/
Автор: Барышников Г.Ф.
Теги: carnivora хищные млекопитающие млекопитающие териология (маммалиология) география биология фауна биологические науки фауна россии география россии издательство наука
ISBN: 978-5-02-026271-3
Год: 2007
Текст
ФАУНА
РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ
СТРАН
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
I
выпуск.
5
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
ZOOLOGICAL INSTITUTE
NEW SERIES, N147
FAUNA OF RUSSIA
AND NEIGHBOURING COUNTRIES
MAMMALS
Volum I, issue 5
G. F. BARYSHNIKOV
URSIDAE
в
Saint Petersburg
«NAUKA»
2007
НОВАЯ СЕРИЯ, №147
ФАУНА РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Том I, вып. 5
Г. Ф. БАРЫШНИКОВ
СЕМЕЙСТВО МЕДВЕЖЬИ
(CARNIVORA, URSIDAE)
И
Санкт-Петербург
«НАУКА»
2007
УДК 599.74.2/569.742.2
ББК 28.693.36
Б26
Барышников Г. Ф. Медвежьи (Carnivora, Ursidae). — СПб.: Наука, 2007. — 541 с. (Фауна
России и сопредельных стран. Нов. сер., № 147; Млекопитающие; Т. I, вып. 5).
ISBN 978-5-02-026271-3
Монография представляет первый полный обзор ископаемых и современных представителей
медвежьих (Ursidae) в объеме мировой фауны. Рассмотрены эволюционные процессы, протекав-
шие в семействе на протяжении почти 37 млн лет. Получены новые данные по ископаемым видам
с оценкой их стратиграфического положения. Ревизован подвидовой состав современных медве-
дей, что дает картину их таксономического разнообразия и служит важной составляющей в созда-
нии природоохранных и охотоведческих программ.
Общая часть включает разделы по истории изучения медведей, их морфологии, экологии, гео-
графическому распространению и истории расселения, филогенетическому обоснованию системы
Ursidae и ее эволюционному сценарию. Систематическая часть содержит характеристики надродо-
вых таксонов, родов, видов и подвидов, определительные таблицы, данные об эволюции, геологи-
ческом возрасте, распространении и образе жизни, а также об изученном материале и номенкла-
турных типах. В монографии приведены сведения о 83 видах из 27 родов, в том числе о 2 трибах,
2 подродах и 3 подвидах, описанных автором как новые для науки. Характеристики сопровожда-
ются таблицами черепных и зубных промеров современных и вымерших таксонов и рисунками.
Библиогр. 1280 назв., табл. 117, ил. 105.
Главный редактор
директор Зоологического института РАН
А. Я. Алимов
Редакционная коллегия:
С. Я. Цалолихин (отв. редактор), И. М. Кержнер (зам. отв. редактора),
Е. А. Дорофеева, В. Ф. Зайцев, Г. С. Медведев, Н. А. Филиппова
Редактор выпуска
А. О. Аверьянов
Рецензенты:
Р. Л. Потапов, А. В. Абрамов
Издание осуществлено при поддержке
Российского фонда фундаментальных исследований
по проекту № 06-04-62017
Р
ТП-2007-П-№ 142
ISBN 978-5-02-026271-3
© Г. Ф. Барышников, 2007
© Фотографии, Г. Ф. Барышников, 2007
© Российская академия наук и Издательство
«Наука», серия «Фауна России и сопредель-
ных стран» (разработка, оформление), 1935
(год основания), 2007
«Пусть никого не останавливает вопрос: что мо-
жет быть нового в медвежьем черепе? Наука часто не
удовлетворяется целой сотней, по-видимому, очень
обыкновенных черепов одного и того же рода зверей:
только сотни могут дать положительный результат».
А. Миддендорф, 1851, с. 195
ПРЕДИСЛОВИЕ
Семейство Ursidae включает в себя всем хорошо известных медведей —
крупных млекопитающих из отряда хищных (Carnivora) с массивным тулови-
щем и коротким хвостом, которые питаются разнообразной, преимуществен-
но растительной, пищей. Медведи с незапамятных времен находились в сфере
внимания человека как соперники при поисках убежищ и источников пищи,
как объект охоты или культовых церемоний и просто как сильные и опасные
звери. Не случайно они являются одними из наиболее популярных обитателей
зоологических парков в разных уголках мира, с детства мы любим их в виде
игрушек, героев сказок, мультфильмов и участников цирковых представлений.
Медвежьи неоднократно становились объектом таксономических и фило-
генетических исследований. Вместе с тем до настоящего времени сохраняют-
ся заметные различия в понимании состава и границ семейства. Взгляды на
происхождение и родственные связи Ursidae недостаточно разработаны и про-
тиворечивы. Отсутствуют сводки, комплексно рассматривающие проблемы
классификации и филогенеза современных и вымерших таксонов в объеме
мировой фауны. Остаются неясными основные направления адаптациогенеза
семейства, этапы его дивергенции. Назрела также необходимость интерпре-
тировать в сравнительно-морфологическом аспекте весь известный ископае-
мый материал для воссоздания исходного плана строения медвежьих, рекон-
струкции эволюционного процесса и решения вопроса о том, на каких этапах
развития семейства возникли уникальные для Ursidae морфологические и
биологические особенности.
Высокая изменчивость медведей стала причиной описания десятков ви-
дов, названия которых позднее образовали обширные списки синонимов.
Для вымерших таксонов ревизия видового состава не проводилась. Такая за-
дача особенно важна для ископаемых представителей обширного рода Ursus,
на таксономию которого нет устоявшегося взгляда, а имеющийся богатый па-
леонтологический материал требует своего осмысления. Нужна также ревизия
внутривидовой систематики, особенно актуальная для широко распростра-
ненных полиморфных видов, а также выяснение истории расселения медве-
дей и формирования их ареалов.
Комплексное исследование медвежьих дает основу для разработки мето-
дов консервации и охраны этой группы животных, теряющей свою числен-
ность и биологическое разнообразие в природе. Рост городов, расширение хо-
зяйственной деятельности человека и прямое уничтожение животных приве-
ли к сокращению численности большинства видов, которые сохранили лишь
часть своего былого распространения. Ряд подвидов полностью исчез, другие
находятся на грани исчезновения. Во многих странах медведи взяты под меж-
дународную или национальную охрану, в заповедниках и природных парках
они служат важным объектом, привлекающим туристов и создателей видовых
фильмов. Специальные проекты способствуют успешному содержанию и раз-
ведению в неволе редких видов. Вместе с тем в некоторых регионах медведи
6
ПРЕДИСЛОВИЕ
обычны в природе, на них охотятся. Встреча с этими сильными зверями небез-
опасна для человека.
Медвежьи представляют семейство хищных, сохранивших многие при-
митивные черты в своем строении и особенностях биологии. Оно начало фор-
мироваться еще в конце эоцена, и его история насчитывает почти 37 млн лет.
Крупные, преимущественно наземные звери, медведи хорошо представлены в
ископаемой летописи: из пещерных слоев плейстоцена известны многие тыся-
чи их зубов и костей. Вымершие виды являются руководящими ископаемыми
в фаунистических комплексах прошлого, дают важную информацию для био-
стратиграфии континентальных отложений. Ursidae интересны для понимания
эволюционных путей в отряде Carnivora как яркий пример перехода от хищ-
ничества к растительному питанию. В дополнение к сказанному необходимо
отметить, что семейство может послужить моделью для реконструкции про-
цесса формирования жизненной формы крупных всеядных хищных млекопи-
тающих.
Накопленные к настоящему времени в крупнейших мировых хранилищах
коллекции позволили провести анализ таксономического разнообразия мед-
ведей в объеме мировой фауны. Разными авторами неоднократно предлагались
классификации семейства Ursidae, однако большинство их слабо обоснованы
филогенетически. Структура семейства и родственные связи составляющих
его таксонов недостаточно выяснены. Нет четкой гомологизации отдельных
морфологических структур, особенно зубной системы, что приводит к терми-
нологической путанице и затрудняет диагностику.
Обилие среди медвежьих ископаемых таксонов сделало необходимым
использование преимущественно остеологического материала и таких мето-
дик, которые в равной степени применимы при анализе как рецентных, так и
ископаемых групп. Признаки «мягкой» анатомии привлекались ограниченно.
Особенностью медвежьих является их большая географическая, половая, воз-
растная и индивидуальная изменчивость. Анализ этой изменчивости требу-
ет наличия серийного материала и использования современных методов мно-
гомерной статистики. Поэтому по каждому виду был проанализирован макси-
мально доступный материал, причем основное внимание уделено черепным и
зубным измерениям. В отношении современных видов, за редким исключени-
ем, измерялись животные, добытые в природе. По возможности были исследо-
ваны все доступные типовые экземпляры.
Исследованный коллекционный материал не всегда был представлен рав-
ноценными выборками. Лучше охарактеризованы медведи Старого Света, осо-
бенно Евразии, а о медведях Нового Света я сужу во многом на основании ли-
тературных данных. Кроме того, наблюдаются диспропорции в палеонтологи-
ческой изученности разных регионов. Большинство находок происходит с
территорий Европы и Сев. Америки, в Азии они редки, хотя именно на азиат-
ском континенте следует искать древнейшие корни многих урсидных таксо-
нов. Поэтому особое внимание было уделено обобщению материала, собран-
ного на территории бывшего СССР.
Наиболее подробно исследованы медведи плейстоцена — геологического
периода, в котором встречались все современные виды и начала формировать-
ся структура их географической изменчивости. Значительную часть материала
составили собственные сборы автора, которые были сделаны во время архео-
логических раскопок пещерных палеолитических стоянок Крыма (грот Про-
лом 2), Сев. Кавказа (пещеры Треугольная, Матузка и Мезмайская) и Закав-
казья (пещеры Ахштырская, Малая Воронцовская, Манагуа, Кударо 1 и Ку-
даро 3). Этот материал имеет надежное стратиграфическое обоснование и
ПРЕДИСЛОВИЕ
7
включен в фондовую коллекцию Зоологического института РАН, Санкт-Пе-
тербург (ЗИН).
В силу профессиональных интересов автора в представленной работе пре-
имущественное внимание было отдано проблемам классификации и филоге-
нии. Териолог, занимающийся систематикой и филогенезом группы, как пра-
вило, не имеет возможности вести регулярные экологические наблюдения.
Вследствие этого сведения по образу жизни и современному распространению
медведей заимствованы преимущественно из литературы. Особенно скудна
информация по тропическим видам.
Настоящая монография объединяет в себе обзор как вымерших, так и со-
временных медвежьих в объеме мировой фауны. Видовой состав современных
медведей определен, но число вымерших видовых таксонов дискутируется.
Я склонен придерживаться широкой трактовки объема вида, допуская, что
ископаемые медведи могли иметь такой же обширный ареал и такую же зна-
чительную морфологическую и географическую изменчивость, что и современ-
ные. Стратиграфический критерий для различения видов мною не использу-
ется, так как не содержит биологического подхода и не учитывает временные
и пространственные модификации. «Хроновиды» (chronospecies) я чаще всего
принимаю как единый таксон, развивающийся во времени, с несколькими
временными (стратиграфическими) подвидами.
Таксоны расположены в последовательности, соответствующей принятым
представлениям об эволюции семейства, начиная с более архаичных. Поря-
док перечисления подвидов согласуется с их географическим распределением
(с севера на юг и с запада на восток). Дифференциальные диагнозы, особенно
для древних медведей, не всегда построены по единому плану из-за скудности
ископаемого материала.
К сожалению, не все вопросы систематики и филогении медвежьих уда-
лось затронуть или удовлетворительно решить. Тем не менее публикация ана-
лиза оригинальных данных, дополненных сведениями из специальной литера-
туры, представляется мне полезной. Монография задумывалась как обобщение
сегодняшних знаний о медведях и может быть основой для развития стратегии
дальнейших исследований этих замечательных зверей, пока они окончательно
не исчезли в дикой природе нашей планеты.
