегося отечественного гистолога А. А. Завар-
зина (старшего), туловищный отдел вегета-
тивной нервной системы насекомых соответ-
ствует симпатической нервной системе по-
звоночных.

32	Примеры далеко заходящей продольной кон-
центрации ЦНС можно найти и в других груп-
пах членистоногих животных. Среди паукооб-
разных это паразитиформные клещи и сено-
косцы, среди ракообразных — ракушковые и
веслоногие раки. Лишь у ТгасЬеага никогда не
происходит объединения всех ганглиев в еди-
ную нервную массу.

33	Считается, что по крайней мере у насеко-
мых простые глазки воспринимают изменения
освещенности.

34	В действительности у членистоногих количе-
ство ретинальных клеток в составе одного ом-
матидия варьирует в более широких пределах.
У ветвистоусых раков (С1а<1осега) ретинулу
образуют всего 4 клетки, а у мечехвостов
(Х1рЬо5ига) — 10—15.

35	Не всегда, ибо у насекомых, например, ре-
тинальные клетки лишены экранирующего
пигмента. Последний сконцентрирован в спе-
циальных проксимально расположенных пиг-
ментных клетках, окружающих группу ре-
тинальных клеток (см. рис. 16.13, Г — оммати-
дий 1).

36	В литературе обычно указывается, что в слож-
ных глазах пчел присутствуют три типа фото-
рецепторных клеток: одни воспринимают жел-
то-зеленую область спектра (540 нм), другие —
синюю (440 нм), третьи — ультрафиолетовую.
У разных насекомых цветовое зрение заметно
различается, ибо их фоторецепторы реагиру-
ют на разные области спектра. Следует отме-
тить и еще одну особенность: в разных омма-
тидиях комбинации ретинальных клеток, вос-
принимающих разные области спектра, часто
заметно различаются. Более того, они часто
сконцентрированы в разных участках поверх-
ности сложного глаза.

37	К этому необходимо добавить, что цветы,
имеющие, с нашей точки зрения, одинако-
вую однотонную окраску, насекомыми в боль-
шинстве случаев воспринимаются совершен-
но иначе. Это обусловлено тем, что разные
цветы, а чаще даже разные участки лепестков
одного цветка, не одинаково отражают ульт-
рафиолетовые лучи. В отличие от человека это
хорошо видят многие насекомые. Довольно
часто такая ультрафиолетовая «метка» мар-
кирует вход в нектарник. В специальной ли-
тературе иногда встречается название цвета,
который человек не может себе даже отдален-
но представить, — «ультрафиолетовый пче-
линый».

38	Далее авторы приводят крайне обобщенную
и потому малоинформативную схему эмбрио-
нального развития членистоногих. При этом в
нее достаточно произвольно включаются при-

знаки, свойственные представителям самых
разных таксонов АШноройа. Встречаются в этом
описании и отдельные противоречия, которые
будут отмечены отдельно.

Прежде всего следует подчеркнуть, что эм-
бриональное развитие членистоногих характе-
ризуется значительным разнообразием прак-
тически на всех его этапах. Дробление у члени-
стоногих действительно преимущественно ме-
робластическое (неполное), но и форм, у ко-
торых оно протекает по голобластическому
типу, не так мало, как это можно представить
себе из авторского текста. Полное дробление
встречается у представителей всех трех глав-
ных таксонов членистоногих — хелицеровых,
ракообразных и трахейнодышащих (дробление
у трилобитов нам неизвестно). Оно нередко об-
наруживается у раков. Среди хелицеровых его
сохраняют мечехвосты, хотя их яйца весьма
крупные и богаты желтком. И даже в составе
Нехароба присутствует отряд Со11ешЬо1а, для
которого характерно голобластическое дробле-
ние. Геометрия полного дробления варьирует
в очень широких пределах. Вопрос о проявле-
ниях признаков спиральности будет рассмот-
рен отдельно.

Меробластическое дробление может быть
поверхностным, в результате чего образуется
сплошная бластодерма, покрывающая внут-
реннюю желточную массу, и дискоидальным,
сопровождающимся формированием бласто-
диска. Второй вариант имеет место у скорпи-
онов.

При поверхностном дроблении процессы
гаструляции и начало органогенеза протека-
ют на небольшом участке вегетативного по-
люса зародыша, где бластодерма заметно
утолщается и формируется так называемый
зародышевый диск (последний никак не со-
ответствует бластодиску, который образует-
ся в результате дискоидального дробления).
Позднее зародышевый диск в результате гас-
труляции становится многослойным, вытя-
гивается и превращается в зародышевую по-
лоску.

Гаструляция у членистоногих протекает
очень разнообразно. Это могут быть полярное
врастение (ингрессия), эпиболия, делами-
нация и достаточно редко инвагинация, од-
нако в большинстве случаев имеет место им-
миграция. Погружающиеся внутрь клетки, как
правило, сначала образуют общий мезоэнто-
дермальный зачаток, который лишь позднее
дифференцируется на энтодерму и мезодер-
му. Значительно реже клетки мезодермы и эн-
тодермы различаются с самого начала и по-
гружаются внутрь в какой-то мере незави-
симо.
Судьба эктодермального зачатка различна.
Нередко он дифференцируется на кишечную
энтодерму, которая впоследствии даст нача-
ло средней кишке, и желточную, представ-
ленную изолированными клетками вителло-
фагами, которые активно участвуют в пере-
работке желтка. Очень часто эти клетки на-
столько специализированы, что уже в после-
дующем не участвуют в формировании пище-
варительного тракта. Часть желточных клеток
может оставаться в желточной массе с самого
начала дробления, в состав бластодермы ни
на одном этапе развития зародыша они не
входят.

Развитие мезодермальных элементов так-
же подвержено значительным вариациям.
Парные мезодермальные сомиты, формиру-
ющиеся на основе первичных мезодермаль-
ных полосок, чаще всего закладываются во
всех сегментах, но происходит это в разных
отделах тела и у представителей разных так-
сонов несколькими способами. У паукообраз-
ных в типичном случае сначала достаточно
синхронно обосабливаются сомиты первых
четырех сегментов просомы (головогруди), а
уже после этого последовательно один за дру-
гим отделяются сомиты последних двух про-
сомальных и всех опистосомальных сегмен-
тов. У «низших» раков сначала формируются
сомиты трех науплиальных сегментов (науп-
лиальная мезодерма), а все последующие (ме-
тануплиальная мезодерма) закладываются в
зоне роста, расположенной непосредствен-
но перед тельсоном. Авторы учебника имен-
но ее называют телобластической зоной. Осо-
бых оснований для этого, по-видимому, нет.
Настоящие телобласты, мезо- и эктобласты,
появляются лишь у «высших» раков (Ма1асо-
81гаса), скорее всего вторично. Ни у каких
других членистоногих эмбриональные клет-
ки такого типа достоверно не обнаружены.
Замкнутые целомические полости выражены
далеко не всегда. Иногда они остаются от-
крытыми в сторону центральной желточной
массы, а у некоторых раков целомы в науп-
лиальной мезодерме могут оставаться нераз-
деленными.

Крайне дискуссионен и вопрос о количе-
стве ларвальных и постларвальных сегментов
(см. примеч. 28 к гл. 13) у членистоногих. Скла-
дывается впечатление, что оно варьирует у
представителей разных таксонов. У паукообраз-
ных, по-видимому, их пять, если считать пол-
ностью редуцированным сегмент вторично ис-
чезнувших А I. У ракообразных — это три сег-
мента науплиуса, хотя некоторые исследова-
тели добавляют к ним еще два сегмента ниж-
них челюстей (максилл I и максилл II).

Некоторые более частные вопросы рас-
смотрены в соответствующих разделах учеб-
ника.

39	Отдельные признаки спирального дробле-
ния можно обнаружить не только у предста-
вителей групп членистоногих, упомянутых ав-
торами учебника, но и у других ракообразных
(Апозггаса, Ойгасоба, некоторые С1а<1осега).
Наличие этих признаков трудно подвергать со-
мнению, ибо выражены они достаточно от-
четливо и детально описаны многими иссле-
дователями. В действительности же речь долж-
на идти о трактовке самого феномена. Так на-
зываемое «спиральное» дробление членисто-
ногих весьма существенно отличается от ти-
пичного спирального дробления кольчецов.
Вопрос состоит в том, можем ли мы рассмат-
ривать некоторые внешние проявления сход-
ства этих процессов как свидетельства в пользу
их гомологичности. Одни специалисты отве-
чают на этот вопрос утвердительно и даже пы-
таются строить некие «ряды», отражающие
возможные пути эволюции дробления у чле-
нистоногих, другие же, в первую очередь про-
тивники филогенетической близости АппеПба
и АгЛгороба, полностью отрицают такую воз-
можность и вообще исключают членистоно-
гих из состава группы ЗрйаИа. Однозначное
решение проблемы в настоящее время отсут-
ствует. В любом случае ответ на этот вопрос,
положительный или отрицательный, не мо-
жет быть решающим при определении фило-
генетических связей АгИпорода. Если абсолю-
тизировать признак геометрии дробления, то
все Кеобегтага, например, должны быть вы-
ведены из состава плоских червей и вообще
из ЗрйаПа. Но с подобным предложением вряд
ли согласятся даже самые убежденные сторон-
ники последних новаций в филогении беспоз-
воночных.

40	Зародыш, формирующийся в результате по-
верхностного дробления и состоящий из тон-
кой бластодермы, окружающей сплошную жел-
точную массу, обычно называется перибласту-
лой. Стерробластула, как и другие типы заро-
дышей, характерна для членистоногих с пол-
ным дроблением.

41	Очередное противоречие, ибо ранее авторы
неоднократно подчеркивали, что бластоцель
сам является компартментом соединительной
ткани.

42	Ранее в этой же главе (см. с. 33, 62) авторы
утверждали, что протоцеребрум является ганг-
лием акрона, который, будучи гомологом про-
стомиума, не может рассматриваться как се-
риальный гомолог сегментов тела. Если же счи-
тать, что протоцеребрум — это ганглий перво-
го, фактически полностью исчезнувшего сег-
мента, остатки которого в лучшем случае объе-
динились с рудиментарным простомиумом и
вошли в состав акрона (см. примеч. 6), то необ-
ходимо признать сегмент А I вторым, что про-
тиворечит и соответствующему тексту в
начале главы и рис. 16.3.

43	Авторы учебника приводят неполную и внут-
ренне противоречивую характеристику постэм-
брионального развития членистоногих. Факти-
чески они выделяют лишь два типа развития —
непрямое, при котором происходит достройка
недостающих сегментов и конечностей, и пря-
мое, когда яйцо покидает молодой организм,
но уже обладающий полным набором сегмен-
тов. Но в этом случае в последнюю категорию
попадают все высшие насекомые — бабочки,
мухи, жуки и т.п., у которых организм, поки-
нувший яйцевые оболочки, состоит даже из
большего числа сегментов, нежели взрослые
крылатые особи. И сегментарных придатков
(конечностей) у них тоже бывает больше (гу-
сеницы бабочек, личинки пилильщиков). Со-
гласиться с подобной трактовкой прямого раз-
вития очень трудно.

На самом деле онтогенезы членистоногих
характеризуются значительно большим разно-
образием, чем это представлено авторами учеб-
ника.

Авторы совершенно правы, когда они про-
тивопоставляют прямое и непрямое развитие,
однако прямое развитие свойственно значи-
тельно более узкому кругу форм, чем это сле-
дует из текста. Под прямым развитием тради-
ционно понимают такой вариант онтогенеза,
когда к самостоятельной жизни во внешней
среде переходит организм (ювениль), морфо-
логически и экологически сходный с взрос-
лыми особями того же вида. От последних юве-
нили отличаются лишь меньшими размерами
и неполовозрелостью. Таким типом развития
характеризуются некоторые виды раков (напри-
мер, дафнии, речной рак), большинство пау-
кообразных и ряд многоножек (например,
СЫ1орос1а).

Подавляющему большинству членистоно-
гих свойственно непрямое развитие, т.е. раз-
витие с метаморфозом. При этом необходимо
помнить, что характер метаморфоза принци-
пиально различен у представителей разных так-
сонов. У многих форм личинка действительно
отличается от взрослого организма числом сег-
ментов и набором конечностей. В этом случае

главным содержанием метаморфоза становит-
ся «достройка» недостающих сегментов и их
придатков в процессе анаморфного роста. Мно-
гие исследователи рассматривают анаморфоз
членистоногих как остаточные проявления ис-
ходного метаморфоза, свойственного предко-
вым полихетообразным формам. Анаморфное
развитие встречается у представителей всех
крупных таксонов — трилобитов, ракообраз-
ных, хелицеровых (мечехвостов и некоторых
акариформных клещей) и трахейнодышащих
(многоножки П1р1ороба). Среди Нехароба ос-
татки анаморфоза сохраняются только у про-
тур (Ргогига).

В процессе эволюции АЛЬгоройа во всех
таксонах параллельно и независимо происхо-
дило подавление анаморфоза: из яиц начина-
ют вылупляться особи с полным набором сег-
ментов. Но это вовсе не означает, что разви-
тие становится прямым, ибо у большинства
форм молодые особи морфологически и эко-
логически заметно отличаются от взрослых
организмов.

Особенно наглядно это проявляется у на-
секомых с полным превращением (Но1оше1а-
Ьо1а). Для превращения ползающей по рас-
тениям или живущей в грунте гусеницы во
взрослое, летающее насекомое, питающееся
нектаром цветов, необходима полная пере-
стройка организма (полный метаморфоз). Этот
тип метаморфоза, несомненно, имеет вторич-
ную природу. Его появление скорее всего было
вызвано экологическими причинами (необхо-
димостью разведения молоди и имаго по раз-
ным субнишам для снижения конкуренции),
но в любом случае это не прямое развитие (см.
также гл. 4).

44	Это утверждение плохо согласуется с тем,
что было написано по поводу нервной систе-
мы тихоходок в гл. 15. Авторы подчеркивают,
что лишь некоторые специалисты гомологизи-
руют супраэзофагальные ганглии с принадле-
жащими им дорсолатеральными долями с син-
церебрумом настоящих членистоногих. Здесь же
эта трактовка преподносится как доказанный
факт.

В действительности такая трактовка дале-
ко не бесспорна. У тихоходок ганглиозное
кольцо, окружающее буккальную трубку, со-
единено с первым ганглием брюшной нервной
цепочки обычными окологлоточными коннек-
тивами, которые имеются в любых нервных
системах этого типа. Именно вдоль них, как
считается, произошло перемещение ганглиев
первого посторального сегмента вперед и
включение их в состав мозга в качестве три-
тоцеребрума. В этом отношении тихоходки
ничем не отличаются от других метамерных
животных.

Своеобразие же нервной системы тихохо-
док состоит в том, что помимо обычных око-
логлоточных коннективов у них есть еще два
дополнительных коннектива, которые соединя-
ют дорсолатеральные доли супраэзофагально-
го ганглия с первым ганглием брюшной не-
рвной цепочки. Однако именно это обстоятель-
ство затрудняет идентификацию долей с три-
тоцеребрумом, ибо последний всегда связан
только с окологлоточными коннективами.

45	Подрисуночная подпись содержит ряд по-
ложений, которые противоречат основному
тексту главы и рис. 16.3. Речь, прежде всего,
идет о сегментарном составе головы предста-
вителей разных таксонов членистоногих. Со-
ответствующие пояснения частично уже были
сделаны ранее. Дополнительные комментарии
будут даны при описании конкретных таксо-
нов.

Кроме того, из предлагаемой филогенети-
ческой схемы выпали трилобиты, что делает
ее явно неполной.
ГЛАВА

17

ТК1ЬОВ1ТОМОКРНА8Р

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЕ

РАЗВИТИЕ

ЭКОЛОГИЯ

ТРИЛОБИТОВ

ФИЛОГЕНИЯ
ТРИЛОБИТОВ
Ископаемые членистоногие впер-
вые появились в кембрийском
периоде наряду с большинством дру-
гих современных типов беспозвоноч-
ных.

Самые первые, самые широко рас-
пространенные, самые многочислен-
ные и наиболее изученные из них —
это трилобиты (ТгйоЬйотогрйа), их
ближайшими ныне живущими род-
ственниками, вероятно, являются хе-
лицеровые.

Трилобиты монофилетичны, и их
план строения, в том числе наличие
экзоскелета, сегментация, присут-
ствие на всех сегментах парных при-
датков, наличие сложных глаз, соот-
ветствует тому плану строения, кото-
рым, как можно ожидать, должны
были бы обладать первые членистоно-
гие (рис. 17.1, А).

Трилобиты были многочисленной
и широко распространенной группой
в морях палеозойской эры, начиная
с позднего кембрия и до перми, одна-
ко позднее они полностью вымерли.
Трилобиты внезапно появились в на-
чале кембрийского периода, т.е. при-
мерно 540 млн лет назад, и достигли
наибольшего расцвета в кембрии и
ордовике.

Они просуществовали ок. 300 млн
лет, пока не исчезли в конце перм-
ского периода, ок. 260 млн лет назад.
Ископаемые трилобиты настолько
широко распространены, а их виды
столь четко приурочены к определен-
ным районам и времени, что геологи
используют их как руководящие фор-
мы для идентификации осадочных по-
род в отдаленных друг от друга райо-
нах и создания стратиграфической
шкалы.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Длина большинства трилобитов ва-
рьировала от 3 до 10 см, хотя некото-
рые планктонные виды были размером
всего 0,5 мм, а длина самого крупного
1$о1еПи$ составляла 70 см. Экзоскелет
трилобитов отличался от экзоскелета
других артропод тем, что был преиму-
щественно минеральным, а не органи-
ческим. Он состоял главным образом
из кальцита — особой формы карбо-
ната кальция. Возможно, именно это
обстоятельство во многом и определи-
ло эволюционный успех трилобитов.

Экзоскелет включал толстый, силь-
но обызвествленный дорсальный щит
(рис. 17.1, А) и тонкую необызвествлен-
ную вентральную мембрану (рис. 17.2, А),
покрывавшие соответственно спин-
ную и брюшную поверхности. По кра-
ям тела толстый дорсальный щит под-
ворачивался на вентральную сторону,
где и соединялся с тонкой вентраль-
ной мембраной. В результате снизу по
краю тела располагался широкий
плоский кант, или дублюр (рис. 17.3;
17.5, В). Обызвествленный дорсаль-
ный щит легко подвергался фоссили-
зации, тогда как мягкая необызвеств-
ленная вентральная мембрана и не-
жные конечности сохранялись в ис-
копаемом состоянии плохо. Большая
часть наших представлений о трило-
битах основывается на информации
об их дорсальных щитах. Тем не ме-
нее современные исследования, про-
веденные с использованием новых
методов, способствовали расширению
наших знаний о вентральной мемб-
ране, конечностях и даже внутренних
органах.
Антенна

Глабелла

Голова .

Торакс

Сложный глаз

Аксиальное

Пигидий

Аксиальная
доля
Аксиальная
борозда

Дорсальный
щит

Щека
Глабеллярная
бороздка

Лицевой шов

Плеврит

Плевральная
доля

А

Краевой кант (дублюр)

Антенна

Внешнее строение

Б

Рис. 17.1. Трилобит ТпагИггиз еа1оп1 из таксона РгусИорагпба:

А — дорсальный щит, вид со спинной стороны, лицевой шов гонатопарический; Б — вид с брюшной стороны (из Сшге ].Ь. 1975. Апа1оту о/
ТпагЙпиз апЛ 1Ие ге1аИопз1ирз о/ 1Ие ТгИоЬНа. РозяБ апЗ8(га1а. 4: 45— 63 (Р1&. 1 ап<1 2), гергоЛисеЛ/гот Розяк апс!5!га!а кж1. 1ап<1/. по//озя1з с раз-
решения Тау1ог апс! РгапсБ Л5)

40
сл
Аксиальная доля

Волоски

Экзоподит

Эндоподит

Кишка

Дорсальный щит

Плеврит и плевральная доля

Вентральная мембрана

А

Кокса Пищевая бороздка
Гнатобаза

Рис. 17.2. Поперечный срез через торакс ТпагПггиз еагоп1 (А) и прозрачная реконструкция
головы Ркасора (Б).

В шизохроальных глазах фасетки широко расставлены (А — из МйПег К.З. ап<1 МШоззек Б. 1987.
МогрНо1о^у, опю^епу, аги! Пре ПаЬИ орАёПозПшз р^зйоггшз ргот Пррег СатЬпап орБюеНеп. Гозз. 3(га1а 19:
1—124, по С1зпе 3. Ь. 1975. Апа1оту о/ТпаПЬгиз апЛ (Не ге1аПопзМрз ор(Не ТгПоЬИа. Розз. Б(га(а 4: 45—
63, с изменениями; Б — из 3(йгтег IV. ап<1 Вег%з(гот Б. 1973. Мею сПзсоуепез оп (гПоЬНез Ьу Х-гауз.
Ра1аоп(. 2. 47: 104—141)

Тело типичного трилобита было
уплощено в дорсовентральном направ-
лении (см. рис. 17.2, А), особенно по
бокам, и имело овальные очертания
(см. рис. 17.1, А). В продольном направ-
лении оно было разделено на три таг-
мы: переднюю — голову, среднюю —
торакс и заднюю — пигидий1. Торакс
и пигидий вместе образуют туловище.
Кроме того, пара продольных парал-

лельных борозд (аксиальные борозды)
делит тело в продольном направлении
на три прилежащие друг к другу час-
ти, или доли. Между аксиальными бо-
роздами тянется более выпуклая сре-
динная аксиальная доля, или ось2, по
бокам от которой лежат плевральные
доли (см. рис. 17.1, А; 17.2, А). Отсюда
и возникло название «трилобит», т. е
животное, тело которого состоит из
Рис. 17.3. Личинка мераспис (поздний возраст) трилобита А§пох1Нихрйи/огпих, вид с брюш-
ной стороны.

На рисунке голова и туловище отделены друг от друга по месту их сочленения. Эндоподит четвер-
того левого головного придатка (четвертой левой головной конечности, гк), эндоподит и булава
первой правой туловищной конечности (тк) удалены, что открывает лежащие под ними структу-
ры. Кишка перерезана в области торакса. Объяснения сокращений приведены в описании рис. 17.5
(из МйИег К.В. апВ Ц'а/оххек I) 1987. МогрИо1о^у, оп/о§епу, апВ Ц/е ВаЬИ о/ АупоМия р181Гогт1я /гот
/Не 1/рег СатЬпап о/ ВкеВеп. Рохх. 81гсна 10: 1—124 (Г/. 4), гергоВисеВ/гот РоххИх апВ 81га1а
кккЛапВ/.по//оххИх с разрешения Тау1ог и Ргапс1х /15)

4 |'у|ПК'|>1. I 3
трех продольных долей (лат. 1оЬик —
доля).

Голова образована четырьмя слив-
шимися сегментами, которые несут
четыре пары придатков3. Со спинной
стороны она разделена на занимаю-
щую срединное положение выпуклую
глабеллу и две более плоские щеки,
расположенные с обеих сторон от гла-
беллы (см. рис. 17.1, А). Глабелла пред-
ставляет собой входящее в состав го-
ловы продолжение аксиальной доли.
Исходная сегментация головы выра-
жена неотчетливо, однако у некото-
рых трилобитов края глабеллы частич-
но подразделены на латеральные доли
глабеллярными бороздами (см. рис. 17.1,
А)4. У большинства трилобитов каждая
щека несет глазничную долю со слож-
ным глазом, хотя некоторые трило-
биты были слепыми. Задние углы щек
вытянуты в длинные щечные шипы
(см. рис. 17.7, А, Д, Ж}. Шипы может
нести и сама глабелла. Шипы трило-
битов были полыми, в их полости на-
ходились мягкие ткани.

Там, где соседние склериты при-
мыкают друг к другу, на обеих повер-
хностях головы видны узкие линии,
или головные швы. Они играли роль
линочных линий, по которым лопал-
ся экзоскелет во время линьки. Через
образовавшееся отверстие животное,
перешедшее на следующую стадию,
покидало старый экзувий. Форма швов
является важным систематическим
признаком и используется системати-
ками для классификации трилобитов
и выделения главных эволюционных
ветвей в группе. Из всех головных швов
самыми важными для систематики
являются лицевые швы (см. рис. 17.1,
А). Каждый из них тянется в более или
менее продольном направлении по
спинной стороне головы и, пересекая
глазничную долю, делит щеки на ла-
теральные и медиальные участки. Па-

леонтологи выделяют три типа лице-
вых швов на основе того, в каком ме-
сте задний конец лицевого шва пере-
секает край щеки. Пропарические швы
пересекают боковой край щеки (см. рис.
17.7, Е), гонатопарические достига-
ют задних латеральных углов щек (см.
рис. 17.1, Л), а самые распространен-
ные опистопарические швы пересека-
ют задний край щеки (см. рис. 17.7, А,
вд\жу.

Границы сегментов, входящих в
состав головы, со спинной стороны
почти незаметны (см. рис. 17.1, А),
однако на брюшной стороне они вид-
ны очень хорошо (см. рис. 17.1, Б). Об-
ращенный назад рот расположен по-
середине головы вентрально, сразу же
позади подвижного, похожего на губу
склерита, который называется гипо-
стомом (см. рис. 17.1, Б). Гипостом с
нижней стороны прикрывает ту сре-
динную часть головы, которая соот-
ветствует дорсальной глабелле. Мозг
и желудок залегают между глабеллой
и гипостомом и защищены ими (см.
рис. 17.2, Б).

Сложные глаза трилобитов — это
уникальное образование: их рогович-
ные линзы, вероятно, были минераль-
ными и состояли из карбоната каль-
ция, тогда как у всех остальных чле-
нистоногих линзы роговицы представ-
ляют собой утолщенные, прозрачные
участки органической кутикулы. Лин-
за каждого омматидия представляла
собой один прозрачный кристалл
кальцита, который пропускал свет,
падавший на него только под опреде-
ленным углом. Свет проходил вдоль
длинной оси кристалла и попадал на
фоторецепторы, расположенные не-
посредственно под ним. Виды, обитав-
шие на хорошо освещенном мелково-
дье, имели и хорошо развитые глаза,
тогда как у глубоководных видов гла-
за были сильно редуцированы или во-
обще отсутствовали. Число омматиди-
ев варьировало от одного до многих
тысяч. Судя по данным, которые мож-
но получить при изучении линз иско-
паемых форм и их оптических свойств,
глаза трилобитов были столь же слож-
но устроены и совершенны, как и гла-
за современных членистоногих. Глаза
трилобитов бывают либо голохроичес-
кими, включающими многочисленные
мелкие, плотно упакованные фасет-
ки гексагональной формы, либо ши-
зохроическими, с небольшим количе-
ством крупных сферических, широко
расставленных фасеток (см. рис. 17.2,
Б). Голохроический глаз покрыт общей
роговицей из кальцита, которая отсут-
ствовала у видов с шизохроическими
глазами. Большинство трилобитов име-
ет голохроические глаза.

Торакс состоит из отдельных сочле-
ненных между собой сегментов, чис-
ло которых варьирует от 2 до 61, но
обычно не превышает 6—15. Каждый
сегмент представлен срединным акси-
альным кольцом и отходящими от него
в стороны двумя боковыми плеврита-
ми6 (см. рис. 17.1, Л; 17.2, А). Совокуп-
ность плевритов на последовательно
расположенных сегментах образует
плевральные доли, тогда как аксиаль-
ные кольца соответственно представ-
ляют аксиальную долю. У многих ви-
дов плевриты заканчиваются плевраль-
ными шипами (см. рис. 17.7, В), кото-
рые могут быть достаточно крупными.
На вентральной поверхности тела каж-
дый сегмент несет пару конечностей
(см. рис. 17.1, Б).

Последовательно расположенные
сегменты сочленяются друг с другом
с помощью гибких сочленовных мем-
бран; они позволяли трилобитам в той
или иной степени сгибаться на брюш-
ную сторону. Единственный гибкий
отдел тела — торакс, тогда как голова
и пигидий представляют собой жест-

кие конструкции, не способные сги-
баться. Многие трилобиты могли свер-
нуться в шар (см. рис. 17.5, А). К тако-
му полному сворачиванию были спо-
собны, например, хорошо известные
ТпаНкгиз еа1оп1 (см. рис. 17.1) и А^позШз
ры/оптз (см. рис. 17.5, А). Видовой эпи-
тет «рш/огпиз» означает «имеющий
форму горошины», что довольно точ-
но характеризует внешний вид свер-
нувшегося трилобита. Среди современ-
ных членистоногих сворачиваться мо-
гут некоторые наземные равноногие
раки (мокрицы) и многоножки.

Хотя пигидий и несет сегментар-
ные придатки, сходные с придатка-
ми подвижно сочлененных сегментов
торакса, сегменты, входящие в его со-
став, так прочно слиты друг с дру-
гом, что образуется единый жесткий
отдел тела (см. рис. 17.1; 17.5, В). Не-
смотря на это, границы сегментов
хорошо различимы. Размер пигидия
варьирует в зависимости от вида и
является важным таксономическим
признаком. Сегментарные придатки
пигидия очень похожи на придатки
сегментов торакса. Единственное от-
личие состоит в том, что они сильно
уменьшаются в размерах по направ-
лению к заднему концу тела. Аксиаль-
ные и плевральные доли непосред-
ственно продолжаются и в составе
пигидия. На самом заднем конце тела
правая и левая плевральные доли мо-
гут соединяться друг с другом позади
аксиальной доли.

Поскольку придатки были очень
нежными образованиями, в большин-
стве случаев они плохо сохранились у
ископаемых трилобитов. Вплоть до на-
стоящего времени их строение было
изучено крайне неполно. Во всем мире
существует всего около 20 мест, где
можно найти трилобитов с сохранив-
шимися сегментарными придатками.
В настоящее время придатки некото-
рых видов, найденных в этих местах,
в том числе А^по8(из, О1епоШе$, Ркасорз
и Тпаг1кги8, хорошо изучены благода-
ря использованию рентгеноскопии и
нового метода кислотного травления,
а также находкам ископаемых остат-
ков трилобитов, подвергшихся окрем-
нению или пиритизации. При опреде-
ленных обстоятельствах в условиях от-
сутствия кислорода в результате жиз-
недеятельности сернистых бактерий на
поверхности мертвого трилобита от-
кладывался сульфид железа (Ре82>
пирит), что обеспечивало хорошую
сохранность самых тонких деталей
строения их мягких частей и придат-
ков. Подвергшиеся пиритизации иско-
паемые остатки особенно хорошо под-
даются рентгеноскопическим исследо-
ваниям. Окаменелости, в которых ис-
ходный кальцитовый экзоскелет был
замещен кремнием, можно изучать,
растворяя окружающую известковую
породу слабой уксусной кислотой7.

Сегментарные придатки у трилоби-
тов прикреплены к вентральной мем-
бране. К ним относятся передняя пара
антенн и следующий за ней ряд пар-
ных придатков, расположенных стро-
го посегментно по всей длине тела
от головы до конца пигидия8. За ис-
ключением антенн, придатки трило-
битов более или менее гомономны и
не проявляют какой-либо специали-
зации в разных отделах тела (см. рис.
17.1, Б), хотя первые две пары при-
датков, следующие непосредственно
за антеннами, немного отличаются от
остальных.

Одноветвистые антенны, принад-
лежащие первому сегменту головы,
прикрепляются рядом с гипостомом.
Они характеризуются значительной
длиной, нитевидны и состоят из боль-
шого числа коротких члеников. Счи-
тается (хотя это и нельзя подтвердить),
что у большинства видов антенны об-

ладали механо- и хемочувствительно-
стью. Все последующие парные постан-
теннальные придатки двуветвисты.
Каждый из них состоит из прокси-
мальной коксы и двух ветвей. Кокса
прикреплена к вентральной мембра-
не и несет латеральный экзоподит и
медиальный эндоподит9. Эндоподит
обычно состоит из 6 цилиндрических
члеников и дистальной клешни (см.
рис. 17.2, Л; 17.3). Эндоподиты очень
похожи на ходные ноги многих дру-
гих членистоногих, поэтому считает-
ся, что они преимущественно исполь-
зовались для передвижения по субстра-
ту (хождения). Напротив, строение
экзоподита сильно варьирует у пред-
ставителей разных таксонов, но чаще
всего он несет тесно расположенные
филаменты или уплощенные шипы,
что придает ему перистую или листо-
видную форму (см. рис. 17.2, А). Обыч-
но эта ветвь короткая и целиком по-
мещается под плевритом, но у ТгтаПкгих
она намного длиннее. У представите-
лей рода А&гоМиз она несет крупные
булавовидные выросты (см. рис. 17.3).
Возможно, экзоподиты использова-
лись для плавания, участвовали в га-
зообмене и создании токов воды, не-
сших кислород и пищу, с их помо-
щью трилобиты манипулировали пи-
щей, рылись в грунте или фильтрова-
ли воду. Не исключено, что экзоподи-
ты служили еще и субстратом для хе-
мосинтетических бактерий.

Несущий зубцы или шипы меди-
альный край коксы преобразуется в
так называемую гнатобазу (см. рис. 17.2,
А; 17.3). Обращенные навстречу друг
другу гнатобазы двух продольных, тя-
нущихся параллельно средней линии
тела рядов кокс формируют пищевую
бороздку (см. рис. 17.1, Б; 17.2, А).
В процессе питания трилобита пище-
вые частицы поступают в пищевую бо-
роздку в результате движений, совер-
шаемых ветвями конечностей. Одно-
временно с этим коксы перемещают-
ся относительно друг друга так, что
их гнатобазы, несущие щетинки или
зубцы, измельчают пищу и проталки-
вают ее вперед по пищевой бороздке
к ротовому отверстию. Последнее об-
ращено назад и открывается на пере-
днем конце пищевой бороздки (см.
рис. 17.1, Б‘, 17.3, 17.5, Б’, 19.4), где в
него попадает поступающая сюда
пища.

Придатки, располагающиеся поза-
ди антенн, могут различаться по стро-
ению, причем у некоторых трилоби-
тов эти различия выражены очень от-
четливо. В последнем случае придатки
представлены двумя морфологически-
ми типами. Заметно выделяются вто-
рая и третья пары конечностей голо-
вы, которые сходны между собой и
существенно отличаются от всех осталь-
ных придатков, включая и четвертую
пару головных конечностей. У ТпагИггиз
(см. рис. 17.1, Б) эти различия не очень
заметны, тогда как у А%по81Ии8 они вы-
ражены очень отчетливо (см. рис. 17.3).
У последнего вида головные придат-
ки второй и третьей пар имеют боль-
шие экзоподиты и рудиментарные или
просто маленькие эндоподиты, тогда
как все остальные конечности, наобо-
рот, имеют большие эндоподиты и
маленькие экзоподиты. Первые три
пары придатков — одноветвистые ан-
тенны и двуветвистые конечности вто-
рой и третьей пар — похожи на при-
датки науплиуса, личиночной стадии
ракообразных, которые также пред-
ставлены одноветвистыми антеннами I,
двуветвистыми антеннами II и двувет-
вистыми мандибулами, что наводит на
мысль о гомологии этих придатков10.

Газообмен у трилобитов изучен
плохо. У форм небольших размеров
специальные участки поверхности тела
для осуществления газообмена, ско-

рее всего, отсутствовали. Газообмен,
по-видимому, происходил через лю-
бые проницаемые для газов участки
экзоскелета, и в первую очередь через
тонкостенную необызвествленную
вентральную мембрану. У более круп-
ных трилобитов увеличение дыхатель-
ной поверхности происходит, воз-
можно, за счет сильно развитых ни-
тевидных экзоподитов конечностей
(см. рис. 17.2). У А%по81ки8, напротив,
для дыхания, вероятно, использова-
лись булавовидные выросты на эндо-
подитах, которые, как считается,
имели мягкую, проницаемую для газа
кутикулу (см. рис. 17.3).

То немногое, что мы знаем о внут-
реннем строении трилобитов, основа-
но на данных, полученных в резуль-
тате рентгенографических исследова-
ний экземпляров, подвергшихся пи-
ритизации. Пищеварительный тракт
имеет форму буквы I, а желудок или
зоб помещались в головном отделе
между гипостомом и глабеллой (см.
рис. 17.2, Б). Кишка тянется назад
вдоль аксиальной доли и заканчива-
ется анусом, который располагается
медианно на вентральной стороне
пигидия. В голове также располагают-
ся ветвящиеся структуры, они продол-
жаются в щеки и, вероятно, представ-
ляют собой пищеварительные железы.
Предположительно, в аксиальной доле
находится гемоцель и залегает нервная
система, а в голове — мозг.

РАЗВИТИЕ

О размножении трилобитов прак-
тически ничего не известно, хотя
предполагают, что они были раздель-
нополыми животными. Половой ди-
морфизм отсутствует, морфологически
выраженные гениталии отсутствуют,
что делает невозможным определение
пола. Вероятно, оплодотворение было
наружным: самцы оплодотворяли от-
ложенные самкой яйца во внешней
среде, как это в настоящее время про-
исходит у мечехвостов 1лти1иа. Возмож-
но, что самки некоторых видов вына-
шивали яйца.

В развитии трилобитов хорошо вы-
ражены три личиночные и одна взрос-
лая стадии, причем каждая личиноч-
ная и, возможно, взрослая стадии в
свою очередь включали несколько воз-
растов, разделенных линьками. При

каждой линьке к телу трилобита добав-
лялись дополнительные сегменты и при-
датки. Самая первая личиночная стадия,
протаспис, представляла собой малень-
кий организм (примерно 1 мм), еще
лишенный конечностей (рис. 17.4, А).
Дорсальный щит протасписа состоял
из одной пластинки и не был подраз-
делен на тагмы11. У некоторых видов
из яйца выходил протаспис, однако у
других эта стадия была подавлена и
яйцо покидал организм, находящий-
ся на более позднем этапе развития.

Рис. 17.4. Четыре личиночных возраста развивающегося трилобита (обобщенная схема):
А — протаспис, дорсальный щит не разделен; Б — личиночная стадия мераспис, первый возраст;
сегменты торакса отсутствуют, дорсальный щит разделен на голову и туловище, которые соедине-
ны с помощью сочленения; В — личиночная стадия мераспис, более поздний возраст, сформиро-
ваны три торакальных сегмента; Г — личинка голаспис, торакас, состоящий из семи сегментов,
полностью сформирован. Развивающийся пигидий включает еще лишь четыре сегмента. В процессе
последующих линек голасписа завершится формирование пигидия и увеличатся размеры тела
По-видимому, протасписы большин-
ства трилобитов вели планктонный
образ жизни и играли роль основной
расселительной личинки в жизненном
цикле. Следующая за протасписом
стадия получила название мераспис.
У мерасписа появлялось подвижное
сочленение между головой и тулови-
щем (рис. 17.4, Б). На этой стадии ли-
чинка также претерпевала ряд после-
довательных линек, в ходе которых
формировались новые конечности и
постепенно добавлялись грудные сег-
менты (по одному за линьку), и пос-
ледовательно они отделялись от пиги-
дия (рис. 17.4, В). Когда число тора-
кальных сегментов достигает величины,
характерной для взрослой особи, начи-
нается стадия голасписа (рис. 17.4, Г).
Однако пигидий у голасписов еще не
был полностью сформирован. В про-
цессе последующих линек добавляют-
ся недостающие пигидиальные сег-
менты и их конечности. Осуществля-
ется и общий рост животного. Конец
личиночного развития знаменуется
завершением формирования всех сег-
ментов пигидия и достижением раз-
меров, свойственных взрослому орга-
низму.

Непосредственно после очередной
линьки новый экзоскелет остается
тонким и не минерализованным. Боль-
шая часть или весь кальцит сохраня-
ется в экзувии и, таким образом, ока-
зывается потерянным для организма.
Для его полного восстановления не-
обходимо время. По-видимому, три-
лобиты не могли в процессе подготов-
ки к линьке реабсорбировать ценные
вещества из старого экзоскелета, и,
пока не завершалась минерализация
нового скелета, животное оставалось
уязвимым.

Иногда находят взрослых трилоби-
тов, у которых на спинном щите по-
селились другие животные. Чаще все-

го это брахиоподы (плеченогие). По-
видимому, взрослые особи не линяли
или линяли так редко, что эпизойные
организмы успевали осесть на них и
вырасти.

ЭКОЛОГИЯ

Трилобиты были исключительно
морскими организмами, и большин-
ство из них обитало в прибрежной
зоне, на мелководье. Различия в раз-
мерах и форме тела, расположении
шипов, строении конечностей, голо-
вы и пигидия, а также в размерах и
расположении глаз указывают на то,
что трилобиты освоили очень разные
места обитания. Предполагают, что в
основном это были эпибентосные
животные, которые ползали по повер-
хности донных осадков с помощью
приспособленных для ходьбы эндопо-
дитов конечностей. Однако наряду с
ними существовали формы, которые,
по-видимому, вели планктонный или
пелагический образ жизни, зарывались
в субстрат и даже поселялись на боль-
ших глубинах.

Хотя большинство трилобитов ис-
пользовало в пищу органические час-
тицы (живые или мертвые), которые
поступали в вентральную пищевую
бороздку, как это было описано ра-
нее, некоторые из них были настоя-
щими хищниками. Другие (например,
Тппис1еии), возможно, были фильтра-
торами, использовавшими вогнутость
на нижней поверхности своей расши-
ренной головы как фильтрационную
камеру. Возможно, у некоторых трило-
битов в тканях поселялись хемоавто-
трофные бактерии, как это имеет ме-
сто у ряда современных двустворчатых
моллюсков и у обитающих в глубоко-
водных гидротермалях вестиментифер
(см. гл. 13. — Примеч. ред.). Трилобиты,
подобные ТпапИгиз, и родственные им
виды обитали на линии раздела воды,
содержащей минимум кислорода и
донных отложений, полностью ли-
шенных кислорода, но содержащих
много сульфидов. Можно предполо-
жить, что в таком лишенном ресур-
сов местообитании ТпапИгиа мог су-
ществовать только за счет популя-
ции сернистых бактерий, поселявших-
ся на поверхности его тела или на эк-
зоподитах конечностей. Хемосинте-
зирующие бактерии, по-видимому,
окисляли сульфиды, а освобождающу-
юся в результате химических превра-
щений энергию использовали для вос-
становления углерода и синтеза орга-
нических соединений. Последние, воз-
можно, могли использоваться и три-
лобитами. Было высказано предполо-
жение, что именно этим обстоятель-
ством можно объяснить, почему разме-
ры экзоподитов конечностей ТпаггИгиз
намного превышают размеры экзопо-
дитов других трилобитов.

Трилобиты, возможно, служили
добычей для других палеозойских чле-
нистоногих, в том числе и для
Апота1осап8. Эти животные, по всей
видимости, относившиеся к членис-
тоногим, были гигантскими хищни-
ками в кембрии. Они достигали 50 см
и были одними из самых крупных
животных того времени12. Головоногие
моллюски, а позднее и рыбы, вероят-
но, питались трилобитами. Можно
предположить, что с течением време-
ни давление со стороны хищников
усиливалось, тем более что появлялись
новые формы, в том числе челюстные
рыбы. Хищники становились все бо-
лее крупными, а число их росло. На-
блюдающееся на протяжении палео-
зоя увеличение толщины кальциниро-
ванного экзоскелета трилобитов, ве-
роятно, можно рассматривать как ре-
зультат усиливавшегося пресса хищ-

ников. Появление шипов также спо-
собствовало защите трилобитов, а не-
которые виды могли использовать в
целях маскировки «покров» из орга-
низмов-обрастателей. Способность сво-
рачиваться или зарываться в грунт
можно рассматривать как дополни-
тельные адаптации, помогавшие из-
бегать контакта с хищниками.

Последние успехи в изучении ко-
нечностей и вентральной мембраны
нескольких видов трилобитов способ-
ствовали появлению новых гипотез
относительно их экологии и есте-
ственной истории. Хотя А$ПО81Ии8 р181-
/0ГШ18 и не был «типичным» трило-
битом, мы знаем о его строении боль-
ше, чем о строении любого другого
вида. Уровень этих знаний таков, что
позволяет вполне обоснованно рекон-
струировать многие детали биологии
этого вида.

В полностью расправленном состо-
янии они достигали в длину 6 мм и
были похожи на экземпляр, изобра-
женный на рис. 17.7, Б. Взрослые осо-
би имели большую голову и пигидий,
соединенные коротким торакальным
отделом, состоявшим только из двух
сегментов. Главное подвижное сочле-
нение располагалось между головой и
первым грудным сегментом. А%по81Ии8
Р181/опп18 были способны полностью
сворачиваться, принимая при этом
форму неправильного шара диаметром
примерно 3 мм. В таком виде трилобит
немного напоминает двустворчатого
моллюска. Если и дальше следовать
аналогии с двустворчатыми моллюс-
ками, то голову можно сравнить с
одной створкой, пигидий — с другой,
а грудной отдел — с местом их сочле-
нения (лигаментом). Правда, в этом
случае створки занимают иное поло-
жение: одна из них была бы передней,
вторая — задней, а не правой и ле-
вой, как у настоящего моллюска. При
всей условности подобная аналогия,
тем не менее, достаточно полезна.

Голова и пигидий («створки») по-
лукруглые и соответствуют друг другу
по форме и размерам (см. рис. 17.3),

так что у свернувшегося животного их
дублюры плотно прилегают друг к другу
(рис. 17.5, Л). Обе тагмы имеют вогну-
тые вентральные поверхности, и ког-
да животное складывается, возникает

ан Б

Рис. 17.5. Разные положения трилобита А&гозИшзрш/огпйз:

А — полностью свернувшийся трилобит, все конечности скрыты; Б — частично свернувшийся
трилобит, наиболее вероятное естественное положение животного; В — полностью расправленный
трилобит, голова находится слева. Сокращения, принятые на рис. 17.3, 17.5 и 17.6: ан — анус; ант —
антенна, вм — вентральная мембрана; г — голова; гк — конечность головы; гс — гипостом; к —
кишка; ко — кокса; п — пигидий; ро — ротовое отверстие; см — сочленовная мембрана; ст —
стернит; счл — сочленение между головой и тораксом; тг — тергиты; тк — туловищная конеч-
ность; то — торакс; экз — экзоподит; энд — эндоподит. Обратите внимание на расположенный на
гипостоме и обращенный назад рог. Стрелкой помечено место соединения головы и туловища (из
МйПег К. Р. ап<! МШоззек Б. 1987. Могрко1о%у, оп1о$епу, аги! Н/е каЬИ о/А§по511ш5 ргзйоптйа /гот (Не Цррег
СатЬпап о/8н>е<!еп. Рози. 8гга1а 10: 1—124 [7%. 25], гергоРисес! /гот РоззИз аги!51га(а мпт>.1ап4/.по//оззИз,
с разрешения Тау1ог и Рапс1з АБ)
изолированная полость, в которой
оказываются заключенными все при-
датки и крупный гипостом13. Есть ос-
нования думать, что в естественном
положении (типичная поза и ориен-
тировка тела в пространстве, которые
характерны для каждого конкретного
вида) А%по81Ии8, вероятно, слегка раз-
гибался, «створки» приоткрывались,
и появлялся доступ в изолированную
до этого момента полость (рис. 17.5, Б).
Маловероятно, чтобы А%по811ш8 мог
плавать, питаться или передвигаться
по субстрату в полностью расправ-
ленном состоянии (рис. 17.5, В). Столь
же очевидно, что он не мог этого
делать и в полностью свернутом со-
стоянии.

Голова А%по811ш8 несет четыре пары
придатков — антенны, и три пары ко-
нечностей, расположенных позади
антенн, туловищный отдел снабжен
пятью парами туловищных конечно-
стей — две пары относятся к тораксу
и три — к пигидию. Все придатки, за
исключением антенн, двуветвисты.
Ветви несут разнообразные щетинки,
шипы и булавовидные выросты, функ-
циональное назначение которых до
конца не выяснено. Короткие и тол-
стые антенны, а не нитевидные, как
у Тпа1Иги8 и других трилобитов, веро-
ятно, не использовались в качестве
органов чувств. Головные конечности
второй пары несут рудиментарные
эндоподиты и мощные, хорошо раз-
витые экзоподиты (см. рис. 17.3). Кок-
сы всех придатков, за исключением
антенн, вооружены мощными, на-
правленными к средней линии тела
шипами и преобразованы в гнатоба-
зы, обращенные навстречу друг другу
поперек тянущейся в продольном на-
правлении пищевой бороздки. В есте-
ственном положении все придатки
были вытянуты в сторону щели меж-
ду «створками» (см. рис. 17.5, Б).

Экзоподиты головных придатков,
образующих вторую и третью пары,
несут длинные, вероятно, плаватель-
ные щетинки (см. рис. 17.3) и напо-
минают плавательные конечности не-
которых ракообразных. Придатки
А%по811ш8, по-видимому, не были при-
способлены для движения по поверх-
ности субстрата (см. рис. 17.5, В). Эти
наблюдения позволяют предположить,
что А^позЦгиз мог плавать, находясь в
частично согнутом положении. Он мог
быть эпибентосным организмом, ко-
торый, возможно, обитал на дне
моря, в самом верхнем, подвижном
слое илистых осадков и лишь перио-
дически всплывал в толщу воды. Но
он мог и постоянно обитать в планк-
тоне, проводя все время в воде. Суще-
ствует мнение, что своим внешним
видом он имитировал донную гальку.
Другие авторы считают, что А^по81ки8
поселялся на прикрепленных или пла-
вающих водорослях.

Возможно, А&гозМиз питался, на-
ходясь в частично согнутом положе-
нии. С одной стороны, его конечнос-
ти не очень пригодны для фильтра-
ции, у него отсутствуют специализи-
рованные сита и фильтрационные ка-
меры, столь характерные для фильт-
раторов ракообразных (см. рис. 19.12).
С другой стороны, создается впечат-
ление, что антенны этих трилобитов
действительно приспособлены к зах-
вату пищевых частиц, оказавшихся в
области щели, и их передаче на эндо-
подиты задних туловищных конечно-
стей (рис. 17.6), оттуда пища могла
перемещаться к коксам. Благодаря рит-
мичным движениям конечностей кок-
сы проталкивают пищу по пищевой
бороздке вперед, к гипостому. Рот,
возможно, приспособленный для за-
сасывания, располагается на заднем
конце гипостома и обращен назад. В не-
го поступает пища, передаваемая кок-
Рис. 17.6. Брюшная поверхность частич-
но развернувшегося трилобита А&гозИшз
(схема).

Показан возможный путь поступления пищи:
1 — движение антенн; 2 — ток воды, несу-
щий пищевые частицы к коксоподитам; 3 —
перемещение пищевых частиц к ротовому от-
верстию за счет метахрональных движений ко-
нечностей; 4 — направленные вперед движе-
ния коксоподитов; 5 — выведение фекалий.
Сокращения — см. пояснения к рис. 17.5 (из
МйПег К.З. апб МШоззек О. 1987. Могрко1о%у,
оп1о$епу, апб И/е каЬИ о/АёпоМиа ршГоптик /гот
1ке 11ррег СатЬпап о/ Зкебеп. Гозз. 8(га1а 10'.
1—124 [Гц;. 25], гергобисеб /гот ГоззИз апб
81га(а тт/.1апб/.по//оззИз, с разрешения Тау1ог
и Ггапаз А8)

сами вперед. Кишка изогнута в форме
буквы 1 (см. рис. 17.5, Б), что харак-
терно для членистоногих, имеющих
такой же способ питания. Анус распо-
ложен на вентральной мембране пи-
гидия (см. рис. 17.6).

Если А$по8Иш8 вел планктонный
образ жизни, то его питание, вероят-
но, было сопряжено с плавательны-
ми движениями конечностей. Если же
он обитал на поверхности дна, лежа
на пигидии (нижней «створке»), то,
скорее всего, его «створки» были слег-
ка разведены и между ними сохраня-
лась небольшая щель. Ритмичные дви-
жения конечностей подгоняли части-
цы пищи ко рту и создавали вентили-
рующий ток воды.

Специализированные конечности,
которые явно выполняли бы дыхатель-
ную функцию, у АвпозЛих тсук.тъу-
ют. Возможно, это обусловлено его ма-
лыми размерами. Никаких специаль-
ных участков поверхности для осуще-
ствления газообмена помимо вент-
ральной мембраны им и не было нуж-
но. Однако эндоподиты задних голов-
ных и туловищных конечностей несут
особые тонкостенные, булавовидные
отростки (см. рис. 17.3), которые так-
же могли использоваться для дыхания.
К этим булавовидным отросткам све-
жая вода могла поступать за счет дви-
жений конечностей.

Дорсальный щит А%по81ки8 пронизан
многочисленными крошечными пора-
ми диаметром 2—3 мкм. Вероятно, они
имели сенсорную природу. Биология
размножения в деталях не известна. Ли-
чинки покидали яйца на стадии мерас-
писа, которая включала шесть возрас-
тов, разделенных линьками. Затем сле-
довала стадия голасписа, представлен-
ная по меньшей мере одним возрастом.

РАЗНООБРАЗИЕ
ТРИЛОБИТОВ

Все известные 4000 видов трило-
битов (рис. 17.7), которые группиру-
ются в восемь крупных таксонов (от-
рядов), демонстрируют удивительное
разнообразие строения. Трилобиты
появились в нижнем кембрии и сохра-
нялись в морях на протяжении ордо-
вика, силура, девона вплоть до перм-
ского периода. На протяжении зна-
чительной части палеозойской эры
(540 — 225 млн лет назад) они были
доминирующими или, по крайней
мере, важными членами морских со-
обществ. Палеозойская эра закончилась
пермским периодом 225 млн лет на-
Рис. 17.7. Представители разных таксонов (отрядов) трилобитов:

А — КесШсЫйа, ВеМсМа-, Б — АёпокШа, Ра&На\ В — СогупехосШа, Ро1ур1еигазр1з\ Г— ИусйорагИйа,
Тг1сгер1серка1и5', Д — АзарЫйа, Тппис1еи$', Е — РЬасорУа, Бишгосеркакк', Ж — РгоеШа, РкаеЮпеИиз",
3 — ПсЫда, Тега1азрЕ (из НагппДоп Н.Е е1 а1., 1959. ТгеаИзе оп 1теПеЬга1е Ра1еоп1о1о%у. Оео1оДса1
5оае1у о/Атепса, Ыек Уогк, ап<1 15п1уетИу о/ Капзаз Ргезз, Еау/гепсе, с разрешения Оео1оДса1 8ос1е1у
о/ Атепса)

зад, и ее окончание сопровождалось
массовым вымиранием 50 % всех се-
мейств животных и 95 % всех морских
видов, в том числе трилобитов, четы-
рехлучевых кораллов (Кифоза), рако-
скорпионов (ЕигурТепба), морских бу-
тонов (В1а$1о1с1еа) и аммонитов, а так-
же большей части плеченогих и морс-
ких лилий (СппоШеа). Трилобиты на-
чали приходить в упадок еще задолго
до полного исчезновения. Только один
отряд пережил каменноугольный пе-
риод и окончательно вымер в перми.
Своего расцвета трилобиты достигли
в кембрии и ордовике.

КеёНскнйа0 (рис. 17.7, Л; кембрий). Наи-
более примитивные формы; пред-
ки всех остальных трилобитов. Боль-
шая полукруглая голова, мощные
шипы на щеках, опистопарические
швы. Глабелла заметно сегментиро-
вана за счет глубоких глабеллярных
борозд. Торакс хорошо развит, имеет
много сегментов. Глаза большие. Ма-
ленький или рудиментарный пиги-
дий14. Появились в нижнем кемб-
рии, вымерли к середине кембрия,
когда их вытеснили более продви-
нутые потомки. О1епе11из, О1епоШез,
Рагас1ох1(1е8, КеМсЫа.
Ащю$<л(1ао (рис. 17.7, Б', кембрий —ор-
довик). Примитивные формы. Очень
мелкие, меньше 8 мм в длину. Голо-
ва и пигидий относительно крупные,
похожи по размерам и форме. Два
или три грудных сегмента. Обычно
слепые. Лицевые швы отсутствуют.
Возможно, обитали в планктоне.
Вероятно, отделились от еще более
архаичных предков, представителей
группы КесШсЫИа, рано в кембрии.
А%по81и8, ЕосНзсив, Ра§еИа.

СогупехосЬШа0 (рис. 17.7, Б; кемб-
рий—девон). Длинная глабелла с
параллельными боковыми краями,
иногда расширенная в передней
части. Гипостом и рострум [меди-
альный участок краевого канта
(дублюра), прилежащего к гипо-
стому] сливаются. Лицевой шов
опистопарический. Торакс состоит
из 5 —11 сегментов. Размеры пиги-
дия варьируют от средних до круп-
ных. У многих имеются шипы на
щеках. Шипы часто несет и торакс,
а пигидий — лишь иногда. Возник-
ли в конце кембрия. Предками были
редлихииды. Шаепиз, О1епо1(1е$,
Ро1ур1еигаирЕ.

Р1усЬорагп(1ао (рис. 17.7, Г; кембрий —
девон). Большой таксон с несколь-
кими хорошо известными родами.
Лицевой шов обычно опистопари-
ческий. Глабелла простая, сужа-
ющаяся кпереди. Число торакаль-
ных сегментов варьирует. У самых
древних представителей пигидий
имеет небольшие размеры, у более
поздних видов он обычно крупнее.
Произошли от редлихиид в сере-
дине кембрия. Вероятно, сами ста-
ли предками нескольких отрядов,
которые пережили кембрийский
период. Е1гаМа, О1епиз, ЕИитагсИа,
Тпаг1кги8, Тпсгер1серка1и8.

АварЬШа0 (рис. 17.7, Д; кембрий —
силур). Недавно выделенный так-

сон, родственный группе РТусйо-
рагпба. У большинства был средин-
ный вентральный шов. Вздутый
шаровидный протаспис. Произош-
ли от птихопариид в середине кем-
брия. Играли важную роль до кон-
ца ордовика. Некоторые формы со-
хранялись на протяжении всего си-
лура. АзарИин, Сус1ору§е, Ео1е1и8,
Ору$росаге11а, Тппис1еи8.

РЬасорШа0 (рис. 17.7, Е\ ордовик —
девон). Крупный таксон. Глабелла
часто расширена кпереди. Лицевой
шов пропарический или гонатопа-
рический, но швы слиты и не рас-
ходятся при линьке. Торакс состо-
ит из 8 — 19 сегментов. Пигидий
средних размеров, но у некоторых
видов большой. Появились в ниж-
нем ордовике. Предками, вероятно,
были азафиды или птихопарииды.
Единственные трилобиты с шизо-
хроальными глазами. Са1утепе, Сега-
иппеПа, Сегаигиз, Е1(1гес1^еор8 (ранее
Ркасорз), 51аигосерка1и8.

РгоеНда0 (рис. 17.7, Ж; ордовик —
пермь). Большинство имеет мощные
шипы на щеках, большую глабеллу,
опистопарические швы, 8 — 10 то-
ракальных сегментов. Пигидий сред-
них размеров. Единственный так-
сон, представители которого не
вымерли в девоне и который про-
существовал в течение каменно-
угольного и пермского периодов.
Берут начало от птихопариид в верх-
нем кембрии. Ва1куиги8, БИотору^е,
Ркае1опе11и8, Ргое1и8.

ЫсЫда° (рис. 17.7, 3\ кембрий—девон).
Пигидий крупнее головы. Обычно
несли шипы или бугорки. Размеры
от средних до очень крупных. Выс-
тупающая глабелла с большими
долями. Швы опистопарические.
Торакс имеет от 8 до 11 сегментов.
Форма пигидия варьирует. Про-
изошли от живших в середине кемб-
рия редлихиид. Вгсгапигиа, Ысказ,
О(1оп1ор1еига, Тега1а8р18.

ФИЛОГЕНИЯ
ТРИЛОБИТОВ

Трилобиты появляются в палеон-
тологической летописи как полностью
сформировавшиеся и высокоспециа-
лизированные членистоногие в ниж-
нем кембрии, около 540 млн лет тому
назад. Самые первые известные нам
трилобиты уже имели кальцинирован-
ный экзоскелет. Это обстоятельство
позволяет предполагать, что им пред-
шествовали виды, не имевшие мине-
рализованного скелета, а потому и не
оставившие следов в осадочных поро-
дах. Последние в свою очередь долж-
ны были иметь каких-то членистоно-
гих предков в докембрии, а еще ранее
должны были возникнуть предки чле-
нистоногих, обладавшие мягким те-
лом. Эти предки также не оставили

Рис. 17.8. МаггеИа — членистоногое живот-
ное неясного систематического положения
из Сланцев Берджесс (средний кембрий,
формация стефен, Канада) (по БЩгтег,
1944 из «Основы палеонтологии» / под ред.
Ю.А. Орлова. Том: Членистоногие: трило-
битообразные и ракообразные. — М., 1960.

Рис. 437, а, с. 198)

после себя никакого следа, по край-
ней мере такие следы до сих пор не
обнаружены. Возможно, предшествен-
ники членистоногих (протоартропо-
ды) были мелкими животными и име-
ли необызвествленный экзоскелет,
который подобно экзоскелету весло-
ногих и ветвистоусых ракообразных
(Сорероба и С1абосега), имеющих по-
хожую кутикулу, не сохранялся в ис-
копаемом виде. По-видимому, основ-
ные таксоны животных дивергирова-
ли примерно 650—1000 млн лет тому
назад, еще в докембрии, но непосред-
ственных данных мало. К кембрийско-
му периоду основные таксоны живот-
ных (типы) уже сформировались, в
том числе и разнообразные группы
членистоногих, включая трилобитов.
Среднекембрийские отложения в Бри-
танской Колумбии (Сланцы Берджесс)
и отложения в Китае (Ченджанг), а
также некоторые другие известные
отложения ископаемых остатков со-
держат представителей разнообразной
фауны древних членистоногих, кото-
рые возникли во время так называе-
мого «кембрийского взрыва»15, при-
мерно 545 млн лет назад.

Сланцы Берджесс, открытые Чарль-
зом Уолкоттом в 1909 г. и ставшие
широко известными за пределами па-
леонтологических кругов благодаря
Стивену Джею Гоулду в 1989 г., хра-
нят замечательную палеонтологиче-
скую летопись кембрийских беспозво-
ночных, в том числе 19 видов члени-
стоногих, из которых только три явля-
ются трилобитами. Один из не относя-
щихся к трилобитам видов принадле-
жит к хелицеровым, а два — к рако-
образным, тогда как остальные 13 чле-
нистоногих из этого места относятся
к какому-то неизвестному таксону,
представителей которого, ни живых,
ни вымерших, мы не знаем (рис. 17.8).
В отличие от большинства современ-
ных членистоногих эти кембрийские
формы были гомономно сегментиро-
ванными, а специализация сегментов
и их конечностей из разных участков
тела была едва выражена. Их тело со-
стояло из большого числа сегментов,
парные придатки которых практиче-
ски ничем не отличались друг от дру-
га. Кладистический анализ этих пер-
вых членистоногих Показывает, что
среди них трилобиты были наиболее
продвинутыми и совсем не примитив-
ными формами.

Хотя родство трилобитов и рако-
образных не вызывает сомнений, ве-
роятно, ближе всего они располага-
ются к хелицеровым. Сходство сегмен-
тарных придатков трилобитов, мече-
хвостов и эвриптерид (ракоскорпи-
онов) подтверждает это родство. Три-
лобиты и хелицеровые, возможно,
образуют таксон АгасйпаЗа, который
является сестринским таксоном
Мап<ЛЬи1а1а (Сги$1асеа и ТгасйеаТа)16.
Среди АгасйпаТа только трилобиты со-
хранили антенны, утраченные хели-
церовыми. Трилобиты А^позЛиз и ме-
чехвосты при рассматривании их с
брюшной стороны оказываются уди-
вительно похожими (см. рис. 17.3; 18.1).
Возможно, мечехвосты являются бли-
жайшими ныне живущими родствен-
никами трилобитов.

Принято считать, что трилобиты
и ныне существующие членистоногие
имели общего предка, жившего еще
в докембрии. Появлению трилобитов
в нижнекембрийских отложениях, ве-
роятно, предшествовали 100 млн лет
эволюции этих древнейших членис-
тоногих (см. примеч. 15. — Примеч. ред.).
В течение кембрийского периода в ре-
зультате адаптивной радиации члени-
стоногих возникают таксоны, пред-
ставители которых заметно различа-
ются по своей организации. Именно
эти формы, обладавшие более круп-

ными размерами, кальцинированным
и, следовательно, сохраняющимся в
ископаемом состоянии экзоскелетом,
представлены в отложениях Сланцы
Берджесс и Ченджанг. Из всего об-
ширного многообразия кембрийских
членистоногих только хелицеровые,
ракообразные и трахейнодышащие
сохранились по сей день, но они до-
минируют во всех четырех главных
средах обитания (морской, наземной,
пресноводной и воздушной) Земли,
и на их долю приходится большая
часть ныне существующего биоразно-
образия.

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Пигидий трилобитов, часто обозначаемый в
отечественной литературе как пигидиальный
щит, не соответствует пигидию кольчатых чер-
вей и тельсону остальных членистоногих. Пи-
гидиальный щит возникает вторично в резуль-
тате слияния тельсона с несколькими пред-
шествующими сегментами. Следы этого слия-
ния отчетливо видны на дорсальной поверх-
ности. Формы, у которых настоящий пигидаль-
ный щит еще не сформировался, относятся к
числу самых древних и первыми встречаются в
раннем кембрии.

2	Традиционно аксиальная доля называется
рахисом.

3	Вопрос о количестве сегментов, входивших в
состав головы трилобитов, относится к числу
дискуссионных. Традиционно считалось, что
голова трилобитов включала акрон, несущий
глаза и антенны, и четыре сегмента с недиф-
ференцированными парными конечностями.
Признание антенн сериальными гомологами
конечностей, принадлежащих первому сегмен-
ту, неизбежно заставляет увеличить число сег-
ментов, входивших в состав головы, до пяти.
Сегментарный состав головы трилобитов, та-
ким образом, полностью соответствует сегмен-
тарному составу их личинки — протасписа (см.
настоящую главу).

Приводимое в настоящей главе описание
набора головных конечностей трилобитов про-
тиворечит и рис. 16.3 (см. гл. 16), на котором
показано, что голова трилобитов состояла из
акрона и семи сегментов, шесть из них несли
парные ножки.
Последний вариант ближе всего к идеям
Генриксена (Неппкаеп), который считал, что
в состав головной тигмы трилобитов входили
преантеннальный отдел (сегмент), пять соб-
ственно головных сегментов и образующий
затылочное кольцо туловищный сегмент (сег-
мент максиллопед).

В некоторых последних работах предлагает-
ся новая трактовка сегментарного состава го-
ловы трилобитов. Помимо упоминавшегося
ранее (см. примеч. 6 к гл. 16) протоцеребраль-
ного отдела, на котором сохраняются только
глаза, в головную тагму трилобитов включают
лишь четыре сегмента — дейтоцеребральный,
несущий антенны («вторичные антенны»), три-
тоцеребральный и два последующих сегмента,
которые несут три пары практически недиф-
ференцированных конечностей.

4	У большинства трилобитов глабеллу у ее зад-
него конца пересекает сплошной затылочный
шов (он изображен, но не отмечен и на рис. 17.1),
который часто рассматривают как переднюю
границу последнего головного сегмента.

5	В некоторых отечественных изданиях эти швы
называются соответственно пропарными, опи-
стопарными и гонатопарными. Правда, кроме
этих типичных вариантов у некоторых трило-
битов встречаются и другие модификации швов.
Так, для представителей самого древнего се-
мейства О1епе11к1ае были характерны так на-
зываемые метапарические (метапарные) швы,
оба конца которых достигали заднего края го-
ловного щита. Цедариевидные швы, встречаю-
щиеся у представителей сем. Сес1апк1ае, мож-
но рассматривать как разновидность описто-
парических; они почти достигают бокового
края щек, но, сделав крутой изгиб, все-таки
упираются в их задний край.

6	Для обозначения иногда длинных и совсем
плоских, а иногда более толстых и коротких (см.
рис. 17.2, А) боковых выростов сегментов три-
лобитов лучше использовать традиционное на-
звание — плевры. Плевритами же называют бо-
ковые пластинки экзоскелетного кольца, оде-
вающего отдельный сегмент тела членистоно-
гих и состоящего из тергита, стернита и двух
плевритов (см. рис. 16.1, Б). К плевритам при-
крепляются парные конечности членистоногих.
У трилобитов конечности прикреплялись под
плеврами.

7	Все это обращение к методическим пробле-
мам может создать ложное впечатление, что
полноценное изучение трилобитов началось
лишь в последние 10—12 лет. Это не соответ-

ствует действительности. И изучение остатков,
подвергшихся окремнению, и метод травления
кислотой, и метод реконструкции по шлифам,
как, впрочем, и целый ряд других приемов,
успешно использовались палеонтологами еще
с середины прошлого века. Достаточно подроб-
но изучены разные виды трилобитов, а не толь-
ко те три формы, К которым постоянно апел-
лируют авторы учебника. Две из этих трех форм
отчетливо демонстрируют признаки явной вто-
ричной специализации.

8	Не совсем точное утверждение, ибо пигиди-
альный щит трилобитов заканчивается тельсо-
ном, иногда очень маленьким. Тельсон, не бу-
дучи сериальным гомологом сегментов, ника-
ких конечностей (придатков, по терминоло-
гии авторов) не несет.

9	В литературе существует и другая трактовка
состава конечностей трилобитов. Считается, что
последние обладают не двуветвистыми, а од-
новетвистыми конечностями, состоящими из
коксы и телоподита, гомологичного эндопо-
диту. Природа длинного перистого придатка,
расположенного на коксе дорсально, не столь
очевидна. У ракообразных и экзо-, и эндопо-
дит начинаются не от коксы, а от следующего
за коксой членика — базиподита. Кокса кроме
базиподита несет еще жаберный придаток —
эпиподит. Кроме того, на самом первом чле-
нике конечности, прекоксе, может располагать-
ся еще один перистый придаток — преэпипо-
дит. Сопоставление этой схемы с имеющими-
ся в литературе данными о строении конечно-
стей трилобитов не позволяет однозначно го-
мологизировать дорсальную перистую ветвь с
экзоподитом. В более старых работах указыва-
ется, что дорсальный перистый придаток от-
ходил от прекоксы. Соответственно его гомо-
логизировали с преэпиподитом, однако в бо-
лее современных исследованиях было четко
показано, что оба придатка отходят от коксы
(см. рис. 17.3). Природа этого членика не вызы-
вает сомнений, ибо его медиальный край пре-
образуется в гнатобазу. Кроме того, он факти-
чески является основанием конечности, так как
прекокса у трилобитов фактически не выра-
жена. Таким образом, появляются серьезные
основания для сопоставления дорсальной вет-
ви конечности трилобитов не с экзоподитом,
который должен отходить от третьего членика
конечности, а с эпиподитом, который всегда
располагается на коксе.

10	Признавая монофилетичность членистоно-
гих, мы неизбежно должны принимать и го-
мологичность придатков, расположенных на
соответствующих сегментах у представителей
разных таксонов. Антенны трилобитов гомоло-
гичны А I ракообразных и сяжкам (усикам)
трахейнодышащих. Двуветвистые придатки II
сегмента головы трилобитов гомологичны АII
ракообразных, тогда как у трахейнодышащих
соответствующие конечности, принадлежав-
шие утраченному «интеркалярному» сегменту,
отсутствуют. Сегмент III сохраняется в составе
головной тагмы у представителей всех круп-
ных таксонов Апйгороба, соответственно со-
храняются и гомологичные друг другу придат-
ки этого сегмента — это и третья пара двувет-
вистых придатков головы трилобитов, и ман-
дибулы ракообразных и трахейнодышащих. То
же самое относится к конечностям IV, V, VI и
всех последующих сегментов. Поэтому ничего
удивительного в гомологии придатков головы
трилобитов и конечностей «малосегментной»
личинки ракообразных — науплиуса, на самом
деле, нет. Важнее подчеркнуть морфологиче-
ское сходство самых передних придатков голо-
вы трилобитов и конечностей науплиуса, что
и делают авторы учебника. Правда, придавать
этому сходству сколько-нибудь серьезное фи-
логенетическое значение вряд ли стоит.

Двуветвистость и едва намечающаяся мор-
фологическая и функциональная специализа-
ция конечностей палеозойских трилобитов от-
ражают древнее, плезиоморфное состояние
признака. Трудно ожидать, чтобы у микроско-
пического планктонного науплиуса, исполь-
зующего еще не подвергшиеся специализации
АП и мандибулы по прямому назначению,
т. е. как локомоторные придатки, последние не
сохранили бы исходного плана строения. Тем
более что для плавания двуветвистость конеч-
ностей оказывается выгодной, так как при этом
увеличивается площадь гребной поверхности.
Об этом свидетельствует и широкое распро-
странение двуветвистых плавательных ножек у
представителей разных таксонов ракообразных.
У ведущих планктонный образ жизни мизид
даже грудные конечности двуветвисты.

11	Обычно стадию протасписа разделяют на два
этапа. Первый — анапротаспис характеризует-
ся слабым проявлением внешних признаков
сегментации. У личинок некоторых видов даже
глабелла выражена плохо, однако у личинок
большинства видов она оформлена хорошо.
Более того, часто на глабелле формируются по-
перечные борозды, которые, как считается,
маркируют границы сегментов головы трило-
бита, причем появляются они фактически од-
новременно. Второй этап развития протаспи-
са, метапротаспис, характеризуется появлени-
ем у личинки первых торакальных сегментов,

причем закладываются они последовательно.
Появление подвижного сочленения на грани-
це голова — туловище знаменует переход на
стадию мерасписа, во время которой продол-
жается и заканчивается формирование сегмен-
тов и конечностей торакса.

Приведенная ранее и принимаемая мно-
гими исследователями периодизация ранних
этапов постэмбрионального развития трилоби-
тов заметно противоречит обобщенной схеме,
приведенной на рис. 17.4.

12	Есть данные о находках еще более крупных
аномалокарисов, достигавших в длину более
70 см.

13	Способностью сворачиваться, по-видимому,
обладали многие трилобиты, относившиеся к
самым разным таксонам. При этом всегда фор-
мировалась замкнутая полость, в которой рас-
полагались надежно защищенные конечности
и мягкая, легко уязвимая вентральная поверх-
ность животного. На удивительное соответствие
формы и размеров головного и пигидиального
щитов и их дублюр в свое время обращали
внимание многие исследователи, которые рас-
сматривали эту особенность организации три-
лобитов как адаптацию к плотному смыканию
переднего и заднего концов их тела при свора-
чивании. Более того, у широкого круга видов
описаны располагавшиеся на дублюрах голов-
ного щита и плевр торакальных сегментов так
называемые пандеровы органы. Последние пред-
ставляют собой систему бороздок, валиков и
бугорков, которые при сворачивании трило-
бита выполняют функцию замка раковины дву-
створчатых моллюсков, если пользоваться ана-
логиями авторов учебника. Они фиксируют
положение склеритов экзоскелета и препят-
ствуют их смещению относительно друг друга,
что придает свернувшемуся трилобиту допол-
нительный запас прочности. По мнению не-
которых исследователей, при сворачивании
между плеврами оставались очень узкие кана-
лы, по которым вода могла поступать внутрь
образовавшейся полости. Считается, что бла-
годаря этому трилобиты могли оставаться в
свернутом состоянии длительное время.

Важную роль в усилении защитных свойств
экзоскелета играли шипы, расположенные на
разных тагмах. Как правило, у расправленных
трилобитов все шипы в той или иной степени
направлены назад. Их роль как защитных обра-
зований в этом случае не очень велика, но зато
они не мешали движению трилобитов. При сво-
рачивании шипы оказываются направленны-
ми в разные стороны. Трилобит превращается
в колючий шар, не доступный для хищника.
14	У некоторых представителей этого таксона
[О1епе11из (=Мезопас1з), Раедеипиаз] тело закан-
чивалось не пигидиальным щитом (пусть и
очень маленьким), а тельсоном.

15	Предлагаемая авторами хронологическая схе-
ма формирования крупных таксонов, состав-
ляющих основу современной биоты, в значи-
тельно мере умозрительна и не находит под-
тверждения в палеонтологических данных по
среднему и позднему протерозою. В отводимый
авторами срок (1000—650 млн лет назад), ког-
да, как считают авторы, происходила дивер-
генция основных крупных таксонов, не попа-
дает даже конец рифея (венд) (620—600 млн
лет назад), когда на Земле существовала уди-
вительная биота, представленная исключитель-
но мягкотелыми (бесскелетными) организма-
ми и получившая известность под названием
эдиакарской, или вендской, фауны. Проблема
соотношения эдиакарской и кембрийской фаун
до сих пор не имеет однозначного решения.
Одни исследователи (сейчас они, пожалуй,
остались в меньшинстве) считают, что хотя бы
между некоторыми эдиакарскими и кембрий-
скими формами существует эволюционная пре-
емственность. Другие же полностью отрицают
возможность подобной преемственности. На
о-ве Хайнань также были обнаружены отло-
жения протерозойских организмов, датируемые
возрастом 840—740 млн лет назад. Эта биота,
получившая название хайнаньской, минимум
на 120 млн лет старше эдиакарской. И в этом
случае никакой преемственности между эти-
ми двумя биотами выявить пока не удалось. Не
удается обнаружить и связей между хайнаньс-
кой и кембрийской фаунами. Складывается
впечатление, что основы кембрийской фауны
закладывались уже после заката вендобионтов
или одновременно с ним. Обращает на себя

внимание еще один удивительный факт. Пред-
ставители хайнаньской биоты в целом облада-
ли небольшими размерами. Многие вендоби-
онты достигали иногда очень крупных разме-
ров (до 1 — 1,5 м), а вот самые первые кемб-
рийские организмы были маленькими (1 — 5 см)
или очень маленькими (миллиметры). В отли-
чие от вендобионтов дошедшие до нас остатки
кембрийских организмов уже обладали скеле-
том. Приобретение опорного и защитного эк-
зоскелета дало мощный толчок процессам био-
логической радиации и видообразования. При
этом быстро нарастают размеры и масса орга-
низмов. Все эти процессы в совокупности по-
лучили названия «кембрийской скелетной эво-
люции». К сожалению, часть кембрийской «гла-
вы» палеонтологической летописи, которая ка-
салась бесскелетных организмов, оказалась в ос-
новном утраченной.

16	Вопрос о филогенетических связях трилоби-
тов с другими группами членистоногих живот-
ных в действительности еще далек от своего
решения. Авторы учебника излагают вполне
традиционную точку зрения, согласно кото-
рой членистоногие образуют две крупные эво-
люционные ветви Агас1та1а и МапсНЬиЫа. Од-
нако еще в конце 70-х годов прошлого столе-
тия было высказано предположение о близком
родстве трилобитов и ракообразных. Ныне эти
взгляды поддерживаются некоторыми иссле-
дователями, которые считают, что замену ар-
хаичных «крупных придатков», расположенных
на дейтоцеребральном (первом) сегменте пред-
ковых форм членистоногих, «вторичными ан-
теннами» (= А1) следует рассматривать как
синапоморфию ТгПоЬйошогрйа и Мапб1Ьи1а1а.
У СйеНсегаГа, как говорилось ранее, на этом
сегменте вместо «крупных придатков» форми-
руются хелицеры (см. также примеч. 6 к гл. 16).
ГЛАВА

СНЕЫСЕКАТА81’
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
Х1РНО81)КАС
(мечехвосты)
Внешнее строение
Питание
Внутренний транспорт
Дыхание
Экскреция
Нервная система
и органы чувств
Размножение
и развитие
АКАСНМ11А'
(паукообразные)
Внешнее строение
Питание
Дыхание
Внутренний транспорт

Экскреция

Нервная система
и органы чувств
Размножение
и развитие
Еигур(еп<1а0
(гигантские щитни,
или ракоскорпионы)
8согр1опе$°
(скорпионы)

Сторук0 (телифоны)
АтЫуру§1° (фрины,
или жгутиковые)
Агапеае0 (пауки)
Ра1р!§га<й° (кенении)
Рзеибозсогрюпез0
(лжескорпионы)
8о1Ии§ае° (сольпуги,
или фаланги)

ОрШопез0 (сенокосцы)
Кк!пи1е!° (рицинулеи)
Асап° (клещи)
Филогения
паукообразных
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
АКАСНМЮА

РТСГ4ОСОМОАС
(многоколенчатые,
или морские пауки)

Внешнее строение
Внутреннее строение
и функции

ФИЛОГЕНИЯ
СНЕЫСЕКАТА

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
СНЕЫСЕКАТА
Группы СЬеНсегаЩ и МапсНЬи1а1а —
это два сестринских таксона совре-
менных членистоногих (см. рис. 20.14, Г).
К группе хелицеровых, насчитыва-
ющей примерно 70000 ныне живущих
видов, относятся пауки, скорпионы,
сенокосцы, клещи и мечехвосты, а
также морские пауки и вымершие
морские скорпионы1. Большинство со-
временных хелицеровых ведет назем-
ный образ жизни. Это один из двух
главных таксонов наземных членисто-
ногих. Исходно членистоногие были
водными животными, давшими нача-
ло двум четко разграниченным эволю-
ционным линиям — Сйе11сега1а и
Мап<ЛЬи1аГа. Представители каждой из
них независимо и весьма успешно ос-
воились на суше.

Хелицеровые включают в себя су-
хопутную группу АгасЬшба (пауки,
клещи, скорпионы и др.), обитающих
в море Хтрйозига (мечехвосты) и мно-
гие ископаемые таксоны (см. рис. 18.47).
Все вместе эти таксоны составляют
группу ЕисйеПсегаЩ. Морские пауки
(Руспо§отс1а), вероятно, являются
сестринским таксоном Еис11е11сега1а в
составе таксона СйеПсега1а.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Тело хелицеровых разделено на две
тагмы, головогрудь (цефалоторакс) и
брюшко2. Головогрудь, или просома,
состоит из акрона и семи сегментов и
несет шесть пар. придатков. Она обра-
зуется у эмбриона путем слияния го-
ловы (несущей глаза и хелицеры) и
груди (несущей педипальпы и ходные
конечности)3. Первый сегмент голово-
груди утрачивает придатки. У других

членистоногих этот сегмент несет ан-
тенны, но у хелицеровых их нет. С по-
терей антенн связано и отсутствие дей-
тоцеребрума в мозге.

Первая пара придатков — две хва-
тательные хелицеры, расположенные,
по сути дела, на втором, а не на пер-
вом сегменте головогруди. Каждая хе-
лицера состоит из двух или трех чле-
ников, причем два дистальных члени-
ка образуют клешню4. Вторая пара при-
датков — педипальпы, которые у пред-
ставителей разных таксонов специали-
зируются на выполнении самых раз-
нообразных функций, чаще всего сен-
сорных. Остальные четыре пары при-
датков головогруди — это ходные ноги.
Исходно голова несет четыре простых
глазка (оцелли), устроенных по типу
пигментного бокала и расположенных
медиально. По бокам головогруди
находятся два сложных латеральных
глаза.

Остальные сегменты туловища об-
разуют брюшко (абдомен, или опис-
тосому), которое состоит из 12 или
меньшего числа сегментов. Брюшные
придатки, если они есть, изначально
имеют вид пластинок и выполняют
респираторную функцию. У более про-
двинутых хелицеровых сильно моди-
фицированные придатки обычно не-
сут лишь отдельные сегменты брюш-
ка. У некоторых форм брюшные при-
датки отсутствуют полностью. Исход-
но брюшко подразделяется на распо-
ложенное впереди переднебрюшие
(мезосому), состоящее из семи сегмен-
тов, и следующее за ним заднебрю-
шие (метасому), в состав которого
входят пять сегментов, а на конце
имеется тельсон, или хвостовая игла.
Такое первоначальное разделение тела
на отделы у представителей разных
таксонов может заметно модифициро-
ваться. Гонопор сместился вперед на
второй брюшной сегмент.

Х1РНО811КАС
(МЕЧЕХВОСТЫ)

Х1р1ю8ша и АгасЬпМа, сестринские
таксоны в составе группы ЕисЬеПсе-
га!а, в настоящее время представлен-
ной мечехвостами, пауками, скорпио-
нами и родственными им формами.
В противоположность морским паукам
(Руспо§ошс1а) у представителей груп-
пы ЕисйеИсега1а брюшко хорошо раз-
вито и часто сегментировано. Сегмен-
ты головогруди сливаются и покрыты
сплошным склеритом, карапаксом (см.
примеч. 3. — Примеч.ред.). У ЕисйеЕсегаТа
сохранились латеральные сложные гла-
за предковых форм, хотя они и могут
быть сильно модифицированы. Одна из
двух пар расположенных медиально
простых глазков утрачивается, а по-
ловые отверстия находятся на втором
брюшном сегменте.

Мечехвосты (Х1р1то8ига) являются
самыми крупными современными хе-
лицеровыми, и поскольку они дости-
гают 75 см в длину, пауки, скорпио-
ны, клещи и сенокосцы рядом с ними
кажутся маленькими, хотя и самые
большие ныне живущие мечехвосты
заметно уступают по размерам неко-
торым вымершим хелицеровым. По-
скольку они сохранили много древних
признаков, которые были присущи
формам, лежащим в основании фи-
логенетической ветви Сйе11сега1а, в
том числе и водный образ жизни, их
изучение дает ценный материал для
понимания филогении членистоногих
вообще и хелицеровых в частности.

Ископаемые остатки мечехвостов
восходят к силурийскому периоду,

однако к настоящему времени этот
таксон практически полностью вымер.
В современной фауне представлены
всего три рода (1лти1и$, ТасКур1еиа и
Сагстозсогршз), включающих четыре
ныне живущих вида. Один из них —
широко распространенный вдоль ат-
лантического побережья Северной
Америки Ыти1и8 ро1урКетиз. Три дру-
гих существующих ныне вида мече-
хвостов встречаются вдоль берегов
Азии: от Кореи и Японии до Филип-
пин и Индонезии.

Мечехвосты обитают на морском
мелководье на мягких, илистых грун-
тах. При движении они пробираются
сквозь самый верхний слой донных
отложений, в который их тело может
быть частично погружено. Американ-
ский вид Ыти1из ро1урКетиз живет на
континентальном шельфе, но мигри-
рует на мелководье на время размно-
жения. Длина взрослых самок может
превышать 60 см, тогда как самцы за-
метно мельче.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Ни головогрудь, ни абдомен не
несут явных признаков сегментации5,
и каждый из отделов одет сплошным,
жестким экзоскелетом (рис. 18.1). Две
тагмы соединяются между собой с
помощью подвижного сочленения, и
обе на вентральной поверхности не-
сут конечности. Длинный, похожий на
острие хвостовой шип отходит от зад-
него конца абдомена.

Головогрудь имеет форму лошади-
ного копыта (см. рис. 18.1), отсюда про-
исходит английское название этого
животного — 1юг8е8Йое сгаЬ (англ,
йогзезйое — копыто). Дорсальный эк-
зоскелет представлен карапаксом. Его
передний край напоминает нож буль-
дозера и соответственно используется
Жаберные книжки

Жаберная камера

Карапакс

Хелицера

Ходильная нога

Моляр

Половая крышка

Хилярий

Толкательная конечность
Флабеллум

Гнатобаза

Входящий поток

Выходящий поток

Брюшко

Хвостовой шип

Пищевая
бороздка

Шиповидный
отросток

___ Латеральный
шип

Рот

Сложный глаз

Головогрудь

Брюшко

Рис. 18.1. Хгрйозига. Мечехвост Ыти1иа ро!урИетиа.

Вид с брюшной (слева) и спинной (справа) стороны тела. Стрелки указывают входящий и выхо-
дящий потоки воды

для разрыхления мягкого грунта. Кара-
пакс несет пару небольших простых
глазков (они лежат медиально в его пе-
редней части), а также пару более круп-
ных сложных глаз, расположенных ла-
терально (рис. 18.1). Вентральная повер-
хность головогруди сильно вогнута и
несет шесть пар придатков и рот.

Первая пара придатков представле-
на хелицерами. Они состоят из трех чле-
ников и снабжены клешнями (рис. 18.1).
За ними следуют четыре пары не спе-
циализированных ходных ног, харак-
теризующихся более или менее сход-
ным строением. Каждая нога состоит
из шести члеников — коксы (соха),
вертлуга (ГгосйапГег), бедра (Гетиг),
пателлы (ра1е11а), голени (бЫа) и лап-

ки (1аг§и8), причем два последних чле-
ника образуют клешню. У самцов пер-
вая пара ходных ног (иногда их на-
зывают педипальпами) служит для
захватывания самки перед спарива-
нием и лишена клешней. Двуветви-
стые конечности шестой пары также
не имеют клешней и используются
для движения в мягком грунте. Каж-
дая из таких толкательных ножек снаб-
жена четырьмя листовидными вырос-
тами, прикрепленными к концу пер-
вого членика тарзуса. Кокса этой ко-
нечности несет латеральный, похожий
на шпатель экзоподит, или флабеллум
(рис. 18.1)6. Роль собственно локомо-
торной конечности выполняет эндопо-
дит. Коксы, относящиеся к второй—
шестой парам конечностей, имеют за-
зубренную гнатобазу, направленную к
средней линии тела. Спереди над рото-
вым отверстием нависает верхняя губа
(1аЬгпт), или гипостом, прикрываю-
щая передний край пищевой бороздки.

Брюшко также не сегментировано и
имеет вогнутую вентральную поверх-
ность. Его передний конец входит в не-
большую вырезку, расположенную на
заднем крае головогруди (см. рис. 18.1).
Вогнутая вентральная поверхность аб-
домена представляет собой жаберную

камеру, служащую для защиты распо-
ложенных в ней брюшных ножек, пре-
имущественно листовидных жабр.
Брюшко мечехвостов образовано девя-
тью слившимися сегментами7. Сами
сегменты видны не очень хорошо, но
об их количестве можно судить по
внешним признакам, т.е. по придат-
кам, следам прикрепления мышц и ла-
теральным шипам. Девятый сегмент
представляет собой рудиментарное зад-
небрюшие, тогда как сегменты 1 — 8 со-
ставляют переднебрюшие.

Отверстие протока пищеварительной железы

Остие

Перикардиальный синус

Рис. 18.2. Х1рЬо8ига:

А — сагиттальный разрез мечехвоста Ити1из (для упрощения рисунка ламеллы жаберных книжек
не изображены); Б мешковидные нефридии (П — V) и экскреторный проток мечехвоста Б1ти1их',
В — продольный срез через два омматидия глаза мечехвоста йти/из (А — из НгМтап, со значи-
тельными изменениями; Б — по РаИеп ап<1 На~еп. из Б'ар,е\ В — по МасЫсИоГ)
Проксимальный конец

Рис. 18.3. Х1рЬошга. Половая крышка ме-
чехвоста Ыти1из, вид сзади

Рудиментарный первый сегмент
сливается с головогрудью и, по-види-
мому, морфологически перестает быть
частью абдомена. Придатки этого сег-
мента — это небольшие одночлени-
ковые хилярии (ед. число — сйПапшп).

Второй брюшной сегмент несет
пару крупных дорсальных шиловидных
отростков (см. рис. 18.1) и две слив-
шиеся конечности, образующие ши-
рокую плоскую половую крышку (рис.
18.1; 18.2, А; 18.3) с парными муж-
скими или женскими половыми отвер-
стиями на задней поверхности. Эти и
другие брюшные придатки имеют две
ветви и состоят из лежащего в основа-
нии протоподита и отходящих от него
эндоподита и экзоподита. Протоподит
и экзоподит широкие и плоские, тог-
да как эндоподит более тонкий и боль-
ше похож на конечность (см. примеч.
6, а также 27 к гл. 16; 9 к гл. 17).

Сегменты с третьего по седьмой
включительно несут парные жаберные
книжки (см. рис. 18.1; 18.2, А) (см. при-
меч. 27 к гл. 16) и по два крупных ла-

теральных шипа, обладающих подвиж-
ностью. Жаберные книжки по проис-
хождению являются плавательными
ножками, которые вторично специа-
лизировались как органы дыхания.
Молодые мечехвосты используют их
для плавания, но взрослые особи
практически не покидают дно. Жабры,
как и половая крышка, двуветвисты,
но в отличие от последней несут на
задней поверхности многочисленные
листовидные пластинки — ламеллы.
Ламеллы являются выростами экзопо-
дита, а эндоподиты выполняют фун-
кцию органов чувств.

Восьмой сегмент несет боковые
шипы, но не имеет жабр, а девятый
сегмент лишен и шипов, и жабр. От
девятого сегмента назад отходит длин-
ный хвостовой шип (тельсон). В осно-
вании хвостового шипа залегают спе-
циальные мышцы, которые обеспечи-
вают его подвижность. Если мечехвост
случайно перевернулся навзничь, он
отталкивается шипом от грунта и воз-
вращается в исходное положение. Анус
открывается вентрально на мягком
участке покровов между девятым сег-
ментом и хвостовым шипом. Большое
количество клешней и длинный ост-
рый хвостовой шип придают мече-
хвостам устрашающий вид, хотя эти
животные вполне безобидны. Клешни
у них слабые, а шип не используется
ни для защиты, ни для нападения.

ПИТАНИЕ

Мечехвосты — всеядные животные,
питающиеся бентосными моллюска-
ми, червями и другими организмами.
Входят в их диету и водоросли. В отли-
чие от остальных ныне живущих хе-
лицеровых пищеварительный тракт
мечехвостов приспособлен к перева-
риванию твердой пищи. Гнатобазы
правых и левых ходных ног образуют
пищевую бороздку вдоль средней ли-
нии головогруди (см. рис. 18.1; 19.4).
Бороздка начинается между толкатель-
ными ножками и тянется вперед ко
рту, расположенному почти посереди-
не головогруди. Задний конец пище-
вой бороздки прикрыт хиляриями.
Поскольку кишечник имеет форму
буквы I, рот обращен в сторону перед-
него конца бороздки (см. рис. 18.2, А).
Животное захватывает своими много-
численными клешнями мелких беспоз-
воночных и помещает их в область
пищевой бороздки. Движения конеч-
ностей при ходьбе и питании сопро-
вождаются движением их кокс, в ре-
зультате чего гнатобазы измельчают и
размалывают пищу в пищевой борозд-
ке. Зубцы двигающихся гнатобаз про-
талкивают пищу вперед, в сторону
ротового отверстия. Гнатобазы толка-
тельных ножек несут по одному круп-
ному зубу (моляру) (см. рис. 18.1). Мо-
лярами мечехвост раздавливает твер-
дую пищу, например мелких двуствор-
чатых моллюсков или ракообразных.

Эктодермальная передняя кишка
выстлана кутикулой и состоит из пи-
щевода и провентрикулюса. После-
дний включает тонкостенный, элас-
тичный зоб для хранения пищи и мус-
кулистый жевательный желудок, ку-
тикулярная выстилка которого несет
зубцы (см. рис. 18.2, А; 18.4). В муску-
листом желудке пища сильно измель-
чается, а неперевариваемые остатки
отрыгиваются. Мускулистый желудок
отделен от средней кишки пилоричес-
ким клапаном.

Эндодермальная средняя кишка
подразделена на расположенный спе-
реди короткий желудок и собственно
кишку, которая тянется назад. В же-
лудок открываются печеночные про-
токи двух пар крупных пищевари-
тельных желез (гепатопанкреасов)

Гемоцель

Ректум

Анус

Средняя кишка
Пищеварительная
железа

Средняя кишка
Пищеварительная
железа

Провентрикулюс

Клапан

Хвостовой шип

Рис. 18.4. Хзрйозига. Гемоцель и внутрен-
ние органы мечехвоста Ыти1из, вид со
спинной стороны

(см. рис. 18.2, А; 18.4)8. Каждая железа
состоит из огромного количества очень
тонких разветвленных трубочек, их
просвет сообщается с просветом сред-
ней кишки. Пищеварительные железы
занимают большую часть гемоцеля го-
ловогруди и абдомена и являются ме-
стом внеклеточного пищеварения и
абсорбции. Обычно железы окрашены
в коричневый цвет, но в них часто
можно обнаружить белые конкреции
фосфата кальция. Избыточный фосфат
кальция из крови поглощается пище-
варительными железами, осаждается
в просвете желез и далее поступает в
просвет средней кишки, откуда вмес-
те с фекалиями выводится наружу.
Эпителий средней кишки секретиру-
ет перитрофическую мембрану, состо-
ящую из хитина и мукопротеинов, она
одевает пищевую массу и фекалии. Эк-
тодермальная задняя кишка представ-
ляет собой короткий, выстланный ку-
тикулой ректум, заканчивающийся
анальным отверстием. Ткани мечехво-
ста смертельно опасны для хищников.
Имеются сообщения о высокой кон-
центрации саксотоксина во внутрен-
ностях обитающего в Азии Сагстозсог-
ршз.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Полость тела мечехвостов представ-
ляет собой гемоцель, тогда как целом
остается зачаточным. Длинное трубко-
видное сердце (см. рис. 18.2, А) тянет-
ся по средней линии тела от заднего
конца провентрикулюса почти до хво-
стовой иглы. Оно лежит в дорсальной
части гемоцеля и заключено в пери-
кардиальный синус.

Во время диастолы кровь поступа-
ет в сердце из перикардиального си-
нуса через девять пар остий. Во время
систолы кровь выбрасывается из сер-
дца по хорошо развитой артериальной
системе, состоящей из аорты9, кото-
рая ведет в переднюю часть голово-
груди, и многочисленных парных бо-
ковых артерий. По артериям кровь до-
стигает синусов гемоцеля, в которых
располагаются различные внутренние
органы. Затем она поступает в два рас-
положенных вентрально крупных про-
дольных синуса, а оттуда к листовид-
ным жабрам, где и обогащается кис-
лородом. Те же самые движения жабр,
которые создают вентилирующий ток
воды, обеспечивают и ток крови че-
рез жаберные ламеллы. Из жабр обо-
гащенная кислородом кровь возвраща-
ется в окружающий сердце перикар-
диальный синус.

В крови растворен дыхательный пиг-
мент гемоцианин и содержатся два типа
гемоцитов. Гранулоциты отвечают за
свертывание крови, а цианоциты про-
дуцируют гемоцианин. Из-за того, что
из взрослого мечехвоста можно полу-
чить большой объем крови, они явля-
ются излюбленным объектом физио-

логов и биохимиков, изучающих гемо-
цианин и другие компоненты крови.

ДЫХАНИЕ

Дыхание осуществляется с помо-
щью многочисленных плоских листо-
видных ламелл, расположенных на
задней поверхности пяти пар жабр.
Последние лежат в жаберной камере
на вентральной поверхности абдомена
(см. рис. 18.1; 18.2, А). Ламеллы пред-
ставляют собой тонкие, пластинчатые
выросты покровов, покрытые тонкой
кутикулой. Они ориентированы парал-
лельно друг другу и напоминают кни-
гу с большим количеством листов. Эк-
зоподит каждой жабры несет от 80 до
200 ламелл. Совокупная площадь ды-
хательной поверхности всех ламелл со-
ставляет около 2 м2. Гемоцель продол-
жается внутрь каждой ламеллы, тон-
кая кутикула которых не препятствует
газообмену между кровью и окружа-
ющей средой.

Ритмичные движения жабр поддер-
живают постоянный ток воды через
жаберную камеру. В последнюю вода
поступает со спинной стороны тела
через боковые щели между головог-
рудью и брюшком (см. рис. 18.1). Затем
вода движется назад по вентральной
поверхности абдомена, омывая ламел-
лы, и выбрасывается наружу по бо-
кам от хвостового шипа. Чувствитель-
ные флабеллюмы толкательных ножек,
расположенные во входящем потоке,
отслеживают качество воды, поступа-
ющей в жаберную камеру.

ЭКСКРЕЦИЯ

Как и у большинства водных жи-
вотных, у мечехвостов азотистый об-
мен осуществляется по аммонотели-
ческому типу. Аммоний, другие про-
дукты обмена и токсины выводятся за
счет диффузии через проницаемые
поверхности жаберных ламелл. С по-
мощью жабр осуществляется также
регуляция ионного состава. Специали-
зированный эпителий ламелл перено-
сит ионы из окружающей среды в
кровь. В солоноватоводной среде осмо-
регуляция осуществляется четырьмя
парами мешковидных нефридиев, ко-
торые выводят некоторые метаболи-
ты, токсины и отработанные гормо-
ны. С каждой стороны тела залегают
по четыре кирпично-красных меш-
ковидных нефридия (коксальные же-
лезы), объединенных общим прото-
ком, мочевой пузырь и нефридиопор
(см. рис. 18.2, Б). Нефридиопоры от-
крываются на коксах пятой пары
конечностей. У эмбрионов закладыва-
ется по два мешковидных нефридия в
каждом сегменте головогруди10, но у
взрослых животных две пары полно-
стью исчезают.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Центральная нервная система ме-
чехвостов демонстрирует все призна-
ки цефализации. В ней доминируют
крупный мозг, или супраэзофагаль-
ный ганглий (рис. 18.2, А), располо-
женный над пищеводом, две около-
пищеводных коннективы и субэзофа-
гальный ганглий, расположенный под
пищеводом. Мозг представляет собой
синцеребрум, состоящий из двух пар
крупных нейромеров. Глаза иннер-
вируются протоцеребрумом, а хелице-
ры — второй парой нейромеров, кото-
рые традиционно считаются гомоло-
гичными тритоцеребруму11. Субэзофа-
гальный ганглий состоит из сливших-
ся ганглиев остальных головогрудных

сегментов и первых двух сегментов
абдомена. Два продольных нервных
ствола, которые идут назад от субэзо-
фагального ганглия, несут пять пар
ганглиев, принадлежащих сегментам
брюшка и иннервирующих соответ-
ственно пять пар жабр.

Латеральные глаза относятся к типу
сложных глаз. Кавдый из них состоит
примерно из 1 000 омматидиев. Рети-
нула омматидия образована 8—14 ре-
тикулярными клетками. Они окружа-
ют образуемый ими центрально рас-
положенный рабдом (см. рис. 18.2, В).
Каждый омматидий имеет роговичную
линзу (или кутикулярный конус), кон-
центрирующую лучи света на рабдоме.
Омматидий окружают проксимальные
и дистальные пигментные клетки. Воз-
можно, мечехвосты способны заметить
движение, но у них слишком мало ом-
матидиев, чтобы сформировать изоб-
ражение. Относительно простое стро-
ение «сложных» глаз мечехвостов при-
влекает к ним внимание нейрофизио-
логов, которые часто используют их
для изучения связи между стимулом и
аксональным ответом в сложных гла-
зах членистоногих.

Расположенные медиально глазки
(оцелли) устроены по типу пигмент-
ного бокала и снабжены сферической
кутикулярной линзой. На вентральной
поверхности карапакса присутствует
также рудиментарный вентральный
глазок. Кроме того, разнообразные
сенсиллы выполняют функции меха-
норецепторов, хеморецепторов или
осморецепторов.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Мечехвосты раздельнополы и об-
ладают истинным наружным оплодо-
творением, которое членистоногим в
целом несвойственно. Парные гонады
Медиальный глазок

«Педипальпа»

Головогрудь

Сложный глаз

Карапакс

Толкательная
ножка

Шиповидный
отросток

Брюшко

Хвостовой шип

Рис. 18.5. ХгрНокига. «Трилобитная» ли-
чинка мечехвоста 1лти1их, вид со спинной
стороны

представляют собой дериваты целомов.
Яичники и семенники образованы
сильно ветвящимися трубочками, ко-
торые свободно располагаются в ге-
моцеле и переплетаются с трубчаты-
ми отростками пищеварительных же-
лез. Половые протоки соединяют го-
нады с гонопорами, расположенными
на протоподитах половой крышки —
специализированных конечностях вто-
рого абдоминального сегмента. Спер-
матозоиды имеют жгутик, его аксоне-
ма в зависимости от вида характери-
зуется формулой 9 +2 или 9 +0.

«Спаривание» и откладка яиц про-
исходят у Ыти1из во время чрезвычай-
но сильных приливов в полнолуние
или новолуние весной и летом. Сам-
цы и самки мигрируют на мелководье
и скапливаются вдоль берегов узких
проливов, губ и эстуариев. Более мел-
кий самец забирается на брюшной щит
самки и удерживается там с помощью
первой пары крючковидных ходных
ног (педипальп). Тем временем самка
выкапывает в песке ямку у верхней
границы прилива и откладывает от
2000 до 30000 крупных яиц. За один
сезон она может отложить до 75 000 яиц.

После того как яйца отложены, самец
выпускает на них сперму. Пара расхо-
дится, яйца прикрываются песком и
остаются в нем. В результате эмбрио-
нального развития формируются ли-
чинки, они покидают ямки в песке и
выходят в воду, когда отмель снова
окажется залитой во время следующего
сильного весеннего прилива.

Яйца макролецитальные, центро-
лецитальные, диаметром 2 — 3 мм,
заключены в толстую оболочку. В ре-
зультате меробластического дробления
образуется стерробластула, в которой
желток сконцентрирован во внутрен-
них клетках12. Яйцо покидает трилобит-
ная личинка, названная так из-за сво-
его сходства с трилобитом (рис. 18.5),
длиной около 1 см, она может пла-
вать и зарываться в песок. Личинка
напоминает взрослого мечехвоста, за
исключением того, что ее хвостовой
шип едва выражен и имеется лишь две
пары жабр из пяти. Все остальные при-
датки у нее есть, так же как и оба типа
глаз13. В процессе последующих линек
добавляются недостающие жабры, уд-
линяется хвостовой шип, молодое
животное приобретает форму взросло-
го организма. Карапакс молодых ме-
чехвостов, обычных на песчаных ли-
торалях, за первый год жизни дости-
гает ширины 4 см. Половая зрелость
наступает только после достижения
9 — 12-летнего возраста, а общая про-
должительность жизни может состав-
лять 19 лет.

А КАС НМ Г) Ас

(ПАУКООБРАЗНЫЕ)

Почти все современные хелицеро-
вые представлены паукообразными,
число которых насчитывает около
70000 описанных и не менее милли-
она или даже более видов, которые
еще предстоит открыть и описать. Этот
таксон включает как хорошо знакомых
животных — пауков, скорпионов, кле-
щей, так и ряд менее известных групп.
Существует около 11 главных таксо-
нов паукообразных, но более 80 % ви-
дов составляют пауки и клещи. Почти
все паукообразные — это наземные
хищники.

В группу АгасйпМа входят Зсогрюпез
(скорпионы), Ра1р1ёга<Н (кенении),
Огор^ (телифоны, или жгутоногие14),
Агапеае (пауки), АшЫур1§1 (фрины,
или жгутоногие), Рзеибозсогрюпез
(лжескорпионы), 8оШи§ае (сольпуги,
или фаланги), ОрШопез (сенокосцы),
К1сши1е1 (рицинулы) и клещи (Асап)
(см. примеч. 53. — Примеч. ред.), при-
чем все они в линнеевской классифи-
кации рассматриваются как отряды.

Паукообразные представляют собой
один из двух таксонов членистоногих,
представители которого наиболее ус-
пешно освоили наземный образ жиз-
ни. Вторым таким таксоном являются
трахейнодышащие (ТгасйеаЩ) — раз-
нообразные многоножки и насекомые.
Представители обоих таксонов совер-
шенно независимо друг от друга засе-
лили наземные места обитания, адап-
тировались к ним и широко распрост-
ранились на суше. Большинство про-
блем, связанных с проживанием в
негостеприимной наземной среде,
были решены паукообразными и тра-
хейнодышащими независимо, но у них
была общая отправная точка — древ-
нее членистоногое животное с прису-
щими ему морфологическими и фи-
зиологическими особенностями. В ре-
зультате возникли две эволюционные
линии во многом похожи друг на дру-
га животных. Однако необходимо по-
стоянно помнить, что какие-то свой-
ственные им общие признаки были
унаследованы от общего предка, а ка-

кие-то являются конвергентными и
приобретены ими вторично в процес-
се адаптации к жизни на суше.

К паукообразным относятся все
ныне живущие наземные хелицеровые
и те немногие виды, которые вторич-
но вернулись в водную среду обита-
ния. Как все успешные завоевания
суши, переход паукообразных от су-
ществования в воде к жизни в назем-
ных местах обитания потребовал от
них фундаментальной морфологиче-
ской и физиологической перестройки
тела, унаследованного от предковой
формы (водного членистоногого). В пер-
вую очередь речь идет о сохранении
влаги в организме, ибо для наземных
организмов это становится самой важ-
ной задачей. Чтобы уменьшить потери
воды, эпикутикула приобрела наруж-
ный восковой слой. Жаберные книж-
ки в процессе адаптации к воздушному
дыханию у паукообразных преобразо-
вались в легочные книжки (см. при-
меч. 27 к гл. 16. — Примеч. ред.). Позд-
нее органами воздушного дыхания в
обеих группах становятся трахеи. Уда-
ление конечных продуктов азотистого
обмена осуществляется по урикотели-
ческому типу, а органами выделения
становятся мальпигиевы сосуды. Сег-
ментарные придатки преобразовались
в ходные ноги, специально приспо-
собленные для передвижения по суше.
Появились специализированные сен-
силлы, эффективно функциониру-
ющие в воздушной среде. Представи-
тели разных таксонов независимо друг
от друга приобрели ряд уникальных
новых признаков, в частности способ-
ность производить шелк (пауки, псев-
доскорпионы и некоторые кле-
щи), ядовитые железы (скорпионы,
пауки и псевдоскорпионы).

Появление ископаемых представи-
телей существующих ныне наземных
таксонов паукообразных датируется
началом девона, а ископаемые скор-
пионы известны еще из силурийских
отложений. Силурийские скорпионы
были водными животными, современ-
никами гигантских щитней, от кото-
рых, возможно, они и произошли (см.
с. 135 и примеч. 19. — Примеч. ред.). Ги-
гантские щитни, или эвриптериды,
были крупными морскими животны-
ми со сложными глазами. Длина не-
которых из них превышала 1 м. Пер-
вое наземное паукообразное, относив-
шееся к ныне вымершему таксону
Тп§опо!агЫс1а, появилось в верхнем
силуре и было родственно паукам.
К скорпионам они не имели прямого
отношения — в палеонтологической
летописи эти организмы появляются
задолго до первых наземных скорпио-
нов, остатки которых обнаруживают-
ся лишь в каменноугольном периоде.
Настоящие пауки, а также лжескор-
пионы, амблипиги и клещи появля-
ются в девоне. Большинство остальных
таксонов возникло в карбоне.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Паукообразные, относящиеся к са-
мым разным таксонам, имеют общий
для всех хелицеровых план строения:
их тело разделено на две тагмы, пере-
дний цефалоторакс (головогрудь) и
расположенный сзади абдомен (брюш-
ко). Несегментированная головогрудь на
спинной стороне покрыта карапаксом,
который у представителей большинства
таксонов представляет собой единый
склерит (см. рис. 18.19), хотя у некото-
рых он разделен (см. рис. 18.31). Сегмен-
тация брюшка обычно хорошо выра-
жена, однако у представителей неко-
торых таксонов, в том числе и весьма
значимых, она исчезает.

Придатки головогруди сходны у
всех паукообразных. Самые первые из

них, хелицеры, состоят из 2 — 3 чле-
ников, снабжены клешней и исполь-
зуются для питания или защиты (см.
рис. 18.11; 18.19). Иногда хелицеры
снабжены ядовитыми или продуциру-
ющими шелк железами. Хелицеры зак-
ладываются у эмбриона позади рото-
вого отверстия, но у взрослых распо-
лагаются перед ним.

Вторая пара придатков представле-
на состоящими из шести члеников пе-
дипальпами (см. рис. 18.11), которые
могут заканчиваться клешней, а могут
быть похожи на обычную конечность.
Педипальпы выполняют самые разно-
образные функции: участвуют в добы-
вании и удерживании пищи и локомо-
ции, используются для защиты или
копания грунта, играют важную роль
в репродукции или выполняют функ-
ции органов чувств. У многих паукооб-
разных коксы педипальп снабжены гна-
тобазами, служащими для измельчения
пищи в предротовой полости.

Остальные четыре пары придатков —
это ходные ноги (см. рис. 18.11), каж-
дая из которых состоит из семи члени-
ков. Проксимально располагается кок-
са (соха), далее следуют вертлуг (1го-
сНаШег), бедро (Гешиг), надколенник
(расеНа), голень (иЫа), преддапка (те-
Шагзиз) и лапка ((агзиз). Коксы пер-
вой пары ног часто снабжены гнатоба-
зами (см. рис. 18.12). Во многих случаях
коксы смещены к средней линии тела,
где они фактически замещают стерни-
ты и играют роль панциря на брюш-
ной поверхности тела. Ходные ноги
имеют внутренние мышцы-сгибатели,
но у большинства паукообразных вып-
рямление конечности осуществляется
гидростатически, за счет повышения
давления крови в гемоцеле. Однако у
представителей некоторых таксонов
имеются мышцы-разгибатели (скорпи-
оны, псевдоскорпионы, сенокосцы и
сольпуги). Ходные ноги заканчиваются
коготками и часто несут сенсорные
структуры — трихоботрии и щелевид-
ные органы чувств. Иногда конечности
модифицируются для выполнения раз-
нообразных функций, непосредствен-
но с локомоцией не связанных.

Головогрудь и брюшко могут соеди-
няться тонкой перемычкой — стебель-
ком, формирующимся из седьмого
сегмента15 (см. рис. 18.18), однако у
многих форм тело лишено этой пере-
тяжки. У клещей головогрудь и брюш-
ко полностью сливаются, и граница
между ними неразличима (см. рис.
18.40, А). У представителей большин-
ства таксонов брюшко сегментирова-
но подобно тому, как это имеет место
у гигантских щитней (см. рис. 18.9) и
скорпионов (см. рис. 18.10; 18.11), а
экзоскелет образующих их сегментов
представлен склеротизованными тер-
гитами и стернитами. Иногда оно раз-
делено на переднебрюшие и заднеб-
рюшие (см. рис. 18.9; 18.10). У клещей
и большинства пауков склериты и дру-
гие признаки сегментации брюшка
утрачены. Брюшко обычно не несет
конечностей, а если они имеются, то
не похожи на ходные ноги и сильно
видоизменены. Они могут превращать-
ся в легочные книжки, паутинные
бородавки, половую крышечку и гре-
бешки (гребневидные органы). Тель-
сон обычно не выражен, однако у не-
которых форм он сохраняется в мо-
дифицированном виде. Таковы, напри-
мер, хвостовая игла скорпионов или
жгутовидный чувствительный прида-
ток на заднем конце брюшка кенений
(Ра1р1ёгасИ), телифонов (IIгору§1) и
шизомид (ЗсЫхогшба).

ПИТАНИЕ

Все паукообразные, за исключени-
ем некоторых клещей и сенокосцев,

являются хищниками. Переваривание
начинается еще вне тела, в рот попа-
дает только жидкая пища, а кишка
приспособлена к перевариванию жид-
кости. Большая часть кишечника, в том
числе рот и трубочки пищеваритель-
ных желез, имеет очень узкий просвет,
не позволяющий проходить крупным
частицам пищи. Добычей обычно слу-
жат мелкие членистоногие, которых
паукообразные захватывают и убива-
ют с помощью хелицер и/или педи-
пальп, а потом пережевывают или хотя
бы разрывают на куски. Пища перева-
ривается в преоральной полости и
только потом проглатывается. Пре-
оральная полость представляет собой
карман, образованный передним кон-
цом карапакса и расположенными
здесь придатками (см. рис. 18.12). Она
не входит в состав пищеварительного
тракта, а лишь предшествует ему. В нее
из ротового отверстия выделяются
пищеварительные ферменты, поступа-
ющие из средней кишки по пищеводу.
Они смачивают и гидролизуют пере-
жеванную или измельченную добычу,
находящуюся в преоральной полости.
Получающаяся в результате такой об-
работки мелкодисперсная взвесь час-
тично переваренных пищевых частиц
затем всасывается через рот в пере-
днюю кишку.

Передняя кишка состоит из выст-
ланной кутикулой глотки, пищевода
и иногда желудка. Либо глотка, либо
желудок функционируют как мышеч-
ный насос (см. рис. 18.20). В передней
кишке часто имеется фильтр из ще-
тинок, исключающий попадание час-
тиц, которые могли бы закупорить
трубочки пищеварительных желез. Гу-
стая жидкость попадает в среднюю
кишку и пищеварительные железы в
виде смеси молекул и микроскопиче-
ских частиц. Дальнейшее внеклеточное
пищеварение, а также абсорбция,
фагоцитоз и внутриклеточное пище-
варение протекают в средней кишке
и пищеварительных железах. Задняя
кишка, в состав которой могут вхо-
дить тонкий кишечник, клоака и пря-
мая кишка (ректум), соединяет сред-
нюю кишку с анусом. В ректуме осу-
ществляется реабсорбция воды, обез-
воживаются и формируются фекалии.

ДЫХАНИЕ

Органами газообмена у паукообраз-
ных служат либо легкие, устроенные
по типу легочных книжек, либо тра-
хеи, причем и те, и другие представ-
ляют собой глубокие впячивания эк-
зоскелета в гемоцель. У некоторых мел-
ких паукообразных нет специализиро-
ванных участков покровов для осуще-
ствления газообмена. В этих случаях в
дыхании участвуют покровы всей по-
верхности тела (кенении и часть кле-
щей).

Заполненное кровью
пространство
внутри ламеллы

Заполненное воздухом
пространство между
ламеллами

Рис. 18.6: Паукообразные.

На схеме изображен сагиттальный разрез лег-
кого (легочной книжки) (из )Уеу§<М1 Р. 1996.
СНеИсегаГа, ЗртпепИеге. !п \Уенке1с1е И7 апс!
16еуег К. (/:'А): ЕреуеИе 2оо!о^1е'. ГЕт^еИег ипс!
МгЬеНохе Неге. СшаГа\> ЕмсИег Рег/ау. ЕГиГГуагГ.

Рр. 449-497)

Считается, что легочные книжки
произошли от жаберных книжек при
выходе водных паукообразных на сушу.
Вероятно, у некоторых паукообразных
(пауков, сенокосцев, лжескорпионов)
трахеи развились из легочных «кни-
жек», в то время как у других пред-
ставителей этой группы (сольпуги,
клещи) они возникли независимо,
возможно, из аподем. Жаберные книж-
ки сформировались из экзоподитов
брюшных конечностей водных хели-
церовых. Вследствие этого легочные
книжки и любые трахеи, возникшие
на их основе, представляют собой
сильно модифицированные брюшные
конечности.

Легочная книжка помещается в
склеротизованном мешковидном уг-
лублении покровов вентральной по-
верхности абдомена — атриуме (см.
рис. 18.20). С помощью щелевидного
дыхальца (стигмы) (см. рис. 18.26) по-
лость атриума сообщается с наруж-
ной средой. От его передней стенки
внутрь отходят многочисленные тон-
кие, плоские, наполненные кровью
ламеллы. Короткие клиновидные
столбики между ламеллами не дают
им слипаться, позволяя воздуху сво-
бодно циркулировать между ними
(рис. 18.6). Через тонкую проницаемую
кутикулу ламеллы осуществляется га-
зообмен между воздухом, находящим-
ся в просвете между ламеллами, и кро-
вью в ламелле. Заполненная кровью
полость ламеллы составляет часть ле-
гочного синуса, окружающего легкое.

Газы поступают в атриум и поки-
дают его главным образом за счет диф-
фузии через дыхальца. Вентиляция ат-
риума может осуществляться с помо-
щью мышцы, при сокращении кото-
рой его объем увеличивается и воздух
активно засасывается внутрь через
дыхальце. При расслаблении мышцы
эластичные кутикулярные стенки ат-
риума возвращаются в исходное состо-
яние, его объем уменьшается, и воз-
дух выталкивается наружу через ды-
хальце. Хотя легочные «книжки» были
исходными органами дыхания пауко-
образных, в настоящее время они со-
хранились только у скорпионов (че-
тыре пары), пауков (одна или две
пары), фрин (две пары) и телифонов
(две пары). Кровь переносит газы от
легких к тканям.

Трахеи были приобретены пауко-
образными независимо от трахейно-
дышащих (многоножек и насекомых),
и между ними имеются существенные
отличия. Как и легкие, трахеи — это
выстланные кутикулой трубчатые впя-
чивания покровов. Трахеи берут нача-
ло от дыхалец (стигм) на поверхнос-
ти тела и глубоко заходят в гемоцель
(см. рис. 18.26, Б). У паукообразных
трахеи омываются кровью и не кон-
тактируют непосредственно с клетка-
ми, в которых протекает обмен ве-
ществ. Таким образом, перенос кис-
лорода к тканям осуществляется кро-
вью. В этом заключается существенное
отличие трахей паукообразных от тра-
хей насекомых. У последних трахеи
непосредственно контактируют с
клетками и даже проникают в них, так
что кровь в переносе кислорода учас-
тия не принимает. Трахеи сохраняют
воду лучше, чем легочные мешки.
Сильнее всего они развиты у мелких
паукообразных, поскольку легочные
книжки характеризуются высоким
значением отношения площадь повер-
хности/объем, что приводит к избы-
точной потере воды.

Паукообразные имеют два типа тра-
хей (см. рис. 18.26, Б). Ситовидные тра-
хеи, будучи производными легочных
книжек, состоят из дыхальца и атри-
ума, который несет многочисленные
ламеллы. Однако сами ламеллы ско-
рее представляют собой тонкие раз-

ветвленные трубочки, а не плоские
листки. Ситовидные трахеи встречают-
ся у некоторых пауков, лжескорпио-
нов и рицинулей. Трубчатые трахеи
имеют вид разветвленных или простых
неветвящихся трубочек, которые от-
ходят по одной от стигм на поверхно-
сти тела. Трубчатые трахеи обнаруже-
ны у сенокосцев, большинства пауков,
клещей и сольпуг. Они имеют разное
происхождение, ибо в одних случаях
сформировались на основе легочных
книжек, а в других — это модифици-
рованные полые аподемы. Несомнен-
но, что в разных таксонах паукообраз-
ных трахеи возникали независимо и
неоднократно.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Сердце представляет собой распо-
ложенную дорсально мышечную труб-
ку, лежащую в передней части брюш-
ка, и только в редких случаях продол-
жающуюся в головогрудь. В самом при-
митивном случае сердечная трубка
длинная и несет семь пар посегмент-
но расположенных остий, однако у
представителей разных отрядов серд-
це в различной степени подвергается
редукции (см. рис. 18.20). Мелкие
паукообразные, такие как кенении
(Ра1р1§гасП) и большинство клещей,
вторично полностью утратили сердце.
Стенка сердца образована преимуще-
ственно кольцевыми мышцами, одна-
ко снаружи располагаются еще слои
продольных мышц и соединительной
ткани. Сердце заключено в перикар-
диальный синус.

От переднего и заднего концов сер-
дца берут начало передняя и задняя
аорты соответственно. По бокам от
него отходят парные сегментарные
артерии. Передняя аорта доставляет
кровь в перивисцеральный синус го-
ловогруди и обеспечивает централь-
ную нервную систему питательными
веществами и кислородом. Задняя аор-
та и сегментарные артерии снабжают
кровью перивисцеральный синус
брюшка. Кровь обогащается кислоро-
дом в ламеллах легочных книжек и/
или омывая трахеи.

Каждое легкое паукообразных зак-
лючено в легочный синус (см. рис. 18.20).
Кровь поступает в него из перивисце-
рального синуса. В состав легочного
синуса входит внутреннее простран-
ство ламелл легочных книжек. От каж-
дого легочного синуса к перикарди-
альному синусу идет пневмоперикар-
диальная вена, несущая обогащенную
кислородом кровь от легких к сердцу.
Кровь некоторых паукообразных, име-
ющих легкие (скорпионов и многих
пауков), содержит дыхательный пиг-
мент гемоцианин.

ЭКСКРЕЦИЯ

Выведение азотистых продуктов
обмена, образующихся в результате
метаболизма белков и нуклеиновых
кислот, обычно связано с большими
потерями воды, и наземные животные
должны так перестраивать свой азо-
тистый обмен, чтобы для удаления его
конечных продуктов не требовалось
много воды. Поскольку для выведения
аммония, производимого водными
животными, необходимо большое ко-
личество воды, паукообразные экс-
кретируют главным образом гуанин,
аденин, ксантин или мочевую кисло-
ту. Эти вещества относительно неток-
сичны, практически нерастворимы и
требуют незначительного количества
воды для удаления их из организма.

Для удаления отходов подобного
рода паукообразные используют экс-
креторные органы двух типов. Меш-

ковидные нефридии, или коксальные
железы (см. рис. 18.2, Б), были унас-
ледованы ими от водных предков.
Мальпигиевы сосуды были приобре-
тены паукообразными (как и трахей-
нодышащими), по крайней мере,
один раз, хотя не исключено, что это
происходило неоднократно. Предста-
вители некоторых таксонов паукооб-
разных имеют и мешковидные нефри-
дии, и мальпигиевы сосуды, тогда как
у других присутствуют либо одни, либо
другие. Мешковидные нефридии, воз-
никшие из целомических мешков,
обычно приурочены к одному или двум
сегментам головогруди, и их протоки
открываются в основании кокс этих
сегментов.

Мальпигиевы сосуды представляют
собой трубчатые выросты кишечника,
расположенные рядом с границей
средней и задней кишок (см. рис. 18.20).
Мальпигиевы сосуды паукообразных
имеют эктодермальное происхождение
и формируются за счет средней киш-
ки, тогда как у трахейнодышащих они
являются производными задней киш-
ки и соответственно имеют эктодер-
мальное происхождение.

В крови паукообразных можно об-
наружить группы нефроцитов — круп-
ных, способных к фагоцитозу клеток.
Нефроциты свободно перемещаются в
гемоцеле и поглощают продукты об-
мена. Последние либо просто накап-
ливаются в их цитоплазме, либо под-
вергаются детоксикации и затем воз-
вращаются в кровь.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Центральная нервная система пау-
кообразных характеризуется далеко
зашедшей цефализацией. Признаком
этого может служить концентрация
Рис. 18.7. Нервная система паукообразных:

А — нервная система скорпионов, в которой брюшные ганглии сохраняют обособленность и хоро-
шо заметны; Б — нервная система сенокосцев, в которой все ганглии брюшного нервного ствола
смещены вперед и слились, образовав субэзофагальный ганглий. Обозначения: X — хелицеры, П —
педипальпы, цифры — соответствующие ходные ноги (оба рисунка по МШо1 ]. 1949. ТгаИё бе 2оо1о$1е.

Уо1. VI. Маззоп е1 С1е, Рапз)

ганглиев в головогруди. Мозг состоит
всего из двух отделов. Протоцеребрум
включает оптические центры и соеди-
нен с глазами оптическими нервами
(см. рис. 16.10, Б). Пара иннервиру-
ющих хелицеры ганглиев обычно рас-
сматривается как гомолог тритоцереб-
рума мандибулят. Дейтоцеребрум от-
сутствует (см. также примеч. 11. — При-

меч. ред.) Большинство (или все) ган-
глии сегментов головогруди и брюш-
ка смещаются вперед и образуют круп-
ный субэзофагальный ганглий, зани-
мающий большую часть объема гемо-
целя головогруди (см. рис. 18.7; 18.20).
У всех паукообразных от субэзофагаль-
ного ганглия отходят чувствительные
и моторные нервы к педипальпам и
Рис. 18.8. Сенсорные структуры паукооб-
разных:

А — схема инвертированного заднего медиаль-
ного глаза (вторичный глаз) тарантула, снаб-
женного зеркальцем; справа оз стрелки сагит-
тальный срез; слева — трехмерное изображе-
ние; стекловидное тело пе показано; Б — са-
гиттальный разрез эвертированного глаза (ос-
новной глаз) паука; В — хемосенсорная ще-
тинка паука (п = аксон); обратите внимание
на то, что щетинка полая и на свободном кон-
це несет- отверстие; Г' — внешний вид лиро-
видного органа чувств; Д — часть трихоботрии
паука (А, Б — из Нотапп Н. 1971. 2.МогрИо1.
Пеге. 69(3): 201- 273: В - из РоеИх В. Г. 1970.
/ МогрМ. 132: 313— 334: Г — с любезного раз-
решения [). У. Нагих: Д — из богпег Р. 1965. Сок!

8рт$ НагЬог 8утр. О)иап!. ВМ. 30:69—73)
всем остальным конечностям голово-
груди. У большинства паукообразных
брюшные ганглии входят также в со-
став субэзофагального ганглия, и толь-
ко у относительно примитивных скор-
пионов сохраняется абдоминальный
отдел нервного ствола, несущий обо-
собленные ганглии брюшных сегмен-
тов (рис. 18.7, А}. Мозг и субэзофагаль-
ный ганглий соединены околокишеч-
ными коннективами.

Большинство паукообразных обыч-
но имеет органы чувств трех типов,
общая характеристика которых была
приведена в гл. 16. Это самые разнооб-
разные чувствительные щетинки, гла-
за и щелевидные органы чувств. Ще-
тинки, главные органы чувств у боль-
шинства паукообразных, представле-
ны механорецепторами, хеморецепто-
рами (рис. 18.8, В) и трихоботриями.

ТрИХобоТрИИ ((ПС11О8 — волосок,
ЬоЙптшп — чаша) — это механорецеп-
торы, служащие для определения сла-
бых движений воздуха. Трихоботрия
представляет собой длинную тонкую
твердую щетинку (рис. 18.8, Д), при-
крепленную ко дну чашевидного углуб-
ления кутикулы — ботрии. Щетинка
соединена с кутикулой, выстилающей
дно ботрии, с помощью тонкой кути-
кулярной мембраны. Такое гибкое со-
единение позволяет щетинке изменять
положение в ответ на малейшее дав-
ление. К проксимальному концу осно-
вания щетинки прикреплены дендри-
ты не менее четырех чувствительных
нейронов, что позволяет этой сенсор-
ной системе определять направление
действия стимула. Щетинки отклоня-
ются под влиянием самых незначи-
тельных движений воздуха, и это пе-
ремещение активирует дендриты. По-
токи воздуха, создаваемые движения-
ми крыльев насекомых, могут стиму-
лировать трихоботрии, позволяя тем
самым слепому пауку ловить мух. Три-

хоботрии особенно распространены у
паукообразных, у которых они игра-
ют важную роль, но имеются они и у
насекомых.

Предки паукообразных имели ла-
теральные сложные глаза и медиаль-
ные простые глазки (оцелли), устро-
енные по типу пигментных бокалов.
Хотя некоторые ископаемые скорпи-
оны и обладали крупными сложными
глазами, похожими на глаза мечехво-
стов, у современных паукообразных
они редуцировались до 3—5 малень-
ких глаз с крайне модифицированны-
ми омматидиями. Омматидии лате-
ральных глаз паукообразных, в отли-
чие от сложных глаз других членисто-
ногих, слились и имеют одну общую
роговичную линзу и общую сетчатку
(рис. 18.8, А). Современные пауко-
образные могут обладать либо лате-
ральными, либо медиальными глаза-
ми. У некоторых имеются и те, и дру-
гие. Существуют и слепые формы, у
которых глаза отсутствуют.

Фоторецепторные клетки могут быть
направлены в сторону, откуда поступа-
ет свет (такие глаза называются прямы-
ми, или эвертированными, — рис. 18.8,
Б), либо в противоположную сторо-
ну, как в обращенных, или инверти-
рованных, глазах (рис. 18.8, А) (см.
также гл. 6. — Примеч. ред.). У некото-
рых паукообразных имеются только
эвертированные или только инверти-
рованные глаза, но у многих пауков
присутствуют глаза обоих типов.

Щелевидные органы чувств — это
кутикулярные сенсорные структуры,
которые воспринимают мельчайшие
напряжения, возникающие в экзоске-
лете при его деформации. Они реаги-
руют на нагрузки, которые испыты-
вают гибкие сочленения при движе-
нии организма и функционально яв-
ляются проприоцепторами. Щелевид-
ные органы чувств могут также вое-
принимать направление силы тяжес-
ти и вибрацию воздуха. Каждый из них
состоит из длинной, узкой щели в
экзоскелете длиной от 8 до 200 мкм и
шириной 1 — 2 мкм. Снаружи щель
прикрыта очень тонкой кутикулярной
мембраной. Дендриты рецепторного
нейрона соединены с внутренней по-
верхностью мембраны. Напряжение,
возникающее в экзоскелете, приводит
к сжатию щели, она сужается, мемб-
рана прогибается внутрь. В ответ на
деформацию мембраны дендрит депо-
ляризируется, и в мозг поступает со-
ответствующий сигнал. Щелевидные
органы чувств имеются у всех пауко-
образных, но наибольшего разнооб-
разия они достигают у пауков.

Щелевидные органы чувств часто
располагаются поодиночке или соб-
раны в группы; в последнем случае
их называют лировидными органами
(рис. 18.8, Г*). Лировидные органы на-
ходятся вблизи сочленений склеритов
экзоскелета, тогда как одиночные ще-
левидные органы обычно в большом
количестве распределены по всему
телу и конечностям, где они ориен-
тированы параллельно продольной оси
члеников. Паук Сиргептиз за1е1, напри-
мер, имеет около 3000 щелевидных
органов, частично входящих в состав
лировидных органов и частично оди-
ночных.

Отсутствие антенн на первом голов-
ном сегменте у многих паукообразных
компенсируется преобразованием в
чувствительные придатки каких-то дру-
гих конечностей. Иногда это бывает

Таким знаком * здесь и далее отмечены ри-
сунки, правообладателей которых не удалось
найти и разрешение на их опубликование не
получено. В последующих изданиях, при полу-
чении издательством соответствующего уведом-
ления от правообладателя, сведения о нем бу-
дут скорректированы или данный материал
будет исключен.

одна из пар ходных ног (см. рис. 18.31).
У представителей некоторых таксонов
тельсон преобразован в длинный чув-
ствительный придаток, или жгут (фла-
геллюм), функционирующий как зад-
няя антенна (см. рис. 18.16, А).

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Все паукообразные — раздельнопо-
лые животные. Для них характерно
только внутреннее оплодотворение, но
перенос спермы может осуществлять-
ся как прямым, так и непрямым спо-
собами16. Некоторые представители
имеют пенис, с помощью которого в
процессе копуляции сперма непосред-
ственно передается самке (прямой
перенос семени). Многие же организ-
мы — скорпионы, уропиги, шизоми-
ды, псевдоскорпионы, амблипиги —
передают сперму в сперматофорах (не-
прямой перенос семени). По-видимо-
му, это исходный способ осеменения
самки у паукообразных, возникший
как приспособление к размножению
на суше17. Непрямой перенос спермы,
только без сперматофоров, имеет ме-
сто у пауков. Половые отверстия и у
самцов, и у самок обычно располага-
ются на вентральной стороне второго
брюшного сегмента (см. рис. 18.20). Го-
нады лежат внутри брюшка и могут
быть либо одиночными, либо парны-
ми (см. рис. 18.20).

Многие виды перед копуляцией
осуществляют сложный ритуал ухажи-
вания. Представители обоего пола, осо-
бенно самки, реагируют на химиче-
ские, тактильные или зрительные сиг-
налы, исходящие от потенциального
партнера. Эти сигналы не только по-
зволяют особям одного вида узнавать
друг друга, но и вызывают ряд слож-
ных взаимных действий партнеров. Они
приводят партнеров в состояние готов-
ности к копуляции: животные прини-
мают определенные позы, необходи-
мые для успешного совершения не-
прямого переноса спермы. Подобное
сложное поведение имеет особенно
важное значение для активных хищ-
ников, ибо позволяет самке распоз-
нать в самце партнера для спаривания,
а не легкую добычу.

Макролецитальные яйца паукооб-
разных относятся к центролециталь-
ному типу. Дробление обычно поверх-
ностное. Бластула, как правило, состо-
ит из однородной разделенной на кле-
точные территории бластодермы, ок-
ружающей массу желтка. Большинство
паукообразных откладывают яйца, но
д ля всех скорпионов и некоторых кле-
щей характерно живорождение.

ЕИКУРТЕКГОА0
(ГИГАНТСКИЕ ЩИТНИ,
ИЛИ РАКОСКОРПИОНЫ)

Гигантские щитни — группа вымер-
ших хелицеровых, которые появились
на Земле в ордовике и исчезли в перми.
Эти «морские скорпионы» (рис. 18.9)
вели водный образ жизни. Они обита-
ли в море, солоноватых и пресных
водах и были активными хищниками.
Вероятно, некоторые из них перио-
дически на короткое время выходили
на сушу. Эвриптериды были крупней-
шими из когда-либо существовавших
членистоногих. Так, представители
вида Р1егу&о1ш достигали в длину по-
чти 3 м. В некоторых зоологических
системах таксон Ешур1епба рассматри-
вается как подкласс в классе Мегоз1о-
та(а18.

Считается, что гигантские щитни
очень рано отделились от ветви, ко-
торая в дальнейшем привела к пауко-
образным. Эвриптериды и современ-
ные скорпионы обладают нескольки-

Стернит

Б

Хелицеры
Медиальный
глаз

Головогрудь
Латераль-
ный глаз

Тельсон

А

Жаберные
книжки

Переднебрюшие
Тергит
Заднебрюшие

Рис. 18.9. ЕигурГепда:

А — Еигур1егиз гепирез (вид со спинной сторо-
ны); Б — М1хор1егиз к1аег1, на головогруди конеч-
ности изображены лишь с одной стороны (вид
с вентральной стороны) (А — по Ме&копзкг,
Б — по 81огтег из Еа%ё)

ми общими признаками, в том числе
их тело сходным образом разделено на
тагмы. Возможно, между ними суще-
ствуют родственные связи, но гигант-
ские щитни не были непосредствен-
ными предками скорпионов19. И эв-
риптериды, и скорпионы имеют об-
щий апоморфный признак: стернум у
них образован слившимися хилярия-
ми, которые сохраняются у форм,
образующих основание ствола хелице-
ровых (см. примеч. 23. — Примеч. ред.).

Много общего в строении имеется
у эвриптерид и мечехвостов, хотя в
организации представителей этих двух
групп есть и существенные различия.
Тело и тех, и других состоит из двух
тагм — головогруди и брюшка (см. рис.
18.9). Шесть сегментов головогруди20
сливаются и покрыты карапаксом, но
головогрудь эвриптерид в отличие от
мечехвостов меньше брюшка. Голово-
грудь несет шесть пар придатков, при-
чем первая пара представлена не-
большими хелицерами, а последняя —
у одних видов гребными конечностя-
ми, а у других — ходными ногами. Ве-
роятно, эвриптериды могли и плавать,
и ползать по дну. Важным отличием
между мечехвостами и эвриптерида-
ми было то, что у последних брюш-
ные сегменты не сливались. У них име-
ются отчетливо выраженное, состоя-
щее из семи сегментов переднебрю-
шие и более узкое, образованное пя-
тью сегментами заднебрюшие. Перед-
небрюшие несет пять пар жаберных
книжек, тогда как половая крышечка
отсутствует21. Заднебрюшие не несет
никаких придатков, лишь последний
сегмент снабжен хвостовым шипом.
Возможно, некоторые виды исполь-
зовали его как ядовитое жало.

8СОВРКЖЕ80 (СКОРПИОНЫ)

Скорпионы принадлежат к древне-
му таксону, ископаемые представите-
ли которого встречаются начиная с
силура. Силурийские и девонские скор-
пионы вели водный образ жизни,
имели жабры, а клешни на ногах от-
сутствовали. Наземные скорпионы по-
явились в девоне. Описанные 1200 ви-
дов современных скорпионов распро-
странены преимущественно в тропи-
ках и субтропиках, но встречаются на
всех континентах, за исключением
Антарктиды. В Западном полушарии их
можно встретить от южной Канады до
юга Южной Америки, а в Северной
Америке скорпионы наиболее много-
численны на юго-востоке и юго-западе.

Скорпионы — это преимуществен-
но ночные животные, ведущие скрыт-
ный образ жизни. В дневное время они
прячутся под поваленными деревья-

ми, корой или камнями, в расщели-
нах скал и в норках. Скорпионов мож-
но обнаружить практически во всех
наземных местах обитания, в том числе
в лесах, на лугах и в пустынях, при-
чем некоторые виды связаны с расти-
тельностью, известны также виды,
живущие на деревьях и обитающие в
пещерах, а небольшое число форм
приурочено к морской литорали. Час-
то скорпионов можно обнаружить
вблизи или даже внутри человеческо-
го жилья, и привычка жителей пус-
тыни вытряхивать обувь, прежде чем
ее надеть, является мудрой предосто-
рожностью. Многие виды характерны
для пустынных регионов, причем в
аридной зоне Южной Калифорнии22
наблюдается самое большое в мире
разнообразие видов скорпионов. Од-
нако это вовсе не означает, что скор-
пионы населяют только засушливые
места обитания. Многим требуется
влажная окружающая среда, а неко-
торые живут в тропических лесах.
Скорпионы обладают способностью
светиться ярко-зеленым светом под
ультрафиолетом, и их легко можно
видеть ночью, используя ультрафио-
летовую лампу.

Скорпионы — это относительно
крупные паукообразные. Длина боль-
шинства представителей составляет
3 — 9 см. Самый маленький скорпион —
обитатель пещер Тур1осИас1аз тИсНеШ,
достигающий лишь 9 мм в длину, а са-
мый крупный — африканский НаЛо&епез
1го^1ос1у1е8 длиной 21 см. Длина неко-
торых скорпионов, живших в карбо-
не, составляла 86 см.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Внешняя морфология скорпионов,
начиная с силура, практически не
изменилась. Их тело состоит из голо-
Головогрудь

Переднебрюшие

Заднебрюшие

Плевральная мембрана

Шип

Латеральный глаз

Хелицеры

Ходные ноги

Тергит

Жало

Рис. 18.10. Внешнее строение скорпиона
Рае/оуй сагоИтапи$ (вид со спинной сто-
роны).

Цифрами обозначены номера сохранившихся
сегментов передне- и заднебрюшия. — Примеч.
ред.

Медиальный глазо

Педипальпа

Карапакс

вогруди и длинного сегментированно-
го брюшка, которое окачивается тель-
соном, или жалом (рис. 18.10). С дор-
сальной стороны головогрудь полно-
стью покрыта карапаксом, посереди-
не которого располагаются два круп-
ных выпуклых медиальных глаза. Кро-
ме них от двух до пяти пар маленьких
боковых глаз расположены вдоль пе-
реднего и боковых краев карапакса.
У некоторых скорпионов, обитающих
в пещерах, глаза отсутствуют.

Хелицеры скорпионов имеют не-
большие размеры, несут клешни и

отходят вперед от переднего конца
тела (рис. 18.11). Вместе с верхней губой
(лабрумом) они образуют верхнюю
стенку преоральной полости (рис. 18.12).
Отличительной чертой скорпионов яв-
ляются сильно увеличенные педипаль-
пы с большими клешнями — приспо-
собление для захвата и удержания до-
бычи. Их коксы образуют боковые
стенки преоральной полости. Коксы
четырех пар ходных конечностей фор-
мируют вентральную поверхность го-
ловогруди (рис. 18.11). Они замещают
утраченные стерниты передней части
Педипальпа

Хелицера

Коксы

Грудина (стернум)

Половая крышка

Анус

Жало

Шип

Гребневидный
орган

Стернит 4

Переднебрюшие

Дыхальце
легочной
книжки

Рис. 18.11. Внешнее строение скорпиона
Ап<1гос1опш аиа1гаИа (вид с вентральной сто-
роны) (по ЬапкеМег из МШо1 ап<1 УасИоп,
1949)

головогруди. Вентральная пластинка,
или стернум (см. рис. 18.11), представ-
ляет собой слившиеся стерниты пято-
го и шестого сегментов23. Коксы пер-
вых двух пар ходных ног преобразуют-
ся в гнатобазы, образующие дно пре-
оральной полости (см. рис. 18.12).

Головогрудь и брюшко соединены
между собой по всей площади попе-
речного сечения, соответственно сте-
белек у скорпионов отсутствует (см.

рис. 18.10; 18.II)24. Непосредственно за
головогрудью располагается длинное
брюшко: его широкое переднебрюшие
насчитывает семь сегментов, а узкое
заднебрюшие — пять сегментов. То, что
передне- и заднебрюшие хорошо раз-
виты и заметно отличаются друг от
друга, следует рассматривать как при-
митивный признак, сближающий скор-
пионов и эвриптерид. С дорсальной сто-
роны сегменты переднебрюшия защи-
щены семью тергитами, а с вентраль-
ной — их стернитами. Стерниты и тер-
гиты по бокам соединены гибкими
несклеротизованными плевральными
мембранами. Передние стерниты фор-
мируют для защиты полового отверстия
две половые крышечки, расположен-
ные на первом сегменте переднебрю-
шия25. Два уникальных образования,
гребневидные органы, представляют
собой видоизмененные придатки вто-
рого сегмента переднебрюшия, кото-
рые играют роль органов чувств. Внеш-
не они похожи на два гребня, которые
прикреплены посередине к вентраль-
ной поверхности тела и сильно разве-
дены в стороны. Стерниты III—VII сег-
ментов брюшка практически не видо-
изменены. Первые четыре (III—VI сег-
менты) несут по два дыхальца (стиг-
мы), ведущие в легкие (см. рис. 18.11).
Сегменты заднебрюшия, которое иног-
да называют «хвостом», защищены не
разделенными на отдельные склериты
склеротизованными кольцами неболь-
шого диаметра. На вентральной повер-
хности последнего сегмента находится
анус, а к его заднему концу прикреп-
лено ядовитое жало26.

ПИТАНИЕ

Скорпионы питаются беспозвоноч-
ными животными, в первую очередь
другими паукообразными и насекомы-
Рис. 18.12. Скорпион, вид спереди.

Преоральная полость — это небольшое пространство перед ротовым отверстием, ограниченное
основаниями нескольких придатков. Верхняя губа (лабрум), образующая верхний свод преораль-
ной полости, не видна из-за хелицер; 1 и 2— гнатобазы (коксы) первой и второй ходных ног (из
Еаг!еу КО. 1999, в Нагп.чоп Е. (К апб ЕоеИх ЕЕ. (Ебз.У. Мкгозсор1с Апаюту о/ 1пуеггеЬгагех. Уо1. 8А
(Е1$. 3—13 а, Ь). Соруг/уИг 1999, воспроизведено с разрешения 1УПеу-Е1хх, 1пс., субсидировано
Зокп )УНеу спи! Зона. Фотография предоставлена К. й. Еаг1еу)

ми. Многие (возможно, большинство
скорпионов) подкарауливают добычу,
принимая при этом особую позу ожи-
дания. «Пальцы» клешней педипальп
у них расставлены, причем концы под-
вижных «пальцев» и гребешки каса-
ются земли. Роющие виды поджидают
добычу у входа в свою норку. Инфор-
мацию о приближении добычи скор-
пион получает с помощью располо-
женных на педипальпах трихоботрий
или, в некоторых случаях, восприни-
мая тарзальными волосками и щеле-
видными органами вибрацию грунта.
Обитающий в пустынных районах Се-
верной Америки РагигосЧопия техаепмя
может определить местонахождение
земляного таракана на расстоянии

50 см и выкопать его всего за несколь-
ко секунд. Некоторые скорпионы ло-
вят добычу на лету, определяя ее мес-
тонахождение и отслеживая с помо-
щью трихоботрий с расстояния в 10 см.

Во время питания скорпион хвата-
ет и удерживает добычу своими боль-
шими педипальпами, а жало исполь-
зует для умерщвления или парализа-
ции жертвы (рис. 18.13). Однако если
с жертвой можно справиться с помо-
щью одних педипальп, жало остается
не задействованным. Затем пойманную
добычу скорпион помещает в пре-
оральную полость, где ее медленно
раздавливают и разрывают хелицеры
и гнатобазы (см. рис. 18.12). Выделяе-
мые из средней кишки гидролитиче-
Рис. 18.13. Скорпионы.

Изменение положения брюшка скорпиона
НаЗгигиз при нанесении жертве удара. Общее
время, затрачиваемое на выполнение всего дви-
жения, составляет около 0,75 с (из ВиЬ К. апс1
Воу/егтап В.Р. 1979. Ргеу сарШге Ьу Ле ясогрюп
Набгигиз апгопепя!». З.Агаскпо1. 7: 243—253)

ские ферменты смачивают пищу по
мере пережевывания, при этом начи-
нается ее внекишечное переваривание.
Полупереваренная пищевая кашица с
помощью глотки засасывается в пи-
щеварительный тракт, где процесс
пищеварения продолжается и закан-
чивается подобно тому, как это про-
текает у всех остальных паукообразных.
Уровень метаболизма у скорпионов
один из самых низких среди всех изу-
ченных в этом отношении животных.
Некоторые скорпионы могут обхо-
диться без пищи около года. Для мно-
гих видов характерна крайне низкая
активность: они проводят в покоящем-
ся состоянии в своих норках более 90 %
времени. Усвоение съеденной добычи
у скорпионов осуществляется очень
эффективно. В результате одной тра-
пезы масса тканей животного может
увеличиться на одну треть.

Жало прикреплено к заднему кон-
цу последнего сегмента. Оно состоит
из вздутого основания и острого, по-
лого, изогнутого острия, с помощью

которого яд впрыскивается в добычу
(см. рис. 18.11). Яд вырабатывается дву-
мя ядовитыми железами, расположен-
ными во вздутом основании. За счет
сильных сокращений мышечной об-
кладки, окружающей железы, яд по-
ступает в проток острия. Скорпион
поднимает заднебрюшие над телом,
наклоняет его вперед и наносит удар
по своей жертве (см. рис. 18.13).

У большинства скорпионов яд хотя
и достаточно токсичен для того, что-
бы убить многих беспозвоночных, но
не опасен для человека; однако «укус»
скорпиона может быть болезненным.
Сказанное относится к большей час-
ти скорпионов, обитающих в юго-во-
сточной части Соединенных Штатов,
а также ко многим видам из средне-
западных и западных областей. Их «уку-
сы» обычно не детальны для человека.
Однако в мире существует около 25 ви-
дов, относящихся к семейству Вийй-
бае, яд которых очень токсичен. Их
нападение может быть фатальным для
человека. Наиболее хорошо известны
АпАгоМопиз из Северной Африки и
разные виды рода Сеп1гигой1е8, встре-
чающиеся в Мексике, Аризоне и штате
Нью-Мексико. По имеющимся дан-
ным, всего в мире ежегодно от «уку-
сов» скорпионов погибает около 5 000
человек. Человек, подвергшийся напа-
дению АпАгосюпиа аийгаПз, может уме-
реть через 6 — 7 часов. В Мексике при-
чиной смерти, главным образом де-
тей, часто оказываются виды рода
Сеп1гигоШез. Нейротоксины, содержа-
щиеся в яде скорпионов, могут вызы-
вать конвульсии, паралич дыхательной
мускулатуры и сердечные приступы.
Случаев смерти людей от «укусов»
скорпионов больше, чем от любых
других непаразитических животных, за
исключением пчел и змей. Для ядов
опасных видов существуют эффектив-
ные противоядия. К собственному яду
скорпионы не чувствительны. Скорпи-
оны обычно наиболее активны в пер-
вые часы после наступления темноты,
однако в любой конкретный момент
времени активность, по-видимому,
проявляют лишь около 10 % популя-
ции. Когда скорпионы ищут добычу,
большинство роющих видов остается
в пределах одного метра от входа в
норку, но известно, что РагигосЮпиз
тезаегшз возвращается к своей норке
с расстояния около 8 м.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ

Дышат скорпионы исключительно
с помощью легких, представленных
четырьмя парами легочных книжек.
Потери воды при дыхании уменьша-
ются за счет того, что открывание
дыхалец (стигм) контролируется спе-
циальными мышцами.

Кровеносная система включает дор-
сально расположенное трубчатое сер-
дце, несущее семь пар остий, кото-
рые открываются в перикардиальный
синус переднебрюшия. Транспорт кис-
лорода из легких в ткани осуществля-
ется с помощью хорошо развитой и
эффективно функционирующей кро-
веносной системы, устроенной прин-
ципиально так же, как это было опи-
сано в общей характеристике пауко-
образных.

Экскреторная функция реализует-
ся двумя парами мальпигиевых сосу-
дов и одной парой мешковидных не-
фридиев, которые открываются на
коксах третьей пары ходных ног. Оби-
тающие в пустынях скорпионы обла-
дают рядом специальных адаптаций к
жизни в условиях острого дефицита
влаги. Летальные для скорпионов тем-
пературы очень высоки (45 — 47 °С), а
потери влаги за счет испарения из-за

практически полной непроницаемос-
ти экзоскелета минимальны и явля-
ются самыми низкими среди всех чле-
нистоногих: 0,01 % от веса тела в час
при 25 °С. Скорпионы,могут выдержи-
вать потерю воды, достигающую 40 %
от веса тела. Подобно кенгуровым кры-
сам некоторые пустынные виды скор-
пионов никогда не пьют и могут жить
исключительно за счет воды, которую
получают из пищи. При этом они ис-
пользуют во многом те же физиоло-
гические механизмы, что и кенгуро-
вые крысы: покровы непроницаемы
для испарения, фекалии максималь-
но обезвожены, продукты экскреции
представлены практически сухими
азотистыми соединениями, обитают в
норках и ведут ночной образ жизни.
У некоторых видов, например Найгигиз
апяопегшз из пустыни Сонора, норки
могут достигать в глубину 90 см. Не-
которые скорпионы периодически
приподнимаются на своих ножках над
грунтом. Такое поведение, называемое
«проветриванием», позволяет воздуху
обдувать тело со всех сторон, в том
числе и вентральную поверхность. С од-
ной стороны, это позволяет макси-
мально усилить теплоотдачу, а с дру-
гой — минимизирует поступление теп-
ла из сильно прогретого грунта.

В составе нервной системы скорпи-
онов, в отличие от других паукообраз-
ных, сохраняется отчетливо выражен-
ный брюшной нервный ствол, по ходу
которого расположены семь ганглиев
(см. рис. 18.7, А). Наличие гигантских
аксонов позволяет координировать
работу педипальп, мгновенно захва-
тывающих добычу, и быстрое движе-
ние заднебрюшия с жалом, которым
скорпион наносит удар по схваченной
жертве. Вероятно, наиболее важную
информацию об окружающей среде
скорпионы получают с помощью
трихоботрий. Роль гребневидных орга-
нов еще не очень ясна, но вентраль-
ная поверхность каждого «зуба» греб-
невидного органа несет хемо- и меха-
норецепторы. Во время движения скор-
пион выставляет гребешки в стороны
в горизонтальной плоскости так, что
их «зубы» касаются поверхности зем-
ли. С помощью гребневидных органов
скорпионы воспринимают вибрацию
грунта и, возможно, получают инфор-
мацию о каких-то его физических и
химических свойствах. По-видимому,
гребневидные органы используются
скорпионами для выбора субстрата
при откладке сперматофоров. После
удаления гребешков самцы теряют
способность откладывать спермато-
форы.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Скорпионы — раздельнополые жи-
вотные. Перенос спермы от самца к
самке осуществляется с помощью
сперматофоров (непрямой перенос).
Гонады, расположенные в передне-
брюшии между трубчатыми выроста-
ми (дивертикулами) средней кишки,
имеют необычное строение и состоят
из четырех продольных трубок, соеди-
ненных несколькими поперечными
перемычками27. И у самцов, и у самок
протоки гонад объединяются в общий
половой атриум, который, в свою оче-
редь, открывается наружу одним го-
нопором на первом сегменте брюшка
(см. примеч. 2 и 25. — Примеч. ред.).
Женская половая система включает
два семяприемника для хранения
спермы. В состав мужской половой си-
стемы входит пара параксиальных
органов, в которых формируются
сложные сперматофоры, состоящие
из «рычага», ножки, аппарата для
выбрасывания спермы и резервуара
спермы (рис. 18.14, А). Самец тратит

3 — 4 дня на формирование одного
сперматофора.

Детали ухаживания и спаривания
варьируют у представителей разных
родов, но в целом весь этот процесс
укладывается в следующую схему.
С наступлением брачного периода са-
мец начинает активно перемещаться,
часто меняя направление движения.
Это продолжается до тех пор, пока он
не встретит самку. После этого начи-
нается довольно длительный период
ухаживания (рис. 18.14, Б—Г). Самец
удерживает самку за педипальпы сво-
ими педипальпами, и дальше они пе-
ремещаются вперед и назад вместе,
совершая, так сказать, рука об руку
«ргошепаде а деих» (прогулка вдво-
ем, франц. — Примеч. ред.). Иногда
самец жалит самку. Возможно, во вре-
мя этого танца самец с помощью
гребневидных органов и подыскива-
ет место, подходящее для откладки
сперматофора. Вся процедура может
длиться от нескольких минут до не-
скольких часов, в зависимости от
того, как долго самцу приходится
искать приемлемый участок. В конце
концов самец выделяет сперматофор
высотой примерно 6 мм и приклеи-
вает его к субстрату. Затем он подтас-
кивает самку, заставляя ее занять та-
кое положение, при котором ее ге-
нитальный сегмент и гребневидные
органы оказываются над сперматофо-
ром. Когда гребешки самки касаются
сперматофора, половая крышечка от-
гибается и открывает доступ к поло-
вому отверстию. Давление, неизбеж-
но оказываемое на крыловидный ры-
чаг в момент соприкосновения спер-
матофора с краями гонопора, при-
водит к выбросу спермы, которая
впрыскивается в половое отверстие
самки. Сперма перемещается в семя-
приемник, где сохраняется до момен-
та оплодотворения.
Рис. 18.14. Размножение скорпионов:

А — схема строения сперматофора; Б—Г — перенос спермы у скорпионов: Б — удерживая педи-
пальпы самки своими педипальпами, самец (слева) прикрепляет сперматофор к грунту (сперма-
тофор изображен черным цветом), В — самец подтягивает самку вперед так, чтобы она оказалась
над сперматофором; Г — самка захватывает сперматофор, свободный конец которого вводится в
половое отверстие; Д — дивертикул яичника тропического азиатского скорпиона Ногтигиз
аиз(т1аяае, матротрофного живородящего вида; дивертикул содержит развивающийся эмбрион
(А—Г — по Ап^егтапп; Д — по РДиДеМег из БакубоД)

В отличие от большинства назем-
ных членистоногих скорпионы живо-
родящи, и яйца не покидают поло-
вые протоки самки. На рождение по-
томства и заботу о нем скорпионы
тратят больше времени и энергии, чем
любые другие наземные членистоно-
гие. Развитие прямое, и самка произ-
водит на свет уже относительно круп-
ную молодь, которая внешне похожа

на миниатюрных взрослых особей.
У лецитотрофных видов развитие боль-
ших, богатых желтком яиц происхо-
дит в просвете трубочек яичника. Яйца
матротрофных видов, таких как тро-
пический азиатский Ногтигиз аиДга-
1айае, имеют небольшое количество
желтка и развиваются в дивертикулах
яичника (рис. 18.14, Д)28. На верхнем
конце каждого дивертикула находит-
Рис. 18.15.* Самка скорпиона с молодью
(фотография любезно предоставлена
Н. Ь. ЗигИпкё)

ся группа всасывающих клеток. Клет-
ки примыкают к пищеварительной
железе, из которой черпаются пита-
тельные вещества. К зародышу пища
поступает по трубчатому каналу.

Развитие продолжается от несколь-
ких месяцев до года и более. В зависи-
мости от видовой принадлежности
одна самка дает от I до 95 молодых
особей. При рождении молодые осо-
би, длина которых измеряется мил-
лиметрами, немедленно забираются
на спину матери (рис. 18.15), где и
остаются до первой линьки, которая
происходит примерно через I —4 не-
дели. Затем молодые скорпионы по-
кидают мать и начинают жить само-
стоятельно. Достижение половой зре-
лости занимает от 6 месяцев до 6 лет,
при этом скорпионы линяют от 4 до
7 раз. Срок жизни некоторых видов
достигает 25 лет. Эти особенности ре-
продуктивного цикла иногда приво-
дят к тому, что присущая скорпио-
нам скорость естественного прироста
популяции (г) оказывается ниже, чем
у любых других.животных, в том чис-
ле у китов и слонов. Основной при-
чиной смерти скорпионов является их
истребление хищными позвоночны-
ми, такими как птицы, змеи и ам-
фибии.

ПКОРУ61° (ТЕЛИФОНЫ)

К этому таксону относится около
100 известных видов29. Некоторые из
них имеют крупные размеры: так, аме-
риканский МахИ^оргос1и!; кц’агПеиз до-
стигает 80 мм в длину (рис. 18.16, 4).
Головогрудь полностью закрыта ка-
рапаксом, который на переднем кон-
це несет два медиальных глаза и три
или четыре пары латеральных глаз.
У представителей этой группы хели-
церы маленькие и состоят из двух чле-
ников. Дистальный членик образует
«коготь», который подгибается, плот-
но прилегая к крупному основному
членику30. Массивные педипальпы
этих хищников толстые, мощные, но
заметно короче ходных ног. Последние
два членика педипальп могут форми-
ровать клешню, используемую для
ловли добычи (см. рис. 18.16, 4). При
питании животное хватает добычу пе-
дипальпами и разрывает, а затем пе-
редает ее хелицерам. Педипальпы и
используемые в качестве чувствитель-
ных придатков ходные ноги первой
пары при движении телифона направ-
лены вперед. Эти ноги напоминают
антенны, и передвигающийся тели-
фон периодически ощупывает ими
субстрат.

Большое сегментированное брюш-
ко разделено на два отдела, которые
иногда обозначают как переднебрю-
шие и заднебрюшие. Переднебрюшие
широкое и состоит из восьми сегмен-
тов, тогда как заднебрюшие, имею-
щее в своем составе всего три сегмен-
та, гораздо меньше и уже31. От задне-
брюшия отходит длинный, похожий
на антенну жгут. На втором и третьем
брюшных сегментах расположены две
пары легочных книжек. Две крупные
отпугивающие железы открываются по
бокам от ануса. Потревоженное живот-
ное приподнимает заднебрюшие и
обрызгивает нападающего жидкостью
из этих желез. У МазНр,оргос1из секрет
желез содержит 84 % уксусной и 5 %
каприловой кислот. Каприловая кис-
лота облегчает проникновение уксус-
ной кислоты через покровы членис-
тоногого хищника. Жидкость, попав-
шая на кожу человека, может вызвать
сильное жжение. Непрямой перенос
спермы осуществляется с помощью
сперматофора. Во время сложного ри-
туала ухаживания самец своими хели-
церами удерживает самку за кончики

ее длинных видоизмененных чувстви-
тельных ног, а она захватывает спер-
матофоры своим генитальным отделом.
Самцы МазН^оргос1и8 и Тке1урКопе11и.з
вводят серматофоры в гонопор самки
с помощью педипальп. Самка откла-
дывает яйца в особую, прикреплен-
ную к ее телу сумку. Она остается в
своей норке до тех пор, пока молодь
не вылупится из яиц и несколько раз
не перелиняет.

Группа ЗсЫхотИа (рис. 18.16, Б)
иногда рассматривается как самосто-

Рис. 18.16. Сгоруёд:

А — американский вид МазиррргосШз &1&ап1еи.ч', Б — самец азиатской шизомиды 8сМ^.отиз зат/бак
длина тела составляет примерно 5 мм (А — по МШо1 б. 1949. Тгаие бе 7оо1о^е. Уо1. VI. Маззоп е1 Си1.
Раг1з\ Б — из 8ек1&исМ К. апб Уатазак! Т. 1972. А гебезспрбоп о/ «Тгбкугеиз запаба!» /гот Вопт
1з1апбз. Ас1а Агаскпо! 24 (2): 73—81)
ятельный таксон, однако, по мнению
большинства специалистов, это всего
лишь очень специализированные пред-
ставители таксона 1)горуё1. Шизоми-
ды входят в состав интерстициальной
фауны, т.е. приспособились к обита-
нию в почве. Группа насчитывает при-
мерно 180 видов, размеры которых
колеблются от 8 до 13 мм. Карапакс
не покрывает полностью цефалото-
ракс, а два задних сегмента несут обо-
собленные тергиты (см. рис. 18.16, Б).
Жгут короткий, образован максимум
тремя сегментами. Имеется только одна
пара легких. Как и у других уропиг,
ноги первой пары похожи на антенны
и выполняют сенсорную функцию.
Перенос спермы непрямой и осуще-
ствляется с помощью сперматофоров.

АМВЬУРУСГ’

(ФРИНЫ, ИЛИ ЖГУТОНОГИЕ)

АтЫуру§1 — это тропические и суб-
тропические паукообразные, во мно-
гих отношениях напоминающие пау-
ков. Некоторые из 100 ныне извест-
ных видов достаточно широко распро-
странены, но чаще всего малозамет-
ны, поскольку ведут скрытный ноч-
ной образ жизни и днем прячутся под
поваленными деревьями, под корой,
камнями, листьями и другими пред-
метами, обычно они остаются незамет-
ны. Их длина варьирует от 4 до 45 мм.
Темное тело несколько уплощено и
напоминает тело паука (рис. 18.17).

Карапакс полностью покрывает
головогрудь и несет два медиальных
глаза и три пары латеральных глаз.
Клешневидные хелицеры похожи на
хелицеры пауков32, но в отличие от
последних лишены ядовитых желез.
Бросающиеся в глаза хватательные
педипальпы массивны и вооружены
шипами. Они используются для захва-

та добычи главным образом насе-
комых. Конечности первой пары осо-
бенно длинные и похожи на антенны
(см. рис. 18.17), но и все остальные ход-
ные ноги выполняют сенсорную функ-
цию. Одна из двух длинных осязатель-
ных конечностей первой пары всегда
вытянута по направлению движения,
тогда как вторая может исследовать
пространство по обе стороны движу-
щегося животного. Движения амбли-
пиг напоминают движения крабов,
поскольку их тело заметно уплощено
и они проявляют тенденцию двигать-
ся боком.

Сегментированное брюшко соеди-
нено с головогрудью узким стебель-
ком, как это имеет место у пауков33.
Две пары легочных книжек распола-
гаются на брюшной стороне второго
и третьего брюшных сегментов, но
других придатков брюшко не несет.
В отличие от пауков у амблипиг шелк
не вырабатывается, но их внутреннее
строение напоминает строение пауков.
Центральная нервная система подверг-
лась полной цефализации, все сегмен-
тарные ганглии у них смещены впе-
ред и входят в состав субэзофагально-
го ганглия. Глотка и сосательный же-
лудок служат для закачивания жидкой
пищи в кишку. Экскреторную функ-
цию выполняют мальпигиевы сосуды
и одна пара мешковидных нефридиев.
Для непрямого переноса спермы ис-
пользуются сперматофоры.

АКАМЕАЕ0 (ПАУКИ)

Возможно, за исключением кле-
щей, Агапеае (пауки) являются самым
крупным таксоном паукообразных.
Всего описано около 40000 видов па-
уков, которые группируются в 3000 ро-
дов, образующих примерно 100 се-
мейств. В настоящее время на Земле,
Рис. 18.17. АтЫуруё!:

А — африканская амблипига СНаппих тШо1г, Б — самец амблипиги НеЮгорИгупих 1опу,когп1х (навер-
ху), похлопывающий самку (внизу) своими похожими на антенны ногами (А — по МН1ог, Б —
фотография любезно предоставлена Ог. Кобе гI МнскеИ)

вероятно, существуют еще около
170000 видов. Плотность популяций
пауков может быть очень большой. Так,
в Великобритании на один гектар не-
поврежденного заросшего травой луга
приходится более 5 млн пауков. При-
чиной удивительного эволюционного
успеха пауков по сравнению с други-
ми паукообразными, скорее всего,
стало приобретение ими способности
производить и использовать шелк.
Многие особенности биологии пауков
определяются использованием шелка,
и по своей адаптивной значимости
этот обретенный пауками новый при-
знак может быть эквивалентен полету
насекомых, поскольку оба нововведе-
ния обусловили возможность широкой
адаптивной радиации. Зримым прояв-
лением этих процессов стало огром-
ное разнообразие видов. За немногими
исключениями, пауки являются на-
земными животными и встречаются на

всех континентах, кроме Антарктики.
На суше их можно обнаружить прак-
тически повсюду, тогда как в море они
отсутствуют полностью, а в пресных
водоемах под водой обитает всего один
вид. Пауков легко отличить от пред-
ставителей большинства других отря-
дов паукообразных по наличию отчет-
ливо выраженного стебелька между
головогрудью и брюшком. Пауки яв-
ляются также единственными пауко-
образными, обладающими особыми
придатками на заднем конце брюш-
ка — прядильными органами34. Все па-
уки без исключения — агрессивные
хищники.

Таксон Агапеае обычно подразде-
ляется натри подтаксона — Ме8о11зе1ае,
Му§а1отогрЬае (ОгШоёпаВза) и Ага-
пеогпогрЬае. Большинство пауков, в
том числе наиболее эволюционно про-
двинутые, относятся к третьей группе
и имеют лабидогнатные острые ког-
тевидные членики хелицер, которые
совершают движения в поперечной
(горизонтальной) плоскости, так что
могут располагаться навстречу друг
ДРУГУ (рис. 18.18, Б). Более примитив-
ные мигаломорфные пауки (таранту-
лы35, пауки-птицеяды и ктенизиды)
имеют ортогнатные хелицеры, в ко-
торых когтевидные членики переме-
щаются только в продольной (верти-
кальной) плоскости. Совершать дви-
жения в поперечной плоскости они не
могут и соответственно не могут рас-
положиться навстречу друг другу. Па-
уки из группы Ме8о11те1ае наиболее
примитивны и помимо архаичных ор-
тогнатных хелицер имеют сегменти-
рованное брюшко и ряд других столь
же примитивных признаков (рис. 18.19).

СТРОЕНИЕ

Размеры пауков варьируют в очень
широких пределах. Самые крошечные
едва достигают 0,5 мм в длину, тогда
как длина тела крупных тропических
пауков составляет 9 см, и у них боль-
ше размах конечностей. Имеются две
обычные для паукообразных тагмы (го-
ловогрудь и брюшко), но они разде-
лены стебельком (см. рис. 18.18). За счет
подвижности стебелька брюшко может
менять положение независимо от го-
ловогруди, что очень важно при со-
здании паутинных построек. Голово-
грудь состоит из 6 слившихся сегмен-
тов, каждый из которых несет пару
придатков, а брюшко состоит из 12
сегментов36, полностью слившихся

-т--Хелицера

Коготь

Зубцы заднего
края хелицеры

Коксы ходных ног

Эпигина

к’оозд	«Щетка» эндита

•Головной’) * Торакальная
отдел \\Х борозда пе
Шейная
борозда _ с„

Радиальная Лабиум^Стернум
'борозда
Карапакс
Стебелек

Головогрудь

Сердечная область

Дыхальце легкого

Эпигастральная
борозда

Вентральная
поверхность

Спинная

поверхность /Передние паутинные

Анальный бугорок —

бородавки
Средние паутинные
бородавки
Задние паутинные
бородавки

— Дыхальце трахей

Рис. 18.18. Агапеае.

Внешний вид паука со спинной (Л) и с брюшной (Б) стороны тела (из КазЮп В.З. 1948. 8р1<1ег5 о/
Соппес(1си(. 8(а1е Оео1. 19а(. НЫ. 8игм. ВиЧ. 70.13)
первого легочного мешка

мешка

Рис. 18.19. Примитивный азиатский паук ЫрЫзИиз та1ауапи$ из группы Ме8о1йе1ае.

Для упрощения рисунка конечности удалены (вид сбоку) (по МШо( 1949. ТгаИё бе 2оо1оре. Уо1. VI.
Маззоп е1 С1е, Рапз) (Арабскими цифрами помечены порядковые номера сегментов опистосомы. —
Примеч. ред.)

почти у всех пауков; какие-либо вне-
шние проявления сегментации на
брюшке отсутствуют.

Спинная сторона головогруди пол-
ностью покрыта хорошо развитым ка-
рапаксом, передняя часть которого
обычно несет восемь глаз (см. рис. 18.19).
Посередине карапакса вдоль голо-
вогруди тянется торакальная борозда.
Она маркирует положение аподемы,
к которой крепятся мышцы-дилатато-
ры, растягивающие функциониру-
ющий как насос желудок (см. рис. 18.18,
А; 18.20). На вентральной поверхно-
сти головогруди расположены два
стернита. Это маленькая нижняя губа
(1аЬшт) и лежащая непосредственно
за ней крупная грудина (йегпит)37 (см.
рис. 18.18, Б). В ходе эмбрионального
развития головогрудь формируется в
результате слияния шести передних
сегментов.

Каждая хелицера состоит из рас-
положенного дистально когтевидно-
го членика и базальной части, или ос-
нования, причем хелицера может
складываться наподобие лезвия перо-
чинного ножа (см. рис. 18.27, А). На
конце когтевидного членика откры-
вается проток ядовитой железы (см.
рис. 18.20). Педипальпы самок напо-
минают короткие ноги (см. рис. 18.20)
и ничем не примечательны, а педи-
пальпы самцов видоизменены и слу-
жат для переноса спермы, причем
последний членик очень сильно уве-
личен и вздут (см. рис. 18.28, А). Кок-
са педипальп снабжена отростком,
который называется эндитом педи-
пальпы (или гнатобазой). Эндиты педи-
пальп ограничивают преоральную по-
лость с боков (см. рис. 18.18, Б). У пау-
ков всегда четыре пары ног, которые
могут различаться по размерам, стро-
Средняя кишка Пищеварительная железа

| Средняя
(Передняя
аорта

/I Перикардиальный ,
,	синус

кишка / '	Сердце

Остия

Всасывающий желудок

Ядовитая железа

Мальпигиев сосуд

Нерв хелицеры

Хелицера

Глотка

Передний
медиальный глаз

Мозг Пищевод

Клоака

Яичник

Ректум

Анус

\ \ Яйцевод Трахея \

Задняя аорта

Педипальпа

/п / '"7 г
/ Легочная/ ;

книжка ,	’

Дыхальце
легочной
книжки

Паутинные
бородавки

1»
о

Абдоминальный / ,
нерв /

рот \ Субэзофагальный
/ ганглий	/

Пищеварительная Легочный синус

Коготь железа

Паутинные железы Дыхальце трахеи
Гонопор

Копулятивная пора

Рис. 18.20. Внутреннее строение паука из группы Атапеотогрйае (по СотМоск, 1940)

ГЛАВА 18. СНЕЕ!СЕКАТА'Р (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
ению и функциям. Каждая нога со-
стоит из семи члеников и на свобод-
ном конце несет два тарзальных ко-
готка. У пауков, плетущих паутину,
имеется дополнительный тарзальный
коготок.

Мягкое брюшко яйцевидной фор-
мы не сегментировано, за исключе-
нием примитивных Ме8о11те1ае, у ко-
торых на его спинной стороне сохра-
няются тергиты (см. рис. 18.19). Брюш-
ко не несет придатков, за исключе-
нием легочных мешков и прядильных
органов, или паутинных бородавок.
Спереди на вентральной поверхности
располагается поперечная бороздка,
которая называется эпигастральной
бороздой (см. рис. 18.18, Б). С бороздкой
связаны эпигина и гонопор. У боль-
шинства пауков на концах эпигаст-
ральной борозды лежат щелевидные
дыхальца двух легких. На заднем кон-
це брюшка расположена группа видо-
измененных придатков, паутинные
бородавки (прядильные органы) (см.
рис. 18.18). Стигма трахеи лежит не-

посредственно перед паутинными бо-
родавками, а анус — позади них (см.
рис. 18.20).

ШЕЛК

Способность производить шелк (па-
утину), хотя и не является исключи-
тельной привилегией пауков, но тем
не менее это один из самых характер-
ных признаков этого таксона, опре-
деляющий многие особенности их био-
логии и экологии. Ископаемые пауки
с хорошо различимыми паутинными
бородавками встречаются уже в девон-
ских отложениях. Шелк вырабатывает-
ся несколькими крупными, располо-
женными в брюшке шелковыми, или
паутинными, железами (см. рис. 18.20)
и выделяется из отдельных прядиль-
ных трубочек, сконцентрированных на
концах паутинных бородавок (рис.
18.21). Вероятно, пауки исходно обла-
дали четырьмя парами паутинных бо-
родавок, но у большинства их число

Прядильная трубочка нитевидной железы
Наконечник протока гроздевидной железы

Анальная папилла

500 мкм

Наконечник протока
грушевидной железы

Прядильная

трубочка большой
ампуловидной железы

(выпускает
заякоривающую нить)

Колюлюс

Прядильная трубочка дольчатой железы
Наконечник протока
гроздевидной железы
Прядильная трубочка
цилиндрической железы
Прядильная трубочка
малой ампуловидной железы

Задняя паутинная
бородавка

Средняя паутинная бородавка
Передняя паутинная бородавка

Рис. 18.21. Паутинные бородавки паука Агапеиз (Налетать, сооружающего колесовидные
сети.

Показано расположение прядильных трубочек, принадежащих разным паутинным железам. Передний
конец тела слева (из Н'Изоп К.5. 1969. Ат 2оо1. 9 (Гу. 103—111)
сократилось до трех пар: передней,
средней и задней (см. рис. 18.21)38.
Известно не менее шести типов пау-
тинных желез, производящих разные
типы шелка. На вершине отдельной па-
утинной бородавки открывается мно-
го прядильных трубочек, каждая из
них соединена с определенной паутин-
ной железой, и, таким образом, че-
рез нее выводится только один тип
шелка. Однако на каждой паутинной
бородавке могут располагаться пря-
дильные трубочки, связанные с раз-
ными паутинными железами. Паутин-
ные бородавки имеют форму корот-
ких конусов и представляют собой мо-
дифицированные придатки четверто-
го и пятого брюшных сегментов. Они
очень подвижны и могут двигаться не-
зависимо друг от друга. Более того,
само брюшко может активно переме-
щаться благодаря наличию стебелька.

Сито, или крибеллум (спЪеИиш),
имеющееся у некоторых представите-
лей группы Агапеотогрйа, представ-
ляет собой модифицированные пау-
тинные бородавки со множеством (до
40000) тончайших прядильных трубо-
чек. Из каждой трубочки выделяется
лишь одно очень тонкое волокно. Во-
локна вытягиваются из сита с помо-
щью особой гребенки — каламиструма
(са1ат181гит), образованного рядом
щетинок, расположенных на метатар-
зусах четвертой пары ходных ног, и
сплетаются в сложную, «пушистую»
нить. Весь процесс напоминает пря-
дение шерсти. В таких нитях особенно
эффективно запутываются щетинки,
покрывающие поверхность тела насе-
комых. Крибеллум имелся уже у самых
первых представителей группы Агапео-
тогрИае. Для этого таксона наличие кри-
беллума — аутапоморфный признак.
Однако большинство представителей
современных групп его и утратили. Это
был первый шелк, пригодный для по-

имки насекомых, и он позволил пау-
кам использовать сети для ловли до-
бычи еще до того, как они приобрели
способность производить липкую шел-
ковую нить. Создается впечатление,
что в процессе эволюции аранеомор-
фных пауков утрата крибеллума и гре-
бенки происходила неоднократно.

Шелк пауков — это белок, кото-
рый весьма близок к шелку насеко-
мых и состоит преимущественно из
глицина, аланина и серина. Он выде-
ляется из тела в виде жидкости и за-
твердевает не от контакта с воздухом,
а оттого, что при «вытягивании» в нить
имеет место изменение структуры бел-
ковых молекул. Шелк пауков пример-
но так же прочен, как нейлон, но бо-
лее эластичен. По некоторым физиче-
ским характеристикам он в основном
близок к другим биологическим струк-
турным материалам — целлюлозе, хи-
тину и коллагену, но обладает боль-
шей растяжимостью и выдерживает
10-кратные нагрузки без разрушения.
Одна нить сплетена из нескольких
фибрилл, каждая из которых вытяги-
вается из жидкого шелка, который
выделяется одной прядильной трубоч-
кой. Шелковая нить удлиняется по
мере удаления паука от места прикреп-
ления нити к субстрату или когда он
вытягивает нить задними ногами.

Шелк играет важную роль в жизни
паука. Он используется самыми разны-
ми способами даже представителями
тех групп, которые не создают лов-
чих сетей. Исходно шелк, по-видимо-
му, использовался в процессах ре-
продукции, и эта его функция оста-
лась одной из главных. Яйца пауков
всегда заключены в шелковый кокон
(рис. 18.22), а самцы плетут особую спер-
мальную сеточку (см. рис. 18.28, А), что
является неотъемлемым этапом про-
цесса переноса семени самке. Боль-
шинство пауков в процессе движения
Рис. 18.22. Черная вдова (Ра!гос1ес1их
тас/апх) с паутинным яйиевым коконом
(Фотография любезно предоставлена IV. Уап
Изрет, Со1огабо Михеит о/ Ыа!ига! Мх1огу)

Рис. 18.23. Рисунки с последовательных
кадров киносъемки паука-скакунчика, ис-
пользующего во время прыжка заякори-
вающую паутинную нить.

Паук с силой отталкивается ог субстрата в ре-
зультате быстрого выпрямления ног четвертой
пары, что происходит при мгновенном увели-
чении давления крови. Обратите внимание на
то, что перед прыжком нить закрепляется на
субстрате и сохраняется во время прыжка (по
фотографиям Раггу и Вгоюп ЕоеИх ИГ 1982.
Вю!о$у о}' 8р1дегх. НапагВ Рп1хег\Иу 1‘гехх.

СатЬпВуе, МА. Р. 155)

непрерывно выделяют не клейкую, а
сухую паутинную нить, она выполня-
ет функции своего рода драглиня («на-
правляющей нити») (рис. 18.23). Время
от времени они прикрепляют нить к
субстрату с помощью липкого шелка.
Очень часто можно наблюдать, как
паук повисает на конце этой нити,
если он случайно сорвется с субстра-
та, расположенного над землей. Мно-
гие пауки строят под корой или кам-
нями из шелка гнезда, которые могут
использовать как убежища или как
укрытия для зимовки. При заливании
водой гнездо может защитить паука,
так как шелковые стенки сохраняют
пузырь воздуха. После вылупления из
яиц молодь некоторых видов разносит-
ся в разные стороны потоками возду-
ха, удерживаясь на шелковых нитях,
как на парашютах. Однако наиболее
часто шелк используется для создания
ловчих сетей (рис. 18.24).

ЛОВЛЯ ДОБЫЧИ

Пауки, как и большинство пауко-
образных, являются хищниками и
питаются главным образом насекомы-
ми, хотя крупные пауки могут ловить
и мелких позвоночных животных. При
этом одни виды для поимки добычи
строят из паутины шелковые ловуш-
ки (сети), тогда как другие активно
перемещаются в поисках жертвы и
внезапно атакуют ее.

Предшественником паутинных ло-
вушек могла быть простая заякорива-
ющая паутинная нить (драглинь). В ходе
эволюции пауки постепенно «научи-
лись» создавать из простой нити са-
мые разнообразные и весьма эффек-
тивные ловушки, которые использу-
ются и современными видами. Наибо-
лее совершенными и хорошо всем зна-
комыми являются «колесовидные»
Рис. 18.24. Стадии сооружения колесовидной ловчей сети.

Сеть обычно прикрепляется к растительности дополнительными обрамляющими нитями, которые
для упрощения опущены на данном рисунке. 1, 2 — первая нить рамы; 5 — две нити рамы и пять
радиальных нитей; 7 — центральная сеточка и начало ловчей спирали; 9 — наполовину закончен-
ная ловчая спираль. Свободная зона на этих рисунках не показана. Подробные объяснения см.
в тексте (из Рап Н. И< 1978. ОгЬ-ч>еау1п§ зрМегз ап8 1ке1г шеЬа. Ат. За. 66: 734— 742)

сети, которые плетут пауки из таксо-
на АгапеШае, например обычный са-
довый паук Аг^юре. Большая часть ни-
тей такой паутины (всего их несколь-
ко типов) лежит в одной плоскости
(рис. 18.24). В типичном случае в ней
можно выделить пять отдельных эле-
ментов (см. рис. 18.30, В). (1) Централь-
ное положение занимает небольшой
участок неправильной сети — плат-
форма, или центральная сеточка, на
которой паук проводит большую часть

времени. (2) От платформы к так назы-
ваемой раме расходятся лучи радиаль-
ных нитей. (3) Рама построена из оди-
ночных нитей; она обрамляет сеть и
служит для прикрепления последней к
растениям или другим окружающим
предметам. (4) Ловчая спираль — са-
мая заметная часть паутины. Она пред-
ставляет собой липкую нить, которая
по спирали тянется от платформы к
раме и занимает большую часть пло-
щади сети. Витки ловчей спирали рас-
полагаются довольно тесно и много-
кратно пересекают радиальные нити,
в результате чего образуется довольно
густая сеть, в которую и попадаются
крылатые насекомые. Из всех участков
паутины и образующих ее типов ни-
тей липкой бывает только ловчая спи-
раль. Паук сам тщательно избегает со-
прикосновения с липкой нитью — он
перемещается по паутине, используя
для этого только радиальные нити. (5)
Между центральной сеточкой и лов-
чей спиралью имеется свободная зона,
в которой присутствуют только ради-
альные нити. Поскольку липких нитей
в этой зоне нет, то нет и опасности
для паука самому попасться в соб-
ственную ловушку. Именно здесь паук
может без всякого риска свободно пе-
ремещаться с одной стороны сети на
другую.

У пауков, создающих паутинные
ловушки, зрение не очень хорошо раз-
вито, но они обладают исключитель-
ной способностью воспринимать виб-
рацию. По вибрации нити такой паук
может определить размер и местона-
хождение пойманной добычи, ее ха-
рактер и пригодность в пищу, причем
у многих пауков разные стимулы вы-
зывают неодинаковый поведенческий
ответ. В зависимости от характера по-
тенциальной жертвы пауки использу-
ют разные способы атаки.

Местонахождение и расположение
паутинных ловушек не случайны. Не-
которые виды располагают свои сети
горизонтально. В них преимуществен-
но попадаются насекомые, взлета-
ющие с расположенных ниже растений.
Другие плетут колесовидные ловчие
сети вертикально, причем каждый вид
использует в качестве основы вполне
определенные возвышающиеся объек-
ты. В такие ловушки преимущественно
попадаются насекомые, летящие в
горизонтальном направлении. Таким

образом, в одном биотопе могут со-
существовать разные виды тенетных
пауков, которые мирно делят между
собой пищевые ресурсы, охотясь за
представителями разных групп сооб-
щества насекомых39.

К бродячим, активно охотящимся
паукам относятся пауки-волки (Ьусо-
кШае), пауки-охотники (Пкаипбае),
бокоходы, или пауки-крабы (Тйопн-
81(1ае), пауки-скакунчики (ЗаШсШае)
и многие мигаломорфные пауки (та-
рантулы, пауки-птицеяды и др.)40. Счи-
тается, что бродячие пауки произош-
ли от предков, создававших паутинные
ловушки, однако позднее утративших
эту способность. Виды, которые актив-
но ловят свою добычу, обычно обла-
дают более мощными конечностями,
чем пауки, использующие паутинные
ловушки. У большинства из них на лап-
ках, непосредственно за коготками,
имеется плотный пучок тонких волос-
ков, усиливающий сцепление конеч-
ности с субстратом и помогающий
крепче удерживать добычу. Каждый
пучок, называемый скопулой, состо-
ит из щетинок, кончики которых рас-
щеплены на множество (до 1 000) ве-
точек наподобие метлы. Это очень уве-
личивает площадь йоверхности, с ко-
торой контактирует каждая щетинка.
Пауки, обладающие скопулами, мо-
гут передвигаться вверх по гладким
вертикальным стенкам или стеклу и
даже перемещаться по потолку вверх
ногами. Механизм этого не вполне
понятен, но, по-видимому, такое пе-
редвижение возможно благодаря си-
лам адгезии между щетинками и чрез-
вычайно тонким слоем молекул воды
на поверхности субстрата. Без этой
тонкой пленки скопулы не могут при-
липать к гладкой поверхности.

Некоторые бродячие пауки посто-
янно блуждают, активно разыскивая
насекомых, тогда как другие поджи-
дают свои жертвы в засаде. Например,
многие пауки, обладающие покрови-
тельственной окраской, сидят в цвет-
ках и нападают на садящихся туда на-
секомых. Многие пауки ходят или бе-
гают по поверхности прудов и озер,
подбирая попавших на поверхность
воды насекомых. Пауки-волки и ска-
кунчики постоянно передвигаются.
Они определяют местонахождение
добычи, используя для этого осязание
и зрение. Обнаружив добычу, они вне-
запно набрасываются на нее. У пред-
ставителей этих и некоторых других
групп очень хорошо развиты глаза,
именно они играют главную роль в
обнаружении и ловле добычи.

Хотя в большинстве своем пауки
ведут одиночный образ жизни, у не-
большого числа видов, относящихся
к девяти разным семействам, в той или
иной степени проявляются признаки
социальной организации. Такие «об-
щественные» пауки используют общую
паутину и кооперируются при ловле
добычи.

ПИТАНИЕ

Пауки-хищники, как и большин-
ство паукообразных, поглощают жид-
кую пищевую массу, которая образу-
ется в результате переваривания до-
бычи в преоральной полости. Таким
образом, помимо кишечного тракта в
обработке пищи принимают участие
ротовые части и преоральная полость.
К ротовым частям относятся хелице-
ры, коксы педипальп (эндиты педи-
пальп, гнатобазы педипальп) и ниж-
няя губа (1аЫит) (см. рис. 18.18, Б).
Рот ведет в переднюю кишку, кото-
рая подразделяется на глотку и пище-
вод. Средняя кишка связана с хорошо
развитыми пищеварительными желе-
зами, представленными системой

обильно ветвящихся трубочек, а зад-
няя кишка преобразована в короткий
ректум.

Уникальной особенностью орга-
низации пауков является наличие хе-
лицер, снабженных ядовитыми же-
лезами, протоки которых открывают-
ся на конце когтевидного членика (см.
рис. 18.20). После того как паук пойма-
ет добычу, подкараулив ее или исполь-
зовав паутинную ловушку, он наносит
ей уколы хелицерами и впрыскивает
яд. Сами железы лежат в базальном чле-
нике хелицер и обычно заходят в го-
ловогрудь. Нападая, паук поднимает
когтевидные членики и вонзает их в
свою жертву. Одновременно с этим
мышцы, окружающие ядовитые желе-
зы, сокращаются и ядовитая жидкость
через когтевидный членик впрыскива-
ется в ранку на теле жертвы. Кроме
того, хелицеры могут быть использо-
ваны также для удержания и размель-
чения тканей добычи на первом этапе
переваривания пищи. В связи с тем что
хелицеры в первую очередь выполня-
ют хватательную функцию, пауки с их
помощью могут переносить коконы,
копать норки и даже стрекотать.

Яд большинства пауков не токси-
чен для человека, но укусы некото-
рых видов опасны. К ним относится
черная вдова (Ьа1годесшх)^, которая
встречается практически по всему све-
ту, включая США и южную Канаду
(рис. 18.25, А). Яд черной вдовы содер-
жит нейротоксины и, как у большин-
ства пауков, состоит из смеси несколь-
ких белков. Хотя момент укуса может
остаться незамеченным, тем не менее,
спустя некоторое время симптомы от-
равления проявляются очень остро и
болезненно. К ним относятся боли в
животе и ногах, высокое давление
спинно-мозговой жидкости, тошнота,
судороги и удушье. Однако смертель-
ные случаи редки и скорее вызваны
неправильной постановкой диагноза и
неправильным лечением (например,
удалением аппендикса), а не самим
ядом паука. Существуют эффективные
противоядия и соответствующие мето-

ды лечения. Черная вдова — это глад-
кие, блестящие черные пауки с шаро-
видным брюшком и отчетливым крас-
ным узором в виде песочных часов на
вентральной поверхности брюшка.

г

Рис. 18.25. Некоторые североамериканские пауки:

А — самка черной вдовы Ба<ю(1есШх тас!апх, висящая на своей паутине; этот вид повсеместно
распространенного рода Ба1гоНес1и1> встречается на юго-востоке и среднем западе США, где он
может быть обычным; Б — коричневый паук-отшельник Бохохсе1е$ гес1и$а, чей укус вызывает не-
кроз ткани вокруг ранки, которая плохо заживает; В, Г' — пауки из группы Му§а1отогр1за; В —
ловящий жука паук из сем. С(епШс1ае, Г — тарантул, обитающий на юго-западе США (А — из
Кахюп В.Б 1970. Тгапа. Зап Пкуа Зое. За1. Н1з1. 16 (5): 33—82', В — фотография любезно предостав-
лена И'. Уап В1рег, Со!огаВо Михеит о/ Затга! Шз1огу', Г — из ВискзЬаит В, апс! МИпе Б. 1960. Бокег
Ап1та1ч: 1.тп$ 1т’епеЬга1ех о/11>е 1Уогк1. ОоиЫеНау апс! Со., Зек Уогк)
Пауки-отшельники из рода Ьохо$се1е$
(некоторые виды рода представлены
в Северной Америке) продуцируют
гемолитический яд, вызывающий
стойкий местный некроз тканей или
изъязвления, которые постепенно рас-
пространяются от места укуса. Укус
коричневого паука-отшельника Ьохоз-
се1ех гес1и$а (рис. 18.25, Б), встреча-
ющегося в средне-западной и юго-вос-
точной частях США, а также в других
районах в виде локальных популяций,
может быть опасен. Это коричневатый
паук длиной 2 — 4 см с темной от-
метиной на карапаксе в виде скрипки.
У Ьохо$се1ех имеется 6 глаз (3 пары),
а не 8, как у большинства пауков.

Североамериканские мигаломорф-
ные тарантулы (рис. 18.25, Г), несмот-
ря на свои размеры и дурную репута-
цию, не токсичны, но укус других
представителей этой группы, напри-
мер австралийского А1гах и южно-аме-
риканского Тгескопа, плетущих пау-
тину в виде воронки, может быть смер-
телен. Кроме того, многие тарантулы
Нового Света (ТйегарйокШае) имеют
на брюшке защитные жгучие щетинки.
Они сильно зазубрены, вызывают раз-
дражение и легко вонзаются в кожу
потенциальных хищников, например
мелких млекопитающих, проника-
ющих в норку тарантула. У человека
щетинки могут проникать в кожу на
глубину до 2 мм и вызывать сыпь и
сильный зуд.

У всех пауков переваривание пищи
начинается в преоральной полости, но
осуществляться это может двумя спо-
собами. Некоторые пауки прокалыва-
ют практически не поврежденную до-
бычу и закачивают в нее ферменты из
средней кишки. Затем они высасыва-
ют образовавшуюся в результате гид-
ролиза жидкость, оставляя после себя
почти целую шкурку жертвы. Другие
же сначала измельчают жертву, пре-

вращая ее с помощью хелицер в бес-
форменную массу, которую смешива-
ют с пищеварительными ферментами,
поступающими из средней кишки.
Первые этапы переваривания этой
массы протекают непосредственно в
преоральной полости, образованной
хелицерами, коксами педипальп и
нижней губой. Коксы педипальп име-
ют зазубренный край, который ис-
пользуется для измельчения добычи и
смешивания ее с пищеварительными
ферментами. Образующаяся в процес-
се гидролиза жидкость отсасывается в
кишечник, а аморфная масса непере-
вариваемых, главным образом хити-
новых, остатков отбрасывается. При
обоих типах пищеварения жидкость,
поступающая в среднюю кишку, про-
ходит через два фильтра из щетинок,
чтобы исключить попадание внутрь
кишки твердых частиц. Первый, отно-
сительно грубый, фильтр образован
преимущественно щетинками, распо-
ложенными на эндитах педипальп, а
второй — напротив, очень тонкий
фильтр залегает в глотке. Размер его
«ячеи» составляет примерно 1 мкм. Вса-
сывание осуществляется при сокраще-
нии мускулистой глотки и всасываю-
щего желужа (см. рис. 18.20). Последний
представляет собой специализирован-
ный отдел задней части пищевода.

Средняя кишка и пищеварительные
железы занимают практически все
брюшко и часть головогруди (см. рис.
18.20). Внеклеточное пищеварение за-
вершается в пищеварительных желе-
зах, и там же происходит всасывание.
Задняя часть средней кишки образует
расширение — клоакальную камеру,
в которую открываются мальпигиевы
сосуды. Здесь скапливаются неперева-
ренные остатки пищи и продукты экс-
креции, а затем вся эта масса посту-
пает в короткий склеротизованный
ректум и выводится наружу через анус.
Большинство пауков обладает от-
носительно низким уровнем метабо-
лизма, что можно рассматривать как
своего рода адаптацию к хищничеству
и соответственно к нерегулярному,
спорадическому питанию. Они способ-
ны выдерживать длительное голодание
и благодаря значительной емкости
пищеварительных желез могут удвоить
вес тела за одно кормление.

Хотя пауки — это одни из главных
врагов насекомых, на них, в свою оче-
редь, охотятся некоторые насекомые
и позвоночные. Две группы ос ловят
пауков и используют их в качестве
пищи для своих личинок. Самка осы
парализует паука своим жалом и на
его тело откладывает яйцо. Осы из сем.
РошрШбае помещают парализованного
паука в специально вырытую в земле
камеру, а осы из таксона Зрйешбае
строят гнезда из грязи и ила на воз-
вышающихся над землей предметах.

В ячейках этих гнезд они запасают па-
рализованных пауков. О значении
пресса, который оказывают на попу-
ляции пауков хищные позвоночные,
свидетельствует 10-кратное увеличе-
ние плотности популяции пауков на
островах, в фауне которых отсутству-
ют позвоночные животные.

ДЫХАНИЕ

Для дыхания пауки используют ле-
гочные книжки и/или трахеи. Прими-
тивные пауки из групп Ме8ОЙ1е1ае и
Му§а1отогр11ае обладают двумя парами
легких, расположенных на вентральной
стороне второго и третьего сегментов
брюшка (см. рис. 18.19; 18.26, А), и не
имеют трахей. Однако у большинства
пауков есть пара легочных книжек и
расположенный позади них комплекс
трубчатых трахей (см. рис. 18.20), воз-

Рис. 18.26. Дыхание у пауков:

А — брюшко мигаломорфного паука, вид с вентральной стороны, ввдны дыхальца двух пар легоч-
ных мешков; Б — система трахей паука 19орз сосапеиз (Сароппдае), у которого легочные мешки
предковых форм, располагавшиеся во 2-м и 3-м сегментах брюшка, замещены трахеями двух типов.
Две «ситовидные» трахеи, изображенные на рисунке, образовались из легких 2-го сегмента. Для
них характерно наличие хорошо выраженного атриума, от которого отходят ламеллы, приобрета-
ющие трубчатое строение. Каждая из двух тубулярных трахей состоит из четырех больших ветвя-
щихся или неветвящихся трубок, которые берут начало от дыхальца. Две латеральные трубки воз-
никли из легочных мешков 3-го сегмента, а две медиальные трубки — из аподем (А — по СотзЮск',
Б — по Веггкаи из Каез1пег, 1968)
никших из второй пары легочных кни-
жек. Дыхальца трахей смещены назад,
а у большинства пауков сохраняется
одна общая трахейная стигма, распо-
ложенная медиально на вентральной
поверхности брюшка (см. рис. 18.18, Б).
У некоторых пауков передняя пара ле-
гочных книжек также трансформиро-
валась в трубчатые трахеи. Такие фор-
мы полностью лишены легких (рис.
18.26, Б). Небольшое число видов об-
ладает ситовидными трахеями, причем
либо только ими, либо в сочетании с
трубчатыми трахеями (см. рис. 18.26, Б).
Трахеи пауков представлены просты-
ми ветвящимися или неветвящимися
трубочками, которые поддерживаются
хитиновыми тенидиями — располо-
женными в стенке трахеи спиральны-
ми хитиновыми утолщениями.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система пауков (см.
рис. 18.20) принципиально не отли-
чается от остальных членистоногих,
например скорпионов. Сердце пред-
ставляет собой трубку, расположен-
ную дорсально в брюшке, в перикар-
диальном синусе. Оно снабжено лишь
двумя или тремя парами остий. Легоч-
ные синусы, окружающие легочные
книжки, соединены с перикардиаль-
ным синусом с помощью пневмопе-
рикардиальных вен (см. рис. 18.20).

Пауки используют изменения дав-
ления крови (см. примеч. 18 к гл. 16. —
Примеч. ред.) для разгибания (выпрям-
ления) конечностей, в которых отсут-
ствуют мышцы-разгибатели. При на-
рушении целостности стенки голо-
вогруди это становится невозможно.
У мертвых пауков ноги всегда подо-
гнуты. Пауки-скакунчики (ЗаШсШае)
совершают прыжок за счет резкого по-
вышения давления крови. При этом с

силой выпрямляются третья и четвер-
тая пары ног (см. рис. 18.23). Есть дан-
ные, что эти пауки могут совершать
скачки на расстояние, в 50 раз пре-
вышающее длину их тела.

ЭКСКРЕЦИЯ

Конечными продуктами азотисто-
го обмена преимущественно являют-
ся гуанин, аденин и мочевая кислота.
Они абсорбируются из крови мальпи-
гиевыми сосудами и накапливаются в
клоакальной камере (см. рис. 18.20),
а впоследствии включаются в состав
фекалий. Однако у примитивных пау-
ков (Ме8оЛе1ае и Му§а1отогр11ае) в
головогруди присутствуют две пары
хорошо развитых мешковидных не-
фридиев. Их нефридиопоры открыва-
ются на коксах ходных ног первой и
третьей пар. У более продвинутых па-
уков (Агапеотогрйае) сохраняется
лишь передняя пара нефридиев, но
они, как правило, недоразвиты.

Пауки обладают и другими меха-
низмами удаления конечных продук-
тов азотистого обмена. Эпителий ки-
шечника и клоаки похож на эпите-
лий мальпигиевых сосудов и участву-
ет в переносе азота из крови в про-
свет кишечника. Мигрирующие нефро-
циты абсорбируют азотистые отходы,
которые затем передаются в мальпи-
гиевы сосуды или коксальные железы.
Расположенные в эпителии пищева-
рительных желез гуаноциты и интер-
стициальные клетки абсорбируют и
хранят гуанин.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Для центральной нервной системы
характерна сильная цефализация: все
сегментарные ганглии сливаются в
супраэзофагальный и субэзофагаль-
ный ганглии (см. рис. 18.20; 18.7, Б),
которые занимают большую часть
объема головогруди. Ветви одного или
двух брюшных нервов, направляющих-
ся от субэзофагального ганглия в
брюшко, иннервируют расположен-
ные там органы.

Большинство пауков имеют восемь
глаз, которые располагаются на пере-
днем крае карапакса четырьмя пара-
ми — передняя медиальная, передняя
латеральная, задняя медиальная, зад-
няя латеральная (рис. 18.27, А). Каж-
дый глаз имеет единственный хруста-
лик, который обслуживает все рецеп-
торы, фасетки отсутствуют. Для пау-
ков характерны два типа глаз. Пере-
дние медиальные, или главные, глаза
представляют собой медиальные про-
стые глазки (оцелли) эвергированного
типа (см. рис. 18.27, Л; 18.8, Б). У них
нет отражающего свет пигментного
слоя (тапетума), и они черные. Глав-
ные глаза обычно маленькие, но у
пауков-скакунчиков они очень круп-
ные (рис. 18.27, В). Пауки, имеющие
всего шесть глаз, свои главные глаза
утратили.

Передние латеральные, задние ме-
диальные и задние латеральные глаза
(см. рис. 18.27, А) — вторичные. Счи-
тается, что эти инвертированные гла-
за произошли от латеральных сложных
глаз предковых форм членистоногих,
хотя у них и не сохраняется фасеточ-
ное строение, характерное для типич-
ных сложных глаз (см. рис. 18.8, А). Вто-
ричные глаза обычно имеют тапетум
из отражающего свет пигмента, что
улучшает зрение при низкой освещен-
ности, а сами глаза часто кажутся жем-
чужно-белыми благодаря способности
отражать свет. У представителей неко-
торых таксонов, а именно у бродячих,
активно охотящихся пауков-волков,
отражающий свет тапетум в крупных

задних медиальных глазах развит до
такой степени, что ночью при свете
фонарика блеск этих глаз выдает их
обладателей. В обращенных глазах пау-
ков-скакунчиков, напротив, тапетум
полностью отсутствует.

Зрение гораздо важнее для бродя-
чих, активно охотящихся пауков, та-
ких как пауки-скакунчики или пауки-
волки, чем для пауков, создающих
паутинные ловушки. Те немногие ис-
следования, которые были посвящены
глазам пауков, выполнялись в основ-
ном на пауках-скакунчиках (8а1йск1ае),
имеющих наиболее развитые глаза.
Глаза некоторых представителей это-
го таксона превосходят глаза всех дру-
гих паукообразных. У этих пауков гла-
за выдаются над поверхностью пере-
дней части карапакса, что значитель-
но увеличивает площадь общего поля
зрения. Последнее состоит из перекры-
вающихся полей зрения отдельных
глаз (рис. 18.27, Г). Вторичные глаза
регистрируют движение, а главные
глаза сальтицид способны формиро-
вать изображение. Большие передние
медиальные (главные) глаза сальти-
цид (см. рис. 18.27, В, Г) уникальны
тем, что их фоторецепторы распола-
гаются в четыре слоя, причем счита-
ется, что каждый из них реагирует на
определенную длину световой волны.
Правда, неясно, способствует ли это
лучшему распознаванию цвета или уве-
личивает контрастность изображения.

Бродячим паукам глаза необходимы
для определения местонахождения дви-
жущегося объекта и для выслеживания
добычи. Главные глаза сальтицид спо-
собны создавать относительно четкое
изображение. Число рецепторов вели-
ко, особенно в главных глазах, где их
число достигает 1000. У многих видов
8а1йск1ае длина передних медиальных
глаз увеличена, что превращает их в
своеобразные трубчатые телеобъективы
Медиальные глаза

Задний лате- /
ральиый глаз /у>

Переднийлате- '
ральный глаз

Задний медиальный глаз
Передний
медиальный глаз

Передний
латеральный
гл

Передний медиальный
(1 данный) глаз

Хелицера —
Основание----

Задний меди-
альный глаз

Задний лате-
ральный глаз—‘

Мышцы

Сетчатка

Оптический нейропиль

Коготь

Переднее
латеральное
ноле

Заднее

, латеральное
поле

Переднее
- медиальное





Рис. 18.27. Глаза:

А — вид головы паука спереди, показаны восемь глаз, расположенных двумя поперечными рядами —
передним и задним, по четыре глаза в каждом; такое расположение обычно для представителей
многих таксонов; Б — голова тарантула; главные глаза — маленькие передние медиальные, згтднне
медиальные глаза очень большие, задние латеральные глаза расположены за краем карапакса и не
видны; В— глаза паука из группы ЗаШсЫае; обратите внимание на крупные передние медиальные
(главные) глаза: они имеют трубчатое строение и напоминают телеобъективы; остальные глаза
вторичные; Г — поля зрения глаз паука ТгИе р1ап!сер$ (8а1Нск1ае); задние латеральные глаза служат
для определения местонахождения добычи; передние медиальные (главные) глаза служат для сле-
жения за добычей после того, как паук устремится в направлении жертвы; задние медиальные
глаза не показаны (А — по Кахгоп: В — из Бапс! М. Б. 1969 а. ЗггисШге о/Ле геипае о/Ле рппс!ра1 еуез
о/уитрЛр, лрШег\ (ЗаЛсШае: ОепЛуркагЛпае) Л геЛпоп 1о \ииа! орйех. 3. Ехр. В'юБ 51: 443, с измене-
ниями, и по БапЗ М. Б. 1969 Ь. Могетеп! о/ Ле геипае о/]итрту $рЛеп> 1п гекнюп Ю у/ииа! орПа. ./.
Ехр. В1оБ 51: 443', Бапс! М.Е. Мтетеп! о/ Ле геипае о/ )итр1п% арМега (ЗаЛаЗае: йепЗгуркапипае} 1п
гехропхе /о гкиц/ ,н1тиИ. 3 Ехр. В1оБ 51: 471', Г — из Еог$1ег Е.М. 1979. У1$иа1 тесИагЛтх о/ 11ипЛщ
ЬеИау/'ог Л Тгйе р1ап|сер5, а /итр/пу арБ/ег. 19. 2. 3. 2ооБ 6: 79— 93, с изменениями)
(см. рис. 18.27, В). Прикрепленные сза-
ди мышцы могут поворачивать трубча-
тые глаза относительно оси зрения.

Кутикулярные сенсиллы пауков
разнообразны: трубчатые хеморецеп-
торные щетинки, расположенные на
концах придатков, осязательные ще-
тинки, трихоботрии, щелевидные орга-
ны и расположенные на лапках тар-
зальные органы чувств. По-видимому,
с сенсорными дендритами соединены
и все хорошо заметные многочислен-
ные щетинки, покрывающие тело и
конечности многих пауков. Для всех
пауков эти сенсиллы являются важным
источником информации об окружа-
ющей среде, а для форм, создающих
паутинные ловушки, они гораздо важ-
нее глаз. Пауки А%е1епа, плетущие во-
ронковидные ловушки, могут опреде-
лить местоположение добычи с помо-
щью трихоботрий на расстоянии 1 см.
Щетинки, выполняющие функции
контактных хеморецепторов (вкусовые
рецепторы), полые, их дистальный
конец несет отверстие, а внутри на-
ходится 21 дендрит (см. рис. 18.8, В).
Из 21 дендрита 19 являются хеморе-
цепторами, а 2 — механорецепторами.
Вкусовые рецепторы сосредоточены на
педипальпах и лапках первых ходных
ног. Паук определяет вкус предмета,
когда прикасается к нему.

Из всех паукообразных щелевидные
органы чувств наиболее развиты у па-
уков и особенно у видов, использу-
ющих паутинные ловушки. Их щеле-
видные органы чувств, расположен-
ные в месте сочленения тарзуса и ме-
татарзуса, отличаются особой чувстви-
тельностью и позволяют различать ча-
стоту вибрации, которая передается по
шелковым нитям паутины или даже
по воздуху. У тех видов, у которых па-
учата после вылупления остаются в
родительском паутинном гнезде, сам-
ка может отличить свое потомство от

добычи. Паук может определить также
не только размер попавшейся добы-
чи, но и само насекомое, если оно
издает жужжание, вибрируя какими-
то частями тела. Для коммуникации с
себе подобными пауки тоже могут из-
давать сигналы за счет вибрации. Са-
мец может дергать за нити паутину
самки, или самка посылает особые
вибрационные сигналы, воспринима-
емые паучатами. Тарзальные органы
чувств, представляющие собой чаше-
видные образования на лапках ног,
возможно, используются как органы
обоняния для восприятия феромонов.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Пауки — раздельнополые животные
и, как большинство паукообразных,
обладают внутренним оплодотворени-
ем с непрямым переносом спермы.
Однако в отличие от других паукооб-
разных они не используют спермато-
форы. Самец переносит сперму самке
с помощью педипальп. У пауков вы-
ражен половой диморфизм, самцы
часто гораздо меньше самок и имеют
крупные, сильно модифицированные
педипальпы (рис. 18.28). Строение по-
ловой системы пауков заметно варьи-
рует, и далее приведено описание
лишь наиболее часто встречающегося
варианта.

Яичники представляют собой два
удлиненных параллельных мешочка,
расположенных в вентральной части
брюшка (см. рис. 18.20). От каждого из
них на переднем конце отходит яйце-
вод. Яйцеводы соединяются и образу-
ют выстланную хитином трубку — мат-
ку (влагалище), которая направляет-
ся вперед по средней линии тела и
заканчивается гонопором, располо-
женным глубоко в эпигастральной бо-
розде на брюшной поверхности тела
Эмболюс (иводшся в сумку лнипны)

Цимбиум Медиальный шин Медиальный бульбус
(лодочка) апофизы (луковица) анофпты.

Резервуар

Ба тальная часть резервуара

Бедро Гемагодоха (здесь частично
растянута или раздута)

Се м я и з вер тате л ь и ы й канал

Нчулярный 1П1111 (служит направляющей
для чмбо.'иоса)

Рис. IX.28. Половая система самцов:

А — самец пауков из таксона ТенаупаНзд на снермальпой паутине (гамачке), наполняющий неди-
пальпы спермой, выпущенной на паушну: А — Простая нелипалыта РШх1аК1 ЫЬетаПа: В — содер-
жащая семя часть педипальпы самца, зту структуру можно видеть внутри педипальпы ННх/а/а {БУ
Г — левая педипальпа самца уездеи/п/шз. служащая копулятивным органом. Отделенный о!
тела базальный конец педнпальн обращен в нижний левый уч од (/I -- по Сег/шн/г из МН1<н. /949 <7;
Б, В — по Сотмоск.'. Г— из ОреН В./). /979. КегЬюп о/Вге ре/кга апВ пирк-а! АтеНсап хрес/ех о//Не ир'и1ег
/атНу (ЛоЬопВае. ВиН. Мих. Сит/:. 7л»>/. 14У (Юу. 443—549)
(см. рис. 18.18, Б; 18.29, Б). В матку от-
крываются протоки оплодотворения,
соединяющие ее с двумя семяприем-
никами. Оплодотворение осуществля-
ется в матке. Яйца выводятся наружу
через гонопор. У примитивных пауков
(Ме5ю111е1ае и Муёа1отогр1за) самец
вводит цеди пальпу непосредственно в
гонопор самки и помещает сперму в
семяприемники.

У более продвинутых пауков (Ага-
пеотогрЬае) этот процесс протекает
сложнее. Помимо протоков оплодо-
творения они имеют дополнительные
копулятивные протоки, которые соеди-
няют копулятивные поры, располо-
женные на эпигине, с семяприемни-
ками (см. рис. 18.29, Б). Эпигина — это
склерит на вентральной поверхности
брюшка, лежащий непосредственно
перед эпигастральной бороздой (см.
рис. 18.18, />; 18.29, А). Самец вводит
эмболюс педипальпы в копулятивную

пору, и тот растягивается по всей дли-
не копулятивного протока до семя-
приемника, в который и поступает
сперма. Здесь она хранится неопреде-
ленно долгое время. Позже, по мере
необходимости, сперма поступает из
семяприемников по протокам опло-
дотворения в матку, где и оплодотво-
ряет яйца.

В брюшке у самца находятся два
больших трубчатых семенника. От них
отходят изогнутые семяпроводы, ко-
торые открываются общим гонопо-
ром, расположенным, как и у самки,
медиально на вентральной поверхно-
сти тела в области эпигастральной
борозды. Копулятивные органы, роль
которых играют сильно измененные
кончики педипальп, удалены от по-
лового отверстия. Особенно сложно
устроены тарзальные отделы педи-
пальп (см. рис. 18.28, Б—Г42). Главная
их особенность состоит в том, что они

Рис. 18.29. Половая система самки паука:

А - эпигина, склеротизованная пластинка, несущая половые отверстия самки РЫ1оропе11а гериЬИсапа',
Б — половая система самки паука. Во время копуляции самец вставляет педипальпу в копулятив-
ную пору, при этом эмболюс расправляется и по копулятивному протоку достигает семяприемни-
ка. Из семяприемника сперма поступает в матку по протоку оплодотворения. По мере того как
самка откладывает яйца через гонопор, они оплодотворяются непосредственно в матке (А — из
ОреИ В, О 1979. Кеушоп о/ /Бе $епега апс1 1гор1са1 Атепсап зрес!ея о/ (Не зрМег /атПу 1>1оЬог\с1ае Ви11.
Мин. Сотр. 7оо1. 148 (Юр. 443- 549: Б — из КаеПпег А. 1968, 1псеПеЬга1е 7оо1о^у. Уок II: С11еИсега1а.

Мт \УНеу ап(1 8опз, ,\!еш Уогк. 472 рр.)
имеют резервуар для спермы, проток
и эмболюс, который непосредственно
и выполняет функцию копулятивного
аппарата. Сперма хранится в резер-
вуаре.

Перед ухаживанием и спаривани-
ем самец плетет небольшую сперма-
тическую сеть, куда выделяет капель-
ку спермы из своего полового отвер-
стия (см. рис. 18.28, А). Затем он оку-
нает кончики педипальп в каплю
спермы и заполняет находящиеся в
них резервуары. Когда педипальпы за-
полнены, он отправляется на поиски
самки, которая могла бы быть осеме-
нена.

Для пауков как агрессивных хищ-
ников чрезвычайно важно иметь воз-
можность идентифицировать полово-
го партнера, чтобы самка не приняла
по ошибке самца за добычу. С этой
целью у многих видов выработалось
очень сложное поведение, предше-
ствующее спариванию. Наибольшее
значение здесь имеют химические и
тактильные стимулы. Обнаружив оди-
ночную нить или паутинную ловуш-
ку, самец может по химическим сиг-
налам распознать, принадлежит ли
она половозрелой самке своего вида
или нет. Эти же сигналы могут ини-
циировать и сложную процедуру уха-
живания.

Самки реагируют на самые разно-
образные сигналы, производимые
самцами. У пауков, плетущих колесо-
видные сети, самец может подерги-
вать сеть за радиальную нить, кото-
рую держит самка, или за особую нить
спаривания, которую он прикрепляет
к паутине самки (рис. 18.30). Видовая
принадлежность самца кодируется
числом, частотой и интенсивностью
подергиваний. У некоторых видов са-
мец настолько мал, что самка не рас-
ценивает его как нечто пригодное в
пищу и игнорирует, когда он вскараб-

кивается на нее для выполнения фун-
кции продолжения рода.

У бродячих пауков-охотников иной
способ ухаживания. При непосред-
ственной встрече самец прыгает на
самку и начинает поглаживать ее тело
педипальпами и ногами, отчего та
впадает в состояние оцепенения. Сам-
цы некоторых пауков-волков издают
стрекотание с помощью расположен-
ных на месте сочленения голени и
тарзуса педипальпы зазубренного «на-
пильника» и «скребка» 43. Вибрация,
возникающая в этом сочленении,
когда напильник и скребок трутся
друг о друга, передается нескольким
массивным шипам, расположенным
на концах педипальп, которыми са-
мец касается субстрата. Самка воспри-
нимает именно эту вибрацию суб-
страта, а не изменения давления
воздуха, сопровождающие звуковые
волны.

Для пауков с хорошо развитым
зрением, таких как ЗаШсвЗае, важны
также визуальные стимулы. Ухажи-
вание у этих форм приобретает вид
танца: самец, исполняя его перед сам-
кой, принимает определенные позы
(рис. 18.30, Б). Танец состоит из оп-
ределенных движений и помахиваний
конечностями, которые часто имеют
яркую окраску. Такое поведение дос-
тигает наибольшей сложности и луч-
ше всего изучено у ярко окрашенных
сальтицид.

Заняв соответствующую позицию
напротив самки, самец обычно быст-
ро скребет поверхность эпигины сво-
ей педипальпой до тех пор, пока со-
ответствующие части педипальпы и
эпигины не соприкоснутся. Затем пе-
дипальпа быстро наполняется кровью,
при этом эмболюс через копулятив-
ное отверстие проникает в копулятив-
ный канал и семяприемник, куда са-
мец выпускает семя (рис. 18.30, А).
Рис. 18.30. Половое поведение:

А — положение самца и самки при спаривании пауков рода СМгасапМит (самец обозначен более
темным цветом); Б — поза ухаживания самца беПзсМа похюза (8аШск1ае); В — структура колесо-
видной ловчей сети и половое поведение строящих их пауков. Самец (силуэт) дергает за нить
спаривания, которую он прикрепил к паутине самки. Самка оставляет свое место в центре паути-
ны и перемещается на нить спаривания, где и происходит копуляция (место отмечено звездочкой)
(А — по СегИапИ из КазЮп'. Б — по КаМоп; 5 — из КоЫпзоп М. Н. ап<1 КоЫпзоп В. 1980. СотрагаЦуе
БШсИез о/ Ле СоигиМр ап<1 МаИп& ВеИауюг о/ Тгор1са1 АгапеМ БрШегз. Рас^с 1пхес(х Мопо^гарИ 36.

ВиЛор Миаеит Ргезз, Нопо1и1и)

Спустя некоторое время после спари-
вания самка откладывает до 3 000 яиц
в один или несколько паутинных ко-
конов. Сначала она сплетает малень-
кое плоское основание и к нему при-
страивает стенки в виде чашечки. Яйца
оплодотворяются спермой из семя-
приемников. Самка выводит оплодот-
воренные яйца через гонопор и откла-
дывает их в паутинную чашечку. По-
том она закрывает яйца еще одной
плоской паутинкой и часто покрыва-
ет всю эту массу сверху дополнитель-
ным слоем шелка. В результате полу-
чается сферический кокон. Самка при-
крепляет кокон к паутинной сети или
прячет его в своем убежище, носит его

в своих хелицерах или прикрепляет к
паутинным бородавкам и таскает за
собой. Самки многих пауков погибают
после того, как сплетут кокон, одна-
ко есть немало видов, самки которых
последовательно производят несколь-
ко коконов и остаются с вылупивши-
мися паучатами.

Паучата вылупляются внутри коко-
на и остаются там до завершения пер-
вой линьки. Выйдя из кокона, молодь
многих видов разлетается в разные сто-
роны на паутинных нитях, как на воз-
душных шарах, что способствует рас-
селению вида. Маленький паучок за-
лезает на верхушку веточки или тра-
винки и плетет шелковую нить. Когда
поток воздуха подхватит нить, паучок
отпускает травинку и уносится ветром.

Некоторые виды заботятся о своем
потомстве. Самка паука-волка носит
молодь у себя на спине. Спинная сто-
рона ее брюшка покрыта специальны-
ми узловатыми и несущими шипы
щетинками, которые помогают моло-
ди удерживаться на теле матери. Пау-
чата постепенно покидают мать и рас-
селяются. Пока мать носит свое потом-
ство, она не питается.

Хотя некоторые мигаломорфные
тарантулы (Му§а1отогрИае) жили в
неволе до 25 лет, большинство пауков
живет только 1 — 2 года. Число линек,
необходимое для достижения половой
зрелости, варьирует в зависимости от
размеров, присущих взрослым паукам
каждого конкретного вида. Крупным
видам требуется до 15 линек, чтобы
достичь взрослой стадии, тогда как
особи мелких видов линяют всего не-
сколько раз. Почти у половины видов,
распространенных в умеренных широ-
тах, зимуют неполовозрелые особи,
которые обычно укрываются в почве
или листовом опаде. Виды, составля-
ющие вторую половину, переживают
зиму либо на стадии яйца, либо на
зимовку уходят взрослые особи. Неко-
торые пауки зимуют на той стадии,
на которой их застала зима. Ход жиз-
ненного цикла определяется главным
образом такими факторами, как тем-
пература и длина светового дня (фо-
топериод).

РАЗНООБРАЗИЕ ПАУКОВ

Ме8о1Не1ае8°. Брюшко несет отдельные
тергиты и стерниты сегментов (см.
рис. 18.19). Семь или восемь паутин-
ных бородавок, причем первые рас-
положены на уровне второй пары
легочных книжек. Хелицеры орто-

гнатного типа. Около 40 ныне су-
ществующих видов, составляющих
один таксон ГлрЫзШйае, обитают
в тропической зоне Азии. ЫрМхИих,
Нернике 1а.

Му§а1отогрЪае8° (ОШю^паЙта; см. рис.

18.25, В, Г). Сегментация брюшка
внешне не выражена. Две пары ле-
гочных книжек. Шесть паутинных
бородавок. Когтевидный членик хе-
лицер ортогнатный, перемещается
в плоскости, параллельной длинной
оси тела. В эту группу входят таран-
тулы, пауки-птицеяды (и те, и дру-
гие из ТйегарйозМае: Аркопрекпа,
Ау1си1апа, Ткегаркозар, пауки-земле-
копы (АгурШае: А1ури$); О1р1ипс1ае:
А1гах, Б1р1ига, Еиа^гиз, Найтуске,
Тгескопа; Сгегп/Шае: Во1кгуосуНит,
С1етйа, Сус1осозт1а, 11ттиНа. Боль-
шинство подкрадывается к добыче
или поджидает ее в засаде, несколь-
ко видов плетет паутину. Многие
имеют очень крупные размеры. Са-
мым опасным считается паук А1гах
гокихШз, чей когтевидный членик
может проколоть даже ноготь. В на-
стоящее время известно около 2200
видов, относящихся к 15 семействам.
Встречаются главным образом в Се-
верной Америке.

Агапеотогрйа80. Когтевидный членик
хелицеры не ортогнатного типа.
Брюшко не сегментировано. У боль-
шинства видов одна пара легочных
книжек. У примитивных видов име-
ются крибеллум и каламиструм, но
у большинства они утрачены. Объе-
диняет 90 семейств, включающих
32000 видов.

Ра1аеоспЬе11а1ае'°. Есть крибеллум. Ког-
тевидный членик расположен по
диагонали и занимает промежуточ-
ное положение между ортогнатным
и лабидогнатным типами. Две пары
легочных книжек. Эпигина отсут-
ствует. Одно семейство.
НуросШ1м1аер. Овальный крибеллум на
конусовидном возвышении. Кала-
миструм несет два ряда щетинок.
Восемь глаз. Девять видов. ЕсШЮаИОа,
НуросМПиз.

ХеоспЬе11а1ае'° (БаЬШоцпаИта). Когте-
видный членик лабидогнатного
типа перемещается в плоскости,
расположенной перпендикулярно
продольной оси. У самок обычно
есть эпигина. Легочных книжек одна
пара, но они могут отсутствовать;
по крайней мере, одна пара трахей.

Ву8Йепйаер. Крупные примитивные
пауки. Короткие ноги. Шесть глаз,
расположенных в два ряда по три44;
передние медиальные глаза отсут-
ствуют. Легкие и трахеи; легочные
книжки содержат мало ламелл; две
пары сближенных дыхалец. Эпиги-
на отсутствует. Ву8с1ега, 8ег%е81па.

ГП18Ш1(1аеЕ. Небольшой крибеллум и
редуцированный каламиструм. Боль-
шие разветвленные ядовитые желе-
зы, восемь глаз. Кики1сап1а (известна
также под названием ПИ81а1а) МЪег-
паИ$, в южных районах обычен в
жилых помещениях; его иногда пу-
тают с коричневым пауком-от-
шельником.

8суйхП(1аеЕ. «Плюющиеся» пауки. Шесть
глаз, образующих три пары. На лап-
ках три коготка. Карапакс очень
выпуклый, так как вмещает боль-
шие ядовитые и слюнные железы.
Бродячие ночные охотники. Для
захвата добычи или отпугивания
хищника выстреливают клейкую
жидкость из хелицер на расстояние
до 20 мм; для человека безопасен.
8су1ос1е8.

81сагп(1аег. Пауки-отшельники (см.
рис. 18.25, Б). Шесть глаз, распо-
ложенных тремя парами, задние ла-
теральные глаза отсутствуют. Бро-
дячие ночные охотники, строящие
обширные дневные убежища в су-

хих темных местах. Укус коричне-
вого паука-отшельника Ьохо8се1е8
гес1и8а и ряда других видов приводит
к появлению серьезных очагов не-
кроза тканей жертвы. 81саг1и8 пре-
имущественно распространен в Юж-
ном полушарии. Ьохо8се1е8, 81саг1и8.
Рйо1с1(1аеь. Пауки с длинными ногами,
напоминают сенокосцев. Маленькие
хелицеры. Создают небольшие те-
нёта из перепутанных нитей в укры-
тых местах. Некоторые виды обыч-
ны в жилищах людей. Именно они
(правда, вместе с другими паука-
ми) создают скопления паутины по
углам. Но1оспети8, Рко1си8, Рку8осус1и8,
8регторкога.

Саропп(1аеЕ. Легкие отсутствуют, заме-
щены трахеями; две пары дыхалец.
Обычно имеют только два глаза
(передние медиальные). Небольшие
хелицеры. Бродячие пауки. Саропта,
/\'ор8, ТаГ8ОПОр8.

Мнпейдае* . Ходные ноги первой пары
несут ряд длинных изогнутых ще-
тинок. Охотятся на других пауков.
Бродячие пауки, не плетут паути-
ны. Иногда поджидают жертву в
засаде, а иногда совершают набеги
на паутину своей добычи. Его, Ме1а.

РЛоЬопдае* . Имеется крибеллум. Яд не
выделяют, ядовитые железы отсут-
ствуют. Колесовидная ловчая сеть по
крайней мере частично создается из
шелка, выделяемого крибеллумом.
Обычно располагается горизонталь-
но. Некоторые «общественные»
виды образуют плотные поселения
и строят общие сети. РкИоропеИа,
ШоЪоги8, Хо818.

Отор1(1аеЕ. Восемь глаз, расположен-
ных в три ряда; передние медиаль-
ные глаза имеют огромные разме-
ры и обращены вперед. В1пор18,
Меппеи8.

ТйепёпёаеГ Гребенчатоногие пауки.

Большой таксон пауков, ведущих
ночной образ жизни и создающих
тенёта неправильной формы. К этой
группе относятся ядовитая черная
вдова Ьа1гос1ес1и8 (см. рис. 18.22;
18.25, А) и обычный домашний
паук Аскаеагапеа 1ерй1аг1огит, по-
хожий на черную вдову. 81еа1ос1а,
ТкепсИоп.

ЬшурЬиЛаер. Паутиные ловушки пред-
ставляют собой небольшие горизон-
тально натянутые сети или гамач-
ки, расположенные среди растений.
Много мелких видов, обитающих в
подстилке. 1лпурк1а, Епдопе, На1ога(ез.

Те(гацпаЦ11(1аеЕ. Пауки-кругопряды
похожи на АгапеНае, но в их зад-
них медиальных глазах отсутствует
тапетум. Раску^па1ка, Те1га§па1ка
(см. рис. 18.28, А).

Агапе1(1аер. Пауки-кругопряды. В задних
медиальных глазах есть тапетум.
Многие из них имеют крупные раз-
меры и ярко окрашены, например
черно-желтый садовый паук Атворе.
Агапеиз, Сгаз1егасап1ка, беа, Меозсопа,
ЫеркИа.

Ьусо8Й1аер. Пауки-волки. Быстро бега-
ющие охотники; мохнатые, тускло-
коричневые или черные. Из восьми
глаз задние медиальные глаза са-
мые крупные (см. рис. 18.27, Б). На
лапках по три коготка. Ьусоза 1агап-
1и1а — средиземноморский тарантул.
Обычные представители наземной
фауны, ведущие преимущественно
ночной образ жизни. АгсЮза, Ьусоза,
Рагдоза, Р1га1а.

Р18аип(1аеЕ. Крупные бродячие охотни-
ки; похожи на пауков-волков, но
обладают более длинными ногами.
Обычны у пресноводных водоемов
и эффективно передвигаются по
поверхности воды, а иногда и под
водой, чтобы поймать добычу.
1)о1отес1е8, РЧзаига, Ткакзшз, Ттиз.

А§е1еп1(1аеЕ. Травяные пауки. Плетут
плоскую паутину с убежищем в ви-

де воронки. Добыча попадается на
плоскую сеть. Паутина сооружает-
ся в зарослях растительности, рас-
щелинах камней или поваленных
деревьев и в домах. Паутину легко
заметить, особенно когда трава
покрыта росой. А§е1епа сопзогасИа
является общественным видом.
А§е1епа, А&е1епор81з, Оез18, Но1о1епа,
Те§епаг1а.

Агвугопеййаер. Один вид. Распростра-
ненный в Евразии паук-серебрян-
ка Аг§угопе1а ациакса — это един-
ственный паук, ведущий водный
образ жизни. Бродячий вид. Живет
и охотится под поверхностью воды.
Ловит водных насекомых и съедает
их в своем убежище, которым слу-
жит воздушный колокол — пузырь
воздуха, заключенный в куполооб-
разную паутину. Запас воздуха по-
полняется за счет пузырьков воз-
духа, которые удерживаются на
несмачиваемом опушении брюшка.

Охуор1йаеЕ. Охотятся в дневное время
в низкой растительности. Способ-
ны прыгать на добычу. Хорошее зре-
ние; глаза расположены шести-
угольником. Длинные, тонкие, по-
крытые шипами конечности с тре-
мя коготками на лапке. Охуорез.

С1иЬ1от(1аеЕ. Пауки-мешочники. Из
шелка строят похожее на кокон убе-
жище, иногда вплетают туда сло-
женный лист. Большие паутинные
бородавки. Охотятся ночью. Укус
паука СМгасап1кшт (см. рис. 18.30,
А), который часто встречается внут-
ри помещений, болезненный, но
не смертелен. На лапке два коготка.
С1иЫопа, БсокпеИа, Тгаске1аз.

ТЬо1Ш8мйаер. Пауки-бокоходы. Бродя-
чие хищники, нападают из засады,
часто ярко окрашены и живут на
цветках. Двигаются боком, подоб-
но крабам. Длинные передние ноги,
участвующие в ловле добычи, вы-
тянуты вперед, как хелипеды кра-
бов. Длина и ширина карапакса
примерно равны. На лапке два ко-
готка. АркагиосИИиз, Бупета, ТИопизиз,
ХузИсиз.

8аШсШаек. Пауки-скакунчики. Самое
большое семейство пауков. Бродя-
чие пауки с массивным мохнатым
телом, прыгающие на добычу. Охо-
тятся в дневное время. У многих
видов самцы ярко окрашены. Пре-
восходное зрение. Широко распро-
странены в умеренных и тропи-
ческих областях, обычно встреча-
ются в жилищах человека. На лапке
два коготка. Согу(ИаПа, СеНзсМа (см.
рис. 18.30, Б), Мепетегиз, Ыеоп,
РИиНрриз, БаШсиз, Тп1е.

РАЬРЮКАБ!0 (КЕНЕНИИ)

Длина большинства из 70 извест-
ных видов кенений едва достигает
1,5 мм, и ни один из них не превыша-
ет 3 мм. Слепые, живущие в почве (ин-
терстициальные) паукообразные (рис.
18.31), обитают преимущественно в
тропиках и субтропиках, но встреча-
ются и в Европе. Многие из присущих
им необычных признаков, в том чис-
ле миниатюрные размеры, являются
приспособлениями к жизни в ограни-
ченном пространстве.

Головогрудь разделена на большой
передний участок, состоящий из че-
тырех слившихся сегментов, покрытых
карапаксом, и двух свободных задних
сегментов, покрытых отдельными тер-
гитами45. Хелицеры трехчлениковые.
Сходное разделение головогруди на-
блюдается у шизомид из таксона
Пгору§1, которые обитают в аналогич-
ных условиях. Считается, что это сход-
ство — результат конвергенции. Такая
организация может рассматриваться
как адаптация, обеспечивающая боль-

Рис. 18.31. Кенения (РафщгаЛ) Еикоепегйа
(по КгаереПп, Напзеп из МШо1, 1949 е)

шую гибкость тела, что облегчает дви-
жение в узких пространствах. Брюшко
подразделяется на переднебрюшие,
состоящее из восьми сегментов, и
заднебрюшие, включающее три сег-
мента. Заднебрюшие заканчивается
длинным, похожим на антенну жгу-
том. Педипальпы относительно круп-
ные и похожи на ходные ноги. Конеч-
ности первой пары напоминают ан-
тенны и выполняют сенсорную функ-
цию. Обе пары легочных мешков утра-
чены. По-видимому, специализиро-
ванные органы дыхания у кенений
отсутствуют46. Мальпигиевы сосуды
отсутствуют, но есть пара мешковид-
ных нефридиев. Глаз нет, а главными
органами чувств являются трихобот-
рии. Кровеносная система редуциро-
вана, но имеется трубчатое сердце.
Перенос спермы непрямой, исполь-
зуются сперматофоры.

Р8Е1ЮО8СОКРКЖЕ80
(ЛЖЕСКОРПИОНЫ)

Этот таксон включает мелких пау-
кообразных (рис. 18.32), длина которых
редко превышает 7 мм и в основном
достигает лишь половины этой вели-
чины. Лжескорпионы обитают преиму-
щественно в лиственной подстилке (см.
рис. 18.35), под корой деревьев, в по-
чве, во мху, детрите, где они мало за-
метны, хотя в действительности это
весьма обычные формы. Один из ви-
дов, СИеП/ег сапсгоШез, живет в чело-
веческом жилье и известен под назва-
нием книжный скорпион. Всего изуче-
но и описано около 2500 видов. Этот
четко ограниченный и однородный по
составу таксон не имеет тесных связей
с другими паукообразными, возмож-
но, за исключением сольпуг. Сходство
лжескорпионов с настоящими скорпи-
онами чисто внешнее и обусловлено
наличием и у тех, и у других относи-
тельно крупных клешневидных педи-
пальп. Лжескорпионы способны быст-
ро передвигаться назад (пятиться), хотя
некоторые могут нормально переме-
щаться вперед, а некоторые — боком.
Для них характерна форезия, т. е. спо-
собность временно использовать дру-
гой организм для перемещения на зна-
чительные расстояния. При этом они
удерживаются своими педипальпами на
ножках насекомых, когда те перелета-
ют с одного места на другое.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

На спинной стороне головогрудь
покрыта сплошным, не разделенным
на сегменты карапаксом, а с боков —
мягкой, несклеротизованной плев-
ральной мембраной. На спинной сто-
роне в передних латеральных углах
карапакса расположена одна или две
пары белых глаз (рис. 18.32, А). На пе-
реднем конце головогрудь несет пару
коротких клешневидных хелицер (см.
рис. 18.32), на которых располагаются
производящие шелк прядильные орга-
ны. С помощью двучлениковых хели-
цер47 лжескорпионы либо измельчают
добычу, либо прорезают в ее покро-
вах отверстие, в которое вводят пи-
щеварительные ферменты. Вторая пара
придатков представлена большими,
хорошо выраженными педипальпами
(см. рис. 18.32). Каждая состоит из ше-
сти члеников, причем два последних
образуют клешню. На концах «пальцев»
клешни имеются поры, которыми от-
крываются ядовитые железы, распо-
ложенные в одном или обоих пальцах.
Педипальпы используются для ловли
и умерщвления добычи, строительства
гнезд, ухаживания, борьбы с против-
ником и как органы чувств. Голово-
грудь несет четыре пары ходных ног.
На брюшной стороне головогруди на-
ходятся пять пар кокс, принадлежа-
щих педипальпам и ходным ногам. Они
замещают отсутствующие стерниты,
покрывая вентральную поверхность го-
ловогруди (см. рис. 18.32, Б). Крупные
коксы педипальп (эндиты) образуют
дно преоральной полости.

Соединение между головогрудью и
брюшком широкое, обычно такой же
ширины, как и головогрудь, хотя у
некоторых видов оно слегка сужено.
Как и у скорпионов, брюшко относи-
тельно большое и лишено локомотор-
ных конечностей. Брюшко состоит из
Рис. 18.32. Лжескорпионы. Внешнее строение самца СИеН/ег сапстдех.

Вид со спинной (Л) и с брюшной (Б) сторон (по Ве1ег из И^еузоШ Р. 1969. ВМоуу о/Рзеи^озсогрюпз.
Натан! (МуегзИу Ргезз, СатЬги^е, МА)

12 сегментов, а на спинной стороне
несет только 11 хорошо выраженных
тергитов (см. рис. 18.32, Л)48. У одних
видов они цельные, у других разделе-
ны на правую и левую половинки. Каж-
дый тергит окружен гибким нескле-
ротизованным участком экзоскелета.
С вентральной стороны брюшко по-
крыто 11 крупными стернитами (см.
рис. 18.32, Б). Стернит первого брюш-
ного сегмента утрачен. Стерниты вто-
рого и третьего брюшных сегментов
сливаются, образуя половую крышеч-
ку. На ней открываются два гонопора,
а на крошечном 12-м сегменте терми-
нально расположен анус. Две пары тра-
хейных дыхалец локализуются лате-
рально, у заднего края стернитов треть-
его и четвертого брюшных сегментов.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ

Лжескорпионы питаются мелкими
членистоногими, такими, как ного-

хвостки и клещи, которых они ловят,
убивают или парализуют ядовитыми
педипальпами, а затем передают хе-
лицерам. У примитивных форм, таких,
как Ь'еоЫз'шт и СИ1Иопшз, хелицеры
измельчают пищу и превращают ее в
мягкую массу, по мере того как она
смачивается пищеварительными фер-
ментами, поступающими из средней
кишки. Наружное пищеварение осуще-
ствляется в преоральной полости, рас-
положенной между основаниями хе-
лицер и коксами педипальп (рис. 18.33).
Представители более специализиро-
ванных таксонов с помощью хелицер
проделывают в жертве отверстие и
впрыскивают туда пищеварительные
ферменты. Переваренные до жидкого
состояния ткани добычи всасываются
в кишечник. У таких видов преораль-
ная полость играет роль своеобразно-
го инжектора, с помощью которого
пищеварительные ферменты вводятся
в добычу.

Жидкая пищевая масса засасывает-
ся в среднюю кишку с помощью мус-
Средняя кишка

7-й и 8-й тергиты брюшка

Рис. 18.33. Сагиттальный разрез через тело лжсскорпиона ЯеоЫишт (из \Уеу^о!(1( 1969.
В)о1оу,у о/ Рзеидохсогр 'юпя. Напагд С/пАегх/Гу Ргехз, СатЬгМуе, МА)

кулистой глотки, а снаружи остается
сухая пережеванная шкурка. Обшир-
ная средняя кишка с несколькими
крупными пищеварительными желе-
зами занимает большую часть внутрен-
него пространства брюшка и является
местом секреции ферментов и гидро-
лиза, а также абсорбции и хранения
питательных веществ. Гликоген и ли-
пиды запасаются в клетках средней
кишки, и лжескорпионы могут про-
держаться на этих запасах в течение
нескольких месяцев после кормления.
Короткая задняя кишка начинается от
средней кишки и заканчивается ану-
сом, расположенным на кончике
анального конуса.

Для дыхания используются трахеи,
которые открываются двумя парами
дыхалец на третьем и четвертом брюш-
ных сегментах. Трубчатое сердце рас-
положено дорсально в брюшке в сег-
ментах 1 —4 (рис. 18.33). Сердце имеет
одну, две или четыре пары остий. Два
мешковидных нефридия открываются
нефридиопорами между коксами тре-
тьей и четвертой пар ног. Мальпигие-
вы сосуды отсутствуют, однако, не-
смотря на это, в пищеварительных

железах образуются гранулы гуанина,
которые выводятся в просвет кишки
и удаляются через анус. Есть нефро-
циты; паутинные железы также могут
выделять гуанин. Имеется типичная
для паукообразных центральная нерв-
ная система, она сильно цефализиро-
вана и занимает большую часть объе-
ма головогруди (рис. 18.33). Все сегмен-
тарные ганглии собраны в один субэ-
зофагальный ганглий. Лжескорпионы
обычно имеют одну или две пары глаз,
расположенных по бокам головогру-
ди, но есть и слепые, лишенные глаз
формы. Большинство видов, вероятно,
обладают хорошо развитой хеморецеп-
цией, но наиболее важными органа-
ми чувств несомненно являются три-
хоботрии, улавливающие самое сла-
бое движение воздуха. Это главные сиг-
налы, которые используются при выс-
леживании и ловле добычи. Лже-
скорпионы способны обнаруживать
жертву на расстоянии около 15 мм.

Лжескорпионы — раздельнополые
животные, причем ритуал ухаживания
у одних видов полностью отсутствует,
но зато у других может быть чрезвы-
чайно сложным. Трубчатая гонада за-
легает медиально в брюшке между
средней кишкой и вентральной пище-
варительной железой (см. рис. 18.33).
Она соединяется двумя половыми про-
токами с двумя гонопорами, распо-
ложенными между стернитами второ-
го и третьего сегментов49 в передней
части брюшка. Перенос спермы осу-
ществляется с помощью сперматофо-
ров, но сам механизм варьирует. Обыч-
но самец прижимает свое половое от-
верстие к земле, а затем приподнима-
ется как можно выше и при этом вы-
деляет сперматофор (рис. 18.34, А, Б),
который расположен на конце длин-

ной тонкой ножки. Самка перешаги-
вает через сперматофор (или ее про-
водит над сперматофором самец) и за-
бирает сперму своим гонопором. Спер-
ма некоторое время сохраняется в по-
ловой системе самки. Оплодотворение
осуществляется позже, в процессе от-
кладки яиц.

Анализ разных вариантов передачи
спермы от самца к самке может дать
ключ к пониманию эволюции меха-
низма непрямого переноса спермы с
помощью сперматофоров у паукооб-
разных. При самом простом и наибо-
лее расточительном способе самец

Рис. 18.34. Размножение лжескорпионов:

А—В — ухаживание и перенос спермы у СкеИ/ег сапсгоМез (самка слева, самец справа): А — самец
выделяет сперматофор, Б — сперматофор прикреплен к субстрату, В — самец прижимает самку
к сперматофору; Г — самка С. сапсгоМез с развивающимися зародышами (по Раскоп М. 1949. ТгаИё
бе 2оо1о&1е. Ро1. VI. Маззоп е1 С1е, Раги)
просто оставляет сперматофоры по-
всюду, независимо от того, присут-
ствует самка или нет. Самка может
случайно оказаться над одним из них
или может быть привлечена к сперма-
тофору химическими и тактильными
стимулами и подобрать сперму. Такие
сперматофоры в большом количестве
остаются не найденными и пропада-
ют. Самцы более специализированных
видов откладывает сперматофоры
только в присутствии самки. Замыка-
ют этот ряд виды, у которых разнопо-
лые особи выполняют сложный брач-
ный танец. Главная функциональная
задача этого сложного поведения — га-
рантировать осеменение самки, кото-
рая обязательно должна подобрать
сперматофор (рис. 18.34, В).

Самки вынашивают яйца и выкар-
мливают зародышей на поверхности
тела. В зависимости от вида самка мо-
жет выносить от 2 до 50 и более яиц.
Из шелка и других материалов самка
сооружает выводковое гнездо. Забрав-
шись в это гнездо, она откладывает

Рис. 18.35. Срез через участок лиственной
подстилки.

Видны некоторые из ее многочисленных оби-
тателей, главным образом членистоногие

яйца в особую выводковую сумку,
плотные стенки которой секретируют-
ся самкой. Сумка прикреплена к вент-
ральной поверхности тела в области
гонопоров (рис. 18.34, Г). Развитие про-
текает в выводковой сумке. Яйца мик-
ролецитальные, в них мало желтка, и
развивающиеся в сумке зародыши
выкармливаются за счет питательной
жидкости, вырабатываемой яичником.
Самка остается в гнезде до тех пор,
пока из яиц не выйдут ювенили пер-
вого возраста — протонимфы. После
этого самка оставляет гнездо, но про-
должает вынашивать молодь в вывод-
ковой сумке. Молодые особи покида-
ют выводковую сумку, достигнув тре-
тьего возраста — стадии тритонимфы.

Жизненный цикл включает три
ювенильных возраста (стадии прото-
нимфы, дейтонимфы и тритонимфы)
и стадию взрослого организма. Взрос-
лые особи не линяют. Развитие пря-
мое, и ювенильные особи похожи на
взрослых животных, но меньше их.
Лжескорпионы достигают половозре-
лое™ через год или раньше и живут
от двух до пяти лет. Виды умеренных
широт могут производить несколько
поколений за год. Лжескорпионы иног-
да зимуют в паутинном гнезде. Все
представители этого таксона обитают
в узких, щелевидных пространствах
(рис. 18.35).

8ОЫГ1)САЕ°

(СОЛЬПУГИ, ИЛИ ФАЛАНГИ)

Сольпуги образуют таксон, вклю-
чающий от 800 до I 000 тропических
и субтропических паукообразных
(рис. 18.36). В США несколько видов
сольпуг обнаружено во Флориде и
более 100 — на юго-западе, а некото-
рые заходят далеко на север, вплоть
до Колорадо. Многие сольпуги ветре-
Рис. 18.36. Сольпуги:

А — севсроафрикаиская сольпуга (Меобеа агаЬа, на четвертой ходной ноге видны четыре «ракет-
ки»; Б — юловогрудь сольпуги С. утес не (вид сбоку) (А — по МН!о1 ./ анс! УасКоп М. 19496. Тгапе
бе 7оо1оу!е. Уо1. У1. Мамон е! С1е, Рат; Б — но КаезШег, 1968. из М1Ио1 б. апб УасИоп М. !949Ь)

чаются в теплых сухих районах земно-
го шара, но известны также виды,
обитающие на лугах и в лесах. Сольпу-
ги прячутся под камнями и в расще-
линах, многие роют норки (рис. 18.36).
Их длина варьирует от нескольких
миллиметров до 7 см. Головогрудь на
спинной стороне покрыта большим
передним карапаксом, несущим на
своем переднем крае пару близко рас-
положенных медиальных глаз, и ко-
ротким задним карапаксом, или тер-
гумом30. Сочленение между передним
и задним отделами карапакса сохра-
няет подвижность. В месте соединения
крупного сегментированного брюшка
с головогрудью имеется небольшое
сужение.

Самая заметная деталь строения
сольпуг — громадные, сильно высту-
пающие вперед хелицеры, которые
поднимаются вверх при сгибании го-
ловогруди в месте гибкого сочлене-
ния (рис. 18.36). Учитывая размеры
сольпуг, можно сказать, что они об-
ладают самыми большими челюстя-

ми среди всех существующих в мире
животных. Каждая хелицера состоит
из двух члеников, образующих клеш-
ню, причем подвижный членик пе-
ремещается в вертикальной плоско-
сти. На нижней поверхности хелице-
ры несут стридуляционный орган (см.
примеч. 43. — Примеч. ред.). Длинные,
похожие на ноги педипальпы закан-
чиваются своеобразным прикрепи-
тельным диском, который, пока не
вывернут, обычно не заметен. Коксы
педипальп преобразованы в гнатоба-
зы, они измельчают пищу до начала
ее внекишечного переваривания. Пер-
вая пара ног используется как антен-
ны, а остальные три пары — для ло-
комоции. Сегментированное брюшко
большое, мягкое, имеет овальную
форму и растяжимо. Оно соединяется
с головогрудью своим широким осно-
ванием и несет на сегментах хорошо
заметные тергиты и стерниты. Тель-
сон отсутствует.

Сольпуги — хищники или всеяд-
ные животные, причем термиты со-
ставляют важную часть рациона мно-
гих видов, обитающих в Америке. Чув-
ствительными педипальпами сольпу-
га определяет местоположение добы-
чи, а с помощью хелицер убивает ее
и разрывает на куски. Органы дыха-
ния представлены сильно ветвящими-
ся трахеями, которые, по-видимому,
возникли независимо и в своем про-
исхождении не связаны с легочными
книжками. Трахеи сольпуг больше по-
хожи на трахеи насекомых, чем на
трахеи других паукообразных. Экскре-
торную функцию выполняют два меш-
ковидных нефридия, нефроциты и два
мальпигиевых сосуда. Сердце из брюш-
ка заходит в головогрудь и несет во-
семь пар остий, два из которых нахо-
дятся в головогруди. Нервная система
состоит из обычного мозга и субэзо-
фагального ганглия, но в состав пос-
леднего входят не все брюшные ганг-
лии. Вместо этого сегментарные ганг-
лии задней части брюшка сливаются
в отдельный ганглий, который смещен
в переднюю часть абдомена. На коксах
и вертлугах четвертой пары ног име-
ется от двух до пяти особых чувстви-
тельных органов — маллеолей («раке-
ток»),

У некоторых сольпуг перенос спер-
мы непрямой и осуществляется с по-
мощью сперматофоров. Самец хватает
самку и своими непродолжительны-
ми прикосновениями и поглаживани-
ями приводит ее в состояние оцепе-
нения. Затем он переворачивает самку
и открывает своими хелицерами ее
половое отверстие. Самец выпускает
сперматофор на землю, поднимает его
хелицерами и помещает в половое от-
верстие самки. Вся процедура занима-
ет всего несколько минут, затем са-
мец убегает. У американских сольпуг
перенос спермы прямой, сперма пе-
редается от самца в половое отверстие
самки без сперматофора.

ОР1ЫО1ЧЕ80 (СЕНОКОСЦЫ)

В группу ОрШопея, или Рйа1апфс1а,
входят хорошо знакомые всем длин-
ноногие паукообразные, которых на-
зывают сенокосцами (рис. 18.37). Всего
описано 5000 или немногим более ви-
дов, обитающих в умеренном и тро-
пическом поясах и предпочитающих
влажные места обитания. Сенокосцы
встречаются в большом количестве
среди растительности, в лесной под-
стилке, на стволах живых и повален-
ных деревьев, в гумусе и пещерах. Они
не вырабатывают ни шелка, ни ток-
синов и не кусаются, хотя (очень ред-
ко) могут слегка ущипнуть. Широко
распространенное мнение о том, что
сенкосцы обладают чрезвычайно ток-
сичным ядом, объясняется тем, что
их путают с представителями семей-
ства пауков РИо1с1с1ае (см. с. 169. — При-
меч. ред.), тоже имеющих длинные
конечности. Эти пауки действительно
внешне напоминают сенокосцев, но
в отличие от последних производят
сильный яд, хотя их хелицеры слиш-

Рис. 18.37. ОрПюпея. Сидящий на листе сено-
косец, вид со спинной стороны (фотогра-
фия любезно предоставлена Вену М. Ватеи}
Рис. 18.38. ОрШопев:

А — сенокосец БеюЬипит /ктт, вид со спинной стороны, показаны только основания конечно-
стей; брюшко у этого вида не имеет такой хорошо выраженной сегментации, как у многих других
сенокосцев; Б — сенокосец, брюшко которого несет два крупных шипа, вид сбоку, ноги удалены,
чтобы было лучше видно тело (А — по ВмКор)

ком малы и слабы, чтобы причинить
вред человеку. Большинство сенокос-
цев — хищники, однако среди них не-
мало растительноядных форм и типич-
ных падальщиков. В отличие от других
паукообразных, они способны погло-
щать оформленные кусочки пищи и
переваривать их в кишечнике. Поступ-
ление пищевых частиц в пищевари-
тельный тракт происходит неизбежно,
поскольку в глотке сенокосцев отсут-
ствует обычный фильтр из щетинок.
Средняя длина тела сенокосцев без
учета длины конечностей обычно со-
ставляет 5—10 мм, но некоторые тро-
пические гиганты достигают 22 мм и
имеют ноги длиной 160 мм. Самые кро-
шечные, коротконогие виды, внешне
напоминающие клещей, не превыша-
ют 1 мм в длину. Большинство сено-
косцев окрашено в разные оттенки
коричневого цвета, но встречаются
красные, оранжевые, желтые, зеленые
или пестрые виды. У ряда форм на теле
имеются шипики (рис. 18.38, Б).

Головогрудь соединяется с ко-
ротким сегментированным брюшком
без какой бы то ни было перетяжки

(см. рис. 18.38), все туловище имеет
овальную форму. Спинная поверхность
головогруди полностью покрыта кара-
паксом, в центре которого находится
глазной бугорок, несущий с каждой
стороны по медиальному глазу. Лате-
ральные глаза отсутствуют. На передне-
латеральном крае карапакса находят-
ся парные отверстия протоков «отпу-
гивающих» желез, продуцирующих
вещества-репелленты. Для последних
характерен едкий запах, так как в их
состав часто входят хиноны и фенолы.
Некоторые виды при угрозе нападе-
ния распыляют эти вещества, тогда
как другие из этого секрета, смешан-
ного с отрыгнутой из кишечника жид-
костью, формируют каплю, предназ-
наченную для атаки потенциального
хищника. На брюшной стороне голо-
вогрудь прикрыта коксами, нижней
губой и стернитами. Маленькие тон-
кие хелицеры состоят из трех члени-
ков, причем второй и третий членики
образуют клешню (см. рис. 18.38). Пе-
дипальпы обычно похожи на ходные
ноги, но у представителей одного из
крупных таксонов они приспособле-
ны для захватывания и удержания до-
бычи. В этом случае они увеличены в
размерах и заканчиваются серповид-
но изогнутым острым «когтем». Кок-
сы педипальп несут гнатобазы.

Ноги сенокосцев могут быть таки-
ми же короткими, как и ноги пауков,
но в основном они чрезвычайно длин-
ные, и это отличительный признак
таксона (см. рис. 18.37). По образному
выражению английского арахнолога
Теодора Савори, изучение сенокос-
цев — это изучение ног. Каждая нога
состоит их семи обычных члеников,
но ее общая длина возрастает за счет
многочленистой лапки, которая у не-
которых видов состоит из сотен кро-
шечных члеников, отчего она стано-
вится гибкой и напоминает хлыст.
Обычно самыми д линными являются
ноги второй пары, которые выполня-
ют сенсорную функцию и использу-
ются в качестве антенн: животное по-
стоянно ощупывает ими субстрат пе-
ред собой. Если сенокосца потрево-
жить, он может быстро передвигать-
ся, а виды, обитающие среди расти-
тельности, могут забираться на вер-
хушки травинок, оплетая их своими
гибкими лапками. Отбрасывание ко-
нечности служит важным способом
защиты от хищников, хотя утрачен-
ная нога и не отрастает снова. Благо-
даря длине своих конечностей сено-
косцы очень эффективно перемеща-
ются по неровной поверхности.

Брюшко сегментировано и несет
несколько обособленных друг от дру-
га склеротизованных и твердых терги-
тов и стернитов (см. рис. 18.38, Б). Пер-
вые тергиты брюшка (от трех до вось-
ми) обычно сливаются и образуют
единый дорсальный щит, который
часто сливается с карапаксом. Задние
тергиты и стерниты лежат свободно и
не сливаются (см. рис. 18.38, Б). На кон-
це брюшка располагается анус.

В целом сенокосцы — хищники, од-
нако по сравнению с другими пауко-
образными важную роль в их рационе
играет падаль. По имеющимся наблю-
дениям, североамериканские и евро-
пейские сенокосцы питаются мелки-
ми беспозвоночными, останками мер-
твых животных и кусочками фруктов
и овощей. Хищные виды питаются раз-
ными мелкими членистоногими, а
некоторые улитками. Сенокосец хва-
тает пищу педипальпами и передает
хелицерам, которыми удерживает ее
и раздавливает. В отличие от других
паукообразных сенокосцы заглатыва-
ют не только жидкую пищу, но и мел-
кие частицы. Таким образом, в значи-
тельной своей части процессы пище-
варения должны осуществляться в
средней кишке. Непосредственно пе-
ред ротовым отверстием расположена
преоральная полость, ограниченная
с дорсальной стороны верхней губой,
с вентральной стороны — нижней гу-
бой, а латерально — гнатобазами пе-
дипальп и первых конечностей.

Экскреторную функцию выполня-
ют нефроциты и два мешковидных
нефридия. Мальпигиевы сосуды отсут-
ствуют. Дыхание осуществляется с по-
мощью трахей, вероятно, не гомоло-
гичных трахеям других паукообразных.
Дыхальца располагаются по бокам
первого брюшного сегмента. У многих
активных длинноногих сенокосцев
имеются вторичные дыхальца на го-
ленях. Они снабжают кислородом ди-
стальные части ног. Сердце несет две
пары остий. Центральная нервная си-
стема сильно цефализирована: все сег-
ментарные ганглии сливаются в один
субэзофагальный ганглий.

Сенокосцы раздельнополы, им
присуще внутреннее оплодотворение
с прямым переносом спермы. Парные
гонады сливаются сзади, из-за чего
половая железа приобретает 11-образ-
ную форму. Два гонодукта объединя-
ются в один проток, открывающийся
гонопором, расположенным на брюш-
ной стороне головогруди2”. У обоих
полов гонодукт представляет собой
длинную трубку, заканчивающуюся
наружным выростом. Самцы исполь-
зуют его как пенис, а самки — как
яйцеклад. Из всех паукообразных, по-
мимо сенокосцев, только клещи име-
ют пенис или яйцеклад. Спариванию
не предшествует сложное ухаживание.
У многих видов самец встает перед
самкой, пропускает между ее хелице-
рами свой трубчатый пенис, и, когда
гот достигает полового отверстия, вы-
деляется сперма. Вскоре после спари-
вания самка откладывает яйца в гу-
мус, мох, гниющую древесину или
раковины улиток. За один раз может
быть отложено до нескольких сотен
яиц, а за свою жизнь самка делает не-
сколько кладок. В умеренных широтах
продолжительность жизни сенокосцев
составляет всего один год. Животные
могут перезимовывать на стадии яйца
или на одной из ювенильных стадий.

К1С1М1.Е10 (РИЦИНУЛЕИ)

Эта группа насчитывает около 75 ви-
дов мелких и довольно редких пауко-
образных (рис. 18.39, Б). Они встреча-
ются в Африке (&с1по1де$) и Америке
(СгурЮсеИиз) — от Бразилии до юж-
ных регионов США, где их находили
в лиственной подстилке и пещерах.
Рицинулеи — это мелкие животные с
компактным, плотным телом, дости-
гающим в длину I мм. У них очень тол-
стая, сильно склеротизованная и часто
скульптурированная кутикула. К пере-
днему краю карапакса прикреплено
уникальное образование — похожий
на капюшон клобучок (сисиПик), ко-
торый может подниматься и опускать-
ся (рис. 18.39, Л). В опущенном состоя-
нии он прикрывает преоральную по-
лость, рот и хелицеры. Рицинулеи сле-
пы, но у них есть светочувствитель-
ные пятнышки по бокам тела. В отли-
чие от трехчлениковых хелицер кле-
щей (Асан) (см. примеч. 55. — Примеч.
ред.), хелицеры рицинулей состоят
только из двух члеников52. Педипаль-

Капюшоп

Псдипальпа

Головогрудь

Тергиты

Брюшко

Анус

Телескопические
сегменты брюшка

/ Нога первой

пары

Чувствительная
нога
(вторая пара)

\ Копулятивная
нога

(третья пара)

Нога четвертой пары

Рис. 18.39.* В1С1П111е(:

А — схема строения самца, вид
со спинной стороны; Б — рици-
нулея, обитающая на юго-запа-
де США (А — из МогИ?„ 1993. ап<3
Баеогу, 1977, по Напаеп аш1
Богеп.чеп; Б — фотография лю-
безно предоставлена 1)г. КоЬег)

МкНеН)
пы несут клешни, ноги второй пары
выполняют сенсорную функцию, тре-
тья пара ног самцов используется для
переноса спермы в половое отверстие
самки. Головогрудь и состоящее из
10 сегментов брюшко соединяются
широким основанием. Передние сег-
менты брюшка широкие, а задние ма-
ленькие, узкие и образуют короткий
телескопический придаток. Анус рас-
положен на 10-м сегменте брюшка.

Сердце с остиями лежит в разде-
ленном на отделы гемоцеле. Дышат
рицинулеи с помощью ситовидных
трахей, которые открываются двумя
дыхальцами на задней части голово-
груди. Органы экскреции представле-
ны двумя мальпигиевыми сосудами и
двумя мешковидными нефридиями
(коксальными железами). Перенос
спермы напоминает аналогичный про-
цесс у пауков, но самец вместо педи-
пальп использует специализированные
ноги третьей пары. Кроме того, он не

плетет спермальную сеть. Развитие
проходит одну личиночную, три ним-
фальные и взрослую стадии. Ювениль-
ные организмы имеют три пары ход-
ных ног.

АСАК10 (КЛЕЩИ)

Чрезвычайно разнообразный так-
сон Асаи насчитывает около 40000
известных видов клещей53 (рис. 18.40),
причем, по осторожным оценкам,
своего описания ждут еще около мил-
лиона новых видов. Для человека это
наиболее важные паукообразные, ибо
они могут создавать серьезные пробле-
мы в здравоохранении и экономике.
Хотя большая часть клещей ведет сво-
бодный образ жизни, многие виды
паразитируют на человеке, домашних
животных и злаковых культурах. Дру-
гие повреждают пищевые продукты в
хранилищах. Клещи — одни из самых

Матка----

Кишка----

Задняя _1_

кишка \

Яйцевод-^

Яичник-'

Дивер-
тикулы
кишки

Семяприемник

Мальпигиев
сосуд

Дополнительная
железа

Ректум
Анус

Глотка

Пищевод

Субэзофагальный
ганглий

Рис. 18.40. Строение клещей:

А — внешнее строение клеща БегтасепЮг хапаЫПз; Б — внутреннее строение клеща СаттеНа
(Мезо811§та1а), вид со спинной стороны (А — по Бпос^газз, 1952; Б — по А1п5сои§И из КгаШт. С. Ж.

1978. Мапиа! о/ Асаго!о%у. 2"‘1 еМюп. Оге^оп Биие Ип^егзИу Ргезз, СогуаШз)
вездесущих животных, причем свобод-
ноживущие наземные виды чрезвы-
чайно многочисленны, особенно на
растениях, во мхах, подстилке из ли-
стьев, гумусе, почве, гнилой древе-
сине и детрите. Плотность их популя-
ций огромна и, несомненно, превос-
ходит плотность популяций предста-
вителей всех других отрядов паукооб-
разных. Горсть лесной подстилки из
листового опада часто содержит сот-
ни особей, принадлежащих десяткам
видов (см. рис. 18.35). Клещи — это един-
ственные паукообразные, в значитель-
ных количествах присутствующие в
водных местах обитания. Они обычны
и в море, и в пресных водоемах. Не-
смотря на их обилие и значение для
экономики, клещи не так хорошо изу-
чены, как другие паукообразные.

Некоторые акарологи считают, что
клещи представляют собой полифиле-
тическую группу, имевшую несколь-
ко предков среди паукообразных, в
том числе сенокосцев и рицинулей, и
разделяют их на семь самостоятельных
таксонов (отрядов). Однако большин-
ство специалистов все же полагает, что
это монофилетичная группа, и деле-
ние тела на две особые тагмы, гнато-
сому и идиосому, является аутапомор-
фным признаком, отличающим их от
всех других паукообразных (см. при-
меч. 54. — Примеч. ред.).

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Будучи одними из самых малень-
ких паукообразных, клещи достигли
большого эволюционного успеха, ос-
воив многочисленные экологические
ниши, пригодные для мелких члени-
стоногих. В своем большинстве взрос-
лые особи достигают в длину 0,25 —
0,75 мм. Правда, среди них достаточно
много и более крупных видов, но есть

и совсем миниатюрные, длина тела
которых не превышает 0,1 мм. Неко-
торые клещи настолько мелки, что мо-
гут жить в трахеях медоносных пчел,
под крыльями жуков, в перьях птиц,
в легких улиток, в волосяных фолли-
кулах и сальных железах человека. Не-
которые хищные клещи живут в спе-
циализированных углублениях на ли-
стьях и в особых карманах растения-
хозяина, откуда они выползают для
нападения на добычу — насекомых.
Самые крупные — это клещи, пита-
ющиеся кровью (гематофаги). Некото-
рые из них, насосавшись крови, мо-
гут достигать 3 см.

Одним из наиболее характерных
признаков клещей является отсутствие
у них типичных тагм или внешних про-
явлений сегментации (см. рис. 18.40, А).
У большинства видов исчезает сегмен-
тация брюшка, и оно сливается с го-
ловогрудью. Вследствие этого положе-
ние придатков, глаз и полового отвер-
стия — это единственные маркеры, по
которым можно определить исходные
границы отделов тела. У многих видов
все тело покрыто единым склеротизо-
ванным карапаксом. Вместо обычных
тагм, свойственных хелицеровым, тело
клещей вторично разделено на два но-
вых, присущих только этому таксону
отдела — гнатосому и идиосому54.

Расположенная сзади идиосома со-
ставляет большую часть тела и вклю-
чает все брюшко и значительную часть
головогруди. Гнатосома, или капиту-
лум (см. рис. 18.40; 18.43, А), представ-
ляет собой лишь самую переднюю
часть головогруди. Так как капитулум
не несет глаз и не содержит мозга, он
не соответствует всей голове. Это все-
го лишь небольшой фрагмент послед-
ней. Способная втягиваться гнатосома
служит для питания и включает хели-
церы, коксы педипальп, преоральную
полость и некоторые, самые передние
участки экзоскелета. Морфология этого
отдела крайне разнообразна и в каж-
дом конкретном случае соответствует
типу питания, характерному для дан-
ного вида. Однако, максимально обоб-
щая, можно сказать, что гнатосома
состоит из двух частей — хелицер и
инфракапитулума, прикрытых со спин-
ной стороны тектумом (рострумом) —
выступающим вперед выростом кара-
пакса (см. рис. 18.43, А). Втягивающие-
ся хелицеры отходят от передней стен-
ки тела между основанием тектума и
инфракапитулумом. Последний образо-
ван расположенной дорсально верхней
губой (1аЬгшп) и крупными эндитами
кокс педипальп, формирующими его
вентральный и боковые участки. Иног-

да эндиты педипальп сливаются и об-
разуют гипостом, который фактичес-
ки становится сплошной нижней стен-
кой инфракапитулума. Гнатосома огра-
ничивает преоральную полость. В по-
следней дорсально расположены хели-
церы, а вентральная часть ее просвета
непосредственно связана с передним
участком передней кишки: сзади пре-
оральная полость заканчивается ртом,
ведущим в глотку.

Строение хелицер и педипальп
сильно варьирует в зависимости от их
конкретных функций. Обычно и те,
и другие состоят из двух-трех члени-
ков и могут оканчиваться клешнями
(см. рис. 18.43)55. Педипальпы могут
практически не подвергаться измене-

Б

Рис. 18.41. Клещи. А — клещ Ту<1еи8 Мат (ТгошЫЛГоппея), вид со спинной стороны; Б —
паутинный клещ Те(гапускиз, вид с брюшной стороны

(А — по Вакег ап8 №каг(оп; Б — по Кгап1^ О. №. 1978. Мапиа1 о/ Асаго1о$у. 2"‘1 еЛШоп. Оге$оп 8(а1е
1МуегМ1у Ргезз, СогуаШз)
ниям, и в таких случаях они очень
похожи на обычные ноги, но могут и
сильно видоизменяться. Они часто ста-
новятся более мощными и, подобно
хелицерам, несут клешни. У некото-
рых паразитических форм они реду-
цированы. Ходных ног четыре пары,
каждая нога обычно состоит из шести
члеников (рис. 18.41). У некоторых ви-
дов конечности приспособлены к пла-
ванию (рис. 18.42, Б) или выполне-
нию каких-либо иных функций.

Брюшная поверхность тела несет
склериты, размер, морфология и чис-
ло которых варьируют в зависимости
от таксономической принадлежности
конкретного вида. Половая пластинка
расположена между конечностями

последних двух пар и несет гонопор
(рис. 18.41, Б). Такое расположение
является результатом вторичного сме-
щения вперед брюшных сегментов.
Нечто подобное произошло и в эво-
люции сенокосцев.

Все части тела клещей несут ще-
тинки. Форма последних варьирует от
простых волосовидных до булавовид-
ных и особых уплощенных. Многие
щетинки выполняют сенсорную фун-
кцию. Большинство клещей окраше-
но в различные оттенки коричневого
цвета, однако встречаются разнообраз-
но и ярко окрашенные формы: чер-
ные, красные, оранжевые, зеленые
или пестрые, в окраске которых соче-
таются разные цвета.

Рис. 18.42. Клещи:

А — Ве1Ьа ]асоИ (ОпЬаШа), с экзувием нимфы
на спине; Б — водяной клещ МИеоряз огЫси-
1апз; несущие щетинки ноги адаптированы к
плаванию; В — чесоточный зудень 8агсор1е$
зсаЫе1, прогрызающий ход в коже и отклады-
вающий в нем яйца; Г — железница овечья
Оетобех оу1з (0,23 мм), вид с брюшной сторо-
ны; Д — личинка Ыео1готЫси1а, питающаяся
на коже (0,25 мм). Обратите внимание на то,
что у нее три пары ног. Этот признак характе-
рен для личинок всех клещей (А — по ИбБоп
из Вакегапб ]УИапоп\ Б—по Боагаш! МДНатзоп
из Реппак, 1989; В —по Сгац>апбРаи$1; Г—по
Н1гз1 из КаеМпег А. 1968. 1пуег1еЬга1е 2оо1о%у.
Уо1. 2; И''Иеу-1п1егзс1епсе, Уогк; Д —
по У11&кит из КаезГпег, 1968)
Две группы клещей, ОпЬаййа (пан-
цирные клещи) и несколько таксонов
водяных клещей, заслуживают особо-
го упоминания. Группа ОпЬайба, насчи-
тывающая 145 семейств и 14000 ви-
дов, является самой крупной и наи-
более хорошо изученной группой сво-
бодно живущих клещей (рис. 18.42, А).
Представители этого таксона в боль-
шом количестве населяют лесную под-
стилку и мох. Эти мелкие паукообраз-
ные обычно имеют шаровидную фор-
му, их спинная поверхность покрыта
выпуклым, сильно склеротизованным
панцирем, который делает их похожими
на крошечных жуков. Водяные клещи,
к которым относится около 2800 ви-
дов, приспособились к жизни в воде,
как в пресной, так и морской. Мор-
ские виды встречаются от литорали до
абиссали, широко распространены
мелководные виды. Они не плавают, а
скорее ползают по водорослям, мшан-
кам, гидроидным полипам и губкам.
Однако большая часть водяных клещей
все же обитает в пресной воде. Неко-
торые из них окрашены в ярко-крас-
ный или другие цвета; многие актив-
но плавают, чему способствуют длин-
ные плавательные щетинки на конеч-
ностях (см. рис. 18.42, Б).

ПИТАНИЕ

Клещи демонстрируют удивитель-
ное разнообразие способов питания и
специализации к разным пищевым
объектам. Хотя некоторые из них пи-
таются оформленными плотными пи-
щевыми частицами, большинство по-
глощает жидкую пищу. Даже если клещ
использует плотные частицы, он сна-
чала путем внекишечного наружного
пищеварения переводит их в жидкое
состояние. Живущие в почве и гумусе
хищники питаются нематодами и мел-

кими членистоногими. Они поедают
других клещей, яйца и личинок насе-
комых. Мелкие ракообразные служат
основной добычей водяных клещей.
Хелицеры хищных клещей подверга-
ются различным модификациям в за-
висимости от характера добычи. Не-
которые клещи разрывают жертву на
куски, а другие высасывают из нее
мягкие ткани.

У многих растительноядных видов,
таких, как паутинные клещики (ТеПа-
пусЫбае), хелицеры превращаются в
похожие на иглы стилеты, которыми
клещи прокалывают клетки растений
и высасывают их содержимое. Неко-
торые паутинные клещики являются
сельскохозяйственными вредителями
и наносят серьезный ущерб фрукто-
вым деревьям, посевам клевера, лю-
церны, хлопка и других культур. Они
создают защитные паутинки из шел-
ка, продуцируемого паутинными же-
лезами, протоки которых открывают-
ся у основания хелицер. Группа кро-
шечных галлообразующих клещей
ЕпорйуоМеа56, которые тоже питают-
ся клетками растений и имеют хели-
церы в виде стилетов, включает не-
сколько видов сельскохозяйственных
вредителей. Другие растительноядные
клещи питаются грибами, водоросля-
ми, мхами.

Многие клещи являются падальщи-
ками, или детритофагами. Большин-
ство обитающих в почве орибатид пи-
тается грибами, водорослями, разла-
гающимися растительными или жи-
вотными остатками. Часто детритофа-
ги демонстрируют узкую пищевую
специализацию. Например, разные
виды клещей из таксона Асапбае и
родственных групп питаются мукой,
сухими фруктами, набивкой матрасов
и мягкой мебели, сеном и сыром. Кле-
ща БегтаЮрКа§о1с1е8 часто можно об-
наружить в домашней пыли, где он
питается отшелушенными роговыми
чешуйками кожи человека. Перьевые
клещи и некоторые виды, живущие в
шерсти животных, также фактически
являются детритофагами, а не пара-
зитами, так как поддерживают свое
существование за счет выделений саль-
ных желез, омертвевшей кожи и фраг-
ментов перьев.

Большинство паразитических кле-
щей — эктопаразиты позвоночных и
беспозвоночных животных. Существу-
ют также виды, отношения которых с
животными-хозяевами приобретают и
другие формы. Некоторые клещи ста-
ли эндопаразитами: они поражают
воздухоносные пути позвоночных жи-
вотных и трахеи членистоногих. Кле-
щи рода Асагаргз не просто поселяют-
ся в трахеях медоносных пчел (Арк
теШ/ега), но и повреждают их, чтобы
получить доступ к крови. За последние
два десятилетия эти клещи и клещи
из рода Уаггоа, которые также пита-
ются кровью, вызвали серьезные зат-
руднения в коммерческом пчеловод-
стве (оно стало гораздо более дорогим
предприятием) и практически свели
на нет популяции диких пчел. У мно-
гих клещей паразитируют только ли-
чинки. Например, личиночные стадии
пресноводных клещей заражают вод-
ных насекомых и моллюсков.

Ювенильные стадии обычных крас-
нотелок (ТготЫсиНдае) паразитиру-
ют на коже позвоночных. Личинки
представителей рода ТготЫси1а — это
всем хорошо знакомые быстро бегаю-
щие, маленькие красные клещики.
Шестиногая личинка выходит из от-
ложенного на почве яйца. Личинки
могут нападать на представителей
практически всех таксонов наземных
позвоночных. Они прокусывают верх-
ний слой кожи хозяина и питаются
дермой, которая разрушается под дей-
ствием протеолитических ферментов

(рис. 18.42, Д). Личинка питается на
протяжении 10 дней или более, а за-
тем отваливается. После периода по-
коя она линяет и превращается в сво-
бодноживущую нимфу. В результате
следующей линьки нимфа превраща-
ется во взрослую особь. И нимфа, и
взрослая особь являются хищниками
и питаются главным образом яйцами
насекомых. Сильный зуд, возника-
ющий в результате укуса личинки
краснотелки, вызван иммунным отве-
том на ее слюну, а не на само присут-
ствие клеща, как часто считают. При
расчесывании клещ быстро удаляется,
но раздражение остается еще несколь-
ко дней или даже недель. Хотя крас-
нотелки могут вызывать сильный дер-
матит, гораздо более значима их роль
как переносчиков возбудителей ряда
опасных заболеваний (сыпнотифозная
лихорадка цуцугамуши и др.).

Многие клещи обитают на хозяине
на протяжении всего своего существо-
вания, но прикрепляются к нему вре-
менно только в период питания. Та-
кой тип жизненного цикла можно
проиллюстрировать на примере кро-
вососущих представителей РагазШ-
Гогтез — гамазовых клещей Пегта-
пу881дае и иксодоидных клещей 1хосНс1ае,
паразитирующих на птицах и млеко-
питающих. Клещи прокалывают кожу
хозяина с помощью сильно специа-
лизированных крючковидных хелицер
(рис. 18.43, Б)57 и питаются кровью.
Покровы, особенно у самок, не очень
склеротизованы и способны сильно
растягиваться, когда клещ насосался
крови (см. примеч. 15 к гл. 16. — При-
меч. ред.). За немногими исключения-
ми, клещ отваливается от хозяина
после каждого приема пищи и линя-
ет, прежде чем прикрепится к новому
хозяину58. У многих видов промежуток
между кормлениями может длиться
очень долго, иногда больше года. Ко-
А	Б

Рис. 18.43. Гнатосома клеща, сагиттальный разрез (А) и крючковидная хелицера клеща
1хос1е8 ге<1иу1и8 (Б)

(А — по Зпод^газз; Б — по Неитапп из АпсБе)

пуляция происходит в то время, ког-
да взрослые особи кормятся на хозяи-
не. Оплодотворенная самка затем по-
кидает хозяина и на грунте отклады-
вает массу яиц. Из яиц выходят шес-
тиногие личинки.

Клещи нападают на представителей
всех таксонов наземных позвоночных
и иногда служат переносчиками воз-
будителей опасных заболеваний. Напа-
дения клещей часто становятся при-
чиной заражения человека и живот-
ных пятнистой лихорадкой Скалистых
гор в Америке, туляремией, техасской
лихорадкой крупного рогатого скота,
клещевым возвратным тифом и бо-
лезнью Лайма (боррелиозом)59. Болезнь
Лайма вызывает спирохета ВоггеПа
Ьиг§с1оф, которая передается оленьим
клещом ТхоДез зсари1ат. Развивающи-
еся иксодовые клещи на каждой ста-
дии своего развития питаются на од-
ном-единственном хозяине. После за-
вершения питания они покидают хо-
зяина и линяют во внешней среде.
Перелинявшие и достигшие следую-

щей стадии развития особи нападают
на нового хозяина. Взрослые клещи
встречаются главным образом на бе-
лохвостом олене, тогда как личинки
и нимфы нападают на ряд других хо-
зяев, в том числе на белоногого хо-
мячка Реготухсих 1еисориз, который
является главным природным резер-
вуаром для спирохет. Любая личиноч-
ная стадия может паразитировать (кор-
миться) на человеке, но становится
патогенной, только если предыдущая
личиночная стадия приобрела спиро-
хет, питаясь кровью зараженного бе-
лоногого хомячка.

Наконец, некоторые паразитиче-
ские клещи на протяжении всей сво-
ей жизни теснейшим образом связа-
ны со своим хозяином. К этой группе
относятся червеподобные железницы
(Бетосйсйае), обитающие в волося-
ных луковицах (фолликулах) млеко-
питающих (см. рис. 18.42, Г), и клещи
из шерсти млекопитающих (РзогорШае
и 8агсорНдае), вызывающие паршу и
чесотку. Клещ 8агсор1ез зсаЫег (см.
рис. 18.42, В), вызывающий чесотку у
человека, проделывает ходы в эпидер-
мисе. Длина самки менее 0,5 мм, сам-
ца — менее 0,25 мм. Раздражение вы-
зывают выделения клеща. Самка откла-
дывает яйца в проделанных ходах на
протяжении двух месяцев, после чего
погибает. Каждые два-три дня откла-
дывается до 25 яиц. Через несколько
дней из яиц выходят личинки, кото-
рые ведут такое же существование, как
и взрослый клещ. Таким образом, ин-
фекция может быть бесконечной. Но-
вые хозяева заражаются при прямом
контакте с пораженными участками
кожи инфицированного человека.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ

Большинство свободно живущих
клещей имеют типичный для пауко-
образных пищеварительный тракт
(см. рис. 18.40, Б), хотя у некоторых
форм отсутствует анус. Органы выде-
ления клещей представлены двумя
мешковидными нефридиями, одной
или двумя парами мальпигиевых со-
судов (см. рис. 18.40, Б) или тем и дру-
гим. Кровеносная система, как это
обычно свойственно маленьким жи-
вотным, редуцирована и, за исклю-
чением некоторых групп, представле-
на системой синусов. Сердце отсутству-
ет. Вероятно, движение крови осуще-
ствляется в результате сокращения
туловищной мускулатуры. Хотя у не-
которых клещей органы дыхания вто-
рично исчезли, большинство все же
сохраняет трахеи. Дыхальца, число
которых варьирует от одной до четы-
рех пар, расположены в передней по-
ловине тела. В газообмене принимает
участие также вся поверхность тела.

Центральная нервная система силь-
но цефализирована, и все сегментар-

ные ганглии объединены в один субэзо-
фагальный ганглий (см. рис. 18.40, Б).
Вероятно, наиболее важными органа-
ми чувств являются чувствительные
щетинки60. Клещи из труппы ОпЬайда
имеют чувствительные щетинки осо-
бого типа. Они называются псевдостиг-
матическим органом и, возможно,
являются разновидностью трихобот -
рий. Считается, что расположенные на
головогруди две такие щетинки вос-
принимают движение воздуха. Ответ-
ная реакция клеща на этот раздражи-
тель выражается в том, что он еще
глубже закапывается в лесную под-
стилку. Возможно, это позволяет кле-
щам избегать высыхания. Органы зре-
ния клещей могут быть представлены
медиальными и латеральными глаза-
ми, но в своем большинстве они сле-
пы. Для клещей обычны иннервируе-
мые ямки и щели, которые, возмож-
но, гомологичны щелевидным орга-
нам чувств других паукообразных.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Клещи — раздельнополые живот-
ные. Половая система самца включает
два разделенных на доли семенника,
расположенных в средней части тела.
От каждого семенника отходит семя-
выносящий каналец. Правый и левый
канальцы объединяются в общий про-
ток, который либо открывается на
вентральной поверхности тела гоно-
пором, либо, как это имеет место у
некоторых видов, пронизывает одетый
кутикулой пенис, способный выдви-
гаться из полового отверстия. У самок
обычно имеется единственный яичник.
Отходящий от него яйцевод откры-
вается гонопором (см. рис. 18.40, Б).
В состав женской половой системы
входят также семяприемник и допол-
нительные железы.
Для большинства клещей характе-
рен непрямой путь передачи спермы.
Сперматофор может быть отложен на
субстрат и затем подобран самкой либо
перенесен в ее гонопор самцом с по-
мощью хелицер или третьей пары ног.
У клещей из группы АсНпоЫсЫда
сперма непосредственно вводится в
половое отверстие с помощью пениса.
Яйца откладываются в почву или гу-
мус, некоторые клещи заключают
яйца в оболочку. Клещ Ве1Ьа (ОпЬайба)
прикрепляет свои крупные яйца к телу
особей того же вида, которые носят
их на себе, пока не вылупится молодь.
У самок орибатид имеется яйцеклад.
Размер кладки сильно варьирует в за-
висимости от вида.

После периода инкубации, дляще-
гося от двух до шести недель, из яйца
выходит шестиногая личинка61. Четвер-
тая пара ног появляется после того,
как личинка в результате линьки пре-
вратится в протонимфу. В ходе после-
довательных линек формируется дей-
тонимфа, затем тритонимфа и, нако-
нец, взрослый клещ62. На этих стадиях
развития клещ постепенно приобре-
тает структуры, характерные для
взрослого организма. Продолжитель-
ность жизни клещей сильно варьиру-
ет в зависимости от вида, но обычно
она короче, чем у других паукообраз-
ных63. Например, АпЫузешз Ьга^ИП,
тропический хищный клещ из груп-
пы МезокйетаИда, достигает зрелос-
ти за 7 дней, а продолжительность
жизни самки этого вида составляет
всего 30 дней.

РАЗНООБРАЗИЕ КЛЕЩЕЙ

АсагИоппея80 (АсНпоМсЫйа). Акари -
формные клещи. Наиболее разно-
образный таксон клещей, насчиты-
вающий более 30000 видов. Непря-

мое развитие. Щетинки содержат
оптически активный, двояко пре-
ломляющий актинохитин. Есть трихо-
ботрии. Включает таксоны А8П§та1а,
Епдео8б§та1а, ОпЬайба, 8агсорШбг-
тез и ТготЫсПГогтез (Рго811§та1а).
Ве1Ьа, Оетойех, ВегтМорка&Мез,
ММеорйх, №о1готЫси1а, 8агсор1ез,
Те1гапускиз, ТготЫси1а, ТготЫсНит,
Тус1еи$.

ОрПюасапйа80 (Мо1о$1щта1а). Круп-
ные, редко встречающиеся прими-
тивные клещи с кожистыми покро-
вами. Сегментированное брюшко.
Трихоботрии отсутствуют. Напоми-
нают сенокосцев. Живут в лесной
подстилке и под камнями. Всеяд-
ные или хищные; поглощают твер-
дую пищу. Питаются многоножка-
ми, сенокосцами, клещами, пыль-
цой. Субтропические и тропические
виды. ОрИюсагиз, Рапскаег1е8, Рагасагиз.

РагамШоппек80 (АпасйшйпсЬМа). Ик-
содовые клещи и родственные им
группы, всего около 75 семейств.
Щетинки лишены актинохитина.
Трихоботрии и коксы отсутствуют64.
Расположенное вентрально аналь-
ное отверстие закрыто склеротизо-
ванными пластинками. Гнатосому
покрывает кутикулярное кольцо.
Включает МезояйешаЩ (много па-
разитических видов), Но1о1Ьупба
(крупные клещи с очень плотны-
ми покровами) и 1хосПс1а (иксодо-
вые клещи: крупные, питаются
кровью на позвоночных животных).
СаттеИа, ОегтасеШог, 1хос1е$.

ФИЛОГЕНИЯ
ПАУКООБРАЗНЫХ

Предки паукообразных были вод-
ными членистоногими, и присущие
им особенности организации с неко-
торыми модификациями были унас-
ледованы их современными потомка-
ми. Наружное (внекишечное) пище-
варение в преоральной полости и по-
глощение жидкой пищи — это важ-
нейшие признаки, свойственные прак-
тически всем современным паукооб-
разным. От своего имевшего хелице-
ры предка паукообразные унаследова-
ли две хватательные (снабженные
клешнями) хелицеры, состоящие из
трех члеников, две педипальпы и че-
тыре пары ходных ног. Исходно брюш-
ко состояло из 12 сегментов и тельсо-
на (см. примеч. 2. — Примеч. ред.).

Из четырех пар мешковидных не-
фридиев, присущих предковым хели-
цератам65, паукообразные сохранили
исходно только две пары, приурочен-
ные к сегментам, несущим первую и
третью пары ходных ног. Вероятно,
паукообразные неоднократно приобре-
тали мальпигиевы сосуды и, главное,
совершенно независимо от мальпиги-
евых сосудов трахейнодышащих. Плас-
тинчатые жабры водных предков пре-
вратились в четыре пары легочных кни-
жек, приспособленных к дыханию ат-
мосферным воздухом. Цельный кара-
пакс исходно нес две пары медиаль-
ных и, возможно, пять пар латераль-
ных глаз, причем последние, вероят-
но, возникли из сложных глаз предков
хелицеровых. Каждый латеральный глаз
состоял из нескольких омматидиев,
имевших общий роговичный хрусталик
и сетчатку. Концентрация сегментарных
ганглиев привела к увеличению суб-
эзофагального ганглия, в который во-
шли все ганглии головогруди и четыре
парных ганглия переднего отдела
брюшка. Общие предки современных
паукообразных имели трихоботрии и
щелевидные органы чувств. Половое
отверстие на втором брюшном сегменте
непарное. Непрямой перенос спермы
с помощью сперматофоров также уна-
следован от предковых форм.

Скорпионы и группа Ырос1епа
представляют собой монофилетичес-
кий таксон (Агасйшда) и имеют не-
сколько общих вторичных признаков
(рис. 18.44). Скорпионы имеют общие
признаки и с эвриптеридами, и с
представителями группы Ыросгепа, но
пока не понятно, как связаны между
собой эти таксоны. Возможно, что пер-
вые скорпионы были водными орга-
низмами и их заднебрюшие, как и у
эвриптерид, состояло из пяти сегмен-
тов. С другой стороны, у скорпионов
имеются другие важные признаки,
такие как щелевидные органы чувств
или отсутствие придатков на первом
сегменте брюшка (см. примеч. 24, 25. —
Примеч. ред.), общие с представите-
лями группы Ырос1епа. Согласно ши-
роко распространенным взглядам на
родственные отношения хелицеровых,
скорпионы — это самые примитивные
из ныне живущих паукообразных. Вме-
сте с сестринским таксоном 1лрос1епа
они образуют таксон Агасйтйа. Веро-
ятно, Еигур1епс1а представляют собой
боковую веточку, отделившуюся от
общего ствола паукообразных, но в
состав этого таксона их не включают.
Существуют и другие точки зрения.
Так, некоторые исследователи рас-
сматривают скорпионов как более по-
зднюю, специализированную группу,
тесно связанную с лжескорпионами
и сольпугами. Однако, согласно еще
одной гипотезе, скорпионы стоят бли-
же к эвриптеридам, чем к паукооб-
разным.

В современной филогенетической
систематике таксон АгасЬшда включает
два сестринских таксона — Зсогрюпез,
представители которого унаследовали
от предков четыре пары легочных кни-
жек, и 1л рос<епа. Из всех паукообраз-
ных центральная нервная система
скорпионов в наименьшей степени
подверглась концентрации и включа-
ЕигурТепда

Еигур1епда |

ГЛАВА 18. СНЕПСЕКАТА'Р (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
7 Рупперт, т. 3

/ — АгасЬпШа: наземные, дышащие атмосферным воздухом хелицеровые; чувствительные педипальпы не имеют клешней; четыре пары
ходных ног; хищники, питающиеся жидкой пищей; внекишечное пищеварение в преоральной полости; глотка служит насосом для засасы-
вания пищи, расположенным перед мозгом; легочные мешки (легочные «книжки»); две пары мешковидных нефридиев; максимальное число
редуцированных сложных глаз (5 пар); сложные глаза включают один хрусталик, прикрывающий большое число омматидиев; простые глаза
(оцелли) устроены по типу пигментных бокалов; непрямой перенос спермы с помощью сперматофоров; 2 — 8согрюпе$: имеются гребневид-
ные органы; педипальпы с клешнями; тельсон несет ядовитые железы и жало; одна пара мешковидных нефридиев; четыре пары легочных
книжек; брюшко состоит из 12 сегментов; 3 — Ырос1епа: лировидные органы; две пары легочных книжек; опистосома несет жгут; 4 — Ме80регси1а(а:
хелицеры двучлениковые, аксонема жгутика сперматозоида имеет формулу 9 +2?3; 5— Пгорувг мощные клешневидные педипальпы; защит-
ные анальные железы; ходные ноги первой пары преобразованы в чувствительные придатки; пять пар брюшных ганглиев, независимых от
субэзофагального; 6 — ЬаЬе11а1а: головогрудь и брюшко соединены узким стебельком, образованным первым брюшным сегментом; пищева-
рительный тракт включает всасывающий желудок, расположенный позади мозга; жгутик сперматозоида утрачен; все ганглии головогруди и
брюшка сливаются в субэзофагальный ганглий; 7 — АтЫуруф: ходные ноги первой пары имеют вид антенн; педипальпы крупные, характер-
ные для хищников; 8 — Агапеае: брюшные паутинные железы, способность продуцировать шелк, паутинные бородавки; ядовитые железы в
хелицерах; непрямой перенос спермы с помощью педипальп, постройка спермальной паутинной сети; сперматофоры отсутствуют; 9 — Ари1топа1а:
легочные книжки утрачены; в результате редукции остаются две или три пары латеральных глаз; 10 — Ра1р!{;га<1!: брюшко имеет 11 сегментов;
первые ходные ноги тактильные; рот расположен на небольшом хоботке; одна пара мешковидных нефридиев; спермин лишены жгутиков; 11 —
Но1о1гасЬеа1а: трахеи возникли независимо от трахей пауков и открываются одной парой дыхалец; трахеи тубулярные; жгут редуцирован; не
более двух пар латеральных глаз; 12 — Нар1оспеша1а: двухчлениковые клешневидные хелицеры с расположенным вентрально подвижным
«пальцем»; две пары трахейных дыхалец; 13 — Р$еш1о$согр!опе$: хелицеры имеют паутинные железы, клешневидные педипальпы несут
ядовитые железы, медиальные глаза утрачены; мальпигиевы сосуды утрачены; 14 — ЗоПГи^ае: головогрудь имеет подвижное сочленение;
рострум; брюшко состоит из 11 сегментов; трахейная система имеет дополнительные дыхальца; специализированные органы чувств (малле-
оли) на ходных ногах; спермин лишены жгутиков; 15 — Сгур1орегси1а1а: вторая пара ходных ног специализирована в качестве органов чувств;
16 — ОрШопез: головогрудь и брюшко соединены широким основанием, без перетяжки; брюшко состоит из 10 сегментов; половое отверстие,
расположенное на вентральной поверхности головогруди, смещено вперед; есть пенис или яйцеклад; имеются только медиальные глаза на
центральном бугорке; латеральные глаза утрачены; есть отпугивающие железы; мальпигиевы сосуды утрачены; 17 — АсаппошогрЪа: шестино-
гая личинка; три нимфальных возраста; 18 — ШстШей капюшон (кукуллус) над хелицерами; брюшко состоит из 10 сегментов; и хелицеры,
и педипальпы имеют по два членика; ноги второй пары длинные и выполняют функцию органов чувств; ноги третьей пары самца исполь-
зуются в процессе копуляции; ситовидные трахеи; все глаза утрачены; 19 — Асап: головогрудь и брюшко соединены широким основанием;
тагмами тела являются гнатосома и идиосома; ходные ноги второй пары не используются для осязания; спермин не имеют жгутиков (из
ИбеувоШ Р. апс! Раи1из Н. Р. 1979. 11п1егзискип§еп гиг Могрко1о§1е, Тахопопие ип(1 Рку1о§еп1е (1ег СкеИсега1а. 2. 2. 2оо1. 8у.ч1. Е\>о1и1.-рогхк. 17\ 177—
200; ТУеу!>о1с11 Р. 1996. СкеИсега1а, Зртпепиеге. 1п 1Уеа1кеУ1е Ж апс! ЗИецег К. (ЕЛз.); Зре&еИе 2оо1о%1е\ I. Ет&Иег ипб УОгЬеИозе Т1еге. 0и.\1т РЕскег
Уег1а^, ЗСиГГ^агГ. Рр. 449— 497; Ах Р. 2000. МиШсе11и1аг АттаЕ. Уо1. II. 8рпп%ег, ВегНп. 396рр.)

Агаскт<1ас (паукообразные)
ет вентральный нервный ствол с се-
мью последовательно расположенны-
ми ганглиями. У скорпионов имеются
также клешневидные педипальпы и
тельсон с ядовитой железой. Предста-
вители Ырос1епа утрачивают по край-
ней мере две, а иногда и все четыре,
исходные пары легочных книжек. Ще-
левидные органы чувств собраны в
компактные группы — лировидные
органы, наличие которых являются
аутапоморфией 1дрос1епа.

Ырос1епа, в свою очередь, под-
разделяется на два сестринских так-
сона — Ме§орегси1а(а и Ари1топа(а.
У Ме§орегси1а(а трехчлениковые хели-
церы предков утрачивают один чле-
ник. У представителей Ари1топа1а ут-
рачиваются все четыре пары легочных
книжек, что было характерно для ис-
ходного плана строения, но зато со-
храняются трехчлениковые хелицеры.

Ме§орегси1а1а включает сестринские
таксоны игору§1 и ЬаЬе11а(а. Предста-
вители таксона 1}гору§1 имеют харак-
терные для хищников педипальпы с
клешнями и уникальную преоральную
камеру. Их ходные ноги первой пары
похожи на антенны. Имеются отпуги-
вающие анальные железы. У ЬаЬе11а(а
головогрудь и брюшко соединяются
узким стебельком, который образует-
ся за счет первого брюшного сегмента
(см. примеч. 33. — Примеч. ред.).

Таксон ЬаЬе11а1а включает две груп-
пы — Агапеае и АтЫуру§1. Агапеае ха-
рактеризуются наличием паутинных
желез и ядовитых желез в хелицерах.
Их самцы для переноса спермы ис-
пользуют педипальпы. Кроме того,
пауки приобретают трахеи. Представи-
тели таксона АтЫуру§1 имеют моди-
фицированные ходные ноги первой
пары, которые представляют собой
антенноподобные органы чувств, и
очень крупные, характерные для хищ-
ников педипальпы.

Таксон Ари1топа1а составляют
сестринские таксоны Ра1р18га<й и Но1о-
1гасйеа1а. У представителей Ра1р1§га<11
рот располагается на конце коротко-
го хоботка, педипальпы похожи на
ходные ноги, а первая пара настоя-
щих ходных ног используется для
осязания. У представителей группы
НоЫгасйеага утрата легочных книжек
сопровождалась приобретением тра-
хей, которые возникли здесь незави-
симо от трахей пауков. Имеется не
более двух пар латеральных глаз. Жгут
редуцирован.

Группа Нокйгасйеага включает два
сестринских таксона — Нар1оспета(а
и Сгур1орегси1а1а. У представителей
первого таксона расположенный вен-
трально подвижный членик хелицер
перемещается в вертикальной плоско-
сти, кроме того, увеличивается число
трахейных дыхалец. Выделение таксо-
на Сгур(орегси1а(а не очень хорошо
поддерживается морфологическими
признаками. Считается, что для его
представителей характерны превраще-
ние второй пары ходных ног в чувстви-
тельные органы осязания, наличие
лишенных жгутиков спермиев с акро-
сомой на вогнутой стороне и соеди-
нение головогруди и брюшка широ-
ким основанием.

Таксон Нар1оспета(а подразделя-
ется на два сестринских таксона —
Раеидоасогрюпеа и 8о1йи§ае. Лжескор-
пионы характеризуются наличием
уникальных педипальп, имеющих
клешни с ядовитыми железами, хе-
лицер с паутинными железами, ме-
диальных глаз и утратой мальпигие-
вых сосудов.

У сольпуг головогрудь состоит из
подвижно сочлененных переднего и
заднего отделов, имеющих отдельные
тергиты. На свободных концах педи-
пальп располагаются прикрепитель-
ные диски. Имеются специализирован-
ные органы чувств — малеолли, а спер-
мин лишены жгутиков.

К группе Сгур1орегси1а1а относятся
таксоны ОрШопек и АсаппотогрЬа. У се-
нокосцев головогрудь соединена с
брюшком широким основанием, а
половое отверстие смещается вперед
на вентральную сторону головогруди.
Медиальный глаз находится на бугор-
ке. Самцы имеют пенис, а самки —
яйцеклад. У представителей таксона
АсаппотогрЬа жизненный цикл вклю-
чает одну личиночную стадию и три
нимфальные стадии. Личинки имеют
три пары ног.

Филогенетическая система
АгасЬшйа

АгасЬшба
8согр1опе§
1лрос1епа

МеёорегсиЫа
Чгоруё!
ЬаЬеПа1а
АтЫуруё!
Агапеае

Ари1топаГа

РафщгасН
Но1о1гасЬеа1а
Нар1оспета1а

Р§еис1о8согрюпе8
ЗоНГи^ае

СгурГорегсиЫа
ОрШопек

АсаппотогрЬа
К1с1пи1е1
Асап

Группа АсаппотогрЬа включает так-
соны КзсшиЫ и Асап. Маленькие ри-
цинулеи имеют подвижный капю-
шон, закрывающий сверху хелицеры,
брюшко из 10 сементов, двучленико-
вые хелицеры и клешневидные педи-
пальпы. У клещей головогрудь и брюш-
ко соединены широким основанием,
а тело вторично подразделено на гна-
тосому и идиосому (см. примеч. 54. —
Примеч. ред.).

РУССОСОМ ПА(
(МНОГОКОЛЕНЧАТЫЕ,
ИЛИ МОРСКИЕ ПАУКИ)

Руспоёошба, или РаШороба, пред-
ставляют собой таксон (класс или над-
класс), насчитывающий около 1 000 ви-
дов морских животных, известных как
морские пауки. Однако многоколенча-
тые не являются пауками, и название
основано на чисто внешнем сходстве —
наличии восьми длинных ног и неболь-
шого тела (рис. 18.45). Хотя морские
пауки по большей части остаются не-
замеченными, они являются обычны-
ми бентосными животными, которые
встречаются от литорали до больших
глубин. Они живут во всех океанах от
полюсов до тропиков. Если тщательно
обследовать мшанок и гидроидов, со-
скобленных со свай причалов или кам-
ней, то обычно можно найти несколь-

Рис. 18.45. Русопо^ошба. Самец морского
паука Иутркоп гиЪгит (8агз из Ра^е)
ко экземпляров этих животных. Боль-
шинство из них — обитатели дна, ко-
торые передвигаются по неровному
субстрату на своих длинных ногах, как
на ходулях. Некоторые могут плавать,
поочередно взмахивая конечностями.
Среди них есть несколько пелагиче-
ских видов, представители интерсти-
циальной фауны, комменсалы или эк-
топаразиты других беспозвоночных66.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Морские пауки — это преимуще-
ственно небольшие животные, длина
тела которых варьирует от 1 до 10 мм,
но полярные и глубоководные виды
могут достигать крупных размеров. На-
пример, размах конечностей предста-
вителей рода Со1о88епс1е18 часто дости-
гает 40 см, однако в литературе есть
сообщения об экземплярах, у которых
эта величина составляла 70 см. Хотя
большинство многоколенчатых окра-
шено в тускло-коричневый цвет, не-
которые имеют зеленую или фиоле-
товую окраску, а глубоководные фор-
мы могут быть красными или оранже-
выми.

Несмотря на то что в целом для
представителей этого таксона харак-
терна значительная вариабельность
строения, обычно тело морских пау-
ков узкое, трубчатое и состоит из семи
сегментов, объединенных таким обра-
зом, что создается впечатление, будто
сегментов всего четыре (см. рис. 18.45).
Деление тела на тагмы не похоже на
тагмозис других членистоногих, за ис-
ключением эухелицерат, с которыми
у пикногонид наблюдается известное
сходство. Самая передняя тагма — го-
лова, состоящая из четырех сегментов.
Туловище состоит из трех, а иногда и
из большего числа сегментов. Вместе
обе тагмы могут быть гомологичны

головогруди эухелицерат. На спинной
стороне голова несет глазной бугорок
с двумя парами медиальных простых
глазков. Латеральные сложные глаза у
морских пауков утрачены. Рудиментар-
ное брюшко имеет вид отростка, рас-
положенного дорсально на последнем
туловищном сегменте.

От головы вперед косо вниз отхо-
дит большой трубчатый хоботок, на
дистальном конце которого распола-
гается рот (рис. 18.45; 18.46, А). Его
длина обычно составляет по меньшей
мере половину длины тела. Голова не-
сет хелицеры (хелифоры), педипаль-
пы (пальпы), две специализированные
ножки для вынашивания яиц (овиге-
ры, или яйценосцы) и одну пару ход-
ных ног (см. рис. 18.45). У представите-
лей некоторых таксонов отсутствуют
либо хелицеры, либо педипальпы. Не-
сущие клешни хелицеры используют-
ся для манипуляции пищей, а педи-
пальпы функционируют как чувстви-
тельные придатки и участвуют в про-
цессе питания. Кроме того, с их по-
мощью морские пауки очищают тело.
Яйценосцы у самцов имеются всегда,
а у самок лишь как правило. Самцы
вынашивают на них яйцевые массы,
отложенные самкой. Иногда самцы
используют их в процессе ухаживания
за самкой.

И голова, и каждый туловищный
сегмент несут по два выроста, распо-
ложенных на боковых поверхностях.
С этими короткими, массивными и хо-
рошо заметными выростами сочленя-
ются ходные ноги (см. рис. 18.45). Зад-
ний конец головы с подобными лате-
ральными выростами и одной парой
конечностей рассматривается как ту-
ловищный сегмент, слившийся с го-
ловой. Каждая нога состоит из девяти
члеников и может быть чрезвычайно
длинной (рис. 18.46, Б), но у некото-
рых видов ноги короткие. Хотя боль-
Субэзофагальный ганглий

Глотка Хоботок Ганглий хоботка

А — морской паук Амогбупсбиз сах/еШ (сагиттальный разрез); Б — самка РаИепе ЬгеутМт с яйца-
ми в бедренных члениках ног; В — протонимфон морского паука АсНеНа есбтаЗа, вид с брюшной
стороны (А — по Побгп из Гауе: Б — по 8агх из Гауе', 5 — из Кту Р. Е. 1973, РуспоуопиЗх. 81. Магбп ’х
Ргехх, 8е\\ Уогк. 137рр.)

шинство морских пауков имеет только
три туловищных сегмента и, следова-
тельно, всего четыре пары ходных ног,
тело некоторых видов состоит из че-
тырех сегментов, и у них соответствен-
но имеется пять пар ног, и наконец,
у нескольких видов в туловище насчи-
тывается пять сегментов и шесть пар
ходных ног. Лишь около десятка видов

морских пауков имеют пять или шесть
пар ног вместо обычных четырех. Эти
добавочные сегменты, по-видимому,
филогенетически не очень важны, по-
скольку в состав нескольких родов на-
ряду с видами, обладающими восемью
ходными ногами, входят и виды с де-
сятью ногами. Крошечное несегменти-
рованное брюшко располагается поверх
последнего туловищного сегмента и на
дистальном конце несет анус. Некото-
рые ископаемые морские пауки, жив-
шие в девоне, имели сегментирован-
ное брюшко.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ

Большинство пикногонид — хищ-
ники. Они питаются мягкотелыми жи-
вотными, в частности гидроидными
полипами, мягкими кораллами, акти-
ниями, мшанками, мелкими полихе-
тами и губками. Некоторые питаются
водорослями, микроорганизмами или
детритом, накапливающимся на коло-
ниях гидроидов и мшанок. Основны-
ми хозяевами для паразитических ви-
дов служат моллюски.

Ротовое отверстие расположено на
конце хоботка. Оно ведет в переднюю
кишку, которая состоит из большой
глотки, образующей просвет хоботка,
и короткого пищевода (см. рис. 18.46,
А). Рот окружен тремя плотными кути-
кулярными губами, которые служат для
соскребания пищевых частиц или куса-
ния добычи. Пища засасывается в киш-
ку при помощи мускулистой глотки.
Когда морской паук питается, он при-
жимает хоботок непосредственно к
жертве, чтобы иметь возможность вы-
сосать ее мягкие ткани. В выстланной
кутикулой глотке присутствует группа
щетинок, с помощью которых пища
пережевывается, а затем, возможно, и
процеживается. Отходящий от заднего
конца глотки пищевод соединяется со
средней кишкой в средней части головы.

Энтодермальная средняя кишка
образует длинные узкие дивертикулы,
или пищеварительные железы, кото-
рые заходят в каждую ходную ногу, а
иногда и в хелицеры, педипальпы и/
или яйценосцы. В средней кишке и ее

дивертикулах происходят гидролиз и
всасывание пищи. Средняя кишка со-
единяется с короткой задней кишкой
(ректумом), которая расположена в
брюшке и открывается наружу анусом.

Кровеносная система представлена
гемоцелем и расположенным дорсаль-
но сердцем. Сердце несет парные остии,
но сильно редуцировано. Циркуляции
крови, вероятно, во многом способ-
ствуют перистальтика кишечника и
движения конечностей. Горизонталь-
ная диафрагма делит гемоцель на дор-
сальный перикардиальный и вентраль-
ный перивисцеральный синусы. По-
лость каждой ноги сходным образом
подразделена на дорсальный и вент-
ральный синусы, которые сообщают-
ся с соответствующими синусами тела.
Кровь, выбрасываемая из сердца, те-
чет вперед, в хоботок, а затем назад,
в перивисцеральный синус, из кото-
рого поступает в вентральные синусы
конечностей. В кончиках ног кровь пе-
ремещается в дорсальные синусы и
движется назад в сторону тела, где в
конечном счете собирается в перикар-
диальном синусе. Из него кровь через
остии снова поступает в просвет сердца.

Органы выделения не были извест-
ны у морских пауков до 2003 г., когда
у них были обнаружены мешковидные
нефридии, напоминающие нефридии
примитивных ракообразных. Каждый
нефридий состоит из расположенно-
го в гемоцеле концевого мешочка с
подоцитами, соединенного трубчатым
протоком с нефридиопором.

Морские пауки не имеют специаль-
ных органов дыхания. Газообмен осу-
ществляется через поверхность тела,
общая площадь которой для этого впол-
не достаточна. Вероятно, поверхность
тела частично принимает участие и в
реализации экскреторной функции,
хотя не исключено, что часть продук-
тов обмена удаляется через эпителий
кишечника. Центральная нервная си-
стема устроена практически так же,
как и у хелицерат, но более прими-
тивна и слабо концентрирована. Рас-
положенный дорсально мозг (см. рис.
18.46, А) состоит из протоцеребрума
и задней пары невромеров хелицер,
но не включает дейтоцеребрума. К про-
тоцеребруму идут оптические нервы от
глазного бугорка, а задние невроме-
ры иннервируют хелицеры. Околоки-
шечные коннективы соединяют мозг
с небольшим субэзофагальным ганг-
лием, иннервирующим педипальпы и
яйценосцы. По ходу брюшного нервно-
го ствола располагаются ганглии, ин-
нервирующие ходные ноги.

Морские пауки — гонохорные жи-
вотные. Им, как и водным хелицеро-
вым, свойственно наружное оплодот-
ворение. Самки обычно отличаются от
самцов отсутствием или по крайней
мере слабым развитием яйценосцев.
Единственная гонада, семенник или
яичник, расположена в туловище над
кишечником. Ее ответвления заходят
далеко в ноги.

И у самцов, и у самок половые от-
верстия множественные, что необыч-
но для членистоногих, и располага-
ются на вентральной поверхности
кокс второй и четвертой пар ног у сам-
цов и всех ног самок. По достижении
зрелости яйца хранятся в долях яич-
ника в бедренной части конечностей
(рис. 18.46, Б), и у полностью созрев-
ших самок эти членики конечностей
заметно вздуты.

У тех морских пауков, у которых
удалось наблюдать процесс откладки
яиц, самец подвешивается снизу к
самке спинной поверхностью вниз
так, что его брюшная поверхность об-
ращена в сторону брюшной поверх-
ности самки. Самцы некоторых видов
стоят над самкой. Самец оплодотворяет
яйца по мере того, как они выходят

из половых отверстий самки. Затем он
собирает их на свои яйценосцы либо
непосредственно в момент выхода
яйца из полового отверстия, либо с
яйценосцев (см. рис. 18.45). Цементные
железы, находящиеся в бедрах ног сам-
цов, выделяют клейкое вещество, со-
единяющее яйца (до 1 000) в компак-
тную сферическую массу. Яйцевые
массы прикреплены к яйценосцам
самца. Они плотно окружают их сред-
нюю часть и вынашиваются самцом,
пока из яиц не вылупятся личинки.

Количество желтка в яйцах широ-
ко варьирует в зависимости от вида,
но дробление всегда полное. Яйца с
небольшим количеством желтка пре-
терпевают равномерное дробление,
тогда как для макролецитальных яиц
характерно неравномерное дробление.
У видов с микролецитальными яйца-
ми гаструляция осуществляется путем
полярного врастания плотного скоп-
ления клеток, а для видов с макроле-
цитальными яйцами характерна эпи-
болия. У большинства морских пауков
из яйца выходит личинка протоним-
фон (см. рис. 18.46, В). Она имеет три
пары придатков (хелицеры, педипаль-
пы и яйценосцы), каждый из которых
состоит только из трех члеников. Ли-
чинка уже имеет короткий хоботок,
но туловищные сегменты едва выра-
жены. В зависимости от видовой при-
надлежности личинки либо остаются
на яйценосцах самца, либо покидают
их и ведут свободное существование
на субстрате, например на гидроидах
или кораллах, которыми они будут пи-
таться. В любом случае личинка в ко-
нечном счете превращается в молодо-
го морского паука в результате после-
довательных линек и добавления но-
вых сегментов и придатков. Развитие
РгораИепе 1оп&сер8 из восточной части
Тихого океана до стадии взрослой осо-
би занимает около пяти месяцев.
Большинство зоологов считает, что
строение мозга, набор и строение ор-
ганов чувств, наличие хелицер и пе-
дипальп, отсутствие антенн и слож-
ной кровеносной системы оправдыва-
ют помещение морских пауков в так-
сон СйеПсегаГа. По-видимому, для мор-
ских пауков характерно наличие эк-
вивалента головогруди с семью пара-
ми придатков, как это имеет место у
мечехвостов. Однако их реальные фи-
логенетические отношения с пауко-
образными и мечехвостами не ясны,
ибо по многим другим признакам мор-
ские пауки представляют собой явно
аберрантную группу. Наличие множе-
ственных половых отверстий, яйце-
носцев, сегментированного туловища
(головогруди) и присутствие у мно-
гих видов дополнительной пары ход-
ных ног не имеют аналогов в других
таксонах хелицерат.

ФИЛОГЕНИЯ
СНЕЫСЕКАТА

Хелицеровые появились в ордови-
ке или кембрии. Их предками, по-ви-
димому, были представители группы
Агасйпотогрйа — таксона древних чле-
нистоногих, в который входят трило-
биты и еще несколько вымерших групп.
Эти предковые формы хелицерат дали
начало двум сестринским таксонам —
Руспоёошба и значительно более круп-
ной группе ЕисйеПсегаТа, к которой
относятся Еигур1епба, Х1рйо8ига и
Агасйгпба (рис. 18.47). Правда, иногда
морских пауков рассматривают как
сестринский таксон группы СйеНсегаГа
и не включают их в состав последних.
Предки хелицеровых были, несомнен-
но, водными организмами, но за ис-
ключением морских пауков, мечехво-
стов и некоторых клещей, современ-

Рис. 18.47. Филогения хелицеровых:

1 — СЬеПсегМа: имеются две тагмы, голово-
грудь и брюшко; головогрудь образована акро-
ном и семью сегментами; брюшко разделено
на передний и задний отделы; на первом сег-
менте головогруди отсутствуют придатки; со-
стоящий из двух отделов синцеребрум не со-
держит дейтоцеребрума; первыми придатками
являются хватательные хелицеры; есть слож-
ные глаза; 2 — Руспо^ошЛа: головогрудь лише-
на карапакса, сегменты сочленены; брюшко
редуцировано или рудиментарно; тонкое труб-
ковидное тело; спереди имеется хоботок с ро-
товым отверстием; гонады заходят в ноги; че-
тыре медиальных глаза на приподнятом бугор-
ке; 3 — ЕисЬеНсега1а слившиеся сегменты го-
ловогруди, есть «карапакс» на спинной сторо-
не; два медиальных глаза; 4 — Х1р1ю$ига: слив-
шиеся сегменты преабдомена, первый редуци-
рован и несет хилярии, постабдомен редуци-
рован; глаза расположены на глазном гребне;
придатками брюшка являются пластинчатые
жабры, брюшные сегменты слиты; тело окан-
чивается шиповидным тельсоном; мешковид-
ные нефридии сегментов открываются общим
нефридиопором; 5— Агас1нш1а: наземные орга-
низмы; вторые придатки представлены педи-
пальпами; газообмен осуществляется посред-
ством легочных мешков; сложные глаза разде-
лены на пять пар одиночных глаз; внутреннее
оплодотворение; бедро ходных ног состоит из
двух члеников; брюшко состоит из 12 сегмен-
тов (из Ах, 2000)
ные хелицеровые обитают на суше.
Главным эволюционным успехом хе-
лицеровых следует считать широчай-
шую адаптивную радиацию наземных
паукообразных, в основе которой ле-
жит приобретение ими совершенных
адаптаций к жизни на суше.

Филогенетическая система СЬеНсега^а

СЬейсега1а
Руспоёошйа
ЕисйеПсегаГа

Х1рйо8ига
АгасЬшйа

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Здесь перечислены далеко не все таксоны со-
временных хелицеровых, краткие характери-
стики которых приведены далее в этой главе.

2	Далее авторы приводят обобщенную схему
сегментации хелицеровых, заметно отличающу-
юся от традиционной, широко принятой в оте-
чественной литературе. Обычно считается, что
тело хелицеровых исходно состоит из 19 сег-
ментов и подразделяется на два отдела. Перед-
ний отдел тела — просома, или головогрудь,
состоит из шести сегментов (I—VI), несущих
соответственно шесть пар придатков: хелице-
ры, педипальпы и четыре пары ходных ног. Зад-
ний отдел — опистосома, или брюшко, в свою
очередь подразделяется на мезосому и метасо-
му. Мезосома включает семь сегментов (VII—
XIII), которые могут нести специализированные
конечности: половые крышки, органы чувств,
органы дыхания — жаберные ножки или ле-
гочные мешки, паутинные бородавки. Первый
сегмент мезосомы, т.е. VII сегмент тела, в той
или иной мере подвергается редукции. Половое
отверстие (гонопор), как правило, расположе-
но на заднем конце VIII сегмента (второго сег-
мента мезосомы). Метасома состоит из шести
сегментов (XIV—XIX), которые никогда не не-
сут конечностей. Заканчивается тело тельсоном.

Часто встречающееся в литературе разде-
ление брюшка (опистосомы) на переднебрю-
шие и заднебрюшие не соответствует делению
на мезо- и метасому и определяется чисто мор-
фологическими, внешними признаками. Клас-
сическим примером могут служить скорпио-
ны, у которых брюшко отчетливо подразделя-
ется на две части — массивную и широкую
переднюю (переднебрюшие) и узкую гибкую

заднюю (заднебрюшие). В состав переднебрюшия
помимо всех мезосомальных сегментов вклю-
чается и первый широкий сегмент (XIV) ме-
тасомы. Последующие пять сегментов метасо-
мы (XV—XIX) образуют подвижный «хвост»
скорпиона, заканчивающийся вздутым тельсо-
ном, вооруженным хвостовой иглой. Необхо-
димо, однако, учитывать, что переднебрюшие
и заднебрюшие хорошо выражены далеко не у
всех хелицеровых.

Приведенная ранее схема сегментарного со-
става отражает плезиоморфиое состояние при-
знака у хелицеровых. У представителей специа-
лизированных таксонов значительная часть сег-
ментов часто утрачивается. Так, почти полнос-
тью может исчезать VII сегмент. У взрослых скор-
пионов, например, от него фактически остает-
ся лишь пара остий на сердце, хотя в процессе
эмбрионального развития у эмбриона заклады-
вается не только сам сегмент, но и его конечно-
сти (они имеют вид простых бугорков). Значи-
тельной редукции могут подвергаться почти все
сегменты метасомы и даже самые последние ме-
зосомальные сегменты. Другое направление эво-
люционных преобразований опистосомы связа-
но с утратой части, а иногда и всех мезосомаль-
ных конечностей или их гомологов. Нередко эти
изменения осуществляются одновременно.

Рассмотренный вариант нумерации сегмен-
тов основан на традиционном и, по-видимо-
му, уже устаревшем представлении, согласно
которому сегмент хелицер действительно явля-
ется первым сегментом тела. В настоящее время,
как говорилось ранее (см. примеч. 6 к гл. 16),
первым настоящим сегментом большинство спе-
циалистов считают сегмент А1, который у хе-
лицеровых полностью исчезает вместе со свои-
ми придатками. Если принимать эту точку зре-
ния, то номера сегментов сдвигаются на один:
хелицеры расположены на II сегменте, педи-
пальпы — на III и т.д. При этом общее число
сегментов с 19 возрастает до 20, но сам принцип
расчленения тела на отделы остается тем же.

К числу дискуссионных проблем относит-
ся определение границы между просомой и ме-
зосомой. Крупнейший отечественный зоолог
В. Н. Беклемишев считал, что проявляющий
тенденцию к редукции VII сегмент (здесь и да-
лее во избежание путаницы мы будем исполь-
зовать традиционную нумерацию) относится
к просоме. По его мнению, распределение сег-
ментов по тагмам выглядит следующим обра-
зом: просома — 7 сегментов (I—VII), мезосо-
ма — 6 сегментов (VIII—XIII) и, наконец,
метасома — 6 сегментов (XIV—XIX). Именно
эта точка зрения нашла свое отражение в пос-
ледних изданиях учебника В. А.Догеля «Зоо-
логия беспозвоночных». Однако большинство
специалистов считает, что идеи Беклемишева
не подтверждаются данными эмбриологии.

Вариант сегментного состава тела, приво-
димый в настоящем учебнике, плохо согласу-
ется с приведенной ранее схемой и, главное,
содержит определенные противоречия. Авторы
учебника безусловно признают существование
сегмента А1 и подчеркивают, что хелицеры
фактически располагаются на II сегменте тела.
Но в этом случае общее число сегментов дол-
жно быть равно 20 (см. ранее), приводимые же
авторами цифры при суммировании все равно
дают 19: просома — 7, переднебрюшие — 7 и
заднебрюшие — 5. Сразу же следует отметить,
что приравнивание переднебрюшия к мезосоме,
а заднебрюшия к метасоме, как это делают ав-
торы, является упрощением и может приво-
дить к серьезной путанице. Состав просомы и
ее задняя граница полностью совпадают и в
традиционной системе, и в трактовке, исполь-
зуемой авторами учебника. Совпадает и состав
заднебрюшия — 5 узких сегментов метасомы.
Все расхождения, таким образом, касаются
переднебрюшия — мезосома (7 сегментов) + пер-
вый сегмент метасомы (1), которое, согласно
традиционной трактовке, включает 8 сегмен-
тов, тогда как в учебнике подчеркивается, что
оно состоит из 7 сегментов (см. рис. 18.10, на
котором приведены номера соответствующих
сегментов). «Потерянным» оказался VII сегмент
(в традиционном исчислении), т.е. первый сег-
мент мезосомы, который, как говорилось ра-
нее, действительно часто (но далеко не все-
гда) подвергается почти полной редукции. Ав-
торы о его судьбе практически ничего не пи-
шут и упоминают о нем лишь в тех случаях,
когда он в той или иной степени сохраняется
в составе тела хелицеровых (сочленовный сег-
мент мечехвостов, стебелек пауков и т.д.).
Вследствие такого подхода нумерация последу-
ющих сегментов сдвигается и устанавливать их
соответствие друг другу становится трудно. Наи-
более ярко это проявляется в характеристике
положения гонопора, который, как пишут сами
авторы, сместился на второй брюшной сегмент.
Это действительно так, но только противоре-
чит последующим характеристикам конкретных
таксонов (см., например, рис. 18.11 и описание
половой системы скорпионов — с. 142).

В дополнение ко всему сказанному следует
напомнить, что существует и принципиально
иная трактовка сегментарного состава голов-
ного конца тела хелицеровых, согласно кото-
рой антеннальный (дейтоцеребральный) сег-
мент сохраняется в составе тела СйеПсегаГа.
Именно его придатками и являются хелице-
ры, т. е. они оказываются гомологами А I (см.
также примеч. 6 к гл. 16).

Для упрощения сравнительного анализа
сегментарного состава тела представителей раз-
ных таксонов хелицерата мы, как было отме-
чено ранее, будем использовать традиционную
(снодграссовскую) нумерацию сегментов, вы-
деляя номера сегментов римскими цифрами
жирным шрифтом.

3	Исключение из этого правила составляют
ЗсЫготйа и Ра1р1§гас11 (кенении), у которых
сливаются только первые четыре сегмента про-
сомы, тогда как последние два остаются сво-
бодными. Нет полного слияния сегментов це-
фалоторакса у сольпуг (ЗоИГива) и у некото-
рых акариформных клещей.

4	Наличие клешневидных хелицер отражает
плезиоморфное состояние этого признака у
хелицеровых, однако у представителей неко-
торых специализированных таксонов (пауки,
паразитиформные клещи) хелицеры утрачи-
вают клешню и приобретают иное строение.

5	Действительно, собственно границы сегмен-
тов ни на карапаксе, ни на абдоминальном
щите не сохраняются. Тем не менее признаки
метамерии выражены совершенно отчетливо
(см. рис. 18.1, правая сторона). Это обусловлено
метамерным расположением мышц, места при-
крепления которых к внутренней поверхности
щитов (отпечатки мышц) снаружи выглядят
как небольшие вдавления.

6	Традиционно этот придаток рассматривается
как преэпиподит или эпиподит. В пользу по-
добной трактовки говорит его расположение
непосредственно на коксе, а не на следующем
членике (базиподите). Подробнее см. примеч. 9
к гл. 17.

7	Излагаемая далее схема сегментарного соста-
ва опистосомы мечехвостов существенно от-
личается от варианта, приводимого в отече-
ственных и европейских зоологических и эмб-
риологических сводках и учебниках. Прежде
всего, это относится к трактовке природы аб-
домена, который традиционно рассматривается
как результат объединения только семи сегмен-
тов мезосомы. При этом считается, что вентраль-
ная часть первого сегмента мезосомы (VII сег-
мент по традиционной нумерации; см. при-
меч. 2), представленная сильно упрощенными
конечностями хиляриями, очень тесно интег-
рирована с просомой, тогда как дорсальная
образует подвижное сочленение между голо-
вогрудью и брюшком. Лишенные шипов боко-
вые отростки этого сегмента, напротив, объ-
единяются с абдоменом. Таким образом, ли-
ния сочленения проходит не по передней гра-
нице VII сегмента, а по нему, разделяя его
фактически на две части. Следующие шесть сег-
ментов (VIII-ХШ) несут соответственно по-
ловые крышки (в отечественной литературе их
часто называют жаберными крышками) и пять
пар жаберных ножек. Плевральные, или боко-
вые, отростки этих сегментов вооружены ши-
пами. К XIII сегменту (седьмому сегменту ме-
зосомы) причленена хвостовая игла, которая,
по мнению ряда исследователей, имеет слож-
ный состав. Она образуется в результате слия-
ния 2—3 первых метасомальных сегментов (ос-
тальные сегменты метасомы полностью реду-
цируются) и тельсона. О возможности такой
трактовки говорят данные эмбриологии (у раз-
вивающегося зародыша мечехвоста после зак-
ладки всех мезосомальных сегментов форми-
руются еще 2—3 мезодермальных сомита) и
палеонтологическая летопись. В верхнем силу-
ре—нижнем девоне существовали мечехвосты,
у которых сохранялись свободные сегменты
метасомы. К их числу относится и силурийс-
кий Бйпикндез, у которого метасома была пред-
ставлена тремя узкими сегментами.

Обращает на себя внимание и определен-
ное противоречие, содержащееся в тексте учеб-
ника. Ранее (с. 116) авторы подчеркивали, что
переднебрюшие хелицеровых образовано семью
сегментами. У мечехвостов их оказалось восемь.
Все дело в том, что на этот раз был учтен ре-
ально сохраняющийся у представителей этого
таксона VII сегмент. Кроме того, на рис. 18.1
основание хвостового шипа изображено отчет-
ливо метамерным (хорошо видны границы двух
сегментов). Это согласуется с палеонтологичес-
кими и эмбриологическими данными, о кото-
рых упоминалось ранее, но никак не оговари-
вается авторами учебника.

8	У развивающегося мечехвоста сначала закла-
дываются шесть пар так называемых «желточ-
ных сегментов», которые позднее трансфор-
мируются в доли печени. По мере разрастания
и интенсивного ветвления формирующиеся
дивертикулы объединяются в единую сплош-
ную массу, в нее же постепенно «втягивают-
ся» и первичные протоки. Эти процессы про-
текают в период постэмбрионального разви-
тия. В конечном счете у взрослого мечехвоста
остаются только две пары общих протоков,
которые и соединяют массивную рыхлую «пе-
чень» со средней кишкой (см. рис. 18.4). В то же
время на рис. 18.2' А почему-то изображено
только одно отверстие печеночного протока.

’ На рис. 18.2, А она обозначена как передняя
артерия.

10	Речь идет только о реально сохраняющихся
сегментах головогруди. В полностью утрачен-
ном первом сегменте (сегмент АI) зачатки це-
ломов обнаружить не удалось. Окончательная
редукция целомических мешков сегмента хе-
лицер и последнего сегмента головогруди осу-
ществляется уже на личиночных стадиях раз-
вития. Римские цифры I—V на рис. 18.2, Б, не
объясненные ни в тексте, ни в подписи, озна-
чают номера соответствующих сегментов, в
которых сохраняются мешковидные нефридии.
При этом авторы используют традиционную
нумерацию, в которой точкой отсчета являет-
ся сегмент хелицер.

11	Детальное изучение формирования нервной
системы мечехвостов показало, что между про-
то- и тритоцеребрумом закладывается еще одна
пара очень небольших ганглиеподобных струк-
тур. Считается, что это и есть зачаток дейтоце-
ребрума — нейромеров исчезнувшего сегмента
А1. В составе надглоточного ганглия взрослых
мечехвостов эти рудименты полностью утрачи-
вают свою морфологическую обособленность.

12	В целом ряде работ, посвященных эмбрио-
нальному развитию мечехвостов, подчеркива-
ется, что несмотря на большое количество
желтка, дробление протекает по голобласти-
ческому типу, т. е. имеет место полное дробле-
ние. Более того, при меробластическом дроб-
лении центральная масса желтка обычно оста-
ется неразделенной на клеточные территории.
Однако сами авторы подчеркивают, что весь
желток сконцентрирован в центрально распо-
ложенных клетках стерробластулы.

13	У личинок в отличие от взрослых мечехвос-
тов хорошо развиты вентральные глазки. Не-
которые исследователи связывают это с осо-
бенностями поведения личинок. Последние
плавают, перевернувшись на 180°, т.е. вентраль-
ной поверхностью вверх.

14	Использование русских названий некоторых
отрядов хелицеровых зачастую ведет к недора-
зумениям. Так, в разных изданиях под названи-
ем жгутоногие часто фигурируют представите-
ли двух разных отрядов — 11гору§1 и АтЫуру§1.
Дело в том, что и у тех, и у других есть тонкие
нитевидные конечности, выполняющие сенсор-
ную функцию. В некоторых работах во избежа-
ние путаницы уропиг называют жгутоногими
скорпионами, а амблипиг — жгутоногими пау-
ками, за некоторое внешнее сходство с пред-
ставителями двух соответствующих отрядов.

15	В данном случае авторы используют тради-
ционную систему нумерации сегментов (см.
примеч. 2), в которой не учитывается суще-
ствование сегмента АI. Это противоречит об-
щей характеристике хелицеровых (см. с. 116),
где было специально подчеркнуто, что насто-
ящий первый (антеннальный) сегмент редуци-
рован, а хелицеры расположены на втором
сегменте тела. Как было сказано ранее, если
антеннальный сегмент учитывается, то нуме-
рация сегментов сдвигается на 1. Первый сег-
мент мезосомы (а именно он преобразуется в
стебелек у пауков) оказывается не седьмым, а
восьмым сегментом тела.

16	В отечественной литературе обычно исполь-
зуется иная классификация типов оплодотво-
рения. При наружном оплодотворении и мужс-
кие, и женские половые клетки выводятся во
внешнюю среду. В тех случаях, когда яйцеклет-
ки все время остаются в материнском орга-
низме, а сперма непосредственно доставляет-
ся к ним, минуя внешнюю среду, с помощью
специализированного копулятивного аппара-
та в процессе копуляции, говорят о внутрен-
нем оплодотворении. Промежуточный вариант
между наружным и внутренним оплодотворе-
нием — наружно-внутреннее оплодотворение,
при котором яйцеклетки находятся в теле ма-
тери, а мужские половые клетки хотя бы на
короткий период оказываются во внешней сре-
де и уже оттуда тем или иным способом посту-
пают в материнский организм. Сперматофор-
ное оплодотворение, особенно сопровождаю-
щееся сложным «брачным» поведением, кото-
рое сводит к минимуму время пребывания
мужских половых клеток во внешней среде и
практически гарантирует их попадание в по-
ловые протоки самки, следует рассматривать
как один из наиболее совершенных вариантов
наружно-внутреннего оплодотворения.

17	Осеменение самок с помощью сперматофо-
ров — действительно одна из важнейших адап-
таций к жизни на суше, но и некоторые вод-
ные организмы (например, СерЬа1ороба) весь-
ма успешно его используют. Способность фор-
мировать сперматофоры представители разных
групп беспозвоночных приобретали совершен-
но независимо.

18	Этот вариант системы достаточно широко
распространен в европейской зоологической
литературе. В состав класса МегоаСошаСа тради-
ционно включают два таксона в ранге подклас-
сов или даже отрядов: Х1рЬо8пга и ЕпгурСепда.
Наряду с этим в отечественной литературе оба
таксона часто рассматриваются как два само-
стоятельных класса в составе СЬеНсега1а наря-
ду с классом АгасЬшба.

19	Ранее авторы предполагали возможность про-
исхождения скорпионов от эвриптерид (с. 126).
Здесь же эта идея фактически полностью от-
вергается без какой-либо серьезной аргумен-
тации. Мысль о возможном непосредственном
родстве скорпионов и эвриптерид была выс-
казана уже давно. Основанием для этого по-
служило удивительное сходство сегментарно-
го состава тела представителей этих таксонов.

20	И в этом случае авторы начинают отсчет с
сегмента хелицер и не учитывают сегмент А I.
Для сравнения см. с. 110.

21	Если стернум, или, по палеонтологической
терминологии, метастом эвриптерид, действи-
тельно представляет собой модифицированнные
слившиеся хилярии, то переднебрюшие долж-
но включать 8 сегментов, ибо, как уже говори-
лось ранее, сегмент хилярий (VII сегмент по
традиционной нумерации) относится к мезо-
соме. Дискуссионным является вопрос о коли-
честве и характере придатков мезосомы. Нали-
чие пяти пар жаберных ножек (жаберных кни-
жек, по терминологии авторов) не вызывает
сомнений — они располагаются с третьего по
седьмой сегменты переднебрюшия. Последний,
восьмой, сегмент этого отдела, будучи первым
сегментом метасомы, никаких придатков не
несет. Сложнее обстоит дело с половыми крыш-
ками — придатками 2-го сегмента мезосомы,
на котором расположен гонопор. В палеонтоло-
гической литературе такие придатки у эврипте-
рид описаны, причем они могут иметь доволь-
но сложное строение и называются гениталь-
ными придатками. Располагаются они сразу за
метастомом и тянутся назад (см. рис. 18.9, 5).
Таким образом, у эвриптерид, отсутствовали,
скорее всего, не придатки VIII сегмента (по тра-
диционной нумерации), а гребневидные орга-
ны (придатки IX сегмента), вместо которых со-
ответствующие конечности, как и конечности
последующих четырех мезосомальных сегментов,
трансформировались в жаберные книжки.

22	Небольшой полуостров в Мексике, извест-
ный под названием Вар СаИГогта (Бейхе Кали-
форния — мексиканское название).

23	Ранее (с. 135) утверждалось, что наличие
стернума — это апоморфный признак, свой-
ственный эвриптеридам и скорпионам. Одна-
ко у первых стернум (метастом) возникает, как
считается, в результате слияния хилярий —
недоразвитых конечностей первого мезосомаль-
ного сегмента, тогда как у вторых он форми-
руется из стернитов двух последних (V и VI
сегментов) просомы. В этом случае стернумы
представителей обеих групп не могут рассмат-
риваться как гомологичные структуры. Возни-
кали они у эвриптерид и скорпионов, по-ви-
димому, совершенно независимо.

И в этом случае, указывая номера сегмен-
тов головогруди, авторы используют традици-
онную систему нумерации, в которой I сег-
мент тела — это сегмент хелицер.

24	Далее авторы приводят описание внешней
морфологии скорпионов, полностью опуская
анализ сегментарного состава их тела. Нумера-
ция сегментов приводится для каждого отдела
порознь, при том авторы явно не учитывают
судьбу VII сегмента. Подробнее см. примеч. 2.

25	Данные об эмбриональном развитии скорпи-
онов скорее свидетельствуют о происхождении
половых крышек из конечностей первого из
сохраняющихся сегментов мезосомы (VIII сег-
мент тела, или второй сегмент мезосомы).

26	Речь идет о тельсоне, который приобретает
необычные для него функции органа нападе-
ния и защиты.

27	В строении половых желез скорпионов на-
блюдаются различия между полами. Яичник
самок состоит из трех продольных трубочек —
одной медиальной и двух латеральных, соеди-
ненных поперечными связками. У самцов два
обособленных семенника имеют «лестничное»
строение. Каждый из них образован двумя про-
дольными стволами, связанными короткими
поперечными перемычками.

28	По способу развития всех скорпионов часто
разделяют на две большие группы. Однако в
любом случае вокруг ооцита из клеток герми-
нативного эпителия, выстилающего просвет
овариальных трубок, очень рано образуется
фолликул. У так называемых апойкогенных ви-
дов (сем. Вийпбае и некоторые другие) форми-
рующийся зародыш очень рано покидает фол-
ликул, и все последующее развитие протекает
непосредственно в просвете трубки. На самой
овариальной трубке в этом месте образуется
характерное вздутие. В подавляющем большин-
стве случаев апойкогенность присуща видам,
обладающим макролецитальными яйцами. У ка-
тойкогенных форм (сем. Зсогрюшдае), для ко-
торых характерны алецитальные яйца, все раз-
витие протекает внутри фолликулов, подверга-
ющихся очень глубокой специализации. Сам
фолликул формируется в дивертикуле овари-
альной трубки. На ее свободном конце с нача-
лом развития зародыша формируется длинный
и узкий отросток — «аппендикс», внутри кото-

рого проходит сложно организованный клеточ-
ный тяж, образующийся в результате интен-
сивной пролиферации части фолликулярных
клеток. Свободный конец «аппендикса» несет
группу специализированных клеток — клеточ-
ную пробку, или, по терминологии авторов,
абсорбционную зону. Рисунок 18.14, Дпредстав-
ляет Собой не очень точную копию оригиналь-
ного рисунка Плюгфельдера (Р1йвГе1<1ег, 1930).
Эмбрион изображен фактически в просвете ди-
вертикула, хотя на оригинальном рисунке фол-
ликулярные клетки полностью окружают заро-
дыш и изолируют его от просвета гонады. Связь
между просветом гонады и полостью фоллику-
ла сохраняется только на самых ранних стадиях
дробления, протекающего в этом случае по го-
лобластическому типу.