За содействие в работе с коллекциями выражаю благодарность Н. В. Гарутг,
А. К. Каспарову (Санкт-Петербург), А. К. Агаджаняну, И. Я. Павликову, Е. Н. Мащен-
ко, М. В. Сотниковой (Москва), И. В. Фороновой (Новосибирск), Н. Д. Оводову (Кра-
сноярск), П. А. Лазареву, Г. Г. Боескорову (Якутск), Э. В. Алексеевой (Ижевск), Б. Ба-
тырову (Самарканд), Dr. A. Forsten, Prof. М. Fortelius (Helsinki), Prof. A. Nadachow-
ski (Krakow), Dr. W.-D. Heinrich, Ms. I. Thomas (Berlin), Dr. R.-D. Kahlke (Weimar),
Dr. B. Hilpert (Erlangen), Dr. R. Ziegler (Stuttgart), Dr. H. Lutz, Mr. T. Engel (Mainz),
Dr. M. Apel, Dr. T. Keller (Wiesbaden), Dr. A. Broschinski (Hannover), Prof. C. Petro-
nio, Dr. V. Vomero (Roma), Dr. L. Rook (Florence), Prof. L. Ginsburg, Prof. P. Tassy,
Dr. V. Eisenmann, Dr. R. Kirsch, Dr. M. Patou-Mathis, Dr. St. Pean, Dr. F. David (Pa-
ris), Prof. C. Guerin (Lyon), Dr. E. Cregut-Bonnoure (Avignon), Prof. M.-F. Bonifay,
Dr. J.-Ph. Brugal (Marseille), Dr. M. Germonpre(Brussels), Dr. A. Grandal d’Aiglade (La Co-
runa), Dr. A. Lister, Dr. A. Currant, Dr. P. Jenkins (London), Dr. H. Endo, Dr. N. Kohno
(Tokyo), Dr. R. Masuda, Dr. T. Mano (Sapporo), Dr. M. Murakami (Tomakomai), Dr. J. Hof-
fecker (Boulder), Prof. M. Zeder (Washington, DC), Prof. J. Flynn (Chicago), Dr. J. Saun-
ders, Dr. R. Purdue (Springfield, IL), Dr. J. Werner (Urbana, IL), Prof. L. Agenbroad (Hot
Springs, SD), Dr. J. Storer (Whitehorse).
Важные сведения сообщили мне Dr. A. Amonguillon (Lyon) по ископаемым медве-
дям Франции и Dr. Liu Liung (Beijing) по ископаемым медведям Китая. В поисках дан-
8
ПРЕДИСЛОВИЕ
ных о типовых экземплярах мне помогали Dr. Р. Jenkins (London), Dr. A. Uutela (Helsin-
ki), Dr. Ji H. Mazak (Shanghai). Большое внимание к моим вопросам проявил Dr. Jan Wag-
ner (Prague).
Выражаю свою глубокую признательность коллегам-археологам, с которыми я
участвовал в полевых исследованиях палеолитических стоянок Крыма, Кавказа и Алтая:
проф. В. П. Любину, Е. В. Беляевой, С. А. Кулакову, Л. В. Головановой, В. Б. Дорони-
чеву (Санкт-Петербург), академику А. П. Деревянко, М. В. Шунькову (Новосибирск),
проф. Ю. Г. Колосову, В. Н. Степанчуку (Киев).
Я благодарен за обсуждение вопросов филогенетической систематики А. О. Аверь-
янову, за поддержку исследования — А. Н. Тихонову, А. В. Абрамову, М. В. Саблину,
Г. И. Барановой, Е. В. Сыромятниковой, а также всем сотрудникам Лаборатории те-
риологии ЗИН РАН. Большую работу по препарированию ископаемого материала про-
вела Г. X. Нураева. Особая благодарность проф. Н. К. Верещагину, привившему мне
интерес к изучению ископаемого материала. Свои сборы предоставили мне Н. К. Вере-
щагин, Н. И. Абрамсон, А. В. Алексеева, С. К. Васильев, Н. П. Калмыков, Н. Д. Ово-
дов, И. В. Форонова и А. В. Шер. Вопросы зоологической номенклатуры обсуждались
с И. М. Кержнером (Санкт-Петербург) и Dr. A. Gentry (Лондон).
В получении ксерокопий публикаций по Ursidae помогали А. О. Аверьянов,
А. Н. Тихонов, Л. Б. Вишняцкий, Е. Н. Мухина, А. С. Резвый (Россия), Д. Иванов
(Украина), Prof. Р. Tassy, Dr. F. David, Dr. V. Eisenmann, Dr. M. Faure (Франция),
Dr. A. Forsten, Prof. M. Fortelius, Dr. S. Peigne, D. Pushkina (Финляндия), Prof. G. Bo-
sinsky, Dr. W.-D. Heinrich, Dr. B. Hilpert, Dr. R. Ziegler (Германия), Dr. F. Fladerer
(Австрия), Dr. Jan Wagner (Чехия), Dr. A. Currant, Dr. I. Robertson, Dr. D. V. Logunov
(Англия), Dr. J. Hoffecker, Dr. R. Graham, Dr. T. Martin, Dr. R. O’Leary (США), Dr. Liu
Liung (Китай). Особенно значительной была помощь Dr. A. Amonguillon (Франция),
Dr. J. Saunders и О. Р. Потаповой (США). Постоянное внимание и поддержку в поис-
ках литературы автор получал со стороны сотрудников Библиотеки РАН, в первую оче-
редь С. М. Пульккинен.
Фотографии костей и зубов преимущественно оригинальные. Большинство ри-
сунков изготовлено Г. И. Барановой, в том числе по моим рабочим зарисовкам. Автор-
ство других иллюстраций указано в подписях.
Я благодарен А. О. Аверьянову, А. В. Абрамову, И. М. Кержнеру и Г. И. Барано-
вой за прочтение рукописи и высказанные замечания. Моя жена Светлана Барышни-
кова помогала мне на всех этапах исследования и провела большую работу по улучше-
нию манускрипта.
Мой визит в Музей естественной истории (Natural History Museum) в Лондоне фи-
нансировался Королевским обществом Британии (British Royal Society), а работа в му-
зеях Германии осуществлялась при финансовой поддержке Института эволюционной
антропологии в Лейпциге (Max-Planck-Institut fur evolutionare Anthropologie). Я призна-
телен Prof. S. Paabo, Dr. M. Hofreiter и Frau V. Mittag (Leipzig), которые организовали
мой визит в Германию. Работа в Национальном музее естественной истории в Париже
(Museum National d’Histoire Naturelie) и Королевском музее естественной истории в
Брюсселе (Royal Belgian Institute of Natural Sciences) была оплачена этими организация-
ми; я признателен всем сотрудникам этих музеев, помогавшим в моих исследованиях.
Dr. R. Masuda организовал мой визит в Саппоро (Япония), a Dr. J. Hoffecker, Dr. J. Sa-
unders, Dr. T. Martin и Dr. B. Styles сделали возможной мою работу в музеях США.
Подготовка рукописи к печати была осуществлена при поддержке гранта «Биораз-
нообразие» ГКНТ Российской Федерации. В работе над монографией использована
фондовая коллекция Зоологического института РАН, Санкт-Петербург, которая имеет
финансовую поддержку ГКНТ Российской Федерации (грант № 2000-03-16). Я бла-
годарен дирекции Зоологического института РАН за содействие в работе и лично
В. Е. Зайцеву, обеспечившему дополнительную финансовую поддержку в публикации
настоящего труда.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
МАТЕРИАЛ
В основу настоящего исследования положено изучение остеологических
коллекций ископаемых и современных медведей, хранящихся в 45 крупнейших
зоологических музеях мира. Перечень материала, музеев и их сокращенные
названия приведены в табл. 1. Обработанная палеонтологическая коллекция
включила 279 черепов и черепных фрагментов, 457 нижнечелюстных костей и
более 8000 щечных зубов (преимущественно изолированных). Были изучены
также 684 черепа, около 3400 щечных зубов и полные скелеты всех 8 совре-
менных видов медвежьих. Кроме того, как сравнительный материал использо-
ваны фрагменты ископаемых костей посткраниального скелета. Всего иссле-
довано 50 современных и вымерших видов семейства Ursidae, для характери-
стики остальных видов использованы литературные данные.
МЕТОДИКА
В качестве главного метода исследования был принят сравнительно-мор-
фологический анализ с использованием метрических признаков черепа и щеч-
ных зубов. Такой подход применим при обработке материала как по современ-
ным, так и по вымершим медведям. Он обеспечивает разработку сравнимых
дифференциальных диагнозов, адекватный анализ внутривидовой изменчи-
вости во времени и пространстве, а также поиск признаков для филогенетиче-
ских построений. Для работы с большими выборками применялись методы
многомерной статистики.
Разработка кладистической гипотезы. Важнейшей методологической осно-
вой для создания филогении семейства Ursidae послужила разработка клади-
стической гипотезы. Выдвижение такой гипотезы признается не только пер-
вым, но и необходимым этапом реконструкции филогенеза группы, позволя-
ющим создавать новые, более содержательные гипотезы о происхождении
группы и закономерностях ее эволюции, о филогенетическом развитии мор-
фологических признаков, о путях и причинах географического расселения
группы и т. д. (Аверьянов, 1999). Кладистическая гипотеза, основанная на
морфологических данных, может быть проверена путем тестирования ее соот-
ветствия с палеонтологической летописью и с филогенетическими выводами,
полученными на основе молекулярно-генетических исследований.
Филогенетическая система представляет собой иерархическое отобра-
жение модели, исторически сложившейся в результате кладистических со-
бытий. Для сохранения стройности и непротиворечивости полученной си-
стемы медвежьих возникла необходимость наряду с монофилетическими
признать несколько парафилетических групп в качестве предковых для по-
следующих монофилетических таксонов. Их научные названия в классифика-
10
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
ции Ursidae приведены в кавычках, указан также их статус (см.: Archibald,
1994).
Формальное понимание монофилии Хеннига (Hennig, 1950, 1966) ведет к
признанию видов парафилетическими, если они имеют дочерние таксоны
(такова парафилия бурого медведя, Ursus arctos: см.: Talbot, Shields, 1996b), что
противоречит здравому смыслу. Поэтому на видовом уровне монофилетиче-
ский таксон принимается с позиций эволюционной систематики как целост-
ная система, сохраняющая единство биологических приспособлений на про-
тяжении всей своей истории и существующая без перерывов во времени и рез-
ких морфологических изменений.
Родственные связи в семействе Ursidae устанавливались как для совре-
менных, так и для вымерших таксонов мировой фауны, без привлечения ко-
торых невозможно построить истинную филогению. Внутривидовой состав
определялся путем анализа изменчивости вида по вертикали (изменчивость во
времени) и по горизонтали (географическая изменчивость).
Краниологическая номенклатура. Принятая здесь терминология основных
элементов черепа Ursidae показана на схеме строения черепа бурого медведя
Ursus arctos (рис. 1).
Кости и их отделы: 1 — межчелюстная (резцовая) (os praemaxillare), 2 —
носовая (os nasale), 3 — верхнечелюстная (os maxillare), 4 — слезная (os lacri-
male), 5 — скуловая (os zygomaticum), 6 — лобная (os frontale), 7 — височная
(os temporale), 8 — теменная (os parietale), 9 — межтеменная (os interparietale),
10— нёбная (os palatinum), 11 — передний край задненёбной вырезки (incisura
posteropalatina), 12 — сошник (vomer), 13 — предклиновидная (os praesphenoi-
dale), 14— клиновидная (os sphenoidale), 15— затылочная (os occipitale), 16 —
нижнечелюстная, или зубная (os mandibulare), 17— носовая апертура (apertura
nasalis), 18— глазница (orbita), 19— межкрыловидная ямка (fossa mesopterygo-
idea), 20 — нижнечелюстная ямка (fossa mandibularis), 21 — слуховой пузырь
(bulla tympani), 22 — затылочный мыщелок (condylus occipitalis), 23 — тело
нижнечелюстной кости (corpus mandibulae), 24— массетерная ямка (fossa mas-
seterica), 25 — нижнечелюстная вырезка (incisura mandibulae).
Гребни: 26 — полукруглая линия (linea semicircularis), 27 — сагиттальный
(crista sagittalis), 28 — затылочный (crista occipitalis = crista lambdoidea).
Отростки: 29— носовой межчелюстной кости (processus nasalis), 30 — за-
глазничный (proc, postorbitalis), 31 — крючочек крыловидного отростка (ha-
mulus pterygoideus), 32 — скуловой (proc, zygomaticus), 33 — засочленовный
(proc, postglenoidalis), 34 — мастоидный (proc, mastoideus), 35 — парокципи-
тальный (proc, paroccipitalis), 36 — венечный (proc, coronoideus), 37 — сочле-
новный (proc, articularis), 38 — угловой (proc, angularis), 39 — предугловой
(proc, preangularis).
Отверстия: 40— резцовое (foramen incisivum), 41 — слезное (for. lacrima-
le), 42— заднее нёбное (for. palatinum posterius), 43 — заднее алисфеноидного
канала, или заднее крыловое (for. alare posterior = for. pterygoideum posterius),
44— овальное (for. ovale), 45— среднее рваное (for. lacerum medium) + перед-
нее сонное (for. caroticum anterius), 46— засуставное (for. postglenoidalis), 47 —
шиловиднососцевидное (for. stylomastoideum), 48— заднее рваное (for. lacerum
posterius) + заднее сонное (for. caroticum posterius), 49 — подъязычное (for. hy-
poglossi), 50 — большое затылочное (for. magnum), 51 — подглазничное (for. in-
fraorbitale), 52— клинонёбное (for. sphenopalatinum) + нёбный канал (can. pte-
rygopalatinum), 53 — зрительное (for. opticum), 54 — глазничная щель (fissure
orbitalis), 55 — переднее алисфеноидного канала, или переднее крыловое (for.
alare anterior = for. pterygoideum anterius) + круглое (for. rotundum), 56 — на-
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 11
Рис. 1. Строение черепа бурого медведя (Ursus arctos)', сверху, снизу и сбоку.
Обозначения даны в тексте.
12
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
ружное слухового прохода (meatus acusticus extemus), 57 — подбородочные
(for. mentale).
Зубы\ 58— резцы (incisivi), 59 — клыки (canini), 60— верхние предкорен-
ные, или премоляры (dentes premolares), 61 — верхний хищнический зуб (Р4),
62 — верхние коренные, или моляры (dentes molares), 63— нижние предкорен-
ные, или премоляры (dentes premolares), 64— нижние коренные, или моляры
(dentes molares), 65 — нижний хищнический зуб (ml).
Промеры черепа. Использованы следующие промеры черепа (рис. 2): 1 —
общая длина, 2 — кондилобазальная длина, 3 — основная длина, 4 — длина
мозгового отдела, 5 — длина лицевого отдела, 6 — лицевая длина, 7— длина
костного нёба, 8 — длина верхнего зубного ряда Cl—М2, 9 — длина верхнего
ряда щечных зубов Р4—М2, 10— скуловая ширина, 11 — ширина мозговой ко-
робки, 12 — наименьшая ширина черепа (ширина височного сужения), 13 —
межглазничная ширина, 14— ширина в затылочных мыщелках, 15— мастоид-
ная ширина, 16 — ширина костного нёба у задненёбной вырезки, 17 — наи-
большая ширина костного нёба, 18 — ширина в клыках, 19 — наибольший
диаметр глазницы, 20 — высота затылка, 21 — длина нижнечелюстной кости,
22 — длина нижнечелюстной кости до углового отростка, 23 — длина нижнего
зубного ряда cl—m3, 24 — длина нижнего ряда щечных зубов р4—m3, 25 —
высота нижнечелюстной кости в венечном отростке, 26— высота нижнечелюст-
ной кости позади ml, 27— высота нижнечелюстной кости в области диастемы.
Обозначения зубов. Постоянные зубы: II, 12 и 13 — верхние резцы, 11, i2 и
i3 — нижние резцы. С1 — верхний клык, cl — нижний клык. Pl, Р2, РЗ, Р4,
Ml и М2 — верхние щечные зубы, которые разделяются на верхние предко-
ренные, или премоляры (Р1—-Р4), и верхние коренные, или моляры (Ml—М2),
pl, р2, рЗ, р4, ml, m2 и m3 — нижние щечные зубы, делящиеся на нижние
премоляры (pl—р4) и нижние моляры (ml—m3) (см. рис. 1).
Молочные зубы: dll, dI2, dI3 — верхние молочные резцы, dil, di2, di3 —
нижние молочные резцы. dCl — верхний молочный клык, del — нижний мо-
лочный клык. D2, D3, D4 — верхние молочные коренные, d2, d3, d4 — ниж-
ние молочные коренные.
Промеры щечных зубов. Схема промеров щечных зубов была опубликова-
на ранее (Baryshnikov, 1998; Baryshnikov, David, 2000), она включает следую-
щие зубные промеры (рис. 3):
Р4: 1 — наибольшая длина, 2 — длина паракона, 3— наибольшая ширина,
4 — расстояние от переднего края протокона до заднего края зубной коронки.
Ml: 7 — наибольшая длина, 2 — длина передней части коронки, 3 — дли-
на задней части коронки, 4— длина паракона, 5 — длина метакона, 6— наи-.
большая ширина.
М2: 1 — наибольшая длина, 2 — длина паракона, 3 — длина метакона, 4 —
наибольшая ширина, 5 — ширина на уровне гипокона.
р4: 1 — наибольшая длина, 2 — наибольшая ширина, 3 — расстояние меж-
ду вершинами параконида и метаконида.
ml: 1 — наибольшая длина, 2 — длина тригонида, 3 — длина заднего бу-
горка энтоконида, 4— длина переднего бугорка энтоконида, 5— ширина три-
гонида, 6 — наибольшая ширина (ширина талонида), 7— ширина коронки в
области контакта тригонида и талонида.
m2: 1 — наибольшая длина, 2 — длина тригонида лабиальная, 3 — длина
тригонида лингвальная, 4 — длина талонида лабиальная, 5 — длина талонида
лингвальная, 6 — ширина тригонида, 7 — ширина талонида.
m3: 1 — наибольшая длина, 2 — длина талонида, 3 — наибольшая шири-
на, 4 — ширина талонида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
13
Рис. 2. Схема промеров черепа бурого медведя (Ursus arctos). Обозначения даны в тексте.
14
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Рис. 3. Схема промеров щечных зубов пещерного медведя ( Ursus spelaeus).
Обозначения даны в тексте.
Номенклатура элементов щечных зубов. В работе использованы ранее опуб-
ликованные схемы строения щечных зубов у Ursidae (Beaumont, 1982; Барыш-
ников, 1989; Thenius, 1989; Baryshnikov, 1998; Rabeder, 1999), в том числе мо-
лочных (Барышников, Аверьянов, 1992). Обозначения элементов жеватель-
ной поверхности зубов показаны на рис. 4 и 5.
Верхние зубы: бтл — бассейн талона, вне — внутренний выступ, ги — ги-
покон, ме — метакон, мзк — мезокон, мкн — метаконуль, мтс — метастиль,
мтст — метастилярное лезвие, па — паракон, пкн — параконуль, поаппрк —
постпротокриста, пр — протокон, препрк — препротокриста, пет — парастиль,
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
15
Рис. 4. Схема строения молочных зубов хищных млекопитающих;
жевательная поверхность. Обозначения даны в тексте.
пет А — парастиль «А», пет В — парастиль «В», хщ — хищническая щель,
эктфл — эктофлексус.
Нижние зубы: бтлд — бассейн талонида, гид — гипоконид, гикд — гипо-
конулид, доб. б. — добавочный бугорок, мед — метаконид, пад — параконид,
прд — протоконид, мед — метаконид, пад — параконид, прд — протоконид,
энд — энтоконид, энкд — энтоконулид.
Стратиграфическая номенклатура. Схема стратиграфической корреляции
основных подразделений кайнозоя и фаунистических комплексов млекопитаю-
щих Европы, Азии и Сев. Америки приведена в табл. 2. В ней учтены совре-
менные взгляды палеонтологов (McKenna, Bell, 1997; Janis et al., 1998) с уточ-
нением границ стратиграфических подразделений по данным магнитостра-
тиграфии (Lindsay, 2001).
Палеоген разделен на зоны MP (Legendre, Leveque, 1997), неоген — на
зоны MN (Mein, 1990), с учетом последующих изменений (Fahlbusch, 1991;
Steininger et al., 1996; Steininger, 1999). Некоторые из MN-зон подразделены на
подзоны, обозначенные буквами (а старше, чем Ь).
Для расчленения плейстоцена мною использованы зоны MNQ (Guerin,
1982), нумерические обозначения которых продолжают цифровую последова-
тельность MN-зон. Принята схема расчленения плейстоцена на нижний (ран-
ний), средний и верхний (поздний), которая широко применяется западноев-
ропейскими палеонтологами. В России плейстоцен, согласно постановлени-
ям Межведомственного стратиграфического комитета (1998 г.), делится на
эоплейстоцен (Е) и неоплейстоцен (NP). Первый отдел приблизительно соот-
ветствует нижнему плейстоцену, второй — среднему и верхнему.
16
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Рис. 5. Схема строения щечных зубов пещерного медведя (Ursus spelaeus)'.
жевательная поверхность. Обозначения даны в тексте.
Кладистический анализ. При реконструкции филогенетических связей
между таксонами Ursidae использованы приемы кладистического анализа,
основанного на парсимониальном распределении эволюционно продвинутых
(производных) признаков (Kitching et al., 1998). В качестве внешней группы
принимались таксоны с плезиоморфным состоянием всех признаков: родЛт-
phycion из семейства Amphycionidae, сестринского для Ursidae (анализы 1 и 2),
и гипотетический таксон (анализ 3).
Характер полярности устанавливался на основе сравнения с внешней
группой или при использовании палеонтологических данных. Онтогенетиче-
ский метод, имеющий ограниченные возможности в реконструкциях филоге-
неза из-за гетерохронности процессов развития, применялся только в исклю-
чительных случаях.
Выбор признаков основан на сравнительном изучении ископаемых и со-
временных урсид и сведений из литературы. Не занятые ячейки в матрицах
данных указывают на отсутствие информации. Все признаки с несколькими
состояниями кодировались как аддитивные. При изменчивости признака у
видов одного рода (анализы 1 и 2) для рода в целом принималось его наиболее
продвинутое состояние («underlying synapomorphy»). При изменчивости при-
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
17
знака среди особей внутри одного вида использовалось наиболее часто встре-
чающееся состояние (анализ 3).
Анализ родственных связей проводился с помощью компьютерной про-
граммы PAUP 3.1.1, обработка полученных схем — с помощью программы
Mac Clade 3.01. Звездочкой (*) обозначены параллелизмы, буквой «R» — ре-
версии. Подсемейство Ursinae рассматривалось как монофилетическая «кро-
новая» группа («crown-group»), включающая все современные виды, их бли-
жайшего общего предка и всех потомков этого предка (McKenna, Bell, 1997).
Статистический анализ. При статистической обработке промеров черепов
современных медведей были использованы экземпляры взрослых животных.
К ним отнесены черепа, у которых черепные гребни хорошо развиты, а шов
между основной клиновидной и основной затылочной костями начинает за-
крываться или полностью закрыт. Половой диморфизм у медведей в размерах
щечных зубов выражен слабо, поэтому в выборки включены зубы самцов и са-
мок.
Черепа и щечные зубы измерялись с помощью электронного штанген-
циркуля «Mitutoyo» с точностью до 0.1 мм. Промеры обработаны с использо-
ванием методов многомерной статистики (дискриминантный, факторный и
кластерный анализы) из пакета компьютерных программ STATISTICA 6.0.
Таксономическая номенклатура. Научные названия таксонов приведены в
соответствии с правилами четвертого издания Международного кодекса зоо-
логической номенклатуры (МКЗН, 1999; рус. пер. 2000). В нескольких случаях
правило приоритета использовалось ограниченно, если речь шла о широко
вошедших в зоологическую практику названиях, заменять которые мне пред-
ставляется нецелесообразным.
В списках синонимов приведены ссылки на описание и изображение си-
нонимизированного таксона, а для видовых синонимов даны сведения о ти-
повой местности и геологическом возрасте и при возможности — данные о
типовом материале и месте его хранения. Информация о типах уточнялась по
каталогам типовых коллекций (например: Cintract, 1950; Kahlke, 1984; Абра-
мов, Барышников, 1990), а также через Интернет.
ОСНОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ, ПРИНЯТЫЕ В РАБОТЕ
Помимо общепринятых использованы следующие сокращения:
б/м — без местонахождения, б/н — без номера, вост. — восточный, зап. —
западный, кол. — коллекция, лев. — левый, млн. — миллион лет назад, муз. —
музей, н. — нижний, над ур. м. — над уровнем моря, нац. — национальный,
обл. — область, п. — поздний, прав. — правый, пров. — провинция, р. — ран-
ний, сев. — северный, см. — смотри, соврем. — современность, ср. — сред-
ний, тлн. — тысяч лет назад, хр. — хребет, центр. — центральный, экз. —
экземпляр, юж. — южный;
са — приблизительно, lim — пределы значений, М — средняя арифмети-
ческая, max — максимальное значение, min — минимальное значение, п —
число экземпляров, Р — уровнь значимости, SD — среднее квадратичное от-
клонение; знак f означает вымерший вид.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
РОДОВ И ВИДОВ МЕДВЕЖЬИХ
Надсемейство URSOIDEA Fischer, 1814
I. Семейство tSUBPARICTIDAE Baskin et Tedford, 1996
1. Род fPARICTIS Scott, 1893
1. fP. gilpini Clark et Guensburg, 1972 ............................... 128
2. fP. parvus Clark et Berbower, 1967 ................................. 128
3. fP. major Clark et Guensburg, 1972 ................................. 128
4. j-P. montanus Clark et Guensburg, 1972 ............................. 129
5. fP. dakotensis Clark, 1936 ......................................... 129
6. fP. primaevus Scott, 1893 .......................................... 130
2. Род fNOTHOCYON Matthew, 1899
1. geismarianus (Cope, 1878) ........................................ 130
3. Род fCAMPYLOCYNODON Chaffee, 1954
1. f C. person! Chaffee, 1954 ......................................... 131
4. Род fDRASSONAX Galbreath, 1953
1. fZ>. harpagops Galbreath, 1953 .................................... 131
II. Семейство URSIDAE Fischer, 1814
1. Подсемейство fAMPHICYNODONTINAE Simpson, 1945
1. Род fAMPHICYNODON Filhol, 1882
1. fA crassirostris (Filhol, 1876)..................................... 136
2. fA brachyrostris (Filhol, 1873)..................................... 136
3. fA velaunus (Aymard, 1846).......................................... 136
4. fA leptorhynchus (Filhol, 1874)..................................... 137
5. fA teilhardi (Matthew et Granger, 1924) ............................ 137
6. fA gracilis (Filhol, 1874).......................................... 137
7. fA cephalogalinus (Teilhard de Chardin, 1915)....................... 138
2. Род fPACHYCYNODON Schlosser, 1888
1. fP. dubius (Filhol, 1882)........................................... 139
2. fP. fdholi Schlosser, 1888 ......................................... 141
3. fP. tenuis Teilhard de Chardin, 1915 ............................... 141
4. fP. tedfordi Wang et Qiu, 2003 ..................................... 141
5. fP. boriei (Filhol, 1876) .......................................... 142
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
19
3. Род fAMPHICTICEPS Matthew et Granger, 1924
1. j-A. shackelfordi Matthew et Granger, 1924 ....................... 145
2. tA. dorog Wang, McKenna et Dashzeveg, 2005 ....................... 145
3. -fA. makhchinus Wang, McKenna et Dashzeveg, 2005 ................. 145
4. Род fALLOCYON Merriam, 1930
1. fA loganensis Merriam, 1930 ...................................... 146
5. Род fKOLPONOMOS Stirton, 1960
1. fK. clallamensis Stirton, 1960 ................................... 147
2. fK. newportensis Tedford, Barnes et Ray, 1994 .................... 147
AMPHICYNODONTINAE incertae sedis
6. Род fADELPHARCTOS de Bonis, 1971
1. fA minis de Bonis, 1971........................................... 148
И. Подсемейство fHEMICYONINAE Frick, 1926
1. Род fCEPHALOGALE Jourdan, 1862
1. f C. minor Filhol, 1882 ........................................................ 151
2. fC. depereti Viret, 1929 ....................................................... 154
3. f C. ginesticus Kuss, 1962 ..................................................... 155
4. fC. brevirostris (de Blainville, 1843).......................................... 156
5. f C. bonali Helbing, 1928 ...................................................... 156
6. f C. geoffroyi Jourdan, 1862 ................................................... 156
7. f C. gracile (Pomel, 1847)...................................................... 158
8. fC. ursinus de Bonis, 1973 ..................................................... 159
9. fC. meschethense Gabunia, 1964 ................................................. 159
2. Род fPHOBEROCYON Ginsburg, 1955
1. fP/г. dehmi (Ginsburg, 1955).................................................... 161
2. fP/г. aurelianensis (Mayet, 1908) .............................................. 161
3. iPh. johnhenryi (White, 1947)................................................... 162
3. Род fPLITHOCYON Ginsburg, 1955
1. -\Pl. bruited Ginsburg, 1980 ................................................... 163
2. fP/. armagnacensis Ginsburg, 1955 .............................................. 164
3. fP/. ursinus (Cope, 1875)....................................................... 166
4. Род fHEMICYON Lartet, 1851
1. fW gargan Ginsburg et Morales, 1998 ............................................ 167
2. f/7. stehlini (Hiirzeler, 1944)................................................. 167
3. 1H. sansaniensis Lartet, 1851................................................... 169
4. goeriachensis (Toula, 1884)..................................................... 171
5. f H. mayorali Astibia, Morales et Ginsburg, 2000 ............................... 172
20
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
5. Род fDINOCYON Jourdan, 1861
1. fZ>. thenardi Jourdan, 1861................................................ 174
III. Подсемейство URSINAE Fischer, 1814
1. Род fURSAVUS Schlosser, 1899
1. ft/. ehnensis Stehlin, 1917 ............................................... 177
2. ft/. isorei Ginsburg et Morales, 1998 .................................... 178
3. ft/. brevirhinus (Hofmann, 1887).......................................... 180
4. ft/, primaevus (Gaillard, 1899) .......................................... 182
5. ft/. depereti Schlosser, 1902 ........................................... 184
2. Род f AILURARCTOS Qiu et Qi, 1989
1. fA lufengensis Qiu et Qi, 1989 ........................................... 187
2. f/l. yuanmouensis Zong, 1997 ............................................. 187
3. Род AILUROPODA Milne-Edwards, 1870
1. f/l. microta Pei, 1987 .................................................... 188
2. A. melanoleuca (David, 1869) — Бамбуковый медведь, или большая панда ... 188
4. Род fINDARCTOS Pilgrim, 1913
1. f/. arctoides (Deperet, 1895)............................................. 196
2. fZ. punjabiensis (Lydekker, 1884)......................................... 196
5. Род fAGRIOTHERIUM Wagner, 1837
1. f/l. sivalense (Falconer et Cautley, 1836)................................ 206
2. {A. intermedium Stach, 1957 .............................................. 212
6. Род fPLIONARCTOS Frick, 1926
1. fP. edensis Frick, 1926 .................................................. 214
2. fP. harroldorum Tedford et Martin, 2001 ................................. 214
7. Род TREMARCTOS Gervais, 1855
1. f T.floridanus (Gidley, 1928) . .......................................... 215
2. T. ornatus (F. Cuvier, 1825) — Очковый медведь............................ 216
8. Род fARCTOTHERIUM Burmeister, 1879
1. fA. angustidens Gervais et Ameghino, 1880 ................................ 222
2. fA. bonariense (Gervais, 1855) ........................................... 223
3. fA. vetustum F. Ameghino, 1885 .......................................... 225
4. fA. tarijense F. Ameghino, 1902 .......................................... 225
9. Род fARCTODUS Leidy, 1854
1. fA. pristinus Leidy, 1854 ................................................ 227
2. fA. simus (Cope, 1879).................................................... 227
10. Род MELURSUS Meyer, 1793
1. M. ursinus (Shaw, 1791) — Медведь-губач.................................. 233
СИСТЕМА ТИЧЕСКИЙ У КА ЗА ТЕЛЬ 21
11. Род HELARCTOS Horsfield, 1825
1. Н. malayanus (Raffles, 1822) — Малайский медведь ............................. 237
12. Род URSUS Linnaeus, 1758
1. ft/. minimus Deveze de Chabriol et Bouillet, 1827 ............................ 245
2. U. thibetanus G. Cuvier, 1823 — Гималайский медведь........................... 253
3. U. americanus Pallas, 1780 — Барибал ......................................... 268
4. ft/. etruscus G. Cuvier, 1823 ................................................ 277
5. ft/. deningeri von Reichenau, 1904 ........................................... 289
6. \U. savini Andrews, 1922 ..................................................... 310
7. ft/. spelaeus Rosenmuller, 1794 .............................................. 322
8. U. arctos Linnaeus, 1758 — Бурый медведь...................................... 338
9. U. maritimus Phipps, 1774 — Белый медведь..................................... 375
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ВЗГЛЯДОВ НА СИСТЕМУ
И ФИЛОГЕНИЮ МЕДВЕЖЬИХ
Интерес к медведям проявился у человека еще в глубокой древности.
В палеолитическом искусстве Европы известно более 40 рисунков и скульп-
турных изображений пещерного и бурого медведей (Демещенко, 1999). Этно-
графические данные свидетельствуют о давнем существовании у многих наро-
дов культа медведя. Так, коренные жители бассейна Амура и о-ва Сахалин на
особых «медвежьих праздниках» убивали зверя, специально содержавшегося в
неволе, и коллективно поедали его мясо с ритуальной целью (Соколова, 1972).
Аборигены Сибири приписывали магическую силу медвежьим когтям и клы-
кам. Отголоски первобытных верований, особое отношение к могучему зверю
можно найти в сказках северных народов, в которых медведь играет важную
роль сильного, но добродушного соседа человека. В русских сказках фигури-
рует бурый медведь, в норвежских сказках — белый.
Бурый медведь упоминается уже в древнейших письменных источниках,
таких как Библия (Ветхий Завет, Четвертая книга Царств). Его хорошо знали
крупнейшие натуралисты античного мира — Аристотель, Плиний Старший.
Зверей часто доставляли на представления в цирки Древнего Рима из Ливана
и Сев. Африки. Юлий Капитолин сообщает, что при Гордиане Первом (III в.)
на цирковую арену выводили до 1000 медведей вдень (см.: Брэм, 1895 : 242).
Белый медведь был известен древним египтянам еще во времена Птоле-
меев (Кювье, 1937). Альберт Великий в XIII в. рассматривал его как особый
вид, приспособленный к полуводному образу жизни. Сведения о медведях
включены в энциклопедию XVI в. Конрада Геснера.
Научное изучение медведей начинается с работ Карла Линнея. В исто-
рии их исследования можно выделить 2 этапа: 1) накопление данных по со-
временным и вымершим видам, 2) создание системы Ursidae и ее дальнейшая
разработка.
1. Этап накопления данных
1.1. История изучения современных медвежьих. Линней (Linnaeus, 1758 :
47) описал род Ursus, в который включил 4 вида: U. arctos (бурый медведь),
U. luscus (американская росомаха), U. we/er (барсук) и U lotor (енот-полоскун).
Последние 3 вида позднее были исключены из семейства Ursidae.
Паллас (Pallas, 1831) принимал в роде Ursus 3 вида, из них 2 (медведь бурый
и медведь белый) — для фауны Российской Империи (см. также: Соколов,
Парнес, 1993). Фишер (Fischer, 1814) перечисляет в роде Ursus уже 6 видов (arc-
tos, alpinus, niger, americanus, spelaeus, polaris).
Бурый медведь характеризуется большой географической и индивидуаль-
ной изменчивостью. Поэтому его географические и локальные вариации не-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
23
однократно принимали за самостоятельные виды. Это привело к тому, что спи-
сок синонимов для U. arctos необычайно обширен и насчитывает более 230 наз-
ваний (см.: Erdbrink, 1953; Couturier, 1954) — рекорд для млекопитающих и,
вероятно, для позвоночных в целом.
Наиболее часто в качестве отдельных видов рассматривали американские
расы бурого медведя, например гризли (U. horribilis Ord). Следует упомянуть
ставшую печально известной работу Мерриэма (Merriam, 1918), в которой автор
принимает для Сев. Америки 85 видов бурых медведей. По остроумному заме-
чанию Симпсона (Simpson, 1945 : 225), принятие такой концепции ведет к
тому, что детеныши из одного помета могут быть отнесены к разным видам.
Тем не менее она использовалась американскими зоологами при составлении
списков североамериканских млекопитающих (например: Miller, Kellogg, 1955).
Огнев (1931) в фауне Европы и Сев. Азии различал 6 видов бурого медве-
дя: U. arctos L., U. piscator Pucheran, U mandchuricus Heude, U. jessoensis Lydek-
ker, U. pamirensis Ognev и U pruinosus Blyth. Однако еще Миддендорф (Midden-
dorff, 1851), положивший начало изучению изменчивости медведей, склонял-
ся к признанию только 1 вида бурого медведя. Его точка зрения окончательно
утвердилась лишь в середине XX в. с распространением политипической кон-
цепции вида. Это позволило свести все локальные варианты к виду U. arctos с
несколькими географическими подвидами (Бобринский и др., 1944; ЕПег-
mann, Morrison-Scott, 1951; Erdbrink, 1953), и в настоящее время такая класси-
фикация стала общепризнанной (см.: Новиков, 1956; Строганов, 1962; Гепт-
нер и др., 1967; Pasitschniak-Arts, 1993; Wozencraft, 2005).
Линней (Linnaeus, 1758) упоминал в 10-м издании «Системы природы»
белого медведя, хотя не был уверен в его видовой самостоятельности. Фиппс
(Phipps, 1774) первым обозначил белого медведя в качестве отдельного вида
U. maritimus в своем отчете о путешествии на Шпицберген. Он не дал видового
диагноза, но сослался на описания своих предшественников. Грей (Gray,
1825а) предложил для белого медведя отдельный род Thalarctos, который в на-
стоящее время иногда принимают (McKenna, Bell, 1997) или считают лишь
подродом рода Ursus.
В конце XVIII в. зоологам стали известны еще 2 вида медведей, установ-
ленные по живым зверям из зоопарка Лондона. Одним из них был барибал Ur-
sus americanus (Pallas, 1780). Видовая самостоятельность его была принята не
сразу, в нем видели темноокрашенную расу U. arctos (Cuvier, 1823; Gray, 1825а).
Барибала относили к роду Euarctos (Gray, 1864), для которого современные си-
стематики принимают подродовой статус (Erdbrink, 1953) либо сводят в сино-
нимы номинативного подрода (Гептнер и др., 1967).