29	В англоязычной литературе эти животные ча-
сто называются и’Лф зкогрюпз (\уЫр — кнут,
бич), что означает «скорпионы с кнутом, или
бичом». В русском языке аналоги этого назва-
ния отсутствуют.

30	В литературе обычно упоминаются трехчле-
никовые клешневидные хелицеры.

31	Авторы, говоря о количестве сегментов в двух
отделах опистосомы, и на этот раз не учиты-
вают первый сегмент мезосомы (VII сегмент
тела по традиционной нумерации). У телифо-
нов этот сегмент исчезает не полностью — он
образует сочленение между просомой и опис-
тосомой, и в этом месте тело заметно сужено.
У некоторых видов (Пе1уркопиз саидаШз) от
VII сегмента сохраняется узкий сочленовный
склерит (тергит). Соответственно с учетом этого
сегмента переднебрюшие 13гору§а состоит из
девяти сегментов: семи сегментов мезосомы и
первых двух сегментов метасомы. При такой
нумерации сегментов половое отверстие и не-
большие половые крышки располагаются на
втором сегменте брюшка, что полностью со-
ответствует написанному авторами ранее в об-
щей характеристике хелицеровых. Легкие (ле-
гочные книжки) располагаются соответствен-
но на третьем и четвертом сегментах брюшка.

32	Сходство это весьма отдаленное. Хелицеры
фрин трехчленистые, направлены вперед и
действительно снабжены небольшой клешней.
У пауков хелицеры состоят из двух члеников,
преимущественно направлены вниз и, глав-
ное, лишены клешни.

33	Стебелек амблипиг образован VII сегментом
(первым сегментом мезосомы) (см. также при-
меч. 31).
34	В русскоязычной литературе их обычно на-
зывают «паутинными бородавками». Далее бу-
дет использовано именно это название.

35	В отечественной литературе название таран-
тул используется для обозначения самых круп-
ных пауков нашей фауны — Ьусоза зтцопепйз,
или русский тарантул (сем. Ьусоыдае). На За-
паде тарантулами называют практически всех
крупных пауков с опушенным телом, в том
числе и ядовитых. Относиться они могут к раз-
ным таксонам.

Само название «тарантул» ведет свое про-
исхождение от местечка ТагапСо на юге Ита-
лии. Издавна (XVI, XVII вв.) считалось, что
укус ядовитого мохнатого паука (на юге Ита-
лии, в окрестностях Таранто они весьма обыч-
ны) вызывает заболевание тарантизм. Клини-
ческими проявлениями тарантизма, как счи-
тали эскулапы того времени, являются состо-
яние истерии и маниакальное желание танце-
вать. Отсюда же произошло и название быст-
рого танца тарантелла, возникшего в Южной
Италии.

36	В действительности сегментный состав опи-
стосомы пауков более разнообразен. Стебелек,
соединяющий головогрудь и брюшко, образо-
ван первым сегментом мезосомы (VII сегмент
тела). Второй сегмент (VIII сегмент) несет пару
легких (легочных книжек) и половое отвер-
стие, третий сегмент (IX сегмент) — вторую
пару легких или трахеи, на четвертом и пятом
сегментах (X, XI) располагаются видоизменен-
ные конечности — паутинные бородавки. По-
следующие сегменты мезосомы и метасомы ли-
шены конечностей. Эмбриологические данные
свидетельствуют о том, что количество их у
представителей разных таксонов варьирует. У ар-
хаичных видов (так называемых членистобрю-
хих пауков), на брюшке которых сохраняются
тергиты опистосомальных сегментов (см. рис.
18.19), действительно присутствуют почти все
сегменты опистосомы. В то же время более про-
двинутые формы утрачивают значительную
часть брюшных сегментов: в процессе эмбрио-
нального развития обычно удается различить
закладку лишь 7—8 брюшных сегментов, ко-
торые на более поздних стадиях полностью
сливаются.

37	Так называемая нижняя губа (лабиум) пау-
ков не соответствует лабиуму насекомых. В пер-
вом случае это действительно несколько мо-
дифицированный стернит сегмента педипальп,
тогда как во втором нижняя губа возникает в
результате слияния видоизмененных ротовых
конечностей — максилл II. Что же касается

стернума пауков, то это не простой стернит,
как можно понять из авторского текста, а ре-
зультат слияния стернитов нескольких сегмен-
тов ходных ног (III—VI).

38	Паутинные бородавки, как говорилось ра-
нее, представляют собой видоизмененные ко-
нечности X и XI сегментов (соответственно чет-
вертого и пятого сегментов опистосомы). У при-
митивных мигаломорфных пауков они длин-
ные и сохраняют отчетливо выраженную чле-
нистость.

В процессе эмбрионального развития пау-
тинные бородавки закладываются как две пары
бугорков на соответствующих сегментах. В по-
следующем либо только на двух задних зачат-
ках, либо на всех четырех появляется по до-
полнительному выросту, каждый из которых
потом превращается в самостоятельную пау-
тинную бородавку. Таким образом, у пауков
может быть либо шесть бородавок, либо, что
реже, восемь.

39	Паутинные ловушки, создаваемые пауками,
значительно более разнообразны, чем это сле-
дует из текста учебника. Колесовидные сети,
которые строят пауки-кругопряды, представля-
ют собой лишь один и, пожалуй, самый со-
вершенный вариант ловушек. Паутинные лов-
чие конструкции пауков-тенётников менее со-
вершенны и более разнообразны. Самый арха-
ичный вариант — это неправильные сети, об-
разованные хаотичным переплетением много-
численных нитей. Упорядоченные ловчие сети
(собственно тенёта), как правило, содержат
горизонтально ориентированный полог, под-
вешенный на вертикальных нитях. В одних слу-
чаях их конструкция позволяет ловить назем-
ных, нелетающих насекомых, в других же они
используются для добывания летающих насе-
комых. Очень своеобразные ловушки создает
лабиринтовый паук А%е1епа 1аЬуппМса. Они
имеют форму паутинной воронки, расположен-
ной непосредственно над поверхностью почвы.

40	И в этом случае обычно выделяют несколь-
ко групп пауков, различающихся по характеру
поведения и способам охоты. Собственно бро-
дячие пауки, к которым относятся пауки-вол-
ки, пауки-скакунчики и многие другие, дей-
ствительно практически постоянно и быстро
перемещаются по субстрату в поисках жертвы.
Иначе ведут себя пауки-норники, которые под-
жидают пробегающую мимо добычу, сидя у
входа в свою норку. Именно так ведет себя рус-
ский тарантул Ьусоза зт$опепз1з. Пауки-засад-
ники не строят ни сетей, ни норок. Они прак-
тически неподвижно поджидают свою добы-
чу, причем форма и расцветка их тела, как
правило, очень хорошо соответствуют струк-
туре и окраске субстрата. Так называемые цве-
точные пауки (сем. ТЬопнмдае), охотящиеся на
цветах, вообще могут изменять цвет тела от
белого и желтого до бледно-зеленого и даже
розового в зависимости от окраски лепестков.

41	В отечественной литературе ядовитые пауки
из рода ЬаПодесШз обычно называются кара-
куртами. Очень опасен для человека широко
распространенный в Средней Азии Ба1годес1из
ггедеслт^иПагиз.

42	В надписях на рис. 18.28, Г используется ряд
терминов, не упоминаемых в тексте. Цимбиум
(лодочка) представляет собой видоизмененную
лапку (тарзус) педипальпы. От вогнутой по-
верхности этого членика отходит отросток (апо-
физа), собственно и являющийся специали-
зированным копулятивным органом. Базальная
часть отростка представлена тонкостенной и
растяжимой гематодохой, внутрь которой про-
должается полость тела (гемоцель, по терми-
нологии авторов). Дистальный конец отростка
образует луковицу, или бульбус, часто снаб-
женный различными выростами, склеротизо-
ванными пластинками и шипами. Последние,
помимо защитной функции, служат и для зак-
репления бульбуса на половом аппарате самки
во время копуляции. Главным придатком буль-
буса является эмболюс. В процессе спаривания
в полость гематодохи нагнетается гемолимфа
(кровь), под давлением которой весь отросток
расправляется и увеличивается в размерах. Эм-
болюс при этом сильно выдвигается наружу и
вводится в половые протоки самки. Правда, у
некоторых видов с коротким эмболюсом он
лишь прикрепляется к половому аппарату самки.

43	Механизм звукоизвлечения, основанный на
трении друг о друга подвижно сочлененных
склеритов, называется фрикционным, или
стридуляционным. Звуковые органы фрикци-
онного типа обычно состоят из двух частей —
острого канта и зазубренной пластинки. Очень
широко они распространены у насекомых.

44	Конфигурация, в которой глаза располага-
ются двумя рядами, каждый из которых со-
держит по три глаза, невозможна, ибо подра-
зумевает наличие «непарных» глазков. В дей-
ствительности у представителей этого семей-
ства передний ряд содержит четыре, а задний
только два широко расставленных глаза.

45	Текст не соответствует рис. 18.31, на котором
отмечены только два склерита на дорсальной

поверхности просомы — передний и задний
карапаксы. В действительности у кенений ка-
рапакс, или пропельтидий, образуется в резуль-
тате слияния тергитов I—IV (по традицион-
ной нумерации) сегментов просомы. Тергит V
сегмента (мезопелыпидий) сильно редуцирован
и представлен двумя маленькими склеритами,
вторично сместившимися на боковые поверх-
ности головогруди. Эти склериты располагаются
непосредственно над коксами третьей пары
ходных ног. То, что авторы называют «задним
карапаксом», представляет собой тергит VI сег-
мента, называемый метапельтидием.

VII сегмент у кенений сохраняется. Это уз-
кое кольцо, образующее хорошо заметное су-
жение на границе головогруди и брюшка. В дан-
ном случае авторы его учитывают: 8-членико-
вое переднебрюшие состоит из семи сегмен-
тов мезосомы и первого метасомального сег-
мента.

Трехчлениковые хелицеры кенений пред-
ставляют собой довольно массивные клешни.

46	В некоторых более старых работах указывает-
ся, что Ра1р1§гасН обладают и легочными меш-
ками, и трахеями.

47	В некоторых литературных источниках ука-
зывается, что хелицеры лжескорпионов состоят
из трех члеников — очень короткого основно-
го и двухчлениковой клешни.

48	Последующий текст противоречит рис. 18.33
и обозначениям на нем, ибо текст и указан-
ный рисунок отражают разные точки зрения
на сегментарный состав опистосомы лжескор-
пионов. Согласно одной из них, в брюшке
лжескорпионов действительно закладывается
12 сегментов. Согласно другой (см. рис. 18.33),
опистосома содержит лишь 11 сегментов и кро-
шечный рудиментарный тельсон (анальный
конус). Правда, этой точке зрения противоре-
чат данные об эмбриональном развитии скор-
пионов. Показано, что у некоторых видов зак-
ладывается 12 пар целомических мешков.

В любом случае от первого сегмента брюш-
ка (VII сегмент тела по традиционной нумера-
ции) сохраняется только дорсальная часть вме-
сте с хорошо развитым тергитом. Вентральная
часть VII сегмента практически полностью ис-
чезает. Если принимать существование 12-го
сегмента брюшка, то следует признать, что он
полностью утрачивает свой тергит. На вентраль-
ной поверхности опистосомы отсчет стерни-
тов начинается со второго сегмента (VIII сег-
мент тела), или генитального сегмента. Общее
число стернитов 10, а не 11, как это указано в
тексте (см. рис. 18.32, Б и 18.33). Таким обра-
зом, последним сегментом брюшка, сохраня-
ющим тергит и стернит, оказывается 11-й сег-
мент (XVII сегмент тела по традиционной ну-
мерации). Отмеченное в тексте положение по-
ловых отверстий и трахейных стигм соответ-
ствует нумерации сегментов брюшка, приве-
денной на рис. 18.33.

49	Ранее утверждалось (с. 173), что стерниты вто-
рого и третьего сегментов опистосомы слива-
ются и образуют половую крышку.

50	Вопрос о строении просомы сольпуг отно-
сится к числу дискуссионных. Традиционно
считается, что головогрудь состоит из трех от-
делов — пропельтидия, представляющего со-
бой результат полного слияния первых четы-
рех сегментов (сегменты I—IV по традицион-
ной нумерации), мезопельтидия (V сегмент)
и метапельтидия (VI сегмент). Последние два
сегмента, несущие соответственно две задние
пары ходных ног, как подчеркивается в ряде
сводок и учебников, остаются свободными.
Однако, по-видимому, дело обстоит не совсем
так. У современных сольпуг тергит мезопель-
тидия плотно прирастает к пропельтидию, хотя
его передняя граница остается хорошо разли-
чимой. Иногда его средняя часть оказывается
прикрытой задним краем пропельтидия, так
что при рассматривании сверху можно увидеть
лишь боковые концы этого тергита. А вот со-
членение между мезопельтидием и метапель-
тидием (тергумом, по терминологии, исполь-
зуемой авторами) действительно остается под-
вижным. То, что на рисунках, приводимых в
ряде учебников, обозначают как метапельти-
дий, на самом деле является тергитом первого
брюшного сегмента (VII сегмент). Этот скле-
рит сильно смещен вперед и полностью при-
крывает основания ходных ног четвертой пары
(см. рис. 18.36, Б). Небольшая треугольная пла-
стинка, расположенная на вентральной сто-
роне между коксами этих же ног, рассматри-
вается некоторыми исследователями как ру-
димент стернита первого брюшного сегмента.
У некоторых ископаемых сольпуг из карбона
пропельтидий включал только три сегмента, а
три оставшиеся сегмента просомы сохраняли
свои границы. Опистосома современных сольпуг
включает десять сегментов.

51	Подсчет сегментов опистосомы и определе-
ние их границ с вентральной поверхности зат-
руднены. Стерниты первых сегментов брюшка
проявляют отчетливую тенденцию к смещению
вперед, особенно у высших представителей
рассматриваемого таксона. Вместе со стерни-
тами далеко вперед смещается и половое от-

верстие. Но при этом оно остается привязан-
ным ко второму сегменту опистосомы (VIII
сегмент тела). Трахейные стигмы, как это обыч-
но считается, принадлежат третьему описто-
сомальному сегменту (IX сегмент тела). Но чи-
сто внешне этот сегмент оказывается располо-
женным на передней «границе» брюшка, и
соответственно иногда о нем пишут, как о
«первом» брюшном сегменте.

52	Состоящие всего из двух члеников хелицеры
рицинулей тем не менее представлены насто-
ящими, хотя и миниатюрными, клешнями.

53	«Система» клещей уже более полувека слу-
жит предметом оживленной дискуссии. Удиви-
тельное морфологическое и биологическое раз-
нообразие этой группы паукообразных послу-
жило причиной разделения существовавшего
долгое время единого таксона Асап на ряд са-
мостоятельных групп (А А Захваткин). Было вы-
делено три отряда — АсапГоппез, РагазйИоппез
и ОрШасаппа. Более того, некоторые ведущие
акарологи (А.Б.Ланге) не просто приняли эту
систему, но и попытались обосновать полную
филогенетическую разобщенность этих таксо-
нов. Так, акариформные клещи рассматрива-
лись как очень древние формы, сохранившие
и в своей организации, и в жизненном цикле
ряд очень примитивных, плезиоморфных при-
знаков, тогда как паразитиформные клещи,
напротив, включались в число самых специа-
лизированных и продвинутых представителей
паукообразных. Приводимая авторами учебни-
ка характеристика клещей во многом относит-
ся к паразитиформным клещам.

Некоторые акарологи используют еще бо-
лее дробную систему клещей и выделяют до
семи самостоятельных отрядов.

В английском языке для обозначения раз-
ных клещей используются разные названия.
Мелкие свободно живущие и паразитические
акариформные клещи обозначаются словом
«тке», тогда как для более крупных облигатно
паразитических представителей РагазйИоппез
используется слово «Бек». Под этим же назва-
нием часто выступают и некоторые паразити-
ческие кровососущие насекомые из отряда
О1р1ега, в частности лишенные крыльев лосин-
ные мухи. В русском языке все представители
группы Асап обозначаются одним словом «кле-
щи», именно это название использовано в пе-
реводе.

54	В действительности расчленение клещей зна-
чительно более разнообразно. Часто встречаю-
щееся в популярной и учебной литературе ут-
верждение, будто для этого таксона характер-
на практически полная интеграция сегментов
тела, далеко не всегда справедливо, ибо ис-
чезновение внешних признаков сегментации
свойственно далеко не всем клещам. Границы
бывших сегментов у многих форм довольно
четко прослеживаются по расположению мно-
гочисленных щетинок на поверхности тела.
Анализ образуемого ими рисунка (хетотаксии)
позволяет практически полностью реконстру-
ировать сегментарный состав тела клещей.

Общим признаком всех представителей
группы Асап действительно является обособ-
ление на переднем конце тела особого отдела —
гнатосомы, основу которой составляют лишь
часть акрона и сегментов хелицер и педипальп
(I и II сегменты по традиционной нумерации).
Гнатосома, или капитулум («головка»), обыч-
но подвижно сочленена с остальным тулови-
щем. При этом необходимо помнить, что это
сочленение возникает вторично и не соответ-
ствует истинной границе между II (сегмент пе-
дипальп) и III (сегмент первой пары ходных
ног) сегментами. На это специально обраща-
ют внимание авторы учебника, подчеркивая
вслед за Снодграссом, что глаза, а соответ-
ственно и весь задний участок акрона остают-
ся в составе туловища.

Истинный тагмозис клещей настолько ва-
риабелен, что обычно выделяют несколько раз-
ных типов расчленения их тела. Акариформ-
ным клещам в значительной мере присущ так
называемый акароидный тип расчленения, при
котором тело подразделяется на два крупных
отдела — протеросому и гистеросому. В состав
первого входят гнатосома (акрон, сегменты
хелицер — I, педипальп — II) и первые два
сегмента ходных ног (Ш и IV); второй обра-
зован сегментами двух задних пар ходных ног
(V и VI сегменты) и всеми сохраняющимися у
клещей сегментами опистосомы. У некоторых
более архаичных форм V и VI сегменты оста-
ются свободными либо объединяются в само-
стоятельный отдел тела — метаподосому, рас-
положенную между протеросомой и опистосо-
мой. Для некоторых наиболее примитивных
паразитиформных клещей характерен арах-
н о и д н ы й тип расчленения. В этом случае тело
клеща подразделяется на обычные для пауко-
образных два отдела — просому и опистосому.
У более специализированных представителей
РагаайИогшез (надсем. 1хобо1беа) гнатосома
выступает в роли самостоятельного, четко обо-
собленного отдела тела, тогда как все после-
дующие сегменты объединяются в компактную
идиосому.

55	Хелицеры клещей действительно чаще всего
состоят из двух или трех члеников, однако у

некоторых видов они могут быть четырехчле-
никовыми. У свободно живущих клещей (хищ-
ники, детритофаги) хелицеры преимуществен-
но клешневидные. Формы, паразитирующие на
животных и растениях, как правило, имеют сти-
летовидные хелицеры. Облигатные гематофаги
1хобо1беа (РагазШГоппез) имеют двучлениковые
хелицеры, их концевые подвижные членики
после внедрения в ранку разводятся в стороны
и образуют настоящий якорь. У некоторых кле-
щей (Оегтапуззиз и др.) в строении хелицер
проявляется половой диморфизм: у самок хе-
лицеры имеют вид длинных упругих стилетов,
тогда как у самцов они клешневидные.

Педипальпы многих клещей состоят из 4,
5 и даже 6 члеников.

56	Эриофииды (ЕпорйуоШеа) — микроскопи-
ческие облигатные паразиты растений далеко
не всегда вызывают образование галлов. Харак-
терной особенностью всех представителей этой
группы является отсутствие двух задних пар
ходных ног. Их вытянутое в длину червеобраз-
ное тело несет только четыре (две пары) ход-
ные ноги. Их часто называют четерехногими кле-
щами, или ТеСгародШ.

57	Гамазовые клещи действительно прокалы-
вают кожу хозяина с помощью своих стиле-
товидных хелицер. Иксодовые клещи для это-
го используют вытянутый гипостом, по кра-
ям которого располагаются острые, направ-
ленные назад зубцы. Лишь после полного по-
гружения хоботка в ранку втянутые до этого
момента хелицеры выдвигаются вперед, а их
подвижные пальцы разводятся в стороны и
образуют «якорь». См. также примеч. 55.

58	Среди паразитиформных клещей это харак-
терно для многих гамазид. Что же касается пред-
ставителей 1хосМае, то подобный тип взаимо-
отношений с животными-донорами встреча-
ется лишь у так называемых треххозяинных
видов, у которых личинка, нимфа и взрослый
клещ для питания действительно нападают на
разных животных. Такой тип жизненного цик-
ла присущ собачьему (Ноде! пстих) и таежно-
му (I. репи1са(из) клещам. При двухозяинном
жизненном цикле напитавшаяся личинка, не
покидая хозяина, линяет на нимфу. Последняя
пьет кровь этого же животного. Завершив пи-
тание, нимфа оставляет хозяина и линяет во
внешней среде на имаго. Взрослый клещ напа-
дает на новое животное. Двухозяинные циклы
характерны для представителей родов Нуа1отта,
КкгркеркаШз и др. Виды с однохозяинным
типом развития (ВооркИиз, некоторые виды
Нуа1отта) всю жизнь от личинки до взросло-
го клеща проводят на одном хозяине. По сути
дела, это уже настоящие эктопаразиты, тесно
связанные с животным-хозяином, которого на-
питавшиеся самки покидают для откладки яиц.
На каждой стадии развития иксодовые клещи
питаются только один раз.

59	Это далеко не полный перечень заболева-
ний, возбудителей которых переносят парази-
тиформные клещи. Они осуществляют транс-
миссию вирусов, бактерий, спирохет, риккет-
сий, простейших. В качестве промежуточных
хозяев их используют цестоды и нематоды.

60	На очень схематичном рис. 18.40, А отмече-
ны не оговоренные в тексте «тарзальные» орга-
ны чувств. Судя по рисунку, авторы, скорее
всего, имеют в виду так называемые органы
Галлера, выполняющие функции органов обо-
няния (дистантных хеморецепторов). Они пред-
ставляют собой небольшие выпячивания ку-
тикулы, на дне которых располагаются груп-
пы тонкостенных хеморецепторных щетинок.
Помимо этого членики лапок (претарзус и тар-
зус) первой пары ходных ног и концевые
членики педипальп паразитиформных клещей
несут тонкостенные щетинки, которым при-
писываются функции органов вкуса (контакт-
ные хеморецепторы). Скопления этих щетинок
на концах модифицированных лапок гамазо-
вых клещей иногда называют тарзальными
органами.

61	Наличие шестиногой личинки характерно для
всех клещей — и акариформных, и паразити-
формных. Однако весьма вероятно, что при-
рода этой шестиногости личинок у предста-
вителей этих двух таксонов весьма различна.
А. Б. Ланге рассматривал наличие только трех
пар ходных ног у личинок АсапГоппез как очень
древний признак, свидетельствующий о боль-
шой примитивности этого таксона. В пользу
подобной трактовки говорят и явные проявле-
ния анаморфоза (см. примеч. 43 к гл. 16), со-
провождающие постэмбриональное развитие
акариформных клещей. В то же время в про-
цессе эмбрионального развития Рагазййоппез
у формирующейся личинки исходно заклады-
ваются все четыре пары ходных ног. Однако на
последних этапах морфогенеза конечности пос-
ледней четвертой пары остаются недоразвиты-
ми, хотя их зачатки и сохраняются в теле ли-
чинки под покровами. Все это, по мнению

А. Б. Ланге, говорит о том, что при всем внеш-
нем сходстве шестиногие личинки акарифор-
мных и паразитиформных клещей принципи-
ально отличаются друг от друга. У первых это
сохранение плезиоморфного состояния призна-
ка, у вторых — результат вторичных преобра-
зований.

62	Столь полный набор фаз развития можно
встретить далеко не у всех клещей. У паразити-
формных гамазовых клещей кроме личинки
сохранились только две нимфальные стадии —
прото- и дейтонимфа. Последняя линяет на
взрослого клеща. Жизненный цикл 1ход1дае
вообще включает только три стадии: личинку,
нимфу и взрослого клеща.

63	Наряду с этим существуют и клещи-долго-
жители. В умеренных широтах собачий клещ
(1хос1ез папиз) может жить около трех лет.

64	Говорить о полном отсутствии кокс у пара-
зитиформных клещей, по-видимому, не при-
ходится. Их крупные, хорошо заметные коксы
даже несут зубцевидные отростки, направлен-
ные к средней линии тела, и напоминающие
гнатобазы конечностей других паукообразных.
Отличие заключается лишь в том, что коксы
РагазШГогтез по всему периметру прирастают
к вентральной поверхности идиосомы. Из-за
этого они сохраняют лишь очень ограничен-
ную подвижность.

65	Четырьмя парами мешковидных нефридиев
обладают современные мечехвосты, но это со-
всем не означает, что у предковых форм хели-
церат их было столько же. У мечехвостов в про-
цессе эмбрионального развития закладывает-
ся 6 пар целомов (см. примеч. 10). Первая и пос-
ледняя пары сохраняются довольно долго и
подвергаются резорбции лишь во время мета-
морфоза личинки. Это может свидетельствовать
о том, что общие предки хелицеровых облада-
ли по меньшей мере шестью парами мешко-
видных нефридиев.

66	Некоторые морские пауки на личиночной
стадии становятся настоящими эндопаразита-
ми. Личинки таких видов проникают в гаст-
ральную полость полипов книдарий, где и про-
текают их развитие и матаморфоз. Переход к
паразитическому образу жизни сопровождается
заметным упрощением морфологии личинки.
ГЛАВА

19

СКГ18ТАСЕА'Р

ОБЩАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА

КЕМ1РЕИ1АС

СЕРНАЬОСАКЮА'

АМО8ТКАСАС

РНУБЬОРОИА'

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА РНУЬЬОРООА

МАЬАСО8ТВАСАс

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА ИЕСАРОИА

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА РЕКАСАК1ИА

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА МАБАСО8ТКАСА

МАХ1ЬЬОРООАЯГ

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА СОРЕРОИА

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА МАХ1ЕЕОРОИА

ФИЛОГЕНИЯ СКС8ТАСЕА

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА СКС8ТАСЕА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Группа Сги§1асеа объединяет около
42000 известных видов крабов,
креветок, речных раков, лангустов,
омаров, мокриц и множество других
мелких животных, которых неподго-
товленный наблюдатель часто не за-
мечает. Ракообразные, а среди них в
первую очередь мелкие и непримет-
ные формы, занимают центральное
положение в биосфере в качестве важ-
нейшего звена в трофической цепи,
связывающей первичных продуцентов
(фитопланктон) и консументов более
высоких порядков (рыб). Ракообразные
возникли в море. Это единственный
крупный таксон членистоногих, пред-
ставители которого ведут преимуще-
ственно водный образ жизни. Некото-
рые группы (речные раки, ряд креве-
ток, крабы, ветвистоусые и веслоно-
гие рачки, жаброногие раки и др.)
независимо заселили пресные воды.
Отдельные представители ракообраз-
ных (мокрицы, ряд крабов) освоили
сушу, хотя и не так хорошо адаптиро-
вались к наземному образу жизни как
паукообразные и трахейнодышащие.

Ракообразные входят в состав
МапсИЬи1а1а (см. рис. 16.15) — одного
из двух таксонов высокого ранга, вы-
деляемых среди ныне живущих члени-
стоногих (хелицеровые — второй из
этих таксонов). Креветки, крабы, на-
секомые, многоножки относятся к
МапсИЬи1а1а, однако распределяются
по двум разным субтаксонам: преиму-
щественно водные СшзЩсеа и преиму-
щественно наземные ТгасЬеаЩ (Нехароба
и Мупаройа).

Первый головной сегмент манди-
булят несет антенны. Их мозг состоит
из трех отделов и включает дейтоце-
ребрум. Мандибулы (верхние челюсти)

приурочены к третьему головному сег-
менту, максиллы (нижние челюсти) —
к четвертому (см. примеч. 6 к гл. 16. —
Примеч. ред.). Предки мандибулят, ве-
роятно, вели водный образ жизни и,
будучи фильтраторами, транспортиро-
вали пищевые частицы к ротовому
отверстию по пищевому желобку, рас-
положенному на вентральной поверх-
ности тела. Конечности были дву- или
многоветвистыми, обладали гнатоба-
зами. 1-образный кишечник открывал-
ся ротовым отверстием, которое рас-
полагалось у переднего края пищево-
го желобка и было обращено назад.
Сложные глаза ракообразных и насе-
комых (но не многоножек) устроены
сходным образом, однако отличаются
от глаз хелицеровых. Омматидий содер-
жит кристаллический конус (у мно-
гоножек отсутствует), образованный
четырьмя коническими клетками, и
ретинулу, состоящую из восьми рети-
кулярных клеток. Роговица (она же
хрусталик) образована двумя специа-
лизированными клетками. Кроме того,
имеются медиальные простые глазкй
(исключение составляют лишь много-
ножки). Вероятно, уже предковым
формам были свойственны линька,
контролируемая экдизоном, и неболь-
шие по размеру яйца, претерпевавшие
полное дробление.

Группа ракообразных включает не-
сколько таксонов, традиционно счи-
тавшихся отдельными классами, од-
нако использование методов клади-
стического анализа показало, что их
таксономический ранг различается.
Традиционно выделяют следующие
группы: Кепи ресПа, СерЪа1осапс1а, Апо-
8йаса (жаброногие раки и родственные
формы), РйуИоройа (ветвистоусые раки
и двустворчатые листоногие раки),
Ма1асо81гаса (креветки, бокоплавы,
мокрицы, криль, омары и др.),
Сорероба, Муйасосапба, ТапШ1осапс1а,
А8соШогас1с1а, СптересНа (морские уточ-
ки, морские желуди), Окйасоба (ра-
кушковые раки), ВгапсЫига (карповые
вши) и РеЩаз^ошШа1.

Морфологическое и экологическое
разнообразие СпдЛасеа намного пре-
вышает все, что известно для любых
других таксонов животных. Наряду с
очень мелкими организмами, которые
едва достигают 1 мм, в составе этой
группы есть и такие гиганты, как краб-
паук (МасгосИегга), у которого размах
ног составляет 3 м. Внешне ракообраз-
ные могут иметь вид креветок, кра-
бов либо напоминают кольчатых чер-
вей и даже моллюсков. Большинство
из них — свободноживущие животные,
которые плавают (паТапба), ползают
(герЩпПа), проделывают ходы в суб-
страте (Го88опа1) или поселяются меж-
ду частичками грунта (интерстициаль-
ные формы). Они могут обитать в пе-
лагиали, входить в состав эпифауны
или инфауны и, наконец, жить на
суше. Немногие ведут сидячий образ
жизни и постоянно прикреплены к
субстрату. Некоторые настолько видо-
изменены и специализированы, что их
невозможно было бы отнести к рако-
образным, если бы не личинки. Рако-
образные в большей степени, чем дру-
гие членистоногие, сумели использо-
вать широкий спектр возможностей,
открывшихся перед ними в результа-
те специализации большого числа ко-
нечностей.

Ракообразные — единственная сре-
ди членистоногих группа, для пред-
ставителей которой характерно нали-
чие двух пар антенн и расположенно-
го медиально науплиального глаза.
Последний образован 3—4 простыми
глазками, устроенными по типу пиг-

ментных бокалов. Основная личинка —
науплиус. Максимальное количество
мешковидных нефридиев, которыми
могут обладать ракообразные, — две
пары; одна из них приурочена к сег-
менту, несущему вторую пару антенн
(АП), вторая — ко второму максил-
лярному сегменту. Сложно указать еще
какие-либо общие для всех ракообраз-
ных признаки, помимо перечисленных
ранее. Разнообразие Сги81асеа вынуж-
дает в дальнейшем использовать под-
робную классификацию этих живот-
ных, включающую большое число так-
сонов промежуточного ранга.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Тело ракообразных разделено как
минимум на два отдела (тагмы) — го-
лову и туловище (рис. 19.1). Голова со-
стоит из акрона и следующих за ним
первых пяти сегментов, которые, сли-
ваясь, формируют несегментирован-
ную покрытую кутикулой капсулу2.
Оставшаяся часть тела представляет
собой туловищный отдел. В типичных
случаях голова ракообразных несет 5 пар
придатков (рис. 19.2, А). Первая (на-
чиная от переднего конца тела) пара
представлена антеннами I, или антен-
нулами, которые, как принято счи-
тать, являются гомологами антенн
Нехароба и других ТгасИеа1а. Вторая
пара придатков — антенны II, или ан-
тенны, закладывается в ходе эмбрио-
генеза позади ротового отверстия. По-
скольку антенны II, как и хелицеры
паукообразных, иннервируются три-
тоцеребрумом, возможно, эти струк-
туры гомологичны (см. примеч. 6 к
гл. 16. — Примеч. ред.). Мандибулы (тре-
тья пара придатков) ограничивают ро-
товое отверстие с боков и в большин-
стве случаев прикрывают его снизу.
Они состоят из нескольких члеников.
Рис. 19.1. Сгийасеа: разделение тела креветки на отделы как пример плана строения рако-
образных.

Голова состоит из акрона и пяти слитых с ним сегментов и их конечностей. В данном случае торакс
образован восемью сегментами, из которых первые три входят в состав цефалоторакса, а их конеч-
ности преобразованы в ногочелюсти. Оставшиеся пять сегментов торакса формируют переон. Абдо-
мен, или плеон, включает шесть сегментов и тельсон. Карапакс, простирающийся от головы на-
зад, в данном случае покрывает цефалоторакс и переон (по ЗсИтШ Ж I. 1965. Сгиз1асеапз. Апп АгЬог
Заепсе ЫЬгагу, 11пп>. о[МйМ&ап Ргезз, Апп АЬог. 204 рр., с изменениями)

Короткий и массивный основной чле-
ник имеет специальный участок, пред-
назначенный для измельчения и от-
кусывания кусочков пищи, тогда как
остальные образуют узкую пальпу (щу-
пик). За мандибулами следуют еще две
пары конечностей, принимающих уча-
стие в питании: максиллы I (максил-
лулы) и максиллы II (максиллы). Го-
лова несет два расположенных по бо-
кам сложных глаза или медиальные
простые глазки, устроенные по типу
пигментных бокалов. Некоторые виды
сохранили глаза обоих типов.

Предковые формы ракообразных,
вероятно, обладали гомономным ту-
ловищем, которое было построено из

последовательно расположенных оди-
наковых сегментов, снабженных столь
же одинаковыми придатками. Оно не
было поделено на тагмы. Подобный
идеальный исходный вариант строе-
ния не встречается ни у одного из со-
временных представителей Сгийасеа,
и все же некоторые группы (напри-
мер, В.епп ресНа) очень близки к нему
(см. рис. 19.9). У всех ныне живущих
ракообразных тело состоит из головы
и туловища; у большинства видов ту-
ловище подразделяется на передний
торакальный (грудь) и задний абдо-
минальный (брюшко) отделы. Каждая
тагма образована специализированны-
ми сегментами, которые несут соот-
Экзоподит правой
ногочелюсти I х

Правая ногочелюсть I

Карапакс

Правая клешненоспая
нога

Передняя аорта

Антенна II

Антенна I

Пузырек

Антенна I

. Антенна II

Правая мандибула

Отверстие нефридия

Правая ногочелюсть II

Правая ногочелюсть III

Мышцы

Нефридий

Ро| - _

Рострум

Глазной стебелек

. --Мандибулярный щупик

---Левая мандибула

- Левая макеилла I

Левая макеилла II

отдел желудка

Урополы

_ Лодочка левой
максиллы II

Мозг

I Кардиальный

Анус

.. Тельсон

Задняя аорта
к /

/ Кишка

Антеннальная чешуя антенны II

Пилорический отдел желудка
\ Переднебоковая артерия

Вентральная
грудная
артерия

Первый ганглий
вентрального

Переопода III нервного ствола

Б

Плеопола V

Вентральный нервный ствол
\ Вентральная абдоминальная артерия
Плейопода I

---Семяпровод

—Стернальная артерия

---Переопода V

Рис. 19.2. СгиьГасеа:

А — придатки головных сегментов, вид с брюшной стороны, ногочелюсти с левой стороны удалены;
Б — внутреннее строение речного рака, вил сбоку (Б — из Пока)

(См, примеч. 46. — Примеч. ред.)
ветствующим образом модифициро-
ванные конечности, однако у предста-
вителей большинства таксонов сегмен-
ты брюшка вообще лишены придат-
ков. Число сегментов в грудном и
брюшном отделах варьирует у форм,
относящихся к разным таксонам.

У многих ракообразных несколько
передних грудных сегментов, сливаясь
с головой, формируют тагму, обозна-
чаемую как цефалоторакс (голово-
грудь) (см. рис. 19.1). Оставшиеся сво-
бодными грудные сегменты образуют
переон. Конечности первых грудных
сегментов, вошедших в головогрудь,
модифицируются В дополнительные
части ротового аппарата — ногочелю-
сти, или максиллопеды, тогда как
придатки переона становятся переопо-
дами (см. рис. 19.1). Все торакальные
сегменты называются торакомерами,
а их конечности — торакоподами. То-
ракомеры могут входить в состав как
цефалоторакса, так и переона; то-
ракоподы соответственно являются
либо максиллопедами, либо переопо-
дами.

Часто у ракообразных имеется на-
поминающая Мантию складка стенки
тела, которая отходит от задней части
головы, обычно от заднего края пос-
леднего головного сегмента, несуще-
го максиллы II. Эта складка представ-
ляет собой карапакс (см. рис. 19.1;
19.19), размеры которого варьируют.
Он может сливаться с несколькими
или со всеми сегментами, которые он
прикрывает. У одних видов карапакс
отсутствует (см. рис. 19.11, А), у дру-
гих он покрывает тело животного це-
ликом (см. рис. 19.14) либо только ча-
стично (см. рис. 19.13). Будучи по свое-
му происхождению складкой стенки
тела, он образован двумя слоями по-
кровов, узкий промежуток между ко-
торыми представляет собой продолже-
ние гемоцеля.

Древние ракообразные обладали
многочисленными гомономиями по-
лифункциональными конечностями,
приспособленными для плавания,
ходьбы и питания. У современных ра-
кообразных конечности подверглись
многочисленным преобразованиям,
изменившим их исходную структуру и
функции. Типичные двуветвистые ко-
нечности состоят из базальной части —
протоподита, прикрепленного к вент-
ральной поверхности тела (рис. 19.3, Б;
19.4, А), и двух ветвей (гагш). Протопо-
дит может состоять из двух члеников:
проксимально расположенной коксы и
дистального базиподита (базиса). В не-
которых случаях часть коксы может
трансформироваться в гнатобазу, меди-
альный край которой несет шипы или
«зубы» для измельчения пищи. К бази-
подиту прикреплены две ветви, каж-
дая из которых образована рядом пос-
ледовательно расположенных члеников.
Латеральная (наружная) ветвь называ-
ется экзоподитом, медиальная — эн-
доподитом. Обе ветви могут сильно ви-
доизменяться. Конечности, узкие и
длинные ветви которых действительно
похожи на настоящие ноги и напоми-
нают складной метр, называются сте-
ноподиями (см. рис. 19.20), а широкие
листовидные ножки — филлоподиями
(см. рис. 19.11, Б). Миксоподии пред-
ставляют собой комбинацию из этих
двух типов3. Нередко одна из ветвей
отсутствует, в этих случаях конечно-
сти становятся одноветвистыми. Напри-
мер, одноветвистые ходные ноги Ма1а-
сойгаса утратили экзоподит и сохрани-
ли лишь эндоподит стеноподного типа
(см. рис. 19.1). Часто конечность несет
дополнительные не столь крупные от-
ростки — экзиты, эндиты и эпиподи-
ты, которые не являются настоящими
ветвями конечности (рис. 19.11, Б).
Эндиты располагаются медиально, а
экзиты и эпиподиты — латерально.
конечности

Перикардиальный синус

Карапакс

Сердце

Жабры

Кишечник

Жаберная
камера

Бранхио- '
стегит

Семенник

Жабры Протоподит.

<- Семяпровод
Перивис-
церальный
синус

- Печень

Кокса
Базиподит

Пери-
невральный
синус

А

Стернальная
у///артерия
«/ - Нервный
ствол
Эфферентная
вена
Афферентная
вена

Бранхиоперикардиальный
синус

Эндоподит

Эпиподит

Поперечный
разрез через
тело рачка

Щетинки

Экзоподит

Б

Рис. 19.3. Сги81асеа:

А — поперечный срез через тело речного рака позади третьей пары ходных ног; Б — основные
особенности организации конечности ракообразных на примере синкариды АпазрМез (азтапае
(правая конечность из пятой пары) (А — из Ноч/ег, Б — из ]Уа1егтап, СИасе, 1960)

Б

Рис. 19.4. Механизм питания предковой формы ракообразных:

А — поперечный разрез через туловищный сегмент с двумя типичными миксоподиями; экзоподит
листовидный (филлоподия), эндоподит палочковидный (стеноподия), медиальная часть протопо-
дитов преобразована в гнатобазы; Б — вентральная поверхность передней части туловища, показана
пищевая бороздка, стрелками отмечено направление перемещения пищевых частиц

В эволюции ракообразных, как и
других членистоногих, отчетливо про-
является тенденция к уменьшению
числа сегментов и специализации ко-

нечностей разных отделов тела на вы-
полнение строго определенных функ-
ций. Например, у плавающих крабов
(см. рис. 19.31) две пары конечностей
выполняют сенсорную функцию, пять
пар входят в состав ротового аппара-
та, одна пара несет клешни, три пары
используются для ходьбы по субстра-
ту, одна для плавания, а остальные
участвуют в передаче спермы и вына-
шивании молоди.

Число сегментов в заднем отделе
тела (брюшке) варьирует. У предста-
вителей большинства таксонов сегмен-
ты этой тагмы лишены конечностей.
Брюшко иногда называют плеоном,
составляющие сегменты — плеомера-
ми, а их придатки — плеоподами4. Са-
мое заднее положение в теле занима-
ет тельсон, на котором располагается
анус. Тельсон не обладает признака-
ми, присущими настоящим сегментам.
Часто он несет состоящую из двух вет-
вей каудальную фурку (хвостовую ви-
лочку), не гомологичную конечностям
остальных сегментов (см. рис. 19.9, Б;
19.10, А).

Кутикула ракообразных состоит из
четырех основных слоев. В состав са-
мого поверхностного из них, эпику-
тикулы, входят липиды и задубленные
протеины. Экзокутикула (пигментиро-
ванный слой) обычно сама включает
несколько более тонких слоев; наруж-
ный слой образован задубленными
белками, а внутренние — хитином,
который может подвергаться обызве-
ствлению. Эндокутикула (известковый
слой) состоит из незадубленных бел-
ков и большого количества хитина и
может подвергаться очень сильному
обызвествлению. Именно на этот слой
приходится основная масса кутикулы.
Ракообразные имеют дополнительный
«мембранный» слой, непосредствен-
но контактирующий с эпидермисом.
В его состав входят незадубленные бел-
ки и необызвествленный хитин. Сте-
пень склеротизации и обызвествления
варьирует у представителей разных
таксонов. Например, мягкий, гибкий

экзоскелет Аг1ет1а заИпа слабо склеро-
тизован и практически необызвеств-
лен. С другой стороны, наружный ске-
лет крупных представителей Ма1асо-
кПаса, таких как крабы, омары, реч-
ные раки, сильно обызвествлен и
склеротизован. Все слои кутикулы сек-
ретируются клетками эпидермиса.

ПИТАНИЕ

Пищевой рацион Сгийасеа и ис-
пользуемые ими способы добывания
пищи удивительно разнообразны.
Предковые формы ракообразных ско-
рее всего были небольшими бентос-
ными животными, которые питались
взвешенными в воде частицами, от-
фильтровывая их при помощи покры-
тых щетинками плавательных конеч-
ностей. Подобно трилобитам эти древ-
ние раки, вероятно, использовали
свои миксоподии для формирования
пищевого комка в вентральной пище-
вой бороздке и последующей транс-
портировки его к ротовому отверстию.
Придатки туловищного отдела были
двуветвистыми, их протоподиты несли
медиально расположенные гнатобазы
(см. рис. 19.4, А). Экзоподит был лис-
товидным (филоподит), он использо-
вался для создания токов воды и для
плавания. Эндоподит был узким (сте-
ноподит) и использовался для ходь-
бы. Гнатобазы конечностей туловищ-
ного отдела формировали продольную
пищевую бороздку, которая тянулась
вперед вдоль всего тела и заканчива-
лась у обращенного назад ротового
отверстия (см. рис. 19.4, Б). Пищевые
частицы попадали в пищевую борозд-
ку за счет движений филоподитов и
стеноподитов, движения же гнатобаз
перемещали пищу вперед к ротовому
отверстию, а если частицы были до-
статочно крупными, то и перетирали
их. Этот механизм позволял исполь-
зовать пищевые частицы разного раз-
мера — от фитопланктона и детрита
до беспозвоночных, таких как поли-
хеты, амфиподы и мелкие моллюски.
Многочисленные представители ныне
существующих примитивных таксонов
членистоногих, включая Х1р1ю8ига,
Сер11а1осапс1а, РйуПороба, добывают
пищу именно таким способом.

Многие современные ракообраз-
ные продолжают питаться взвешен-
ными в воде частицами; механизмы,
обеспечивающие подобный тип пи-
тания, возникали в эволюции этой
группы независимо несколько раз.
Более продвинутые представители
Сги81асеа перешли к другим способам
питания: они превратились в расти-
тельноядных или хищных животных,
а некоторые стали паразитами. В ка-
честве примера можно привести
Ма1асо81гаса. Эти преимущественно
крупные бентосные животные приоб-
рели новые способы питания, по сво-
ей сути альтернативные питанию
взвешенными в воде частицами. Не-
которые конечности этих раков ста-
ли более массивными, что позволяет
использовать их для поглощения рас-
тительной или животной пищи, пол-
зать с их помощью по поверхности
субстрата или рыться в грунте. В це-
лом, у ракообразных конечности пос-
ледних головных и первых туловищ-
ных сегментов (мандибулы, максил-
лы, ногочелюсти) специализированы
именно как ротовые придатки, уча-
ствующие в процессе питания.

Ротовое отверстие у ракообразных
располагается на вентральной повер-
хности головы, пищеварительный
тракт практически на всем протяже-
нии прямой, за исключением резко-
го изгиба в самом переднем участке,
придающего кишечнику в целом 1-об-
разную или Ь-образную форму (см.

рис. 19.2, Б). Передняя кишка обычно
представлена пищеводом и желудком.
У ракообразных, поглощающих круп-
ные пищевые частицы (например
Ма1асо81гаса), желудок приспособлен
для их измельчения, его стенки несут
противостоящие друг другу хитиновые
гребни, зубцы и известковые тельца
(см. рис. 19.34), в совокупности обра-
зующие «желудочную мельницу»5. Спе-
циальные фильтры, образованные
многочисленными щетинками, от-
фильтровывают все, за исключением
самых мелких частиц, которые и по-
ступают в кишку. Поскольку малень-
кие рачки обычно используют пище-
вые частицы очень небольшого разме-
ра, не требующие дополнительного
перемалывания, специализированный
желудок подобного рода у них отсут-
ствует.

Эндодермальная средняя кишка
обеспечивает секрецию пищеваритель-
ных ферментов, гидролиз и всасыва-
ние продуктов гидролиза. Эти процес-
сы в основном реализуются в гепато-
панкреасе6, образованном двумя (или
большим количеством) слепых выро-
стов кишечника. Длина средней киш-
ки варьирует; она может быть пред-
ставлена очень коротким участком,
располагающимся непосредственно за
желудком, или же может тянуться
вдоль всего брюшка. Эпителий, выс-
тилающий слепые выросты, содержит
клетки, накапливающие гликоген,
липиды и кальций.

Длина выстланной кутикулой зад-
ней кишки варьирует в зависимости
от длины средней кишки и обратно
пропорциональна ей. В задней кишке
в первую очередь осуществляется ре-
абсорбция воды, формируются и на-
капливаются фекалии. Наружу задняя
кишка открывается анальным отвер-
стием, расположенным в основании
тельсона.
ПИТАНИЕ ВЗВЕШЕННЫМИ
В ВОДЕ ЧАСТИЦАМИ

Организм, питающийся взвешен-
ными в воде частицами, должен, как
правило, извлечь из достаточно боль-
шого объема воды относительно не-
большое количество пищевых частиц.
Для этого могут быть задействованы
любые механизмы, обеспечивающие
концентрирование пищевых частиц и
удаление профильтрованной воды.
Поскольку ракообразные являются
первично водными животными, то
именно к их числу относится подав-
ляющее большинство членистоногих,
питающихся взвешенными в воде ча-
стицами. Исключение составляют лишь
некоторые водные насекомые. Многие
ракообразные для извлечения пище-
вых частиц используют фильтрацию,
т.е. ток воды через сито, которое за-
держивает частицы. Фильтры ракооб-
разных всегда образованы плотно упа-
кованными щетинками (или их боко-
выми выростами — сетулами), кото-
рые обычно располагаются как зубья
гребенки. Фильтрующие гребешки рас-
полагаются на одной или нескольких
парах конечностей, однако их лока-
лизация варьирует у представителей
разных таксонов. Это свидетельствует
о том, что фильтрация как способ
питания возникала много раз в пре-
делах Сгийасеа. Ритмичные движения
конечностей генерируют фильтраци-
онный поток воды.

Фильтрация является наиболее оче-
видным и простым способом извле-
чения частиц из воды, и до недавнего
времени считалось, что именно она
всегда используется при питании взве-
шенными в воде частицами. Полагали,
что именно величина «ячеек» фильт-
ра (расстояние между щетинками) оп-
ределяет размер собираемых частиц
(рис. 19.5, А). Изучение водяных блох

(С1ас1осега) показало, что это далеко
не всегда так.

В эксперименте водяным блохам
ВарИта та%па предлагали смесь поли-
стерольных шариков трех размерных
классов (рис. 19.5, А, Б), причем диа-
метр двух из них был больше, а одно-
го — меньше, нежели размер ячеек
фильтра (расстояние между сетулами
составляло 1 мкм). Водяные блохи от-
лавливали значительное количество
самых мелких шариков, которые дол-
жны были проходить между сетулами,
функционировавшими исключительно
в качестве фильтра. Эффективность
отлова самых маленьких шариков со-
ставила 60 %, а вот для шариков двух
других размерных классов она дости-
гала 100%. Стало очевидным, что в
основе процесса сбора частиц лежит
не только фильтрация.

Когда вода обтекает какой-нибудь
объект, адгезивные свойства молекул
воды приводят к образованию погра-
ничного слоя воды на поверхности
объекта. Молекулы воды, непосред-
ственно контактирующие с поверхно-
стью объекта, совершенно неподвиж-
ны, находящиеся рядом с объектом
движутся значительно медленнее, чем
те, которые оказываются на некото-
ром расстоянии от него. Таким обра-
зом, скорость потока возрастает с уве-
личением расстояния от поверхности
объекта. Этот пограничный слой мед-
ленно движущейся воды приобретает
особое значение, когда размеры об-
текаемых им предметов очень малы.
У ВарНп1а, например, пограничный
слой, формирующийся вокруг каждой
сетулы фильтра, достигает и перекры-
вает соседнюю сетулу. Это означает,
что неподвижный слой воды занима-
ет все пространство между сетулами,
и между ними может поддерживаться
лишь очень слабый ток воды (если
только на нее не воздействует более
Рис. 19.5. Сгийасеа:

А — сетулы водяной блохи 1)ар!та та$па, обеспечивающие сбор частиц; Б — полистерольные
шарики трех размеров (0.5; 1,1 и 5,7 мкм), использованные в эксперименте (пояснения в тексте);
В—Д — сбор пищевых частиц копеподами, толстой черной линией показан ток воды с пищевыми
частицами (пояснения в тексте) (А, Б — из (Зегптеп ./ апс! Рог1ег К. С. 1982. Пе го!е о/\иДасе скетБИу
т Д1гег /еесНн^ Ьу ^оор1апк1оп. 8с1епсе. 216: 1225— 1227', В—Д — из КоеЫ М.А.К. ап<1 8гпск1ег В.
1981. Сорерос! /еесИп^ сиггешх: Боос1 сарГиге а! 1<>к КеупоШз питЬег. Б1тпо1. Осеапо^г. 226 (6): 1062—
1073)
высокое давление). Чем меньше раз-
мер таких покрытых щетинками при-
датков и чем медленнее они движут-
ся, тем более слабый ток они создают.
Таким образом, у БарИта извлечение
частиц осуществляется не за счет про-
сеивания. Частицы задерживаются в
результате действия сил притяжения,
возникающих вследствие того, что
частицы и поверхность фильтрацион-
ного аппарата имеют противополож-
ные заряды. Частицы притягиваются к
поверхности фильтрационного аппа-
рата за счет заряда, которым они обла-
дают, однако не могут пройти через
фильтрационный аппарат из-за нали-
чия пограничного слоя. В экспериментах
можно влиять на количество улавлива-
емых дафниями полистирольных шари-
ков, изменяя их поверхностный заряд.

Достаточно долгое время считали,
что у веслоногих рачков (Сорероба)
снабженные фильтрующим гребешком
максиллы II пассивно извлекают пи-
щевые частицы из направленного к
переднему концу тела тока воды, ко-
торый создают остальные конечности.
Регистрируя подкрашенные потоки
воды вокруг тела малоподвижных ко-
пепод, исследователи обнаружили,
что эти рачки, двигая своими мак-
силлами II, активно вылавливают от-
дельные пищевые частицы. Когда ко-
пеподы не питаются, поток воды, ге-
нерируемый остальными конечностя-
ми, проходит мимо, а не через сито,
образуемое неподвижными максилла-
ми II (рис. 19.5, В). Если рачок опре-
делил наличие клеток водорослей в
приближающемся потоке воды (воз-
можно, при помощи чувствительных
щетинок, расположенных на антеннах
или на каких-то других органах), пра-
вые и левые конечности начинают
работать с разной интенсивностью, в
результате чего рачок поворачивается
к пищевой частице, а его максиллы II

расправляются в разные стороны (рис.
19.5, Г). При таком движении поток
воды, несущий частицу, смещается к
средней линии тела, и максиллы II
энергично схлопываются над ней, от-
брасывая при этом большую часть ок-
ружающей воды (рис. 19.5, Д). Отлов-
ленная пища транспортируется к ман-
дибулам и к ротовому отверстию. В ко-
нечном счете, большинство так назы-
ваемых фильтраторов и организмов,
питающихся взвешенными в воде ча-
стицами, извлекают пищевые части-
цы из воды не за счет процеживания,
а другими способами.

В целом, при питании взвешенны-
ми в воде частицами необходимый для
этого поток воды создается либо не-
посредственно самими конечностями,
которые несут фильтрующие гребеш-
ки, либо, что встречается чаще, за счет
работы других конечностей, специаль-
но приспособленных для выполнения
этой функций. Собранные частицы
удаляются с поверхности «фильтрую-
щих» щетинок специализированными
«чистящими» щетинками, которые
образуют разного рода гребни и щетки.
Далее пища передается к ротовым ча-
стям либо другими конечностями,
либо, как это имеет место у ряда видов,
по вентральной пищевой бороздке.

Несомненно, что в ходе эволюции
ракообразные неоднократно осваива-
ли питание взвешенными в воде час-
тицами. У представителей разных так-
сонов фактически любые конечности
(даже антенны и мандибулы) могли
приспосабливаться для выполнения
этой функции. Возможно, что именно
плавание в толще воды способствова-
ло возникновению подобного спосо-
ба добывания пищи, в реализации
которого, таким образом, исходно
участвовал туловищный отдел тела:
одни и те же конечности обеспечива-
ли и локомоцию, и создание потоков
воды, приносящих пищевые частицы.
В большинстве таксонов СшЫасеа про-
слеживаются общие эволюционные
тенденции. Пищедобывающий аппарат
смещается вперед, к ротовому отвер-
стию, вследствие чего участие в про-
цессе питания ограничивается только
передними конечностями туловищно-
го отдела или придатками головы.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Кровеносная система ракообразных
устроена так же, как и у остальных
членистоногих. Форма и размер серд-
ца, располагающегося в перикардиаль-
ном синусе (см. рис. 19.3, А), варьиру-
ют. Сердце примитивных форм может
иметь вид длинной трубки, простира-
ющейся на всю длину тела; у более
продвинутых оно представляет собой
короткий и компактный мешочек (см.
рис. 19.2, Б). Сердце располагается в
той тагме, которая несет жабры; у са-
мых мелких ракообразных сердце от-
сутствует.

Маленькие рачки, как правило, не
имеют кровеносных сосудов, хотя у
некоторых все же сохраняется пере-
дняя аорта, снабжающая мозг кровью,
обогащенной кислородом. У большин-
ства ракообразных сердце нагнетает
кровь в гемоцель, где она омывает
ткани перед тем, как вернуться обрат-
но в сердце. Крупные ракообразные
обладают хорошо развитыми артери-
ями и капиллярами.

В крови Сгиз1асеа всегда присутству-
ют разнообразные амебоциты. Часть из
них является фагоцитами, другие же
обеспечивают свертывание крови. При
определенных травматических повреж-
дениях, таких как аутотомия, специ-
ализированные амебоциты, называе-
мые «взрывающимися клетками» (ех-
р1о81Уе сеПн), разрушаются и высво-

бождают вещество, которое превраща-
ет содержащийся в плазме крови фиб-
риноген в фибрин. В результате этих
процессов появляются сгустки коагу-
лировавшей плазмы, которые посте-
пенно объединяются друг с другом и
блокируют клетки крови. В конце кон-
цов образуется настоящий тромб.

ДЫХАНИЕ

У самых маленьких ракообразных
специализированные участки поверх-
ности тела, через которые осуществ-
ляется газообмен, часто отсутствуют.
У многих (таких, как водяные блохи
и усоногие раки) в газообмене при-
нимает участие тонкая проницаемая
кутикула внутренней поверхности ка-
рапакса. Крупные ракообразные, для
которых характерно невыгодное соот-
ношение площади поверхности и
объема тела, вынуждены приобретать
особые структуры, обеспечивающие
значительное увеличение площади
поверхности тела. Эти специализиро-
ванные выросты стенки тела и явля-
ются жабрами. Жабры почти всегда
связаны с конечностями, однако они
могут очень сильно различаться по
строению, происхождению и распо-
ложению. Обычно жабры залегают
внутри специально защищенной жа-
берной камеры, образованной кара-
паксом и/или стенкой тела и венти-
лируемой движениями разных конеч-
ностей. Только таким образом удается
обеспечить поступление необходимо-
го количества кислорода.

Транспорт газов от жабр к тканям
осуществляется кровью по синусам или
венам, которые обеспечивают направ-
ленный ток крови к жабрам и от них.
Газообмен между водной или воздуш-
ной средой и кровью осуществляется
через поверхность жабр. Кислород либо
просто растворен в плазме крови, либо
связан с дыхательным пигментом (ге-
моцианином или гемоглобином). В тех
случаях, когда такой пигмент имеет-
ся, он всегда находится непосредствен-
но в плазме, а не в клетках крови. Гемо-
цианин обнаружен у Ма1асомгаса, в то
время как гемоглобин встречается у
представителей ряда других таксонов.
Однако в целом среди ракообразных
оба пигмента распределены в различ-
ных группах достаточно случайно.

ЭКСКРЕЦИЯ

Органы выделения ракообразных
представлены парой мешковидных
нефридиев. Они состоят из залегающе-

го в гемоцеле концевого целомиче-
ского мешочка, стенки которого со-
держат подоциты. С внешней средой
концевой мешочек соединяется труб-
чатым протоком, производным ме-
танефридия (рис. 19.6, А) (см. при-
меч. 21 к гл. 16. — Примеч. ред.). Нефри-
дии играют очень небольшую роль в
удалении продуктов азотистого обме-
на. Основная их функция, по-видимо-
му, связана с поддержанием соответ-
ствующего баланса ионов и объема
жидкости в организме.

У взрослых животных парные не-
фридии приурочены либо к сегменту
антенн II, либо к сегменту максилл
II и называются соответственно антен-
нальными либо максиллярными же-
лезами. У представителей разных так-

Рис. 19.6. Сги81асеа, мешковидные нефридии:

А — срез через мешковидный нефридий усоногого рачка; Б — мешковидный нефридий речного
рака. Лабиринт, экскреторный канал и мочевой пузырек являются производными трубчатой части
метанефридия. Нефридиопор располагается в основаниях антенн II. Ультрафильтрация крови осу-
ществляется через стенку концевого мешочка, транспорт ионов и ресорбция протеинов протекают
в лабиринте, моча накапливается в мочевом пузырьке (А — из ЦЪИе К.№. ап<1 МШкег О. 1981. Пе
Ьатас1е ехсге(огу ог^ап. 1. Маг. Вю1. Аюос. 11. К. 61: 529—547. Соруг'^Мес! ап<1 гергт1ед Ьу ретиззюп о/
СатЬпд^е 11т>егзИу Ргем)
сонов органы выделения носят разные
названия — зеленые, раковинные или
коксальные железы, однако они все-
гда приурочены к одному из упомя-
нутых ранее сегментов (реже к обоим).
Соответственно нефридиопоры откры-
ваются на поверхности тела или в ос-
новании антенн II, или в основа-
нии максилл II. У личинок ракообраз-
ных обычно закладываются обе пары
нефридиев, однако у взрослых живот-
ных в большинстве случаев сохраня-
ется лишь одна из них. У цефалокарид
в основании грудных конечностей
были обнаружены группы подоцитов.
Если рассматривать эти образования
как остатки дегенерировавших меш-
ковидных нефридиев, то можно пред-
положить, что предки Сгикгасеа, по-
добно кольчатым червям, обладали
парными нефридиями в каждом сег-
менте тела.

Выведение продуктов азотистого
обмена преимущественно осуществ-
ляется за счет диффузии аммония
через проницаемые участки покро-
вов, обычно там же, где происходит
газообмен.

Большинство ракообразных — мор-
ские организмы, обитающие в изото-
ничной среде. Поскольку они являют-
ся осмоконформерами7, осморегуля-
ция не является для них серьезной
проблемой. С другой стороны, пресно-
водные формы неизбежно должны
быть осморегуляторами, и, по край-
ней мере, у речного рака мешковид-
ные нефридии принимают участие в
осморегуляции. Моча речного рака по
сравнению с кровью гипоосмотична,
что компенсирует поступление пре-
сной воды через поверхность жабр.
У пресноводных и солоноватоводных
ракообразных жабры активно абсор-
бируют из окружающей среды ионы.

Ракообразные, как и многие дру-
гие членистоногие, имеют нефроци-

ты. Эти клетки, обладающие способ-
ностью к фаго- и пиноцитозу, акку-
мулируют продукты обмена. Нефроци-
ты обычно располагаются в гемоцеле
осевой части жабр и в, основании ко-
нечностей.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система ракообразных
имеет типичное для членистоногих
строение. Головной мозг состоит из
трех отделов: прото-, дейто- и трито-
церебрума. В эволюции ракообразных
прослеживается тенденция к цефали-
зации и слиянию ганглиев. Все вари-
анты организации нервной системы,
отражающие последовательные стадии
этого процесса, можно обнаружить у
современных представителей СпМасеа.
У некоторых форм все сегментарные
ганглии полностью обособлены и суб-
эзофагальный ганглий отсутствует.
Альтернативный вариант имеет место
у тех видов, у которых все сегментар-
ные ганглии сливаются в один круп-
ный субэзофагальный ганглий, сме-
стившийся в передний конец тела.

Висцеральная нервная система
объединяется с центральной нервной
системой на переднем конце тела в
тритоцеребруме, а на заднем — в са-
мом последнем ганглии вентрально-
го нервного ствола (см. примеч. 19 к
гл. 13. — Примеч. ред.). Висцеральный
отдел нервной системы иннервирует
сердце, кишечник и его слепые вы-
росты (гепатопанкреас), другие внут-
ренние органы.

Гигантские аксоны, быстро прово-
дящие импульсы, обнаружены в цен-
тральной нервной системе многих ра-
кообразных. Они особенно хорошо
развиты у крупных форм, таких как
креветки и речные раки, которые мо-
гут очень быстро перемещаться назад,
совершая резкие движения задним
концом тела.

Сенсорные структуры ракообраз-
ных представлены глазами, статоцис-
тами, чувствительными щетинками и
проприоцепторами. У большинства
ракообразных имеются медиальные
глазкй и/или латеральные сложные
глаза. Наличие группы медиальных
глазков, называемой науплиальным
глазом, — характерная особенность
личинки ракообразных — науплиуса
(см. рис. 19.8). У взрослых животных од-
них видов он подвергается редукции,
у других сохраняется на протяжении
всей жизни. Науплиальный глаз обра-
зован 3 — 4 небольшими глазками типа
пигментных бокалов. Каждый отдель-
ный глазок включает очень небольшое
число фоторецепторных клеток. Пиг-
ментные бокалы залегают непосред-
ственно над протоцеребрумом, с ко-
торым их связывает оптический нерв.
Один из глазков ориентирован вент-
рально, а два других — дорсолатераль-
но. У одних видов пигментные бокалы
объединены в компактную массу, у
других обособлены друг от друга. На-
уплиальный глаз не способен созда-
вать изображение, он лишь дает воз-
можность определить направление ис-
точника света. Это, в свою очередь,
позволяет животному ориентировать-
ся по отношению к поверхности воды
(источник света и вообще «верх») или
субстрату.

Большинство взрослых раков име-
ют два сложных глаза. У одних видов
они располагаются на концах подвиж-
ных глазных стебельков (см. рис. 19.1),
у других не выступают над поверхно-
стью головы (см. рис. 19.54). Рогович-
ная поверхность глаза часто бывает
очень выпуклой, что заметно увели-
чивает площадь зрения. В первую оче-
редь это относится к стебельчатым гла-

зам, наружная поверхность которых в
сечении выглядит как дуга, охватыва-
ющая 180°, а иногда и больше. Число
омматидиев, образующих сложные
глаза ракообразных, сильно варьиру-
ет. Например, каждый глаз мокрицы
АгтасНШсНит включает менее 25 омма-
тидиев, а у омара Нотагиз их около
14000. Ракообразные с хорошо разви-
тыми сложными глазами (например,
некоторые креветки, омары и крабы)
способны различать размер и форму
предметов. Представители большин-
ства эволюционно продвинутых так-
сонов ракообразных, за исключением
Сер1га1осап(1а, МуяГасосапба, ТаШи1о-
сапда и Сорерода, имеют сложные глаза.
Цефалокариды и мистакокариды, кро-
ме того, лишены и медиальных глаз.

Некоторые ракообразные могут
различать цвета. Возможно, что эта
способность достаточно широко рас-
пространена среди представителей
рассматриваемого таксона. Например,
рак-отшельник Ра&игих отличает жел-
тые и голубые раковины улиток от
раковин, окрашенных в различные
оттенки серого. Хроматофоры кревет-
ки Сгап§оп могут обеспечивать ей жел-
тый, оранжевый или красный основ-
ной тон окраски, тогда как приобре-
тение животным любых оттенков се-
рого цвета невозможно. Изменение
цвета хроматофоров в значительной
мере контролируется сложными гла-
зами.

Чувствительные щетинки различ-
ных типов распределены по всей по-
верхности тела, особенно много их на
конечностях. Среди них есть и свой-
ственные большинству ракообразных
хеморецепторные органы — эстетас-
ки, обычно они располагаются на ан-
теннах I (рис. 19.7, А). Эстетаски пред-
ставляют собой скопления трубчатых
щетинок с тонкой проницаемой ку-
тикулой. У наземных ракообразных эс-
Рис. 19.7. СгизГасеа, сенсорные органы, расположенные в антеннах I:

А — эстетаски лангуста РаНпигих, каждый членик антенны несет по два ряда хеморецепторных
щетинок, для упрощения схемы показан только один ряд; Б — антенна I американского омара
Нотаги.1 атепсапи.ч (участок покровов базального членика, в котором залегает статоцист, удален).
Свободный конец антенны обращен вправо (А — из Ьауегаск М. 5. 1968. Осеапо$г. Маг. ВЫ. Апп.
Ве». 6: 249— 324', Б — по Ьоскш>о<1 А.Р.М. 1968. АзресК о/ (Не ркузЫо^у о/ СгиНасеа. О1п>ег ап<1 ВоуВ,
Бопбоп. 328рр., из Сокеп М.З. Тке/ипсбоп о/гесер(от 1п 1ке з(а1осуз( о/ 1ке 1оЬМег, Ношагиз атепсагшз.

У. РкузЫ. 130: 934, с изменениями)

тетаски имеют вид тонких пластинок,
а не волосков.

Статоцисты — парные органы рав-
новесия, расположенные на антеннах,
брюшке, уроподах или тельсоне не-
которых Ма1асо$1гаса. Они являются
аналогами лабиринта внутреннего уха
позвоночных животных и используют-
ся для определения направления дей-
ствия силы тяжести. Статоцист пред-
ставляет собой полость, в которой
находится тяжелая частица — стато-
лит (рис. 19.7, Б). Он располагается
на подложке, образованной скопле-
нием механорецепторных щетинок,
воспринимающих любые его переме-
щения. Статолит может иметь секре-
торное происхождение, но значитель-
но чаще представляет собой компак-
тную массу склеенных друг с другом
песчинок.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Большинство ракообразных — раз-
дельнополые животные, хотя усоно-
гие раки и ремипедии являются гер-
мафродитами. Удлиненные гонады
обычно имеют трубчатую форму и за-
легают дорсолатерально в гемоцеле
туловищного отдела (см. рис. 19.2, Б\
19.3, А). Яйцеводы и семяпроводы в
большинстве случаев представлены
простыми трубками, которые откры-
ваются в основании одной из пар груд-
ных конечностей или же непосред-
ственно на стерните. У представителей
разных таксонов гонопоры локализу-
ются на разных сегментах.

Оплодотворение обычно внутрен-
нее, и у большинства видов имеет ме-
сто копуляция. Для многих ракообраз-
ных характерно непрямое оплодотво-
рение с использованием сперматофо-
ров. Пенис есть у многих форм, но ко-
пулировать могут и особи видов, у ко-
торых он отсутствует. У ракушковых
(Ойгасода), жаброногих (Апокйаса) и
усоногих (Сип ресНа) раков пенис ис-
пользуется для прямой передачи спер-
миев. Однако более часто сперма вво-
дится в половые пути самки с помо-
щью пары видоизмененных конечнос-
тей — гоноподий. Довольно часто у сам-
цов образуются специализированные
придатки (антенны или конечности
первых грудных сегментов), использу-
емые для удерживания самки в момент
копуляции, а в некоторых случаях и на
протяжении достаточно длительного
предшествующего периода. Последнее
свойственно видам, у которых копуля-
ция становится возможной лишь пос-
ле линьки самки, и самец вынужден
ожидать этого момента. Спермин боль-
шинства ракообразных лишены жгути-
ка и неподвижны, однако у РЬуПороба,
СппресИа, Му<Ласосапс1а и ОкИасоба
сперматозоиды обладают жгутиком.

У самок некоторых видов имеются
семяприемники. Они могут распола-
гаться в основании яйцевода, но чаще
представляют собой карманообразные
впячивания покровов на половом сег-
менте и не связаны с яйцеводом.

РАЗВИТИЕ

У эволюционно продвинутых пред-
ставителей ракообразных яйца цент-
ролецитальные и дробление поверхно-
стное. У представителей более при-
митивных таксонов яйца маленькие,
а дробление голобластическое. В дей-
ствительности в составе каждого круп-
ного таксона встречаются формы, об-
ладающие полным дроблением. У не-
которых ракообразных (усоногих, ко-
пепод и кладоцер) дробление моза-

ичное с признаками спиральности,
что напоминает дробление АппеНба
(см. примеч. 39 к гл. 16. — Примеч. ред.).
Большинство ракообразных вынаши-
вает яйца, из которых молодь выхо-
дит на стадии личинок или ювениль-
ных особей. Для вынашивания яйца
либо прикрепляются к специализиро-
ванным конечностям, либо помеща-
ются в специальную выводковую ка-
меру, либо остаются в особом мешке,
который секретируется непосредствен-
но в процессе выведения яиц.

Развитие ракообразных может быть
непрямым (анаморфным) или пря-
мым (эпиморфным) (см. примеч. 43
к гл. 16. — Примеч. ред.). При непрямом
развитии личинка выходит из яйца
еще до завершения эмбрионального
развития, она имеет только часть
структур (сегментов и конечностей),
характерных для взрослого организма.
Личинки, обычно ведущие планктон-
ный образ жизни, периодически пре-
терпевают линьки, в ходе которых до-
бавляются новые сегменты и конеч-
ности. Процесс продолжается до тех
пор, пока их набор не будет соответ-
ствовать набору взрослого животного.
Подобный тип развития принято счи-
тать исходным для ракообразных.

При прямом развитии личиночная
стадия отсутствует. Вынашивание яиц
продолжается до формирования юве-
нильных особей, которые имеют то же
количество сегментов и конечностей,
что и взрослые организмы. Таким юве-
нильным особям для достижения
взрослого состояния необходимо лишь
вырасти и сформировать гонады. Пря-
мое развитие, вероятно, вторично для
ракообразных. Подобный тип онтоге-
неза связан с формированием круп-
ных яиц и их вынашиванием, он при-
сущ ветвистоусым рачкам, многим пе-
ракаридам и представителям ряда дру-
гих таксонов.
При анаморфозе развивающиеся в
яйцах особи покидают их на совершен-
но определенной стадии вылупления,
которая характерна для каждого кон-
кретного таксона. Личинка на стадии
вылупления обладает определенным
числом сегментов и конечностей и
носит специальное название, напри-
мер науплиус или зоэа. После вылуп-
ления личинки претерпевают постэм-
бриональное развитие, в процессе
которого на переднем крае тельсона
закладываются новые сегменты. Эти
дополнительные сегменты постепен-
но добавляются в ходе последователь-
ных линек, пока их количество не до-
стигнет величины, характерной для
взрослого организма. Передние сегмен-
ты и их конечности закладываются и
формируются первыми.

Личинки представителей разных
таксонов ракообразных заметно раз-
личаются, и для их обозначения ис-
пользуются разные названия. Основ-
ная личинка ракообразных называет-
ся науплиусом (рис. 19.8; см. 19.48, А).
Это самая ранняя стадия развития, ко-
торая может вылупиться из яйца. Тело
науплиуса включает три головных сег-
мента и их конечности — две пары
антенн и мандибулы, при помощи
которых личинка плавает. Туловищные
сегменты и их придатки отсутствуют;
голова несет медиально расположен-
ный науплиальный глаз. Очень часто
стадия науплиуса оказывается подав-
ленной. Она смещается на период раз-
вития организма в яйце, так что в воду
выходит более поздняя личинка, уже
имеющая дополнительные сегменты и
конечности.

После вылупления личинка про-
должает развиваться, линять, расти,
при этом количество сегментов и ко-
нечностей увеличивается. Она после-
довательно переходит от одной стадии
развития к другой. Каждая стадия со-

Рис. 19.8. Сги81асеа. Науплиус, вид с вент-
ральной стороны

ответствует определенному морфоло-
гическому типу у личинки. В конечном
счете формирующийся организм дос-
тигает состояния взрослого животно-
го. Количество личиночных стадий у
представителей разных таксонов варь-
ирует. Каждая стадия может включать
несколько возрастов, число которых
у них тоже неодинаковое. Некоторые
наиболее важные личинки ракообраз-
ных охарактеризованы далее.

У представителей многих групп ра-
кообразных науплиуса сменяет стадия
метанауплиуса (см. рис. 19.48, Б). Как
и науплиусы, метанауплиусы облада-
ют только тремя парами функциони-
рующих (плавательных) конечностей,
однако помимо этого у них уже появ-
ляются дополнительные сегменты,
несущие еще нефункционирующие,
зачаточные придатки. У усоногих раков
из яйца вылупляется науплиус, одна-
ко за ним следует стадия циприсовид-
ной личинки8 (см. рис. 19.79), а затем
взрослый организм. У копепод между
метанауплиусом и взрослым живот-
ным присутствует еще одна личиноч-
ная стадия — копеподит (см. рис. 19.72,
В, Г). В отличие от науплиуса копепо-
дит уже очень похож на взрослое жи-
вотное.
Более сложная последовательная
смена личиночных стадий характери-
зует развитие десятиногих ракообраз-
ных (Бесарода). У примитивных дека-
под (например, у креветок пенеид —
Репае1<1еа) яйцо покидает науплиус9
(см. рис. 19.48, А) или метанауплиус
(см. рис. 19.48, Б). В дальнейшем с уве-
личением числа сегментов и конечно-
стей личинка трансформируется в ста-
дию протозоэа (см. рис. 19.48, В), ко-
торая обладает полным набором голов-
ных придатков и первыми двумя па-
рами ногочелюстей (максиллопед).
Протозоэа плавает при помощи антенн
и мандибул, однако использует и вновь
сформированные ногочелюсти. После
приобретения функционирующих груд-
ных конечностей, которые использу-
ются для плавания, протозоэа превра-
щается в зоэа (или мизидную личин-
ку; см. рис. 19.48, Г). С момента появле-
ния полного набора сегментов и ко-
нечностей, включая брюшко и плео-
поды, развивающаяся креветка дости-
гает стадии постларвы (постличинки).
Последняя еще не очень похожа на
взрослый организм: она имеет неболь-
шие размеры и не достигла половой
зрелости, однако после нескольких
линек все эти различия исчезнут.

У более продвинутых десятиногих
раков (некоторые креветки и боль-
шинство крабов) стадии науплиуса и
метанауплиуса протекают в яйце; ли-
чинка вылупляется на стадии зоэа; она
имеет уже полный набор головных
придатков, грудных сегментов и обес-
печивающих плавание ногочелюстей
(см. рис. 19.49, А). В ходе последователь-
ных линек количество грудных сегмен-
тов и конечностей увеличивается, пока
не достигнет окончательного числа
(восьми). Далее животное переходит на
стадию постларвы, которая соответ-
ствует мегалопе крабов (см. рис. 19.49, В)
и характеризуется полным набором го-

ловных, грудных и брюшных сегмен-
тов и конечностей. На этой стадии орга-
низм претерпевает несколько линек,
увеличивается в размерах и все больше
и больше становится похожим на взрос-
лое животное. Помимо описанных здесь
личиночных форм, у раков встречают-
ся разнообразные личинки и других
типов (см. рис. 19.49, В, Г).

КЕМ1РЕО1АС

Первая из известных ремипедий,
8ре1еопес1ез 1исауепз1з, была описана в
1981 г. В настоящее время таксон вклю-
чает 10 видов, относящихся к 6 родам.
Их представители заселяют исключи-
тельно подводные пещеры преимуще-
ственно на Багамах, в Западной Ин-
дии и на п-ове Юкатан. До настояще-
го времени все находки были сделаны
в подводных пещерах, которые с од-
ной стороны соединены с морем, с
другой — с пресными водоемами. Эти
морские ракообразные внешне напо-
минают полихет, их узкое тело дости-
гает в длину 15—45 мм и несет мно-
гочисленные двуветвистые придатки
(рис. 19.9). Во время плавания сильные
гребки, совершаемые туловищными
конечностями, сопровождаются рит-
мическими волнообразными изгиба-
ниями тела. Ремипедии являются хищ-
никами или падальщиками. Их тело
подразделяется на два отдела — туло-
вище и головогрудь, которая покрыта
склеротизованным карапаксом (голов-
ным щитом). Глаза, по-видимому, от-
сутствуют, хотя иногда встречаются
образования, напоминающие их руди-
менты. Частичное или полное исчез-
новение глаз обычно свойственно всем
животным, обитающим в пещерах в
полной темноте. Антенны I крупные и
двуветвистые (рис. 19.9, Б) и несут
хеморецепторы — эстетаски. Заметно
Рис. 19.9.* КеггпресПа:

А — Ьамопесгех еп1псИоп1а$ из подводных пещер Багамских островов и Западной Индии; обратите
внимание на длинное червеобразное тело, несущее многочисленные парные конечности одинако-
вого строения; Б — 8ре1еопес1ех (и!итепхБ, вид со спинной стороны (А — фотография любезно
предоставлена Ретт УУИНатх: Б — из Бе1$епИаиег, АЬе1е апс! БеЫег, 1992)

уступающие им по размерам антенны
II имеют веслообразную форму.

В состав туловища может входить до
38 хорошо обособленных сегментов,
оно не разделено на грудь и брюшко.
Первый туловищный сегмент меньше
остальных, он несет пару одноветвис-
ты.х ногочелюстей и слит с головой.
Вместе они образуют головогрудь (це-
фалоторакс) (см. примеч. 54. — Примеч.
ред.). Ногочелюсти по строению напо-
минают максиллы II. Остальные туло-
вищные сегменты гомономны, каждый
из них снабжен двумя плавательными

конечностями. Последние двуветвисты
и устроены практически одинаково по
всей длине тела. Обе ветви каждой ко-
нечности также имеют очень сходное
строение и состоят из 3 — 4 уплощен-
ных члеников, снабженных бахромой
из плавательных щетинок. Гнатобазы на
протоподитах туловищных конечностей
отсутствуют. Тельсон несет короткую
каудальную фурку.

Просто устроенный кишечник
включает выстланную кутикулой пе-
реднюю кишку, имеющую два слепых
выроста средней кишки, и также вы-
стланную кутикулой заднюю кишку.
Средняя кишка по длине почти сопо-
ставима с длиной туловищного отдела.
Предротовая полость (или агпит от —
ротовой атриум, как его принято на-
звать у ракообразных) спереди огра-
ничена верхней губой (1аЬгит), а с
боков — частями ротового аппарата.
Экскреторные органы представлены
парой максиллярных желез. Ремипе-
дии — гермафродиты; женский гоно-
пор располагается на 7-м туловищном
сегменте, мужской — на 14-м. Спер-
матозоиды со жгутиком, оплодотво-
рение осуществляется с помощью
сперматофоров. Так как до сих пор
никому не удавалось содержать реми-
педий в лабораторных условиях сколь-
ко-нибудь продолжительное время,
данные об эмбриогенезе и строении
их личинок отсутствуют.

Первые ракообразные, вероятно,
были мелкими морскими животными,
которые плавали или ползали по дну.
Тело их состояло из большого числа
обособленных и неспециализирован-
ных сегментов, каждый из которых
был снабжен двумя двуветвистыми
конечностями. Последние по всей дли-
не туловища имели сходное строение.
Из всех известных в настоящее время
ракообразных только представители
КепнресНа и Сер11а1осапс1а сохранили
эти примитивные особенности орга-
низации. Хотя для ремипедий харак-
терны плезиоморфные признаки, они
вторично приобрели ряд важных апо-
морфий, например гермафродитизм и
хищничество. Анализ последовательно-
сти 18к рДНК показал, что ремипе-
дии являются вторично специализи-
рованным таксоном, связанным род-
ственными отношениями с МахШороба.
В настоящий момент филогенетиче-
ское положение КепмресНа не до кон-
ца выяснено, однако принято считать,
что они рано отделились от общего

ствола предковых форм ракообразных
и являются сестринским таксоном по
отношению ко всем остальным Сгийасеа
(см. рис. 19.90).

СЕРНАЬОСАКГОАС

Цефалокариды во многом соответ-
ствуют гипотетической предковой
форме ракообразных. Они поселяются
на поверхности морского дна, пита-
ются оседающими на грунт частица-
ми и имеют недифференцированные
туловищные конечности. Представите-
ли девяти известных видов были встре-
чены на песчаных и илистых грунтах
от верхней границы сублиторали до
глубины 1550 м в самых разных частях
света. Впервые их обнаружили в 1953 г.
Цефалокариды — очень мелкие рако-
образные, длина которых не превы-
шает 4 мм (рис. 19.10, А).

Удлиненное червеобразное тело
подразделяется на подковообразную
голову и достаточно длинное тулови-
ще, которое состоит из 19 сегментов
и тельсона с фуркой. Голова прикры-
та склеротизованным головным щи-
том. Первые 9 сегментов туловища со-
ставляют грудь (торакс), следующие за
ними 10 сегментов образуют брюшко
(абдомен). Каждый грудной сегмент
несет по две конечности и покрыт
склеротизованным тергитом. По бокам
тела тергиты отогнуты вниз, в сторону
вентральной поверхности, и образуют
расположенные вдоль всего грудного
отдела боковые пластинки (рис. 19.10, А).
Двуветвистые (или многоветвистые)
грудные конечности относятся к типу
миксоподий. Узкий и вытянутый эн-
доподит стеноподного типа, тогда как
уплощенный экзоподит имеет листо-
видное строение (рис. 19.10, Б). На
экзоподите расположен крупный эпи-
подит, который рассматривают как
Антенна II

Тельсон

Каудальная фурка

Антенна I

Туловищные конечности

Гнатобаза

Протоподит

Эпиподит

Экзоподит

Эндоподит

Б

Пищевой
желобок

Рис. 19.10. СерЬа1осап(1а:

А — Ни1сМпзоп1еИа тасгасапЛа', Б — туловищная конечность, эндопо-
дит палочковидный (стеноподит), экзоподит — листовидный (филло-
подит). Медиальный край протоподита преобразован в гнатобазу (А —
по ЧЫегтап ап<1 СИасе; Б — по БапЛегз)

третью ветвь конечности10. Эндоподи-
ты используются для ходьбы, экзопо-
диты — для плавания и создания то-
ков воды, приносящих пищу. Конеч-
ности первых семи сегментов груди
идентичны и сходны по строению с
максиллами II. Протоподиты этих ко-
нечностей несут направленные к се-
редине тела гнатобазы, совокупность
которых образует тянущийся по сред-
ней линии тела вентральный пищевой
желобок. Конечности восьмого сегмен-
та лишены эндоподита, они исполь-
зуются при манипуляциях с яйцами.
Ножки девятой пары рудиментарны и

служат для прикрепления яиц во вре-
мя вынашивания. На сегментах брюшка
конечности отсутствуют. Расположен-
ный на заднем конце тела тельсон не-
сет каудальную фурку с длинными фур-
кальными щетинками (рис. 19.10, А).

Крупная верхняя губа прикрывает
преоральную полость и ограничивает
пищевой желобок спереди. Кишечник
1-образной формы, ротовое отверстие
обращено назад и расположено на пе-
реднем конце пищевого желобка. Мож-
но предположить, что эти же призна-
ки были свойственны и предковой
форме ракообразных. Пищевод, обра-
зующий терминальный изгиб пищева-
рительного тракта, соединяет ротовое
отверстие с длинной средней кишкой.
Последняя тянется практически вдоль
всего туловища и переходит в корот-
кую, выстланную кутикулой заднюю
кишку. От передней части средней
кишки отходят два небольших слепо-
замкнутых выроста — пищеваритель-
ные железы. Анальное отверстие рас-
положено на тельсоне между основа-
ниями двух ветвей фурки. У взрослых
раков органы выделения представле-
ны двумя максиллярными железами,
тогда как ювенильные стадии имеют
антеннальные железы.

Нервная система цефалокарид прак-
тически не несет никаких следов це-
фализации, если не считать присут-
ствия в ее составе крупного слитного
мозга (синцеребрума). Парные сег-
ментарные ганглии равномерно рас-
пределены по вентральному нервно-
му стволу, который тянется вдоль все-
го туловища11. Имеются рудиментар-
ные парные глаза, однако они погру-
жены в ткани головы; антенны несут
эстетаски, выполняющие хеморецеп-
торную функцию. Цефалокариды —
гермафродиты. У них одновременно
присутствуют и семенники, и яичник.
Общий проток соединяет гонады с го-
нопором, расположенным на шестом
абдоминальном12 сегменте. Спермато-
зоиды лишены жгутиков; личинка вы-
лупляется из яйца на стадии метана-
уплиуса.

И цефалокариды, и ремипедии де-
монстрируют удивительную комбина-
цию крайне примитивных признаков
и признаков, свидетельствующих о
вторичной специализации представи-
телей этих двух таксонов. Так, и те и
другие слепы и обладают гермафро-
дитной половой системой, что, веро-
ятно, следует рассматривать как про-
явление вторичной специализации.

В то же время для представителей обоих
таксонов характерны слабо выражен-
ный тагмозис тела и наличие неспе-
циализированных конечностей туло-
вищного отдела. Правда, степень вы-
раженности этих признаков варьиру-
ет в рассматриваемых группах. Туло-
вище цефалокарид подразделено на
грудь и брюшко (признак вторичной
специализации), однако конечности
туловища практически не дифферен-
цированы и идентичны максиллам II
(примитивный признак). В то же вре-
мя туловище ремипедий гомономно
(примитивный признак), однако пер-
вый сегмент несет специализирован-
ную пару конечностей (продвинутый
признак). Наличие трехветвистых мик-
соподий (см. примеч. 10. — Примеч.
ред.) и способ питания цефалокарид,
возможно, были свойственны и обще-
му предку ракообразных, в то же вре-
мя строение конечностей и способ
питания ремипедий несут явные чер-
ты вторичной специализации. Отсут-
ствие глаз у ремипедий можно с лег-
костью объяснить адаптацией к под-
земному образу жизни. Рудиментарные
сложные глаза обнаружены в настоя-
щее время и у цефалокарид.

Группа СерЬа1осапда включает че-
тыре рода, относящиеся к двум семей-
ствам: СИШотеИа, Ни1сИ1п8оп1е11а,
ЗапдегмеИа (сем. НШсЪшзошеШбае) и
Ы^кИеИа (сем. ЬЦфйеШбае).

А\О8ТКАСАс

Представители этого небольшого
таксона населяют внутренние, но не
обязательно пресные водоемы. К груп-
пе АпоЫгаса относятся так называемые
жаброногие рачки13 (Аг1ет1а, ЕиЬгап-
сМрих, ВгапсМпес1а и др.). В их релик-
товых местообитаниях рыбы отсут-
ствуют, потому что эти водоемы пе-
риодически пересыхают или же в них
возрастает соленость воды. АМепйа,
чьи яйца можно легко купить на рын-
ке и вывести из них «морских обезь-
янок»14, хорошо знакомы многим лю-
дям.

Известно около 200 видов, кото-
рые встречаются в солоноватых озе-
рах и временных водоемах — прудах и
канавах, заполняющихся водой в дож-
дливую погоду. Это сравнительно круп-
ные ракообразные, длина тела у боль-
шинства видов колеблется от 15 до
30 мм, хотя у некоторых может до-
стигать и 10 см. Все представители этой
группы, немного напоминающие кре-
веток, обладают удлиненным телом,
в состав которого входит до 27 туло-
вищных сегментов (рис. 19.11, А). На-
звание Апо81гаса отражает свойствен-
ное этим рачкам отсутствие карапак-
са. Антенны I очень невелики; в стро-
ении антенн II проявляется половой
диморфизм. У самцов эти придатки
преобразуются в напоминающий кле-
щи хватательный аппарат, которым
они удерживают самку во время ко-
пуляции. Сложные глаза располагают-

ся на стебельках. Науплиальный глаз
образован тремя простыми глазками,
устроенными по типу пигментных бо-
калов. Мандибулы крупные, обеспечи-
вают перетирание пищи; максиллы II
рудиментарны15.

Туловище состоит из переднего
грудного и заднего брюшного отделов.
Цефалоторакс, ногочелюсти и кара-
пакс отсутствуют. Все торакоподы име-
ют одинаковое строение и представ-
лены филлоподиями. Брюшко лише-
но придатков16. В составе типичной
филлоподии выделяется крупный, за-
нимающий центральное положение
протоподит. Латерально на нем распола-
гаются экзиты и экзоподит, медиаль-
но — эндиты и эндоподит (рис. 19.11,
Б)17. Принято считать, что располо-
женный посередине конечности экзит
(или эпиподит) функционирует как
жабра, однако он может также выпол-
нять и осморегуляторную функцию.
Проксимально расположенный эндит
несет фильтрующий гребешок из ще-
тинок, играющий важную роль при
питании взвешенными в воде частица-
ми. Эндоподит и экзоподит представ-

Рис. 19.11. Апойгаса:

А — самец жаброногого рака ВгапсЫпеМа, вид с боку; Б — листовидная туловищная конечность
(филлоподия) ВгапсМпес1а ра1и<1о$а (А — по Бак, из МагИп 2. Ж 1992. ВгапскюроЛа. 1п Натзоп Р. Щ
ап<1 Ните! А. О. (Еск.); Мкгозсорю АпаЮту о/ 1т>ег1еЬга1ез, Уо1. 9. СгиМасеа. УУИеу-Ызз, Нем Уогк; Б —
по Багз /гот Реппак)
ляют собой широкие, плоские, листо-
видные лопасти, несут перистые ще-
тинки и используются для плавания.

Торакоподы совершают ритмичные
гребки, при этом непрерывно действу-
ющая движущая сила генерируется в
тот момент, когда конечности откло-
няются назад. Каждая широкая, плос-
кая, листовидная филлоподия, несу-
щая по краю перистые щетинки, на-
поминает весло с большой площадью
поверхности (см. рис. 19.11, Б). Обыч-
но спинная поверхность плавающих
рачков обращена вниз, однако если их
осветить снизу, они переворачивают-
ся и занимают нормальное положение.

Хотя среди АпозГгаса имеются и
хищные формы, большая часть пред-
ставителей этой группы питается взве-
шенными в воде частицами. Для сбора
и транспортировки пищевых частиц
к ротовому отверстию они использу-
ют несущие щетинки филлоподии и
пищевой желобок (рис. 19.12). Рачки
питаются во время плавания, посколь-

ку одни и те же движения филлопо-
дий обеспечивают и перемещение
организма в толще воды, и создание
пищевого потока. Пищевой желобок,
тянущийся вдоль средней линии тела,
образован протоподитами. Промежут-
ки между последовательно располо-
женными протоподитами носят назва-
ние «междуножий». Со стороны сред-
ней линии тела проход в междуножья
ограничен фильтрующими гребешка-
ми. Их несут на себе проксимально рас-
положенные эндиты. Когда конечно-
сти отводятся вперед, объем между-
ножий увеличивается, что создает под-
сасывающий эффект18. При этом вода
вместе с частицами поступает в про-
межутки между конечностями со сто-
роны средней линии тела. Сначала вода
проходит через фильтрующие гребеш-
ки и дальше по междуножьям движет-
ся в латеральном направлении. Части-
цы, переносимые этими потоками,
остаются на поверхности фильтру-
ющих гребешков со стороны средней

Передний конец

Междуножие

Рис. 19.12. Пищедобывающий аппарат АпохПаса.

Пищевой желобок и филлоподии типичного рачка-фильтратора, представляющего таксоны Апойгаса
и РЬуПороба (вид с вентральной поверхности). Обычными стрелками показано направление водного
потока, пунктирными стрелками — направление перемещения пищевых частиц
линии тела. При возвратном движении,
когда конечности смещаются назад,
объем междуножий уменьшается, и
вода выбрасывается из них наружу по
бокам тела. Пищевые частицы переме-
щаются с щетинок в вентральный пи-
щевой желобок. Здесь они обволакива-
ются слизью и перемещаются вперед
(также за счет плавательных движений
конечностей) в сторону обращенного
назад ротового отверстия.

Пищеварительный тракт устроен
относительно просто. Он представля-
ет собой 1-образно изогнутую трубку,
несущую два коротких слепо замкну-
тых пищеварительных выроста (желе-
зы), расположенных в голове. Трубча-
тое сердце располагается дорсально и
несет 13 — 18 остий, его длина почти
достигает длины тела. Нервная систе-
ма представлена брюшной нервной
лестницей. Для нее характерна мини-
мальная степень цефализации, а пар-
ные нервные стволы не сливаются друг
с другом по средней линии тела. Име-
ются парные максиллярные железы.

Рачки из рода Аг1ет1а характеризу-
ются исключительной способностью
к осморегуляции и могут выдержи-
вать колебания солености в окружа-
ющей среде от долей процента до точ-
ки насыщения хлорида натрия. При
этом осмолярность внутренней сре-
ды организма рачка остается посто-
янной вне зависимости от солености
окружающей среды. Это постоянство
внутренней среды поддерживается за
счет сорбции или экскреции ионов
через поверхность эпиподитов (см.
примеч. 17. — Примеч. ред.) и дорсаль-
ные органы (см. с. 239. — Примеч. ред.)
и, возможно, за счет выведения мочи,
гиперосмотичной по отношению к
крови. Для особей, обитающих в соле-
ной воде, показано, что осмолярность
мочи в 4 раза превышает осмотическое
давление крови.

Аностраки раздельнополы, гонопо-
ры располагаются на генитальных сег-
ментах на границе торакса и абдомена.
Семяпроводы, отходящие от семенни-
ков, открываются на парных, способ-
ных выдвигаться пенисах, которые не-
сет половой сегмент. Передача спер-
мы осуществляется прямым способом.
Во время копуляции самец специали-
зированными антеннами II удерживает
самку за спинную поверхность брюш-
ка. После этого он обвивает самку сво-
им брюшком и вводит парные пени-
сы в ее одиночное половое отверстие,
расположенное медиально. При выве-
дении яиц из приуроченной к дисталь-
ному концу яйцевода и обладающей
железистыми стенками маточной ка-
меры самка секретирует специальный
выводковый мешок (см. примеч. 16. —
Примеч. ред.). Яйца способны хорошо
переносить высушивание; из них вы-
лупляются науплиусы.

В старом варианте системы Апойгаса
вместе с Сопсйо81гаса, Мо1ойгаса и
С1абосега объединялись в составе од-
ного таксона, носившего название
ВгапсЫороба, или жаброногих раков.
В принимаемом нами современном
варианте системы Апойгаса выделены
из этой группы и рассматриваются
как самостоятельный таксон, тогда
как остальные группы объединены
под общим названием РйуПороба (см.
рис. 19.90). Аностраки очень похожи
на филлопод, однако их отличают на-
личие стебельчатых сложных глаз и
отсутствие карапакса. Науплиальный
глаз анострак образован тремя, а у
филлопод — четырьмя простыми гла-
зками.

В состав группы входит восемь се-
мейств: АгГетпдае (Аг1ет1а), ВгапсЫ-
песйбае (ВгапсМпес1а), ВгапсЫросНбае,
СЫгосерйаПбае (Ск1госерка1из, ЕиЬгап-
скгрих), ЫпбепеШбае {ЫпдепеИа),
Ро1уаг1етпс1ае (Ро1уаг1ет1е11а), 81гер-
ТосерИаКсЗае (8п-ерюсерИа1и8) и Ткатпо-
серкакдае (ВгапсИтеИа, Патпосеркакя).

РНУЬЬОРОПАС

Этот таксон включает около 800 ви-
дов преимущественно пресноводных
ракообразных. При описании листоно-
гих раков методически удобно выде-
лять две группы — «мелких» и «круп-
ных» филлопод. К числу «крупных»
относятся щитни (Мо1О51гаса) и дву-
створчатые листоногие (ЗрппсаибаЗа и
ЬаеугсаибаЗа), ранее объединявшиеся
под названием Сопсйойгаса.

Как и АпозЗгаса, крупные филло-
поды приурочены к реликтовым мес-
там обитания, где они не испытыва-

Первая пара грудных конечностей

Рис. 19.13. Ко1о81гаса. Внешний вид щитня
Тпора, дорсальная поверхность (по Реппак,
1989)

ют пресса со стороны крупных хищ-
ников, в первую очередь рыб. В боль-
шинстве своем это эфемерные (вре-
менные), периодически пересыхаю-
щие прудики и канавы, пещерные
водоемы или озера со щелочной во-
дой. Общим для них является отсут-
ствие рыб, что может быть обусловле-
но либо ограниченным сроком суще-
ствования водоема, либо особым хи-
мическим составом воды. Жизненный
цикл этих ракообразных хорошо при-
способлен к часто повторяющемуся
чередованию периодов осушения и
заполнения водоема водой. Пересыха-
ние водоема они переживают на ста-
дии яйца. Однако наибольший биоло-
гический успех сопутствовал малень-
ким листоногим рачкам — водяным
блохам, или СЛабосега, которые явля-
ются важным компонентом бентосных
и планктонных сообществ озер.

Туловищные конечности представ-
лены типичными филлоподиями,
имеется хорошо развитый карапакс
(рис. 19.13, 19.14, 19.15); у большин-
ства представителей на вентральной
поверхности находится пищевой же-
лобок. Развитие крупных филлопод
характеризуется наличием стадии на-
уплиуса, в то же время практически
всем кладоцерам свойственно прямое
развитие. Большинство представителей
этой группы обитает в пресных водах
и питается взвешенными в воде ча-
стицами, хотя встречаются и исклю-
чения.

Тело филлопод подразделяется на
голову, грудь и недоразвитое брюшко.
Антенны I и максиллы II рудиментар-
ны. Количество торакальных и абдо-
минальных сегментов варьирует у
представителей разных таксонов. Фил-
лоподии, обычно несущие краевые
щетинки, располагаются только на
тораксе; они обеспечивают выполне-
ние нескольких функций: питание,
Мускул-

Рис. 19.14. «СопсЬойгаса»:

А — Бупсеиз вгасШсопиз (Ьаеу1саис1аГа), вид сбоку, левая створка удалена; Б — левая створка кара-
пакса Суусиз (8р1п1саи<1аГа) (А — из МагИп 3. Ж, Ре^епНаиег В.Е. апс! АЬе1е Б. С. 1986. ВейезспрНоп
о/ Ле с!ат зкптр Бупсеиз вгасШсогшз/ют Р1оп<1а, -тЛ поСез оп Из Ыо1о^у. 2оо1. Бспрса. 15(3/ 221—232,
Б — по Багз из Са!тап)

локомоцию (плавание) и газообмен.
Брюшко лишено конечностей, на его
заднем конце располагается каудаль-
ная фурка или ее дериват.

На дорсальной поверхности головы
листоногих раков, ближе к ее заднему
краю медиально располагается дорсаль-
ный орган (солевая железа, шейная
железа или нухальный орган). Во взрос-
лом состоянии эту структуру сохраня-
ют не все представители рассматрива-
емого таксона, однако ее можно обна-
ружить на некоторых стадиях их разви-
тия. У ряда видов дорсальный орган
представлен солевой железой, прини-

мающей участие в солевом обмене и
осморегуляции, у других его функции
остаются неизвестными. У взрослых
особей некоторых СЛепороба, ранее
непосредственно включавшихся в от-
ряд С1адосега, он функционирует как
орган прикрепления.

Традиционно в составе ВгапсЫороба
выделяли 4 отряда: АпохИаса, Мо1о-
81гаса, Сопсйохйаса и СЛабосега. В со-
временном варианте системы, более
точно отражающем филогенетические
отношения между указанными груп-
пами ракообразных, АпокТгаса пред-
ставляют собой самостоятельную груп-
Мандибула

Яичник

Постабдомен —

П остабдом инальн ые

Эмбрионы

Нефридиопор

Сердце
Остии

* Сложный глаз

Мышца .
Науплиальный глаз
Антенна I----------

Максиллярные ^от '
железы
Торакоподы I —/'

Фильтрующие
щетинки —
торакопод 111
Карапакс -
Эпиподит

Постабдоми-
нальный коготок'-

Анус

;--- Шип карапакса

Антенна II

Антенна II

/ Пищеварительный
вырост средней
кишки

Мозг

Глаз

-т— Карапакс

- - - Анус

Шип
карапакса

Щетинки
фильтра-
ционного
аппарата

Постабдомен —-

-Выводковая камера

В

Рис. 19.15. СЫосега:

А — самка Баркта ри!ех (Апоторос1а), вид сбоку; Б — внешний вид Оаркша с вентральной поверх-
ности; В — ОгуВогиз (Апоторода), обладающий более округлой по сравнению с 1)ар11п1а
формой тела, конечности не показаны (А — по МаИкез из КаеНпег, Б — из Реппак В. Ж 1989. Егезк-
\Уа1ег 1тенеЬ1га1еа /гот 1ке 1Уп11еВ Бшез, РгоЮ^оа 1о МоНиаса. Зге! есИНоп. Ц/Иеу-1п1егзе1епсе, Уогк.

628 рр.)

пу, а остальные представители этого
таксона объединены в группу РйуПо-
роба, которая включает восемь отря-
дов. В ходе ревизии состав группы
МоГозсГгаса не претерпел изменений,
группу Сопсйойгаса разделили на два
новых таксона (отряда) ЕаеУ1саис1а1а и
ЗршюаидаГа, которые, вероятно, не
являются сестринскими. Ветвистоусых
рачков (С1ас1осега) в настоящий мо-
мент разделили на четыре самостоя-
тельных таксона (отряда): Апоторода,
СТепорода, Опусйорода и Нар1орода,
однако их продолжают объединять в
таксономическую группировку более
высокого ранга под общим названием
Оадосега (Оайосеготогрйа).

ДВИЖЕНИЕ

Механизм движения отличается у
представителей разных таксонов. Кладо-
церы плавают, используя мощные ан-
тенны II в качестве весел (см. рис. 19.15).
Поскольку они обладают только од-
ной парой гребных конечностей, дви-
жение имеет прерывистый характер.
Рачок висит вертикально в толще воды
головой вверх, и направленный вниз
взмах антенн также перемещает его
вверх. Затем рачок расправляет антен-
ны и медленно опускается вниз, ис-
пользуя их как парашют. Крупные пе-
ристые постабдоминальные щетинки,
расположенные на задней половине
брюшка, играют роль стабилизаторов:
если их удалить, то водяная блоха пе-
реворачивается вентральной поверхно-
стью кверху.

У крупных филлопод (как и у Апо-
йгаса) туловищные конечности явля-
ются плавательными и используются
для движения, однако у двустворчатых
листоногих рачков (Сопсйойгаса) в этом
принимают участие и антенны II. Ту-
ловищные конечности совершают рит-
мичные движения, тем самым генери-
руя постоянно действующую движу-
щую силу. При плавании листоногие
раки держатся вентральной стороной
кверху. Широкие, плоские, листовид-
ные филлоподии, обрамленные по кра-
ям перистыми щетинками, работают
как весла с большой площадью повер-
хности (см. рис. 19.14, А). Наличие не-
скольких пар гребных конечностей при-
дает движению плавный характер.

ПИТАНИЕ

Листоногие раки используют очень
разные пищевые ресурсы и соответ-
ственно столь же разные способы до-
бывания пищи. Для МоЮйгаса харак-
терны питание падалью и хищниче-
ство; 8р1шсаис1а1а питаются детритом,
соскребая органическую пленку с по-
верхности подводных предметов. Сре-
ди них есть и седиментаторы, осажда-
ющие пищевые частицы из толщи
воды. ЬаеУ1саис1а1а скребут пленку и
поглощают детрит. Для Апотороба и
С1епорос1а, относящихся к С1а<1осега,
основными источниками пищи явля-
ются взвешенные в воде частицы,
органическая пленка микрообрастания
и трупы животных, тогда как Опусйо-
роба и Нар1оро<1а — хищники. У всех,
за исключением Нар1оро<1а, мандибу-
лы приспособлены для перетирания
пищи.

Представители Апотороба и С1епо-
роба, тело которых обычно прикрыто
двустворчатым карапаксом, питаются
взвешенными в воде объектами, раз-
меры и природа которых варьируют в
самых широких пределах: от бактерий
до фитопланктона и мелких кусочков
детрита. ВарИп1а, например, может
питаться исключительно бактериями.
Добывают пишу эти листоногие рачки
подобно тому, как это делают предста-
вители Апойгаса, однако существуют
и небольшие различия. Прежде всего
это иное количество филлоподий, ко-
торые к тому же функционируют ис-
ключительно как пищедобывающий
аппарат и не являются локомоторными.
Объем междуножий у них заметно мень-
ше, чем у голых жаброногов, а потоки
воды, создаваемые ножками, частично
проходят внутри карапакса. Максималь-
ное количество филлоподий — шесть
пар, и не все они принимают участие
в процессе питания. У рачков из рода
Варкта, например, туловищный отдел
несет пять пар конечностей, однако
первая пара в питании не участвует.
Таким образом, в этом процессе задей-
ствованы лишь три междуножия.

У РйуПороба кишечник 1-образной
формы, ротовое отверстие располага-
ется на переднем конце пищевого же-
лобка и обращено назад. Кишечник
устроен еще очень просто и лишен тех
признаков вторичной специализации,
которые присущи Ма1асойгаса. Пере-
дний конец средней кишки часто не-
сет два небольших округлых, слепо
замкнутых пищеварительных выроста.

ДЫХАНИЕ, ВНУТРЕННИЙ
ТРАНСПОРТ И ЭКСКРЕЦИЯ

У большинства филлопод основная
часть газообмена осуществляется, ве-
роятно, через внутреннюю поверх-
ность карапакса и, возможно, через
покровы филлоподий. Вообще же для
дыхания может быть использован лю-
бой участок поверхности тела, покры-
тый тонкой, проницаемой кутикулой.
Долгое время считали, что эпиподиты
грудных конечностей (см. рис. 19.11, В)
являются основными органами дыха-
ния, что нашло свое отражение в ста-
ром названии таксона: ВгапсЫороба
означает «жаброноги». Однако эти ча-
сто встречающиеся у ракообразных
структуры отвечают, скорее всего, за
активный транспорт ионов и осморе-
гуляцию.

Кровеносная система, как и у дру-
гих раков, состоит из расположенного
дорсально сердца и гемоцеля. У крупных
филлопод с хорошо развитым брюш-
ком сердце имеет вид длинной трубки
с многочисленными парными остия-
ми. Длина сердца и количество остий
положительно коррелируют с длиной
тела. Так, например, сердце предста-
вителей группы Мо1оз1гаса снабжено
И парами остий, ЗрппсаибаГа — 4 па-
рами, ЬаеУ1саис1а1а — 3. Сердце С1а<1о-
сега, обладающих относительно корот-
ким телом, имеет вид небольшого ок-
руглого мешочка всего лишь с двумя
остиями (см. рис. 19.15, А).

Аммоний выводится наружу прак-
тически через всю поверхность тела,
но наиболее интенсивно этот процесс
протекает в тех же местах, где через
проницаемые участки покровов осу-
ществляется газообмен. Органы выде-
ления взрослых РйуПороёа представле-
ны парой мешковидных нефридиев,
которые называются максиллярными
железами (см. рис. 19.15, А). Они пре-
имущественно обеспечивают осморе-
гуляцию и поддерживают баланс жид-
кости в организме. У личинок функ-
цию нефридиев выполняют антен-
нальные железы. Нефридии хорошо
развиты у пресноводных представите-

лей и снабжены длинным экскретор-
ным каналом, в котором осуществля-
ется избирательная ресорбция ионов
из первичной мочи. У большинства
филлопод этот сильно извитой про-
ток залегает в складках карапакса и
хорошо просматривается снаружи че-
рез покровы (см. рис. 19.13). Часто не-
фридии называют «раковинными же-
лезами», что обусловлено их локали-
зацией в складках или створках кара-
пакса («раковины»). Эпиподиты груд-
ных конечностей, по-видимому, так-
же принимают участие в осморегу-
ляции.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Центральная нервная система вклю-
чает мозг (супраэзофагальный ганг-
лий), околокишечные коннективы и
вентральный нервный «ствол» лестнич-
ного типа. Какие-либо проявления кон-
центрации нервной системы отсутству-
ют: признаков цефализации обнару-
жить не удается, а два вентральных
продольных ствола не сливаются друг
с другом по средней линии тела, так
что ЦНС имеет вид настоящей брюш-
ной нервной лестницы. Настоящий суб-
эзофагальный ганглий (за исключени-
ем представителей рода Ьер1о(1ога) от-
сутствует, каждая пара конечностей
иннервируется от двух соответствующих
сегментарных ганглиев. Брюшная нерв-
ная лестница филлопод обладает уни-
кальным признаком: в каждом сегменте
парные ганглии соединены не одной,
а двумя комиссурами.

Науплиальный глаз имеется у боль-
шинства филлопод (см. рис. 19.14, Л;
19.15, А). Он образован четырьмя про-
стыми глазками, устроенными по типу
пигментных бокалов. Парные латераль-
ные сложные глаза свойственны пре-
имущественно крупным филлоподам.
У ветвистоусых рачков (Оабосега) они
сливаются в один крупный глаз, рас-
положенный медиально (см. рис. 19.15,
А). Сидячие сложные глаза погружены
под поверхность карапакса и окружены
слоем эпидермальных клеток. Сложные
глаза С1ас1осега не совсем обычны. К ним
снаружи прикрепляются мышцы, ко-
торые обеспечивают их подвижность.
Сложные глаза позволяют рачкам ори-
ентироваться во время плавания.

РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Особенности размножения варьи-
руют у разных филлопод. Одни из них
раздельнополы, другие же являются
гермафродитами19. Наряду с амфимик-
сисом у них широко распространен и
партеногенез. У некоторых листоногих
самцы встречаются редко, а у ряда
видов они вообще не известны. Очень
различна у разных видов и продолжи-
тельность вынашивания яиц; отлича-
ются у них и структуры, в которых
осуществляется вынашивание. С1ас1осега
(рис. 19.15; 19.16) и Сопсйойгаса (см.
рис. 19.14, А) вынашивают яйца на
спинной стороне под карапаксом. Вы-
водковая камера может располагаться
под дорсальной частью карапакса (на-
пример, у С1ас1осега) или форми-
роваться за счет филлоподий (напри-
мер, у Мо1о$1таса). У крупных фил-
лопод из яйца выходит науплиус, у
мелких (большинство Оабосега) —
ювенильная особь, отличающаяся от
взрослого организма лишь меньшими
размерами.

Гонады обычно представлены дву-
мя трубками, располагающимися по
бокам от кишечника. У некоторых ви-
дов половые железы непарные. Яйце-
воды открываются на дне выводковых

Рис. 19.16. С1айосега:

А — Ро1уркети8 ресПаНиа (ОпусИоройа); Б —
хищная Берюс1ога ктМ! (Нар1орода) (А — по
БПЦеЬог^ из Реннак: 5 — из Магии 4. Щ 1992.
ВгапМороПа. 1п НаггБоп Б. Щ. апс! Нитез А. О.
(ЕсБ): М!сгоасор!с АпаГоту о/1пуег!еЬга!еа. Уо1. 9.

СгиМасеа. ИП/еу-1с'о. Уогк. рр. 25— 224)

камер. Сперматозоиды амебоидные
или жгутиковые; во всех случаях ак-
росома отсутствует, но имеется обо-
лочка ядра. Такая комбинация призна-
ков является уникальной для ракооб-
разных. У С1ас1осега семяпроводы, бе-
рущие начало от семенников, откры-
ваются рядом с анальным отверстием
на постабдомене, который видоизме-
нен и функционирует как копулятив-
ный орган20. У остальных филлопод
половые отверстия располагаются на
вентральной поверхности и могут быть
приурочены к разным сегментам.

У филлопод формируются яйца
двух типов — летние и покоящиеся.
И те и другие могут быть партеноге-
нетическими или обычными, требу-
ющими оплодотворения. Некоторые
виды продуцируют только покоящие-
ся яйца. Ряд листоногих раков откла-
дывает яйца этого типа лишь при ухуд-
шении условий окружающей среды.
И наконец, существуют формы, ко-
торые вообще не производят покоя-
щихся яиц.

Покрытые тонкой оболочкой лет-
ние яйца (иногда их называют суби-
танными) формируются при благо-
приятных условиях среды. Развитие
летних яиц осуществляется очень бы-
стро, вылупление молоди может про-
исходить непосредственно в выводко-
вой камере самки, где молодые рачки
остаются в течение короткого проме-
жутка времени. Летние яйца продуци-
руются порциями от двух до несколь-
ких сотен; одна самка за свою жизнь
может сформировать несколько пор-
ций яиц. Развитие большинства вет-
вистоусых рачков прямое, выходу мо-
лоди из выводковой камеры способ-
ствуют специальные движения самки —
она отгибает постабдомен на вентраль-
ную сторону. Однако некоторые фил-
лоподы обладают непрямым развити-
ем. Откладываемые самкой яйца либо
после очень короткого периода вына-
шивания опускаются на дно, либо в
течение некоторого времени остают-
ся прикрепленными к телу самки и
оказываются на дне водоема только
после ее смерти. Из таких яиц вылуп-
ляются науплиусы.

Способность формировать зиму-
ющие яйца (диапаузирующие, покоя-
щиеся яйца) можно рассматривать как
адаптацию к жизни в эфемерных во-
доемах или в таких местах обитания,
где условия существования периоди-
чески становятся неблагоприятными.
Толстая оболочка яйца позволяет эм-
брионам переживать периоды, когда
нормальная жизнедеятельность и ме-
таболизм невозможны. Под яйцевой
оболочкой содержание воды в тканях
составляет менее 1 %, активность ме-
таболических процессов снижается
практически до нуля.

Самые разные внешние факторы
(плотность популяции, температура,

фотопериод) стимулируют образова-
ние покоящихся яиц. Начальные эта-
пы развития, приводящие к форми-
рованию эмбриона, могут протекать в
покоящихся яйцах еще до начала диа-
паузы. Это приводит к тому, что пос-
ле наступления благоприятных усло-
вий, которые и прерывают диапаузу,
из покоящихся яиц очень скоро начи-
нают вылупляться молодые особи. Сиг-
налом для выхода из диапаузы может
послужить изменение концентрации
растворенного кислорода, солености,
температуры или освещения. Эти сиг-
налы специфичны для каждого кон-
кретного вида и определяются усло-
виями, в которых вид существует.

Жизненный цикл С1адосега вклю-
чает чередование поколений: партено-
генетических и амфимиктического.
Последнее представлено самками и
самцами. В этом отношении жизнен-
ный цикл ветвистоусых рачков напо-
минает жизненный цикл многих ко-
ловраток. Обычно ветвистоусым рач-
кам свойственно партеногенетическое
размножение, и их популяции состо-
ят из последовательно сменяющих друг
друга поколений, представленных ис-
ключительно самками. Из диплоидных
летних яиц, производимых самками,
снова вылупляются самки. Каждая из
них на протяжении жизни партеноге-
нетически размножается несколько
раз, единовременно производя на свет
по несколько особей. Развитие прямое
и протекает в дорсальной выводковой
камере самки. Когда молодь покидает
карман, самка линяет и очередная
порция яиц поступает в новую вывод-
ковую камеру. Выход молоди, линька
и последующая откладка новой пор-
ции яиц занимают около 5 мин.

Со временем некоторые факторы
окружающей среды (по-видимому,
изменение фотопериода и температу-
ры воды, а также уменьшение коли-
чества пищи, вызываемое увеличени-
ем плотности популяции) индуциру-
ют формирование самками гаплоид-
ных яиц, из которых развиваются сам-
цы. Поскольку в популяции присут-
ствуют самцы, происходит спаривание.
Теперь самки откладывают оплодо-
творенные диплоидные покоящиеся
яйца. Каждая самка производит толь-
ко два таких яйца, по одному в каж-
дом яичнике. Яйца помещаются в вы-
водковую камеру, стенки которой пре-
образуются в защитную капсулу, на-
зываемую эфиппием (рис. 19.17, А).
Эфиппий сбрасывается при следу-
ющей линьке, иногда он отделяется
от остатков экзувия, а иногда остает-
ся связанным с ними. Эфиппии пла-
вают, опускаются на дно или прикреп-
ляются к самым разным водным
объектам; они выдерживают высыха-
ние, промораживание и даже могут без
изменений проходить через кишечник
планктотрофных рыб, рыбоядных
птиц или млекопитающих. Благодаря
наличию защищенных и устойчивых к
высыханию покоящихся яиц, С1ас1осега
могут распространяться на большие
расстояния животными или просто
ветром, могут перезимовывать и пе-
реносить летнюю засуху.

Внешнее строение некоторых пре-
сноводных планктонных форм, оби-
тающих в крупных водоемах, достаточ-
но закономерно изменяется. Это явле-
ние, связанное с сезонными измене-
ниями внешних условий, получило
название цикломорфоза. У ряда С1ас1осега
(например, ОарНта (1иЫа и БарИта
ге1госигуа) постепенно изменяется
форма головы. Весной она компактная
и округлая, а к середине лета стано-
вится шлемовидной и заостренной
(рис. 19.17, Б, В). В ходе цикломорфоза
может также удлиняться хвостовой
шип карапакса, а на голове образуют-
ся боковые зубцы. В выводковых каме-

Рис. 19.17. С1айосега:

А — эфиппий Оаркта ри1ех\ Б, В — цикломор-
фоз Оаркп1а'. Б — летняя длинноголовая фор-
ма, В — весенняя и осенняя «круглоголовая»
форма (А — рисунок по фотографии Реппак', Б,
В —из Реппак К. Ж 1989. Бгезк- И'аГег 1тег1еЫга1ез
о/ Ле Ипа/ес! 81а1ез, РгоЛхра 1о МоНиаса. Зг<1 еШВоп.

\УИеу-1п1етс1епсе, Кеш Уогк. 628 рр.)

рах самок с округлой головой весной
или в начале лета можно встретить
длинноголовые ювенильные формы.

Проявления цикломорфоза встре-
чаются достаточно часто, и существо-
вание этого явления не вызывает со-
мнений. В то же время биологические
причины, его вызывающие, до сих пор
не ясны. Любой ответ на изменение
условий окружающей среды, в том
числе и цикломорфоз, может быть
объяснен причинами по меньшей мере
двоякого рода. Объяснение, лежащее
на поверхности, сводится к тому, что
причиной, вызывающей ответную ре-
акцию в рассматриваемом случае цик-
ломорфоз, является непосредственное
воздействие окружающей среды. Как
показали лабораторные и полевые ис-
следования, длинноголовые формы
появляются в ответ на возникновение
определенной комбинации условий —
высокая температура воды, обильная
пища, интенсивное перемешивание
воды и наличие хищников. Это как раз
те условия, которые складываются
весной в северных озерах, располо-
женных в зоне умеренного климата.
Однако существует и другая, не столь
очевидная, но вполне возможная трак-
товка природы подобных явлений. На
первое место здесь выдвигается био-
логический смысл возникающих из-
менений. Последние должны быть вы-
годны организмам и способствовать их
выживанию. В примере с цикломорфо-
зом, по-видимому, можно думать, что
появление длинноголовых рачков по-
зволяет избегать нападения хищников.
Имеется экспериментальное подтвер-
ждение того, что длинноголовые фор-
мы в меньшей степени страдают от
хищников, нежели рачки с круглой
головой.

1\ОТО8ТКАСА°

Эта группа включает всего 10 ви-
дов бентосных ракообразных — щит-
ней, относящихся к родам Тпорз и
Ьерккниз. Щитни обитают в затишных,
изолированных пресных водоемах, в
фауне которых отсутствуют рыбы. По
некоторым признакам Мо1оЫгаса напо-
минают представителей таксона Апо-
Ыгаса, однако это чисто внешнее сход-
ство принято рассматривать как ре-
зультат конвергентного развития этих
двух групп. Тело состоит из трех отде-
лов — головы, груди и брюшка и ли-
шено каких-либо признаков вторично-
го тагмозиса. Огромный, слегка упло-
щенный и напоминающий щит кара-

пакс покрывает голову, торакс и зна-
чительную часть брюшка (см. рис. 19.13).
На переднем конце карапакса распо-
лагаются сидячие сложные глаза. Ман-
дибулы крупные и способны перети-
рать пищу.

Количество туловищных сегментов
достигает 40, но разделение тулови-
ща на грудь и брюшко выражено не
очень отчетливо. Передние туловищ-
ные сегменты, несущие конечности,
образуют грудь. Все сегменты, пред-
шествующие 11-му сегменту, который
является половым, несут по одной
паре придатков. У щитней отсутствует
настоящий цефалоторакс, но первые
туловищные конечности сильно ви-
доизменены и заметно отличаются от
последующих. Позади генитального
сегмента в результате слияния груд-
ных сегментов образуются крупные
кольца. Каждое такое кольцо может
нести до шести пар конечностей, хотя,
по большей части, их все-таки мень-
ше. Рачок, обладающий 40 подобными
кольцами21, обычно имеет до 70 туло-
вищных придатков. Таким образом,
подавляющее большинство туловищ-
ных конечностей приурочено к этому
заднему отделу груди. Округлый в по-
перечном сечении и лишенный при-
датков самый задний отдел туловища
представляет собой брюшко, заканчи-
вающееся тельсоном. Последний несет
каудальную фурку с длинными ветвями.

Щитни распространены повсе-
местно, длина их тела может дости-
гать 10 см, хотя размеры большинства
колеблются в пределах 20—50 мм. Они
являются неселективными детритофа-
гами или хищниками, реже седимен-
таторами. Передние девять пар груд-
ных конечностей (торакопод) исполь-
зуются для сбора частиц детрита со
дна, на котором щитни, хотя они и
хорошие пловцы, все же проводят
большую часть времени. Переход к сбо-
ру пищи с поверхности дна рассмат-
ривается как вторичное приобретение
представителей этого таксона.

Пищеварительный тракт очень сла-
бо специализирован, имеет вид I-об-
разной трубки и снабжен парой ко-
ротких слепых пищеварительных вы-
ростов, расположенных в области го-
ловы. Сердце залегает дорсально в груд-
ном отделе и представляет собой длин-
ную трубку с 11 парами остий. Нервная
система представлена брюшной нерв-
ной лестницей. Какие-либо признаки
цефализации и слияния продольных
нервных стволов по средней линии
тела отсутствуют. Трубчатые протоки
двух максиллярных желез залегают в
толще карапакса (см. рис. 19.13). Яйца
устойчивы к высыханию. Для некото-
рых видов высушивание яиц факти-
чески необходимо для их последую-
щего нормального развития. Из яйца
вылупляется метанауплиус.

1АЕУ1САСОАТА°
И 8Р1МСА1ШАТА0

Эти две внешне сходные группы
ранее объединяли в общий таксон
Сопсйойгаса (двустворчатые листоногие
раки). В настоящее время, однако, их
больше не рассматривают как единую
монофилетическую группу. Тем не ме-
нее их до сих пор для краткости назы-
вают конхостраками. Описано около 200
современных видов, обладающих круп-
ным двустворчатым карапаксом, кото-
рый прикрывает все тело (см. рис. 19.14).
Внешне эти рачки похожи на малень-
ких двустворок. В отличие от ИоЮйгаса
карапакс конхострак сжат с боков и
снабжен мощным поперечным муску-
лом-аддуктором.

Представители рассматриваемых
таксонов имеют сидячие сложные гла-
за. Антенны I рудиментарны, антен-

ны II крупные, двуветвистые, несут
щетинки и служат для плавания. Ман-
дибулы крупные и приспособлены для
перетирания пищи. Обе пары максилл
рудиментарны. Первая и, как прави-
ло, вторая пара грудных ножек сам-
цов преобразованы в особые хвататель-
ные конечности, которыми они удер-
живают самок во время спаривания.
Остальные конечности туловищного
отдела представлены неспециализиро-
ванными филлоподиями. Все торакаль-
ные сегменты несут по одной паре
конечностей, на брюшке конечности
отсутствуют. Гнатобазы формируют
широкий вентральный пищевой же-
лобок. Эпиподиты на филлоподиях
обычно называются «жабрами», хотя,
скорее всего, они участвуют в осмо-
регуляции.

Ьаеу1саш1а1ао. На карапаксе отсутству-
ют концентрические линии роста,
он образован двумя обособленны-
ми створками, соединяющимися на
дорсальной поверхности по средней
линии тела. Голова очень крупная,
занимает до трети пространства
внутри карапакса (см. рис. 19.14, А),
она сочленена с тораксом и может
высовываться в щель между створ-
ками. Торакальный отдел короткий,
включает 10—12 сегментов. Эти
рачки обитают в эфемерных водо-
емах и являются космополитами.
Длина тела до 8 мм. Монотипи-
ческий таксон: сем. ГупсеШае, род
Ьупсеиз.

8риисаш1а1ао. Поскольку левая и пра-
вая створки карапакса образованы
складками единого щитка, то от-
четливое сочленив между ними от-
сутствует. На карапаксе всегда за-
метны концентрические кольца рос-
та (см. рис. 19.14, Б), приурочен-
ные к несбрасываемому наружно-
му слою карапакса, который сохра-
няется после каждой линьки. Не-
большая голова неподвижно сочле-
нена с туловищем и не может выд-
вигаться за пределы карапакса. В со-
став груди входит от 16 до 32 сег-
ментов, каждый из которых несет
пару конечностей. Обитатели эфе-
мерных водоемов, в постоянных
водоемах встречаются в очень не-
больших количествах. Длина тела до
18 мм. Группа включает 5 семейств.
Су&сих, Ьер1ез1ег1а, ЫтпсиНа.

С1АООСЕКА80

Этот таксон включает 11 семейств,
объединяющих около 600 видов внеш-
не сходных ракообразных микроскопи-
ческих размеров. Очень часто их назы-
вают водяными блохами (см. рис. 19.15;
19.16). В настоящее время группу
С1ас1осега (С1ас1осеготогрЬа) подразде-
ляют на 4 новых таксона: АпотороОа,
Оепороба, Опусйороба и Нар1орос1а.
Кладоцеры обладают карапаксом, ко-
торый выполняет функции дорсальной
выводковой камеры (см. рис. 19.15, А).
У большинства представителей кара-
пакс крупный, двустворчатый, покры-
вает туловище, однако у некоторых раз-
меры его не превышают размеров вы-
водковой камеры. Сложные глаза сли-
лись, образовав единый подвижный
глаз, снабженный собственной муску-
латурой. У некоторых форм сохраняет-
ся медиально расположенный наупли-
альный глаз. Антенны II крупные и ис-
пользуются как основной орган дви-
жения. Антенны I маленькие.

Туловище короткое, несет 5 —6 пар
конечностей. У йредставителей боль-
шинства таксонов брюшко заметно
редуцировано, участок тела, располо-
женный непосредственно за грудью,
обычно называется постабдоменом.
Последний лишен конечностей, хотя

на его заднем конце располагается ка-
удальная фурка, заостренные и изог-
нутые ветви которой похожи на ко-
готки (постабдоминальные коготки),
а также пару перистых щетинок (см.
рис. 19.15, А). На заднем конце постаб-
домена расположен также анус.

Большинство кладоцер обитает в
пресной воде, однако их распростра-
нение, в отличие от крупных листо-
ногих раков, не ограничено реликто-
выми или временными водоемами.
Значительная часть кладоцер — это ти-
пичные планктонные или бентосные
организмы, широко распространен-
ные в пресных континентальных во-
доемах, лишь некоторые в качестве
среды обитания освоили интерстици-
аль, очень немногие поселяются во
влажных наземных местах обитания
(листовой подстилке тропических ле-
сов), а несколько видов входят в со-
став морского планктона. С1ас1осега —
один из трех таксонов многоклеточ-
ных животных (КоШега, С1ас1осега,
Сорерода), которые доминируют в
пресноводном зоопланктоне. Среди
кладоцер явно преобладают седимен-
таторы, и лишь относительно неболь-
шое число видов превратилось в на-
стоящих хищников. Представители
этой группы в основном имеют не-
большие размеры, их длина обычно
не превышает 4—6 мм, хотя размах
варьирования значительно больше:
0,25 — 18 мм. Среди современных
РИуПороба ветвистоусые рачки в эво-
люционном отношении, несомненно,
оказались наиболее успешной группой.

РАЗНООБРАЗИЕ СЬАБОСЕКА

Апоторода50. Туловище короткое, за-
ключено в хорошо развитый, сжатый
с боков двустворчатый, не имею-
щий «замка» карапакс (см. рис. 19.15).
Дорсальное и латеральные разрас-
тания головы формируют сплош-
ной головной щит. Короткое туло-
вище образовано несколькими слив-
шимися сегментами. Пять или шесть
пар имеют различное строение ко-
нечностей; метахрональная волна
во время их работы не возникает.
Постабдомен подогнут вперед под
туловище. Он несет две длинные
щетинки и два крупных терминаль-
ных придатка, напоминающих ко-
готки. Развитие прямое; молодь
очень похожа на взрослых живот-
ных, но имеет значительно мень-
шие размеры. Покоящиеся яйца за-
ключены в эфиппий, представля-
ющий собой производное карапак-
са. Пресноводные. Группа включает
9 семейств, в том числе Вокпйшбае,
СЬус1опс1ае, Барйпййае, МасгсйЬп-
сШае и Моппдае. Большинство ши-
роко распространенных ветвисто-
усых рачков относится к рассмат-
риваемому таксону. Акта, Возтта,
Сепо(1аркп1а, Скус1оги8, Оаркта,
Масго1кпх, Мота, 8сарко1еЬепз.

Непоройа50. Напоминают Апоторойа.
Короткое туловище заключено в
хорошо развитый, сжатый с боков
двустворчатый карапакс, у которого
отсутствует настоящий «замок». Го-
ловной щит отсутствует. Шесть пар
имеющих одинаковое строение ту-
ловищных конечностей совершают
ритмичные движения. Постабдомен
несет две длинные щетинки и два
крупных терминальных придатка,
напоминающих коготки. Развитие
прямое. Вылупляющаяся молодь
отличается от взрослых животных
лишь небольшими размерами. Пре-
имущественно пресноводные орга-
низмы; представители одного рода
обитают в море. Группа включает
семейства Но1орес1йс1ае и 8кНс1ае.
Нор1оре(Иит, 8йНа.

ОпусЬоройа80. Внешне заметно отли-
чаются от Апоторода и Сйпоройа.
Голова и туловище укорочены. Ка-
рапакс редуцирован и не прикры-
вает туловища, от него сохраняет-
ся лишь дорсальная выводковая
камера (см. рис. 19.16, А). Развитие
прямое. Пресноводные и морские
формы; хищники. Туловищные ко-
нечности «хватательного» типа, они
лучше приспособлены для захваты-
вания и удержания жертвы, неже-
ли для фильтрации. Включает се-
мейства Сегсораёк1ае, Ройошбае,
Ро1ур11егтс1ае. Ву1ко1геркез, Еуас1пе,
Родоп, Ро1уркети$.

Нар!оройа8°. Сильно отличаются от
всех остальных ветвистоусых. Голова
и тело удлинены (см. рис. 19.16, Б).
Карапакс у самцов отсутствует, у
самок представлен расположенной
дорсально выводковой камерой.
Представители пресноводного
планктона. Тело этих рачков, в от-
личие от других кладоцер, очень
длинное и может достигать 18 мм.
Передние конечности грудного от-
дела хватательного типа, они ис-
пользуются для удержания мелких
планктонных организмов. Развитие
непрямое, из яйца вылупляется ме-
танауплиус. Монотипический так-
сон: единственное семейство ЬерЮ-
бопбае включает один вид Ьер1одога
клпскН.

ФИЛОГЕНИЯ РНУЪЬОРОВА

В целом для крупных филлопод
(Мо1о81гаса и СопсйокГгаса) характер-
ны архаичные признаки организации,
которые, по-видимому, унаследованы
ими от древних предковых форм, во-
площавших исходный план строения,
свойственный этому таксону. С1ас1осега
представляют собой вторично спе-
циализированную группу (рис. 19.18).
К числу наиболее архаичных призна-
ков относятся следующие черты орга-
низации. 1. Имеется пара сидячих слож-
ных глаз, расположенных около сред-
ней линии тела, но не прилегающих
друг к другу. Каждый глаз погружен
под кутикулу и располагается в эпи-
дермальном глазном мешочке, связан-
ном с внешней средой узкой порой.
2. Науплиальный глаз образован че-

тырьмя глазками, устроенными по
типу пигментных бокалов. 3. Туловище
подразделяется на торакальный отдел,
несущий около 30 пар конечностей,
и абдоминальный, лишенный конеч-
ностей. 4. Имеется каудальная фурка с
короткими крепкими ветвями. 5. Тело
относительно крупное, его длина до-
стигает 1 — 2 см. 6. Примитивные лис-
тоногие раки — планктонные формы,
использующие торакоподы для от-

Рис. 19.18. Филогения в пределах РЬуПоройа:

I — РЬуПорода: сложный сидячий глаз, заключен в эпидермальный пузырек; предковые формы
обладали примерно 30 парами торакопод; 2 — Щр1оМгаса: антенны II крупные, двуветвистые,
основная их функция — плавание; на карапаксе имеются кольца роста, образующиеся вследствие
того, что кутикула на наружной поверхности карапакса не сбрасывается во время линьки; слож-
ные глаза располагаются медиально, но не слиты; брюшко редуцировано, оно короткое, подогнуто
на вентральную сторону тела и лишено конечностей; яйца развиваются в дорсальной выводковой
камере под карапаксом; ветви фурки имеют вид очень прочных коготков, которые используются для
очистки тела; 3 — 8р1п1саш1а1а: у самцов торакоподы I и II хватательные; 4 — Ьаеу1саи<1а1а: кольца
роста на карапаксе отсутствуют, однако имеется хорошо выраженный медиодорсальный замок;
голова крупная, может высовываться из-под карапакса; в состав торакса входит менее 12 сегмен-
тов; 5 — С1а<1осега: сложные глаза сливаются по средней линии тела, образуя один медиальный
глаз; в жизненном цикле сменяются партеногенетическое и половое поколения; развитие прямое;
эфиппий содержит покоящиеся яйца; 6 — Мо1о$1гаса: питаются, подбирая пищу с поверхности
грунта; уплощенный щитовидный карапакс лишен мускула-аддуктора; антенны II редуцированы;
торакоподы I несут по три тонких антенновидных придатка, выполняющих сенсорную функцию;
ветви фурки очень длинные и тонкие (из Ах Р. 2000. Ми1ИсеИи1аг Аттак, И. ЗрНп^ег Рег1ац, ВегНп)
фильтровывания пищи. Щитни приоб-
рели признаки вторичной специали-
зации, что было обусловлено перехо-
дом к существованию в составе бен-
тоса. Они являются хищниками или
собирают органические частицы с
поверхности грунта.

У представителей СопсйоМгаса и
С1ас1осега отход от исходного плана
строения выражается в приобретении
крупного карапакса, сжатого в лате-
ральном направлении. Он состоит из
двух створок и покрывает большую
часть тела рачка. Торакс может быть
большим или, напротив, маленьким.
Брюшко же всегда рудиментарно, под-
вернуто под туловище и заканчивает-
ся фуркой. Ветви фурки короткие, ос-
новная их функция — удаление мусо-
ра из-под карапакса и очистка груд-
ных конечностей.

У продвинутых Оабосега сложные
глаза объединяются в один медиальный
глаз, заключенный в мешковидное впя-
чивание покровов, которое изолирова-
но от окружающей среды. Число тора-
копод заметно уменьшается (5—6 пар);
длина тела у большинства представи-
телей не превышает 4—6 мм.

Филогенетическая система РЬуПоройа

РбуПоройа

□1р1о51гаса
8рш1саи<1а1а
ЬаеУ1саи<1а1а
С1айосега

Апоторойа
С1епоройа
ОпусЬоройа
Нар1оройа

Мо1о81гаса

МАЬАСО8ТНАСАс

На долю обширного и процвета-
ющего таксона Ма1асо§1гаса, объеди-

няющего около 23000 современных ви-
дов, приходится более половины об-
щего видового разнообразия ракооб-
разных. Эта группа включает наряду с
крупными, хорошо известными рако-
образными, такими, как крабы, ома-
ры, речные раки и креветки, множе-
ство мелких, но важных с экологиче-
ской точки зрения видов. В отличие от
других таксонов ракообразных для
Ма1асо8<таса, за редкими исключени-
ями, характерен постоянный тип таг-
мозиса.

Как и у всех ракообразных, в со-
став головы входят 5 сегментов; грудь
всегда образована 8 сегментами; брюш-
ко почти всегда включает 6 сегментов
и тельсон (рис. 19.19), всего 19 сегмен-
тов. Исходно в состав брюшка раков
входили семь сегментов и, хотя эта
особенность сохраняется у представи-
телей более примитивных групп, та-
ких, как МузМасеа и Еирйаикхасеа,
у большинства представителей рас-
сматриваемого таксона произошло
слияние двух сегментов, в результате
чего их абдомен содержит только 6 сег-
ментов. Высшие раки также отличают-
ся от остальных крупных таксонов ра-
кообразных (за исключением Кепп-
ресНа) наличием конечностей на сег-
ментах брюшка. Карапакс у них может
присутствовать или отсутствовать; если
карапакс присутствует, то длина его
варьирует у разных представителей.
Антенны I двуветвистые. Экзоподит
антенн II уплощен и представляет со-
бой чешуевидную пластинку, или ска-
фоцерит.

Исходно все грудные конечности
имеют одинаковое строение. Из двух
ветвей, входящих в состав каждой ко-
нечности, сильнее развит эндоподит
(рис. 19.20). Эндоподиты используют-
ся для ползания или собирания пищи.
В процессе эволюции переоподы утра-
титли экзоподит и стали одноветви-
Первый сегмент брюшка

Карапакс Рострум Антенна I

Чешуевидный придаток антенны II (скафоцерит)

Рис. 19.19. Ма1асо81гаса. Схема строения высших раков, вид сбоку.

В приведенном варианте все восемь грудных сегментов сохраняют самостоятельность и не слиты
с головой, цефалоторакс и ногочелюсти отсутствуют. Карапакс покрывает весь торакс, грудные
конечности двуветвистые (по Са!тап)

отыми. Типичный эндоподит высших
раков состоит из семи члеников22, рас-
полагающихся по направлению к ди-
стальному концу в следующем поряд-
ке: коксы, базиподита, ишиоподита,
мероподита, карпоподита, проподи-
та и дактилоподита (рис. 19.20). У боль-
шинства Ма1асо81гаса один, два или три

Рис. 19.20. Ма1асо81гаса. Схема строения
двуветвистой грудной конечности.
Эндоподит устроен по типу стеноподии
(по Са1тап)

грудных сегмента сливаются с голо-
вой и формируют цефалоторакс (см.
рис. 19.1). Их придатки разворачивают-
ся в сторону переднего конца тела и
преобразуются в максиллопеды (ного-
челюсти). Последние дополнительно
входят в состав ротового аппарата и
принимают участие в процессе питания.

Обычно первые пять пар брюшных
конечностей имеют сходное строение
и представляют собой двуветвистые
плавательные ножки, или плеоподы
(см. рис. 19.19). Последние используют-
ся для плавания, рытья в грунте, со-
здания вентиляционных токов воды.
Они могут участвовать в подгонке
пищи, вынашивании яиц и дыхании.
У самцов одна или две первые пары
плеопод часто видоизменены в гоно-
поды, служащие для непрямого пере-
носа спермы самке. У большинства
Ма1асоЫгаса шестая пара брюшных
конечностей преобразована в уропо-
ды, состоящие из протоподита и двух
уплощенных веслообразных ветвей
(см. рис. 19.19). Уроподы совместно с
плоским тельсоном образуют хвосто-
вой плавник. При резком подгибании
брюшка с расправленным «плавни-
ком» животное толчками перемещает-
ся задним концом вперед. Такой спо-
соб движения, осуществляемый за счет
работы мощных мышц брюшка, харак-
терен для речных раков, омаров и кре-
веток.

Передняя кишка обычно подразде-
ляется на пищевод и сложно устроен-
ный двухкамерный желудок, или про-
вентрикулус. В его переднем отделе за-
легают перетирающие зубы «желудо-
чной мельницы», в заднем отделе —
гребни из фильтрующих щетинок и так
называемый пресс. В желудке проис-
ходит почти полное перетирание пищи
и начинается ее переваривание. Раство-
ренные вещества и самые мелкие час-
тицы, образующиеся в результате на-

чального этапа пищеварения, транс-
портируются в крупные пищевари-
тельные железы, в которых заверша-
ется их переваривание и происходит
всасывание.

Половые отверстия у самок всег-
да располагаются на шестом грудном
сегменте, у самцов — на восьмом.
Стадию науплиуса развивающийся
организм обычно проходит под за-
щитой яйцевых оболочек. Из яиц вы-
лупляются личинки на более поздних
стадиях онтогенза. Науплиальный
глаз состоит из четырех простых глаз-
ков, устроенных по типу пигментно-
го бокала.

В состав Ма1асоз1гаса принято вклю-
чать семь крупных таксонов: Ьер1о-
81гаса, 81ота1оро(1а, Оесароба, 8уп-
сапда, Еир11аи81асеа, Рапсапда и Рега-
сапда. На долю Песароба и Регасапда,
играющих важную роль в самых раз-

Мускул-аддуктор карапакса

Щупик максиллы I*

Рис. 19.21. Ьер1о81гаса. Внешний вид самки ЫеЬаПа Ыре$ (по С1аи$ из Са1тап).

* По некоторым данным, длинные щупики, расположенные на максиллах I, используются для
очистки жаберных придатков торакопод. Примеч. ред.
ных экосистемах, приходится около
половины всего видового разнообра-
зия ракообразных.

ЬЕРТО8ТКАСА°

Лептостраки, или филлокариды23, —
мелкие бентосные морские высшие
раки. Выглядят они как очень малень-
кие креветки, заключенные в огром-
ный карапакс (рис. 19.21). Известно
около 20 видов, встречающихся по-
всеместно. Длина их тела варьирует от
10 до 40 мм. За исключением отдель-
ных планктонных видов, все предста-
вители этой группы — бентосные жи-
вотные, которых можно обнаружить от
литорали до больших глубин. Виды
рода ЫеЬаИа обитают в иле и зарослях
водорослей на обоих побережьях Се-
верной Америки.

Тонкопанцирные раки представля-
ют особый интерес для понимания
эволюции Ма1асо51гаса, поскольку и
особенности их строения, и палеон-
тологические данные позволяют рас-
сматривать эту группу как самых при-
митивных представителей высших ра-
ков. Наиболее ранние находки Ма1асо§-
1гаса датируются кембрием и представ-
лены именно ЬерЮзйаса. Можно пред-
полагать, что тонкопанцирные раки
более всего похожи на первых пред-
ставителей высших раков и, вероят-
но, наиболее близки к предковым
формам ракообразных.

Тело состоит из головы, груди и
брюшка. Какие-либо признаки форми-
рования головогруди и переона отсут-
ствуют. Голова несет пару сложных сте-
бельчатых глаз. Грудные сегменты не
сливаются с головой, специализиро-
ванные максиллопеды отсутствуют; все
восемь пар торакопод имеют одина-
ковое строение и представляют собой
двуветвистые филлоподии. Карапакс

разделен на два отдела: небольшой,
расположенный впереди рострума,
подвижно сочленен с более крупным,
расположенным сзади собственно ка-
рапаксом (рис. 19.21). Последний со-
стоит из двух створок и покрывает весь
торакс и большую часть абдомена. На
дорсальной поверхности карапакс пе-
регнут в продольном направлении по
средней линии тела, и образуемые им
левая и правая створки соединены
мускулом-аддуктором; сокращение
мускула сближает створки. Специали-
зированный замок отсутствует, створ-
ки карапакса приоткрываются за счет
действия сил упругости при расслаб-
лении аддуктора. Карапакс не слива-
ется с грудными сегментами.

Сегментарный состав брюшка пред-
ставляет особый интерес, поскольку
эту тагму образуют не шесть, как обыч-
но, а семь сегментов (см. рис. 19.21).
Первые шесть сегментов брюшка не-
сут плеоподы, из них первые четыре
пары представлены крупными двувет-
вистыми плавательными конечностя-
ми. Ножки следующих двух сегментов
маленькие, одноветвистые, и ни одна
из них не преобразована в уроподы.
Крупный тельсон, который сзади при-
членен к седьмому брюшному сегмен-
ту24, несет терминально расположен-
ное анальное отверстие и длинную ка-
удальную фурку.

Тонкопанцирные раки используют
разные способы добывания пищи. Сре-
ди них есть и детритофаги, собира-
ющие пищу с поверхности грунта, и
хищники. Однако большинство пред-
ставителей рассматриваемого таксона
обитает на мелководье и питается взве-
шенными в воде частицами. Рачки од-
ного из планктонных видов питаются
яйцами других представителей зоо-
планктона. Кишечник 1-образный,
ротовое отверстие обращено назад.
Передняя кишка подразделяется на
пищевод и желудок, длинная средняя
кишка несет слепозамкнутые пищева-
рительные железы. Задняя кишка пред-
ставлена коротким ректумом.

Для дыхания используются грудные
конечности и пронизанный сосудами
карапакс, через поверхность которых
и осуществляется газообмен. Простран-
ство под карапаксом представляет со-
бой жаберную полость, которая у са-
мок функционирует еще и как вывод-
ковая камера. Торакоподы создают ток
воды, обеспечивающий газообмен. Че-
тыре первых пары плеопод являются
плавательными конечностями. Парные
мешковидные нефридии находятся в
антеннальных и максиллярных сегмен-
тах25. Расположенное дорсально серд-
це имеет вид длинной трубки с семью
парами остий. Цефализация нервной
системы выражена слабо, хотя неболь-
шой подглоточный ганглий все же
имеется. Нервный ствол представляет
собой цепочку, включающую 17 сег-
ментарных ганглиев. У самцов гонопо-
ры располагаются на концах двух пе-
нисов. Из яиц вылупляются ювениль-
ные рачки26; для них характерен не-
полный набор брюшных конечностей.
Молодь некоторое время остается в вы-
водковой камере под карапаксом.

В состав таксона входят три семей-
ства, включающие семь родов, в том
числе №ЬаНа, ЫеЬаПеИа и РагапеЬеИа.

8ТОМАТОРООА0

Около 300 видов морских ракооб-
разных, объединяемых в таксон $1о-
таЮрода, или ротоногие раки, часто
еще называются раками-богомолами.
Все ротоногие — высокоспециализи-
рованные хищники, питающиеся ры-
бами, крабами, креветками и моллюс-
ками. Многие характерные особенно-
сти их организации обусловлены спо-

Антенна I

Карапакс

Торакопода VIII

Уроподы

Тельсон

Б

Жаберный
филамент

Сложный глаз
Скафоцерит

Рис. 19.22. §Юта1орос1а. Рак-богомол ЗциШа
етриьа:

А — вид со спинной стороны; Б — плеопода II
и жабры (Б — по Са1тап)

Д— Третий сегмент брюшка

собом добывания пищи, в основе ко-
торого лежит схватывание добычи.
Сплющенное в дорсовентральном на-
правлении тело подразделяется на го-
лову, торакс и абдомен, цефалоторакс
отсутствует. Голова несет пару круп-
ных сложных стебельчатых глаз и оди-
ночный медиально расположенный
науплиальный глаз. Антенны I рото-
ногих в отличие от большинства ра-
кообразных трехветвистые: они несут
три жгутовидных придатка (рис. 19.22)27.
Антенны II состоят из основания,
А	Б

Рис. 19.23. §1ота1орос1а. Ловля добычи раком-богомолом.

Торакоподы II резко выбрасываются вперед (А), и острые шипы на терминальном членике конеч-
ности вонзаются в тело жертвы (Б)

жгутовидного придатка и крупной ан-
теннальной чешуи28. Располагающий-
ся дорсально щитовидный карапакс
(рис. 19.22) покрывает голову и четы-
ре первых грудных сегмента. Медиаль-
но расположенный рострум подвиж-
но причленяется к переднему краю
карапакса и прикрывает основание
глазных стебельков.

Каждый из восьми торакальных сег-
ментов несет по две конечности. Пер-
вая пара торакопод (I), длинная и уз-
кая, используется для очистки тела
(груминга). Вторая пара торакопод
снабжена подклешнями, великолепно
приспособленными для надежного
захватывания добычи (рис. 19.23). Внут-
ренний край дистального членика под-
клешни либо несет длинные шипы,
либо имеет форму лезвия ножа. Для
захвата добычи или для защиты под-
клешни быстро выбрасываются вперед.
Третья, четвертая и пятая пары тора-
копод тоже несут подклешни, однако
сильно уступают конечностям второй
пары по размерам29. Грудные конеч-

ности шестого—восьмого сегментов —
это сравнительно слабо специализи-
рованные ходные ноги.

Мускулистое, хорошо развитое
брюшко несет 5 пар двуветвистых
плеопод, снабженных филаментозны-
ми жабрами (см. рис. 19.22). Брюшные
жабры в целом не характерны для ра-
кообразных и встречаются еще только
у Порода, или равноногих раков. Ше-
стой брюшной сегмент несет две уро-
поды и крупный тельсон, которые
вместе образуют хвостовой плавник.

Ротовое отверстие непосредствен-
но ведет в крупный желудок, запол-
няющий собой почти всю переднюю
часть цефалоторакса30. Пищеваритель-
ные железы занимают практически
весь объем тела и заходят даже в тель-
сон. Сердце снабжено 13 парами остий
и имеет вид трубки, которая тянется
вдоль всего тела. В состав кровеносной
системы входят хорошо развитые ар-
терии и капилляры. Выделительная
система взрослых особей представле-
на парой максиллярных желез. Нервная
система включает характерный для
ракообразных головной мозг, состо-
ящий из трех отделов, очень длинные
околокишечные коннективы и субэзо-
фагальный ганглий. В составе послед-
него объединяются собственно ганг-
лий головной тагмы и ганглии пяти
первых торакальных сегментов. Осталь-
ные конечности иннервируются соот-
ветствующими сегментарными ганглия-
ми брюшного нервного ствола. По
сравнению с другими ракообразными
раки-богомолы обладают самыми со-
вершенными сложными глазами. С их
помощью раки способны не только
распознавать движущиеся объекты, но
и оценивать глубину. Антенны явля-
ются важными органами хеморецеп-
ции, с помощью которых раки могут
обнаружить добычу на небольшом рас-
стоянии.

По ходу яйцеводов располагаются
семяприемники. В семяпроводах из
спермы формируются специальные
шнуры, а не настоящие сперматофо-
ры. Некоторые ротоногие образуют
пары на всю жизнь и совместно оби-
тают в одной норе или убежище. Дру-
гие же объединяются в пары только
на период размножения. Самка откла-
дывает до 50000 яиц, которые в виде
сферической массы удерживаются
вместе особым клейким секретом. Из
яйца вылупляется зоэа31. Продолжи-
тельность жизни планктонных личи-
нок может достигать 3 месяцев.

Длина тела ротоногих раков варьи-
рует от 5 до 36 см. Большинство
представителей этой группы обитают
в тропиках, однако 8диШа етриза,
достигающий в длину 18 см, является
обычным видом на североамерикан-
ском побережье Атлантики и часто по-
падают в креветочные тралы. Многие
8(отаГорос1а имеют яркую окраску —
зеленую, голубую или красную с раз-
ноцветными пятнами. Для некоторых

видов характерен определенный рису-
нок, в том числе и в виде чередую-
щихся полос.

Многие ротоногие раки живут в
скальных или коралловых гротах или
в норах, которые они сами роют на
дне. 8диШа етриза поселяется в ЪГ-об-
разных норах, вырываемых в мягких
грунтах, однако зиму эти раки могут
проводить в вертикальных норах глу-
биной до 4 м. Некоторые виды вселя-
ются в норы, вырытые другими жи-
вотными. Короткий карапакс, по-ви-
димому, обеспечивает телу необходи-
мую гибкость: она позволяет раку раз-
ворачиваться в норке и вообще совер-
шать разнообразные маневры.

В отличие от остальных ракообраз-
ных раки-богомолы не являются ни
падальщиками, ни всеядными живот-
ными. Это, скорее, хищники, кото-
рым необходима живая добыча. Одни
из них покидают свои норы во время
охоты, другие затаиваются у входно-
го отверстия норы и хватают оказав-
шуюся рядом жертву. Раки-богомолы
пронзают добычу, разрезают или раз-
бивают ее, используя для этого круп-
ные мощные подклешни. Многие за-
щищают свои норы и занимаемую
ими территорию от проникновения
других ротоногих; для ряда видов, за-
селяющих гроты и расщелины в ри-
фах и скоплениях обломков кораллов,
характерно сложное социальное по-
ведение.

В состав таксона входят 13 совре-
менных семейств, в том числе Оопо-
с!ас<у11с1ае (Сопо11ас1у1и$), БузюкцийНбае
(ЬуыоырйПа) и 8цшШс1ае (8диП1а).

ОЕСАРООА0

К этому таксону относятся кревет-
ки, речные раки, омары, крабы —
словом, широко распространенные и
наиболее известные ракообразные.
Большинство десятиногих раков —
крупные организмы, многие из них
съедобны и являются важными про-
мысловыми объектами. Приблизитель-
но 10000 видов, включаемых в состав
Бесароба, составляют одну четверть
всех известных видов ракообразных.
Поскольку десятиногие в большинстве
своем имеют крупные размеры и ха-
рактеризуются высокой численно-
стью, их роль в экосистемах может
быть очень значительной. Велико и их
экономическое значение. По сравне-
нию с остальными ракообразными де-
сятиногие раки изучены наиболее пол-
но и детально. Многие из них — мор-
ские бентосные организмы, однако
речные раки, а также некоторые кре-
ветки и крабы заселили пресные воды.
Несколько видов крабов ведет назем-
ный образ жизни. Среди Бесароба
встречаются и планктонные формы.

На переднем конце головы часто
располагается неподвижный рострум
(см. рис. 19.1). Обе пары антенн двувет-
вистые. Экзоподиты антенн II пред-
ставлены плоскими антеннальными
чешуями, с помощью которых раки
определяют направление водного по-
тока. В основаниях антенн II распола-
гаются статоцисты и нефридиопоры.
Сложные глаза стебельчатые.

Три первых грудных сегмента вме-
сте с головой объединены в цефало-
торакс. Конечности этих трех тора-
кальных сегментов преобразуются в
ногочелюсти (максиллопеды), кото-
рые функционально входят в состав
ротового аппарата. Остальные 5 пар
грудных конечностей — это переопо-
ды. Их количество и определило на-
звание таксона — Весароба, или де-
сятиногие раки. Первая пара переопод
часто крупнее остальных и представля-
ет собой хелипеды, снабженные хва-
тательными клешнями (см. рис. 19.30,

А). В этом случае два последних члени-
ка конечности преобразуются в про-
тивопоставленные друг другу «паль-
цы», один из которых подвижен и при
смыкании клешни плотно прижима-
ется к неподвижному «пальцу». Осталь-
ные переоподы представляют собой
типичные стеноподии, выполняющие
функции ходных ног (см. рис. 19.31). Не-
которые из них заканчиваются неболь-
шими клешнями. Переоподы десяти-
ногих раков обычно одноветвистые,
так как в их составе отсутствует экзо-
подит. Эпиподит имеется и преобра-
зован в жабру.

Карапакс с дорсальной стороны
сливается со всеми восемью грудны-
ми сегментами. При этом, однако, пять
последних сегментов груди не объеди-
няются с цефалотораксом, несмотря
на то что карапакс (см. рис. 19.1) при-
крывает их сверху и срастается с ними.
Боковые, свисающие сверху участки
карапакса прикрывают жабры, которые
оказываются расположенными в боко-
вых жаберных камерах (см. рис. 19.3, А;
19.36). За тораксом располагается аб-
домен, или плеон.

РАЗНООБРАЗИЕ ОЕСАРООА

Основное направление эволюции
Весароба — превращение удлиненно-
го тела предковых форм, хорошо при-
способленного к плаванию и внешне
напоминающего тело креветок, в уко-
роченное, сплющенное туловище кра-
бов, адаптированное к ползанию.
В основу современной классификации
десятиногих положены признаки, от-
ражающие разные эволюционные эта-
пы этой трансформации. В целом су-
ществующая система достаточно слож-
на и для учебных целей большая часть
ее деталей может быть опущена. Су-
ществуют три основные варианта фор-
мы тела, присущие разным Оесароба
(рис. 19.24): омароподобный (АзЩсШеа,
1Ъа1а881шс1еа, РаНпига, рис. 19.25), кре-
веткоподобный (РепаеШеа, $1епоросП-
беа, Сапбеа, рис. 19.26) и крабовидный
(Апотига, ВгасИуига, см. рис. 19.30)32.

КРЕВЕТКОПОДОБНЫЕ
ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ

Тело креветок практически цилин-
дрическое или сплющено с боков,
мускулистое брюшко хорошо развито
(рис. 19.26, А). Цефалоторакс часто
несет килевидный зубчатый рострум.
Конечности обычно узкие, клешни у
одних видов имеются, тогда как у дру-
гих отсутствуют. Экзоскелет обычно
тонкий, гибкий, необызвествленный.
Для плавания используются главным
образом крупные и сильно опушен-
ные плеоподы. Быстрое движение тол-
чками задним концом вперед осуще-
ствляется за счет резкого подгибания
на вентральную сторону тела брюш-
ка, несущего хвостовой плавник.

Многие креветки ведут придонный
образ жизни, передвигаясь по субстра-
ту с помощью переопод. Хотя они и
могут плавать, используя плеоподы,
это происходит достаточно редко. Они
обитают среди водорослей и зарослей
зостеры, под камнями и пустыми ра-
ковинами моллюсков, в расщелинах
кораллов и камней. Некоторые, вклю-
чая многих Репаек1еа и песчаных кре-
веток (Сгап^оп), обитают на мелководь-
ях и приурочены к мягким грунтам.
Они зарываются в грунт с помощью
плеопод, способных совершать быст-
рые ударные движения. Ритм активно-
сти этих животных может быть скоор-
динирован с суточными изменения-
ми освещенности или приливно-от-
ливным циклом. Съедобная «розовая
креветка» Репаеиз (1иогагит, обита-
ющая на восточном побережье США,

Абдомен Карапакс

А _	— Г-	,

Рис. 19.24. Весароба.

Относительные размеры карапакса и абдоме-
на у креветок (А), омаров (Б) и крабов (В).
Схема отражает эволюционные преобразова-
ния формы тела у крабов (из (Наеыпег М.Г.

1969. Оесарода. 1п Мооге В. С. (Ед.): ТгеаПзе оп
1т>еПеЬга1е Ра1еоп1о1о^у. Р1. К. Апгорода 4. Уок 2.

Слео1оё1са1 ВоаеГу о/ Атепса апд 11ппегзНу о/
Капзаз Ргеж, Ганге псе. Р. 401)

Рис. 19.25. Весароба.

Внешний вид 1/ро^еЫа а/рииз, ведущей рою-
щий образ жизни. Обитает на юго-восточном
побережье США (из Вирреп Е.Е., апд Гох В. В.
1988. ВеазПоге Ап1тап1з о/Гке ВоиГкеаМ. ЦтхегзИу
о/ ВоиГк СагоПпа Ргезз, Со1итЫа)
Рис. 19.26. ВесароОа. Внешний вид креветок, относящихся к таксонам высокого ранга
(инфраотрядам):

А — Репаеих хеП]егих (Рспаек1ез), '-белая креветка» - важным промысловый обьект, распространенный
вдоль восточного побережья США; Б — А/рИеих (Сапбса), креветка-щелкун; В — Бгепорих МхрМих
(8(епорос1к!еа), полосатая коралловая креветка, или креветка-чистильщик, встречающаяся преиму-
щественно на коралловых рифах (А — из №ПНатх А.В. 1965. Миппе ВесароВ сгихЮсеапх о/1ке СагоНпах.
Н. 5'. ПхНегу ВиН. 65(1); 1 — 298, Б — по 8скт!н из Вгисе А./. 1976. БИптрх апс! ргттх а/сога1 гее/х, пНИ
хрес!а! ге/егепсех Ю соттепхаНхт. 1п 2опех О. А., ат! Еш!еап К. (Ес1х.); В!о1а%у ат! (1ео1о^у о]'Сага! Вее/х. Уо1.
///: В1о!о^у 2. Асабегтс Ргехх, ^ен' Уогк. 49; В — по ЕипЬаицИ е! а!, и т 1А'!//!птх А. В. 1984. Зкптрх, 1мЬх1егх.
апН СгаЬх о/ гке АНапОс Соах! о/ гке Еах1ет Нанес! 5'1а1сх, Мате Го Ноп<1а. ХтПкхотап 1пх1ШЧюп Ргехх.

И/ахкт$гои. ОС. 550рр.}
в течение дня неподвижно лежит на
поверхности грунта или закапывается
в него, ночью же проявляет высокую
двигательную активность. Репаеиз и
представители других родственных так-
сонов — наиболее важные в коммер-
ческом отношении промысловые виды
креветок. В США хозяйства по отлову
креветок располагаются преимуще-
ственно вдоль юго-восточного Атлан-
тического побережья и в Мексикан-
ском заливе. Репаейеа — наиболее при-
митивные из ныне живущих Весароба.

Креветки-щелкуны (А1рИек1ае; А1-
ркеиз, 8упа1р!геи8) образуют весьма
обычное и широко распространенное
семейство. Представители этого таксо-
на обитают в водоносной системе гу-
бок или под раковинами моллюсков,
в расщелинах камней и между облом-
ками кораллов. Иногда они строят себе
убежища или роют норы. Длина тела
этих креветок варьирует от 3 до 6 см;
одна клешня сильно увеличена (см.
рис. 19.26, Б). На основании подвиж-
ного пальца располагается крупный
округлый вырост, которому соответ-
ствует углубление на неподвижном
пальце. Отведенный в сторону подвиж-
ный палец клешни временно блоки-
руется, как взведенный курок охотни-
чьего ружья. Это достигается благода-
ря тому, что при таком положении два
специализированных «диска», один из
которых располагается на подвижном,
а второй — на неподвижном пальце,
оказываются в тесном контакте друг с
другом. Сила сцепления между контак-
тирующими дисками такова, что удер-
живает пальцы в разведенном состоя-
нии, пока усилие, развиваемое со-
кращающейся мышцей, не окажется
больше. Когда сила, генерируемая
мышцей, превысит силу сцепления
дисков, пальцы резко сводятся. В мо-
мент отрыва дисков друг от друга в не-
посредственной близости от них воз-

никает зона разрежения. Мгновенное
заполнение этой «пустоты», по-види-
мому, и сопровождается «щелка-
ющим» звуком. Хотя некоторые виды
используют описанный выше меха-
низм при нападении на жертву (раз-
ламывают с его помощью раковины
мелких двустворок или оглушают
рыбу), он также может быть задейство-
ван во время ритуальных турниров или
при угрозе нападения как элемент де-
монстрационного поведения. С его по-
мощью, возможно, поддерживается
более или менее равномерное распре-
деление животных на территории, за-
нимаемой популяцией.

Многие креветки из разных таксо-
нов, которых часто объединяют под
общим названием «чистильщики», уда-
ляют эктопаразитов и другие нежела-
тельные частицы с поверхности тела
некоторых рифовых рыб (см. рис. 19.26,
В). Во время поиска паразитов, кото-
рых они удаляют и поедают, креветки
могут ползать по телу рыбки и даже
залезать ей в рот и жаберную полость.

Пелагические креветки, обитающие
в верхнем пятисотметровом слое океана
(эпипелагиаль и верхняя мезопелаги-
аль), обычно прозрачные и полупроз-
рачные. Напротив, виды, которые оби-
тают на глубинах более 500 м, окраше-
ны в красный цвет. Многие глубоко-
водные виды обладают биолюминес-
центными органами, или фотофорами,
расположенными внутри или на поверх-
ности тела. К числу наиболее извест-
ных видов, обладающих способностью
к биолюминесценции, относятся пред-
ставители родов 8ег§ез1е8 и 8ег§1а.

ОМАРОПОДОБНЫЕ
ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ

Все остальные Весароба — бентос-
ные организмы, приспособившиеся к
ползанию по субстрату. Внешне они
похожи либо на омаров, либо на кра-
бов, а их тело явно демонстрирует тен-
денцию к уплощению в дорсовент-
ральном направлении. Ходные ноги
обычно более массивны, чем у креве-
ток, а их первая пара, как правило,
несет мощные клешни. Плеоподы не
приспособлены для плавания. У более
примитивных представителей многих
таксонов удлиненное тело, еще напо-
минающее по форме тело креветок,
«укорачивается» за счет подгибания
брюшка на вентральную поверхность
грудного отдела (см. рис. 19.24, В). Кра-
бовидную форму тела десятиногие
раки в процессе своей эволюции при-
обретали неоднократно.

Омароподобные Оесароба, такие,
как омары, речные раки и ведущие
роющий образ жизни талассинидеи
(Тйа1а8$1п'к1еа)33, по форме тела зани-
мают промежуточное положение меж-
ду креветками и крабами. Размеры
брюшка, напоминающего брюшко
креветок, большие. Оно несет полный
набор конечностей, а длина карапакса
превышает его ширину (см. рис. 19.24,
Б; 19.25). Омары и речные раки полза-
ют по субстрату, используя для этого
переоподы, однако, избегая опасно-

Рис. 19.27. Оесаройа.

Американский омар Нотагих атепсапи.ч, име-
ющий важное промысловое значение на севе-
ро-восточном побережье США (фотография
любезно предоставлена Вену М. Вагпех)

сти, они могут точно так же, как это
делают креветки, уплывать назад бы-
стрыми толчками, резко подгибая
брюшко с хвостовым плавником на
вентральную сторону. Плеоподы ис-
пользуются для создания вентиляци-
онных токов воды.

Тело омаров крупное (рис. 19.27).
Они обычно занимают небольшие пе-
щерки и расщелины, которыми изо-
билуют скалистые грунты и коралло-
вый известняк. Представители таксо-
на ХерйгорИае’4 обладают крупными
клешнями и, судя по особенностям
строения, филогенетически тесно свя-
заны с речными раками. Один из них,
американский омар Нотагиа атепса-
пих, в длину достигает 60 см и весит
до 22 кг. Этот вид является ценным
промысловым объектом. Омаров добы-
вают с помощью специальных лову-
шек, в которые животные заходят в
поисках убежища или приманки. В про-
дажу поступают и мороженые лангу-
сты (РаИпигих^ и др.), которых добы-
вают в самых разных морях тропиков
и субтропиков. Эти тропические деся-
тиногие лишены клешней. Представи-
тели Тйа1а8Ы1йс1еа (СаШапахха, ТИа1ах$та
и 1/ро§еЫа) обитают на мелководье
или на литорали в длинных глубоких
норах, которые они вырывают в пес-
ке или в иле (см. рис. 19.26) (см. при-
меч. 33. — Примеч. ред.).

КРАБОВИДНЫЕ
ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ

Все остальные представители деся-
тиногих раков — это крабы, относящи-
еся к двум таксонам Апопшга и Вгасйу-
ига36. Группа Апопшга, или неполнохвос-
тые раки, включает переходные формы
от креветок к настоящим крабам (Вга-
сЬупга). Некоторые из них очень похо-
жи на крабов (см. рис. 19.30, А), другие
совсем не похожи (см. рис. 19.29, А),
третьи занимают промежуточное по-
ложение (рис. 19.28). Абдомен обычно
в той или иной степени редуцирован.
У одних форм он обращен назад, тог-
да как у других подогнут на брюшную
сторону головогруди. Брюшко обычно
несет уроподы (рис. 19.30, Б). Ходные
ноги пятой пары остаются недоразви-
тыми и располагаются под боковыми
краями карапакса или же отгибаются
вперед и лежат над его задним краем
(рис. 19.30, А).

Основная масса видов неполно-
хвостых представлена раками-отшель-
никами (рис. 19.28). Эти крайне свое-
образные представители Оесароба ис-
пользуют пустые раковины брюхоно-
гих моллюсков как переносные доми-
ки. Предки раков-отшельников, ве-
роятно, находили защиту от опасно-
стей в расщелинах и полостях, откры-
вавшихся наружу узкими отверстия-
ми, что и обусловило возникновение

свойственной им жизненной формы.
У большинства раков-отшельников
крупное брюшко не подогнуто под це-
фалоторакс. Вместо этого оно асим-
метрично и по форме точно соответ-
ствует спиральным раковинам брю-
хоногих моллюсков. Брюшко несег-
ментировано, оно очень уязвимо и
покрыто только тонкой и мягкой ку-
тикулой. Плеоподы правой стороны
брюшка сильно редуцированы или
вообще исчезают, однако у самок на
левой стороне они сохраняются и ис-
пользуются для вынашивания яиц. На-
правление изгиба брюшка соответ-
ствует правозакрученным (дексио-
тропным) раковинам гастропод, хотя
и левозакрученные раковины также
могут заселяться раками. Поскольку
раки-отшельники растут, они перио-
дически должны подыскивать себе все
более крупные раковины, в которых
могут поместиться целиком. Дефицит

А

Рис. 19.28. Эесарода, Апотпга: рак-отшельник
(Ра§ипс1ае):

А — рак-отшельник Ра^игих вынутый из раковины; об-
ратите внимание на крупное асимметричное брюшко;
Б — рак-отшельник в раковине брюхоногого моллюска
(фотография любезно предоставлена М.Л.Федюком. Из кол-
лекции кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ)
Рис. 19.29. Оесаройа, Апотига: рак-крот ЕтегИа 1а/роШа (надоем. Н1рро1с1са), обычный
обитатель прибойных пляжей на восточном побережье США:

А - рачок, зарывшийся в грунт, вид сбоку; Б — рачок, почти полностью погрузившийся в грунг.
вид с поверхности грунта. Антенны I образуют вводной сифон, черо который вода поступает к
жабрам. Изогнутая стрелка показывает направление входящего потока, прямые стрелки — выходя-
щего потока

Рис. 19.30. ВесароОа, Апотига: неполнохвостый «краб» РеБ'оИмкеп, относящийся к надсем.

Са1аНтеок1са:

А — вид с дорсальной стороны; Б — вид с вентральной стороны, сегменты брюшка пронумерова-
ны. Представители этого рода в отличие от фарфоровых неиолнохвостых «крабов» из сем. РогсеПапШае
обычно поселяются под камнями на мелководьях. Обратите внимание па редуцированные и сло-
женные ходные ноги пятой пары и расположение уропод и тельсона па подогнутом брюшке
раковин подходящего размера может
лимитировать численность популяций
раков-отшельников. При смене рако-
вины раки-отшельники быстро пере-
бираются из старой раковины в но-
вую. Их мягкое брюшко легко уязви-
мо, поэтому раки-отшельники без ра-
ковины становятся легкой добычей
хищников. Одна или обе клешни ис-
пользуются как своеобразная кры-
шечка, закрывающая устье раковины,
когда рачок прячется в ней целиком.
Большинство раков-отшельников мо-
жет использовать раковины самых
разных гастропод. Выбор чаще всего
определяется только доступностью
раковин нужного размера. «Оборот»
запаса раковин может быть очень ин-
тенсивным.

Характерной чертой обитающих в
песчаном грунте представителей так-
сона БПрройеа (раки-кроты) являет-
ся изогнутое брюшко и овальное об-
текаемое тело, что можно рассматри-
вать как адаптацию к быстрому за-
рыванию задним концом тела в песок
(рис. 19.29). Клешни у раков-кротов
отсутствуют, так как они являются
фильтраторами.

Среди Апошига наиболее похожи на
настоящих крабов маленькие фарфо-
ровые «крабы», относящиеся к сем.
РогсеПапМае (рис. 19.30). Их гибкое,
симметричное, крабовидное брюшко
редуцировано не в такой степени, как
у Вгасйуига. Фарфоровые «крабы» —
обычные обитатели мелководий в са-
мых разных частях света. Как правило,
они образуют многочисленные скоп-
ления, насчитывающие несколько со-
тен особей. Хотя они очень похожи на
настоящих крабов (Вгасйуига), тем не
менее многие из них в случае опасно-
сти быстро уплывают за счет резких
подгибаний брюшка.

Настоящие крабы, составляющие
группу Вгасйуига, или короткохво-

стые, отличаются от других декапод
наиболее специализированным телом.
Учитывая количество видов, входя-
щих в этот таксон (более 4500), его
можно считать наиболее процвета-
ющей группой Весароба. Короткохво-
стые встречаются практически во всех
морских бентосных биотопах, одна-
ко есть и небольшое количество прес-
новодных и наземных видов. Тело
Вгасйуига сильно уплощено и укоро-
чено до такой степени, что его ши-
рина либо сопоставима, либо даже
превышает его длину. Дорсально и с
боков цефалоторакс и переон при-
крыты карапаксом (рис. 19.31). На вен-
тральной поверхности границы груд-
ных сегментов хорошо различимы
(см. рис. 19.31), однако со стороны
спины они не видны. Первая пара
переопод представлена хелипедами и
соответственно несет клешни, осталь-
ные переоподы — это ходные или,
реже, плавательные ноги. Брюшко
сильно редуцировано, незаметное,
плотно подогнуто под переон (см. рис.
19.31). Его можно рассмотреть, лишь
перевернув краба вентральной сторо-
ной кверху. У всех, кроме нескольких
самых примитивных видов, уроподы
отсутствуют. Самкй сохраняют все
плеоподы, которые используются
ими для вынашивания под подогну-
тым брюшком яиц, собранных в яй-
цевую массу. Плеоподы самцов, за ис-
ключением первых двух пар, исчеза-
ют. Последние берут на себя функцию
гоноподий и при спаривании служат
для введения спермы. В результате ча-
стичной редукции абдомена, который
при этом подгибается на вентральную
сторону и своим задним концом об-
ращен вперед, общий центр тяжести
тела крабов сильно смещен вперед,
где и располагаются ходные ноги (пе-
реоподы). Вперед крабы перемеща-
ются очень медленно, более часто они
Ногочелюсть III

Щупик ногочелюсти

Клешня хелипеды

Карпоподит

Карапакс

Проподит

Переопода III

Мероподит

Плавательная конечность

Стерниты грудных сегментов
Брюшко

Глаз
1>
/'Меро-
подит

подит

Рис. 19.31. Весарода, ВгасЬуига: самка краба из сем. РоПипШае, вид с вентральной стороны.
У представителей этого семейства переоподы V веслообразные и приспособлены к плаванию. Обра-
тите внимание на небольшое по размеру, едва заметное брюшко, подогнутое под торакс. Брюшко
самки крупнее, но располагается так же (по ЗсктШ из НаМип)

Базиишио-

Буккальный
аппарат

Кокса
Базиподит
Ишиоподит

движутся боком, особенно если воз-
никает необходимость двигаться
быстро. В этом случае лидирующие по
ходу движения конечности подтяги-
вают тело за счет сгибания, а пе-
реоподы противоположной стороны
тела, разгибаясь, подталкивают его.
Хелипеды обычно в движении не уча-
ствуют.

Комменсал плоских морских ежей
краб В1880(1ас1у1и8 теИИае относится к
числу самых маленьких Оесароба: его
карапакс не превышает всего несколь-
ких миллиметров в ширину. Полная
противоположность этому виду —
японский краб-паук МасгосИегга
каетр/еп, у которого размах ног са-
мый большой из всех современных
членистоногих (рис. 19.32). Карапакс
крабов-пауков может достигать 45 см
в длину, а размах хелипед — 3 м. Дли-
на тела некоторых омаров может быть
и больше, однако ни один из них не

обладает такими длинными ногами.
В целом десятиногие характеризуются
более крупными размерами, чем все
остальные ракообразные.

Вгасйуига, если не считать личи-
нок, полностью отсутствуют в пела-
гиали. Большинство крабов не умеют
плавать. Исключение составляют лишь
крабы из таксона Ройишбае: в состав
этого семейства плавающих крабов
входит съедобный голубой краб
(Са1Нпес1е8 8ари1и8), весьма обычный
на Атлантическом побережье Амери-
ки. Плавающие крабы относятся к чис-
лу наиболее сильных и ловких плов-
цов из всех ракообразных. Торакоподы
последней пары оканчиваются широ-
кими и плоскими члениками (см. рис.
19.31). При перемещении они описы-
вают фигуру наподобие цифры «8» и
при этом генерируют движущую силу.
Представители этого семейства могут
плыть в любом направлении: вбок,
назад и иногда вперед, причем очень
быстро. Тем не менее они, как и все
остальные крабы, являются в основ-
ном бентосными животными и пла-
вают редко.

Хотя несущие клешни хелипеды
представляют собой весьма совершен-
ные органы защиты, многие крабы
приобрели и другие защитные струк-
туры. Кроме того, они выработали
своеобразные формы оборонительно-
го поведения. Некоторые виды на сво-
их клешнях носят актиний. На поверх-
ности тела ряда крабов-пауков37 рас-
полагаются многочисленные крючко-
видные щетинки, к которым крабы
прикрепляют самые разные инород-
ные объекты (рис. 19.33). Эта привыч-
ка «украшать» себя очень развита у
отдельных видов, так что тело таких

форм может быть полностью покры-
то живыми водорослями, губками и
другими прикрепленными организма-
ми. В течение дня, когда хищники про-
являют наибольшую активность, мас-
кирующиеся таким способом крабы
остаются сравнительно неподвиж-
ными.

Относящиеся к сем. РтпоВзепбае
крабы-горошинки вступают в ком-
менсальные отношения с другими
беспозвоночными. Эти маленькие кра-
бы (ширина их карапакса не превы-
шает 1 см) обитают в трубках и нор-
ках полихет, в мантийной полости
двустворчатых моллюсков и гастро-
под, в оболочниках или на неправиль-
ных морских ежах. Они бывают связа-
ны и с другими животными. Часто
комменсальный образ жизни накла-

Рис. 19.32. Эесаройа, Вгасйуига: японский краб-паук МасгосИе1га каетр/еп.

Самый крупный представитель современных членистоногих. Обратите внимание на пять пар пере-
опод, первая из которых преобразована в хелипеды. Брюшко подогнуто под торакс (из коллекции
кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ, фотография Н.Н Шунатовои)
Рис. 19.33. Оесарода, ВгасЬуига:

А — краб-паук Огеста ^гаскИз, закамуфлированный прикрепленными организмами; Б — крючко-
видные щетинки на конечностях краба Роскоскека ИетрИИН (из Мскхкеп М. К. 1980. Ресогаког сгакч.

Ба. Атег. 242 (2): /49)

дывает заметный отпечаток на их мор-
фологию. Например, самки РкппокИегез
очкгеит, которые проводят всю свою
жизнь под защитой раковины устриц
в их мантийной полости, обладают
очень мягким и не склеротизованным
экзоскелетом. Напротив, самцы это-
го вида, вынужденные покидать за-
щищающие их раковины устриц в
поисках самок, обладают жесткой
склеротизованной кутикулой. Эти
крошечные крабы часто обнаружива-
ются при извлечении устриц из ра-
ковин. Крабы-горошинки положи-
тельно реагируют на вещества, выде-
ляемые хозяином, они могут находить
его и следовать за ним по оставляе-
мому им химическому следу.

Многие виды крабов являются ос-
новой коммерческого промысла в са-

мых разных регионах. Голубой краб
СаШпеске8 зарМиз (см. рис. 19.31) —
съедобный вид, имеющий большое
хозяйственное значение по северно-
му побережью Мексиканского зали-
ва и вдоль всего восточного побере-
жья США, особенно в Чесапикском
заливе. Так называемые «мягкие кра-
бы», высоко ценимые гурманами, в
действительности являются только
что перелинявшими особями СаШ-
пескех зар'кди.ч, капаракс которых сие
не успел обызвествиться. На западном
и северо-восточном побережьях США
и Европы в пищу используют пред-
ставителей рода Сапсег. Сапсег та^.ч-
ке>\ в частности, относится к числу
наиболее важных промысловых кра-
бов, добываемых на побережье Кали-
форнии.
ПИТАНИЕ

ДОБЫВАНИЕ ПИЩИ

Ротовое отверстие Оесароба рас-
полагается на вентральной поверхно-
сти головы и прикрыто разнообраз-
ными ротовыми придатками. Участок,
непосредственно окружающий рот,
включая ротовые конечности, носит
название буккального аппарата38 (см.
рис. 19.31). Спереди и сзади он защи-
щен выростами стенки тела, которые
не являются конечностями. Один из
них — верхняя губа, или лабрум, рас-
полагается перед ротовым отверстием,
второй — нижняя губа, или парагна-
ты39, находится позади него. В состав
ротового аппарата Оесароба входят
шесть пар конечностей. Мандибулы
причленяются к телу по бокам от ро-
тового отверстия, а две пары максилл
и три пары ногочелюстей — позади
него. И максиллы, и ногочелюсти на-
правлены вперед и располагаются друг
над другом. Эта «стопка», образован-
ная пятью парами конечностей, при-
крывает мандибулы и ротовое отвер-
стие (см. рис. 19.2, А). Самые крупные
и массивные ротовые придатки — это
ногочелюсти III. Они отстоят от рото-
вого отверстия дальше всех, ограни-
чивают ротовой аппарат, прикрыва-
ют и защищают остальные более не-
жные ротовые придатки.

Десятиногие демонстрируют широ-
кий спектр типов питания и пищевых
предпочтений, однако для большин-
ства видов характерно сочетание хищ-
ничества и питания падалью. Многие
Оесароба травоядны, всеядны или яв-
ляются детритофагами. Как правило,
они поглощают крупные пищевые
объекты. Раки захватывают или соби-
рают пищу хелипедами и передают ее
ногочелюстям III. Последние протал-
кивают куски пищи между другими

ротовыми придатками к мандибулам,
которые удерживают пищевую части-
цу, а максиллы и ногочелюсти отры-
вают от нее фрагменты и отправляют
в рот.

Строение клешненосных торакопод
(хелипед) у разных Эесароба может
заметно различаться в зависимости от
типа питания и пищевых предпочте-
ний, свойственных конкретным видам.
Виды, соскребающие водоросли со
скал или собирающие детрит с поверх-
ности песка или ила, обычно имеют
клешни с ложкообразными пальцами.
Десятиногие, основу рациона которых
составляют моллюски, обладают раз-
личающимися по размеру и форме
клешнями40. Массивная разламыва-
ющая клешня несет тупые, похожие
на моляры зубы и приспособлена к
раскалыванию раковин; в отличие от
нее, режущая клешня не столь мас-
сивна и используется для разрывания
мягких тканей (см. рис. 19.27; 19.39).

Размер пищевых частиц, потребля-
емых детритофагами и сестонофагами,
невелик. Небольшие крабы-скрипачи
С/са4' (см. рис. 19.42) из таксона Вгасйу-
ига питаются детритом, во время отлива
они выходят на песчаную или илистую
литораль для сбора пищи. Каждый при-
лив приносит сюда свежую порцию
детрита, оседающую на поверхности
грунта. Крабы Пса имеют 1 или 2 ма-
ленькие клешни, которыми они и
подбирают ил и детрит. Ногочелюсти
III разводятся в стороны как створки
ворот, и собранные частицы поступа-
ют в ротовой аппарат. Ток воды из жа-
берной полости промывает собранный
осадок на фильтре, образованном ще-
тинками ногочелюстей I и II. При этом
органические и минеральные частицы
отделяются друг от друга. Первые за-
глатываются, а из вторых форми-
руются маленькие пеллеты, которые
отбрасываются в сторону (см. рис. 19.42).
Эти пеллеты накапливаются и сохра-
няются на поверхности ила до наступ-
ления прилива.

Многие Эесарода — фильтраторы.
Они пропускают поток воды через
фильтрационный аппарат и собирают
приносимые им взвешенные органи-
ческие частицы. Ракообразные могут
сами генерировать потоки, принося-
щие пищу, или же использовать есте-
ственные течения. Роющие формы
СаШапазаа, СаШсЫгиз, 1/ро^еЫа (ТЪа1а881-
гпбеа — см. примеч. 33. — Примеч. ред.)
вырывают норы в мягком грунте и,
ритмично работая своими плеопода-
ми, создают потоки, обеспечивающие
питание и газообмен. Некоторые ком-
менсальные крабы-горошинки (Ртпо-
Щепбае) используют ток воды, созда-
ваемый хозяином при дыхании. В ка-
честве фильтра многие Апотига, как
и представители сем. РтпоЩепбае,
используют ногочелюсти. Однако кра-
бы-горошинки, поселяющиеся в уст-
рицах, питаются слизистыми пищевы-
ми шнурами, которые формирует хо-
зяин. С помощью первых двух пар но-
гочелюстей фильтруют воду и неко-
торые роющие ТЪа1а88т1(1еа. В отличие
от них фарфоровые «крабы» (Рогсе11а-
тбае), относящиеся к Апотига, ис-
пользуют для этой цели ногочелюсти
III. Кроме того, фарфоровые «крабы»
клешнями соскребают детрит с поверх-
ности камней.

Среди фильтраторов наибольший
интерес вызывает рак-крот ЕтегИа (см.
рис. 19.29, Л), представляющий так-
сон ЕПрроМеа (Апотига) .Эти ракооб-
разные обитают на открытых прибой-
ных пляжах и перемещаются вверх и
вниз по литорали вместе с приходя-
щей или уходящей водой. Каждая но-
вая волна, обрушивающаяся на берег,
вымывает животное из песка и пере-
мещает его. Оказавшись снова на грун-
те, «краб» пытается быстро закопать-

ся в песок, используя для этого уро-
поды и ходные ноги IV. Таким обра-
зом, он занимает положение, в кото-
ром может питаться, используя ухо-
дящую волну; при этом лишь антен-
ны и стебельчатые глаза выступают из
песка (см. рис. 19.29, Б). Длинные и
сильно опушенные антенны II лежат
непосредственно на грунте и вызыва-
ют появление на поверхности тонко-
го слоя уходящей воды характерной
ряби. У ЕтегИа 1а1роИ1а эти конечности
отфильтровывают планктон и детрит
из отступающей волны. Антенны I
складываются вместе и образуют на-
стоящий вводной сифон, по которо-
му вода, обогащенная кислородом,
поступает к жабрам.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пищеварительная система Весароба
включает выстланную кутикулой и
сложно дифференцированную перед-
нюю кишку, эндодермальную сред-
нюю кишку, снабженную крупными
пищеварительными железами, и име-
ющую кутикулярную выстилку зад-
нюю кишку. Основные функции пе-
редней кишки — измельчение пищи,
ее первичный гидролиз и сортировка
пищевой массы на мелкие съедобные
и крупные несъедобные частицы. Са-
мые мелкие частицы и продукты гид-
ролиза поступают в пищеварительные
железы, а крупные частицы либо выб-
расываются через ротовое отверстие,
либо продвигаются дальше по кишеч-
нику, заключаются в фекальные пел-
леты и выводятся через анус.

Обычно в состав передней кишки
входят короткий пищевод и следу-
ющий за ним вместительный желудок
(провентрикулюс), который у десяти-
ногих часто подразделен на два отде-
ла: крупный передний — кардиальный
(см. рис. 19.2, Б; 19.34) и небольшой
задний — пилорический. Оба отдела
желудка имеют эктодермальное про-
исхождение и выстланы кутикулой,
их стенки несут зубцы и щетинки. Они
отделены друг от друга перетяжкой,
через узкое отверстие которой содер-
жимое желудка может перемещаться
в обоих направлениях. В дорсальных
частях обоих отделов преимуществен-
но накапливаются крупные непере-
вариваемые кусочки, которые далее
поступают в кишечник. В вентральных
же участках концентрируется мелко-
дисперсный перевариваемый орга-
нический материал, далее поступаю-
щий в пищеварительные железы, где
и происходит его окончательное усво-
ение.

В кардиальном отделе желудка рас-
полагаются кутикулярная «желудоч-
ная мельница» и фильтр из щетинок
(см. примеч. 5. — Примеч. ред.). Желу-
дочная мельница образована группой
обызвествленных склеритов (зубов),
которые измельчают пищу (рис. 19.34).
Перетирание пищи и движения сте-
нок желудка совершаются благодаря
работе специальных, расположенных
снаружи мышц, концы которых при-
креплены к основаниям зубов. Одно-
временно с измельчением осуществ-
ляется и полостное переваривание
пищи за счет пищеварительных фер-
ментов, поступающих из пищевари-
тельных желез. Фильтр кардиального
отдела образован плотно расположен-
ными щетинками. Он отделяет вент-
ральный канал, ведущий из кардиаль-
ного отдела в пилорический. После
измельчения и переваривания пищи
мелко диспергированные и частично
растворенные продукты проходят че-
рез фильтр и поступают в вентраль-
ный участок пилорического отдела.
Крупные неперевариваемые частицы,
не прошедшие через фильтр, выводят-
ся из кардиального отдела по дорсаль-

ному каналу пилорического отдела.
Через пилорический отдел они попа-
дают в кишку, где формируются фе-
калии.

В пилорическом отделе выделяют-
ся только что упоминавшийся дорсаль-
ный канал, который ведет непосред-
ственно в кишку, и сложно организо-
ванный вентральный участок, по ко-
торому уже собственно пищевой ма-
териал перемещается в пищеваритель-
ные железы (см. рис. 19.34). В вентраль-
ной зоне располагаются фильтрующий
пресс и фильтр железистой части сред-
ней кишки. Переваренная пища, ко-
торая уже прошла через фильтр кар-
диального отдела, поступает в муску-
листый средний участок пилорическо-
го отдела, называемый фильтрующим
прессом (см. рис. 19.34). Фильтр желези-
стой части средней кишки прикрывает
отверстия протоков пищеварительных
желез и представляет собой еще один
фильтрующий аппарат, размер ячеек
которого меньше, чем у фильтра кар-
диального отдела. Сокращение мышц,
обслуживающих фильтрующий пресс,
проталкивает жидкость через фильтр
железистой части средней кишки в
пищеварительные железы, в то время
как удаляемые частицы перемещают-
ся в дорсальный канал и далее в киш-
ку. Дорсальный и вентральный участ-
ки пилорического отдела разделены
пилорической складкой, щетинки ко-
торой предотвращают попадание круп-
ных частиц на фильтр железистой ча-
сти средней кишки42.

Пищеварительные железы пред-
ставляют собой крупные органы, со-
стоящие из многочисленных слепо
замкнутых трубочек, которые по про-
исхождению являются дивертикулами
средней кишки (рис. 19.35). Эпителий,
формирующий стенки трубочек, вы-
полняет несколько функций. Секретор-
ные клетки, входящие в его состав,
Латеральный зуб желудочной мельницы
Кардиальный отдел желудка

Передний конец желудка

у пресс

Створка

Пищевод

Дорсальный зуб желудочной мельницы

/фильтрующий Пилорический отдел желудка

Дорсальный канты
Щетинки
пилорической
складки

Кишечник

Отверстия протоков
пище вари тельной железы

Фильтр железистой части
средней кишки

Латеральная

складка

Вентральный канал и фильтр кардиального отдела

Рис. 19.34. Оесароба. Строение желудка речного рака Ах/асих (сагиттальный разрез)
(по Каемнег. А. 1970. 1пуеПеЬгсПе Хоо1о§у. Уо1. 3. МПеу-Ьнегхаенсе, Уогк)

Антенна II

Кардиальный отдел желудка

Рис. 19.35. Оесаройа. Внутреннее строение самки голубого краба СаШпесгеххар!с1их.
Фронтальный разрез, вид с дорсальной стороны (рис. Саю!уп НегЬеп)
продуцируют пищеварительные фер-
менты, которые транспортируются в
кардиальный отдел желудка. Всасыва-
ющие клетки эпителия фагоцитируют
органические частицы, прошедшие
через фильтрующий аппарат желудка,
и переваривают их внутриклеточно.
Эти же клетки путем пиноцитоза по-
глощают жидкую фракцию пищевой
массы, в которой содержатся пита-
тельные вещества. Всасывающие клет-
ки либо транспортируют эти продук-
ты в гемоцель, в кровь, омывающую
пищеварительные железы, либо на-
капливают их в себе в качестве необ-
ходимых организму энергетических за-
пасов. Непереваренные остатки фаго-
цитированных клетками частиц путем
экзоцитоза в мембранной упаковке
выводятся в просвет трубочек пище-
варительной железы.

Крупные несъедобные частицы в
кишечнике окружаются перитрофи-
ческой мембраной, которую форми-
рует эпителий средней кишки. Задняя
кишка (ректум) представляет собой
простую выстланную кутикулой труб-
ку, которая заканчивается анальным
отверстием. Этот отдел пищеваритель-
ной системы может через анус за счет
антиперистальтики закачивать воду в
кишку, что, возможно, облегчает про-
хождение по ней фекальных масс.

ДЫХАНИЕ

Для дыхания десятиногие исполь-
зуют 24 пары жабр, связанных с тора-
коподами. Функцию жабр выполняют
эпиподиты, которые формируются у
эмбриона как трубчатые выросты кок-
сы, однако в ходе развития некото-
рые из них перемещаются на стенку
тела. Жабры заполнены циркулирую-
щей кровью, а снаружи их окружает
среда, содержащая кислород (вода или

воздух). Жабры одеты очень тонкой и
проницаемой кутикулой, что позво-
ляет газам диффундировать через нее.
С другой стороны, она проницаема и
для других веществ, таких как аммо-
ний и разнообразные ионы. Жабры
располагаются в бранхиальной, или
жаберной, камере, сформированной
латеральными выростами карапакса,
которые называются бранхиостегита-
ми (рис. 19.36; 19.3, А). Через жаберную
камеру постоянно движется дыхатель-
ный ток воды.

Каждая жабра состоит из продоль-
ной оси, прикрепленной к телу, и
отходящих от нее многочисленных
жаберных филаментов, или лепестков
(рис. 19.37). По приносящему кровенос-
ному сосуду (вене), проходящему
внутри оси, в жабру поступает кровь,
лишенная кислорода, а по выносяще-
му сосуду ее покидает кровь, обога-
щенная кислородом. Тонкая проницае-
мая кутикула, которая покрывает фи-
ламенты, периодически сбрасыва-
ется во время линьки вместе с осталь-
ным экзоскелетом. Жаберные придат-
ки могут ветвиться (в этом случае жаб-
ры называются дендробранхиями), а
могут иметь вид простых неветвящих-
ся выростов (филаментозные жабры,
или трихобранхии). Жабры, придатки
которых имеют вид пластинок, назы-
ваются филлобранхиями.

В совокупности жабры, располо-
женные с одной стороны тела, обра-
зуют своего рода «занавес», который
разделяет жаберную камеру на меди-
альную вводную (гипобранхиальную)
и латеральную выводную (эпибранхи-
альную) камеры (рис. 19.36). Вода по-
ступает в медиальную камеру через
вводные отверстия, перетекает в ла-
теральном направлении сквозь «зана-
вес», образованный жаберными фила-
ментами, в выводную камеру, а затем
направляется вперед и удаляется из
Стенка тела

Вводная камера

Эпиподит
ногочелюсти II

Рис. 19.36. Газообмен Весаройа.

Поперечный разрез через жаберную камеру краба, видны прикрепленные к коксе жабры
(из Каенпег, А. 1970. 1теПеЬга1е 7оо1о§у. Уо1. 3. \УИеу-1п1епс1епсе, Аеи' Уогк)

Рис. 19.37. Газообмен Весаройа:

А, Б — древовидные жабры (дендробранхии) креветок Репаейае, жаберные филаменты ветвятся:
А — поперечный срез, Б — интактная жабра, вид сбоку; В, Г — нитевидные жабры (трихобранхии)
омаров, речных раков и представителей некоторых других групп: В — поперечный срез, Г — интакт-
ная жабра, вид сбоку; Д, Е — пластинчатые или листовидные жабры настоящих крабов (Вгасйуига),
неполнохвостых (Апотига) и креветок; жаберные филаменты имеют вид пластинок: Д — попереч-
ный срез, Е — интактная жабра, вид сбоку (из Са1тап)
жаберной камеры через выводные от-
верстия. Ток воды, обеспечивающий
газообмен, генерируется работой весло-
образной «лодочки» (скафогнатита) —
эпиподита максилл II, расположенно-
го в передней части выводной каме-
ры43. Скафогнатит подсасывает воду во
вводную камеру через отверстия над
коксами торакальных конечностей
(рис. 19.38).

У Весароба два выводных отверстия
всегда располагаются на переднем
конце тела позади ротового аппарата,
однако локализация вводных отвер-
стий варьирует у разных видов. У кре-
веток вентральные края карапакса не-
плотно прилегают к бокам тела, и
вода поступает во вводную камеру в
любой точке вдоль заднего и вентраль-
ных его краев (рис. 19.38, Л). У других
десятиногих карапакс более плотно
прилегает к телу, и вода может по-
ступать только вдоль заднего края ка-
рапакса и вокруг оснований конечно-
стей (рис. 19.38, Б). У настоящих кра-
бов (Вгасйуига) участки, через кото-
рые вода попадает в жаберные ка-
меры, еще более ограничены: ввод-
ные отверстия располагаются на пе-
реднем конце тела в основании хели-
пед (рис. 19.38, В). В результате вода в
жаберных камерах настоящих крабов
движется по 11-образной траектории.
Пройдя через вводное отверстие, она
течет назад по обращенной к средней
плоскости тела вводной части жабер-
ной камеры. Часть потока перемеща-
ется в дорсальном направлении, про-
ходя при этом между жаберными ла-
меллами, на поверхности которых и
осуществляется газообмен. Выходящий
поток по верхней части жаберной ка-
меры направляется к переднему кон-
цу тела. Вода из жаберных камер вы-
брасывается через выводные отвер-
стия, расположенные дорсально по
бокам от ротового аппарата.

в

Рис. 19.38. Газообмен Весароба.

Ток воды через жаберную камеру у представи-
телей трех морфотипов Весароба, обратите
внимание на прогрессивное в эволюционном
отношении уменьшение количества отверстий
жаберной камеры. А — креветки: вода поступа-
ет вдоль всего вентрального и заднего краев
карапакса; Б — речной рак: вода поступает в
основании грудных конечностей и вдоль зад-
него края карапакса; В — крабы: вода поступает
в основании первой пары переопод (хелипед)

Поскольку большая часть Весароба
обитает на дне, а многие из них еще и
зарываются в грунт, они обязательно
должны были приобрести различные
механизмы, предотвращающие загряз-
нение жабр посторонними частицами.
Основания хелипед крабов и коксы
ходных ног речных раков и омаров
несут щетинки, через которые филь-
труется вода, поступающая в жабер-
ную полость (см. рис. 19.36). Некото-
рые креветки для очищения жабр ис-
пользуют первую и вторую пары ход-
ных ног, тогда как представители
Апотига делают это с помощью самой
последней пары редуцированных то-
ракопод. Крабы очищают жабры опу-
шенными эпиподитами трех пар но-
гочелюстей (см. рис. 19.35). Эти удли-
ненные эпиподиты и особенно эпи-
подиты ногочелюстей I, поперемен-
но двигаясь вверх и вниз, смахивают
детрит с поверхности жабр. Для более
полной очистки жабр и жаберной ка-
меры многие Оесароба способны из-
менять направление движения скафо-
гнатита на противоположное, и возни-
кающий при этом обратный ток воды
интенсивно промывает жабры. Многие
крабы, не полностью погружаясь в
песок, изменяют направление венти-
лирующего потока таким образом, что
вода поступает в жаберные полости
через «выводные» отверстия, располо-
женные дорсально, непосредственно
за ротовым аппаратом, и удаляется
через смещенные на вентральную сто-
рону, к основанию клешненосных то-
ракопод «вводные» отверстия.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Кровеносная система Оесароба со-
стоит из сердца, хорошо развитой ар-
териальной системы, капилляров и
венозных синусов. Кровь, или гемо-
лимфа, содержит гемоциты и дыха-
тельный пигмент гемоцианин, раство-
ренный в плазме крови. У крупных
активных видов, например у плава-
ющих крабов, гемоцианин отвечает за
транспорт примерно 90 % кислорода,
необходимого тканям.

Сердце утратило примитивные осо-
бенности строения: оно не трубчатое,
а имеет вид четырехугольного мешка и
целиком залегает в грудном отделе в
перикардиальном синусе (см. рис. 19.35;
19.2, Б). Его мускулистую стенку про-
низывают три пары остий. Показано,
что у крупных Оесароба кровь прохо-

дит полный круг кровообращения за
40-60 с.

Для детального изучения кровенос-
ной системы голубого краба СаШпесИз
зарй1из были использованы разные
методики, в том числе и метод инъе-
цирования смеси смолы с непрозрач-
ными для рентгеновских лучей добав-
ками (рис. 19.39). Эти исследования
показали, что хорошо развитые арте-
рии, артериолы и многочисленные
капилляры доставляют кровь к тканям,
однако венозная часть кровеносной
системы представлена в основном си-
нусами. Хотя стенки артерий и лише-
ны собственных мышц, они укрепле-
ны коллагеном и эластичными фиб-
риллами и могут в какой-то степени
функционировать как пропульсатор-
ные структуры. Наличие артериальных
мышечных сфинктеров позволяет,
хотя и в ограниченной мере, контро-
лировать распределение крови по орга-
низму. От сердца отходят 7 основных
артерий, по которым кровь в конеч-
ном счете доставляется к капиллярам.
Венозная кровь, выйдя из капилляров,
сначала поступает в узкие лакуны,
пронизывающие ткани, а оттуда в бо-
лее широкие синусы, которые в свою
очередь доставляют ее в крупный ме-
диовентральный торакальный синус.
Из него кровь по системе хорошо раз-
витых приносящих и выносящих жа-
берных вен проходит через жабры.
Обогащенная кислородом кровь по
выносящим жаберным венам посту-
пает в бранхиоперикардиальную вену
(сходную с пневмоперикардиальным
синусом паукообразных), которая от-
крывается в перикардиальный синус.
Из перикардиального синуса кровь
через остии поступает в сердце.

Отток крови от сердца осуществля-
ется по семи артериям (см. рис. 19.2, Б,
19.3, Я; 19.39). Передняя аорта44 впа-
дает в небольшое вздутие, называемое
сог Ггоп(а1е (переднее сердце), от ко-
торого в свою очередь отходят арте-
рии к глазам, Х-органу (см. с. 286. —
Примеч. ред.), антеннам I и мозгу. Пар-
ные передние латеральные артерии4"’
оставляют кровь к антеннальным же-
лезам и мышцам желудка. Они снаб-
жают кровью также гонады, эпидер-
мис. пищеварительные железы и не-

которые мышцы мандибул. Парные пе-
ченочные, или латеральные, артерии
обслуживают пищеварительные желе-
зы. Непарная задняя аорта (дорсаль-
ная брюшная артерия) снабжает аб-
домен и заднюю кишку. У креветко-
образных десятиногих, обладающих
мощными абдоминальными мышца-
ми, это крупный сосуд, а у настоя-

Рис. 19.39.* Кровеносная система Оесаройа: артериальная система голубого краба
Са1Ипес1е.х хар/дих.

Дешлн спросння выявлены репп еноскоппчески после введения сульфата бария в перикардиаль-
ный синус. Некоторые пргерин на этом препартпе показать не удалось. Артерии всех ходных ног
(например, Р1 и Р4) хорошо заметны. У этого представителя ВгасНуига задняя брюшная артерия
(РА) развита значительно слабее, чем у десятиногих, обладающих крупным длинным брюшком.
Обрапнс внимание на сильное ветвление передней вентральной । рудной артерии (УТА), снабжа-
ющей ио1 очелюс।и и роговые конечности. Отчетливо выражен диморфизм в строении хелипед.
Ломающая ь-лсшня находится слева, режущая клешня — справа. Четко видно, что пятая пара
переонол имеет иеслообразпую форму. А1.А — передняя латеральная артерия; ВСУ — бранхиопери-
карлпальная вена; Н — сердце; НА — печеночная артерия; Р1 — артерия хелипед; Р4 — артерия
чет вер1011 нары ходных 1101; РА — ыдняя брюшная артерия; 8А — стернальная артерия; УТА —
вен । ра.иыыя । рудная артерия (из Мс(/ак апд КеИчег С. 2002. СапИо\-а.чси!аг хухгет о/Ыне сгаЬ.
СЫНпссш аари/их. Могр/кд. 25/: /—2!(Ыу. 1,р. 3). сорупуИ/ 2002. герг/шед Лг ретпххюп о/ ЗоИп 1477ег

Ф 8опх. РЫ>1о$гар/\ рппк/ед Ьу 1.2. Мс6ан>)
щих крабов он очень небольшой. Са-
мая крупная из семи отходящих от
сердца артерий — непарная стерналь-
ная артерия46, которая направляется
от сердца в вентральном направлении
и, достигнув брюшной поверхности,
разделяется на переднюю вентральную
грудную артерию, дающую ответвле-
ния к переоподам и ротовым конеч-
ностям, и заднюю вентральную брюш-
ную артерию, направляющуюся в
брюшко и к задней кишке.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Для многих Весароба характерна
аммонотелия, и продукты азотистого
обмена у таких форм выводятся через
эпителий жабр. Нефридии выполняют
функции осморегуляторных органов,
отвечающих за регуляцию концентра-
ции ионов и объема жидкости. Мор-
ские десятиногие обычно являются
изоосмотичными осмоконформерами,
которые поддерживают равновесие
между осмотическим давлением кро-
ви и осмотическим давлением окру-
жающей воды. В отличие от них, прес-
новодные формы — гиперосмотичные
осморегуляторы, которые поддержи-
вают более высокое осмотическое дав-
ление в теле по сравнению с осмо-
лярностью окружающей среды.

Органы выделения Весароба чаще
всего представлены хорошо развиты-
ми мешковидными нефридиями, на-
зываемыми зелеными, или антенналь-
ными, железами (см. рис. 19.2, А, Б).
Нефридиопоры располагаются в осно-
вании антенн II. По сравнению с ос-
тальными ракообразными у десятино-
гих сильнее развит собственно выде-
лительный канал. В нем можно выде-
лить два специализированных участ-
ка: проксимальный лабиринт и дис-
тально расположенный мочевой пузы-

рек (см. рис. 19.6, Б). У пресноводных
видов между пузырьком и лабиринтом
залегает дополнительный длинный
извитой участок экскреторного кана-
ла. Лабиринт имеет губчатую струк-
туру. Через его железистые, сильно
складчатые стенки избирательно вы-
деляются или абсорбируются ионы,
что позволяет под держивать оптималь-
ный баланс ионов в крови. Пузырек
функционирует как резервуар для на-
копления вторичной мочи. Короткий
проток соединяет пузырек с нефри-
диопором. У Вгасйуига нефридиопор
прикрыт небольшой подвижной кути-
кулярной крышечкой.

У пресноводных речных раков в
экскреторном канале осуществляется
реабсорбция ионов из ультрафильтра-
та, что приводит к формированию
гипоосмотичной окончательной мочи.
У речного рака Айасиз при прохожде-
нии мочи по каналу концентрация хло-
ридов в ней падает с 200 до 10 мкМ/л.
Ресорбция растворенных веществ стен-
ками канала позволяет этим ракооб-
разным выделять сильно «разбавлен-
ную» мочу — при этом удаляется из-
быток воды, но сохраняются необхо-
димые организму соли. У обитающих
в пресной воде раков, как и у пресно-
водных рыб, для восполнения пула
ионов, теряющихся в процессе обра-
зования мочи и при диализе, необхо-
димые соли абсорбируются жаберным
эпителием из водного потока, омыва-
ющего жабры. У морских Весароба
средний участок выделительного ка-
нала отсутствует, и формирующаяся
моча изоосмотична и морской воде,
и крови. Хотя морские десятиногие —
изоосмотики, тем не менее им тоже
необходимо регулировать концентра-
цию отдельных ионов. Так, например,
нефридии большинства Весарос1а удер-
живают ионы К* и Са2+, но удаляют
при этом М§2+ и 8С>4Т.
ПРЕСНОВОДНЫЕ
ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ

Десятиногие неоднократно пыта-
лись проникнуть в пресные воды и на-
земные места обитания, однако в пол-
ной мере это удалось сделать лишь реч-
ным ракам. Причем освоение пресных
вод в основном благодаря речным ра-
кам оказалось значительно более ус-
пешным, чем освоение суши. В пресных
водах обитают и креветки, и речные
раки, и настоящие крабы, в то время
как наземную среду обитания освоили
только крабы47.

Пресноводные креветки относятся
к семействам А1у1с1ае и Ра1аетоп1с1ае.
Представители сем. АТуШае собирают
пищу с поверхности субстрата или
отфильтровывают ее из воды; они на-
селяют реки, пруды, озера и пещер-
ные водоемы в основном в тропиках
и субтропиках. Три вида из этого се-
мейства отмечены в США, один из
которых встречается в Мамонтовой
пещере (МатшопШ Сауе) в штате
Кентукки48. Это, скорее всего, сохра-
нившиеся реликтовые популяции,
предковые формы которых некогда
были распространены очень широко.
Семейство Ра1аешотс1ае включает
морских, солоноватоводных и пресно-
водных креветок. Виды из родов
Ра1аетопе1е8 и МасгоЬгасМит встреча-
ются в пресных водах тропиков и уме-
ренной зоны.

Из всех Оесаройа наиболее широ-
ко освоили пресные воды речные раки.
В настоящее время известно около
400 видов этих ракообразных, обита-
ющих в реках, прудах, озерах и пе-
щерных водоемах в самых разных райо-
нах. Примерно 300 видов из этого чис-
ла являются эндемиками Северной
Америки. Некоторые обитают под кам-
нями или среди самых различных
предметов на дне водоемов. Предста-

вители многих видов роют норы, ис-
пользуемые в качестве убежищ и для
зимовки. Виды, живущие в норах,
обычно поселяются в береговых нано-
сах равнинных рек, в которых уровень
воды практически совпадает с поверх-
ностью берегового грунта. Часто они
ведут полуводный образ жизни. Хол-
мики из вырытого при создании нор
ила обычно возвышаются над отвер-
стием норки. Длина тела большинства
речных раков менее 10 см, однако
некоторые австралийские виды могут
достигать таких же размеров, как и
омары. Речные раки — всеядные жи-
вотные.

Многие представители Вгасйуига
могут жить в солоноватой и даже пре-
сной воде, однако их личинки в сво-
ем большинстве нормально развива-
ются только в море, куда крабы вы-
нуждены возвращаться для размно-
жения. Китайский мохнорукий краб
ЕгчосИегг (рис. 19.40, А), населявший
ранее только азиатские реки и рисо-
вые поля, в настоящее время широко
распространился в водоемах Европы,
куда он был завезен около 1912 г.; ве-
роятно, личинки этого вида оказались
в балластных водах кораблей. Обита-
теля илистых грунтов Атлантического
побережья Америки КкИИгорапореих
можно найти и в соленой воде, и в
заполненных пресной водой рвах и
канавах. Он также был завезен в залив
Сан-Франциско и Северную Европу
с балластными водами судов49. Это
достаточно обычный механизм рассе-
ления, приводящий к случайной и
часто имеющей пагубные экологиче-
ские последствия неконтролируемой
интродукции экзотических видов, как
морских, так и пресноводных, в но-
вые экосистемы. Голубой краб СаШпес(е8
зарШиз — эвригалинный вид, который
может заходить даже в солоноватовод-
ные эстуарии, заливы и реки, в пер-
Б

Рис. 19.40. ЭесароОа, ВгасНуига: пресноводные крабы:

А — китайский мохнорукий краб ЕпосИе/г мпеими (Огармбае) на рисовом [юле; ведет волунодный
образ жизни; его родина — Южная Азия; был интродуцирован в европейские реки Рейн и Эльбу;
Б — речной краб Роютоп апота1иа (РсйатопИас) (А — из ВсИтНГ. Б — фотография любезно
предоставлена Вену М. Ватеа}

вую очередь с «жесткой» водой, со-
держащий много кальция.

Так называемые речные крабы
(сем. Ро1атошс1ае, рис. 19.40, Б), до-
статочно успешно освоившие пресные
водоемы, до сих пор изучены явно не-
достаточно. Встречаются они в тропи-
ках практически повсеместно, начи-
ная от устьевых участков рек до высо-
когорных протоков на высоте 5000 м.
Для этих представителей Вгасйуига ха-
рактерно прямое развитие без личи-
ночных стадий — их жизненный цикл
целиком реализуется в пресной воде.

Все солоноватоводные и пресновод-
ные формы выделяют мочу, изоосмо-
тичную крови; регуляция ионного ба-
ланса осуществляется за счет абсорции
ионов жаберным эпителием.

НАЗЕМНЫЕ ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ

Наземные формы встречаются
только в нескольких семействах Апо-
тига и Вгасйуига. К неполнохвостым
Апотига относятся тропические назем-
ные раки-отшельники СоеноЬИа. ко-
торых часто можно купить в лавках,
торгующих живностью, и близкий ему
Впциз 1а(го, или «пальмовый вор». Оба
вида распространены в Индо-Тихо-
океанском регионе; СоепоЬИа встреча-
ется также в тропиках Западной Ат-
лантики и на островах и побережье
Карибского моря. Наземные раки-от-
шельники обитают в непосредствен-
ной близости от береговой линии и
используют пресную или морскую
воду для увлажнения тела и особенно
участков поверхности, через которые
осуществляется газообмен. Взрослые
«пальмовые воры» утрачивают внеш-
нее сходство с раками-отшельниками,
брюшко у них подогнуто, и тело при-
обретает характерные для крабов очер-
тания. Взрослые особи живут в норах
на суше, но все-таки не очень далеко
от побережья. Они питаются падалью
и растительной пищей, как разлага-
ющейся, так и свежей, могут очищать
и вскрывать кокосовые орехи. Для по-
полнения запасов влаги в организме
пальмовые воры пьют воду. И у Соепо-
ЬИа, и у В1г§из жабры редуцированы,
а жаберные камеры преобразованы в
легкие, где и осуществляется газооб-
мен50. Стенки легких пронизаны гус-
той сетью сосудов. По крайней мере
у В1г§и$ большая часть продуктов азо-
тистого обмена выводится из организ-
ма в виде мочевой кислоты, что по-
зволяет сохранять воду. Переход к ле-
гочному дыханию, связанный с по-
гружением участков поверхности, че-
рез которые осуществляется газооб-
мен, в глубь тела, и приобретение
урикотелии — важнейшие адаптации
наземных ракообразных, позволившие
им резко сократить расход влаги.

Большинство наземных Оесароба
относится к числу настоящих крабов
Вгасйуига. Вероятно, это связано с тем,
что по сравнению с остальными деся-
тиногими особенности локомоции
настоящих крабов наиболее соответ-

ствуют условиям передвижения по
суше. Кроме того, их замкнутую жа-
берную полость, вводные и выводные
отверстия которой очень ограничены
по размеру, достаточно легко защи-
тить от высыхания. Хотя современные
наземные крабы, относящиеся к раз-
ным таксонам, независимо осваивали
сушу как среду обитания, большин-
ство из них обладает сходными адап-
тациями к наземному образу жизни.

Потеря влаги — одна из наиболее
важных проблем, с которой сталки-
ваются все наземные животные. Решить
эту проблему в полном объеме Оесароба
не удалось, что, вероятно, и явилось
главной причиной весьма ограничен-
ных успехов в освоении представите-
лями этого таксона наземной среды
обитания. Жабры плохо подходят для
воздушного дыхания, поскольку их
тяжело удерживать в определенном
положении на воздухе и, главное, че-
рез их поверхность наиболее интенсив-
но осуществляется потеря воды в ре-
зультате испарения. У наземных форм
прослеживается тенденция к преобра-
зованию жаберной камеры в структу-
ру, напоминающую легкое: появляют-
ся новые участки поверхности, через
которые осуществляется газообмен и
уменьшается поверхность собственно
жабр, что приводит к уменьшению
испарения воды. Концентрация кисло-
рода в воздухе значительно выше, чем
в воде, поэтому для осуществления
газообмена необходим меньший по
площади участок поверхности. Скафо-
гнатит максилл II продолжает совер-
шать взмахи, однако теперь это при-
водит к созданию воздушного пото-
ка, облегчающего газообмен. Аммоний
в качестве конечного продукта азоти-
стого обмена не годится для наземных
животных по нескольким причинам.
Прежде всего он весьма токсичен, и
для снижения его концентрации не-
обходимо очень много воды. У живот-
ных, обитающих на суше, органы вы-
деления должны производить неболь-
шое количество концентрированной
мочи, ибо только такой вариант по-
зволяет сберегать влагу в организме. Ни
один наземный краб не может выде-
лять гиперосмотичную по отношению
к крови мочу, даже если бы такая воз-
можность способствовала сохранению
воды. Тем не менее они могут эконо-
мить воду, выделяя очень небольшое
количество мочи. Некоторые виды,
например пальмовый вор (Вуг§из),
выделяют мочевую кислоту, которая
выводится из организма вместе с фе-
калиями. Вода для этого не требуется.
Поскольку кутикула лишена восковой
водонепроницаемой эпикутикулы,
покровы представляют собой еще одну
структуру, через которую организм до-
полнительно теряет влагу. Кутикула ра-
кообразных лишена влагосберегающих
свойств, и испарение через покровы
у наземных крабов осуществляется
более интенсивно, нежели у других
успешно освоивших сушу групп чле-
нистоногих — паукообразных и насе-
комых. Наземные крабы в большой
степени зависят от внешних источни-
ков воды, необходимой для воспол-
нения постоянных ее потерь в резуль-
тате испарения, а также для поддер-
жания во влажном состоянии участ-
ков поверхности тела, через которые
осуществляется газообмен. В кровь вода
поступает в основном из пищевари-
тельной системы, ибо наземные кра-
бы часто пьют воду, а дыхательные
поверхности увлажняются за счет поч-
венной влаги, росы и дождя.

Наземные крабы предпочитают
биотопы, в которых поддерживаются
относительно низкая температура и
высокая влажность. В таких условиях
заметно снижается интенсивность ис-
парения. Многие зарываются в почву

и поселяются в норах или под камня-
ми. Обычно они ведут ночной образ
жизни и питаются в основном расти-
тельной пищей и разлагающимися
остатками. Все наземные формы спо-
собны быстро бегать по субстрату и,
как правило, у них хорошо развиты
глаза.

Название «наземные крабы» обыч-
но относится к представителям семей-
ства ОесагстШае, которое включает
только сухопутные виды51. Они встре-
чаются в тропиках и субтропиках
Америки, Западной Африки и Индо-
Тихоокеанском регионе. В состав это-
го семейства входят роды СагсНхота
(рис. 19.41, А) и бесагапиз, которые
обитают в норах на полях и в лесах на
побережье Техаса, Южной Флориды,
тропической Америки и Западной
Индии. Хотя ОесагстШае во взрослом
состоянии ведут наземный образ жиз-
ни, особенности размножения не по-
зволяют им поселяться далее чем на
10 км от берега моря. Самки вынаши-
вают яйца до стадии протозоэа или
зоэа, совершая в этот период массо-
вые миграции к морю, где и происхо-
дит вылупление личинок.

Среди так называемых «речных кра-
бов» из семейства Ро1атошс1ае также
есть наземные формы. Для них харак-
терно прямое развитие без личиноч-
ной стадии: из яиц вылупляются юве-
нильные особи. В период размножения
самки не мигрируют в море, как это
делают остальные наземные крабы.
Ро1атопк1ае — единственные назем-
ные крабы, полностью утратившие
связь с морем и далеко проникшие в
глубь материков.

К таксону ОсуросМае относятся
наиболее известные амфибийные (зем-
новодные) и наземные крабы, вклю-
чающие песчаных (Осуроде) и маня-
щих (11са) крабов. Осуроке широко рас-
пространены во многих частях света,
Рис. 19.41. ВгасНуига: наземные крабы:

А - СапНхота киапкипи (6есагсйт1с1ае), обитающий в Западной Индии и Флориде; Б — песчаный
краб Осу/юде сегаюрН1На1та, обитающий в Индо-Тихоокеанском регионе (4 — фотография любезно
предоставлена Вену М. Ватеа', Б — на основе фотографий Нае!у ап(1 Уа/с!\ууп)

в том числе и на восточном побережье
Соединенных Штатов (рис. 19.41, Б).
Они в несколько раз крупнее маня-
щих крабов, встречаются только по-
одиночке и никогда не образуют плот-
ных поселений. Их удаленные друг от
друга норы всегда располагаются выше
уровня полной воды в верхней части
песчаных пляжей или даже в дюнах.
Песчаные крабы ведут преимуще-
ственно ночной образ жизни, они

приходят на нижнюю литораль кор-
миться мелкими двустворчатыми мол-
люсками, «раками-кротами» ЕтегИа
(Апотига) и даже только что вылу-
пившимися из яиц морскими чере-
пашками, не брезгуют они и трупами
различных животных.

По современным представлениям,
к манящим крабам Пса относится око-
ло 65 видов. Они обитают на защищен-
ных от прибоя песчаных или илистых

Рис. 19.42. Вгасйуига: манящий краб на побережье во время отлива.

Видны три норки, отверстия которых окружены крупными комками грунта, которые выбрасыва-
ются на поверхност и при строительстве норки. Краб на заднем плане с двумя маленькими клешня-
ми — питающаяся самка, окруженная отброшенными мелкими песчаными пеллетами. Два самца
слева ведут ритуальный бой. Самец справа размахивает правой клешней, исполняя брачный танец
пляжах заливов и эстуариев, на соло-
новатоводных маршевых лугах и в за-
рослях мангров. Большинство видов —
это обитатели тропиков и субтропи-
ков, однако некоторые встречаются на
западном и восточном побережьях
Северной Америки. Эти крабы роют
норы на литорали или в супралитора-
ли. Во время отлива они покидают
норы и в массе выходят питаться,
ищут партнеров для размножения,
спариваются (рис. 19.42) (см. также
примеч. 41. — Примеч. ред.).

Семейство ОгаркШае, вероятно,
представляет собой наиболее разнооб-
разную в экологическом отношении
группу крабов. Его представителей
можно встретить в море, в солонова-
товодных и пресных водоемах. Среди
них есть амфибийные и наземные виды.
К числу земноводных грапсид отно-
сятся поселяющиеся под камнями и в
прибрежных наносах Безаппа, быстро
бегающий по скалам Сгарзиз, много-
численные обитатели мангров АгаШз.
Встречающийся на Ямайке Ме1араиИаз
дергеззиз проводит часть своей жизни
в заполненных водой листовых цистер-
нах бромелиевых (ВготеНасеа).

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Степень цефализации нервной си-
стемы Оесаройа варьирует в достаточ-
но широких пределах. У примитивных
десятиногих, таких, как креветки и реч-
ные раки, обладающих крупным мус-
кулистым брюшком, центральная нерв-
ная система практически не имеет
признаков цефализации. У таких форм
она состоит из расположенного дор-
сально мозга, подглоточного ганглия,
иннервирующего ротовые конечности,
за исключением третьей пары ногоче-
люстей, и вентрального нервного ство-
ла, по ходу которого располагаются

ганглии шести грудных (с третьего по
восьмой включительно) и всех брюш-
ных сегментов (см. рис. 19.2, Б). С дру-
гой стороны, у Вгасйуига, брюшко ко-
торых сильно редуцировано, нервная
система характеризуется высокой сте-
пенью цефализации: ганглии всех сег-
ментов слиты и образуют единую мас-
су — очень крупный подглоточный
ганглий (грудной ганглий); вентраль-
ный нервный ствол при этом исчеза-
ет. Другие десятиногие раки, характе-
ризующиеся промежуточными вариан-
тами редукции брюшка, демонстри-
руют и промежуточную степень цефа-
лизации нервной системы.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Как и все ракообразные, десятино-
гие получают важную информацию из
окружающей среды с помощью ход-
ных ног и антенн. Эстетаски, как и у
других раков, расположены на антен-
нах 1 (см. рис. 19.7, А) и играют важ-
ную роль как в процессе поиска пищи,
так и в распознавании особей своего
вида и определении стадии их поло-
вой зрелости. Многие Оесароба посто-
янно очищают свои антенны I, чтобы
предотвратить загрязнение эстетасков.

Как правило, у Оесароба хорошо
развиты стебельчатые сложные глаза,
и их глазные стебельки гораздо более
подвижны, чем у остальных ракооб-
разных. Омматидий состоит из кути-
кулярной роговицы, кристаллическо-
го конуса, образованного четырьмя
клетками, стебелька кристаллическо-
го конуса (в глазах суперпозиционно-
го типа) и ретинулы, состоящей из
8 ретинальных клеток. В формировании
рабдома участвуют лишь семь из них.
У десятиногих встречаются и аппози-
ционные, и суперпозиционные слож-
ные глаза. Наряду с этим существуют
и слепые Весароба. В первую очередь
это глубоководные и некоторые пе-
щерные формы.

Почти у всех Весароба в базальном
членике антенн I располагается ста-
тоцист (см. рис. 19.7, Б). Этот орган
представляет собой заполненную во-
дой полость, которая в онтогенезе зак-
ладывается как впячивание покровов;
она сохраняет связь с окружающей
средой. Внутренняя поверхность поло-
сти несет очень тонкие механорецеп-
торные щетинки. Связанные со щетин-
ками дендриты сенсорных нейронов
передают в мозг информацию о лю-
бом отклонении щетинки от исходного
положения. Статолит представляет со-
бой скопление песчинок, склеенных
друг с другом секретом, который про-
дуцирует эпителий, выстилающий ста-
тоцист. Статолит покоится на сенсор-
ных щетинках и может свободно пе-
ремещаться, так как ни к чему не при-
креплен. Когда животное принимает
положение покоя, массивный стато-
лит под действием силы тяжести мак-
симально смещен вниз и воздейству-
ет на строго определенную группу
щетинок. При этом в мозг по антен-
нулярному нерву поступает постоян-
ный сигнал. Любое изменение поло-
жения тела животного приводит к пе-
ремещению статолита в статоцисте,
что вызывает уже стимуляцию других
групп щетинок. Это в свою очередь
приводит к изменению характера сиг-
нала, поступающего в мозг. Сигнал
интерпретируется как информация о
положении тела в пространстве отно-
сительно направления действия силы
тяжести. Некоторые крабы во время
линьки утрачивают чувство равно-
весия.

МеханорецеПторные щетинки явля-
ются рецепторами тонического типа.
Подобные рецепторы постоянно по-
сылают в мозг фоновые, спонтанно

генерируемые импульсы даже при от-
сутствии соответствующего стимула.
Такой стимул, как, например, откло-
нение щетинки при смещении стато-
лита, вызывает изменение частоты
импульсов. Мозг воспринимает имен-
но это изменение частоты (а не по-
стоянно присутствующий фон) как
свидетельство имевшего место собы-
тия. Фазические рецепторы, напротив,
посылают в мозг электрический сиг-
нал только после воздействия и мол-
чат в остальное время.

Статоцист и находящиеся в нем
щетинки являются элементами экзо-
скелета, которые вместе со статолитом
подлежат замене при каждой линьке.
Однако статолит, не связанный по
происхождению с эпидермисом, по-
сле каждой линьки должен быть вос-
становлен из заново собранных на дне
песчинок. Песчинки, необходимые для
формирования нового статолита, по-
падают в полость статоциста через его
отверстие в двух случаях. Либо живот-
ные специально зарываются передним
концом тела в песок, либо активно
вносят песчинки внутрь статоциста.
Функция статоциста была впервые
продемонстрирована при содержании
креветок в аквариуме с грунтом, со-
стоявшим из крошечных железных
шариков. После линьки для формиро-
вания нового статолита креветки ис-
пользовали частицы железа. В резуль-
тате они воспринимали магнитное
поле точно так же, как до этого вос-
принимали гравитационное поле.
Если, например, поместить над таки-
ми креветками магнит, то они пере-
ворачиваются вверх ногами, хотя до
этого занимали естественное положе-
ние относительно направления дей-
ствия силы тяжести.

У крабов и некоторых других
Оесароба статоцист, подобно полу-
кружным каналам внутреннего уха
позвоночных, служит и для регистра-
ции ускорения по разным направле-
ниям. Такие статоцисты снабжены до-
полнительными щетинками, которые
удалены от статолита. Щетинки откло-
няются от исходного положения бла-
годаря тому, что масса воды, запол-
няющей полость статоциста, облада-
ет инерцией. То же самое происходит
с невромастами в полукружных кана-
лах позвоночных. В состоянии покоя
и кутикула, несущая чувствительные
щетинки, и вода в полости статоцис-
та неподвижны. Не подвергающиеся
стимуляции нейроны посылают в мозг
постоянную серию тонических им-
пульсов. Если животное совершает
какое-то движение головой, кутику-
ла статоциста со щетинками переме-
щается с той же скоростью, а вода,
обладая инерцией, отстает. Это при-
водит к тому, что щетинки начинают
перемещаться сквозь толщу воды и
неизбежно отклоняются ею. Подверг-
шиеся стимуляции нейроны изменя-
ют частоту посылаемых сигналов, что
и воспринимается мозгом как уско-
рение.

ЭНДОКРИННАЯ

И НЕЙРОСЕКРЕТОРНАЯ СИСТЕМЫ

Среди беспозвоночных животных
эндокринная и нейросекреторная си-
стемы описаны у насекомых и рако-
образных, а среди последних наибо-
лее изученной группой являются Ма1а-
со81гаса, в частности Песаройа. Как
и у позвоночных животных, многие
процессы, реализация которых требу-
ет времени (линька, размножение,
распределение пигмента в хроматофо-
рах), контролируются гормонами.
Большинство гормонов ракообразных
имеет нейросекреторную природу. Они
синтезируются в телах секреторных

нейронов и транспортируются по ак-
сонам, однако некоторые гормоны
продуцируются эндокринными орга-
нами, не входящими в состав нервной
системы. Последняя тем не менее
обычно контролирует их работу. Гор-
моны поступают в кровь и транспор-
тируются к органам-мишеням.

Наиболее важные нейросекретор-
ные структуры десятиногих залегают
в стебельках глаз (рис. 19.43). У рако-
образных с сидячими глазами подоб-
ные образования локализуются рядом
с глазами. Сложный глаз располагает-
ся на вершине глазного стебелька,
внутри которого проходит оптический
нерв, а также залегает несколько групп
секреторных нейронов, вместе состав-
ляющих так называемый Х-орган. Каж-
дая группа нейронов секретирует свой
гормон, один из них — гормон-инги-
битор линьки. Аксоны этих нейронов
направляются к синусовой железе, так-
же расположенной в глазном стебель-
ке. В нее поступают и в ней накапли-
ваются секреторные продукты нейро-
нов Х-органа, однако признаков сек-
реторной активности самой железы
пока обнаружить не удалось. Синусо-
вая железа отделена от гемоцеля тон-
кой проницаемой мембраной. Гормо-
ны, синтезируемые нейросекреторны-
ми клетками Х-органа, транспортиру-
ются по их аксонам в железу, а из нее
выводятся в гемоцель. Кровь напрямую
доставляет гормоны к органам-мише-
ням, разнося их по всему телу. Гормо-
ны, продуцируемые нейросекреторны-
ми клетками дополнительных центров
нейросекреции, залегающими непо-
средственно в мозге и подглоточном
ганглии, также по аксонам поступа-
ют в синусовую железу.

Единственные известные эндо-
кринные органы ракообразных, непо-
средственно не связанные с нервной
системой, — У-орган, яичник и ан-
Рис. 19.43. Сгизгасеа: участок нейросекре-
торной системы, находящийся в глазном
стебельке краба (ВгасЬуига).

Аксональные пути показаны сплошными линия-
ми, пунктиром обозначены пути поступления
секрета по кровеносной системе (из ЖеЛЛ Ж Н.
1961. Иеигокиток ап<! пеигозесгеИоп. 1п Мкиегтап,
Т.Н. (Ес!.)-. Тке Ркуз1о1о%у о/ СгизШсеа II. Зепзе
Ог%ат, 1п1е§га!1оп апс! Векачюг. Асабетк Ргезу
Иен Уогк. Рр. 281—311)

дрогенная железа. У-орган, располага-
ющийся в передней части цефалото-
ракса, частично контролируется гор-
монами, поступающими с кровью из
синусовой железы. Один из гормонов,
секретируемых У-органом, — экдизон,
который запускает процесс линьки.
Аналогичный гормон имеется у насе-
комых52.

ХРОМАТОФОРЫ

Содержащие пигмент клетки, или
хроматофоры, принимают участие в
формировании окраски ракообразных.
Они залегают под эпидермисом в сое-
динительной ткани и собраны в тех
участках, где экзоскелет тонкий или
прозрачный. Цвет каждого хроматофо-

ра варьирует, их основная функция —
изменение окраски животного для
обеспечения терморегуляции или мас-
кировки. В основе одного из механиз-
мов, позволяющих животному изме-
нять цвет, лежит способность хрома-
тофоров делиться. Процесс деления
протекает достаточно медленно и за-
нимает несколько дней. За это время
изменяется количество хроматофоров
и соответственно общее количество
пигмента. Однако гораздо больший
интерес представляет способность хро-
матофоров быстро и обратимо изме-
нять окраску. При этом число клеток
и общее количество пигмента остают-
ся неизменными.

Хроматофоры ракообразных содер-
жат пигментные гранулы и несут мно-
гочисленные ветвящиеся отростки
(рис. 19.44). Иногда они образуют син-
цитии, но чаще это группы обособ-
ленных, но взаимодействующих друг
с другом клеток — своего рода много-
клеточные хроматофорные органы.
Пигментные гранулы свободно пере-
мещаются внутри отдельных клеток,
в результате чего внешний вид всего
органа заметно изменяется. Когда гра-
нулы распределены по всему объему
клеток и занимают практически всю
площадь поверхности органа, послед-
ний отчетливо различим (рис. 19.44, А).
Если гранулы сконцентрированы толь-
ко в клеточных телах на небольшом
участке в центре органа, то он наиме-
нее заметен (рис. 19.44, Б).

Хроматофоры могут содержать бе-
лые, красные, желтые, голубые, ко-
ричневые и черные пигменты. Крас-
ные, желтые и голубые пигменты яв-
ляются производными каротинов,
поступающих с пищей. Красный пиг-
мент, отчетливо различимый у сварен-
ных крабов, омаров и креветок, пред-
ставляет собой каротиноид астаксан-
тин. В кутикуле живых раков он проч-
Рис. 19.44.* СгияГасса:

А. Б — хромнтофор в разных состояниях: А ~ пигмент распределен по всей нптопла>мс клеток. Б -
пигмент сконцентрирован в центральной части хроматофора; каждый хромаюфор образован груп-
пой хроматофорных клеток, отростки которых отходят во всех направлениях, а не юлько в плос-
кости рисунка; В — изменение окраски манящего краба, днем краб светлее!, ночью сншовися
темным (А, Б — по фотографиям МсЫатага, 1981. В кн. Ргох.чегА. 1973. (Ътрипнт' Анина! Р11уСю!<1у\'.

IV В. 8аипс1егх Со. РкИас1е!рк!а. Р. 924)

но связан с белками и имеет голубой
цвет. При варке белки подвергаются
денатурации и цвет покровов изменя-
ется на обычный красный. Коричне-
вые и черные пигменты представле-
ны меланинами. У некоторых креве-
ток отдельные хроматофоры содержат

до 4 различных пигментов, । ранулы
которых независимо друг от друга мо-
гут мигрировать но цитоплазме кле-
ток. Однако большинство хроматофо-
ров — монохромные образования.

Наиболее распространенный спо-
соб быстрого (физиологического) из-
менения цвета — побледнение и по-
темнение, характерное для многих
крабов, в том числе и для манящих кра-
бов (1}са). Они темнеют в дневное вре-
мя и светлеют ночью (рис. 19.44, В).
Это чисто эндогенный ритм измене-
ния окраски — он сохраняется даже
при отсутствии сигналов из окружа-
ющей среды. Однако многие ракооб-
разные, в первую очередь креветки,
обладают более совершенным меха-
низмом изменения цвета и демонст-
рируют широкую цветовую гамму ок-
раски покровов. В хроматофорах ма-
леньких креветок Ра1еотопе1е$, напри-
мер, содержатся пигментные гранулы
трех цветов: красные, желтые и голу-
бые. В результате их независимого пе-
ремещения в цитоплазме хроматофо-
ров креветки могут адаптироваться к
любому цвету фона, даже к черному.
Подобная способность характерна и
для других видов. Перемещение гранул
пигмента в хроматофорах контролиру-
ется гормонами, поступающими из си-
нусовой железы.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
РИТМЫ

Перемещение пигмента в хромато-
форах и омматидиях и другие физио-
логические процессы часто отражают
ритм активности, свойственный ра-
кообразным. Эти физиологические
ритмы, запускаемые «биологически-
ми часами», интенсивно изучались у
многих видов, особенно у зеленого
краба Сагстиз теапаз и манящего кра-
ба 1/са. Оба вида обитают на литораль-
ных пологих песчаных и защищенных
от прибоя пляжах, однако пик актив-
ности Сагапиз приходится на время
прилива, тогда как 1ка, напротив,
проявляет активность во время отли-
ва на обнажающемся песке. За счет пё-

рераспределения пигмента в хрома-
тофорах (концентрации или, наобо-
рот, дисперсии пигментных гранул по
всему объему цитоплазмы) предста-
вители обоих видов бледнеют в ноч-
ное время и становятся более темны-
ми в дневное (см. рис. 19.44, В). Эндо-
генный ритм изменения окраски со-
храняется и при содержании крабов
при постоянном освещении или в
полной темноте. Манящие крабы, со-
бранные в окрестностях Вудсхола
(Массачусетс) и перевезенные в Ка-
лифорнию, продолжали изменять
окраску в соответствии с приливно-
отливным циклом места сбора. Уда-
ление глазных стебельков, в которых
происходит секреция гормона, при-
водит к нарушению ритма изменения
окраски у представителей рода Сагстиз
и сокращению его амплитуды у пред-
ставителей рода 1/са.

Локомоторная активность у обоих
видов связана с приливно-отливным
циклом и обусловлена «биологически-
ми часами», связанными с лунным
периодом. Примерно после недельно-
го содержания в постоянных условиях
ритмичность утрачивается. Для восста-
новления исходного ритма крабов 1/са
достаточно поместить в морскую воду,
а Сагстих подвергнуть охлаждению.
«Биологические часы» обоих видов
могут быть «переведены» на новый
приливно-отливный цикл. Этого мож-
но добиться, если охлаждать крабов
или поместить их в сосуд с более вы-
соким давлением в течение времени,
которое соответствует желаемому при-
ливно-отливному циклу.

Наличие сходных циклов активно-
сти обнаружено и у других ракообраз-
ных, например у голубого краба СаШ-
пес1ез зарйШз, у обитающего на лито-
рали равноногого рака Ьцра ехоИса,
ведущего полуназемный образ жизни.
Речные раки, живущие на поверхно-
сти дна в обычных водоемах, демон-
стрируют суточный ритм активности,
тогда как для видов, поселяющихся в
пещерах, подобные ритмы не харак-
терны.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Большинство Весароба раздельно-
полы, хотя некоторые виды являются
гермафродитами. Сперма у десятино-
гих передается непрямым путем. Обыч-
но имеет место спаривание, в процес-
се которого самцы передают самкам
сперматофоры (рис. 19.45). Оплодотво-
рение может быть внутренним или
наружным.

Как правило, у самцов десятиногих
раков семенники парные (см. рис. 19.2,
5; 19.3, А). От последних берут начало
семяпроводы, открывающиеся гоно-
порами на восьмом грудном сегменте
(непосредственно на коксах или в ос-
нованиях пятой пары ходных ног). Рас-
положение семенников (в тораксе или
абдомене), а также особенности их
строения варьируют. Степень развития
семяпроводов зависит от особенностей
формирования сперматофоров. Обыч-
но семяпровод состоит из двух отде-
лов — проксимального секреторного
участка и дистального мускулистого
семявыносящего протока. Считается,
что сперматофоры, образующиеся в
секреторном участке, не дают сперме

Рис. 19.45. Оесаройа; размножение. Передача спермы и сперматофоров у креветок,
относящихся к таксону Сапйеа:

А — расположение партнеров в момент спаривания; Б — прикрепленные сперматофоры (Спф) на
теле самки, вид с брюшной стороны; В — сперматофор (Спф); / - сперматозоиды (из Ваиег К. Т.
1976. МаИп$ ЬеИа1:1<>иг апс! хрегтсНорИоге 1гап\/ег ш 1Ие чИптр Нер1асагриа р!С1и\.	НБ1. 10:

415 440'1
растекаться и обеспечивают ей защи-
ту в процессе передачи и хранения
половых продуктов. Спермин своим
внешним видом часто напоминают
кнопку или имеют звездчатую форму;
у них отсутствуют средний отдел и
жгутик (рис. 19.45, Г).

У некоторых видов есть пенис, хотя
они не используют его для внутрен-
него оплодотворения. Эту функцию
выполняет первая пара плеопод — го-
ноподии, которые обеспечивают пе-
редачу сперматофоров самке. С помо-
щью пенисов, на вершинах которых
располагаются половые отверстия,
сперма обычно передается от гонад к
гоноподиям и только в редких случаях
попадает непосредственно самке. На-
пример, у многих Вгасйуига плеоподы
I имеют вид длинных узких трубчатых
образований с отверстиями на обоих
концах. Длинные и узкие плеоподы II
входят, как поршень, в эти трубки.
Короткий и гибкий пенис располага-
ется в основании каждой цилиндри-
ческой плеоподы I и доставляет спер-
матофоры к ее основанию. Плеоподы
II проталкивают сперматофоры по
трубкам и передают их самке в про-
цессе спаривания.

У самок обычно имеется два яич-
ника (см. рис. 19.35), располагающих-
ся дорсально в тораксе и абдомене, и
пара отходящих от них яйцеводов. По-
следние открываются на вентральной
поверхности шестого грудного сегмен-
та у основания переопод III. Исход-
ным принято считать вариант, когда
сперматофоры просто прикреплялись
к стернитам самки, однако у большин-
ства декапод они вводятся во внутрен-
ние или наружные семяприемники, в
которых сохраняются до оплодотворе-
ния, иногда в течение нескольких лет.
Наружные семяприемники — это про-
стые впячивания экзоскелета, внут-
ренние же представляют собой расши-

ренные участки яйцеводов. У Весароба,
для которых характерно внутреннее
оплодотворение (например Вгасйуига),
сперматофоры помещаются непосред-
ственно во внутренние семяприем-
ники. У видов с наружным оплодотво-
рением (большинство десятиногих)
сперматофоры вводятся в наружные
семяприемники или просто прикреп-
ляются к вентральной поверхности
тела самки. Оплодотворение происхо-
дит в момент выхода яиц из полового
отверстия.

Весароба, ведущие водный образ
жизни, разыскивают партнера для
спаривания по «запаху» (сигнальны-
ми молекулами служат феромоны) и
ощупывая друг друга; в отличие от них
наземные виды используют зритель-
ные и звуковые сигналы. Для многих
видов характерно ритуальное брачное
поведение. Самцы некоторых десяти-
ногих могут ввести сперматофор во
внутренний семяприемник самки толь-
ко сразу же после ее линьки, пока ку-
тикула еще мягкая. У многих настоя-
щих крабов самец таскает самку, удер-
живая ее на вентральной поверхности,
пока та не начнет линять. На время
линьки самец отпускает самку, а по
завершении линьки сразу спаривает-
ся с ней.

У наземных видов декапод главную
роль при поиске партнера для спари-
вания играют зрительные и звуковые
сигналы. Ведущим амфибионтный об-
раз жизни манящим крабам 1/са прису-
ще сложное брачное поведение, кото-
рое было довольно подробно изучено.
Самцы заманивают самок в свои норы,
где и совершается спаривание. После
этого самки остаются в норах и вына-
шивают яйца вплоть до выхода молоди.
Самцы манящих крабов имеют мощ-
ные клешни, которыми они привле-
кают внимание самок, а также исполь-
зуют для защиты своей норы от других
самцов (см. рис. 19.42). Стычки между
самцами носят характер ритуальных
боев, при этом крупная клешня игра-
ет роль щита. Такие поединки включа-
ют разнообразные удары и толчки.

Для привлечения самок манящие
крабы размахивают более крупной
клешней, подобно регулировщику
движения, демонстрируя при этом
видоспецифичные особенности пове-
дения (рис. 19.46). Самцы также при-
влекают самок, используя для этого
звуковые сигналы. Они либо постуки-
вают проподусом (неподвижным паль-
цем) большей клешни по субстрату,
либо издают звуки, быстро сгибая ход-
ные ноги. Количество ударов в серии
и интервалы между сериями видоспе-
цифичны. Звуки передаются как виб-
рация грунта. Самки могут восприни-
мать сигналы на расстоянии не боль-

А	Б

Рис. 19.46. ВгасЬуига: размножение.

Взмахи клешней, совершаемые самцами ма-
нящих крабов Беа тогЛах (Л) и Б. гарах (Б).
Вверху — исходная позиция; стрелка — траек-
тория движения клешней, обычно состоящей
из серии резких отрывистых движений, кото-
рые отмечены в виде поперечных штрихов (из
8а1топ М. 1967. Соаз1а1 (НипЬиНоп, (Иар1ау ап<1
зоип<1 ргойисИоп Ьу НогШа/иШ1ег сгаЬз (кепиз Беа).

Атт. Векау. 15: 449— 459)

ше метра с помощью специальных ми-
охордотональных органов, располо-
женных в их ходных ногах.

Креветки при копуляции обычно
располагаются под прямым углом та-
ким образом, что участки их вентраль-
ных поверхностей с половыми отвер-
стиями и гоноподиями оказываются
напротив друг друга (рис. 19.45, Л).
Самец с помощью первой и второй
пар модифицированных плеопод по-
мещает сперматофор на специальные
рецептакулы между грудными конеч-
ностями самки (рис. 19.45, Б).

Самцы речных раков и омаров пе-
реворачивают самку и придерживают
ее клешни своими (рис. 19.47, Л). Са-
мец речного рака вводит в семяпри-
емник самки свободные концы гоно-
подий I, и сперматофоры перемеща-
ются по их желобкам. При отсутствии
семяприемников (что характерно для
омаров) самцы прикрепляют сперма-
тофоры к телу самки чаще всего в ос-
нованиях ходных ног последних двух
пар. У самок лангустов (РаИпигиз) та-
кие сперматофоры хорошо заметны и
выглядят как пятна дегтя. Раки-от-
шельники во время спаривания вы-
нуждены частично вылезать из своих
раковин. Партнеры располагаются так,
что их вентральные поверхности об-
ращены друг к другу, и одновремен-
но выделяют яйца и сперматофоры.

Настоящие крабы во время копуля-
ции располагаются один над другим,
а их вентральные поверхности обраще-
ны навстречу друг другу (рис. 19.47, Б).
Самец распрямляет брюшко, которое
обычно подогнуто под цефалоторакс,
и выставляет гоноподии. Плеоподы
первой пары (гоноподии I), которые
передают сперму, вводятся в половые
отверстия самки, и сперматофоры по-
мещаются в семяприемник.

У видов, не имеющих семяприем-
ника, яйца откладываются вскоре пос-
Б

Рис. 19.47. Оесаройа: размножение:

А — копулирующие речные раки, самка расположена внизу; Б — спаривание крабов, самка распола-
гается сверху (А — из АлФгеюх л: Каехтег А. 1970. 1пуеПеЬга<е Хоо!о^у. Уо1. 3. ]УПеу-1п1епс1епсе, Уе\<: Уогк',
Б — фотография Н. Н. Шуназповой. Из коллекции кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ)

ле копуляции. У видов с внутренним
семяприемником и внутренним опло-
дотворением (например, у настоящих
крабов) отверстие семяприемника пос-
ле копуляции прикрывается пробкой,
и оплодотворение может произойти
через год после спаривания.

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
РАЗМНОЖЕНИЯ

Хотя у большинства ракообразных
пол определяется генетически, мно-
гие процессы, непосредственно свя-
занные с размножением, в том числе
наступление половозрелости, состоя-
ние и функционирование гонад и фор-
мирование вторичных половых при-
знаков, находятся под гормональным
контролем. У самок Ма1асо8(гаса гор-
мональное взаимодействие между
яичником и комплексом Х-орган —
синусовая железа (см. рис. 19.43) очень
напоминает взаимодействие гипофи-
за и яичника у позвоночных живот-
ных. Синусовая железа выделяет гор-
мон, ингибирующий деятельность гонад

(ёопай-шЫЬйшё Ьогтопе, СИН), ко-
торый подавляет созревание яйцекле-
ток в яичнике в течение всего года,
кроме периода размножения. С наступ-
лением периода половой активности
начинается продукция гормона, стиму-
лирующего деятельность гонад (§опас1-
8йти1аНпё Ьогтопе, О8Н). В результа-
те гормональной стимуляции уровень
СИН в крови падает и начинается раз-
витие яйцеклеток. В это же время и
также под воздействием 08Н яичник
вырабатывает собственный гормон,
который инициирует последующие
анатомические преобразования, под-
готавливающие организм самки к вы-
нашиванию яиц, такие, как форми-
рование яйценосных щетинок на плео-
подах или оостегитов и марсупиума
у представителей Регасапйа. Такие из-
менения организации появляются при
следующей линьке.

Развитие семенников и половых
признаков самцов Ма1асо8(гаса кон-
тролируется гормонами андрогенной
железы, образованной секреторной
эндокринной тканью. Эта железа рас-
полагается на конце семяпровода, а в
ряде случаев — непосредственно в се-
меннике. Ее деятельность ингибируется
нейросекреторными продуктами Х-ор-
гана, выводимыми через синусовую
железу, а стимулируется нейросекре-
тами, поступающими (также через
синусовую железу) из мозга или под-
глоточного ганглия. Подвергшаяся сти-
муляции андрогенная железа начина-
ет продуцировать андрогенный гормон,
который запускает сперматогенез и
формирование ряда структур, необхо-
димых для осуществления полового
размножения. Этот же гормон стиму-
лирует брачное поведение самцов и
формирование у них вторичных поло-
вых признаков. Удаление андрогенной
железы приводит к утрате самцами
присущих им половых признаков и
перерождению семенника в овариаль-
ную ткань. При пересадке андроген-
ной железы самке яичники последней
трансформируются в семенники, а
сама она приобретает мужские поло-
вые признаки. При удалении У-органа
до полового созревания организма
развитие его гонад сильно замедляет-
ся. Если же У-орган удален у полово-
зрелой особи, это никак не отражает-
ся на состоянии ее гонад. Феромоны,
выделяемые самками голубого краба,
инициируют брачное поведение сам-
цов, за исключением тех особей, у
которых ампутированы глазные сте-
бельки.

РАЗВИТИЕ

Примитивные креветки из семей-
ства Репаейае и родственные им фор-
мы выметывают яйца прямо в воду.
У всех остальных Оесароба самки при-
клеивают яйца к плеоподам и вына-
шивают их. Брюшко у самок настоя-
щих крабов, обычно плотно подогну-
тое, отгибается. В образовавшемся про-

странстве самка вынашивает рыхлую
яйцевую массу.

У разных видов декапод вылупле-
ние происходит на разных стадиях раз-
вития. Примитивные креветки (Оепдго-
ЬгапсЫа1а: РепаеШае и Зегеезйбае)
выметывают яйца прямо в воду, из них
вылупляются науплиусы или метана-
уплиусы (рис. 19.48, А, Б). У всех ос-
тальных Весароба яйца вынашивают-
ся самками на плеоподах, при этом у
морских видов из яйца выходит ли-
чинка на стадии зоэа или протозоэа.
Зоэа и следующие за ней постларваль-
ные стадии у разных видов носят спе-
циальные названия (рис. 19.49, В, Г).
Стадию зоэа у многих крабов можно
легко узнать по длинному шипу на
роструме, кроме того, задний край
карапакса иногда несет еще пару длин-
ных латеральных шипов (рис. 19.49, А).
По крайней мере у некоторых видов
наличие шипов, по-видимому, пре-
пятствует выеданию личинок мелки-
ми рыбами. Постларвальная стадия
развития крабов, имеющая полный
набор конечностей, носит название
мегалопы (рис. 19.49, Б).

Многие десятиногие, обладающие
планктонной личинкой, во взрослом
состоянии или на ювенильной стадии
населяют прибрежные мелководья,
эстуарии и маршевые луга. Например,
эстуарии и маршевые луга являются
«детскими садами» для многих креве-
ток РепаеШае. У обитателей холодных
вод и абиссали отчетливо прослежи-
вается тенденция к сокращению про-
должительности личиночной стадии.
Для пресноводных Оесароба, как пра-
вило, характерны прямое развитие и
отсутствие личиночной стадии. Соло-
новатоводные формы, такие как го-
лубой краб (Са1Ипес1в8), и виды, миг-
рирующие в реки, например Епоскей-,
на период размножения возвращают-
ся в более соленые воды. Развитие
Антенна I

ЭОЭОЛ18ОЭО1О]^

Рис. 19.48. Бесарода: основные стадии развития креветки Репаеи?.

А — ранний науплиус; Б — метанауплиус; В — протозоэа; Г — зоэа (мизис)*; Д — постличиночная стадия (по БоЬкт из АпЗегхоп Б. Т. 1973.
ЕтЬгуо1о%у апЗ Рку1о§епу 1п АппеНЗз апЗ АггкгороЗз. Рег^атоп Ргехх, Ох/ог<1. Р. 495). * См. примеч. ред. 9.

чо
СЛ
Рис. 19.49. Личиночные стадии декапод:

А — зоэа; Б — мегалопа настоящего краба КкНкгорапореиа ИагпаП'. В — филлосома (зоэа) лангуста
Ракпигиу Г — метазоэа «краба» РогсеИапа (Апотига) (А, Б — из СоШ/окО. апс! ВоокИоШ С. 6'. 1971.
Гоиг1к Еигореап Мате Вю1о$у Вутрохшт, СатЬгМуе 1Муеп>Иу Ргеан. Бопскт. Р. 214. СорупуМес! ап(1
гертгес! Ьу ретпзыоп о/ гке риЬНхкег'. В — но С/аиа, с изменениями)

большинства наземных представителей
Апотига и Вгасйуига протекает в море.
Самки, несущие под брюшком клад-
ку с развивающимися яйцами, миг-
рируют на берег и заходят в воду в тот
момент, когда вылупляются личинки
(на стадии зоэа). Наземные крабы
РоГатошбае с прямым развитием пол-
ностью утратили связь с морем, хотя
для размножения они все-таки возвра-
щаются в пресные водоемы.

ЛИНЬКА И РОСТ

У многих ракообразных, в том чис-
ле у речных раков, омара Нотагиз и у
балянусов, линьки и рост происходят
на протяжении всей жизни особи, хотя
промежутки между линьками с воз-
растом значительно удлиняются. Про-
должительность жизни таких раков
может быть достаточно высока, и они
могут достигать значительных разме-
ров. У других, например у некоторых
крабов, линьки и рост прекращаются
по достижении определенной возраст-

ной стадии, когда особь достигает по-
ловозрелое™ или характерного для
данного вида размера.

Физиологические процессы, свя-
занные с линькой, регулируются гор-
монами подобно тому, как это имеет
место у насекомых. У-орган (он соот-
ветствует проторакальным железам
насекомых) продуцирует экдизон,
воздействующий на эпидермальные
клетки и пищеварительные железы
(печень). Он инициирует наступление
предлиночного состояния. Образова-
ние экдизона У-органом ингибирует-
ся гормоном, выделяемым синусовой
железой. Экспериментально было по-
казано, что удаление У-органа препят-
ствует началу линьки, тогда как ам-
путация глазного стебелька с синусо-
вой железой запускает преждевремен-
ную подготовку к линьке. Подавление
продукции экдизона У-органом гор-
моном синусовой железы принципи-
ально отличает гормональный конт-
роль линьки ракообразных от насеко-
мых. У последних кардиальные тела
не ингибируют, а скорее стимулируют
синтез экдизона проторакальными
железами (подробнее см. гл. 21. — При-
меч. ред.).

Регуляция продукции линочных
гормонов, а следовательно, и всего
линочного цикла контролируется раз-
личными стимулами, воздействующи-
ми на ЦНС. У речных раков, для ко-
торых характерны сезонные линьки,
главным контролирующим фактором
является длина светового дня (фото-
период), тогда как у краба Сагстиз в
роли такого фактора выступает нара-
стание массы тканей.

АУТОТОМИЯ

Утрата конечностей — практически
неизбежное событие в жизни многих
ракообразных, а десятиногие вообще
способны к самокалечению, или ауто-
томии конечностей. Отделение ноги
обычно происходит в строго опреде-
ленном месте, называемом плоскостью
отрыва, или плоскостью аутотомии.
Последняя рассекает объединенные
базиподит и ишиоподит, или бази-
ишиоподит (см. рис. 19.36). Внутри ко-
нечности, как раз в плоскости ауто-
томии, залегает двойная поперечная
мембрановидная складка, пронизан-
ная нервом и кровеносными сосуда-
ми. При аутотомии разрыв конечнос-
ти происходит между двумя мембра-
нами складки, одна из которых оста-
ется прикрепленной к базальному об-
ломку конечности. Отверстия в мемб-
ране быстро сжимаются, что предот-
вращает сильное кровотечение. У не-
которых видов аутотомия имеет место
только в том случае, если конечность
отбрасывается самим животным либо
захватывается хищником или подвер-
гается воздействию какой-то иной
внешней силы. У большинства эволю-
ционно продвинутых Оесарода (исклю-

чение составляет лишь ряд креветок)
аутотомия представляет собой рефлек-
торное действие. Если хищник схва-
тил рака за конечность или повредил
ее, то осуществляется рефлекторный
акт — специальный аутотомирующий
мускул энергично сокращается и пе-
реламывает конечность по плоскости
аутотомии.

После отделения конечности и об-
разования корочки на открытой ране,
на культе закладывается маленькая
«почка» новой конечности. Однако ее
рост вскоре прекращается вплоть до
наступления следующего предлиноч-
ного периода. Именно в период под-
готовки к линьке осуществляются бы-
стрый рост и регенерация. В процессе
линьки на месте мешковидной почки
оформляется новая конечность, но она
гораздо меньше утраченной. Аутотомия
нескольких конечностей индуцирует
начало линьки, однако сначала долж-
на завершиться предлиночная регене-
рационная фаза. Если удалить частич-
но регенерировавшие конечности,
линька не начнется, пока не сформи-
руются новые почки конечностей.

Филогенетическая система Весарода

Оесаройа
ВепдгоЬгапсЫаГа
Р1еосуетаГа
81епоро<И<1еа
Сагйеа
АкЩсИеа
ТЬа1а881П1<1еа
РаИпига
Апопшга

Ра§иго1<1еа
Оа1аШео1(1еа
Н1ррок1еа
ВгасЬуига

Вгопиасеа
АгсЬеоЪгасЬуига
Оху81ота(а
ОхугЬупсЬа
Сапспйеа
ВгасЬугЬупсЬа
8УМСАКГОА80

Синкариды объединяют около 50
видов примитивных ракообразных, от-
носящихся к двум таксонам — Апазрг-
дасеа и ВаШупеПасеа53. Некоторые ис-
копаемые синкариды были обнаруже-
ны в морских биотопах, однако все
современные представители этого так-
сона — обитатели пресных вод.

А№А8Р1ВАСЕА°

Внешне представители рассматри-
ваемого таксона напоминают креве-
ток, однако им присущ ряд весьма
примитивных признаков (рис. 19.50, А).
Специализация сегментов и конечно-
стей выражена относительно слабо.
Первый грудной сегмент несет ного-

челюсти и сливается с головой, фор-
мируя небольшой цефалоторакс54, од-
нако карапакс при этом отсутствует.
Все остальные грудные конечности
имеют одинаковое строение. Брюшко
состоит из 6 сегментов и может нести
до 5 пар плеопод. У самцов плеоподы
I и II преобразованы в совокупитель-
ный аппарат; оплодотворение внут-
реннее. Уроподы располагаются на
шестом брюшном сегменте, за кото-
рым следует тельсон. АпазрШасеа насе-
ляют реликтовые пресные водоемы,
где хищники либо крайне малочислен-
ны, либо полностью отсутствуют. Они
обнаружены в пещерах, реках и озе-
рах Тасмании, Австралии, Новой Зе-
ландии и Южной Америки. Некоторые
заселяют норы речных раков, тогда как
многие обитают на заросшем дне озер.
Представители этой группы — седи-

Рис. 19.50. Зупсапда:

А — Апазр/Вез 1азтап1ае (АпазрШасеа), особи
этого вида достигают 5 см в длину; Б —
РагаЬагкупеИа пео1гор1са (ВаШупеИасеа), вид сбо-
ку. Особи этого вида не превышают 1,2 мм в
длину (А — из 5скт1пке Н.К. 1978. Б1е рку1о-
КепеВзске ЗгеНипк Вег 3[у%осапВ1Вае (СтзСасеа,
ЗупсапВа) — ип1ег ЬезопВегег ВегйскзккИёип^
тогрко1о$1зскег АкпИсккекеп тИ Батеп/огтеп Вег
ЕисапВа. 2. 2оо1. 8уз1. Еуо1и1.-/огзск. 16: 225—
229', Б — из №оЛ Ж, 1965. НагигИскез Зуз1ет
ипВ В1о%ео%гарк1е Вег ЗупсапВа. Сешаззег апВ
АЬ^аззег. 37—38, 77—186)
ментаторы или хищники, самый круп-
ный из них достигает 5 см в длину.

ВАТНШЕЫАСЕА0

К ВаШупеПасеа относятся имеющие
удлиненное тело слепые рачки, насе-
ляющие интерстициаль или подземные
воды (рис. 19.50, Б). Большинство оби-
тает в пресных и за редкими исключе-
ниями солоноватых водах. Ткегто-
Ьа1купе11а встречается в горячих источ-
никах, температура которых иногда
достигает +55 °С. Это небольшие по раз-
меру раки, тело у них червеобразной
формы, конечности редуцированы —
все это особенности, характерные для
интерстициальных животных. Тело под-
разделяется на три тагмы: голову, грудь
и брюшко, какие-либо проявления вто-
ричного тагмозиса отсутствуют. В состав
торакса входит восемь сегментов, и ни
один из них не слит с головой. Цефа-
лоторакс, ногочелюсти и карапакс от-
сутствуют. Двуветвистые конечности
первых семи грудных сегментов имеют
одинаковое строение. Торакоподы
восьмого сегмента сильно редуцирова-
ны или отсутствуют. Шестой сегмент
брюшка и тельсон сливаются друг с
другом и образуют плеотельсон. Конеч-
ности брюшка, за исключением пары

уропод на плеотельсоне, редуцирова-
ны или отсутствуют.

Ва1Ьупе11асеа — самые мелкие
представители Ма1асо§1гаса: наиболее
крупные рачки Ва1купеИа та%па до-
стигают в длину всего 3,4 мм, а самый
маленький Вга$ШЬа1купе11а /юпапо-
роНх не превышает 0,5 мм. Предста-
вители ВаШупеПасеа являются космо-
политами.

ЕПРНАП81АСЕА0 55

Эуфаузииды, или криль, — пела-
гические ракообразные длиной около
3 см (рис. 19.51, А). Все 85 известных в
настоящее время видов обитают в море.
Как и примитивные Оесарода, фор-
мой тела эуфаузииды напоминают кре-
веток. Их хорошо развитый карапакс
слит с грудными сегментами. Однако
в отличие от декапод боковые края
карапакса эуфаузиид не достигают
вентральной поверхности и не при-
крывают снаружи основания конечно-
стей. Соответственно жаберные каме-
ры отсутствуют, и жабры смотрят на-
ружу (рис. 19.51, Л). Грудные конечно-
сти двуветвистые, жабры представле-
ны нитевидными выростами протопо-
дита — эпиподитами (рис. 19.51, Б).
Экзоподиты грудных конечностей со-

Глаз

Рис. 19.51. ЕирИаииасеа:

А — МекапусНрИапез; Б — седьмая пара грудных конечностей (А, Б — из Са1тап)
вершают ритмичные взмахи, что обес-
печивает поступление свежей воды к
жабрам. Хотя у представителей этой
группы имеется восемь пар грудных
конечностей, обычно VIII, а иногда
и VII пара редуцированы. Ногочелю-
сти у эуфаузиид отсутствуют, хотя у
хищных форм торакоподы II могут
превращаться в хватательные придат-
ки. Плеоподы, уроподы и тельсон кри-
ля имеют такое же строение, как и у
креветок.

Строением пищеварительной систе-
мы эуфаузииды напоминают Весароба.
Короткое сердце снабжено двумя па-
рами остий. Выделительная система
личинок представлена максиллярны-
ми железами, а взрослых раков — ан-
теннальными. Сложные глаза распола-
гаются на стебельках. Экзоскелет тон-
кий и гибкий.

Для плавания эуфаузииды исполь-
зуют крупные, покрытые щетинками
плеоподы.

Большинство представителей этой
группы питается взвешенными в воде
частицами и специализируется на по-
треблении зоопланктона, но многие
поглощают и фитопланктон. Некоторые
фильтруют донные отложения, и толь-
ко несколько видов являются хищни-
ками. Покрытые щетинками эндоподи-
ты грудных конечностей образуют ха-
рактерную воронку, располагающую-
ся под тораксом и называемую пище-
вой корзинкой (см. рис. 19.51, Л). Пита-
ние осуществляется эпизодически, при
этом «корзинка» функционирует в ка-
честве невода. Эндоподиты вытягива-
ются вперед так, чтобы «охватить» мак-
симальный объем воды. При их подги-
бании объем корзинки уменьшается,
вода при этом выталкивается наружу,
проходя через фильтр из щетинок. Ос-
тавшуюся в корзинке пищу максиллы
передают мандибулам, и далее она по-
ступает в ротовое отверстие.

Большинство эуфаузиид обладает
способностью к биолюминесценции.
Их тело несет десять напоминающих
глаза фотофоров, которые располага-
ются на коксах (см. рис. 19.51, Б), глаз-
ных стебельках и стернитах брюшка.
В состав фотофора входят линза, пиг-
ментный бокал, рефлектор и множе-
ство клеток, генерирующих световое
излучение. Возможно, люминесцен-
ция представляет собой адаптацию к
стайному образу жизни и облегчает
поиски партнеров в период размно-
жения.

Передача спермы самке осуществ-
ляется при помощи сперматофоров,
которые сохраняются во внутреннем
семяприемнике достаточно долго. От-
кладка яиц и оплодотворение обыч-
но происход ят через несколько недель
после копуляции. У большинства
эуфаузиид яйца просто выметывают-
ся в воду, однако самки нескольких
видов прикрепляют их к плеоподам и
в течение непродолжительного вре-
мени вынашивают. Дробление пол-
ное, первые три деления бластоме-
ров напоминают спиральное дробле-
ние (см. примеч. 39 к гл. 16. — Примеч.
ред.). Вылупляющиеся из яиц наупли-
усы не питаются и претерпевают длин-
ный ряд последовательных линек,
пока не достигнут взрослого состоя-
ния. Эуфаузииды отличаются от ос-
тальных ракообразных тем, что про-
должают часто линять и после дости-
жения половозрелости. Когда пищи
недостаточно, в ходе следующих друг
за другом линек рачки могут умень-
шаться в размерах.

Для эуфаузиид в целом характерен
космополитизм, примерно две трети
известных видов встречаются во всех
океанах. В каждом конкретном райо-
не Мирового океана обычно присут-
ствует довольно много видов эуфау-
зиид, которые эксплуатируют сход-
ные ресурсы. Однако в большинстве
случаев зоны обитания этих видов
пространственно четко разграничены.
Большинство видов населяет эпипе-
лагиаль, многие являются мезопела-
гическими (от 200 до 900 м), и толь-
ко некоторые освоили батипелагиаль.
В пределах этих зон каждый вид засе-
ляет оптимальные для него глубины,
однако многие могут совершать вер-
тикальные миграции.

Эуфаузииды в большинстве своем
являются важными членами пелаги-
ческих сообществ. Антарктические
виды, такие, как обитающий в пела-
гиали Еиркаима зирегка (длина тела этих
рачков достигает 5 см), образуют ог-
ромные стаи. Они служат основной
пищей для многих морских животных,
и голубой кит поглощает по тонне
эуфаузиид от 1 до 4 раз в день. Стая
эуфаузиид может покрывать площадь,
равную нескольким городским квар-
талам. С высоты она выглядит как мед-
ленно ползущая изменяющая форму
гигантская амёба.

Наибольшее количество рачков
сосредоточено в относительно тон-
ком слое, толщина которого не пре-
вышает нескольких метров от повер-
хности воды. Плотность в стаях иног-
да достигает 60000 экз./м3. Практиче-
ски все особи в стае либо достигли
половой зрелости, либо очень близки
к этому.

Сбивающиеся в стаи Еиркспша
зирегка линяют очень быстро, в тече-
ние нескольких секунд, если же рач-
ка потревожить, он, без преувеличе-
ния, «выскакивает» из своей шкурки.
Экзувий остается висеть сзади и, ве-
роятно, служит отвлекающей приман-
кой, которая дезориентирует хищ-
ников.

Лов антарктического криля —
важная отрасль промышленности. За
1989 и 1990 г. было выловлено более

395000 т, причем на долю русских и
японских рыбаков приходится около
95 % улова.

РАМСАКГОА80

ТНЕКМО8ВАЕ1\АСЕА0

Отряд ТЬегтозЬаепасеа — един-
ственный таксон высокого ранга,
включаемый в состав Рапсапда56. Он
объединяет около 35 видов, встреча-
ющихся в горячих источниках, пеще-
рах и грунтовых водах. Только несколь-
ко видов из этой группы обитают в
интерстициали морских побережий —
это мелкие рачки длиной всего не-
сколько миллиметров. Особенности их
организации заметно варьируют, но у
всех голова слита с первым грудным
сегментом, что приводит к формиро-
ванию маленького цефалоторакса57 и
переона, состоящего из семи сегмен-
тов. Небольшой по размеру карапакс
слит с первым грудным сегментом.
Кроме него он покрывает еще не-
сколько сегментов, число которых ва-
рьирует у разных видов. У самок кара-
пакс вытянут и формирует дорсаль-
ную выводковую камеру. Оостегиты
отсутствуют. Первая пара торакальных
конечностей преобразована в ногоче-
люсти, переоподы по большей части
двуветвистые. Плеоподы присутствуют
только на самых передних сегментах
брюшка. За шестым сегментом, на ко-
тором находятся уроподы, следует
тельсон58. Представители таксона
ТйегтозЬаепасеа — детритофаги, пла-
вающие вверх ногами за счет работы
переопод. Главным органом дыхания,
через который осуществляется газооб-
мен, служит карапакс. Очень короткое
сердце несет всего две остии. Нефри-
дии не описаны. Оплодотворение, по-
видимому, внутреннее.
РЕКАСАКША80

Регасапба — один из самых круп-
ных таксонов ракообразных. Он вклю-
чает 12000 видов, которые распреде-
ляются между семью таксонами вы-
сокого ранга (отрядами). По размерам
перакариды обычно уступают Оесароба:
длина тела большинства видов не пре-
вышает 2 см, однако самый большой
представитель этой группы достигает
42 см. Перакариды, хотя и не броса-
ются в глаза, как десятиногие, тем не
менее богато и разнообразно представ-
лены в морских биотопах. Кроме того,
они встречаются в пресных водах и на
суше. Таксон Регасапба включает ми-
зид, амфипод (разноногих раков), ку-
мовых, миктациевых (Мкйасеа), спе-
леогрифовых (8ре1аеоёпрйасеа), клеш-
неносных осликов и изопод (равноно-
гих раков).

Наиболее характерной особенно-
стью перакарид — наличие у самок
вентрального марсупиума, или вывод-
ковой камеры, расположенной под то-
раксом (см. рис. 19.62, Б). Выводковая
камера образована крупными, гибки-
ми, пластинчатыми оостегитами, от-
ходящими от кокс некоторых грудных
конечностей и направленных к средней
линии тела (рис. 19.52). Оостегиты —
это покрытые щетинками эпиподиты,
которые отграничивают участок про-
странства под тораксом. Стернум фор-
мирует свод камеры, а оостегиты —
ее дно. Яйца развиваются в марсупиу-
ме. Развитие обычно прямое, хотя у
некоторых форм из яиц вылупляются
особи, находящиеся на постларваль-
ных стадиях развития. Для ряда пера-
карид характерна личиночная стадия
«манка», которая обладает полным на-
бором конечностей, за исключением

Рис. 19.52. Регасапс1а: схема поперечного среза через тело рачка из таксона Атр1врос1а,
отражающая положение переопод, жабр и марсупиума. Стрелками отмечено направле-
ние тока крови. Для упрощения схемы членики конечностей дистальнее базиподита не
показаны (из КаеМпег А. 1970. 1пуег1еЬга1е 2оо!о^у. Уо1. 3. \УИеу-1п1егзс1епсе, Мем Уогк)
восьмой пары торакопод (седьмой
пары переопод).

Первый грудной сегмент, а у не-
которых представителей два или даже
три первых сегмента сливаются с го-
ловой, образуя цефалоторакс. Конеч-
ности этих сегментов представлены
ногочелюстями, остальные грудные
сегменты несут переоподы. Манди-
булы снабжены характерной подвиж-
ной зубовидной пластинкой (1ас1ша
тоЬШз), которая располагается меж-
ду так называемой молярной частью
и инцизорным отростком59. Карапакс
может присутствовать или отсутство-
вать. Науплиальный глаз никогда не
сохраняется у взрослых форм; слож-
ные глаза могут быть стебельчатыми
или сидячими.

Исходно перакариды питались взве-
шенными в воде частицами, исполь-
зуя для этого максиллы. Из ныне жи-
вущих форм это свойственно многим
мизидам, кумовым ракам и клешне-

носным осликам. Однако у большин-
ства перакарид прослеживается тен-
денция к переходу на другие типы
питания. Наиболее крупные и хоро-
шо известные таксоны перакарид —
АтрЫ рода (бокоплавы) и Порода (рав-
ноногие).

МУ8ЮАСЕА0

Мизиды — мелкие креветкоподоб-
ные перакариды, населяющие пресные,
солоноватые и морские биотопы. Дли-
на тела большинства мизид варьирует
от 2 до 30 мм, однако батипелагиче-
ские (ЗпМИорИаима (рис. 19.53, А) мо-
гут достигать 35 см. Многие мизиды иг-
рают важную роль в сообществах се-
верных озер, однако в своем большин-
стве это морские бентосные или пе-
лагические формы.

Мизидам присуще большое коли-
чество примитивных признаков, на-

Карапакс

Рострум

Бороздка

Тельсон

А

Уроподы

Б

Плеопода V

Рис. 19.53. Мумдасеа:

А — СпсиИорИаима (ЬорИо^аМпба), вид сбоку;
Б — пресноводный рачок Муыа геНс1а (Музйа),
длина его тела составляет 3 см (Б — из Реп-
пак К. Ж 1978. РгеаИн>а1ег 1п\ег1еЬга1е.\ о/ 1Ие
Ипкег! Змеи. 2пс1 ес/Моп. 2окп 1УИеу аш! Зопз,
А'еи' Уогк)
пример креветкообразная форма тела,
встречающаяся у большинства архаич-
ных Ма1асойгаса. Вероятно, мизиды
более близки к предкам перакарид,
нежели все остальные современные
представители этого таксона. МузяЗа-
сеа включают два хорошо обособлен-
ных подтаксона: ЬорИо§аЫпс1а и Му81ба
(рис. 19.53). Лофогастриды более при-
митивны, чем Му81да, и полнее отра-
жают особенности организации пред-
ковой формы Регасапда. Морфологи-
чески они сходны с Еирйагшасеа и ар-
хаичными креветками Репаек1еа. Так-
сон МузШасеа включает около 100 ви-
дов, относящихся к нескольким ро-
дам, в том числе СтсиКорКаима, Не1его-
туйз, ЬорИо^а^ег, МуиШор^и, Муйх и
вотума.

От одного до трех первых сегмен-
тов груди сливаются с головой и фор-
мируют цефалоторакс. Карапакс боль-
шой, прикрывающий весь торакс. В от-
личие от креветок и эуфаузиид он сра-
стается лишь с первыми торакальны-
ми сегментами, а именно с теми, ко-
торые сливаются с головой. Карапакс
прикрывает расположенные по бокам
тела жаберные камеры и может не-
сти рострум — направленный вперед
вырост, расположенный медиально
на дорсальной поверхности. Ко-
нечности первого грудного сегмента
(у Ьорйоеайпба) или первых двух сег-
ментов (у Му81 ба) представлены но-
гочелюстями. Переон состоит из ше-
сти (III —VIII) или семи (II —VIII)
сегментов, которые не сливаются с
головой и карапаксом. Переоподы дву-
ветвистые, у самок имеются оосте-
гиты. Экзоподиты филаментозные,
иногда участвуют в плавании.

Брюшко взрослых форм образова-
но шестью сегментами, последний
сегмент брюшка вдвое длиннее осталь-
ных. Однако у эмбрионов закладыва-
ется семь абдоминальных сегментов,

позднее последние два сегмента сли-
ваются, так что у взрослых рачков
присутствует лишь длинный шестой
сегмент. У лофогастрид на этом сег-
менте сохраняется поперечная бороз-
да, маркирующая границу, по кото-
рой и произошло слияние сегментов
(см. рис. 19.53, А). Первые пять абдо-
минальных сегментов формируют пле-
он и могут нести двуветвистые плео-
поды, хотя у самок МузяЗа плеоподы
редуцированы или отсутствуют. Шес-
той абдоминальный сегмент несет уро-
поды и тельсон, образующие хвосто-
вой плавник, подобно тому, как это
имеет место у креветок.

Морские мизиды встречаются прак-
тически на всех глубинах, начиная с
прибрежных мелководий. Хотя неко-
торые виды обитают в пелагиали,
большинство так или иначе связано с
дном. Многие плавают непосредствен-
но над поверхностью грунта, некото-
рые ползают по дну, роются в грунте
или закапываются в него. Для плава-
ния, которое следует рассматривать
как исходный тип движения, исполь-
зуются переоподы. Большинство бен-
тосных видов ночью поднимается в
толщу воды и какое-то время ведет
планктонный образ жизни. Некоторые
морские виды держатся в зарослях во-
дорослей или высших растений на
мелководьях; многие сбиваются в ог-
ромные стаи. Мизиды играют важную
роль в питании некоторых рыб, в част-
ности сельди и камбалы.

Около 40 видов обитают в пресных
водах, в том числе в пещерах и грун-
товых водах. Муз18 геИс1а приурочен
к холодным глубоководным озерам
на севере США, Канады и Европы
(рис. 19.53, Б), где эти рачки явля-
ются основной пищей форели.

Большинство мизид — седимента-
торы. Ток воды, приносящий пищу,
создается переоподами; экзоподиты
транспортируют пищевые частицы в
медиовентральный пищевой желобок,
располагающийся между коксами пе-
реопод. Вода и содержащиеся в ней
пищевые частицы перемещаются по
желобку вперед и достигают фильтра-
ционного аппарата, образованного
щетинками максилл II. Здесь пищевые
частицы извлекаются из воды. Мизи-
ды питаются как мелкими частицами,
счищаемыми с поверхности тела, так
и сравнительно крупными планктон-
ными организмами, которых они от-
лавливают с помощью «пищевой кор-
зинки», образованной эндоподитами
переопод. Многие батипелагические
формы являются хищниками.

Жаберная камера отграничена от
окружающей среды карапаксом. Газо-
обмен осуществляется преимуще-
ственно через его внутреннюю поверх-
ность. Поступление свежей воды обес-
печивают эпиподиты ногочелюстей.
У лофогастрид в дыхании принимают
участие и эпиподиты переопод.

Расположенное в торакальном от-
деле сердце имеет вид трубки. Оно
снабжено двумя или тремя парами
остий, смещенными к переднему кон-
цу. По бокам карапакса находится по
крупному кровеносному синусу, по
которым обогащенная кислородом
кровь от органов дыхания направля-
ется непосредственно в перикардиаль-
ный синус.

Мизиды имеют парные мешко-
видные нефридии. У представителей
Му81ба они залегают в антеннальном
сегменте, а у Ьорйоёазйтба — и в ан-
теннальном, и в максиллярном сег-
ментах. Группы нефроцитов обнаруже-
ны в гемоцеле в основании переопод.

Для большинства мизид характер-
но наличие крупного подглоточного
ганглия, в состав которого входят не
до конца слившиеся ганглии сегмен-
тов, несущих ротовые придатки и ко-

нечности грудного отдела. Ганглии
брюшных сегментов остаются обособ-
ленными. У эмбрионов закладывают-
ся 7 пар брюшных ганглиев, по два
ганглия в каждом брюшном сегменте.
Мизиды имеют хорошо развитые слож-
ные стебельчатые глаза. У представи-
телей Му81ба в основании эндоподита
уропод располагается статоцист. При
использовании оптики статоцист хо-
рошо виден через прозрачную кути-
кулу уропод — это самый простой спо-
соб отличить мизид от других похо-
жих на креветок ракообразных.

Мизиды раздельнополы; оплодо-
творение наружное и осуществляется
в марсупиуме. Гонады имеют вид пар-
ных трубок, они залегают в торакаль-
ном отделе; половое отверстие у са-
мок открывается на шестом грудном
сегменте, а у самцов — на восьмом.
У самцов имеется пара длинных ко-
пулятивных органов (пенисов), распо-
ложенных на стернитах восьмого груд-
ного сегмента. У самок семь пар перео-
под несут оостегиты60. Во время спа-
ривания самец вводит пенис в марсу-
пиум и выделяет сперму. Примерно в
течение часа происходит откладка яиц
самкой, яйцеводы также открываются
в марсупиум, где и происходит опло-
дотворение. Яйца вынашиваются в
марсупиуме, из яиц вылупляются юве-
нильные особи, отличающиеся от
взрослых рачков только меньшими
размерами; постличиночные стадии
отсутствуют.

Примитивные черты организации,
такие, как стебельчатые сложные гла-
за, хорошо развитый карапакс, на-
личие жабр в грудном отделе, сердце
в виде длинной трубки, формиро-
вание последнего шестого сегмента
брюшка в результате слияния двух
сегментов, наличие и антеннальных,
и максиллярных желез, — все это по-
зволяет предположить, что мизиды
очень рано отделились от предковых
форм Регасапба.

АМРШРООА0

Амфиподы (разноногие раки, или
бокоплавы) — это небольшие рако-
образные, обильно и разнообразно
представленные в водоемах разного
типа. Среди перакарид АтрЫроба —
самый крупный таксон, насчитываю-
щий более 6000 видов. Большинство
амфипод — морские организмы, од-
нако многие обитают и в пресных во-
дах, а в состав одного семейства вхо-
дит несколько наземных и полуназем-
ных видов. Морские амфиподы очень
разнообразны, широко распростране-
ны и играют важную роль и в бентос-
ных, и в планктонных сообществах.

Тело большинства бокоплавов в той
или иной степени уплощено в лате-
ральном направлении, что придает
этим ракообразным отдаленное сход-
ство с креветками (рис. 19.54). Сидячие

сложные глаза заместили стебельчатые,
которые были свойственны предковым
формам. Обе пары антенн обычно хо-
рошо развиты, мандибулы снабжены
пальпами и подвижной пластинкой.

Карапакс отсутствует, хотя первый
грудной сегмент (а иногда и второй)
сливается с головой и образует неболь-
шой цефалоторакс (см. примеч. 54. —
Примеч. ред.). Конечности первого
грудного сегмента преобразованы в
ногочелюсти, которые сливаются свои-
ми основаниями. Все остальные семь
грудных сегментов, образующие пере-
он, несут по паре одноветвистых пе-
реопод. Коксы переопод снабжены
широкими уплощенными коксаль-
ными пластинками, которые функ-
ционально соответствуют карапаксу
Весароба: в совокупности они об-
разуют защитную структуру вокруг
вентральной поверхности торакса (см.
рис. 19.52; 19.54). Этот участок, в ко-
тором располагаются жабры, являет-
ся жаберной камерой, а у самок еще
и марсупиумом. Переоподы первой и

Рис. 19.54. АтрЫроба. Внешнее строение гаммаруса (АтрЫроба), вид сбоку (из Воиа-
ДеШ Е. Ь. 1973. 5ка11ом>- МЫег Оаттапдеап АтрМрода о/ Еп^1апд. СотеП УтегзИу

Ргезз, 1(Иаса, Пек Уогк. 334р.). * См. примеч. 54. — Примеч. ред.
второй пары, или гнатоподы, обычно
увеличены и несут подклешни (рис.
19.54). Первые четыре пары переопод
направлены вперед, дактилоподиты
этих конечностей обращены назад. В от-
личие от них, задние три пары перео-
под направлены назад, а их дактило-
подиты смотрят вперед. Жабры и оосте-
гиты представляют собой выступаю-
щие в жаберную полость уплощенные
эпиподиты, которые отходят от кокс
переопод и направлены к средней ли-
нии тела (см. рис. 19.52).

Брюшко, состоящее из 6 сегмен-
тов, подразделяется на два отдела по
три сегмента: переднюю плеосому61 и
заднюю уросому (см. рис. 19.54). Участ-
ки тергитов плеосомал ьных сегментов,
вытянутые в вентральном направле-
нии, называются эпимерами62; они
ограничивают участок пространства
непосредственно под вентральной по-
верхностью брюшка, который являет-
ся продолжением жаберной камеры.
Плеосома несет три пары двуветвистых
конечностей — плеоподы. Они исполь-
зуются для плавания и создают токи,
приносящие в жаберную камеру све-
жую воду. Уросома лишена эпимеров,
три пары двуветвистых конечностей
этого отдела — уроподы прочные и
одеты жесткой кутикулой; с их помо-
щью рачки отталкиваются от субстра-
та, прыгают, плавают, роются в грунте
(см. рис. 19.54).

Длина тела большинства амфипод
колеблется от 5 до 15 мм, однако у
некоторых интерстициальных видов
она не превышает 1 мм. В Тихом океа-
не на глубине 5 300 м был обнаружен
один вид-гигант, достигающий 28 см
в длину; этот вид не определен, он
известен только по фотографиям. Боль-
шинство амфипод прозрачные, корич-
неватые или серые, однако некоторые
виды имеют яркую окраску (красные,
зеленые или зелено-голубые).

РАЗНООБРАЗИЕ АМРН1РООА

В состав таксона АшрЫроба входят
Оаттапбеа (бокоплавы; рис. 19.55),
Нурегпбеа (гиперииды; рис. 19.56), Сар-
геШбеа (морские козочки; рис. 19.57)
и 1п§о1Г1е1Пбеа (рис. 19.58).

баттапбеа80

Это самый крупный таксон раз-
ноногих раков, который включает
5000 из 6000 видов, относящихся к
АшрЫроба (рис. 19.55). Представителей
этой группы можно рассматривать как
«типичных» амфипод, в наибольшей
степени сохранивших все характерные
признаки рассматриваемой группы.
Тело бокоплавов в большинстве слу-
чаев сжато с боков (см. рис. 19.54), хотя
некоторые уплощены в дорсовентраль-
ном направлении (рис. 19.55, Д). Боль-
шинство бокоплавов — бентосные
животные и обычно тесно связаны с
дном, хотя и способны активно пла-
вать. У типичных гаммарид имеются
большие коксальные пластинки, круп-
ный абдомен несет 6 пар конечно-
стей, сложные глаза сравнительно не-
большого размера. Первый грудной
сегмент слит с головой и образует це-
фалоторакс (см. примеч. 54. — Примеч.
ред.).

Гаммариды играют важную роль во
многих морских бентосных сообще-
ствах, где их видовое разнообразие и
численность популяций могут дости-
гать высоких значений. Бокоплавы по-
селяются в норках в грунте (инфаун-
ные виды), обитают на поверхности
разных гетерогенных субстратов (эпи-
фаунные виды), а некоторые ведут
планктонный образ жизни. Многие
виды гаммарид (и инфаунные, и эпи-
фаунные) обитают в трубках, они
строят их из разных материалов, на-
пример глины, песка, фрагментов ра-
Рис. 19.55. АтрЫроба: Саттапбеа:

А — обитающий в грунте рачок НаизЮпиз сапаЧепз/з (НаиЛогпбае) обладает сильными копатель-
ными ногами и фильтрующим ротовым аппаратом; Б — обитатель грунта РкиЬучмИнори.ч 11еп1т/т
(Р1аШу|8с1гпор1бае); /? - некрофаг ОгскотепеИа пнпи1а (Гу8|апа8К|с1ас), питающийся трупами живот-
ных; Г — Еизёгиз сизр!Ва1из (Еыяпбае); Д — комменсал морских ежей ОиИсЫа гкаМор1аз11з
(Робосепбае), распространенный на Тихоокеанском побережье США; эти рачки живут на тяжах
детрита, построенных из их собственных фекальных пеллет и вытянутых между концами игл мор-
ского ежа; питаются диатомовыми водорослями, поселяющимися на этих тяжах, или же отфиль-
тровывают детрит и планктон из окружающей воды с помощью выступающих наружу антенн; Е —
Сегариз (Сегар!бае); рачки этого вида живут в переносных трубках, которые сами секретируют (Б —
из Ватаге! Л Б. 1969. Пе /атШез ап<! ренет о/ шаппе раштапЧеап АтрМроВз. Б. Б. Мае. Мих. ВиЧ. 27.
1—535: Г— по Багз из ВоизДеШ Е. Б. 1973. Бка11ом-\Уа1ег СашшагДеап АтрЫроЗа о/ Мене ЕпДапсБ
СогпеВ БтнегзИу Ргезз, БИаса. Ме\е Уогк. 334 р. : Д — из МсС1озкеу Б. В. 1970. А пене зрееёез о/ РиИсЫа
соттепза! н>Ик а зеа игсИт. Рас. Бс!. 24: 90—98. © 1970. Ву регт!зз!оп о/ Гке БшеегзИу о/ НангаИ Ргезз:

Е — по БсИгтН, с изменениями)

стений и раковин, которые они скреп-
ляют вместе секретом желез, распо-
ложенных в переоподах четвертой и
пятой пар. Трубка может быть стацио-
нарная или «переносная». Многие
виды вступают в комменсальные от-
ношения с другими беспозвоночны-
ми животными: губками, асцидиями
или полихетами. Несколько видов яв-
ляются паразитами. Как и другие

Ма1асо81гаса, гаммариды преимуще-
ственно детритофаги, седиментаторы
и хищники.

За исключением нескольких интер-
стициальных видов, бокоплавы —
единственная группа амфипод, осво-
ившая пресные водоемы, в которых
они играют большую роль, особенно
для растительности. Было показано,
что плотность популяции таких видов
может достигать 10000 экз./м2. В самом
древнем и глубоком в мире озере Бай-
кал обнаружено почти 300 эндемич-
ных бентосных и планктонных видов,
длина тела некоторых превышает 6 см.
Гаммариды хорошо представлены и в
подземных биотопах, более 600 видов
обнаружены в пещерных водоемах и
подземных источниках.

Плавают гаммариды с помощью
плеопод. Обычно они плавают не все
время: периоды активного движения
в толще воды чередуются с более дли-
тельными периодами ползания или
копания в грунте. Всплывают рачки,
совершая направленный назад взмах
брюшком и отталкиваясь от субстрата
жесткими уроподами. Медленное пол-
зание по субстрату осуществляется с
помощью переопод, однако быстрое
движение требует согласованной ра-
боты переопод и плеопод. Тело рачка
при этом, как правило, сильно накло-
нено в одну сторону, откуда и про-
изошло широко распространенное
название «бокоплав».

Амфиподы (в отличие от равно-
ногих раков короба) не преуспели в
освоении суши. Несколько наземных
и полуназемных видов АтрЫроба,
относящихся к семейству ТаШпбае
(Оаттапбеа), называются морскими
блохами. Морские блохи, очень мно-
гочисленные на многих пляжах, оби-
тают в береговых выбросах, чаще все-
го под вынесенными на берег водо-
рослями или обломками древесины. За
зоной выбросов они закапываются в
песок, но далеко за уровень макси-
мальных приливов не заходят, а в слу-
чае опасности прыгают, резко рас-
прямляя назад брюшко с уроподами
и тельсоном. Амфиподы, длина тела
которых составляет около 2 см, могут
прыгать на расстояние до 1 м. В Юж-
ном полушарии несколько видов это-
го семейства были обнаружены во

влажном перегное и почве достаточ-
но далеко от береговой линии63. В Се-
верном полушарии их иногда можно
обнаружить в оранжереях. Отсутствие
у амфипод адаптаций к уменьшению
потерь воды жестко ограничивает воз-
можность использования ими назем-
ных местообитаний. Распространение
немногочисленных наземных видов
строго приурочено к теплым и влаж-
ным биотопам.

Морские блохи ТаШгих, выбирая
оптимальный биотоп в супралитора-
ли, используют для этого зрение и
ориентируются по солнцу. Если рач-
ков переместить выше или ниже уров-
ня полной воды, они мигрируют об-
ратно и безошибочно возвращаются в
предпочитаемую ими зону. Эти рако-
образные оценивают положение солн-
ца над горизонтом, и, кроме того,
они способны определять направление
«восток-запад» на конкретном участ-
ке побережья. «Внутренние часы» по-
зволяют интерполировать изменение
угла падения солнечного света в тече-
ние дня. Для ориентации рачки ис-
пользуют не только астрономическую,
но и другую разнообразную информа-
цию (уровень горизонта, крутизна бе-
регового склона, влажность песка и
размер частиц), однако визуальные
ориентиры являются наиболее важны-
ми. АИсеИа, АтреНзса, Аога, Сегариа,
СогорМит, Суг1ор1г1ит, (Заттагиз,
Наркюрз, Наи$1ог1из, Нуа1е11а, Ме1рКиИрре1а,
ОгсКотепеИа, Та1огске$Иа.

НурепШеа80

Таксон включает около 500 видов
пелагических морских амфипод
(рис. 19.56). Те немногие данные об их
жизненных циклах, которыми мы рас-
полагаем, позволяют предположить,
что хотя бы некоторую часть своей
жизни все гиперииды проводят в ка-
Рис. 19.56. АтрЫроОа: Нурегпбеа:

А — КкаМохота, обладающая удлиненной головой и игловидным росгрумом; Б — Д/игюмесГех,
длина тела 2,5 см; В — Нурепа, длина тела 2 см, представители этого рода обычно прикрепляются
к планктонным кишечнополостным и гребневикам; Г — Ркготта аеВегИапа, длина тела 3 см,
обитает в сальпах (А — по 5>1еЬЬту из Са!тап\ Б — по ВскеНепкегу из Касх!пег А. 1970. 1>п’ег1еЬга1е
/т/ауу. У<>1. 3. Н'Иеу-1п1епс1епсе, Ыею Уогк\ В — но Г — по С1анх)

честве комменсалов или паразитов
планктонных организмов, обладающих
студенистым телом, например сальп,
сифонофор, медуз, гребневиков. В част-
ности, представители таксона Рйгош-
т1с1ае обитают в бочонковидных туни-
ках сальп (рис. 19.56, Г), в которых
они активно плавают в толще воды.

Гиперииды внешне напоминают
бокоплавов, однако у них небольшие,
слабо развитые коксальные пластин-
ки (рис. 19.56, Б) и очень крупные

сложные глаза, которые занимают
большую часть поверхности головы
(рис. 19.56, в, Г). Голова слита с пер-
вым грудным сегментом, конечности
которого представляют собой редуци-
рованные ногочелюсти, состоящие
только из трех (вместо обычных семи)
члеников. Антарктический вид Нуре-
пе11а сШа1а1а, являющийся пищей для
рыб, избегает поедания хищниками,
вступая в комменсальные отношения
с морским ангелом СИопе Птас1па
(Ор1Ы1зоЬгапсЫа). Этого очень непри-
ятного на вкус моллюска рачок удер-
живает на своей спинной поверхно-
сти. Нурепа. М1топес(ез, РагаМепй^о,
Ркготта, КИаМоаота, Зета.

СаргеПИеа80

Представители этого таксона, назы-
ваемые морскими козочками (рис. 19.57),
высокоспениализированные исключи-
тельно морские бентосные амфиподы,
которые поселяются в зарослях водо-
рослей, гидроидов, мшанок. Большин-
ство из них — засадные хищники, охо-
тящиеся на мелких беспозвоночных,
однако некоторые питаются эпифит-
ными диатомовыми водорослями. Со-
временные капреллиды представлены
примерно 350 видами. Морские козоч-
ки внешне отличаются от остальных

амфипод. У них длинное, палочковид-
ное, цилиндрическое, не сжатое с
боков тело. Второй грудной сегмент
частично слит с головой. Цефалото-
ракс, таким образом, состоит из го-
ловы и двух грудных сегментов. Пер-
вый грудной сегмент, как обычно,
несет ногочелюсти, однако конечно-
сти второго грудного сегмента преоб-
разованы в гнатоподы. Третий грудной
сегмент несет вторую пару гнатопод.
Конечности четвертого и пятого груд-
ных сегментов редуцированы или ру-
диментарны, они невелики по разме-
ру и преобразованы у самцов в жаб-
ры, а у самок — в крупные оостегиты.
Марсупиум, таким образом, приуро-
чен к четвертому и пятому торакаль-
ным сегментам и располагается в цен-
тре торакса. Конечности шестого-
восьмого грудных сегментов хорошо

Б

Рис. 19.57.* АтрШройа: СаргеШйеа:

А — морская козочка СаргеИа едшНЬга, при-
крепившаяся к водоросли; Б — китовая вошь
Суатии ЬоорБ — комменсал китов (А — фото-
графия любезно предоставлена О. Р.ХУПзоп; Б —
по 8аIх,)
развиты, несут подклешни и позво-
ляют цепко хвататься за субстрат. Кок-
сы редуцированы или рудиментарны.
В состав брюшка входит 5 сегментов,
несущих лишь рудименты конечно-
стей.

Характер движения морских козо-
чек напоминает движение гусениц
бабочек-пядениц. Они удерживаются за
субстрат гнатоподами, сильно изгиба-
ют вверх переон и подтягивают зад-
ний конец тела вперед. Прикрепив-
шись к субстрату задними переопода-
ми, они выпрямляют переон. При этом
передний конец тела перемещается
вперед.

Род Сарго§аттагиз занимает проме-
жуточное положение между капрелли-
дами и гаммаридами. У представителей
этого таксона брюшко несет функцио-
нирующие плеоподы и уроподы. Ки-
товые вши из семейства СуатШае —
высокоспециализированные капрел-
лиды, обитающие на поверхности тела
китообразных (рис. 19.57, Б). Их рото-
вые конечности приспособлены для
прокалывания покровов. Конечности
четвертого и пятого грудных сегмен-
тов рудиментарны, фактически от них
сохраняются только жабры. Остальные
грудные конечности превращаются в
своего рода органы прикрепления,
позволяющие рачкам надежно удержи-
ваться на коже китообразных; абдо-
мен рудиментарен. Суатиз, СаргеЦа,
РагасаргеЦа.

Хп^оОТеНМеа80

Представители этой группы, дли-
на которых часто не превышает 1 мм,
адаптированы к обитанию в интер-
стициали в море и в пресных водах
(рис. 19.58). Тело цилиндрическое,
грудь и брюшко хорошо развиты. Плео-
поды рудиментарны, однако первые
две пары уропод хорошо выражены.

Рис. 19.58. АтрЫрода: 1п§оШеШдеа.
1п§о1р1е11а ри!еаИз, слепой интерстициаль-
ный разноногий рачок, обладающий чер-
веобразной формой тела (из 51оск 1.Н.
1976. А пеу/ тетЬег ор(Не сгиМасеап аиЬогдег
1п§о1р1е11Шеа/гот Вопагге, а геугем о/(Не
епНге зиЬогВег. У11& Ыа1игу/е1. 81шИекгт&

Зиппате ЫеВ. АпШеп. 86: 57— 75)

Известно 30 видов, обитающих в под-
земных, интерстициальных и глубоко-
водных местах обитания. Небольшие
размеры этих рачков, отсутствие глаз
и пигментации, червеобразная форма
тела и редуцированные конечности —
часто встречающийся комплекс адап-
таций к жизни в интерстициали. 1п$о1-
р1е11а.

ПИТАНИЕ

Большинство амфипод — неселек-
тивные детритофаги и падальщики.
Ил, животных или растительные ос-
татки они подбирают гнатоподами.
Некоторые питаются придонными от-
ложениями. Они собирают с поверх-
ности грунта пленку из диатомовых
водорослей с помощью антенн. Ро-
ющие виды соскабливают частицы дет-
рита и диатомовые водоросли с пес-
чинок. Многие амфиподы являются
седиментаторами, которые извлекают
мелкие органические частицы из тол-
щи воды. При этом одни виды генери-
руют специальный поток воды, при-
носящий пищу, тогда как другие ис-
пользуют один поток и для питания,
и для дыхания. Фильтрами у предста-
вителей разных семейств служат раз-
ные конечности, несущие щетинки,
в частности передние переоподы, мак-
силлы и антенны. Гиперииды, многие
капреллиды и представители двух се-
мейств гаммарид — хищники, однако
и в других таксонах амфипод немало
форм, которые пополняют свой раци-
он, отлавливая мелких животных.

Паразитизм у амфипод встречает-
ся гораздо реже, нежели у родствен-
ной группы Ьоройа. Очень небольшое
число видов является эктопаразитами
рыб, их ротовые конечности преобра-
зованы в ротовой аппарат сосущего
типа. Возможно, китовые вши (Суапй-
бае) также являются эктопаразитами,
однако они могут поглощать и диато-
мовые водоросли, и частицы детри-
та, накапливающиеся на коже кита.
Вероятно, и некоторых гипериид, по-
глощающих кусочки тела своих хозя-
ев, тоже следует рассматривать как
паразитов.

Особенности организации пищева-
рительной системы широко варьиру-
ют в пределах рассматриваемого так-
сона, однако для всех его представи-
телей характерно подразделение пи-
щеварительного тракта на три тради-
ционных отдела: переднюю, среднюю
и заднюю кишки. Пищеварительная
система гаммарид и капреллид устрое-
на сходно с пищеварительной систе-
мой Оесаройа: эктодермальный желу-
док подразделен на два отдела — кар-
диальный и пилорический. Как и у
десятиногих, в нем формируется дор-
сальный канал, по которому несъедоб-
ные частицы поступают непосред-
ственно в кишечник, и вентральный
канал, который транспортирует съе-
добные пищевые частицы в много-
численные пищеварительные железы.
В последних осуществляется абсорбция
пищевых веществ. Пищеварительная
система хищных гипериид устроена
гораздо проще и лишена выстланного
кутикулой желудка.

ДЫХАНИЕ, ВНУТРЕННИЙ
ТРАНСПОРТ И ЭКСКРЕЦИЯ

Главными органами дыхания, че-
рез которые осуществляется газооб-
мен, являются пластинчатые или меш-
ковидные жабры, расположенные на
коксах либо нескольких, либо всех
конечностей грудных сегментов, со
второго по седьмой. Жабры прикреп-
ляются к внутренней поверхности
кокс и залегают в пределах жаберной
камеры, дорсальная поверхность ко-
торой сформирована стернитами, а
латеральные — коксами и переопода-
ми (см. рис. 19.52). Сами коксы также
принимают участие в газообмене. По-
ток воды через жаберную камеру, со-
здаваемый работающими плеоподами
и направленный от переднего конца
тела к заднему, одновременно служит
и для дыхания, и для плавания, а у
некоторых седиментаторов еще и при-
носит пищевые частицы. У самок, вы-
нашивающих кладку, он доставляет
свежую воду к яйцам, эмбрионам или
к ювенильным особям, находящимся
в марсупиуме. Поток воды, обеспечи-
вающий газообмен, особенно важен
для амфипод, обитающих в норках или
в трубках, в которых сама по себе вода
неподвижна. Капреллиды, не имею-
щие плеопод, для дыхания использу-
ют природные течения. Транспорт кис-
лорода осуществляется кровью с по-
мощью растворенного в ней внеклеточ-
ного гемоцианина. Сохранили и исполь-
зуют для дыхания жабры талитриды
(ТаШпбае), ведущие «полуназемный»
образ жизни. Они очень зависят от
влажности воздуха; их распространение
ограничено влажным песчаным грун-
том под штормовыми выбросами или
сырой подстилкой влажных лиственных
лесов. Эти животные вынуждены пи-
таться ночью, поскольку потери влаги
в это время суток уменьшаются.
Сердце амфипод имеет вид трубки
с одной или тремя парами остий, рас-
положенной в тораксе дорсально над
жабрами. Артериальная система не до-
стигает такого уровня развития, как
это имеет место у Оесароба. Кровь из
сердца через переднюю и заднюю аор-
ты поступает в перивисцеральный си-
нус и омывает внутренние органы. За-
тем она собирается в вентральной ча-
сти тела и направляется к жабрам, где
обогащается кислородом (см. рис. 19.52).
После этого по бранхиоперикардиаль-
ному сосуду кровь движется в дорсаль-
ном направлении в перикардиальный
синус. Экскреторные органы представ-
лены антеннальными железами, кото-
рые хорошо развиты у пресноводных
видов и рудиментарны у наземных
амфипод.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Субэзофагальный ганглий гамма-
рид и капреллид образован сливши-
мися ганглиями сегментов, несущих
ротовые конечности и ногочелюсти.
У гаммарид вентральный нервный
ствол парный, расположенные по его
ходу ганглии всех сегментов переона
и плеосомы сохраняют обособленность.
Ганглии трех сегментов уросомы сли-
ты и формируют задний уросомальный
ганглий.

Подобно другим членистоногим,
амфиподы обладают большим количе-
ством разнообразных сенсорных ще-
тинок (см. рис. 19.7, А). Кальцеолы —
булавовидные щетинки, вероятно, вы-
полняющие хеморецепторную функ-
цию, располагаются на обеих парах
антенн. Принято считать, что эстета-
ски и кальцеолы помогают самцам
отыскивать готовых к размножению
самок. Как и у всех остальных перака-
рид, за исключением мизид, сидячие

глаза амфипод — сложные, аппози-
ционного типа, хотя покрывающий их
участок кутикулы не разделен на фа-
сетки. У гаммарид и гипериид в голо-
ве имеются напоминающие статоцис-
ты органы Беллонци64, которые, ве-
роятно, воспринимают направление
действия силы тяжести или определя-
ют магнитные поля.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Амфиподы — раздельнополые жи-
вотные, имеющие парные трубчатые
гонады; им обычно присущ половой
диморфизм: самцы крупнее самок.
Гнатоподы самцов часто крупнее гна-
топод самок и обычно демонстриру-
ют признаки далеко заходящей спе-
циализации. Оплодотворение наружное.
Семяпроводы, отходящие от семенни-
ков, открываются гонопорами на вер-
шине мягких гибких пенисов, кото-
рые располагаются на стерните вось-
мого грудного сегмента. У большин-
ства амфипод гоноподии отсутствуют.

Яйцеводы берут начало от яични-
ков и открываются гонопорами непо-
средственно в марсупиум. Гонопоры
расположены на коксах шестого груд-
ного сегмента. Оостегиты вначале за-
кладываются как маленькие выросты
на ювенильных стадиях развития и по-
степенно увеличиваются в процессе
последующих линек. Они достигают
окончательных размеров, свойствен-
ных половозрелым особям, и приоб-
ретают характерное опушение из ще-
тинок перед линькой, непосредствен-
но предшествующей спариванию. Об-
разование оостегитов находится под
контролем гормона яичников.

Разнообразие форм брачного пове-
дения амфипод очень велико. Описан-
ный ниже вариант характерен для всех
эпибентосных видов гаммарид. Перед
спариванием самец при помощи эсте-
тасков, расположенных на антеннах,
определяет местонахождение готовой
к спариванию самки по выделяемым
ею феромонам. Затем самец букваль-
но садится на самку верхом: он обхва-
тывает самку, плотно прижимая к сво-
ей вентральной поверхности ее спин-
ную поверхность. В таком положении
он таскает самку в течение несколь-
ких дней, остающихся до наступления
партуриальной линьки, т.е. последней
линьки, непосредственно предшеству-
ющей спариванию. В процессе парту-
риальной линьки завершается форми-
рование оостегитов. Сама линька яв-
ляется сигналом к тому, что самка
готова к спариванию, откладке яиц и
вынашиванию молоди. Перед линькой
самец удерживает самку своими гна-
топодами за передний край первого
тергита переона и за задний край пя-
того тергита. После линьки самец раз-
ворачивает самку вентральной поверх-
ностью к себе. Сперма выделяется пе-
нисами в виде шнуров, которые с
участием плеопод переносятся в мар-
супиум. После копуляции рачки рас-
ходятся, несколько часов спустя сам-
ка откладывает яйца в марсупиум, где
и происходит их оплодотворение.

Яйца вынашиваются в марсупиуме,
ритмичная работа плеопод обеспечи-
вает поступление к ним свежей воды.
Перекрывающиеся щетинки, располо-
женные по краю оостегитов, предо-
твращают выпадение из марсупиума
яиц и молоди. Самки не обеспечивают
развивающихся эмбрионов никакими
питательными веществами помимо
желтка. Образования, напоминающие
плаценту, или секреция питательных
веществ отсутствуют. Развитие прямое,
из яиц вылупляются ювенильные осо-
би с полным набором сегментов и
конечностей, отличающиеся от взрос-
лых организмов только меньшими раз-
мерами. В марсупиуме они остаются й

течение нескольких дней после вылуп-
ления. На протяжении жизни, продол-
жительность которой составляет при-
мерно 1 год, амфиподы линяют око-
ло 20 раз. Самки могут размножаться
несколько раз, и каждому эпизоду
размножения предшествуют партури-
альная линька и все этапы брачного
поведения партнеров. Число яиц в
кладке у разных видов варьирует от 2
до 750 и во многом зависит от разме-
ров и физиологического состояния
самок.

С Г МАСКА0

Кумовые раки — мелкие обитате-
ли песчаных и илистых грунтов. Этот
таксон морских перакарид невелик по
объему и включает около 800 видов,
легко узнаваемых по характерной фор-
ме тела. Внешне они напоминают го-
ловастиков (рис. 19.59). Большинство
кумовых раков не превышают в длину
1 см, наиболее крупные достигают
4 см. В глубоководных биоценозах их
видовое разнообразие оказывается
наибольшим. Здесь же заметно возра-
стает и их роль.

Голова и грудь вздуты и значитель-
но превышают по ширине длинное и
узкое брюшко. В результате слияния
головы с несколькими (от 3 до 6) груд-
ными сегментами формируется цефа-
лоторакс. Придатки первых трех груд-
ных сегментов преобразуются в ного-
челюсти. Остальные остающиеся сво-
бодными грудные сегменты составля-
ют переон, подвижно сочлененный с
цефалотораксом и не прикрытый ка-
рапаксом. Грудные конечности по
большей части двуветвистые и снаб-
жены плавательным экзоподитом. У са-
мок антенны I и II невелики по раз-
мерам, а у самцов антенны II часто
длиннее тела. Мандибулы лишены
Рис. 19.59. Ситасеа: самка кумового рака ОуазШиз, закопавшаяся в песок.

Стрелками отмечено направление тока воды, приносящего пищу и обеспечивающего газообмен.
У представителей этого семейства три первых грудных сегмента слиты с головой и формируют
цефалоторакс, который покрыт карапаксом. Остальные пять грудных сегментов образуют переон;
эти сегменты и их конечности хорошо видны на рисунке

пальп. Последние 4 пары грудных но-
жек самок несут оостегиты.

Крупный карапакс покрывает це-
фалоторакс и слит с образующими его
сегментами. Ногочелюсти I снабжены
эпиподитами, которые представляют
собой единственные жабры кумовых.
Карапакс по бокам достигает вен-
тральной поверхности и формирует
жаберную камеру, в ней и располо-
жены жабры. На вентральной поверх-
ности, по средней линии тела нижние
края карапакса сближены друг с дру-
гом настолько, что между ними оста-
ется только узкая продольная меди-
альная щель, а жаберная камера прак-
тически полностью изолирована от ок-
ружающей среды. Открывается жабер-
ная камера на переднем конце тела
рядом с головой. Дорсальный участок

переднего края карапакса оттянут в ко-
роткий рострум (или псевдорострум),
расположенный по средней линии тела.
Практически весь экзоскелет толстый,
жесткий и непрозрачный.

Узкое, состоящее из 6 сегментов
брюшко оканчивается вытянутыми в
длину уроподами и тельсоном. Каждый
сегмент представляет собой узкое пол-
ное склеротизованное кольцо. Не-
сколько первых сегментов брюшка
самцов обычно несут двуветвистые
плеоподы, однако у самок они отсут-
ствуют.

Одни кумовые раки питаются дет-
ритом и заглатывают богатые органи-
кой осадки, тогда как другие являют-
ся хищниками. Некоторые, удерживая
ногочелюстями песчинки, с помощью
максилл и мандибул соскребают с их
поверхности бактериальную или водо-
рослевую пленку. Многие кумовые
раки поглощают взвешенные в воде
частицы. Они генерируют пищевой (и
дыхательный) ток воды максиллами
I и II и ногочелюстями. Поток посту-
пает в камеру на переднем конце тела
со стороны вентральной поверхности
(рис. 19.59). Этот направленный к зад-
нему концу тела входящий поток в
замкнутой жаберной камере меняет
направление движения на противопо-
ложное. Выходящий поток покидает
жаберную камеру также на переднем
конце тела, но только дорсально, не-
посредственно под рострумом. Во вре-
мя прохождения через жаберную ка-
меру ток воды омывает жабры, через
поверхность которых осуществляется
газообмен, и далее проходит через
щетинки максилл I, на которых от-
фильтровываются пищевые частицы.
Ногочелюсти перемещают пищу от
максилл I к ротовому отверстию. Же-
вательный желудок имеет такое же
строение, как и у Песароба. Количе-
ство печеночных выростов варьирует
от 1 до 4 пар.

Газообмен осуществляется фила-
ментозными эпиподитами ногочелю-
стей I и внутренней поверхностью ка-
рапакса. Органы выделения представ-
лены максиллярными железами. Ко-
роткое сердце снабжено одной парой
остий и расположено в передней час-
ти торакса рядом с жабрами. Ток кро-
ви осуществляется так же, как и у дру-
гих небольших Ма1асоз1гаса. Нервная
система примитивна и, за исключе-
нием мозга, не несет следов цефали-
зации. По ходу вентрального нервного
ствола располагаются обособленные
сегментарные ганглии, в том числе и
сегментов максилл I и II. Сидячие
сложные глаза имеются не у всех ви-
дов. В тех случаях, когда сложные гла-
за присутствуют, они небольшие и

состоят не более чем из 10 омматиди-
ев каждый. Глаза сливаются и образу-
ют один дорсальный медиальный глаз,
расположенный в основании ростру-
ма. Глубоководные виды слепы.

Кумовые раки — преимуществен-
но бентосные животные, которые
больший период своей жизни прово-
дят частично зарывшись в грунт. По-
казано, что плотность поселений этих
рачков может достигать 1200 экз./м2.
Характер распределения видов и плот-
ность популяций в основном опреде-
ляются характером грунта, в частно-
сти размером частиц и содержанием
органических веществ. В грунте рачок
располагается таким образом, что го-
лова направлена вверх, при этом рос-
трум, вводное и выводное отверстия
жаберной камеры приподняты над
поверхностью грунта. В таком положе-
нии животное продолжает питаться и
дышать (см. рис. 19.59). Кумовые раки
могут плавать в толще воды с помо-
щью экзоподитов переопод. Рачки раз-
рыхляют грунт задними переоподами,
зарываясь в него почти целиком, пока
над поверхностью не остается только
выступающий головной конец; тело
рачка при этом располагается в грун-
те не вертикально, а под углом к по-
верхности. Палочковидные уроподы на
конце длинного подвижного брюшка
используются для очистки поверхно-
сти тела.

Кумовые раки раздельнополы и
обладают выраженным половым ди-
морфизмом. У самцов обычно имеют-
ся глаза, самки часто лишены их. Ан-
тенны II у самцов очень крупные, у
самок же они рудиментарны. Самцы
более активны по сравнению с сам-
ками. Ряд особенностей их организа-
ции облегчает плавание. Так, напри-
мер, плавательные экзоподиты у них
имеются на большем количестве пе-
реопод, чем у самок, кроме того, у них
присутствуют плеоподы, отсутствую-
щие у самок. Гонады имеют вид пар-
ных трубок, залегающих в переоне.
У самок конечности четырех грудных
сегментов, с третьего по шестой, не-
сут оостегиты. Яйцеводы заканчивают-
ся гонопорами, расположенными в
основании кокс шестой пары грудных
конечностей. У самцов гонопоры на-
ходятся на вершинах двух пенисов,
расположенных на стерните восьмого
грудного сегмента.

Очень немного известно про спа-
ривание и размножение кумовых ра-
ков, никому не удавалось наблюдать
эти процессы в природе. Возможно,
это объясняется их ночным образом
жизни. Они образуют большие стаи и
плавают в толще воды по ночам. Сам-
ки вынашивают яйца в марсупиуме,
вылупление происходит на постлар-
вальной стадии. Молодь остается в
марсупиуме, пока не перелиняет три
раза и не достигнет стадии, называе-
мой «манка». Только после этого мо-
лодь покидает выводковую камеру.

М1СТАСЕА0

Первый представитель этого отряда
был описан в 1985 г. В настоящий мо-
мент в состав таксона включают два
вида мелких рачков с почти цилинд-
рическим телом: ШгзиИа расфса, оби-
тающую на глубине 1 000 м в северной
Атлантике и южной части Тихого оке-
ана, и М1с1осап8 ка1оре из пещер Бер-
мудского моря. Самые крупные экзем-
пляры достигают в длину 3,5 мм. Пер-
вый грудной сегмент слит с головой,
его придатки преобразованы в ногоче-
люсти. Карапакс покрывает только пер-
вый грудной сегмент. Семь пар двувет-
вистых переопод, экзоподиты которых
густо опушены щетинками, и, вероят-
но, изначально использовались для

плавания. Оостегиты, располагающие-
ся на большей части переопод самок,
образуют марсупиум. Брюшко, состоя-
щее из шести сегментов, несет пять пар
плеопод и две хорошо развитые уро-
поды на последнем сегменте. Имеется
тельсон. Представители отряда М1с1а-
сеа, скорее всего, являются детрито-
фагами, однако о биологии этих рако-
образных почти ничего не известно.

8РЕЪАЕО6ШРНАСЕА°

Это небольшой таксон объединяет
перакарид, ведущих подземный образ
жизни. Он включает только три вида.
8ре1аео%г1ркиз 1ерй1ор5 описан из пеще-
ры Столовой горы в Южной Африке;
РоШсоага ЬптНепзй обнаружен в Бра-
зилии, а Мап^киМи тИуи1а — в Запад-
ной Австралии. Тело этих рачков длин-
ное, цилиндрическое, длина его мо-
жет достигать 9 мм. Первый грудной
сегмент слит с головой и несет ного-
челюсти. Небольшой карапакс немного
простирается назад и прикрывает вто-
рой торакальный сегмент и часть тре-
тьего. Имеется семь пар переопод, по-
чти все они двуветвистые, их экзопо-
диты функционируют как жабры. Пя-
тая пара перепод у самок снабжена
оостегитами. Брюшко состоит из шес-
ти сегментов; двуветвистые, покрытые
щетинками плеоподы используются
для плавания, однако пятая пара плео-
под рудиментарна. Уроподы двуветви-
стые. Данные о внутреннем строении
и биологии группы практически от-
сутствуют.

ТАИАГОАСЕА0

Танаидовые, или клешненосные
ослики, — мелкие морские бентосные
ракообразные (рис. 19.60). Длина тела
большинства из 700 известных видов
составляет 2—5 мм, хотя есть и на-
стоящие гиганты длиной 12 см. Тело
удлиненное, цилиндрическое или
слегка сплющенное. В результате слия-
ния головы с двумя первыми грудны-
ми сегментами образуется прикрытый
карапаксом цефалоторакс. Конечнос-
ти первого грудного сегмента преоб-
разовались в ногочелюсти, конечно-
сти второго несут клешни. Последние
могут быть очень крупными. Наличие
клешненосных конечностей на втором
сегменте торакса — характерная осо-
бенность представителей отряда
Тапак1асеа. Остальные шесть свободных
грудных сегментов формируют пере-
он и несут по две переоподы. У мно-
гих клешненосных осликов в грудном
отделе имеются паутинные железы,
которые открываются порами на дис-
тальных концах нескольких передних
пар переопод. Шелковые нити, про-
дуцируемые этими железами, исполь-
зуются для строительства трубок и в
качестве заякоривающих нитей. У са-
мок первые четыре пары переопод
снабжены оостегитами, образующими
марсупиум. У некоторых видов оосте-
гиты присутствуют только на переопо-
дах четвертой пары.

В состав короткого брюшка входят
6 сегментов, первые пять из них со-
ставляют плеон. Шестой сегмент сли-
вается с тельсоном, формируя плео-
тельсон. Сегменты брюшка несут одно-
или двуветвистые конечности, одна-
ко самки некоторых видов их лишены.
Шестой сегмент брюшка несет уропо-
ды, которые могут быть короткими
или длинными, антенновидными.

За некоторыми исключениями
клешненосные ослики — морские бен-
тосные животные, распространенные
от литорали до больших глубин. Боль-
шинство видов обитает на глубинах
более 200 м, однако некоторые до-

Рис. 19.60. ТапаИасеа: клешненосный ослик
Таптз саУоИпн, обитающий на побережье
Норвегии.

Рачки этого вида поселяются в трубках, пост-
роенных из известковых водорослей: А — са-
мец, покинувший трубку, ползет по известко-
вой водоросли в поисках самки; Б — копули-
рующая пара Т. сауоИпН внутри трубки, при-
надлежащей самке; сверху находится самка
(А — из Мпзоп 8. В. апВ АигатаВа1 К О. 1982 Ь.
А /ипсНопа1 тогркокцрса! тоМ о/Тапа18 сауойпп
а<1ар1е<11о а 1иЫсо1оиа И/е-Мга1е%у. 8га$1а. 67: 29—
42, Б —из 2оИпзоп 8. В. апВ АнгатасШ У. Ь. 1982 а.
КергоВисНуе Ьекауюиг апВ 1ап>а1 8еуе1ортеп1 о/

Тапа18 сауойпп. Маг. В1о1. 71: 11—16)

стигают большой численности и в при-
брежных водах. Отдельные виды встре-
чаются в солоноватых и пресных во-
доемах, а один вид иногда можно об-
наружить и в планктоне. По большей
части танаидовые поселяются в нор-
ках, трубках или расщелинах, кото-
рые они редко рискуют покидать. По-
ловозрелым самцам для поисков са-
мок приходится оставлять свои труб-
ки. Такие особи подвергаются гораздо
большей опасности нападения хищни-
ков, чем находящиеся в трубках. Не-
которые клешненосные ослики пла-
вают за счет работы плеопод. Если ус-
ловия конкретного биотопа оказыва-
ются подходящими, численность по-
пуляции танаидовых раков может
быть достаточно высока. Показано,
что на мягких грунтах у берегов Ка-
лифорнии плотность популяции Ьер1о-
скеНа с1иЫа, широко распространен-
ного вида-трубкостроителя, населя-
ющего морские мелководья, может
достигать 30000 экз./м2.

По-видимому, основным типом
питания этих ракообразных является
комбинация детритофагии и хищни-
чества. Клешнями они хватают мелких
беспозвоночных или крупные кусоч-
ки детрита. Рачки Ьер1оскеНа (1иЫа и
Тапш8 саУоИпИ используют клешни для
сбора водорослей, диатомовых и дру-
гого материала в непосредственной
близости от входа в свою норку. Глу-
боководные клешненосные ослики,
вероятно, питаются детритом. Указан-
ные способы питания могут допол-
няться питанием взвешенными в воде
частицами, для отфильтровывания
которых используются покрытые ще-
тинками максиллы II. При этом рач-
ки, работая ногочелюстями и максил-
лами II, создают специальный ток
воды, который дополняется дыхатель-
ным потоком, генерируемым эпипо-
дитами ногочелюстей. Имеются одна
или две пары печеночных выростов, а
у представителей некоторых таксонов —
жевательный желудок.

По бокам тела карапакс прикры-
вает жаберные камеры. Васкуляризо-
ванная внутренняя поверхность кара-
пакса представляет собой специализи-
рованную дыхательную поверхность,
через которую осуществляется газооб-
мен. Функционально ее могут допол-
нять крупные эпиподиты ногочелю-
стей, однако у большинства клешне-

носных осликов сами эпиподиты не-
посредственно не участвуют в газооб-
мене. Они лишь создают токи воды
через жаберную полость за счет рит-
мичных движений.

Органы выделения представлены
двумя максиллярными железами и не-
фроцитами, располагающимися в ге-
моцеле. Длина сердца обычно соответ-
ствует длине переона, однако в неко-
торых случаях оно короче. Обогащен-
ная кислородом кровь из мощно раз-
витой сети капилляроподобных сину-
сов в стенке карапакса поступает не-
посредственно в перикардиальный
синус.

Подглоточный ганглий нервной си-
стемы возникает в результате слияния
ганглиев, иннервирующих ротовые
конечности и ногочелюсти, а у неко-
торых видов к ним еще добавляется и
ганглий сегмента клешненосных ко-
нечностей. Остальные сегментарные
ганглии обособленно располагаются
по ходу вентрального нервного ствола.
Сложные глаза, если имеются, не
очень велики и образованы всего не-
сколькими омматидиями. У представи-
телей ряда таксонов сложный глаз рас-
полагается на членистом стебельке.
Эстетаски приурочены к антеннам I.

Большинство клешненосных осли-
ков раздельнополы, для них характе-
рен половой диморфизм, проявля-
ющийся в размерах клешней, степени
развития глаз, количестве эстетасков
и степени развития плеопод подобно
тому, как это имеет место у кумовых
раков. Самцы часто обладают хорошо
развитыми сенсорными органами и
сильно редуцированными или даже
зачаточными частями ротового аппа-
рата. У представителей некоторых так-
сонов половозрелые самцы не питают-
ся, а используют запасы энергии, на-
копленной до наступления половозре-
лое™. Строение гонад такое же, как и
у остальных Ма1асо§1гаса. На стерните
восьмого грудного сегмента у самцов
располагается один или два пениса.

Оплодотворение наружное и осуще-
ствляется непосредственно после линь-
ки самки. Спаривание обычно проте-
кает в трубке самки, которую отыски-
вает самец. Во время копуляции особи
располагаются вентральными поверх-
ностями друг к другу (см. рис. 19.60),
самец вводит пенис в марсупиум и
выпускает сперму. Сразу же после этого
самка откладывает яйца в марсупиум,
где и происходит оплодотворение.
Яйца вынашиваются в марсупиуме; из
яиц выходят ювенильные особи на
стадии манки. Молодые рачки могут
оставаться в материнской трубке еще
в течение 2 — 3 дней. Для танаидовых
характерен протогинический последо-
вательный гермафродитизм, который
встречается и у некоторых равноногих
раков (например, у Суагкига). Обычно
молодые особи, покидающие яйца на
стадии манки, сначала развиваются в
половозрелых самок, формирующих
одну или несколько кладок. После это-
го, перелиняв, они же становятся по-
ловозрелыми самцами65.

18ОРООА0

Большая часть из 4000 известных
видов равноногих раков (рис. 19.61)
обитает в море, где они широко рас-
пространены, демонстрируют значи-
тельное видовое разнообразие и вы-
сокую численность и играют важную
экологическую роль в бентосных со-
обществах. Достаточно обычны они и
в пресных водоемах, где обитают на
поверхности грунта или в его толще,
в том числе в интерстициали. Мокри-
цы наиболее успешно, по сравнению
с другими ракообразными, освоили
наземные места обитания. В состав отря-

Эпимер четвертого
сегмента груди

Антенна II
Сложный глаз
Первая пара
ходных ног

Седьмой торакальный
сегмент

Третий абдоминальный

Экзоподит уроподы -
Эндоподит уроподы
Плеотельсон--------

Рис. 19.61. короба: ОшксоИеа. Наземный
равноногий рак Опйсоиз азеИиз.

Этот европейский вид был интродуцирован в
Северную Америку и в настоящий момент ча-
сто встречается в садах, оранжереях и челове-
ческом жилье. На рисунке хорошо заметны
первые пять брюшных сегментов, шестой сег-
мент слит с тельсоном и формирует неболь-
шой по размеру плеотельсон (по Раи1т1ег/гот
Уап Мате, 1936)

да входит много паразитических ви-
дов, в том числе и два таксона высо-
кого ранга, представленные исключи-
тельно паразитическими формами. В то
же время пелагические виды, которые
бы экологически соответствовали ги-
периидам (АтрЫроба), среди равно-
ногих раков отсутствуют. Среди рако-
образных только Сорероба, Песароба
и АшрЫроба превосходят равноногих
раков по количеству видов. Длина тела
большинства короба варьирует от 5 до
15 мм, однако в составе этого таксона
есть и гиганты (например, глубоко-
водный Ва1купотиз &§ап1еи$ достигает
42 см в длину), и карлики (длина тела
интерстициального рачка МгсгосегЬегиз
не превышает 1 мм). По некоторым
признакам Хзороба весьма напоминают
АтрЫроба, поэтому две эти группы
часто сравнивают, а в некоторых слу-
чаях и путают между собой, однако
наблюдаемое сходство, вероятно, яв-
ляется конвергентным. Для амфипод
характерна тенденция к уплощению
тела в латеральном направлении, а для
равноногих раков — в дорсовент-
ральном.

СТРОЕНИЕ

Цефалоторакс изопод образован
головой и первым грудным сегментом.
Антенны I короткие и одноветвистые,
у наземных изопод они рудиментар-

ны. Сложные глаза сидячего типа. Име-
ется одна пара ногочелюстей, манди-
булы снабжены пальпами и подвиж-
ной пластинкой.

Семь свободных грудных сегментов,
каждый из которых несет по паре од-
новетвистых конечностей, формиру-
ют переон. У большинства изопод ко-
нечности этого отдела тела не специ-
ализированы и сходны между собой
(рис. 19.62, Б). Название короба (рав-
ноногие раки) отражает сходство в
строении и расположении этих конеч-
ностей. В отличие от амфипод у равно-
ногих раков переоподы не образуют

Антенна I

Антенна II

Уропода

Ходная
нога VII

Плеопода II
Жаберная
камера

Плеопода III
(оперкулум)

Ногочелюсть

Ходная
нога I

Яйца
в марсупиуме

4]Г_— Оостегиты
Восьмой
грудной
сегмент

Б

Рис. 19.62. короба: АзеШЯа:

А — Сае<Мо1еа (=Азе11из), вид с дорсальной стороны; Б — самка Саесй1о1еа, вид с вентральной
стороны. Для упрощения схемы конечности слева удалены. Обратите внимание на перекрывающиеся
друг с другом оостегиты, формирующие марсупиум, в котором находятся яйца (Л — из Реппак
К. Ж 1989. Ргезк-ЗУа1ег 1пуег)еЬ1га1ез /гот 1ке 11па1е<1 81а1ез, Рго1ох.оа 1о МоИизса. Зг<1 есННоп. И'Неу-
1п1егзс1епсе, Уогк. 628 рр.\ Б — по Уап Ргате №. (3. 1936. Тке Атепсап 1ап8 ап<1 /гезкмкИег 1зоро(1
Сгиз1асеа. ВиИ. Атег. Миз. Р’а1. Н1з(. 71: 7)
двух групп, различающихся по своей
ориентации — направленных вперед
или назад. У некоторых короба первая
пара переопод видоизменена и преоб-
разована в гнатоподы (рис. 19.62, А),
напоминающие гнатоподы амфипод.
Коксы переопод слиты с тергитами и
образуют эпимеры, или боковые пла-
стинки (см. рис. 19.61), которые оття-
нуты вниз и прикрывают небольшой
участок пространства ниже вентраль-
ной поверхности торакса. В отличие от
амфипод переоподы равноногих раков
не несут жаберных придатков, в связи
с этим образованная эпимерами ка-
мера не может рассматриваться как
жаберная. У половозрелых самок все
переоподы (или только некоторые из
них) несут направленные к средней
линии тела оостегиты. Последние об-
разуют марсупиум для вынашивания
яиц (рис. 19.62, Б).

Брюшко состоит из 6 сегментов, из
которых как минимум один, а часто и
несколько, сливаются с тельсоном и
образуют жесткий склеротизованный
плеотельсон (рис. 19.63, Г). Например,
у представителей таксона АзеПоШ сво-
бодными остаются только один или
два первых сегмента брюшка, а у пред-
ставителей ОшзсоШеа в состав плео-
тельсона входит только шестой брюш-
ной сегмент (см. рис. 19.61).

Как и у Весароба, конечности
брюшка представлены пятью парами
двуветвистых плеопод. Обе ветви плео-
под покрыты тонкой проницаемой
кутикулой и функционируют как жаб-
ры (см. рис. 19.66, А). Наличие жабер-
ных придатков в этом отделе тела в
целом не характерно для ракообраз-
ных; кроме короба абдоминальными
жабрами обладают только 81оша1ороба.
Плеоподы используются также для
плавания. У самцов большинства рав-
ноногих раков эндоподиты второй
пары плеопод, а иногда и двух первых

пар, выполняют функции копулятив-
ного органа.

Окраска тела обычно коричневатая,
с оттенками серого, однако некото-
рые равноногие раки могут иметь яр-
кую окраску (зеленую или оранжевую).
Имеющиеся хроматофоры позволяют
многим видам изменять свою окраску
и приспосабливать ее к цвету окру-
жающего грунта. У представителей
рассматриваемого таксона кутикула,
как правило, более толстая, чем у
АтрЫроба.

РАЗНООБРАЗИЕ 18ОРООА

Разнообразие равноногих раков
нашло отражение в системе этого так-
сона — в его состав включают девять
подотрядов (по сравнению с четырь-
мя в отряде АтрЫроба).

Б1аЬе11Иега8°. Обширный таксон, объ-
единяющий разнообразных, пре-
имущественно морских бентосных
равноногих раков (рис. 19.63, А, Б\
19.64, Л; 19.65, В). К этому под-
отряду относится большая часть
морских бентосных изопод, населя-
ющих мелководья. Тело уплощено,
часто в поперечном сечении имеет
вид широкой арки. Многие пред-
ставители внешне напоминают на-
земных мокриц. Несколько видов
обитают на суше. Многие являются
хищниками или паразитируют на
рыбах. Ва(Иупоти8, СМапа, Суто(/юа,
Ытпопа, Рагасегсе1$, Бркаегота,
ВостеИа (рис. 19.65, В).

Уа1уИега8°. Еще один таксон мор-
ских бентосных равноногих раков
(рис. 19.63, Г). Уроподы располага-
ются вентрально по отношению к
плеотельсону и образуют крышеч-
ку (створки), прикрывающую и за-
щищающую жаберную камеру и
плеоподы. Плеотельсон часто удли-
ненный. ЕпскзопеИа, 1с1о1еа.
й
4с.

Антенна I

Антенна II

Ходная нога I

Восьмой
грудной
сегмент

Сложный глаз

Слившиеся пять
первых сегментов

1 брюшка

---Шестой брюшной сегмент

Экзоподит уроподы

" Статоцист

Эндоподит уроподы

Тельсон

ГЛАВА 19. СКП8ТАСЕА'1

Рис. 19.63. коройа: представители некоторых таксонов высокого ранга:

А — широко распространенный морской вид 8ркаегота диасЫдепГагит (ЯаЪеПИега), поселяющийся на мелководьях на водорослях и на сваях
портовых сооружений; все тергиты брюшка, кроме одного, слиты с тельсоном; представители этого рода, как и многие наземные изополы,
способны сворачиваться в шар; Б — внешний вид 8рИаегота с вентральной поверхности; В — морской равноногий рак Суагкшга (АшЬипдеа):
виды этого рода роют норки в илистых или песчаных грунтах; очень многие представители этого многочисленного семейства ведут сходный
образ жизни; Г — /скнеа ре1а§1са (УаМГега). вид с дорсальной стороны. Как и другие представители многочисленного семейства морских
равноногих раков 1с1оГе1с1ае, обитает на макрофитах в прибрежной зоне (В — по Сгипег/гот Каезтег А 1970. ЗпгепеЬгаге /оо/оуу. УЫ. 3. №Неу-
1тег5с1епсе, 8ек Уогк', Г — по 8агк}
Отверстие хода Вентиляционные Морская вода

Рис. 19.64. Города: Б1аЬе1НГега:

А — равноногий рачок Ытпопа П^погит, прогрызающий ходы в древесине; Б — мандибулы
Б. Н$погипг, В — схема расположения хода Б Н^погит', Г - сваи на пристани, практически полно-
стью перегрызенные в основании рачком Б. П^потт (А — по Багз из Уоип^е; Б — по Ноек из Уон нее,
В — из Уоип^е С. М. 1949. Тке Беазкоге. СоШпз, Боги/оп)

АкеПсйа80. Преимущественно пресно-
водные формы (см. рис. 19.62), од-
нако есть и морские виды, обита-
ющие на больших глубинах. Боль-
шая часть пресноводных изопод
относится к этой группе; среди них
есть формы, заселяющие водоемы,
расположенные на поверхности
земли, и обитатели подземных вод.
Саес1до1еа, /Агсеиу Миппа.

АпИшпйеа80. Преимущественно мор-
ские бентосные формы, заселяю-
щие мелководья. В основном встре-
чаются в Южном полушарии. Тело
удлиненное, почти цилиндриче-
ское (рис. 19.63, В). Большинство
представителей роет норки в мяг-
ких грунтах или заселяет расщели-
ны в твердых субстратах. Некоторые
обитают в подземных пресных во-
доемах. АрагМкига, СуаВгига.

РИгеа1о1ск1еа5С). Небольшой таксон,
объединяющий пресноводные фор-
мы, сходные по внешнему виду с
бокоплавами. Встречаются только в

Южной Африке, Индии, Новой
Зеландии и Австралии. Питаются
растительным детритом. Ы1с1ю11х1а,
РИгеаКжиз.

Ош8сок1еа80. Включает полу наземные
и наземные формы (см. рис. 19.61).
Некоторые настолько хорошо адап-
тировались к жизни на суше, что
проникли в пустыни. К этому же
таксону относятся морские супра-
литоральные и полностью назем-
ные формы. Питаются растительной
пищей. АгтаМГкНит, Ы&а, Отусиу,
РогсеШо, Ту1оз.

М1сгосегЬеп<1еа80. Очень мелкие интер-
стициальные изоподы, обитающие
на мелководье пресных и морских
водоемов. Тело, как и у других пред-
ставителей интерстициальной фау-
ны, червеобразное, цилиндриче-
ское. МгсгосегеЬегиу

СпаЙшбеа80. Небольшой по объему так-
сон, объединяющий паразитиче-
ских морских изопод. Молодь пара-
зитирует на рыбах, взрослые осо-
Рис. 19.65. Паразитические Порода:

А, Б — аберрантный равноногий рачок СпаМа тахП!ат (ОпШйпбеа), внешне напоминающий
насекомое; личиночная стадия (Б) паразитирует на рыбах, ротовой аппарат личинки сосущею
типа; длина тела личинок и взрослых особей не превышает 3 мм; В — карповая вошь Носте!а
(НаЬеШГега), поселяется на рыбах вместе с актиниями; Г И — Ер1сапс1еа: /’ — паразитический
рачок Сапспсероп е!еуапз (Ворупба), обитающий в жаберных камерах некоторых крабов, Д — рачок
А!Ие1§ез (епшсаисНз без хозяина, Е — А. 1епи!саисИз на теле хозяина, рака-отшельника, Ж — равно-
ногий рачок Сурюп!зсиз, паразитирующий в ракушковом раке СурпсНпа, 3 — внешний вид с вент-
ральной стороны Воругиз зди!Иагит, И — В. здиШагит в жаберной камере хозяина, креветки (А, Б—
на основании рисунков Багз и собственных наблюдений за живыми животными; В — фотография
любезно предоставлена Матса! /?. № 1969. Сгиз/асеа )4: 7~ 104: Г—И — по Багз)
би не питаются (рис. 19.65, А, Б).
Последние используют запасы кро-
ви, накопленные еще на ювениль-
ной стадии и сохраняющиеся в пе-
ченочных выростах. Взрослые осо-
би обитают в норках, построенных
самцами. Есть живородящие виды;
развитие эмбрионов протекает в
яичнике самок. ОпаМа, Рага§паМа.
Еркапйеа80. Достаточно большой по
объему таксон, включающий край-
не специализированных паразити-
ческих морских изопод (рис. 19.65,
Г—И). Ротовой аппарат сосущего
типа; питание кровью хозяев —
других ракообразных. Тело самок
асимметричное, оно изменено на-
столько, что в них трудно бывает
признать равноногих раков. В отли-
чие от них, карликовые самцы из-
менены мало и сохраняют многие
присущие изоподам признаки; тело
их обычно симметрично. Некоторые
виды — гермафродиты. А$утте(попе,
А1Ие1§ез, Воругиз, Сапспсероп, Сурго-
тзсиз, РгоЬоругиа.

ЛОКОМОЦИЯ
И ЗАРЫВАНИЕ В ГРУНТ

Большинство изопод — бентосные
животные, использующие для полза-
ния по субстрату переоподы. Круп-
ных, ведущих полуназемный образ
жизни рачков Ы&а можно легко об-
наружить на морском побережье; они
быстро бегают по доскам и сваям при-
чалов и скалам. Многие водные и на-
земные изоподы роют норки. Некото-
рые виды раков-древоточцев Ытпопа
прогрызают ходы в древесине и могут
сильно повреждать причалы и сваи (см.
рис. 19.64), тогда как другие вгрыза-
ются в ризоиды бурых водорослей.
Бркаегота 1епеЬгапз повреждает воз-
душные корни мангровых деревьев.
Хотя ползание по субстрату является

исходным типом локомоции, боль-
шинство водных Порода плавают при
помощи плеопод. У представителей
таксонов ЗрйаеготаШае и ЗегоИдае
(Р1аЬе1ПГега) первые три пары плео-
под приспособлены для выполнения
исключительно этой функции, а для
дыхания используются лишь задние
плеоподы. Способность сворачиваться
в шар появилась независимо у многих
наземных ОтзсоМеа и у неродствен-
ных им морских ЗрИаеготаИйае (Р1а-
ЬеШГега).

ПИТАНИЕ

Большая часть равноногих раков
питается падалью или всеядны, хотя
многие представители этой группы —
хищники и паразиты. Наземные и не-
которые морские изоподы поглощают
растительную пищу. Распространен-
ным типом питания является и детри-
тофагия. Мокрицы питаются водорос-
лями, грибами, мхами, корой дере-
вьев и разлагающимися остатками ра-
стений и животных. Некоторые мок-
рицы — хищники, как и ряд морских
видов, например интерстициальная
С1го1апа или глубоководный Ва1купоти8.

Морские изоподы, прогрызающие
ходы в древесине, питаются ею; для
переваривания древесины они исполь-
зуют целлюлазы, секретируемые пище-
варительными железами66. Древоточцев
Ытпопа привлекают поселяющиеся в
древесине грибы, поскольку они яв-
ляются источником азота, обычно от-
сутствующего в целлюлозе. У назем-
ных мокриц переваривание целлюло-
зы обеспечивают симбиотические бак-
терии, задняя кишка играет важную
роль в процессе пищеварения.

Многие Порода ведут паразитиче-
ский образ жизни. Эктопаразитами рыб
являются личинки представителей
СгпаЙшдае (рис. 19.65, А, Б) и взрослые
особи представителей сем. СутоЙюк1ае
(ИаЬеПйега) (рис. 19.65, В) — их ман-
дибулы приспособлены для прокалы-
вания покровов. Сходный ротовой ап-
парат имеют виды, относящиеся к
Ертсапйеа, которые питаются кровью
животных-хозяев (рис. 19.65, Г— И).

Собственно пищеварительный
тракт равноногих раков включает толь-
ко переднюю и заднюю кишки. Сред-
няя кишка не участвует в формирова-
нии стенок центральной трубки и
представлена лишь слепыми печеноч-
ными выростами, отходящими вент-
рально от заднего участка желудка.
Это, пожалуй, единственный общий
признак, характерный для пищевари-
тельной системы изопод. В остальном
ее строение характеризуется высокой
степенью вариабельности, причем
конкретные детали определяются ха-
рактером потребляемой пищи и не
связаны с таксономическим положе-
нием того или иного вида.

Эктодермальный по происхожде-
нию пищевод обычно имеет мускули-
стые стенки и принимает участие в за-
сасывании пищи в кишечник. Эта спо-
собность особенно развита у паразити-
ческих изопод, питающихся кровью.
Задний участок передней кишки пред-
ставляет собой желудок, в нем проис-
ходит перетирание, переваривание и
сортировка пищи. Строение желудка
отличается у разных видов, но в общих
чертах напоминает строение желудка
Бесаройа и некоторых АтрЫроёа. Это
сходство определяется наличием вент-
рального и дорсального каналов, пред-
назначенных для отделения несъедоб-
ных частиц, транспортируемых по дор-
сальному каналу, от собственно пищи,
поступающей в вентральный канал.
Многие равноногие раки имеют две
или три пары печеночных выростов, в
которых осуществляются внутриклеточ-
ное пищеварение и всасывание. Задняя

кишка берет начало от желудка и за-
канчивается анусом, расположенным
на плеотельсоне.

ДЫХАНИЕ

Газообмен у изопод происходит на
уровне брюшного отдела и осуществ-
ляется через тонкую кутикулу всех или
только некоторых двуветвистых пле-
опод. У примитивных равноногих ра-
ков имеется пять пар таких придатков.
Эндоподиты и экзоподиты имеют вид
крупных, уплощенных перекрываю-
щихся пластинок, которые обеспечи-
вают и газообмен и локомоцию (пла-
вание). Сводчатое пространство под
брюшком, в котором располагаются
плеоподы, представляет собой жабер-
ную камеру. Плеоподы обычно залега-
ют параллельно нижней поверхности
брюшка. Большинство изопод демон-
стрируют разные варианты располо-
жения этих конечностей.

Плеоподы одной из первых четы-
рех пар или уроподы могут превра-
щаться в крышечку (оперкулум), при-
крывающую жаберную камеру и защи-
щающую жабры. У морских предста-
вителей УаМГега оперкулум образован
удлиненными уроподами, соприкаса-
ющимися по средней линии тела, а у
пресноводных АвеПо^а в его формиро-
вании принимают участие плеоподы
III (см. рис. 19.62, Б). У большинства
видов для дыхания используются толь-
ко эндоподиты (рис. 19.66, А), а экзо-
подиты служат для плавания. Кутику-
ла, покрывающая эндоподиты, тонь-
ше, нежели на экзоподитах.

У некоторых равноногих раков пе-
редние плеоподы выполняют локомо-
торную функцию (плавание), а зад-
ние — дыхательную. У ряда наземных
видов эндоподиты продолжают функ-
ционировать в качестве жабр, однако
они располагаются в углублении вме-
сте с экзоподитами, что предохраня-
ет их от высыхания (см. рис. 19.66, А).
У других наземных изопод в экзопо-
дите имеются псевдотрахеи — система
впячиваний эпителия, напоминающая
трахеи насекомых (см. рис. 19.66, Б).
У некоторых изопод газообмен осуще-
ствляется всей поверхностью тела.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

И ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система равноногих
раков в целом устроена так же, как и
у других Ма1асо81гаса. Различие заклю-
чается лишь в том, что и сердце, и
жабры располагаются в брюшке, а не
в груди. Такое расположение пропуль-
саторного органа скоррелировано с рас-
положением органов дыхания. Кровь
содержит гемоцианин.

Выделительная система представле-
на максиллярными железами. Вероят-
но, эти образования в основном функ-
ционируют в качестве органов осмо-
регуляции; у пресноводных видов они
значительно крупнее, нежели у морских
и наземных форм. Полагают, что жаб-
ры также принимают участие в осмо-
регуляции. Значительную роль в ионном
и водном обмене с окружающей сре-
дой играет и кишечник. Продукты азо-
тистого обмена выводятся из организ-
ма в виде аммиака через поверхность
жабр. Поскольку у мокриц максилляр-
ные железы развиты слабо, аммиак они
выделяют в газообразном состоянии.
Наземные представители ОшзсоМеа по-
глощают воду через эпителий задней
кишки. Имеются нефроциты.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система имеет типичный
для членистоногих план строения. Под-
глоточный ганглий представляет собой

результат слияния ганглиев, иннерви-
рующих ротовые конечности и ного-
челюсти. Часть абдоминальных гангли-
ев может сливаться с образованием
одного ганглия, расположенного в
передней части брюшка. Сложные гла-
за аппозиционного типа; кристалли-
ческие конусы непосредственно кон-
тактируют с рабдомами, омматидии
экранированы пигментными клет-
ками.

У многих изопод имеются и меди-
альные простые глазки. Антенны I не-
сут эстетаски. Особенно много их у
самцов, которые используют их для
поиска половозрелых самок. У назем-
ных изопод (в частности, у предста-
вителей ОшзсоШеа) антенны I руди-
ментарны, эстетаски расположены на
антеннах II и, вероятно, функциони-
руют как гигрорецепторы для опреде-
ления влажности. Некоторые Порода
обладают статоцистами, локализу-
ющимися в плеотельсоне.

РАЗМНОЖЕНИЕ

И РАЗВИТИЕ

Большинство представителей По-
рода раздельнополы, хотя имеются и
виды-гермафродиты. У многих рав-
ноногих раков половой диморфизм
практически не выражен, однако у
паразитических форм он проявляет-
ся очень отчетливо. Оплодотворение
внутреннее, сперма передается по-
средством специализированных плео-
под (гоноподий). Две гонады обособ-
лены друг от друга. У самок два поло-
вых отверстия располагаются меди-
ально на стерните шестого грудного
сегмента. Каждый яйцевод расширен
в дистальной части. Это вздутие функ-
ционирует как семяприемник. Одна-
ко семяприемник и яйцевод объеди-
няются друг с другом лишь после
партуриальной линьки.
У самцов также имеются два го-
нопора, каждый из которых распо-
лагается на обособленном пенисе. Оба
пениса приурочены к стерниту вось-
мого грудного сегмента. Иногда пе-
нисы сливаются в единый располо-
женный медиально совокупительный
орган. У большинства наземных рав-
ноногих раков две первые пары плео-
под преобразованы в гоноподии. Пе-
редача спермы от пениса к плео-
подам II осуществляется с участием
первой пары брюшных конечностей.
Плеоподы II вводятся в гонопоры
самки, сперма впрыскивается в се-
мяприемник и сохраняется там до
оплодотворения.

Спаривание обычно происходит
перед партуриальной линькой, а не
после нее, как это характерно для
амфипод. Правда, рачки некоторых
видов спариваются непосредственно в
процессе линьки. Во время линьки
возникает связь между семяприемни-
ками и яйцеводами, что делает воз-
можными оплодотворение и нерест. До
партуриальной линьки семяприемник
изолирован от яичника и яйцеклетки
не оплодотворяются, даже если спа-
ривание и осеменение имели место.
Развитие яиц протекает в марсупиуме
(см. рис. 19.62, Б). Марсупиум назем-
ных изопод заполнен водой, так что
молодь в отличие от взрослых особей
фактически ведет водный образ жиз-
ни. Количество яиц, вынашиваемых
самками, варьирует от единиц до не-
скольких сотен; вылупление происхо-
дит на стадии манки.

АДАПТАЦИИ К НАЗЕМНОМУ
ОБРАЗУ ЖИЗНИ

Представители таксона Отзсогдеа
освоили наземные места обитания,
при этом степень их приспособленно-
сти к жизни на суше может заметно

различаться. Можно предполагать, что
к наземному образу жизни перешли
непосредственно морские, а не прес-
новодные формы. Их потомки освои-
ли широкий спектр наземных биото-
пов — от влажных участков морского
побережья до пустынь. Основное на-
правление эволюции Ошзсойеа — при-
обретение и постоянное совершен-
ствование адаптаций, позволяющих
сохранять влагу и противостоять обез-
воживанию. Хотя некоторые ОшксоШеа
поселяются около уреза воды, а ряд
видов встречается в заболоченных при-
брежных низинах (маршах), большин-
ство представителей этого таксона за-
селяет территории, удаленные от моря
и часто лишенные постоянных водое-
мов. Тем не менее большинству видов,
встречающихся как в умеренных ши-
ротах, так и в тропиках, необходим
влажный микроклимат, и они осваи-
вают микробиотопы с высокой влаж-
ностью: узкие пространства под кам-
нями и корой деревьев, листовой опад.
Пустынные виды зарываются в грунт
и ведут ночной образ жизни; днем они
скрываются в более прохладных и
влажных норках и выходят на поверх-
ность только ночью.

К прибрежным формам относится
широко распространенная Ы&а, ко-
торая обитает на сваях, молах, при-
станях и скалах возле уреза воды, и
Ту1оп, поселяющийся под штормовы-
ми выбросами или в песке у верхней
границы литорали. Среди всех назем-
ных изопод эти прибрежные виды
наименее адаптированы к жизни вне
воды. Представители таких родов, как
Огйзсиз, РогсеШо и АгтасНШсНит, зна-
чительно лучше приспособлены к су-
ществованию на суше и широко рас-
пространены в пригородных садах и
парках.

Многие наземные Города облада-
ют целым комплексом морфологиче-
ских и поведенческих адаптаций, по-
зволяющих им минимизировать поте-
ри влаги. И хотя в этом отношении
равноногие раки заметно превосходят
остальных ракообразных, тем не ме-
нее хелицеровым и трахейнодыша-
щим они сильно проигрывают. У мок-
риц, в отличие от насекомых и пау-
кообразных, экзоскелет, покрыва-
ющий вентральную поверхность,
очень тонкий. Кроме того, он лишен
восковой эпикутикулы, которая сни-
жает потери воды в результате испа-
рения. Способность этих ракообразных
сворачиваться на вентральную сторо-
ну в шар, вероятно, можно рассмат-
ривать как адаптацию к уменьшению
испарения.

Подобно водным изоподам, мок-
рицы используют для газообмена жаб-
ры, однако у более специализирован-
ных видов для предотвращения вы-
сыхания жабры в значительной мере
изолированы от окружающей среды
(рис. 19.66, А). В ряде случаев в ка-
честве органов дыхания выступают
псевдотрахеи, залегающие в экзопо-
дитах (рис. 19.66, Б). Псевдотрахеи,
представляющие собой надежно за-
щищенные глубокие впячивания стен-
ки тела, гораздо лучше обеспечива-
ют сохранение влаги, нежели вырос-
ты эндоподита — жабры. Мокрицы,
обладающие псевдотрахеями, способ-
ны существовать в условиях гораздо
более низкой влажности, чем имею-
щие жабры.

Наземные изоподы, у которых от-
сутствует восковая эпикутикула, пре-
дотвращающая испарение воды через
поверхность тела, могут уменьшать
потери влаги, приобретая соответству-
ющие поведенческие и морфологиче-
ские адаптации. Для попадания кисло-
рода в жабры их поверхность должна
быть покрыта тонким слоем воды. Так
как вода постоянно испаряется, ее

Рис. 19.66. Города:

А — плеопода V мокрицы 0п1хи$ азеКиз', ис-
пользуемый для дыхания эндоподит распола-
гается в специальном углублении на поверх-
ности экзоподита; щетинки предотвращают
загрязнение посторонними частицами; учас-
ток экзоподита, также участвующий в газо-
обмене, отмечен буквой Ь (латеральная ды-
хательная поверхность экзоподита); Б — раз-
рез через экзоподит плеоподы мокрицы Рог-
сеШо зсаЬег, хорошо заметны дыхальце и псев-
дотрахеи (А, Б — по 11тпп из КаеХпег А. 1970.
1пчег1еЬга1е Хоо1о%у. Уо1. 3. Ц'Иеу-!пГегк1епсе,
Иек Уогк)
потери должны постоянно возмещать-
ся. У многих видов вода поступает вме-
сте с пищей или при питье. У некото-
рых мокриц эндоподиты уропод све-
дены вместе и образуют трубочку,
которая погружается в капельку росы
или дождя. В результате действия сил
капиллярности вода засасывается в
трубку и используется для увлажнения
поверхности жабр.

У ряда мокриц имеется система
каналов на поверхности тела, по ним
вода доставляется со спинной сторо-
ны на брюшную.

Большинство мокриц обладают
отрицательным фототаксисом и от-
четливо выраженным положитель-
ным тигмотаксисом. Кроме того, они
способны реагировать даже на самые
незначительные изменения влаж-
ности.

Данные особенности поведения
мокриц хорошо согласуются с тем, что
они активны ночью, а не днем. Глаза
у мокриц развиты слабо. По-видимо-
му, это связано с ночным образом
жизни, скрытным поведением и пи-
щевым рационом, состоящим из раз-
лагающихся растений и не требующим
зрения для поиска пищи. Отпугиваю-
щие железы используются для защи-
ты от хищников — пауков и муравьев.
Способность сворачиваться в шарик
также, вероятно, способствует защи-
те от хищников.

ФИЛОГЕНИЯ РЕКАСАКГОА

Наиболее примитивными перака-
ридами являются представители так-
сона Ьорйо§а81пда (Муыдасеа). Особен-
ности организации позволяют считать,
что они ближе всего стоят к исход-
ным формам перакарид. Все остальные
таксоны перакарид произошли от ми-
зидоподобных предков.

Наиболее продвинутых перакарид
принято объединять в таксон Мапсотдеа
в связи с тем, что выход молоди из
марсупиума осуществляется у них на
стадии манки, которая отличается от
взрослых особей только отсутствием
восьмой пары торакопод. Эта группа
включает Ситасеа, М1с1асеа, 8ре1аео-
ёпрйасеа, ТЪапатдасеа и Порода. В ее
состав не входят только Муыдасеа и
АтрЫрода. АтрЫрода рассматрива-
ются как сестринский таксон по от-
ношению к МапсоМеа.

Хорошо развитый карапакс кумо-
вых раков практически целиком при-
крывает жаберную камеру, однако у
других представителей МапсоИеа ка-
рапакс редуцирован или отсутствует.
Формы, относящиеся к М1с1асеа (так-
сон включает всего три рода, обита-
ющих в морских пещерах и на абис-
сальных илах) и 8ре1аео§прйасеа (объ-
единяет три пресноводных вида — оби-
тателей пещер), имеют короткий ка-
рапакс, прикрывающий один или два
грудных сегмента.

Отряды ТапаШасеа и Порода при-
нято считать сестринскими таксона-
ми. В состав цефалоторакса танаидо-
вых (клешненосных осликов) входят
голова и два первых грудных сегмен-
та, а у равноногих раков к голове до-
бавляется только один торакальный
сегмент. В отличие от равноногих ра-
ков и бокоплавов клешненосные ос-
лики имеют карапакс, хотя отсутствие
карапакса у Порода и АтрЫрода обыч-
но рассматривается как результат кон-
вергенции.

И у танаидовых, и у равноногих
раков некоторые абдоминальные сег-
менты сливаются с тельсоном и фор-
мируют плеотельсон, однако и этот
признак тоже мог возникнуть в резуль-
тате конвергенции, поскольку некото-
рые ископаемые формы клешненос-
ных осликов лишены плеотельсона.
Филогенетическая система Регасапда

В литературе отсутствуют сведения
о филогенетических отношениях в пре-
делах перакарид. Приводимый ниже
неполный вариант системы основан на
комментариях Акса (Ах, 2000).

Регасапба

М18к1асеа

Ы.Ы.

АтрЫройа
МапсоШеа
Ситасеа
КМ.

Ы.Ы.

Мкгасеа
8ре1аео8прйасеа
Ы.К

ТапаШасеа
Ьоройа

ФИЛОГЕНИЯ МА1АСО8ТКАСА

Ьер1о81гаса представляют собой се-
стринский таксон Еиша1асо81гаса, к
которым принято относить всех осталь-
ных высших раков (рис. 19.67). У наи-
более древних Еиша1асо8йаса экзоподит
антенн II превратился в скафоцерит
(антеннальную чешую), отсутству-
ющий у тонкопанцирных раков. Унас-
ледованные от предковой формы ра-
кообразных торакальные филлоподии
в результате модификации эндоподи-
та трансформировались в стеноподии.
Шестая пара плеопод преобразована в
уроподы, которые совместно с увели-
ченным тельсоном образуют хвостовой
плавник. Каудальная фурка утрачена.

Еита1асо8йаса разделяют на 81ота1о-
ройа и СапйоШа. Последний таксон
включает всех остальных настоящих
высших раков. Стоматоподы обладают
трехветвистыми антеннами I, передние
торакоподы хватательного типа, плео-
поды используются для дыхания. Рост-
рум у представителей Сапскййа слит с
головой и неподвижен. Антенны II не-
сут по статоцисту, однако многие виды

его вторично утратили. Согласованная
работа мускулатуры брюшка и хвосто-
вого плавника лежит в основе особого
способа локомоции, позволяющего
ракам быстро плыть задним концом
вперед. На левой мандибуле имеется
подвижная пластинка в виде массив-
ного подвижного шипа.

Включение первых трех грудных
сегментов в состав цефалоторакса и
преобразование их придатков в три
пары ногочелюстей — основные при-
знаки, позволяющие отделять крупных
и имеющих важное для человека эко-
номическое значение Оесаройа от
Хепотшасапйа. Собственно грудной
отдел (переон) десятиногих несет
лишь 5 пар переопод. Цефалоторакс и
переон со спины и с боков покрыты
карапаксом, который ограничивает
жаберную камеру. Экзоподит максилл
II превратился в крупную «лодочку»
(скафогнатит), создающую респира-
торный ток воды (см. примеч. 43 и
с. 275, 335. — Примеч. ред.).

Омматидии сложных глаз прими-
тивных Хепотшасапйа подверглись
модификации: они содержат умень-
шенное число клеток, образующих
кристаллический конус: 2, а не 4, как
это было свойственно предковым фор-
мам. Представители одной из групп
Хепотшасапйа утратили карапакс, из
жизненного цикла у них исчезла ста-
дия науплиуса. Вместо этого они при-
обрели прямой тип развития и дали
начало пресноводным Зупсапйа.

Становление таксона Еирйаи81асеа
было связано с приобретением кара-
пакса, который не только покрывал
весь торакс, но и сросся со всеми его
сегментами. Однако боковые края ка-
рапакса не разрастаются в вентральном
направлении, и все восемь пар неспе-
циализированных двуветвистых груд-
ных конечностей остаются неприкры-
тыми. Ногочелюсти отсутствуют.
-и

ЬерЮзГгаса

Весароба

ЕирИаимасеа

| №осапба |

________I_______

Еита1асо8Ггаса

Зупсапба

ТЕ

Хепоттасапба

ГЛАВА 19. СВС8ТАСЕА'
Рис. 19.67. Филогения Ма1асо81гаса:

1 — Ма1асо81гаса: в состав туловища входит 15 сегментов; торакс и абдомен несут конечности; торакс включает 8 сегмен-
тов, брюшко — 7; гонопор самок располагается на шестом грудном сегменте; гонопор самцов — на восьмом сегменте
груди; 2 — Ьер1о$1гаса: антенны I несут чешуевидный придаток; антенны II двуветвистые; масиллы II несут длинные
щупики (пальпы) для очистки; самки вынашивают яйца, развитие прямое; 3 — Ешпа1асо$1гаса: экзоподит антенн II имеет
вид крупной уплощенной чешуйки; торакоподы стеноподного типа; уроподы и тельсон формируют хвостовой плав-
ник; 4 — ЗДопмИороЛа: антенны II трехветвистые, короткий карапакс покрывает четыре передних грудных сегмента;
торакоподы I—V хватательного хищного типа; плеоподы участвуют в газообмене; органы выделения — максиллярные
железы; 5 — СапйоШа: рострум слит с головой, антенны несут статоцисты; мускулатура брюшка и хвостовой плавник
позволяют животному быстро ретироваться; подвижная пластинка имеется только на левой мандибуле; 6 — Оесаройа:
карапакс покрывает все восемь грудных сегментов и срастается с ними, он закрывает и жаберные камеры; цефалоторакс
включает три грудных сегмента; торакоподы I—III становятся ногочелюстями; скафогнатит (эпиподит максилл II)*
генерирует ток воды, обеспечивающий газообмен; 7 — ХепоиипасагШа: кристаллический конус омматидия сформирован
двумя клетками; стебелек кристаллического конуса отсутствует; клетки ретины вытянуты в дистальном направлении; 8 —
Зупсапйа: карапакс утрачен; развитие прямое; пресноводные формы; 9 — К.М.: грудные двуветвистые эпиподиальные
жабры, медиовентральная ветвь которых располагается в жаберной камере под тораксом; 10 — ЕирЬашласеа: карапакс
крупный, прикреплен ко всем восьми торакомерам; тельсон несет пару субапикальных шипов; 11 — МеосапДа: обе
мандибулы имеют подвижную пластинку; цефалоторакс образован одним слитым с головой торакомером; первая пара
грудных конечностей представлена ногочелюстями; развитие прямое; 12 — РапсагИа: имеется дорсальная выводковая
камера; карапакс короткий; мешковидные нефридии отсутствуют; глаза отсутствуют; плеоподы III—V отсутствуют; 13 —
Регасапйа: образованный оостегитами марсупиум располагается на вентральной поверхности (из Ах, Р. 2000. Ми1Нсе11и1аг
Алйпак, II. Зрпп^ег Уег1а§, ВегПп, с изменениями). *См. примеч. 43 и с. 275, 333. — Примеч. ред.



см
см
сл
Остальные, не упомянутые выше
таксоны Ма1асо81гаса относятся к груп-
пе Ыеосапйа. Для них характерно нали-
чие подвижной пластинки на обеих ман-
дибулах. По крайней мере, один сегмент
груди сливается с головой, в результа-
те образуется короткий цефалоторакс,
а первая пара торакопод превращается
в ногочелюсти. Эти ракообразные утра-
тили стадию науплиса; развитие прямое.

Рапсапйа — небольшой по объему
таксон неокарид. Его представители
вынашивают молодь в дорсальной вы-
водковой камере под карапаксом. Нео-
бычность организации Рапсапба заклю-
чается в отсутствии у них и антенналь-
ных, и максиллярных желез. Регасапба
отделились от общих предков неока-
рид. Их отличает наличие вентрально
расположенного марсупиума. Стенки
марсупиума образованы оостегитами,
которые отходят от внутренней поверх-
ности части торакопод и покрыты
многочисленными щетинками.

Филогенетическая система Ма1асо$1гаса

Ма1асоз1гаса

Ьер1о81гаса

Еита1асо81гаса
Зютаюройа
СапйоШа
Весаройа
Хепоттасапйа

Зупсапйа
Ы.Ы.

Еирйаи81асеа
Ыеосапйа

Рапсапйа
Регасапйа

МАХ1ЬЬОРООА8С

В самых современных вариантах си-
стемы в эту группу объединяют не-
сколько таксонов, однако разные ис-
следователи по-разному трактуют ее

состав. В самом широком варианте в
нее включают Сореройа, МузГасосапйа,
Тапййосапйа, АзсоДогасгйа, СштресНа,
О§1гасойа, ВгапсЫига и Реп1а81опнйа.
У представителей МахШоройа тело
обычно очень короткое.

Для всех максиллопод характерно
несколько общих признаков, Однако
наиболее важный из них — короткое
тело, состоящее из 10 или меньшего
количества сегментов. Науплиальный
глаз образован тремя простыми глаз-
ками в отличие от предковых форм
ракообразных, у которых он состоял
из четырех глазков. У некоторых форм
имеются сложные глаза, однако у
Сореройа, Муйасосапйа и ТапПйосапйа
они полностью отсутствуют. Иногда
имеется карапакс. Торакс образован
семью или даже меньшим числом сег-
ментов, а брюшко состоит из 3 сег-
ментов, но их может быть и еще мень-
ше. Некоторые грудные сегменты сли-
ты с головой и формируют цефалото-
ракс. Сегменты торакса несут двувет-
вистые (иногда одноветвистые) при-
датки, абдомен лишен конечностей.
Многие черты, характерные для взрос-
лых максиллопод (короткое тело, при-
сутствие науплиального глаза, неболь-
шие размеры, небольшое число груд-
ных конечностей), напоминают орга-
низацию личинок, что позволяет пред-
положить, что МахШоройа как группа
могли сформироваться в результате
педоморфоза — достижения постлар-
вальными стадиями половой зрелос-
ти без формирования всего комплек-
са признаков, характерного для взрос-
лых особей.

СОРЕРООАс

В настоящее время описано около
12000 видов современных Сореройа
(рис. 19.68). Этот крупный таксон за-
Рис. 19.68. Сореройа: Сус1оро1йеа. Масгосус1ора аИМиу вид с дорсальной стороны
(по МаиИех из Каеатег)

нимает второе место по числу видов
после Ма1асо§1гаса. Большинство ко-
пепод, или веслоногих раков, — оби-
татели моря, однако есть ряд пресно-
водных и несколько наземных пред-
ставителей, поселяющихся во мхах, во
влажной почве и в опавших листьях.
Паразитические копеподы заражают
разных морских и пресноводных жи-
вотных, особенно рыб. В сборах мор-
ского планктона в подавляющем боль-
шинстве случаев главная доля принад-
лежит именно веслоногим рачкам.
Копеподы являются одним из трех так-
сонов, доминирующих и в пресновод-
ном зоопланктоне. Было высказано
предположение, что копеподы — са-
мый многочисленный (по количеству
особей, а не по количеству видов) так-
сон многоклеточных животных на Зем-
ле, даже по сравнению с насекомыми.
В связи с тем что многие планктон-
ные виды питаются фитопланктоном,
копеподы являются важнейшим и не-
пременным звеном между наиболее
важными продуцентами (морским фи-

топланктоном) и консументами, об-
разующими последующие трофиче-
ские уровни пищевых цепей морской
пелагиали. Копеподы составляют ос-
новную часть пищевого рациона мно-
гих морских животных.

Длина тела большинства копепод
варьирует от долей миллиметра до
5 мм, хотя некоторые свободноживу-
щие виды могут превышать и 17 мм.
Паразитические копеподы могут быть
крупными: с учетом яйцевого мешка
некоторые виды достигают в длину 32,
а без него 25 мм (см. рис. 19.73). Хотя
большинство копепод почти не окра-
шены или вообще прозрачны, среди
них встречаются ярко-красные, оран-
жевые, пурпурные, голубые или чер-
ные рачки. Некоторые формы способ-
ны к биолюминесценции.

Тело практически всех свободно-
живущих копепод округлое в попереч-
ном сечении и равномерно сужено
по направлению к заднему концу
(рис. 19.69), однако существует и мно-
жество других вариантов. Тело состоит
из грудного и брюшного отделов. Пе-
редний конец тела округлый или ко-
нический. Сложные глаза отсутствуют.
Наличие же медиально расположен-
ного науплиального глаза является
типичной и характерной особенно-
стью большинства копепод. Столь же
характерным признаком копепод яв-
ляется и строение антенн: они одно-
ветвистые, обычно очень длинные и
располагаются почти под прямым уг-

лом по отношению к продольной оси
тела.

Большое разнообразие копепод на-
ходит отражение в системе этого клас-
са, включающего десять отрядов, пять
из которых объединяют свободножи-
вущих представителей, а еще пять —
комменсалов и паразитов. Свободно-
живущие виды относятся к Сус1оро1ба
(см. рис. 19.68; 19.70, В, Г), Са1апо!с1а
(рис. 19.69), Награсбсо1с1а (рис. 19.70,

Максилла 11

Цефалоторакс -

II грудной сегмент---

III грудной сегмент—Г

IV и V грудные
сегменты

Антенна 1

- Антенна II

Мандибула

Максилла 1

- Ногочелюсть

---------Плавательная

Плавательная

---Плавательная

—Плавательная

ножка

ножка

ножка

ножка IV

Генитальный сегмент ,,	.

(VI грудной ---------------Половая крышечка

и 1 абдоминальный
сегменты)

----Анальный сегмент

- Ветвь каудальной фуркн

А

II брюшной сегмент

111 брюшной сегмент

Рис. 19.69. Сореройа: СакшоЮа:

А — схема строения РхеиВоса/апт, вид с вентральной стороны; Б — типичный представитель
калянид Са1апи$, вид с вентральной стороны (А — из СогкеП ./. апс! МсЬагеп I. А. 1978 Пе Ыо1о$у
о/ Рзеибосакшиз, А(Р’. Маг. В1о1. 15: 2—231: Б — по СпеаЬгеск! Щ 1892. Раппа апс! Р1ога (ЗоЦех ^еаре!.

Мопояг. 19: 1 — 831)

Б
Рис. 19,70, СорероОа:

А — гарпактицида из группы СуПпОгорзуШОае,
вид со спинной стороны; Б — интерстициаль-
ные гарпактициды, обитающие между песчин-
ками, среди песчинок видны две раковинки
фораминифер; /?, Г — морские циклопоиды:
Согусаеи.ч (В) и СорШа (Г), у которых наупли-
альный глазок очень крупный и разделен на
две части, рачки из этих родов, а также род-
ственные им формы обычно ярко окрашены
(А — по В, Г — из $тИН О, Б, 1977.
А Си'кБе 1о Маппе СоаМа! Р1апк1оп апВ Маппе
1пуеПеЬга1е Багуае, КепВаН/Нип1 РиЫп1ип% Со.,
ПиЬидие, 1А)

А, Б; 19.72), С1е1уе11о1с1а и Р1а1усорюк1а.
Симбионтами являются представи-
тели Моп81 п11о1с1а, Могтош11о1с1а,
М18ор1тпо1с1а, 8урЬопо81ота1О1с1а (см.
рис. 19.73; 19.74, Б—Д) и РоесПо81о-
та1о1с1а (рис. 19.74, А). Са1апо1с1а,
НаграсйсоФа и Сус1оро1<1а, не будучи
близкородственными таксонами, объ-
единяют свободноживущих представи-
телей, играющих исключительно важ-
ную роль в сообществах. Им в основ-
ном и будет посвящен настоящий раз-
дел. Из числа ныне живущих копепод
к предковой, общей для всех форме
наиболее близки Са1апо1с1а.

Среди пяти таксонов свободножи-
вущих копепод Са1апок1а являются пре-
имущественно планктонными орга-
низмами; Награ.с11сок1а, включающие
более 50 % видов копепод, — бентос-
ные организмы; к группе Сус1оро1с1а
относятся как планктонные, так и бен-
тосные рачки. Форма тела рачков во
многом определяется образом жизни,
который ведут те или иные конкрет-
ные виды. В целом для планктонных
форм характерны тело цилиндриче-
ской формы и суживающееся к задне-
му концу брюшко. У видов, обитающих
в толще воды, тело более узкое и ве-
ретенообразное по сравнению с жи-
вущими в придонных слоях воды. Эпи-
бентосные виды, которые ползают по
поверхности и плавают непосредствен-
но над поверхностью грунта, имеют
несколько расширенное брюшко. Тело
бентосных видов, поселяющихся на
водной растительности, широкое и уп-
лощенное; для интерстициальных
форм характерно узкое и червеобраз-
ное тело (рис. 19.70, А, Б).

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Короткое тело, состоящее из голо-
вы, 10 сегментов туловища и тельсо-
на, — характерная особенность копе-
под (рис. 19.71). Голова несет пять пар
придатков. Антенны 1 одноветвистые
и могут быть очень длинными. У сам-
цов они имеют Г-образную форму
(изогнуты практически под прямым
углом) и используются для удержания
самки во время копуляции. Небольшие
по размеру антенны 11 двуветвистые.
Мандибулы также двуветвистые. Кок-
са каждой мандибулы снабжена круп-
ной зазубренной гнатобазой и несет
двуветвистый щупик67. Максиллы I
двуветвистые, однако у паразитиче-
ских видов они часто редуцированы
Максиллярная железа

Гонодукт

Половой сегмент

Кишка

Антенна I

Тельсон
Анус

Щетинка

111 IV

Гонада

Желудок , Сердце

Макеилла II

Мандибула Макеилла I

Гонопор КаудаЛЬНаяфурКа

Науплиальный глаз \

Печеночный

вырост Карапакс
кишечника

Цефалоторакс

Пищевод

Мозг

Антенна II--1

Торакопода VII
Эндоподит

Экзоподит

Торакопода III (вторая переопода)

Вентральный нервный ствол

Рис. 19.71. Сореройа: обобщенная схема строения веслоногого рачка (вид сбоку).

Цефалоторакс включает голову и первый грудной сегмент. Имеется семь торакальных сегментов,
из которых один принимает участие в образовании цефалоторакса. Шесть сегментов (со II по VII)
образуют переон. Абдомен начинается непосредственно за генитальным сегментом, в его состав
входят три сегмента и тельсон с каудальной фуркой. Римскими цифрами пронумерованы грудные
сегменты, арабскими — брюшные (из ВохзкаИ О.А., Ретт Р.О. апй Петапп Н. 1984. Тке апсез&а!
сорерой: Топагск а сопзепзиз о/ортюп а1 (Не Р1гз11п1егпапопа1 Соп/егепсе оп Сореройа. 1981. СгиМасеапа
8ирр1. 7: 68- 84)

или отсутствуют. Максиллы II одно-
ветвистые. У взрослых особей сохра-
няется науплиальный глаз, образован-
ный тремя простыми инвертирован-
ными глазками; сложные глаза отсут-
ствуют.

Туловище подразделяется на грудь,
состоящую из семи сегментов68, и
трехсегментное брюшко. Обычно пер-
вый туловищный сегмент сливается с
головой, в результате чего образуется
цефалоторакс, однако у некоторых
более специализированных форм в
состав последнего инкорпорируются
не один, а два первых грудных сегмен-
та. У всех остальных максиллопод по-
добный цефалоторакс отсутствует.
Каждый из семи сегментов груди не-
сет по две торакоподы, причем ис-
ходно все они были двуветвистыми.
Брюшные сегменты, напротив, лише-
ны конечностей. Первая пара грудных

конечностей, принадлежащих сегмен-
ту, который вошел в состав цефало-
торакса, преобразована в ногочелюсти.
В отличие от остальных грудных ко-
нечностей ногочелюсти одноветвисты.
У некоторых видов они могут быть
редуцированы или отсутствовать. Шесть
грудных сегментов (II—VII) не сли-
ваются с цефалотораксом и образуют
переон. Пять грудных сегментов (II —
VI) несут сходно устроенные двувет-
вистые переоподы (рис. 19.71), состо-
ящие из коксы, базиподита, эндопо-
дита и экзоподита. Коксы соединены
непарными, расположенными вдоль
средней линии тела интеркоксальны-
ми пластинками. И у самок, и у сам-
цов гонопоры располагаются на седь-
мом грудном сегменте. Этот половой
сегмент снабжен двумя придатками,
которые образуют крышечку, прикры-
вающую половое отверстие. У самок
некоторых видов половой сегмент слит
с первым сегментом брюшка.

В состав брюшка входят три сегмен-
та, терминально к нему причленяется
тельсон (анальный сегмент69). Брюш-
ные сегменты лишены придатков и
обычно уже торакальных. Тельсон не-
сет каудальную фурку. У некоторых
морских планктонных видов фурка
очень хорошо развита. Анус открыва-
ется на тельсоне между основаниями
ветвей фурки.

У представителей трех свободно-
живущих отрядов копепод (Са1апо1с1а,
НаграсйсоИа и Сус1оро1с1а) между пе-
редней и задней частями туловища
имеется подвижное сочленение, бла-
годаря чему тело может сгибаться на
вентральную сторону. Оно не совпа-
дает с границей между тораксом и
абдоменом, кроме того, его положе-
ние варьирует у представителей раз-
ных таксонов. У предковых форм ко-
пепод, а также у современных Са1а-
пок1а и РЫусороИа это сочление при-
урочено к границе между VI и VII
грудными сегментами. У представите-
лей других групп оно смещено и со-
впадает с границей между V и VI груд-
ными сегментами.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ

Пищеварительная система (см.
рис. 19.71) имеет типичное для рако-
образных строение. Для представите-
лей Сорероба характерен широкий
спектр стратегий питания, которые
отчасти определяются их образом жиз-
ни, в частности местом обитания.
Планктонные копеподы преимуще-
ственно седиментаторы. Их максиллы
II специализированы и используются
для фильтрации. Основу пищевого ра-
циона большинства седиментаторов

составляет фитопланктон, однако не-
которые виды питаются преимуще-
ственно частицами детрита. В ходе эк-
спериментов по изучению питания
Са1апиз /1птагсШсиз (длина тела 5 мм)
с использованием меченных радиоак-
тивными изотопами культур диатомо-
вых водорослей было показано, что за
сутки (24 ч) каждый рачок поглощает
от 11000 до 373000 диатомовых в за-
висимости от размера последних. Ког-
да рачкам предлагали смесь частиц раз-
ного размера, они отдавали предпоч-
тение более крупным, поскольку ими
удобнее манипулировать. Однако в ес-
тественных условиях планктонные ко-
пеподы, вероятно, поглощают любые
доступные им пищевые частицы не-
зависимо от их размера.

Не все планктонные копеподы-се-
диментаторы питаются фитопланкто-
ном. Некоторые виды используют зоо-
планктон, тогда как другие являются
облигатными хищниками. Представи-
тели родов Апота1осега и Рагеискае1а
могут отлавливать даже молодь рыб.
Планктонные и эпибеНтосные формы
из рода ТйЬе (Награс11сок1а) скапли-
ваются вокруг мелких рыбок и объ-
едают им плавники, лишая их, таким
образом, возможности двигаться. Пока
тело обездвиженной рыбки опускает-
ся на дно, рачки ее пожирают. Среди
пресноводных Сус1оро1с1а встречаются
как растительноядные фильтраторы,
питающиеся фитопланктоном, так и
виды, собирающие зоопланктон. Мно-
гие представители этой группы, в том
числе и широко распространенный
пресноводный род Сус1ор$, являются
хищниками. Большинство обитающих
на дне НаграйсоИа питаются микро-
организмами и детритом, осевшим на
поверхность песчинок и водной рас-
тительности.

Планктонные калянойдыи некото-
рые гарпактициды накапливают жир
в крупном жировом мешке, который
занимает большую часть гемоцеля гру-
ди. Накопленный жир — это энерге-
тический резерв, создаваемый в тече-
ние лета и расходуемый зимой. Липи-
ды часто окрашены в красный или
голубой цвет, вероятно, именно это
обстоятельство определяет цвет тела
рачка. У планктонных видов липиды
играют важную роль, так как увели-
чивают плавучесть тела рачков. Не ис-
ключено, что липиды и воск, содер-
жащиеся в теле веслоногих раков, при-
нимают участие в образовании зале-
жей нефти.

У свободноживущих копепод жаб-
ры отсутствуют, газообмен осуществ-
ляется через всю поверхность тела и
поверхность задней кишки. Некоторые
паразиты имеют жабры. Предковые
формы, строение которых отвечало
исходному плану строения копепод,
обладали коротким, расположенным
дорсально сердцем. Среди современ-
ных форм оно сохраняется только у
калянид (см. рис. 19.71). Сердце залега-
ет в длинном перикардиальном сину-
се, отделенном от перивисцерального
синуса горизонтальной диафрагмой.
У видов, утративших сердце, движе-
ние крови по телу осуществляется за
счет перистальтики кишечника. У ли-
чинок выделительная система пред-
ставлена антеннальными железами, у
взрослых особей — максиллярными
железами (см. рис. 19.71). Кроме того,
в цефалотораксе имеются нефроциты.

Строение нервной системы у раз-
ных представителей неодинаковое.
У форм, сохранивших исходный ва-
риант ее строения, имеется вентраль-
ный нервный ствол, по ходу которого
располагаются обособленные сегмен-
тарные ганглии. Субэзофагальный ган-
глий и какие-то другие признаки це-
фализации отсутствуют. Альтернатив-
ный вариант, характеризующийся вы-

сокой степенью цефализации, встре-
чается у эволюционно продвинутых
копепод. Все ганглии, иннервирующие
ротовые конечности, и ганглии всех
туловищных сегментов сливаются и
образуют один очень крупный суб-
эзофагальный ганглий, который тес-
но связан толстыми коннективами с
мозгом, в свою очередь состоящим из
трех частей.

ЛОКОМОЦИЯ

Грудные конечности и антенны II
используются для быстрого плавания.
У калянид, по-видимому, роль основ-
ного движителя выполняют двуветви-
стые антенны II, которые совершают
вращательные движения. У представи-
телей Сус1оро1с1а, напротив, локомо-
цию обеспечивает работа грудных ко-
нечностей. У парящих планктонных
форм длинные, покрытые щетинка-
ми антенны I функционируют в каче-
стве парашюта, уменьшающего ско-
рость опускания рачка. Для быстрого
плавания рачок прижимает антенны I
к телу, уменьшая таким образом об-
щую площадь поверхности.

Хищные копеподы постоянно пе-
ремещаются в поисках добычи. Расти-
тельноядные виды, напротив, череду-
ют периоды активного движения с
периодами питания. Во время акта
питания, который длится 10—30 с у
Еиса1апи8 сгаззиз, антенны I выполня-
ют две функции — парашюта и орга-
на чувств, определяющего наличие
пищи. Остальные передние конечно-
сти создают поток воды, приносящий
пищу к фильтрационному аппарату.
Благодаря тому, что рачки погружаются
в воду едва заметно, они могут сохра-
нять определенное положение тела по
отношению к водному потоку, прино-
сящему пищу. После завершения акта
питания они некоторое время плава-
ют или парят в толще воды. Положе-
ние тела во время плавания варьирует
у представителей разных видов (вниз
головой, вверх головой и т.д.), ветви
каудальной фурки могут занимать раз-
ное положение, иногда они исполь-
зуются как руль. Например, предста-
вители Е. сгаааиа плавают в вертикаль-
ном положении спиной вперед.

Большинство морских планктонных
копепод заселяют верхние 50 м тол-
щи воды, однако многие встречаются
и на гораздо больших глубинах. Подоб-
но другим представителям пресновод-
ного и морского зоопланктона копе-
поды совершают вертикальные мигра-
ции. Обычно характер суточных миг-
раций таков: ночью, когда они отно-
сительно незаметны для хорошо ви-
дящих хищников, рачки поднимают-
ся к поверхности и питаются фито-
планктоном. В течение светлого време-
ни суток они мигрируют в более глу-
бокие и соответственно менее осве-
щенные слои воды, что, вероятно,
опять позволяет им избежать встречи
с хищниками. Протяженность верти-
кальных суточных миграций (1ае1апи.$
пйпог (Са1апо1йа) составляет около
300 м. Однако Са1апи$ (еписютгз (Са1а-
по1с!а) и Сопаеа &гас1П$ (Сус1орок1а)
не совершают подобных миграций и в
течение суток остаются примерно на
одной и той же глубине. Лимнолог
Г. Эвелин Хатчинсон (О.Еуе1уп НЩ-
сЫпкоп) показала, что суточные миг-
рации зоопланктона являются самы-
ми значительными перемещениями на
нашей планете. В ходе этого процесса
происходит перемещение существен-
но большей биомассы на большее рас-
стояние, нежели во время миграций
любых других животных.

Гарпактициды, ведущие донный
образ жизни, как и некоторые циклр-
поиды, ползают по поверхности грун-

та или зарываются в него. Гарпакти-
циды доминируют среди остальных
представителей интерстициальной фау-
ны песчаных грунтов (см. рис. 19.70).
Для ползания по грунту эти рачки ис-
пользуют грудные конечности. Кроме
того, во время движения червеобраз-
ное тело гарпактицид постоянно ун-
дулирует.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

В целом копеподы обычно раздель-
нополы, для них характерно внутрен-
нее оплодотворение, передача спер-
мы непрямая и осуществляется с ис-
пользованием сперматофоров. Поло-
вая система исходного типа включа-
ет парные гонады, которые соединя-
ются с окружающей средой двумя го-
нодуктами, однако у ныне живущих
копепод все органы половой систе-
мы (или хотя бы их часть) непарные.
У самцов конечности шестого груд-
ного сегмента могут быть преобразо-
ваны в гоноподии, обеспечивающие
передачу спермы самке. Для копепод,
особенно для паразитических предста-
вителей этой группы, характерно яв-
ление полового диморфизма. Самцы
обычно мельче самок, а у некоторых
видов имеются так называемые кар-
ликовые самцы — их строение силь-
но изменено по сравнению с самка-
ми (рис. 19.74, Г, Д). У самцов непара-
зитических видов антенны I обычно
более крупные, они используются для
удержания самки во время копуляции.
У самок за счет дистальных участков
яйцеводов образуются два семяпри-
емника, в которых хранится сперма
после копуляции. Во время копу-
ляции самец с помощью гоноподий
прикрепляет сперматофоры к вент-
ральной поверхности тела самки. Ли-
шенные жгутика сперматозоиды миг-
Рис. 19.72. Сореройа: стадии развития гарпактициды Е1аркой1е11а ЬШеп$ согопаКг.

А — первая науплиальная стадия (вид с вентральной стороны); Б — шестая науплиальная стадия
(вид с вентральной стороны); В — первая копеподитная стадия (вид с вентральной стороны); Г —
пятая копеподитная стадия (вид сбоку) (по СаНег М.Е. апй Вгайрогй ЕМ. 1972. РоМетЬгуотс
йеме1ортеп1 о/ (Игее зреаез о/ каграсйапй Сореройа. БтИИзоп. СопМЬ. 2оо1. 119: 1—26)

рируют из сперматофоров в семяпри-
емники. Оплодотворение происходит
позже.

У калянид оплодотворенные яйца
по одному откладываются непосред-
ственно в воду, однако у большинства
других копепод яйца помещаются сам-
кой в один или два яйцевых мешка,
секретируемых эпителием яйцевода
(см. рис. 19.68; 19.70, А; 19.74). Каждый
яйцевод формирует один яйцевой ме-
шок. Яйца вынашиваются в яйцевых
мешках до вылупления науплиусов.
Один мешок содержит от нескольких
до 50 и более яиц. Откладка яиц мо-
жет повторяться через небольшие про-
межутки времени. Например, среди
пресноводных Са1апо1йа диаптомусы и
родственные им формы откладывают
яйца раз в 4 дня, причем перед от-
кладкой очередной порции яиц необ-
ходимо спаривание.

Развитие включает шесть наупли-
альных и пять копеподитных личиноч-
ных стадий, предшествующих появле-
нию взрослых особей (рис. 19.72). По-
сле достижения зрелости рачки уже
не линяют. Копеподитные личинки

первого возраста в целом сходны с
взрослыми особями, однако брюшко
у них еще не сегментировано и име-
ется только 3 пары грудных конечно-
стей. В ходе нескольких последующих
линек формируются недостающие сег-
менты и конечности. На эту серию
линек у разных видов уходит от неде-
ли до года. Максимальная продолжи-
тельность жизни большинства свобод-
ноживущих видов колеблется от 6 ме-
сяцев до года, а иногда и чуть более.
В ходе изучения 20 видов планктон-
ных копепод, обитающих в Адриати-
ческом море, было показано, что за
год у них сменяется от трех до шести
генераций.

Многие пресноводные каляниды и
гарпактициды, а также отдельные мор-
ские виды калянид формируют как
тонкостенные летние яйца, так и тол-
стостенные покоящиеся, или зиму-
ющие, яйца. У пресноводных копепод,
обитающих во временных водоемах,
копеподитные стадии (а иногда и
взрослые особи) при наступлении
неблагоприятных условий секретиру-
ют органическую цистоподобную обо-
лочку и впадают в диапаузу, переходя
в неактивное состояние. Такие нахо-
дящиеся в грунте цисты хорошо пере-
носят отсутствие воды и дают возмож-
ность пережить полное пересыхание
лужи или пруда. Они обеспечивают
также расселение, попадая вместе с
илом на конечности птиц и других
животных.

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КОПЕПОДЫ

Большое количество веслоногих
раков, относящихся к пяти отрядам,
перешло к паразитическому образу
жизни. Некоторые стали эктопарази-
тами рыб и поселяются на жаберных
лепестках или на покровах (рис. 19.73).
Другие являются комменсалами или
эндопаразитами полихет, живут в ки-

шечнике иглокожих (в частности, в
морских лилиях), а также в туникатах
и двустворчатых моллюсках. Много ви-
дов паразитических копепод можно
встретить и в книдариях, в первую оче-
редь в коралловых полипах (Апйюхоа).
Паразитические копеподы демонстри-
руют все последовательные стадии
специализации, обусловленной пере-
ходом к паразитическому образу жиз-
ни. Примитивные представители обыч-
но являются эктопаразитами, как,
например, Ег^азИиз, строение которого
еще очень напоминает строение сво-
бодноживущих рачков (рис. 19.74, А).
Эндопаразиты более видоизменены и
меньше похожи на анцестральные
формы. Многие высокоспециализиро-
ванные эндопаразиты, как, впрочем,
и некоторые эктопаразиты, очень силь-
но отличаются от свободноживущих

Рис. 19.73. Сорерода: паразитический рачок РепеИа ехосоеН (81рЬопо81ота1о1<1а), поселя-
ющийся на летучей рыбе.

На паразитической копеподе, в свою очередь, поселяются усоногие рачки Сокско<1егта Уй-§а1ит.

Тела пенелл поперечно исчерчены, а тела усоногих рачков имеют вид расширяющихся лент.
У одного из них видны выступающие из апертуры усоножки (по ЗсктШ, с изменениями)
А

Антенна II

Рис. 19.74. Паразитические Сорерода:

А — самка Ег^азИиз \>егз1со/ог (РоесПо81ота1ок1а), паразитирующая на жабрах пресноводных рыб;
у этого вида паразитами являются только самки, которые прикрепляются хватательными конеч-
ностями к телу рыбы; Б — половозрелая самка Ба1т1псо1а за1топеа (81рЬопо51ота1о1с1а), парази-
тирующая на жабрах европейского лосося; В — Бркупоп (81р1юпо51ота1ок1а): голова погружена
в покровы рыбы, остальная часть тела рачка свободно располагается снаружи; Г, Д — самец (Г)
и самка (Д) ВгасМеНа оЬеза (81рЬопо51ота1ок1а), паразитирующие на жабрах красного морского пету-
ха (А — по ИДзоп из Реппак; Б — по РпепА; В — из Рагкег апЛ Нази>е11; Г, Д — по Сгееп А. 1961. А ВЫо^у
о/ СгизЮсеа. ОиаАгапДе Воокз, СШса^о. Р. 113)

представителей Са1апок1а и Сус1оро1с1а
(рис. 19.74). У эктопаразитических ко-
пепод некоторые конечности обычно
преобразованы в органы прикрепления,
а ротовой аппарат приспособлен для
прокалывания покровов и высасыва-
ния жидкости.

У большинства паразитических ко-
пепод с хозяином связаны только
взрослые особи, личинки, напротив,
плавают и по строению сходны с ли-
чинками свободноживущих видов. Раз-
ные виды заражают хозяина на раз-
ных стадиях жизненного цикла, и все
морфологические изменения протека-
ют в процессе последующих линек. Па-
разитирующая на жабрах атлантиче-
ского лосося (8а1то за1аг) 8а1т1псо1а
за1топеа (рис. 19.74, Б) имеет типич-
ный жизненный цикл. Когда лосось
заходит в эстуарии, направляясь на

нерест в пресные воды, паразит на ста-
дии копеподитной личинки первого
возраста прикрепляется к жаберным
лепесткам с помощью нитевидного
выроста головы70. После линьки личин-
ка в качестве органов прикрепления
использует ногочелюсти. На этой ста-
дии самцы уже достигают половой зре-
лости, а самки еще нет. Вне зависи-
мости от половой принадлежности
рачки прикрепляются к покровам хо-
зяина при помощи ногочелюстей и
способны перемещаться по жабрам.
Спаривание происходит до достижения
самками половой зрелости, самцы
вскоре после спаривания погибают.
Фронтальные железы самки выделяют
секрет в виде небольшой напомина-
ющей пуговицу круглой пластинки, ко-
торая плотно прикрепляется к жабер-
ному лепестку. Затем самка линяет по-
следний раз и уже окончательно при-
крепляется к этой пластинке максил-
лами II. С достижением половой зрело-
сти самка приобретает все морфологи-
ческие признаки, свойственные взрос-
лым рачкам этого вида, и полностью
теряет подвижность. Формируемые сам-
ками яйцевые мешки могут достигать
11 мм при длине тела самки 8 мм. Ло-
соси нерестятся и возвращаются в море.
Вылупление молоди происходит толь-
ко после того, как лосось еще один раз
зайдет в эстуарий; именно в этот мо-
мент вылупляющиеся личинки заража-
ют новых хозяев. Одна самка отклады-
вает несколько кладок, хотя спарива-
ется при этом только один раз.

Филогенетическая система Сореройа

Сореройа

Р1а1усорю1йа

Меосореройа
Са1апо1йа
Ройор1еа
М.К

Награсйсо1йа
МогтопШо1с1а
РоесШо81отаЮ1йа
81рЬопо8Юта1о1йа

Моп81п11о1йа
КМ

Сус1оро1<1а
СгеПуеПо1с1а
М18орЬпо1йа

МУ8ТАСОСАК1ОАС

Это небольшая группа морских ин-
терстициальных ракообразных, кото-
рые, несомненно, филогенетически
тесно связаны с копеподами (рис. 19.75).
Общими признаками у представите-
лей этих двух таксонов являются от-
сутствие сложных глаз и карапакса,
наличие в составе туловища 10 сегмен-
тов. Мистакокариды были впервые
описаны в 1943 г. из проб, собранных

в Массачусетсе. Кроме того, были об-
наружены еще 10 видов, обитающих
на побережье Атлантики. Большинство
представителей не превышает в длину
0,5 — 1 мм и хорошо приспособлено к
жизни в узких промежутках между пес-
чинками на литорали. Как и у других
интерстициальных животных, тело
мистакокарид длинное, цилиндриче-
ское, червеобразное.

Голова подразделена поперечным
желобком на короткий передний уча-

Рис. 19.75. Му81асосап<1а: интерстициаль-
ный рачок ОегоскеИосапз 1урка1, ползающий
между песчинками на пляже.

При движении рачок отталкивается от субстра-
та антеннами II и мандибулами, при этом вет-
ви каждой конечности упираются в песчинки
как над, так и под головой животного (из
ЬотЬагсИ / апс! Киррег! Е.Е. 1982. ЕипсПопа!
тогрко1о^у о/ 1осото1юп т ВепгоскеИосапз 1ур1са!.

2оотогрко1о%у. 100'. 1—10)
сток и длинный задний. Передний уча-
сток несет антенны I и четыре обо-
собленных пигментных бокала, а зад-
ний участок — антенны II, мандибу-
лы, обе пары максилл, лябрум (верх-
нюю губу) и первую пару торакопод.
Крупные антенны I одноветвистые,
антенны II и мандибулы — двуветви-
стые. Обе пары антенн и мандибулы
похожи на соответствующие придат-
ки науплиусов и служат для плавания.
Хорошо выраженная верхняя губа вы-
тянута в длину и имеет вид язычка,
длина которого почти соответствует
длине заднего участка головы.

Туловище включает 10 сегментов,
из которых семь образуют торакс71,
а три вместе с тельсоном — абдомен.
Первая пара торакопод функциониру-
ет как ротовые конечности, однако
несущий их первый сегмент не слит с
головой. Иногда их рассматривают как
ногочелюсти, иногда — нет. Цефало-
торакс и карапакс отсутствуют. Сле-
дующие четыре сегмента (II—V) не-
сут небольшие рудиментарные конеч-
ности, последние два сегмента торак-
са лишены конечностей. Брюшко так-
же лишено конечностей. На тельсоне
располагается каудальная фурка.

Строение кровеносной и выдели-
тельной систем не изучено. Печеноч-
ные выросты средней кишки отсут-
ствуют. Нервная система представле-
на головным мозгом и брюшной нерв-
ной цепочкой, образованной круп-
ными сегментарными ганглиями. Ми-
стакокариды раздельнополы, из яйца
вылупляется науплиус.

ТА1\Т11ЬОСАП1ОАС

Впервые описанная в 1983 г. эта
группа в настоящее время включает
12 видов, однако число последних по-
стоянно увеличивается. Это морские

крайне специализированные эктопа-
разиты глубоководных копепод, изо-
под и остракод. По размеру они не-
большие, как и паразитические копе-
поды. В длину рачки не превышают
1 мм, а большинство не достигает и
0,5 мм. Тантулокариды раздельнополы
и обладают четко выраженным поло-
вым диморфизмом. Самцы имеют го-
ноподии — видоизмененные грудные
конечности. Считается, что для них ха-
рактерно внутреннее оплодотворение.
В жизненном цикле чередуются по-
ловое и партеногенетическое поколе-
ния, каждое из которых развивается с
участием расселительной личиночной
стадии.

Тело и самцов, и самок подраз-
деляется на головогрудь и туловище
(рис. 19.76, А, Б). Цефалоторакс состо-
ит из головы и первых двух грудных
сегментов; в состав туловища входят
четыре (у самок) или пять (у самцов)
свободных грудных сегментов и тель-
сон с каудальной фуркой. За исклю-
чением палочковидных антенн I у са-
мок все придатки головной тагмы от-
сутствуют. У половозрелых самцов
(рис. 19.76, Б) первые шесть пар то-
ракопод покрыты щетинками и функ-
ционируют как плавательные конечно-
сти, придатки седьмой пары сливают-
ся и формируют пенис, несущий го-
нопор. Достигшие зрелости самки по-
лового поколения имеют лишь две пер-
вые пары торакопод, которые, скорее
всего, если судить по их строению, не
используются для плавания (рис. 19.76,
А). Половое отверстие у самок распо-
лагается на первом сегменте груди.
Создается впечатление, что самцы
лучше приспособлены к плаванию,
поскольку им необходимо искать са-
мок, тогда как последние достаточно
отчетливо демонстрируют признаки
адаптации к прикрепленному образу
жизни. Возможно, с помощью тора-
копод половозрелые самки удержива-
ют самцов во время копуляции. Парте-
ногенетические самки (рис. 19.76, Д)
имеют вид заполненных яйцами меш-
ков, которые очень мало похожи на
настоящих ракообразных.

Взрослые особи полового поколе-
ния (и самцы, и самки) активно пла-
вают, но не питаются. Питаются толь-
ко прикрепившиеся к хозяину ли-
чинки. Самки полового поколения
(рис. 19.76, А) содержат многочислен-
ные крупные яйца, из которых после
оплодотворения развиваются свобод-
ноплавающие личинки — тантулюсы
(рис. 19.76, В). Несегментированный
цефалоторакс тантулюса лишен ко-
нечностей, но с дорсальной стороны
покрыт крупным карапаксом. На вен-
тральной поверхности головогруди
располагаются ротовое отверстие, ок-
руженное оральным прикрепительным
диском, стилет и выступающая нару-
жу трубка для прикрепления к тканям
хозяина. Тантулюс прикрепляется к
хозяину (рис. 19.76, В, ГД оральным
диском и прокалывает его кутикулу
стилетом. Это открывает паразиту до-
ступ к питательным веществам хо-
зяина.

Развитие полового поколения на-
чинается с того, что тантулюс при-
крепляется к хозяину и постепенно
развивается в половозрелую особь.
Непосредственно за головой растущего
паразита образуется крупный туловищ-
ный мешок, внутри которого и фор-
мируются половозрелые особи поло-
вого поколения (самцы или самки).
Если развивается самка, все туловищ-
ные сегменты тантулюса отбрасывают-
ся, если самец — придатки туловищ-
ных сегментов остаются на большом
туловищном меШке. Необходимый для
развития пищевой материал поступа-
ет через прикрепительный диск. В кон-
це концов половозрелые особи осво-

бождаются, разрывая экзоскелет тан-
тулюса, спариваются и откладывают
оплодотворенные яйца. По-видимому,
типичная, свойственная членисто-
ногим линька у тантулокарид отсут-
ствует.

Развитие партеногенетических осо-
бей протекает сходным образом: тан-
тулюс прикрепляется к хозяину (рис.
19.76, Г, ГР), отбрасывает сегментиро-
ванное туловище и превращается в
крупную мешковидную партеногене-
тическую самку (рис. 19.76, Д), посто-
янно прикрепленную к хозяину. Эта
самка продуцирует яйца, из которых
вылупляются новые тантулюсы.

А8СОТНОКАСГОАС

АзсоЙюгасШа, АсгоШогаска, Тйога-
сюа и КЫхосерйаЬ в совокупности не-
сомненно образуют монофилетиче-
ский таксон Тйесозиаса. Тйогасгса,
КЫ/осерйак и Асгойюгашса, представ-
ленные крайне специализированными
формами, мало похожи на остальных
ракообразных и легко объединяются в
самостоятельный таксон Снпресйа,
или усоногие раки. АзсоЙюгасШа, сам-
цы которых еще сохраняют черты
сходства с другими раками, тогда как
самки видоизменены очень сильно,
представляют собой сестринский так-
сон по отношению к Сппресйа. Слож-
ный глаз личинок ТЬесойгаса включа-
ет состоящий из трех частей кристал-
лический конус, в формировании ко-
торого принимают участие три специ-
ализированные клетки. У взрослых
рачков сложные глаза, а также антен-
ны II отсутствуют (в зачаточном виде
последние могут сохраняться). Антен-
ны I превратились в прикрепительный
орган, а карапакс, если только он не
исчезает вторично, демонстрирует
тенденцию к разрастанию и становит-
и»
о

ГЛАВА 19. СВП8ТАСЕАР
ся двустворчатым. Зрелые особи обыч-
но ведут прикрепленный образ жизни.
Представители рассматриваемого так-
сона неоднократно становились ком-
менсалами и паразитами. Брюшко со-
храняется только у самых архаичных
форм. Развитие включает две личиноч-
ные стадии: науплиуса сменяет ципри-
совидная личинка. Мешкогрудые раки
(АзсойюгасШа) — наиболее примитив-
ный таксон ТйесохСгаса. Корнеголовые
раки (КЫхосерИак), напротив, самая
специализированная группа. Взрослые
корнеголовые полностью утратили
сходство с ракообразными. В состав
ТйесоЫгаса входит еще и пятый так-
сон — загадочная группа Расе1о1ес1а,
известная, однако, еще с 1899 г. По-
всеместно распространены их планк-
тонные, так называемые У-личинки,
совмещающие признаки науплиусов и
циприсов, однако взрослые особи до
сих пор обнаружены не были. Ципри-
совидные личинки представителей
всех крупных таксонов ТЪесоЫгаса не-
сут на карапаксе пять пар хемосенсор-
ных ситовидных органов. Они имеют
вид овальных кутикулярных пласти-
нок, пронизанных одной крупной тер-
минальной порой, которую иногда
сопровождает поровое поле (группа
мелких пор). Считается, что ситовид-

ные органы — это крайне специали-
зированные щетинки, используемые
для распознавания подходящего для
оседания субстрата.

Мешкогрудые раки (АзсоНюгась
йа) — облигатные эктопаразиты игло-
кожих (морских лилий и офиур) или
эндопаразиты мягких кораллов из от-
ряда А1суопапа, а также морских звезд
и морских ежей, у которых они посе-
ляются в целомической полости. За ис-
ключением нескольких активно пла-
вающих форм {8упа^о§а), которые спо-
собны перемещаться с одного хозяи-
на на другого, все мешкогрудые раки
прикрепляются к животным-хозяевам
необратимо. Группа АзсойюгаскЗа вклю-
чает 60 видов; самые крупные пред-
ставители достигают 4 см в длину, хотя
большинство значительно мельче.

Самцы аскоторацид, обладающие
тораксом и абдоменом, внешне могут
напоминать креветок (рис. 19.77), сам-
ки же, наоборот, часто вообще не по-
хожи на типичных раков. Крупный дву-
створчатый карапакс (мантия72) при-
крывает торакс, а иногда и абдомен.
Карапакс мягкий и необызвествленный.
У некоторых видов он принимает фор-
му мешка, который целиком укрывает
тело рачка, так что лишь на вентраль-
ной стороне остается небольшое отвер-

Рис. 19.76. ТапШ1осап<1а: морфология и жизненный цикл.

При реализации половой части жизненного цикла (вверху) самцы (5) и самки (Л) копулируют.
Из оплодотворенных яиц развивается личинка — тантулюс (В). Личинка прикрепляется к хозяину
и приобретает вид неправильного мешка. Взрослая особь формируется внутри личинки, под защи-
той ее покровов. Питается она в этот период за счет хозяина. Покидающая личиночные покровы
взрослая особь уже готова к копуляции, и цикл повторяется заново. При реализации партеногене-
тической части жизненного цикла (нижняя половина схемы) тантулюс, прикрепившись к хозяи-
ну, трансформируется в самку, которая представляет собой крупный, заполненный яйцами ме-
шок (Д). На остальных ракообразных этот организм похож мало. Яйца развиваются без оплодотво-
рения, из них снова развивается тантулюс. Стрелки с символами самца и самки указывают на
положение полового отверстия. А — самка полового поколения с яйцами; Б — самец полового
поколения; В — тантулюс; Т5 — хозяин, на котором осуществляется половая часть жизненного
цикла; ГР — хозяин, на котором осуществляется партеногенетическая часть жизненного цикла;
Д— партеногенетическая самка с яйцами (из Ниуз К., ВоххкаИ С. А., Ыпко1п К. / 1993. Тке 1ап1и1о-
сапЗап Н/е сус1е: Тке с1гс1е с1а>е<1? 3. СгихГ. В1о1. 13: 432—442. КерптеЗ ыНк ретиххюп)
Средняя кишка

Максиллярная железа Туловищная конечность IV

Каудальная
фурка

Рис. 19.77. АксоШогасШа: самец АхсоГкогах оркюаеп1$.

Этот вид паразитирует в половых бурсах офиур (по Уа&п У.Ь. 1946. АзсоЩогах орЫосСетз ап<1
1ке рохНюп о/ АасогкогаМа 1п 1ке пуМет о/ 1ке ЕпЮтоМгаса. Асю 2оо1. 27-. 155—267)

стие. Антенны I хватательные и исполь-
зуются для прикрепления к хозяину.
Антенны II у взрослых особей отсут-
ствуют. Оральный конус, окружающий
ротовое отверстие, образован верхней
губой (лабрумом), мандибулами и дву-
мя парами максилл. Верхняя губа име-
ет коническую форму и окружает ос-
тальные части ротового аппарата, ко-
торые приспособлены для прокалыва-
ния покровов и высасывания. Глаза у
взрослых особей отсутствуют, однако
личинки могут иметь науплиальные
глазки и даже сложные глаза.

Грудь несет шесть, а иногда и мень-
ше, веслообразных двуветвистых конеч-
ностей. Последние, однако, вторично
могут становиться трехветвистыми. То-
ракоподы не похожи на усики (цир-
ры), как, например, это имеет место у
усоногих раков СлгпресНа. Внешне они
напоминают плавательные конечности
циприсовидной личинки. Брюшко, об-
разованное 4 или 5 сегментами, лише-
но придатков. На тельсоне располага-
ется каудальная фурка.

Пищеварительная система приспо-
соблена к поглощению жидкой пищи.

Большая средняя кишка несет не-
сколько пар ветвящихся выростов,
которые заходят в карапакс. Рачок по-
гружает ротовой аппарат в ткани хо-
зяина и высасывает жидкость из тела
последнего. Сердце отсутствует. Для
газообмена используется вся поверх-
ность тела и в первую очередь поверх-
ность карапакса. Органы выделения
представлены максиллярными железа-
ми. ЦНС включает мозг и длинный
подглоточный ганглий, от которого
отходят нервы; брюшной нервный
ствол с расположенными по его ходу
ганглиями отсутствует. Ориентирован-
ный поперек тела мускул-аддуктор
карапакса сводит створки вместе. Хва-
тательные первые антенны снабжены
хорошо развитыми мышцами.

Подавляющее большинство меш-
когрудых раков раздельнополы, хотя
имеется и несколько гермафродитных
видов. Половой диморфизм ярко вы-
ражен, оплодотворение — внутреннее.
Гонады обычно парные, их выросты
заходят в карапакс. Сперматозоиды
безжгутиковые, примитивные. Гоно-
пор самцов располагается на вершине
пениса, приуроченного к первому
брюшному сегменту. У самок парные
гонопоры открываются на коксах пер-
вой пары грудных конечностей. Как и
у остальных ТйесоксТтаса, в жизнен-
ном цикле мешкогрудых раков при-
сутствуют науплиус и циприсовидная
личинка73. Последняя имеет двуствор-
чатый карапакс (см. рис. 19.79, Б) и
внешне напоминает ракушковых раков
(Ойгасоба) (см. рис. 19.85, А). У науп-
лиуса аскоторацид отсутствуют фрон-
тальные «рога», а в остальном он схо-
ден с науплиусом усоногих раков (см.
рис. 19.79, А). Самки вынашивают под
карапаксом яйца и формирующихся
личинок до стадии циприсовидной
личинки.

У мешкогрудых раков, как и у Сшт-
ресНа, антенны I хватательного типа,
большой и мягкий карапакс, гонопоры
самки расположены на первом груд-
ном сегменте, отсутствуют антенны II,
а в жизненном цикле имеется ципри-
совидная личинка (см. примеч. 73. —
Примеч. ред.). Различаются эти группы
тем, что у АзсоИюгасШа хорошо раз-
вито брюшко, а у науплиуса отсутству-
ют фронтальные «рога». Различаются
они и образом жизни: усоногие раки —
свободноживущие эпибионты-фильт-
раторы.

С1КК1РЕО1АС

СипресИа, или усоногие раки,
включают как хорошо известных и
широко распространенных морских
бентосных животных — морских же-
лудей и морских уточек, так и незна-
комых большинству людей крайне спе-
циализированных паразитов74. Эти
странные и очень специализированные
организмы обладают многими призна-
ками, которые отличают их от осталь-
ных ракообразных. Они ведут прикреп-

ленный образ жизни, обладают жест-
кой известковой раковиной (карапак-
сом или мантией), а их рост не со-
провождается линьками (рис. 19.78).
Многие из них гермафродиты. Морские
желуди и морские уточки обладают
рядом общих признаков с ОкТтасоба
(ракушковыми раками). Особенно от-
четливо это сходство видно при рас-
смотрении ракушкового рака, пере-
вернутого вверх ногами и прочно при-
крепленного к субстрату головой и
дорсальной поверхностью. Собственно
усоногие раки (морские желуди и мор-
ские уточки) включают только непа-
разитических, прочно прикрепля-
ющихся к субстрату ракообразных.

Подобный образ жизни наложил
глубокий отпечаток на особенности
строения и биологии усоногих раков.
При первом поверхностном знаком-
стве не всегда можно сразу догадать-
ся, что это ракообразные. Хотя вне-
шний вид взрослых особей сильно
видоизменился, свою жизнь эти жи-
вотные начинают с обычной для ра-
кообразных личинки — науплиуса
(рис. 19.79, А). После линьки наупли-
ус становится (рис. 19.79, Б) похож
на ракушковых рачков Сурпз, что и
отражает название этой личиночной
стадии — циприсовидная личинка.
Циприсовидные личинки не питают-
ся, а их главная функция — оседание
на субстрат. Как и остракоды, ципри-
совидная личинка обладает большим
двустворчатым карапаксом, прикры-
вающим все тело. Наличие мягкого
тела, известковой раковины и сидя-
чий образ жизни послужили причи-
ной того, что собственно усоногих
раков (морских желудей и морских
уточек) долгое время относили к мол-
люскам. В 1830 г. Воган Томпсон
(Уаи§Ьап Тйотрзоп) показал суще-
ствование связи между похожими на
моллюсков взрослыми особями и обыч-
Вентральная сторона

Ростральный
кровеносный
синус

Мускул -аддуктор
скутума терГуМ

Передний
конец тела

Рострум

Мускул-депрессор
скутума

Яйца
в мантийной
полости

Мантийная
полость

Вентральная нервная масса
/	Слои в табличке

Париетальный канал

Задний конец тела

Мантийная полость

Подошла

Мускул-депрессор
тергума

Женский гонопор
Цементная железа Субэзофагальный ганглий

Карина

Анус

Яичник

-------------------------------Кишка-е-	Дорсальная сторона
',	/\1п^п,|1|;1<)|'' пузь1рек\ Радиальный капал подошвы

Рис. 19.78.СипресНа: Ва1апотогрйа (морские желуди):

А — сагиттальный разрез через тело Ва1апи.ч (вид справа); Б — схема расположения табличек в
домике Ва1апиа (вид слева); В — крупный сидячий усоногий рачок Те1гасШа, обладающий кольце-
вым обызвествленным домиком и подвижными оперкулярными пластинками (А — по Огиге/ из
Са1тап; Б— по Вгоск из КаеМпег А. 1970. 1пуеНеЬга1е 2оо1о%у. Уо1. 3. \УНеу-1п1егхс1епсе, Аеи’ 1'огк; В
фотография любезно предоставлена ВеИу М. Ваша)

ними для ракообразных личинками —
науплиусами и циприсовидными ли-
чинками. Подробное исследование
балянусов, осуществленное Чарлзом
Дарвином в 1851 г., до сих пор слу-
жит основой для многих проводимых
ныне работ.

Согласно современным взглядам,
таксон СипресПа включает две сво-

бодноживущие группы ТЬесо$1гаса:
ТЬогас1са и Асго11югас1са, а также так-
сон КЫхосер11а1а, к которому относят-
ся исключительно паразитические
формы. Небольшой по объему таксон
Асго1йогас1са представлен рачками,
которые сверлят известковые субстра-
ты. Группа Т1югас1са объединяет бен-
тосных усоногих раков, необратимо
Антенна I

Мандибула

Кишечник

А

Антенна II
Левая
антеннальная
железа
Карапакс

Науплиальный глаз

Фронтальный рог

Средняя
кишка
Науплиальный
глаз

Задний участок
мантийной полости

кишка

Антенна I

Грудные конечности

Пищевод \ Максилла II
Карапакс

Б

Рис. 19.79. СппреШа: личинки усоногих раков:

А — науплиус Ва1апиз (щетинки удалены); Б — активно плавающая циприсовидная личинка Ва1апиз
(А, 5 — из Ц'аИеу Б.З. 1969. ВшсИеа оп /Ле 1ап>а1 мгисшге апс! те!атогр!юыз о//Ле сурпа 1ап>а о/Ва1апиз
Ьа1апои!ез. РкИ. Тгапа. Роу. Бос. ЬопВ. В 256: 237— 280)

прикрепленных к твердым субстратам
(скалам, раковинам, кораллам, дере-
вянным сваям, к коже китов, панци-
рям крабов и черепах, днищам кораб-
лей, бутылкам и к другим объектам).
К этому таксону относится большин-
ство настоящих усоногих раков, в том
числе обладающие «стебельком» мор-
ские уточки (рис. 19.80) и лишенные
стебелька морские желуди (см. рис. 19.78).
ВЫхосерйак, или корнеголовые раки,
представлены крайне специализиро-
ванными паразитами, имеющими меш-
ковидное тело (см. рис. 19.83).

ТНОКАС1СА0

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Характерная для представителей
рассматриваемого таксона циприсо-
видная личинка оседает на субстрат
и прикрепляется с помощью секрета

цементных желез, расположенных в
основании антенн I. Личиночный кара-
пакс, прикрывающий, как и у остра-
код, все тело личинки, сохраняется
и преобразуется в мантию (карапакс),
одевающую взрослую особь. Мантия
секретирует толстые известковые пла-
стинки. Последние в совокупности об-
разуют защитный «домик», куда и
заключено тело рачка. Поскольку цип-
рисовидная личинка прикрепляется к
субстрату головой, апертура (вент-
ральное отверстие) карапакса оказы-
вается обращенной наверх. Туда же об-
ращена и вентральная поверхность ту-
ловища, тогда как головной конец
оказывается внизу на субстрате (см.
рис. 19.78, А).

Тело типичного усоногого рака из
группы ТЬогасюа состоит из большой
головы и торакса. Абдомен отсутству-
ет (см. рис. 19.78, А). Голова несет обыч-
ные придатки, за исключением отсут-
Рис. 19.80. С1гп ресНа:

А — строение морской уточки Берах (Герас1отогр!за), обладающей стебельком (сагиттальный раз-
рез, вид слева); Б — морские желуди Вактии (Ва1алотогрЬа) во время питания. У особи, располо-
женной в нижней части фотографии, видны таблички домика. К зрителю рачок обращен кариной,
далее следуют две боковые пластинки (карина-латералиа и латералпа). На удаленном от зрителя
переднем конце домика можно рассмотреть боковой край рострума. Хорошо заметны пластинки
открытого оперкулума (тергум и скутум); расправленные усоножки находятся и самом начале рабо-
чего удара (А — по Вгосб из КаеЫпег А. 1970. 1нуеНеЬга1е '/.оо1ору. Уо1. .?. \УНеу-1п1егзс1епсе, Уек- Уогк',
Б — фотография любезно предоставлена М.Л. Федюком. Из коллекции кафедры зоологии беспозвоноч-
ных СПбГУ)

ствующих антенн II. Преоральный от-
дел головы чаще всего маленький у
большинства остальных ракообразных,
уТ1югас1са, напротив, крупный. Он иг-
рает важную роль, поскольку именно
с его участием рачок прикрепляется
к субстрату. В этом отделе залегают
цементные железы, и он несет антен-
ны 1 — единственные преоральные ко-
нечности, поскольку антенны II от-
сутствуют, к тому же у взрослых рач-
ков они сохраняются лишь в виде ру-
диментов. Ротовые конечности пред-
ставлены мандибулами и двумя пара-
ми максилл. Торакс несет шесть пар
двуветвистых грудных придатков, по-

лучивших название усоножки. Эти ко-
нечности включают две длинные, по-
крытые щетинками многочлениковые
ветви и используются для фильтрации
(см. рис. 19.78, А).

Складки большого, мягкого двуло-
пастного карапакса берут начало от
боковых участков головы и тянутся
вдоль тела. На вентральной стороне они
примыкают друг к другу и полностью
закрывают все туловище. Такой кара-
пакс часто называют мантией, по-
скольку он напоминает аналогичную
структуру у моллюсков. Как и у мол-
люсков, мантия Тйогасюа ограничивает
заполненный водой участок простран-
ства вокруг тела — мантийную полость.
Ротовое и анальное отверстия, усо-
ножки, а также гонопор самок распо-
лагаются в мантийной полости, кото-
рая открывается в окружающую среду
специальным отверстием — апертурой
(см. рис. 19.78, Б).

Эпидермис мантийной складки
секретирует известковые пластинки75
экзоскелета, которые образуют вокруг
тела рачка очень прочный домик. Ко-
личество и форма табличек могут ва-
рьировать, однако у большинства соб-
ственно усоногих раков на переднем
конце тела располагается рострум, а
на заднем — карина (см. рис; 19.78, Б).
Апертура закрывается крышечкой
(оперкулум), состоящей из двух пар
подвижных табличек: передние носят
название скутум, а задние — тергум.
Крупный мускул-аддуктор скутума,
ориентированный перпендикулярно
продольной оси тела и соединяющий
пластинки скутума, обеспечивает
плотное закрывание апертуры. Не-
сколько мускулов-депрессоров и аб-
дукторов скутума и тергума разводят
пластинки оперкулума в стороны и от-
крывают апертуру (см. рис. 19.78, А).
Когда апертура открыта, рачок мо-
жет выставлять усоножки наружу и пи-
таться.

Если поверхность домиков усоно-
гих рачков не обросла другими при-
крепленными организмами, хорошо
видно, что они окрашены в белый,
розовый или пурпурный цвет. Высота
тела морских уточек, включая стебе-
лек, может варьировать от нескольких
миллиметров до 75 см. Диаметр доми-
ка большинства морских желудей
обычно не превышает сантиметра,
однако есть и более крупные виды. Так,
например, домик Ва1апиз рзШасиз,
обитающего на западном побережье
Южной Америки, где этот вид широ-
ко используется в качестве пищевого

объекта, достигает 23 см в высоту и
8 см в диаметре. Обызвествленные пла-
стинки домиков балянусов очень хо-
рошо сохраняются в отложениях и из-
вестны с силура.

Положение тела морских уточек и
морских желудей в пространстве очень
необычно. Поскольку рачок прикреп-
ляется к субстрату головой, передний
конец тела оказывается внизу, непо-
средственно около субстрата, а задний
конец остается свободным и выдается
в окружающую воду. Внутри мантий-
ной полости тело сильно изогнуто на
дорсальную сторону, в результате чего
отверстие мантийной полости и усо-
ножки, которые в действительности в
онтогенезе закладываются вентрально,
оказываются смещенными на свобод-
ный задний конец тела, и располага-
ются фактически точно над местом
прикрепления рачка к субстрату (см.
рис. 19.78, Л; 19.80, А). Наружная сегмен-
тация не выражена. За исключением
обызвествленных табличек остальной
экзоскелет рачков мягкий и гибкий.

РАЗНООБРАЗИЕ ТНОКАС1СА

Предковая форма усоногих раков,
вероятно, напоминала циприсовид-
ную личинку. Она обладала двуствор-
чатым карапаксом и прикреплялась к
субстрату антеннами I. Эти древние
раки дали начало трем независимым
линиям ТЬогас1са и одной ветви Аксо-
НюгасШа. Т1югас1са, имеющие стебе-
лек, относятся к Ьеработогрйа. Этот
таксон принято подразделять на Ьера-
сйбае и 8са1реШс1ае. Т1югас1с1а, лишен-
ные стебелька, представлены двумя
группами — Ва1апотогр11а и Уегиссо-
тогрЬа.

Большинство представителей Тйога-
с1са — свободноживущие организмы,
однако среди Т11есо81гаса отчетливо
выражена тенденция к установлению
симбиотических отношений (как ком-
менсальных, так и паразитических) с
другими организмами. Соответственно
комменсалы часто встречаются в каж-
дой из трех основных групп Тйогасюа.
Переход к комменсализму в этой груп-
пе часто сопровождается редукцией
табличек, поскольку безопасность рач-
кам обеспечивает хозяин.

ЬержкшюгрЬа80

Среди всех представителей Тйогасюа
обладающие стебельком морские уточ-
ки наиболее примитивны. Самые ран-
ние ископаемые находки морских уто-
чек относятся к роду СургИер1з. Они
были комменсалами и поселялись на
конечностях Еигур1еп<1а. Их тело состо-
яло из «головки» (капитулума), вклю-
чающей большую часть головных и все
туловищные сегменты, и стебелька
(см. рис. 19.80, А). Капитулум был по-
крыт большим двустворчатым кара-
паксом, причем в кутикуле отсутство-
вали обызвествленные пластинки. Ее
производные — хитиновые скутум и
тергум, поддерживаемые сзади дор-
сальной пластинкой — кариной, при-
крывали апертуру и таким образом за-
щищали животное.

Считается, что именно от такого
предка берут начало две группы со-
временных стебельчатых ТЬогас1са —
Ьерасйдае и 8са1ре11к1ае. Торациковые
раки, лишенные стебелька, возникли
позднее от скальпеллидообразного
предка.

Современные стебельчатые усоно-
гие раки, или морские уточки, также
имеют мускулистую ножку, которая
одним концом прикрепляется к суб-
страту, а на другом несет капитулум
(см. рис. 19.80, А). Последний заклю-
чен в группу известковых табличек.
Табличка на дорсальной стороне на-
зывается кариной. Подвижный опер-

кулум, прикрывающий апертуру, об-
разован двумя скутумами и двумя тер-
гумами. У некоторых морских уточек
эти пластинки могут подвергаться
сильной редукции или совсем отсут-
ствуют. У ряда видов, напротив, мо-
гут появляться дополнительные таб-
лички, в том числе расположенный
спереди рострум.

Стебелек, представляющий собой
преоральный участок головы, несет
рудименты личиночных антенн I и
цементные железы. Капитулум вклю-
чает практически все тело, за исклю-
чением преорального участка. Он не-
сет ротовые и грудные конечности и
карапакс (мантию).

Ьера(П(1аег. Стебелек голый (без из-
вестковых пластинок); на поверх-
ности капитулума только пять пер-
вичных, исходных табличек (одна
карина, два скутума, два тергума)
(см. рис. 19.80). Прикрепляются к
различным плавающим предметам:
деревянным обломкам, кокосовым
орехам, бутылкам, днищам судов
или поселяются в качестве коммен-
салов на поверхности других живот-
ных. Включает широко распростра-
ненный и весьма обычный род
Ьераз. Комменсалы относятся к ро-
дам СопсИодегта, представители
которого поселяются на китах или
на черепахах, и А1ераз, включа-
ющему комменсалов медуз. К близ-
кородственному семейству Роесйак-
таНбае относятся маленькие мор-
ские уточки, среди которых много
комменсалов (рис. 19.81, А), напри-
мер Ос1о1азт15 тиеИеп, обитающий
на жабрах омаров и крабов. Хозяин
обеспечивает этим рачкам надеж-
ную защиту, кроме того, они ис-
пользуют постоянный ток воды че-
рез его жаберную камеру.

8са1реШ(1аер. Бентосные, преимуще-
ственно глубоководные ракообраз-
Рис. 19.81. Сйпресйа:

А — рачок РоесПахта на толке морского ежа; представители этого семейства (РоесПаятаГ|с!ае)
родственны морским уточкам, однако прикрепляются к донным объектам, в том числе к морским
ежам и ракообразным; Ос1о1аат)з, поселяющийся на жабрах краба, также относится к этому се-
мейству; />- рачок С11е1<»иЫа на карапаксе голубого краба; Л усоногий рачок 1Мюггуа (8са1ре1бдае)
высверливает ходы в коралловом известняке; Г ~ щелевидные отверстия ходов рачка КоМоппе
(Асго|1тогасчса) в старой раковине пластинчатожаберного моллюска. Гантелевидное отверстие про-
делано сверлящим моллюском (Г — фотография любезно предоставлена Вену М.Вагпеч}

ные. Некоторые обитают на скали-
стой литорали, как, например, об-
разующий плотные поселения, весь-
ма обычный на восточном побере-
жье Тихого оксана вид РиШарех
р<>1утегиу. Стебелек покрыт извест-
ковыми пластинками, которые при
приближении к канитулуму обыч-
но увеличиваются в размерах. Пред-
ставители одного таксона пре-
вратились в сверлильщиков, посе-
ляющихся на коралловых рифах
(рис. 19.81, В).

Ва1апотогрЬа5°

Лишенные стебелька усоногие раки
(балянусы и верруки), как полагают,
появились в юре. Их предками были
скальпеллидоподобные формы, у ко-
торых стебелек сначала укоротился, а
позднее исчез полностью.

Морские желуди (Ва1апотогрЬа —
см. рис. 19.78) прикрепляются непо-
средственно к субстрату без участия
стебелька. Нижняя поверхность мор-
ского желудя, или базис, может быть
тонкой, мембрановидной или обызве-
ствленной. Она плотно прирастает к
субстрату. Базис соответствует пре-
оральному участку тела балянуса и
включает антенны I и цементные же-
лезы. Он гомологичен стебельку мор-
ских уточек. От базиса наверх отходит
стенка, окружающая тело животного.
Она образована известковыми мураль-
ными пластинками (см. рис. 19.78, Б, В).
Пластинки, формирующие стенку,
налегают краями одна на другую. Вме-
сте они удерживаются либо только за
счет мягких тканей, либо с помощью
перекрывающихся «зубов». Иногда они
на некотором протяжении срастаются
друг с другом. К базису пластинки
прикреплены мышечными пучками.
Апертура прикрыта оперкулумом, ко-
торый образован двумя пластинками
скутума и двумя пластинками тергума.

Значительная площадь поверхно-
сти, которой рачки прикрепляются к
субстрату (базис), и низкие толстые
стенки домика, окружающие тело рач-
ка, позволили морским желудям ос-
воить в качестве среды обитания при-
бойную скалистую литораль. Предпо-
лагают, что столь характерные для
морских желудей муральные пластин-
ки, из которых построен их домик
(см. рис. 19.78, Б), возникли из круп-
ных пластинок, покрывающих осно-
вание капитулума предковой формы,
относившейся к скальпеллидам.

Хотя имеется ряд глубоководных
видов балянусов, большинство пред-
ставителей этого таксона обитает на
литорали и в верхней сублиторали.
Более того, существуют виды, распро-
странение которых ограничено толь-
ко приливно-отливной зоной. Баляну-
сы принадлежат к тому ограниченно-
му кругу морских животных, которые
хорошо переносят стрессовые условия
скалистой литорали (обсыхание, пе-
репады температуры, интенсивный

гидрорежим, сокращение времени
питания). В приливно-отливной зоне у
них нет серьезных конкурентов из чис-
ла других морских животных, и морс-
кие желуди часто образуют очень плот-
ные поселения. Однако между разны-
ми видами такая конкуренция суще-
ствует, и это служит причиной их ха-
рактерного вертикального распределе-
ния на литорали. Каждый конкретный
вид приспособлен к существованию в
строго определенной литоральной
зоне. Небольшое число видов поселя-
ется у самой верхней границы прили-
вов на скалистых берегах в зоне за-
плеска. В тропиках на береговых скалах
балянусы встречаются реже, что, ве-
роятно, обусловлено необходимостью
адаптироваться к длительному воздей-
ствию высокой температуры на верх-
ней литорали.

Многие морские желуди приспосо-
бились к обитанию и на других субстра-
тах. Ряд видов поселяется на литораль-
ных растениях и в мангровых зарослях.
Многие вступают в комменсальные
отношения с широким кругом беспоз-
воночных животных, в частности с губ-
ками, гидроидными полипами, аль-
ционариями и мадрепоровыми корал-
лами, крабами (см. рис. 19.81, Б), ме-
чехвостами, морскими змеями, мор-
скими черепахами, ламантинами, дель-
финами и китами.

Балянусы относятся к животным,
приносящим значительный экономи-
ческий ущерб, так как они часто посе-
ляются на днищах судов, буях и сваях.
Скорость кораблей, обросших баляну-
сами, и эффективность использования
топлива могут снижаться на 30 %. Мно-
го усилий и средств было потрачено
на создание специальных красок и раз-
работку других способов борьбы с об-
растаниями. С развитием мореплавания
многие виды морских желудей распро-
странились по всему земному шару.
УеггисотогрЬа80

Веррукообразные — третий таксон
из отряда Нюгаска, который объеди-
няет около 30 видов, обитающих пре-
имущественно на значительных глуби-
нах. Эти лишенные стебелька усоно-
гие раки очень похожи на морских
желудей, однако они асимметричны.
Оперкулум образован всего одним ску-
тумом и одним тергумом, соответству-
ющие им парные пластинки вошли в
состав стенки домика.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ

Усоногие раки являются седимен-
таторами, они добывают пищу, вы-
ставляя наружу свои специализирован-
ные грудные конечности и совершая
ими взмахи. Перефразируя Л.Агасси-
ца (Ьош8 Аёа8812), можно сказать, что
собственно «усоногие раки — это кре-
ветки, стоящие на голове и забрасы-
вающие пищу себе в рот». Во время
питания парные таблички скутума и
тергума разводятся в стороны, усонож-
ки разворачиваются и высовываются
через апертуру (см. рис. 19.80, Б). Бу-
дучи полностью расправленными, са-
мые длинные усоножки задней пары
образует одну сторону пищевой кор-
зинки. Остальные усоножки, образу-
ющие боковые стороны корзинки, рит-
мично наклоняются вниз и навстречу
друг другу, действуя подобно бредню.
Совершаемые ими движения напоми-
нают движения кистей рук, когда ла-
дони прижаты друг к другу, а пальцы
одновременно сгибаются и разгибают-
ся. При движении усоножек вниз взве-
шенные в воде частицы улавливаются
щетинками и транспортируются к ро-
товым конечностям одной или тремя
передними парами коротких усоножек.
Некоторые виды собственно усоногих

раков, поселяющиеся в местах с силь-
ным течением (как, например, РоШарез
ро1утегиз), выставляют усоножки и, не
совершая взмахов, извлекают пище-
вые частицы, приносимые водным
потоком. Хорошо развитые мандибу-
лы и максиллы используются для из-
мельчения пищи. Размер поглощаемых
частиц варьирует. Некоторые хищни-
ки, например представители родов
Ьераз, РоШарез, Те1гасШа, отлавливают
копепод, изопод, амфипод и других
животных. Морские желуди ВаШпиз
йпртпзиз и В. Ъа1апоШез питаются как
мелким, так и крупным планктоном.

Пища, измельченная мандибулами
и максиллами, поступает в переднюю
кишку, которая состоит из глотки и
пищевода (см. рис. 19.78, А). Внутрен-
няя поверхность глотки защищена от
повреждения перетирающими пищу
мандибулами специальными кутику-
лярными пластинками. От средней
кишки (желудка) отходят 9 слепозам-
кнутых пищеварительных выростов,
два из которых секреторные и проду-
цируют пищеварительные ферменты,
поступающие в желудок. В остальных
семи всасываются продукты пищева-
рения. Фекальные пеллеты формиру-
ются в задней кишке.

Сердце и перикардиальный синус
отсутствуют, тем не менее в теле рачка
осуществляется вполне направленный
ток крови. Кровь собирается в обшир-
ном ростральном синусе, расположен-
ном в голове (см. рис. 19.78, А), затем
направляется в передний (дорсальный)
отдел, с помощью которого животное
прикрепляется к субстрату (включая
стебелек у морских уточек). После это-
го она поступает в мантию и далее в
туловище рачка, после чего, наконец,
снова возвращается в ростральный си-
нус. Кровоток, по-видимому, обеспе-
чивается движением тела и усоножек,
однако имеются данные о том, что
стенки рострального синуса сократи-
мы и могут функционировать в каче-
стве пропульсаторного органа.

Газообмен, вероятно, осуществля-
ется преимущественно через мантию и
усоножки. Однако у морских желудей
помимо этого внутренняя поверхность
мантии несет складки, играющие роль
жабр. Во время отлива у литоральных
балянусов мантийная полость заполня-
ется воздухом. Между пластинками
оперкулума имеется небольшой пнев-
мостом, который остается открытым,
что делает возможной диффузию газов
из мантийной полости наружу и извне
внутрь нее. Если обсыхание достигает
критического уровня, пневмостом за-
крывается, и рачок переходит на ана-
эробный тип обмена.

Выделительная система представле-
на максиллярными железами, которые
исходно служат для регулирования
ионного состава и объема жидкости в
организме. Они могут также выводить
токсичные вещества, поступающие из
окружающей среды, например ионы
тяжелых металлов. Есть и нефроциты.
Мозг залегает между пищеводом и
мускулом-аддуктором, околопищевод-
ные коннективы соединяют его с суб-
эзофагальным ганглием, который у
морских желудей слит с сегментарны-
ми ганглиями груди. У морских уточек
в составе брюшного нервного ствола
сохраняются четыре или пять пар сво-
бодных ганглиев грудных сегментов.
Типичный для максиллопод наупли-
альный глаз в ходе метаморфоза под-
разделяется на три составлявших его
пигментных бокала, в результате взрос-
лые особи имеют два латеральных глаз-
ка и один медиальный. Сложные гла-
за, еще имевшиеся у позднего науп-
лиуса и у циприсовидной личинки, у
взрослых особей исчезают. С помощью
маленьких чувствительных щетинок,
связанных с апертурой, рачок отсле-

живает условия окружающей среды
при закрытой апертуре.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Большинство представителей ТТюга-
с1са — гермафродиты, что характерно
только для этой группы ракообразных.
Наружное оплодотворение происходит
в мантийной полости. Перекрестное
оплодотворение превращается в серь-
езную проблему для прикрепленных
организмов, поскольку их неподвиж-
ность заметно усложняет поиск парт-
нера для спаривания. Многие сидячие
организмы решают эту задачу, вы-
брасывая гаметы непосредственно в
воду, однако такой способ неэффек-
тивен и неизбежно сопровождается
гибелью большей части гамет. Тораци-
ковые раки обычно образуют очень
плотные поселения, в которых сосед-
ние особи располагаются столь близ-
ко, что любая из них может выступать
как в качестве самца, так и самки.
Каждый рачок имеет очень длинный
вытягивающийся пенис, которым он
старается нащупать партнера для спа-
ривания (рис. 19.82, А).

Яичники залегают перед ротовым
отверстием (см. рис. 19.78, Л; 19.80, А),
парные яйцеводы открываются в перед-
ней части мантийной полости. В яйце-
воде выделяется железистый участок,
называемый яйцеводной железой. В про-
цессе откладки яиц она секретирует
тонкий, эластичный яйцевой мешок.
При поступлении яиц он увеличива-
ется в размерах и растягивается, по-
степенно заполняя мантийную по-
лость. Семенники расположены в го-
ловном отделе. От каждого из них к
пенису отходит длинный семяпровод.
Пенис сильно вытянут в длину и рас-
положен ближе к заднему концу тела
(см. рис. 19.78, А). При высовывании
из апертуры может настолько растяги-
Рис. 19.82. Сйпресйа, размножение:

А — копуляция морских желудей; особь
слева, функционирующая в качестве
сампа, вводит длинный трубчатый пе-
нис в мантийную полость расположен-
ной справа особи, которая функциони-
рует как самка; Б — карликовый самец
морской уточки БсареПипг, обратите вни-
мание на сохраняющиеся таблички ра-
ковины; В — карликовый самец морской
уточки /Л/о; Г — крайне модифициро-
ванный карликовый самец Тгуре1еза
(АсгоИюгасща) (/1 — но фотографии
КоЬеп ББ.чоп: Б — по Стие/ из Са1тап’,
В — по Ыектап’, Г— по Ветак из Са/тап)

в

канал пениса

Антенны

Семенник

Семенной
пузырек

Втянутый
пенис

Редуцированная
мантийная полость,
превращенная

ваться, что его длина увеличивается в
несколько раз (см. рис. 19.82, А). Пенис
вводится в мантийную полость сосед-
него рачка и оставляет спермин рядом
с женским половым отверстием. Спер-
мин проникают через оболочку яйце-
вого мешка и оплодотворяют находя-
щиеся в нем яйцеклетки. Особи, функ-
ционирующие в данный момент вре-
мени как самцы, могут распознавать
рачков, выступающих в роли самок.
Каждый рачок может быть осеменен
более чем одним партнером. Слабый
раствор аскорбиновой кислоты, веро-
ятно, является триггером, запуска-

ющим процесс удлинения пениса.
Сперматозоиды снабжены жгутиком;
дробление полное и обычно в литера-
туре описывается как спиральное (см.
примеч. 39 к гл. 16. — Примеч. ред.).

У ряда других гермафродитных
представителей ТКогааса в популяци-
ях иногда появляются дополнительные
самцы. В настоящее время мы не зна-
ем, что вызывает появление таких сам-
цов: обусловлено ли оно изменением
условий окружающей среды или же ге-
нетически детерминировано. Эти ма-
ленькие самцы, прикрепляющиеся к
поверхности домиков гермафродитных
особей нормального размера, демон-
стрируют разную степень редукции.
У некоторых видов дополнительные
самцы по строению сходны с гермаф-
родитными особями и отличаются от
них только меньшими размерами. Для
других видов, напротив, характерны
крайне специализированные дополни-
тельные самцы, строение и образ жиз-
ни которых подвергаются значитель-
ным изменениям. У них исчезают ро-
товые конечности и усоножки, они не
способны самостоятельно питаться и
переходят к паразитированию в ман-
тийной полости гермафродитной осо-
би. Существует ряд доказательств того,
что судьба циприсовидных личинок
определяется местом их оседания. Ли-
чинки, которые осели на поверхность
домика своих сородичей, развивают-
ся в дополнительных самцов; если же
они оседают на любой другой суб-
страт, то превращаются в гермафро-
дитных особей нормального размера.
Дополнительные самцы встречаются в
гермафродитных популяциях, в то вре-
мя как карликовые самцы характерны
для раздельнополых видов, в популя-
циях которых присутствуют самки, а
не гермафродитные особи.

У всех настоящих усоногих раков
яйца вынашиваются в яйцевом меш-
ке, находящемся в мантийной поло-
сти. По мере эмбрионального разви-
тия зародышей яйцевой мешок посте-
пенно разрушается, так что в момент
вылупления сформированных личинок
он уже не мешает им. Личинки боль-
шинства видов вылупляются на ста-
дии науплиуса. Принадлежность нау-
плиусов к усоногим ракам легко оп-
ределить по характерной для них тре-
угольной форме карапакса, имеюще-
го вид щита (см. рис. 19.79, А), и по
паре свойственных им секреторных
фронтальных рогов. Роль выделяемого
ими секрета остается неизвестной.

Науплиус покидает мантийную
полость, переходит к свободной жиз-
ни в планктоне и начинает питаться.
Стадия науплиуса включает шесть сме-
няющихся возрастов76. Далее следует
непитающаяся циприсовидная личин-
ка (см. рис. 19.79, А), все тело которой
заключено в двустворчатый карапакс.
Имеются науплиальный глазок, пара
сидячих сложных глаз и шесть пар
грудных конечностей. Циприсовидная
личинка оседает на субстрат. Подхо-
дящее для оседания место рачок отыс-
кивает с помощью хеморецепторов,
расположенных на антеннах I. Снача-
ла личинка прикрепляется к субстра-
ту временно, за счет секрета приса-
сывательных дисков, также приуро-
ченных к антеннам I. Окончательное
прикрепление осуществляется позд-
нее, для чего используется секрет це-
ментных желез.

По-видимому, целый ряд факторов
способствует повышению плотности
оседания рачков, и от этого зависит
успех размножения популяции в буду-
щем. Для некоторых видов было пока-
зано, что в агрегациях особей выход
личинок осуществляется одновремен-
но. Выяснилось также, что протеины,
входящие в состав экзоскелета более
старых прикрепленных особей, игра-
ют роль аттрактантов, привлекающих
оседающих личинок. Интенсивность
освещения, структура поверхности,
расположение субстрата, глубина и
наличие бактериальной пленки микро-
обрастания также играют важную роль.
Далеко не всегда циприсовидная ли-
чинка сразу же окончательно прикреп-
ляется к первому опробованному ею
субстрату. Часто она возобновляет по-
иск, и прикрепление откладывается до
тех пор, пока не будет обнаружен под-
ходящий для нее субстрат.

После окончательного прикрепле-
ния циприсовидная личинка претерпе-
вает метаморфоз и трансформируется
во взрослую особь. При этом усоножки
удлиняются, тело рачка изгибается,
личиночные ткани резорбируются и
адсорбируются, под створками старо-
го карапакса закладываются первые
пять или шесть известковых табличек
экзоскелета (два скутума, два тергума,
карина и у некоторых видов рострум).

Только что осевшие торациковые
раки, называемые спатом, часто ли-
няют. Смертность молоди очень высо-
ка, и в большинстве случаев в тече-
ние первого месяца выживает всего
около 5 % осевших рачков. Основная
причина — внутривидовая конкурен-
ция, которая наиболее интенсивна в
момент роста спата. Несомненно, меж-
видовая конкуренция (с другими ви-
дами балянусов) также играет боль-
шую роль. Например, Ва1апиз Ьа1апок1е$
и СМгатсВиз МеИсйих (оба вида обита-
ют на скалистых берегах) вынуждены
селиться на разных горизонтах. Более
устойчивый к обсыханию СМгатсВих
занимает литораль, а Ва1апи$, зона
распространения которого перекрыва-
ется зоной распространения СЫНа-
та1и$, получает преимущество в верх-
ней сублиторали.

Продолжительность жизни большей
части рачков, которые выжили после
оседания, колеблется от одного года до
10 лет. Сроки жизни и скорость роста в
значительной степени определяются
условиями окружающей среды. Причи-
ной гибели рачков часто становится
угнетающее влияние особей своего вида
и других прикрепленных организмов.

РОСТ

Известковые таблички домика и
крышечки секретируются подлежа-
щим мантийным эпителием. Базис,
также формируемый эпидермисом,
прикреплен к субстрату и залегает под

телом рачка. Муральные пластинки
(таблички) прочно, но в то же время
подвижно соединены с подошвой тон-
кими мышечными пучками.

Рост и линька балянусов, как и
остальных членистоногих, тесно свя-
заны между собой. Нарастание мягких
тканей осуществляется только во вре-
мя линьки. Кутикула (или экзоскелет),
покрывающая мягкие участки поверх-
ности тела рачка, периодически сбра-
сывается. Рост же домика, напротив,
продолжается в течение более или
менее продолжительного времени и
непосредственно не связан с увели-
чением размеров тела и линьками. Таб-
лички, секретируемые мантийным
эпителием, во время линьки не сбра-
сываются — эта особенность не встре-
чается у других членистоногих.

Толщина табличек увеличивается в
результате того, что подстилающие их
клетки эпидермиса секретируют новые
порции раковинного материала. Рост
пластинок в высоту обусловлен одно-
временным отложением материала в
основание самих пластинок и по пе-
риферии базиса. Это приводит к од-
новременному увеличению диа-
метра домика и высоты муральных
пластинок. Вследствие этого у морс-
ких желудей нижний нарастающий
край домика постепенно внедряется
под основания других прикрепленных
к той же поверхности сидячих орга-
низмов. В верхней сублиторали Ва1апиз
ЬсВапснВез именно таким способом
«подкапывается» под СИИгатаЫз
$1е11а1и$, буквально отрывая рачков
этого вида от скалы и постепенно вы-
тесняя их.

КН12ОСЕРНАЬА°

К группе корнеголовых раков от-
носятся эндопаразиты других ракооб-
разных. Большая часть (из 260 описан-
ных видов) паразитирует у ОесароОа
(рис. 19.83), однако ряд представите-
лей этой группы поселяется и на дру-
гих ракообразных. Корнеголовые раки
относятся к числу крайне специали-
зированных паразитов и часто настоль-
ко видоизменены, что у взрослых осо-
бей сложно обнаружить признаки, ха-
рактерные для членистоногих. Однако
их жизненный цикл начинается с ти-
пичных для усоногих раков стадий —
науплиуса и циприсовидной личинки.
Мягкое тело взрослых особей чаще

всего имеет вид бесформенного меш-
ка, мантия не обызвествлена. Внутрен-
ние органы не несут никаких следов
сегментации, конечности отсутствуют.
Положение ВЫхосерйакз в системе,
особенно по отношению к СипреФа,
до сих пор остается предметом дис-
куссии. Тем не менее некоторые осо-
бенности организации (в первую оче-
редь наличие сходным образом устро-
енных личинок — науплиуса и цип-
рисовидной личинки) и молекуляр-
но-генетические данные (анализ по-
следовательности 188 рДНК) позво-
ляют рассматривать ВЫхосеркак и
ТЪогаска как сестринские таксоны.
Однако в отличие от ТЪогаска корне-
головые раки лишены кишечника, у
них полностью отсутствуют сегмента-
ция, конечности и известковые защит-
ные структуры. Кроме того, они раз-
дельнополы.

Под влиянием корнеголовых раков
меняются морфология, физиология и
даже поведение животного хозяина,
вся жизнедеятельность которого ока-
зывается направленной на удовлетво-
рение потребностей паразита. У хозяи-
на подавляются линьки, в результате
паразитарной кастрации он перестает
размножаться. Самцы некоторых видов
крабов внешне становятся похожими
на самок. Под влиянием паразита у них
формируется широкое брюшко, столь
характерное для самок. Выводковая

камера паразита занимает простран-
ство между головогрудью и брюшком
хозяина — именно там, где незаряжен-
ное животное вынашивает собствен-
ную яйцевую массу. Такие феминизи-
рованные самцы обеспечивают пара-
зиту лучшую защиту по сравнению с
самцами, обладающими не модифи-
цированным брюшком.

Корнеголовые раки подразделяют-
ся на две группы — КепТгоёошба и
АкепТгоёошба, для первой из них ха-
рактерно присутствие в жизненном
цикле специализированной личиноч-
ной стадии — кентрогона. Кентрого-
ниды паразитируют исключительно у
десятиногих раков. Акентрогониды,
напротив, поражают более широкий
круг хозяев: кроме Оесароба они об-
наружены у представителей ЕйотаТо-
роба, Ситасеа и СйпреШа. Жизнен-

Рис. 19.83. СпиресИа: КЫхосерЬа1а.

Жизненный цикл Ьохогку1асиз рапорае1 — паразита илистого краба Вкккгорапореия кагпзН. Пунк-
тирными стрелками показаны перемещения личинок в пространстве, сплошными стрелками —
изменения, претерпеваемые личинкой в процессе развития. А — зрелая экстерна под брюшком
хозяина; Б — женский и мужской науплиусы, вышедшие из экстерны; перелиняв в планктоне,
они превращаются в циприсовидных личинок; В — мужская циприсовидная личинка проникает в
наружное отверстие экстерны неоплодотворенной самки (И, И,) и после линьки превращается в
карликового самца; Г, 1\ — женская циприсовидная личинка оседает на жаберный лепесток ново-
го хозяина-краба; Д — кентрогон, развивающийся из женской циприсовидной личинки; Е —
стилет кентрогона пронизывает покровы хозяина и по нему червеобразный вермигон поступает в
гемоцель жабры хозяина; Е\ — продольный срез через вермигон, эпидермальные клетки вермиго-
на не помечены буквенным индексом; Ж — развитие интерны из вермигона в течение 10 дней
после заражения; Ж\ — продольный разрез через молодую интерну; видна зачаточная мантийная
полость вокруг развивающегося яичника; 3 — неоплодотворенная экстерна впервые становится
заметной под кутикулой брюшка хозяина примерно через 30 дней после заражения; 3, — разрез
через брюшко хозяина непосредственно перед разрывом кутикулы хозяина; И — экстерна проры-
вает покровы хозяина; И\ — разрез через экстерну, только что прорвавшую покровы хозяина;
мантийная полость, окружающая яичник, открывается наружу отверстием; мужская циприсовид-
ная личинка проникает через это отверстие в мантийную полость; внутри личинки, под ее покро-
вами, формируется карликовый самец (трихогон), который сначала поступает в мантийную по-
лость, а оттуда внедряется в специальный приемник экстерны, в котором он превращается в
функционирующий семенник; К — экстерна заполняется оплодотворенными яйцами и значитель-
но увеличивается в размерах: ас, Ьс — клетки зачатка яичника; атс — зачаточная мантийная
полость; сс — карапакс циприсовидной личинки; ссс— центральная масса клеток; ссй — кутикула
хозяина; ех — экстерна; Ней — гемоцель; кеп — кентрогон; тс — мантийная полость; оу — яич-
ник; рср — полость вокруг развивающейся экстерны; г1 — ветви интерны; го — древовидный
столон (интерна); 81 — стилет; у§ — вермигон (из СНеппег Н. 2001. Сурна тегатогрксша, т]ес11оп ап/1
еагНе.М Мета1 Зеуе1ортепг о/ 1ке гкц.осерка1оп Ьохо111у1аси8 рапорае! (ОйДег). СгиМасеа: СМреДа:
Ши^осеркДа: БассиИпШае. 3. Могрко! 249\ 43— 75. КерпДеЗ м'йй ретизДоп)
ный цикл Кеп1гоёош(1а начинается с
науплиуса, при этом пол будущей
взрослой особи уже детерминирован.
В результате нескольких линек науп-
лиус становится циприсовидной ли-
чинкой. Циприсовидные личинки, ко-
торые в дальнейшем превратятся в са-
мок, прикрепляются к хозяину и пре-
вращаются в личинку кентрогон. По-
следняя трансформируется в длинную
червеобразную стадию — вермигон,
которая инокулируется через покро-
вы внутрь тела хозяина. В хозяине па-
разит разрастается и превращается в
ветвящееся, напоминающее корневую
систему растений образование — ин-
терну. В процессе последующего раз-
вития у интерны формируются ман-
тия, мантийная полость и яичник. Ра-
стущая и развивающаяся интерна по-
лучает необходимые пищевые веще-
ства непосредственно от хозяина. По
достижении половой зрелости неболь-
шой участок интерны, несущий ман-
тию, прорывает кутикулу на брюшке
хозяина и выступает наружу. Этот рас-
положенный над поверхностью брюш-
ка участок называется экстерной. По
сути дела, экстерна представляет со-
бой мантию, ограничивающую вывод-
ковую камеру пока еще девственной
самки. После линьки самка привлека-
ет циприсовидных личинок самцов.
Перелиняв, мужские циприсовидные
личинки становятся карликовыми сам-
цами (трихогонами), которые парази-
тируют в экстерне самки и фактиче-
ски превращаются в ее семенники.
Яичник самки и семенники продуци-
руют гаметы, происходит оплодотво-
рение, и экстерна заполняется опло-
дотворенными яйцами. Она значитель-
но увеличивается в размерах и превра-
щается в крупный бесформенный ме-
шок, расположенный под брюшком
краба. Хозяин, будь то самка или фе-
минизированный самец, обращается

с экстерной паразита как со своей соб-
ственной кладкой. Развитие яиц пара-
зита протекает внутри экстерны, впо-
следствии из них вылупляются нау-
плиусы и начинается реализация следу-
ющего жизненного цикла (см. рис. 19.83).
У представителей Акеп1го§оп1(1а стадия
кентрогона отсутствует, женская цип-
рисовидная личинка протыкает антен-
нами I покровы хозяина и с их помо-
щью инокулирует группу инвазионных
клеток в гемоцель последнего.

АСКОТНОКАС1СА0

Этот таксон объединяет около 40 ви-
дов самых маленьких представителей
усоногих раков, длина тела которых
не превышает нескольких миллимет-
ров. Они сверлят различные известко-
вые субстраты, такие, как кораллы,
раковины моллюсков, домики других
усоногих раков, колонии мшанок и
известняки, используя для этого и
хитиновые зубчики на мантии, и хи-
мическое воздействие. Ходы открыва-
ются очень мелкими отверстиями на
поверхности субстрата (см. рис. 19.81,
Г). Хитиновые зубчики обновляются
при каждой линьке. В отличие от
Тйогаска, но подобно Ю11госерйа1а
представители Асго1йогас1са раздель-
нополы и обладают половым димор-
физмом. Характеристика карликовых
и крайне измененных самцов приво-
дится чуть далее. Здесь же мы подроб-
нее остановимся на описании самок
(рис. 19.84).

Поскольку эти ракообразные оби-
тают в толще защищающего их изве-
сткового субстрата, они лишены по-
кровных известковых пластинок. Тело
одето крупной мешковидной необыз-
вествленной мантией (карапаксом),
которая дорсальной поверхностью
прикрепляется к стенкам хода. Ман-
Передний конец тела

Апертура

Шипы

Ротовая усоножка

Ротовые конечности

Субэзофагальный ганглий

Пищевод

Средняя кишка

Вентральная сторона

Терминальные усоножки

Каудальные придатки

Печеночные выросты
средней кишки

Прикрепительный участок

Яйца

Мантийная полость

Глотка

Боковая пластинка

Вырост

Супраэзофагальный ганглий

Самец

Дорсальная сторона

Задний конец тела

Рис. 19.84. Сипресйа: АсгоШогасюа.

Самка сверлильщика КосЫоппе ЦогШапа вместе с прикрепленным к ней самцом, вид слева. Длина
тела самки 2 мм (из И'е/й Н. Ж ап<1 ТотИпзоп 1. Т. 1966. А пек Ьштокт^ Ьатас1е/гот 1ке №ез1ет АйапНс.
<2иаг1ег1у 1оита1 о/ 1ке Е1оги1а Аса<1ету о/ 8с1епсе 29: 27— 37. И$е<1 кНк 1ке ретимюп о/ 1ке Е1огМа
Зс^еШиг ап<11ке Р1оп<1а АсаЗету о/ Заепсез)

тия, укрепленная латеральными хити-
новыми полосками, на переднем кон-
це несет небольшое отверстие, кото-
рое может закрываться крышечкой.
Последняя образована утолщенными
латеральными губами мантии.

Голова несет мандибулы и две пары
максилл, торакальный отдел — до ше-
сти пар усоножек, очень похожих на
грудные конечности остальных усоно-
гих раков. По большей части усонож-
ки длинные и покрыты щетинками.

Двуветвистые терминальные усонож-
ки обычно расположены на задней
части торакса (см. рис. 19.84). Сильно
уступающие им по размерам две ро-
товые усоножки (ногочелюсти) лока-
лизуются на переднем конце груди,
непосредственно за ротовым отверсти-
ем. Между ротовыми и терминальны-
ми усоножками имеется довольно зна-
чительный промежуток. Абдомен от-
сутствует, однако у некоторых пред-
ставителей имеется пара каудальных
придатков, которые, как полагают,
являются его рудиментами.

Во время питания терминальные
усоножки высовываются в щелевидное
отверстие на поверхности субстрата
или же остаются внутри хода. Они со-
вершают периодические взмахи и от-
лавливают взвешенные в воде пище-
вые частицы. В расправленном состоя-
нии усоножки образуют подобие опа-
хала, которым рачок совершает не-
сколько движений, прежде чем втя-
нуть в мантийную полость. Ток воды,
создаваемый движениями мантии и
всего тела, поступает в мантийную
полость, где из него извлекаются пи-
щевые частицы. Ротовые усоножки
передают пищевые частицы от терми-
нальных усоножек в ротовое отверстие.
Передняя кишка включает глотку и
длинный пищевод, а иногда еще и
жевательный желудок (см. рис. 19.84).
Объемистая средняя кишка может не-
сти небольшие печеночные выросты.
Задняя кишка и анус у некоторых ви-
дов отсутствуют. Если анальное отвер-
стие имеется, оно располагается на
заднем конце торакса между двумя
каудальными придатками.

Экскреторную функцию выполня-
ют две максиллярные железы и нефро-
циты. Поскольку сердце отсутствует,
циркуляция крови в гемоцеле осуще-
ствляется за счет движений тела. Спе-
циализированных органов дыхания у
представителей этого таксона нет, и
газообмен осуществляется через всю
поверхность тела и мантии. Нервная
система редуцирована и состоит из
мозга и одного или двух вентральных
ганглиев (см. рис. 19.84). Яйцеводы,
идущие от дорсально расположенных
яичников, открываются в мантийную
полость.

Карликовые самцы по размерам
уступают даже циприсовидным ли-
чинкам (см. рис. 19.82, Г) и лишены

мантии, кишечника, ротовых конеч-
ностей. Они крайне упрощены, не пи-
таются и сохраняют только половую
систему: большие гонады и пенис.
Сперматозоиды снабжены жгутиками.
Самцы, часто в большом количестве,
прикрепляются к мантии самки, ис-
пользуя для этого свои антенны I (см.
рис. 19.82, Г; 19.84). Однако до сих пор
не известно, как у акроторацид осу-
ществляется оплодотворение. Оплодо-
творенные яйца вынашиваются в ман-
тийной полости; дробление, как счи-
тают, спиральное и детерминирован-
ное. Из яиц вылупляются науплиусы;
они остаются в мантийной полости до
достижения ими стадии циприсовид-
ной личинки и затем покидают ее. На-
уплиусы несут на переднем крае пару
«рогов»; они не питаются. Найдя под-
ходящий субстрат, циприсовидная
личинка оседает и прикрепляется к
нему антеннами I. «Женские» личин-
ки превращаются во взрослых самок,
которые высверливают ходы в толще
того или иного субстрата. «Мужские»
циприсовидные личинки прикрепля-
ются к самкам, претерпевают мета-
морфоз и становятся взрослыми сам-
цами, которые не питаются и живут
за счет запасов желтка.

Группа АсгоШогасМа включает три
семейства: Сгур1орЫа11с1ае (СгурЮрИса-
1и$), Ьй1ю§1урПс1ае (КосЫоте, 1Мю§1ур1е$,
]Уе11пепа) и ТгуреГембае ( Тгуре1еза).

О8ТКАСООАС

Ракушковые раки — крошечные ра-
кообразные, обычные и в море, и в
пресных водоемах. Тело ракушкового
рачка (рис. 19.85) целиком заключено
в двустворчатый карапакс. Внешне они
напоминают небольшие семена расте-
ний или очень маленьких двустворча-
тых моллюсков. Хотя некоторые, на-
пример имеющий нулевую плавучесть
&§ап1осурп8, являются планктонными
организмами, большая часть остракод
обитает на поверхности дна, где они
попеременно то ненадолго всплыва-
ют, то ползают по дну, то роются в
верхнем слое ила и детрита. Их можно
обнаружить на самых разных горизон-
тах — от уреза воды до весьма значи-
тельных глубин. Пресноводные виды
поселяются в озерах, прудах и даже
горячих источниках. Среди ракушко-
вых раков встречаются седиментато-
ры, хищники, детритофаги и расти-
тельноядные виды. Они могут вести
самый разный образ жизни: среди них
есть инфаунные и интерстициальные
формы, ряд видов поселяется на по-
верхности водорослей, высших расте-
ний и других подводных предметов.
Некоторые являются комменсалами
разных беспозвоночных, например
полихет, иглокожих или речных раков.
У последних они поселяются на ко-
нечностях между щетинками. Бркаего-
т1со1а — комменсал равноногих раков,
обитающих в почве, ЕпЮсугкеге посе-
ляется на жабрах раков. Е1р1<1шт оби-
тает в листовых цистернах эпифитных
бромелиевых. Размеры тела представи-
телей большинства видов невелики и
составляют около 1 мм, однако в этой
группе есть и карлики (например, дли-
на тела М1сгосу11геге т1пи1а не превы-
шает 0,25 мм), и гиганты ((Н%ап1осурпз
достигает 25 мм в длину). СЫгасоба —
один из самых крупных таксонов рако-
образных, включающий около 6000
современных видов. Наличие обызве-
ствленного, похожего на раковину ка-
рапакса и послужило причиной, по-
чему этих рачков назвали остракода-
ми, или «ракушковыми раками» (греч.
ойгакоп — раковина).

Ископаемые остатки остракод име-
ют более древнее происхождение, чем
находки остальных ракообразных, и

известны с кембрия. Наличие сильно
обызвествленного карапакса и не-
большие размеры тела, несомненно,
явились факторами, способствовав-
шими их успешной фрссилизации. На
настоящий момент описано около
10000 ископаемых видов, правда, ис-
ключительно по особенностям строе-
ния хорошо сохраняющихся створок.
Именно этот признак был положен в
основу классификации ископаемых
форм.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Большую часть тела ракушковых
раков составляет голова, тогда как
размеры собственно туловища очень
невелики (рис. 19.85). Тело мешковид-
ное и несегментированное. Наиболее
характерная черта остракод — нали-
чие обызвествленного, напомина-
ющего раковину двустворчатого кара-
пакса, целиком покрывающего рачка
(рис. 19.85, А). Он образован двумя ла-
теральными створками, которые дор-
сально соединяются хорошо развитым
замком и мощным мускулом-аддукто-
ром. Замок образован продольной, за-
легающей по средней линии тела гиб-
кой необызвествленной кутикулярной
лентой, которая у некоторых видов мо-
жет быть снабжена «зубами». Створки
карапакса бентосных остракод обыз-
вествлены гораздо сильнее, чем у
планктонных форм, для которых из-
быточная масса явно нежелательна.
У многих видов створки скульптури-
рованы ямками, бугорками или не-
сут щетинки (рис. 19.85, Б). Гонады
заходят в карапакс. Поровые каналы,
образуемые эпидермисом, пронизы-
вают кутикулу карапакса и обеспечи-
вают сенсиллам контакт с окружа-
ющей средой. У некоторых видов на
переднем крае карапакса расположе-
II

Рис. 19.85. Ойгасода:

А — ракушковый рак (Муодосора), обладающий антеннальными вырезками на створках (вид сбо-
ку); Б — скульптурированная створка бентосной морской остракоды А^гепосуГ/геге хрГпо.ча'. В -
строение самки Бко&ЬегДа (Муодосорйа), левая створка и конечности левой стороны удалены; эти
морские рачки, пожирающие трупы животных, могут плавать над поверхностью дна; Г — широко
распространенный пресноводный ракушковый рак СапВопа гшЬигЬапа (Рос1осора), левая створка
удалена; рачок роет норки в грунте, питается водорослями и разложившимися растениями. Орга-
ны Ценкера, входящие в состав мужской половой системы, доставляют сперму к пенису; Д —
науплпус ракушкового рака, вид сбоку, из каждой пары конечностей изображена только одна (А —
по С1аих из Са1тап', В, Г— из СоИеп А. С. 1982. ОхГгасос/а. 1п Рагкег Р. (Е<1.): 8'упораБ апг! (ДахмДсаИоп
о/ Ог^апктп. Уо1. 2. МсСгак-ИШ Воок Со., /Уен’ Уогк. Рр. 191 ипВ 192', Д — по БскпоЬег Дгот
Реппак К. Ж /тезЛ-гга/ег 1п\>еНеЬга1еи о/Гке СппеВ Бгагех, Ргогоюа Го МоНизса. ЗгВ еВИюп. \УВеу-1пгепсГепее,
,8ек Уогк. 628 рр.)

на антеннальная вырезка, которая
позволяет рачку выставлять наружу
чувствительные и плавательные антен-
ны (рис. 19.85, В). Голова и ее придат-
ки хорошо развиты (рис. 19.85, В, Г).
Одноветвистые антенны 1 преимуще-
ственно выполняют сенсорную функ-
цию, однако могут быть использова-

ны для плавания и рытья в грунте. Дву-
ветвистые антенны II в основном слу-
жат для плавания. У некоторых ракуш-
ковых раков антенны 11 несут прядиль-
ные органы, связанные с крупными
головными паутинными железами. Вы-
деляемые ими тонкие нити использу-
ются для заякоривания или построй-
ки убежища в период линьки. Манди-
булы несут зубчики и щетинки, кото-
рые у разных видов приспособлены для
разных целей — измельчения пищи,
ползания или рытья в грунте. Максил-
лы I могут принимать участие в пере-
тирании пищи и создании тока воды,
приносящего пищу и обеспечивающе-
го газообмен. Однако последнюю функ-
цию в основном берут на себя мак-
силлы II, кроме того, они могут так-
же быть задействованы в локомоции
(ходьбе).

Туловище ракушковых раков коро-
че, чем у остальных ракообразных. Оно
включает только два сегмента и соот-
ветственно две пары торакопод, ко-
торые могут быть приспособлены для
реализации той или иной функции —
плавания, ходьбы, питания, схва-
тывания добычи или очистки тела
(см. рис. 19.85, В, Г). Какие-нибудь
внешние признаки сегментации отсут-
ствуют. Первая пара грудных конечно-
стей у большинства бентосных остра-
код превращены в ходные ножки, од-
нако они могут участвовать и в гене-
рировании пищевого и дыхательного
тока воды. У некоторых видов эти ко-
нечности отсутствуют. Вторая пара то-
ракопод у одних видов используется
как ходные ноги, у других же они слу-
жат для очистки тела. Самцы ряда ви-
дов обладают двумя «щетковидными»
органами, которые часто рассматри-
ваются как рудименты третьей пары
торакопод.

Брюшко явно рудиметарное, анус
располагается на заднем конце туло-
вища. Ветви каудальной фурки, отхо-
дящие от заднего конца тела, неко-
торые специалисты считают еще од-
ной парой конечностей. Задняя часть
тела и фурка подогнуты под вентраль-
ную поверхность и направлены впе-
ред (см. рис. 19.85, В), подобно тому,
как это имеет место у С1абосега.

РАЗНООБРАЗИЕ О8ТКАСООА

Муойосора0. Исключительно морские,
бентосные и планктонные формы.
Створки на переднем крае несут
антеннальную вырезку для плава-
тельных антенн (см. рис. 19.85, А, В).
Вентральный край створок вогнут.
Антенны II обладают хорошо раз-
витым плавательным экзоподитом
и редуцированным эндоподитом.
Имеются две пары туловищных ко-
нечностей. СурпсНпа, О1§ап1осурп8,
На1осурп8, Ро1усоре, Еко&Ьег&а,
Уаг%и1а.

Ройосора0. Морские или пресновод-
ные, бентосные формы. Антенналь-
ная вырезка отсутствует. Вентраль-
ный край карапакса прямой или
вогнутый (см. рис. 19.85, Г). Антен-
ны I и II несут хорошо развитый
эндоподит и редуцированный эк-
зоподит. Мандибулы и максиллы I
лишены фильтрационного аппара-
та из щетинок. Максиллы II по
строению напоминают ходные ко-
нечности. Имеется одна или две
пары грудных ног. Все пресновод-
ные ракушковые раки относятся к
этому отряду. Встречаются на ли-
торали, могут быть комменсалами,
отдельные виды освоили наземные
биотопы. Сапс1опа, Сурт, Су1кеге1$,
Е1рйНит, Еп1осу1кеге, Мезосурпз,
М1сгосу1кеге, 5ркаегот1со1а.

Р1а1усора°. Таксон, родственный
Робосора. Исключительно морские,
бентосные формы. Мандибулы и
максиллы I несут щетинки, обра-
зующие фильтрационный аппарат.
Обе ветви антенн II хорошо разви-
ты. Первая пара грудных придатков
не похожа на ходные ноги. В состав
таксона входит единственный ныне
живущий род Су(кеге11а.

Ра1аеосора°. Большинство представи-
телей этого таксона — ископаемые
формы, однако имеется и несколь-
ко современных видов, которые
пока известны лишь по пустым
створкам.

ДВИЖЕНИЕ

Антенны II представляют собой
главный локомоторный орган и ис-
пользуются как для плавания, так и
для ходьбы. Иногда в движении при-
нимают участие и антенны I. Бентос-
ные формы ходят, опираясь на кон-
чики антенн и первой пары грудных
конечностей. Рачки могут передвигать-
ся толчками — при резком выпрямле-
нии подогнутого туловища каудальная
фурка стремительно выбрасывается
назад. Это создает пропеллирующий
эффект, и животное перемещается
вперед. Обитающий в Южной Африке
и Новой Зеландии наземный вид Мезо-
сур пз проталкивается в лесной под-
стилке через гумус также с помощью
фурки. Представители группы Сугйе-
пйае, обладающие паутинными желе-
зами, по своим шелковым нитям мо-
гут карабкаться вверх. Важную роль в
локомоции играет крайне специали-
зированный и хорошо развитый эн-
доскелет.

ПИТАНИЕ

Ракушковые раки используют са-
мые разные способы питания. Боль-
шинство остракода — седиментаторы,
однако среди них есть и хищники, и
растительноядные организмы, и па-
дальщики. Некоторые потребляют ли-
ству, попавшую в лесные ручьи, мно-
гие питаются падалью. Остракоды мо-
гут быть как селективными, так и не
селективными седиментаторами. Виды-
фильтраторы для создания тока воды,

прогоняемого через фильтрационный
аппарат из щетинок, используют раз-
личные придатки. Водоросли состав-
ляют основу пищевого рациона рас-
тительноядных ракушковых раков,
хищники в основном охотятся на дру-
гих ракообразных, мелких улиток и
аннелид. Было показано, что крупный
хищный а§ап1осурп8 при помощи ан-
тенн отлавливает других ракообразных
и даже мелких рыбок. Обычной пи-
щей для многих видов может служить
и детрит, который взмучивается с по-
верхности грунта антеннами и ман-
дибулами. У ряда форм мандибулы
преобразованы в стилет, которым
рачки протыкают покровы добычи, а
затем высасывают ее содержимое. Пи-
щеварительная система устроена до-
статочно просто, желудочная мельни-
ца, как правило, отсутствует. Пече-
ночные выросты кишечника обычно
имеются.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ОСОБЕННОСТИ
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Поскольку ракушковые раки неве-
лики по размеру, специализированные
органы дыхания у них отсутствуют,
газообмен осуществляется через всю
поверхность тела и карапакс. Ток воды,
возникающий при движении и пита-
нии рачка, обеспечивает поступление
свежих порций воды к карапаксу, ко-
нечностям и всему телу, что облегча-
ет дыхание.

Небольшие размеры тела также
снижают необходимость участия кро-
веносной системы в процессах внут-
реннего транспорта. Этим обстоятель-
ством обусловлено отсутствие сердца
у большинства остракод. Тем не менее
гемоцель поделен на перикардиальный
и перивисцеральный синусы муску-
л истой септой, сокращение которой
обеспечивает циркуляцию крови. Ис-
ключение составляют лишь морские
ракушковые раки из таксона Муодо-
сора — они обладают хорошо разви-
тым сердцем. Органы экскреции пред-
ставлены максиллярными или антен-
нальными железами. У ряда видов ос-
тракод взрослые особи сохраняют обе
пары желез, что редко встречается у
других ракообразных.

Нервная система очень компакт-
ная, как это обычно имеет место у
маленьких животных с ограниченным
числом сегментов и конечностей. Вен-
тральный задний участок нервного
кольца представляет собой субэзофа-
гальный ганглий. Он образован ганг-
лиями, иннервирующими ротовые
конечности. Второй ганглий, располо-
женный практически сразу за субэзо-
фагальным, иннервирует две пары
грудных конечностей. У большинства
ракушковых раков имеется науплиаль-
ный глаз, образованный тремя про-
стыми глазками, однако сложные гла-
за сохраняют только некоторые пред-
ставители Муобосора (см. рис. 19.85, В).
Глубоководные и подземные виды ли-
шены глаз. Науплиальные простые
глазки инвертированного типа и об-
ладают зеркальцем, или тапетумом.
Однако наиболее важную роль из ор-
ганов чувств, вероятно, играют сен-
сорные щетинки, расположенные на
конечностях и на створках карапакса.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Ракушковые раки раздельнополы,
оплодотворение у них внутреннее и
прямое. Некоторые пресноводные
виды размножаются партеногенети-
чески. Наружные половые органы и
гонопоры у обоих полов располагают-
ся на вентральной поверхности тела

между последней парой конечностей
и каудальной фуркой, находящейся на
заднем конце тела. Все элементы по-
ловой системы у самцов парные. По-
ловые отверстия открываются на вер-
шинах склеротизованных пенисов,
расположенных непосредственно перед
каудальной фуркой (см. рис. 19.85, Г).
У некоторых видов часть каждого се-
мяпровода преобразована в орган Цен-
кера, перистальтические сокращения
стенок которого обеспечивают прока-
чивание спермы (см. рис. 19.85, Б). Под-
вижные сперматозоиды снабжены
жгутиками. У ряда Сурпбае спермин
очень велики и являются самыми
крупными мужскими гаметами у жи-
вотных. У некоторых видов, длина
тела которых не превышает 1 мм,
сперматозоиды могут достигать 10 мм
в длину, но, возможно, они не функ-
циональны.

Во время копуляции у некоторых
остракод самец удерживает самку ан-
теннами II или торакоподами I, рас-
полагаясь на ее спинной поверхности
у заднего конца карапакса. Он сначала
вводит пенисы между створками ка-
рапакса самки, а затем и в ее гонопо-
ры. У большинства ракушковых раков
яйца просто выметываются в воду, они
поодиночке или группами прикрепля-
ются к растениям или другим предме-
там на дне. Ряд видов вынашивает яйца
в дорсальном участке полости под ка-
рапаксом. Некоторые виды, в первую
очередь обитающие во временных во-
доемах, откладывают яйца, устой-
чивые к высыханию.

Из яиц вылупляются науплиусы,
которые характеризуются некоторыми
признаками (в том числе присутстви-
ем двустворчатого карапакса) и осо-
бенностями поведения, свойственны-
ми взрослым особям (см. рис. 19.85, Д).
Карапакс представляет собой вырост
заднего края головы, который у науп-
лиуса образован сегментом, несущим
антенны II. Соответственно он не го-
мологичен карапаксу других ракооб-
разных, ибо последний развивается из
выроста сегмента максилл II. Карапакс
сбрасывается и формируется заново
при каждой линьке. У взрослых осо-
бей линьки прекращаются.

Подобно светлячкам, некоторые
морские остракоды, например Сурп-
сНпа, в качестве сигнала, привлека-
ющего партнера для спаривания, ис-
пользуют биолюминесценцию. Остра-
коды были первыми ракообразными,
у которых была обнаружена эта осо-
бенность. Небольшие вспышки голу-
бого света возникают в результате вы-
деления наружу секрета железы, рас-
положенной в верхней губе. Часто они
образуют серию, причем продолжи-
тельность каждой вспышки составля-
ет 1 — 2 с. По-видимому, бактерии в
биолюминесценции остракод не при-
нимают участия. Самцы обитающих на
рифе рачков Уаг§и1а иногда синхрони-
зируют свои вспышки, в результате
чего получается впечатляющее зре-
лище.

ВКАМСНПЖА6

Бранхиуры, или карповые вши, —
это временные паразиты морских и
пресноводных рыб, а в редких случаях
и головастиков. Таксон включает все-
го одно семейство, к которому отно-
сятся около 200 видов ракообразных
с уплощенным телом, питающихся
кровью и слизью рыб. Длина их тела
варьирует от 5 до 30 мм, однако боль-
шинство не превышает 3 — 5 мм в дли-
ну. Самый многочисленный род Аг&йиз
объединяет более 100 видов.

Голова, как и у других раков, об-
разована пятью сегментами, однако ее
придатки сильно видоизменены под

Антенна I

Антенна II	Глаз

Стилет

Макеилла I

\ Макеилла II

Брюшко

Карапакс

Дыхательная
зона
Конечности
грудного
сегмента I

Рис. 19.86. ВгапсИшга: карповая вошь Аг^и1из
/оНасеи.8 (по №а§1ег из КаеМпег А. 1970.
1пуеПеЬга1е 2оо1о%у. Уо1. 3. ]УИеу-1п1егзс1епсе,
Уеи' Уогк)

влиянием паразитического образа жиз-
ни (рис. 19.86). Обе пары антенн неве-
лики по размеру, антенны I несут по
когтевидному придатку; с их помощью
бранхиуры прикрепляются к хозяину.
Ротовое отверстие окружено трубча-
тым выростом. В последнем располо-
жены мандибулы и отверстия лабиаль-
ных протоков, служащих для выведе-
ния пищеварительных ферментов. Ос-
трые, как бритва, мандибулы несут
зубчики. У рачков Аг%и1и$ и СкопореШз
каждая макеилла I несет по крупной
присоске, благодаря чему усиливает-
ся прикрепление рачка к хозяину77.
Кроме того, у рачков из рода Аг^и1из
между максиллами I залегает полый,
похожий на иглу, преоральный шип,
или стилет. Шип соединяется с парой
крупных ядовитых желез и использу-
ется для введения токсичного секрета
в тело хозяина. Функция этого секре-
та не выяснена. У рачков из рода Оо1орз
отсутствуют и шип, и присоски, а у
представителей рода СкопореШз при-
соски сохраняются. Максиллы II ис-
пользуются для очистки. Голова несет
сидячие, но тем не менее подвижные
сложные глаза и науплиальный глаз.
Крупный, двулопастной, сильно уп-
лощенный, щитовидный карапакс
отходит от заднего края головы и при-
крывает большую часть торакса. Неко-
торые авторы пытались объединить
Вгапсйшга и Сорерода, однако карпо-
вые вши отличаются от копепод на-
личием карапакса и сложных глаз (см.
рис. 19.86).

Двуветвистые конечности присут-
ствуют на каждом из четырех сегмен-
тов цилиндрического грудного отдела
(см. рис. 19.86). Первый грудной сегмент
объединен с головой, однако его ко-
нечности не превращаются в ногоче-
люсти. Количество сегментов, образу-
ющих плоское, несегментированное
брюшко, определить невозможно. Эта
маленькая двухлопастная тагма на зад-
нем конце несет глубокую медиальную
вырезку, в которой располагается кро-
шечная каудальная фурка. Брюшко ли-
шено конечностей.

Не прикрепившиеся к хозяину,
свободные карповые вши хорошо пла-
вают, используя грудные конечности.
Они легко покидают одного хозяина
и плывут или ползут к другому. Появ-
ление бранхиур в изолированных во-
доемах (прудах, водоемах рыбных хо-
зяйств) может привести к гибели всей
популяции рыб.

Газообмен осуществляется через
специализированные проницаемые
участки эпителия, подстилающего ка-
рапакс, и в меньшей степени — через
всю поверхность тела. Пищеваритель-
ная система включает переднюю, сред-
нюю и заднюю кишки. Она начинает-
ся ротовым отверстием на вершине
околоротового выроста и заканчива-
ется анусом, расположенным в выем-
ке на конце брюшка. Средняя кишка
несет пару ветвящихся пищеваритель-

ных выростов, которые заходят в ка-
рапакс. В задней части торакса распо-
лагается хорошо развитое сердце, не-
сущее две остии. Выделительная си-
стема представлена двумя максилляр-
ными железами. ЦНС включает мозг и
субэзофагальный ганглий. По ходу вен-
трального нервного ствола, который
не выходит за пределы передней ча-
сти грудного отдела, располагаются
пять или шесть ганглиев. Сложные гла-
за состоят из 20—100 омматидиев. Ме-
диально расположенный науплиаль-
ный глаз образован тремя инвертиро-
ванными пигментными глазками.

Бранхиуры раздельнополы, и у са-
мок, и у самцов гонопоры располага-
ются на четвертом грудном сегменте.
Спермин длинные, узкие, конические
и лишены сильно вздутой головки.
Акросома отсутствует, узкая заострен-
ная псевдоакросома, занимающая
примерно переднюю треть спермато-
зоида, содержит два длинных палоч-
ковидных тела. Участок, в котором за-
легают центриоли, соединяет псевдо-
акросому с остальным телом спермия.
Сперматозоид содержит три узкие,
вытянутые митохондрии, длинное
нитевидное ядро и аксонему жгутика,
которая заключена в цилиндр, обра-
зованный вентральной и дорсальной
лентами. РепТаМогшда, которые будут
рассмотрены ниже, обладают почти
такими же спермиями. Карповые вши
копулируют, находясь на хозяине,
однако самки откладывают яйца не на
поверхность тела хозяина, а на любой
другой плотный субстрат. Из яиц вы-
ходят науплиусы, а у видов с прямым
развитием — ювенильные особи.

РЕМТА8ТОМП)АС

Пентастомиды (пятиустки, или
язычковые) — крайне специализиро-
Рис. 19.87. Реп1а81оггнс1а:

А — пятиустка СерИаЫаепа !е1гарос1а из легких
змеи; Б — личинка пятиустки Рогосерка1ия
сгошИ (А — по Неутопз из СиёпоГ, 5 — по Репп)

ванные, червеобразные паразиты но-
совых пазух, синусов и легких позво-
ночных животных (рис. 19.87, А). Опи-
сано около 100 видов этих малоизу-
ченных животных. На всех стадиях
жизненного цикла они ведут парази-
тический образ жизни, у многих жиз-
ненный цикл реализуется с участием
промежуточного и окончательного
хозяев. Почти 90 % представителей
этой группы заражают рептилий (в ос-
новном змей и значительно реже кро-
кодилов и ящериц). Отдельные виды
можно обнаружить в теле птиц и мле-
копитающих. Паразиты рептилий пи-
таются кровью, паразиты птиц и мле-
копитающих — слизистыми выделе-
ниями и клетками. В качестве проме-
жуточного хозяина обычно выступа-
ют позвоночные животные, а в неко-
торых случаях и членистоногие. Пен-
тастомиды приурочены преимуще-
ственно к тропикам. Тем не менее их

обнаруживали у североамериканских,
европейских, австралийских и даже
арктических птиц.

Длина червеобразного, обычно ци-
линдрического тела варьирует от 1 до
16 см. Тело подразделяется на голову
и туловище (см. рис. 19.87, А). Голова
несет пять пар хитиновых крючков.
У некоторых пентастомид крючки рас-
полагаются на конце двух пар напо-
минающих ноги конечностей, однако
у других эти придатки отсутствуют и
крючки локализуются непосредствен-
но на поверхности головы. Крючки,
служащие для прикрепления к телу хо-
зяина, представляют собой рудимен-
ты двух пар сегментарных конечнос-
тей. Две пары папилл на голове также
могут быть производными конечно-
стей. Покровы удлиненного туловища
обладают вторичной кольчатостью.

Тело покрыто мягкой, гибкой не-
хитиновой кутикулой, которая перио-
дически сбрасывается во время линек
в течение личиночного развития.
С наступлением половозрелости линь-
ки прекращаются. Стенка тела, как у
аннелид, включает два слоя мышц:
кольцевые и продольные. Тем не ме-
нее мышцы поперечно исчерченные,
что характерно именно для члени-
стоногих, а не для кольчатых червей.
Пищеварительная система полная, в
ее состав входят передняя, средняя и
задняя кишки. Начинается пищевари-
тельный тракт ротовым отверстием на
переднем конце головы и заканчива-
ется анусом на заднем конце тела (рис.
19.88). Кишечник представляет собой
простую трубку, передняя кишка
снабжена мощной мускулатурой, не-
обходимой для засасывания крови хо-
зяина. Имеющиеся у некоторых видов
фронтальные железы выделяют сек-
рет, разрушающий, как считают, тка-
ни хозяина и предотвращающий свер-
тывание крови. Специализированные
органы дыхания и выделения отсут-
ствуют. Гемоцель имеется, но сердце
отсутствует.

Организация ЦНС необычна, ибо
главным местом концентрации нейро-
нов является субэзофагальный ганглий.
Его боковые концы соединены кон-
нективой, которая, изгибаясь в виде
арки, проходит дорсально над киш-
кой. В пределах головы залегает и ко-
роткий, несущий ганглии вентраль-
ный нервный тяж (рис. 19.88). Нервная
цепочка не заходит в туловище, оно
иннервируется нервами (без ганглиев),
отходящими от субэзофагального ган-
глия. Глаза отсутствуют.

Пятиустки раздельнополы, облада-
ют хорошо развитой половой систе-
мой. Оплодотворение внутреннее, про-
исходит один раз в жизни самки. Го-
нады и гонодукты занимают большую
часть объема туловища (см. рис. 19.88).
Гонады и гонодукты обычно непар-

ные, половое отверстие располагает-
ся на границе между головой и туло-
вищем. Спермин пятиусток длинные,
узкие, нитевидные и очень похожи на
спермин карповых вшей. Мужские га-
меты подобного типа являются наи-
более специализированными жгутико-
выми сперматозоидами среди всех ра-
кообразных.

Развитие начинается в матке; эм-
брион, или первичная личинка, фор-
мируется внутри яйцевой оболочки.
Первичная личинка несет две пары ко-
нечностей с крючками и напоминает
науплиуса ракообразных (см. рис. 19.87,
Б). Отложенные самкой яйца с личин-
ками сначала поступают из легких в
пищеварительную систему хозяина, а
оттуда вместе с фекалиями выводят-
ся в окружающую среду. Развитие
большинства пентастомид осуществ-
ляется с обязательным участием про-
межуточного хозяина, причем траво-

Семенной пузырек

Вентральный Гонопор
нервный ствол	А

нервный ствол

Рис. 19.88. РепгаяотМа.

Обобщенная схема строения пятиустки (сагиттальный разрез): А — самец; Б — самка (из БгогсЬ,
1993, а$ег ЯПеу, 1983. Песет шЬшпсеа т оиг ипс!ег51атПп§ о/ретамотй! гергос!исН\>е Ыо1о$у. Рагаяк>1о%у 86:
59—83. Соруп^т © 1993 Ьу Мт Ц'Неу, герппгес! Ьу ретйзяоп о/ Ц'Неу-а ялЬясИагу о/Мп Ц'Неу апН
8опз, 1пс.)
ядного. Промежуточный хозяин может
относиться к любому классу позво-
ночных животных. Для паразитиру-
ющих в крокодилах пентастомид это
обычно рыбы; а для паразитов хищ-
ных млекопитающих, например лис
и волков, — кролики и грызуны. Про-
межуточный хозяин поглощает яйца
с развивающимися личинками, кото-
рые выходят из яйцевых оболочек в
кишечнике хозяина. После ряда ли-
нек и миграции в дыхательную си-
стему промежуточного хозяина эта
личинка становится инвазионной для
окончательного хозяина. Такие личин-
ки имеют четыре—шесть пар конеч-
ностей. Когда окончательный хозяин
съедает промежуточного, инвазион-
ная личинка попадает в его желудок,
откуда через пищевод и трахею миг-
рирует в легкие и лобные пазухи. Из-
вестно, что личинки пентастомид
были обнаружены и у человека, од-
нако вокруг них формируются со-
единительнотканные обызвествляю-
щиеся капсулы, в которых паразиты
в конце концов погибают.

Таксономическое положение и
ранг этого таксона уже давно служат
предметом дискуссии. И в настоящее
время пентастомид часто рассматри-
вают как группу неясного системати-
ческого положения, присваивая им
ранг типа. Однако в последнее время
все большее число исследователей со-
глашаются с точкой зрения, соглас-
но которой РеШавХопмйа являются
крайне специализированными рако-
образными, родственными ВгапсЫига.
Сходство названных таксонов по ряду
признаков (последовательность 188
гДНК; строение спермиев и особен-
ности развития) подтверждают это
предположение. Некоторое сходство с
аннелидами, проявляющееся в орга-
низации мускулатуры стенки тела,
вполне может быть результатом вто-

ричных изменений, обусловленных
утратой жесткого экзоскелета и при-
обретением червеобразной формы
тела.

ФИЛОГЕНИЯ МАХНЛОРООА

Всего несколько десятилетий назад
был обоснован монофилетический
таксон МахШоройа, и с тех пор не
прекращается активное обсуждение
валидности этой группы, ее состава,
а также того, какие признаки следует
использовать для анализа основных
направлений эволюции максиллопод.
Предок максиллопод уже обладал «уко-
роченным» телом, в составе которо-
го сохранились лишь 10 туловищных
сегментов. Из них семь были грудны-
ми сегментами, несущими конечно-
сти, и три — лишенными придатков
брюшными сегментами. Оканчивалось
туловище тельсоном с каудальной
фуркой.

МахШоройа подразделяются на два
сестринских таксона: Сореройошогрйа
и Рго^опошогрИа (рис. 19.89). У пред-
ставителей обоих таксонов отсутству-
ет карапакс. Считается, что в процес-
се эволюционного становления Соре-
ройошогрйа, включающие Сореройа и
Му81асосапйа, полностью утратили
сложные глаза, которые были прису-
щи предковой форме.

Внутри СореройошогрИа обособле-
ние группы Му81асосапйа сопровожда-
лось сохранением взрослыми особями
характерного личиночного признака —
участия первых трех пар придатков
головы в реализации локомоторной
функции. Обе пары максилл и первая
пара грудных конечностей служат для
соскребания пищи с поверхности пес-
чинок. У личинок науплиальный глаз
образован тремя простыми глазками,
тогда как у взрослых особей таких глаз-
ков становится четыре; возможно, это
происходит в результате того, что пиг-
ментный бокал медиального глазка
разделяется на два.

Формирование группы Сореройа
сопровождалось включением первого
грудного сегмента в состав цефалото-
ракса и преобразованием конечностей
этого сегмента в ногочелюсти, что
было несвойственно предковой фор-
ме максиллопод. Остальные торакопо-
ды образовали медиальные межкок-
сальные пластинки, жестко связыва-
ющие коксы каждой пары торакопод
друг с другом. Самцы формируют спер-
матофоры, самки секретируют яйце-
вой мешок, окружающий яйца.

Характерной особенностью группы
Рго§опотогрИа (по крайней мере, тех
ее представителей, у которых можно
более или менее точно определить
местоположение гонопора) является
смещение полового отверстия с седь-
мого грудного сегмента (что свой-
ственно анцестральным МахШороба),
на первый торакомер. Эта группа на-
ряду со специализированными пара-
зитическими Тапййосапда включает
(Мгасойа, ТИесо81гаса, Вгапсйшга и
Реп1а81отк1а.

Наличие очень необычной парази-
тической личиночной стадии в жиз-
ненном цикле ТапШ1осапс1а отличает
эту группу от остальных МахШороба.
Скорее всего, представители этого
таксона и СорероботогрИа утратили
сложные глаза совершенно незави-
симо.

Таксон Тйесокггаса представлен
двумя группами: АзсоЙюгасМа и Спп-
ресНа. На остальных ракообразных
больше похожи мешкогрудые раки,
поскольку у некоторых сохраняется
брюшко, и внешне они еще напоми-
нают креветок. Усоногие раки на
предковую форму мало похожи, боль-
шинство усоногих обладает хорошо

развитыми известковыми пластинка-
ми, которые формируются на видо-
измененном карапаксе (мантии)и не
сбрасываются при линьке. Многие
виды становятся гермафродитами,
брюшко у них отсутствует, торакопо-
ды преобразуются в фильтрационный
аппарат. АсгоЙюгасхса и ВИ12осерИа1а,
включаемые в состав усоногих раков,
раздельнополы, кроме того, они ли-
шены карапакса.

Ойгасоба обладают самым коротким
телом среди остальных МахШороба,
при этом уменьшается и количество
торакопод. В лучшем случае сохраня-
ются две пары грудных ножек. И у на-
уплиусов, и у взрослых особей тело
целиком покрыто двустворчатым ка-
рапаксом.

Филогенетические отношения меж-
ду Вгапсйшга и РепШйишйа, с одной
стороны, и остальными МахШороба,
с другой, в настоящее время не столь
ясны. Тем не менее тесное филогене-
тическое родство этих столь внешне
непохожих друг на друга животных
хорошо подтверждается поразитель-
ным сходством строения их необыч-
ных сперматозоидов — длинных, уз-
ких, нитевидных и лишенных отчет-
ливо выраженной головки.

Филогенетическая система МахШоройа

МахШоройа

СореройотогрЬа

Сореройа

Муйасосапйа

РгоёопотогрЬа

ТапШ1осапйа

ТЪесозПасотогрЬа

ТЪесозПаса
Азсойюгасгйа
СипресПа
Асгойюгаска
Ы.Ы.

ТЬогайса

К111ХосерЬа1а
ОзПасойа


ГЛАВА 19. СВП8ТАСЕА'1’
Рис. 19.89. Филогения МахШорода:

1 — МахШороЛа: в состав туловища входят 10 сегментов, 7 из них образуют торакс, 3 — абдомен; кроме того, имеется тельсон с фуркой;
науплиальный глаз образован тремя простыми глазками; 2 — СорероЛотогрЬа: сложные глаза утрачены и личинками, и взрослыми особями;
3 — Сореройа: цефалоторакс включает голову и первый грудной сегмент, конечности которого представлены ногочелюстями; коксы каждой
пары конечностей прочно соединены между собой межкоксальными пластинками, расположенными по средней линии тела; антенны II у
самцов хватательные; имеются сперматофоры; самки обладают семяприемником; яйца заключены в секретируемый самкой яйцевой мешок;

4 — МузГасосапйа: голова несет четыре простых глазка; имеется длинная языковидная верхняя губа (лабрум); антенны II и мандибулы
двуветвистые, их основная функция — локомоция; половое отверстие располагается на четвертом грудном сегменте; 5 — РгокопотогрЬа: у
самок половое отверстие располагается на первом грудном сегменте; 6 — Тап1и1осап<1а: сложные глаза отсутствуют; личинки ведут паразити-
ческий образ жизни; придатки головы у половозрелых самок редуцированы; ротовое отверстие и кишечник редуцированы; 7 — ТЬесо$1гасотогрЬа:
двустворчатый карапакс обладает мускулом-аддуктором; 8 — ТЬесо$1гаса: сложный глаз личинки включает кристаллический конус, состоя-
щий из трех частей (у взрослых особей сложные глаза отсутствуют); антенны II рудиментарны или отсутствуют; взрослые особи ведут
прикрепленный образ жизни; карапакс циприсовидной личинки несет 5 пар ситовидных органов, отверстия которых располагаются терми-
нально на заднем конце тела; 9 — АвсоСЬогасМа: ротовой аппарат колющего типа, антенны I хватательные, взрослые особи ведут паразити-
ческий образ жизни; 10 — СйгпреШа: науплиус с фронтальными рогами, выполняющими секреторную функцию, и каудальным шипом;
циприсовидная личинка; взрослые особи фильтраторы; торакоподы представлены шестью парами двуветвистых покрытых щетинками усоно-
жек; абдомен отсутствует; вторая пара ситовидных органов открывается на переднем конце тела; сперматозоиды специализированные,
нитевидные; 11 — Асго1Ьогас1са: высверливают ходы в известковом субстрате при помощи хитиновых эпидермальных зубцов; во время
метаморфоза происходит поворот продольной оси тела на 180°; первая пара усоножек далеко отстоит от задних; 12 — ГЧ.ГЧ.: ситовидные
органы несут поровые поля; первые две пары ситовидных органов открываются на переднем конце тела; у циприса отсутствует рудиментар-
ное брюшко; 13 — ТЬогас1са: морфологические апоморфии отсутствуют, хотя данный таксон достаточно четко выделяется на основании
молекулярно-биологических данных; в качестве апоморфных признаков можно рассматривать гермафродитизм и наличие минерализованных
табличек домика; 14 — ШЙ2осерЬа1а: взрослые особи паразитируют на других ракообразных; характерные для ракообразных особенности
организации утрачены: тело взрослых особей лишено следов сегментации и подразделяется на два участка: внутренний древовидно разветв-
ленный столон, обеспечивающий поступление питательных веществ, и наружный мешкообразный, обеспечивающий размножение; живот-
ное-хозяин заражается самкой посредством обладающей стилетом личинки кентрогона; ранняя стадия развития самки представлена черве-
образным вермигоном; самцы поселяются в самке в виде трихогона и питаются за ее счет. (Эти до сих пор неопубликованные апоморфии
представителей ТйесоЫгаса были предоставлены проф. 1епя Нред, университет Копенгагена.); 15 — Овйасойа: количество локомоторных
конечностей грудного отдела сокращено до двух пар; антенны II и мандибулы науплиуса одноветвистые (по Ах Р. 2000. МиШсе11и1аг Аттак, П
8рг1п%ег Уег1а%, ВегИп. Регк-ЬоааЗа, Н0е^, Ко1Ьа$оу, СгапВаИ, 2002\ апс! Н0е&, региона! соттипкаНоп, 2002)



ОО
ФИЛОГЕНИЯ
СК18ТАСЕА

Самая ранняя находка ископаемых
ракообразных — РЬозрЬаТосорпза отно-
сится к нижнему кембрию. Практиче-
ски все высшие таксоны ракообраз-
ных известны с кембрийского перио-
да, однако их происхождение и связи
с остальными группами членистоно-
гих не до конца выяснены. В последние
годы было предложено несколько ва-
риантов филогенетических систем
СгиЫасеа (рис. 19.90). У предковых форм
ракообразных четыре медиальных глаз-
ка слились и образовали характерный
для этой группы науплиальный глаз,
который отсутствует у представителей
ТгасйеаТа. Другая апоморфия ракооб-
разных — науплиус. Эта личинка об-

ладает тремя нарами конечностей (две
пары антенн и мандибулы), наупли-
альным глазом, расположенной спе-
реди верхней губой (лабрумом). Из
исходных четырех пар мешковидных
нефридиев у науплиусов сохраняются
лишь антеннальные и максиллярные
железы.

Предком ракообразных, по-види-
мому, было небольшое плавающее
бентосное животное, голова и туло-
вище которого состояло из большого
количества одинаковых сегментов. Го-
лова такого животного несла две пары
антенн, мандибулы, две пары мак-
силл, пару сложных и один наупли-
альный глаз. Ротовое отверстие было
обращено к заднему концу тела. Туло-
вище не подразделялось на торакс и
абдомен, каждый его сегмент нес ко-
нечности. Эти многочисленные ко-

| СерЬа1осаг1с1а |	| РИу11<>р<>Д<>т<>гр1та~]

Й	Й

ТЬогасороба

а:—

ггиреШа	ЕисгиЦа

И , сП

Сгийасеа

гГ

МахШоройа
1^1
Рис. 19.90. Филогения Сгийасеа:

1 — СгиМасеа: две пары двуветвистых антенн; две пары максилл; из яйца вылупляется науплиус,
обладающий двумя парами антенн и парой мандибул; имеется сложный глаз; науплиальный глаз
образован четырьмя простыми глазками; в антеннальном или максиллярном сегментах (иногда в
обоих) располагаются мешковидные нефридии; тело подразделяется на две тагмы: голову и туло-
вище; туловищные конечности двуветвистые, как и максиллы; все сегменты туловища несут ко-
нечности; способ питания — седиментация, осуществляется при помощи миксоподий и пищевого
желобка; 2 — КепйреШа: цефалоторакс включает один грудной сегмент, несущий ногочелюсти,
сходные с максиллами II; задние ротовые конечности приспособлены для хищничества; нефри-
дии залегают в максиллярном сегменте; глаза вторично утрачены; 3 — Еисги$1асеа: туловище под-
разделяется на грудь и брюшко, хотя брюшко может быть рудиментраным; максимальное количе-
ство грудных сегментов — 8; 4 — ТЬогасоройа: грудные конечности поддерживаются за счет турго-
ра, их эпиподиты используются для питания мелкими частицами, взвешенными в воде; 5 — СерЬа1о-
сапйа: гермафродиты; науплиус отсутствует; глаза отсутствуют; 6 — РЬуПоройотогрЬа: сложные
глаза стебельчатые; мелкие частицы отфильтровываются в толще воды; 7 — АпоМгаса: антенны I
редуцированы; у самцов антенны II преобразованы в хватательный орган; мандибулы лишены
щупиков (пальп); грудные сегменты XII и XIII — половые; науплиальный глаз образован тремя
простыми глазками; 8 — ОМгаса: карапакс превращен в двустворчатую раковину, прикрывающую
все тело; 9 — РЬуПоройа: сидячие сложные глаза погружены под поверхность головы и залегают в
выстланном эктодермой и заполненном водой впячивании покровов, которое сообщается с окру-
жающей средой порой; глаз снабжен несимметрично расположенными мышечными пучками и
подвижен; имеется около 30 пар торакопод; 10 — Ма1асо«1гаса: антенны I многоветвистые (обычно
двуветвистые); сегменты брюшка несут двуветвистые конечности; науплиальный глаз образован че-
тырьмя простыми глазками; у примитивных форм в состав туловища входит 15 сегментов; торакс
включает 8 сегментов, абдомен — 7 (у продвинутых — 6); эндоподиты торакопод стеноподного
типа, последняя пара абдоминальных конечностей — уроподы; карапакс не закрывает конечнос-
ти; положение полового отверстия постоянно: у самок на VI грудном сегменте, у самцов — на
VIII; желудок подразделен на кардиальный и пилорический отделы, в которых пища измельчает-
ся, переваривается и отфильтровывается; 11 — МахШоройа: максимальное количество туловищ-
ных сегментов — 10, имеется тельсон с фуркой; максимальное количество грудных сегментов — 7;
только торакальные сегменты несут конечности; брюшко образовано тремя лишенными конечно-
стей сегментами; сердце короткое, овальной формы; науплиальный глаз образован тремя простыми
глазками (по Ах Р. 2000. МиШсе11и!аг Ап1та1х, II. 8рг1п$ег Уег1а%, ВегИп. 396рр.)

нечности были похожи друг на друга,
т.е. гомономными; вероятно, от них
еще не отличались и максиллы. Ско-
рее всего, все эти придатки использо-
вались для движения, дыхания и пи-
тания. Они были дву- или многовет-
вистыми миксоподиями, их коксаль-
ные гнатобазы формировали вентраль-
ный пищевой желобок. Среди совре-
менных СгикГасеа отдельные признаки
сходства с этой гипотетической пред-
ковой формой в разной мере сохрани-
ли КегшресНа, СерИаЬсапба, Апоз(гаса
и некоторые Ма1асо81гаса, хотя каж-
дая из перечисленных групп наряду с
исходными, примитивными чертами
обладает рядом свойственных только

13 Рупперт, т. 3

ей апоморфных признаков. Максилло-
педам в меньшей степени присущи
черты, сближающие их с гипотетиче-
ской предковой формой, однако и сре-
ди них имеются виды, несомненно
демонстрирующие архаичные призна-
ки организации.

Похожие на кольчатых червей Ке-
гтресйа, каждый сегмент тела кото-
рых (за исключением первого) несет
гомономные двуветвистые конечнос-
ти, вероятно, являются наиболее при-
митивными среди современных
ракообразных и более всего напоми-
нают предковую форму. Обычно Кепй-
ресйа рассматривают как сестринский
таксон по отношению ко всем осталь-
ним ракообразным, объединяемым
под общим названием ЕисгиЫасеа. На-
личие туловища, не разделенного на
торакс и абдомен и несущего сходно
устроенные конечности почти на всех
сегментах, как полагают, было свой-
ственно предковой форме и лишь
унаследовано современными ремипе-
диями.

Еисгийасеа подразделяется на два
сестринских таксона: Тйогасоройа и
МахШоройа. У ТЬогасорода грудные ко-
нечности сформировались как придат-
ки, поддерживаемые за счет тургорно-
го давления и обеспечивающие фильт-
рационный способ питания. К этой
группе относятся СерИа1осапс1а, Апо-
Ыгаса, РИуПороба и Ма1асоЫгаса. По-
добно КегтресНа, Серйакэсапба об-
разуют небольшой таксон, представи-
тели которого сохранили много при-
знаков, унаследованных от предковой
формы. Тем не менее туловище цефа-
локарид подразделяется на несущий
конечности торакс и лишенный при-
датков абдомен, что явно должно рас-
сматриваться как проявление вторич-
ной специализации.

Представители Тйогасоройа приоб-
рели два разных варианта питания
взвешенными в воде мелкими части-
цами, что обусловило их разделение
на Сер1та1осапда и Р11у11орос1отогр11а.
Цефалокариды, обладающие большим
количеством плезиоморфных черт,
питаются органическими частицами,
которые поднимаются с грунта тока-
ми воды, создаваемыми членистыми
эндоподитами и экзоподитами конеч-
ностей. РйуИороботогрЬа отказались от
этой примитивной формы детритофа-
гии и перешли к фильтрации в толще
воды на значительном расстоянии от
поверхности дна. Для повышения эф-
фективности такого способа питания
расчлененность экзо- и эндоподитов
была утрачена, что привело к появле-

нию листовидных нерасчлененных
конечностей (филлоподий). Среди
Ма1асо8йаса подобное строение конеч-
ностей встречается только у прими-
тивных Ьер1оЫгаса.

Традиционно Апойгаса и РНуПороба
объединяются в группу ВгапсЫороба.
Однако отсутствие карапакса у Апо-
Ыгаса и ряд других отличий, возможно,
представляют собой серьезное осно-
вание для того, чтобы рассматривать
таксон ВгапсЫороба как парафилети-
ческий. Это, в свою очередь, делает
необходимым отделение АпокНаса от
РйуИороба. РйуИоройа и Ма1асо81гаса в
силу наличия у них карапакса явля-
ются сестринскими группами в пре-
делах ОзИаса.

Представители Ма1асо8(гаса харак-
теризуются стабильным числом сег-
ментов: почти у всех торакс образо-
ван 8, а брюшко — 6 сегментами.
Брюшко Ма1асо8(гаса всегда несет ко-
нечности, в отличие от них РИуПороба
утратили этот плезиоморфный при-
знак. Представители МахШоройа харак-
теризуются уменьшением длины туло-
вища и редукцией числа составляющих
его сегментов до 10.

Филогенетическая система СгиМасеа

Сгизгасеа

КепиреШа

ЕисгиЫасеа

ТЕогасоройа
СерЬа1осап<1а
РЬу11оро<1отогрЬа

АпозПаса

О$1гаса

РИуПорода

Ма1асо81гаса

МахШорода

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1 Долгое время группа РегПаяЮтМа (пятиуст-
ки, или язычковые) рассматривалась как са-
мостоятельный таксон неясного систематиче-
ского положения, родственные связи которо-
го оставались неясными. Это находило свое от-
ражение в учебной литературе, где язычковые
чаще всего имели статус «дополнения» к типу
АпИгороба. Справедливости ради следует отме-
тить, что включение этого таксона в состав ра-
кообразных и сегодня принимается не всеми
специалистами.

2	Головная тагма, или цефалон, действитель-
но хорошо выражена у всех ракообразных. Од-
нако в первую очередь это относится к распо-
ложенным на голове придаткам (конечностям),
которые, как правило, характеризуются высо-
кой степенью морфологической и функцио-
нальной специализации. А вот интеграция сег-
ментов, их объединение в лишенную внешних
проявлений метамерии головную капсулу вы-
ражено далеко не всегда. У АпозГгаса, М1я1асо-
сапба и даже у Оесароба границы между сег-
ментами головной тагмы могут быть выраже-
ны достаточно отчетливо. Для обозначения го-
ловных отделов подобного типа иногда исполь-
зуется название «метамерная голова».

3	В данном случае речь идет о том, что экзо- и
эндоподит двуветвистой конечности имеют раз-
ное строение. Как правило, экзоподит упло-
щен и листовиден, а эндоподит образован се-
рией узких члеников. Иногда конечности тако-
го типа называются листовидно-членистыми.

4	В тех случаях, когда сегменты брюшка сохра-
няют конечности (плеоподы в широком смыс-
ле), последние в свою очередь часто подразде-
ляются на несколько морфологически и функ-
ционально различающихся групп: гоноподии,
или половые ножки; плавательные ножки,
которые в отечественной литературе часто фи-
гурируют под названием плеоподы; хвостовые
ножки, или уроподы.

5	Используемое для обозначения хитинового
вооружения внутренней поверхности кардиаль-
ной части желудка название «желудочная мель-
ница» было введено еще Гексли. В ее состав
входят не только перетирающие кутикулярные
элементы, но и сложные хитиновые фильтры.

6	В отечественной учебной литературе эти орга-
ны, выполняющие и секреторную, и всасыва-
ющую, и резервную функции, часто фигури-
руют под названием «печень».

7	Осмоконформерами называют животных, у
которых осмотичность внутренней среды орга-
низма зависит от осмотического давления
внешней среды и изменяется вслед за ним. На-

против, животные осморегуляторы в опреде-
ленных пределах способны поддерживать ос-
мотическую концентрацию внутренней среды
на постоянном уровне независимо от концен-
трации ионов во внешней среде.

8	Свое название циприсовидные личинки по-
лучили из-за внешнего сходства с ракушковы-
ми рачками (ОяИасоба) из рода Сурт, для ко-
торых характерно наличие специализирован-
ного карапакса, имеющего вид двустворчатой
раковины. В англоязычной литературе таких
личинок часто просто называют циприсами.

9	РепаеИеа — это единственная группа деся-
тиногих раков, у которых в онтогенезе сохра-
няется стадия науплиуса (см. рис. 48, А). За на-
уплиусом следует стадия метанауплиуса (см.
рис. 48, Б), которого в свою очередь сменяют
стадия протозоэа (см. рис. 48, В) и мизидная
стадия (мизис) (см. рис. 48, Г). Последняя ста-
дия получила название из-за сходства с рачка-
ми мизидами (МузМасеа). После нескольких ли-
нек мизидная стадия трансформируется в юве-
нильную особь, или декаподита (см. рис. 48, Д).
Часто встречающаяся в развитии самых разных
раков стадия зоэа у пенеид отсутствует. Мизид-
ные личинки и личинки зоэа (см. рис. 49, А),
хотя и обладают сходным набором сегментов,
заметно отличаются друг от друга и внешне, и
степенью развития зачатков брюшных конеч-
ностей.

10	Когда речь идет о двуветвистой конечности
ракообразных, как правило, имеют в виду на-
личие экзо- и эндоподита. Выполняющие ды-
хательную функцию дополнительные придат-
ки — преэпиподиты и эпиподиты, обычно рас-
положенные на члениках протоподита, как
самостоятельные ветви не рассматриваются.
Необычное положение листовидного эпиподи-
та на экзоподите грудной ножки цефалокарид
рассматривается некоторыми исследователями
как очень примитивный признак. Согласно
одной из гипотез, у предковой формы ракооб-
разных жаберные лепестки исходно распола-
гались на экзоподите. Позднее именно они и
превратились в эйиподиты, количество кото-
рых заметно уменьшилось, а сами они у боль-
шинства раков вторично переместились на про-
топодит (см. также примеч. 9 к гл. 17).

11	Считается, что нервная система цефалока-
рид лестничного типа. Правда, оба продоль-
ных нервных ствола заметно сближены, а со-
единяющие их сегментарные комиссуры уко-
рочены. Объединяются друг с другом лишь
мандибулярные и максиллярные ганглии.
12	Явная описка. Общие гонопоры мужских и
женских гонад Серйа1осапс1а открываются на
протоподитах торакопод VI грудного сегмента.

13	Авторы используют современную систему
ракообразных, в которой отсутствует тради-
ционный таксон ВгапсЫороба, или жаброно-
гие раки, объединявший анострак, щитней,
ветвистоусых рачков и раковинных листоно-
гих раков. См. также с. 237, 239 (25). В отече-
ственной литературе для обозначения АпояИаса
иногда используется название голые жаброноги.

14	В английском языке для обозначения рачков
АПепиа заИпа широко используется название «аеа
топкеуя» (морские обезьянки). По-русски их
называют просто артемиями. Высушенные яйца
этих рачков действительно можно купить в зоо-
магазинах. В солоноватой воде из них в массе
вылупляются науплиусы, которыми аквариу-
мисты кормят аквариумных рыбок. Существу-
ют и промышленные технологии массового
получения артемий, используемых как ценная
кормовая добавка.

15	Головная тагма Апояиаса демонстрирует са-
мые начальные этапы процесса цефализации в
традиционном понимании этого термина. В ней
обычно выделяют два хорошо обособленных
отдела — протоцефалон и гнатоцефалон. Пер-
вый образован слившимися акроном и сегмен-
тами антенн I и антенн II. Второй включает
почти полностью обособленный сегмент ман-
дибул и два слившихся максиллярных сегмен-
та. Все остальные туловищные сегменты, за
исключением двух первых абдоминальных,
остаются свободными.

16	Два первых абдоминальных сегмента обычно
довольно полно слиты друг с другом и несут
специализированные придатки. Последние у
самцов представлены пенисами, а у самок при-
нимают участие в формировании яйцевого меш-
ка. Некоторые исследователи предполагают, что
эти придатки также представляют собой край-
не специализированные туловищные ножки.

17	В отечественной учебной литературе в филло-
подиях жаброногих раков обычно не выделяют
экзо- и эндоподит. Все тонкостенные лопасти,
не несущие щетинок и расположенные по на-
ружному краю конечности, называются экзи-
тами, выросты, приуроченные к внутреннему
(медиальному) краю конечности и обильно опу-
шенные щетинками, называются эндитами.

18	Очень схематичное описание работы локо-
моторного и пищедобываюшего аппарата го-
лых жаброногов, из которого остается непо-

нятным, почему при ритмичных колебаниях
конечностей вперед и назад изменяется объем
междуножий. В действительности дело обстоит
несколько сложнее. Расположенные последо-
вательно конечности совершают движения не
синхронно, а с небольшим сдвигом во време-
ни. По сути дела вдоль продольного ряда но-
жек пробегает метахрональная волна. В какой-
то момент времени две соседние торакоподы
параллельно отклоняются вперед — объем меж-
дуножия при этом не изменяется. Затем перед-
няя конечность еще продолжает движение впе-
ред, а задняя, остановившись, начинает от-
клоняться назад — именно с этого момента
начинает увеличиваться объем пространства
между двумя соседними ножками, в котором
возникает зона разрежения. Так как концы
ножек подогнуты и перекрывают вход в меж-
дуножие со стороны края тела, то вода заса-
сывается только со стороны оснований конеч-
ностей. При этом она фильтруется через ще-
тинки эндитов. Достигнув крайней точки, пе-
редняя конечность в свою очередь начинает
отклоняться назад, что снова приводит к
уменьшению объема междуножия и росту дав-
ления в нем. Но так как концы ножек выпрям-
ляются и между ними открывается выход на
боковую сторону тела, выталкиваемая вода
устремляется наружу и назад. При этом гене-
рируется сила, толкающая тело рачка вперед.
Достигнув крайней задней точки, задняя нож-
ка рассматриваемой пары начинает движение
вперед, навстречу еще продолжающей движе-
ние назад передней ножке. Это приводит к еще
большему росту давления в междуножии, вода
из которого теперь выбрасывается и наружу,
усиливая локомоторный эффект, и внутрь, в
сторону пищевого желобка, смывая в послед-
ний задержанные ранее на щетинках пищевые
частицы. Когда и передняя конечность начи-
нает движение вперед, объем междуножия ста-
билизируется, а концы ножек подгибаются, пе-
рекрывая вход в него со стороны боковой по-
верхности тела.

19	Широкого распространения у листоногих ра-
ков гермафродитизм не получил. В частности
известно, что у некоторых двустворчатых листо-
ногих раков из таксона 8рт1саи<1а1а (ЕиИтпасИа)
существуют популяции, представленные гер-
мафродитными особями и некоторым количе-
ством так называемых дополнительных самцов.
Подобное явление можно наблюдать и у пред-
ставителей некоторых других таксонов рако-
образных (см. с. 363).

20	Оплодотворение яиц у ветвистоусых рачков
осуществляется не в половых протоках самки,
как это имеет место при обычной копуляции,
а в выводковой камере самки. Самец вводит
конец брюшка с расположенным на нем го-
нопором в камеру и выделяет сперму.

21	Явная ошибка, ибо выше сами авторы ука-
зывали, что общее количество туловищных сег-
ментов (т.е. и грудных, и брюшных) не пре-
вышает 40. В действительности туловище щит-
ней состоит из 25 — 44 сегментов. Торакс в об-
щей сложности может нести до 71 пары но-
жек. Упоминаемые авторами крупные кольца,
т.е. постгенитальные грудные сегменты, для
которых и характерно явление полиподии, со-
держат всего по одной паре сегментарных ган-
глиев.

22	Не очень корректная формулировка, ибо
эндоподит включает только пять члеников —
ишиоподит, мероподит, карпоподит, пропо-
дит и дактилоподит. Два проксимально рас-
положенных членика — коксоподит и бази-
подит в совокупности составляют протоподит.
В некоторых случаях к ним добавляется еще
один членик, занимающий самое проксималь-
ное положение, — прекокса. Экзоподит и эн-
доподит отходят от базиподита. На рис. 19.20
соотношение прото-, экзо- и эндоподита по-
казано совершенно правильно (см. также при-
меч. 9 к гл. 17).

23	Обычно Ма1асоя1гаса, или высшие раки,
подразделяются на два таксона — РЬуПосапба
и Еита1асо81гса. Первый включает лишь один
отряд Ьер1о81гаса (тонкопанцирные раки), вто-
рой же объединяет всех остальных высших ра-
ков. Авторы учебника фактически стоят на та-
кой же точке зрения, хотя и не выделяют
РйуПосапба как самостоятельную таксономи-
ческую категорию.

24	Седьмой брюшной сегмент у тонкопанцир-
ных раков лишен конечностей.

25	Наличие у взрослых рачков двух пар нефриди-
ев — антеннальных и максиллярных желез —
рассматривается как свидетельство крайней
примитивности Ьер1оя1гаса.

26	Стадия манка, на которой и осуществляется
выклев молоди из яиц у тонкопанцирных ра-
ков, отличается от взрослых особей недораз-
витием плеопод четвертой и последующих пар.

27	Эти жгутовидные придатки не соответству-
ют обычным ветвям (экзо- и эндоподиту) дву-
ветвистой конечности ракообразных. Располо-
жены они на четвертом и пятом члениках фак-

тически одноветвистой антенны I (см. также
примеч. 22).

28	Жгутовидный придаток антенны II представ-
ляет собой настоящий эндоподит, тогда как
антеннальная чешуя это видоизмененный ди-
стальный членик двучленйстого экзоподита,
или скафоцерит.

29	Первые пять пар торакопод, несущие под-
клешни, довольно часто в литературе обозна-
чаются как ногочелюсти (максиллопеды), хотя
несущие их сегменты и не сливаются с головой
в цефалоторакс. Подклешня образуется в резуль-
тате специализации двух дистальных члеников
конечности — заостренный дактилоподит, ча-
сто несущий мощные зубцы, способен сильно
подгибаться. При этом он, подобно лезвию
складного перочинного ножа, вкладывается в
узкую продольную бороздку, тянущуюся вдоль
проподита. При нападении рак захватывает до-
бычу дактилоподитом, а затем резко подгибает
его к проподиту и таким образом удерживает
захваченную жертву. В отличие от подклешни
настоящая клешня имеет иное строение. Дак-
тилоподит причленяется к проподиту не тер-
минально, а в средней части. Он образует так
называемый подвижный палец клешни. Непод-
вижный палец представляет собой направлен-
ный вперед жесткий вырост проподита. При за-
хватывании добычи подвижный палец с замет-
ным усилием прижимается к неподвижному.

30	Явная ошибка. Ранее, перечисляя тагмы в
теле ротоногих раков, авторы справедливо ука-
зали, что цефалоторакс у представителей это-
го таксона отсутствует.

31	Авторы несколько упрощают картину раз-
вития ротоногих раков. У одних видов из яйца
вылупляется личинка, называемая антизоэа.
Личинки этого типа имеют сидячие глаза, пять
пар еще двуветвистых ногочелюстей и корот-
кое, практически нерасчлененное брюшко, на
котором в лучшем случае расположены едва
различимые зачатки конечностей. У других ви-
дов первой личиночной стадией является псев-
дозоэа. Эта личинка с самого начала обладает
стебельчатыми глазами, первыми двумя пара-
ми ногочелюстей (остальные торакоподы от-
сутствуют) и 4—5 парами плавательных плео-
под, расположенных на длинном расчленен-
ном брюшке. И антизоэа, и псевдозоэа после
нескольких линек превращаются в синзоэа,
которая, претерпев еще ряд линек, превраща-
ется в молодых раков.

Личинки стоматопод настолько своеобраз-
ны, что раньше их считали представителями
самостоятельных родов (Епскбв, АИта и др.) и
объединяли в сем. ЕпсЬйбае. Эти названия и
по сей день используются для обозначения со-
ответствующих личинок. Так, антизоэа назы-
вают эрихтисом, псевдозоэа — лимой.

32	Выделение трех упоминаемых авторами групп
отражает лишь самое общее направление мор-
фологической эволюции Весароба. Существу-
ют и другие варианты подобной морфологи-
ческой «классификации» десятиногих. В част-
ности, некоторые исследователи выделяют
«морфологическую группу» креветкоподобных
форм, в которую включают всех креветок (8.1.)
и других десятиногих с длинным, симметрич-
ным брюшком (омаров, лангустов, речных
раков); группу неполнохвостых, или мягкохво-
стых, раков (Апотига), основу которой состав-
ляют раки-отшельники. Их брюшко в большин-
стве случаев развито хорошо, но в связи с оби-
танием в укрытиях (раковины моллюсков, нор-
ки и т.п.) отчетливо проявляет признаки ре-
дукции (лишается плотных покровов, стано-
вится асимметричным, частично утрачивает
плеоподы и т.д.). Основу третьей группы со-
ставляют настоящие крабы (ВгасЬуига), или ко-
роткохвостые, симметричное брюшко которых
сильно редуцировано, лишено хвостового плав-
ника и подогнуто на вентральную сторону. К этой
же группе можно отнести и так называемых
крабоидов — самых специализированных пред-
ставителей Апотига, например «камчатский
краб» РагаШкобез саткИапса. Однако необхо-
димо помнить, что внешнее сходство настоя-
щих крабов и крабоидов — результат конвер-
генции.

33	Таксон ТЬа1а881П1деа, объединяющий не-
сколько семейств, обычно включается в состав
надтаксона Апотига. Все талассинидеи ведут
роющий образ жизни. Большинство обладает
мягкими покровами и характеризуется слабым
развитием плевр на абдоминальных сегментах.
Они сохраняют хвостовой плавник, который
наряду с уплощенными плеоподами исполь-
зуется для создания тока воды в норке. Внеш-
не они действительно еще очень похожи на
«омароподобных» ракообразных. Некоторые ис-
следователи предлагают рассматривать этот так-
сон как самостоятельную группу, равнознач-
ную Апотига и ВгасЬуига (см. Филогенетическую
систему Весароба; см. с. 297).

34	В литературе этот таксон очень часто фигу-
рирует под названием Нотапбае. Кроме рода
Нотагиз он включает еще несколько родов, в
том числе и Керкгорз. В морях, омывающих Ев-
ропу, № погуе&сиз служит объектом промысла.

35	В некоторых системах лангусты (РаИпини) и
другие формы, лишенные крупных хелипед,
объединяются в таксон высокого ранга РаЬпига.
Омары, речные раки и другие родственные им
формы с хорошо развитыми клешнями на пер-
вой паре торакопод объединяются в равнознач-
ный таксон АзТасига (АзТаибеа).

36	Безоговорочное отнесение даже наиболее
специализированных Апотига к «крабам»
представляется не очень корректным. Типич-
ные крабоиды (см. примеч. 32) в большинстве
случаев сохраняют столь очевидные признаки
специализации, унаследованные ими от форм,
обитавших в раковинах брюхоногих моллюс-
ков (заметная редукция пятой пары ходных ног
(торакоподы VIII), асимметричное брюшко у
самок), что рассматривать их как «переходную»
форму к настоящим крабам (ВгасЬуига) нет
серьезных оснований. Так как авторы учебни-
ка нигде не используют термин крабоид и по-
стоянно подчеркивают их внешнее сходство с
крабами, в последующем тексте подобные
формы будут обозначаться как неполнохвостые
«крабы» в отличие от «настоящих крабов», от-
носящихся к таксону ВгасЬуига, или коротко-
хвостых.

37	Крабами-пауками, или морскими пауками,
часто называют представителей сем. Мацбае,
обладающих длинными и относительно тон-
кими ходными ногами. В Белом море весьма
обычен Нуа.ч агапеив. На карапаксе крупных
особей этого вида часто формируется целое
сообщество обрастателей. На Дальнем Востоке
объектом промысла служит краб-стригун
СИтоесегез орШо.

38	В отечественной учебной литературе чаще
используется название «ротовой аппарат».

39	Так называемая нижняя губа ракообразных
представлена парными выростами (парагната-
ми) заднего края ротового отверстия и не го-
мологична нижней губе ТгасЬеа1а, у которых
она формируется в результате частичного сли-
яния максилл II, т. е. представляет собой силь-
но модифицированные ротовые конечности.

40	Это явление получило название гетерохелии.

41	В отечественной литературе виды рода Еса
обычно называются манящими крабами. Самки
двумя маленькими клешнями преимуществен-
но собирают пищу. У самцов же отчетливо вы-
ражена гетерохелия. Крупная, ярко окрашен-
ная клешня используется ими во время риту-
альных боев с другими самцами и для привле-
чения самки во время исполнения брачного
танца (см. также рис. 19.42).

42	Авторы приводят очень упрощенную схему
работы сложного фильтрующего аппарата же-
лудка десятиногих раков. Из кардиального от-
дела в самый передний участок пилорическо-
го отдела (преддверие) поступает уже в значи-
тельной мере профильтрованная пищевая мас-
са. На рис. 19.34 преддверие изображено, но
не отмечено. Из преддверия основная часть
этой массы перемещается в фильтрующий
пресс. Полость последнего сверху отделена от
дорсального канала фильтром средней кишки,
образованным многочисленными и густо рас-
положенными щетинками. Снизу ее ограни-
чивает упоминающийся в тексте фильтр же-
лезистой части средней кишки. Задний учас-
ток фильтрующего пресса открывается в хи-
тиновую трубку — воронку, которая насквозь
проходит через очень короткую среднюю киш-
ку и достигает непосредственно задней киш-
ки (воронка также изображена на рис. 19.34).
Часть жидкой фракции пищевой массы из
фильтрующего пресса через фильтр средней
кишки поступает в дорсальный канал, а отту-
да в короткий, направленный вперед слепой
отросток средней кишки (см. рис. 19.34), в ко-
тором, как считается, осуществляется сорб-
ция пищевых веществ. Основной же объем
пищевой массы через сложно устроенный
фильтр железистой части средней кишки по-
ступает вниз и назад к отверстиям протоков
пищеварительных желез («печени»). А вот не
прошедшие через эти фильтры относительно
крупные частицы непосредственно из полос-
ти фильтрующего пресса перемещаются в упо-
минавшуюся выше воронку, тонкие стенки
которой секретируются эпителием средней
кишки. По сути дела воронка представляет
собой перитрофическую мембрану, внутри
которой грубая пищевая фракция транспор-
тируется непосредственно в заднюю кишку.
Это исключает возможность попадания круп-
ных частиц и в слепой отросток средней киш-
ки, и тем более в протоки пищеварительных
желез.

43	В литературе встречается и другая трактовка
природы скафогнатита. У многих Оесароба он
довольно отчетливо подразделен поперечной
бороздой на две половины. Верхняя, распо-
ложенная параллельно эндоподиту, рассмат-
ривается как сильно видоизмененный экзо-
подит, тогда как нижняя соответствует эпи-
подиту. Особенно хорошо членение скафо-
гнатита выражено у крупных Ах1асига, напри-
мер у омаров.

44	В отечественной литературе передняя аорта
часто фигурирует под названиями срединная
аорта (аойа тесИапа) или глазная артерия.

45	В отечественной литературе эти сосуды чаще
называются сяжковыми артериями.

46	Обычно этот сосуд называют нисходящей ар-
терией.

47	Наземную среду обитания наряду с настоя-
щими крабами (Вгасйуига) вполне успешно
освоили и некоторые представители Апотига,
например широко известный пальмовый вор
В1г$и$ 1а1го и другие формы, относящиеся к сем.
СоепоЫйбае (см. также с. 280).

48	Представители сем. А1у1бае встречаются и в
Европе. В Закавказье и на Балканах в пещерах
обитают представители рода Тго^осапз.

49	ЯИкгорапореиз проник не только в Черное
море, но и в замкнутые континентальные во-
доемы — в Каспийское и Аральское моря.

50	Пальмовый вор на суше действительно ды-
шит с помощью своих жаберных камер. Редук-
ция жабр сопровождается у этого вида разрас-
танием на внутренней поверхности жаберных
полостей особой губчатой ткани, через кото-
рую и осуществляется газообмен.

51	Зависимость разных представителей Оесаг-
спибае от воды варьирует в довольно широких
пределах. И если одни виды действительно
могут рассматриваться как преимущественно
наземные организмы (хотя их развитие все рав-
но осуществляется в воде), то обитателей ман-
гровых зарослей и поселяющихся в пещерах
троглобионтов называть неземными формами
можно только с большими оговорками.

52	Экдизон, или гормон линьки, относится к
группе стероидных гормонов (полиоксистерои-
ды). У членистоногих он представлен двумя
основными формами — аир. Кроме линьки
экдизоны оказывают серьезное влияние и на
другие процессы, протекающие в организме
(общий ход развития, окукливание у насеко-
мых, контроль ряда процессов синтеза, в ча-
стности белка, и т.п.).

Помимо членистоногих экдизон обнаружен
и у других линяющих животных, например у
нематод. Этот факт рассматривается некоторы-
ми исследователями как свидетельство фило-
генетического родства организмов, линька
которых контролируется экдизоном. Однако
близкие к экдизону полиоксистероиды в на-
стоящее время выявлены и у довольно широ-
кого круга растений, некоторых водорослей и
грибов.

53	Некоторые систематики выделяют три так-
сона в пределах группы 8упсапс1а. Род 8Ту§осапя
и родственные ему формы интерстициальных
пресноводных рачков рассматриваются как са-
мостоятельный отряд 81у8осап<1асеа наряду с
отрядами АпаярМасеа и ВаГЬупеПасеа, упоми-
наемыми авторами учебника.

54	В тех случаях, когда сегменты головы рако-
образных объединяются с первым грудным
сегментом, обычно говорят не о цефалото-
раксе, а о сложной голове, или синцефалоне.
Образование синцефалона характерно и для
ряда других таксонов ракообразных, напри-
мер АшрЫроба, у которых формируется на-
стоящая обособленная головная капсула,
внешне напоминающая голову насекомых.

55	Отражая некоторые современные тенденции
в систематике ракообразных, авторы рассмат-
ривают ЕирЬаивтасеа как самостоятельный так-
сон, близкородственный Меосапба (Рапсапйа и
Регасапба) (см. рис. 19.67). Однако в традици-
онных системах эуфаузиид часто сближали с
Оесароба, с которыми их объединяли в надот-
ряд Еисапба.

56	Долгое время таксон ТйегтовЬаепасеа поме-
щали в надотряд Регасапба (см. ниже). При этом
исследователи неоднократно подчеркивали, что
по некоторым признакам термосбеновые за-
метно отличаются от остальных перакарид и в
значительной степени сходны с синкаридами.

57	Формально и в этом случае можно говорить
о наличии у термосбеновых синцефалона (см.
примеч. 54). Однако наличие у них продолжа-
ющегося назад карапакса, который прикры-
вает первые сегменты переона, делает обособ-
ленность сложной головы (синцефалона) не
столь очевидной.

58	Чаще всего уроподы располагаются на так
называемом плеотельсоне, который возника-
ет в результате слияния шестого абдоминаль-
ного сегмента с тельсоном.

59	Перечисленные выше образования находят-
ся на «рабочем» крае мандибулы, обращенном
в сторону ротового отверстия. Первым распо-
ложен инцизорный отросток. Это острый вы-
рост, иногда несущий на своей поверхности
дополнительные зубцы. При сведении правой
и левой мандибул их инцизорные отростки

сближаются и используются для откусывания.
Более протяженная молярная часть, образу-
ющая задний участок рабочего края мандибу-
лы, часто имеет уплощенную или слегка вы-
пуклую бугорчатую поверхность. С помощью
молярных частей перакариды перетирают или
размалывают кусочки пищи. Расположенная
между инцизорным отростком и молярной ча-
стью подвижная пластинка, по мнению неко-
торых исследователей, представляет собой
сильно модифицированную и мощно развитую
щетинку.

60	Сказанное относится только к лофогастри-
дам (ЬорЬо8а81пйа), тогда как у Муыба их ко-
личество вторично сокращается.

61	В отечественной литературе передний отдел
абдомена (брюшка) АтрЫроба обычно назы-
вается метасомой.

62	Боковые разрастания тергитов плеосомаль-
ных (метасомальных) сегментов, прикрыва-
ющие с боков основания плеопод, в отече-
ственной литературе обычно называются плев-
рами. Термин эпимера традиционно использу-
ется для обозначения так называемых коксаль-
ных пластинок (см. рис. 19.52), которые в сво-
ем происхождении связаны именно с основа-
нием конечностей, а не с тергитами соответ-
ствующих сегментов. На рис. 19.54 слово коксы
размещено именно на коксальных пластинках
(эпимерах), а не собственно коксах, которые
прикрыты пластинками и снаружи не видны.

63	Представители таксона ТаНТпбае проникли
очень далеко в глубь материков. В частности, в
Южной Америке они обнаружены в оз. Тити-
кака на высоте 4000 м над уровнем моря.

64	В литературе существует определенная пута-
ница по поводу того, что считать органом Бел-
лонци. Это образование часто идентифициру-
ют с так называемым фронтальным дорсаль-
ным органом. Однако, по мнению некоторых
исследователей, у представителей разных так-
сонов ракообразных структуры, фигурирующие
под этим названием, не соответствуют друг дру-
гу. В литературе высказывались разные точки
зрения и относительно функций этого органа.

65	Альтернативный вариант подобного асин-
хронного гермафродитизма называется протан-
дрией. Среди ракообразных протандрия встре-
чается, в частности, у некоторых креветок.

66	По некоторым имеющимся в литературе дан-
ным, лимнории практически не используют
выгрызаемую ими древесину для питания. Соот-
ветственно пропитка свай портовых сооружений
креозотом и другими токсичными веществами
не предохраняет их от поселения рачков.

67	В подавляющем большинстве случаев ман-
дибулярный шупик, имеющийся у многих (но
далеко не у всех) ракообразных, представля-
ет собой в той или иной степени редуциро-
ванный эндоподит. У Сорероба мандибулы ча-
сто сохраняют довольно полный набор чле-
ников, характерный для двуветвистой конеч-
ности (см. примеч. 9 к гл. 17). К несущей гнато-
базу коксе причленяется типичный базиподит,
от которого отходят две ветви — экзоподит и
эндоподит. Именно это авторы имеют в виду,
говоря о «двуветвистом щупике».

68	В литературе нет единого мнения по поводу
местоположения границы между тораксом и
абдоменом у веслоногих рачков. Одни иссле-
дователи включают генитальный сегмент в со-
став груди, тогда как другие относят его к
брюшку. Отражение этих противоречий можно
найти и в настоящем учебнике. На рис. 19.69, А
генитальный сегмент трактуется как резуль-
тат слияния последнего VI сегмента торакса и
I сегмента абдомена. В то же время и в тексте,
и на рис. 19.71 постулируется, что в состав
груди входят семь сегментов, причем именно
седьмой торакальный сегмент с рудиментар-
ными торакоподами VII помечен как гени-
тальный.

Максимально обобщенная схема строения
веслоногих рачков, приведенная на рис. 19.71,
скорее отражает представление исследователей
об исходной предковой форме Сорероба, не-
жели особенности организации рецентных сво-
бодноживущих форм. Все они обладают четырь-
мя парами хорошо развитых плавательных то-
ракопод, расположенных на сегментах II—V.
Конечности VI грудного сегмента в той или
иной степени подвергаются редукции. У гар-
пактицид эти ножки состоят только из двух
члеников каждая. Уступают они по размерам и
степени развития плавательным ножкам и у
каланид. У самок ножки VI сегмента, как пра-
вило, подвергаются сильной редукции либо
исчезают совсем (как, например, у Рзеидосакгпиз,
изображенном на рис. 19.69, А). У самцов они
превращаются в крайне специализированный
половой аппарат и становятся асимметричны-
ми. Рудиментарными они оказываются и у цик-
лопов. На генитальном сегменте (VII) отчет-
ливо выраженные конечности отсутствуют.

69	В узко специальных работах, посвященных
копеподам, авторы часто называют тельсон

анальным сегментом. В действительности речь
идет о настоящей анальной лопасти, которая
по своему происхождению не является сегмен-
том.

70	Вылупившийся из яйца копеподит За1ттсо1а
уже обладает достаточно специализированны-
ми ротовыми конечностями. Оседая на рыбу,
он прикрепляется к ее покровам с помощью
крючковидных антенн II и максилл II, иногда
используя еще и ногочелюсти. Однако это при-
крепление временное и не исключает возмож-
ности миграции молодого паразита по телу
хозяина. Найдя подходящее место для оконча-
тельного поселения, рачок выгрызает неболь-
шую ранку и окончательно прикрепляется к
телу хозяина с помощью специальной лобной
нити. Прикрепившийся копеподит превраща-
ется в халимуса. Пройдя в своем развитии че-
тыре стадии, халимусы превращаются в сам-
цов и самок, которые снова приобретают под-
вижность. Самки вскоре снова прикрепляются
к хозяину с помощью крайне специализиро-
ванных максилл II. На срастающихся концах
последних формируется специальный орган
прикрепления — булла. Самцы же, активно пе-
ремещаясь по поверхности тела хозяина с по-
мощью максилл II и ногочелюстей, ищут са-
мок. Самцы часто прикрепляют сперматофоры
к халимусам IV самок.

71	Положение границы между тораксом и аб-
доменом у МуЫасосапба разными исследовате-
лями трактуется различно. Традиционно счи-
тается, что подобно копеподам, она проходит
между шестым и седьмым туловищными сег-
ментами (см. также примеч. 68).

72	Термин «мантия» обычно используется в тех
случаях, когда створки карапакса сильно раз-
растаются, приобретают мешковидную форму,
а иногда образуют и ветвящиеся лопасти.

73	Стадия типичного науплиуса в развитии меш-
когрудых раков отсутствует. Из яйца выходит
ранний метанауплиус. На стадии метанауплиу-
са IV развивающийся рачок приобретает кара-
пакс. Личинка, которая сменяет последнюю
метанауплиальную стадию, в отечественной
литературе называется аскоторацидной. По ряду
признаков она заметно отличается от типич-
ной циприсовидной личинки, свойственной усо-
ногим и корнеголовым ракам (см. с. 353).

74	Авторы имеют в виду крайне специализиро-
ванную группу корнеголовых раков (Юпго-
серЬа1а). Хотя близкое родство СппресПа 8. 81г.
и КЫгосерЬа1а признается практически всеми
специалистами, тем не менее некоторые тра-
диционно выделяют корнеголовых в самостоя-
тельный таксон.

75	В литературе они обычно называются «таб-
личками». Именно это название и будет в даль-
нейшем использовано в переводе.

76	Авторы несколько упрощают картину онто-
генеза усоногих раков. Из яйца действительно
вылупляется науплиус, который после третьей
линьки становится метанауплиусом. У личин-
ки закладываются зачатки максилл и торакаль-
ных ножек, появляются сложные глаза и по-
стмандибулярные ганглии в составе нервной
системы. Пятая линька знаменует переход раз-

вивающегося рачка на стадию позднего мета-
науплиуса, у которого торакальные конечнос-
ти становятся двуветвистыми и появляются
зачатки максиллярных желез. В результате шес-
той линьки формируется непитающаяся цип-
рисовидная личинка.

77	Гомологизация крайне специализированных
ротовых конечностей карповых вшей весьма
затруднена. В литературе по этому поводу выс-
казывались разные точки зрения. В частности,
многие исследователи считали, что характер-
ные присоски Агви1из развиваются на максил-
лах II. Придатки, которые авторы учебника на-
зывают второй парой нижних челюстей, в этом
случае рассматриваются как ногочелюсти.
ГЛАВА

20

МУК1АР()1)А''<

ТКАСНЕАТА'1,
И МУК1АРОВАЧС

СЫ1оро(1ас

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА СШЬОРОВА
8утрКу1ас

Г)1р1оро(1ас

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА ВТРЬОРОВА
Раигоро(1ас
ФИЛОГЕНИЯ
ТКАСНЕАТА

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА ТКАСНЕАТА
ТВАСНЕАТА*Р И МУК1АРООА8С

К таксону Тгасйеа1а (трахейнодыша-
щие) относятся насекомые (Неха-
ро<1а, или шестиногие) и многонож-
ки1. Трахейнодышащие — одна из двух
крупнейших групп наземных членисто-
ногих (вторая обширная группа —
паукообразные). Предок Тгасйеа1а был
наземным животным с мандибулами
и трахеями, а его тело состояло из
многочисленных неспециализирован-
ных и сходно устроенных сегментов.

План строения ТгасЬеа!а характери-
зуется следующими особенностями.
Голова несет одну пару антенн (уси-
ков), принадлежащих первому сегмен-
ту (рис. 20.1). Второй (интеркалярный)
сегмент, входящий в состав головы,

редуцирован. У взрослых животных его
придатки не сохраняются, но у раз-
вивающихся зародышей они на корот-
кое время появляются. Таким образом,
вторая пара антенн (антенны II), ха-
рактерная для ракообразных, у трахей-
нодышащих отсутствует2 (см. рис. 16.3).
Дыхание осуществляется с помощью
трахей; каждый сегмент несет по два
дыхальца. Экскреция осуществляется
мальпигиевыми сосудами, залегающи-
ми в туловище, и парными мешковид-
ными нефридиями (коксальными же-
лезами), расположенными в четвертом
и пятом головных сегментах (сегмен-
ты максилл I и II). Темешваровы орга-
ны или их гомологи, расположенные

Рис. 20.1. Сййорода. Представители четырех наиболее обычных таксонов губоногих много-
ножек:

А — О1осгур1орз зехзртпоза (8со1ореп<1готогрЬа); Б — неидентифицированная многоножка, относя-
щаяся к ОеорЬДотогрНа; В — БсиИ^ега со1еор(га1а (мухоловка) (8си1ц>еготогрЬа); черная точка око-
ло задней границы сегмента — дыхальце; Г— 1МюЫи$ (костянка) (ЬШюЫотогрЪа) (по Епо^гам К. Е.

1952. А Тех(Ьоок о/ Апкгорос! Апа1оту. СотеИ (МуегзНу Ргехх, 11/гаса, Мем Уогк)
на голове, вероятно, выполняют гиг-
ро- или хеморецепторную функцию.
Трахейнодышащие раздельнополы,
оплодотворение внутреннее. Перенос
спермы непрямой, с помощью спер-
матофоров. Мальпигиевы сосуды, тра-
хеи, внутреннее оплодотворение и
сперматофоры возникли в процессе
эволюции независимо у представите-
лей трахейнодышащих и паукообраз-
ных как приспособления к наземному
образу жизни.

Таксон Мупароба (многоножки)
объединяет четыре группы трахейно-
дышащих, которым в традиционной
системе отводится ранг классов: СЫ1о-
роба (губоногие), О1р1ороба (двупар-
ноногие, или кивсяки), Раигороба (па-
уроподы) и 8утрЬу1а (симфилы). Все-
го насчитывается около 13 тысяч ви-
дов многоножек. Тело многоножки
подразделяется на голову и удлинен-
ное туловище. Туловищные сегменты
многочисленны и несут ноги. Члене-
ние туловища на грудь и брюшко не
выражено. Голова несет два усика (ан-
тенны). Медиальные глазкй (оцелли)
у многоножек отсутствуют. Однако у
СйПороба и О1р1орода по бокам голо-
вы располагаются просто устроенные
глаза, которые, возможно, возникли
из сложных глаз. Они представлены
небольшим количеством неплотно
расположенных омматидиев, в которых
отсутствует кристаллический конус.
Симфилы и пауроподы глаз не имеют.

Верхняя губа (лабрум) образует
свод ротовой полости (рис. 20.2, А, В;
20.3). Ротовые части расположены на
вентральной поверхности головы. Ниж-
няя губа, замыкающая ротовую по-
лость сзади, образована либо максил-
лами I, либо максиллами II. Это зави-
сит от того, к какому таксону относит-
ся та или иная многоножка. Две ман-
дибулы залегают по бокам рта. В саму
ротовую полость выдается мясистый

подглоточник (гипофаринкс), пред-
ставляющий собой непарный вырост
стенки тела (рис. 20.3).

Для дыхания многоножки исполь-
зуют трахейную систему. Дыхальца
обычно не закрываются и, следова-
тельно, через них в результате испа-
рения постоянно теряется влага. Мно-
гоножки приспособлены к наземным
местам обитания гораздо хуже насе-
комых. Для выделения служат мальпи-
гиевы сосуды. Имеются также мешко-
образные нефридии (коксальные же-
лезы), функция которых неясна. Серд-
це представляет собой трубку, тяну-
щуюся вдоль спинной стороны тела,
в каждом сегменте имеется пара ос-
тий, ветвящиеся артерии встречаются
редко. Нервная система многоножек
включает состоящий из трех отделов
синцеребрум, окологлоточные кон-
нективы и небольшой субэзофагаль-
ный ганглий; брюшной нервный ствол
несет парные сегментарные ганглии.
Нервная система многоножек напоми-
нает нервную систему членистоногих
вообще. Цефализация выражена слабо.
Перенос спермы в сперматофорах про-
текает очень сложно. Он во многом
напоминает аналогичные процессы у
паукообразных.

Большинству многоножек необхо-
дима влажная среда обитания, так как
их относительно проницаемая эпику-
тикула не препятствует потере влаги
и, как правило, лишена липидных и
воскоподобных компонентов, присут-
ствующих в кутикуле пауков и насе-
комых. Имеющиеся в ее составе липи-
ды, скорее всего, придают ей водоот-
талкивающие свойства, а не предотв-
ращают потерю влаги из организма.
Многоножки широко распространены
в умеренных и тропических районах.
Они живут под камнями и повален-
ными деревьями, а также просто в
почве.
Антенна

Телоподит максиллы II

Эпистом

Верхняя губа (лабрум)

Головной щит

Глаз \

I

Тергит II

Нога II

Нога I

Макеилла I

Ногочелюсть

Тергит

Дыхальце

Трахеи

Мембрана

Атриум

Б

А

Телоподит ногочелюсти

Контуры ядовитой железы

Коксостернит ногочелюсти

Верхняя губа
(лабрум)

Макеилла I

-I Телоподит
максиллы II

Тергит

Дыхальце

Стернит

Голень

Тергит

Кокса

Вертлуг

см

ОО

Кокса

Вертлуг
Предбедро

Бедро

-Лапка I

г~—Лапка II

ГЛАВА 20. МУВ1АРООА5С

В	Д

Рис. 20.2. СМорода:

А — голова ВсиИдега со1еор!га1а, вид сбоку; Б — трахеи 8сиИ§ега, вид снизу, между вогнутой мембраной тергита и самим тергитом; В — голова
БНкоЫих /огрса1их, вид с вентральной стороны, показана только одна ногочелюсть; Г — Б. /офсайд, поперечный разрез; Д — два сегмента
Б. /ог(кашх, вид сбоку, показаны только базальные членики ног (А, Б — по Зпоб&гахх, 1952; В — по 1ШНп& 1968; Г, Д — по МапЮп, 1965; Д —
из Бетх Б О.Е. 1981. Тке В1о1о%у о/ СепПребех. СатЬпд^е Бп1Уеп1гу Ргехх, рр. 9, 11. Воспроизводится с разрешения издателя)
Субэзофагальный ганглий

Вторая
максиллярная

Супраневральный сосуд

мройои&щ п ^П1пэцэп.1±

Рис. 20.3. СЪПоройа.

Сагиттальный разрез через голову и переднюю часть туловища Зсик^ега (из МапЮп 8. М. 1965. Тке еуо1иИоп о/ аПкгоро<11осотоЮгу тескатзтз.
Р1. 8. Рипскопа1 гецшгететз ап(1 Ьос1у Зез^п т СкПоро<1а, 1о^е(кег т'1к а сотрага(п>е ассоип( о/ (кем- зке1еЮтизси1аг зуз(етз ап<1 ап аррепсНх оп 1ке
сотраг1зоп ЬеПмееп Ьиггстт^ /огсез о/ аппеНЗз ап<1 скПороЗз ап<1 Кз Ьеапп& ироп (ке еуо1и(юп о/ (ке аПкгоро&гп каетосоек /. Ь/пп. 8ос. (Хоо1.) 46:
251—483, с изменениями)
СШЬОРООАС

Представители СИПорода имеют от
15 до 191 пары ног (всегда нечетное
число). Губоногие многоножки хоро-
шо знакомы даже неспециалистам. Они
распространены по всему миру и
встречаются как на равнинах, так и в
горах. Они живут в почве и лесной
подстилке, под камнями, бревнами и
корой, в пещерах и во мху. Большин-
ство ведет ночной образ жизни. Губо-
ногие — хищники. Укусы некоторых
из них ядовиты и для человека. Опи-
сано 2800 видов, которые распреде-
ляются по пяти крупным таксонам.

РАЗНООБРАЗИЕ СШЬОРОВА

8си!щеготогрЬа°. Длинные ноги и уси-
ки, хорошо развитые псевдофасе-
тированные глаза (см. рис. 20.1, В).
Иногда обитают в человеческих жи-
лищах и рядом с ними, например
повсеместно встречающаяся мухо-
ловка 8сиН§ега со1еор1га1а, которую
часто можно обнаружить на полу в
ванной комнате. Пятнадцать пар ног.
Движутся очень быстро, даже ло-
вят мух. Дыхальца расположены
дорсально на тергитах, что не ха-
рактерно для всех других ТгасИеаГа.
Хищники. К этой группе относятся
самые ранние находки ископаемых
губоногих многоножек, датируемые
поздним силуром.

Ы1ЬоЫотогрЬа° (камнелазы) (см.
рис. 20.1, Г). Уплощенное тело оде-
то плотными покровами. Обитают
в укрытых местах — под камнями,
в почве, под корой. ЬШгоЫиз {кос-
тянка).

СеорЬПошогрЬа0 (земляные много-
ножки). Длинные многоножки с
нитевидным туловищем, приспо-
собившиеся к обитанию в почве

(см. рис. 20.1, Б). Количество ног
27—191 пара (больше, чем у кого-
либо среди СйПоро<1а). Слепые. В от-
личие от прочих губоногих все тер-
гиты одинаковой длины. Б1се11о-
ркИиз, 8Н§та1о%аз1ег.

8со1ореш1готогрЬао (см. рис. 20.1, А).

Крупные, обладают уплощенным
массивным телом. Живут в трещи-
нах, под камнями, под корой и
бревнами, в почве. СИосгур^орз,
8со1орепс1га.

Сга1его8Й8тотогрйа°. Один надежно
описанный вид — Сга1его8Н§тиз
(азтатапиз из Тасмании, и один
сомнительный вид из Новой Зелан-
дии. Двадцать один тергит и 15 пар
ног.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Самый крупный представитель гу-
боногих 8со1орепс1га %1%ап1еа достигает
30 см в длину. Другие тропические
СИПорода нередко превышают 20 см.
Длина тела большинства североамери-
канских и европейских видов 3 — 6 см,
а самых мелких — 1 см. Многоножки,
обитающие в средних широтах, обыч-
но красно-коричневые, а тропические
формы, особенно из группы 8со1о-
репбготогрЬа, окрашены в красный,
зеленый, желтый и синий цвет.

Голова, покрытая жестким, силь-
но склеротизованным головным щи-
том3 (см. рис. 20.2, А), чаще всего упло-
щена, но у представителей 8сий§его-
тогрЬа имеет сферическую форму. Уси-
ки могут быть длинными или корот-
кими. Ротовой аппарат губоногих три-
гнатический, т.е. включает три пары
челюстей — мандибулы, максиллы I
и максиллы II (см. рис. 20.3). Максил-
лы II крупнее, чем максиллы I, и
имеют когтевидные телоподиты (тело-
подитом называется подвижная часть
конечности). Ротовая полость откры-
вается наружу ртом, который спереди
ограничен верхней губой, с боков —
мандибулами, сзади — гипофаринксом
и максиллами I (см. рис. 20.3)4. У мно-
гих Сййороба по бокам головы часто
располагаются рыхлые группы разроз-
ненных омматидиев, однако среди них
есть и слепые формы (например, пред-
ставители Оеорййошогрйа). В то же
время у $сий§егогпогр11а омматидии
сближены и образуют псевдофасети-
рованные глаза.

Придатки первого туловищного сег-
мента представляют собой увеличенные
ногочелюсти (форципулы, ядовитые
«зубы») (см. рис. 20.2, А, В). Эти образо-
вания встречается только у представи-
телей СйНороба. Ногочелюсти изогну-
ты и несут на конце заостренный зуб,
на котором открываются протоки за-
легающей в телоподите ядовитой же-
лезы. Кокса ногочелюсти и стернит это-
го сегмента объединяются и образуют
большую пластинку — коксостернит,
которая прикрывает нижнюю поверх-
ность головы5 (см. рис. 20.2, 5; 20.3).

Конечности последнего туловищ-
ного сегмента преобразованы в так
называемые анальные ножки6. В отли-
чие от прочих ног они не участвуют в
локомоции. Анальные ножки часто
сильно видоизменены — у одних ви-
дов они напоминают пару длинных ан-
тенн (см. рис. 20.1, В), а у других вме-
сте образуют подобие хватательных
щипцов (см. рис. 20.1, А). Используют-
ся анальные ножки как органы чувств
или оружие нападения и защиты. Два
последних туловищных сегмента явля-
ются соответственно прегенитальным
и генитальным сегментами. Прегени-
тальный сегмент либо вообще лишен
конечностей, либо несет две специа-
лизированные гоноподии. Самки ИЙю-
Ыошогрйа и $сЩ1§еготогр11а использу-
ют гоноподии для манипулирования

отложенными яйцами. К гениталь-
ному сегменту сзади причленяется
тельсон.

Все конечности губоногих, кроме
ногочелюстей, анальных ножек и го-
ноподий, участвуют в локомоции. Они
имеют сходное строение. Нога состо-
ит из тазика (коксы), вертлуга, пред-
бедра7, бедра, голени и двух члени-
ков лапки, заканчивающейся когот-
ком (см. рис. 20.2, Г). Конечности при-
членяются по бокам тела. Тазик проч-
но соединен с плевральной мембра-
ной (см. рис. 20.2, Д). Количество ног
варьирует. Обычно каждый сегмент
несет по паре ног (см. рис. 20.1), но
есть и безногие сегменты.

Экзоскелет туловищного сегмента
образован дорсальным тергитом, вен-
тральным стернитом и двумя латераль-
ными плевритами (см. рис. 20.2, Г, Д).
Размеры и количество тергитов замет-
но варьируют у представителей разных
таксонов. Это обусловлено тем, что
разные губоногие характеризуются
присущими только им особенностями
локомоции. Туловищные сегменты и
конечности ОеорйНотогрйа, подобно
кольчатым червям, гомономны, а тер-
гиты одинаковы по длине — уникаль-
ная ситуация среди многоножек (см.
рис. 20.1, Б). У представителей $сий-
ёеготогрйа, ЬйЪоЫотогрйа и Сга1его-
8Й§тотогр11а сегменты гетерономны:
длинные тергиты чередуются с корот-
кими (см. рис. 20.1, Г). У 5сиН§ега длин-
ные тергиты могут полностью покры-
вать короткие (см. рис. 20.1, В). У 8со-
1орепс1готогр11а гетерономность сег-
ментов выражена слабо.

ЗАЩИТА

Хищников, питающихся исключи-
тельно губоногими, очень мало, одна-
ко эти многоножки нередко оказыва-
ются случайной добычей некоторых
птиц, кротов, грызунов, змей, муравь-
ев, слизней и других Мупарос1а. Укры-
тия, используемые губоногими, защи-
щают их и от хищников, и от высыха-
ния. По большей части представители
рассматриваемого таксона (исключение
составляют лишь 8сиЦ§еготогрйа) —
ночные животные. По ночам они вы-
ходят на поверхность в поисках пищи
и новых убежищ. 8со1орепбгошогрЬа
вырывают в почве, под камнями или
упавшими стволами деревьев сложную
систему ходов, включающую специаль-
ную камеру, в которой в случае опас-
ности животное может укрываться.

Ногочелюсти с их ядовитым сек-
ретом — не единственное защитное
образование губоногих. Некоторые
представители 8со1орепс1готогрйа мо-
гут больно ущипнуть своими анальны-
ми ножками. Для многих видов харак-
терна аутотомия (в случае опасности
животное отбрасывает одну или не-
сколько ног), чаще всего, это бывают
анальные ножки. Отброшенные конеч-
ности продолжают дергаться — счи-
тается, что это отвлекает хищника от
убегающей многоножки. При следу-
ющей линьке взамен утраченных ног
формируются новые. У многих 8со1о-
репбгошогрйа и ОеорйПотогрЬа на вен-
тральной стороне каждого сегмента
залегают защитные железы. Большин-
ство губоногих имеет особые коксаль-
ные органы, залегающие в коксах зад-
них ног. Их не следует путать с кок-
сальными железами, которые пред-
ставляют собой мешковидные нефри-
дии. Функция коксальных органов не-
ясна, но не исключено, что они игра-
ют защитную роль. Некоторые ЬйЬо-
Ыоптогрйа выделяют клейкий секрет,
продуцируемый железами, располо-
женными в анальных ножках. СЪПорода
обычно неярко окрашены и сливают-
ся с субстратом.

ЛОКОМОЦИЯ

Представители двух таксонов гу-
боногих способны быстро передви-
гаться, фактически они могут бегать.
8со1орепдготогрЬа (см. рис. 20.1, А)
имеют длинные, примерно одинако-
вые ноги, что соответственно увеличи-
вает длину шага, а следовательно, и
скорость движения. Однако представи-
тели 8сий§еготогр11а (см. рис. 20.1, В)
бегают в три раза быстрее. Многие осо-
бенности их строения обусловлены
приобретением способности к быст-
рому бегу. 8сиИ%ега способна развивать
скорость 40 см/с, а возможно, и боль-
ше. Рабочее движение конечности у
8сии§еготогр11а совершается быстрее,
чем возвратное, в то время как у
8со1ореп<1готогр11а и рабочее, и воз-
вратное движения занимают одина-
ковое время. Кроме того, длина ног у
скутигер заметно увеличивается по
направлению спереди назад, что по-
зволяет задним ногам опираться на
субстрат снаружи от передних. В ре-
зультате ноги при движении «не ме-
шают» друг другу. Задние ноги 8сиИ§ега
в два раза длиннее самых передних
ног.

Уменьшение латеральной ундуля-
ции (волнообразного изгибания в го-
ризонтальной плоскости) туловища
при беге достигается либо за счет че-
редования длинных и коротких тер-
гитов (ЫИюЫошогрйа), либо за счет
сохранения небольшого числа круп-
ных, налегающих друг на друга терги-
тов (ЗсиН^еготогрНа). Наконец, у
8си11§еготогр11а дистальные концы
ходных ног похожи на жгуты и обра-
зованы маленькими кольчатыми чле-
никами. При беге многоножка опира-
ется сразу на несколько дистальных
члеников ноги, словно на ступню, что
усиливает трение и соответственно ис-
ключает проскальзывание кончика
ноги по поверхности субстрата при
совершении рабочего движения.

В отличие от других губоногих пред-
ставители СеорЬПотогрЬа приспособ-
лены к роющему образу жизни в рых-
лой почве (см. рис. 20.1, Б). Они про-
талкивают тело между частицами
почвы не за счет движений ног, как
это делают кивсяки (О1р1ороба), а.
подобно дождевым червям — за счет
вытягивания и сокращения тела. На-
пример, одна многоножка из рода
8И%та1о%а81ег может растягиваться так,
что длина ее тела увеличивается на
68 %. Мощное развитие продольных
мышц стенки тела, эластичные плев-
ральные участки покровов, увеличе-
ние количества сегментов и наличие
маленьких склеритов между больши-
ми — все эти особенности организа-
ции способствуют растяжению и со-
кращению тела при рытье в грунте.
Многоножка цепляется за стенку нор-
ки короткими ногами подобно тому,
как это делает дождевой червь своими
щетинками. Представители ОеорЫ1о-
тогрЬа используют ноги для «ходьбы»,
но движения отдельных ног почти не
перекрываются.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ

Практически все губоногие — хищ-
ники. Основную часть их рациона со-
ставляют мелкие членистоногие, но
крупные представители 8со1орепбго-
тогрйа нередко употребляют в пищу
позвоночных животных — лягушек,
жаб, змей, ящериц, птиц и мышей.
Некоторые губоногие (особенно пред-
ставители Оеорййотогрйа) питаются
дождевыми червями, улитками и не-
матодами. Для поиска добычи служат
усики или (БсиП^ега) ноги и глаза, а
для поимки, умерщвления или обез-

движивания — ногочелюсти. Экспе-
риментально было показано, что
8со1ореп(1га бросается на смазанный
пищевым экстрактом стеклянный ша-
рик, как только ощупает его усиками.
ЬННоЫив, утративший усики, прекра-
щает питаться. При поимке добычи
БсиН^ега использует свои длинные,
гибкие, многочленистые лапки как
лассо. Одна мухоловка может одновре-
менно поймать несколько мух и, удер-
живая их разными ногами, убивать их
одну за одной, кусая ногочелюстями.

Крупные тропические многоножки
выглядят устрашающе, однако укусы
большинства из них не смертельны ни
для взрослых, ни, как правило, для
детей. Они довольно болезненны, но
не более чем укусы шершней или ос.
Многоножки в своем большинстве
просто не способны прокусить чело-
веческую кожу. В старых работах содер-
жатся сведения о гибели людей, уку-
шенных многоножками, однако невоз-
можно точно определить, о каких
именно видах шла речь. Известно, что
крупные 8со1ореп(1га на Соломоновых
островах ежегодно являются причиной
нескольких смертей. О составе яда
многоножек известно мало. Показано,
что яд 8со1орепс1га содержит серотонин
и гистамин.

Многоножка удерживает пойман-
ную добычу максиллами II и ногоче-
люстями, а мандибулы и максиллы I
участвуют в заглатывании. Некоторые
губоногие жуют добычу, а другие вы-
сасывают ее содержимое с помощью
мускулистой глотки. У ряда Оеорййо-
тогрйа, имеющих небольшие зубчи-
ки на малоподвижных мандибулах,
переваривание пищи может начинать-
ся в ротовой полости.

Кишка представляет собой прямую
трубку. До двух третей ее длины при-
ходится на переднюю кишку (глотку
и пищевод) (рис. 20.4), далее следуют
Рис. 20.4. СИПорода.

Внутреннее строение ЬИкоЫиз (из Кае$1пег А. 1968. 1теПеЬга1е 7оо1о$у. Уо1. П. 1У11еу-1п1ег5с1епсе,
19ен Уогк)

средняя кишка и короткая задняя
кишка. Пищеварительные ферменты
выделяются буккальными, мандибу-
лярными, максиллярными (не путать
с максиллярными железами — нефри-
диями ракообразных) и везикулярны-
ми железами, связанными с ротовой
полостью и глоткой (см. рис. 20.3). Сред-
няя кишка выделяет перитрофическую
мембрану.

Газообмен осуществляется в трахе-
ях. У всех губоногих, за исключением
представителей 8сип§еготогрЬа, тра-
хеи доставляют кислород прямо к тка-
ням, минуя кровь. Сегменты тела (так-
же за исключением ЗсШфеготогрйа),
как правило, несут по два дыхальца.
Последние расположены на плевраль-
ных мембранах около кокс (см. рис. 20.2,
Д'). Некоторые сегменты лишены ды-
халец. Локализация таких сегментов в
теле многоножек варьирует у предста-
вителей разных таксонов. Дыхальца от-
крываются в атриум, выстланный ку-
тикулярными волосками (трихомами).
Последние, возможно, сокращают
потерю влаги или удерживают части-
цы пыли (рис. 20.5). Трахеи отходят от
основания атриума. В зависимости от
таксона трахейная система может быть
представлена продольными трубочка-
ми, сетью взаимосвязанных трубочек
или трубочками, не связанными между
собой. Трахеи оканчиваются в тканях
тонкими, слепо замкнутыми трахео-
лами. Дыхальца губоногих не снабже-
ны мышцами и не могут закрываться
для снижения потерь влаги.

ЗсиП^еготогрОа заметно отличают-
ся от других губоногих по строению
трахейной системы. Возможно, это
обусловлено тем, что они ведут более
активный образ жизни и соответствен-
но характеризуются более интенсив-
ным обменом. Их трахейная система
напоминает органы дыхания некото-
рых пауков. Не исключено, что тра-
хейная система 8сЩ1§еготогрйа сфор-
мировалась независимо от других Он-
1ороба. Во-первых, трахеи скутигер ли-
шены спиральных хитиновых утолще-
ний, и, во-вторых, они снабжают кис-
лородом не ткани, а кровь. Кроме того,
одиночные дыхальца расположены

дорсально вдоль средней линии тела,
у заднего края тергитов сегментов,
несущих ходные ноги (см. рис. 20.1, В;
20.2, Б). Каждое дыхальце ведет в ат-
риум, от которого отходят два боль-
ших пучка коротких трубчатых трахей,
омываемых кровью перикардиально-
го синуса. Кровь насыщается кислоро-
дом, проходя между трахеями непо-
средственно перед тем, как поступить
в сердце.

Поскольку губоногие — наземные
животные с проницаемыми покрова-
ми и не способны закрывать дыхаль-
ца, сохранение воды в организме яв-
ляется для них важнейшей проблемой.
Мальпигиевы сосуды (см. рис. 20.4),
основные органы экскреции, выделя-
ют мочевую кислоту. У представите-
лей [ЩйоЬютогрйа и 8сиП§еготогрйа
обнаружены два максиллярных неф-
ридия, расположенных в сегментах
максилл I и 11 и гомологичных меш-
ковидным нефридиям ракообразных.
И хотя они, скорее всего, участвуют
в реализации экскреторной функции,
экспериментального подтверждения
это предположение пока не получило.
Каждая железа (нефридий) открыва-
ется наружу двумя протоками на со-
ответствующих сегментах. Это обстоя-
тельство, возможно, указывает на то,
что рассматриваемые органы возник-
ли из парных мешковидных нефриди-

Рис. 20.5. СйИорода. Продольный
разрез через дыхальце Ь'нИоЫиз/ог-
/каШз (из Сипу А . 1974. Пе $р1гас1е
:\1гис1иге апс! гемМансе !о кеамсаНоп
о/ сепиредех. 1п: В1оюег ./, С. (Ес!.р.
Мупарока. Асси/ет/с Ргеж, Ьопкоп.

Р. 368)

Дыхальце Трихома

Трахеи
ев, исходно принадлежавших двум
максиллярным сегментам. Максилляр-
ные нефридии не следует путать с на-
стоящими максиллярными железами,
секрет которых участвует в процессах
пищеварения.

Полость тела представлена гемоце-
лем, поделенным двумя горизонталь-
ными диафрагмами на перикардиаль-
ный, перивисцеральный и перинев-
ральный синусы, подобно тому, как это
имеет место у насекомых (см. рис. 16.7).
Гемоцель заполнен кровью (гемолим-
фой). Сердце представляет собой
длинную трубку, несущую остии. Оно
проходит вдоль тела по спинной сто-
роне (см. рис. 20.3). От его переднего
конца отходят головная аорта и два
сосуда, которые направляются вент-
рально и соединяются с большим,
продольным супраневральным сосу-
дом (см. рис. 20.3). Вправо и влево от
сердца отходят парные сегментарные
сосуды. В каждом сегменте залегают
две крыловидные мышцы. Они под-
держивают сердце и обеспечивают его
сокращение. Кровь 8сиИ&ега содержит
дыхательный пигмент, по спектру оп-
тической плотности сходный с гемо-
цианином. Гемоцианин широко рас-
пространен у ракообразных, у трахей-
нодышащих это единственный при-
мер его присутствия.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система губоногих напо-
минает нервную систему всех осталь-
ных многоножек (см. рис. 20.3; 20.4).
Цефализация выражена слабо, суб-
эзофагальный ганглий включает толь-
ко невромеры трех ротовых конечно-
стей (мандибул, максилл I и II). Ганг-
лии туловищных сегментов, несущих
ноги, расположены по ходу вентраль-

ного нервного ствола (см. рис. 20.4). Все
ОеорЬПотогрЬа и некоторые предста-
вители 8со1орепдготогр1та и ЫШо-
ЫотогрЬа лишены глаз. Остальные гу-
боногие имеют латеральные оммати-
дии. Как правило (исключение со-
ставляют ЗсЩщеготогрЬа), омматиди-
ев мало, они образуют рыхлые груп-
пы по бокам головы и никогда не со-
прикасаются. Медиальные глазкй у гу-
боногих отсутствуют. Большинство
представителей СЫороба ведут ночной
образ жизни и, следовательно, име-
ют отрицательный фототаксис.

ЗсиЦ^еготогрИа — хищники, охо-
тящиеся днем. Их омматидии собраны
в псевдофасетированные глаза, напо-
минающие глаза насекомых, но, ско-
рее всего, не гомологичны им. Ком-
пактные группы из тесно сближенных
омматидиев (до 600 в группе) распо-
лагаются по бокам головы. Такой «глаз»
Зсий&ега одет общей выпуклой рогович-
ной оболочкой и внешне напоминает
сложный глаз насекомых и раков. Од-
нако нет никаких экспериментальных
доказательств того, что псевдофасети-
рованные глаза мухоловок, как, впро-
чем, и глаза других губоногих, могут
воспринимать сложную информацию.
Скорее всего, они просто регистри-
руют изменения освещенности и дви-
жение. Однако ЗсиН^ега, эффективно
используя свои органы зрения, пре-
красно справляется с ловлей самых
подвижных насекомых.

У представителей ЬйЬоЫопюгрйа,
Зсиб^еготогрИа и СгаЩгозг^тотогрЬа
на голове у оснований усиков распо-
ложена пара темешваровых органов.
Темешваров орган представляет собой
погруженный в толщу покровов кути-
кулярный диск, окруженный борозд-
кой. В центре на дне углубления рас-
положена пора, к которой сходятся
сенсорные дендриты. Эта структура
долгое время считалась органом хемо-
рецепции, однако недавно было по-
казано, что темешваровы органы яв-
ляются гигрорецепторами, т.е. опре-
деляют влажность воздуха. Гигрорецеп-
ция очень важна для наземных живот-
ных, зависящих от влажности окру-
жающей среды.

Губоногие имеют разнообразные
сенсорные образования на усиках,
ротовых частях и т.д. Показано, что
эти сенсиллы являются хемо-, меха-
но- и терморецепторами. Длинные
анальные ножки тоже могут исполь-
зоваться как чувствительные придат-
ки, в первую очередь представителя-
ми ЬШюЫотогрйа и 8сЩ1§еготогрЬа
(см. рис. 20.1, В).

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Самки имеют один трубчатый яич-
ник, расположенный над кишкой.
Яйцевод открывается в медиальный
половой атриум, его наружное отвер-
стие (гонопор) находится на вентраль-
ной поверхности генитального сегмен-
та. В атриум открываются и два семя-
приемника. У самцов над кишкой рас-
полагается один или большее количе-
ство семенников (см. рис. 20.4). Семен-
ники связаны с двумя семяпровода-
ми, открывающимися общим гонопо-
ром на брюшной поверхности гени-
тального сегмента. У ЗсиН^еготогрИа,
ЫЙюЫотогрйа и ОеорйИотогрйа поло-
вой сегмент как самцов, так и самок
несет гоноподии — видоизмененные
конечности, участвующие в процес-
сах размножения (см. примеч. 6. —
Примеч. ред.).

Для губоногих, как и для всех про-
чих многоножек, характерен непрямой
перенос спермы. Как правило (исклю-
чение и в этом случае составляют пред-
ставители ЗсиН^еготогрИа), самец,
имеющий на половом сегменте пря-

дильный орган, плетет из шелкови-
стых нитей небольшую паутинную се-
точку (рис. 20.6, А). На эту паутинку
он помещает сперматофор, достига-
ющий нескольких миллиметров в диа-
метре. Самка подхватывает спермато-
фор и помещает его в свое половое
отверстие. Для переноса сперматофо-

Рис. 20.6. СИПорода:

А — паутина и сперматофор ЬИкоЫиз /огрса1и$;
Б — самец Б. /огрсапк, прикрыв паутину задним
концом тела, дает самке знак подобрать спер-
матофор; В — самка 8со1ореп<1га, свернувшаяся
вокруг яиц (Л, Б — по КИп&е1, 1960, из Левад
У. О. Е. 1981. Тке В1о1о&у о/ Сепйрейез. СатЬп8$е
ЕтуегзИу Ргеж, Боп8оп, р. 281; В — по Вгект из
ЕечАз Б. О. Е. 1981. Тке В1о1о$у о/ СепИреБез.

СатМ(1&е БШуегзНу Ргем, БопБоп. Р. 272}
ра представители обоих полов исполь-
зуют гоноподии.

У многих СЬПороба имеет место уха-
живание, детали которого различаются
в зависимости от видовой принадлеж-
ности конкретных форм. Камнелазы
(ЬйЬоЫошогрЬа), используя задние
коксальные органы, выделяют содер-
жащий фенолы феромон, который
привлекает особей того же вида, при-
чем феромоны, продуцируемые сам-
цами и самками, несколько различа-
ются. Обычно самец формирует спер-
матофор только после встречи с сам-
кой. Иногда половые партнеры ходят
по кругу, ощупывают задние концы
тела друг друга. «Хоровод» продолжа-
ется до тех пор, пока самец не спле-
тет паутину и не отложит на нее спер-
матофор, что может занимать почти
час. После этого самец подает самке
какой-нибудь знак. Например, у мно-
гоножек рода ЬИкоЫиз он прикрывает
паутинку со сперматофором анальны-
ми ножками и одновременно погла-
живает усики самки своими усиками
(рис. 20.6, Б). Самка в ответ заползает
на паутинку и подбирает сперматофор.

Представители 8со1орепс1готогрЬа и
ОеорййотогрЬа откладывают до 15 яиц
одновременно. Самка помещает яйца
в норку в почве или разложившейся
древесине, сворачивается вокруг них
клубком и охраняет до тех пор, пока
не вылупится молодь (рис. 20.6, В).
Самки представителей ЬЫюЫоптогрйа
и ЗсиН^еготогрИа некоторое время
носят яйца между гоноподиями, а за-
тем откладывают их в почву по одному.

Для 8со1орепдготогр11а и ОеорЬПо-
тогрйа характерно прямое (эпиморф-
ное) развитие. Покидающая яйца мо-
лодь уже обладает полным набором
сегментов. Развитие представителей
ЬййоЬютогрйа и Зсий^еготогрНа не-
прямое (анаморфное), вылупившиеся
многоножки имеют меньшее число

сегментов, нежели взрослое животное.
Например, только что вышедшая из
яйца мухоловка БсиН^ега имеет четыре
пары ног. За последующие шесть ли-
нек она проходит стадии с 5, 7, 9, 11
и 13 парами ног и, наконец, стано-
вится взрослой особью с 15 парами ног.
Представители Сга1его8ЙётотогрЬа,
вылупившись, имеют все ноги, кро-
ме последней пары. Продолжитель-
ность жизни большинства многоножек
составляет 4—6 и более лет.

Филогенетическая система СЬПоройа

СИПорода

Зсий^еготогрба

ИеигоябётотогрЬа

Ер1тогрЬа аепаи 1а1о
СгаГегояйётотогрЬа
ЕрйпогрЬа зепзи з1пс1о
8со1ореп(1готогрЬа
ОеорЬПотогрЬа
ЬЬЬоЫотогрЬа

8УМРНУЬАС

8утрЬу1а — маленькая группа,
включающая около 160 видов. Симфи-
лы обитают во влажной почве и лес-
ной подстилке по всему миру. Из-за
высокой проницаемости кутикулы они
могут обитать только в очень влажных
местах.

Симфилы — мелкие (1 — 8 мм), бе-
лые, слабо склеротизованные много-
ножки, внешне напоминающие губо-
ногих длинным телом и большим ко-
личеством сегментов (рис. 20.7, А).
Кроме того, у симфил есть ряд общих
признаков с насекомыми, хотя это
сходство может быть результатом кон-
вергенции. Усики расположены по бо-
кам головы (рис. 20.7, Б). Как и
СЬйороба, симфилы — тригнатиче-
ские организмы, т. е. имеют три пары
основных ротовых конечностей. Сла-
Рис. 20.7. 8утрИу1а:

А — 8сиИ%еге11а 1ттаси/а1а, вид со спинной стороны; Б — голова НапзепгеИа, вид сбоку; В — голова
5. ттасикНа, вид с брюшной стороны; Г, Д — самка 8сиН$еге11а ротовыми частями вынимает яйцо
из полового отверстия и прикрепляет его к растению мха. В процессе переноса яйцо смазывается
спермой, запасенной в буккальных мешочках (А —В — по Зпо^гахх, 1952; Г, Д — по БиЬегМе-
.Гиреаи)

бые, двухчлениковые мандибулы при-
крыты с брюшной стороны парой
длинных максилл I. Максиллы II сли-
ваются и образуют нижнюю губу (ла-
биум) (рис. 20.7, В). Она напоминает
нижнюю губу насекомых, но, скорее
всего, эти сходные структуры у сим-
фил и насекомых возникли в резуль-
тате конвергентного развития. Ротовые
части отграничивают ротовую полость.
Глаза отсутствуют. У основания каж-

дого усика располагается хорошо раз-
витый темешваров орган (рис. 20.7, Б).

Туловище симфил состоит из 14 сег-
ментов, покрытых 15 — 24 тергитами.
Считается, что появление дополни-
тельных тергитов повышает гибкость
их тела. Это особенно важно для орга-
низмов, передвигающихся в узких
пространствах. Туловищные сегменты
I —XII несут ходные ноги, на XIII сег-
менте находится пара прядильных ор-
ганов, а XIV сегмент несет пару три-
хоботрий (рис. 20.7, Г). Паутинные
железы открываются наружу порами
на прядильных органах. Некоторые
исследователи считают, что последние
гомологичны церкам насекомых. Туло-
вище заканчивается маленьким оваль-
ным тельсоном (см. рис. 20.7, А). У ос-
нования большинства ног на поверх-
ности тела располагаются (по одному
на каждую конечность) способные
выворачиваться наружу коксальные
мешки и небольшие придатки, на-
зываемые стилусами. Очень сходные
структуры имеются и у примитивных
Нехароба. Коксальные мешки погло-
щают влагу и, возможно, участвуют в
дыхании. Функции стилусов неизве-
стны, хотя некоторые исследователи
относят их к сенсорным структурам.
Симфилы очень чувствительны к не-
достатку влаги и часто погибают от
обезвоживания.

Особенности строения туловища, в
первую очередь наличие дополнитель-
ных тергитов, позволяющих животно-
му легко изгибаться в дорсовентраль-
ном направлении, несомненно, обус-
ловлены характером локомоции сим-
фил. Многие представители этой груп-
пы очень быстро бегают и способны
ловко поворачиваться, изгибаться и
извиваться, перемещаясь между час-
тицами почвы. Видимо, это позволяет
им спасаться от хищников. БсиП^егеИа
питается корнями растений и может
наносить серьезный ущерб овощам и
цветам, особенно в парниках. Она
широко распространилась по миру за
счет случайных заносов с тепличной
почвой.

Главными органами выделения яв-
ляются два мальпигиевых сосуда. Име-
ются одна или две пары мешковид-
ных нефридиев, расположенных в пер-
вом и втором максиллярных сегмен-
тах. Их называют максиллярными не-

фридиями. Сердце представляет собой
трубку, протянувшуюся вдоль спинной
стороны тела в VI—XII туловищных
сегментах. Имеется только одна пара
остий. Единственная пара трахей от-
крывается двумя дыхальцами, которые
занимают необычное положение — по
бокам головы (рис. 20.7, Б). Трахеи
«обслуживают» только голову и пер-
вые три туловищные сегмента. Трахеи,
приуроченные к последующим сег-
ментам, возможно, имелись у пред-
ков симфил, но были утрачены в про-
цессе эволюции. Глаз у симфил нет и,
следовательно, оптические доли про-
тоцеребрума находятся в зачаточном
состоянии, однако протоцеребрум
иннервирует темешваровы органы.
Цефализация выражена слабо. Подгло-
точный ганглий состоит только из ган-
глиев трех пар ротовых конечностей.
По ходу брюшного нервного ствола
расположены двенадцать пар сегмен-
тарных ганглиев, по одной паре на
каждую пару ног.

Симфилы раздельнополы. Перенос
спермы непрямой, самцы формируют
сперматофоры. Оплодотворение на-
ружное. Непарное половое отверстие
расположено медиально на нижней
стороне IV туловищного сегмента. По-
ловое поведение БсиН^егеИа исключи-
тельно своеобразно. Самец откладывает
150 — 450 сперматофоров, каждый из
которых располагается на конце осо-
бого стебелька. Обнаружив спермато-
фор, самка откусывает его от стебель-
ка и помещает сперму в два семяпри-
емника, которые связаны с ротовой
полостью. Позднее самка выделяет
яйцо из гонопора, расположенного на
четвертом туловищном сегменте, и
приклеивает его к гаметофиту мха,
лишайнику или иному субстрату, а
затем оплодотворяет его спермой из
семяприемников (рис. 20.7, Г, Д'). Яйца
обычно откладываются группами по
8 — 12 штук. У симфил часто встреча-
ется партеногенез. Роль паутинных
желез и прядильных органов в размно-
жении неясна. Развитие непрямое. Вы-
лупившаяся из яиц молодь имеет толь-
ко 6 или 7 пар ног. С каждой линькой
прибавляется новая пара конечностей.
8сий^еге11а 1ттаси1а1а живет четыре года
и все это время постоянно линяет.

ЫРЬОРООАС

Представителей таксона П1р1ороба
(двупарноногие) часто называют кив-
сяками. Это самые «многоногие» из
многоножек: число ног у представи-
телей некоторых видов достигает 710.
Кивсяки — скрытные, ночные живот-
ные, питающиеся разлагающимися
растительными остатками. Избегая све-
та, они обитают в почве и лесной под-
стилке, под камнями и поваленными
бревнами, в трещинах коры. Многие
кивсяки встречаются в пещерах. Дли-
на тела варьирует от 2 мм до 30 см.
Описано примерно 10000 видов дву-
парноногих, однако, по оценкам спе-
циалистов, еще около 70000 видов
ждут описания. Представители Э1р1о-
роба распространены повсеместно, но
особенно многочисленны в тропиках.

РАЗНООБРАЗИЕ ШРЬОРООА

РешсШа1а80 (Ро1ухеп1ба). Очень мелкие
(менее 4 мм) многоножки. Их не-
сколько необычный внешний вид
определяется присутствием на бо-
ках и на заднем конце тела харак-
терных пучков зазубренных щети-
нок. Это самые примитивные дву-
парноногие, организация которых
наиболее полно соответствует ис-
ходному плану строения предковых
форм. В отличие от прочих Э1р1о-

роба, кутикула не пропитана изве-
стью, она мягкая и гибкая. На го-
лове имеются трихоботрии (эти
структуры отсутствуют у других
Э1р1ороба, но имеются у 8ушр11у1а
и Раигороба). Защитные железы от-
сутствуют (у представителей всех
остальных крупных таксонов Э1р1о-
роба защитные железы имеются, по
крайней мере у отдельных видов).
Перенос спермы непрямой, самец
откладывает сперматофоры на шел-
ковистую паутинку. Ро1ухепи8.

Реп^ахоша80. Непохожи на других дву-
парноногих, внешне больше всего
напоминают мокриц. Ноги плохо
заметны. Тело короткое, сильно
выпуклое. Способны сворачиваться
в шар, при этом уязвимая брюш-
ная сторона оказывается полностью
прикрытой сильно склеротизован-
ными тергитами. Такой шарик не-
доступен для большинства хищни-
ков. Телоподиты последней пары
ног самцов увеличены и использу-
ются для удержания вульвы самки
при переносе спермы. (Нотепа.

Со1оЬощ1а1Ьа80. Медленно передвига-
ющиеся, червеобразные многонож-
ки. Напоминают представителей
ЗиШогпйа, но, как правило, мель-
че (3 — 50 мм). Выпуклое тело, ко-
роткие ноги. Заостренная, сужен-
ная голова. Ротовые конечности
сильно редуцированы. По-видимо-
му, питаются разлагающейся рас-
тительностью, вонзая в нее похо-
жие на стилеты мандибулы и выса-
сывая содержимое. Самки, а иног-
да и самцы проявляют заботу о по-
томстве, обвиваясь вокруг отложен-
ных яиц. Ро1ут.општ.

№ша1орЬога80. Цилиндрическое тело,
которое может выглядеть уплощен-
ным, если хорошо развиты пара-
нотумы. Три щетинки, расположен-
ные дорсально по заднему краю
Рис. 20.8. О|р1орос1а. $1%топа (МегосНае(а,
Ро1уде8т|с1а) (фотография любезно пре-
доставлена Веру М.Вагпек)

тельсона, представляют собой пря-
дильные органы. Мандибула несет
молярный отросток с сильно раз-
витым задним зубчиком, что не
наблюдается у других В1р1оро(1а.
СкогВеита.

МегосЬае1а8° (Ро1ус1е8т1с1а, или мно-
госвязы). Распространены повсеме-
стно. Благодаря хорошо развитым
паранотумам многоножки кажутся
уплощенными (рис. 20.8; см. 20.10,
В). Длина 3 —130 мм. У большин-
ства видов 20 диплосегментов. АрИе-
1опа, Ро1ус1емпи^, Затона.

ЛиШопша80. Самые «обычные» двупар-
ноногие многоножки, хорошо зна-
комые даже неспециалистам. Тело
цилиндрическое, часто червеобраз-
ное, гладкое, блестящее. Самые

крупные из двупарноногих: неко-
торые виды достигают 30 см в дли-
ну. Шейный сегмент увеличен и
отчасти прикрывает головную кап-
сулу и переднюю часть туловища,
что облегчает движение в почве.
Секрет защитных желез содержит
бензохиноны — уникальный случай
среди многоножек, хотя у других
членистоногих эти вещества встре-
чаются довольно часто. Су11п(1ти1и.ч,
Ыагсеия.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Экзоскелет большинства двупарно-
ногих сильно пропитан известью. Тело
длинное, цилиндрическое (рис. 20.9),
но у многих форм выглядит уплощен-
ным из-за выступающих паранотумов —
боковых выростов тергитов (рис. 20.10,
В). Как и у других многоножек, тело
подразделяется на голову и членистое
туловище. Голова обычно выпуклая
сверху и уплощенная снизу (рис. 20.9).
На голове находятся темешваровы
органы, а у некоторых видов — еще

Нога первой пары (на сегменте II)

Рис. 20.9. О|р1орос1а. Представитель ЗиНГоггтиа
Рис. 20.10. О1р1оро<1а:

А — голова НаЬгоМгериз (.(иИГоггта), вид с вентральной стороны; Б — диплосегмент Арке1ог1а
(Мегосйае1а), вид с вентральной стороны; В — двойной сегмент Арке1опа, поперечный срез
(по Бпос&азз, 1952)

и две латеральные группы омматиди-
ев. Каждая группа включает от 4 до 90
слабо развитых глазков. Омматидии
расположены очень рыхло и не обра-
зуют плотных скоплений. Короткие
усики всегда состоят из восьми чле-
ников, на конце последнего находят-
ся четыре больших хеморецепторных
конуса.

Представители таксона О1§па111а,
куда относятся кивсяки и пауроподы,
имеют две основные ротовые части, а
не три, как остальные представители
Тгасйеа1а.У О1р1орос1а это мандибулы
и гнатохилярий (рис. 20.10, А). Мнения
специалистов относительно путей ре-
дукции ротовых частей Ощпайа рас-
ходятся. Некоторые полагают, что гна-
тохилярий представляет собой слив-
шиеся максиллы I, а максиллы II пол-

ностью редуцированы. Другие счита-
ют, что гнатохилярий — продукт слия-
ния максилл I и максилл II. Тот факт,
что гнатохилярий иннервируется толь-
ко одной парой нервов, говорит в
пользу первой гипотезы8. В любом слу-
чае, гнатохилярий диплопод — еди-
ная структура, правая и левая части
которой плотно слились (см. рис. 20.9;
20.10, А). Это широкая уплощенная
пластинка, прикрепленная к нижней
поверхности головы сзади. Гнатохиля-
рий образует дно и заднюю стенку
ротовой полости. Он выполняет также
и сенсорную функцию: на нем нахо-
дятся дистальные чувствительные щу-
пики и шесть коротких апикальных
зубчиков, покрытых хеморецепторны-
ми сенсиллами. Склеротизованные
мандибулы, состоящие из двух члени-
ков, служат для измельчения пищи
(рис. 20.10, А). Их медиальные края
несут зубцы и «терку», а тяжелые вы-
пуклые основания прикрывают края
головы (рис. 20.11).

Снаружи хорошо видно, что туло-
вище отчетливо метамерно и состоит
из кутикулярных колец, напомина-
ющих сегменты. На самом деле боль-
шая часть колец представляет собой
диплосегменты — результат слияния
двух сегментов. Диплосегменты, как
правило, несут по две пары ног (от-
сюда название В1р1оро(1а) и по две
пары дыхалец (см. рис. 20.10, Б, В). По-
добная «удвоенная» организация про-
слеживается и во внутреннем строе-
нии: на диплосегмент приходятся две
пары ганглиев и две пары остий. Пер-
вое кольцо, так называемый шейный
сегмент, не является диплосегментом
и не несет ног9. Увеличенный тергит
шейного сегмента образует большой
«воротничок» за головой (см. рис. 20.9).
Кольца 2, 3 и 4 несут по одной паре
конечностей, ганглиев, остий и ды-
халец. Они, видимо, также не явля-
ются диплосегментами. Ноги двупар-
ноногих имеют типичное для много-
ножек строение. У представителей

большинства групп одна или обе пары
ног на седьмом кольце представляют
собой гоноподии, принимающие уча-
стие в переносе спермы от самца к
самке. Тело оканчивается тельсоном,
на котором находится расположенный
вентрально анус. Несколько последних
колец не несут конечностей.

Экзоскелет каждого кольца образо-
ван типичными склеритами (см. рис.
20.10, В). Примитивные представите-
ли О1р1орос1а еще сохраняют четко вы-
раженные тергит, стернит и два плев-
рита. У Мегос11ае1а и ЗиНГоптпа склери-
ты слились. У .ГиПГогппа при этом фор-
мируется почти правильный цилиндр.

Покровы большинства двупарноно-
гих, особенно тергиты, очень твердые
и, как у многих ракообразных, в них
откладываются соли кальция. Поверх-
ность тела чаще всего гладкая, но
иногда тергиты несут гребни, тубер-
кулы, шипы или отдельные щетинки.
Мелкие, обладающие мягким телом
представители группы РешсШа€а несут
по бокам тела хорошо развитые пуч-
ки щетинок (см. рис. 20.8).

Размеры двупарноногих сильно ва-
рьирует. Таксон Реп1с111а1а включает
мелкие формы, некоторые из них

Сердце

карман

Рис. 20.11. В1р1оро<1а. Ыагсеиз (.ГиПГоптпа), голова и первые туловищные сегменты, вид
сбоку (по Виск ап(1 КеШег, 1950)
(Ро1ухепиз) не превышают 2 мм в дли-
ну. Самые крупные кивсяки относятся
к таксону 8р1го81герИс1ае (ЛШТопша):
они достигают 30 см.

ЛОКОМОЦИЯ

Многие О1р1орос1а при движении
напоминают «бульдозеры». Они медлен-
но ползут по поверхности грунта или,
что бывает чаще, протискиваются меж-
ду его частицами. Рабочие движения
конечностей, расположенных по раз-
ным сторонам тела, совпадают, что
отличает движение двупарноногих от
движения СЬйороба и большинства дру-
гих членистоногих, у которых движе-
ния конечностей одной пары справа и
слева чередуются. «Медленно, но вер-
но» — так можно охарактеризовать их
двигательную активность. Двупарноно-
гие успешно перемещаются в почве и
в лесной подстилке исключительно за
счет мощных движений ног. Появление
диплосегментов, вероятно, можно рас-
сматривать как приспособление, позво-
ляющее генерировать максимальное
усилие при отталкивании конечности
от субстрата. Направленные назад ра-
бочие движения конечностей осуществ-
ляются последовательно в виде волны,
пробегающей вдоль всего тела, и длят-
ся дольше, чем возвратные движения.
Таким образом, в любой момент вре-
мени с субстратом соприкасаются
больше ног, чем находятся в это время
в воздухе. Число ног, задействованных
в одной волне, пропорционально уси-
лию, необходимому для эффективно-
го толчка. Например, когда животное
быстро перемещается по открытой по-
верхности, волну могут составлять 12
или менее ног, но когда животное про-
тискивается между частицами грунта,
одна волна может включать 52 ноги
(некоторые 1иНГопп1а).

Локомоция и механизм толчка тес-
но связаны с формой тела животного.
Выделяют пять экоморфотипов, в ка-
кой-то мере соответствующих основ-
ным таксонам В1р1оройа.

1.	«Бульдозеры». Движение, сопро-
вождающееся расталкиванием грунта
головой, более всего характерно для
представителей ЗиШоггша (см. рис. 20.9),
которые роются в относительно плот-
ной почве и лесной подстилке. С по-
добным образом жизни хорошо кор-
релирует внешняя морфология живот-
ных: многоножки, принадлежащие к
этой группе, имеют гладкие, слившие-
ся, лишенные выступов цилиндриче-
ские сегменты. Ноги расположены
близко к срединной линии тела.

2.	«Вклинивающиеся» формы (Мего-
с11еа1а: Ро1ус1е8ппс1а). Эти сильные жи-
вотные расслаивают субстрат плоской
спинной поверхностью. Так они рас-
ширяют узкие пространства между
пластами субстрата, например между
листьями или под отслаивающейся
корой. Боковые выросты (паранотумы)
увеличивают площадь поверхности,
осуществляющую толчок (см. рис. 20.8;
20.10, В). Кроме того, они отграни-
чивают и защищают пространство,
необходимое для свободной работы
ног, которые в этом случае располо-
жены ближе к бокам тела. Сначала
многоножка протискивает в щелку су-
женный передний конец, а затем
мощным толчком ног заталкивает
туда все тело целиком. При этом слои
субстрата расходятся и объем щели
увеличивается. Такой способ проник-
новения в изначально небольшие по-
лости напоминает процесс забивания
клиньев.

3.	«Бурильщики» (Со1оЬо§паЙ1а). Эти
многоножки напоминают «вклинива-
ющиеся» виды, но приспособлены к
движению в субстратах, образованных
мелкими минеральными или органиче-
скими частицами неправильной формы.
Они не расслаивают субстрат, а рас-
талкивают его частицы. Тело таких мно-
гоножек сужено к переднему концу. За
счет толчка ногами маленькая голова
и передние узкие кольца проникают в
промежуток между частицами. Более
крупные задние кольца подтягиваются
вперед, телескопически надвигаясь на
передние. Затем, используя конечно-
сти, многоножка сначала закрепляет-
ся в субстрате, а потом проталкивает
передний конец тела еще дальше.

4.	«Сворачивающиеся» формы (Реп-
гахоша). Движутся почти так же, как
«бульдозеры», но в отличие от послед-
них могут сворачиваться в шар, по-
добно мокрицам, что служит им за-
щитой от хищников и высыхания.

5.	«Подкорники» (РетсШаГа: Ро1у-
хешба). Тело этих мелких (менее 4 мм
в длину) плоских многоножек состоит
из 11 — 13 сегментов, их кутикула мяг-
кая, слабо обызвествленная.

В отличие от прочих двупарноногих
«подкорники» не приспособлены к ро-
ющему образу жизни и населяют уже
существующие пространства под ко-
рой деревьев.

Некоторые представители КетаГо-
рйога удивительно хорошо лазают по
камням и могут забираться вверх даже
по очень гладким поверхностям. Самые
проворные двупарноногие относятся
именно к этой группе. Они хищники
и мусорщики. Способность быстро и
много двигаться необходима и для ус-
пешной охоты, и для перемещения на
большие расстояния в поисках живот-
ных остатков.

За исключением представителей
РешсП1а€а, все двупарноногие способ-
ны сворачиваться в плотную плоскую
спираль, а некоторые — в шар. В осно-
ве этого лежит разная длина склери-
тов экзоскелета: их стерниты короче
тергитов.

ЗАЩИТА

Двупарноногими многоножками
питаются некоторые беспозвоночные,
например муравьи, пауки, клопы-
хищницы, паразитические клещи и
светляки. Изредка кивсяки служат до-
бычей позвоночным, таким, как
жабы, ящерицы, грызуны, мангусты
и птицы. Как правило, двупарноногим
не хватает скорости, чтобы скрыться
от врагов, поэтому естественный от-
бор снабдил их иными защитными
приспособлениями. Неброская крип-
тическая окраска снижает вероятность
обнаружения хищником. Плотная ку-
тикула защищает тело сверху и сбоку.
Благодаря гладкой поверхности тела
многоножки выскальзывают из лап
хищников. Представители Ро1ус1е8тк1а
и ЗиШотйа, для которых характерно
длинное тело, состоящее из множе-
ства сегментов, защищают уязвимую
брюшную поверхность, сворачиваясь
в спираль, а представители РеШахоша
и некоторые другие двупарноногие
сворачиваются в шарик. Некоторые
тропические РеЩахоша в свернувшемся
состоянии превышают по диаметру
шарик для игры в настольный теннис.
Мангусты научились разбивать такие
живые «шарики», с силой бросая их о
камни, чтобы потом съесть содержи-
мое. В отличие от губоногих двупарно-
ногие не кусаются.

У представителей всех таксонов
□1р1орос1а, кроме Решс111а1а, имеют-
ся защитные железы. Обычно на дип-
лосегмент приходится одна пара та-
ких желез. Они открываются по бо-
кам тергитов или, у представителей
МегосйаеГа, по краям паранотумов
(см. рис. 20.10, В). Каждая железа со-
стоит из большого секреторного мешка
и его протока, открывающегося на-
ружной порой. Состав секрета варьи-
рует в зависимости от вида. Он может
содержать альдегиды, хиноны, фено-
лы, йод, хлор и синильную кислоту.
Последняя образуется по мере необ-
ходимости за счет смешения нетоксич-
ного вещества-предшественника с
особым ферментом. Синильная кисло-
та имеет характерный запах горького
миндаля. Она токсична для беспоз-
воночных и отпугивает мелких позво-
ночных.

Едкие выделения некоторых круп-
ных тропических многоножек могут
вызывать нарывы на коже человека. Та-
ким же действием обладает секрет
Нагсеиа атепсапиа, широко распростра-
ненной североамериканской многонож-
ки из группы 1и1йопп1а. Обычно защит-
ные секреты выделяются многоножка-
ми довольно медленно, однако круп-
ные тропические .ГиПГогппа могут выб-
расывать струю жидкости на расстоя-
ние до 30 см. Местное население Ма-
лайзии использует их яд при изготовле-
нии отравленных наконечников стрел.

Наибольший интерес представля-
ют секреторные продукты европей-
ской многоножки (Иотепз таг§1паШ
(РеЩахоша). Она выделяет своеобраз-
ный «коктейль», куда входит вещество,
блокирующее пищевую активность
хищника, а также компонент, сходный
с некоторыми успокоительными сред-
ствами. Будучи опрысканным таким
«коктейлем», хищник (чаще всего,
паук-волк) теряет интерес к добыче и
засыпает на несколько дней.

Большинство представителей О1р-
1ороба окрашены в черный или корич-
невый цвета, однако для некоторых
характерна яркая расцветка с от-
четливым металлическим отблеском.
Многоножки могут быть оранжевыми,
красными, желтыми, синими или зе-
леными. Бросающаяся в глаза яркая
окраска предупреждает о том, что ее
носитель опасен, например ядовит.
Потенциальные хищники быстро на-

учаются распознавать и избегать таких
животных. Апосематическая (отпугива-
ющая) окраска10 широко распростра-
нена в природе — достаточно назвать
пчел, бабочек, голожаберных моллюс-
ков, тропических лягушек, змею ко-
ролевский аспид. Многочисленные
примеры отпугивающей окраски встре-
чаются и среди О1р1орос1а. Одна ка-
лифорнийская многоножка способна
светиться. Возможно, для ночного
животного биолюминесценция игра-
ет роль апосематической окраски.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ

Большинство двупарноногих мно-
гоножек питается преимущественно
или исключительно гниющими расти-
тельными остатками. Очень немногие
используют живые растения. Выделе-
ния слюнных желез смачивают пищу,
мандибулы перетирают или скоблят ее.
У тропических многоножек из груп-
пы Згрйопорйопдае (Со1оЬо§па111а)
верхняя губа и гнатохилярий превра-
тились в длинный «клюв», служащий
для питания растительными соками.
Некоторые представители 1Чета1о-
рйога, обитающие на камнях, пере-
шли к хищничеству или стали всеяд-
ными. Такие хищные двупарноногие
довольно проворны. Они питаются се-
нокосцами, насекомыми, дождевыми
червями и даже некоторыми губоно-
гими. Поедая добычу, хищник удер-
живает ее передними ногами.

В большинстве лесных экосистем
разложение растительных остатков
осуществляется преимущественно дож-
девыми червями, но важный вклад в
этот процесс вносят и двупарноногие.
До 90 % поедаемого двупарноногой
многоножкой детрита выводится на-
ружу в виде фекалий. Обработка, ко-
торой подвергаются растительные ос-
татки во время прохождения по ки-
шечнику многоножки, облегчает по-
следующую ассимиляцию содержа-
щейся в ней органической составля-
ющей микроорганизмами. Двупарно-
ногие обычно перерабатывают около
10% листового опада, но эта цифра
может достигать 25 %, если в лесной
экосистеме нет дождевых червей. Коп-
рофагия (поедание фекалий), которую
можно рассматривать как механизм,
позволяющий дополнительно извле-
кать питательные вещества из пищи,
повторно пропускаемой через пище-
варительную систему, также весьма
обычна среди В1р1орос1а. Есть виды,
например АрИе1ог1а топ1апа, которые
погибают, если не давать им поедать
собственные экскременты. Некоторые
□1р1орос1а заглатывают почву подоб-
но дождевым червям и извлекают пи-
тательные вещества из содержащейся
в ней органики.

Кишка представляет собой прямую
трубку. Лучше всего развита средняя
кишка. Слюнные железы открывают-
ся в ротовую полость. Переваривание
и абсорбция протекают в средней киш-
ке, которая, как у насекомых и рако-
образных, выделяет обволакивающую
пищу перитрофическую мембрану.
Средняя кишка снаружи покрыта сло-
ем ткани (иногда ее называют «пече-
нью»), напоминающей хлорагогенную
ткань кольчатых червей. В ее клетках
запасается гликоген. Возможно, она
играет роль также почки накопления,
аккумулирующей в себе токсины. В жи-
ровом теле, локализованном в гемо-
целе, откладываются гликоген, липи-
ды, белки и мочевая кислота.

Газообмен осуществляется исклю-
чительно через трахеи. Каждый дип-
лосегмент несет две пары дыхалец. Они
расположены на стернитах (см. рис. 20.10,
Б, В), что довольно необычно. Дыхаль-

це открывается во внутренний атри-
ум, от которого отходит пучок невет-
вящихся трахей, пронизывающих тка-
ни. Атриумы представляют собой по-
лые, жесткие аподемы, которые слу-
жат также местом прикрепления мышц.
Дыхальца подавляющего большинства
двупарноногих не способны закры-
ваться. Исключение составляет лишь
род (Иотепз, у представителей кото-
рого дыхальца могут замыкаться.

Трубчатое сердце (см. рис. 20.11) за-
легает дорсально. Гемоцель подразде-
лен на перикардиальный, перивисце-
ральный и периневральный синусы.
В каждом диплосегменте сердце несет
по две пары остий. В передних сегмен-
тах, которые не являются диплосег-
ментами, на сердечной трубке распо-
лагается лишь по две остии. На заднем
конце сердце слепо замкнуто, а на пе-
реднем продолжается в короткую го-
ловную аорту.

Два мальпигиевых сосуда впадают в
пищеварительный тракт в месте соеди-
нения средней и задней кишок. В боль-
шинстве случаев они длинные и из-
витые. Продуктами экскреции у дву-
парноногих, как у губоногих, являют-
ся и аммиак, и мочевая кислота. В мак-
силлярных сегментах О1р1орос1а, как и
у СйПороба, залегают мешковидные
нефридии, их функциональное назна-
чение не очень понятно11.

Хотя большинство В1р1орос1а не
выдерживает высыхания, некоторые
виды тем не менее заселяют аридные
места обитания. Такие формы имеют
небольшие, способные выворачивать-
ся наружу коксальные мешочки. Пред-
полагается, что эти органы способны
поглощать влагу из окружающей сре-
ды, например капли росы. Способ-
ность сворачиваться в шар может со-
кращать испарение через вентральные
дыхальца в период покоя животного.
Неожиданное появление большого
количества почвенных многоножек на
стволах деревьев, скалах и стенах по-
строек, вероятно, связано с измене-
нием влажности. Животные покидают
привычные места обитания и начина-
ют двигаться наверх, на открытый
воздух лишь тогда, когда влажность
резко возрастает. Ночной и роющий
образ жизни также способствуют со-
хранению влаги.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

ЦНС включает мозг, субэзофагаль-
ный ганглий и брюшной нервный
ствол, по ходу которого располагают-
ся сегментарные ганглии. Субэзофа-
гальный ганглий образован невроме-
рами мандибул и гнатохилярия. Четы-
ре первых туловищных сегмента содер-
жат по два ганглия каждый, дипло-
сегменты — по две пары ганглиев.

У некоторых О1р1орос1а (например,
МегосйаеГа) глаза отсутствуют. У дру-
гих по бокам головы, у оснований уси-
ков могут располагаться две рыхлые
группы латеральных глазков, воз-
никших из омматидиев. В каждой из
них содержится от 2 до 80 глазков12
(см. рис. 20.9). Иногда каждый глазок
образован одним омматидем, а иног-
да — это результат слияния несколь-
ких омматидиев. Для большинства дву-
парноногих характерен отрицательный
фототаксис. Даже слепые многоножки
избегают света. Подобная фоточувстви-
тельность обусловлена наличием фо-
торецепторов в покровах. Усики несут
осязательные щетинки и уникальные
сенсорные конусы. В последних в изо-
билии представлены рецепторы, ко-
торые, скорее йсего, воспринимают
химические сигналы, т. е. являются хе-
морецепторами. При движении мно-
гоножка постоянно постукивает уси-

ками по субстрату. Многие двупарно-
ногие имеют темешваровы органы.
Они, вероятно, позволяют отслежи-
вать колебания влажности воздуха, но,
возможно, используются и как хемо-
рецепторы13. У некоторых форм на го-
лове имеются трихоботрии.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Двупарноногие раздельнополы,
непрямой перенос спермы осущест-
вляется с помощью сперматофоров.
У представителей обоих полов труб-
чатые гонады залегают вдоль тулови-
ща, начиная с третьего, полового, сег-
мента14. У самок пара длинных, слив-
шихся яичников лежит между средней
кишкой и брюшным нервным стволом.
Два яйцевода тянутся вперед к поло-
вому сегменту, где каждый из них от-
крывается в способную выдвигаться,
мешкообразную вульву. Обе вульвы
располагаются за тазиками ног вто-
рой пары (вторая пара ног располо-
жена на третьем кольце, так как шей-
ный сегмент безногий) (20.12, В, Г;
см. рис. 20.11). Во втянутом состоянии
вульва прикрыта, словно капюшо-
ном, склеротизованной крышечкой
(рис. 20.12, В). Желобок внутри вуль-
вы ведет в семяприемник.

Семенники самца занимают то же
положение, что яичники самки, од-
нако в отличие от яичников они сое-
динены поперечными комиссурами. На
переднем конце тела, в районе поло-
вого сегмента, каждый семенник су-
жается, переходя в семяпровод.
Последний открывается через пенис
(или два пениса) на половом сегмен-
те. Обращает на себя внимание тот
факт, что половые отверстия двупар-
ноногих (а также симфил и пауропод)
расположены на переднем конце ту-
ловища. С этим обстоятельством свя-
Рис. 20.12. В1р1оро<1а, размножение:

А — седьмой диплосегмент самца Аркекта, несущий гоноподии и ноги, вид с вентральной сторо-
ны; Б — левая гоноподия Аркекта; В — правая вульва на третьем сегменте Аркекта, вид сбоку; Г —
вульва, вид с вентральной стороны; Д — сигнальные нити, ведущие к сперматофорной паутинке
Ро1ухепи$; Е — только что вылупившаяся ювенильная особь В1р1оро<1а(Л— Г — по Бпос&авз, 1952',
Д— по Бскотапп; Е— по Ск>и<к;1еу-Ткотр$оп Б. Е. 1958. 5ри1еп, Бсогрктз, Сепкрескз ап<1 МИез, Рег^атоп
Ргем, Леи' Уогк)

зано название объединяющего их так-
сона — Рго§опеа!а. Половые отверстия
губоногих расположены на заднем
конце туловища15. В отличие от прочих
Мупарода спермин двупарноногих ли-
шены жгутиков.

Копулятивные органы представле-
ны гоноподиями — видоизмененны-
ми конечностями седьмого кольца
(рис. 20.12, А, Б). Как и у многих дру-
гих членистоногих, строение гонопо-
дий у двупарноногих видоспецифич-
но и может служить удобным призна-
ком при идентификации видов.

Многоножки из рода АрИе1ог1а
(МегосЬаега) характеризуются доста-
точно типичным для представителей
рассматриваемого таксона брачным
поведением. Самец подгибает перед-
ний конец тела вниз, на брюшную
сторону; подносит гоноподии, распо-
ложенные на седьмом кольце, к двум
пенисам (на третьем кольце) и напол-
няет спермой резервуары, находящие-
ся в основании гоноподий. Как пра-
вило, имеется одна, реже — две пары
гоноподий.

Самцы сообщают самкам о сво-
их намерениях разными способами.
Представители .ГиШогппа полагаются
в основном на тактильные сигналы:
самец забирается на спину самки,
удерживаясь там за счет специальных
подушечек на ногах. Сигналом к на-
чалу спаривания могут служить так-
же постукивание усиками или голо-
вой и характерное стрекотание. Мно-
гие двупарноногие выделяют феро-
моны, стимулирующие брачное по-
ведение или продлевающие ухажива-
ние, инициированное другими сиг-
налами.

Во время спаривания тело самца
изгибается или вытягивается таким
образом, что гоноподии на седьмом
кольце оказываются напротив вуль-
вы на третьем кольце тела самки. Са-
мец удерживает самку ногами. При
этом он вытягивает гоноподии и вво-
дит их телоподиты в вульвы. Сперма
переносится из резервуара в вульву,
а затем в семяприемник. Самка таким
образом подвергается осеменению,
но оплодотворение яиц происходит
позднее.

У двупарноногих встречаются и
другие варианты полового поведения.
Крошечные самцы Ро1ухепиа выделя-
ют сперму в небольшие паутинные

гамачки (спермальные сети), а затем
прядут специальную сигнальную нить,
следуя по которой, самка находит
сперматофор (рис. 20.12, Д) и сама
подбирает его своей вульвой. Длина
формируемой самцом сигнальной
нити может в 14 раз превышать длину
тела самки, размеры которой дости-
гают 2 мм. Представители Репгахоша
лишены гоноподий, самец переносит
сперму ротовыми частями. Для пред-
ставителей РешсШа1а обычно характе-
рен партеногенез, и самцы встреча-
ются редко.

Через некоторое время после спа-
ривания самка откладывает яйца. У всех
двупарноногих яйца оплодотворяются
в процессе откладки. Одновременно
может быть отложено от 10 до 300 яиц,
что во многом определяется видовой
принадлежностью конкретных много-
ножек. Некоторые двупарноногие от-
кладывают кучки яиц прямо в почву,
но многие строят для них гнездо. Мно-
гоножка Ыагсеиз отрыгивает часть
пищи, формирует из нее чашечку,
куда помещает одно яйцо, запечаты-
вает ее и оставляет в почве или ка-
ком-нибудь ином укромном месте.
Вылупившись, молодая многоножка
поедает остатки чашечки. Представи-
тели (Иотепз поступают сходным об-
разом, но чашечку формируют из эк-
скрементов. Некоторые представители
МегосйаеГа и Со1оЬо§па111а строят из
экскрементов гнездо — тонкостенную
камеру с куполообразным сводом и
отходящей вверх трубой. В момент клад-
ки самка располагается так, чтобы
вульва оказалась над отверстием тру-
бы и выходящие яйца падали в каме-
ру. Затем многоножка запечатывает
отверстие и прикрывает камеру тра-
вой и растительными остатками. Сам-
ка, а у некоторых форм и самец могут
сворачиваться вокруг яиц и пребывать
в таком состоянии несколько недель.
Представители Кетагоркога отклады-
вают яйца в шелковистые коконы.

Созревание яиц у большинства ви-
дов занимает несколько недель. Раз-
витие непрямое. Ювенильные особи
имеют только первые три пары ног и
не более семи туловищных сегментов
(см. рис. 20.12, ^)16. С каждой линь-
кой к туловищу прибавляются новые
кольца и ноги. Многие двупарноно-
гие линяют в специальных камерах,
похожих на яйцевые гнезда. Тропиче-
ские многоножки зачастую проводят
засушливый период в линочных ка-
мерах, пребывая в них в состоянии по-
коя. После линьки многоножка обыч-
но съедает экзувий — возможно, для
того, чтобы не пропал содержащий-
ся в нем кальций. Продолжительность
жизни разных видов диплопод варь-
ирует от одного года до десяти и бо-
лее лет.

Филогенетическая система О1р1оро<1а

В1р1оро<1а

РешсШаТа

Ро1ухеш<1а

СЫ1о§па1Ьа

Регйахоша
СИотепбектШа
ЗрЬаепНЬегпба
СИотепба

Не1тт1ЬотогрЬа
Со1оЬо§па1ка

Р1а1у<1е8гт<1а

81рЬопорЬоп<1а
Ро1у2опп<1а

Еи§паЩа

МетаЮрИога
ЗиттшПда
СаШросПда
СЬогбеитайба

МегосИае1а
Ро1уде8т1да

ГиНГопта
ЗрпоЬоЫа
ЗрпоМгербда
1и1к1а

РА 11 КОРОПА1

Раигороба — небольшой таксон,
объединяющий мягкотелых животных,
ведущих ночной образ жизни (рис. 20.13).
Эти малоизвестные членистоногие
широко распространены в умеренных
и тропических районах. Они живут в
лесной подстилке, почве, отсыревшей
древесине, под камнями. Все они мел-
кие, 0,5 —1,9 мм в длину. Раньше пау-
ропод считали редкими животными,
однако недавно было показано, что
они весьма многочисленны в лесной
подстилке. В настоящее время извест-
но около 500 видов пауропод. В дей-
ствительности их, несомненно, гораз-
до больше. Просто до сих пор эта груп-
па многоножек очень слабо изучена.

Пауроподы относятся к группе О1§-
паШа и по многим признакам напоми-
нают двупарноногих. Туловище обыч-
но состоит из 11 сегментов, 9 из ко-
торых несут по одной паре ног. Пер-
вый (шейный) сегмент, одиннадца-
тый сегмент и тельсон — безногие.
Тергитов меньше, чем сегментов: не-
которые дорсальные тергиты очень
большие и перекрывают по два сосед-
них сегмента. Пять тергитов несут по
две длинные латеральные трихоботрии.
В отличие от диплопод шейный сег-
мент пауропод со спинной стороны
едва заметен, на брюшной стороне он,
наоборот, сильно расширен.

По бокам головы расположены дис-
ковидные псевдоглазки. Эти своеобраз-
ные органы чувств, возможно, гомо-
логичны темешваровым органам дру-
гих Мупароба. Настоящие глаза у пау-
ропод отсутствуют. Шестичлениковые
усики разветвляются на три жгута. Эта
особенность отличает пауропод от всех
остальных трахейнодышащих. Одна из
ветвей усиков несет булавовидный
орган неизвестного назначения. Сла-
бые, нерасчлененные мандибулы при-
6	8

10 Тельсон

Трихоботрии

Рис. 20.13. Раигорода. Раигориз зИуаПсиз, вид сбоку (по Т1еф из Зпос^газз, 1952)

способлены для того, чтобы перети-
рать или пронзать пищу. Нижняя губа
тоже слабо развита. Вероятно, она об-
разовалась в результате слияния мак-
силл I и гомологична гнатохилярию
двупарноногих. Как и у всех ПцгпаШа,
максиллы II отсутствуют. Кутикула
обычно слабо склеротизована, мягкая,
проницаемая. Пауроподы не перено-
сят высыхания и полностью зависят
от влажной среды.

Большинство пауропод питается
грибами или разлагающимися расти-
тельными тканями, но среди них есть
и хищники. Передняя кишка снабже-
на мышцами, позволяющими высасы-
вать добычу. Известно, что некоторые
пауроподы прокусывают гифы грибов
и высасывают их содержимое. Сердце
отсутствует, трахеи (за исключением
представителей нескольких примитив-
ных видов) тоже. Возможно, утрата
этих органов обусловлена очень не-
большими размерами тела. Имеются
два мальпигиевых сосуда. В голове за-
легают две пары желез, ведущих свое
происхождение от целомических меш-
ков. По крайней мере одна пара этих
желез, видимо, гомологична мешко-
видным максиллярным нефридиям
остальных трахейнодышащих. Функция
желез неясна. Мозг залегает в голове и
первом туловищном сегменте. Субэзо-
фагальный ганглий иннервирует толь-
ко мандибулы и нижнюю губу.

Пауроподы раздельнополы. Как и у
двупарноногих, третий туловищный

сегмент является половым и несет го-
нопоры (два у самцов, один у самок),
а у самцов также пенис. Перенос спер-
мы непрямой, посредством спермато-
форов. Самец откладывает их в отсут-
ствие самки и прядет две сигнальные
нити. Яйца откладываются в почву по
одному или кучками. Развитие непря-
мое, молодь, как и у двупарноногих,
вылупляется только с тремя парами
ног. Раигориз 8у1\аНси$ достигает поло-
вой зрелости примерно за 14 недель.

ФИЛОГЕНИЯ
ТКАСНЕАТА

Филогенетические отношения в
пределах Тгасйеага (А1е1осега1а, Мопо-
ап1еппа1а) и даже валидность ТгасйеаГа
как монофилетического таксона в на-
стоящее время являются предметом
тщательного рассмотрения. Тгасйеа1а
делится на три таксона высокого ран-
га: Нехароба, СйПоройа и Рго§опеа!а.
Каждый из них, по общему мнению,
монофилетичен. Однако родственные
связи между ними разные системати-
ки трактуют весьма различно. Были
предложены три филогенетические
схемы, отражающие три разные гипо-
тезы: «мириаподная», «лабиофорная»
и «опистогонеатная». Согласно «ми-
риаподной» гипотезе, СЬПоройа и
Рго§опеа1а — сестринские таксоны в
пределах единого таксона Мупаройа,
а Мупароба и Нехароба — сестринские
таксоны (рис. 20.14, А). Эта традици-
онная точка зрения принята в данной
книге. В соответствии с «лабиофорной»
гипотезой сестринскими таксонами
являются Нехароба и Рго§опеага. Они
объединены в таксон ЬаЫорйога, ко-
торый в свою очередь рассматривает-
ся как сестринский таксон СйПороба
(рис. 20.14, Б). По мнению сторон-
ников «опистогонеатной» гипотезы,
СЬИороба и Нехароба — сестринские
таксоны в пределах группы Ор1811ю§о-
пеа1а. Последняя в свою очередь зани-
мает положение сестринского таксо-
на Рго§опеа1а (рис. 20.14, В).

Принимая «мириаподную» гипоте-
зу, мы неизбежно признаем монофи-
летичность Мупароба, тогда как в со-
ответствии с двумя остальными гипо-
тезами многоножки в целом должны
рассматриваться как парафилетиче-
ская группа. Хотя никто не оспарива-
ет монофилетичность Нехароба, Рго-
§опеага и Сййороба по отдельности, мо-
нофилетичность Мупароба вызывает
большие сомнения. Данные, подтвер-
ждающие монофилию группы Мупа-
роба, гораздо менее убедительны, чем
факты, подтверждающие монофилию
составляющих ее таксонов.

Более того, современные молекуляр-
ные и морфологические данные о строе-
нии нервной системы, мозга и глаз
вызывают серьезные сомнения в моно-
филетичности Тгасйеа1а (рис. 20.14, Г).
Эти факты заставляют полагать, что
сестринскими являются таксоны Неха-
роба и Сп181асеа. Они более тесно свя-
заны друг с другом, чем любой из них
связан с многоножками (рис. 20.14, Д).
В этом случае Ттасйеа1а должны рас-
сматриваться как парафилетическая
группировка. В настоящем учебнике мы
изложили традиционную «мириапод-
ную» гипотезу и рассматривали Мупа-
роба и Тгас11еа1а как монофилетические

таксоны, однако следует иметь в виду,
что в ближайшее время в классифика-
ции наземных Мапб1Ьи1а1а могут про-
изойти серьезные изменения, затраги-
вающие группы самого высокого ранга.

Таксон Тгас11еа1а характеризуется
рядом аутапоморфий, многие из кото-
рых являются адаптациями к наземно-
му образу жизни и конвергентны адап-
тациям паукообразных. Это, например,
трахеи и мальпигиевы сосуды. Предпо-
лагается, что они возникли у предка
трахейнодышащих. Сперматофоры и
внутреннее оплодотворение Тгасйеа1а и
АгасИшба тоже приобрели независимо
в процессе освоения наземного образа
жизни. Трахейнодышащих объединяет
также наличие только одной пары уси-
ков и отсутствие придатков второго
головного сегмента, представленного
лишь рудиментом.

Мупароба, сестринский таксон
Нехароба (рис. 20.14, А, Г), объединя-
ются членением тела на две тагмы (го-
лова и туловище), отсутствием средин-
ных глазков и омматидиями без крис-
таллического конуса. Специализиро-
ванные омматидии многоножек воз-
никли из сложных глаз общего предка
Мапб1Ьи1а1а. Срединные глазкй также
были утрачены вторично. Древнейшие
ископаемые трахейнодышащие — это
наземные девонские формы, сходные
с современными губоногими и двупар-
ноногими. Это заставляет думать, что
немногочисленные морские много-
ножки и насекомые и многочислен-
ные пресноводные насекомые вторич-
но колонизировали водную среду.

Мупароба включает таксоны СЫ1о-
роба (губоногие), О1р1ороба (двупар-
ноногие), 8утр11у1а (симфилы) и Раи-
гороба (пауроподы). В большинстве фи-
логений СйПороба обособлены от про-
чих таксонов многоножек. Мы счита-
ем СйПороба сестринским таксоном
Рго§опеа1а (рис. 20.14, Л; 20.15). Станов-
СгияГасеа ] | ТгасЬеаСа

га
га
<и
у

| МапсНЬЫага |	| СЬеНсегаГа ~|

Трахейнодышащие — монофилетический таксон «Трахейнодышащие» — парафилетическая
группировка

Рис. 20.14. Филогения МупароОа и ТгасНеаГа:

А—В альтернативные гипотезы эволюции ТгасйеаСа; Г, Д — альтернативные гипотезы эволюции
МапсйЬи1а(а (А — В — из Ах, Р. 2000. МиШсе11и1аг АФтаВ, II. ЗргФ^ег Уег1а§, ВегИп, / из Ифее/ег е! а!..
1993; Д — из РпеВпсИ М., Таин. О. 1995. КФонота! Г)ЗА рВуФ^епу о/ Фе пицог ех1ап1 агФгороВ Дамен
апВ Фе еуоФНоп о/ тупароВн. Ыашге 376; 165 — 167)

ление губоногих сопровождалось при-
обретением предковой формой ядови-
тых ногочелгостей — производных при-
датков первого туловищного сегмента.
Остальные таксоны вместе образуют
таксон Рго§опеа1а, название которого

отражает смещение половых отверстий
на передний конец тела — исходно у
предковой формы они располагались
на заднем конце тела. У 8утр11у1а за
мандибулами располагаются еще две
пары ротовых конечностей — максил-
лы I и II. Оц’паШа, сестринский так-
сон $утрйу1а, включающий В1р1оро<1а
и Раигороба, кроме мандибул имеет
только одну пару ротовых конечностей.
Неизвестно, является ли редукция
числа ротовых конечностей результа-
том полного исчезновения максилл II
или слияния максилл I и максилл II.
В процессе становления В1р1ороба

произошло попарное слияние туло-
вищных сегментов в диплосегменты,
каждый из которых несет две пары
ног, две пары дыхалец, две пары ос-
тий и две пары ганглиев. Спермин дип-
лопод лишены жгутиков. Каждая ан-
тенна несет четыре чувствительных
апикальных конуса, которые не обнару-
жены у других многоножек. Раигороба

Рис. 20.15. Филогения Тгас1пеа(а:

/ — ТгасЬеа1а: парные сегментарные трахеи; темешваровы органы; одна пара антенн; мандибулы
без щупиков; второй головной сегмент без трахей; в четвертом и пятом головных сегментах зале-
гают мешковидные нефридии; мальпигиевы сосуды; наземные формы; 2 — Мупаройа срединные
глазки утрачены; в омматидиях сложных глаз отсутствует кристаллический конус; омматидии не-
многочисленные и расположены неплотно; 3 — СЫ1оро<1а; половые отверстия на заднем конце
тела; ногочелюсти на первом туловищном сегменте; хищники; максиллы II зародыша несут шин.
служащий для вылупления; 4~ Рго^опеаСа: половые отверстия на переднем конце тела; максиллы I
без щупика; 5 — 8утрЬу1а: имеются максиллы I и нижняя губа; половые отверстия непарные; на
голове одна пара дыхалец; сложные глаза отсутствуют; пара нреанальных паутинных желез; 6 —
О^паЩа: за мандибулами располагается лишь одна пара головных придатков; у некоторых видов
половые отверстия Парные; дыхальца ведут в трахейный карман; 7— Раигоройа: двенадцать туловищ-
ных сегментов; антенны ветвятся, состоят из шести члеников; сложные глаза отсутствуют; одна
пара трахей и одна пара дыхалец; непарное женское половое отверстие; <У — Щр1ор<и1а последний
придаток головы — гнатохилярий; большинство туловищных сегментов слиты по два и образую,
диплосегменты; антенны неветвистые, состоят из восьми члеников и несут’ четыре апикальных конуса;
женские половые отверстия парные; 9 — Нехароба туловище подразделяется на грудь и брюшко; на
груди три пары конечностей (из Ах Р. 2000. МиШсе!1и1аг Ап1та1н, //. Зрппрег РеНа#, ВегИп)
сохранили свойственные предкам не
слившиеся сегменты, количество ко-
торых равно 12, и лишь 11 пар ног (см.
с. 422. — Примеч. ред.).

Филогенетическая система ТгасЬеаСа

ТгасйеШа

Мупароба
СИПороба
Рго§опеа1а
8утрИу1а
В1ёпа1Ьа

Раигороба
В1р1ороба

Нехароба

ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	В английском языке отсутствует название,
соответствующее русскому слову «многонож-
ки». Для обозначения губоногих (СВПороба)
авторы используют слово «сепОредея», более
или менее соответствующее русскому «соро-
коножки». С названием «тйНредез», обознача-
ющим двупарноногих (П1р1орода), в какой-то
мере соотносится русское «тысяченожки», или
кивсяки. Правда, чаще кивсяками называют
крупных .1и1и8 и подобные им формы.

2	Именно в силу этого обстоятельства трахей-
нодышащие иногда фигурируют под названи-
ем неполноусые, или А1е1осега1а.

3	В отечественной литературе слившиеся терги-
ты головных сегментов называются головной
капсулой.

4	Максиллы 1 и максиллы II у губоногих разли-
чаются не только размерами, но и степенью
специализации. Сильно уплощенные, листовид-
ные коксы первой пары нижних челюстей сли-
ваются по средней линии тела, хотя шов, мар-
кирующий линию соединения правой и левой
конечностей, остается хорошо заметным. В ре-
зультате и образуется единая пластинка, ограни-
чивающая сзади и снизу ротовую полость. Корот-
кие придатки, которые несут коксы, представ-
ляют собой сильно редуцированные эндоподиты
(телоподиты) (см. также примеч. 9 к гл. 17). Мак-
силлы второй пары тоже объединяются, но не
непосредственно друг с другом, а с лежащим
между ними стернитом. В результате образуется
узкая поперечная пластинка — коксостернит. Их
довольно длинные телоподиты напоминают
слабо специализированные конечности.

5	Коксостернит у ногочелюстей имеется дале-
ко не всегда. Он образуется в тех случаях, когда
в его состав реально входит остаток стернита
I туловищного сегмента. Однако у некоторых
губоногих этот стернит практически полно-
стью редуцируется, в результате чего коксы
правой и левой ногочелюстей непосредствен-
но соединяются по средней линии тела (см.
рис. 20.2, В). Для обозначения подобной струк-
туры обычно используется название синкокса
(или синкоксит).

6	Ниже приводится крайне нечеткое описание
строения заднего конца тела СНИорода. Послед-
няя пара модифицированных длинных ножек
(анальные ножки, по терминологии авторов)
расположена на последнем сегменте, несущем
ходные ноги, который, однако, не является
последним сегментом тела, как это можно по-
нять из авторского текста. Противореча самим
себе, чуть далее авторы совершенно правиль-
но указывают, что самый задний отдел тела
губоногих образован двумя сегментами — пре-
генитальным и генитальным. Прегенитальный
сегмент часто (но не у всех СИ Порода) несет
сильно редуцированные половые ножки — го-
ноподии. На генитальном сегменте расположе-
но половое отверстие. Замыкает тело тельсон,
на котором открывается анальное отверстие.
В отечественной литературе этот отдел часто
называют анальным сегментом.

При описании половой системы губоногих
(с. 407) авторы снова допускают неточность,
указывая, что гоноподии расположены на гени-
тальном сегменте. Это утверждение никоим об-
разом не соответствует действительности.

7	В отечественной литературе этот членик
(ргаеГешиг — предбедро) часто обозначается
как вертлуг II. Соответственно 1госЬап1ег, или
вертлуг, называется вертлуг I.

8	Вопрос о сегментарном составе переднего
конца тела П1р1орода до сих пор относится к
числу дискуссионных. Кроме упомянутых ав-
торами существует еще один вариант трактов-
ки природы гнатохилярия. Основываясь на ряде
эмбриологических данных, некоторые иссле-
дователи считали, что гнатохилярий принад-
лежит последнему головному сегменту, т. е. сег-
менту максилл II. В его состав кроме собствен-
но второй пары нижних челюстей входят еще
и остатки стернита этого сегмента. Что же ка-
сается сегмента максилл I, то сам этот сег-
мент закладывается на ранних этапах морфо-
генеза зародыша, однако позднее отстает в раз-
витии и постепенно полностью исчезает. И хотя
в настоящее время эту точку зрения практи-
чески никто не разделяет, в более старых учеб-
никах и сводках ее можно встретить.

9	Вопрос о природе шейного сегмента также от-
носится к числу дискуссионных. Если прини-
мать первую из упоминавшихся выше гипотез
и считать гнатохилярий крайне специализиро-
ванными максиллами I, то приходится при-
знать, что процесс цефализации у П1р1оро<1а
остановился очень рано. Последний сегмент го-
ловной тагмы (соответствующий сегменту мак-
силл II других Мап<11Ьи1а1а) фактически в со-
став головы еще не вошел и вторично превра-
тился в шейный сегмент, или коллум (соПшп).
Если же принимать вторую и тем более третью
гипотезу, то коллум следует рассматривать как
первый истинно туловищный сегмент, так как
голова П1р1орос1а при такой трактовке имеет
вполне традиционный сегментарный состав.

В первом случае дигнатичность двупарно-
ногих отражает очень древнее, примитивное со-
стояние признака, тогда как во втором случае
это результат вторичного упрощения.

10	В отечественной литературе подобная окрас-
ка чаще всего называется предупреждающей.

11	Традиционно у О1р1орода описывают толь-
ко так называемую нижнегубную (лабиальную)
почку, соответствующую мешковидным нефри-
диям других членистоногих. Приурочена она
только к сегменту гнатохилярия (см. также при-
меч. 8 и 9). У СкИороба непарные сильно моди-
фицированные мешковидные нефридии дей-
ствительно залегают в обоих максиллярных сег-
ментах.

12	Ранее (с. 413) авторы указывали, что коли-
чество латеральных глазков у П1р1орода варьи-
рует от 4 до 90. В действительности цифры, при-
водимые в разных источниках, часто не со-
впадают.

13	Темешваровы органы О1р1орода представля-
ют собой глубокие, сильно извитые, трубча-
тые впячивания покровов. Каждый такой ка-
нал заканчивается небольшой ампулой, на дне
которой и располагается собственно сенсор-
ный «диск», образованный многочисленными
сенсорными окончаниями.

14	Ниже приведена несколько упрощенная трак-
товка строения органов половой системы
П1р1орода. То, что авторы называют двумя

слившимися длинными яичниками, в действи-
тельности представляет собой непарный яйце-
вой мешок. Последний формируется на отно-
сительно ранних стадиях онтогенеза в резуль-
тате слияния правых и левых целомов несколь-
ких сегментов. Собственно гонады — два яич-
ника — располагаются внутри яйцевого меш-
ка и сохраняют обособленность на всем своем
протяжении.

Мужская половая система демонстрирует
разную степень интеграции органов правой и
левой сторон тела. В одних случаях семенники
(точнее семенные мешки) в значительной мере
сохраняют самостоятельность, но при этом все-
таки соединены короткими трубчатыми пере-
мычками. Именно этот вариант и описывают
авторы учебника. У других же формируется еди-
ный трубчатый проток, обычно трактуемый как
уав <1еГегеп8, на боковых поверхностях которо-
го располагаются двумя плотными продольны-
ми рядами многочисленные семенные фолли-
кулы. На переднем конце общий половой про-
ток раздваивается.

15	В силу этого обстоятельства многоножки тра-
диционно подразделялись на два четко обособ-
ленных таксона (подкласса): РгодопеаСа, объе-
диняющий 8утр11у1а, Раи города и О1р1орода,
и Ор1$1Ьо^опеа1а, включающий только СЬПо-
рода. Оба названия широко встречаются в оте-
чественной зоологической литературе.

16	У большинства О1р1оро<1аиз яйца выходит
так называемая пупоидная личинка. Она явно
недоразвита и не способна активно двигаться.
Подвижность личинка приобретает лишь пос-
ле первой постэмбриональной линьки. В учеб-
нике приведено крайне схематичное изобра-
жение такой личинки (см. рис. 20.12, Е). Обыч-
но у личинки хорошо заметен лишенный ко-
нечностей шейный сегмент (на рисунке он по-
чему-то не изображен), непосредственно за
которым и располагаются три простых сегмен-
та, несущих по одной паре функционирующих
ножек. На следующих двух сегментах (V и VI)
зачатки конечностей внешне неразличимы,
однако они присутствуют, хотя скрыты в спе-
циальных карманах. Эти сегменты являются уже
диплосегментами, и каждый из них несет по
две пары зачатков ножек. Дальнейшее разви-
тие протекает по типу анаморфоза — в про-
цессе последующих линек добавляются новые
диплосегменты и окончательно развиваются
расположенные на них ножки.
НЕХАРОВА8С

ГЛАВА

21

ОБЩАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА

Внешнее строение
Крылья и полет
Питание

Внутренний транспорт

Дыхание

Выделение
Нервная система
Органы чувств

Размножение
Развитие
ЭКОЛОГИЯ
Коэволюция
Паразиты
Паразитоиды
Коммуникация
Общественные насекомые
РАЗНООБРАЗИЕ
НЕХАРОВА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

В свое время кто-то сказал, что в
первом приближении все живот-
ные — это насекомые. Конечно, в этом
высказывании есть элемент преувели-
чения, однако действительно именно
к шестиногим относится большая часть
известных видов животных. По самым
скромным оценкам, таксон Нехароба
включает 870000 ныне живущих ви-
дов, а по некоторым данным их коли-
чество достигает 1200 0001. Подавля-
ющее большинство этих видов отно-
сится к собственно насекомым (1п§ес-
1а) (подробнее см. с. 432. — Примеч. ред.).
Нехароба, безусловно, самый обшир-
ный таксон ранга надкласса, вдвое
превышающий по численности про-
чие таксоны животных, вместе взятые.
В рамках этой книги мы лишены воз-
можности рассмотреть шестиногих
столь же подробно, как другие груп-
пы, и ограничимся лишь довольно по-
верхностным обзором этого гигант-
ского таксона. Материал этой главы
отвечает требованиям университетских
курсов «зоология беспозвоночных»,
включающих лишь краткий обзор на-
секомых.

Удивительное разнообразие шести-
ногих возникло в результате действия
нескольких причин. Прежде всего, это
приобретение ими разнообразных и
весьма совершенных адаптаций к на-
земному образу жизни. Очень большую
роль сыграло и освоение ими особой
формы локомоции — полета. Немало-
важно и то, что эволюция Нехароба
протекала параллельно с эволюцией
цветковых растений. Есть все основа-
ния говорить о коэволюции этих двух
групп живых организмов. И хотя шес-
тиногие — это преимущественно на-
земные животные, занявшие практи-

чески все возможные экологические
ниши на суше, не менее успешно они
заселили и пресные воды. Они отсут-
ствуют только в морских глубинах (ко-
торые, впрочем, занимают большую
часть поверхности планеты). Эволюци-
онный успех группы обусловлен не-
сколькими факторами. Во-первых, это
сохранение шестиногими плана строе-
ния, свойственного членистоногим
животным; во-вторых, — приобрете-
ние удивительной устойчивости к вы-
сыханию, в-третьих, — упоминавша-
яся выше способность к полету и, на-
конец, голометаболическое развитие
(т.е. полный метаморфоз — подробнее
см. с. 455. — Примеч. ред.). У насекомых
с голометаболическим развитием ли-
чинки и взрослые особи различаются
морфологически и экологически, что
делает возможным распределение ре-
сурсов между разными стадиями он-
тогенеза, исключает конкуренцию и
позволяет разным стадиям играть раз-
личные, но комплементарные роли в
жизненном цикле. Не случайно наи-
более богатые видами таксоны насе-
комых — жуки, чешуекрылые, пере-
пончатокрылые и двукрылые (в общей
сложности, 740000 видов) — харак-
теризуются голометаболическим раз-
витием.

Нехароба отличаются от прочих
ТгасЬеГа рядом особенностей. Туловище
подразделяется на голову, грудь и
брюшко. Взрослые особи (ювенильные
стадии, как правило, тоже) имеют три
пары ног. Во взрослом состоянии пред-
ставители большинства таксонов 1п8ес1а
имеют две пары крыльев (рис. 21.1, В),
однако наиболее примитивные шести-
ногие, как ныне живущие, так и ис-
копаемые, исходно лишены крыльев.
Глазки

Наличник

Мандибула

г— Антенна

Мандибула

-Лабиальный щупик

Лабиум
А

Мандибула

Молярная часть
Инцизорная часть

- - Максиллярный щупик

Гипофаринкс

Максилла

.й~ Сложный глаз
Верхняя губа

Максилла

Мандибула

Лабиальный
щупик

Глазок Сложный глаз

Верхняя губа—

Максилла
Максиллярный__/

щупик

Лабиум

Б

Брюшко

Переднеспинка (нронотум)

Голова Грудь

нога

Тергит

Дыхальце

Плеврит

Плеврой

Стер нит

Основание
ноги

[	Переднее крыло

Передняя нога Средняя нога

Рис. 21.1. Внешняя морфо-
логия:

А — голова кузнечика, вид спе-
реди; хорошо видны ротовые
части грызущего типа; Б — го-
лова кузнечика, вид сбоку; В —
кузнечик, вид сбоку; Г — бес-
крылый грудной сегмент, вид
сбоку; Д — нога кузнечика; Е —
брюшко самца сверчка, вид сбо-
ку (Л, Б — по БптЗ^гахх из Ло.ы;

Г. Д - из Бпо^гахх, 1935)
Ноги и крылья всегда расположены на
груди. Имеется только одна пара уси-
ков (антенн)2 (рис. 21.1, А, Б). Для ды-
хания используется трахейная система.
Половые протоки открываются на зад-
нем конце брюшка. Органы выделения
представлены мальпигиевыми сосудами.

Прочная кутикула, в целом свой-
ственная членистоногим, обеспечива-
ет защиту от хищников, патогенных
микроорганизмов и высыхания. К ней
же прикрепляются скелетные мышцы.
Приспособления к сохранению влаги,
в том числе трахейная система, маль-
пигиевы сосуды, водонепроницаемые
кутикула и оболочка яиц, позволили
Неха роба хорошо освоить сушу, что
удалось очень немногим беспозвоноч-
ным. На суше шестиногие столкнулись
с огромным разнообразием местооби-
таний, что способствовало видообра-
зованию и адаптивной радиации в го-
раздо большей степени, чем более
однородная морская среда, в которой
обитают ракообразные. Приобретение
и совершенствование полета обеспе-
чили насекомым преимущество перед
другими наземными беспозвоночны-
ми. Полет значительно облегчает рас-
селение, увеличивает вероятность спа-
сения от хищников и доступа к пище,
и, наконец, позволяет обнаруживать
и заселять оптимальные среды обита-
ния. Активный полет появился в про-
цессе эволюции также у рептилий,
птиц и млекопитающих, но первыми
летающими животными были именно
Нехароба. Примитивные представите-
ли этой группы, скрыточелюстные
(ЕпСо§паг11а), не способны к полету и
лишены эффективных механизмов за-
щиты от высыхания, а потому не раз-
делили успех своих крылатых потом-
ков — насекомых (1п§ес1а).

Шестиногие имеют большое эко-
логическое, экономическое и меди-
цинское значение. Две трети всех цвет-

ковых растений опыляются насекомы-
ми. Опасные заболевания человека и
домашних животных переносятся ко-
марами, вшами, блохами, постельны-
ми клопами и др. Они же сильно до-
саждают людям. Далеко не полный
список переносчиков и передаваемых
ими заболеваний включает: комаров,
которые переносят малярию, элефан-
тиазис (слоновую болезнь), японский
энцефалит, энцефалит Западного
Нила, желтую лихорадку; муху цеце —
переносчика сонной болезни; вшей,
передающих сыпной и возвратный
тифы; блох — специфичных перенос-
чиков бубонной чумы; домашнюю
муху, с участием которой могут пере-
даваться брюшной тиф и дизентерия3.
Травоядные виды насекомых вредят
зерновым культурам. Чтобы избежать
снижения урожая, на борьбу с вреди-
телями ежегодно тратятся огромные
суммы. Неумеренное использование
пестицидов, однако, представляет
опасность для окружающей среды и
здоровья человека.

В настоящее время энтомологи под-
разделяют группу Нехароба (шестино-
гие) на два сестринских таксона —
Еп1овпа111а (скрыточелюстные) и
1п§ес1а (настоящие насекомые) (см.
рис. 21.23)4. Примитивные Еп1о§па1йа
включают четыре таксона ранга отря-
да, а более продвинутые и многочис-
ленные 1п§ес1а — 30 таких таксонов.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Тело типичного представителя
Нехароба состоит из трех тагм: головы,
груди и брюшка (см. рис. 21.1, В). Во-
прос о количестве сегментов, входя-
щих в состав головы, относится к чис-
лу дискуссионных. Разные исследова-
тели называют цифры от трех до семи.
Как бы то ни было, все они слиты в
единую тагму — головную капсулу. По
данным одного из последних исследо-
ваний плодовой мушки БгозорИИа, го-
лова состоит из архицеребрума и семи
сегментов (спереди назад): лабрально-
го, глазного, антеннального, интерка-
лярного, мандибулярного, максилляр-
ного и лабиального5. Последние три
сегмента несут ротовые части и иногда
называются челюстными сегментами.
Названия сегментов связаны с их при-
датками. Например, на антеннальном
сегменте имеется пара антенн (усиков).
Интеркалярный сегмент не несет при-
датков, он появляется у зародышей, а
затем исчезает. У предковых форм, од-
нако, на этом сегменте находились
антенны II, гомологичные соответству-
ющим придаткам ракообразных. Совре-
менные Нехароба полностью утратили
эту пару головных конечностей (см.
также гл. 20, с. 396 и примеч. 2 к гл. 20,
с. 427. — Примеч. ред.).

Скелет головы представлен плотной
головной капсулой, окружающей и за-
щищающей мягкие внутренние ткани.
Изнутри она укреплена сложной си-
стемой выступов — аподем, к которым
прикрепляются мышцы. Совокупность
аподем носит название тенториум.

Как правило, на голове находятся
два сложных глаза и до трех простых
глазков (оцелли). Это можно рассмат-
ривать как плезиоморфное состояние
признака (см. рис. 21.1, Л). Голова не-
сет и две антенны (см. рис. 21.1, А, Б),
морфология которых весьма разнооб-
разна. В простейшем случае они ните-
видные (см. рис. 21.1, Л).

Ротовая полость открывается нару-
жу ртом, вокруг которого расположе-
ны ротовые части (см. рис. 21.7). Пе-
редняя стенка ротовой полости об-
разована лабрумом (верхней губой,
рис. 21.1, Л, Б) — склеротизованной
пластинкой, которая подвижно сочле-
нена с головой и может подниматься

и опускаться с помощью специальных
мышц. Гипофаринкс (язык) — хити-
новое выпячивание дна ротовой по-
лости (см. рис. 21.7; 21.1, Л) — может
способствовать проталкиванию пищи
в рот. По бокам рта расположена пара
сильно склеротизованных мандибул
(верхних челюстей) (см. рис. 21.1, Л, Б).
Максиллы (максиллы I, или нижние
челюсти) несут зубчики и могут уча-
ствовать в измельчении пищи. Это наи-
менее видоизмененная пара ротовых
частей. Максиллы II сливаются в ла-
биум, или нижнюю губу, — непарную
пластинку, формирующую заднюю
стенку ротовой полости. Максиллы и
лабиум несут чувствительные щупики6
(см. рис. 21.1, Л, Б).

Грудь (торакс) состоит из трех сег-
ментов: передне-, средне- и заднегруди
(см. рис. 21.14). Тергиты и стерниты
обычно склеротизованы, а плевриты,
за исключением некоторых подвергших-
ся склеротизации участков, как пра-
вило, мягкие7 (см. рис. 21.1, Г). Каждый
сегмент несет пару ног (см. рис. 21.1, В).
Нога состоит из шести частей (от ос-
нования к концу): тазик, вертлуг, бед-
ро, голень, лапка (тарзус) и претарзус
(см. рис. 21.1, Д). Лапка состоит из очень
мелких члеников (максимум пяти). Пре-
тарзус образован двумя (реже одним)
коготками, между которыми распола-
гается напоминающий мягкую поду-
шечку аролиум. Сочленения между чле-
никами конечности могут быть одно-
или двухмыщелковыми.

Ноги Нехароба, как правило, при-
способлены к ходьбе или бегу. Во вре-
мя рабочего движения передние ноги
подтягивают тело, а средние и задние
ноги толкают его вперед. Средние ноги
опираются на субстрат снаружи от
передних и задних ног. Видоизменен-
ные конечности могут служить для
захвата добычи или партнера, прыга-
нья, плавания или копания.
Большинство взрослых насекомых
(1п8ес1а) имеют две пары крыльев,
которые всегда расположены на груд-
ных сегментах: передние крылья — на
среднегруди, задние — на заднегруди
(см. рис. 21.19, Б). Однако у представи-
телей ряда таксонов одна или обе пары
крыльев отсутствуют. Достаточно часто
одна пара крыльев не принимает непо-
средственного участия в полете, а вы-
полняет какую-либо иную функцию.

Брюшко состоит, как правило, из
9—11 сегментов (см. рис. 21.1, Е) и
тельсона. Последний четко выражен
только у зародышей и представителей
некоторых примитивных таксонов.
В типичном случае брюшко включает
прегенитальные (I—VII), генитальные
(VIII и IX) и постгенитальные (X и
XI) сегменты. Женское половое отвер-
стие находится на VIII, а мужское —
на IX сегментах брюшка. Постгениталь-
ные сегменты редуцированы и пред-
ставлены небольшим числом мелких
склеритов (см. рис. 21.1, Е; 21.11, Б;
21.12, Б).

Большинство сегментов брюшка не
несет придатков. Прегенитальные сег-
менты высших насекомых никогда не
несут придатков, у некоторых Еп1о-
ёпайза иногда имеются маленькие чув-
ствительные придатки, которые, воз-
можно, произошли от конечностей8.
На одиннадцатом сегменте брюшка
взрослых особей располагаются церки
(см. рис. 21.1, Е), выполняющие фун-
кции органов чувств. У некоторых на-
секомых на брюшке имеются наруж-
ные гениталии. Брюшные придатки ли-
чинок разнообразны.

КРЫЛЬЯ И ПОЛЕТ

Наличие крыльев — характерная
черта настоящих насекомых, хотя не-
обходимо помнить, что в целом сре-

ди Нехароба есть немало и бескрылых
форм. Например, муравьи и термиты
имеют крылья только в определенные
периоды жизни, а у рабочих особей
крыльев нет вообще. Некоторые пара-
зитические насекомые (например,
вши и блохи) полностью утратили
крылья. Это примеры вторичной бес-
крылости. Примитивные Нехароба (все
ЕгПодпагИа, а среди насекомых 2удеп-
1ота и Агсйаеоёпайга; см. рис. 21.18)
исходно лишены крыльев. Их часто
называют первичнобескрылыми шести-
ногими (ар1егуёо1е§). В то же время по-
давляющее большинство насекомых
имеют крылья либо произошли от
крылатых предков. Их часто объединя-
ют под общим названием крылатые
насекомые (ргегу^огез).

Не являясь истинными сегментар-
ными придатками, т. е. конечностями,
крылья не гомологичны ногам и ро-
товым частям. Они представляют со-
бой очень тонкие складки стенки тела
и, следовательно, состоят из двух сло-
ев, каждый из которых образован эпи-
дермисом и кутикулой. Складки эти
укреплены склеротизованными полы-
ми жилками (см. рис. 21.19, Б), в кото-
рые продолжается гемоцель и заходят
трахеи и нервы. Крылья сочленяются
с тергитами и плевритами средне- и
заднегруди. Полностью развитые, фун-
кционирующие крылья имеются толь-
ко у взрослых насекомых9, у личинок
в лучшем случае могут присутствовать
лишь мягкие зачатки крыльев.

Возникновение и эволюция крыль-
ев и полета у насекомых служат пред-
метом нескончаемой дискуссии. Самое
древнее ископаемое шестиногое живот-
ное — не имевшая крыльев щетино-
хвостка из раннего девона. Крылатые
насекомые появились позже, однако
какие-либо промежуточные формы
между бескрылыми и крылатыми Неха-
роба не обнаружены. Согласно одной
из наиболее широко принимаемых ги-
потез, исходно крылья возникли как
плоские выросты боковых концов тер-
гитов. Они помогали насекомому при-
земляться на ноги после прыжка. По-
следующее увеличение площади этих
выростов позволило в дальнейшем ис-
пользовать их для планирующего по-
лета. И наконец, развитие специали-
зированных мышц и особых сочлене-
ний обеспечили крыльям подвижность.

В примитивном случае крылья на-
правлены в стороны и не могут скла-
дываться (например, у стрекоз — см.
рис. 21.19, Б). Появление способности
складывать крылья вдоль брюшка (за
счет изменения склеритов в основа-
нии крыла) стало важным эволюци-
онным событием. Это новоприобрете-
ние обусловило возможность освоения
насекомыми таких мест обитания, как
узкие пространства под корой и кам-
нями, в толще почве, экскрементах,
древесине — словом, всюду, куда с
расправленными крыльями проник-
нуть невозможно. Вероятно, механизм
складывания крыльев насекомые при-
обретали одновременно с уменьшени-
ем размеров тела, что имеет место у
представителей многих специализиро-
ванных таксонов.

Крыло сочленено с краем торакаль-
ного тергита и опирается на вертикаль-
ный, склеротизованный отросток плев-
рита — столбик (рис. 21.2, А). Эта кон-
струкция напоминает детские качели
с опорой, расположенной не посе-
редине, а ближе к одному из концов10.
Крыло приводится в движение кры-
ловыми мышцами, которые могут за-
полнять большую часть груди насеко-
мого. Крыловые мышцы делятся на
мышцы прямого действия, которые
прикреплены непосредственно к кры-
лу, и мышцы непрямого действия. Вер-
тикальные мышцы непрямого действия
тянутся от стернита к тергиту, антаго-
нистичные им продольные мышцы не-
прямого действия соединяют аподемы,
расположенные на переднем и заднем
концах груди (см. рис. 21.2, А, Б). Зад-
ние мышцы прямого действия прикреп-
лены к заднему краю основания кры-
ла, дистально относительно столбика,
а передние мышцы прямого действия —
к переднему краю основания крыла,
но тоже дистально по отношению к
столбику.

Первые летающие насекомые не
имели мышц непрямого действия, и
работа крыльев обеспечивалась толь-
ко мышцами прямого действия. У наи-

Рис. 21.2. Полет. Схема, демонстрирующая взаимодействие крыльев с тергитом и плеври-
тами и механизм их работы:

А — поднятие крыла (возвратное движение) совершается в результате сокращения вертикальных
мышц, которые опускают тергит; Б — опускание крыла (рабочий удар) происходит в результате
того, что тергит поднимается вверх, это движение тергита вызывается сокращением продольных
мышц (по Аода Н. Н. 1965. А Тех1Ьоок о/ Еп1ото1о%у. Згб ЕсИИоп. Зокп Н'Иеу апб Бопз, Уогк)
более продвинутых современных на-
секомых, напротив, работу крыльев
обеспечивают в первую очередь мыш-
цы непрямого действия; мышцы пря-
мого действия контролируют лишь
поворот крыла относительно его про-
дольной оси. В результате сокращения
вертикальных мышц непрямого дей-
ствия тергит вместе с прикрепленным
к нему основанием крыла опускается
вниз, но при этом большая часть кры-
ловой пластинки поднимается вверх
(см. рис. 21.2, А). Механизмы опуска-
ния крыла различны у представителей
разных таксонов, достигших разного
уровня эволюции полета. У относи-
тельно примитивных насекомых (на-
пример, стрекоз, тараканов) крыло
опускается исключительно за счет ра-
боты мышц прямого действия. У бо-
лее продвинутых (например, кузнечи-
ков и жуков) опускание крыла обес-
печивается совместной работой мышц
прямого действия и продольных мышц
непрямого действия. У самых продви-
нутых насекомых (осы, пчелы, мухи),
у которых продольные и вертикальные
мышцы непрямого действия выступа-
ют в роли антагонистов, сокращение
продольных мышц укорачивает грудь.
В результате опустившийся ранее тер-
гит выдвигается наверх и тянет за со-
бой основание крыла, свободный ко-
нец которого при этом опускается вниз
(см. рис. 21.2, Б). Таким образом,
подъем и опускание крыльев осуще-
ствляются только за счет работы мышц
непрямого действия.

Однако простое движение крыльев
вверх и вниз не может обеспечить по-
лет. Необходимо, чтобы крыло еще
двигалось вперед и назад, и при этом
определенным образом изменялся
угол атаки. За эти движения отвечают
передние и задние мышцы прямого
действия. При опускании свободная
часть крыла расположена горизонталь-

но и движется вниз и вперед, при дви-
жении вверх и назад крыло распола-
гается вертикально. Насекомые способ-
ны не только изменять угол наклона
крыла. Они могут также регулировать
подъемную силу, изменяя профиль
крыла и его контуры. Это достигается
за счет того, что не все жилки распо-
лагаются на одном горизонтальном
уровне. Определенные жилки немно-
го приподнимаются вверх, тогда как
другие, наоборот, опускаются вниз11.

У разных насекомых полет заметно
различается и характеризуется свои-
ми специфическими особенностями.
Многим бабочкам и равнокрылым
стрекозам свойственны довольно низ-
кая частота взмахов крыла и ограни-
ченная маневренность. А вот некото-
рые мухи, пчелы и моли — прекрас-
ные летуны. Во время полета комнат-
ная муха демонстрирует такую манев-
ренность, какая недоступна ни одной
птице. Мало того, что муха быстро
летит по прямой и мгновенно перехо-
дит к стоячему полету, но она еще
может летать «вверх ногами» и совер-
шать поворот на участке траектории,
равном одной длине тела. Самый быст-
рый полет — у бражников и оводов
(до 40 км/ч). Пчела развивает скорость
до 24 км/ч. Парящий полет, столь ши-
роко распространенный у птиц, встре-
чается только у некоторых крупных
насекомых.

Горизонтальная устойчивость в по-
лете отчасти обеспечивается дорсаль-
ной реакцией на свет. Суть ее заключа-
ется в том, что насекомое старается
сохранять такое положение тела в про-
странстве, при котором дорсально
расположенные омматидии сложных
глаз получают сверху максимальное
количество света. Любые отклонения
от исходного положения корректиру-
ются незначительными изменениями
положения крыла. Многие насекомые
демонстрируют положительный фо-
тотаксис и летят на источник света12.
И в этом случае постоянное направ-
ление движения поддерживается за
счет того, что летящее насекомое со-
храняет положение, при котором оба
глаза освещены одинаково.

У представителей В1р1ега задние
крылья редуцированы и представле-
ны булавовидными жужжальцами (см.
рис. 21.22, Г). Они колеблются с той
же частотой, что и передние крылья,
и, выполняя функцию гироскопов,
повышают устойчивость тела в полете.
Рецепторы, расположенные в основа-
нии жужжалец, выявляют практиче-
ски любые отклонения от курса. Они
регистрируют, если пользоваться мор-
ской терминологией, килевую и бор-
товую качки и рыскание по курсу. При
возникновении подобных возмущений
в положение крыльев вносятся кор-
рективы.

Крыловые мышцы насекомых от-
носятся к категории поперечнополо-
сатых13. Они образованы большими и
мощными мышечными волокнами,
которые содержат много крупных ми-
тохондрий. Для них характерна очень
высокая интенсивность дыхания. По-
вышенная потребность в кислороде
удовлетворяется за счет большого ко-
личества трахей.

ПИТАНИЕ

Способы питания и ротовые аппа-
раты Нехароба исключительно разно-
образны. Многие питаются раститель-
ной пищей, но среди них есть также
немало хищников, паразитов и пара-
зитоидов (подробнее см. с. 463). Исход-
но ротовой аппарата Нехароба был
приспособлен для откусывания и пе-
режевывания пищи, что и предопре-
делило его название — ротовой аппа-

рат грызущего типа. Однако в таксо-
нах, представители которых перешли
к питанию жидкой пищей, он подверг-
ся глубоким изменениям.

Ротовой аппарат грызущего типа
(см. рис. 21.1, А, Б) встречается у пред-
ставителей многих таксонов, вклю-
чая первичнобескрылых насекомых
(Агсйаеодпагйа и Худетота), стрекоз,
сверчков, кузнечиков, жуков, ос, му-
равьев и термитов. Верхние челюсти
(мандибулы) сильно склеротизованы,
каждая челюсть на своем дистальном
конце несет инцизорную (резцовую)
и молярную (коренную) части. Пер-
вая предназначена для откусывания
кусочка пищи, вторая — для его пе-
ретирания. Молярная часть лучше раз-
вита у растительноядных насекомых,
инцизорная — у хищников. Мандибу-
лы [пзесга — двухмыщелковые, манди-
булы Еп1оёпа(йа — одномыщелковые14.
Двухмыщелковые мандибулы двигают-
ся в плоскости, перпендикулярной
продольной оси тела (на рис. 21.1, Л в
плоскости страницы, на рис. 21.1, Б —
перпендикулярно к ней). Резцовые и
коренные части двух мандибул сопри-
касаются по средней линии перед
ртом.

Многие насекомые питаются жид-
кой пищей — соками растений или
животных. Для этого ротовой аппарат
исходного типа совершенно не годит-
ся. Ротовые части таких насекомых
крайне специализированы — они пре-
красно приспособлены к поглощению
жидкой пищи, и к ним добавляется
еще мощный мышечный насос. В про-
цессе эволюции Нехароба переход к
сосанию у представителей разных так-
сонов осуществлялся совершенно не-
зависимо несколько раз. Соответствен-
но ротовые части подобного типа пред-
ставлены несколькими морфологиче-
скими вариантами. Более того, они ча-
сто способны выполнять не одну, а,
как минимум, две или более разных
функций: сосание нередко сочетается
с перетиранием более плотной пищи,
довольно часто сосанию предшеству-
ет разрезание или прокалывание, и,
наконец, есть формы, способные толь-
ко сосать жидкую пищу.

Сосущий ротовой аппарат молей и
бабочек (Ьерйоргега)15 приспособлен к
поглощению жидкой пищи без прока-
лывания пищевого субстрата. Сильно
видоизмененные максиллы образуют
длинную трубку — хоботок (рис. 21.3).
В покоящемся состоянии он свернут
под головой в крутую спираль, в рас-
правленном виде бабочка вводит его
внутрь цветка и высасывает нектар. За
исключением крупных лабиальных
(нижнегубных) щупиков, прочие ро-
товые части сильно редуцированы
либо вообще отсутствуют16. Строение
и функции ротовых частей и пищева-
рительного тракта Нехароба могут за-
метно меняться на разных стадиях раз-
вития. Так, личинки чешуекрылых (гу-
сеницы) растительноядны; они име-
ют грызущие ротовые части, их киш-
ка способна переваривать плотную
растительную пищу. Взрослые чешуе-

Рис. 21.3. Сосущий ротовой аппарат
Ьер1с1ор1ега. Голова бабочки, вид сбоку
(по Зпо^гааа, 1935)

крылые имеют сосущие ротовые час-
ти и кишку, приспособленную для пе-
реваривания жидкой пищи. Обычная
пища взрослых бабочек — цветочный
нектар. Он богат углеводами, но бе-
ден азотом и солями. Чтобы воспол-
нить недостаток этих веществ, бабоч-
ки пьют разнообразные жидкости:
слезные выделения, мочу, слизь, вы-
деляемую слизняками, жидкости, со-
держащиеся в фекалиях и трупах, воду
из грязных луж.

Колюще-сосущий ротовой аппарат
характерен для растительноядных на-
секомых (тли, цикадки, клопы-щит-
ники и т.д.), а также для некоторых
питающихся кровью хищников (кло-
пы-хищнецы, комары). Строение ро-
товых аппаратов колюще-сосущего
типа заметно варьирует. В целом рото-
вой аппарат состоит из «клюва», ко-
торый поддерживает тонкий колющий
«стилет»17.У клопов (Негшргега) сти-
лет залегает в желобе массивной ниж-
ней губы (максиллы II) (рис. 21.4). Он
образован видоизмененными максил-
лами (максиллы I) и мандибулами.
В нем проходят слюнной канал, по ко-
торому слюна выводится наружу, и
пищевой канал, через который пища
засасывается внутрь. При питании
только стилет протыкает покровы до-
бычи и вводится в нее. Нижняя губа
остается снаружи.

Многие двукрылые (комары, слеп-
ни, мошки, мокрецы и др.) хотя бы
раз в жизни питаются кровью позво-
ночных животных. Представители раз-
ных таксонов используют и разные
способы добывания крови. Как прави-
ло, кровь сосут самки — это необхо-
димо для развития яиц. Самцы (и сам-
ки в определенные периоды жизни)
питаются соками растений.

Колюще-сосущий ротовой аппарат
комаров включает следующие элемен-
ты. Удлиненная верхняя губа образует
Рис. 21.4. Колюще-сосущий ротовой аппарат Непмр1ега:

А — передняя половина тела клопа, вид снизу; Б — клоп прокалывает «стилетом» растительные
ткани, нижняя губа, в покое защищающая «стилет», остается снаружи; В — поперечный разрез
через хоботок клопа; пищевой и слюнной каналы образованы максиллами и мандибулами, «стилет»
окружен нижней губой (А — по Шсктапгг, Б — по КиИепЬег^, В — по Ро1змп)

пищевой канал, по которому кровь
поступает в пищеварительную систему.
Мандибулы и максиллы I (рис. 21.5)
представляют собой тонкие колющие
стилеты. Нижняя губа (максиллы II)
образует футляр для прочих ротовых
частей. В гипофаринксе проходит уз-
кий канал для выведения слюны.

Последняя содержит антикоагулянт,
препятствующий свертыванию кро-
ви. Зуд, вызываемый укусом комара,
обусловлен аллергической реакцией
организма на белки, содержащиеся в
слюне.

Слепни и мошки имеют режуще-
лижущие ротовые части18. Их укусы
Рис. 21.5. Колюще-сосущий ротовой аппарат ГЛргега:

А — голова комара, вид сбоку; ротовые органы расправлены; Б — поперечный разрез через хоботок
комара в рабочем состоянии (колющие части собраны в «стилет») (ио \УМЬаиег. из Коих)

даже более болезненны, чем укусы
комаров. Мандибулы — крошечные
скальпели (рис. 21.6, А) — прорезают
кожу добычи, а лабиум (максиллы II)
(рис. 21.6, Б), подобно губке, впиты-
вает сочащуюся из ранки кровь. Далее
кровь попадает в рот по короткой труб-
ке, образованной гипофаринксом и
верхней губой.

Лижущий ротовой аппарат в чистом
виде встречается у некоторых мух,
включая Минса. <к>тенНса (домашняя
муха) (рис. 21.6, Б) и Багсоркара (се-
рая мясная муха). Их мандибулы и мак-
силлы редуцированы. Хорошо развитые
псевдотрахеи лабиума впитывают
«соки» животного и растительного про-

исхождения, если они доступны без
разрезания покровных структур. Как
все двукрылые, эти мухи могут питать-
ся только жидкой пищей. Но они мо-
гут и разжижать плотные пищевые
продукты, выделяя на их поверхность
слюну, содержащую очень активные
пищеварительные ферменты. Слюна
выводится черезлабиум, через негоже
всасывается и образующаяся жидкая
пищевая масса.

Ротовой аппарат пчел и ос содер-
жит как грызущие, так и сосущие эле-
менты. Например, пчела сосет нектар
через удлиненные максиллы и лаби-
ум, а верхней губой и мандибулами
грызет пыльцу и разминает воск.
Гипофаринкс разделяет ротовую по-
лость насекомых на две части (рис. 21.7).
Передний участок, залегающий меж-
ду верхней губой и гипофаринксом,
называется цибарием, а задний, лежа-
щий между гипофаринксом и нижней
губой, — саливарием. Рот расположен
на дорсальной стенке цибария. В сали-
варий открывается проток слюнных
желез. У многих насекомых, пита-
ющихся жидкой пищей, мышцы ци-
бария образуют цибариальный насос.

Пищеварение начинается в ротовой
полости — здесь пища смешивается со
слюной, а иногда и с ферментами
средней кишки. Рот ведет в переднюю
кишку (стомодеум), которая обычно
делится на глотку, пищевод, зоб и
более узкий провентрикулюс, или
преджелудок (см. рис. 16.9; 21.8, А).
Пища перемещается по кишечнику за
счет перистальтических сокращений
кольцевой мускулатуры. У сосущих
насекомых глотка может служить мы-
шечным насосом. Узкий пищевод со-
единяет глотку с провентрикулюсом.
У многих насекомых задняя часть пи-
щевода расширена и образует зоб для
хранения пищи. У насекомых, ко-
торые поглощают твердую пищу,
провентрикулюс обычно превращает-
ся в мускулистый, специализирован-
ный жевательный «желудок», снаб-
женный сложными кутикулярными
зубами для размалывания пищевых
частиц (рис. 21.8, Б). У насекомых, по-
глощающих жидкую пищу, провент-
рикулюс преобразуется в простой кла-
пан на границе со средней кишкой
(рис. 21.8, В). Иногда преджелудок слу-
жит фильтром. У питающихся кровью
блох из передней кишки в среднюю
выдаются специальные шипы, которые
служат для разрушения клеток крови.

У большинства Нехароба под сред-
ней кишкой залегают две слюнные
(лабиальные) железы. Их общий про-

Б

Рис.21.6.Ротовые аппараты О1р1ега:

А — режуще-лижущий аппарат мошки; Б —
голова и лижущий ротовой аппарат домаш-
ней мухи, вид сбоку (А — по Аои Я. Я. 7965.
А ТехЛоок о/ Еп1ото1о%у. Згб ЕсННоп. Шт 1УИеу
апс! Бопз, Бек Уогк; Б — по Бпоб^гам, 1935)

ток открывается в саливарий (рис. 21.7;
21.8, Л). У первичнобескрылых шести-
ногих и небольшого числа крылатых
форм помимо слюнных желез име-
ются также мандибулярные железы.
(Слюнные железы не гомологичны ла-
биальным нефридиям Еп1оёпаИ1а.)
Слюнные железы выполняют разно-
образные функции, главная из кото-
рых — выделение слюны для увлаж-
нения ротовых частей и пищи. Они
могут также продуцировать пищевари-
тельные ферменты и в первую очередь
амилазу, которая смешивается с пи-
щевой массой еще до того, как пос-
ледняя будет проглочена. К продуктам
секреции слюнных желез относятся
также шелк, слизь, гиалуронидаза,
необходимая для разрушения соеди-
нительной ткани, пектиназа (у тлей),
используемая для гидролиза пектина,
входящего в состав клеточных стенок,
яд (у некоторых хищников), агглюти-
нины и антикоагулянты.

У многих чешуекрылых, ручейни-
ков, сеноедов и перепончатокрылых

секрет специализированных слюнных
желез имеет вид шелковой нити. Он
используется для постройки куколоч-
ных камер, коконов, фильтров, сиг-
нальных нитей и различного рода убе-
жищ. Шелк выделяется через непар-
ную срединную пору, расположенную
на конце нижней губы. В дополнение
к слюнным железам, шелк иногда
выделяют видоизмененные придаточ-
ные половые железы, тарзальные же-
лезы и мальпигиевы сосуды.