Второй вид, губач, первоначально был принят за медведеобразного ле-
нивца и описан под названием Bradypus ursinus (Shaw, Nodder, 1791). Через
3 года Мейер (Meyer, 1793) исправил ошибку и отнес губача к медведям под
названием Melursus fybius, но при этом неправильно приписал ему африканское
происхождение. Своеобразие губача было причиной того, что разными зооло-
гами за 30 лет после открытия было предложено для этого медведя 5 родовых
названий.
В начале XIX в. почти одновременно были открыты еще 3 вида медведей:
малайский, Ursus malayanus Raffles, 1822, гималайский, U. thibetanus G. Cuvier,
1823, и очковый, 17. ornatus F. Cuvier, 1825. Этому способствовали научные
путешествия натуралистов в тропические страны и пополнение зоологиче-
ских коллекций. Малайский медведь почти сразу же был отнесен к роду Helarc-
tos (Horsfield, 1825). Несколько позднее установлен род Tremarctos для очково-
го медведя (Gervais, 1855а). Для гималайского медведя также был предложен
24
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
род Selenarctos (Heude, 1901), но чаще его включают как подрод в состав рода
Ursus (Гептнер и др., 1967; Wozencraft, 2005).
Казалось, что к середине XIX в. видовой состав семейства медвежьих был
установлен. Ж. Кювье писал, что мало надежды открыть новые виды крупных
млекопитающих. Поэтому настоящей сенсацией стала находка бамбукового
медведя, описанного под названием Ursus melanoleucus (David, 1869). Вскоре
было обнаружено резкое морфологическое отличие нового вида от предста-
вителей рода Ursus, и для бамбукового медведя почти одновременно предло-
жили 3 родовых названия, старшим из которых оказалось Ailuropoda (Mil-
ne-Edwards, 1870).
Жители Китая были давно знакомы с бамбуковым медведем, или боль-
шой пандой. Он упоминается уже в старейшем из известных китайских гео-
графических текстов, насчитывающем более 2700 лет, как черно-белое медве-
деподобное животное, которое питается медью и железом. Древний историк
Шима Кван отмечает, что специально подготовленные медведи использова-
лись 4000 лет назад в битвах. Более поздние китайские письменные источни-
ки, напротив, представляют большую панду как символ мира, поскольку она
не поедает живых существ (см.: Jinchu, 1990).
Существенные морфологические различия между видами привели к тому,
что для каждого из них принимался свой монотипический род или подрод.
Громова (1965) утверждала, что различия между видами медведей соответству-
ют таковым, которые наблюдаются между родами в других отрядах млекопи-
тающих. Современные исследователи либо объединяют все 8 видов медведей
в 1 род Ursus, за исключением Ailuropoda (Erdbrink, 1953) или Ailuropoda / Tre-
marctos (Hofmann et al., 1987; Goldman et al., 1989), либо признают 5 родов:
Ailuropoda, Tremarctos, Helarctos, Melursus и Ursus (Гептнер и др., 1967; Wozen-
craft, 2005).
1.2. История изучения вымерших медвежьих. Ископаемые кости и зубы
медведей были известны в Европе еще в средние века по находкам в пещерах
и скальных навесах. Первоначально их принимали за кости мифических жи-
вотных, так что многие европейские пещеры получили названия Драконовых.
Окаменелые останки часто использовали в средневековой фармацевтике, как
это происходит в современном Китае.
Только в XVIII в. была выяснена зоологическая природа этих пещерных
окаменелостей. Врач Ф. Брукманн, описавший в 1732 г. ископаемые останки
из Карпатских гор, был, по-видимому, первым, кто отметил сильное сходство
их с костями медведей. В 1774 г. священник Ф. Эспер определил останки из
пещер возле Муггендорфа в Германии как медвежьи, сравнив их с костями бу-
рого медведя. Он отметил, что древний медведь был значительно крупнее со-
временного и имел отличия в зубной формуле.
Розенмюллер (Rosenmuller, 1794, 1795) предложил для пещерного медведя
бинарное название Ursus spelaeus, положив тем самым начало научному изуче-
нию вымерших Ursidae. В описании указаны отличия древнего вида от буро-
го и белого медведей, причем отмечалось, что он больше напоминает бурого
медведя. Розенмюллер предполагал, что самцы и самки U spelaeus выбирали
пещеры для зимнего сна, во время которого самки рожали детенышей. Он до-
пускал, что кости, найденные в пещерах, происходят от погибших здесь жи-
вотных, а не были принесены туда водными потоками; их черепа поврежда-
лись камнями, упавшими с пещерного свода. Среди причин, приведших к вы-
миранию пещерного медведя, отмечались изменение климата, конкуренция с
бурым медведем, истребительная роль человека. Этим было положено начало
дискуссии о причинах вымирания плейстоценовых млекопитающих.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
25
Пещерный медведь, как и бурый, обладал значительной изменчивостью.
Поэтому на раннем этапе его изучения был описан ряд видов. Кювье (Cuvier,
1806) первоначально различал U. spelaeus с сильно выпуклым черепом и U. агс-
toides со слабо выпуклым и удлиненным черепом, но позднее признавал только
1 вид пещерного медведя (Cuvier, 1823). Шмерлинг (Schmerling, 1834) описал
из пещер Бельгии 3 вида и 1 подвид (U giganteus, U. fornicatus major, U. fornica-
tus minor, U. leodiensis). Они были выделены без учета половых и индивидуаль-
ных различий и в настоящее время вошли в синонимы U. spelaeus (Cordy,
1972). Как и в случае с современными видами, для пещерного медведя был
предложен самостоятельный род Spelearctos (Geoffrey, 1833), статус которого
до последнего времени был мне неясен (Барышников, 1981; Baryshnikov, 1998).
Здесь он принимается как подродовой в роде Ursus.
В первой половине XIX в. палеонтологические работы Ж. Кювье стиму-
лировали поиск и исследование ископаемых млекопитающих. Активно велись
раскопки в пещерах, особенно с целью поиска следов пребывания в них древ-
него человека, что привело к накоплению коллекций по плейстоценовым
медведям (Blumenbach, 1803; Cuvier, 1806; Goldfuss, 1810, 1818а; Serres, 1830;
Schmerling, 1834; Blainville, 1841a; Bourguignat, 1868; Busk, 1877; Filhol, 1881a,
1881b). Было открыто несколько видов из плиоцена Европы (Ursus etruscus,
U. minimus) (Cuvier, 1823; Deveze de Chabriol, Bouillet, 1827; Croizet, Jobert,
1828). Началось изучение более древних, миоценовых, медвежьих, для кото-
рых были предложены роды Agriotherium (= Hyaenarctos), Dinocyon, Cephalogale
(Jourdan, 1861, 1862; Gervais, 1859, 1869). Следует отметить прекрасно иллюст-
рированные публикации Филоля (Filhol, 1876, 1883) с описанием разнообраз-
ных хищных млекопитающих из олигоценовой фауны фосфоритов Керси во
Франции, а также первые сводки по древним медвежьим Европы, выполнен-
ные Шлоссером (Schlosser, 1888, 1899а).
Большое значение для понимания таксономического разнообразия иско-
паемых медведей имели их находки за пределами Европы. Начало им положили
исследования сиваликской фауны в Британской Индии (Falconer, Cautley, 1836;
Lydekker, 1884). В Сев. Америке эндемичные медведи из рода Arctodus были от-
крыты Лейди (Leidy, 1854b) и Копом (Соре, 1879, 1891). Быстро развивавшая-
ся американская палеонтология накопила богатый материал по разным груп-
пам млекопитающим, включая древнейших медвежьих (Соре, 1875; Scott, 1893).
В Юж. Америке первые исследования ископаемых медведей связаны с рас-
копками в Бразилии датского путешественника Лунда (Lund, 1839). Позднее
французский палеонтолог Бравар (Bravard, 1857) открыл в Аргентине 2 вида
плейстоценовых медведей, но не опубликовал их описаний. Названия из руко-
писи Бравара широко использовались в научной литературе, запутывая но-
менклатуру южноамериканских ископаемых урсид, лишь недавно упорядочен-
ную (Soibelzon, 2004). Большая заслуга в открытии древних млекопитающих
Юж. Америки принадлежит Ф. Амегино (Ameghino, 1885, 1889, 1904а, 1904b),
описавшему несколько видов медведей.
Первое отечественное исследование вымерших урсид принадлежит Норд-
ману (Nordmann, 1858), монографически обобщившему результаты своих сбо-
ров по пещерному медведю из окрестностей Одессы. Он дал ему название Ur-
sus spelaeus odessanus и выделил крупную и мелкую формы, ошибочно приняв
разницу в размерах между полами за систематические различия. Позднее пе-
щерный медведь был обнаружен на Кавказе (Anoutchine, 1892).
К концу XIX в. назрела необходимость систематизировать накопленную
информацию. Были составлены первые списки, включившие современные и
вымершие таксоны, и предложены первые классификации семейства Ursidae.
26
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
2. Создание ранних систем
Линней (Linnaeus, 1758) включал медведей, вместе с другими хищными,
в предложенный им отрад Ferae. Как самостоятельная группа надродового
уровня (семейство) медвежьи рассматривались Г. Фишером (Ursini; Fischer,
1814) и несколько позднее Греем (Ursinidae: Gray, 1821; Ursidae: Gray, 1825b)
(см.: Кашин, 1978; Пантелеев, 1983).
Грей (Gray, 1825b) различал в семействе Ursidae 5 групп (Ursina, Procyoni-
na, Gulonina, Myadina, Taxina), из которых только Ursina содержит медведей в
их современном понимании и состоит из 5 родов (Ursus, Danis, Prochilus, Не-
larctos, Thalassarctos).
Уже первые детальные исследования по морфологии и систематике Car-
nivora показали, что родственные связи в пределах отряда маркируются при-
знаками слухового пузыря (Turner, 1848; Flower, 1869) и поддерживаются дан-
ными по строению слуховых косточек (Doran, 1877), базикраниума (Van Kam-
pen, 1905) и артериальной циркуляции в черепе (Tandler, 1899; Matthew, 1909).
В соответствии с этим Флауер (Flower, 1869) предложил разделение Carnivo-
ra на Cynoidea (1 семейство Canidae), Arctoidea (3 семейства, включая Ursidae)
и Aeluroidea (3 семейства). Эта структура отряда сохранилась до наших дней
и принадлежность медвежьих к арктоидным хищным никем не оспаривается.
Тем не менее для выяснения филогенетических связей вымерших хищ-
ных использовались преимущественно признаки зубной морфологии. Вслед-
ствие этого границы семейств оставались неопределенными. Многие древние
медведи, характеризующиеся канидным уровнем организации зубной систе-
мы, ошибочно причислялись к семейству Canidae или трактовались как пере-
ходные.
Первую ревизию современных представителей Ursidae предпринял Грей
(Gray, 1864), который исследовал коллекцию млекопитающих Британского
музея в Лондоне. Он разделил семейство на 2 секции. Секция Brachypoda
включала 3 трибы: Ursina, Nasuina (Nasua), Procyonina (Procyori), секция Dend-
ropoda — 2 трибы: Cercoleptina (Cercoleptes) и Ailurina (Ailurus). Как можно
заметить даже из названий секций, они явно искусственные и объединяют
зверей по образу жизни. Большинство из перечисленных триб в дальнейшем
были исключены из состава Ursidae. К трибе Ursina Грей отнес 5 родов и
18 видов: Thalassarctos (maritimus), Ursus [arctos, isabellinus, syriacus, torquatus,ja-
ponicus, formosanus, inornatus, cinereus, horriaeus, americanus, cinnamomeusC?)],
Myrmarctos (eversmanni), Helarctos [malayanus, euryrhinus, (l)crowtheri, ornatus],
Melursus (labiatus).
Лидеккер (Lydekker, 1885) в каталоге коллекции ископаемых млекопитаю-
щих Британского музея принял более широкий объем Ursidae, включив в него
псовых в качестве подсемейства Caninae. В подсемействе Ursinae перечислены
4 рода: Dinocyon, Hyaenarctos, Arctotherium и Ursus.
Каталог Труссара (Trouessart, 1899) представляет собой первую сводку по
современным и вымершим млекопитающим мировой фауны, которая доведе-
на до видового уровня. Даны основные синонимы, распространение видов и
их геологический возраст. Семейство Ursidae разделено на 2 подсемейства —
Ursinae и Ailurinae. К Ursinae отнесены 4 рода: Ursus [с подродами Thalassarctos
(1 вид), Ursus s. str. (11 видов, включая U. thibetanus), Danis (2 вида — U horribi-
lis, U. richardsoni), Euarctos (4 вида), Helarctos (5 видов, включая U crowtheri)],
Tremarctos (9 видов, включая T. bonariensis, Т. simus), Melursus (2 вида), Hyae-
narctos (10 видов, относимых ныне к родам Ursavus, Indarctos и Agriotherium).
В подсемейство Ailurinae вошли 2 рода: Ailuropus (1 вид) и Ailurus (2 вида). Сле-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
27
дует отметить включение в Ursidae большой и малой панды; к этой точке зре-
ния недавно вновь вернулись некоторые систематики (Wozencraft, 1993).
Система Ursidae претерпела некоторые изменения в дополнении к ката-
логу Труссара (Trouessart, 1904). В Ursinae включены 5 родов: Ursavus (2 вида),
Hyaenarctos (9 видов), Ursus (5 подродов с 24 видами), Tremarctos (10 видов),
Melursus (2 вида), в Ailurinae — 3 монотипических рода {Ailuropus, Parailurus и
Ailurus).
Покок (Pocock, 1914, 1918, 1928, 1941) опубликовал несколько очерков по
анатомии современных хищных, в том числе медведей. Он, в частности, отде-
лил малую панду от большой панды, поместив их в самостоятельные семейст-
ва Ailuridae и Ailuropodidae.
Важную роль в понимании филогенетических связей медвежьих имела
работа Фрика (Frick, 1926) по третичным медвежьим Америки. Автор выделил
подсемейство Hemicyoninae, трактуя его как группу, промежуточную между
Canidae и Ursidae. К нему отнесены роды Hemicyon, Dinocyon, Hyaenarctos
(с подродами Hyaenarctos, Indarctos, Lydekkeriori) и Ursavus. Приведены опреде-
лительные таблицы, видовые диагнозы, изображены типовые экземпляры.
Краглиевич (Kraglievich, 1926), изучавший американских ископаемых ур-
сид, включил Agriotherium и Indarctos в подсемейство Hyaenarctinae, Arctothe-
rium, Pararctotherium, Tremarctotherium и Tremarctos — в подсемейство Tremarc-
tinae, оставшиеся роды сохранил в подсемействе Ursinae.
Из более частных работ следует упомянуть филогению Ursidae, предло-
женную Мэтью (Matthew, 1929 : 480). Он производил медведей от рода Hemi-
cyon, выделяя 4 линии развития: 1) Ailuropus, 2) Hyaenarctos/ Indarctos/ Arcto-
therium, 3) Tremarctos, 4) Ursavus / Ursus. К последней линии был почему-то от-
несен Tremarctotherium, ныне считающийся синонимом рода Arctodus.
Кретцой опубликовал несколько вариантов классификации Carnivora. В са-
мой ранней из них (Kretzoi, 1929 : 1350) было предложено новое семейство
Agriotheriidae, в которое вошли роды (T)Cephalogale, (T)Aymardia, Hemicyon, Di-
nocyon, Ursavus, Agriotherium, Lydekkerion, Indarctos, Aelureidopus, Ailuropoda. Позд-
нее Кретцой (Kretzoi, 1945 : 82) разделил Agriotheriidae на 5 подсемейств: (?)Cy-
nodontinae, Hemicyoninae, Agriotheriinae, Ursavinae, Cynarctinae. Последнее
название в настоящее время считается синонимом Borophaginae в семействе
Canidae (McKenna, Bell, 1997). Род Ailuropoda, по мнению Кретцоя, образует
собственное семейство Ailuropodidae.
Большое значение для систематики Ursidae и класса млекопитающих вооб-
ще имела сводка Симпсона (Simpson, 1945), включившая современные и вы-
мершие таксоны выше родового уровня. Автор полагал, что медведи являются
молодой группой и так мало отличаются от Canidae, что только столетняя тра-
диция обусловливает их разделение на разные семейства. По мнению Симп-
сона, медвежьи произошли в миоцене от амфицинодонтинных собак «как
всеядная, относительно гигантская стопоходящая специализация» (там же,
с. 225). Он не поддержал разделение Ursidae на подсемейства и просто пере-
числил 14 родов: 8 вымерших {Agriotherium, Indarctos, Ursavus, Plionarctos, Arcto-
dus, Tremarctotherium, Arctotherium, Pararctotherium) и 6 современных {Tremar-
ctos, Selenarctos, Ursus, Thalarctos, Helarctos, Melursus). Род Ailuropoda был вклю-
чен в семейство Procyonidae.
Сводка Симпсона завершает ранний этап разработки системы Ursidae.
Предполагая тесные филогенетические связи между Canidae и Ursidae, Симп-
сон недооценил важные различия в строении базикраниальной области чере-
па и учитывал преимущественно дентальные признаки. В результате к Ursidae
были отнесены только самые молодые роды, представители которых приобре-
28
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ли медвежьи признаки зубной морфологии. Предложенный объем семейства
соответствует таковому подсемейства Ursinae в современном его понимании.
Система Симпсона получила широкое распространение и использовалась
последующими исследователями (например, Ellermann, Morrison-Scott, 1951).
Ее приняли отечественные териологи полностью (Строганов, 1962) или час-
тично, сократив число современных родов за счет укрупнения рода Ursus (Но-
виков, 1956; Дуброво, 1962; Гептнер и др., 1967; Верещагин, 1973). Гептнер, в
частности, перечисляя в современной мировой фауне 4 рода (Ursus, Melursus,
Helarctos, Tremarctos), отверг самостоятельность подсемейства Tremarctinae.
Более того, он считал Tremarctos настолько близким к роду Ursus, что не иск-
лючал возможности их объединения.
Эрдбринк (Erdbrink, 1953) также характеризовал медведей преимущест-
венно по строению коренных зубов. Он не разрабатывал таксономической
структуры семейства, но заключил свой труд схемой родственных связей, на-
ложенной на геологическую шкалу (там же, fig. 61). Эрдбринк производит
медвежьих в р. миоцене от Cephalogale. От этого рода идут 2 ветви: одна к Не-
micyon, другая к Ursavus. Последний род дает начало 2 другим линиям разви-
тия: 1) Indarctos, Agriotherium, Ailuropoda и 2) Ursus, к которому отнесены все
современные медведи, за исключением бамбукового.
3. Разработка современной системы
Дальнейшие исследования по систематике Ursidae связаны в первую оче-
редь с детальным изучением морфологии слухового пузыря и слуховых косто-
чек арктоидных хищных (Segall, 1943; Hough, 1948; Ivanoff, 2000). Было пока-
зано, в частности, что по строению слуховой области черепа роды Amphicyon и
Hemicyon стоят ближе к Ursidae, чем к Canidae. Особенно ценными оказались
изыскания Ханта (Hunt, 1974, 1977), в которых были установлены признаки
урсидной организации слуховой области черепа, что дало возможность исполь-
зовать их при идентификации древнейших медвежьих.
Другой важной составляющей, способствовавшей развитию системы Ur-
sidae, стали исследования по анатомии и функциональной морфологии мед-
ведей, выполненные Дэвисом (Davis, 1941, 1949, 1955), особенно его моногра-
фия по бамбуковому медведю (Davis, 1964). Дополнительную информацию
дали работы с описаниями бакулюма (Didier, 1950), артериальной циркуляции
в черепе (Bugge, 1978), молочных зубов (Барышников, Аверьянов, 1992).
Обоснование естественной системы Ursidae ускорил прогресс в палеонто-
логических исследованиях. Началось переосмысление материала по палеоге-
новым медведям (Baskin, Tedford, 1996), были сделаны детальные описания
новых находок (Qiu, Qi, 1989; Tedford et al., 1994; Tedford, Martin, 2001), про-
ведены ревизии нескольких родовых таксонов: Indarctos (Tobien, 1955; Theni-
us, 1959a; Baryshnikov, 2003), Cephalogale (Beaumont, 1965), Tremarctos, Arctodus
и Arctotherium (Kurten, 1966, 1967; Trajano, Ferrarezzi, 1994; Soibelzon, 2004),
Parictis (Clark, Guensburg, 1972), Amphicynodon (Cirot, Bonis, 1992); был дан
обзор европейских хемиционинных медведей (Ginsburg, Morales, 1998). Сле-
дует отметить частные работы по родам Ursavus (Thenius, 1947с, 1949а, 1952;
Dehm, 1950; Heizmann, 1973), Agriotherium (Stach, 1957; Hendey, 1980a; Qiu,
Schmidt-Kittler, 1983) и Ursus (Kurten, 1964, 1976; Верещагин, 1973; Mazza,
Rustioni, 1994; Rabeder, 1999), которые существенно дополнили наши знания.
Важную роль сыграл морфофункциональный анализ посткраниального скеле-
та амфиционид и ископаемых урсид (Ginsburg, 1961), который позволил полу-
чить палеоэкологическую характеристику некоторых древних медведей. Так-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
29
же оказалось плодотворным применение палеонтологических данных при ре-
конструкции филогенеза семейства Ursidae и отдельных его представителей
(Thenius, 1959b, 1972, 1976, 1979, 1982).
Изучение слуховой области черепа (Hough, 1948; Thenius, 1949b) и пост-
краниального скелета (Ginsburg, 1961) показало принадлежность Hemicyoni-
пае к семейству Ursidae.
Кретцой (Kretzoi, 1971), придерживаясь своего прежнего взгляда на выде-
ление Agriotherium в отдельное семейство, дал следующую классификацию
медведей: Ursidae с подсемействами Ursinae (Protarctos, Helarctos, Thalarctos, Se-
lenarctos, Melursus, Ursus) и Tremarctinae (Plionarctos, Tremarctos, Arctodus, Arcto-
therium); Ailuropodidae; Agriotheriidae с подсемействами Hemicyoninae (Amphi-
cynodon, Pachycynodon, Cephalogale, Hemicyon, Dinocyon), Agriotheriinae (Agriothe-
rium, Agriarctos, Indarctos) и Galeotheriinae [Frikodon, Galeotherium (= Ursavus)].
Интересной новинкой классификации Кретцоя явилось признание амфицино-
донтов (Amphicynodon, Pachycynodon) родственниками медведей, что отодвину-
ло время происхождения последних от начала миоцена к р. олиго цену.
Разные варианты филогении Ursidae были разработаны Тениусом (The-
nius, 1969, 1972, 1980). В самом раннем из них принимаются 3 подсемейства:
Hemicyoninae с трибами Cephalogalini (Cephalogale, Ursavus), Hemicyonini (He-
micyon, Phoberocyon, Plithocyon) и Agriotheriini (Agriotherium, Indarctos); Tremarcti-
nae (Plionarctos, Tremarctos, Arctodus); Ursinae (Helarctos, Melursus, Ursus). Род Ailu-
ropoda помещен в семейство Ailuridae.
В следующем варианте Тениус (Thenius, 1972, 1980) разделил Ursidae на
4 подсемейства: Hemicyoninae, Agriotheriinae, Tremarctinae, Ursinae. В качестве
предка для 3 последних таксонов указан род Ursavus, а для всего семейства —
Cephalogale. Род Ailuropoda помещен в самостоятельное семейство Ailuropodi-
dae (Thenius, 1979).
Своеобразие подхода Тениуса выразилось в нетрадиционном понимании
карниворных подотрядов. Семейство Ursidae оставлено среди арктоидов, а
Canidae вместе с Felidae и другими семействами элуроидных хищных отнесе-
ны к подотряду Cynofeloidea. Этот взгляд был поддержан Жензбуром (Gins-
burg, 1999а), который видел в семействе Nimravidae связующую группу между
Canidae и Felidae.
Хендей (Hendey, 1980а) разделил Ursidae на 5 подсемейств: Amphicyoni-
nae, Hemicyoninae, Ursavinae (Cephalogale, Ursavus); Agriotheriinae с трибами
Agriotheriini (Indarctos, Agriotherium) и Ailuropodini (Ailuropoda); Ursinae с три-
бами Tremarctini и Ursini.
Молекулярно-биологические исследования медведей не привели к су-
щественному пересмотру системы Ursidae и подтвердили принадлежность к
этому семейству бамбукового медведя (см.: O’Brien et al., 1985, 1991; О’Брай-
ен, 1988), что ранее было доказано данными сравнительной анатомии (Davis,
1964). Результаты современных методов систематики показали существование
в пределах Ursidae 3 групп, которые чаще всего рассматривают как подсе-
мейства Ailuropodinae, Tremarctinae и Ursinae.
Широкое распространение во второй половине XX в. филогенетической
систематики с использованием методов кладистики (Henning, 1950, 1966) сла-
бо затронуло рассматриваемое семейство. В филогенетическом анализе совре-
менных хищных Возенкрафта (Wozencraft, 1989а) Ursidae рассматривается как
сестринская группа к Ailuridae, Canidae и Pinnipedia. Этот же автор (Wozen-
craft, 1993) опубликовал список медведей мировой фауны, в котором распре-
делил 6 родов по 2 подсемействам: Ailurinae (Ailuropoda, Ailurus) и Ursinae (He-
larctos, Melursus, Tremarctos, Ursus), но позднее он отказался от деления на под-
30
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
семейство и от признания Ailurus медведем (Wozencraft, 2005). В филогенети-
ческом анализе современных и вымерших Carnivora, выполненном на основе
разнообразных морфологических признаков, Ursidae вместе с Amphicyonidae
и Pinnipedia обособлены в монофилетическую группу Ursida (Tedford, 1976;
Flynn et al., 1988; Wyss, Flynn, 1993).