Передний конец	Гипоцеребральный ганглий Дорсальная сторона

Кардиальное тело

Прилежащее тело

Нейросекреторные клетки

Сложный глаз

Оптический нерв

Срединный глазок

Протоцеребрум

Ходная нога I

проток

Предротовая полость
Верхняя губа

Нерв верхней губы
Тритоцеребральная
комиссура

Глотка

Наличник

Околопищеводная коннектива

Пищевод

Подглоточный ганглий

— Переднегрудь

Боковой глазок—

Дейтоцеребрум—I

Тритоцеребрум —I

Сяжковый нерв _

Фронтальный Х'
ганглий
Антенна

Среднегрудь

Зоб

Проторакальная
железа
Слюнная железа

Среднегрудной
ганглий
Вентральный
нервный
ствол

Ходная нога II

Рис. 21.7. Анатомия насекомых.

Голова и передняя часть груди насекомого, вид слева сбоку. Мандибула и максилла удалены, так
что видны гипофаринкс и ротовая полость. Сложный глаз смещен на спинную сторону. I — манди-
булярный нерв; 2 — максиллярный нерв; 3 — лабиальный нерв (с изменениями из нескольких
источников, включая: КкпкпИгег В. 1996. 1пчек)а (Нехороша), 1п5ек1еп\ в кн.: МГеМкеШе, И< ап<1 Юе^ег
К.. М. (Е<Е.)\ Ере&еИе 2оо1о%1е, ЕгМег Т1е1: Е1п7.е11ег ипс! №1гЬе11о$е Т1еге. (ЗиМю ЕЕскег Уег/щ, 51иП&н1,
Рр. 601—68Г, 8по(1%гак К. Е. 1935. Рг1пс1р1е$ о/ 1п$ес1 Могрко1о%у. Мсбгтг-НШ, Аеи» Уогк. 667 рр.)
Пилорические
придатки

Вентральный
нервный
ствол

Зоб .

---Антенна

Зубы __

- Церка

Ректум

Рис. 21.8. Пищеварение насекомых:

Слюнная
же деза

Резервуар
слюнной
железы

Средняя
кишка

Средняя
киш ка

Клапан

провентри кулюса

Преджелудок- ’
Пило-
рический 'в
придаток

Клапан----'К

Кишечник

Мальпш новы сосуды д

Преджелудок

Яичник

Мальпигиев сосуд

4 — анатомия таракана; Г> — продольный разрез через перед-
нюю кишку и переднюю часть средней кишки таракана; В —
пищеварительный тракт мотылька, который, имея сосущий
ротовой аппарат, питается жидкой пищей (Л — по КоИеЯогг, Б —
по	1935-, В — 1Н Е1^1ща К.З. 1987. ЕипЗатепГа/х о/

ЕпКтокнгу. 3п1 есННоп. РгепНсе-НаИ, Еп^!екоос1 СН//а, 8/. К)

Пищевод-1

Зоб -

Глотка

Пищевод

Средняя кишка

Кишечник —.

Ректум

В



Переднюю кишку от средней отде-
ляет клапан (рис. 21.8, Б). Средняя
кишка (желудок) имеет трубчатую
форму. Как и у других членистоногих,
это основной участок пищеваритель-
ного тракта, в котором осуществля-
ются синтез и секреция ферментов,
гидролиз и всасывание пищи. Средняя
кишка представителей Еп1о§па(11а, как
и у большинства других животных.

имеет энтодермальное происхождение.
В то же время есть серьезные данные,
позволяющие думать, что у 1п$ес(а этот
отдел пищеварительного тракта фор-
мируется из эктодермы.

В средней кишке большинства Не-
харода, как и у многих других члени-
стоногих, образуется перитрофическая
мембрана (рис. 21.9). Это тонкая, по-
ристая, неклеточная пленка секретор-
ская мембрана ческое пространство

Ректум

Передняя кишка

Средняя кишка

Задняя кишка

Эктоперитрофическое
пространство

Рис. 21.9. Пищеварение насекомых. Схема пищеварительного тракта. Пища (маленькие
кружки) перемещается по кишке, всасывание происходит в пилорических придатках,
выделение продуктов обмена протекает в мальпигиевых сосудах. Активный транспорт
солей из кишки (сплошные стрелки) сопровождается пассивной диффузией воды и дру-
гих веществ (пунктирные стрелки) (с изменениями, из Ветс1&е М.Е 1970. А ,ч1гис1ига1
апа1уа1х о/ 1п1е$Ипа1 аЬяогрНоп; в кн.:	А. С. (Е(1.)\ IпаесС ЦИгаМгисШге. 8утр. Ноу. Еп(.

5ос. 5: 135—151; Еуапх Н. Е. 1984. 1шес1 В1о1о%у. А ТехЛоок о/ Еп1ото1о%у. АЗсПаоп-1Уе$1еу
РиЬИМп§ Со., КеасИп^, МА,р. 85)

ной природы. Она в виде трубки обво-
лакивает пищевую массу. Перитрофи-
ческая мембрана защищает нежные,
не выстланные кутикулой стенки сред-
ней кишки от повреждающего меха-
нического воздействия, которое мо-
гут оказывать плотные пищевые части-
цы. У насекомых, питающихся жид-
кой пищей, перитрофическая мемб-
рана развита плохо или отсутствует.

Перитрофическая мембрана состо-
ит из основного вещества (белки, гли-
копротеины и протеогликаны), про-
низанного хитиновыми микрофибрил-
лами. Обычно она перфорирована ре-
гулярно расположенными порами диа-
метром около 0,2 мкм. Через них мик-
роворсинки эпителия средней кишки
иногда выдаются внутрь полости, об-

разуемой перитрофической мембраной.
Материал для построения перитрофи-
ческой мембраны обычно секретиру-
ют клетки выстилки средней кишки,
но у некоторых Неха роба эту функцию
выполняют клетки выстилки провен-
трикулюса.

Перитрофическая мембрана разде-
ляет полость кишки на два компарт-
мента: эндоперитрофическое про-
странство, представленное полостью
перитрофической трубки, и промежу-
ток между перитрофической мембра-
ной и стенкой кишки, который назы-
вается эктоперитрофическим прост-
ранством (см. рис. 21.9). Вероятно, мем-
брана играет важную роль в процессах
пищеварения, ибо обеспечивает рас-
пределение разных ферментов между
этими двумя компартментами. Часть
ферментов, секретируемых эпителием
средней кишки, проходит через мем-
брану в эндоперитрофическое про-
странство, где и протекают начальные
этапы гидролиза пищи. Продукты гид-
ролиза затем поступают в эктопери-
трофическое пространство, где с учас-
тием других ферментов осуществляют-
ся промежуточные этапы пищеварения.
Образующиеся продукты поглощают-
ся эпителиальными клетками, в ко-
торых реализуется заключительная,
внутриклеточная стадия пищеварения.

От переднего конца средней киш-
ки, как правило, отходят от двух до
шести пилорических придатков (см.
рис. 21.8, А, Б), которые могут актив-
но участвовать в осуществлении гид-
ролиза и абсорбции пищи. Эпителий
пилорических придатков всасывает
воду и транспортирует ее в гемоцель,
хотя аналогичные процессы имеют
место и в прямой кишке (см. рис. 21.9).
У некоторых Нехароба в пилорических
придатках обитают популяции сим-
биотических бактерий.

Задняя кишка, или проктодеум,
подразделяется на два отдела. Перед-
ний представляет собой простую ки-
шечную трубку (кишечник), а задний
преобразован в ректум (см. рис. 21.8, А;
21.9). Оба отдела по всей длине выстла-
ны кутикулой. Анус открывается на зад-
нем конце брюшка (см. рис. 21.11, Б).
Между средней кишкой и кишечни-
ком обычно залегает мускулистый
пилорический сфинктер. Через заднюю
кишку удаляются непереваренные ос-
татки пищи и продукты обмена; кро-
ме того, она принимает активное уча-
стие в поддержании водно-солевого
баланса в организме. У большинства
Нехароба имеются ректальные железы
(или какие-то другие сходные орга-
ны), которые формируются из эпите-
лия задней кишки. Это главные струк-

туры, через которые осуществляется
реабсорбция воды из фекальных масс.
У наземных насекомых, обитающих в
засушливых районах, задняя кишка
реабсорбирует всю воду, так что на-
ружу выводятся совершенно сухие
фекалии. В задней кишке термитов
живут мутуалистические жгутиконос-
цы, которые выделяют целлюлазы —
ферменты, расщепляющие целлюлозу.

В гемоцеле залегает жировое тело,
во многих отношениях аналогичное
хлорагогенной ткани кольчатых чер-
вей и печени позвоночных (см. рис.
16.7). В нем синтезируются и запаса-
ются жиры, углеводы, а также белки
крови и другие белки. В ответ на по-
вышение уровня определенных гор-
монов жировое тело быстро мобили-
зует запасы гликогена и выбрасывает
в кровь глюкозу. Многочисленные на-
секомые, которые не питаются на
стадии имаго, существуют за счет за-
пасов, накопившихся в жировом теле
на предыдущих стадиях онтогенеза.
Жировое тело — производное мезо-
дермальных целомических мешков,
закладывающихся у развивающегося
зародыша.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Кровеносная система Нехароба
включает сердце, дополнительные
сердца, гемоцель и кровь. За исключе-
нием аорты, какие-либо другие кро-
веносные сосуды отсутствуют. Подоб-
но другим членистоногим в брюшке
над кишечником, в перикардиальном
синусе залегает сократимая трубка —
сердце (см. рис. 16.7). Сердце несет 1 —
12 пар остий. На переднем конце серд-
це сужается и продолжается вперед в
виде головной аорты. От сердца к стен-
ке тела тянутся парные крыловидные
мышцы (см. рис. 16.7), расширяющие
полость сердца во время диастолы.
Систола возникает в результате сокра-
щения миоэпителиальных клеток са-
мого сердца. Она в виде перистальти-
ческой волны пробегает вдоль сердеч-
ной трубки.

Для Нехароба характерна периоди-
ческая смена направления движения
крови. У чешуекрылых, двукрылых и
жесткокрылых кровь попеременно на-
качивается то в гемоцель головы, то в
брюшной гемоцель. Когда кровь дви-
жется в обратном направлении, она
покидает сердце через специальные
парные выводящие остии, располо-
женные на заднем конце сердца.

В отсутствие артерий различного
рода узкие выросты на поверхности
тела, такие как антенны, ротовые ча-
сти, ножки, крылья и церки, снаб-
жаются кровью с помощью мускули-
стых дополнительных сердец. Каждое
такое мешковидное сердце накачива-
ет кровь в тот придаток, в основании
которого оно расположено.

Многие шестиногие, обитающие в
умеренных широтах, способны накап-
ливать в крови ряд веществ (глицерин,
сорбитол и трегалозу), которые, по-
нижая точку замерзания крови, дей-
ствуют как антифриз. У некоторых ви-
дов кровь и клеточные жидкости мо-
гут охлаждаться до -30 °С без замер-
зания. У ряда видов процесс замерза-
ния внутренних жидкостей контроли-
руется. У таких форм кристаллы льда
формируются только во внеклеточных
пространствах, где специальные бел-
ки служат центрами кристаллизации.

ДЫХАНИЕ

Газообмен осуществляется в систе-
ме воздухоносных трахей. Последние
открываются наружу дыхальцами и
доставляют кислород непосредствен-

но к тканям, совершенно независимо
от кровеносной системы. Для типич-
ной (голопнейстической) дыхатель-
ной системы характерно наличие де-
сяти пар дыхалец: 2 пары расположе-
ны на грудных сегментах и 8 пар на
брюшных (см. рис. 21.1, Г, Е; 21.10, Б).
Дыхальца связаны двумя главными
продольными трахейными стволами, от
которых отходят более тонкие трахеи.
Последние неоднократно ветвятся,
постепенно истончаются и в конце
концов достигают головы, сердца,
нервного ствола, мышц и кишечника.
Продольные стволы соединены попе-
речными перемычками. Количество
трахей, подводящих кислород к опре-
деленному органу, зависит от его ме-
таболической активности и соответ-
ственно потребности в кислороде.

Наиболее примитивные дыхальца,
встречающиеся у некоторых ЕпЮ-
ёпаШа, представляют собой простые
отверстия в покровах. У большинства
насекомых каждое дыхальце ведет в
атриум, от которого и берет начало
трахея (рис. 21.10, А). Дыхальца обыч-
но снабжены особыми замыкательны-
ми аппаратами и фильтрами. Закры-
тие дыхалец уменьшает потери влаги,
а фильтры препятствуют попаданию
пыли и проникновению паразитов в
трахейную систему.

Кутикулярная выстилка трахей не-
сет утолщения, имеющие вид правиль-
ных спиральных нитей, или тенидиев
(рис. 21.10, А). Тенидии придают тра-
хеям эластичность и препятствуют спа-
дению их стенок. Эпикутикула трахей
лишена воскового гидроизолирующе-
го слоя, в целом типичного для эк-
зоскелета. Иногда трахеи образуют
местные расширения — воздушные
мешки.

Самые концевые и наиболее узкие
участки трахей называются трахеола-
ми (рис. 21.10, В). Их диаметр состав-
Б

Экзоскелет

Дыхальце —1

Мышечное волокно---с;—

Трахеолы

Эпидермальные клетки
/	Трахея

Трахеолярная клетка

Жидкость, заполняющая трахеолы

Рис. 21.10. Дыхание насекомых:

А — дыхальце; Б — голопнейстическая
трахейная система-; В — связь дыхальца и
трахеол с трахеей, схема (А — по Бпос^газз,
1935; Б, В —по Козз Н. Н. 1965. А ТехЛоок
о/ ЕпГото/оуу. Зге! ЕбШоп. Бокп 1УИеу ап(1

В

Бопз, 19еч> Уогк)
ляет около 1 мкм. Эти тончайшие,
выстланные кутикулой внутриклеточ-
ные трубочки пронизывают цитоплаз-
му специальных трахеолярных клеток19.
Трахеолы направляются к конкретным
клеткам-мишеням и вступают с ними
в непосредственный контакт. В неко-
торых случаях, как это имеет место в
летательных мышцах, трахеолы про-
никают даже в цитоплазму этих кле-
ток и отдают кислород уже не просто
клетке, а ее митохондриям. Кутикуляр-
ная выстилка трахей сбрасывается при
линьке после гидролиза тенидиев. Так
как трахеолы являются внутриклеточ-
ными образованиями, их тончайшая
кутикулярная выстилка в процессе
линьки сохраняется.

Движение газа по трахеям осуще-
ствляется за счет простой диффузии и
мышечной вентиляции. Благодаря ак-
тивной вентиляции воздух перемеща-
ется по крупным трахеям на неболь-
шое расстояние от дыхалец, а диффу-
зия обеспечивает транспорт газов в
тончайших трахеолах, непосредствен-
но по соседству с тканями-потреби-
телями. Поскольку Нехароба должны
поддерживать баланс между удовле-
творением потребности в кислороде и
стремлением минимизировать потери
влаги, дыхальца должны оставаться
закрытыми настолько долго, насколь-
ко это возможно. Мелкие Нехароба,
обитающие во влажной среде (проту-
ры, некоторые коллемболы), лишены
трахей, и газообмен осуществляется
через поверхность тела. Отсутствуют
трахеи и у самых ранних стадий раз-
вития (нимф) некоторых водных на-
секомых, но у большинства крылатых
форм трахейная система хорошо раз-
вита.

Обитающие в воде ювенильные ста-
дии развития 1п§ес1а, как правило,
все-таки обладают трахеями, водные
взрослые насекомые имеют их всегда.

Личинки веснянок и поденок имеют
замкнутую трахейную систему без ды-
халец (апнейстическую) и способны
дышать под водой. Слепо заканчива-
ющиеся, но заполненные воздухом
трахеи начинаются в трахейных жаб-
рах, которые имеют вид нитей или ле-
пестков, расположенных по бокам тела.
Кислород диффундирует из воды в
жабру и попадает в трахеи. Некоторые
водные личинки (например, личинки
комаров) имеют открытую трахейную
систему с одним или двумя дыхаль-
цами на конце особой дыхательной
трубки20. Личинка периодически под-
нимается к поверхности за атмосфер-
ным воздухом. Взрослые водные насе-
комые с открытой трахейной систе-
мой вынуждены для дыхания перио-
дически всплывать на поверхность.
Некоторые виды при этом пополня-
ют запас свежего воздуха в воздуш-
ном пузыре, который удерживается на
поверхности тела с помощью спе-
циальных, несмачиваемых волосков21.
В этот воздушный пузырь открывают-
ся дыхальца, так что насекомое ды-
шит, даже находясь под водой. В неко-
торых случаях, когда запас кислорода
в пузыре заканчивается, кислород на-
чинает поступать туда за счет диффу-
зии из воды, что делает некоторых вод-
ных насекомых, обладающих откры-
той трахейной системой, практически
независимыми от атмосферного воз-
духа.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Катаболизм белков и нуклеотидов
приводит к образованию аммиака, но
у наземных видов он в жировом теле
преобразуется в мочевую кислоту или
нерастворимые соли аммония. Мочевая
кислота нерастворима, относительно
нетоксична, и для ее удаления из орга-
низма требуется лишь небольшое ко-
личество воды. Главными же органами
выделения являются мальпигиевы со-
суды и ректум. Мальпигиевы сосуды
отсутствуют или находятся в зачаточ-
ном состоянии у ЕпЮёпаШа, но име-
ются у всех насекомых, кроме тлей. От
2 до 250 сосудов свободно залегают в
гемоцеле, где их омывает кровь, содер-
жащая мочевую кислоту (см. рис. 21.8,
Л; 21.9) (подробнее см. гл. 16 и при-
меч. 24 к гл. 16. — Примеч. ред.).

Мальпигиевы сосуды — секрецион-
ные почки, неизбирательно поглоща-
ющие ионы, мочевую кислоту, воду
и токсины из гемолимфы. В просвет со-
суда выделяется первичная моча, ко-
торая затем перемещается в заднюю
кишку. Некоторые ионы, сахара и вода
реабсорбируются ректальным эпите-
лием22 и возвращаются в гемолимфу
(см. рис. 21.9), а мочевая кислота с ми-
нимумом воды остается в прямой киш-
ке и выводится через анус с фекалиями.

У некоторых первично бескрылых
шестиногих, со слабо развитыми маль-
пигиевыми сосудами или совсем их не
имеющими, важную роль играют «поч-
ки накопления», представленные
специализированными клетками. Иног-
да эти структуры функционально до-
полняют мальпигиевы сосуды. В состав
жирового тела входят специальные
клетки, где накапливается мочевая
кислота. Нефроциты, обычно располо-
женные по бокам сердца (см. рис. 16.7),
поглощают ненужные вещества путем
пиноцитоза. Поглощенные продукты
накапливаются или после предвари-
тельной детоксикации возвращаются
в кровь.

У некоторых примитивных шести-
ногих (Со11етЬо1а из ЕпЮёпаШа, 2у-
§еШота из 1пзес1а) имеются два меш-
ковидных нефридия (лабиальные поч-
ки), залегающих в голове. Лабиальная
почка состоит из концевого мешочка

с подоцитами и трубчатого протока.
Нефридиопор открывается в основа-
нии нижней губы. Так как у многих
Нехароба, исходно лишенных крыль-
ев, мальпигиевы сосуды развиты пло-
хо или вообще отсутствуют, мешко-
видные нефридии могут играть важ-
ную роль в реализации экскреторной
функции.

Из всех наземных членистоногих
именно насекомые лучше всего сохра-
няют влагу. Восковой слой эпикути-
кулы препятствует испарению воды с
поверхности тела, а способность зна-
чительную часть времени держать ды-
хальца закрытыми уменьшает потерю
паров воды через трахейную систему.
Выделение мочевой кислоты сокраща-
ет потери воды, которые обычно свя-
заны с белковым обменом и дезами-
нированием. Реабсорбция воды в рек-
туме также обеспечивает эффективное
сохранение воды, которая иначе не-
избежно была бы потеряна в процессе
экскреции и удаления непереваренных
остатков пищи. Нехароба — один из
немногих таксонов, который объеди-
няет беспозвоночных животных, спо-
собных производить мочу, которая
гиперосмотична по отношению к кро-
ви. Как можно догадаться, водные на-
секомые выделяют не мочевую кисло-
ту, а аммиак, и в ректуме у них вса-
сываются преимущественно соли.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система насекомых в це-
лом напоминает нервную систему ос-
тальных членистоногих (см. рис. 21.7;
16.11). Тенденция к слиянию сегмен-
тарных ганглиев выражена не очень
сильно. Протоцеребрум иннервирует
глаза, дейтоцеребрум — антенны, три-
тоцеребрум — верхнюю губу23. Подгло-
точный ганглий всегда состоит по
крайней мере из трех слившихся пар-
ных ганглиев, контролирующих ман-
дибулы, максиллы (I), лабиум (мак-
силлы II), слюнные железы и некото-
рые цервикальные мышцы. Мозг и
подглоточный ганглий соединены око-
логлоточными коннективами (см. так-
же примеч. 30 к гл. 16; с. 88). У некото-
рых первично бескрылых и многих
личинок крылатых насекомых брюш-
ная нервная цепочка включает три
грудных и восемь брюшных ганглиев,
последний из которых — терминальный
ганглий — образован тремя или че-
тырьмя слившимися нервными узла-
ми (см. рис. 16.11; 21.8, А). У продви-
нутых насекомых нервная система под-
верглась цефализации, и обособлен-
ных сегментарных ганглиев, располо-
женных по ходу брюшного нервного
ствола, у них меньше. У некоторых
видов концентрация нервной системы
заходит еще дальше: все грудные и
брюшные ганглии сливаются и фор-
мируют крупный торакоабдоминаль-
ный ганглий.

Висцеральная нервная система со-
стоит из соматогастрической системы,
непарных вентральных нервов и кау-
дальной симпатической системы. Сома-
тогастрическая система включает гипо-
церебральный ганглий (см. рис. 21.7),
фронтальный ганглий и нервы, иду-
щие к передней кишке и средней киш-
ке. Вентральные непарные нервы от-
ходят по средней линии тела от сег-
ментарных ганглиев и иннервируют
дыхальца. Каудальная симпатическая
система образована нервами, отходя-
щими от терминального ганглия брюш-
ной нервной цепочки к задней кишке
и половым органам.

Основные компоненты эндокрин-
ной системы — группы нейросекретор-
ных клеток в протоцеребруме, карди-
альные тела, прилежащие тела и про-
торакальные железы (см. рис. 21.7).

Линька, размножение, всасывание
воды, биение сердца и метаболические
процессы находятся под эндокринным
контролем.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

На теле Нехароба располагаются
многочисленные и разнообразные сен-
силлы. Особенно много их на усиках
(сяжках), щупиках и ногах. Разные
типы сенсилл, имеющих вид тонких
волосков, «колышков», чешуек, кро-
шечных куполов, пластинок, возник-
ли в результате модификации всего
одного исходного типа, представлен-
ного простыми чувствительными ще-
тинками. С функциональной точки зре-
ния сенсиллы Нехароба представлены
различными механорецепторами, ко-
локоловидными органами, хеморецеп-
торами, тимпанальными органами,
проприоцепторами, хордотональными
органами, гигрорецепторами и тер-
морецепторами. Более подробно они
рассмотрены в гл. 16: Введение в
Агбтгороба.

Сяжки, или антенны (антенны I), —
это, пожалуй, главные «органы» чувств
Нехароба. У большинства представи-
телей они несут обонятельные и вку-
совые сенсиллы, механо-, термо- и
гигрорецепторы. Многочисленные сен-
силлы, в том числе вкусовые и осяза-
тельные, располагаются и на лапках
ходных ног. Можно сказать, что мухи
пробуют пищу на вкус ногами.

К фоторецепторам относятся про-
стые глазкй (оцелли) и сложные гла-
за. Глазкй отсутствуют у многих взрос-
лых насекомых. Если они все же име-
ются, то обычно два или три глазка
локализуются на переднедорсальной
поверхности головы (см. рис. 21.1, А).
Фоторецепторные клетки глазка рас-
полагаются примерно так же, как и
клетки отдельного омматидия сложно-
го глаза. Глазки регистрируют измене-
ния интенсивности света. Очень часто
они демонстрируют высокую чувстви-
тельность при самом слабом освеще-
нии. Они играют определенную роль
при ориентации организма в про-
странстве и, видимо, оказывают об-
щее стимулирующее воздействие на
сенсорные функции, повышая чув-
ствительность других рецепторов. Чис-
ло фасеток в сложных глазах наиболее
велико у летающих хищников, кото-
рые ищут добычу при помощи зрения.
Фасетки ночных насекомых крупнее,
чем у дневных.

Воспринимаемая шестиногими часть
спектра по сравнению с человеком
сильно смещена в коротковолновую
область. Большинство насекомых чув-
ствительны к ультрафиолетовым лу-
чам, с длиной волны 300 — 400 нм.
Именно ультрафиолетовое излучение
часто становится сигналом для демон-
страции насекомым фототаксиса — как

положительного, так и отрицательного.
Представители высших групп насеко-
мых имеют цветное зрение. Некоторые
насекомые способны воспринимать
поляризованный свет.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Нехаройа раздельнополы. Оплодо-
творение внутреннее, перенос спер-
мы (за исключением некоторых пер-
вичнобескрылых форм) обычно пря-
мой и осуществляется в процессе ко-
пуляции. Использование сперматофо-
ров шестиногими следует рассматри-
вать как плезиоморфный признак. Об-
разование сперматофоров характерно
для всех первичнобескрылых и очень
многих крылатых форм. Половая си-
стема залегает в брюшке.

Типичная женская половая систе-
ма включает два дорсолатеральных
яичника, от которых отходят яйцево-
ды (рис. 21.11, А). Каждый яичник

Рис. 21.11. Половая система самки насеко-
мого:

А — строение; Б — конец брюшка, вид сбоку.
Заметны половые отверстия и придатки, об-
разующие яйцеклад. Римские цифры обозна-
чают сегменты брюшка (по Бпос^гаах. 1935)
представляет собой пучок яйцевых тру-
бок24. Обычно общая оболочка, одева-
ющая весь яичник, отсутствует, но при
этом каждая яйцевая трубка покрыта
клеточным слоем, в котором залега-
ют собственные мышцы. Внедряются
в этот слой и трахеолы. Яйцевая труб-
ка состоит из узкого, занимающего
проксимальное положение гермария,
в котором зачатковые герминальные
клетки митотически делятся и дают
начало новым оогониям. За гермари-
ем в дистальном направлении следует
более широкий вителлярий, в кото-
ром в ооцитах откладывается желток.
Каждый ооцит расположен в своем
фолликуле. Фолликулярный эпителий
выделяет водонепроницаемую яйце-
вую оболочку (хорион). У большинства
насекомых, развивающихся с полным
превращением, желток поступает к
ооцитам из фолликулярных клеток-
нянек; у примитивных шестиногих
клетки-няньки отсутствуют25. Мейоз
завершается, когда ооцит покидает
яйцевую трубочку, а иногда — только
после оплодотворения26.

Латеральные яйцеводы объединя-
ются в один общий яйцевод, ведущий
во влагалище27. Влагалище в свою оче-
редь заканчивается вентральным по-
ловым отверстием, расположенным
на восьмом сегменте. Во влагалище от-
крывается семяприемник, служащий
для хранения спермы или спермато-
форов. Имеются также парные при-
даточные железы, выполняющие раз-
нообразные функции, включая сек-
рецию клейкого материала для при-
крепления яиц к субстрату. Оплодо-
творение происходит во время про-
хождения яйца по влагалищу. Для это-
го используется запасенная в семяп-
риемнике сперма. В природе, у конк-
ретных видов эта генерализованная
схема реализуется в огромном коли-
честве вариантов.

На VIII и IX сегментах самок не-
редко присутствуют наружные поло-
вые придатки (рис. 21.11, Б). У пред-
ставителей Обопа1а, Ог11юр1ега, Непй-
р!ега, Нутепор!ега и некоторых дру-
гих таксонов эти придатки формиру-
ют трубчатый яйцеклад. В процессе от-
кладки оплодотворенные яйца, вы-
шедшие из полового отверстия, даль-
ше перемещаются по просвету яйце-
клада. Яйцеклад служит для откладки
яиц в почву, приклеивания к поверх-
ности листьев, введения их в тело дру-
гого насекомого или в древесину. У не-
которых перепончатокрылых яйцеклад
может преобразоваться в ядовитое
жало. В таких случаях для откладки яиц
он не используется. Жало имеют толь-
ко самки. У представителей некоторых
отрядов, лишенных настоящего яйцек-
лада, задние сегменты брюшка (обыч-
но с VI по IX) могут телескопически
складываться или, наоборот, сильно
раздвигаться. В совокупности они об-
разуют так называемый телескопиче-
ский яйцеклад. В состоянии покоя он
втянут в V сегмент.

Мужская половая система включа-
ет два семенника, два латеральных се-
мяпровода и залегающий медиально
семяизвергательный канал, который
пронизывает пенис (эдеагус28), распо-
ложенный на вентральной поверхно-
сти IX сегмента (рис. 21.12). Гонопор
находится на совокупительном органе.
Каждый семенник представляет собой
компактную группу трубчатых фолли-
кулов, заключенных в общую соеди-
нительнотканную капсулу. В распреде-
лении развивающихся мужских поло-
вых клеток по длине фолликула отчет-
ливо выражена определенная зональ-
ность. На «свободном» конце фолли-
кула концентрируются сперматогонии,
далее можно обнаружить скопление
сперматоцитов I порядка, еще дальше
встречаются сперматоциты П порядка,
Придаточная
железа

Семяпровод
Б

УШ тх

IX х

Церка

Грифе лек

Семяизвергательный канал

— Анус
Парапрокт
Гонопор
Пенис

Эпипрокт (XI)

Рис. 21.12. Половая система самца насекомого:

А — строение; Б — конец брюшка, вид сбоку; заметны половые отверстия и другие структуры; В —
брюшко, вид сзади; заметны пенис и кластеры. Римские цифры обозначают сегменты брюшка
(по Бпоб^газз, 1935)

их сменяют сперматиды и, наконец, в
дистальной части фолликула накапли-
ваются зрелые сперматозоиды.

Из фолликулов сперматозоиды по-
ступают в латеральные семяпроводы,
которые, сливаясь, дают начало не-
парному мускулистому семяизверга-
тельному каналу. Дистальные концы
каждого семяпровода образуют расши-
рения. Последние выполняют функции
семенных пузырьков, служащих для
хранения спермы. Придаточные желе-
зы, которые выделяют жидкость, за-
полняющую сперматофоры, обычно
представляют собой дивертикулы се-
мяпроводов или начального участка
семяизвергательного канала.

Мужские наружные половые ор-
ганы (гениталии) (рис. 21.12, Б) рас-

положены преимущественно на IX
брюшном сегменте. Самцы стрекоз,
мух, разных бабочек и многих других
насекомых обладают класперами29
(рис. 21.12, В), которые используются
ими для удержания самки во время
спаривания. Обычно считается, что
класперы представляют собой сильно
видоизмененные придатки (конечно-
сти) IX сегмента, однако их принад-
лежность к X сегменту тоже не исклю-
чается. Класперы самцов чрезвычайно
разнообразны, и эта вариабельность
проявляется на всех таксономических
уровнях. Различия в строении этих
придатков обычно используются как
определительные признаки. Пенис
служит для введения спермы или спер-
матофоров в половые пути самки. Хотя
все эти структуры обычно называют-
ся «наружными гениталиями», обыч-
но в состоянии покоя они втянуты в
задний конец брюшка и снаружи не-
заметны.

Во время спаривания самец удер-
живает самку класперами и вводит
совокупительный орган во влагалище.
Для большинства шестиногих харак-
терна передача спермы в сперматофо-
рах. Однако у некоторых первичнобес-
крылых форм (например, 7у§еп1ота и
Со11етЪо1а) спаривание отсутствует:
самец откладывает сперматофор на
землю, а самка сама подбирает его. Тем
не менее в подавляющем большинстве
случаев сперматофоры оказываются во
влагалище самок в результате насто-
ящего спаривания. По завершении
спаривания сперма выводится из
сперматофоров и сохраняется в се-
мяприемнике. Яйца оплодотворяются
практически в момент откладки, ког-
да они проходят по яйцеводам и вла-
галищу. При каждом спаривании в се-
мяприемник попадает большое коли-
чество спермы, достаточное для опло-
дотворения более чем одной порции
яиц. Большинство Нехароба за свою
жизнь спаривается только один раз,
в разных группах встречаются виды,
которые спариваются несколько раз.
Форм же, которые спаривались бы
многократно, среди Нехароба не су-
ществует.

Когда яйцо достигает яйцевода, оно
уже одето плотным, мембрановидным
хорионом, материал для построения
которого секретируется фолликуляр-
ными клетками яичника. Хорион про-
низан одним или несколькими отвер-
стиями, которые называются микро-
пиле. Через них сперма поступает
внутрь этой оболочки. Хорион водо-
непроницаем и соответственно хоро-
шо предохраняет развивающееся яйцо
от высыхания. Эта особенность защит-

ной оболочки оказалась важной адап-
тацией, во многом способствовавшей
эволюционному успеху Нехароба в
освоении суши. Шестиногие отклады-
вают яйца на самые разнообразные
субстраты, в зависимости от того, ка-
кую пищу и какие места обитания
предпочитают их личинки.

РАЗВИТИЕ

Для подавляющего большинства
Нехароба характерно поверхностное
дробление. Яйца обычно макро- и цен-
тролецитальные. Как правило, яйца
более специализированных видов со-
держат меньше желтка, чем яйца при-
митивных форм. Яйца ос-паразитоидов
и некоторых других насекомых полно-
стью лишены желтка и получают пи-
тательные вещества из окружающей
среды. Выходящие из яиц личинки
очень различаются по уровню разви-
тия, которого они достигли к момен-
ту вылупления.

Основные стадии30 жизненного
цикла — яйцо, личинка и взрослая
особь. Стадии в своем развитии могут
проходить несколько «подстадий»,
или возрастов, которые разделены
линьками. Взрослая стадия, или има-
го, обычно представлена только од-
ним возрастом. Имаго достигает по-
ловой зрелости и имеет функциони-
рующие крылья. После вылупления из
яйца ювенильная особь первого воз-
раста проходит череду сменяющих
друг друга возрастных стадий, кото-
рые чередуются с линьками. Заверша-
ется вся эта серия достижением взрос-
лого состояния.

У представителей многих таксонов
ювенильные особи «отвечают» за пи-
тание и рост, а взрослые — за раз-
множение и расселение. У некоторых
Нехароба большая часть жизни (иног-
да речь идет о нескольких годах) при-
ходится на ювенильные возрасты, а
продолжительность жизни имаго при
этом составляет лишь несколько ча-
сов. В таких случаях ювенили аккуму-
лируют в себе значительный пищевой
резерв, за счет которого и существует
имаго. У взрослых особей могут отсут-
ствовать ротовые части, кишечник, и
они вообще не питаются.

Развитие Нехароба осуществляется
по одному из четырех возможных ва-
риантов. Простое аметаболическое
развитие свойственно первичнобес-
крылым шестиногим. Молодь этих жи-
вотных идентична взрослым особям
во всем, кроме размеров тела и по-
ловой зрелости. Особи всех возрастов
не имеют крыльев, поэтому един-
ственные видимые различия прояв-
ляются лишь в размерах и степени
половой зрелости. Взрослая стадия
достигается очень постепенно, в ре-
зультате серии последовательных ли-
нек. Каждый возраст (а их может быть
более 50) немного крупнее предыду-
щего. Зрелые особи, достигшие взрос-
лого состояния (возраста), наиболее
крупные и имеют функционирующую
половую систему. В отличие от осталь-
ных Нехароба виды, для которых ха-
рактерно аметаболическое разви-
тие, продолжают линять и расти и
после достижения половой зрелости.
Взрослые особи и ювенили занима-
ют одну и ту же экологическую нишу
и соответственно конкурируют за ре-
сурсы.

Гемиметаболическое развитие ха-
рактерно для поденок, стрекоз и вес-
нянок. Ювенильные особи лишены
крыльев, неполовозрелы и внешне не
очень похожи на взрослых. Ювенилей
гемиметаболических и паурометаболи-
ческих насекомых называют нимфами.
Они имеют зачатки крыльев, которые
постепенно увеличиваются в размере

и становятся функционирующими
крыльями только после заключитель-
ной линьки. Взрослые особи имеют
крылья, могут размножаться, не ли-
няют и не растут. (Единственное ис-
ключение представляют собой поден-
ки, которые имеют две крылатые
взрослые стадии — неполовозрелое
субимаго и половозрелое имаго.)
Нимфы живут в воде, в то время как
взрослые особи обитают в воздушной
среде. Таким образом, ювенильные и
взрослые особи занимают разные эко-
логические ниши31 и не конкурируют
за ресурсы.

Паурометаболическое развитие (по-
степенный, или неполный32, метамор-
фоз) присуще кузнечикам, тараканам,
уховерткам, клопам и ряду других на-
секомых. Оно во многом напоминает
гемиметаболическое развитие. Главное
различие сводится к тому, что в этом
случае нимфы и взрослые демонстри-
руют отчетливо выраженное внешнее
сходство. Взрослые особи крупнее ли-
чинок, имеют крылья и функциони-
рующую половую систему (рис. 21.13).
Личинка превращается в имаго в ре-
зультате серии линек, число которых
обычно фиксировано (четыре или
пять), и линьки прекращаются, как
только развивающийся организм до-
стигает стадии половой зрелости.
Взрослые особи не линяют и не рас-
тут. Внешне различимые зачатки кры-
льев появляются у ювенилей послед-
них возрастов и увеличиваются с каж-
дой линькой (рис. 21.13). Взрослые осо-
би и нимфы, по-видимому, конкури-
руют друг с другом за пищу и другие
ресурсы.

Голометаболическое развитие (пол-
ный метаморфоз, непрямое развитие)
существенно отличается от прочих
типов. Оно характерно для пчел, ос,
муравьев, мух, бабочек, ручейников,
жуков и ряда других насекомых. В жиз-
Рис. 21.13. Развитие насекомых: буквами обозначены стадии наурометаболического разви-
тия на примере клопа ВНюиз 1еисор1еги\ (Нет1р1ега) (по Коих Н. Н. 1965. А ТехГЬоок о/
Еп!ото1оу;у. 3п1 ЕсИНоп. Зокп №Неу апс/ 8опч. Уогк)

во зраста

Рис. 21,14. Развитие насекомых: стадии голометаболического развития на примере жука
(Со1еор1ега) (по Лолл Н. Н. 1965. А ТехсЬоок о/' Еп1ото1оуу. Зге/ ЕсНПоп. ЗоИп \УПеу апс/ Зопх
Уогк)
ненном цикле голометаболических
насекомых появляется дополнительная
стадия — куколка, которая вклинива-
ется между ювенилью последнего воз-
раста и имаго (рис. 21.14). Куколку
можно рассматривать как сильно из-
мененную ювенильную особь, достиг-
шую завершающего этапа развития.
Имаго крылаты, половозрелы, не ли-
няют и не растут. Червеобразные юве-
нили, которых часто называют «ли-
чинками» (см. также гл. 16, с. 79 и при-
меч. 43 к гл. 16, с. 91), совсем непохо-
жи на взрослых особей (см. рис. 21.14;
21.21, Г). Личинки никогда не имеют
зачатков крыльев. В своем развитии они
проходят несколько возрастов. Пере-
ход от возраста к возрасту осуществ-
ляется в результате линьки. При этом
личинки заметно вырастают, но ни-
каких признаков сходства с имаго не
приобретают. Пища личинок может
весьма отличаться от того, чем пита-
ются взрослые; ротовые части личи-
нок и взрослых различны. Это исклю-
чает конкуренцию за пищевые ресур-
сы. Например, гусеницы (личинки ба-
бочек) имеют грызущий ротовой ап-
парат, а взрослые бабочки — сосущий.
Число линек варьирует в зависимости
от таксона. В частности, личинки мух
проходят в развитии четыре, реже три,
возраста.

По завершении последнего личи-
ночного возраста ювенильный орга-
низм, перелиняв, превращается в ку-
колку. Куколки не питаются и обыч-
но неподвижно лежат в защищенных
местах. Это, в частности, может быть
специальный кокон или вырытая в
земле пещерка. Под покровами ку-
колки бывшая личинка претерпевает
метаморфоз, в процессе которого ли-
чиночные органы разрушаются, а
структуры, свойственные будущему
взрослому организму, воссоздаются
заново из имагинальных дисков. По-

следние представляют собой скопле-
ния эмбриональных резервных клеток.
В частности, из имагинальных дисков
внутри организма формируются за-
чатки крыльев. Никаких «предше-
ственников» крыльев у личинок нет,
поэтому, когда из куколки выходит
имаго с крыльями, можно говорить,
что последние сформировались с1е
ПОУО.

Высокоспециализированные ли-
чинки голометаболических насеко-
мых, вероятно, возникли вторично.
Это произошло в результате того, что
у них подавлялось формирование при-
знаков, свойственных имаго. Появле-
ние этого типа развития имело боль-
шое адаптивное значение в эволюции
насекомых, в частности потому, что
позволило личинкам использовать
иные источники пищи, осваивать дру-
гие места обитания и, наконец, вести
совершенно иной образ жизни, неже-
ли тот, который ведут взрослые насе-
комые. Таким образом, конкуренция
между ними оказалась сведена к ми-
нимуму. Из 33 таксонов современных
Нехароба только для И (Со1еор1ега,
МеигорТега, Ме§а1ор1ега, ВарЫсНоргега,
НутепорЩга, ТпсИорТега, Ьер1дор1ега,
81гер81р1ега, О1р1ега, ЗхрйопарГега и
МесорТега) характерно голометаболи-
ческое развитие, но именно они ока-
зались самыми эволюционно успеш-
ными. На долю этих 11 таксонов при-
ходится более 80 % всех видов.

Линька и метаморфоз находятся
под эндокринным контролем. По ак-
сонам от нейросекреторных центров
протоцеребрума доставляется гормон
экдизиотропин33 к кардиальным телам
(согрога сагсНаса) (см. рис. 21.7; 21.15),
представляющим собой нейрогемаль-
ные органы, связанные с аортой. Они
накапливают экдизиотропин, а затем
выделяют его в кровь, где он оказы-
вает двойной эффект. Экдизиотропин
Проторакальная железа

Рис. 21.15. Эндокринная система насекомых
(схема).

Транспорт в аксонах показан сплошными
стрелками, транспорт в крови — пунктирны-
ми стрелками; ЕсТ — экдизиотропин; Е — эк-
дизон; — ювенильный гормон. Объяснения
в тексте

заставляет прилежащие тела (согрога
аПата) синтезировать и выделять в
кровь ювенильный гормон, а протора-
кальные железы — экдизон. Экдизон
инициирует новую линьку, а юве-
нильный гормон определяет ее ха-
рактер.

Под влиянием экдизона в эпидер-
мисе начинаются изменения, связан-
ные с процессом линьки. Прилежащие
тела выделяют в кровь ювенильный
гормон во время линьки. Таким обра-
зом, действие ювенильного гормона
может проявиться лишь после начала
линьки. Соответственно его активность
проявляется лишь в сочетании с эк-
дизоном. Конечный результат начав-
шейся линьки определяется уровнем
содержания ювенильного гормона в
крови. Ювенильный гормон подавля-
ет экспрессию генов, управляющих
развитием признаков, присущих взрос-
лому организму. Если уровень его со-
держания в крови высок, то пере-
линявшая личинка останется личин-
кой; если он характеризуется проме-
жуточными значениями, то личинка
превратится в куколку; если он очень

низок, то куколка перелиняет на имаго.
В отсутствие ювенильного гормона
ничто не препятствует формированию
признаков взрослого организма и со-
ответственно может осуществиться
метаморфоз. Кроме того, без ювениль-
ного гормона дегенерируют протора-
кальные железы, а как только исчеза-
ет этот источник экдизона, прекраща-
ется линька. Но это означает, что пре-
кращается и влияние ювенильного
гормона, эффект от присутствия ко-
торого проявляется только во время
линьки.

Начало линьки может быть ини-
циировано внешними (экологически-
ми) факторами или какими-то внут-
ренними (физиологическими) при-
чинами. И те и другие могут стиму-
лировать или ингибировать высво-
бождение экдизиотропина. Растяже-
ние стенки кишки во время питания,
колебания температуры или измене-
ние фотопериода (длины дня) могут
стимулировать выход экдизиотропи-
на в кровь и соответственно начало
линьки.

Жизненный цикл многих Нехароба
включает диапаузу — период физиче-
ского и метаболического покоя, ко-
торый позволяет животному пережить
неблагоприятные условия, например
длительную засуху или продолжитель-
ное похолодание. Диапауза находится
под гормональным контролем. В состоя-
ние диапаузы организм может входить
на любой стадии развития — яйца,
личинки, куколки или имаго. Это оп-
ределяется прежде всего видовой при-
надлежностью и конкретными усло-
виями среды. Обычно для диапаузы
организм использует какие-либо ук-
рытые места: норки в грунте, коконы.
Многие Нехароба осенью в ответ на
сокращение фотопериода перестают
линять и входят в состояние диапа-
узы. Весной, когда фотопериод начи-
нает увеличиваться, животные выхо-
дят из диапаузы, и линьки возобнов-
ляются.

Конкретные особенности размно-
жения шестиногих в действительности
очень разнообразны. Тли (Неппр1ега34),
например, большую часть сезона раз-
множаются партеногенетически, а
ближе к его окончанию переходят к
половому размножению. Они продуци-
руют яйца, которые в состоянии диа-
паузы зимуют, а весной из них выхо-
дит молодь. Среди Нехароба довольно
много живородящих форм, которые
относятся к самым разным отрядам.
В основе простейшей формы живорож-
дения лежит лецитотрофия — в орга-
низме самки фактически «самостоя-
тельно» развиваются богатые желтком
яйца. При матротрофии самка обеспе-
чивает зародышей питательными ве-
ществами через плаценту. Это, несом-
ненно, более совершенная форма жи-
ворождения. Самки серых мясных мух
вынашивают эмбрионы в себе. На тру-
пы и разлагающееся мясо они откла-
дывают не яйца, а личинок первого
возраста. Последние сразу же начина-
ют питаться, что позволяет в полной
мере использовать источник пищи,
срок существования которого очень ог-
раничен. Полиэмбриония, при кото-
рой первичный зародыш, состоящий
из массы недифференцированных кле-
ток делится и дает начало по крайней
мере нескольким эмбрионам, широ-
ко распространена у некоторых пара-
зитоидов из числа Нутепорсега. В теле
насекомого-хозяина из одного яйца
развиваются от двух до нескольких
сотен личинок. Такие яйца обычно
лишены желтка, развивающиеся заро-
дыши питаются за счет хозяина. Кро-
шечная хальцида ЬНотахНх откладыва-
ет в тело большой гусеницы несколь-
ко яиц, из которых разовьются более
тысячи личинок.

ЭКОЛОГИЯ
коэволюция

Жизнь насекомых тесно связана с
растениями. Между ними существуют
сложные отношения, жизненно важ-
ные для тех и других. В этих взаимоот-
ношениях можно выделить два глав-
ных аспекта: во-первых, насекомые в
массе своей растительноядны, т.е. пи-
таются растениями; во-вторых, мно-
гие растения опыляются насекомыми.
В эволюционном плане эта взаимоза-
висимость двух групп выражается в
том, что растения изменяются в ответ
на приобретение насекомыми опреде-
ленных адаптаций, а насекомые точ-
но так же реагируют на изменения
растений. Подобные эволюционные
взаимоотношения разных организмов
носят название коэволюции. В рамках
такой системы каждый из партнеров
превращается для другого в важней-
ший селективный фактор. В случае с
растительноядностью события разыг-
рываются по следующему сценарию:
когда насекомые какого-то вида пи-
таются определенными растениями,
последние приобретают вполне конк-
ретные защитные адаптации. Это в
свою очередь приводит к появлению
у насекомых новых, эффективных
адаптаций, позволяющих преодолевать
более совершенную «защиту» растений.
Такие изменения следуют постоянно
и напоминают гонку вооружений. Ина-
че складываются отношения между
растениями и насекомыми-опылите-
лями. Участие насекомых в опылении
выгодно обоим партнерам. Тем не ме-
нее каждый из них стремится к из-
влечению максимальной выгоды для
себя, стараясь при этом свести к ми-
нимуму собственные энергетические
затраты.
Многие Нехароба являются облигат-
ными фитофагами, для которых рас-
тения служат главным или даже един-
ственным пищевым ресурсом, при
этом насекомые становятся и наибо-
лее опасными вредителями растений.
Растения обладают двумя главными
способами защиты от насекомых — хи-
мическими и механическими. К сред-
ствам химической защиты относится
целый «арсенал» ядов и репеллентов,
таких, как никотин, кофеин, сердеч-
ные гликозиды, атропин, соланин,
танины, цианид, горчичные масла,
различные алкалоиды и т.д. Иногда
ткани растения содержат в высоких
концентрациях трудно перевариваемые
вещества — танины, смолы, кремне-
зем. К механическим средствам защи-
ты относятся шипы, колючки и мел-
кие волоски. Для преодоления этих за-
щитных барьеров насекомые вырабо-
тали ряд ответных стратегий, в том
числе и поведенческих. Например, они
используют в пищу менее питатель-
ные, но зато и нетоксичные части ра-
стений. Многие насекомые, питающи-
еся растениями одного или несколь-
ких видов, приобрели в процессе эво-
люции определенные ферментные си-
стемы, разрушающие растительные
токсины. Некоторые насекомые, пи-
тающиеся растениями с млечным со-
ком, сначала перерезают сосудистый
пучок, по которому течет сок, а затем
поедают те участки ткани, куда боль-
ше не поступает ядовитый алкалоид.
У многих насекомых реализация жиз-
ненных циклов приурочена к сезонам,
когда наиболее доступны кормовые
растительные ресурсы.

Иногда складывается парадоксаль-
ная ситуация: довольно часто то или
иное вещество, синтезируемое в рас-
тении для отпугивания вредителя,
может служить аттрактантом для дру-
гого фитофага, приобретшего средства

защиты от этого конкретного токсина.
Как правило, такие виды узко специа-
лизированы на питании каким-то од-
ним видом растений, ибо у них очень
мало пищевых конкурентов, а иногда
они полностью отсутствуют. Напри-
мер, растения, относящиеся к зонтич-
ным (сем. Архасеае — морковь, тмин,
петрушка, укроп и др.), содержат ли-
нейные фуранокумарины, отпугива-
ющие большинство насекомых. Одна-
ко самок бабочки парусника РарШо
ро1ухепез эти вещества привлекают —
они откладывают яйца только на рас-
тениях этого семейства. Их гусеницы
имеют ферменты, которые быстро
обезвреживают токсичные фураноку-
марины. На следующем этапе коэво-
люционных преобразований некото-
рые зонтичные приобрели способность
синтезировать ангулярные фураноку-
марины, которые, в отличие от ли-
нейных, токсичны для гусениц парус-
ников. Некоторые растения семейства
пасленовых (8о1апасеае) — табак, то-
мат, картофель, белладонна, дурман,
паслен лжеперечный и др. — содержат
сильнодействующие токсины, напри-
мер никотин, которые отпугивают
большинство насекомых. Однако есть
виды, способные обезвреживать эти
яды и соответственно кормящиеся
исключительно на этих растениях. Гу-
сеницы двух разных видов бражников
поселяются на табаке и на томате,
личинки колорадского жука — на кар-
тофеле.

Многие поселяющиеся на растени-
ях насекомые вызывают образование
галлов. В Северной Америке встреча-
ется приблизительно 2000 видов гал-
лообразующих насекомых. Самки
орехотворок (НутепорТега) и галлиц
(О1р1ега) откладывают яйца в ткани
растения, которые в этом месте раз-
растаются, формируя вздутие — галл.
Галлы хорошо заметны невооружен-
ным глазом, их форма и размеры, как
правило, видоспецифичны. По строе-
нию галла можно определить вид на-
секомого галлообразователя. Галл слу-
жит защитной камерой для развива-
ющихся яиц, личинок и куколок; ли-
чинки питаются тканями галла. Обра-
зование галла стимулируют вещества,
выделяемые сначала самкой при от-
кладке яиц, а позже — личинками.

Самые яркие примеры коэволюции
можно найти, изучая взаимные адап-
тации цветковых растений и насеко-
мых-опылителей. Насекомые опыляют
почти 70 % цветковых растений. По-
разительное разнообразие строения
цветков в значительной степени от-
ражает многочисленные адаптации
растений, облегчающие процесс опы-
ления. К насекомым-опылителям от-
носятся прежде всего пчелы, осы, ба-
бочки и мухи.

Яркая окраска, запахи и сахари-
стые вещества, выделяемые нектарни-
ками, используются растениями для
привлечения насекомых и последу-
ющей «оплаты» выполненной ими ра-
боты. В цветке образуются нектар и
пыльца — пища, привлекающая на-
секомых, которые потом перелетают
на другие цветы и переносят пыльцу.
Цветы разных видов растений, как
правило, устроены таким образом,
чтобы вероятность их опыления насе-
комыми, причем чаще всего относя-
щихся к какому-то определенному
виду, оказалась максимальной. Нектар-
ники обычно находятся в глубине
цветка, что заставляет опылителя про-
бираться мимо пыльников (и таким
образом собирать пыльцу) или касать-
ся рыльца (и переносить на него не-
обходимую для оплодотворения пыль-
цу). Окраска цветков делает их как
можно более заметными для опыли-
теля. Многие цветы отражают ультра-
фиолетовые лучи, что позволяет рас-

тениям использовать способность на-
секомых воспринимать волны этой
части спектра35. Растения, опыляемые
ночными бабочками, часто имеют
большие, бледные цветы, которые
хорошо заметны лунными ночами.
Контрастные цветные метки на цвет-
ке представляют собой настоящие ука-
затели направления, используя кото-
рые насекомое может найти нектар-
ники. Массовый вылет насекомых-
опылителей совпадает с периодом цве-
тения опыляемого растения, а пери-
од наивысшей суточной активности —
со временем дня, когда раскрываются
цветки.

ПАРАЗИТЫ

Паразитизм весьма распространен
среди насекомых. В процессе эволюции
они переходили к паразитическому
образу жизни неоднократно. Обычно
паразитом становится какая-то одна
стадия жизненного цикла — либо юве-
ниль, либо взрослая особь. Благодаря
этому организмы одного вида, но на-
ходящиеся на разных стадиях разви-
тия, используют разные пищевые ре-
сурсы и разные места обитания. В та-
ких случаях конкуренция между юве-
нильными формами и имаго сведена
к минимуму. Многие виды насекомых
паразитируют на стадии имаго, а их
личинки, хотя прямо и не питаются
на хозяевах, но опосредованно связа-
ны с ними. Например, взрослые бло-
хи (см. рис. 21.22, А) — это кровососу-
щие эктопаразиты птиц и млекопита-
ющих, личинки же блох, хотя и не
живут на хозяине, но все свое разви-
тие проходят в гнезде или норе по-
следнего. Взрослые мухи, относящие-
ся к нескольким разным семействам,
включая мух-кровососок и муху цеце,
также являются гематофагами, пита-
ющимися на птицах и млекопитающих.
Живородящие самки этих мух отрож-
дают личинок последнего возраста,
которые немедленно покидают хозяи-
на и окукливаются. Таким образом,
формально сами личинки непосред-
ственно на хозяине не питаются, но
при этом их вынашивает и «выкарм-
ливает» самка, которая поглощает
кровь хозяина.

Встречается и обратная ситуация,
когда паразитируют личинки36. Это
характерно для многих ос и мух. Забо-
левания домашнего скота, диких мле-
копитающих, а иногда и людей, вы-
зываемые личинками мух, представ-
ляющих несколько разных семейств,
известны в ветеринарии под названи-
ем миазы (энтомозы). Мясная муха
СаИНго^а Иотптогах — опасный пара-
зит животных и человека — отклады-
вает яйца в раны; личинки питаются
живыми тканями хозяина. Желудочный
овод Са^егоркИих31 вызывает желудоч-
но-кишечный миаз лошадей и других
млекопитающих. Взрослая самка от-
кладывает яйца на шерсть животного.

Когда же потенциальный хозяин вы-
лизывает свою шкуру, личинки вылуп-
ляются из яиц и попадают в пищева-
рительный тракт. Они развиваются,
прикрепившись к стенке желудка или
кишечника. В конце концов личинки
вместе с фекалиями выходят наружу,
где и окукливаются. Личинки кожных
оводов (СШегеЬпйае) живут в подкож-
ных опухолях млекопитающих, где
питаются тканями и жидкостями. Ли-
чинки дышат через маленькое отвер-
стие в коже. Самки ОегтаЮЫа котшз
используют для заражения подходящих
хозяев (человека, крупный рогатый
скот, собак) необычную стратегию.
Сначала самка овода ловит муху-жи-
галку^ или комара, которые питают-
ся кровью млекопитающих. Отложив
яйца на захваченном насекомом, она
выпускает его целым и невредимым.
В отложенных на «переносчика» яйцах
развиваются личинки первого возрас-
та. Когда муха-переносчик нападает на
млекопитающее животное и начинает
питаться на нем, личинки освобож-
даются, переходят на поверхность тела

А

Б

Рис. 21.16. РЬ(Ыгар1ега: лобковая вошь, РМйгиз
риЫа, паразитирующая на человеке:

А — взрослая особь, прицепившаяся к волоску; Б —
яйцо, прикрепленное к волосу (А, 5 — по Е. Н. Пав-

ловскому, 1948. Руководство по паразитологии чело-
века. Т. II)
позвоночного животного. Чуть позже
они проникают в кожу последнего,
используя для этого крошечное отвер-
стие в покровах хозяина, оставшееся
на месте укуса. Вокруг личинки обра-
зуется небольшой абсцесс, внутри ко-
торого и протекает ее последующее
развитие, включающее смену трех воз-
растов. Созревшие личинки покидают
хозяина, падают на землю и окукли-
ваются.

Лишь у относительно небольшого
числа видов все стадии жизненного
цикла являются паразитами. Вши, боль-
шинство которых питаются кровью
птиц и млекопитающих (рис. 21.16),
постоянно находятся в контакте с хо-
зяином. Постельные клопы сосут кровь
на всем протяжении жизненного цик-
ла, но контактируют с хозяином лишь
эпизодически.

ПАРАЗИТОИДЫ39

Мы только что обсудили случаи
«обычного» паразитизма, когда ма-
ленький паразит питается на крупном
хозяине, но при этом, как правило,
не убивает его. Паразит и хозяин кон-
тактируют друг с другом достаточно
длительное время. Иначе складывают-
ся отношения между хищником и жерт-
вой. Крупный хищник съедает убитую
им более мелкую добычу; при этом
контакт между ними весьма непродол-
жителен. Ряд насекомых, в частности
представители трех крупных семейств —
наездники-бракониды (ВгасопМае,
НушепорГега), наездники-ихнеумони-
ды (1сЬпеитошбае, НутепорТега) и
ежемухи (ТасЫтбае, Э1р1ега) — и не-
которые другие, вступают с другими
насекомыми в сложные отношения, в
которых сочетаются признаки и пара-
зитизма, и хищничества. Такие орга-
низмы называются паразитоидами.

Паразитоиды меньше своих хозяев и
сохраняют с ними контакт в течение
длительного времени. Однако в конце
концов они все-таки убивают и съе-
дают своих хозяев. Не исключено, что
большинство, а может быть и все ныне
существующие виды Нехароба, име-
ют по меньшей мере хотя бы одного
специфичного паразитоида. Если это
действительно так, то таких парази-
тоидных видов должно быть по край-
ней мере столько же, сколько всех
прочих шестиногих вместе взятых.
Паразитоидный тип взаимоотношений
настолько широко распространен в
природе, что, возможно, является са-
мым важным механизмом контроля
численности популяций насекомых.
Гиперпаразитоидами называются фор-
мы, которые используют для своего
развития других паразитоидов.

Самки паразитоидов откладывают
яйца на поверхность тела или внутрь
хозяина. Развивающиеся из яиц личин-
ки поедают хозяина постепенно, ос-
тавляя нетронутыми жизненно важные
органы. Таким образом, хозяин оста-
ется живым и даже продолжает питать-
ся до полного завершения развития
паразитоидов. Появление взрослых
особей последних сопровождается ги-
белью хозяина. Среди паразитоидов
есть как экто-, так и эндопаразиты.
Они могут питаться любыми стадия-
ми развития насекомого-хозяина,
включая его яйца. Многочисленные
крошечные паразитоиды очень силь-
но уступают по размерам яйцам насе-
комых-хозяев, в которых они разви-
ваются и которыми они питаются.
Взрослые особи обычно поглощают
нектар или соки растений. Самки не-
которых ос-паразитоидов имеют тон-
кий, похожий на иглу яйцеклад, ко-
торым прокалывают покровы хозяина.
Некоторые наездники-ихневмониды
(кйпеитотбае) (см. рис. 21.21, Б) от-
кладывают яйца в личинок жуков-дре-
воточцев, просверливая древесину при
помощи длинного яйцеклада. Некото-
рые ежемухи (Тасйппйае) лишены яйце-
клада и откладывают яйца на субстрат,
вылупившиеся из них личинки пер-
вого возраста сами находят хозяина и
проникают в него.

Огородникам хорошо знакомы бе-
лые коконы наездника Араме 1еа (Вга-
сошбае), которые появляются на по-
верхности гусениц бражника Мапдиса
дшпдиетаси1а1а, поселяющихся на то-
матах. Самка наездника откладывает
яйца в гусеницу, внутри нее в даль-
нейшем питаются и развиваются до
500 крошечных личинок. Завершая раз-
витие, они выходят наружу, проделы-
вая маленькие отверстия в кутикуле
гусеницы, и плетут на ее поверхности
коконы около 3 мм длиной. Из каждо-
го кокона впоследствии вылетает ма-
ленький наездник. Другие наездники,
бракониды, паразитируют в тлях, гу-
сеницах платяной моли (Ттео1а Ыае-
Пе11а), непарного шелкопряда (ЬутаМпа
сНзраг) и бабочки-капустницы (Р1ег1$
Ьгазысае). Эти наездники являются важ-
ным средством биологической борь-
бы с вредителями.

КОММУНИКАЦИЯ

И общественные насекомые, и все
остальные Нехарода для связи с дру-
гими особями своего вида использу-
ют химические, осязательные, зри-
тельные и слуховые сигналы. Биоло-
гически активные вещества, выделяе-
мые животными в окружающую среду
и специфически влияющие на особей
того же вида, называются феромона-
ми. Они часто служат для привлечения
особей противоположного пола. Клас-
сическим примером может служить
непарный шелкопряд (ЬутаШпа (Параг).

Самки этого вида выделяют слабо кон-
центрированный феромон, содержа-
ние которого в воздухе еще многократ-
но снижается по мере того, как он раз-
носится ветром. Однако самцы непар-
ного шелкопряда способны улавливать
этот химический сигнал даже тогда,
когда концентрация феромона дости-
гает предельно низких значений —
1 молекула на 1017 молекул атмосфер-
ных газов. Самцы находят самку, ори-
ентируясь по направлению ветра и
градиенту концентрации.

Некоторые насекомые феромонами
маркируют тропы, по которым пере-
мещаются, или занимаемые террито-
рии. Например, муравьи, возвраща-
ющиеся к муравейнику после успешной
вылазки за пищей, метят поверхность
грунта определенными веществами.
Таким способом они отмечают путь,
по которому другие муравьи могут
добраться до только что обнаружен-
ного источника пищи. Вещества, на-
капливающиеся в теле погибшего му-
равья, сигнализируют рабочим мура-
вьям о необходимости удалить труп из
муравейника. Если нанести на живого
муравья экстракт, извлеченный из
тельца мертвой особи, другие мура-
вьи вынесут его — живого и сопро-
тивляющегося — из гнезда. Некоторые
феромоны вызывают тревожную реак-
цию у других особей, образующих как
простое скопление, так и специали-
зированную семью насекомых.

В некоторых случаях выделение фе-
ромонов может оказаться вредным для
организмов, которые их производят,
но оказывается весьма полезным орга-
низмам, которым адресован этот сиг-
нал. Хищники и паразиты ищут добы-
чу и животных-хозяев, используя для
этого хеморецепцию, но потенциаль-
ные жертвы могут избежать своей уча-
сти, если запах хищника послужит им
предупреждением. Некоторые насеко-
мые-паразитоиды определяют место-
нахождение гусеницы, в которую им
нужно отложить яйца, по веществам,
выделяемым ее мандибулярными же-
лезами. Самки насекомых, личинки
которых питаются растениями, ищут
кормовые растения для откладки яиц,
используя для этого хеморецепцию. По
веществам, которые растения выделя-
ют в воздух, самки бабочки МеПШа
сисигЬИае находят кабачки, самки зер-
новой совки (Аратеа) — молодые ко-
лоски зерновых культур, парусники
РарШо ро1ухепез — петрушку, а жуки
коровки (ЕрИасИпа) — бобы.

Вырабатываемые организмом веще-
ства, оказывающие пагубное действие
на представителей других видов, на-
зываются алломонами. Личинки неко-
торых сетчатокрылых способны выде-
лять специальный газ, который обез-
движивает жертву. Большинство пере-
пончатокрылых выделяют яд, убива-
ющий или парализующий добычу.

К визуальным сигналам относят-
ся, в частности, биолюминесцентные
вспышки светляков (Ьатрупбае). Они
обеспечивают встречу самцов и самок.
Например, летающие самцы РИоИпиа
вспыхивают через определенные, ви-
доспецифичные промежутки времени.
Самки, сидящие на растениях, вспы-
хивают в ответ. После взаимного «пе-
ремигивания» самец находит самку и
осуществляется копуляция.

Насекомые издают звуки, исполь-
зуя для этого либо особые стридуля-
ционные органы, либо специализиро-
ванные, способные вибрировать мем-
браны40. Например, стрекотание прямо-
крылых (кузнечиков, сверчков и т.д.)
вызывается трением друг о друга со-
ответствующим образом видоизменен-
ных участков покровов: твердый, за-
зубренный «кант» («скрепер») взаи-
модействует с жестким «напильником».
Для каждого вида сверчков, например,

характерна своя «песня», которая от-
личается от песен, издаваемых сверч-
ками близких видов. Основное назна-
чение этого «пения» — привлечение
особей другого пола своего вида. Кро-
ме того, оно предупреждает возмож-
ного соперника об агрессивных наме-
рениях поющего насекомого. Для вос-
приятия звуков служат специальные,
мембранные тимпанальные органы.
Цикады издают звуки за счет быстро-
го колебания хитиновых «мембран»,
расположенных в основании брюшка.
Поющие цикады привлекают особей
своего вида, благодаря чему форми-
руются многочисленные агрегации
насекомых (и самцов, и самок) в од-
ном месте.

ОБЩЕСТВЕННЫЕ
НАСЕКОМЫЕ

Колониальная организация, харак-
теризующаяся интеграцией и взаимо-
действием морфологически объеди-
ненных или сохраняющих обособлен-
ность специализированных зооидов
или особей одного вида, возникла у
многих животных. Правда, функцио-
нальная взаимозависимость особей
при их полной морфологической обо-
собленности встречается только у не-
которых насекомых, позвоночных и
нескольких видов пауков. Обществен-
ная организация, или настоящая со-
циальность, представляет собой выс-
ший этап развития колониальности.
Среди насекомых она возникла у пред-
ставителей лишь двух таксонов —
ЬорГега (термиты) и НутепорГега (пе-
репончатокрылые), но, по-видимому,
именно этим обстоятельством можно
объяснить эволюционный успех этих
двух групп. К общественным насеко-
мым относятся все термиты и мура-
вьи, а также многие пчелы и осы. Хотя
общественная организация развилась
у термитов и перепончатокрылых не-
зависимо, ее высшие проявления
очень сходны у представителей этих
двух таксонов.

Настоящие общественные объеди-
нения насекомых характеризуются тре-
мя основными признаками. Во-пер-
вых, члены такого сообщества41 совме-
стно заботятся о приплоде. Во-вторых,
между ними существует разделение
репродуктивных усилий: бесплодные
особи выполняют всю физическую
работу, необходимую для нормально-
го существования семьи, тогда как
фертильные обеспечивают размноже-
ние и воспроизведение сообщества.
Обычно в составе семьи представле-
ны по крайней мере две генерации,
так что родителям помогает их потом-
ство. И в-третьих, ни одна особь не
может существовать вне семьи и не
может быть членом никакой другой
семьи кроме той, в которой она по-
явилась на свет. Для общественных
насекомых в той или иной степени
характерен полиморфизм. Особи раз-

Рабочая особь	Солдат Матка

Рис. 21.17. 1кор1ега: касты распростра-
ненного в Северной Америке термита
КеИсиН1егте8 /ктрех.

Обратите внимание на простые четковидные
усики, расположенные в основании крыльев
линии, по которым обламываются крылья сам-
цов, и склеротизованные тергиты, выделя-
ющиеся на фоне мягких покровов остальной
поверхности тела матки (по 1м1%)

ных типов, встречающихся в составе
семьи, образуют касты. Основные ка-
сты — фертильный самец, фертиль-
ная самка (царица, или матка), сте-
рильные рабочие и стерильные сол-
даты. Самцы осеменяют матку, глав-
ное назначение которой воспроизвод-
ство членов семьи. Рабочие поддержи-
вают существование семьи, а солдаты
обеспечивают ее защиту. Каста опре-
деляется плоидностью яйца, а также
качеством и количеством пищи, кото-
рую получает развивающаяся личинка.

Термиты обычно строят гнезда в
почве или древесине, однако иногда
огромные, сложно устроенные гнезда
возвышаются более чем на два метра
над поверхностью земли. Семья состо-
ит из репродуктивных и стерильных
особей. Последние представлены рабо-
чими и солдатами (рис. 21.17). В отли-
чие от общественных перепончато-
крылых рабочие и солдаты термитов
могут быть и самцами и самками. Кро-
ме того, поскольку развитие терми-
тов протекает по паурометаболическо-
му типу, в числе рабочих и солдат
можно найти и ювенильных, и взрос-
лых особей. Способный к размноже-
нию самец («царь») является посто-
янным членом семьи. Он периодиче-
ски совокупляется с «царицей» — фер-
тильной самкой. «Царица» в семье
одна, однако ее яичники гипертрофи-
рованы, а вмещающее их брюшко за-
метно увеличено. Она способна про-
изводить до 3 000 яиц в день. Рабочие
строят гнездо и поддерживают в нем
порядок. Защищающие колонию сол-
даты имеют большие, сильно скле-
ротизованные головы, а также либо
мощные мандибулы, либо фронталь-
ную железу. Последняя секретирует
липкую, ядовитую или отпугивающую
жидкость, которая выделяется из поры
или специального хоботовидного вы-
роста, расположенного на переднем
конце головы42. Рабочие и солдаты бес-
крылы. Представители репродуктивных
каст имеют крылья, но используют их
только для краткого брачного полета,
в течение которого происходит спа-
ривание и осуществляется расселение.

Примитивные термиты строят про-
стые туннели и галереи в пнях и ство-
лах, погруженных в почву или лежа-
щих на ее поверхности. Они могут ис-
пользовать и куски дерева, лишенные
непосредственного контакта с почвой,
но в этом случае между грунтом и этим
куском дерева должен обязательно
присутствовать какой-то изолирован-
ный «канал связи», обеспечивающий
постоянный доступ к влаге. Многие
тропические термиты строят подзем-
ные гнезда, конические верхушки ко-
торых возвышаются на несколько мет-
ров над землей. Наземные части со-
стоят из смеси почвы и секрета фрон-
тальной железы рабочих особей. На-
конец, некоторые виды не создают
подземных гнезд и не нуждаются в
постоянной связи с грунтом. Они стро-
ят галереи в древесине над поверхно-
стью земли. Когда такие термиты по-
селяются в зданиях, бороться с ними
бывает очень непросто.

Значительная часть энергии, полу-
чаемой растениями в результате фо-
тосинтеза, идет на образование цел-
люлозы и лигнина — полимеров, вхо-
дящих в состав клеточных стенок. По-
тенциально эти два вещества являют-
ся богатым источником энергии, од-
нако переваривать их исключительно
трудно. Синтезировать ферменты, гид-
ролизующие лигнин или целлюлозу,
способны лишь немногие животные.
К числу этих немногих относятся тер-
миты, которые специализировались на
использовании в качестве пищи дре-
весины, травы, листьев, перегноя и
экскрементов травоядных животных.
Видимо, термиты способны синтезй-

ровать некоторые целлюлазы самосто-
ятельно, но в основном они полага-
ются на жгутиконосцев, бактерий и
грибы, которые поселяются в их пи-
щеварительном тракте. Главным источ-
ником целлюлаз для большинства тер-
митов являются эндосимбиотические
жгутиконосцы, обитающие в задней
кишке (подробнее см. Т. I, гл. 3, раз-
дел «Разнообразие Ахо8<у1ага». — При-
меч. ред.). В результате анаэробного
расщепления целлюлозы жгутиконос-
цы производят уксусную кислоту, ко-
торая поглощается эпителием задней
кишки и с током крови доставляется
клеткам, где расщепляется аэробным
способом. Считается, что термиты
близки к тараканам: некоторые тара-
каны также содержат переваривающих
целлюлозу симбионтов43. Известный
энтомолог Эдвард Уилсон как-то на-
звал термитов «общественными тара-
канами».

В кишке ряда термитов живут не
жгутиконосцы, а анаэробные бактерии.
Иногда термиты специально выращи-
вают грибы базидиомицеты в специ-
альных «грибных садах» на разлага-
ющихся растительных остатках и фе-
калиях. Грибы расщепляют лигнин, а
затем термиты поедают эти «сады».
Продукты метаболизма лигнина усва-
иваются кишечными бактериями, пре-
вращаясь в питательные вещества,
доступные термиту. Молодые терми-
ты заражаются симбионтами (бакте-
риями или простейшими) в процессе
проктодеального питания — вылупив-
шиеся из яиц ювенильные особи сли-
зывают из ануса взрослой особи вы-
деляемые ею фекалии. Этот процесс
предполагает определенные соци-
альные взаимодействия. Можно пред-
положить, что наличие у термитов
симбионтов оказалось важным фак-
тором развития общественного пове-
дения.
Организация общественных пере-
пончатокрылых основана, как и у тер-
митов, на кастовой системе и разде-
лении труда, но есть и различия. Сол-
даты и рабочие перепончатокрылых
всегда представлены стерильными,
диплоидными самками. Они могут быть
крылатыми или бескрылыми. Дипло-
идны и репродуктивные самки. Реп-
родуктивные самцы развиваются из
неоплодотворенных яиц и, следова-
тельно, гаплоидны. После копуляции
с маткой, которая спаривается лишь
однажды, самец, сыграв свою роль,
погибает и никогда не входит в состав
семьи как постоянный функциониру-
ющий элемент. Достаточно часто раз-
множение осуществляется путем пар-
теногенеза.

Семьи муравьев напоминают семьи
термитов. Они обычно создают в поч-
ве, древесине или под камнями слож-
ную систему галерей и туннелей. Ра-
бочие и солдаты бескрылы. Репродук-
тивные особи имеют крылья, но те-
ряют их после брачного полета. Неко-
торые муравьи совершают набеги на
гнезда других видов и уносят оттуда
их личинок и куколок, которые затем
становятся «рабами» муравейника. Пе-
репончатокрылым свойственно голо-
метаболическое развитие, соответ-
ственно их личинки беспомощны и не
могут существовать самостоятельно.
Активными членами семьи являются
только взрослые особи. Они кормят
беспомощных личинок и тщательно
ухаживают за ними и за куколками
вплоть до завершения метаморфоза.
Питание муравьев разнообразно. Мно-
гие из них — падальщики, но некото-
рые, например муравьи-жнецы, пи-
таются семенами и запасают их. Му-
равьи-листорезы затаскивают кусочки
свежих листьев в свои подземные
«сады» и используют их как субстрат
для выращивания грибов, которыми

питаются. Способность возделывать
«грибные сады» возникла у муравьев
и термитов совершенно независимо.
Тропические муравьи-кочевники не
строят постоянных гнезд, временные
стоянки они образуют на открытых
местах. Во время массовых кочевок эти
хищные муравьи поедают практически
всех беспозвоночных на своем пути.
Как правило, муравьи составляют 10—
15 % животной биомассы наземных
сообществ.

По сравнению с муравьями поли-
морфизм у пчел и ос выражен не столь
отчетливо: каста солдат отсутствует,
а рабочие особи крылаты. Тем не ме-
нее многие из этих насекомых приоб-
рели удивительно совершенные адап-
тации к общественному образу жизни.
Медоносная пчела Ар1з теШ/ега — хо-
рошо изученное общественное насе-
комое. Полагают, что родина этого
вида — Африка, а в области умерен-
ного климата по всему миру он был
интродуцирован относительно недав-
но. В отличие от других общественных
пчел и ос умеренных широт семьи ме-
доносной пчелы переживают зиму.
Число семей увеличивается в процес-
се роения — деления исходной семьи.
Одним из стимулов для роения слу-
жит превышение определенного чис-
ла рабочих особей в составе семьи
(20000—80000). Тогда матка («цари-
ца»), а с ней и многие рабочие по-
кидают улей. В старой колонии разви-
вается новая матка, которая соверша-
ет несколько брачных полетов и спа-
ривается с самцами (трутнями), запа-
сая, таким образом, достаточно спер-
мы на всю жизнь. Трутни после брач-
ного полета погибают, так как в про-
цессе копуляции их органы размно-
жения буквально взрываются внутри
самки.

Колонии медоносной пчелы очень
велики. Рабочие пчелы живут недолго,
однако их число постоянно пополня-
ется; матка может откладывать в день
до 1000 яиц. Рабочие пчелы строят
шестиугольные восковые ячейки (со-
ты), в которых личинки развиваются
в бесплодных самок — будущих рабо-
чих пчел. Характер развития личинок
определяется тем, какой пищей их
выкармливают рабочие пчелы. А вы-
бор пищи, предлагаемой рабочими
особям личинкам, определяется фе-
ромоном, выделяемым мандибуляр-
ными железами матки. Когда прибли-
жается роение или снижается жизне-
способность матки, продукция феро-
мона снижается. В результате рабочие
особи строят большие маточники —
специальные ячейки для выведения
будущих маток. Они помещают туда
яйца, большое количество пищи и
«маточное молочко», секретируемое
гипофарингеальными железами. Пита-
ющиеся им личинки заканчивают свое
развитие и превращаются в маток при-
близительно за 16 дней. В это же время
из неоплодотворенных яиц, помещен-

ных в ячейки, сходные с ячейками для
выведения рабочих пчел, развивают-
ся гаплоидные трутни.

РАЗНООБРАЗИЕ
НЕХАРООА

Еп(ощ1а1Ьас (скрыточелюстные). Пер-
вичнобескрылые формы. Ротовые
части погружены в углубление го-
ловной капсулы. Плохо переносят
высыхание, большинство обитает
во влажных местах. Аметаболиче-
ское развитие.

Со11ешЬо1а° (ногохвостки; рис. 21.18, А).
Мелкие, лишены крыльев. На
брюшке прыгательная вилка; име-
ется коллофор — приспособление
для поглощения воды. Многочис-
ленные, хотя и малозаметные оби-
татели лесной подстилки, почвы,
гниющей древесины. Некоторые
ногохвостки устойчивы к отсут-
ствию влаги44. Как правило, пита-

Рис. 21.18. Первичнобескрылые Нехароба:

А—В — Еп1о2па1Ьа; А — ногохвостка (Со11етЬо1а); Б — Асегети1из ЬагЬеп (РгоШга); В — Агицарух
уеяси1озиз (1ару§1па); Г, Д— первичнобескрылые 1пзес1а: Г— прыгающая щетинохвостка (АгсйаеоёпаГйа),
Д — чешуйница (/уеепюта) (А — по ФШет; Б — по Еунп§, 1940, из Яаю; В, Г — по Воггог, Д —
по Бид)
ются разлагающимися раститель-
ными остатками и грибами. Из всех
ЕпЮёпаШа ногохвостки меньше все-
го похожи на «насекомых» в обыч-
ном понимании этого слова. АпигШа,
Нуро&аа1гига, 1зо1ота, Мее1иа, Опу-
ск1игиз, Ромига, 8тт1кигиз, Тотосегиз.
Рго1ига° (протуры, или бессяжковые;

рис. 21.18, Б). Небольшой таксон.
Мелкие (менее 2 мм в длину). Уси-
ки и глаза утрачены. Передние ноги
выполняют чувствительную функ-
цию и направлены вперед, внешне
напоминая усики. Голова кониче-
ской формы. Не переносят высыха-
ния и потому приурочены к влаж-
ным местам (влажные почвы лес-
ной подстилки). Питаются, вероят-
но, грибами. Асегепш1из, ЕозепЮтоп.
Сашройеша0. Как и представители
1ару§та (иногда их объединяют с
Сашробеша в таксон П1р1ига), име-
ют длинные, многочлениковые
усики, грифельки на большинстве
брюшных сегментов, коксальные
органы на некоторых из них. В дли-
ну едва достигают несколько мил-
лиметров. Обитают во влажном пе-
регное, гниющей древесине, под
камнями и корой. СатросЕа.

Зарущпа0 (рис. 21.18, В). Хищники,
использующие клешневидные цер-
ки на конце брюшка для захваты-
вания добычи. Ашцарух, Барух.

1п8ес1ас (насекомые). Таксон включа-
ет подавляющее большинство пред-
ставителей Нехароба (см. рис. 21.23).
Успешно освоили наземные и прес-
новодные места обитания. Откры-
точелюстные (есйэёпайюиз), т.е. ро-
товые части расположены непо-
средственно на поверхности голо-
вы и не погружены в карман. Обыч-
но имеются сложные глаза и глазкй.

АгсЬаеощ1а(Ьа° (прыгающие щетино-
хвостки; рис. 21.18, Г)45. Цилинд-
рическое, чешуйчатое тело. Манди-

булы одномыщелковые. На заднем
конце брюшка три придатка. Бес-
крылые. Обитают во влажных мес-
тах — под корой и камнями, в лес-
ной подстилке. Если их потрево-
жить, прыгают. Питаются водорос-
лями, лишайниками, мхом. Аме-
таболическое развитие. МаскШз,
Ре1гоЫиз.

2у§еп1отао (чешуйницы; рис. 21.18, Д).
Бескрылые. Грифельки на большин-
стве брюшных сегментов. Мандибу-
лы двухмыщелковые (как у всех на-
секомых, кроме АгсЬеоёпагЬа). Три
брюшных придатка. Обитают во
влажных местах — в лесной под-
стилке и древесине, под камнями.
Представители некоторых видов
поглощают атмосферную влагу и
могут населять сухие местообитания.
Чешуйницы встречаются в жилых
помещениях, где могут вредить
книгам и одежде. А1е1ига, Бергзта,
№со1еИа, ТкегтоЫа, Тг1ско1ер1<Ноп.

Р1егу§о1а8С (крылатые насекомые).
Произошли от общего крылатого
предка. Взрослые особи, как пра-
вило, крылаты. У представителей
некоторых таксонов крылья моди-
фицированы или утрачены. Прямой
перенос спермы в процессе спари-
вания.

ЕрЬетегор1ега° (поденки; рис. 21.19, А).
Взрослые особи — нежные, изящ-
ные насекомые с сетчатыми кры-
льями и двумя-тремя хвостовыми
нитями на конце брюшка. Ним-
фы обладают расположенными на
брюшке трахейными жабрами.
Взрослые особи не питаются и жи-
вут очень недолго. Гемиметаболи-
ческое развитие; нимфы ведут вод-
ный образ жизни, взрослые особи —
воздушный. Имаго представлено
двумя возрастами; среди крылатых
насекомых это единственный слу-
чай. Ваейз, ЕркетегеИа, Неха^еп1а.
Рис. 21.19. Примитивные Р1егу§о1а:

А — поденка (Ерйетегор1ега); Б — стрекозы (Ос1опа1а): разнокрылая (слева) и равнокрылая (спра-
ва). «Ро1упеор1ега»: В — рафидофорида (ОпИорГега, ЕпзИега); Г — веснянка (Р1есор1ега); Д — уховертка
Еогрси1а аипси1апа (Вегтар1ега); Е — самец ЕтЫа заЬи1оза (ЕтЫор1ега); Ж — 2ого1уриз киЬЬапИ
(Хогар(ега) (А — по Возз; Б — по Кеппебу из Возз; В — по Ьи1г, Г — по Возз из ПИпо1з Иа1. Н1з1. Бип/еу;
Д — по ЕиНоп из Воггог апб Де Ьоп$, 1971; Д — по ЕпбеНет из Сотз1оск, 1930', Ж — по СаибеН,
1920, Ргос. Еш. Бос. ]Уазк. Уо1. 22 из Сотз1оск, 1930)

ОйопаШ046 (стрекозы; рис. 21.19, Б).
Как взрослые стрекозы, так и их
нимфы — прожорливые хищники.
Развитие гемиметаболическое.
Нимфы ведут водный образ жизни,
взрослые особи — воздушный. Ли-
чинки (нимфы) имеют хорошо раз-
витую хватательную «маску», пред-
ставляющую собой модифициро-
ванную нижнюю губу.

Ашяор^ега80 (разнокрылые стрекозы).
Крупные, массивные насекомые,
способны быстро летать. В состоянии
покоя крылья направлены в стороны
и располагаются горизонтально. Апах,
Сог<1и1е^аз1ег, Сотркиз, Масгопйа.

2у§ор1ега80 (равнокрылые стрекозы).
Стройные, изящные, полет порха-
ющий. В состоянии покоя крылья
сложены над брюшком. Са1ор1егух,
Соепа^поп, Без1ез.

Неор1ега‘с. Все остальные насекомые.
В состоянии покоя крылья сложе-

ны плоско вдоль брюшка. Утратили
грифельки и коксальные органы.

«Ро1упеор1ега» (ортоптероидные, или
низшие МеорГега). Искусственная
группа. Представители имеют цер-
ки, грызущие ротовые части и мно-
гочисленные мальпигиевы сосуды.
Как правило, паурометаболическое
развитие.

ОгИюр1ега° (прямокрылые; см. рис. 21.1;
21.19, В). Крупные насекомые с
хорошо развитой переднеспинкой
и большими сложными глазами.
Задние ноги обычно прыгательные.
Яйцеклад самок большой, генита-
лии самцов снаружи незаметны.
Как правило, имеются стридуля-
ционные органы и органы слуха.
Около 20000 видов. Широко рас-
пространенные насекомые, осо-
бенно многочисленны в тропиках.
Растительноядны. Среди прямо-
крылых имеются опасные вредите-
ли сельского хозяйства, например
саранча.

Епяйега80 47. Длинноусые прямокрылые.
Кузнечики, катидиды, медведки,
рафидофориды (рис. 21.19, В), свер-
чки. АпаЬгиз, Сеи1корк11из, Сопо-
серксйиз, СгуНиа, ЕсиМепа.

СаеШега80. Короткоусые прямокрылые.
Настоящие саранчовые (см. рис. 21.1),
триперстовые. Ме1апор1иа, Котсйеа.

РЬавпшЬ0 (палочники). Малоподвиж-
ные, скрытные насекомые с крип-
тической формой тела и окраской.
Имитируют стебли и листья расте-
ний. Тело обычно удлиненное, ци-
линдрическое. Крылья частично или
полностью редуцированы, или же
крупные, листовидные. Имеют от-
пугивающие железы. В основном ра-
стительноядные формы. Наиболее
многочисленны и разнообразны в
тропиках. Некоторые палочники до-
стигают 30 см в длину. Атзотогрка,
Ар1ори$, О1аркеготега, Ттета.

Сггу11оЫайапа° (гриллоблаттиды).
Удлиненные, вторично бескрылые
насекомые. Живут в холодном и
влажном климате, часто в горах.
Обитают в лесной подстилке, под
камнями, в почве, также под сне-
гом. Хищники. Двадцать видов.
СгуИоЫаПапа.

Мап1ор11а$та1о(1еа0 (гладиаторы). Эта
группа описана только в 2002 г.
(предыдущее описание нового так-
сона насекомых ранга отряда отно-
сится к 1914 г.!). Взрослые насеко-
мые вторично бескрылые. Нежное,
удлиненное туловище. Хищники,
передние ноги хватательные. Веро-
ятно, родственны Мап1ос1еа и Рйак-
пнба. Четыре вида (два из них —
вымершие), объединяемые в два
рода (один вымерший). Мапюрказ-
та, РарЮрказта (вымерший).

Веппар1егао (уховертки; рис. 21.19, Д).
Тело удлиненное и уплощенное.

Внешне напоминают некоторых
жуков. Космополиты. Большие,
иногда клешневидные церки ис-
пользуются для защиты и поимки
добычи. Ведут ночной образ жиз-
ни, всеядны. Боги, Еог/1си1а, ЬаЫа.
Р1есор1ега° (веснянки; рис. 21.19, Г).

Взрослые особи ведут воздушный
образ жизни, нимфы обитают в
воде. Две многочлениковые церки,
медиальная нить отсутствует. Тра-
хейные жабры нимф (если имеют-
ся) обычно на грудных сегментах.
Личинки обитают только в чистой,
прохладной, насыщенной кислоро-
дом воде; их присутствие наряду с
личинками поденок и ручейников
служит хорошим показателем каче-
ства воды. Гемиметаболическое раз-
витие. АИосарта, Рекорег1а, Рег1а,
Негопагсуз.

ЕшЫор1ега° (эмбии; рис. 21.19, Е).
Питаются растениями. В увеличен-
ных лапках передних ног залегают
прядильные железы. Несколько осо-
бей совместно плетут разветвлен-
ную сеть шелковистых трубок и
живут в ней, но социальная орга-
низация отсутствует. Преимуще-
ственно обитатели тропиков. В Се-
верной Америке встречается около
10 видов. АтзетЫа, ЕтЫа, ОИ^етЫа,
ОИ^оЮта.

Норьега0 (термиты; см. рис. 21.17). Мяг-
кое тело, покровы слабо склеро-
тизованы, светлые или темноокра-
шенные. На границе груди и брюш-
ка перетяжка отсутствует. Усики
многочлениковые. Передние и зад-
ние крылья одинакового размера.
Отличить термитов от муравьев
легко: последние имеют более тем-
ную окраску, коленчатые усики и
тонкую «талию», а задние крылья
у них меньше передних. СгурЮ1ег-
тез, ЫазтИегтез, КеИсиШегтез,
2оо1егтор313.
Мап1ойеа° (богомолы). Крупные, удли-
ненные, медлительные насекомые.
Защитная окраска. Передние ноги
хватательные. Хищники, охотятся
из засады. Удлиненная передне-
грудь, очень подвижная голова, хо-
рошо развитые глаза и глазкй. Вгип-
пепа, МапНз, 81а^тотапИ8, Тепо-
дега.

В1аПапа° (тараканы). Подвижные,
обычно ночные насекомые. Всеяд-
ны. Некоторые питаются древеси-
ной и подобно термитам содержат
в кишечнике эндосимбиотических
жгутиконосцев (см. примеч. 43. —
Примеч. ред.). Тараканы близки к
термитам и богомолам. В1аЬеги8,
ВкШа, ВкНеНа, Рег1р1апе1а, Рагсо-
Ыа11а.

Хогар1ега° (зораптеры; рис. 21.19, Ж).
Редкие. Около 30 видов, объеди-
няемых в один род 7ого1ури8. Напо-
минают мелких термитов. Встреча-
ются в теплых районах. Образуют
поселения48 под древесными остат-
ками, часто в кучах опилок. Веро-
ятно, питаются спорами грибов и
трупами мелких членистоногих.

Ешпе1аЬо1а (высшие Меор!ега). Маль-
пигиевых сосудов очень мало. Ли-
чиночные глазки у взрослых осо-
бей не сохраняются.

Рагапеор1ега8° (гемиптероидные, род-
ственные настоящим клопам). Со-
сущий ротовой аппарат. Предковые
формы, вероятно, напоминали се-
ноедов. Паурометаболическое раз-
витие.

Р8осор1ега° (сеноеды; рис. 21.20, Д).
Мелкие, нежные, слабо пигменти-
рованные насекомые. Вероятно,
примитивные, сходны с предковы-
ми формами гемиптероидных насе-
комых. Грызущие, а не сосущие
ротовые части. Используя гипофа-
ринкс, могут извлекать влагу из ат-
мосферного воздуха. В основном

растительноядные. Живут под ко-
рой, под камнями, в листве. Книж-
ная вошь (Ыро8сеИ8) обитает в ста-
рых книгах и питается плесенью.
АгсМр8оси8.

РЬШгар1ега° (пухоеды и вши; рис. 21.20,
А, 2>)49. Эктопаразиты птиц и мле-
копитающих. Уплощенное тело.
Вторично бескрылые. Цепкие ноги
(см. рис. 21.1, А). Грызущий или со-
сущий ротовой аппарат. Все стадии
жизненного цикла протекают на хо-
зяине. Передача паразитов осуще-
ствляется при контакте с заражен-
ной особью, в том числе при по-
ловом контакте. Вероятно, про-
изошли от сеноедоподобных пред-
ков.

Апор1нга8° (вши; см. рис. 21.16, А;
21.20, Б). Эктопаразиты млекопи-
тающих. Питаются кровью, исполь-
зуя для этого сосущий ротовой ап-
парат и глоточный насос. Некото-
рые виды переносят возбудителей
опасных заболеваний. Лобковая
вошь, или площица (РМйги8 риЫ8),
платяная вошь (РесИси1и8 1гитапи8),
головная вошь (РесИси1и8 сарШ8).

«МаИорка^а»80 (пухоеды; рис. 21.20, А).
Преимущественно паразитируют на
птицах. Ротовые части грызущие,
мандибулы хорошо развиты. Пита-
ются кожей, волосками, кусочка-
ми перьев. Сис1о1о$а81ег, БеНсо1а,
Мепасап1Ки8, Мепороп. Тпс1ю(1е&е8
сат8 — промежуточный хозяин лен-
точных червей, паразитирующих у
собак.

Непир1ега° (клопы) (см. примеч. 34. —
Примеч. ред.). Самый большой
отряд среди насекомых с геми- и
паурометаболическим развитием
(80000 видов). Сосущий ротовой
аппарат (см. рис. 21.4), питаются
жидкой пищей растительного или
животного происхождения. Пред-
ставляют практический интерес как
Рис. 21.20. Гемиптероидные насекомые (Рагапеор1ега):

А — пухоед (Р111111гар1ега, «МаПорИаеа»); Б — головная вошь, РеЛи:и1из китапиз (РЫЫгар1ега,
Апор1ига); В — трипс (ТЬузапорГега); Г — горбатка буйвол Сегеза ЬиЬа1из (Непйр1ега, «Ношор1ега»);
Д — сеноед (Рвосор1ега) (А, Б — из Сгаззё Р. (ЕД): ТгаИе Ле 7оо1о^1е: В — по МоиИоп из Сгаззё Р.
(ЕД): ТгаИе Ле 7оо1о&е; Г — по 1тп% из Сигтап Н. 1954. ЗЫЛеп Р1ауЬоок о/ 1пзесГ 51атрз. Бтоп апЛ
8сНиз1ег, Мен Уогк', Д — по Боттегтап из Возз)

вредители и переносчики заболева-
ний растений и животных.

Не1егор1ега8° (разнокрылые, или по-
лужесткокрылые: щитники, хищне-
цы, водомерки, постельные клопы
и многие другие; см. рис. 21.13). Пе-
редние крылья представляют собой
гемиэлитры: проксимальная часть
склеротизована, дистальная — пе-
репончатая. Задние крылья целиком
перепончатые. У большинства име-
ются отпугивающие железы. В ос-
новном наземные, но несколько
важных таксонов представлены по-
лувод ными и водными формами.
Сопха, ОузВегсиз, Сегг1з, Ьу^аеия,
Миг&ап11а, 18о1опес1а, КеДиушя,
ТпсДота.

Ношор1ега8° (равнокрылые: тли, хер-
месы, цикады, цикадки, горбатки;

рис. 21.20, Г). Растительноядны, пи-
таются исключительно раститель-
ными соками. Обе пары крыльев пе-
репончатые. Ас1е1ке$, Ае1аИоп, АрШз,
Ма&асаДа, РИИаепш, 8Нс1осерИа1а,
ТгЫсеп.

ТИу8апор1ега° (трипсы, или бахромча-
токрылые; рис. 21.20, В). Мелкие
(0,5 — 5 мм). Ротовые части сосущие,
имеется цибариальный насос. Час-
то представляют серьезный прак-
тический интерес — среди трипсов
есть вредители и переносчики за-
болеваний растений, а также опы-
лители. Крылья узкие, опушенные,
жилок мало. АеокДкпрх, Негегогкпрз,
1с1о1о1кг1р8, Мепйкпря, Ткпря.

Но1оте<аЬо1а8° (насекомые с голо-
метаболическим развитием). Наибо-
лее эволюционно успешная группа
шестиногих. Включает бабочек
(200000 видов), ручейников (9000
видов), комаров и мух (100000 ви-
дов), ос, пчел и муравьев (130000
видов), жуков (300000 видов) и ряд
других групп. Имеется стадия кукол-
ки, на которой личинка претерпе-
вает глубокие перестройки и пре-
вращается в имаго.

Со1еор(ега° (жуки; см. рис. 21.14). Са-
мый большой отряд насекомых. Мор-
фология и экология жуков исклю-
чительно разнообразны. Покровы
сильно склеротизованы. Передние
крылья представляют собой жесткие
надкрылья (элитры), задние крылья
гибкие, перепончатые. Многие жуки
и их личинки растительноядны, но
есть среди них и хищники (напри-
мер, божьи коровки). В основном на-
земные, но представители несколь-
ких групп играют важную роль в
пресноводных экосистемах. Сорт,
ВегтеМез, Вубясиз, Сугтиз, РкоИпиз,
РорИИа, РобоНа, 81епе1т18.

№игор(ега° (сетчатокрылые: муравьи-
ные львы, златоглазки, сизириды,
мантиспы; рис. 21.21, А). Взрослые
сетчатокрылые — изящные, неж-
ные, хищные насекомые. Ротовой
аппарат грызущий. Большие глаза,
длинные усики. 818угк1ае — водная
группа, личинки питаются пресно-
водными губками. Личинки мура-
вьиных львов поджидают добычу
(мелких членистоногих) на дне во-
ронки в сухом песке. Скгузора,
СНтас1а, СНтааеНа, МапНяра, Муг-
те1еоп, ОНагсез, 8йуга.

Ме8а1ор1ега° (вислокрылки, или боль-
шекрылые). Довольно крупные. Гры-
зущий ротовой аппарат, длинные
усики. Передние и задние крылья
одинаковые, перепончатые, с при-
митивным жилкованием, в покое
крышеобразно сложены над брюш-
ком. Сложные глаза хорошо разви-
ты. Личинки хищные, живут в воде,
имеют трахейные жабры. Согуба1и8,
81аИз.

Рис. 21.21. Но1оше1аЬо1а:

А — Мапбзра с1пс11сот1з ^еигор(ега); Б — самка наездника (Нутепор(ега); обратите внимание на
длинный яйцеклад; В — ручейники (ТпсйорГега): имаго и личинка в домике; Г — цитерония коро-
левская (СНИегогиа ге^аНз) и ее гусеница (ЬерИорГега) (А — по Вапкз из Воггог апб Бе Ьоп%, 1971\ Б —
по Би1%; В — по МоИг; 11Ипо1з №а(. Н1з1. Зипеу из Козз', Г — по Бик)
Кар1ш1юр<егао (верблюдам). Напомина-
ют вислокрылок, однако голова и
переднегрудь сильно вытянуты и
выдаются далеко вперед по отно-
шению к конечностям и крыльям.
Взрослые особи — хищники, жи-
вут среди растений. Личинки тоже
хищники, живут под корой хвой-
ных деревьев. КарШсИа.

Нутепор1ега° (перпончатокрылые:
пилильщики, муравьи, пчелы, осы,
наездники; рис. 21.21, Б). Большой
и разнообразный таксон. Ротовой
аппарат грызущий, иногда сосущий.
Крылья прозрачные, перепонча-
тые, в некоторых случаях отсутству-
ют (например, у рабочих муравь-
ев). У некоторых перепончатокры-
лых второй сегмент брюшка сужен
и образует стебелек. Самки с яйцек-
ладом, который иногда преобразу-
ется в жало. Личинки большей час-
тью лишены конечностей, ротовые
части грызущие. Среди перепон-
чатокрылых много опылителей.
Арап1е1еа, АрИ1сИиа, Ар1а, ВотЬиа,
ЕсИоп, 5о1епор818, Уезра, Уе$ри1а,
Ху1осора.

ТпсЬор1ега° (ручейники; рис. 21.21, В).
Четыре крыла, покрытые мелки-
ми волосками, в покое сложены на
спине. Ротовые части развиты сла-
бо. Взрослые ручейники живут от-
носительно недолго и либо не пи-
таются вообще, либо пьют воду и
нектар. Личинки водные, часто
приурочены к определенным мик-
робиотопам. Наиболее разнообраз-
ны в быстрых, холодных горных
ручьях. Личинки, используя секрет
прядильных желез, строят «доми-
ки» из частиц растений, песчинок
и т.п. С помощью паутинных ни-
тей они закрепляются на камнях.
Некоторые виды сооружают из
паутины «фильтры» для сбора взве-
шенных в воде частиц. Вегаеа, НеИ-

сорхуске, Нудгорзуске, Ро1усеп1гори8,
БенсоНота.

Ьер1(1ор1ега0 (бабочки, или чешуекры-
лые; рис. 21.21, Г). Крылья, тело и
конечности покрыты пигментиро-
ванными чешуйками и волосовид-
ными щетинками. Мандибулы от-
сутствуют (см. примеч. 16. — Примеч.
ред.), максиллы образуют длинный
хоботок (см. рис. 21.3) для высасы-
вания нектара и соков растений,
представители некоторых видов во
взрослом состоянии не питаются.
Личинки бабочек (гусеницы) пи-
таются растениями. Выделяемый
слюнными железами шелк исполь-
зуется в том числе для построения
кокона, в котором окукливается
личинка последнего возраста. АсИаз,
Папайя, НеНсопшя, НеНо1кВ, Еу-
тап1па, МапВиса, МеИШа, РарШо,
81Ыпе.

Месор1ега° (мухи-скорпионницы;
рис. 21.22, Б). Ротовые части вытя-
нуты в длинный, направленный
вниз хоботок. Крылья, как прави-
ло, большие, перепончатые. Взрос-
лые особи всеядны, личинки пи-
таются органикой. В'Шасия, Вогеия,
Рапогра.

81рЬопар1ега° (блохи; рис. 21.22, А).
Мелкие, вторично бескрылые на-
секомые. Покровы сильно склеро-
тизованы; тело сжато с боков. Эк-
топаразиты птиц и млекопитающих.
Прыгательные ноги. Питаются кро-
вью, ротовой аппарат колюще-со-
сущий. Переносят бубонную чуму
(ХепорзуНа) и тиф (ХояоряуНиз). Спа-
ривание происходит на хозяине или
в его гнезде, яйца падают в гнез-
до, где вылупляются личинки. Они
питаются органическим детритом и
не паразитируют. В конце концов
личинки окукливаются, взрослые
особи нападают на хозяина. С1епо-
серкаНВея, Огскореая, Ри1ех.
Рис. 21.22. Но1оте1аЬо1а:

А — блоха (81рНопар1ега); Б — самец мухи-скорпионницы Рапогра Ие!епа (Месор(ега); В — самец
НаИсЮрка^из зетбиз (81герв1р1ега); Г — галлица Арк1бо1ез1ез тепбюпаИз (В1р1ега) (А — по Войске из
Воггог апс! йе Ьоп%, 197Р, Б — по Тар из Воггог апб Ое Боп%, 1971; В — по Вокаг); Еп1ото1орса1
8ос1е1у о/Атепса из Воггог апб Ое Боп%, 1971; Г — по 1Т8БА из Воггог апс! Бе Боп%, 1971)

81гер81р1ега° (веерокрылые; рис. 21.22,
В). Мелкие насекомые, ведущие не-
обычный образ жизни. Личинки и
взрослые самки паразитируют на
других насекомых. Самки бескрылы,
внешне напоминают личинок и ни-
когда не покидают хозяина50. Они
погружены в покровы хозяина, так
что снаружи заметен лишь неболь-
шой бугорок (передний конец тела
с дыхальцами). Питательные веще-
ства из крови хозяина поступают в
паразита непосредственно через
проницаемую кутикулу брюшка.
Самцы крылаты; передние крылья
представляют собой небольшие,
булавовидные придатки, похожие
на жужжальца; задние крылья боль-
шие, вееровидные, необычной фор-
мы. Самцы имеют большие выпук-
лые глаза. Самцы не паразитируют,
не цитаются, живут недолго. На уси-
ках обычно есть отростки. Еохепоа,
НаНс1орка§и8, 81у1ор$, Тпоъосега.

Ь1р€ега° (двукрылые; рис. 21.22, Г).
Крупный таксон, включающий до-
машних мух, оводов, слепней, ко-
маров, москитов, мошек, долгоно-
жек и многих других. Большие, хо-
рошо развитые глаза. Передние кры-

лья перепончатые и служат для по-
лета, задние крылья редуцированы
и представляют собой жужжальца.
Ротовые части разнообразны, чаще
всего сосущие или лижущие, ис-
пользуются в сочетании с цибари-
альным насососм. Почти все взрос-
лые двукрылые питаются жидкой
пищей растительного или животно-
го происхождения. Самки многих
видов сосут кровь позвоночных
животных. Среди двукрылых есть
много переносчиков опасных болез-
ней животных и человека. Личинки
многих форм обитают в воде или
во влажных местах, в том числе в
гниющей органике. Самки отклады-
вают яйца в субстрат, подходящий
для питания личинок. АеВе8, Аркй1о-
1е81е$, СаИИго^а, СкаоЬогиз, Вегта1о-
Ыа, ЕгЫаИз, Са81егоркИи8, Ми8са,
Р8ускос1а, ТаЬапи8.

Поскольку в этой короткой обзор-
ной главе нет возможности подробно
обсудить филогению насекомых, мы
приводим только кладограмму (без апо-
морфий), иллюстрирующую вероятные
взаимоотношения между упоминавши-
мися выше таксонами (рис. 21.23).
г?

| НаКепа|

_______I______
| МесоргегоШеа |

| ЕШрига | | Р1р1ига|

| «ТИуаапига» |

| Рагапеор1ега |

| Но1оте1аЬо1а |

сс

«Ро1упеор1ега»

| Еите1аЬо1а |

| 1Чеор1ега~|

О
О

«Ар1егуё<ма»

| Ме(ар1егу§о1а |

| Р1егуео1а~|

| РюопДуЙа]

| Еп1о8па<Ьа]

| 1пяесГа |

| Нехарода"]

Рис. 21.23. Филогения гексапод, основанная на результатах анализа 350 морфоло-
гических признаков, 1000 данных о нуклеотидных последовательностях 188 рРНК
и 350 285 данных о 288 рРНК. Недавно открытый отряд МапГорйактаюОеа не вклю-
чен. Тридцать три таксона низкого уровня в этой филогении соответствуют тради-
ционным отрядам гексапод, хотя в кладистическом анализе они имеют разный
ранг (по данным И7?ее/ег Ж С., И7г/7/'л^ М., \Укее1ег (,).[). ап<1 Сагреп1ег 3. М., 2001.
ТИе рИу1о§епу о/ (Не ех1ап1 ИехароО огдегх. С1а<НМ1с$ 17: 113—1691, с изменениями,
поданным ИЗгее/ег И< С., личное сообщение, 2002)
ПРИМЕЧАНИЯ РЕДАКТОРА

1	Точную цифру, отражающую реальное количе-
ство существовавших и существующих в насто-
ящее время видов Нехароба, не знает никто. Если
отбросить самые крайние величины (так, по
мнению К. Райли, насекомые в широком смыс-
ле этого слова насчитывают около 10000000),
то и в среднем оценки большинства исследо-
вателей колеблются в довольно широких пре-
делах — от 900000 до 1500000. Отсутствие еди-
нодушия среди специалистов самого высокого
уровня объясняется вполне объективными при-
чинами. Прежде всего далеко не все из суще-
ствующих видовых описаний соответствуют со-
временным требованиям и могут быть призна-
ны валидными. Анализ состава многих групп,
представленных морфологически почти нераз-
личимыми видами-двойниками, до последне-
го времени вызывал большие трудности. Дале-
ко не все таксоны насекомых изучены одина-
ково детально. В еще большей степени это от-
носится к различным региональным фаунам.

То, что Нехароба представляют собой са-
мый обширный таксон среди всех остальных
групп АпшзаИа (=Ме1агоа), особых сомнений
не вызывает. Более дискуссионно утверждение
авторов, что количество видов шестиногих
почти вдвое превышает численность всех ос-
тальных таксонов животных вместе взятых. Есть
еще одна группа организмов, фантастический
эволюционный успех которых не вызывает со-
мнений. Это входящий в состав Сус1опеигаНа
таксон Нета1оба. По оценкам некоторых спе-
циалистов, количество существующих видов
нематод может достигать 1000000. Правда, надо
иметь в виду, что фауна нематод изучена зна-
чительно хуже, чем фауна Нехароба. Число
достоверных описаний современных нематод
вряд ли превышает 20000—50000 видов.

2	В отечественной литературе для обозначения
этих придатков часто используется название
сяжки.

3	Список действительно очень фрагментарный.
Участие насекомых в циркуляции самых раз-
нообразных возбудителей — от вирусов и бак-
терий до протистов и гельминтов, на самом
деле во много раз шире и разнообразнее. Кро-
ме того, сами насекомые могут выступать в
роли не только переносчиков, но и весьма
опасных паразитов (подробнее об этом см.
с. 461, 463).

4	В настоящее время в литературе можно найти
немало вариантов системы Нехароба — от весь-
ма архаичных до самых современных. Соглас-

но старым воззрениям, которые, однако, еще
встречаются в учебной и популярной литера-
туре, класс 1пзес1а включал два подкласса —
Ар1егуео1а (первичнобескрылые) и Р1егуео1а
(крылатые) насекомые. Главная роль в этом ва-
рианте системы принадлежит такому призна-
ку, как первичное отсутствие или наличие
крыльев. Позднее большее внимание стали уде-
лять строению ротового аппарата, а именно по-
ложению ротовых конечностей на головной
капсуле. Встречаются два варианта такого рас-
положения. У небольшого числа форм крайне
специализированные ротовые конечности ле-
жат внутри специального кармана и снаружи
практически не видны — в лучшем случае мож-
но рассмотреть их дистальные концы. Подоб-
ные формы были объединены в таксон ЕпЮ-
ёпасИа, или скрыточелюстные. У всех же ос-
тальных ротовые части залегают на поверхно-
сти головы, так что снаружи видны не только
их дистальные концы, но и сами основания,
которыми эти конечности прикрепляются к го-
лове. Виды с наружным положением челюстей
составляют таксон ЕсГоепаГИа, или открыто-
челюстные. При этом выяснилось, что грани-
цы между Ар1егуйо1а и Ргегуеои, с одной сто-
роны, и ЕпГойпаЛа и ЕсЮепаГНа, с другой, не
совпадают. Исходно лишенные крыльев щетин -
кохвостки (бывший отряд ТЬузапига, который
ныне разбит на два самостоятельных таксона —
см. с. 470) обладают открыто расположенными
ротовыми конечностями и должны включать-
ся в состав таксона Ес1о8па1йа. Все же осталь-
ные первичнобескрылые насекомые (ранее три,
а ныне четыре отряда — см. с. 469) составляют
группу скрыточелюстных.

Привычные названия Ар1егуво1а и Ргегуво1а,
если и используются, то только для обозначе-
ния «разделов» в пределах группы ЕсГоепагЕа.
Первый включает группу ТЬузапига (см. выше),
второй — все остальные отряды. Чаще их упо-
требляют лишь как морфологическую харак-
теристику: англ. ар1егу&о1е полностью соответ-
ствует русскому первичнобескрылые, а р1егу%о1е —
крылатые насекомые. Какое-либо таксономи-
ческое содержание эти слова практически пол-
ностью утратили. Отдельные исключения из
этого правила встречаются крайне редко (см.,
например: Островерхова Г. П. Зоология беспоз-
воночных. — Томск: Изд-во Томского ун-та,
2005. - 659 с.).

Система, принятая авторами учебника,
почти полностью соответствует приведенной
схеме. Имеющиеся отличия совершенно не зат-
рагивают принципов построения системы. Они
касаются использования тех или иных назва-
ний. Так, весь таксон в целом называется Неха-
роба. В нем выделяют два подтаксона — Еп1о-
епа1Иа и собственно 1пяес1а (синоним Ес1о-
епаИга) (подробнее см. рис. 21.23). В таком виде
эта система в настоящее время получила ши-
рокое распространение.

5	Вопрос о количестве сегментов, входящих в
состав головной тагмы Нехароба, относится
к числу остро дискуссионных уже на протя-
жении целого века. Семь сегментов в голове
насекомых описывали и в 1898 г. (Сагпёге,
Витает), и в 1926 г. (Ьеихтеег е1 а1.), и спустя
еще 11 лет — в 1937 г. (КоопхуаИ), т.е. задолго
до появления современных методов исследо-
вания. И сегменты выделялись те же самые,
что и в последних работах, хотя так называ-
емый глазной сегмент обычно обозначался как
преантеннальный. И тогда, и сейчас по этому
поводу ведутся нескончаемые споры. Многие
исследователи склонны рассматривать в каче-
стве истинного первого сегмент антенн I, или
антеннальный. Существование «лабрального»
сегмента и тем более «глазного» подвергается
серьезным и вполне обоснованным сомнени-
ям (см. также примеч. 6 к гл. 16; с. 85).

6	Соответственно эти щупики называются ниж-
нечелюстными, или максиллярными, и нижне-
губными, или лабиальными. Считается, что по
своему происхождению они представляют со-
бой бывшие телоподиты.

7	Приведенное описание не соответствует обо-
значениям на рис. 21.1, Г, Е. На них несклеро-
тизованные участки покровов боковых повер-
хностей между тергитом и стернитом авторы
обозначают как плеврой. Иногда этот участок
называют плевральной областью. Собственно
плевритами авторы считают лишь склеротизо-
ванные пластинки, расположенные вокруг ос-
нования конечности (коксы). Обычно их назы-
вают субкоксальными склеритами.

8	Вопрос о природе придатков, расположен-
ных на абдоминальных сегментах Нехароба, до
сих пор не может считаться окончательно ре-
шенным. В большинстве случаев короткие, сла-
бо расчлененные придаки первых трех сегмен-
тов брюшка РгоПпа, грифельки 1арук1па и Сат-
робета (все Еп1о$>па1На), грифельки АгсНаео-
йпаГйа, ХуеепГота и наиболее примитивных
представителей крылатых насекомых, церки и
истинные яйцеклады рассматриваются как
крайне специализированные гомологи настоя-
щих конечностей. Строго говоря, не вызывает
сомнений принадлежность к сериальным го-
мологам конечностей лишь трех пар придат-
ков на первых трех сегментах брюшка Рго1ига.
Они, пожалуй, наименее видоизменены по

сравнению с придатками других типов, встре-
чающихся у Нехароба. Относительно придат-
ков других типов постоянно дискутируется воп-
рос о том, каким частям типичной конечно-
сти членистоногих соответствуют те или иные
структуры. Отсутствует единое мнение и от-
носительно происхождения так называемых
ложных ножек на брюшке гусениц бабочек
(Ьер1бор1ега), личинок пилильщиков (Нутепо-
р1ега) и скорпионовых мух (Месор(ега). И если
одни исследователи, в первую очередь на ос-
нове эмбриологических данных, склонны рас-
сматривать их как истинные конечности, то
другие считали и считают, что они возникли
совершенно независимо и никакого отноше-
ния к типичным конечностям АгШгороба не
имеют.

9	Среди насекомых есть одна группа, которая
может рассматриваться как исключение из это-
го правила, — отряд Ер1гетегор1ега, или по-
дёнки. Постэмбриональное развитие подёнок
включает две крылатые стадии, разделенные
последней линькой. Предпоследняя стадия,
получившая название субимаго, внешне прак-
тически ничем не отличается от последней ста-
дии (имаго), за исключением одного-един-
ственного признака — эти крылатые и спо-
собные летать насекомые не обладают разви-
той половой системой и не способны размно-
жаться. В этом плане они не являются в стро-
гом смысле слова зрелыми.

Некоторые исследователи предлагают рас-
сматривать субимаго и имаго подёнок как два
возраста последней (взрослой) стадии разви-
тия. Но и при такой трактовке развитие подё-
нок все равно остается уникальным по срав-
нению с развитием всех остальных крылатых
насекомых (Ме1аргегуёО1а).

10	В функциональном отношении крыло насе-
комых представляет собой неравноплечий ры-
чаг. Длинное плечо этого рычага, расположен-
ное кнаружи от точки опоры, — гребная часть
крыла; короткое, основное плечо, расположен-
ное проксимально относительно столбика, свя-
зано эластичными соединениями с тергитом и
плевральной областью (плевроном). На основ-
ной части крыла располагаются мелкие скле-
риты, в том числе и те, которые подвижно
сочленены с боковыми краями тергита. Даже
незначительные, едва заметные изменения
положения основной части крыла (короткого
плеча), вызываемые подниманием или опус-
канием тергита или сокращением мышц пря-
мого действия, сопровождаются значительны-
ми по амплитуде взмахами гребной части крыла
(длинного плеча).
11	В той или иной степени гофрированные кры-
лья в первую очередь характерны для более
примитивных насекомых, объединяемых в
группу Ра1еор1ега. Считается, что гофрировка
крыльев возникла очень давно. Возможно, ее
появление было связано с необходимостью
увеличить механическую прочность крыльев
при переходе предковых форм от планиру-
ющего полета к активному машущему полету.

12	Реакции' насекомых на свет в действитель-
ности более разнообразны. Обычно выделяют
два основных типа поведенческих реакций в
ответ на действие тех или иных факторов внеш-
ней среды — таксисы и кинезы. В первом слу-
чае речь идет о направленном движении орга-
низма к источнику сигнала (положительный
таксис, или плюс-таксис), или, наоборот —
от него (отрицательный, или минус-таксис).
Далеко не все насекомые обладают положи-
тельным фототаксисом. Более того, иногда знак
таксиса меняется на протяжении онтогенеза
особей одного вида. Так, личинки многих мух
демонстрируют отчетливо выраженный отри-
цательный фототаксис, а имаго того же вида —
положительный.

Реакции типа кинезов на воздействие ка-
кого-то фактора сопровождаются изменением
двигательной активности организма: уменьша-
ется или увеличивается скорость движения, из-
меняются частота и продолжительность оста-
новок, а также частота поворотов (частота из-
менения направления движения). Примером
фотокинетической реакции может служить пе-
рераспределение в пространстве сытых самок
комаров. Последние после кормления доволь-
но быстро концентрируются в затишных и хо-
рошо затененных участках. Это происходит в
силу того, что на свету садящиеся на субстрат
самки практически сразу же взлетают. В зате-
ненных участках частота взлетов заметно сни-
жается, а время нахождения на субстрате воз-
растает. В конце концов на освещенных и про-
дуваемых участках сытых самок практически не
остается.

13	Поперечнополосатыми являются практиче-
ски все мышцы насекомых, а не только лета-
тельные. В зависимости от функциональной на-
грузки меняются лишь некоторые признаки
мышц — соотношение объема и структура сар-
коплазмы и миофибрилл, количество митохон-
дрий и их локализация и т.п. В некоторых от-
носительно слабых висцеральных мышцах по-
перечная полосатость бывает не так заметна,
как в мышцах ног и летательных мышцах. В по-
следних, кроме того, всегда присутствует ог-
ромное количество митохондрий — по неко-

торым данным на их долю приходится до 40 %
массы мышцы.

В целом мышечная система Нехароба очень
сложно дифференцирована. Есть виды, у кото-
рых она включает до 2000 специализирован-
ных мышц.

14	Из этого правила есть одно исключение. У пред-
ставителей таксона АгсйаеоепаЛа (первичнобес-
крылые прыгающие щетинкохвостки), бес-
спорно включаемого в состав 1пяес1а, манди-
булы типично одномыщелковые. На это далее
обращают внимание и сами авторы учебника
(см. с. 470).

15	В английском языке для обозначения пред-
ставителей отряда Ьер1бор1ега используются
два разных слова: шо!Ь — моль, мотылек, и
ЬиНегПу — бабочка. Бабочками обычно назы-
вают более крупных, ярко окрашенных насе-
комых, обладающих булавовидными сяжками
(таксон К1юра1осега, или булавоусые) — кра-
пивниц, траурниц, перламутровок, различных
белянок, голубянок и др. Название моли ис-
пользуется в тех случаях, когда речь идет о
более мелких, скромно окрашенных чешуе-
крылых с простыми нитевидными, перистыми
или гребенчатыми усиками. Это действительно
различные моли, в том числе широко распро-
страненные платяная (ТтеоИа) и шубная (Ттеа)
настоящие моли, чехлоноски, стеклянницы,
листовертки, коконопряды и др. Сюда же обыч-
но включают и более крупных чешуекрылых с
яркой окраской — совок, пядениц, бражников.

В дальнейшем в тексте будет использовано
доминирующее в русском языке название ба-
бочки.

16	Сказанное действительно относится к подав-
ляющему большинству чешуекрылых. Однако
в составе этого отряда есть одна сравнительно
небольшая группа, семейство МгсгорГегуеШае,
отличающаяся набором крайне примитивных
признаков. Имаго некоторых видов этих бабо-
чек имеет вполне типичный ротовой аппарат
грызущего типа с хорошо развитыми манди-
булами и вполне типичными максиллами I.
Незначительные проявления вторичного упро-
щения можно обнаружить лишь в строении
нижней губы (максиллы II). Правда, уже в пре-
делах этого таксона можно найти формы, у
которых видны первые этапы превращения
максилл в сосательный хоботок.

Из других архаичных признаков следует
упомянуть наличие восьми пар ложных ножек
на брюшке их гусениц. У других чешуекрылых
количество брюшных конечностей всегда
уменьшается.
Положение микроптеригид в системе от-
ряда Ьер1бор1ега в свое время вызвало дискус-
сии. Долгое время их выделяли в самостоятель-
ный подотряд Ьаспнага (грызущие моли), в из-
вестной мере противопоставляя всем осталь-
ным бабочкам. Позднее эту группу лишили ста-
туса самостоятельного подотряда и ввели в
состав таксона 1иеа1а.

17	То, что авторы называют «клювом» (англ.
Ьеак), в действительности с функциональной
точки зрения представляет собой чехол, фут-
ляр, образованный нижней губой, в котором
скрываются тонкие игловидные ротовые ко-
нечности. Они плотно упакованы, в особенно-
сти у клопов, и образуют компактную острую
иглу. При всей общности этой генерализован-
ной схемы детали строения ротовых аппаратов
комаров и клопов существенно различаются.
Так и у клопов верхняя губа и гипофаринкс
очень коротки и не входят в состав длинного
колющего стилета. Пищевой и слюнной кана-
лы представляют два относительно узких труб-
чатых просвета между вытянутыми в длину
нижними челюстями, по всей длине плотно
прилегающими друг к другу боковыми поверх-
ностями (см. рис. 21.4). Нижняя губа у клопов
сохраняет членистость и во время питания скла-
дывается коленом.

У комаров (см. рис. 21.5 и текст главы) пи-
щевой и слюнной каналы формируются совер-
шенно независимо от нижних челюстей, а
длинные верхняя губа и гипофаринкс входят
в состав колющей части ротового аппарата.
Нерасчлененная нижняя губа, также не уча-
ствующая в прокалывании пищевого субстра-
та, плавно изгибается.

18	Ротовой аппарат слепней действительно при-
способлен для решения двух разных функцио-
нальных задач — обеспечения доступа к крови
животного-хозяина и последующего «слизыва-
ния» капельки крови. Первое достигается с
помощью комплекса режущих и колющих че-
люстей — ножевидных мандибул и стилетопо-
добных максилл I, которым принадлежит глав-
ная роль в прокалывании кожи и расширении
ранки. В отличие от комаров, хоботок которых
погружается довольно глубоко в ранку, слеп-
ни собирают кровь, выступающую на поверх-
ность кожи. Для этого они используют сильно
модифицированную нижнюю губу, несущую
на свободном конце две способные складывать-
ся и расправляться лопасти — лабеллумы. Вме-
сте расправленные лабеллумы составляют
оральный диск. На тех участках лабеллумов, ко-
торые в расправленном состоянии приклады-
ваются к ранке, расположена сеть узких, по-

верхностно залегающих каналов, просвет ко-
торых узкими щелями и небольшими округ-
лыми отверстиями связан с внешней средой.
Традиционно эти каналы называются псевдо-
трахеями. Последние, объединяясь, ведут в
пищевой канал, образованный задней стенкой
лабрума (эпифаринксом) и передней стенкой
гипофаринкса. Псевдотрахеи всасывают жид-
кость (в рассматриваемом случае кровь) по-
добно губке. Именно поэтому в английском
языке ротовые части с такой нижней губой
называются «хрощцпв тощНрапх», а сама ниж-
няя губа — «зропееИке 1аЫит», что и воспро-
изведено в тексте учебника. Конечно, имеется
в виду не то, что ротовой аппарат устроен как
настоящая губка (РопГега = 8роп81а), а то, что
он впитывает жидкость подобно настоящей
губке. Это полностью отвечает одному из зна-
чений слова зроп^е. Соответственно ротовые
аппараты этого типа можно было бы называть
режуще-впитывающими. Однако в русском язы-
ке закрепилось другое название — режуще-ли-
жущий. Дело в том, что различные мухи, в том
числе и слепни, питаясь, периодически при-
кладывают ротовой диск к поверхности пище-
вого субстрата. Создается впечатление, что они
просто облизывают его. В переводе использо-
ван именно этот вариант названия.

Ротовой аппарат мошек имеет примерно
такое же строение, однако его части в боль-
шей мере сохраняют признаки, свойственные
ротовому аппарату грызущего типа.

19	Собственно говоря, узкий проксимальный
конец каждой трахеи замыкает довольно круп-
ная клетка, несущая многочисленные тончай-
шие отростки. Эта клетка называется трахео-
лярной. В ее цитоплазме и выростах проходят
очень тонкие трубчатые канальцы, полость
которых является продолжением полости тра-
хеи. Полые отростки трахеолярной клетки на-
зываются соответственно трахеолами. Конце-
вые участки трахеол заполнены жидкостью,
количество которой организм может регули-
ровать в зависимости от сиюминутной потреб-
ности в кислороде.

20	Такие дыхательные трубки традиционно в
отечественной литературе называются сифо-
нами.

21	Создание запаса свежего воздуха в виде слоя,
удерживаемого на определенных участках по-
верхности тела с помощью густо расположен-
ных несмачивающихся волосков, встречается,
например, у жуков-водолюбов (НубгорйуШбае).
У представителей другой группы водных жу-
ков-плавунцов (Оунклбае) эта же задача ре-
шается несколько иным способом. У плавун-
цов между надкрыльями, или элитрами (кры-
льями I пары), и плоской или даже слегка во-
гнутой дорсальной поверхностью абдомена
формируется обширная субэлитральная по-
лость. Именно в ней жуки, периодически под-
нимаясь к поверхности водоема, запасают све-
жий воздух. В эту же полость открываются стиг-
мы трахейной системы, сместившиеся на спин-
ную сторону. Развивающиеся под водой личин-
ки жука радужницы (Оопааа, СйгузотеИбае)
для дыхания используют воздухоносные кана-
лы некоторых водных растений, к которым они
прикрепляются с помощью двух острых и проч-
ных крючков. Здесь же расположены стигмы,
через которые воздух из тканей растения не-
посредственно поступает в трахейную систему
развивающегося жука. Сходным образом посту-
пают и личинки некоторых комаров (Мапзота,
□1р1ега).

22	Специализированные участки ректального
эпителия, активно участвующие в реабсорб-
ции воды и ряда других веществ, в литературе
часто называются ректальными железами.

23	Иннервация лабрума от тритоцеребрума по-
зволила некоторым исследователям утверждать,
что лабрум в своем происхождении связан с
интеркалярным сегментом (сегментом АII всех
Мап<НЬи1а!а). Эта точка зрения была подверг-
нута серьезной критике и не нашла широкой
поддержки.

24	Довольно часто их называют овариолами.

25	Питательные, или пищевые, клетки (клет-
ки-няньки, по терминологии авторов) у бо-
лее примитивных Нехароба (стрекозы, прямо-
крылые, тараканы и др.) отсутствуют. В этом
случае яйцевые трубки яичников называются
паноистическими. У эволюционно продвинутых
форм яичники состоят из мероистических яй-
цевых трубок, которые содержат питательные
клетки. Вариант, описываемый авторами учеб-
ника, когда отдельные группы питательных
клеток сопровождают каждый созревающий
ооцит, называется политрофическим. Он харак-
терен для сетчатокрылых, бабочек, перепон-
чатокрылых, двукрылых и т.д. У тлей, клопов
и некоторых жуков обычны телотрофические
яйцевые трубки. В этом случае питательные
клетки сосредоточены в проксимальной части
трубки, а к ооцитам от них направляются уз-
кие и длинные цитоплазматические тяжи.

26	Строго говоря, оплодотворением называется
процесс слияния ядер гамет (пронуклеусов).

В тех случаях, когда сперматозоид только про-
никает в цитоплазму ооцита второго, а иногда
и первого порядка, говорить об оплодотворе-
нии не корректно. Это всего лишь осеменение
созревающей половой клетки. Сам процесс
внедрения спермия в цитоплазму женского
ооцита первого порядка часто выступает в роли
триггерного механизма, запускающего созре-
вание женской гаметы.

27	Влагалище иногда называется яйцевой ка-
мерой. У более примитивных насекомых она
имеет очень простое строение и представля-
ет собой мешковидное впячивание покровов
восьмого абдоминального сегмента. Услож-
нение этого отдела женской половой системы
сопровождается появлением дополнительных
органов семяприемника, у насекомых обычно
называемого сперматекой, и придаточных же-
лез, часто обозначаемых как коллатеральные
железы.

28	Авторы несколько упростили описание со-
вокупительного аппарата насекомых. Послед-
ний разделяется на две части. Его основание
составляет более массивная фаллобаза, и лишь
дистальный отдел представлен упоминающим-
ся в тексте эдеагусом.

29	В отечественной учебной литературе этот тер-
мин практически никогда не используется.
В данном случае речь идет о двух вальвах. По-
следние представляют собой створки той или
иной формы, подвижно сочлененные с боко-
выми поверхностями IX сегмента брюшка. Счи-
тается, что по происхождению они соответ-
ствуют церкам.

30	В отечественной энтомологической литера-
туре для анализа циклов развития насекомых
обычно используется несколько иная терми-
нология. Морфологически и биологически рез-
ко отличающиеся этапы развития получили
название фаз. Соответственно развитие более
примитивных насекомых включает три фазы:
яйца, личинки и имаго. Традиционно, и это на-
шло отражение во всей учебной зоологиче-
ской литературе, подобный тип развития трак-
туется как неполный метаморфоз (гемимета-
болическое развитие). Для высших насекомых
характерно появление четвертой фазы разви-
тия — куколки, которая вклинивается между
личинкой и имаго. Таким образом, полный ме-
таморфоз насекомых включает четыре фазы:
яйцо, личинку, куколку, имаго.

Фазы яйца, куколки и имаго не претерпе-
вают линек. На фазе личинки организм пре-
терпевает то или иное количество линек. Меж-
линочные периоды активного существования
личинок получили названия возрастов (личин-
ки первого возраста, личинки пятого возраста
и т. д.). Иногда возрасты называют стадиями. Но
определенные стадии развития можно выде-
лить и у развивающихся яиц, претерпевающих
катастрофический метаморфоз куколок и даже
у имаго.

31	Часто встречающееся и не очень корректное
утверждение. Понятие экологической ниши тра-
диционно используется как видовая характери-
стика. Виды, для которых характерно сложное
развитие, включающее несколько фаз, а иног-
да и несколько поколений, обитающих в раз-
ных условиях (суша — вода; внешняя среда —
организм хозяина и т.п.), все равно обладают
одной сложно структурированной во времени
и пространстве экологической нишей. В подоб-
ных случаях следует говорить не о разных ни-
шах, а всего лишь об отличающихся субнишах
одной сложной ниши.

32	Как говорилось ранее (см. примеч. 30), в оте-
чественной учебной литературе названия ге-
миметаболическое развитие и неполный мета-
морфоз обычно используются как синонимы.

33	В литературе этот гормон чаще фигурирует
под названием активационный гормон.

34	Авторы придерживаются широко распрост-
раненного варианта системы, согласно кото-
рому большой отряд Негшр1ега (старый сино-
ним КйупсйоЩ, или хоботные) разделяется на
два подотряда: Не1егор1ега и Нотор1ега. Пер-
вый представлен разнообразными клопами,
второй — тлями, цикадами, белокрылками и
др. Однако в отечественной литературе эти два
таксона обычно рассматриваются как два са-
мостоятельных отряда: Непнр1ега (куп. Не1е-
гор1ега) и Нотор1ега.

35	В действительности некоторые, на первый
взгляд, одноцветно окрашенные цветки име-
ют «скрытый» узор благодаря тому, что раз-
ные участки венчика по-разному отражают уль-
трафиолетовые лучи. Одинаково желтые для
человеческого глаза цветы гусиной лапчатки и
едкого лютика для многих насекомых оказы-
ваются совершенно различными. Цветки лю-
тика действительно однотонны, тогда как в
венчике цветка лапчатки отчетливо выделяет-
ся центральная часть, окружающая генератив-
ные органы растения. Насекомые, таким обра-
зом, получают возможность еще на расстоя-
нии дифференцировать цветы разных видов и
легко находить путь к нектарникам.

У некоторых бабочек половой диморфизм
проявляется и в том, что самцы и самки раз-
личаются «скрытым» рисунком, который че-
ловек может выявить лишь при ультрафиоле-
товом освещении.

36	Это явление, достаточно широко распрост-
раненное не только среди членистоногих, по-
лучило название ларвального паразитизма.

37	Широкобытующее мнение о том, что оводы
относятся к жалящим, больно кусающим на-
секомым, — типичный пример массового на-
родного заблуждения. О том, насколько это за-
блуждение прочно укоренилось, можно судить
по названию очень известного в свое время
романа Э. Л. Войнич «Овод». В действительно-
сти же имаго оводов относятся к экологиче-
ской группе афагоф, т.е. насекомых, взрослая
фаза которых вообще не питается. Ротовой ап-
парат у имаго оводов практически полностью
редуцирован.

В биологическом и систематическом плане
оводы представлены тремя хорошо обособлен-
ными группами: сем. ОазГегорЫИйае, или же-
лудочные оводы; сем. Нуробеппайбае, или под-
кожные (кожные) оводы; Оейпбае, или по-
лостные (носоглоточные) оводы. Две последние
группы демонстрируют некоторые признаки
родства, поэтому их довольно часто рассмат-
ривают как два подтаксона одного таксона.

Полостные оводы выбрасывают отрождае-
мых личинок на открытые слизистые поверх-
ности (глаза, ноздри и т. п.) (недаром в наро-
де их называют «плюющимися мухами»). Ли-
чинки могут оставаться в носоглотке, но часто
мигрируют и глубже — в лобные пазухи.

38	Кровососущие, больно кусающиеся мухи
81отохуз из сем. Ми5С1с1ае. Ротовой аппарат има-
го преобразован в хоботок, хорошо приспо-
собленный для сосания крови. Личинки раз-
виваются в соломистом навозе и гниющих ра-
стениях.

39	Термин паразитоиды не получил сколько-
нибудь широкого распространения в общей
паразитологии и не используется для характе-
ристики отношений, складывающихся в пара-
зито-хозяинных системах, формируемых с уча-
стием других «паразитических» таксонов. За
пределы арахноэнтомологии, как одного из
разделов частной паразитологии, этот термин
практически не вышел. Однако необходимо
помнить, что достаточно близкие по своему
характеру отношения складываются между па-
разитами и их хозяевами, когда последние,
наряду с другими функциями, выполняют тран-
зитную функцию — обеспечивают передачу
инвазии следующим хозяевам. В этих случаях
патогенность паразитов может быть исключи-
тельно высокой, включая и такое ее проявле-
ние, как модифицирующее влияние на пове-
дение хозяина. Хозяин в подобных случаях,
если и не становится легкой добычей хищни-
ка, все равно обречен на достаточно быструю
гибель.

40	Насекомые используют и другие способы,
звукоизвлечения: ударный, пневматический,
вибрационный. Некоторые из них используются
относительно редко.

41	В отечественной литературе такие сообще-
ства чаще всего называются семьями. Этот тер-
мин и будет преимущественно использован в
последующем тексте.

42	Небольшая терминологическая неточность.
Описанные у некоторых североамериканских
видов так называемые «носатые термиты» по
сути дела образуют самостоятельную касту. На-
стоящие солдаты у таких видов отсутствуют.

43	Речь идет о реликтовом роде Сгур1осегсиа,
представители которого встречаются в дальне-
восточной тайге и северо-западных прибреж-
ных районах США. Эти древоядные тараканы
характеризуются богатой и разнообразной фа-
уной Нурегтайцрба. Жгутиконосцы, как и у
термитов, обеспечивают первичный гидролиз
клетчатки. Поселения Сгурюсегсиа образуют
сложные колонии. Древоядные тараканы бли-
же других насекомых подошли к формирова-
нию настоящих общественных отношений,
хотя, конечно, уровня термитов и перепонча-
токрылых им достичь не удалось.

44	Наряду с этим есть виды, приуроченные к
берегам водоемов. Некоторые ногохвостки в
большом количестве встречаются на поверх-
ностной пленке воды, которую они, подобно
клопам водомеркам, используют как плотный
субстрат.

45	В учебной литературе до сих пор можно встре-
тить три варианта системы первичнобескры-
лых насекомых (открыточелюстных). В явно

устаревшем варианте присутствует только один
отряд — Тйузапига, или щетинкохвостки. Су-
щественные различия в строении мандибул
заставили разбить эту группу на два самостоя-
тельных таксона, которые в разных системах
фигурируют под разными'названиями. Вари-
ант, принятый авторами учебника (Агсйаео-
ёпаИга — прыгающие, или настоящие щетин-
кохвостки, и ХуёегПота — чешуйницы), в на-
стоящее время принят многими исследовате-
лями.

46	Некоторые систематики выделяют реликто-
вый род ЕрюрЫеЫа, ныне обитающий в Япо-
нии и представленный всего двумя современ-
ными видами, в самостоятельный подотряд
Аш8О7у§ор1ега. Судя по палеонтологической
летописи, эта группа была весьма обильно
представлена в мезозое.

47	В литературе сохраняются и другие назва-
ния этих подотрядов: ОоНсйосега, или длин-
ноусые, и Вгасйусега, или короткоусые. В не-
которых изданиях таксоны этого ранга в си-
стеме Опйоргега вообще не упоминаются.

48	Никаких признаков социальной организа-
ции, в том числе и разделения труда, у зорап-
тер обнаружить не удалось. Таким образом, речь
идет о простых скоплениях насекомых.

49	В отечественной литературе пухоеды (Ма11о-
рР1а§а) и вши (Апор1ига) обычно рассматри-
ваются как два самостоятельные отряда.

50	Самки веерокрылок действительно никогда
не покидают тело хозяина. Подвижные самцы
осеменяют их, прокалывая покровы хозяина
и сидящей в нем самки. Половые продукты по-
ступают в полость тела самки, где и происхо-
дит оплодотворение яиц. Из последних разви-
ваются подвижные личинки с тремя парами
грудных ножек. Личинки покидают самку и ее
хозяина и заражают новых насекомых. Попав
на нового хозяина, они проникают под его
покровы, становятся червеобразными и теря-
ют подвижность. В хозяине они и окукливают-
ся. После линьки куколок самцы покидают
хозяина, а сильно упрощенные самки остают-
ся в нем навсегда.
ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 15. ОпусЪорЪогар и Таг<Н$га<1ар .... 7

РапайЬгоро<1а8р................8

ОпусЬорЬогар...................8

Внешнее строение.............8

Стенка тела и локомоция......10

Питание......................13

Внутренний транспорт,
дыхание и выделение.........14

Нервная система и органы
чувств......................15

Размножение и развитие.......16

Разнообразие

ОпусЬорЬога.................17

Филогения ОпусЬорЬога........18

ТапЛвга<1ар...................19

Внешнее строение...........20

Стенка тела................21

Мускулатура
и локомоция.................21

Дыхание и выделение.........25

Нервная система
и органы чувств.............25

Размножение и развитие......26

Разнообразие ТагШ^гайа......28

Филогения ТапЛвгаба........28

Глава 16. Введение в Аг€Ьгоро<!ар.31

Внешнее строение..............33

Сегментация.................33

Тагмозис....................35

Цефализация.................36

Сегментарные придатки
(конечности)................37

Стенка тела...................38

Реснички и жгутики..........39

Экзоскелет..................39

Мускулатура и движение........47

Функциональная морфология ... 48

Физиология..................50

Целом и мезодерма.............52

Внутренний транспорт..........53

Экскреция.....................56

Дыхание.......................59

Питание.......................60

Нервная система...............61

Органы чувств.................66

Наружные рецепторы..........66

Внутренние рецепторы........76

Размножение...................76

Развитие......................77

Филогения АйЬгороба............80

Глава 17. Тп1оЫ1ошогрЬа!Р.........93

Внешнее строение...............94

Развитие.......................101

Экология......................103

Разнообразие трилобитов........107

Филогения трилобитов...........ПО

Глава 18. СЬе11сега1аяР
(хелицеровые)....................115

Внешнее строение...............116

Х1рЬо8игас (мечехвосты)........117

Внешнее строение............ 117

Питание....................120

Внутренний транспорт........122

Дыхание.....................122

Экскреция................... 122

Нервная система и органы
чувств.....................123

Размножение и развитие...... 123

АгасЬш<1ас (паукообразные)..... 124

Внешнее строение...........126

Питание....................127

Дыхание....................128

Внутренний транспорт........ 129

Экскреция................. 130

Нервная система и органы
чувств.................... 130

Размножение и развитие......134

ЕигурГепба0 (гигантские щитни,
или ракоскорпионы).........135

Зсогрюпек0 (скорпионы)......136

Цгоруё!0 (телифоны)......... 144

АтЫуруег0 (фрины,
или жгутоногие)........... 146

Агапеае0 (пауки)...........146

Ра1р1ёга(110 (кенении).....171

Рзеибозсогрюпез0
(лжескорпионы)............ 172

ЗоШиёае0 (сольпуги,
или фаланги)...............176

ОрШопез0 (сенокосцы).......178

К1сши1е1° (рицинулеи)..... 181

Асап0 (клещи)..............182

Филогения паукообразных..... 190

Руспоёош<1ас (многоколенчатые,
или морские пауки) .......... 195

Внешнее строение.......... 196

Внутреннее строение
и функции..................198
Филогения СйеПсегаШ............200

Глава 19. Сги$1асеа!Р.............211

Общая характеристика...........212

Внешнее строение............213

Питание.....................218

Внутренний транспорт.........223

Дыхание.....................223

Экскреция...................224

Нервная система и органы
чувств......................225

Размножение.................227

Развитие....................228

К.ет1ре<Иас....................230

Серйа1осап<1ас.................232

Апо81гасас.....................234

РЬу11оройас....................238

Движение....................240

Питание.....................241

Дыхание, внутренний
транспорт и экскреция.......241

Нервная система и органы
чувств......................242

Размножение и развитие.......243

МоЮЫгаса0...................246

Еаеу1саи<1а1а0 и ЗрппсаибаГа0 ... 247

С1а<1осега50 .............. 248

Филогения РЬуПороба..........249

Ма1асо81гасас..................251

Ьер1о81гаса°................254

81ота(орос1а0...............255

Оесароба0...................257

Зупсапба50 ................ 298

Еирйаивгасеа0...............299

Рапсапба50................. 301

Регасапба50................ 302

Филогения Ма1асо81гаса.......333

МахШоро<1а5с...................336

Сореро<1ас.................336

Му81асосап<1ас.............347

ТапШ1осап<1ас..............348

А8соЛогас1<1ас.............349

С1гпре<Лас.................353

О81гасос1ас................370

ВгапсЫигас.................376

Реп1а81от1(1ас.............377

Филогения МахШоройа........380

Филогения Сги8(асеа...........384

Глава 20. Мупаройа80.............395

ТгасЬеа1а'р и Мупаро<1а5С.....396

СЫ1оро<1ас.................400

8утрЬу1ас..................408

О1р1оро<1ас................411

Раигоро<1ас................422

Филогения ТгасЬеаГа...........423

Глава 21. Нехар<м1а8С............429

Общая характеристика..........430

Внешнее строение ..........432

Крылья и полет.............434

Питание ...................437

Внутренний транспорт.......445

Дыхание....................446

Выделение..................448

Нервная система............449

Органы чувств..............450

Размножение................451

Развитие...................454

Экология......................459

Коэволюция.................459

Паразиты...................461

Паразитоиды................463

Коммуникация...............464

Общественные насекомые......465

Разнообразие Нехароба.........469

Библиография к главам данной книги находится по электронному адресу:
ЬЦр://ууу>у.асабет1а-то8соуу.ги/о(Т-1те/_Ьоок8/гиррег1_Ь1Ы1Оёгар11у.рбГ
Пароль для просмотра библиографии: Ц71ЬоН7с
Учебное издание

Рупперт Эдвард Э.,
Фокс Ричард С.,
Барнс Роберт Д.

Зоология беспозвоночных
Функциональные и эволюционные аспекты
В четырех томах
Т. 3. Членистоногие

Учебник

Редактор Г.ГЕсакова
Внешнее оформление: И. Н. Горелышева
Технический редактор О. Н. Крайнова
Компьютерная верстка: А. В. Бобылёва
Корректоры Л. А. Богомолова, Г. Н. Петрова

Изд. № 101112741. Подписано в печать 22.02.2008. Формат 70x100/16.

Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Бумага офсетная № 1. Усл. печ. л. 40,3.

Тираж 3000 экз. Заказ № 26526.

Издательский центр «Академия». \у\уу/.аса<1ет1а-то5со\у.ги
Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.007496.07.04 от 20.07.2004.
117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 360. Тел./факс: (495)334-8337, 330-1092.

Отпечатано с электронных носителей издательства
в ОАО «Саратовский полиграфкомбинат». хууу^.загрк.ги
410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В четырех томах

ТомЗ

ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Л?*

Издательский центр «Академия»
\л/\л/\л/. асас1ет1а-то5соу\/. ги
ТОМ 4

ДИКЛОНЕИРАЛИИ,
ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ И
ВТОРИЧНОРОТЫЕ
Для будущих зоологов

АСАОЕМА
1ЫУЕРТЕВНАТЕ
гооьосу

А РиМСТЮМАЬ ЕУОШТЮМАНУ АРРАОАСН

8еуеп1Н есНйоп

ЕсЬмагс! Е. Риррег!

С1етзоп ипшегзПу, 8оиН1 СагоПпа

Н|сКагс1 8. Рох

1_апс1ег ипмегзИу, 8оиП1 СагоПпа

АоЬег1 О.Вагпез

^а^е о/ СеИузЬигд СоПеде

ТН0М8СЖ
ВКООК8/СОБЕ
АизГгаПа • Сапайа • Меххсо • 8т§ароге • 8рат • Опкед Ктёдот • Опкес! 8Ше§
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

Седьмое издание

Эдвард Э. Рупперт

Университет Клемсон, Южная Каролина

Ричард С. Фокс

Университет Лэндер, Южная Каролина

Роберт Д. Барнс

Геттисберг-колледж

АСАйЕМА
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

В четырех томах

Перевод с английского

^ИВГ]

АСАПЕМА
зоология

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

В четырех томах

Том 4

ЦИКЛОНЕЙРАЛИИ, ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ
И ВТОРИЧНОРОТЫЕ

Перевод с английского

Под редакцией В. В. Малахова

Допущено
Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов
высших учебных заведений, обучающихся
по направлению «Биология»
и биологическим специальностям

АСАОЕМА

Филологический факультет СПбГУ
2008
УДК 59(075.8)

ББК 28.691Я73

Р869

Перевод и научное редактирование организованы филологическим факультетом
Санкт-Петербургского государственного университета

Рупперт Э.Э.

Р869 Зоология беспозвоночных : Функциональные и эволюционные аспекты :
учебник для студ. вузов : в 4 т. Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вторич-
норотые / Эдвард Э. Рупперт, Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс ; пер. с англ.
О. В. Ежовой, А. Н. Никулушкина, И.АШейко ; под ред. В. В. Малахова. —
М. : Издательский центр «Академия», 2008. — 352 с.

18ВМ 978-5-7695-3497-3 (Т. 4) (рус.)

18ВМ 0-03-025982-7 (англ.)

В четырех томах учебника рассматриваются группы животных от простейших до хордо-
вых включительно. Помимо морфологических характеристик приводятся сведения о физио-
логии и биологии беспозвоночных животных. Описание строения организмов сопровожда-
ется подробным анализом особенностей их функционирования.

В четвертом томе описаны круглоротые черви, головохоботные черви и гастротрихи,
коловратки, скребни, гнатостомулиды и недавно открытая группа микрочелюстных ОпаЙпГега,
а также щетинкочелюстные, лофофорные (форониды, лешанки и плеченогие) и вторично-
ротые в традиционном составе полухордовых, иглокожих и низших хордовых (исключая
позвоночных). Классификация групп животных построена на принципах филогенетической
систематики.

Для студентов высших учебных заведений. Может заинтересовать широкий круг специ-
алистов-биологов.

УДК 59(075.8)

ББК 28.691Я73

Тйотзоп Ьеаттё и ИЦ «Академия» не несут ответственности за ущерб, который может быть
причинен в результате использования материалов, содержащихся в книге, за их достоверность,
а также за возможные нарушения авторских прав третьих лиц и права на неприкосновенность
частной жизни.

Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия»,
и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается

СоругщЫ © 2004 Вгоокз / Со1е, а Шу1зюп оГТИотзоп Ьеагшпд,
1пс. ТНотзоп Ьеагтп$г™ 18 а ИаОетагк изед Негет ипбег Нсепзе.
1пуеПеЬга1е Хоо1оёу: А Рипсйопа! Еуо1ийопагу АрргоасН Ву Е<1-
у/агд Е. КирреП, ЩсНагб 8. Рох & КоЬеП П. Ватез, 7Щ ебйюп
©Ежова О.В., Никулушкин А.Н,, Шейко И.А., перевод на

18ВМ 978-5-7695-2740-1 (рус.)	русский язык, 2008

I8В^ 978-5-7695-3497-3 (Т. 4) (рус.) © Издание на русском языке, оформление. Издательский центр

I8В^ 0-03-025982-7 (англ.)	«Академия», 2008
С1СН)\Е1КА1.1АМ’

ГЛАВА

22

СА8ТК0ТК1СНА1'	М<МАТОМОКРНАР
Разнообразие	Разнообразие
Са81го1псйа	№та1отогр11а
МЕМАТОВАР	РК1АР1ЛЛВАр
Форма тела	Разнообразие РпариМа
Стенка тела	ЬОК1С1ГЕКАР
Нервная система	Разнообразие ЬопсИега
и органы чувств	КПЧОКНУМСНАР
Движение	Разнообразие КтогЬупсЬа
Питание	ФИЛОГЕНИЯ
Выделение	СН1.О\Е1КА1.1А
Размножение и развитие	ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
Паразитизм	СИСТЕМА
Разнообразие №ша(о(1а	СУСиЖЕИКАЫА
Кциклонейралиевым относятся
шесть таксонов животного цар-
ства, которые обычно (за исключени-
ем нематод) не привлекают должного
внимания зоологов. Эта систематичес-
кая группа включает морских, водных
и наземных многоклеточных живот-
ных, относящихся к типам ОазйоПтсйа
(брюхоресничные), Кешайда (немато-
ды, или круглые черви), Кетайтогрйа
(волосатики), РпариПда, КшогИупсИа
и Ьопсйега. Некоторые из них имеют
важное значение как паразиты чело-
века, животных, но большинство из
них — мелкие свободноживущие орга-
низмы, размеры которых варьируют от
микроскопических до нескольких сан-
тиметров.

Представители таксона циклонейра-
лиевые имеют секретируемую кутику-
лу, которая у всех, кроме гастротрих,
может сбрасываться и иногда содержит
хитин. За исключением гастротрих,
двигательные реснички отсутствуют,
и движение совершается с помощью
мышц. Реснички могут сохраняться в
протонефридиях (если они есть), из-
редка — в гастродермисе, а производ-
ные ресничек — в чувствительных
структурах. Мозг представлен нервным
кольцом, которое окружает переднюю
часть кишечника (такое строение моз-
га и дало название всей группе). В со-
ставе мозга выделяют три последова-
тельно расположенных и тесно связан-
ных друг с другом колец, обозначаемых
как передний мозг, средний мозг и зад-
ний мозг. Передний и задний мозг —
ганглионарные образования и состоят
главным образом из клеточных тел (пе-
рикарионов), тогда как средний мозг
представляет собой нейропиль, состо-
ящий почти исключительно из нервных

волокон. Рот переместился из брюш-
ного положения (характерного для
большинства первичноротых) в терми-
нальное положение на переднем кон-
це тела. Глотка радиально-симметрич-
ная (вместо исходной билатерально-
симметричной), цилиндрическая с тре-
мя пучками эпителиально-мышечных
клеток (мезодермальными миоцитами),
которые расходятся лучами от центра
к поверхности (см. рис. 22.15). Сокра-
щение радиальных мышц расширяет
просвет глотки, функционирующей как
всасывающий насос. Поскольку мезо-
дермальная мускулатура является пле-
зиоморфной для таксона, эпителиаль-
но-мышечная глотка вероятно возник-
ла независимо у СаМгойтсИа, Кешайда
и Ьопсйега.

Большинство циклонейралиевых
лишены полости тела (такое состоя-
ние называют ацеломатным), и про-
межутки между органами заполнены
соединительной тканью, состоящей их
клеток и внеклеточного матрикса.
Полости, которые возникают между
органами, не выстланные целомиче-
ским эпителием и представляющие со-
бой производное бластоцеля, называ-
ют гемоцелем. Некоторые крупные
Сус1опеигаИа, такие, как паразитиче-
ские нематоды и приапулиды, имеют
обширный гемоцель, заполненный
кровью (гемолимфой). Кровь выпол-
няет функцию гидростатического ске-
лета и внутренней среды организма,
выполняющей транспортную функ-
цию, хотя сердце отсутствует и жид-
кость перемещается в различных на-
правлениях просто за счет движений
тела животного. Вторичная полость
тела у большинства представителей
отсутствует.
У видов с тонкой, гибкой кутику-
лой есть антагонистические кольцевые
и продольные мышцы, которые опи-
раются на гидростатический скелет.
Гемоцель, заполненный жидкостью
либо соединительной тканью, пред-
ставляет собой гидростатический ске-
лет. У представителей таксонов, име-
ющих толстую и жесткую кутикулу,
кольцевая мускулатура редуцирована.
В этих случаях остаются только про-
дольные мышцы, антагонистом к ко-
торым выступает толстая кутикула. Для
многих форм характерны прикрепи-
тельные железы, секрет которых вы-
ходит наружу через особые кутикуляр-
ные трубки. Хотя передний конец тела
несет рот и органы чувств, оформлен-
ной головы нет. Кишечный канал
обычно представляет собой прямую
трубку. Типичные выделительные ор-
ганы — протонефридии. Тело состоит
из относительно небольшого числа
клеток, часто их всего около 1 000.
Многие виды (особенно среди нема-
тод) имеют постоянное (неизменяю-
щееся), видоспецифичное и генети-
чески запрограммированное число
клеток. Этот феномен известен как
эутелия, или клеточное постоянство.
У самца круглого червя СаепогкаЬсННз
е1е§ап8, например, насчитывается все-
го 1031 клетка. У эутелических живот-
ных митозы прекращаются на опре-
деленной стадии эмбрионального раз-
вития и последующий рост происхо-
дит только за счет увеличения разме-
ра клеток. Большинство циклонейра-
лиевых раздельнополы, а их развитие
строго детерминировано.

СА8ТКОТК1СНАР

Гастротрихи — это небольшой, но
разнообразный таксон, состоящий
приблизительно из 500 видов, объеди-

ненных в 50 родов. Эти крошечные
многоклеточные животные населяют
промежуточные пространства морских
и пресноводных осадков, аллювиаль-
ного детрита, поверхности погружен-
ных в воду растений и животных и
водную пленку, покрывающую по-
чвенные частицы в наземных местах
обитания. Гастротрихи являются
обычными обитателями прудов, рек и
озер. Литоральная зона морского бе-
рега населена 40 или более видами
гастротрих, которые обитают в про-
межутках между песчинками. Их плот-
ность велика: в 20 мл песка насчиты-
вается до 1000 особей. Тип гастротри-
хи делится на две группы: морские
Масгобазутба (рис. 22.1) и преимуще-
ственно пресноводные Сйаейэпойба.

Рис. 22.1. СаМгоШсИа:

А — морская макродазиида РаеиАоиготеИсг. Б —
морская хетонотида НаИскае1опо1из (А — из
КирреП Е. Е. 1970. Оп РзеиДойотеКа ЗшеАтагк
1956 ипЛ ЗезспрИопз о/ Р. р1итоза пои. арес.,
Р. са1арЬгас1а пои. зрес. ап<1 а /огт о/У. гозсоука
БшеЛпагк 1956/готп Ле АНапНс соаз1. Сак.

Вю1. Маг. 11-. 121—143)
Рот

Передний мозг

Средний мозг

Задний мозг

Глоточная пора

Яйцо

Ооцит

Кишечник

Железа
Совокупительный

Анус

Фоторецептор
Хеморецептор
Мозг
Нейропиль

Прикрепительные
трубочки

Прикрепительный
орган

Яйцевод
Мужское
половое отверстие
Женское
половое отверстие
Семяприемник

Протонефридий

Глотка-

ГНервный
’ тяж

Продольная мускулатура

Б	Синцитиальный

Продольная эпидермис
мускулатура /

Клеточный эпидермис
Глоточная пора

Верхушечная клетка
Кишечник
Семенник

Сперма

। I

Ганглио-
нарные
клетки

Прикрепительный
орган

Протонефридий
Яйцо'

Ресничные
эпидермальные

Кольцевая 10161101
мускулатура

Рис. 22.2. Анатомическое строение Оайпйпсйа:

А, Б — схема строения макродазиид; В, Г — схема строения хетонотид; А, В — вид со спинной
стороны; Б, Г — поперечный срез через глоточный район (перерисовано с изменениями из ВирреП Е.Е.
1991. 6аз1го1пска. 1п Натзоп Е. М'. ап<1 Киррег1 Е. Е. (Е<1з.): Мкгозсорк Апа1оту о/ 1псенеЬга1еа. Уо1. 4.
Азске1т1п1кез.	Меи) Уогк. Рр. 41—109)



Большинство гастротрих — микро-
скопические животные с длиной тела
от 50 до 100 мкм, хотя некоторые виды
достигают 4 мм. Они имеют двусто-
ронне-симметричное, кегле- или рем-
необразное тело, уплощенное на брюш-
ной и выпуклое на спинной стороне
(рис. 22.2). Голова несет органы чувств,
мозг и глотку, тогда как в удлинен-
ном туловище находятся средняя киш-
ка и половые органы. Хобота у гаст-
ротрих нет.

Передвижение осуществляется сколь-
жением с помощью ресничек. Двига-
тельные реснички имеются только на
брюшной поверхности тела, хотя их

расположение варьирует у представи-
телей таксона. Ресничками может быть
одета вся брюшная сторона, они могут
быть организованы в виде продольных
тяжей, поперечных рядов, пятен, или
собраны в пучки (цирры), напомина-
ющие таковые у брюхоресничных ин-
фузорий (рис. 22.3). Примитивные так-
соны гастротрих имеют моноцилиар-
ные эпидермальные клетки — особен-
ность, характерная среди нецеломичес-
ких первичноротых только гнатостому-
лидам. Название «гастротрихи» связа-
но с тем, что эти животные имеют рес-
нички только на брюшной стороне
(§а81го = желудок, 1пск = волосы).
Прикрепительные трубочки обеспе-
чивают обратимое прикрепление к
субстрату. Они содержат железы, вы-
деляющие клейкий секрет, и железы,
освобождающие от прикрепления (та-
кие пары желез имеются и у турбел-
лярий). Прикрепительные трубочки
могут быть многочисленными и рас-
положенными вдоль всего тела по бо-
кам или быть собранными в парный
орган на заднем конце (рис. 22.4; см.
рис. 22.2, 4, В).

Стенка тела состоит из наружной
кутикулы, эпидермиса, кольцевых и
продольных мышечных волокон. Эпи-
дермальная базальная пластинка раз-
вита слабо. Полость тела отсутствует,
промежутки между органами заполне-
ны клетками. Собственно соедини-
тельная ткань развита слабо. У мак-
родазисвых большие вакуолированные
У-клетки, окружающие кишку, спо-
собны функционировать как гидроста-
тический скелет. Кровеносная систе-
ма или специализированные дыхатель-

А	Б

Рис. 22,3. СаМгсйпсйа. расположение рес-
ничек на брюшной стороне у макродази-
иды ТИаитая1о(1егта (4) и у хетонотиды
С11ае1(>п(>1их(Б) (по ВетапеА. 1936. СмгоГпсИа.
1п Вюпп Н. С. (Ес1.): К1азьеп СМп. Т1егге1с11а.

4:1—242)

Рис. 22.4. Оа8(го(пс1за, прикрепительные
трубочки макродазиидной гастротрихи
ТигЬапеИа'.

А — фотография живой гастротрихи. показа-
ны боковые и задние прикрепительные тру-
бочки. Каждая боковая прикрепительная тру-
бочка сопровождается чувствительной реснич-
кой; Б — задние прикрепительные трубочки
при большом увеличении; В и Г — продоль-
ный и поперечный срезы прикрепительной тру-
бочки: ра — задняя прикрепительная трубочка;
1а — боковая прикрепительная трубочка; Г —
фибрилла; V)! — прикрепительная железа; гу —
открепительная железа (из Ту1егБ. апс! Шеуег О. Е.
1980. АсИкхп’е огуапз о/ 1/:е баигшпс/ш. 1. Оио-
у!ап(1 огуапз. 7оотогр11о1о^'е 95: I — 15)

ные органы у этих маленьких живот-
ных отсутствуют.

Кутикула подразделяется на волок-
нистую внутреннюю эндокутикулу и
внешнюю эпикутикулу (экзокутику-
лу), состоящую из многочисленных
двойных слоев с перемежающимися
электронно-плотными и электронно-
светлыми зонами (рис. 22.5, А). Эти
множественные двойные слои окружа-
ют все тело, включая каждую ресничку,
Рис. 22.5. ОаМгоТпсйа:

А* — кутикула и часть эпидермиса ТигЬапеИа осеПа1а, показана толстая, светлая эндокучпкула, при-
легающая к клетке эпидермиса с большой везикулой. В верхней часы рисунка — наружная эиику-
тикула, которая состоит из многочисленных параллельных двойных слоев; /> — поперечный ере;
локомоторной реснички Угодазуз подозГуЦу, показано множество слоев эникутпкулы (ерс), окружающих
ресничку; В* — кутикулярные шипы Те!гапскуюЧеппа зр. На врезке показаны поперечные срезы
шипов на разных уровнях (А — из Шеуег С. Е. апд В/е^ег ИМ 1977. СотрагаИге ./'те мгпено-е о/ Ле
$аМго!пск сиПс1е ап(1 азресн, о/сикс/е есо/и!юп ш/Лт Ле АчсИе/пипЛеа. 7. гоо/. бул/. Его1и1.-/огхсЬ. /5: Л7 —
/24: Б — из КирреП Е, Е, 1991. Саз1го1пска, 1п Натхоп Е. ТК апс! Киррег Е. Е. (ЕЛ.): Мктозсорк- Аникину
о/ 1пиеПеЬга1ез. Со/. 4. АжЧе1т/пЛе$. (УИеу-Изх, Ми Уогк. Рр, 41— 109. Авторское право «7 199/ И77ег-
/,/», 1пс, Этот материал использован с разрешения (УНеу-Ь/чз 1пс,. помощь оказана .1о/т МНеу Л Бонз,
1пс.( В — из Взеууег С. Е, анс! И/еуег К. М. 1977. Сотрага!Ле /те атсНзге о/ Ле уаз!го1пск сни'с1е ат/ ахреск
о/сиИс/е сто/иноп илЛт Ле Аж/1е/ттЛез. 7, :оо/. 5'ух!. Еио1и1.-/оте11. /5: 5/— /24)

и возможно функционируют как фи-
зиологический барьер (рис. 22.5, А, Б).
У некоторых гастротрих эндокутику-

Таким знаком (•) здесь и далее отмечены
рисунки, правообладателей которых не удалось
найти и разрешение на их опубликование не
получено. В последующих изданиях, при по-
лучении издательством соответствующего уве-
домления от правообладателя, сведения о нем
будут скорректированы или данный материал
будет исключен.

ла в некоторых местах уплотнена в
виде специализированных чешуи,
шипов или крючков (рис. 22.5, В; см.
рис. 22.1, Б). Поверхностная кутику-
ла лишена хитина, но его следы были
найдены в кутикуле, выстилающей
глотку. В отличие от всех других цикло-
нейралиевых гастротрихи пс линяют.

Эпидермис может иметь клеточное
строение, как у макродазиевых, или
образовывать синцитий, как у боль-
шинства хетонотид. На брюшной сто-
роне эпидермис несет реснички. У не-
которых хетонотид ресничные клетки
организованы в два продольных ряда,
которые образуют утолщенные про-
дольные гребни, или тяжи (см. рис. 22.2,
Г, 22.3, Б).

Мускулатура может быть попереч-
но-полосатая, косо исчерченная или
гладкая в зависимости от вида. Мус-
кулатура стенки тела обычно представ-
лена наружными поясами кольцевой
мускулатуры и внутренними полосами
продольных мышц (см. рис. 22.2, Б, Г).
Вентролатеральные продольные мыш-
цы развиты сильнее. Они простира-
ются на всю длину тела, сокращая и
изгибая его на брюшную сторону. Со-
кращение кольцевой мускулатура по-
зволяет гидростатическому скелету
растягивать тело, как это имеет место
у большинства видов МасгобазуШа,
имеющих мягкую, эластичную кути-
кулу. У многих видов Сйае^опоШа
кольцевая мускулатура стенки тела
отсутствует и толстая, эластичная ку-
тикула выступает как антагонист про-
дольных мышц. Иннервация мышеч-
ных волокон гастротрих, так же как у
нематод (и головохордовых), чаще осу-
ществляется аксоноподобными иннер-
вационными отростками мышечных
клеток, которые идут к двигательным
нейронам, а не аксонами двигатель-
ных нейронов, которые идут к мышеч-
ным клеткам.

Интраэпидермальная нервная сис-
тема состоит из мозга и двух вентро-
латеральных продольных нервных тя-
жей (см. рис. 22.2, А, Г). Мозг пред-
ставлен тремя слившимися в единый
воротничок кольцами, что типично
для циклонейралиевых. Нервные тяжи
проходят вдоль вентролатеральных
мышц и соответствующих утолщений
вентрального эпидермиса (когда они
есть). К органам чувств относятся це-

ребральные органы, а также чувстви-
тельные «щетинки» (на самом деле это
неподвижно торчащие реснички. —
Примеч. ред.), расположенные на всей
поверхности тела. Церебральные орга-
ны чувств состоят из ресничных «ще-
тинок», ресничных пучков (они фун-
кционируют как механорецепторы),
ресничных ямок и мягких отростков
(хеморецепторов), а также из простых
рудиментарных глазков (фоторецеп-
торов). Все рецепторы образованы
модифицированными жгутиковыми
клетками.

Плавное движение вперед осуще-
ствляется у гастротрих за счет биения
ресничек вентрального эпидермиса.
Мышечная деятельность важна при
специализированных типах движения,
таких как реакции избегания опасно-
сти, повороты и совокупление (рис.
22.6). Реакция избегания опасности
может проявляться в отдергивании
назад головы и туловища к прикреп-
ленному заднему концу тела или в
медленных червеобразных отступа-
тельных движениях. Во время копу-
ляции оба животных используют мус-
кулатуру для плотного соединения зад-
них концов.

Кишечный канал — это рот, глот-
ка, средняя кишка, анус. Расположен-
ный на переднем конце рот открыва-
ется в глотку, которая представлена
удлиненной, железистой, мышечной
трубкой (см. рис. 22.2). Стенка глотки
образована толстым слоем эпителиаль-
но-мышечных клеток. В глотке коль-
цевые и продольные мышечные слои
окружают толстый слой радиальных
мышц. Просвет глотки трехлучевой
(трехгранный, или У-образный, см.
рис. 22.2, Г) и одет кутикулой. У мак-
родазиевых глотка открывается нару-
жу через пару боковых глоточных от-
верстий (см. рис. 22.2, А, Б), располо-
женных перед слиянием глотки с сред-
Рис. 22.6. ОазйхйпсЬа:

А — ресничное скольжение Скае1опо1из по поверхности; Б — сокращение тела, прикрепленного
задним концом, у ЫеоВазуг, В — передвижение МасгоЗазуз', Г — скачкообразное движение пелаги-
ческой 81у1оскае1а с использованием кутикулярных шипов, снабженных мускулатурой (А, В к Г —
перерисовано из Кетапе А. 1936. ОаМго/псИа. В Вопп Н.6. (Ес1.у. К1аззеп СМп. Т1егге1сИз. 4\ 1—242)

ней кишкой. В месте слияния распо-
лагается клапан, который предотвра-
щает обратный ток содержимого ки-
шечника. Средняя кишка представля-
ет собой клеточную, цилиндрическую
трубку, которая постепенно сужается
по направлению к расположенному на
заднем конце тела брюшному анусу.
Реснички в средней кишке отсутству-
ют, но апикальная поверхность кле-
ток несет щеточную каемку микровор-
синок. Изначально стенка средней
кишки включает кольцевые и продоль-
ные мышцы, но у хетонотид кольце-
вые мышцы отсутствуют.

Гастротрихи питаются мелкими
органическими частицами (мертвыми
или живыми), такими как бактерии,
диатомовые водоросли, простейшие.
Они всасывают их в рот с помощью
нагнетающего движения глотки. У мак-
родазиевых парные глоточные отвер-
стия выводят излишек воды из про-
глоченной пищи. Пищеварение внут-
риклеточное и внеклеточное. Адсорб-
ция происходит в средней кишке. У хе-
тонотид (как морских, так и пресно-
водных) на переднем конце тела име-

ется единственная пара протонефри-
диев, у морских макродазиид — не-
сколько пар протонефридиев, которые
расположены вдоль всего тела (см.
рис. 22.2, А, В). Протонефридии вы-
полняют главным образом осморегу-
ляторную функцию. Нефридиальные
поры открываются на вентролатераль-
ной поверхности тела.

В отличие от других циклонейралий,
гастротрихи гермафродиты и сперма
переносится не напрямую. Анатомия
половой системы и механизмы опло-
дотворения варьируют внутри гастрот-
рих, и у многих форм они еще до кон-
ца не выяснены. У Масгойазух (кото-
рые возможно демонстрируют предко-
вое состояние) имеется пара герма-
фродитных половых желез, каждая из
которых состоит из переднего семен-
ника и заднего яичника (см. рис. 22.2,
А). Сперматозоиды выводятся через
семяпроводы, они могут быть упако-
ваны в сперматофоры. Пара половых
отверстий расположена на брюшной
стороне в середине тела. Мужские, жен-
ские половые отверстия часто проры-
ваются только на время размножения.
Копулятивный орган расположен на
заднем конце тела. Перед копуляцией
этот орган контактирует с мужскими
половыми отверстиями, заполняется
спермой, а затем переносит сперму в
семяприемник другой особи через жен-
ское половое отверстие. Оплодотворе-
ние внутреннее, оно происходит внут-
ри женской половой системы. Опло-
дотворенные яйца высвобождаются че-
рез разрыв в стенке тела. Существует
множество вариаций процесса оплодо-
творения и откладки яиц. По крайней
мере один вид является живородящим.
Мужская система пресноводных хето-
нотид дегенерировала и не функцио-
нирует, так что по существу все особи
являются самками и воспроизводятся
партеногенетически (см. рис. 22.2, В).

В последнее время у широко рас-
пространенного вида Ьер1с1ос1егте11а
хдиата1а (и у ряда других видов) были
обнаружены сперматозоиды, но неиз-
вестно, являются ли они функциони-
рующими. (Возможно, гастротрихи-
хетонотиды являются протандрически-
ми гермафродитами, т.е. сначала про-
изводят сперматозоиды, а затем яйцек-
летки. — Примеч. ред.)

У пресноводных хетонотид, размно-
жающихся партеногенетически, обра-
зуется два типа яиц, прикрепляющих-
ся к субстрату. Первый тип яиц нахо-
дится в состоянии покоя, как у колов-
раток, ветвистоусых, пресноводных
плоских червей, и может противосто-
ять высыханию и низким температу-
рам. Яйца другого типа быстро разви-
ваются, и молодь вылупляется из них
через 1 — 4 дня. Яйца невелики (около
50 мкм), но в сравнении с размерами
тела самих гастротрих они выглядят
гигантскими, занимая большую часть
туловища. Вот почему яйца развивают-
ся и откладываются по одному.

Дробление билатеральное, разви-
тие детерминированное, прямое. Все

развитие протекает на дне. У моло-
дых особей гастротрих при вылупле-
нии есть большая часть органов, ха-
рактерных для взрослых особей, и они
достигают половой зрелости в тече-
ние примерно трех дней. Рост про-
исходит за счет растяжения клеток
туловища и морфогенеза репродук-
тивной системы. Максимальная про-
должительность жизни Ьер1с1ос1егте11а
в лабораторной культуре составляет
40 дней, из которых за первые 10 дней
каждая особь производила четыре или
пять яиц.

РАЗНООБРАЗИЕ
ПА8ТКОТК1СНА

Масгойа8у1<1ас. Тело обычно червеоб-
разное, удлиненное, сплющенное в
дорсовентральном направлении.
Прикрепительные трубочки распо-
ложены на переднем и заднем кон-
цах и вдоль по бокам тела. Глоточ-
ный просвет в форме перевернутой
буквы У; имеются парные глоточ-
ные поры. Эпидермис клеточный.
Гермафродиты. Обитают в море и
эстуариях в толще донного осадка.
Представители: 1)ас1у1ороМа, Масго-
с1а$у$, РзеидозкжеИа, Те1гапсИуго-
дегта, ТигЬапеИа, Игодазу^.

СЬае1опо1м1ас. Тело кеглевидной фор-
мы. Прикрепительные трубочки
обычно только на заднем конце
тела. Глоточный просвет в форме
неперевернутой буквы У. Глоточ-
ных пор нет. Эпидермис синцити-
альный. Исключение составляет
примитивный морской Пеодазуз,
который имеет червеобразное тело,
прикрепительные трубочки сзади и
на боковых сторонах тела и клеточ-
ный эпидермис. Обитают в море и
в пресных водах. Пресноводные
виды размножаются партеногенети-
чески. Представители: ОгаектоНм,
НаИскаеЮпошз, Ьер1с1ос1егте11а, №о-
сккуз, Хепо1г1с1ш1а.

ИЕМАТООАР

Нематоды, или круглые черви, яв-
ляются наиболее разнообразным так-
соном циклонейралиевых и возмож-
но самым многочисленным типом сре-
ди животных. В настоящее время опи-
сано около 20 тыс. видов, но суще-
ствует предположение, что еще не-
сколько миллионов видов ожидают
своего открытия. Нематоды наиболее
широко распространенные и часто
встречающиеся животные из всех мно-
гоклеточных. Эти черви живут во
влажных интерстициальных местооби-
таниях: в узких щелевидных простран-
ствах между частицами субстрата.
Многие нематоды обитают внутри ра-
стений и животных как паразиты ве-
ликого множества хозяев. Нематоды
встречаются от полюсов до тропиков
во всех типах сред, включая пустыни,
высокие горы и глубокие моря. Сво-
бодноживущие нематоды представля-
ют собой животных, обитающих в уз-
ких промежуточных пространствах
между сплетениями талломов водорос-
лей, в толще донных осадков водо-
емов, в почвах на суше, где они могут
быть представлены в ошеломляющих
количествах. Один квадратный метр
ила на голландском побережье насе-
лен 4 млн 420 тыс. нематодами, один
гектар хорошо возделанной почвы
может содержать миллиарды нематод,
а единственное разлагающееся ябло-
ко, лежащее на земле в саду, может
служить средой обитания для 90 тыс.
круглых червей, принадлежащих к не-
скольким видам.

Нематоды встречаются в необыч-
ных местообитаниях, таких, как горя-

чие источники, в которых температу-
ра воды достигает +53°С, и маленькие
водоемы, в пазухах листьев эпифитных
бромелиевых высоко под пологом тро-
пического дождевого леса. В крупных
озерах, как правило, имеется выражен-
ная зональность в распределении не-
матод, населяющих донные осадки от
береговой линии до глубокого дна.
Наземные виды на самом деле обита-
ют в тонкой пленке воды, окружаю-
щей каждую частицу почвы, что по-
зволяет считать их водными организ-
мами. Одни и те же виды иногда мо-
гут жить и в почве, и в пресных водах.
Хотя наземные нематоды существуют
в громадных количествах в верхнем
слое почвы, плотность их популяции
быстро сокращается с увеличением
глубины. Наибольшая плотность не-
матод наблюдается в прикорневой зоне
растений. Они живут также в скопле-
ниях разложившихся растительных
остатков в пазухах листьев и при ос-
новании ветвей деревьев. Мхи и ли-
шайники представляют собой среду
обитания нематод, способных проти-
востоять периодическому высыханию.
При этом черви переходят в состоя-
ние временно приостановленной жиз-
недеятельности, называемое крипто-
биозом.

Кроме свободноживущих видов,
существует множество паразитических
видов, демонстрирующих все разно-
образие отношений между паразитом
и хозяином и поражающих практичес-
ки все виды растений и животных.
При этом часто наблюдается видовая
приуроченность паразитов к опреде-
ленному виду хозяев. Тот факт, что
множество видов нематод обитает в
организме человека и домашних жи-
вотных, а также в пищевых и сельско-
хозяйственных растениях, делает не-
матод одной из важнейших групп па-
разитических животных. Среди нема-
тод есть один вид, который можно
считать самым изученным биологиче-
ским объектом. Это — СаепогИаЬсНИх
е1е$апз, судьба каждой клетки которо-
го была прослежена на всем протяже-
нии развития, а его геном считается
одним из наиболее полно изученных
среди многоклеточных животных.

Повсеместная встречаемость и
многочисленность нематод и тот
факт, что они в больших количествах
заселяют тела животных и растений,
послужили основанием для знамени-
того высказывания известного нема-
толога Н. А. Кобба, которое он сделал
много лет назад: «Если бы всё на све-
те, кроме нематод, вдруг исчезло, наш
мир был бы еще смутно узнаваем, и
если бы мы, как бестелесные призра-
ки, смогли бы исследовать его, мы об-
наружили бы горы, холмы, долины,

реки, озера и океаны, представлен-
ные тонкой пленкой из нематод»
(СоЬЬ М.А. 1915. НетаШйа апс! Шей
ге1айоп81пр8. Уеаг Воок Верк А§пс.,
1914.118ОА, ХУазйтеЮп, ОС. Рр. 457-
490).

ФОРМА ТЕЛА

Несмотря на огромное число видов,
морфология нематод необыкновенно
однотипна и большинство предста-
вителей имеют общий план строения
тела. Организация нематод — это
квинтэссенция червеобразности. Они
обладают удлиненным цилиндриче-
ским, заостренным с обоих концов те-
лом (рис. 22.7, А). Эта форма типична
для интерстициальных животных и
представляет важное приспособление

Е

Рис. 22.7. Многообразие нематод:

А — морская нематода ЕсМпоЛепМиз; Б — паразит насекомых — мермитид-
ная нематода; В — морская интерстициальная нематода Ое$то$со1ех; Г —
морская нематода (ЗгееД1е11а; Д — морская интерстициальная нематода
ЕрзИопета; Е — морская нематода Огасопета (А, В и Г — перерисовано из
В.1етапп, Е. 1988. Ыета1о<1а. В Н^тз К Р. апс! ПеИ Н. (Ес1з.у. 1п1гос1исНоп Ю
Ле з1ис1у о/ тею/аипа. БтИкзотап 1пзН1иИоп Ргезз. МЪзИтДоп, ОС. Рр. 293—
301; Б — срисовано с фотографии в Реагзе V., Реагзе 3., ВискзЬаит М, е1 а1.,
1987. Бтп^ 1пиег(еЬга1ез. Вохиюос! Ргезз. Рас1/1с Огоне, СА. Р. 284)
Рис. 22.8. Метакх1а:

А — обобщенная схема расположения чувствительных структур вокруг рта; Б — продольный срез
амфида СаепогкаЬсНИз е1е$апз (А — изменено и перерисовано по Ропез из Бее О. Б. апс! АМпзоп Н.Б.
1917. РкузЫору о/ №та1ос!ез. Со1итЫа БтсегзИу Ргезз, Ыеи> Уогк. Р. 161', Б — изменено из \УагА Б.,
Ткотзоп 1 О. апс! Вгеппег 8. 1975. Е1ес1гоп т1сгозсор1са1 гесопзСгисНоп о/ Ле апСепог зепзогу апаСоту о/
Ле петаСоАе СаепогйаЬШИа е1е§ап8. У. Сотр. Ыеиго!. 160: 313— 338)

для передвижения в узких простран-
ствах. Длина тела свободноживущих
нематод обычно менее 2,5 мм, а в
большинстве случаев даже меньше
1 мм. Хотя свободноживущие немато-
ды, как правило, имеют микроскопи-
ческие размеры, некоторые почвенные
виды достигают 7 мм, некоторые мор-
ские нематоды имеют длину 5 см. Па-
разиты достигают 50 см и более (са-
мая большая паразитическая немато-
да Р1асеп!опета %1%апй8з1та из плацен-
ты кашалота достигает 8,4 м. — При-
меч. ред.).

Тело нематод цилиндрической фор-
мы, отсюда и их общепринятое назва-
ние — круглые черви. Как правило, тело
не подразделяется на отделы, но пред-
ставители рода К1попсИи1и8 имеют сво-
его рода хоботок с шестью двойными
продольными рядами кутикулярных
шипов (хоботок К1попсИи1и8 скорее все-
го не гомологичен хоботу Серйа1о-
гйупсйа. — Примеч. ред.). Передний ко-
нец тела нематод радиально-симмет-
ричен, но остальная часть тела и боль-
шинство систем органов имеют дву-
стороннюю симметрию. Концевой рот

расположен на переднем конце тела и
окружен губами и чувствительными
органами (рис. 22.8, А). У примитив-
ных морских нематод рот обрамляют
шесть губ, у более специализирован-
ных почвенных и паразитических ви-
дов в результате попарного слияния
образуются три губы. У примитивных
видов губы и прилегающая область
переднего конца несут кутикулярные
сенсиллы.

Хвостовая железа (спинеретта) ти- '
пична для многих свободноживущих
нематод, включая большинство мор-
ских видов. Она открывается на зад-
нем конце тела, который оттянут в
виде конического хвоста. Для некото-
рых нематод характерна система двух
типов желез (один для прикрепления,
другой для открепления).

Ткани нематод могут иметь кле-
точное или синцитиальное строение
и обычно характеризуются видоспе-
цифичным числом клеток либо ядер.
У нематод отсутствуют двигательные
реснички, но некоторые примитив-
ные виды имеют ресничные клетки
гастродермиса.
СТЕНКА ТЕЛА

Стенка тела состоит из кутикулы,
эпидермиса и продольных мышц.
У представителей морского интерсти-
ционального семейства ЗШЬопетаШае
поверхность тела покрыта слоем сим-
биотических волокнистых синезеле-
ных бактерий и в результате она ка-
жется волосатой.

Кутикула покрывает тело, выстила-
ет глотку и заднюю кишку. Как и у
многих циклонейралиевых, кутикула
периодически сбрасывается в процес-
се линьки и часто имеет сложный ре-
льеф (см. рис. 22.7). У нематод кути-
кула устроена сложнее, чем у других
циклонейралиевых, и состоит из не-
сколько слоев (рис. 22.9). Самый на-
ружный слой представляет собой тон-
кую эпикутикулу, которая, судя по все-
му, содержит жиры и углеводы (хотя
точный состав эпикутикулы остается
неизвестным). Этот слой напоминает
эпикутикулу гастротрих, но у нематод
эпикутикула имеет только один элек-

тронно-прозрачный слой, заключен-
ный между двумя электронно-плотны-
ми слоями.

Кроме эпикутикулы в состав кути-
кулы нематод входят еще три слоя,
состоящих в основном из коллагена.
Эти слои занимают основную долю
кутикулы. Кортекс — самый наружный
слой — залегает непосредственно под
эпикутикулой. Кортекс часто разбит
на кольца и может содержать особый
белок — эластин. Срединный слой
сильно варьирует у разных видов, он
может быть гомогенным или иметь
сложное строение. Внутренний, ба-
зальный, слой может быть исчерчен-
ным или слоистым. Иногда он содер-
жит волокна, огибающие тело нема-
тоды по спирали во взаимно противо-
положных направлениях. Кутикула,
одевающая тело нематод, не содержит
хитина, однако хитин найден в кути-
куле, выстилающей глотку. Хитин вхо-
дит также в состав оболочки яиц.

Нематоды за время роста линяют
четыре раза, хотя рост происходит и в

Эпи кутикула

Кортекс	внешний—Е

I внутренний—г
Срединный слои

Базальный слон
Плазматическая мембрана—?
Гемилесмосомы

Тонофиламенты "

А

Рис. 22.9. Линька нематод.

Детали линьки могут отличаться и зависимости от вида, но в целом она осуществляется в показан-
ной последовательности: А — интактная кутикула; Б — отделение старой кутикулы от эпидермиса,
расщепление базального слоя старой кутикулы и секреция новой эпикутикулы; В — секреция
нового внешнего и внутреннего кортекса и расщепление старого срединного слоя; Г — секреция
нового базального слоя в процессе завершения образования кутикулы. Г, Д — сбрасывание старой
кутикулы
промежутках между линьками. Старая
кутикула отделяется от нижележаще-
го эпидермиса, иногда частями сбра-
сывается и образуется новая (рис. 22.9,
Д). Линьки прекращаются при наступ-
лении взрослого состояния, но живот-
ное продолжает расти, и существую-
щая кутикула растягивается. Процесс
линьки проходит в три стадии. На пер-
вой стадии старая кутикула отделяет-
ся от эпидермиса, ее гидролиз начи-
нается с внутреннего (базального) слоя
(рис. 22.9, Б). На второй стадии про-
исходит образование новой кутикулы
(рис. 22.9, Б—Г), которое сопровож-
дается продолжающимся гидролизом
старой кутикулы (этот процесс идет

изнутри наружу). Новая кутикула, на-
оборот, секретируется, начиная с са-
мого наружного слоя — эпикутикулы
(рис. 22.9, Б). В конечном счете во
время линьки сбрасываются остатки
старой кутикулы (рис. 22.9, Г). Экди-
зон — гормон линьки членистоногих —
имеется и у нематод.

Эпидермис у нематод может быть
клеточным или синцитиальным, в за-
висимости от вида. (В отечественной
литературе эпидермис нематод обыч-
но называют гиподермой. — Примеч.
ред.) Он выделяет кутикулу, запаса-
ет питательные вещества, через него
проходят тонофиламенты, которые
прикрепляют мускулатуру к кутикуле

Сенсиллы

Ротовая полость

Глотка

Мозг

Выделительная
железа

Яйцо

Оплодотворенное
яйцо ц р
Матка
Влагалище —$

Яичник

Кишечник
Фагоцит

Гемоцель—Ц-

Ректальные железы--та

Анус

Мышца,
открывающая анус

Амфид

эпидермальный валик

Субвентральный нерв

Фазмида

Кишечник
Боковой

Брюшной
нервный
ствол

Боковой нерв
Гемоцель
Матка

Кутикула

Эпидермис

Мускулатура

Иннервационные отростки

Мозг

Выделительный канал

Глотка

Брюшной эпидермальный валик

Брюшной
эпидермальный тяж

В





Спинной эпидермальный валик Мозг

Спинной нерв

Семявыносящий
проток

Семенник

Сперма

Бурсальные лучи

Генитальные сенсиллы
Клоака
Спикула

Рис. 22.10. Анатомия нематод:

А — В — строение самки нематод; Г — строение самца нематод; А, Г — вид сбоку; Б, В — попереч-
ные срезы. Объем полости тела сильно увеличен по сравнению с тем, что есть на самом деле
(перерисовано из Бее Б.Ь. ап<1 АМпзоп Н.Р. 1977. РкузиАору о/ 19ета1ос1ез. Со1итЫа ПтиегзИу Ргезз,
№еи> Уогк. Р. 161)
Базальная пластинка

Продольная мускулатура

Иннервационный отросток

Гемоцель

Кутикула

Эпидермис

Выделительный
канал

Спинной нерв Гемоцель

Рот

Амфидиальный нерв

Глотка

Мышечная клетка

Базальная пластинка
Эпидермис
Кутикула

Губные нервы

Брюшной нервный ствол
А

' Мозг

Выделительный канал

Иннервационный отросток

Брюшной нервный
ствол

Эпидермальный валик

Пучки
тонофиламентов

Б

Рис. 22.11. Анатомия нервно-мышечной системы нематод. Обобщенная стереограмма
передней части тела нематоды (А). Нервная система полностью расположена внутри эпи-
дермиса и мускулатура (Б) напоминает эпителий. Размер полости тела сильно увеличен
по сравнению с тем, что есть на самом деле

(рис. 22.9). У некоторых видов — па-
разитов животных — через эпидермис
происходит поглощение питательных
веществ из организма хозяина. Эпидер-
мис нематод образует четыре продоль-
ных впячивания вдоль срединно-спин-
ной, срединно-брюшной и срединно-
боковых линий тела (рис. 22.10, В).
Эти четыре эпидермальных валика тя-
нутся по всей длине тела и содержат
ядра эпидермиса, органы выделения
и продольные нервные тяжи. (В оте-
чественной литературе эпидермальные
валики называют гиподермальными
вдликами, или гиподермальными хор-
дами. — Примеч. ред.)

Мышечный слой стенки тела состо-
ит только из продольных волокон,
кольцевые мышцы отсутствуют. Про-
дольные мышцы организованы в че-
тыре ленты, разделенные эпидермаль-
ными валиками (рис. 22.10, Б, В). Каж-

дое мышечное волокно нематоды, как
и у гастротрих, подразделяется на ба-
зальный участок, содержащий сокра-
тимые фибриллы, и сходный с аксо-
ном иннервационный отросток, в ко-
тором нет сократимых фибрилл. Этот
цитоплазматический отросток входит
в ближайший нервный тяж (спинной
или брюшной), где он контактирует с
аксонами двигательных нейронов.
Двигательные сигналы от ЦНС пере-
даются на сократимую часть мышеч-
ной клетки через эти отростки, а не
через аксоны нервных клеток. Нема-
тоды имеют также мышцы, связанные
с репродуктивными органами и (иног-
да) отдельные мышечные клетки в
стенке кишечника. Мышцы стенки
тела прикрепляются к внутренней сто-
роне кутикулы с помощью тонофила-
ментов, тянущихся от мышц через
эпидермальные клетки к гемидесмо-
сомам, расположенным на кутикуле
(см. рис. 22.9, А, 22.11, Б).

Полость тела нематоды представ-
ляет собой гемоцель (см. рис. 22.10,
В, 22.11, А), но она мала или отсут-
ствует совсем у мелких, свободножи-
вущих нематод. У крупных паразитов
животных, таких как Ахсат, она мо-
жет быть очень обширна. Гемоцель
(когда он имеется) занимает проме-
жутки между мускулатурой стенки
тела, кишечником и органами размно-
жения. Жидкость в полости гемоцеля
находится под давлением и выполня-
ет функции гидростатического скеле-
та. Она содержит продукты обмена
веществ, включая гемоглобин у неко-
торых видов, но в нем нет взвешен-
ных клеток. У нематод имеется не-
сколько фагоцитарных клеток, при-
крепляющихся изнутри к стенкам по-
лости тела. Эти клетки выполняют
защитную функцию. Специализиро-
ванных органов для газообмена у не-
матод нет.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система нематод локали-
зована в толще эпидермиса, стенке
глотки и задней кишки. Мозг пред-
ставляет собой окологлоточное не-
рвное кольцо (см. рис. 22.10, 22.11,
22.14), в котором, как у других цик-
лонейралий, можно выделить три свя-
занных друг с другом пояса. Чувстви-
тельные нервы идут от мозга вперед и
осуществляют иннервацию множества
головных сенсилл. Спинной, боковые
и брюшной нервные тяжи тянутся на-
зад в эпидермальных валиках, но дви-
гательные нервы к мышцам стенки
тела отходят только от спинного и
брюшного нервных тяжей. Два корот-
ких нервных корешка отходят от моз-

га с брюшной стороны и сливаются в
единый брюшной нервный ствол.
Нейроны, локализованные в вентраль-
ном стволе, через поперечные комис-
суры посылают свои отростки в дор-
сальный нервный ствол. Отростки
большинства других нейронов идут в
составе вентрального ствола. Спинной
нервный ствол является двигательным,
а брюшной — одновременно и чув-
ствительным, и двигательным. Боко-
вые нервы главным образом чувстви-
тельные, они иннервируют также и
выделительные каналы.

Органы чувств представлены па-
пиллами, щетинками, амфидами и
фазмидами. Все органы чувств содер-
жат ресничные дендритные отростки,
одетые кутикулой (см. рис. 22.8). Па-
пиллы организованы в три кольца вок-
руг рта. Губные (два кольца, по шесть
папилл в каждом) и головные (одно
кольцо из четырех папилл) папиллы
представляют собой небольшие выро-
сты кутикулы на губах и на головном
конце. Папиллы внешнего губного
круга и головные папиллы являются
механорецепторами. Папиллы внут-
реннего губного круга, амфиды и фаз-
миды открыты наружу через малень-
кие кутикулярные отверстия и таким
образом химические раздражители из
внешней среды могут проникать к чув-
ствующим ресничкам. Предполагает-
ся, что все эти органы являются хемо-
рецепторами, но возможно они отве-
чают за различные наборы химичес-
ких сигналов. Мужские особи также
имеют сенсиллы, окружающие анус
(который одновременно является муж-
ским половым отверстием). Щетин-
ки — это удлиненные кутикулярные
выросты на голове и теле. Они явля-
ются механорецепторами, которые
стимулируются прикосновением. Ам-
фиды лучше всего развиты у свобод-
ноживущих водных и особенно мор-
ских нематод и представляют собой
кармано- или трубкообразные впячи-
вания кутикулы, которые содержат
ресничные рецепторы. Амфиды —
парные органы, по одному с каждой
стороны головы (см. рис. 22.8). Они
являются механо- и хеморецептора-
ми. В хвостовом отделе нематод клас-
са 8есегпеп1еа есть пара загадочных
органов, называемых фазмидами (см.
рис. 22.18, Я). Они содержат однокле-
точные железы и ресничные рецепто-
ры. Фазмиды могут быть хеморецеп-
торами и вместе с тем секреторными
или экскреторными органами. Лучше
всего они развиты у паразитических
нематод.

Два простых пигментированных
глазка расположены по одному с каж-
дой стороны глотки у некоторых мор-
ских и пресноводных нематод, но их
функция не вполне ясна. Некоторые
виды имеют в глазках своего рода ку-
тикулярные линзы, что подтверждает
их фоторецепторную функцию. В эпи-
дермальных валиках были найдены
рецепторы натяжения, которые, веро-
ятно, участвуют в регуляции локомо-
торной активности.

ДВИЖЕНИЕ

Большинство нематод двигаются
вперед и в обратном направлении,
используя синусоидальные, волнооб-
разные движения тела, напоминающие
движения угря. Эти движения проис-
ходят в дорсовентральной плоскости
(а не в латеральной, как у угрей и дру-
гих рыб. — Примеч. ред.), что достига-
ется за счет попеременных сокраще-
ний спинных и брюшных продольных
мышц (рис. 22.12, А). Из-за отсутствия
кольцевых мышц в качестве антаго-
ниста к продольной мускулатуре вы-
ступает эластичная кутикула. Кольча-

тость кутикулы многих нематод уве-
личивает гибкость, тогда как спираль-
ные волокна в кутикуле предотвраща-
ют ее от образования складок, выпя-
чиваний при возрастании внутренне-
го гидростатического давления.

Изъятые из естественного субстра-
та нематоды изгибаются, но не могут
направленно двигаться вперед. Эффек-
тивное волнообразное движение тре-
бует наличия субстрата, такого как
гранулы песка, или поверхностной
пленки жидкости, что позволяет не-
матодам отталкиваться. В пелагиче-
ских условиях такое движение мало-
эффективно. Большинство свободно-
живущих нематод являются интерсти-
циальными животными, они быстро
и эффективно движутся, отталкиваясь
от стенок узких пространств, в кото-
рых живут (см. рис. 22.12, Д). Размер
пространства, позволяющего совер-
шать оптимальные волнообразные
движения, составляет около 1,5 диа-
метра червя, и для большинства по-
чвенных нематод размер почвенных
пор от 15 до 45 мкм идеален. В одном
из вариантов волнообразного движе-
ния некоторые нематоды подтягива-
ют задний конец тела, а затем про-
двигают передний конец вперед, при-
крепляются и снова подтягивают зад-
ний конец подобно гусеницам-пяде-
ницам (см. рис. 22.12, В).

Многие нематоды могут проплывать
короткое расстояния, совершая волно-
образные движения. (У некоторых мор-
ских нематод на боковых сторонах тела
кутикула образует высокие продольные
гребни, играющие роль плавников. —
Примеч. ред.) Это характерно, напри-
мер, для видов, обитающих во мхе,
когда мох затапливается после дождя.
Несколько видов могут ползать, ис-
пользуя преимущество рельефной ку-
тикулы для сцепления с поверхностью.
Ползание одного из видов Вемпо$со1ех,
Рис. 22.12. Передвижение нематод:

А — типичное волнообразное движение нематод путем изгибания тела в дорсовентральной плос-
кости. Поперечные срезы показывают, в каких секторах тела (затенены) происходит сокращение
мускулатуры на тех или иных фазах движения; Б — сокращение тела морской полуприкрепленной
нематоды Тге/из1а, похожее на сокращение стебелька у ресничного простейшего УогПсеНа; В —
движение резкими толчками у морской нематоды Ткепз1из саиВазаНепз. Эта нематода энергично
толкается задним концом тела и рывками продвигается вперед; Г — движение у морских нематод
рода Оезтозсо1ех, сходное с ломоцией земляных червей; Д — использование спиральной волны с
одним оборотом у кишечного паразита №рроз1гоп^у1из для движения среди ворсинок кишечника; Е —
пядиницеобразное движение у морской интерстициальной нематоды ЕрзИопета. Эта нематода че-
редует прикрепление хвостовым концом и щетинками на теле (5 — перерисовано из Шетапп Е.
1974. Оп кепйзеззИе пета1о<1ез тЛ Да^еШ/огт 1аИз 1тп^ 1п таппе зо/1 ЬоПотз апВ оп т1сго-1иЬи1ез/оипВ
1п Веер зеа зе<Итеп1з. М1кго/аипа МеегезЬоВепз 40: 1—15; В — перерисовано из АВатз РД.М. апВ Ту1ег8.
1980. Норр1п$ 1осотоПоп т а пета(о8е: Еипс(1опа1 апа(оту о/ /Ле саи8а1 ^1ап8 аррага1из о/ ТйепзШз
саибазайепв р. п. Е. Могрко! 164: 265—285; Д— Бее О. Б. апВ АМпзоп Н.Е. 1977. РкузЫору о/№та1о8ез.

Со1итЫа ЕпмегзОу Ргезз, №и> Уогк. Р. 161)

имеющего кольцевидную кутикулу,
сходно с таковым у земляных червей
(см. рис. 22.12, Г). Некоторые виды
ползают как гусеницы, другие двига-
ются подобно дождевым червям (см.
рис. 22.12, Е). Хвостовая железа, име-
ющаяся у многих морских нематод,
используется для временного прикреп-
ления к субстрату. Такое прикрепле-
ние позволяет быстро подтянуть тело

к субстрату (как это делают ресничные
простейшие УогйсеНа), избегая опасно-
сти (см. рис. 22.12, Б).

ПИТАНИЕ

Одни виды свободноживущих не-
матод поедают маленьких многокле-
точных животных, включая других
нематод, другие питаются растениями.
Множество морских и пресноводных
видов кормится диатомовыми водо-
рослями, грибами и бактериями. Во-
доросли и грибы часто являются важ-
ным источником пищи и для почвен-
ных видов. Большое число почвенных
нематод прокалывают клетки корней
растений и высасывают их содержи-
мое. В США такие нематоды прино-
сят убытки сельскохозяйственным
культурам на миллиарды долларов.
Также существует немало морских,
пресноводных и наземных видов, ко-
торые питаются детритом, проглаты-
вая органические частички. Немато-
ды, потребляющие органические ве-
щества навоза и разлагающихся остан-
ков растений и животных, в действи-
тельности поедают связанные с эти-
ми субстратами бактерии. Это харак-
терно, например, для обычной уксус-
ной угрицы ТигЬсБпх асеИ, живущей в
осадке непастеризованного уксуса.
Нематоды — самая большая и распро-
страненная группа организмов, кото-
рая питается грибами и бактериями.
По существу они представляют собой
главное звено между редуцентами и

более высокими трофическими уров-
нями. Хотя многие нематоды питают-
ся грибами, роли в пищевой цепи мо-
гут меняться: существует несколько
видов грибов, которые охотятся на
нематод. Черви попадаются в ловуш-
ку, когда они случайно проползают
через петлю, которую образуют гифы
хищного гриба. Петля сжимается и
обхватывает червя, который затем пе-
реваривается.

Пищеварительный канал нематод
типичен для цилонейралий. Он состо-
ит из переднего концевого рта, пере-
дней, средней и задней кишок. Рото-
вая полость и глотка — это эктодер-
мальная передняя кишка, эндодер-
мальная часть кишечника — это сред-
няя кишка, эктодермальная задняя
кишка выполняет функцию прямой
кишки. Рот открывается в цилиндри-
ческую ротовую полость (рис. 22.13,
см. рис. 22.10, А). Кутикула ротовой
полости часто усилена гребешками,
палочками или пластинками или мо-
жет нести зубы. Детали строения ро-
товой полости коррелируют с особен-
ностями питания и важны для распоз-
навания видов. Зубы обычно встреча-

Рис. 22.13. Типы строения ротовой полости у нематод:

А — питающийся бактериями КкаЬсИПз; Б — нематода СпсопетоМез, питающаяся на корнях расте-
ний (разрушает стенки растительных клеток с помощью кутикулярного стилета); В — хищная нема-
тода Мопопскиа, которая питается простейшими и микроскопическими многоклеточными, в том
числе другими нематодами; Г — кишечный паразит Апсу1оз1ота (А, В и Г — перечерчено из Бее Б. Б.
ап<1 АМпзоп Н. Б. 1977. Ркузю1ору о/ Мета1оАеа. Со1итЫа ПтиегзИу Ргезз, Ыеш Уогк. Р. 161; Б — из
№ско1аз Ж Б. 1984. Тке Вю1о§у о/ Ргее-Бтп^ ЫетаюАез. С1агеп<1оп Ргезз, Ох/огсБ Р. 28)
Рис. 22.14. Типы глоток у нематод:

А — МопкуаСега — морские и пресноводные виды, питающиеся агрегациями бактерий; Б — КкаЫШз —
морские и наземные виды, питающиеся бактериями; В — молодая особь из рода Оаз1готегт1з,
паразитирует в гемоцеле насекомых и питается, всасывая питательные вещества через стенку тела,
а не с помощью рудиментарной глотки; Г — СпсопетоМез протыкает клетки корней растений
стилетом и высасывает их содержимое (А, Б и Г — изменено и взято из №ско1аз Ж Б. 1984. ТНе Вю1о%у
о/ Ргее-1Мп% №та1о8ез. С1агеп8оп Ргезз, Ох/огА Р. 28)

ются у плотоядных нематод и могут
быть маленькими и многочисленны-
ми или представлены несколькими
челюстеподобными выростами. По-
чвенная нематода МопопсИих рарШаШз
(см. рис. 22.13, В) имеет один боль-
шой зуб, расположенный на спинной
стороне, напротив которого распола-
гается гребень из мелких зубчиков.
Продолжительность жизни этой нема-
тоды приблизительно 18 недель, за это
время она съедает до 1000 нематод
других видов. Во время питания эта
нематода прикрепляется губами к до-
быче и делает разрез большим зубом.
Содержимое жертвы затем высасыва-
ется с помощью глотки.

У некоторых плотоядных, так же
как и у многих растительноядных ви-
дов, которые питаются содержимым
клеток растений, ротовая полость

снабжена длинным, полым или сплош-
ным стилетом (см. рис. 22.13, Б), ко-
торый выдается изо рта и служит для
прокалывания клетки. Полый стилет
действует как игла шприца, через ко-
торую всасывается пища. В отличие от
него, сплошной стилет наносит быст-
рые колющие удары, чтобы высвобо-
дить содержимое клетки.

Ротовая полость ведет в трубчатую
глотку (рис. 22.14; см. рис. 22.10, А, Г).
Глоточный просвет на поперечном
разрезе трехлучевой и выстлан кути-
кулой (рис. 22.15). Стенка глотки со-
стоит из трех лент радиальных эпите-
лиально-мышечных клеток и ассоци-
ированных с ними железистых клеток
(как у гастротрих). Глотка представ-
ляет собой насос, который перекачи-
вает пищу изо рта в кишечник, а трех-
лучевая форма просвета имеет приспо-
собительное значение для сосания.
Для эффективного расширения про-
света глотки требуется сокращение как
раз трех лент радиальных мышц. Час-
то у нематод есть клапан, который
обеспечивает движение пищи только
в одном направлении — из глотки в
кишечник.

Длинный трубкоподобный кишеч-
ник, состоящий из одного слоя эпи-
телиальных клеток без мышц или со-
единительной ткани, тянется вдоль
всего тела от глотки до прямой киш-
ки (см. рис. 22.10, А). У таких прими-
тивных видов, как ЕидогуЫтих (рис.
22.16, А), клетки средней кишки несут
реснички (Это единичное наблюдение,
сделанное в 1969 г., никогда позже не
было подтверждено другими исследо-
вателями. — Примеч. ред.). У большин-
ства нематод, однако, реснички в киш-
ке отсутствуют и эпителий имеет ще-
точную каемку из микроворсинок (см.
рис. 22.16, В). Всасывание питатель-

Аксоны

Краевая клетка

Базальная
пластинка

Кутикула

двигательных
нейронов

- Глоточная железа
Опорные
волокна

Тело двига-

Радиальная
мускулатура

Рис. 22.15. №та1ос1а. Поперечный срез
эпителиально-мышечной глотки Саепог-
какдШз екрапз (рисунок сделан с электро-
нограммы, взято из А1Ьег18оп В. С. апд Ткот-
аопд.Ы. 1976. Тке ркагупх о/СаепогНабсНик
е1е§апя. РкИо8. Тгап8. В. Вос. Топд. В. Вю1.

Вс1. 275: 299-325)

ных веществ происходит в средней
кишке. Микроворсинки увеличивают
поверхность всасывания. На переднем
и заднем концах средней кишки есть

Рис. 22.16. Строение средней кишки у нематод:

А — наличие ресничек в средней кишке Еидогу1а!тих: Б и В — в средней кишке большинства
нематод отсутствуют реснички, и она выстлана только щеточной каймой микроворсинок; Г и Д —
у паразитических нематод мермитид средняя кишка синцитиальная и полость в ней отсутствует.
Мермитиды всасывают питательные вещества хозяина напрямую через стенку тела, кишечник не
играет роли в приеме пищи или ее переваривании. Вместо этого он функционирует в качестве
запасающего питательные вещества органа, называемого трофосомой (А — по /тому /. апд СиНекоиа А.
1969. Есо1оу1са1 сопд'июпх/ог гке оссиггепсе о/ сИ1а 1п 1п1ехНпех о/ пета1оде8. В1о1. ВгаИД. 24: 97— 112: Б —
взято по /ее О. к. апд А/ктхоп НД. 1977. Ркух1о1оуу о/ 19ета1одех. Со!итЫа 1Миегх11у Ргезз, кеш Уогк,
р. 37: Г и Д — изменено и взято по Вагхоп В.8. 1979. 1Л1гах1гис1иге о/ 1ке 1горкохоте, а /оод Могауе огуап
1п ОавИотеп.ч Ьоор1нНоо1'ае (8ети1оде: МегтШидае). 1п1. .1. Рагахно/. 9: 505—514)
клапаны. Они предотвращают вытал-
кивание пищи из средней кишки под
действием гидростатического давле-
ния, которое имеется в полости тела.
У мермитид, паразитирующих в бес-
позвоночных, средняя кишка синци-
тиальная, она не имеет полости и слу-
жит для накопления запасных пита-
тельных веществ, а не для перевари-
вания (см. рис. 22.16, Г, Д). Питатель-
ные вещества, поглощенные через
стенку тела, сохраняются в синцитии,
который таким образом выполняет
функцию печени.

Пищеварительные ферменты вы-
деляются глоточными железами (см.
рис. 22.15) и эпителием кишечника.
Переваривание пищи начинается вне-
клеточно в полости кишечника, но за-
канчивается внутриклеточно. Кишеч-
ник также является важным органом
для накопления питательных веществ
и синтеза желтка для развивающихся
ооцитов. У СаепогкаЬсНИз е1е§ап$ ки-

шечник синтезирует белковые компо-
ненты желтка, которые транспортиру-
ются через гемоцель в яичник. Корот-
кая, выстланная кутикулой, прямая
кишка соединяет кишечник с анусом,
который находится на срединной ли-
нии брюшной стороны отступя от зад-
него конца (см. рис. 22.10, А).

ВЫДЕЛЕНИЕ

Нематоды выделяют аммиак, кото-
рый высвобождается через стенку тела
с помощью диффузии. Осмотическая
и ионная регуляция и выделение дру-
гих продуктов метаболизма связаны с
двумя типами специализированных
структур, уникальных для нематод.
Они представляют собой одну или
несколько выделительных желез и си-
стему каналов, либо и то и другое вме-
сте (рис. 22.17), но они плохо изуче-
ны и на самом деле могут и не ока-

Выделительная
железа——И1'

Пора

Ядро
клетки
выдели-
тельного
канала

Выделительный
канал

Выделительный
проток

Выделительный
канал

Выделительная железа

ала Глотка

Пузырек
(везикула)

Выдели-
тельная ----+-

железа

Просвет
выделительного

Ампула__II

Пора (отверстие)

В

Рис. 22.17. Выделительная система нематоды:

Я — обобщенный план строения двухъядерной выделительной железы и выделительного канала
сецернентных нематод, вид с брюшной стороны; Б — увеличенный вид выделительной системы,
показанной на рисунке Л; В — выделительная железа аденофорной нематоды КкаксИаз (А и Б —
основано главным образом на примере СаепогкаЬМгз е1е%апз. Изменено по Ие1зоп Р.К., А1Ьег1 Р. 8. апВ.
РлМ1е Б. Б. 1983. Рте ШгисШге о/ 1ке СаепогйаМШз е1е§ап5 зесге(огу-ехсге1огу зуз1ет. Р. 1!Игазгис1. Вез.
82: 156—171', В — взято по СкИшооВ, 1931, из Нутап Б.Н. 1951. Тке 1т>ег1еЬга1ез. Уо1. 3.

МсСгаш-НШ Воок Со., Иеш Уогк. Р. 241)
заться экскреторными органами. Ког-
да в одной нематоде есть и железа, и
канальные клетки, они образуют об-
щее выделительное отверстие. Эти
органы не имеют никакого сходства с
протонефридиями или метанефриди-
ями, не обеспечивают фильтрацию и
могут быть разве что секреторными
почками. Несколько видов нематод
вообще не имеют видимых выдели-
тельных органов.

Выделительная железа (шейная же-
леза, или ренетта) представлена в чи-
стом виде у аденофоровых и в соеди-
нении с выделительной системой ка-
налов у некоторых представителей
8есетеп(еа. Это большая клетка или
несколько клеток, тела которых вы-
даются в гемоцель, их протоки откры-
ваются в шейную пору (см. рис. 22.17).
Клетки шейной железы являются сек-
реторными, но функция этого секре-
та может быть и не связана с выдели-
тельной функцией. Так, у цитрусовой
нематоды Ту1епсИи1и8 $ет1репе1гапх эта
клетка может секретировать студени-
стое вещество вокруг яиц. Шейная
железа может выделять внешний гли-
копротеиновый покров кутикулы, как
у цистообразующей нематоды Ме1ой1о-
8упе ]ауап1са, или экзоферменты для
переваривания тканей хозяина, как у
некоторых нематод — паразитов жи-
вотных. У других видов выделяется
линочная жидкость, инициирующая
отделение старой кутикулы от эпидер-
миса.

Все представители класса Бесетеп-
1еа, включающего множество назем-
ных видов, часто имеют выделитель-
ную канальную систему, в дополнение
к выделительной железе. Канальная
система целиком находится внутри
единственной сильно модифициро-
ванной клетки, самой крупной в теле
животного (см. рис. 22.17, А, Б). Эта
клетка напоминает по форме букву Н,

с двумя длинными каналами, внедрен-
ными в боковые эпидермальные тяжи
и соединенными друг с другом корот-
ким поперечным каналом. От попе-
речного канала к шейной поре, рас-
положенной на брюшной стороне тела
в районе глотки, отходит короткий
проток. У некоторых нематод проток
образует ампулу, которая заполняется
и опустошается ритмически, причем
частота ее пульсации зависит от ос-
мотического давления окружающей
среды. Было показано, что канальная
система осуществляет функцию осмо-
тической регуляции у СаепогИаЪсИНа
е1е%ап8, но механизм, по которому вода
из тела попадает в каналы, неизвес-
тен, возможно это происходит осмо-
тическим путем. Реснички и мышцы
в каналах отсутствуют.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Большинство нематод раздельнопо-
лые, но есть и гермафродитные виды,
такие, как СаепогкаЬсННз е1е§ат, от-
дельные виды размножаются партено-
генетически. Оплодотворение у нема-
тод внутреннее, с копуляцией. У мно-
гих видов имеет место половой ди-
морфизм, при этом самцы меньше
самок. Задний конец самца иногда
закручен в виде крючка или расши-
рен и образует копуляторный аппа-
рат в виде парных лопастей — поло-
вую бурсу (рис. 22.18, Б). Выводные
протоки половой системы самца со-
единяются с прямой кишкой, обра-
зуя общую клоаку, которая открыва-
ется наружу через анальное отверстие.

Половые железы трубчатые и мо-
гут быть парными (рис. 22.19, А) или
непарными (см. рис. 22.18, А). Если
они парные, то обычно одна из них —
передняя, а другая — задняя (см. рис.
22.10, А). У свободноживущих видов,
Ретрактор спикулы

Спикула Кишка

Фазмида

Дистальная клетка семенника

канал

железа

Половая
сенсилла

Клоака Эякуляторный Предстательная \ Сперматоциты

Семенник

Сперматогонии

Семявыводящий проток

А

Семенной пузырек

Чувствительные бурсальные лучи

Бурса -

Б

Митохондрия

Рис. 22.18. Репродуктивная система самца
нематод:

А — половая система самца у видов с одним се-
менником, вид сбоку; Б — совокупительная бурса
паразитической нематоды — трихостронгилиды.
При совокуплении бурса обертывается вокруг тела
самки и надежно закрепляет самца на поверхно-
сти тела самки; В — амебоидный сперматозоид
СаепогкаЬсНИз е1е%апз; Г — совокупление нематод
(А и Б — перечерчено из Бее Б. Б. ап<1 АШпзоп Н. Б.
1977. Ркузю1оуу о/ Пета1ос1ез. Со1итЫа СпшегзОу
Ргезз, 19еш Уогк. Р. 116, 118; В — взято из П'агс! 8.,
Аг%оп У. ап<1 Не1зоп С. А. 1981. 8регт тогрко^епезгз
т ипк!-1уре апс!/егПИзаПоп-Ве/есИие ти1ап1з о/Саепог-
ЬаЬсНйз е1еёап8. Б. Се11 ВюБ 9Б. 26—44)

Яичник

Зона Зачатковая зона
растущих (оогонии и ранние
ооцитов ооциты)

Зиготы, одетые оболочками

Рис. 22.19. Репродуктивная система самки нематод:

А — половая система самки нематод с двумя яичниками, вид сбоку; Б — яйцо нематоды Тпскипз,
одетое оболочками; В — яйцо мермитидной нематоды Мегт1з, у которой молодые особи паразити-
руют в прямокрылых. Половозрелые особи живут в почве, яйца прикрепляются к растениям с по-
мощью нитей яйцевой оболочки (А и Б — изменены из Бее Б. Б. апВ А(ктзоп Н. Б. 1977. Ркуз1о1о%у о/
Нета1ос1ез. Со1итЫа БпшегзОу Ргезз, Ыеи> Уогк. Рр. 121, 123; В — из Скпзке, 1937; Нутап Б.Н., 1951.

Тке 1пиеПеЬга1ез. Уо1. 3. Мс-Сгаи> НШ Воок Со., Иеи> Уогк. Р. 253. Перепечатано с разрешения)
которые образуют небольшое число
гамет, гонады обычно изогнутые (см.
рис. 22.19, А). У паразитических ви-
дов, образующих громадное число га-
мет, половые железы часто очень
длинные и образуют множество пе-
тель. Слепой конец гонады представ-
ляет собой герминативную зону, где
происходят митозы гониевых клеток
(см. рис. 22.19, А). Оставшаяся часть
трубки подразделена на специализи-
рованные участки, выполняющие раз-
личные функции, включая зону мей-
отических делений, после которых
гонии становятся гаметами. У боль-
шинства нематод гаметогенез проис-
ходит в процессе продвижения клеток
по трубке к половому отверстию (см.
рис. 22.18, А, 22.19, А).

Самцы имеют один или два труб-
чатых семенника. Каждый из них по-
степенно расширяется в длинный се-
мявыводящий проток (см. рис. 22.18,
А). В определенном месте семяпровод
расширяется, образуя семенной пузы-
рек, в нем сохраняются сперматозои-
ды, попавшие туда из семенников.
Семенной пузырек соединяется с об-
ластью простаты с секреторными стен-
ками. Клейкие выделения предста-
тельной железы предположительно
способствуют совокуплению. Конеч-
ная область семяпровода представля-
ет собой мышечный семяизвергатель-
ный проток, который открывается в
клоаку. Прямая кишка самца — мно-
гоцелевой орган. Она собирает и не-
переваренные остатки пищи, и спер-
му из семяпровода (на латинском язы-
ке слово клоака означает коллектор).
Стенка клоаки образует два мешочка
(см. рис. 22.18, А, Б). Каждый мешо-
чек содержит копулятивную спикулу
в форме заостренного, изогнутого
клинка. Специальные мышцы обеспе-
чивают выпячивание спикул из ануса.
У многих нематод на стенках упомя-

нутых мешочков есть особый участок
утолщенной кутикулы — губернаку-
лум, который направляет движение
спикул через клоаку. .

Самки имеют одну или две гонады
(что более типично), которые обычно
ориентированы в противоположных
направлениях (см. рис. 22.19, А). Яич-
ник (зародышевая область), находя-
щийся в верхней части гонад, перехо-
дит в яйцевод и затем в значительно
более широкую, удлиненную матку.
Две матки соединяются и образуют
короткое общее влагалище, которое
открывается женским половым отвер-
стием, расположенным на брюшной
стороне в середине тела. Репродуктив-
ная система самки независима от ки-
шечника, у самок нет клоаки. (Есть
одно семейство морских нематод —
ОпсйоЫпнбае, у представителей кото-
рого существует сложная система ка-
налов, связывающая женскую половую
систему с кишечником. Функция этой
системы неясна. — Примеч. ред.) Рель-
ефная кутикулярная вульва окружает
половое отверстие. Небольшой отре-
зок половой трубки самки в большин-
стве случаев используется для хране-
ния спермы, в то время как другие
участки выполняют секреторную фун-
кцию или служат хранилищем опло-
дотворенных яиц.

Известно, что у некоторых видов
самки выделяют феромоны, привле-
кающие самцов. Вероятно, это явле-
ние широко распространено у нема-
тод. Во время совокупления загнутый
конец тела самца обычно закручива-
ется вокруг тела самки таким образом,
что анальное отверстие самца плотно
прижимается к половому отверстию
самки (см. рис. 22.18, Г). Самец встав-
ляет спикулы в вульву самок и рас-
ширяет его, обеспечивая передачу
спермы во влагалище. Сперматозоиды
у нематод не имеют жгутиков. У не-
которых видов они передвигаются аме-
боидным способом (см. рис. 22.18, В).

После совокупления сперматозои-
ды перемещаются в семяприемник, где
происходит оплодотворение. Оплодот-
воренные яйца (зиготы) выделяют тол-
стую оболочку оплодотворения. Она
затвердевает и образует внутреннюю
часть яйцевой оболочки. На эту внут-
реннюю оболочку эпителий матки сек-
ретирует внешний слой. Внешняя по-
верхность яиц нематод имеет видо-
специфичный поверхностный рельеф.
Это позволяет медицинским работни-
кам или ветеринарам идентифициро-
вать видовую принадлежность парази-
тических нематод, исследуя пробы (см.
рис. 22.19, Б, В). Яйца нематод хра-
нятся в матке вплоть до откладки.
Нередко эмбриональное развитие на-
чинается еще в матке самки. Некото-
рые паразитические нематоды и сво-
бодноживущие виды, например уксус-
ная угрица, живородящие.

Некоторые почвенные нематоды,
например СаепогкаЬсНИз е1е§ап$, гер-
мафродиты. Сначала в гонаде разви-
ваются сперматозоиды, а потом они же
оплодотворяют произведенные в этой
же гонаде яйцеклетки. Как правило,
гермафродитные особи не скрещива-
ются между собой, однако в герма-
фродитных популяциях этого вида вре-
мя от времени появляются самцы. Они
копулируют с гермафродитами, что
обеспечивает рекомбинацию генов.
Партеногенез строго доказан только
для некоторых почвенных видов нема-
тод. Существует немало видов, у ко-
торых самцы не были найдены.

Процесс откладки яиц свободножи-
вущими нематодами еще плохо изу-
чен. Морские виды редко откладыва-
ют яйца кластерами (до 50 яиц в каж-
дом). Наземные виды могут произво-
дить до нескольких сотен яиц, откла-
дываемых в почве. Самка паразитиче-

ской нематоды Азсапз может произве-
сти несколько миллионов яиц, откла-
дывая по 200 тыс. яиц в день. Раннее
дробление нематод не относится ни к
спиральному, ни к радиальному типу.
Оно начинается как асимметричное,
но вскоре расположение бластомеров
становится билатеральным. Развитие
детерминированное, с ранним опре-
делением судьбы будущих половых и
соматических клеток. В эмбриональ-
ном развитии нематод имеет место
диминуция хромосом (рис. 22.20). При
этом бластомеры, предназначенные
стать соматическими клетками (они
обозначаются символами ЕМ8, А и В),
теряют часть генетического материа-
ла, который не понадобится следую-
щим поколениям клеток. Только клет-
ки зародышевой линии (Р2) сохраняют
полный геном. (Детерминированное
развитие и диминуция хроматина свой-
ственны не всем нематодам. В част-
ности, морские нематоды отряда Епо-
рИба обладают недерминированным
дроблением и характеризуются по-
здним установлением билатеральной
симметрии в развитии. — Примеч. ред.)
Нематоды демонстрируют эутелию.
Клеточные деления (исключая клет-
ки гонад) прекращаются незадолго до
конца эмбрионального развития. Та-
ким образом, число клеток взрослого
животного постоянно и характерно для
вида. (Эутелия характерна далеко не
для всех нематод. Большинство сво-
бодноживущих морских нематод не
обладают постоянством клеточного
состава. — Примеч. ред.) Различные
органы и ткани также содержат фик-
сированное число клеток, большин-
ство из которых имеется уже ко вре-
мени вылупления молодых особей из
яйца. Так, например, взрослая особь
ВИаЬдШз имеет 200 нервных клеток,
120 эпидермальных клеток и 172 клет-
ки пищеварительного канала. Гер-
АВ

Выброшенный генетический материал

Выброшенные в цитоплазму
участки хромосом

ЕМ8

Р1

Выброшенный
генетический
материал

р2
(зародышевая
линия)

Рис. 22.20. Дробление яйцеклетки нематод.

Диминуция хроматина у Рагазсапз аеуиогит на ранних стадиях развития. Во время первых делений
некоторых видов нематод хромосомы во всех клетках, исключая стволовые клетки зародышевой
линии (Р2), фрагментируются и отторгают некоторые участки, которые дегенерируют. Удаленные
фрагменты предположительно содержат генетическую информацию, необходимую только для клеток
зародышевой линии, а не для соматических. Таким образом, у таких нематод, как Рагазсапз, гене-
тическая дифференциация происходит очень рано, уже на стадии двух клеток. Бластомеры А и В
дают преимущественно эктодермальные клетки, тогда как ЕМ8-бластомер дает эндодермальные,
мезодермальные и стомодеальные клетки, Р2дает гаметы (адаптировано из Воиеп Т. 1904. Ег%еЬп1ззе
йЬег (Не КопзШиНоп <1ег скготаНзскеп 8иЬз1апх дез ЕеИкетз. Уег1а% Оиз(аи Егзскег, Репа, бетгапу. Р. 27)

мафродитные особи СаепогкаЬсНИа е1е-
$ап$ всегда имеют 959 соматических
ядер. Только клетки зародышевой ли-
нии продолжают делиться после на-
ступления взрослого состояния и их
число различно. Поскольку увеличе-
ния числа клеток во время постэмб-
рионального развития не происходит,
рост нематод по большей части про-
исходит за счет увеличения размеров
клеток.

Жизненный цикл включает стадию
яйца, четыре ювенильные стадии и
стадию взрослой нематоды. Развитие
прямое, и молодые особи имеют по-
чти все органы уже в момент выхода
из яйца, за исключением репродуктив-
ной системы. Рост на протяжении че-
тырех ювенильных и одной взрослой
стадии сопровождается четырьмя
линьками. У некоторых видов первые
две из них могут происходить под обо-
лочкой яйца до вылупления. Живот-

2 Рупперт т.4

ное становится взрослым после четы-
рех линек. Больше нематоды не ли-
няют, но их рост может продолжаться
и после четвертой линьки.

ПАРАЗИТИЗМ

Множество паразитических нема-
тод поражают животных и растения,
принадлежащие практически ко всем
таксонам, проявляя разнообразные
типы паразитических взаимоотноше-
ний с их хозяевами. В состав несколь-
ких крупйых таксонов нематод входят
как свобОДноживущие, так и парази-
тические виды. Паразитизм, вероят-
но, возникал у нематод много раз.
Нематоды занимали экологическую
нишу паразитов на различных этапах
эволюции цветковых растений, насе-
комых, амниотических позвоночных
животных и других групп организмов,
которые являются объектом парази-
тизма нематод. У нематод существуют
почти все варианты отношений меж-
ду хозяином и паразитом. На одном
полюсе — полностью свободноживу-
щие нематоды, на другом — немато-
ды со сложным жизненным циклом,
в который вовлечено множество хозя-
ев. Некоторые нематоды являются
наружными паразитами, другие —
внутренними паразитами. Одни виды
паразитируют на растениях, другие —
паразитируют у животных, а кое-кто —
на тех и других. (Строго говоря, не-
матод, питающихся тканями растений,
нельзя называть паразитами, ведь тог-
да и питающихся растениями насеко-
мых надо считать паразитами. Пра-
вильнее считать таких нематод расти-
тельноядными. — Примеч. ред.) Иног-
да паразитируют молодые особи, иног-
да взрослые, иногда все стадии жиз-
ненного цикла протекают внутри хо-
зяина. У небольшого числа нематод
паразитируют только женские особи.
У большинства высоко приспособлен-
ных паразитов весь жизненный цикл

Рис. 22.21. Паразитические нематоды.

Взрослые особи Ахсат хиит в тонкой кишке
свиньи. Так же выглядят и Ахсап'х /итМссМе.ч,
паразитирующие в кишечнике человека (из
8сИт1с11 О.О. ипс! КоЬепз 15 1985. Роипс1аНоп.х
о/ Рагахно1о%у. 3п1 Е<НГюп. Тгте\ М1т>г / МозЬу
СоИе&е РиЫ1х1ип&, 81. Ьои1з. Р. 491)

обоих полов проходит в организме
хозяина. У нематод возможен один
хозяин или, как у большинства спе-
циализированных паразитов, два хо-
зяина, один из них промежуточный, а
другой окончательный. В большинстве
случаев нематоды, имеющие большое
медицинское или ветеринарное зна-
чение, относятся к высокоспециали-
зированным видам. У таких видов
взрослые особи обоих полов парази-
тируют на позвоночном хозяине или
нескольких хозяевах.

Среди нематод, имеющих только
одного хозяина, важное медицинское
значение имеют аскариды, анкилос-
томы, острицы и трихинеллы.

Аскароидных нематод, которые пи-
таются содержимым кишечника лю-
дей, собак, кошек, свиней, крупного
рогатого скота, лошадей, кур и других
позвоночных, относят к самым боль-
шим нематодам. (Это неверно. Самые
крупные нематоды — это представи-
тели отряда 8р1гиг1с1а, например уже
упоминавшаяся Р1асепГопета ^апГ'шмта,
размеры которой превышают 8 м.—
Примеч. ред.) Весь жизненный цикл
этих нематод, исключая стадию яйца,
проходит в организме единственного
хозяина. Передача новому хозяину
достигается путем попадания внутрь
яиц или молодых особей из фекалий
предыдущего хозяина. После попада-
ния в кишечник хозяина молодые осо-
би выходят из яиц и обычно прони-
кают через стенку кишечника хозяи-
на в кровеносную систему, по кото-
рой переносятся к легким. Здесь они
проникают в альвеолы и мигрируют
обратно в кишечник через трахеи,
глотку, пищевод и желудок.

Аскарида АхсаН.ч 1итЬпсок1е8, пара-
зитирующая у человека, является од-
ной из самых известных паразитичес-
ких нематод (рис. 22.21). Она дости-
гает 50 см в длину, хотя большинство
особей имеют меньшие размеры. Виды
этого рода широко распространены по
всему миру, включая юго-восток
США. Яйца аскарид вездесущи. Они
попадают даже на бумажные деньги и
на другие находящиеся в постоянном
обращении предметы. Маленькие дети
особенно подвержены заражению ас-
каридами из-за привычки облизывать
и тянуть в рот разные предметы. Раз-
вивающиеся яйца необычайно устой-
чивы к неблагоприятным условиям
окружающей среды и могут оставать-
ся жизнеспособными в почве в тече-
ние 20 лет. Эти черви питаются жид-
ким содержимым кишечника, а не
кровью, но в тяжелых случаях они
могут послужить причиной дистрофии
у детей, а массивное заражение может
привести к закупорке кишечника и
смерти. Физиологические исследова-
ния говорят о том, что аскариды вы-
деляют ингибиторы ферментов, кото-
рые защищают червя от действия пи-
щеварительных соков хозяина. Если
это так, то подобный механизм, воз-
можно, используется большинством
других обитающих в кишечнике не-
матод.

Близкородственный вид аскарид
Азсапз пиит, паразитирующий в сви-
ньях, возможно имел общего предка
с видами, паразитирующими на чело-
веке. Аскариды перешли либо от сви-
ньи к человеку, либо наоборот (на-
правление неизвестно). Это произош-
ло около 10 тыс. лет, в то время, когда
люди и свиньи жили в близком сооб-
ществе, часто в одной хижине или
убежище в примитивных хозяйствах.
С улучшением условий жизни (для
людей) и уменьшением контактов
людей и свиней поток генов между
двумя популяциями аскарид прервал-
ся, и предковый А^сапх разделился на
два очень похожих вида, известных
сегодня.

Тохосага сап1х и Т. саИ — два не-
крупных представителя аскароидных,
которые встречаются у собак и кошек
соответственно. Щенков и котят ре-
гулярно избавляют от Этих паразитов.
Эти черви могут также заражать чело-
века, но они не могут нормально миг-
рировать в неподходящем хозяине и
могут погибнуть в любой ткани. Это
явление известно в медицине под на-
званием висцеральная личиночная
миграция. Степень серьезности пора-
жения органов такими мигрирующи-
ми личинками зависит от типа ткани,
в которую они внедрились.

Анкилостомы и некаторы (Апсу1о-
Мота и №са1ог) также являются оби-
тателями пищеварительного тракта по-
звоночных, но в отличие от аскарид
они питаются кровью хозяина. В ро-
товой полости этих червей есть режу-
щие пластинки, крючки, зубы или ком-
бинации этих структур, которые слу-
жат для прикрепления и разрывания
стенки кишечника (см. рис. 22.13, Г).
Если в организме человека оказыва-
ется больше 25 анкилостом, это при-
водит к серьезным последствиям из-
за потери крови и повреждения тка-
ней. Взрослый червь может жить в ки-
шечнике до двух лет. Анкилостомоз и
некаториоз широко распространены у
людей. Так, более 380 млн человек
заражены червем ЫесаСог атепсапиа,
который широко распространен в тро-
пиках по всему миру (несмотря на
специфическое «американское» назва-
ние). Жизненный цикл анкилостомы
включает сложный путь миграций,
который проходят ювенильные особи.
Оплодотворенные яйца покидают хо-
зяина вместе с его фекалиями, и ли-
чинки вылупляются вне тела хозяина
в почве. Молодые особи попадают в
тело нового хозяина, внедряясь через
кожу (на ногах людей), и затем пере-
носятся с током крови в легкие. Из
легких молодые особи мигрируют в
трахею и глотку. Человек проглатыва-
ет молодых нематод, и они попадают
в кишечник, прикрепляются к его
стенкам и начинают питаться кровью.

Оксиуридные нематоды, известные
в просторечии как острицы, имеют
более простой жизненный цикл. Эти
маленькие нематоды паразитируют в
пищеварительном канале позвоночных
и беспозвоночных. Заражение обыч-
но происходит путем проглатывания
яиц, переданных с фекалиями от пре-
дыдущего хозяина. После попадания
внутрь молодые особи выводятся из
яиц и развиваются в пищеваритель-
ном тракте нового хозяина. Сложной
миграции у этих нематод нет. Челове-
ческая острица ЕтегоЫиа иеггтсикичя
поражает детей во всем мире. Самка
этого червя выползает из анального
отверстия хозяина ночью и отклады-
вает яйца в области анального отвер-
стия. При движении самки во время
откладки яиц ребенку становится ще-
котно и он расчесывает места отклад-
ки яиц, которые попадают под ногти.
Оттуда яйца попадают в рот того же
или другого ребенка.

Рис. 22.22. Паразитические нематоды.

Молодые особи ТпсктеПа хр1гаПх в известко-
вых цистах в скелетных мышцах хозяина (по
СктиНег А. С. ап(1 Кеад С. Р. 1961. 1п1го<1ис1юп
1о РагазНо1о^у. Мт П^Неу ап<1 8опз, Ыет Уогк)

Трихинеллы также паразитируют в
пищеварительном тракте позвоноч-
ных, особенно птиц и млекопитаю-
щих. Власоглавы Тпскипз, которые
заражают людей, собак, кошек, круп-
ный рогатый скот и других млекопи-
тающих, относительно малы (длина
человеческого власоглава ТпскигК
МсИига около 4 см). Наиболее извест-
ный представитель трихинеллид, Тп-
скйгеИа яр(гаНа, поражает млекопита-
ющих и становится причиной тяже-
лого заболевания — трихинеллеза. Этот
мелкий червь, который живет в стен-
ке кишечника, является живородя-
щим, и его молодые особи переносят-
ся кровью в поперечно-полосатые
(скелетные) мышцы. Там ювенильные
особи образуют кальцифицированные
цисты, и если заражение сильное, мо-
гут вызвать воспаление, сильные боли
и судороги (рис. 22.22). Передача дру-
гому хозяину осуществляется, только
если внутрь организма попадает све-
жее мясо с цистами. Таким образом,
у некоторых животных, таких, как
крысы, трихинелла может быть пара-
зитом с одним хозяином, поскольку
крысы едят крыс; в других случаях
(при паразитировании в человеке или
свиньях) имеется два хозяина. Для
людей предыдущими хозяевами обыч-
но являются свиньи. По этой причи-
не свинина перед употреблением в
пищу всегда должна быть приготов-
лена при высокой температуре. Жиз-
ненный цикл других нематод, пара-
зитирующих у человека, требует двух
хозяев, промежуточного и окончатель-
ного, которым может быть человек.
Этот тип жизненного цикла характе-
рен для многих паразитических нема-
тод, включая филярий и дракункулид.

Филярии — это нитевидные черви,
которые обитают в лимфатических
узлах и некоторых других тканях окон-
чательного (позвоночного) хозяина,
особенно у птиц и млекопитающих.
Самки живородящи. Ювенильных осо-
бей этих червей называют микрофи-
ляриями. Кровососущие насекомые
(такие, как блохи, некоторые мухи и
особенно москиты) являются проме-
жуточными хозяевами. Большое чис-
ло видов паразитирует на человеке,
приводя к филяриозам

И/ис/гегепа Ьапсго/п, обитающая
главным образом в Африке и Азии,
имеет типичный жизненный цикл с
двумя хозяевами. Промежуточным хо-
зяином является комар, окончатель-
ным — человек. Взрослые особи длин-
ные — около 40 —90 мм, но очень тон-
кие, 0,1—0,2 мм в диаметре. Они жи-
вут у конечного хозяина в лимфати-
ческих протоках, расположенных ря-
дом с лимфатическими узлами. Здесь
из продуцируемых самками яиц вы-
лупляются микрофилярии, живущие в
крови. Ночью (когда больше всего
кусают москиты) микрофилярии миг-
рируют в поверхностные кровеносные
сосуды хозяина. Москиты заражают-
ся микрофиляриями при питании кро-
вью зараженного человека. Развитие
внутри насекомого включает в себя
перемещение микрофилярий через
пищеварительный канал к грудным
мышцам и, в конечном счете, в хобо-
ток. Во время питания москита мик-
рофилярии попадают в следующего
окончательного хозяина. Тяжелый фи-
ляриоз, когда лимфатические сосуды
закупориваются большим количеством
червей, приводит сначала к серьезно-
му, но кратковременному лимфатичес-
кому воспалению с болью и жаром.
Позднее увеличение пораженной со-
единительной ткани может привести
к страшным отекам ног, рук, груди и
мошонки — к заболеванию, которое
называется элефантиаз (рис. 22.23).
В наши дни такие крайние случаи уже
не являются неизбежным результатом

Рис. 22.23. Паразитические нематоды.

Пациент с тяжелой формой «слоновой болез-
ни», вызываемой №исИегепа Ьапсго/И

болезни, хотя они до сих пор встре-
чаются.

О1го/11апа 1ттИ15 — сердечный червь,
который во взрослом состоянии жи-
вет в сердце или легочной артерии
собак, волков и лис, также переносит-
ся с помощью комаров, его жизнен-
ный цикл похож на таковой у №исИегепа.
Ьоа 1оа — африканский глазной червь,
живет в подкожных тканях человека
и обезьян-бабуинов. Червь незаметно
перемешается через соединительную
ткань под кожей, но изредка перехо-
дит через глазное яблоко, где он ста-
новится видимым для наблюдателя
(рис. 22.24).
Рис. 22.24. Паразитические нематоды.

Глазной червь Гоа 1оа, ползующий по рогови-
це глаза (из СЬапсИег А. С. апд Ре ас! С.Р. 1961.
1п!годисиоп Ю Рагах!ю1оу’у. Го/сп №Неу апс! Р'опм

Уеи- Уогк)

Дракункулиды — тонкие, нитевид-
ные черви, которые обитают в соеди-
нительной ткани и полостях тела по-

Рис. 22.25.* Паразитические нематоды.

Ришта Вгасипси!из тесНпепмх, которую удаля-
ют из язвы на руке путем медленного наматы-
вания на спичку (фотография любезно предо-
ставлена Государственным Общественным Ис-
следовательским Институтом здравоохранения
Тегеранского Университета общественного здра-
воохранения)

звоночных — окончательных хозяевах
этих нематод. Наиболее известный
пример — Огасипси1ия тесНпепНу ко-
торый паразитирует в человеке и дру-
гих млекопитающих, особенно в Азии
и Африке. (В русском языке эта не-
матода называется ришта. — Примеч.
ред.) Окончательным хозяином риш-
ты является человек, а промежуточ-
ным — пресноводные веслоногие рач-
ки. Диаметр тела взрослой самки риш-
ты составляет около 1 мм, а длина до
120 см. После периода развития в по-
лости тела и соединительной ткани
хозяина беременная самка нематоды
перемещается в подкожную ткань и
вызывает образование язвы на коже
(рис. 22.25). Рожденные самкой юве-
нильные особи ришты высвобождают-
ся, когда человек обмывает язву во-
дой. Попавшие в воду ювенильные
особи ришты проглатываются весло-
ногим рачком и продолжают свое раз-
витие в его полости тела. Когда но-
вый окончательный хозяин (человек)
глотает пораженных рачков с питьевой
водой, молодые особи проходят через
стенку кишечника в полость тела или
в соединительную ткань, где они до-
растают до взрослого состояния.

Червь может быть удален хирурги-
ческим путем, но традиционный спо-
соб, все еще практикующийся сегод-
ня, состоит в медленном и очень ос-
торожном наматывании червя на ма-
ленькую палочку из ранки. Если тон-
кий и длинный червь при этом по-
рвется, разовьется очень тяжелое вос-
паление, поэтому даже искусный прак-
тик-целитель в значительной степени
полагается на удачу. Удаление этих
червей древними целителями отраже-
но в древнем врачебном символе —
кадуцее, который и сегодня является
эмблемой медицины. На нем изобра-
жен стержень (или чаша), обвитый
змеей, но на самом деле эта эмблема
происходит от палочки, на которую
накручена нематода, которую древние
отождествляли со змеей. Ришта — это
одна из первых нематод, известных
человеку, ведь о ней упоминает Биб-
лия. Вероятно, ришта — Вгасипси1из —
и была тем «огненным змеем», кото-
рый поразил библейских евреев во
время их бегства из Египта.

РАЗНООБРАЗИЕ МАТОВА

АйепорЬогеас (= АрЪаышйа): Полифи-
летический таксон. Большинство
видов свободноживущие; некото-
рые паразитические. Небольшое
число свободноживущих наземных
и почти все известные пресновод-
ные и морские нематоды относят-
ся к этому таксону. Амфиды раз-
личной формы расположены поза-
ди губ. Фазмид нет. Эпидермис со-
стоит из одноядерных клеток. Вы-
делительная система представлена
железистыми клетками обычного
строения. Выделительные каналы
отсутствуют. Перечислим лишь не-
которые отряды с несколькими ха-
рактерными родами: Сйготайопйа0
(Скготас1ога, ЗШЬопета, Везтос1ога,
ЕрзИопета), Векшойопйа0 (Вгасопе-
та), Ве8то8со1ес1с1ао {Везтозсо1ех,
ОгееДеИа), Погу1апп1с1ао (Вогукйтиз),
ЕпорЦйа0 (Опскокйтиз), МегтйЫ-
<1ао (Мегпйз), МопопсЫйа0 (Мопоп-
скиз), Мопйу81епс1ао (Мопкуз1ега,
Саттаппета), Тгей18пс1ао (Опски1из,
Ктопски1из, Тге/изга), ТпскосерйаИйа0
(ТпсктеИа, Тпскипз).

8есегпеп1еас (= РЪазпйШа): Почти ис-
ключительно наземные нематоды.
Многие являются важными пара-
зитами. Большинство свободножи-
вущих видов обитает в почве. Ам-
фиды порообразные, расположены
на боковых губах. Фазмиды имеют-

ся. Эпидермис состоит из одноядер-
ных клеток или представлен мно-
гоядерными синцитиями. Выдели-
тельные железы с выделительными
каналами. Класс включает следую-
щие отряды: АзсапсНйа0 (Азсапз,
ЕшегоЫиз, Тохосага, Рагазсапз),
СашаПашйа0 (Вгасипси1из), П1р1о-
§аЫепс1ао (ОдоШоркагупх), ЮгаЬсИ-
Нйа0 (СаепогкаЬсНИз, КкаЬсНИз,
81гоп%у1о1(1ез, ТигЬаНчх), 8р1гипс1ао
(ДЕискегепа, Зрггига, Еоа, Вт/Иапа),
$1гоп§у11(1ао (81гоп%у1из, Апсу1оз1ота,
№са1ог, Ы1рроз1гоп%у1из), Ту1епсЫс1а0
(Ту1епски1из, Ме1о1с1о^упе, Не^егойега,
СИоЬойега).

^МАТОМОКРНАр

Небольшой таксон, объединяющий
длинных и тонких червей, внешне
напоминающих нематод. Обычно их
называют «конский волос», «живой
волос» или волосатики. Взрослые во-
лосатики свободноживущие, они не
питаются и способны жить короткое
время. Большая часть жизненного
цикла приходится на паразитических
личинок. Около 320 из 325 видов во-
лосатиков принадлежит к таксону
ОогсИоИа. Взрослые представители
этого таксона встречаются в пресной
воде и влажной почве во всех умерен-
ных и тропических регионах мира
(рис. 22.26). Их личинки паразитиру-
ют в наземных членистоногих, особен-
но в насекомых. Остальные виды (все
они принадлежат роду Ыесюпета), со-
ставляющие таксон №с1опета1о1с1а, во
взрослом состоянии встречаются в тол-
ще воды в прибрежных зонах морей
(рис. 22.27, Д). Личинки №с1опета па-
разитируют в морских ракообразных.
Тело волосатиков (рис. 22.27, А, Д) ци-
линдрическое, нитевидное, тонкое (от
1 до 3 мм в диаметре) и длинное — от
Рис. 22.26.* №гпа(отогрЬа, волосатики.

Три самки волосатиков (из Реппак К. IV. 1978.
Егез1\-\Уа1ег 1пиепеЬга1ез о//ке ипкес! 81а1ез. 2пс1
ЕЛИоп. Шгп 1УИеу & 8опх, 8ей: Уогк. Защищено
авторским правом © 1978 Шт 1УИеу А 8опх.
Этот материал использован с разрешения Шт

ИРИеу & Зону 1пс.)

5 до 10 см, но иногда достигают 1 м.
Они не имеют отчетливой головы, а
тело не разделено на отделы. Задний
конец тела может быть закругленным
или раздвоенным с двумя хвостовыми
долями (см. рис. 22.2, А). Сходство
этих червей с волосами столь велико,
что в средние века люди были убеж-
дены, что эти черви развиваются из
конских волос, попавших в воду, тем
более что волосатики часто встреча-
ются в водоемах, используемых для
водопоя. Пелагическая №с(опета име-
ет спинные и брюшные плавательные
щетинки (см. рис. 22.27, Д).

Стенка тела волосатиков состоит из
кутикулы, эпидермиса и мышечного
слоя. Толстая, радужная, многослой-
ная кутикула содержит коллагеновые
волокна, расположенные в несколько
слоев. Волокна соседних слоев огибают

тело червя по спирали в противополож-
ных направлениях (см. рис. 22.27, А).
В процессе роста кутикула линяет. Ее
поверхность обычно рельефная, с пе-
ресекающимися бороздками, часто
одета слизистым чехлом, содержащим
частицы детрита, диатомовые водорос-
ли и бактерии. Хитин присутствует в
кутикуле личинок, но его нет у взрос-
лых форм.

Эпидермис однослойный, без рес-
ничек, состоит из эпителиальных кле-
ток. У волосатиков эпидермис образу-
ет брюшной валик, разделяющий слой
продольной мускулатуры и содержа-
щий нервный ствол (см. рис. 22.27, В).
У нектонемы в дополнение к брюш-
ному есть и спинной эпидермальный
валик. Базальная пластинка непрерыв-
ная с коллагеновым матриксом, окру-
жающим слой мускулатуры. Эутелия не
характерна для волосатиков.

Мускулатура представляет собой
слой из косо исчерченных мышц, ок-
руженных коллагеновым матриксом.
Как и нематоды, волосатики не имеют
кольцевых мышц. Связь между мышеч-
ными клетками и их двигательными
нейронами не ясна, но таких иннерва-
ционных отростков, как у нематод и
гастротрих, у волосатиков нет. Мыш-
цы прикрепляются к кутикуле с помо-
щью тонофиламентов и гемидесмосом,
как у нематод и других циклонейрали-
евых. Взрослые особи волосатиков,
особенно самцы, плавают, совершая
волнообразные движения. Кутикула и
продольные мышцы, выступая как ме-
ханические антагонисты по отношению
друг к другу, используют гемоцель ме-
зенхимы в качестве гидростатического
скелета. Необычные мышечные клет-
ки содержат периферические длинные
и толстые парамиозиновые волокна.
Так же как в запирающих мышцах дву-
створчатых моллюсков, они играют
важную роль в продолжительном мы-
щечном сокращении. Взрослые живот-
ные плотно обвивают водную расти-
тельность на участках с быстрым тече-
нием, а также и друг друга, удержива-
ясь в таком положении длительное вре-
мя. При совокуплении самец надолго
обвивает задний конец самки плотны-

ми кольцами (см. рис. 22.27, А). Иног-
да волосатики образуют скопления,
в которых они закручиваются вокруг
друг друга, образуя нечто похожее на
легендарный «гордиев узел».

Нервная система лежит в эпидер-
мисе. Она состоит из кольцевого мозга,

Рис. 22.27. МетаСотогрйа, анатомия волосатиков:

А — мужская и женская особи волосатика ОогсНиз гоЬиМих в момент совокупления (задние концы
соединены). На увеличенном фрагменте показаны пересекающиеся спиральные волокна в кутику-
ле. Волокна располагаются под углом приблизительно 55° к продольной оси тела; Б — анатомия
волосатиков Оогсйойа. На схеме тело сильно укорочено; В — поперечный срез волосатика ОопйоМа;
Г — личинка волосатика Рага^огсИих', Д — морской волосатик ЫесЮпета а§Пе, показаны ряды
спинных и брюшных плавательных щетинок (А — изменено из Мау Н. О. 1919. Соп1пЬи1юпз 1о 1ке П/е
кЕМез о/ Оогдш8 гоЬизШ? ЬеДу апА Рага^огсйиз уапиз (БеДу). III. Вю1. Мопо^г. 5.1—118; В — пере-
рисовано по Вгезсгат I. 1991. 19ета1отогрка. 1п Натхоп Б. IV. апА Киррег1 Е.Е. (ЕсЕ.у. М1сго$сор1с
Апа1оту о/ 1псеПеЬга(ех. Уо1. 4. Ах:ке1пип1ке$. Ц'Неу-Еия, Неи> Уогк. Рр. 197— 218; Г — по МйкДоД.
1914 апА Моп1§отегу, 1904, из Нутап Ь. Н. 1951. Тке 1теПеЬга1е5. УЫ. 3. МсСгаи>-НШ Воок Со., 19еи> Уогк.

Р. 467. Перепечатано с разрешения)
окружающего переднюю часть руди-
ментарной кишечной трубки и брюш-
ного нервного ствола, лишенного ган-
глиев. Мозг не имеет характерного для
других циклонейралиевых разделения
на три зоны. Брюшной нервный ствол
глубоко погружен в гемоцель, но ос-
тается внутри эпидермального вали-
ка, т.е. отделен от гемоцеля базаль-
ной пластинкой (см. рис. 22.27, В).
Выделительные органы отсутствуют,
но рудиментарная средняя кишка мо-
жет работать в качестве секреторной
почки (в этом смысле она отдаленно
напоминает мальпигиевы сосуды у
насекомых). Специализированных
органов для газообмена нет.

Полость тела представляет собой
гемоцель, в различной степени запол-
ненный мезенхимой и волокнистым
коллагеновым матриксом, похожим на
паренхиму крупных плоских червей
(см. рис. 22.27, В). У №с1опета гемо-
цель более обширен, поперечная пе-
регородка делит его на маленький пе-
редний и большой задний отделы.

Пищеварительный канал рудимен-
тарен, в нем выделяют глотку, среднюю
кишку и клоаку, рот и анус, как пра-
вило, отсутствуют. Средняя кишка (ки-
шечник) образована одним слоем кле-
ток, несущих на апикальной поверх-
ности микроворсинки, мускульная об-
кладка кишки не развита. Кишечник
не играет роли в переваривании пищи,
но он, по-видимому, опосредованно
вовлечен в процесс пищеварения в ка-
честве места хранения питательных
веществ, поглощаемых через кутикулу,
как у нематод-мермитид (которые так-
же паразитируют в беспозвоночных в
личиночной стадии).

Волосатики — раздельнополые жи-
вотные. Они имеют парные гонады в
виде цилиндрических мешков, прости-
рающихся на всю длину тела. Спер-
матозоиды необычного строения —

палочковидные и не имеют жгутиков.
У самцов и самок половые протоки
открываются в выстланную кутикулой
клоаку (см. рис. 22.27, Б) на заднем
конце тела (см. рис. 22.27, А). Самец
переносит сперматофор в район кло-
аки самки или вставляет его прямо в
клоаку. Иногда сперматозоиды сохра-
няются некоторое время в семяпри-
емнике. Оплодотворение внутреннее
и происходит в матке. Самки откла-
дывают грозди яиц в воде или на кор-
нях растений на отмели. Дробление
полное, равномерное или слегка не-
равномерное, предположительно не-
детерминированное, приводит к обра-
зованию целобластулы. Гаструляция
просходит путем инвагинации.

Жизненный цикл включает стадии
яйца, личинки (часто инцистирован-
ной), паразитирующей личинки и сво-
бодноживущего взрослого животного.
На стадии вылупления волосатик
представляет собой крошечную личин-
ку (см. рис. 22.27, Г), которая похожа
на взрослую особь цефалоринхов. Ее
передний конец представляет собой
выворачивающийся интроверт, воору-
женный центральным колющим хо-
ботком, используемым для проникно-
вения внутрь хозяина. Интроверт вы-
ворачивается под действием гидроста-
тического давления и втягивается с
помощью мышц-ретракгоров, а хобо-
ток выдвигается (а не выворачивается).

К числу хозяев волосатиков от-
носятся представители не менее чем
20 семейств водных и наземных насе-
комых, в том числе жуки, прямокры-
лые, стрекозы, ручейники, клопы, ба-
бочки и тараканы, многоножки, а так-
же хелицеровые, улитки и пиявки.
В простейших случаях в жизненном
цикле присутствует один (окончатель-
ный) хозяин. Личинки волосатиков
либо проникают через стенку тела хо-
зяина, либо проглатываются на стадии
свободноживущей личинки или цис-
ты. В последнем случае личинка про-
бодает стенку кишечника и локализу-
ется в полости тела хозяина. Во мно-
гих случаях личинка инцистируется в
высыхающем водоеме. Устойчивая к
высыханию циста после схода воды
проглатывается наземным членистоно-
гим. Попав в гемоцель хозяина, ли-
чинка линяет неопределенное число
раз, принимая червеобразную форму,
и достигает взрослого состояния. Пи-
тание паразитической личинки, веро-
ятно, происходит путем поглощения
питательных веществ из гемоцеля че-
рез стенку тела. Развитие ее в орга-
низме хозяина занимает несколько
месяцев. За это время она приобрета-
ет морфологию взрослых животных и
принимает облик длинного закручен-
ного червя внутри относительно не-
большого насекомого (длина тела ко-
торого намного меньше длины пара-
зита).

Черви, живущие в наземных чле-
нистоногих, заставляют хозяина миг-
рировать к воде, в это время они вы-
ходят из тела и попадают в воду. Не-
известно, как червь вызывает это миг-
рационное поведение у хозяина: воз-
можно с помощью специальных гор-
монов или высушиванием организма
хозяина и стимулированием жажды.
Черви, живущие в водных беспозво-
ночных, просто выходят наружу.

Вышедшие из хозяина волосатики
быстро достигают половой зрелости,
спариваются и производят новых ли-
чинок во время короткой, свободно-
живущей водной фазы жизненного
Цикла. У большинства волосатиков раз-
витие более сложное и включает двух
хозяев: промежуточного и окончатель-
ного. Окончательным хозяином всегда
является беспозвоночное животное, а
промежуточным иногда бывают голо-
вастик или маленькая рыбка.

Известны редкие примеры случай-
ного заражения человека волосатика-
ми. (Это происходит во время купа-
ния или питья воды из природных
водоемов. — Примеч. ред.) Червей из-
влекали из пищеварительного и уро-
генитального трактов. Личинки воло-
сатиков иногда инфицируют лицевые
ткани, вызывают нарывы в глазах.
Личинки единственного представите-
ля морских волосатиков ИесЮпета па-
разитируют в крабах, раках-отшельни-
ках и креветках.

РАЗНООБРАЗИЕ
^МАТОМОКРНА

№с1опета1о1(1ас: Пелагические мор-
ские животные. Один род, ИесЮпета,
содержащий четыре вида. Длина
тела 20 см. Имеются спинные и
брюшные плавательные щетинки,
спинной и брюшной эпидермаль-
ные тяжи, обширный гемоцель, за-
полненный жидкостью. Личинки
паразитируют на десятиногих рако-
образных.

СопйоШа1: Включает всех остальных
волосатиков. Взрослые особи —
обитатели пресных вод или влаж-
ной почвы. Личинки паразитиру-
ют главным образом в насекомых.
Гемоцель обычно заполнен соеди-
нительной тканью. Имеется толь-
ко брюшной эпидермальный тяж.
Скогдодез, СогсНиз, Рагаскогдодез,
РагарргсНиз.

РК1АРГЛЛ Г)А[>

Группа приапулид состоит только
из 18 нынеживущих видов морских
червей (рис. 22.28). Приапулиды от-
носятся к бентосным животным, оби-
тают в песчаном или илистом грунте
Рис. 22.28. РпариНда:

А — крупный (8 см) холодноводный Рпари1из саис1а1ич'. Б — мелкий (от 2 до 3 мм) роющий МассаЬеич
1еп1аси1а1иа из Средиземного моря использует перистые скалиды как ловушку для мелких организ-
мов; В — карликовая приапулида (менее 2 мм) ТиЬИискиз согаШсо1а обитает в коралловом песке
в тропиках (перерисовано и изменено, А — по Ткее1 из Нутап Б. Н. 1951. Тке 1пиеПеЬга1ез. Уо1. 3.
МсСгаи>-НИ1 Воок Со., 51 ей) Уогк. Р. 467', Б — совмещено из Рог Р.Б. 1972. РпариНАа. 1п Рагкег 5.Р.
(Ес1.у. Бупорыз ап<1 С1аззр1саИоп о/ 1Мп% ОгуапЕта. МсСгаю-НШ Воок Со., 51 ей) Уогк. Рр. 941—944,
и Са11ои>ау С. В. 1982. РпариИВа. 1п Рагкег. ', В — с рисунка Впап МагсоНе)

как на мелководье, так и на большой
глубине. Большинство видов, имею-
щих крупное тело, обитают в холод-
ных водах, часто в высоких широтах,
включая Северный Ледовитый океан
и Южный океан, окружающий Антар-
ктиду. Некоторые семейства распрос-
транены только в приполярных обла-
стях и отсутствуют в низких широтах.
На побережьях Северной Америки они
встречаются севернее от Массачусет-
са и центральной Калифорнии. Неко-
торые маленькие приапулиды, такие,
как ТиЬНиския, распространены более
широко и встречаются в тропиках.
(Российские исследователи нашли
представителей рода ТиЬНискиа в Арк-
тике. — Примеч. ред.) Приапулиды
были важной частью морского бенто-
са в середине Кембрия, и, хотя было
найдено только 11 ископаемых видов,
они входили в число доминирующих
видов беспозвоночных в кембрийских

морях. Их экологическая роль, по-ви-
димому, с тех пор уменьшилась, хотя
современные виды мало изменились
по сравнению с кембрийскими пред-
ками. Свое название приапулиды по-
лучили от Приапа — греческого бо-
жества мужской плодовитости.

Этой интересной группе стали уде-
лять должное внимание только в пос-
ледние годы. Возможно, приапулиды
относятся к Сус1опеигаИа. Это мнение
основано на том, что они имеют ок-
ружающий переднюю часть глотки
мозг, в котором выделяются три со-
ставляющих его кольца, и концевое
положение рта. Ближайшими род-
ственниками приапулид являются ки-
норинхи и лорициферы, с которыми
они имеют общие апоморфии и вмес-
те с которыми составляют системати-
ческую группу Сер1га1ог11упс11а (см.
рис. 22.35). Размер цилиндрического
тела приапулид варьируется от 0,5 мм
до 40 см. Оно разделено на передний
хоботный отдел (интроверт) и тулови-
ще, которое может нести на заднем
конце один или два хвостовых придат-
ка (см. рис. 22.28, А, В). Приапулиды
имеют как двустороннюю, так и ра-
диальную симметрию. Хобот и стенка
тела подчиняются радиальной симмет-
рии, но некоторые системы органов,
такие как нервная и мочеполовая,
имеют двустороннюю симметрию.

У интерстициального вида ТиЬИи-
скиз согаШсо1а туловище имеет длин-
ный, концевой хвостовой придаток
(хвост), который предположительно
используется для заякоривания тела в
окружающем осадке (см. рис. 22.28, В).
У крупных видов рода Рпари1иа, ТиЫ-
1ипскиа задний конец туловища несет
один или два хвостовых придатка.
Каждый из них состоит из централь-
ного ствола, от которого отходит мно-
жество коротких пальцеобразных от-
ветвлений (см. рис. 22.28, А). Кутику-
ла хвостовых придатков тонкая, они
содержат полость, которая является
продолжением полости тела туловища.
Предполагается, что функциями этих
придатков являются газообмен, осмо-
регуляция и хеморецепция, хотя это
до сих пор не доказано.

Внешний слой стенки тела приапу-
лид представляет собой внеклеточную
хитиновую кутикулу (см. рис. 22.29, В,
22.30). Она состоит из трех слоев (эпи-
кутикулы, экзокутикулы и эндокути-
кулы) и секретируется нижележащим
эпидермисом. Эпикутикула коллаге-
новая, экзокутикула главным образом
белковая и эндокутикула хитиновая.
Кутикула периодически подвергается
линьке по мере роста животного.

Кутикула несет разнообразные вы-
росты, из которых самыми важными
являются скалиды (см. рис. 22.28, В),
похожие на таковые у киноринхов и
лорицифер. Скалиды представляют

собой хитиновые шипы, различным
образом приспособленные к воспри-
ятию раздражителей из внешней сре-
ды, движению, питанию и другим фун-
кциям. Они полые и содержат жгути-
ковые чувствительные нейроны. На
вершине скалиды несут отверстие, от-
крывающееся во внешнюю среду. Ска-
лиды наиболее многочисленны на хо-
ботке, где обычно расположены про-
дольными рядами. У вида МассаЬеиа
1еп1аси1а1иа наряду с обычными скали-
дами имеются разветвленные перис-
тые выросты (см. рис. 22.28, Б). Туло-
вище также несет кутикулярные вы-
росты нескольких типов. Особые крю-
чья на заднем конце тела у М. 1еп1аси-
1аШх и Ме1орпари1их /1репх1х помогают
заякориваться в норках в рыхлом осад-
ке (см. рис. 22.28, Б).

Однослойный, лишенный ресни-
чек эпидермис подостлан базальной
пластинкой. Под ней находятся два
хорошо развитых слоя косо исчерчен-
ных мышц (внешний кольцевой и
внутренний продольный). Продоль-
ные мышцы граничат с полостью тела
(рис. 22.30).

На переднем конце тела имеются
два набора мышц-ретракторов, втяги-
вающих хобот, — наружные короткие
и внутренние длинные. Эти мышцы
тянутся от стенки тела к окологлоточ-
ному кольцевому мозгу, расположен-
ному на переднем конце тела при ос-
новании ротового конуса (см. рис.
22.29, А). Задние концы коротких рет-
ракторов крепятся к стенке тела на
уровне основания хобота, тогда как
длинные ретракторы крепятся гораз-
до дальше к заднему концу. Полость
тела приапулид представляет собой
гемоцель (см. рис. 22.30). У Меюрпари-
1и$Дрепзы существуют дополнительные
компартменты полости тела — неболь-
шие целомические полости в стенке
глотки (см. рис. 22.29, Б). Полость
Рис. 22.29. Рпариййа, анатомия:

А — строение приапулид на примере Меюрпари/их’, Б и В — поперечные срезы в области глотки
и туловища соответственно. У Ме/орпари/из специализированный перитонеум выстилает глоточ-
ный целом (А и Б - изменено и перечерчено из 5ЮгсИ V.. Ш^пх В.Р. ап<1 Могхе М.Р. Р)8Ч. 1шегпа1
апаЮту о/ МеюпариШя (щепяк (РпариИ(1а). Тгапх. Ат. Мктох. Бос. /08: 245 26/)

половых желез также может быть от-
несена к целому.

Гемоцель содержит амебоциты, об-
ладающие фагоцитарной активностью,
и гемэритроциты, содержищие дыха-
тельный пигмент гемэритрин. Кровь
приводится в движение исключитель-
но за счет активности мышц стенки
тела. Гемэритроциты придают крови
розоватый цвет.

Гемоцель представляет собой гид-
ростатический скелет приапулиды. Он
играет главную роль при выворачива-
нии хобота и в роющей локомоции в
мягком осадке. Сокращение кольце-
вых мышц приводит к выворачиванию
хобота и растягиванию мышц-ретрак-
торов. Сокращение ретракторов вызы-
вает вворачивание хобота внутрь пе-
редней части туловища, что сопровож-
Рис. 22.30. РпариШа, поперечный срез
участка стенки тела Рпари1из саи<1а(и8:

си — кутикула; ер — эпидермис; ст — кольце-
вые мышцы; 11с — гемэритроцит; 1т — про-
дольные мышцы; рс — гемоцель

дается расслаблением кольцевых
мышц. При роющей локомоции круп-
ные приапулиды используют тулови-
ще (особенно его задний конец) как
опорный якорь, а хобот — как конце-
вой якорь (рис. 22.31).

Предполагается, что крупные при-
апулиды, такие, как Рг1аги1ш> и На-
Исгур1из, — плотоядные животные,
а карликовые виды, например ТиЫ-
1ис1т8 и Меюрг1ари1и8, возможно пи-
таются детритом. Некоторые виды,
например МассаЬеия, питаются план-
ктонными организмами и взвесью.
Плотоядные приапулиды питаются
мягкотелыми, медлительными бес-
позвоночными, например полихета-
ми, а иногда и друг другом. Во время
питания глотка частично выворачи-
вается наружу через рот (см. рис. 22.28,
В) и крупные глоточные зубы исполь-
зуются для захвата добычи. Кишеч-
ный канал подразделен на переднюю
кишку (рот, глотка, пищевод, поли-

Рис. 22.31. РпариНба, движение РпарДиз саиДаШь выворачивает и вворачивает хобот.
А и Б — хобот проталкивается в осадок, в то время как расширенное тело образует
опорный якорь; В — хобот раздувается и образует концевой якорь; Г— тело подтягивает-
ся вперед; Д — хобот вворачивается, а туловище подтягивается вперед (изменено и пе-
рерисовано из ЕШег Н. У. апс1 Нигнег К. И., 1980. Виггои/ищ о/РпариШз саибаШх ( Иег/иех) апс!

Ле рцупДсапсе о/ Иге <Игес1 регБиДБс шаие. У. 2оо1. ЬопД 191: 333— 351)

А	Б
тиридий), среднюю кишку и заднюю
(прямую) кишку. Передняя и задняя
кишки эктодермальные и выстланы
кутикулой. На поперечном срезе киш-
ка состоит из гастродермиса, кольце-
вых мышц, продольных мышц и
внешней базальной пластинки, отде-
ляющей мускулатуру кишечника от
полости тела. Эпидермальная выстил-
ка передней и задней кишки выделя-
ет кутикулу, которая одевает глоточ-
ные зубы различного строения. Гло-
точные зубы не содержат клеток и
этим отличаются от скалид. (На са-
мом деле глоточные зубы приапулид
полые внутри и содержат эпидермаль-
ные и чувствительные клетки и, ве-
роятно, вполне гомологичны модифи-
цированным скалидам. — Примеч.
ред.) Концевой рот расположен на
переднем конце вывернутого хобота
(см. рис. 22.28, А) и ведет в мышеч-
ную сильно кутикуляризованную
глотку. При питании глотка частич-
но выворачивается через рот, обра-
зуя ротовой конус (см. рис. 22.29, А~,
22.28, В), при этом глоточные зубы
выставляются наружу, где они могут
скоблить субстрат или хватать добы-
чу. При вворачивании глотки зубы
захватывают пищу и переносят ее в
полость глотки. У некоторых приапу-
лид имеется особый снабженный ку-
тикулярными зубчиками отдел пере-
дней кишки — политиридиум, игра-
ющий роль мышечного желудка.

Прямая, трубкообразная средняя
кишка не имеет ни кутикулы, ни рес-
ничек, но выстлана щеточной каем-
кой микроворсинок, через которые
идет абсорбция питательных веществ.
В средней кишке осуществляется как
внеклеточное, так и внутриклеточное
пищеварение. Средняя кишка соеди-
няется с короткой прямой (задней)
кишкой — это эктодермальное образо-
вание, выстланное кутикулой. Аналь-

ное отверстие расположено на заднем
конце туловища (см. рис. 22.29, А).

Нервная система залегает в эпидер-
мисе передней части хобота. Она состо-
ит из окологлоточного мозга (в соста-
ве которого можно выделить три парал-
лельных кольца) (см. рис. 22.29, А) и
срединный брюшной нервный тяж,
который тянется от кольцевого мозга
до заднего конца тела, где находится
хвостовой нервный ганглий. От мозга
отходят нервы к стенке тела и пище-
варительной трубке. На поверхности
туловища и хобота имеется множество
кутикулярных чувствительных струк-
тур, такие как флоскули (чувствитель-
ные поры), тубули (кутикулярные тру-
бочки) и скалиды, снабженные жгу-
тиковыми рецепторами (рис. 22.32, В\
см. рис. 22.28, В).

Мочеполовая система включает
парные урогенитальные каналы, объе-
диняющие выделительные органы и
органы размножения. Они распола-
гаются в задней части тела и поддер-
живаются боковыми мезентериями
(см. рис. 22.29, А). Урогенитальный
канал представляет собой объедине-
ние протонефридия канальца и гона-
ды. Каждый протонефридий состоит
из множества жгутиковых верхушеч-
ных клеток (соленоцитов), отделен-
ных от гемоцеля базальной пластин-
кой. Каждый урогенитальный канал
открывается наружу через отверстие,
расположенное на заднем конце ту-
ловища.

Приапулиды разнополые живот-
ные. У крупных видов оплодотворе-
ние наружное, у большинства мелких
видов, вероятно, имеет место внутрен-
нее оплодотворение. Для некоторых
видов характерен половой диморфизм.
Развитие изучено слабо. Яйца мелкие,
богаты желтком, дробление полное,
равномерное, протекает по радиаль-
ному типу (рис. 22.32, А, Б). Растру-
Рис. 22.32. РпариШа.

Отдельные наблюдения раннего развития при-
апулид (А и Б) указывают на то, что их дроб-
ление радиальное, полное и равномерное. Ли-
чинка (В и Г) уплощена в дорсовентральном
направлении и имеет тонкую кутикулу туло-
вища и лорику, внутрь которой втягивается
хобот (А и Б перерисовано по Сткте из Огаззё)

ляция осуществляется путем врастания
клеточной массы внутрь, из яиц вы-
ходит безресничная личинка на ста-
дии стереогаструлы. Приапулиды име-
ют бентосных личинок (см. рис. 22.32,
В, Г). В большинстве случаев личин-
ки уплощены в спинно-брюшном на-
правлении. Морфологически личин-
ки более однообразны, чем взрослые
приапулиды. Тело личинок подразде-
лено на хобот и туловище. Туловище
заключено в толстый кутикулярный
панцирь — лорику. Хобот может втя-
гиваться внутрь лорики. При метамор-
фозе лорика сбрасывается. У некото-
рых мелких видов развитие прямое.

РАЗНООБРАЗИЕ РК1АР1ЛЛОА

Рпари1отогрЬа°: Макро- или мейобен-
тосные черви с хвостовыми придат-
ками. Оплодотворение наружное
или внутреннее.

Рпари1Шаер: Крупные формы. Имеют
один или два хвостовых придатка.
Политиридиум отсутствует. Нет по-
лового диморфизма. Оплодотворе-
ние наружное. Сперматозоиды при-
митивные. Асап1корпари1и8, Рпари-
1ораР, Рпари1иа.

ТиЫ1исЫЛаер: Род ТиЬИиския. Малень-
кие мейобентосные, интерстици-
альные формы. Один удлиненный
хвостовой отросток. Туловище не-
сет многочисленные чувствитель-
ные органы — тубули. Между туло-
вищем и хоботом имеется выражен-
ный шейный участок. Один набор
ретракторов. Глоточные зубы гре-
бенчатые. Передняя кишка имеет
политиридиум. Оплодотворение
внутреннее, имеет место половой
диморфизм.

НаЦсгур1отогрЬа°: Крупные плотояд-
ные формы. Хвостовые придатки
отсутствуют. Оплодотворение на-
ружное. Личинки мейобентосные.

НаПсгурБйаеГ Род НаИсгурШа

Самая большая приапулида до 39 см
в длину.

Меюрпари1отогрЬа°: Мейобентосные,
питаются детритом, размер менее
2 мм. Глотка без зубов и не спо-
собна выворачиваться. Политири-
диум имеется. Живородящие, раз-
витие прямое.

МеюрпарвНйаеГ Род: Меюрпари1ия.

БеНсогопапа0: Маленькие менее 3 мм
животные, питаются взвесью. Пе-
редние скалиды образуют корону
перистых отростков вокруг рта.
Глотка с гребенчатыми зубами,
имеется несколько наборов ретрак-
торов. На заднем конце тела вокруг
ануса есть кольцо крючьев. Хвос-
товые придатки отсутствуют.

Скае1о$(еркаш<1аеь: Род: МассаЬеич.

ЬОК1С1ГЕКАР

Лорициферы представляют собой
небольшой таксон мельчайших
(< 0,5 мм) интерстициальных морских
животных, родственных приапулидам
и киноринхам и имеющих общие с
ними апоморфии. Их тело состоит
приблизительно из 10 тыс. клеток, и
по размерам они равны крупным рес-
ничным простейшим. Лорициферы
способны прочно прикрепляться к
частицам субстрата, вот почему они
ускользали от внимания исследовате-
лей до 1983 г., когда первый вид —
Ыапактсиз тузПсиз был открыт дат-
ским зоологом Р. М. Кристенсеном.
С тех пор было найдено еще почти
100 видов, хотя большинство из них
пока не описаны. Они широко рас-
пространены в осадках разных типов
на различных глубинах от полярных
районов до тропиков.

Поскольку лорициферы представ-
ляют собой мельчайших многоклеточ-
ных с низкими плотностями популя-
ций в больших объемах песка или дру-
гого субстрата, они трудны для обна-
ружения и сбора. Лорициферы при-
крепляются к субстрату так плотно,
что могут быть удалены только быст-
рым погружением в пресную воду.
Осмотический шок убивает животных
и вызывает открепление от субстрата.
Затем их выделяют из воды путем
фильтрации на мелкоячеистом сите.
К сожалению, при таком методе сбо-
ра в руки исследователей попадают
только мертвые животные, поэтому до
сих пор почти ничего не известно об
их поведении, движении, питании,
физиологии или развитии. Только од-

нажды личинку лорицифер удалось на-
блюдать в живом состоянии.

Тело лорицифер разделено на пе-
редний хобот и относительно крупное
туловище, между которыми выделяет-
ся грудная область (рис. 22.33, А). На
переднем конце хобота имеется выдви-
гающийся (а не выворачивающийся)
ротовой конус. Хобот несет до 300 круп-
ных скалид сложного строения, кото-
рые, как предполагается, выполняют
сенсорные и локомоторные функции.
Некоторые скалиды оснащены внутрен-
ними мышцами. Хобот может быть втя-
нут в передний конец панциря. Около
30 ретракторов, собранных в две груп-
пы, обеспечивают вворачивание хобо-
та, который выворачивается наружу под
действием гидростатического давления.

Стенка тела состоит из эпидерми-
са, секретирующего хитиновую кути-
кулу, и отдельных мышечных клеток.
Кутикула сильнее всего развита на пла-
стинках туловищного панциря — ло-
рики, где она состоит из трех слоев:
склеротизированной эпикутикулы,
интракутикулы и прокутикулы. В мес-
тах соединения пластинок лорики ку-
тикула несклеротизированная и гибкая.
Соединения пластинок кутикулы под-
вижные и несклеротизированные. Ту-
ловище лорицифер одето кутикуляр-
ным панцирем — лорикой, как у ки-
норинхов. Лорика внешне похожа на
кутикулярный панцирь коловраток, но
у лорицифер кутикула — внеклеточная,
в то время как у коловраток — внутри-
клеточная. Название этой группы —
Ьопа/ега означает «несущий панцирь».
Панцирь состоит либо из шести (рис.
22.33, А), либо из 22 длинных, распо-
ложенных параллельно кутикулярных
пластинок, которые могут быть скле-
ротизированы в различной степени.
Эпидермис представляет собой одно-
слойный эпителий, отделенный от ни-
жележащего отдела соединительной
Вершины стилетов

Ротовой конус

Хобот

Торакс (шея)

Шипы лорики

Кишечник

Мышцы лорики

Боковая пластинка
лорики
Спинная пластинка

Скалиды

Скалиды

Рот

Шейные скалиды

Глоточное вздутие

Ротовой
конус

Лорика

Анальное
отверстие

Торакс
(шея)

Пальцы
Анальное
отверстие

40 мкм

40 мкм

Б

Рис. 22.33. Ьопсйега, анатомия лори-
цифер на примере наналорициды
Ыапа1ог1сиа тузИсиз:

А — взрослый самец; Б — хиггинсовская
личинка; В — внутреннее строение взрос-
лой особи; А—В — вид со спинной сто-
роны (показан поперечный срез эпители-
ально-мышечной глотки) (А и Б — из Кт-
гепаеп В.М. 1983. Бопсг/ега, а пет рку1ит
и>М АзсИе1т1п1кез скагасгегз /гот Иге
теюЬепЛоз. 2. 2оо1. 8уа1. Еоо1и1.-/ог$ск. 21'.
163— 180', В — изменено и перерисовано из
Кпз1епзеп В.М. 1991. Бопсг/ега 1п Натзоп
Б. IV. апс! КирреП Е. Е. (ЕсЕ.у. Мгсгозсоргс
Апа1оту о/1поеПеЬга1ех. Я'Иеу-Ия!, ^’еи> Удгк.

Рр. 334, 335)
ткани базальной пластинкой. Мышцы
стенки тела находятся под базальной
пластинкой и включают продольные
волокна в комбинации с диагональны-
ми, спинно-брюшными или кольцевы-
ми волокнами. Мышцы присутствуют
скорее в виде отдельных сократимых
волокон, чем сплошных слоев. Мыш-
цы стенки тела и глотки поперечно-
полосатые, в то время как некоторые
другие, например мышцы-ретракторы,
косо исчерченные.

Пищеварительный тракт состоит из
выстланной кутикулой передней киш-
ки, эктодермальной средней кишки и
кутикуляризованной задней кишки.
Рот находится на переднем конце ро-
тового конуса (рис. 22.33, В). Он ве-
дет в ротовую полость, которая пере-
ходит в луковицеобразную глотку, со-
стоящую из эпителиально-мышечных
клеток. Полость глотки трехлучевая на
поперечном срезе (см. рис. 22.33).
Объемистая средняя кишка с микро-
виллярным всасывающим гастродерми-
сом образует большую часть кишечной
трубки. Короткий одетый кутикулой
пищевод соединяет глотку со средней
кишкой. Задняя кишка (ректум) откры-
вается наружу анусом, расположенным
вблизи заднего конца тела. Мышечная
всасывающая глотка и строение рото-
вого конуса позволяют предполагать,
что лорициферы — плотоядные орга-
низмы, высасывающие соки жертвы, но
прямых наблюдений, подтверждающих
это мнение, пока нет.

Нервная система остается в толще
эпидермиса, но вместе с ним заглуб-
лена внутрь тела. Крупный трехколь-
цевой мозг заполняет большую часть
объема хобота (см. рис. 22.33, В). Ганг-
лионизированный передний мозг ин-
нервирует скалиды и хоботок. Сред-
ний мозг представляет собой волок-
нистый нейропиль без ганглиев. Зад-
ний мозг — кольцо, состоящее из

10 ганглиев, от которых отходят 10 про-
дольных нервных тяжей. Два тяжа сре-
динно-брюшной пары большего раз-
мера образуют двойной, ганглионизи-
рованный брюшной нервный тяж.

Лорициферы раздельнополые жи-
вотные. У некоторых видов отмечен
половой диморфизм, выражающийся
в строении и расположении скалид.
Половые и выделительные органы
объединены в мочеполовую систему,
как у приапулид. Гонады — это пар-
ные мешки, в состав которых входит
герминативный эпителий (от которо-
го происходят сперматоциты или
ооциты. — Примеч. ред.) и протонеф-
ридии. Терминальные клетки прото-
нефридиев представляют собой жгу-
тиковые соленоциты. Гаметы и моча
высвобождаются в общий урогениталь-
ный тракт, который открывается вме-
сте с анусом или вблизи него. Нали-
чие семяприемников, которые были
найдены у одного вида, позволяет пред-
полагать внутреннее оплодотворение.

Эмбриональное развитие неизвес-
тно. Из яйца выходит так называемая
хиггинсовская личинка, похожая на
взрослую особь (см. рис. 22.33, Б).
Задний конец личинки несет парные
придатки — пальцы. У некоторых ви-
дов (наналорициды) пальцы — это
широкие лопасти, снабженные специ-
альной мускулатурой. Возможно они
используются для плавания. У других
форм (плицилорициды) на кончиках
тонких пальцев открываются крупные
прикрепительные железы, секрет ко-
торых, вероятно, используется для
прикрепления к субстрату.

РАЗНООБРАЗИЕ ЬОВ1С1ГЕКА

РПсПопсШае1? Лорика слабо склероти-
зирована, с 22 или более продоль-
ными пластинками, без передних
краевых шипов. Передняя кишка
простая. Полового диморфизма нет.
Анус и половое отверстие располо-
жены вентрально. Пальцы трубча-
тые, прикрепительные. РИсИопсиа,
Ки§Иог1си8.

Напа1опсм1аер: Лорика сильно склеро-
тизирована, с шестью пластинками
и 15 полыми передними краевыми
шипами. Передняя кишка сложная.
Имеет место половой диморфизм.
Анус и половое отверстие располо-
жены дорсально. Пальцы лопасте-
видные, плавательные, Папактсиз.

кшокктснАр

Класс киноринхов объединяет при-
близительно 150 описанных видов мел-
ких морских многоклеточных живот-
ных, обитающих в поверхностном слое
илистого грунта или в промежуточных
пространствах между гранулами песка.
Они были найдены от литоральной
зоны до глубины нескольких сотен
метров. Длина тела киноринхов обыч-
но менее 1 мм. Короткое тело сплю-
щено с брюшной стороны, как у гаст-
ротрих, но киноринхи не имеют локо-
моторных ресничек и, несмотря на от-
сутствие парных конечностей, внешне
напоминают интерстициальных весло-
ногих рачков НаграсПсовЛа, с которы-
ми их иногда путают.

Отличительной чертой киноринхов
является наличие метамерии в строе-
нии кутикулы, мускулатуры, эпидер-
мальных желез и нервной системы.
Тело разделено на 13 сегментов. (У ки-
норинхов сегменты принято называть
зонитами. — Примеч. ред.) Хобот обо-
значают как первый сегмент, шею как
второй (рис. 22.34, А), остальные 11
составляют туловище, которое часто
имеет трехгранную форму на попереч-
ном срезе (рис. 22.34, Б).

Рот концевой и расположен, как и
у других циклонейралий, на конце вы-
двигающегося ротового конуса (рис.
22.34, А). Ротовой конус киноринхов,
в отличие от приапулид, не выворачи-
вается, а выдвигается (рис. 22.34, В). Рот
окружен кольцом из девяти кутикуляр-
ных ротовых стилетов (см. рис. 22.34,
А). Сам хобот несет до 90 кутикуляр-
ных скалид, организованных в семь
концентрических кругов вокруг хобо-
та. Хобот может полностью вворачи-
ваться внутрь шейного отдела или
внутрь первого туловищного сегмен-
та. Название «Кшогйупсйа» означает
«подвижный хобот». Набор кутикуляр-
ных пластинок, или плацид, на вто-
ром или третьем сегменте тела обра-
зует замыкательный аппарат при пол-
ностью ввернутом интроверте.

Тонкий однослойный клеточный
эпидермис подстилает и выделяет ку-
тикулу. Эпидермис содержит располо-
женные метамерно слизистые железы,
которые открываются через специаль-
ные отверстия в кутикуле и выделяют
на ее поверхности слой слизи. Хити-
новая кутикула обычно толстая, скле-
ротизированная и подвергается линь-
ке по мере роста животного. Кутику-
ла каждого зонита разделена на две
или три склеротизированные пластин-
ки: спинной тергит и один или два
брюшных стернита (см. рис. 22.34, Б).
Кутикула состоит из тонкой наружной
эпикутикулы, средней склеротизиро-
ванной интракутикулы и волокнистой
прокутикулы. На четвертом зоните
(часто только у самцов) могут присут-
ствовать прикрепительные трубочки.

Мускулатура тела расположена под
эпидермальной базальной пластинкой.
Она состоит из метамерных пучков
продольных, диагональных и дорсо-
вентральных мышц, все они попереч-
но-полосатые, как у членистоногих.
В теле кольцевые мышцы отсутству-
Слизистая железа

Мозг

Глотка

Яичник

Туловище

Ротовые стилеты
Ротовой конус

%— С кал иды
;-Д— Планиды (2)

Половое
отверстие
~ Анус (13)

В

Прикрепительная___

трубка (4) П

Брюшной

нервный ствол

Зониты (7-8)

Эпидер- Гемоцель
мис

< Базальная пластинка
эедняя кишка
Тергиг

Яичник

.-Спинно-брюшная
мышца

-- Кольцевая
мускулатура
Продольная
мускулатура
Брюшной нервный тяж

Кутикула

Пищевод

Средняя кишка

Стерпит

Б

Протонефридий

—Пора нефридия (II)

Рис. 22.34. К. то Щупе Иа:

А — обобщенная анатомия киноринха. вид с
брюшной стороны. Номера в скобках обозначаю!
номера зонигов; Б — поперечный срез туловища
самки; В — выворачивание хобота и движение.
Киноринхи продвигаются вперед сквозь осадок,
когда хобот выворачивается и скалиды соверша-
ют движение назад. Когда хобот втяну!, животное
не двигается. Ротовой конус выдвигается и втяги-
вается, но не выворачивается (А и Б — изменено и
перерисовано из КпМепиеп В. М. апс! Н/щипз В. Р. 1991.
КтогИупска. 1п Натзоп Б. IV. ат! Виррег! Е. Е. (Ес!ч.у.
М<сгозсор!с Апаюту о/ 1пиег1еЬга1ез. \УИеу-Е!зз,
Кеи.’ Уогк. Рр. 378. 379)

ют, но они есть в ротовом конусе.
Мышцы стенки тела прикреплены к
внутренней поверхности кутикуляр-
ных пластинок с помощью такого же
соединительного комплекса, как у дру-
гих циклонейралиевых. Тонофиламен-
ты тянутся через цитоплазму эпидер-
мальных клеток от мускулатуры к ку-
тикуле, к которой они присоединяют-
ся с помощью гемидесмосом. Пере-
дние края кутикулярных пластинок
несут аподемы, как у членистоногих,
и служат для прикрепления продоль-
ных мышц.

Редуцированный заполненный жид-
костью гемоцель занимает пространство
между стенкой тела и кишечной трубкой
(см. рис. 22.34, Б). Он содержит амебо-
циты, которые могут занимать большую
часть объема гемоцеля. Функция аме-
боцитов неизвестна. Имеется два набо-

ра мышц-ретракторов, сходных по рас-
положению и функции с таковыми при-
апулид (см. рис. 22.29, А). Они отходят
от кутикулярных пластинок туловищ-
ных зонитов и пронизывают мозг. Со-
кращение этих мышц приводит к вво-
рачиванию хобота. Его выворачивание
происходит за счет сокращения мышц
стенки тела (прежде всего, сокращением
мощных дорсовентральных мышц. —
Примеч. ред.), что приводит к повыше-
нию давления в гемоцеле. Киноринхи
передвигаются в толще осадка путем
попеременного выворачивания и вво-
рачивания покрытого скалидами хобо-
та. Тело животного продвигается впе-
ред во время выворачивания хоботка и
остается на месте при его вворачива-
нии. При выворачивании хоботка ска-
лиды разворачиваются и загибаются
назад, чтобы толкать животное вперед
(см. рис. 22.34, В). Когда хоботок пол-
ностью выворачивается, ротовой конус,
несущий конечный рот с окружающи-
ми его ротовыми стилетами, вонзается
в грунт.

Внутриэпидермальная нервная
система состоит из трехкольцевого
мозга и брюшного нервного тяжа.
Мозг широкий, в виде воротничка, ок-
ружающего переднюю часть глотки,
как и у других циклонейралий. Пере-
дний мозг иннервирует ротовой конус
и скалиды хоботка. Восемь продоль-
ных нервов выходят из заднего мозга
и иннервируют шею и туловище.
Двойной брюшной нервный ствол тя-
нется от мозга к заднему концу тела
(см. рис. 22.34, А, Б). В каждом зони-
те на нем располагаются парные ганг-
лии, связанные комиссурами. Чувстви-
тельные органы — это разнообразные
кутикулярные образования, в том чис-
ле скалиды и флоскули, содержащие
жгутиковые рецепторные клетки. Не-
которые виды имеют на передней ча-
сти тела своеобразные (бесцветные. —
Примеч. ред.) глазки, которые облада-
ют чувствительностью к свету.

Киноринхи питаются диатомовыми
водорослями, мелкими частицами орга-
нического детрита, или и тем и дру-
гим. Кишечный канал состоит из пе-
редней, средней и задней кишок. Пе-
редняя кишка выстлана кутикулой и
состоит из ротовой полости, которая
возможно выполняет функцию фильт-
ра, сосущей глотки со стенками, со-
стоящимй из мезодермальных радиаль-
ных и кольцевых мышц, и короткого
пищевода, который соединяется со
средней кишкой. Средняя кишка выс-
тлана всасывающим гастродермисом с
микроворсинками. Снаружи она окру-
жена кольцевыми и продольными мыш-
цами. Средняя кишка ведет в корот-
кую, выстланную кутикулой, заднюю
кишку, которая открывается наружу

через анус, расположенный на конце
13-го сегмента. Физиология пищеваре-
ния у киноринх пока не изучена.

Два протонефридия, каждый из
которых состоит из трех двужгутико-
вых терминальных клеток, лежат в ге-
моцеле. Их протоки открываются в
нефридиопоры, расположенные на
боковой поверхности 11-го сегмента.
Репродуктивная и выделительная си-
стемы независимы друг от друга, в
отличие от приапулид и лорицифер.

Киноринхи раздельнополы. Они
имеют парные половые железы (см.
рис. 22.34, А, Б). Каждая половая же-
леза связана с внешней средой через
половой проток, открывающийся по-
ловой порой между 12-м и 13-м сег-
ментом. У самок есть семяприемни-
ки, что дает возможность предпола-
гать внутреннее оплодотворение. Со-
вокупление киноринхов наблюдать
пока не удалось. У представителей двух
родов самцы имеют особые парные
пениальные копулятивные шипы, слу-
жащие для переноса сперматофоров.
Развитие киноринхов не изучено. Из-
вестно только, что оно прямое и мо-
лодые особи выходят из яиц, имея
11 сегментов. В остальном молодые
особи похожи на взрослых. В процессе
роста молодые особи периодически
линяют, после достижения взрослого
состояния линьки прекращаются.

Киноринхи имеют много черт сход-
ства с членистоногими, но до недавне-
го времени все они рассматривались
как результат конвергенции. Изучение
нуклеотидных последовательностей
предполагает родство между членисто-
ногими и циклонейралиевыми в соста-
ве таксона Есбукохоа. Членистоногие
и киноринхи имеют сегментированное
тело и линяющий хитиновый экзоске-
лет. Полость тела представляет собой
гемоцель. У представителей обоих так-
сонов мышцы стенки тела поперечно-
полосатые. Продольные мышцы берут
начало и заканчиваются на внутренних
поверхностях кутикулярных пластинок
у членистоногих и киноринхов, хотя в
механизме прикрепления есть разли-
чия. Виды обоих таксонов имеют апо-
демы для улучшения механического
крепления мышц, нервная система со-
стоит из мозга, представляющего со-
бой кольцо вокруг кишечного канала,
брюшного нервного ствола с парными
сегментными ганглиями, соединенны-
ми комиссурами.

РАЗНООБРАЗИЕ К1МОКНТОСНА

Сус1огЬа^1<1ас: Наиболее широко рас-
пространенный и разнообразный
таксон киноринхов. Большинство
имеют от 14 до 16 плацид в районе
шеи. Туловйще несет шипы, в по-
перечном срезе туловище округлое
или треугольное. Обычные обита-
тели морского ила и песков при-
ливно-отливной зоны. Сатру1о(1егез,
Са1епа, СеШгодегез, СопдуЫегез,
Есктодегез, Еетподегез, Зркеподегез.

Нота1огЬа§1<1ас: Киноринхи относи-
тельно крупных размеров (до 1 мм).
Имеют от шести до восьми плацид
в районе шеи. Туловище несет не-
сколько шипов. На поперечном срезе
тело отчетливо треугольное. Обыч-
ные представители фауны морских
илов. Кйюгкупскиз, Ыеосетгоркуеа,
РагасепТгоркуез, Руспоркуез.

ФИЛОГЕНИЯ
СУС1ХЖЕ11КА11А

В настоящее время Сус1опеигаИа
(в значительной степени предвари-
тельно) рассматривается как монофи-
летический таксон (рис. 22.35). Фи-
логенетические отношения внутри

Сус1опеигаИа и их взаимоотношения с
РапагЫгороба в пределах Есбузохоа
пока остаются неясными.

Большинство зоологов согласны с
тем, что Кшогйупсйа, Еопсйега и Рпа-
рцйба образуют естественный таксон
Сер11а1ог11упс11а. (Тип Сер1та1ог11упс11а
впервые был выделен в 1980 г. рос-
сийским зоологом В. В. Малаховым;
см. Зоологический журнал. 1980. —
Т. 59. - Вып. 4. - С. 485-499. - При-
меч. ред.) Это мнение подтверждено
многочисленными морфологическими
и молекулярными доказательствами.
В то же время многие зоологи ставят
под сомнение сестринские отношения
между КетаГоба и КетаЮтогрйа и
включение Оайпйпсйа в Сус1опеигаИа.
В отличие от других Сус1опеигаНа гастро-
трихи имеют локомоторные реснички,
не способны линять, обладают гермаф-
родитной половой системой и не име-
ют хобота. Все это наводит на мысль,
что гастротрихи не входят в Сус1о-
пеигаНа. Остающиеся пять таксонов со-
ставляют группу (Шгоуейа, которые в
рамках гипотезы о единстве Сускшеи-
гаНа являются сестринским таксоном по
отношению к Оа81го1пс11а и характе-
ризуются отсутствием локомоторных
ресничек и способностью к линьке.

Если Есбукохоа принимается как
таксон, состоящий из РапаПйгороба и
Сус1опеигаПа как сестринских таксо-
нов, то принадлежность Оайпйпсйа к
Сус1опеигаНа становится сомнительной
(в противном случае нам пришлось бы
допустить, что гастротрихи потеряли
способность к линьке и заново разви-
ли локомоторные реснички). Зооло-
ги, которые признают единство Есбу-
8О2оа, обычно отделяют ОазТгоТпсйа от
остальных Сус1опеигаНа и полагают,
что гастротрихи обособились от ство-
ла экзувиальных еще до появления
способности к линьке и до потери ло-
комоторных ресничек.
| Са8ГгоГг1сЬа|

&
О
Е
о
сз
р
55
г

14.14. |

Сус1опеигаПа

Рис. 22.35. Филогения Сус1опеигайа, основанная на морфологических признаках:

/ — Сус1опеигаПа. имеют передний концевой рот; трехлучевую сосущую глотку; трехкольцевой
мол с продольными нервными стволами; 2 — СаМгоГпсЬа: многослойная кутикула, эпителиаль-
но-мышечная глотка, гермафродиты; 3 — 1п1гоуег(а: имеют хобот, способны линять, локомотор-
ные реснички утрачены; 4— 14ета1о1(1а: кутикула содержит коллаген без микроворсинок; имеются
продольные эпидермальные валики; кольцевая мускулатура утрачена; 5 — 14етаГо<1а'. сенсиллы на
переднем конце чела расположены в три круга: 6 — в первом, 6 — во втором, 4 — в третьем;
большинство имеют парные амфиды; эпителиально-мышечная глотка; 6 — МстаГотогрЬа: взрос-
лые особи имеют рудиментарный кишечный канал; 7— СерЬа1огЬупсЬа: кутикула содержит хитин;
имеют два круга ретракторов, которые проникают в мозг; на хоботе имеются хитиновые скалиды;
есть чувс|нительпые флоскули; 8 — РпариНда: имеется обширный гемоцель; 9— 14.14.: невворачи-
ваюшийся роговой конус с кутикулярными гребенчатыми зубами и стилетами; Ю — КтогЬупсЬа:
тело сеч монтированное; // — ЬопсИега: скалиды с мышцами, эпителиально-мышечная глотка
(изменено из №е1хеп С. 2001. Атта! Еио1иНоп. 1п1егге1аПопМрх о/Ле ЫиЛ§ РИу1а. 2ш1 ее/. Ох/оп1 1/пЛегхИу
Ргезз. Ох/огсЕ 563 рр.)

Передний втягивающийся отдел те-
ла — хобот — является определяющей
апоморфией 1п1гоуег(а. Хобот имеется
у нескольких видов каждого крупного
таксона внутри 1п1гоуег(а (хотя среди
нематод похожее образование имеет-
ся только у представителей одного
рода К1попс11и1и!>). Гипотеза о единстве
Сус1опсигайа требует допущения, что
хобот был представлен у предков не-
матод, но затем был утерян почти все-
ми потомками за исключением Клпо-
псИи1их (такое предположение многие

зоологи находят крайне маловеро-
ятным).

В рамках этой гипотезы предпола-
гается, что от имеющих хобот пред-
ков произошли два монофилетических
таксона. Представители ХетаЮ1с!а
(нематоды и волосатики) имеют кол-
лагеновую кутикулу без микроворси-
нок, продольные эпидермальные ва-
лики, лишены кольцевых мышц и об-
ладают удлиненной червеобразной
формой тела. Представители сестрин-
ского таксона Сер11а1ог11упс11а (приапу-
лиды, киноринхи и лорициферы) име-
ют хитиновую кутикулу, лишены эпи-
дермальных валиков, имеют как коль-
цевые, так и продольные мышцы. В то
время как монофилия СерйаТогйупсйа
в целом принимается, монофилия
КешаТоЫа покоится на весьма шаткой
основе и противоречит некоторым
молекулярным и морфологическим
данным. Волосатики отличаются от
нематод необычной структурой мышц
(парамиозин), дегенерацией кишечно-
го канала, вторичной природой мозга
и их уникальными сперматозоидами,
не похожими на таковые у любых дру-
гих животных. Нематоды имеют эпи-
телиально-мышечную глотку и харак-
терное радиально-симметричное рас-
положение сенсилл головного конца.
Оба этих признака отсутствуют у во-
лосатиков. Почти все нематоды лише-
ны хобота, вместо него имеется спе-
циализированная сосущая глотка, ис-
пользуемая для питания. Волосатики
сохранили мезодермальную глотку
предков, а у личинок имеется хобот.

Три таксона цефалоринхов объеди-
нены многочисленными синапомор-
фами, включая хитиновую кутикулу и
круги чувствительных и двигательных
скалид на хоботе. Они имеют уникаль-
ные чувствительные флоскули, иннер-
вируемые жгутиковыми сенсорными
клетками. Два набора мышц-ретрак-
торов тянутся от стенки тела к эпи-
дермису ротовой области, проходя при
этом через мозг (через посредство осо-
бых клеток-таницитов). Некоторые
зоологи включают Нетайэшогрйа в
Сер11а1ог11упс11а.

Родственные связи внутри Серйа1о-
гйупсйа, однако, менее определенные.
Иногда Кшогйупсйа и ЬопсИега счита-
ются сестринскими таксонами на ос-
новании наличия втягивающегося, но

не выворачивающегося ротового кону-
са. Альтернативный вариант связыва-
ет между собой кинорйнхов и приапу-
лид, он основан на том, что в обоих
таксонах мускулатура глотки представ-
лена мышечными, а не эпителиально-
мышечными клетками. В настоящем
учебнике принята первая точка зрения.

А$с11е1пнп111е8 в течение десятков
лет рассматривались как таксон (тип
или надтип), в который было удобно
включать таксоны первичноротых с
неясным систематическим положени-
ем. Состав АзсйеТгшпШек менялся в
течение многих лет, но в то или иное
время в него входили коловратки, не-
матоды, волосатики, приапулиды,
скребни, тихоходки, киноринхи, ло-
рициферы и даже щетинкочелюстные.

В настоящее время полагают, что
этот таксон полифилетический и вхо-
дящие в него группы должны быть по-
мещены в какие-то другие таксоны.
ТагеН^габа отнесены к РапаПйгороба;
ОпаГйойотиПба, ВоПГега и АсапДюсе-
рйа1а образовали новый таксон Опайй-
Гега; а ОайгоГпсйа, ИешаЮйа, КетаЮ-
тогрйа, Рпариййа, КтогйупсЫ и Ьоп-
сйега составляют Сус1опеигаПа. Тем не
менее проблема А8с11е1ттЙ1е8 все еще
не может считаться решенной в такой
степени, чтобы это удовлетворяло всех
исследователей.

Филогенетическая система Сус1опеигаКа

Сус1опеигаИа
СгаМгоШсИа
1п1гоуеПа
МетаЮШа
КетаГода
НетаЮтогрИа
СерИакгИупсИа
РпариНйа
К К

КлпогИупсИа
Ьопсйега
ГЛАВА

23

6МАТН1ГЕВА8Р

(.\АТ11О8ТОМ11.11)А''

Разнообразие
(па(бо8(отиН(1а

М1(КО(.Х\Т11О/.ОА

8\М)ЕКМАТА

Ко1Иегар

8е18оп1(1ас
АсапНюсерЬа1ар
ФИЛОГЕНИЯ
СГСАТН1ЕЕКА

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА (ЛАГНП ЕКА
Предполагают, что ОпаИюкЮти-

Нйа, КоШега, 8е18ош<1а, АсапЙюсе-
рка1а и недавно открытые М1сгоёпа1-
11020а произошли от предков со слож-
ной глоткой, отличающейся уникаль-
ным кутикулярным челюстным аппа-
ратом. Прежде эти таксоны обычно
рассматривались как группы, близкие
к плоским червям, кольчатым червям
или к первично-полостным червям.
В настоящее время распространено
мнение, что они образуют монофиле-
тичный таксон, который получил на-
звание ОпаИйГега. У представителей
этих таксонов глотка, когда она есть,
включает в свой состав вентральный
мышечный бульбус. Глотка несет че-
люсти, представляющие собой кутику-
лярные выросты с электронно-плотной
сердцевиной и электронно-прозрачной
оболочкой, которые секретируются
глоточным эпителием.

Большинство ОпаИйГега имеют дли-
ну менее 1 мм и характеризуются ком-
плексом черт, типичных для мелких
животных. Внутренний транспорт осу-
ществляется путем диффузии, у них
нет сердца (и вообще никаких сосу-
дов кровеносной системы. — Примеч.
ред.). Передвижение происходит за
счет ресничек, нет специализирован-
ных органов дыхания. Оплодотворе-
ние внутреннее, развитие прямое.
Имеются поперечно-полосатые мыш-
цы, приводящие в действие челюст-
ной аппарат.

<жатно8том1ллоар

Гнатостомулиды (ОпаЙюйотиИба) —
небольшой таксон миниатюрных чер-
вей, обитающих между песчинками

в мелкозернистых морских песках,
особенно там, где кислорода мало или
вовсе нет и высока концентрация се-
роводорода. ОпаГйоМотиПба были от-
крыты в 1956 г., и с тех пор обнаруже-
но более 80 видов, распространенных
по всему свету, особенно вдоль восточ-
ного побережья Северной Америки.

Гнатостомулиды могут достигать в
длину почти 4 мм, но большинство
видов имеют длину тела 0,5 — 1 мм и
50 мкм в диаметре. Форма тела удли-
ненная, а некоторые виды нитевидные
(рис. 23.1, А). Цилиндрическое тело
несет голову, отделенную от тулови-

Рис. 23.1. СгпаЙюкЮтиПда:

А — филоспермоидная Нар1о%псМа ятр1ех', Б —
бурсовагиноидная Опа1коМоти1а ]еппеп (из
51етг Ж 1972. 5уз1етаИсз ап<1 еио1и1юп тйяп
1ке Опа1коз1оти11<1а. 5уз1. 2оо1. 21\ 151—173)
ша слегка сжатой шеей. У некоторых
голова оттянута вперед, в виде под-
вижного чувствительного рострума.
Туловище сзади утончается в хвост.

Эпидермис лишен кутикулы, а его
клетки одноресничные, хотя осталь-
ные СпаЙнГега имеют многоресничный
эпителий. Тонкая базальная пластин-
ка подстилает эпидермис, некоторые
эпидермальные клетки выделяют
слизь. Синхронное биение ресничек
эпидермиса обеспечивает скользящее
ресничное движение. Мускулатура
стенки тела, состоящая из поперечно-
полосатых мышечных клеток, лежит
под базальной пластинкой эпидерми-
са (рис. 23.2, А). Она состоит из чехла
слабых внешних кольцевых волокон и
трех пар продольных мышц и исполь-
зуется не для передвижения, а для из-
менения длины тела и для поворотов.
ОпайзойотиНба не имеют соедини-
тельной ткани, в результате чего мыш-
цы, протонефридии и репродуктивные
органы попросту вложены, как в санд-
вич, между эпидермисом и кишечни-
ком (см. рис. 23.2, А). Заполненной
жидкостью полости тела нет.

6па111о$1оти11с1а имеют слепо окан-
чивающийся пищеварительный тракт,
образованный единственным слоем
нерссничных клеток с микроворсин-
ками. В его состав входят рот, ротовая
полость, глотка, пищевод и собствен-
но кишка. Рот -- субтерминальное
отверстие на вентральной стороне
вблизи переднего конца тела (рис. 23.3).
Сдавленная с боков глотка включает
сложный вентральный мышечный
бульбус. В состав бульбуса входят по-
перечно-полосатые мышцы, секретор-
ный эпителий, а также челюстной ап-
парат, состоящий из склеритов кути-
кулярного мастакса, и ганглий. Мас-
такс состоит из гребенчатой базаль-
ной пластинки на вентральной губе
позади рта и несущих зубы челюстей

Б

Челюсти пластинка

Рис. 23.2. СпаЙоМотнЫа:

А — упрощенный поперечный разрез через ту-
ловище гнатостомулиды; Б — челюсти и ба-
зальная пластинка Спа1Иоа1оти1а тее/Иеггапе,
вид сбоку; В - челюсти и базальная пластин-
ка РгоМо^паМа ттипа в положении питания,
вид со спинной стороны (Б — из 8:еггег ИК 1972.
ЗужтаПсз апс! еао!иИоп инМп Ле 6па1ИозЮтиИ(1а.
8уз1. 2оо1. 21: 151 — 173', В — из 8геггег ИК апс1
ГаггБ К. А. 1975. РюЫоупа11ка питта п.у,., н..чр.
А гергезеп/арре о/ а пейс /атИу о/ 6па1!ютиГи!а,
РюЫо^па1ИИс1ае п. /ат. /ют ВегтиЗа. Тгапз. Ат.

М1СЮ5. 8ос. 94: 357-367)
Спииная сторона

Глоточный бульбус Пищевод Яичник

Базальная пластинка

Рис. 23.3. СпаФойотиНба.

Сагиттальный разрез через Спаг1го.1>готи1арагадоха (из Ьаттеп V. /99/. бпагИоМотиВВа. В Нагпаоп В. Ж
ши1 КирреП Е.Е. (Еск.)'. ХВсгоасорк Апа/оту о/ 1пиег1еЬга1ез. Уо1. 4. АзсИе1т<пгИе$. УУПеу-Ыхх, Веи> Уогк.
Рр. 19—39)

на латеральных стенках глотки (см.
рис. 23.2, Б, В). Базальная пластинка
может выдвигаться через рот, а кон-
цы челюстей торчат в ротовую полость
(рис. 23.3). Челюсти, секретируемые
эпителиальными клетками глотки, со-
стоят из электронно-плотной сердце-
вины, которая окружена чехлом элек-
тронно-прозрачного материала. Такое
строение мастакса характерно также
для коловраток, сейсонид и микрогна-
тозоев. Некоторые из глоточных мышц
могут быть эпителиально-мышечными
клетками, однако большинство явля-
ются настоящими мышечными клетка-
ми. Эпителиально-мышечные клетки и
миоциты находятся с двух противопо-
ложных сторон базальной мембраны
эпителия глотки. Один вид — А^паМеПа
Ьескеп не имеет челюстей.

Оставшаяся часть пищеварительно-
го тракта состоит из переднего пище-
вода и большого заднего кишечника.
Анального отверстия нет, но у некото-
рых видов на заднем конце кишечни-
ка имеется специализированная струк-
тура, в состав которой входят контак-

тирующие между собой по принципу
интердигитации (выросты одной клет-
ки входят в выемки другой) клеток
эпидермиса и гастродермиса без про-
слойки разделяющей их в других мес-
тах базальной мембраны. Функция
этого органа достоверно не известна,
но он может оказаться временным, пе-
риодически действующим анальным
отверстием (или же рудиментарным
анусом). Пищей, вероятно, служат
бактерии и грибы, которые соскабли-
ваются с субстрата при помощи ба-
зальной пластинки мастакса и направ-
ляются в пищеварительный тракт дви-
жениями челюстей (см. рис. 23.2, В).

От двух до пяти пар протонефри-
диев расположены сериями продоль-
но по сторонам тела. Каждый прото-
нефридий состоит из одноресничной
терминальной клетки с микроворсин-
ками, канальной клетки и поровой
клетки на поверхности тела. Каждый
протонефридий имеет свой собствен-
ный проток наружу.

Интраэпидермальная нервная сис-
тема состоит из переднего перебраль-
ного ганглия, расположенного дор-
сально от кишечника (см. рис. 23.3),
буккального ганглия, иннервирующего
глоточный бульбус (вентрально от ки-
шечника) и от одной до трех пар про-
дольных тяжей. Церебральный и бук-
кальный ганглии соединены парой
коннектив, проходящих вокруг кишеч-
ника. Еще есть ганглий, обслуживаю-
щий пенис, и каудальный ганглий,
иннервирующий задний конец тела.
Сенсорные органы — ресничные ямки
и сенсорные пучки, которые особенно
развиты на голове. Сенсорные пучки
представляют собой плотные, напоми-
нающие щетинки, пучки ресничек.

Гнатостомулиды — гермафродиты.
Женская половая система обычно со-
стоит из одиночного дорсального яич-
ника и связанного с ним семяприем-
ника, предназначенного для сохране-
ния спермы, полученной от другой
особи. У некоторых видов имеется
влагалище. Мужская половая система
состоит из одного или двух семенни-
ков на заднем конце и пениса, кото-
рый у некоторых видов несет затвер-
девший стилет, составленный несколь-
кими внутриклеточными палочками.
Мужской гонопор находится на зад-
нем конце. Копуляция не наблюда-
лась, но предполагается, что перенос
одножгутиковых или безжгутиковых
сперматозоидов происходит посред-
ством импрегнации спермы, когда
мужской гонопор контактирует с по-
кровами партнера, либо через впрыс-
кивание спермы во влагалище. В клад-
ке — единственное яйцо диаметром
50 мкм, имеющее огромные размеры
по отношению к телу гнатостомули-
ды, но маленького в сравнении с яй-
цами других животных. Яйцо выходит
через разрыв в стенке тела (который
вскоре затягивается) и приклеивается
к субстрату. Дробление спиральное, а
развитие прямое.

РАЗНООБРАЗИЕ
(ЖАТНО8ТОМЦЕГОА

Н1о8регто1(1еас: Длинные, тонкие, до
3,5 мм в длину (см. рис. 23.1, А),
с относительно простыми компакт-
ными челюстями и нитевидными
сперматозоидами. Передний конец
тела представляет собой длинный
осязательный рострум с многочис-
ленными чувствительными рецеп-
торами. Два семейства. Нар1о%па1к1а,
Р1его§паМйа.

Виг8оуа&1по1(1еас. Большинство гнато-
стомулид принадлежит к этому так-
сону (см. рис. 23.1, Б). Тело отно-
сительно короткое, до 1,5 мм в дли-
ну, 50 мкм в ширину. Передний
конец не вытянут в рострум, одна-
ко имеет чувствительные рецепто-
ры. Челюстной аппарат развитый,
в форме корзинки. Сперматозоиды
скорее округлые или грушевидные,
чем нитевидные, лишены жгутиков
и центриолей. В женскую половую
систему входит семяприемник; пе-
нис оснащен стилетом. Семь се-
мейств в двух отрядах. Аи^го^паМа,
Спа1Иоз1отапа, Опа1коз1оти1а, ЬаЫ-
(1о§па1Ша, Мезо§па1Иаг1а, Рага§па1-
Ме11а, РгоЫо^па(Ма, Ка$1го§паМа.

М1СКОСЖАТНО2ОА

В 2000 г. Р.-М. Кристенсен и П. Фанч
описали МкгоёпаДюхоа как новый
класс, найденный в подушках мха в хо-
лодном пресном источнике на о. Дис-
ко-Айленд, у побережья Гренландии,
на 70° северной широты. Авторы не
придали новому таксону статус типа,
несмотря на то что они поместили его
в ОпаШИега (см. рис. 23.26). М1сго-
§па111020а представляет интерес стро-
ением челюстного аппарата глотки
схожим с таковым у гнатостомулид
Сенсорные
пучки

Ооцит

Голова
Церебральный
ганглий

Рот
Челюстной
аппарат
Глотка
Цилиофоры
Слюнная
железа
Пищевод
Средняя
кишка

Протонефридий
Абдомен
т— Ооцит

Преломляющее
тело

Клейкая
ресничная
подушечка
Каудальная
пластинка

Рис. 23.4. М1сго§паЙ1О2оа. Вид с брюшной
стороны 1лтпо§паШа таегзкк

На рисунке показаны особенности внутренне-
го и внешнего строения (из Кпз1епзеп К. М. апс1
Рипск Р. 2000. М1сго§па1ко?оа: А пеи> с1азз и>Ик
сотрНса1е<1 ]аи>з Ике 1козе о/КоИ/ега апс! 6па1коз1о-
тиЫа. 1. Могрко1. 246: 1—49, апс1 Натзоп Р. IV.
2000. А по№ /гот 1ке есИюг. Р МогрЫ. 246: 50— 52)

и у моногононтных коловраток, что
поддерживает гипотезу о родстве этих
таксонов. Сейчас известен только один
вид, Ытпо§па1И1а таегзк/ живущий на
мхах как эпифит.

МтсгоёпаШохоа — билатерально-
симметричные животные микроскопи-
ческих размеров, достигающие в дли-
ну до 150 мкм. Их тело подразделяет-
ся на короткую голову, складчатый
торакс и абдомен (рис. 23.4). Эпидер-
мис клеточный как у гнатостомулид и
отличается от синцитиального эпидер-
миса остальных ОпаШега. В действи-

тельности у МгсгоёпаШохоа ни одна
ткань не является синцитиальной, хотя
эпидермис характеризуется эутелией.
Имеются многоресничные и однорес-
ничные эпидермальные клетки. Эпи-
дермис на дорсальной и латеральных
сторонах лишен ресничек и несет внут-
риклеточный панцирь из цитоскелет-
ных пластинок. Пластинки образова-
ны прозрачным двойным слоем внут-
риклеточного матрикса. Перекрываю-
щиеся латеральные пластинки обра-
зуют складки на тораксе, напоминаю-
щие мехи аккордеона.

Вентральный эпидермис несет хо-
рошо развитые сложные реснички.
Они отходят от клеток — цилиофоров,
которые несут жесткие сложные рес-
нички. Четыре пары цилиофоров ле-
жат около рта (см. рис. 23.4), а два
длинных ряда из 18 пар цилиофоров
тянутся вдоль туловища. Это главные
органы движения, и синхронное бие-
ние их ресничек используется при
ползании и плавании. Задневентраль-
ная ресничная прикрепительная поду-
шечка состоит из 10 цилиофоров. Свя-
занные с ней железистые клетки про-
дуцируют секрет, который, судя по
наблюдениям за живыми организма-
ми, обладает клейкими свойствами.

Слепо оканчивающийся пищевари-
тельный тракт состоит из вентрального
рта, глотки, пищевода и средней киш-
ки. Рот, окруженный кутикулярной
ротовой пластинкой, открывается в
мускульную глотку, покрытую кути-
кулой (см. рис. 23.4). Глотка такая же,
как и у гнатостомулид, и состоит из
мускульного бульбуса и кутикулярных
челюстей, эпидермальных клеток, сек-
ретирующих челюсти и кутикулярную
выстилку, поперечно исчерченных
мышц, нервной системы и чувстви-
тельных клеток. Усложненный кути-
кулярный челюстной аппарат (мас-
такс) состоит из девяти парных и од-
ного непарного внеклеточных склери-
тов. Склериты мастакса образованы
внутренней электронно-плотной сер-
дцевиной, окруженной электронно-
прозрачным чехлом, как у челюстно-
ротых и коловраток. Челюсти могут
выдвигаться изо рта и использоваться
для захвата пищевых частиц. Наблю-
далось, как Ытпо§па1И1а собирает и
раздавливает отдельные диатомовые
челюстями. Нет доказательств, что
кутикулярные части заменяются по
мере изнашивания; в действительно-
сти не похоже, чтобы взрослые эпи-
дермальные клетки были бы способ-
ны выделить новую кутикулу. Челюс-
ти, по-видимому, секретируются во
время развития, и этот процесс не
повторяется. Челюстной аппарат Мюго-
§па1охоа устроен гораздо сложнее, чем
у коловраток.

Короткий пищевод соединяет глот-
ку с большой средней кишкой эндо-
дермального происхождения (см. рис.
23.4). Две слюнные железы, открыва-
ющееся в среднюю кишку, вероятно
выделяют пищеварительные фермен-
ты. Кутикуляризованной задней киш-
ки нет. Средняя кишка истончается
позади и оканчивается слепо у дор-
сальной анальной пластинки. Самые
задние клетки средней кишки контак-
тируют с нижележащими эпидермаль-
ными клетками (по принципу интер-
дигитации), с ними связана пара ма-
леньких мышц. Этот комплекс, веро-
ятно, играет роль периодически фун-
кционирующего анального отверстия
(подобная система обнаружена у гна-
тостомулид). Дефекацию наблюдать не
удалось.

Мускулатура состоит из мышц глот-
ки, которые приводят в действие че-
люсти, и соматических мышц. Сома-
тическая мускулатура состоит из не-
большого числа продольных клеток и
нескольких дорсовентральных клеток.

Мельчайшие волокна продольных
мышц тянутся между смежными дор-
солатеральными эпидермальными
пластинками, обеспечивая сокраще-
ния торакса. Кольцевых мышц нет.
Мышцы глотки поперечно исчерчен-
ные, в то время как соматические
мышцы косо исчерченные, по-види-
мому, и те и другие имеют мезодер-
мальное происхождение. Мышцы
глотки прикрепляются к кутикуляр-
ным склеритам мастакса посредством
филаментов, проходящих через клет-
ки глоточного эпидермиса. Соматичес-
кие мышцы прикрепляются к внутри-
клеточной пластине дорсолатерально-
го эпителия, но не непосредственно,
а через цитоплазму эпидермальной
клетки.

Две пары протонефридиев, распо-
лагающихся латерально в тораксе и
абдомене, служат, вероятно, для ос-
морегуляции. Каждый протонефридий
состоит из четырех терминальных кле-
ток, двух клеток протоков и клетки
нефридиопора. Все семь клеток явля-
ются одноресничными.

Нервная система включает круп-
ный церебральный ганглий в голове
и пару вентролатеральных нервных
тяжей. В бульбусе глотки имеются бук-
кальные нервы, но буккальные ганг-
лии не выявлены. Пара ганглиев на-
ходится в грудном отделе и одиноч-
ный каудальный ганглий — на заднем
конце тела. Неизвестно, является ли
церебральный ганглий интра- или суб-
эпидермальным, но похоже, что не-
рвные тяжи — субэпидермальные. Сен-
сорные пучки, подобные тем, что на-
ходятся на голове у гнатостомулид,
располагаются парами по всему телу,
однако наиболее многочисленны на
голове.

Мужские особи обнаружены не
были, и Ытпо^паМа, вероятно, раз-
множается партеногенетически, одна-
ко возможен гермафродитизм или су-
ществование не открытых еще карли-
ковых самцов. Самки имеют парные
яичники, состоящие из одних только
ооцитов. Ни яйцевод, ни гонопор об-
наружены не были. Желточники от-
сутствуют, и желток синтезируется в
ооците. Ооциты созревают по одному
и очень велики по отношению к раз-
мерам тела животного. Рядом с яич-
ником располагаются два светопре-
ломляющих тельца, функции которых
не известны. Дробление яйца наблю-
дать не удалось. Развитие прямое.

8УМ)ЕКМАТА

В группу 8упИегтаГа входит три
таксона (КоИГега, Зегкошёа и АсапНто-
серкак), которые прежде помещали в
крупную, вероятно, полифилетичную
группу АясМгшпНтеа. Сейчас они вхо-
дят в состав ОпаНпГега. Три упомяну-
тых таксона, несмотря на внешнюю
несхожесть, обладают общими черта-
ми на морфологическом и молеку-
лярном уровне и, как предполагается,
образуют монофилетичный таксон
ЗупИегтаГа (см. рис. 23.26). 8упс1егта1а
характеризуются синцитиальным эпи-
дермисом, который содержит в своей
цитоплазме скелет, известный как ин-
терстициальная пластинка. Этот ске-
лет не подвергается линьке, что резко
отличает его от внеклеточной, секре-
тируемой кутикулы АгГйгороёа и
Сус1опеигаНа. Кроме того, передний
конец тела может втягиваться и вы-
пячиваться. Движения требуют при-
сутствия заполненного жидкостью ге-
моцеля для того, чтобы обеспечить
выпячивания головного конца.

Синцитиальные ткани формируют-
ся из нормальных клеточных тканей
во время развития. Соседние клетки
сливаются, формируя непрерывный

слой цитоплазмы. Так, латеральное
слияние клеток приводит к возникно-
вению единой многоядерной «супер-
клетки», или синцития. Синцитиаль-
ный эпителий представляет непрерыв-
ный цитоплазматический слой, кото-
рый формирует эффективный барьер,
обеспечивающий регулируемое прове-
дение веществ. Синцитиальный эпи-
телий может также предоставлять оп-
ределенные структурные преимуще-
ства, например, у 8упёегтаГа. У пред-
ставителей данного таксона скелет —
это протяженная пластинка внутри
цитоплазмы синцитиального эпите-
лия. Такая структура была бы невоз-
можной, если цитоплазма оставалась
разбитой на отдельные клетки. Син-
цитиальный эпителий встречается и у
других неродственных друг другу так-
сонов, таких, например, как плоские
черви и губки.

8упс1егта1а включают три таксона:
КоИГега (с двумя группами Мопо§о-
попГа и Вс1е11о1с1еа), 8е18ошс1а и АсапЙю-
серкак, однако эволюционные отно-
шения между ними не ясны. В неко-
торых современных классификациях
скребни (АсапГйосерИаГа) рассмат-
риваются как вторичные коловратки.
В данном учебнике Мопо^опопГа и
ВбейоШеа рассматриваются как КоИГега,
при этом АсапШосерйак и КоИГега
являются сестринскими таксонами, а
8е18ошс1а представляет собой таксон,
сестринский по отношению к АсапЙю-
серкак и КоИГега. Впрочем, и другие
классификации, использующие дос-
тупные в настоящее время признаки,
имеют равное право на существование.

КОТ1ГЕКАР

Коловратки — это группа микро-
скопических многоклеточных, кото-
рые обыкновенны в пресноводных
биотопах, таких, как озера и ручьи, и
наземных местообитаниях, как, напри-
мер, пленка воды, покрывающая мхи
и частицы почвы. Некоторые колов-
ратки найдены в море. Хотя большин-
ство коловраток относится к бентос-
ным формам, относительно небольшое
количество планктонных видов имеет
столь высокую численность, что они
являются одним из трех наиболее важ-
ных таксонов многоклеточных в пре-
сноводных планктонных сообществах.
Несмотря на то что всего лишь около
50 видов коловраток обитает исклю-
чительно в морских водах, значение
таких видов, как 8упсДае1а, велико в
круговороте в морских экосистемах.
В пресноводных системах коловратки
обычно достигают плотности от 200 до

1 000 особей/л, а порой и гораздо боль-
шей. Почвенные коловратки могут
достигать плотности 2 млн особей/м2
и играть важную роль в круговороте
веществ в почвенных сообществах.
Описано почти 2000 видов коловра-
ток, и многие из них имеют всесвет-
ное распространение.

Длина большинства коловраток со-
ставляет от 0,1 до 1 мм (т.е. они лишь
ненамного крупнее, чем ресничные
простейшие, а некоторые — мельче).
Коловратки обладают выраженной
билатеральной симметрией, а их по-
лость тела представляет собой гемо-
цель. Тело коловраток состоит при-
мерно из 1 000 клеток; организм в це-
лом и отдельные системы органов ха-
рактеризуются эутелией. Коловратки

Рис. 23.5. Представители коловраток:

А — бдсллоидпая коловратка О^зоСгоска;
Б—Д — моногононтная коловратка: Б — Мопот-
та!а, В — Д — планктонные коловратки: В —
Тгоскохркаега, Г — Ро1уанИга\ Д — Нехапкга (А —
из Ооппег Л 1966. КоН/еги. Егескпск \Уагпе & Со.,
БД., БопВоп. Р. 61; Б—Д — из КиИпег-КоНзко А.
1974. Р1апк!оп КоИ/егз. В ЕЕгег Н.Д. апс! ОМе Ж
(Ес1з.): Р/е В1ппепцеизаииег 26 (Бирр/.); I — 146)

Рис. 23.6. Сидячие коловратки:

А — БСеркапосет.ч; Б — СоИоскееа (перерисовано
из КиПпег-КоИако А. 1974. Р1апк1оп КоН/ек. В Екгег
Н.-Б. апс! О111е (V. (Ескч.); О1е Втпепуеиаззег 26
(Бирр!.); 1—146)
выходят из яйца, имея постоянное и
видоспецифичное число клеток или
ядер, и оно не увеличивается по мере
роста. Коловратка Ер1рИапе8 $еп1а, на-
пример, имеет 958 ядер. Значительная
часть тканей коловраток синцитиаль-
ны, а все ресничные клетки эпителия
многоресничны. Большинство ко-
ловраток являются одиночными сво-
бодно плавающими либо ползающи-
ми животными (рис. 23.5), но суще-
ствуют также сидячие (рис. 23.6) и
колониальные (рис. 23.7, Д) виды.
Колонии представляют собой агрега-
ции отдельных особей, размножаю-
щихся партеногенетически.

Тело коловраток обычно прозрач-
ное, хотя некоторые бывают зелены-
ми, оранжевыми, красными или корич-
невыми в зависимости от окраски пи-
щеварительного тракта. Размножение
обычно партеногенетическое, и самцы
появляются редко или же совсем от-
сутствуют. За исключением особых слу-

чаев описание организации коловраток
относится к самкам. В состав КойГега
входят два таксона, Мопо^опопга и
ВдеИоИеа, или три, в том случае, если
относить к коловраткам Зегзошйа.

ФОРМА ТЕЛА

Удлиненное, цилиндрическое или
мешковидное тело у большинства ви-
дов подразделяется на короткий пе-
редний головной отдел, узкую шею,
крупное туловище, являющееся самой
большой частью тела, и терминальную
ногу (рис. 23.8, А, Б). Поверхность тела
может быть различным образом скуль-
птурирована или орнаментирована.
Часто тело разделено на ряд попереч-
ных колец, диаметр которых умень-
шается к переднему и заднему кон-
цам от самого большого кольца посе-
редине туловища (см. рис. 23.17, А).
Продольные мышцы заставляют коль-

Рис. 23.7. КоШега:

А и Б — мейобентосные коловратки: А — ВгусееИа 1епеИа среди частиц песка, Б — БсапЛит 1оп%1саш1ит
в водорослях. Обе имеют длинное тонкое тело и хорошо развитые клейкие пальцы; В—Д — планктон-
ные коловратки. Объемистый псевдоцель Тгоскозркаега зо1з(ШаНз (В) и желеобразная кутикула колони-
ального СопоскИиз итсогтз могут быть адаптациями для понижения средней плотности и увеличения
плавучести. Длинные шипы КеШсоШа кт&зрта уменьшают скорость погружения (А—Д — из ВиКпег-
КоИзко А. 1974. Р1апк1оп КоН/егз. В Ек1ег Н.-1. аги! Ок!е IV. (ЕРз.): О1е Втпепвеиюззег 26 (Дирр!.): 1—146)
Шея—1

Голова
Венец

Мозг

Палец ноги

Гемоцель -

-Мочевой пузырь

лярий

---Туловище

----Кишечник

Рот

Хвостовой
нервный узел
(ганглий)
Ножная железа

----Глотка —

Слюнная железа

Пищевод

Синцитиальный эпидермис
Кольцевая мышца
Гемоцель
Желудок





Ретроцеребральный орган

Клоака
Анальное
отверстие

/ Нервный тяж

Проток протонефридия

Яичник

Продольная мышца



• ©

в

Рис. 23.8. Анатомия коловраток:

А — вид со спинной стороны; Б — сагиттальный разрез; В — поперечный разрез (А и Б — из
ВетапеА. 1929—1933. Ко1а1опа. В Вгопп Н. О. (ЕВ.): К1аззеп ОгВп Т1егге1сКа 2:1—576\ В — из Веаискатр Р.
Ве. 1965. С1ааае Вез КоИ/егез. В Огаззё, Р.-Р. (ЕВ.): ТгаИё Ве 2оо1о&е. Уо1. 4. Маззоп е1 С1е., Рапз. Р. 1235)

ца ноги телескопически входить одно
в другое и в туловище, укорачивая
тело. Пара мышц-ретракторов втяги-
вает голову в туловище.

ГОЛОВА И ШЕЯ

Характерной чертой коловраток
является наличие ресничной короны
(коловращательный орган) на голов-
ном конце тела (рис. 23.8, Л). Корона
представлена (хотя и в разных фор-
мах) почти у всех коловраток. Корона
участвует в передвижении и питании,
для чего существует множество ее ви-
доизменений. Она представляет собой
кольцо ресничного клеточного эпи-
дермиса, окружающее головной конец.
В обобщенной короне (рис. 23.9) вен-

тральный отдел кольца представляет
собой буккальное ресничное поле, ок-
ружающее рот. Дорсальная циркум-
апикальная ресничная полоска дугой
проходит от буккального поля через
вершину головы. Глаза, антенны и
отверстия ретроцеребральных желез
располагаются на нересничном апи-
кальном поле — переднем конце голо-
вы, окруженном короной (рис. 23.9).
Эпителиальные клетки короны мно-
горесничны.

Существует, по меньшей мере, семь
крупных разновидностей строения
ресничной короны. Любая из ее ча-
стей может уменьшаться, увеличивать-
ся, модифицироваться или отсутство-
вать у разных коловраток. У некото-
рых видов, например у Асус1из и Сире-
Верхушечный глазок
Трохус

Верхушечный участок

Поясок

Выходные отверстия
ретроцеребрального органа

Кольцевая апикальная полоска

Ретроцеребральный мешочек

Субцеребральная железа

Мозговой глазок---

Боковой глазок

Мозговой нервный узел

Рот

Ротовой участок

Мастакс

Рис. 23.9. Строение примитивной ресничной короны коловратки, вид сбоку. Ретроце-
ребральный орган состоит из ретроцеребрального мешка и субцеребральной железы
(ио ВеаисИатр, 1907, из Нутап, 1951)

Ротовая трубка

1ора§1з, ресничная корона исчезает
полностью. Вдоль переднего края
циркумапикальной полоски проходит
ряд крупных сложных ресничек (цир-
ры) — трохус (псевдотрохус, предро-
товая ресничная полоска; рис. 23.9;
см. рис. 23.17, А), а задний край огра-
ничен другим рядом цирр — цингулю-
мом (послеротовая ресничная полос-
ка). Трохус участвует в питании взве-
сями, направляя пищевые частицы ко
рту, в то время как цингулюм являет-
ся главным плавательным органом.
Реснички могут редуцироваться в об-
ласти между трохусом и цингулюмом.
У самцов рот и трохус отсутствуют.

У Ро1уаПИга и родственных видов
(см. рис. 23.5, Г, Д) вся ресничная ко-
рона состоит из трохуса и цингулюма.
Корона бделлоидных коловраток, вклю-
чающих большое число обычных по-
чвенных видов, также имеет эти две
ресничные полоски, но трохус при-
поднят на подставку и подразделен на
два латеральных кольца, которые на-
зываются трохальными дисками (см.
рис. 23.17, А). Цингулюм проходит

вокруг основания подставки и идет
подо ртом. Бьющиеся реснички тро-
хальных дисков имеют сходство с дву-
мя крутящимися колесами, от кото-
рых и берет начало название коловрат-
ка. Подставка может втягиваться, когда
трохальные диски не используются.

Буккальное поле СоИоИгеса и род-
ственных видов видоизменено в во-
ронку, в основании которой находит-
ся рот, а реснички редуцированы (см.
рис. 23.6, Б). Края буккального поля
вытянуты, формируя таким образом
щупальцеподобные выросты, несущие
длинные сократимые щетинки, кото-
рые образуют корзинку для улавлива-
ния пищи.

Бентосная коловратка БгсгапорИогиз
использует реснички буккального поля
для того, чтобы ползать по субстрату.
Хищная планктонная А$р1апс1та имеет
хорошо развитый цингулюм, образую-
щий практически полное кольцо, зато
трохус редуцирован до двух маленьких
пучков ресничек (см. рис. 23.10, Б).

Голова бделлоидных и некоторых
моногононтных коловраток несет
дорсальный вырост — рострум (см.
рис. 23.13). На вершине этого малень-
кого клейкого отростка имеются рес-
нички и чувствительные щетинки.

Ретроцеребральный аппарат головы
и шеи состоит из ретроцеребрального
мешка и субцеребральной железы, со-
седствующих с мозгом (см. рис. 23.9).
Ретроцеребральный аппарат открыва-
ется отверстием в апикальное поле.
Его функции не известны, но, веро-
ятно, он секретирует слизь для увлаж-
нения ресничек короны.

ТУЛОВИЩЕ И НОГА

Туловище — самый крупный из
отделов тела — содержит большую
часть полости тела и внутренности
(см. рис. 23.8). В диаметре оно обыч-
но больше, чем голова или нога, а его
эпидермис может быть кольчатым.

Терминальный отдел тела — нога —
уже, чем туловище (см. рис. 23.5, Л;
23.8, А, Б). У многих планктонных
коловраток нога частично редуциро-
вана или совсем отсутствует. Задний
конец ноги обычно несет от одного
до четырех выростов, называемых
пальцами (см. рис. 23.8, А). Большин-
ство коловраток, но в особенности
свободноживущие бентосные и по-
чвенные виды, используют ногу в ка-
честве органа прикрепления. У них
нога содержит педальные железы, ко-
торые открываются протоками на кон-
чиках пальцев или в другом месте
ноги. Железы выделяют клейкую суб-
станцию, служащую для временного
прикрепления. Дуогландулярные орга-
ны (т.е. состоящие из двух железис-
тых клеток, одна из которых выделяет
прикрепительный секрет, а другая —
открепительный. — Примеч. ред.), по-
добные таковым у плоских и брюхо-
ресничных червей, у коловраток не
обнаружены.

ЦИКЛОМОРФОЗ

Многие пелагические коловратки
подвергаются сезонным изменениям
формы тела или пропорций — фено-
мен, известный как цикломорфоз
(рис. 23.10, А). Так, в одно время года
особи одного и того же вида имеют
шипы более длинные или более ко-
роткие, чем те, что развиваются у их
генетически идентичных (клониро-

Рис. 23.10. Цикломорфоз у коловраток:

А — сезонная изменчивость шипов панциря
планктонной коловратки ВгасМопиз, излюблен-
ной добычи Азр1апскпа (Б). Неизвестный кай-
ромон, выделяемый Азр1апскпа, заставляет по-
томство ВгасМопиз отращивать длинные защит-
ные шипы. Шипы увеличивают размеры тела
ВгасМопиз и делают более сложным заглатыва-
ние жертвы хищником. Азр1апскпа напрасно
пытается проглотить ВгасМопиз с длинными
шипами (Б). Отметим клещевидные инкудатные
склериты мастакса, типичные для Азр1апскпа.
Корона ВгасМопиз выступает из панциря, но
его нога втянута (перерисовано с изменениями из
Коз1е IV. 1978. Во1а1опа. ОеЬгйВег ВогМга^ег,
ВегНп)
ванных) потомков в другое время года.
У ВгасИ'юпиз са1уа/1оги8 шипы в по-
следующих поколениях могут индуци-
роваться голоданием, низкой темпе-
ратурой и кайромонами хищной ко-
ловратки А$р1апскпа. Более длинные
шипы защищают Вгаскюпиз от дей-
ствия хищника (рис. 23.10, Б). Сход-
ные морфологические изменения на-
блюдаются у ветвистоусых ракообраз-
ных и некоторых динофлагеллят.

СТЕНКА ТЕЛА

Эпидермис коловраток в основном
синцитиальный, хотя втрохусе и цин-
гулюме он клеточный. Эпидермис тон-
кий и имеет постоянное число ядер
(см. рис. 23.8, В), он секреторный,
продукты секреции выделяются через
поры на его апикальной поверхности
(рис. 23.11).