Кладистический подход использован для выяснения филогении тремарк-
тинных медведей Юж. Америки (Trajano, Ferrarezzi, 1994), пещерных и бурых
медведей Евразии (Baryshnikov, Foronova, 2001; Garcia, Arsuaga, 2001). Он же
лежит в основе понимания родства и основных этапов эволюции третичных
медведей Евразии (Ginsburg, Morales, 1998) и Сев. Америки (Hunt, 1998b).
В первой работе принимается самостоятельное подсемейство Phoberocyo-
ninae. Во второй американские медведи разделены на 3 подсемейства: Amphi-
cynodontinae, Hemicyoninae и Ursinae с трибами Ursavini (Ursavus, Indarctos,
Agriotherium), Tremarctini, Ursini. В семейство медвежьих включен род Parictis,
что отодвигает время их появления к п. эоцену.
В последней классификации всех Mammalia (McKenna, Bell, 1997) медведи
помещены в надсемейство Ursoidea, в котором сгруппированы по 2 семейст-
вам: Ursidae и Hemicyonidae (включая Agriotherium), но часть медвежьих (амфи-
цинодонты) была отнесена к надсемейству Phocoidea. Всего для Ursoidea эти-
ми авторами указано 18 родов.
4.История взглядов на филогению рода Ursus
Существует исключительно богатая литература по филогении медведей
рода Ursus. Ниже приведен краткий обзор основных взглядов на реконструк-
цию родственных отношений между представителями рода.
Фрейденберг (Freudenberg, 1914) в своей схеме родственных отношений
среди медвежьих представил Ursus ruscinensis как общего предка для U arver-
nensis и U. etruscus, которые, в свою очередь, считаются родоначальниками
2 линий, ведущих соответственно к U malayanus и к 77 arctos и U. spelaeus и,
возможно, к U. maritimus.
Согласно другой филогенетической схеме (Maier von Mayerfels, 1929), исто-
рия рода Ursus началась с одновременного отделения от миоценового Ursavus
brevirhinus 2 ветвей. Одна привела к Ursus maritimus через U. ruscinensis, U boe-
ckhi и U. arvernensis. Другая ветвь разделилась еще на 2: первая представлена
U. etruscus и U. arctos, вторая — пещерными медведями U deningeri и U. spelaeus.
Штелин (Dubois, Stehlin, 1932) рассматривал U. arctos как возможного по-
томка U. etruscus, но не нашел связующего звена между двумя видами среди
известных европейских ископаемых находок. Поэтому он допускал проис-
хождение бурого медведя в Азии от некоего примитивного гипотетического
предка. С другой стороны, Штелин выводил пещерных медведей от U etruscus,
основывая свое заключение на их морфологическом сходстве, а также на том
факте, что пещерные медведи не известны вне Европы.
Эрдбринк (Erdbrink, 1953) объединил филогенетические решения несколь-
ких авторов. Он полагал, что корни Ursus уходят к миоценовым видам рода Ur-
savus. От Ursavus depereti в ср. плиоцене произошел первый представитель рода
Ursus — U. boeckhi, от которого, в свою очередь, отошли 2 ветви. Одна пред-
ставлена U. ruscinensis и U. etruscus и включает потомков последнего вида:
U. arctos, U. spelaeus, U. maritimus. К другой ветви относятся U. minimus, U. пата-
dicus, Ursus cf. etruscus из Нихэваня и U. thibetanus.
Рощин (1956) выводил от Ursavus breverhinus 2 ветви. Первая через Ursus
boeckhi шла к U. arvernensis, вторая через U. ruscinensis — к 77 etruscus. Послед-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
31
ний вид является предком, с одной стороны, для U. arctos и для группы U. de-
ningeri/spelaeus — с другой. Следовательно, род Ursus, согласно Рощину, не
является монофилетическим таксоном.
Другое представление об эволюции медведей было сформировано Курте-
ном (Kurten, 1957b, 1959). Первоначально он рассматривал U. etruscus как об-
щего предка для 3 стволов: одного, ведущего к пещерным медведям, второ-
го — к бурым медведям, третьего — к азиатскому и американскому черным
медведям. Переходной к пещерным и бурым медведям была общая стадия arc-
tos / deningeri. По мнению Куртена, расширение скандинавского ледникового
щита, почти доходившего в миндельскую эпоху на юг до ледников, спускав-
шихся с Альпийских гор, разделило медведей группы arctos/ deningeri на 2 ча-
сти: западная, европейская, дала начало U. spelaeus, восточная, азиатская, —
U. arctos. Третий ствол, ведущий к черным медведям (JZ thibetanus, U. america-
nus), отделился от U. etruscus, вероятно, раньше, в течение гюнцского оледене-
ния. В этой работе Куртен не сумел сформулировать гипотезы о возможном
происхождении U. maritimus. Она была изложена в его более позднем исследо-
вании (Kurten, 1964), доказывающем происхождение белого медведя от попу-
ляций U. arctos, живших в плейстоцене на морском побережье и перешедших
на дрейфующий лед и питание ластоногими.
Несколькими годами позже Куртен (Kurten, 1968b) усовершенствовал свою
модель эволюции Ursus. Он поддержал мнение Берци (Berzi, 1966), включив
U. ruscinensis в U. minimus. К последнему виду им были отнесены все медведи
р. виллафранка Европы. Вид U. minimus произошел от Ursavus и, вероятно,
был, в свою очередь, предком для U. etruscus и через него или непосредствен-
но — для U. thibetanus. Две линии отделились от U. etruscus'. одна, европейская,
вела к пещерным медведям, другая, азиатская, — к бурым. Европейская линия
начиналась с U. savini, вида, переходного между U. etruscus и U. deningeri.
Тениус (Thenius, 1969) определил U. boeckhi как предка всех медведей ро-
да Ursus. Он рассматривал название U. ruscinensis в качестве младшего синони-
ма U. boeckhi. От последнего вида произошел U. etruscus, который дал начало
линиям бурых и пещерных медведей. Тениус, показавший сходство в зубной
системе белого и бурого медведей (Thenius, 1953), соглашался с Куртеном,
произведя U. maritimus от ствола бурых медведей. Он полагал также, что U. mi-
nimus был общим предком для азиатского и американского черных медведей.
Позднее Тениус (Thenius, 1972, 1980) модифицировал свою точку зрения.
U. thibetanus он производил от U. minimus, a U. boeckhi рассматривал как предка
для U. etruscus, от которого произошли бурые и пещерные медведи.
Родословное древо медведей, предложенное Верещагиным (1969 : рис. 7),
показывает, что Selenarctos раньше отделился от ствола медведей, чем род Рго-
tarctos. Thalarctos maritimus берет начало у U. deningeri, от которого отошли ли-
нии Spelearctos spelaeus и U. arctos.
Рыжевич (Ryziewicz, 1969) выводил от Ursavus brevirhinus 2 ветви. Первая
идет к Ursus boeckhi и далее к U. wenzensis и U. malayanus. Вторая проходит че-
рез Ursus ruscinensis к U. etruscus. От последнего берут начало 3 другие ветви:
к U. deningeri/spelaeus, U. arctos и U. maritimus. Тем самым этот автор исключал
U. boeckhi из числа предков для пещерных, бурых и белых медведей и род Ursus
в его понимании не является монотипическим.
Определенным шагом назад была филогения евроазиатских медведей,
опубликованная Бонифэ (Bonifay, 1971). На ее схеме изображены 3 отдельные
линии: одна начинается с U. ruscinensis и заканчивается U. telonensis', вторая
стартует от U. boeckhi и оканчивается U. arctos, проходя через U. stehlini и U. рге-
arctos', третья линия начинается с U. etruscus и дает начало стволу пещерных
32
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
медведей. Эта точка зрения предполагает полифилию рода и отсутствие близ-
кого родства между U arctos и пещерными медведями.
Векуа (1972), изучавший плиоценовых медведей Кавказа, выводил евро-
азиатские виды от U. boeckhi, который дал начало ветви, идущей к U. thibetanus,
и ветви, ведущей через U. arvernensis (= minimus) к U. etruscus. Последний вид, в
свою очередь, был предковым, с одной стороны, для U. maritimus, с другой —
для U. arctos и U. spelaeus. Этот вариант родственных связей в роде Ursus допу-
скает очень раннее обособление U. thibetanus, в число предков которого не во-
шел U. minimus, и отсутствие близкого родства между U. arctos и U. maritimus.
Фикарелли (Ficcarelli, 1979) суммировал мнения разных авторов и графи-
чески изобразил 4 возможных пути эволюции рода, подчеркивая, что ни один
из них окончательно не доказан. По мнению Фикарелли, единственным на-
дежно установленным в истории евроазиатских медведей можно признать тот
факт, что U. ruscinensis является общим предком для всех видов Ursus, a U etru-
scus — для пещерных медведей в Европе и бурых — в Азии.
В своем обзоре ископаемых медведей Европы и Кавказа я принял в ро-
де Ursus 6 подродов с 16 видами (Барышников, 19926). Наиболее древним
является подрод Protarctos (U. minutus = U. boeckhi, U ruscinensis, U. minimus).
От него идут 2 филогенетические линии: одна к Selenarctos (U. namadicus,
U. mediterraneus, U. kokeni, U. thibetanus), вторая к группе U. minutus/abstrusus,
которая, в свою очередь, разделяется на ветвь Euarctosi U. americanus) и другую
ветвь, направляющуюся через U. etruscus к подродам Thalarctos (U. maritimus),
Ursus s. str. (tZ. prearctos, U. arctos) и Spelearctos ( U. rossicus, U. deningeri, U. spelae-
us). В настоящее время стало очевидным чрезмерное видовое дробление в
этой схеме четвертичных медведей, особенно азиатских черных, а также сла-
бое обоснование разделения U. minutus / boeckhi, U. ruscinensis и U. minimus.
Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992) ревизовали палеонтологиче-
ские материалы по U. etruscus. Раннюю стадию развития вида они назвали
U. aff. etruscus (местонахождения Сен-Валье, Куруксай и, возможно, Ла Пуэб-
ла), а более позднюю, эволюционировавшую от нее, — U. etruscus (местона-
хождения Оливоля, Верхнее Вальдарно, Петрафита). Авторы предположили,
что поздние этрусские медведи образуют тупиковую эволюционную линию.
Позднее в обзоре филогении медведей Евразии они распределили виды
по 5 группам (Mazza, Rustioni, 1994): 1) U. minimus, U. thibetanus', сюда же пред-
положительно включены U. boeckhi и U. malayanus', 2) U. etruscus', 3) U. arctos, к
этой группе отнесен U. rossicus', 4) U. deningeri, U. spelaeus', 5) U. maritimus. Не-
трудно заметить, что все группы (кроме второй) соответствуют традиционно
выделяемым подродам. В своей филогенетической модели Мацца и Рустиони
производят от Ursus gr. minimus-thibetanus (примитивные формы) 4 ветви: U. ma-
layanus, U. gr. minimus-thibetanus (современные формы), U. gr. etruscus и U. gr.
arctos. Последняя, в свою очередь, дает начало в Европе группе deningeri-spe-
laeus, а в Азии — группе maritimus. Следовательно, данная филогенетическая
модель утверждает, что U. etruscus не был предком для группы U. arctos /spelae-
us. Она показывает также, что пещерные медведи — с одной стороны и бе-
лые — с другой представляют собой 2 экстремальные адаптации ствола бурых
медведей.
Арго (Argant, 2001) обобщил представления о филогении медведей Евра-
зии в 3 графических схемах: 1) от U. minimus отделяются 2 линии: к U. thibeta-
nus и к tZ. etruscus-, от последнего начинаются еще 2 линии — к U. arctos/mari-
timus и к U. deningeri/spelaeus', 2) схема, сходная с первой, отличается тем, что
вторая линия идет через U. etruscus к U. arctos, разделяясь далее на ветви, веду-
щие к U. arctos / maritimus и к tZ. deningeri / spelaeus', 3) от U. minimus отходят
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
33
3 линии — к U. thibetanus, U. etruscus и к U. arctos', последний, с одной стороны,
дает начало U. arctos / maritimus, с другой — U. deningeri / spelaeus. Арго отдает
предпочтение первому варианту филогении, допуская очень позднее обособ-
ление U. maritimus от азиатских популяций U. arctos.
Таким образом, за последние 100 лет было предложено более 17 вариан-
тов филогенеза и единого мнения на эволюцию рода Ursus нет. Исследователи
сходятся лишь в том, что U. thibetanus отделился от общего ствола раньше дру-
гих современных видов, a U. maritimus является наиболее молодым представи-
телем рода, филогенетически близким к U. arctos.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Морфологически семейство Ursidae представляет собой хорошо очерчен-
ную группу хищных млекопитающих. Это преимущественно крупные стопо-
ходящие звери, вплоть до наибольших среди наземных представителей отряда
Carnivora, мощного коренастого телосложения, ведущие наземный, древесный,
полудревесный или полуводный образ жизни. Приводимая ниже краткая ха-
рактеристика включает всех современных представителей семейства; для срав-
нения даны некоторые признаки малой панды (Ailurusfulgens), которую неред-
ко сближают с медвежьими.