Настоящая кутикула (которая ха-
рактерна для кольчатых червей, круг-

лых червей, членистоногих и др. —
Примеч. ред.) представляет собой вне-
клеточный секрет эпидермиса, неред-
ко она функционирует как скелетная
структура, обеспечивающая защиту
тела и прикрепление мускулатуры.
Кутикула коловраток (речь идет о ма-
териале, располагающемся внеклеточ-
но с внешней стороны эпидермиса. —
Примеч. ред.) не содержит коллагена
или хитина, а является тонким слоем
гликопротеинов. Такая кутикула не
способна выполнять функцию скеле-
та. В качестве функционального эк-
вивалента кутикулы эпидермис колов-
раток продуцирует плотную интрасин-
цитиальную пластину (терминальную
сеть) из кератиноподобных белковых
волокон с внутренней стороны от ци-
топлазматической мембраны эпидер-
миса. Пластина функционирует как
скелет, обеспечивая защиту и при-
крепление мышц, несмотря на то что
она находится внутри эпидермиса, а
не снаружи.

Рис. 23.11. КойГега. Электронная микрография синцитиального эпидермиса А^апскиа
$1еЬо1с11, на которой показаны внутрисинцитиальная пластинка ((\у) и одна поверхност-
ная пора (С). Пластинка формирует скелет стенки тела и значительно толще у панцир-
ных видов, таких, как КегснеНа. У А8р1апскпа панциря нет, она имеет тонкую пластинку.

Истинная кутикула (§1) видна с внешней стороны плазматической мембраны
У многих коловраток, особенно
планктонных родов, таких, как ВгаМ-
опиз. Кега1еИа и КеШсоШа (рис. 23.12;
см. рис. 23.7, Г, 23.10, А), интрасин-
цитиальные пластинки туловища об-
разуют жесткий скелет — панцирь. Та-
кие коловратки называются панцир-
ными, а те, которые такого панциря
не имеют, — беспанцирными. Голова
и нога панцирных видов обычно име-
ют тонкую скелетную пластину и гиб-
кий эпидермис и могут втягиваться
под защищающий туловищный пан-
цирь. Большинство так называемых
кутикулярных структур коловраток,
как, например, шипы, образуются ис-
ключительно за счет интрасинцити-
альной пластины, а не настоящей ку-
тикулы. Панцирь может быть разде-
лен на отдельные пластинки или коль-
цевые секции и часто орнаментиро-
ван гребнями, шипами или членисты-
ми придатками. Шипы могут быть
длинными, а у некоторых коловраток
они членистые, оснащены мышцами
и подвижные. Так, например, придат-
ки Ро1уаг1Ига представляют собой 12
длинных плоских плавательных плас-
тинок, в четырех скоплениях, по три
в каждом (см. рис. 23.5, Г). Однако
выстилка глотки, наружный желеоб-
разный домик и трубки таких коловра-
ток, как 81ерИапосего8 и СоИоЛеса, яв-
ляются производным истинной внекле-
точной кутикулы (см. рис. 23.6, А, Б).

Под эпидермисом находится хоро-
шо развитая мускулатура тела (см. рис.
23.8, В), состоящая из поперечно ис-
черченных, косо исчерченных и глад-
ких волокон (рис. 23.13). Имеются
кольцевые и продольные мышечные
волокна, но они не образуют сплош-
ного слоя. Мышечные волокна тянут-
ся от одной скелетной пластины к
другой, они прикрепляются посред-
ством гемидесмосом и тонофиламен-
тов, которые проходят сквозь эпидер-

Рис. 23.12. Панцирь коловратки Кега1е11а
диаЗгаШ. У Кега(е11а нет ноги. Голова и
корона, не покрытые панцирем, не нари-
сованы (из Коз(е Ж 1978. Кошюпа. 6еЬгйс1ег

Вогп1га%ег, ВегИп)

Рострум

Трохальный
диск

Трохальный
ретрактор

Кольцевые
мышцы

Педальный
ретрактор

Рис. 23.13. КобГега, мускулатура Ко1апа (вид
снизу) {по Вгакепко//, 1937, из Нутап Ь. Н.
1951. Пе 1пиег1еЬга1ез. Уо1. 3. МсСгат-НШ
Воок Со., Меи> Уогк. Р. 83. Перепечатано
с изменениями)
мис к интрасинцитиальной мембране.
Сокращения мускулатуры изменяют
положение одной части скелета по
отношению к соседним частям.

ГЕМОЦЕЛЬ

Обширная, не имеющая выстилки
полость тела — гемоцель — лежит меж-
ду эпителием стенки тела и кишки (см.
рис. 23.8, В). Гемоцель лишен оформ-
ленной соединительной ткани и запол-
нен жидкостью (кровью, гемолимфой).
Это регулируемый компартмент тела,
содержащий кишку, мускулатуру, не-
рвную систему, протонефридии и ре-
продуктивную систему. Гемолимфа
представляет собой жидкостно-транс-
портную систему, опосредующую рас-
пространение пищевых молекул из
пищеварительного тракта к тканям.
Необходимое осмотическое давление
поддерживается протонефридиями.
У Азр1апсИпа реснички, ассоциирован-
ные с протонефридиями, вдаются в
гемоцель и обеспечивают циркуляцию
его жидкости.

Гемоцель представляет собой гид-
ростатический скелет. Сокращение
продольных мышц укорачивает тело.
Пара продольных мышц проходит в
голову и втягивает корону. Сокраще-
ние кольцевых мышц сжимает гемо-
лимфу, что приводит к удлинению
тела, расправлению короны. Сокраще-
ние кольцевых мышц является анта-
гонистическим по отношению к про-
дольным мышцам.

ДВИЖЕНИЕ

Коловратки передвигаются (рис.
23.14) путем ползания, ресничного
плавания за счет ресничной короны,
либо резкими прыжками в воде при

помощи специальных придатков.
Большинство бентосных коловраток
населяют донные осадки либо живут
на подводной растительности и дру-
гих твердых субстратах. Некоторые из
этих бентосных видов никогда не пла-
вают, но многие и плавают, и полза-
ют. Во время ползания бделлоидных
коловраток корона втягивается, а нога
приклеивается к субстрату при помо-
щи клейких педальных желез. Затем
животное вытягивает тело, прикреп-
ляет рострум и высвобождает ногу,
продвигая ее вперед. Такая локомоция
сходна с движениями гусениц-пяде-
ниц или пиявок (рис. 23.14, В).

Большинство коловраток являются
бентосными и чередуют периоды вре-
менного прикрепления с плаванием.
Во время плавания, которое бделло-
идным коловраткам доступно лишь на
короткие расстояния, корона вытяги-
вается, а нога втягивается. В типич-
ном случае скорость плавания 1 мм/с,
однако некоторые виды, такие, как
планктонные моногононты Ро1уаг1кга
и НехаПкга, быстро прыгают вперед
при помощи толчков своих плаватель-
ных придатков, достигая скорости до
35 мм/с.

Планктонные коловратки плавают
непрерывно и приспособлены к по-
стоянному пребыванию в столбе воды.
Обычно их тело шаровидное, стенка
тела тонкая и гибкая, а объем гемоце-
ля велик (см. рис. 23.5, В, Г, Д). Для
понижения средней плотности тела в
гемоцеле могут находиться капли
жира. Чтобы уменьшить скорость по-
гружения, могут присутствовать длин-
ные выросты, а нога и пальцы могут
отсутствовать. Среди многочисленных
пелагических коловраток существует
небольшое количество колониальных
видов, как СопосИИиз, особи которой
напоминают воронки, расходящиеся
из центра общего желатинового шара
Рис. 23.14. КоИГега:

А — ресничное плавание Вгаскюпиз ра!а со ско-
ростю 1 мм/с; Б — прыжки Ро1уаг1кга с исполь-
зованием мышечных движений придатков. Каж-
дый прыжок перемещает животное на расстоя-
ние, равное 12 длинам тела, скорость 35 мм/с;
В — пяденицеобразное движение бделлоидной
коловратки. Попеременное прикрепление паль-
цами и рострумом. Мышцы стенки тела дей-
ствуют как антагонисты гидростатическому дав-
лению жидкости гемоцеля, растягивая и сокра-
щая тело (А — по У1аис1, 1940, из Нутап Т. Н.
1951. Тке 1теПеЬга1ез. Уо1. 3. МсСгаи>-НИ1 Воок.
Со., 19еи> Уогк. Р. 143; Б, В — с изменениями, из
СПЬеп /./. 1985. Езсаре гезропзе о/ гке гоИ/ег
Ро1уаг111га: А кщк-зрееЛ стетаго1о%гарк1с апакузгз.
Оесо!о$1а. 66: 322— 331. Перепечатано с разре-
шения)

(см. рис. 23.7, Д). Скоординирован-
ная активность ресничных корон всех
особей колонии обеспечивает движе-
ние колонии в толще воды.

Многие сидячие коловратки при-
крепляются к растительности и демон-
стрируют заметную специфичность к
субстрату не только относительно вида
водоросли или высшего растения, но
и места прикрепления к растению.
Многие виды Р1о8си1апасеа неподвиж-
ны и живут в вазоподобных трубках,
обычно сложенных чужеродными ча-
стицами, которые склеены веществом,
выделяемым коловраткой (см. рис. 23.6,
А, Б). Сидячие виды плавают только
на стадии личинки, а во взрослом со-
стоянии они постоянно прикреплены
к субстрату.

ПИТАНИЕ

Рот у коловраток расположен вен-
трально на переднем конце тела (см.
рис. 23.8, Б) и обычно окружен час-
тью ресничной короны. Он открыва-
ется в ресничную ротовую трубку или
у питающихся взвесью непосредствен-
но в глотку (рис. 23.15, А). Глотка со-
держит систему челюстей — мастакс,

в

который является характерным при-
знаком коловраток (рис. 23.15). Вент-
ральная глотка обычно овальная или
удлиненная и мускулистая. Эпителий
глотки секретирует кутикулярный ма-
Рот

Ункус

Манубриум

Кишечник-

Клоака
Анальное
отверстие

Ротовая
трубка
Глотка
Слюнные
железы
Пищевод
Желудочные
железы

Желудок

Отверстие ротовой трубки Глотка

Мышца

Фулькрум
Рамус

Пищевод --

Слюнные

железы
Ь

Ункус

- Манубриум

Рамус

Рис. 23.15. ВойГега:

А — анатомия пищеварительной системы (вид со спины); Б — глотка и мастакс, увеличено; В —
трехмерный вид мастакса и склеритов (А — по Ветапе /ют КиЧпег-КоНхко А. 1974. Р1апкЮп Вои/еп.

В Е1.ч1ег Н-.! ап(1 ОЫе Ж (Е4ч.): 1)1е Втпеп^еи^а.чхег 26 (Бирр/.): Б)

стакс, сходный с челюстными аппа-
ратами у Опа(11о81отиПс1а и Мюго-
§па(1ю2оа. Мастакс представляет собой
набор хитиновых склеритов, соединен-
ных связками и приводимых в дей-
ствие мышцами. Склериты не явля-
ются частью внутрисинцитиальной
скелетной системы, а представляются
производными настоящей кутикулы.
Это внеклеточное образование, резуль-
тат секреции эктодермального эпите-
лия глотки (рис. 23.15, Б, В). Упо-
требление терминов «мастакс» и «скле-
риты» в литературе, посвященной ко-
ловраткам, не устоялось. В данном
учебнике мастакс — кутикулярный
челюстной аппарат, а склериты — от-
дельные кутикулярные части, из ко-
торых он состоит. Глотка — мускули-
стый отдел кишки, в котором мастакс
располагается и эпителием которого
он секретируется.

Мастакс используется для захваты-
вания и механической обработки
пищи, и, как это характерно для ро-
товых частей животных, его строение
существенно зависит от типа пищи
и пищевого поведения. Имеется де-

вять различных типов мастакса, два из
которых изображены на рис. 23.16. Ти-
пичный мастакс состоит из семи скле-
ритов четырех видов. В центре распо-
ложены два рамуса (см. рис. 23.15, Б).
скрепленные вместе эластичными
связками и приводимые в действие
мышцами. Фулькрум — непарный сре-
динный склерит, находящийся поза-
ди рамусов. Ункусы (когти, или крю-
чья) являются парными склеритами,
они несут зубы или жевательные пла-
стинки. Ункусы и рамусы отвечают за
захват и обработку пищевых частиц.
Два манубриума прикреплены каждый
к ункусам с помощью связок. Скле-
риты имеют плотные ядра и прозрач-
ные чехлы, как и у Спа[1ю8(отийс1а и
М1сго§па(11О2оа.

Большинство коловраток питают-
ся взвесью, хищничают или всеядны.
Те, что питаются взвесями (хорошим
примером служат бделлоидные колов-
ратки), поедают мельчайшие органи-
ческие частицы, приносимые в рот
потоком воды, который создастся рес-
ничками короны. У бделлоидных, име-
ющих трохальные диски, крупные рсс-
нички трохуса создают главный пита-
ющий поток, который направлен спе-
реди назад. Частицы пищи, приноси-
мые потоком воды, сметаются троху-
сом и цингулюмом в пищевой жело-
бок, лежащий между ними. Затем рес-
нички пищевого желобка несут части-
цы в рот. Мастакс коловраток, питаю-
щихся взвесью (рис. 23.16, Б), при-
способлен к перетиранию пищи. Ун-
кусы у них крупные, пластинчатые и
гребнистые. Две пластины расположе-
ны одна против другой, их гребни обра-
зуют перетирающую поверхность. Глот-
ка питающихся взвесью коловраток,
вероятно, работает еще и как насос,
всасывая частицы, концентрирующи-
еся во рту. Всасывание частиц может
регулироваться разными способами.
У Вгаскюпих, к примеру, реснички бук-
кального поля могут менять направле-
ние биения и выбрасывать частицы.

Плотоядные виды питаются более
крупными пищевыми объектами, та-
кими, как простейшие, коловратки и
другие мелкие многоклеточные. Они
активно ловят добычу или всасывают
ее при помощи глотки. Клещевидные
склериты таких коловраток использу-
ются для того, чтобы удерживать жер-
тву или манипулировать ею в полости
глотки (рис. 23.16, Л; см. рис. 23.10, Б).
Азр1апскпа использует свои клещевид-
ные рамусы для удаления непереварен-
ного материала из желудка, а затем
выведения его через рот (у Азр1апскпа
анальное отверстие отсутствует. —
Примеч. ред.).

Некоторые коловратки, как Со11о1-
кеса, захватывают жертв при помощи
ловчей корзинки, образуемой длинны-
ми втяжными щетинками, которые
окружают рот (см. рис. 23.6, Б). Этот
механизм сходен с тем, который ис-
пользует насекомоядное растение «ве-
нерина мухоловка» для поимки насе-
комых. Когда мелкое простейшее слу-

Рис. 23.16. КойГега:

А — инкудатный мастакс плотоядной Азр1ап-
скпа, используемый для захватывания жертвы;
Б — маллеораматный мастакс ПИта, исполь-
зуемый для перетирания пищи (по Веаискатр Р.
<1е. 1965. С1аззе (1ез ВоИ/егез. 1п Огаззё, Р.-Р. (Е(1.):
Тганё <1е Еоо1о^е. Уо1. 4. Маззоп е1 С1е, Рапз. Р.

1235. Перепечатано с разрешения)

чайно заплывает в корзинку, несущие
щетинки лопасти корзинки изгибают-
ся внутрь и тем самым не дают воз-
можности жертве убежать. Пойманные
организмы попадают в переднюю
кишку с помощью сосущих движений
глотки, которая у коловраток, принад-
лежащих к этому роду, носит назва-
ние провентрикулюс. Мастакс колов-
раток, использующих ловушки, часто
сильно редуцирован и, по-видимому,
играет небольшую роль в обработке
пищи или же вовсе в ней не участву-
ет. Некоторые коловратки, в особен-
ности нотомматиды, питаются клеточ-
ным содержимым нитчатых водорос-
лей. У бделлоидного Непосегоз скле-
риты выдаются изо рта, чтобы прока-
лывать клетки водорослей.

Пара слюнных желез, расположен-
ных в стенке глотки (см. рис. 23.15, А),
выделяет пищеварительные ферменты
в просвет глотки. Короткий трубчатый
пищевод соединяет глотку с желудком.
В месте соединения пищевода с же-
лудком имеется еще одна пара син-
цитиальных желез (см. рис. 23.15, А),
каждая из которых открывается в ки-
шечник самостоятельной порой. Же-
лудок, в котором осуществляется пе-
реваривание и всасывание, представ-
ляет собой крупный мешковидный
или трубчатый орган. У моногононт-
ных коловраток он имеет клеточное
строение и несет реснички, в то вре-
мя как у бделлоидных он синцитиаль-
ный. Просвет желудка часто не разли-
чим в световой микроскоп, его мож-
но увидеть только с помощью элект-
ронного микроскопа. Эпителий желуд-
ка имеет крупные вакуоли, назначе-
ние которых неясно. За желудком сле-
дует короткий синцитиальный кишеч-
ник, имеющий реснички и микровор-
синки. Задний конец кишечника мус-
кулистый, он принимает протоки про-
тонефридиев и гонад и функциони-
рует как клоака. Клоака открывается
анальным отверстием, которое распо-
лагается дорсально в месте соедине-
ния туловища с ногой (см. рис. 23.8, Б;
23.15, А). Кишечник и анальное от-
верстие отсутствуют у крупных хищ-
ных видов А$р1апскпа, у которых же-
лудок представляет собой слепо замк-
нутый мешковидный орган. У неко-
торых сидячих коловраток, живущих
в трубках, таких, как 81еркапосего8 и
СоПоЛеса (см. рис. 23.6, А, Б), анус
сдвинут вперед, что позволяет выбра-
сывать отходы через переднее отвер-
стие трубки, предотвращая ее загряз-
нение.

Эпизойные коловратки живут на
поверхности тела других многоклеточ-
ных, иногда они переходят к парази-
тизму. Морская бделлоидная колов-
ратка 2еНпк1е11а прикрепляется к жаб-
рам многощетинкового червя АтркИгИе

и амбулякральным ножкам офиур и
голотурий. Пресноводная бделлоидная
коловратка ЕтЬага рагазШса живет на
жабрах креветок, а также на жабрах и
грудных ножках бокоплавов. Несколь-
ко видов моногононт из рода Ргоа1е$
комменсалы и паразиты. Ргосйез шетескИ
паразитирует внутри нитей пресновод-
ной водоросли Уаискепа, индуцируя
образования галлоподобных опухолей.
Коловратка питается цитоплазмой во-
доросли и откладывает в галлы яйца.
Ргосйез %1§ап1еа внедряется в яйца ули-
ток, где живет, питаясь зародышем и
откладывая собственные яйца. Азсотог-
ркеИа живет внутри колоний зеленой
водоросли Уо1иох, питаясь клетками
хозяина. У червеобразной ОгИорка&а
нога и ресничная корона редуцирова-
ны, этот вид прикрепляется к поверх-
ности тела пресноводных аннелид.
А1ЬеШа паразитирует в кишечнике и
целоме дождевых червей.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Коловратки аммонотеличны, выде-
ление азота осуществляется у них че-
рез всю поверхность тела. В типичном
случае в гемоцели имеется два прото-
нефридия, один на каждой стороне
тела (см. рис. 23.8, А). Каждый прото-
нефридий имеет несколько (иногда
множество) терминальных клеток с
многими ресничками (это знакомые
нам клетки с «мерцательным пламе-
нем»), которые открываются в соби-
рающие трубочки. У представителей
некоторых таксонов протонефридии
синцитиальны. Обычно собирающие
трубочки выводят свое содержимое
в мочевой пузырь, открывающийся
в клоаку на ее вентральной стороне.
У бделлоидных между кишечником и
клоакой имеется сужение и протоки
выходят в клоаку, которая функциони-
рует как мочевой пузырь (рис. 23.17, А).
Содержимое пузыря либо клоаки опо-
рожняется через анальное отверстие
посредством сокращения мускульных
стенок. Функция протонефридиев
пресноводных коловраток заключает-
ся в осморегуляции и поддержании
ионного равновесия. Выделяемая жид-
кость гипосмотична по отношению к
крови, и интенсивность опорожнения
мочевого пузыря определяется осмо-
тическим давлением окружающей сре-
ды. Скорость его пульсации прибли-
зительно 1 — 4 раза в минуту.

Большинство наземных коловраток
связано с почвой, опавшей листвой,
мхами и лишайниками. Они активны
в течение короткого времени сразу
после дождя, когда поверхность суб-
страта покрыта пленкой воды. Колов-
ратки плавают в этой тонкой пленке.
Животные способны переживать вы-
сушивание обычно без образования
цист и могут оставаться в покоящем-
ся состоянии (в состоянии криптоби-
оза) 3 — 4 года (рис. 23.17, А, Б).

КРИПТОБИОЗ

Многоклеточные животные, насе-
ляющие мхи, лишайники, временные
водоемы и влажную почву, постоянно
сталкиваются с угрозой обезвоживания
и с другими экстремальными физичес-
кими условиями. У этих животных
часто развиваются репродуктивные
адаптации, такие, как покоящиеся
яйца, которые позволяют их потом-
ству пережить экстремальные условия,
даже если взрослые погибнут. Иногда
способность пережить неблагоприят-
ные условия встречается и у взрослых
особей некоторых видов коловраток,
нематод и тихоходок.

С ухудшением окружающих усло-
вий животные впадают в состояние,

Рис. 23.17. Криптобиоз у коловраток:

А — активная водная форма бделлоидной коло-
вратки РкИосНпа гозео1а\ Б — криптобионтная
обезвоженная форма коловратки НаЬго/госка
гоза (А — по НюкетеИ из Реппак К. И7 1953.
Ргезк-ИЫег 1пиег1еЬга1ез о/ 1ке 1/пИе(1 8га1ез.
КопаШ Ргезз, Уеш Уогк; Б — из ЬУаНасе К. Е. ап<1
8пе11 Т. Ж 1991. КоИ/ега. В Ткогр, Б. Н. ап<1
Сошек, А.Р. 1991. (ЕЗз.)'. Есо1о%у ап<1 С1азз1/1саПоп
о/Ыопк Атепсап ЕгезкимНег 1пиеПеЬга1ез. Асайепйс
Ргезз, №и> Уогк. Рр. 187— 248)

называемое криптобиоз («скрытая
жизнь») или ангидробиоз, в ответ на
потерю воды, и оживают, когда усло-
вия вновь становятся благоприятны-
ми. Способные к криптобиозу живот-
ные могут пребывать в покоящемся
состоянии в течение месяцев, лет или
даже столетий, прежде чем оживут.
Процесс восстановления может зани-
мать от 10 минут до нескольких ча-
сов. В покоящемся состоянии они спо-
собны переживать высушивание и пре-
дельные температуры, которые кажут-
ся несовместимыми с жизнью. Рекор-
ды выживания криптобионтов лежат
в температурном диапазоне от +150 °С
(в течение нескольких минут) до
-200°С (в течение дней). В одном эк-
сперименте коловратки и тихоходки
выжили после того, как подверглись
кратковременному воздействию тем-
пературы, близкой к абсолютному
нулю (0,008 °К).

Чтобы успешно войти в состояние
криптобиоза, животное должно под-
вергнуться медленному высушиванию
обычно в течение нескольких дней,
что типично для естественных место-
обитаний. По мере того как животные
высыхают, форма их тела изменяется:
уменьшается объем, площадь поверх-
ности становится минимальной, что
замедляет высыхание (рис. 23.17, Б).
Коловратки усыхают до объема, со-
ставляющего примерно 25 % от свое-
го нормального объема. Многие не-
матоды плотно скручивают свое тело,
коловратки втягивают голову и ногу и
принимают шаровидную форму, а ти-
хоходки сжимаются, принимая фор-
му бочонка (см. рис. 15.6, Д).

Состояние криптобиоза напомина-
ет смерть. Метаболизм предельно сни-
жен, составляя 0,01 % от нормально-
го, или может полностью отсутство-
вать, а доля воды в составе тела умень-
шается до 1 % и менее. При отсутствии
обмена веществ и почти полном обез-
воживании криптобионты в сущности
мертвы, но способны ожить. Если ме-
таболические процессы действитель-
но остановлены, структурный порядок,

необходимый для жизни, должен быть
до некоторой степени сохранен в ста-
бильном кристаллизованном состоя-
нии, пока не вернется вода и не возоб-
новится жизнь. Два вещества — глице-
рин и дисахарид трегалоза особенно
важны для формирования и поддержа-
ния кристаллического состояния. Оба
они синтезируются в процессе медлен-
ного перехода в криптобиоз. Глицерин,
по-видимому, защищает ткани от окис-
ления и удаляет воду, связанную с био-
логическими макромолекулами. Трега-
лоза удаляет воду из мембран. Глице-
рин и трегалоза функционируют как
наполнители, сохраняющие макромо-
лекулярную организацию клеток во
время дегидратации.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Клеточная субэпителиальная ЦНС
включает в себя церебральный ганглий
(мозг), расположенный дорсальнее
глотки (рис. 23.18), ганглий мастакса,
вентральный по отношению к мастак-
су, и каудальный ганглий (педальный
ганглий), находящийся на заднем кон-
це тела. Пара вентральных нервных
тяжей тянется от церебрального ганг-
лия к каудальному (см. рис. 23.8, В).
Нервы от церебрального ганглия идут
к передним органам чувств и другим
частям тела. Церебральный ганглий
характеризуется эутелией и состоит
примерно из 200 клеток (их число за-
висит от вида). Ганглий мастакса ин-
нервирует мышцы мастакса, а каудаль-
ный ганглий обеспечивает иннерва-
цию ноги и клоаки. Большинство
мышечных клеток обслуживается ак-
сонами, однако некоторые мускулы,
такие, как ретракторы ресничной ко-
роны, посылают иннервационные от-
ростки в мозг.
Мастаксный ганглий

Апикальная антенна

Чувствительные щетинки

Мозг

Ретракторная мышца

Дорсальная антенна

Главный брюшной тяж

Латеральная антенна

Каудальная антенна

Рис. 23.18. КоИГега, нервная система и ор-
ганы чувств типичной коловратки (вид
сбоку) {по Кетапе из ВиПпег-КоИзко А. 1974.
Р1апк1оп КоН/егз'. Вю1о$у ап<1 Тахопоту.

Втпеп%еи>аззег 26 {5ирр1.)-. 10)

— Каудальный ганглий

Органы чувств, большая часть ко-
торых располагается в апикальном
поле, представлены механорецептор-
ными щетинками (рис. 23.18) и антен-
нами, хеморецепторными порами и
фоторецепторными глазками (см. рис.
23.9). Антенны состоят из небольшо-
го числа чувствительных клеток и не-
скольких ресничек. Они могут быть
апикальными, дорсальными, латераль-
ными либо каудальными. Глазки пред-
ставляют собой простые пигментные
структуры, состоящие из одной или
двух фоторецепторных клеток и до-
полнительной клетки, содержащей
красный экранирующий пигмент.
Глазки находятся рядом с церебраль-
ным ганглием или внедрены в него.
Они обеспечивают поступление ин-
формации для фототаксиса и фото-
периодического контроля событий
жизненного цикла.

РАЗМНОЖЕНИЕ

АНАТОМИЯ

Коловратки раздельнополы, двупо-
лы или являются партеногенетически-
ми самками (последнее встречается
чаще). Среди двуполых видов самцы
всегда карликовые, органы, не требу-
ющиеся для размножения, у них ре-
дуцированы.

Партеногенез характерен для боль-
шинства коловраток (в отличие от обое-
полых 8е18ошс1а). У бделлоидных ко-
ловраток самцов совсем нет и размно-
жение осуществляется исключительно
путем партеногенеза. У моногононт
самцы присутствуют в популяции ог-
раниченное время, размножение у них
в основном партеногенетическое. Та-
кие популяции большую часть года
представлены исключительно самка-
ми, а самцы, даже когда они есть, ред-
ки. Среди моногононт самцы не из-
вестны для многих видов, хотя пред-
полагают, что они существуют.

Репродуктивная система самок
обычно состоит из одного (как у мо-
ногононт) или двух (как у бделлоид-
ных коловраток) синцитиальных гер-
мовителляриев, помещающихся в ге-
моцели. Каждый гермовителлярий со-
стоит из тонкого синцитиального фол-
ликулярного слоя, окружающего ма-
ленький непрозрачный гермарий (яич-
ник), где формируются ооциты, и
большой синцитиальный вителлярий
с крупными полиплоидными ядрами,
производящий желток (рис. 23.19, А).
Иногда фолликулярный слой форми-
рует яйцевод, ведущий в клоаку. Во
время формирования яйца желток из
вителлярия накапливается вокруг ядра
ооцита и образующаяся структура от-
щепляется от синцития. Так форми-
руется зрелое яйцо, которое проходит
через яйцевод в клоаку (или в гени-
Синцитиальный вителлярий

Рис. 23.19. Коб Сега:

А — гермовителлярий Аарктскпа Ьп^ЫшеИг, Б —
быстро развивающееся амиктическое яйцо
Р1оео$ота кискот; В — покоящееся яйцо В/ипо-
^1епа/гоп!а!Б; Г — покоящееся яйцо Р1оеоаота
1гипса!ит (А — по ВепгреМ, 1971 с изменениями;
Б— Г — из Кмпег-КоИзко А. 1974. Р1апк!оп ВоВ/ет;
Вю1о$у апс! Тахопоту. Втпепкешаазег 26 {Бирр!.)'.

59, 107)

тальное отверстие, задняя часть ки-
шечника редуцирована).

Самки коловраток выходят из яйца,
имея от 8 до 20 ядер ооцитов. Посколь-
ку коловратки обладают эутелией, но-
вые ооциты не формируются. Каждое
ядро ооцита войдет лишь в одно яйцо.
Таким образом, самка производит за
время своей жизни от 8 до 20 яиц.
Каждое яйцо покрыто хитиновой обо-
лочкой и рядом яйцевых мембран,
которые секретируются самим яйцом.
Бентосные коловратки обычно при-
крепляют яйца к субстрату. У планк-
тонных коловраток имеется несколь-
ко адаптаций, позволяющих их яйцам
поддерживаться в столбе воды, а не
опускаться на дно. Многие вынаши-
вают яйца, прикрепив их к собствен-

ному телу. Некоторым коловраткам,
таким, как Аар1апсИпа и Ко(апа, прису-
ще живорождение и внутреннее разви-
тие яиц. Некоторые виды прикрепля-
ют яйца к коловраткам других видов.

Самцы, если они вообще имеются,
карликовые, аберрантные, короткожи-
вущие и представляют собой своего
рода плавающий семенник с гигант-
ским пенисом (рис. 23.20, А). У них есть
только то, что необходимо для поиска
самки и ее оплодотворения. Пищева-
рительная система самца рудиментар-
ная или отсутствует, зато семенник и
пенис крупные и составляют пример-
но половину тела. Сенсорная система
и ресничная корона хорошо развиты
(это необходимо для поиска самок).
Единственный мешкообразный семен-
ник связан с внешней средой посред-
ством ресничного семенного протока.
Поскольку кишечник и клоака у сам-
цов отсутствуют, семенной проток
выходит непосредственно в гонопор,
гомологичный анальному отверстию
самок и занимающий такое же дор-
сальное положение над ногой. Два или
более железистых скопления, называе-
мые придаточными железами (проста-
той), связаны с семенным протоком.
Конец семенного протока видоизме-
нен и образует пенис. Сперматозоиды
коловраток необычны тем, что имеют
передний жгутик, который не толка-
ет, а тянет их вперед (рис. 23.20, В).

Копуляция у коловраток осуществ-
ляется путем гиподермального про-
никновения или, изредка, посредством
введения пениса в клоаку самки. При
гиподермальном проникновении самец
прокалывает своим пенисом любую
часть тела самки. В типичном случае
проникновение происходит в области
с тонким и гибким эпидермисом, как
в области ресничной короны, и спер-
ма вбрасывается в гемоцель. У неко-
торых видов копуляция осуществля-
Рис. 23.20. КоИГега:

А — карликовый самец ВгасМопиз са1ус1/1огиз (вид сбоку); Б — клоакальная копуляция Серка1оВе11а
саКШпа-, В — типичный сперматозоид коловратки с ведущим жгутиком (на вершине) (А — по Веаи-
скатр, из КиПпег-КоИзко А. 1974. Р1апк{оп Кой/егз: Вю1о%у апВ Тахопоту. Втпеп^еи^аззег 26 (Бирр/.):
59, 107', Б — по (Уи1/еП из Веаискатр Р. Ве. 1965. С1аззе Вез КоИ/егез. В Огаззё Р.-Р. (ЕВ.): ТгаИё Ве
Аоо/о&е. Уо1. 4. Маззоп е1 (Ле, Рапз. Р. 1266)

ется в течение нескольких часов пос-
ле выхода самки из яйца, когда ее эпи-
дермис еще относительно мягок.
Сперматозоиды достигают гермови-
теллярия, чтобы оплодотворить ооци-
ты. Самцы коловраток выходят из яйца
с небольшим и видоспецифичным чис-
лом сперматозоидов (например, у Вга-
сНюпиз рИсаШх их около 30), при каж-
дом совокуплении используется толь-
ко два или три из них.

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

Бделлоидные коловратки имеют
наиболее простой жизненный цикл.
Их популяции представлены исклю-
чительно диплоидными самками, про-
дуцирующими всего один тип яиц.
Самцов нет, а воспроизводство осуще-
ствляется исключительно клональным
(бесполым) путем при помощи парте-
ногенеза (неправильно называть пар-
теногенетическое размножение беспо-
лым, как это делают авторы, это по-

ловое размножение без оплодотворе-
ния. — Примеч. ред.). Самки произво-
дят диплоидные яйца путем митоза,
из них развиваются следующие поко-
ления диплоидных самок.

Жизненные циклы моногононтных
коловраток более сложны: воспроиз-
водство может быть либо двуполым,
либо партеногенетическим, при этом
могут продуцироваться яйца несколь-
ких типов (см. рис. 23.19, Б—Г). В пар-
теногенетическом (или амиктическом)
жизненном цикле амиктическая дип-
лоидная самка (рис. 23.21) произво-
дит субитанное, или «летнее» (амик-
тическое), яйцо. Оно имеет тонкую
оболочку и развивается без оплодо-
творения в амиктическую самку, ге-
нетически идентичную матери. При
амиктическом развитии типичного
мейоза нет и яйца остаются диплоид-
ными. Амиктическими (т.е. «без сме-
шивания») они называются, посколь-
ку отсутствует рекомбинация генов
(нет ни мейоза, ни оплодотворения).
(2п)

Оплодотворение

Покоящееся яйцо
(2п)

Развивающееся
покоящееся яйцо
(2п)

2п)

(2п)

Амиктический цикл

(п)б

Самка производит
гаплоидные яйца
путем мейоза

неоплодотворенного
гаплоидного яйца

Партеногенетические

самки продуцируют

диплоидные яйца

путем митоза

Миктический

цикл

(п) развивается самец

-\)(2п)

(2п)

Стимул, вызывающий
переход к мимическому
циклу

Рис. 23.21. Жизненный цикл моногононтной коловратки ВгасИюпих

Этот вид живет во временных водоемах. Коловратки вылупляются из покоящихся яиц с таянием
снега и первыми весенними дождями, чтобы начать первый амиктический цикл. Повышение тем-
пературы воды в середине лета стимулирует продукцию миктических яиц. В фазе покоящихся яиц
вид пережидает жаркий период, во время которого водоем пересыхает. С осенними дождями на-
ступает второй амиктический цикл. Холода стимулируют продукцию миктических яиц, и в фазе
покоящихся яиц вид пережидает зиму (с изменениями из Коме Ж 1978. Ко1а1опа.6еЬгй<1ег Вот1га$ег,
ВегНп. Р. 34)

Амиктические яйца развиваются быс-
тро, и выход коловратки из яйца на-
ступает через 12 —24 ч. Этот процесс
подобен партеногенетическому раз-
множению бделлоидных.

Яйца моногононт второго типа, на-
зываемые мистическими яйцами, так-
же имеют тонкую оболочку, но они
являются продуктом мейоза и гапло-
идны. Если эти яйца не оплодотворя-
ются, они развиваются в гаплоидных
самцов с гаплоидной спермой.

Мистические (гаплоидные) яйца,
оплодотворенные спермой одного из
самцов, секретируют мощную, устой-
чивую, часто скульптурированную
оболочку (рис. 23.19, В, Г). Эти яйца

называются покоящимися (спящие яйца,
«зимние» яйца). Покоящиеся яйца
диплоидны, и из них в конце концов
развиваются диплоидные самки. В от-
личие от имеющих тонкую оболочку
неоплодотворенных амиктических и
миктических яиц, которые развивают-
ся примерно за сутки, покоящиеся
яйца содержат зародыш в состоянии
диапаузы, способный противостоять
пересыханию, экстремальным темпе-
ратурам и прочим неблагоприятным
условиям, и могут не развиваться в
течение нескольких месяцев или даже
лет. В лаборатории было получено
потомство из более чем 20-летних по-
коящихся яиц. Самка может продуци-
ровать амиктические либо миктиче-
ские яйца, но не те и другие одновре-
менно, при этом тип производимых
яиц, по-видимому, определяется во
время развития ооцита.

Механизм воспроизводства у моно-
гононтных коловраток является цик-
личным и сезонным, но меняется в
зависимости от вида. В типичном цикле
весеннее повышение температуры ин-
дуцирует прерывание диапаузы поко-
ящихся зимних яиц, завершение их
развития и рождение амиктических
самок (рис. 23.21). Весной и в начале
лета эти амиктические самки произ-
водят несколько поколений партено-
генетических самок, продолжитель-
ность жизни каждой из которых состав-
ляет одну-две недели. Популяции мо-
ногононт большую часть времени
проводят в этой амиктической фазе
жизненного цикла. В конце весны или
начале лета, когда численность такой
популяции достигает максимума, не-
которые факторы приводят к тому, что
самки становятся миктическими и про-
дуцируют гаплоидные яйца, которые,
оставаясь неоплодотворенными, разви-
ваются в гаплоидных самцов. Самцы
оплодотворяют мистических самок, и
образуются диплоидные покоящиеся
яйца. Эти яйца позволяют виду дожить
до следующего сезона. При пересыха-
нии пруда или ручья они могут рас-
пространяться птицами или ветром.

Коловратки, населяющие крупные
постоянные пресные водоемы, могут
претерпевать несколько циклов и да-
вать несколько популяционных пиков
в течение теплых месяцев или могут
быть представлены в течение всего
года. Начало миктического цикла ин-
дуцируется специфическими фактора-
ми окружающей среды, такими, как
высокая плотность популяции или
изменения в длине светового дня, тем-
пературе, либо количестве и качестве

пищи. Значение этих факторов меня-
ется, равно как и отношение между
двумя типами цикла и временами года.
Амиктические яйца, несмотря на то
что называются «летними», могут про-
изводиться в любое время года, так же
как и покоящиеся яйца, в зависимос-
ти от отдельных адаптаций жизненно-
го цикла каждого вида. Альтернатив-
ный типичному жизненный цикл при-
веден на рис. 23.21.

Процесс чередования миктическо-
го и амиктического размножения на-
зывается гетерогония. У коловраток он,
вероятно, является адаптацией к су-
ществованию в пресноводных место-
обитаниях со сменой благоприятных
и неблагоприятных условий окружа-
ющей среды. Амиктическая фаза де-
лает возможным очень быстрое засе-
ление местообитания — озера или
пруда — при наступлении благопри-
ятных условий после зимы или засу-
хи. Некоторые виды способны удваи-
вать свою популяцию каждые два дня.
Половая фаза, обеспечивая преимуще-
ства полового размножения популяции,
позволяет выживать в неблагоприятных
условиях и расселяться в виде покоя-
щихся яиц, устойчивых к внешним
воздействиям. Широкое географиче-
ское распространение видов коловра-
ток частично определяется легкостью
разнесения покоящихся яиц по суше.
Ветвистоусые рачки Оадосега (другой
важнейший таксон пресноводного зоо-
планктона) тоже характеризуются ге-
терогонией, имеют амиктические и
миктические яйца, устойчивые к воз-
действиям извне, и такое же широкое
географическое распространение.

РАЗВИТИЕ

Коловраткам присуще видоизме-
ненное спиральное дробление. Мито-
тические деления завершаются на ран-
ней стадии развития, и особи выходят
из яйца с полным набором клеток или
ядер, присущим тому или иному виду.
Постэмбриональный рост является ре-
зультатом увеличения размеров кле-
ток, объема межклеточных про-
странств, но не увеличения числа кле-
ток. Развитие детерминированное и
прямое, настоящей личиночной ста-
дии нет. Самцы половозрелы с момен-
та выхода из яйца и вообще не растут.
Самки свободноплавающих видов
рождаются со всеми чертами взрослых
и видоспецифическим числом ядер.
Они достигают половой зрелости пос-
ле периода роста в течение несколь-
ких дней. Например, обыкновенная
бделлоидная коловратка РкИоВта гозео1а
имеет среднюю продолжительность
жизни 48 дней, при этом взрослая
особь в 28 раз тяжелее только что от-
родившейся, несмотря на то же число
клеток. Самка откладывает за свою
жизнь 45 яиц, время генерации (пе-
риод между выходом особи из яйца и
появлением ее первого потомства) со-
ставляет четыре дня.

Сидячие коловратки после отрожде-
ния проходят свободноплавающую ста-
дию, иногда рассматриваемую как ли-
чинка, которая морфологически очень
похожа на свободноплавающие виды.
Через короткий промежуток времени
эта «личинка» прикрепляется к субстра-
ту, используя клейкие выделения пе-
дальных желез, и у нее развиваются
признаки взрослой сидячей особи.

РАЗНООБРАЗИЕ КОТ1ЕЕКА

Мопо§опоп<ас: Таксон включает около
1600 видов, объединенных в 95 ро-
дов. Размножение главным образом
партеногенетическое, иногда дву-
полое с карликовыми непитающи-
мися самцами. Имеется один гер-

мовителлярий. Жизненный цикл —
гетерогенный. Гаметы образуются
путем митоза или мейоза. Желудок
имеет клеточное строение. Преиму-
щественно бентосные, свободно-
плавающие или прикрепленные
животные, но примерно 100 пре-
сноводных видов ведут планктон-
ный образ жизни.

Р1онпа°: Крупный таксон, объединя-
ющий большинство видов коловра-
ток, включает 17 семейств. Водные
бентосные и планктонные (много)
виды. Панцирь имеется или отсут-
ствует, иногда укороченный или
мешковидный. Обычно два пальца
на ноге. Ресничная корона без бук-
кального поля; циркумапикальная
полоска не ограничена трохусом и
цингулюмом. Наиболее важные се-
мейства: А8р1апс1тй1ае, ВгасЫош-
дае, ЗупсйаеШае, МойэттаШае и
ТпсйосегШае. Наиболее важные
роды: А1ЬегНа, А8р1апсИпа, Вгаскюпиз,
Скгото&аМег, О1сгапоркоги$, ОгИорка-
§а, ЕисЫатз, ОазГгориз, Кега1е11а, 1Уо-
1отта1а, Ро1уаг1кга, Ргоа1ез, 8упскае1а.

Но$си1апасеа°: Некоторые формы си-
дячие, с выделяемыми трубками;
остальные планктонные и свобод-
ноплавающие. Многие планктон-
ные коловратки принадлежат к это-
му отряду. Пальцев обычно нет.
Корона имеет хорошо выраженные
трохус и цингулюм; мастакс мал-
леорамический. Включают шесть
семейств, в том числе Р1о8си1агпс1ае,
НехагЛпйае, СопосЫИбае, ТезйкИ-
пеШйае. СопоскИш, Р1озси1апа, Не-
хаПкга, ТехкаИпеИа, Тгоскохркаега.

Со11о1Ьесасеа°. Большинство видов —
сидячие. Рот находится на дне не-
глубокой ротовой воронки. Пере-
дний конец часто окружен руками
с пучками щетинок. Некоторые
виды имеют ресничную корону.
Нога заключена в желеобразный
чехол. Мастакс частично редуциро-
ванный, склериты мастакса крюч-
ковидные. Имеются педальные же-
лезы, но пальцы отсутствуют. Важ-
ное семейство СоПоШесИае. Асус'из.
СоИоМеса, Сире1ора^18, 81ерИапосего8.

В<1е11о1<1еас: Парные гермовителлярии;
самцы отсутствуют; размножение
только партеногенетическое. Бен-
тосные или почвенные виды. Око-
ло 350 видов, 18 родов. Некоторые
виды живут в пленке капиллярной
воды, покрывающей почвенные
частицы и мхи. Передний конец
втягивается; обычно имеется два
трохальных диска и цингулюм.
Мастакс приспособлен к перетира-
нию пищи при помощи уплощен-
ных ункусов и редуцированного
фулькрума. Желудок синцитиаль-
ный. Два гермовителлярия. Теле-
скопическое цилиндрическое тело
обычно состоит из 16 колец. Вклю-
чают плавающие и ползающие
виды. Гаметы (амиктические яйца)
диплоидные, образуются митоти-
чески. Включают четыре семейства,
в том числе Р1111осйп1бае и НаЬго-
1гос1йс1ае. АсНпе1а, ЕтЬа1а, Непосего8,
РИИосИпа, Ро1аг1а, 2е1тк1е11а.

8Е18ОМОАС

К $е18отба относят всего два вида,
которые иногда рассматривают как
представителей коловраток. Оба вида
являются эктопаразитами карапакса
примитивного высшего ракообразно-
го ЕсЬаИа. Пищей им служат детрит и
яйца хозяина. Виды принадлежат к
роду 8е18оп (рис. 23.22), и хотя у них
имеется много черт, общих с колов-
ратками, существуют важные отличия.
Сейсониды имеют размеры около 3
мм. Они значительно крупнее других
коловраток, которые, как правило,

меньше 0,5 мм. Ресничная корона ре-
дуцирована до нескольких скоплений
щетинок и, в отличие от таковых у
коловраток, не участвует ни в пита-
нии, ни в передвижении. Мастакс
аберрантный, и сравнивать его с та-
ковым у коловраток сложно. Он име-
ет уникальное строение, характерен
только для сейсонид, а гомология его
склеритов с таковыми у коловраток
прослеживается с трудом. Мастакс
сейсонид состоит из крупного фульк-
рума, двух манубриумов и нескольких
небольших склеритов.

В отличие от типичных коловраток
виды рода 8е18оп имеют два пола и
размножение исключительно двупо-
лое. Самцы немного мельче и менее
многочисленны, чем самки. Яичники
лишены вителляриев, а у самцов нет
пениса. Формирующие яйца одного
типа, они образуются половым путем
посредством оплодотворения. Самка
прикрепляет яйцо на стебельке к жаб-

Рис. 23.22. 8е18огпс1а:

А — сейсонида 8е1аоп', Б — морской эктопара-
зит 8е18оп аппи1а1из прочно прикрепляется к
карапаксу ракообразного ИеЬаИа, используя
хорошо развитый палец (А — из Путан Б. Н. 1951.
Пе 1пиег1еЬга1ез. УоБ 3. Мс(Згаи’-НИ1 Воок Со.,
8еи' Уогк. Р. 106. Перепечатано с разрешения}
рам хозяина. Развитие 8ейоп не изу-
чено. Гонады парные у обоих полов,
сперма упакована в сперматофоры.
8е18оп передвигается, как пиявка, при-
крепляясь к субстрату при помощи
короны спереди и пальца сзади. Раз-
дельнополость, парные гонады, отсут-
ствие вителлярия и пениса, почти пол-
ное отсутствие полового диморфизма
и возможность образовывать яйца яв-
ляются примитивными признаками,
отличающими $е18ошс1а от типичных
КопГега.

АСАМПОСЕРНАЬА1’

Скребни (Асап11юсер11а1а; рис. 23.23,
А) — таксон, состоящий примерно из
1 150 видов относительно крупных па-
разитических червеобразных СпайГега.
Полость тела представлена обширной
гемоцелью, пищеварительного тракта
нет, а многие ткани синцитиальны и
характеризуются эутелией. Пища аб-
сорбируется через эпидермис и разно-
сится с помощью уникальной внутри-
эпидермальной лакунарной системы.

Хоботок

Шейка

Лакунарная
система

Туловище —

Синцитиальный
эпидермис
Дерма
Кольцевая

Гемоцель —//^
Семенник
в лигаментном
мешке
Продольная
мускулатура

Сперматозоид

М атка

Д

Урогенитальное
отверстие

Самец

В

Копуляторная
сумка

Влагалище

Женский гонопор

Самка

Цементные Дг
железы

Протонефридии

Мочевой пузырь-

Протоки
цементной
железы

... Свободный яичник
(Маточный колокол

-- Гемоцель —

пластинка

Гемоцель7 Главный
лакунарный
канал

Рис. 23.23. АсапШосерКа1а:

А -- внешний вид обобщенного скребня, демонстрирующий лакунарные каналы в эпидермисе; В —
стадии выворачивания хоботка; В — внутреннее строение самца скребня; Г — поперечный разрез
через туловище самца; Д — внутреннее строение заднего конца туловища самки; Е — яйцо; Ж —
сперматозоид с передним жгутиком; В, Д — вид сбоку
Все скребни являются эндопаразита-
ми, и для завершения жизненного
цикла им требуется два хозяина. Ли-
чинки паразитируют в членистоногих,
а взрослые живут в пищеварительном
тракте позвоночных, особенно часто
у рыб (а также у представителей всех
других классов позвоночных, включая
млекопитающих. — Примеч. ред.). Ци-
линдрическое тело взрослых скребней
удлиненное и состоит из туловища и
короткого переднего шипастого хобот-
ка, втягивающегося внутрь, который
соединяется с туловищем шейкой. Ту-
ловище часто покрыто шипами, а у не-
которых снаружи сегментировано.

Окраска скребней преимуществен-
но белая, но у некоторых видов мо-
жет колебаться от красного до бурого.
Длина тела 1 — 2 см, хотя один вид
МасгасапМогкупсИих ШгисНпасеих (ги-
гантский свиной скребень) может до-
стигать 80 см. Хоботок покрыт харак-
терными искривленными шипами, от
которых происходит название «АсаШ-
1тосер11а1а» — шипастая голова. Ана-
томическое и молекулярное сходство
свидетельствует о тесных эволюцион-
ных связях между скребнями, коловрат-
ками и сейсонидами (см. рис. 23.26).

Стенка тела скребней включает
эпидермис, соединительно-тканную
дерму, слой кольцевых мышц и слой
продольных мышц. Эпидермис тол-
стый, синцитиальный, эпителий име-
ет сложное слоистое строение. Он ха-
рактеризуется эутелией и имеет более
или менее постоянное и видоспеци-
фичное число ядер (от 6 до 20). Коли-
чество ядер мало, хотя они очень ве-
лики (до 5 мм в диаметре!). В районе
расположения ядер заметны про-
зрачные вздутия на поверхности тела
(см. рис. 23.23, Б, В).

Синцитиальный эпидермис секре-
тирует снаружи тонкий внешний гли-
кокаликс, который, как и у коловра-

ток, не является истинной кутикулой
с настоящей структурой. Вместо это-
го прочность эпидермиса обеспечива-
ется тонкой интрасинцитиальной пла-
стинкой (терминальной сетью). Она
состоит из белковых фибрилл и нахо-
дится внутри эпидермиса под плазма-
тической мембраной (рис. 23.24).
Плазматическая мембрана образует
многочисленные впячивания — крип-
ты, которые пронизывают скелетную
пластинку, проникая в синцитий на
некоторую глубину (см. рис. 23.24).
Крипты открываются на поверхности
порами, которые, как предполагается,
увеличивают площадь поверхности
пищевой абсорбции и являются мес-
том формирования пиноцитозных пу-
зырьков. Таким образом, функция
крипт состоит в переносе пищевых
молекул через покровы. Обилие крипт
и их каналов придает исчерченность
поверхностному слою цитоплазмы.
Более толстый слой, лежащий под
исчерченным, — «войлочный» слой —
состоит преимущественно из гладко-
го эндоплазматического ретикулума и
волокон, идущих в разных направле-
ниях. Нижний слой цитоплазмы —
радиальный слой, состоящий из ради-
альных волокон, которые прикрепля-
ют эпидермис к подлежащей базаль-
ной пластине. Эпидермис секретиру-
ет толстую базальную мембрану, про-
должающуюся соединительно-тканной
дермой, которая заходит и в крючко-
ватые шипы хоботка (см. рис. 23.23, Г).

Лакунарная система представляет
собой уникальную систему транспор-
та жидкости, берущую начало в ради-
альном слое эпидермиса и продолжа-
ющуюся в мускулатуру и лемниски
стенки тела (см. рис. 23.23, А, Г). Де-
тали ее строения варьируют у пред-
ставителей разных таксонов Асапйю-
сер!1а1а. В типичном случае лакунар-
ная система состоит из дорсальных,
вентральных и иногда латеральных
продольных каналов в эпидермисе,
кольцевых каналов, которые также
расположены в эпидермисе и соеди-
няют между собой дорсальные и вен-
тральные каналы, а также включает
обильно анастомозирующие каналы
вокруг и внутри мышц и каналы в лем-

нисках (см. далее). На электронной
микрофотографии канал выглядит как
лишенная органелл полость. Дыха-
тельные пигменты в жидкости кана-
лов отсутствуют. Сокращения мышц
стенки тела, вероятно, обеспечивают
движения жидкости по системе кана-
лов. Эта функция может являться ос-

Рис. 23.24. Асап(110серГ1а1а.

Электронная микрография наружного (исчерченного) слоя синцитиального эпидермиса скребня
Мот'П/огтю с/иЫи.з. На снимке показана лишь небольшая часть всей толщины эпидермиса. Как у
коловраток, эпидермис скребня апикально поддерживается внутрисинцитиальной скелетной плас-
тинкой (I» — терминальная сеть) из белковых филаментов и имеет ряд пнячиваний (крипты — С),
которые открываются порами на поверхность тела. Войлочный слой, радиальный слой и лакунар-
ные каналы не видны на фотографии. Отмечен также внеклеточный гликокаликс (§1). или истинная
кутикула, с внешней стороны мембраны
новной для мускулатуры стенки тела.
У скребней, лишенных пищеваритель-
ного тракта, питательные вещества,
по-видимому, всасываются путем диф-
фузии либо эндоцитоза из полости
крипт и переносятся в лакунарную
систему, откуда они диффундируют в
мышцы и гемолимфу. Гигантские эпи-
дермальные ядра расположены глубо-
ко в цитоплазме рядом с дорсальны-
ми и вентральными продольными ла-
кунарными каналами. Лакунарная си-
стема может эффективно функциони-
ровать как система общего транспор-
та в условиях синцитиальной органи-
зации при отсутствии промежуточных
клеточных мембран.

Под эпидермисом находится тол-
стая сложная базальная пластина и
соединительно-тканная дерма (см.
рис. 23.23, Г). Мускулатура стенки
тела, расположенная внутри дермы,
состоит из последовательно располо-
женных слоев кольцевых и продоль-
ных гладких мышц (см. рис. 23.23, Г).
Оба слоя мышц внедрены в толстый
фиброзный внеклеточный матрикс,
выстилающий полость тела. Мышеч-
ные клетки полые, они содержат тол-
стую фиброзную пластинку, которая
пронизана каналами лакунарной си-
стемы. Движения скребней обеспечи-
ваются преимущественно за счет хо-
ботковой системы, которая подразде-
ляется на собственно хоботок, хобот-
ковую сумку, и шейными мышцами-
ретракторами. Хоботок и шейка мо-
гут втягиваться в мускулистую хобот-
ковую сумку в передней части тулови-
ща (см. рис. 23.23, Б, В). Втягиваю-
щийся хоботок и крючья обеспечива-
ют передвижение и прикрепление в
кишечнике окончательного хозяина, а
также дают личинке возможность миг-
рировать в промежуточном хозяине.
Хоботок используется главным обра-
зом для заякоривания в кишечнике

хозяина при перистальтических сокра-
щениях. Когда хоботок выдвигается,
его искривленные шипы внедряются
в стенку кишечника. При втягивании
хоботка шипы выходят из ткани и
червь высвобождается. И хоботок, и
шейка имеют систему продольных
мышц-ретракторов, которые втягива-
ют хоботок и шейку в хоботковую сум-
ку. Сокращение кольцевых мышц хо-
ботковой сумки и стенки тела сжима-
ет жидкость хоботковой сумки, что
приводит к выдвижению хоботка.

У скребней нет функционирующе-
го пищеварительного тракта, рта или
анального отверстия. Пища всасыва-
ется через покровы и разносится ла-
кунарной системой по всему телу. Тяж
из клеток энтодермы, известный как
лигамент, проходит посредине гемо-
целя от шейки до гонопора и предпо-
ложительно является рудиментом ки-
шечника. У большинства скребней
лигамент несет один или два лигамен-
тных мешка (см. рис. 23.23, Г). Эти
полые удлиненные мешки висят в ге-
моцеле вблизи места прикрепления
лигамента к хоботковой сумке или
около нее спереди и тянутся до при-
даточных репродуктивных органов на
заднем конце тела (см. рис. 23.23, В, Г).
Стенка лигаментного мешка неклеточ-
ная и составлена коллагеновой соеди-
нительной тканью. Мешки содержат
гонады и открываются сзади в поло-
сти придаточных репродуктивных ор-
ганов (см. рис. 23.23, В, Г). Заполнен-
ная жидкостью между стенкой тела и
эктодермальными лигаментными меш-
ками крупная полость тела не имеет
эпителиальной выстилки и представ-
ляет собой гемоцель (псевдоцель).

Лемниски — два крупных впячива-
ния, лежащих с каждой стороны шей-
ки рядом с хоботковой сумкой (см.
рис. 23.23, В). Они проходят в гемо-
цель туловища и заполнены жидко-
стью с высокой концентрацией гли-
когена и липидов. Их функция неиз-
вестна. Предложено несколько объяс-
нений функции лемнисков: участие в
работе гидравлической системы хобот-
ка, проведение питательных веществ
(особенно липидов), выделение и жид-
костный транспорт. Лемниски заклю-
чены внутри мышц-ретракторов шей-
ки. Эти мышцы сдавливают лемнис-
ки, которые содержат расширение ла-
кунарной системы.

Экскреторные органы у большин-
ства скребней неизвестны. У предста-
вителей одного семейства имеются два
синцитиальных протонефридия, кото-
рые открываются общим выделитель-
ным каналом в репродуктивные про-
токи. Протонефридии несут 30 и бо-
лее расположенных в гемоцеле терми-
нальных клеток с многоресничным
мерцательным пламенем.

Нервная система состоит из пе-
реднего церебрального ганглия, пар-
ных генитальных ганглиев, двух лате-
ральных продольных нервов и многих
мелких специализированных нервов
мышц стенки тела и апикальных ор-
ганов. Церебральный ганглий харак-
теризуется эутелией и у разных видов
содержит от 50 до 110 клеток. Его стро-
ение типично для церебрального ган-
глия беспозвоночных: внешний слой
тел клеток окружает внутренний ней-
ропиль из аксонов и синапсов. Он
иннервирует органы чувств и мышцы
хоботка. У скребней нет рта, поэтому
трудно понять, является ли мозг дор-
сальным или вентральным. Одни спе-
циалисты считают мозг скребней дор-
сальным, а другие — вентральным, в
отличие от дорсального мозга боль-
шинства билатерально-симметричных
животных, включая тесно связанных
с ними коловраток. Два латеральных
продольных нерва выходят из цереб-
рального ганглия и тянутся к стенке

тела, где они разделяются на передний
и задний продольные нервы. Задние
латеральные нервы иннервируют зад-
ние мышцы стенки тела и проходят к
генитальным ганглиям. Сенсорная
система у скребней развита слабо, как
это часто бывает у паразитов. На кон-
чике хоботка имеется апикальный
орган, несущий, вероятно, выдели-
тельную и чувствительную функции.
Пара латеральных органов чувств рас-
положена в основании хоботка. Про-
чие чувствительные структуры связа-
ны с пенисом и сумкой самцов.

Скребни раздельнополы, гонопор
находится близ заднего конца тулови-
ща. Оплодотворение внутреннее, с ко-
пуляцией. Мужская половая система
включает два семенника, копуляторную
сумку, способный выдвигаться пенис,
цементные железы и прочие придаточ-
ные структуры (см. рис. 23.23, В). Се-
менники содержатся в лигаментном
мешке и поддерживаются им, они свя-
заны с копуляторной сумкой и пени-
сом семенным протоком, образован-
ным лигаментным мешком. Это стро-
ение подобно таковому у самцов ко-
ловраток, у которых семенник под-
держивается рудиментарным кишеч-
ником. Сперматозоиды, как и у ко-
ловраток, имеют передний жгутик
(см. рис. 23.23, Ж).

Пенис представляет собой пальце-
видное выпячивание в основании ко-
пуляторной сумки. Во время копуля-
ции сумка и затем пенис выдвигаются
через мужское урогенитальное отвер-
стие. Копуляторная сумка самца втя-
гивает задний конец тела самки, вклю-
чая ее гонопор. Пенис входит в поло-
вое отверстие самки и изливает спер-
му в матку. Сперма проникает в гемо-
цель самки и затем — в яичники, где
и происходит оплодотворение. После
копуляции самец накладывает времен-
ную слизистую пробку на гонопор сам-
ки. Материал пробки секретируется
цементными железами самца.

У самок яичник распадается на
фрагменты. Они называются свобод-
ными яичниками (яйцевыми шарами)
и свободно плавают в гемоцеле (см.
рис. 23.23, Д). Ооцит оплодотворяет-
ся находясь еще в яичнике, мейоз за-
вершается, и покрытая оболочкой зи-
гота выходит в гемоцель, где проте-
кает ее развитие и завершается обра-
зованием личинки-акантора, одетой
оболочкой (которую иногда рассмат-
ривают как яйцевую). На поздних
этапах развития клеточные мембра-
ны дегенерируют и большинство за-
родышевых тканей становятся синци-
тиальными. Акантор имеет венчик
крючьев на переднем конце тела.
Яйца проходят в воронковидный мы-

шечный орган — маточный колокол,
который открывается в мускулистую
матку (см. рис. 23.23, Д). Мышечный
сфинктер (= влагалище) регулирует
выход яиц из матки. Гонопор самки
субтерминальный, но ввиду отсутствия
ориентиров неясно, является ли он
дорсальным, как у коловраток, или
вентральным. Гонопор открывается на
той же самой стороне, где располага-
ется мозг, так что если мозг дорсаль-
ный, таким же является и гонопор.

«Яйца» (инкапсулированные ли-
чинки) выбрасываются через гонопор
в кишечник постоянного хозяина и
выводятся наружу с фекалиями хозя-
ина. Капсулы поедаются насекомыми,
например тараканами или личинками
жуков, или водными ракообразными,
например бокоплавами (рис. 23.25),

Самец

Взрослые особи
живут около двух месяцев;
самки живут дольше самцов

Яйца

Самка

Яйцо выходит из утки с фекалиями;
Оаттагиз поедает яйцо

Хоботок выворачивается
после выхода из цисты,
стимулированного
повышенной
температурой
(>42°С), рН 7, желчью

Утка заражается, <
поедая Саттагиз

Внешняя мембрана яйца
Акантор с крючьями
(ему предстоит пройти
сквозь стенку
кишечника хозяина)
(латтагиз
Оранжевый
цистакант
в гемоцеле

Впяченный хоботок

8 — 9 недель

Инфекционный цистакант

Рис. 23.25. Асапйюсерйак.

Жизненный цикл скребня Ро1утогркиз ттиГиз, паразитирующего в кишечнике дикой водоплаваю-
щей птицы и домашних уток. Зародышевые яйца Ро1утогркиз выходят из утки с фекалиями и
попадают в воду. Затем яйца поедаются бокоплавом Саттагиз. Акантор выходит из яйца в кишеч-
нике рачка, пробуравливает стенку кишечника и попадает в гемоцель. Пройдя стадию акантеллы,
паразит инцистируется (стадия цистаканта), приобретает ярко-оранжевый цвет, становится хоро-
шо заметным сквозь прозрачную стенку тела бокоплава. Заражение уток происходит, когда они
поедают бокоплавов (из Ьуопз К.М. 1978. Тке В1о1о%у о/Не1т1Шк Рагазкез. Ескиан! АтоШ РиЬНзкегз,
1л>п(1оп. Р. 7)
равноногими или ракушковыми рач-
ками. Личинка-акантор выходит из
капсулы, пробуравливает стенку ки-
шечника промежуточного хозяина и
поселяется в его гемоцеле. Акантор
использует оснащенный крючьями
передний конец для того, чтобы про-
никать в ткани хозяина. В промежу-
точном хозяине акантор проходит
через стадию акантеллы, а затем ста-
новится инцистированным цистакан-
том. Когда промежуточный хозяин
поедается рыбой, птицей или млеко-
питающим, цистакант выходит из ци-
сты и молодой червь прикрепляется
к стенке кишечника позвоночного
при помощи снабженного крючьями
хоботка. Червь может открепляться от
кишечника и менять положение, втя-
гивая хоботок.

По сравнению с плоскими червями
и круглыми червями скребни — менее
распространенные паразиты. Однако
иногда скребни вызывают тяжелые
поражения кишечника позвоночного
хозяина. Однажды около 1000 скреб-
ней было обнаружено в кишечнике
утки и 1154 — в кишечнике тюленя.

Хотя все современные скребни —
паразиты, один вымерший вид —
ОШла ргоЦрса из среднекембрийских
сланцев (формация Берджесс-Шейл),
мог быть свободноживущим хищни-
ком или детритофагом. Впрочем, при-
надлежность ОНо1а к этому типу со-
мнительна. Многие палеонтологи рас-
сматривают ОНо1а как древнюю при-
апулиду.

Как скребням, так и коловраткам
присущ синцитиальный эпидермис с
внутрисинцитиальной скелетной пла-
стинкой. Представители обоих таксо-
нов имеют сперматозоиды с передним
жгутиком, инвагинации плазматичес-
кой мембраны эпидермиса и втягива-
емый передний конец. Еще одно мор-
фологическое сходство — семенник,

поддерживаемый зачаточным кишеч-
ником. Существуют молекулярные
доказательства (сходство последова-
тельностей нуклеотидов в гене 188
рРНК) того, что скребни родственны
бделлоидным коловраткам. АсапИюсе-
рйа1а имеют много признаков, общих
с приапулидами, но их интрасинци-
тиальная скелетная пластинка корен-
ным образом отличается от истинной
внеклеточной кутикулы приапулид, и,
вероятно, два этих класса не связаны
между собой. Утрата кишечника яв-
ляется вторичным признаком (аутапо-
морфией) АсапШосер11а1а.

РАЗНООБРАЗИЕ
АСАМНОСЕРНАЬА

АгсШасап№осерЬа1ас: Паразиты птиц и
млекопитающих; промежуточные
хозяева — многоножки и насекомые.
Главные лакунарные каналы — дор-
сальные и вентральные. Два лига-
ментных мешка, которые распада-
ются у репродуктивных самок. Про-
тонефридии имеются у животных
одного семейства. Масгасап1когкуп-
скиз, МесПогкупскиз, МопШ/огпйз,
ОН§асап1когкупскиз, Ргоз(кепогск1з.

Еоасап1ЬосерЬа1ас: Паразиты рыб, зем-
новодных, пресмыкающихся; про-
межуточные хозяева — ракообраз-
ные. Главные лакунарные каналы —
дорсальные и вентральные. Два ли-
гаментных мешка, сохраняющиеся
у репродуктивных самок. Моесктог-
купскиз.

Ра1аеасап1ЬосерЬа1ас: Самый крупный
таксон с наибольшим разнообрази-
ем. Паразиты всех классов позво-
ночных; промежуточными хозяева-
ми обыкновенно являются ракооб-
разные. Главные лакунарные кана-
лы — латеральные. Один лигамен-
тный мешок, распадающийся у реп-
родуктивных самок. Асап1Иосер1га1и8,
ЕсК/погИупсКиа, ЬерЮгИупсИоМез,
Ро/утогрИиа.

ФИЛОГЕНИЯ (ЖАТН1ЕЕКА

СпаПйГега объединяют СпаГйокГо-
тиГ1ба, М1сго§па11тогоа, КтМлГега, 8еь
погиба и Асап(1тосер1за1а (рис. 23.26).

Главным общим признаком, объеди-
няющим эти таксоны, является челю-
стной аппарат, расположенный в мус-
кулистом глоточном бульбусе вент-
рально по отношению к просвету глот-
ки и составленный трубчатыми кути-
кулярными склеритами. Склериты
секретируются клетками эпидермиса
глотки, при этом нет указаний на то,
что они подвергаются линьке у кого-

Рис. 23.26. Филогения ОпаФйега. Положение М1сго§па1:1то2оа не определено, как и взаимо-
отношение внутри 8упс1егта1а. Разумным кажется включить М1сго§па(11О2оа в качестве
таксона, сестринского для СпаФоМотиПёа, и Асап(1тосер1та1а — как таксон, сестринский
для 8е18ОП1с1а:

/ — СпаШГега: кутикулярные глоточные челюсти с электронно-прозрачной оболочкой и плотным
ядром; 2 — Спа(1юч(оп1и1|<1а гермафродиты со сложной репродуктивной системой; 3 — эпи-
дермис имеет внутриклеточную скелетную пластинку. На дорсальной и латеральных сторонах ту-
ловища отсутствуют локомоторные реснички; 4 — М!сго;;па(11охоа: имеются вентральные цили-
офоры, кутикулярная ротовая пластинка. Эпидермис клеточный, внутриклеточная скелетная пла-
стинка. Кутикулярный ротовой аппарат очень сложный, с тремя парами челюстей и дополнитель-
ными структурами; 5 — 8уп<1егта1а; эпидермис синцитиальный, с внутрисинцитиальной скелет-
ной пластинкой. Эутелия в эпидермисе. Сперматозоиды имеют передний жгутик; 6 — 8ейоп1<1а:
эпи зонные. Реснички головного конца представлены несколькими пучками щетинок. Челюстной
аппарат с передней кутикулярной муфтой; 7— М.Р1.: сперматозоиды не имеют акросомы; 8— КоИГега:
на голове имеется ресничная корона, непарная ретроцеребральная железа. У самок есть вителля-
рий. Партеногенетическое размножение; 9 — Асап(1юсер11а1а: эндопаразиты с жизненным циклом,
включающим двух хозяев. Кишечник утрачен (из КпМепиеп К.М. апс1 ЕипсИ Р. 2000. М/сго^паФмоа'.

А нею с!алч юп/1 сотрНсснес/ ]аюх Ике Июне о/ КоЧ/ега апс/ СпаФомопнМа. МогрИо/. 246. 1—49)
либо из этих таксонов. Поскольку
скребни не имеют рта и кишечника,
челюстей у них тоже нет и это затруд-
няет сравнение группы с другими Опа-
ЙнГега.

Наиболее важным доказательством
монофилии ОпаИйГега является орга-
низация скелетных структур. У Сус1о-
пепгаИа и РапаПЪгороба скелет пред-
ставляет собой секретируемую, хоро-
шо структурированную внеклеточную
кутикулу, а тонкая кутикула ОпаИйГега
не имеет структуры. Вместо этого у
КоИГега, 8е18отс1а и АсапШосерйа1а
имеются синцитиальный эпидермис с
внутрицитоплазматической (внутри-
клеточной или интрасинцитиальной)
скелетной пластиной. Эта особенность
синаморфична для указанных трех так-
сонов, вследствие чего они группиру-
ются в ЗупбегтаГа в пределах ОпаЙпГега.

Что касается ОпаШоЫотиИба, то
они имеют клеточный эпидермис без

цитоплазматического скелета, а у М1С-
гоёпайюхоа есть и клеточный эпидер-
мис, и цитоплазматический скелет. Та-
ким образом, оба таксона исключают-
ся из 8упс1еппа1а, но их взаимоотно-
шения друг с другом неясны. М1сго-
ёпайюхоа, имея одновременно призна-
ки 8упс1еппа1а и ОпаШойошиПба, ка-
жутся связанными с теми и другими и
поддерживают связь между Опайюз-
(ошпИба и ЗупдегтаШ и монофилию
ОпаНйГега.

Филогенетическая система СпаШГега

ОпаЙйГега

ОпаЙюкЮтиНба
КЫ.

М1сго§па1Ьогоа

8упс1егта1а

8е18ошс1а
И.К

КоПГега

АсапгИосерка1а
ГЛАВА

КАМРТО7ОА1’

АХП СТСЫОРНОКАР

КАМ1'ТО/.ОАР

Форма тела

Внутреннее строение
и функции

ФИЛОГЕНИЯ

КАМРТО/.ОА

Разнообразие КатрФ/оа

СУСЫОРНОКАР
Форма тела
Размножение
и жизненный цикл
Экология

ФИЛОГЕНИЯ
СУСЫОРНОКА

I 1 Ч п।гс|> 1 । I
Положение Катр1охоа в системе
всегда было проблемой для зоо-
логов. Хотя камптозои являются пер-
вичноротыми (трохозойными), они не
имеют однозначных связей ни с од-
ним из прочих таксонов, а их сест-
ринская группа не выявлена. Посколь-
ку Катр(о2оа обладают некоторыми
признаками, сближающими их с не-
давно открытым таксоном СусИорйога
(родственные связи которого также не-
ясны), мы решили рассматривать их
вместе. И те и другие мелкие организ-
мы (обычно менее 1 мм). У них про-
является большинство характерных
особенностей, которые имеются у ор-
ганизмов малых размеров (эти особен-
ности рассматриваются в гл. 9, «Зна-
комство с Вйа1епа», т. 1).

КАМРТОХОАР

КатрГохоа (= Ешоргос1а) включают
приблизительно 150 известных видов
мелких сидячих, преимущественно мор-
ских, колониальных (реже одиночных)
животных. Их название происходит от
греческого катр1е, означающего «сги-
бать» или «кивать», потому что в слу-
чае опасности они пригибают стебелек
к субстрату. КатрГохоа представляют
собой монофилетический таксон ТгосЬо-
хоа. Они не имеют отчетливых призна-
ков сходства с каким-либо другим так-
соном, кроме, быть может, СусНорЬога.

За исключением единственного
пресноводного рода 11та1е11а (см. рис.
24.1, А), все камптозои являются мор-
скими организмами. Они живут, при-
крепившись к твердым субстратам,
таким, как камни, раковины, сваи,
либо к животным. Многие ведут эпи-

зойный образ жизни на губках, поли-
хетах, мшанках, асцидиях и других
морских беспозвоночных или являют-
ся их комменсалами. Космополитная
пресноводная Цта1е11а §гасШ$ может
быть обнаружена практически на лю-
бом твердом субстрате, в том числе на
утонувшей древесине, сваях, ракови-
нах, растениях и камнях в ручьях, либо
в литоральной зоне озер и водохрани-
лищ. Представители семейства Ьохоко-
шаШае — комменсалы других беспоз-
воночных, они ведут одиночный образ
жизни, представители остальных трех
семейств колониальные животные.

ФОРМА ТЕЛА

Колонии камптозой состоят из свя-
занных между собой зооидов, высота
каждого из которых около 1 мм. У раз-
ных видов высота отдельной особи
может? колебаться от 0,1 до 7 мм. Тело
(рис. 24.2, В) состоит из чашечки, кото-
рая содержит внутренние органы, и сте-
белька, посредством которого чашечка
прикрепляется к субстрату (рис. 24.1,
А, Б). Обращенная к субстрату сторо-
на чашечки, согласно эмбриологичес-
ким исследованиям, является дорсаль-
ной стороной тела, вентральная сто-
рона чашечки несет по краю кольце-
вой щупальцевый венчик, имеющий от
8 до 30 плотных щупалец.

Пространство, ограниченное щу-
пальцами (атриум), содержит на перед-
нем конце рот, а на заднем — аналь-
ное отверстие (рис. 24.3). В отличие от
Ьорйорйогага, рот и анальное отверстие
расположены внутри кольца щупалец,
отсюда альтернативное и широко изве-
стное название — ЕШоргос1а, означа-
Рис. 24.1. КатрЮ/оа:

А — пресноводный вид ОгпагеЧа §гасШз', Б — часть колонии морского вида РесИсеШпа; В — схема
колонии БохозотеЧа ийнрага — комменсала морской губки, состоящей из пяти особей. Несмотря
на способность самостоятельно генерировать питающие потоки, эти комменсалы пользуются пото-
ком воды, создаваемым губкой (стрелки); Г — потоки воды вокруг питающего зооида (А — с из-
менениями по БеШу, 1884, из Реппак, 1953', Б и Г — из ШеБеп С. 1964. БгисИез оп ОапШг Еп1оргос1а.
ОркеНа 1: 1—76, В — из БПе1зеп С. 1996. Оп гке Н/е-сус1е о/зоте БохозотагМае (Епюргосга). ОркеНа
3: 221 — 247)

ющее «внутреннее анальное отверстие».
Основания щупалец соединены кож-
ной складкой — мембраной, которая
натягивается, когда щупальца сокраща-
ются и складываются внутри атриума.

У одиночной БохозотеЦа тело состо-
ит из одной чашечки и одного стебель-
ка (см. рис. 24.1, В, Г). У колониаль-
ных форм несколько стебельков могут
отходить от общего прикрепительного
диска (см. рис. 24.1, А), или столона.
У РесИсеШпа многочисленные стебель-
ки отходят от горизонтального столо-
на (см. рис. 24.1, Б) или от опорных
ветвящихся стеблей. У некоторых форм

стебелек отделен от чашечки перетяж-
кой и может быть разделен на корот-
кие цилиндры, или сегменты (см. рис.
24.1, А). Стебелек снабжен продольны-
ми мышцами. У многих видов (таких
как ВагепЫа) сегменты сгибаются во-
локнами продольных мышц, что при
быстром сокращении создает кивающее
движение чашечки (см. рис. 24.2, В).
Многие одиночные виды Бохозота и
БохоютеЦа могут перемещаться на сво-
их стебельках, которые имеют на ба-
зальном конце присоску, в то время как
другие, например Бохозота а%Ие, дви-
гаются кувырками (см. рис. 24.2, Г).
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
И ФУНКЦИИ

СТЕНКА ТЕЛА И ГЕМОЦЕЛЬ

Стенка тела состоит из внеклеточ-
ной белковой волокнистой кутикулы
различной толщины и подстилающе-
го ее однослойного микровиллярного
эпидермиса. Эпидермальные микро-
ворсинки пронизывают кутикулу. На
большей части тела кутикула тонкая.
На некоторых участках она утолщена

и содержит хитин. Ресничные клетки
эпителия взрослых камптозой мульти-
цилиарны, подобно таковым у мша-
нок, хотя у личинок некоторые клет-
ки моноцилиарны. Слой мышц огра-
ничивается продольными волокнами,
идущими вдоль внутренней стенки
щупалец, щупальцевой мембраны, сте-
белька и некоторых участков чашеч-
ки. Ниже эпидермиса лежит базаль-
ная мембрана, а хорошо развитая со-
единительная ткань заполняет внут-
ренние промежутки. Гемоцель (другие

Рис. 24.2. КатрЮгоа:

А и /> — живая колония ВагепКиа 1аха; А — зооиды целиком, показаны вшучые основания, Б — вид
на чашечку и венчик щупалец; В — мышечные стебельки пошоляют зооилам сгибаться; Г —
кувыркание у Ьохоиота щц!е (Г — из Ме/иеп С. 1964. ЗшсИех он йатхк ЕшорпкЧа. ОркеНа I'. / - 7)
Передний
конец АЧ>иум

Вентральная сторона

Протонефридий

Латеральные
реснички

Соединительная
ткань

Рот

Прямая кишка

Ганглий

Кишечник

Гонада

Желудок

— Стебелек

Атриальный
пищевой желобок

Вынашиваемые
личинки

Гонодукт

Соединительная
ткань

Мышцы и нервы

Дорсальная сторона

Фронтальные____3

реснички

Анальное
отверстие

Задний

Мембрана конец

Рис. 24.3. Анатомия камптозои.

Белыми стрелками показан поток воды, создаваемый латеральными ресничками. Черные стрелки —
путь пищи, движущейся вниз по фронтальной поверхности щупалец и затем вдоль атриального
желобка ко рту

названия — псевдоцель или бласто-
цель) образован сетью мелких взаимо-
связанных полостей, заполненных
внеклеточным матриксом и кровью
(гемолимфой). Целома и целомичес-
кого эпителия нет.

ПИТАНИЕ

Камптозои питаются путем филь-
трации, используя щупальцевый вен-
чик, чтобы улавливать взвешенные
в воде органические частицы и мел-
кий фитопланктон. Латеральные рес-

нички по сторонам щупалец создают
ток воды, который входит в атриум
между основаниями щупалец (рис. 24,3;
см. рис. 24.1, В, Г). Поток воды дви-
жется в апикальном направлении и
выходит через открытый конец вен-
чика. Взвешенные пищевые частицы,
проходящие между щупальцами, улав-
ливаются латеральными ресничками
и переносятся к фронтальным рес-
ничкам на внутренней поверхности
щупалец. Фронтальные реснички, би-
ение которых направлено вниз, транс-
портируют частицы к перифериче-
скому атриальному желобку в осно-
вании щупалец. Реснички желобка
передвигают частицы ко рту. Фильт-
рационная система КашрФхоа пред-
ставляет пример «(1о\уп81геап1»-фильт-
рации, в противоположность «ир-
81геаш»-фильтрации лофофоровых
(см. рис. 25.25), сипункулид, морских
лилий и крыложаберных. Клейкие же-
лезы щупальцевого венчика секрети-
руют слизистые нити для улавлива-
ния крупных частиц, которые иначе
могут быть потеряны.

Пищеварительный тракт 11-образ-
ный (см. рис. 24.3), есть рот, пищевод,
желудок, кишечник, прямая кишка и
анальное отверстие. Объемистый же-
лудок является самым крупным отде-
лом и, вероятно, представляет собой
место секреции ферментов и пищева-
рения. Гастродермис однослойный и
мультицилиарный. Фагоцитоз не про-
исходит ни в одной части пищевари-
тельного тракта. (Это утверждение
представляется не совсем верным.
Клетки вентральной стенки желудка
содержат многочисленные пищевари-
тельные вакуоли и, по-видимому, здесь
имеет место фагоцитоз. — Примеч. ред.)
Желудок и кишечник имеют многочис-
ленные микроворсинки и возможно яв-
ляются местами всасывания. Рот и
анальное отверстие снабжены кольце-
выми сфинктерами.

ТРАНСПОРТ, ВЫДЕЛЕНИЕ
И НЕРВНАЯ СИСТЕМА

От пищеварительного тракта пита-
тельные вещества транспортируются к
другим органам путем диффузии. Со-
кращение клеток звездчатого органа в
месте соединения стебелька и чашеч-
ки у некоторых видов способствует
тому, что кровь течет через синусы
гемоцеля, перенося питательные ве-
щества из чашечки к стебельку. Газы,

обмен которых происходит через всю
поверхность тела, тоже транспортиру-
ются посредством диффузии.

У большинства камптозой два эк-
тодермальных протонефридия (см.
рис. 24.3), каждый из которых состо-
ит из двух терминальных клеток. Они
открываются в атриум нефридиопо-
рами неподалеку от рта. Терминаль-
ные клетки представляют собой рес-
ничные клетки («клетки ресничного
пламени»). Пресноводный вид 1/та-
(е11а §гасШз, живущий в гипоосмоти-
ческой окружающей среде, имеет
многочисленные протонефридии, рас-
полагающиеся как в чашечке, так и в
стебельке.

Нервная система субэпидермаль-
ная и залегает в соединительной тка-
ни. Она состоит из срединной пары
крупных ганглиев, связанных попе-
речными комиссурами. Мозговые
ганглии находятся между желудком и
атриумом (на вентральной стороне
тела. — Примеч. ред.). Такое положе-
ние мозга — результат утраты надгло-
точных ганглиев при метаморфозе,
тогда как подглоточные ганглии со-
храняются.

Нервы из ганглиев тянутся к щу-
пальцам, стебельку, органам чувств и
чашечке (см. рис. 24.3). Сенсорные
клетки имеются на щупальцах, сте-
бельке и чашечке.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Бесполое размножение путем поч-
кования позволяет формировать круп-
ные колонии. У большинства видов
почки формируются на столоне (см.
рис. 24.1, Б) или на опорных ветвях
(рис. 24.1, А). У одиночных видов поч-
ки развиваются на родительской ча-
шечке, затем отделяются и прикреп-
ляются к субстрату как новые особи.
Камптозои могут быть раздельно-
полыми или, что более часто, гермаф-
родитами. Существуют также несколь-
ко протандрических видов, особенно
среди одиночных Бохозотайбае. Одна
или две пары мешковидных гонад рас-
полагаются между атриумом и желуд-
ком (см. рис. 24.3), а общий гонодукт
открывается в атриум. У некоторых ви-
дов гонодукт оснащен скорлуповыми
железами, которые секретируют обо-
лочку яйца. Оплодотворение протекает
в яичниках. Большинство видов име-

ют планктотрофных личинок. Неко-
торые виды вынашивают зародышей
в атриуме на стебельке, секретируемом
оболочечной железой (см. рис. 24.3).
Виды с мелкими яйцами могут выкар-
мливать зародышей через плаценту, в
то время как у видов с крупными яй-
цами развитие зародыша происходит
за счет желтка.

Дробление яйца — спиральное. Из
яйца выходит ресничная, свободно-
плавающая личинка. В целом разви-
тие сходно с таковым других Бриайа.

Дорсальная сторона

Вентральная сторона

Б

Рис. 24.4. КатрГохоа:

А — личинка БохохотеИа Иагтеп; Б—Д — метаморфоз РееНсе/Нпа. Во время метаморфоза тело
поворачивается на 1X0°. происходит инверсия дорсовентральной оси и поворот кишечника. Рот и
анальное отверстие на рисунке В обращены вниз, а дуга изгиба кишечника направлена кверху. На
рисунке В рот и анальное отверстие повернуты вправо, а на рисунках Г и Д они направлены вверх
и дуга изгиба кишечника смотрит вниз (А — из №е!$еп С. 1971. Епюргос! Н/е-сус1е$ апс! /Ле епЮргос!-
есюргое! ге1апоп.з1ир. ОрБеИа 9: 209—34Б, Б—Д с большими изменениями по Соп из Нутап, Б. Н
1951. Пе Бич'ПеЬтез Уо1. 3. МсСгаш-НШ Воок Со., Неш Уогк. 542 рр.)
Мезодерма развивается из 441-бласто-
мера (мезентобласта), однако целома
нет ни на одной стадии.

Личинка трохофорного типа. У нее
имеется ресничный апикальный сул-
танчик на переднем конце, ресничный
фронтальный орган, ресничный про-
тотрох вокруг вентрального края тела,
ресничная нога (рис. 24.4, А), пара
протонефридиев, нисходящая собира-
ющая система и пара глазков с пиг-
ментным бокалом и хрусталиком. Ли-
чинки у некоторых видов план кто-
трофны, у других лецитотрофны. Пос-
ле недолгого свободноплавающего су-
ществования (у некоторых видов в те-
чение нескольких часов) личинка осе-
дает на дно, где она ползает по повер-
хности при помощи ресничной ноги
и рано или поздно прикрепляется по-
средством фронтального органа. Мно-
гие личинки подвергаются сложному
метаморфозу, включающему поворот
будущей чашечки на 180° (рис. 24.4,
Б, Д). У некоторых видов сама личин-
ка не развивается во взрослую особь,
а продуцирует почки, из которых про-
исходят взрослые особи.

ФИЛОГЕНИЯ
КАМРТОХОА

Вначале биологи относили кампто-
зоев к мшанкам, однако когда было
обнаружено, что они лишены целома,
их перенесли в состав псевдоцеломи-
ческих А§с11е1т1п111е8. В настоящее
время их относят к Тгосйохоа, однако
некоторые зоологи продолжают под-
держивать идею об их родстве с мшан-
ками и полагают, что Капцйохоа и
Вгуохоа — сестринские таксоны. Та-
кая точка зрения основывается на том,
что и те и другие обладают мультици-
лиарным (ресничным) эпителием в
противоположность моноцилиарному

(жгутиковому) эпителию других Ьо-
ркорИогаШ, а также сходными личи-
ночными глазками, уникальное стро-
ение которых характерно для предста-
вителей этих двух таксонов. Сравне-
ние последовательностей 188 рРНК
указывает на некоторое сходство меж-
ду КатрРэхоа и Вгуохоа, однако не
подтверждает тесную родственную
связь между ними.

Большинство зоологов полагает,
что сходства между Катр1охоа и Вгуо-
хоа представляют собой конвергент-
ные адаптации маленьких сидячих жи-
вотных, питающихся взвешенной в
воде пищей. Мшанки обладают «ир-
81геат»-механизмом фильтрации, а
камптозои — «скжп81геат»-механиз-
мом, и это рассматривается как важ-
ное доказательство в пользу того, что
питание взвешенной пищей возникло
у представителей этих двух таксонов
независимо. Это согласуется с отсут-
ствием у Катр1охоа целома, а также
расположением анального отверстия
внутри венчика щупалец, наличием
протонефридиев и спиральным дроб-
лением яйца. Все эти признаки не
встречаются у Вгуохоа. Камптозои
имеют общие для всех 8рпаПа сина-
поморфии, такие как спиральное
дробление, трохофорная личинка,
протонефридии и формирование ме-
зодермы из 4с1-бластомера. И все же
родственные связи КапцЛохоа остают-
ся пока неопределенными.

РАЗНООБРАЗИЕ КАМРТО2ОА

Известно 150 видов камптозой. В на-
стоящее время они распределяются по
четырем семействам, которые образу-
ют два таксона более высокого поряд-
ка. ЬохозогпаШае и Ьохока1уро<Лс1ае
представлены одиночными животны-
ми, лишенными звездчатого клеточ-
ного комплекса. Чашечка и стебелек
не разделены септой, и продольные
мышцы проходят между ними беспре-
пятственно. РесйсеПтШае и Ваге18нс1ае
объединяются наличием звездчатого
клеточного комплекса. Продольные
мышцы стебелька и чашечки отделя-
ются друг от друга септой. Эти камп-
тозои колониальны.

Ьохо$отай(1аеЕ: Большинство являет-
ся комменсалами морских беспоз-
воночных. Анальное отверстие при-
поднято над дном атриума на вы-
соком анальном конусе. Имеются
протонефридии с раздельными не-
фридиопорами. ЬохотезрИоп, Ьохо-
зота, ЬохоютеИа.

Ьохока1уро(й(1аеЕ: Монотипическое се-
мейство (т.е. семейство с единст-
венным родом). Одиночные особи.
Мускулатура беспрепятственно тя-
нется между чашечкой и стебель-
ком. Звездчатый клеточный комп-
лекс и септа отсутствуют. Ьохока1ури8.
Ре(йсе1Ип1(1аеЕ: Анального конуса нет,
анальное отверстие и рот распола-
гаются на дне атриума. Циркуля-
ция крови осуществляется за счет
сократительных клеток. Протонеф-
ридии имеют общий нефридиопор.
Несегментированный стебелек и
его продольные мышцы сплошные.
Личинки подвергаются сложному
метаморфозу, перед тем как осесть.
Му охота, РесИсеШпа, РесИсеШпорйх,
8ап§ауе11а.

Вагеп1$п(1аеЕ: Анальный конус имеет-
ся. Циркуляция крови осуществля-
ется сократительными клетками.
Протонефридии имеют общий не-
фридиопор. Стебелек разделен на
сегменты. Проксимальный и дис-
тальный сегменты мускульные, тог-
да как промежуточные сегменты
лишены мышц. Ахсоро&та, Вагеп1йа,
УтсРеИа.

СУСЫОРНОКА₽

Сус11ор11огар — один из открытых
совсем недавно таксонов высокого
таксономического ранга. В настоящее
время в него входит один вид ЗутЫоп
рапс1ога — комменсал омаров. Впер-
вые циклиофоры были обнаружены в
1995 г. Р.Рипсй и К.М.Кп8(еп8еп на
ротовых частях омара Ыеркгорх погие-
§1си8, пойманного в водах Дании. Най-
дены и другие виды СусНорйога, но
они еще не описаны. Все они коммен-
салы ракообразных, в том числе круп-
ных американских омаров из рода
Нотагих. Это — крошечные ацеломи-
ческие билатерально-симметричные
первичноротые, внешне напоминаю-
щие коловраток.

Жизненный цикл СусНорйога очень
сложный. Он включает цикл с поло-
вым размножением, цикл с бесполым
размножением, сидячую и подвижную
стадии, питающуюся и непитающую-
ся стадии, а также три разновидности
личинок. Циклы с половым и беспо-
лым размножением связаны общей для
них сидячей бесполой питающейся
стадией (рис. 24.5). Это доминирую-
щая и центральная стадия жизненно-
го цикла и предмет большей части
последующего изложения. Только на
этой стадии особи циклиофор имеют
пищеварительный тракт и способны
питаться. Питающаяся стадия самая
крупная, она достигает почти 0,5 мм в
длину и живет, прикрепившись к ще-
тинкам ротовых частей своего хозяи-
на. Прочие стадии являются подвиж-
ными и короткоживущими.

ФОРМА ТЕЛА

Тело особи на питающейся стадии
состоит из ротовой воронки, тулови-
ща, короткого стебелька и клейкого
_	|	Ротовое кольцо

Внутренняя I

почка | Пищеварительный тракт
I	(кишечник)

Кутикула

Самец

Туловище----

Соединительная ткань

Желудок

Кишечник

Ротовое кольцо

Ротовая полость

Ротовая воронка

Мозговой ганглий

Шейка

Пищевод

Анальное отверстие

Прямая кишка

Стволовые клетки

Стебелек

Прикрепительный диск

Щетинка хозяина

Рис. 24.5. СусИорИога. Сидячая питающаяся особь ЕутЫоп рапЗога с прикрепившимся
взрослым самцом, внутренней почкой и скоплениями недифференцированных стволо-
вых клеток. Внутренние почки используются для замены существующей пищеваритель-
ной системы особи. Недифференцированные массы стволовых клеток развиваются в
подвижную личинку-пандору, личинку-прометея или в зрелую самку. У изображенной
особи развивается самка, которую ожидает прикрепившийся самец. Он спарится с сам-
кой, когда она созреет и выйдет наружу. Оплодотворенная самка произведет хордоидную
личинку, которая разовьется в новую питающуюся особь (перерисовано из Рипск Р. ап<1
КпМепзеп К.М. 1997. СусНорИога. 1п Натзоп Р. Ж апс! 1УЪо11асоН К.М. (Е<Е.): М1сго$сор1с
АпаЮту о/ 1пиеПеЬга1е$. Уо1. 13. ЕоркоркогаКз, ЕпЮргос1а апс! СусПорИога. ЬУНеу-ЕЕа, Уш Уогк.

Рр. 409— 447)

диска (рис. 24.5). Ротовая воронка на-
поминает перевернутый колокольчик
со ртом на открытом переднем конце,
окруженным ротовым кольцом мно-
горесничного эпителия. Реснички со-
здают нисходящую систему суспензи-
онного питания. Ротовая воронка свя-
зана с туловищем узкой и гибкой шей-
кой. Крупное яйцевидное тело при-
соединяется к базальному прикрепи-

тельному диску узким стебельком. Как
следует из названия, диск обеспечи-
вает прикрепление особи на питаю-
щейся стадии к хозяину. Туловище
содержит пищеварительный тракт, а
также развивающиеся половые и бес-
полые стадии.

Стенка тела особи на питающейся
стадии состоит из кутикулы, эпидер-
миса и базальной пластинки. Одно-
слойный эпидермис с микроворсин-
ками подстилается базальной пластин-
кой. Он может быть ресничным или
нересничным. Внеклеточная кутику-
ла секретируется эпидермисом. Кути-
кула состоит из трехслойной эпику-
тикулы (которая напоминает эпикути-
кулу циклонейралий) и волокнистой
протокутикулы. Хитина в кутикуле
нет. Стебелек и прикрепительный
диск представляют собой неклеточные
образования, они состоят только из
кутикулы. Непрерывных слоев про-
дольной и кольцевой мускулатуры нет,
имеются только отдельные мышцы.

П-образный пищеварительный
тракт начинается крупным ртом на
переднем конце воронки. Он окружен
кольцом нересничных эпителиально-
мышечных клеток и кольцом реснич-
ных клеток эпидермиса. Рот открыва-
ется в коническую ротовую полость.
Она постепенно сужается, переходя в
узкий пищевод, который открывается
в объемистый желудок в туловище.
Длинный трубчатый ресничный ки-
шечник тянется от желудка вперед к
короткой, имеющей кутикулярную
выстилку, прямой кишке, которая от-
крывается медианным анальным от-
верстием у основания ротовой ворон-
ки. За исключением прямой кишки,
образованной эпителиально-мышеч-
ными клетками, гастродермис всех
остальных отделов пищеварительного
тракта ресничный с микроворсинка-
ми и не имеет кутикулы.

Ни на одной другой стадии жиз-
ненного цикла, кроме питающейся,
у особи СусНорИога нет ни пищевари-
тельного тракта, ни эндодермы. Ко-
роткоживущие подвижные стадии су-
ществуют за счет пищи, накопленной
на стадии питания.

Ротовая воронка и пищеваритель-
ная система каждой особи на стадии
питания непрерывно деградируют и

обновляются благодаря внутренним
почкам, восполняя утраты в пищева-
рительном тракте. Внутреннее почко-
вание не является размножением, так
как в ходе его создается лишь новая
ротовая воронка и пищеварительный
тракт для питающейся особи, а не
появляется новый организм. Это на-
поминает регенерацию полипидов,
свойственную мшанкам.

Полости тела нет. Промежутки
между эпидермисом и гастродермисом
заполнены вакуолизированными клет-
ками. Мезенхимные клетки содержат
крупные вакуоли с гелеобразным со-
держимым. Они играют роль гидро-
статического скелета, а также служат
для накопления пищевых запасов.
Мышцы представлены отдельными
миоцитами, которые лежат между ба-
зальными пластинками эпидермиса и
гастродермиса. Единственный миоцит
окружает пищевод и образует сфинк-
тер в месте соединения ротовой поло-
сти и пищевода. Четыре косо исчер-
ченные мышцы, тянущиеся от облас-
ти анального отверстия через тулови-
ще к месту прикрепления рядом со
стебельком, двигают ротовую ворон-
ку. Некоторые мышцы самца имеют
поперечную исчерченность. Прото-
нефридии с многоресничными терми-
нальными клетками присутствуют у
хордоидной личинки, однако на дру-
гих стадиях жизненного цикла они не
найдены.

Нервная система особей на питаю-
щейся стадии изучена слабо. Не изве-
стно даже, как располагается мозг по
отношению к кишечнику. Признаки
нервной ткани были обнаружены в
основании ротовой воронки и рядом
с пищеводом. Вероятно это место рас-
положения нервного ганглия (см.
рис. 24.5). Приблизительно так (меж-
ду ртом и анусом) он располагается у
камптозой. Пара продольных нервных
стволов идет от этого ганглия назад
через туловище.

Все особи на плавающей стадии
имеют хорошо развитый двухлопаст-
ной нервный ганглий. Поскольку у
них нет пищеварительной системы,
нет возможности определить положе-
ние ганглия по отношению к кишеч-
нику. У питающейся особи не было
найдено никаких органов чувств. Осо-
би подвижной стадии имеют много-
численные сенсорные рецепторы.

РАЗМНОЖЕНИЕ

И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Жизненный цикл включает поло-
вое и бесполое размножение. Они свя-
заны друг с другом сидячей питающей-
ся стадией. В дополнение к внутрен-
ним почкам, которые производят толь-
ко новые структуры пищеварительной
системы, каждая питающаяся особь
содержит массу недифференцирован-
ных стволовых клеток (см. рис. 24.5),
которые у разных особей способны
дифференцироваться и давать подвиж-
ные стадии трех различных типов. Это
«личинка-пандора», «личинка-Проме-
тей» и зрелая самка, но каждая пита-
ющаяся особь производит только одну
из них. Каждая подвижная стадия раз-
вивается внутри кутикулярной вывод-
ковой сумки питающейся особи, где
она вскармливается через псевдопла-
центу. Когда ее развитие завершено,
она покидает питающуюся стадию.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

В бесполом цикле стволовые клет-
ки питающейся особи производят бес-
полую «личинку-пандору» с ротовой
воронкой и пищеварительным трак-
том. Созрев, личинка-пандора, длина

которой около 100 мкм, покидает пи-
тающуюся особь и ползет на вентраль-
ном ресничном поле. Затем она при-
крепляется и развивается в новую
особь питающейся стадии, по-прежне-
му на том же омаре. Название этой
личинке дали зоологи из Дании Функ
(Рипсй) и Кристенсен (Кпзипзеп).
Они обнаружили ее неожиданно, как
бы открыв ящик Пандоры, отсюда и
название. Сначала они полагали, что
существует всего одна подвижная ста-
дия — хордоидная личинка, но нео-
жиданно нашли личинку-пандору, за-
тем самца и самку, а совсем недавно —
еще и новую мужскую личинку-про-
метея (она пока не описана), так что
открытия продолжаются.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Циклиофоры раздельнополы. У них
имеется половое размножение, в нем
участвуют самцы и самки, которые
происходят бесполым путем от разных
питающихся особей. Из стволовых
клеток одной питающейся особи об-
разуется мужская личинка (личинка-
прометей), а из стволовых клеток дру-
гой особи — зрелая самка.

Личинка-прометей является незре-
лым самцом без репродуктивных ор-
ганов. Она выходит из питающейся
особи, быстро оседает неподалеку и
дегенерирует. Из нескольких клеток
дегенерирующей личинки-прометея
развивается функционирующий самец.
Он плывет к другой питающейся осо-
би (которая должна произвести сам-
ку) и прикрепляется к ее поверхности
кутикулярным прикрепительным дис-
ком (см. рис. 24.5). Здесь он дожида-
ется момента, когда из питающейся
стадии выйдет долгожданная самка.
Нетерпеливо ожидающий ее самец
переполнен спермой и имеет огром-
ный кутикулярный пенис, но пары у
него пока нет. В длину самец составля-
ет около четверти питающейся особи.

Тем временем из стволовых клеток
внутри питающейся особи, к которой
прикрепился самец, развивается сам-
ка с единственным яйцом. В зрелом
состоянии самка напоминает личин-
ку-пандору, но имеет внутри ооцит.
Как только она выходит из питающей-
ся особи, самец оплодотворяет ее. Для
этого он использует свой кутикуляр-
ный пенис, так что оплодотворение
носит характер внутреннего. Оплодот-
воренная самка (теперь уже с зиготой
внутри) уплывает прочь от питающей-
ся особи, которая ее породила. Она
прикрепляется неподалеку (все еще на
том же омаре) и постепенно дегене-
рирует.

Из зиготы дегенерирующей самки
развивается хордоидная личинка (рис.
24.6), которая покидает дегенерирую-
щую самку. Хордоидная личинка на-

поминает личинку камптозой. Имен-
но эту личинку обычно сравнивают с
трохофорой. Хордоидная личинка
представляет собою расселительную
стадию, которая разыскивает нового
хозяина. Осев на новом омаре, она
превращается в новую питающуюся
особь. Следовательно, новые питаю-
щиеся особи могут возникать в резуль-
тате бесполого размножения (через
стадию личинки-пандоры) или за счет
полового размножения (через стадию
хордоидной личинки).

Ключевой особенностью строения
хордоидной личинки — вентральный
опорный стержень. Он представляет
собой тяж из приблизительно 50 дис-
ковидных мышечных клеток, назван-
ный так за некоторое сходство с но-
тохордом С11огс1аГа по строению и уль-
траструктуре. Центр каждой клетки
занят крупной вакуолью, по перифе-
рии которой имеются сократимые
филаменты. Хордоидный орган окру-

Рис. 24.6. Сусйорбога, хордоидная личинка 8утЫоп рапдога (вид сбоку справа) (из РипсИ
Р. 1996. ТИе сконкш! !агиа о/ 8утЫоп рапс1ога (СусИоркога) 18 а тосИ/1ес1 (госкоркоге. 2 Могрко!.
230: 231—263. Используется с разрешения \УПеу-Р188, /пс.. а 8иЬ81(Иагу о/Зо/ш \УИеу & 3>оп8,
/пс.)
жен базальной пластинкой. Продоль-
ные мышцы входят в орган и при со-
кращении изгибают его. Им противо-
действует эластичность стержня. По-
добные структуры встречаются у обо-
лочников, головохордовых, позвоноч-
ных и брюхоресничных. Хордоидная
личинка имеет пару протонефридиев
и двухлопастной мозг. Выделения ее
передних вентральных клейких желез
используются для прикрепления к
покровам нового хозяина.

ЭКОЛОГИЯ

Циклиофора ЗутЫоп — обычный
комменсал омара Иеркгорх. Из 42 об-
следованных омаров 75 % было зара-
жено циклиофорами. Их находили
прикрепившимися только к щетинкам
максилл и максиллипед, но на одном
хозяине могут присутствовать тысячи
питающихся стадий. ЗутЫоп питает-
ся взвесью из толщи воды: в его ки-
шечнике были обнаружены диатомо-
вые, бактерии, простейшие и мине-
ральные частицы.

ФИЛОГЕНИЯ
СУСЫОРНОКА

СусНорйога — это отдельный так-
сон билатерально-симметричных жи-
вотных. Для его особей характерно
наличие бесполой питающейся стадии

(у которой имеются внутренние поч-
ки) и такое явление, как регенерация
кишечника. Имеется три типа свобод-
ноплавающих личинок (включая уни-
кальную хордоидную личинку) и под-
вижных самцов и самок. Циклиофо-
ры имеют сходство с камптозоями,
мшанками, циклонейралиями, колов-
ратками и даже с хордовыми. Нукле-
отидная последовательность 188 рибо-
сомной РНК циклиофор демонстри-
рует сходство с коловратками и скреб-
нями. С мшанками циклиофор сбли-
жают такие признаки, как П-образный
кишечник, питание взвесью, регене-
рация полипида и ресничные эпите-
лиальные клетки. Из этих признаков
только регенерацию полипида можно
рассматривать как синапоморфию обе-
их групп. С камптозоями циклиофор
сближает отсутствие целома, фильтра-
ция по типу «скжпзйеат» и отсутствие
тримерности в строении. Так же как
многие Кашр1о2оа, циклиофоры ведут
эпизойный образ жизни, имеют П-об-
разный кишечник и ресничные эпи-
телиальные клетки. Видимо СусИо-
рИога ближе всего к Катрюхоа. Как
возможные синапоморфии для этих
двух групп можно рассматривать эпи-
зойный образ жизни и сходство в стро-
ении личинок, в частности наличие
апикального и фронтального органов.
Возможно, циклиофор можно рас-
сматривать как группу, связывающую
между собой Вгуохоа и Катр1охоа,
(см. гл. 25 «Ьор1юр11ога1а»).
ЬОРНОРНОКАТА5Р

ГЛАВА

25

РНОКОМВАр	Фуникулярная система
ВКАСНЮРОВАР	Мускулатура
Форма тела	Питание
Лофофор и питание	Газообмен, внутренний
Организация	транспорт, нервная система
и функционирование	Экскреция
внутренних органов	Воспроизведение
Воспроизведение	и развитие
и развитие	Разнообразие Вгуохоа
Разнообразие ВгасЫороба	Филогения Вгуохоа
ВКТОХОА1'	ФИЛОГЕНИЯ
Форма тела	ЬОРНОРНОКАТА
Формы колоний	ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
Полиморфизм зооидов	СИСТЕМА
Межзооидные отверстия	ЬОРНОРНОКАТА
Три таксона водных целомических
билатерально-симметричных жи-
вотных — РИогошба, ВгасЫороба и
Вгуохоа — при традиционной класси-
фикации объединяются в группу Ьо-
рИорИогаШ (см. рис. 25.34; 25.35). Вы-
тянутые, червеобразные форониды
напоминают тонких морских актиний
или седентарных многощетинковых
червей; двустворчатые брахиоподы
выглядят как моллюски, а колониаль-
ные мшанки могут напоминать мор-
ских водорослей, колониальных ас-
цидий или колонии миниатюрных ко-
раллов.

Лофофоровые — это сидячие орга-
низмы, питающиеся взвешенными в
воде частицами. Их тело заключено в
секретируемый наружный скелет, дву-
створчатую раковину или трубочку с
единственным отверстием. Поскольку
все сообщение с внешней средой (пи-
тание, дефекация, экскреция, выведе-
ние половых продуктов) ограничено
отверстием экзоскелета, раковины или
трубочки, то рот, анальное отверстие,
нефридиопоры и гонопоры располага-
ются близко друг к дугу на одном (пе-
реднем) конце тела. Кишечник П-об-
разно изогнут (см. рис. 25.25, А). Аналь-
ное отверстие расположено дорсальнее
рта. Может присутствовать одра или
более пар метанефридиев или целомо-
дуктов, и, если таковые имеются, их
поры также находятся спереди.

Лофофоровые питаются используя
лофофор, или венчик полых, покры-
тых ресничками щупалец, окружаю-
щих рот (см. рис. 25.2). Дорсальное
анальное отверстие лежит снаружи от
венчика щупалец, но поблизости от
него. Лофофор представляет собой
противоточную систему для сбора взве-

шенных в воде пищевых частиц. Его
покрытые ресничками щупальца орга-
низованы в воронку, узкий конец ко-
торой окружает рот, а широкий ко-
нец открывается в воду (см. рис. 25.17;
25.25). Латеральные реснички по сто-
ронам щупалец создают поток воды,
которая сначала входит в широкий,
открытый конец воронки, а затем вы-
ходит наружу в промежутках между
щупальцами. Взвешенные частички,
задержанные латеральными ресничка-
ми, связываются слизью и вместе с ней
гонятся ко рту фронтальными реснич-
ками, расположенными на противо-
точной (внутренней) поверхности щу-
палец.

Тело лофофоровых разделено на два
(возможно, три) отдела, каждый из
которых вмещает целомическую по-
лость. Первый отдел тела — мезосо-
ма, содержащая мезоцель, или лофо-
форальный целом. Лофофор является
частью мезосомы. Большая часть тела
представлена задней метасомой, или
туловищем с метацелем, т. е. туловищ-
ным целомом. Крошечная передне-
дорсальная доля — эпистом — может
предварять первый отдел и нависать
над ртом (см. рис. 25.2). Эпистом мо-
жет считаться гомологичным протосо-
ме, а его полость — протоцелем. (При
чтении этого абзаца у читателя может
возникнуть путаница в голове, поэто-
му необходимо дать разъяснение. Со-
гласно традиционной точке зрения,
лофофорные — тримерные животные,
при этом эпистом — это первый от-
дел (протосома) тела, его целом — это
протоцель; лофофор принадлежит ко
второму отделу тела (мезосоме), его
целом — мезоцель; туловище — это
третий отдел тела (метасома), его це-
лом — мстацель. В последние годы
некоторые авторы отказываются от
трактовки эпистома как особого от-
дела тела ЬорГюрГюгЖа и не рассмат-
ривают существующую в нем полость
как целомическую. При таком подхо-
де мезосома оказывается самым пер-
вым отделом тела. — Примеч. ред.)

Яйцеклетки лофофоровых подвер-
гаются радиальному дроблению, в ре-
зультате эмбрионального развития
формируются пелагические личинки,
которые претерпевают метаморфоз и
превращаются в сидячих бентосных
взрослых животных. Иногда в состав
корйор11ога(а включают и Катр(охоа,
однако, хотя они обладают венчиком
покрытых ресничками щупалец вок-
руг рта, у них есть ряд важных отли-
чий: спиральное (а пе радиальное)
дробление яйца, отсутствие целома (в
том числе нет целомических полостей
и в щупальцах), аналыюе отверстие
располагается внутри венчика щупа-
лец (а нс вне его, как у кор1юр1юга1а).
Более того, щупальца функциониру-
ют иначе: поток воды проходит меж-
ду щупальцами внутрь венчика и вы-
ходит вверх в широкое отверстие во-
ронки, тогда как у кор1юр1юга(а на-
правление потока воды обратное.

РНОЯОМ1ВАр

Р11огошс1а включают всего два ро-
да — РИоши.ч и Ркогопормз, и 14 видов
червеобразных, сидячих, бентосных
животных, обнаруживаемых лишь в
морях. Внешне они билатерально-сим-
метричны, однако внутри они асим-
метричны с преобладанием левой сто-
роны. (Правильнее сказать, что у не-
которых видов форон ид имеются чер-
ты асимметрии, выражающиеся в на-
личии нервного ствола только с левой
стороны и увеличенных размерах ле-

вого нефридия. — Примеч. ред.) Фо-
рониды обитают в секретируемых хи-
тиновых трубочках, зарывшись в пе-
сок или прикрепляясь к камням, ра-
ковинам и другим объектам в неглу-
боких водах (рис. 25.1; 25.2). Некото-
рые из них обладают яркими зелены-
ми лофофорами. Несколько видов,
таких как примитивный РИоготх оиаИз^
высверливают раковины моллюсков
или известковые камни. (Характерис-
тика РИогогиз оиаИз как примитивного
вида форонид сомнительна. — Примеч.
ред.) РИогоп’и; иапсоииегепзИ, обитаю-
щий у Тихоокеанского побережья Се-
верной Америки, часто формирует
большие скопления переплетающих-
ся особей. Форониды имеют в длину
от 2 до 20 см и лишь 1 —2 мм в диа-
метре. Большинство форонид обитает

Рис. 25.1. РИоготз Ырросгер 'ш с побережий
Европы, Южной Африки и Бразилии.

Скопления трубочек корочкой покрывают кам-
ни, раковины и кораллы. Обратите внимание
на подковообразный лофофор вверху справа
(из Еииу С. С. 1974. Пе хуМетаИсх апд еио1иИоп
о/ Гке рку1ит РНогопМа. / 2оо1. 8ух/. Его1и1.~
/огхек. 12: 128- 151)
в относительно неглубоких водах кон-
тинентальных шельфов.

Цилиндрическое тело форонид ли-
шено придатков или внешней диффе-

ренциации на отделы, за исключени-
ем бросающегося в глаза переднего
лофофора, а также вздутой задней ам-
пулы (рис. 25.2). Эпистом представляет

«Протоцель»

— Ампула

Лофофор

— Т рубка

Ротовое
отверстие

Септа

между мезоцелем
' и соматоцелсм
. Пищевод

Туловище

— Срезанные щупальца
— Эпистом

Мезоцель

Анальное отверстие

---Метанефридий
---Септа между протоцелем и мезоцелем
---Восходящий кровеносный сосуд

Кишечник

- Нисходящая ветвь кишечника

Метацель

Дорсальная сторона

— Нервный ствол

Нисходящий кровеносный сосуд

Восходящая ветвь кишечника

Капилляр

Восходящий кровеносный сосуд

Гонада

Восходящий кровеносный сосуд

Кишечник

Нисходящий кровеносный сосуд

Рис. 25.2. Рйогогпйа, анатомия:

А — положение в трубке; Б — внутренняя анатомия (А и Б — с изменениями из УапБегуоп Т1 апс!
Со/асзпо 7М.. 1991. Нето%1оЫп/ипсБоп т /Не 1оркорБога1е Р1югоп1к агс1тйес1а {РкоптМ). Р1зум<>1. 7.оо1.

64: 1561— 1577. РтгегзИу о/ СИзсау’о Ргезз. Перепечатывается с разрешения)
Вентральная сторона

Место образования новых щупалец
Эпистом

Лофофоральпый

орган

(железистое ..
углубление)
Внешний гребень

лофофора '?

Внутренний гребень
лофофора ЭЯ

Анальное отверстие

Спиральная
закручеиность
лофофора

Нефридиопор Нефридиальный гребень

Дорсальная сторона

Рис. 25.3. Р1югогис1а, строение лофофора:

А — Р!итпк агс1и1сс1а', /> — Ркоптх аи.ч/гаНх (вид спереди). Рот находи гея на срединной линии под
нависающим знисгомом н между двумя рядами щупалец (/> — по НЫр/еу)

собой небольшую дорсальную складку,
нависающую над ртом (см. рис. 25.2,
Б: 25.3, 5) и вмещающую простран-
ство. часто рассматриваемое как про-
тоцель, несмотря на то что это, веро-
ятно. производное бластоцеля, а не
целома. Мезосома, располагающаяся
непосредственно позади эпистома,
несет лофофор и рот. Лофофоральный
целом (мезоцель) формирует кольцо в
основании лофофора и посылает вет-
ви в каждое щупальце. Туловище (ме-
тасома) представляет собой самую
большую часть тела, которая вмещает
туловищный целом (метацель).

В примитивном случае лофофор
представляет собой округлый, несу-
щий щупальца, гребень вокруг рта и
эпистома. Чаше, однако, лофофор
приобретает форму полумесяца или
подковы из двух параллельных рядов
щупалец (см. рис. 25.2, />; 25.3, Б).
С вентральной стороны он изгибает-
ся дугой (рис. 25.3, Б) таким образом,
что один гребень проходит выше, а
другой ниже ротового отверстия.
«Рога» полумесяца направлены дор-

сально и могут закручиваться наподо-
бие спирали с каждой стороны. Ло-
фофор — основной орган газообмена
и питания. Закручеиность лофофора
увеличивает число щупалец и площадь
поверхности, используемой для газо-
обмена и сбора пищи. Количество за-
витков спиралей лофофора положи-
тельно коррелирует с размером тела
(рис. 25.4). Анальное отверстие дор-
сальное, оно располагается снаружи,
непосредственно за лофофором (см.
рис. 25.3, Б).

Железистый эпидермис (рис. 25.5)
подстилается базальной мембраной.
Эпидермис лофофора форонид (в про-
тивоположность таковому у мшанок)
моноцилиарный, так же как у брахио-
под. Кутикулы нет, но эпидермис сек-
ретирует хитиновую трубочку, кото-
рую и занимает животное. Частички
осадка встраиваются в трубочку во
время ее выделения, чтобы придать
жесткость всей структуре. Форониды
движутся внутри трубочки, однако она
замкнута на заднем конце и они ни-
когда ее не покидают.
Длина тела, мм

Рис. 25.4. РкогопШа, зависимость между
размерами тела и формой лофофора:

А — Ркоготз оиаИз с округлым лофоформ; Б —
Ркоготз агскИес1а с подковообразным лофофо-
ром; В — Ркогоп1з аиз1га11$ с простым спираль-
ным лофофором; Г — Ркогопорыз саИ/описа
с более усовершенствованным спиральным лофо-
фором (изменено и перерисовано из АЬе1е Б. О.,
ОИтоиг Т. и ОПскпз! Б. 1983. 8'ие апс! зкаре т
рку1ит РкоготЛа. 3. 2оо1. ЬопЛ. 200\ 317— 323)

Целом выстилается мезотелием, ко-
торый в стенке тела дифференциро-
ван на тонкий слой кольцевых мышц
и более толстый хорошо развитый слой
продольных мышц (рис. 25.5). Про-
дольные эпителиально-мышечные
клетки выступают как антагонисты по
отношению к целомическому гидро-
статическому скелету. Они обеспечи-
вают движение тела форониды в тру-
бочке и позволяют высовывать и втя-
гивать лофофор через отверстие тру-
бочки. Продольные мышцы делают
возможным быстрое втягивание лофо-
фора и отдергивание туловища в ми-
нуту опасности. Медленное вытягива-
ние тела и выставление лофофора на-
ружу происходит при сокращении бо-
лее слабых кольцевых мышц. Задний
конец туловища вздут, формируя ам-
пулу, которая заякоривает «червя» в
трубочке. Мезотелий, покрывающий
кишечник, мезентерии и кровеносные
сосуды состоят из несократимых кле-

ток, эпителиально-мышечных клеток
и клеток, хранящих питательные ве-
щества. Четырьмя продольными ме-
зентериями метацель разделяется на
четыре камеры (см. рис. 25.5), однако
мезоцель не поделен. Мезентерии под-
держивают кишечник и продольные
кровеносные сосуды.

За исключением втягивания в тру-
бочку, все прочие движения форонид
медленные и ограничиваются выдви-
жением лофофора, изгибанием вытя-
нутого туловища и машущими дви-
жениями щупалец. Потревоженные
форониды могут отбрасывать лофо-
фор, а позднее регенерировать его.
Собранные в природе экземпляры ча-
сто имеют лофофор на различных ста-
диях регенерации.

Как и все лофофоровые, форони-
ды являются потребителями взвешен-
ных в воде пищевых частиц. Они ис-
пользуют «ир81геат»-систему фильтра-
ции. Пищеварительный тракт пред-
ставляет собой длинную, О-образную
петлю, тянущуюся по всей длине ме-
тацеля (см. рис. 25.2, Б). Нисходящая
ветвь пищеварительного тракта начи-
нается от рта и состоит из пищевода и
желудка, в котором осуществляется
внеклеточное пищеварение. Восходя-
щая ветвь представлена кишечником,
заканчивающимся анальным отверсти-
ем (см. рис. 25.2, Б; 25.5).

Кровеносная система состоит из
сосудов с хорошо выраженными стен-
ками. От кольцевого сосуда, который
проходит в основании лофофора, в
каждое щупальце отходит один сле-
пой кровеносный сосуд. Крупный нис-
ходящий сосуд (латеральный сосуд; см.
рис. 25.2, 2>; 25.5) тянется от кольце-
вого сосуда к заднему концу тела, где
он разворачивается в противополож-
ном направлении и возвращается как
восходящий сосуд (медианный сосуд).
Кровь по восходящему сосуду течет
вперед, а по нисходящему сосуду —
назад. Движение крови обеспечивает-
ся сокращениями эпителиально-мы-
шечных клеток в стенках сосудов. Сле-
по замкнутые капилляры, которые
тянутся от сосудов в ампулу, снабжа-
ют желудок и гонады. Стенки крове-
носных сосудов образованы базальной
пластинкой мезотелиальных клеток.

В крови имеются гемоциты, содер-
жащие гемоглобин. Присутствие ге-
моглобина возможно является адапта-
цией к жизни в местах с пониженным
содержанием кислорода (аноксических
или гипоксических местообитаниях),
таких как тонкие морские осадки.
Форониды обеспечивают газообмен,
выставляя лофофор в воду, содержа-
щую кислород. В отличие от многих

тубикольных (т. е. обитающих в труб-
ках) животных, форониды не венти-
лируют свои трубочки. Кислород, не-
обходимый для поддержания аэробно-
го метаболизма в тканях туловища,
диффундирует в лофофор, связывает-
ся с гемоглобином кровеносной сис-
темы и транспортируется по кровенос-
ным сосудам во все участки тела. Кис-
лородная емкость крови, измеренная
у РИоготз агскИесШ, оказалась равной
кислородной емкости крови у боль-
шинства позвоночных, а отношение
объема крови у форонид к общему
объему тела в два раза больше, чем у
человека.

У беспозвоночных содержащие ге-
моглобин клетки широко распрост-
ранены, но они обычно встречаются

Дорсальная сторона

Латеральный нервный ствол

Левая сторона

Нисходящий сосуд

Оральный мезентерий

Восходящая
ветвь кишечника

Левый латеральный
мезентерий

Туловищный
целом

Анальный мезентерий

Эпидермис

Базальная мембрана

Восходящий сосуд

Продольная
мускулатура

Кольцевая
мускулатура

Рис. 25.5. Анатомйя Рйогошйа (поперечный срез) (перерисовано из Нутап Ь.Н. 1959. Тке
1пиеПеЬга1ез. Уок V. Тке 1еззег сое1отаСез. МсСгаш-НШВоок Со., Нею Уогк, по Р1хе11 Н. 1912.
Тшо пеи> зреаез о/ РкогопШеа /гот Уапсоиоег Ыапск ОиагС. 1. Мгсгозс. 8с1. 58, и Неггтапп К.
1997. РкогопШа. 1п Натаоп Р. И7. апс! У'ооИасоП К.М. (Еск.): Мкгозсорк Апаюту о/1пиеПеЬга1ез.

УЫ. 13 ЬоркоркогаСез, Епюргосю апс! СусИоркога. ТУНеу-Ызз, Нею Уогк. Рр. 207— 235)

Правый латеральный
мезентерий

Нисходящая
ветвь кишечника

Мезотелий
в целоме и очень редко — в крови.
Гемоглобин в крови беспозвоночных
почти всегда внеклеточный, т.е. ра-
створенный в плазме крови. Внекле-
точные гемоглобины представлены
очень крупными молекулами, тогда
как молекулы внутриклеточных ге-
моглобинов небольшие. В равных
концентрациях небольшие молекулы
связывают больше кислорода по срав-
нению с крупными, так как облада-
ют большей площадью поверхности,
на которой располагаются участки
связывания. Множество маленьких
молекул имеет большее осмотическое
давление, нежели небольшое число
крупных молекул. За счет плотной
упаковки маленьких молекул гемог-
лобина внутри клеток форониды мо-
гут обеспечивать транспорт большо-
го количества кислорода, не оказы-
вая влияние на осмотическое давле-
ние крови.

Форониды имеют два метанефри-
дия, которые открываются нефросто-
мами в туловищный целом. Во вне-
шнюю среду они открываются нефри-
диопорами около анального отверстия
(см. рис. 25.2, Б; 25.3, Б). Левый не-
фридий зачастую крупнее, чем правый.
Ультрафильтрация крови в туловищ-
ный целом, очевидно, происходит че-
рез стенки сократимых кровеносных
сосудов, на которых были обнаруже-
ны подоциты.

Интраэпидермальная нервная сис-
тема состоит из нервного кольца в
основании лофофора, от которого от-
ходят нервы, иннервирующие щупаль-
ца и мышцы стенки тела. РИоготз оиаИз
имеет два латеральных несегментиро-
ванных нервных ствола, однако все
остальные форониды обладают толь-
ко левым стволом (см. рис. 25.2, 5;
25.5). В каждом стволе присутствуют
гигантские аксоны. (Точнее — один
гигантский аксон. — Примеч. ред.)

Форониды воспроизводятся беспо-
лым и половым путем. Несколько ви-
дов формируют колонии за счет поч-
кования и поперечного деления. Фо-
рониды хорошо регенерируют. В от-
вет на неблагоприятные условия фо-
рониды легко отбрасывают мезосому
и лофофор, включая нервное кольцо,
метанефридии и рот. Метасома вос-
станавливает утраченные части в те-
чение двух или трех дней. Некоторые
виды разделяются на множество ку-
сочков, каждый из которых превраща-
ется в новую особь.

Большинство форонид являются
гермафродитами. Гонады располагают-
ся в туловищном целоме вокруг желуд-
ка, в ампуле, в них проникают мно-
гочисленные капилляры от нисходяще-
го кровеносного сосуда (см. рис. 25.2,
Б). Гаметы попадают в туловищный
целом и выводятся наружу по прото-
кам метанефридиев, которые функци-
онируют как гонодукгы. Сперматозо-
иды упаковываются в сперматофоры,
продуцируемые парой лофофоральных
органов (см. рис. 25.3, Б), и высвобож-
даются в воду. Сперматофоры захва-
тываются лофофорами других особей,
после чего сперматозоиды становятся
амебоидными и проникают сквозь
стенку тела, попадая в метацель. (Это
не совсем верно. Сперматозоиды фо-
ронид вовсе не амебоидны. Они име-
ют 11-образную форму, причем одну
ветвь образует вытянутое ядро, а дру-
гую — жгут. Сперматозоид движется
так, что острый угол направлен впе-
ред. Движение происходит за счет из-
гибания ядра и жгута. — Примеч. ред.)
Яйцеклетки оплодотворяются внутри
туловищного целома, зиготы выходят
наружу через метанефридии. Эмбрио-
ны развиваются в толще воды или вы-
нашиваются в лофофоре.

В развитии форонид смешаны при-
знаки вторичноротых и первичноро-
тых. Дробление голобластическое и
радиальное. Бластопор становится ро-
товым отверстием. Развитие регуля-
тивное, и экспериментально изолиро-
ванные бластомеры развиваются в нор-
мальных личинок. Дробление приво-
дит к образованию целобластулы, ко-
торая гаструлирует путем инвагина-
ции, однако целом формируется ши-
зоцельно. Мезентобласт 4д отсутству-
ет, и мезодерма происходит из стенки
первичной кишки как мезенхимный
зачаток, который затем приобретает
эпителиальное строение и заключает
в себе личиночный туловищный це-
лом. Недавние работы продемонстри-
ровали, что полость эпистома, долгое
время считавшаяся протоцелем, на
самом деле не выстлана эпителием,
заполнена внеклеточным матриксом и
является производным бластоцеля, а
не целомом. Лофофоральный целом

развивается позже из мезодермальных
клеток в зачатках будущих щупалец
взрослых особей. (Описание эмбрио-
нального развития форонид, приве-
денное здесь, не совсем верное. Ме-
зодерма в развитии форонид проис-
ходит из двух источников — передне-
го и заднего. Передняя мезодерма обо-
собляется в виде мезенхимного зачат-
ка от передней части первичной киш-
ки. Задняя мезодерма образуется как
выпячивание дорсальной стенки зад-
ней части кишки, т. е. энтероцельным
способом, как у вторичноротых, и дает
туловищный целом личинки. Из пе-
реднего мезодермального зачатка раз-
виваются лофофоральный целом и
мезодермальные клетки головной ло-
пасти. Последние образуют настоящий
передний целом — протоцель у личи-
нок рода РИогопорйз. У личинок рода
Ркоготз протоцель не развивается, от

Щупальца

Телотрох

Предротовая лопасть
' (капюшон)

Ротовое отверстие

Задняя кишка

Ротовое
отверстие

Анальное Средняя
отверстие кишка

В

& Предротовая лопасть
'капюшон)
Вестибулюм

"— Корона

Преддверие

Ротовое
отверстие

кишка

Задняя кишка

Анальное Метасомальный

Ресничный
гребень

мешок

Г

отверстие

Анальное отверстие
Б

Рис. 25.6. Личинки ЕорйорйогаТа (вид справа):

А, Б — личинка форонид — актинотроха. Обратите внимание на метасомальный мешок под щу-
пальцами на брюшной стороне; В, Г — личинка мшанок — цифонаутес (А, В — внешний вид; Б, Г —
сагиттальный разрез) (Г — упрощено и перерисовано из БМскег 5. А., Кее<1 С. О. ап<1 Тлттег К. Б. 1988.
Тке суркопаи(ез 1ап>а о/ 1ке таппе Ьгуоюап МетЪгатрога тетЪгапасеа. Б Оепега1 тогрко1о^у, Ьо8у и>а11
апЛ §и1. Сап. Б. 2оо1. 66: 368—383)
него остается только одна задняя стен-
ка, а полость головной лопасти пред-
ставляет собой результат смешения
целома и бластоцеля. — Примеч. ред.)

Почти у всех форонид развитие
непрямое и гаструла развивается да-
лее в характерную, снабженную щу-
пальцами и покрытую ресничками
личинку, которую называют актино-
трохой (рис. 25.6, А, Б). Кишечник ак-
тинотрохи прямой, с ротовым отвер-
стием впереди и анальным — позади.
Крупный преоральный капюшон ^го-
ловная лопасть, эписфера. — Примеч.
ред.) нависает над ртом, а кольцо по-
крытых ресничками щупалец частич-
но окружает рот. Основной функцией
щупалец является питание, а реснич-
ный телотрох вокруг анального отвер-
стия является, вероятно, главным ло-

комоторным органом. Личинка снаб-
жена парой протонефридиев, состоя-
щих из соленоцитов. В центре вент-
ральной стороны формируется мета-
сомальный мешок, представляющий
собой впячивание эктодермы вместе
с мезодермой (см. рис. 25.6, Б). Он
связан с кишечником вентральным
мезентерием. Во время метаморфоза
метасомальный мешок выворачивает-
ся наизнанку и дает стенку тела туло-
вища взрослой особи (рис. 25.7). Пос-
ле долгого или короткого периода су-
ществования в толще воды актино-
троха подвергается быстрому метамор-
фозу, в процессе которого кишечник
становится 11-образным, а личиноч-
ные щупальца заменяются щупальца-
ми взрослой особи. Личинка опуска-
ется на дно, секретирует трубочку и

Рис. 25.7. Метаморфоз форонид от планктонной личинки актинотрохи до бентосной
ювенили, который завершается за 15 — 30 мин. Все стадии показаны слева:

А — личинка, начинающая метаморфоз, более развита, чем изображенная на рис. 25.6, А, Б. Ки-
шечник прямой; слева на рисунке рот, скрытый кольцом личиночных щупалец. Метасомальный
мешок выпячивается вентрально, оставаясь прикрепленным к кишечнику вентральным мезентерием;
Б — выворачивание метасомального мешка, в который втягивается кишечник, принимая харак-
терную для взрослого организма С1-образную форму. Эктодерма метасомального мешочка стано-
вится эпидермисом взрослого организма, тогда как его мезодерма превращается в кольцевую и
продольную мускулатуру стенки тела; В — личиночные щупальца дегенерируют, как только начи-
нают формироваться щупальца взрослого животного; Г — личиночные щупальца вытесняются
щупальцами взрослого организма (изменено и перерисовано из Негтапп К. 1975. Ет^изз иоп Вас1епеп
аи/ сИе Ме1атогркозе-Аиз1дзип^ Ьгапск'Ма (РГюгогпв тие11еп). Уегк. Р1зск. 2оо1. Се.ч. 67: 112— 115)
становится бентосным взрослым орга-
низмом (см. рис. 25.7).

Среди 14 видов форонид Ркоготз
оиаИз — карликовая сверлящая форо-
нида считается воплощением многих
примитивных черт. Это прогенетиче-
ский вид, и многие «примитивные»
черты его строения являются резуль-
татом остановки развития на ранних
стадиях. Безусловно непримитивным
является развитие РИоготз оиаНз. У него
отсутствует характерная для всех ос-
тальных видов планктотрофная личин-
ка — актинотроха. (Лецитотрофные
личинки РИоготз оиаИз не питаются и
не плавают в толще воды. Они полза-
ют по субстрату и прикрепляются всего
через несколько часов. — Примеч. ред.)
Представители вида обладают простым
овальным лофофором, и его кровенос-
ная, нервная и выделительная систе-
мы билатерально симметричны. Дру-
гие форониды демонстрируют боль-
шую или меньшую редукцию этих ор-
ганов на правой стороне тела. Такое
доминирование левой стороны напо-
минает о нескольких таксонах вторич-
норотых, включая кишечнодышащих
полухордовых, иглокожих и голово-
хордовых, у каждого из которых име-
ются личиночные и взрослые асим-
метрии с преобладанием левой сторо-
ны тела.

ВКАСНЮРООАр

Брахиоподы (плеченогие) по-анг-
лийски называются «1ашр зйеПз», т.е.
«ламповые раковины», из-за того, что
их раковины напоминают масляные
лампы, которыми пользовались в
Древнем Риме (рис. 25.8). Внешне эти
животные напоминают двустворчатых
моллюсков. Они имеют мантию, ман-
тийную полость и двустворчатую из-
вестковую раковину. (Раковина неко-

торых брахиопод состоит из фосфата
кальция. — Примеч. ред.) Действитель-
но, вплоть до середины XIX в. они
считались моллюсками. Сходство с
двустворчатыми моллюсками являет-
ся поверхностным, и сейчас брахио-
поды рассматриваются как самостоя-
тельный таксон, далекий от МоИшса.
В обоих таксонах две минерализован-
ные створки заключают мягкое тело,
но у брахиопод это — дорсальная и
вентральная створки (см. рис. 25.8, В),
а у двустворчатых моллюсков — пра-
вая и левая.

Все брахиоподы представляют собой
морских бентосных животных, которые
питаются взвешенными в воде части-
цами. Они распространены от прилив-
но-отливной зоны до больших глубин,
однако большинство видов населяют
континентальные шельфы. Брахиопо-
ды — одиночные животные. Большин-
ство видов живет прикрепляясь к по-
верхности камней и других твердых
субстратов (см. рис. 25.12), однако
иногда, как, например, Ып§и1а, они
обитают в вертикальных норках в пес-
чаных или илистых донных субстратах
(рис. 25.9, А). Хотя ископаемые виды
были широко распространены в древ-
них морях, современные виды являют-
ся преимущественно обитателями хо-
лодных вод.

Брахиоподы представляют собой
относительно крупных животных.
Средний диаметр брахиопод составля-
ет около 5 см. Это означает, что бра-
хиоподы имеют относительно небла-
гоприятное отношение площади по-
верхности к объему. Их исключитель-
но крупный лофофор, возможно, явля-
ется приспособлением для увеличения
площади поверхности, с тем чтобы
компенсировать увеличение объема.

Приблизительно 350 видов суще-
ствующих в настоящее время брахио-
под являются лишь крупицей по срав-
В

Зубная ямка
Срединная

Периостракум

Внутренний
эпителий

Псриостра-
кальная
бороздка

Внутренняя доля ,,

Соединительная ткань

«у^Секре гор| । а я
к. клетка
/ Первичный
слой раковины
Канал в толще
раковины
(цекум)

Вторичны й
слой раковины

-.Внешний
эпптсл ий

Внутренний эпителий

\ Брахи.щи

Следы прикрепления
мынщ-адлуыоров

Д

Рис. 25.8. ВгасГиороскг

А — замковая брахиопода ТегеЬгаГеИа. Дорсальная створка — внизу слева, вентральная створка -
вверху слева. Обратите внимание на отверстие для стебелька на вентральной створке. Справа —
створки в закрытом положении. На этом рисунке также видно отверстие для стебелька; Б —
ископаемая замковая брахиопода Рагахр/п/ег, В — сагиттальный разрез через теребратулиду ИДногпа.
демонстрирующий взаимосвязь между створками, мышцами и стебельком; / - срез через кран
раковины и мантии замковой брахиоподы; Д — внутренняя новерхность дорсальной створки замко-
вой брахиоподы (В — из КиБикк МД. 8. 1970. ИДп^апс! РохаИ Впк'пкцкДи. НиЮкикоп апс! Со.. 1л>пс1оп.
1 из ЦАЦИитх апс! КотеИ. /965, Д — по Оап'ккоп, 1887. из Нутап 1.Н. /959. 7Ъе 1п1’еПеЬп1ех. Уок V.

Пе /еззег сое/ота/ех. МсСгии’-НИ/ Воок Со., Дог Уогк)
нению с 12000 известных вымерших
видов, которые процветали в палео-
зойских и мезозойских морях. Благо-
даря своим минеральным раковинам,
они хорошо представлены в ископае-
мых остатках.

Вгасйюройа появились в нижнем
кембрии и достигли пика разнообра-
зия на уровне родов в течение девон-
ского периода. С тех пор они, по-ви-
димому, страдали от соседства с дву-
створчатыми моллюсками, с которы-
ми конкурировали за ниши сидячих
бентосных двустворчатых фильтрато-
ров взвесей. Брахиоподы большей ча-
стью пришли в упадок при великом
пермском вымирании, и ограниченное
число и узкое распространение совре-
менных видов является следствием
этого события. После такого регресса
число видов незначительно увеличи-
лось в течение кайнозоя. Ныне живу-
щий род 1лп%и1а сохранился с ордо-
викского периода.

Брахиоподы включают два таксо-
на — 1пагйси1а1а и Агйси1а1а, которые
различаются многими морфологически-
ми чертами, особенно механизмом со-
членения замка и его мышц. Большин-
ство современных брахиопод являют-
ся замковыми. Хотя морфологические
черты указывают на то, что беззамковые
являются более примитивными, оба
таксона присутствуют в палеонтологи-
ческой летописи с нижнего кембрия.

ФОРМА ТЕЛА

Типичная брахиопода имеет круп-
ный лофофор на переднем конце (см.
рис. 25.10). Две складки стенки тела —
дорсальная и вентральная лопасти ман-
тии — простираются от тела вперед и
окружают мантийную полость, в кото-
рой расположен лофофор. Каждая ло-
пасть состоит из наружного мантийно-

го эпителия, который секретирует ра-
ковину, и внутреннего мантийного эпи-
телия, который выстилает мантийную
полость (см. рис. 25.8, Г). Все тело,
мантийные лопасти и лофофор заклю-
чены в двустворчатую раковину.

Каждая из двух створок билатераль-
но-симметрична и имеет круглый вне-
шний край. Вентральная створка в
типичном случае крупнее, чем дор-
сальная (рис. 25.9, Д). Дорсальная
(брахиальная) створка поддерживает
лофофор, ее верхушка входит в вент-
ральную (педальную) створку. Верхуш-
ка вентральной створки иногда несет
заднее отверстие (см. рис. 25.8, А, В)
для выхода прикрепительного стебель-
ка — ножки (рис. 25.9, В). У роющих
лингулид створки уплощены и схожи
в размерах и форме. Створки могут
быть украшены концентрическими ли-
ниями нарастания, иметь желобчатую,
гребенчатую или даже покрытую иг-
лами поверхность. Раковины боль-
шинства ныне живущих брахиопод
тускло-желтые или серые, однако у
некоторых видов они оранжевые или
красные.

Две створки сочленяются друг с
другом при помощи заднего замка
(рис. 25.9, Г—Е). На особенностях та-
кого замка в основном и базируется
разделение ВгасЫороба на 1пагйси1а1а
и Агйси1а1а. У беззамковых брахиопод,
таких, как Ып&и1а и СЯоШсНа, створки
скрепляются друг с другом только за
счет мышц, а замковый отдел створок
простой и не усложненный. У замко-
вых брахиопод задний край вентраль-
ной створки несет пару замковых зу-
бов, которые вставляются в соответ-
ствующие впадины на замковом крае
дорсальной створки (см. рис. 25.8, В, Д).
Такой сочленяющий механизм креп-
ко смыкает створки друг с другом и
дает возможность раскрываться при-
близительно на 10° (см. рис. 25.9, Д).
Пучки щетинок, образующие
канал для потока воды

- Стебелек

Скопление песка
вокруг стебелька

Щетинки

Дорсальная створка



Вент ральная створка

Л А V 5\\\\\

В

Стебелек

Дорсал ьная
створка

Щель

Вентральная

створка

Платформа

Субстрат

Дорсальная
створка

Замок
Аддуктор

Вентральная
створка

Замок

Зая кори-
вающие

Г

Д

1 см

Субстрат

Дорсальная
створка

Вентральная
створка

Замок

Поверхность вентральной створки,
примыкающая к субстрату

Ж
Рис. 25.9. ВгасЫоройа:

А — беззамковая Б1пу;и1а во время питания внутри норки; Б — отверстия норки Ип^и1а по время
питания. Щетинки окаймляют среднюю выводную и латеральные вводные апертуры; В — ныне
живущая эпибентосная беззамковая Бгзстзса, прикрепляющаяся с помощью стебелька; Г — схема
среза ныне живущей замковой БасагеИа, которая прикрепляется к субстрату вентральной створ-
кой; Д — сагиттальный разрез через пермскую замковую брахиоподу Скопотеуез, которая при-
крепляла вентральную створку к субстрату с помощью цемента; Е — девонская замковая брахио-
пода 8руг1п^озр1га, которая обитала на мягких донных субстратах, не прикрепляясь; Ж — пермская
замковая брахиопода 1Уаа^епосопск(а, которая жила частично зарывшись в мягкое дно (А — с изме-
нениями из Ггапсогз, 1891; Б — с изменениями из Кийипск, 1970; В — по Могзе, 1902, из Нутап Б. Н.
1959. Тке [пнепеЬшез. Уо1. V. Тке 1еззег сое1ота(ез. МсСгаи>-ЕПП Воок Со., Деи> Уогк; Г, Е и Ж — из
Яийияск М.1.8. 1970. Етп^ ап<1 ГоззП ВгаскюроДз. Ни1сктзоп ап<1 Со., Топшоп; Д — с изменениями из
Ки<1и>1ск, 1970)

Поскольку мышцы напряженно
работают только при сокращении, пе-
ред двустворчатыми животными, та-
кими как моллюски и брахиоподы,
стоит нелегкая задача открывания
створок, сохраняя в то же время все
мягкие части в пределах раковины в
безопасности. Смыкание створок (ад-
дукция) легко осуществить с помощью
мышц, тянущихся от одной створки к
другой, однако открывание (абдукция)
является более сложным, и брахиопо-
ды используют два различных меха-
низма, несходные с теми, что исполь-
зуются двустворчатыми моллюсками.
У беззамковых брахиопод сокращение
продольных мышц оказывает давление
на целом, заставляя его расширяться
и толкать створки наружу (мы помним,
что целью является раскрытие ство-
рок всего на 10°). У лингулид имеется
сложная мускулатура не только для
смыкания створок, но также и для
сжимания целома и размыкания ство-
рок. Некоторые из этих мышц также
могут заставлять створки скользить
относительно друг друга наподобие
движения ножниц (см. рис. 25.11).
Лингулиды роют норки за счет таких
секущих движений, как бы «прореза-
ясь» сквозь осадок.

У беззамковых и замковых мыш-
цы-аддукторы тянутся от створки к
створке, прикрепляясь кпереди от

замка. Эти мышцы стягивают створ-
ки друг с другом и закрывают рако-
вину (см. рис. 25.8, В). У замковых
брахиопод пара мышц-абдукторов (ди-
дукторы) берет начало на вентраль-
ной створке и прикрепляется на дор-
сальной створке позади от замка.
Сокращение этих мышц открывает
створки (см. рис. 25.8, В; 25.9, Г).
Хотя такая организация и эффектив-
на, она все же требует открывания ра-
ковины, и мышца или сухожилие ча-
стично выставляется и становится
уязвимой для хищников. У моллюс-
ков нет мышц-абдукторов; вместо
этого открывание створок основано
на эластичной реакции замкового ли-
гамента.

Мышцы-аддукторы у брахиопод,
подобно таковым у двустворчатых мол-
люсков, разделены на «замыкатели» и
«запиратели» (см. рис. 25.8, В). «За-
мыкатели» — это быстрые мышцы,
представленные поперечно-полосаты-
ми волокнами, способными к стреми-
тельному сокращению для обеспече-
ния быстрого закрывания створок.
«Запиратели» — это мышцы, состоя-
щие из гладких волокон, более мед-
ленные, однако они могут оставаться
в состоянии сокращения в течение
длительного периода.

Каждая створка (см. рис. 25.8, Г)
состоит из внутреннего биоминерали-
зованного слоя, покрытого внешним
органическим (протеиновым) перио-
стракумом. Периостракум секретиру-
ется эпидермальными клетками края
мантии, тогда как минеральная часть
секретируется внешним мантийным
эпидермисом. Минеральный слой де-
лится на внешний первичный и внут-
ренний вторичный слои. Слои рако-
вины секретируются последовательно,
начиная с периостракума и заканчи-
вая вторичным минеральным слоем.
У замковых брахиопод первичный
слой состоит из кальцита, а вторич-
ный слой органическо-известковый,
включающий как кальцит, так и про-
теин. Хитиново-фосфатная раковина
беззамковых брахиопод выглядит бо-
лее примитивной и появилась еще в
кембрии. Она является более сложной
и изучена не так хорошо, как ракови-
на замковых брахиопод. В ней имеет-
ся органический матрикс, состоящий

главным образом из гликозаминогли-
канов (ГАГ). Гибкий первичный слой
состоит из апатитовых кристаллов,
внедренных в ГАГ, тогда как вторич -
ный слой представляет собой комп-
лекс коллагена и других белков, ГАГ,
хитинофосфата и апатита. Периостра-
кум беззамковых брахиопод тоже со-
держит следы хитина.

У большинства брахиопод вне-
шний мантийный эпидермис образу-
ет отростки, идущие сквозь известко-
вую раковину к периостракуму (см.
рис. 25.8, Г). Эти отростки могут слу-
жить участками хранения веществ,
секретировать репелленты для отпу-
гивания врагов или использоваться
для газообмена.

Мантийный край у большинства
видов несет длинные хитиновые ще-
тинки, которые могут выполнять за-
щитную и, возможно, сенсорную фун-
кции (рис. 25.9, й; 25.10). Они осна-

Целомический

Щупальца

Отрезанные

аддукторы /

А

в мантии

--------Рука -

Мантийная
полость
Пищеварительный

гг дивертикул
Гонада
3©.->2Мета-
нефридий

~ Сердце	/

Х__ Отверстие /
для стебелька /

' Стебелек	/

канал

Целом

Раковина

Вентральная

Стебелек

Мышна-
абдуктор
Вспомога-
тельная
мышиа

Роговое

отверстие

Мышца-абдукюр

Слепой задний
конец кишечника

Желудок

Нефростом	Место впадения пищеварительных	Мышца-аддуктор

дивертикулов

Б

Рис. 25.10. Анатомия ВгасЫоройа:

А — вид с дорсальной стороны; Б — сагиттальный разрез (изменено и перерисовано из 1)е1а$,е апВ
Нёгоиагс! с изменениями из Веаискатр Р, Ое 1960. С1аххе Оех ВгаеМороВех. 1п 6'гаххё Р.-Р. (Ес!.): Тгарё
с!е Хоо1о%1е. Го/. 5. Риг! 2, Маххоп е: С/е. Рапх. Перепечатывается с разрешения)
щены мышцами и обладают подвиж-
ностью (одни больше, другие меньше).
По своему строению щетинки брахи-
опод сходны с щетинками аннелид
(см. рис. 13.5, т. 2). У некоторых бра-
хиопод они образуют своего рода ввод-
ные и выводные каналы для воды, вхо-
дящей в мантийную полость и выте-
кающей из нее (см. рис. 25.9, А, Б).

Тело брахиоподы занимает только
треть пространства между двумя створ-
ками (рис. 25.10). Пространство между
лопастями мантии представляет собой
мантийную полость, которая заполне-
на морской водой и занята лофофором
(рис. 25.10, А).

Большинство брахиопод прикреп-
ляется к субстрату при помощи ци-
линдрического выроста стенки тела,
называемого стебельком. Он покрыт
толстой хитиновой кутикулой, сек-
ретируемой эпидермисом, и тянется
назад от отверстия в замковом отде-
ле раковины (см. рис. 25.9, А, В;
25.10). Стебельки замковых и беззам-
ковых брахиопод развиваются из раз-
личных личиночных зачатков и, та-
ким образом, не являются гомологич-
ными. Несмотря на то что они вы-
полняют сходную функцию, морфо-
логически они различаются (Вопрос
о гомологии стебельков брахиопод не
может считаться решенным. — При-
меч. ред.)

Стебелек беззамковых лингулид
(1лп%и1а и (ЯоЮсНа) длинный и муску-
листый (см. рис. 25.9, А). Его сердце-
вина представляет собой продолжение
метацеля, которое содержит гемэрит-
роциты и выстлан мезотелием. Слой
продольных мышц залегает между це-
ломом и базальной мембраной эпидер-
миса стебелька.

Стебелек замковых брахиопод мо-
жет быть коротким и жестким, лишен-
ным мышц (см. рис. 25.9, В), или, на-
оборот, гибким и мускулистым (см.

рис. 25.10). Его сердцевина лишена
целомической полости и в значитель-
ной степени заполнена соединитель-
ной тканью. Стебелек выходит либо
из выемки замкового края вентраль-
ной створки, либо через отверстие в
приподнятой верхушке (см. рис. 25.8,
А; 25.10, А). Это означает, что стебе-
лек выходит на дорсальном участке
вентральной створки, который про-
стирается позади дорсальной створки
(см. рис. 25.8, В). Замковые брахио-
поды могут прикрепляться к субстра-
ту верхней стороной книзу, распола-
гая створки в горизонтальном поло-
жении (см. рис. 25.9, В), или же зам-
ковым концом вниз, с направленной
вверх щелью. Мышцы внутри створок,
которые входят в основание стебель-
ка, обеспечивают распрямление, сги-
бание и даже вращение животного на
стебельке (рис. 25.11, В, Г). Дисталь-
ный конец стебелька прикрепляется к
субстрату посредством корнеобразных
выростов или коротких папилл.

У некоторых брахиопод из обоих
таксонов, таких, как Сгап1а (1пагйси1а1а)
и ЬасагеПа (Агйси1а1а), стебелек совер-
шенно утрачен. Такие виды крепятся
вентральной створкой непосредствен-
но к субстрату и, таким образом, ока-
зываются ориентированными дор-
сальной стороной вверх (см. рис. 25.9,
Г—Е). При этом задняя часть вент-
ральной створки образует место при-
крепления, а передний край направ-
лен слегка вверх и не загрязняется суб-
стратом. Некоторые виды ископаемых
брахиопод, прикреплявшиеся прямо к
субстрату, были важными компонен-
тами палеозойских рифов. Несколько
глубоководных видов, таких как СкИдо-
поркога, заякориваются в осадке раз-
ветвленными, корнеподобными сте-
бельками.

Форма раковины некоторых иско-
паемых видов указывает на то, что не-
Рис. 25.11. Движения брахиопод.

Роющие /л'щдфд и (ИоШека (Л) изгибают стебелек и «врезаются» в осадок благодаря движениям
дорсальной и вентральной створок, напоминающим движения ножниц (А). Отдельные особи зам-
ковой ТегеЬгашИа /гапаиегза, случайным образом размещенные в однонаправленном течении (/?),
разворачиваются на стебельках, располагая тело таким образом, чтобы его продольная ось была
перпендикулярна потоку воды (Г). В таком положении потоки воды скорее способствуют, нежели
противостоят ресничному течению, производимому лофофором (А — с изменениями из Тгиешап Е.К.
ип(1 Икзпк Т. М. 1987, Пе го!е о/ Озе соекнп ап а кудгоЫаПс яке1е1оп <н Нпр,икс1 1)гаскюрос1а. .! /изо!. 1мп<1.
213', 221 — 252, и персональные исследования Е, Е, К., В — основано на данных и всеснизроннем исследо-
вании ЕаВагЬега, М, 1977, Вгаскюрод онепкзПоп Го й ене!' тоиетепк 1 Ткеогу, 1аЬотогу 1зе1югзог апд
/Д72 онеШаПоп.ч, Ра1е<зЫокзру 3: 270— 287)

Рис. 25.12. ВгасЫороба.

Поверхность скалы у побережья Новой Зелан-
дии, на которой обитают три вида брахиопод.
Белый, ветвящийся организм — гидрокоралл из
семейства $1у1аДеп(1ае. На фотографии отобра-
жена площадь приблизительно в 1 м'

которые из них были приспособлены
к свободному обитанию на поверхнос-
ти мягких донных субстратов. Иглы,
длинные «крылья», гребни и уплощен-
ные вентральные поверхности возник-
ли как приспособления, используемые
для предотвращения погружения в оса-
док (см. рис. 25.9, Е, Ж). Среди ныне
живущих видов новозеландский №о-
(Иуп8 1епПси1агЕ обитает свободно на
галечнике или на крупнопесчаных дон-
ных субстратах, а ТегеЬгсПеНа напни/пеа
либо прикрепляется к камням, либо
свободно лежит на песке или иле. Тем
не менее большинство современных
видов прикрепляется к твердым суб-
стратам (рис. 25.12).
ЛОФОФОР И ПИТАНИЕ

Как и у других лофофоровых, ло-
фофор брахиопод представляет собой
венчик из полых щупалец, окружаю-
щих рот. Однако для того чтобы уве-
личить площадь поверхности, лофофор
протягивается вперед в виде двух так
называмых рук, от которых и берет свое
начало название этой группы живот-
ных — брахиоподы (от греч. «ЬгаМа» —
рука или плечо). В наиболее простой
форме лофофор подковообразный, а
каждая рука выступает вперед в ман-
тийную полость. У более крупных ви-
дов руки могут сворачиваться в виде
петель или спиралей, что значительно
увеличивает площадь собирающей по-
верхности лофофора (рис. 25.13; см.
рис. 25.10). Это позволяет также обес-
печить необходимое увеличение по-
верхности, через которую осуществля-

ется дыхание при увеличении разме-
ров тела. Каждая рука несет ряд щупа-
лец. Параллельно этому ряду в осно-
вании щупалец проходит ресничный
брахиальный желобок (рис. 25.13, Б).
Кавдая рука содержит хрящеподобный
опорный скелет и два целомических ка-
нала. Ветви каналов тянутся в щупаль-
ца. Целомические пространства в ру-
ках и щупальцах совместно функцио-
нируют как гидростатический скелет,
который поддерживает щупальца в на-
пряженном, выпрямленном состоя-
нии. У многих замковых брахиопод
дорсальная створка несет пару слож-
ных, изящных известковых отростков,
известных как брахидии, которые слу-
жат опорой для рук. Внутренняя по-
верхность створки может быть желоб-
чатой или гребенчатой, создавая опти-
мальное пространство, в котором по-
мещается лофофор (см. рис. 25.8, Д).

Вводной канал

Вводной канал

Рис. 25.13. ВгасЫоройа:

А — строение лофофора брахиоподы Ме^а1купз. Входящие потоки воды обозначены двумя развет-
вляющимися стрелками, а выходящее течение — простыми стрелками; Б — увеличенное изобра-
жение выводного канала Ме^а(купз. Белые стрелки указывают течение воды, маленькие черные
стрелки изображают транспорт частичек по щупальцам; большие черные стрелки показывают перенос
частичек ко рту по брахиальному желобку (А — изменено и перерисовано из Кийипск М. 1. 5. 1970.
Ьтп% ап<1 РоззИ Вгаск1оро<1з. Ншсктзоп ап<1 Со., Боп<1оп. Б — по Агк1пз, 1959)

5 Рупперт т.4
Фильтрационная система щупалец
функционирует по принципу «ир-
кЦеат» и используется для питания
взвешенной пищей. Во время питания
вода поступает в переднюю щель меж-
ду створками через особое вводное
отверстие и вводной канал и покида-
ет ее через выводное отверстие и вы-
водной канал (рис. 25.13, А). Частич-
ки, особенно мелкий фитопланктон,
задерживаются латеральными реснич-
ками смежных щупалец и затем транс-
портируются вниз по внутреннему
(противоточному) краю щупалец к
брахиальному желобку. Брахиальный
желобок проводит пищу от основания
щупалец ко рту (рис. 25.13, Б). От-
брошенные частички выносятся вы-
водным потоком. (У большинства бра-
хиопод имеется два типа щупалец: же-
лобчатые и гребенчатые, они распо-
лагаются в ряду, чередуясь. Задержан-
ные латеральными ресничками части-
цы транспортируются вниз по желоб-
чатым щупальцам, а гребенчатые щу-
пальца, по-видимому, используются
для выведения слишком крупных ча-
стиц, которые не проходят в брахи-
альный желобок. Механизм фильтра-
ции и сортировки частиц у брахиопод
еще не полностью изучен. — Примеч.
ред.)

Лингулиды обитают в норках в мяг-
ких грунтах. Передние концы ство-
рок направлены вверх, по направле-
нию к отверстию норки, а задний сте-
белек тянется вниз, по направлению
к дну норки и закрепляется в песке
(см. рис. 25.9, А). Когда животное
принимает необходимое для питания
положение, приоткрытые створки
располагаются около отверстия нор-
ки. Длинные мантийные щетинки
собраны в три пучка, формируя два
латеральных вводных сифона и ме-
диальный выводной сифон, который
слегка выступает над поверхностью

осадка и препятствует проникнове-
нию частичек осадка в мантийную
полость (см. рис. 25.9, Б). Когда жи-
вотное потревожено, стебелек сокра-
щается и втягивает животное вниз, в
норку. (Брахиоподам свойственно
большое разнообразие в строении ло-
фофора и в способах организации
водных потоков при фильтрации, ко-
торое отнюдь не исчерпывается дву-
мя приведенными здесь примерами. —
Примеч. ред.)

ОРГАНИЗАЦИЯ
И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ
ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Тело взрослых брахиопод состоит
из мезосомы и метасомы. Они вмеща-
ют передний лофофоральный целом,
протягивающийся в щупальца, и круп-
ный, обширный туловищный целом,
в котором располагаются пищевари-
тельный тракт, метанефридии; гона-
ды, мышцы раковины и кровеносная
система. Мезотелиальная выстилка
ресничная (точнее — моноцилиарная,
т.е. жгутиковая. — Примеч. ред.). На-
личие протосомы как самостоятельно-
го отдела тела сомнительно, несмотря
на то что кпереди от рта имеется не-
большой дорсальный преоральный
эпистом. У замковых брахиопод он не
содержит полости, но у беззамковых
в нем есть пространство, которое со-
общается с лофофоральным целомом,
однако нет доказательств, что это и есть
протоцель.

Стенка тела состоит из внешнего
эпидермиса, слоя соединительной тка-
ни и целомического мезотелия. Все
эпителии брахиопод являются одно-
слойными, а все ресничные клетки —
моноцилпарными. Мышцы стенки
тела, которые лежат под раковиной,
развиты слабо или же специализиро-
ваны для открывания и закрывания
створок. Эпителиально-мышечные
клетки в мезотелии мезоцеля обеспе-
чивают движения рук и щупалец.
Мышцы брахиопод либо гладкие, либо
поперечно-полосатые.

От метацеля в лопасти мантии тя-
нутся мантийные каналы, которые про-
ходят в соединительной ткани между
внутренним и внешним мантийными
эпителиями. Целомическая жидкость
содержит целомоциты нескольких ви-
дов, а у беззамковых брахиопод име-
ется некоторое количество гемэритро-
цитов, содержащих гемэритрин. По-
мимо лофофора и мантии у брахио-
под нет других специализированных
поверхностей для газообмена. Транс-
порт кислорода, вероятно, обеспечи-
вается целомической жидкостью; для
этого осуществляется определенная
циркуляция ее через мантийные ка-
налы, и кислород, по крайней мере
частично, переносится гемэритрином
на целомоцитах некоторых видов.
Циркуляция целомической жидкости
осуществляется мезотелием либо со-
кращениями его эпителиально-мы-
шечных клеток, либо биением его рес-
ничек.

Брахиоподы обладают кровеносной
системой, состоящей из сердца, бес-
цветной крови и сосудов. Мышечное
сократимое сердце располагается в
дорсальном мезентерии над желудком,
и от него тянутся передний и задний
сосуды (см. рис. 25.10, А). Эти сосуды
разветвляются, снабжая кровью раз-
личные части тела, включая кишечник
и лофофор. Функция кровеносной
системы точно не известна, вероятно,
главная ее функция — доставка пита-
тельных веществ к тканям.

Пищеварительный тракт состоит
из рта, глотки, пищевода, желудка,
пищеварительных отростков, средней
кишки и иногда анального отверстия.

В стенке пищеварительного тракта
имеются слои кольцевых и продоль-
ных мышц, а гастродермис на всем
протяжении несет реснички. Рот от-
крывается в мускулистую глотку, ко-
торая соединяется с пищеводом. Пи-
щевод проходит дорсально, затем по-
ворачивает и соединяется с желудком
(см. рис. 25.10, Б). Большие сильно
разветвленные пищеварительные от-
ростки окружают желудок, они свя-
заны с ним одним-тремя протоками
с каждой стороны. Пищеварение,
главным образом внутриклеточное,
происходит в пищеварительных отро-
стках. У некоторых беззамковых бра-
хиопод пищеварительный тракт Ц-об-
разный. Средняя кишка от желудка
тянется вперед и соединяется с пря-
мой кишкой, которая открывается
наружу передним анальным отверсти-
ем, расположенным между створка-
ми, с правой стороны. У других бра-
хиопод анальное отверстие находит-
ся на заднем конце тела между створ-
ками раковины (очевидно, имеются
в виду представители отряда Сгаш-
16а. — Примеч. ред.). У замковых бра-
хиопод кишечник поворачивает от
желудка вентрально и заканчивается
слепо, анальное отверстие отсутству-
ет (см. рис. 25.10, Б).

Брахиоподы являются аммониоте-
лическими животными, и большая
часть азотсодержащих продуктов вы-
водится за счет диффузии через по-
верхность тела, особенно в лофофоре
и мантии. Метанефридии являются
гонодуктами и не играют явной роли
в экскреции. Тщательное исследова-
ние не обнаружило подоцитов в ка-
ком-либо кровеносном сосуде или в
сердце (Это неверно. Стенки крове-
носных лакун в стенке пищевода и в
некоторых других местах образованы
подоцитами. Это означает, что ульт-
рафильтрация из кровеносных сосудов
в туловищный целом имеет место, и
следовательно, метанефридии участву-
ют в экскреции. — Примеч. ред.)

Околопищеводное нервное кольцо
с маленьким дорсальным, надпище-
водным ганглием и более крупным
вентральным, подпищеводным гангли-
ем формирует ЦНС. Надпищеводный
ганглий не выражен у взрослых без-
замковых брахиопод, в результате чего
«мозг» лежит вентрально, под кишкой,
как у Катр1о2оа. От ганглиев и их
комиссур нервы тянутся вперед и на-
зад, иннервируя лофофор, лопасти
мантии и мышцы створок.

Подобно двустворчатым моллюс-
кам, мантийный край, вероятно, яв-
ляется наиболее важным участком сен-
сорной рецепции. Мантийные щетин-
ки, хотя и не связаны непосредствен-
но с чувствительными нейронами, ве-
роятно, передают тактильные стиму-
лы к рецепторам в мантийном эпи-
дермисе. У некоторых брахиопод эти
щетинки длинные и формируют «сен-
сорную решетку» над приоткрытыми
створками. Многие брахиоподы про-
являют «теневой ответ», при котором
они реагируют на проходящую мимо
тень закрыванием створок, однако
явные фоторецепторы не были обна-
ружены, и неизвестно, какие клетки
ответственны за такую реакцию и где
они располагаются. У некоторых бра-
хиопод имеются статоцисты.

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

За несколькими исключениями,
брахиоподы раздельнополы, однако
половой диморфизм известен только
у одного вида. Гонад обычно четыре,
по паре в каждой лопасти мантии. Они
представляют собой скопления разви-
вающихся гамет в стенках целомиче-

ских мантийных каналов у замковых
(см. рис. 25.10, Б) или в мезентериях
кишечника у беззамковых брахиопод.
После созревания гаметы попадают в
метацель и выходят наружу через ме-
танефридии. У большинства брахио-
под имеется пара крупных метанеф-
ридиев (см. рис. 25.10, А), однако у
некоторых замковых брахиопод их две
пары. Воронковидные нефростомы
открываются в метацель с двух сторон
от заднего конца желудка, а протоки
тянутся вперед, впадая в мантийную
полость через расположенные позади
рта нефридиопоры. Метанефридии
представляют собой гонодукты для
транспортировки гамет из метацеля во
внешнюю среду, и у некоторых видов
они замкнуты вплоть до полового со-
зревания.

Во время нереста яйцеклетки вы-
водятся в морскую воду, где они оп-
лодотворяются. Многие замковые бра-
хиоподы вынашивают развивающие-
ся эмбрионы в мантийной полости,
иногда зародыши развиваются в про-
токах метанефридиев. Самки един-
ственного вида, обладающего половым
диморфизмом, ЬасагеИа теМеггапеа,
обладают гипертрофированной вент-
ральной створкой, которая служит
мешком для вынашивания.

Дробление радиальное, голобласти-
ческое, почти равномерное. В резуль-
тате дробления образуется целоблас-
тула, гаструляция протекает путем
инвагинации, а иногда — делямина-
ции. Развитие регулятивное. Бласто-
пор закрывается, а ротовое и аналь-
ное отверстия возникают заново. При
формировании целома, которое интер-
претируется как шизоцельное у без-
замковых и энтероцельное у замковых
брахиопод, образуются мезоцель и
метацель. (Энтероцельная закладка
целома характерна также и для Сга-
ппба. — Примеч. ред.)
Рис. 25.14. Лецитотрофная безраковинная
личинка, ее метаморфоз и раковинная
планктотрофная личинка:

А—Г— метаморфоз личинки замковых брахи-
опод, демонстрирующий выворачивание ман-
тии (А — вид сбоку); Д — раковинная планк-
тонная личинка Ь1п$и1а и (ДоПиНа. Ресничные
щупальца выступают из раковинки, когда жи-
вотное плавает (Д — по Уа1зи)

Зародыш развивается в свободно-
плавающую личинку. У беззамковых
брахиопод долгоживущая планкто-
трофная личинка напоминает мини-
атюрную брахиоподу (рис. 25.14, Д).
Парные лопасти мантии и створки
заключают тело и лофофор. Покры-
тый ресничками лофофор может вы-
совываться из мантийной полости на-
ружу. Он представляет собой личиноч-
ный плавательный орган. Стебелек
личинок беззамковых брахиопод про-
исходит от мантии, он скручен и по-
мещается в задней части мантийной
полости. Как только секретируется
дополнительная раковина, личинка
становится тяжелее и в конце концов
опускается на дно. У Ып%и1а нет мета-
морфоза и развитие по существу пря-
мое. Стебелек прикрепляется к суб-
страту, и молодая брахиопода начи-
нает вести взрослый образ жизни.

У замковых брахиопод развитие
непрямое, и лецитотрофная личинка
переживает недолгий планктонный
период, предшествующий метаморфо-
зу. Личинка не похожа на взрослую
особь. Она обладает передней реснич-

ной лопастью, которая в будущем ста-
новится лофофором, задней лопастью,
которая формирует стебелек, и распо-
лагающейся посредине мантией, ло-
пасти которой направлены назад
(рис. 25.14, А). Имеются четыре пучка
щетинок — два дорсальных и два вен-
тральных. У ТегеЬгашИпа личинка осе-
дает после короткого периода свобод-
ноплавающего существования (дляще-
гося приблизительно от 24 до 30 ча-
сов) и затем подвергается метаморфо-
зу. Лопасти мантии разворачиваются
вперед и вверх, начинается секреция
материала створок и развитие органов
взрослой особи (рис. 25.14, Б, Г). (Два
варианта развития, описанные здесь,
отнюдь не исчерпывают все многооб-
разие личиночного развития и мета-
морфоза брахиопод. В частности, у
брахиопод Сгаппба личинка имеет три
пары пучков щетинок и напоминает
личинок полихет. При метаморфозе
личинка Сгаппба складывается попо-
лам на брюшную сторону, так что обе
створки раковины взрослого животно-
го по своему происхождению являют-
ся дорсальными: одна из них — перед-
няя, другая — задняя. Особое строе-
ние имеют и личинки ПгзспнзсШа. —
Примеч. ред.)

РАЗНООБРАЗИЕ ВКАСНЮРООА

1пагбси1а1ас: Возможно, не монофи-
летичная группа. Замок простой;
створки соединяются только мыш-
цами и соединительной тканью; нет
замковых зубов или впадин. Створ-
ки смыкаются прямым мускульным
усилием, открываются за счет гид-
ростатического целомического дав-
ления. Мускулатура створок комп-
лексная. Пищеварительный тракт
С-образный, имеется анальное от-
верстие. На дорсальной створке нет
брахидий, поддерживающих лофо-
фор. Развитие с личинкой, которая
напоминает крошечную взрослую
особь с двулопастной мантией и
раковиной. (У Сгагшба и ПгзспивсйЗа
личинка устроена иначе, см. ра-
нее. — Примеч. ред.)

Ып^иПЛа0: Роют норки в мягких осад-
ках. Имеется гемэритрин как ды-
хательный пигмент. Большинство
обладает хитиновофосфатной рако-
виной; периостракум содержит хи-
тин. Анальное отверстие с правой
стороны. Ып§и1а, (НоШсНа.

В18С1шйа°: Прикрепляются к твердым
поверхностям при помощи корот-
кого стебелька. Виста, Виаписа.

СгашШа°: Стебелек отсутствует; вент-
ральная створка прикрепляется не-
посредственно к твердому субстра-
ту. Раковина известковая; периос-
тракум содержит хитин. Анальное
отверстие на заднем конце между
створками раковины. Сгагйа, Иео-
сгап1а.

Агйси1а1ас: Сложный замок со смыка-
ющимися зубами и впадинами.
Кальцитная (карбонат кальция) ра-

ковина. Периостракум лишен хи-
тина. На дорсальной створке обыч-
но имеются известковые брахидии
для поддержки лофофора. Ракови-
на открывается и закрывается за
счет прямого усилия мышц-аддук-
торов и абдукторов. Стебелек, если
имеется, поддерживается соедини-
тельной тканью. Кишечник окан-
чивается слепо; анальное отверстие
отсутствует. Личинка имеет три от-
дела тела: туловище, мантию и сте-
белек. Большинство прикрепляет-
ся к твердым субстратам, однако
некоторые (такие, как СкНдопорко-
га) заякориваются в мягких грун-
тах при помощи разветвленного,
корнеобразного стебелька.

ТегеЬгаШййа0: Наиболее многочислен-
ная группа ныне живущих брахио-
под. Брахидий в виде сложной пет-
ли. Аг%уго1кеса, СаИопа, СкНдопоркога,
Огуркиз, Ошута, ЬасагеЦа, ЬЫгугеИа,
Меёа1купз, Пео(кугВ, РщаисИпа,
ТегеЬга1аИа, ТегеЬга1е11а, ТегеЬга1и1а,
ТегеЬгаШНпа, ТкеадеШпа.

КйупсЬопеШйа0: Брахидии простые,
сильно выпуклая раковина и две
пары метанефридиев. НетИкуги,
Показана.

ВКУО2ОАР

Вгуохоа (= Ес1оргос1а, Ро1ухоа, или
мшанки) насчитывают приблизитель-
но 5000 ныне живущих видов. Они
представляют собой крупнейший наи-
более изученный и широко распро-
страненный таксон лофофоровых
(рис. 25.15; 25.16). Мшанки — бенто-
сные колониальные животные, боль-
шинство видов которых живет при-
крепляясь к крепким субстратам (име-
ется один род одиночных животных,
представители нескольких родов фор-
мируют подвижные колонии). Коло-
нии могут достигать крупных разме-
ров и мало похожи на животных. Они
состоят из многочисленных крошеч-
ных зооидов. Вгуохоа представляют
собой крупный животный таксон, од-
нако из-за внешнего облика их коло-
ний, зачастую напоминающего расте-
ния, большинство людей принимает
их за морские водоросли или мхи. Вы-
сушенные колонии некоторых мша-
нок, скелет которых имеет зеленую

окраску, продаются в маленьких ва-
зочках наивным туристам как особый
«воздушный папоротник». Большин-
ство мшанок — морские организмы,
однако около 50 видов обитают в пре-
сных водах. Благодаря известковому
экзоскелету они хорошо сохраняются
в ископаемом состоянии.

Поскольку размеры зооидов состав-
ляют менее 1 мм, можно предполо-
жить, что у них нет ни целома, ни

Рис. 25.15. Многообразие мшанок:

А — пресноводная мшанка РесНпа1е11а та&иДса (РИу1асЮ1аета1а); Б—Е— морские мшанки
(Оутпо1аета1а): Б — морская мшанка Спяа еЬитеа (Суск>81ота1а), В — стелющаяся мшанка ВошегЬапкла
тахта (С1епо81ота1а), Г — вертикально растущая колония Тоо/Мгуоп иегНсШаПт с членистым столо-
ном, который состоит из трубчатых кенозооидов (С1епо81ота1а), Д — фронтальная поверхность
МетЬгатрога 1иЬегси1а1а (СИеИоаютаТа), корочкой покрывающей листик Ба/цашит, Е — фронтальная
поверхность БсМгорогеПа итсогтз (Сйейо81ота1а), корковидно-обрастающая поверхность камня
Рис. 25.16. Колонии нынеживущих мшанок:

А — двухрядно организованные автозооиды вертикально растущей колонии Ви%и1а пепина
(СйейоЫотаЩ); Б — автозооиды на поверхности одной из ветвей (кенозооид) столонного 2ооЬо1гуоп
гегНсП1а)ит (СйейоЫотаГа); В — вертикальная обызвествленная колония аскофорной ВсгиросеИапа
геки/анз (С1те11о8ГотаТа); Г — вид на поверхность корковой аскофорной Н'а/егмрога $иЬоп(ш1еа,
показывающий полностью развернутый и частично развернутый полипид
внутренней транспортной системы, но
на самом деле у них есть и то и дру-
гое. Целом представляет собой про-
странство, в которое втягивается пе-
редний конец — интроверт. (Исполь-
зование термина «интроверт» для обо-
значения участка тела мшанок риско-
ванно, обычно этот термин использу-
ют применительно к головохоботным
червям Сер11а1ог11упс11а. — Примеч. ред.)
Жидкость полости тела выполняет
функции гидростатического скелета,
который обеспечивает выпячивание
полипида. Она связывает между со-
бой отдельные зооиды и обеспечивает
транспорт веществ между членами ко-
лонии. Высокоинтегрированные коло-
нии мшанок могут рассматриваться
как особи.

Традиционно Вгуохоа делят на три
таксона — Р11у1ас1о1аета1а, Оутпо1а-
ета1а и 81епо1аета1а. Однако в по-
следнее время 81епо1аета1а рассмат-
ривают в пределах Оутпо1аета1а. Та-
ким образом, в пределах Вгуохоа ос-
тается только два современных таксо-
на — Р11у1ас1о1аетаи и Оутпо1аета1а.

ФОРМА ТЕЛА

Колонии мшанок состоят из зоо-
идов размером в длину около 0,5 мм.
Для зооидов характерен полиморфизм,
однако типичный питающийся зооид
состоит из туловища и выворачиваю-
щегося интроверта, который несет
лофофор (рис. 25.17). Форма зооидов
варьирует в зависимости от таксона и
может быть коробочковидной, оваль-
ной или трубчатой (см. рис. 25.15).
Эпистом представляет собой малень-
кую дорсальную лопасть, нависающую
над ртом у Р11у1ас1о1аета1а. У Сутпо-
1аета1а он отсутствует. Мезосома —
это кольцевая область вокруг рта, ко-
торая вмещает лофофоральный целом

(мезоцель) и несет лофофор. Отрост-
ки лофофорального целома тянутся в
щупальца лофофора. Гораздо более
крупное туловище (метасома) состав-
ляет большую часть тела и вмещает
обширный метацель или туловищный
(перивисцеральный) целом. Септу,
разделяющую эти два целома, прони-
зывают поры. Интроверт (= полипид),
состоящий из лофофора и части туло-
вища, может втягиваться в метацель.
Метацель вмещает кишку, его пере-
секают мышечные волокна и тяж ме-
зотелиальной ткани — фуникулюс,
который участвует в транспорте пита-
тельных веществ. Сердце, экскретор-
ные органы и специализированные
органы дыхания у столь крошечных
животных отсутствуют.

В большинстве участков стенка тела
очень тонкая и состоит из эпидерми-
са, базальной пластинки, соединитель-
ной ткани, мышц и целомического
мезотелия. Эпидермис метасомы сек-
ретирует защитный экзоскелетный зо-
эций, который может быть органичес-
ким (хитин, полисахариды или белок)
или минеральным (карбонат кальция).
Зооэций («домик для животного»), ко-
торый иногда обозначают как кутику-
лу, экзоскелет или эктоцист, поддер-
живает и защищает зооид (рис. 25.17).
Он снабжен отверстием, через кото-
рое могут выдвигаться интроверт и ло-
фофор. Если зооэций известковый, то
он жесткий. Органический зооэций
может быть жестким или гибким.
В участках тела с гибким зооэцием
имеется кожно-мускульный мешок с
внешней кольцевой и внутренней про-
дольной мускулатурой. Под жесткими
участками зоэция мышечные слои от-
сутствуют. Базальная мембрана, кото-
рая может быть тонкой или толстой,
состоит из беспорядочно расположен-
ных коллагеновых волокон. Живая
часть стенки тела, включающая эпи-
3

ва

Передняя сторона

Роговое отверстие

Сфинктер

Расширяющая мышца

Лофофор

Интроверт
(щупальце вое
влагалище)

Лофофор
Выходное
отверстие

Париетальные
мышцы

Зооэций

Задняя сторона

Межзооидное отверстие ' /
Фуникулярный тяж
Кутикула
Эпидермис

Мезотелий -

Щупальце

Энис гом

. Мезоцель

.. «Протоцель»

- Мозг

-	Интроверт

Метацель

-	Глотка

Анальное отверстие

Яичник
Кардиальный

- отдел желудка
Пилорический
отдел желудка

__ Париетальные
мышцы

---Слепой отросток

___ Семенники
на фуиикулюсе
Мегапель

Мыпща-ретраюор

Дорсальная сторона

Рис. 25.17. Вгуохоа, организация двух обобщенных зооидов мшанок.

У зооида, изображенного слева, интроверт и лофофор втянуты, у изображенного справа они вы-
двинуты в положение, в котором происходит питание (изменено и перерисовано ио Магсм, 1926.
из Нутап /..// 1959. Пе 1ниег1еЬга1ез. Уо1. К Пе /еззег сое!отагех. МсСгаи'-ШИ Воок Со., Мче Уогк.

Перепечатывается с разрешения)

дермис, базальную мембрану, мышцы
и мезотелий, иногда называется эндо-
цистом. Вместе эктоцист и эндоцист
формируют стенку базальной части
зооида — цистид.

Оставшуюся часть зооида составля-
ет полипид, в состав которого входит
лофофор и средняя часть — шея
(именно ее можно называть «интро-
верт»), Когда полипид выдвинут, в нем
помещается почти весь кишечник, го-
нады, фуникулюс и специализиро-
ванные мышцы. Лофофор окружает
рот и несет полые, покрытые реснич-
ками щупальца (см. рис. 25.17). У фи-
лактолемат он имеет форму подковы

(рис. 25.18, Л), а у гимнолемат пред-
ставляет собой простой круг из 8 —
30 щупалец (см. рис. 25.24). Когда щу-
пальца втянуты, они собраны в пучок,
однако при вытягивании они развора-
чиваются веером, формируя колоколо-
образную воронку, на узком конце ко-
торой находится рот (см. рис. 25.17).

Мультицилпарные эпидермальные
клетки лофофоральных щупалец не-
сут фронтальные и латеральные рес-
нички, которые формируют противо-
точную собирательную систему для
питания взвешенной пищей, как и у
других лофофоровых. Под эпидерми-
сом каждого щупальца находятся про-
дольный нерв, базальная пластинка
и канал мезоцеля, выстланный мезо-
телием. Некоторые мезотелиальные
клетки формируют продольный мы-
шечный тракт по фронтальному краю
щупальца.

Лофофор располагается на верши-
не интроверта, который может выд-
вигаться или втягиваться через отвер-
стие в зоэции. При вытягивании (см.
рис. 25.17, справа) интроверт занима-
ет вертикальное положение и кони-
ческий лофофор разворачивается для
питания. Мышцы-ретракторы втяги-
вают интроверт и лофофор обратно, в
тело (см. рис. 25.17, слева). У многих
морских мшанок отверстие снабжено
крышечкой (оперкулюмом), которая

закрывается при помощи специальной
мьшщы-замыкателя (см. рис. 25.24, С Ж).

Рот располагается в центре лофо-
фора, а анальное отверстие — на дор-
сальной поверхности интроверта, кна-
ружи от лофофора. Одно из названий
мшанок — Ес1оргос1а (означающее
«наружный анус») — как раз и отра-
жает такое положение ануса.

Зооиды пресноводных Рйу1ас1о1ае-
та1а по многим признакам отличают-
ся от Сутпо1аета1а. Стенка тела фи-
лактолемат содержит кольцевой и про-
дольный мышечные слои, а эпидер-
мис несет мягкую кутикулу, которая,
например, у РесИпа1е11а представляет
собой толстый желатиновый слой, хотя
у некоторых других видов она пред-

Б

Рис. 25.18. Пресноводные мшанки Рйу1ас1о1аета[а:

А — небольшая колония Воркорих сгух/аШпих, прикрепившаяся к водному растению; Б — органи-
зация Р1ита1еНа /ипу,оха (парасагиттальный срез). Виден один из двух протоков, связывающих
мстацель и мезоцсль (А — по А11тап\ Б — изменено и перерисовано из Нпеп Р. 1960. 8оиз-Оаххе с1ех
Рку1ас/о1ётех он Рку1ас1о1ётауех. 1п Сгаххе, Р.-Р. (Ес/.): Тганё с!е 2оо!оу1е. УоВ 5. /9о. 2. Маххоп е/ Ое,
Рапп. Перепечатывается с разрешения)
ставлена тонкой белковой трубочкой.
Лофофор большинства пресноводных
филактолемат (за исключением пред-
ставителей рода РгейепсеИа, у которых
лофофор округлый) подковообразный,
несет от 16 до 106 щупалец и образует
арку вокруг рта с дорсальной стороны
(см. рис. 25.18). Подковообразная фор-
ма лофофора обеспечивает большую
поверхность для сбора пищи зооидам
Р11у1ас1о1аета1а, которые имеют более
крупные размеры, чем морские Суш-
по1аета1а.

Тело филактолемат состоит из эпи-
стома, мезосомы и метасомы. Эпис-
том — дорсальная полая лопасть, на-
висающая над ртом. У гимнолемат
эпистом отсутствует. Эпистом вмещает
полость, которая прежде считалась
протоцелем, однако поскольку она
связана с лофофоральным целомом,
это маловероятно (см. рис. 25.17;
25.18, Б). Благодаря наличию эписто-
ма эта группа мшанок получила назва-
ние «Р11у1ас1о1аета1а», что означает
«прикрытая глотка». Кстати, «Супгпо-
1аета1а» означает «обнаженная глотка».

ФОРМЫ колоний

Почти все мшанки являются коло-
ниальными или модульными организ-
мами. Их колонии состоят из физичес-
ки и физиологически объединенных
зооидов. Форма колонии, или зоария,
зависит от способа бесполого почко-
вания зооидов, степени полиморфиз-
ма, расположения полиморфных осо-
бей внутри колонии, а также типа и
количества секретируемого скелетно-
го материала. В дополнение к поддер-
жке, обеспечиваемой субстратом, на
котором растет колония, в колониях
мшанок существуют еще три источни-
ка скелетной поддержки. Это тургор-
ное давление целомической жидкости

(которое равно приблизительно двум
атмосферам, как, например, у 7ооЬо1-
гуоп), кальцификация (у большинства
мшанок) и продуцирование хитиново-
го, желатинового (как у РесппаГеИа) или
резиноподобного (как у А1суоп1сНит)
внеклеточного вещества.

Гимнолематы демонстрируют ши-
рокий ряд форм колоний, включая
столонную, кустарниковую, корочко-
видную и листообразную. Виды таких
родов, как ВошегЬапкла, АтаИйа и
2ооЪо1гуоп, формируют столонные ко-
лонии, которые напоминают гидроид-
ных (см. рис. 25.15, В, Д', 25.16, Б).
Питающиеся зооиды в этом случае бе-
рут свое начало от стелющегося или
вертикального столона. Членистые сто-
лоны состоят из линейных серий спе-
циализированных трубчатых зооидов.
Неспециализированные питающиеся
зооиды, как правило, ясно отделены
друг от друга, однако своими задними
кончиками прикреплены к общему сто-
лону. Экзоскелет столонных мшанок
обычно не содержит карбоната каль-
ция, но может содержать хитин.

Громадное большинство морских
мшанок не являются столонными. Их
колонии состоят не просто из распо-
ложенных рядом друг с другом, а фак-
тически из частично слившихся пита-
ющихся зооидов. Способы роста та-
ких колоний сильно варьируют. Ори-
ентация тела по отношению к субстра-
ту отличается от таковой у столонных
видов: дорсальная поверхность при-
креплена к субстрату или к другим зоо-
идам, а вентральная поверхность (ко-
торую теперь называют фронтальной
поверхностью) выставлена вверх, в воду
(см. рис. 25.15, Д, Е', 25.24, Г, Ж).

Многие слабо кальцинированные
виды, такие, как обычная атлантиче-
ская Ви&и1а пепНпа, формируют вер-
тикальные кустистые колонии, кото-
рые напоминают морские водоросли.
У Ви$и1а кустистая форма колонии
достигается через двухрядное распо-
ложение зооидов (см. рис. 25.16, А;
25.21, А), при котором ступенчато рас-
положенные зооэции находящихся ря-
дом зооидов формируют вертикальные
разветвленные «стебли».

Наиболее обычным типом колонии
являются корковые колонии. В этом
случае зооиды объединены в двухмер-
ную корку или пласт толщиной в один
зооид, которые прикрепляются к кам-
ням, морским водорослям и ракови-
нам. Экзоскелет у таких мшанок из-
вестковый, и из-за того что латераль-
ная и концевая стенки особей слива-
ются с такими же стенками других
зооидов, отверстия зооидов распола-
гаются на верхней (фронтальной) по-
верхности. К корковым формам при-
належат представители родов МетЬга-
трога, МкгорогеИа и Зск 'иорогеИа (рис.
25.19, А, см. рис. 25.15, Д, Е; 25.16, Г).

Вертикальные листообразные коло-
нии состоят из единственного пласта

зооидов или из двух пластов, скреп-
ленных «спина к спине» и поднимаю-
щихся над субстратом. Хейлостомовая
ТИа1атороге11а напоминает раскрытую
головку латука, каждый «лист» кото-
рой является жестким и хрупким, как
жареный картофель, и представлен
двойным пластом известковых зоо-
идов. У других родов колонии могут
быть розетковидными, при этом зоо-
иды могут располагаться радиально.

Колонии пресноводных филактоле-
мат могут быть двух типов. У таких
форм, как /.оркориу. СтшеИа и Респ-
па1еВа, зооиды высовываются с одной
стороны мягкого, шарообразного,
мешковидного зооэция и напоминают
пальцы перчатки (см. рис. 25.18, А).
Колонии РесНпа1е11а секретируют тол-
стый желатиновый матрикс до 1 м в
диаметре, к которому приклеиваются
зооиды. Другой тип колонии, приме-
ром которого служат Р1ита1е11а, Егедеп-
се11а и 8ю1е11а, обладает более или ме-
нее столоновидной, растениеподобной

Рис. 25.19. Мшанки, обитающие в песке или на нем:

А — крошечная колония МетЬгап1рога 1г1ап^и1апх маленькой корочкой покрывает единственную
песчинку. Такие колонии могут распространяться от песчинки к песчинке посредством бесполого
деления. Несмотря на го что это нс обычная среда обитания мшанок, поверхность песчинок ис-
пользуется, по меньшей мере, 35 видами; Б — куполовидная колония Сири1асМа дота с песчаного
дна, на некотором расстоянии от берега вблизи Форт-Пирс, Флорида. Тоненькие вибракулы позво-
ляют этому виду удалять песок со своей поверхности, а также двигаться по песку и сквозь него
Рис. 25.20. Локомоция мшанок.

Несколько видов мшанок способны двигаться по субстрату или сквозь него, хотя такое случается
редко. А — 5е1епаг1а таси1а(а представляет собой маленькую дисковидную колонию, которая пере-
двигается по песку, используя свои краевые вибракулярии как ходильные придатки. Когда ножко-
образные вибракулярии совершают движение, колония наклоняется, продвигаясь вперед на 3 мм;
Б — МопоЬгуоюоп атЬи1апз — крошечный вид, населяющий промежутки между частицами песка,
который использует для движения сократимые отростки с клейкими кончиками. Новые почки в
типичном случае формируются на отростках, которые иногда называются псевдостолонами-, В —
колония филактолематы Спз!а1е11а тиседо ползет на своей уплощенной нижней поверхности. Меха-
низм ползания до сих пор не известен, однако считается, что в нем используется мускулатура (А —
нарисовано с фотографий и описания Соок Р.Б. апс! СМтопШез Р1. 1978. ОЬзегиайопз оп 1тп& со!оп1ез
о/ 8е1епапа (Вгуогоа, СкеИоз1ота1а). I. Сак. ВЫ. Маг. 19: 147— 158; Б — с изменениями из Зшейтагк В.
1964. Пе 1п1егзИНа1 /аипа о/ шаппе зап<1. В1о1. Кеи. 39: 1—42; В — по \Уе$епЬиг%-1лтс1, 1896, из
Нутап Б.Н. 1959. Тке 1пиеПеЬга1ез. Уо1. V. Тке 1еззег сое1ота1ез. МсОгаш-НШ Воок Со., Нею Уогк.

Перепечатывается с разрешения)

формой роста с такими же вертикаль-
ными или стелющимися ветвями, со-
ставленными непрерывным рядом зоо-
идов. Пресноводные колонии мшанок
прикрепляются к растениям, затонув-
шим деревьям, камням и другим объ-
ектам. СпйсИеЦа, у которой колония
представляет собой уплощенную жела-
тиновую ленту, не стационарна и пол-
зает по субстрату со скоростью прибли-
зительно до 10 см в день (рис. 25.20, В).
Маленькие колонии видов Рес1та1е11а
та§т/1са и ЬорИориа сгуМаШпиз также
могут двигаться, однако со скоростью
лишь около 2 см в день. Механизм
локомоции мшанок не известен.

Хотя зооиды мшанок микроскопи-
ческие, сами колонии обычно имеют
в диаметре или в высоту от одного до
нескольких сантиметров, но могут

быть и гораздо больше. Некоторые
столонные виды достигают 1 м или
более, а некоторые корковые коло-
нии могут достигать в диаметре бо-
лее 50 см и содержать до 2 млн зоо-
идов. Большинство колоний имеет
белую или бледную окраску, но име-
ют и более яркие, например оранже-
вые колонии. Таксономия морских
мшанок практически полностью ос-
нована на строении экзоскелета и
организации колоний.

ПОЛИМОРФИЗМ зооидов

Колонии Рйу1ас1о1аетаСа и Сус1о-
§1ота1а состоят из особей одинакового
строения (мономорфизм), тогда как
колонии почти всех Еигу81ота1а (осо-
бенно СкеПозГотаГа) содержат особи
разного строения (полиморфизм). В по-
лиморфных колониях типичные пита-
ющиеся зооиды, или автозооиды, со-
ставляют основную массу колонии.
Видоизмененные непитающиеся зоо-
иды, которые носят собирательное на-
звание гетерозооиды, специализирова-
ны для выполнения широкого ряда
других функций. В типичном случае
полипид у гетерозооидов редуцирован
или отсутствует, и они состоят глав-
ным образом из цистида.

Кенозооиды являются гетерозооида-
ми, видоизмененными таким образом,
чтобы выполнять функцию столонов,
прикрепительных дисков, корнепо-
добных выростов и защитных шипов.
Например, у МетЬгатрога шипы, за-
щищающие уязвимую фронтальную
мембрану, развиваются в колонии
только в ответ на кайромоны (хими-
ческие продукты), высвобождаемые
хищными голожаберными моллюска-
ми. В отсутствие хищников такие ге-
терозооиды не развиваются. Столоны
таких мшанок, как Вои>егЪапкла и
2ооЬо1гуоп, представляют собой непре-
рывный ряд цилиндрических кенозо-
оидов (см. рис. 25.15, В, Г). Кенозо-
оиды не имеют пищеварительной си-
стемы и состоят преимущественно из
стенки тела и нитей фуникулярной
ткани, пронизывающих внутреннее
пространство.

Два типа защитных гетерозооидов —
авикулярии и вибракулярии — обна-
ружены у многих хейлостомовых. От-
дельный авикулярии обычно мельче,
чем автозооид, а его полипид значи-
тельно редуцирован (рис. 25.21, А, Б).
Оперкулюм авикулярия видоизменен
таким образом, чтобы играть роль под-
вижной нижней челюсти, а его замы-
кающая мышца становится мандибу-
лярным аддуктором для закрывания
челюсти, которую он может захлоп-

нуть, как мышеловку. Открывание
авикулярия происходит путем сокра-
щения специализированных открыва-
ющих мышц на фронтальной мемб-
ране. Это заставляет редуцированный
полипид авикулярия выпячиваться на-
ружу и толкать челюсть, открывая ее.

Авикулярии могут быть сидячими
или стебельковыми. В последнем слу-
чае они могут совершать повторяющи-
еся покачивающиеся движения. Сте-
бельковые авикулярии обнаруживают-
ся у многих видов рода Ви§и1а (но не
у обычной Ви§и1а пепНпа) и напоми-
нают крохотные птичьи головки, при-
крепленные к колонии. В типичном
случае авикулярии защищают коло-
нию от небольших организмов, вклю-
чая оседающих личинок других живот-
ных. Роль авикуляриев у Ви§и1а пред-
ставляется важной в защите от более
крупных ползающих животных (раз-
мером от 0,5 до 4 мм), таких, как стро-
ящие трубочки амфиподы и полихе-
ты, которых авикулярии хватают за
придатки. Сидячие авикулярии у Кер-
Ш<1еопе11а со$1и1а1а способны захваты-
вать и обездвиживать полихет из се-
мейства 8у1Ис1ае.

Оперкулюм вибракулярии видо-
изменен, образуя длинную подвиж-
ную щетинку с мышцами, которые
могут двигать в нескольких плоско-
стях (рис. 25.21, Г). Группа мышц, на-
ходящихся в основании щетинки, из-
гибает ее над поверхностью колонии.
Вибракулярии используются обита-
ющими в песке БгзсорогеИа, Сири1ас1-
па и В1р1озо1еп для того, чтобы сме-
тать частички с поверхности коло-
нии (рис. 25.22). В таких подвижных
колониях вибракулярии также ис-
пользуются для локомоции. Их объе-
диненные взмахивающие движения
проталкивают колонию вертикально
сквозь песок и даже горизонтально —
по поверхности (рис. 25.21, В; см.
Рис. 25.21. Гетерозооиды мшанок:

А — клювовидные авикулярии Ви§и1а /и1иа (СЬейо81ота1а). Незаштрихованные стрелки показыва-
ют движение авикулярии; темная стрелка — движение «челюсти» (оперкулюма). Лофофоры авто-
зооидов втянуты; Б — упрощенная анатомия клювовидной авикулярии; В — часть колонии НеНоЛота,
демонстрирующая краевые вибракулярии; Г — анатомия вибракулярии (А — изменено и перерисо-
вано из МаЛго, Б. 3. 8., Зг. 1966. Вгуохоа о/Ле зоиЛеаз! соаз1 о/Ле 1/пНеЛ Б1а1ез: Ви^иНЛае апЛ ВеапИЛае
(СкеНоз1ота1а: Апазса). Ви11. Маг. 8с1. 16'. 556— 583', Б — изменено и перерисовано Са1ие1 из Впеп Р.
1960. С1аззе Лез ВгуохоаЛез. 1п (Згаззё Р.-Р. (ЕЛ.)'. ТгаНё Ле Аоокцре. Ео1. 5. РаП 2. Маззоп е1 С1е, Рапз',
В — из Мооге К. С. 1953. ТгеаИзе оп 1пиеПеЬга1е Ра1еоп1о1оуу. Оео1орса1 5ос1е(у о/Атепса апЛ ЕпЛегзОу
о/ Капзаз Ргезз, Баи>гепсе\ Г-на основе Ку1апЛ, 1970)
25.19, Б). Колонии дисковидной 5е1е-
папа передвигаются ио песку, согла-
суй движения своих краевых вибра-
кулов (см. рис. 25.20, А). Обычными
являются гетерозооиды, видоизме-
ненные таким образом, чтобы функ-
ционировать как репродуктивные
овицеллы (они будут описаны далее).

МЕЖЗООИДНЫЕ ОТВЕРСТИЯ

Соседние зооиды колонии связаны
межзооидными отверстиями, проходя-
щими через стенки тела (см. рис. 25.17;
25.22, Б). Через эти отверстия зооиды
сообщаются друг с другом и через них
происходит транспорт веществ, одна-

г— Целом

— Гемоцель

Известковая стенка

х Щупальце лофофора

Мембранный мешок

Выходное отверстие

Терминальная перепонка

Атриальный сфинктер

часть желудка
Целом

Слепой отросток

Ге м о не л ь	___

Межзооидное
отверстие

Мембранный мешок ———'
Кольцевые мышцы

I лотка

Выходное отверстие / /С.
Сфинктер выходного отверстия

Абфронтальная
прикрепительная зона

Эпидермис---1

Зооэций —ЬЫ

Щупальцевый чехол—Щ

Щупальца

Прямая кишка

М ышца-ретрактор
нолипида

Рис. 25.22. Мшанки Сус1оМота(а:

А — схема колонии Сама-, Б — схема строения зооида Ста', В — пять автозооидов (только один из
них с выставленным лофофором) и четыре гстерозооида О1р1оио1еп. Считается, что смахивающие
движения единственного щупальца гетерозооида призваны поддерживать чистоту на поверхности
колонии (А и Б — из ^^еI.чеп С. апс! РеВетеп К.,1. 1979. СузОВ ,ч!гис1иге апВ рго/ихюп о/ 1Ие ро!ур!Ве >п
Сгыа (.Вгуохоа, Сус1ои!ота1а). Ас/а 7оо1. 60: 65— 88\ В — из 8Иеп Б. апВ НагтеИп .1.-01. 1974. ОЬаеп’аВопи
он 1ппп$ БзаМоропВа. и>ИИ хрес1а1 геуага 1о ро!утогр1и5т. Ас1а '/.он! 55: 81—96)
Рис. 25.23. Вгуохоа, внутренний транспорт и дегенерация полипида:

А — циркуляция целомической жидкости с использованием ресничек у Ресйпа1е11а (Р11у1ас(о1аста(а);
Б — фотография главного фуникулюса и его ветвей в кенозооиде (столоипый зооид) ДооЬоГгуон
пегПсП1аШт (С(епоя1ота(а). Сверху на фотографии можно увидеть основания нескольких прикреп-
ленных автозооидов; В—Д — связующие отверстия между двумя зооидами: РКу 1ас1о1аста(а (5),
Сус1ойотаГа (Г) и Еигууотага (Д); Е — дегенерация полипида (I), обраюваиие и выталкивание
бурого тельца (II- V) у анасковой Е1ес!га рИоза (СКе11о81ота(а) (А — но Ока, 1891, из Нутап Е. Н.
1959. Пе 1пеег1еЬга!ез. Уо1. V. Пе 1еззег сое!ота1ез. МсСгаш-НИ! Воок Со., Леи’ Уогк; В- Л — измене-
но и перерисовано из Маск1е С. О. 1986. Ргот ауугеуупез Го т/еупиез: Ркузю1оДса1 азрес/з о/тоОЛагну 1п
со1оп!а1 апГта/з. РкИ. Тгапз. В. Зое. кипе/. В 313; 175—196; Е— перерисовано и изменено Магсиз из
Впеп Р. 1960. С1аззе <1ез Вгуосшгез. 1п Сгаззе Р.-Р. (Е<1.); Тгайё с1е 7оо1оДе. Уо1. 5. Ран 2. Маззоп е! Ле,
Рапз. Перепечатывается с разрешения)
ко в различных таксонах это осущест-
вляется разными механизмами. У фи-
лактолемат и циклостомовых гимно-
лемат отверстия открыты и жидкость
свободно протекает сквозь них, а у эв-
ристомовых отверстия перекрыты
клетками, которые регулируют поток
жидкости.

У РИу1ас1о1аета1а слои тела (эпидер-
мис и мезотелий) одного зооида пере-
ходят в соответствующие слои другого
зооида в области поры (рис. 25.23, В).
При этом целомическая жидкость сво-
бодно проходит через отверстия меж-
ду зооидами.

У Сус1о81ота1а отверстия открыты,
однако мезотелии соседних зооидов не
связаны друг с другом, а поры выст-
ланы только эпидермисом. Следова-
тельно, соседние целомы в этом слу-
чае не сообщаются друг с другом (см.
рис. 25.23, Г) и целомическая жидкость
не может перетекать через поры. Це-
лом уменьшен в размерах и окружен
мезотелием, который формирует мем-
бранный мешочек (см. рис. 25.22, Б).
Поскольку мезотелий отделен от эпи-
дермиса, образуется крупная, напол-
ненная жидкостью и расположенная
между эпидермисом и мезотелием по-
лость (гемоцель) (см. рис. 25.22, Б).
В результате межзооидные отверстия
связывают не целомы, а гемоцели со-
седних зооидов, и сквозь поры проте-
кает их кровь (гемолимфа), а не цело-
мическая жидкость.

У ЕигузГошаГа межзооидные отвер-
стия закрыты «пробкой» розетковых
клеток, которая регулирует поток ве-
ществ, и ни целомическая жидкость,
ни кровь не проходят свободно через
эти отверстия. В межзооидные отвер-
стия протягиваются ответвления фуни-
кулюса (рис. 25.23, Д). Органические
вещества транспортируются от фуни-
кулюса одного зооида через цитоплаз-
му розеточной клетки к фуникулюсу

другого зооида. Все зооиды в колонии
связаны фуникулярной системой, что
обеспечивает доступ к питательным
веществам для видоизмененных зоо-
идов, которые не имеют собственной
пищеварительной системы.

ФУНИКУЛЯРНАЯ СИСТЕМА

Наполненная жидкостью трубчатая
фуникулярная система имеется в цело-
ме всех мшанок (см. рис. 25.17; 25.23,
Б). Ее мезотелиальная стенка окружает
соединительно-тканное пространство,
наполненное жидкостью, которую
можно рассматривать как кровь. Фу-
никулярная система связывает мезо-
телий пищеварительного тракта с ме-
зотелием стенки тела, а у некоторых
таксонов сюда включаются также и
другие структуры. Семенник форми-
руется на фуникулюсе, и если присут-
ствует маточная камера или плацен-
та, она всегда снабжается фуникулю-
сом. У филактолемат на фуникулюсе
формируются зимующие статобласты.
Поскольку фуникулярная система свя-
зывает источник питательных веществ
(пищеварительный тракт) с тканями,
имеющими в таких веществах потреб-
ность, считается, что она выполняет
функцию транспортной системы для
пищи, однако механизм, обеспечива-
ющий движение крови, неизвестен.

У ЕигузГотаГа (СГепозТотаГа и Сйе1-
1озГотаГа) фуникулюс ассоциирован с
внутренними органами, как описано
выше, однако он протянут также и к
межзооидным отверстиям и розеточ-
ным клеткам и обеспечивает транспорт
веществ между соседними зооидами.
Таким образом, его функцией стано-
вится как межзооидный, так и внутри-
зооидный транспорт. У Рйу1ас1о1аета1а
и Сус1озГотаГа фуникулюс не связан с
межзооидными отверстиями и, веро-
ятно, выполняет функцию транспорта
только в пределах одного зооида.

МУСКУЛАТУРА

Мускулатура мшанок состоит глав-
ным образом из пары мышц, втягива-
ющих лофофор, которые имеются у
всех мшанок, а также кольцевого и
продольного слоев в стенке тела РИу1ас-
Го1аешаГа и Сус1о81оша1а, париетальных
мышц, характерных для Еигу81оша1а и
оперкулярных замыкающих мышц,
присутствующих у СкеПо81ота1а. Все
эти мышцы могут быть прямо или не-
прямо задействованы в вытягивании и
втягивании лофофора и в деятельнос-
ти оперкулюма или его производных.
У мшанок имеются и гладкие, и попе-
речно-полосатые мышцы.

ВЫТЯГИВАНИЕ ЛОФОФОРА

В процессе подготовки к питанию
интроверт и лофофор выдвигаются
наружу через отверстие фронтальной
стенки (см. рис. 25.17). Затем щупаль-
ца расправляются, формируя колоко-
лообразную воронку, и начинается
питание. Выдвижение лофофора у всех
мшанок осуществляется путем повы-
шения гидростатического давления в
целоме за счет сокращения мускула-
туры, хотя механизм этого процесса
варьирует.

У Р11у1асГо1аешаГа, обладающих гиб-
ким цистидом, давление целомической
жидкости поднимается за счет сокра-
щения кольцевой мускулатуры стен-
ки тела, которая сжимает целом, в
результате чего интроверт выворачи-
вается. Механизм выворачивания ин-
троверта у Сус1о8ГошаГа, таких, как
Сп51а, зависит от сокращения кольце-
вых мышц стенки тела, как и у Рйу1ас-

1о1аеша1а. В отличие от пресноводных
мшанок кутикула Сус1о8ГотаГа обыз-
вествленная и жесткая. В этом случае
мышцы, обеспечивающие повышение
давления в целоме, располагаются в
стенке мембранного мешочка, кото-
рый отделен от жесткой стенки цис-
тида гемоцелем. Сокращение кольце-
вых мышц мембранного мешочка
сдавливает жидкость целома и вызы-
вает выворачивание интроверта и ло-
фофора (см. рис. 25.22, А, Б).

У Еигу81оша1а с гибким хитиновым
зооэцием (ВошегЬапкга, АтсМа) со-
кращение кольцевых париетальных
мышц сжимает тело и повышает цело-
мическое давление, обеспечивая вы-
ворачивание интроверта и лофофора
(рис. 25.24, А—В; см. рис. 25.17).

У некоторых известковых Еигу-
81оша1а с жестким зоэцием (анаско-
вые СйейозГошаГа, такие, как МетЬ-
гатрога) и у некоторых видов с жест-
ким хитиновым экзоскелетом фрон-
тальная стенка содержит тонкую, гиб-
кую хитиновую фронтальную мембра-
ну (рис. 25.24, Г, Д; см. 25.15, Д). Ког-
да париетальные мышцы, прикрепля-
ющиеся к внутренней стороне мемб-
раны, сокращаются, фронтальная мем-
брана прогибается внутрь, повышая
целомическое давление, интроверт и
лофофор выворачиваются.

Лишенная извести фронтальная
мембрана уязвима для хищников, и
многие известковые Еигу81оша1а (Азсо-
рйога) защищают фронтальную поверх-
ность, обызвествляя ее. У таких видов
гибкая, регулирующая давление мем-
брана принимает форму мешочка —
аска, который открывается наружу од-
ной или двумя крошечными порами.
Париетальные мышцы прикрепляют-
ся к стенке мешочка. За счет сокраще-
ния этих мышц объем аска увеличива-
ется и в него через поры поступает вода
из внешней среды. При раздувании
Рис. 25.24. Вгуохоа, механизм выдвижения полипида у гимнолемат:

А — В — сокращение париетальных мышц у С(епоз(ота1а сжимает жидкость в полости тела и
повышает целомическое давление, выталкивающее полипид. Воротник у многих С(епоМота(а (5)
имеет продольную складчатость, и каждая складка напоминает зубец гребня для причесывания.
Название «С1епок(ота1а», обозначающее «гребень-рот», связано как раз с этой чертой; Г и Д —
несмотря на то что у анасковых С1зсч1о8(ота(а, таких, как МетЬгатрога, стенка цистида сильно
обызвествлена, одна из поверхностей — фронтальная мембрангг — остается лишенной извести
и гибкой. Сокращение париетальных мышц прогибает фронтальную мембрану вовнутрь (Д),
поднимая тем самым целомическое давление, которое выталкивает полипид; Е и Ж — у аскофо-
ровых СйейоМотаШ фронтальная стенка обызвествлена, а гибкая поверхность погружена в ме-
шочек, или аск. Деятельность париетальных мышц прогибает одну из стенок аска внутрь (Ж),
вода входит из внешней среды в аск, давление целомической жидкости возрастает, что приводит
к выталкиванию полипида. У крибриморфных С11е|1оМота(а (не проиллюстрировано) фронталь-
ная стенка перепончатая, но она защищена нависающим сводом из частично слившихся шипов.
Сокращение париетальных мышц вызывает прогиб фронтальной мембраны, как это происходит
и у анасковых, однако в отличие от них уязвимая мембрана защищена известковой пластинкой, как

у аскофоровых
аска повышается давление целомиче-
ской жидкости, что обеспечивает вы-
движение лофофора (рис. 25.24, Е, Ж).

ВТЯГИВАНИЕ ЛОФОФОРА

Процесс втягивания лофофора и
интроверта у всех мшанок осуществ-
ляется прямым сокращением двух ло-
фофоральных мышц-ретракторов (см.
рис. 25.17; 25.24, А, Г). Они представ-
ляют собой пучки отдельных мышеч-
ных волокон, которые тянутся от ци-
стида к лофофору или к передней
кишке. Втягивание лофофора проис-
ходит очень быстро, зачастую менее
чем за 60 мс. Выдвижение лофофора
происходит гораздо медленнее и с ос-
тановками. При этом зооиды сначала
только частично выставляют собран-
ные в плотный пучок щупальца, и пе-
ред тем как полностью развернуть ло-
фофор, проверяют воду сенсорными
ресничками, расположенными на кон-
чиках щупалец. У СйеПокГошага вслед
за втягиванием лофофора закрывает-
ся крышечка. Она открывается снова,
когда ее толкает изнутри выдвигаю-
щийся лофофор.

ПИТАНИЕ

ЗАХВАТ

Большинство мшанок считаются
потребителями взвешенных в толще
воды частиц, главным образом, одно-
клеточных фитопланктонных водорос-
лей. Когда лофофор развернут, лате-
ральные реснички на его щупальцах
создают ток воды, который движется
внутрь воронки, а затем выходит на-
ружу в промежутках между щупальца-
ми (рис. 25.25, А). Мелкие частички
втягиваются в воронку щупалец вод-

ным потоком, улавливаются щупаль-
цами и транспортируются ко рту
фронтальными ресничками, располо-
женными на внутренней поверхности
щупалец.

Конкретный механизм улавливания
пищевых частиц еще не совсем ясен,
но существуют две основные гипоте-
зы. Согласно гипотезе ресничной ре-
версии, при прикосновении частицы
к латеральной ресничке происходит
локальная реверсия ее биения и час-
тица отбрасывается на фронтальную
сторону щупальца, после чего она
транспортируется фронтальными рес-
ничками ко рту. Другая гипотеза (инер-
ционная) предполагает, что частицы,
поступающие в воронку с потоком
воды, движутся прямо в ротовое от-
верстие по инерции, в то время как
вода выходит между щупальцами. Не-
зависимо от того, как протекает про-
цесс отделения частиц от воды, меха-
низм фильтрации у мшанок соответ-
ствует «ирхггеат»-механизму. Отделе-
ние непригодных в пищу частичек от
съедобных может осуществляться зак-
рыванием рта, взмахиванием щупалец,
закрыванием самой воронки или пу-
тем пропускания частиц между щу-
пальцами (рис. 25.25, Д).

Многие виды выискивают частицы
за счет вращения или изгибания ло-
фофора (рис. 25.26). Другие виды име-
ют одинаково ориентированные во-
ронки щупалец, которые формируют
общий фильтрующий массив. У кор-
ковых видов поток воды, проходящий
сквозь воронки лофофоров вниз, по-
кидает колонию через своего рода «от-
водные каналы», представляющие от-
крытые, лишенные лофофоров участ-
ки колонии. Кроме того, «отводные
каналы» формируются там, где лофо-
форы отклоняются друг от друга, или
в пространствах, созданных непитаю-
щимися гетерозооидами.
Прямая кишка .

Кишечник

Анальное
от перстне

Пилорическая I
часть желудка

• Глотка

Пищевод

Щупальце
лофофора

, Кардиальный
[ отдел желудка
! (мускульный
' желудок)

( Цекум

Ротовое
отверстие

Ротовая
(буккальная)
полость

Рис. 25.25. Вгуохоа, пищеварительная система и механизм питания у Сутпо1аепта(а
(на примере 7ооЬ()1гуоп)'.

I — водные потоки (исзаштрихованные стрелки) и пищеварительная система; Б—Г~ водные
потоки приносят частички пищи (Б), которые подталкиваются ко рту взмахом щупалец (черная
стрелка, пунктирная стрелка) или передни таю гея ко рту благодаря биению фронтальных ресничек
па щупальцах (маленькие стрелки). Собранные частички скапливаются в покрытой ресничками
роговой полости (/>) и заглатываются в результате быстрого расширения мускулистой глотки (/').
Пищевые частички быстро движутся вниз по пищеводу и проходят в мускульный желудок, в ко-
тором раковинки диатомовых водорослей дробятся перед поступлением в цекум (Г). Попав в цекум,
частицы пиши вращаются ресничками и перевариваются; в кишечнике непереваренный материал
уплотняется в фекальные шарики (Г). Непригодные в пищу частички могут проходить между
щупальцами и выбрасываться с фекалиями, но иногда щупальца быстро схлапываются и частички
выбрасываются вверх (Д)

Рис. 25.26. Вгуохоа, живые зооиды ТооЬойуоп
1;егП'сИ1агит (СлепочЮтата).

Два полностью расправленные зооида во вре-
мя питания активно ориентируют свои лофо-
форы. Правый зооид взмахом щупальца под-
талкивает частичку пиши ко рту. На фотогра-
фии видны несколько втянутых автозооидов,
а также их новые почки. Все автозооиды при-
крепляются к крупному горизонтальному ке-
нозооиду (сголонпый сегмент, на фотографии
снизу), от которого и возникают
Мшанки также пользуются вспомо-
гательными механизмами питания.
Они адсорбируют молекулы раство-
ренных органических веществ через
микровилярный эпидермис щупалец.
У всех мшанок имеет место такое яв-
ление, когда отдельная частица отбра-
сывается ко рту за счет резкого изгиба
конца щупальца, напоминающего удар
бича (рис. 25.25, Б; 25.26). Некоторые
мшанки являются факультативными
хищниками, поедающими планктон-
ных животных, которые случайно зап-
лывают в лофофор. Ви%и1а пепПпа зах-
ватывает зоопланктонные организмы,
смыкая концы щупалец и образуя вок-
руг жертвы своего рода клетку.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Рот на вершине лофофора открыва-
ется в мускулистую сосущую глотку,
которая ведет в трубчатый пищевод
(см. рис. 25.17). Большая часть 11-
образного кишечника представлена
крупным, трехраздельным желудком,
состоящим из кардиального отдела,
слепого отростка (цекума) и пилори-
ческого отдела. Пищевод впадает в
передний, кардиальный отдел, в месте
их соединения имеется сфинктер с
клапаном. Второй сфинктер отделяет
задний, пилорический отдел от кишеч-
ника и прямой кишки. Крупный, меш-
ковидный слепой отросток (цекум)
отходит от центральной части желуд-
ка назад. У некоторых мшанок, таких,
как Вои>егЬапк1а и АпиМа, кардиаль-
ный отдел представлен мышечным
желудком, в котором раздавливаются
створки диатомовых водорослей, пос-
ле чего их содержимое подвергается
действию пищеварительных фермен-
тов (рис. 25.25, Г). Мышечный желу-
док снабжен хорошо развитым коль-
цевым мышечным слоем, а его гаст-

родермис несет хитиновые щетинки,
подобные таковым в эпидермисе ан-
нелид и брахиопод.

Захваченные частички пищи скле-
иваются слизью в шарообразный ко-
мочек. Это происходит под эписто-
мом у филактолемат и в расширен-
ной полости рта у гимнолемат. Когда
шарик достигает нужного размера,
глотка быстро расширяется и всасы-
вает его. Последующее сокращение
глотки проталкивает шарик в желу-
док (рис. 25.25, Б, В).

Пищеварение, как внеклеточное,
так и внутриклеточное, осуществляет-
ся в желудке, главным образом в сле-
пом отростке. Перистальтические со-
кращения продвигают пищу по желуд-
ку, а в пилорическом отделе непере-
варенные остатки уплотняются биени-
ем ресничек, проходят в кишечник
(см. рис. 25.25, Г) и выбрасываются
через анальное отверстие.

ГАЗООБМЕН, ВНУТРЕННИЙ
ТРАНСПОРТ, НЕРВНАЯ
СИСТЕМА

Газообмен происходит через откры-
тые участки поверхности тела, особен-
но через лофофор. Внутризооидный
транспорт газов, питательных веществ
и продуктов выделения обеспечивается
целомической жидкостью. Ресничная
циркуляция целомической жидкости
известна только у относительно круп-
ных (от 2 до 4 мм) зооидов некоторых
филактолемат (Ра1шИсе11а, РесИпа1е11сг,
см. рис. 25.23, А). Целомическая жид-
кость содержит целомоциты (но без
дыхательных пигментов), которые по-
глощают и складируют ненужные ве-
щества. У Сус1о8<оша1а в транспорте
участвуют обе полости — целом и ге-
моцель (см. рис. 25.23, Г). Фунику-
лярная система обеспечивает транс-
порт питательных веществ у Сгепозсо-
та!а и С1гейо81ота1а, являясь главной
системой распространения метаболи-
тов по всей колонии (см. рис. 25.23,
Б, Д). Сердца и типичных кровенос-
ных сосудов у мшанок нет.

Нервная система состоит из не-
рвного кольца, расположенного вок-
руг глотки, с ганглиозной массой
(мозгом) на дорсальной стороне (см.
рис. 25.17). От мозгового ганглия и
кольца отходят нервы в щупальца и
другие участки тела. Специализиро-
ванных органов чувств у мшанок нет,
однако на щупальцах встречаются
отдельные сенсорные реснички. Рост
ветвей колонии у Ви%и1а характери-
зуется положительным фототропиз-
мом, следовательно, имеется способ-
ность к фоторецепции.

Электрофизиологические исследо-
вания подтверждают, что у таких
форм, как Е1ес1га и МетЬгатрога, не-
рвные импульсы могут проводиться не
только в пределах одной особи, но и
по всей колонии. Нервы проходят
сквозь межзооидные отверстия, обра-
зуя соединения с нервами в смежных
зооидах. Такая колониальная нервная
система координирует согласованное
втягивание и одинаковую ориентацию
лофофоров во время питания.

ЭКСКРЕЦИЯ

Нефридии у мшанок отсутствуют,
аммиак, вероятно, диффундирует че-
рез поверхность тела и лофофора. Дру-
гие продукты обмена, такие, как мо-
чевая кислота, могут некоторое время
или неограниченно долго храниться
в тканях тела.

Для мшанок характерно накопле-
ние продуктов обмена в виде бурого
тела на месте полипида зооида (см.
рис. 25.23, Е}. Полипид каждого зоо-

ида дегенерирует через несколько не-
дель, при этом процессы дегенерации
не затрагивают цистид. Некоторые
компоненты разрушенного полипида
фагоцитируются и вновь используют-
ся, однако основная масса мертвых
клеток, содержащих накопленные про-
дукты обмена, остается в целоме как
так называемое бурое тело. За разру-
шением следует регенерация нового
полипида из тканей цистида. У неко-
торых видов бурое тело постоянно
остается в целоме, тогда как у других
оно перемещается из целома в желу-
док нового полипида и выводится с
первой дефекацией (см. рис. 25.23, Е).

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Все пресноводные и большинство
морских мшанок являются гермафро-
дитами. Яичники (один или два) и
семенники (от одного до многих) — это
скопления гамет, одетые мезотелием
(такие гонады называются ретромезо-
телиальными). Яичники располагают-
ся в дистальном конце зооида, тогда
как семенники находятся на базальном
конце фуникулюса (см. рис. 25.17).
Гаметы выходят в метацель, но гоно-
дукты для их выхода отсутствуют. У не-
которых представителей может иметь
место одновременная продукция яиц
и спермы, однако более обычна тенден-
ция в сторону протандрии (т. е. сначала
развиваются мужские гаметы и особь
функционирует как самец, а потом
женские, и особь функционирует как
самка. — Примеч. ред.}. Самооплодо-
творение, вероятно, происходит ред-
ко. Колония может состоять из функ-
ционально мужских и женских зоо-
идов на различных стадиях протанд-
рии. Оплодотворение между соседни-
ми зооидами одной и той же колонии,
вероятно, является обычным явлени-
ем, но и перекрестное оплодотворе-
ние между разными колониями одно-
го вида происходит достаточно часто
для обеспечения неродственного спа-
ривания.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Сперма должна покинуть целом
своего зооида и направиться к друго-
му зооиду, чтобы произвести оплодот-
ворение. Яйцеклетки могут оставать-
ся в целоме, где они и оплодотворя-
ются (в этом случае сперматозоиды
должны попасть в целом женской осо-
би). В других случаях они выводятся
из целома, чтобы подвергнуться на-
ружному оплодотворению.

Покидая целом, яйца движутся
вдоль ресничного желобка в мезоте-
лии, ведущего к отверстию — целомо-
пору — между основаниями двух наи-
более дорсальных щупалец (рис. 25.27,
А, Б). Целомопор может быть простым
отверстием или же он может распола-
гаться на верхушке выроста, называе-
мого межщупальцевым органом. Поло-
жение целомопора сходно с положе-
нием нефридиопоров форонид, что
позволяет предполагать, что он го-
мологичен рудиментарному метанеф-
ридию.

У всех изученных видов (такие, как
Е1ес1га, МетЬгатрога, БсШгорогеИа,
Ви%и1а и другие) сперма выбрасывает-
ся из целома через терминальные поры
на кончиках двух или более лофофо-
ральных щупалец (рис. 25.27, А). По-
павшая во внешнюю среду сперма,
захваченная потоками воды при пи-
тании женской особи, приклеивается
к ее щупальцам (при наружном опло-
дотворении) или поступает в межщу-
пальцевый орган (при внутреннем
оплодотворении). Яйца могут оплодо-

творяться, как только выходят из це-
ломопора (наружное оплодотворение),
или в межщупальцевом органе (как
у Е1ес1га и МетЬгатрогсг, рис. 25.27, Б),
или в целоме (внутреннее оплодотво-
рение).

РАЗВИТИЕ

Дробление радиальное или биради-
альное (рис. 25.28), голобластическое,
равномерное или близкое к равномер-
ному, регулятивное; в результате об-
разуется целобластула. Бирадиальное
дробление представляет собой форму
радиального дробления, при котором
зародыш на ранних стадиях обладает
скорее билатеральной, нежели ради-
альной симметрией (это утверждение
авторов неверно. Бирадиальная, т.е.
двулучевая, симметрия на самом деле
является разновидностью радиальной
симметрии. — Примеч. ред.), хотя бла-
стомеры расположены более или ме-
нее друг над другом, как это характер-
но для радиального дробления. В ходе
ранних стадий дробления сначала об-
разуется два слоя клеток (рис. 25.28,
Б), один над другим, из которых вер-
хний является анимальной пластин-
кой, а нижний — вегетативной. Меж-
ду этими двумя слоями лежит малень-
кий бластоцель. Гаструляция проис-
ходит, когда четыре центральных, пред-
положительно, мезэндодермальных
бластомера на вегетативном полюсе
делятся и отдают в бластоцель четыре
дочерних бластомера. Эти четыре до-
черние клетки делятся, чтобы запол-
нить бластоцель и в конечном счете
дать начало эндодерме и мезодерме.
Способ формирования целома неясен.
Бластопор закрывается, и рот разви-
вается из нового отверстия. (При та-
ком способе гаструляции бластопор
вообще не образуется. — Примеч. ред.)
ВЫНАШИВАНИЕ

Громадное большинство мшанок
вынашивает свои яйца, которые по-
чти всегда крупные, богатые желтком
и немногочисленные, а развитие мо-
жет иметь место как внутри, так и сна-
ружи. У некоторых живородящих ви-

дов развитие яиц протекает в целоме,
где кишечник и лофофор могут деге-
нерировать, обеспечивая тем самым
необходимое пространство. Большин-
ство вынашивает яйца в различных на-
ружных выводковых камерах. Полость
интроверта, впячивания дистальной
стенки или особые гетерозооиды, из-

Терминальная пора

В

Рис. 25.27. Размножение мшанок, выведение спермы и вынашивание яиц:

А и В' — вид с дорсальной сюропы лофофора Е!ес1га розЕ1оп1ае: А — выведение сперматозоидов и
движение яйцеклетки из целома в межщупальцевый орган, Б — проникновение сперматозоидов и
оплодотворение; В — автозооид и близлежащая овицелла, содержащая развивающийся зародыш у
Ви^и1а пегШпа', Г — Виуи!а ашси1апа, демонстрирующая выталкивание яйца из целомопора автозо-
оида в овинеллу (вверху) и положение яйца внутри овицеллы (внизу) (А и Б — изменено и перерисо-
вано из БИеп Б. 1966. Он 1ке/епИНаИоп ргоЫет 1п 1ке ^утпо1аета!оив Ьгуогоа. Оркека 3‘. ИЗ— 140', Г —
изменено и перерисовано из Впеп Р. 1960. С!аз.зе Вез Вгуога'тез. !п бгаззе Р.-Р. (ЕВ.)'. ТгаИё Вс 2оо!о^1е.

БЫ. 5. Раг1 2. Махаон е1 С1е, Рат. Перепечатывается с разрешения)
Рис. 25.28. Эмбриональное развитие мшанок, бирадиальное дробление у БМхорогеИа егга1а
(Оутпо1аета(а) (вид с анимального полюса):

А — восьмиклеточный зародыш (четыре из восьми бластомеров вегетативной полусферы не вид-
ны); Б — шестнадцатиклеточный зародыш; В — тридцатидвухклеточная стадия {перерисовано 71ттег
из Вее<1 С. (1. 1991. Вгуогоа. 1п (йезе А. С., Реагзе 1.5. апс! Реагзе У.В. (ЕВз.): ВергоВисИоп о/ Маппе
1пиеНеЬга№з. Уо1. VI. ЕсктоВегтз апс! Ьоркоркога1ез. Тке ВохиюоВ Ргезз, Расгрс (лгоие, СА. Рр. 85—245)

вестные как овицёллы, — типичные
места вынашивания. Зиготы или за-
родыши покидают целом через цело-
мопор и поступают в выводковую ка-
меру. У видов с овицеллами яйца про-
скальзывают через целомопор (при
этом они сильно деформируются), но
внутри овицеллы снова становятся
сферическими (см. рис. 25.27, Г).

Овицеллы являются характерной
чертой многих СЬеПозйзтаШ, таких,
как Ви%и1а (см. рис. 25.27, В, Г). Цис-
тид на дистальном конце материнского
зооида разрастается наружу, формируя
широкий капюшон, который и стано-
вится овицеллой. Второе, более мел-
кое выпячивание, возникающее из
материнского целома, вдается в про-
странство овицеллы. Единственное
яйцо выводится из целомопора и вы-
нашивается в овицелле. Развивающий-
ся зародыш может извлекать питатель-
ные вещества из желтка, однако у
многих видов, включая Ви§и1а, пита-
ние зародыша обеспечивают плацен-
тарные взаимосвязи между фуникулю-
сом материнского зооида и овицеллой.

Мшанки Сус1о81ота1а также вына-
шивают своих личинок, но демонст-
рируют необычную полиэмбрионию,
при которой первичный зародыш бес-
полым путем продуцирует многочис-

ленных вторичных зародышей, они в
свою очередь могут давать третичных
зародышей; все они генетически иден-
тичны (т. е. являются клонами) и спо-
собны основать новую колонию. За
счет этого процесса из единственной
зиготы может возникать до 100 пол-
ноценных зародышей.

Мшанки Рйу1ас1о1аеша1а вынаши-
вают зародышей в зародышевых меш-
ках в цистиде. Зародышевый мешок
образуется как наружное выпячивание
стенки цистида, которое выдается в
целом родительской особи.

ЛИЧИНКИ

Личинки мшанок в значительной
степени варьируют по форме (рис.
25.29), однако все они имеют локомо-
торную ресничную корону, которая
опоясывает тело, передний пучок апи-
кальных ресничек и вентральный, при-
крепительный, метасомальный мешок
(см. рис. 25.6, Г). Во время оседания
метасомальный мешок выворачивает-
ся наружу и прикрепляется к субстрату
при помощи клейких выделений. Личи-
ночные структуры подвергаются гисто-
лизу и дегенерации, за которыми сле-
дует развитие первого зооида колонии.
Некоторые Оутпо1аета1а, такие,
как Е1ес1га и МетЬгагйрога, продуци-
руют мелкие микролецитальные яйца,
из которых развиваются долгоживущие
планктотрофные личинки — цифона-
утесы. Они имеют треугольную фор-
му, сжаты с боков и заключены в хи-
тиновую двустворчатую раковину
(рис. 25.29, А; см. рис. 25.6, В, Г), об-
ладающую правой и левой створками.
Цифонаутес в некоторых отношениях
напоминает актинотроху форонид.
В частности, у него есть метасомальный
мешок, из которого полностью или
частично происходит эпидермис фор-
мирующегося зооида (см. рис. 25.6).
Обе личинки (цифонаутес и актинот-
роха) характеризуются преоральным
капюшоном, нависающим над широ-
ким вестибулюмом, который ведет в
ротовую полость, и обе снабжены рес-
ничными щупальцами, расположен-
ными вокруг рта (у цифонаутеса щу-
палец нет, но их гомологом может
считаться так называемый ресничный
гребень. — Примеч. ред.). В дополне-

ние к этому у цифонаутеса, как и у
актинотрохи, имеется пара протонеф-
ридиев (они были описаны как «сеть
покрытых ресничками трубочек» в ра-
боте 8. А. 81пскег, С. О. кееб и В. Ь. 21т-
тег, 1988).

Только планктотрофные личинки
мшанок имеют функциональный ки-
шечник и питаются в ходе своего
личиночного существования. Такие
личинки, прежде чем осесть, могут
плавать несколько месяцев. Лецито-
трофные личинки вынашивающих ви-
дов, к которым относится большин-
ство мшанок, во время своей корот-
кой личиночной жизни не питаются
(рис. 25.29, Б, В).

У Рйу1ас1о1аета1а между материн-
ским зооидом и эмбрионом в зароды-
шевом мешке развивается плацента.
Эмбриональное развитие приводит к
образованию личинки, чья покрытая
ресничками поверхность (рис. 25.29, Г),
быть может, соответствует ресничкам
короны личинок Оутпо1аета1а. Один
конец личинки впячивается, форми-

Рис. 25.29. Личинки мшанок:

А — планктотрофная личинка цифонаутес, характерная для МетЬгатрога и Е1ес1га. Личинка сжата
с боков и несет раковинку (см. также рис. 25.6, Г); Б—Г— лецитотрофные личинки Вир,и1а пепНпа
(Суп1по1аета1а) (Б),. Спз1а еЬитеа (Сус1оМота1а) (В) и пресноводных РЬу1ас1о1аета1а (Г). У РЬу1ас-
Кйаепша автозооиды дифференцируются на ранних стадиях еще внутри тела личинки (Б — пере-
рисовано из БНе1зеп С. 1971. ЕпГоргоа Н/е-сус1ез апВ 1ке еторгоа/еморгоа ге1аПопзк1р. ОркеНа 9: 209—
341', В — перерисовано из №е1зоп С. 1970. Оп те1атогркоз1з апВ апсез1ги1а /огтаНоп 1п сус1озютаюиз
Ьгуогоапа. ОркеНа 7: 217— 256', Г — перерисовано из Впеп Р. 1960. С1аззе Вез Вгуозатез. 1п (Згаззё Р.-Р.
(ЕВ.у ТгаИе Не 2оо1о%1е. Уо1. 5. Раг1 2. Маззоп е( С1е, Рапз. Перепечатывается с разрешения)
руя вестибулюм, в котором за счет поч-
кования образуются от одного до не-
скольких первичных полипидов. Ли-
чинка, таким образом, содержит в себе
молодую колонию. В течение корот-
кого промежутка времени личинка
плавает, а затем опускается на дно и
прикрепляется, после чего покрытый
ресничками внешний эпителий ее де-
генерирует, оставляя молодую коло-
нию, которая продолжает почковать-

ся, образуя все больше и больше зоо-
идов, пока не сформируется взрослая
колония. В колониях мшанок роди-
тельский зооид погибает после про-
дуцирования некоторого числа дочер-
них зооидов. Таким образом в ветвя-
щихся колониях только кончики вет-
вей содержат живые зооиды, тогда как
в плоских желатиновых колониях жи-
вые зооиды располагаются лишь на
периферии.

Зачаток цистида

Г

Рис. 25.30. Вгуохоа, метаморфоз личинки Вои>егЬапк/а (С(епо81отаГа).

Оседающая личинка (Л) прикрепляется к субстрату, используя свой вывернутый мегасомальный
мешочек (В), который секретирует вещество, формирующее кокон вокруг прикрепившейся ли-
чинки (В). Как только личинка оказывается заключенной в кокон, метасомальный мешочек отде-
ляется от субстрата, а его ресничный эпидермис заворачивается внутрь (В и Г). Завернувшийся
личиночный эпидермис в конце концов замыкается, образуя полость, которая дает начало целому
анцеструлы (Г и Д). Оставшиеся клетки личинки обеспечивают низание развивающейся анцестру-
лы. Секреция кокона происходит за 2 мин (Б—Г). Анцеструла начинает питаться через пять дней
после начала метаморфоза (А —Г — упрощено из Весе/ С. С. 1991. Вгуогоа. /п (Лепе А. С.. Реагзе В. Б.
апс/ Реагзе V. В. (Ес1з.): Вергос/исиоп о/ Маппе /пиеПеЬгаГех. Ро/. V/. Ес/ипос/егтз апс/ Еоркор/зогаСех. Пе
ВохиюоВ Рге.чз. Рас/Дс Сгоне, СА. Рр. 85— 245', Д — изменено в соответствии с описанием Весе/ из
сГНопсВ ./ -/ /977. 5ггис1иге /агиа/ге е! /имоуепезе рох1-1ап>а/ге с/зе: Во«'егЬапк1а йпЬпстНа (Ас/атх.

1798) Ьгуоюате с!ёпох1оте (иех/си/атез). АгсВ. Хоо/. Ехр. 6’еп. 118: 2/1 — 243}
МЕТАМОРФОЗ

По окончании планктонной жизни
личинка оседает на подходящий суб-
страт и прикрепляется при помощи
своего вывернутого метасомального
мешка (рис. 25.30). Мешок секретиру-
ет кокон, в который и заключена мета-
морфизирующая личинка. Внутри ко-
кона личиночный эпидермис мигриру-
ет внутрь, чтобы стать целомической
выстилкой взрослого организма. Поли-
пид и цистид развиваются из личиноч-
ных зачатков, а эпидермис цистида сек-
ретирует зооэций. Резидиальные (оста-
точные) клетки личинки образуют за-
пас питательных веществ, необходи-
мый для первого зооида до того, как
он начнет питаться самостоятельно.

РАЗВИТИЕ КОЛОНИИ

Первый зооид, развивающийся из
осевшей личинки, называется анцест-
рулой (рис. 25.30, Д; 25.31, />, В). Хотя

в конечном счете колония может со-
стоять из тысяч зооидов, все они яв-
ляются потомками бесполого размно-
жения единственной исходной особи —
анцеструлы. Посредством клонально-
го почкования анцеструла дает нача-
ло ряду новых зооидов, которые не-
смотря на генетическую идентичность
могут быть полиморфными, демонст-
рируя различные формы и размеры.
Колония увеличивается за счет про-
должающегося бесполого размноже-
ния (рис. 25.31).

Клональное почкование включает
рост и последующее отделение части
родительского зооида. Дочерний зоо-
ид начинает существование как цис-
тид с собственной стенкой тела. Но-
вый полипид развивается из эктодер-
мы и мезотелия цистида. Правильный
ход почкования (число и расположе-
ние почек на родительских особях)
определяет способ роста и морфоло-
гию колонии. Рост древовидной ко-
лонии Ви§и1а осуществляется на кон-
чиках каждой из ветвей. У столонных

0,50 мм	1,00 мм

Рис. 25.31. Вгуо/.оа, анцеструла и начальные стадии формирования колонии у Ме1агаМоЮ8
ипдики/атт — корковой мелководной мшанки, обитающей на камнях у западного побе-
режья Африки:

А — личинка; В и В — формирование анцеструлы, которая является старейшей в исходной тетраде
зооидов: В — 2ч спустя после оседания, В — 28 ч спустя после оседания (Д — увеличенное изображе-
ние несколько более поздней стадии, чем изображено на Г. — Примеч. ред.); Е — формирование до-
полнительных зооидов, спустя 140 ч после оседания (из Соок Р. 1973. 8еп1етеп1 апд еаг/у со/опу деие!ортеп1
т хоте С1кНохЮп1<11и. /л капеоод (7. Р. (Ес!.)'. В'ийпу, апс! ЕоххИ Вгуохоа. Асас1екис Ргехх, Вопдоп. Рр. 65— 71)
Рис. 25.32. Вгуогоа, вид сверху на растущий
край корковой мшанки МетЬгатрога.

Зооиды (показано шесть рядов) в каждом ряду
находятся на различных стадиях развития, са-
мые молодые недифференцированные гигант-
ские почки находятся на периферии каждого
ряда (на рис. вверху). Зооиды, наиболее уда-
ленные от гигантских почек (на рис. внизу),
являются самыми дифференцированными.
Новые зооиды обособляются в задней части
гигантских почек {из Ьи1аи<1 С. 1961. СопМЬиИоп
а Гё1ибе би Ьоиг^еоппетеп) е1 бе 1а сгоиаапсе без
со1отез скег МетЬгашрога тетЬгапасеа {Ьтпё),
Вгуогоа1ге СкеИозюте. Апп. 8ос. 2оо1. Ве1&.
91:157— 300)

мшанок новые почки возникают на
поверхности и кончиках столонов.

Рост корковых видов осуществляет-
ся за счет периферического края коло-
нии (рис. 25.32). У МетЬгатрога, чей
рост изучен очень тщательно, зооиды
располагаются почти параллельными,
тесными рядами, радиально расходясь
кнаружи от центральной анцеструлы.
Рост происходит на периферическом
конце каждого ряда. Здесь так называ-
емые гигантские почки растут по на-
правлению к периферии, оставляя по-
зади себя череду развивающихся зоо-
идов. Латеральный эпидермис и мезо-
телий впячиваются, формируя попереч-

ные перегородки, разделяющие гиган-
тскую почку на следующие друг за дру-
гом отсеки, которые в будущем станут
цистидами отдельных зооидов. Из ци-
стидов затем развиваются полипиды.
Сначала новообразующийся экзоскелет
гибкий и не содержит кальция, его
обызвествление происходит позже в на-
правлении от проксимального к дис-
тальному концу, и после этого ново-
образованный зооид достигает разме-
ров взрослого.

Продолжительность жизни колонии
мшанок сильно варьирует. Некоторые
живут только один год, а у видов уме-
ренного пояса рост протекает лишь
тогда, когда поднимается температура
воды. Высвобождение личинок в ти-
пичном случае происходит летом, в
конце жизни колонии. Продолжитель-
ность жизни в один год является ха-
рактерной чертой эпифитных видов,
обитающих на водорослях. Некоторые
из них могут сменить несколько поко-
лений за один сезон. Некоторые виды
живут два года и более (вплоть до 12 лет
у европейской Р1и$1га /оИасеа) с замед-
лением или остановкой роста в зим-
ний период. Колонии некоторых ви-
дов, таких, как Ви%и1а, могут отмирать
почти полностью (живыми остаются
только столоны или только прикрепи-
тельные отростки), а на следующий год
колония развивается снова. Половое
размножение может происходить в ог-
раниченный период времени или же,
как это обычно происходит у много-
летних видов, оно может осуществлять-
ся в течение всего периода роста.

СТАТОБЛАСТЫ

Помимо полового размножения и
бесполого почкования пресноводные
Рйу1ас(о1аетаса имеют особую форму
клонального воспроизводства посред-
ством специальных покоящихся телец,
называемых статобластами (рис. 25.33),
которые функционально подобны гем-
мулам пресноводных губок. От одно-
го до нескольких статобластов разви-
ваются на фуникулюсе, который обес-
печивает их питание. На фуникулюсе
образуются массы мезотелиальных
клеток, содержащих запас питатель-
ных веществ, которые становятся за-
чатками статобластов. Развивающий-
ся статобласт в конце концов покры-
вается мигрирующими эпидермальны-
ми клетками. Молодой статобласт сек-
ретирует верхнюю и нижнюю хитино-
вые створки, которые образуют защит-
ный покров для внутренних клеток.
Статобласты обычно имеют уплощен-
ную дисковидную форму с выпуклос-
тью в центре диска. Статобласты по-
стоянно образуются и выпадают из
колонии в течение лета. Некоторые
типы статобластов приклеиваются к
родительской колонии или падают на
дно (сидячие статобласты), тогда как
другие содержат воздушные полости
и плавают у поверхности воды (пла-
вающие статобласты). Плавающие ста-
тобласты могут иметь по краям прикре-
пительные крючочки (рис. 25.33, Б).

Статобласты устойчивы к неблаго-
приятным условиям среды, таким как
засуха и холод, и могут оставаться
«спящими» в течение длительного про-
межутка времени. Они могут прикреп-
ляться к животным, водной раститель-
ности и распространяться ими, тече-
ниями или другими животными на
значительные расстояния, они способ-
ны выдерживать высушивание и замо-
раживание. Когда условия окружаю-
щей среды становятся благоприятны-
ми, например с наступлением весны,
обе створки отпадают, и из внутрен-
ней массы клеток развивается первый
зооид колонии. Количество статобла-
стов, продуцируемых колонией прё-

Рис. 25.33. Вгуо/оа, статобласты пресно-
водных мшанок:

А — плавающий статобласт НуаНпеИа рипаа1а',
Б — статобласт с крючочками у СпяшеЦа тисеВо
(А — по Ко&ск из Реппак, 1978', Б — по АЦтап)

сноводной мшанки, велико. Вдоль
побережья озера Дуглас в Мичигане
отмечались скопления статобластов,
образовывавших полосу шириной свы-
ше 1 м. Было подсчитано, что коло-
нии Р1ита(е11а герепх, живущие у бе-
рега этого озера на участке площадью
1 м2, в совокупности продуцируют
около 800 тыс. статобластов.

РАЗНООБРАЗИЕ ВКТОХОА

Рку1ас1о1аета1ас: Исключительно в
пресной воде. Широко распростра-
нены в озерах, водохранилищах и
реках там, где нет избыточного
осадконакопления. Многие виды
(такие, как РгекепсеИа пикапа и Р1и-
та1е11а герепз) космополиты. Зооиды
цилиндрические, лофофор подко-
вообразный (за исключением Ргеке-
псе11а). Имеется эпистом. Мускула-
тура стенки тела состоит из коль-
цевых и продольных мышц. Зоо-
эций эластичный, тонкий или тол-
стый, иногда желатиновый, не со-
держит извести. Туловищные цело-
мы зооидов переходят один в дру-
гой в пределах колонии. Колонии
мономорфные; все зооиды пред-
ставлены автозооидами, гетерозоо-
идов нет. РгедепсеИа, Р1ита1е11а,
РесИпа1е11а, Ьоркориз, СпМИеНа.

Сутпо1аета1ас. Колонии полиморф-
ные. Зооиды цилиндрические или
уплощенные. Стенка тела может
быть обызвествленной или же не
содержать известь. Лофофор округ-
лый. Эпистом отсутствует. Внутрен-
няя мускулатура стенки тела отсут-
ствует. Почти все представители
морские животные.

Большинство обитает в при-
брежных водах, прикрепляясь к
камням, свайным сооружениям, ра-
ковинам, деревянным частям пост-
роек, водорослям, другим живот-
ным и к поверхности отдельных
песчинок (см. рис. 25.19, А). Несколь-
ко одиночных видов рода МопоЬгуо-
гооп обитают и передвигаются в
пространствах между зернышками
морского песка (см. рис. 25.20, Б).
Некоторые просверливают известко-
вые субстраты. Столоны сверлящих
видов располагаются в туннелях в
субстрате, а их автозооиды высовы-
ваются на поверхность. Несколько
мшанок обитают на мягких донных
субстратах. Щитковидная колония
Сирики1па дота достигает размеров
мелкой монетки. Она свободно по-
коится на дне таким образом, что
фронтальные стенки зооидов на-
правлены вверх (см. рис. 25.19, Б).

Морские мшанки являются од-
ним из наиболее важных таксонов
организмов, обрастающих днища
судов. На днищах судов найдено
около 120 видов, из которых наи-
более многочисленные виды рода
Ви§и1а. На северо-восточных и се-
веро-западных побережьях США
мшанка-вселенец МетЬгапгрога
тетЬгапасеа поселяется на талломах
бурых водорослей. Водоросли ста-

новятся ломкими и погибают. Это
приводит к разрушению типичного
местообитания многих других мор-
ских животных, таких, как молодь
трески и различные беспозвоноч-
ные, включая зеленых морских ежей
51гоп§у1осеп1го(и8 дгоЬасЫепш.

Вместе с гидроидными мшанки
являются наиболее многочислен-
ными морскими эпифитными жи-
вотными. Крупные бурые водорос-
ли населены множеством видов
мшанок, которые демонстрируют
явное предпочтение к определен-
ным видам. Во время оседания ли-
чинки эпифитных видов, по-види-
мому, привлекаются к субстрату ве-
ществами, выделяемыми водорос-
лями. Широко распространенная
корковая мшанка МетЬгап1рога,
один из видов которой поселяется
на плавающей саргассовой водорос-
ли Баг^аззит, демонстрирует ряд
адаптаций к эпифитному образу
жизни. Фронтальная стенка этой
мшанки лишена извести, а лате-
ральные стенки соседних зооидов
подвижно сочленены, что позволя-
ет колонии изгибаться вместе с тал-
ломом водоросли. Хотя корковые
колонии покрывают крупные час-
ти бурых водорослей, рост колоний
осуществляется преимущественно
по направлению к «главному стеб-
лю» водорослевого таллома. Такой
рост контролируется движением
воды над поверхностью водоросли.
Сус1ов1;ота1;а80: Полностью морская
группа. Мезотелий отделен от стен-
ки тела, образуя целомический ме-
шок. Крупный, обширный гемо-
цель сообщается с гемоцелями со-
седних зооидов. Зооиды трубчатые
с известковыми стенками, которые
сливаются со стенками соседних
зооидов. Отверстия округлые и рас-
полагаются на концах трубок. Вы-
ставление лофофора осуществляет-
ся за счет мышечной деформации
мембранного мешочка, а не стенки
тела. Спз1а, Ыскепорога, ЗютаЮрога,
ТиЬиНрога.

Еигу81ота1а8°: Стенка тела лишена
мышц. Выставление лофофора свя-
зано с деформацией стенки тела.
Межзооидные отверстия закупоре-
ны клеточными розетками и объ-
единены с фуникулярной системой.

С1епо81ота1а°: Столонные или ком-
пактные колонии. Зооэций пере-
пончатый, хитиновый или желати-
новый, лишенный кальция. Отвер-
стие обычно терминальное. Опер-
кулюм отсутствует.

81о1ошГега8°: Колонии состоят из вет-
вящихся столонов с одиночными
зооидами или кубковидными гроз-
дьями зооидов. Анцеструла дает
начало столонам, на которых воз-
никают автозооиды. Зооиды отпоч-
ковываются не друг от друга, а от
столона. АтаМа, АеуеггПИа, Вошег-
Ьапкла, 7ооЬо1гуоп, МЫкепа.

Сагпова80: Анцеструла продуцирует зоо-
иды, которые впоследствии произ-
водят еще большее количество зоо-
идов; зооиды отпочковываются от
других зооидов, а не от столонов.
В поперечном сечении зооиды плос-
кие, а не округлые. Колонии могут
быть компактными или диффузны-
ми. А1суоп1(Иит, Е1из1ге1Ис1га, Мопо-
Ьгуогооп, Ра1шИсе11а (пресноводные).

СИеПо81ота1а°: Большинство ныне
живущих мшанок относится к этой
группе. Колонии состоят из при-
легающих друг к другу коробочко-
видных зооидов с отдельными из-
вестковыми стенками. Выходное
отверстие снабжено оперкулюмом
(у Ви&йа он утрачен). Могут иметь-
ся авикулярии, вибракулярии или
и те и другие. Яйца в типичном
случае вынашиваются в овицеллах.

Апавса80: Фронтальная (вентральная)
стенка гибкая, перепончатая. Лофо-
фор выставляется за счет париеталь-
ных мышц, действующих на фрон-
тальную мембрану. Ае1еа, СаПорога,
Е1ес1га, Низ1га, МетЬгатрога, Тепс1га,
Ви%и1а, ВсгиросеПапа, Сири1а<1г1а,
В1зсороге11а, ТИа1атороге11а, СеПапа.

СпЬптогрЬа80: Практически вымер-
шая группа. Фронтальная стенка
представляет собой свод из слив-
шихся, нависающих шипов, кото-
рые формируют пористую извест-
ковую пластинку над гибкой фрон-
тальной мембраной. Иногда вклю-
чаются в группу Апакса или Аксо-
рйога. СпЬгШпа.

Авсорйога80: Фронтальная стенка обыз-
вествленная, подстилается гибким
инвагинированным мешочком —
аском. Высовывание лофофора до-
стигается путем расширения аска
париетальными мышцами. М1сго-
рогеИа, ВсЫгорогеПа, ЗтИИпа, 1Уа(ег-
з1рога.

ФИЛОГЕНИЯ ВКТОЯОА

Рйу1ас1о1аета1а и Оутпо1аета1а яв-
ляются сестринскими таксонами Вгуо-
хоа. К аутопоморфиям Рйу1ас1о1аетага
относятся статобласты, редуцированная
гемально-фуникулярная система и от-
крытые целомические отверстия меж-
ду зооидами. Аутопоморфии Оутпо-
1аета1а — утрата мышц стенки тела и
эпистома.

Пресноводные Рйу1ас1о1аеша1а обыч-
но считаются более примитивными,
несмотря на то что они обладают мно-
гими производными чертами. Цилин-
дрические зооиды, переднее выходное
отверстие, подковообразный лофофор,
наличие эпистома и мономорфные ко-
лонии — все это может быть прими-
тивными чертами. Однако по многим
другим признакам эта группа очень
специализирована, особенно в том, что
касается размножения.

К сожалению, ископаемые РЬу1ас-
1о1аета1а не найдены и палеонтоло-
гия не располагает информацией, ука-
зывающей на их родственную связь с
морскими таксонами. Наиболее ран-
ним известным представителем мша-
нок является сомнительный ископае-
мый вид из позднего кембрия. Одна-
ко начиная с ордовика имеется бога-
тая ископаемая летопись, описываю-
щая тысячи вымерших видов. В палео-
зойской фауне преобладают Сус1ойо-
та(а, хотя и СГепозютаГа также при-
сутствовали. С11ейо81ота1а — морские
формы, доминирующие сегодня, —
появились в поздней юре.

ФИЛОГЕНИЯ
ЬОРНОРНОКАТА

Большинство филогений объединя-
ют Р1югоп1ба, ВгасЫороба и Вгуохоа в
группу БорйорйогаЩ, однако родствен-
ные связи между этими тремя таксо-
нами, а также между лофофоровыми,
первичноротыми и вторичноротыми
все еще являются предметом споров
среди зоологов (см. т. 2, рис. 9.25). При
этом морфологические и молекуляр-
ные данные зачастую не согласуются.
В общих чертах морфологические дан-
ные говорят об их родстве с вторич-
норотыми, эмбриологические свиде-
тельства двойственны, а последова-
тельности нуклеотидов указывают на
близость к первичноротым. Мы сохра-
няем три ветви в монофилетическом
таксоне Бор1юр11ога1а, а также предо-
ставляем две возможные филогении,
в которых он по очереди связан с Ьо-
рйобеШегойогша (рис. 25.34), с одной
стороны, и с первичноротыми Борйо-
(госйогоа (рис. 25.35) — с другой.

Рис. 25.34. Филогения лофофоровых,
предполагающая родственные связи с вто-
ричноротыми:

/ — (лрИойеиТегоДоийа двухраздельные, без про-
тосомы или нротонеля, с лофофором, 12-об-
разным кишечником, дорсальным анальным
отверстием, противоточной собирательной си-
стемой; 2 — Г)еи(егоМоппа трехразлельные.
Протоцельный «сердечно-почечный» комп-
лекс. Бластопор становится анальным отвер-
стием; 3 — ГорИор1юга(а определенных апо-
морфий лофофоровых нет. Вероятно, это пара
метасомальных мсганефрндиев и внеклеточ-
ный скелетный покров, секретируемый мета-
сомальпым эпидермисом; 4 — ВгасЫоройа:
двустворчатая раковина и мантия. Руки. Сер-
дце. Пищеварительные отростки; 5 — ГСМ.:
метасомальпый мешочек. Эпидермис взрос-
лого животного формируется из эпидермиса
метасомалытого мешочка. Вероятно, шизо-
цельное образование целома и личиночные
протонефридии; 6— Р1юго1пт1а молекулярный
гемоглобин в кровеносной системе. Облада-
ют личинкой-актинотрохон с уникальным
метаморфозом; 7 — Вгуо/.оа: интроверт. Фу-
никулярная система (видоизмененная крове-
носная система). Колониальные животные.
Мультицилиарпые клетки, неломонор (гомо-
лог метансфрндия?)
У РЬогоп1с1а и Вгуохоа имеются по-
хожие личинки — актинотроха и ци-
фонаутес, каждая из которых облада-
ет метасомальным мешочком и парой
протонефридиев, и с этой точки зре-
ния мы считаем их сестринскими так-
сонами. В некоторых классификаци-
ях Рйогошба и ВгасЫороба, имеющие
метасомальные метанефридии и мо-
ноцилиарный эпидермис, объединя-
ются как сестринские таксоны, а Вгуо-
хоа исключаются.

Лофофоровые долгое время счита-
лись трехраздельными животными,
тело и целом которых состоят из трех
отделов: передняя протосома (эпи-
стом) с протоцелем, срединная мезо-
сома с мезоцслем и задняя метасома
(туловище) с метацелем. Трехраздель-
ность была бы синапоморфией с вто-
ричноротыми. и эти два таксона тра-
диционно рассматривались как сест-
ринские. Новые исследования и по-
вторные изучения прежних описаний
однако указывают, что полость эпис-
тома, если она имеется, не является
протоцелем. Таким образом, аргумент
в пользу трехраздельности ослабляет-
ся, что вносит неопределенность в ут-
верждение о близости с вторичноро-
тыми (хотя и не опровергает его). Бо-
лее того, связь между Бор11ор11ога(а и
ОеШего8(опма (= Ьор11ос1еи(его8(огша,
Касйайа) как между сестринскими так-
сонами не подтверждается молекуляр-
ными сведениями.

Таким образом, новые морфологи-
ческие и молекулярные данные демон-
стрируют близость лофофоровых к
первичноротым в группе Еор1ю(госйо-
хоа (см. рис. 25.35; см. т. I, рис. 9.26, Г),
тогда как прежние данные и трактов-
ки доказывали родственную связь с
вторичноротыми (см. рис. 25.34; см.
т. I, рис. 9.26, А). В настоящее время
нет достаточных доказательств, опре-
деленно указывающих место лофофо-

ровых в одном из этих двух крупных
таксонов многоклеточных животных.

Отсутствие протосомы и протоце-
ля предполагает, что общий план стро-
ения лофофоровых скорее двухраз-
дельный, нежели трехраздельный.
Если лофофоровые относятся к Ьорйо-
(ЗеШегозГогта, то это подразумевает,

РйогопШа Вгуохоа

ВтасГпороба |	| ТЧ. Г4.

ЬорЬорЬогаи	ЗрйаИа

й , й

ЕорИоГгосИохоа

Й

Рис. 25.35. Филогения лофофоровых,
предполагающая родственные связи с пер-
вичноротыми:

/ — ЬорЬоГгосЬохоа: р-хитин. Щетинки, личи-
ночные протонефридии, вероятно, моноцилиар-
ные клетки; 2— ЬорЬорЬогаСа: лофофор, I '-об-
разный кишечник. Анальное отверстие снару-
жи от лофофора. Противоточная собиратель-
ная система; 3 — ВгасЫорода: двустворчатая
раковина и мантия. Руки. Сердце. Пищевари-
тельные отростки; 4 — М.М.: метасомальный
мешочек. Эпидермис взрослого животного фор-
мируется из эпидермиса метасомального ме-
шочка; 5 — РЬогошйа: молекулярный гемогло-
бин в кровеносной системе. Личинка актинот-
роха с уникальным метаморфозом; 6— Вгуохоа:
интроверт. Фуникулярная система (видоизме-
ненная кровеносная система). Колониальные
животные. Мультицилиарные клетки, целомо-
пор (гомолог метанефридия?); 7 - 5ф|гаПа: спи-
ральное дробление. Мезодерма возникает из 4с1
(мезентобласт)
что двухраздельность для Ьорйойеи-
1его81опйа исходна, а трехраздельность
является вторичной аутапоморфией
ОеШегойопна. Представление о ЬорИо-
рИогаШ как о монофилетичном таксо-
не, отдельном от прочих ЬорйойеШего-
§1опна, в этом случае проблематично.
Лофофоровые не имеют определенных
аутапоморфий, делающих их отдельной
от других ЕорИобешегойопна группой;
все они обладают лофофором, для всех
характерна собирательная система,
функционирующая по принципу «ир-
81геат», и другие черты, которые тра-
диционно использовались для опреде-
ления ЬорИорИогаЩ Аутапоморфиями
лофофоровых могут быть пара метасо-
мальных метанефридиев и внеклеточ-
ный скелетный покров (раковина, тру-
бочка или зооэций), секретируемый ме-
тасомальным эпидермисом.

В концепции ЬорИоГгосИохоа эти
черты были бы аутапоморфиями лофо-
форовых (каковыми они всегда и пред-
полагались), и тогда ЬорИорИогаЩ мог-
ли бы считаться валидным монофиле-
тичным таксоном. Набор типичных
признаков лофофоровых (двухраздель-
ное тело, лофофор, 11-образный кишеч-
ник, противоточная собирательная си-
стема и дорсальное анальное отверстие)
рассматривался бы как конвергентный
по отношению к таким же чертам, об-
наруженным у вторичноротых.

Морфологические доказательства
родственных связей лофофоровых про-
тиворечивы. С одной стороны, клас-
сический набор признаков лофофоро-
вых является общим для Ьорйо-
беШегоБйиша, что предполагает родство
с вторичноротыми. Хитиновые щетин-
ки брахиопод и мшанок, с другой сто-
роны, ультраструктурно подобны тако-
вым у трохозойных аннелид, моллюс-

ков и эхиурид. Хитин очень необычен
для вторичноротых, и его присутствие
у всех лофофоровых предполагает вза-
имосвязи с первичноротыми. Если ло-
фофоровые являются первичноротыми,
то отсутствие хитина было бы аутапо-
морфией вторичноротых.

Доказательства, связанные с разви-
тием, также допускают двоякое толко-
вание. Представители всех трех таксо-
нов демонстрируют радиальное дроб-
ление (черта вторичноротых). У форо-
нид бластопор становится ртом (как у
первичноротых), тогда как у брахио-
под и мшанок он закрывается и его
судьба не определена. Формирование
целома, вероятно, энтероцельное (как
это происходит у вторичноротых) у
брахиопод и шизоцельное (как у пер-
вичноротых) у форонид (как указано
выше, форониды демонстрируют оба
способа формирования целома: и ши-
зоцельный и энтероцельный. — При-
меч. ред.), а у мшанок этот вопрос ос-
тается не выясненным. Как актино-
троха форонид, так и цифонаутес мша-
нок обладают парой протонефридиев,
напоминающих протонефридии, обна-
руживаемые у личинок некоторых ан-
нелид (первичноротые).

Наконец, последовательность нук-
леотидов 188 рДНК дает возможность
поместить эти три таксона лофофоро-
вых среди первичноротых, ЬорЬойо-
сИохоа, вместе с моллюсками и аннели-
дами (см. рис. 25.35; см. т. 1, рис. 9.25).

Филогенетическая система ЬоркоркогаШ

ЬорИорИогаГа

КЯ.

РйогошДа
Вгуохоа
ВгасЫоройа
ГЛАВА

СНАЕТО(ЖАТНАР
(ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ)

ФОРМА ТЕЛА
И ФУНКЦИЯ
РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

ФИЛОГЕНИЯ

СНАЕТОС№АТНА
Большинство щетинкочелюстных —
это маленькие, прозрачные живот-
ные, засадные хищники морского зоо-
планктона, называемые «морскими
стрелками». Их тонкие копьевидные
тела несут горизонтальные плавники,
напоминающие стабилизаторы торпе-
ды или оперение стрелы. Тело обыч-
но прямое и жесткое, за исключени-
ем моментов совершения внезапных
плавательных рывков, которые в мгно-
вение ока перемещают животное в
новое местоположение. Подобно вы-
пущенной из лука стреле, они дости-
гают высочайшей точки своего «поле-
та», движутся по дуге вниз, головой
вперед и постепенно опускаются. Как
раз во время такого медленного опус-
кания они имеют возможность обна-
ружить колебания воды, вызванные
проплывающей жертвой, как правило
маленькими рачками, которых они
схватывают и проглатывают. Большин-
ство щетинкочелюстных приспособле-
ны к планктонному существованию,
однако некоторые их них являются
бентосными животными, которые
прикрепляются к крупным водорослям
и хватают проплывающую мимо до-
бычу.

СИае1о§па1Иа включают приблизи-
тельно 150 видов, все они морские жи-
вотные. Наибольшего разнообразия
они достигают в тропиках, однако яв-
ляются обычными в водах всего Ми-
рового океана. Большинство «морских

стрелок» достигают 1 — 2 см в длину,
но размеры разных видов колеблются
в пределах от нескольких миллимет-
ров до 12 см (Рзеи&на&На ^агеИае). Их
филогенетическое родство все еще не
установлено, но современные данные
указывают на то, что они относятся к
первичноротым и, возможно, род-
ственны линяющим животным (Есбу-
8О2оа; см. т. 1, рис. 9.26, Б).

ФОРМА ТЕЛА И ФУНКЦИЯ

Морские стрелки поражают своей
совершенной билатеральной симмет-
рией. Тонкое тело разделено на голо-
ву, цилиндрическое туловище и упло-
щенный в спинно-брюшном направ-
лении хвост. Снаружи граница между
головой и туловищем отмечена тон-
кой шейкой, но изнутри отделы тела
разделены септами (рис. 26.1). Септы
располагаются на границах между го-
ловой и туловищем и между тулови-
щем и хвостом.

Яйцеобразная голова несет на ниж-
ней стороне углубление, называемое
вестибулюм, которое ведет в вентраль-
ный рот (рис. 26.2). На каждой сто-
роне головы и по бокам от преддве-
рия расположен ряд из 4—14 боль-
ших, изогнутых, хватающих жертву
ловчих щетинок, состоящих из а-хи-
тина (рис. 26.1; 26.2). Эти щетинки
полые и заполнены эпидермальными

Рис. 26.1. Анатомия СИаеШепаЩа:

А — РагазраИеПа %оГо1 (вид с брюшной стороны); Б — АМеыза&На ИйрШа (вид со спинной стороны)
(с изменениями из Бктп О.Ь. 1997. Скае1о§па1ка. 1п Натзоп Р. Ж апН Киррег1 Е.Е. (ЕЗз.): М1сгозсор1с
Апа1оту о/ 1псег1еЬга1ез. Уо1. 15. Нет1ског<1а(а, Скае1о%па(ка апЛ 1ке 1пиеПеЬга1е СкогскИез. УА1еу-Ызз,
Беи/ Уогк. Рр. 103— 220. Перепечатывается с разрешения)
Задняя септа

Хвостовой плавник

Глаз

Ловчие щетинки

Туловищный целом

Голова'

Воротничок

Яичник

Вентральный

Ресничные полоски

Кишечник

Хвостовой целом

Семенник

— Яичник

? Половое
отверстие

Передняя септа

Ловчие
щетинки

Туловище
I Капюшон I

Задний боковой плавник

Семенной пузырек

Хвостовой плавник

1 мм

Передний
боковой плавник

\ Прикрепи-
тельный
орган

? Половое отверстие

Туловище

Хвост

Анальное отверстие

Латеральный мезентерий
Рис. 26.2. СНае^о^ПсНЬа, анатомия головы:

А — Рагаиа&Иа (Ба&На) е1ер,апа - вид с брюшной стороны; Б — вид юловы спереди и с брюшной
стороны с оттянутым капюшоном, выставленными щетинками и тубами (выполненная па скани-
рующем электронном микроскопе микрофотография) (А — по К1иег-7.а1\(ту т Путан, 1959. Пере-
печатывается с ра /решения)

клетками (пульпа). Новые щетинки
формируются на переднем конце каж-
дого ряда и предположительно сбра-
сываются с заднего конца. Кпереди
от щетинок и также по бокам от рта
располагаются обычно один или два
ряда коротких зубов. Щетинки и зубы
используются для захвата добычи,
введения в жертву яда и проталкива-
ния добычи в рот. Пара глаз распола-
гается сзади на спинной стороне голо-
вы (см. рис. 26.1, Б). У одного из ви-
дов каждая из 70 — 600 ретинальных
клеток имеет собственный хрусталик.
Все ретинальные клетки окружают
большую центральную пигментную
клетку и расходятся от нее. Более или
менее радиальная симметрия глаза
дает ему возможность определять ори-
ентацию потока света, падающего в
любом направлении, что является яв-
ным преимуществом для прозрачного
животного. Цельная голова, несущая
ловчие щетинки, в норме как чехлом

прикрыта складкой стенки тела — ка-
пюшоном, напоминающим крайнюю
плоть (см. рис. 26.1, />; 26.2, А). Ка-
пюшон быстро отдергивается, чтобы
выставлять щетинки и зубы во время
питания, а затем вновь растягивается
над головой, чтобы придать ей обте-
каемую форму при плавании.

Вытянутое туловище и хвост несут
латеральные плавники (см. рис. 26.1;
26.3), каждый из которых имеет замет-
ные плавниковые лучи. У многих мор-
ских стрелок имеется две пары лате-
ральных плавников (см. рис. 26.1, Б),
но большинство видов имеет лишь од-
ну пару (см. рис. 26.1, А). Сзади боль-
шой веерообразный каудальный плав-
ник окружает конец хвоста. Каждый
плавник представляет собой складку
эпидермиса, состоящую из верхнего и
нижнего эпидермальных слоев, е вне-
клеточным матриксом между ними
(рис. 26.3). Плавниковые лучи являют-
ся сосредоточениями внуIриклеточ-
них филаментов в специализирован-
ных эпидермальных клетках.

Стенка тела покрыта многослой-
ным, или стратифицированным, эпи-
дермисом толщиной от трех до пяти
клеток, за исключением вентральной
поверхности головы и внутренней по-
верхности капюшона (рис. 26.3). Ку-
тикула имеется только на голове, где
она формирует защитное покрытие на
вентральной, латеральной и дорсаль-
ной поверхностях. (Кутикулярные пла-
стинки выполняют также скелетную
функцию — к ним крепится сложная
и мощная мускулатура головы. — При-
меч. ред.) Щетинки и зубы представ-
ляют собой местные специализации
головной кутикулы. Несмотря на то

что туловищный и хвостовой эпидер-
мис лишен кутикулы, цитоплазмы
эпидермальных клеток, лежащих под
поверхностью, заполнены многочис-
ленными опорными волокнами (тоно-
филаментами), которые образуют еди-
ную систему и, перекрещиваясь, ок-
ружают тело. (Мощное развитие то-
нофиламентов внутри многослойного
эпидермиса щетинкочелюстных дела-
ет его похожим на многослойный ке-
ратинизированный эпидермис позво-
ночных. — Примеч. ред.) Коллагено-
вые волокна в базальной мембране
эпидермиса образуют две перекрещи-
вающиеся спиральные системы, окру-
жающие тело. Вместе с филаментами
внутри клеток эпидермиса они, веро-

Спинной мезентерий

Рис. 26.3. С1к1е1оцпа11к1. анатомия и гистология.

Схема поперечного среза ювенильной особи АдИеыха&Па (Ма&Па) ЫзрЮа, вылупившейся из яйца.
Левая сторона демонстрирует более раннее состояние, когда полость целома еще не развита, а
правая сторона демонстрирует стадию, на которой целомическая полость (со) уже возникает. Кро-
веносная система и перитонеум, покрывающий продольную мускулатуру, еще не сформировались
(с упрощениями из ХМпп С. /.. 1997. Озаеи^па^Иа. 1п Натяоп Е. И< апд Кирреп Е. Е. (Еск.): Мзсгохсорзс
АпаПтзу о/ 1т’еПеЬт1ех. Уо!. 15. НетзсИогдаиз, СИаеЮр,паз1за апд г!зе 1пиег1еЬга1е С1югс1а1ех. \Уз1еу-ЕЕх,
Меи’ Уогк. Рр. 103— 220. Перепечатывается с разрешения)
ятно, обеспечивают жесткость стенки
тела, противостоят разрывам, препят-
ствуют перекручиванию и выполняют
другие скелетные функции.

Под эпидермальной базальной мем-
браной туловища и хвоста располага-
ется хорошо развитая продольная мус-
кулатура, организованная в два дор-
солатеральных и два вентролатераль-
ных тяжа (см. рис. 26.3). Эти мышцы
осуществляют плавательные волно-
образные движения тела в спинно-
брюшной плоскости. (В этой же плос-
кости изгибают тело круглые черви, с
которыми иногда сравнивают щетин-
кочелюстных. — Примеч. ред.) У боль-
шинства видов имеются маленькие
пучки продольных мышц в боковой
стенке тела, а для некоторых характер-
ны косые поперечные мышцы в туло-
вище. Мускулатура головы сложная и
специализирована для передвижений
капюшона, зубов, ловчих щетинок и
других структур (см. рис. 26.2, А). Все
эти мышцы поперечно-полосатые,
быстро сокращающиеся.

Щетинкочелюстные имеют три от-
дела целома: голова вмещает непар-
ный целом, а туловище и хвост имеют
по паре целомов каждый (см. рис. 26.1).
Септы разграничивают три целомиче-
ских отдела, а дорсальный и вентраль-
ный мезентерии разделяют туловищ-
ный и хвостовой целомы на левую и
правую половины. Каждый левый и
правый, хвостовой целом, кроме того,
перегорожен на медиальную и лате-
ральную половины дополнительным
латеральным мезентерием. (Эти допол-
нительные мезентерии расположены в
плоскостях, параллельных главному
спинно-брюшному мезентерию. Та-
ким образом, они расположены совсем
не так, как латеральные мезентерии у
форонид, брахиопод и полухордовых. —
Примеч. ред.) Дополнительные мезен-
терии, однако, являются неполными

спереди и сзади, что позволяет пото-
ку жидкости проходить между меди-
альной и латеральной камерами.

Целом выстлан мезотелиумом, ко-
торый в разных участках специализи-
рован в мышечные клетки (продоль-
ная мускулатура), мерцательные эпи-
телиальные клетки и округлые эпите-
лиально-мышечные клетки вокруг
кишечника (см. рис. 26.3). Целомичес-
кая поверхность продольной мускула-
туры покрыта тонким несократимым
перитонеумом, который в других уча-
стках тела также отсутствует или яв-
ляется неполным. Мерцательные клет-
ки создают циркуляцию в целомичес-
ких полостях. Перитонеум отделяет
продольные мышцы от целомической
жидкости, но его функциональная
роль неизвестна.

Щетинкочелюстные имеют крове-
носную (гемальную) систему, но толь-
ко в пределах туловища. Ее главными
компонентами являются кишечный
синус между гастродермисом и мезо-
телиальными мышцами (кишечная
мускулатура) и пара синусов в яични-
ках, заполненных кровью (рис. 26.4).
Кишечная мускулатура, вероятно, пе-
рекачивает бесцветную кровь, лишен-
ную дыхательного пигмента. Тесная
взаимосвязь кровеносной системы со
стенкой кишечника и яичниками (где
синтезируется желток) дает возмож-
ность предположить, что ее главная
функция — транспорт питательных
веществ.

Щетинкочелюстные — гермафроди-
ты. Их семенники также нуждаются в
питательных веществах для продуци-
рования спермы, но, как ни странно,
они располагаются в хвостовом отде-
ле, который лишен как кишечника, так
и кровеносной системы. Как питатель-
ные вещества попадают сквозь туло-
вищно-хвостовую септу в сперму, ко-
торая созревает в хвостовом целоме,
неизвестно, но существуют некоторые
особенности, подсказывающие меха-
низм этого процесса. Во-первых, кровь
и хвостовая (но не туловищная) цело-
мическая жидкость идентично окраши-
ваются при применении определенных
гистологических красителей. Во-вто-
рых, туловищно-хвостовая септа снаб-
жена кровеносным синусом на своей
передней поверхности и подоцитами на
задней поверхности (рис. 26.4). Нали-

чие подоцитов говорит о том, что пи-
тательные вещества из крови могут в
процессе фильтрации проходить через
септу и проникать в целомическую
жидкость хвоста для питания развива-
ющихся мужских гамет (и хвостовых
тканей).

Наличие целомических полостей,
подоцитов и кровеносной системы
предполагает существование у щетин-
кочелюстных метанефридиальной си-

Кишечник

Хвостовой
мезентерий

Туловищно-
хвостовая
септа

Яйцевод

Туловищный целом

Подоциты

Хвостовой целом

Сперматоциты

----Эпидермис

Гемальный
(кровеносный)
синус

Женское
а— половое
отверстие

Туловищный
целом

Яйцо

и
и

Рис. 26.4. Сйае(о§паШа, анатомия и гистология.

Горизонтальный (фронтальный) срез АМезЕа&Па (За&Па) МзрМа на уровне туловищно-хвостовой
септы. Слой фолликулярных клеток на яйце не показан (с упрощениями из ЗМпп С. Ь. 1997. ОгаеЮ^паЛа.
1п Натзоп Р. Ж апс! Киррег! Е. Е. (ЕсЕ.'у. Мкгозсорк Апа1оту о/ 1т>ег1еЬга1ез. Уо1. 15. Нет1с1гогЗа1а,
СИае1о&па1Иа ап<1 Ле 1т>ег1еЬга1е С1гогЗа1ез. Ц7)1еу-Ейз, Пеш Уогк. Рр. 103—220. Перепечатывается
с разрешения)
стемы, но она не была обнаружена как
и иные формы выделительных струк-
тур. По этой причине считается, что
экскреция у морских стрелок осуще-
ствляется исключительно путем про-
стой диффузии продуктов метаболиз-
ма из клеток и тканей. Если это вер-
но, то щетинкочелюстные являются
единственными взрослыми двусторон-
не-симметричными животными, ли-
шенными специализированных выде-
лительных органов и тканей. Крове-
носный синус, подоциты и хвостовой
целом могут быть частью метанефри-
диальной системы, объединенной с
мужской репродуктивной системой.
Если это так, то каждый покрытый
ресничками семявыводящий проток,
который переправляет сперму из це-
лома к семенным пузырькам и нару-
жу, соответствует метанефридиально-
му протоку. Подтверждением этой
гипотезы является тот факт, что реаб-
сорбция метаболитов, ключевая фун-
кция метанефридиев, происходит у
щетинкочелюстных в семявыводящем
протоке. Подобным же образом пар-
ные протоки яичников в туловище
также могут быть видоизмененными
метанефридиями.

Пищеварительный тракт представ-
ляет собой прямую, но специализи-
рованную по отделам трубку (см. рис.
26.1). Вентральный рот ведет в муску-
листую железистую глотку, лишенную
ресничек, которая пронизывает туло-
вищно-головную септу, чтобы влить-
ся в прямой, покрытый ресничками
кишечник. Задний конец глотки у не-
которых видов может формировать
разросшуюся луковицу. Сплющенный
с боков кишечник простирается вдоль
всей длины туловища до короткой,
покрытой ресничками прямой кишки
на заднем конце. Просвет кишечника
сжат, кроме тех моментов, когда в нем
находится пища. Анальное отверстие

расположено на брюшной стороне на
уровне туловищно-хдостовой септы
(см. рис. 26.1, Б).

Планктонные щетинкочелюстные,
такие, как Тепшза&На хейма и Лс/йем-
8а§И(а ИырШа, то плавают, то опуска-
ются за счет изменения ориентации
плавников, функционирующих как
стабилизаторы. Когда тело опускает-
ся, продольные мышцы быстро сокра-
щаются, осуществляя волнообразные
движения в дорсовентральной плос-
кости, и животное быстро устремля-
ется вперед. Это движение вперед сле-
дует за периодом пассивного погру-
жения. У некоторых планктонных
видов имеются специализации, спо-
собствующие неактивному плаванию.
Например, у Рагаза^Ша е1е%ап8 увели-
ченные в размерах гастродермальные
клетки, заполненные легким МН4+,
вытесняют целом. Бентосная 8ра<1е11а
прилепляется к донным объектам по-
средством специальных задних при-
крепительных папилл, но она может
при необходимости проплывать ко-
роткие расстояния.

Все морские стрелки плотоядные и
питаются другими планктонными жи-
вотными, в особенности копеподами,
которых они обнаруживают по вибра-
циям. Таким образом, щетинкоче-
люстные имеют важное значение как
промежуточное звено трофической
цепи между первичными консумента-
ми и консументами более высоких
порядков в море. Некоторые планк-
тонные щетинкочелюстные потребля-
ют молодь рыб и представителей дру-
гих видов щетинкочелюстных такого
же размера. Морские стрелки — не-
насытные хищники. ХопоищрИа па§ае,
например, потребляет за день коли-
чество пищи, которое составляет 37 %
от собственной массы хищника. Ког-
да жертва проплывает рядом, морская
стрелка резко изгибает тело и совер-
шает быстрый рывок, хватая добычу
своими ловчими щетинками и прон-
зая ее зубами. Жертва склеивается сли-
зистым секретом желез ротовой поло-
сти, а затем обездвиживается под вли-
янием тетродотоксина — мощного
блокатора ионных каналов, который
вырабатывают обитающие в ротовой
полости бактерии. Добыча немедлен-
но проглатывается и перед отправкой
в кишечник окружается перитрофи-
ческой мембраной для внеклеточного
переваривания.

Нервная система щетинкочелюст-
ных хорошо развита, ганглионизиро-
вана и расположена в эпидермисе.
Выступающий церебральный ганглий
располагается на дорсальной стороне
головы, и от него отходит нервное
кольцо, опоясывающее переднюю
часть пищеварительной трубки, сра-
зу за ртом. По бокам кольцо несет
пару больших вестибулярных гангли-
ев, а вентрально — пару пищеводных
ганглиев. Вестибулярные ганглии
контролируют ловчие щетинки, тог-
да как пищеводные ганглии иннер-
вируют мускулатуру кишечника. От
каждой стороны церебрального ганг-
лия нервные волокна тянутся назад к
очень крупному брюшному ганглию
в туловище (см. рис. 26.1). Многочис-
ленные пары латеральных нервов
выходят из вентрального ганглия и
объединяются в обширную интраэпи-
дермальную нервную сеть, которая
иннервирует мускулатуру стенки тела
и сенсорные реснички. Сенсорные
реснички выступают над поверхнос-
тью тела и собраны в короткие вееро-
видные ряды — ресничные полоски,
которые воспринимают передающи-
еся в воде вибрации (см. рис. 26.1, А).
Некоторые ресничные полоски ори-
ентированы параллельно, а другие —
перпендикулярно к продольной оси
тела.

С биомеханической точки зрения
морские стрелки представляют собой
относительно жесткие стержни, кото-
рые волнообразно движутся или изги-
баются в спинно-брюшном направле-
нии, но не укорачиваются вдоль про-
дольной оси. Наиболее вероятно, что
эта жесткость является следствием вы-
сокого тургорного давления целомиче-
ской жидкости, которое сдерживается
волокнами эпидермиса и базальной
мембраны. Волокна ориентированы
таким образом, что они препятствуют
укорачиванию тела. Вакуолизирован-
ные эпидермальные клетки в воротни-
ковом отделе некоторых видов могут
также выполнять скелетные функции.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Все щетинкочелюстные являются
гермафродитами с внутренним опло-
дотворением. Пара удлиненных яич-
ников располагается в туловище, кпе-
реди от туловищно-хвостовой септы,
а пара семенников лежит в хвосте,
позади от септы (см. рис. 26.1). Спер-
ма покидает семенники на стадии
сперматогониев, и. сперматогенез за-
вершается в хвостовом целоме, из ко-
торого назад идет семявыводящий
проток. Он оканчивается в семенном
пузырьке в боковой стенке тела. Пос-
ле созревания сперма поступает в рес-
ничную воронку семявыводящего про-
тока и затем в семенной пузырек, в
котором формируется единственный
сперматофор. Сперматофор выводит-
ся через разрыв стенок семенного пу-
зырька.

В яичнике яйца находятся в крове-
носном синусе (см. рис. 26.4) и отгра-
ничиваются от крови только тонким
(пористым) слоем фолликулярных
клеток, пронизанным многочисленны-
ми отверстиями. Яйцевод проходит
Медианная плоскость

Поперечная борозда

Г

Рис. 26.5. СЬаеЮёпаШа, развитие:

А — стадия двух бластомеров; Б — стадия четырех бластомеров (А, Б — вид с анимального полюса).
Обозначена поперечная борозда, типичная для зародышей со спиральным дроблением (первично-
ротые). Незначительный сдвиг (указан стрелкой) против часовой стрелки (лейотропия) попереч-
ной борозды также является типичным для зародышей со спиральным дроблением на стадии
четырех клеток; В и Г — формирование целома (вид со спинной стороны) у зародыша За&На
(вверху — передний конец, внизу — задний конец): В — образование складок стенки первичной
кишки, которые растут назад и обособляют парные зачатки целома, Г — дальнейший рост складок
назад и разграничение головного и туловищных целомических мешков и ранний морфогенез кишеч-
ника (А и Б — с изменениями из 81ито1оп ап<1 бою, 2001\ В и Г — по ВигреШ из Нутап,1959)

вдоль латеральной стороны каждого
яичника и открывается наружу двумя
гонопорами, по одному на каждой сто-
роне тела прямо перед туловищно-хво-
стовой септой (см. рис. 26.1; 26.4).
Яйца не начинают созревать до тех
пор, пока в хвостовом целоме не нач-
нется сперматогенез.

Спаривание происходит после пред-
варительного сигнального поведения,

которое позволяет партнерам распоз-
нать друг друга (возможно для того,
чтобы не быть съеденным партнером).
Когда контакт устанавливается, спер-
матофор выбрасывается из семенного
пузырька и прикрепляется к поверх-
ности тела партнера. Сперма покида-
ет сперматофор, мигрирует в женские
половые отверстия, проникает в яй-
цеводы и оплодотворяет яйца внутри.
В оптимальных условиях щетинкоче-
люстные совокупляются ежедневно и
выводят оплодотворенные яйца через
женские половые отверстия в толщу
воды или прикрепляют их к морско-
му дну. Только представители рода
Еикгокп1а вынашивают яйца в специ-
альных мешках, формирующихся за
счет латеральных плавников. Оплодо-
творенные яйцеклетки окружены тон-
кой яйцевой оболочкой и желеобраз-
ным внешним слоем.

Развитие прямое, протекает быст-
ро, и чаще всего через сутки миниатюр-
ная морская стрелка выходит из яйца.
Дробление полное и равномерное, оно
приводит к образованию сферической
целобластулы и может рассматривать-
ся как радиальное. После второго де-
ления два противоположных бластоме-
ра перемещаются по направлению к
анимальному полюсу, а другие два пе-
ремещаются по направлению к вегета-
тивному полюсу. Соприкосновение по-
лярных бластомеров на каждом полю-
се образует борозду, называемую по-
перечной бороздой (рис. 26.5, Б), ко-
торая типична для спирального дроб-
ления на стадии четырех клеток. Бо-
лее того, при переходе от двух клеток
к четырем во время второго деления
два анимальных бластомера смещаются
против часовой стрелки по отношению
к бластомерам вегетативного полюса
(рис. 26.5, А, Б). Это говорит о том,
что митотические веретена, участвую-
щие в этом делении, наклонены по от-
ношению к анимально-вегетативной
оси, что является еще одним отличи-
тельным признаком спирального дроб-
ления. Гаструляция происходит за счет
инвагинации, и бластоцель вытесняется
впятившейся энтодермой. Билатераль-
ные парные складки передней части
стенки первичной кишки растут в зад-
нем направлении, отделяя два латераль-
ных целомических мешка от медиаль-

ной первичной кишки (рис. 26.5, В, Г).
Таким образом, целом формируется за
счет необычного варианта энтероцель-
ного способа. Рот возникает на пере-
днем конце зародыша, противополож-
ном тому месту, где был бластопор.

ФИЛОГЕНИЯ

СНАЕТОСЖАТНА

СИае1о§па111а — это особый таксон
ВПа1епа, представители которого об-
ладают многими уникальными черта-
ми (аутапоморфиям), такими, как лов-
чие щетинки, капюшон, ресничные
перегородки, двухслойные латераль-
ные плавники и стратифицированный
эпидермис. Отсутствие отчетливых
синапоморфий между Сйае^о^паШа
и какими-либо другими таксонами
многоклеточных (за исключением са-
мих ВПаГепа) приводило к тому, что
долгое время их рассматривали как
изолированную группу многоклеточ-
ных животных. Несмотря на это, сис-
тематики пытались проводить осто-
рожные сравнения СИае1о§па111а с дру-
гими группами ВЛа1епа, основываясь
на тех или иных характерных особен-
ностях, хотя гомология таких сопос-
тавлений была сомнительна. Некото-
рые из этих особенностей говорят о
родстве между щетинкочелюстными и
первичноротыми. К ним среди про-
чих относятся головная кутикула из
а-хитина, сбрасывание и замещение
(возможно, линька?) щетинок, орга-
ны зрения, напоминающие сложные
глаза, перитрофическая мембрана,
дробление яйца, сходное со спираль-
ным (вышеперечисленные признаки
характерны для панартропод), и вент-
ральный нервный центр (как у всех
первичноротых). Расчленение целома
на три отдела, энтероцельное форми-
рование целома и вторичная закладка
рта (вторичноротость), однако, указы-
вают на родственную связь с вторич-
норотыми. Наконец, целомическая
организация тела с кровеносной сис-
темой и метанефридиями (если пред-
положить, что гонодукты представля-
ют собой видоизмененные метанефри-
дии) — это признаки, которые ведут
начало от общего предка ВПаГепа. Мо-
лекулярные исследования, базирующи-
еся на последовательностях 188 рДНК,
продемонстрировали сестринскую
связь между щетинкочелюстными и не-
матодами, но эти данные могут быть
результатом артефакта, который полу-
чил название «притяжение длинных
ветвей» (1оп§-Ьгапс11 айгасбоп). Таким
образом, и молекулярная биология
пока не дает определенных сведений.

Молекулярные филогении строят-
ся на основе компьютерных программ,
которые объединяют таксоны, базиру-
ясь на сходствах в последовательнос-
ти нуклеотидов в генах. Поскольку
такие последовательности содержат
только четыре нуклеотида (А, Т, Ц
и Г), а замещения могут происходить
случайно, то две быстро развивающи-
еся родословные линии, в которых
высока скорость замещения (в резуль-
тате они и располагаются на «длин-
ных ветвях»), имеют тенденцию к об-
ладанию конвергентно сходными пос-
ледовательностями и ошибочно объе-
диняются. Такое ошибочно принима-
емое филогенетическое родство, лож-
ная гомоплазия называется «притяже-
нием длинных ветвей».
ГЛАВА

ВВЕДЕНИЕ К ИЗУЧЕНИЮ
ВТОРИЧНОРОТЫХ (ВЕЕТЕКО8ТОМ1А).
ПОЛУХОРДОВЫЕ (НЕМ1СНОЮ)АТАР)

ЕМТЕКОРКЕИ8ТАС
Форма тела
Целомы, мускулатура
и локомоция
Скелет

П ищеварительная
система и питание
Газообмен

Внутренний транспорт
и экскреция
Нервная система
Воспроизведение
и развитие
РТЕКОВКАМСН1АС
Форма и функции зооидов

Форма колонии
и локомоция

Стенка тела и внутренняя
организация
Пищеварительная
система и питание

Воспроизведение
и развитие

ФИЛОГЕНИЯ
НЕМ1СНОКОАТА
И ОЕЕТЕКО8ТОМ1А

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА
НЕМ1СНОКОАТА
И ОЕСТЕКО8ТОМ1А
Вторичноротые, сестринский так-
сон первичноротых, включает ки-
шечнодышащих и крыложаберных
(Нет1сйогба1а; рис. 27.1), морских
звезд и родственные им группы (ЕсРн-
побегтаЩ), а также асцидий, ланцет-
ников и позвоночных (СйогбаТа). Лан-
цетники и позвоночные являются сег-
ментированными животными, но счи-
тается, что исходно тело вторичноро-
тых разделено на три отдела. Это пе-
редняя предротовая лопасть — про-
тосома, средний отдел, несущий рот, —
мезосома и туловище, которое несет
кишечник и гонады, — метасома. Каж-
дый из этих отделов содержит пару

целомов — протоцель, мезоцель и ме-
тацель соответственно (см. рис. 27.3, А\
27.5, В). Целомический мезотелий
дифференцируется в мускулатуру, ко-
торая в примитивном случае состоит
из эпителиально-мышечных клеток.
Целомы образуют трубчатые выросты
(целомические дивертикулы), которые
тянутся от одних отделов тела в дру-
гие, образуя специализированные
мышцы (см. далее), специализирован-
ную циркуляторную систему (подоб-
но амбулакральной системе иглоко-
жих) или другие системы органов.
Примитивные вторичноротые, вклю-
чающие полухордовых, имеют осевой

Рис. 27.1. Многообразие кишечнодышаших и строение их норок:

Л — ВактоДохшз аигапПасиз', Б — Бассо^охзиз (ОоНсИо%1оюии) котакахки: В — Р1ус11щ1егч /ата/сеихх.
Г — 8сЫ:осаг(Иит ЬгаДПепзе. Кишечный отдел В. аигапНасиз показан более коротким по сравнению
е тем, что имеет место в действительности; Д — В. аигапБасиз: строение норки и положение при
питании, слева направо — выделенные фекалии, пищевая воронка и вентиляционная шахта; Е —
БассоДохша кои’а/еипкН’. организация норки и положение при питании с хоботком, вытянутым по
поверхности осадка. Норка винтообразная, туловище закручено по спирали (.адаптировано из
Вирреп Е. Е. апс! Еох КБ. 1988. Беаакоге Аттак о/ (Не Бошкеам. 1МиегзПу о/ БоШк СагоПпа Ргез.ч.

Со1итЫа. 429 рр.)
почечно-перикардиальный комплекс в
протосоме. Почечно-перикардиаль-
ный комплекс является метанефриди-
альной системой, состоящей из серд-
ца, перикардиальной полости, гломе-
рулюса, протоцеля и пары метанеф-
ридиев (см. рис. 27.3, А). Зигота вто-
ричноротых претерпевает радиальное
дробление, эмбриональный бластопор
становится задним анусом, а рот фор-
мируется вторично на переднем кон-
це (деи1его-81оппа = вторичноротые).
Целомические полости у вторичноро-
тых обычно возникают энтероцельно
как наружные карманы первичной
кишки (см. т. 2, рис. 9.23, Ж), однако
у полухордовых встречаются и другие
способы формирования целома (на-
пример, шизоцельный).

Полухордовые проявляют все необ-
ходимые черты (аутапоморфии) Пеи-
Щгойоппа, а также имеют одну уни-
кальную структуру — медиальный не-
парный дивертикул передней кишки,
который выдается в протоцель (непар-
ный у полухордовых) и поддерживает
почечно-перикардиальный комплекс.
Этот дивертикул называется стомохор-
дом (см. рис. 27.5). Сначала он рас-
сматривался как рудиментарный но-
тохорд — структура, гомологичная хор-
де у С1юг<1а1а, к которым относятся и
позвоночные. В дополнение к стомо-
хорду полухордовые имеют еще два
признака, сближающие их с хордовы-
ми. Первый — это наличие одной или
несколько пар жаберных щелей (так
называют отверстия в стенке глотки
независимо от их формы), которые
проходят сквозь стенку тела и откры-
ваются наружу. Второй — это так на-
зываемый воротничковый нервный тяж
(неврохорд; см. рис. 27.5, А) — корот-
кий отрезок дорсального нервного
тяжа, напоминающий дорсальную не-
рвную трубку хордовых. Жаберные
щели полухордовых, вероятно, гомо-

логичны таковым хордовых и могут
рассматриваться как часть исходного
плана строения вторичноротых живот-
ных. Что касается воротничкового не-
рвного тяжа и стомохорда, то они выг-
лядят уникальными апоморфиями са-
мих полухордовых.

Негшсйогскйа имеют две основные
жизненные формы. Один вариант —
это крупные червеобразные организ-
мы — кишечнодышащие (Егйегорпе-
ийа), одиночные организмы, населя-
ющие мягкое морское дно на всех глу-
бинах. Другой — это крыложаберные
(Р1егоЬгапсЫа) — мшанкоподобные
организмы, колонии которых растут на
твердых морских субстратах и состоят
из множества крошечных зооидов.

ЕГ4ТЕКОР^1Г8ТАС

В состав кишечнодышащих (ЕгИего-
рпе 1181а) входят 70 видов. Это главным
образом представители бентоса не-
больших глубин, но несколько видов
встречается в глубоких водах и в со-
обществах гидротермальных источни-
ков. Некоторые, такие, как виды рода
Р1ускос1ега, живут под камнями и ра-
ковинами, другие (как, например, ви-
ды родов 8ассо§1о88и8 и Ва1апо§1о88Ы8)
строят выстланные слизью норки в иле
и песке. Поверхность осадка в при-
ливно-отливной зоне часто усеяна из-
витыми фекальными шнурами этих
животных (см. рис. 27.4, Е). Для од-
ного вида из Японского моря (его точ-
ное название пока не установлено) от-
мечена способность к плаванию.

ФОРМА ТЕЛА

Кишечнодышащие — большие,
мягкие и легко рвущиеся животные, в
большинстве своем имеющие длину
Ресничная клетка

Железистые клетки ) Эпидермис

Сенсорная клетка

Нервный слой

Базальная пластинка

Кольцевая мускулатура

Продольная мускулатура

Целом

Радиальная мускулатура 1 Мезотелий

Рис. 27.2. Стенка тела полу-
хордового.

Стенка тела лишена кутикулы
и может быть как моноцилиар-
ной (у крыложаберных), так и
мультицилиарной (у кишечно-
дышащих). Целом выстлан ме-
зотелием, который формирует
мускулатуру; специализирован-
ный перитонеум отсутствует

10—45 см. 8ассо§1о88и8 кои>а1ег8кИ име-
ет длину 15 см, а схожий с ним Ва1апо-
§1о88и8 аигапНаси8 с юго-восточного
побережья Соединенных Штатов Аме-
рики достигает 1 м (см. рис. 27.1, А).
Самый большой из описанных кишеч-
нодышащих В. §1§а8, распространен-
ный от Бразилии до Северной Каро-
лины, в длину превышает 2,5 м и стро-
ит норки длиной 3 м.

Имея дело с кривыми кишечноды-
шащими, трудно установить их дли-
ну, потому что их тело легко рвется
на части, если брать его руками. В не-
поврежденном состоянии различают-
ся три отдела цилиндрического тела —
передний хоботок (протосома), корот-
кий, средний воротничок (мезосома)
и длинное туловище (метасома; см.
рис. 27.1, В). Впрочем, туловище ред-
ко достается целым в руки исследо-
вателя.

Мускулистый хоботок обычно ко-
роткий и более или менее конический
(см. рис. 27.1, А, В, С), но у 8ассо§1о88и8
он длинный и тонкий (см. рис. 27.4, Б).
Хоботок прикрепляется к воротничку
со спинной стороны тонким, но креп-
ким стебельком (см. рис. 27.1, Б). Во-
ротничок представляет собой корот-
кий цилиндр, который, открываясь
спереди, формирует широкий рот (см.
рис. 27.4, Д). Воротничок окружает и
частично покрывает стебелек и задний

конец хоботка. У некоторых видов
хоботок вместе с воротничком напо-
минают желудь и его плюску, отсюда
английское название этой группы
животных — «асот хуогтз» — кишеч-
нодышащие.

Туловище, разделенное на зоны,
составляет большую часть тела. Три
зоны туловища (спереди назад) назы-
ваются бранхиогенитальным, печеноч-
ным и интестинальным отделами.
Бранхиогенитальный отдел несет два
ряда жаберных пор (см. рис. 27.1, А).
Жаберные поры представляют собой
отверстия в стенке тела, открывающи-
еся наружу и сообщающиеся с внут-
ренними глоточными жаберными ще-
лями. По бокам от двух рядов жабер-
ных пор располагаются также два не-
высоких, продольных генитальных
гребня (как у 8ассо§1о88и8, 8<М?осаг<Иит
и других) или же два (Ва1апо§1о88и8,
Р1уско(1ега) или четыре (у 81егеоЬа1апи8)
широких, крыловидных генитальных
крыла (см. рис. 27.1, А; 27.5, Б). Спе-
циализированный печеночный отдел
следует за бранхиогенитальным отде-
лом. У многих крупных видов он несет
многочисленные пальцевидные полые
выросты кишечника, называемые пе-
ченочными отростками. Поверхность
тела выступает над печеночными от-
ростками в виде двух рядов выростов
на спинной стороне (см. рис. 27.1, А).
Печеночные отростки выстланы ки-
шечным гастродермисом. Длинный
цилиндрический кишечный отдел за-
вершает туловище и тянется назад до
терминального анального отверстия.

Эпидермис кишсчнодышащих ли-
шен кутикулы, несет реснички и ко-
роткие микроворсинки и богат желе-
зистыми клетками (рис. 27.2). Желе-
зистые клетки, которые особенно
обильны на кончике хоботка и на во-
ротничке, отвечают за секрецию сли-
зистой оболочки тела. Некоторые же-
лезистые клетки продуцируют бром-
содержащие соединения, которые
придают животным сильный медицин-
ский запах и могут защищать их от
бактериальной инфекции или от жи-

вотных-хищников. Базальная мембра-
на и соединительно-тканная дерма
лежат под эпидермисом, но дермаль-
ные волокна развиты и организованы
не очень хорошо, с чем, возможно,
связана хрупкость тела.

ЦЕЛОМЫ, МУСКУЛАТУРА
И ЛОКОМОЦИЯ

Кишечнодышащие, подобно игло-
кожим и щетинкочелюстным, пред-
ставляют собой трицеломических жи-
вотных. Единственный непарный про-
тоцель занимает хоботок, пара мезо-
целей находится в воротничке и пара
метацелей располагается в туловище

Продольные

мы шцы

Мстопельпый
проток
(метапефридий)

Мета цель

А

Кольцевые мышцы

Радиальная мышца

Гонада

Ретрактор
туловища

Дорсал ьный
кровеносный сосуд

Радиальная
мышца

Протокол ь

Метоцсльиый
дивертикул

Проток хоботка
(мега нефридий)'

Пора хоботка

Мезоиель -

11ерпгемалы1ый
целом

Стомохорд

Печеночные
отростки

Н2О

Жаберная
щель

Пора
пищевода

Гломерулюс] Почечно

- перикардиальный

Сердце комплекс

Глотка

— Пищевод

Кишечник

Задняя
кишка

Ротовое
отверстие

Буккальная
полость

Частицы
пищи

Анальное
отверстие

Рис. 27.3. Анатомия кишечнодышащих:

А — мышечная, кровеносная и целомическая системы (вид е дорсальной стороны); Б — пищева-
рительная система, покатан путь пищи и удаление воды через глоточные жаберные щели
д

Рис. 27.4, Рытье норки, питание и выделение фекалий у кишечнодышащих:

А — Г— кишечнодышащие роют норки, используя направленные назад перистальтические сокра-
щения мускулистого хоботка, сопровождаемые биением поверхностных ресничек, которые отно-
сят песок назад вдоль тела: Д — при питании частицы улавливаются слизью па поверхности тела
и транспортируются ресничками ко рту. Непригодные в пищу частички переносятся на ободок
воротничка и кольцами движутся назад; Е — задний конец и фекальные шнуры гигантского ки-
шечнодышащего ВактоДозхих на поверхности обнаженного отливом песка. Диаметр шнура —
приблизительно I см (С изменено и перерисовано по ВигДопДопех С. 1956. ОЬяеп'аИопх он гке етего-
рпеихг, Рго1о§1о88ик коЫеп. Ргос. 2оо1. Вос. ЕопД. 127'. 55)

(рис. 27.3, А). Септы разграничивают
эти три целомических отдела, а дор-
сальный и вентральный мезентерии
разделяют целомы воротничка и ту-
ловища на правую и левую половины.
Протоцель открывается наружу на ле-
вой стороне хоботкового стебелька
одним маленьким отверстием — хобот-
ковой порой (нефридиопор; рис. 27.3, А).
Мезоцели вмещают пару метанефри-
диев — мезо цельные протоки, — кото-

рые проходят через воротничково-ту-
ловищную септу и открываются в пер-
вую пару жаберных мешков (рис. 27.3,
А). Метацель лишен целомических
протоков, за исключением гонодуктов,
описанных ниже.

Сп е циал и зи рован н ы е цел омичес-
кие дивертикулы тянутся из одного
отдела тела в другой. Два перигемаль-
ных целома, каждый из которых явля-
ется метацельным дивертикулом, бс-

Рис. 27.5. Схема организации ЕпГегорпеиЧа и Р(егоЬгапс1на;

Л — сагиттальный срез кишечнодышащего; Б — поперечный срез через бранхиогенитальный отдел
(глотку) кишечнодышащего ВакшоДоххих аигапИасих. Жаберные поры на гаком срок’ видны быть не
должны, однако они нарисованы для того, чтобы показать их положение. Стрелки указывают на-
правление движения частиц пиши. Стенки глотки соприкасаются, но не сливаются друг с другом
в месте перехода между бранхиальным и пищевым каналами; В — са> игральный срез крыложаберною
Невропор

Ворогни-

чковый

ствол

Е

Просвет'
сердца

--- Хоботок

ГТЕА----Прото цель

X- ~ Продольные мышцы

Гломерулюс
Перикардиальная
полость

. — Стомохорд
Ротовое
отверстие

----Скелет хоботка

1Н ;



Мсзоцель

— Воротничок

Протоцель
Радиальная мышца
(	Перикард

Скелет хоботка
Стомохорд
Воротничковый
ганглий
Мезоцель
Мезоцельная пора
Жаберная щель
Анальное -
отверстие

----Буккальная полость
Дорсальный
нервный ствол

I

— 1 лотка	1

— Слизистая железа

— Жаберная щель
__Вентральный
нервный ствол

=~ Метацель

— Туловище

Кишечник —Ж#

Дорсальный
кровеносный
сосуд
Желудок

- Дорсальный кровеносный сосуд
— Вентральный кровеносный сосуд

Кишечник

М /

-10)11 I  Радиальные мышцы

30^/-Задняя кишка

Мета цель —

Оральный
щиток

Ротовое
отверстие
Туловище

В

=] Ворот-
ничок

I Стебелек

Дорсальная продольная мышца Местоположение жаберной поры

. Анальное
отверстие

। Дорсальный
нервный
ствол

Вентролатеральная продольная мышца

Жаберная щель
Бранхиальный ( Язычковая перегородка
скелет | Жаберная перегородка
Атриум

Вентролатеральная продольная мышца

Гипобранхиальпый гребень

Вентральный нервный ствол

Генитальное
крыло

- Гонада
Эпибранхн-
альный
гребень
Бранхиальный
канал глотки

- Атриум

- Мета цель

Продольная
мускулатура
Пищевой
канал глотки

Эпидермис
рут начало на воротничково-туловищ-
ной септе и тянутся вперед сквозь во-
ротничковый отдел, оканчиваясь в
хоботковом стебельке (см. рис. 27.3, А).
Они называются перигемальными це-
ломами, поскольку располагаются по
бокам дорсального кровеносного со-
суда в воротничковом отделе, однако
они, вероятно, играют небольшую
роль в циркуляции жидкости или во-
обще не играют такой роли. Их мезо-
телий представлен хорошо развитой
продольной мускулатурой, основная
функция которой — втягивание хобот-
ка в воротничок и замыкание рта.

Целомическая выстилка представ-
лена однослойным мезотелием, состо-
ящим преимущественно из гладких
эпителиально-мышечных клеток. Каж-
дая из таких клеток несет единствен-
ный жгутик, который способствует

Радиальные

Рис. 27.6. Схема поперечного среза стомо-
хорда кишечнодышащих.

Своей жесткостью стомохорд частично обязан
внутриклеточным вакуолям и мышечным фи-
ламентам, однако основным скелетным эле-
ментом является сильно уплотненная часть вне-
клеточной соединительно-тканной оболочки —
скелетный элемент хоботка. Он укрепляет со-
единение между хоботком и воротничком и
вместе со стомохордом формирует жесткую
платформу для поддержки сердца

циркуляции целомической жидкости.
Мышечные клетки частично подраз-
делены на два слоя (всевдостратифи-
кация): плохо развитую внешнюю
кольцевую мускулатуру и хорошо раз-
витую внутреннюю продольную мус-
кулатуру (см. рис. 27.2). Кроме того,
имеются радиальные мышцы, каждая
из которых представлена единствен-
ным волокном. Их сокращения фун-
кционально дополняют слабые коль-
цевые мышцы (см. рис. 27.2; 27.3, Л;
27.5, А). Мускулатура наиболее хоро-
шо развита в хоботке и туловище.
Продольная мускулатура Туловища
обычно разделяется на пару дорсаль-
ных мышц и пару хорошо развитых
вентролатеральных мышц, которые
являются главными мышцами, укора-
чивающими туловище. Как правило,
кишечнодышащие — неторопливые
животные, которые медленно полза-
ют или роют, используя обратные пе-
ристальтические сокращения хоботка.
После того как хоботок продвинулся
и заякорился, туловище и воротничок
подтягиваются вперед, и цикл повто-
ряется (рис. 27.4, А—Г).

СКЕЛЕТ

В процессе движения мышцы на-
ходятся в антагонистических отноше-
ниях с жидкостью целома (которая вы-
полняет функции жидкого скелета. —
Примеч. ред.). В дополнение к цело-
мическому жидкому скелету кишечно-
дышащие обладают двумя специали-
зированными жесткими, коллагеновы-
ми скелетами — бранхиальным скеле-
том для поддержки глотки и жабер-
ных щелей (рис. 27.5, Б; 27.7, Б) и хо-
ботковым скелетом (рис. 27.5, А; 27.6).
Последний представлен Т-образным
элементом, который скрепляет хобо-
ток с воротничком и укрепляет тон-
Дорсальный кровеносный сосул
Глотка

\	Жаберная щель

/ Вентральный Жаберная перегородка
кровеносный
сосуд

Я тычковая перегородка

Язычковые Жаберные Жаберные щели
перегородки перегородки

Бранхиальный скелет

Рис. 27.7. Жаберные тели и циркуляция крови у кишечнодышащих:

А — схема циркуляции крови в глоточной области; передний конец слева. Незаштрихованные
стрелки показывают течение крови в дорсальном и вентральном кровеносных сосудах. Заштрихо-
ванные стрелки указывают предположительное направление течения крови в жабрах. Расстояние
между 11-образными жаберными щелями сильно увеличено; Б — фотография жаберных щелей
с внутренней стороны глотки

кий стебелек хоботка. Основание бук-
вы «V» вставлено в стебелек, а две вет-
ви «У» закреплены в дорсальной стен-
ке воротничка. (Основание буквы «У»
направлено вперед,а верхняя развил-
ка — назад. — Примеч. ред.)

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
И ПИТАНИЕ

Пищеварительный тракт представ-
ляет собой прямую трубку, дифферен-
цированную на несколько отделов (см.
рис. 27.3, Б). Рот — широкое пере-
днее отверстие цилиндрического во-
ротничка — закрывается, когда хобо-
ток втягивается назад (так пробка зак-
рывает горлышко бутылки). Рот ведет
в буккальную полость внутри ворот-
ничка (см. рис. 27.3, Б). Стомохорд
выдается кпереди от середины дор-
сальной стенки буккальной полости,
проходит через стебелек и входит в хо-

боток, где располагается под сердцем
и почкой (описано далее; см. рис. 27.3,
5; 27.5, А; 27.6). Буккальная полость
соединяется с глоткой, которая зани-
мает бранхиальный отдел туловища и
по бокам пронизывается парными жа-
берными щелями. У многих кишеч-
нодышащих, таких, как виды Ва1апо-
§1о58и8 и Р/усКодега, глотка разделена
на верхний бранхиальный канал с жа-
берными щелями и респираторным
водным течением и вентральный пи-
щевой канал, по которому пища транс-
портируется назад, к пищеводу и ки-
шечнику (см. рис. 27.5, Б).

Глотка соединяется с коротким пи-
щеводом, в котором частички пищи
смешиваются во слизью в слизистый
шнур. У видов рода БсИ/госапИит и род-
ственных родов простые овальные пи-
щеводные поры (предполагают, что они
представляют собой гомологи упро-
щенных жаберных щелей. — Примеч.
ред.), которые открываются из пище-
вода прямо в окружающую среду, спо-
собствуют удалению избытка воды из
пищевого шнура (см. рис. 27.3, Б).

Остальная часть пищеварительно-
го тракта — кишечник. Его передний,
печеночный, отдел представляет собой
участок внеклеточного пищеварения,
за которым следует внутриклеточное
пищеварение и складирование пита-
тельных веществ (в печеночных отро-
стках, если они присутствуют). Задняя
кишка уплотняет фекальные массы и
отправляет их к терминальному аналь-
ному отверстию, которое и выводит
фекалии в виде длинных шнуров (см.
рис. 27.4, Е).

Кишечнодышащие могут питаться
осадком, взвешенной в воде пищей
или же и тем и другим. Роющие виды
являются преимущественно потреби-
телями осадков, они поглощают пе-
сок и ил и переваривают содержащее
в них органическое вещество. Не-
сколько видов высовывают хоботок из
отверстия норки и собирают из воды
взвешенный материал. Недавно опи-
санный вид Наттата р1апк1оркИи8 из
северо-западной части Тихого океана
является подземным потребителем
взвешенной пищи.

У потребителей осадка детрит улав-
ливается ресничным эпителием хобот-
ка и ресничками транспортируется ко
рту. Некоторая часть пищевого мате-
риала поступает в ротовое отверстие с
вентральной стороны, проходя через
неглубокий ресничный желобок —
преоральный ресничный орган (ПОРО),
расположенный в задней части хобот-
ка (см. рис. 27.4, Д). ПОРО улавлива-
ет мельчайшие частички и затем на-
правляет их в рот. Частицы, не при-
годные в пищу, переправляются на-
зад вдоль воротника и туловища и за-
тем отбрасываются (см. рис. 27.4, Д).
Потребители взвешенной пищи улав-
ливают взвешенный материал слизью

на хоботке, подобно потребителям
осадков, однако создаваемый реснич-
ками жаберных щелей поток воды
транспортирует частицы пищи прямо
в глотку. Как только частицы попада-
ют в глотку, они прилипают к слизи,
секретируемой глоточной выстилкой.
Склеенные частицы по вентральной
стороне транспортируются к глоточ-
ному пищевому каналу, если он при-
сутствует (см. рис. 27.5, Б), или к вен-
тральной срединной линии глотки (ги-
побранхиальный гребень). По пище-
вому каналу или по гипобранхиально-
му гребню слизь с крупинками пищи
движется в пищевод благодаря биению
ресничек.

Два обычных роющих кишечноды-
шащих — БассоДоззиз кошДеизкИ (см.
рис. 27.1, Б) и ВсйапоДоззиз аигапНасиз
(см. рис. 27.1, А) — обитают в 15-об-
разных норках и представляют собой
потребителей поверхностных слоев
осадка, однако способы питания у них
явно различны. БассоДоззиз вытягива-
ет свой длинный хоботок из отверстия
норки и направляет его радиально над
поверхностью осадка (см. рис. 27.1, Е).
В то время пока он вытянут, реснич-
ки на хоботке переправляют поверх-
ностный детрит ко рту. После перио-
да питания хоботок на некоторое вре-
мя втягивается, а затем вновь вытяги-
вается в новом направлении. В резуль-
тате после нескольких циклов пита-
ния хоботок БассоДоззиз образует вок-
руг входа в свою норку серию расхо-
дящихся лучами бороздок, напомина-
ющую спицы колеса — розетку пита-
ния. У Ва1апоДо88и8 норка в типичном
случае имеет два поверхностных от-
верстия, а также третье углубление,
напоминающее кратер, — воронку пи-
тания, которая лежит над головным
концом норки (см. рис. 27.1, Д). Во
время кормления ВДапоДоззиз распо-
лагает свой хоботок у дна воронки
питания. Когда он удаляет песок из
основания воронки, поверхностный
детрит, богатый органическим веще-
ством, падает в воронку и проглаты-
вается животным. Таким образом,
Ва1апо&1о88и8 способен питаться орга-
ническим поверхностным детритом,
не покидая своей безопасной норки.
Периодически Зассо^ожиз и Ва1апо&1о8-
8Ы8 перемещаются в своих норках на-
зад, выставляют анальное отверстие на
поверхность и выдавливают скручен-
ные фекальные массы (см. рис. 27.4, Е).

ГАЗООБМЕН

Глоточные жаберные щели пред-
ставляют собой узкие V-образные от-
верстия в стенке глотки, которые вы-
полняют функции газообмена, удале-
ния избытка воды из заглоченной
пиши и, у некоторых видов, участву-
ют в питании взвешенными частица-
ми (см. рис. 27.5, Л; 27.7). Количество
щелей у разных видов варьирует от
нескольких до 200 пар и более. По-
следовательное расположение парных
жаберных щелей и сопутствующих им
структур называется бранхиомерией
(= жаберные сегменты).

Жаберные щели изнутри опирают-
ся на жесткий коллагеновый бранхи-
альный скелет. Скелет состоит из се-
рии жаберных перегородок, перемежа-
ющихся с язычковыми перегородка-
ми. Каждая жаберная перегородка,
имеющая форму шпильки, поддержи-
вает жаберную щель сбоку и окружает
ее с дорсальной стороны наподобие
арки. Язычковая перегородка представ-
ляет собой вырост, направленный вниз
от дорсальной арки жаберной перего-
родки, который разделяет изначально
овальную жаберную щель, придавая ей
11-образную форму (см. рис. 27.7, А, Б),
У многих видов, но не у Зассо^оззиз,

поперечные пластинки, называемые
синаптикулами, перекрывают жабер-
ную щель и соединяют жаберную и
язычковую перегородки. Синапти-
кулы помогают поддерживать жабер-
ные щели открытыми и пронизаны
кровеносными сосудами подобно жа-
берным аркам и язычковым перего-
родкам.

Каждая жаберная щель открыва-
ется во внутренний мешковидный
атриум — мешочек, образованный
впячиванием стенки тела в процессе
развития, — который у некоторых ви-
дов формирует заполненный водой
чехол вокруг глотки (см. рис. 27.5, Б).
У большинства видов каждый атриаль-
ный мешочек открывается наружу дор-
солатеральной жаберной порой. Жа-
берные поры располагаются продоль-
ными рядами на каждой стороне тела.
Стенки жаберных щелей покрыты рес-
ничками и содержат сплетение кро-
веносных сосудов, участвующих в га-
зообмене. Целомическая поверхность
некоторых жаберных сосудов несет
подоциты (см. «Внутренний транспорт
и экскреция»). Биение ресничек жа-
берных щелей генерирует ток воды,
которая поступает в рот и глотку, а
затем выходит через жаберные щели,
атриумы и жаберные поры.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ
И ЭКСКРЕЦИЯ

Кровеносная система кишечноды-
шащих (и полухордовых в целом) со-
стоит из переднего сердца и двух глав-
ных сокращающихся сосудов — дор-
сального кровеносного сосуда, несу-
щего бесцветную кровь вперед, и вен-
трального кровеносного сосуда, транс-
портирующего ее назад. Более мелкие
сосуды снабжают стенку тела, жабер-
ные щели и крупные органы.
Сердце располагается в задней ча-
сти протоцеля (см. рис. 27.3, А). Сни-
зу оно поддерживается стомохордом,
а сверху испытывает давление мышеч-
ной стенки сократимой целомической
полости — перикарда (см. рис. 27.5, А).
Стомохорд представляет собой своего
рода полужесткую платформу, к ко-
торой прижимается сердце за счет со-
кращения поперечно исчерченной
мускулатуры перикарда. При этом
кровь поступает сзади в просвет меж-
ду стомохордом и перикардом (этот
просвет и представляет собой полость
сердца. — Примеч. ред.). Кровь вытал-
кивается из сердца медленными (при-
близительно 6 ударов в 1 мин) сокра-
щениями мускулатуры перикарда. Из
сердца кровь течет в выносящие сосу-
ды и транспортируется к другим участ-
кам, а также в многочисленные, сле-
по замкнутые складки стенки сердца.
Эти заполненные кровью складки
формируют гломерулюс (см. рис. 27.3,
Я; 27.5, Я) и очень сильно увеличива-
ют площадь поверхности сердца, кон-
тактирующей с жидкостью протоцеля.
Стенка гломерулюса состоит из подо-
цитов. Когда сердце сокращается,
кровь профильтровывается сквозь
стенку сердца в протоцель, образуя
первичную мочу, которая видоизме-
няется эпителиально-мышечными
клетками мезотелия. Затем моча вы-
ходит из протоцеля наружу по хобот-
ковому протоку (метанефридий) и
пору на левой стороне хоботкового
стебелька (см. рис. 27.3, А). Некото-
рые кишечнодышащие обладают би-
латерально-симметричной парой про-
токов и парой пор на стебельке.

Пара ресничных мезоцельных про-
токов (метанефридии) открываются в
первые жаберные мешки и выводят
мезоцельную жидкость во внешнюю
среду, однако какой-то определенный
участок, ответственный за фильтрацию

крови, здесь до сих пор не найден (см.
рис. 27.3, А). Парные метацели туло-
вища лишены метанефридиев, одна-
ко мезотелиальные подоциты встреча-
ются в кровеносных сосудах жаберных
перегородок. Слой подоцитов отделя-
ет кровь от жидкости туловищного
целома. Лишенные метанефридиаль-
ных выводных отверстий, эти бранхи-
омерные подоциты, вероятно, обеспе-
чивают доставку ультрафильтрата кро-
ви, содержащего питательные веще-
ства, к туловищной мускулатуре через
целомическую жидкость или участву-
ют в ионной регуляции. Физиология
экскреции у полухордовых нуждается
в дальнейшем изучении.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Взрослые кишечнодышащие лише-
ны органов чувств (единственный ве-
роятный орган чувств — это преораль-
ный ресничный орган, строение ко-
торого до сих пор не изучено. — При-
меч. ред.) и имеют более или менее де-
централизованную нервную систему.
Все описанные сенсорные структуры
представлены отдельными сенсорны-
ми ресничками, которые широко раз-
бросаны в эпидермисе. Оформленный
мозговой ганглий отсутствует. ЦНС
состоит из внутриэпидермальных дор-
сального и вентрального нервных
стволов (см. рис. 27.5, А, Б), которые
через определенные промежутки свя-
заны друг с другом периферическими
нервными кольцами. Все эти нервные
структуры связаны между собой пери-
ферическим нервным сплетением в
толще эпидермиса и в стенке кишеч-
ника. В туловище главной функцией
дорсального ствола является иннерва-
ция двух небольших дорсальных про-
дольных мышц, тогда как более круп-
ный вентральный ствол иннервирует
лучше развитую вентролатеральную
пару продольных мышц. В коротком
воротничковом отделе дорсальный
ствол соединяется с более или менее
полым субэпидермальным воротничко-
вым стволом (неврохорд; см. рис. 27.5,
А). Полость воротничкового ствола,
когда она имеется, открывается нару-
жу передним отверстием — невропором,
расположенным на дорсальном крае
воротничка (см. рис. 27.5, А). Нейро-
ны воротничкового ствола ответствен-
ны за проведение возбуждения между
хоботком и туловищем, однако неко-
торые из них иннервируют мускулату-
ру перигемальных целомов (см. ранее).
Эта специализированная мускулатура,
находящаяся в прямом контакте с во-
ротничковым нервным стволом, втяги-
вает хоботок в воротничок. В полости
воротничкового ствола встречаются
ресничные сенсорные клетки, функция
которых неизвестна.

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Большинство кишечнодышащих
часто разрываются или распадаются на
куски, если брать их в руки, а также
могут легко повреждаться в естествен-
ных условиях. Например, атлантичес-
кая сверлящая улитка ТегеЪга сМоссйа
задерживается на песочных фекальных
холмиках ВактоДоззиз аигапПасиз. Ког-
да «червь» выставляет свой нежный
задний кончик для дефекации, улитка
откусывает от него кусочек и поедает.
Кишечнодышащие легко регенериру-
ют поврежденные участки, у предста-
вителей нескольких таксонов (включая
виды родов Сг1о88оЬа1апи8 и ВДапоДояяЕ)
отмечена способность к клональной
репродукции за счет фрагментации.

Кишечнодышащие — раздельнопо-
лые животные, которые выводят яйца

и сперму в окружающую морскую воду
(или в свои норки), где осуществля-
ется оплодотворение. Многочислен-
ные мешкообразные гонады распола-
гаются в соединительно-тканном про-
странстве генитальных гребней или ге-
нитальных крыльев (см. рис. 27.3, А;
27.5, В). Каждый мешочек имеет соб-
ственный проток к поверхности тела и
пору. Мужские гонады зачастую оран-
жевые, а женские гонады бледно-ли-
ловые (как цветки лаванды) или серые.
Раннее развитие зиготы и судьба блас-
топора следуют общему для вторично-
ротых типу (рис. 27.8, Д, Е). Мезодер-
ма и целомические полости берут на-
чало от первичной кишки, однако у
ЕШегорпеийа представлены все спосо-
бы закладки целома — энтероцельный,
шизоцельный и другие в различных
комбинациях в зависимости от вида.

Несколько таксонов, такие, как
виды рода ЕассоДоззиз, обладают круп-
ными, богатыми желтком яйцами,
развивающимися в короткоживущих
лецитотрофных личинок, которые бы-
стро оседают и подвергаются метамор-
фозу (рис. 27.8, А —Г). Только что
осевшая ювениль ЕассоДоззиз имеет
длинный постанальный хвост, напо-
минающий стебелек крыложаберных
(рис. 27.8, Г; см. далее), который по-
могает заякориться в песке. Большин-
ство кишечнодышащих, однако, обла-
дает мелкими, бедными желтком яй-
цами, развивающихся в прозрачных
долгоживущих планктотрофных личи-
нок, которых называют торнариями
(рис. 27.8, Ж). В дополнение к изви-
той циркуморальной полоске ресни-
чек, служащих для питания взвешен-
ной пищей, у них имеется заднее коль-
цо мультицилиарных клеток — тело-
трох, используемое для локомоции
(рис. 27.8, Ж).

Анатомия торнарии удивительно
схожа с анатомией некоторых личи-
нок иглокожих (диплеврул) и предо-
ставляет главное морфологическое до-
казательство в пользу эволюционной
связи между полухордовыми и игло-
кожими. Как и многие личинки игло-
кожих, торнария обладает передним
протоцелем, от которого тянется ко-
роткий поровый канал к гидропору сле-
ва от дорсальной срединной линии
(рис. 27.8, Ж). Эти структуры вместе с
небольшим пульсирующим пузырьком
(предположительно, перикардом) фор-
мируют личиночный нефридий и
представляют собой эмбриональный
зачаток почечно-перикардиального
комплекса взрослых.

РТЕКОВЬШЧСН1Ас

Крыложаберные (Р1егоЬгапсЫа)
представляют собой колониальных
полухордовых, обитающих в трубоч-
ках, которые присоединяются к твер-
дым субстратам и внешне напомина-
ют мшанок и гидроидных. Как и у
представителей этих двух таксонов,
зооиды крыложаберных маленькие, с
телами, не превышающими в длину
5 мм (Серксйоскзсиз), а многие виды ме-
нее 1 мм. Несмотря на небольшие раз-
меры зооидов, строение крыложабер-
ных подобно таковому у их более круп-
ных родственников — кишечнодыша-

Рис. 27.8. Развитие кишечнодышащих:

А—Г— непрямое развитие у 8ассо$1о$8и$ кои/а1еизкН. Крупные, богатые желтком яйца этого вида
развиваются в короткоживущих лецитотрофных плавающих личинок (В). После оседания (Г) юве-
нильная особь развивает постанальный хвост; Ди Е — непрямое развитие у ЗсЫюсапИит Ьга.чШеп.че.
Маленькие, бедные желтком яйца развиваются в долгоживущих планктотрофных личинок, назы-.
ваемых торнариями (Ж), перед тем как подвергнуться быстрому метаморфозу, в результате которого
формируется молодой червь (3) (Г — перерисовано по ВигЗоп-Зопез С. 1952. Весе1ортеШ ап<1 Ыо1о^у
о/ 1ке 1агса о/ 8ассо$1оччи<; когхИ. Ноу. 8ос. ЕопЗ. В. 236\ 553— 590)
щих. В связи с этим в следующих раз-
делах будут описываться только отли-
чительные черты крыложаберных.

Крыложаберных изредка находят
в неглубоких водах на поверхностях
раковин и камней. Чаще они обнару-
живаются в глубоких водах, много на-
ходок сделано в морях вокруг Антарк-
тики. Появляется, однако, все боль-
ше и больше свидетельств того, что
крыложаберные широко распростра-
нены на мелководьях тропических и
умеренных морей, включая побережье
Флориды и Бермуд, но их нелегко за-
метить. Известно 22 вида крыложабер-
ных, которые принадлежат к трем ро-

дам: СеркаЗосИасиа, АшЬапа и ВкаЬс1о-
р1еига. Лишенная трубочки АшЬапа,
однако, сильно напоминает зооид
СерКа1осИасиа, который оказался вне
своей трубочки, как это часто делают
зооиды Серка1осИасиа. АшЬапа была
найдена только один раз на глубине
от 200 до 300 м у побережья Японии.

ФОРМА И ФУНКЦИИ
ЗООИДОВ

Каждый трехраздельный зооид со-
стоит из переднего орального щитка
(протосома), короткого воротничка

Воротничок

Туловище

Стебелек

Септа трубочки

В

Столон

1 мм

Почка

Д. Эмбрионы

н2о

Щупальца

Оральный щиток

Самка, вынашивающая
эмбрионы

Рис. 27.9. Крыложаберное ШгаЬ(1ор1еига'.

Л и Б — строение колоний; В — положение зооида при питании с оральным щитком, завернутым
за край трубочки. Пока зооид находится в таком положении, оральный щиток секретирует новую
секцию трубочки; несколько из них показано на рис. Г (А — перерисовано по сап Вег Нот! С. Б.

1939. Нет1сИогВа1а. 1п Вгопп Н. С. (ЕВ.): К1. ОгВ. ТгеггегсИз. 4: 1— 735)
Рис. 27.10. Крыложаберное СеркакВЕсиз:

А и Б — строение колоний. Зооиды высовываются из отверстий в ценоции и поднимаются на
кончики ветвей ценоция во время питания (Б). Ползущий зооид в левой части рис. Б живет в
общем ценоции, однако он принадлежит к другой колонии, чем группа особей в центре рисунка;
В — положение зооида при питании (А — изменено и перерисовано из иап Вег Ног$1 С. Б. 1939.
Нет1скогВа1а. 1п Вгопп Н. С. (ЕВ.)-. Ю. ОгВ. Т1еггеккз. 4: 1— 735, Б и В — изменено и перерисовано по
Ьез1ег 8. М. 1985. СеркаЫксиз зр. (НетгскогВа1а: РгегоЬгапМа): ОЬзегиаИопз о//ипсНопа! тогрко1о%у,
Ьекаиюг апВ оссиггепсе т зка11ои> и>а1ег агоипВ ВегтиВа. Маг. В1о1. 85: 263— 268)

(мезосома) и мешкообразного туловища
(метасома) (рис. 27.9, В; см. рис. 27.5,
В). Широкий оральный щиток пред-
ставляет собой дисковидную, желези-
стую ползательную «подошву», на ко-
торой зооид скользит по внутренней
поверхности своей трубочки. Корот-
кий воротничковый отдел дорсально
несет две или более рук, каждая —
с перисто-расположенными щупаль-
цами. У СерКа1осПзсиз от 2 до 18 рук, в
зависимости от размера тела и вида,
радиально расходятся от воротничка,
формируя над зооидом сферическую
корзинку (рис. 27.10, В), тогда как у
ВкаЬс1ор1еига (см. рис. 27.9, В) две
длинные руки поддерживаются вер-
тикально в форме буквы V над отвер-

стием трубочки. Эти две руки со свои-
ми щупальцами, поднимаясь от пле-
чевидного воротничка, напоминают
крылья ангела, благодаря чему группа
и получила свое английское название
«§еа ап§ек» — «морские ангелы». Пара
покрытых ресничками воротничковых
складок — оральных ламелл — распо-
лагается в основании рук: по одной
ламелле с каждой стороны от ротового
отверстия (рис. 27.10, В). Пара круп-
ных, снабженных клапанами реснич-
ных пор — мезоцельных пор, по одной
в каждом из парных воротничковых
целомов, — открывается латерально на
границе между воротничком и тулови-
щем (рис. 27.10, В). В дополнение у
СерИа1осИзсиз имеется одна пара жабер-
ных отверстий, которые открываются
непосредственно возле мезоцельных
пор. Поверхностные жаберные отвер-
стия соответствуют паре округлых жа-
берных щелей в стенке глотки, однако
крыложаберные лишены атриума меж-
ду щелями и отверстиями. У КкаЬ(1ор1е-
ига жаберные щели (и соответствую-
щие отверстия) отсутствуют. С вент-
ральной стороны туловище несет мус-
кулистый стебелек, сокращения кото-
рого обеспечивают быстрое втягивание
зооидов в их трубочки. Стебельки со-
единяют отдельные зооиды в колонию
(см. рис. 27.5, В; 27.9, Б; 27.10, Б, В).

ФОРМА КОЛОНИИ
И ЛОКОМОЦИЯ

Колонии крыложаберных включа-
ют различное число зондов (от не-
скольких особей до многих сотен).
Колонии обитают в сети кутикуляр-
ных трубочек, называемой ценоций,
которая секретируется железистыми
клетками на оральных щитках зооидов.
У КИаЬ(1ор1еига ценоций представлен
сетью распростертых на субстрате тру-
бочек, от которых поднимаются не-
разветвленные вертикальные трубоч-
ки, каждая из которых снабжена про-
стым округлым отверстием и занята
одиночным зооидом (рис. 27.9, А, Б).
Зооиды отделены друг от друга цено-
циальными перегородками, называе-
мыми трубочковыми септами, через
которые проходит нитевидный столон
живой ткани, соединяющий зооиды
(рис. 27.9, Б). Новые зооиды «отпоч-
ковываются» от столона. Большинство
колоний Ю1аМор1еига имеет в диаметре
от 1 до 25 см и от 5 до 10 мм в высоту.

Ценоций некоторых видов СерИакхПз-
сиз напоминает таковой у КкаЬ(1ор1еига,
но обычно он крупнее (рис. 27.10, Л).
У других видов того же рода ценоций

представляет собой овальную массу,
напоминающую взбитый пирог, кото-
рая достигает 30 см в диаметре и 10 см
в высоту. Отверстия трубочек могут
иметь гладкие, округлые края, как у
К1гаЬ(1ор1еига (см. рис. 27.9, Г), однако
у многих видов край несет один или
множество длинных шипов, на кото-
рые зооиды опираются во время пита-
ния (см. рис. 27.10, Б, В). Один и тот
же ценоций Серка1осИзсиз заселен не-
сколькими группами (колониями) зоо-
идов, которые не связаны друг с дру-
гом. Таким образом, единственный це-
ноций СерКа1осИзсиз служит убежищем
для целой агрегации колоний. Не из-
вестно, связаны ли эти колонии гене-
тически. Стебельки зооидов в каждом
скоплении соединяются в общий при-
крепительный диск, который заякори-
вает их внутри трубочки (рис. 27.10, Б).

Отдельные зооиды передвигаются
внутри трубки, а также по ценоцию,
скользя на ресничной вентральной
поверхности орального щитка. При
этом они остаются связанными со сто-
лоном (у КВаЬс1ор1еига) или с прикрепи-
тельным диском (у СерКа1осИзсиз) при
помощи своих стебельков, которые
могут растягиваться в 10 раз по сравне-
нию с длиной в сокращенном состоя-
нии. Прикрепительный диск колонии
СерИа1осИзсиз способен передвигаться,
скользя по поверхности ценоция и
увлекая за собой зооиды. В определен-
ных условиях прикрепительный диск
и связанные с ним зооиды оставляют
ценоций, переползают по субстрату
и секретируют новый ценоций.

СТЕНКА ТЕЛА И ВНУТРЕННЯЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ

Стенка тела крыложаберных похо-
жа на таковую у кишечнодышащих,
однако у крыложаберных клетки все-
гда моноцилиарны (см. рис. 27.2).
Мускулатура состоит только из про-
дольных и радиальных волокон; коль-
цевые мышцы стенки тела отсутству-
ют (см. рис. 27.5, В). Радиальные мыш-
цы лучше всего развиты в оральном
щитке, воротничке и руках. Главны-
ми продольными мышцами являются
парные гладкие ретракторы стебель-
ка, которые втягивают зооид в цено-
ций, поперечно-полосатые мышцы
щупалец, которые обеспечивают быс-
трые изгибания щупалец, и попереч-
но-полосатые мышцы мезоцельных
протоков, которые открывают клапа-
ны этих протоков^

Все клетки, выстилающие целом,
включая эпителиально-мышечные
клетки, являются моноцил парными.
Биение их жгутиков способствует цир-
куляции целомической жидкости. Не-
которые мезотелиальные клетки в
стенке кишечника накапливают пита-
тельные вещества. Реноперикардиаль-
ный комплекс, поддерживаемый сто-
мохордом, располагается в непарном
протоцеле, который открывается во
внешнюю среду двумя крошечными
протоцельными порами — по одной с
каждой стороны от дорсальной сре-
динной линии. Крупные целомодук-
ты мезоцеля выстланы ресничками.
Они выносят продукты обмена из ме-
зоцеля во внешнюю среду и выполня-
ют экскреторную функцию.

Анатомия кровеносной системы
крыложаберных изучена не полнос-
тью. В ее состав входят сердце, дор-
сальный кровеносный сосуд, расши-
рение дорсального сосуда в тулови-
ще, формирующее генитальный кро-
веносный синус вокруг гонад, и вен-
тральный сосуд (см. рис. 27.5, В).
Имеются и более мелкие кровенос-
ные сосуды (например, по одному
тянется в каждом щупальце), но де-
тали циркуляции и направление те-

чения бесцветной крови неизвестны.
Все кровеносные сосуды и синусы
представлены простыми, лишенными
выстилки каналами в соединительной
ткани между эпителиями. Газообмен
происходит через поверхность тела
(особенно через руки и щупальца),
одетую жгутиковым эпителием, кото-
рый создает необходимый для этого
поток жидкости.

Нервная система целиком интра-
эпидермальная. Полый погруженный
воротничковый нервный ствол отсут-
ствует, вместо него в мезосоме на дор-
сальной стороне располагается ворот-
ничковый ганглий (см. рис. 27.5, В). От
воротничкового ганглия вперед и на-
зад тянется дорсальный нерв. Каждая
рука вмещает ветвь переднего нерва,
который, в свою очередь, отдает не-
рвы к каждому щупальцу. Щупальце-
вые нервы, вероятно, являются одно-
временно и моторными, и сенсорны-
ми. Отходящее от воротничкового ган-
глия нервное кольцо (или несколько
сближенных колец) окружает глотку
и соединяется с вентральным нервным
стволом, который тянется назад в сте-
белек, и с нервной сетью в эпидерми-
се преорального щитка.

Иннервация мышц, очевидно, осу-
ществляется за счет диффузии нейро-
медиатора через эпидермальную ба-
зальную пластинку к целомическим
эпителиально-мышечным клеткам.
Отдельные ресничные сенсорные клет-
ки разбросаны по поверхности щупа-
лец и на других участках тела.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
И ПИТАНИЕ

Крыложаберные питаются взве-
шенной пищей, используя свои полые,
покрытые ресничками руки и щупаль-
ца, которые функционируют по прин-
ципу «ирмгеат» фильтрации. Лате-
ральные реснички на щупальцах со-
здают поток воды и взвешенных в ней
частиц, направленный на фронталь-
ную поверхность щупалец и рук (см.
рис. 27.10, В). Мелкие частицы соби-
раются фронтальной поверхностью
щупалец и переносятся ресничками на
фронтальную поверхность руки. Час-
тицы могут перебрасываться с щупа-
лец на фронтальную поверхность руки
за счет толчка, полученного при рез-
ком изгибе кончиков щупалец. Фрон-
тальные реснички транспортируют
частицы вниз вдоль руки к ее основа-
нию и затем к ресничному желобку,
который проходит под оральными ла-
меллами, перед тем как впасть в ро-
товое отверстие. Волнообразно движу-
щиеся оральные ламеллы направляют
пищу в рот и удаляют избыточную
воду, концентрируя таким образом
пищу перед проглатыванием. По тыль-
ной поверхности рук крупные несъе-
добные частицы транспортируются от
рта к кончикам рук, откуда они уно-
сятся потоком воды.

Питающиеся зооиды КкаЬс1ор1еига
цепляются за край отверстия трубоч-
ки при помощи орального щитка и
расправляют в воде руки со щупаль-
цами, которые напоминают два кры-
ла (см. рис. 27.9, В). В процессе пита-
ния каждый зооид поворачивается
вдоль ободка трубочки, поочередно
направляя фронтальную поверхность
щупальцев во все стороны. (Таким
образом, сектор облова составляет
360°. — Примеч. ред.) У Серка1осИасиа
сектор облова также составляет 360°,
однако ему не надо поворачиваться,
скользя по краю трубочки. У СерИа1о-
сНзсиз многочисленные руки органи-
зованы подобно меридианам, форми-
руя радиально-симметричную сферу
питания, которая собирает частицы со
всех сторон.

Кишечник крыложаберных имеет
11-образную форму (см. рис. 27.5, В).
Рот располагается вентрально, под зад-
ним краем орального щитка, а аналь-
ное отверстие — на спинной стороне
по средней линии туловища непосред-
ственно за воротничком. Пища по
пищеварительному тракту транспорти-
руется ресничками. Попадая в рот,
пища поступает в короткую глотку,
которая у СеркаЬсИзсиа снабжена од-
ной парой жаберных щелей, по-види-
мому, для удаления из пищи избытка
воды. Из глотки вода проходит в меш-
кообразный желудок, расположенный
вентрально в задней части туловища.
От заднего конца желудка тонкий ки-
шечник изгибается к дорсальной сто-
роне, а затем тянется вперед, к корот-
кой задней кишке, которая открыва-
ется анальным отверстием. Пищева-
рение, вероятно, осуществляется в
желудке, а фекальные комочки фор-
мируются в кишечнике. Абсорбция
может протекать в желудке и частич-
но в кишечнике.

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Зооиды крыложаберных возникают
бесполым путем, за счет почкования
на столоне (КкаЬдор1еигсг, см. рис. 27.9,
Б) или на прикрепительном диске
(СеркакмНзсиз', см. рис. 27.10, Б) в про-
цессе роста колонии. Кроме того, при-
крепительный диск СеркакмНзсиз спо-
собен к фрагментации, в результате
чего возникают самостоятельные ко-
лонии.

Колонии крыложаберных являют-
ся гермафродитными, однако состав-
ляющие их зооиды — раздельнополы
или бесполы. Фертильные зооиды,
имеющие одну (у КИаЬдор1еига) или две
(у СерКаЬсИасиа) гонады, часто обла-
Рис. 27.11. РГегоЬгапсЫа, эмбриональное развитие, личинки и личиночный метаморфоз:
А—Г — богатые желтком яйца КкаМор1еига демонстрируют бирадиальное дробление (Г), ведущее
к возникновению покрытой ресничками лецитотрофной личинки (Д и Е). Вентральная борозда
личинки — это не бластопор, а скорее вогнутый зачаток орального щитка; Ж—К — после недолго-
го периода плавания личинка оседает, секретирует кокон (зачаток ценоция, Ж) и постепенно
превращается в питающегося зооида, который почкованием производит остальных членов коло-
нии {изменено и перерисовано по Ьез1ег 8. М. 1988. 8еП1етеп1 апс1 те1атогр/юз1з о/КкаЬ<1ор1еига погтат
(Нет1скогЛа1а\ Р1егоЬгапсМа). Ас1а 2оо1. 69: 111—120)

дают половым диморфизмом. У СерИа-
[осПзсис ДЬо^ае, например, мужские
зооиды имеют рудиментарные руки и
щупальца, а большая часть туловища
занята крупными семенниками. Сам-
ки функционируют как питающиеся
зооиды и поддерживают самцов. У ШгаЬ-
с1ор1еига погтат мужские и бесполые
зооиды сохраняют полностью разви-
тые руки и щупальца, а у женских зоо-
идов они редуцированы (см. рис. 27.9,
Б). Таким образом, питающими яв-
ляются мужские зооиды. Детали про-
цесса оплодотворения полностью не
изучены, однако половозрелые сам-
цы, вероятно, выделяют сперму или
сперматофоры в воду, а самки откла-
дывают яйца в ценоций. Оплодотво-
рение, вероятно, наружное и проис-
ходит в ценоции (существуют непод-
твержденные сообщения о внутреннем
оплодотворении). Во всяком случае,
стадии эмбрионального развития про-
текают в видоизмененной части це-
ноция. У КИаМоркига погтат эмбри-

оны вынашиваются в нижнем участ-
ке извитой, вертикальной трубочки,
занимаемой непитающимся женским
зооидом (см. рис. 27.9, Б). Дробле-
ние на начальной стадии бирадиаль-
ное, но вскоре становится билатераль-
ным и приводит к появлению цело-
бластулы (рис. 27.11, А— Д). Гастру-
ляция осуществляется путем враста-
ния (ингрессии) или расслоения (де-
ляминации), а целом формируется
шизоцельно еще до того, как диффе-
ренцируется кишка.

Зародыши развиваются в коротко-
живущих, равномерно покрытых рес-
ничками лецитотрофных личинок, ко-
торые выводятся из ценоция в воду
(рис. 27.11, Е). После недолгого пери-
ода плавания (в течение одного или
двух дней) личинка оседает и инкап-
сулируется, выделяя вокруг себя оболо-
чку кокона (зачаток ценоция), который
прикрепляется к субстрату. В резуль-
тате метаморфоза возникает единствен-
ный зооид, он прорывает верхнюю
стенку кокона, начинает питаться, сек-
ретирует новый ценоций и основывает
новую колонию (рис. 27.11, Ж—К).

ФИЛОГЕНИЯ

НЕМ1СНОКИАТА

И ИЕНТЕКО8ТОМ1А

Поскольку люди — это тоже вто-
ричноротые, исследователи продолжа-
ют питать живой интерес к филогении
Пеи1его81от1а в течение уже 150 лет.
Казалось бы, филогенетические отно-
шения вторичноротых должны быть
установлены давно, ведь в составе этой
группы всего три крупных таксона —
Непйскогбага, ЕсИтойегтага и СИог-
йага, однако это совсем не так. К чис-
лу наиболее важных проблем относят-
ся вопросы о родственных связях меж-
ду этими тремя таксонами, о природе
общего предка вторичноротых, эволю-
ционного происхождения хордовых и
о родственных связях СИаеВэ^пагИа и
Ьор1юр11ога1а с вторичноротыми. Как
обсуждалось в гл. 26, щетинкочелюст-
ные, вероятно, являются первичноро-
тыми, несмотря на их трицеломическое
строение и сходный с Веи1его81опма
морфогенез вторичного рта. Сомни-
тельные вопросы родства лофофоровых
с вторичноротыми обсуждается в гл. 9
и 25. Дискуссия по поводу эволюции
хордовых будет рассмотрена в гл. 29.
Здесь мы представляем две (из несколь-
ких) альтернативные филогении Пеиге-
гойопйа, основанные на традиционных
и более современных подходах.

Филогения № 1 (рис. 27.12, А) по-
мещает иглокожих и крыложаберных
в основание дерева. Оба эти таксона
питаются взвешенной в воде пищей
(что рассматривается как примитив-
ный признак), используя выросты
мезосомы (руки и щупальца у крыло-

жаберных, руки и амбулакральные
ножки у иглокожих). Планктотрофная
диплеврула рассматривается как ли-
чинка предка вторичноротых. Это
предполагает, что взрослые особи
предковых форм были крупными жи-
вотными и, вероятно, были более по-
хожи на иглокожих, чем на крыложа-
берных, поскольку последние проду-
цируют лишь небольшое число яиц с
лецитотрофным развитием. Остальная
часть дерева изображает последова-
тельную эволюцию жаберных щелей,
начинающуюся с крыложаберных и
достигающую кульминации в виде
фильтрующей пищу глотки хордовых.
Дерево, следовательно, подразумева-
ет эволюционный переход от исполь-
зования щупалец для питания взве-
шенной пищей к глотке, обеспечива-
ющей фильтрационное питание. Фи-
логения № 1 отвергает монофилию
НегшсИогйага, признавая их, вместо
этого, парафилетичным таксоном.

Филогения № 2, несмотря на то,
что базируется главным образом на
морфологии, принимает во внимание
новейшие данные молекулярной си-
стематики и других молекулярных
дисциплин (рис. 27.12, Б). Она раз-
деляет Оеи1его81от1а на два сестрин-
ских таксона: Непмс1югс1а1а + ЕсЫпо-
йегтага (Ы.Ы.) и Скогбага. В этой
филогении планктотрофная, диплев-
рулоподобная личинка (торнария ки-
шечнодышащих) рассматривается как
синапоморфия полухордовых и игло-
кожих. В то же время предполагает-
ся, что лецитотрофная личинка име-
лась в исходном наборе признаков
вторичноротых. В обоих гипотезах
(филогении № 1 и филогении № 2)
принимается, что жаберные щели вто-
ричноротых являются гомологичны-
ми структурами. В филогении № 2
предполагается, что вымерший иг-
локожеподобный таксон Нота1охоа

Рис. 27.12. Две альтернативные филогении Негтскогдаи и ОеШегохЮгта:

А — филогения один: 1 — ВеЫегоМоппа: бластопор становится анальным отверстием, почечно-
сердечный комплекс находится в протоцеле, трехраздельное тело, диплеврула; 2 — ЕсЫпо<1егта1а:
обладают пентамерной симметрией, трехмерными склеритами, водно-васкулярной системой, со-
единительной тканью, способной обратимо изменять свою жесткость; 3 — 81ошосЬог<1а1а: облада-
ют стомохордом; 4 — КкаЬ4ор1еига: колониальные зооиды возникают поодиночке из постоянно
удлиняющегося столона; 5 — РЬагуп8О1геша1а: обладают жаберными щелями; 6 — Серка1о<Изсиз'.
колониальные зооиды возникают из общего, подвижного прикрепительного диска; 7 — СугШге1а:
бранхиомерия (многочисленные парные жаберные щели); 8 — ЕЫегорпепМа: обладают хоботко-
вым скелетом, бромсодержащей слизью; 9 — СЬог<1а1а: обладают нотохордом, дорсальным полым
нервным стволом, эндостилем. Б — филогения два: 1 — ВеЫегоМопна: обладают трехраздельным
телом, эндодермальной глоткой для питания взвешенной пищей с многочисленными парными
жаберными щелями (бранхиомерия), открывающимися в атриум эктодермального происхожде-
ния, бранхиомерными метанефридиями, протоцельной метанефридиальной системой с перикар-
диальной полостью (почечно-перикардиальный комплекс); мезоцельные протоки открываются
совместно с первыми жаберными порами; дорсальные гонады и гонодукты, энтероцелия, бласто-
пор становится анальным отверстием, лецитотрофная личинка; 2 — М.М.: обладают планктотроф-
ной личинкой с циркуморальным ресничным шнуром (диплеврула), противоточный механизм
питания (ирзггеат соИесйпе); 3 — НепйсЬопЫа: обладают дорсальным и вентральным продольны-
ми нервными стволами; стомохорд функционирует как механический антагонист для сократимого
перикарда; воротничковые (мезоцельные) целомодукты с клапанами, мускулистая локомоторно-
секреторная протосома; 4 — Еп1егорпеп81а: обладают хоботковым скелетом, воротничковым не-
рвным стволом (неврохордом), бромсодержащей слизью; диплеврулоподобная личинка (торна-
рия) имеет локомоторный телотрох; утрата метамерных нефридиев в жаберной области (возмож-
но, они стали протоками гонад); 5 — ИегоЬгапсЫа: колония, растущая за счет почкования зоо-
идов; ценоций; щупальцевый аппарат для питания взвешенной пищей вместо фильтрации через
жаберные щели; одна пара жаберных щелей; 6 — Серка1о<Изсиз: щупальца зооида формируют сфе-
рическую крону; колонии способны передвигаться на общем прикрепительном диске и могут
покидать ценеций; 7 — КкаЫор1еига. жаберные щели отсутствуют, непарные гонады, у зооида
одна пара щупалец, оральный щиток заворачивается за край трубочки, тело вращается во время
питания, колонии прикреплены к ценоцию, подразделенному септами; 8 — М.М.: билатеральная
асимметрия (это странное соединение терминов. Симметрия может быть билатеральной или ее
может не быть, тогда это — асимметрия. — Примеч. ред.), известковый эндоскелет, выступающий
как опора для перикарда, кальциевые трехмерные склериты; 9 — Ноша1огоа: жаберные щели толь-
ко с одной стороны тела; 10 — ЕсЬто<1егта1а: пентамерная симметрия, амбулакральная система,
соединительная ткань, обратимо меняющая свою жесткость, утрата жаберных щелей и атриума; 11 —
СЬог<1а1а: обладают дорсальным полым нервным стволом, открывающимся передним невропором,
имеют нотохорд, глотку с эндостилем; протоцельный почечно-перикардиальный комплекс отсут-
ствует, имеется вентральное сердце в послеротовой области, плавники, поперечно-полосатые про-
дольные мышцы создают латеральные волнообразные движения для плавания (А — изменено и пе-
рерисовано из Ах Р. 2001. Баз 8уз1ет дег Ме1ахоа III. Ет ЬекгЬиск дег рку1о^епеИзскеп 8уз1етаИк.

8рек1гит Акадетюскег Уег1а&, Не1<1е1Ьег%. 283 рр.)

(см. рис. 28.61), который существо-
вал в промежутке от 600 до 400 млн
лет назад, мог иметь жаберные щели,
которые впоследствии были утраче-
ны у его потомков — ныне живущих
иглокожих. Учитывая, что жаберные
щели имеются у полухордовых, вы-
мерших иглокожих и хордовых, ве-
лика вероятность того, что жаберные
щели имелись и у общего предка вто-

ричноротых. Таким образом, филоге-
ния № 2 предполагает для вторично-
ротых предка, похожего на кишечно-
дышащих. Более того, она подразу-
мевает, что крыложаберные могли от-
казаться от глоточного питания (с ис-
пользованием жаберных щелей. —
Примеч. ред.) в пользу щупальцевого
питания, что было вызвано уменьше-
нием размеров тела.
Филогенетическая система НеткЬог<1а1а и Веи1его81оппа

Филогения № 1

ОеШегоЫоггпа

ЕсЫпоДегтаи
ЕИотосИогДаи

ЯИаЬ(1ор1еига

Р11агуп§оСгета1а
СерИа1о<Изсиз
СуЛоГгеГа

ЕпГегорпеизГа
С1топ1а1а

Филогения № 2

ОеШегоМоггпа

14.14.

НегтсИогДай
ЕшегорпеиЛа
РгегоЬгапсЫа

14.14.

Нота1огоа (вымершие)
ЕсИтойегта1а

СЬогдаШ
ГЛАВА

ЕСНШООЕКМАТАР

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

РАЗВИТИЕ
ПЯТИЛУЧЕВОЙ
СИММЕТРИИ

В ОНТОГЕНЕЗЕ

ЕЬЕПТНЕКОХОА

А81егоШеас

СгурФзуппщба
СШИОГОЕА*'

Форма тела

Стенка тела

Мускулатура
и локомоция
Пищеварительная
система и питание

ВСС и внутренний
транспорт

Газообмен и экскреция

Нервная система
Воспроизведение
Развитие

Разнообразие Спшйбеа

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
И ФИЛОГЕНИЯ
ЕСНПЧОПЕКМАТА

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
СОВРЕМЕННЫХ
ЕСНШООЕКМАТА
Для любопытного жителя тихооке-
анских островов обнаружение
выброшенной на берег морской звез-
ды или морского ежа, этих символов
моря, кажется преддверием чуда. Иг-
локожие выглядят как инопланетяне,
оказавшиеся на Земле, так удивитель-
ны их формы и функции. В действи-
тельности иглокожие являются потом-
ками вторичноротых, которые исход-
но обладали двусторонней симметри-
ей и которые в результате длительной
эволюции приобрели радиальную сим-
метрию. Находка плоского морского
ежа на морском берегу доставляет
большое удовольствие пытливому ис-
следователю, она открывает ему об-
ширные перспективы для изучения
бесчисленных тайн биологии, эколо-
гии и эволюции иглокожих.

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Иглокожие объединяют приблизи-
тельно 6000 ныне живущих видов мор-
ских звезд (рис. 28.1), офиур, морских
ежей, плоских морских ежей, голоту-
рий и морских лилий, которые в боль-
шинстве своем являются обитателями
морского дна. В состав этого типа вхо-
дят также приблизительно 13 000 вы-
мерших видов, которые процветали
в морях, начиная с раннего кембрия
(545 млн лет назад). Иглокожие хоро-
шо сохраняются в ископаемом состо-
янии благодаря тому, что их внутрен-
ний скелет состоит из известковых
склеритов. Они подвижно сочленены
друг с другом, как, например, у мор-
ских звезд и офиур, или могут быть
спаяны вместе, образуя жесткий ске-
лет, как у морских ежей. Различные

выросты наружного скелета в виде
шипов или игл и дали название этой
группе животных — иглокожие. Ске-
лет иглокожих расположен в хорошо
развитом соедин и тельно-ткан ном
слое, подстилающим покровы. Этот
слой и сам по себе способен выпол-
нять скелетные функции.

Дело в том, что в отличие от всех
других животных иглокожие могут об-
ратимо менять жесткость своих покро-
вов и соединительной ткани. Они об-
ладают уникальной соединительной
тканью, способной изменять свою же-
сткость, — это так называемая мута-
бельная соединительная ткань (рис. 28.2).
Крайние значения жесткости различа-
ются как лед и вода. Когда морская
звезда изгибается дугой над жертвой

Амбулакральные ножки

Рис. 28.1. Для иглокожих характерна пя-
тилучевая симметрия и водно-сосудистая
система. Морская звезда, прикрепившая-
ся пятью рядами (амбулакрами) амбулак-
ральных ножек к стеклянной стенке ак-
вариума
Рис. 28.2. Пример изменяющейся жесткости соединительной ткани у морского огурца
ЗМскории МогопоШх.

При первом прикосновении животное становится жестким благодаря соединительной ткани и его
стенка тела отвердевает (И), однако если его энергично надавить, то стенка тела становится на
столько мягкой, что «протекает» между пальцами экспериментатора (/>)

(например, моллюском), она придает
жесткость своей соединительной тка-
ни, и ее лучи становятся надежной
опорой для амбулакральных ножек,
которые прикрепляются к створкам
моллюска. После окончания трапезы
соединительная ткань размягчается,
становится эластичной, морская звез-
да распрямляется и уползает. Морские
ежи, изменяя жесткость соединитель-
ной ткани, могут фиксировать поло-
жение игл, которые используются для
отражения хищников или для заяко-
ривания в расщелинах скал. В стрес-
совых условиях офиуры и голотурии
спонтанно отторгают (аутотомируют)
лучи или выбрасывают внутренние
органы с помощью местного размягче-
ния соединительной ткани. В крайних

случаях, когда некоторые голотурии из-
влекаются из воды на воздух, их тело
полностью размягчается, растекается,
и животное погибает (см. рис. 28.2).

Физиологический контроль измен-
чивой соединительной ткани и моле-
кулярные механизмы изменения ее
жесткости являются областью интен-
сивных исследований. Они имеют
важное значение для медицины, в ча-
стности для лечения заболеваний со-
единительной ткани у человека, таких,
как артриты. Хотя покровы иглокожих
содержат мышцы, нервы и другие
типы клеток, жесткость меняет имен-
но внеклеточный матрикс соедини-
тельной ткани. В этом матриксе име-
ются окончания нервных клеток, при-
чем, вероятно, существует два типа
нервов: действие одних делает матрикс
жестким, действие других размягчает
его. На жесткость матрикса влияет из-
менение концентрации Са2+ и других
катионов. В целом увеличение концен-

трации Са2+ придает матриксу жест-
кость, а уменьшение — размягчает его.
Это наводит на мысль, что Са2+может
участвовать в образовании мостиков
между макромолекулами в матриксе.

Рис. 28.3. Гипотетически обобщенная личинка иглокожих — диплеврула (в центре) и реаль-
ные личинки иглокожих с вентральной стороны. Против часовой стрелки сверху: аури-
кулярия морского огурца (Но1о11гигок1еа); ранняя стадия (бипиннария) личинки мор-
ской звезды (Айегойеа); осевшая личинка (брахиолярия) морской звезды; долиолярия
морской лилии (СппоИеа); офиоплютеус офиуры (ОрЫигоШеа); эхиноплютеус морского
ежа (ЕсЫпоШеа). Все личинки планктотрофные, за исключением лецитотрофной долио-
лярии криноидей. Все личинки плавают верхушкой вперед
Иглокожие обладают радиальной
симметрией, а именно — пятилучевой
симметрией, потому что их тело мо-
жет быть разделено на пять одинако-
вых частей, располагающихся вокруг
центральной оси (см. рис. 28.1). Ра-
диальная симметрия возникла у игло-
кожих вторично (как аутапоморфия).
Иглокожие не родственны другим ра-
диально-симметричным животным,
например книдариям.

Как и члены их сестринского так-
сона кишечнодышащих (ЕпГегорпеиз-
1а), иглокожие обладают тримерией
целома, при этом некоторые целоми-
ческие полости образовали сложные
дивертикулы и приобрели уникальные
функции. Наиболее заметной из ко-
торых является водно-сосудистая си-
стема, включающая трубчатые вырос-
ты стенки тела — амбулакральные
ножки (см. рис. 28.1), используемые
для передвижения, питания, газообме-
на и других задач. Кровеносная си-
стема играет небольшую роль, она не
участвует в газообмене. Поэтому у иг-
локожих не распространено однонап-
равленное движение жидкости по кро-
веносной системе, характерное для
большинства двусторонне-симметрич-
ных животных. У некоторых иглоко-
жих есть орган (функционально ин-
тегрированное сердце, осевой канал
и осевой кровяной сосуд), который
гомологичен рено-перикарду («сердцу-
почке») полухордовых, но его роль в
выделении сомнительна. Другие иг-
локожие совсем не имеют такого ор-
гана, и все иглокожие, по-видимому,
обладают экскрецией на клеточном
уровне.

Иглокожие, как правило, крупные
животные. Они имеют несколько ти-
пов специализированных жабр в ка-
честве дополнения к газообмену че-
рез поверхность тела. Амбулакральные
ножки играют роль жабр у всех игло-

кожих, но в каждом таксоне развива-
ются собственные специализирован-
ные дыхательные органы. Большин-
ство иглокожих раздельнополы и ха-
рактеризуются внешним оплодотворе-
нием. Их планктотрофная личинка
имеет обобщающее название «диплев-
рула». Она сходна по строению с ли-
чинкой кишечнодышащих — торнари-
ей, за исключением того, что у дип-
леврулы отсутствует телотрох и глаз-
ки (рис. 28.3).

РАЗВИТИЕ ПЯТИЛУЧЕВОЙ
СИММЕТРИИ

В ОНТОГЕНЕЗЕ

Развитие иглокожих, как у всех вто-
ричноротых, включает радиальное
дробление яйца, регулятивное разви-
тие и энтероцельное происхождение
целомических полостей. Бластопор
становится анусом, а рот образуется
как вторичная инвагинация эктодер-
мы. Планктотрофная личинка — дип-
леврула — устроена неодинаково у
животных разных таксонов иглокожих
и имеет свое название, но она всегда
обладает двусторонней симметрией
(см. рис. 28.3) в отличие от пятилуче-
вой симметрии ювенильных и взрос-
лых иглокожих (см. рис. 28.1). Про-
исхождение симметрии взрослой осо-
би может быть прослежено в метамор-
фозе личинки.

Метаморфоз разных иглокожих су-
щественно различается (иногда даже на
уровне видов). Последующее обобщен-
ное описание основано на метаморфозе
личинки морской звезды (АЫегоМеа),
оно является частично гипотетическим
и может рассматриваться только как
учебное пособие. Названия многих
структур у личиночных и взрослых осо-
бей в этом описании могут показаться
Ось тела
личинки

Зачаток гипо-
неврального
канала

Рот ---5

Левый
мезоцель

Анус —;

Прикрепительный стебелек

Левый и правый	(позднее дегенерирует)

протоцели Осевой канал Осевой канал
(синус)
' Каменистый канал

Мадрепоровый
пузырек

Кольцевой канал
(водно-сосудистая
система)

Генитальный

Левый
и правый
протоцели
Сердце
(спинной
мешочек)

Анус

Ось тела
] взрослого
/ животного

Мадрепорит
Генитальный
/ кольцевой канал
\ Перивисце-
ч ральный целом
Луч (рука)

Гипоневральный Кольцевой канал Гипоневральный
кольцевой канал (водно-сосудистая кольцевой канал
система)

А	Б	В

Рис. 28.4. Обобщенная схема метаморфоза личинки иглокожих, происхождение пяти-
лучевой симметрии:

А — вид личинки слева; Б — начало закручивания (левый мезоцель и левый и правый метацели
закручиваются вокруг кишечника); В — метаморфизирующая личинка прикрепляется к субстрату,
в то время как завершается закручивание целомов и зачаток ювенильной особи занимает положение
в соответствии с новой осью тела

незнакомыми, но общая схема стано-
вится ясной исходя из текста и иллю-
страций (рис. 28.4).

Метаморфоз иглокожих включает
поворот оси тела и торсион (закручи-
вание тела вокруг новой оси). Напри-
мер, у личинки морской звезды раз-
вивающийся зачаток — молодая особь
(так называемый ювенильный зача-
ток) — дифференцируется из двух ис-
точников ткани: массы эмбриональ-
ных резервных клеток и измененной
ткани личинки. Ось тела дифференци-
рующегося зачатка поворачивается на
90 % по отношению к переднезадней
оси личинки (рис. 28.4, А, В). С про-
должением развития большинство це-
ломических полостей личинки (пар-
ные протоцель, мезоцель и метацель)
видоизменяются и врастают в юве-
нильный зачаток. Левый мезоцель и
оба метацеля закручиваются вокруг но-
вой оси тела, в то время как правый
мезоцель дегенерирует (рис. 28.4, Б).

Кольцевой левый мезоцель и его от-
ростки развиваются в водно-сосудис-
тую систему (ВСС) и слившиеся ме-
тацели, окружая внутренности, входят
в лучи в качестве перивисцерального
целома (рис. 28.4, В). Ответвление ле-
вого метацеля изгибается вокруг оси
тела, образуя генитальный кольцевой
канал, связанный с половыми желе-
зами (рис. 28.4, Б, В). Левый прото-
цель личинки, поровый канал и гид-
ропор трансформируются в ювениль-
ный каменистый канал и мадрепорит,
который связывает водно-сосудистую
систему с внешней средой. Они также
участвуют в создании осевого канала
(осевого синуса), осевого кровенос-
ного сосуда (осевой железы) и гипо-
невральных целомических полостей
(см. рис. 28.4). Правый протоцель
большей частью дегенерирует, но ма-
ленький остаток, так называемый мад-
репоровый пузырек (дорсальный ме-
шочек), образует сердце. Согласно тер-
минологии, используемой специали-
стами по иглокожим, протоцель иног-
да называют аксоцелем, мезоцель —
гидроцелем и метацель — соматоце-
лем.

Трансформация личинки, имеющей
двустороннюю симметрию, во взрос-
лую особь с пятилучевой симметрией
показана в виде диаграммы на рис. 28.4.
Хотя детали метаморфоза отличаются
у представителей различных таксонов,
несомненно, что изменения в симмет-
рии тела, происходящие во время раз-
вития, отражают аналогичный эволю-
ционный процесс в далеком прошлом.
Тогда возникает вопрос: «В каких ус-
ловиях радиальная симметрия превос-
ходит двустороннюю симметрию?»
Обычно биологи отвечают так: «Ког-
да представители того или иного так-
сона переходят к сидячему образу жиз-
ни и питанию взвесью из толщи воды».
Действительно, стандартное объясне-
ние пятичленной симметрии иглоко-
жих заключается в том, что предок
иглокожих (хотя он произошел от под-
вижных двусторонне-симметричных
животных) был неподвижным орга-
низмом, питающимся взвесью. Пале-
онтология и биология в целом под-
держивают эту интерпретацию. Сидя-
чий образ жизни и питание взвесью —
это примитивные черты иглокожих,
которые сохранились до сих пор у
морских лилий.

Следующий шаг в эволюционном
развитии иглокожих — это вторичный
переход к подвижному образу жизни.
На сегодняшний день представители
всех крупных таксонов иглокожих под-
вижны (по крайней мере, частично).
Такой образ жизни благоприятствует
развитию двусторонней симметрии.
Тем не менее немногие подвижные
иглокожие снова стали двусторонне-
симметричными животными. Такие
примеры найдены среди сердцевидных

морских ежей, плоских морских ежей
и голотурий. (Билатеральная симмет-
рия голотурий, возможно, не приоб-
ретена заново, а является остатком
исходной для предкой иглокожих би-
латеральной симметрией. — Примеч.
ред.)

ЕЬЕЦТНЕВОгОА

К Е1еиЛего2оа относятся морские
звезды, офиуры, морские ежи и морс-
кие огурцы. Эти иглокожие являются
подвижными формами. Обычно они
ориентированы оральной стороной к
субстрату. Сестринским таксоном
Е1еиШегохоа является Спшмбеа, сидя-
чие морские лилии, которые будут
обсуждаться далее в этой главе.

А8ТЕКОЮЕАС

А81егок1еа объединяет 1500 ныне
живущих видов морских звезд. Они
подвижны, их тело имеет форму звез-
ды, в нем можно выделить централь-
ный диск, от которого отходят полые
руки, или лучи (рис. 28.5). Морские
звезды являются обычными морски-
ми животными. Они медленно пере-
двигаются по камням и раковинам или
ползают по песчаному или илистому
дну. Морские звезды распространены
по всему миру и особенно обильны в
прибрежных водах. Северо-восточная
часть Тихого океана, например побе-
режье Северной Америки от залива
Пьюджет-Саунд (штат Вашингтон) до
Алеутских островов, имеет богатую
фауну морских звезд. Здесь обитает
более 70 видов этих животных. Мор-
ские звезды окрашены в красный,
оранжевый, голубой, пурпурный или
зеленый цвета или демонстрируют раз-
личные комбинации этих оттенков.
Рис. 28.5. Симметрия иглокожих и многообразие морских звезд:

А — Амгоресгеп (1ирПса1из — роющая морская звезда с краевыми пластинками и аборальными пак-
силлами, которая питается двустворчатыми моллюсками и улитками, не выворачивая желудок
(интраорально, вид с аборальной стороны); Б — Сгоаасииег рарроаиа — солнечная звезда, питается
морскими перьями, моллюсками и иглокожими, выворачивая желудок (зкстраоралыю, вид с або-
ральной стороны); В — Си!с1га — морская звезда с очень короткими руками, которая питается
кораллами и другими прикрепленными беспозвоночными (вид с оральной стороны); Г — Тихо-
океанская морская звезда АсатИаагег р!апс1 («Терновый венец». — Примеч. ред.), питающаяся ко-
раллами и актиниями
ФОРМА ТЕЛА

Морские звезды в типичном слу-
чае являются нентамерными живот-
ными, и большинство видов имеет
пять рук, или лучей, хотя так называ-
емые «солнечные звезды» (предста-
вители семейства 8о1ая1епс1ае. — При-
меч. ред.) имеют от 7 до 40 и более рук
(рис. 28.5, Б). Диаметр большинства
морских звезд от 12 до 24 см, однако
у некоторых представителей — менее
2 см, а многолучевая звезда РуепоросНа
ИеИап<ко1с1е$ с северо-западного побе-
режья Соединенных Штатов Амери-
ки и западного берега Канады может
достигать в поперечнике почти 1 м.

Руки, или лучи, морских звезд, как
правило, расширяются у основания и
постепенно сливаются с центральным

диском. У «звезд-подушек» — РНтНаМег
и ботаМег, каждая рука имеет форму
равнобедренного треугольника, у Си1-
с11а (рис. 28.5, В) руки настолько ко-
роткие, что диск представляет собой
пятиугольник, а у крошечных глубоко-
водных «морских маргариток» (Ху/о-
р!ах) (некоторые авторы рассматрива-
ют «морских маргариток» как самосто-
ятельный класс иглокожих. — Примеч.
ред.) лишенное рук тело выглядит как
округлый диск (см. рис. 28.8, А).

Рот располагается на оральной сто-
роне диска и обращен к субстрату.
Широкая борозда, или амбулакр (ам-
булакральный желоб), тянется ради-
ально от рта вдоль каждого луча (см.
рис. 28.1). Каждый амбулакр содержит
два или четыре ряда маленьких труб-
чатых выростов, называемых амбулак-

~ I см

Рис. 28.6. Амего)с1еа, органы чувств и амбулакры А.Мепая /огЬем:

А — псревернуили кончик руки, демонстрирующий темное глазное пятно, и тонкие сенсорные
амбулакральные ножки, которые несут белые присоски; Б — амбулакральная (оральная) поверх-
ность диска и одной из рук
ральными ножками. Края амбулакров
защищены подвижными иглами, ко-
торые могут плотно их покрывать (от
лат. атЬи1асгит — укрытая тропинка).
Тонкий кончик каждой руки заверша-
ется одной или более маленькими
щупальцевидными сенсорными амбу-
лакральными ножками и красным глаз-
ным пятном (рис. 28.6, А).

Верхняя, аборальная, сторона несет
неприметное анальное отверстие (у не-
которых звезд его нет) в центре диска
и большую, напоминающую пуговицу
мадрепоровую пластинку, расположен-
ную между основаниями двух рук. Вся
поверхность тела может быть гладкой
или покрытой иглами, бугорками или
гребнями. У некоторых видов руки и
диск окаймлены широкими краевыми
пластинками (см. рис. 28.5, А).

СТЕНКА ТЕЛА И СКЕЛЕТ

Стенка тела состоит из тонкой ку-
тикулы, однослойного эпидермиса,
толстой соединительно-тканной дер-
мы, целомического эпителия из мио-
эпителиальных клеток, которые фор-
мируют мускулатуру, и перитонеума
(рис. 28.7). Ресничные клетки эпи-
дермиса и перитонеума в типичном
случае представляют собой моноци-
лиарные воротиичковые клетки.
Эпидермис также включает безжгу-
тиковые клетки, клетки, секретиру-
ющие слизь, и сенсорные клетки.
Детрит, оседающий на тело, улавли-
вается и связывается слизью и отбра-
сывается эпидермальными ресничка-
ми. Сенсорные и нервные клетки об-
разуют внутриэпидермальную сеть,

Игла

Железистая клетка

Ресничка

Кутикула

Чувствительная клетка

о

о Ч о

" Эпидермис

о о

Дерма

Эктоневральная
нервная сеть

Гипоневральная
нервная сеть

Целомический
эпителий

о°

0°

| Миоэпите-
лиальные клетки

Склероцит

Перитонеальная клетка

с формирующимся склеритом

Рис. 28.7. Схема среза через стенку тела иглокожего
которая является частью эктоневраль-
ной системы (см. рис. 28.7). Дерма
вмещает скелетные элементы — скле-
риты, описанные далее, и различные
соединительно-тканные клетки,
включая склероциты, которые про-
дуцируют скелетные элементы (см.
рис. 28.7; 28.14). В состав целоми-
ческой выстилки входит нервная
сеть, представленная главным обра-
зом моторными нейронами. Эта сеть
представляет собой часть гипонев-
ральной системы (см. рис. 28.7), она
иннервирует мышцы и соединитель-
ную ткань (см. далее).

Эндоскелет иглокожих расположен
в дерме, подобно чешуе рыб, и покрыт
эпидермисом. Он включает два ком-
понента: коллагеновую соединитель-
ную ткань и известковые тельца —
склериты. Наличие склеритов в дерме
повышает жесткость дермы и обеспе-
чивает прикрепление мышц, однако
коллагеновая соединительная ткань
также выполняет важную опорную
функцию.

ИЗВЕСТКОВЫЕ ТЕЛЬЦА
(СКЛЕРИТЫ)

Известковые тельца (склериты)
морских звезд имеют различную фор-
му — игл, палочек, пластинок, крести-
ков (рис. 28.8, А). Они образуют трех-
мерную решетку — стереом (рис. 28.8,
Б). Структура склеритов, напомина-
ющая соты, может снижать вес, уве-
личивать прочность и препятствовать
появлению трещин. Хотя каждый
склерит является соединением множе-
ства микрокристаллов кальцита, оп-
тически (в поляризованном свете) он
ведет себя как единый кристалл, по-
скольку все оси микрокристаллов па-
раллельны. Склериты формируются
внутриклеточно в синцитиуме слив-
шихся дермальных (мезодермальных)
склероцитов. Лабиринтоподобные
пространства внутри склеритов, сово-
купно называемые стромой, позволя-
ют склероцитам проникать внутрь для
осуществления роста и видоизменения
стереома, а также для прикрепления

Рис. 28.8. Скелет иглокожих:

А — скслеГНЫ11 каркас ювенильной особи «морской маргаритки» Ху1ор1ах Шгпегае — аберрантного
представителя морских звезд — в поляризованном свете; Б — пространственная структура склери-
та морской лилии, напоминающая пчелиные соты (электронная микрофотография). Пространства
внутри склерита составляют строму
коллагеновых волокон. Волокна сши-
вают склериты друг с другом, созда-
вая скелетный каркас (рис. 28.9, А\
28.10). Специализированные фагоци-
ты способны реабсорбировать кальцит
из склеритов. Все склериты, включая
те, что выступают над поверхностью
тела как бугорки или иглы (включая
иглы морских ежей), являются эндо-
скелетными и поэтому покрыты эпи-
дермисом.

Некоторые морские звезды имеют
специализированные сложные члени-
стые склериты, называемые паксилла-
ми и педицелляриями. Паксиллы по-
крывают аборальную поверхность
многих морских звезд, таких, как
[лисПа, А\1горес1еп и Соп1а$1ег, которые

зарываются в осадок (см. рис. 28.5, Я;
28.9, В, Г). Каждая паксилла напоми-
нает миниатюрный грибок с ножкой,
прикрепленной к поверхности живот-
ного, и зонтиковидным куполом, раз-
вернутым сверху (рис. 28.9, В). По
периметру зонтик паксиллы несет кро-
хотные подвижные иголочки. Зонти-
ки соседних паксилл примыкают один
к другому и совместно образуют «вто-
рую кожу» поверх обычной стенки
тела. Заполненное водой пространство
между этой, второй, кожей и самим
телом защищено от проникновения
осадка и в нем помещаются тонкие не-
жные жабры. Это разветвленное про-
странство вентилируется эпидермаль-
ными ресничками (см. рис. 28.9, В).

Рис. 28.9. Эндоскелет морских звезд:

А — решетка из скелетных склеритов в руке морской звезды (АЫегпДае); /> — небольшая секция
эндоскелета морской звезды (РахШозШа); В — схема вертикального среза через аборальную стенку
тела БшсНа, демонстрирующая три паксиллы. Приподнятые склериты грибовидной формы несут
небольшие, округлые иглы на поверхности и плоские, подвижные иглы по краю. Разветвленные
папулы (черные) располагаются в пространствах под паксиллами; Г — вид с поверхности паксилл
Атгорес1еп (ср. с рис. 28.5, Я; 28.9. В) (А - по РНВег из Нутап I. Н 1955\ Б — по Нутап, 1955. ТИе
1ппег1еЬга1еа. Ра/. /К МсСгаи’-НП1 Воок Со., Иеи> Уогк. Перепечатывается с разрешения)
Педицеллярии представляют собой
подвижные сложные склериты, фун-
кционирующие как щипцы. Они рас-
полагаются на поверхности тела таких
морских звезд, как Айепаз, РуспоросНа
и Рйайег, и используются главным об-
разом для того, чтобы защищать або-
ральную поверхность от оседающих на
него личинок и других маленьких жи-
вотных. Такие педицеллярии обычно
состоят из короткого, толстого сте-
белька, увенчанного обычно двумя,
иногда тремя небольшими подвиж-
ными склеритами, имеющими форму
хватательных челюстей (рис. 28.10;
28.11, В). Педицеллярии могут быть
рассеяны по всей аборальной поверх-
ности или же локализованы на повер-
хности игл, обычно формируя венчик
вокруг основания каждой иглы (см.
рис. 28.11, А, Б‘, 28.16, Б). Лишенные
стебелька сидячие педицеллярии с
двумя челюстями у каждой имеются
у нескольких видов (Уакабба).

ВОДНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
(ВСС) (= АМБУЛАКРАЛЬНАЯ

СИСТЕМА)

Водно-сосудистая система морских
звезд, как и у всех иглокожих, состо-
ит из гидравлических локомоторных
трубчатых ножек и пентамерно рас-
положенных внутренних целомиче-
ских каналов (рис. 28.12, А). К внут-
ренним каналам относится околоро-
товой кольцевой канал, от которого в
каждую руку протягивается радиаль-
ный канал. От радиального канала пер-
пендикулярно к нему отходят лате-
ральные каналы, каждый из которых
оканчивается луковицеобразной ампу-
лой, амбулакральной ножкой и иног-
да присоской. Каменистый канал под-
нимается от кольцевого канала к або-
ральной стороне и открывается в ма-

Базальный
участок

Эластичный
лигамент

Закрывающая
мышца

Эпидермис
Соединительная
ткань

Челюсть

Рис. 28.10. АйегоШеа, педицеллярии.

Функциональная анатомия педицеллярии Амепаз
(изменено и перерисовано из Нутап, 1955. Пе
1пиеПеЬга1е5. Уо1. IV Мс(тгаи>-НП1 Воок Со., Иеи>
Уогк. Перепечатывается с разрешения)

ленькую камеру — мадрепоровую ам-
пулу, которая соединяется с мадрепо-
ровой пластинкой, специализирован-
ным пористым склеритом, располо-
женным на поверхности диска. Поры
мадрепоровой пластинки открывают-
ся в окружающую морскую воду. Час-
то яркоокрашенная и бросающаяся в
глаза мадрепоровая пластинка нерав-
номерно покрыта бороздками и напо-
минает одиночный каменистый (мад-
репоровый) коралл. Вся ВСС выстла-
на жгутиковым миоэпителием и таким
образом она является и мышечной, и
ресничной. Мышцы лучше всего раз-
виты в ампулах и амбулакральных
ножках, а вызываемые ресничками
токи воды во внутренних каналах вы-
полняют транспортную функцию.
ВСС хорошо развита у морских звезд
и служит для локомоции, временного
прикрепления к субстрату, ловли до-
бычи и для газообмена.

Каждый латеральный канал имеет
клапан и оканчивается в ампуле и ам-
булакральной ножке (рис. 28.12, Б, В).
Ампула представляет собой маленький
Б

Рис. 28.11. А8Гего1с1еа, педицеллярии. Ловчие педицеллярии 8(у1<Шепа$/оггегг.

А — венчик педицеллярии вокруг иглы в покоящемся состоянии; Б — венчик поднимается при
стимуляции потенциальной жертвой; В — сканирующая электронная микрофотография челюстей;
В — базальный участок; 8 — место прикрепления мышцы (А и Б — из С1иа Б.-8. и Атегопцеп Н.
1975. Он Зде ргеу-сазсИЗпр; ресНсеНапае о/ а мафик, 81у 1ая(епая Гоггеп. Саи. !. 7оо1. 53: 748— 755.
Воспроизведено с разрешения Национального Исследовательского Совета Канады)

мускулистый мешочек, который выс-
тупает в перивисцеральный целом.
Ампула открывается непосредственно
в канал, который тянется вниз между
амбулакральными склеритами в амбу-
лакральную ножку. Амбулакральные
склериты образуют дно амбулакраль-

ной бороздки, они образуют вдаю-
щийся внутрь амбулакральный желоб
(см. рис. 28.16, А, В); радиальный ка-
нал располагается с оральной сторо-
ны от склеритов (рис. 28.12, />, В).

Амбулакральные ножки поднима-
ются со дна амбулакральной борозд-

Рис. 28.12. АДегоШеа. водно-сосудистая система и радиальные органы:

А — схема водно-сосудистой системы; Б — схема поперечного срсча руки морской шезды; В —
увеличенное изображение амбулакральной области Б
Мадрепоровая
пластинка

Ампула
мадре, юровой -
пластинки

Дерма

Тидеманнов Латеральный Радиальный

Полнев
пузырь

-Кольцевой
канал

Целомическая
выстилка
амбулакральной

канал канал

Каменистый
канал .

Ам п ул а

-Амбулакральная ножка
' Присоска

Амбулакральный склерит
Радиальный
канал

Гипо-
невральный
латеральный
канал

орган

А

ножки
Латеральный
канал

Клапан —
Мезентерий —

Гиноневральный
радиальный канал
Гиноневральный
радиальный
кровеносный сосуд

Радиальный
нерв

Г ипоневральный
нерв

Эктоневральный
нерв

Эпидермис
ножки

Просвет амбулакральной

В

Амбула-
кральный
желоб

Зародышевый
эпителий

Генитальный
кровеносный
синус

Генитальный
целом

Сидячая псдицсллярия

Склерит

Иглы

Аборальная продольная мышца ----

Аборальный (эндодермальный) нерв

Педи цсллярия

Амбулакральная ножка

Папула----

Желудочный
радиальный____

кровеносный
сосуд

Пилорический
отросток

Ампула —

Г о, ,ада

Пери висцеральны й
целом

Амбулакральный
склерит
Радиальный
канал

Гипонсвральн ый
радиальный
канал

Гиноневральный
рад и ал ьный
кровеносн ый

латеральный канал

Присоска Эктоневральный нерв Гиноневральный нерв

Радиальный нерв
ки (см. рис. 28.6, Б). Они организова-
ны в два ряда в том случае, когда все
латеральные каналы одинаковой дли-
ны, или в четыре ряда, когда они длин-
ные и короткие. Хорошо развитая про-
дольная мускулатура выстилает ампулу
и амбулакральную ножку. Обычно кон-
чик амбулакральной ножки расширя-
ется, формируя присоску (см. рис. 28.6,
Б; 28.12, А, Б).

Циклическое движение каждой ам-
булакральной ножки состоит из вы-
тягивания-прикрепления, подтягива-
ния за счет форсированного сокраще-
ния мускулатуры и отцепления-втяги-
вания. Когда продольная мускулатура
ампулы сокращается, а клапан в лате-
ральном канале закрывается, вода ус-
тремляется в амбулакральную ножку,
растягивает ее и амублакральная ножка
удлиняется. При соприкосновении с
субстратом амбулакральная ножка
приклеивается за счет выделения спе-
циального вещества. Позднее секрет
желез другого типа разрушает связь и
освобождает амбулакральную ножку.
(Такие же двухжелезистые связываю-
щие системы имеются у плоских чер-
вей, гастротрих и др. — Примеч. ред.)
При длительном прикреплении или
приложении большой силы прочная
фиксация амбулакральной ножки осу-
ществляется за счет присасывания.
Продольные мышцы прикрепившей-
ся ножки сокращаются, и это обеспе-
чивает тянущее усилие, необходимое
для локомоции. Затем присоска от-
крепляется и сокращение продольных
мышц втягивает амбулакральную нож-
ку, а жидкость из нее перемещается в
ампулу. Изгибание амбулакральной
ножки достигается за счет сокраще-
ния продольных мышц лишь на од-
ной стороне ножки.

Внутренние каналы ВСС имеют две
главные функции: циркуляцию жид-
кости и обеспечение гидравлической

локомоции. Возбуждаемые биением
ресничек потоки жидкости в ВСС
(включая амбулакральные ножки) ори-
ентированы в двух направлениях, и
таким образом каждый канал или ам-
булакральная ножка являются одно-
временно аналогами и артерий, и вен.
Эта циркуляция, вероятно, обеспечи-
вает перенос кислорода из амбулак-
ральных ножек к внутренним тканям,
и, возможно, транспорт питательных
веществ от кишечника к мускулатуре
амбулакральных ножек (см. подразд.
«Внутренний транспорт»).

Кольцевой канал является центром
всей системы, в котором сходятся все
радиальные сосуды. Есть еще два
органа, которые играют важную роль
в поддержке системы. На внутренней
окружности кольцевого канала нахо-
дятся пять пар губчатых мешочков,
называемых тидеманновыми органа-
ми (см. рис. 28.12, Л; 28.15). Они рас-
положены интеррадиально, т.е. меж-
ду руками. Тидеманновы органы фун-
кционируют как лимфатические узлы,
устраняя и разрушая бактерии и не-
желательные частицы в жидкости
ВСС. К внутренней стороне кольце-
вого канала в интеррадиусах у боль-
шинства морских звезд прикреплены
от одного до пяти вытянутых муску-
листых мешочков, известных как по-
лиевы пузыри (рис. 28.12, А). Этих
пузырей нет у представителей рода
Аз/епаз. Функция полиевых пузырей
точно неизвестна, вероятно, они мо-
гут служить резервуарами жидкости
для всей ВСС или только для ам-
булакральных ножек вокруг рта (по-
следние часто крупнее, чем ножки на
руках, но их ампулы обычного раз-
мера).

Каменистый канал и мадрепоровая
пластинка способствуют сохранению
должного объема жидкости ВСС. Ка-
менистый канал берет начало в коль-
цевом канале, вертикально поднима-
ется к аборальной поверхности тела и
соединяется с мадрепоровой ампулой
(принимая участие в образовании осе-
вого канала; см. подразд. «Внутренний
транспорт»), которая открывается на-
ружу через мадрепоровую пластинку
(см. рис. 28.12, Л; 28.15). Каменистый
канал назван так из-за известковых
склеритов в своей стенке. Они служат
опорой стенке канала приблизитель-
но так, как это делают хрящевые коль-
ца в трахее. Мадрепоровая пластинка
перфорирована отверстиями, находя-
щимися в ресничных поверхностных
бороздках. Биение ресничек в каме-
нистом канале двунаправленное, но
реснички, бьющие внутрь (по направ-
лению ко рту), развиты сильнее и по-
давляют реснички противоположного
направления. Вследствие этого осуще-
ствляется приток морской воды через
мадрепоровую пластинку, затем по
каменистому каналу вниз и в осталь-
ные участки ВСС. Таким образом, ка-
менистый канал представляет собой
ресничный насос, который поддержи-
вает объем жидкости в ВСС. В нор-
мальных условиях только тоненькая
струйка воды попадает в ВСС через
мадрепоровую пластинку и каменис-
тый канал, поскольку система окан-
чивается слепо в амбулакральных нож-
ках и обратное давление препятствует
втеканию жидкости. Но при повыше-
нии давления (это происходит при
нагнетании жидкости из ампул в ам-
булакральные ножки. — Примеч. ред.)
вода частично выдавливается через
тонкие стенки амбулакральных ножек,
поэтому необходимо возмещать поте-
рю жидкости. Реснички на поверхно-
сти мадрепоровой пластинки отбрасы-
вают крупинки, которые могут засо-
рять отверстия или проникать в ВСС.
Проскользнувшие сквозь фильтр мад-
репоровой пластинки крупинки уда-

ляются тидеманновыми органами или
фагоцитируются целомоцитами.

Жидкость ВСС по составу сходна с
морской водой, но оца содержит це-
ломоциты, некоторые белки и харак-
теризуется высокой концентрацией
ионов К+. Растворенные белки и по-
вышенная концентрация К+ создают
разницу в концентрации, что приво-
дит к всасыванию воды через амбу-
лакральные ножки. Таким образом,
осмотический механизм и физическое
накачивание ресничками каменисто-
го канала позволяют возмещать поте-
ри воды, которые происходят из-за по-
вышения давления при мышечном со-
кращении.

ЛОКОМОЦИЯ

Во время движения каждая амбулак-
ральная ножка выполняет шаговое дей-
ствие. Амбулакральная ножка отклоня-
ется вперед, охватывает субстрат и за-
тем движется обратно. На определен-
ном участке руки большинство амбу-
лакральных ножек выполняет единый
шаг, и животное движется вперед. Дей-
ствие амбулакральных ножек хорошо
скоординировано. Во время продвиже-
ния одна или две руки являются веду-
щими и амбулакральные ножки всех
рук движутся в определяемом ведущи-
ми руками направлении, однако не все
они движутся в унисон. Объединенное
действие присосок амбулакральных но-
жек обеспечивает мощное прикрепи-
тельное усилие и дает возможность
морской звезде вертикально взбирать-
ся по камням или подниматься вверх
по стенке аквариума. Как правило,
морские звезды движутся медленно и
подолгу остаются на одном месте.

Если морская звезда опрокидыва-
ется, у нее срабатывает рефлекс воз-
вращения в нормальное положение, в ре-
Рис. 28.13. АМегогйеа, выпрямляющий
рефлекс:

А — морская звезда Лтег/ол’/огЬеа'1 эксперимен-
тально перевернутая оральной стороной вверх,
закручивает кончики двух рук, чтобы привести
их амбулакральные ножки в контакте субстра-
том; Б — две руки в контакте с субстратом
продвигаются под перевернутый диск, а остав-
шиеся три руки отталкиваются, чтобы перевер-
нуть ее тело оральной стороной вниз (Н и Г)
зультате которого она переворачивает-
ся и вновь приобретает положение
оральной стороной вниз (рис. 28.13).
Происходит это так: тонкие копчики
одной или двух рук сплетаются, при-
водя свои амбулакральные ножки в
контакт с субстратом, а как только они
прикрепляются к субстрату, руки мед-
ленно пододвигаются под тело, перево-
рачивая его на оральную поверхность.
Морская звезда также может вернуть
себе нормальное положение путем ар-
кообразного изгибания своего тела,
поднимаясь на кончиках рук и пере-
катываясь на оральную поверхность.

Амбулакральные ножки некоторых
обитателей мягкого дна, таких, как
А$1гореаеп и 1лисИа, лишены присосок,
поскольку они были бы бесполезны в
мягком осадке. Вместо этого заостре-
ны кончики самих рук, что является
адаптацией к обитанию в песке. Та-
кие животные отталкиваются от суб-
страта амбулакральными ножками,
расположенными вдоль лучей, и спо-
собны двигаться с высокой скоростью.
С этим связано наличие двулопастных
ампул, которые обеспечивают допол-
нительное усилие, необходимое для
проникновения амбулакральных но-
жек в плотный субстрат.

ГАЗООБМЕН

Иглокожие — это, как правило,
большие животные. Анаэробный об-
мен у них развит слабо, и они чув-
Рис. 28.14. А51его1с1еа, жабры
и стенка тела.

Папула, функционирующая как жабра,
и аборальная стенка тела в вертикаль-
ном срезе (с изменениями из Сиёпоз
1948. Ес111пос1егтез. 1п Огазаё, Р. (Ее).):
ТгаИё с1е /ооАлде. Уо1. XI. Маааоп е{ Ое.
Рапа. Перепечатывается с разрешения)

ствительны к наличию кислорода. Для
интенсификации газообмена все они
обладают жабрами. Жабры представ-
ляют собой полые, тонкие выросты
(или выпячивания) стенки тела, ко-
торые вентилируются морской водой
снаружи и целомической жидкостью
изнутри. Целомическая жидкость (а не

кровь) является главным транспорт-
ным средством для газов. В типичном
случае каждая большая целомическая
полость имеет свои собственные, от-
дельные, специализированные жабры.
Амбулакральные ножки являются жаб-
рами для ВСС всех иглокожих, вклю-
чая морских звезд.

Генитальный
кровеносный
синус
Гонада
Пилорический
отросток

Желудочный
радиальный

кровеносный\ Папула
сосуд

Игла

Желудочное
кровеносное кольцо

Эпидермис —

Дерма -

Перивисце-
ральный
целом

Ампула

Радиальный канал "

Гиноневральный
радиальный -
канал

Амбулакральная
ножках'х

Отверстие х у ,
латерального л
канала Гиноневральный

Анальное
отверстие

Пилорический
желудок

нерв

Тидеманнов
орган

Генитальное
кровеносное кольцо

Генитальный кровеносный
сосуд

Перикарди-
альная полость
(дорсальный
/ мешок)

Просвет сердца .

- Сердце

__Мадрепоровая
пластинка

Ампула мадрепоровой
пластинки

Же; 1 удоч н ы й
	кровеносный пучок

. цОсевой канал
'Ц?	(аксиальный синус)

Каменистый канал
Осевой

' кровеносный сосуд
(аксиальная железа)
Кардиальный желудок

Кольцевой канал
Гипоневральное
кровеносное кольцо
Гиноневральный
кольцевой канал

радиальный
кровеносный сосуд

Рис. 28.15. АМегсибеа, диаграмма внутренней анатомии пищеварительного тракта, гонад
и кровеносной системы
У морских звезд специализирован-
ные жабры, связанные с перивисце-
ральным целомом, называются папу-
лами и располагаются на аборальной
поверхности мясистых рук (рис. 28.14;
28.15; см. рис. 28.9, Б, В\ 28.12, Б).
Папула напоминает амбулакральную
ножку, но она лишена присоски и яв-
ляется прямым отростком перивисце-
рального целома, а не ВСС (рис. 28.14).
Иногда папулы разветвлены, а у видов
с паксиллами они располагаются в за-
полненном водой жаберном простран-
стве под «второй кожей» (см. рис. 28.9,
В). Папулы поставляют кислород к пе-
ривисцеральному целому, вентилируя
кишечник, гонады и мышцы диска и
РУК.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ЦНС пентамерных иглокожих со-
стоит из циркуморального нервного
кольца и пяти радиальных нервов,
которые берут начало от нервного
кольца и тянутся вдоль амбулакров
(рис. 28.15). Периферическая нервная
система включает две внутриэпители-
альные сети, сенсорную экгоневраль-
ную систему в эпидермисе и мотор-
ную гипоневральную систему в цело-
мической выстилке (см. рис. 28.7;
28.12, Б, В). Две сети связываются ней-
ронами, которые пронизывают дерму
(см. рис. 28.7). Нервная система ли-
шена ганглиев и нейроглии.

В состав нервного кольца и ради-
альных нервов также входят эктонев-
ральный (сенсорный) и гипоневраль-
ный (моторный) компоненты. Экто-
невральное кольцо и экгоневральные
радиальные нервы располагаются в
эпидермисе, тогда как гипоневральное
кольцо и гипоневральные радиальные
нервы находятся в выстилке целома —
в стенке гипоневрального целомиче-

ского кольца и радиальных целоми-
ческих каналов (см. рис. 28.7; 28.12,
Б, В). Моторный компонент радиаль-
ного нерва иннервирует ампулы, ам-
булакральные ножки и мышцы стен-
ки тела, в то время как сенсорная часть
воспринимает информацию, поступа-
ющую от чувствительных клеток и
органов чувств.

Экспериментальные исследования
свидетельствуют о том, что для ско-
ординированного движения амбулак-
ральных ножек требуются неповреж-
денные радиальные нервы и нервное
кольцо. Эти структуры обеспечивают
начало шагового движения амбулак-
ральной ножки и контролируют на-
правление такого движения. Каждая
рука имеет моторный центр, вероят-
но, в месте соединения радиального
нерва и нервного кольца. Нервный
центр ведущей руки приобретает вре-
менное преобладание над нервными
центрами других рук. У большинства
морских звезд, включая Айепаз, каж-
дая рука может действовать как пре-
обладающая, и такое доминирование
определяется реакцией на внешние
раздражители. Есть несколько видов,
у которых одна рука доминирует по-
стоянно. Из всех реакций на внешние
раздражители контакт амбулакральных
ножек с субстратом наиболее важен.
Потеря такого контакта вызывает ре-
акцию возвращения в нормальное по-
ложение.

Органы чувств морских звезд пред-
ставлены глазными пятнами и щупаль-
цевидными сенсорными амбулакраль-
ными ножками; и те и другие распола-
гаются на кончиках рук (см. рис. 28.6, А).
Глазное пятно содержит множество
(от 80 до 200) простых пигментиро-
ванных глазков. Большинство морских
звезд обладает положительным фото-
таксисом, хотя его интенсивность ва-
рьирует у разных видов. Отдельные
сенсорные клетки широко разброса-
ны на всем протяжении эпидермиса
и, вероятно, функционируют как ре-
цепторы световых, тактильных и хи-
мических раздражителей. Такие клет-
ки преобладают в присосках амбулак-
ральных ножек и вдоль краев амбу-
лакрального желоба, где насчитывается
около 70000 чувствительных клеток на
1 мм2.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварительная система пента-
мерных морских звезд занимает боль-
шую часть пространства внутри диска
и рук (рис. 28.15; 28.16, Л). Рот распо-

лагается в центре округлой жесткой
перистомиальной перепонки, мускули-
стой и снабженной сфинктером. Он
открывается в короткий пищевод, ко-
торый ведет в обширный желудок, за-
нимающий большую часть диска. Го-
ризонтальной перетяжкой желудок
разделен на обширный оральный кар-
диальный желудок и меньший, упло-
щенный аборальный пилорический
желудок. Стенки железистого карди-
ального желудка пронизаны мешочка-
ми и связаны с амбулакральными
склеритами каждой руки парой треу-
гольных мезентериев, называемых
желудочными лигаментами. В меньший,
аборальный пилорический желудок,
часто пятилучевой формы, впадают

ральной поверхности; В — внутренняя сторона руки, демонстриру-
ющая амбулакральный желоб и ампулы с каждой стороны
протоки от пары пилорических сле-
пых отростков каждой руки (см. рис.
28.15; 28.16, А). Пилорические отрост-
ки (в русскоязычной литературе их
часто называют печеночными отрост-
ками. — Примеч. ред.) представляют
собой вытянутые, полые, разветвлен-
ные выросты пилорического желудка
(см. рис. 28.12, Б). Каждый отросток
подвешивается парой дорсальных ме-
зентериев в перивисцеральном цело-
ме руки. От пилорического желудка
отходит короткий, трубчатый кишеч-
ник и соединяется с прямой кишкой,
которая открывается в центре абораль-
ного диска очень маленьким анальным
отверстием. Прямая кишка обычно
несет несколько мелких или крупных
карманов, называемых ректальными
отростками (рис. 28.16, А). Весь пи-
щеварительный тракт выстлан мерца-
тельным гастродермисом, и реснички
протоков пилорических отростков со-
здают одновременно входящий и ис-
ходящий потоки. Железистые клетки
встречаются на протяжении всего пи-
щеварительного тракта, но особенно
обильны в кардиальном желудке и пи-
лорических отростках.

Многие морские звезды перевари-
вают пищу за пределами тела — за счет
выворачивания наружу кардиального
желудка. Сокращение мышц стенки
тела повышает внутрицеломическое
давление и заставляет кардиальный
желудок со всеми его складками вы-
ворачиваться наружу через ротовое
отверстие. Вывернутый желудок, под-
держиваемый желудочными лигамен-
тами, выделяет пищеварительные фер-
менты и переваривает добычу. Частич-
но переваренная добыча может про-
двигаться в желудок за счет втягива-
ния, или же густой бульон, в который
превращается добыча, может посту-
пать внутрь по ресничным желобкам
желудка. Когда поглощение пищи за-

вершается, желудочные мышцы сокра-
щаются, втягивая желудок обратно.
Примитивные морские звезды (напри-
мер, Аз1горес1еп и ЬииНа), которые не
могут выворачивать свои желудки,
проглатывают добычу (мелких мол-
люсков) целиком и переваривают их
внутри тела в желудке. Раковины и
другой неподдающийся переварива-
нию материал затем выбрасывается
через рот.

Пищеварение у морских звезд глав-
ным образом внеклеточное. Пищева-
рительные ферменты продуцируются
желудком и пилорическими отростка-
ми. Продукты частичного внеклеточ-
ного пищеварения в желудке посту-
пают в пилорические отростки, где
завершается пищеварение и осуществ-
ляется всасывание. Абсорбция также
имеет место в ректальных отростках.
Питательные вещества могут отклады-
ваться в клетках пилорических отрос-
тков или выделяться в целом или кро-
веносную систему для дальнейшего
распределения. Непереваренные ос-
татки из желудка или пилорических
отростков поступают в прямую киш-
ку, где формируются каловые массы,
которые затем выбрасываются через
анальное отверстие.

ПИТАНИЕ

Большинство морских звезд пита-
ется падалью или представляет собой
хищников, охотящихся на различных
животных, особенно улиток, двуствор-
чатых моллюсков, ракообразных, по-
лихет, других иглокожих и даже рыб.
Для некоторых характерен ограничен-
ный рацион, тогда как другим свой-
ствен широкий ряд захватываемых
жертв, однако и они высказывают
предпочтения, зависящие от пригод-
ности пищи. Например, чилийская
морская звезда Меуепаз1ег потребляет
40 видов иглокожих и моллюсков.
Большинство морских звезд обнару-
живает добычу и определяет ее место-
нахождение благодаря веществам, ко-
торые жертва выделяет в воду, и мно-
гие виды, на которых охотятся мор-
ские звезды, развили в ходе эволюции
ответные реакции избегания медлен-
но движущихся морских звезд. Неко-
торые морские звезды, обитающие на
мягком дне, включая виды родов
ЬийНа и Аз1горес1еп, способны найти
зарывшуюся жертву и затем раскопать
субстрат, чтобы добраться до нее.
5гу1а81ег1а8 /оггеп и Аз1готеИз зеПиИ/ега
из западного побережья Соединенных
Штатов Америки, а также Ьер1аз1епаз
1епега — с восточного побережья —
хватают небольших рыб, амфипод и
крабов педицелляриями, когда жерт-
ва останавливается напротив абораль-
ной поверхности морской звезды.

Аз1епаз и родственные виды семей-
ства АЫегпбае поедают главным об-
разом защищенную добычу, такую,
как двустворчатые моллюски, устри-
цы и усоногие раки. Во время пита-
ния морская звезда аркообразно из-
гибается над моллюском таким обра-
зом, чтобы тот оказался напротив ее
рта, а ее руки и амбулакральные нож-
ки в это время прикрепляются к
створкам с разных сторон. Тяга при-
крепленных амбулакральных ножек
может слегка приоткрыть створки или
же морская звезда может найти есте-
ственную щель между створками.
В обоих случаях как только отверстие
обнаруживается, морская звезда вы-
ворачивает свой желудок в щель и
секретирует пищеварительные фер-
менты на мягкие части моллюска,
переваривая его в его же собственной
раковине. Вывернутый кардиальный
желудок некоторых морских звезд
способен протиснуться в щель диа-

метром 0,1 мм. Когда мышцы-аддук-
торы моллюска оказываются перева-
ренными, щель между створками ра-
ковины увеличивается, а желудок про-
двигается дальше. Японским видам
Аз1епаз требуется от 2,5 до 8 ч, в зави-
симости от вида моллюска, чтобы пе-
реварить добычу целиком.

Морские звезды имеют важное эко-
номическое значение как хищники,
которые пожирают устриц. Время от
времени морских звезд приходится
удалять из коммерческих устричных
банок при помощи инструмента, на-
поминающего широкую швабру, ко-
торая волочится по дну. Морские звез-
ды запутываются или хватают нити
«швабры» своими педицелляриями,
поднимают их на поверхность и унич-
тожают.

Некоторые морские звезды поеда-
ют губок, актиний, а также гидроид-
ных и коралловых полипов. Тропиче-
ская тихоокеанская звезда Асап(каз1ег
р1апс1 («терновый венец») печально
известна своей скоростью потребления
коралловых полипов. Благодаря высо-
кой плотности (около 15 взрослых осо-
бей на 1 м2) эти звезды к настоящему
времени уже уничтожили большое
количество рифовых кораллов в неко-
торых областях. Ветвящиеся и плас-
тинчатые кораллы для них предпоч-
тительнее массивных, инкрустирован-
ных типов, и своим выворачивающим-
ся желудком одна морская звезда в
день может поедать полипов на пло-
щади, равной ее собственному диску.
Вспышка численности этой морской
звезды может являться этапом есте-
ственного круговорота или же резуль-
татом изменений, привнесенных в
окружающую среду человеком. Пос-
ледние данные свидетельствуют о том,
что вспышки численности совпадают
с массовым развитием планктона. Та-
кие «расцветы» планктона связаны со
стоком в воду питательных веществ
естественного происхождения или
попадающих в воду в результате смы-
ва обильными дождями с сельскохо-
зяйственных угодий.

Небольшое число видов морских
звезд питается взвешенным в толще
воды планктоном и детритом (Есктаз-
1ег, Неппыа, Рогата), тогда как дру-
гие поглощают осажденный материал
(СгепосНзсиз, ОотаМег), контактирую-
щий с поверхностью тела. Этот мате-
риал улавливается слизью и затем пе-
ремещается ресничками эпидермиса
по направлению к оральной поверх-
ности. По достижении амбулакраль-
ных желобов нагруженные пищей
нити слизи ресничными токами пе-
реносятся ко рту. Некоторые морские
звезды, такие, как Аа1горес1еп и ЬийИа,
первично являющиеся хищниками,
используют ресничное питание как до-
полнительное.

Выворачивающийся наизнанку же-
лудок представляет собой эффектив-
ный орган питания для многих всеяд-
ных и нехищных морских звезд. Мор-
ская звезда РаИпа пйта1а с западного
побережья Америки расстилает свой
желудок по дну, переваривая попада-
ющиеся органические вещества. По-
добным же образом тропическая «звез-
да-подушка» Си1сИа и Огеаз1ег, кото-
рые населяют коралловые рифы, пи-
таются губками, водорослевым войло-
ком и органическими пленками.

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Внутренний транспорт газов и пи-
тательных веществ у морских звезд,
как и у других иглокожих, обеспечи-
вается главным образом за счет це-
ломической циркуляции. Кровенос-
ная система, свойственная иглокожим,
у морских звезд находится в рудимен-

тарном состоянии, но несмотря на это,
она может играть роль в транспорте
питательных веществ. Обе системы
(амбулакральная и кровеносная. —
Примеч. ред.) подчиняются радиаль-
ной симметрии тела иглокожих. Это
обозначает, что в обеих системах от
кольца или общей полости в диске
отходят радиальные ответвления в
руки. Насосы для обеих систем (сер-
дце для кровеносной системы и ка-
менистый канал для ВСС) очевидно
располагаются в диске. Радиальные
ветви обеих систем оканчиваются сле-
по в кончиках рук. Как же целоми-
ческая жидкость и кровь возвраща-
ются в диск?

В целомической системе реснички
создают двунаправленный поток в
каждом из каналов, таким образом
каждый одновременно является и «ар-
терией», и «веной». Движение крови
происходит за счет сокращения мус-
кулатуры, но детали этого процесса
у морских звезд изучены недостаточ-
но. Исследование кровообращения у
голотурий демонстрирует, что ток кро-
ви по сосудам периодически усилива-
ется и ослабевает (что говорит о нали-
чии ритмики, сходной с сердечной. —
Примеч. ред.).

ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ПОЛОСТИ

Морские звезды обладают четырь-
мя целомическими циркуляторными
системами (см. рис. 28.15): описанная
ранее ВСС, которая снабжает локомо-
торные мышцы амбулакральных но-
жек; перивисцеральный целом, кото-
рый заполняет диск и руки и снабжает
внутренние органы; гипоневральный
целом, по которому циркулирует жид-
кость, омывающая гипоневральную
нервную систему и генитальный целом,
снабжающий гонады. Реснички це-
ломической выстилки обеспечивают
движение жидкости в двух направле-
ниях во всех четырех компартментах.

Обширный перивисцеральный це-
лом диска и рук окружает и омывает
кишечник, наружные стенки гонад и
ампулы амбулакральных ножек. Папу-
лы представляют собой аборальные
выпячивания этого целома. Перивис-
церальный целом, несомненно, важен
для транспорта газов, а также, возмож-
но, питательных веществ.

Каналы (также называемые сину-
сами) гипоневралыюго целома анато-
мически схожи с таковыми ВСС, одна-
ко эквиваленты ампул и амбулакраль-
ных ножек отсутствуют (см. рис. 28.15),
и, по большей части, каналы гипонев-
рального целома парные, с разделен-
ными мезентерием левой и правой
частями (см. рис. 28.12, Б, В\ 28.15).
Компонентами гипоневрального цело-
ма являются гипоневральный кольце-
вой канал (гипоневральный кольцевой
синус), который сопровождает гипо-
невральное нервное кольцо, и гипо-
невральный радиальный канал (гипо-
невральный радиальный синус) вдоль
гипоневрального компонента радиаль-
ного нерва в каждой руке. Гипонев-
ральные (моторные) нейроны нервно-
го кольца и радиальных нервов лежат
в целомической выстилке гипонев-
рального кольца и радиальных кана-
лов (см. рис. 28.12, Б, В). Ветви гипо-
неврального радиального канала, на-
зываемые гипоиевральными латераль-
ными каналами (маргинальные кана-
лы), латерально проходят внутри дер-
мы (см. рис. 28.12, Б, В; 28.14). Вер-
тикальный канал, называемый акси-
альным каналом (осевой синус), рас-
полагается рядом с каменистым кана-
лом и соединяет гипоневральный
кольцевой канал с мадрепоровой ам-
пулой и мадрепоровой пластинкой
(см. рис. 28.15). Благодаря тому что
примыкающие друг к другу каменис-

тый канал и аксиальный канал вместе
открываются в ампулу мадрепоровой
пластинки, две системы — ВСС и ги-
поневральный целом — здесь объеди-
няются и контактируют с внешней
средой (см. рис. 28.25). Ток целоми-
ческой жидкости осуществляется глав-
ным образом из аксиального канала в
каменистый канал и оттуда в ВСС.

Гипоневральный целом иногда на-
зывают перигемальным целомом, по-
скольку гемальный (кровеносный)
сосуд подвешен в мезентерии между
двумя половинками каждого канала
(см. рис. 28.12, Б, В). Однако крове-
носные сосуды также располагаются
в мезентериях перивисцерального це-
лома, особенно в стенке пилорических
отростков и в генитальном целоме (см.
рис. 28.15).

Генитальный целом (см. рис. 28.15)
состоит из небольшого аборального
генитального кольцевого канала, от
которого в гонады тянутся гениталь-
ные радиальные каналы. Эволюцион-
но генитальный целом берет начало в
левом метацеле, но у взрослых особей
он независим и не имеет явной связи
с каким-либо другим целомом.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система морских звезд
включает три набора сосудов. Каждый
набор состоит из окружающего кишеч-
ник кровеносного кольца в диске и
пяти радиальных сосудов, иногда вет-
вящихся. Это гипоневральное крове-
носное кольцо, желудочное кровенос-
ное кольцо и генитальное кровенос-
ное кольцо (см. рис. 28.15). Три коль-
ца объединяются в диске общим вер-
тикальным осевым сосудом, который
соединяется с сердцем на аборальной
стороне (см. рис. 28.15).

Гипоневральное кровеносное коль-
цо подвешено в мезентерии между
двумя половинками гипоневрального
кольцевого канала (см. рис. 28.15).
В диске оно сливается с оральным кон-
цом осевого кровеносного сосуда. Ги-
поневральный радиальный кровеносный
сосуд ответвляется от кровеносного
кольца в каждую из пяти рук. Каж-
дый радиальный кровеносный сосуд
располагается в мезентерии между
половинками гипоневрального ради-
ального канала (см. рис. 28.12, Б, В).
Поскольку гипоневральная (моторная)
нервная система находится в стенке
гипоневрального целома (см. рис. 28.12,
В), предполагают, что гипоневральное
кровеносное кольцо и радиальные со-
суды снабжают нервы кислородом и
питательными веществами.

Желудочное кровеносное кольцо
опоясывает кишечник на аборальной
стороне пилорического желудка (см.
рис. 28.15). От кольца отходит одна
пара радиальных кровеносных сосудов
в каждую руку. Затем они разветвля-
ются на две пары, по одной паре для
каждой ветви пилорического отростка
(см. рис. 28.12, Б). Два специализиро-
ванных сосуда, называемые желудоч-
ными кровеносными пучками, пересека-
ют перивисцеральный целом и соеди-
няют желудочное кровеносное кольцо
с осевым кровеносным сосудом и сер-
дцем (см. рис. 28.15). Поверхность этих
сосудов несет пучок слепо замкнутых
дивертикулов, покрытых подоцитами.
Функциональное значение желудочных
кровеносных пучков неизвестно, но
если они являются местами ультра-
фильтрации, ультрафильтрат будет по-
ступать в перивисцеральный целом,
лишенный метанефридиального про-
тока. Возможно такой ультрафильтрат,
если он существует, переносит пита-
тельные вещества от пилорических от-
ростков в целомическую жидкость для
дальнейшего распределения между вы-
стилающими целом тканями.

Аборальное генитальное кровенос-
ное кольцо (см. рис. 28.15) и пять пар
генитальных радиальных кровеносных
сосудов снабжают кровью десять го-
над. Каждый радиальный сосуд фор-
мирует генитальный кровеносный си-
нус в пространстве между зачаточным
эпителием гонады и генитальным це-
ломом (см. рис. 28.12, Б).

Три кровеносных кольца объединя-
ются вертикальным осевым кровенос-
ным сосудом (аксиальная железа), ко-
торый лежит в стенке аксиального ка-
нала (см. рис. 28.15). Осевой кровенос-
ный сосуд, аксиальный канал и каме-
нистый канал объединяются друг с дру-
гом в одной и той же области внутри
тела и таким образом не смешиваются
с какими-либо радиальными ветвями
кровеносной или целомической систем.
Осевой кровеносный сосуд, как и же-
лудочные кровеносные пучки, покрыт
подоцитами и, вероятно, является ме-
стом ультрафильтрации. Если кровя-
ной ультрафильтрат вырабатывается, то
он поступает в аксиальный канал и
транспортируется за счет ресничной
активности по всему гипоневральному
целому, возможно снабжая питательны-
ми веществами гипоневральные нервы.

Сердце располагается на вершине
осевого кровеносного сосуда, над всеми
тремя кровеносными кольцами и не-
посредственно под мадрепоровой пла-
стинкой, но с одной стороны. Эволю-
ционно оно возникает как полая сфе-
ра (личиночный пульсирующий пузы-
рек), стенка которой впячивается при-
близительно так, как это происходит
при образовании гаструлы. Полость,
образовавшаяся в результате впячива-
ния, представляет собой наполненный
кровью просвет сердца, его внутрен-
нюю стенку составляет миокард, а вне-
шнюю — перикард. Между перикардом
и миокардом располагается наполнен-
ная целомической жидкостью пери-
кардиальная полость (см. рис. 28.15).
В терминологии, принятой в анатомии
иглокожих, сердечный просвет носит
название центрального кровеносного
синуса, а остальная часть сердца пред-
ставляет собой дорсальный мешок.

При температуре 25 °С сердце у
Авенах /огЬеы совершает приблизи-
тельно 6 ударов в 1 мин, хотя детали
циркуляции бесцветной крови неиз-
вестны (существующие данные позво-
ляют предполагать, что из гипонев-
рального ротового кольца кровь течет
по радиальным кровеносным сосудам.
Кровеносная система морских звезд
незамкнутая. Достигнув конца лучей,
кровь по системе лакун, находящихся
между базальными пластинками эпи-
телиев, перетекает в кровеносную сеть
на поверхности пилорических вырос-
тов желудка. Оттуда она попадает в
желудочное кровеносное кольцо, а
затем перетекает в осевой кровенос-
ный синус. Перикард развивается из
правого переднего целома личинки —
правого аксоцеля. Таким образом, и
по своему происхождению перикард
иглокожих вполне соответствует пери-
карду полухордовых. — Примеч. ред.).
Кровь играет важную роль в транспор-
те и запасании питательных веществ.

Жидкости тела всех морских звезд,
так же как и у всех иглокожих, изоос-
мотичны морской воде. Их неспособ-
ность к осмотической регуляции пре-
пятствует обитанию большинства видов
в устьях рек и в пресных водах. В цело-
мической жидкости содержатся фаго-
цитарные целомоциты, поставляемые
перитонеумом, которые образуют сгус-
тки в ответ на повреждение тканей.

ЭКСКРЕЦИЯ

Сердце морских звезд, аксиальный
канал и осевой кровеносный сосуд
аналогичны сердцу, хоботковому це-

лому и гломерулюсу (рено-перикарду)
полухордовых. Несмотря на то что
единственным возможным местом
выхода мочи является мадрепоровая
пластинка, подтверждённых данных о
том, что через ее поры выделяется
наружу жидкость, не существует; ско-
рее, верно обратное, как обсуждалось
в описании водно-сосудистой систе-
мы. Таким образом, играет ли рено-
перикард какую-либо роль в выделе-
нии продуктов обмена, если это вооб-
ще имеет место, у иглокожих досто-
верно не известно. Возможно, един-
ственная роль кровеносной системы —
транспорт питательных веществ, как
указано ранее. Это один из многих
вопросов функциональной морфоло-
гии иглокожих, требующих дальней-
ших исследований.

Морские звезды и другие иглоко-
жие выделяют азот главным образом
в форме аммиака, который диффун-
дирует сквозь тонкие участки стенки
тела, такие, как амбулакральные нож-
ки и папулы. Другие азотсодержащие
соединения (ураты), так же как и час-
тицы других экскретов, могут захва-
тываться и складироваться целомоци-
тами. Нагруженные продуктами обме-
на клетки мигрируют к тонким кон-
чикам папул и, возможно, к амбулак-
ральным ножкам. Кончик папулы за-
тем сжимается и выдавливает пачку
целомоцитов наружу.

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ

РЕГЕНЕРАЦИЯ И КЛОНАЛЬНАЯ
РЕПРОДУКЦИЯ

Поврежденные морские звезды ре-
генерируют очень легко, достраивая
утерянные руки и поврежденные части
диска. Виды рода Амепаз могут отбра-
сывать руку при повреждении. В опы-
Рис. 28.17. Амегснйеа, клональная репро-
дукция и регенерация:

А — регенерирующие руки у СоастаМеНа.ч. кото-
рые воспроизводятся за счет разделения диска;
Б — автотомированная рука Бтскза. регенери-
рующая диск и утраченные руки. На этой ста-
дии регенерирующие особи называют «коме-
тами» (Б — по /ИсИ/егх из Нутап 1.Н. 1955.
Тке /пиепеЬгагех. Ео/. /И МсОгаи>-НН1 Воок Со..

Иеш Уогк)

тах на Аденаз уи1$ап$ показано, что
регенерация всей звезды целиком мо-
жет иметь место, если имеется одна
рука и одна пятая часть центрального
диска. Если же фрагмент диска вклю-
чает мадрепоровую пластинку, то ре-
генерация будет успешной даже при
наличии менее пятой части диска. Как
только диск и кишечник восстанавли-
ваются, животное способно возобно-
вить питание еще до полной регене-
рации кишечника и руки. Завершение
регенерации осуществляется медлен-
но и иногда требует целого года для
полного завершения.

Для некоторых морских звезд реп-
родукция за счет разделения на части
является нормальной формой беспо-
лого размножения. При этом в плос-
кости деления происходит размягче-

ние соединительной ткани. Наиболее
обычной формой деления является
деление звезды пополам. Каждая по-
ловина затем регенерирует недостаю-
щие части диска и рук, хотя часто по
ходу процесса появляются лишние
руки (рис. 28.17, А). Виды рода морс-
ких звезд Ипск1а обычного в Тихом
океане и других районах Мирового
океана уникальны по своей способно-
сти отбрасывать руки целиком. Каж-
дая отделенная рука может регенери-
ровать новое тело (рис. 28.17, Б). Не-
которые виды морских звезд размно-
жаются клонально на личиночной ста-
дии. Они развивают на личиночных
руках почки (см. подразд. «Развитие»),
которые дифференцируются в новых
личинок.

ПОЛОВОЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ

За несколькими исключениями
морские звезды являются раздельно-
полыми. Десять гонад, по две в каж-
дой руке, напоминают пучки или ви-
ноградные грозди (см. рис. 28.16, А).
У неразмножающихся особей гонады
сморщены и занимают основания рук.
Однако гонады половозрелых экзем-
пляров заполняют руки почти полно-
стью. Каждая гонада высвобождает
гаметы через свой гонопор, обычно
расположенный между основаниями
рук, хотя гонопоры некоторых морс-
ких звезд открываются последователь-
но вдоль рук или на оральной поверх-
ности. Существует несколько гермаф-
родитных видов. К таким видам при-
надлежит, например, обычная евро-
пейская морская звезда АхГеппа ^ЬЬоза,
являющаяся протандрическим герма-
фродитом.

Большинство морских звезд выво-
дит яйца и сперму в морскую воду,
где и осуществляется оплодотворение.
Обычно они размножаются один раз
в году и единственная женская особь
может выметать 2,5 млн яйцеклеток.

У большинства морских звезд вы-
метанные яйцеклетки и последующие
стадии развития планктонные. Неко-
торые морские звезды, особенно виды,
обитающие в холодных водах, вына-
шивают крупные, богатые желтком
яйца под аркообразно выгнутым телом,
в аборальных карманах диска, в кор-
зинках для вынашивания, сформиро-
ванных иглами между основаниями
рук, под паксиллами или даже в кар-
диальном желудке. У всех видов, вы-
нашивающих яйца, развитие прямое.
АМеппа &1ЬЬо8а не относится к вына-
шивающим яйца видам, хотя она при-
крепляет свои яйца к камням и дру-
гим объектам, что тоже не является
обычным для этой группы животных.

РАЗВИТИЕ

Ранние стадии развития соответ-
ствуют общим закономерностям, опи-
санным во вступлении к главе. Эмб-
рионы морских звезд в большинстве
случаев вылупляются из яиц и начи-
нают плавать на стадии бластулы. Це-
лом возникает из конечной части раз-
вивающейся первичной кишки как два
латеральных мешочка, которые про-
тягиваются назад по направлению к
бластопору (= анусу). Маленький труб-
чатый отросток левого целома (про-
тоцель + мезоцель = аксогидроцель)
открывается на дорсальной поверхно-
сти как гидропор, представляющий
собой личиночный нефридиопор. К мо-
менту формирования целомических
полостей и кишечника личинки рес-
нички в покровах концентрируются в
пределах ресничного шнура. Он пред-
ставляет собой изогнутую полоску,
которая идет по поверхности личин-
ки, а позднее поднимается на вырос-

ты, называемые личиночными рука-
ми. В конце концов передняя вент-
ральная часть ресничного шнура от-
деляется от остальной части и форми-
рует отдельную преоральную петлю. На
этом этапе билатерально-симметрич-
ная, питающаяся взвешенной в толще
воды пищей личинка называется би-
пиннарией (рис. 28.18, А, В).

Ресничные шнуры служат одно-
временно и для локомоции, и для пи-
тания, а личиночные руки увеличи-
вают их площадь. Фитопланктон и
другие крошечные пищевые частички
собираются и отбрасываются в сторо-
ну, противоположную биению ресни-
чек, а затем транспортируются ко рту
(рис. 28.18, В, Г).

Бипиннария становится брахиоля-
рией с появлением трех дополнитель-
ных рук на переднем конце (рис. 28.18,
В). Эти короткие руки (они называ-
ются брахиолами. — Примеч. ред.),
вентральные по своему расположе-
нию, несут на концах клейкие клет-
ки. Между основаниями рук распо-
ложен железистый клейкий диск, или
присоска. Три руки и клейкий диск
используются для прикрепления при
оседании на дно. Как правило, имен-
но брахиолярия представляет собой
личиночную стадию, которая опуска-
ется на дно и претерпевает метамор-
фоз, однако у некоторых морских
звезд, таких, как ЬииПа и А.ч1горес1еп,
оседание происходит на стадии би-
пиннарии.

МЕТАМОРФОЗ

Когда личинки морских звезд го-
товы осесть на дно, положительный
фототаксис у них сменяется на отри-
цательный. При оседании брахиоля-
рия прикрепляется передним концом
к дну при помощи брахиол и присос-
ки, которые формируют прикрепи-
тельный стебелек (см. рис. 28.4, В).

При метаморфозе билатерально-
симметричная личинка превращается
в пентамерную ювенильную особь.
При этом происходят утрата и рекон-

струкция личиночных тканей и мор-
фогенез новых структур и формиру-
ется зачаток ювенильной звезды сза-
ди на левой стороне тела (рис. 28.19).
При этом левая сторона тела личинки
становится оральной поверхностью,

Рис. 28.18. А8(его1с1еа, личинки и личиночное питание:

А — бипиннария АзГепаз/огЬез!, вид сбоку; Б — брахиолярия Аз1епаз, вид с вентральной стороны;
В — водные потоки (открытые стрелки) и траектории движения пищевых частиц (закрытые стрел-
ки), создаваемые ресничным шнуром бипиннарии; Г — диаграмма сечения ресничного шнура ли-
чинки иглокожего, демонстрирующая поток воды (незаштрихованная стрелка), неподобранную
частичку (залитая стрелка б) и частичку, уловленную при помощи ресничек (залитая стрелка д)
(Б — изменено и перерисовано с разрешения, по Ауазз:: из Сиепо! Б. 1948. ЕсЫпоНегтез. 1п Сгаззё, Р.
(ЕВ): Тгаиёс!е 2оо1оуре, Ро!. XI. Маззоп е! Се, Рапз\ Во Г— из ЗтаВтап В. В., №п Т. Б. апс/ Еопезса .1. Б.
С. 1972. Зизрепзюп /еесНпу, Ьу тагте тиег1еЬгаГе 1агиае: С1еагапсе о/рагНс/ез Ьу аИа1е<1 Ьапс!з о/ а гойрег,
ркиеиз аги! 1гос1юр1юге. В!о1. ВиН. 142: 505— 519 аги! ЗтаВтапп В. В. 1975. Бап>а1 [еесВпу /л есЫпос1егтз.

Ат. 2оо1. 15: 717— 730)
Рис. 28.19. Д81егок1еа, личиночный мета-
морфоз. Вид личинки с дорсальной сто-
роны, демонстрирующий зачаток юве-
нильной звезды на левой стороне тела

а правая сторона аборальной. Часть
личиночного кишечника сохраняется
у ювенильной особи, однако личиноч-
ный рот и анальное отверстие утрачи-
ваются и впоследствии формируются
заново в своих новых положениях.
Правый личиночный мезоцель деге-
нерирует, но левый протомезоцель
(аксогидроцель), включая поровый
канал и гидропор, сохраняется и ви-
доизменяется в ВСС (см. рис. 28.4).
Судьба других целомов была описана
ранее. Руки ювенильной звезды пред-
ставляют собой новые отростки стен-
ки тела, не связанные с личиночны-
ми руками. В конце концов молодая
морская звезда, менее 1 мм в диамет-
ре, отделяется от личиночного стебель-
ка и уползает на коротких руках.

Темпы роста и продолжительность
жизни морских звезд сильно различа-
ются, что демонстрируют наблюдения
за двумя видами приливно-отливной
зоны Тихоокеанского побережья Со-
единенных Штатов Америки. Ьер1аз1епаз

кехасНз вынашивает небольшое коли-
чество богатых желтком яиц в тече-
ние зимы, а молодые особи становят-
ся половозрелыми в возрасте двух лет,
когда их масса достигает около 2 г.
Средняя продолжительность жизни
этого вида составляет 10 лет. Рйаз1ег
оскгасеиа производит большое количе-
ство яиц каждую весну, и развитие
является планктонным. Половая зре-
лость достигается к пяти годам при
массе животного от 70 до 90 г. Отдель-
ные особи могут жить 34 года, еже-
годно размножаясь.

РАЗНООБРАЗИЕ А8ТЕКОЮЕА

1500 видов морских звезд разделя-
ются на шесть таксонов (глубоководные
Ыо1отуойда° не рассматриваются).

РахП1о81(1ао: Примитивные морские
звезды, лишенные анального отвер-
стия и присосок на амбулакраль-
ных ножках, однако снабженные
краевыми пластинками и паксил-
лами; имеют папулы на аборальной
поверхности. Питаются интра-
орально (т.е. не способны вывора-
чивать желудок. — Примеч. ред.).
Обитают на мягких донных субстра-
тах. А$1горес1еп, ЬшсНа, Р1а1уа$1епа$.

Уа1уа1Ша°: Снабжены присосками на
амбулакральных ножках нескольки-
ми широкими краевыми пластин-
ками; некоторые виды имеют пак-
силлы, педицеллярии не на стебель-
ках (сидячие) с двумя створками.
Тело часто жесткое, пятиугольное.
Питаются экстраорально (способ-
ны выворачивать желудок. — При-
меч. ред.). Асап1каз1ег, С1епосН$си$,
Си1сИа, Оотаз1ег, Ыпскга, ОгеаМег,
Рогата, Ху1ор1ах.

Уе1аййа°: Папулы широко распростра-
нены по верхней поверхности; ам-
булакральные ножки снабжены
присосками, а также имеются ши-
повидные или сидячие педицелля-
рии. Питаются экстраорально. Сго$-
заМег, Р1егаМег, 8о1аМег.

8рши1о8Ша°: Амбулакральные ножки
снабжены присосками; аборальная
поверхность несет короткие иглы;
краевые пластинки и педицеллярии
отсутствуют. Питаются экстра-
орально. А$1ег1па, РегтаМепаз, Е<М-
паМег, Неппс1а, РаИпа.

ЕогариШа0: Амбулакральные ножки
снабжены присосками, обычно по
четыре ряда на одной руке; стебель-
ковые педицеллярии с двумя челю-
стями. Питаются экстраорально.
АМепах, НеНаМег, Ьер1аМег1аз, РйаМег,
РуспоросНа, 2огоаМег.

Впвпцрйа0: Имеют более пяти длин-
ных, тонких рук, покрытых игла-
ми; многочисленные педицеллярии
со скрещивающимися челюстями
используются для поимки добычи,
взвешенной в толще воды. Глубо-
ководные животные. Вит^а, РгеуеПа,
Мй^агсНа.

СКУРТОЗУШМЛВА

Оставшиеся элеутерозои — офиу-
ры, морские ежи и морские огурцы —
являются представителями этого так-
сона. Они отличаются от морских звезд
наличием погруженных внутрь экто-
невральных (сенсорных) компонентов
нервного кольца и радиальных нервов.
Нервы у них локализованы в эпите-
лиальной выстилке внутреннего, по-
лого эпиневрального канала (от лат.
Сгур1о8упп§к1а — «спрятанная трубоч-
ка»; рис. 28.20). В эмбриональном раз-
витии эпителий эпиневрального кана-
ла и нейроны возникают из эктодер-
мы и погружаются внутрь в процессе,
напоминающем нейруляцию хордовых
(см. рис. 29.2). Эпителий, который
выстилает эпиневральный канал, про-
исходит от эпидермиса и гомологичен
ему. Реснички эпителия эпиневраль-
ного канала обеспечивают циркуля-
цию жидкости внутри канала. В ходе
развития эпиневрального канала об-
разуется постоянно закрытый амбу-
лакр в отличие от открытого амбулак-

Рис. 28.20. СгурГокупщрда, происхождение эпиневрального канала от предкового атеро-
идоподобного иглокожего:

А — поперечное сечение руки морской звезды, демонстрирующее эктоневральную часть радиаль-
ного нерва в эпидермисе и амбулакральные склериты; Б — поперечное сечение руки офиуры,
демонстрирующее погружение внутрь эктоневрального радиального нерва в эпиневральный ка-
нал, а погруженные внутрь амбулакральные склериты видоизменились, формируя позвонки (очень
сильно изменено и перерисовано из №сИо1з Б. 1969. ЕсМпобегтх. 4Л ЕсНиоп. НшМпаоп 1!п1сегаИу
ЦЬгагу, Ьопскт. 200 рр.)
ра морских звезд (см. рис. 28.6, Б;
28.20, А), у которых защита обеспечи-
вается активными движениями при-
крывающих склеритов. Это объясня-
ет, почему у морских звезд сохраняет-
ся эктоневральная система.

ОРНШКОЮЕАС

Известно 2000 видов офиур. Их
русское название — змеехвостки. Не-
которые офиуры обладают разветвлен-
ными руками (рис. 28.21). Как наибо-
лее многообразная группа иглокожих
офиуры приспособлены к широкому
кругу сред обитания, но в основном
ведут скрытый образ жизни. Офиуры
являются обычными представителями
многих бентосных морских сред со-
обществ. Наряду с морскими лилия-
ми (Сппо1с1еа), офиуры — это наибо-
лее изящные и грациозные иглокожие.
Некоторые виды офиур покрыты цвет-
ными иглами, напоминающими иголь-
чатые кристаллы, и выглядят так, слов-
но сделаны из граненого стекла.

Способность офиур жить на, под
и между камнями, раковинами и жи-
выми организмами, так же как и в
осадках, несомненно, способствует их
высокому видовому многообразию.
В благоприятных условиях офиуры,
такие, как европейский ОрЫо(кг1х/га-
#/7/5, могут достигать плотности более

Рис. 28.21. ОрйшгснОса, форма и локо-
моция:

А — офиура из Карибского моря, передвигаю-
щаяся за счет гребных движений слева напра-
во с помощью двух латеральных рук, одна ру-
ка — ведущая, сзади тянутся две ведомых руки.
Офиуры гораздо более проворны, чем морс-
кие звезды; /> — гигантская антарктическая
офиура Амниота акаххБП’, В — живая «звезда-
корзинка» Амгоркуюп типсашт из Бофорта,
Северная Каролина (А — основано на фото-
графиях Ри: (того)

чем 2000 особей на 1 м2. Единствен-
ные симбиотические иглокожие —
это тоже офиуры, некоторые виды ко-
торых представляют собой коммен-
салов губок, кораллов, морских ли-
лий и плоских морских ежей (в США
таких ежей называют «песчаными дол-
ларами»).
ФОРМА

Офиуры, как и морские звезды, в
большинстве своем являются пятилу-
чевыми формами, но их тонкие чле-
нистые руки отчетливо противопостав-
ляются центральному диску, который
может быть круглым или пятиуголь-
ным (рис. 28.21, А, Б). Иногда, осо-
бенно у обитателей норок, руки ис-
ключительно длинные и тонкие. Хотя
многие офиуры малы, длина рук не-
которых видов равна таковой у круп-
ных морских звезд. Их маленький диск
и тонкие руки заставляют менее мас-
сивных офиур выглядеть маленькими,
несмотря на их длинные руки. Диск
большинства видов варьирует в диа-
метре от 1 до 3 см, однако у некото-
рых офиур из холодных вод диаметр
диска составляет 12 см при длине рук
в 1 м (рис. 28.21, В). У ряда крупных
форм руки не только длинные, но еще
и разветвленные (см. рис. 28.21, В).
Руки офиур лишены амбулакрально-
го желоба, а лишенные присосок ам-
булакральные ножки редко использу-
ются для локомоции.

СТЕНКА ТЕЛА И СКЕЛЕТ

Эпидермис офиур отличается от
такового у морских звезд тем, что он
лишен ресничек, исключая отдельные
участки. У некоторых видов, таких, как
ОрИюсота и>епс1п с островов Вест-Ин-
дии, имеются эпидермальные хрома-
тофоры, которые дают животному воз-
можность изменять окраску и струк-
туру тела. Как и у других иглокожих,
дерма продуцирует и содержит скле-
риты, но педицеллярии отсутствуют.
Склериты могут иметь форму щитков.
Другие склериты представлены игла-
ми, позвонками, бугорками и малень-
кими чешуйками (рис. 28.22; 28.23).

Руки

Руки офиур состоят из серии чле-
ников или суставов. Каждый сустав
образован периферическим кольцом
из четырех щитков: по латеральному
щитку на каждой стороне, аборальный
щиток сверху и оральный щиток снизу
(рис. 28.23). Изнутри каждый членик
поддерживается большим склеритом.

Рис. 28.22. ОрЫиго1с1еа, внешняя анатомия диска и оснований рук:

А — диск ОрМига загы (вид с оральной стороны); Б — диск ОрИ1о1ер1х (вид с аборальной стороны)
(А — по 81ге!кои‘, Б — по Нутап Б. Н. 1955. Пе 1пгег1еЬга1ея. Уо1. IV. МсСти--НИ1 Воок Со.. Нет Уогк.
Перепечатывается с разрешения)
Аборальный щиток

Перивисцеральный целом

Латеральный щиток

Позвонки

Радиальный канал

Эпиневральный канал -

Г ипоневральный
радиальный
кровеносный сосуд

Иглы руки

- Оральный щиток

Амбулакральная ножка

Папиллы

Щупальцевая чешуйка

Эктоневральный Гипоневральныи

нерв

нерв

Радиальный нерв

Г ипоневральный
радиальный канал

Межпозвонковые
мышцы

Рис. 28.23. ОрЫигоШеа, радиальные органы. Схема поперечного сечения через руку офиуры

который называют позвонком (рис.
28.24; см. рис. 28.20, Б; 28.23). Неред-
ко оральный и аборальный щитки ре-
дуцированы вследствие разрастания
расширенных латеральных щитков,
которые даже могут встречаться на
оральной и аборальной поверхностях
(см. рис. 28.22, А). Каждый латераль-
ный щиток обычно несет от 2 до 15
больших ручных игл, организованных
в вертикальный ряд (см. рис. 28.23).
Эти иглы значительно варьируют в
размерах и форме у различных видов.

Руки офиур лишены амбулакраль-
ного желоба, поскольку первоначаль-
ный желоб, так же как радиальный
нерв, радиальный канал и амбулак-
ральные склериты, формирующие
крышу желоба, погружен вовнутрь
(см. рис. 28.20, 28.23). Внутренние ам-
булакральные склериты видоизмене-
ны и увеличены, они формируют по-
звонки. Отгороженный остаток амбу-
лакрального желоба становится эпи-

невральным каналом, который, как и
ранее, лежит орально по отношению
к радиальному нерву. Радиальный ка-
нал ВСС расположен между радиаль-
ным нервом и позвонком. Щупальце-
видные амбулакральные ножки (обыч-
но одна пара на сегмент) поднимают-
ся между оральным и латеральным
щитками. У некоторых видов тонкая
щупальцевая чешуйка ассоциирована
с каждой амбулакральной ножкой
(см. рис. 28.23). Подвижно соединен-
ные иглы, такие, как педицеллярии,
у офиур отсутствуют.

Позвонки каждой руки составляют
единый ряд от одного конца руки к
другому и занимают почти все внут-
реннее пространство руки (рис. 28.24).
Соприкасающиеся поверхности каж-
дого позвонка несут утолщения и уг-
лубления, которые соединяются с со-
ответствующими поверхностями на
соседних позвонках, а также впади-
ны для вставки широких межпозвон-
Мезентерии

Г ипоневральный
кольцевой канал

Г ипоне вральный
кровеносный сосуд

Перивисцеральный
целом

Нервное кольцо Стенка
в эпиневральном диска
канале р

Перистом
Желудок

Позвонки

Радиальный Гипоневральный Гипоневральный

радиальная мышца

нерв в эпи-
невральном
канале

радиальный
канал

Радиальный

. канал

радиальный
кровеносный
сосуд

Зубы челюсти

Амбулакральная /
ножка /

Нижняя

Рис. 28.24. ОрИшгоМеа, внутренняя анатомия. Вертикальный срез диска и основания руки

Кольцевой канал

Гонады

Бурса —
Бурсальная
щель
Полиев пузырь

Внешние
интеррадиальные
мышцы

Предбуккальная
полость

ковых мышц, которые двигают руку
(см. рис. 28.23). Сокращение этих
мышц, расположенных латерально,
приводит к изгибанию руки из сто-
роны в сторону; мышцы, которые
сцепляют соседние позвонки абораль-
но и орально, изгибают руку вверх и
вниз. У офиур с разветвленными ру-
ками они могут сгибаться и закручи-
ваться в любом направлении.

Диск

В центре оральной поверхности
диска находится комплекс оральных
щитков, которые обрамляют рот и
формируют пять интеррадиальных че-
люстей, несущих зубы или папиллы
(см. рис. 28.22, А). У большинства офи-
ур один оральный щиток видоизме-
нен и образует мадрепоровую пластин-
ку. Оральное расположение мадрепо-
ровой пластинки у офиур контрасти-
рует с аборальным положением мад-
репоровой пластинки у морских звезд.

Аборальный диск обычно покрыт щит-
ками, напоминающими рыбью чешую,
или маленькими иглами, или и тем, и
другим. На аборальной стороне по
бокам от основания каждой руки, как
парные эполеты, располагаются два
радиальных щитка (см. рис. 28.22, Б).
Мышцы, прикрепленные к радиаль-
ным щиткам и другим частям скеле-
та, позволяют гибкому диску осуще-
ствлять накачивающие вентиляцион-
ные движения.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система состоит из цир-
куморального нервного кольца и ра-
диальных нервов, как и у морских
звезд, однако сенсорные компоненты
кольца и эктоневрального ствола каж-
дого радиального нерва располагают-
ся внутри эпидермальной выстилки
эпиневрального канала, как это опи-
сано ранее (см. рис. 28.20, Б; 28.23).
Специальные органы чувств отсутству-
ют, и отдельные чувствительные клет-
ки составляют сенсорную систему.
Большинство офиур характеризуется
отрицательным фототаксисом. Они
обладают развитым обонянием и спо-
собны обнаруживать пищу без непо-
средственного контакта с ней.

ЛОКОМОЦИЯ

Офиуроидеи представляют собой
наиболее проворных иглокожих. В про-
цессе движения диск поддерживается
над субстратом, в то время как одна
или две руки протягиваются вперед,
а одна или две — тянутся позади. Греб-
ные движения двух оставшихся лате-
ральных рук продвигают тело вперед
скачками или толчками. Иглы рук
обеспечивают сцепление с субстратом
(см. рис. 28.21, А). Офиуры не имеют
какой-либо доминирующей руки и
способны двигаться в любом направ-
лении. Когда животное взбирается
на камни или движется среди при-
крепленных организмов, гибкие руки
часто обвиваются вокруг объектов
(рис. 28.25, В). Хотя большинство офи-
ур использует для движения руки, не-
которые, например Оркюпегею аппи1а1а
с западного побережья США, полза-
ют по поверхности на своих амбулак-
ральных ножках.

Роющий образ жизни характерен
преимущественно для представителей
семейства АтрЫип<1ае (включающее
Атркшга, АтркюсНа и МгсгоркюркоНз).
Используя свои амбулакральные нож-
ки и волнообразные движения рук,
животное выкапывает выстланную
слизью норку с трубчатыми каналами,
ведущими к поверхности ила или пес-
ка. Животное никогда не покидает
норку (если его оттуда не вытащить),
но две или три руки высовываются в
воду, обеспечивая питание и газооб-
мен (рис. 28.25, Г). Волнообразные

движения рук осуществляют вентиля-
цию в норке.

ВСС И ДРУГИЕ ЦЕЛОМЫ

ВСС офиур в основном напомина-
ет таковую морских звезд, за исклю-
чением того, что мадрепоровая плас-
тинка, как правило, располагается на
оральной стороне. Оральный щиток,
который образует мадрепоровую пла-
стинку, обычно обладает только од-
ной порой и каналом. Каменистый
канал идет от мадрепоровой пластин-
ки к кольцевому каналу, который ле-
жит в желобе на аборальной поверх-
ности челюстей. Кольцевой канал не-
сет четыре интеррадиальных полиевых
пузыря (соответствующий пузырь от-
сутствует в том интеррадиусе, где рас-
положена мадрепоровая пластинка),
а также дает начало радиальным ка-
налам, которые тянутся вдоль нижней
стороны позвонков (см. рис. 28.23).

Полиевы пузыри могут функцио-
нйровать как ампулы для буккальных
амбулакральных ножек, которые ок-
ружают рот. От радиального канала
отходят поперечные латеральные ка-
налы. Каждый сегмент руки вмещает
пару латеральных каналов и две амбу-
лакральные ножки. Амбулакральные
ножки офиур лишены присосок, но
несут многочисленные клейкие папил-
лы (рис. 28.26, А; см. рис. 28.23). Ам-
пулы отсутствуют, возможно, из-за
недостатка пространства внутри руки,
однако имеются клапаны, располо-
женные между амбулакральными нож-
ками и латеральными каналами. Дав-
ление жидкости для вытягивания нож-
ки создается в расширенном ампуло-
видном отрезке канала амбулакраль-
ной ножки, а у некоторых форм —
местным сокращением радиального
канала. Амбулакральные ножки офи-
ур совершают движения, напоминаю-
щие удар бича, это дает им возмож-
ность подталкивать пищевые частицы
по направлению ко рту или удалять
частички осадка при рытье норки.

Перивисцеральпый целом очень
сильно редуцирован по сравнению с
таковым у других иглокожих. Позвон-
ковые склериты ограничивают объем

Рис. 28.25. Ор11шго1с1еа, местообитания и образ жизни:

А — две офиуры из Вест-Индии (ОрМопегеН), укрывшиеся в расщелинах под кораллом; Б — две
офиуры в губке; В — офиура, взбирающаяся по горгониевому кораллу. Эти офиуры родственны
«звездам-корзинкам» и могут вертикально скручивать свои руки; Г — иредс1авигели Лтр1йор1и\.
вытянувшие по две руки из своих трубковидных норок и улавливающие взвешенные в омываю-
щем потоке частички (В — изменено и перерисовано из Нутап Н. 1955. Пе ЬтепеВниех. Го/. /И
МсСгаи>-НП1 Воок Со., Ией.’ Уогк. Перепечатывается с разрешения)
Рис. 28.26. ОрЫигок1еа, действия амбулакральных ножек, связанные с питанием:

А — соскребание с иглы у ОрШосота и>еп/И, офиуры из Вест-Индии. Амбулакральная ножка одной
стороны соскабливает пищу с игл противоположной стороны руки; Б — собирание частиц и их
перенос у питающейся взвесями офиуры ОрЮопегек /азскка: (а) — частички собраны с игл амбу-
лакральной ножкой, (б) — частички склеены амбулакральной ножкой в единую массу, (в) и (г) —
масса переносится с амбулакральной ножки на щупальцевую чешуйку (А — из 81/ез Е.М. ап/
НЪо/1еу /. Б. 1985. №ске зерага/оп т Лгее ареаеа о/ ОрЫосота т /атака, (УыГ БшНез. ВиН. Маг. 8с1.
36: 701— 715', Б — из РеШгеаЛ К./. 1970. Еее/1п& тесИапшпз ап/ Ле/ипсйопа1 тогрИо1о%у о/ро/1а ап/
зртез т зоте Ней? 2еа1ап/ орМит/з (ЕсШпо/егта1а). 3. 2оо1. 161: 395— 429)

целома в аборальной части руки, ос-
тавляя небольшое пространство для
желудка, бурс и гонад (см. рис. 28.23).
Гипоневральный целом сходен с та-
ковым у морских звезд. Эпиневраль-
ный канал в диске и руках внешне
напоминает целомическую полость, но
он выстлан эпителием эктодермально-
го происхождения, а не перитонеумом,
и, таким образом, не является цело-
мом.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
И ПИТАНИЕ

Кишечник офиур представляет
собой слепо замкнутый мешок, огра-
ниченный диском. Рот лежит в цент-
ре перистомиальной перепонки и
предваряется пятью челюстями, окру-
жающими предротовую полость (см.
рис. 28.22, А; 28.24). Короткий, тол-

стый пищевод соединяет рот с боль-
шим, мешкоподобным желудком (см.
рис. 28.24). Желудок, который зани-
мает большую часть внутреннего про-
странства диска, в типичном случае
образует складки по краям, формируя
10 мешочков. Кишечник и анальное
отверстие отсутствуют. Внеклеточное
и внутриклеточное пищеварение, так
же как и абсорбция, осуществляется в
желудке. Офиуры являются плотояд-
ными животными, падальщиками,
сборщиками осадка или же питаются
взвесями. Большинство из них исполь-
зуют несколько способов питания, но
один, как правило, преобладает.

При питании взвешенной в толще
воды пищей атлантическая офиура
ОрШосотта т&га поднимает руки над
поверхностью дна и раскачивает ими
в воде. Планктон и детрит прилипают
к слизистым нитям, протянутым меж-
ду соседними иглами рук. Уловлен-
ные частицы ресничными потоками
сметаются вниз по направлению к щу-
пальцевым чешуйкам или снимают-
ся с игл амбулакральными ножками,
которые для этой цели загибаются
вверх (рис. 28.26, А). Затем щупаль-
цевые чешуйки соскабливают собран-
ные частицы с амбулакральных но-
жек (рис. 28.26, Б). Соскобленные ча-
стицы транспортируются специализи-
рованными ресничными трактами.
Пары амбулакральных ножек вдоль
руки взаимодействуют так, чтобы со-
брать частички, уплотнить их в ко-
мочек (пеллету) и переносить его по
направлению к диску по аборальной
поверхности руки. Как только пище-
вой комочек достигает диска, реснич-
ки транспортируют его ко рту. Офи-
ура ОрЫоЛпх /га§Шз питается сход-
ным образом, но закручивает покры-
тые иглами руки так, чтобы подста-
вить их оральную поверхность тече-
нию воды. Ее длинные иглы и еще
более длинные вытянутые амбулак-
ральные ножки образуют гребень,
который улавливает взвешенные в
воде частицы (рис. 28.27, Б).

Офиуры с ветвящимися руками,
питающиеся взвесями, такие, как А$1го-
рИу1оп (см. рис. 28.21, В) и 6ог§опосе-
рКа1из, захватывают зоопланктонные
организмы относительно большого раз-
мера — от 10 до 30 мм — ракообраз-
ных, полихет и др. Они часто взбира-
ются на колонии кораллов-горгонарий,
вытягивают разветвленные руки в фор-
ме параболического веера с вогнутой
аборальной поверхностью, направлен-
ной против течения (рис. 28.27, А).
Жертва захватывается кончиками мно-
гочисленных ветвей, которые обматы-
ваются вокруг добычи, а миниатюр-
ные крючочки на поверхности рук не
дают ей сорваться. Периодически та-
кие офиуры удаляют собранную пищу

с рук путем протягивания их сквозь
гребневидные оральные папиллы. В от-
личие от офиур с неразветвленными
руками амбулакральные ножки у офи-
ур с ветвящимися руками не играют
никакой роли в транспорте пищи.

Питание осадком у Оркюсотта осу-
ществляется одними лишь амбулак-
ральными ножками. Они собирают
частички с субстрата, уплотняют их в
пищевые комки и передвигают ко рту.

Плотоядные формы, такие, как
ОрКюНегта, ловят жертву подвижны-
ми и гибкими руками, словно арканом.
Они хватают небольших, плывущих в
воде ракообразных с той же быстро-
той, с какой змея обвивает мышь. Пос-
ле этого рука изгибается и передает
беспомощную жертву на нижнюю сто-
рону диска к челюстям и рту (рис. 28.27,
В, Д). Подвижный диск «обнимает»
жертву и быстро проглатывает ее. Офи-
ура ОрК1ос1егта настолько ненасытный
хищник, что если в наличии имеется
достаточное количество подходящей
пищи, она будет есть и есть, пока ее
центральный диск не лопнет.

ГАЗООБМЕН, ЭКСКРЕЦИЯ
И ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Жабры офиур представлены амбу-
лакральными ножками и специализи-
рованными впячиваниями оральной
поверхности диска, называемыми бур-
сами, или генитальными сумками.
Бурсы представляют собой слепо зам-
кнутые мешки в количестве 10, кото-
рые открываются орально как щели,
по одному с каждой стороны у осно-
вания руки (см. рис. 28.22, А). Рес-
нички бурсальной выстилки создают
поток воды, который поступает через
край на краю диска, проходит через
бурсу и покидает щель через про-
тивоположный край щели около рта
(см. рир. 28.22, А; 28.24). Многие виды
инн взвешенной нищей. Руки формируют во-	м

|нутый веер с копчиками, направленными в

сторону потока воды, который па фотографии движется от наблюдателя; Б — вид руки питающе-
гося взвесями ОрВинЬих/га^Их с оральной стороны, демонстрирующий трапспор! нишевого комка
амбулакральными ножками. Частички добавляются к комку, составляющему примерно I мм в
диаметре, до тех пор. пока он не достигнет рта; В — Д — захват добычи у ОрМоскч-та Ьгег>хр11инп.
которая пользуется рукой, чтобы схватить и затем протолкнуть жертву под свой диск, где опа будеч
проглочена. Этот вид также может использовать руку как аркан для ловли плывущей жертвы (Л —
из И'агпег 6. Е. апс! \Уоос11еу ./ /). 1975. БихрепхюпДеесНпу 1п 1/:е Ьп111е Маг 0р11Ю111пх ГгафИх. ./ Маг.
Вю1. Аххос. 55: 199—210. Охраняется авторским правом и перепечатано с разрешения СатЬгн1уе
[МиегхИу Ргехх)
также перекачивают воду через бурсы
за счет поднимания и опускания
оральной или аборальной стенки дис-
ка или сокращением мышц диска, свя-
занных с бурсой.

У некоторых видов офиур, таких,
как роющий норки НегтркоИх е1оп§а1а,
в целомоцитах ВСС имеется гемогло-
бин. Вместо вентиляции норок за счет
движений рук, как делает большин-
ство других обитателей норок, Непи-
ркоИз держит несколько рук в воде, над
норкой и осуществляет внутренний
транспорт кислорода путем связыва-
ния его в своих красных клетках. Клет-
ки движутся по ВСС в двух направле-
ниях: к диску и от диска. НегтркоИз
лишен бурс однако обладает ветвями
ВСС, расходящимися от его кольце-
вого канала, они тянутся в ткани дис-
ка, напоминая капилляры кровенос-
ной системы. Тонкостенные дыхатель-
ные бурсы могут быть также местами
высвобождения нагруженных продук-
тами обмена целомоцитов. Какие-либо
другие экскреторные приспособления
у офиур к настоящему моменту не об-
наружены.

Гемальная система офиур по суще-
ству такая же, как у морских звезд,
однако о ее функционировании из-
вестно еще меньше. В отсутствие ин-
формации о кровеносной системе це-
ломы принято рассматривать как
структуры, отвечающие за циркуля-
цию в теле офиур. Циркуляторную
функцию выполняет, несомненно,
ресничный эпиневральный канал,
имеющий эктодермальное происхож-
дение (см. рис. 28.20, 5; 28.23).

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ

Многие офиуры способны произ-
вольно отбрасывать одну или несколь-
ко рук, часть руки или аборальную
поверхность диска, когда ее хватает

хищник или коллекционер. Утрачен-
ная часть затем регенерирует. Из-за
рук с готовностью ломающихся этим
животным и было дано название «ЬпШе
Магз» — ломкие звезды. Руки отламы-
ваются, однако не потому, что они
исходно непрочные, а в результате
местного размягчения изменчивой
соединительной ткани, особенно кол-
лагеновых межпозвонковых лигамен-
тов. Некоторые офиуры (это исклю-
чительно шестирукие виды рода
Орк1ас11$) воспроизводятся клонально
за счет расщепления диска на два кус-
ка, по три руки в каждом. Каждый
фрагмент затем регенерирует потерян-
ную половину, однако может начинать
питаться задолго до того, как потерян-
ные руки полностью регенерируют.
Интересно, что, по крайней мере, два
вида офиур имеют личинок, которые
могут воспроизводиться клонально.
Личинка отбрасывает личиночную руку
(см. ниже), которая затем регенериру-
ет все оставшееся личиночное тело.

Большинство офиур являются раз-
дельнополыми. Гонады представляют
собой небольшие мешочки, прикреп-
ленные к той стороне целома, где рас-
полагаются бурсы, около бурсальных
щелей (см. рис. 28.24). На одну бурсу
может приходиться одна, две или не-
сколько гонад, прикрепляющихся в
различных местах. Гермафродитные
виды не редки. Некоторые из них од-
новременно несут самостоятельные
семенники и яичники, тогда как дру-
гие являются протандрическими (т. е.
сначала функционируют как самцы,
а потом как самки. — Примеч. ред.).

Когда гонады созревают, половые
клетки выходят в бурсы, возможно
путем разрыва бурсальной стенки, и
половые клетки выносятся из тела
потоком воды. У многих видов опло-
дотворение и развитие происходят в
море, но вполне обычно и вынашива-
ние эмбрионов. Бурсы, как правило,
используются как камеры для вына-
шивания эмбрионов, как, например,
у обычного Ах1о%па1Ии$удиапиНа (АтрЫо-
ркоПа удиатсНа), однако самки неко-
торых живородящих видов вынашива-
ют яйца в яичнике или в целоме. Раз-
витие происходит в материнском теле
до формирования ювенильных стадий,
после чего молодые особи выползают
из бурсальных щелей. У вынашиваю-
щих видов в каждой бурсе развивает-
ся небольшое число особей.

РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ

У невынашивающих (яйцекладу-
щих) офиур раннее развитие схоже с
таковым у морских звезд. Планкто-
трофпая личинка многих видов, на-
зываемая офиоплютеус, имеет четыре
пары удлиненных рук, несущих рес-
ничные полоски и поддерживаемых
изнутри известковыми стержнями.
Личинки характерной У-образной
формы плавают направленными впе-
ред кончиками своих рук (рис. 28.28).
Метаморфоз сходен с таковым у мор-
ских звезд. Прикрепленная стадия от-
сутствует, и матморфоз идет в то вре-
мя, пока личинка плавает в толще
воды. Крошечные офиуры опускают-
ся на дно и переходят к образу жизни,

типичному для взрослых форм. Раз-
витие у яйцекладущих видов занима-
ет от 14 до 40 дней, тогда как вына-
шивающим видам требуется для этого
от 3 до 7 месяцев.

РАЗНООБРАЗИЕ ОРНЮКОЮЕА

Ое§орЫип(1ао: В эту группу входят
большинство вымерших офиур,
единственный ныне живущий вид —
индонезийская офиура Орк'юсапору
/иу1епу. Лишен генитальных сумок,
оральных и аборальных ручных
пластинок; мадрепоровая пластин-
ка не на оральной стороне, а на
краю диска.

РЬгупорЫигоШа0: Обладают мясистым
наружным покровом, железистым,
выделяющим слизь эпидермисом;
часто лишены аборальных ручных
щитков; способны закручивать руки
в вертикальных плоскостях. Сог^о-
посерйаййае («голова Горгоны») и
Ор1потух1с1ае: АМегопух, АмгорИуКт,
Сог^опосерИа1иу, ОрИютуха.

ОрЫипда0: Обладают тонким эпидер-
мисом, хорошо развитыми дермаль-
ными склеритами в диске и щит-
ками на руках; руки движутся в го-
ризонтальной плоскости. Включа-
ет большинство современных видов
офиур. АтрНркоНз, АтрИшга, Непи-

Рис. 28.28. Ор111ПГО1с1еа, личинка.

Офиоплютеус Ор1иота:а (ипд с оральной стороны) (изменено и перерисовано ио МогГепхеп из
Нутап /.. //. 1955. Пе 1пеегГеЬгагез. Уок IV. МсСгаш- НН1 Воок Со., Неиз Уогк)
ркоИз, ОрЫасНз, Оркюсота, Оркю-
Легта, Оркю1ер1$, Оркюпегей, ОрЫо-
1кг1х, Оркшга.

ЕСН11МО2ОА

ЕсЫпохоа включает ЕсЫпоМеа (мор-
ские ежи) и Но1оЕ1иго1деа (голотурии,
морские огурцы). (Объединение мор-
ских ежей и голотурий в один таксон
ЕсЫпохоа признается далеко не всеми
зоологами. — Примеч. ред.) Представи-
тели обоих таксонов лишены рук, но
амбулакры и оральная поверхность рас-
ширяются аборально, покрывая боль-
шую часть тела, за исключением або-
рального анального отверстия и перип-
рокта — небольшой области вокруг
анального отверстия (см. рис. 28.30, Б).
В примитивном случае орально-або-
ральная ось удлинена и тело животно-
го луковицеобразное или цилиндриче-
ское. Глотка окружена известковым
кольцом из слившихся склеритов. Скле-
риты встречаются в амбулакральных
ножках. В отличие от других иглоко-
жих ЕсЫпохоа имеют хорошо развитую
кровеносную систему.

ЕСНт0ЮЕАс

Эта группа объединяет 950 видов
подвижных иглокожих, известных как
морские ежи. Морские ежи пасутся на
твердых подводных субстратах и из-
вестны человеку с глубокой древнос-
ти. Морские ежи контролируют рост
водорослей, но иногда могут уничто-
жать большие площади водорослей,
если популяция ежей становится
слишком большой. На Карибских ко-
ралловых рифах 90 % биоэрозии — это
результат потребления водорослей
морскими ежами. Некоторые морские
ежи являются ценной пищей для мор-
ских выдр (каланов) и других живот-

ных. Люди особенно ценят икру мор-
ских ежей, которую используют для
приготовления одной из разновидно-
стей традиционного японского блюда
суши (уни) и других кулинарных де-
ликатесов. Добыча морских ежей для
этих целей достигает 50000 т в год. Это
привело к опустошению популяций
морских ежей во многих областях
мира. Скелеты плоских морских ежей
с энтузиазмом собирают коллекцио-
неры. Благодаря своей уникальной
форме плоские ежи имеют мистиче-
ское значение для некоторых христи-
ан (автор имеет в виду виды рода
МеШа, имеющие пять отверстий, ко-
торые символизируют пять ран Иису-
са Христа. — Примеч. ред.).

Название «ЕсЫпоШеа», обозначаю-
щее «похожий на сухопутного ежа»,
связано с тем, что тело этих организ-
мов одето подвижными иглами. Скле-
риты стенки тела сливаются друг с дру-
гом, формируя панцирь, который на-
поминает раковину. Однако по своему
положению этот панцирь отвечает
внутреннему скелету. Руки отсутству-
ют, и тело является более или менее
сферическим или уплощенным в виде
купола или диска. Пятилучевая сим-
метрия очевидна в организации амбу-
лакров и амбулакральных ножек, ко-
торые занимают большую часть повер-
хности тела. Вся поверхность, несущая
амбулакральные ножки, является
оральной, а аборальная поверхность
формально ограничена маленькой об-
ластью на аборальном полюсе тела.
Уплощенные виды, такие, как плоские
морские ежи, обладают отдельными
нижней и верхней поверхностями, на-
зываемыми оральной и аборальной со-
ответственно, но на самом деле обе они
являются оральной стороной, посколь-
ку несут амбулакральные ножки.

Более или менее сферические мор-
ские ежи известны как «правильные
ежи», тогда как уплощенные эхинои-
дси называются «неправильными ежа-
ми». Общее описание организации
ЕсЫпоИеа основывается на «правиль-
ных» морских ежах. Неправильные
зхиноидси описаны далее.

Форма

Морские ежи имеют более или ме-
нее сферическое тело, несущее длин-
ные иглы (рис. 28.29). Встречаются

коричневые, черные, пурпурные, зе-
леные, белые или красные морские
ежи, а некоторые из них многоцвет-
ные. Диаметр большинства из них от
6 до 12 см, но диаметр некоторых ти-
хоокеанских видов может достигать
36 см. Тело морских ежей условно под-
разделяют на аборальную и оральную
полусферы, составные части которых
располагаются радиально вокруг по-
лярной оси. Оральный полюс несет
рот и направлен в сторону, обратную

Рис. 28.29. ЕсЫпоШеа, многообразие правильных морских ежей:

А — пил сбоку обычного атлантического морского ежа АгЬас/а ричс)и1а{а, демонстрирующий длин-
ные иглы и амбулакральные ножки; Л — морской еж ТпрпеиШех из Вест-Индии, вид сверху: В —
«карандашный» морской еж ЕиМапа тЬиМдеа с очень маленькими вторичными иглами вокруг
оснований мощных первичных игл; Г — Со1оЬосепГгоГи5 — тихоокеанский морской еж с тупыми
аборальными шлами, которые подогнаны друг к другу, формируя гладкую поверхность. Такие
иглы, вотможпо, являются адаптацией к обитанию на камнях приливно-отливной зоны
Первичная игла

Педицеллярии

Зуб фонаря•

Ротовое отверстие

Буккальная
амбулакральная -
ножка

Амбулакральная

Перипрокт ножка Отверстия для ножек

А

Окулярная
пластинка

Гонопор

. Генитальная
пластиика

Амбулакральные

пластинки

И । п е ра мбул а крал ы । ы е
пластинки

Местоположение анального отверстия

Перистомиальная жабра

Перисгомиальная

мембрана

Мадрепороная

пластинка

Рис. 28.30. ЕсЫпоЮеа, внешнее строение правильного морского ежа АгЬасча рипс1и1а(а.

А — вид с оральной стороны; Б — вид с аборальной стороны (изменено и перерисовано по Кеи! IV. М.
1950. АтЬасьа рипс1и1а1а. !п Игошп Б. А. (Ес1.у 8е!ес1ес1 Би;ег!еЬга1е Турен. .1окп \У0еу апс! 8опх, Меи Уогк.

Рр. 528— 538}

субстрату. Анальное отверстие нахо-
дится на противоположном, абораль-
ном, полюсе тела (рис. 28.30).

Шаровидная поверхность тела мо-
жет быть поделена на 10 радиальных
секций, которые сходятся на оральном
и аборальном полюсах (см. рис. 28.30).
Пять секций, несущих амбулакраль-
ные ножки, называются амбулакраль-
ными областями. Амбулакральные об-
ласти чередуются с секциями, свобод-
ными от амбулакральных ножек, — ин-
терамбулакральными областями. Ске-
летные пластинки располагаются ря-
дами от орального полюса к абораль-
ному полюсу. Каждая амбулакральная
область составлена двумя рядами ам-
булакральных пластинок, а каждая ин-
тсрамбулакральная область составле-
на двумя рядами интерамбулакральных
пластинок.

Таким образом, имеется 20 рядов
пластинок: 10 амбулакральных и 10 ин-
герамбулакральных (см. рис. 28.30, Б).

Амбулакральные пластинки прони-
заны парными отверстиями — парны-
ми порами. Они связывают внутрен-
нюю ампулу с ее наружной амбулак-
ральной ножкой (см. рис. 28.30, Б).
Такие парные поры уникальны для эхи-
ноидей (рис. 28.31, 5; см. рис. 28.37,
А), тогда как у морских звезд и офиур
каналы амбулакральных ножек прохо-
дят между склеритами (а не сквозь
них), поэтому имеется только один ка-
нал на одну амбулакральную ножку.

Рот окружен гибкой перистомиаль-
ной мембраной, которая прикрывает
широкое отверстие в панцире в цент-
ре орального полюса. Мембрана не-
сет несколько радиально организован-
ных структур, включающих пять пар
коротких, приземистых амбулакраль-
ных ножек, называемых буккальными
подиями, и пять пар кустистых жабр
(см. рис. 28.30, А). Кроме того, на пе-
ристомиальной области располагают-
ся небольшие иглы и педицеллярии.
Анальное отверстие, перипрокт и
апикальная система располагаются на
аборальном полюсе (см. рис. 28.30, Б,
28.31, А). Перипрокт представляет со-
бой небольшую, округлую перепонку,
которая в центре несет анальное от-
верстие и различное, в зависимости от
вида, число впаянных в нее пласти-
нок (рис. 28.31, А). Апикальная систе-
ма представлена кольцом специализи-
рованных пластинок вокруг перипрок-
та. Она состоит из пяти больших ге-
нитальных пластинок, одна из которых
представляет собой пористую мадре-
поровую пластинку, и пяти меньших
окулярных пластинок (см. рис. 28.31, А).
Генитальные пластинки, каждая из
которых несет гонопор, продолжают
линии интерамбулакральных областей
и чередуются с окулярными пластин-
ками, которые соответствуют амбулак-
ральным областям (см. рис. 28.30, Б).

Иглы располагаются более или ме-
нее симметрично в амбулакральной и

интерамбулакральной областях. Са-
мые длинные иглы находятся на эк-
ваторе, а наиболее короткие — на по-
люсах. Большинство морских ежей
обладают длинными первичными игла-
ми и короткими вторичными иглами;
эти два типа игл в равной степени рас-
пределены по поверхности тела (см.
рис. 28.29, 5; 28.34). Правда, у морс-
кого ежа АгЬас1а рипс(и1а!а, обычного
вдоль Атлантического побережья Се-
верной Америки, имеются только пер-
вичные иглы (см. рис. 28.29, А).

Соединение иглы с панцирем, уст-
роенное по принципу шарнира, дает
ей возможность двигаться. При этом
в основании иглы находится впадина,
а шарик, или бугорок, располагается на
поверхности панциря (рис. 28.32, А\
см. рис. 28.31, Б; 28.34). Между шари-
ком и впадиной имеются два футля-
ра, образованные волокнами. Сокра-
щение внешнего, мышечного, футля-
ра наклоняет иглу в том или ином

А — перипрокт и окружающие пластинки (апикальная система) правильного морского ежа
Б1гоп^у1осеп1т1их <1гоеЬас1иепыи\ Б — вид поверхности участка панциря морского ежа, демонстриру-
ющий бугорки (шарики), к которым были прикреплены своими углублениями иглы, пары пор для
амбулакральных ножек и линии соединения (швы) соседних пластинок (ср. с рис. 28.37, Б) (А —
изменено и перерисовано по Боиеп из Бис/изу)
Рис. 28.32. ЕсЫпоШеа, иглы правильных морских ежей:

А — срез через основание иглы «карандашного» ежа (СМагк), демонстрирующее мышечный и кол-
лагеновый футляры; Б — ядовитая игла Индо-Тихоокеанского вида АмИепмота иапит (А — из
Сиёпо1 I. 1948. ЁсШпоВегтез. 1п Огазхё Р. (Е<1.)'. ТгаИё <1е 7оо!о^1е, Уо1. XI. Маззоп е1 С1е, Рапз.
Перепечатывается с разрешения', Б — по Багазтз из Нутап I. Н. 1955. Тке 1т>ег1еЬга1ез. Уо1. IV. МсСгаи>-
НН1 Воок Со., Ыеи> Уогк. Перепечатывается с разрешения)

направлении. Внутренний футляр кол-
лагеновых волокон («запирательные»
волокна) — меняющая свою консис-
тенцию соединительная ткань — мо-
жет обратимо изменяться от мягкого
до жесткого состояния, фиксируя иглу
в определенном положении.

Иглы обычно цилиндрической
формы и заострены к концу, однако
многие виды не соответствуют это-
му общему положению. Виды рода
П1ас1ета, обычные на тропических
рифах, обладают очень длинными иг-
лами, похожими на швейные игол-
ки, которые могут быстро наклонять-
ся и угрожающе раскачиваться в на-
правлении нежелательного визитера,
тень которого падает на морского ежа
(рис. 28.33, А). Иглы могут регене-
рировать. Они полые, ломкие и на-
полнены раздражающим веществом,
а наружная поверхность покрыта коль-

цами небольших зубчиков, направлен-
ных к кончику иглы (рис. 28.33, Б).
Такими иглами еж может причинить
серьезные и болезненные ранения,
если задеть его или наступить. Тол-
стые, тупые первичные иглы «грифель-
ных» ежей рода Не1егосеп1го1и8 соби-
раются и используются в декоратив-
ных поделках. Иглы «карандашных»
ежей (СШагоШа) также могут быть
мощными и тупыми (см. рис. 28.29, В).
Аборальные иглы Индо-Тихооке-
анского литорального рода Со1оЬо-
сеп(го1и$ короткие, тяжелые и много-
угольные в поперечном сечении (см.
рис. 28.29, Г). Эти иглы подогнаны
друг под друга, как черепица, обеспе-
чивая эффективную, устойчивую к
волнам поверхность и защиту от вы-
сушивания. Глубоководные, кожистые
морские ежи ЕсЫпойшпбае, облада-
ющие гибким панцирем, на абораль-
ной поверхности несут особые ядови-
тые иглы (рис. 28.32, Б).

Педицеллярии, характерные для
всех эхиноидей, располагаются у мор-
ских ежей по всей поверхности тела,
гак же как и на перистоме. Эхиноид-
ная педицеллярия состоит из длинно-
го, подвижного стебелька, увенчанного
челюстями. Стебелек может содержать
поддерживающий скелетный стер-
жень, а также три противопоставлен-
ные друг другу челюсти (рис. 28.34).
Мышцы в основании стебелька позво-
ляют ему двигаться.

Один вид обладает несколькими
типами педицеллярий, и, по крайней

мере, из которых один может быть
ядовитым. Ядовитые педицеллярии хо-
рошо развиты у представителей семей-
ства Тохорпеикбйае, которое включа-
ет виды Бу1есИ1пи$ и ТпрпеиМеу. широ-
ко распространенные в теплых водах
(см. рис. 28.34). Наружная сторона
каждой челюсти на педицеллярии окру-
жена одним или двумя большими ядо-
витыми железами, протоки которых
открываются под терминальным зубом
челюсти. Яд оказывает быстрый пара-
лизующий эффект на небольших жи-
вотных и отпугивает крупных врагов.
Обычные иглы, как правило, откло-
няются от ядовитых педицеллярий,

Рис. 28.33. ЕсГйпоНеа, иглы правильного морского ежа О1ас1ета-.

А — пилы рода 0ии1ета из Карнбского моря. Индийского и Тихого океанов обладают длинными,
полыми, похожими на ищейные, иглами, которые могут причинять болезненные ранения, если
прикоснуться к морскому ежу или наступить на него. Виды этого рода обычны на рифах Вест-
Индии, они обитают в укрытых или защищенных расселинах на обнаженных или песчаных дон-
ных субстратах; Б — участок иглы [)1ас1ета. Расположенные кругами шипы шипов направлены
в сторону кончика иглы
Рис. 28.34. ЕсйтоИеа, внешнее строение правильного морского ежа (вид сбоку):

слева — панцирь, справа — неповрежденные иглы, амбулакральные ножки и эпидермис (по Мехыпх
из НепсНег С., МШегЕ., Рашзоп О. апс! К:ег Р. М. 1995. Зеа 8!ага, 8еа !5гсЫпз апс! А1Иез. Ес1ппос1етз
о)' Е1онс!а апс! (Не СапЬЬеап. ЗтНИнотап /пхГРиГюп Ргехх, \УаМп&Юп ап(1 Еоп(1оп. Р. 199)

чтобы более эффективно поражать
незваных гостей. Ядовитые педицел-
лярии некоторых тропических видов
из родов Тпрпеиз1е8 и ТохорпеиМез на-
поминают крошечные зонтики, кото-
рые в раскрытом состоянии образуют
сплошной слой, как бы защитную
«вторую кожу». Эти педицеллярии
вызывают болезненную реакцию у
людей.

Неядовитые педицеллярии исполь-
зуются для защиты или очистки по-
верхности тела, отщипывая и разби-
вая маленькие частички осколков по-

роды, которые затем удаляются повер-
хностными ресничками. Если прикос-
нуться к педицеллярии снаружи, она
раскрывается; если прикоснуться к ней
изнутри, она защелкивается. Педицел-
лярии отвечают также на химические
стимулы.

Стенка тела

Стенка тела эхиноидей состоит из
тех же слоев, что и у морских звезд.
Ресничный эпидермис неизменно по-
крывает внешнюю поверхность, вклю-
чая иглы, за исключением «карандаш-
ных» ежей (Слс1аго1с1а), у которых эпи-
дермис стирается с игл. В основании
эпидермиса располагается нервный
слой, а ниже — соединительно-ткан-
ная дерма, которая содержит уплощен-
ные и слившиеся скелетные пластин-
ки. Мышечный слой отсутствует, по-
скольку склериты неподвижны, а внут-
ренняя поверхность панциря покры-
та ресничной эпителиальной выстил-
кой пери висцерального целома.

Локомоция

Морские ежи приспособлены к
жизни как на твердых, так и мягких
донных поверхностях, а иглы и амбу-
лакральные ножки используются для
движения. Амбулакральные ножки
функционируют по такому же меха-
низму, как у морских звезд, а иглы
могут быть использованы для оттал-
кивания и возвышения оральной по-
верхности над субстратом. Морские
ежи могут двигаться в любом направ-
лении, не поворачиваясь, и любая из

амбулакральных областей может дей-
ствовать как ведущая секция. При
опрокидывании морские ежи возвра-
щаются в исходное положение после-
довательным (от аборального к ораль-
ному полюсу) прикреплением амбу-
лакральных ножек одной из амбулак-
ральных областей, таким образом пе-
рекатывая тело в нужное положение.
В этот процесс могут также вовлекать-
ся специализированные движения игл.

Движение морских ежей тесно свя-
зано с пищевой активностью. Напри-
мер, 51гоп§у1осеп(го{и$ /гапсЕчсапиа из
зарослей бурых водорослей побережья
Калифорнии передвигаются в среднем
на 7,5 см в день, однако там, где ко-
личество пищи невелико, они могут
покрывать за день расстояние в 50 см.

Некоторые морские ежи прячут-
ся в углублениях между камнями
(рис. 28.35, Л), а некоторые виды
способны сами копать или сверлить
субстрат (рис. 28.35, Б). Сверлива-
ние осуществляется главным образом
путем соскабливающих действий че-
люстного аппарата.

Аборальная
амбулакральная
ножка

Аборальные ш.1ы

Амбулакральные
иглы
Изогнутые иглы

I см

Складируемые
водоросли

Амбулакральная
ножка
амбулакра

Рис. 28.35. Ес111П01с1еа, морские ежи, сверлящие твердые субстраты:

А — карибская Ес!йпоте1га 1асип1ег, сверлящая известняк при помощи зубов и игл в своей норке;
Б — Индо-Тихоокеанский ЕМпоа1герИи:> тогаНз, питающийся кусочками водорослей, собираемы-
ми у входа в свою норку (Б — из Бе К1Мег С, апс! Бап.гепсе .! М, 1982, Роос! апс! /еес1ту тескапБта:
Ес1ипои1еа. 1п Еапцоих М. тс! Еашгепсе М. (ЕОа): ЕсИтодегт ЫиГгШоп. А. А. Ва1кета, КоНегдат. Р. 90)
Сверление — это адаптация, про-
тивостоящая воздействию волн. Такие
виды в больших количествах обнару-
живаются в местообитаниях, открытых
действию волн. Один из наиболее
примечательных сверлящих морских
ежей — РагасеШгоШз НиШиз, обитаю-
щий вдоль побережья Европы. Норки
этого морского ежа изрешечивают по-
верхности скал. Если норки неглубо-
кие, животное покидает их во время
питания. Внутри более глубоких но-
рок, входные отверстия которых слиш-
ком малы, чтобы позволить ежу вы-
бираться на поверхность, еж остается
постоянно.

ЕсЫпотеЩйае — это обычные свер-
лящие ежи, распространенные на тро-
пических рифах. Этих морских ежей
обычно можно увидеть в неглубоких
неровных гротах, но их сложно из-

влечь, не разрушив при этом окружа-
ющую породу. Западно-Индийская
Ес!ипоте1га изрешечивает (в виде пче-
линых сот) коралловые скалы в зонах
высокой волны, однако иногда встре-
чаются популяции этого вида, не об-
разующие норок. 8(гоп§у1осеп1гоИ18
ригригаШч обитает в подверженных
прибою местах на Тихоокеанском по-
бережье Северной Америки. Там он
роет норки в мягких породах.

ВСС и другие отделы целома

ВСС эхиноидей похожа на таковую
морских звезд (рис. 28.36). Одна из
генитальных пластинок вокруг перип-
рокта видоизменена в мадрепоровую
пластинку (см. рис. 28.31, А). Тонкий
каменистый канал в типичном случае
менее обызвествленный, чем у мор-

Мадрепоровая пластинка
/

Гонопор

Прямая кишка
Пищевод \ Анальное
\ \ отверстие

Радиальный канал Ампулы

Каменистый канты

Нервное кольцо

/	4	Перистомиальная мембрана

Ротовое Глотка

Буккальная полость отверстие

Рис. 28.36. Ес1йпо1с1еа, внутренняя анатомия правильного морского ежа АгЬас!а рипсШкНа
(изменено и перерисовано по РеП'ипкеиНсИ из Ле/77 в Вгоит Р.А. (Ес!.)'. 8е1ес(ед 1пиег(еЬга!е
Турез. 5оИп \УПеу апс! 8опз, 8еш Уогк. Рр. 528— 558)
Жаберная (петалоидная)
амбулакральная ножка Игла

Рис. 28.37. ЕсГнпок1са: амбулакральные ножки в роли жабр у правильных и неправиль-
ных морских ежей:

А — участок стенки гола, ампула и амбулакральная ножка у 81гоп%ук>сеп1го1и$. Все амбулакральные
ножки снабжены присосками и неполной септой, разделяющей обогащенные и обедненные кис-
лородом потоки воды; /> — аборальный центр панциря «песчаного доллара» МеШга. Четыре круп-
ных отверстия по краям центральной звезды (мадрепоровая пластинка) представляют собой гоно-
поры. Пятый гонопор (и гонада) отсутствует на интерамбулакре, несущем прямую кишку и аналь-
ное отверстие. Под звездой па панцире располагается основание петалоида с двойным рядом
поперечных желобков. Каждый желобок сообщается со сплющенной негалоидной амбулакраль-
ной ножкой, используемой для газообмена. Два маленьких отверстия, по одному на каждом конце
«ке.зобка, представляют собой пару пор для петалоидиой амбулакральной ножки; В — схема среза
|ерез петалоид с двумя петалоидными амбулакральными ножками плоского морского ежа МеПИа,
Стрелки обозначают противоположно направленные потоки внешней морской воды и внутренней
теломической жидкости (А — изменено и перерисовано из Вап%. 1894; В — адаптировано из Веппег I). Н,
1973. Пе ге$1ипногу ш1ар1аионз о/ 11зе росНа апс! атриНае о/ ес/зиннск. В!о1. ВиН. 145; 323—339)
ских звезд, спускается орально, соеди-
няясь с кольцевым каналом. Кольце-
вой канал опоясывает пищевод и ле-
жит в аборальной мембране челюст-
ного аппарата (у лишенных челюстей
сердцевидных морских ежей он рас-
полагается на внутренней поверхнос-
ти перистомиальной мембраны). Ра-
диальные каналы простираются от
кольцевого канала и проходят вдоль
внутренней стороны амбулакральных
областей панциря. Каждый радиаль-
ный канал оканчивается аборально
небольшим терминальным щупаль-
цем, которое пронизывает апикальную
амбулакральную пластинку. Латераль-
ные каналы одной стороны радиаль-
ного канала чередуются с таковыми
другой стороны и заканчиваются в
ампулах и амбулакральных ножках.
Эти каналы также двойные: от каждой
ампулы два канала проходят сквозь
пару пор, пронизывая амбулакральную
пластинку, чтобы соединиться в ам-
булакральной ножке (рис. 28.37, А).

Морские ежи обладают длинными
амбулакральными ножками, которые
вытягиваются за пределы игл. Изнут-
ри амбулакральные ножки часто раз-
деляются почти вдоль всей длины сеп-

той, которая разграничивает двуна-
правленное течение целомической жид-
кости на выходящий и поступающий
потоки (см. рис. 28.37, А). Наличие двух
каналов обеспечивает существование
двух таких потоков. Мускулистые при-
соски амбулакральных ножек морских
ежей обладают внутренним каркасом
из специализированных каркасных
склеритов, которые препятствуют воз-
можному изгибанию присоски под
действием нагрузки (см. рис. 28.37, А).

Перивисцеральный целом обшир-
ный и занимает более 75 % объема тела.
Гипоневральный и генитальный цело-
мы подобны таковым у морских звезд.

Питание

Морские ежи питаются с помощью
особого челюстного аппарата, называ-
емого Аристотелевым фонарем, состо-
ящего из сложного набора окружаю-
щих глотку специализированных скле-
ритов и мышц (рис. 28.38). Челюст-
ной аппарат отсутствует у сердцевид-
ных морских ежей, но имеется у дру-
гих неправильных ежей (что будет об-
суждаться далее). Пентамерный аппа-
рат состоит из пяти широких извест-

1 см

Область роста зуба

Мышца-ретрактор

Мышца- протрактор

Заново формирующийся зуб

Зубная полоска

Направляющие для зуба

Пирамидка

Интерпирамидальная мышца

Дистальный зуб

Рис. 28.38. ЕсЫпопЗеа, Аристотелев фонарь правильных морских ежей.

Вид сбоку фонаря у ЗркаегесШпиз %гапи1ап$ (из Ое Ки1с1ег С. апс! Ьашгепсе к. М. 1982. Роос! апс!/ееИп^
тескапшпг. Еск!по!с!еа. 1п кап^оих М. апс! Еашгепсе к.М. (ЕсЕ.у. ЕсМпокегт Ыи1г11юп. А.А.Ва1кета,
Копегкат. Р. 81)
ковых пластинок — пирамидок, каж-
дая из которых имеет форму наконеч-
ника стрелы с острием, направленным
ко рту. Каждая пирамидка соединяет-
ся с соседними пирамидками при по-
мощи поперечных мышц. Вдоль вер-
тикальной срединной линии на внут-
ренней стороне каждой пирамидки
располагается длинная известковая
зубная полоска. Оральный конец по-
лоски выступает за верхушку пирамид-
ки в виде чрезвычайно твердого, зао-
стренного зуба. (На основе такого опи-
сания может возникнуть представле-
ние, что зубная полоска и сам зуб —
это некое утолщение пирамидки или
ее вырост, однако это не так. Зуб пред-
ставляет собой структуру, которая про-
ходит внутри желоба на внутренней
стороне пирамидки. При питании пи-
рамидки, как бы надетые на зуб, сво-
бодно движутся относительно зуба за
счет специальных мышц — протрак-
торов и ретракторов. — Примеч. ред.)
Поскольку на каждую пирамидку при-
ходится одна зубная полоска, пять зу-
бов выделяются над оральным концом
фонаря (см. рис. 28.30, А). Изогнутый
верхний конец зубной полоски заклю-
чен в дентальный мешок — область
роста зуба. У Рагасеп1го1и$ ИиШиз но-
вый зубной материал продуцируется
со скоростью примерно от 1 до 1,5 мм
в неделю. В дополнение к зубам и пи-
рамидкам Аристотелев фонарь вклю-
чает несколько более мелких, стерж-
невидных структур на аборальном
конце.

Специализированные мышцы вы-
двигают и втягивают фонарь и зубы
через рот, а также раскачивают фонарь
из стороны в сторону. Другие мышцы
контролируют зубы, которые могут
быть открытыми или закрытыми. Дви-
жения фонаря и зубов позволяют мор-
ским ежам скоблить субстрат и схва-
тывать пищу.

Большинство морских ежей «пасет-
ся», обгрызая субстрат с помощью зу-
бов. Несмотря на то что водоросли
являются основной пищей, большая
часть морских ежей всеядны и имеют
в своем рационе широкий ряд расти-
тельного и животного материала. Кро-
ме того, рацион отдельных видов мо-
жет варьировать в зависимости от на-
личия того или иного корма. Бу1есШпи$
иапеурШх — обитатель зарослей мор-
ской травы, потребляет около 1 г рас-
тительного корма в день. Экологи-
ческое значение потребления расти-
тельности морскими ежами наглядно
прояснилось после того, как в 1983 г.
резко уменьшилась плотность популя-
ции длинноиглового морского ежа
В1ас1ета апИНагит в Карибском море.
В отсутствие этого морского ежа тол-
щина водорослевого мата на мертвых
кораллах увеличилась с 1 — 2 мм до
20 — 30 мм.

Сверлящие морские ежи питаются
водорослями, растущими на стенках
их неглубоких норок, также взвешен-
ными в толще воды фрагментами во-
дорослей и другими органическими
частицами, захваченными амбулак-
ральными ножками. ЕсИто81герИих
то1ап8, распространенный в Тихом
и Индийском океанах, сидит у отвер-
стия своей норки, и когда частица при-
касается к иглам или длинным амбу-
лакральным ножкам, кончики игл схо-
дятся в одну точку и схватывают ее
(см. рис. 28.35, Б).

Склериты Аристотелева фонаря
окружают буккальную полость и глот-
ку (см. рис. 28.36). Глотка соединяет-
ся с пищеводом. Пищевод спускается
вдоль внешней стороны фонаря и за-
тем вливается в расширенный желу-
док. В месте соединения пищевода с
желудком обычно присутствует слепо
замкнутый мешочек, или отросток.
Желудок, подвешенный на мезенте-
рии, окружает (против часовой стрел-
ки, если смотреть с аборальной сторо-
ны) полость тела в экваториальной
плоскости. Затем он поворачивается на
180° и соединяется с кишечником, ко-
торый окружает полость тела по часо-
вой стрелке, при взгляде с аборальной
стороны. Кишечник представлен в виде
фестонов, подвешенных на мезентери-
ях, напоминающих драпированную
ткань. Он соединяется с вертикальной
прямой кишкой, которая опорожняет-
ся через анальное отверстие.

У большинства эхиноидей тонкий
трубчатый обводный канал — сифон —
параллелен внутреннему краю желуд-
ка частично или по всей его длине
(см. рис. 28.36). Сифон берет начало
в пищеводе, около точки его соедине-
ния с желудком, и возвращается к
пищеварительному тракту в месте пе-
рехода желудка в кишечник.

Жевательные движения зубов пере-
мещают порции пищи и уплотняют их
в буккальной полости, которая секре-
тирует слизь, связывающую частички
в комочек. Радиальные мышцы зас-
тавляют глотку расширяться и прогла-
тывать пищевые комочки. Дополни-
тельная слизь, поставляемая глоткой,
смазывает комочки, облегчая их транс-
портировку по оставшейся части пи-
щеварительного тракта. Пробкообраз-
ные комочки движутся по пищеводу
за счет перистальтики, а вода удаля-
ется сифоном перед попаданием ко-
мочков в желудок (существует также
мнение, что сифон, в котором никог-
да не находят пищи, выполняет дыха-
тельную функцию. — Примеч. ред.).
Желудок секретирует ферменты и от-
вечает за внеклеточное пищеварение,
эндоцитоз, внутриклеточное пищева-
рение и складирование питательных
веществ. Удаляя избыток воды из пи-
щевых комочков, сифон, вероятно,
препятствует понижению концентра-

ции желудочных пищеварительных
ферментов. Хотя некоторое внеклеточ-
ное пищеварение, оставшееся после
пребывания в желудке, может осуще-
ствляться в кишечнике, его функциями
главным образом являются эндоцитоз,
внутриклеточное пищеварение, и хра-
нение питательных веществ. Прямая
кишка и анальное отверстие формиру-
ют и выбрасывают фекальные массы.

Внутренний транспорт, газообмен
и экскреция

Основным средством циркуляции
является целомическая жидкость, в
которой взвешены многочисленные
клетки-целомоциты. Кровеносная си-
стема эхиноидей хорошо развита и
представляет собой сложную сеть со-
судов в стенке мезентериев пищева-
рительного тракта, однако почти ни-
чего не известно о функционировании
этой системы или о составе бесцвет-
ной крови морских ежей. Кровенос-
ная система построена в основном так
же, как и у морских звезд, но желудо-
чные кровеносные пучки отсутствуют.

Большинство морских ежей име-
ют пять пар перистомиальных жабр
на перистомиальной перепонке (см.
рис. 28.30, А). Каждая из них пред-
ставляет собой сильно разветвленный
внешний карман окологлоточного це-
лома и выстлана ресничным перито-
неумом. Целомическая жидкость пе-
рекачивается к жабрам и от них за счет
системы мышц, связанных со склери-
тами Аристотелева фонаря. Перисто-
миальные жабры, вероятно, обеспечи-
вают газообмен мощной мускулатуры
фонаря.

Как и у других иглокожих, амбу-
лакральные ножки эхиноидей одно-
временно представляют собой и жаб-
ры, которые обеспечивают газообмен
ВСС и перивисцеральной полости.
Физическое разграничение септой
противоположных потоков жидкости
в амбулакральной ножке, так же как
отдельные каналы между ножкой и
ампулой, снижает потерю кислорода
в самой ножке, которая могла бы про-
исходить в результате диффузии от ни-
сходящего потока (обогащенного О2)
к восходящему (обедненному О2) (см.
рис. 28.37). У многих морских ежей
аборальные амбулакральные ножки
специфически видоизменены для
обеспечения функции газообмена.
Аборальные амбулакральные ножки
могут быть лишены присосок, а у
АгЬааа они еще и уплощены (для уве-
личения поверхности газообмена. —
Примеч. ред.).

Целомоциты удаляют частички
продуктов обмена и выносят их скоп-
ления к жабрам, амбулакральным нож-
кам и осевому органу для окончатель-
ного удаления или складирования.
Некоторые целомоциты формируют
сгустки, которые участвуют в зажив-
лении ран. Комплекс осевых органов,
выполняющий функцию сердца и поч-
ки, устроен подобно таковому морс-
ких звезд.

Нервная система

Нервная система морских ежей сход-
на с таковой у офиур (см. рис. 28.36).
Циркуморальное нервное кольцо опо-
ясывает глотку внутри фонаря, а ра-
диальные нервы проходят между пи-
рамидками фонаря и тянутся вдоль
нижней стороны панциря. Эктонев-
ральные компоненты радиальных не-
рвов лежат в эпинсвральных каналах,
сразу под радиальными каналами
ВСС и гипоневральным целомом (см.
рис. 28.37, А).

Многочисленные чувствительные
клетки в эпителии, особенно на иг-
лах, педицеллярнях и амбулакральных

ножках, составляют большую часть
сенсорной системы эхиноидей. Бук-
кальные ножки морских ежей, амбу-
лакральные ножки по периферии сер-
дцевидных ежей, а также амбулакраль-
ные ножки оральной поверхности
плоских морских ежей («песчаных дол-
ларов») имеют большое значение в
сенсорной рецепции.

Большинство морских ежей (за ис-
ключением «карандашных» ежей) об-
ладают статоцистами, которые распо-
ложены в сферических тельцах, назы-
ваемых сферидиями. Количество сфе-
ридий может варьировать от несколь-
ких до множества; сферидии имеют
стебельки и располагаются в различ-
ных местах вдоль амбулакров. У плос-
ких морских ежей сферидии находят-
ся рядом с перистомом и погружены
в панцирь. Функция сферидий — ори-
ентация относительно вектора силы
тяжести.

Эхиноидеи в основном характери-
зуются отрицательным фототаксисом,
и многие из них имеют склонность
прятаться в тени расщелин в скалах
или под раковинами. Некоторые виды

Рис. 28.39. Ес111ПО1с1еа, маскировка поверх-
ности тела. ЬугесИ'тих	покрыва-

ет свою аборальную поверхность ракови-
нами, камешками и водорослями в ответ
на освещение
морских ежей, такие, как ТпрпеиМез,
Ву(еМпиа, $1гоп$у1осеп1го1и$, а также
С1уреаМег («морской бисквит») маски-
руют себя фрагментами раковин и дру-
гими предметами, используя для это-
го амбулакральные ножки (рис. 28.39).
Приспособительное значение такого
поведения точно не установлено, од-
нако очевидно, что это ответная ре-
акция на свет. Тг1рпеи8)еа, например,
в большей степени использует мас-
кировочный покров в летнее (более
светлое) время, чем зимой, а род-
ственный ему ЬуКМпиз сбрасывает
свой покров ночью. Если в ходе экс-
перимента содержащийся в темноте

ВуГеМпиа будет освещен лишь частич-
но, то он покрывает только освещен-
ную часть тела.

Неправильные морские ежи

Тело неправильных ежей сплюще-
но вдоль орально-аборальной оси и из-
за этого напоминает яйцо, положен-
ное на бок, низкий купол или плос-
кий диск, как это представлено у сер-
дцевидных морских ежей, «морских
бисквитов» и плоских морских ежей
(рис. 28.40, В; 28.41; 28.42, В). Упло-
щение тела образует экваториальный
ободок, как край доколумбовой плос-

Передний амбулакр

Передние амбулакры

Перистом

Задние
амбулакры

Галерея —т

Анальное
отверстие
Перипрокт

Вода

Песок

Петалоидные амбулакры

Вентиляционная шахта

Передний конец

. Анальное отверстие

Поры
для подий

Дорсальные
амбулакральные ножки

Задний конец

Петалоид

ые иглы ножка

Оральные амбулакральные ножки

Субанальная Санитарный
а м бул а крал ьная	тун нел ь

В

Рис. 28.40. Ес1йпо)с1еа, неправильные морские ежи. Сердцевидные ежи (8ра(а11§о!с1а):

А — Меота гепгпсона из Вест-Индии (вид панциря с аборальной стороны); /> — Меота (вил панциря
с оральной стороны); В— Мо)га аГгороя в своей норке (А и В — изменено и перерисовано из Нутап Н.

1955. Тйе 1пиепеЬга1ех. Уо1. IV. МсСгаиз-НШ Воок Со., Иен’ Уогк. Перепечатывается с разрешения}
Рис. 28.41. Ес)т1по1с1са, неправильные морские ежи С1уреа81его1с1а:

1 — пил сбоку панциря «морского бисквита» С!уреа.ч1ег, Б — аборальная поверхность панциря
«песчаного доллара»; вид рода Епсоре

кой Земли (Ну что здесь скажешь? Аме-
риканцы почему-то непоколебимо уве-
рены, что до Колумба весь мир считал
Землю плоской. На самом деле пред-
ставления о шарообразности Земли
были широко распространены в Евро-
пе уже в античное время. Кроме того,
«экспериментально» шарообразность
Земли доказал не Колумб, а Магел-
лан. — Примеч. ред.), и анальное от-
верстие смещается к этому ободку или
располагается на полпути между по-
люсом и ободком (рис. 28.40, 5; 28.42,
Б, Г). Уплощение тела и особенно из-
менение положения анального отвер-
стия придают исходно пятилучевому
телу морского ежа билатеральную сим-
метрию. Эта новая симметрия являет-
ся не только формальной, но также и
функциональной: неправильные ежи
движутся вперед вдоль заданной этой
симметрией переднезадней оси с пе-
редним концом, противоположным
заднему концу, несущему анальное от-
верстие. Нижняя поверхность тела фун-
кционально является вентральной и
имеет иное строение, чем верхняя, дор-
сальная, поверхность.

Неправильные ежи приспособлены
к передвижению по поверхности или
сквозь толщу песка или ила. В проти-
воположность правильным морским
ежам их панцирь сплошным ковром
устилают короткие иглы, которые ис-
пользуются для локомоции вместо
амбулакральных ножек (рис. 28.40, В,
28.41, А; 28.42, В, Е). Они также ис-
пользуются для удаления осадка с по-
верхности тела и для других целей.

Как и у правильных морских ежей,
амбулакральные ножки на амбулакрах
покрывают всю поверхность тела, од-
нако на вентральной (оральной) и дор-
сальной поверхностях они специали-
зированы по-разному. Вентральные
амбулакральные области, называемые
филлодиями, несут амбулакральные
ножки, приспособленные для захвата
или приклеивания пищи (рис. 28.42,
Б, 28.43). Дорсальные амбулакральные
области напоминают лепестки цветка
и поэтому названы петалоидами (см.
рис. 28.37, Б; 28.40, А; 28.42, А). Пета-
лоидные амбулакральные ножки пред-
ставляют собой широкие плоские жаб-
ры (см. рис. 28.37, В). (Неправильные
Рис. 28.42. ЕсЫпсис1еа: неправильные морские
ежи С1уреа8Гего1скг.

Л -Н — МеПВа дитдшехрег/'огага, пятираздельный
плоский морской еж с Атлантического побережья
Соединенных Штатов Америки: А — вид панциря
с аборальной (дорсальной) стороны, Б — вид пан-
циря с оральной (вентральной) стороны; В — вид
спереди экземпляра с неповрежденными иглами;
Г — вид с аборальной (дорсальной) стороны пан-
циря йепВгаМег ехсеп/псих с Тихоокеанского побе-
режья Соединенных Штатов Америки; Д — вид
с аборальной стороны панциря вида из рода Базанит,
обитающего в Индийском и Тихом океанах; Е~ ска-
нированная электронная микрофотография (СЭМ)
аборальных игл МеШш
морские ежи лишены перистомиаль-
ных жабр. — Примеч. ред.) Прогоняе-
мый ресничками через петалоидные
амбулакральные ножки водный поток
течет в направлении, противополож-
ном течению целомической жидкости
ВСС в жабрах. Противотечение обес-
печивает оптимальный градиент, не-
обходимый для поступления кислоро-
да. Газообмен на основе противотока
осуществляется также между жидко-
стью в ампуле и окружающей жидко-
стью перивисцерального целома.

Неправильные ежи являются изби-
рательными потребителями осадка,
заглатывающими органический мате-
риал во время рытья норки в отложе-
ниях. Их пищеварительный тракт бо-
лее или менее напоминает таковой
морских ежей, хотя прямая кишка тя-
нется назад, соединяясь со смещен-
ным анальным отверстием.

СЬУРЕА8ТЕКОША. К этой груп-
пе относятся своеобразные морские
ежи, которых в США называют «мор-
ские бисквиты», и плоские морские
ежи («песчаные доллары»). Они жи-
вут на поверхности песка или под ним.
Куполообразные формы, такие, как
С1уреаз1ег (см. рис. 28.41, А), имеют
овальные очертания и очень плотный,
твердый скелет, тогда как «песчаные
доллары» представляют собой округ-
лые, сильно уплощенные и хрупкие
диски (см. рис. 28.42). Ротовое отвер-
стие, пять челюстей и перистом рас-
полагаются в центре нижней поверх-
ности, но анальное отверстие смеще-
но назад, вдоль интерамбулакра. Мад-
репоровая пластинка — одиночная
пятиугольная пластинка на «северном»
полюсе, от которого радиально расхо-
дятся пять петалоидов. У большинства
С1уреа81епба четыре интерамбулак-
ральных угла мадрепоровой пластин-
ки несут по генитальной поре, а пя-
тая генитальная пора и гонада отсут-

Рис. 28.43. ЕсЫпоШеа, неправильные мор-
ские ежи.

Срез через пищевой желоб на оральной поверх-
ности плоского морского ежа (С1уреаз1егок1а),
демонстрирующий пищевой комок, передви-
гаемый амбулакральными ножками. Множе-
ство подвижных, булавовидных игл возвыша-
ется над амбулакральными ножками

ствуют, будучи вытесненными сме-
щенными прямой кишкой и анальным
отверстием (см. рис. 28.37, Б).

Край тела некоторых обычных
«песчаных долларов», таких, как виды
рода МеИИа, снабжен заметными эл-
липтическими отверстиями, известны-
ми как лунулы (см. рис. 28.42, А, Б).
Количество лунул варьирует от двух
до множества, и они располагаются
симметрично. В большинстве случаев
лунулы развиваются из выемок по пе-
риметру тела, которые с ростом живот-
ного становятся включенными в со-
став панциря (см. рис. 28.41, Б). У не-
сущих лунулы «песчаных долларов»
анальное отверстие располагается в
анальной лунуле, тогда как у плоских
ежей, лишенных лунул, анальное от-
верстие находится на заднем крае.
«Песчаные доллары» живут под повер-
хностью песка, а пятилунульная МеИИа
ритршезрег/огаШ с юго-востока США
поселяется в полосе прибоя. Плоская
форма тела позволяет им скользить
над грунтом под действием волн. За
счет отверстий (лунул) подъемная
сила уменьшается и это удерживает
животное на месте. МеПИа питается
частичками, которые подбираются
амбулакральными ножками с субстра-
та под оральной поверхностью живот-
ного. Эти амбулакральные ножки не-
равномерно разбросаны поперек
оральной поверхности (радиальный
водный канал имеет латеральные
доли). Частички передаются от одной
амбулакральной ножки к другой, как
ведро воды по цепочке, к пищевым
желобкам, а затем по желобкам вниз,
ко рту (см. рис. 28.43). Челюсти раз-
грызают створки диатомовых водо-
рослей и другие твердые частицы,
даже зерна песка.

Лишенный отверстий плоский еж
БепАгаМег ехсеШпсиз (см. рис. 28.42, Г)
с западного побережья США питает-
ся взвешенными в толще воды части-
цами. Плотность скоплений этого вида
достигает 2000 экз./м2. Хотя БепВгаМег
питается так же, как другие плоские
ежи, в условиях умеренного или
сильного течения он становится на
край и ориентирует свое тело по ли-
нии водного потока. Пища состоит не
только из частичек, которые проходят
между иглами, но также из кусочков
диатомей и водорослей, собираемых
амбулакральными ножками, и неболь-
ших ракообразных, пойманных педи-
целляриями.

Некоторые плоские морские ежи
могут сами переворачиваться на нуж-
ную сторону при опрокидывании. При
этом животное зарывается передним
концом в песок, его задний конец
постепенно поднимается и в конце
концов тело животного переворачива-
ется на нужную сторону. МеПИа ^и^п-
рше$рег/ога1а частично приподнимает
тело и затем предоставляет водным

потокам опрокинуть его на оральную
поверхность.

Массивный «морской бисквит»
С1уреа$1ег гозасеиз из Флориды и с ост-
ровов Вест-Индии не роет норок, а,
как правило, лежит на поверхности
песчаного дна. Большая масса удер-
живает его на месте, в то время как
крепкий, как скала, скелет защищает
от хищников.

8РАТА1ЧСгС)1ПА. Сердцевидные
морские ежи — хрупкие яйцеобразные
организмы, напоминающие маленьких
дикобразов (см. рис. 28.40, В). Их тело
вытянуто по переднезадней оси (см.
рис. 28.40, А, Б). Оральная поверхность
плоская, а аборальная поверхность
выпуклая. На дорсальной стороне тела
располагаются пять амбулакров, видо-
измененных в четыре петалоида и
единственный передний амбулакр,
погруженный в сердцевидную выем-
ку (см. рис. 28.40, Л). Передний амбу-
лакр несет специализированные амбу-
лакральные ножки, описанные ниже.
С вентральной стороны рот и перис-
том смещаются кпереди, а анальное
отверстие и перипрокт сдвинуты вдоль
интерамбулакра к заднему краю тела.
Передние три амбулакра короткие, а
задние два длинные (см. рис. 28.40, Б).
Имеется небольшое число амбулак-
ральных ножек, длинных и специали-
зированных. Спатангоиды лишены
челюстей. Они обитают на мягких или
илистых донных субстратах и питаются
мелкими частичками морских отло-
жений.

Сердцевидные морские ежи роют
норки в осадке, наклоняя книзу пере-
дний конец и копая с помощью спе-
циализированных, имеющих форму
лопатки, игл на вентральной стороне
тела (см. рис. 28.40, В). В конце кон-
цов большинство сердцевидных ежей,
таких, как Менга аегороз, выкапывают
подземный ход и питаются как раз во
время медленного прокладывания это-
го туннеля. (Некоторые сердцевидные
ежи, однако, остаются зарытыми в
одном месте, под поверхностью пес-
ка. — Примеч. ред.) Чтобы сохранить
контакт с обогащенной кислородом
поверхностью воды, они выкапывают
вертикальную вентиляционную шах-
ту с помощью невероятно длинных и
крупных амбулакральных ножек, ко-
торые протягиваются вверх от дор-
сального переднего амбулакра (см.
рис. 28.40, В). Дорсальные амбулак-
ральные ножки, обладающие расши-
ренными кончиками, также использу-
ются для смазывания стенок шахты и
подземного хода слизью, которая ук-
репляет их. Специализированные дор-
сальные иглы поддерживают просвет
шахты, когда ножки сокращены. По-
лосы небольших, покрытых ресничка-
ми игл (фасциоли) перекачивают че-
рез все тело воду с поверхности в под-
земный ход и выводят ее по заднему
туннелю в пористый песок.

Сердцевидные морские ежи добы-
вают пищу, используя видоизменен-
ные амбулакральные ножки на вент-
ральной поверхности, около рта (см.
рис. 28.4, В). Эти крупные амбулак-
ральные ножки ощупывают поверх-
ность песка вокруг подземного хода,
подбирая мелкие крупинки пищи.
Позади тела группой крупных суба-
нальных амбулакральных ножек выка-
пывается короткий, слепо замкнутый
санитарный туннель. Фекальные мас-
сы откладываются в этом туннеле, рас-
положенном ниже течения вентиля-
торного потока. Некоторые литораль-
ные виды, такие, как Индо-Тихооке-
анская коиета, выходят на поверх-
ность на низкой воде и зарываются
снова, когда уровень воды поднима-
ется. коиета способна закопать себя
за 1 мин, однако другим видам на это
может потребоваться до 50 мин.

Размножение

Морские ежи раздельнополые. Пра-
вильные морские ежи, имеют пять го-
над, подвешенных вдоль интерамбу-
лакров на внутренней стороне панци-
ря (см. рис. 28.36), однако большин-
ство плоских морских ежей обладают
лишь четырьмя гонадами, а сердцевид-
ные ежи — тремя или двумя. Корот-
кий гонодукг протягивается абораль-
но от каждой гонады и открывается
гонопором, расположенным в одной
из пяти генитальных пластинок (см.
рис. 28.30, Б-, 28.31, Л; 28.37, Б). Не-
которые зарывающиеся «песчаные
доллары» снабжены длинными гени-
тальными папиллами, которые дают
возможность выводить яйцеклетки или
сперму над поверхностью песка.

В большинстве случаев оплодотво-
рение происходит в толще воды. Вы-
нашивание эмбрионов имеет место у
некоторых правильных морских ежей
и сердцевидных ежей из холодных вод.
Вынашивающие виды есть также сре-
ди «песчаных долларов». Вынашива-
ющие морские ежи удерживают яйца
на перистоме или вокруг перипрокта
и используют иглы для того, чтобы
сохранять развивающиеся эмбрионы в
нужном положении. Неправильные
формы вынашивают эмбрионы в глу-
боких впадинах на петалоидах.

Развитие и метаморфоз

Дробление равномерное вплоть до
восьмиклеточной стадии, после кото-
рой бластомеры на вегетативном по-
люсе отделяют четыре небольших мик-
ромера. В результате дробления обра-
зуется типичная покрытая ресничка-
ми бластула, которая свободно плавает
в течение 12 ч после оплодотворения.

Гаструляция типичная (авторы име-
ют в виду, что она протекает за счет
впячивания вегетативной стенки бла-
стулы. — Примеч. ред.), но ей пред-
шествует внутренняя пролиферация
мезенхимных клеток, происходящих
от микромеров. Мезенхима формиру-
ет некоторые личиночные мышцы и
личиночный скелет. Целом возника-
ет путем обособления апикального
конца первичной кишки. Затем он
разделяется на правый и левый ме-
шочки. Это разделение иногда наме-
чается еше до окончательного отде-
ления от кишечника. Гаструла при-
нимает конусовидную форму (стадия
призмы) и постепенно развивается в
планктонотрофную личинку — эхи-
ноплютеус. Подобно плютеусу офиур,
эхиноплютеус несет четыре пары
длинных личиночных рук, каждая из
которых поддерживается внутренним
скелетным стержнем (рис. 28.44, А).
Эхиноплютеус сердцевидных ежей
отличается благодаря двум дополни-
тельным парам латеральных рук и
особенно характерной непарной зад-
ней рукой. Эхиноплютеус плавает и
питается в течение нескольких меся-
цев. В ходе последующей жизни ли-

чинки на левой стороне личиночно-
го тела формируется ювенильный ру-
димент, его орально-аборальная ось
перпендикулярна оси тела личинки
(рис. 28.44, Б). Эхиноплютеус посте-
пенно опускается па дно. но, в отли-
чие от брахиолярии морских звезд,
которая прикрепляется специализи-
рованными личиночными руками, он
приклеивается за счет амбулакраль-
ных ножек, тянущихся от сформиро-
ванного маленького ежа. Метаморфоз
протекает очень быстро, занимая око-
ло 1 ч. Молодой морской еж имеет
размеры не более 1 мм.

Личинка плоского морского ежа
Вен с!га мег ехсеп(псиа обычного вдоль
Тихоокеанского побережья США осе-
дает и претерпевает метаморфоз в от-
вет на вещества, выделяемые взрослы-
ми особями. Это объясняет, почему
этот вид и многие другие «песчаные
доллары» обитают на песчаных бан-
ках с высокой плотностью населения.
Продолжительность жизни ПендгаМег
около восьми лет, но поселения плос-
ких морских ежей продолжают суще-
ствовать многие десятилетия.

Рис. 28.44. ЕсЫпоШеа, личинка и личиночный метаморфоз:

А — эхиноплютеус плоского морского ежа НЬи!апа сгапю1а'. Б — эхиноплютеус с зачатком ежа (/I —
по МоНепхеп из Нутап 1Н. 1‘>55. Пе 1пиеПеЬга1ех. Уо1. IV. МсСпиг-ШИ Ноок Со.. Неи1 Уогк)
Темпы роста известны лишь для
небольшого числа морских ежей. Двум
плоским ежам из Калифорнии —
Епсоре %гапсПз и МеПИа §гапШ — требу-
ется пять лет, чтобы достичь 95 % сво-
его максимального размера (74 и 38 мм
в диаметре соответственно). Показа-
тель ежегодной смертности составля-
ет 18 % для Епсоре и 58 % для МеПИа.
Один из наиболее известных морских
ежей — 81гоп§у1осеп1го1из ригригаШа —
с побережья Калифорнии, достигает по-
ловой зрелости в течение второго года
жизни, когда он составляет всего 25 мм
в диаметре, однако продолжительность
жизни может составлять 30 лет и более.

Разнообразие ЕсЬшоМеа

СМаго1(1а8С: Имеют простые (не состав-
ные) амбулакральные пластинки,
каждая с одной парой пор; широко
отделенные друг от друга первич-
ные иглы, маленькие вторичные
иглы; мышцы челюстей присоеди-
няются к отросткам интерамбулак-
ральных пластинок; жабры и сфе-
ридии отсутствуют. 150 видов. «Ка-
рандашные» ежи: СШапз, ЕисИктз,
№1осИ1аг1з.

ЕиесЫпо1(1а8С: Амбулакральные плас-
тинки сложные, каждая сформиро-
вана тремя или более первичными
пластинками с двумя или более
парами пор; мышцы челюстей при-
крепляются к отросткам амбулак-
ральных пластинок. 800 видов.

ЕсЬшофигоШа0: В основном глубоко-
водные кожистые ежи с гибким
панцирем и ампулами с ядом око-
ло кончиков игл. Аз1кепозота.

□айетайийа0: Правильные морские
ежи с жестким или гибким панцирем
с полыми иглами; на перистоми-
альной перепонке имеется 10 ораль-
ных пластинок. БгаНета, Р1е$ю<Иа-
Нета.

ЕсЫпасеа0: Правильные ежи с жест-
ким панцирем и цельными иглами.
Присутствуют жабры. АгЬайа, ЕсМ-
потеГга, ЕсктозПеркиз, Есктиз, Ьу1е-
сктиз, Рагасеп1го1из, Рзаттесктиз,
Тохорпеиз1ез, Тпрпеиз1ез, 81гоп§у1о-
сеШгоШз. «Грифельные» ежи Со1оЬо-
сеп1го1из, Не1егосеп1го1из.

Оставшиеся два таксона состав-
лены «неправильными» (билате-
рально-симметричными) морскими
ежами.

С1уреа81егоШа°: «Морские бисквиты»
и плоские морские ежи, специали-
зированные к жизни на поверхно-
сти в толще или осадка. Панцирь
от слегка уплощенного до плоско-
го; имеются челюсти и лепестко-
видные амбулакральные ножки;
анальное отверстие смещено назад.
С1уреаз1ег, БепНгаз1ег, Епсоре, Е1Ьи-
1аг1а, МеПИа, Рош1а.

8ра1ап§О1(1а0: Овальные, вытянутые
сердцевидные ежи. Рот сдвинут
вперед, анальное отверстие — на-
зад. Челюсти отсутствуют. Ескто-
сагсИит, Еоуета, Меота, Мо1га,
8ра1ап%из.

НОЬОТНПКОЮЕАС

Голотурии (так называемые «мор-
ские огурцы») — это таксон, насчиты-
вающий около 1200 видов, которые
расселились в более разнообразных и
многочисленных средах обитания, не-
жели чем какая-либо другая группа
иглокожих. Многие голотурии роют
норки, некоторые ползают по песку,
другие поселяются в расщелинах, при-
крепляются к твердым поверхностям,
несколько видов лазают по водорос-
лям и немного видов являются пела-
гическими. Обитатели норок и расще-
лин могут напоминать по форме огур-
цы, бананы или червей; ползающие
виды похожи на гигантских гусениц,
а на твердых поверхностях они под-
ражают хитонам, плавающие виды
напоминают маленькие зонтики. Раз-
личаясь в размерах от нескольких мил-
лиметров как интерстициальная керю-
$упар1а тМа до 2 м как тропическая
Но1оМипа Мотай, большинство голо-
турий превышает в длину 10 см и об-
ладает крепким мясистым телом. При-
близительно одна треть видов живет в
глубоких водах (занимающих более

Анальное отверстие

Амбулакральные
ножки
вентральных
амбулакров
(формирующие
тривиум,
или подошву)

Дорсальная
сторона

Редуцированные
амбулакральные
ножки
дорсальных
амбулакров

Вентральная
сторона

Рис. 28.45. Но1о1Ьиго1с1еа: Североатланти-
ческий морской огурец Сиситапа /гопс1оаа

Венец
___из 10 развет-

вленных
щупалец
Гонопор
Интроверт



чем 60 % земной поверхности), где они
могут составлять около 90 % биомас-
сы глубоководного бентоса.

Форма

Голотурии не имеют лучей или рук,
поэтому их амбулакры тянутся вдоль
удлиненной орально-аборальной оси.
Из-за того что тело сильно вытянуто
вдоль этой оси, голотурии обычно ле-
жат не на оральной поверхности, а на
боку. Сторона тела, обращенная с суб-
страту (выполняет функцию вентраль-
ной поверхности), включает три ам-
булакра (тривиум) и обычно называ-
ется подошвой, тогда как дорсальная
сторона включает два амбулакра (би-
виум; рис. 28.45). Это придает телу
голотурий билатеральную симметрию.
Однако положение плоскости билате-
ральной симметрии у голотурий отли-
чается от таковой у неправильных
морских ежей. Роющие виды, как пра-
вило, лишены подошвы и демонстри-
руют совершенную пятилучевую сим-
метрию.

В зависимости от вида амбулакраль-
ные ножки могут быть сконцентриро-
ванными в амбулакральные ряды
(ТИуопеИа, Сиситапа', рис. 28.45), бо-
лее или менее равномерно рассыпан-
ными по поверхности (ТИуопе, 8с1его-
<1ас(у1а) или вообще отсутствовать (Ьер-
1озупар1а, 8упар1икг, рис. 28.46). Нож-
ки вентральной поверхности, если они
имеются, обычно снабжены присос-
ками. Дорсальные амбулакральные
ножки могут нести присоски, однако
зачастую они превращены в бородав-
ки или тонкие папиллы. Иногда дор-
сальные ножки полностью редуциро-
ваны.

Рот и анальное отверстие распола-
гаются на противоположных концах
удлиненного тела. Рот окружен круп-
ными, иногда разветвленными, бук-
Рис. 28.46. Но1оЙшго1<1еа, крошечная тро-
пическая червеобразная голотурия Зупар-
ш!а кудп/отих (АросИба), лишенная амбу-
лакральных ножек, но прицепляющаяся к
водорослям, используя склериты в форме
якоря (см. рис. 28.47), которые выглядят
как белые пятнышки

сфинктер также может закрывать
анальное отверстие. Если оба отвер-
стия закрыты, то бывает трудно раз-
личить, где оральный, а где анальный
концы тела голотурии.

Стенка тела

В типичном случае мягкая и напо-
минающая кожу стенка тела включает
тонкую кутикулу, лишенный ресничек
эпидермис и толстую дерму. Дерма,
а иногда также соединительно-ткан-
ный футляр амбулакральных ножек
содержат микроскопические склери-
ты, форма которых различается зача-
стую даже у одного и того же живот-
ного (рис. 28.47). Широкие абораль-
ные защитные пластинки, похожие на
таковые у хитонов, встречаются у не-
которых видов (Р.чо1и.ч, Сего), которые
прикрепляются к поверхности скал.
Склериты делают стенку тела прочнее
и защищают ее от повреждений. Спе-
циалисты используют форму склери-
тов для определения видов и для клас-
сификации голотурий. Пара особых
склеритов, называемых якорь и якор-
ная пластинка, имеется в стенке тела
ЬерГо8упар(а и родственных видов

кальными подиями (щупальцами), ко-
торые представляют собой специали-
зированные оральные амбулакраль-
ные ножки (см. рис. 28.45; 28.50). (Это
утверждение авторов книги неверно.
Околородовые щупальца голотурий не
гомологичны амбулакральным нож-
кам. — Примеч. ред.) Представители
различных таксонов могут иметь от
К) до 30 щупалец. Пока животное не
питается, щупальца обычно втянуты,
а мышечный сфинктер сжимает ораль-
ный конец тела. У некоторых видов
короткий, напоминающий воротни-
чок, участок туловища — интроверт —
может втягиваться вместе со щупаль-
цами (см. рис. 28.45). Мышечный

Рис. 28.47. Но1о(1шго1с1еа, склериты. Якорь
и его якорная пластинка показаны внизу
слева {по ВеИ)
(АросНа), которые лишены амбулак-
ральных ножек (см. рис. 28.47). Ост-
рые зазубрины якоря торчат из стен-
ки тела, прицепляются к отложениям
или водорослям и помогают голоту-
риям заякориваться в субстрате. Если
взять руками Ьер1о$упар1а, то она при-
цепляется к коже человека, как репей
цепляется к одежде. Коллагеновая дер-
ма представляет собой изменчивую по
плотности соединительную ткань, ко-
торая при необходимости может при-
обретать твердость камня. Иногда она,
напротив, размягчается до такой сте-
пени, что тело голотурии распадается
на части и каплями стекает между
пальцами, как, например, у Индо-
Тихоокеанского ЗИскориз сМогопоШз
(см. рис. 28.2) или Нозйскориз ЬасНо-
по1из с островов Вест-Индии.

С внутренней стороны дермы ле-
жит тонкая прослойка кольцевой мус-
кулатуры, за которой следуют пять
лент продольных мышц. Каждая хо-
рошо развитая продольная лента ле-
жит вдоль амбулакра на целомической
стороне радиального канала. Все мыш-
цы гладкие. Сама дерма заключает в
себе несколько каналов, каждый из
которых располагается между лента-
ми продольных мышц. От внешней к
внутренней стороне это следующие
каналы: эпиневральные каналы с эк-
тоневральными радиальными нерва-
ми, гипоневральные радиальные ка-
налы с гипоневральными радиальны-
ми нервами и радиальные каналы ВСС.

Крупные морские огурцы широко
используются в азиатской кухне.
Японский и корейский промысел го-
лотурий ЗНскориз ]аротсиз составляет
более 13 000 т в год. В США и Канаде
ежегодно добывают 625 т Рагаакскориз.
Для приготовления пищи используют
мышечные ленты. Выпотрошенные и
высушенные виды Но1о1кипа и АсНпо-
ру§а, которые напоминают гигантских

куколок насекомых. В Китае и Малай-
зии их употребляют в пищу как воз-
буждающее средство. Высушенные
голотурии известны под такими на-
званиями, как трепанги (это назва-
ние используется и на российском
Дальнем Востоке. — Примеч. ред.), или
Ьёске-де-тег.

Локомоция и образ жизни

Цилиндрическое тело, эластичная
стенка тела, антагонистичные мышеч-
ные слои и обширный, наполненный
жидкостью перивисцеральный целом —
все это делает голотурий похожими на
других мягкотелых животных, таких,
как роющие актинии и черви.

Как черви, некоторые голотурои-
деи роют норки за счет перистальти-
ки и, как актинии, некоторые из них
расширяют и сжимают тело, изменя-
ют его объем или же ритмично изги-
бают его и плывут. Голотурии, имею-
щие подошву (например, ЗИскориз),
ползают на амбулакральных ножках
так же, как морские звезды. При оп-
рокидывании они выправляют свое
положение, закручивая оральный ко-
нец до тех пор, пока амбулакральные
ножки не коснутся субстрата. Неко-
торые крошечные виды, такие, как
8упар1и1а или Ьер1о$упар1а, подтягива-
ют тело щупальцами. Все типы дви-
жения медленные, так что голотурии
в целом медлительные животные. Бо-
лее того, многие из них практически
сидячие. Это особенно относится к
видам, обитающим в расщелинах кам-
ней (Сиситапа, Но1о1киг1а) или в по-
лупостоянных норках {8с1егодас1у1а,
ЬерЮзупарШ, мольпадииды; рис. 28.48).

Плавающие формы составляют
приблизительно половину видов глу-
боководных Е1а81ро(Л(1а (рис. 28.49,
Б, В). Остальные виды являются бен-
тосными и обладают увеличенными
Щупальца

Рис. 28.48. Но1о1Ьиго1с1еа, местообитания и образы жизни (схематизировано):

А — обитатели расщелин скал (Сиситапа. Но/ыИипа); животные, обитающие пол крупными кам-
нями (НоШипа. Биар1а}\ представители, живущие на поверхности камней или осадка (Зг/скорих,
Ножкина, некоторые аполилы); обитатели поверхностей морских растений (8упар1и!а)-. роюшие
формы, которые выкапывают два выхода на поверхность осадка (Ткуопе, 8с1егос1ас1у1а, ТИуопеПа.
Сисишипа, Ес1и1юсисит'к}', роюшие формы с щупальцами, которые протягиваются до поверхности
(8упар1а) или располагаются сразу под поверхностью (1.ерю$упар1а)\ роюшие формы с анальным
отверстием, вытянутым к поверхности (Еер1ореп1ас1а, СаисПпаУ, Б — северный тихоокеанский 8<к1юрих
саН/опиенх и морские звезды РаРпа тМсНа, оба вида — с западного побережья Соединенных Шта-
тов Америки. Виды широко распространенного рода Зкскорих — крупные морские огурцы (более
36 см в длину) с плотными хрящевидными стенками тела

амбулакральными ножками, на кото-
рых они «ходят» по морскому дну.
Плоская подошва и повернутые книзу
щупальца и рот отражают билатераль-
ную симметрию их тела (рис. 28.49, /1).
Пелагические виды, большинство ко-

торых факультативно плавает, имеют
папиллы, образующие своего рода
плавник, парус или нечто, похожее на
колокол медузы. Прозрачная батипе-
лагическая (т.е. живущая в толще воды
на большой глубине. — Примеч. ред.)
Рис. 28.49. Но1оТ1шго1с1еа, многообразие Е1ах(ро0а:

А — грн экземпляра 8со1ор1апе$, идущие на амбулакральных ножках по дну желоба Сан-Диею
(глубина I 060 м); Б — Ре1а%о1Иипа пагагпх — пелагический вид, обладающий кольцом длинных,
сетчатых папилл позади рта и щупалец. Этот вид попеременно то висит, поддерживаемый водой,
го плавает за счет направленных назад толчков сети; В — бентосный вид Епурпк1х1ех ехтии. поки-
дающий дно во время кратких плавательных вылазок. Этот вид и Ре1ауо11шпа имею, желеобрашое
тело и по своему поведению напоминают мелу;

голотурия Рета&опе сНарИапа подни-
мается на 70 м и более над дном, дер-
жа тело в вертикальном положении,
буккальными подиями вверх.

Пищеварительная система
и питание

Пищеварительная система пред-
ставлена длинным, трубчатым кишеч-
ником, часто извитым, со ртом и

анальным отверстием па противопо-
ложных концах тела. Рот располага-
ется в центре буккальной перепонки,
у основания буккальных подии. Р01
открывается в глотку, обычно муску-
листую, которую спереди окружает
известковое кольцо из К) склеритов
(рис. 28.50). Известковое кольцо обес-
печивает поддержку глотки и кольце-
вого канала, а также служит местом
прикрепления продольных мышц степ-
ки тела и, если таковые имеются,
мышц, втягивающих щупальца. У боль-
шинства видов щупальца и рот могут
быть полностью втянутыми в тулови-
ще, когда животное потревожено. Их
высовывание происходит в результате
сокращения кольцевых мышц, благо-
даря которому повышается давление
целомической жидкости.

Глотка открывается в короткий
пищевод, который переходит в желу-
док (рис. 28.50; 28.51). У многих голо-
турий желудок не выражен (если име-

ется, то он мускулистый и выстлан
толстой кутикулой). Оставшаяся часть
пищеварительного тракта представле-
на эндодермальным кишечником, ко-
торый образует большой 8-образный
изгиб. От области желудка назад тя-
нется передняя часть кишки (нисходя-
щая ветвь кишечника), затем она по-
ворачивает вперед на 180° (восходящая
кишка), затем снова на 180° назад. Эта
последняя часть представляет собой
настоящую заднюю кишку, которая
соединяется с клоакой и анальным

Околоротовое щупальце

Левый мезентерий

Мышцы, расширяющие клоаку

Дорсальный
мезентерий

Нисходящая часть
передней кишки

Восходящая часть
передней кишки

Полиев пузырь

Ампула

тег

Задняя кишка

Респираторное дерево

Интроверт

Сократительные мышцы
интроверта

_ Перивисцеральный
целом

— Правый мезентерий

Анальное отверстие

Рис. 28.50. Но1оЩиго1с1еа, внутренняя анатомия морского огурца 8с1егос1ас1у1а Ьпагеиз
(= Пуопе Ьпагеиз), обитающего в прибрежных водах Северной Атлантики {изменено и пе-
рерисовано по Сое из Нутап Ь.Н. 1955. Пе 1т>ег1еЬга1е8. Уо1. IV. МсСгаш-НШ Воок Со.,
8еи> Уогк)

Известковое кольцо
Радиальный канал
Ампула околоротового щупальца

Кольцевой канал
Мадрепоровая пластинка
Каменистый канал
Гонодукт
Дорсальный
мезентерий

Гонада

Клоакальный проток

;--- Желудок

Амбулакральная
ножка

Продольная мышца правого
вентрального амбулакра

Клоака
Рис. 28.51. Но1о11шго1с1еа, кровеносная система.

Кровеносная система 1жНс!юрих ЬасНопоШз. Стрелки указывают направление движения крови (с изме-
нениями из Негге'и! С. К. /а Киззи V. К. апс! 1)еГе\/ С. К. 1976. В!оос! иизеи/аг хух!ет о/ Г/се зеа еиситЬег.

8Г|с1юри8 тосЬВ. З.Могр/и)! 150: 423 - 45/)

отверстием. Клоака — это расширен-
ная камера, предшествующая аналь-
ному отверстию. В нее поступают не
только фекальные массы из задней
кишки, но также вентилирующий по-
ток воды из респираторных деревьев,
описанных далее. Голотурии, лишен-
ные респираторных деревьев, лишены
также и клоаки, и обладают обычной
прямой кишкой. Клоака подвешена в
перивисцеральном целоме расходящи-
мися в разные стороны клоакальными
мышцами-расширителями, которые
берут начало в стенке тела и прикреп-
ляются к внешней стенке клоаки (см.
рис. 28.50). Роль этих мышц описана
далее, в разделе «Газообмен, внутрен-
ний транспорт и экскреция». Стенка
клоаки перфорирована миниатюрны-

ми, снабженными клапанами клоа-
кальными протоками, которые связы-
вают полость клоаки с перивисцераль-
ным целомом (см. рис. 28.50). Об их
назначении см. в разделе «ВСС и дру-
гие целомы». Подобно глотке, пище-
воду и желудку, клоака имеет эктодер-
мальное происхождение, поэтому эти
отделы пищеварительного тракта вы-
стланы кутикулой.

Глотка и пищевод секретируют
слизь и выполняют главным образом
функцию транспорта пищи к желуд-
ку. Если имеется желудок, подобный
мышечному желудку птиц, то он рас-
тирает пишу в порошок; если такой
желудок отсутствует, то эту функцию
может выполнять глотка. Эндоцитоз
и внутриклеточное пищеварение осу-
ществляются в кишечнике, а наличие
внеклеточного пищеварения предпо-
лагается, но не подтверждено. Кало-
вые массы формируются в клоаке или
прямой кишке.

Как правило, голотурии питаются
осадком или взвешенной пищей, ис-
пользуя для этого свои вытянутые
щупальца. Как только щупальца на-
берут достаточно пищи, голотурия по
очереди засовывает их в рот, как бы
«облизывая» их и счищая с них при-
клеившиеся частички. Потребители
взвешенной в толще воды пищи об-
ладают ветвистыми (древовидными)
щупальцами. К таким видам отно-
сятся седентарные и роющие формы,
например виды родов 8с1егодас1у1а,
Ткуопе, Еиреп1ас1а и Сиситапа. Под-
вижные потребители осадков явля-
ются в основном эпибентосными жи-
вотными. Большинство их имеют по-
дошву и толстые щупальца с ши-
рокими, напоминающими швабру,
концами, как у 8Нскориз, Но1о1кипа,
АсНпору^а и глубоководных элазипод.
Сидячие и обитающие в толще грун-
та потребители осадка лишены ам-
булакральных ножек. Они подраз-
деляются на две группы. Животные
одного таксона (АросНба) характе-
ризуются перисто-разветвленными
щупальцами. Виды рода Еер1озупар1а,
к примеру, выкапывают вентилируе-
мые 11-образные норки и поселяют-
ся в них, заглатывая песок. Предста-
вители другого таксона (Мо1расИк1а),
к которым относятся роды Мо1рас11а
и СаисНпа, роются в иле головой впе-
ред, а анальное отверстие остается на
поверхности. Щупальцами они сгре-
бают в рот ил. Питающиеся осадком
голотурии активно перемешивают
донные отложения. Обитающая в пес-
ке Но1о1кипа агеп1со1а, к примеру, пе-
рекапывают за год на каждом квадрат-
ном метре 47 кг грунта.

ВСС и другие целомы

ВСС голотурий подчиняется пяти-
лучевой симметрии и в целом подоб-
на таковой других иглокожих. Особен-
ность ВСС у голотурий состоит в том,
что у большинства видов мадрепоро-
вая пластинка теряет связь с поверх-
ностью тела. Она находится на конце
короткого каменистого канала в пе-
ривисцеральном целоме (см. рис. 28.50).
Таким образом, сквозь мадрепоровую
пластинку в ВСС поступает жидкость
перивисцерального целома (а не мор-
ская вода). У некоторых видов голо-
турий к кольцевому каналу прикреп-
ляются не один, а несколько каме-
нистых каналов и мадрепоровых пла-
стинок.

Потеря воды из ВСС восполняется
перивисцеральной целомической жид-
костью, которая поступает через внут-
реннюю мадрепоровую пластинку.
Перивисцеральная целомическая жид-
кость, очевидно, пополняется морской
водой, которая поступает в анальное
отверстие и клоаку, а оттуда через рес-
ничные клоакальные протоки в пери-
висцеральный целом. При сильном
сокращении тела (например, в мину-
ту опасности. — Примеч. ред.) цело-
мическая жидкость выбрасывается че-
рез клоакальные протоки в обратном
направлении и далее через анус — во
внешнюю среду. Когда тело вновь рас-
слабляется, объем целомической жид-
кости восполняется.

Кольцевой канал окружает глотку
сразу за известковым кольцом и несет
один или более полиевых пузырей (см.
рис. 28.50). Пять радиальных каналов
(отходящих от кольцевого окологло-
точного канала. — Примеч. ред.) дают
начало целомическим каналам щупа-
лец еще до того, как поворачивают
назад, чтобы снабдить целомической
жидкостью ампулы и амбулакральные
ножки. Радиальные каналы лежат в
толще дермы под лентами продольных
мышц. Каждое щупальце и каждая
амбулакральная ножка в типичном
случае обладают собственной ампулой
(см. рис. 28.50). Если амбулакральные
ножки редуцируются, происходит ре-
дукция их ампул. У Аросйба, которые
лишены амбулакральных ножек, ВСС
ограничивается кольцевым каналом,
полиевыми пузырями и каналами щу-
палец. Мольпадииды также лишены
амбулакральных ножек, однако обла-
дают радиальными каналами. У Ьерю-
$упар1а и родственных видов тидеман-
новы органы отсутствуют, их функцию
выполняют специализированные сле-
пые воронки, прикрепленные к стен-
ке перивисцерального целома.

Газообмен, внутренний транспорт
и экскреция

Щупальца и амбулакральные нож-
ки (одновременно со своей основной
функцией. — Примеч. ред.) функцио-
нируют и как жабры, но главными
органами газообмена у голотурий яв-
ляется билатерально-симметричная
пара внутренних респираторных дере-
вьев, или водяных легких (см. рис.
28.50). Каждое дерево возникает как
дивертикул из стенки клоаки и не-
сколько раз ветвится, формируя си-
стему полых, слепо замкнутых трубо-
чек в перивисцеральном целоме. Ин-
тересно, что настоящие легкие млеко-
питающих также представляют собой
разветвленные дивертикулы пищева-
рительного тракта, однако они распо-
лагаются в переднем, а не в заднем
отделе пищеварительной трубки.

Вентиляция респираторных деревь-
ев осуществляется мышечным накачи-
ванием клоаки, а также сокращением
самих респираторных деревьев. Сокра-
щение клоакальных мышц-расшири-

телей расширяет клоаку, вызывая на-
пор воды вовнутрь через анальное от-
верстие (см. рис. 28.50). Затем аналь-
ный сфинктер закрывается, клоака
сокращается и вода с силой вбрасыва-
ется в респираторные деревья. Сокра-
щение деревьев выталкивает воду из
системы. В типичном случае требует-
ся несколько коротких клоакальных
«вдохов», чтобы наполнить деревья,
один продолжительный «выдох» опу-
стошает их.

Эпителий респираторных деревьев
представляет собой основную поверх-
ность газообмена у крупных видов с
толстыми стенками тела. Выставляя
анальное отверстие в богатую кисло-
родом морскую воду, эти животные
могут жить в местах с дефицитом кис-
лорода, таких, как норки или расще-
лины. Респираторные деревья позво-
ляют голотуриям достигать больших
размеров, обходясь при этом без об-
ширных, легкоранимых жабр на по-
верхности тела. Тонкая тропическая
«жемчужная рыбка» (Сагариз §рр.),
длиной примерно 15 см, поселяется
внутри респираторных деревьев таких
голотурий, как Но1о1кипа, АсИпору^а и
1зозНскориз. Рыбка покидает хозяина
ночью, отправляясь на поиски пищи,
а затем возвращается под защиту рес-
пираторных деревьев, как только хозя-
ин расширяет свое анальное отверстие
для вдоха. В одной крупной голоту-
рии иногда поселяется до 15 карапу-
сов. До сих пор не обнаружено вред-
ного влияния карапусов на хозяина.

Пелагические и бентосные глубоко-
водные Е1а81росИс1а и роющие тонко-
стенные Аросйба лишены респиратор-
ных деревьев. Они получают кислород
через всю поверхность тела. Основную
роль в газообмене Е1а81росй(1а играют
амбулакральные ножки.

У голотуроидей целомические по-
лости и кровеносная система хорошо
развиты и используются для внутрен-
него транспорта. Целомические поло-
сти включают обширный перивисце-
ральный целом, ВСС и гипоневраль-
ные целомические каналы, взаимосвя-
занные с гипоневральными нервами.
Целомоциты в целомических полос-
тях представлены в большом количе-
стве, особенно в перивисцеральном
целоме и ВСС. Кровеносная система
развита лучше, чем у других голоту-
рий, однако сердце отсутствует, сокра-
щаются стенки сосудов. Содержащие
гемоглобин эритроциты могут встре-
чаться в ВСС, перивисцеральном це-
ломе, кровеносной системе и даже в
стенке пищеварительного тракта не-
которых видов, особенно у крупноте-
лых, седентарных обитателей норок
или расщелин. У видов родов 8с1его-
с1ас1у1а, Сиситапа, ЕирепШсЮ, а также
у мольпадиид, к примеру, эритроци-
ты имеются в одном или более внут-
ренних компартментах. Течение жид-
кости в целомах двунаправленное, это
до некоторой степени справедливо и
для кровеносных сосудов.

Голотурии, особенно АзрШосЫгоШа
(Но1о1кипа, Сиситапа, 8Нскориз), име-
ют самую развитую кровеносную систе-
му из всех иглокожих (см. рис. 28.50).
Как и у других иглокожих, гипонев-
ральное кровеносное кольцо и ради-
альные кровеносные сосуды идут па-
раллельно кольцевому каналу и ради-
альным каналам ВСС. Главными орга-
нами кровеносной системы являются
дорсальный и вентральный сосуды,
идущие вдоль кишечника. Ветви, от-
ходящие от дорсального сосуда, снаб-
жают стенку кишечника многочислен-
ными более мелкими сосудами. В пет-
ле, сформированной нисходящим и
восходящим отделами небольшого
кишечника, дорсальный сосуд обра-
зует обширное скопление капилляров,
называемое чудесной сетью (ге!е тпа-

Ы1е = «чудесная кровеносная сеть»;
см. рис. 28.51). Сеть представляет со-
бой воротную систему, которая свя-
зывает дорсальные сосуды нисходя-
щей и восходящей кишок с капилля-
рами в дереве. Левое дыхательное де-
рево тесно переплетается с «чудесной
кровеносной сетью». Функция сети не
установлена, однако все воротные си-
стемы специализированы на обмен,
и анатомия сети заставляет предпо-
ложить физиологический обмен, про-
текающий между сетью, пищевари-
тельным трактом и респираторным
деревом. Возможно кислород достав-
ляется к стенке кишечника через де-
рево и сеть, или метаболические от-
ходы выделяются из сети в дерево,
или же протекает и то и другое. Го-
лотурии лишены сердца, аксиально-
го кровеносного сосуда и осевого ка-
нала. Экскреция осуществляется на
уровне тканей и клеток, однако дета-
ли этого процесса известны не до
конца. Аммиак, вероятно, диффунди-
рует через стенку тела и респиратор-
ные деревья. Частички продуктов об-
мена, так же как азотистый материал
в кристаллической форме, выносят-
ся целомоцитами из различных частей
тела к гонадным трубочкам, респи-
раторным деревьям и кишечнику.
Затем отходы выводятся из организ-
ма через эти органы.

Нервная система и органы чувств

Анатомия нервной системы голо-
турий сходна с таковой у офиур и эхи-
ноидей. Циркуморальное нервное
кольцо, которое лежит в буккальной
перепонке, около основания щупалец,
посылает нервы к щупальцам, а также
к глотке. Имеется пять радиальных
нервов, каждый из которых состоит из
эктоневрального нерва в эпиневраль-
ном радиальном канале и гипонев-
рального нерва в гипоневральном ра-
диальном канале.

У роющих представителей АросИда,
у которых ротовое отверстие направ-
лено вниз, имеется по одному стато-
цисту по соседству с каждым радиаль-
ным нервом, рядом с тем местом, где
нервы отходят от известкового коль-
ца. Некоторые аподиды имеют глаз-
ное пятно в основании каждого щу-
пальца.

Кювьеровы органы, эвисцерация
и регенерация

Как крупные, мясистые и зачастую
подверженные внешним воздействи-
ям животные, морские огурцы могли
бы считаться идеальной добычей рыб
и ракообразных. Голотурии защища-
ются при помощи химических токси-
нов, кювьеровых органов, которые по
функции похожи на липкую бумагу от
мух, а также, возможно, эвисцераци-
ей, т.е. выбрасыванием с силой части
или всех внутренних органов.

Небольшое число голотурий, виды
родов Ножкина и АсИпору§а, выбра-

сывают через анальное отверстие клей-
кие трубочки, называемые кювьеровы-
ми органами (кювьеровы трубочки),
прицеливаясь при этом в возможного
хищника. После выстреливания эти
трубочки регенерируют. Невыстрелен-
ные трубочки прикреплены к основа-
нию одного (чаще всего левого) или
обоих респираторных деревьев или же
к общему стволу этих двух деревьев
(рис. 28.52). При раздражении или
нападении хищника анальное отвер-
стие направляется в сторону врага,
стенка тела сокращается и отделив-
шиеся трубочки выстреливают из
анального отверстия. При выбрасы-
вании трубочки могут удлиняться в
20 раз по сравнению со своей перво-
начальной длиной и становятся таки-
ми же липкими, как нить паука. Они
быстро опутывают мишень, и неболь-
шие крабы и омары запутываются,
теряют подвижность и медленно уми-
рают. Трубочки являются не только
клейкими, но также и токсичными
благодаря веществу, называемому го-
лотурин (сапонин), которое также об-
наруживается в стенке тела некоторых

Кишечник

Основание левого
респираторного
дерева

Основание правого
респираторного
дерева

Кювьеровы органы

Б

Рис. 28.52. Но1ойшго1деа, кювьеровы органы:

А — основание респираторного дерева Но1о1кипа нпраПепз,
демонстрирующее кювьеровы органы; Б — НоШкипа с выбро-
шенными трубочками кювьеровых органов (А — по Пиззо из
Ыутап Б.Н. 1955. Тке 1пиег1еЬга1ез. Уо1. IV. МсОгаш-НШ Воок
Со., №еи/ Уогк', Б — нарисовано по фотографии 1зоЬе1 ВеппеП)
видов. Будучи осведомлены о токсич-
ности морских огурцов, жители ост-
ровов в южной части Тихого океана
издавна используют мацерированные
тела голотурий определенных видов
для ловли рыбы в приливно-отливной
полосе.

Иногда с выстрелом кювьеровых
органов путают более обычное явле-
ние, называемое эвисцерацией, кото-
рое имеет место у многих голотурий
в ответ на раздражение. В зависимо-
сти от таксона у животных передний
или задний конец разрывается, и ча-
сти кишечника вместе с другими орга-
нами с силой выбрасываются. Под-
вергнувшиеся эвисцерации особи в
процессе регенерации встречаются в
массовых количествах в естественных
местообитаниях в определенные пе-
риоды года. Возможно, это нормаль-
ное сезонное явление у некоторых
видов в неактивный период, когда
снижается обеспеченность пищей,
либо таким путем голотурии избав-
ляются от отходов, складируемых во
внутренних тканях. За эвисцерацией
следует регенерация потерянных ор-
ганов.

Размножение

Голотурии отличаются от других
ныне живущих иглокожих тем, что
имеют единственную гонаду, которая
в типичном случае разветвляется на
множество трубочек, занимающих
большую часть перивисцерального це-
лома при созревании. Большинство
голотурий раздельнополы, и гонада
прикреплена впереди, в мезентерии,
под срединным дорсальным интерам-
булакром (см. рис. 28.50). Срединный
дорсальный гонопор открывается меж-
ду основаниями двух буккальных по-
дий или же сразу за интровертом (см:
рис. 28.45).

У большинства голотурий оплодо-
творение осуществляется в морской
воде, однако около 30 первично хо-
лодноводных видов вынашивают свою
молодь. При этом такие голотурии
ловят выметанные в воду яйцеклетки
своими буккальными подиями и пе-
ремещают их на подошву или на дор-
сальную поверхность тела для инку-
бации. Еще более удивительным яв-
ляется живорождение, которое имеет
место у калифорнийского Пгуопе гиЬга,
у Ьер1озупар1а из Северного моря, у
8упар1и1а кудп/огпйз из Флориды и
Карибского моря и у нескольких ви-
дов из других областей мира. Яйца
проходят из гонад в целом (как они
при этом оплодотворяются — неизве-
стно). Все развитие протекает в цело-
ме, и молодая особь покидает тело
матери через разрывы в стенке тела.

Развитие и метаморфоз

За исключением вынашивающих и
живородящих видов, развитие планк-
тонных зародышей происходит во
внешней среде, в морской воде. Гаст-
руляция протекает так же, как у мор-
ских звезд. Передняя половина пер-
вичной кишки отделяется как цело-
мическая полость, оставляя более ко-
роткую, заднюю, часть, которая ста-
новится пищеварительным трактом.
Правый протомезоцель (аксогидро-
цель) не формируется.

По ходу развития зародыш диф-
ференцируется в планктонотрофную
личинку, называемую аурикулярией
(рис. 28.53, А). Аурикулярия похожа
на бипиннарии морских звезд. Обе они
лишены склеритов, которые есть в ру-
ках плютеуса (это не совсем верно,
у личинок трепанга и некоторых дру-
гих голотурий имеется два крупных
известковых склерита. — Примеч. ред.).
и обладают извитыми ресничными
Рис. 28.53. Но1о(Ниго10еа, личинка:

А — аурикулярия; Б — долиолярия обычной североатлантической голотурии Берюхупар/а !и1шегенх;
А, Б — вид с вентральной стороны (А — по Мог/епзеп из Нутап Б. Н. 1955. Тйе 1прег1еЬга1ех. Ио/. /И.
МсСгаш-НИ) Воок Со., Нею Уогк', Б — по Киппмют из СиёпоБ Б. 1948. Бс1ипо/1егтех. 1п (згаххё, Р.

ТгаПё с!е 2(>о1о§/'е, Уо1. XI. Маххон е! С/'е, Рин.-,. Перепечатывается е разрешения)

полосками. Преоральный ресничный
шнур аурикулярии продолжается в
посторальный, тогда как у бипинна-
рии эти два шнура разобщены. Цело-
мические полости аурикулярии хоро-
шо развиты лишь на левой стороне,
тогда как у личинок морских звезд они
почти билатерально-симметричны.
Личинка аурикулярия в конце концов
сменяется бочковидной стадией, на-
зываемой долиолярией, в которой ис-
ходный ресничный шнур разбивается
на три-пять ресничных ободков, ко-
торые окружают тело (рис. 28.53, Б).
Метаморфоз начинается на стадии
долиолярии. Непрямое эмбриональное
развитие с планктонотрофной аурику-
лярией, вероятно, является примитив-
ным для голотурий, однако у большин-
ства видов яйца крупные и богаты
желтком. Такие яйца развиваются пря-
мо в лецитотрофную личинку, сход-
ную с долиолярией.

Личинки голотурий не формируют
особый зачаток тела донной особи (как

это происходит у морских звезд и мор-
ских ежей), и личиночный метамор-
фоз протекает постепенно, трансфор-
мируя долиолярию в ювенильную
голотурию. В процессе этой трансфор-
мации сохраняется ось личиночного
тела. Сначала появляются пять щупа-
лец, затем — амбулакральные ножки.
На этой стадии ювенильная голотурия
называется пентактула. В конце кон-
цов пентактула оседает на дно и на-
чинает вести взрослое существование.
Продолжительность жизни многих го-
лотурий составляет от 5 до 10 лет.

Разнообразие Но1о111игоИеа

Вас1у1осЬ!гоШао: Имеют С-образное
тело, заключенное в гибкий пан-
цирь, и простые, неразветвленные
щупальца. ЕсИтосисит'/к, БрИаего!-
1гиг1а.

ВепдгосЫгойда0: Имеют огурцевидное,
банановидное или И-образное тело;
разветвленные (древовидные) щу-
пальца лишены ампул; обычно име-
ют втягивающийся интроверт. Си-
ситапа, Рзо!из, 8с1егос1ас1у1а, Ткуопе,
ТкуопеПа.

АзрИосЫгоШа0: Обладают билатераль-
ной симметрией, ползательной по-
дошвой и щитовидными щупальца-
ми; питаются осадком. АсНпору§а,
Но1о(кипа, 1зозНскориз, 8Искориз.

Е1а81ро(И(1ао: Глубоководные или пе-
лагические виды со студенистыми
телами, приспособленными к пла-
ванию. Обладают щитовидными
щупальцами; лишены респиратор-
ных деревьев; склериты редуциро-
ваны или отсутствуют. Епурп1аз1ег,
Ре1а%о1кипа, Реп1а§опе, 8со1ор1апез.

АроШйа0: Червеобразные организмы
с небольшими телами (за исклю-
чением Еиар1а), с тонкой стенкой
тела; щупальца перистые или паль-
цевидные; лишены респираторных
деревьев, радиальных каналов, ам-
булакральных ножек; склериты
якоря и якорной пластинки функ-
ционируют как крючки на застеж-
ке-«липучке». Еиар1а, ЬаЫс1ор1ах,
Еер1озупар1а, 8упар1а, 8упарШ1а.

Мо1райпйа°: Включает формы, рою-
щиеся вниз головой в иле, с паль-
чатыми щупальцами, респиратор-
ными деревьями и радиальными
каналами, амбулакральные ножки
отсутствуют. Мо1расИа, СаисНпа.

СКтОГОЕАс

700 видов криноидей представлены
100 видами стебельчатых и 600 вида-
ми бесстебельчатых морских лилий.
Гораздо больше видов известно толь-
ко в ископаемой форме. Все предста-
вители морских лилий — радиально-
симметричные, сидячие или полуси-
дячие потребители взвешенной в тол-:
ще воды пищи, которые, в отличие от

других иглокожих, ориентированы
ротовым отверстием вверх. Морские
лилии собирают пищу с помощью ам-
булакральных ножек, расположенных
на длинных ветвистых руках. Руки
составляют большую часть тела, диск
у них небольшой, зачастую мало за-
метен. Длинный стебелек прикрепля-
ет стебельчатых морских лилий к суб-
страту, однако ткани стебелька пред-
ставлены главным образом скелетны-
ми элементами, поэтому на них (и на
другие скелетные ткани) тратится не-
большая доля энергии. Седентарный
образ жизни или медленное передви-
жение криноидей, суставчатые придат-
ки и внешнее сходство с цветами при-
дают им первородную изысканность,
которая сохранилась до настоящего
времени, особенно у глубоководных
стебельчатых морских лилий. Бес-
стебельчатые морские лилии встреча-
ются в неглубоких водах, они являют-
ся распространенными и яркими пред-
ставителями сообществ коралловых
рифов.

Морские линии — самые древние
из ныне живущих таксонов иглоко-
жих. Их ископаемые остатки встре-
чаются с раннего кембрия, около
570 млн лет назад (по новым данным,
нижняя граница кембрия датируется
540 —545 млн лет назад. — Примеч.
ред.). Это не означает, что все особен-
ности организации морских линий
примитивны, хотя пятилучевая сим-
метрия, сидячий образ жизни и по-
требление взвешенной пищи представ-
ляют хороший пример плезиоморф-
ных признаков иглокожих.

ФОРМА ТЕЛА

Тело криноидей состоит из прикре-
пительного стебелька, который под-
держивает пентамерный диск с отхо-
дящими руками (рис. 28.54, А) У сво-
бодно движущихся бесстебельчатых
морских лилий стебелек, свойствен-
ный стебельчатым морским лилиям,
теряется во время постларвального
развития (рис. 28.54, Б). Членистый
стебелек образован столбиком хоро-
шо развитых скелетных склеритов и
может достигать почти 1 м, однако
обычно он намного короче (а некото-
рые ископаемые виды имели стебель-
ки по 20 м). Стебелек прикрепляется
к субстрату уплощенной прикрепи-
тельной пластинкой или корнеподоб-
ными выростами — завитыми усика-
ми (рис. 28.55, А). Хотя у бесстебель-

чатых морских лилий (коматулиды)
стебелек теряется, проксимальные
усики остаются и формируют одно или
более колец вокруг основания диска
(см. рис. 28.54, Б). Усики коматулид
напоминают птичью лапку и исполь-
зуются для крепкого охватывания опо-
ры (см. рис. 28.54, Б\ 28.55, Г). Они
длинные и тонкие у криноидей, кото-
рые покоятся на мягких донных суб-
стратах, и толстые и изогнутые у ви-
дов, которые прицепляются к камням,
морской растительности и другим
объектам.

Пентамерный диск с руками явля-
ется эквивалентом тела других игло-

Рис. 28.54. СппоШеа, внешняя форма:

А — РгИосппиз ртпа1из — стебельчатая морская лилия с пятью руками; Б — филиппинская 30-рукая
бесстебельчатая морская лилия НеотеТга асап1каз1ег (показаны не все руки) (А, Б — по С1агк из
Нутап Б.Н. 1955. Тке 1тег1еЬга1ез. Уо1. IV. Мс<Тгаи>-НИ1 Воок Со., Ыеи> Уогк)
Лопасти

Пиннулы

Амбулакральный

Яичники

Выводковые

камеры

Поры
для выведения
яип

желоб

В

Рис. 28.55. СппоИеа, внешняя форма:

А — часть стебелька морской лилии СепосНтсз аШепа из Вести-Индии, демонстрирующая завитые
усики; Б — зегмеп стебельчатой лилии Нуосппиа; В — часть руки бссстебельчатой морской лилии
МоЮсппиа игИе. представителя коматулид. Амбулакральные ножки не показаны; Г — фотография
ныне живущей бесегебсльчатой морской лилии Сотаезйиа ес1ипор1ега с 10 руками; Б, В — вид
с оральной стороны (А и Б — по СагрепЗег из Нутап Б. Н 1955. Пе 1ппег1еЬга1ек. Со/. IV. МсСгаи’-НШ
Воок Со.. Нею Уогк. Перепечатывается с разрешения. В — с изменениями из Нутап Б.Н. 1955. Тке
1пгепеЬга1ех. Уо/. IV. МсСгаю-НП! Воок Со., Иеи> Уогк. Перепечатывается с разрешения)

кожих и подобен таковому у морских
звезд и офиур. Стебелек прикрепля-
ется к аборальной поверхности диска,
а оральная поверхность морских ли-
ний обращена вверх, в противополож-
ность другим нынеживущим иглоко-

жим, у которых оральная сторона ча-
сто обращена к субстрату. Диск кри-
ноидей состоит из двух частей — або-
ральной сильно обызвествленной соб-
ственно чашечки (калике), которая вме-
щает внутренности, и перепончатой
оральной стенки диска, называемой
крыша (тегмен). Она слабо обызвест-
влена и покрывает чашечку подобно
туго натянутой коже (см. рис. 28.54;
28.55, Б). Рот располагается в центре
или рядом, или же около края кры-
ши, в зависимости от вида. Пять ам-
булакральных желобов радиально от-
ходят от рта, тянутся через крышу и
переходят на руки. Подобно рту,
анальное отверстие открывается на
оральной поверхности, но в интерам-
булакре. Зачастую анальное отверстие
располагается на вершине выпуклос-
ти, называемой анальным конусом,
которая поднимает его над принося-
щим пищевые частицы потоком и по-
зволяет избежать загрязнения пищи
фекальными массами (рис. 28.55, Б).

Руки располагаются радиально по
периметру диска и характеризуются
членистым строением, так же как и
стебелек. Хотя некоторые прими-
тивные виды имеют только пять рук
(см. рис. 28.54, А), основания рук боль-
шинства криноидей раздваиваются,
формируя, в общей сложности, десять
рук (рис. 28; 55, Г). Последующее раз-
ветвление может давать дополни-
тельные руки, как у некоторых видов
коматулид, которые могут иметь от 80
до 200 рук. Руки обычно имеют менее
10 см в длину, однако у некоторых
видов могут достигать почти 35 см.

Каждая рука несет билатеральный
ряд перисто-расположенных суставча-
тых придатков, называемых пиннула-
ми (см. рис. 28.54; 28.55, В). Рука и
пиннулы напоминают перо, чем и
объясняется английское название бес-
стебельчатых морских лилий «/еаЛег
8(аг» — перистые звезды. Пять амбу-
лакральных желобов на крыше раздва-
иваются и тянутся по оральной повер-
хности рук и пиннул. Края желобов
несут подвижные щитки-лопасти, ко-
торые могут выдаваться или прикры-

вать желоб (рис. 28.55, В). На внут-
ренней стороне каждой лопасти рас-
полагаются три амбулакральные нож-
ки, объединенные в своих основани-
ях в триплет (см. рис. 28.56, Б).

СТЕНКА ТЕЛА

Тело криноидей одето кутикулой и
эпидермисом; последний лишен рес-
ничек, за исключением области в ам-
булакральных желобах. Под эпидерми-
сом располагается соединительно-
тканный слой, который не формиру-
ет отчетливую дерму; скорее, он име-
ет продолжение в более глубоких сло-
ях соединительной ткани. Скелетные
склериты встречаются на всем протя-
жении соединительной ткани. Стебе-
лек, усики, руки и пиннулы выглядят
твердыми благодаря их внутренней
структуре, почти целиком состоящей
из серии толстых, подобных позвон-
кам, склеритов наличием которых
объясняется членистый внешний вид
этих придатков (см. рис. 28.54). Сус-
тавчатые поверхности склеритов рук
(брахиальных склеритов) обеспечива-
ют их ограниченную подвижность,
подобно склеритам рук офиур. Скле-
риты стебелька сцеплены более жест-
ко по сравнению с «косточками» рук,
однако и здесь возможно некоторое
изгибание. Склериты стебелька, уси-
ков и рук связаны вместе коллагено-
выми волокнами — лигаментами, ко-
торые пронизывают пористое скелет-
ное вещество. Как и у других иглоко-
жих, эти лигаменты могут быстро ме-
нять свою консистенцию от эластич-
ного к жесткому, позволяя животно-
му свертывать руки, используя мыш-
цы-сгибатели, или фиксировать их в
развернутом для питания положении.

Внутренняя область диска морских
лилий вмещает пищеварительный
тракт, а также целомические и крове-
носные каналы. Между этими органа-
ми располагаются обызвествленные
мезентерии, что является уникальным
признаком СппоИеа.

МУСКУЛАТУРА И ЛОКОМОЦИЯ

Обособленные мышцы ограничены
руками и пиннулами, хотя эпители-
ально-мышечные клетки выстилают
участки различных целомических про-
странств, а индивидуальные мышеч-
ные волокна проходят в соединитель-
ные ткани тела. Косо исчерченные
мышцы-сгибатели, которые тянутся
между оральными краями рук и скле-
ритов пиннул (брахиальных склеритов,
см. рис. 28.59, Б), сгибают (скручива-
ют) руки и пиннулы. Расправление
этих придатков, очевидно, является ре-
зультатом реакции эластичных меж-
брахиальных лигаментов.

Стебельчатые морские лилии в наи-
большей степени ограничены в сги-
бательных движениях стебелька, сги-
бании и вытягивании рук и пиннул,
однако некоторые из них могут мед-
ленно ползать по морскому дну. Ли-
шенные стебелька коматулиды, одна-
ко, свободно движутся и способны как
к плаванию, так и к ползанию. Во вре-
мя движения оральная поверхность
всегда направлена вверх до тех пор,
пока животное случайно не опроки-
нется. Выпрямляющий рефлекс, оче-
видно, контролируется тигмотаксисом
усиков (их реакцией на соприкосно-
вение с субстратом. — Примеч. ред.).

Бесстебельчатые морские лилии
плавают, поочередно поднимая и опус-
кая руки. У 10-руких видов каждая
вторая рука опускается вниз, в то вре-
мя как оставшиеся руки движутся
вверх. Виды с более чем 10 руками,
руки плавно движутся группами по

пять, но последовательно. Чтобы пол-
зти, животное поднимает свое тело над
субстратом и движется на загнутых
книзу руках. Животное часто исполь-
зует руки и пиннулы, которые снаб-
жены миниатюрными терминальными
крючочками, чтобы цепляться за не-
ровности субстрата, подтягиваясь по
вертикальным поверхностям.

Бесстебельчатые морские лилии
плавают и ползают только на корот-
кие дистанции, и плавание является,
по большей части, спасительной ре-
акцией. В норме они на длительные
промежутки времени прицепляются к
дну при помощи хватательных усиков.
Многие мелководные виды ведут ноч-
ной образ жизни. Три вида из родов
Ьатрготе(га, СарШаМегм Соаиш/д с ко-
ралловых рифов Красного моря в те-
чение дня прячутся в расщелинах ко-
раллов, оставляя свои руки плотно
скрученными (см. рис. 28.57, А). При
снижении интенсивности света во вре-
мя захода солнца они выползают из
уголков, где прятались до этого, на-
верх, занимая позиции на возвыше-
нии, где их руки расправляются для
обеспечения питания. Виды, населя-
ющие более глубокие воды, могут быть
неподвижными. Многие экземпляры
двух видов из родов 1)есате1га и ОИ§о-
те1га сохраняли одно и то же поло-
жение на горгониевом коралле на глу-
бине около 30 м в течение нескольких
месяцев. Они лишь скручивали свои
руки в ответ на дневное освещение.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
И ПИТАНИЕ

Криноидеи представляют собой
пассивных потребителей взвешенной
в толще воды пищи. Они полагаются
на окружающие потоки воды, достав-
ляющие им планктон и частицы дет-
Рис. 28.56. Сппок1еа, функциональная
морфология амбулакральных ножек, ис-
пользуемых для питания взвешенной
пищей:

Ресничный
тра кт

А — вытянутое положение первичных ам-
булакральных ножек вдоль пиннул (папил-
лы не видны) у бсссгебельчатой лилии Е1ого-
тезга иеггап'ян'та; Б — вид амбулакральною
желоба на участке пиннулы Ап1ес1оп Ы/'иЗа.
Одна амбулакральная ножка обскабливает
ресничный тракт амбулакрального желоба
и третичную амбулакральную ножку (Б -
из ЕаИауе М. С. стс! Еап%оих М. 1985. Еипс-
п'опа! тогрЫЯоуу о/ Г/ге росИа апс! атШасга!
Кгооиех о/ Иге етпаШИН сппогН Ап1е<1оп ЬИ’к1а.

Маг. В1о1. 86: 307-318)

Пан илл ы

рита. Во время питания руки и пин-
нулы держатся распростертыми, а ам-
булакральные ножки выпрямлены.
Лишенные присосок амбулакральные
ножки напоминают крошечные щу-
пальца и несут вдоль всей длины папил-
лы, секретирующие слизь (рис. 28.56).
Только вдоль амбулакральных жело-
бов амбулакральные ножки на пинну-
лах собраны в ряды триплетов. Пер-
вичная амбулакральная ножка каждо-
го триплета длинная, хорошо замет-
ная и расправленная, и объединенные
вместе первичные амбулакральные
ножки пиннулы формируют сеть для
захвата пищи (рис. 28.56, А). Частич-
ки пищи, приклеившиеся к амбулак-
ральной ножке, смахиваются в вы-

стланный слизью амбулакральный же-
лоб (рис. 28.56, />’). В зависимости от
вида частичка может переноситься
прямо по желобу, перебрасываться
потоком воды на третичную амбулак-
ральную ножку или мягко соскабли-
ваться лопастями (рис. 28.56, />'). Рес-
нички транспортируют крупинки пи-
щи вниз по желобу к ротовому отвер -
стию. Лопасти функционируют по
большей части как боковые стенки в
глубоких амбулакральных желобах.
Целиком длина амбулакральной по-
верхности, улавливающей частицы
пищи, может быть огромной. У япон-
ской стебельчатой лилии Ме(асппих
го(ип(1иа, имеющей 56 рук с пиннула-
ми (причем каждая достигает в длину
24 см), общая длина амбулакральных
желобов достигает 80 м.

Питающиеся лилии держат руки в
одной плоскости или в виде параболи-

ческого веера, ориентируя их перпен-
дикулярно к течению (рис. 28.57, В).
В таком положении соседние пинну-
лы и амбулакральные ножки форми-

Рис. 28.57. Сг1по|с1еа, положения рук у нынеживущих криноидей:

А — дневное (скрученное) положение рук у бесстсбельчатой морской лилии Не1еготе1га, в этом
положении лилия не питается; Б — бесстебельчатая лилия Сотпнхя'а ит Красного моря, которая
обитает в расщелинах на коралловых рифах, питающаяся при помощи выставленных рук; В —
питающиеся криноидеи во Флоридском проливе на глубине от 600 до 700 м. Лилия на поверхно-
сти губки держит свои руки в форме вертикального веера. Три наклоненные морские лилии
(В1р1осппих) формируют параболические вееры, концы рук направлены ио течению
руют относительно плотную сеть для
улавливания взвешенной пищи. Мел-
ководные коматулиды могут также
оставаться в защитных расщелинах, а
руки протягивать наружу в несколь-
ких направлениях (рис. 28.57, Б).

Пищеварительная система находит-
ся в диске. Рот ведет в короткий пи-
щевод, который затем открывается в
кишечник (рис. 28.58). Кишечная труб-
ка спускается от рта вниз и совершает
полный оборот вокруг внутренней сто-
роны стенки чашечки. Терминальная
часть затем проходит наверх (орально)
в короткую прямую кишку, которая
открывается анальным отверстием на
верхушке анального конуса.

Очень немногое известно о физио-
логии пищеварения, хотя предполага-
ется наличие как внеклеточного, так
и внутриклеточного пищеварения в
кишечнике. Непереваренные остатки
выводятся в виде крупных, плотных,
сцементированных слизью катышков,
которые выпадают из анального ко-
нуса на поверхность диска и затем
окончательно скатываются с тела.

ВСС И ВНУТРЕННИЙ
ТРАНСПОРТ

ВСС криноидей подобна таковой у
других иглокожих, однако обладает
двумя существенными отличиями.
Одно из них заключается в том, что
криноидеи лишены мадрепоровой
пластинки. Вместо этого оральная
поверхность несет многочисленные
(зачастую сотни) индивидуальные тег-
менальные поры, которые ведут через
короткие покровные каналы прямо в
перивисцеральный целом (рис. 28.59, А).
Другое отличие состоит в том, что
кольцевой канал дает начало много-
численным (по нескольку в каждом
интеррадиусе) каменистым каналам,
которые также открываются в пери-
висцеральный целом. Предположи-
тельно, морская вода поступает в тег-
менальные поры и перивисцеральный
целом, а затем накачивается в ВСС
каменистыми каналами. Такая орга-
низация напоминает клоакальные
протоки, перивисцеральный целом и
внутренние каменистые каналы Но1о-

Ветвящиеся дивертикулы

Рис. 28.58. СппоШеа, пищеварительный тракт бесстебельчатой лилии АпГеЯоп ЪЦМа, вид
с оральной стороны (по СкаВиЯск, из Нутап Ь. Н. 1955. Тке [пиеггеЬгаГея. Уо1. ГУ. Мс6гаи>-НП1
Воок Со., Бею Уогк)
ШигоШеа. Отходя от кольцевого ка-
нала, каждый радиальный канал раз-
дваивается, чтобы войти в каждую из
10 рук, и посылает по латеральному
каналу в каждую пиннулу (рис. 28.59).
Небольшое ответвление латерального
канала снабжает каждую тройку ам-
булакральных ножек. Ампулы отсут-
ствуют, и гидравлическое давление для
распрямления амбулакральных ножек
создается сокращением радиального
канала, в котором имеются охватыва-
ющие его мышечные волокна.

Перивисцеральный целом занима-
ет весь диск и простирается в руки и
пиннулы (рис. 28.59). Он сложно под-
разделяется мезентериями на сеть со-
общающихся пространств, большин-
ство которых имеет специальные на-
звания, основанные на анатомическом
положении или связи со специфичес-
ким органом.

Внутри диска перивисцеральный
целом окружает кишечник, а также
уникальную структуру — аксиальный
орган (рис. 28.59, А). Аксиальный орган
представляет собой крупный крове-
носный сосуд, вмещающий пучок сле-
по замкнутых эпителиальных трубо-
чек неизвестного назначения. У сте-
бельчатых лилий аксиальный орган
проходит по центру стебелька и окру-
жается пятью одинаковыми по разме-
ру компартментами перивисцерально-
го целома. Все вместе они носят на-
звание пятикамерного органа. С акси-
альным органом связан покрытый по-
доцитами участок, губчатое тело, че-
рез который осуществляется ультра-
фильтрация. Он может быть гомоло-
гичен осевому кровеносному сосуду
Е1еШйего2оа (аксиальная железа).

Ветви перивисцерального целома
входят в руки и пиннулы. Каждая рука
вмещает билатеральную пару оральных
целомических полостей и непарную
аборальную полость (рис. 28.59, Б).

В месте, где пиннула соединяется с ру-
кой, она получает ветвь от одной из
оральных полостей, а также от або-
ральной полости. Эти две полости
объединяются каналами по длине пин-
нулы. Поток жидкости (его гонят рес-
нички) направлен из полости диска в
аборальную полость руки и к диску
из оральных полостей. Скорость те-
чения потока составляет 1 мм/с. Та-
ким образом, перивисцеральный це-
лом представляет собой основную
циркуляторную систему в диске, ру-
ках и пиннулах криноидей.

Гипоневральный целом представ-
лен гипоневральным кольцом и ради-
альными каналами, причем обе струк-
туры тесно связаны с кольцевым и
радиальным каналами ВСС, однако
они плохо развиты и их функция не-
известна. Генитальный целом не пол-
ностью отделен от оральной и абораль-
ной ветвей перивисцерального цело-
ма, он сопровождает гонады в каждой
руке (см. «Размножение»; рис. 28.59, Б).

Центром кровеносной системы яв-
ляется оральное кровеносное кольцо,
которое дает начало аксиальному орга-
ну — сетке кровеносных сосудов в
целомических мезентериях, а также
одному или двум радиальным крове-
носным каналам для каждой руки.
Сердце отсутствует, хотя считается, что
аксиальный орган пульсирует. Кровь
бесцветна.

ГАЗООБМЕН И ЭКСКРЕЦИЯ

Амбулакральные ножки являются
основными органами газообмена, а раз-
ветвленные руки образуют поверх-
ность огромной площади, благодаря
чему отпадает нужда в каких-либо дру-
гих специальных респираторных орга-
нах, которые имеются у большинства
других иглокожих. Не известны у кри-
Эктоневральное
нервное кольцо

Гипоневральный	Оральная	Кровеносное кольцо

кольцевой канал	амбулакральная / Ротовое отверстие

ножка

Кольцевой канал

Усик

Перивисце-
ральный целом

Покровный
канал
Каменистый
канал
Губчатое тело

проток

Тегменалытые поры

Радиальный нерв
(октонепральн ый)

Гнионевральный
радиальный канал

Радиальный канал

Оральный целом руки

Гсннтальны й

кровеносный
Генитал ьный
Аборал ьный
целом руки
Кишечник

Брахиал ьный

целом

сосуд
рахис

нерв

Кишечни

(эитоневральпый)
Склерит руки
(брахиальный)

Осевой орган

. _ Энтонснральное
нервное кольцо
Рука

__ Целом

пяти камерного органа

Энтоневральная

нервная масса

Склерит каликса

Г иноневральный
радиальный канал

Радиальный нерв
(эктоневрал ьный)

Амбулакральная
ножка
руки

Радиальный нерв
(гипоневральный)

Триада
амбулакральных .

Латеральный канал

Оральн ый
целом —.
руки
Аборальный
целом
руки

Мышца-
сгибатель
руки

Радиальный

ножек \

канал

п— Брахиальный нерв (эпюневральпый)

Склерит руки (брахиальный)

кровеносный
синус

Гонада

Генитальный целом
Рис. 28.59 СппоМеа (бесстебельчатые морские лилии), схема внутренней анатомии:

А — вертикальный срез диска, демонстрирующий основание одной из рук (справа) и один из
усиков (слева); Б — поперечный срез руки и продольный срез одной из пиннул (укорочена) (осно-
вано на Ьап& А. 1894. ЬекгЬиск с!ег Уег%1е1скепс1еп. Апа1опие с!ег МгЬеНохеп ТЫеге. СиМас Бкскег Уег1а%,
•1епа. 1197 рр.)

ноидей и специализированные экс-
креторные органы. Вероятно, они яв-
ляются аммониотелическими (т. е. вы-
деляют продукты азотистого обмена в
виде ионов аммония. — Примеч. ред.).

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Сложная нервная система кринои-
дей образована тремя взаимосвязанны-
ми отделами. Оральная эктоневраль-
ная система, являющаяся сенсорной,
гомологична одноименной системе,
обнаруживаемой у других иглокожих.
Она состоит из внутриэпидермально-
го нервного кольца вокруг рта и пяти
радиальных нервов — по одному в
каждой руке (см. рис. 28.59, А). Экто-
невральная система иннервирует сен-
сорные клетки эпидермиса и амбулак-
ральных ножек. Оставшиеся два отде-
ла нервной системы — гипоневраль-
ная и энтоневральная — являются
моторными По значению и обе могут
быть гомологичными гипоневральной
системе других иглокожих. Однако ни
одна из них не располагается в гипо-
невральной целомической выстилке,
а скорее — в соединительной ткани
тела. Центром гипоневральной систе-
мы является оральное кольцо, от кото-
рого Отходят радиальные нервы к ру-
кам и пиннулам (см. рис. 28.59, Б).
Эти нервы направляются к мускула-
туре амбулакральных ножек и других
структур. Главной моторной системой
является энтоневральная система,
центр которой представлен объеми-
стой чашевидной массой на абораль-
ном конце чашечки (см. рис. 28.59, А).

От этой массы пять брахиальных не-
рвов тянутся к мышцам-сгибателям
рук и пиннул (см. рис. 28.59, А, Б).

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ

Криноидеи хорошо регенерируют и
в этом отношении подобны астерои-
деям и офиуроидеям. Рука частично
или целиком может быть отброшена,
если ее схватили или же она подверг-
лась неблагоприятному воздействию
окружающей среды. Потерянная рука
затем регенерирует. Набор внутренних
органов в каликсе может регенериро-
вать в течение нескольких недель; та-
кая регенерация может быть важна для
выживания рядом с хищными рыба-
ми. Клональная репродукция у кри-
ноидей отсутствует.

Криноидеи раздельнополы, гонады
расположены в пиннулах (обычно) или
руках (в исключительных случаях)
(см. рис. 28.55, В; 28.59, Б). Не все
пиннулы являются репродуктивными,
а лишь те, что располагаются вдоль
проксимальной половины руки. Каж-
дая гонада состоит из генитальной тру-
бочки (рахиса), заключенной в гемаль-
ный (кровеносный) синус, который,
в свою очередь, окружен генитальным
целомом. Когда яйцеклетки или спер-
матозоиды созревают, их выведение
осуществляется за счет разрыва стенок
пиннулы, и яйцеклетки и спермато-
зоиды выбрасываются в морскую воду.
У Ап1ескт и других родов яйца при-
крепляются к внешней поверхности
пиннул, благодаря секреции клеток
эпидермальных желез. Вылупление из
яйца осуществляется на личиночной
стадии. Холодноводные криноидеи
(многие антарктические формы) вы-
нашивают яйца, как это делают и дру-
гие иглокожие. Выводковые камеры
представляют собой мешковидные
инвагинации стенок рук или пиннул
по соседству с генитальными канала-
ми, а яйца, вероятно, попадают в вы-
водковую камеру за счет разрыва стен-
ки канала (см. рис. 28.55, В).

РАЗВИТИЕ

Гаструляция подобна таковой у мор-
ских звезд и голотурий. Во время фор-
мирования целомических мешков за-
родыш удлиняется, а затем переходит
в свободно плавающую личиночную
стадию. Личинка криноидей — непи-
тающаяся долиолярия, напоминающая
долиолярию голотурий. Она имеет бо-
чонковидную форму, обладает апикаль-
ным пучком ресничек на переднем
конце, а также четырьмя или пятью
ресничными ободками (рис. 28.60, А).

По завершении свободноплаваю-
щего существования долиолярия осе-
дает на дно и прикрепляется при по-
мощи железистого срединно-вент-
рального углубления (прикрепитель-
ная ямка), расположенного около
апикального пучка. Там же происхо-
дит выраженный метаморфоз, который
приводит к формированию миниатюр-
ной снабженной стебельком малень-
кой сидячей лилии. У коматулид ме-
таморфоз также заканчивается сте-
бельчатой сидячей стадией (пептакри-
ноид), которая напоминает миниатюр-
ную морскую лилию (рис. 28.60, />).
Пентракриноид у Атес/оп чуть превы-
шает в длину 3 мм, когда у него по-
являются руки, и со времени при-
крепления долиолярии до достижения
этой стадии должно пройти около
шести недель. Затем пентакриноид су-
ществует вплоть до нескольких меся-
цев, и в течение этого времени фор-
мируются усики, диск освобождается
от стебелька и молодое животное на-
чинает вести взрослое, свободножи-
вущее существование.

Рис. 28.60. Сппо1с1еа, личинка и юиенили:

А — сканированная электронная микрофотография долиолярии бесетебельчатой лилии Ноготеи-и
зеггаН&йта. Видны четыре ресничных кольца и апикальный пучок чувствительных ресничек (справа)'.

Б — группа пентакриноидов, прикрепленная к усику взрослой СотасИ/иа ес1\11юр1ега
РАЗНООБРАЗИЕ СКШОЮЕА

ЬзосппМа0: Глубоководные, снабженные
стебельком морские лилии с равно-
мерно распределенными завитками
вдоль стебелька пяти усиков; круп-
ный диск несет около 50 рук; могут
ползать по дну, используя усики и
руки. О1р1осппи8, Ме1асгти$.

МШепспшйа0: Глубоководные живот-
ные со стебельком, лишенным уси-
ков; имеют удлиненный кониче-
ский диск с пятью руками. Нуосппиз.

СуНоспшйа0: Глубоководные морские
лилии с небольшим телом и корот-
ким, неправильным стебельком,
лишенным усиков; имеют 10 рук.
Три вида Но1ори$.

Воиг§иебсг1П1(1ао: Обладают хрупким
стебельком, который оканчивается
в месте прикрепления к основанию
и лишен усиков. Сопосппиз.

Сота1иПЛа°: Обитают как в мелких
водах, так и на очень больших глу-
бинах. Стебелек присутствует толь-
ко на стадии пентакриноида и от-
сутствует у взрослых, которые об-
ладают ловчими усиками и могут
плавать с помощью рук. Шестьсот
видов, среди которых виды родов
Ап1е<1оп, СотасИгиа и Р1оготе1га.

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
И ФИЛОГЕНИЯ

ЕСШМИЭЕКМАТА

В начале главы билатеральная сим-
метрия вторичноротых, не относящих-
ся к иглокожим, и личинок иглокожих
противопоставлялась пятилучевой сим-
метрии взрослых иглокожих. В качестве
объяснения эводюции радиальной сим-
метрии у взрослых иглокожих предло-
жен исторический переход их к сидя-
чему образу жизни и питанию взвешен-
ной в толще воды пищей. По-видимо-

му, как только такое изменение сим-
метрии было совершено и тело было
реорганизовано по радиальному плану,
обратный переход к билатеральной сим-
метрии стал практически невозможным,
несмотря на возвращение большинства
ныне живущих иглокожих к подвижно-
му образу жизни. До сих пор было пре-
доставлено немного действительных
свидетельств в поддержку такого раз-
вития событий, однако теперь мы мо-
жем рассмотреть данные, касающиеся
ископаемых иглокожих, приняв во вни-
мание два вопроса: 1) существуют ли
ископаемые свидетельства существова-
ния подвижных иглокожих, которые
еще не обладали пятилучевой симмет-
рией, т.е. были билатеральными, и
которые могли бы стать промежуточ-
ным звеном между ЕсЫпобегша^а и
другими билатеральными вторичноро-
тыми; 2) было ли время в отдаленном
прошлом, когда большинство таксонов
иглокожих были сидячими и обладали
пятилучевой симметрией? Ископаемая
летопись на оба вопроса отвечает «да».

Иглокожие встают в один ряд с мол-
люсками, брахиоподами и членистоно-
гими в том, что среди всех групп жи-
вотных их палеонтологическая летопись
является одной из наиболее богатых и
наиболее древних. Иглокожие впервые
появились в раннем кембрийском пе-
риоде около 545 млн лет назад и были
многочисленны в течение более поздних
периодов палеозойской эры. Тогда не-
сколько вымерших в настоящее время
таксонов достигли своего зенита. Иг-
локожие палеозойских морей включа-
ли не только 5 современных таксонов,
но и 15 других таксонов того же ранга
(классы). Из этих 20 таксонов 15 также
были потребителями взвешенной пищи
или же питались как взвесями, так и
осадками, и из них 11 обладали пяти-
лучевой симметрией. Таким образом,
питание взвешенной пищей и пятилу-
«— Амбулакры

Е1стт 11т его/оа

Со11тт>суМк

(Нота 1огоа)

-•— Стереом

-•— Диплсврула

Рис. 28.61. Филогения иглокожих с изображениями вымерших таксонов.

Гомалозойное иглокожее Сог/шпюсухи.'; еИгае (от I до 2 см) из среднего кембрия - вид, который
вместе с родственными формами (все представители Согпи(а) был асимметричным и обладал серией
отверстий в стенке тела, которые могли являться жаберными щелями. Скелет состоит из птвсстко-
вых стереометрических склеритов. Единственная рука, лишь часть которой показана здесь, мот.та
служить локомоторным хвостом. Корнуты считаются обитателями мягких донных субстратов, по
которым они двигались при помощи извитых или согнутых рук. Если Со1кипккух11х действительно
обладали жаберными щелями, то они могли представлять собой иглокожих еще до приобретения
пятилучевой симметрии с глоткой, подобной таковой у хордовых. Это означало бы, что глотка с
жаберными щелями является общей чертой (синапоморфией) полухордовых, иглокожих и хордовых —
всех вторичноротых. Интерпретация этих отверстий у Со1Иитосух1<х как жаберных щелей, однако,
вызывает сомнения, как и функциональные интерпретации других анатомических черт. Нижиекем-
брийские НеИсор1асок1еа представляли собой веретеновидных роющих животных со скелетом, со-
стоящим из маленьких, пластинковидных «косточек», которые по спирали окружали тело, что дела-
ло возможным его расширение и сокращение. Это позволяло животному сокращать тело, которое
могло вертикально располагаться в песке. Рот находился на одном копне, имелся единственный
разветвленный амбулакр. Панцирь (от раннекембрийских до среднепенсильванекнх) здриоастерои-
дей (включая СатрЮЯгота) был размером с монетку, шаровидный, дисковидный пли булавовид-
ный, с иентамерной симметрией. Рот располагался на верхней поверхности, в центре, тле сходились
пять изогнутых или прямых амбулакров; анальное отверстие находилось на периферии, па той же
поверхности. Эдриоастероидеи прикреплялись к твердым поверхностям н, вероятно, питались взве-
шенной в толще воды нишей. Наиболее ранняя ит известных криноидея ЕсЬ>пи1осг/>т.ч из средне-
кембрийских сланцев была определена но двум несомненно примитивным признакам крипоидеи;
неразветиленные руки и стебелек (суживающаяся к одному концу чашечка), состоящий из мпоточис-
ленпых пластинок вместо серии дисковидных «позвонков». Предположительно, ветвление рук и сте-
белек. построенный из ряда «позвонков», развились позже, в потянем кембрии (с и вменениями и;

Ах Р. 200Р Рах 8умет с!ег Меюгоа. III. Зрекггит Акаек'пихсрег Уегк/к. НегНп. 282 рр.)
Рис. 28.62. ЕсЫпос1егта1:а, филогения представителей современных таксонов:

/ — ЕсЬ1по<1еппа1а обладают пятилучевой симметрией, известковыми стереометрическими скле-
ритами, меняющей свою консистенцию соединительной тканью, водно-сосудистой системой, фун-
кционально трансформированным «сердцем-почкой», личинкой-диплеврулой; 2 — СппоШеа: тело
разделено на диск с руками и стебель; руки снабжены пиннулами, кольцевой канал несет много-
численные каменистые каналы, «сердце-почка» отсутствует; 3 — Е1еи1йегохоа подвижный образ
жизни, оральная поверхность обращена к субстрату; имеются локомоторные амбулакральные ножки,
мадрепоровая пластинка, полиевы пузыри на кольцевом канале, могут присутствовать тидеманно-
вы органы на кольцевом канале, имеются подвижные иглы; 4— Ая1его1(1еа: имеются глазное пятно
на кончике каждой руки, парный пилорический отросток в каждой руке, желудочные кровенос-
ные пучки, гонады в составе рук; личинкой является бипиннария; 5 — Сгур1о5упп{р(1а: радиальные
нерпы погружены внутрь эпиневрального канала; 6 — ОрЬшгоШеа: руки резко отграничены от
диска; имеются оральная мадрепоровая пластинка, позвонковые склериты в составе рук, склериты
ручных пластинок; личинка — офиоплютеус; 7 — ЕсЫпохоа: оральная поверхность и амбулакры
расширены аборально, покрывая большую часть тела, за исключением маленького аборального
анального отверстия и перипрокта; склериты формируют кольцо вокруг глотки, имеются склери-
ты в амбулакральных ножках, амбулакральные ножки снабжены присосками, кровеносная систе-
ма хорошо развита, имеется «чудесная сеть»; 8 — ЕсЫпоШеа: имеется панцирь из склеритов, слив-
шихся в пять парных амбулакральных и пять парных интерамбулакральных рядов, по две скелет-
ные поры (пара нор) на каждую амбулакральную ножку, перипрокт снабжен 10 склеритами (апи-
кальная система: пять окулярных пластинок по концам амбулакральных областей, пять гениталь-
ных пластинок ио концам интерамбулакральных областей). Аристотелев фонарь; полиевы пузыри
утрачены: личинка — эхиноплютеус; 9 — Но1о1)шг<й(1еа: имеются миниатюрные склериты в тол-
стой дерме, мускулатура стенки тела представлена пятью продольными лентами, глоточный скелет
включает пять радиальных и пять интеррадиальных склеритов, имеются околоротовые щупальца,
используемые для питания мельчайшими частичками, ленты продольных мышц прикрепляются
к скелету глотки и втягивают буккальные подии, имеются респираторные деревья, «сердце-почка»
отсутствует (основано главным образом на Ах, 2001)
чевая симметрия преобладали у игло-
кожих, обитавших в богатом фитоплан-
ктоном палеозойском океане.

Наиболее ранние сохранившиеся в
ископаемом виде иглокожие — от ран-
него до среднего кембрия — были по-
требителями взвешенной пищи (или
предполагается, что они были таковы-
ми), поскольку все они были сидячи-
ми прикрепленными формами с на-
правленными вверх амбулакрами и
амбулакральными ножками. Эти ран-
ние ископаемые формы относятся к
СппоШеа (единственный древний так-
сон с ныне живущими представителя-
ми), Еосппохдеа, НеНсор1асо1деа, Ей-
поа&егоИеа и четырем дополнительным
таксонам, включенных в Нота1огоа.

Нота1огоа являются уникальными
в том, что они лишены каких-либо сле-
дов пятилучевой симметрии — не-
отъемлемой черты организации, кото-
рая ставит их отдельно от всех других
взрослых иглокожих. Различные виды
Нота1охоа также были билатерально
симметричными или асимметричными
и, предположительно, подвижными:
ползающими по морскому дну или
даже плавающими над ним. Также в
отличие от других иглокожих Нота-
1охоа могли утрачивать амбулакры и
поглощать пищу непосредственно че-
рез рот. Если это верно, тогда един-
ственным атрибутом иглокожих, име-
ющимся у Нота1о2оа, были их стерео-
метрические склериты. Интригующей
чертой одного из таксонов Ноша1о2оа
(СотЩа), в который входит Со1кито-
су$1й (рис. 28.61), был ряд пор, возмож-
но, жаберных щелей по одну сторону
от срединной линии на верхней поверх-
ности тела. Если это на самом деле
были жаберные щели, то Ноша1огоа
могли быть ветвью иглокожих, сохра-
нившей предковую черту вторичноро-
тых (жаберные щели) и развившей но-
вый признак (пространственный ске-

лет). Асимметрия некоторых Ноша-
1о2оа так же может выглядеть как про-
межуточная стадия между предковой
билатеральной симметрией и возник-
шей пентамерной симметрией боль-
шинства иглокожих. Эта точка зрения
представлена на рис. 28.61.

Современные иглокожие могут быть
разделены на два крупных таксона: при-
крепленные СппоШеа с направленной
вверх оральной поверхностью и подвиж-
ные Е1еи1йего2оа с обращенной вниз
оральной поверхностью (рис. 28.62).
Из двух сестринских таксонов ЕкШйе-
гогоа Айегойеа сохраняет плезиоморф-
ное эктоневральное нервное кольцо и
радиальные нервы в эпидермисе рото-
вой области и покровах каждого амбу-
лакра. Все другие элеутерозойные —
офиуры, морские ежи и голотурии —
«погрузили» эти нервы в замкнутый
эпиневральный канал — синапомор-
фия, которая объединяет эти три так-
сона в монофилетическую группу Сгур-
1о8уппёй1а. Среди Сгургозупщцба мор-
ские ежи и голотурии разделяют такие
признаки, как известковое кольцо во-
круг глотки, аборальное разрастание
орального пространства и амбулакров,
общее удлинение тела вдоль орально-
аборальной оси и наличие склеритов в
амбулакральных ножках. Такие сина-
поморфии оправдывают введение так-
сона ЕсЫпогоа для морских ежей и го-
лотурий.

Филогенетическая система
современных ЕсЫпоЛеппаСа

ЕсЫпоёегшаи

СппоИеа

ЕкшЬегогоа

А5(его1(1еа

Сгур1о8упп§1с1а
ОрЫигоМеа
ЕсЫпогоа
ЕсЫпоШеа
Но1оЫигоШеа
СНОЮАТА₽

ГЛАВА

29

ОБЩАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
СНОКИАТА1’

СЕРНАЕОСНОКОАТА'Р
Внешний вид и движение
Нервная система
и органы чувств
Мускулатура и нотохорд
Целом

П ищеварител ьная
система и питание
Кровеносная система
и внутренний транспорт

Выделение

Размножение и развитие

Разнообразие
Серйа1осйог(1а1а

ТЕМСАТА'Р

(ИКОСНОКИАТА)

А8С1(Пасеас

ТЬаПасеас

Арреп(Вси1апас

ФИЛОГЕНИЯ СНОКНАТА

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СИСТЕМА СНОКНАТА
Хордовые, насчитывающие свыше
50000 видов, которые населяют
все среды, являются самым большим
и успешным таксоном вторичноротых.
Наибольшее разнообразие и адаптив-
ные радиации присущи позвоночным
животным — УеПеЬгаХа (рыбы, земно-
водные, пресмыкающиеся, птицы,
млекопитающие) — главному таксону
хордовых, который не рассматривает-
ся в этой книге. В настоящей главе
рассматриваются два других таксона
хордовых — СерйаЬсйогдаГа (ланцет-
ники) и Тишса1а (= Чгос11огс1а1а, асци-
дии, сальпы и прочие). Представите-
ли этих таксонов — беспозвоночные
и морские организмы. Названные так-
соны хордовых насчитывают прибли-
зительно 2180 вцдов. Поскольку по-
звоночные в данной главе не рассмат-
риваются, на первом месте стои'г про-
блема основного плана строения хор-
довых и его эволюции у беспозвоноч-
ных хордовых.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
СНОКОАТА

Предок хордовых напоминал голо-
вастика или рыбу, плавал благодаря
латеральным волнообразным движе-
ниям своего мускулистого тела и хво-
ста и питался за счет фильтрации че-
рез глотку. Из всех признаков, связан-
ных с такой функциональной органи-
зацией, отметим четыре особенности:
наличие нотохорда, полого спинного
нервного тяжа, жаберных щелей и
продолжение тела за анальным отвер-
стием, называющееся постанальным
хвостом (рис. 29.1). Нотохорд пред-

ставляет собой гибкий, но несжимае-
мый удлиненный осевой стержень,
благодаря которому тело изгибается,
а не укорачивается при сокращении
продольной мускулатуры. Поперемен-
ные право- и левосторонние сокраще-
ния поперечно-полосатой продольной
мускулатуры обеспечивают рыбопо-
добные плавательные движения тела.
Этим движениям способствует муску-
латура постанального хвоста, а также
рулевидные выросты тела, которые
называются срединными плавниками.
Прямо над нотохордом, соприкасаясь
с ним, проходит полый спинной нерв-
ный тяж, который тянется от передне-
го мозга в хвост.

Нервный тяж развивается как про-
дольный среднедорсальный эпидер-
мальный желоб, который сворачива-
ется в трубку, погружаясь под покро-
вы зародыша (рис. 29.2). Желоб оста-
ется открытым на переднем конце
нервной трубки, образуя нейропор,
который соединяет нервный канал с
внешней средой (см. рис. 29.1, А; 29.2).
Нейропор сохраняется в течение всей
жизни у беспозвоночных хордовых, но
закрывается в ходе развития у позво-
ночных.

Обеспечивающая фильтрационный
тип питания глотка с жаберными ще-
лями, унаследованная от вторичноро-
того предка, является главным органом
питания и газообмена у хордовых.
Глотка предкового хордового нагнета-
ла воду, используя реснички жаберных
щелей, и улавливала взвешенные час-
тицы пищи слизистой сетью, выделяе-
мой глоточной выстилкой. Эта сеть про-
дуцируется эндостилем (рис. 29.1, Б),
секреторным желобком, который про-
ходит по средней линии глотки.
В дополнение к этим признакам
хордовые унаследовали ряд черт вто-
ричноротых как часть общего плана
строения. Среди них — парный целом,
выстланный однослойным мезотели-
ем, который формирует мускулатуру
тела, метанефридиальная система, ра-
диальное дробление (вероятно, явля-
ющееся апоморфией многоклеточных
животных) и энтероцельный способ
формирования целома. Хордовые
унаследовали кровеносную систему,
однако кровообращение у них имеет
обратное направление по сравнению

с таковым у полухордовых и первич-
норотых. У хордовых кровь движется
вперед по спинному сосуду, затем через
жабры на спинную сторону и назад по
спинному сосуду (см. рис. 29.1, А).

СЕРНАЬОСНОКОАТА5Р

Известно около 30 видов голо-
вохордовых (другое распространенное
в русскоязычной литературе название
этой группы Асгата, т.е. бесчереп-
ные. — Примеч. ред.). Головохордо-

Глазок

Нейропор

Нефридий

Нотохорд Спинной нервный тяж (нервная трубка)

Мозг

61111111111Н1ПН1

Кишечник

\ Брюшной плавник

Поток воды
Рот

Ротовая полость Жаберная Жаберная Глотка Слепой

щель перегородка

печеночный

Спинной плавник

Хвостовой плавник

Пост-
анальный
хвост
Анальное

, отросток Направление тока крови отверстие

А

Спинной плавник

Место иннервации
эпителиально-мышечных.
клеток
Иннервационный отросток	////%'

эпителиально-мышечной	//Г/щ//',

клетки	[//..)'//А

Миомер /

(гипертрофированные —Ха
клетки мезотелия)	//

Спинная аорта --*-

Эпифарингеальный



желобок Ш______///

Атриум —

Ток воды
Жаберная щель

Глотка

Спинной нервный тяж (нервная трубка)
Иннервация нотохорда

Нотохорд

Эпителиально-мышечная
клетка (продольное мышечное

3

— Нефридий

—Ш— Жаберная перегородка

~т— Миоцель

/// Направление

/] транспортировки пищи

' Атриум

- Эндостиль

' Ток крови

Брюшная аорта

Рис. 29.1. Сйогдаи, анатомия обобщенного хордового:

А — вид сбоку; направление течения крови указано стрелками; Б — поперечное сечение на уровне
глотки. С левой стороны показаны жаберные щели, с правой стороны — жаберные перегородки.
Половая система не изображена
Нейропор

Нейроцель

Эпендимные
клетки

Слой нервов
Базальная
пластинка

Рис. 29.2. Сйогдаи, нейруляция:

А— Г — клетки нервной пластинки погружаются по средней линии спинной стороны, сворачива-
ются в трубку и прикрываются снаружи нервными валиками. Исходно ресничный эпидермис
предка хордовых (показанный в увеличенном виде под фигурой А) сохраняется в виде ресничной
выстилки (эпендимные клетки) нервной трубки, тогда как интраэпидермальные нервы сохраня-
ются в виде нервного слоя в стенке нервной трубки (показано в увеличенном виде под фигурой Г).
У позвоночных нейропор представляет собой структуру, существующую некоторое время в ходе
развития, однако среди беспозвоночных хордовых он сохраняется на протяжении всей жизни
животного

вые — это небольшие веретенообраз-
ные организмы, напоминающие по
внешнему виду крошечных угрей. Они
способны ползать в песке и быстро
плавать в воде. Обычное название для
этих организмов — ланцетники. Эти
маленькие рыбоподобные хордовые
встречаются по всему миру в тропи-
ческих или умеренных океанических
водах. Однако в отличие от большин-
ства рыб ланцетники обитают в нор-
ках в пористом песке приливно-отлив-
ной зоны или на мелководье и редко
плавают в открытой воде. Находясь в
норке, они выставляют рот в воду на
уровне поверхности осадка и отфиль-
тровывают взвешенные пищевые час-
тицы. Несмотря на повсеместное рас-
пространение, их расселение зависит
от пригодности осадка и обилия план-
ктонной пищи. Когда эти условия
выполняются, плотность популяций

ланцетника может быть впечатляю-
щей. К примеру, плотность ВгапМо-
$1ота сапЬаеит, встречающегося в пес-
ках бухты Дискавери на о. Ямайка,
может доходить до 5 тыс. особей на 1 м2.

В некоторых частях юго-восточной
Азии головохордовые играют важную
роль в питании человека. Несмотря на
свои скромные размеры, ланцетник —
высокопитательное животное, не име-
ющее, в отличие от рыбы, костей. Лан-
цетников можно готовить сразу после
поимки или высушивать. Ныне исчез-
нувший промысел ланцетника на юге
Китая когда-то давал годовой улов в
35 т, что означает добычу примерно
1 млрд ланцетников (ВгапсИюМота Ье1-
сИегГ) с участка в 1 милю шириной и
6 миль длиной. В некоторых районах
Бразилии на морские отмели выгоня-
ют цыплят, чтобы они кормились лан-
цетниками.
ВНЕШНИЙ ВИД И ДВИЖЕНИЕ

Маленькое тело ланцетника во
взрослом состоянии имеет длину от
4 до 8 см, оно сжато с боков и посте-
пенно сужается к головному и хвосто-
вому концам в точку (рис. 29.3, А, Б).
Прежнее латинское название ланцет-
ника АтрМохиз означает «обоюдо-
острый» (см. рис. 29.3, А, Б). При жиз-
ни многие внутренние органы ланцет-
ника видны через полупрозрачную и
переливающуюся розоватую стенку
тела.

Тело ланцетника разделяется на
слабо развитую голову, длинное туло-
вище и короткий хвост (см. рис. 29.3,
Б). Голова спереди оканчивается ко-
ротким тупым рострумом, который по-
могает животному расталкивать песок
при рытье норки. Нейропор пред-
ставляет собой крошечную ямку с ле-
вой стороны в основании рострума
(см. рис. 29.5, Б). Сразу за рострумом
голова несет расположенный вент-
рально рот, окруженный пальцевид-
ными выростами — ротовыми щупаль-
цами (циррами) (рис. 29.3, Б). Исполь-
зуемое в настоящее время родовое на-
звание ланцетника ВгапсИю$1ота, оз-
начающее «жаброротый», было дано
из-за того, что эти щупальца рассмат-
ривали как жабры. Ротовой капюшон
обрамляет рот и ротовую полость и об-
разует своего рода «щеки» с обеих сто-
рон головы.

Голова плавно переходит в тулови-
ще, которое содержит кишку и гона-
ды (см. рис. 29.3; рис. 29.6). Внутри
туловище подразделяется на бранхио-
генитальный отдел, занятый глоткой
и гонадами, и интестинальный отдел,
содержащий желудок и кишечник.
Большой средневентральный атрио-
пор, предназначенный для выхода от-
работанного потока воды, из которо-
го отфильтрованы пищевые частицы,

открывается на вентральной средней
линии на расстоянии трех четвертей
общей длины тела от головного кон-
ца (см. рис. 29.3, Б). Вентрально рас-
положенное анальное отверстие на-
ходится чуть спереди от хвостового
плавника. Короткий брюшной плавник
располагается между анальным отвер-
стием и атриопором, а длинный спин-
ной плавник тянется от головы до хво-
ста. Туловище в поперечном сечении
имеет вид треугольника, в нижних уг-
лах которого вентролатерально
расположены два похожих на плавни-
ки гребня — метаплевральные складки
(см. рис. 29.3, В).

У головохордовых отсутствует ку-
тикула или туника и эпидермис не
многослойный, как у позвоночных,
а представлен однослойным без-
ресничным железистым эпителием
(рис. 29.3, Г). Эпидермис подстилает
базальная пластинка, под которой ле-
жит толстая дерма из неклеточного
матрикса. Дерма пронизана коллаге-
новыми волокнами, огибающими тело
по спирали. Они поддерживают и ук-
репляют стенку тела и ответственны
за его переливающуюся окраску.

Несмотря на то что головохордовые
большую часть времени сидят в своих
норках, они могут покидать их и плыть
короткими рывками за счет быстрых
латеральных волнообразных движений
тела, как у угрей. При этом они оди-
наково хорошо плавают вперед как го-
ловой, так и хвостом (рис. 29.4, В, Г).
Такие же плавательные движения ис-
пользуются при рытье норок в песке.
Живых представителей головохордо-
вых, содержащихся в аквариуме,
практически невозможно поймать ру-
ками или пинцетом из-за их обтекае-
мой формы, быстроты и скользких
покровов, так что вместо этого их
приходится вылавливать сачком как
мелкую рыбу.
Рострум

Рот

Спинной плавник

Нервный тяж Нотохорд

Хвостовой плавник

Ротовые щупальца

Миосепты

Миомсры

Гонады Атриопор Анальное отверстие

Б

Плавниковая камера —

Нервный тяж
Чехол
вокруг нотохорда ~

Нефридиодукт-----

Субхордальный____

целом

Атриум —

Нерв —

Жаберная щель —

Жаберная

перегородка
Соединительная

ткань

Эндостиль

Эпидермис

- Миосепта

Миоцель

Латеральные реснички

Фронтальные реснички

Птеригоцель

Поперечная мышца

Коллагеновые
волокна

Миомер

Аорта

Э и и фа р и н геал ьн ы й ж ел обо к

11лавник



Метаплевральная складка

В

Рис. 29.3. Сер11а1ос1югс1а1а, анатомия:

А — фотография живого ланцетника ВгапМоЯота шрщпае; Б - внешний вид ланцетника; В —
поперечное сечение через глотку ланцетника; гонады не показаны; /- увеличенный фра1мент
степки тела, показывающий отсутствие кутикулы, но наличие хорошо развитой фиброзном дермы;

А, Б — вид слева
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

ЦНС ланцетника состоит из зача-
точного мозга, полого спинного нерв-
ного тяжа и сегментарных сенсорных
(и немногочисленных моторных) нерв-
ных волокон, отходящих от спинно-
го нервного тяжа и иннервирующих
рострум, ротовые щупальца, велюм,
хвост и другие органы (рис. 29.5, Б).

Нервный ствол тянется от основания
рострума почти до кончика хвоста.
Спереди от мозга нервный канал от-
крывается наружу постоянным рес-
ничным нейропором (ямка Келли-
кера; рис. 29.5, Б). Реснички нейро-
пора создают ток воды, которая вхо-
дит в отверстие нейропора на неболь-
шую глубину и затем выходит обрат-
но через то же отверстие. Эта вода
омывает чувствительные реснички,

Рис. 29.4. Сер1та1ос1тог<Ф1(а, нервный тяж, нотохорд и рытье норок:

А — фотография нервного тяжа (сверху) и нотохорда (снизу), отпрепарированных на живом ланцет-
нике (вид сбоку). На срезе можно видеть тонкие пластинчатые мышечные клетки нотохорда; Б —
направленная головой вверх инвертированная поза питания ланцетника. Рытье норки головой (Л)
и хвостом (/ ) вперед у ланцетника; Д — четыре мышечные пластинки из нотохорда. Миофиламен-
ты внутри пластинок направлены поперечно. Дорсальный выступ на каждой из пластинок —
иннервирующий отросток, осуществляющий контакт со спинным нервным тяжом; Е и Ж — гипо-
тетические изменения в профиле поперечного сечения нотохорда во время плавания вперед (Е)
и назад (Ж). Во время плавания вперед сокращаются мышцы в задней части нотохорда. Передняя
часть нотохорда, наоборот, сокращается, когда животное плывет назад {Ж}
и <



Нейропор

Мозг

Нервы
рострума

I Плавниковая

Нотохорд / капсула

Лучи ил;1впик;|

Чашевидные
гда зки

тяж

А

Л1йш»111111111т11111пн1и11н1нпн11п11и1111111пт141111пш111

Ротовая полость

Ямка Хатчека

Вслюм

Б

'Жаберные
персгородки
Жаберным
язычок
Жаберные
щели

X Колесовидный

Ротовые щупальца	орган

Синаптику.чы

Рис. 29.5. Сер11а1ос1юг0а(а, голова и область рта.

Головной конец ВгапсНюа/ота саБЬаеит (А) и схема его строения (Б); показаны ротовые щупаль-
ца, колесовидный орган, велюм и передняя часть глотки с жаберными щелями; А, Б — вид слепа

выстилающие переднюю часть нерв-
ной трубки.

Несколько позади нейропора не-
рвный тяж слегка расширяется, обра-
зуя полое мозговое вздутие. На пере-
дней стенке мозга располагаются не-
парные пигментные чашевидные глаз-
ки. Добавочные глазки (до I 500 и бо-
лее у ВгапсИ1о8(ота 1апсео1а{ит) рассея-
ны вдоль нервного тяжа позади мозга.
Любопытно, что глазки на левой сто-
роне тяжа ориентированы дорсально,
а на правой и нижней сторонах — вен-
трально. Ланцетник обладает отрица-
тельным фототаксисом, и продолжи-
тельное освещение заставляет его за-
мирать и оставаться в норке. Однако
внезапная вспышка света может заста-
вить этих привыкших к темноте жи-
вотных покинуть норки и начать пла-
вать. Нервный Ряж оканчивается не-
большим вздутием в кончике хвоста.
Многие клетки, выстилающие нервную
трубку, несут подвижные жгутики, на-
правленные в просвете канала по на-
правлению к заднему концу тела.

МУСКУЛАТУРА И НОТОХОРД

Нотохорд находится под нервным
тяжом и тянется от кончика хвоста
вперед в рострум (см. рис. 29.4, Л; 29.5).
Само название Ссрйа1ос1югс1а1а, озна-
чающее «головная хорда», появилось
потому, что у ланцетника нотохорд
продолжается до самого переднего
конца в рострум. Нотохорд состоит из
череды дисковидных клеток, уложен-
ных подобно стопке монет (см. рис. 29.4,
Л, Д). Весь орган одет фиброзным не-
клеточным матриксом, нотохордаль-
ным чехлом, который похож на эпи-
дермальную базальную пластинку и
дерму, что придает ему жесткость (см.
рис. 29.3, Д Г). Нотохорд состоит из
специализированных эпителиально-
мышечных клеток, в которых сокра-
тительные филаменты проходят по-
перечно слева направо. Таким обра-
зом, нотохорд ланцетника является
мышечным органом, который специ-
ализирован для выполнения скелетной
функции. Местное сокращение лис-
ковидных мышечных клеток может
локально регулировать жесткость но-
тохорда для достижения оптимально-
го результата во время плавания впе-
ред или назад, в воде или в песке (см.
рис. 29.4, Е, Ж). Клетки нотохорда ин-
нервируются за счет коротких тонких
отростков, которые отходят от самих
мышечных клеток и контактируют с
нижележащим нервным тяжом (см.
рис. 29.4, Д).

Головохордовые — сегментирован-
ные целомические животные, как ан-
нелиды и позвоночные. Сегментация
ланцетника проявляется в строении
плавательных мышц, которые состоят
из 50 — 75 11-образных миомеров
(= мускульных сегментов). Миомеры,
расположение которых не совпадает на
противоположных сторонах тела, от-
делены друг от друга миосептами (см.
рис. 29.3, Б, В). Миомеры образуют
продольную мускулатуру стенки тела,
которая обеспечивает волнообразные
плавательные и роющие движения
тела. Мускулатура образована по-
перечно-полосатыми мышечными
клетками. Функциональное значение
11-образной формы миомеров остает-
ся не ясным.

Кольцевых мышц у ланцетника нет,
но хорошо развитые поперечные мыш-
цы (птеригиальные мышцы) тянутся
поперек брюшка между метаплевраль-
ными складками (см. рис. 29.3, В).
Сокращение этих мышц стягивает
вместе две жесткие метаплевральные
складки (подобно двум створкам ра-
ковины моллюска). При этом атриум
и глотка сдавливаются и вода резко
выталкивается через рот (так называ-
емый «кашлевый рефлекс»). Сдавли-
вание глотки вызывает смыкание жа-
берных щелей (и, вероятно, прекра-
щает нагнетание воды ресничками) из-
за того, что свободная вентральная
сторона глотки сдвигается назад.

ЦЕЛОМ

Сегментация ланцетника более схо-
жа с таковой у аннелид, чем кажется
при поверхностном изучении. Каждый
миомер ланцетника в действительно-
сти представляет собой сегментарную
целомическую полость, выстланную
однослойным мезотелием. Мезотели-
альные клетки, контактирующие с
нервным тяжом, являются сильно уве-
личенными эпителиально-мышечны-
ми клетками, которые выпячиваются
в целомическую полость и формиру-
ют плавательные мышцы (см. рис. 9.11,
Е, Ж', 29.1, Б). Поскольку мышечные
клетки миомеров прилегают непосред-
ственно к наружной стенке нервного
тяжа, они сами образуют иннерваци-
онные контакты с нервами. Это кон-
трастирует с тем, что имеет место у
позвоночных животных, у которых
аксоны моторных нейронов выходят
из нервного тяжа и иннервируют мус-
кулатуру. Увеличенные миоциты за-
полняют почти все целомическое про-
странство миомера, в нем остается
лишь небольшая полость, называемая
миоцелем (см. рис. 9.11, Е, Ж; 29.1, Б;
29.3, В). Часть стенки миоцеля, не
прилегающая к нервному тяжу, вы-
стлана несократимыми ресничными
мезотелиальными клетками, которые
способствуют циркуляции жидкости в
миоцеле. Миосепты располагаются в
местах контакта соседних миомеров.
Так же как и септы аннелид, они име-
ют структуру сандвича — неклеточный
матрикс между двумя слоями мезо-
телия.

Плавники, спинной и брюшной, но
не хвостовой, поддерживаются про-
дольными рядами маленьких непар-
ных целомических плавниковых камер
(рис. 29.5, Б). Число плавниковых ка-
мер в спинном плавнике нередко пре-
вышает 200 (это не соответствует ко-
личеству миомеров). Септы между
плавниковыми камерами формируют
плавниковые лучи.

Парный несегментированный пери-
висцеральный целом окружает кишку
от глотки до анального отверстия, но
объем его невелик. В области глотки
перивисцеральный целом образует
систему мелких взаимосвязанных по-
лостей. Одна из них — целом эндости-
ля — окружает сократимую брюшную
аорту (артерию эндостиля, или «серд-
це») и является по существу перикар-
диальной полостью. Другой отдел пе-
ривисцерального целома — субхор-
дальный целом — окружает внешнюю
стенку глотки над жаберными щеля-
ми и связан с органами выделения
(см. рис. 29.3, В).

Особый отдел целома — птериго-
цель — находится во внутреннем про-
странстве металлевральных складок
(см. рис. 29.3, В). Целомическая жид-
кость птеригоцеля вязкая и способ-
ствует поддержанию жесткости скла-
док.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
И ПИТАНИЕ

Пищеварительная система лан-
цетника поразительно схожа с тако-
вой у питающихся за счет фильтрации
кишечнодышащих, оболочников и
примитивных позвоночных. Как и
представители всех этих групп, лан-
цетник заглатывает множество частиц,
из которых извлекает органический
материал, удаляет избыточную воду
через жаберные щели, а минеральные
частицы — через анальное отверстие
(см. рис. 29.3, В). Вода, поступающая
в глотку, проходит через жаберные
щели в окологлоточную полость —
атриум, который открывается наружу
в задней части тела средневентраль-

ным атриопором и тянется дальше к
анальному отверстию в виде слепо
оканчивающегося постатриопорного
атриума (рис. 29.6). Вода, проходящая
через глотку и атриум, не только осво-
бождается от пищевых частиц, но и
вентилирует внутренние органы, уча-
ствуя в газообмене. За создание пото-
ка воды отвечают главным образом
латеральные реснички жаберных ще-
лей, но реснички имеются также и на
выстилке атриума.

Большой рот, функционирующий
как дыхательный сифон, окружен ро-
товыми щупальцами, образующими
заслон для крупных частиц и предот-
вращающими их попадание внутрь.
Чувствительные клетки каждого щу-
пальца дают животному информацию
о качестве воды. Ротовая полость
(преддверие), ограниченная ротовым
капюшоном, — это короткий отдел
передней кишки, в который поступа-
ет вода изо рта (рис. 29.5, Б). Ее внут-
ренняя ресничная поверхность несет
две специализированные структуры.
Колесовидный орган представляет со-
бой систему реснитчатых желобков в
выстилке ротовой полости. Желобки
улавливают мелкие частицы, склеива-
ют их слизью, после чего они направ-
ляются в глотку (см. рис. 29.5, Б). Ямка
Хатчека — это неглубокий карман в
среднедорсальной стенке ротовой по-
лости. Современные исследования с
применением иммуноцитохимических
технологий показывают, что ямка Хат-
чека содержит эндокринные клетки,
которые, видимо, секретируют в кровь
гормоны, сходные с питуитарными
гормонами гипофиза позвоночных.

Ротовую полость от глотки отделяет
радужная мышечная перегородка, на-
зываемая велюм (см. рис. 29.5, Б; 29.6).
Отверстие в велюме снабжено коль-
цом чувствительных нёбных щупалец.
Функция велюма состоит в том, что-
Слепой печеночный отросток

Рис. 29.6. Сср11а1осНог0а(а, функциональная организация пищеварительной системы.

Белыми стрелками указано движение воды, черные стрелки показывают путь пищевых частиц
и пищеварительных ферментов. Слепой печеночный отросток изображен с левой стороны тела, хотя
на самом деле он располагается справа

бы осуществлять так называемый каш-
левой рефлекс — резкое и быстрое со-
кращение атриума, которое выбрасы-
вает воду из глотки через рот.

Глотка — длинная объемистая труб-
ка, пронизанная 180 и более парами
узких жаберных щелей, окружена ат-
риумом. На ранних стадиях развития
жаберные щели располагаются посег-
ментно и их число соответствует ко-
личеству миомеров, однако позднее

число жаберных щелей (бранхиоме-
ров) превосходит число миомеров.
Каждая жаберная щель начинает раз-
виваться как округлое или овальное
отверстие в стенке глотки, но вскоре
удлиняется в вертикальном направле-
нии и делится на две настоящие жа-
берные щели нисходящим выростом,
язычковой перегородкой (рис. 29.7; см.
рис. 29.5). Жаберные перегородки ок-
ружают и поддерживают каждую пару

Рис. 29.7. Сср1за1ос1зогс1а(а, жаберные щели и жаберный скелет:

А — вид снизу на внешнюю стенку глотки живого ланцетника, показывающий удлиненные П-об-
разные жаберные щели и узкие жаберные язычки. Темная зигзагообразная полоса вдоль вентраль-
ной средней линии — вероятно, кровеносный сосуд; Б — вид на часть четырех жаберных щелей
под большим увеличением, показывающий поперечные перегородки — синаптикулы, которые
поддерживают жаберные язычки
жаберных щелей. Эндостиль представ-
ляет собой реснитчатый средневент-
ральный желобок на дне глотки, име-
ющий в поперечном сечении 15-образ-
ную форму. Напротив эндостиля, на
среднедорсальной линии глотки, на-
ходится ресничный эпифарингеальный
желобок, который тянется назад в ко-
роткий узкий пищевод (см. рис. 29.3,
В). На переднем конце глотки, рядом
с велюмом, две покрытые ресничка-
ми ветви 13-образного эндостиля рас-
ходятся и окружают глотку, образуя
перифарингеальные ресничные ленты,
которые соединяются с эпифарингеаль-
ным желобком дорсально сразу поза-
ди велюма.

Пищевод соединен со слегка рас-
ширенным желудком. Одиночный не-
ветвящийся дивертикул — слепой пе-
ченочный отросток — отходит от же-
лудка и направляется вперед в атри-
ум вдоль правой стороны глотки (см.
рис. 29.6). За желудком следует слег-
ка расширенный отдел кишечника —
илиоколон (подвздошная кишка). Он
соединяется с лежащей позади зад-
ней кишкой, которая открывается
наружу вентральным анальным отвер-
стием, расположенным между брюш-
ным и хвостовым плавниками.

По типу питания ланцетники —
фильтраторы. Латеральные реснички
на стенках жаберных щелей протал-
кивают воду из глотки через жабер-
ные щели в атриум и наружу через
атриопор. Мелкие взвешенные части-
цы улавливаются колесовидным орга-
ном, но большинство их отделяется от
воды в глотке. Глотка улавливает ча-
стицы при помощи слизистой сети,
секретируемой эндостилем.

Эндостиль, являющийся эволюци-
онным предшественником щитовид-
ной железы позвоночных, представля-
ет собой главный центр выработки
специализированного слизистого сек-

рета — сложного мукопротеина, со-
держащего йод, который связан с ами-
нокислотой тирозином. Йодирование
белка осуществляется в двух ограни-
ченных областях эндостиля близ вер-
хних концов 13-образного профиля
(см. рис. 29.3). Жгутики эндостиля
направляют слизь к выстилке глотки
двумя слоями, по одному с каждой
стороны эндостиля. Вместе оба слоя,
которые под микроскопом напомина-
ют сетку от комаров, составляют сли-
зистую сеть. Слизистая сеть медленно
транспортируется от эндостиля (на
ветральной стороне) на противопо-
ложную сторону глотки (дорсальную)
с помощью фронтальных ресничек
выстилки глотки (см. рис. 29.15, Г).
По мере того как сеть движется через
щели, сквозь них проходит вода, и
частицы пищи улавливаются. Когда
несущая пищу сеть достигает дорсаль-
ной срединной линии выстилки глот-
ки, она скатывается в единый шнур
при помощи эпифарингеального же-
лобка (см. рис. 29.6).

Реснички эпифарингеального же-
лобка направляют пищевой шнур в
пищевод, затем пища поступает в же-
лудок и подвздошную кишку. Хоро-
шо развитые реснички подвздошной
кишки поворачивают пищевой шнур,
пока пищеварительные ферменты пе-
ченочного отростка проникают в
пищу. Внеклеточное пищеварение
протекает в желудке и подвздошной
кищке, а всасывание осуществляется
преимущественно в печеночном
отростке. Непереваренные остатки
проходят в заднюю кишку, где обра-
зуют фекальный жгут, и после удаля-
ются через анальное отверстие. 31ан-
цетники отфильтровывают частицы
(фитопланктон, бактерий и даже взве-
шенные коллоидные частицы — бел-
ковые молекулы) размером от 0,06 до
100 мкм.
Подобно скелету хоботка и жабер-
ных щелей кишечнодышащих, жабер-
ный скелет головохордовых состоит из
связанных поперечными сшивками
коллагеновых волокон.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
И ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ

Кровеносная система хорошо раз-
вита, состоит из артерий, вен и более
мелких сосудов, однако типичного
компактного сердца нет (рис. 29.8).
Брюшной кровеносный сосуд состоит
из венозного синуса и брюшной аорты
(артерии эндостиля). Венозный синус
способен сокращаться и выполняет
функцию сердца. Сокращение брюш-
ной аорты проталкивает кровь сквозь
жаберные капилляры в две спинные
аорты, которые объединяются в заг-
лоточной области тела, формируя не-
парную спинную аорту — она перено-
сит кровь по направлению к задней
части тела. Спинная аорта дает нача-
ло трем основным ветвям: сегментным
артериям, ведущим к капиллярам ми-
осепт, сегментным артериям, ведущим
к капиллярам атриума и гонад, и ки-
шечным артериям, распадающимся на

капилляры в стенке кишечника (см.
рис. 29.8). Кровь проходит сквозь ка-
пиллярную сеть в миосептах, атриуме
и гонадах, попадает в общие карди-
нальные вены, которые объединяют-
ся и образуют венозный синус, пере-
ходящий затем в брюшную аорту.
Кровь из капилляров стенки кишеч-
ника попадает в воротную вену пече-
ни и проходит сквозь капиллярную
сеть в стенке печеночного отростка,
собирается в печеночную вену, кото-
рая впадает в венозный синус и брюш-
ную аорту.

Кровь бесцветная, содержит мало
клеток, и непохоже, чтобы она играла
заметную роль в транспорте газов.
Вода, протекающая через атриум, в
том числе и постатриопорный атри-
ум, вентилирует ткани тела вместо
крови. Нотохорд и мышцы содержат
гемоглобин, который может способ-
ствовать диффузии кислорода или,
накапливая его, увеличивать период
активной работы этих тканей. Несмот-
ря на эти запасы, ланцетник спосо-
бен активно плавать лишь на протя-
жении короткого отрезка времени.

Кровеносные сосуды ланцетника не
имеют эндотелия, типичного для по-
звоночных, и выстланы лишь базаль-

Маргииальиые сосуды Парные сииипые аорты

Спинная аорта Кишечная артерия

печени Брюшная аорта

Рис. 29.8. СсрНа1ос1югс1аГа, упрощенная анатомия циркуляторной системы (с изменения-
ми перерисовано из Кабг Н. 1979. Пе с1гси1а1огу зумет о/атрЫохих (Вгапс1йо8(ота 1апсео1ашт
РаНаа). А Нц(11-т1сго.чсор1с 1'пие8П§аП'оп Ьааес! оп 1п1гаиа!>си1аг 1п/есИоп 1есИп/дие.

АсШ /.оо). 60: /— 18)
ной пластинкой, подстилающей выше-
лежащие слои клеток, либо представ-
ляют собой простые каналы в соеди-
нительной ткани. Таким образом, хотя
в целом анатомия циркуляторной си-
стемы ланцетника похожа на таковую
у позвоночных, гистологически она
подобна кровеносной системе беспоз-
воночных.

Нервный тяж

Нотохорд

Мномер

Спинная аорта

Подоцит

Атриум

Глотка

Нефри-
диодукт

Субхор-
дальный _
целом

Соединительная
ткань

Рис. 29.9. Серйа1ос1юг<1а(а, нефридии.

Ланцетник имеет парные бранхиомерные не-
фридии, один из которых показан здесь в по-
перечном разрезе. По-видимому, первичная
моча формируется путем ультрафильтрации
крови внутри субхордального целома. Очевид-
но моча модифицируется в субхордальном це-
ломе, прежде чем она попадает внутрь неф-
ридиодукта, благодаря биению жгутиков, а за-
тем — в атриум, из которого она в конце кон-
цов покидает тело через атриопор. Клетки на
стенке кровеносного сосуда, в участках, где
происходит ультрафильтрация, по своему стро-
ению являются промежуточными между подо-
цитами и терминальными клетками прото-
нефридиев

ВЫДЕЛЕНИЕ

Головохордовые, по-видимому, яв-
ляются аммонотеличными животными.
Они имеют парные нефридии, связан-
ные с глоткой, и непарный головной
нефридий, называемый нефридием Хат-
чека. Каждый из парных нефридиев
имеет короткий, покрытый ресничка-
ми проток, который открывается в ат-
риум. Проток нефридия Хатчека опо-
рожняется в глотку, непосредственно
позади велюма. Из атриума моча по-
кидает тело через атриопор, но моче-
вая кислота — конечный продукт об-
мена пуринов — накапливается в тка-
нях, ассоциированных с гонадами.

Парные нефридии располагаются в
субхордальном целоме рядом с дор-
сальной стороной каждой жаберной
щели (рис. 29.9). Каждый нефридий
состоит из скопления подоцитов на
ветви спинной аорты. Однако апи-
кальный конец каждого подоцита не-
сет жгутик, окруженный воротничком
из длинных микроворсинок, и этим
напоминает протонефридий. Так же
как в протонефридии, трубковидный
воротничок подоцита погружен в вы-
водной проток, так что моча сначала
проходит через воротничок и только
потом попадает в проток (см. рис. 29.9).
Считается, что головохордовые унас-
ледовали метанефридиальную систе-
му, однако ее строение указывает на
совмещении функций метанефридия
и протонефридия. Единственное
объяснение такого дуализма состоит
в том, что жгутиковые воротничковые
клетки располагаются по ходу жабер-
ных капилляров, в которых кровяное
давление падает очень низко, или на-
ходятся на несократимом кровеносном
сосуде (ветвь спинной аорты). Воз-
можно, жгутики подоцитов восполня-
ют недостаток давления, необходимого
для фильтрации.
РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Головохордовые — раздельно полые
животные с наружным оплодотворе-
нием и сложным жизненным циклом,
который включает бентосную взрослую
стадию и планктонотрофную личин-
ку. ВгапсИюДота обычно имеет в сред-
нем 26 пар гонад (см. рис. 29.3, А, Б).
Размножение у европейского вида
ВгапскюДота 1апсео1а(ит происходит
в конце жизни, когда зрелые гаметы
прорываются из гонад в атриум и вы-
брасываются наружу через атриопор.
Зиготы подвергаются равномерному
голобластическому радиальному
дроблению с образованием целобла-
стулы. Гаструляция протекает путем
инвагинации, а передние целомиче-
ские полости, миомеры и нотохорд
формируются энтероцельным путем
(рис. 29.10).

Планктонотрофная личинка пред-
ставляет собой крошечное, покрытое
ресничками создание, похожее на го-
ловастика (рис. 29.11). Ротовые щу-
пальца, капюшон, атриум, спинной и
брюшной плавники отсутствуют, зато
имеется хорошо развитый хвостовой
плавник. Спереди тело проявляет по-
разительную асимметрию: крупный
рот расположен на левой стороне го-
ловы, а первые жаберные щели — на
правой. Эндостиль направлен верти-
кально по дорсовентральной оси на
переднем конце глотки. Предротовая
ямка, являющаяся предшественником
колесовидного органа, и ямка Хатче-
ка (нейропор) открываются на левой
стороне головы. Булавовидная железа
представляет собой железистый рес-
ничный проток, который открывает-
ся наружу на левой стороне головы
ниже рта и внутрь — в передней части

Рис. 29.10. СерНа1ос1тогс1а1а, развитие:

А — зигота; /> — стадия восьми клеток, показывающая расположение клеток, типичное для ради-
ального дробления; В — бластула; Г — гаструла; Д — начало нейруляцни и образование сомитов:
Е — начало нотохорда и поздняя стадия нейруляции и образования сомитов; Ж и 3 — завершение
органогенеза (с изменениями перерисовано из НД/еу А. 1894. Атркюхиз апс! /ке Апсезиу о/ УеПеЬга!ех
МасМШап апс! Со., 1Чеи,' Уогк. 316 рр., апс! СопкИп Е С. 1932. ЕтЬгуо!оу,у о/атрЫохих. З.Могрко!. 54:
69 151)
глотки рядом с ее дорсальной сред-
ней линией. Ее функция неясна, но
предполагают, что она участвует в
питании личинки.

Используя реснички для передви-
жения, личинка принимает в планк-
тоне ту же самую ориентацию — вверх
головой и в слегка перевернутом по-
ложении, как делает это взрослая
особь в своей норке (см. рис. 29.4, Б).
Реснички жаберных щелей гонят воду
в поперечном направлении, слева на-
право, через рот, глотку и жаберные
щели (рис. 29.11, Б). Большой рот и
жаберные щели образуют канал с низ-

ким сопротивлением, через который
можно прокачивать существенный
объем воды. Взвешенные частицы
улавливаются слизистой сетью, выде-
ляемой эндостилем и ориентируемой
поперек потока воды (см. рис. 29.11, Б).
Предротовая ямка, подобно колесо-
видному органу взрослого организма,
принимает участие в захвате частиц.
По мере постепенного развития ли-
чиночный рот преобразуется в велюм,
развивается ротовой капюшон, в ре-
зультате чего образуется ротовая по-
лость и формируются рот взрослого
организма и ротовые щупальца (взрос -

Предротовая ямка

Эндостиль Нервный тяж

Головной
целом

Нотохорд Личиночный хвостовой плавник

Анальное отверстие

Первичные жаберные щели

Нефридий
Хатчека

Предротовая
ямка

Первичные
жаберные
щели

Правая
сторона

Жаберная щель

Н2О

Рот -
Левая

сторона

Слизистая сеть

Нейропор

Отверстие
булавовидной
железы

Нервная трубка

Миомер
Нотохорд

Отверстие
булавовидной
железы

-й— Головной целом

Атриопор

Мета-
плевральные
складки

Рис. 29.11. Серйа1ос11ог<1а1а, личиночная анатомия и метаморфоз:

А — внешний вид личинки слева; Б — поперечный срез личинки на уровне рта, показывающий
асимметрию, путь потока воды и слизистую сеть, обеспечивающую фильтрационное питание; В —
последовательные стадии формирования атриума (вид с брюшной стороны), показано, как мета-
плевральные складки окружают жаберные щели. На более поздних стадиях рот и предротовая
ямка мигрируют с левой стороны головы на брюшную сторону, где они погружаются в дефинитив-
ную ротовую полость (которая на этой стадии еще не развита). Личиночный рот превращается в
велюм взрослой особи, а предротовая ямка дифференцируется в ямку Хатчека и колесовидный
орган (с изменениями перерисовано из Ц'Шеу А. 1894. Атркюхиз апс! 1ке Апсе.игу о/ УеПеЬга1ез. МасМШап
апс! Со., Меи> Уогк. 316 рр.)
лый рот и ротовая полость таким об-
разом являются предротовыми струк-
турами). Метаплевральные складки
растут вентрально и медиально, отгра-
ничивая глотку и формируя атриум.
Развивающиеся жаберные щели рас-
полагаются билатерально вдоль глот-
ки (рис. 29.11, В).

РАЗНООБРАЗИЕ
СЕРНАЬОСНОКОАТА

Большинство видов (23) головохор-
довых принадлежит к роду ВгапсИ 'юМо-
та, в том числе В. 1апсео1а1ит в Евро-
пе, В. и1г%1п1ае на юго-восточном побе-
режье Соединенных Штатов Америки,
В./1опс1ае в Мексиканском заливе и
В. саИ/от1еп8е на юго-западном побе-
режье Соединенных Штатов Америки.
Все эти виды имеют сходный внешний
облик и образ жизни и изучаются под
названием «ланцетник». Кроме того,
существует семь видов рода Ер1§отск1ку8,
некогда известного под родовым назва-
нием А8утте1гоп. Эти виды имеют го-
нады только на правой стороне тела.

Т1Ж1САТА8Р

(СКОСНОКОАТА)

Асцидии и их планктонные род-
ственники хоть и являются в полной
мере хордовыми, дальше всего отошли
от общего плана строения хордовых.
Оболочники — обыкновенные морс-
кие животные, которые мало похожи
на остальных хордовых или вообще на
каких-либо других животных. По
большей части это сидячие прикреп-
ленные организмы с телом, одетым
сложной туникой, с помощью кото-
рой они еще и прикрепляются к суб-
страту. Многие виды оболочников яв-

ляются колониальными организмами,
что является единственным примером
колониальное™ среди хордовых. Глот-
ка у оболочников хорошо развита, но
нотохорд, дорсальный полый нервный
тяж и постанальный хвост отсутству-
ют у взрослых особей, за исключени-
ем представителей одного таксона
(АррепсИси1апа). Не считая АррепсИси-
1апа, упомянутые четыре главных при-
знака хордовых присутствуют лишь у
короткоживущей личиночной стадии,
напоминающей головастика. Как го-
ловастик, так и взрослое животное
лишены целома и метанефридиальной
системы, а кишка в хвосте отсутству-
ет. Вместо этого 11-образный кишеч-
ник располагается только в голове и
укороченном туловище. Выделитель-
ные органы, когда они есть, относят-
ся к особому типу, присущему исклю-
чительно оболочникам. Мускулатура
оболочников составлена миоцитами,
а не эпителиально-мышечными клет-
ками, характерными для исходного
плана строения хордовых. Соедини-
тельные ткани оболочников, в том
числе кровь и туника, хорошо разви-
ты и часто содержат клетки, сильно
различающиеся функционально.

Оболочники разделяются на три
таксона (класса): АзскНасеа, ТйаНасеа
и Арреп<11си1апа (Ьагуасеа). Большая
часть видов входит в состав класса ас-
цидий. Эти бентосные организмы яв-
ляются наиболее обычными оболоч-
никами. Два других класса приспособ-
лены к планктонному образу жизни.
Известно приблизительно 2150 видов
оболочников.

А8С1ШАСЕАс

Асцидии (в англоязычной литера-
туре их называют «зеа зцшйз», т. е. мор-
ские спринцовки) — обычные сидя-
Рис. 29.12. Тип1са(а, разнообразие асцидий:

А - колониальные Ар1оияоЬгапсЫа: сложная асцидия АрНсНит и1е11аШт\ В — С/аиеНпа <Моп$а\ В —
столониальная асцидия Реюркога (РМеЬоЬгапсЫа); Г — одиночная асцидия Лхс/Ла сипаю
(РГйеЬоЬгапсЫа); Д - колониальная асцидия Вутр/еста гиЬга (81оИс1оЬгапс1на): Е — одиночные
асцидии 81оНс1оЬгапс1'па — 81уе1а рНсаю (Ж) и Мо1%и1а тап1иН1еп.Ч1х (Я)

Рис. 29.13. ТигпсаГа, разнообразие асцидий.

ЕисИиота кераксит («морская печень») из Ар-
1оим>Ьгапс1па, сложная асцидия, растущая плот-
ными массивными колониями на поверхностях
доков, пристаней и свай вдоль юго-западного
побережья Соединенных Штатов Америки
чие морские беспозвоночные, распро-
страненные по всему миру. Есть виды
одиночные, но есть и колониальные,
имеющие в составе колонии до не-
скольких тысяч крошечных зооидов
(рис. 29.12). Большинство асцидий
обитает в неглубоких водах, где они
прикрепляются к камням, раковинам,
сваям и днищам судов или иногда зак-
репляются на иле и песке при помо-
щи корневых нитей или стебелька.
Огромное количество видов населяет
мелкие тропические моря, многие ко-
лониальные виды занимают щели в
старых коралловых постройках и в
нижних частях коралловых рифов.
Другие образуют большие скопления
на горгониевых кораллах и мангровых
корнях или толстые резиноподобные
маты на камнях, сваях и плавучих до-
ках (рис. 29.13). Некоторые асцидии
выглядят как комки бурых тонов, мно-
гие другие ярко окрашены. Одиноч-
ные виды могут быть цвета вишни,
лимона или персика, а колонии — кро-

ваво-красными, зелеными, как киви,
или узорчатыми, как персидский ко-
вер. С их поразительными цветами и
формами могут соперничать лишь ко-
раллы и губки — две другие большие
группы эпибентосных беспозвоноч-
ных. Из примерно 2000 видов асци-
дий лишь около 100 были найдены на
глубинах более 200 м (рис. 29.14),
несколько видов ведут интерстициаль-
ный образ жизни в песчаных грунтах.

ОДИНОЧНЫЕ ФОРМЫ

Одиночные асцидии, такие, как
81уе1а, АзсйНа и Мо1§и1а, называются
простыми, или одиночными, асци-
диями (см. рис. 29.12, Г, Е, Ж) в от-
личие от колониальных асцидий (см.
рис. 29.12, А—В, Д). Размер и форма
одиночных видов могут напоминать
семена растений, виноград, персик
или картофелину, а у некоторых ви-
дов форма тела непостоянна. На1о-

Щупальцевидные лопасти

Ротовой сифон

Атриальный сифон

Рис. 29.14. ТишсаТа, глубоководные асцидии.

Большинство живет на мягких субстратах, в отличие от видов, населяющих мелководья и обитаю-
щих преимущественно на твердых поверхностях. Заметен длинный узкий стебелек, или корневид-
ный отросток, благодаря которому они закрепляются на мягком субстрате. А — Со1ео1ив пикте, Б —
Ос1опетиз 1п%о1р. Последний вид в отличие от большинства других оболочников, вероятно, являет-
ся хищником. Жертва захватывается посредством крупных щупальцеподобных лопастей ротового
сифона (перерисовано с фотографий Мопто! и Мопто1, 1975)
суп(1иа руп/отнз с северо-восточного
побережья США и Н. аигапНит с Ти-
хоокеанского побережья известны как
морские персики, благодаря своим
размерам, форме и цвету. Повсемест-
но распространенная (у побережья
США. — Примеч. ред.) Мо1уи1а т сидки-
!епмь похожа на виноград и часто рас-
тет гроздевидными скоплениями. Одна
из самых крупных одиночных асци-
дий — Руига расИудегтаПпа из южно-
го полушария имеет в высоту 1 м.

Однако самые большие асцидии — это
колониальные формы, чьи размеры
часто могут превышать 1 м.

Подошва у асцидий прикреплена
к субстрату, а на противоположной
стороне имеются два отверстия, при-
чем каждое расположено на трубча-
том выпячивании. Это — буккальный
(вводной) и атриальный (выводной)
сифоны, через которые входит и вы-
ходит поток воды при фильтрации
(рис. 29.15, А).

Ротовые
щупальца
Эндостиль ___

Глотка __

Яичник —\!

Семенник
Сердце

Ротовой сифон-----

Жаберные
щел и

Туника

Стенка тела .

А

Нейральная железа

Церебральный ганглий
Атри-
альный

сифон Брюшная \

Атриум аорта

Анальное
отверстие
Яйцевод
Семя-
вы водящий
проток
гфг Кишечник

11ищевод

Пилорическ:
железа
Желудок

жаберная

слой

Эндостиль

торга

;ая

Жаберная
щель

Пища
и слизистый

1 уника

I лотка

Агрпум

Спинная

Жаберный капилляр

Атриум __

Брюшная

’шная , ,
аорта

Стенка
тела

Ресничная
жаберная
перегородка
Жаберная щель
Ток воды

— Стенка эндостиля
Железистые клетки

Слизистая сеть
Движение
слизистой сеги
__Глотка

/>

Рис. 29.15. ТигйсаГа, функциональная анатомия глотки и кишечника:

А — схематичный разрез через одиночную асцидию, показывающий внутренние органы. Большие
стрелки показывают направление токов воды, маленькие стрелки — движение елншетон сет; Б —
поперечный срез глотки; В — увеличенное изображение области эндостиля, нокагываюшее транс-
порт слизистой сети и ток воды через жаберные щели; /'— сканирующая электронная фотография
слизистой сети Оопа 1п1ехИпаНх (Г — из Р1оы1 Р К и На/а-МесИоп) А. 1979. РИ1ег с11агас!епхЧсх <>/
ахсзсПап /оос! 1гарр1п^ тисоих /Итх. Асю /.<><>! 60: 271)
В отличие от мелководных асцидий,
95 % которых живет, прикрепившись
к твердым поверхностям, большинство
глубоководных видов заякориваются в
мягком дне, выставляя сифоны вверх.
Большинство глубоководных видов —
мелкие сферические организмы, зая-
коривающиеся при помощи фибрилл,
но есть и немногие крупные стебель-
ковые формы. Несколько прозрачных
видов с неправильной формой тела
плавают, привязанные своими нитя-
ми к субстрату, подобно обрывкам
тряпки на ниточке.

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ФОРМЫ

Колониальная форма тела у АвскИа-
сеа развивалась в эволюции независи-
мо несколько раз. Имеются разные
типы колоний; в одних зооиды прак-
тически независимы друг от друга, а в
других уровень интеграции зооидов
очень высок. Обычно зооиды, состав-
ляющие колонию, невелики, а зачас-
тую — имеют микроскопические раз-
меры. Однако иногда их число в со-

ставе колонии бывает так велико, что
размеры самой колонии могут быть
огромными. Такие колонии часто об-
разуют толстые маты на камнях, пла-
вучих доках, обшивке кораблей и сва-
ях (см. рис. 29.13).

В наиболее простых колониях зоо-
иды разделены пространственно, но
связаны воедино столонами. Напри-
мер, у Регоркога колония похожа на
стелющуюся ветвь с прикрепленными
к ней глобулярными зооидами (см.
рис. 29.12, В). У других видов, таких,
как Ес1ета8с1сНа 1игЫпа1а, столоны
короткие и зооиды собраны в пучки.
У С1аиеИпа объединены не только за
счет столонов, но также благодаря сли-
янию нижних половин зооидных ту-
ник (см. рис. 29.12, Б). В наиболее спе-
циализированных колониях, у слож-
ных асцидий, все зооиды, за исключе-
нием их сифональных отверстий, пол-
ностью погружены в общую тунику.

Сложные асцидии разнообразны по
размерам и форме: маленькие или боль-
шие, корковидные и тонкие или тол-
стые и массивные (см. рис. 29.12, Л;
29.13). Внутри туники у сложных ви-

Общий
клоакальный
сифон

Общая туника

Общий клоакальный сифон

--------------\--------------------

Туника

Рис. 29.16. Тишса1а, интеграция зооидов у колониальных асцидий:

А — сложная асцидия ВоНуИиа зсМоззеп, показаны две звездчатые системы зооидов; Б — вертикальное
сечение через центр одной системы (А — по МИпе-Ескиагск из Топ%е\ Б — по Бе1а%е и НёгоианГ)
дов сифоны каждого зооида могут от-
крываться независимо от таковых про-
чих зооидов либо атриальные сифоны
соседних зооидов могут впадать в об-
щую выводную камеру — клоаку. Та-
кие высокоинтегрированные зооиды
обычно образуют упорядоченные струк-
туры — так называемые системы. Одна
общая система представляет собой
кольцо ротовых сифонов (и их зооидов)
вокруг центральной клоаки. Большая
колония может быть усеяна сотнями

или тысячами таких «систем», каждая
выглядит как звездочка на поверхно-
сти туники (см. рис: 29.12, А). Этот
звездчатый характер отражен в назва-
ниях нескольких видов, таких, как
АрПсПитп йеИайт и А. сопМеИашт («з1е1-
1а» — от лат. «звезда». — Примеч. ред.).
Другой распространенный и красивый
вид — ВопуЦия ясМояяеп. (рис. 29.16, Л).
Вертикальный разрез через ВоГгуИия по-
казывает, каким образом атриальный
сифон каждого зооида соединен с об-

Рис. 29.17. ТишсаШ, отделы тела асцидий:

А — многие колонии Ар1ои8оЬгапсЫа состоят из зооидов, у которых имеется три отдела тела:
торакс (глотка и атриум), абдомен (петля кишечника) и постабдомен (сердце и гонады); Б —
некоторые РЫеЪоЪгапсЫа имеют торакс и абдомен, но не имеют постабдомена; В — большинство
РЫеЪоЪгапсЫа и все ЗйЯЫоЪгапсЫа имеют всего один отдел тела — торакс. Тело молодых особей
всех асцидий (оозооиды) представлено одним лишь тораксом. Развитие абдомена или абдомена и
постабдомена является следствием постметаморфозного роста и связано с толщиной туники. Зоо-
иды Ар1ои8оЪгапсЫа, имеющие все три отдела тела, формируют сложные колонии с очень толстой
общей туникой, как показано на рис. 29.13 (перерисовано с изменениями из Вет11 Ы.1. 1935. БИкИез
1п 1итса1е Неие1ортеп1. Рап IV — Азехиа! гергоНисПоп. РИП. Тгапз. Коу. Бос. ЬопН. В 225: 327—379)
щей клоакой, которая открывается на
поверхности колонии (рис. 29.16, Б).
Зооиды ВоРуИиа имеют в диаметре всего
несколько миллиметров, но поскольку
одна колония, как правило, состоит из
большого числа звездчатых систем, раз-
мер всей колонии может достигать от
12 до 15 см.

ОТДЕЛЫ ТЕЛА

Внутри туники тело асцидии раз-
делено на три отдела: передний (или
дистальный) торакальный отдел, со-
держащий глотку, абдоминальный от-
дел, содержащий кишечник и связан-
ные с ним структуры, и постабдоми-
нальный отдел (рис. 29.17). Постабдо-
мен (иногда он может быть длинным
и нитевидным) является базальной
(задней) частью тела и содержит сер-
дце и репродуктивные органы. Три
этих отдела выражены только у мик-
роскопических зооидов некоторых
колониальных видов (аплоузобранхи-
евых). Большинство асцидий лишены
постабдомена, а многие виды с круп-
ными одиночными зооидами (АяскНа,
81уе1а, Мо1$и1а, Мюгосозтоз) не имеют
даже абдомена. С утратой постабдо-
мена, абдомена либо и того, и другого
внутренности переходят в переднюю
часть. К примеру, у видов, имеющих
лишь торакс, в этом отделе помеща-
ются сердце, гонады, кишечник и
глотка (см. рис. 29.17).

ТУНИКА, СТЕНКА ТЕЛА
И МУСКУЛАТУРА

Тело асцидиевых одето однослой-
ным эпителием, поверх которого на-
ходится сложная туника, из-за кото-
рой оболочники (или Тишса1а) полу-
чили свое название. Обычно туника

бывает довольно толстой, но конси-
стенция ее варьирует от мягкой и не-
жной до плотной хрящевидной. Ту-
ника АрНсНит 81е11а1ит (американцы
называют ее «морским поросенком»)
напоминает слой затвердевшего жира.
Одетые прозрачной студнеобразной
туникой колонии Б1р1о8ота напоми-
нают лягушачью икру.

Как и большинство кутикул и эк-
зоскелетов, туника составлена разно-
образными белками и углеводами, одна-
ко имеет несколько характерных толь-
ко для оболочников черт (рис. 29.18).
Одна из них — наличие волокон ту-
ницина — одной из разновидности
целлюлозы. Эти параллельно ориен-
тированные волокна в типичном слу-
чае располагаются последовательны-
ми тонкими слоями, волокна каждого
из которых подобно слоям фанеры
расположены под углом к волокнам в
предыдущем слое. Такое расположе-
ние волокон, сходное с таковым у чле-
нистоногих (важно помнить, что у
членистоногих такое расположение
имеют волокна другого вещества —
хитина. — Примеч. ред.), придает ту-
нике жесткость и прочность. Другая
поразительная особенность — наличие
в тунике кровяных клеток (гемоцитов),
а у некоторых видов — сосудов туни-
ки, которые развиваются как трубча-
тые выросты кровеносной системы и
стенки тела. Стенка сосудов туники
состоит из эпидермиса и эпидермаль-
ной базальной пластинки, что выгля-
дит уникальной чертой Тшнса1а. При-
сутствие гемоцитов в тунике означа-
ет, что она близка к соединительной
ткани. Третья особенность заключает-
ся в том, что асцидии не линяют, по
мере того как растут внутри толстого
экзоскелета. Это означает, что туника
должна увеличиваться, чтобы не пре-
пятствовать росту асцидии. Увеличе-
ние размеров туники обеспечивается
Рис. 29.18. ТитсаГа, обобщенная схема строения туники асцидий. Экстрацеллюлярная
туника асцидий представляет собой динамический скелет, толщина которого увеличива-
ется по мере роста тела без линьки. Хотя процесс роста туники до конца еще не выяс-
нен, предшественники туники транспортируются в тунику кровью (у видов, имеющих
сосудистую тунику) и высвобождаются во внешний слой туники. Выделение материала
туники и его удаление также может осуществляться эпидермисом

деятельностью и эпидермиса, и нахо-
дящихся в толще туники гемоцитов.

Туника выполняет функции ске-
летной и защитной структуры, кото-
рая у некоторых видов усилена нали-
чием дополнительных жестких эле-
ментов. Асцидии ПШеттбае и Руип-
йае выделяют известковые спикулы
или пластинки, внедряющиеся в туни-
ку (см. рис. 29.18). Некоторые виды,
такие, как ЕисНМота сагоНпепае, встра-
ивают в тунику песчинки, так что их
тела приобретают твердость камня.

Рис. 29.19. Тшпса1а, мускулатура асцидии.

Мускулатура асцидии Руига оМгеорКПа из 81оН-
йоЪгапсЫа (изменено и перерисовано из КоНР.,
1989. Рогт апс!/ипсИоп т (Ке АхиНасеа. ВиН. Маг.
За. 45: 253- 276)

Другие, например ОМетпит рзат-
та(Иос1е$, чьи колонии распластаны на
камнях подобно расплавленному шо-
коладу, включают в тунику свои ко-
ричневые испражнения для маскиров-
ки или для увеличения жесткости.
Асцидии прикрепляются к субстрату
туникой. В месте прикрепления она
часто бывает утолщена. Для обеспе-
чения заякоривания основание асци-
дии может образовывать корнеподоб-
ные столоны, которые тоже покрыты
туникой.

Под эпидермисом находятся ба-
зальная пластинка и толстая студени-
стая соединительная ткань. Мышцы,
нервы, кровеносные сосуды и амебо-
идные клетки находятся в этом со-
единительно-тканном слое. Мускула-
тура состоит из четко выраженных на-
ружных кольцевых и внутренних про-
дольных лент гладких мышц. Про-
дольные волокна тянутся к сифонам,
при их сокращении сифоны втягива-
ются (рис. 29.19). Кольцевые мышцы
выполняют роль сфинктеров в сифо-
нах, они регулируют размер отверстий.
Периодически мускулатура стенки
тела сокращается, вызывая выброс
воды и замыкание сифонов. Пери-
одическое выбрасывание воды из си-
фонов — отличительная черта всех ас-
цидий. Нередко это происходит в от-
вет на присутствие нежелательных ве-
ществ в воде или другие неблагопри-
ятные факторы. Способность асцидий
резко выбрасывать воду в виде силь-
ной струи отражена в английском на-
звании этих организмов — морские
спринцовки («зеа кцшП»),

ГЛОТКА И АТРИУМ

Передний ротовой сифон открыва-
ется внутрь в объемистую глотку. В ме-
сте соединения сифона и глотки рот
окружен кольцом ротовых щупалец.
Щупальца предотвращают проникно-
вение нежелательных крупных частиц
внутрь сифона (см. рис. 29.15, А).

Стенки глотки пронизаны мелки-
ми ресничными жаберными щелями
(стигмами), которые позволяют воде
проходить из глотки в окружающий ат-
риум. Латеральные реснички выстав-
лены внутрь жаберных щелей, а фрон-
тальные реснички покрывают внутрен-
нюю поверхность глотки. На вентраль-
ной стороне глотки — стороне, про-
тивоположной атриальному сифону, —
расположен эндостиль, который тянет-
ся по всей длине глотки (см. рис. 29.15,
А—В). Спереди, в месте соединения
глотки и ротового сифона, эндостиль
разделяется на две ресничные поло-
сы, которые окружают ротовое отвер-
стие. Они сходятся на дорсальной сто-
роне, формируя имеющийся у пред-
ставителей некоторых таксонов рес-
ничный гребень — спинную пластинку
(см. рис. 29.15, Б). У других форм име-
ется ряд язычков, которые тянутся на?
зад к пищеводу.

Глотка со всех сторон окружена
водоносным атриумом, кроме участка
на вентральной (эндостильной) сторо-
не, где она прикреплена к стенке тела.
В других местах глотку поддерживают
шнуровидные мезентерии, тянущиеся
между стенкой атриума и стенкой
глотки. Атриум открывается наружу
атриальным сифоном на дорсальной
стороне. Полость внутри атриального
сифона иногда называют клоакой,
поскольку она получает и фекалии из
анального отверстия, и гаметы из по-
ловых протоков. Эпителий, выстила-
ющий атриум и атриальный сифон, по
своему происхождению эктодермаль-
ный. Традиционно глотку рассматри-
вают как производное эндодермы, од-
нако современные данные по разви-
тию съедобной японской асцидии
На1осупМа гогеШ показывают, что
глотка, как и атриум, развивается из
эктодермы.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
И ПИТАНИЕ

По типу питания асцидии — филь-
траторы. Они извлекают планктон из
воды, которую прокачивают через
глотку. Течение воды обеспечивается
биением латеральных ресничек на кра-
ях жаберных щелей (см. рис. 29.15, В).
Как и у большинства фильтраторов,
для обеспечения достаточного ко-
личества пищи должны быть профиль-
трованы огромные количества воды.
В среднем каждую секунду асцидия
профильтровывает объем воды, рав-
ный объему тела животного. АзасПа
п1§га, имеющая всего несколько сан-
тиметров в длину, за 24 ч прокачивает
через глотку 173 л воды (рис. 29.20, Л).

По мере того как вода прокачива-
ется через глотку, взвешенные в ней
пищевые частицы улавливаются сек-
ротируемой эндостилем слизистой се-
тью в глотке. Фронтальные реснички
глоточной выстилки медленно транс-
портируют постоянно выделяемую
слизистую сеть (с прилипшими к ней
пищевыми частицами. — Примеч. ред.}
с вентральной стороны глотки на дор-
сальную (см. рис. 29.15, Г). Когда эта
сеть достигает средней линии на дор-
сальной стороне глотки, она скатыва-
ется в нитевидный шнур ресничками
спинной пластинки или спинных
язычков и переправляется в пищевод.

Как и у головохордовых, слизь,
выделяемая эндостилем, содержит

сложный йодопротеин. Электронно-
микроскопические исследования по-
казали, что слизистая сеть представ-
ляет собой правильную ячеистую
структуру с отверстиями приблизи-
тельно 0,5 мкм (см. рис. 29.15, Г). Та-
кой фильтр легко извлекает из воды
мельчайшие планктонные организмы,
в том числе бактерии. Асцидии могут
прекращать питание, закрывая рото-
вой сифон, прерывая биение ресни-
чек или же останавливая истечение
слизи из эндостиля.

Ниже глотки пищеварительный
тракт делает 11-образную петлю (см.

Рис. 29.20. ТшисаГа: адаптивные особенности в прокачивании воды и ориентации тела
у асцидий:

А — прокачивание воды тропической АзсиНа т$га. Мощный поток из атриального сифона уносит
загрязненную воду за пределы зоны, из которой вода поступает в ротовой сифон; Б — сифоны
недавно метаморфизировавших особей 5гуе1а тоШегеуепзк ориентируются случайным образом от-
носительно двунаправленного течения воды (стрелки), но из-за избирательной смертности оста-
ются только те молодые особи, чьи сифоны ориентированы таким образом, чтобы обеспечить
наиболее эффективное прокачивание воды; В — движение и световая адаптация тропической
сложной асцидии ОШетпит то11е. Этот вид содержит фотосинтезирующего симбионта — зеленую
бактерию РгоскЫоп. Личинки оседают, и прозрачная молодая колония развивается на затененной
нижней стороне кораллового рифа, но по мере роста колония медленно мигрирует на освещенную
часть субстрата. Эта миграция, для завершения которой может потребоваться месяц и более, про-
исходит вместе с развитием у асцидии маскирующего пигмента и известковых спикул, благодаря
которым регулируется интенсивность света, падающего на симбиотические водоросли (А — пере-
рисовано из Вет11 Б'.1. 1950. Тке Тип1са1а. ОиагИск, 1Ы. ЬопЛоп. 354рр.-, Б — изменено и перерисовано
из Уоип% С.М. и ВгаИкишИе Б.р. 1980. Опеп1аНоп апс! сиггеп1-1п8исес1/1ои> 1п 1ке Ма1кес1 азскНап 81уе1а
топ1егсусп515. В1о1. Ви11. 159: 428— 440', В — перерисовано по Окоп В. К. 1983. АзсиНап — РгосЫогоп
зутЫозк: Тке го1е о/1агиа1 рко1оа<1ар1аИоп$ 1п ткНау 1апЫ ге1еа$е апс! зек1етеп1. ВЫ. ВиН. 165: 221—240)
рис. 29.15, А). Нисходящая ветвь пи-
щеварительного тракта представляет
собой пищевод. Он соединяется с же-
лудком, который находится в месте
поворота 11-образного пищеваритель-
ного тракта. Желудок выстлан секре-
торными клетками и является местом
внеклеточного пищеварения. Восходя-
щая ветвь пищеварительного тракта —
тонкая кишка, на терминальном кон-
це она переходит в прямую кишку, от-
крывающуюся анальным отверстием.
Кишечник является местом всасыва-
ния (см. рис. 29.15, А). Анальное от-
верстие выбрасывает фекальные нити,
или пеллеты, в атриум, они выносят-
ся наружу через атриальный сифон.

У всех оболочников имеется сеть
трубочек — пилорическая железа, распо-
ложенная на внешней стенке передней
части кишечника (см. рис. 29.15, А).
Пилорическая железа открывается в
кишечник рядом с местом его при-
крепления к желудку одним или не-
сколькими отверстиями. Продукты
секреции клеток пилорической желе-
зы — это пищеварительные фермен-
ты и вещества, участвующие в регуля-
ции рН в кишечнике. Пилорическая
железа также накапливает гликоген и
участвует в удалении переносимых
кровью токсинов.

Асцидии, обитающие на мягком
грунте, питаются осадочным матери-
алом на поверхности окружающих
осадков. Замечательно, что некоторые
глубоководные виды стали плотояд-
ными. Они питаются мелкими живот-
ными, такими, как нематоды и ма-
ленькие эпибентосные ракообразные
(см. рис. 29.14, Б), и ловят добычу
мускулистыми лопастями вокруг ро-
тового сифона. У них маленькая сли-
зистая глотка, имеющая всего не-
сколько жаберных щелей.

Некоторые тропические виды ко-
лониального семейства ОИепннбае

содержат в тунике и атриальной вы-
стилке симбиотические водоросли.
Один из этих симбионтов — РгосЫогоп,
найден лишь у асцидий. РгосЫогоп
является прокариотом, однако его
фотосинтетические пигменты типич-
ны для эукариотических зеленых во-
дорослей (РгосЫогоп имеет хлорофил-
лы а и Ъ, которые характерны для пла-
стид зеленых водорослей и высших
растений. Поэтому, согласно взглядам
некоторых сторонников симбиогене-
тической концепции происхождения
эукариотной клетки, бактерии, близ-
кие к РгосЫогоп, были предками пла-
стид зеленых водорослей и высших
растений. — Примеч. ред.). Асцидии
могут также иметь симбиотических
цианобактерий, внедряющихся в ту-
нику. Избыток продуктов фотосинте-
за, продуцируемых симбионтами,
предположительно используется обо-
лочниками в качестве вспомогатель-
ного пищевого ресурса. По крайней
мере один из видов ОЫетпит в про-
цессе роста мигрирует по субстрату для
того, чтобы обеспечить наилучшие
условия освещенности для своего сим-
бионта РгосЫогоп (рис. 29.20).

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ
И ГАЗООБМЕН

Асцидии имеют хорошо развитую
кровеносную систему, которая вклю-
чает сердце, сосуды и мелкие крове-
носные синусы. Кровь содержит раз-
нообразные по строению гемоциты,
однако дыхательный пигмент отсут-
ствует.

Сердце представляет собой корот-
кий изогнутый, или 11-образный, ци-
линдр в основании пищеварительной
петли (рис. 29.21, Л; см. рис. 29.15, А).
При более подробном рассмотрении
видно, что оно организовано так, что
Переносящиеся кровью
питательные вещества,

поступающие в кровь

Рис. 29.21. Тигнса(а, кровеносная система асцидий:

А — сердце и главные сосуды С/опа; Б — разрез через стенку сердца; В — незрелые и зрелые
ванадоциты (морульные клетки) Азс/В/а; Г и Д — схема последовательности омывания кровью
органов при прямой (Л и обратной (Д) циркуляции крови. Темные стрелки покатывают уменьше-
ние концентрации переносимых кровью веществ в ходе прямой и обратной циркуляции. Смена
направления циркуляции крови обеспечивает усреднение концентрации кислорода и питательных
веществ в органах и тканях (А — перерисовано с изменениями из ВегпИ БД. 1936. Б/шНез /п Гип/са/е
с/еие1ортеп1. Раг! V! — ТИе еио/иВоп апс/ с/аз.Д/саноп о/ аз е/с//а пз. Р/и! Тгап.з. Роу. Бое. Еоп<7. В 226: 43— 70:
Б — перерисовано с изменениями из ОНркапГ /.. Ж апс/ С/опеу В. А. /972. Пе ахс/В/ап шуосагВ/ит:
Багсор/азт/с геиси/ит апс/ ехснаиоп-сотгасноп соирИпу. /.. ДеИ/огхсИ. /29: 395—4/2; В — перерисовано
из ап е/ес!гоп т/сго^гарИ ш Р/пе В../. Б. апс/ Ве/1 М. V. 1984. ТИе /осаНгапоп о/тогуашс е/етеп/х. раП/си/аг/у
иапасИит апс/ зи//иг, /п Иаето/утрИ /гот Изе ахс/сИапз Лкс1с11и тсп(и1а /МиИег) апс/ АксюНеПа акрегеа
/МиИег). 7 Ехр. Маг. В/о/. Есо/. 74: 187— 194; Г и Д — основано на а сИхсихх/оп о/С/шНасеап с/гси/аЮгу
хузСет 1п Негоп А. С. 1975. Ас/иапСа^ез о/ Иеап геиегха! /п ре1аДс 1ип/ссНез. 3 Маг. В/о/. Л.члос.

17. К. 55: 959— 963, апс! иприЫ/зИес/ с/а/а о/ Б. Сог/еу)
стенка цилиндра завернута внутрь и
получается трубка в трубке (рис. 29.21,
Б). Внешняя трубка ограничивает пе-
рикардиальную полость, которая за-
полнена целомической жидкостью, а
внутренняя трубка представляет собой
заполненное кровью сердце. Стенка
сердца (внутренняя трубка), образо-
ванная впяченной мышечной стенкой
перикарда, может рассматриваться как
миокард; стенка внешней трубки —
собственно перикард. Сократимые
филаменты миокарда организованы в
две пересекающиеся спирали с углом
60°. Их сокращение вызывает «скру-
чивающий» эффект: сокращения про-
ходят от одного конца сердца до дру-
гого, толкая кровь вперед и предотв-
ращая ее ток назад.

Кровеносные сосуды лишены эн-
дотелия и представляют собой простые
каналы в соединительной ткани. Не-
смотря на то что кровь обычно пиг-
ментирована (часто она бледно-зеле-
ного цвета), ни один из обнаружен-
ных в ней пигментов не является по
природе дыхательным, и газы перено-
сятся в растворенном виде в плазме
крови. Обширная поверхность облас-
ти глотки, большой объем прокачива-
емой воды и низкая метаболическая
активность — все это, вероятно, мо-
жет являться причиной отсутствия
дыхательного белка (имеется в виду,
что поступление кислорода в плазму
крови через такую большую дыхатель-
ную поверхность столь велико, что нет
необходимости в специальных пиг-
ментах для переноса кислорода. —
Примеч. ред ). Гемоциты имеют разно-
образные функции, включая синтез
туники, внутреннюю защиту (т. е. имму-
нитет. — Примеч. ред.) и даже защиту
против хищников и конкурентов.

Не для всех асцидий в точности
установлено, в каком направлении
движется кровь, но это можно понять,

исходя из расположения крупных
сосудов. Из сердца кровь попадает
в большую брюшную аорту (сосуд
эндостиля), которая лежит ниже эн-
достиля и глотки (рис. 29.21, А; см.
рис. 29.15, Б, В). Брюшная аорта не-
сет кровь к жаберным капиллярам
глотки (см. рис. 29.15, В). Капилляры
соединяются со среднедорсальным
сосудом — спинной аортой, несущей
кровь назад, к кишечнику и другим
внутренностям (см. рис. 29.15, Б). От
внутренних органов кровь в конечном
итоге возвращается в сердце. У асци-
дий, обладающих системой циркуля-
ции крови в тунике, таких, как Сюпа
и АзсйНа, сосуды туники начинаются
на обоих концах сердца (рис. 29.21, А).

Имеются доказательства (основан-
ные главным образом на анатомии
ТйаНасеа), что органы и ткани оболоч-
ников — кишечник, гонады, глотка и
отделы нервной системы — располо-
жены по движению крови скорее пос-
ледовательно, чем параллельно. Такое
необычное расположение может быть
объяснено тем, что у асцидий проис-
ходит периодическое изменение на-
правления движения потока крови (это
явление известно еще лишь у некото-
рых членистоногих). Обращение пуль-
сации сердца происходит каждые не-
сколько минут, при этом биение сер-
дца на короткое время прекращается
и затем возобновляется в обратном
направлении. Поскольку ткани тела,
снабжаемые кровью, расположены
последовательно, одна за другой, пер-
вые по порядку получают более высо-
кие концентрации переносимых кро-
вью питательных веществ и кислоро-
да, в то время как расположенные
последними получают эти вещества в
низких концентрациях. Когда пульса-
ция сердца и ток крови осуществля-
ются в обратном направлении, ткани,
ранее находившиеся в конце очереди,
теперь оказываются вначале, где они
могут получать эти вещества в высо-
ких концентрациях. Таким образом,
периодическое обращение пульсации
сердца может быть приспособлением,
усредняющем доставку метаболитов к
тканям (см. рис. 29.15,	29.21, Г, Д).

Пульсация сердца миогенна (это
означает, что периодические импуль-
сы возникают в самих мышечных клет-
ках сердца. — Примеч. ред.) и пейс-
мейкеры на двух концах сердца име-
ют альтернативное доминирование и
инициируют противоположные на-
правления пульсации. Утомление кле-
ток-пейсмейкеров или падение давле-
ния крови могут создавать стимул для
возбуждения обратной пульсации.

Кровь оболочников содержит не-
сколько типов гемоцитов, которые
могут быть сгруппированы в три ка-
тегории: тотипотентные лимфоциты
(гемобласты), которые образуются в
соединительной ткани и дают все про-
чие типы клеток; амебоциты, в том
числе макрофаги-фагоциты; и вакуо-
лизированные клетки, в том числе так
называемые морульные клетки и не-
фроциты (см. подразд. «Выделе-
ние»),

Морульные клетки накапливают
тяжелые металлы во внутриклеточных
скоплениях пузырьков (рис. 29.21, В).
Виды семейства Руипбае концентри-
руют железо, другие виды асцидий —
ниобий или тантал, а виды семейств
АзскШбае и Регорйопбае накапливают
в своих желтовато-зеленых морульных
клетках (называемых ванадоцитами)
высокие концентрации ванадия. Со-
держимое ванадия в морской воде со-
ставляет приблизительно 5х10“8 М, в
то время как в ванадоцитах она до-
стигает 1 М (т.е. увеличивается в
100 млн раз). Единственным другим
организмом, в котором концентрация
ванадия превышает его общий низкий

уровень в окружающей среде, являет-
ся мухомор АтапИа тизсапа.

Сам ванадий является сильным
ингибитором многих ферментов, в том
числе тех, которые отвечают за работу
натрий-калиевого насоса, подвиж-
ность ресничек и мышечное сокраще-
ние. Это также мощный восстано-
витель. У асцидий ванадий присутству-
ет в трехвалентных положительных
ионах, которые стабильны лишь при
рН ниже 2, а в клеточных пузырьках,
содержащих ванадий, найдена концен-
трированная серная кислота. В типич-
ном случае ванадоциты попадают в
тунику из кровеносных сосудов. Там
эти клетки (они называются пузырь-
ковыми клетками) могут располагать-
ся непосредственно под внешней
поверхностью туники (см. рис. 29.18).
В конечном итоге ванадоциты разру-
шаются в тунике, высвобождая свое
содержимое. Если туника поврежда-
ется вследствие каких-либо внешних
воздействий, ванадий и серная кислота
выходят наружу.

Ванадий у оболочников, вероятно,
выполняет по меньшей мере две функ-
ции. Восстановительные свойста ва-
надия (и железа) используются в по-
лимеризации филаментов туницина
и, следовательно, в синтезе туники.
Предполагают, что токсичность вана-
дия и серной кислоты могут служить
для отпугивания хищников и предот-
вращает обрастание туники асцидий
другими организмами.

ЭКСКРЕЦИЯ

Оболочники, включая асцидий, —
это единственные вторичноротые, не
имеющие обычных нефридиев. По
большей части они совсем лишены
выделительных органов и полагаются
на диффузию аммиака через глотку
Рис. 29.22. Тшнса1а, накопление экскретов у асцидий:

А — у АзсиНа кристаллические продукты выделения (ураты) накапливаются в полости перикарда
благодаря деятельности симбиотического грибка ЫерИготусез; Б — у некоторых АркшзоЬгапсЫа
функцию накопления берут на себя один или два дивертикула глотки, называемые эпикардами,
выстилка которых выделяет ураты в полость эпикарда. Полость эпикарда остается открытой в
глотку у Ар1оиаоЬгапсЫа, но у представителя 81о11доЬгапсЫа — Мо1%и1а (В) и близких видов эпи-
кард полностью отделяется ог глотки во время развития и образует замкнутую почечную сумку.
Почечная сумка содержит ураты и грибок Неркготусез, который участвует в разложении накоплен-
ных кристаллов уратов

и другие ткани, освобождаясь таким
образом от избытков азота. Прочие по-
бочные продукты обмена, такие, как
мочевая кислота и оксалат кальция
(ураты), накапливаются внутри тела и
высвобождаются лишь со смертью
животного. Этот феномен известен как
накопительное выделение. Ураты мо-
гут накапливаться в особых клетках —
нефроцитах, которые скапливаются в
разных частях организма, в том числе
в стенке тела, пищеварительной пет-
ле или гонадах. Ураты также могут
выделяться эпителием во внекле-
точные полости, такие, как пери-
кардиальная полость (как у АзсйПа:,

рис. 29.22, А) или две другие специа-
лизированные структуры.

Одной из этих структур является
эпикард, который имеется у многих
Ар1ои8оЬгапсЫа и некоторых РЫеЬо-
ЬгапсЫа (например, Сюпа). Он состо-
ит из одного (иногда двух) длинных
слепо оканчивающихся глоточных ди-
вертикулов, тянущихся назад и лежа-
щих рядом с сердцем. Кристаллы ура-
тов, секретируемые, по-видимому,
стенками эпикарда, накапливаются в
эпикарде, который открыт в полость
глотки (рис. 29.22, Б).

У представителя 81ойс1оЬгапс1на —
асцидии Мо1&и1а специализирован-
ный эпикард, называющийся реналь-
ным мешком, расположен на перед-
ней (верхней) поверхности сердца
(рис. 29.22, В). Это замкнутый орган
бобовидной формы, не имеющий ни-
каких отверстий наружу или внутрь.
Ураты секретируются в сумку, где
формируют хорошо заметную белова-
тую или желтоватую массу.

Одноклеточные грибки из рода
Ыеркготусез обитают в ренальных
мешках сумках Мо1§и1к1ае и в пери-
карде АзсйНа. Грибки ЫерИготусез, в
свою очередь, содержат бактериаль-
ных симбионтов, функциональная
роль их не определена, но предпола-
гают, что в сотрудничестве с бактери-
ями они обладают способностью раз-
лагать накопленные ураты.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Взрослые асцидии лишены полой
спинной нервной трубки и их ЦНС
таким образом уклоняется от общего
плана строения хордовых. Видоиз-
мененными остатками нервной труб-
ки являются церебральный ганглий
(«мозг») и орган, называемый нейраль-
ной железой.

Церебральный ганглий представля-
ет собой полый цилиндрический или
сферический ганглий, расположенный
в соединительной ткани между двумя
сифонами (рис. 29.23; см. рис. 29.15, А).
Нервы, отходящие от переднего кон-
ца ганглия, иннервируют ротовой си-
фон и мускулатуру; те, что отходят от
заднего конца, иннервируют большую
часть тела — атриальный сифон, муску-
латуру стенки тела, глотку (в которой
они контролируют деятельность рес-
ничек) и внутренние органы.

У некоторых, возможно, даже всех
колониальных асцидий сосуды туни-
ки передают нервные импульсы и

отвечают за инициирование сокраще-
ния сосудов и координированное
втягивание зооидов. Эти кровеносные
сосуды выстланы эпидермисом (см.
рис. 29.18), который не имеет в своем
составе нейронов, но, несмотря на это,
проводит импульсы по эпителиальным
клеткам. Предполагают, что эпители-
альная ткань оболочников в целом и
в сердце, в частности, может генери-
ровать ритмические электрические
импульсы и обладать способностью к
их проведению.

Под церебральным ганглием лежит
полый слепой мешок, называемый ней-
ральной железой (см. рис. 29.23; 29.15,
А), которая, как и церебральный ган-
глий, происходит от зародышевой не-
рвной трубки. Вопреки названию от
нейральной железы не отходят нервы,
да и наличие в ней железистых клеток
находится под вопросом. Ресничный
проток — также остаток нервной труб-
ки — тянется от переднего конца ней-
ральной железы и открывается в глот-
ку. Это отверстие (видоизмененный
нейропор) представляет собой круп-
ную часто сложно изогнутую, покры-
тую ресничками воронку, которая на-
зывается дорсальным бугорком. Рес-
нички протока создают входящий по-
ток воды, который попадает в железу,
проходит сквозь ее стенку и попадает
в жаберные кровеносные сосуды. Рес-
нички дорсального бугорка предот-
вращают попадание в проток крупных
частиц, таких, как песчинки, в то вре-
мя как фагоциты, выстилающие же-
лезу, удаляют бактерии и прочие час-
тицы из воды. Дорсальный бугорок,
ресничный проток и нейральная же-
леза вместе восстанавливают и поддер-
живают объем жидкой крови и таким
образом функционально сходны с мад-
репоритом, каменистым каналом и
тидеманновыми тельцами некоторых
иглокожих. Предполагают, что ней-
Рис. 29.23. ТиП|саГа, нейральная железа асцидий и регуляция объема крови.

Нейральная железа и связанные с ней ресничный проток и дорсальный бугорок (ресничная во-
ронка) нагнетают морскую иоду в кровь и таким образом помогают регулировать объем жидкости
в крови. Дорсальный бугорок предотвращает попадание внутрь крупных частиц, а железа путем
фагоцитоза удаляет мелкие частицы (перерисовано с изменениями из Кирреп Е.Е. 1990. ЗчгисШге,
икгамгисшге апс!/ипсНои о/ Оче пеига!^апО сотр1ех о/АзасНа пЯеггирГа (СИоп1а1а, АхсчсНасеа): С1ан(1са1юп
о/ Иуро11\ехех ге^игсИпц г1/е еиоПичоп о/ Оче геПеЬгще апЧепог рнипа/у. АсГа 2оо1. 71'. 135—149)

ральная железа, подобно ямке Хатче-
ка у ланцетника, является эволюци-
онным предшественником передней
доли гипофиза позвоночных и есть
сведения о гормонах в ткани этой же-
лезы, похожих на гипофизарные.

Органы чувств у взрослых асцидий
отсутствуют, но чувствительные клет-
ки обильны на внутренней и наруж-
ной поверхностях сифонов, ротовых
щупальцах и в атриуме. Вероятно, они
контролируют качество и скорость те-
чения воды, проходящей через глотку.

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

За немногими исключениями обо-
лочники — гермафродиты, для них
типично перекрестное оплодотворе-
ние, но у некоторых видов возможно
самооплодотворение. Как одиночный

семенник, так и яичник (иногда объ-
единенные в общую гонаду) распо-
лагаются в изгибе кишечника (см.
рис. 29.15, А) или гонады (одна или
много) находятся в соединительной
ткани стенки тела. Раздельные яйце-
вод и семяпровод идут параллельно в
направлении кишечника и открыва-
ются в атриум рядом с анальным от-
верстием.

Одиночные асцидии выметывают
мелкие яйца с относительно неболь-
шим количеством желтка. Яйца выхо-
дят из атриального сифона, их опло-
дотворение происходит в морской
воде. Часто яйца окружены особыми
мембранами, что способствует их пла-
вучести. Большинство колониальных
асцидий живородящие, их яйца бога-
ты желтком. И у одиночных, и у ко-
лониальных видов развитие лецито-
трофное. У некоторых живородящих
видов, однако, зародыш в процессе
эмбрионального развития получает
питание от матери. Яйца вынашива-
ются в яйцеводах или в специализи-
рованных карманах в атриуме. У жи-
вородящих видов во внешнюю среду
выходит уже сформированная голова-
стикообразная личинка.

Дробление яйца у оболочников
голобластическое и билатеральное.
В отличие от примитивных вторично-
ротых развитие в высокой степени де-
терминировано (см. рис. 9.22). Гаст-
руляция может протекать по типу эпи-
болии или по типу инвагинации.
Крупный архентерон вытесняет блас-
тоцель. Бластопор соответствует зад-
нему концу зародыша и закрывается,
когда зародыш удлиняется вдоль пе-
реднезадней оси. На дорсальной сто-
роне архентерон дает начало нотохорду

(рис. 29.24, Б; 29.25, А). По бокам от
архентерона отделяются две сплошные
полосы мезодермальных клеток. Ме-
зодермальные зачатки не имеют по-
лостей и не дают впоследствии типич-
ных целомических мешков. В этом
отношении развитие асцидий (и обо-
лочников) отличается от такового у
остальных вторичноротых. Нет здесь
также и намека на мезодермальную
сегментацию. Эктодерма вдоль сред-
недорсальной линии дифференциру-
ет в нервную пластинку, погружается
внутрь и заворачивается вверху, обра-
зуя нервную трубку. Развитие приво-
дит к формированию лецитотрофной
головастиковой личинки, описанной
далее (рис. 29.24; 29.25). Так как ли-
чинка лецитотрофна, ее личиночная
жизнь коротка, обычно не более 36 ч,

Эпидермис

Глотка
Эндостиль

Клейкая папилла

Эпидермис

Туловище Хвост Бранхиальный Чувствительный пузырек

сифон

Статолит

Глазок

, Атриум

Ампула

Туника

Церебральный ганглий

Атриальный сифон
^.Висцеральный ганглий

---Плавник

мышца

Пищевод

А

Нервный тяж

Нотохорд

' - Зачаток
эндодермы

Осевой
комплекс

Кишечник

Б

---Туника
Эпидермис

Рис. 29.24. Тшпсага, строение головастикообразной личинки асцидий:

А — вид слева на туловище, показаны ювенильные зачатки, «осевой комплекс» — нервный тяж и
нотохорд; Б — поперечный срез хвоста. Эндодерма представлена полоской клеток, которая, возмож-
но, гомологична некогда существовавшему здесь кишечнику (А — перерисовано е изменениями из
а 1аЬога1огу капс!ои1 о/ /Искан! А. С1опеу)
Эндостиль

Нервный тяж

Ротовой сифон

Атриальный
сифон

Атриальный
сифон

Ротовой сифон / Атриальный сифон

Анальное отверстие Дефинитивный нервный ганглий

Желудок й

Глотка

НН

Сердце

Ротовой
сифон

Глотка
Анальное
отверстие

Б	В

Рис. 29.25. Тишса1а, метаморфоз личинки асцидий:

А — вид сбоку на головастикообразную личинку асцидии, только что прикрепившуюся к субстрату
передним концом; Ви В — метаморфоз; Г — молодой оозооид сразу после метаморфоза (перерисо-
вано с изменениями из БееИ^ег)

а порой короче нескольких минут. За
этот период времени личинка должна
отыскать субстрат, подходящий для
прикрепления и метаморфоза.

ГОЛОВАСТИКОВАЯ ЛИЧИНКА
И МЕТАМОРФОЗ

В отличие от взрослого организма
личинка асцидий демонстрирует все
характерные черты хордовых, отлича-
ясь от предка хордовых тем, что не
питается. Из-за этого личиночный
кишечник и связанные с ним струк-
туры не функционируют и не диффе-
ренцированы, либо, наоборот, преж-
девременно дифференцированы с об-
разованием структур, которые будут
функционировать лишь после мета-
морфоза. Таким образом, строение
головастика асцидий имеет два набо-
ра признаков: оно отражает организа-
цию предка хордовых и в то же время
демонстрирует ювенильные зачатки
органов, уникальных для асцидий.

Тело головастика делится на туло-
вище, содержащее внутренние органы,
и двигательный хвост (рис. 29.24). Эти
отделы, однако, могут не совпадать с
одноименными отделами тела голово-
хордовых и позвоночных. Туловище
несет мозговой пузырек и внутренние
органы и является зачатком ювениль-
ной асцидии. Двигательный хвост, ис-
чезающий в процессе метаморфоза, со-
держит плавательную мускулатуру, ното-
хорд, спинную нервную трубку и эн-
додермальный зачаток (см. рис. 29.24).
Нотохорд представляет собой полую
трубку, внутри которой имеется на-
полненная жидкостью внеклеточная
полость. Хвост несет протяженные
спинной и хвостовой плавники, об-
разующиеся как складки личиночной
туники. Любопытно, что хвост у не-
которых колониальных асцидий во
время развития повернут на 90° вле-
во, так что плавник хвоста занимает
скорее горизонтальное, чем вертикаль-
ное положение (как у аппендикуля-
рий, о чем говорится далее). Личиноч-
ный мозговой пузырек, который по-
зднее дает начало церебральному ган-
глию взрослого, содержит глазок и
статоцист внутри расширенного пере-
днего конца нервной трубки. Сифо-
ны, глотка и пищеварительная систе-
ма напоминают таковые у молодой
особи после метаморфоза, но они не
функционируют у личинки. Ни рото-
вой, ни атриальный сифоны не откры-
ваются наружу, поскольку они покрыты
личиночной кутикулой (см. рис. 29.24,
А). Зачатки эндодермы в хвосте пред-
ставлены сплошной полосой эндодер-
мальных клеток, расположенных там,
где находился бы личиночный кишеч-
ник, если бы он имелся у головасти-
кообразной личинки (см. рис. 29.24).

По завершении свободноплавающей
стадии личинка оседает на дно и при-
крепляется тремя находящимися спе-
реди клейкими сосочками (см. рис. 29.24,
А). Затем следует радикальный мета-
морфоз, во время которого нотохорд
теряет упругость, хвост втягивается и
абсорбируется (рис. 29.25). Втягивание
хвоста сопровождается дегенерацией
нотохорда, спинного полого нервного
тяжа, плавательной мускулатуры и эн-
додермального зачатка. В результате
быстрого роста участка тела между
клейкими сосочками и ротовым сифо-
ном туловище поворачивается на 90°.
Это направляет сифоны вверх, по на-
правлению от субстрата. Атриум рас-
ширяется, окружая анальное отверстие
и глотку. Число жаберных щелей быст-
ро увеличивается. Личиночная кутику-
ла сбрасывается, сифоны открывают-
ся, и молодая особь начинает питаться.

ПОЧКОВАНИЕ

Модульный рост колониальных ас-
цидий осуществляется путем почкова-
ния, но область образования почек

сильно различается в зависимости от
таксона. Зооид, развивающийся из
головастика, называется оозооидом,
а последующие почки известны как
бластозооиды. Оозооид редко, если во-
обще когда-либо, достигает половой
зрелости; половое размножение харак-
терно для бластозооидов.

Столонные виды, как Регор Нога,
отпочковывают бластозооиды от сто-
лона. У представителей других таксо-
нов почки могут появляться из абдо-
мена, постабдомена или даже ранее,
на личиночной стадии, как у видов
Б1р1о8ота (= два тела), у которых ту-
ловище личинки содержит два зооида
будущей колонии.

РАЗНООБРАЗИЕ А8СГО1АСЕА

Разнообразие асцидий проявляет-
ся в наличии одиночных и колониаль-
ных видов и в различии способов мо-
дульного роста. Однако это разнооб-
разие имеет небольшое значение в
систематике, так как колониальность,
по-видимому, возникала в эволюции
асцидий несколько раз независимо.
Все признаки, используемые для так-
сономии, относятся к внутренней ана-
томии. Наиболее важными являются
расположение гонад и строение глот-
ки, равно как и признаки личинки.
Различия в строении глотки заключа-
ются в числе и форме жаберных ще-
лей и степени складчатости глотки и
расположении сосудов в глоточной
стенке (рис. 29.26). Эти признаки кор-
релируют с размерами тела.

Е1йего§опа0: Гонады располагаются
внутри или около изгиба кишечни-
ка; нервная железа находится под
церебральным ганглием.

Ар1ои$оЬгапсЫа8° (= простые жабры):

Колониальные виды (так называв-
мые «сложные асцидии»). Имеется
эпикард и иногда постабдомен.
Зооиды С1аиеПпа не являются слож-
ными, но они соединены друг с
другом основаниями. Зооиды мел-
кие (кроме С1аиеИпа). Выстилка
глотки более или менее плоская, но
поперечные кровеносные сосуды
выступают и помогают поддержи-
вать слизистую сеть (рис. 29.26, А).
Немногочисленные жаберные щели
обычно овальные, выстроены по-
перечными рядами. Хвост голова-
стика горизонтальный, повернут
на 90°. Ювенильные зачатки у го-
ловастика хорошо дифференциро-
ваны. Другие виды: АрПсИит (см.
рис. 29.12, А\ А. 81е11а1ит), БМеттит,
[)1р1о8отс1. ОкМарНа (О. Ьегтис1еп818),
ЕисГ^ота (см. рис. 29.13) (Е. Кера-
Исит).

РЫеЬоЬгапсЫаяО (= венозные жабры):
Колониальные или одиночные,

эпикард имеется или отсутствует,
постабдомена нет. Выстилка глот-
ки флебобранхиевых плоская или
же волнистая. Многочисленные
папиллы на поперечных сосудах
глотки поддерживают слизистую
питательную сеть и направляют
через нее поток воды. У предста-
вителей некоторых таксонов папил-
лы сливаются в продольные ряды,
образуя продольные кровеносные
сосуды, которые выпячивают стен-
ку глотки, подобно варикозным
венам (рис. 29.26, Б). Число жабер-
ных щелей колеблется от несколь-
ких до сотен. Хвост головастика
вертикальный, за исключением
Регорйопбае, которые имеют го-
ризонтальный хвост, повернутый
на 90°. К одиночным формам от-
носятся АзсиНа (см. рис. 29.21, Г),
хорошо известная С’юпа МезНпаНз
из европейских и холодных севе-

Рис. 29.26. Тшйса(а, строение стенки глотки у представителей оболочников в зависимо-
сти от размеров тела и систематического положения. Глотка асцидий проявляет тенден-
цию к увеличению площади глоточной выстилки, просвета жаберных щелей и обилия
кровеносных сосудов:

А — плоская выстилка глотки у Ар1ои8оЬгапс1йа, таких, как АрНсНит и БисНиата. имеет только
поперечные сосуды; Б — некоторые РЫеЬоЬгапсЫа, например Сюпа, имеют как поперечные, так и
продольные сосуды. Новые продольные сосуды не только способствуют обеспечению глотки кро-
вью, но также поддерживают и переносят слизистую сеть; В и Г — у 8Го11доЬгапс1па имеются
поперечные и продольные сосуды, а выстилка глотки складчатая, что увеличивает площадь ее
поверхности; Г — у Мо1§иПс1ае жаберные щели имеют вид спирали (перерисовано с изменениями
из Кон Р. 1989. Рогт аш!/ипсНоп 1п /Не АзсМ/асеа. ВиН Маг. 8с1. 45: 253— 276)
роамериканских вод, тропическая
РкаИтйа. Колониальные формы
включают Б1агопа, Е&етазасИа, Рего-
ркога (см. рис. 29.12, В; Р. у1г1(И$).

Р1еиго§опа0. Гонада или гонады рас-
положены на внутренней поверх-
ности стенки тела. Эпикарда нет,
за исключением специализирован-
ного ренального мешка у Мо1§иНс1ае
(см. рис. 29.22, В).

81о1ШоЬгапсЫа'° (= одетые жабры):
Одиночные или колониальные.
Глоточная выстилка сильно склад-
чатая, одновременно с попереч-
ными и продольными сосудами
(рис. 29.26, В, Г). Число жаберных
щелей изменяется с размерами тела.
Мо1ёиИ<1ае имеют ренальные меш-
ки и многочисленные спиральные
жаберные щели (рис. 29.26, Г). Го-
ловастик имеет вертикальный хвост
и недифференцированные юве-
нильные зачатки. Обычными оди-
ночными формами являются
На1осугМа гогеЫ (японская съедоб-
ная асцидия), Мо1§и1а (иногда на-
зываемая «морским виноградом»,
см. рис. 29.12, В), Руига, $1уе1а (см.
рис. 29.12, Е). К этой группе отно-
сятся глубоководные одиночные
плотоядные асцидии СайегазсйИа,
НехасгоЬу1и8 и ОсГопетиз (см.
рис. 29.14, Б). К числу сложных ас-
цидий в этой группе относятся Во-
ку Низ (см. рис. 29.16, Л), ВокуИойНез
и 8утр1е§та (см. рис. 29.12, Д).

ТНАЫАСЕАС

Два таксона оболочников ТЪаИасеа
и АррепсНси1апа адаптированы к план-
ктонному образу жизни. Зооиды
ТЪаИасеа, к которым относятся светя-
щиеся пиросомы, бочонковидные до-
лиолиды и цепочкообразные сальпы,
отличаются от большинства асцидий

тем, что ротовой и атриальный сифо-
ны у них находятся на противополож-
ных концах тела. Течение воды, та-
ким образом, используется не только
для питания и газообмена, но у боль-
шинства видов также и для реактив-
ного движения. Как многие другие
планктонные животные, ТЪаИасеа про-
зрачны. И туника (которая может быть
тонкой или толстой), и соединитель-
ная ткань у них студенистые, что об-
легчает плавание. Как и асцидии,
ТЪаИасеа питаются путем фильтрации,
с помощью слизистой сети, извлекая
из морской воды мелкую взвесь. Они
широко распространены, но большин-
ство видов населяет теплые воды. При-
близительно 75 видов ТЪаИасеа рас-
пределены между тремя таксонами —
РугокопнИа, ОоИоИда и 8а1р1с1а.

Р1КО8ОМГОА0 (= ОГНЕТЕЛКИ)

10 видов тропических огнетелок
представляют собой ярко светящиеся
колонии в форме полой трубы, замк-
нутой на одном конце (рис. 29.27, А,
Б). Длина колонии колеблется от не-
скольких сантиметров (как у Ругозота
аНапНсит) до 20 м и более (как у Руго-
Мгетта зртозит). Зооиды внедрены в
стенку (общую тунику) трубы, подоб-
но зооидам сложных асцидий. Рото-
вой сифон каждого зооида открыва-
ется на внешней поверхности коло-
нии, а атриальный сифон опорож-
няется в общую внутреннюю клоаку
(рис. 29.27, В). Удаление воды из кло-
аки происходит толчками и обеспе-
чивает движение колонии в воде
(рис. 29.27, Б). Диаметр клоаки у
Р. зртозит может достигать 2 м, он так
велик, что аквалангист может свобод-
но заплыть внутрь колонии. Реснич-
ки глотки обеспечивают токи воды,
необходимые для питания и движения.
Ротовой сифон



Рис. 29.27. ТигнсаСа, Руговоггйда:

А — взрослая колония Рут>ота аВапНсипг, Б — продольный разрез через колонию, изображены зооиды, общая клоака и выходное отверстие.
Стрелки показывают путь воды через колонию; В — увеличенный зооид колонии; Г — слияние гамет; Д - лецитотрофный оозооид (циато-
зооид) и его четыре почки (бластозооиды); Е — молодая колония, состоящая из четырех зооидов
Глотка имеет несколько жаберных
щелей и как поперечные, так и про-
дольные кровеносные сосуды. Имеет-
ся два светящихся органа, по одному
на каждой стороне глотки. Они содер-
жат светящиеся бактерии и излучают
яркий свет, если колония потревоже-
на (см. рис. 29.27, В).

Колонии пиросом растут путем до-
бавления новых зооидов, которые воз-
никают как почки из эпикарда рядом
с задним концом эндостиля родитель-
ского зооида (см. рис. 29.27, В). По-
ловое размножение начинается с внут-
реннего оплодотворения одиночного
яйца внутри каждого зооида. Разви-
тие внутреннее, прямое и укорочен-
ное. Головастикообразная личинка от-
сутствует. Зачаточный оозооид (циа-
тозооид) подвергается преждевремен-
ному почкованию с образованием че-
тырех бластозооидов — первых четы-
рех зооидов колонии (рис. 29.27, Д).
Вскоре оозооид дегенерирует, за ис-
ключением атриального сифона, ко-
торый сохраняется растущей колони-
ей в качестве ее выводного отверстия
(рис. 29.27, Е).

ООЫОЬЮА0 (=БОЧОНОЧНИКИ)

23 вида долиолид имеют бочонко-
видные зооиды размерами от 1 до 50 мм
(рис. 29.28). Мышцы стенки тела пред-
ставляют собой восемь или девять об-
ручей вокруг бочонковидного тела.
Сокращение этих поперечно-полоса-
тых мышц приводит к реактивному
выбросу из атриального сифона. Об-
ратный ток воды через ротовой сифон
на противоположном конце тела пре-
дотвращается клапаном. Это мышеч-
ное сокращение обеспечивает ток воды,
необходимый для движения колонии,
ток воды для фильтрационного пита-
ния создается, как у асцидий и пиро-
сом, ресничками жаберных щелей.

Жизненный цикл долиолид наибо-
лее сложен среди всех свободноживу-
щих животных. Он включает клональ-
ное (бесполое) размножение и поло-
вую фазу, одиночную и колониальную
формы и даже головастикообразную
личинку. Бесполое размножение по-
зволяет быстро увеличивать числен-
ность в ответ на временные благопри-
ятные условия.

Оозооид долиолид имеет девять
мышечных обручей и хвостовой при-
даток, называемый шпорой (в отече-
ственной литературе хвостовой при-
даток называют «спинной отросток». —
Примеч. ред.). Столон, на котором про-
дуцируются почки (бластозооиды),
растет от эпикардиальной сумки близ
заднего конца эндостиля оозоида.
Прежде чем почки дифференцируют-
ся, они отделяются от столона, миг-
рируют по поверхности оозооида и
внедряются в шпору (рис. 29.28, А).
С момента как почки прикрепляются
к шпоре оозооида, тот получает на-
звание няньки (в отечественной лите-
ратуре его называют «кормилкой», что
на самом деле неправильно, так как
оозооид перестает питаться и никого
не кормит. — Примеч. ред.). Прикреп-
ленные почки бластозооидов диффе-
ренцируются в один из трех разных
типов зооидов. Трофозооцды имеют ог-
ромные рот и глотку и отвечают за
питание колонии (пищеварительная
система оозооида-няньки дегенериру-
ет; рис. 29.28, Д). Форозооиды явля-
ются двигательными зооидами с во-
семью мышечными обручами. У них
есть собственная короткая шпора с
почками, которые дифференцируют-
ся в гонозооиды — члены колонии,
отвечающие за половое размножение
(рис. 29.28, Б, В). Будучи полностью
развитыми, форозооиды с прикреп-
ленными к ним гонозооидами отде-
ляются от шпоры оозооида-няньки и
Рис. 29.28. ТиП1са1а, ПоНоНОа:

А — долиолида-пянька (оозооид) представляет собой колонию полиморфных зооидов. Сама нянька
развивается из оплодотворенного яйца, проходя стадию головастикообразной личинки (Г), остальные
члены колонии возникают путем почкования на столоне няньки. Недифференцированные почки
мигрируют со столона няньки и поселяются на шпоре, которая в длину может достигать 50 см и
более. Прикрепившись к шпоре, почки дифференцируются в трофозооиды (.7). которые обеспе-
чиваю! питание колонии (пищеварительная система няньки дегенерирует), или в форозооиды (/>),
которые в конце концов отделяются от шпоры и уплывают, двигаясь самостоятельно. Почки,
прикрепленные к форозооиду, дифференцируются в размножающиеся половым путем гонозоои-
ды (й). Оплодотворение, вероятно, происходит внутри гонозооидов, но в результате эмбриональ-
ного развития формируется свободноплавающая головастикообразная личинка (Г), которая после
метаморфоза превращается в молодой планктонный зооид-няньку, завершая жизненный цикл

начинают вести независимое суще-
ствование (рис. 29.28, Б). Оплодо-
творение у бочоночников внутреннее,
а развитие живородящих гонозооидов
лецитотрофное. Одиночная головасти-
ковая личинка выходит в планктон из
каждого гонозооида (рис. 29.28, В, Г).
Плавающий головастик имеет мус-
кульный хвост с нотохордом, но не-
рвной трубки нет, и мышечные сокра-
щения миогеничны. Метаморфоз го-

ловастика дает начало оозооиду, чем
и завершается цикл.

8АЬРЮА° (= САЛЬПЫ)

Описано более 40 вида сальп. Для
них характерны призматические зоо-
иды с обручевидными мышцами, как
у бочоночников, но некоторые смеж-
ные мышечные обручи частично ели-
лись (рис. 29.29). Размеры зооидов от
нескольких миллиметров до 4 см (как
у За1ра /и$1/огт15). Мышечные обручи
сальп гонят воду, что создает реактив-
ную тягу и используется для фильтра-
ционного питания (это отличает сальп
от других оболочников). Глотка сальп
отличается тем, что обладает един-
ственной среднедорсальной жаберной
перегородкой и не имеет боковых сте-
нок (рис. 29.29, А). Жаберная перего-
родка идет наискосок сверху вниз и
отделяет глотку от атриума. Питаются
они, используя эндостальную слизи-
стую сеть, но сеть скатывается и на-
правляется в пищевод при помощи

ресничек пищевода и жаберной пере-
городки, которая по функции соответ-
ствует спинной пластинке. Сальпы
обитают в поверхностных водах всех
океанов, но более обычны в теплых
морях.

У сальп, как и у долиолид, череду-
ется бесполое (клональное) и половое
размножение. Оозооид сальп форми-
рует длинный (до нескольких метров)
столон, который тянется на вентраль-
ной стороне туловища (см. рис. 29.29,
А). Вдоль столона бластозооидные
почки располагаются группами, кото-
рые разделены поперечными складка-
ми (см. рис. 29.29, А). Каждая группа

Рис. 29.29. ТшйсаГа, 8а1р1с1а. Организация и жизненный цикл сальп:

А — оозооид Сус1о$а1ра тянет за собой столон с дифференцирующимися почками и бластозооида-
ми. Столон распадается в заранее определенных точках, в результате чего образуются цепочки
особей (бластозооидов), которые уплывают от оозооида. Каждый бластозооид (Б) несет единствен-
ное яйцо, оно подвергается внутреннему оплодотворению, эмбрион развивается в особой вывод-
ковой сумке, получая питание через плаценту из циркуляторной системы бластозооида. Растущий
зародыш в конце концов занимает весь объем тела кормящего бластозооида (й), а затем выходит
на свободу как молодой оозооид, замыкая таким образом жизненный цикл
дает начало отдельной цепочке блас-
тозооидов. Половое размножение осу-
ществляется бластозооидами. Бласто-
зооиды живородящи, образующиеся в
них зародыши получают питание от
материнского организма. Единствен-
ное яйцо подвергается внутреннему
оплодотворению, развитие прямое, за-
родыш развивается в специальной сум-
ке и связан с кровеносной системой
родительской особи через плаценту
(рис. 29.29, Б). Молодой оозооид рас-
тет внутри родительского организма
и постепенно занимает все его тело.
В конце развития молодой оозооид
сбрасывает оболочку родительской
особи и становится независимым оозо-
оидом (рис. 29.29, В).

АРРЕ^1С1ЛАК1АС (ЬАКУАСЕА)

Большинство из 70 видов АррепсН-
си1апа представляет собой крошечных
головастикообразных организмов —
фильтраторов, весьма обильных в
планктоне поверхностных и более глу-
боких вод океанов мира. В благопри-
ятных условиях их плотность может
достигать гигантских величин: в при-
брежных водах Британской Колумбии
была зарегистрирована плотность
О1кор1еига (Пенса в 25620 особей на
кубический метр. Название Аррепсй-
си1апа отражает такой признак, как
наличие хвоста (от лат. аррепсНх —
придаток. — Примеч. ред.), который
сохраняется в течение всей жизни
животного. Другое название — Ьагуа-
сеа — указывает на их сходство с го-
ловастикообразной личинкой асцидий
(рис. 29.30). Аппендикулярии — един-
ственные оболочники, сохраняющие
во взрослом состоянии все отличитель-
ные черты хордовых.

По внешнему виду аппендикулярии
напоминают личинку асцидий, как

своими размерами, так и формой тела
(см. рис. 29.30). Большинство взрос-
лых животных имеет в длину всего не-
сколько миллиметров, но гигантские
космополитные виды, населяющие

Рис. 29.30. ТишсаГа, анатомия аппенди-
кулярий. О1кор1еига аИпсапз, вид сбоку (из
АИдгед^е А. 1976. АррепеНси1апапз. 8с1. Аш.
235: 95—102)
толщу вод Мирового океана, — Ва1Ио-
сдогдаеих сИагоп и В. Му&ии — достига-
ют в длину от 80 до 90 мм. Хвост име-
ет спинной и брюшной плавники, но
поскольку вся структура повернута на
90° влево, плавники занимают гори-
зонтальное положение, а хвост волно-
образно движется в вертикальной
плоскости, как у личинок некоторых
асцидий. Основание хвоста сдвинуто
в вентральном направлении под туло-
вище. Часто, как у О1кор!еига, хвост
загнут вперед и выступает перед ртом.
Плавники представляют собой склад-
ки эпидермиса, а не выросты туники,
как у головастиков асцидий. Аппен-
дикулярии лишены целлюлозной ту-
ники. Рот находится на переднем кон-
це тела, вентральное анальное отвер-
стие открывается непосредственно во
внешнюю среду. Глотка несет всего две
круглые жаберные щели (по одной на
каждой стороне), открывающиеся пря-
мо наружу. Сифоны и атриум отсут-
ствуют.

Все аппендикулярии секретируют
временный слизистый «домик», кото-

рый они надувают, наполняя его во-
дой при помощи хвоста (рис. 29.31).
Сделав это, животное либо прикреп-
ляется к домику ртом, либо забирает-
ся внутрь. РпНИапа прикрепляется к
домику снаружи, а виды ОИсор1еига,
чьи круглые или овальные домики
имеют размеры горошины или грец-
кого ореха, живут внутри них. Гигант-
ский ВадюсИогдаеиа строит домики,
которые могут достигать 2 м в диа-
метре.

Домик выполняет функцию филь-
тра в питании аппендикулярий. Про-
качивая с помощью хвоста воду через
домик, животное может профильтро-
вать значительно больше воды и уло-
вить больше пищи, чем смогло бы сде-
лать посредством одной крошечной
глотки (см. рис. 29.31). Домик необ-
ходим для сбора пищи, которая ис-
пользуется для покрытия энергетичес-
ких потребностей животного. Питание
при помощи одной только глотки
можно сравнить с питьем воды через
узенькую трубочку с целью утолить
жажду. Концентрация пищи в домике

Туловище

Хвост Питающие фильтры Внешняя мембрана
А	домика

Рис. 29.31. ТшйсаГа: домик аппендикулярий:

Л — Меха1осегси$ в своем домике; Б — схема домика Ме^Ыосегсих. Длинные стрелки обощачают
путь воды; короткие стрелки показывают путь фильтруемых частиц. Контур тела животного изо-
бражен в виде небольшого овала (Б — из А110гес1&е А. 1976. Арреп(Нси1апап$. Без. Ат. 2.15: 95— 102)

-- Внешняя стенка
домика

Питающий
фильтр

Выходящий ток

Вводные

фильтры

— Туловище

— Рог

__ Собирающая
трубка
аппендикулярий может быть в 900 раз
больше, чем в окружающей морской
воде. Таким образом, поглощая пищу
из домика, аппендикулярии питаются
высококонцентрированным бульоном.

Механизм постройки и функцио-
нирования домика аппендикулярий
лучше всего известны для видов
О1кор1еига. Домик содержит два ввод-
ных отверстия для воды и непарное
выводное отверстие (рис. 29.31, Б).
Прикрепившись к домику ртом изнут-
ри, животное волнообразными движе-
ниями хвоста создает поток воды, про-
ходящий через домик. Два вводных
отверстия покрыты слизистым экра-
ном, который задерживает все, кроме
мельчайшего планктона (от 0,1 до
8,0 мкм, в зависимости от вида аппен-
дикулярий). Проходя через домик,
вода процеживается второй раз, через
два очень мелких фильтра, объединя-
ющихся в пищесобирательную труб-
ку, к которой прикреплен рот живот-
ного. Затем концентрированный план-
ктон переносится в рот непрерывным
потоком в результате деятельности
ресничных жаберных щелей. Пища,
поступающая в глотку, улавливается
секретируемой эндостилем слизистой
сетью. Эта слизистая сеть вместе с
пищей объединяются в пищевой жгут
и транспортируются в пищевод парой
окологлоточных ресничных полосок.
Питаются аппендикулярии главным
образом мелким фитопланктоном и
даже коллоидными органическими
частицами, недоступными для многих
других планктонных фильтраторов.

Домик периодически сбрасывается,
например у О1кор1еиги1а (Пенса, не чаще
чем каждые 4 ч и удаляется. Постройка
домика протекает в несколько стадий.
Во-первых, домик секретируется спе-
циализированным эпидермисом —
ойкопластным эпителием, состоящим
из секреторных клеток разной приро-

ды. Замечательно, что характерный
мозаичный рисунок этих эпителиаль-
ных клеток соотносится с расположе-
нием структур домика, как если бы
эпителий был выкройкой, по которой
делался домик. Как только старый
домик покинут, зачаток нового доми-
ка увеличивается и накрывает ораль-
ный конец туловища, словно наморд-
ник. Затем аппендикулярии еще не-
много увеличивает свой домик, взад и
вперед покачивая туловищем. Это по-
зволяет хвосту проскользнуть внутрь
домика, который надувается водой за
счет биения хвоста. Чтобы надуть до-
мик окончательно, требуется около 1
мин. Одно животное за день может
изготовить от 4 до 16 домиков, в зави-
симости от температуры и доступности
пищи, а в течение жизни одна особь
способна секретировать до 46 доми-
ков. Сброшенные домики представля-
ют собой один из основных компо-
нентов так называемого «морского
снега» (это название появилось в от-
четах наблюдателей глубоководных
обитаемых аппаратов — батисфер и
батискафов, которые через иллюми-
наторы видели в свете прожекторов
белые хлопья органического материа-
ла, медленно падающие в глубину из
верхних слоев воды. — Примеч. ред.).
«Морской снег» является субстратом
для микроорганизмов и участвует в
круговороте питательных веществ в
море. Постройка домиков прекраща-
ется во время размножения аппенди-
кулярий.

Ьагуасеа свойственно только поло-
вое воспроизведение. Все виды явля-
ются протандрическими гермафроди-
тами (т. е. сначала функционируют как
самцы, а позднее — как самки. — При-
меч. ред.), за исключением раздельно-
полого вида О. (Пенса. Развитие у ап-
пендикулярий прямое и протекает
очень быстро. При 22 °С требуется все-
го 7 ч, чтобы у О. сПо1са из зиготы раз-
вилась самостоятельно питающаяся
молодая особь. Вылупившиеся из яйца
особи покрыты простой кутикулой и
имеют задний хвост. Позже хвост пе-
реходит в вентральное положение, ха-
рактерное для взрослых форм. Тело
вылупившейся особи состоит из не-
большого фиксированного числа кле-
ток (эутелия). Рост происходит ско-
рее путем увеличения клеток, чем за
счет клеточного деления.

ФИЛОГЕНИЯ СНОКОАТА

Нельзя не удивляться эволюцион-
ной пластичности общего плана стро-
ения хордовых. Оставляя в стороне

позвоночных, одни только беспозво-
ночные хордовые представлены и губ-
коподобными асцидиями, и пелаги-
ческими ТйаНасеа, которые движутся
реактивным способом, и роющими
норки ланцетниками, и элегантными
и трудолюбивыми аппендикуляриями,
строящими свои слизистые домики.
Реализуя такой широкий спектр фун-
кциональных решений, беспозвоноч-
ные хордовые видоизменили многие
черты общих предков хордовых или
утратили их совсем. В крайних случа-
ях, как это имеет место у асцидий и
ТйаИасеа, туловище животного стано-
вится просто придатком к огромной
глотке. Впечатляющее разнообразие
форм, размеров и жизненных циклов
хордовых бросает вызов биологам-эво-

Мештепа

Рис. 29.32. Филогения хордовых:

I — СЬогдаГа: нотохорд с внутриклеточными вакуолями, дорсальный полый нервный ствол с пере-
дним нейропором. В глотке имеются жаберные щели (плезиоморфия) и эпдостиль. Имеются вен-
тральное сердце и перикардиальная полость, поперечные (дорсовентральные) бранхиальные кро-
веносные сосуды; локомоторное туловище и хвост с поперечно-полосатой продольной мускулату-
люционистам, которые пытаются вы-
яснить филогенетические отношения
между столь непохожими созданиями.
Основные направления эволюции хор-
довых удается определить благодаря
совместному использованию новых
морфологических данных и открытий
молекулярной биологии, но для по-
лучения более ясной картины нужны
новые исследования.

В общем виде филогения СкогбаШ
представляется более или менее по-
нятной. Серка1оског<1а1а и УеПеЬга(а
являются сестринскими таксонами
внутри Менатепа, сегментированных
хордовых (рис. 29.32). Сестринский к
Менатепа таксон — Тишса1а (11го-
скогбай). Взаимоотношения внутри
Тшпса1а и природа предкового хордо-

вого, однако, являются предметом
энергичных споров. Один из вопро-
сов — возникновение головастикопо-
добной стадии. От какого предка она
возникла? И к кому была ближе ис-
ходная форма — к ланцетнику или к
позвоночным, к личинке асцидии или
к взрослой аппендикулярии? Разные
эволюционные сценарии рассматрива-
ют в качестве предков хордовых игло-
кожих, полухордовых и даже предста-
вителей некоторых таксонов первич-
норотых. Разные эволюционные мо-
дели предполагают, что предок хор-
довых походил на ланцетника, голо-
вастикообразную личинку асцидий
или на аппендикулярию.

Среди взрослых вторичноротых нет
форм, которые напоминали бы хор-

рой; продольный кишечник тянется далеко назад в туловище. Анальное отверстие вентральное,
имеется короткий постанальный хвост, плавники вертикальные. Плезиоморфии включают одно-
слойный эпителий, атриум, парный целом, мезотелий, построенный из эпителиально-мышечных
клеток, мышечные клетки иннервируются путем диффузии переносчиков через эпидермальную
базальную пластинку (отсутствуют двигательные волокна или концевые сплетения), кровеносная
система, кровеносные сосуды без эндотелия, метанефридиальная система, радиальное дробление,
энтероцель и прямое развитие; 2 — Менатепа: сегментация (метамерия); 3 — Серйа1осйог(1а1а:
мышечный нотохорд тянется внутри рострума (передний конец), имеется миоглобин; последова-
тельные миомеры; циртоподоциты, асимметричная планктонотрофная личинка; 4 — Уег1еЬга1а:
имеется многослойный (стратифицированный) эпителий; кровеносные сосуды имеют эндотелий,
гемоциты содержат гемоглобин. Многие сложные структуры зародыша происходят из зародыше-
вой мезенхимы (нервный гребень, дерматом, склеротом). Имеется клубочковая метанефридиаль-
ная система (почки); 5 — Тшпса1а: имеют тунику, ротовые щупальца, реверсию биения сердца,
нервную железу, расположенную вентрально от церебрального ганглия, пилорическую железу.
Нефридии и целом отсутствуют. Тело состоит из одного лишь торакса. Гермафродиты; трехлуче-
вые личиночные клейкие сосочки не выворачиваются; имеется трубчатый нотохорд с межклеточ-
ным просветом; парные атриальные впячивания впоследствии сливаются. Имеют эндодермаль-
ный тяж в хвосте (остаток кишки предковых форм), новый ювенильный зачаток с 15-образным
кишечником, который дифференцируется в процессе метаморфоза, гонады в изгибе кишечника,
билатеральное дробление, детерминированное развитие; 6 — IV. IV.: имеют продольные жаберные
кровеносные сосуды; 7 — 81о1ЫоЪгапсй|а: выстилка глотки складчатая, имеются нервная железа,
расположенная дорсально от церебрального ганглия, гонады в стенке тела по бокам от глотки,
одиночное атриальное впячивание во время развития; 8 — IV. IV.: имеют сосочки, связанные с продоль-
ными жаберными сосудами; 9 — РЫеЬоЬгапсЫа: аутапоморфии неизвестны; 10 — ТЪаИасеа: личин-
ки редуцированы, почкование происходит от сумки эпикарда на заднем конце эндостиля; 11 —
IV. IV.: хвост горизонтальный, повернут на 90° влево. Эмбрион преждевременно дифференцируется
в головастикообразную стадию, три невыворачивающихся личиночных сосочка выстроены в сред-
несагиттальной плоскости (эти три черты также относятся к РегорЬогЫае из РЫеЬоЬгапсЫа); 12 —
Ар1оп$оЬгапсЫа: тело зооида разделено на два (включая также ВтагопЫае из РЫеЬоЬгапсЫа) или
три отдела. Гонады располагаются в абдомене или постабдомене; 13 — АррешНсЫапа: строят сли-
зистые домики для фильтрационного питания. Атриум утрачивается, половой зрелости достигает
головастикообразная стадия развития (педоморфоз), предковая взрослая форма утрачена (на основе
8юск апс! ТигЬеиШе, 2002, и других источников)
довых животных по своему строению.
Только полухордовые имеют жаберные
щели и намеки на некоторые другие
признаки хордовых. Данные современ-
ной морфологии и молекулярной био-
логии указывают на родство полухор-
довых и хордовых. Было показано,
например, что некоторые кишечноды-
шащие питаются взвесью при помо-
щи глотки, а во время морфогенеза
жаберных щелей у животных обоих
таксонов происходит экспрессия генов
«Рах 1/9». Вот почему эволюционные
связи между кишечнодышащими и хор-
довыми снова привлекают внимание
исследователей в настоящее время.

Можно предполагать, что предок
хордовых напоминал взрослого ки-
шечнодышащего. Как ланцетник, он
рыл норки, питался взвешенными ча-
стицами, улавливая пищу с помощью
глотки и жаберных щелей, дополнен-
ных предротовыми структурами (хо-
боток и преоральный ресничный орган
у кишечнодышащих и ротовая полость
и колесовидный орган у ланцетников).
Но связанные слизью пищевые час-
тицы переносятся в глотке хордовых
дорсально, а у кишечнодышащих —
вентрально. Направление течения кро-
ви в двух этих группах также проти-
воположно: по спинному сосуду впе-
ред — у кишечнодышащих и по спин-
ному сосуду (аорте) назад — у ланцет-
ника. Эти и другие противоречия в
организации черты кишечнодышащих
и хордовых могут быть разрешены
путем переворота тела хордового по
отношению к кишечнодышащему.

Инверсия дорсовентральной оси.
(Излагаемые здесь представления о
происхождении хордовых от полухор-
довых путем инверсии дорсовентраль-
ной оси впервые были разработаны
российским зоологом В. В. Малаховым
и опубликованы еще в 1977 г., см.
Журнал общей биологии. — 1977. —

Т. 38. - № 4. - С. 485-499. - При-
меч. ред.) Инверсия дорсовентральной
оси в эволюции хордовых объясняет
отличия их морфологии от других вто-
ричноротых, а также различия в лока-
лизации экспрессии генов в развитии
(рис. 29.33). На первый взгляд, пред-
ставления об инверсии дорсовентраль-
ной оси в эволюции хордовых могут
показаться фантастической идеей.
Однако следует вспомнить, что нор-
мальное для головохордового (как для
личинки, так и для взрослого) поло-
жение во время питания — перевер-
нутое, спинной стороной вниз, так что
ланцетники перевернуты на самом де-
ле (см. рис. 29.4, Б). Тщательное со-
поставление двух срезов на рис. 29.33,
А, Б позволяет найти возможные пред-
шественники нотохорда, нервного
тяжа и эндостиля хордовых. В то же
время гипотеза инверсии дорсовент-
ральной оси отрицает гомологию меж-
ду стомохордом — воротничковым
тяжом кишечнодышащих и нотохор-
дом — нервным тяжом хордовых. Сто-
мохорд и воротничковый тяж — это,
вероятно, уникальные черты кишеч-
нодышащих.

Можно предполагать, что нотохорд
возник из полосы клеток в стенке киш-
ки, как это в действительности проис-
ходит при развитии ланцетника. По-
гружение спинного нервного тяжа, ко-
торое можно наблюдать во время ней-
руляции хордовых (см. рис. 29.2), мог-
ло возникнуть для иннервации мы-
шечного нотохорда, характерного для
ланцетника (см. рис. 29.4, Д) или для
обеспечения иннервации эпителиаль-
но-мышечных клеток миомеров (см.
рис. 29.1, Б). В результате таких пре-
образований возникла характерная го-
ловастикообразная или рыбоподобная
форма тела.

Как только возникла головастико-
образная форма тела, у головохордо-
вых и позвоночных развилась сегмен-
тация. Возможно, это произошло
вследствие расширения системы гене-
тического контроля за формировани-
ем бранхиомеров и распространения
ее на мускулатуру целома. В отличие
от эволюции ланцетников и позвоноч-

ных, демонстрирующей прогрессивное
усложнение организации, оболочни-
ки служат примером утраты черт ос-
новного плана строения хордовых
(рис. 29.34). К этому относится поте-
ря фильтрующих нефридиев, редукция
кишечника и анального отверстия в

Спинная сторона

Брюшная сторона

Гснитальные

крылья

Эпибран-
хиальный -.

гребень |

Атриум -
Жаберный
канал

глотки
Продольные^
мышцы

Пище вой
канал-
глотки

Нервный тяж .

М ета пле врал ьн ые
складки

Эндостиль

Атриум

Глотка

Продольная
мышца

Нотохорд

Нервный тяж

Гены и белки

81111, Н11, ВМР4

। Сях, Тннпап ।

Т\у|, япа,
СНоГеНп, М>Ц

ВМР2, 4, Орр

Рис. 29.33. Инверсия дорсовентральной оси в эволюции хордовых.

Сравните соответствующие части на поперечном сечении в области глотки у кишечнодышащего
ВаМпоцккаиа аигапйаеи.ч (/I) и головохордового Вгапск'юМота шг^тае (Б). Разрез через кишечнолы-
шащего ориентирован вверх спинной стороной, а головохордовое перевернуто спинной стороной
вниз (на самом деле эго — его естественная ориентация; см. рис. 29.4, В). Стрелки указывают на-
правление транспорта пищевых частиц, улавливаемых слизью выстилки глотки; В и Г — обобщен-
ное поперечное сечение через зародыш членистоногого (В) и перевернутый зародыш хордового (Г),
демонстрирующее соответствия в экспрессии различных генов и белков в связи со спинной и брюш-
ной сторонами двух тел. Биомолекулы, экспрессирующиеся дорсально у первичноротых (В), экс-
прессируются вентрально у вторичноротых (Г), тогда как те, что экспрессируются вентрально у
первичнорогых (/?), проявляются дорсально у вторичноротых (Г). Эти данные убеждают, что хордо-
вые перевернуты ио сравнению с нехордовыми, включая их ближайших родственников — полу-
хорловых (В и /' — видоизменено и перерисовано из Сегкаг!апс! К/гчскпег М. 1997. СеВх, ЕтЬгуоа апд
Есо1иПоп. В1аски’е11 Баепсе. МаШеп, МА. 642 рр.)
Рис. 29.34. Развитие и эволюция хордовых:

А — стадии развития гипотетического предкового хордового, напоминающего ланцетника (Серйа1о-
сЬогда(а). Первая стадия, следующая за яйцом, — лецитотрофная с недифференцированной эндо-
дермой. Более поздние стадии демонстрируют последовательную дифференциацию типичных черт
хордовых, включая длинный, прямой кишечник и фильтрующие нефридии; Б — стадии развития
АзысНасеа. Первая стадия, следующая за яйцом, — лецитотрофная головастикообразная личинка
с заранее дифференцированным ювенильным зачатком, как обнаружено у аплоузобранхиевых
(и перофоридных) асцидий. Поскольку личинка лецитотрофная и не питается, ее недифференци-
рованная эндодерма принимает новую форму, формируя уникальный 11-образный кишечник мо-
лодого зооида асцидий. Рудиментарная эндодерма в хвосте может быть остатком предкового пря-
мого кишечника. Он не дифференцируется и исчезает во время развития; В — стадии развития
Аррепсйси1апа. Форма тела и быстрое развитие аппендикулярий говорит о том, что они могли
развиться путем педоморфоза из головастикообразной личинки, сходной с личинкой АркшаоЬгапсйа
с горизонтальным положением плавника, но еще до того, как произошло впячивание атриума

хвосте, отсутствие целома, утрата но-
тохорда и нервного тяжа у взрослых
асцидий и ТЪаНасеа. Чем можно объяс-
нить эти потери?

По одной гипотезе, оболочники
произошли путем педоморфоза от ран-
ней стадии развития, быть может от
лецитотрофной личинки предкового
хордового. Поскольку лецитотрофные
личинки питаются лишь желтком, за-
пасенным в их эндодермальных и ме-
зодермальных клетках, кишечник
обычно не дифференцируется, пока не
пройдет личиночная жизнь или не
наступит морфогенез. Если оболочни-
ки развились из личинки с такими
зачатками недифференцированной
ткани, они могли свободно встраивать
эти зачатки в новом виде и в новом
месте, а именно вне хвоста. Такая за-

ново локализованная ткань становит-
ся ювенильным (оозооидным) зачат-
ком в туловище головастика асцидии
(рис. 29.34, Б). Дифференциация это-
го зачатка в анатомии взрослого со-
впадает с утратой личиночных черт
(хвоста, нотохорда и тому подобного),
так же как дифференциация ювениль-
ных зачатков у морской звезды совпа-
дает с потерей ее личиночного тела.
Тот же самый аргумент приводится
в пользу нефридиев и целома: у боль-
шинства лецитотрофных личинок нет
ни того, ни другого. Таким образом,
поразительные отличия оболочников
от типичных хордовых и вторичноро-
тых можно объяснить их педоморф-
ным происхождением.

В то время как асцидии и ТИаПасеа
формировали новую форму тела
взрослого организма, аппендикулярии
использовали возможности личиноч-
ного тела. С немногими клетками
тела, высокой скоростью развития и
отсутствием метаморфоза аппендику-
лярии кажутся развившимися из ли-
чинки предковых асцидий, которая
обошлась без взрослой стадии и взя-
лась за особую форму фильтрацион-
ного питания (слизистый домик).
Здесь имеет место другой пример пе-
доморфоза (рис. 29.34, В). Обычный
для аппендикулярий, аплоузобранхи-
евых (кроме С1аиеПпа) и перофоро-
вых асцидий поворот хвоста на 90°
влево говорит о сестринских отноше-
ниях между асцидиями АрЫизоЬгапсЫа
и АррешНсЫапа. Ювенильные зачат-
ки у личинок этих асцидий подверга-
ются преждевременной дифференци-
ации, и, таким образом, педоморфич-
ный потомок такой личинки будет
иметь функционирующий кишечник.
Хотя филогения оболочников еще не
выяснена до конца, похоже, что пе-
доморфоз играл важную роль в воз-
никновении оболочников, в том чис-
ле и одного из наиболее уклоняющих-
ся классов, АррешНсЫапа, как пока-
зывает подпись к рис. 29.32.

АзЫсНасеа, вероятно, являются по-
лифилетичным таксоном. Современ-
ный молекулярный и морфологиче-
ский анализ показывает, что Тшнса1а
состоят из трех монофйлетичных так-
сонов: 8ю1ЫоЬгапсЫа, РЫеЬоЬгапсЫа
вместе с ТЪаИасеа и Ар1оизоЬгапсЫа
вместе с АррешНсЫапа (см. рис. 29.32).
Если эта гипотеза будет поддержана
дополнительными исследованиями,
бывшие АзисНасеа утратят статус мо-
нофилетичного таксона и будут рас-
сматриваться как примитивная груп-
па, имеющая бентосную взрослую
форму и пелагическую головастикооб-
разную личинку.

Филогенетическая система СЬоп1а1а

СИоЫаШ

Менатепа

СерНа1осНогс1а1а

УеИеЬгаГа

Титса1а (11госИоп1а1а)
И.К

$1о1ЫоЬгапсЫа

К К

РЫеЬоЬгапсЫа

ТЬаНасеа
И.И.

АрЫизоЬгапсЫа
АррешНсЫапа
ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 22. Сус1опеигаПа8р...........7

6а81го1пскар....................9

Разнообразие Сга81го1пска....15

Мета1ос1а₽.................... 16

Форма тела.................. 17

Стенка тела................. 19

Нервная система и органы
чувств ......................22

Движение.....................23

Питание......................24

Выделение....................28

Размножение и развитие.......29

Паразитизм...................33

Разнообразие МетаФйа.........39

Мета1отогркар..................39

Разнообразие МетаФтогрка.....43

Рпари1к1ар.....................43

Разнообразие РпариИйа........49

Ьопс1Гегар.....................50

Разнообразие Ьопсйега........52

Ктогкупскар....................53

Разнообразие Ктогкупска......56

Филогения СусктеигаНа..........56

Глава 23. СпаШИега8Р..............59

6па1:ко81:отиИс1ар.............60

Разнообразие ОпаИгокЮтиИйа ... 63

М1сго§паГко2оа.................63

8упс1егта1а....................66

КопГегар.....................66

8е18отс1ас...................87

Асап(косерка1а₽..............88

Филогения ОпаЙнГега............95

Глава 24. Катр1о/оар
апй СускорЬогар...................97

Катр1о2оар.....................98

Форма тела...................98

Внутреннее строение
и функции.................. 100

Филогения Катргогоа.......... 104

Разнообразие КатрЮхоа........ 104

СусИоркогар.................. 105

Форма тела................ 105

Размножение и жизненный
цикл....................... 108

Экология................... НО

Филогения СусНоркога......... 110

Глава 25. Ьоркор1юга(а8р.........111

Ркоготс1ар................... 113

Вгаскюрос1ар................. 121

Форма тела................. 123

Лофофор и питание...........129

Организация

и функционирование
внутренних органов......... 130

Воспроизведение и развитие ... 132

Разнообразие ВгасШоройа.... 134

Вгуохоар..................... 134

Форма тела..................137

Формы колоний.............. 140

Полиморфизм зооидов........ 142

Межзооидные отверстия...... 145

Фуникулярная система....... 147

Мускулатура................ 148

Питание.................... 150

Газообмен, внутренний
транспорт, нервная система. 152

Экскреция.................. 153

Воспроизведение и развитие ... 153

Разнообразие Вгуогоа....... 161

Филогения Вгуогоа............ 163

Филогения Ьоркоркогаи........ 164

Глава 26. СЬае1оёпа1Ьар
(Щетинкочелюстные).............. 167

Форма тела и функция....... 168

Размножение и развитие..... 175

Филогения СкаеФвпаШа......... 177

Глава 27. Введение к изучению

Вторичноротых (Веи1его81опиа).

Полухордовые (НепнсЬог(1а1ар)... 179

Еп1егорпеи81:ас.............. 181

Форма тела..................181

Целомы, мускулатура
и локомоция................ 183

Скелет..................... 186

Пищеварительная система
и питание.................. 187

Газообмен................. 189

Внутренний транспорт
и экскреция................ 189

Нервная система........... 190

Воспроизведение и развитие ... 191

Р1егоЪгапсЫас.................192

Форма и функции зооидов.... 193

Форма колонии и локомоция... 195

Стенка тела и внутренняя
организация................ 195
Пищеварительная система	Разнообразие СппоШеа..........293

и питание..................... 196 Палеонтология и филогения

Воспроизведение и развитие ... 197 ЕсЫпос1егта1а...........................293

Филогения Негтскогскйа

и Вегйегойоппа................... 199 Глава 29. СЬоп1а1ар.....................297

Общая характеристика СИогс1а1а ... 298

Глава 28. ЕсЫпо4егта1ар............. 203 Сер1та1ос11оп1а1а5Р.....................299

Общая биология................... 204	Внешний вид и движение........301

Развитие пятилучевой симметрии	Нервная система и органы

в онтогенезе..................... 207	чувств........................303

ЕкиИтегохоа...................... 209	Мускулатура и нотохорд........304

А81егок1еас................... 209	Целом.........................305

СгурЮкупщрйа.................. 234	Пищеварительная система

Сппок1еас.........................281	и питание.....................306

Форма тела.....................281	Кровеносная система

Стенка тела................... 284	и внутренний транспорт........309

Мускулатура и локомоция....... 285	Выделение.....................310

Пищеварительная система	Размножение и развитие........311

и питание..................... 285	Разнообразие Сер1та1ос11оп1а1а... 313

ВСС и внутренний транспорт .. 288	Тишса1а8Р (Сгоскогдаи)............313

Газообмен и экскреция......... 289	АзасИасеа0....................313

Нервная система................291	ТйаПасеа0.....................334

Воспроизведение................291	Аррепсйси1апас (Ьагуасеа).....339

Развитие...................... 292	Филогения Скотски.................342

Библиография к главам данной книги находится по электронному адресу:

ЬМр://\УАУ\у.аса0ет1а-то8со\у.ги/ой’-1те/_Ьоок8/гиррег1_Ь1Ы1оёгарЬу.р<1Г

Пароль для просмотра библиографии: <171ЬоН7с
Учебное издание

Рупперт Эдвард Э.,
Фокс Ричард С.,
Барнс Роберт Д.

Зоология беспозвоночных

Функциональные и эволюционные аспекты

В четырех томах

Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые

Учебник

Редактор Т. А. Сысоева

Внешнее оформление: И.Н.Горелышева
Технический редактор О. Н. Крайнова
Компьютерная верстка: А. В. Бобылёва
Корректоры В. А. Жилкина, Г. Н. Петрова

Изд. № 101112742. Подписано в печать 30.07.2008. Формат 70x100/16.

Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Бумага офсетная № 1. Усл. печ. л. 28,6.

Тираж 3000 экз. Заказ № 27223.

Издательский центр «Академия». улу\у.аса<1егтпа-то5соу/.ги
Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.007496.07.04 от 20.07.2004.
117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 360. Тел./факс: (095)334-8337, 330-1092.

Отпечатано в соответствии с качеством предоставленных издательством
электронных носителей в ОАО «Саратовский полиграфкомбинат».

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59. дуду'У.вагрк.ги
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В четырех томах

ТОМ 4

ЦИКЛОНЕЙРАЛИИ,
ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ И
ВТОРИЧНОРОТЫЕ

Издательский центр «Академия»
\л/\л/\л/. асадегп1а-то5со\л/. ш
Глава 1

ВООК8 АМ) ЙО1КУА18

СотргекепэКе

Век1ет18Йеу, V. К. 1969. Рппс!р1е8 о Г Сошрагайуе Апа1ошу оГ 1п\сг1сЬга1с8. Итуегзйу о Г СЫса§о
Рге88, СЫса§о. (Тлуо уо1ише8.)

Вгопп, Н. О. (Ей.): 1866-. К1а88еп ипй Огйпип§еп <1е8 Т1егге1с118. С. Е. ХМтЮг, Ее!рх!§ апс!

Нс1с1с1Ьсг^. (Мапу усйшпез; Ше 8спс8 18 тсошр1е!е.)

Ргейег, V., апс! СйаНат, А. 1976. А Рипсйопа! АпаЮту оГ 1п\сг1сЬга1с8. Асас1ет!с Рге88, Ропйоп.

600 рр.

Ога88е, Р. (Ей.): 1948-1996. Тгайс йе Хоо1о§!е. Маззоп, Рапз. (8еуеп!ееп уо1ите8.)

Нагпзоп, Р. XV. (Ей.): 1991-1999. М!сго8сор!с АпаЮту оГ 1пусг1сЬгаЮ8. \МПсу-Р188, Кеду Уогк.
(Ийееп уо1ите8.)

Нутап, Е. Н. 1940. Т11е 1п\сг1сЬга1с8. Уо1. 1. РгоЮ/оа Шгоп^Н СЧспорНога. МсОгаду-НШ, Кеду Уогк.

726 рр.

Нутап, Е. Н. 1951. Т11е 1п\сг1сЬга1с8. Уо1. 2. Р1а1уНс1тт1Нс8 апс! ЯНупсНосос1а: ТНс Асос1ота1с

Вйа!епа. МсОгаду-НШ, Кеду Уогк. 550 рр.

Нутап, Е. Н. 1951. Т11е 1п\сг1сЬга1с8. Уо1. 3. АсапЙоссрНа1а, АзсйейптШез апс! Еп!оргос!а.

МсОгаду-НШ, Кеду Уогк. 572 рр.

Нутап, Е. Н. 1955. Т11е 1пусПсЬгаЮ8. Уо1. 4. Т11е Есйтойегта!а. МсОгаду-НШ, Кеду Уогк. 763 рр.

Нутап, Е. Н. 1959. Т11е 1п\сг1сЬга1с8. Уо1. 5. 8тайег Сос1ота1с Огоирз. МсОгаду-НШ, Кеду Уогк.

783 рр.

Нутап, Е. Н. 1967. Т11е 1пусПсЬгаЮ8. Уо1. 6. Мо11и8са I. МсОгаду-НШ, Кеду Уогк. 792 рр.

Ко/1оГГ, Е. К. 1990. 1п\сг1сЬга1с8. 8аипс1ег8, РЫ1айе1рЫа. 866 рр.

Рагкег, Т. I., апс! НаздуеИ, XV. А. 1951. А ТехРВоок оГХоо1о§у. Уо1. 1. МасМШап, Еопс1оп. 770 рр.

Рагкег, 8. Р. (Ей.): 1982. 8упор818 апс! С1а881йсайоп оГЕ!ут§ Ог§ат8Ш8. Уо1. 1. МсОгаду-НШ, Кеду

Уогк. 1166 рр.

Рагкег, 8. Р. (Ей.): 1982. 8упор818 апс! С1а881йсайоп оГЕ!ут§ Ог§ат8Ш8. Уо1. 2. МсОгаду-НШ, Кеду

Уогк. 1236 рр.

Рсагзс, V., Реаг8С,1., ВисйзЬаит, М., апс! ВисйзЬаит, В. 1987. Е!ут§ 1п\сг1сЬга1с8. В1аск\ус11
8с!епййс, Рак Айо, СА. 848 рр.

Ви88е11-Ншйег, XV. В. 1979. А Ей с оГ 1пусПсЬгаЮ8. МастШап, Кеду Уогк. 650 рр.

XVе8Ше^йе, XV. апс! В!е§ег, В. М. (ЕЙ8.): 1996. 8рех!ейе Хоо1о§!е. Егзкг Тей: Етхейег ипй
\УйЬе11о8С Т!еге. Ои81ау Р18сНсг Уег1а§, 81ий§ай. 909 рр.

ЬаЬ Мапиак

Вгоууп, Р. А., 1г. 1950. 8е1ес!ей1пусг1сЬгаЮ Турез. 1оНп XV^1еу апй 8опз, Кеду Уогк. 597 рр.

Ва1е8, В. Р. 1981. Ргасйса11пуейеЬга!е Хоо1о§у. 2пй Еййюп. 1ойп XV^1еу апй 8опз, Кеду Уогк. 356
рр.

Ргеетап, XV. Н., апй Вгасе§йй1е, В. 1971. Ап АЙаз оГ 1п\сг1сЬга1с ЗйпсШге. Нететапп Ейисайопа1
Воокз, Еопйоп. 129 рр.

Рхегсе, 8. К., апй Маи§е1, Т. К. 1989. П1и81га!ей 1пуейеЬга!е АпаСоту. ОхГогй итусгзйу Рге88,

ОхГогй. 320 рр.

ЗНсгтап, I. XV., апй ЗНсгтап, V. О. 1976. ТНс 1п\сг1сЬга1с8: Рипсйоп апй Рост. 2пй Еййюп.

МастШап, Кеду Уогк. 334 рр.

XVа11асе, В. Е., Тау1ог, XV. К., апй ЕШоп, I. В. 1988. 1пуейеЬга!е Хоо1о§у. 4Ш Еййюп. МастШап,

Кеду Уогк. 475 рр.
Могр1ю1о§у

АЬЬой, В. Р. 1987. ОЬзегут§ Маппе (пусНсЬгаХсз. Еййсс! Ьу О. Н. НП^агй. ЗхапГогс! Ипхуегзйу
Ргезз, ЗХапГогй, СА. 380 рр.

Всгсйсг-НаНп, I., Ма1о118у, А. О., апс! Вхскагск, К. 8. (Еск.): 1984. Вю1о§у окВхе 1п1е§итеп1. Уо1. 1:
1пусг1сЬга1сз. 8рпп§ег-Уег1а§, ВегНп. 841 рр.

Кеппелу, О. V. 1979. Р1§теп!з окшаппе тусНсЬгаХсз. Аск. Маг. Вю1. 16:309-381.

АУсксН, И., апс! 81огск, V. 1976. Сотрагайуе Ашта1 Су!о1о§у апс! Н!з!о1о§у. Итуегзйу оГ
АУазЫп^Хоп Ргезз, 8еай1е. 343 рр.

Гипсйопа! Могр1ю1о§у апс] Р11у81о1о§у

А1ехапс!ег, В. М. 1982. Еосотойоп ок Аттак. Скартап апс! На11, Еопйоп. 192 рр.

Акта, I., Рау, В. В., Роррег, А. К., апс! Тауо1§а, АУ. К. (Еск.): 1987. Зепзогу Вю1о§у ок Адиакс
Аттак. 8рпп§ег-Уег1а§, Кеду Уогк. 936 рр.

Ви11оск, Т. Н., апс! Нотс!§е, О. А. 1965. 8йис!иге апс! Рипскоп ок Ше Иегуоиз ЗузХст ок
1п\сг1сЬга1с8. АУ. Н. Ргеетап, Зап Ргапсхзсо. (Тсс о уо1ите8.)

С1агк, В. В. 1964. Вупагтсз т МсХахоап Еуокйюп: Тке Оп§т ок Все Сое1от апс! 8е§тепк.
С1агепс!оп Рге88, ОхГогс!. 313 рр.

Е1с1сг, Н. У, апс! Тгиетап, Е. В. (Еск.): 1980. Азреск о Г Атта1 МоустсгИ. СатЬпс1§е Итуегзйу
Ргезз, Кеду Уогк. 250 рр.

Н1§кпат, К. С, апс! НШ, Е. 1977. Тке СотрагаВуе Епс1осппо1о§у ок Все 1пусПсЬга1с8. 2пс1 ЕскВоп.

Итуегзйу Рагк Рге88, ВаШтоге. 357 рр.

Ни§кез, В. К. 1989. А РипсВопа1 Вю1о§у ок С1опа1 Аттак. Скартап апс! Нак, Еопйоп. 331 рр.

.Гокпзеп, 8. 2000. Тгапзрагеп! аттак. 8с1. Ат. РеЬ.:83-89.

ЕаиГсг, Н., апс! Восупсг, В. О. Н. (Еск.): 1988. 1пусПсЬга1с Епйосппо1о§у. Уо1. 2. Епйосппо1о§у ок
8е1ес!ес11пуег!еЬга!е Турез. А1ап В. Екз, Кеду Уогк. 500 рр.

Вапкт, I. С, апс! ВауспрогХ, I. А. 1981. Атта1 Озтоге§и1а-1!оп. 1окп АУйеу апс! 8опз, Кеду Уогк.

202 рр.

Ви88е11, Р. Е. 1984. Маппе Хохтз апс! уепотоиз апс! рокопоиз шаппе р1апк апс! аттак. Ас1у. Маг.
Вю1. 21:60-233.

8скт!сЙ-№екеп, К. 1990. Атта1 Ркузю1о§у: Ас1ар1акоп апс! Епуйоптеп!. 4В1 Еййюп. СатЬпй^с
Итуегзйу Ргезз, СатЬпс!§е. 602 рр.

Тшетап, Е. В. 1975. Тке ЕосотоВоп ок Зой-Восйес! Аттак. Атепсап Екеухег, Иеуу Уогк. 200
рр.

УетЬег§, Р. I., апс! УетЬег§, АУ. В. (Еск.): 1981. Рипсйопа! АйарХайопз ок Маппе Ог§апктз.
Асайегтс Ргезз, Иеуу Уогк. 347 рр.

Уо§е1, 8. 1988. Ейе’з Веухсез: Тке Ркуз!са1 АУогк! ок Аттак апс! Р1апк. РппсеХоп Итуегзйу Ргезз,
РппсеХоп, ИТ 384 рр.

Уо§е1, 8. 1996. Ей с т Моут§ Р1шск: Тке Ркуз!са1 Вю1о§у ок Нолу. РппсеХоп Итуегзйу Ргезз,
РппсеХоп, ИТ 484 рр.

АУатууп§к1, 8. А. 1988. Ахк апс! СйситГсгспсс: Тке СуНпйпса! Зкаре ок Р1апк апс! Аттак.
Нагуагс! Итуегзйу Ргезз, СатЬпс!§е, МА. 176 рр.

Есо1о§у

СагсГооХ, Т. 1977. Расйас Зеазкогез: А Сшй1с 1о 1п!егВс1а1 Есо1о§у. Итуегзйу ок АУазкт§!оп Ргезз,
8еай1е. 208 рр.

Сга\\Тогс1, С. 8. 1981. Вю1о§у оГВсзсП 1пусг1сЬга1сз. 8рпп§ег-Уег1а§, кс\у Уогк. 314 рр.; С1агспс1оп
Ргезз, Охкогс!. 313 рр.

Вайэег, Р. С. 1982. Аттак окВхе Т!с1а1 Магзк. Уап ИозВапс! Веткой, кс\у Уогк. 432 рр.

Е1Вт§кат, 8. К. 1971. Ейе т Мий апс! 8апй. Сгапе, Виззак, Иеду Уогк. 218 рр.
Оа§е, I. В., апс! Ту1ег, Р. А. 1991. Веер-8еа Вю1о§у: А №Шга1 Н181огу оГОг§аш8Ш8 а! 111 с Веер-8еа
Ноог. СагпЬпс!§е Итуегаку Рге88, СатЬпс!§е. 504 рр.

На181еас1, В. XV. 1988. Рохзопоиз апс! Уепошоиз Маппе Ашгпак оГ 111 с \Мог1с1. Зге! Ейкюп. Вапут
Рге88, Рппсе!оп, К1. 1168 рр.

Нагс1у, А. С. 1956. Тке Ореп 8еа. Нои§к!оп М1й1т, Во81оп. (Тлуо уо1ише8.)

Нат8, V. А. 1990. 8е8811е Ашшак о Г!ке Зеазкоге. Скартап апс! На11, Ропс!оп. 379 рр.

КегГоо!, XV. С. (Ес!.): 1980. Еуокйюп апс! Есо1о§у оГ Хоо-р1апк!оп СошшипШез. Итуегзку Рге88 о Г
Кеду Еп§1апс1, Напоуег, КН. 794 рр.

МасОтШе, О. Е., апс! МасОтШе, К. 1968. №Шга1 Н181огу оГ Маппе Аттар. 2пс1 Ейкюп.

МсОгаду-НШ, Кеду Уогк. 523 рр.

МагзкаП, К. В. 1979. Веер 8еа Вю1о§у. Оаг1апс! 8ТРМ Рге88, Кеду Уогк. 566 рр.

КедуеИ, В. С. 1979. Вю1о§у о Г 1п!ег!1с1а1 Аттар. Зге! ЕсИНоп. Маппе Есо1о§!са1 Зигуеуз,
Еауегакат, Ксп1, И.К. 560 рр.

№со1,1. А. С. 1967. Тке Вю1о§у оГ Маппе Аттар. 2пс1 ЕсИНоп. \УИсу-1п1сг8с1спсс, Кеду Уогк. 699
рр.

ЗскаИег, Р. 1968. 8оП Аттар. Итуегаку оГМ!сЫ§ап Рге88, Апп АгЬог. 114 рр.

3!еркеп8оп, Т. А., апс! 3!еркеп8оп, А. 1972. Р!Гс Ьс1ууссп ТИе-тагкз оп Воску Зкогез. XV. Н.
Ргеетап, Зап Ргапсхзсо. 425 рр.

Ткогр, I. Н., апс! Соуёск, А. Р. (ЕсР.): 1991. Есо1о§у апс! С1а88к1сайоп оГКокк Атепсап Ргс811\уа1сг
1п\сг1сЬга1с8. Асас1сппс Рге88, Кеду Уогк. 911 рр.

Ткогр, I. Н., апс! Соуёск, А. Р. (ЕсР.): 2001. Есо1о§у апс! С1а881йса!юп оГКокк Атепсап Ргс811\уа1сг
1п\сг1сЬга1с8. 2пс! Ес!к1оп. Асаскпис Рге88, Кеду Уогк. 1056 рр.

Уоп§е, С. М. 1949. Тке Зеазкоге. СоШпз, Ропкоп. 311 рр.

КергоДисйоп, Веуе1ортеп1, Ьагуае, апс] Ме1атогр1ю818

СЫа, Е, апс! В!се, М. Е. (ЕсР.): 1978. 8с1с!стсп1 апс! Ме!атогрко8р оГ Маппе 1п\сг1сЬга1с Рагуае.
ЕРсу1сг КогСк Но11апс1, Кеду Уогк. 290 рр.

Охезе, А. С, апс! Реагзе, I. 8. 1974-1991. ВергокисНоп оГ Маппе 1пусг1сЬга1с8. Асас!ст1с Рге88, Кеду

Уогк. (81х уо1ите8.)

НаггРоп, Р. XV., апс! Со\ус!сп, В. В. (ЕсР.): 1982. Вс\с1ортсп1а1 Вю1о§у оГ ЕгсзкууаСсг 1п\сг1сЬга1с8.
А1ап В. 1л88, Кеду Уогк. 588 рр.

ОПЬсЛ, 8. Е, апс! Ваито, А. М. 1997. ЕтЬгуо1о§у. Соп81шс1т§ 111 с ог§апРт. Зтаиег, 8ипс1ег1апс1,
МА. 537 рр.

Ките, М., апс! Вап, К. 1968. ТпуегСекгаСе ЕтЬгуо1о§у. С1еапп§кои8е Гог Рес1ега1 Зс1сп11Пс апс!
Тесктса! 1пГогта1лоп, 8рпп^Пс1с1, УА. 605 рр.

Уоип§, С. М., ЗедуеП, М. А., апс! В!се, М. Е. (ЕсР.): 2001. АЙаз оГ Маппе ТпуегСеЬгаСе Рагуае.
Асас!ст1с Рге88, Кеду Уогк. 630 рр.

С1ас118Нс8 апс] Еуо1ийоп

Ах, Р. 1996. МиШсе11и1аг Аттак. Уо1. I. А Кеду Арргоаск 1о 111 с Рку1о§епейс Огс1сг т №1игс.
8рпп§ег, Вегкп. 225 рр.

Ах, Р. 2000. МиШсе11и1аг Аттак. Уо1. П. Тке Рку1о§епекс 8уз!ет оГ !ке Ме!ахоа. 8рпп§ег, Вегкп.
395 рр.

Ах, Р. 2001. Вег 8у81ст с!ег Ме!ахоа III. Ет Рекгкиск с!ег Рку-1о§епеЙ8скеп 8у81ста1лк. 8рек!гит
АкаскппзсНсг Уег1а§, Нс1с1с1Ьсг^. 283 рр.

Сотуау Моте, 8., Оеог§е, I. В., О1к8оп, В., е! а1 (Еск.): 1985. Тке 0п§т8 апс! ВеккопзЫрз оГ
Родуег 1п\сг1сЬга1с8. 8у81ста1лс8 А88ос1а1лоп 8рес. Уо1. 28. С1агепс!оп Рге88, ОхГогс!. 394 рр.

Ноизе, М. В. (Ес!.): 1979. Тке Оп§т оГМа)ог 1пуег!еЬга!е - Огоирз. 8у8!етакс8 А88ос!а!юп 8рес.

Уо1. 12. Асас1сппс Рге88, Еопйоп. 515 рр.

Ккскт§, I. I. (Ес!.): 1998. С1аск8ЙС8: Тке Ткеогу апс! Ргасксе оГРагайпопу Апа!у818. 2пс! Ескйоп.
Ох Госс! Ет уссзйу Ргезз, Ох Го ей. 240 рр.

№е1зеп, С. 2001. Атта1 ЕуоШйоп: 1п1егге1а1юпзЫрз о Г Ше 1лут§ Р11у1а. ОхГогс! Итуегзйу Ргезз,
ОхГогс!. 563 рр.

\к!спз,1. I. (Ес!.): 2000. РНуШ^спсПс Апа1уз!з оГ Могрйо1о§!са1 ВаХа. ЗпйШзотап ШзйШйоп Ргезз,
АазНт^Поп, ВС. 272 рр.

Ра1еопГо1о§у

Воагйтап, К. 8., СНссШат, А. Н., апс! ВодуеИ, А. I. 1986. Еоззй 1пуег!еЬга!ез. В1аск\сс11 Зсёепййс,
ВозШп. 713 рр.

Вуег, I. С, апс! Зскгат, Е. В. 1983. А Мапиа1 оГ ШусгШЬгаШ Ра1еопШ1о§у. Зйрез, Скатра!§п, ГЕ.
165 рр.

Мооге, В. С. (Ей.): 1953-1966. Тгеайзе оп 1пуег!еЬга!е Ра1еопШ1о§у. Оео1о§!са1 ЗосёеХу оГ Атепса,
итуегзПу оГКапзаз Ргезз, Еасугспсс, К8. (Е1§1Нееп уо1итез.)

ИеШ СшДе»

СатрЬе11, А. С. 1976. ТНс Нат1уп Ошйе Ш Ше ЗсазНосс апс! ЗНаПосу 8еаз оГ Вгйат апс! Еигоре.
Нат1уп, Еопйоп. 320 рр.

Со1т, Р. Е. 1978. СапЬЬеап ВееПпуегШЬгаХез апс! Р1ап!з. Т. Р. Н., ИерШпе Сйу, КГ. 478 рр.

Р!е1йт§, А. 1998. Нассанап ВееГз апс! Т1йероо1з. ВоокНпез Насуан, МШ1аш, НЕ 103 рр.

ЕоШспп^Нат, К., апй Вгипсптс!з1сг, 8. Е. 1975. Соттоп Маппе ШусПсЬгаСсз оГШе МосШсссзХст
Ои1Г СоазЕ Ои1Г, НоизШп. 175 рр.

Оозпег, К. Е. 1979. РеШгзоп ПеИ Ошйе Зепез: А Р!е1й Ошйе Ш Ше Айапйс ЗсазНосс. Нои§Шоп
М1ГГ1т, ВозШп. 329 рр.

Оипзоп, В. 1983. СоШпз Ошйе Ш Ше Кеду 7са1апй Зеазйоге. СоШпз, Аисккпй. 240 рр.

Науссагй, Р. Г., апй Ву1апй, Г. 8. (Ейз.): 1991. ТНс Маппе Раипа оГ Ше ВгШзН 1з1ез апй МогШ-\ксз1
Еигоре. Уо1. 1: Шйойисйоп апй РгоХохоапз Ш АгШгоройз. ОхГогй Итуегзйу Ргезз, ОхГогй. 688
рр.

Науссагй, Р. Г., апй Ву1апй, Г. 8. (Ейз.): 1991. ТНс Маппе Раипа оГ Ше ВгШзН 1з1ез апй МогШ-\ксз1
Еигоре. Уо1. 2: МоПизсз Ш СкогйаШз. ОхГогй Итуегзйу Ргезз, ОхГогй. 386 рр.

Нооуег, Г. Р. 1999. Насуаи'з 8еа СгеаШгез: А Ошйе Ш Нассап'з Маппе ШусПсЬгаСсз. МиШа1
РиЬНзйегз, Нопокйи. 366 рр.

НигШег!, 8. Н., апй УШа1оЬоз-Р1§иегоа, А. (Ейз.): 1982. Адиайс Вю!а оГМехюо, Сепйа1 Атепса
апй Ше АсзХ ШШез. Адиайс Вю!а-8В8И Роипйайоп, Зап В!е§о Зине Итуегзйу, Зап В!е§о. 529
рр.

Кар1ап, Е. Н. 1982. РеХегзоп Рхе1й Ошйе Зепез. А Рхе1й Ошйе Ш Сога1 ВееГз оГ Ше СапЬЬеап апй
РШпйа. Нои§Шоп М1ГЙШ, ВозШп. 289 рр.

КсгзШсН, А. 1989. Зеа оГ СоПсх Маппе ШусПсЬгаСсз. Зеа СНаПсп^сгз, МоШегеу, СА. 120 рр.

КохШГГ, Е. Ы. 1983. ЗсазНосс Е1Ге оГ Ше ИогШет РасШс СоазЕ Ап ШизйаШй Ошйе Ш ИогШет
СаН Госта, Оге§оп, АУазЫп§Шп апй Впйзй СоШтЫа. Веуёзей Еййюп. Итуегзйу оГ АУазЫп§Шп
Ргезз, 8еай1е. 370 рр.

КохШГГ, Е. Ы. 1988. Маппе ШуегШЬгаШз оГ Ше РасШс МосШуусзЕ Итуегзйу оГ АазН т^Поп Ргезз,
8еай1е. 511 рр.

МеткоШ, Ы. А. 1981. ТНс АийиЬоп ЗосёеХу Рхе1й Ошйе Ш ИогШ Атепсап ЗсазНосс СгеаШгез.
А1Ггей КпорГ, Кеду Уогк. 799 рр.

Мотз, В. Н., АЬЬой, В. Р., апй Найегйе, Е. С. 1980. 1пШгййа1 ШуегШЬгаШз оГ СаН Госта. ЗХапГосй
Итуегзйу Ргезз, Ра1о АЙо, СА. 690 рр.

МогШп, В., апй МогШп, Г. 1983. ТНс Зеа ЗНосс Есо1о§у оГНоп§ Коп§. Ноп§ Коп§ Итуегзйу Ргезз,
Ноп§ Коп§. 350 рр.

МогШп, Г., апй МШег, М. 1973. Тйе Кеду Хеа1апй Зеа Зйоге. 2пй Еййюп. СоШпз, Еопйоп. 653 рр.

ИедуеИ, О. Е., апй ИедуеИ, В. С. 1973. Маппе Р1апкШп: А Ргасйса! Ошйе. НиШЫпзоп Ейисайопа!,
Ьопскш. 244 рр.

Рескагзку, В. к., Егасззше!, Р. К., РспСоп, М. А., с! а1. 1990. ЕгсзНууаСсг Масгошуег!еЬга!ез ок
КогШеаз!ет КогШ Ашепса. Сош81оск, 1Шаса, КУ. 442 рр.

Реппак, К. V/. 1978. ЕгсзН-АаСсг 1пуег!екга!ез оГ МогШ Ашепса. 2пс! ЕШйоп. 1оНп \УИсу апс! 8опз,
Кеду Уогк. 803 рр.

Реппак, К. V/. 1989. ЕгсзНууаСсг 1пуег1еЬга1е8 ок Шс Ипкес! 8!а!ез. РгоШхоа 1о Мо11и8С8. Зге! ЕШйоп.
4окп \У11су апс! 8опз, Кеду Уогк. 768 рр.

Виррег!, Е., апс! Еох, К. 1988. Зеазкоге Аттак ок Шс ЗоиШеаз!: А Сш1с!с 1о Соттоп ЗкаИоду-
ХУа!ег 1п\сг1сЬга1с8 ок Шс ЗоиШсазСсгп Ас1ап11с Соаз!. Итуегзйу ок 8оиШ СагоНпа Рге88,
Со1итЫа. 429 рр.

ЗгтШ, В. О. 2001. Реппак’8 ЕгсзНууаСсг 1пусг1сЬга1с8 ок Шс кпйсс! 81а1сз: Ропкега 1о Сшз!асеа. 4111
ЕШйоп. 4о1т \У11су апс! 8опз, Кеду Уогк. 648 рр.

ЗгтШ, В. к., апс! .Гокпзоп, К. В. 1996. А Сш1с1с 1о Маппе СоазСа! Р1апк!оп апс! Маппе ШусПскгаСс
Ьагуае. 2пс! ЕШйоп. КспскШ/НипС, Викидие, 1А. 221 рр.

ЗгтШ, В. I. (Ее!.): 1964. Кеу8 1о Маппе 1пусг1сЬга1с8 ок Шс Аооск Но1е Ве§юп. СоШпкийоп Ко. 11.
Зуз!етайс8-Есо1о§у Рго§гат, Маппе Вю1о§у какогаШгу, ЛМоос18 Но1е, МА. 208 рр.

8!еггег, XV. Е. (Ее!.): 1986. Маппе Еаипа апс! Е1ога окВегтис!а. \УПсу-1п1сг8С1спсе, Кеду Уогк.742 рр.
\У1с1<81сас1,1. Н. 1965. Ап 1п!гос!исйоп Со Шс 8Шс1у окТгор!са1 Р1апк!оп. НШсктзоп, копс1оп. 160 рр.

АгоЬск В., апс! МШз, С. 1998. Рас, к с Соаз! Ре1а§!с 1пуег!екга!ез: А Сш1с!с !о Ше Соттоп
Ое1а!тоиз Аттак. 8еа Ска11еп§егз, МопСсгсу, СА. 108 рр.

1КГ1КМГ 81ТЕ8

Сепега!

11Пр://И/е.Ыо.8ипу8Ъ.ес1и/тагтеЫо/тЪ\\’еЪ.111т1 (8!а!е Итуегзку ок Кеду Уогк. ШусПскгаСс кпа§ез,
гекегепсез, сагеег оррогШтйез, апс! псууз ге§агШп§ шаппе Ью1о§у.)

\\ \\ \\ .таг1пел1ап1()Г(1.е(1и/НМ8\\ еЪ/сагееги.111т[ (Маппе Ью1о§у кп1<8, сагеегз, апс! тоге.)

ту\умстрЗэегке1еу.ес1и (Ишуегаку ок СаНкогта а! Вегке1еу Мизеит ок Ра1еоп!о1о§у. Ехр1оге Шеп
т усПскгаСс соИесйопз апс! Го 11 оуу кпк8 Со 1тргс881 ус !та§ез ок 1!ут§ тусгСскгаСсз.)

\\'\\'\\'.истр.Ьегке1еу.ес1и/ех11'1Ы1/р11у1()^епу.1ит1 (Таке сНе XV ск к!II Со Таха Со Шзсоусг (Не
гс1а1юп81ир8 Ша! соппес! а!1 ог§апкт8.)

\\ \\ \\ .птп11Л1.е(1и/(1ераг1теп1>;/1п\-ег1.111т[ (ЗгтШзотап Ка!юпа1 Мизеит ок КаШга1 Нк!огу. Ооос!
соуега§е ок сег!ат §гоир8 ок 1пусг!сЬга1с8, 8ис11 аз 8С]и1ск апс! Шеп гскШусз.)

кпр://тЪаусщ.ог§ (МоШегеу Вау Адиапит. Тке пех! Ьсз! Шт§ !о Ьет§ Шеге. Ехр1оге Шеп Ьеаск,
госку 1 п!сп1 с!а! роо1, ореп \уа!сг, апс! ке1р когез! ехЫЫк, зеуега! ок ууЫсН аге Шгее-Штепзюпа1
апс! зеуега! Ша! аге т!егас!1уе.)

у^у^у^.Ыо1та§е8.ог§.ик/тс1ех.111т (Вю1та§ез. А к.К. упШа1 Пек! §шс!е.)

\\ \\ \\ .Ы()!>1!>.()гр/7.гс1()С!>/7.()()Ип1()/рр_1пс1ех.111т (ВЮ818 1п!ете! Везоигсе Ошс!е ког Хоо1о§у.)

ЬаЬ Мапиа!

\\\\\\.1ап(1ег.е(1и/1х1()х/31()1аЫп(1ех.1ит[ (капс!ег ктусгзку ОпЫпе 1пуег!еЬга!е как. 111из!га!ес!
апа!от!са1 скзспрСюпз ок арргохкпа!е1у 100 зресхез т зиррог! ок туег!екга!е !еаскт§ апс!
гезеагск.)

РгоГе881опа1 8ос1ейе8

н’Н’Н’лпхег1еЪга1е^.ог§ (Атепсап М!сгозсор!са1 8ос!е!у. РиЫккез Ше т!ета!юпа1 )оигпа1
1пуег!еЬга!е Вю1о§у. Тке )оигпаГз Аск зке кпкз !о оШег зкез оп туег!еЬга!ез апс! оррогШпШез
т Ше йе!с! ког гезеагск, )окз, апс! ейисайоп.)
\\'\\'\\'.ти^еит.ип1.е(1и/а^р (Атепсап 8ос!е!у о Г Рага8Йо1о§1818. Мией изсГи! тГогтайоп апс! тапу
йпа§е8 а! (Лей XV ей 8Йе.)

С1аШ8ЙС8

1о1\уеЪ.ог§/1гее/р11у1о§епу.111т1 (Тгее оГ кйе. Ргоу!с!с8 а рйу1о§е-пе!1с с1а881йсайоп оГ а!1 !аха оГ
йут§ ог§ат8Ш8 Ьазсс! оп то1еси1аг апс! тогрйо1о§!са1 ПаП8. Соуега§е 18 ипеуеп апс! ойеп
ои!с!а!ес1, Ьи! псуу тГогтайоп 18 Ьет§ ас1с!сс1 соп8!ап!1у. Ооой зоигсе оГ соп!етрогагу геГегепсез
!о тусйсЬгаЮ 8у81стайс8.)

\\'\\'\\'.п11т.ика11!>.ес1и/с1()\\'п1()ас1!>/С()трка1С1асГи>1.рс11' (Ап опНпе уегзюп о Г Хкйсу, Е. О., 8!е§е1-
Саизеу, В., Вгоокз, В. К., апс! Еипк, V. А. 1991. Т11е Сотр1еа! С1асЙ81: А Рптег оГРйуЬ§епе!к
Ргосес1иге8. 8рес!а1 РиЬПсайоп Ко. 19. ктусгзйу о Г Капзаз Мизеит о Г Ка!ига1 НГзШгу,
кауу-гспсс, К8.)

\\'\\'\\'.р\\'11.е(111/~(-1а(1е/1а(-1111у/11р^(-()тЬ/С1а(И^11(^.р(11' (В!апа Е!р-8СотЬ'8 1998 ууогкЬоок, Ва81С8 о Г
ОасПзПс Апа1у818 [Оеог§е Хказйт^Юп ктусгзйу, Хказйт^Юп, ВС.])

егт8.Ыо1.8о1оп.ас.ик (Еигореап Ве§181ег оГМаппе 8рес!е8.)

тт.пкт.ас.ик/к.о81ес1_8йе8/ик8/(V.К. 8у81етаПс8 Еошт. А скИаЬазс оГ 1ахопопп818 апс! 111 с XV ей оГ
к!Ге.)

атта1сНуег811у.иттг.ит1с11.ес1и/тс1ех.111т1 (ктусгзйу о Г М!сЫ§ап Мизеит о Г Хоо1о§у Атта1
В1УСГ8Пу ХУсЬ.)

Глава 2

(.1МКА1

А1Ьей8, В., Вгау, В., кеуйз, к, ВаГГ, М., ВоЬейз, К., апс! ^а18оп, I. В. 2002. Мо1еси1аг Вю1о§у
о Г Асе СеП. Оаг1апс! РиЫ18Йт§, Кеду Уогк. 1616 рр.

АПеп, В. В., апс! Какой, V. 2002. О8тоге§и1айоп апс! сопйасШе уасио1е8 оГ РгоЮ/оа. 1п1. Веу.

Су!о1. 215:351-394.

Сог1188, I. О. 1989. Рго1181ап сНусгзйу апс! оп§й18 о Г тиШсе11и1аг/тиШЙ88иес! ог§аш8Ш8. Во11. 7оо1.
56:227-234.

Еепсйе!, Т., апс! Рт1ау, В. I. 1994. Тке еуо1ийоп оГПГе ууйкюи! оху§еп. Ат. 8ск 82:22.

Рики!, V. 1993. Тоууагс! а псуу сопсср! о Г сеП тоШйу: Су108кс1с1а1 с!упат!с8 т атосЬок! тоу стсп!
апс! се!1 сИу18юп. 1п1. Веу. Су!о1. 144:85-127.

Огат, I. 1986. Тке суЮзкскЮп т ргоЙ818: Ка!иге, 81шс!иге апс! Гипсйопз. 1п1. Веу. Су1о1. 104:153.

ОгеЬеск!, А. 1994. МетЬгапе апс! суЮзкскЮп Йолу т той1е ссПз ууй!1 стркайз оп 111 с согИпЬийоп
оГГгее-Пут§ атоеЬае. 1п1. Веу. Су!о1. 148:37-80.

Неррей, М., апс! Мауег, Е. 1999. Ргокагуо1е8. Ат. 8с1. 87:518-525.

Кагзепй, Е. 1999. Сепйю1е8 геуеа1 Шей зесгей. КаШге СеП Вю1. 1:Е62-Е64.

йтйетапп, С. В., апс! Капоиз, К. 8. 1997. Атойе1 Гог Йа§е11аг тоШйу. 1п1. Веу. Су!о1. 173:1-72.

Еосйзй, Н., Вегк, А., Иригзку, 8. й., МайиПайа, Р., ВаШтоге, В., апс! ВатеП, I. 2000. Мо1еси1аг
СеП Вю1о§у. 4П1 ЕсйПоп. XV. Н. Ргеетап, Кеду Уогк. 1084 рр.

Маг§и118, Й. 1993. 8утЫо818 т СеП Еуоййюп. 2пс1 Есййоп. XV. Н. Ргеетап, Кеду Уогк. 452 рр.

Маг§и118, й. 2000. ЗутЬюйс Р1апе1. Ва81с Воокз, Кеду Уогк. 160 рр.

Маг§иЙ8, к., 8а§ап, В., Тйотаз, к. 1997. М1сгосо8то8: Роиг ВШюп Уеагз оГ Еуоййюп йот Оиг
М!сгоЫа1 Апсс81ог8. Итуегзйу оГСаНГогта Рге88, Вегке1еу. 304 рр.

Райегзоп, В. I., апс! 8о§т, М. к. 1993. Еикагуо!е оп§т8 апс! ргоЙ81ап сйуегзйу. 1п Найтап, Н., апс!
Майипо, К. (ЕЙ8.): Тйе Оп§т апс! Еуоййюп оГ !йе СеП. Хкогк! 8с!епййс РиЫ18Йт§, 8т§ароге,
рр. 13-46.

81кога, I. 1981. СуЮр1а8т!с 8йеатт§ т Рагатесшт. РгоЮрПьта 109:57.

8о§т, М. к. 1991. Еайу еуоййюп апН !йе оп§т оГ еикагуо!е8. Сигг. Орт. Оепек Веуе!. 1:457-463.
ХксаШсгЬсс, К., Апйегзоп, К. А., апс! РШкей-Неарз, I. В. (Ейз.): 1994. Тйе Рго11з1ап СеН ЗигГасе.
8рпп§ег Уег1а§, Уюппа. 290 рр.

УУкхаВеу, I. М. 1993. Тйе епйозутЫо!1с оп§т оГсй1огор1аз1з.Ий. Веу. Су1о1. 144:259-299.

1ХТ1.КМ.Т 81ТЕ8

\\ \\ \\ .сс().са11ес11.е(1и/~Ъг()11а\\'с/Оет()1/Веа(1Ехр1.1ит[ (1та§е о Г тхсго-ШйиШ зНйт§ т ап асйус
Йа§е11ит оГ а зеа цгсйт зрегт.)

11Пр://се11Ыо.и1тЪ.ес1и/се1}Ыо/ста.111т (Тгапзгтззюп е1ес!гоп тШго§гарйз апй Й1а§гатз о Г
сШа/сепйю1е з1гпс1иге.)

11Пр://са8.Ъе11агтте.ес1и/йе1]еп/1та§е8/оп§т_о/_т11ос1юпс1па_т_еикагу.111т (Сопсхзе йезспрйоп
о Г 1йеаз апй Гас1з ге§агйт§ Шс суо1Ш1оп оГ тйосНопйпа.)

Глава 3

(.1МКА1

АйййШпа1 геГегепсез оп ргоШхоа сап Ье Гоипй т Ше ВеГегепсез зссйоп о Г СНарШгз 1 апй 2.

Апйегзоп, О. К. 1983. Вайю1апа. 8рпп§ег-Уег1а§, ВегНп. 355 рр.

Апйегзоп, О. К. 1987. Сотрагайуе РгоШхоо1о§у: Есо1о§у, Рйузю1о§у, Е1Ге ЕНзШгу. 8рпп§ег-
Уег1а§, ВегНп. 482 рр.

Ве, А. XV. Н. 1968. 8Не11 Рогозйу оГ ЯссспХ Р1апкШтс Еогаттйега аз а СНтаНс Тпйех.
8сШпсе 161:881 -884.

Ве, А. XV. Н. 1982. Вю1о§у оГр1апкШтс Еогаттйега. 81ий. Оео1. 6:51-92.

Воггог, А. С. 1973. РгоШхоа: СНюрНога. Маппе Е1ога апй Еаипа оГШе ИогШеазШт Ипйей 81а1ез.

МОАА ТесН. Верой ИМЕ8 СйсШаг 378. И.8. ОоусгптсгИ Ргййт§ ОГйсе. 62 рр.

Войск, О. В., апй И§о, Н. 1996. Согйса1 зйпсШге апй йтсйоп т еи§1епо1йз ууйН геГегепсе Ш
йурапозотез, сШаШз, апй ййюйа§е11аШз. Ий. Веу. СуШ1. 169:267-318.

ВоупШп, I. Е., апй 8тай, Е. В. 1984. СШаШз Ьу Ше зНсе. 8ск Теасй. ЕеЬ.:35-38.

СаргшШ, О. М. (Ей.): 1990. Есо1о§у оГМаппе РгоШхоа. ОхГогй Итуегзйу Ргезз, 366 рр.

СоотЬз, О. Н., УШкегтап, К., 81е1§й, М. А., апй Хкаггсп, А. (Ейз.): 1998. Еуоййюпагу
Ве1а1юпзЫрз атоп§ РгоШхоа. К1шуег АсайетШ, ВогйгесШ, ТНс ИеШейапйз. 486 рр.

СогНзз, I. О. 1979. Тйе СШа1ей РгоШхоа: СйагасШпхайоп, С1азз1йсаНоп, апй Ошйе Ш Ше
ЕйегаШге. 2пй Еййюп. Рег§атоп Ргезз, Иеду Уогк. 455 рр.

СогНзз, I. О. 1994. Ап ййепт иШйапап ("изег-Гпепй1у") ЫегагсЫса! с1азз1йсаНоп апй
сйагасШпхайоп оГ Ше ргоНз1з. Ас1а РгоШхоой 33:1-51.

ЕШой, А. М. (Ей.): 1973. ВШ1о§у оГТейайутепа. Воууйсп, НиШйтзоп, апй Возз, 8йоийзЬиг§, РА.

508 рр.

Еагтег, I. И. 1980. Тйе РгоШхоа: ШйойисНоп Ш РгоШхоо1о§у. С. V. МозЬу, 81. йошз. 732 рр.

Еепсйе1, Т. 1987. Есо1о§у оГ РгоШхоа: ВШ1о§у оГЕгее-Е1ут§ Рйа§ойорЫс РгоНз1з. 8с1епсе Теей,
МаШзоп, XVI. 197 рр.

ОаПодуау, I. 1987. А саизе Гог гейеейоп? ИаШге 330:204-205. (Вхзсиззез дуаШг ШшрегаШге апй
сойт§ ййеейоп т Гогатз.)

ОгеН, К. О. 1973. РгоШхоо1о§у. 8рпп§ег-Уег1а§, ВегНп. 554 рр.

Наттопй, В. М., апй йоп§, Р. й. (Ейз.): 1973. Тйе СосшШа. Итуегзйу Рагк Ргезз, Ваййпоге, МВ.

482 рр.

Натзоп, В. XV., апй СогНзз, I. О. (Ейз.): 1991. Мюгозсорю АпаШту оГ ШуегШЬгаШз. Уо1. 1.
РгоШхоа. XV^1еу-^^88, Иеду Уогк. 508 рр.

НагшпоШ, Т., апй М1уаке, А. 1991. ВсГспзхус йтейоп оГ 1п-сйосуз1з т Рагатесшт.]. Ехр. 7оо1.
260:84.

Наизтапп, К., апй НШзтапп, И. 1996. РгоШхоо1о§у. Оеог§ ТЫете, Иеду Уогк. 338 рр.
Наупез, I. К. 1981. ЕогапйтГега. 1окп XVI 1су апс! 8опз, Кеду Уогк. 434 рр.

!<гс!сг, I. Р. 1991-1995. РагазШс ргоГохоа. 2пс1 ЕШйоп. Асайепйс Ргезз, Кеду Уогк. (Теп уокипез.)

кауЬоит-Раггу, I. 1984. А Еипсйопа1 Вю1о§у о Г Егее-к!ут§ РгоГохоа. Итуегзйу о Г СаИГогта
Ргезз, Вегке1еу, С А. 218 рр.

кауЬоит-Раггу, I. 1992. РгоГохоап Р1апк1оп Есо1о§у. Скартап апс! На11, Кеду Уогк. 231 рр.

ксайксаГсг, В. 8. 1983. кйс-ЫзГогу апс! ШГгазГгисГиге оГ а псуу шаппе зресхез оГ РгоГегозроп§!а. I.
Маг. Вю1. Азз. И.К. 63:135-160.

кее, 1.1., апс! Апс!егзоп, О. В. 1991. Вю1о§у оГЕогатййГега. Асас1ет!с Ргезз, Еопс1оп. 384 рр.

кее, I. I., кеес!а1е, О. Р., апс! Вгас!Ьигу, Р. (Еск): 2000. Ап ШизГгаГей Ои!йе Го Ше РгоГохоа. Уо1. 1.
2пс! ЕШйоп. 8ос!еГу оГРгоГохоо1о§!зГз, кауу-гспсс, К8. 683 рр.

кее, I. I., кеейа1е, О. Р., апс! ВгайЬигу, Р. (Ейз.): 2000. Ап ШизГгаГей Ошйе !о Гке РгоГохоа. Уо1. 2.
2пй ЕШйоп. 8ос!еГу оГРгоГохоо1о§!зГз, кауу-гспсс, К8. 1432 рр.

кеейа1е, О. Р. 1967. Еи§1епо!й Р1а§е11аГез. Ргепйсе-На11, Еп§1е-дуоой СйГГз, ИТ 242 рр.

Рупп, В. Н. 1981. Тке ог§атхайоп апс! еуокйюп о Г пйсго-ГпЬШаг ог§апе11ез т сШаГей ргоГохоа.
Вю1. Веу. 56:243-292.

Маг^ийз, к., Согйзз, I. О., Ме1котап, М., е! а!. (Ейз.): 1990. НапйЬоок оГ РгоГосйзГа. 1опез апй
ВагЙей, ВозГоп. 1024 рр.

ИоЫе, Е. В., апй ИоЫе, О. А. 1982. Рагазйо1о§у. 5Ш ЕШйоп. кеа & РеЫ§ег, Ркйайе1рк!а. 522 рр.

О§йеп, С. О., апс! НеШеу, В. Н. 1980. Ап АЙаз оГ РгсзНууаГсг ТезГаГе Атоекае. Впйзк Мизеит,
ОхГогй Итуегзйу Ргезз, ОхГогй. 222 рр.

Райегзоп, В. I. 1980. СопйасГйе уасио1ез апс! аззоШаГей зйисШгез: Ткей ог§атхайоп апс! Гипсйоп.
Вю1. Веу. 55:1-46.

Райегзоп, В. I., апс! кагзеп, I. 1991. Тке Вю1о§у о Г Ргее-к!ут§ НеГегойорЫс Р1а§е11аГез. ОхГогй
Итуегзйу Ргезз, Кеду Уогк. 505 рр.

Ргезсой, В. М. 1994. Тке ВИА оГсШаГей ргоГохоа. М!сгоЬю1. Веу. 58:233-267.

8аг)сапГ, XV. А. 8. 1974. Роззй апй к!ут§ Втойа§е11аГез. Асайепйс Ргезз, копйоп. 1002 рр.

81е!§к, М. А. 1989. РгоГохоа апй ОГкег РгойзГз. ЕШуагй Ато1й, копйоп. 342 рр.

81е!§к, М. А. 1991. Мескатзтз оГ Йа§е11аг ргорШзюп. А Ью1о§!зГ'з у!суу оГ Ше ге1айоп ЬсГуу-ссп
зГшсШге, тойоп апй йшй тескатсз. РгоГор1азта 164:45-53.

8рооп, В. М., Скартап, О. В., Скеп§, В. 8., е! а!. 1976. ОЬзегуайопз оп Ше Ьекауюг апй Геейт§
тескатзтз оГ Ше зисГопап Нейоркуга егкагШ (Вехйег) Майкез ргеут§ оп Рагатесшт. Тгапз.
Ат. М1СГО8. 8ос. 95:443-462.

Тау1ог, Р. I. В. (Ей.): 1987. Тке Вю1о§у оГВтойа§е11аГез. В1аск-луе11 8с!епййс, ОхГогй. 785 рр.
ХУсГИсгтап, В. 1986. Тке Вю1о§у оГРагатесшт. 2пй ЕШйоп. Р1епит, Кеду Уогк. 599 рр.

1ХТ1.КМТ 81ТЕ8

Сепега!

\\ \\ \\ .т(Ь^.итс1.е(1и/р1'1е^ег1а/ (Магу1апй 8еа ОгапГ ра§е оп Рйез-Гепа.)

\\'\\'\\'.тес1.сти.ас.1к/с1ер1/рага^'ие/1гатерг().к1т (Р1§кГ пйсгозсоре йпа§ез оГрагазШс ргоГохоа.)
1и1р://тера^11п.Ьс11.11т()п1геа1.са/рг()Г^1^/ра11егу.1ит1 (1та§ез оГ Ггее-йут§ ргоГохоа.)

У^у^у^.т1сго8сору-ик.ог§.ик/та§/тт8та11/^а§с1г.к.1т1 (Со1ог йпа§ез оГ йут§ апй ргезегуей
ргоГохоа.)

уппг.сШгг.с/етои.сс>.иА/(8Геуе Вигг’з ра§е оГ соки йпа§ез оГйут§ ргоГохоа.)
\пш.и§а.е(1и/~рго1ог.оа/ (8ос!еГу оГРгоГохоо1§!зГз коте ра§е.)

Еи§1епохоа

кпр://Ыо.ги1§ег8.ес1и/еи§1епа/(Тке Еи§1епо!й Рго)ссГ ра§е.)

кПр://Шха.8океп.ас.]р/У/У/У//РВВ/1та§е8/Ма8П§оркога/Регапета/ (Со1ог йпа§ез оГ Нут§
Регапета.)

тш.гтсгозсоруи. сот/тох1е§а11егу/роп48сит/рго1о%оа/регапета/ (Мо\1С8 оГ 1тп§ Регапета.)
кПр://1гур8.госке/е11ег.ес1и/'сго881аЪ_т1го.к1т1 (1п1гос1ис11оп Го йурапозотез апс! сНзсазс.)

КсйогГатопайа апс] Ахо81у1а1а

\\\\\\.^е()сЫе\.сот/С()11е^еРагк/1.аЬ/455]/ (Сйагсйа ра§е.)

11Пр://\-т.с1^ап.1(1а.р()\'/~т()\\7с11ар22.1ит[ (И.8. Роос! апс! Айпшпзйайоп ра§е оп СпагсНа.)
\\\\\\.ии)г()пи).са/1оге^/1егт11е/1'[аре11а.к1т1 (1л8! оГЙа§е11а!е 8рес!е8 Гоппе! т Сйе §и! оГГсгтПсз.)
кпр://сотети.8. зищи. ес1и/Ы/202/Ргой81Р1х/рагаЪа8а1ой81а/1пскопутрка. 1ит	(I та§е8	о Г

ТпсНопутрНа йот а ГсгтПс §и!.)

УоКосШа

кРр://те§а8ип.Ъск.итоп1геа1.са/ргой818/ск1ату/арреагапсе.к1т1 (1та§е оГ 1!ут§ СН1атус1отопа8
апс! оГНсг тГогтайоп.)

1111р://1аха^()кеп.ас. ']р/\\'\\'\\'/РПР)/1та^е^/С111()Г()р11у1а/У()[\'ох/ (Со1ог ппа§е8 оГ1!ут§ Уо1уох.)

СЬоапоПа§е11а1а

кРр://1ка1а88а.§8о.ип.ес1и/ппе8/есо1о§у/скоапо^.к1т (1та§е оГНут§ сГюапоПа^с11а1с8.)

кир://рго1181. г. козек ас.]р/Шхопоту/7,оота8й§оркога/Скоапо^а§е1Ис1а. кРп1 (Со1ог 1 та§е8 оГ 1!ут§
с!1оапойа§е11а!е8.)

ВтоПа§е11а1а

\\'\\'\\'.^е().иса1^агу.са/~тасгае/ра[уп()1()^\7сИп()1'[а^е11а1ех/сИп()1'[а^е11а1ех.к1т1 (Втойа§ейа!е 1та§е8
апс! тГогтайоп.)

СШорЬога

\х\х\х.иоу;\\'е1рк.са/~сИ1а1е>;/(ТНе СШаГе Кезоигсе АгсЫуе.)

ухухлх.тгсго^гаркга.сот/^ресЫоУргой^/ст/репОЮО.к^т (Со1ог 1та§е8 оГреп!пс!18.)
кПр://тетЪег8.та§пе1.а1/р.е1§пег/(ТпГогтайоп оп апс! 1та§е8 оГНуроГпсйз.)

кпр://1ахал()кеп.ас.1р/\\'\\'\\7РПк/1тареи/Рг()и^а/Сл1и)рк()га.к1т[ (Со1ог 1та§е8 оГйут§ сШаГез.)

Аркотркха

ухухух.8ахопе1.с1е/сосс1ска/ (ЪИе сус1е оГЕнпепа.)

\\'\\'\\'.Ы()^с1.()к'к)-^1а1е. ес1и/~рага8ке/р1а8тосНит.к1т1 (Ма1апа ра§е.)

\\ \\ \\ -т1сг().тиЪ.1е.ас.11к/224/кгасиеу/к1()1()ру.к1т[ (АпоЙсег та1апа ра§е УЙЙ1 аттайоп апс! 1та§е8.)

АтеЬа»

кРр://т1сго.та§пе1./8и.ес1и/тох1е§а11егу/ропс18сит/рго1огоа/атоеЪа/(Моухез оГатсЬо!с! тойоп.)
ухухлх.т1сго8сору-ик.ог§.ик/т1го/И1и/с1агк.к1т1 (1та§е8 оГйут§ АтоеЬа ргоГеиз.)

кир://1аха. зокеп .ас.1р/\\'\\'\\7РПР)/1та^ех/8агс()сИпа/ар/'и11ас1се112.к1т1 (1та§е8 оГйут§ АтоеЬа.)
кПр://1аха.8океп.ас.]р/\УУШ/РВВ/Са11епе8Юги§иау1999/Агсе11а/(Со1ог 1та§е8 оГйут§ Агсейа.)
кПр://Шха. 8океп.ас.]р/\УУ/У//РВВ/1та§е8/8агсос1та/В1^1и§1а/ (1та§е8 оГВ1^1и§1а2)

Богаппткгеа
1шр://си81г/огат8.пш.ес1и/Рогат8.1г1т (1та§ез оГ1тп§ Гогатз апс! зке1еСопз.)

КасПо1апа апс] Асап!Ьагеа

\\ \\ \\.га(11()1аг1а.ог^/ (1та§ез апс! тГогтаСюп оп Го8811 гасйойапапз.)

11Пр://саНЪап.тр1г-кое1п.тр§.с1е/~81иеЪег/11аеске1/гасПо1апеп/тс1ех.1пт1 (ЕтзС НаескеГз 1862 со1ог
ШизСгайопз оЕВасйо1апа апс! АсапСНагса.)

\\\\\\.с1ас1()сега.с1е/рг()и)7.()а/г1и7.ор()б1а/1т^а1_гасИ()1аг1а.1ит1 (Со1ог !та§е оГ а 11ут§ со1ота1
гасйо1апап.)

НеИохоа

\\'\\'\\'.Ы()1.к()Ье-и.ас. '1р/1аЬ^/^и7.с1к1/11еИ()7.()а/11еИ()7.()а-Е.1ит1 (Везеагсй ра§е оп сопСгасС!оп тесйатзт
оГ ахоросйа.)

\\ \\ \\ .с1ас1()сега.с1е/рг()р)7.()а/г1и7.()р()б1а/1тра1_11еИ()7.()а. к1т1 (Со1ог !та§ез оГ1тп§ йейохоапз.)

У^у^у^.т1сго8соруи.сот/тоу1е§а11егу/ропс18сит/рго1огоа/асйпор11гу8/(Моухез о Г Асйпорйгуз тоут§
апс! Ееесйп§.)

Р11у1о§епу

кпр://1о1\\еЪ.огр/1гее?§гоир=Еикагуо1в8&/соп1§гоир = /.//<? (Райегзоп апс! 8о§т'з Тгее оГЕйс ра§е.)

Глава 4

(.1МКА1

Воппег, I. Т. 1988. ТНс Еуо1и!юп оГСотр1схйу. РппссСоп Итуегзку Ргезз, РппссСоп, ЙН. 260 рр.

Воппег, I. Т. 1993. Ей с Сус1ез. РппссСоп Ип!уегз1Су Ргезз, РппссСоп, ЙП. 209 рр.

Визз, Е. АУ. 1987. Тйе Еуо1иС1оп оГ 1пс1тс1иа1йу. РппссСоп Итуегзйу Ргезз, РппссСоп, ЙП. 201 рр.

ВауусЫТ, С. 1928. Тгаке с1'ЕшЬгуо1о§!е Сошрагее с!сз 1п\сПсЬгс8. Маззоп, Рапз. 930 рр.

ЕасуссСС, В. АУ. 1981. Тйе Сей. 2пс1 Есййоп. АУ. В. 8аппс1сгз, Рййас1е1рй!а. 862 рр.

Епск, I. Е., апс! ВиррегС, Е. Е. 1996. РптогсНа! §егт сейз оГ 8упарСи1а йускйбггтз (Но1оСНиго!с1са;
ЕсйтойегтаСа) аге ерййейа! йа§ейаСес1-со11аг сс11з: ТНсй ар!са1-Ьаза1 ро1агйу Ьесотез рптагу
姧ро1агйу. Вю1. Ви11. 191:168-177.

Епск, I. Е., апс! ВиррегС, Е. Е. 1997. РптогсНа! §егт сейз апс! оосуСсз оГ ВгапсН!о81ота у!г§!тае
(СсрНа1осНогс1а1а, Асгата) аге йа§еПаСсс! срОНсНа! сейз: Рс1а1лоп8Н!р ЬсАсссп срОНсНа! апс!
рптагу 姧 ро1агйу. Ху§о!е 5:139-151.

ОегйагС,!., апс! КпзсНтег, М. 1997. СеЙ8, ЕтЬгуоз, апс! Еуо1ийоп. В1аск\уей 8с!епсе, МаИеп, МА.
642 рр.

ОйЬегС, 8. Е, апс! Вашпо, А. М. 1997. ЕтЬгуо1о§у: Соп81шсйп§ Ше 0г§ат8т. 8таиег, 8ипс1ег1апс1,
МА. 537 рр.

Оои1с1, 8.1. 1977. Оп!о§епу апс! Р11у1о§епу. Нагуагс! Итуегзйу Рге88, СатЬпс!§е, МА. 501 рр.

Наизтапп, К., апс! НШзтапп, И. 1996. Рго!охоо1о§у. 2пс1 Есййоп. Оеог§ ТЫете, 81ий§агС. 338 рр.

Неттт§зеп, А. М. 1960. Епег§у тсСаЬоНзт аз гс1аСсс! Со Ьос1у з!хе апс! гезрйаСогу зшТасез апс! йз
еуокйюп. Вер. 81епо Мет. Нозр. (Сорепйа§еп) 9:1-58.

Н!ЬЬсгс1, В. I. 1975. ОЬзегуайопз оп сНе иЙгазСшсСиге оГсНе сНоапоПа^сПаСс Сос1оз!§а ЬоСгуйз (ЕНг.)
8ауШе-Кеп! луйй зрес!а1 геЕегепсе Со Сйе йа§ейаг аррагаСиз. I. Сей 8ск 17:191-219.

Кго^Н, А 1941. Тйе Сотрагайуе Рйузю1о§у о Г ВезрйаСогу Месйатзтз. Итуегзйу о Г РеппзуНата
Ргезз, Рййас1е1рй!а. 172 рр.

МсКтпеу, М. Е., апй МсИатага, К. I. 1991. НеСегосйгопу: Тйе Еуоййюп о Г ОпСо§епу. Р1епит
Ргезз, Кеду Уогк. 437 рр.

МсМакоп, Т. А., апс! Воппег, I. Т. 1983. Оп 8!хе апс! Гл Ге. 8с!епййс Атепсап, Кеду Уогк. 255 рр.

Мс№тага, К, I. 1997. 8карез оГТкпе. Шкпз Норктз Итуегзйу Рге88, ВаШтоге, МВ. 342 рр.

РеШгз, В. Н. 1983. Тке Есо1о§!са1 1тр11са1юпз о Г Вос1у 8!хе. СатЬпс1§е Итуегзку Рге88,
СатЬпс1§е. 329 рр.

Ветапе, А. 1963. Тке еуоккюп о Г Ше Ме!ахоа Ггот со1ота1 Йа§е11а!ез уз. р1а8тоска1 сШаШз. 1п:
Вои§кег!у, Е. С. (Ес!.): Тке Еоуусг Ме!ахоа. Вегке1еу Итуегаку Рге88, Вегке1еу, ОА. рр. 23-32.

М1с1зсп, С. 2001. Атта1 Еуоккюп: ШШггекНопзЫрз оГ Ше Е!ут§ Рку1а. 2пс1 Есккоп. ОхГогс!
Итуегзку Рге88, Кеду Уогк. 563 рр.

ВаГГ, В. А. 1996. Тке 8каре о Г Е1Ге: Оепез, Вс\с1ортсп1, апс! Ше Еуоккюп о Г Ашта1 Еогт.
Итуегзку оГ СЫса§о Рге88, СЫса§о. 520 рр.

В!се, 8. Н. 2001. Тке го1е оГ кеШгоскгопу т рптаЮ Ьгат еуоккюп. 1п Мти§к-Ригу!з, К., апс!
Мс№тага, К. I. (Ес18.): Нитап Еуоккюп Шгои§к Вс\с1ортсп1а1 Скап§е. 1окпз Норктз
Итуегзку Рге88, ВаШтоге. 508 рр.

В!е§ег, О. Е., апс! В!е§ег, В. М. 1977. СотрагаШс йпе зкисШге о Г Ше §аз!го!пск сийс1е апс! азрес!з
оГсийс1е еуоккюп дуккт Ше АзскекптШез. 7. хоо1. 8уз1. Еуокк.-Гогзск. 15:81-124.

В!е§ег, В. М. 1976. МопосШаШс! ер!с1егта1 т ОазШкпска: 81§тйсапсе Гог сопсср1з оГ еаг1у
те!ахоап еуоккюп. X. хоо1. 8уз1. Еуокк.-Гогзск. 14:198-226.

Виррег!, Е. Е. 1991. ШкосШсОоп Ш Ше азскекптШ рку1а: А сопзШегайоп оГ тс8ос1сгт, Ьос1у
сауШез, апс! сийс1е. 1п Натзоп, Е. А., апс! Виррег!, Е. Е. (ЕсТз.): М!сгозсор!с АпаШту оГ
1п\сг1сЬга1с8. Уо1. 4. АзскекптШез. Айеу-Ызз, Кеду Уогк. рр. 1-17.

ЗаМт-Ркдуеп, Е. V. 1978. Оп Ше оп§т апс! еуоккюп оГ Ше 1о\усг те!ахоа. 7. хоо1. 8уз1. Еуокк.-
Гогзск. 16:40-88.

8скт!Ш-№е1зеп, К. 1984. 8са1т§: Аку 18 Атта1 81хе 8о кпроПапГ? СатЬпс1§е Итуегзку Рге88,
СатЬпс1§е. 241 рр.

Уо§е1, 8. 1992. Ука1 Сксикз: Оп Ритрз, Р!рез, апс! Ше Аогкт§з оГ СксШаШгу ЗузШтз. ОхГогс!
Итуегзку Рге88, ОхГогс!. 315 рр.

Уо§е1, 8. 1996. Е1Ге т Моут§ ЕкпШ: Тке Рку81са1 Вю1о§у оГ Иолу. 2пс1 ЕШйоп. РппсеШп
Итуегаку Рге88, РппсеШп, КТ 484 рр.

Аакг\уп§к1, 8. А. 1988. Ах18 апс! СкситГегепсе: Тке СуНпйпса! 8каре оГ Р1ап18 апс! Аттак.
Нагуагс! Итуегзку Рге88, СатЬпс!§е, МА. 132 рр.

АезШеШе, А. 1987. Рго§епе818 аз а рппс!р1е т теюГаипа еуоккюп. I. №1. Н18. 21:843-854.

АШтег, Р. 1990. 1п\сПсЬга1с ВекНопзЫрз: Раксгпз т Атта1 Еуоккюп. СатЬпс1^с итусгзку
Рге88, СатЬпс1§е. 400 рр.

Ао1рсП, Е. 1994. Тке еуокШопагу оп§т оГ с!еуе1ортеп!: Сус1ез, райетт§, рпукс^с апс! сопйпику.
ВеуеШртеп! (8ирр1.):79-84.

7еиШеп, Е. 1953. Оху§еп ир!аке аз ге1а!ес! Ш Ьос1у з!хе т ог§атзтз. <3. Веу. Вю1. 28:1-12.

1М1КМ Г 81ТЕ8

11Пр://гу§о1е.8\\’аг111тоге.е(1и/§егт8.111т1 (Сопсхзе, ШизШаШс! Шзсиззюп оГ姧-се11 ро1агку.)
кПр://рап1кеоп.уа1е. ес1и/~8еап/11е1его. 1ит1 (Акуапсес!, ШизШаШс! Шзсиззюп оГкеШгоскгопу.)
н>хун’.пео1епу.ог§ (РгоуШез ассезз 1о а сккаЬазс оГ с]ио1а1юпз апс! зоигсез оГ тГогтайоп оп

кеШгоскгопу.)

Глава 5

РОШГЕКА

Сепега!
АГхейиз, В. А. 1961. РНшшег Йа§е11иш оГШе зроп§е. №Хигс 191:1318-1319.

Ах, Р. 1996. Ми1йсе11и1аг Атша1з. 8ргт§ег-Уег1а§, ВегНп, рр. 68-76.

Ау1т§, А. к. 1983. СгоууХЬ апй ге§епегайоп га!ез т Шт1у епспхзйп§ Ветозроп§хае Ггот 1етрега1е
ууаХсгз. Вю1. Ви11. 165:343-352.

ВауезйеПо, О., Вшйапйо, В., апй 8ага, М. 1988. Т11е агсЫ1есШге оГ Ше сапа1 зузктз оГ Рейозха
йсхГоппхз апй Сйопйгозха гетГотйз зШйхей Ьу соггозхоп сазХз (РопГега, Ветозроп§хае).
ХоотогрЬо1о§у 108:161 — 166.

Вепаухйез, Ь. М., апй ВгиГГе!, Е. В. М. 1986. 8с1егозроп§е §голуШ га!ез аз йеШгттей Ьу 210РЬ апй
А14С сЬгопо1о§хез. Сога1 ВееГз 4:221-224.

Вег§дшз1, Р. В. 1978. 8роп§ез. НШсЫпзоп, Еопйоп. 268 рр.

Вег§дшз1, Р. В. 1985. РопГегап ге1айопзЫрз. 1п Сотуау Мотз, 8., Оеог§е, I. В., ОШзоп, В., сХ а1.
(Ейз.): ТЬе Оп§тз апй Ве1айопзЫрз оГкоуусг 1пуег1еЬга1ез. 8уз1етайсз Аззосхайоп 8рес. Уо1.
28. С1агепйоп Ргезз, ОхГогй. 344 рр.

Во§ег, Н. 1988. УегзисЬ йЬег йаз рЬу1о§епейзсЬе 8уз1ет йег РопГега. Меутапа 40.143-154.

Вопй, С. 1992. Сопйпиоиз се11 тоуетеШз геаггап§е апа1огтса1 зйисШгез т Ш1ас1 зроп§ез. I. Ехр.
Хоо1. 263: 284-302.

Вопй, С, апй Наггхз, А. К. 1988. Еосотойоп оГ зроп§ез апй йз рЬузхса! тесЬатзт. I. Ехр. Хоо1.
246:271-284.

Вгаиег, Е. В. 1975. Озтоге§и1айоп т Ше ГгезШуаШг зроп§е, 8роп§Ша 1асиз1пз. I. Ехр. Хоо1.
192:181-192.

Впеп, Р., Ееух, С, 8ага, М., с1 а1. 1973. 8роп§хахгез: Тгайе йе Хоо1о§хе. Уо1. 3. Р1. 1. Маззоп, Рапз.
716 рр.

СоЬЬ, XV. В. 1969. Репейайоп оГ са1сшт сагЬопаХс зиЬзйаХез Ьу Ше Ьопп§ зроп§е, СНопа. Ат.
Хоо1. 9:783-790.

□с Уоз, Е. 1991. АЙаз оГ 8роп§е МогрЬо1о§у. ЗтхШзотап ШзйШйоп Ргезз, ХУазЫп§1оп, ВС. 117
рр.

Рей, Р. Е. 1997. РопГегапз, Ше зроп§ез. 1п ОНЬег!, 8. Р., апй Вашйо, А. М. (Ейз.): ЕтЬгуо1о§у:
Сопз1пхсйп§ Ше Ог§атзт. 8таиег, 8ипйег1апй, МА. рр. 39-54.

Ргоз1, Т. М., 1йа§у, О. 8., апй ОйЬег!, I. I. 1982. РорШайоп йупатхсз апй з!апйт§ Ыотазз оГ Ше
ГгсзШуаХсг зроп§е 8роп§Ша 1асиз1пз. Есо1о§у 63:1203-1210.

Ргоз1, Т. М., апй ХУШхатзоп, С. Е. 1980. 1п зхШ йеШгттайоп оГШе сП'ссХ оГзутЫойс а1§ае оп Ше
§голуШ оГШе ГгсзЬууаХсг зроп§е 8роп§Ша 1асиз1пз. Есо1о§у 61:1361-1370.

Ргу, XV. О. (Ей.): 1970. ТЬе Вю1о§у оГРопГега. Асайепйс Ргезз, Кеду Уогк. 512 рр.

Огееп, О. 1977. Есо1о§у оГкххсйу т шаппе зроп§ез. Маг. Вю1. 40:207-215.

Натзоп, Р. XV., апй Соууйсп, В. В. 1976. Азреск оГ 8роп§е Вю1о§у. Асайепйс Ргезз, Кеду Уогк.
354 рр.

Натзоп, Р. XV., апй Ве Уоз, Е. 1990. РопГега. 1п Натзоп, Р. XV., апй ХУезЙаН, I. А. (Ейз.):
Мхсгозсорхс АпаШту оГ1пуег!еЬга1ез. Уо1. 2. ХУИеу-Глзз, Кеду Уогк. рр. 29-89.

Нагйпап, XV. В. 1958. №Шга1 ЫзШгу оГ Ше шаппе зроп§ез оГ зоиШет Кеду Еп§1апй. ВиН. РеаЬойу
Миз. Кай Нхзк Уа1е Иту. 12:1-155.

Ноорег, I. К. А., апй Уап 8оез1, В. XV. М. (Ейз.): 2002. 8уз1ета РопГега: А Ошйе 1о Ше
С1аззхйсайоп оГ8роп§ез. 8еа СЬа11еп§егз, ВапуШе, СА. 1700 рр.

1аеск1е, XV. В. 1995. ТгапзроП апй тсХаЬоНзт оГ а1апте апй раШййс асхй Ьу йе1й-со11ес!ей 1агуае оГ
Тейата х§тз (РопГега, Ветозроп§хае): ЕзйтаШй сопзедиепсез оГ Нтйей 1аЬе1 1гапз1осайоп.
Вю1. ВиН. 189:159-167.

КаезШег, А. 1980. ЕеЬгЬисЬ йег зреххеПеп Хоо1о§хе 1(1): ХУхгЬеПозе Тхеге. Оиз1ау РхзсЬег Уег1а§,
8Шй§аг1. 318 рр.

КоеЫ, М. А. В. 1982. МесЬатса1 йезх§п оГ зрхсШе-гетГогсей сошхесйуе йззие: ЗйГГпезз. I. Ехр.
Вхо1. 98:239-267.

Еа\уп, I. В., Маскхе, О. О., апй 8Нуег, О. 1981. Сопйисйоп зуз1ет т а зроп§е. Зсхепсе 211:1169-
1171.

Еей§ег, Р. XV, апй 1опез, XV. С. 1977. 8рхси1е Гогтайоп т Ше са1сагеоиз зроп§е 8усоп ййаШт. Се11
ПззиеВез. 181:553-567.

Есуз, 8. Р. 1995. Су108ке1е1а1 агсЫ!есШге апс! ог§апе11е 1гап8рог1 ш §1ап1 зупсуйа Гоппей Ьу Гизюп о Г
ЬехасйпеШй зроп§е йззиез. Вю1. Ви11. 188:241-254.

Ееуз, 8. Р. 1999. Тке скоапозоте оГЬехасйпеШй зроп§ез.Шуей. Вю1. 118:221-235.

Ееуз, 8. Р., апс! Еаихоп, К. В. I. 1998. Нехас!теШй зроп§е есо1о§у: СйоууШ га!ез апс! зеазопаШу т
с!еер \\-а1сг зроп§ез.1. Ехр. Маг. Вю1. Есо1. 230:111-129.

Ееуз, 8. Р., апс! Яс18\У1^, Н. М. 1998. Тгапзрог! раШдуауз ш Ше пеойор!са1 зроп§е Ар1узта. Вю1.
ВиП. 195:30-42.

Ееуз, 8. Р., Маск!е, О. О., апс! МеесЬ, В. XV. 1999. Шарике сопйисйоп т а зроп§е. I. Ехр. Вю1.
202:1139-1150.

МсСНпШск, I. В. 1987. 1пуезН§а!юп оГ Ше ге1а!юпзЫр Ьекуееп туег!еЬга!е ргейакоп апс!
ЬюсНсппса! сотрозкюп епег§у соШеп!, зр!си1е агтатсгИ апс! кшсйу оГ ЬепЙйс зроп§ез а!
МсМигск) 8оипс1, АгИагсПса. Маг. Вю1 94:479-487.

МеЫ, В., апс! Яс18\у!^, Н. М. 1991. Тке ргезепсе оГ Йа §ейаг уапез т сЬоапотегз оГ РопГега апс!
Шейрозз!Ы< рку1о§епейс йпрПсайопз. X. хоо1. 8уз!. ЕуоЬй.-ГогзсЬ 29:312-319.

Мооге, В. С. (Ей.): 1955. Тгеайзе оп ШусПскгаСс Ра1еопШ1о§) Уо1. Е. АгскаеосуаШа, РопГега.
Оео1о§!са1 8ос!е!у оГ Атепса, Итуегзку оГКапзаз Рге88, Еауугспсс, К8. 122 рр

РакипЫ, 8. В. 1986. Нолу Ьойу р1апз Нтй ассНтайоп Везропзез оГ а йетозроп§е !о \уаус Гогсе.
Есо1о§у 61 208-214.

Рауапз йе Сессайу, М. 1974. Соогйтайоп т зроп§ез. Тке Гоипйайопз оГ йке§гайоп. Ат. 7оо1.
14:895-903.

Ротрот, 8. А. 1980. СуШ1о§!са1 тескатзтз оГ са1стт сагЬопаСс ехсауайоп Ьу Ьопп§ зроп§ез. 1п1.
Веу. СуШ 65:301-319.

Ройсг, I. XV., апй Таг§ей, И. М. 1988. А11е1осЬегтса1 йкегас-йопз Ьсйуссп зроп§ез апй сога1з. Вю1.
Вий. 175:230-23!

Вейпег, I., апй Кеирр, Н. (Ейз.): 1991. Еоззй апй Песет 8роп§ез. 8рпп§ег-Уег1а§, Иеду Уогк. 595
рр.

Вехздущ, Н. М. 1971а. 1п зйи ритрт§ асйуШез оГйор!с Оетозроп§!ае. Маг. Вю1. 9:38—50.

Вехздущ, Н. М. 1971Ь. Рагйс1е Геейт§ т паШга1 рорШайопз оГ Шгее шаппе йетозроп§ез. Вю1. ВиП.
141:568-591.

Вехздущ, Н. М. 1975а. Вас1спа аз Гоой Гог 1стрсга1с-\уа1сг шаппе зроп§ез. Сап.1. Хоо1. 53:582 —
589.

Яс1з\У1^, Н. М. 1975Ь. ТЬе адшГегоиз зузйтз оГ Шгее шаппе Оетозроп§!ае. I. МогрЬоЬ 145:493-
502.

Яс18\У1^, Н. М., апй Маск!е, О. О. 1983. 8ШШез оп Ше Ьех-асйпеШй зроп§ез. III. ТЬе 1ахопогтс
з!аШз оГНехасНпеП-хйаууйЫп Ше РопГега. РЫ1. Тгапз. В. 8ос. Еопй. В. 301:419-428.

В1§Ьу, I. К. 1987. РЬуШт РопГега. 1п Воагйтап, В. 8., СЬееШат, А. Н., апй ВодуеП, А. I. (Ейз.):
Еоззй ШусйскгаСсз. В1аск\уе11 8с!епсе, СатЬпй§е. МА. рр. 116-139.

В!йх1ег, К. 1990. Иеду Регзресйуез т 8роп§е Вю1о§у. ЗтйЬзотап Шзйййюп Ргезз, ХказЫп^Соп,
ОС. 533 рр.

Вй!х1ег, К., апй В!е§ег, О. 1973. 8роп§е Ьигголут§: Ете зйисШге оГ Скопа 1атра репейа!т§
са1сагеоиз зиЬзйа!а. Маг. Вю1. 21:144-162.

8а11ег, И. 1989. М!сгозсор!са1 азрес!з оп зуткюзхз оГ 8роп§Ша 1асизй!запй §гееп а1§ае.
ХоотогрЬо1о§у 108:291-296.

8сЬиЙх, В. А., апй Вакиз, О. I. 1992. Ргейайоп йс1сггспсс т шаппе зроп§ез: ЕаЬогаШгу уегзиз йе1й
зШШез. ВиП. Маг. 8с1. 50:205-211.

Зйпрзоп, Т. Е. 1984. ТЬе СеП Вю1о§у оГ8роп§ез. 8рпп§ег-Уег1а§, Иеду Уогк. 662 рр.

8!еат, С. XV. 1975. ТЬе зйотаШронйй апйпа!. ЕеШа!а 8:89-100.

Тега§аууа, С. К. 1986. Рагйс1с йапзрог! апй тсогрогайоп йипп§ зке1е!оп Гогтайоп т а кега!озе
зроп§е: ОузМеа еШепа. Вю1. ВиП. 170:321-334.

Уасе1е!, I., апй Воигу-ЕзпаиП, И. 1995. Сапйуогоиз зроп§ез. ИаШге 373:333-335.

Уо§е1, 8. 1974. Сиггеп! тйисей Йолу Шгои§Ь Ше зроп§е, НаНсЬопйпа. Вю1. ВиП. 147:443-456.
Хк!сс1сптаусг, Р. 1977. 81аа11оуу-\Уа1сг 8роп§ез о Г Ше \ксз1сгп Вайатаз. Вйкйаизег Уег1а§, Вазе1,
8\уйхсг1апй. 287 рр.

Мс1зри1х, С, апс! 8айег, И. 1990. ТЬе тс1атогрНо$Р оЕ Ше рагспсНути1а 1аг\а оЕ Еркуйайа
ШМайНз. Хоотогрко1о§у 109:173-177.

М11епх, Р. 1980. Ктейс апй тогрйо1о§!са1 азрес!з о Г рагйс1е т§езйоп Ьу Ше ЕгезШуа!ег зроп§е
ЕркускШа Шмаййз. 1п 8т!Ш, В. С, апй ТПТоп, У. (Ейз.): КШгШоп т Ше Еосусг Ме!ахоа.
Рег§атоп Ргезз, ОхЕогй, рр. 163-178.

XV! Псп/, Р., апй Нагйпап, XV. В. 1989. М1сготогрко1о§у апй и11газ1гисШге оГ СапЬЬеап
8с1егозроп§ез. I. Сега1ороге11а апй РЙскокот апй 8йотаШзроп§!а погае. Маг. Вю1. 103:387-
401.

АооПасоИ, В. М. 1990. 81гисШге апй здупптт^ Ьейауюг о Г Ше 1агуа о Г НаНскопйпа те1апс1ос1а
(РопГега: Ветозрощрае). I. Могрйок 205:135-145.

1п1егпе1 81108

у^у^у^.Ыо1о§у.иа1ЪегШ.са//асШйе8/ти1йтесПа/тс1ех.р11р?Ра§е=252 (Аттайопз о Г Ьаз!с зроп§е
йез!§п; По су 8 т азсопохй, зусопохй, апй 1еисопо!й зроп§ез; апй суа!сг Йолу апй рагйс1е сарШге Ьу
сЬоапосуШз.)

\\ \\ \\ .истр.Ъегкек\.е(1и/р()Г11ега/р()Г11ега.1ит[ (Сепега! тЕогтайоп, зоте рЬо!о§гарЬз.)

РЬАСОХОА

Сепега!

Оге 11, К. О. 1981. Тпс1юр1ах асИгаегепа апй Ше оп§т оЕ Ше Мс!а/оа. 1п Оп§те Йех ОгапШ РЬу1а
йе! Ме!ахо!. Ассай. Ках. Ьтсе! Соуе§т Ьтсе! 49:107-121.

Огей, К. О., апй ВиШтапп, А. 1991. Р1асохоа. 1п Натзоп, Р. XV., апй ХксзП'аИ, I. А. (Ейз.):
М!сгозсор!с АпаШту оЕ 1пусг1сЬга1сз. Уо1. 2. Р1асохоа, РопЕега, Стйапа, апй Сйспоркога.
XV^1еу-^^88, Кеду Уогк. рр. 13-27.

Реагзе, V. В. 1989. ОгосуШ апй Ьейауюг оЕ Тпс1юр1ах асИшегеп^. Ейз! гесогй оЕ Ше рЬуШт Р1асохоа
т Надуап. Рас. 8с!. 43:117-121.

ВиШтапп, А. 1977. Сей ШЕЕегепйайоп, ВИА-соШеп! апй сЬготозотез оЕ Тпс1юр1ах асИгаегепа
Р. Е. 8сЬи1хе. Су!оЬю1о§!е 15:58-64.

ХкспйсгоШ, Н. 1986. Тгап8ср!Шс1!а1 су!орЬа§у Ьу Тпс1юр1ах асИгаегепа Р. Е. 8сЬи1хе (Р1асохоа)
Ееейт§ оп уеазк X. КаШгЕогзсЬ. 41:343-347.

1п!егпе! 8йе8

\\'\\'\\'.т1ст^с()ру-ик.()гр.ик/тар/аги)с198/1г1с11().111т1 (В!сЬагй Носусу'з оЬзсгуайопз оЕ Нут§
Тпс1юр1ах Еоипй т скНпШз Егот ап адиагшт зЬор.)

\\ \\ \\-.истр.Ъегке1еу.ес1и/р11у1а/р1ас()7.()а/р1ас()7.оа.1ит1 (1та§ез апй йезспрйоп о^Тпскор1ахк)

Глава 6

ЕИМЕТАХОА

Ах, Р. 1996. МиШсеИШаг Атта1з: А Кеду АрргоасЬ !о Ше Рйу1о§епейс Огйег т КаШге. Уо1. 1.
8рпп§ег, Кеду Уогк. рр. 80-82.

№е1зеп, С. 2001. Атта1 ЕуоШйоп: 1п!егге1айопзЬ!рз оЕ Ше Е!ут§ РИу1а. 2пй ЕШйоп. ОхЕогй
Итуегзйу Ргезз, Кеду Уогк. рр. 51-58.
ЕР1ТНЕЫА

Сар1ап, М. С, апс! Войг!§иех-Вои1ап, Е. 1997. ЕрййеПа! сей ро1агйу: Сйа11еп§ез апс! теШойо1о§!ез.
1п НоГйпап, I. Е., апс! 1ат!езоп, I. В. (Ес18.): Напс!Ьоок оГ Рйузю1о§у. 8есйоп 14: СеП
Рйузю1о§у. ОхГогс! Итуегзйу Ргезз, Иеду Уогк. рр. 663-688.

ЬоШзй, Н., Вегк, А., Иригзку, 8. Е., апс! МаХзийайа, Р. 2000. Мо1еси1аг СеП Вю1о§у. XV. Н.
Ргеетап, Иеду Уогк. 1084 рр.

Еапе, И. I., апс! СНапсИсг, Н. I. 1980. Вейпйхуе сучйспсс Гог Ше сххзХспсс оГ !1§Ы )ипсХ1опз т
тусгХсЬгаХсз.1. СеП Вю1. 86:765-774.

Еагзеп, XV. I. 1983. Вю1о§!са1 ипрНсайопз оГ §ар )ипсйоп зХгисХигс, ШзХпЬийоп, апс! сотрозйюп.
Пзз. СеП 15:645-671.

Еогс1, В. А., апс! сПВопа, И. В. 1976. Вок оГ Ше зсрХаХс )ипсйоп т Ше ге§и1айоп оГ рагасе11и1аг
Хгапзер!ШеНа1 Йолу. I. СеП Вю1. 71:967-972.

Маскхе, О. О. 1984. ТЫгойисйоп Хо Ше Шр1оЫазйс 1еуе1. 1п ВегехХег-Найп, I., МаХоЙзку, А. О., апй
Вхсйагйз, К. 8. (Ейз.): Вю1о§у оГШе ййе§шпепХ. Уо1. 1. 8рпп§ег-Уег1а§, ВегПп, рр. 43-46.

Веизз, Е. 1997. Ерййе1ха1 ХгапзрогХ. 1п НоГГтап, I. Р., апй Затхезоп, I. В. (Ейз.): НапйЬоок оГ
Рйузю1о§у. 8есйоп 14. СеП Рйузю1о§у. ОхГогй Итуегзйу Ргезз, Иеду Уогк. рр. 309-388.

Хкс1зсН, И., апй 8Хогсй, V. 1976. Сотрагайуе Атта1 СуХо1о§у апй НхзХо1о§у. Итуегзйу оГ
АазЫп^Хоп Ргезз, 8еай1е. 243 рр.

8К111ТОУ8

С1агк, В. В. 1964. Вупатхсз т МеХахоап Еуоййюп. ОхГогй Итуегзйу Ргезз, Еопйоп. 313 рр.

КоеЫ, М. А. В. 1982. Месйатса1 йезх§п оГ зрхси1е-гетГогсей соппесйуе йззие: ЗйГГпезз. I. Ехр.
Вю1. 98:239-267.

Хкатууп^Нх, 8. А. 1988. Аххз апй СйситГегепсе. Нагуагй Итуегзйу Ргезз, СатЬпй§е, МА. 132 рр.

Уо§е1, 8. 1988. ЕхГе’з Веухсез: Тйе Рйузхса1 \Мог1й оГ Атта1з апй Р1ап!з. РппсеХоп Итуегзйу Ргезз,
РппсеХоп, ИТ 367 рр.

МГ8СГЕАТГКЕ

Нетапйех-Ихсахзе, М. Е., апй АтзеПетД. 1980. ИЙгазйисШге оГ Ше §хапХ зтооШ тизс1е йЬег оГ
Ше сХепорйоге Вегое оуаХай. ИЙгазХшсХ. Вез. 72:151-158.

Нетапйех-Ихсахзе, М. Е., Ихсахзе, О., апй Ма1ауа1, Е. 1984. СпапХ зтооШ тизс1е сейз оГ Ше
сХспорНогс Мпетхорзхз 1ех-йух: ИЙгазХшсШга1 зШйу оГ т зйи апй хзо1аХей сеПз. Вю1. ВиП.
167:210-228.

Еапхауессйха, О. 1981. МогрйоГипсХхопа1 апй рйу1о§епеХхс ге1аХхопз т Пейса! [оЬПдие1у зХпаХсй]
тизс1ез. ВоП. Хоо1. 48:29-40.

ЕапхауессЫа, О., апй АгсхШасопо, О. 1981. СоЫгасйоп тесйатзт оГ йейса1 [оЫ1с]пс1у зХпаХсй]
тизс1ез: ЕхрептепХа1 апйШеогейса! апа1узхз. I. Зийтхсгоз. СуХо1. 13:253-266.

Уо§е1, 8. 2002. Ргхте Моуег: А ИаХига! НхзХогу оГМизск. XV. XV. ИогХоп, ГЧсуу Уогк. 384 рр.

ИЕКУОГ8 8Т8ТЕМ

СзаЬа, О. 1994. Рйу1о§епу апй опХо§епу оГ сйегтса! зх§пайп§: Оп§т апй йеуекртеЫ оГйогтопе
гесерХогз. йй. Веу. СуХо1. 155:1-47.

Еакт, В. М. 1968. Еуоййюп оГ рНоХогсссрХогз. 1п ВоЬхйапзку, Т., сХ а!.	(Ейз.): ЕуойхХхопагу

Вю1о§у. Уо1. 2. Арр1еХоп-СепШгу-Сгойз, Иеду Уогк. рр. 194-242.

ЕЫегз, И. 1991. Сотрагайуе тогрйо1о§у оГ зХаХосузХз т Ше Р1аХйе1ттХйез апй ХепоЫгЬеШйа.
НуйгоЫо1о§ха 227:263-271.

Нотй§е, О. А. 1968. Тйе оп§тз оГ Ше пегуоиз зузХст. 1п Войте, О. Н. (Ей.): Тйе ЗХгпсХпгс апй
Рипсйоп оГИегуоиз Пззие. Уо1. 1. ЗйисШге 1. Асайегтс Ргезз, Иеду Уогк. рр. 1-31.
Ееп1х, Т. к. 1968. РгйпШуе Иегуоиз 8уз1етз. Так Итуегзйу Рге88, Иеду Науеп, СТ. 148 рр.

Маске, О. О. 1964. Сопйисйоп т Ше пегуе-Ггее ерййейа оГзхрйопорйогез. Ат. Хоо1. 5:439-453.

МасИе, О. О. 1990. Тйе е1етеп!агу пегуоиз зуз!ет гсучзйсй. Ат. Хоо1. 30:907-920.

Рагкег, О. Н. 1919. Тйе Е1етеп1агу Иегуоиз 8уз1ет. Ырртсой, Рййайе1рЫа. 229 рр.

8т§1а, С. й. 1974. ОсеШ оГйуйготейизае. СеП Т1зз. Кез. 149:413-429.

8т§1а, С. й. 1975. 81а1осуз1з оГйуйготейизае. СеП Т1зз. Кез. 158:391-407.

АУез1Га11, I. А. 1973. И11газ1гис1ига1 сучйспсс 16г а §гатПе-соп1атт§ зепзогу-то1ог-т1етеигоп т
Ну ска ПйогаПз. I. ИЙгаз1гис1. Кез. 42:268-282.

С А8ТК111. АТЮХ АХ1) СЕКМ 1\ У1К8

Йапкез1ег, Е. К. 1900. А Тгеайзе оп Хоо1о§у. Раг! 2. Тйе РопГега апй Сое1еп1ега. Айаш & Сйаг1ез
В1аск, Еопйоп, рр. 1-37.

Когзсйей, Е., апй Нехйег, К. 1895. ТехйВоок оГ 1йе ЕтЬгуо1о§у оГ 1пуег1ейга1ез. 8 су ап
Зоппепзсйет, Еопйоп; МастШап, Иеду Уогк. рр. 1-9.

1М1.ЙМ.1 81ТЕ8

кНр://асас1ет1с.геес1.ес1и/ЫоЪ§у/соиг8е8/ВЮ351/тоУ1е.к1т1 (Моею оГ ерШоПс §аз1гп1а1юп т а
тезо1есййа1 атрЫЫап етйгуо Ггот сопГоса! йпа§ез.)

ууиг\у.ио§ие1р11.са/гоо1о§у/с1еуоЫо/2101аЪ8/§а81ги1айоп2.111т1 (ЕаЬе1ей со1ог гтсго§гарйз о Г ерШоПс
§аз1гп1а1юп т атезо1есййа1 атрЫЫап етйгуо; §оой ассотраттеп! 1о ргесейт§ АУей ра§е.)
кРр://ио§ие1ркха/%ооЪ§у/с1еуоЫо/2101аЪ8/§а81ги1айоп1М1т1 (Со1ог гтсго§гарйз оГ туа§та!юп
§аз1гп1а1юп т а гЫсго1есййа1 есййюйегт етйгуо.)

8О1ЛТАКV АХ1) МОШЙАК СКОУУТН

НагуеП, С. И. 1994. Тйе еуоййюп о Г ро1утогрЫзт т со1ота1 туег1ейга1ез апй зос1а1 тзес1з. 0.
Кеу. Вю1. 69:155-185.

Заскзоп, I. В. С. 1979. Могрйо1о§1са1 з1га1е§1ез оГ зеззПе атта1з. 1п Еапуоой, О., апй Козеп, В. К.
(Ейз.): Вю1о§у апй 8уз1етайсз оГСо1ота1 Атта1з. Асайегтс Ргезз, Иеду Уогк, рр. 499-555.

Заскзоп, I. В. С. 1985. И181пЬи1юп апй есо1о§у оГйопа1 апй ас1опа1 ЬеЫЫс туег1еЬга1ез. 1п Заскзоп,
I. В. С, Визз, Е. АУ., апй Соок, К. Е. (Ейз.): РорШайоп Вю1о§у апй Еуоййюп оГ С1опа1
Ог§атзтз. Уа1е Итуегзйу Ргезз, Иеду Науеп, СТ. рр. 297-355.

8сЫтй1-№е1зеп, К. 1984. 8саПп§: АУйу 1з Атта1 81хе 8о ТтройапГ? СатЬпй§е Итуегзйу Ргезз,
СатЬпй§е. 241 рр.

Тйотрзоп, И.АУ. 1961. Оп СйоссШ апй Еогт. АЬпй§ей еййюп еййей Ьу ТТ. Воппег. СатЬпй§е
Итуегзйу Ргезз, Еопйоп. 345 рр.

Глава 7

СХЮАК1А

Вауег, Е, апй Оссе, Н. В. 1968. Тйе Егее-йут§ Еосусг 1пуег1еЬга1ез. МасМШап, Иеду Уогк. 229 рр.

Воагйтап, К. 8., СйееШат, А. Н., апй ОПуег, АУ. А. (Ейз.): 1973. Атта1 Со1отез. Эосуйсп,
НЫсйтзоп апй Козз, 81гоийзЬиг§, РА 603 рр.

Впй§е, И., Сиппт§йат, С. АУ., Ие8а11е, К, апй Визз, Е. АУ. 1995. С1азз-1еуе1 гекйопзЫрз т 1йе
рйу1ит Стйапа: Мо1еси1аг апй тогрйо1о§1са1 еуМепсе. Мой Вю1. Еуо1. 12:679-689.

ВисйзЬаит, К. М., апй МПпе, Е. I. 1960. Тйе Еодуег Атта1з. Сйапйс1еег Ргезз, Иеду Уогк. 303 рр.

СатрЬеП, К. И. 1974. Стйапа. 1п Сйезе, А. С, апй Реагзе, I. 8. (Ейз.): Кергойисйоп о! Маппе
1пуег1еЬга1ез I. Асайегтс Ргезз, Иеду Уогк. рр. 133 - 200.
Соок, С. В. 1983. Ме!аЬокс т!егскап§е т а1§ае-туег!екга!е зутЬюзхз. 1п1. Веу. Су1о1. 14
(8ирр1.): 177-209.

Воп!, К. Е., Хка1ксг, XV. Е, апс! Ватез, В. В. 1991. Хоо1о§у. 8аип-Шгз, Рккас1е1рк!а. 1009 рр.

РаЫт, В. О. 1992. СпШапа. 1п АШуоШ, К. О., апс! АШуоШ, К О. (ЕШ.): ВергоШс!1уе Вю1о§у оГ
(пусПсЬгаЮз. Уо1. 5. 8ехиа1 ВхГГегепкакоп апс! Векауюг. ОхГогс! апс! 1ВН, Кеду ВеПп-рр.31-52.

ЕтпеВу, I. В., апс! Маг1лпс1а1с, М. 0. 1999. Апсюп! оп§тз оГ ах!а1 райетт§ §епез: Нох §епез апс!
РагаНох §епез т Ше СпШапа. Еуо1. ВеуеГ 1:16-23.

СИаШсксг, XV. О. 1973. А сотрагаНуе апа1уз!з оГ Ше 1осото!огу зуз!ет оГ тедизохс! СпШапа.
Не1§о1. XV^88. МеегезиЫегз. 25:228-272.

ОпттеШккицхеп, С. I. Р., Рсу1су, I., апс! СагзЮпзсп, К. 1996 РсрГШсз т Ше пегуоиз зуз!ет оГ
спШапапз: ЗШисШге. Гипскоп, апс! ЬюзупШезхз.1п1. Веу. Су!о1. 167:37-89.

Напс1, С. 1959. Оп Ше оп§т апс! рку1о§епу оГсое1еп!ега!ез. 8уз!. Хоо1. 8:191-202.

Наг§Ш, О. Т. 1919: Оегт се11з оГ сое1еп!ега!ез. VI. Оепега1 сопзШегакопз, Шзсиззюп, сопсШзюпз. I.
Могр1ю1. 33:1-59 (ТЫз рарег деЬипкз Хказтапп'з 1с1са Ша! Ше §егт се11з оГ куШохоапз а1\уауз
оп§та!е т есШдегт. Аз оГ 1919, гсзсагсН оп 44 зресхез тШса!ес! 23 \у!Ш ес!ос1егта1 §опаШ апс!
31 уу1Ш епс!ос!егта1 §опаШ.)

Натзоп, Е. XV. (Ес!.): 1991. М!сгозсор!с АпаШту оГ 1пуег!еЬга!ез, Уо1. 2. Р1асохоа, РопГега,
СпШапа, апс! С!епоркога. А1ап Е!зз, Кеду Уогк. 436 рр. (ТЫз уо1ите соЫатз сНарСсгз оп еас!1
оГ Ше с1аззе8 оГ спШапапз.)

Неззт§ег, В. А., апс! ЕепкоГГ, Н. М. (ЕШ.): 1988. Тке Вю1о§у оГКета!осуз!з. АсаШтю Ргезз, Зап
В!е§о. 600 рр.

Но1з!ет, Т., апс! Тагс!еЫ, Р. 1984. Ап икгаЫ§к-зреес1 апа1уз!з оГ ехосу!оз!з: МстаЮсуз! ШзсНаг^с.
8Ыепсе 223:830-833.

Шкпзеп, 8. 2000. Тгапзрагеп! ашша1з. 8с1. Аш. РеЬ.:80-89.

КаезШег, А. 1984. ЕекгЬиск с!ег 8рех!е11еп Хоо1о§!е. 2 ТеИ. Оиз!ау Ызскег Уег1а§, 8!ий§аг!. 621 рр.

МасШе, О. О. 1986. Ргош ১ге§а!ез !о т!е§га!ез: Ркуз!о1о§!са1 азресЫ оГ тосЫагйу т со1оша1
ашта1з. РЫ1. Тгапз. Воу. 8ос. Еопс1. (В) 313:175-196.

МасШе, О. О. 1990. Тке е1етеп!агу пегуоиз зуз1ст гс\ШИсс1. Атег. Хоо1. 30:907-920.

МасШе, О. О. 1999а. Сое1еп!ега!е ог§апз. Маг. РгезЫуак Векау. Ркузюк 32:113-127.

МасШе, О. О. 1999Ь. №гуе пе!з. 1п АШкпап, О., апс! 8т1Ш, В. Н. (ЕШ.): Е1зеу!ег'з Епсус1ореШа оГ
Мсигозсюпсс.. Е1зеу!ег 8с!епсе В.У., АтзЫгШт, рр. 1299-1302.

МасШе, О. О. (ЕШ): 1976. Сое1еп!ега!е Есо1о§у апс! Векауюг. Р1епит Ргезз, Кеду Уогк. 744 рр.

Маг!т, V. 1997. СпШапапз. 1п Сл1ЬсП,8. Р., апс! Ваишо, А. М. (ЕШ.): ЕтЬгуо1о§у: Сопз!гис!т§ Ше
Ог§ашзт. Зтаиег, 8шШег1апс1, МА. рр. 57-86.

Мизсакпе, Е., апс! ЕепкоГГ, Н. М. (ЕШ.): 1974. Сое1еп!ега!е Вю1о§у. АсаШтю Ргезз, Кеду Уогк.
501 рр.

Веез, XV. I. (ЕШ): 1966. Тке СпШапа апс! Тке!г Еуоккюп. АсаШтю Ргезз, Кеду Уогк. 449 рр.

Зрепсег, А. К. 1982. Тке ркузю1о§у оГ а сое1еп!ега!е пеиго-тизсЫаг зупарзе. I. Сотр. Ркузюк
148:353-363.

8!сггсг, XV. (ЕШ): 1986. Маппе Раипа апс! Р1ога оГВегтиШ. 1окп ХУПсу апс! 8опз, Кеду Уогк. 742 рр.

ТагШЫ, Р., апс! Но1з!ет, Т. 1982. Могрко1о§у апс! тогркоИу-патюз оГ Ше з1спо1с1с пстаЮсуз! оГ
НуШа акепиа!а Ра11. СеП Т!зз. Вез. 224:269-290.

Тау1ог, В. Е. 1973. Тке се11и1аг т!егас!юпз оГ а1§а1-туег!екга!е зутЬюзхз. АШ. Маг. Вю1. 11:1-56.

XVа!8оп, О. М., апс! Мюе-ТЫЬоШаих, Р. 1994. Тке сеП Ью1о§у оГ пета!осуз!з. 1Ы. Веу. Су!о1.
156:275-300.

Хксгпсг, В. 1973. Кеду туез!!§а!юпз оп зузЮтаксз апс! суо1и!юп оГ Ше с1азз Зсуркохоа апс! Ше
ркукпп СпШапа. РгосееШп§з оГШе 8есопс! 1п!ета!юпа1 Зутрозшт оп СпШапа. РиЫ. 8е!о Маг.
Вю1. ЕаЬ. 20:35-61.

А\Т11()/.()А
Вауег, Р. М. 1956. Ос1осогаШа. 1п Мооге, К. С. (Еск): Тгеайзе оп 1пусПсЬга1с Ра1еоп1о1о§у. Раг! Р.
Сое1еп1ега1а. Оео1о§1са1 8ос1е1у оГ Ашепса апс! Итуегзйу оГ Капзаз Ргезз, Расугспсс, К8. рр.
166-230.

Вауег, Р. М. 1961. Тке ЗНаПосу-АаСсг Ос1осогаШа о Г Ше Асз1 ШШап Ве§юп. Магйпиз ИукоГГ, Тке
На§ие. 373 рр.

В1§§ег, С. Н. 1982. Тке се11и1аг Ьазхз оГ Ше ১гезз1уе асгогка-§1а1 гезропзе оГ зеа апешопез. I.
Могрк. 173:259-278.

ВиШ1ете1ег, В. XV., апй Раийп, И. О. 1993. Сога1 Ыеаскт§ аз ап айарйуе тесйатзт. ВюЗсхепсе
43:320-326.

Сайпз, 8. 1976. Спийе Ш Ше Соттопег ЗНаПосу-АаСсг Оог§от-апз (зеа дуЫрз, зеа ГеаШегз, апй зеа
Гапз) оГПопйа, Ше Ои1Г оГМехюо, апй Ше СапЬЬеап Ве§юп. Зеа Огап! Р1е1с1 Сшйс Зепез, по.
6. Итуегзйу оГМ1агт, М1агт, РЕ. 74 рр.

Сйеп, С. А., Ойопсо, И. М., 1еп Еокшз, М., Уегоп, I. Е. И., апй МШег, И. I. 1995. ЗузШтайс
ге1айопзЫрз ууййт Ше АпШо/оа (Стйапа: АпШохоа) изт§ Ше 5’-епс1 о Г Ше 288 гИИА. Мо1.
Рку1о§. Еуо1. 4:175-183.

С1ау1оп, XV. 8., 1г., апй Еазкег, Н. В. 1982. ЕПсс1з оГН§к1 апй йагк йеайпеп! оп Геейт§ Ьу Ше гееГ
сога1 РойИорога йагтсогтз. I. Ехр. Маг. Вю1. Есок 63(3):269-280.

Соок, С. В., И’ЕНа, С. Е, апй МиИег-Рагкег, О. 1988. Ноз! Геейт§ апй тйпеп! зиГйсхепсу Гог
хоохапШейае т Ше зеа апетопе Ар1аз1араШйа. Маг. Вюк 98:253-262.

Соок, С. В., Ео§ап, А., Хкагй, I., с1 ак 1990. Е1еуа1ей 1етрегаШгез апй ЫеасЫп§ оп а Ы§к 1айШйе
сога1 гееГ: Тке 1988 Вегтийа еуеШ. Сога1 ВееГз 9:45-49.

йепНаг!о§, I. С. 1977. Иезспрйопз оГ йуо псуу СепапШапа Ггот Ше СапЬЬеап ге§юп. Вю1. Мейей.
51:211-242.

Ишт, И. Р. 1981. Тке с1о\упПзЬ зеа апешопез: 8йскойас1у11йае (Сое1еп1ега1а: Асйтапа) апй оШег
зеа апешопез зутЫойс дуйк ротасеШпй йзкез. Тгапз. Атег. РЫ1. 8ос. 71:1-115.

Ишт, И. Р. 1982. Стйапа. 1п Рагкег, 8. Р. (Ей.): Зупорзхз апй С1азз1йсайоп оГЕ1ут§ Ог§ап1зтз,
Уок 1. МсОгаду-НШ, Иеду Уогк. рр. 669-706.

Ишт, И. Р., Иеуапеу, И. М., апй ВоШ, В. 1980. 81у1оЬа1ез: А 8ке11-Гогтт§ зеа апетопе
(Сое1еп1ега1а, АпШохоа, Асйпййае). Рас. 8ск 34:379-388.

РаШайак, У. Н. 1983. 8ехиа1 гергойисйоп, Йеуе1ортеп1 апй 1агуа1 Ыо1о§у т зйегасйтап сога1з. А
гсучсуу. Сога1 ВееГз 2:129-150.

Раийп, И. О. 1991. Иеуе1ортеп1а1 райпуауз оГ апШохоапз. НуйгоЫо1о§1а 216/217:143-149.

Раийп, И. О. 1992. А зкей дуйк а лесу 1уу1з1. Иа1. НГзк (4):50-57. (Зеа апетопе-кегтй сгак
зутЫозхз.)

Раийп, И. О., апй РосуспзСст, I. М. 1992. Рку1о§епейс гекйопзЫрз атоп§ зс1егасйтапз, асйтапз,
апй согаШтогркапапз (Сое1еп1ега1а: АпШохоа). Ргос. 7Ш Ей. Сога1 ВееГЗутр. 2:665-670.

Раийп, И. О., апй Мапзса!, В. И. 1991. Стйапа: АпШохоа. 1п Натзоп, Р. XV., апй ХксзОаП, I. А.
(Ейз.): М1сгозсор1с АпаШту оГ 1пуег1екга1ез. Уок 2: Р1асохоа, РопГега, Стйапа, апй
С1епоркога. XV^1еу-^^88, Иеду Уогк. рр. 267-358.

Раийп, И. О., 8раи1йт§.1. О., апй СЫа, Р.-8. 1989. Стйапа. 1п АШуоШ, К. О., апй АШуоШ, В. О.
(Ейз.): Вергойисйуе Вю1о§у оГ 1пуег1екга1ез. Уок 4, Р1. А: Регййхайоп, Иеуе1ортеп1, апй
Рагеп1а1 Саге. ОхГогй апй ЕВН, Иеду ИеШ1, рр. 43-62.

Ргапсе, 8. С, Возе, Р. Е., А§епЬгоай, I. Е., МиШпеаих, Е; 8., апй Коскег, Т. И. 1996. ИИА зедиепсе
уапайоп оГ тйо-скопйпа11аг§е:зиЬипй гВИА ргоучйсз зирроП Гог а 1ууо зиЬс1азз ог§атхайоп оГ
Ше АпШохоа (Стйапа). Мок Маг. Вю1. Вю1еск. 5:15-28.

Ргапсхз, Е. 1973. Шйазретйс ১геззюп апй йз еГГес! оп Ше ШзйШийоп оГ АпШор1еига
е1е§апйззйпа апй зоте ге1а!ей зеа апешопез. Вю1. Вий. 144:73-92.

Оайизо, Е-Р., АПетапй, И., апй Ргапк1§пои11е, М. 1999. РкоШзупШезхз апй саЫйсайоп а! се11и1аг,
ог§атзта1 апй соттит1у 1еуе1з т сога1 гееГз: А гсучсуу оп ййегасйопз апй сопйо1 Ьу сагЬопа!е
скегтзйу. Ат. Хоо1. 39:160-183.

СйайГеЙег, Е. Н., Мопокап, В. К., апй СйайГекег, XV. О. 1978. СйоууШ га!ез оГ йуе зресхез оГ гееГ-
Ьш1йт§ согак т Ше погШеазХет СапЬЬеап. Ви11. Маг. 8с!. 28(4):728-734.

ОойкпесШ, А., апс! ТагйсгИ, Р. 1988. В!зскаг§е апс! тос!е оГ асйоп оГ Ше 1еп!аси!аг пета!осуз!з оГ
Апстота зикаХа. Маг. Вю1. 100:83-92.

Оо1йЬег§, АУ. М. 1976. Сотрагайуе 8Шс1у о Г Ше скепйзйу апс! зйисШге о Г §ог§отап апс!
апйраШапап сога1 8ке1еШп8. Маг. Вю1. 35:253-267.

18с!а!е, Р. 1977. Уапайоп т §голуШ гаХе оГкегтаХурк согак т а шйГогт спуйоптспХ. Ргос. Згй 1п1.
Сога1 ВееГЗутр. 2:403-408.

КазХспШск, I. 1976. Векауюг о Г Ше зеа рапзу ВепШа коШкеп РГеГГег апс! йз тйиепсе оп Ше
ШзШЬийоп апйкю1о§!са1 тХегасХхопз оГШе зресхез. Вхок Ви11. 151:518-537.

Кпикоп, В. АУ., Виййстскг, В. АУ, апс! 8тйк, 8. V. 1972. Сога1 скгопотекгз: 8еазопа1 §голуШ
Ьапйз тгееГ согак. 8с!епсе 177:270-272.

ксуулз, В. Н., апс! 8тхШ, В. С. 1971. Тке аШойоркхс пийхйоп оГ зутЬюйс шаппе соскпХсгаХсз \у!Ш
зресха1 геГегепсе Ш кеппаХурхс согак. Ргос. Воу. 8ос. Еопй. Вхок 178:111-129.

Еедухз, I. В., апс! Рпсе, АУ. 8. 1975. Реейт§ тескапхзтз апс! Геейт§ зйаХе§хез оГ Ах1апХ1с гееГ сога1з.

I. Хоок (копй.) 176:527-544.

Еедухз, I. В., апа Рпсе, АУ. 8. 1976. Райетз оГ сШагу сипеШз т Ах1апХк гееГ согак апа Шей
Гипсйопа1 зх§тйсапсе. I. Хоок (Ьопй.) 178:77-89.

Мапие1, В. к. 1981. ВпйзЬ АпШохоа. Зупорзез оГШе ВпйзЬ Раипа, по. 18. Асайетхс Ргезз, копйоп.
250 рр.

Мапзса!, В. К., Сопкйп, Е. I., апй Вх§§ег, С. Н. 1977. Тке рХу-скосузХ, а та)ог псуу саХс^огу оГспхйа
изей т Шке сопзйисйоп Ьу а сепапШхй апетопе. Вхок Вий. 152:392-405.

Мапзса!, В. К., Мскеап, В. В., апй Напй, С. 1977. Тке Гогт апй Гипсйоп оГ стйапап зрйосузХз. 3.
кШгазйисШге оГШе Шгеай апй Ше Гипсйоп оГзрйосузХз. Сей Тхзз. Вез. 178:427-433.

Оргезко, В. М. 1972. Вейезспрйопз апй гееуаШайопз оГ Ше апйраШапапз йезспкей Ьу к. Р.
РоигЫез. Вий. Маг. 8ск 22:950-1017.

Ойалуау, I. В. 1980. РорШайоп есо1о§у оГ Ше кйегййа! апетопе, Асйта ХспсЬгоза: 4. СйолуШ гаХсз
апй 1оп§еухйез. Аизк I. Маг. РгезШуак Вез. 31(3):385-396.

Вхскагйзоп, С. А., ВизХап, Р., апй Еап§, I. С. 1979. МатХспапсс оГ1тп§ зрасе Ьу зууссрсг ХспХаскз
оГМоШазйеа сауетоза, а СапЬЬеап гееГсогак Маг. Вхок 55:181-186.

8еЬепз, К. Р. 1983. Могрко1о§хса1 уапаЬйку йипп§ 1оп§йийта1 йззхоп оГ Ше пйегййа! зеа апетопе,
АпШор1еига е1е§апйззйпа (ВгапШ). Рас. 8ск 37:121-132.

8Ыск, I. М. 1991. А Рипсйопа! Вю1о§у оГ Зеа Апешопез. Скартап апй Най, копйоп. 395 рр.
Зскискег!, Р. 1993. Рку1о§епейс апа1узхз оГШе Стйапа. X. хоо1. 8узХ. Еуокй.-Гогзск. 31:161-173.

8ткк, Р. О. АУ. 1971. АЙапйс ВееГ Сога1з. Итуегзйу оГМхатх Ргезз, Сога1 ОаЫез, РЕ. 164 рр.

8оп§, 1.-1., Кйп, АУ., Кйп, АУ. К., апй Кйп, I. 1994. Мо1еси1аг рку1о§епу оГ апШохоапз (ркуШт
Стйапа) Ьазей оп Ше пис1еоййе зедиепсез оГ 188 гВИА §епе. Ког. I. Хоо1. 37:343-351.

8оп§, к-1., апй АУоп, I. Н. 1997. ЗузХетайс ге1айопзЫр оГ Ше апШохоап огйегз Ьазей оп Ше рагйа1
пис1еаг 188 гВИА зедиепсез. Ког. I. Вхок. 8ск 1:43-52.

8хап1су, О. В.,1г., апй Раийп, В. О. 2001. Тке оп§тз оГтойет сога1з. 8с!епсе 291:1913-1914.

81ее1е, К. В., апй Оогеаи, И. I. 1977. Тке Ьгеакйолуп оГ зуткюйс хоохапШекае т Ше зеа апетопе
РкуИасйз озсиНГега. I. Хоо1. (Еопй.) 181:421-437.

Зйхекег, 8. А. 1985. Ап икгазйисйхга! зШйу оГ 1агуа1 зеХЙетеп! т Ше зеа апетопе Игйста
сгаззхсотхз (Стйапа, Асйтапа). I. Могркок 186:237-253.

Ткопп§Шп, О. И., апй Неззт§ег, В. А. 1990. Сопйо1 оГ сшйа йхзскаг§е: III. Зрйосузк аге ге§и1а!ей
Ьу Шгее с1аззез оГскетогесерШгз. Вхок Вий. 178:74-83.

Уап-РгасХ, М. 1985. Ыийхйоп оГ зеа апешопез. Айу. Маг. Вхок 22:65-99.

Уегоп, I. Е. И., Рхскоп, М., апй АУузтап-ВсзХ, М. 1976-1984: 8с1егасйта оГЕазкт АизйаНа. РХз. 1-
4. АизйаНап ШзйШХе оГ Маппе 8с!епсе Мопо§гарк 8епез. АизйаНап (пзХйиХс оГМаппе 8с!епсе,
СапЬепа.

АУаХзоп, О. М., апй Неззт§ег, В. А. 1989. СпхйосуХе тескапоге-серШгз аге Шпей Ш Ше тоуетеШз
оГзууйптт§ ргеу Ьу скетогесерШгз. 8с!епсе 243:1589-1591.

АУеШп§Шп, О. М., апй СИупп, Р. АУ. 1983. ЕпуйоптеШа! тйиепсез оп зкскХоп Ьапйт§ т сазШгп
РасШс согак. Сога1 Кеей 1:215-222.

XVI1 Натз, О. С. 1988. Роиг псуу зресхез оГ зоиШет АГпсап ос1о-сога18 (Стйапа: Акуопасеа), ууйН а
ГигШсг (Иа§по8Йс геукюп оГ 111с §епи8 Акуотит, Ьтпаеиз, 1758. Хоо1.1. Ьтп. 8ос. 92:1-26.

XVI111ат8, К. В. 1978. 8оте гсссгИ оЬзегуайопз оп Ше асгогка§1 оГ 8еа апстопсз. I. Маг. Вю1. Аззос.
И.К. 58:787-788.

АтсЬсг^, 8., апй АтсЬсг^, Р. 1979. ТНс ИГс сус1е оГ а §ог§отап: ЕитсеПа 8т§и1ап8. Вцйг.
Вкципйе. 48:127-140.

Аоп, I. Н., Вко, В. I., апс! 8оп§, I. I. 2001. А рку1о§епеНс 81ис1у оГ Ше АпШохоа (рку1ит Стйапа)
Ьазей оп тогрко1о§ка1 апй токсШаг скагас!ег8. Сога1 Веек 20:39-50.

А\кой, Е. М. 1983. Согак о ГШе ХМог1й. Т. Р. Н., ксрШпс С ку, кН. 256 рр.

1п1егпе1 81108

11Пр://1о1у^еЪ.ог§/1гее?§гоир=Ап11югоа&соп1§гоир=Стс1апа (В. О. Раийп апй 8. ЯотапоХ/
Шизйакй АсЬ ра§е Гог АпШохоа апй ХоапШапа.)

11ир://кегси1е8.к§8.ки.ес1и/11ехасога1/апетопе2/тс1ех.с^ (В. О. РаШт'8 "НехасогаШапз оГШе ХМоНй"
8Пс 18 ап ир-1о-йа!е зоигсе оГ зузктайс тГогтайоп.)

11Пр://таг8.гее^еерег8.пе1/тт1к.1ит1 (ОпНпе тоук 8колут§ ^гоууШ оГ ах!а1 ро1ур8 апй Ьиййт§ оГ
1а1ега1 ро1ур8 т Асгорога.)

\\’т\’.81а1е.§ох/хтт]/§ЪЪа1/§1оЪа1_188ие8/сога1]гее/8/990305_а/га1гее/_гр1.к1т1	(И. 8.	§оуеттеп1

герой оп сога1 Ыеаскт§.)

кПр://роп1е8.§ео1о§у.ию\\’а.е(1и/^ЪгИ81.к1т (П1и8ка!ей кеу 1о соттоп 8На11оуу-ууа1сг СапЬЬеап гееГ
согак.)

8СТРНОХОА

Сепега!

Ага!, М. к. 1997. А Рипс1юпа1 Вю1о§у оГЗсуркохоа. СЬартап апй На11, Еопйоп. 316 рр.

ВеггШ, к. I. 1949. Веуе1ортеп1а1 апа1у818 оГ Зсуркотейизае. Вю1. Веу. 24:393-410.

Са1йег, В. В., апй Рекгз, Е. С. 1975.1Хкта1осу8к оГ СЫгор8а1ти8 диайгшпапиз уукк соттепк оп
Ше 8у81ста1к 81аШ8 оГШе СиЬотейизае. Не1§о1. \Х188. Мссгс8ип1сг8. 27:364-369.

СЬартап, В. М. 1978. МкгоапаСоту оГ Ше сиЬоро1ур, ТпрейаНа сузкрЬога (С1а88
СиЬохоа). Не1§о1. Акз. Меегезипкгз. 31:128-168.

Со8к11о, I. Н., апй СоНп, 8. Р. 1994. Могрко1о§у, Гкий тойоп апй ргейайоп Ьу Ше зсуркотейизае
АтеНа аигйа. Маг. Вю1. 121:327-334.

Со8к11о, I. Н., апй СоНп, 8. Р. 1995. Р1оуу апй Геейт§ Ьу 8ЛУ1ттт§ зсуркотейизае. Маг. Вю1.
124:399-406. Еске1Ьаг§ег, К. I., апй Еагзоп, В. I. 1993. ГЛйазйисШга! 8Шйу оГ Ше 8е88Йе
зсурЬохоап, НаНс1у8Ш8 оскгаШаШз (Стйапа: 81аиготейи8ае). I. Могркок 218:225-236.

Рапсей, М. 8. 1988. Вк1 апй ргеу зексйуйу оГ зсуркотейизае Ггот Рог! РЫШр Вау, АизйаНа. Маг.
Вю1. 98:503-509. Найлукк, В. Р. 1991. ОЬзегуаНопз оп Ше апаСоту, ЬеЬауюиг, гергойисНоп апй
НГе суск оГШе сиЬохоап СагуМеа млпскш.. НуйгоЫо1о§1а 216/217:171-179.

1апп8, О., ВатзкШ, И., Тктапп, Н., МагШтззеп, М. В., апй Ро88а, I. Н. 1999. Тке ко1оре1а§к НГе
суск оГШе йеер-8еа тсйиза РепркуПа репркуПа (Зсуркохоа, Согопаке). 8аг81а 84:55-65.

Кккрайкк, Р. А., апй Ри§к, Р. В. 1984. Зхркопоркогез апй Уе1еШЙ8. Е. I. ВгШ/Вг. XV. Васккиуз,
Еопйоп. 154 рр.

Кгатр, Р. Е. 1961. Зупорзк оГШе тейизае оГШе луог1й. 1МВА (ИК) 40:1-469.

Еагзоп, В. I. 1976а. Стйапа: ЗсурНохоа. Маппе Ркга апй Раипа оГ Ше МогШса81сгп Ипйей 81ак8.
1ХЮАА Теск. Верой кМР8 СпсШаг 397. И.8. СюусгптсгИ Рпп!т§ ОГГке, ^а8кт§1оп, ВС.
18 рр.

Еагзоп, В. I. 1976Ь. СиЬотсйизас: Реейт§-Гипс1юпа1 тогркок§у, Ьекауюг апй рку1о§епейс
розхйоп. 1п Маскхе, О. О. (Ей): Сос1спХсга1с Есо1о§у апс! Векауюг. Р1епшп Ргезз, Кеду Уогк. рр.
237-245.

ЕезЬ-Еаипе, О. Е. апс! Р. Е. 8исЬу. 1991. СпШапа: ЗсурЬохоа апс! СиЬохоа. 1п Нагпзоп, Е. XV, апс!
ХксзхГаП, I. А. (ЕШ.): М!сгозсор!с АпаХоту оГ (пусгХсЬгаХсз. Уо1. 2. ХУПеу-Пзз, Кеду Уогк. рр.
185-266.

Мауег, А. О. 1910. МесШзае о Г Ше АогШ. III. 8сурНотсс!изас. Сате§хе ШзШийоп, ХказЫп^Хоп, ВС.
236 рр.

О1езеп, К. I., Ригсе11, I. Е., апс! ЗШескег, В. К 1996. РееШп§ апс! §гоауШ Ьу ерЬугае о Г
зсурНотссШзас Скгушога диищиесгггка. Маг. Есо1.Тго§г.8ег. 137:149 -159.

ЗапШхпх, Е. К., апс! Ау!ап, М. 1989. РееШп§ тссНатзт оГРе1а§га посШиса, 1аЬога1огу апс! ореп зеа
оЬзегуайопз. Маг. Вю1. 102:49-55.

8ЬШ, С. Т. 1977. А ОиШе Ш Ше 1е11уйзЬ оГ СапаШап АЙапйс АаХсгз. №Шга1 НхзШгу Мизеит оГ
Сапаскх. Стусгзйу оГ СЫса§о Ргезз, СЫса§о. 90 рр.

8оиШхуагс1, А. I. 1955. ОЬзсгуаХюпз оп Ше сШагу сиггеШз о Г Ше )е11у-йзЬ АтсНа апп 1а. 1МВА (ИК)
34:201-216.

8рап§епЬег§, В. В. 1968. Весеп! зШШез оГ зХгоЬПаНоп т )е11уйзЬ. Осеапо§г. Маг. Вю1. Апп. Веу.
6:231-247.

ТЫе1, Н. 1966. ТЬе еуоШйоп о Г ЗсурЬохоа. А геухеху. 1п Веез, XV. I. (ЕШ): ТЬе СпШапа апс! ТЬей
ЕуоШйоп. Асайешхс Ргезз, ЕопсШп, рр. 77-117.

Хксгпсг, В. 1973. Кеду туезй§айопз оп зузШтайсз апс! еуоШйоп о Г Ше с1азз ЗсурЬохоа апс! Ше
рЬуШт СпШапа. РгосееШп§з оГ Ше 2пс! 1п1сгпаНопа1 Зутрозшт оп СпШапа. РиЫ. 8сХо Маг.
Вю1. ЕаЬ. 20:35-61.

Хксгпсг, В. 1975. ЗйисШге апс! 1йе ШзШгу оГШе ро1ур оГТпрсШШа сузШрЬога (СиЬохоа, с1азз, поу.,
СагуЬЬеШае) апс! йз йпрогХапсе Гог Ше еуоШйоп оГ Ше СпШапа. Не1§о1. ХУзз. Меегезшйегз.
27:461 -504.

Хксгпсг, В. 1979. Со1ота1йу т Ше ЗсурЬохоа: СпШапа. 1п Раг-\уоос1, О., апс! Возеп, В. В. (ЕШ.):
Вю1о§у апс! ЗузХстаНсз оГСо1оша1 Ог§ашзшз. Асайетхс Ргезз, Кеду Уогк. рр. 81-103.

1п1егпе1 8йе8

у^у^у^.Ыо1о§у.иа1ЪегШ.са//асШйе8/ти1ЛтесПа/тс1ех.р11р?Ра§е=252 (Аштайоп оГ АтсНа НГс сус1е
Ьу А. В. Райпег апс! Н. Кгоепт§.)

11Рр:///аси11у.у^а811т§1оп.ес1и/сетШ1/81аиготес1и8ае.111т1 (С. Е. МШз'з рЬо!о§гарЬз оГ 1хут§
зкшготссШзапз апс! а Из! оГ Ше ууогШ'з зресхез.)

у^у^у^.истр.Ъег11е1еу.ес1и/стс1апа/сиЪогоа.1пт1 (Шйойисйоп Хо СиЬотссШзас ауйЬ ехсейеп!
рЬо!о§гарЬз.)

\\'\\'\\'.р11агтас()1()ру.ип1те1Ь.е(1и.аи/РНАРМ\\'\\'\\7а\'Г11\\'еЬ/1е11у11.111т (1п1гос1ис1лоп Ю Ьох)с11у
рЬагтасо1о§у \у!Ш паШга1 ШзШгу тГогтаНоп аЬои! зеуега! зресхез.)

хухуху.рЪгс.1ш\\ аИ.ес1и/Ъеке\у/ап^е1/\-1с1ео/(УШео оГ8ауйпшйх§ сиЬо-тссШзап.)

11Пр://111ес11еиареакеЪау.с()т/1е11у1А11^1ас1^л111т[ (1пГогтаХ1оп аЬои! зеа пеШез хп СЬезареаке Вау.)

НТОКОХОА

Сепега!

Вепоз, В. I., апс! РпхзсЬ, В. В. 1972. Озтоге§и1айоп т ГгезЬхуаШг ЬуШа. Сотр. ВхосЬет. РЬузхок
43А:165-171.

ВеггШ, К. I., апс! Еш, С. К 1948. Оегтркзт, XVеx88тапп, апс! НуШохоа. Риаг!. Веу. Вхо1. 23:124-
132.

Вх§§з, В. С. 1977. РхеШ зШШез оГ ГхзЬт§, ГееШп§ апс! Ш§езйоп т зхрЬопорЬогез. Маг. ВеЬау.
РЬузхо!. 4:261-274.
Са1с1сг, В. К. 1991. ЗкаНоду-дуаШг куШоМз оГ ВсгтиНа. Тке 111еса1ае, ехсШзхуе оГ Р1ити1апо!Неа.
ЫГе 8с1. Соп1п. Воу. Оп1апо Миз. 154:1-140.

Саппт§, Е. И., Торз, 8., Сиггу, А., А\кюс1, Т. 8., апс! Окашига, В. 2002. Есо1о§у, Неуе1ортеп! апс!
раШо§етску о Г Вис1с1сп-Ьгоск1а р1ита1с11ас 8с11гос!ег 1910 (Мухохоа, Ма1асозрогеа) (зуп.
Те1гасар8и1а ЪгуогоШе^) апс! сзксЬНзНтсгИ оГ Тс1гасарзи-1о1с1с8 п. §еп. Гог ТейасарзШа
Ьгуза1шопае. I. Еикагуок МхсгоЫо!. 49:280-295.

СНпзХспзсп, Н. Е. 1967. Есо1о§у оГНуНгасйша ескта!а. I. РееШп§ Ью1о§у. ОркеНа 4:245-275.

Не КгицТ, Н. А. М. 1975. Сепега! тогрко1о§у апс! Ьекауюг оГ §азйохоо!Нз апс! Нас!у1охоо!Нз т Нуо
зресхез оГМШерога. Маг. Векау. Ркузю1. 3:181-192.

Егазег, С. 1954. НуНгоШз оГ Ше АНапНс Соаз! оГ МогШ Ашепса. Ишуегзку оГ ТогопЮ Ргезз,
ТогопШ. 451 рр.

СИегег, А. 1974. НуШа аз а шос1е1 Гог Ше Неуе1ортеп! оГЬю1о§юа1 Гогт. 8с1. Ат. 231:44-54.

Еап§е, В. О., апН Ми11ег, XV. А. 1991. 81Е, а поуе1 тогрко§епеНс тНисег т НуНгохоа. Веу. Вю1.
147:121-132.

Еагзоп, В. I., МШз, С. Е., апН НагЫзоп, О. В. 1989. 1п зки Гога§т§ апН ГееНт§ Ьекауюг оГ
№гсотсс1изас (СшНапа: НуНгохоа).1МВА (ИК) 69:785-794.

Маск!е, О. О., апН Раззапо, Е. М. 1968. ЕрккеНа! сопНисНоп т куНготеНизае. I. Оеп. Ркузюк
52:600.

МасИе, О. О., Ри§к, Р. Р., апН РигсеП, I. Е. 1987. Згркопоркоге Ью1о§у. АНу. Маг. Вю1. 24:97-262.

МШз, С. Е. 1981. Впсгзйу оГ зуйттт^ Ьекауюгз т куНготеНизае аз гс1а1сс! 1о ГееНт§ апН
иННхайоп оГ зрасе. Маг. Вю1. 64:185-189.

Окашига, В., Сипу, А., Хкоос!, Т. 8., апН Саппт§, Е. И. 2002. кЛйазкисШге оГ ВиННепЬгоск!а
Шепййез к аз а тухохоап апН уепйез Ше Ы1а!епап оп§т оГШе Мухохоа. Рагазко1о§у 124:215-
223.

Озйпап, С. 1982. МстаЮсузк апН Хахопоту т ЕаотеНеа, ОопоШугаеа апН ОЬеНа. 7оо1. ЗспрХа
11:227-241.

РагНу, В. Е., апН Хккйс, В. К. 1977. МеХаЬокс гекйопзЫрз ЬсВуссп §гееп куШа апН кз зуткюйс
а1§ае. Вю1. ВиН. 153:228-236.

РеХегзеп, К. XV. 1990. ЕуоШйоп апН Хахопоту т саркаХе Иус1го!с1з апН теНизае (СшНапа:
НуНгохоа). Хоо1.1. Етп. 8ос. 100:101-231.

РигсеН, I. Е. 1981. ЕееШп§ есо1о§у оГВШхоркуза еузепкагНН, а зхркопоркоге ргеНаШг оГ йзк 1агуае.
Ейппо1. Осеапо§г. 26:421-432.

РигсеН, I. Е. 1984. Тке ГипсХюпз оГ петаХосузХз т ргеу сарШге Ьу ер!ре1а§!с зхркопоркогез. Вю1.
ВиН. 166:310-327.

ЗаХХегНе, В. А., апН Зрепсег, А. В. 1983. №игопа1 сопХго1 оГ 1осотойоп т ИуШохоап теНизае: А
сотрагайуе зШНу. I. Сотр. Ркузюк 150:195-206.

ЗШНаН, М. Е., Магйп, В. 8., ВпН§е, В., Сопе, В. К., апН Веззег 8. 8. 1995. Тке Непйзе оГ а ркуШт
оГргойзХз: Мухохоа апН оШег рагазШс СшНапа. I. Рагазко!. 81:964-967.

8т§1а, С. Е. 1975. ЗХаХосузХз оГкуНготеНизае. СеН Т!зз. Вез. 158:391-407.

8ооп§, К., апН Ско, Е. С. 1998. ЗупскготхеН ге1еазе оГтеНиза Ггот Шгее зрсасз оГкуШохоап йге
сога1з. Сога1 ВееГз 17:145-154.

8раШп§ег, В., апН Ма!ег, О. 1999. Ргеу зе1есйоп апН Ше1 ГееШп§ оГ Ше ГгезкдуаХег )еНуйзк,
Сгазрсс1асиз1а зо\усгЬу1. РгезкдуаХ. Вю1. 41:567-573.

ЗХгеХск, I. I., апН Кт§, I. М. 1980. ВйссХ йззхоп: Ап ипНезспЬеН гергоНисйуе теШоН т
куНготеНизае. ВиН. Маг. 8с1. 30:522-525.

8\усс1тагк, В., апН Те!зз!ег, О. 1966. Тке АсНпиННа апН Шек еуокйюпагу з!§шйсапсе. 1п Веез, XV. I.
(ЕН.): Тке СшНапа апН Ткек ЕуоШйоп. Зугпр. Хоо1. Зое. ЕопН. 16:119-133.

Ткошаз, М. В., апН ЕШуагНз, К. С. 1991. СшНапа: НуНгохоа. 1п Натзоп, Е. XV., апН XVе8XГаН, I. А.
(ЕНз.): Мюгозсорю АпаШту оПпуегХекгаХез. Уо1. 2. XV^1еу-^^88, Кеду Уогк. рр. 91-193.

ТоХХоп, А. К. 1965. А Зупорзхз оГ Ше Зхркопоркога. ТгизХссз оГ Ше ВгШзк Мизеит (№Хига1
ШзХогу), ЕопНоп. 230 рр.
1п1егпе1 8йе8

\\'\\'\\'.Ыо1о^у.иа1Ъег1а.са/1а(чИйе^/ти1йте(Иа/1п(1ех.р11р?Ра^е=252 (Аттайоп оГНГс суск о Г ОЬеНа
Ьу А. К. Ра1шег апс! Н. Кгоешп§.)

кПр:///аси11у.у^а811т§1оп.ес1и/гетИ18/Нус1готес1и8ае.111т1 (С. Е. МШз’з XV сЬ ра§е оГ рко!о§гаркз апс!
тГогтайоп аЬои! Ьус1готсс1изас.)

\\ \\ \\ .тЬаг1.()гу/~кга^к()1'1/те(1ииае2.111т	(К. КазкоГРз зШппт§ рко!о§гаркз о Г гтсйуакг

Ьус1готсс1изас Ггот МогПсгсу Вау.)

Глава 8

Сепега!

Апс!11, М. 1985. 1Л1газ1гис1игс о Г Ше 1иттезсеп! зузкт о Г Ше скпоркоге Мпетюрзк 1ек1у!. СеП
Ткз. Кез. 242:333-340.

СозкПо, I. Н., апс! Сазе, I. Е. 1998. Р1апк!отс ГееШп§ апс! еуокйюпагу з!§тйсапсе оГ Ше 1оЬа!е
Ьос!у р1ап упШт Ше С1епоркога. Вю1. Ви11. 195:247-248.

Ва\уус!оГГ, С. 1928. Тгакё с!'ЕтЬгуо1о§к Сотрагёе с1сз ШусПёЬгёз. Маззоп, Рапз. 930 рр.

Ве1а§е, V., апс! Нёгоиагс!, Е. 1901. Тгакё ск Хоо1о§!е Сопсгёк. Уо1. 2. Еез Сое1еп!ёгёз. ЗсЫскНсг
Ргегез, Рапз. 848 рр.

Рпске, Н. XV., апс! Р1ап!с, К. 1971. СоЫпЬийоп а ГёШск ск скпоркогез р1а1ус1ёп!с1сз ск Маскщазсаг:
С’!спор1апа (Вхркскпа п.з. §еп.) пегШса п. зр. е! Сое1ор1апа (ВепШор1апа п.з. §еп.) те!еопз
(ТЫе1 1968). Сак. Вю1. Маг. 12:57-75.

Огеуе, XV. 1976. СЧспорНога. РиЬНк. упзз. РПт Обй. 9:53-62.

НагЫзоп, О. К. 1985. Оп Ше с1азз!йсайоп апс! еуокйюп оГШе Скпоркога. 1п Сопууау Мотз, 8., с!
а!. (Ес1з.): Тке оп§тз апс! ге1айопзЫрз оГ1о\усг туегкЬгакз. Зузктайсз Аззосхайоп 8рес. Уо1.
28. С1агепс!оп Ргезз, ОхГогс!, рр. 78-100.

НагЫзоп, О. К., апс! МШег, К. Е. 1986. Ко! а11 скпоркогез аге кегтаркгоШкз: 8ШШез оп Ше
зузктайсз, ШзйхЬийоп, зехиаШу апс! беуекртеп! оГ йуо зресхез оГ Осугорзхз. Маг. Вю1.
90:413-424.

Нетапскх-Ккахзе, М.-Е. 1991. Скпоркога. 1п Натзоп, Р. XV., апс! XVе8!Га11, I. А. (ЕсТз.):
Мкгозсорк АпаХоту оГ 1пусг1сЬга1сз. Уо1. 2. Р1асохоа, РопГега, Стйапа, апс! Скпоркога.
XV^1еу-I^88, Кеду Уогк. рр. 359-418.

КаезШег, А. 1984. ЕекгЬиск бег 8реххе11еп Хоо1о§к. XV^^Ье1-1о8еп Т!еге. Уо1. 2. Оиз!ау Рхзскег
Уег1а§, 8Шй§аг1. 621 рр.

Еагзоп, К. I. 1988. РееШп§ апс! Гипсйопа! тогрко1о§у оГШе 1оЬа!е скпоркоге Мпетюрзк тссгабух.
Езк Соазк 8ке1Г8сх. 27:495-502.

Маскхе, О. О., МШз, С. Е., апс! 8т§1а, С. Е. 1988. ЗХгисХигс апс! Гипсйоп оГШе ргекепзйе ХспиПа оГ
Еир1окат!з (С1епоркога, СуШррхба). Хоотогрко1о§у 107:319-337.

Маскхе, О. О., МШз, С. Е., апс! 8т§1а, С. Е. 1992. СлагИ ахопз апс! езсаре 8упттт§ т Еир1окат!з
с!ип1арае (Скпоркога: СуШррхба). Вю1. ВиП. 182:248-256.

Магйпс1а1е, М. С)., апс! Непгу, I. 1997. Скпоркогапз, Ше сотк )еШез. 1п ОПЬей, 8. Р., апс! Кашпо, А.
М. (ЕсТз,): ЕтЬгуо1о§у, Сопз!гисШ1§ Ше Ог§атзт. 8таиег, 8ипс!ег1апс!, МА. рр. 87-111.

Магйпс1а1е, М. 0., апс! Непгу, I. 0. 1999. 1п!гасе11и1аг Гак таррт§ т а Ьаза1 те!ахоап, Ше
скпоркоге Мпетюрзхз 1е!с1у!, геуеа1з Ше оп§т оГ тсзоскгт апс! Ше сх1з1спсс оГ тсккгттак
се!11теа§ез. Веу. Вю1. 214:243-257.

Макиток, О. I., апс! Натпег, XV. М. 1988. Москз оГ \уа!сг татри1а!юп Ьу Ше 1оЬа!е скпоркоге
ЕеисоШеа зр. Маг. Вю1. 97:551-558.

Макиток, О. I., апс! НагЫзоп, О. К. 1993. 1п зки окзегуайопз оГ Гога§т§, ГееШп§, апс! езсаре
Ьекауюг т Шгее огскгз оГ осеатс скпоркогез: ЕоЬа!а, Сезйс!а, апс! ВегоШа. Маг. Вю1. 117:279-
287.

Мауег, А. О. 1912. Скпоркогез оГ Ше АЙапкс Соаз! оГ МогШ Атепса. Сате§к ШзйШйоп оГ
У/азЫп^Соп, РиЬНсайоп 162. 58 рр.

МШз, С. Е., апс! МШег, К. Е. 1984. 1п§ез!юп оГ а шесШза (Ае§та сйгеа) Ьу Ше пета!осуз!-
соп!атт§ с1спорНогс НаескеНа гиЬга (Гогтег1у ЕисЬИпа гиЬга): РЬу1о§епе!1с ппрНсаНопз. Маг.
Вю1. 78:215-221.

Р1апка, Н. В. 1974. СЧспорНога. 1п СИезе, А. С, апс! Реагзе, I. 8. (ЕНз.): ВергоНисНоп оГ Маппе
ШусгСсЬгаСсз. Уо1. 1. Асое1ота!е апс! Рзеис1осое1ота!е Ме!ахоапз. Асас!ет!с Ргезз, Кеду Уогк.
рр. 201-265.

Вееуе, М. К., апс! У/аПсг, М. А. 1978. Ки!п!юпа1 есо1о§у оГ с!епорЬогез: А гсу!с\у оГ гесеп!
гезеагсЬ. Аск. Маг. Вю1. 15:249-287.

8!ге!сЬ, I. I. 1982. ОЬзегуаНопз оп Ше аЬипНапсе апс! ГееШп§ ЬеЬауюг о Г Ше ссзШ! с!епорЬоге,
Уе1атеп рага11е1ит. ВиП. Маг. 8с1. 32:796-799.

ЗсуапЬсг^, К. 1974. Тке ГееШп§ ЬеЬауюг оГВегое оуа!а. Маг. Вю1. 24:69-76.

Татт, 8., апс! Татт, 8. Е. 1995. А §!ап! пегуе пе! \у!Ш тиШ-сПсс1ог зупарзез ипНег1ут§ ерПЬеНа!
асШезхуе з!прз т Ше тоиШ оГВегое. I. №игосу!о1. 24:711-723.

Татт, 8. Ь, 1980. СШа апс! с!епорЬогез. Осеапиз 23:50-59.

Татт, 8. Е., апс! Мозз, А. О. 1985. ИпПа!ега1 сШагу геуегза! апс! то!ог гезропзез с!игт§ ргеу
сарШге Ьу Ше с!епорЬоге Р1еипЬтсЫа.]. Ехр. Вю1. 114:443-461.

Татт, 8. Е., апс! Татт, 8. 1993. Вупагтс соп!го1 оГ се11-се11 асШезюп апс! тетЬгапе-аззос!а!ес1
асйоп с!ипп§ ГооШтсШсес! тоиШ орепт§ т Вегоё. I. СеП Зек 106:355-364.

АУтперепптскх, В. М. Н., Уап Пег Реег, У, апс! ВаскеНаи, Т. 1998. Ме!ахоап ге1а!юпзЫрз оп Ше
Ьазхз оГ 188 гВЫА зедиепсез: А Геду уеагз 1а!ег.... Ат. Хоо1. 38:888-906.

АУгоЬе!, В., апс! МШз, С. 1998. РасИас Соаз! Ре1а§!с 1пуег!еЬга!ез: А Сш!с!с !о Ше Соттоп
Ое1а!тоиз Атта1з. Зеа СЬа11еп§егз апс! МоШегеу Вау Адиапит, МоШегеу, СА, 108 рр.

1М1.ПМ.1 81ТЕ8

кПр:///аси11у.у^а811т§1оп.ес1и/сетИ18/С1епор11оге8.111т1 (Нз! оГаП кпосуп с!епорЬоге зресхез \у!Ш §оос!
со1ог р 11О1О8 о Г зеуега1, тс1иШп§ Ше р1а!ус!етс! Еугос!е!з.)

11Пр://8сШЪ.ис8(1.е(1и/81о/п8///§и1(1е/с1епор11ога.111т1 (Сюос! !та§ез оГ Нут§ АШагсНс сотЬ )еШез,
тс1иШп§ а р1а!ус!етс1.)

11Пр://8еа81и§/огит.пе1/с1епор1ю.1ит (1та§е о Г а 8рес!аси1аг Ьи! ипМспНЛсс! Нут§ р1а!ус!етс! Ггот
погШет АизНаПа.)

Глава 9

1Л()1ГПО\АКУ АМ) ПЖСТКЖАЬ МОКРНОЬОСТ

Сепега!

Ваг!о1отаеиз, Т. 1994. Оп Ше иИгазНисШге о Г Ше соекнтс 1тт§ т Ше АппеННа, 8!рипси1а, апс!
ЕсЫига. МхсгоГаипа Маппа 9:171-220.

Ваг!о1отаеиз, Т., апс! Ах, Р. 1992. Рго1опсрЬпс!!а апс! тс1апсрЬпс!!а—Шеп ге1а!юп \у!Ш!п Ше
ЬПа!епа. X. хоо1. Зуз!. Еуо1и!.-ГогзсЬ. 30:21-45.

С1агк, В- В. 1964. Вупагтсз т Ме!ахоап ЕуоНШоп. ТЬе Оп§т оГ Ше Сое1от апН 8е§теп!з.
С1агепс1оп Ргезз, ОхГогс!. 313 рр.

Егапзеп, М. Е. 1988. Сое1от!с апН уазсШаг зуз!етз. 1п ХУезШехНе, АУ., апН Негтапз, С. О. (ЕНз.):
1Л!газ!гис!иге оГШе Ро1усЬае!а. МхсгоГаипа Маппа 4:199-213.

КпзсЬпег, Е. В. 1967. СотрагаНуе ркуз!о1о§у: 1пуег!еЬга!е ехсге!огу ог§апз. Апп. Веу. РЬузю1.
29:169-196.

Кйтте1, О. 1975. ТЬе рЬузю1о§у оГрго!оперЬпШа. Еог!зсЬг. Хоо1. 23:18-32.

Еапкез!ег, Е. В. 1900. ТЬе Еп!егосое1а апН Ше Сое1отосое1а. 1п Еапкез!ег, Е. В. (ЕН.): А ТгеаНзе оп
Хоо1о§у. РаП2. Тке РопГега апс! Сое1еп!ега. Ас!ат апс! С11аг1е8 В1аск, Еопс1оп, рр. 1-37.

МасЫс, О. О. 1984. 1п1гос1ис1!оп 1о Ше Шр1оЫазйс 1еуе1. 1п Вегекег-Накп, I., Ма!о1кку, А. О., апс!
В!скагск, К. 8. (Еск.): Вю1о§у о? Ше 1п!е§итеШ. Уок 1. 1пуег!екга!ез. 8ргт§ег-Уег1а§, ВегНп,
рр. 43-46.

Какао, Т. 1974. Ап с1сс1гоп ппсгозсорк зШс!у о?Ше сйси1а1огу зуз1ст ШИегек )аротса.1. Могркок
144:217-236.

0§1езку, Ь. С. 1981. УоШте ге§и1айоп т адиакс туег!еЬга!ез. I. Ехр. Хоо1. 215:289-301.

Рапйп, С. Е. А. 1959. В!р1оЫазйс аттак. Ргос. Етп. 8ос. ЕопШ 171:1-14.

Р!сс11, В. 1970. ХкаСсг тоуетеп!. Аттак. 1п Ктпе, О. (Ей.): Маппе Есо1о§у: А СотргсНспмус,
1п!е§га!ес1 Тгеайзе оп Ей с т Осеапз апс! Соаз!а1 ХкаСсгз. \УПсу-1п1сгзс!спсс, Еопс!оп, рр. 1085-
1150.

В!е§е1,1. А. 1972. Сотрагайус Ркузю1о§у оГВепа1 Ехсгейоп. НаШег, Кеду Уогк. 204 рр.

В!е§ег, В. М., апс! ЕотЬагШ, I. 1987. ИЙгазйисШге о? сое1огтс 1тт§ т сс1ппос1сгт роШа:
8!§тйсапсе Гог сопсерк т Ше еуокйюп оГ ти8с1е апс! рсгйопса! се11з. Хоотогрко1-о§у
107:191-208.

В!е§ег, В. М., Назхргипаг, О., апс! ЗсЬисЬсП, Р. 1989. Оп Ше оп§т оГ Ше Вйа1епа: ТгаШйопа1 учсссз
апс! гсссгИ акетайуе сопсерк. 1п Зипопейа, А., апс! Сопсуау Мотз, 8. (Еск.): Тке Еаг1у
ЕуоШйоп оГ Ме!ахоа апс! Ше 81§тйсапсе оГ РгоЫетайс Таха. Саткпс1§е Итуегзйу Рге88,
СатЬпс1§е, рр. 107-112.

Виррег!, Е. Е. 1991. ЬйгосШсйоп !о Ше азскекптШ р11у1а: А сопзМегайоп оГ тезойегт, Ьойу
сауШез, апс! сийс1е. 1п Натзоп, Р. XV., апс! Виррег!, Е. Е. (Еск.): М!сгозсор!с АпаШту оГ
1пусПсЬга1сз. Уо1. 4. ХУПсу-Екз, Кеду Уогк. рр. 1-17. Виррег!, Е. Е., апс! Саг1е, К. I. 1983.
Могрко1о§у оГ те!ахоап сйси1аШгу зузйтз. Хоотогрко1о§у. 103:193-208. Виррег!, Е. Е., апс!
8гтШ, Р. В. 1988. Тке Гипсйопа! ог§атхайоп оГГШгайоп перкпШа. Вю1. Веу. 63:231-258.

8скгтШ-№екеп, К. 1983. Атта1 Ркузю1о§у: Ас1ар!айоп апс! ЕпуйоптеШ. СатЬпс!§е Итуегзйу
Ргезз, СатЬпс!§е. 619 рр.

Тгиетап, Е. В., апс! АпзеП, А. В. 1969. Тке тескапктз оГЬипоуут§ ййо зой зиЬзйа!а Ьу шаппе
аттак. Осеапо§г. Маг. Вю1. Апп. Веу. 7:315-366.

Уо§е1, 8. 1988. Е1Ге'з □су!ссз. ТЬе РЬуз!са1 \Мог1с1 оГ Аттак апШР1апк. РппсеШп Итуегзйу Ргезз,
РппсеШп, РН. 367 рр.

ХксксЬ, И., апс! 81огск, V. 1976. Сотрагайуе Атта1 СуШ1о§у апс! НкШ1о§у. Итуегзйу оГ
Хказйт^Шп Ргезз, 8еай1е. 343 рр.

XV! 11 тег, Р. 1990. 1пусПсЬгаШ ВекйопзЫрз. Райетз т Атта1 ЕуоШйоп. Саткпс1§е Итуегз!1у
Ргезз, СатЬпс1§е. 400 рр.

XV^коп, В. А., апс! ХксЬзШг, Е. А. 1974. РгоШперйпШа. Вю1. Веу. 49:127-160.

1п1егпе1 8йе

у^у^у^.Ыо1о§у.иа1ЪегШ.са//асШйе8/ти1йтесПа/тс1ех.р11р?Ра§е = 252 (Апйпайопз Ьу А. В. Ра1тег
апс! Н. Кгоепт§ оГ ийгаййгайоп, Сгапзрой, апс! гсзогрЬоп т а рго1опсрНпс1-шт апс!
тс1апсрНпШа1 зуз1ст; ако Гогт апс! 1осотойоп [Ьиггосст^] т ап сагШсуогт.)

ОЕУЕЬОРМЕЭТ

Сепега!

Сопкйп, Е. О. 1905. Тке ог§атхайоп апс! се11-1теа§е оГШе азсхШап 姧. I. Ат. Иа1. 8ос. 13:1-119.

Соз!е11о, И. Р., апс! Неп1еу, С. 1976. Зрйакап йеуекртеп!: А регзресйуе. Ат. Хоо1. 16:277-291.

Ойкег!, 8. Р., апс! Вашпо, А. М. 1997. ЕтЬгуо1о§у. Сопз!гисйп§ Ше Ог§атзт. 8таиег, 8ипс1ег1апс1,
МА. 537 рр. КогзскеЙ, Е., апс! НеШег, К. 1895. ТехкВоок оГ Ше ЕтЬгуо1о§у оГ 1пусйсЬга1сз.
8\уап Зоппепзскет, Еопс1оп. (Роиг уокипез.)

Ките, М., апс! Иап, К. (Еск.): 1968.1пуег!еЬга!е ЕтЬгуо1о§у. ИОИТ, Ве1§гас1е. 605 рр.
МасВпке, Е. V/. 1914. Тех1-Воок оГЕшЬгуо1о§у. Уо1. 1.1пуег!еЬга!а. МасМШап, Еопкоп. 692 рр.

8!едут§, В. 1969. ЕеИгЬиск с!сг усг^1с!сНспс!сп ЕпГ\у!ск1ип§8§е8ск!ск!е с!сг Т1еге. Уег1а§ Раи1 Рагеу,
НашЬиг§. 531 рр.

8т!Ш, Р. В. 1986. □с\с1ортсп1 оГ Ше Ыоос! уа8си1аг 8у81ет т 8аЪе11апа сетепШпит (АппеННа,
Ро1ус11ае1а): Ап и11га81гис1ига1 туе8Й§а!юп. Хоотогрко1о§у 105:67-74.

81гаШтапп, В. В. 1989. Ех181епсе апс! Гипскопз о Г аг§е1 йПес! рптагу Ьос1у сауНу т с1сус1ортсп! о Г
сс1ппос1сгт8 апс! Нст!сНогс!а1с8. Вю1. ВиП. 176:25-31.

1п1егпе1 8йе

\\\\\\Лис.е(1и/(1ер1и/Ы()1()^1/(1е\7га(Ьр1г1.1ит (8йпр1е Ьи1 с Песку с аттакоп соп!га81т§ 8р1га1 апс!
гасПа1 с1еауа§е.)

КЕ8Р1КАТОКТ Р1(.УП \Т8

Вхскегзоп, В. Е., апс! Сек,1. 1983. Нето§1оЫп. Вещатт Ситтт§8, Меп1о Рагк, М, 176 рр.
КПрреп81ет, О. Е. 1980. 81гис1ига1 а8рес!8 оГНстсгуШпп апс! туокетегуШпп. Ат. 7оо1. 20:39-51.

Етхеп, В., е! а!., 1985. Тке 81гис1иге оГагШгорос! кетосуаптз. 8с1епсе 229:519-524.

Мап§ит, С. Р. 1985. Оху§еп Папзрог! т туег!екга!е8. Ат. I. Рку8ю1. 248:В505-В514.

Мап§ит, С. Р. 1992а. ВезркаШгу Гипсйоп о Г Ше гсс! Ыоос! сеП кето§1оЫп8 о Г 81х атта1 рку1а.

Ас!у. Сотр. Епупоп. Рку8ю1. 13:117-149.

Мап§ит, С. Р. 1992Ь. РНу81о1о^1са1 йтсйоп о Г Ше кетегуШппз. Ас!у. Сотр. Епупоп. РНу81о1.
13:173-192.

ЫГЕ Ш8ТОКТ, ЕСОЬОСТ, АМ) 1Л О1ГПОУ

1а§ег81еп, О. 1972. ЕуоШйоп о Г Ше Ме!ахоап ПГе Сус1е. А СотргсНспмус ТНсогу. Асакеппс Рге88,
кеду Уогк. 282 рр.

№екеп, С. 1998. Оп§т апН еуоШйоп оГатта1 ПГе сус1е8. Вю1. Веу. 73:125-155.

РссНстк, I. А. 1999. Оп Ше аШагИа^сз апс! с118ас1уап1а^с8 о Г 1агуа1 81а§е8 т ЬепПпс шаппе
туег!еЬга!е ПГе сус1е8. Маг. Есо1. Рго§г. 8еп 177:269-297.

81гаШтапп, В. В., апс! 81гаШтапп, М. Е. 1982. Тке гекйопзЫр ЬсАуссп ас!ик 81хе апс! ЬгооШп§ т
таппе тусг!сЬга1с8. Ат. Ыа1. 119:91-101.

81еагп8, 8. С. 1976. ЫГе ЫзШгу 1асПс8:. А гсу!с\у оГШе Меаз. <3. Веу. Вю1. 51:3-47.

РНТЬОСЕОТ

Сепега!

А§шпа1с1о, А. М. А., ТигЬеуШе, I. М., ПпГогс!, Е. 8., В!уега, М. С, Оагеу, I. В, ВаГГ, В, А., апс! Еаке,
I. А. 1997. Еу'!с!спсс Гог а с1ас!е оГ пста1ос!с8, агШгороск апс! оШег тоиШп§ аттак. ЫаШге
387:489-493.

А§шпа1с1о, А. М. А., апс! Еаке, I. А. 1998. Еуоккюп оГШе ти1-Псе11и1аг аттак. Ат. Хоо1. 38:878-
887.

Ах, Р. 1995-2001. МиШсе11и1аг Аттак: А Ыеду Арргоаск !о Ше Рку1о§епеПс Огкег т ЫаШге. Уо1.
1-3. 8рпп§ег-Уег1а§, Вегкп.

Ва1ауоте, О. 1997. Тке еаг1у етег§епсе оГ р1а!уке1ттШ8 к соп1гас!!с1сс! Ьу Ше а§геетеп! ЬсАуссп
188 гВЫА апс! Нох §епез с!а!а. Сотр! Вепс!. Асаск 8ск Рагк 8ск У!е 320:83-94.

Ва!ауоте, О. 1998. Аге р1а!уНс1т!пШс$ сос1ота!с$ сс!Шои! а сое1от? Ап аг§итеп! Ьазсс! оп Ше
еуоккюп оГНох §епез Ат. Хоо1. 38:843-858.

Сотуау Моггк, 8. 2000. Еуоккюп: Впп§т§ то1еси1е8 т!о Ше Го1с1. СеП 100:1-11.
Всуус1, К. А. 2000. Со1оша1 оп§т Гог ешпе!ахоа: Ма)ог тогрйо1о§!са1 Напзйюпз апс! Ше оп§т о Г
Ы1а!епап сотр1ех1!у. I. Могр11о1. 243:35-74.

Еегтззе, В. I., А1Ьег!, I. 8., апс! Апйегзоп, Е Е. 1992. АппеНйа апс! АгШоройа аге по! з!з!ег !аха: А
рйу1о§епе!1с апа1уз!з оГ зрйаНап те!ахоап тогрйо1о§у. 8уз!. Вю1. 41:305-330.

1сппсг, К. А. 2000. Еуоййюп оГ атта1 Ьойу р1апз: ТНс го1е оГ те!ахоап рйу1о§епу а! Ше ййегГасе
Ьсйуссп райет апс! ргосезз. Еуо1. Веуей 2:208-221.

йеппег, К. А., апс! Зсйгат, Е. К. 1999. Тйе §гапй §ате оГте!ахоап рйу1о§епу: Ви1ез апс! зйа!е§!ез.
Вю1. Веу. 74:121-142.

№е1зеп, С. 2001. Атта1 Еуоййюп. ЙШепеИНопзЫрз о Г Ше Е!ут§ Р11у1а. 2пс1 Еййюп. ОхГогс!
Итуегзйу Ргезз, Иелу Уогк. 563 рр.

Ре!егзоп, К. I., апс! Еегтззе, В. I. 2001. Атта1 рйу1о§епу апс! Ше апссзйу оГЬПа!епапз: ШГегепсез
Ггот тогрйо1о§у апс! 188 ГВИА§епе зедиепсез. Еуо1. Веуе1. 3:170-205.

ЗсйгтШ-Вйаеза, А., ВагШ1отаеиз, Т., ЕетЬиг§, С, ЕЫегз, И., апс! Оагеу, I. В. 1998. Тйе розйюп оГ
Ше АгШгоройа т Ше рйу1о§епеНс зуз!ет. I. Могрйой 238:263-285.

8!е\у1п§, В. 1981. РгоЫетз апс! гезийз оГ гезеагсй оп Ше рйу1о§епе!1с оп§т оГ сое1ота!а. АШ
Сопуе§т Ппсе! 49:123-160.

Тесйпаи, И. 2001. Вгасйуигу, Ше ЫазШроге апс! Ше еуоййюп оГ Ше тезойепп. ВюЕззауз 23:788-
794.

1п1егпе1 81108

11Пр://1о11уеЪ.сп§/1гт?§гт1р=ВИа1епа&соп1§гир=Атта18 (Тгее оГ НГе: А тоге ог 1езз 1гаййюпа1
рйу1о§епу, Ьи! ех!епз!уе Из! оГ тойсгп геГегепсез !о зузШтайсз оГМе!ахоа апс! Вйа1епа.)

тш.Ыо1о§у.иа1ЪегШ.са/соигзез. -кр/Ыо160б/ОМЬес8/ЬесШге2К.О9.Реппеу. 1ит1 (Ту/о сгШдиез оГ
Ше Есйузохоа.)

Глава 10

Р1\ТУНЕ1М1\ГНЕ8

Сепега!

АреЙ, О. 1969. РойрПапхип§зЫо1о§!е, Еп1уу1ск1ип^зхук1сп ипй уег§1е!сйепйе РтйепГ\у!скйт§
асое1ег ТигЬеПапеп Маг Вю1. 4:267-325.

Ате, С, апй Рарраз, Р. XV. (Ейз.): 1983. Вю1о§у оГ Ше Еисез-Шйа. Асайегтс Ргезз, Еопйоп. (Тлуо
уойппез.)

Ах, Р. 1963. ВекйопзЫрз апй рйу1о§епу оГ Ше ТигЬеПапа 1п Вои§йег!у, Е. С. (Ей.): Тйе Роуусг
Ме!ахоа. Итуегзйу оГ СаНГогта Ргезз, Вегке1еу, рр. 191-224.

Ах, Р. 1977. Е1Ге сус1ез оГ ййегзШГа! ТигЬеПапа Ггот Ше еи1й-Шга1 оГ Ше МогШ Зеа. Ас!а 7оо1.
Рептса 154:11-20.

Ах, Р. 1996. МиШсеШйаг атта1з: А псуу арргоасй !о Ше рйу1о§епейс огйег т паШге. Уо1. 1.
8рпп§ег ВегНп. 225 рр.

Ах, Р., апй Ах, В 1977. НйегзННеНе Раипа уоп Оа1ара§оз.Х1Х.. МопосеНШйае (ТигЬеПапа,
Ргозепа!а). М1кгоГаипа Меегез Ьойепз 64:1-40.

Ах, Р., апй Вогкей, Н. 1968. Ог§атзаНоп ипй РоПрПапх уоп МасгузШтит готатсит (ТигЬеПапа,
МасгозШгтйа Хоо1. Апх. 8ирр1. 32:344-347.

Ах, Р., апй ЗсйПке, К 1971. Кагктогйупсйиз 1е!га§паШиз поу. зресет ЗсЫхогйупсЫег тй
хуус1^с!сШсп ВиззеШакеп (ТигЬеПапа, Ка1урШгйупсЫа). М1кгоГаипа МеегезЬойепз 5:1-10.

Ва§ипа, I. 1998. Р1апапапз. 1п РепеШ, Р., апй ОегаиШе, I. (Ейз.): Се11и1аг апй Мо1еси1аг Ваз!з оГ
Ве§епегаНоп: Ргот 1пуег!еЬга!ез !о Нитапз. 1ойп Айсу апй 8опз, СЫсйез!ег рр. 135-165.

Ва1ауоте, О. 1998. Аге Р!а!уйе!ттшез сое!ота!ез ууййои! сое1от? Ап аг§итеп! Ьазей оп Ше
еуоййюп оГНох§епез. Аш. Хоо1. 38:843-858.

ВепЬат, XV. В. 1901. Т11е Р1а1у11е1т1а, Мезохоа, апс! Кетегйт. 1п Еапкез1ег, Е. К. (Ей.): А Тгеайзе
оп Хоо1о§у. Ас1ат&С11аг1е8 В1аск, Еопйоп. рр. 204.

Вгоп81ес1, В. 1969. Иапапап Ве§епегайоп. Рег§атоп Рге88, ОхГогй. 216 рр.

Вгоокз, В. В 1989. ТНс рЬу1о§епу оГ йе Сегсотепа (Р1а1уЬе1ттШез: ЯНаЬйосос1а) апй §епега1
еуоЫйопагу рппОркз. I. РагазйоЬ 75:606-616.

Виз11, Е. 1975. Вю1о§у оГИеосЫЙПа Гизса п. §еп., п. зр. Ше погШеаз1ет соаз! оГ Ше Ипйей 81а1ез.
Вю1. 148:35-48.

Соз1е11о, Н. М., апй Соз1е11о, В. Р. 1938. СорШайоп т Ше асое1оиз ШгЬе11апап Ро1ус11оега8
сагтекпзхз. Вю1. Ви11. 75:85-98.

Сгехёе, М. В. 1984. ТигЬеПапа. 1п Рагкег, 8. Р. (Ей.): 8упорз1з апй ЫаззШсайоп оГПут§ ог§атзтз.
Уо1. 1. МсОгаду-НШ, Кеду Уогк. рр. 718-740.

йе ВеаисЬатр, Р. 1961. С1аззе йез ТигЬеПапез. 1п Огаззе, Р.-Р. (Ей.): Тгайе йе Хоо1о§1е. Уо1. 4.
Маззоп, Рапз, рр. 35-213.

Вое, В. А. 1981. Сотрагайуе иПхазйисШге оГ Ше рНагупх зйпр1ех т ТигЬеПапа. ХоотогрЬо1о§1е
97:133 -193.

ЕЫегз, И. 1985а. Ваз рЬу1о§епейзсЬез 8уз1ет йег Р1аШе1ттШез. Уег1а§ Раи1 Рагеу, 8Шй§аг1.
317 рр.

ЕЫегз, И. 1985Ь. РЬу1о§епейс ге1айопзЫрз дуПЫп Ше Р1аШ-е1ттШез. 1п (Зотуау Мотз, 8.,
Оеог§е, I. В., СлЬзоп, В., с1 ак (Ейз.): ТЬе Оп§тз апй Ве1айопзЫрз оГ Еоуусг 1пуег1еЬга1ез.
С1агепйоп Ргезз, ОхГогй, рр. 143-158.

ЕЫегз, И. 1986. СоттеЫз оп а рЬу1о§епейс зуз1ет оГШе Р1аШе1ттШез. НуйгоЫо1о§1а 132:1-12.

ЕЫегз, И. 1995. ТЬе Ьазхс ог§атхайоп оГШе Р1аШе1ттШез. НуйгоЫо1о§1а 305:21-26.

ЕЫегз, И., апй Ах, Р. 1974. 1Ыегзййе11е Еаипа уоп Оа1ара§оз. VIII. Тп§опоз1оттае (ТигЬеПапа,
ТурЫор1апо1йа). М1кгоГаипа МеегезЬойепз 30:1-33.

ЕЫегз, И., апй Воцез, I. 1979. ТЫегзййеПе Еаипа уоп Оа1ара§оз. XXIII. Асое1а (ТигЬеПапа).
М1кгоГаипа МеегезЬойепз 72:1-74.

Егазтиз, В. А. 1972. ТЬе Вю1о§у оГТгетаШйез. Сгапе, Виззак, Хеду Уогк. 312 рр.

Еег§изоп, Е. Е. 1937. ТЬе тогрЬо1о§у апй 1ахопоту оГ МасгозШтит у1г§т!апит п. зр. 7оо1. Апх.
119:25-32.

Еоигтег, А. 1984. РЬо1огесер1огз апй рЬоШзепзЫуПу т Р1а1у-Ье1ттШез. 1п АП, М. А. (Ей.):
РЬоШгесерйоп апй У1зюп т 1пуег1еЬга1ез. Р1епит Ргезз, Хеду Уогк. рр. 217-240.

Егеетап, В 1973. ОЫо§епу оГ сезШйез апй йз Ьеапп§ оп Шей рЬу1о§епу апй зузШтайсз. Айу.

РагазйоЬ 11:481-557.

Оозз, В. 1969. Рппс1р1ез оГВе§епегайоп. Асайегтс Ргезз, Хеду Уогк. 287 рр.

Натзоп, Е. XV., апй Во§йзЬ, В. I. (Ейз.): 1991. Мюгозсорю АпаШту оГ 1пуег1еЬга1ез. Уо1. 1.
Р1а1уЬе1ттШез апй Иетегйпеа. Айсу-Елзз, Хеду Уогк. рр. 1-347. Нейкатр, И. 1977. ТЬе
гергойисйуе Ыо1о§у оГМезозШта еЬгепЬег§й. НуйгоЫо1о§1а 55:21-32.

Непйе1Ьег§, I. 1986. ТЬе рЬу1о§епейс 81§тйсапсе оГ зрегт тогрЬо1о§у т Ше Р1а1уЬе1ттШез.
НуйгоЫо1о§1а 132:53-58.

НеЫеу, С. 1974. Р1а1уЬе1ттШез (ТигЬеПапа). 1п Сйезе, А. С., апй Реагзе, I. 8. (Ейз.): Вергойисйоп
оГ Маппе 1пуег1еЬга1ез. Уо1. 1. Асое1ота1е апй Рзеийосое1ота1е Ме1а-хоапз. Асайегтс Ргезз,
Хеду Уогк. рр. 267-343.

Негтапз, С. О. 1983. ТЬе йио-§1апй айЬезхуе зуз1ет. Осеапо§г. Маг. Вю1. Апп. Веу. 21:283-339.

Н1§Ьпат, К. С., апй НШ, Ь. 1977. ТЬе Сотрагайуе Епйосппо1о§у оГШе 1пуег1еЬга1ез. 2пй ЕШйоп.
ИтуегзПу Рагк Ргезз, ВаЫтоге, МВ. 357 рр.

Ноо§е, М. В. 2001. ЕуоЫйоп оГ Ьойу-дуаП тизсЫаШге т Ше Р1а1уЬе1ттШез (Асое1отогрЬа,
Са1епиПйа, ВЬаййорЬога). I, МогрЬоЬ 249:171-194.

Ноо§е, М. В., Науе, Р. А., Ту1ег, 8., ТйуаЫз, М. К., апй Котйе1й, I. 2002. Мо1еси1аг зуз1етайсз оГ
Ше Асое1а (Асое1отогрЬа, Р1а1уЬе1ттШез) апй йз сопсогйапсе луйЬ тогрЬо1о§у. Мо1. РЬу1о§.
Еуо1. 24:333-342.

Ноо§е, М. В., апй Ту1ег, 8. 1999. МизсЫаШге оГ Ше ГасиПайуе рагазйе ИгозШта сурппае
(Р1а!уЬе1ттШе8). I. МогрЬок 241:207-216.

1еппт§8, I. В. 1957. ЗШШез оп ГееШп§, Ш§езНоп, апс! ГооН з!ога§е т Ггее-Нут§ ПаПуогтз. Вю1.
ВиП. 112:63-80.

1еппт§8, I. В. 1968. ИШпНоп апс! Ш§езНоп т Р1а1уЬе1тШШез. 1п РШгкт, М., апс! ЗсЬеег, В. Т.
(ЕНз.): СЬегтса1 Хоо1о§у. Уо1. 2. АсаНегтс Ргезз, Кеду Уогк. рр. 305-327.

1еппт§з, I. В. 1974: В1§езНуе рЬузю1о§у оГШе ТигЬеПапа. 1п В1зег, К. XV., апН Могзе, М. Р. (ЕНз.):
Вю1о§у о ГШе ТигЬеПапа. МсОгалу-НШ, Кеду Уогк. рр. 173-197.

ШГГе, В. I., апс! Саппоп, Е. В О. 1998. ТЬе ог§атхаПоп апс! еуоШПоп оГШе тоза1с оГ Ше срЫсгта!
зупсуПа т Ше ТетпосерЬаННа (Р1а1уЬе1тШШез: ИеоорЬога). 7оо1. Апх. 237:1-14.

Каг1т§, Т. О. 1974. Оп Ше апаШту апс! аГйтПез оГ Ше ШгЬеПапап огНегз. 1п В1зег, К. XV., апс!
Могзе, М. Р. (ЕНз.): Вю1о§у оГШе ТигЬеПапа. МсОгалу-НШ, Кеду Уогк. рр. 1-16.

Кепк, В. 1972. РгезШуаИг Р1апапапз (ТигЬеПапа) оГИогШ Атепса. Вю1а о ГРгезШуаИг ЕсозузШтз.
ШспПГюаПоп МапиаШо. 1. ЕпупоптеШа! РгоШсНоп А§епсу, ХказЫп^Соп, ВС. 81 рр.

Керпег, XV. А., апН Не1уез1те, Р. 1г. 1920. РЬагупх оГМ1сгозШта саиНаШт. I. МогрЬок 33:309-316.

К1аизег, М. В., апс! Ту1ег, 8. 1987. Ргоп1а1 §1апНз апс! ГгоШа1 зепзогу зПисШгез т Ше МасгозШтШа
(ТигЬеПапа). Хоо1. 8спр1а 16:95-110.

КоороуШх, Н. 1974. 8оте азрес1з о Г Ше рЬузю1о§у апс! ог§атхайоп о Г Ше пегуе р1ехиз т ро1ус1ас!
ПаПуогтз. 1п В1зег, К. XV., апН Могзе, М. Р. (ЕНз.): Вю1о§у оГ Ше ТигЬеПапа. МсОгалу-НШ,
ИелуУогк. рр. 198-212.

КогзсЬеП, Е:, апН НсЫсг, К, 1895. Тех1-Воок оГ Ше ЕтЬгуо1о§у оГ 1пуег1еЬга1ез. Р1. 1. Заууп
ЗоппепзсЬеШ, Кеду Уогк, рр. 170-172.

КохШГГ, Е. К. 1972. 8е1есНоп о Г ГооН, ГееНШ§ апН рЬузхса! азрес1з о Г Ш§езНоп т Ше асое1
ШгЬеПапап ОШсеПз 1и1ео1а. Тгапз. Ат. М1сгозс. 8ос. 91:556-565.

Еаиег, В. М., апс! Рпсс1, В. 1977. ОЬзегуаНопз оп пШпНоп оГ ВНсПоига СапШс1а, ап есШсоттепза!
оГЕппиШз ро1урЬетиз. Ат. М1Ш. Иа1. 97:240-247.

ЕеШх, Т. Е. 1968. РппННуе Иегуоиз 8уз1етз. Уа1е Итуегзку Ргезз, Иелу Науеп. 148 рр.

Е’НагНу, Е-Р. 1965. ТигЬеПапез ЗсЫхогЬупсЫНае Нез заЫез Не ВозсоГГ. II. Ее §епге
РгозсЫхогЬупсЬиз. СаЬ. Вю1. Маг. 6:135-161.

ЕППелуооН, В. Т. I., ВоЬНе, К, апН С1ои§Ь, К А. 1999. ТЬе пПепекНопзЫрз оГ аП гШу'ог §гоирз оГ
Р1а1уЬе1ттШез: РЬу1о§епеНс суЫспсс Ггот тогрЬо1о§у апН то1еси1ез. Вю1. I. Етпеап 8ос.
66:75-114.

Е1уа1Пз, М. К, апН ВоЬНе, К. 1999. А то1еси1аг 1ез1 о Г р1а!у-Ье1ттШ рЬу1о§епу: ШГегепсез Ггот
рагПа1 288 гВИА зедиепсез. 1пуег1. Вю1. 118:42-56.

Р1с\ус11уп, I. 1965. ТЬе еуоШПоп оГ рагазШс Р1а1уЬе1ттШез. 1п Тау1ог, А. Е. В (ЕН.): ЕуоШПоп оГ
РагазЬсз. ЗгН ЗутрозШт Гог Ше ВпПзЬ 8ос1е1у Гог РагазПо1о§у. В 1аск\ус11, ЕопНоп, рр. 47-78.

Мас-Рйа, V. 1974. ТЬе ШгЬеПапап Гаипа оГ Ше Вотатап Нйога1 ууаСсгз оГ Ше В1аск Зеа апН Пз
аппехез. 1п В1зег, И. XV., апН Могзе, М. Р. (ЕНз.): Вю1о§у оГ Ше ТигЬеПапа. МсОгалу-НШ, Иелу
Уогк. рр. 248-290.

Могасхс\У'зк1,1. 1977. Азехиа1 гергоНисПоп апН ге§епегаПоп оГСа1епи1а. ХоотогрЬо1о§1е 88:65-80.

Моп!а, М., апН Вез1, I. В. 1984. ЕГГес1з оГ рЬоШрепоНз апН теШШтп оп р1апапап азехиа1
гергоНисПоп. I. Ехр. Хоо1. 231:273-282.

МизсаНпе, Е., Воу1е, I. Е., апН 8гтШ, В. С. 1974. ЗутЫозхз оГ Ше асое1 ПаПуогт СопуоШШ
гозсоГГепзхз \у1Ш Ше а1§а Р1а1у-топаз сопуоШШе. Ргос. Воу. 8ос. ЕопН. 187:221-234.

МокЬ, И., апН Вехзе, К. 1987. МогрЬо1о§у апН есо1о§у оГ Ше ка1ур!огЬупсЬ ТурЫоро1усузНз гиЬга
(Р1а1уЬеШш1Шез), ап Шта1е оГШ^ууогт Ьиггоууз Ш Ше ХкасНсп Зеа. Не1§о1. ХУзз. МеегезиШегз.
41:185-199.

ИиПусотЬе, I. XV. 1931. Тууо псуу зресхез оГ 81епозШтит Ггот Ше зоиШсаз1сгп ИпкеН 81а1ез. 7оо1.
Апх. 97:80-85.

ИиПусотЬе, I. XV., апН АаСсгз, А. I. 1938. ТЬе Атепсап зресхез оГ Ше §епиз 81епоз1отит. Ргос.
Ат. РЬПоз. Зое. 79:213-300.

РаПаШт, О., МеНо1а§о-А1Ьат, Е., Маг§оЬа, V., е! а1. 1979. ТЬе р!§теШагу зуз!ет оГ р1апапа: 2.
РЬузю1о§у апН ГипсНопа! тогрЬо1о§у. СеП Т1ззие Вез. 199:203-211.
РпсзсЬ, К. В. 1976. Озшойс апс! юшс гс1а1лопзЫрз ш Ше йезЬлуаГег ПаГлуогт Ви§ез!а с!ого!осер11а1а.
Сотр. Вюскет. РЬуз!о1. 54А:287-290.

Ве!зт§ег, Е. 1923. ТигЬеПапа. 8йис!е1луигтег. Вю1. Т1еге ВеЫзсЬ. Е!еГ. 6:1-64.

Яси1сг, М., апс! НаИоп, В. XV. 2001. Сотрагайуе пеигоЬю1о§у оГ Р1а1уГ1с1т!пШсз. 1п РППслуоос!, В.
Т. I., апс! Вгау, В. А. (ЕПз.): 1Ыепе1а!!опзЫрз оГ Ше Р1а!уЬеЬптШез. Тау1ог & Ргапслз, Еопс!оп,
рр. 239-249.

ВеЫег, М., Ва!коуа, О. I., ЗопПеНиз, И., ОизГаГззоп, М. К. 8., Маи1е, А. О., апс! НаПоп, В. XV. 2001.
Ог§ашхайоп о Г Ше пегуоиз зузГет т Ше Асое1а: Ап иптипосу!осЬегшса1 81ис1у. Т!ззие СеП
33:119-128.

ВеупоНзоп, Т. В., апс! 8ейоп, А. В. 1976. ТЬе Гоос! оГР1апапа Шгуа, а 1аЬогаШгу апс! Пек! 8Шс1у.
РгезЬлуа!. Вю1. 6:383-393.

В!е§ег, В. М. 1974. А пслу §гоир оГТигЬе11апа-ТурЫор1апо!с1а луПЬ а ргоЬозслз апс! Из ге1айоп8Ыр !о
Ка1ур!оШупсЫа. 1п В!зег, К. XV., апс! Могзе, М. Р. (ЕПз.): Вю1о§у оГ Ше ТигЬеПапа. МсОгалу-
НШ, Келу Уогк. рр. 23-62.

В!е§ег, В. М. 1981. МогрЬо1о§у о Г Ше ТигЬеПапа а! Ше иПга-зйис!ига11еуе1. НуШоЬю1о§!а 84:213-
229.

В!е§ег, В М. 1985. ТЬе рЬу1о§епейс з!а!из о Г Ше асос1ота1с ог§ашхайоп луПЬ Ше ВПаСспа: А
Ыз!о1о§!са1 регзресйуе. 1п Соплуау Мотз, 8., Оеог§е, I. В., Ойзоп, В, е! а!. (ЕПз.): ТЬе Оп§тз
апН ВекйопзЫрз оГ Еоуусг 1пусПсЬга1с8. С1агспс1оп Рге88, ОхГогс!, рр. 101-122.

В!е§ег, В. М., апН 81епег, XV. 1973. Кеду зр!си1аг зке1еШпз т ТигЬеПапа, апН Ше оссипепсе оГ
зр!си1ез т шаппе тею-Гаипа. X. хоо1. 8уз1. ЕуоЬП.-ГогзсЬ. 13:207-248.

В!е§ег, В. М., Ту1ег, 8., 8гшШ, I. Р. 111, с1 а!. 1991. ТигЬеПапа. 1п Натзоп, Р. XV., апН Во§ПзЬ, В. I.
(ЕПз.): М!сгозсор!с Апакту о Г 1пусг1сЬга1сз. Уо1. 3. Р1а!уЬе1ттШез апс! КетегПпеа. ХкПсу-
Е133, Кеду Уогк. рр. 7-140.

В1зег, К. XV., апН Могзе, М. Р. (ЕПз.): 1974. Вю1о§у оГШе ТигЬеПапа. МсОгалу-НШ, Кеду Уогк. 530
рр.

Виррег!, Е. Е. 1978. А гсу!слу оГ теГатогрЬозхз оГ ШгЬеПапап 1агуае. 1п СЫа, Р. 8., апН В!се, М.
(ЕПз.): 8еП1етеп! апс! МеГатогрЬозлз оГ Маппе 1пуег!еЬга!е Еагуае. Е1зеу!ег МогШ НоПапс!
ВютеШса! Ргезз, Кеду Уогк. рр. 65-81.

8сЬе11, 8. С. 1970. Нолу Ш Кполу Ше ТгетаШПез. XV. С. Вголуп, ВиЬидие, 1А. 355 рр.

8сЬт!Ш, Р., апН ЗороП-ЕЫегз, В. 1976. ЬЬегзйПеПе Раипа уоп Оа1ара§оз. XV. МастМотит О.
8сЬт!Ш, 1848 ипс! ЗгссотасгоМотит Ич\ча1е поу. §еп. поу. зрес. (ТигЬеПапа, Масгоз1от!с!а).
М1кгоГаипа МеегезЬоПепз 57:1-44.

ЗсЬоскаег!, Е. В., апН ВаП, I. В. (ЕПз.): 1981. ТЬе Вю1о§у о Г Ше ТигЬеПапа. Вг. XV. Шпк, ТЬе
На§ие. 300 рр.

8Ыпп, О. Е. 1987. РЬуШт Р1а!уЬе1ттШез луПЬ етрЬазлз оп шаппе ТигЬеПапа. 1п 81гаШтапп, М. Р.
(Ес!.): ВергосГисйоп апс! Всус1ортсп1 оГ Маппе ШусгСсЬгаСсз оГ Ше МогШсгп РасПас Соаз1.
ИшуегзПу оГХУазЫп§Шп Ргезз 8еаП1е, рр. 114-128.

8Ыпп, О. Е., апН СЬпзШпзеп, А. М. 1985. КгопЬог§!а ри§ейепз!з зр. поу. (КеогЬаЬс1осое1а:
Рссатрпс!ас), ап спс!орага-зП!с ШгЬеПапап тГезйп§ Ше зЬптр НерГасагриз ктсахсП (ВаШЬип),
луПЬ по!ез оп Пз НГе ЫзШгу. РагазШПоеу 91:431-447.

8Ыпп, О. Е., апс! С1опеу, В А. 1986. Е§§ сарзШез оГ а рагазШс ПаПуогт: ЕПгазСгисШгс оГЬа!сЫп§
зиШгез. I. МогрЬо1 188:15-28.

81а!з, I. 1973. Рипсйопа! тогрЬо1о§у оГсезШПе 1агуае. Ас1у. РагазПок 11:395-480.

8гшШ, I. Р. 8. 111, апН Ту1ег, 8. 1985а. ТЬе асое1 ШгЬеПапапз: Кт§ртз оГ те!ахоап еуоШйоп ог а
зреслаПхес! ойкЬоо!? 1п Соплуау Мотз, 8., Оеог§е, I. В., СПЬзоп, В. е! а!. (ЕПз.): ТЬе Оп§тз апН
ВекйопзЫрз оГЕолуег 1пуег!еЬга!ез. С1агспс!оп Ргезз, ОхГогс!, рр. 123-142.

8гшШ, I. Р. 8. III., апс! Ту1ег, 8. 1985Ь. Рте-зйисШге апс! еуоЫйопагу ипрПсайопз оГ Ше йоп!а1
ог§ап т ТигЬеПапа Асое1а. 1. ВюрлзШорогиз §утпорЬагуп§еиз зр. п. Хоо1. 8спр!а 14:91-102.

8гшШ, I. Р. 8.III, Ту1ег, 8., апН В!е§ег, В. М. 1986. 1з Ше ТигЬеПапа ро1урЬу1ейс? НуШоЬю1о§!а
132:13-21.

8гшШ, I. Р. 8. 111, Ту1ег, 8., ТЬошаз, М. В., е! а1. 1982. ТЬе шогрЬо1о§у оГ ШгЬеПапап гЬаЬсШез:
Рйу1о§епе!1с йпрПсайопз. Тгапз. Ашег. М!сгоз. Зое. 101:209-228.

Зшуй, I. В., апс! Накоп, В. XV. 1983. Т11е Рйузю1о§у оГ Тгеша-1ос1е8. 2пс1 ЕНйюп. СашЬпН§е
Итуегзйу Рге88, СатЬпН§е. 446 рр.

81еггег, XV. 1966. Иелу ро1у1йНорНогоиз шаппе ТигЬеПапа. Иайге 210:436.

81еггег, XV., апс! В!е§ег, К М. 1974. Ке!гопесйс1ае: А псуу соз-торойап шаппе ГатПу оГ СайпиННа
(ТигЬеПапа). 1п В!зег, И. XV, апН Могзе, М. Р. (ЕНз.): Вю1о§у оГ йе ТигЬсМапа. МсОгаду-НШ,
Иеду Уогк. рр. 63-82.

8йттег-ТгаипГе1з, К. V. 1933. Ро1ус1асПс1а. 1п Вгоппз, Н. О. (ЕН.): К1аззеп ипс! ОгНгГип^сп Нез
Т!епе!сЬз. Уо1. 4. АкаНегшзсЬе Уег1а§8§е8е11зсйай, Ее!рх!§, рр. 3485-3596.

Тетре1, В., апН ХУезйеМе, XV. 1980. Ир!аке апН тсогрогаПоп оГсИззо!\сс1 атто ас!Нз Ьу т!егзНПа1
ТигЬеПапа апН Ро1усЬае!а апН ЙС1г НерепНепсе оп СстрсгаШгс апН заНпйу. Маг. Есо1. Рго§. 8ег.
3:41-50.

ТЬотаз, М. В. 1986. ЕтЬгуо1о§у о Г йе ТигЬеПапа апН Пз рйу1о§епеПс з!§шйсапсе. НуНгоЬю1о§!а
132:105-115

Ту1ег, 8. 1973. Ап асйсз1ус ГипсНоп Гог тойГюс! сйа т ап ййегз!й!а1 йгЬеПапап. Ас1а Хоо1. 54:139-
151.

Ту1ег, 8. 1976. Сотрагайуе иЙгазйисйге оГ ас1Ьсз1УС зузйтз т Йе ТигЬеПапа. Хоотогрйо1о§!е
84:1-76.

Ту1ег, 8. 1984. ТигЬеПапап р1а!уйе1ттйз. 1п Вегейег-Накп, МайЙзку, А. О., апН Р1сЬагс1з, К. 8.
(ЕНз.): Вю1о§у оГйе ййе§шпеп!. Уо1. 1.1пуейеЬга!ез. 8рпп§ег-Уег1а§, ВегПп. рр. 112-131.

Ту1ег, 8. 1999. Р1а!уйе1ттйез. 1п КпоЬй, Е., апН ИеШ, I., (ЕНз.): Епсус1ореН!а оГ РсргоНисНоп.
Уо1. 3. Ргезз, Зап В!е§о, рр. 901-908.

Ту1ег, 8. 1999. 8уз1ста1лсз оГ Йе ПаПуогтз: ГлЬЫе Нутап'з тПиепсе оп синей у1суу8 оГ йе
Р1а!уйе1ттйез. Атепсап Мизеит МоуйаСсз Ио. 3277. Атепсап Мизеит оГ Иайга1 ЕПзйгу
Иелу Уогк. рр. 52-66.

Ту1ег, 8. 2001. ТЬе еаг1у уу-огт: Оп§тз апН ге1айопзЫрз оГйе 1оуусг ПаПуогтз. 1п ЕйПелуооН, В. Т.
I., апН Вгау, В. (ЕНз.): 1йепе1а!юпзЫр8 оГ йе Р1а!уйе1ттйез. ЕопНоп: Тау1ог & Ргапсхз, рр 3-
12.

Ту1ег, 8. (ЕН.): 1986. АНуапсез ш йе Ью1о§у оГ йгЬеПапапз апН гс1а1сс! р1а!уйе1ттйз.
НуйоЬю1о§!а 132:1-357.

Ту1ег. 8. (ЕН.): 1986. АНуапсез т йе Вю1о§у оГ ТигЬеПапапз . апН Ве1а!еН Р1а!уйе1ттйз. Вг. XV.
Лтк, Вогйесй, Тйе Иейег1апНз. 357 рр.

Ту1ег, 8. (ЕН.): 1991. ТигЬеПапап Вю1о§у. Вг. XV. Лтк, Вогйесй, ИейейапНз. 398 рр.

Ту1ег, 8., апН В!е§ег, В. М. 1975. Итйа§е11а!е зрегтайхоа т ИетегйНегта апН йей рйу1о§епейс
81§шйсапсе. 8с!епсе 188:730-732.

Ту1ег, 8., апН В!е§ег, В М. 1999. Рипсйопа! тогрйо1о§у оГ тизсйайге т йе асос1ота1с ууогт
Сопуоййа рйсйга (Р1а!уйе1ттйез). Хоотогрйо1о§у 119:127-141.

Ту1ег, 8., апН Ту1ег, М. 8. 1997. Оп§ш оГ йе ерхНепйз ш рагазйс р1а!уйе1ттйз. 1й. I. РагазйоЬ
27:715-738.

ХУезйехНе, XV., апН В!е§ег, В М. (ЕНз.): 1996. 8рех!е11е Хоо1о-§!е. Тей 1. ЕтхеПег ипН ХУйЬеПозе
Т!еге. Сйз1ау Р!зсйег Уег1а§, 8йй§ай. 909 рр.

ХУППатз, I. В. 1980. Могрйо1о§у оГ а зресхез оГ Тетпосерйа1а (Р1а!уйе1ттйез) есйсоттепза! оп
йе хзороН Рйгеайхсорзхз 1етсо1а. I. Иа1. Н181. 14:183-199.

ХУп§й1, С. А. 1971. Ейкез апН Зпайз. 8с!епсе оГВю1о§у Зепез 4. АПеп апНИшут, ЕопНоп. 168 рр.

Рага8Йо1о§у ТехГЬоок»

Ваег, I. О. 1971. Атта1 Рагазйез. МсОгалу-НШ, Иелу Уогк. 256 рр.

СйарреП, Е. Н. 1980. Рйузю1о§у оГ Рагазйез. 1ойп ХУПеу апН Зопз, Иелу Уогк. 230 рр.

Сйеп§, Т. С. 1973. Оепега1 Рагазйо1о§у. АсаНегтс Ргезз, ИелуУогк. 965 рр.

Сох, Е. Е. О. 1982. МоНет Рагазйо1о§у. В1аск\уе11 Зсхепййс, ОхГогй 346 рр.

ИоЫе, Е. В., апН ИоЫе, О. А. 1982. Рагазйо1о§у. 5й ЕНйюп. Ееа & РеЫ§ег, РЫ1аНе1рЫа. 522 рр.
01зеп, О. XV. 1967. Ашша1 Рагазйез: ТЬехг Вю1о§у апс! 1лГе Сус1ез. Виг§езз, МтпеароНз. 431 рр.

Веай, С. Р. 1970. Рагазх!хзт апс! 8утЬхо1о§у. Копай Рге88, Кеду Уогк. 316 рр.

ВоЬейз, Ь. 8., апс! Запоуу, I. 1г. 2000. бегай В. 8сЬтхШ апс! Раггу 8. ВоЬейз' Роипйайопз оГ
Рагазх!о1о§у. 6111 Еййхоп. МсОгаду-НШ, Кеду Уогк. 670 рр.

8туХН, I. В. 1976. (пХгойисХюп й Атта! Рагазйо1о§у. 2пс1 Еййхоп. 1оЬп XV! 1су апс! 8опз, Кеду Уогк.
466 рр.

\кНйПс1й, Р. I. 1979. Тке Вю1о§у о Г Рагазх!хзт: Ап ЬйгоШхсйоп й Ле 8Шйу о Г Аззосхайп§
Ог§апхзтз. Итуегзку Рагк Рге88, ВаШтоге, МВ. 277 рр.

1п1егпе1 8йе8

кПр://с1еуЫо.ите8С1.тате.ес1и/81у1ег/ШгЪе11апа/ (8еШ Ту1ег'з Хахопогтс йаХаЬазе йг ТигЬеПапа.)

кПр://коо§еАеуе1ортепш1Ыо1о§у.сот/асое1/ (Май Ноо§е'з ШизйаШй §ийе й Ше Хахопоту о Г
шаппе асое1з.)

уууууу.гги8ег.ит-ке1с1е1Ъег§.с1е/~Ъиб/^аИп1г.к1тМп1гос1и (А зхХс йсуоХсй й Ше со1огГи1 ро1ус1ас18.)
кПр://сМ.8саг.и1огоп1о.са/ЕЕ8С04/8СМЕЕ1А/^УРНТЕО/Р1а1уке1т1п1ке8/ТаЫе.к1т1 (Сойг хта§ез
о Га уапеХу оГр1аХуЬеЬпхпШз.)

МЕ8ОХОА

Ригиуа, Н., НосЬЬег§, Р. О., апс! Тзипек!, К. 2001. Вс\с1ортспХа1 райетз апс! сеП Ппеа§ез оГ
уеггтГогт етЬгуоз т Шсуетй тезохоапз. Вю1. ВиП. 201:405-416.

НосЬЬег§, Р. О. 1982. ТЬе "кйпеуз" о Г серЬайройз: А ипхдие ЬаЬйа! Гог рагазйез. Ма1асо1о§ха
23:121-134.

НогуаШ, Р. 1997. Вхсуетхй тезохоапз. 1п ОПЬей, 8. Р., апй Наито, А. М. (Ейз.): ЕтЬгуо1о§у:
СопзйисШ1§ Ше Ог§атзт. 8таиег, 8шйег1апй, МА. рр. 31-38.

КаХауата, X, А\й.йа, Н., Ригиуа, Н., 8айЬ, И., апй Уататой, М. Н, 1995. РЬуй§епе!хс розШоп оГ
Ше Шсуетй Мезохоа тГеггей Ггот 188 гВИА зедиепсез. Вю1. ВиП. 189:81-90.

КоЬауазЫ, М., Ригиуа, Н., апй НоПапй, Р. XV. Н. 1999. ЕуоШйоп: В!суетйз аге Ы§Ьег атта1з.
Хайле 401:762.

КохйГГ, Е. Ы. 1969. МогрЬо1о§у оГШе огШопесйй ВЬорайга орЬюсотае.Т РагазйоЬ 55:171-195.

КохйГГ, Е. Ы. 1971. МогрЬо1о§у оГШе огШопесйй СШостсХа заЬеПапае.]. РагазйоЬ 57:585-597.

КохйГГ, Е. Ы. 1993. ТЬе зХгисХигс апй оп§т оГ Ше р1азтойтт оГВЬорайга орЫосотае (РЬуйт
ОгШопесййа). АсХа Хоо1. (8йскЬ.) 75:191-199.

КохйГГ, Е. Ы. 1997. 8йхШез оп Ше зо-саПей р1азтойтт оГ СПхостсХа заЬеПапае (РЬуйт
ОгШопесййа), лухШ поХсз оп ап аззосхайй тхсгозрогап рагазйе. СаЬ. Вю1. Маг. 38:151-159.

Ьарап, Е. А., апй Могоууйх, Н. 1972. ТЬе Мезохоа. 8сх. Ат. 227:94-101.

МаХзиЬага, I. А., апй ВиШеу, Р. Ь. 1976а. Рте зХгисХига! зШйхез оГ Ше Шсуетй тезохоап
Вхсуеттепеа саПГогтса МсСоппаи§Ьеу. I. АйиП з!а§ез. I. РагазйоЬ 62:37,7-389.

МаХзиЬага, I. А, апй ВиШеу, Р. Ь. 1976Ь. Рте зХгисХига! зйШсз оГ Ше Шсуетй тезохоап
Вхсуеттепеа саПГогтса МсСоппаи§Ьеу. II. *ТЬе уоип§ уеггтГогт з!а§е апй Ше тГизопГогт
1агуа. I. РагазйоЬ 62:390-409.

Зйхххкагй, Н. XV. 1954. ТЬе ПГе Ызйгу апй зузйтайс ге1айопз оГ Ше Мезохоа. (). Веу. Вхо1. 29:230-
244.

Глава 11

СЕ^КАЬ

Атегоп§еп, Н. М., апй СЫа, Р.-8. 1982. ВеЬаухога! еуйепсе Гог а сЬетогесерйуе Гшхсйоп оГ Ше
сегеЬга! ог§апз т РагапстсПсз реге§ппа Сое (Норйпетейеа: МопозХПйсга). Т. Ехр, Маг. Вхо1.
Есо1. 64:11-16.

Атсгоп^сп, Н. М., апс! СЫа, Р.-8. 1987. Рте 81гис1иге оГ Ше сегеЬга! ог§апз т Ьор1опетеПтез
(Иетегйш) уу!Ш а Шзсиззюп оГШей Гипсйоп. ХоотогрЬо1о§у 107:145-159.

Ваг1о1отаеи8, Т. 1984. Хиг Рог!рПапхип§зЫо1о§!е уоп Етеиз утШз (Иетегйш). Не1§о1. \к!зз.
МеегезиШега. 38:185-188.

Ваг1о1отаеи8, Т. 1985. ИЙгаз!п1сШге апс! с1с\с1ортсп1 о Г Ше ргоШперЬпШа о Г Етеиз утШз
(Иетегйш). М!сгоГаипа Маппа 2:61-83.

Сап!е11, С. Е. 1969. МогрЬо1о§у, с!еуе1ортеШ, апс! Ью1о§у о Г Ше рШйшт 1агуае Ггот Ше 8уусй!зН
уусз1 соаз!. Хоо1. В1йга§ Ггап Иррза1а 38:61-111.

Сое, XV. В. 1901. ТЬе пстсПсапз. АазН. Асай. 8с!. Ргос. 3:1-110.

Сое, XV. В. 1926. ТЬе ре1а§!с пстсПсапз. Мет. Ми8. Сотр. Хоо1. 49:1-244.

Сое, XV. В. 1943. Вю1о§у о Г Ше пстсПсапз о Г Ше АЬапйс соаз! оГ МогШ Ашепса. Тгапз. Сопп.
АсаШ АПз 8с!. 35:129-328.

Сое, XV. В. 1951. ТЬе петейеап Гаипаз о Г Ше Ои1Г оГ Мсх!со апс! зоиШет Р1опйа. ВиН. Маг. 8с1.
1:149-186.

Ре11ег, В. I., Вое, Р., апс! ИогепЬиг§, Е Е. 1998. Нюкту йптипоаззау оГре1а§!с пстсПсапз Ьу
изс о Г сго88-геасШ1§ ро1ус!опа1 апПЬоШез: РгеПттагу йпйт§з. НуйгоЫо1о§!а 365:263-269.

Репапз,1. В. 1985. РикШус псигоспйосппс йсуюсз т Ше Иетегйпа—Ап оусгуюуу о Г зйисШге апс!
йтсйопАт. Хоо1. 25:73-85.

СлЬзоп, В. 1972. Иетейеапз. НШсЫпзоп Итуегзйу ЕШгагу, копйоп. 224 рр.

СйЬзоп, В. 1974. НхзШсЬегтса! оЬзсгуайопз оп Ше 1осаПхайоп ок зоте епхутез аззос!а!ей уу!й!
Ш§езйоп т Гоиг зРсс!сз оГВгахШаппетеПеапз. Вю1. ВиН. 147:352-368.

СйЬзоп, В., апйМооге, I. 1976. РгсзНууаСсг пстсПсапз. Хоо1. Етп. 8ос. 58:117-218.

СлЬзоп, В. 1995. ИетеПеап §епега апс! зресхез оГ Ше ууог1с1: Ап аппокксй сЬескПз! оГ оп§та! патсз
апс! Йсзспркоп сйайопз, зупопутз, сиггеп! Сахопотю з!аШз, ЬаЬйз апс! гссогйсй хоо§ео§гарЫс
ШзШЬийоп. I. Иа1. Н!з1. 29:271-562.

Нету, I., апс! МагШ1с!а1е, М. р. 1997. ИетеПтез, Ше пЬЬоп ссогтз. 1п ОйЬеП, 8. Р., апс! Ваши, А.
М. (Ейз.): ЕтЬгуо1о§у: Сопз!гисйп§ Ше Ог§ашзт. 8таиег, 8ипс!ег1апс1, МА. рр. 151-166.

Нету, I. Е, апс! МаНтс!а1с, М. 1998. Сопзегуайоп оГ Ше зрйаПап с1сус1ортсп1а1 рго§гат:
СеП 1теа§е оГ Ше петеПеап СегеЬгаШ1из 1ас1сиз. Иеуек Вю1. 201:253-269.

КуаСа, Р. 1985. Роге§Ш когтайоп оГ Ше пстсПсапз апс! Й8 го1е т пстсПсап 8у81етаПс8. Ат. Хоо1.
25:23-36.

Зсзрсгзсп, А., апй ЕШхеп, I. 1988. СЙгазРисШгс апй тогрЬо1о§!са1 ййегрге!айоп оГ Ше сйсШаШгу
зуз1ст оГ пстсПсапз (РЬуШт ВЬупсЬосое1а). Ухйепзк. Меййг. Иапзк ИаШгЬ. Рогеп. 147:47-66.

КохЫТ, Е. И. 1991. Ма1асоЬйе11а зШдиае 8р. поу. апй Ма1асо-Ьйе11а тасотае 8р. поу., соттепза!
петейеапз Ггот Ыуа1уе то11и8С8 оп Ше Рас!Г1с соаз! оГИогШ Ашепса. Сап.1. Хоо1. 69:1612-
1618.

МсВегтой, I. I. 1976а. Ргсйайоп оГ Ше гахог с1ат Епз!з ййесШз Ьу Ше пстсПсап ууогт
СегеЬгаШШз 1ас!еиз. СЬезареаке 8с!. 17:299-301.

МсВегтой, 1.1. 1976Ь. ОЬзегуаПопз оп Ше Гоой апй Геейт§ Ьекауюг оГ езШаппе петеПеап ууоппз
Ье1оп§т§ !о Ше огйег Нор1опетеПеа. Вю1. ВиН. 150:57-68.

МсВегтой, I. I. 1984. ТЬе Геейт§ Ью1о§у оГ ЬНрропстсНсз рШсЬег, луйЬ зоте есо1о§!са1
ппрПсайопз. ОрЬеПа 23:1 -21.

МсВегтой, 1.1. 2001. 81аШз оГИетеПеа аз ргеу т шаппе есозузШтз. НуйгоЬю1о§!а 456:7-20.

МсВетюй, I. I., апй Вое, Р. 1985. Роой, Геейт§ ЬеЬауюг апй Геейт§ есо1о§у оГ петейеапз. Ат.
Хоо1. 25:113-126.

М!уахаууа, К., Н!§азЫуата, М., Йо, К., Мо§исЫ, Т., Агакалуа, О., 8Ыйа, У., апй НазЫтоШ, К.
1988. ТейойоШхт т 1лсо зрсс!сз оГ пЬЬоп ууогт (ИетегШЬ), Етепз утШз апй ТиЬШапиз
ршийаШз. Тохюоп 26:867-874.

Моск, Н. 1978. ОкйурЫопетеПез раШйа (КеГегз!ет, 1862). МскгоГаипа МеегезЬойепз 67:559-570.

Мооге, I., апй СлЬзоп, В. 1985. ТЬе еуоЬйюп апй сотрагайуе рЬузю1о§у оГ 1сггсз1па1 апй ГгсзНууаСсг
петейеапз. Вю1. Веу. 60:267-312.
ИогепЬиг§, I. к. 1985. ЗйисШгс о Г Ше петейте ш1е§ишеп1 \у!Ш сопзМегайоп о Г118 есо1о§1са1 апс!
рЬу1о§епе!1с 81§шйсапсе. Аш. Хоо1. 25:37-51.

ИогепЬиг§, I. к. 1988. Иетегйпа. 1п ЕЙ§§тз, К. Р., апй ТЫе1, Н. (ЕШ.): Шйойисйоп 1о Ше 8Шйу ок
Меюкаипа. ЗпйШзошап ШзйШйоп Ргезз, ХказЫп^Шп, ВС. рр. 287-292.

ИогепЬиг§, I. Ь., апй Кое, Р. 1998. Кергойисйуе Ыо1о§у ок зеуега1 зресхез ок гесеп!1у со11ес!ей
ре1а§1с пешейеапз. НуйгоЫо1о§1а 365:73-91.

ИогепЬиг§, I. к., апй Кое, Р. 1998. Ипизиа1 кеаШгез ок Ше шизсШаШге ок ре1а§1с пешейеапз.
НуйгоЫо1о§1а 365:109-120.

ИогепЬиг§, I. Ь., апй 81пекег, 8. А. 2002. РЬуШш Мстсйса. 1п УЬип§, С. М., К1се, М., апй ЗедуеП,
М. А. (ЕШ.): А11аз окМаппе 1пуег1еЬга1е Еагуае. Асайегтс Ргезз, Кеду Уогк. 630 рр.

К1зег, К. XV. 1974. Иетейтеа. 1п Сйезе, А. С, апй Реагзе, I. 8. (Ейз.): Кергойисйоп ок Маппе
1пуейеЬга1ез. Уо1. 1. Асайегтс Ргезз, Кеду Уогк. рр. 359-389.

Кое, Р. 1970. Тйе пШпйоп ок Рагапетейез реге§ппа. I. 81иШез оп коой апй кеейт§ ЬеЬауюг. Вю1.
Вий. 139:80-91.

Кое, Р. 1976. Е1ке ЫзШгу апй ргейа1ог-ргеу ййегасйопз ок Ше петейеап Рагапетейез реге§ппа.
Вю1. ВШ1. 150:80-106.

Кое, Р., апй ИогепЬиг§, I. Е. 1999. ОЬзегуайопз оп йерШ ШзйШийоп, Шусгзйу апй аЬипйапсе ок
ре1а§1с пешейеапз кгот Ше Расхйс соаз! окк Сайкогта апй Надуай. Веер-8еа Кез. 46:1201-1220.

КодуеИ, Т. XV., апй XVоо, Р. 1990. Ргейайоп Ьу Ше петейеап ууогт, СегеЬгаШШз 1ас1еиз УеггШ, оп
Ше зой-зЬеИ с1ат Муа агепапа Етпаеиз 1758, апй йз аррагеп! го1е т Ше йезйпсйоп ок а с1ат
Па!.1. ЗЬеййзЬ Кез. 9:291-297.

81еггег, XV. 1986. Маппе Еаипа апй Е1ога окВегтийа. 1оЬп XV^1еу апй 8опз, Кеду Уогк. 742 рр.

81пекег, 8. А. 1982. ТЬе тогрЬо1о§у ок Рагапетейез зап)иапеп-з1з зр. п. (Иетейеа, МопозйНкега)
йот ХказЫп^йоп, И.8.А. Хоо1. 8спр1а 11:107-115.

81пекег, 8. А. 1985. ТЬе з!у1е! аррагаШз октопозйНкегоиз Ьорктетейеапз. Ат. 7оо1. 25:87—97.

81пекег, 8. А. 1987. РЬуШт Иетейеа. 1п 81гаШтапп, М. Е. (Ей.): Кергойисйоп апй Веуе1ортеп1 ок
Маппе ТпуейеЬгаШз ок Ше МогШсгп Расхйс Соаз! Итуегзйу ок ХказЫп^Хоп Ргезз, 8еа!!1е, рр.
129-137.

8!пекег, 8. А. 1986. Ап иШазйисШга! зШйу ок оо§епезхз, кейШ/айоп, апй 姧 1аут§ т а петейеап
ес!озутЫоп! ок сгаЬз, Сагйпопетейез ер!а1й (Иетейеа, Нор1опетейеа). Сап.1. 7оо1. 64:1256-
1269.

8!пекег, 8. А., апй Сауеу, М. I. 1986. Ап иШазйисШга! зШйу ок зрегтаШ^епезхз апй Ше тогрЬо1о§у
ок Ше 1сз118 т Ше петейеап ууогт ТсйазХстта рЬу11озраШсо1а (Иетейеа, Нор1опетейеа).
Сап.к Хоок 64:2187-2202.

Зйхекег, 8. А., апй С1опеу, К. А., 1981. ТЬе з!у1е! аррагаШз окШе петейеап Рагапетейез реге§ппа:
Из икгазйисШге апй го1е т ргеу сарШге. ХоотогрЬо1о§у. 97: 205-223.

Зйхекег, 8. А., апй С1опеу, КА. 1982. 8!у1е! когтайоп т пешейеапз. Вю1. ВиП. 162:387-403.

Зйхекег, 8. А., 8туШе, Т. Е.,.МШег, Е., апй ИогепЬиг§, I. Е. 2001. Сотрагайуе Ыо1о§у окоо§епезхз
т петейеап дуогтз. Ас!а Хоо1. 82:213-230.

Зйхекег, 8. А., апй Кеей, С. О. 1981. Еагуа1 тогрЬо1о§у ок Ше петейеап Сагйпопетейез ер!а1й
(Иетейеа, Нор1опетейеа).1. МогрЬой 169:61-70.

8ипйЬег§, Р., апй НуШот, К. 1994. РЬу1о§епу ок Ше петейеап зиЬс1азз Ра1аеопетейеа (Апор1а,
Иетейеа). СкШзйсз 10:347-402.

ТигЬеуШе, I. М. 1986. Ап иШазйисШга! апа1узхз ок сое1ото§еп-езхз т Ше Ьор1опетейте
РгозогЬосЬтиз атегхсапиз апй Ше ро1усЬе!е Ма§еЬтазр.1. МогрЬой 187:51-60.

ТигЬеуШе, I. М. 1991. Иетейтеа. 1п Натзоп, Е. XV, апй Во§йзЬ, В. I. (Ейз.): Мхсгозсорхс АпаШту
ок!пуейеЬга!ез. XVйеу-^^88, ИедуУогк. рр. 285-328.

ТигЬеуШе, I. М. 1998. Иетейеа. 1п Епсус1ореШа ок Кергойисйоп. Уо1. 3. Асайегтс Ргезз, Иеду
Уогк. рр. 21-29.

ТигЬеуШе, I. М., Ехе1й, К. О., апй Какк, К. А. 1992. РЬу1о§епейс розШоп ок рЬуШт Иетегйт
хпкеггей йот 188 гКИА зедиепсез: Мо1еси1аг йаШ аз а 1сз1 октогрЬо1о§хса1 сЬагас!ег Ьото1о§у.
Мой Вю1. Еуо1. 9:235-249.
ТигЬеуШе, I. М., апс! Киррег!, Е. Е. 1983. ЕрШсгта! тизскз апс! репз!а1Нс Ьиггспут§ т Саппота
(гстарНогоз: Соггс1а!сз о Г еГГесНуе Ьиггспут§ уНШоШ зе§теШаНоп. Хоотог-рко1о§у 103: ЮЗ-
120.

ТигЬеуШе, I. М., апс! Киррег!, Е. Е. 1985. СотрагаНуе и11га-з!гис1игс апс! Ше еуоШПоп о Г петегНпез.
Ат. Хоо1. 25:53-72.

1ХТ1ШМТ 81ТЕ8

у^у^у^литр.Ъегке1еу.ес1и/петегйт/петегйт.111т1 (ВпеГ ШПосШскоп !о петегНпез \уШ1 а Геду §ооН
со1ог Йпа§е8.)

1гПр://петеНе8.81.ес1и/(I. ИогепЬиг§'з ра§е оп пстсПсап гсзсагсЬ.)

ту\улпЫ.ес1и/В1о1о§1са1Ви11еПп/ЕСССОМР/ра§е8/25ЕРп1 (ОпНпе уегзюп оГ СозШПо апс! НеШеу'8
тзкисНопз Гог Ше соПсскоп апс! таШШпапсс оГ асШП СегеЬгаШ1и8 1ас!еиз апс! Гог геапп§ Ше!г
етЬгуоз.)

Глава 12

(.1МКА1

АЬЬой, К. Т. 1974. Атепсап 8еазке11з. 8есопН ЕШНоп. Уап ИозПапН КеШкоШ, Кеду Уогк. 663 рр.

АпШсууз, I. 1971. Зеа 8ке11з оГШе Техаз Соазк Итуегзку оГТехаз Рге88, Аиз!т. 298 рр.

Ватез, К. И., апс! Натзоп, Е. XV. 1994. ПкгоНисНоп Ш Ше МоПизса. 1п Натзоп, Р. XV., апс! Кокп,
А. I. (ЕсТз.): М!сгозсор!с АпаШту оГ1пуег!еЬга!ез. Уо1. 5: МоПизса I. XV^1еу-^^88, Иеду Уогк. рр.
1-12.

Ватез, К. И., апс! Натзоп, Р. XV. 1997. ТШгоНисНоп Ш Ше МоПизса. 1п Натзоп, Р. XV., апН КоЬп,
А. I. (ЕНз.): МШгозсорхс АпаШту оГ 1пуег1еЬга!ез. Уо1. 6А: МоПизса II. XVПеу-^^88, Иеду Уогк.
рр.1-6.

Войте, О. В., КеШпопН, I. К., апН 1ог§епзеп, И. И. 1990. ИупатШз оГ Ше тоПизсап сксиШШгу
зуз!ет: Ореп уегзиз сШзеН. РЬузюГ Хоо1. 63:140-166.

ОШзеПп, М. Т. 1988. ТЬе оп§т оГтоПизсз т Ше П§Ш оГто1еси1аг суШспсс. 1п Нагуеу, Р. Н., апН
Раг!пс1§е, Е. (ЕНз.): ОхГогН Зигуеуз т ЕуоШПопагу Вю1о§у. Уо1. 5. ОхГогН Итуегзку Ргезз,
ОхГогН, рр. 66-95.

ОбШп§, К.-Е 1996. МоПизса. 1п XVе8Ше^Не, XV., апН К!е§ег, К. М. (ЕНз.): 8рех!е11е Хоо1о§!е Егз!ег
ТШ1: ЕтхеПег ипН XV^^ЬеПо8е ТШге. Шзскег Уег1а§, 8ШН§аг!, рр. 276-336.

Натзоп, Р. XV., апН Кокп, А. I. (ЕНз.): 1994. МШгозсорШ АпаШту оГШуеНеЬгаШз. Уо1. 5: МоПизса
I. XVПеу-^^88, Иеду Уогк. 390 рр.

Натзоп, Р. XV., апН Кокп, А. I. (ЕНз.): 1997. МШгозсорШ АпаШту оГ ШуегШЬгаШз. Уо1. 6А:
МоПизса II. XVПеу-^^88, Иеду Уогк. 414 рр.

Натзоп, Р. XV., апН Кокп, А. I. (ЕНз.): 1997. МШгозсорШ АпаШту оГ ШуегШЬгаШз. Уо1. 6В:
МоПизса II. XVПеу-^^88, Иеду Уогк. 413 рр.

Назхртпаг, О. 1996. Тке МоПизса: СоеШтаИ ШгЬеПапапз ог тезепскутаШ аппеПНз. 1п Тау1ог, I.
И. (ЕН.): Оп§т апН ЕуоШПопагу КаШакоп оГ Ше МоПизса. Ма1асо1о§Ша1 8осШ!у оГЕопНоп апН
ОхГогН Итуегзку Ргезз, ОхГогН. рр. 1 - 28.

Могзе, А. И. С. 1991. Нолу Но р1апкШтс 1агуае кпо\у уШеге Ш зеЫе? Ат. 8сй 79:154-167.

Могзе, М. Р., апН КеупоШз, Р. И. 1996. ИШазНисШге оГ Ше НсаП-кШпсу сотрШх т зтаПег с1аззез
зирроПз зутр1е| зютогрку оГ тоПизсап соеШтШ скагасШгз. 1п Тау1ог, 1.И. (ЕН.): Оп§т апН
ЕуоШПопагу КаШаНоп оГ Ше МоПизса. Ма1асо1о§Ша1 8осШ!у оГ ЕопНоп апН ОхГогН Итуегзку
Ргезз, ОхГогН, рр. 89-97.

МогШп, I. Е. 1967. МоПизсз. РоигШ ЕШНоп. НШсШпзоп Итуегзку ЕШгагу, ЕопНоп. 244 рр.

Ригскоп, К. И. 1977. Тке ВШ1о§у оГ Ше МоПизса. 8есопН ЕШНоп. Рег§атоп Ргезз, Иеду Уогк. 596

РР-
Возепкег§, О. 1992. Тке ЕпсусШреШа о Г8еазке11з. Вогзе! Ргезз, Мсуу Уогк. 224 рр.

8а1уйй-Р1а\уеп, к. V., апй 81етег, О. 1996. ЗупаротогрЫез апс! рКзютогрЫез т к1§кег
с1азз1йсайоп о Г МоИизса. 1п Тау1ог, I. В. (Ей.): Оп§т апй Еуокйюпагу ЯаййШоп о Г Ше
МоИизса. Ма1асо1о§1са1 8ос1е1у оГЕопйоп апй ОхГогй Итуегзйу Ргезз, ОхГогй, рр. 29-51.

8о1ет, А. 1974. Тке 8ке11 Макегз: 1пйойист§ МоИизкз. 1окп АУИеу апй 8опз, Иеду Уогк. 289 рр.

81гаЙ1тапп, К. К., 1акп, Т. Е., апй Еопезса, I. К. 1972. Зизрепзюп Геейт§ Ьу шаппе туег!еЬга1е
1агуае: С1еагапсе оГ раШсШз Ьу сШа1ей Ьапйз оГ гоНГег, ркйеиз, апй йоскоркоге. Вю1. ВиН.
142:505-519.

Тау1ог, I. В. (Ей.): 1996. Оп§т апй Еуокйюпагу Вайхайоп оГ Ше МоИизса. Ма1асо1о§1са1 8ос1е1у оГ
Еопйоп апй ОхГогй Итуегзйу Ргезз, ОхГогй. 392 рр.

Тгиетап, Е. В. 1983. Еосотойоп т тоПизсз. 1п 8а1еий- йт, А. 8. М., апй АУИЬиг, К. М. (Ейз.): Тйе
МоИизса. Уо1. 4, Р1. 1. Ркузю1о§у. Асайепйс Ргезз, Иеду Уогк. рр. 155-198

Уегтец, О. I. 1993. А ИаШга1 НГзШгу оГ 8ке11з. РппсеШп Итуегзйу Ргезз, РппсеШп, Ый. 207 рр.

АУИЬиг, К М. (Ей.): 1983-1988. Тке МоИизса. Асайепйс Ргезз, Иеду Уогк. (Тдуекуе уоШтез.)

Уоп§е, С. М. 1947. Тке раШа1 ог§апз т Ше азрМокгапск Оазйоройа апй Шей еуокйюп Шгои§коШ
Ше МоИизса. РкИ. Тгапз. Воу. 8ос. Еопй. В 232:443-518.

1п1егпе1 8йе8

11ир://соа.аспа18с1.ог§/сопс1те1/с1а881^.1ит1 (Сопско1о§у 101: А С1азз1йса1юп оГ Ше МоИизса, Ьу
Сагу ВозепЬег§, Асайету оГ №Шга1 ЗсШпсез, РЫ1айе1рЫа.)

\\'\\'\\'.(-()пс11(>1(>ру.иипе11и>^1.Ье (Сопско1о§у.Ье, Ьу О. Т. Рорре.)

^^^.зипс1ес1апс1.ас.ик/Ма1ас8ос (Ма1асо1о§1са1 8ос1е1у оГЕопйоп.)

у\’\\’\\’.истр.Ъегке1еу.ес1и/то1о§18/то11}а.111т1 (МоШа: ШГогтайоп Гог Ма1асо1о§1з1з.)

\\ \\ \\ .т()11иисап.с()т/1и)те.1ит[ (ЗоиШеаз! Азйсп МоИизсап РкШгез Ггот С. 8о\\-Уап.)

АРЬАСОРНОКА

Веупо1йз, Р. В., Могзе, М. Р., апй ИогепЬиг§, I. 1993. ИИгазйисШге оГ Ше кеаг! апй репсагйтт оГ
ап ар1асоркогап тоИизс (Иеотетотогрка): Еу1йепсе Гог иИгаГШгайоп оГЫоой. Ргос. Воу. 8ос.
Еопй. В 254:147-152.

8а1уйй-Р1а\уеп, Е. у. 1972. Хиг Могрко1о§1е ипй Рку1о§ете йег МоИизкеп: Ше Вех1екип§еп йег
СаийоГоуеа1а ипй йег 8о1епо§азйез а1з АсиИГега, а1з МоИизса ипй а1з 8рйаИа. X. уйзз. Хоо1.
184:205-394.

8ске1Шта, А. Н. 1978. Розйюп оГ Ше с1азз Ар1асоркога т Ше ркуШт МоИизса. Ма1асо1о§1а 17:99-
109.

ЗскеИета, А., Тзскегаказзу, М., апй Кихтап, А. М. 1994. Ар1асоркога. 1п Натзоп, Е. АУ., апй
Кокп, А. I. (Ейз.): Мкгозсорк АпаШту оГ ШуегШЬгаШз. Уо1. 5: МоИизса I. АУИеу-Ехзз, Иеду
Уогк. рр. 13-54.

1п1егпе1 8йе

\\'\\'\\'.\\'11()1.е(1и/^(чепсе/И/ар1ас()р11()га (Ар1асоркога Ноте Ра§е, таййатейЬу С. Зскапйег, АУоойз
Но1е Осеапо§гарЫс ШзШШюп.)

РОЬТРЬАСОРНОКА

Воу1е, Р. В. 1974. Тке аезШеШз оГ скйопз. П. Рте зйисШге т ЕерйШскйоп стегеиз. СеИ Т1зз. Вез.
153:383-398.

Еегтззе, В. I., апй Веупо1йз, Р. В. 1994. Ро1ур1асоркога. 1п Натзоп, Р. АУ., апй Кокп, А. I. (Ейз.):
М1сгозсор1с АпаШту оГШуегШкгаШз. Уо1. 5: МоИизса I. АУйеу-Пзз, Иеду Уогк, рр. 55-110.
РпеНпск, 8., ХУаптп^сг, А., Вгискпег, М., апс! Назхргипаг, О. 2002. Хеиго§епез!з т Ше то88у
сЫ!оп, Морака тизсоза (Оои1Н) (Ро1ур1асор!1ога): Ел!Непсе а§атз! тоПизсап тс!атспзт. I.
Могркок 253:109-117.

Рхегсе, М. Е. 1950. С11ае1ор1еига ар!си1а!а. 1п Вгосуп, Р. А. (ЕШ): 8е1есШН1пуег!еЬга!е Турез. 1окп
XVI 1су апс! 8опз, Кеду Уогк. рр. 318-319.

Уоп§е, С. М. 1939. Оп Ше тапПе сауНу апс! Из соШатеН ог§апз т Ше ЕопсаСа. ОиагС. I. М!сго. 8с1.
81:367-390.

1п1егпе1 8йе

кир://коте. тгеаск. сот/Ъиг§каг1 (СЫШпз.сот.)

ХЮХОРРАСОРНОКА

ВоггаскШс, Е. А., апс! Рокз, Р. А. 1959. Тке 1пусПсЬга1а: А Мапиа1 Гог Ше Изе оГ 81ис1сп1з.
СатЬпс1§е Итуегзку Ргезз, СатЬпН§е. 795 рр.

Назхргипаг, О., апс! ЗскаеШг, К. 1997. Мопор1асор11ога. 1п Натзоп, Е: XV., апс! Кокп, А. I. (ЕНз.):
М!сгозсор!с АпаШту оПпуегГекгаГез. Уо1. 6В: МоПизса П. ХУПсу-Рлзз, Иеду Уогк. рр. 415-457.

Еетске, Н., апс! ХкШ^зСгапс!, К. О. 1959. Тке апаШту оГИеорПта §а1аШеае Еетске, 1957. Оа1аШеа
Кер!. 3:9-71.

8!азек, С. К 1972. Тке тоПизсап Ггатсссогк. 1п Р1огкт, М., апН Зскеег, В. Т. (ЕНз.): Скегтса!
Хоо1о§у. Уо1. 3. АсаНегтс Ргезз, Иеду Уогк. рр. 1-44.

\Ут^з!гапс1, К. О. 1985. Оп Ше апаШту апс! геккопзЫрз оГ гесеп! Мопор1асоркога. Оа1аШеа Кер.
16:7-94.

СА8ТКОРООА

АпШсссз, Е. В., апс! Тау1ог, Р. М. 1988. Рте зШисШге, тескатзт оГ кеаг! Гипскоп апс!
каетоНупагтсз т Ше ргозокгапск §аз!гороН тоПизс ЬкШппа Нйопеа (Е.). I. Сотр. Ркузюк В
158:247-262.

Веетап, К. И. 1970. Ап аиШгаШо§гарЫс з!ис!у оГ зрегт ехскап§е апс! зШга§е т а зеа каге,
Рку11ар1уз!а !ау1т!, а кегтаркгоНШс §аз!гороН.1. Ехр. Хоок 175:125-132.

Веуе1апс1ег, О. 1988. АЬаШпе: Огозз апН Рте ЗйисШге. ВохлуооН Ргезз, РасхГю Огоуе, СА. 80 рр.

В!е1ег, К. 1992. С!аз1горос! рку1о§епу апН зузШтаксз. Апп. Кеу. Есо1. 8уз!. 23:318-338.

Вгапск, О. М. 1981. Тке ЬШ1о§у оГПтре!з: Ркуз!са1 ГасШгз, епег§у Полу апН есо1о§!са1 тШгаскопз.
Осеапо§г. Маг. Вю1. Апп. Кеу. 19:235-380.

Сагссс, X, РткзШг, Н. М., Киктзоп, К., апН КапНе1, Е. К. 1974. Ркузю1о§!са1 апН Ьюскегтса!
ргорсПлсз оГ пеиготизсШаг Шапзгтззюп ЬсШ-ссп хНепййеН тоШпеигопз апс! §П1 тизс1е-т
Ар1уз!а. I. Иеигоркузюк 37:1020-1040.

Саткег, М. К. 1981. 8ке11 репеШаНоп апс! ГееШп§ Ьу па!асеап апс! типсасеап ргекаШгу ^аз1горос1з:
А зупШезхз. Ма1а-со1о§!а 20:403-422.

Сох, Е. К. 1960. С!аз!горос!а. 1п Мооге, К. С. (ЕН.): Тгеакзе оп ШуегШкгаШ Ра1еопШ1о§у. Уо1. I, Р1.

1. Оео1о§!са1 8ос!е!у оГ Атепса, Итуегзку оГКапзаз Ргезз, Еасугспсс, К8. рр. /84-/169.

Рагтег, XV. М. 1970. 8\\-!тт!п^ §аз!гороНз (ОрхзШоЬгапсЫа апН РгозоЬгапсЫа). УеП§ег 13:73-89.

Ргейег, V. 1951. 8оте оЬзегуаПопз оп ВгШзк сургаеМз. Ргос. Ма1асо1. 8ос. ЕопН. 29:14-20.

Ргекег, V., апН Огакат, А. 1994. ВгШзк Ргозокгапск МоПизсз. ЗесопН ЕНШоп. Кау 8ос!е!у Уо1.
161. Кау 8ос!е!у, ЕопНоп. 820 рр.

Оазсощпе, Т. 1975. МеШоНз оГтоип1т§ засо^Шззап гаШПае. Мюгозсору 32:513.

Оазсо1§пе, Т., апН ЗагШгу, Р. К. 1974. Тке ШеШ оГ Шгее Ыуа1уеН §аз!гороНз апН Шгее оШег зрсс!сз
оГШе огНег 8асо§1озза. Ргос. Ма1асо1. 8ос. ЕопН. 41:109-126.

ОПтег, К. XV. 1972. Ргее-Поа!т§ тисиз сусЬз: А поуе1 ГееШп§ аНарСаНоп Гог Ше ореп осеап. 8с!епсе
176:1239-1240.
ОозИпег, Т. М. 1994. Оазйоройа: ОрхзШоЬгапсЫап. 1п Нагпзоп, Р. XV., апс! КоЬп, А. I. (Ейз.):
Мхсгозсорхс Апа!ошу оГ1пуег!еЬга!ез. Уо1. 5: МоИизса I. ХУйсу-йлзз, Кеду Уогк. рр. 253-355.

Назхрпхпаг, О. 1988. Оп Ше оп§т апс! еуоИхйоп оГ пку'ог §азйорой §гоирз, лухШ зресха1 геГегепсе 1о
Ше 8йер!опеига. I. Мо11. 8ШЙ. 54:367-441.

Ноа§1апй, К. Е. 1979. ТЬе ЬеЬаухог о Г Шгее зутрайхс зресхез о Г Сгерхйик Ггот Ше АНапйс, \у!Ш
хтрНсайопз Гог еуоЬхйопагу есо1о§у. ХаиШиз 94:143-149.

НсцШсз, К. К. 1986. А Рипсйопа1 Вю1о§у оГ Маппе СазХгоройз. ЗоЬпз Норктз Ргезз, ВаШтоге,
МО. 245 рр.

НсцШсз, В. К., апс! Еедухз, А. Н. 1974. Оп 1111с зрака! ШзйхЬийоп, ГееШп§ апс! гергойисйоп оГ Ше
уегтейй §азйорой ОепШорота тахппит. I. ХооЙ (ЕопШ) 172:531-548.

Капс1е1, Е. В. 1979. ВеЬаухога1 Вю1о§у оГ Ар1уз!а. XV. Н. Ргеетап, Зап Ргапсхзсо. 463 рр.

Кп!§11Г, I. В., Сох, Е. В., Кееп, А. М., Вайеп, В. Е., УосЬекоп, Е. Е., апс! ВоЬехйзоп, В. 1960.
8уз!етайс йезспрйопз. 1п Мооге, В. С. (Ей.): Тгеайзе оп 1п\сг1сЬга1с Ра1еопШ1о§у. Уо1. I, Рй 1.
Оео1о§хса1 8осхе!у оГ Атепса, Ипхуегзх!у оГКапзаз Ргезз, Еалугепсе, К8. рр. 1Т69-/330.

Ко1т, А. I., ИуЬаккеп, I. XV., апс! УапМо1, 1.-1. 1972. Вайик ШоШ зШисШге оГ Ше §азйорой Соппз
ппрепаНз еЬхсхйа!ей Ьу зсаппт§ е1есйоп тхсгозсору. 8с!епсе 176:49-51.

ЕаШ, С. М., апс! ОИтег, В. XV. 1989. Ре1а§хс 8паИз: ТЬе Вю1о§у оГ Но1ор1апкШтс Оазйорой
МоИизкз. ЗкпГогй Итуегзйу Ргезз, ЗкпГогй, СА. 289 рр.

ЕтйЬег§, О. В. 1988. Тйе Ра!е11о§азйоройа. Максой Веу. 8ирр1. 4:35-63.

йисЬХсй О. Е., МаНт, АXV., Оеугир-О1зеп, I., апс! Воег, Н. Н. 1997. Скзйоройа: Ри1топаХа. 1п
Натзоп, Р. XV., апс! КоЬп, А I. (Ейз.): Мхсгозсорхс АпаХоту оГ ШусПсЬгаХсз. Уо1. 6В: МоНизса
П. XVx1еу-^x88, Иелу Уогк. рр. 459-718.

МШег, 8. Е. 1974. ТЬе скззхГхсайоп, Ихопотхс йхзйШШхоп, апс! еуо1и!хоп оПосотоХог Хурсз атоп§
ргозоЬгапсЬ §азйоройз. Ргос. Максой 8ос. Еопсй 41:233-272.

МогШп, I. Е. 1964. Еосотойоп. 1п ХкИЬиг, К. М., апс! Уоп С. М. (Ейз.): РЬузхо1о§у оГМоНизса.
Уой I. Асайетхс Ргезз, Иелу Уогк. рр. 383-423.

№екеп, С. 1975, ОЬзегуайопз оп Висстшп ипйаШт айаскт ЬхуаГуез апй оп ргеу гезропзез, лухШ а
зйогХ геухелу оп аХХаск теШойз ойоШег ргозоЬгапсЬз. ОрЬеНа 13:87-108.

Ропйег, XV. Р., апй ЕтйЬег§, О. В..1996. Оазйорой рЬу1о§еп. СЬа11еп§ез Гог Ше 90з. 1п Тау1ог, I. О.
(Ей.): Оп§т апй Еуокйопагу ВаШайоп оГ Ше МоИизса. Ма1асо1о§хса1 8ос!сХу оГ Еопйоп апй
ОхГогй Итуегзйу Ргезз, ОхГогй рр. 135-154.

Ропйег, XV. Р, апй ЕтйЬег§, И. В. 1997. Толуагйз а рЬу1о§епу оГ §азйорой тойизсз. Хоо1. I. Етп.
8ос. 119:83-265.

Веез, XV. I. 1964. А геухелу оГ Ше ЬгеаШт§ йеухсез оГ орсгсикХс кпй зпайз. Ргос. Максой 8ос.
Еопй. 36:55-67.

ВозепЬег§, О. 1992. Епсус1ореШа оГЗеазЬеИз. Иогзей Ргезз Иелу Уогк. 224 рр.

8оиШ, А. 1992. Теггезйха! 81и§з. СЬартап & На11, Еопйоп 428 рр.

Тау1ог, I. И., апй Ыогпз, И. I. 1988. ВекйопзЫрз ойпео§азйоройз. Максой Веу. 8иррй 4:167-179.

ТЫпо!-()шеугеих, С. 1973. НеХегоройа. Осеапо§г. Маг. Вю1 Апп. Веу. 11:237-261.

ТЬотрзоп, Т. Е. 1976. Вхо1о§у ой ОрхзШоЬгапсЬ МоИизса. Уой I. Вау ЗосхеХу Уок 151. Вау ЗосхеХу,
Еопйоп. 206 рр.

ТЬотрзоп, Т. Е., апй Вгоууп, О. Н. 1976. ВпйзЬ ОрхзШоЬгапсЬ МоПизсз. Асайетхс Ргезз, Еопйоп.
203 рр.

ТЬотрзоп, Т. Е., апй Вгоууп, О. Н. 1984. Вхо1о§у ой ОрхзШоЬгапсЬ МоИизса. Уо1. П. Вау ЗосхеХу
Уо1. 156. Вау ЗосхеХу, Еопйоп. 229 рр.

ТИИег, 8. 1989. Сотрагайуе тогрЬо1о§у, рЬу1о§епу апй скззхйсайоп ой кпй зпайз апй з1и§з.
Максо1о§к 30:1-303.

Тойй, С. И. 1981. ТЬе есо1о§у ойпиШЬгапсЬ тоИизсз. Осеапо§г. Маг. Вхо1. Апп. Веу. 19:141-234.

Тотра, А. 8. 1980. ЗШйхез оп Ше гергойисйуе Ыо1о§у ой §азйоройз: РагХ III. Сакхшп ргоухзхоп апй
Ше еуоЬхйоп ойХеггезХпа! 姧з атоп§ §азйоройз. I. СопсЬ. 30: 145-154.

Ипйегхуоой, А. I. 1979. ТЬе есо1о§у ой ййегййа! §азйоройз. Осеапо§г. Маг. Вхо1. Апп. Веу. 16:111-
210.
УоИ/оуу, I. 1983. Р1о\у Шгои§к апс! агенте! Ше аЬакте Накойз капНзекаШапа. УеН§ег 26(1):18-21.

Уокхену, I. 1994. ОазШороИа: РгозоЬгапсЫа. 1п Натзоп, Р. АУ., апс! Кокп, А I. (ЕИз.): Мхегозеорёе
АпаШту оГШуегШ- ЬгаШз. Уо1. 5: МоИизса I. АУПсу-клзз, Кеду Уогк. рр. 111-252.

1пкегпек 8йе8

11Пр://§пт1уас1е.Ыос11ет.итте1Ъ.ес1и.аи/сопе/тс1ех1.1пт1 (Сопе зпаИз апс! сопоШхтз, Ггот В. Пуей,
СтусгзНу оГМсШоигпс.)

уууууу.^тп11.цр..ес1и/па18С1/та1асо1о§у/^-8паИ/8паИ81.111т (РШ1с1 ОиШе Ш Ше РгезШуаШг 8паПз ок
РШгШа: Р. О. Ткотрзоп, РШгШа., Мизеит оГ №1ига1 НёзШгу.)

тт\ха\1горо(1\.сот/(НагИу'з 1пШгпс1 6и!с!с Ш Маппе 6аз1горос1з.)

кпр://тапапс1то11и8с.пе1 (Мап апс! МоИизс гезоигсе зке.)

\\'\\'\\'.арр1е^паИ.пе1 (Арр1е 8паПз, Ьу I. 8. Окездшеге.)

кпр://тес181и§8. (1е/Е/Рко1о§гаркег8/^о1/§ап§_8е1/аг1к. 1Рт#р1ю1о (МссШсггапсап пиШЬгапсН рЬоШз
Ггот АУ. ЗеёГагШ.)

1шр://(Цуе§а11егу.сот (1еГГз МисИЬгапсН 8!ш апс! Сога1 ОаИегу.)
1111р://г1Ъо11апс1.сот/окЕ1и§8/тс1ех.111т1 (Октасуа 81и§ 811с Ьу К. ВоИапск)
кПр://81и§8Рел1еггапексот (81и§31Ш, Ьу 8. Еоп§.)

СЕРНАЬОРООА

ВегШоИ, Т., апс! Еп§езег, Т. 1987. Рку1о§епе!1с апа1уз!з апс! зузШшаНхаНоп о Г Ше СсрНа1орос!а
(МоИизса). Уегк. паШг-уйзз. Уег. НашЬиг§ (КР) 29:187-220.

ВисШкпапп, В. И., 8сЫрр, В, апс! уоп ВоШШку, 8. 1997. СеркаШроИа. 1п Натзоп, Р. АУ., апс! Кокп,
А. I. (ЕИз.): МШгозсорёс АпаШту оГ ШуегШкгаШз. Уо1. 6А: МоИизса II. АУИеу-Еёзз, Кеду Уогк.
рр. 119-414.

С1агк, М. В 1966. А гсуюсу о Г Ше зузШтаксз апс! есо1о§у о Г осеатс здшИз. Ас!у. Маг. ВШ1. 4:91-
300.

ЕШз, В 1998. Тке 8еагск Шг Ше Слап! 8с]и!с1. Реп§шп, Кеду Уогк. 322 рр.

Р1огеу, Е. 1969. СИгазСгисШгс апс! Гипскоп о Г ссрЬаШрос! скго-таШркогез. Ат. 7оо1. 9:429-442.

Сл1Ьсг1, В. Е., АсШкпап, АУ. I., апс! Ато1с1, I. М. (ЕИз.): 1990. 8ци!с! аз ЕхрептеШа! Атта1з.
РШпит Ргезз, Кеду Уогк. 516 рр.

ОозИпе, I. М., апс! ВеМоШ, М. Е. 1985.ШЕргореИес! зуШптт§ т зци!с!з. 8сё. Ат. 252:96-103.

Нап1оп, В., апс! Меззеп§ег, I. В. 1996. СеркаШроИ Векауюиг. СатЬпс1§е Итуегзку Ргезз, Кеду
Уогк. 232 рр.

Нетп§, Р. I. 1977. Еиттезсепсе т серкаШроИз апс! Г1зк. 1п №хоп, М., апс! Меззеп§ег, I. В. (ЕИз.):
Тке ВШ1о§у оГ СеркаШроИз. Зутрозёа оГ Ше Хоо1о§Ша1 8осШ!у оГ ЕопсШп, по. 38. АсасШтШ
Ргезз, ЕопсШп, рр. 127-159.

Нокпе, К. А. 1974. Тке ЬШ1о§у оГЕоИ§о ГогЬез! 8Шепз!гир т Ше Р1утоиШ агеа. I. Маг. ВюкАззос.
И.К. 54:481-503.

Еапе, Р. АУ. 1960. Кт§с1от оГШе ОсШриз. 8Ьспс!ап Ноизе, Кеду Уогк. 300 рр.

Еектапп, И. 1981. Тке АттотШз. СатЬпс1§е Итуегзку Ргезз, СатЬпс1§е. 246 рр.

Мап§о1с1, К., апН ВШИег, А. М. 1989. Е'аррагеИ Ш§езНГ е! 1а Ш§езкоп. 1п Мап§о1с1, К. (ЕН.):
СеркаШросШз. ТгаИе Не Хоо1о§Ш, по. 5. Рапз: Маззоп. рр. 321-373.

МоупШап, М., апс! ВоИатске, А. Р. 1982. Тке Векауюг апс! №1ига1 НёзШгу оГ Ше СапЬЬеап ВееГ
8дшс1 (ЗерюШиШёз зерюёсШа). Раи1 Рагеу, НатЬиг§. 150 рр.

Кезёз, К. К. 1987. СеркаШроИз оГШе АУоНШ Т.Р.Н. РиЬИсакопз, Шс., №рШпе СИу, М1. 351 рр.

Ройз, АУ. Т. АУ. 1965. Аштоша ехегекоп т ОсШриз сШПетк Сотр. Вюскет. Ркузюк 16:479-489.

Ворег, С. Р. Е., апН Возз, К. I. 1982. Тке §!ап! здшек 8ск Ат. 246:96-105.

Ворег, С. Е. Е, апН Вгипс1а§е, АУ. Е. 1972. СптаШ осШроИз \у!Ш аззосёаШс! сШер-зеа ог§атзтз: Кеду
Ью1о§Ша1 с!а!а Ьазес! оп Пеер ЬепШШ ркоШ§гаркз. ЗгтШзоп. СоШпЬ. Хоок 21:1-46.

8кгоск, В, В, апс! ТсуспЬоГск АУ. Н. 1953. РппсёрШз оГ 1п\сгШЬгаШ Ра!еопШ1о§у. МсОгаду-НШ, Кеду
Уогк. 816 рр.

8о1ет, А., апй Корег, С. Р. Е. 1975. ЗТгасТигез оГКесеп! ссрНакрой гайи1ас. УеП§ег 18:127-133.

Тотрзей, В. Н. 1939. 8ер1а. РпсгроогМагг Вю1 СошшгМеш. 32:1-184.

Уозз, О. Е. 1977. С1азз!Г1сайоп оГКесеп! серкакройз. 1п №хоп, М., апй Меззеп§ег, Е В. (Ейз.):
Тке Вкк§у оГ Серкакроск Зутрозйс оГ 1ке Хоо1о§1са1 8ос1е1у оГ Ьопйоп, по. 38. Асайегпк
Ргезз, Ьопйоп, рр. 75-579.

УУагс!, Р. 1983. Тке ехйпсйоп оГ 1ке ашшопкез. 8с1. Аш. 249:136-147.

УУагс!, Р. 1987. Тке па!ига1 РнзТогу оГНаийксз. А11еп апс! Ищут, Возкп. 267 рр.

\Ус118, М. I. 1961. А\Т1а! Тке осТориз такез о Г к; оиг хуог1й Ггот апоТкег рот! оГ укду. Ас1у. 8с1.

Ьопй. 20:461-471.

Уоип§, I. X. 1976. Тке пегуоиз 8у8кт о!ЕоП§о. II. 8икоезорка§еа1 сепйез. РЫ1. Тгапз. Коу. 8ос.
Ьопй. В 274:101-167.

1п1егпе1 8йе8

Н.Пр://18.(1а1.са/~сер11/ТСР/т(1ех.111т1 (Серкакрос! Ра§е, Ьу I. В. Хкоой, □а1Ьоиз!с Итуегзку.)

\\ \\ \\ .тп11Л1.е(1и/сер11и (Серкакройз а! Тке Найопа1 Мизеит оГ НаТига1 Шзкгу, Ьу I. Ре11еу, М.
Уессккпе, С. Корег, М. Зсусспсу, апс! Т. Скпзкпзеп, ИМИН.)

\\ \\ \\ .сер11Ьа\е.и1тЬ.ес1и (СеркВазе, Ьу I. В. А\кос1.)

н’Н’Н’.аттопРе.н’^ (Роззкз оГТке Оаик С1ау апс! Ро1кезкпе Всйз оГКепТ, И.К., Ьу I. Сга!§.)
н’н>н’.пгсс.и1тЬ.ес1и (Найопа1 Кезоигсе СспТсг Гог Серкакройз, Итуегзку оГТехаз.)

В1УАЕУ1А

Апскссуз, Е. В., апс! 1еппт§з, К. Н. 1993. Тке апакгтса! апс! икгазйисТига! Ьаз!з оГ рптагу иппе
Гогтайоп т ЫуаГуе тоИизсз. I. Мой. ЗТий. 59:223-257.

АТГстз, И. 1937. Ок Тке сШагу тескатзтз апс! ккеггекйопзЫрз оГ 1атеШЬгапскз. II. 8огйп§
йсуксз оп Тке §П1. ()иаг1. I. Мкгозс. 8с1. 79:339-370.

Вепскг, К., апй Иау!з, XV. К 1984. Тке еГГес! оГ Геейт§ Ьу Уо1ска 1кпаТи1а оп ЬкТигкайоп. Оркека
23:91-100.

Веппт§ег, Р. О., АиГГгеТ, М., апй Ее Реппес, М. 1990. РепЬисса! ог§апз оГР1асорескп та§е11атсиз
апй СЫатуз уапа: ЗТгисТигс, икгазйисТиге апй кпрксайопз Гог Геейт§. Маг. Вк1. 107:215-223.

ВиИоск, Т. Н., апй Нотй§е, О. А. 1965. ЗйисТиге апй Рипсйоп т Тке Негуоиз 8узктз оГ
ТпуегкЬгакз. Уо1. п. XV. Н. Ргеетап, Зап Ргапсхзсо. 1391 рр.

Сккйгезз, I. I., Рхзкег, С. К, Рауихх!, I. А., е! а1. 1991. 8и1ййе апй сагкоп йкххйе ирТаке Ьу Тке
куйгоТкегта! уеп! с1ат, Са1урк§епа та§тГ1са, апй 11з скстоаикйоркк зутЬкпТз. Ркузкк
Хоо1. 64:1444-1470.

ОакзоГГ, Р. 8. 1964. Тке Атепсап Оузкг. И.8. Рхзкепез Ви11. 64:1-480.

ОПЬегТ, 8. Р. 1988. ИеуекртепТа1 Вкк§у. Зесопй Ейккп. Зтаиег, 8ипйег1апй, МА. 726 рр.

Ни§кез, К. И. 1969. А зТийу оГГеейт§ т ЗсгоЫсШапа р1апа. I. Маг. Вк1. Аззос. И.К. 49:805-823.

кг§епзеп, С. В. 1966. Вкк§у оГЗизрепзкп Реейт§. Рег§а-топ Ргезз, Неду Уогк. 357 рр.

Кеппейу, XV. I., е! а1. 1969. ЕпукоптепТа1 апй Ькк§ка1 сопйо1з оп ЬпаКс зкеП ттегак§у. Вк1.

Кеу. 44: 499-530.

Еапе, С. Е. 1961. Тке кгейо. 8с!. Ат. 204:132-140.

Маске, О. Е. 1984. В!уа1уез. 1п Тотра, А. 8., Уегйопк, И. Н., апй уап йеп В1§§е1аг, I. А. М. (Ейз.):
Тке МоПизса. Уо1. 7: Кергойисйоп. Асайетк Ргезз, Ойапйо, рр. 351-418.

Могзе, М. Р., апй Хагйиз, I. И. 1997. ВсуаМа. 1п Натзоп, Р. XV., апй Кокп, А. I. (Ейз.): Мкгозсорк
Апакту оГТпуегкЬгакз. Уо1. 6А: МоПизса П. XVПеу-^^88, НедуУогк. рр. 7-118.

Могкп, В. 1981. Ргеу сарТиге т Тке сатпогоиз зерйкгапск Роготуа §гапи1а!а. 8агз!а 66:241-256.

Могкп, В. 1996. Тке еуокйопагу Шзкгу оГТке ВТуаМа. 1п Таукг, I. (Ей): Оп§тз апй Еуокйкпагу
КаШайоп оГ Тке МоПизса. Ма1асок§ка1 ЗоскТу оГ Еопйоп апй ОхГогй Итуегзку Ргезз, ОхГогй,
рр. 337-359.
Осссп, О. 1974. Ееейт§ апс! Ш§ез!хоп т Ше ВхуаМа. Аск. Сотр. Рйузхок Вхосйет. 5:1-35.

Осссп, О. 1978. С1аззхйса!юп апс! Ше Ьхуаке §Ш. РИИ. Тгапз. Коу. 8ос. Еопй. В 284:377 - 386.

Рагта1ее, Р. XV., апс! Во§ап, А. Е. 1998. Тйе Егезй,\уа!ег Миззе1з оГ Теппеззее. Итуегзйу оГ
Теппеззее Ргезз, КпохуШе, ТЫ. 328 рр.

РигсНоп, К. И. 1990. 8!отасй зйисШге, с1аззхйсайоп, апс! еуоййюп оГ Ше В1 \а1 \!а. 1п МоПоп, В.
(Ес!.): Тйе ВхуаМа: Ргосеейт§з оГ а Метопа! Зутрозтт т Нопоиг оГ 8й Сйаг1ез Маипсе
Уоп§е, ЕйтЬиг§И, 1986. Ноп§ Коп§ Итуегзйу Ргезз, Ноп§ Коп§. рр. 73-82.

Кехй, К. О. В., апс! Кехй, А. М. 1974. Тйе сагтуогоиз йайй оГ тетйегз оГ Ше зерййгапсй §епиз
Сизрхйагха. 8агз!а 56:47-56.

Койег!з, й. 1990. Хейга тиззе1 туазхоп Шгеа!епз И.8. ссаХсгз. 8с!епсе 249:1370-1372.

8Иуез!ег, И. К., апс! 81ех§й, М. А. 1984. НуШойупатсс азрес!з оГ рагйс1е сарШге Ьу МуШиз. I.
Маг. Вю1. Аззос. И.К. 64:859-879.

8!ап1еу, 8. М. 1970. Ке1а!хоп оГ 8йе11 Еогт !о 1йе Наййз оГ Ше ВхуаШха (МоИизса). Оео1о§хса1
8осхе!у оГ Атепса Метой, по. 125. Оео1о§хса1 8осхе!у оГ Атепса, Вои1йег, СО. 296 рр.

8!ап1еу, 8. М. 1972. Еипсйопа! тогрйо1о§у апс! еуоййюп оГЬуззаИу айасйей Ыуа1уе тоИизкз. I.
Ра1еоп!о1. 46:165-212.

Тапкегз1еу, К. А., апс! Ийпоск, К. V. 1г. 1992. ОиапШаШс апа1узхз оГ Ше зйисШге апс! йхпсйоп оГ
Ше тагзир!а1 §Шз оГШе ГгсзНссаХсг тиззе! АпойогИа са1агас1а. Вю1. Ви11. 182:145-154.

Тгиетап, Е. К. 1966. Вхуаке тоИизкз: Е1ихй йупапйсз оГЬштодут^. 8с!епсе 152:523-525.

АПЬиг, К. ЕЙ, апс! 8а1еис!Шп, А. 8. М. 1983. 8йе11 Гогтайоп. 1п 8а1еис1Шп, А. 8. М., апс! ХУйЬиг, К.
М. (Ейз.): Тйе МоИизса. Уо1. 4, Р!. 1. Рйузю1о§у. Асайетхс Ргезз, Ыссс Уогк рр. 235-287.

Уоп§е, С. М. 1939. Тйе рго!оЬгапсйха!е МоИизса, а Гипсйопа! йх!егрге!а!юп о Г Шей зйисШгс апй
еуоййюп. РИИ. Тгапз Коу. 8ос. Еопй. В 230:79-147.

Уоп§е, С. М. 1953. Еогт апй йайй т Ртпа сотеа ОтеИп. РИИ Тгапз. Коу. 8ос. Еопй. В 237:365-
374.

Уоп§е, С. М. 1975. СлагИ с1атз. 8сх. Ат. 232:96-105.

1п1егпе1 811с8

\\'\\'\\'.'1пк^.и'1ис.ес1и/сЬс1/с()11есГк)п^/т()11и^к/т()11и^к'и11г().1ит1 (ПИпохз ИаШга1 Нхз!огу 8игуеу МоИизк
СоИесйоп ра§е.)

11Пр://И/е.Ыо.8ипу8Ъ.ес1и/тагтеЫо/11о^еп1.111т1 (Но! Уеп!з, йот Ше 8!а!е Итуегзйу оГ Ыссс Уогк а!
81опу Вгоок.)

11Пр://соиг8в8.8т8и.ес1и/тсЪ095//§а11егу (Ито ОаИегу, таййатей Ьу С. Ватйаг!, ЗоиШсссз!
Мхззоип 8!а!е Итуегзйу.)

11Пр://^1111.^с'1епсе.\\'аупе.ес1и/~'1гат/7.ти^^е1.1ит (Тйе Хейга Миззе1 Ра§е, Ьу I. к. Кат, XVауле 81а!е
Итуегзйу.)

8САРНОРООА

ВИуагй, О. К. 1974. Тйе Ееейт§ Наййз апй есо1о§у ойИеШаИит еп!а1е зйтрзот. УеИ§ег 17:126-
138.

Рооп, Р. 1987. Тйе Ше! апй Ееейт§ Ьейауюг ой СайШиз !о1гте!. ИаиШиз 101:88-91.

Кеупо1йз, Р. И. 2002. Тйе Зсарйоройа. Айу. Маг. Вю1.42:137-236.

8Ытек, К. Е., апй 8!етег, О. 1997. Зсарйоройа. 1п Натзоп, Е. XV, апй Койп, А. I. (Ейз.):
Мхсгозсорхс Апа!оту оПпуег!ейга!ез. Уо1. 6В: МоИизса П. XVИеу-^x88, Иеду Уогк. рр. 719-781.

1п1егпе1 8йе8

кпр://г8Ытекхот/8сар1г1 .кРп (Зсарйоройз, Ьу К. 8Ытек.)

11Рр://асас1ет1С8.11атИ1оп.ес1и/Ыо1о§у/ргеупо1с1/8сар1юрос1а/с1е/аи11.111т1 (Тйе ЗсарНорой Ра§е, Ьу Р.
И. Кеупо1йз, НатШоп Со11е§е.
Глава 13

8Г(.У1Е\ГАТ1()\

С1агк, К. В. 1964. Вупат!сз т Ме1ахоап ЕуокШоп: Тке Оп§т о Г Ше Сое1от апс! 8е§теп!з.
С1агепс!оп Ипгуегаку Рге88, ОхГогс!. 313 рр.

Вау!з, О. К., апс! РаШ1, К. Н. 2000. Тке оп§т апс! еуокШоп оГ зе^теШайоп. Тгспйз Оепе!. 15:М68-
М72.

ВеВоЬег!1з, Е. М. 1997. Еуокйюпагу Ью1о§у: Тке апсезйу оГзе§теп!айоп. №Шгс 387:25-26.

Кппте!, С. В, 1996. Ааз ИгкйаШпа зе§теп!ей? Тгспйз Оепе!. 12:329-331.

Ме!ег, 8. 1984. 8отке Гогтайоп апс! Пз ге1айопзЫр Ш те!атепс райетт§ оГ Ше тсзойсгт. СеП
ВПТег. 14:235-243.

РойуШй, Н. Е. 1981. АЬйотта1 зе§теп! Гогтайоп т ЗрйогЫз тоегсЫ (Ро1ускае!а).
Хоотогрко1о§у 97:225-245.

ВаГГ, В. А., апс! Каийпап, Т. С. 1983. Еткгуоз, (Зепез апс! ЕуокШоп. Ракет Гогтайоп. МасМШап,
Кеду Уогк. рр. 262-286. 8капк1апс1, М., апс! 8еауег, Е. Е. 2000. ЕуокШоп оГ Ше ЬкаШгчап Ьос!у
р1ап: Ака! кауе \ус 1еатес! Ггот аппекйз? Ргос. Как. АсаШ 8с1. И8А 97:4434-4437.

8сс!^\У1ск, А. Оп Ше оп§т оГ тс1атспс зе§теп!айоп апс! зоте оШег тогрко1о§!са1 диезйопз. 0. I.
М1СГО8С. 8с!. 24:43-82.

ТигЬеуШе, I. М., апс! Виррег!, Е. Е. 1983. Ер1с1сгта1 ти8с1е8 апс! репз!а1йс Ьиггодут^ т Саппота
1гстарНо\У8 (Мстсгйт): СоггсИйсз оГ еГГесйуе Ьиггодут^ ууккои! зе^теШайоп. Хоотогрко1о§у
103:103-120.

АехзЫа!, В. А, апс! 8капк1апс1, М. 1985. СеП Ппеа§е апй 8е§теп!а!юп т Ше 1ееск. РкП. Тгапз. В.
8ос. Ьопй. В 312:39-56.

Ао1рсг1, Е., Веййт§Шп, В, ЗеззеП, Т., Еасугепсе, Р., МеуегоуШх, Е., апй 8ткк, I. 2002. Рппс!р1ез оГ
Всус1ортсп1. 8есопс1 ЕШйоп. ОхГогй Итуегаку Рге88, ОхГогй. 542 рр.

А\\ЕГ1Г)А

Сепега!

Апйсгзоп, В. Т. 1973. Еткгуо1о§у апй Рку1о§епу т Аппекйз апй АгШгоройз. Рег§атоп Рге88,
ОхГогй. 495 рр.

Ах Р. 2000. МШйсеПШаг Аттак: Тке Рку1о§епейс 8уз!ет оГ Ме!ахоа. Уо1. II. 8рпп§ег Уег1а§,
Вегкп. 396 рр.

ВагШктаеиз, Т. 1994. Оп Ше ШйазйисШге оГ Ше соекнтс Ппт§ т Ше АппеПйа, 8!рипси1а, апй
Ескшга. М!сгоГаипа Маппа 9:171-220.

ВаНоШтасиз, Т. 1999. ЗйисШге, Гипсйоп апй йсуеШртеп! оГ зе§теп!а1 ог§апз т АппеПйа.
НуйгоЬю1о§!а 402:21-37. Вппккигз!, В. О. 1982. ЕуокШоп т Ше АппеПйа. Сап. I. Хоо1.
60:1043-1059.

Вгоууп, Е А. 1950. 8е1есШй 1пусг1сЬга1с Турез. 1окп Айсу апй 8опз, Кеду Уогк. 597 р.

С1агк, В. В. 1964. Вупапйсз т Ме!ахоап ЕуокШоп: Тке Оп§т оГ Ше Сое1от апй 8е§теп!8.
С1агепйоп Рге88, ОхГогй. 313 рр.

Ва1е8, В. Р. 1963. АппеПйз. НШсктзоп Итуегаку ЕШгагу, Еопйоп. 200 рр.

Еаиуе1, Р., Ауе1, М., НагаШ, Н., с1 а1. 1959. ЕтЬгапскетеп! йез Аппекйез. 1п Сйаззс, Р. (Ей.): Тгаке
йе Хоо1о§!е. Уо1. 5, Рк 1. Маззоп, Рапз, рр. 3-686.

Егейег, V, апй Огакат, А. 1976. А Гипсйопа! АпаШту оГ 1пусПсЬга1с8. Асайепйс Рге88, Еопйоп.
589 рр.

Натзоп, Е. А., апй Оагйтег, 8. Е. 1992. Мюгозсорю АпаШту оГ ШуегШкгаШз. Уо1. 7. АппеПйа.
АПеу-Пзз, Кеду Уогк. 418 рр.
Кек, Т. А, 1998. ТЬе 81гис1иге оГ к1!е§шпеп!а1 шес11апогесер1ог8. 1п Натзоп, Е. XV., апс! Ьоске, М.
(Ейз.): М!сго8сор!с Апа!оту оГ 1пуег!еЬга!ез. Уо1. ИВ. 1п8ес!а. ХУПсу-клзз, Кеду Уогк. рр. 385-
404.

К1етт, В. I. 1985. А Слийе 1о Ше ЕгсзН\уа1сг АппсНйа (Ро1у-с11ае1а, Иа!Шй апс! ТиЫйсхй
О11§оскае!а, апс! Нкийтеа) оГИогШ Атепса. Кспйа11/Нип1, ВиЬидие, 1А. 226 рр.

Мап§ит, С. Р. 1970. Везрка!огу ркузю1о§у т аппекйз. Ат. 8с1. 58:641-647.

Мап§ит, С. Р. 1976. РптШуе гезрка!огу айар!а!юпз. 1п МсуусП, К. С. (Ей.): Айар!а!юп 1о
Епукоптсп!. Вийег-дуогШ, Воз!оп, рр. 191-278.

Мап§ит, С. Р. 1977. Аппекй кето§1оЬк1з: А ШскоШту т з!п1с!иге апс! йтсйоп. 1п кс1зН, В. I., апс!
Раиска1й, К. (Ейз.): Еззауз т Метогу о Г Вг. 01§а НаПтап. АПап Напсоск Роипйа!1оп,
Итуегзку оГЗоиШет СаНГогта, Еоз Ап§е1ез, рр. 407-428.

Мап§ит, С. Р. 1983. Тке Гипсйоп о Г §Шз т зеуега! §гоирз о Г туег!еЬга!е атта1з. 1п Ноиккап, В.
Р., Вапкт, I. С, апс! ЗкиШедуогШ, Т. I. (ЕНз.): ОШз. 8ос!е!у Гог Ехрептеп!а1 Вю1о§у 8еттаг
8епез Ио. 16. СатЬг!й§е Итуегзку Ргезз, СатЬпй§е.

Мап§ит, С. Р. 1985. Оху§еп йапзрог! т туег!еЬга!ез. Ат. I. Ркузюк 248:505-514.

МсНи§к, В. 2000. Мо1еси1аг рку1о§епу оГШе АппсНйа. Сап. I. Хоо1. 78:1873-1884.

МШ, Р. I. (ЕШ): 1978. Ркузю1о§у оГ Аппекйз. Асайегтс Ргезз, Ьопйоп. 684 рр.

ИедуеИ, В. С. 1970. Вю1о§у оГ1п!егййа1 Атта1з. Атепсап Е1зеу!ег, Иеду Уогк. 555 рр.

ОНуе, Р. I. XV., апс! С1агк, В В. 1978. Ркузю1о§у оГ гергойисйоп. 1п МШ, Р. I. (ЕН.): Ркузю1о§у оГ
АппсНйз. Асайегтс Ргезз, Ьопйоп, рр. 271-368.

Рагкег, 8. Р. (ЕН.): 1982. 8упорз!з апс! С1азз!йсайоп оГЬ!ут§ Ог§атзтз. Уо1. 2. МсОгаду-НШ, Иеду
Уогк. 1236 рр.

Реппак, В XV. 1978. РгсзН-ХкаСсг 1пусПсЬга1сз оГШе Ипкес! 8!а!ез. 2пс1 ЕШйоп. 1окп \МНсу апс!
8опз, Иеду Уогк. 803 рр.

В!е§ег, В. М. 1985. Тке рку1о§епейс з!а!из оГ Ше асое1ота!е ог^ат/айоп ууккт Ше ВПаХспа: А
к!з!о1о§!са1 регзресйуе. 1п Сотуау Мотз, 8., е! а!. (Ейз.): Тке Оп§тз апс! Ве1айопзк!рз оГ Ше
Роуусг 1пусПсЬга1сз. 8уз!етайсз Аззосхайоп 8рес. Уо1. 28. С1агспс!оп Ргезз, ОхГогй, рр. 101-122.

8еауег, Е. С, РаЫзоп, В., Тгуте, 8. ()., апй Магйпйа1е, М. (). 2001. Тке зрайа1 апй !етрога1
ехргеззюп оГ Ск-еп, Ше еп§гакей §епе т Ше ро1ускае!е Скае!ор!егиз, йоез по! зиррог! а го1е т
Ьойу зе§теп!айоп. Веу. Вю1. 236:195-209.

Тгиетап, Е. В. 1975. Тке Еосотойоп оГ8ой-ВоШей Атта1з. ЕШуагй Ато1й, Еопйоп. 200 рр.

1п1егпе1 8йе8

11ир://у^у^у^.Ыо1о§у.иа1Ъег1а.са//асШйе8/ти1йтесПа/тс1ех.р11р?Ра§е = 252 (Тлуо аттайопз оГ
аппекй 1осотойоп: "Еогт апй Еосотойоп оГ а Иегехй XVо^т," апй "Еогт апй Еосотойоп оГ ап
ЕагЙпуогт.")

11Пр://\\'\\'\\'.ке\\'а11.11а\\'аИ.е(1и/1аЬ^/^еа\'ег/ (Ноте ра§е оГ Е1ате 8еауег, а Йеуе1ортеп!а1 Ью1о§!з!
зШйут§ аппсНй §голуШ апй зе§теп!айоп.)

РОЬТСНАЕТА

Сепега!

Апйегзоп, В. Т. 1973. ЕшЬгуо1о§у апй Рку1о§епу т Аппеййз апй АгШгоройз. Рег§атоп Ргезз,
ОхГогй. 495 рр.

Агр, А. I., апй Сккйгезз, 1.1. 1983. 8оГййе Ыпйт§ Ьу Ше Ыоой'оГ Ше куйгоШегта! уеп! ШЬе луогш
В1Гйа раскурШа. 8с!епсе 219:295-297.

Агр, А. I., Сккйгезз, I. I., апй Изкег, С. В., 1г. 1985. В1оой §аз йапзрог! т В1Гйа раскурШа. 1п
.Гопез, М. Е. (Ей.): НуйгоШегта! Уеп!з оГ Ше Еаз!ет РасШс: Ап Оусгухслу. ВиП. Вю1. 8ос.
XVа8к. 6:289-300.
Ах, Р. 1966. Ше Вейеийт§ йсг ШСегзйеПеп 8апс1 Сайпа Гиг а11§е-шете РгоЫете йсг 8узСетаС1к,
Око1о§1е ипй Вю1о§1е. УсгоП'спйип^сп йсз ШзйСиС Гиг МеегезГогзсйип§ Вгетег-йаусп. 8ирр1. П.
рр.15-66.

Вакке, Т. 1976. Т11е еаг1у етЬгуоз оГ 8Шо§Ппит йогШсит'АУеЬЬ (Ро§опорйога) гсагсй т Ше
1аЬога1огу. 8агз!а. 60:1-11,

ВагШ1отаеи8, Т. 1995. 81гисШге апс! ГогтаСюп оГ Ше ипсйй т РесСтапа когет, РесСтапа аипсота
(ТегеЬеШйа) апс! ЗрйогЫз зрйогЫз (8аЬеШс!а): ТтрПсаСюпз Гог аппсИс! рйу1о§епу апс! Ше
розШоп оГРо§опорйога. Хоотогрйо1о§у 115:161-177.

ВагШ1отаеи8, Т. 1998. СНас1о^спс818 т ро1ус11аеШи8 АппсНйа: 81§тйсапсе Гог аппсНс! зузСетаСссз
апс! Ше розШоп оГ Ро^опорНога. Хоо1. Апа1. Сотр1ех 8узС. 100:348-364.

Вазкт, В. О. 1976. КеигозесгеСюп апс! Ше епйосгто1о§у оГ псгск! ро1усйаеСез. Ат. Хоо1. 16:107-
124.

В1аке, I. В. 1975. ТНс 1агуа1 йеуе1ортепС оГ Ро1усНас1а Ггот Ше погШет СаНГогта соазС. III.
Е1§йСееп зресхез оГЕпапйа. ОрйеПа 14:23-84.

В1аке, I. А., апс! АУооШуюк, К. Н. 1981. Тйе тогрйо1о§у оГ Тпро1уйога зртоза: Ап аррНсаСюп оГ
зсаппт§ с1ссйоп гтсгозсору Со ро1усйаеСе зузСетайсз. Ргос. Вю1. Зое. АУазй. 94:352-364.

ВоШу, В., апс! АУхззосд, I. С. 1977. Оссиггепсе оГ зй!аСей тизс1е йЬегз т а сопйасШе уеззе1 оГ а
ро1усйаеСе: Тйе с!огза1 йеагС оГМа§е1опа рарЙЛсогтз. Вю1. СеП 28:131-136.

ВгепсЫеу, О. А. 1976. РгейаСог йеСесйоп апс! ауШйап ОтатепСаСюп оГ Шйе-сарз оГВюрайа зрр.
Маг В! 138:179-188.

Вгоууп, 8. С. 1975. Вютесйатсз оГ дуаСег-ритрт§ Ьу СйаеСорСеп, уапорейаШз Ветег.
8ке1еСотизси1аСиге апс! ктетайсз В' ВиП. 148:136-150.

Сазрегз, Н. 1984. 8ра\упт§ репоШсйу апс! йаЫСаС оГ Ше ра1о) ууогт Ейтсе утШз т Ше Затоап
1з1апс18. Маг. Вю1 79:229-236.

Сауапаи§й, С. М., ОагШпег, 8. к., 1опез, М. к., еС а!. 1981 Ргокагуойс сейз т Ше йуШоШегта! уепС
Шйе ууогт Рййа расйурШа 1опез: РоззхЫе сйетоаиСоСгорхс зутйюпСз 8с!епсе 213:340-342.

Сахаих, С. 1967. Веуе1ортепС оГ СПусега сопуоййа. У!е еС МШеи А18:559-571. Сйи§йСа1, I., апс!
Кт§йС]’опе8, Е. АУ. 1988. Виггодут^ тСо ПтезСопе Ьу заЬеШс! ро1усйае!ез. Хоо1. ЗспрСа 17:231-
238.

С1агк, Е. В., апс! Незз, АУ. К. 1940. Здуагтт^ оГ Ше АПапйс ра1о1о луогш, ЕеоШсе ГисаСо. ТогШ§аз
ЕаЬ. Рарегз 33:21-70

Ва1ез, В. Р. 1957. Тйе Геейт§ тесйатзт апс! зйисШге оГ Ше оГ СКуста ГизхГотнз. I. Маг. Вю1.

Аззос. И.К. 36:81-89

Ва1ез, В. Р., апс! РеСег, О. 1972. А зупорзхз оГШе ре1а§!с Ро1усйаеСа. I. №1. ЕЙзС. 6:55-92.

Ваиег, В. М. 1985. Еипсйопа! тогрйо1о§у апс! Геейт§ Ьейау-юг оГ Рагарпопозрю ртпаСа
(Ро1усйаеСа: ЗрютШае). Маг. Вю1. 85:143-151.

Вау, I. 1967а. А Мопо§гарй оп Ше Ро1усйаеСа оГ ЗоиШет АГпса. РС. 1: Еггапйа. Впйзй Мизеит оГ
№1ига1 ЕЙзШгу, Еопйоп. 458 рр.

Вау, I. 1967Й. А Мопо§гарй оп Ше Ро1усйаеСа оГ ЗоиШет АГпса. РС. 2: ЗсйспСапа. Впйзй Мизеит
оГ №1ига1 ЕЙзШгу, Еопйоп. 420 рр.

Вукепз, I. А., апс! Мап§ит, С. Р. 1984. Тйе ге§и1айоп оГЬойу—йшй уойппе т Ше езШаппе аппсНс!
№гс13 зисстеа. I. Сотр. Рйузюй В 154:607-617.

Еегтззе, В. I. 1998. АгШгорой апс! аппейс! ге1айопзй!рз геех-аттес!. 1п ЕогСеу, В. А., апс! Тйотаз,
В. Н. (Ейз.): АгШгорой Ве1айопзй!рз. ЗузСетайсз Аззосхайоп Зрес. Уо1. 55. Сйартап апс! Най,
Еопйоп, рр. 43-56.

Еегтззе, В. I., АШегСз, I. 8., апй Апйегзоп, Е. Е. 1992. Аппеййа апй АгШгоройа аге по! з!з!ег Саха: А
рйу1о§епейс апа1уз!з оГ зрйайап теСахоагг рйу1о§епу. 8узС. Вю1. 41:305-330.

Еске1Ьаг§ег, К. I. 1976. Еагуа1 йеуе1ортепС апй рорШайоп азресСз оГ Ше гееГ-Ьш1йт§ ро1усйаеСе
Рйга§таСорот 1ар!йоза Ггот Ше еазС соазС оГЕ1опйа. ВиП. Маг. 8сй 26:117-132.

Еске1Ьаг§ег, К. I. 1983. ЕуоШйопагу гаШайоп т ро1усйаеСе оуапез апй уйе11о§етс тесйатзтз:
Тйей роззхЫе го1е т ПГе ЫзСогу райетз. Сап.Т Хоо1. 61:487-504.

Еаисйа1й, К 1977. Тйе ро1усйаеСе ууоппз: Вейпйюпз апй кеуз Со Сйе огйегз, ГатШез апй §епега. №1.
Н!з!. Миз. Ьоз Ап§е1ез Со. 8ск 8ег. 28:1-190.

Раиска1й, К. 1983. ЫГе Ша§гаш райетз т ЬеШЫс ро1ус11ае1е8. Ргос. Вю1. 8ос. ХказЬ. 96:160-177.

Раиска1й, К., апс! Штагз, Р. А. 1979. ТЬе сИс! ок ууогтз: А 81ис1у ок ро1ус!1ае1е кеейт§ §ш1йз.
Осеапо§г. Маг. Вю1. Апп. Веу. 17:193-284.

Раиска1й, К., апс! Воизе, О. XV. 1997. Ро1ускае!е зу8!ета!!сз: Раз! апс! ргезеп!. Хоо1. 8спр!а 26:71-
138.

Ре1Ьеск, Н., апс! Сккйгезз, I. I. 1988. В1кйа раскурШе: А Ы§Ыу. т!е§га!ей зутЬюзхз. 1п ЬаиЫег, Ь.
(Ей.): Ас!ез с!и Сокодие 'Тез Зоигсез НуйгоШегта1ез Йе 1а ВМе с!и Расхйдие Опеп!а1: Вю1о§!е
е! Есо1о§!е." 1пзй!и! Осеапо§гарЫдие, Рапз, 4-7 МоустЬгс 1985. Осеапо1о§. Ас!а 8рес. Уо1. 8.
Мопйои§е: Оаиййегз-УШагз. рр. 131-138.

Р1зсНсг, А., апс! Р1зсНсг, И. 1995. Оп Ше кке-з!у1е апс! кке-сус1е ок Ше 1иттезсеп! ро1ускае!е
ОйопШзуШз епор1а (Аппекйа: Ро1ускае!а). Шуей. Вю1. 114:236-247.

Р1оой, Р. В. апс! Р!а1а-МеШот, А. 1982. 8!гисШге ок Ше тисоиз кеейт§ к Пег ок Скае!ор!егиз
уапорейаШз. Маг. Вю1. 72:27-34.

Ргапзеп, М. Е. 1980. ШйазйисШге ок сое1опйс ог§атхайоп т аппекйз. I. АгсЫаппекйз апс! оШег
зтаИ ро1ускае!ез. Хоотогрко1о§!е 95:235-249.

ОаШ, Р., апс! НиШ, 8. 1986. ТиЬез ок с!еер зеа НуйгоШсгта! уеп! ууогтз В1кка расНурШа
(УезйтепйГега) апс! АМпека ротрс_|'апа (Аппейс!а). Маг. Есо1. Рго§. 8ег. 34:267-274.

ОагШпег, 8. Е. 1975. Еггап! ро1ускае!е аппекйз йот МогШ Сагокпа. I. Екзка М1!сЬс11 8ск 8ос.
91:77-220.

ОагШпег, 8. Е., апс! 1опез, М. Е. 1993. УезйтепйГега. 1п Натзоп, Р. XV., апс! В!се, М. Е. (Ейз.):
М!сгозсор!с АпаШту ок 1пуейеЬга!ез. Уо1. 12. ОпусНорНога, СЫ1орос1а, апс! Ееззег
Рго1оз1ота1а. XV^1еу-^^88„ Кеду Уогк. рр. 371-460.

Оеог§е, I. В., апс! Зоийлуагй, Е.1 С. 1973. А сотрагайуе зШс!у ок Ше зе!ае ок Ро§опоркога апс!
ро1ус11аеШи8 Аппейс!а. I. Маг. Вю1. Аззос. И.К. 53:403-424.

Ооегке, Н. 1971. В1с ЕгпаЬгип^\ус1зс йег ксгс18-Аг!сп йег йеШзскеп Кйз!еп. Уегбкк. 1пз1.
Меегезкогзск. Вгетегк. 13:1-50.

Ооойт§к1, С. I. 1973. Тке изе о? адиайс тасготуейеЬгаШз аз тШсаШгз о? зйеат ройийоп. Тгапз.
Ат. М1СГО8С. 8ос. 92:1-13.

Огау, I. 1939. 81иШез т атта11осотойоп. VIII. Тке ктейсз оПосотойоп окКегехз Шуегз!со1ог.1.
Ехр. Вю1. 16:9-17.

Огазз1е, I. Р. 1985. НуШоШегта! уеп! аттак: В!з!пЬийоп апс! Ью1о§у. 8с!епсе. 229:713-717.

Оир!а, В. Е., апс! В11с!с, С. 1975. ШйазйисШге, рку1о§епу апс! Ро§опоркога. 7. хоо1. 8уз!. Еуо1Ш-
когзск. 1975:43-63.

Нагйпап, О. 1959. Са!а1о§ о? Ш1е Ро1ус11аеШи8 Аппекйз о? Ше \Уог1й. АПап Напсоск РоипШ Оссаз.
Рарегз Уо1. 23. 628 рр.

Нагйпап, О. 1965. 8ирр1етеп! апй Тпйех: Са!а1о§ о? Ше Ро1ускае!оиз Аппекйз о? Ше \Уог1й. АПап
Напсоск Роипй. Оссаз. Рарегз Уо1. 23. 197 рр.

Негтапз, С. О. 1969. Тке зуз!етайс розШоп о?Ше АгсЫаппекйа. 8уз!. Хоо1. 18:85-102.

Негтапз, С. О., апй Еакт, В. М. 1974. Рте зйисШге о? Ше еуез о? ап а1сюр!й ро1ускае!е УапаШз
!а§епз!з. X. Могркок Т!еге. 79:245-267.

Гуапоу, А. V. 1963. Ро§опоркога. Асайепйс Ргезз, Кеду Уогк. 479 рр.

Кау, В. О. 1974. Тке ШзйШийоп о? Ше Ш§езйуе епхутез т Ше о? Ше ро1ускае!е ксапШсз
упепз. Сотр. Вюскет. Ркузюк 47(А):573-582.

Кт§к!-1опез, Р., апй Ткогр, С. Н. 1984. Тке орегсШаг Ьгоой скатЬегз ок ЗрпогЫйае. Хоо1. I. Етп.
8ос. 80:121-133.

Котипа, 8. 1998. Рагарку1ейс з!аШз ок Ро1ускае!а з觧ез!ей Ьу рку1о§епейс апа1уз!з Ьазей оп Ше
апйпо ас!й зедиепсез оке1оп§айоп кас!ог-1 а1рка. Мо1. Рку1о§. Еуо1. 9:255-261.

Кийепоу, I. В. 1977. Тке йтсйопа! тогрко1о§у ок кеейт§ т Шгее зрсасз ок та1йатй ро1ускае!ез.
Хоо1.1. Етп. 8ос. 60:95-109.

Кирег, М., апй Ригзйке, О. 2001. Тке ехсгеШгу ог§апз т Зркаегойогитйауит (Ркукойосхйа,
Зркаегойопйае): А гаге сазе ок со-оссиггепсе ок ргоШперкпШа, сое1от, апй Ыоой уазсШаг
зуз!ет ,т АппсНйа. Хоотогрко1о§у 120:191-203.

1опез, М. к. 1981. КлПла раскурШа 1опсз: ОЬзегуайопз оп Ше уезйтепйГегап ууогт Ггот Ше
Оа1ара§о8 пй. 8с!епсе 213:333-336.

1опез, М. й. 1984. Тке §1ап1 ШЬе дуогтз. Осеапиз 27:47-52.

1опез, М. й. 1985. Оп Ше УезйтепйГега, а псуу рНуШт: 81х псуу зресхез, апс! оШег 1аха, Ггот
куйгоШегта! уеп!з апс! екеуШеге. ВиП. Вю1. 8ос. АУазк. 6:117-158.

1опез, М. й., апс! ОагШпег, 8. Й. 1988. Еучйспсс Гог а 1гапз!сп1 Ш§езйуе Пас! т УезйтепйГега. Ргос.
Вю1. 8ос. АУазк. 101:423-433.

1опез, М. й., апс! ОагШпег, 8. й. 1989. Оп Ше еаг1у йеуе1ортеп! оГ Ше уезйтепйГегап ШЬе ууогт
В1й§е!а 8р. апс! оЬзсгуаНопз оп Ше пегуоиз зуз!ет апс! 1горНозотс оГ В1й§е!а 8р. апс! В1Гйа
раскурШа. Вю1. ВиП. 177:254-276.

МасОтШе, О. Е. 1939. Тке теШой оГ Геейт§ оГСкае!ор!егиз. Вю1. ВиП. 77:115-118.

Мап§ит, С. Р. 1976. Тке оху§епайоп оГкето§1окт т 1и§-ууопп8. Ркузю1. Хоо1. 49:85-99.

Мап§ит, С. Р., АУооШп, В. В., ВопауепШга, С, е! а!. 1975. Тке го1е оГ соекнтс апй уазси1аг
кето§1окт т Ше аппекй ГатПу ТегеЬеШйае. Сотр. Вюскет. Ркузю1. 51А:281-294.

Магйп, К., апс! АпсШ, М. 1984. Еиттезсепсе соп!го1 т Ше Шксууогт Скае!ор!егиз уапорсйаШз:
Вок оГпегуе согН апй рко!о§етс §1апй. Вю1. ВиП. 166:583-593.

МсСоппаи§кеу, В., апс! Тох, В. Й. 1949. Тке апа!оту апс! Ью1о§у оГ Ше шаппе ро1ускае!е
Ткогасоркека тисгопаШ. Иту. СакГ. РиЫ. Хоо1. 47:319-339.

МсНи§к, В. 1997. Мо1еси1аг сучйспсс Ша! ескшгапз апс! ро§опоркогапз аге с1сг1усс1 аппекйз. Ргос.
Как. Асай. 8сй И8А 94:8006-8009.

Мопп, I. О. 1983. Соаз!а1 ЫоШттезсепсе: Райетз апк йтс!1опз. ВиП. Маппе 8с1. 33:787-817.

Какао, Т. 1974. Ап е1ес!гоп писгозсорю 8Шку оГШе сйси1а!огу зуз!ет тКегехз )аротса.Е Могрко1.
144:217-236.

КедуеП, В. С. 1970. Вю1о§у оГ1п!егййа1 Аттак. Атепсап Е1зеу!ег, Кеду Уогк. 555 рр.

Кюо1, Е. А. Т. 1931. Тке Геейт§ тескатзт Гогтайоп оГ Ше ШЬе, апк ркузю1о§у оГ Ш§езйоп т
8аЬе11а рауопта. Тгапз. В. 8ос. Ейткиг§к 56:537-598.

Копеуап§, А. 1970а. Тке розйюп оГ Ро§опоркога т Ше рку1о§епейс зуз!ет. 7. хоо1. 8уз1. Еуо1и!.-
Гогзск. 3:161-172.

Копеуап§, А. 1970Ь. Оп Ше еткгуо1о§у оГ 8Шо§Ппит апк 118 йпрксайопз Гог Ше 8уз1стаНс
розйюп оГШе Ро§опоркога. 8агз!а 42:7-16.

Копеуап§, А. (Ек.): 1975. Тке Рку1о§епу апк 8уз!ета!1с Розйюп оГ Ро§опоркога. X. хоок 8уз!.
Еуокй.-Гогзск. 8опйег-кей. 143 рр.

Кой, I. А., апк Рагкез, К. В. 1975. Са1сшт ассшпШайоп апй зесгейоп т Ше зегрикк ро1ускае!е
ЗрйогЫз зрйогЫз а! зе!-йетеп!. I. Маг. Вю1. Аззос. И.К. 55:911-923.

Оскекпапп, К. АУ, апк УаЫ, О. 1970. Оп Ше Ью1о§у оГ Ше ро1ускае!е О1усега а1Ьа, езрешаПу йз
Ьиподут§ апй Геейт§. ОркеПа 8:275-294.

О'С1ай, В. М., апй С1опеу, В. А. 1974. Райетз оГ тогрко§епез!з теШа!ей Ьу йупатю гтсгоуШй
Скае!о§епез!з ШКегехз уехШоза. СеП Т!зз. Вез. 151:141-157.

РаууНк, I. В. 1983. А зроп§леайп§ ууогт йот Вегтийа: Вгап-скюзуШз оси1а!а (Ро1ускае!а,
8уШйае). Маг. Есо1. 4:65-79.

Р!е!зск, А,, апй \УсзШс!йс, АУ. 1987. Рго!оперкпШа1 ог§апз т Мухозкта сйпГсгит (Мухозкгтйа).
Ас!аХоо1. (81оскк.) 68:195-203.

Ригзскке, О. 1997. Й1!газ1гис1игс оГ писка! ог§апз т ро1ускае!ез (АппеПйа): Кеду гезикз апй гсу!суу.
Ас!аХоо1. (81оскк.) 78:123-143.

Ригзскке, О. 1999. Тепез!па1 ро1ускае!ез: Мойе1з Гог Ше еуокйюп оГ Ше СП1е11а!а (АппеПйа)?
НуйгоЬю1о§!а 406:87-99.

Ригзскке, О., апй ТхеЙт, А. В. 1996. Вогзо1а!ега1 сШагу Го1йз т Ше ро1ускае!е Гоге§Ш: ЗйисШге,
ргеуа1епсе апй рку1о-§епейс з!§тйсапсе. Ас!а Хоо1. (81оскк.) 77:33-49.

Вепаий, I. С. 1956. А герой оп зоте ро1ускае!оиз аппсНйз йот Ше Мхапл-Вйтт агеа. Ат. Миз.
Коуй. 1812:1-40.

Вюе, 8. А. 1980. Й1!газ1гис1игс оГ Ше так перкпйшт апй 11з го1е т зрсгтаЮрНогс Гогтайоп т
зрхошй ро1усйае!ез. ХоотогрНо1о§хе 95:181-194.

Клее, 8. А. 1987. Вергойис!хуе Ыо1о§у, зуз!ета!хс8, апс! суо1и!юп т Ше ро1ус!1ае1е Гатйу
А1схорхйае. Вю1. 8ос. ХказН. ВиП. 7:114-127.

Вое, Р. 1975. А8рес18 оГ НГе Нхзкгу апй оГ !еггйопа1 ЬеНаухог т уоип§ тйхухйиак оГ Р1а!упегехз
ЫсапаНси1а!а апйИегехз уех-Шоза. Рас. 8сх. 29:341-348.

Розе, 8. М. 1970. Ве§епегаНоп: Кеу 1о Ипйегз!апйт§ Иогта1 апй АЬпогта1 Ого\у!Н апй
Всус1ортсп1. Арр1е!оп-СепШгу-Сгойз, Кеду Уогк. 264 рр.

Воизе, О. XV. 1999. ТгосНорНоге сопсер!8: СШагу Ьапйз апй Ше еуоШНоп оГ 1агуае т зрхгаНап
Ме!ахоа. Вю1.1.Нпп. 8ос. 66:411-464.

Воизе, О. XV., апй РаисНа1й, К. 1995. ТНе айхсШаНоп оГаппеНйз. Хоо1. 8спр1а 24:269-301.

Воизе, О. XV., апй РаисНа1й, К. 1997. С1айхзНсз апй ро1усНае!е8. Хоо1. 8спр1а 26:139-204.

Воизе, О. XV., апй РаисНа1й, К. 1998. Весеп! ухедуз оГ Ше 81аШ8, НеНпеаНоп апй с1а881йсаНоп оГ Ше
АппеНйа. Ат. Хоо1. 38:953-964.

ВиЬу, Е. О., апй Рох, В. Е. 1976. АпеГоЫс гезрхга!хоп т Ше ро1усНае!е Еихопиз (ТНогасорНеНа)
тисгопа1а. Маг. Вю1. 35:149-153.

Виррей, Е. Е., апй Рох, В. 8. 1988. ЗеазНоге Апхта1з оГ Ше ЗоиШеаз!. Итуегзйу оГ ЗоиШ СагоПпа
Ргезз, СоШтЫа. 429 рр.

ЗапШз, 8. Е., апй 8йпоп, I. Е. 1974. ВхзйШШхоп апй аЬипйапсе оГ Ше ро1усНаеШи8 аппеНйз т а
зоиШ Попйа езШагу. ВиП. Маг. 8сх. 24:669-689.

ЗсНгоейег, Р. С. 1984. СНае1ае. 1п Вегейег-НаНп, I., Ма!оЙзу, А. О., апй Вхсйагйз, К. В. (ЕШ.):
Вю1о§у оГШе 1п1е§итеп1.1.1пуейеЬга!ез. 8ргт§ег-Уег1а§, ВегНп, рр. 297-309.

ЗсНгоейег, Р. С, апй Негтапз, С. О. 1975. АппеНйа: Ро1усНае1а. 1п СИезе, А. О, апй Реагзе, I. 8.
(Ейз.): Вергойисйоп оГМаппе 1пуейеЬга!ез. Уо1. 3. Асайегтс Ргезз, Иеду Уогк. рр. 1-205.

8тйН, Р. В. 1992. Ро1усНае1а: ЕхсгеШгу зуз1ет. 1п Натзоп, Р.Хк., апй Оагйтег, 8. Е. (Ейз.):
Мхсгозсорхс АпаШту оГ1пуейеЬга!ез. Уо1. 7: АппеНйа. XVПеу-I^88, ИедуУогк. рр. 71-108.

8тйН, Р. В., апй Виррей, Е. Е. 1988. Иерйгхйха. 1п XVе8Й^е^йе, XV., апй Негтапз, С. О. (Ейз.):
ИЙгазйисШге оГРо1усНае!а. МхсгоГаипа Маппа 4:231-262.

8тйН, Р. В., Виррей, Е. Е., апй Оагйтег, 8. Е. 1987. А йеШего. з!оте-Нке перйййшт т Ше
тйгапа 1агуа оГОлуста ГизхГогтхз (Ро1усНае1а, АппеНйа). Вю1. ВиП. 172:315-323

Зоийлуагй, А. I, 1975. Оп Ше еуоНйхопагу зх§тйсапсе оГ Ше тойе оГ Геейт§ оГ Ро§опорйога. 7.
хоо1. 8уз1 ЕуоНй ГогзсН. 1975:77-85.

ЗоиШдуагй, А. I., апй Зоиййуагй, Е. С. 1980. ТНе зх§тГхсапсе оГ Шззокей ог§атс сотроипйз т Ше
тйгйюп оГ 8хйо§Нпит ектапх апй оШег зтаП зресхез оГ Ро§опорйога. I. Маг. Вю1. Аззос. И.К
60:1005-1034.

ЗоиШдуагй, А. I., 8оиШ\уагй, Е. С, Вапйо, Р. В., с! а1. 1981 Вас1епа1 зутЫоШз апй 1о\у С/С гайоз т
Нззиез оГРо§опорйога тйхса!е ипизиа1 тйгйюп апй те!аЬоНзт. ИаШге 293:616-620.

ЗоиШдуагй, Е. С. 1971а. Ро§опорйога оГ Ше ИойШуез! АПапНс Моуа 8соНа 1о Попйа. ЗтхШзоп.
СоШпЬ. Хоо1. Ио. 88 29 рр.

ЗоиШдуагй, Е. С. 1971Ь. Весеп! гезеагейез оп Ше Ро§опорйога. Осеап§г. Маг. Вю1. Апп. Веу. 9:193-
220.

ЗоиШдуагй, Е. С. 1982. Вас!епа1 зутЫоШз т Ро§опорйога I. Маг. Вю1. Аззос. И.К 62:889-906.

ЗоиШдуагй, Е. С. 1988. Веуе1ортеп! оГ Ше апй зе§теп!аНоп оГ пс\у1у зе!йей з!а§ез оГВхй§еха
(УезНтепНГега): ТтрНсаНопз Гог ге1аНопзЫр Ьсйуссп УезНтепНГега апй Ро§опорйога. I. Маг.
Вю1. Аззос. И.К 68:465-487.

ЗоиШдуагй, Е. С. 1993. Ро§опорйога. 1п Натзоп, Р. XV., апй Вхсе, М. Е. (Ейз.): Мхсгозсорхс
АпаХоту оГ 1пуейеЬга!ез. Уо1. 12. Опусйорйога, Сййоройа, апй Ееззег Рго!оз!о-та!а. XVПеу-
Ехзз, Иеду Уогк. рр. 327-369.

8!огсй, И., апй АШегН, О. 1978. ИЙгаз!гисШга1 оЬзегуаНопз оп Ше §Шз оГ ро1усйае!ез. Не1§о1.
XVx88. МеегезиШегз. 31:169-179.

ИеЬе1аскег, I. М., апй Зойпзоп, Р. О. (Ейз.): 1984. Тахопотхс Ошйе !о Ше Ро1усйае!ез оГ Ше
Иоййет Ои1Г оГ Меххсо. ИОАА Теей. Керой ИМР8 СйсШаг 375. И.8. Ооуеттеп! Рпп!т§
ОГГхсе, ХказЫп^Хоп, ВС. (8еуеп уойхтез.)
Хкаггсп, к. М. 1976. А рорШайоп зШйу о Г Шс ро1ус!1ае1е СарйеПа сарйа!а а! Р1ушои1п. Маг. Вю1.
38:209-216.

Аахтап, Ь. 1971. Т11е Ьето§1оЫп оГ Агешсо1а сп81а1а. I. Вю1. СЬет. 246:7318-7327. ХксЬсг, В. Е.
1978. Везрйайоп. 1п МШ, Р.1. (Ей.): РЬузю1о§у оГ АппеПйз. Асайепйс Рге88, Еопйоп, рр. 369-
446.

ЛМе118, О. Р. 1950. 8роп1апеоиз асйуйу сус1е8 т Ро1ус11ае1а дуогтз. 8утр. 8ос. Ехр. Вю1. 4:127-
142.

ЛМе118, О. Р. 1959. XV опт аиШЫо§гарЫез. 8с1. Ат. 200:132-141.

ХксзШсМс, XV. 1984. ТНс сопсер! оГ гергойисйоп т ро1ус11ае1е8 ху1с11 8та11 Ьойу зххе: Айар1айопз
т Ййегзййа1 зресхез. Еог18с11г. Хоо1. 29:265-287.

ХУезШехйе, XV. 1997. ТЬе Шгесйоп оГеуоШйоп уййпп Ше Ро1ус11ае1а. I. Кай Н1з1. 31:1-15.

XVе8Ше^йе, XV, апй Негтапз, С. О. (Ейз.): 1988. ТНс 1Л1га-з1гис1иге оГ Ро1усЬае1а. М1сгоГаипа Маппа
Уо1. 4. Оиз1ау ЫзсНсг Уег1а§, 8йй1§аг1. 494 рр.

XVе8Ше^йе, XV., МсНи§Ь, В., РигзЬке 1.0.,.апй Воизе, О. 1999. 8уз1етайхайоп оГ Ше АппеПйа:
В1ГГегеп1 арргоасЬез. НуйгоЫо1о§1а 402:291-307.

XVЬ^йа1сЬ, В. В. 1974. Еоой-гезоигсе рагШюпт§ т Ше йерозй Геейт§ ро1ус!1ае1е Ресйпапа
§ои1йп. Вю1. 147:227-235.

XV^18оп, В. Р. 1974. 8аЬе11апа со1отез а! Вискроо1, КогШ СогтуаП, 1971-1972, ууйН а по!е Гог Мау
1973.1. Маг. Вю1. Аззос. И.К. 54:393-436.

XVоой^п, 8. А., апй Мегх, В. А. 1987. Но1йт§ оп Ьу Шей Ьоокз: АпсЬогз Гог дуогтз. ЕуоЬйюп
41:427-432.

ХойоП, В. А., апй Саткег, М. В. 1974. Виггоду тогрЬо1о§у, ШЬеГогтайоп, апй пнсгоагсЬйесШге оГ
зЬеП Шззоййюп Ьу Ше зрютй ро1усЬае!е Ро1уйога ууеЬзШп. Маг. Вю1. 27:307-316.

Хгхауу, I., Нурза, V, апй Т1еШ, В. Е. 2001. МухозШпнйа аге по! аппеИйз: Мо1еси1аг апй
тогрЬо1о§1са1 зиррог! Гог а йайе оГаттак ууйН аШепог зрегт Йа§е11а. С1аШзйсз 17:170-198.

1п1егпе1 8йе8

1гПр://Ыо(Иуег811у.ипо.е(1и/~\\’огт8/рс-/ат.111т1 (О. В. Веай'з аппоШсй Из1 оГ ро1усНасШ ГатШез
ууогШуМс.)

11Пр://Ыо(Иуег811у.ипо.ес1и/~\\’огт8/рс-ог(1ег.111т1 (О. В. Веай'з аппоШсй 1аЫе оГ ро1усНасШ Ы§Ьег
с1азз1йсайоп.)

ОЫСОСНАЕТА

Сепега!

Войоп, Р. I., апй РЫШрзоп, I. 1976. Виггодут§, Геейт§, е§езйоп апй епег§у Ьий§е1з оГ
АПоШЬорЬот гозеа. Оесо1о§1а 23:225-245.

ВппкЬигз!, В. О. 1994. Еуокйюпагу ге1айопзЫрз ууйЫп Ше С1йе11а1а: Ап ирйа!е. Ме§айп1о§1са
5:109-112.

ВппкЬигз!, В. О. 1999. ЬитЬпсиПйз, ЬгапсЫоЬйеШйапз апй кссНсз: Ап оусгуШуу оГ гесеп! рго§гезз
т рЬу1о§епейс гезеагск оп с1йе11а1ез. НуйгоЫо1о§1а 406:281-290.

ВппкЬигз!, В. О., апй Соок, В. О. 1979. Адиайс ОИ§оскае1е Вю1о§у. Р1епит Ргезз, Келу Уогк. 529
рр. Вппккигз!, В. О., апй Запйезоп, В. О. М. 1972. Адиайс ОИ§оскае1е оГ Ше XVо^1й. ТогопШ
Итуегзйу Ргезз, ТогопШ. 860 рр.

Вппкйигз!, В. О., апй Ое1йег, 8. В. 2001. АппеПйа: ОН§осЬае1а апй ВгапсЫоЬйеШйа. 1п ТЬогр, I.

Н., апй СоухсЬ, А. Р. (Ейз.): Есо1о§у апй С1аззй1сайоп оГ ИогШ Атепсап РгезЬлуаШг
1пуег1еЬга1ез. 8есопй ЕШйоп. Асайепйс Ргезз, Келу Уогк. рр. 431-463.

Вапут, С. В. 1881. ТЬе Еогтайоп оГ Уе§е1аЫе Мои1й Шгои§Ь Ше Асйоп оГ XVо^т8 ауйЬ
ОЬзегуайопз оп Шей НаЬйз. 1оЬп Миггау, Еопйоп.
Ваухез, К. XV. 1991. АппеПйа: ЕеесНез, ро1ус11ае1е8, апй асап- ШоЬйеШйз. 1п ТНогр, I. Н., апй
СоухсН, А. Р. (ЕЙ8.): Есо1о§у апй С1аззхйсайоп оГ КогЙх Атепсап ЕгсзйууаХсг 1пуег1еЬга1е8.
Асайегтс Рге88, Кеду Уогк. рр. 437-479.

□гсуусз, С. В. 1996. Ткозе ууопйсгГц1 ууоппз. СагоПпа Т1р8 59:17-20.

Ейууагйз, С. А., апй Во1еп, Р. О. 1996. Вю1о§у апй Есо1о§у оГ ЕагХЙууогтз. ТННй Ейхйоп. СНартап
апй НаП, Еопйоп. 448 рр.

Ейууагйз С. А., апй Еойу, I. В. 1972. Вю1о§у оГЕайНлуохтз, артап апй НаП, Еопйоп. 283 рр.

Егхепй1апйег, В. 1888. ОЬег йаз КпссНсп йег Ие§етуигтег. Вхок ХЫ. 8:363-366.

СИеге, О., апй РГаппкисНе, О. 1982. Вю1о§у апй есо1о§у оГшаппе ОН§осНае1а, а гсучсуу. Осеапо§.
Маг. Вхок Апп. Веу. 20:173-308.

Огау, I., апй Ехззтапп, Н. XV. 1938. 81ийхез т атта1 1осотоНоп. VII. Еосото1огу гейехез т 1Не
сагХй ууогт. I. Ехр. Вхок 15:506-517.

Затхезоп, В. О. М. 1981. ТНе ИИгазйисйхге оГ 1Не О1х§осНае1а. Асайегтс Рге88, Кеду Уогк. 462 рр.

Затхезоп, В. О. М. 1988а. ОН§осНае1е иИга81гис1иге: 8оте сотрапзопз уу1Й1 1Не Ро1усНае1а.
МхсгоГаипа Маппа 4:397-428.

Загтезоп, В. О. М. 19886. Оп 1Не рНу1о§епу апй Нх§Нег с1аззхйсайоп о Г 1Не ОН§осНае1а. С1айхзйсз
4:367-410.

Загтезоп, В. О. М. 1992. ОН§осНае1а. 1п Натзоп, Е. XV, апй Оагйтег, 8. Е. (Ейз.): Мхсгозсорхс
Апа1оту оГ1пуег1еЬга1ез. Уо1. 7. АппеИйа. Хкйсу-Елзз, Кеду Уогк. рр. 217-322.

Еаззепе, Р. 1975. С1Ие11а1а. 1п СИезе, А. С, апй Реагзе, 3. 8. (Ейз.): Вергойисйоп оГ Маппе
1пуег1еЬга1ез. Уо1. III. Асайегтс Ргезз, Кеду Уогк. рр. 215-275.

Еауегаск, М. 8. 1963. ТНе РНузю1о§у оГЕагЙхууогтз. Рег§атоп Ргезз, Кеду Уогк. 205 рр.

Ееатег, М. А. 1972. ЕаЬога1огу зШсйсз оп 1Не ПГе Нхз1опез оГ Гоиг епсНуйаехй ууоппз ууНхсН тНаЬИ
зсууа^с регсо1айп§ йИегз. Апп. Арр1. Вхок 70:251-266.

Магйп, К. А. 1982. ТНе пйегасйоп ЬсХууссп ог§атс таХХсг т зой апй 1Не Ьиполут§ асйуИу оГ ей гее
зресхез оГ санк ууоппз. РейоЫо1о§ха 24:185-190.

МетНагй!, И. 1974. Сотрагайуе оЬзегуайопз оп 1Не 1аЬога1огу Ыо1о§у оГ епйетхс еагйлуогт
зресхез: II. Вю1о§у оГЬгей зресхез. X. Ап^суу. Хоок 61:137-182.

Ре1егз, XV. 1977. РоззхЫе зИез ок иИгайИгайоп т ТиЫГех ПхЫГех МиеПег (АппеПйа, ОН§осНае1а).
СеП Тхзз. Вез. 179:367-375.

Ре1егз, XV, апй ХкаПйогГ, V. 1986. Епйойеппа1 зесгейоп ок сНхйп т 1Не "сийс1е" ок Йхе сагХк ууогт
§хххагй. Тхзз. СеП 18:361-374.

Рхегсе, Т. О. 1983. Еипсйопа! тогрНо1о§у ок НхтЬпсхй сагхйууогтз, уухйх зресха1 геГегепсе 1о
кхсотойоп. 3. Как Нхзк 17:95-111.

РигзсНке, О., Незз1т§, В., апй XVе8^Неxйе, XV. 2000. ТНе рНу1о§епейс розхйоп оГ 1Не С1Ие11а1а апй 1Не
ЕсНшга: Оп 1Не ргоЫетайс аззеззтеп! оГаЬзспХ сНагас!егз. 3. Хоок 8узк Еуок ВезеагсН 38:165-
173.

Вхе§ег, В. М. 1980. А псуу §гоир оГ т1егзййа1 ууоппз, ЕоЬа1о-сегеЬпйае поу. Гат. (АппеПйа) апй Из
зх§тйсапсе Гог тсХахоап рНу1о§епу. ХоотогрНо1о§хе 95:41-84.

8а1сНе11, 3. Е. (Ей.): 1983. Еапйууогт Есо1о§у. СНартап апй НаП, Кеду Уогк. 512 рр.

Зеутоиг, М. К. 1969. Еосотойоп апй сое1отхс ргеззиге т ЕитЬпсиз.З. Ехр. Вхок 51:47-58.

8т§ег, В. 1978. 8исйоп-Геейт§ т Аеокхзота. Тгапз. Ат. Мхсгозс. 8ос. 97:105-111.

Тупеп, М. 3. 1970. ТНе §ео§гарЫса1 йхзйхЬийоп оГ хсе ууоппз (ОН§осНае1а: ЕпсНуПаехйае). Сап. 3.
Хоок 48:1363-1367.

XVе8Йxеxйе, XV., апй МиПег, М. 1996. Стета1о§гарНхс йоситеп!айоп оГ епсНуйаехй тогрНо1о§у апй
гергойиейуе Ыо1о§у. НуйгоЫо1о§ха 334:263-267.

1пкегпеГ 8йе8

у^у^у^.т1сго8соруи.сот/тоу1е§а11егу/ропс18сит/аппеНс1а/с11ае1о§а81ег/(Моухез оГСНае1о§аз1ег.)

уууууу.т1сго8соруи.сот/тоУ1е§а11егу/ропс18сит/аппеНс1а/аео1о8ота8/(Моухез оГ Аео1озота.)
111К(1)1\()МОКРНА

Сепега!

Войте, А. О. 1884. СоШпЬийопз 1о Ше апа!оту о ГШе Нйийтеа. р. I. Мхсгозс. 8с1. 24:419-506.

Вппк11иг81, В О., апс! Ое1йег, 8. В. 1991. ВгапсНюЬйеШйа. 1п ТНогре, О. Н., апс! СоухсН, А. Р. (Ейз.):
Есо1о§у апс! С1азз!йсаНоп оГ МогШ Атепсап РгезНуШег 1пусг!сЬга1сз. Асайегтс Рге88, Кеду
Уогк. рр. 434-441.

Сгозз, XV. Н. 1976. А зШйу о Г ргейа!1оп га!ез о Г 1еес11е8 оп ШЫйсхй дуогтз ипйег 1аЬогаШгу
сопййюпз. ОЫо I. 8с!. 76:164-166.

Вхсктзоп, М. Н., апс! ЕеШ, С. М. 1984. Реейт§ Ьекауюг о Г Ше теШста! 1еесН, Нйийо теШстаНз.
I. Сотр. РНузю!. 8еп8. Кеига1 ВеНау. РНузю!. 154:449-456.

Ое1йег, 8. В., апс! ВппкНигз!, В О. 1990. Ап аззеззтеШ о Г Ше рНу1о§епу о Г Ше ВгапсНхоЬйеШйа
(АппеНйа: С1йе11а!а) изт§ РАИР. Сап. I. Хоо1. 68:1318-1326.

Огау I., Ехззтапп, Н. XV., апй РитрНгеу, В. I. 1938. ТНе тесНатзт оГ 1осотойоп т Ше 1еесН. I.
Ехр. Вю1. 15:408-430.

Наир!, I. 1974. Рипсйоп апй тйазйисШге о Г Ше перНпйшт о Г Нйийо теШстаНз Е. II. Рте
зйисШге оГШе сепйа1 сапа1 апй Ше иппагу Ыаййег. СеП Пзз. Вез. 152:385-401.

НПйеЬгапШ, Т-Р. 1988. СйсШайоп т Ше 1еесН, Ниийо теШстаНз Ей. Ехр. Вю1. 134:235-246.

НоИ, Т. С. 1968. ТНе ВгапсНюЬйеШйа: Ерххоойс аппеНйз. Вю1о§!з! 50(3-4):79-94.

1еппт§з, I. В., апй Ое1йег, 8. В. 1979. ОШ зйисШге, Геейт§ апй Ш§езйоп т Ше ЬгапсНюЬйеШй
оН§осНае!е СатЬаптсо1а тасгойоШа ЕШз, 1912, ап ес!озутЬю!е о Г Ше ГгсзШуаСсг сгауйзЬ
РгосатЬагиз с1агки. Вю1. ВиП. 156:300-314.

Кее§ап, Н. Е., е! а1. 1968. 406Ш МеШса1 ЕаЬогаШгу 8рес!а1 Верой. И.8. Агту Мей. Соттапй,
1арап.

К1етт, В. I. 1972. РгсзНууШсг ЕеесНез о Г МогШ Атепса. Вю!а о Г РгсзНууШсг Есозузйтз
1йепййсайоп Мапиа1 Ко. 8. ЕпуйоптеШа! Рго!есйоп А§епсу, И.8. ОоуеттеШ Рппйп§ ОГйсе,
АазЫп^Соп, ВС.

ЕеШ, С. М., РНе§пег, К. Н., Ргеейтап, Е., е! а1. 1988. 1п§езйуе ЬеНауюг апй рНузю1о§у оГ Ше
теШста! 1еесН. I. Ехр. Вю1. 137:513-527.

Мапп, К. Н. 1962. ЕеесНез (Нйийтеа), ТНей ЗйисШге, РНузю1о§у, Есо1о§у, апй ЕтЬгуо1о§у.
Рег§атоп Ргезз, Кеду Уогк 201 рр.

Мткт, В. I. 1990. ЕеесНез т тойет теШсте. СагоНпа Тт 53:5-6.

№сНо11з, I. О., апй Уап Еззеп; В. 1974. ТНе пегуоиз зуз!ет оГШе 1еесН. 8сй Ат. 230:38-48.

РигзсНке, О., АсзШсШс, XV., ВоНйе, В., апй ВппкНигз!, В. О. 1993. МогрНо1о§!са1 гетуезй§айоп
апй рНу1о§епейс гс1а1юпзЫр оГ АсапШоЬйеПа ре1ейта (АппеНйа: С1йе11а!а) ХоотогрНо1о§у
113:91-101.

Зауууег, В Т. 1972. МогШ Атепсап йезНуШег 1еесНез, ехсШзхуе о Г Ше РхзсюоНйае, уШН а кеу !о аП
зресхез. ПНпохз Вю1. Мопо§г. 46:1 -154.

8а\ууег, В. Т. 1984. ЕеесН Вю1о§у апй ВеНауюг. ОхГогй ИтуегзПу Ргезз, Кеду Уогк. (ТНгее
уоШтез.)

81ййа11, М. Е., апй Випезоп, Е. М. 1995. РНу1о§епу оГ Ше ЕШшийтеа: ШйерепйеШ еуоШйоп оГ
Ыоой Геейт§ Ьу 1еесНез? Сап.I. Хоо1. 73:1048-1064.

81ййа11, М. Е., апй Випезоп, Е. М. 1998. РНу1о§епу оГ 1еесНез (Нйийтеа) Ьазей оп тйосНопйпа!
суйсНготе С охМазе зиЬипй I. Мо1. РНу1о§. Еуо1. 9:156-162.

8!еШ, О. 8., 1<пз!ап, XV. В., Рпезеп, XV. О., е! а1. 1978. Иеигопа! §епегайоп оГ Ше 1еесН зуШптйщ
тоуетеШ. 8с!епсе 200:1348-1356.

8!еШ, О. 8., апй XVе^8Ыа!, В. А. 1982. ТНе йеуе1ортеШ оГ а зйпр1е пегуоиз зуз!ет. 8с1. Ат.
246:136—146. XVПйе, V. 1975. 1пуезй§айопз оп Ше зутЬюйс ге1айопзЫр Ьейуееп Нйийо
оГйстаНз апй Ьас!епа. Хоо1. Апх. 195(5/6):289-306.

Уоип§, 8. В, ВеШуу1йег, В В., апй Рпезеп, XV. 0.1981. Везропзез оГ Ше теШста! 1еесН (Нйийо
теШстаНз) !о уШег дуауез. I. Сотр. РНузю!. 8епз. Иеига! ВеНау. РНузю!. 144:111-116.
1п1егпе1 8йе

11Пр://ге8еагс11Мтп11.ог§/и8еп/8к1с1а11/1еесЫпс1ех.11гт1 (Магк ШййаП'з с1Ие11а!е апс! 1еесН ра§е
сопсетес! сЫейу уПШ рНу1о§епу, Ьи! тс1ийт§ а р!1о!о §а!1егу апй 1еесН уйНтзу)

Глава 14

(.1МКА1

Апйсгзоп, В. Т. 1973. ЕтЬгуо1о§у апй РНу1о§епу т АппеПйз апй АгШгоройз. Рег§атоп Ргезз, Кеду
Уогк. 495 рр.

Ах, Р. 2000. Ми1Нсе11и1аг Атта1з. Уо1. 2. 8рпп§ег Уег1а§, ВегНп. 396 рр.

Ваг1о1отаеиз, Т. 1994. Оп Ше и11газ1гис1иге о Г Ше соекжтс 1тт§ т Ше АппеПйа, 81рипси1а, апй
ЕсЫига. М1сгоГаипа Маппа. 9:171-220.

С1агк, В. В. 1969. 8уз!етаНсз апй рНу1о§епу: АппеПйа, ЕсНшга, 81рипси1а. 1п Е1огкт, М., апй
8сНеег, В. Т. (Ейз.): СНегтса! Хоо1о§у. Уо1. 4. АсайепНс Ргезз, Кеду Уогк. рр. 1-68.

О1езе, А. С, апй Реагзе, I. 8. (Ейз.): 1975. ВергойисНоп оГМаппе ТпуеНеЬгаШз. Уо1. 3. АппеПйз апй
ЕсНшгапз. АсайепНс Ргезз, Кеду Уогк. 343 рр.

О1езе, А. С, апй Реагзе, I. 8. (Ейз.): 1975. ВергойисПоп оГ Маппе 1пуег1еЬга1ез. Уо1. 2. ЕпШргос1з
апй Ееззег Сое1о-та1ез. АсайепНс Ргезз, Кеду Уогк. 344 рр.

КоНп, А. I., апй В1се, М. Е. 1971. Вю1о§у оГ81рипси1а апй ЕсНшга. ВюЗск 21:583-584.

Ките, М., апй Вап, К. 1968.1пуег1еЬга1е ЕтЬгуо1о§у. КОНТ, Ве1§гайе. 605 рр.

МсВпйе, Е. XV. 1914. Тех1-Воок оГ ЕтЬгуо1о§у. Уо1. 1.1пуег1е-Ьга1а. МастШап, Еопйоп. 692 рр.

№е1зеп, С. 2001. Атта1 ЕуоНИюп: ТШеггекНопзЫрз оГ Ше Е1ут§ РНу1а. 2пй ЕйИюп. ОхГогй
ИтуегзИу Ргезз, ОхГогй. 563 рр.

Вше, М. Е., апй Тойогопс, М. (Ейз.): 1970. Ргосеейт§з оГ Ше ПНетаПопа! Зутрозшт оп Ше
Вю1о§у оГ Ше 81рипси1а апй ЕсНшга. Уо1. 1. ШзНППе Гог Вю1о§1са1 ВезеагсН, Уи§оз1ау1а, апй
ЗтИНзотап ШзШиНоп, Н/азЫп^Соп, ВС. 355 рр.

Вше, М. Е., апй Тойогопс, М. (Ейз.): 1970. Ргосеейт§з оГ Ше ПНетаПопа! Зутрозшт оп Ше
Вю!о§у оГ Ше 81рипси!а апй ЕсНшга. Уо1. 2. ШзНППе Гог Вю!о§!са! ВезеагсН, Уи§оз!ау!а, апй
ЗпНШзотап ШзШиНоп, Н/азЫп^Соп, ВС. 254 рр.

81ерНеп, А. С, апй Ейтопйз, 8. I. 1972. ТНе РНу1а ЕсНшга апй 81рипси1а. ВпНзН Мизеит оГКаШга!
ЕПзШгу, Еопйоп. 528 рр.

Н/Пзоп, Е. В. 1892. ТНе се11-1теа§е оГ№ге!з. I. МогрНо!. 6:361-466.

Хгхауу, I., МШи1ка, 8., Керка, Р., Вехйек, А„ апй Т1с1/, В. 1998. РНу1о§епу оГ МеШхоа Ьазей оп
тогрНо1о§1са1 апй 188 пЬозота! ВКА еухйепсе. СкШзНсз 14:249-285.

1п1егпе1 8йе

11Пр://Ыос1п,ег811у.ипо.ес1и/~\\’огт8/р11у1ит-81а1е.111т1 (АппоШсй аЬзНас!з гс1а1сй 1о Ше рНу1о§епу оГ
аппеНйз, есНшгапз, зхрипсикпз, апй ро§опорНогапз.)

ЕСНШКА

Сепега!

ВадууйоГГ, С. 1959. С1аззез йез ЕсНшпепз е! РпариНепз. 1п Огаззе, Р. (Ей.): ТгаИе йе Хоо1о§1е. Уо1.
5, Р1. 1. Маззоп, Рапз, рр. 855-926.

Натз, К. В., апй Зассапт, V. 1981. ЗНисШге апй ГипсНоп оГ. Ше апа! засз оГВопеШа утШз.-З. Маг.
Вю1. Аззос. И.К. 61:413-430.
Незз1т§, К., апс! ХксзШсйк, V/. 2002. Аге Ескшга йенуей Ггот а зе§теп!ей апсе8!ог?
1ттипоЫ8!оскетка1 апа1уз!з о Г Ше пегуоиз 8у8!ет т Йеуе1ортеп!а1 з!а§ез о Г ВопеШа утШз.З.
Могр11о1. 252:100-113.

ЗассапЫ, V, А§шз, Е., ЗскетЬг!, Р. I., с! ак 1983. Зех <1е1ета1 пайоп апс! 1агуае 8ехиа1ййегасйоп т
ВопеШа утсИз I. Ехр. Маг. Вюк Есо1. 66:25-40.

ЗассапЫ, V., апс! ЗскетЬп, Р. 3. 1977. Реейт§ апс! рагйс1 зексйоп т Ше ескшгап ууогт ВопеШа
утШз. 3. Ехр. Маг. Вюк Есо1. 28:163-181.

МасСНпйк, О. Е., апс! МасОтШе, К. 1968. Ка!ига1 Н!з!огу ок Маппе Атта1з. МсОгалу-НШ, Кеду
Уогк. 523 рр.

МсНи§к, В. 1997. Мо1еси1аг суйкпсс Ша! ескшгапз апс! ро§опоркогапз аге йегхуей аппекйз. Ргос.
Кас!. Асас! 8с! 94:8006-8009.

МсНи§к, В. 1999. Рку1о§епу ок АппсНйа: 8к1с1а11 е! а!. (1998) гекийей. СкШзйсз 15:85-89.

Рй§ег, 3. Е. 1978. 8е!йетеп! апс! теШтогркозхз т Ше Ескшга-А гсукуу. 1п СЫа, Р.-8., апс! Р!сс, М.

Е. (Ейз.): ЗеШетеп! апс! Ме!атогркоз!з ок Маппе 1пуег!еЬга!е Еагуае. Е1зеуюг КогШ Но11апс1,
Келу Уогк. рр. 103-112.

Рй§ег, 3. Р. 1993. ЕсЫига. 1п Натзоп, Р. XV., апс! Расе, М. Е (ЕШ.): Мкгозсорк АпаШту ок
1пуег!екга!ез. Уок 12. Е!зз, Кеду Уогк. рр. 185-236.

Ригзскке, О., Незз1т§, В., апс! ХУезШехйе, XV. 2000. Тке рку1о-§епе!1с розйюп ок С1йе11а!а апс! Ше
ЕсЫига: Оп Ше ргоЫетакс аззеззтеп! окаЬзеп! скагаскгз. 3. Хоок Зуз! Еуо1. Вез. 38:165-173.

ЗскетЬп, Р. 3., апс! ЗассапЫ, V. 1977. РосотоЮгу апс! оШег тоуетеЫз ок Ше йипк ок ВопеШа
утШз. 3. Хоок 182: 477-494.

Зскискег!, Р. 1990. Тке перкпШит ок Ше ВопеШа утШз так (ЕсЫига). Ас!а Хоок (8!оскк.) 71:1-4.

Зскискег!, Р., апс! В!е§ег, В. М. 1990. 1Лйаз!гис!ига1 оЬзегуайопз оп Ше Йууагк так ок- ВопеШа
утШз. Ас!аХоо1. 8!оскк. 71:5-16.

1пкегпеГ 8йе

\\ \\ \\ лЪ^^л111'.пе1/ре()р1е/тиг1па/ес111ига.1ит[ (ТпйойисНоп !о ЕсЫига Ьу V. Миппа лухй! а Нз! ок пиу'ог
!аха апс! а!1 зресхез.)

8НЧКС1ТА

Воопе, 3. Е., апс! 8!а!оп, 3. Е. 2002. Тке тйоскопйпа! §епоте ок Ше з!рипси1!й РказсоЬрзхз §ои1йп
зиррог!з Из аззотаНоп ШсН АппсНйа гаШег Шап МоПизса. Мо1. Вюк Еуо1. 19:127-137.

Сискг, Е. В. 1994. Тке 8!рипси1а. Ткей Зузктайсз, Вю1о§у, апс! Еуоййюп. СотеП Итуегзйу
Ргезз, ТШаса, КУ. 453 рр.

СйЬЬз, Р. Е. 1977. ВгШзк ЗхрипсЫапз. Зупорзез, ок Ше ВгШзк Раипа, по. 12. Асайегтс Ргезз,
Еопйоп. 35 рр.

Мап§ит, С. Р., апс! Витей, Е. Е. 1987. Везропзе ок з!рипсиНй кетегуШппз !о тог§атс юпз апс!
СО2. 3. Ехр. 244:59-65.

Моуа, 3., апс! Зепапо, Т. 1984. Рос1осу!е-1!ке се11з т Ше перкпШа! ШЬе ок з!рипси1апз. Сиас!. Тпуез!.
Вюк (ВПЬао) 5:33-37.

Рй§ег, 3. Р. 1982. кЛйазйисШге ок Ше !еп!ас1ез окТкегтзе 1а§еткоггтз (8!рипси1а). Хоотогрко1о§у
100:143-156. Ригзскке, О., ХкоИгаШ, Е, апй XVе8Й^е^йе, XV. 1997. Шйазйисйсге ок Ше писка!
ог§ап апй сегекга! ог§ап т Опскпезота зуиатаШт (8!рипси1а, РЬазсо1!оп!йас).
Хоотогрко1о§у 117:23-31.

Вке, М. Е. 1969. Роззййе Ьопп§ зйисШгез окз!рипсиНйз. Ат. Хоок 9:803-812.

Вке, М. Е. 1970. Азехиа1 гергойисйоп т а зхрипсЫап ууогт. Зскпсе 167:1618-1620.

Вке, М. Е. 1978. Могрко1о§ка1 апй Ьекауюга! скап§ез а! те!атогркоз!з т Ше 8!рипси1а. 1п СЫа,
Р.-8., апй Вке, М. Е. (Ейз.): Зейктеп! апй Ме!атогркоз!з ок Маппе 1пуег!еЬга!е Еагуае.
Е1зеукг КогШ НоПапй, Кеду Уогк. рр. 83-102.

Вке, М. Е. 1985. 8!рипси1а: Веуе1ортеп!а1 суйкпсс ког рку1о-§епейс ткегепсе. 1п Сопдуау Мот»,
8., Оеог§е, I. В., СлЬзоп, К-, с1 а1. (Ейз.): ТНс Оп§тз апс! КекХхопзйхрз оГ Еосусг 1пусйсЬгаХсз.
ОхГогс! Итуегзйу Ргезз, ОхГогс!, рр. 274-296.

Касе, М. Е. 1985. Иезспрйоп оГ а луоой ШуеШп§ з!рипси1ап, РйазсоШзота Шгпсгас, пссу зресхез.
Ргос. Вю1. 8ос. ХказН. 98:54-60.

Касе, М. Е. 1986. Еагуае айпй: Райетз апс! ргоЫетз т НГе НхзХопез оГ з!рипси1апз. Ат. Хоо1.
21:605-619.

Расе, М. Е. 1989. Сотрагайуе оЬзегуайопз оГ §ате!ез, ГейШхайоп, апс! таШгайоп т зхрипсШапз. 1п
Ру1апй, I. 8., апй Ту1ег, Р. А. (Ейз.): Кергойисйоп, Оепейсз апй ИхзйШийопз оГ Маппе
Ог§апхзтз. О1зеп & О1зеп, ЕгейепзЬог§, Иептагк, рр. 167-182.

Кхсе, М. Е. 1993. 8!рипси1а. 1п Натзоп, Е. XV., апй Кхсе, М. Е. (Ейз.): Мхсгозсорхс АпаШту оГ
ШусйсЬгаХсз. Уо1. 12. ХУПсу-Изз, Иеду Уогк. рр. 237-325.

Киррей, Е. Е., апй Кхсе, М. Е. 1983. ЗйисШге, иИгазйисШге апй Гипсйоп оГШе Хсгт!па1 ог§ап оГ а
ре1а§озрйега 1агуа (8хрипси1а). Хоотогрйо1о§у 102:143-163.

Киррей, Е. Е., апй Кхсе, М. Е. Еипсйопа! ог§апххайоп оГ йегта1 сое1отхс сапа1з т ЗхрипсиШз пийиз
(8хрипси1а) су!хН а Шзсиззхоп оГгсзрйаХогу йезх§пз т зхрипси1апз. Тпуей. Вхо1. 114:51-63.

ЗсйеИета, А. Н. 1996. Р1ху1о§епейс розйхоп оГЗхрипсШа, Мо1-1изса апй Ше рго§епейс Ар1асор1хога.
1п Тау1ог, I. (Ей.): Оп§т апй ЕуоШйопагу КаШайоп оГ Ше МоИизса. ОхГогй Итуегзйу Ргезз,
Еопйоп, рр. 53-58.

ЗХсггсг, XV. (Ей.): 1986. Маппе Еаипа апй Е1ога оГВегтийа. 1ойп ХУйеу апй 8опз, Иеду Уогк. 742 рр.

У/аЙсг, М. И. 1973. Ееейт§ апй зШйхез оп Ше сопХспХ т зхрипсиййз. Не1§о1. ХУхзз. МеегезиШегз.
25:486-494.

ХУШхатз, I. А., апй Маг§ойз, 8. И. 1974. Зхрипсийй Ьиггосуз т сога1 гееГз: Еухйепсе Гог сйетхса!
апй тссНатса! ехсауайоп. Рас. Зсх. 28:357-359.

Глава 15

ОУХСНОРНОКА

Сиётй, Е. 1949. Еез опусНорНогсз, 1ез !агйх§гайез, сХ 1ез реп-ХазШтхйез. 1п Огаззё, Р. (Ей.): Тгайё йе
Хоо1о§хе. Уо1. 6. Маззоп, Рапз, рр. 3-75.

РГШ§Ге1йег, О. 1968. ОпусНорНога. СшзХау Ехзсйег Уег1а§, 8Шй§ай. 42 рр.

Ротаг, О. 2000. Еоззй опусНорНогапз Ггот Иоттхсап апй ВаЙхс атЬег: ТейхараШз йотййсатхз
п.§, п,зр. (Тейхарай-йае п. Гат.) апй ЗисстхраШрзхз ЬаЙхсиз п.§., п. зр. (Зисстх-раХорзхйае п.
Гат.) лухШ а ргорозей с1аззхГхсайоп оГШе зиЬрйуШт Опусйорйога. Шуей. Вхо1. 119:104-109.

КийЬег§, Н. 1996. Опусйорйога, 8йхтте1ГиВег. 1п ХУезШехйе, XV., апй Кхе§ег, К М. (Ейз.): ЗреххеНе
Хоо1о§хе. ОизХау Ехзсйег Уег1а§, 8Шй§ай, рр. 420-428.

8пой§газз, К. Е. 1938. ЕуоШйоп оГ Ше АппеНйа, ОпусНорНога, апй АйШоройа. ЗтхШзопхап Мхзс.
СоН. 97(6):50-149.

ЗХогсН, V. 1984. ОпусНорНога. 1п Вегейег-Найп, I., МаШЙзу, А. О., апй Кхсйагйз, К. 8. Вхо1о§у оГ
Ше 1п!е§итеШ. Уо1. 1: ШусйсЬгаХсз. 8рпп§ег-Уег1а§, ВегНп, рр. 703-708.

ЗхогсН, V, апй КийЬег§, Н. 1977. Ете зйисШге оГШе зепзШа оГРепраШрзхз тозе1еух. СеП Тхзз. Кез.
177:539-553.

ЗХогсН, V., апй КийЬег§, Н. 1993. ОпусНорНога. 1п. Натзоп, Е. XV., апй Кхсе, М. Е. Мхсгозсорхс
АпаШту оГ ШуейеЬгаХез. Уо1. 12: ОпусНорНога, Сййоройа, апй 1еззег РгоХозХотаХа. ХУйеу.-
ИедуУогк. рр. 11-56.

1п1егпе1 8йе8

\\’т\’.с1с.реаскпекес1и/~р§оге/§ео1о§у/§ео102/Ъиг§е88/Ъиг§е88.111т (ШсШйез а со1ог рНоХо^гарН оГ
Аузйеаха Ггот Ше Виг§езз зйа1е.)

кПр^/гЫ.о^.ас.сг/опусЫпе^^.Ыт (Ог§атхайоп Гог Тгорхса! ЗШйхез ОпусНорНога Иедузкйег. Васк
188ие8 оГ (Нс Опу-сНорйогап Хелузкйег апс! а §а11егу оГ со1ог рйо(о§гарНз.)
у\’\\’\\’.тп1т./г/а88ос/тупаро(1а/О^и8Т.НТМ (Хког1й СНескйз! оГ(Нс ОпусНорНога.)
у\’\\’\\’.тп1т./г/а88ос/тупаро(1а/САО^СНО.НТМ (ОаПегу ОпусНорНога.)
\\'\\'\\'.^(-1ге1'.()г^/()пус11()р11()га (8с1епййс КсГсгспссз Кезоигсез ОпусНорНога Нотера§е.)
\\’\\’\\’.]си.ес1и.аи/8с11оо1/1Ыо1/гооЪ§у/репра1.1Рт (Тгор1са1 АизйаНап ОпусНорНога Кезеагсй.)

ТАКГ)1(ЖАГ)А

Сгоуус, I. Н., апй Соорег, А. Р. 1971. Сгур(оЫоз1з. 8ск Аш. 225:30-36.

Велуе1, К. А., апй Велуе1, XV. С. 1998. ТНе р1асе ой (агй1§гайез т агШ горой еуоНйюп. 1п Рог(су, К.

А., апй ТНотаз, К. Н. (Ейз.): АгШ горой Ке1а(1опзЫрз. 8у8(етаНс8 Аззотайоп 8рес. Уо1. 55.
СНартап апй На11, Еопйоп, рр. 109-123.

Велуе1, К. А., Мс1зоп, В. К., апй Велуе1, XV. С. 1993. Тагй1§гайа. 1п Натзоп, Р. XV., апй Касе, М. Е.
М1сгозсор1с Апа(оту оГ1пуег(еЬга(ез. Уо1. 12: ОпусНорНога, СНйоройа, апй 1еззег Рго1о8(ота1а.
XV^1еу-^^88, Кеду Уогк. рр. 143-183.

Велуе1, К. А., Хе1зоп, В. К, апй Велуе1, XV. С. 1996. ТНе Ьгат ой ЕсЫтзсиз уепШззйпиз Ре(егГ1,
1956 (Не(его(агй1§гайа): А кеу (о ипйегз(апШп§ (Не рНу1о§епейс розйюп апй (Не еуоШНоп ой (Не
агШ горой Исай. 2оо1.1. Етп. 8ос. 116:35-49.

Е1Ьуе-1асоЬзеп, I. 1997. Кеду оЬзегуаНопз оп (Не етЬгуо1о§у ой (Не ТагШ§гайа. 2оо1. Апхе1§ег
235:201-216.

Оагеу, I. К., Хе1зоп, В. К., Маскеу, Е. V, апй Ы, Е. 1999. ТагШ§гайе рНу1о§епу: Соп§гиепсу ой
тогрНо1о§1са1 апй шо1еси1аг су)йспсс. 2оо1. Апхе1§ег 238:205-210.

Огеуеп, Н. 1971. Оп (Не шогрйо1о§у ой ТагШ^гайсз: А з(е-геозсап з(ис1у ойМасгоЫоШз Нийе1апй1
апй ЕсЫшзсиз (ез(ис1о. Рогта РипсНо 4:283-302.

КтсНт, I. М. 1994. ТНе Ыо1о§у ой(агй1§гайез. Рог(1апй Ргезз, Еопйоп. 186 рр.

Кп8(спзсп, К. М. 1976. Оп (Не Нпе з(гис(иге ой ВаНШрез поег-геуап§1 Кпзйпзсп 1976. 2оо1.

Апхе1§ег 197:129-150.

Кп8(епзеп, КМ. 1981. 8епзе ог§апз оГ (ууо таппе агШго(агШ §гайез (Не(его(агй1§гайа, Тагй1§гайа). Ас(а
2оо1. 62:27-41

Кпзйпзсп, К. М. 1982. ТНе йгз( гссогй ой сус1отогрНоз1з т Тагй1§гайа- Ьазей оп а псуу §епиз апй
зрсОсз йот Агсйс теюЬепШоз. 2. хоо1. 8уз(. ЕуойШ-йогзсй. 20:249-270.

Кпзйпзсп, К. М., апй ХеиНаиз, В. 1999. ТНе иШазйисШге ой Ше (агй1§гайе сийс1е ууНН зрес!а1
айепйоп (о таппе зретез. 2оо1. Апхе1§ег 238:261-281.

Магсиз, Е. 1929. ТагШ§гайа. 1п Вгопп, Н. О. (Ей.): К1аззеп ипй Огйтт§еп йез ПепеюНз. Вй. 5, АЫ.

IV. АкайепНзсйе Уег1а§з§е8е11зсйай, РгапкйиП, рр. 1-608.

МсКййу, В., ЗсйпйШ, Р., апй МсОт(у-Вау1у, М. 1976. 1п(егзй. Не11е Раипа уоп Оа1ара§оз. XVI.
ТагШ§гайа. М1кгойаипа МеегезЬойепз 58:1 -43.

Хе1зоп, В. К. 1982а. Веуе1ортеп(а1 Ыо1о§у ойШе ТагШ§гайа 1п Натзоп, Р. XV., апй Соууйсп, К. К.
(Ейз.): Веуе1ортеп(а1 Вю1о§у ойРгезШуа(ег 1пуег(еЬга(ез. А1ап К. Е1зз, Хеду Уогк. рр. 363-398.

Хе1зоп, В. К. 2001. ТагШ§гайа. 1п Тйогр, I. Н., апй СоучсН, А. Р. (Ейз.): Есо1о§у апй С1азз1йсайоп
оГМогШ Атепсап РгезШуа(ег 1пуег(еЬга(ез. 2пй ЕШйоп. Асайепйс Ргезз Хелу Уогк. рр. 527-550.

Хе1зоп, В. К (Ей.): 1982Н. Ргосеейт§з оГ Ше ТЫгй 1п(етайопа1 Зутрозшт оп Ше ТагШ§гайа. Еаз(
Теппеззее 8(а(е Итуегзйу Ргезз, ЗоНпзоп Сйу. 235 рр.

РоНоск, Е. XV. 1976. ТагШ§гайа. Маппе Р1ога апй Раипа оГ Ше ХогШеаз(ет Ипйей 8(а(ез. ХОАА
Теей. Керог(ХМР8 СйсШаг 394 И.8. С1оусгптсп( Рппйп§ ОГйсе, ХказНт^(оп, ВС. 25 рр.

КатаххоШ, О. 1972. II рйуШт ТагШ§гайа. 2пй ЕШйоп. Мет. 1пз(. Как 1йгоЫо1. 28:1-732.

Кепаий-МотаШ I. 1988. ТагШ§гайа. 1п Н1§§тз, К. Р., апйТЫек Н. (Ейз.): Тпйойисйоп (о Ше 8Шйу
оГМсюГаипа. Зтййзотап ТпзйШйоп Ргезз, \казНт^(оп, ВС. рр. 357-364.

1п1егпе1 8йе8

11Пр://тетЪег.т/1у.пе.]р/ап§иг8а/1агсИ§га(1а (Маппе ТагШ§гайа [Не(его(агШ§гайа], Ьу Нйокшй
Мойа. НхсНхйез а ййсс- !огу оГ !агй1^гайо1о^181з, а сЬескНз! оГ шаппе !агй1^гайсз луйН
с1аззхйсайоп, апй а РВЕ оГ !агйх§гайе скззхйсайоп.)

\ут\^аипа-1Ъепса. тпсп. смс. е8/1пт1/аипа//аитЪе/гооН81/1агсП§гас1а. 1ит1 (Е аипа ТЬепса: РЬу 1 иш
ТагсН^гайа. Ап Шиз!га!ей скззхйсайоп оГ8рапхзН/Рог!и§езе !агй1^гайсз.)

\\ \\ \\ .^еос1иеи.с()т/ка1пЕ()ге^/6135/1аг(Н^.1ит[ (Ьхпе йга\\-1п^з апй а рНо!о§гарН оГ ХагсН^гайсз.)
н>н’Н’.1агсН§гас1е^.сот (Ву Магйп МасН, Оегтапу, \УЙ1а рНо!о §а1-, 1епез, апйпайопз.)

х^лхлх .тксгоисору-ик.ог^.ик/та^/аПаи^ОО/еИ^агсИит! (А ХагсН ^гайс йот Зсойапй Ьу ВШ ЕЙ8 лухШ
рНо!о§гарНз оГ ап ехиухшп ууйН е§§8.)

Глава 16

Сепега!

Айоийе, А., с! а1. 2000. ТЬе псуу атта1 рЬу1о§епу: ВеНаЫ1х!у апй хтрйса!хопз. Ргос. Май. Асай.
8сх.И8А 97:4453-4456.

Апйегзоп, В. Т. 1973. ЕтЬгуо1о§у апй РЬу1о§епу т АппеНйз апй АнНгоройз. Рег§атоп Ргезз, Мсуу
Уогк. 495 рр.

А Мусой, Н. Е., апй Запйетап, В. С. (Ейз.): 1982. Вю1о§у о Г Сгиз1асеа. Уо1. III. ИеигоЫо1о§у:
ЗйисШге апй Еипсйоп. Асайетхс Ргезз, Мсуу Уогк. 479 рр.

Ва1ег, I. Е. 1996. Мхсго- апй тасго-айНгоройз. 1п На11, О. 8. (Ей.): Мейюйз Ног 1Не Ехаттайоп о Г
Ог§атзта1 Вхуегзх!у т 8ойз апй 8еййпеп1з. САВ 1п1етайопа1, АаПт^Гогй, И.К. рр. 163-174.

В1ай, I. Е., 1кео, К., Осу'оЬоп, Т, апй Ней§ез, 8. В. 2002. ТНе еуо1и!хопагу розйхоп оГ пета!ойез.
ВМС ЕуоШйопагу Вю1о§у 2:7-17.

Воагйтап, В. 8., СНееЙхат, А. Н., апй ВодуеН, А. I. (Ейз.): 1987. Еоззй 1пуег1еЬга1ез. В1аск\уе11
Зсхепййс, Рак Айо, СА. 713 рр.

Воггег, В. I., Тпр1еНот, С. А., апй ЗоНпзоп, К. Е. 1989. Ап тйойисйоп 1о Йхе зйхйу оГ тзес!з, бйх
ей. Заипйегз Со11е§е РиЬ, РНх1айе1рНха. 875 рр.

В裏з. В. Е. О. 1991. Ехйаогйтагу Ноззйз. Ат. 8сх. 79: 130-141.

Вин, А. Н. 1982. ЕуоНхйоп о Г еуез апй рНо!огесер!ог ог§апейез т Йхе 1о\усг рНу1а. 1п АН, М. А.
(Ей.): РНо1огесерйоп апй Ухзхоп т 1пуег1еЬга1ез. Р1епшп Ргезз, Келу Уогк. рр. 131-178.

Сауепеу, 8. 1969. Мизс1е айасйтеп! ге1а!ей 1о сийс1е агсййесйхге т Ар!егу§о!а. I. СеП 8сх. 4:541-
559.

СНартап, В. Е. 1982. ТНе 1пзес1з: 8!гис!иге апй Еипсйоп. Згй Ейхйоп. Нагуагй Итуегзйу Ргезз,
СатЬпй§е, МА. 919 рр.

Со1етап, В. С, апй Сгозз1еу, В. А. 1996. Еипйатеп1а1з оН8ой Есо1о§у. Асайетхс Ргезз, Зап Вхе§о.
205 рр.

Сотуау Мотз, 8. 1989. Виг§езз 8На1е Нашхаз апй Йхе СатЬпап Ехр1озхоп. Зсхепсе 246:339-346.

Ватеп, XV. О. М., НаизйогГ, М., ЗеуНагЙх, Е.-А., апй Таи!/, В. 1998. А сопзегуей тойе оГ Неай
зе§теп!айоп т анНго-ройз геуеа1ей Ьу Ше ехргеззхоп райет оГ Нох §епез т а зрхйег. Ргос. Май.
Асай. 8сх. ИЗА 95:10665-10670.

Ватеп, XV. О. М., апй Таи!/, В. 1999. Сотрагайуе то1еси1аг етЬгуо1о§у оГ аНЬгоройз: ТНе
ехргеззхоп оННох §епез т Йхе зрхйег Сирхеппшз за1ех. 1пу. Вер. Веу. 36:203-209.

Ваухез, В. О. 1988. ОиЙхпез оНЕп!ото1о§у. 7йх Ейхйоп. СЬартап апй Най, Еопйоп. 408 рр.

ВеНа Сауе, Ь., Ьхзот, Е., апй Зхтопейа, А. М. 1998. Айуапсез, йхуегзхопз, роззхЫе ге1арзез апй
аййхйопа! ргоЫетз т ипйегз!апйхп§ Йхе еайу еуоЬхйоп о Г Йхе Агйси1а!а. 1!а1.1. 7оо1. 65:19-38.

Втйа1, В. Е. 1990. Зой Вхо1о§у Ошйе. 1оЬп XVx1еу апй Зопз, Мсуу Уогк. 1349 рр.

Еегтззе, В. I., А1Ьег!, I. 8.,/апй Апйегзоп, Е. Е. 1992. АппеНйа апй АйНгоройа аге по! зхз!ег-!аха: А
рйу1о§епейс апа1узхз оН зрйаНап те!а/оап тогрйо1о§у. 8уз!. Вхо1. 41:305-330.

ЕхзепЬехз, О., апй XVxсйа^й, XV. 1987. Айаз оп Йхе Вхо1о§у оН 8ох1 Агйхгоройз. 8ргт§ег-Уег1а§,
ВегНп. 437 рр.

Еог!еу, В. А., апй ТНотаз, В. Н. (Ейз.): 1998. Агйхгорой Ве1айопзНхрз. 8уз!етайсз Аззосхайоп 8рес.
Уо1. 55. СНартап апй На11, Еопйоп. 383 рр.
ОшЬе!, О, Ей§есошЬе, О. В., апс! \кксс1сг, XV. О. 2001. АгШгорой рку1о§епу Ьазей оп е!§Ш
то1еси1аг 1ос! апс! тогрко1о§у. ИаШге 413:157-160.

Оои1й, 8. I. 1989. ХкопсШгГи! НГе: Тке Виг§езз 8ка1е апс! Ше ИаШге оГ Н!зШгу. XV. XV. ИогШп, Кеду
Уогк. 347 рр.

Огетег, I. К., Оагкег, Т. Ь. Хкаггсп, К., XVк^й^п§!оп, Р. М., апс! СаггоП, 8. 1997. ЕуоШйоп оГ Ше
епШе агШгорос! Нох §епе зе! ргсйаШй Ше оп§т апс! гайШйоп оГ Ше опускоркогап/агШгорой
Шхоп. Сигг. Вюк 7:547-553.

Огозкег§, В. К. 1990. ОШ оп а НтЬ: АгШгорос! аррепйа§ез. 8с!епсе 250:632-633.

Насктап, В. Н. 1971.1п Р1огкШ. М., апс! 8скеег, В. Т. (ЕШ): СкетШа! Хоо1о§у. Уок VI. Асайегтс
Ргезз, Кеду Уогк.

Натзоп, Е. XV., апс! РоеНх, В Р. (ЕШ.): 1999. М!сгозсор!с АпаШту о Г ШуегШЬгаШз. Уо1. 8А.
СЬеНсегаШ АгШгороШ. XV^1еу-^^88, Кеду Уогк. 266 рр.

КаезШег, А. 1968. ШуегШЬгаШ Хоо1о§у. Уо1. П. ШЬп Айсу апс! 8опз, Кеду Уогк. 472 рр.

К1аизтШег, В. 1996. 1пзес!а. Ш АсзНШ!йс, XV, апс! ВШ§ег, В. М. (ЕШ.): 8рехШ11е Хоо1о§Ш I.

ЕШхеИег ипс! АккеПозе ТШге. ОизШу Р!зЬег Уег1а§, 8Шк§аг!, рр. 601-681.

Кйтте1, О. 1968. Ше РойосуШп. Хоо1. ВеШ. К. Р. 13:245-263.

Еоске, М. 1984. ЕрШегта! се11з (АгШгороШ). 1п Вегекег-Накп, I., МаШкзку, А. О., апс! ВШкагШ, К.

8. (ЕШ.): Вю1о§у оГШе 1пШ§итеШ. Уок. 1. ШуегШЬгаШз. 8рпп§ег-Уег1а§, Вег1Ш, рр. 502-522.

Еосксуоой, А. Р. М. 1968. АзрсШз оГШе Ркузю1о§у оГСгизШсеа. ОНуег & Воус!, ЕопсШп. 328 рр.

Мап§ит, С. Р. 1985. Оху§еп йапзрог! Ш ШуегШЬгаШз. Ат. I. Ркузюк 248:505-514.

МаШоп, 8. М. 1978. Тке АгШгороШ: НаЬШ, РипсНопа! Могрко1о§у апс! ЕуоШйоп. ОхГогс!
Итуегзку Ргезз, Еопйоп. 527 рр.

Озопо, В., АуегоГ, М., апс! Васоп, I. Р. 1995. АгШгорос! еуоШйоп: Скеа! ЬгаШз, ЬеаийГШ ЬоШез.
ТгепШ Есо1. Еуо1. 10:449-454.

Раггу, О. 1960. Ехсгейоп. 1п АаШгтап, Т. Н. (ЕШ): Тке Ркузю1о§у оГ СгизШсеа. Уо1.1. МеШкоНзт
апй ОголуШ. Асайегтс Ргезз, Иеду Уогк. рр. 341-366.

РаиШз, Н. 1996а. АгШгороШ. Ш АезШехйе, XV., апй ВШ§ег, В. М. (ЕШ.): ЗрехШИе Хоо1о§Ш. I.
ЕШхеИег ипй АккеПозе ТШге. ОизШу Р!зкег Уег1а§, 8Шй§аг!, рр. 411-419.

РаиШз, Н. 1996Ь. ЕиагШгоройа. Ш АезШехйе, XV, апй ВШ§ег, В. М. (ЕШ.): ЗрехШИе Хоо1о§Ш. I.
ЕШхеИег ипй АккеПозе ТШге. ОизШу Р!зкег Уег1а§, 8Шй§аг!, рр. 435-444.

РеШгзоп, К. I., апй ЕепШзе, В. I. 2001. Атта1 рку1о§епу апй Ше апсезйу оГ; ЬИаШпапз: ШГегепсез
Ггот тогрко1о§у апй 188 гВИА §епе зедиепсез. Еуо1. Веуек 3:170-205.

РораШс, А., Рап§атЬап, О., Визск, В., 8кеаг, XV. А., апй КаиГтап, Т. С. 1998. МоШсиШг еуШепсе
Гог Ше §паШоказе йепуайоп оГ агШгорос! тапШЫез апй Гог Ше аррепйШШаг оп§Ш оГ Ше ШЬгит
апй оШег зйисШгез. Веуе1. Оепез Еуо1. 208:142-150.

8кеаг, XV. А. 1999. Шйойисйоп Ш Ше АгШгороШ апй' СкейсепГогтез. 1п Натзоп, Р. XV,
апй РоеНх, В. Р. (ЕШ.): МШгозсорШ АпаШту оГ ШуегШЬгаШз. Уо1. 8А. СЬеНсегаШ АгШгороШ.
Айеу-Е!зз, ИедуУогк. рр. 1-19.

8пой§газз, В. Е. 1935. РппсхрШз оПпзес! Могрко1о§у. МсОгаду-НШ, ИедуУогк. 667 рр.

8пой§газз, В. Е. 1952. А ТехШоок оГ АгШгорой АпаШту. СотеП Итуегзку Ргезз, 1йШса, МУ. 363
рр.

ЗШШЬгесШ, В. А. 1984. АгШгоройа: Скето-, ку§го-, апй ШсгтогсссрШгз. 1п Всгсйсг-НаНп, I.,
МаШкзку, А. О., апй ВШкагШ, К. 8. (ЕШ.): ВШ1о§у оГ Ше 1пШ§итеп1. Уо1. 1. ШуегШЬгаШз.
8ргШ§ег-Уег1а§, Вегкп, р. 523-553.

Т|'0ппс1апй, А., ОкШпй, 8., апй ИуШпй, А. 1987. ЕуоШйопагу азресй оГ Ше агШгорой кеагк Хоок
Зег. 16:167-175.

XVШ8, М. А, В裏з, В. Е.'О., РогШу, В. А., Айктзоп, М., апй 8пеаШ, Р. Н. А. 1998. Ап агШгорой
рку1о§епу Ьазей оп Гоззк апй гесеШ Шха. 1п Ей§есотЬе, О. В. (Ей.): АгШгорой Роззкз апй
Рку1о§епу. СоШтЫа Итуегзку Ргезз, Иеду Уогк рр. 33-105.

Хгхауу, I., апй 8!уз, Р. 1997. Тке ЬазШ Ьойу р1ап оГ агШгоройз-Шз^Шз Ггот еуоШйопагу
тогрко!о§у апй йеуеШртепШ! ЬШ1о§у. I. Еуок Вюк 10:352-367.
1ХГ1КХ1Г 81ТЕ8

\\'\\'\\'.ти^еит^.()г^.7.а/Ыо/аг111гор.111т (АгШгоройа ра§е Ггот Ше 8оиШ АГпсап Мизеит.)

11Пр://Ыо8у8-8егу.Ыо1о§1е.ит-и1т.с1е/8екйоп/сПе1ег/сПе1ег.к1т1 ("Огз!еп" ВезеагсН апс! И1с1сг
\Уа1о8хск'з ХАсуу о Г АгШ горой апс! Сгиз!асеап Рку1о§епу.)

11Пр://\\ \\ \\ .реоте1г\.пе1/ис1епсе/аг111Г()р()(1а.р11р Оеоте!гу, Ше ОпНпе Ьеатт§ Сеп!ег, а зсагсЬаЫс
тйех !о агШгоройз.

\\'\\'\\'.Ы()1.ра^1еу.ас.11к/Ы()тесИа/1ех1/1х1_аг111Г().1ит (ВютеШа Мизеит, Итуегзйу оГ Ра1з1су.)

н’Н’Н’.§ео.иса1§агу.са/~тасгае/Виг§е88_8ка1е (РйоШз апс! зЬоП йезспрйопз о Г Виг§езз 8Ьа1с
Гоззйз йот А. МасВае, Итуегзйу оГ Са1§агу.)

\\'\\'\\'.1а().()гр/1с1пс1с1пс1\\'а1ег/ар11/^()ИЫос1/^()ИЬ1х1.1ит (Зой ВюШуегзйу ра§е йот Ше Ипйес! Иайопз'
Роос! апс! А§пси1Шге Ог§атхайоп.)

\\'\\'\\'.11()ре.ес1и/асас1ет'к7Ы()1()р\71еа1'И11егаг111Г()рос1^ (Норе Со11е§е РсаГ йй!ег АгШгорой Р1с1опа1
Кеу.)

11Пр://\\’еЪ.т188оип.ес1и/~Ыо8С1811/{К Р!с!о§гарЫс Кеу !о йеаГйШег АгШгоройз йот Ше М1ззоип
Охагк Рогез! Есозуз!ет Ркуес!.)

\\\\\\.са1^.п(хи.е(1и/с()и1хе/е1'И591к/к\\1кеу1.1ит1 (МогШ СагоНпа 8!а!е Итуегзйу КлИк-Ксу !о 8ой-
ИдуеШп^ 1пуег!еЬга!ез.)

кпр://ухтх.сут.тгззоип.ес1и/суп7соиг8е8/ут55б/Аг1кгорос18/Аг1кгоро. кип (РагазШс агШгоройз, Ьу
В. М. Сопут апй й. №Нт, Итуегзйу оГ Мхззоип, СоШтЫа. ТЫз 18 а раг! оГ а УсХсппагу
Рагазйо1о§у 8йе.)

Глава 17

К111К1ЛС18

Вег§зйбт.й. В. 1973. Ог§атхайоп, 1йе, апй зузХстайсз оГййо-Ьйез. Розз. 8йа!а 2:1-69.

В裏з, И. Е. О., Епут, И. Н., апй СоШег, Р. й. 1994. ТЬе Роззйз о Г Ше Виг§езз 8йа1е. Зтййзотап
Шзйййюп Ргезз, АУазйт§!оп, ИС. 238 рр.

СЬсп, й., апй Хйои, О. 1997. Вю1о§у оГШе Сйеп§)!ап§ Гаипа. Ви11. №(!. Миз. Иай 8с1. 10:11-105.

Схзпе, Й. Е. 1974. ТгйоЬйез апй Ше оп§т оГагШгоройз. 8с!епсе 186:13-18.

Схзпе, й. Е. 1975. АпаШту оГТпагШгиз апй Ше ге1айопзЫрз оГШе ТгйоЬйа. Розз. 8йа!а 4:45-63.

Сотуау Мотз, 8. 1989. Виг§езз 8Ьа1с Гаипаз апй Ше СатЬпап Ехр1озюп. 8с!епсе 246:339-346.

РоПсу, В. 2000. ТгйоЬйе! Еуедуйпезз Ш ЕуоШйоп. Уййа§е, Иеду Уогк. 284 рр.

Ройеу, В. 2001. ТгйоЬйе зузХстаХкз, Ше 1азХ 75 уеагз. й. Ра1аеоп!о1. 75:1141-1151.

Оои1й, 8. й. 1989. АУопйегШ1 Ейе: Тке Виг§езз 8Ьа1с апй Ше ИаШге оГНхзШгу. АУ. АУ. МогХоп, Иеду
Уогк. 347 рр.

Натп§!оп, Н. й., сХ а!. 1959. 8уз!етайс йезспрйопз. 1п Мооге, В. С. (Ей.): Тгеайзе оп 1п\сгХсЬгаХс

Ра1еоп!о1о§у: Рх. О, АгШгоройа 1. Сйео1о§хса1 ЗосхеХу о Г Ашепса, Итуегзйу о Г Капзаз Ргезз,
Еасугепсе, К8. рр. 0170-0539.

Каез1ег, В. Е. (Ей.): 1997. Тгеайзе оп 1п\сгХсЬгаХс Ра1еоп!о1о§у. РХ. О, Веухзей: АгШгоройа 1.
Сйео1о§хса1 ЗосхеХу о Г Ашепса, Итуегзйу оГКапзаз Ргезз, Еасугепсе, К8. 530 рр.

Ееух-ЗеХй, В. 1975. ТгйоЬйез: А РйоШ§гарЫс Айаз. Итуегзйу оГСЫса§о Ргезз, СЫса§о. 214 рр.

Мооге, В. С. (Ей.): 1959. Тгеайзе оп 1пуейеЬга!е Ра1еопШ1о§у. Р1. О: АгШгоройа 1. Оео1о§!са1
8ос1с1у оГ Ашепса, Итуегзйу оГКапзаз Ргезз, Рауугспсс, К8. 560 рр.

МйПег, К. й., апй АУа1оззек, И. 1987. Могрйо1о§у, оп!о§епу, апй 1йе ЬаЬй оГ А§позШз рхзйоггтз
ГготИррег СатЬпап оГЗдуейеп. Розз. 8йа!а 19:1-124.

8йшпег, АУ, апй Вег§зйот, й. 1973. Иеду Шзсоуепез оп ййоЬйез Ьу Х-гауз. Ра1аоШ. X. 47:104-141.

АУййе1еу, Т. Е., К1ос, О. й., апй Вгей, С. Е. 2002. ТгйоЬйез оГИеду Уогк: Ап П1изйа!ей Сйшйе.
СотеП Итуегзйу Ргезз, 1Шаса. 203 рр.

АУйййп§Шп, Н. В. 1959. ОпШ§епу оГ ТгйоЬйа. 1п Мооге, В. С. (Ей.): Тгеайзе оп 1п\сПсЬга1с
Ра1еопШ1о§у. Рк О: Айкгоройа 1. Оео1о§!са1 8ос!е!у оГ Ашепса, Итуегзйу оГ Капзаз Ргезз,
Еасугепсе, К8. рр. 0127-0144.

^Ыйт§1оп, Н. В. 1975. ТпШЬИез \\1111 аррепйа§ез Ггот Ше пййй1е СатЬпап, Виг§езз 8На1е, Вг!!1зН
Со1итЫа. Розз. 8йаШ 4:97-136.

Глава 18

Сепега!

Вип1ор, I. А. апс! 8е1йеп, Р. А. 1998. ТНе еаг1у ШзШгу апН рНу1о§епу оГШе сНейсегаШз. 1п Рог1еу, В.
А., апН ТНотаз, В. Н. (ЕШ.): АгШгорос! ВеШйопзШрз. ЗузШтайсз Аззосхайоп 8рес. Уо1. 55. рр.
221-235.

Опп1ор, I. А., апс! АсЬзХсг, М. 1999. РоззП еухйепсе, !еггезйха1хха!хоп апс! агасНтй рНу1о§епу. I.
АгасНпо!. 27:86-93.

Коуоог, I. 1977. ЗПк апс! Ше зйк §1апйз оГ АгасНтйа. Аппее Вю1. 16:97-172.

Меггей, Р. (ЕШ): 1978. АгасНпо1о§у. 8утроз!а оГ Ше Хоо1о§хса1 8осхе!у оГ Еопйоп, по. 42.
Асайегтс Ргезз, Еопйоп. 530 рр.

МШо!, I. 1949а. С1аззе йез агасНтйез I: МогрНо1о§хе §епега1 сХ апаШтШ ШШте. 1п Огаззе, Р. Р.
(Ей.): ТгахШ йе Хоо1о§Ш. Уок VI. Маззоп, Рапз, рр. 263-349.

Могйх, М. 1993. АгасНпаШ. 1п Оптег, Н.-Е. (Ей.): ЕеШЬисН йег ЗреххеПеп Хоо1о§Ш. 4 АШЕ Вапй I,
4 Тей. ОизШу РхзсНег Уег1а§, 1епа. рр. 64-442.

8ауогу, Т. 1977. АгасНтйа. Асайегтс Ргезз, Еопйоп. 340 рр.

ЗсШхИх, I. XV. 1990. ЕуоШйопагу тогрНо1о§у апй рНу1о§епу оГ АгасШпйа. СШйхзйсз 6:1-38.

Зйеаг, XV. А. 1999. Шйойисйоп !о АгШгоройа апй СНеНсеп-Гогтез. 1п Натзоп, Р. XV., апй РоеНх, В.

Р. (Ейз.): МШгозсорШ АпаШту оГ ШусПсЬгаХсз. Уо1. 8А: СНеНсегаШ АгШгоройа. ХМПсу-Елзз,
Кеду Уогк. рр. 1-19.

Те1Гогй, М. I., апй ТНотаз, В. Н. 1998. Ехргеззюп оГНотеоЬох §епез зНоууз сНеНсегаШ агШгоройз
геШт Шей йеи-ШсегеЬга1 зе§теШ. Ргос. №х1. Асай. Зсх. ИЗА 95: 10671-10675.

Уап йег Наттеп, Е. 1989. Ап Шйойисйоп Ш Сотрагайуе АгасНпо1о§у. 8РВ Асайегтс, ТНе На§ие.
576 рр.

Хкс^сгНоГГ, В., апй ВгеШЬасН, О. 1995. Сотрагайуе азрссХз оГ Ше сНеНсегаШ пегуоиз зузШт. 1п
ВгеШЬасН, О., апй КШзсН, XV. (Ейз.): ТНе Иегуоиз ЗузШт оГ ШуегШЬгаШз: Ап ЕуоШйопагу апй
Сотрагайуе АрргоасН. ВйкНаизег, Вазе1, рр. 159-179.

XVеу§о1Ш, Р. 1996. СНеНсегаШ, ЗрШпепйеге. 1п XVе8Й^е^йе, XV., апй ВШ§ег, В. (Ейз.): ЗрехШИе
Хоо1о§Ш: I. ЕШхеИег ипй XV^^Ье11о8е ТШге. ОизШу РхзсНег Уег1а§, 8Шй§ай. рр. 449-497.

XVеу§о1Ш, Р. 1998. ЕуоШйоп апй зузШтайсз оГШе СНеНсегаШ. Ехр. Арр1. Асагок 22:63-79.

Асу^оНН, Р., апй РаиШз, Н. Р. 1979. ИпШгзисНип§еп хйг МогрНо1о§хе, ТахопотШ ипй РНу1о§ете
йег СНеНсегаШ. 1. МогрНо1о§хзсНе ИпШгзисНип§еп. X. Хоок Зузк ЕуоНй.-ГогзсН. 17:85-116.

XV су^оНИ, Р., апй РаиШз, Н. Р. 1979. ИпШгзисНип§еп хйг МогрНо1о§Ш, ТахопотШ ипй
РНу1о§ете йег СНеНсегаШ. 2. С1айо§гатте ипй Ше ЕШШ1Шп§ йег СНеНсегаШ. X. Хоок
8уз1. ЕуоНй.-ГогзсН. 17:177-200.

ХкНсс1сг, XV. 1998. МоШсиШг зузШтайсз апй агШгоройз. 1п Ей§есотЬе, О. В. (Ей.): АгШгорой
Роззйз апй РНу1о§епу. СоШтЫа ИпхуегзхХу Ргезз, Кеду Уогк. рр. 9-32.

ХкНсс1сг, XV. С, апй НауазШ, С. У 1998. ТНе рНу1о§епу оГ Ше ехШШ сНеНсегаШ огйегз. СШШзйсз
14:173.

1пкегпеГ 8йе8

кпр://те(1еп1.ииу(1.е(1и.аи/ (ИтуегзИу оГЗуйпеу, □срагХтспХ оГМейШа! ЕпШто1о§у.)

\\ \\ \\ .агас11П()1()р'1.()гу/(ЗеШс! "АгасНпо1о§у Ра§ез" Ггот Ше 1ей-Напй тепи 1о §о 1о Ше АгасНпо1о§у
Ноте Ра§е.)

\\ \\ \\ .ти^еити.огу.7ц/Ы()/агас11П1(Ь (8оиШ АГпсап Мизеит ВхойхуегзИу ЕхрШгег, СШзз: АгасНтйа.)
\\'\\'\\'.и1еха^.е(1и/(1ер1^/1п1к7.\\'\\'\\7Ыо^ре1ео1о^у/р11о1о^.111т (Сауе РП'с РЬоШз.)

\\'\\'\\'.т()\'.\чс.р()\'.аи/^р1с1е1х/агас11.1ит1 (А Геду рЬоШз оГагасНтс! огНегз.)

Х1РНО8ИКА

Ваг1о\у, К. В., Роуусгз, М. К, Но\уагс1, Н., с1 а1. 1986. Мх§га!хоп оГ ЕхтиШз Гог та!т§: Ве1аНоп 1о
1ипаг рказе, ГШе Ьех§Ш, апс! зип1х§Ш. Вхо1. Ви11. 171:310-329.

ВоПоп, М. Е., апс! Ворез, I. XV. 1989. РееШп§ есо1о§у оГ НогзсзНос сгаЬз оп Ше сопНпеп!а1 зЬе1Г,
Кеду .Шгзсу 1о ИогШ СагоПпа. ВиП. Маг. 8сх. 45:637-647.

ВопауепШга, I., ВопауспХига, С, апс! ТезЬ, 8. (ЕНз.): 1982. РЬузю1о§у апс! Вю1о§у оГ НогзезЬое
СгаЬз: ЗШШез оп Могта! апс! ЕпухгоптеШаПу ЗПеззеН Атта1з. А1ап В. Ехзз, Иелу Уогк.
334 рр.

РаНгепЬасН, XV. Н. 1999. МсгозЮтаХа. 1п Натзоп, Р. XV., апс! РоеНх, В. Р. (ЕНз.): Мхсгозсорхс
АпаХоту оГ 1пусг1сЬга1сз. 8А: СЬеНсегаХе АгШгороНа. ХУПеу-Ехзз, Кеду Уогк. рр. 21-115.

Оуусп, В. 1873. Оп Ше апаХоту оГ Ше Атепсап кт§-сгаЬ (ЕхтиШз ро1урНети8, ЕаШ). Тгапз.
Етп. 8ос. ЕопШ 28:459-506.

8екх§исЫ, К. 1988. Вю1о§у оГНогзезНое СгаЬз. 8с!епсе Ноизе, Токуо. 428 рр.

ТапасгеШ, I. Т. 2001. ЕйпиШз т Ше ЫтеН§Ь1: А 8рес!ез 350 МПНоп Уеагз т Ше Макт§ апс!
т РегП? КШуусг Асас!ет!с/Р1епит, Кеду Уогк. 178 рр.

1п1егпе1 811с8

\\'\\'\\'.ра1ае()^.(-()т/11П'ег1еЬга1ех/Лг111Г()р()с1^/Х'1р11()^ига/Х'1р11()^ига.1ит (РоззП Х!рНозигапз.)

11Пр://тетЪег8Лпро(1.со.ик/куа11/х1р11о.111т1 (РоззП НогзезНое СгаЬз.)

8СОКРЮХЕ8

ВгоуупсП, Р. Н. 1984. Ргеу НеШсНоп Ьу Ше запН зсогрюп. Зсх. Ат. 251:86-97.

Раг1еу, В. В. 1999. Зсогрхопез. 1п Натзоп, Р. XV., апН РоеНх, В. Р. (ЕНз.): Мхсгозсорхс АпаШту оГ
ШуегШЬгаШз. Уо1. 8А: СЬеНсегаШ АгШгороНа. ХУПеу-Ехзз, Кеду Уогк. рр. 117-222.

МШоХ, I., апН УасЬоп, М. 1949а. ОгШе Нез Зсогрхопз. 1п Огаззё, Р. Р. (ЕН.): ТгахШ Не Хоо1о§хе. Уо1.
VI. Маззоп, Рапз, рр. 386-436.

РоНз, О. А. (ЕН.): 1990. ТЬе Вхо1о§у оГ Зсогрхопз. ЗХапГогс! ИтуегзПу Ргезз, ЗХапГогс!, СА. 587 рр.

1п1егпе1 811с8

\\\\\\лс1епсе.та1х11а11.е(1и/1е1/еиис()гр1и>;/1ХОЕХ.Н1М (Еизсогршз: Оссазюпа! РиЬНсаНопз т
8согрхо1о§у, уух ХИ риЬНсаНопз, Нххкз, §а11егу.)

^^^.иЪ.тпи.по/8согрюп-/Ие8 (Зсогрхоп РПез, Ьу). О. Вет.)

11Пр://\\'г1)11^1.е(1и/\\'\\'\\7^и)(-к\\'е11/р11()и)^/р11()и)^.111т1 (Зсогрюп РЬоШ§гарЬз, Ьу 8. А. 8Хоск\ус11.)

ИКОРТС!

Ехзпег, Т., Мехтуа1Н, I., Мопго, А., апН ОЬеШ, В. 1961. ИеГепзе тесЬатзтз оГ агШгороНз. I. ТЬе
уШхрзсогрхоп, МазНвд-ргосШз §х§апШиз (Еисаз) (АгасЬпхНа, РеШра1рхНа). I. Шзес! РЬузхок
6:272-298.

МШо!, I. 1949Ь. ОгШе Нез Игору§ез. 1п Огаззё, Р. Р. ТгахШ Не Хоо1о§хе. Уо1. VI. Маззоп, Рапз, рр.
533-562.

8екх§исЫ, К., апН Уатазакх, Т. 1972. А геНезспрНоп оГ"ТпШугеиз за\уаНах"Ггош Ше Вопт 1з1апНз.
Ас1а АгасЬпо!. 24:73-81.
1п1егпе1 811с8

Ш1р://епШуууууу.1ати.ейи/1та§ез/тзес18/йе1й§шйе/с1т§365.Шт1 (Уте§агоопз ра§е, Техаз
Соорегайуе ЕхШпзюп Зегухсе.)

\\'\\'\\'.кеу-пе1.пе1/и^ег^/^\\'Ь/\\'Е. ']р^ (РНоШ оГ Гста1с Маз11§оргосШз \ИШ	сазе.)

АМВЬТРТС!

МШо!,1. 1949с. Огйге йез АтЫуру§ез. 1п Огаззё, Р. Р. (Ей.): Тгайё йе Хоо1о§Ш. УоЕ VI. Маззоп,
Рапз, рр. 563-588.

Хксу^окЬ, Р. 1977. А§отз11с апй та!т§ ЬеЬауюиг, зрег-та1ор11оге тогрИо1о§у апс1Гста1с
§ет1аНат пеойор!са1 ууЫр зркШгз (АтЫуру§1). ХоотогрИо1о§Ш 86:271-286.

1п1егпе1 811с8

\\'\\'\\'.е\'егугееп.ес1и/ап1^//а1а^1аха/атЫуруу'1/уепи^кеу.1ит1 (АтЫуру§1 о Г Еа 8е1уа Вю1о§юа1
81айоп, Соз1а В1са.)

у^у^ух.агас1то1о§у.ог§/Агас1то1о§у/Ра§е8/АтЫуру§1.111т1 (АгасЬпо1о§у: АтЫуру§1. ХУИИ §а11егу
апй Нпкз.)

АВАХЕАЕ

АуегоЕ, М. 1998. Оп§т о?Ше зркШг'з Исай. ИаШге 395:436-437.

ВагШ, Е. О. (Ей.): 1985. ИеигоЫо1о§у о? АгасИп1йз. 8рпп§ег-Уег1а§, ВегНп. 385 рр.

ВисЬзЬаит, В., апй МПпе, Е. 1960. Еоуусг Атта1з: Е1ут§ 1пуег1еЬга1ез о? Ше \Уог1с1. ВоиЫейау,
Кеду Уогк. 303 рр.

Виг§езз, I. XV. 1976. 8ос1а1 зрМегз. ЗсЕ Ат. 234.101-106.

СойШп§Шп, I. А., апй Ееу1, Н. XV. 1991. ЗузШтайсз апй еуоШйоп о? зркШгз (Агапеае). Апп. Веу.
Есок Зузк 22:565-592.

СотзШск, I. Н. 1940. Тке ЗркШг Воок. ВоиЫейау, Кеду Уогк. 729 рр.

Ватеп, XV. О. М., НаизйогЕ, М., ЗеуЕагШ, Е.-А., апс! ТаиШ, В. 1998. А сопзегуей токе оЕ Исай
зе§теп1айоп т агШгоройз геуеаШй Ьу Ше ехргеззюп ракет оЕ Нох §епез т а зркШг. Ргос. №0.
Асай. Зек ИЗА 95:10665-10670.

Ватеп, XV. О. М., апй ТаиШ, В. 1999. Сотрагайуе тоШсЫаг етЬгуо1о§у оЕ агШгоройз: ТЬе
ехргеззюп оЕНох §епез т Ше зркШг СирШппшз заШк 1пу. Вер. Веу. 36:203-209.

Ре1§епЬаиег, В. Е. 1999. Агапеае. 1п Натзоп, Р. XV., апй РоеНх, В. Р. (Ейз.): МШгозсорШ АпаШту
оЕШуегШЬгаШз УоЕ 8А: СЬеНсегаШ АгШгоройа. XV^1еу-^^88, Кеду Уогк рр. 223-266.

РоеНх, В. Р. 1970. СИетозепзЫуе какз т зркШгз. I. 132:313-334.

РоеНх, В. Р. 1982. Вю1о§у оЕЗрМегз. Нагуагй ИтуегзИу Ргезз СатЬпй§е, МА. 306 рр.

РоеНх, В..Р. 1996. Вю1о§у оЕЗркШгз. 2пй ЕШНоп. ОхЕогй Итуегзку Ргезз, ОхЕогй. 330 рр.

РогзШг, Е. М. 1979. У1зиа1 тсскатзтз оЕкшкт§ ЬеЬауюг Тгйер1атсерз, а)итрт§ зркШг. И.Х.Е

Хоок 6:79-93

ОейзсЬ, XV. I. 1979. Атепсап Зрхйегз. 2пй ЕШНоп. Уап Иозйапй Ветко1й, Иеуу Уогк. 274 рр.

Сюгпсг, Р. 1965. А ргорозей йапзйист§ тескатзт Еог а ти1йр1у-тпегуаШй тесЬапогесерШг
(йШкоЬоШгшт) т зркШ Со1й 8рпп§ НагЬог Зутр. ОиапС Вю1. 30:69-73.

Напуоой, В. Н. 1974. РгейаШгу ЬеЬауюг оЕ Аг§юре аигапйа. Ат. МкН. ИаЕ 91:130-138.

Нотапп, Н. 1971. Ше Аи§еп йег Агапеае. АпаШгте, ОпШ§ете, ипй ВейеиШп§ Еиг Ше ЗузШтайк
(СЬеНсегаШ: АгасЫтйа). X. МогрЬок ТШге. 69:201-273.

КазШп, В.Е 1948. Зрхйегз оЕСоппесйсШ. 81аШ Оео1. ИаЕ Н1з1. Зигу. ВиП. 70:1-874.

КазШп, В. I. 1970. Сотрагайуе Ыо1о§у оЕ Атепсап Ыаск ууМоуу зрхйегз. Тгапз. Зап ВШ§о Зое.

ИаЕ Н1з1. 16:33-82

КазШп, В.Е 1978. Ноуу Ш Кпоуу Ше Зрхйегз. Згй ЕШНоп. XV. С. Вгоууп, ВиЬидие, 1А. 272 рр.
КазШп, В.1. 1981. Зрхйегз оГСоппссйсШ. Кеу. ЕШйоп. Оео1. Иай Н!з!. Зигу. ВиН. 70:1-1020.

Рапс!, М. Р. 1969а. 8!шсШге оГ Ше гсйпас оГ Ше. ргтс!ра1 еуез оГ )шпрт§ зрхйегз (8а1йс!йае:
ВспйгурНапйпас) т ге1айоп 1о у!зиа1 орйсз. I. Ехр. Вю1. 51:443-470.

Рапй, М. Р. 1969Ь. МоуетеШз оГ Ше гсйпас оГ )итрт§ зрхйегз (8а1йс1йас: ВспйгурНапйпас) т
гезропзе 1о у!зиа1 зйгтШ. I. Ехр. Вю1. 51:471-493.

Реу1, Н. XV. 1978. ОгЬ-луеаут§ зрхйегз апс! Шеп- лусЬз. Ат. Зек 66:734-742.

Реу1, Н. XV, апс! Реу!, Ь. К. 1968. А Ошс1е Ш Зрхйегз апс! ТНс) г Кт. А Оо1йеп ИаШге Ошйе. Оо1йеп
Ргезз, ИелуУогк 160 рр.

МШо!, I. 1949Й. ОгШе йез Агапехйез. 1п Огаззе, Р. Р. (Ей.): Тгайс Йе Хоо1о§!е. Уо1. VI. Маззоп,
Рапз, рр. 589-743.

Оре11, В. В. 1979. Кеухзюп о Г Ше §епега апс! йор!са1 Атепсап зресхез о Г Ше зрхйег ГатПу
ИШЬопйае. ВиН. Миз. Сотр. Хоо1. 148:443-549.

Р1аШ1ск, К. I., апс! СсПзсН, XV. I. 1976. Тке зиЬогйегз оГ зрхйегз: А с1ай!з!1с апа1уз!з. Ат. Миз.
Иоуй. 2607:1-15.

КоЬтзоп, М. Н., апс! КоЬтзоп, В. 1980. Сотрагайус 8ШШез о Г Ше СошЗзЫр апс! Майп§ Вейауюг
оГТгор!са1 Агапск! Зрхйегз. Рас!Г1с 1пзес!з Мопо§гарЬз, по. 36. В!зйор Мизеит Ргезз, Нопо1и1и,
Н1. 218 рр.

КоШ, V. 1985. 8р1йсг Сепега оГ МогШ Ашепса. Атепсап Агасйпо1о§!са1 8ос!е!у, ОатезуШе, РР.
8ауогу, Т. 1928. ТНе Вю1о§у оРЗрхйегз. 81й§лу!ск & Заскзоп, Еопйоп. 376 рр.

811еаг, XV. А. (Ей.): 1986. Зрхйегз: XVеЬ8, Векауюг апс! ЕуоШйоп. 81апГогс! Итуегзку Ргезз, ЗкшГогй,
СА. 492 рр.

XV^18оп, К 8. 1969. Сопйо1 оГйга§-1те зртпт§ т ссгРип зрхйегз. Ат. Хоо1. 9:103-111.

XV!!!, Р. К., апс! Коупег, I. 8. (Ейз.): 1982. ЗрШег Соттитсайоп: МссНатзтз апс! Есо1о§!са1
8!§тйсапсе. РппсеШп Итуегзйу Ргезз, РппсеШп, И1. 440 рр.

1п1егпе1 8йе8

иш'.атопИпе.пе1.аи/чр1(1ег.ч (АизйаНап Мизеит Опйпе.)

\\ \\ \\ .апре11'1ге.сот/1х4/агас11П1(Ь (ВгеШ'з агасйтйз, 1агапШ1аз, апй зсогрюпз.)
^^^.пкт.аг^рШег^/агПси.Ыт (Соттоп 8р!йегз оГРоз Ап§е1ез, Ьу В1ате НсгЬсП.)
\\'\\'\\'.хх4а11.п1/~е(1п1е11\\78р1(1е1х/^р1(111()те.111т (Агапеае: 8р!йегз оГ МогШ-\ксз1 Еигоре, Ьу Е.

ЬПсиууспНиуз.)

\\'\\'\\'.,хх4а11.п1/~е(1п1е11\\71п(1ех.111т1 (8р!йегз апй 1ттипо1о§у, Ьу Е. ЬНсиууспНиуз.)
\х\х\х.хх4а11.п1/~ес1п'1е11\\7аи^1гаИап/8р'1с1аи^.1ит1 (8р!йегз оГАизйайа, \У1Ш 1ткз.)
11Пр://ге8еагс11.атп11.ог§/еп1ото1о§у/8р1с1ег8/са1а11§81-87/тс1ех.1пт1 (Хког1й 8р!йег Са!а1о§, Ьу

И. I. Р1аййск, Атепсап Мизеит оГ №1ига1 Н1зШгу.)

РАЬРЮКАШ

Коуас, Ь., Моск, А., Р'ир!ас!к, Р., апй Ра1асюз-Уаг§аз, I. О. 2002. В!зйШийоп ок Еикоепета
зре1аеа (РеуеппШо!Т, 1902) (АгасНтйа, Ра1р!§гаШйа) т Ше ХксзШгп Саграййапз \у!Ш гетагкз оп
Из ЬШ1о§у апй ЬсНауШг. 1п ЗШШез оп Зой Раипа т Сепйа1 Еигоре. Ргосеейт§з оГ Ше 6Ш
Сепйа1 Еигореап ХкогкзЬор. Тпзйййе оГ Зой ВШ1о§у, Сезкё Вийё)оу!се, Схесйоз1оуак!а, рр. 93-
99.

МШо!, I. 1949е. Огйге йез Ра1р!§гайез. 1п Огаззё, Р. Р. (Ей.): Тгайё йе Хоо1о§!е. Уо1. VI. Маззоп,
Рапз, рр. 520-532.

1п1егпе1 8йе

\\'\\'\\'.агас11П()1()ру.()гр/Лгас11П()1()ру/Раре^/Ра1р'1ргасИ.111т1 (Агасйпо1о§у Ноте Ра§е ра1р!§гайе ра§е.

ХУйН 1ткз.)
Р8111)()8С()КРЮ\18

Ооййагй, 8. I. 1976. Рори1аНоп йупагшсз, й181пЬийоп райетз апй НГе сус1ез оГ ИеоЫзтт
тизсогат апй СЬШоптз огЙюйас1у1из.1. Хоо1. 178:295-304.

А\Шу§о1й1, Р. 1969. ТНе Вю1о§у оГ Рзеийозсогрюпз. Нагуагй Итуегзйу Ргезз, СатЬпй§е, МА. 145
рр.

1п1егпе1 811с 8

\\\\\\.па1игиег\'.ог^/ехр1()ге17>;рес1е>;11'к1ех/()г(1ег_Р8ЕиО()8С()КР1()\!Е8_1()237()_[.111т (ИаШгЗегуе
Ехр1огег Зресхез 1пйсх Гог Рзеийозсогрюпз. Иа1аЬазе оГ ГагтНез, §епега, апй зресхез луйй гап§е
тарз.)

1и1р://'и1^ес1^Лати.ес1и/'1тарех/'1п^ес1^/1'1е1с1ри'1с1е/с'ипр375.1ит1 (Рзеийозсогрюп Ра§е оГ 1Ие Техаз А
& М Итуегзйу СоорегаНуе Ех1епзюп 8егу1се. \М1111 а рйо!о§гарй апй Ыо1о§1са1 ассошй.)

\х\х\х.Ъи)1.пе1/Риеи(1()^с()гри)п.111т (Р1с1игез оГ а рзеийозсогрюп. Тйгее рйо!о§гарйз.)

\\ \\ \\ лаеха\.ес1и/с1ерр>/и111(7.\\ \\ \\7Ы()\ре1е()1()ру/р11()р)\.1ит (Сауе НГе Рйо1оз.)

8ОЫГ1ЮАЕ

МШо1,1., апй Уасйоп, М. 1949Н. Огйге йез 8оНГи§ез. 1п Огаззё, Р. Р. (Ей.): Тгайё йе Хоо1о§1е. Уой
VI. Маззоп, Рапз, рр. 482-519.

Мита, М. Н. 1967. Тйе Ьейауюг оГИогШ Атепсап 8о1ри§1йа. Е1опйа Еп1ото1. 50:115 -123.

Мита, М. Н. 1970. А Зупорйс РсИсуу оГИогШ Атепсап, Сепйа1 Атепсап, апй АсзЮгп Ьмйап
8оНри§1йа. АНйгоройз оГ Е1опйа. Уо1. 5. Сопййпйюп Ио. 154. Вигеаи оГ Еп1ото1о§у, Е1опйа
Иерагйпеп! оГ А^псиЙигс апй Сопзитег Зепйсез, ОатезуШе. 62 рр.

1п1егпе1 811с 8

\\\\\\-.ти\еит\.()гр.7.с1/Ы()/1таре\/\согри)п\/агас11п1сЕ/\()И1ирае.1ит (Тйе Вюйпсгзйу Ехр1огег оГ
Мизеитз ОпНпе ЗоиШ АГпса. \МпТ1 рйо!о§гарйз апй Ыо1о§юа1 ассошй.)

1и1р://'и1^ес1^Лати.ес1и/'1тауех/'и1^ес1^/1'1е1с1уи'1с1е/с'ипу376.1ит1 (8оНГи§1й Ра§е оГ 1йе Техаз А & М
Итуегзйу СоорегаНуе Ех1епзюп ЗсгИсс. \МпТ1 а рйо1о§гарй апй зНой ассошй оГЫо1о§у.)

\х\х\х.и1Г1та1ере111аЫ1а1.пе1/^()Р11'иу'1с1.1ит (8о1Ги§1й ОаПегу, луйй рйо!о§гарйз.)

ОРП1ОМ8

Ей§аг, А. й. 1971. ЗйкНез оп 1йе Ыо1о§у апй есо1о§у оГМ1сЫ§ап Рйа1ап§1йа (Орйюпез). М1зс. РиЫ.

Миз. Хоо1. Иту. Мюй. 144:1-64.

Мас!аз-Огйопех, В. 2000. Тоисйу йагуезйпеп. Иай Н1з1. 109:58-61.

1п1егпе1 8йе8

\\ \\ \\ .т()\-.хп(-.р()\'.аи/^р1(1е1х/1аипа.1ит[ (1пуег1ейга1ез оГ 1йе Ио1йорйа§из Гогез!, У1с1опа, АизйаНа.)

Ухухлх.с1ах1с1.сигй8.саге4/гее/ортопе8.111т (Орйюпез Ио1ез, Ьу И. СигНз.)

11Пр://тетЪег8.ао1.сот/Ы1рес1е8/орШопе8.111т (\Мог1й В1Ыю§гарйу оп ЗиЫепапеап Агасйтйа:

Орйюпез, Ьу В. ЕсЬгсЮп.)

ШСЕЧИЕЕ!

Сооке, I. А. й. 1967. ТйеЫо1о§у оГВГсйпйей I. Хоой (йопй.) 151:31-42.
1п1егпе1 81108

т\^^.агаскпо1о§у.ог§/Агаскпо1о§у/Ра§е8/К1сти1е1.к1т1 (Тке АгасИпо1о§у Ноше Ра§е пстиШ1Н
ра§е. ХУИН Нпкз.)

АСАШ

А1ЬегН, О., апН Соопз, Ь. В. 1999. Асап: МИез. 1п Натзоп, Е. XV, апН ЕоеНх, К. Е (ЕНз.):
М1сгозсор1с Апа1оту о Г ШуегШЬгаШз. Уо1. 8В: СНеНсегаШ АгШгороНа. ХУИеу-Пзз, Кеду Уогк,
рр. 515-1215.

Вагг, В. 1973. МеШоНз Гог 1Не соПесНоп, ргезеп!аНоп апс! зШс1у оГ дуаШг тИез. Воуа1 Оп1апо
Мизеит оГЕ1Ге Зсхепсез М1зсе11апеоиз РиЬНсаНопз. Еоуа1 Оп1апо Мизеит, Тогоп1о. 28 рр.

Втпз, Е. 8. 1983. РНогезу аз гт§гаНоп: 8оте ГипсНопа1 азрес!з оГ рНогезу т тИез. В1с1. Веу.
57:571-620.

Соопз, Е. В., апН А1ЬегН, О. 1999. Асап: ТШкз. 1п Натзоп, Е. XV., апН ЕоеНх, В Е. (ЕНз.):
МШгозсорШ АпаШту оГ ШуегШЬгаШз. Уо1. 8В: СНеНсегаШ АгШгороНа. ХУИеу-Пзз, Кеду Уогк.
рр. 267-514.

Еуапз, О. О. 1992. РппсгрШз оГ Асаго1о§у. САВ ШШтаНопа1, СатЬпН§е. 576 рр.

КгапШ, О. XV. 1978. А Мапиа1 оГ Асаго1о§у. 2пН ЕШНоп. Оге§оп 81аШ ИтуегзИу ВоокзШгез,
СогуаШз, ОВ. 509 рр.

МсВапШ1, В. 1979. Нолу Ш Кполу 1Не МИез апН ТШкз. XV. С. Вгоууп, ВиЬидие, 1А. 335 рр.

Оз1Ге1Н, В. 8., 1опез, С. О., апН XVо1ГГ, I. О. 1996. ОГтШе апН таз1. ВюЗсШпсе 46:323-330.

8аиег, I. В., апН НаШ, I. А. (ЕНз.): 1986. МогрНо1о§у, РНузю1о§у, апН ВеНауюга1 ВШ1о§у оГТШкз.
На1зШН Ргезз, Иеду Уогк. 510 рр.

8сНи11х, I. XV. 1990. ЕуоШйопагу тогрНо1о§у апН рНу1о§епу оГ АгасНтНа. С1аШзНсз 6:1-38.

8тИН, I. М, 8тИН, В. Р., апН Соок, В. В. 2001. ХкаШг тИез (НуНгасаппа) апН о1Нег агасНтНз. 1п
ТНогр, I. Н., апН СоуШН, А. Р. (ЕНз.):'Есо1о§у апН С1азз1йсаНоп оГИогШ Атепсап ЕгезНдуаШг
ШуегШЬгаШз. АсаНетШ Ргезз, Зап ВШ§о, рр. 551-659.

ХУаИег, В. Е., апН РгосШг, Н. С. 1999. МИез: Есо1о§у, ЕуоШПоп, апН ВеИауюиг. Иеду 8ои1И XVа1е8
Ргезз, ЗуНпеу, АизШаНа. 322 рр.

XVоо11еу, Т. А. 1988. Асаго1о§уг МИез апН Нитап ХУе1Гаге. ХУИеу-ШШгзсхепсе, Иеду Уогк. 484 рр.

1п1егпе1 81108

\\ \\ \\ .1иЫ.е(1и.1\7асаг1к1т1 (Асаго1о§у XVеЬ ОшНе. А уаШаЫе гезоигсе луИИ схШпзпс Нпкз.)

тт.пкт.ас.ик/ко81ес1_811е8/асап1о§у (Асаго1о§у Ноте Ра§е.)

\\'\\'\\',1^са-(1р1.()г^/Лсаг1/ЛсагИта^е^.к1т (1та§ез оГ Асап.)

ушу^.§еосШе8.сот/Но1$ргт§8/оа818/б455/1уте-1тк8.к1т1 (Ео1з оГЕткз оп Еуте Влзеазе.)

И' И'И'. го1кат^1ес1. ЪЪзгс. ас. ик/рге/ВпапСгр/УаггоаНиЪ. 1ит1 (V апоа НиЬ.)

кПр://тес!еп1.и8у(1.е(1и.аи//ас1/(1и81тке.к1т1 (ИтуегзИу оГ ЗуНпеу, ВсраНтсгИ оГ МеНШа1
ЕпШто1о§у, Виз! МИе Гас! зИеек)

РХС\О(.О\П)А

АтаиН, Е., апН ВатЬег, ВК 1987. ТНе Ыо1о§у оГРуспо§отНа. АНу. Маг. ВШ1. 24:1-96.

ЕаИгепЬасИ, XV. Н. 1994. МШгозсорШ апаШту оГ Руспо§отНа: 1. СиНсШ, ерМеггтз, апН тизсШ. I.
МогрИо1. 222:33-48.

Егу, XV О. (ЕН.): 1978. Зеа зрШШгз (Руспо§отНа). Хоо1.1. ЕШп Зое. ЕопН. 63:1-238.

НеН§реШ, I. XV. 1948. ТНе Руспо§отНа оГ Ше уусзШгп МогШ АНапНс апН Ше СапЬЬеап. Ргос. И.8.
ИакМиз. 97:157-342.

КШ§, Р. Е. 1973. Руспо§отНз. 81. МагНп’з Ргезз, Иеду Уогк. 144 рр.
МсС1озкеу, к. К. 1973. Руспо§ошйа. Маппе Р1ога апс! Раипа о Г Ше МоПНсазХсгп ИпхГей ЗГаГез.
КОДА ТссЬ. Верой ИМРЗ Схгси1аг' 386. И.8. СюусгптспХ РппНп§ О ГП се, А\^а811т§1оп, ВС. 12
рр.

1п1егпе1 8йе8

\\\\\\-рег\()па1.т()па\11.ес1и.аи/~1^()с1е\-1(7/\еа\р1с1ег/ (Зеа Зрхйегз [Рап1орос1а] ХАсЬ Ра§е, Ьу В. А.
Ват апс! XV. Н. РаНгспЬасН. 1пс1ис!е8 а 2003 рарег герог!т§ зассаГе перЬпйха т руспо§ошйз.)

кПр://8сШЪ. ис8(1. ес!и/81о/п8///§и1(1е/т(1ех.1Рт1 (ИпйепуаГег Р!е!с! Спххйе Го Позз Ыапй апс! МсМигйо
8оипс1, АпХагсНса: АгШгороНа: СНсНссгаХа. А 1аг§е соПссПоп оГ схХгаогйтагу со1ог рЬоГо^гарЬз
о Г АпХагсНс шаппе тусгХсЬгаХсз, тс1ийт§ тапу руспо§ошйз.)

Глава 19

(.1МКА1

Апйегзоп, В. Т. 1973. ЕтЬгуо1о§у апс! РЬу1о§епу т АппеНйз апс! АгХНгоройз. Рег§атоп Рге88,
ОхГогс!. 495 рр.

Ах, Р. 2000. МиИхсе11и1аг Аттак, II. 8рпп§ег Уег1а§, ВегНп. 396 рр.

Ватез, В. В., апс! Натзоп, Р. XV. 1992. ШйойисГхоп. 1п Натзоп, Р. XV., апс! Нитез, А. О. (ЕНз.):
Мхсгозсорхс АпаХоту оПпуегГеЬгаГез. Уо1. 9. СшзГасеа. XVПеу-Ix88, Кеду Уогк, рр. 1-8.

ВНзз, В. Е. (ЕН.): 1982-1985. Вхо1о§у оГШе СшзГасеа. Асайетхс Ргезз, Кеду Уогк. (Теп уоНхтез.)

СНап§, Е. 8., апс! О'Соппог, I. В. 1988. СшзГасеа: МоИт§. 1п ЕаиГег, Н., апс! Воуупсг, В. О. Н.
(ЕНз.): Епйосппо1о§у оГ8е1ес!ей 1пусПсЬга1с Турез. А1ап В. Ехзз, Кеду Уогк. рр. 259-278.

СоНеп, М. I. 1955. ТНе ГипсНоп оГ гесерШгз т Ше зГаХосузГ оГ Ше 1оЬз!ег, Ноташз атспсапизй.

РНузхо!. 130:9-34.

РхГхрайхск, I. Р. 1983. Нолу Ш Кпоуу Ше РгезНдуаШг СшзГасеа. XV. С. Вгоууп, ВиЬидие, 1А. 227 рр.

РогГеу, В. А., апй ТНотаз, В. Н. (Ейз.): 1998. АгШгорой Ве1аНопзНхрз. ЗузГетаНсз АззосхаНоп 8рес.
Уо1. 55. СНартап & На11, Еопйоп. 383 рр.

ОетГзеп, I., апй РоПсг, К. О. 1982. ТНе го1е оГ зшТасе сНетхзГгу т ГхИег Геейт§ Ьу хоор1апк!оп.
Зсхепсе 216:1225-1227.

Огееп, I. 1961. А Вхо1о§у оГ СшзГасеа. ()иайгап§1е Воокз, СЫса§о. 113 рр.

Натзоп, Р. XV., апй Нитез, А. О. (Ейз.): 1992. Мхсгозсорхс АпаШту оГ 1пусг1сЬга1сз. Уо1. 9.
СшзГасеа. XVПеу-Ix88, Кеду Уогк.

Незз1ег, В. В., апй Иедутап, XV. А. 1975. А йПоЫГе оп§т Гог Ше СшзГасеа. Розз. ЗйаХа 4:437-459.

КоеЫ, М. А. В., апй 8йхск1ег, I. В. 1981. Сорерой Геейт§ сштеп!з: Роой сарШге а! 1о\у Веупо1йз
питЬег. Ехтпок Осеапо§г. 226:1062-1073.

ЕаВагЬега, М. 1984. Реейт§ сштеп!з апй раг1хс1с сарШге тесИапхзтз т зизрепзхоп Геейт§ апхта1з.
Ат. Хоо1. 24:71-84.

Еоскдуоой, А. Р. М. 1968. АзрссХз оГШе рИузхо1о§у оГСшзГасеа. ОНуег апй Воуй, Еопйоп. 328 рр.

МсЕаи§Ыт, Р. 1980. СотрагаНуе МогрИо1о§у оГВесеп! СшзГасеа. XV. Н. Ргеетап, Зап Ргапсхзсо.
159 рр.

Мс№тага,1. С. 1981. МогрИо1о§хса1 ог§ашхаНоп оГ сшзГасеап рх§теп!агу еГГесШгз. Вхо1. ВиП.
161:270-280.

Мооге, В. С. (Ей.): 1969. ТгеаНзе оп 1пусг1сЬга1с Ра1еопШ1о§у. Р1. В. АгШгоройа 4. Уо1з. 1 апй 2.

Оео1о§хса1 ЗосхеХу оГ Атепса, ИшуегзИу оГКапзаз Ргезз, кауугспсс, КЗ. 651рр.

Мопп, I. О. 1983. Соаз!а1 Ьюкхттезсепсе: Райетз апй ГипсНопз. ВиП. Маг. Зсх. 33:787-817.

ЗсЬттке, Н. К. 1996. СшзГасеа. 1п XVе8Шеxйе, XV., апй Вхе§ег, В. М. (Ейз.): ЗреххеПе Хоо1о§хе, I.
ЕтхеПег ипй XVx^ЬеПо8е Тхеге. СшзХау РхзЬег Уег1а§, 8Шй§аг1, рр. 501-581.

ЗсЬтхй, XV. Е. 1965. СшзГасеапз. Апп АгЬог Зсхепсе ЕШгагу, Ишу. МхсЫ§ап Ргезз, Апп АгЬог. 204
рр.

ЗсЬгат, Р. В. 1986. СшзГасеа. ОхГогй ИшуегзИу Ргезз, Иеду Уогк. 700 рр.
Зскгат, Р. К. (Еск): 1983. Сшз!асеап Рку1о§епу. А. А. Ва1кета, Вокегйат. 372 рр.

А\^а1о88ек, В. 1999. Оп Ше СатЬпап Шуегзйу оГСгп81асеа. 1п Зскгаш, Р. К., апй уоп Уаире1 К1ет, I.

С. (Ейз.): Сш81асеап8 апй Ше ВюШуегзйу Спз!з. Ргосеейт§з оГ Ше 4Ш ШШтайопа!
Сш81асеап СопГегепсе, АтзШгйат, 1998. Уо1. 1. Е. I. ВгШ, Еехйеп, КеШег1апйз, рр. 3-27.

ХкаШгтап, Т. Н., апй Сказе, Р. А. 1960. Оепега1 сш81асеап Ыо1о§у. 1п ХкаШгтап, Т. Н. (Еск): Тке
Ркузю1о§у оГ Сш81асеа I. МсШкоНзт апс! ОголуШ. Асайепйс Рге88, Кеду Уогк. рр. 1-33.

ХкаШгтап, Т. Н. (Еск): 1960. Тке Ркузю1о§у о Г Сшз1асеа I. Ме1аЬоНзт апс! СйосуШ. Асайепйс
Ргезз, Кеду Уогк. 670 рр.

ХкаШгтап, Т. Н. (Ес!.): 1961. Тке Ркузю1о§у о Г Сшз!асеа П. Зепзе Ог§апз, 1пШ§га!юп апс! Векауюг.
Асайепйс Ргезз, Кеду Уогк. 681 рр.

УУе1зк, I. Н. 1961. МсигоЬитогз апс! пеигозесгекоп. 1п ХкаШгтап, Т. Н. (Ес!.): Тке Ркузю1о§у о Г
СгизШсса II. Зепзе Ог§апз, 1п!е§га!юп апс! Векауюг. Асайепйс Ргезз, Кеду Уогк, рр. 281-311.

Хкккс, К. К., апс! ХкаПссг, О. 1981. Тке Ьатас1е ехсгеШгу ог§ап. I. Маг. Вюк Аззос. ИК 61:529-547.

1п1егпе1 8йе8

\\ \\ \\ .Ъ1().11\-а.п1/оп(1ег70ек/сера (Атта1 ЕуокШоп Ракет Апа1уз!з коте ра§е.)

11Пр://ЬготеИа(1Ыо1ал/а8.и^.е(1и/сгЪгот.111т (Сшз!асеа т Вготекай Рку!о!е1та!а, Ьу XV. ЗапеШку.)

У^у^у^.гоот8с1юо1.сот/рат1т§/сги81асеап8.8111т1 (СшзШсеапз Ш Со1ог Опкпе.)

у\гмуу.у1т$.ес1и/1с$ (Тке СгизШссап 8ос1с1у.)

11Рр://Ыо8у8-8егу.Ыо1о§1е.ит-и1т.с1е/8екйоп/сПе1ег/сПе1ег.111т1 ("ОгзШп" Везеагск апс! В!е!ег

ХкаШз/ск'з У1с\с о Г АгШгорос! апс! Сшз!асеап Рку1о§епу.)

§еосШе^.сот/тесИад//аипа/(ОгомпЛ^акег Раипа оГ ка1у, Ьу О. Е. Резсе.)

\\ \\ \\ .т()\-.\ч(-.р()\-.аи/сги^/раре1а.1ит[ (Маппе СгизШссапз оГ 8оиШет Аизкака, Мизеит УхсШпа.)

КЕМ1РЕША

Ре1§епкаиег, В. Е., АЬе1е, Е. О., апс! Ре1йег, В. Е. 1992. ВегтреШа. 1п Натзоп, Р. XV., апс!
Нитез, А. О. (Ейз.): М!сгозсор!с АпаШту оГ ШуегШЬгаШз. Уо1. 9. СгизШсса. ХУПсу-Рлзз, Кеду
Уогк. рр. 225-247.

Уа§ег, I. 1981. ВегтреШа, а пссс с1азз о Г Сшз!асеа Ггот а таппе сауе т Ше Вакатаз. I. Сгизк
ВШ1. 1:328-333.

СЕРНАЬОСАКГОА

Незз1ег, В. В. 1964. Тке СсрЬаШсапйа: СотрагаШс зке1е!о-тизси1аШге. Мет. Сопп. Асаск АПз
Зек 16:1-97.

Незз1ег, В. В., апс! ЕШГззоп, В. 1992. Серка1осапйа. 1п Натзоп, Р. XV., апс! Нитез, А. О. (Ейз.):
М!сгозсор!с АпаШту оГШуегШкгаШз. Уо1. 9. СгизШсса. XV^1еу-^^88, Кеду Уогк. рр. 9-24.

Запйегз, Н. Е. 1955. Тке СеркаШсагШа, а пссу зиЬскзз оГ СгизШсса Ггот Еоп§ 1з1апс1 8оипск Ргос.
Как Асаск Зек ИЗА 41:61-66.

Запйегз, Н. Е. 1963. Тке Серка1осапйа. Мет. Сопп. Асаск АПз Зек 15:1-180.

АМО8ТКАСА АМ) РНТЬЬОРООА

Войзоп, 8. I., апс! Ргеу, В. О. 2001. С1асШсега апс! оШег Вгаскюройа. 1п Ткогр, I. Н., апс! СоуШк, А.

Р. (Ес!з.): Есо1о§у апс! С1аззШса1Шп оГ МогШ Атепсап РгезШуаШг ШуегШ-ЬгаШз. Асайепйс
Ргезз, Зап ВШ§о, рр. 849-913.

Ргуе Р., О. 1987. А пссу скззШсакоп оГШе Ьгапскюрой .СгизШсса. Хоо1.1. Етп. 8ос. Еопй. 91:27-
124.

Магйп, I. 1992. ВгапсЫоройа. 1п Натзоп, Р. XV., апс! Нитез А. О. (ЕШ.): МШгозсорШ АпаШту оГ
ШуегШЬгаШз, Уо1. 9 СшзШсеа. ХУПсу-Рлзз, Кеду Уогк. рр. 25-224.

Магйп, I. XV, Ре1§епкаиег, В. Е., апй АЬе1е, Е. О. 1986. Вейезсг1рйоп оГШе с1аш зйпшр Еупсеиз
§гасШсош18 Ггот Р1опйа, ууйН поШз оп йз Ыо1о§у. Хоок 8спр1а 15:221-232.

1п1егпе1 81108

у'У'У'.с1ас1осега,1\пе1.со.ик (С1ас1оссга: А Зког! Соигзе Ьу С. Иш§ап, Итуегзку Со11е§е, Ьопйоп.)

\\'\\'\\'.с1а(1()сега.и()^ие1р11.са (С1айосега, Ьу С. к. Водуе апй Р. И. И. НеЬег!, Итуегзку оГСшс1рН.)

\\'\\'\\'.па1иге^ег\'е.()гр/ре1Па1а/с1а1а8е1^/ап'1таЮа1а8е1^/^11г1три^.1ит (Раку, С1ат, апй Тайро1е
8Нптр оГШе Ипкей 81а1ез, Ьу ИаШгеЗегое.)

11Пр://таИЪох.иту1е.ас.а1/епс11.ес1ег/1Л,К/тс1ех2.111т1 (Еаг§е ВгапсЫоройз, Ьу Е. Ейег.)

1111р://ре1Х().\\'апа(1()().1'г/п1(-()1а^.гаЬе1 (Еез Огапйз ВгапсЫоройез, Ьу И. РаЬсЬ)

\\'\\'\\'.т'к-г()^(-()ру-11к.()гр.11к/тар/аг1'р1п99/\\'1'[еа.1ит1 (ХкаШг Р1еаз, Ьу Рагтепйег апй XV. уап
Е§топй.)

11Пр://г()уа1.()капауап.Ье.(-а/пе\\х1е1г/\'2п1/уу'и1с1ех.1ит1 (ХкаШг Р1еаз, Ьу О. Огееп, Воуа1 ВгШзк
СоШтЫа Мизеит.)

\\ \\ \\-.1к)тераре\.ис1.асл1к/~ис1ар1\А11е\\ сРег1'1еа/ (Тке ХкаШг Р1еа, Ьу О. Зкпрзоп.)

МАБАСО8ТКАСА: 8ТОМАТОРООА

Са1Шуе11, В. Е., апйИт§1е, Н. 1976. 81ота1еройз. 8с1. Ат. 234:80-89.

Маппт§, В. В. 1974. СгизШсеа: 81ота1оройа. Маппе Р1ога апй Раипа оГ Ше ИогШеазШт Ипкей
81а1ез. МОАА Теск. Верой ИМР8 СксШаг 386. И.8. Ооуеттеп! Рппйп§ О ГП се, Хказкт^оп,
ИС. 6 рр.

1п1егпе1 81108

\\'\\'\\'.Ь1иеЬ()аг(1.(-()т/тап11^ (Тке Еигкег'з Сшйс 1о ЗШтаШройз, Ьу А. Зап Шап.)

\у\у\у.тоу.У1с.§оу.аи/сги81/81отЫо1.111т1 (Маппе СгизШсеапз оГ ЗоиШет АизйаНа: Мапкз Зкптрз,
Мизеит УШШпа.)

11Пр://с1тог-ог§/8с1епсе/В1о1о§у/Б’1ога_апс1_Б'аипа/АттаНа/Аг111грос1а/'Сги81асеа/'81ота1орос1а/

(ЗШтаШройа: ИМОХ Ореп ИкесШгу Рпуеск)

МАБАСО8ТКАСА: ОЕСАРООА

Ватез, В. И., апй Натзоп, Р. XV. 1992. Шйойисйоп 1о Ше Иесаройа. 1п Натзоп, Р. XV., апй Нитез,
А. О. (Ейз.): МШгозсорШ АпаШту оГШуегШЬгаШз. Уо1. 10. Иесарой СгизШсеа. XV^1еу-^^88, Иеду
Уогк. рр. 1-6.

Ваиег, В. Т. 1976. Майп§ Ьекауюиг апй зрегтаШркоге йапзГег т Ше зкптр НерШсагриз рШШз. I.
Иак Н181. 10:415-440.

ВНзз, И. Е., уап МоШГгапз, I., уап МоШГгапз, М., е! а1. 1978. Векауюг апй ^гоууШ оГ Ше Ипй сгак
Сесагстиз 1аШгакз (РгеттуШе) т зоиШет РШпйа. Ви11. Ат. Миз. Иа1. Н181. 160:113-151.

Вшсе, А. I. 1976. Зкптрз апй ргауупз оГ сога1 гееГз, дукк ресИ1 геГегепсе Ш соттепзакзт. Ш
1опез, О. А., апй Епйеап, В. (Ейз.): Вю1о§у апй Оео1о§у оГ Сога1 ВееГз. Уо1. 111: Вю1о§у 2.
Асайегтс Ргезз, Иеду Уогк. рр. 37-94.

Сатегоп, I. И. 1985. Мо1йп§ т Ше Ыие сгак. Зек Ат. 252:105-109.

Сгапе, I. 1975. Р1йй1ег Сгакз оГШе \Мог1й. РппсеШп Итуегзку Ргезз, РппсеШп, И1, 660 рр.

Ре1§епкаиег, В. Е. 1992а.,ЕхШта1 апаШту апй тШ§итепШгу зйисШгез. Ш Натзоп, Р. XV., апй
Нитез, А. О. (Ейз.): МШгозсорШ АпаШту оГ ШуегШЬгаШз. Уо1. 10. Иесарой СгизШсеа. ХУПсу-
Пзз, Иеду Уогк. рр. 7-43.

Ре1§епкаиег, В. Е. 1992Ь. ШШгпа! апаШту оГ Ше Иесаройа: Ап оусгуШуу. Ш Натзоп, Р. XV., апй
Нитез, А. О. (Ейз.): Мхсгозсорхс АпаХоту ой ШуегХеЬгаХез. Уо1. 10. Весарой Сгиз1асеа. А\Шеу-
1x88, Кеду Уогк. рр. 45-75.

Ехп§егтап, М. 1992. СИапйз апс! зесгеХхоп. 1п Натзоп, Е. XV, апс! Нитез, А. О. (ЕНз.): Мхсгозсорхс
АпаХоту ой ШуегХеЬгаХез. Уо1. 10. Весарой СпхзХасеа. АПсу-Нзз, Кеду Уогк. рр. 345-394.

СПаеззпег, М. Р. 1969. Весароба. 1п Мооге, К. С. (ЕН.): Тгеайзе оп ШуегХеЬгаХе Ра1еопХо1о§у. РХ. К
АхШгоройа 4. Уо1. 2. Оео1о§хса1 ЗосхеХу ой Атепса, ИпхуегзхХу ой Капзаз Ргезз, Еасугепсе, рр.
В400-В532.

Оитеу, К. 1942. Еагуае ойВесарой СпхзХасеа. Вау ЗосхеХу Уо1. 129. Вау ЗосхеХу, Еопс1оп. 306 рр.

Натзоп, Р. XV., апс! Нитез, А О. (ЕНз.): 1992. Мхсгозсорхс АпаХоту ой ШуегХеЬгаХез. Уо1. 10.
Весарос! СпхзХасеа. XVx1еу-^x88, Кеду Уогк. 459 рр.

НоЬЬз, Н. Н. 2001. Весаройз. 1п Т1хогр, I. Н., апс! Соухсй, А. Р. (ЕНз.): Есо1о§у апс! С1аззхйсайоп ой
МоПН Атепсап РгезкуаХег ШуегХеЬгаХез. Асайетхс Ргезз, Зап Вхе§о, рр. 955-1001.

1се1у, I. В., апс! Кой, I. А. 1992. Вх§езйоп апс! аЬзогрйоп: Вх§езХхуе зузХет апс! аззосхаХей ог§апз. 1п
Натзоп, Р. XV, апс! Нитез, А. О. (Ейз.): Мхсгозсорхс АпаХоту ой ШуегХеЬгаХез. Уо1. 10.
Весарой СпхзХасеа. Айсу-йлзз, Кеду Уогк. рр. 147-201.

Шйпзоп, Р. Т. 1980. Тйе НхзХо1о§у ойШе В1ие СгаЬ, СаШпесХез зархйиз. Ргае§ег, Кеду Уогк. 440 рр.

Магйп, О. О., апй Нозе, I. Е. 1992. Уазси1аг ектепХз апй Ыоой (1хето1утр1х). 1п Натзоп Р. XV., апй
Нитез, А. О. (Ейз.).Мхсйозсорхс апаХоту ой ШуегХеЬгаХез, 10. Весарой СпхзХасеа. АПсу-йлзз,
Кеду Уогк. рр. 117-146.

МсОаду, I. I., апй ВеШег, С. Е. 2002. Сагйхоуазси1аг зузХет ой Ше Ыие сгаЬ, СаШпесХез зархйиз.I.
Могр1хо1. 251:1-21.

Отогх, М. 1974. Тйе Ью1о§у ойре1а§хс зйптрз т Ше осеап. Айу. Маг. Вхо1. 12:233-324.

РсХсгзоп, В. В., апй Еохххх, В. Р. 1974. ИЙгазХпхсХиге ой Ше сгауйзй кхйпеу-соеШтозас, 1аЬуппХй,
перйпйха! сапа!. I. Могрйок 142:241-263.

Ро\ус11, Р. В. 1974. Тйе йхпсХюпа! тогрйо1о§у ой Ше йоге§иХз ой Ше Хйа1аззтхй спхзХасеапз,
СаШапазза саИйопххепзхз апй Иро§еЬхари§еХХепзхз. Иту. Са1хй. РиЫ. Хоо1. 102:1-41.

Ргоззег, С. Е. 1973. Сотрагайуе Атта1 Рйузхо1о§у. XV. В. Заип-йегз, Рйх1айе1рйха. 924 рр.

8а1топ. М. 1967. СоазХа! йхзХгхйийоп, йхзр1ау апй зоипй ргойисХхоп Ьу Р1опйа ййй1ег сгаЬз (§епиз
Иса). Атт. Вейау. 15:449-459.

Тау1ог, Н. Н., апй Тау1ог, Е. XV. 1992. ОШз апй 1ип§з: Тйе ехсйап§е ой §аззез апй хопз. 1п Натзоп,
Р. XV, апй Нитез, А. О. (Ейз.): Мхсгозсорхс АпаШту ой ШуегШЬгаШз. Уо1. 10. Весарой
СпхзХасеа. АПсу-йлзз, Кеду Уогк, рр. 203-293.

Аагпсг, О. Р. 1977. Тйе Вхо1о§у ой СгаЬз. Уап МозХгапй Вет-йо1й, Кеду Уогк. 202 рр.

АШкзХсп, М. К 1980. ВесогаШг сгаЬз. Зсх. Ат. 242:146-154.

ХУШатз, А. В. 1965. Маппе йесарой спхзХасеапз ойШе Сагойпаз. И.8. Рхзй. ВиП. 65:1-298.

ХУШатз, А. В. 1984. Зйптрз, ЕоЬзШгз, апй СгаЬз ой Ше Айапйс СоазХ ой Ше ЕазШт ИпхХей ЗХаХез,
Мате Хо Попйа. Зтхйхзопхап ШзХхХиХхоп Ргезз, Хказйт^Хоп, ВС. 550 рр.

XVо1соXX, Т. О. 1984. ИрХаке ой тШгзййа! дуаХег йот зох1: тесйапхзтз апй есо1о§хса1 зх§тйсапсе т
Ше §йозХ сгаЬ Осуройе диайгаХа апй Хууо §есагстхй кпй сгаЬз. Рйузхо!. Хоой 57:161-184.

1п1егпе1 81108

1111р://сга\11^11.Ъуи.е(1и/сга\1и)те.1ит (Сгауйзй Ноте Ра§е, Ьу К. А. СгапйаИ апй 1.XV. РеХхпег Ш.)
\\'\\'\\'.(1еп1^()п.е(1и/~^и)скег/сгау11^11.111т1 (Сгауйзй Ра§е, Ьу О. XV. ЗХоскег.)

хгхгхг. ккерег. аит.. сот/§а1а/Ыо8ркеге/аПкгорос18/та1асо81гаса/Весарос1а. 1ит1	(Огйег Весаройа:

СгаЬз, ЕоЬзХегз, Зйптрз, еХс.)

\\\\\\л1п.ес1и/асас1ет1с\/с1ераг1теп^/Ы()1()уу/ас1иаГк7Песар()с1а/с1есарос1.1ит1 (Весаройз.)

у^у^у^.Ыо1о§у.иа1ЪегШ.са//асИше8/ти1йтесНа/тс1ех.ркр?Ра§е=252 (Весарой С1а\у Рогт апй

Рипсйоп, апхтаХхоп Ьу Н. Кгоепт§, ИпхуегзхХу ой АШегХа.)

(Рхйй1ег СгаЬз, Ьу М. 8. ВозепЬег§.)

МАЕАСО8ТКАСА: ЕГРНАИ81АСЕА
Гуапоу, В. О. 1970. Оп Ше Ыо1о§у оГШе АШагсйс кгШ Еиркаизёа зирегЬа. Маг. Вю1. 7:340.
Маисккпе, I. 1980. Тке Ыо1о§у оГтузёйз апс! еиркаизёйз. Аск. Маг. Вю1. 18:3-677.

МАБАСО8ТКАСА: МТ8ГОАСЕА

Ого88тск1е, К. Е. 1982. Реейт§ каЬйз оРМузёз гексёа: Ап оусгу1с\у. НуйгоЫо1о§ёа 93:101-108.

8!огск, V. 1989. 8саппт§ апс! йапзгтззюп с1сс1гоп писгозсорк окзегуайопз оп Ше зёотаскз оГ Шгее
тузи! зресёез (Сгазёасеа). I. Могрк. 200:17-27.

1п1егпе1 811с8

\\\\\\.^е()сЫе\.с()т/СареСапс1\'ега1/Иап^аг/1]67/1аипа/ту\1с1\.1ит1 (СйоипсЙуаШг Музёйз.)
11Пр://а11^ег\-.гир.ас.Ъе/~1(1ерге7/Муу1(1асеа/1П(1ех.1ит[ (Музёйа 1пГогта1лоп 8йс, Ьу Т. Верге/.)

МАЕАСО8ТКАСА: АМРШРООА

Ватаге!, I. Е. 1969. Тке РатШез апс! §епега оГтаппе §аттапйеап АтрЫройа. И.8. Иа!. Миз. ВиН.
271:1-535.

Ватаге!, I. Е., апс! Ватаге!, С. М. 1983. ЕгезЫуаёег АтрЫройа оГШе \Мог1с1:1. Еуокйюпагу РаПсгпз.
П. НапсШоок апс! В1Ыю§гарку. Науйе1й, А1ехапйпа, УА. 830 рр.

ВоизйеН, Е. Е. 1973. 8На11о\у-\уа1сг Оаттапйеап АтрЫройа оГ Мсуу Еп§1апй. Соте11 Итуегзйу
Ргезз, 1Шаса, ЫУ. 344 рр.

ВоизйеН, Е. Е. 1978. А геуёзей с1азз!йсайоп апс! рку1о§епу оГ атрЫрос! сгазёасеапз. Тгапз. Воу.
8ос. Сап. (8ег. ТУ) 16:343-390.

Сате, Е. А. 1974. Сотрагайуе йтейопа! тогрко1о§у оГ !еейт§ т Шгее зресёез оГ саргеШйз йот
Ше погйлуезёет Нопйа Сш1Г Соаз!. I. Ехр. Маг. Вю1. Есо1. 15:81-96.

Сате, Е. А. 1978. НаЬйа! айарСайолз оГИогШ Атепсап саргеШс! АтрЫройа. Вю1. ВиН. 155:288-
296.

Еох, В. 8., апс! Вупит, К. Н. 1975. Тке атрЫрос! сгизёасеапз оГИогШ СагоНпа езШаппе ссаСсгз.
Скезареаке 8сё. 16:223-237.

Но1зт§ег, I. В. 1972. Тке Ргезкдуаёег АтрЫрос! Сгизёасеапз (ОаттапНае) оГ МогШ Ашепса. Вю!а
оГ ЕгезЫуаёег Есозузёетз, Мепййсайоп Мапиа1 5. И8 ЕпуйоптеЫа! Ргоёесйоп А§епсу,
АазЫп^Соп, ИС. 89 рр.

ЕаиЬйх, И. В. 1970. 8!иШез оп Ше СаргеШйеа ок Ше Атепсап МогШ Расёйс. Иа1. Миз. Сап. РиЫ.
Вю1. Осеапо§г, 1:1-89.

Еауа1, Р. 1980. Нурегйй атрЫройз аз сгизёасеап рагазйоШз аззоЫаёей дуйк §е1айпоиз /оор1апк1оп.
Осеапо§г. Маг. Вю1. Апп. Веу. 18:11-56.

МсСат, I. С. 1968. Тке СаргеШйае (Сгизёасеа: АтрЫройа) окШе луезкт ИогШ АЙапйс. ВиН. И.8.
Иа1. Миз. 278:1-147.

МсС1озкеу, Е. В. 1970. А педу зресёез оРИиНсЫа соттепза! дуйк а зеа игсЫп. Расёйс 8ск 24:90-98.

8сктйх, Е. Н. 1992. АтрЫройа. 1п Натзоп, Е. XV, апс! Нитез, А. О. (Ейз.): Мюгозсорёс АпаШту
оПпуегёекгаёез. Уо1. 9. Сгизёасеа. АПсу-Ызз, Месу Уогк. рр. 443-528.

8!оск, I. Н. 1976. А лесу тетЬег ок Ше сгиз1ассап зикогйег: 1п§о1йеШс1еа йот Вопайе, суйН а
геуёеду окШе епйге зикогйег. 8!ис1. Раипа Сигасао 50:56-75.

АаШп^, Е. 1988. АтрЫрока. 1п Н1§§тз, В. Р., апс! Ткей, Н. (Ейз.): кйгойиейоп !о Ше 8Шйу ок
МсюГаипа. Зтйкзотап Шзйййюп Ргезз, АазЫп^Соп, ИС. рр. 409-412.

1п1егпе1 8йе8

\\'\\'\\'.()(1и.е(1и/^(ч/1)1()1()уу/атр11()те/ (Тке АтрЫрой Нотера§е, дуйк 1ткз.)
у^у^у^.кЫтг8пЪ.Ъе/§епега1/8ес1юп8/атрЫ/сагсШеп8.1г1т (АтрЫрос! Нпкз.)
\\'\\'\\'.'1п\\'.и'и.п()/()тти^ее1/еп11е1ег/7.()()/\\'1т/атр_та'и1.1ит1 (ВаХаЬазс оп АтрЫрос! ЬйегаШге.)
1Шр://\хеЪ. ос1и. ес1и/8с1/Ъю1о§у/атркоте/аптат. кип (АтрЫрос! №\у$1с11сг.)

у^у^у^лту.ш1.по/отти8ее1/епке1ег/гоо/тт/атр_тат.111т1 (АтрЫрос! Ра§е, Тготзо Мизеит, \У!т

Уас!сг. 1пс1ийез а ВаХаЬазс оп АтрЫрос! РйсгаХигс апс! Ше АтрЫрой Иедузкйег.)

\\'\\'\\'.кгарр.()г^/1'[()11кгарр/атр111.1ит1 (АтрЫрос! Везоигсез Ьу Т.Кгарр.)

уууууу.Ыо.иуа.п1/опс1еггоек/сера//1п§о1/1е1Нс1еогитСа1а1о§и8.111т1 (У/огк! Са!а1о§ие апс! В1Ыю§гарИу
оГШе 1п§о1йеШйеа Ьу Р. К. 8сЫат апс! К. Уопк.)

\\ \\ \\.о(1и.е(1и/ис1/Ы()1()ру/атр111р()(1/1П(1ех.111т[ (ЗиЫеггапеап АтрЫрос! ВаХаЬазс, Ьу]. К. Но1зт§ег,
ОЫ Воттюп Ст усгзйу.)

МАЕАСО8ТКАСА: СИМАСЕА

А1Гопзо, М. I., Вапс!ега, М. Е., Е6рех-Оопха1ех, Р. I., апс! Оагс!а Обтех, I. С. 1998. ТЬе ситасеап
соттипПу аззосха суйН а зеадуеей аз а ЫотйхсаХог оГ епуЬоптеЫа! сопс! Хюпз т Ше А1§есхгаз
Вау (81гах! оГОхЬгаЙаг). СаЫегз Вхо1. Маг. 39:197-205.

Уа1еЫт, С, апс! Ап§ег, К. 1977.1п зЬи зХийхез оп Ше НГе суск оГВхазХуНз гаШкей Маг. Вю1. 39:71 -
76.

ХУа!1т§, к. 1979. СгизХасса: Ситасеа. Маппе Р1ога апс! Раипа оГ Ше МогХНсазХсгп ИпхХей 8Ха!ез.
МОАА Теск Верог! ИМР8 СхгсЫаг 423. И.8. СюусгптспХ РпЫт§ ОГйсе, ХУазЫп§!оп, ВС. 22
рр.

1п1егпе1 81108

у^уууулт8.и8т.ес1и/ситасеап/тс1ех.1пт1 (Ситасеап кс\уз1сХХсг.)

кРр://паШгелте8С1лпате.ес1и/Ситасеа/кеуМ1т1 (Кеу Хо РатШез оГ Ситасеа, Ьу Р. Науе.)
11Рр://паШге.ите8С1.тате.ес1и/ситасеа.111т1 (Ситасеап Ра§е, Ьу I. Котйе1й апс! Е. ХУаШп§.)
\\'\\'\\\гг7.л1п'1-11атЬиг^.с1е/Ы()1()^'1е/7.1т/п'1ес1еге2/и1ееп^1.1ит (Тахопоту, РИу1о§епу, апс!

Хоо§ео§гарИу оГ Ситасеа апс! Музхйасеа, Ьу И. МиЫепйагй!-8хе§е1.)

МАЕАСО8ТКАСА: ТА\АП)АСЕА

Вйй, О. 1999. А пссу зресхез оГ РзеийоХапахз (СшзХасеа, Тапахйасеа) Ггот со1с! зеерз т Ше
с!еер СапЬЬеап, соПссХсс! Ьу Ше РгепсИ зиЬтегзхЫе №иХ11с. ХоозузХета 21:445-451.

ЗоЬпзоп, 8. В., агГЙ Айгатайа!, V. О. 1982а. ВергойисХхуе ЬсНауюиг апс! 1агуа1 с!еуе1ортеЫ оГ
Тапа!з сауоНпп. Маг. Вю1. 71:11-16.

ЗоИпзоп, 8. В., апс! Айгатайа!, V. О. 1982Ь. А Гипсйопа1-тогрйо1о§!са1 тос!е1 оГ Тапа!з сауойпп
ас!арХес! Хо а ХиЫсоЫиз 1!Ге-81гаХе§у. 8агз!а 67:29-42.

Еагзеп, К. 2001. Могрйо1о§!са1 апс! то1еси1аг туезй^аХЫопз оГ ро1утогрЫзт апс! сгурйс зреЫез т
Хапай! сшзХасеапз: ТтрНсаХюпз Гог Хапахс! зузХстаНсз апс! Ыос!!усгс!Ху сзНтаХсз. 7оо1. I. Етп.
8ос. 131:353-379.

Мепбоха, I. А. 1982. 8оте азресХз оГ Хйе аи!есо1о§у оГЕерХосйеНа с!иЫа. СшзХасеапа 43:225-240.

1п1егпе1 8йе

кПр://П(1ероо1.81.и8т.е(1и/1апа1(18 (ТапаЫасеа Ноте Ра§е, Ьу В. V/. Нсагс!, О. Апйегзоп, апс! К.
Еагзеп, Итуегзйу оГ 8оЫйет Мхззхззхрр!.)

МАЕАСО8ТКАСА: 18ОРООА

Вшзса, В. С, апс! ХУйзоп,. О. В. Р. 1991. А рйу1о§епейс апа!уз!з оГ Хйе Тзоройа дуйй зоте
с1азз1Нса1огу гесотшепйайопз. Мет. Оисспз1апй Ми8. 31:143-204.

ЗсИиНх, О. А. 1969. Нолу 1о Кпоуу Ше Маппе корой Сгиз-Насеапз. XV. С. Вголуп, ИиЬидие, 1А. 359
рр.

Зийоп, 8. Е., апс! Но1ШсИ, И. М. (ЕЙ8.): 1984. Т11е Вю1о§у оГТепез1па1 коройз. ОхГогй Итуегзку
Ргезз, ОхГогй. 518 рр.

Уап Иаше, XV. О. 1936. Т11е Атепсап 1апй апй ГгезИлуаГег 1зорой сшзксеапз. Ат. Миз. ВиП. 71:1-
535.

ХУа§е1е, Й.-ХУ. 1992. коройа. 1п Натзоп, Е. XV., апй Нитез, А. О. (Ейз.): М1сгозсор1с АпаШту оГ
1пуег1еЬга1ез. Уо1. 9. СшзГасеа. ХУПеу-Глзз, Иелу Уогк. рр. 529-617.

ХУГШатз, XV. И. 1972. Ргезй\уа1ег коройз (АзеШйае) оГ МогШ Атепса. Вю1а оГ Ргезй\уа1ег
ЕсозузГетз, (йспНЛсайоп Мапиа1 7. И8 Епуйоптеп1а1 РгоГесйоп А§епсу, ХУазЫп§1оп,
ИС. 45 рр.

Уоп§е, С. М. 1949. Тке ЗеазИоге. СоШпз, Еопйоп. 311 рр.

1п1егпе1 811с8

\\'\\'\\'.т()\'лч(-.^()\'.аи/сги^1/1^()р()^а1.1ит1 (коройз оГ ЗоиШет АизйаНа, Мизеит УхсШпа.)
11Пр://тт1ска.ги/сИгес1огу/ги8/17802.111т1 (МауюаИе! корой Ра§е уйИ Нпкз.)

(Ерюапйеа: ТНе РагазШс коройз оГСшзШсеа.)

\\ \\ \\ .птп11Л1.е(1и/17/1иор()(1 (ХУог1й Ек1 оГ Маппе, РгезНдуаГег апй Тепез1па1 корой СшзГасеапз,
ЗгтШзотап №Нопа1 Мизеит оГ №1ига1 НкГогу.)

ОТНЕК МАБАСО8ТКАСА

ВоиНп, С. 1998. ТНегтозЬаепасеа. 1п ЙиЬегЙйе, С, апй Иеси, V. (Ейз.): Епсус1ореШа
Вюзре1ео1о§1са II. 8ос1ё1ё йе Вюзрёо1о§1е, МоиНз. рр. 887-888.

Волутап, Т. Е., Оатег, 8. Р., Незз1ег, В. В., 1НГГе, Т. М., апй Запйегз, Н. Е. 1985. М1с1асеа, а псуу
огйег оГСшзШсеа Регасапйа. I. Сшз1. Вю1. 5:74-78.

Вгоокз, Н. К. 1962. Оп Ше ГоззН АпазрМасеа, ууНШ а геукюп оГ Ше с1аззН1саНоп оГ Ше Зупсапйа.
СшзГасеапа 4:229-242.

Ргуег, О. 1964. ЗШШез оп Ше ШпсНопа1 тогрНо1о§у апй Геейт§ тесНатзт оГМопойеПа аг§еп!агН.
Тгапз. Воу. 8ос. ЕйтЬ. 64:49-90.

МагНп, I. XV., апй СНпзНапзеп, I. С. 1995. А тогрНо1о§1са1 сот-рапзоп оГШе рНуПоройоиз Шогасхс
НтЬз оГ а 1ер-1озйасап (ИеЬаНа) апй а зрййсаийаГе сНопсНозйасап (Еер-1езШепа), уу-1Ш
соттепк оп Ше изе оГШе 1егт РНуПоройа аз а Гахопогтс са!е§огу. Сап. I. Хоок 73:2283-2291.

МагНп, I. XV., Уейег, Е. XV, апй СазН-С1агк, С. Е. 1996. ИезспрНоп, ех!ета1 тогрНо1о§у, апй паШга1
ШзШгу оЬзегуайопз оГ ИеЬаНа Иезз1еп, псуу зресхез (РИуПосапйа, ЕерШзйаса), Ггот зоиШсгп
СаНГогта, ууНШ а кеу 1о Ше ех1ап! ГатШез апй §епега оГ Ше Рср1озйаса. I. Сшз1. Вюк 16:347-
372. ИооШ, XV. 1965. ИаШгНсИез 8уз1ет ипй Вю§ео§гарЫе йег Зупсапйа: Оелуаззег ипй
АЬлуаззег. 37-38:77-186.

ЗсИттке, Н. К, 1981. АйарГайоп оГ ВаШупеПасеа 1о НГе т Ше тГегзННа! ("Хоеа ТИеогу"). 1п1. Веу.
§ез. НуйгоЫок 66 575-637.

ХУа§пег, Н. Р. 1994. А топо§гарЫс гсучсуу оГ Ше ТНегтозЬаепасеа (СшзШсеа: Регасапйа). Хоок
уегИапй. ксШсп 291:1-388.

1пкегпеГ 811с8

11Пр://сги81асеа.п11т.ог§/рее1/1ер1о81гаса/тс1ех.11Рп1 (ТНе ЕерШзйаса: ИЗР РЕЕТ Рго§гат, Ьу Т.
Напеу.)

у^у^у^Лати§Лати.ес1и/сауеЫо1о§у//аипа/111егто8Ъаепасеап8/Т_итс1еп8.1пт	(СапЬЬеап

ТИегтозЬаепасеапз: Ти1ите11а итйепз Волутап & 1НГГе, 1988, Ьу О. Е. Резсе, ИтуегзИу
оГЕ АдиНа.)
\\'\\'\\'.ип1\'ас1.11/~^с_атЬ/^упсаги1.111т1 (ИгоипскуаСсг Раипа о Г На1у: Зупсапск, Ьу О. к. Резсе.)
ушу^.§еосШе8.сот/СареСапауега1/Нап§аг/1167/1кегтоЛмт1 (ИгоипскуаСсг Вю1о§у Ноше Ра§е:

ТЬеппозЬаепасеапз.)

уууууу.§еосШе8.сот/~тесПад//аипа/111егт.111т1 (ТЬеппозЬаепасеапз, Ьу О. к. Резсе.)

МАХ1ЬЬОРООА: СОРЕРООА

ВохзЬаП, О. А. 1977. ТЬе с1ср1Ь (Пз1пЬийопз апс1 соттипЬу ог§атхайоп о Г 1Ье р1апк!отс сус1ороск
оР 1Ье Саре Усгс1с ТзкпПз ге§юп. I. Маг. Вю1. Аззос. ИК 57: 543-562.

ВохзЬаП, О. А. 1983. А сотрагайуе йтсйопа! апа1уз1з о Г 1Ье та|'ог тахШороскп §гоирз. 1п ЗсЬгат,
Р. В. (ЕН.): Сгиз1асеап Тззиез 1: Сгиз1асеап РЬу1о§епу. А. А. Ва1кета, Войегйат, рр. 121-143.

ВохзЬаП, О. А. 1992. Сореройа. 1п Натзоп, Р. XV, апй Нитез, А. О. (Ейз.): М1сгозсор1с Апа1оту
оР1пуег!еЬга1ез. Уо1. 9. Сгиз1асеа. АПеу-Ехзз, Кеду Уогк. рр. 347-384.

ВохзЬаП, О. А., Реггап, Р. В., апй Т1етапп, Н. 1984. ТЬе апсез!га1 сорерой: Тосуагйз а сопзепзиз оР
ортюп а! 1Ье Ейз! 1п1ета1юпа1 СопРегепсе оп Сорероск 1981. Сгиз1асеапа 8ирр1. 7:68-84.

ВохзЬаП, О. А., апй 1аите, В. 2000. Макт§ суаусз: ТЬе гереа1ес! со1отхаПоп оР РгезЬ суаСсг Ьу
сорерой сгиз1асеапз. Айу. Есо1о§. Вез. 31:61-79.

Саг1ег, М. Е., апй ВгайРогй, I. М. 1972. Роз1етЬгуотс (1еуе1ортеп1 оР сПгее зресхез оР НаграсЬсоЫ
Сореройа. ЗтПЬзоп. Соп1пЬ. Хоо1. 119:1-26.

Согкей, С. I., апй МсЕагеп, I. А. 1978. ТЬе Ыо1о§у оРРзеийо-сакпиз. Айу. Маг. Вю1. 15:1-231.

СоиП, В. С. 1977. Сорероск: НаграсйсоМа. Маппе Р1ога апй Раипа оР 1Ье МойЬсазСсгп Ип11ей
81а1ез. МОАА ТесЬ. Верой кМР8 Сйсикг 399. И.8. СюусгптсгП Рппйп§ ОРйсе, АазЫп§1оп,
ВС. 48 рр.

Сйипег, Н.-Е. 1993. Ккзз’е Сгизксеа, КгеЬзе. 1п Сйипег, Н.-Е. (Ей.): ЕеЬгЬисЬ Пег ЗреххеПеп
Хоо1о§1е. 4. АиЙ. Вапй I. 4. Т1е1: АйЬгоройа (оЬпе 1пзес1а). Оиз1ау ИзсЬег Уег1а§, 1епа. рр. 448-
ЮЗО.

Н1скз, О. Р., апй СоиП, В. С. 1983. ТЬе есо1о§у оР таппе теюЬепйпс ЬаграсПсоМ сореройз.
Осеапо§г. Маг. Вюк Апп, Веу. 21:67-175.

Ниуз, В., апй ВохзЬаП, О. А. 1991. Сорерой Еуо1ийоп. Вау 8ос1е1у Уо1. 159. Вау 8ос1е1у, Еопйоп.
468 рр.

Вое, Н. 8. I. 1972. ТЬе уегйса1 сПз1пЬийопз апй сПита1 гт§гайопз оР сакпоЫ сорероск со11ес!ей оп
1Ье Зопй Сгшзе, 1965, р1. II. I. Маг. Вю1, Аззос. ИК52:315-343.

АйПатзоп, С. Е., апй ВеМ, I. А. 2001. Сорероск. 1п ТЬогр, I. Н., апй ОоухсЬ, А. Р. (Еск): Есо1о§у
апй Скззхйсайоп оР МоПЬ Атепсап РгсзЬсуаСсг 1пуег1еЬга1е8. Асайепйс Ргезз, Зап В1е§о, рр.
915-954.

1п1егпе1 8йе8

кПр://сореро(18лп1ег/геел1/т(1ех.1Рт1 (Сорероск АеЬ Рог1а1, Ьу О. Е. Резсе, Итуегзйу оРЬАдшк.)

кПр://сорерос18лп1ег/гее.Р/§гоипс1.1Рт (СгоипсЙуаХсг Сорероск, Ьу О. Е. Резсе.)

уууууу.ит-о1с1епЪиг§.с1е/гоотогр1ю1о§у/В1о1о§у.111т1 (Хоозузктайсз апс1 МогрЬо1о§у Зесйоп:
Сорсрос! Вю1о§у, Саг1 уоп Озз1е1хку Итуегзйу оР О1с1епЬег§.)

\\ \\ \\ л1п1-()1с1епЪигу.с1е/топоси1и\/ (Мопосийсз Сорсрос! Иедузкйег.)

н’Н’Н’.тею/аипа.ог^/ (1п1етайопа1 Аззоскйоп оРМеюЬеп1Ьо-1о§1з1з.)

1шр://]а^е^еЪ.ис8с1.ес1и/ра§е8/се1е81е/сорерос18.1Рт1 (Уй1иа1 Сорсрос! Ра§е, Ьу С. Ро\у1сг, I. Уеп, апй
1.1аРРе, Зспррз Тпзйййюп оР Осеапо§гарЬу.)

кПр://тетЪег8.ао1.сот/Ы8рес1е8/сореро(1а.1Рт (АогЫ В1Ыю§гарЬу оп ЗиЫепапеап СгизСасса,
Сорероск, Ьу В. ЕеЬгейт апй В. ВеРауе.)

ту\ул1тпк.81.ес1и/1^сорерос1 (ТЬе АогЫ оР Сорероск, ЗтйЬзотап Иайопа1 Мизеит оР №Шга1
Н1з1огу.)

МАХ1ЬЬОРООА: МТ8ТАСОСАКЮА
ЕотЬагШ, I., апс! Виррег!, Е. Е. 1982. Рипс!юпа1 тогрко1о§у оГ1осото1лоп т ВегоскеПосапз !ур!са.
Хоотогрко1о§у 100:1-10.

Реппак, К. XV., апс! Хтп, В. I. 1943. МузШсосапНа, а псуу огс!ег о Г СгизШсеа Ггот ШШг!Ш!а1 Ьсасксз
т Маззаскизейз апс! СоппссНсик 8т!Шзоп. М!зс. СоПеск 103:1-11.

МАХ1ЬЬОРООА: ТА\Т11ОСАКП)А

ВохзкаП, О. А. 1991. А гсуШуу оп Ше Ью1о§у апс! рку1о§епе!1с геШПопзШрз оГ Ше ТапШШсапНа, а
8иЬс1а88 оГСгизШсеа гесо§ШхеН т 1983. Уегк. В!зск. Хоо1. без. 84:271-279.

ВохзкаП, О. А., апс! ЬтсоШ, В. I. 1983. ТапШШсапНа, а псуу с1а88 оГСшз!асеа ссШрагазШс оп оШег
сги81асеап8.1. Сшз!. Вю1. 3:1-16.

ВохзкаП, О. А., апН ГлпсоШ, В. I. 1987. Тке ПГе сус1е оГШе ТапШШсапНа (СгизШсеа). РШ1. Тгапз.
Воу. 8ос. ЕопН. В. ВШ1. 8с1. 315:267-303.

Ниуз, В. 1991. ТапШШсапНа (СгизШсеа: МахШороНа): А псуу Шхоп Ггот Ше Штрогагу
теюкепШоз. Маг. Есо1. 12:1-34.

Ниуз, В., ВохзкаП, О. А., апс! ЬтсоШ, В. I. 1993. Тке ШпШШсапНап ПГе сус1е: Тке сксШ с1озес1? I.
Сгизк ВШ1. 13:432-442.

МАХ1ЬЬОРООА: А8СОТНОКАСЮА

Уа§Ш, V. Е. 1946. АзсоШогах орШосШШз апс! Ше розШоп оГ АзсоШогаШНа Ш Ше зузШт оГ Ше
ЕпШтозйаса. АсШ Хоо1. 27:155-267.

МАХ1ЬЬОРООА: С1КК1РЕША

АпНегзоп, В. Т. 1994. Ватас1ез: 81шсШге, ГипсНоп, НсусШртспк апс! еуоШПоп. Скартап апс! НаП,
ЕопНоп. 357

Спзр, В. I., апс! Воиг§ек Е. 1985. ОгоууШ Ш Ватас1ез. АНу. Маг. ВШ1. 22:199-244.

Вапут, С. 1851-1854. А Мопо§гарк оп Ше ЗиЬсШзз СппреШа. Вау 8ос!е!у, ЕопНоп. (Тууо
уоШтез.)

СПеппег, Н. 2001. Сурпз теШтогркозхз, пуескоп апН еагкез! Шшгпа1 НсусШртсп! оГ Ше
гШхосеркаШп ЕохоШуШсиз рапорае! (СПззШг). СгизШсеа: СппреШа: ВШхосеркаШ: 8ассиНтс1ас.
I. Могрко!. 249:43-75.

Ное§, I. Т. 1992. ВШхосеркаШ. 1п Натзоп, Е. XV, апН Нитез, А. О. (ЕНз.): МШгозсорШ АпаШту оГ
ШуегШЬгаШз. Уо1. 9 СгизШсеа. XVПеу-^^88, Кеду Уогк. рр. 313-345.

Ное§, I. Т., апН ЕиШеп, I. 1995. ЕП'с сусШ апН гергоНисПоп Ш Ше СппреШа ВШхосеркаШ. Осеапо§г.
Маг. ВШ1. Апп. Веу. 33:427-485.

Мсуутап, XV. А. 1989. ШуепПе опШ§епу апН теШтогркозхз т Шс тоз! рптШус Пут§ зеззПе
ЬатасШ, Керуеггиса, Ггот акузза! куШоШегта! зргт§з. ВиП. Маг. 8ск 45:467-477.4

Мсуутап, XV. А., апН Возз, А. 1976. Веухзюп оГ Ше ЬаШпотогрк ЬатасШз; ШсШШп§ а саШ1о§
оГШе зресШз. Зап ВШ§о 8ос. Как Н!зк Мет. 9:1-108.

Регех-ЕозаНа, М., Ное§, I. Т., КоШазоу, О. А., апН СгапНаП, К. А. 2002. Веапа1узЬ оГ Ше
геШПопзШрз атоп§ Ше СппреШа апН Ше АзсоШогаШНа апН Ше рку1о§епекс розШоп оГ Ше
РасеШШсШ (МахШороНа: ТкесозПаса) изШ§ 188 гВКА зедиепсез. I. Сгизк ВШ1. 22:661- 669.
ВГшШе, Е. Е., апН Ное§, Е Т. 1981. Тке ПГе ШзШгу оГ ЕетаеоШзсиз рогсеПапае апН
сосу оШкоп уу1Ш Из рогсеПаШН коз!. I. Сгизк ВШ1. 1:334-347.

8ШЬЬт§з, Н. О. 1975. ВаШпиз ЬаШпоМез. ЕМВС Метойз оп ТурШа1 ВгШзк Маппе Р1ап!з апН
АШта1з, по. 37. Е!уегроо1 Етусгзйу Ргезз, Е!уегроо1. 174 рр.

ТотПпзоп, I. Т. 1969. Тке Ьигголут§ ЬатасШз (СппреШа: ОгНег АсгоШогасШа). ВиП. И.8. Как
Миз. 269:1-162.

XVа1ке^, О. 1992. СкпреШа. Ш Натзоп, Р. XV., апН Нитез, А. О. (ЕНз.): МШгозсорШ АпаШту оГ
ШуегХеЬгаХез. Уо1. 9. СпхзХасеа. ХУПсу-клзз, Кеду Уогк. рр. 249-311.

ХкаПсу, к. I. 1969. ЗХиШсз оп Ше 1агуа1 81гис1иге апс! ше1ашогр11О818 ок Ше сургхз 1агуа окВа1апи8
Ьа1апохйез. РЫ1. Тгапз. Коу. 8ос. копШ В 256:237-280.

ХУе11з, Н. V/, апс! ТотНпзоп, I. Т. 1966. А псуу Ьигголут§ Ьатас1е кгот Ше ХксзХсгп Айапйс. О. I.
Р1опйа Асаск 8сх. 29:27-37.

1п1егпе1 81 Хе 8

у^у^у^.уаПепк1ка\\>п.§и.8е//ак1а/аг1ег/сги81асе/с1гпрес1/с1ггпаир/с1гтае.111т1 (Адиазсоре: Сйпрейха
Майр Низ кагуас, Т|'агпо Маппе Вхо1о§хса1 каЬогаХогу.)

\у\у\у.ти8еит.У1с.§оу.аи/сги81/Ьагп§а11.111т1 (Ватас1е8 ок ЗоиШет АизХгака. ХУхХИ а ркоШ §а11егу.)
н’н>н’.Ъатас1е.сот (Ватас1е И1\с СеШег: АЬои! Ватас1е8: Моасхг АроНпапо: ВпекНхзХогу.)
\\'\\'\\'2л1с1т.кил1к/ки1е^//р111'_\\'\\'\\'3.1()г1'_1эиЬ_рег\оп1сГ?р_^ег8оп_к1=47б7 (ВхЫхо§гарку окЕ Т. Ное§,
итуегзйу окСорспНа^сп.)

уууууу2.си1т.ки.(1к/ки1е81/ри/_ууууууЗ./ог/^)иЪ_рег\оп1сГ?р_рег\оп_1с1=8035 (ВхЫхо§гарку ок I. О.
ку1/сп, ктусгзйу _|ТСорспНа^сп.)

МАХ1ЬЬОРООА: О8ТКАСООА

Сокеп, А. С. 1982. ОзХгасойа. 1п Рагкег, Р. (ЕШ): Зупорзхз апс! С1аз81к1са1лоп окЕхуШ§ Ог§атзтз.
Уок 2. МсОгалу-НШ, Келу Уогк. рр. 191-192.

Ие1огте, к. В. 2001. ОзХгасойа. 1п Ткогр, I. Н., апс! Соухск, А. Р. (ЕШ.): Есо1о§у апс! С1аззхкхсаХхоп
ок МогШ Атепсап РгезЫуаХег 1пусг1сЬга1сз. Асайетхс Ргезз, Зап Ихе§о, рр. 811-848.

Маййоскз, К. Е. 1992. ОзХгасойа. 1п Натзоп, Р. XV., апй Нитез, А. О. (Ейз.): Мхсгозсорхс АпаШту
ок ШуегХеЬгаХез. Уо1. 9. СтзХасеа. Айсу-Изз, Мсуу Уогк. рр. 415-441.

1п1егпе1 81 Хе 8

\\ \\ \\ .и11.е(1и/~гта(1(1()ск/1К(1()/1гр()1и)те.1ит[ (1п1сгпаХ1опа1 Кезеагск Огоир оп ОзХгасойа, Ьу К Р.
Маййоскз, Итуегзйу окНоизШп.)

уууууу.§ге.ас.ик/8с1юо18/пп/еап11/о81гасос1/т1гос1исйоп.111т1 (ШХгойисХхоп Хо ОзХгасойа, Ьу Ше
ОзХгасой Кезеагск Огоир.)

уууууу.ги.ас.га/асас1ет1с/с1ераПтеп18/гооеп1о/Магйп/ао81гасос1а.111т1 (Тйе Моп-Маппс, ОзХгасойз
(ОзХгасойа) ок ЗоиШет Акгхса, Ьу К. МагХепз, Коуа1 Ве1§хап ШзХйЫе ок МаХига! Зсхепсез.)

МАХ1ЬЬОРООА: ВКАМСШИКА

Сгеззеу, К Р. 1972. ТЬе §епиз Аг§иШз (СтзХасеа: ВгапсЫига) ок Ше Ипйей ЗкхХсз. ВхоХа ок
РгезЫуаХег ЕсозузХетз, 1йепХй1саХюп Мапиа1 2. И. 8. ЕпуйоптепХа1 РгоХесХюп А§епсу,
АазЫп^Хоп, ИС. 14 рр.

Сгеззеу, К Р. 1978. СтзХасеа: ВгапсЫига. Маппе Р1ога апй Раипа окШе ИогХкеазХет Ипйей ЗкхХсз.
МОАА Теск. Керог! ММРЗ СхгсЫаг 414. И.8. ОоуеттеЫ РппШх§ ОкПсс, АазЫп^Хоп, ИС. 10
рр.

Мхкйееу, V. И., Мхкйееу, А. V., РазХетак, А. Е, апй УаЙопеп, Е. Т. 2000. Ех§Ы-теШа!ей коз!
зеагскт§ з!га!е§хез т а ПзЬ есШрагазйе, Аг§и1из коНассиз Е. (СтзХасеа: ВгапсЫига). Раг-
азйо1о§у 120:409-416.

ОуегзйееХ, К. М., Иукоуа, I., апй Насуктз, XV. Е. 1992. ВгапсЫига. 1п Натзоп, Р. XV., апй Нитез,
А. О. (Ейз.): Мхсгозсорхс АпаХоту ок ШуегХеЬгаХез. Уо1. 9. СпхзХасеа. XVx1еу-^x88, Иеду Уогк. рр.
385-413.

1п1егпе1 8йе8
\\'\\'\\'.1ати1.е(1и/~а11аг(1/1ИоЪ^у/р11о1о^/аг^и1и^.111т (Аг§и1из ра§е, Техаз А & М итуегзйу.)
\\'\\'\\',1'1^1и1()с.с().ик/(И^еа^е/агуи1и^.1ит (РёзЫЭос: Аг§и1из - Ше РёзЬ Еоизе.)
т\^^.8с1епсе.8ш.ес1и/7.оо1о§у/§гас18Шс1еп18/ро1у/аг§и1и8.1ит1 (Аг§и1из, Ьу XV. I. Ро1у, ЗоиШсгп ПНпоёз
Итуегзйу а1 СагЬопс1а1с.)

ту\ул1тпк.81.ес1и/1^сорерос1 (ТЬе УУоНс! оГ Сорероск: ЗтёШзопёап №1лопа1 Мизеит оГ №1ига1
НёзШгу.)

11Пр://\\ \\ \\ -Ъ1()1.ра1^1еу.ас.ик/1и)те.111т (ВёотеШа Хоо1о§у Мизеит: Сгизёасеа: С1азз ВгапсЬёига.)

МАХ1ЬЬОРООА: РЕХТА8ТОМГОА

АЫе, Ь. О., Кат, XV., апс! Ре1§епЬаиег, В. Е. 1989. Мо1еси1аг еуёскпсе Гог ёпсЫзёоп оГ Ше рЬуШт
РеЫазШтёсёа т Ше Сгиз!асеа. Мо1. Вю1. Еуо1. 6:685-691.

Ватез, В. И., апс! Натзоп, Р. XV. 1993. 1гИгос1ис1лоп Ш Ше Опу-сЬорЬога, СЫ Шроеке, апс! 1еззег
РгоШзШтаёа. 1п Натзоп, Р. XV, апс! Кёсс, М. Е. (Еск.): М!сгозсор!с АпаШту оГ 1пуегкЬга!ез.
Уок 12. ОпусЬорЬога, СЫШросёа, апс! Ееззег РгоШзШтаёа. XV^1еу-I^88, Иеду Уогк. рр. 1-9.

ВПсу, I. 1983. ВесеЫ аШапссз т оиг ипс1ег81апс1т§ оГ реЫа-зШтёс! гсргосШсШс Ью1о§у.
Рагазйо1о§у 86:59-83.

Я11су, I. 1986. ТЬе Ью1о§у оГреЫазШгтск. Ас1у. Рагазйок 25:45-128.

81огсЬ, V. 1993. РеЫазШтёсёа. 1п Натзоп, Р. XV., апс! Касе, М. Е. (ЕШ.): М!сгозсор!с АпаШту оГ
(пусгШЬгаШз. Уо1. 12. ОпусЬорЬога, СЫШроеке, апс! Ееззег РгоШзШтаёа. ХУПсу-ккз, Иеду Уогк.
рр.115-142.

1п1егпе1 8ё!е

1и1р://\\'\\'\\'.уе()(ч11е>;.сот/раг(ш1ер1с\/ (Рсп1азШтёске: РагазёкРёсз.)

Глава 20

(.1МКА1

В1о\усг, I. О. (Ей.): 1974. Мупаройа. Асайетёс Ргезз, ЕопсШп. 712 рр.

СатаШй, М. (Ей.): 1979. Мупарой ВШ1о§у. Асайетёс Ргезз, ЕопсШп. 456 рр.

ИоЫе, XV. 1996. АпШппаСа (ТгасЬеаёа, МопоапШппаСа, Аш1о-ссга1а). 1п \ксзШс1с1с, XV., апс! Вёе§ег,
В. М. (Ейз.): 8рехёе11е. Хоо1о§ёе. I. ЕтхеПег ипс! XV^^Ье11о8е Тёеге. Оиз-ёау РёзсЬег Уег1а§,
8!ий§агё, рр. 582-584.

ИоЫе, XV. 1997. Мугёарой-ёпзес! ге1а!ёопзЬёрз аз оррозес! Ш ап ёпзесё-сгизёасеап зёзёег §гоир
ге1а!ёопзЫр. 1п РогШу, В. А., апс! ТЬотаз, В. Н. (Еск.): АгШгорос! Ве1а!ёопзЫрз. ЗузШтаЬсз
АззосёаНоп 8рес. Уо1. 55. рр. 305 -315.

РпейпсЬ, М., апс! ТаЫх, И. 1995. ВШозота! ИИА рЬу1о§епу оГ Ше гтуог ехёаЫ агШгорос! с1аззез
апс! Ше еуокйёоп оГтупаройз. ИаШге 376:165-167.

Кгаиз, О., апс! Кгаиз, М. 1996. Оп тупарой/ёпзес! тШггеШЬопзЫрз. Мет. Миз. Т8ТаШ. Нёзё. Иа1.
169:283-290.

Еауугепсе, В. Р. 1984. ТЬе сеШаресШз апс! ппШресШз оГ ЗоиШегп АГпса. А. А. Ва1кеша, Саре Тоууп.
147 рр.

МапШп, 8. М. 1965. ТЬе еуокШоп оГ агШгорос! ШсопаоШгу шесЬатзпаз. Р1. 8. Рипс1лопа1
гедшгетеШз апс! Ьос1у с!ез!§п т СЫШроеке, Ш§еШег \\аШ а сотрагаШс ассоип! оГ Шеёг
зкскШтизсикег зузШтз апс! ап аррепШх оп Ше сотрапзоп Ьс1лсссп Ьиггоест^ Гогсез оГ аппеЬЬз
апс! сЫ1орос!з апс! 1!з Ьеапп§ ироп Ше еуоЬйШп оГ Ше агШго-роскеп Ьаетосое1. I. Етп. 8ос.
(Хоо1.) 46:251-483.

Мооге, В. С. (Ес!.): 1969. Тгеайзе оп ЬауегкЬгак Ра1еопШ1о§у. Р1. В. АгШгоройа 4. Уок 2.
Оео1о§1са1 8осШ1у оГ Ашепса, Итуегзку оГКапзаз Ргезз, Рауугспсс, К8. 651 рр.

Зскайег, Р. 1968. Зой Ашша1з. Ишуегзйу оГМШШ§ап Ргезз, Апп АгЬог, М1. 144 рр.

Зпой^газз, К. Е. 1952. А Тех1Ьоок оГ АгШгорос! АпаШту. Соте11 Итуегзку Ргезз, 1Шаса, ИУ 363
рр.

81уз, Р., апс! Хгхауу, I. 1994. Рку1о§епу апс! сШззШсайоп о Гех!аШ АгШгоройа: Ксу!суу оГкуроШезез
апс! потепсШШге. Еиг.1. Еп1ото1. 91:257-275.

ТигЬеуШе, I. М., РГсйсг, И. М., РШ1Й, К. О., апс! ВаГГ, К. А. 1991. Тке рку1о§епе!1с з!аШз оГ
агШгоройз, аз ШГепей Ггот 188 гВИА зедиепсез. Мо1. Вю1. Еуо1. 8:669-686.

ХкНсс1сг, XV. С, Сагкуп§Ш, Р., апс! НауазШ, С. 1993. АгШгорос! рку1о§епу: А сотЬШей арргоаск.
С1аШзйсз 9:1-39.

1п1егпе1 81108

\\ \\ \\ .тп11п.1'17а^^ос/т\г1ар()(1а/\\'Е1.С()МЕ.Н1М (СеШге 1пШтайопа1 Йе Мупаройо1о§Ш.)

^^^.Ыо818.ог§/ггс1ос8/гооИп/о/§гр_агас.к1т#Мупарос1а (Мупаройа: Хоо1о§!са1 Яссогс! Везоигсе
ОиШе Гог Хоо1о§у.)

СШЬОРООА

А1ЬсП, А.М. 1983. Е1Ге сус1е оГ ЫШоЬпйае, лукк а Шзсиззюп оГ Ше г- апс! К-зеШсйоп Шеогу.
Оесо1о§!а 56:272 - 279. Вошек!, Н. 1996. ЕуоШйоп ипй РЬу1о§епейзсЬез 8уз!ет йег СЬйоройа
(МапШЬШаШ, ТгасЬеаШ). Уегк. паГигМзз. Уег. НатЬиг§ 35:95-226.

Сиггу, А. 1974. Тке зр!гас1е зйисШге апй гезхзШпсе Ш йезхссайоп оГ сепйрейез. 1п ВШуусг, I. О.
(Ей.): Мупаройа. Асайегтс Ргезз, Еопйоп.

Ей§есотЬе, О. И. 2002. Сепйрейез: Тке §геа! Аизйакап Ьйе. ИаШге Аизйака 26: 42 - 51.

Ей§есотЬе, О. И., СйпЬе!, О., апй \кНсс1сг, XV. 1999. Рку1о§епу оГ Скйоройа: СотЫпт§ 188 апй
288 гВИА зедиепсез апй тогрко1о§у. Во1. 8ос. ЕпШто1. Ага§опеза 26: 293-331.

СйпЬе!, О., Сапапха, 8., ВГиШг!, М., Ва§ипа, I., апй ВШега, С. 1999. 1Шета1 рку1о§епу оГ Ше
Скйоройа (Мупаройа, АгШгоройа) изт§ сотрШШ 188 гИИА апй рагйа! 288 гИИА зедиепсез.
Ркй. Тгапз. Воу. 8ос. Еопй. В Вю1. 8с!. 354:215-222.

К1т§е1, Н. 1960. Ше Раашп§ йез ЕйкоЬшз ГогйсаШз. Уегк. И!зск. Хоок без. 23:326-332.

Ееуйз, I. О. Е. 1981. Тке Вю1о§у оГ Сепйрейез. СатЬпй§е Итуегзку Ргезз, Еопйоп. 476 рр.

РШ1сууоой, Н. 1991. Тке ууаШг ге1айопз оГ ЕккоЬШз ГогйсаШз апй Ше го1е оГ Ше соха1 ог§апз. I.
Хоок 223:653-665.

Екйедуоой, Н., апй ВШуусг, I. О. 1987. Тке скетозепзогу ЬеЬауюг оГ ЕккоЬШз ГогйсаШз. 1.
ЕуШепсе Гог а ркеготопе ге1еазей Ьу Ше соха1 ог§апз. I. Хоок 211:65-82.

МтеШ, А. 1993. Скйоройа. 1п Натзоп, Р. XV., апй Касе, М. Е. (Ейз.): МШгозсорШ АпаШту оГ
ШуегШЬгаШз. Уо1. 12. Опу-скоркога, Скйоройа, апй Ееззег РгоШзШтаШ. Хкйсу-клзз, Иеду Уогк.
рр.57-114.

ВШт§, О. 1968. ЕккоЬШз ГогйсаШз. Огоззез Хоо1о§!зскез Ргак-йкит, Рк 13Ь. СШзШу Р!зскег
Уег1а§, 8Шй§аг1. 136 рр.

8кеаг, XV. А., апй Вопато, Р. М. 1988. ИеуопоЬютогрка, а псуу огйег оГсепйрейез Ггот Ше МШйШ
Иеуотап оГ СШЬоа, Иелу Уогк 81аШ, ИЗА, апй Ше рку1о§епу оГ сепйрейе огйегз. Ат. Миз.
ИоукаШз 2927:1-30.

Зкейеу, В. М. 1999. Сепйрейез апй пйШрейез ууНШ етрказхз оп МогШ Атепсап Гаипа. Капзаз
8скоо1 ИаШгайз! 45:1-16.

1п1егпе1 8йе8

^^^.Ыо1та§е8.ог§.ик/НТМЕ/Т2810.НТМ (Вюкпа§ез, Ше УкШа1 Р!с1й Ошйе [ИК]: Скйоройа.)
у^у^у^.ра1аео8.сот/1пуег1еЪга1е8/Аг111горос18/С11Иорос1а/С11Иорос1а.1пт (С1азз Скйоройа: М. А1ап
КахШу.)
\\'\\'\\'.еп1о.с^1го.аи/Есо\\'а1с11/1п^ес1^_1п\'ег1еЪга1е^/с11Иоро(1а.111т (Сййоройа: С81К0 Есо\уа1сй.)

1и1р://'и1^ес1^.1ати.ес1и/'1таре^/'и1^ес1^/1'1е1с1ри'1с1е/с'ипр379.1ит1 (Сййоройа 1та§ез: Техаз А & М
Итуегзйу.)

11Пр://еагМ1/е.пе1/т8ес18/сЫ1оро(1.111т1 (Сййоройа (Сепйрейез), Ьу О. Катей)

\\'\\'\\'.'1рт.'1а^1а1е.ес1и/'1рт/И'1п/11()и^есе.1ит1 (Ноизе СсгШрсйс: 1о\\-а 1пзес1 (пйогтаХюп Ио1ез, 1о\\-а
ЗкхХс Итуегзйу.)

8ТМРНТЕА

Магйоп, 8. М. 1966. Войу йезх§п т 8утрйу1а апй Раигоройа. I. йлпп. 8ос. Еопй. 46:103-141.

Мхсйе1Ьасйег, А. Е. 1938. Тйе Ыо1о§у оГ 1йе §агйеп сепйрейе, 8си1х§еге11а Йптаси1а1а. Нй§агйха
11:55-148.

8сйе11ег, И. 1982. 8утрйу1а. 1п Рагкег, 8. (Ей.): Зупорзхз апй С1аззхйхса1юп оГ 1лут§ Ог§атзтз.
Уой 2. МсОгаду-НШ, Иеду Уогк. рр. 688-689.

1п1егпе1 8йе

\\-\\'\\'.еп13.(>г^1.е(1и/крр1и)и)/1таре(И^р1ау.а^р?()г(1ег=Зутр11у1а (8ут-рйу1а.1та§ез, Ьу К. Огау.)

ШРЬОРООА

Виск, I. В., апй Ке1з1ег, М. й. 1950. 8рйоЬо1из таг§та!из. 1п Вгоууп, Е. А. (Ей.): 8е1ес1ей
1пуег1еЬга1е Турез. 1ойп Айсу апй 8опз, Иеду Уогк. рр. 462-475.

С1оийз1еу-Тйотрзоп, I. й. 1958. 8р1йегз, Зсогрхопз, Сепйрейез апй Мйез. Рег§атоп Ргезз, Иеду
Уогк. 228 рр.

Еп§йойй, Н. 1984. Рйу1о§епу ойтййрейез: А йайхзйс арргоасй. X. хоой 8уз1. Еуо1иЕ-йогзсЬ 22:8-26.

Еп§йойй, Н., Иой1е, А., апй Вкпуег, I. О. 1993. Апатогрйозхз т тййрейез (Ихр1оройа): Тйе ргсзспХ
з!а1е ой кпоу4ей§е луйй зоте Йеуе1ортеп1а1 апй рйу1о§епе!хс сопзхйегайопз. 7оо1..й йтп. 8ос.
109:103-234.

Норкт, 8. Р., апй Кеай, Н. I. 1992. Тйе Вю1о§у ойМййрейез. Охйогй Зсхепсе, Охйогй. 233 рр.

Зйеаг, А. А. 1999. МШхрейез. Ат. Зсх. 87:232-239.

1п1егпе1 8йе

у^у^у^.еп1о.с81го.аи/Есоу^а1с11/1п8ес18_1пуег1еЪга1е8/сПр1орос1а.1пт (Ихр1оройа: МШхрейез: С81ЯО

ЕсоууаХсй.)

РАИКОРООА

81аг1т§, I. Н. 1943. Раигоройа йгот Ийке Рогезй Ргос. Еп1ото1. Зое. Аазй. 45:183-200.

1п1егпе1 8йе

\\\\\\.к11ерег.аи7..с()т/уа1а/Ы()\р11еге/аг111Г()р()с1\/туг1ар()с1а/Раиг()рос1а.1ит (С1азз Раигоройа, Ьу К.
Нерег, Итуегзйу ой Зуйпеу.)

Глава 21

Айхз, I., Хотрго, О., МоотЬо1ай-Ооа§озез, Е., апй Магахз, Е. 2002. О1айха1огз: А педу огйег ой
тзес1з. Зсх. Ат. Иоу: 60-64.

Атей, В. Н. 2000. Атепсап 1пзес1з: А НапйЬоок ой 1йе 1пзес1зойИог1й Атепса. 2пй Еййюп. СВС
Ргезз, Воса Пакт, РЕ. 1003 рр.

Атей, К. Н., Водуте, К. М., апфадиез, Н. Е. 1980. Нолу 1о Клоду Ше ВееЙез. 2пй ЕШйоп. XV. С.
Вгоууп, ВиЬидие, 1А. 416 рр.

Азкеду, К. В. 1971. РагазШс 1п8ес18. Екеукг-ЫогШ НоИапй, Кеду Уогк. 316 рр.

Веппт§1оп, К. С, ЕсНапс, М. I., апй Веа1оп, С. В. 1998. Тке репйорЫс тетЬгапе. 1п Натзоп, Р.

XV., апй Еоске, М. (Ейз.): МкгозсорТс АпаШту оГ ТпуегТеЬгакз. Уо1. ИВ: 1п8ес1а. XV^1еу-I^88,
Кеду Уогк. рр. 747-758.

ВегепЬаит, М. В. 1995. Ви§з т Ше ЗузШт: 1п8ес18 апй Ткей 1трас1 оп Нитап АГГайз. АйШзоп-
XVе81еу, Кеду Уогк. 377 рр.

Ветй§е, М. I. 1970. А 81гисШга1 апа1уз1з оГ ййезйпа! аЬзогрйоп. 1п ИеуШе, А. С. (Ей:): 1пзес1
ИЙгазйисШге. ЗутрозТа оГ Ше Воуа1 Еп1ото1о§1са1 8ос1е1у Уо1. 5. В1аск\уе11 Зскпййс, ОхГогй,
рр.135-151.

В1апй, В. О., апй Тадиез, Н.'Е. 1978. Ноду 1о КподуШе 1пзес1з. Згй ЕШйоп. XV. С. Вгодуп, ВиЬидие,
1А 409 рр.

Воггог, В. I., апй Ве Еоп§, В. М. 1971. Ап Тпйойисйоп 1о Ше 8Шйу оГ ТпзесТз. Згй ЕШйоп. Ной,
Втекай, апй ХктзШп. 812 рр.

Воггог, В. I., Тпрккот, С. А., апй Токпзоп, К. Р. 1989. Ап Тпйойисйоп То Ше 8Шйу оГТпзесТз. 6Ш
ЕШйоп. XV. В. Заипйегз, РЫ1айе1рк1а. 875 рр.

Скартап, В Р. 1998. Тке ТпзесТз: ЗйисШге апй Рипсйоп. 4Ш ЕШйоп. СатЬпй§е Итуегзйу Ргезз,
СатЬпй§е. 770 рр.

Ски, Н. Р. 1949. Ноду То Кподу Ше ТттаШге ТпзесТз. XV. С. Вгодуп, ВиЬидие, 1А. 234 рр.

СотзШск, I. Н. 1930. Ап Тпйойисйоп То Епкто1о§у, СотзТоск, ТШаса, ИУ. Т044 рр.

СоуеП, С. V. 1984. А Рхе1й Ошйе То Ше МоШз оГ ЕазТет ИогШ Ашепса. РеТегзоп Рхе1й Ошйе
Зепез: Нои§кТоп М1Гйт, ВозШп. 496 рр.

Сиггап, Н. 1954. Оо1йеп Р1ауЬоок оГТпзесТ ЗТатрз. Зйпоп апй ЗскизТег, Иеду Уогк.

Ва1у, Н. V., Воуеп, I. Т., РигсеН, А. Н., апй Ва1у, В. 1998. Тпйойисйоп То ТпзесТ Вю1о§у апй
ВТуегзйу. 2пй ЕШйоп. ОхГогй Итуегзйу Ргезз, ОхГогй. 680 рр.

Е1хт§а, В I. Т987. РипйатепТа1з оГ Епкто1о§у. Згй ЕШйоп. Ргепйсе-На11, Еп§1едуоой СНГГз, И1.
456 рр.

Еуапз, В. Е., апй ЗскпййТ, I. О. (Ейз.): Т990. ТпзесТ ВеГепзез. ЗТаТе Итуегзйу оГИеду Уогк Ргезз,
АШапу, ИУ. 482 рр.

Еуапз, Н. Е. Т984. ТпзесТ Вю1о§у: А ТехШоок оГ Еп1ото1о^у.АйШ8Оп-\кс81су, Веайт§, МА., 436
рр.

Едут§, Н. Е. Т940. Тке РгоШга оГИогШ Ашепса. Апп. ЕпШтоТ. Зое. Ат. 33:495-55Т.

ОШой, С. Т995. ЕпТото1о§у. 2пй ЕШйоп. Р1епит, Иеду Уогк. 8Т6 рр.

ОоИздуогШу, О. I., апй \кЬсс1сг, С. Н. Т989. ТпзесТ РН§кТ. СВС Ргезз, Воса ВаТоп, РЕ. 352 рр.

Натзоп, Р. XV., апй Еоске, М. (Ейз.): Т998а. Мкгозсорк АпаШту оГТпуегТекгаТез. Уо1. ТТ А:
ТпзесТа. XV^1еу-^^88, Иеду Уогк. 384 рр.

Натзоп, Р. XV., апй Еоске, М. (Ейз.): Т998Ь. Мкгозсорк АпаШту оГ ТпуегТекгаТез. Уо1. ТТВ:
ТпзесТа. XV^1еу-^^88, Иеду Уогк. 455 рр.

Натзоп, Р. XV., апй Еоске, М. (Ейз.): Т998с. Мкгозсорк АпаШту оГ ТпуегТекгаТез. Уо1. ТТС:
ТпзесТа. XV^1еу-^^88, Иеду Уогк. 462 рр.

НбПйоЫег, В., апй XV^18оп, Е. О. Т990. Тке АпТз. Нагуагй Итуегзйу Ргезз, СатЬпй§е, МА. 732 рр.

Норкт, 8. Р. Т997. Вю1о§у оГШе 8рпп§Тайз (ТпзесТа: Со11етЬо1а). ОхГогй Итуегзйу Ргезз, ОхГогй.
330 рр.

К1азз, К.-В., Хотрго, О., КпзТепзеп, И. Р., апй АШз, I. 2002. МапШрказтаШйеа: А педу тзесТ
огйег дуйк ехТапТ теткегз т Ше АГгойоркз. Зскпсе 296:Т456-Т459.

К1аизпйхег, В. Т996. ТпзекТа (Нехаройа), ТпзекТеп. Тп ХксзШскк, XV, апй Вк§ег, В. М.
(Ейз.): ЗрехкПе Хоо1о§к, ЕгзТег-Ткк ЕтхеПег ипй дуйкеПозе Ткге. ОизТау Изскег Уег1а§,
8ШТТ§агТ, рр. 60Т-68Т.

КпзШпзсп, И. Р. Т99Та. Рку1р§епу оГ ехТапТ кехаройз. Тп Иашпап, I. В. (Ей.): Тке ТпзесТз оГ
АизйаНа. СогпеП Итуегзйу Ргезз, ТШаса, ИУ. рр. Т25-Т40.
КпзХепзеп, К. Р. 1991Ъ. ТЬе §гоипйр1ап апс! Ьаза1 йпсгзШсаХюп оЕХЬе Ьехаройз. 1п Рог!еу, К А., апс!
ТНотаз, К. Н. (Ейз.): АгХНгорой Кс1аХ1опзЬ1р8. СЬартап апс! На11, Еопйоп, рр. 281-293.

Рас1Х,1. 1957. ВхрШга. Оеп. ШзесХ. 212:1-123.

Котозег, XV. 8., апс! 8хоЕЕо1апо, I. О. 1997. ТЬе Зсхепсе оГ ЕпХото1о§у. 4ХЬ Еййюп. МсОгаду-НШ,
Мсуу Уогк. 624 рр.

К.088, Н. Н. 1965. А ТехХЬоок оЕЕпХото1о§у. Згй Еййюп. ШЬп \У11су апс! Зопз, Кеду Уогк. 539 рр.

Козз, Н. Н., Козз,1. К. Р., апс! Ко88, С. А. 1982. А ТехХЬоок оГ ЕпХото1о§у. 4ХЬ Еййюп. 1оЬп \УИсу
апс! Зопз, Кеду Уогк. 666 рр.

ЗсЬтхйХ-ОХХ, И., Оопха1ех-ОахХап, Мйаскхе, Н., апс! ТесЬпаи, О. М. 1994. МитЬсг, хйепХйу, апс!
зедиепсе оГ Ше ВдузорЬйа Исае! зе^тепХз аз геуеа1ес! Ьу пеига1 е1етеп!з апс! ХЬеп-йе1еХхоп
раХХетз т тиХапХз. Ргос. №х1. АсаШ Зек ИЗА 91:8363-8367.

8пой§газз, К. Е. 1935. Ргтсхр1ез оЕШзесХ МогрЬо1о§у. МсОгаду-НШ, Кеду Уогк. 667 рр.

ЗХеЬг, Р. XV. 1987. ТттаШге ШзссХз. Уо1. 1. Кспйа11/НипХ, ВиЬидие. 1А. 754 рр.

ЗХеЬг, Р. XV. 1991. ТттаШге ШзссХз. Уо1. 2. Кспйа11/НипХ, ВиЬидие, 1А. 974 рр.

ЗиШуап, В. I. 1987. ШзесХ ЬуреграгазЫзт. Апп. Кеу. ЕпХото!. 32:49-70.

Тегга, XV. К. 1990. ТЬе еуоЬйюп оЕйх§езХхуе зузХетз оЕШзесХз. Апп. Кеу. ЕпХото!. 35:181-200.

ХкНсс1сг, XV. С, ХХШЙШ§, М., ХУЬее1ег, р. В., апс! СагреШег, I. М. 2001. ТЬе рЬу1о§епу оЕ Ше ехХап!
Ьехарой огйегз. С1айхзХхсз 17:113-169.

XV^18оп, Е. О. 1971. ТЬе ШзесХ ЗосхеХхез. Нагуагс! Итуегзйу Ргезз, СатЬпй§е, МА. 548 рр.

XVооШп, К. I. 1990. ТЬе тесЬатса! йезх§п оЕШзесХ луШ^з. Зсх. Ат. 263:114-120.

1п1егпе1 81108

11Пр://\\’еЪ.т188оип.ес1и/~Ыо8С1811/со11.111т1 (ТЬе Со11етЬо1а, Ьу 8. Неутап апс! I. Асаусг, Итуегзйу
оЕМхззоип.)

\\\\\\.еп1ла^1а1е.е(1и/1та^ера11ег\ (1о\уа ЗХаХе Итуегзйу ЕпХото1о§у 1та§е ОаНегу.)
11Пр://еп1\\’еЪ.с1ет8оп.ес1и/еп1811е8 (ЕпХото1о§у апс! Кс1а1сс! XVеЬ 8йез, С1етзоп Итуегзйу.)
11Пр://т8ес18.иттг.18а.ит1с11.ес1и (ШзесХз: Итуегзйу оЕМхсШ§ап Мизеит оЕХоо1о§у.)
\\'\\'\\'липрауа.(1е/()7/^1а(Иаи)г (МапХорЬазтаХойеа ра§е, Ьу О. Хотрго апс! I. АгШз.)
у^у^у^.ти8еит8.ог§.га/Ыо/ш8ес18/тап1ор11а8та1ос1еа/тс1ех.1пт (ВхойхуегзхХу Ехр1огег оЕ Мизеитз

ОпИте ЗоиШ АЕпса, ууйН тапу рЬоХо§гарЬз апс! схХсп81\с Ью1о§хса1 ассоипХ оЕ
МапХорЬазтаХойеа.)

кпр://тес1еп1лшл1.ес1и.аи (ВерагХтепХ оЕМеШса! ЕпХото1о§у XVеЬ зйе, Ьу К. КиззеИ апс! 8. ВеХХ,
Итуегзйу оЕ Зуйпсу.)

11Пр://епи)\\'\\'\\'Лати.ес1и/ге^еагс11/с()11е(Л'к)п/11а11ап/а11лх1 (Зупорзхз оЕ Ше ВезспЬей Таха оЕ Ше
\Мог1й, Техаз А & М Итуегзйу.)

Глава 22

СА8ТКОТШСНА

й’НопйХ, I. Е. 1971. ОазХгоХпсЬа. Осеапо§г. Маг. Вхо1. Апп. Кеу. 9:141-192.

Кетапе, А. 1936. ОазХгоХххсЬа. 1п Вгопп, Н. О. (Ей.): К1аззеп ОгШх. ТхеггехсЬз. 4:1-242.

Кхе§ег, О. Е., апс! Кхе§ег, К. М. 1977. СотрагаХхуе Гхпе зХшсХиге зХийу оЕ Ше §азХгоХпсЬ сиХхс1е апс!
азрссХз оЕсиХхс1е еуоЬйюп дуйЬхп Ше АзсЬеЬптШез. 7. 7оо1. ЗузХ. Еуойй-ЕогзсЬ. 15:81-124.

КиррегХ, Е. Е. 1970. Оп РзеийозХотеИа Здуейтагк 1956 лухХЬ йезсгхрХхопз оЕР. рйхтоза поу. зрес, Р.
саХарНгасХа поу. зрес. апс! а Еогт оЕ Р. гозеоуйа 8\усс!тагк 1956 Егот Ше ХксзХ АскхгШс соазХ.
СаЬ. Вхо1. Маг. 11:121-143.

КиррегХ, Е. Е. 1988. ОазХгоХпсЬа. 1п Нх§§тз, К. Р., апс! ТЫе1, Н. (Ейз.): ЬйгойисХюп То Ше ЗШйу оЕ
МехоЕаипа. ЗтйЬзотап ШзШШхоп Ргезз, АазЫп^Хоп, ВС. рр. 302-311.

КиррегХ, Е. Е. 1991. ОазХгоХпсЬа. 1п Натзоп, Р. XV., апй КиррегХ, Е. Е. (Ейз.): Мхсгозсорхс АпаХоту
оЕШуегХеЬгаХез. Уо1. 4. АзсЬеЬпййЬез. XVx1еу-^x88, Иеду Уогк. рр. 41-109.
8йауег, В. Е., апс! Ншпшоп, А. В. 2001. Оазйой!ска. 1п Ткогр, I. Н., апс! Соухск, А. Р. (Ейз.):
Есо1о§у апс! С1азз!йсайоп оГ МогШ Атепсап РгезШуаШг 1пусгШкгаШз. 2пс! ЕйкШп. Асайегтс
Ргезз, Зап ВШ§о, рр. 181-194.

Ту1ег, 8., апс! В!е§ег, О. Е. 1980. Айкезхуе ог§апз оГ Ше Оазйой!ска. I. Вио-§1апй ог§апз.
Хоотогрко1о§!е 95:1-15.

1п1егпе1 8йе

У^у^у^.т1сго8соруи.сот/тоу1е§а11егу/ропс18сит/§а81го1пс11/с11ае1опо1и8 (№коп М!сгозсору И. А1Ш а
81111 ркоШ апй 1луо тоуШз о Г СкаеШпоШз.)

МУРАТОВА

Айатз, Р. I. М., апй Ту1ег, 8. 1980. Норрт§ Шсотойоп т а петаШйе: Рипсйопа1 апаШту оГ Ше
саийа1 §1апй аррагаШз оГТкепзШз саийазакепз 8р. п. I. Могр11о1. 164:265-285.

АШейзоп, В. О., апй Ткотзоп, I. К. 1976. Тке ркагупх оГ СаспоШаЬШШ еШ§апз. РЫ1о8. Тгапз.
Воу. 8ос. Еопй. В. ВШ1. 8с1 275:299-325.

ВаСзоп, В. 8. 1979. ИкгазйисШге оГ Ше йоркозоше, а Гоой-зШга§е ог§ап т (Зазйотепз
ЬоорНШоогас (ИетаШйа: МегткЫйае). ШЫ. Рагаз!1о1. 9:505-514:

Воуеп, Т. 1904. Ег§еЬтззе йкег Ше КопзйШйоп йег скготайз-скеп 8икз!апх йез ХеПкетз. Сшз1ау
Пзскег Уег1а§, 1епа, СШгтапу, р. 27

СкапШег, А. С, апй Веай, С. Р. 1961. Шйойисйоп Ш Рагазко1-о§у. Шкп Айсу апй 8опз, Кеду Уогк.
822 рр.

СЫйуоой, В. О. 1931. А сотрагайуе ЫзШ1о§Ша1 8Шйу о Г сейат петаШйез. Х!зскг. Могркок Око1.
Пеге 23:237-284.

Сйпзйе, I. В. 1937. Мепшз зиЬп!§пзсепз, а петаШйе рагазке о Г §газзкоррегз. I. А§пси11. Вез.
55:353-364.

Еее, В. Е., апй АШтзоп, Н. I. 1977. Ркузю1о§у оГИетаШйез. 2пй ЕШйоп. СоШтЫа Итуегзку
Ргезз, Иеду Уогк. 215 рр.

М১епй, А. 1981. Оепега1 ИетаШ1о§у. 8рпп§ег Уег1а§, Иеду Уогк. 372 рр.

Ие1зоп, Е. К, А1Ьей, Р. 8., апй В1йй1е, В. Е. 1983. Рте зйпсШге оГ Ше СаепоШаЬШйз е1е§апз
зссгсШгу-схсгсШгу зузШт. I. ИШазйиск Вез. 82:156-171.

№ско1аз, А. Е. 1984. Тке Вю1о§у оГРгее-Е!ут§ ИетаШйез. 2пй ЕШйоп. ОхГогй Итуегзку Ргезз,
Еопйоп. 251 рр.

Ротаг, О. О. 2001. МтаШйа апй Иетайтогрка. 1п Ткогр, I. Н., апй СоуШк, А. Р. (Ейз.): Есо1о§у
апй С1азз!йсайоп оГ МогШ Атепсап РгезШуаШг 1пусйсЬгаШз. 2пй Ейкюп. Асайегтс Ргезз, Иеду
Уогк. рр. 255-295.

В!етапп, Р. 1974. Оп кегтзеззйе петаШйез \у!Ш йа§еШГогт 1айз Нут§ т шаппе зой Ьойотз апй
оп тШго-ШЬез Гоипй т йеер зеа зеййпеШз. М1кгоГаипа Меегезкойепз 40:1-15.

В!етапп, Р. 1988. МстаШйа. 1п РП§§тз, В. Р., апй ТЫе1, Н. (Ейз.): Шйойисйоп Ш Ше 8Шйу оГ
МеюГаипа. Зтккзйтап ШзйШйоп Ргезз, Аазкт§!оп, ВС. рр. 293-301.

8скт!Ш, О. В., апй Вокейз, Е. 8. 1985. Роипйайопз оГ Рагазко1о§у. Згй ЕШйоп, Тйпез
Мйтог/МозЬу Со11е§е, 81. Еошз, МО. 775 рр.

Аагй, 8., Аг§оп, У, апй Ие1зоп, О. А. 1981. 8регт тогрко§епез!з т \уйй-1урс апй Гегййхайоп-
йеГесйуе тШаШз оГ СаепогкаЬШйз е1е§апз.1. СеП Вю1. 91:26-44.

Аагй, 8., Ткотзоп, I. О., апй Вгеппег, 8. 1975. Е1есйоп гтсгозсорюа! гссопзйископ оГ Ше аШепог
зепзогу апаШту оГШе петаШйе СаепогкаЬШйз е1е§апз. I. Сотр. Иеигок 160:313-338.

Аоой, А. В. (Ей.): 1988. Тке петаШйе, СаепогкаЬШйз е1е§апз. Со1й 8рпп§ НагЬог, Иеду Уогк. 667
рр.

Ап§Ш, К. А. 1991. ИетаШйа. Ш Натзоп, Р. А., апй Виррег!, Е. Е. (Ейз.): МШгозсорШ АпаШту оГ
ШуегШЬгаШз. Уо1. 4. АзскекптШез. Акеу-Ызз, Иеду Уогк. рр. 11-195.
Хшогау, I., апс! Оийекоуа, А. 1969. Есо1о§1са1 сопййюпз Гог Ше оссиггепсе оГ сШа т ййезНпез оГ
пета!ос1е8. Вю1. ВгаНз!. 24:97-112.

1п1егпе1 81108

кнр://е1е§ап8.ште(1.е(1и (СаспоШаЬШНз е1е§апз	Зегоег, Ьу Ь. Ауегу. А гезоигсе Гог

СаспогНаЬШНз гсзсагсЬсгз. 1пс1ис1е8 Нпкз.)

\[\\\\.пхи.е(1и/рг()1е(-1^/1'1и-11/1П(1ех.111т1 (Ейск МстаЮйс как ра§е, Ьу В. Н. А. Ейск, Кеду Уогк
Итуегзйу. Мо1еси1аг зуз1ета11сз. 1пс1ийсз Нпкз.)

11Пр://^петл/а8.и^.ес1и/пета(1ос.111т (Екпйа Иета1о1о§у, Ьу К. В. И§иуеп, Итуегзйу оГЕкпйа.)
\\'\\'\\'.истр.Ьегке1еу.ес1и/р11у1а/есс1у^()7.()а/пета1()с1а.1ит1 (Шйойисйоп 1о 1ке МстаЮйа: Тке
К-Оппскуогтз. Мизеит оГ Ра1еоп1о1о§у, Итуегзйу оГ СаИГогта а! Вегке1еу. А зкой, §епега1
ассошй дуйк ап 8ЕМ рко!о.)

11Пр://петаи)(1е.ип1.е(1и/\\()гтуеп.1ит (\кЬа1 Аге МстаЮйсз? Итуегзйу оГ Иекгазка. 1пс1ис1сз
НепНйсайоп ак1з, ШегаШге, апй Нпкз.)

ухухух.Н/е.8С1.ди1.ес1и.аи/ЫВЕ8С1/с1агЪеп/рагата81.111т (Рагазйо1о§у 1та§ез Е1з1, Ьу Р. ИагЬеп,
0исспз1апй Итуегзйу оГТескпо1о§у. А соПссйоп оГ сНтсайу опепкй рагазйе рко1о§гаркз.)

кпр://пета1о4е.ип1.ес1и/ (Р1ап1 апй 1пзес1 Рагазйк Иетакйез . Ноте Ра§е. Итуегзйу оГ Мскгазка.
1пс1ийез Нпкз, Ыо1о§ка1 сопйо1, ШегаШге, рго_|'сс1з, апй тоге.)

\\\\\\.Ъагсл1Х(1а.у()\'/рх1/пет/1и)те-ру.1ит[ (И8ИА Иетакйе ЕаЬ. 1пс1ийез Нпкз, соПесНопз, р1ап!
рагазйе Нз1, апй 1аЬога1огу ксктдиез.)

ММАТОМОКРНА

Вгезсхат, I. 1991. Иетактогрка. 1п Натзоп, Е. XV., апй Виррег!, Е. Е. (Ейз.): Мкгозсорк
АпаШту оПпуегкЬгакз. Уо1. 4. Азскейпййкез. ХУПсу-Елзз, Иеду Уогк. рр. 197-218.

Мау, Н. О. 1919. СоШпЬийопз 1о 1йе НГе Ыз!опез оГ Оогйтз гоЬизШз Есй1у апй Рага§огйшз уагтз
(Ее1йу1). 111. Вю1. Мопо§г. 5:1-119.

Моп1§отегу, Т. 1904. Иеуекртеп! апй зйисШге оГ Ше 1агуа оГ Рага§огШиз. Ргос. Асай. Иа1. 8сГ
Ркйа. 56.

МйЫйогГ, А. 1914. Вейга§е хиг ЕпГ\укк1ш1§8§езсйкй1е йег Оогйтз 1агуе. Х1зскг. ХУзз. 7оо1. 111.

Ротаг, О. О. 2001. МстаСойа апй МстаСотогрка. 1п Тйогр, I. Н., апй Соукк, А. Р. (Ейз.): Есо1о§у
апй СЛаззйкайоп оГ МогШ Атепсап ЕгезШуакг 1пуег1екга1ез. 2пй Еййюп. Асайепйс Ргезз, Мсуу
Уогк. рр. 255-295.

ЗскткЙ-Ккаеза, А. 1998. Рку1о§епейс гекйопзЫрз оГШе МстаЮтогрНа: А Шзсиззюп оГ сиггсгИ
куроШезез. Хоо1. Апх. 236:203-216.

1п1егпе1 8йе

ухухухлпк8.ишс.ес1и/ск1'/риЪ/8игхеугерог18/таг-арг95/ра§е4.111т1 (Ногзекай ууогтз т Пкпохз, Ьу М. I.
\кс1хс1 апй И. I. \ка1сгто1сп, ПНпохз МаШга! Н1з!огу Зигуеу. Оепега1 ассоигИ дуйк а рко!о§гарк.)

РШАРИЬГОА

Аатю, К., ВопзйогГГ, Е., апй Иогкко, А. 1998. Вок оГ НаНсгурШз зртикзиз (РпариНйа) т
зйисШпп§ теюГаипа апй зейкп§ тасгоГеипа. Маг. Есо1. Рго§. 8ег. 163:145-153.

Айпапоу, А. V., апй Ма1аккоу, V. V. 1996. РпарШйа (РпариНйа): ЗйисШге, Йсус1ортсп1,
рку1о§епу, апй с1азз1йсаНоп. КМВ Зскпййс Ргезз, Мозсолу. 266 рр. (1п Виззхап уйШ Еп§Нзк
зиттагу.)

СаНодуау, С. В. 1982. РпариНйа. 1п Рагкег, 8. Р. (Ей.): Зупорзхз апй СЛаззйкайоп оГ Е1ут§
Ог§атзтз. МсОгаду-НШ, Иеду Уогк. рр. 941-944.

Е1йег, Н. У, апй Ншйсг, В И. 1980. Виподут§ оГРпарЫиз саийаШз (Уегтез) апй Ше 81§тйсапсе оГ
Шс ШгссГ рспзГаШс ууаус. I. Хоок Ьопск 191:333-351.

Н1§§Ш8, К Р., апс! 8ШгсЬ, V. 1991. ЕуЫспсс Гог ШгссГ с1еуе1ортепГ т МеюрпариШз Ггрспз18
(РпариШа). Тгапз. Аш. МГсгозс. 8ос. 110:37-46.

Рог, Р. В. 1972. РпариШа Ггот <1еер ЬоГШтз пеаг Суршз. 18гае11. Хоок 21:525-528.

8Ыг1еу, Т. С, апс! 8ШгсЬ, V. 1999. НаНсгурШз Ы§§тз! п. 8р. (РпариНсГа): А §1апГ пелу зресШз Ггот
Ваполу, А1а8ка. ШуегГ. Вюк 118:404-413.

8ГогсЬ, V. 1991. РпариНсГа. 1п Натзоп, Р. XV., апс! ВиррегГ, Е.Е. (ЕНз.): МШгозсорШ АпаГоту о?
ШуегШЬгаШз. ХУПсу-клзз, Кеду Уогк. рр. 333-350.

8ГогсЬ, V., Н1§§тз, В Р., Апс!егзоп, Р., апс! Зуауагззоп, I. 1995. 8саппт§ апс! Ггапзгтззюп еШсГгоп
тШгозсорШ апа1уз!з о? Ше тГгоуегГ о? РпариШрзлз аизГгаШ апс! РпариШрзлз ЫсаисГаГиз
(РпариНсГа). ШуегГ Вюк 114:64-72.

8ГогсЬ, V., Н1§§тз, В Р., апс! Могзе, М. Р. 1989. ШШта1 апаШту о? МеюрпариШз ГцШпзхз
(РпариНсГа). Тгапз. Ат. М!сгозс. 8ос. 108:245-261.

1пкегпек 81 Ге

\\’\\’\\’.§\\’(1§.(1е/~с1етЪиг/рпаИ/г.111т (ЕЬегаШге Р!з1 Гог РпариНка, Ьу С. ЕетЬиг§. Ап схСспзпс
ЫЫю§гарЬу о Г рпариНсГз. ВаскГгаск Го коте ра§е Гог тоге рпариНс! тШгтаГюп.)

ЕОШС1ГЕКА

Н1§§тз, В. Р., апс! КпзГепзеп, В М. 1986. Кеду РопсПсга Ггот зоиШеазШт Ипкес! 8ГаГез соазГа1
луаГегз. ЗппШзоп. СопГ. Хоок 438:1-70.

Н1§§тз, В. Р., апс! КпзГепзеп, В. М. 1988. ЕогилГега. 1п Н1§§тз, В. Р., апс! ТЫе1, Н. (ЕНз):
ШГгосШсГюп Го Шс 8Гис!у оГ МеюГаипа. ЗгтШзотап ШзШиГюп Ргезз, АазШп^Юп, ВС. рр. 319-
321.

КпзГепзеп, В. М. 1983. РопсПсга, а псуу рЬуШт ууНШ АзсЬе1-ттШез сНагасГсгз Ггот Ше
теюЬепШоз. X. хоок 8узГ. ЕуоШГ.-ГогзсЬ. 21:163-180.

КпзГепзеп, В. М. 1991. РогШПсга. 1п Натзоп, Р. XV., апс! ВиррегГ, Е. Е. (ЕНз.): М!сгозсор!с
АпаШту оПпуегГеЬгаГез. Уок 4. АзсЬе1ттШез. ХУПсу-Нзз, Келу Уогк. рр. 351-375.

1пкегпеГ 81 Ге

(ЕЬегаШге Е!зГ Гог РопсПсга, Ьу С. ЕетЬиг§. Ап схГспз1ус
ЫЫю§гарЬу оПопсШегапз.)

мкокнхкснл

Н1§§тз, В Р. 1971. А ЫзШпса! оусгуШуу оГктоШупсЬ гезеагсЬ. 1п Ни1т§з, К. С. (ЕН.): РгосееШп§з
окШе РпзГ 1пГсгпаГ1опа1 СопШгепсе оп МеюГаиЬа. ЗгтШзоп. СопГпЬ. Хоок 76:25-31.

КпзГепзеп, К. М., апс! Н1§§тз, К. Р. 1991. КтоШупсЬа. 1п Натзоп, Р. XV., апс! ВиррегГ, Е. Е.
(ЕНз.): М!сгозсор!с АпаШту оГ ШуегШЬгаШз. Уо1. 4. АзсЬеШппШез. ХУПсу-Рлзз, Келу Уогк. рр.
377-404.

Мй11ег, С. М. апс! ЗсШтШ-ВЬаеза, А. 2003. ВесопзГгисГюп оГ Ше тизс1е зузГет т Ап!у§отопаз
зр. (КтоШупсЬа, Сус1оШа§!с!а) Ьу теапз оГ рЬаПоиИп 1аЬе1т§ апс! сЕ8М. I. Могрко1. 256:103-
НО.

КеЬекхск, М. 1993. Кегуоиз зузГет, тГгоуегГ, апс! тоиШ сопе оГ ЕсЫпосШгез сарПаШз апс!
рЬу1о§епе!!с геШйопзЫрз оГШе КтоШупсЬа. ХоотогрЬо1о§у 113:211-232.

КеиЬаиз, В. 1994. ИЕгазГшсШге оГ Ше аШпепГагу сапа1 апс! Ьос!у сауйу, §гоипс! раГШт, апс!
рЬу1о§епейс геШйопзЫрз оГШе КтоШупсЬа. МШгоГаипа Маппа 9:61-156.

КеиЬаиз, В. апс! Н1§§тз, К. Р. 2002. ИЬгазГшсШге, Ью1о§у, апс! рЬу1о§епейс гекйопзЫрз оГ
КтоШупсЬа. 1пШ§. Сотр. Вю1. 42:619-632.
1п1егпе1 81 Хе 8

\\'\\'\\'.^\\'(1^.(1е/~с1етЬиг/к1пИ11'г.111т (РйсгаХигс 1181 Гог КтогЬупсЬа, Ьу С. ЬешЬиг§. Ап ехХепзхуе
ЫЫхо§гарЬу оГктогЬупсЬз.)

\\\\\\.па1.ки.(1к/а^/Л8(1к-КМК26.1ит (РуспорЬуез ^гоеЫапсйсиз рЬо!отхсго§гарЬ Ьу К. М.
КНзХСПЗСП.)

ушу^лпк$л1шс.ес1и/ск]/риЪ/8игуеугерог18/таг-арг95/ра§е4М1т1 (НогзеЬахг уу-огтз т Штохз, Ьу М. I.

АсХхс! апс! В. I. ХкаХсгто1сп, Штохз №Хига1 НхзХогу Зигуеу. Оепега1 ассоип! уу-йН а рЬо!о§гарЬ.)

Глава 23

(.\АТ11()8Т()Х1(1П)А

Нег1уп, Н., апс! ЕЫегз, И. 1997.ИЬгазХгисХиге апс! ГипсХхоп о Г ХЬе рЬагупх о Г ОпаХЬозХоти1а рагас!оха
(СЫаХЬозХотЫЫа). ХоотогрЬо1о§у 117:135-145.

ЕаттегХ, V. 1991. ОпаХЬозХоти1Ыа. 1п Натзоп, Е. XV., апс! ВиррегХ, Е. Е. (ЕНз.): Мхсгозсорхс
АпаХоту оГ (пусгХсЬгаХсз. Уо1. 4. АзсЬеЬптХЬез. ХИПсу-Ьлзз, Кеду Уогк. рр. 19-39.

Вхе§ег, К. М., апс! Ту1ег, 8. 1995. 8хзХег-§гоир ге1аХхопзЫр о Г ОпаХЬозХоти1хс1а апс! ВоХхГег-
АсапХЬосерЬа1а. ЬхуегХ. Вхо1. 114:186-188.

Зогепзоп, М. V., РипсЬ, Р., \УП1сгз1су, Е., Напзеп, А. I., апс! О1езеп, I. 2000. Оп йхе рЬу1о§епу оГйхе
МеХахоа т 1х§Ы оГСусйорЬога апс! Мхсго§паХЬохоа. Хоо1. Апх. 239: 297-318.

ЗХепег, XV. 1972. ЗузХетаХхсз апс! еуоЫйоп уухсйхп йхе СЫаХЬозХотЫЫа. ЗузХ. Хоо1. 21:151-173.

ЗХсггсг, XV., апс! Ратз, К. А, 1975. РгоЫо§паХЫа тхтта п.§., п.зр., а гергезеЫайуе оГ а псуу ГатЬу
оГСЫаХЬозХотЫЫа, РгоЫо§паХЫЫае п. Гат. Ггот Всгтискх. Тгапз. Ат. Мхсгоз. 8ос. 94:357-367.

Х11СК()(.\АТ11()/.()А

Натзоп, Р. XV. 2000. А поХе Ггот ХЬе есйХог. I. МогрЬок 246:50-52.

КпзХепзеп, В. М., апс! РипсЬ, Р. 2000. Мхсго§паХЬохоа: А пелу с1азз лухХЬ сотрНсаХсс! _|'а\уз 1хке ХЬозе
оГ ВойГега апс! ОпаХЬозХоти1хс1а. I. МогрЬо1. 246:1-49.

1п1егпе1 81 Хе

у^у^у^.гтис.с1к/1пуегУ/еЪ/Пуг/Ытпо§па1111а/Ытпо_т1го_иК.111т (М!сго§паХЬохоа: А псуу
тхсгозсорхс апхта1 Ггот Огееп1апс1, Ьу В. М. КпзХепзеп, Хоо1о§хса1 Мизеит, ИпхуегзхХу оГ
СорепЬа§еп. 1пс1ис1сз НХегаХиге, тГогтаХхоп оп есо1о§у, тогрЬо1о§у, апс! рЬу1о§епу, апс! а со1ог
гесопзХшсХхоп оГ хЬс_|'ауу аррагаХиз оГЕхтпо§паХЫа.)

8Е18ОМОА

АИпсЬ, XV. Н. 1993. Оп Хке ргоХоперЬпсйа оГ Зехзоп аптйаХиз (ВойГега). ХоотогрЬо1о§у 113:245-
251.

АЫпсЬ, XV. Н. 1997. ЕрЫегта! икгазХгисХига! оГ Зехзоп пеЬайае апс! Зехзоп аппЫаХиз, апс! а
сотрапзоп оГ ерЫегта! зХшсХигез уухХЫп ХЬе ОпаХЫГега. ХоотогрЬо1о§у 117:41-48.

АЫпсЬ, XV. Н. 1998. ЗрегтаХо^епезхз апс! иЬгазХпхсХиге оГ ХЬе зрегтаХохоа оГ Зехзоп пеЬайае
(ЗупсХегтаХа). ХоотогрЬо1о§у 118:255-261.

Вхссх, С., Ме1опе, О., апс! 8ой§а, С. 1993. ОЫ апс! педу с!а!а оп ЗехзопЫеа (ВойГега). Нус!гоЬхо1о§ха
255/256:495-511.

КОТ1ГЕКА
ВеаисЬатр Р. де. 1965. С1аззе дез ВойШгез. 1п Огаззе, Р.-Р. (Ей.): Тгайе де Хоо1о§1е. Уо1. 4.
Маззоп, Рапз, р. 1235.

ВспкПс1д, М. Е. 1971. ЗШдкез оГ оо§епез1з т Ше гоккГсг Азр1апс1та. I. Рте зйисШге оГ Ше Гета1е
гергодисйуе зуз1ет. X. ХсПГогзсЬ. 115:165-183.

ВгакепЬоГ, Н. 1937; Хиг МогрЬо1о§ке дег ВдеПокдеа. Хоо1.1аЬЬ. АЫ. Апа1. 63.

С1ётеп1, Р. 1993. Т11е рЬу1о§епу оГ гойШгз: Мо1еси1аг, и11га-з1гисШга1, апд ЬсНауШига! дака.
НудгоЫо1о§1а 255/256: 527-544.

С1ётеп1, Р., апд Хкигдак, Е. 1991. ВоккШга. 1п Натзоп, Р. XV., апд Виррегк, Е. Е. (Едз.): Мксгозсоркс
АпаШту оГ ШуегкеЬгаШз. Уо1. 4. АзскеШйпШез. ХУПсу-Екзз, Келу Уогк. рр. 219-297.

ОдЬегк, I. I. 1985. Езсаре гезропзе оГ Ше гой1ёг Ро1уагШга: А Ш^й-зреед стетаШ§гарЫс апа1уз1з.
Оесо1о§1а 66: 322-331.

КозШ, XV. 1978. Вокакопа. Ше Вадегйеге МШе1еигораз. ОеЬшдег Воткга§ег, ВегНп. (Тлуо уоШтез.)
Роиток, В. 1979. Зой гойШгз. Веу. Есо1. Вю1. 8о1. 16:279-312.

Ветапе, А. 1929-33. Вокакопа. Кдаззеп Огдп. ТШпеШйз 2: 1-576.

В1е§ег, В. М., апд Ту1ег, 8. 1995. 81зкег-§гоир ге1айопзЫр оГ ОпаШозШшиНда апд Вой&г-
АсапШосер11а1а. Шуей. Вю1. 114:186-188.

Виррегк, Е. Е. 1991. Шйодисйоп ко Ше азсйейпШШ рйу1а: А сопзхдегайоп оГ шезодепп, Ьоду
саукйез апд сийс1е. 1п Натзоп, Р. XV., апд Виррегк, Е. Е. (Едз.): Мксгозсоркс АпаШту оГ
ШуегкеЬгаШз. Уо1. 4. АзсйейпШШез. ХУПсу-Ркзз, Келу Уогк. рр. 1-17.

Вийпег-КоНзко, А. 1974. Р1апкШп гойкёгз: ВШ1о§у апд кахопоту. Втпеп§елуаззег 26 (8ирр1.):1-146.

XVа11асе, В. Е. 1980. Есо1о§у оГзеззйе гойкёгз. НудгоЫо1о§1а 73:181-193.

XVа11асе, В. Е., апд 8пе11, Т. XV. 1991. ВоккШга. 1п Ткюгр, I. Н., апд Соуксй, А. Р. (Едз.): Есо1о§у апд
С1аз81йсайоп оГ МогШ Атепсап Ргезйлуакег ШуегкеЬгакез. Асадегтс Ргезз, Зап ВШ§о, рр. 187-
248.

\Мс1сИ, В. В. М. 2000. Еукдепсе йот а ргоШШ содШ§ §епе Шак асапкйосерйа1апз аге гойкёгз. Шуегк.
ВШ1. 119:17-26.

Хгзауу, I., Мйш1ка, 8., Керка, Р., Вехдек, А., апд Ткекх, В. 1998. Рйу1о§епу оГШе МекахоаЬазед оп
тогрйо1о§кса1 апд 188 пЬозота! ВКА еукдепсе. С1адкзйсз 14:249-285.

1п1егпе1 8йе8

\\'\\'\\'.т'1сг(>^с(>ру-11к.(>г^.11к/та^/\\''ип^та11/ех1га/г(>111'.1ит1 (ОаИегу оГ Войкёгз, Ьу XV. уап Е§топд.
ЕхсеИепк со1ог кта§ез.)

\\ \\ \\ .уа1е.пе1/~1111сотрг (ВойШг 8Шду МеШодз, Ьу Н. Е. Тау1ог. Ойёгз ассезз ко рппк гокй'сг зШду
ргоседигез.)

1гПр://с1тс.и1ер.е(1и/гоП/ег/тат.111т1 (Войкёг ЗузШтайс ВакаЬазе, Ьу Е. Хка1зН, Ипкуегзкку оГТсхаз,
Е1 Разо. А луе11-ог§атхед, сотргсНспзкус 81Ш лукШ, атоп§ оШег ЕеаШгез, ап ехШпзкуе дакаЬазе оГ
кта§ез, с1аззкйсайопз, апд геШгепсез Шг гойШг зрескез.)

У\’\\’\\’.т1сго8сору-ик.ог§.ик/та§/аг1поу99/гоп11.111т1 (ХкопдсгГиПу Хкскгд \Мог1д о Г Войкёгз, Ьу В. Е.
Нолуеу апд XV. уап Е§топд. Тех! апд йпа^ез.)

АСАМНОСЕРНАРА

Соплуау Мотз, 8., апд СготрШп, В. XV. Т. 1982. ТЬе оп§тз апд еуоШйоп о Г Ше АсапШосерЬа1а. ВШ1.
Кеу.57:85-115.

СготрШп, В. XV. Т., апд К1сЬо1, В. В. (Едз.): 1985. ВШ1о§у ой АсапШосерЬа1а. СатЬпд§е
Итуегзкку Ргезз, Келу Уогк. 500 рр. .

Випа§ап, Т. Т., апд МШег, В. М. 1991. АсапШосерЬа1а. 1п Натзоп, Р. XV., апд Виррегк, Е. Е. (Едз.):
Мксгозсоркс АпаШту о Г ШуегкеЬгаШз. Уо1. 4. АзсйейпШШ.ез. ХУПсу-Ркзз, Келу Уогк. рр. 299-
332.

(Загсу, I. В, Кеаг, Т. I., КоппетасЬег, М. В, апд КадШг, 8. А. 1996. МоШсШаг еукдепсе Шг
АсапХЬоссрЬа1а аз а зий-Хахоп оГВоНГегаЗ. Мо1. Еуо1. 43:287-292.

Оее, К. I. 1988. А шогрйо1о§хса1 зХийу оГ Хйе пегуоиз зуз1ет оГ Ше ргаезота оГ ОсХозртхГег
таНсепШз (АсапШосер11а1а: Иеосйтогйупсйхйае). I. Могр11о1. 196:23-31.

Еуопз, К. М. 1978. Тйе Вю1о§у оГНе1ттХй Рагазйез. ЕШуагй Ато1й РиЬНзйегз, Еопйоп, р. 7.

№сйо1аз, XV. Е. 1973. Тйе Ыо1о§у оГШе АсапШосер11а1а. Айу. РагазхХой 11:671-706.

ХАскН, В. В. М. 2000. Еухйепсе Ггот а ргоХет-сойт§ §епе Ша1 асапШоссрНа1апз аге гоНГегз. 1пуег1.
Вю1. 119:17-26.

1п1егпе1 8 Нез

ушу^Ъю8С1.окю-8Ш1е.ес1и/-рага811е/асап1косерка1аМ1т1 (Огарйхс 1та§ез оГ Рагазйез, Ойю ЗХаХе
Итуегзйу. Тйгее Н§йХ рйоХотхсго§гарйз.)

и-п’ и-, тки. шис. ес1и/ск]/риЪ/8игуеугерог18/поу-с1ес9б/асап111.1ит1 (АсапШосерйа1апз апй ВоХхГегз
Ргоухйе С1иез Гог Ше ЗХийу оГ Еуоййюп оГ Апйпа1 Рагазйез, Ьу Т. I. Иеаг, СеШег Гог
ВхойхуегзхХу, Штохз ИаХига! НхзХогу Зигуеу. Тех! апй а рйоХо§гарй оГ ЕсЫпогйупейиз Ггот
гатЬоду 1гои1.)

Глава 24

КАМРТОХОА

Еехйу, I. 1884. Ита1е11а §гасхйз, а ГгезШуаХег ро1у/оап. I. Асай. ИаХ. Зсх. Рййа. 9:5-16.

№е1зеп, С. 1964. ЗХийхез оп Иатзй Еп1оргос1а. ОрйеНа 1:1-76.

№е1зеп, С. 1966. Оп Ше НГе-сус1е оГзоте ЕохозотаХхйае (Еп1оргос1а). ОрйеНа 3:221 -247.

№е1зеп, С. 1971. ЕпХоргосХ НГе сус1ез апй Ше еп1оргос1/ес1оргос! ге1айопзЫр. ОрйеНа 9:209-341.

№е1зеп, С. 1989. Еп1оргос1з. 8уп. Вгй. ЕаипаИ.8. 41:1-131.

№е1зеп, С, апй Зезрегзеп, А. 1997. Еп1оргос1а. 1п Натзоп, Е. XV., апй АооПасоХХ, В. М. (Ейз.):
Мхсгозсорхс АпаШту оГ 1пуег1еЬга1ез. Уо1. 13. ЕорЬорЬогаХсз, Еп1оргос1а, апй СуШорНога.
\УПсу-Е188, Мсуу Уогк. рр. 13-43.

Виз§агй, Н., №е1зеп, С, апй Еагзеп, Р. 8. 2000. ВоуупзХгсат со11есХт§ т сШаЕу зизрепзюп Геейегз:
Тйе са!сй-ир рппсхр1е. Маг. Есой Рго§. 8ег. 207:33-51.

Ааззоп, К. 1997. 8ехиа1 тойе т Ше со1ота1 катрХохоап §епиз ВагепХзха. Вю1. ВиН. 193:163-170.

Аоой, Т. 2001. Вгуохоапз. 1п Тйогр, I. Н., апй Соухсй, А. Р. (Ейз.): Есо1о§у апй СкззхйсаХхоп оГ
МогШ Атепсап ЕгсзЬууаХсг 1пуег1еЬга1ез. 2пй Еййюп. Асайетхс Ргезз, Зап Ихе§о, рр. 505-525.

СТСЫОРНОКА

Еипсй, Р. 1996. Тйе сйогйохй 1агуа оГ ЗутЫоп рапйога (Сусйо-рйога) хз а тойхйей Хгосйорйоге.Е
Могрйой 230:231-263.

Еипсй, Р., апй КпзХепзеп, В. М. 1995. Суйхорйога хз а псуу рйуйхт уухХй аГГтйхез Хо ЕпХоргосХа апй
ЕсХоргосХа. МаХигс 378:711-714.

Еипсй, Р., апй КпзХепзеп, В. М. 1997. Суйхорйога. 1п Натзоп, Е. XV., апй XVооНасой, В. М. (Ейз.):
Мхсгозсорхс АпаШту оГ ШуегХеЬгаХез. Уо1. 13. ЕорйорйогаХез, ЕпХоргосХа, апй Суйхорйога.
XVx1еу-^x88, Мсуу Уогк. рр. 409-474.

Мотз, 8. С. 1995. А псуу рйуйхт Ггот Хйе ШЬзХег’з Нрз. МаХигс 378:661-662.

Зогепзеп, М. V, Еипсй, Р., XVШе^81еV, Е., Напзеп, А. I., апй О1езеп, I. 2000. Оп Хйе рйу1о§епу оГ Хйе
МеХахоа т Н§йХ оГСуйхорйога апй Мхсго§паХйохоа. Хоой Апх. 239:297-318.

XVxппереппxпскx, В. М. Н., Васксраи, Т, апй КпзХепзеп, В. М. 1995. Ве1аНопз оГ Хйе псуу рйуйхт
Суйхорйога. МаХигс 393:636-638.

1п1егпе1 8 Не
\\'\\'\\'.т1сг\'^сору-ик.ог^.11к/та^/агйс1е^/рап(1ога.111т1 (А ЕоЬзШг'з М!сгозсор!с РпепШ ЗуплЬШп
рапсШга - а псуу И Гс ко г пл апс! а псуу р!1у1ит, Ьу В. Хка1ксг, М!сзсаре Ма§ахте, М!сгозсору ИК.
А §епега1 ассоип! ок Ше Ью1о§у ок 8утЬШп.)

Глава 25

(.1МКА1

Ваг!о1отаеи8, Т. 2001. 1Л!газ!шсШге апс! когтайоп ок Ше Ьос!у сауйу 1тт§ т Ркоготз тиейеп
(РкогопШа: Еоркоркога!а). Хоотогрко1о§у 120:135-148.

Сопуу-ау Мотз, 8., Сокеп, В. к., СаууШгор, А. В., СауаНег-ЗппШ, Т., апс! ^тперепптскх, В. 1996.
Еоркоркога!е рку1о§епу. 8с!епсе 272:283.

На1апуск, К. М., ВаскеЙег, I. В., А§ита1с1о, А. М. А., клуа, 8. М., Нййз, В. М., апс! каке, I. А.
1995. ЕулШпсс кгот 188 пЬозота! ВКА Ша! Ше ШркоркогаШз аге ргоШзШте аттак. 8с!епсе
267:1641-1643.

На1апуск, К. М., ВаскеЙег, I. В., А§ита1с1о, А. М. А., клуа, 8. М., Нййз, В. М., апс! каке, I. А.
1996. корЬорЬогаШ рЬу1о§епу. 8с!епсе 272:282.

Натзоп, Р. XV., апс! ХкооПасоИ, В. М. (ЕШ.): 1997. М!сгозсор!с АпаШту окШуегШЬгаШз. Уо1. 13.
ЕорЬорЬогаШз, ЕпШ-ргос!а, апс! СусЬорЬога. АПсу-клзз, Кеду Уогк. 500 рр.

№е1зеп, С. 1977. Тке ге1а!юпзк!р оГЕпШргос!а, ЕсШргос!а, апс! Ркоготка. Ат. Хоок 17:149-150.
№е1зеп, С. 1985. Атта1 рку1о§епу т Ше Й§Ш окШе йоскаеа Шеогу. ВШ1.1. Етп. 8ос. 25:243-299.
8!гаШтапп, В. 1973. Рипскоп ок 1а!ега1 сШа т зизрепзШп кееШп§ ок ШркоркогаШз. Маг. ВШ1.
23:129-136.

Хтлтсг, В. к. 1973. Могрко1о§!са1 апс! Шуе1ортеп1а1 акйпШез ок Ше ШркоркогаШз. 1п капуоос!, О.
Р. (Ес!.): Е!ут§ апс! Роззй Вгуохоа: Весеп! АШапсез т Везеагск. Асайегтс Ргезз, Кеду Уогк.
рр. 593-599.

ХкооПасоИ, В. М., апс! Натзоп, Р. А. 1997. ШйосШсйоп. 1п Натзоп, Р. XV., апс! XVооЙасой, В. М.
(ЕШ.): М!сгозсор!с АпаШту ок ШуегШЬгаШз. Уо1. 13. ЕоркоркогаШз, ЕпШргос!а, апс!
Сускоркога. XV^1еу-Е^88, Кеду Уогк, рр. 1-11.

РНОКОМОА

АЬе1е, к. О., Ойтоиг, Т., апс! Окскпз!, 8. 1983. 8!хе апс! зкаре т Ше ркуШт РкоготШ. I. Хоок
копе!. 200:317-323.

ВагШШтаеиз, Т. 1989. кШгазйисШге апс! ге1айопзк!р Ьс!ууссп ргоШперкпШа апс! те!аперкпсйа т
Ркоготз тиейеп (РкоготШ). Хоотогрко1о§у 109:113-122.

Егт§, С. С. 1974. Тке зузШтайсз апс! еуоШйоп ок Ше ркуШт РкоготШ. X. хоок 8уз!. Еуокй.-
когзек. 12:128-151.

Егт§, С. С. 1977. ЕтЬгуо1о§у окРкоготШ. Ат. Хоок 17:21-37.

Егт§, С. С. 1982. Тке Ыо1о§у окРкоготШ. АШ. Маг. ВШ1. 19:1-89.

Нетпапп, К. 1997. РкоготШ. 1п Натзоп, Р. XV., апс! XVоо11асоШ В. М. (ЕШ.): М!сгозсор!с
АпаШту ок ШуегШЬгаШз. Уо1. 13. ЕоркоркогаШз, ЕпШргос!а, апс! Сусйоркога. ХкПсу-клзз, Кеду
Уогк. рр. 207-235.

Р!хе11, Н. 1912. Туу-о псуу зресхез окРкоготШа кгот Уапсоиуег 1з1апс1. ((Шаг!. I. М!сгозс. 8ск 58.

УапШг§оп, Т. к., апс! Со1асто, I. М. 1991. Нето§1оЬт Шпсйоп т Ше ШрйорйогаШ Ркоготз
агскйес!а (РкоготШ). РкузШЙ Хоок 64:1561-1577.

Хпптег, В. к. 1991. РкоготШ. Ш Сйезе, А. С, Реагзе, I. 8., апс! Реагзе, V. В. (ЕШ.): ВергоШсйоп ок
Маппе ШуегШЬгаШз. Уо1. VI. ЕсЫпоШгтз апс! ЕоркоркогаШз. Вохууоос! Ргезз, РасШс Огоуе,
СА. рр. 1-45.
1п1егпе1 8йе

у^у^у^.сот.иту-тг8./гЮ1МАК/Р1гого/Р1гоЕп§.1г1т (Ркогошй@2003, Ьу С. С. Ет1§. В1Ыю§гарЫез,
зуз!ета!!с8 апс! еуокйюп, Ыо1о§у.)

ВКАСШОРООА

А!ктз, В. 1959. Тке ^го\у!Ь з!а§ез о Г Ше 1орЬорЬоге апс! 1оор о Г Ше ЬгасЫорой ТсгсЬгаСаЬа
йапзуегза (8о\усгЬу). I. Могркок 105:401-426.

ВеаисЬатр, Р. йе. 1960. С1а88е йез ВгасЫоройез. 1п Огаззе Р. Р. (Ей.): Тгайе йе Хоо1о§к. Уо1. 5, Р1.
2. Маззоп е! С!е, Рапз.

Ваухйзоп, Т. 1887. А топо§гарк о Г гесеп! ВгасЫоройа, II. Тгапз. Етп. 8ос. ЕопШ Хоо1. 8ег. 2, Уо1.
4.

Епй§, С. С. 1981. ОЬзегуайопз опШе есо1о§у оГЕт§и1агееуе!. I. Ехр. Маг. Вю1. Есо1. 52:47-62.

Егапдохз, Р. 1891. ОЬзегуаНопз Ыо1о§!диез зиг 1ез 1т§иез. АгсЬ. Хоо1. Ехр. Оёп. 8ег. 2, Уо1. 9.

Оои1й, 8. I., апс! СаИоууау, С. Вл 1980. С1атз апс! ЬгасЫоройз - зЫрз Ша! разз т Ше п!§Ы.
Ра1еоЫо1о§у 6:383-396.

ОизШз, В. М., апс! С1опеу, В. А. 1972. 1Лйаз!шс!ага1 зйпйапйез Ьекуееп Ше зе!ае оГ ЬгасЫоройз
апй ро1ускае!ез. Ас!аХоо1. 53:229-233.

1атез, М. А. 1997. ВгасЫоройа: 1п!ета1 апаШту, етЬгуо1о§у, апс! с1с\с1ортсп1.1п Натзоп, Е. XV.,
апс! ХкооЬасоИ, В. М. (Ейз.): М!сгозсор!с АпаШту о Г ШуегШЬгаШз. Уо1. 13. ЕорЬорЬогаШз,
ЕпШргос!а, апс! СусЬорЬога. АПсу-Ьлзз, Кеду Уогк. рр. 297-407.

1атез, М. А., АпзеИ, А В., Сипу, О. В., СоШпз, М. I., Реек, Е. 8., апс! Вкойез, М. С. 1992. Тке
Ыо1о§у оГНут§ ЬгасЫоройз. Ас1у. Маг. Вю1. 28:175-387.

ЕаВагЬега, М. 1977. ВгасЫорой опеШакоп Ш ууаШг тоуетеп!. 1. Ткеогу, 1аЬогаШгу Ьекауюг, апс!
йе1й окзегуайопз. Ра1еоЫо1о§у 3:270-287.

Еоп§, I. А., апс! 8!пекег, 8. А. 1991. ВгасЫоройа. 1п О!езе, А. С., Реагзе, I. 8., апс! Реагзе, V. В.
(Ейз.): Вергойисйоп оГ Маппе ШуегШкгаШз. VI. ЕсЫпойегтз апс! ЕоркоркогаШз. Вохууоос!
Ргезз, Расхйс Огоуе, СА. рр. 47-84.

Могзе, Е. 1902. Окзегуайопз оп Нут§ ВгасЫоройа. Мет. ВозШпКак Н!з1. 8ос. 5.

№е1зеп, С. 1991. Тке йеуекртеп! о Г Ше ЬгасЫорос! Сгата (Кеосгата) апота1а (О. Р. МиеНег) апс!
кз рку1о§епейс з!§тйсапсе. Ас!а Хоо1. 72:7-28.

Рате, В. Т. 1963. Есо1о§у о ГШе ЬгасЫорос! О1оШШа ругаппсЫа. Есо1. Мопо§г. 33:187-213.

Вийуукк, М. I. 8. 1970. Е!ут§ апй Роззй ВгасЫоройз. НШсЫпзоп, Еопйоп. 199 рр.

Тшетап, Е. В., апй Хкоп^, Т. М. 1987. Тке гоШ оГ Ше сое1от аз а куйгозШйс зке1еШп т 1т§икй
ЬгасЫоройз. I. Хоо1. Еопй. 213:221-232.

\М!11!атз, А. 1997. ВгасЫоройа: кйгойисйоп апй ййе§шпеЫагу зузШт. 1п Натзоп, Р. XV, апй
XVоо11асой, В. М. (Ейз.): Мкгозсорк АпаШту о Г ШуегШЬгаШз. Уо1. 13. ЕоркоркогаШз,
ЕпШргос!а, апй СусЬорЬога. ХУИсу-Рлзз, №уу Уогк, рр. 237-296.

ХкйЬатз, А., апй Воуус11, А. I. 1965. ВгасЫорой апаШту. 1п ХкйЬатз, А., апй ВгипШп, С. Н. С.
(Ейз.): Тгеайзе оп 1пусг!сЬга1с Ра1еопШ1о§у. Уо1. Н. ВгасЫоройа. Оео1о§ка1 8оск!у оГ Ашепса,
ИЫуегзйу оГКапзаз Ргезз, Еауугепсе, К8. рр. Н6-Н57.

1п1егпе1 8йе

11Пр://ра1еороИ8.гесИп8.е8/Вгас^е1/ (ВгасЫйе!, Ьу С. С. ЕгЫ§ апй М. V. Рагйо. XVйк аппиа1
ЫЫю§гарЫез, с1азз!йсайо йпа§ез, апй 1ткз.)

ВКТО/.ОА

ВоЫп, О. 1977. 1Ыегхооес!а1 соттиЫсайопз апй Ше ГшйсЫаг зузШт. 1п XVоо11асой, В. М., апй
Хйптег, В. Е. (Ейз.): Вю1о§у оГВгуохоапз. Асайепйс Ргезз, №уу Уогк. рр. 307-333
Впеп, Р. 1960. 8оиз-С1аззе <1е8 Р11у1ас1о1ете8 ои Р11у1ас1о1е-та1е8. 1п Огаззе, Р.-Р. (Ей.): Тгайс с!е
Хоо1о§1е. Уо1 5 Ко. 2. Маззоп, Рапз.

Саг1е, К. I., апс! Виррег!, Е. Е. 1983. Сотрагайуе и11газ1гис1иге ой Ше Ьгуохоап Гитси1из: А Ыоой
уеззе1Ьото1о§ие X. хоо1. 8уз1. Еуо1Ш-йогзсй. 21:181-193.

Соок, Р. 1973. 8ей1етеп1 апс! еаг1у со1опу с1с\с1ортсп1 т зоте СйеПозШтаШ. 1п Еапуоос!, О. Р.
(Ес!.): Е!ут§ апс! РоззП Вгуохоа. Асайегтс Ргезз, Еопйоп, рр. 65-67.

Соок, Р. Е., апй СЫтотйез, Р. I. 1978. ОЬзегуайопз оп Нут§ со1отез ой 8е1епапа (Вгуохоа,
СйеПоз!ота!а). I. Сай. Вю1. Маг. 19:147-158.

Ейдуагйз, В. В. 1987. Ноте оп Ше §гат. 8с1. Иедуз 131:156-157.

Оогйоп, В. Р. 1975. ИЙгазйисШге апй ШпсНоп ой Ше ой а шаппе Ьгуохоап. Сай. Вю1. Маг.
16:367-382.

й'НопШ, 1.-й. 1977. ЗйисШге 1агуайе с1 ЫзШ§епёзе розМагуайе сйех Во\усгЬапк!а нпЬпсаСа
(Айатз, 1798) Ьгуохоайе с1споз1отс (уезклйагтез). Агсй. 7оо1. Ехр. Оеп. 118:211-243.

йапуоой, О. Р., апй АЬЬой, М. В. (Ейз.): 1979. Айуапсез т Вгуо-хоо1о§у. 8уз!етайсз Аззоаайоп
Зрес. Уо1. 13. Асайегтс Ргезз, Еопйоп. 638 рр.

й1й§агй, 8., апй Заскзоп, I. В. С. 1989. ОгоууШ т епсшз!т§ сйеПозШте Ьгуохоапз: I. ЕуойШопагу
йепйз. Ра1еоЬю1о§у 15:255-282.

ЙШаий, О. 1961. СопйШШюп а 1'ёШйе йи Ьоиг§еоппетеп! с1 йе 1а снйззапсс йез со1отез сйех
МетЬгатрога тет-Ьгапасеа (йтпё), Вгуохоайе СйеПозШте. Апп. 8ос. В. Хоо1. Ве1§. 91:157-
300.

Маск!е, О. О. 1986. Егот ১ге§а!ез Ш ййе§га!ез: Рйузю1о§!са1 азрес!з ой тоШйагйу т со1ота1
атта1з. РйП. Тгапз. Коу. 8ос. Еопй. В 313:175-196.

Магсиз, Е. 1926. Вгуохоа. 1п Оптре, Е., апй \ка^1сг, Е. (Ейз.): Ше Т!епуе1й йег Иогй- ипй Оз!зее.
Тей VII. С1.

Мооге, В. С. (Ей.): 1953. Тгеайзе оп 1пусПсЬга1с Ра1еопШ1о§у: Вгуохоа, Р1. О. Оео1о§!са1 8ос!е!у ой
Атепса, Итуегзйу ойКапзаз Ргезз, кауугспсс, К8. 253 рр.

Мооге, В. С. (Ей.): 1965. Вгасйюройа: Р1. Н. Оео1о§!са1 8ос!е!у ой Атепса, Итуегзйу ойКапзаз
Ргезз, йасугепсе, К8. (Тлуо уойипез.)

Мика!, Н., Тегакайо, К., апй Всей, С. В. 1997. Вгуохоа. 1п Натзоп, Р. XV, апй ХкооПасой, В. М.
(Ейз.): Мхсгозсорхс АпаШту ой 1пусПсЬгаХс8. Уо1. 13. РорЬорЬогаХсз, ЕпШргос!а, апй
Сусйорйога. Айсу-йлзз, Кеду Уогк. рр. 45-206.

№е1зеп, С. 1971. ЕпШргос! 1йё-сус1ез апй Ше спХоргос1/ссШ-ргос1 ге1айопзйхр. ОрйеНа 9:209-341.

№е1зеп, С, апй Рейегзеп, К. I. 1979. Сузйй зйисШге апй ргойизюп ой Ше ро1ур!йе т Спзха. Ас1а
Хоо1. 60:65-88.

Ока, А. 1891. ОЬзегуайопз оп Ше йгезй-луаШг Ро1ухоа. I. Со11. 8сх. Иту. Токуо. 4.

Всей, С. О. 1991. Вгуохоа. 1п СНезе, А. С, Реагзе, I. 8„ апй Реагзе, V. В. (Ейз.): Вергойисйоп ой
Маппе [пусгХсЬгаХсз. Уо1. VI. Есйтойегтз апй РорЬорЬогаХсз. Вохууоой Ргезз, РасШс Огоуе,
СА. рр. 85-245.

Всей, С. О., апй С1опеу, В. А. 1982. Тйе зеШетеп! апй теХатогрйозхз ой Ше шаппе Ьгуохоап
Водуегйаххкха §гасПхз (СХепо-зХотаХа: УезхсШапохйеа). Хоотогрйо1о§у 101:103-132.

Ву1апй, I. 8. 1970. Вгуохоапз. НШсйтзоп, Еопйоп. 175 рр.

Ву1апй, I. 8. 1976. Рйузю1о§у апй есо1о§у ойшаппе Ьгуохоапз. Айу. Маг. Вю1. 14:285-443.

8Пеп, Е. 1966. Оп Ше йегХШхаХхоп ргоЫет т Ше §утпо1аета-Шиз Ьгуохоа. ОрйеНа 3:113-140.

8йеп, Е. 1972. РегННхайоп т Ше Вгуохоа. ОрйеНа 10:27-34.

ЗйаШтапп, В. В. 1982. СтейПтз ойрагйс1е сарШге Ьу ап тйисей 1оса1 сйап§е оййеа! ой1аШга1 сШа
ой а Ьгуохоап. I. Маг. Вю1. Есо1. 62:225-236.

Зйхскег, 8. А. 1988. МеХатогрйозхз ой Ше шаппе Ьгуохоап МетЬгатрога тетЬгапасеа: Ап
иЙгазйисШга! зШйу ойгар!й тогрйо§епейс тоуетеШз. I. МогрЬок 196:53-72.

Зйхскег, 8. А. 1989. ЗеШетеп! апй теХатогрйозхз ой Ше шаппе Ьгуохоап МетЬгатрога
тетЬгапасеа. ВиП. Маг. Зсх. 45:387-405.

Зйхскег, 8. А., Всей, С. О., апй Ххттег, В. Е. 1988а. Тйе сурйо-паШез 1агуа ойШе шаппе Ьгуохоап
МетЬгатрога тетЬгапасеа. I. Оепега! тогрйо1о§у, Ьойу \уа!1, апй §Ш. Сап. I. 7оо1. 66:368-
383.

8й!скег, 8. А., Кеей, С. О., апс! Хйпшег, К. Ь. 1988Ь. Тке суркопаиШз 1агуа оГШе шаппе" Ьгуохоап
МегпЬгашрога шешЬгапасеа. II. 1п!егпа1 зас, тизси1аШгс, апс! рупГогт ог§ап. Сап I. 7оо1.
66:384-398.

8\усс!тагк, В. 1964. Тке тШгзййа! Гаипа оГшаппе запй. Вю1. Веу. 39:1-42.

Тойй, I. А. 2000. Тке сепйа1 го1е оГ сШпозШтсз т Ьгуохоап рку1о§епу. 1п Неггега СиЬШа, А., апс!
Заскзоп, I. В. С. (ЕШ.): РгосееШп§з оГ Ше 11Ш 1пШтайопа1 Вгуохоо1о§у Аззосхайоп
СопГегепсе. ЗтхШзопхап Тгор!са1 Везеагск 1пзШи!е, ВаШоа, РВ. рр. 104-135.

ХксзспЬсг^-кипй, С. 1896. Вю1о§хзке 8Шйхег оуег ЕегзкуапШ- Ьгуохоег. Ухйепзк. Меск1е1. Вапзк.
МаХигЫзХ. Еогеп. 8ег. 5, Уо1. 8.

ХУтзШп, I. Е. 1978. Ро1урхйе тогрко1о§у апс! Геейт§ ЬеЬауюг т шаппе ссХоргосХз. ВиП. Маг. 8сх.
28:1-31.

ХУтзШп, I. Е. 1984. ХкЬу Ьгуохоапз кауе аухси1агха - а гсуШлу о Г Ше еухйепсе. Ат. Миз. КоукаШз
2789:1-26.

УУоос!, Т. 2001. Вгуохоапз. 1п Ткогр, I. Н., апс! Соухсй, А. Р. (ЕШ.): Есо1о§у апс! С1аззхйсайоп оГ
МогШ Атепсап РгезШуаШг ШуегШЬгаШз. 2пс! ЕШйоп. АсайстШ Ргезз, Зап ВШ§о, рр. 505-
525.

ХкооПасоХХ, В. М., апс! Ххттег, В. Е. (ЕШ.): 1977. Вю1о§у оГВгуохоапз. Асайегтс Ргезз, Келу Уогк.
566 рр.

Хйптег, В. Е. 1997. РкоготШ, ЬгасЫороШ, апй Ьгуохоапз, Ше ШркоркогаШз. 1п СШЬсгХ, 8. Е., апй
Вашйо, А М. (ЕШ.): ЕтЬгуо1о§у: Сопзйисйп§ Ше ог§апхзт. Зтаиег, 8ипйег1апй, МА. рр. 279-
305.

Хйптег, В. Е., апй ХкооПасоИ, В М. 1989. Еагуа1 тогрко1о§у оГ Ше Ьгуохоап ХкаХсгзхрога агсиаХа
(СйсйозХотаХа: Азсоркога). I. МогркоЬ 199:125-150.

1п1егпе1 8йе

у^у^у^.с1У§ео.гтй.ес1и.аи/Ъгуогоа/с1е/аи11.111т1 (Вгуохоа Ноте Ра§е: Весеп! апй Роззй Вгуохоа, Ьу Р.
Воск. Сотргекепзхуе Ьгуохоап зйе Гог зШйеШз апй ргоГс881опа1з. ШсШйез Нпкз, хта§ез, а
§1оззагу, ПзХз оГ зресхаШй апй теейп§з, сопГегепсе аЬзХгасХз.)

Глава 26

(.1МКА1

Акпек, Р. 1984. Скае!о§паШа. 1п Вегейег-Накп, I., МаШкзку, А. О., апй ВШкагШ, К. 8. (ЕШ.):
Вю1о§у оГШе ШШ§итеп1. Уо1. 1. ШуегШЬгаШз. 8рпп§ег-Уег1а§, Вегкп, рр. 746-755.

АГуаппо, А. 1965. Скае!о§паШз. Осеапо§г. Маг. Вю1. Апп. Веу. 3:115-194.

Вег§еу, М. А., Сгодуйег, В. I., апй 8ктп, О. Е. 1994. Могрко1о§у оГ Ше та1е зузШт апй
зрегтаШркогез оГШе агголулуогт Регоза§хйа Шзрхйа (Скае!о§паШа). I. Могркок 221:321-341.

Вопе, ()., Карр, Н., апй РШггойВиИз, А. С. 1991. Тке Вю1о§у оГ Скае!о§паШз. ОхГогй Итуегзйу
Ргезз, ОхГогй. 173 рр.

ВШп, В., апй Ткиезеп, Е. V. 1990. Тке зйап§е ууогт ВаШуЬеШз. Ат. 8сх. 78:542-549.

Рех§епЬаит, В. Е. 1978. Нахг-Гап райетз т Ше Скае!о§паШа. Сап. I. Хоок 56:536-546.

ОЫгагйеШ, Е. 1968. 8оте азрссХз оГШе Ью1о§у оГШе скае!о§паШз. Айу. Маг. Вю1. 6:271-375.

ОхпЬе!, О., ВхзШ1, В. Е., Ро1х, М., ЗШпег, XV., апй \кЬсс1сг XV. С. 2000. ТпрШЫазйс гекйопзЫрз
уухйх етрказхз оп Ше асоеШтаШз апй Ше розйюп оГ СШаШозШхтШйа Сусйоркога,
Р1аШе1ттШез, апй Скае!о§паШа: А сотктей арргоаск оГ 188 гВМА зедиепсез апй тогрко1о§у
8узй Вю1. 49:539-562.

ОоШ, Т., апй УозЫйа, М. 1984. РкоШгесерйоп т Скае!о§паШа 1п АН, М. А. (Ей.): РкоШгесерйоп
апй Хйзюп т ШуегШЬгаШз. РШпит Ргезз, Кеду Уогк. рр. 727-742.
ОоШ, Т, апс! УозЫйа, М. 1985. Тке шайп§ зедиепсе о Г Ше ЬепШю аггоууууогт 8райс11а зск!хор1ега.
ВШ1. ВиН. 169:328-333

На1апус11, К. М. 1996. Тезйп§ куроШезез оГ скаеШ§паШ оп§тз: Ьоп§ Ьгапскез геуеаШй Ьу 188
пЬозота! ВЫА. 8уз1. Вю1. 45:223-246.

Нутап, Ь. Н. 1959. Тке Шуег1екга1ез. Уо1. 5. 8та11ег Сое1о-та1е Огоирз. МсОгауу-НШ, Кеду Уогк.
рр. 1-71.

Зогйап, С. Е. 1992. А тос1е1 оГ гар!й-з1аг1 зууйптт§ а! тШгтеШаШ Веупо1й'з питкег: ИпйЫаШгу
Шсотойоп т Ше скае!о§паШ 8а§Ша е1е§апз. I. Ехр. Вю1. 163:119-137.

Ыа§азаууа, 8., апй Магито, В 1972. Реейт§ оГ а ре1а§1с скае!о§паШ, 8а§Ша па§ае, т 8иш§а Вау
Сеп1га1 Зарап. 3. Осеапо§г. 8ос. Зарап 32:209-218.

Раггу, В. А. 1944. ЗйисШге апй Гипскоп о ГШе	т 8рас1с11а серка1ор!ега апй 8а§Ша зеШза. 3. Маг.

Вю1. Аззос. И.К. 26:16-36.

Вееуе, М. В., апН Созрег, Т. С. 1975. Скае1о§паШа. 1п Сйезе, А. С., апН Реагзе, 3. 8. (Ейз.):
Вергойисйоп оГ Маппе ШуегШкгаШз. Уо1. 2. Асайепйс Ргезз, Кеду Уогк. рр. 157-184.

ЗкйпоШп, Т, апй ОоШ, Т. 1999. ЕзЗаЬНзкгпеп! о Г ах!а1 ргорегйез т Ше аноду ууогт еткгуо,
РагазрайеПа §оШ1 (СкаеШ§паШа): Веуе1ортеп1а1 ГаШ оГ Ше йгз! 1ууо ЫазШтегез. 7оо1. Зек
16:459-469.

ЗкйпоШп, Т, апй ОоШ, Т. 2001. ВеуеШршепШЗ ГаШз о Г Ше йгз! Гоиг ЫазШтегез о Г Ше скаеШ§паШ
РагазрайеПа §оШй Ве1айопзЫр Ш ргоШзШтез. ВеуеШр. ОгоууШ ВПТег. 43:371-382.

Зктп, О. Е. 1992. ШйазйисШге о Г зотайс йззиез т Ше оуапез о Г а скаеШ§паШ (Регоза§1йа
ЫзрМа). 3. Могркок 211:221-241.

Зктп, О. Е. 1997. СкаеШ§паШа. 1п Натзоп, Е. АУ., апй Виррей, Е. Е. (Ейз.): МШгозсорШ АпаШту
о ГШуегШкгаШз. Уок 15. НстШНогйаШ, СкаеШ§паЫа, апй Ше ШуейекгаШ СкогйаШз. АУйеу-Ехзз,
ЫеууУогк. рр. 103-220.

ЗиШуап, В. К. 1980. Ш зйи Шейт§ Ьекауюг оГ 8а§й1а е1е§апз апй Еикгокта ката!а (СкаеШ§паШа)
т ге1айоп Ш Ше уегйса1 ШзйШийоп апй акипйапсе оГ ргеу а! Осеап 81айоп "Р." Ейппо1.
Осеапо§г. 25:317-326.

Ткиезеп, Е. V, апй ВШп, В. 1987. ТооШ зйисШге апй Ьисса1 рогез т Ше скаеШ§паШ Р1асс1за§й1а
кехарШга апй Шей ге1айоп Ш Ше сарШге о Гйзк 1агуае апй сореройз. Сап. 3. Хоо1. 65:181-187.

Ткиезеп, Е. V, Ко§иге, К., НазЫтоШ, К., с1 а1. 1988. Рохзоп аггоууууогтз: А ШйойоШхт уепот т
Ше таппе ркуШт СкаеШ§паШа. 3. Ехр. Маг. Вю1. Есо1. 116:249-256.

1п1егпе1 8йе

11Пр://асас1ет'1с.е\'ег^гееп.ес1и/1/111ие^епе/с11ае1()^па111^/с11ае1()^па111^.1ит (Е. V. Ткиезеп'з скаеШ§паШ
АУеЬ ра§е.)

Глава 27

(.1МКА1

Агтзйоп§, АУ. О., ВШу, Р. Ы., апй ШЬапек, А. 1984. Со11а§еп т Ше рШгокгапск соепесшт апй Ше
ргоЫет оГ §гарШ1йе аГйтйез. ЕеШа1а 17:145-152. Ах, Р. 2001. Ваз ЗузШт йег Ме1ахоа III. Ет
ЕекгЬиск йег рку1о§епейзскеп ЗузШтайк. Зрекйшп Акайегтзскег Уег1а§, Не1йе1Ьег§. 283 рр.

Ва1зег, Е. 3., апй Виррей, Е. Е. 1990. ЗйисШге, иШазйисйсге апй Гипсйоп оГШе ргеога1 кеай-кМпеу
т Зассо^Шззиз кодуайузки (Негтскогйа1а, ЕпШгорпеиз1а) тсШйт§ псуу йа!а оп Ше
зШтоскогй. Ас1аХоо1. 71:235-249.

Ватез, В. В. 1977. Усуу гесогй оГ а рШгокгапск кетюкогйаШ йот Ше АУезШт НсппзрНсгс. ВиП.
Маг. 8с1. 27:340-343.

Ватп§Шп, Е. 1940. Окзегуайопз оГ Шейт§ апй Ш§езйоп т ОШззоЬакпиз ттиШз. 0. 3. Мюгозс.
8с1. 82:227-260.
Вагпп§!оп, Е. 1965. Т11е Вю1о§у оГ НстШНогсЫа апс! Рго!ос11ог(!а1а. XV. Н. Егеетап, Зап РгапЫсо.
176 рр.

Вепйо, I., апс! РаМоз, Р. 1997. НстШНогсЫа. 1п Натзоп, Р. XV., апс! Киррей, Е. Е. (Ейз.):
МюгозсорШ АпаХоту оГ йусгЮЬгаШз. ХУПсу-Рлзз, Кеду Уогк. рр. 15-101.

Вигйоп-Зопез, С. 1952. Всус1ортсп1 апс! Ью1о§у о Г Ше I агу ас 8ассо§1оззиз Ногзй (ЕпШгорпеизХа).
Ргос. Коу. 8ос. Еопс!. В Вю1. 8с!. 236:553-589.

Вигс1оп-1опс8, С. 1956. ОЬзсгуайопз оп Ше еЫегорпеиз!, Рго!о§1оззи8 коЫеп (СаиПегу апс! Мезпй).
Ргос. Хоо1. 8ос. Еопс!. 127:35-59.

Вигйоп-Зопез, С. 1962. ТНе Геейт§ тссНатзт оГ Ва1апо§1оззиз §1§аз. Во1. Рас. Рйоз. СШпс. ЕеШ
Иту. 8ао Раи1о, Ко 261. Хоо1о§!а 24:255-280.

Сатегоп, С. В. 2002. РагНск гсШпНоп апс! Йолу т Ше рНагупх оГШе епШгорпеиз! ууогт Нагптата
р1апк!орЫ1из: ТНе й1Шг-Геейт§ рНагупх тау Наус еуо1уес! ЬеГоге Ше сНогсЫсз. Вю1. ВиП.
202:192-200.

Сатегоп, С. В. 2002. Т11е апаШту, НГе ЬаЬйз, апс! Ысг с1сус1ортсп1 оГ а псуу зрескз оГ
еЫегорпеиз!, Нагптата р1апк!орЫ1из (НстШНогсЫа: Наттапййае) Ггот ВагкШу 8оипс1. Вю1.
ВиП. 202:182-191.

Сатегоп, С. В., (Загсу, I. К, апс! 8\уа11а, В. I. 2000. Еуоййюп оГШе сНогсЫс Ьойу р1ап: Келу тз!§Шз
Ггот рНу1о§епеНс апа1узе8 оГ йеиШгозХоте рНу1а. Ргос. КаЙ. Асай. 8с1. И8А 97:4469-4474.

Сатегоп, С. В., апс! Маск!е, О. О. 1996. Сопйисйоп раШсуауз т Ше пегуоиз зузШт оГ 8ассо§1оззиз
зр. (ЕЫегорпеизХа) Сап.1. Хоо1. 74:15-19.

Со1ууШ, А. С, апс! СоНут, Е. Н. 1953. ТНе поста! етЬгуо1о§у оГ 8ассо§1оззиз коууа1еузкН
(ЕЫегорпеизХа). I. МогрНок 92:401-453.

Сог§Ы, I., ВоЬЬз, Р. С, Виг§ег, М., апс! ЗсНеиег, Р. 1993. Ог§апоНа1о§еп сопзШиепК оГ Ше асот
ууогт РХусНойсга ЬаНатепзхз. Сотр. ВюсНет. РНузюк 106В:83-86.

ВауууйоГГ, С. 1948. ЕтЬгапсНетеп! Нез Зктосогйез. 1п Огаззё, Р. (ЕШ): ТгаНё Не Хоо1о§Ш. Уо1. И.
ЕсЫпойегтез, Зктосогйез, Ргосогйез. Маззоп, Рапз, рр. 367-551.

ВШу, Р. К., \Ас1зсН, И., апс! КеНкатрег, О. 1986а. Рте зйисШге оГНеаг!, репсагШит апс! §1отеш1аг
уеззе! т СерНа1оШз-сиз §гасШз М'ШШзН, 1882 (РХегоЬгапсЫа, НстШНогсЫа). АсХа 7оо1.
67:173-179.

ВШу, Р. К., \Ас1зсН, И., апс! КеНкатрег, О. 1986Н. Рте зйисШге оГШе ХспХаскз, агтз апс! аззос!аХсс!
сое1от!с зйисШгез оГ СерНа1оШзсиз §гасШз (РШгоЬгапсЫа, НстШНогсЫа). АсХа 7оо1. 67:181-
191.

ВШу, Р. К., \Ас1зсН, И., апс! КеНкатрег, О. 1986с. Оп Ше йпе зйисШге оГ Ше аНтеШагу йас! оГ
СерНа1оШзсиз §гасШз (РХегоЬгапсЫа, НстШНогсЫа). АсХа7оо1. 67:87-95.

ВоЬЬз, Р. С, апс! ОискегХ, I. В. 1988. МюгоЫа1 Гоой гезоигсез оГ Ше тасгоГаипа! йерозй Гссйсг
РХусНойсга ЬаНатспз!з (НсписНогсЫа: ЕЫегорпеизХа). Маг. Есо1. Рго§. 8еп 45:127-136.

Випсап, Р. В. 1987. Вштоуу зХгисХигс апс! Ьиггоуут§ ас11у!1у оГ Ше Гиппе1-Геейт§ еЫегорпеиз!
Ва1апо§1оззиз аигапНасиз т Во§ие 8оипй, КогШ СагоНпа, И8А. Р8ХК1 Маг. Есо1. 8:75-95.

ОПтоиг, Т. Н. I. 1979. Реейт§ т рХсгоЬгапсН Нспи-сНогсЫсз апс! Ше еуоШНоп оГ §Ш з1йз. Сап. I.
Хоо1. 57:1136-1142.

НаййеИ, М. О. 1975. НепйсНогсЫа. 1п О!езе, А. С, апй Реагзе, I. 8. (Ейз.): Кергойисйоп оГМаппе
ШуегШЬгаШз. Уо1. П. Асайетхс Ргезз, Кеуу Уогк. рр. 185-240.

Кт§, О. М., Ойау, С, апй Котйе1й, I. 1995. Вю§ео§гарЫса1, Ыосйепйса!, апй §епейс
ШГГегепНайоп атоп§ КогШ Атепсап зассо§1о8з!Й8 (НстШНогсЫа; ЕпХсгорпсизХа;
Наптапййае). Маг. Вю1. 123:369-377.

Кт§Ш-1опез, Е. XV. 1952. Оп Ше пегуоиз зузШт оГ 8ассо§1оззиз сатЬгспз!з. РНйоз. Тгапз. Коу.
8ос. Еопй. В 236:315-354.

ЕезШг, 8. М. 1985. СерНаШШзсиз зр. [§гасШз] (НстШНогсЫа: РШгоЬгапсЫа): ОЬзегуайопз оГ
Шпсйопа! тогрНо1о§у, ЬеНау юг апй оссиггепсе т зНаПоуу ууаШг агоипй Вегтийа. Маг. Вю1.
85:263-268.

ЕезШг, 8. М. 1988а. ЫйазйисШгс оГ айиН §опайз апй йеуеШртеп! апй зйисШге оГ Ше 1агуа оГ
КНаЬйорШига погтат (НстШНогсЫа: РШгоЬгапсЫа). Ас1а 7оо1. 69:95-109.
ксз!сг, 8. М. 1988Ь. ЗсШстсп! апс! те!атогр11О8!8 ок К.НаЬс1ор1спга погтат (Нет!с1югйа!а:
Р!егоЬгапсЫа). Ас!а Хоок 69:111-120.

Мог§ап, Т. Н. 1891. Тке §го’\уШ апс! тс!атогр1ю818 ок!отапа. I. Могр11о1. 5:407-458.

0§аза\уага, М., А\^ас!а, Н., Ре!егз, Н., апс! 8а!о11, К. 1999. Веуе1ортеп!а1 ехргеззюп окРах 1/9 §епез
т игос!югйа!е апс! НсппсНогсШс §Шз: Iпз!§11! т!о Ше Гипскоп апс! еуоШйоп ок Ше р!1агуп§еа1
ерхШеНшп. Всус1ортсп! 126: 2539-2550.

Ока!, К., Та§а\уа, К., НптрНгсуз, Т., 8а!о11, К., апс! 0§аза\уага, М. 2000. С11агас!епха!юп ок §Ш-
зреЫйс §епез окШе асот ууогт Р!ус1юйега йауа. Веу. Вуп. 217:309-319.

Рагйоз, Р. 1988. Рте зйпсШге апс! йтсйоп ок рНагупх сШа т СйоззоЬакпиз ттиШз 1<о\уа1с\у'зку
(Еп!егорпеиз!а). Ас!а Хоок 69:1-12.

Рагйоз, Р, апс! Вепйо, I. 1988. В1оос1 уеззе1з апс! ге1а!ей зйисШгез т Ше §Ш Ьагз ок О1о88оЬа1апиз
ттиШз (Еп!егорпеиз!а). Ас!а Хоок 69:87-94.

РсЮгзсп, I. А., апс! ВйаШ, А. 8. Р. 1971. Азехиа1 гергойисйоп т О1оззоЬа1апи8 сгоАсп
(Р!ус1юйег!йае, Еп!егорпеиз!а, Нет!с1югйа!а). Маг. Вюк 9:78-85.

Яотсго-ХксШск М. В. 1989. ВгапсНсс! Ьигголу-зузШтз ок Ше еЫегорпеиз! 8!егеоЬа1апиз сапайепзхз
(8реп§е1) т йеер-зеа зеШтеШз окШе Убпп§-Р1а!еаи, Могуус§!ап Зеа. 8агз!а 74:85-89.

Виррег!, Е. Е., апс! Рох, В. 8. 1988. ЗсазНогс Атта1з ок Ше ЗоиШеаз! Итуегзку ок ЗоиШ СагоПпа
Ргезз, СоШтЫа. 429 рр.

8реп§е1,1. XV. 1909. Ре1а§!зс11е8 Уогкоттеп уоп Еп!егорпеиз!еп. Хоок Апх. 34:54-59.

уап с!ег Ногз!, С. I. 1939. НегЫс1югйа!а. Кк ОгШ Пеггехскз. 4:1-735.

\кс1зс11, И., ВШу, Р. И., апс! ВеЬкатрег, О. 1987. Рте зйпсШге ок Ше зЮтоскогс! т СеркакШзсиз
§гасШз М'1п!оз11 1882 (Нет!с1югйа!а, Р!егоЬгапсЫа). Хоок Апх. 218:209-218.

1пкегпек 8йе8

1гПр:///аси11у.у^а811т§1оп.ес1и/Ъ]ша11а/Нет1с11огс1а1а/Еп1егорпеи81а/с1а88%20еп1егорпеи81а.1пт1 (В.1.
ЗлуаПа'з со1ог !та§ез окНут§ 11ет!с1югйа!е8.)

11Рр://с1и81егЗ.Ыо8с1.и1еха8.ес1и//аси11у/сатегопс/1та§е8.111т (С. В. Сатегоп'з !ахопот!с кеу,
с1азз!йса!юп, апс! со1ог !та§ез окйут§ 11ет!с1югйа!е8.)

Глава 28

1СН1\()1)1КУ1АТА

Сепега!

Втуоп, I. 1972. Р11узю1о§у окЕсЫпойеппз. Рег§атоп Ргезз, Охкогск 264 рр.

Сиёпо!, Е. 1948. ЕсЫпойеппез. 1п Огаззё, Р. (Ей.): Тгайё йе Хоо1о§!е. Уок XI. Маззоп е! С!е, Рапз,
рр. 1-363.

Етзоп, В. Н., апй \М111<!с, I. С. 1980. Р!ззюп апй аи!о!оту т есЫпойегтз. Осеапо§г. Маг. Вюк Апп.
Веу. 18:155-250.

Натзоп, Р. XV., апй СЫа, Р.-8. (Ейз.): 1994. М!сгозсор!с АпаШту ок 1пуег!еЬга!ез. Уок 14.
ЕсЫпойегта!а. XV^1еу-^^88, Ислу Уогк. 510 рр.

Непй1ег, О., МШег, I. Е., Расузоп, В. Е., апй Каег, Р. М. 1995. Зеа 8!агз, Зеа ИгсЫпз апй АШез.
ЕсЫпойегтз окР1опйа апй Ше СапЬЬсап. ЗгЫШзошап ТпзШЫюп Ргезз, XVа8Ып§!оп апй Еопйоп.
390 рр.

1ап§оих, М. (Ей.): 1980. ЕсЫпойегтз: РгезеЫ апй Раз!. Ргосеейт§з ок Ше Еигореап СоПодшит оп
ЕсЫпойегтз, Вгиззек, 3-8 8ер!етЬег 1979. А. А. Ва1кета, Во!!егйат. 480 рр.

1ап§оих, М., апй кауугспсс, I. М. (Ейз.): 1982. ЕсЫпойегт ИЫпйоп.-А. А. Ва1кета, Войегйат. 654
рр.

1ап§оих, М., апй Еасугепсе, I. М. (Ейз.): 1983. ЕсЫпойегт ЗШШез. Уок I. А. А. Ва1кета,
ВоНегйаш. 203 рр.

кауугспсс, I. М. 1987. А Еипсйопа1 Вю1о§у о Г ЕсЫпойеппз. 1окпз Норктз Итуегзйу Ргезз,
ВаЫтоге, МИ. 340 рр.

кауугспсс, I. М. 2001. Рипсйоп оГ еропутоиз 81гис1игез т есктойеппз: А гсучсуу. Сап. I. 7оо1.
79:1251-1264.

Мо1ока\уа, Т. 1988. Са1с11 соппесйуе Йззие: А кеу с!1агас1ег Гог есктойеппз' зиссезз. 1п Вигке, В.
И., М1айепоу, Р. V., катксП, Р., е! а1. (Ейз.): Есктойепп Вю1о§у. А. А. Ва1кета, ВоНегйаш,
рр. 39-54.

№ско1з, И. 1969. ЕсЫпойеппз. 4111 Еййюп. НЫсктзоп Итуегзйу ЕЫгагу, Еопйоп. 200 рр.

Виррег!, Е. Е., апй Ва1зег, Е. I. 1986. ИеркпЫа т 1ке 1агуае оГ НсппсНогскйсз апй есктойеппз. Вю1.
ВиН. 171:188-196.

81га1ктапп, В. В., 1аНп, Т. к., апй Ропезса, I. к. С. 1972. Зизрепзюп Геейт§ Ьу таппе туег1еЬга!е
1агуае: с1еагапсе оГ раг11с1ез Ьу С1ка1ей Ьапйз оГ а гоНГсг, р1и!еиз, апй 1го-скоркоге. Вю1. ВиН.
142:505-519.

81га1ктапп, В. В. 1975. кагуа1 Геейт§ т есЫпойегтз. Ат. Хоо1. 15:717-730.

ИЬа§кз, О. 1967. Оепега1 скагас1епзйсз оГ ЕсЫпойегта1а. 1п Мооге, В. С. (Ей.): Тгеайзе оп
1пуег1еЬга1е Ра1еоп1о1о§у. Р1. 8. Уо1. 1. Оео1о§1са1 8ос1е1у оГ Ашепса, Итуегзйу оГ Капзаз,
кауугспсс. рр. 83-860.

\кс1зсЬ, И., апй Веккатрег, О. 1987. Ройосу1ез т 1ке ах!а1 ог§ап оГесЫпойегтз. I. Хоо1. 213:45-50.

\М111<1С, I. С. 1984. УапаЫе 1епзййу т есЫпойегт со11а§епоиз йззиез: А гсучсуу. Маг. Векау.
Ркузюк 11:1 -34.

УозЫйа, М., Такази, И., апй Тато1зи, 8. 1984. РкоЫгесерйоп т есЫпойегтз. 1п АН, М. А. (Ей.):
РкоЫгесерйоп апй У1зюп т 1пуег1еЬга1ез. Р1епит Ргезз, Иелу Уогк. рр. 743-772.

1п1егпе1 81108

кРр://1о1у^еЪ.ог§/1гее?§гоир=Есктос1егтаШ&соп1§гоир=АттаЕ (В. Моо! апй О. А. Агау'з §епега1
ййгойисйоп 1о есЫпойегт рку1о§епу.)

кир://зсШЪ. ис8с1. ес1и/8ю/п8///§шс1е/есктос1егтаШ-1.кРп1 апй

кир://8стЪ.ис8с1.ес1и/81о/п8///§шс1е/есктос1егтаШ-2.к1т1 (Со1ог йпа§ез оГНут§ АЫагсйс
есЫпойегтз.)

1и1р://с1ер1^.у^аМп§1оп. ес1и^1/гоо432/р1апк1оп/р1есктос1егта1а/р1Есктос1егт8./ит! (Со1ог йпа§ез
оГНут§ есЫпойегт 1агуае.)

кПр://]Г8С1епсел\>срлпиокю.ес1и/Е1е1с1Соиг8е800/Рарег8МаппеЕсо1о§уАгйс1е8/Ма88Могш1мутЕ1ас1е
таап1.к1т1 (Ихзсиззюп, ууйН геГегепсез, оГтазз тог!аН1у оГ 1ке согакгееГигсЫп И1айета.)

\\ \\ \\ л1аг1Ак.(-к/К()га11епг11'1/81аске1каи1ег.к1т1 (Тех! 18 т Оеппап, ууйй ехсеПеп! йпа§ез оГ 1гор1са1
есЫпойегтз.)

А8ТЕКОГОЕА

Апйегзоп, I. М. 1978. 81ий1ез оп йтсйопа! тогрко1о§у т 1ке й1§езйуе зуз1ет оГОгеаз1ег гейсЫаЫз.
Вю1. ВиН. 154:1-14.

Вакег, А. И., Волуе, XV. Е., апй С1агк, Н. Е. 8. 1986. А псуу с1азз оГ ЕсЫпойегта1а Ггот №уу
7са1апй. Иа1иге 321:862-864.

Втуоп, I. 1964. Оп 1ке тойе оГ йтсйоЫп§ оГ 1ке ууа!сг уазсЫаг зуз1ет оГ Аз1епаз шЬепз. I. Маг.
Вю1. Аззос. И.К. 44:577-588.

Витей, А. к. 1960. Тке тссНатзт етр1оуей Ьу 1ке з1аг11зЬ Аз1епаз ГогЬез! 1о §ат ассезз 1о 1ке
ййепог оГ1ке Ыуа1уе Уепиз тегсепапа. Есо1о§у 41:583-584.

СЫа, Р.-8., апй Атегоп§еп, Н. 1975. Оп 1йе ргеу-са!сЫп§ реЫсеПапае оГ а 81агйзй, 81у1аз1епаз
Гопеп. Сап. I. Хоо1. 53:748-755.

СЫ1з1епзеп, А. М. 1970. Реейт§ Ыо1о§у оГ 1йе зеа з!аг Аз1горес1еп йге§и1апз. ОркеНа 8:1-134.

Еу1егз, I. Р. 1976. Азрес1з оГ зке1е!а1 тескаЫсз оГ 1ке з1агйзк Аз1епаз ГогЬезГ I. Могрко!. 149:353-
368.

Рейег, Н. М. 1955. Оп Ше гпейюйз изей Ьу Ше з!агйзЬ Р1заз!ег осЬгасеиз т орепт§ Шгее !урез о Г
Ыуакуей тоПизкз. Есо1о§у 36:764-767.

Рег§изоп, I. С. 1989. Ва!е оГ ууШсг айгтззюп Шгои§Ь Ше тайгсрогПс оГ а з!агйзЬ. I. Ехр. Вю1.
145:147-156.

Рег§изоп, I. С. 1990. 8еаууа!ег тйоуу Шгои§Ь Ше тайгсрогПс апс! 1п!сгпа1 Ьос1у ге§юпз оГ а зХагПзЬ
(Еер!аз!епаз Ьехасйз) аз (1ешопз1га1е(1 \у!Ш ЙиогезсеЫ гтсгоЬеайз. I. Ехр. Хоок 255:262-271.

1аеск1е, V/. В. 1994. МиШр1е тойез оГ азехиа1 гергойисйоп Ьу 1гор1са1 апй зиЬйорюа! зеа з!аг
1агуае: Ап ипизиа1 айар!айоп Гог §епе Шзрегза! апй зигугуак Вюк Ви11. 186:62-71.

ЕахШп, I. Н. 1974. Азрес1з оГШе есо1о§у оГШе сога1-еайп§ з!агйзЬ, АсапШаз1ег р1апск Вюк1. Етп.
8ос. 6:19-45.

Маихеу, К. Р., В1гке1апй, С, апй Вау!оп, Р. К. 1968. Реейт§ ЬеЬауюг оГ аз!его1йз апй езсаре
гезропзез оГ Шей ргеу т Ше Ри§е! 8оипй ге§юп. Есо1о§у 49:603-619.

Меп§е, В. 1975. Вгоой ог ЬгоайсазГ? Тке айарШс 81§тйсапсе оГ ййТсгсп! гергойисйуе зйа!е§1ез т
Ше 1ууо т!егййа1 зеа з!агз Еер1аз1епаз Ьехасйз апй Р1заз1ег осЬгасеиз. Маг. Вюк 31:87-100.

Могап, Р. I. 1990. АсапШазШг р1апс1 (Е.): Вю§гарЫса1 йа!а. Сога1 ВееГз 9:95-96.

МоШкаууа, Т. 1984Ь. Соппесйуе йззие са!сЬ т есЫпойегтз. Вюк Веу. 59:255-270.

8сЬе1Ыт§, В. Е. 1980. ТЬе тюгорЬа§оиз Геейт§ ЬеЬауюг оГ Огеаз1ег гейсЫаШз. Маг. ВеЬау.
РЬузюк 7:225-232.

8Ыск, I. М., Ейууагйз, К. С, апй ВеагЬот, I. Н. 1981. РЬузю1о§1са1 есо1о§у оГ Ше йерозй-Геейт§
зеа з!аг СТепоШзсиз спзраШз: СШа1ей зигГасез апй аттаЬзейппеп! йПегасйопз. Маг. Есо1. Рго§.
8еп 5:165-184.

81оап, К. А. 1980. АзресЫ оГШе Геейт§ Ыо1о§у оГ аз1его1йз. Осеапо§г. Маг. Вюк Апп. Веу. 18:57-
124.

81оап, К. А., апй КогШууау, 8. М. 1982. СЬетогесерйоп Ьу Ше аз!его1й Сгоззаз1ег раррозиз. I. Ехр.
Маг. Вюк Есо1. 61:85-98.

ТЬотаз, Е. А., апй Негтапз, С. О. 1985. АйЬезхуе йПегасйопз Ье1ууееп Ше ШЬе Гее! оГ а з!агйзЬ,
Еер!аз!епаз Ьехасйз, апй зиЬзйа!а. Вюк Вий. 169:675-688.

ТЬотаззт, В. А. 1976. Реейт§ ЬеЬауюг оГ Ше ГеЬ-, зроп§е-, апй сога1-Геейт§ зеа з!агз, тапйу
СЫсйа зсЬгтйеПапа. Не1§о1. \к1зз. МеегезиЫегз. 28:51 -65.

XVI 11<1п8оп, С. В., апй Маспйуге, I. О. (Ейз.): 1992. ТЬе АсапШаз!ег йеЬа!е. Сога1 ВееГз 11:51-124.

ОРНШКОГОЕА

Ва1зег, Е. I. 1998. С1опт§ Ьу орЫигохй есЫпойегт 1агуае. Вюк ВиП. 194:187-193.

ВгеЬт, Р., апй Мопп, I. О. 1977. ЕосаПхайоп апй сЬагас!епхайоп оПиттезсеЫ сейз т ОрЫорзПа
саПГогтса апй АтрЫрЬоНз зс]иата!а. Вюк ВиП. 152:12-25.

Вгоот, В. М. 1975. А§§ге§айоп ЬеЬауюг оГ Ше Ьпй1е-з!аг ОрЫоШпхГга§Шз. I. Маг. Вюк Аззос.
И.К. 55:191-197.

Етзоп, В. Н., апй АоосНсу, I. В. 1987. 8иЬтсгз1Ыс апй 1аЬога!огу оЬзегуайопз оп Аз!егозсЬета
!епие, а 1оп§-агтей еигуа-Ппе Ьпй1е з!аг ерххою оп §ог§отапз. Маг. Вхок 96:31-45.

РоЫате, А. В. 1965. Реейт§ тесЬатзтз оГ Ше орЫигохй ОрЫосотта т§га.1. Маг. Вхок Аззос.
И.К. 45:373-385.

Рпске, Н. V/. 1970. ВеоЬасЬйт§еп йЬег УегЬаПеп ипй ЕеЬеп-зууехзе йез 1т 8апй ЕеЬепйеп
8сЫап§еп-з!етез АтрЫорЬхз зр. Не1§о1. \к1зз. МеегезиЫегз. 21:124-133.

Оа§е, I. В. 1990. 8ке1е!а1 §гоууШ Ьапйз т Ьпй1е з!агз: МхсгозйисШге апй зх§тйсапсе аз а§е тагкегз.
I. Маг. Вхок Аззос. И.К. 70:209-224.

Непй1ег, О. 1975. Айар!айопа1 зх§пхйсапсе оГ Ше райетз оГ орЫигохй йеуе1ортеЫ. Ат. Хоок
15:691-715.

Непй1ег, О. 1982. 81оуу Шскз зЬоуу з!аг йюкз: Е1арзей-йте апа1уз1з оГ Ьазке!з!аг (АзйорЬуШп
типсаШт) Геейт§ ЬеЬауюг. ВиП. Маг. 8ск 32:909-918.

Меуег, В. Е., апй Еапе, К. О. 1976. ТЬе! Геейт§ ЬеЬауюг оГ зоте Ра!еохою сгтохйз апй гесеЫ
Ьазке! з!агз.1. Ра1еоп-!о1. 50:472-480.

РепйеаШ, К. I. 1970. РеейШ§ тесЬапхзшз апс! Ше Гипсйопа! тогрЬо1о§у о Г ройха апс! зртез т 8оте
Кеду 7са1апй орЬНхгохйз (ЕсЬтойегта!а).1. Хоо1. 161:395-429.

Зхйез, Е. М., апс! АоосНсу, I. В. 1985. №сйе зерагайоп т Шгее зресхез оЕ ОрЫосота т Затахса,
АсзХ Шйхез. ВиП. Маг. Зсх. 36:701-715.

Ту1ег, Р. А. 1980. Веер-зеа орЫигохйз. Осеапо§г. Маг. Вю1. Апп. Веу. 18:125-153.

Аагпсг, О. Р., апс! АоосНсу, I. В. 1975. Зизрепзхоп-Ееейт^ т Ше ЬгИЙе з!аг ОрЫоШпх Ега§Пхз. I.
Маг. Вю1. Аззос. И.К. 55:199-210.

\М!11<!с, I. С., Етзоп, В. Н., апс! М1ас!епоу, Р. V. 1984. МогрЬо1о§хса1 апс! тесНатса! азрес!з оЕ
Ехззхоп т ОрЫосотеПа орЬхаскййез (ЕсЬтойеппа!а, ОрЫигохйеа). ХоотогрЬо1-о§у 104:310-
322.

АоосНсу, I. В. 1975. ТНе ЬеНауюг оЕ8оте атрНхипй ЬгИЙе з!агз.1. Ехр. Маг. Вю1. Есо1. 18:29-46.

1СН1\ОП)1А

СЫа, Р.-8. 1969. 8оте оЬзегуайопз оЕ Ше 1осотойоп апс! Ееейт§ оЕ Ше запс! ЙоПаг, Вепйгаз!ег
ехсепйхсиз. I. Ехр. Маг. Вю1. Есо1. 3:162-170.

Ве Вхййег, С, апс! Расугспсс, I. М. 1982. Роой апс! Ееейт§ тесЬапхзшз: ЕсИтохйеа. 1п 1ап§оих, М.,
апс! Рассгспсс, I. М. (Ейз.): ЕсИтойегт ЫШпйоп. А. А. Ва1кета, ВоИегйат, рр. 57-115.

ЕЬсП, Т. А., апс! ВсхХсг, В. М. 1975. А паШга1 НхзШгу зШйу оЕЕпсоре §гапйхз апс! МеПИа §гапШ,
йуо запй йоПагз т Ше погШет Ои1Е оЕ СаНЕоппа. Маг. Вю1. 32:397-407.

ЕПегз, О., апс! Те1Еогй, М. 1984. СоПесйоп оЕ Еоой Ьу ога1 зигЕасе ШЬе Еее! т Ше запй ЙоПаг,
ЕсИтагасНпшз рагта. Вю1. ВиП. 166:574-582.

Реппег, В. Н. 1973. ТНе гсзрйаХогу айар!айопз оЕ Ше роШа апй атриПае оЕ есНтохйз. Вю1. ВиП.
145:323-339.

РегЬег, Е, апй Расугспсс, I. М. 1976. ВхзйхЬийоп, зиЬзйаШт ргеЕегепсе, апй Ьиггодут§ ЬеНауюг оЕ
Еоуепха е1оп§а!а т Ше ОШЕ оЕЕ1а! апй Вей Зеа. I. Ехр. Маг. Вю1. Есо1 22:207-225.

ОНхо1й, I. 1979. Зрте тогрНо1о§у апй Из зх§тГхсапсе т Ееейт§ апй Ьиггспут§ т Ше запй йоПаг,
МеПИа дшпдшезрегЕохШа ВиП. Маг. Зсх. 29:481-490.

Огеетуау, М. 1976. ТНе §гахт§ оЕ ТНа1аззха 1ез!ийтит т Кт§з!оп НагЬог, Затахса. Ас]иаХ. Во!.
2:117-126.

ЕПйака, М., апй ТакаНазЫ, К. 1983. Рте зйисШге апй тесНатса! ргорегйез оЕШе са!сН аррагаШз оЕ
Ше зеа-игсНт зрте, а со11а§епоиз соппесПуе Нззис \у!Ш тизс1е-Нке Но1йт§ сарасИу. I. Ехр.
Вю1. 103:1-14.

Расугспсс, I. М. 1975. Оп Ше ге1айопзНхр ЬсХсуссп шаппе р1ап!з апй зеа игсНтз. Осеапо§г. Маг. Вю1.

Апп. Веу. 13:213-286.

Несут, В. 1988. Зеа игсНт таззасге хз а паШга1 ехрептеШ. Зсхепсе 239:867.

Рссулз, I. В. 1968. ТНе ЕипсПоп оЕШе зрНаепйха оЕзеа игсНтз. Сап. I. Хоо1. 46:1135-1138.

МШоИ, К. 1975. ТНе рНойзепзШуИу оЕесНтохйз. Айу. Маг. Вю1. 13:1-52.

О§йеп, I. С, Вгосуп, В. А., апй 8а1езку, К. 1973. Огахт§ Ьу Ше ссНток! В!айста апйПагит
РНШррх: РогтаНоп оЕЬа1оз агоипй АсзХ ШШап ра!сН гееЕз. Зсхепсе 182:715-717.

Вехй, XV. М. 1950. АгЬасха рипсШ1а!а. 1п Вгосуп, Р. А. (Ей.): 8е1ес!ей 1пуег!еЬга!е Турез. 1оЬп Айсу
апй Зопз, Кеду Уогк. рр. 528-538.

ЗтхШ, В. 8., Аахтуп§Ш, 8. А., Вакег, I., е! а!. 1981. 81шсШга1 ЕеаШгез аззосха!ей лухШ тоуетеп!
апй "са!сЬ" оЕ зеа-игсНт зртез. Тхзз. СеП 13:299-320.

Те1Еогй, М. 1983. Ап ехрепшеШа! апа1узхз оЕ НхпШе Еипсйоп т Ше запй йоПаг Мс11!ха
дшпдшезрегЕохШа. Маг. Вхо1. 76:125-134.

Те1Еогй, М., Моох, В, апй ЕПегз, О. 1985. А педу шойе1 оЕройха1 йерозИ Ееейт§ т Ше запй йоПаг,
МеПИа дшпдшезрегЕохШа: ТЬе зхеуе ЬуроШезхз сЬа11еп§ей. Вхо1. ВиП. 69:431 - 448.

Тхтко, Р. 1976. Запй йоПагз аз зизрепзхоп Ееейегз: А псуу йезспрйоп оЕ Ееейт§ т Вепйгаз!ег
ехсепйхсиз. Вхо1. ВиП. 151:247-259.
НОЬОТНИКОГОЕА

Вакег, 8. М., апс! Тепу!Ш§ег, К. В. 1993. Нето§1оЫп зйисШге апй Гипсйоп т Ше гаГ-Гайей зеа
сиситЬег, Рагасаийта сЫ1епз!з. Вю1. Ви11. 185:115-122.

Вакиз, О. I. 1973. Тке Ыо1о§у апс! есо1о§у оГ Йор!са1ко1оШип-апз. 1п !опез, О. А., апс! Епйеап, В.
(Еск): Вю1о§у апс! Оео1о§у оГ Сога1 ВееГз. Уо1. П. Вю1о§у 1. Асайепйс Ргезз, Кеду Уогк. рр.
326-368.

Вуте, М. 1985. ЕАзссгайоп Ьекауюиг апс! Ше зеазопа! тсШепсе оГ сАзссгайоп т Ше кокШипап
ЕиреЫасГа дшпдие-зетйа. ОркеНа 24:75-90.

Еу1егз, I. Р. 1982. 1оп-йсрспйсп1 у!зсозйу оГ кокШипап Ьос1у \уа11 апс! йз йпрксайопз Гог Ше
Гипсйопа1 тогрко1о§у оГесЫпойегтз.!. Ехр. Вю1. 99:1-8.

ЕапкЬопег, Р. V. 1981. А ге-ехаттаНоп оГ тисиз Геейт§ Ьу Ше зеа сиситЬег Еср1орсп1ас1а
(Сиситапа) е1оп§а!а. !. Маг. Вю1. Аззос. И.К. 61:679-683.

ЕапкЬопег, Р. V., апс! Сатегоп, !. Е. 1985: 8еазопа1 айорЬу оГШе у!зсега1 ог§апз т а зеа сиситЬег.
Сап. !. Хоо1. 63:2888-2892.

Е1зЬ, !. В. 1967. Вю1о§у оГСиситапа е1оп§а!а. !. Маг. Вю1. Аззос. И.К. 47:129-143.

Еега1, !.-В, апс! Маззт, С. 1982. В1§езйуе зузГетз: Но1о-Шиго!йеа. 1п !ап§оих, М., апс! Еасугепсе, !.
М. (Ейз.): 1982. ЕсЫпойегт КЫпйоп. А. А. Ва1кета, Войегйат. рр. 191-212.

Напзеп, В. 1972. РкоГо§гарЫс суГйспсс оГ а иЫдие 1урс оГ ууа1кт§ т Йеер-зеа кокШипапз. Веер
Зеа Вез. 19:461 -462. . НегтеМ, С. Е., Еа Визза, V. Е., апй ВеЕез!, С. В. 1976. В1оой уазсЫаг
зузГет оГШе зеа сиситЬег, ЗНсЬориз тоеЬп. !. Мог-рко1. 150:423-451.

МШег, !. Е., апй Расузоп, В. Е. 1990. Здуйптт^ зеа сиситЬегз (ЕсЫпойетшГа: Но1оШиго!йеа): А
зигуеу, дуйк апа1уз!з оГ злуйптт^ Ьекауюг т Гоиг ЬаШуа1 зрсскз. Зтйкзоп. СоЫг. Маг. Зек
35:1-18.

ЗЫпп, О. Е., 8!пекег, 8. А., апй Сауеу, М. !. 1990. ГЛГгазйисГиге оГ ГгапзгесГа1 соектойисГз т Ше
зеа сиситЬег Рагазйско-риз саН Гост сиз. Хоотогрко1о§у 109:189-199.

Зтйк, О. К., !г., апй Огеепкег§, М. !. 1973. Скегтса! соЫго1 оГ Ше сЫзссгайоп ргосезз т Ткуопе
Ьпагеиз. Вю1. Ви11. 144:421-436.

8!пекег, 8. А. 1985. Тке иЙгазГшсГиге апй Гогтайоп оГШе сакагсоиз оззккз т Ше Ьойу \уа11 оГШе
зеа сиситЬег Еср-ЬэзупарСа с1агЫ (ЕсЫпойетшГа, Но1ойшго!йа). Хоотогрко1о§у 105:209-222.

Уапйеп8р!е§е1, В., апй !ап§оих, М. 1987. Сиухепап Гикикз оГ Ше ко1оШиго!й НокГкипа ГогзкаН
(ЕсЫпойетшГа): А тогркойтейопа! зГийу. Маг. Вю1. 96:263-275.

СКЕЧОГОЕА

Ва1зег, Е. !. 2002. РкуЫт ЕсЫпойетшГа: СппоМеа. 1п Уоип§, С. М., ЗедуеИ, М., апй Вюе, М. Е.
(Ейз.): АГ1аз оГМаппе ГпуегГекгаГе Еагуае. Асайепйс Ргезз, Кеду Уогк. рр. 463-482.

Ва1зег, Е. !., апй ВиррегГ, Е. Е. 1993. ИкгазГшсГиге оГ ах!а1 уазсЫаг апй соекийс ог§апз т
сотазГепй ГеаШег-зГагз (ЕсЫпойетшГа: Сгймййеа). АсГаХооЬ (ЗГоскк.) 74:87-101.

Вуте, М., апй ЕоЫате, А. В. 1981. Тке Геейт§ Ьекауюиг оГЕ1оготе1га зепайззйпа. Сап.!. Хоо1.
59:11-18.

Е1зке1зоп, Е. 1974. Есо1о§у оГ Гке погГкет Вей Зеа сгймййз апй Шей ер!- апй епйо/ою Гаипа. Маг.
Вю1. 26:183-192.

ЕаНауе, М. С, апй !ап§оих, М. 1985. Еипсйопа1 тогрко1о§у оГ Ше роШа апй атЬЫасга! §гооуез оГ
Ше сотайШй еппохй АЫейоп Ыййа. Маг. Вю1. 86:307-318.

Еа Тоиске, В. XV. 1978. Тке Геейт§ Ьекауюг оГ Ше ГеаШегзГаг АЫейоп Ыййа.]. Маг. Вю1. Аззос.
И.К. 58:877-890.

Еа Тоиске, В. XV., апй XVе81, А. В. 1980. Окзегуайопз оп Ше Гоой оГ АЫейоп Ыййа. Маг. Вю1.
61:39-46.

Масигйа, В. В., апй Меуег, В. Е. 1974. Ееейт§ розШге оГтойет з!а1кей сгймййз. №Шгс 247:394-
396.

Масигйа, В. В., апй Меуег, В. Е. 1976. Тке Мепййсайоп апй ййегргеГайоп оГ зГа!кей сппоМз Ггот
с1сср-\уа1сг рЬо!о§гарЬз. ВиП. Маг. 8ск 26:205-215.

МасигНа, В. В., апН Меуег, В. Ь. 1983. Зеа ПНез апН ГеаЫег 81агз. Аш. 8ск 71:354-364.

Меуег, В. Ь., ЬаНауе, С. А., НоПапН, К. В., е! а1. 1984. Т1те-1арзе стеша1о§гарЬу оГ ГеаЫег 81аг8
оп 1Не Огеа! Вагпег К. се Г, Аи81гаНа: Вешопзйайопз оГ ро81иге сЬап§ез, Ысошойоп, зрадупт^ апс1
ро881Ые ргеНайопЬу йзЬ. Маг. Вю1. 78:179-184.

Меуег, В. Ь., апН Йапе, К. О. 1976. ТНе ГееНт§ ЬеЬауюг о Г 8оте Ра1еохо1с сппоЫз апН гесеп!
Ьазке! 81аг8.1. Ра1еоп-1о1. 50:472-480.

М1аНепоу, Р. V, апс1 СЫа, Р.-8. 1983. Веуе1ортеп1, зе1Нт§ ЬеЬауюиг, те1атогрЬоз1з апс1
рсгИасппоЫ ГееНт§ апс1 ^гоуу сИ о Г Ые ГеаЫег 81аг Р1оготе1га зсггаЫзппа. Маг. Вю1. 73:309-323.

ВЫтап, I., апН Р1зЬе1зоп, Ь. 1969. РооН сотрозНюп апН ГееНт§ ЬеЬауюг оГ зЬаПоду \уа1сг сппоЫз
а! ЕПа! (ВеН Зеа). Маг. Вю1. 3:46-57.

РА1Г()\Г()1()(.У А\1) 1ЛО1ГПО\

ВигЬат, I. XV., апН Са81ег, К. Е. 1963. НеПсор1асоЫеа, а псуу с1а88 оГесЫпоНеппз. Зсхепсе 140:820-
822.

РеП, Н. В. 1965. ТЬе еаг1у суоЫйоп оГ 1Ье ЕсЫпохоа. Вгеуюга 219:1-19.

РеП, Н. В. 1966. АпсхеЫ есЫпоНеппз т тос1сгп зеаз. Осеапо§г. Маг. Вю1. Апп. Веу. 4:233-245.
1аЫез, В. 2001. РЬу1о§епейс ге1айопзЫрз оГ ех1ап! есЫпоНегт с1а88б8. Сап.Е Хоок 79:1232-1250.
ЗеГГепез, В. Р. 8. 1986. ТЬе Апсезйу о Г 1Ье Уег1еЬга1ез. ВпйзЬ Мизеит (№1ига1 Н1з1огу), ЕопНоп.
376 рр.

ЕЫ1сууоос1, В. Т. I., 8тНЬ, А. В., С1ои§Ь, К А., апН Етзоп, В. Н. 1997. ТЬе (ЫепекйопзЫрз оГ 1Ье
есЫпоНегт с1аззез: МогрЬо1о§1са1 апс1 то1еси1аг еуЫепсе. Вюк1. Етп. 8ос. 61: 409-438.

№сЬо1з, В. 1967. ТЬе оп§т о Г есЫпоНегтз. 1п МШоН, К. (ЕН.): ЕсЫпоНегт Вю1о§у. АсаНегЫс
Ргезз, Кеду Уогк, рр. 209-229.

Раи1, С. В. С, апН 8тНЬ, А. В. (ЕНз.): 1988. ЕсЫпоНегт РЬу-1о§епу апН ЕуоЫйопагу Вю1о§у.
С1агепНоп Ргезз, ОхГогН. 373 рр.

8тНЬ, А. В., РаЫгзоп, О. Е. I., апН ЕаГау, В. 1095. ОрЫигоЫ рЬу1о§епу апН Ы§Ьег 1ахопоту:
МогрЬо1о§1са1, то1еси1аг, апН ра1еоп1о1о§1са1 регзресйуез. Хоок I. Етп. 8ос. 114:213-243.

ХкаНа, Н., апН 8а1оЬ, К. 1994. РЬу1о§епейс ге1айопзЫрз атоп§ ех!аЫ скззез оГ есЫпоНегтз аз
тГеггеН Ггот зедиепсез оГ 188 гВКА сотсЫе ууЗЫ ге1айопзЫрз НеНисеН Ггот 1Ье ГоззП гесогН. I.
Мок Еуок 38:41-49.

Глава 29

СЕРНАЬОСНОШ)АТА

СопкПп, Е. О. 1932. ТЬе етЬгуо1о§у оГ атрЫохиз. I. МогрЬок 54:69-151.

Р1ооН, Р. 1970. ТЬе соппесйоп Ьс1луссп зрта1 согН апН по1о-сЬогН т атрЫохиз (ВгапсЫозЫта
1апсео1а1ит). X. ХеПГогзсЬ. 103:115-128.

Р1ооН, Р. 1975. Рте зйисЫге оГ 1Ье поЫсЬогН оГатрЫохиз. 8утр. Хоок 8ос. ЕопН. 36:81-104.

Рпск, I. Е., апН Виррег!, Е. Е. 1997. РптогЫа1 §егт се11з апН оосу!ез оГ ВгапсЫозЫта у1г§1Ыае
(СерЬа1осЬогНа1а, АсгаЫа) аге Йа§е11а1еН ерНЬейа! сеПз: Ве1айопзЫр Ьс1луссп ерНЬейа! апН
рптагу 姧 ро1ап!у. Ху§о1е 5: 139-151.

Рпск, I. Е., апН Виррег!, Е. Е. 2001. РгеПттагу пи!пйопа1 апа1уз1з оГ1апсе1е!з, а ргогЫзт§ зеаГооН
\уП11 адиасиИига! ро1епйа1.1. Адиак РооН РгоН. ТесЬпок 10:63-75.

Оапз, С, Кетр, К., апН Розз, 8. (ЕНз.): 1996. ТЬе 1апсе1е1з (СерЬа1осЬогНа1а): А педу 1оок а! зоте
о1Н ЬеазЫ. 1згае11. Хоок 42 (8иррк):81-8446.

ОПтоиг, Т. 1996. РееНт§ теЫоНз оГсерЬа1осЬогНа!е 1агуае. 1згае11. Хоок 42 (8иррк):887-895.

НоПапН, К. В., апН НоПапН, Е. X. 1991. ТЬе Ыз1осЬегЫз1гу апН йпе зйисЫге оГ 1Ье пи!пйопа1
гезегуез т 1Ье йп гауз оГ а 1апсе1е1, ВгапсЫозЫта 1апсео1а1ит (СерЬа1осЬогНа1а = АсгаЫа).
Ас1а Хоок 72:203-207.
ЬасаШ, Т. С. 2001. Кеду регзресХхуез оп Ше еуоЫйоп о Г ргоХо-сйогйаХе зепзогу апс! 1осошо!огу
8у8!еш8, апс! Ше оп§т оййгатз апс! йеайз. РЫ1. Тгапз. Коу. 8ос. Еопй. В 356: 1565-1572.

О^азаууага, М. 2000. Оуег1аррт§ ехргеззхоп ой атрЫохиз йото1о§з ой Ше Хйугохй ХгапзспрХхоп
йасХог-1 §епе апс! Хйугохй регоххйазе §епе т Ше спс1оз1у1с: 1пзх§йХ хЫо еуоЫйоп ой Ше Шугой!
§1апй. Веу. Оепез Еуо1. 210:231-242.

Кайг, Н. 1979. ТНе схгсЫаХогу зузХет ой атрЫохиз (ВгапсйхозХота 1апссо1аШтРа11аз). АсХа 7оо1.
60:1-18.

КиррегХ, Е. Е. 1997. Серйа1осйогйаХа (Асгата). 1п Натзоп, Е. XV., апс! КиррегХ, Е. Е. (ЕНз.):
Мхсгозсорхс АпаХоту ой ШуегХеЬгаХез. Уо1. 15. ХАПсу-Ьлзз, Кеду Уогк. рр. 349-504.

КиррегХ, Е. Е., ИазЬ, Т. К, апс! ЗтхХй, А I. 2000. ТНе зххе гап§е ой зизрепйей рагйс1ез Хгаррес! апс!
т^сзХсс! Ьу ХЬе й1Хег-йеейт§ 1апсе1еХ ВгапсЫозХота Попйас (СсрЬа1осЬогс1аХа: Асгата) I. Маг.
Вхо1. Аззос. И.К. 80:329-332.

ЗХасй, Т., апс! Ехз1ег, К. 1998. ТНе оЫо§епу ой Хйе перйпйха! зузХет ой Хйе 1агуа1 атрЫохиз
(ВгапсЫозХота 1апсео1аХит). АсХа Хоо1. 79:113-118.

ЗХасй, Т. 1999. ТНе оЫо§епу ойХйе поХосйогй ой ВгапсЫозХота 1апсео1аХит. АсХа Хоо1. 80:25-33.

8Хокез, М. В. 1997. Еагуа11осотоХхоп ой Хйе 1апсе1еХ ВгапсЫозХота Йопйае. I. Ехр. Вхо1. 200:1661-
1680.

81окез, М. В., апс! НоИапс!, К. В. 1995. СШагу йоуепп§ т 1агуа11апсе1е!з. Вхо1. Ви11. 188:231-233.

8Хокез, М. В., апс! НоНапс!, К. В. 1995. ЕтЬгуоз апс! 1агуае ой а 1апсе1еХ, ВгапсЫозХота Йогхйае,
йот ЬаХсЫп§ ХЫои§Ь теХатогрЬозхз: ОголуХЬ т ХЬе 1аЬогаХогу апс! ехХета! тогрйо1о§у. АсХа
Хоо1. (ЗХоскй.) 76:105-120.

ХАсЬЬ, I. Е. 1973. ТЬе го1е ой Хйе поХосйогй т йогхуагй апс! геуегзе здухттт^ т Хйе атрЫохиз,
ВгапсЫозХота 1апсео1аХит. I. Хоо1. Еопс!. 170:325-338.

ХАййХаксг, I. К 1997. СсрЬа1осЬогс1аХсз, Хйе 1апсе1еХз. 1п ОйЬегХ, 8. Р, апс! Каипхо, А М. (Ейз.):
ЕтЬгуо1о§у: СопзХгисХт§ Хйе Ог§апхзт. Зтаиег, 8ипс!ег1апс!, МА. рр. 365-381.

XV! 11су, А. 1894. АтрЫохиз апс! Хйе АпсезХгу ойХйе УегХейгаХез. МасМШап, Кеду Уогк. 316 рр.

ТИМСАТА

Сепега!

А11йгей§е, А. Е. 1976. АррепШсЫапапз. 8сх. Ат. 235:94-102. А11йгей§е, А. Е. 1977. Ноизе
тогрйо1о§у апс! тесйапхзтз ой йеейт§ т Хйе Охкор1еигхйае (ТиЫсаХа, АррепШсЫапа). I. 7оо1.
Еопс!. 181:175-188.

А11йгей§е, А Е., апс! МаШп, Е. Р. 1982. Ре1а§хс ХиЫсаХез: Ипхдие йегЫуогез т Хйе шаппе р1аххкХоп.
ВхоЗсхепсе 32:655-663.

АгкеХХ, 8. А, Маскхе, О. О., апс! 8т§1а, С. Е. 1989. Иеигопа1 ог§аЫхайоп ой Хйе азсхйхап
(ИгосйогйаХа) ЬгапсЫа! ЬазкеХ геуеа1ес! Ьу сйойпезХегазе асХхухХу. СеП Тхзз. Кез. 27:285-294.

Вагйахп, Е. О. 1979. ОхаЫ 1агуасеап йоизез: ОЬзегуайопз йот Пеер зиЬтегзхЫез. Зсхепсе 205:1129-
1131.

ВепШ, К. I. 1935. ЗХиШез т ХипхсаХе йсус1ортспХ. РагХ IV - Азехиа1 гергойисХхоп. РЫ1. Тгапз.
Коу. 8ос. Еопй. В 225:327-379.

ВепШ, К. I. 1936. ЗХиШез т ХиЫсаХе йеуейртеЫ. РагХ V. Тйе еуоЫйоп апй с1аззхйсайоп ой
азсхйхапз. РЫ1. Тгапз. Коу. 8ос. Еопй. В 226:43-70.

ВепШ, К. I. 1950. Тйе ТиЫсаХа. Оиагйск, Еопйоп. 354 рр. ВепШ, К. I. 1975. СйогйаХа: ТиЫсаХа. 1п
Охезе, А. С., апй Реагзе, I. 8. (Ейз.): Кергойисйоп ой Маппе ШуегХеЬгаХез. Уо1. II. Асайетхс
Ргезз, Кеду Уогк. рр. 241-282.

Вопе, О., ВгасоппоХ, I. С. апй Сапе, С. 1997. Оп Хйе йеаг! апй сйсЫайоп т йойоййз (ТиЫсаХа:
Тйайасеа). 8сх. Маг. 61:189-194.

Вопе, ()., ВгасоппоХ, I. С., Сапе, С, апй Куап, К Р. 1997. Оп Хйе ййег-йеейт§ ойВойоЫт (ТиЫсаХа:
Тйайасеа). I. Ехр. Маг. Вхо1. Есо1. 214:179-194.

Вопе, р. (Ей.): 1998. Тйе Вхо1о§у ойРе1а§хс ТиЫсаХез. Охйогй ИпхуегзхХу Ргезз, Охйогй. 340 рр.
Вглеп, Р. 1948. ЕтЬгапскетеШ дез Типлслегз. 1п Огаззе, Р. (Ед.): ТгалШ де Хоо1о§ле. Уок И.
Есклподеппез, ЗШтосогдез, Ргосогдез. Маззоп, Рапз, рр. 553-930.

Ви11ои§к, XV. 8.- 1958. Ргасйса1 ШуейеЬгаШ Апа1оту. 2пд Едлйоп. МастШап, Келу Уогк. 483 рр.

Вип§ке1, Р., апд С1опеу, В. А. 1997. Игоскогда1а: Азслдласеа. 1п Натзоп, Е. XV., апд Виррей, Е. Е.

(Едз.): Млсгозсорлс Апа1оту оГ 1пуег1еЬга1ез. Уо1. 15. Нетлсколх1а1а, Скае-Ш§паШа, апд Ше
1пуег1еЬга1е СЬогдаЛсз. ХкПсу-клзз, Келу Уогк. рр. 221-347.

Вип§ке1, Р., Вгепа, С, Майтиссл, О. В., апд Слта, Р. 2001. Ои1 и11газ1гис1иге оГШе аррепдлси1аглап
ОШор1еига дюлса (Титса1а). 1пуег1. Вю1. 120: 278-293.

Вип§ке1, Р., ЗоггепШю, М., Хато1о, О., Ткотдуке, М. С., апд Маппл, Е. 2001. Тке реглркега!
пегуоиз 8уз1ет оГ ап азслд-лап, Во1гу11и8 зсНЬззсп, аз геуеа1ед Ьу скоНпезШгазе асйул!у. 1пуег1.
Блок 120:185-198.

С1опеу, В. А. 1982. Азслдлап 1агуае апд Ше еуеШз оГтс1атогрНоз18. Ат. Хоо1. 22:817-826.

ВелЬе1, В. 1986. Реедлп§ тссНатзт апд коизе оГ Ше аррепдлсШапап Олкор1еига уапкоеГГепл. Маг.
Блок 93:429-436.

Репаих, В. 1985. ВЬуШт оГ зесгейоп оГ олкор1еиглд'з Ьоизез. ВиН. Маг. Зел. 37:498-503.

Репаих, В. 1986. Тке коизе оГ Олкор1еига дюлса (Титса1а, Аррепдлси1апа): ЗйисШге апд Шпсйоп.
Хоотогрко1о§у 106:224-231.

Р1оод, Р. В. 1982. Тгапзрой зреед оГ Ше тисоиз Геедлп§ Нкег т С1ауе1лпа 1ерадлГоптз
(АрШизокгапскла, Титса1а). Ас1аХоо1. 63:17-23.

Р1оод, Р. В. 1990. УлзиаНхайоп оГ Ше йапзрагеп!, §е1айпоиз коизе оГ Ше ре1а§лс йлплса1е Олкор1еига
уапкоеГГепл изт§ Зерлатк. Блок ВиП. 178:118-125.

Р1оод, Р. В. 1991. А зйпр1е Шскплдие Гог ргезегуайоп апд з1атт§ оГ Ше деНсаШ коизез оГ
олкор1еипд ШплсаШз. Маг. Блок 108:105-110.

Р1оод, Р. В. 1991. АгсккесШге оГ, апд луа!ег слгси1айоп апд Йолу га!е т, Ше коизе оГ Ше р1аллкШплс
ШплсаШ Олкор1еига 1аЬгадопепзлз. Маг. Блок 111:95-111.

Р1оод, Р. В., апд Рла1а-Медют, А. 1979. РП1ег скагасШглзйсз оГ азслдлап Гоод йаррт§ тисоиз Й1тз.
Ас1а Хоо1. 60:271.

СйЬзоп, В. М., апд РайепкоГег, О. А. 2000. Реедлп§ апд §голуШ га!ез оГ Ше доНоНд, Во1ло1ейа
§е§епЬаип ИЦапт (Тшйса1а, ТкаНасеа). 22:1485-1500.

Оодеаих, I. Е. А. 1989. Рипсйопз оГШе епдоз!у1е лп Ше ШплсаШз. ВиП. Маг. Зек 45:228-242.

Ооодкоду, I. 1974. Тке ркузю1о§у оГ азелдлапз. Аду. Маг. Блок 12:1-149.

НагЫзоп, О. В., апд МсАНзШг, V. Е. 1979. Тке Й11ег-Геедт§ га!ез апд рагйс1е геШпйоп еГйслепслез
оГШгее зреслез оГСус1оза1ра. Ейппо1. Осеапо§г. 24:875-892.

Негоп, А. С. 1975. Адуап1а§ез оГкеай геуегза! лп ре1а§лс ШплсаШз. I. Маг. Блок Аззос. И.К. 55:959-
963.

Негоп, А. С. 1976. А пелу 1уре оГ ехсгеШгу тескатзт лп Ше ШплсаШз. Маг. Блок 36:191-197.

НоПапд, Е. X. 1989. Рте зйисШге оГ зрегтайдз апд зрегт оГВоПо1ейа §е§епкаип апд ВоНоШт
пайопайз (Тшйса1а: ТкаНасеа): ТтрНсайопз Гог ШплсаШ рку!о§епу. Маг. Блок 101:83-95.

НоПапд, Е. X., апд НоПапд, К. В. 2001. ЕуокШоп оГ пеига1 сгсзЛ апд р1асодез: АтрЫохиз аз а
тоде1 Гог Ше апсезйа! уег1екга1е? I. Апак 199:85-98.

ЗеГГегу, XV. В. 1997. ЕуокШоп оГ азслдлап деуеШртеп! ВлоЗслепсе 47:417-425.

ЗеГГегу, XV. В., апд ЗлуаПа, В. 3. 1997. ТшйсаШз. 1п ОПЬей, 8., апд Ваипло, А. М. (Едз.):
ЕтЬгуо1о§у: Сопзйисйп§ Ше Ог§атзт. Злпаиег, Зипдейапд, МА. рр. 331-364.

Зопез, 3. С. 1971. Оп Ше кеаг! оГШе огап§е ШплсаШ, ЕсШлпазслдла ШгЫпа1а. Вю1. ВиП. 141:130-
145.

КаШ, М. 3. 1983. Сотрагайуе апаШту оГШе ШплсаШ 1адро1е, Слопа лпШзйпаНз. Вю1. ВиП. 164:1-27.

Кой, Р. 1984. Ргокагуойс зутЫоШз луШ1 агап§е оГ азслдлап коз1з. ВиП. Маг. Зек 34:308-312.

Кой, Р. 1989. Рогт апд Шпсйоп лп Ше Азслдласеа. ВиП. Маг. Зек 45:253-276.

ЕатЬей, С. С, ЕатЬей, О., СшпдлуеП, О., апд КаШалхГреГГ, К. 1998. Ипс аелд асситШайоп лп Ше
зоШагу азслдлап СогеПа тйа!а.З. Ехр. Хоо1. 282:323-331.

ЕатЬей, О. 1998. ЗрлсШе Гогтайоп т Ше зоШагу азелдлап ВаШурега ГетлпаШа (Азслдласеа,
Руипдае). Шуей. Блок 117:341-349.
ЕатЬегХ, О., ЕатЬегХ, С. С, апс! \Уаа1апс1, I. К. 1996. А1§а1 зушЬюпХз т Ше Хипхсз ок зхх Кеду
7са1апс! азсхШапз (С11ог(1а1а, АзсхШасеа). ТпуегХ. Вхо1. 115:67-78.

капе, В. I. XV., апс! АПксз, 8. к. 1988. ЕосаПзаХхоп ок уапаШит, 8и1киг апс! Ьготте суПЬт Ше
уапс!осуХсз ок АзсхШа тепШ1а Ми11ег: А диаЫхХаХхуе сксХгоп ргоЬе Х-гау ппсгоапа1у1лса1 8Шс1у.
АсХаХооЬ 69:135-145.

Масага, I. О. 1980. УапаШит—Ап е1етеп! т 8еагс11 окаго1е. Тгспс!з ВхосЬет. 8сх. 5:92-94.

Маскхе, О. О. 1978. киттсзсспсс апс! аззос! аХсс! еккесШг асХхухХу т Ругозота (ТипхсаХа:
РугозотхНа). Ргос. Коу. 8ос. Ьопс1. В 202:483-495.

Маскхе, О. О. 1983. СоогШпаХхоп ок сотроипс! азсхШапз Ьу ерхХЬеПа! сопШхсХхоп т Ше со1ота1
ЫооН уеззе1з. Вю1. ВиП. 165:209-220.

Маскхе, О. О. 1986. Ггот ১ге§а!ез !о т1е§га1ез: РЬузю1о§хса1 азресХз ок тоШПапХу т со1ота1
апхта1з. РЕП. Тгапз. Коу. 8ос. Еопй. В 313:175-196.

Магкиз, I. А., апс! ЕатЬегХ, С. С. 1983. Игеа апс! аттоша ехсгеХхоп Ьу зоШагу азсхШапз. I. Ехр.
Маг. Вю1. Есок 66:1-10.

МсНепгу, М. I. 2001. МесЬапхзтз окЬеНса! зсупптт^: АзуттсХпсз т Ше тогрЬо1о§у, тоуетеп!
апс! тесЬатсз ок 1агуае ок Ше азсхШап ВхзХарИа оссхНепХаПз. I. Ехр. Вю1. 204:2959-2973.
МетегХхЬа§еп, I. А., апс! Окатига, У. 2001. ТЬе 1агуа1 азе! Ш ап пегуоиз зузХет: ТЬе сЬогНаХе
Ьгат кгот Из зтаП Ье§тпт§з. Тгспс!з Хеигозсх. 24:401-410.

МШаг, В. Н. 1970. ВпХхзЬ АзсхШапз. Зупорзсз ок Ше ВгхХхзЬ Еаипа, по. 1. Асайетхс Ргезз, ЕопНоп.
92 рр.

МШаг, В. Н. 1971. ТЬе Ью1о§у ок азсхШапз. Айу. Маг. Вхо1. 9:1-100.

МоппхоХ, С., апй МоппхоХ, Е. 1975. АЬузза1 ХитсаХез: Ап есо1о§хса1 рагайох. Апп. 1пзХ. Осеапо§г.
51:99-129.

МоппхоХ, С., апй МоппхоХ, Е. 1978. ВесепХ су о г к оп ХЬе Йеер-зеа ХитсаХез. Осеапо§г. Маг. Вхо1.
Апп. Веу. 16:181-228.

ЫхзЫйа, Н. 1987. СеП Ппеа§е т азсхШап етЬгуоз Ьу тХгасеПШаг хщесХхоп ок а Хгасег епхуте. III. Ир
Хо ХЬе Ххззие гезХгхсХей з!а§е. Веу. Вхо1. 121:526-541.

ЫхзЫпо, А., 8аХои, И., Мопзасуа, М., апй 8аХоЬ, X. 2001. ВгасЬуигу (Т) §епе ехргеззхоп апй
поХосЬогс! НеуекртепХ т Охкор1еига Ит§хсаийа (АррепШсШапа, ЕгосЬогйаХа). Веу. Оепез
Еуо1. 211:219-231.

ОПрЬаШ, Е. XV., апс! Сктеу, В. А. 1972. ТЬе азсхШап туосагШит: 8агсор1азтхс геХхсиЬхт апс!
ехсхХаХхоп -соШгасХхоп соирПп§. X. ХеПкогзсЬ. 129:395-412.

О1ззоп, В. 1965. СотрагаХхуе тогрЬо1о§у апй рЬузхо1о§у ок ХЬе Охкор1еига поХосЬогШ 1згае11. Хоо1.
14:213-220.

Окоп, В. В. 1983. Азсхйхап-РлусЫогоп зутЫозхз: ТЬе го1е ок1агуа1 рЬоХоайарХаХхопз т тхййау 1агуа1
ге1еазе апй зеХПетепХ. Вхо1. ВиП. 165:221 - 240.

Раггу, В. Е., апй Кой, Р. 1988. Со-зутЬюзхз т ХЬе АзсхШасеа. ВиП. Маг. 8сх. 42:149-153.

РеппасЬейх, С. А 1984. ЕипсХхопа! тогрЬо1о§у ок ХЬе ЬгапсЫа! ЬазкеХ ок АзйШа рагаХгора (ТипхсаХа,
АзсхШасеа). ХоотогрЬо1о§у 104:216-222.

РеХегзеп, I. К., апс! 8уапе, I. 2002. ЕхПгаХхоп гаХе т зеуеп Зсапйтаухап азсхШапз: ТтрНсаХхопз ок ХЬе
тогрЬо1о§у окХЬе §П1 зас. Маг. Вхо1. 140:397-402.

Рте, В. I. 8., апс! ВеП, М. V. 1984. ТЬе 1осаПхаХхоп ок тог§атс е1етеп1з, раг!хси1аг1у уапаШит апс!
зи1киг, т Ьаето1утрЬ кгот ХЬе азсхШапз АзйШа тепХШа (МиПег) апс! АзсхШеПа азрегза (МиПег).
I. Ехр. Маг. Вхо1. Есок 74:187-194.

ВтеЬагХ, К. Е. 2000. АШПитог сотроипйз кгот ХитсаХез. Мес!. Вез. Веу. 20:1-27.

ВткеухсЬ, В., 8ЫетЬег§, 7., апс! ЕхзЬекоп, Е. 1995. \кЬо1с-Ьос!у ргоХосЬогйаХс ге§епега!хоп кгот
ХоХхроХепХ Ыоос! сеПз. Ргос. ХаШ АсаШ 8сх. И8А 92:7695-7699.

ВиррегХ, Е. Е. 1990. ЗХгисХигс, иПгазХшсШге апс! кипсХхоп ок ХЬе пеига1 §1апН сотр1ех ок АзскНа
тХеггирХа (СЬогНаХа, АзсхШасеа): С1апкхсаХюп ок ЬуроХЬезез ге§агШп§ ХЬе еуокхХхоп ок ХЬе
уегХеЬгаХе аЫепог рПихХагу. АсХа7оо1. 71:135-149.

8акко, М. В. 1981. ТЬе ет§таХхс ргоХхз! ХерЬгХтусез. ВхоЗузХетз 14:487-490.

8акко, М. В., апН Хе!зоп, В. 1983. ТЬе сеПз окХерЬготусез: ВеуекхртепХа! зХа§ез ок а зт§1е Пке
сус1е. Сап. I. Вой 61:3230-3239.

8а1ок, К. 1994. Веуе1ортеп1а1 Вю1о§у оГ АзсхШапз. СашЬпк§е Итуегзку Ргезз, Иеду Уогк. 234 рр.

8а\уака, Н., Уокозалуа, Н., апк ЕатЬсгй С. С. 2001. Тке Вю1о§у оГ АзскИапз. 8рпп§ег Уег1а§,
Токуо. 465 рр.

81оескег, И. 1978. Вез1з1апсе оГа 1итса1е 1о ГоиПп§. Вю1. ВиП. 155:615-626.

81оескег, И. 1980. Скегтса1 кеГепзез оГ азсиПапз а§атз! ргсскйогз. Есо1о§у 61:1327-1334.

Такатига, К., Рицтига, М., апс1 Уата§исЫ, У. 2002. РптогШа! §егт сеПз оп§та!е Ггот Ше
епкокегта! зПапк сеПз т Ше азсхШап Сюпа тШзйпаПз. Веу. Оепез Еуо1. 212:11-18.

Ткотрзоп, Е. М., КаПезое, Т, апк Зрака, Е. 2001. Вхуегзе §епез ехргеззек т Шз1тс1 ге§юпз оГ Ше
1гипк ерккекит ксПпс а топо1ауег се11и1аг 1етр1а1е Гог сопзйисйоп оГ Ше о!кор1еипк коизе.
Веу. Вю1. 238:260-273.

Уоип§, С. М., апк Вт§кат, В. к. 1987. Скегтса1 кеГепзе апк арозетайс со1огайоп т 1агуае оГШе
азсхШап Ес1етазкШа ШгЫпа1а. Маг. Вю1. 96:539-544.

Уоип§, С. М., апк Вга1с1пуаИс, к. Р. 1980. ОпеЫайоп апк сиггеЫ-ткисек Йолу т Ше з1а1кек азскНап
81уе1а топ-1епуепз18. Вю1. ВиП. 159:428-440.

1п1егпе1 8йе8

11Пр://п8т./и11еНоп.ес1и/~1атЪег18/а8С1(Иап/ (Ноте ра§е оГ Ше АзсхШап Иедуз, а уаШаЫе зоигсе оГ
сиггспХ риЬПсайопз апк гезеагск оп ШтсаШз Ьу О. апк С. ЕатЬсгй)

у^у^у^.Ыо1о§у.иа1ЪегШ.са//асШйе8/ти1йтесПа/тс1ех.р11р?Ра§е=252 (СНск оп "Зеа 8с]шП АпаШту
апк РееШп§" Гог ап ехсеПеп! аттакоп Ьу Н. Кгоепт§.)

СНОШ)АТЕ Р11 У1()(.1\У

АгепШ, В., апк ИиЫег-Шп§, К. 1997. Вогза1 ог уеШгак Зппйапйез т Га1е тарз апк §азйи1айоп
раПсгпз т аппеПкз, агШгорокз, апк скогкаШз. Меск. Веу. 61:7-21.

Ва1езоп, V/. 1886. Тке апсезйу оГШе Скогка1а. р. I. Мхсгозс. Зсх. 26:535-571.

ВеггШ, И. I. 1955. Тке Оп§т оГ Уег1екга1ез. С1агепкоп Ргезз, ОхГогк. 257 рр.

ВеггШ, И. I. 1987. Еаг1у скогкаШ еуоШйоп. Раг! 1. АтрЫохиз, Ше пкШе оГ Ше запкз. 1п1. I. 1пуег1.
Вергок. Веу. 11:1-14.

Вопе, <3. 1960. Тке оп§т оГШе сЬогкаХсз. I. Ппп. 8ос. копк. 44:252-269.

Вопе, <3. 1972. Тке Оп§т оГ СкогкаШз. ОхГогк Вю1о§у Веакегз, по. 18. ОхГогк Итуегзку Ргезз,
копкоп. 16 рр.

Вопе, <3. 1981. Тке псоХстс оп§т оГ сЬогкаХсз. АШ Сопу. Ппсех49:465-486.

Оапз, С, апк ИогШсий, В. О. 1983. Иеига1 сгсзХ апк Ше оп§т оГ уег1екга1ез: А псуу кеак. Зсхспсс
220:268-274.

Оагз1ап§, V/. 1928. Тке тогрко1о§у оГ Ше ТитсаХа апк Из Ьеапп§ оп Ше рку1о§епу оГ Ше Скогка1а.
р. к Мхсгозс. Зсх. 72:51-187.

Оее, Н. 1996. ВеГоге Ше ВаскЬопе: У1сууз оп Ше Оп§т оГ УсПсЬгаХсз. Скартап апк НаП, копкоп.
346 рр.

ОегкагХ, I., апк Кхгзскпег, М. 1997. СеПз, ЕтЬгуоз, апк ЕуоШйоп. В1асклуе11 Зсхепсе, Махкеп, МА
642 рр.

Слз1сп, Т. 1930. АГйтйез ЬсХууссп Ше ЕсЫпокегтаХа, Еп1ег-орпеиз1а, апк Скогкота. 7оо1. Вхкга§.
Иррза1а 12:199-304.

НоПапк, к. X., Оогзку, О., апк Репаих, В. 1988. РехШНхайоп т Охкор1еига Шохса (ТипхсаХа,
АррепШсЫапа): Асгозоте геасйоп, согйса1 геасйоп апк зрегт-姧 Гизюп. Хоотогрко1о§у
108:229-243.

НоПапк, к. X., апк НоПапк, И. В. 2001. ЕуоШйоп оГ пеига1 сгез! апй р1асокез: АтрЫохиз аз а
токе1 Гог Ше апсезйа! уейеЬгаШ? I. Апай 99:85-98.

ЗеГГепез, В Р. 8. 1986. Тке Апсезйу оГ Ше Уег1екга1ез. Саткпк§е Итуегзку Ргезз, Мс1Ьоигпс. 376

РР-
йоШе, М. 1982. \УНа1 аге Ше "Са1сШкогйа(а"? Апс! Ше 1аг§ег диезйоп о Г Ше оп§т о Г скогйаШз. 7оо1.
й. Ыпп. 8ос. 75:167-188.

ЕасаШ, Т. С. 1994. Ар1са1 ог§апз, ерйкека! йотатз, апс! Ше оп§т оГ Ше скогйаШ сспПа! пегуоиз
зузШт. Ат. Хоо1. 34:533-541.

ЕасаШ, Т. С. 1996. МезосШгта! ракет апс! раПсгп гсрсаСз т Ше зШгПзН Ыртпапа 1аг\а, апс! ге1а!ес!
райетз т оШег йеиШгозШте I агу ас апс! скогйаШз. Ркй. Тгапз. Воу. 8ос. Еопй. В 351:1737-
1758.

ЕасаШ, Т. С. 1997. Тке паШге апс! оп§т о Г йеиШгозШтез: Зоте ипгсзоксс! !ззиез. ШусП. Вю1.
116:363-370.

ЕасаШ, Т. С. 1999. ТитсаШ (айз, зШ1опз, апс! Ше оп§т оГ Ше усйсЬгай йипк. Вю1. Веу. 74:177-
198.

МаскШ, О. О., апс! 8т§1а, С. Ь. 2002. Тке сарзШаг ог§ап оГ СШе1уо8ота ргосШсШт (АзсхШасеа:
СогеШйае): А пеуу ШтсаШ куйгойупагтс зепзе ог§ап. Вгат ВсНау. Еуо1. 61:45-58.

№е1зеп, С. 2001. Атта1 ЕуоШйоп: ШШггекйопзЫрз о Г Ше Е!ут§ Р11у1а. ОхГогй Итуегзйу Ргезз,
Иеуу Уогк. рр. 450-489.

№зкйю, А., апс! 8аШк, И. 2001. Тке зппрШ (ай оГ скогйа(ез: Рйу1о§епейс з!§тйсапсе оГ
аррепШсШапапз. Оепезхз 29:36-45.

ИйЫег-йип§, К., апй АгепШ, И. 1996. ЕпШгорпеизШ апй сНогйаШ еуоШйоп. Сигг. Вю1. 6:352-353.

О§азаууага, М., Аайа, Н., РеШгз, Н., апй 8аШк, И. 1999. Иеуе1ортеп(а1 ехргеззюп оГРах 1/9 §епез
т игосНогскйс апй кетШкогйаШ §Шз: 1пз!§к( ййо Шпсйоп апй еуоШйоп оГ Ше ркагуп§еа1
ерйкекит. □сус1ортсп( 126:2539-2550.

Виррей, Е. Е. 1997. Тпйойисйоп: М!сгозсор!с апаШту оГ Ше поШсНогй, НсШгосНгопу, апй сНогйаШ
еуоШйоп. 1п Натзоп, Е. XV., апй Виррей, Е. Е. (Ейз.): М!сгозсор!с АпаШту оГ ШуегШЬгаШз.
Уо1. 15. ХУПсу-Елзз, Иеуу Уогк, рр. 1-13.

Виррей, Е. Е., Сатегоп, С. В., апй Рпск, I. Е. 1999. Епйоз!у1е-1!ке ГеаШгез оГШе йогза1 ерШгапсЫа!
пй§е оГ ап еШег-орпеиз! апй Ше куроШезхз оГ Йогза1-уепйа1 ах!з йгуегзюп т сНогскйсз. Шуей.
ВШ1. 118:202-212.

ЗскаеГГег, В. 1987. ИеиШгозШте топорНу1у апй рку1о§епу. Еуо1. Вю1. 21:179-235.

8ей§уу!ск, А. 1886. Тке оп§та! Шпсйоп оГ Ше сапа1 оГ Ше сепйа1 пегуоиз зузШт оГ УегШЬгаШ.
8Шй. Могрко1. ЕаЬ. Иту. СатЬ. 2:160-164.

8ки, И.-О., Скеп, й., Нап, I., апй Хкап§, Х.-Е. 2001. Ап еаг1у СатЬпап ШтсаШ йот СЫпа. ИаШге
411:472-473.

8(аск, Т., апй ТигЬеуШе, I. М. 2002. Рку1о§епу оГ ТитсаШ ШГеггей йот тоШсШаг апй
тогрко1о§!са1 скагасШгз. Мо1. Рку1о§. Еуо1. 25:408-428.

8ууа11а, В. I. 2001. Рку1о§епу оГШе игоскогйаШз: Ттрксайопз Гог скогйаШ еуоШйоп. 1п Заууайа, Н.,
Уокозаууа, Н., апй ЕатЬей, С. (Ейз.): Тке Вю1о§у оГ АзсхШапз. 8рпп§ег Уег-1а§, Токуо, рр.
219-224.

8ууа11а, В. I., Сатегоп, С. В., СогШу, Е. 8., апй (Загсу, I. В. 2000. ИгоскогйаШз аге топоркуШйс
ууйкт Ше йеиШгозШтез. 8уз(. Вю1. 49:52-64.

Хкайа, Н. 1998. Еуокйюпагу ЫзШгу оГ Ггее-зуу!ттт§ апй зеззйе 1!Гез(у1ез т игоскогйаШз аз
йейисей Ггот 188 гИИА тоШсШаг рку1о§епу. Мок Вю1. Еуо1. 15:1189-1194.

\У!11су, А. 1894. Атркюхиз апй Ше Апсезйу оГ Ше УейекгаШз. СоШтЫа Итуегзйу Вю1о§Ша1
8епез II. МасМШап, №уу Уогк. 314 рр.

ХУтске11, С. I., 8иШуап, I., Сатегоп, С. В., 8ууа11а, В. I., апй Макай, I. 2002. ЕуаШайп§ куроШезез
оГ йеиШгозШте рку1о§епу апй скогскйс еуокШоп ууйк пеуу Е8И апй 88И пкозота! ИИА скйа.
Мок ВШ1. Еуо1. 19:762-776.