1.Общее строение
По величине 8 современных видов медвежьих могут быть распределены
на 3 размерные группы: мелкие, с длиной тела 110—140 см {Tremarctos omatus,
Helarctos malayanus), средние — 140—180 см {Ailuropoda melanoleuca, Melursus
ursinus, Ursus thibetanus, U. americanus) и крупные — 240—302 см {U. arctos,
U. maritimus).
Половой диморфизм выражен только в размерах: самцы заметно крупнее
самок. Масса самцов колеблется от 20 до 400—500 кг (иногда до 700 кг), у са-
мок она достигает 380 кг. Размерные различия между полами слабее проявля-
ются у бамбукового медведя {A. melanoleuca).
Все представители семейства имеют характерный «медвежий» экстерьер.
Сложение тяжелое, туловище относительно короткое, бочкообразное. Хвост
очень короткий (менее 22 см длины), почти целиком скрыт в мехе {U. arctos,
U. maritimus) или различим {Ailuropoda).
Голова крупная, массивная, обычно опущенная вниз. Шея толстая, ко-
роткая. Морда обычно короткая, реже удлиненная. Вибриссы редуцированы
и практически не функционируют. Глаза маленькие, темные; зрачок круглый.
Ушные раковины большие (длиной до 18 см у U. thibetanus), трубчатые сни-
зу и расширенные сверху, с закругленными вершинами. Они могут быть уси-
лены толстыми вертикальными хрящевыми гребнями {Melursus, Ursus). Иног-
да ушные раковины короткие (5 см), малоподвижные, без хрящевых гребней
и слабо выступают из меха (Я. malayanus).
Губы и кончик носа подвижные, язык длинный, особенно у Melursus и
Helarctos. У губача {М. ursinus) ноздри с клапанами и способны смыкаться.
Имеется фильтрум — желобок на верхней губе (кроме губача). В отличие от
других Carnivora у медвежьих губы могут вытягиваться вперед; особенно силь-
но, в трубку, у губача (сходной способностью обладают человекообразные
обезьяны и человек). У бамбукового медведя верхняя губа прижата к десне и
не способна вытягиваться.
2 Г. Ф. Барышников
34
ОБШЛЯ ЧАСТЬ
Рис. 6. Схема строения ладонной стороны кисти медвежьих.
дл — дополнительная лопасть, кп — карпальная подушечка, плп — плантарная подушечка,
пп — пальцевые подушечки.
1 — Ailuropoda melanoleuca, 2 — Tremarctos omatus, 3 — Helarctos malayanus, 4 — Melursus ursinus,
5 — Ursus thibetanus, 6 — U. americanus, 7 — U. arctos, 8 — U maritimus.
Конечности сильные, короткие, стопоходящие (у бамбукового медведя
полу стопоходящие). Медведи обычно передвигаются шагом, неторопливо.
При быстром шаге или беге опираются преимущественно на пальцы. Могут
стоять и ходить на задних конечностях, опираясь на всю ступню. Передние
конечности используются для лазания и манипулирования добычей. Задние
конечности укорочены относительно передних или же одинаковой с ними
длины.
Кисть и ступня широкие, с пятью почти равными по величине пальцами.
Все пальцы касаются земли и вооружены длинными когтями. Пальцевые по-
душечки располагаются по слабо изогнутой линии, причем подушечка первого
пальца слабо смещена назад относительно подушечки второго пальца. План-
тарная подушечка большая и широкая, ее ширина почти в 2 раза превосходит
длину.
На ладонной стороне позади плантарной лежит карпальная подушечка:
равной с ней ширины у лазающих медведей (Tremarctos, Helarctos, U. thibeta-
nus) или редуцированная у видов, ведущих наземный образ жизни (Melursus,
U. americanus, П. arctos, U. maritimus) (рис. 6).
Бамбуковый медведь (A. melanoleuca) имеет узкую плантарную подушечку
и редуцированную карпальную. Для него характерна уникальная модифика-
ция кисти, не встречающаяся у других современных Carnivora. Внутренний
край плантарной подушечки снабжен плотной мясистой дополнительной ло-
пастью, которая заходит на подвижный пальцеобразный выступ, образован-
ный разросшейся лучевой сесамовидной костью. Вершина выступа способна
соприкасаться с пальцевыми подушечками первого и отчасти второго паль-
цев, образуя хватательный орган, посредством которого животное берет побе-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
35
ги бамбука, которыми питается (Рососк, 1941). Функционально он напомина-
ет отставленный первый (большой) палец человекообразных обезьян и чело-
века.
Когти крупные, не втяжные, изогнутые, на передних конечностях почти в
2 раза длиннее, чем на задних. У бамбукового медведя они относительно не-
большие, почти равной длины на кисти и стопе. Когти используются разнооб-
разно, в зависимости от функциональных особенностей меняются толщина и
заостренность когтевых чехлов (Верещагин, 1969).
Волосяной покров длинный, лохматый, у северных видов он густой, в
зимнее время с подшерстком. Длина остевых волос достигает 90 (U. arctos) и
даже 160 мм (У. thibetanus) (Гептнер и др., 1967). У губача в области лопаток
есть спутанный пучок длинных торчащих волос. Реже волосяной покров более
ровной длины (U. maritimus) или же короткий {Helarctos).
Ладонная и подошвенная стороны голые или оволошены. Ладонная по-
верхность обнажена у Helarctos, Melursus, U. thibetanus. Она покрыта пучками
длинных волос, разделяющих плантарную и пальцевые подушечки, у Tremarc-
tos, U. americanus, U. arctos', у U. maritimus подушечки полностью скрыты воло-
сами (Рососк, 1941; Mondolfi, 1983). Обнаженность нижней стороны кисти
связывают со способностью лазать по деревьям (Рососк, 1914). Tremarctos и
U. americanus попадают по этому признаку в группу наземных медведей, хотя
хорошо лазают.
Хотя медведи в большом количестве потребляют корма растительного
происхождения, они плохо переваривают растительную клетчатку. Слепая киш-
ка редуцирована или вообще отсутствует. Средняя длина кишечника взросло-
го бурого медведя (U. arctos) составляет 7—10 м; на желудок приходится при-
близительно 50 % от вместимости всего пищеварительного тракта (LeFranc
et al., 1987). По другим данным, длина кишечника у самцов равна в сред-
нем 17.5, у самок — 15.2 м (Пажетнов, 1990). У бурого медведя она превышает
длину тела в 7—10 раз (Туманов, 2003), у белого медведя (U. maritimus), питаю-
щегося мясом и жиром, — в 6 раз (Успенский, 1989).
Наружные половые органы (за исключением Ailuropoda) напоминают та-
ковые у Canidae. Пенис длинный, с препуцием, удаленным от мошонки; го-
ловка пениса гладкая, без шипов. Большую часть пениса заполняет бакулюм.
Такой пенис, незначительно увеличивающийся при эрекции в длину и толщи-
ну, свойствен всем арктоидным хищным.
Уклоняющееся строение гениталий имеет A. melanoleuca. У него пенис
укорочен, не «костистого» типа, а состоит в основном из кавернозной ткани;
препуций сближен с мошонкой (как у Ailurusfulgens). Дэвис (Davis, 1964) нахо-
дит аналогию в строении пениса бамбукового медведя с таковым у кошек и
тех виверр, у которых бакулюм редуцирован, и считает этот тип строения бо-
лее примитивным, чем у других медвежьих.
Куперовы железы отсутствуют, как и у других арктоидных хищных. Про-
стата зачаточная, железы семявыносящего протока имеются, в том числе у Ailu-
ropoda (у псовых, енотовых и Ailurus простата крупная, железы протока отсут-
ствуют; см.: Davis, 1964). Анальные железы у медвежьих отсутствуют (U. arctos)
или развиты слабо (U. americanus) (Соколов, Чернова, 2001). У Ailuropoda во-
круг ануса и наружных половых органов самцов и самок расположена боль-
шая циркуманальная железистая зона, что сближает бамбукового медведя с
малой пандой (A. fulgens).
Сосков, как правило, 6: 4 грудных и 2 паховых (Couturier, 1954; Пажет-
нов, 1990; Brooks, McRoberts, 1997). Часто функционирует лишь 1 пара. В году
1 линька.
36
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Окраска волосяного покрова однотонная, от белой или золотисто-желтой
до темно-бурой или угольно-черной. У бамбукового медведя она двуцветная,
черно-белая. У некоторых видов на груди или горле расположено одно или
несколько светлых пятен, образующих V-образную фигуру (Helarctos, Melur-
sus, U. thibetanus), у других видов пятна могут развиваться как индивидуальные
отклонения (U. arctos, U. americanus). Иногда морда окрашена светлее тулови-
ща, коричневая (U. americanus, Helarctos), или же присутствуют светлые коль-
ца вокруг глаз, сливающиеся со светлой зоной в нижней части шеи и на груди
(Tremarctos). Светлые пятна, по-видимому, представляют примитивную чер-
ту окраски медведей; у детенышей бурого медведя наблюдается светлый ошей-
ник, который исчезает у взрослых.
2. Череп
Медведи имеют крупный, удлиненный череп, на который приходится
почти 1/5 часть от общего веса скелета. Особенно увеличен он у бамбукового
медведя, у которого вес черепа составляет более 1/4 от веса всего скелета.
Характерны мощные сагиттальный и затылочный гребни и скуловые дуги,
что связано с развитием сильной жевательной мускулатуры. Особенно значи-
тельно воздействие ее на череп бамбукового медведя. Создается впечатление,
как образно пишет Дэвис (Davis, 1964), что черепные кости у него подверг-
лись пластической деформации под воздействием височной мышцы (m. tem-
poralis), стремившейся достичь максимального объема и тем самым сместив-
шей и сжавшей окружающие структуры.
Длина лицевого отдела равна длине мозгового или немногим короче его.
Лицевая длина обычно превышает ширину черепа на уровне переднего края
глазниц. Носовые кости длинные (Melursus, U. arctos, U. maritimus) или корот-
кие (Ailuropoda, Tremarctos, Helarctos, U. thibetanus) (рис. 7). Носовая апертура
небольшая у медлительных растительноядных медведей (Ailuropoda, Tremarctos,
Helarctos) и сравнительно увеличена у более хищных видов, способных к уско-
рению движения (U. arctos, U. maritimus). Надглазничные отростки хорошо
развиты, реже редуцированы (Ailuropoda, Melursus). Пространство между отро-
стками выпуклое (Helarctos, U. thibetanus) или уплощенное (Melursus, U. ame-
ricanus, U. arctos, U. maritimus).
Скуловые дуги расставлены умеренно широко. У большинства видов они
расширяются в заднем отделе, ограничивая треугольную височную яму, но у
бамбукового медведя дугообразно изогнутые. Это, наряду с сильно выражен-
ным заглазничным сжатием, увеличивает у бамбукового медведя пространст-
во для височной мышцы. В задней части височной ямы, около места соедине-
ния сагиттального и затылочного гребней, есть питательное отверстие, кото-
рое отсутствует у других арктоидов.
Сагиттальный гребень четкий, длинный, особенно у самцов; лишь у не-
которых медведей (Helarctos, U. thibetanus) он ограничен задней областью те-
менных костей. Затылочный гребень хорошо развит, особенно у U. thibetanus,
у которого затылочный отдел черепа заметно расширен.
Подглазничный канал длинный. Его отверстие одиночное, относительно
маленькое, лежит над Ml (у Ailuropoda — над Р4). Глазница большая, незамк-
нутая, хорошо отделена от височной ямы (кроме Ailuropoda). У A. melanoleuca
сразу же позади дна глазницы имеется альвеолярный карман крупного М2; он
невидим сверху у Ursus, но хорошо выражен у Ailurus fulgens.
Слезно-носовой канал короткий, открывается в носовую полость (Ailuro-
poda) или в максиллярный синус, заходящий в переднюю часть скуловой дуги
общая часть
37
Рис. 7. Схема строения носовых костей медвежьих.
а — Ailuropoda melanoleuca, б — Ursus thibetanus, в — Tremarctos ornatus, г — Helarctos malayanus,
d — Melursus ursinus, e — Ursus arctos, ж — U. spelaeus, з — U. maritimus.
(Ursus); последняя особенность выделяет род Ursus среди других арктоидных
хищных (Davis, 1964). Отверстие слезного канала у Ailuropoda и Tremarctos од-
но, у остальных разделено костной перегородкой на 2 отверстия.
Костное нёбо заходит далеко назад за последние коренные (за исключе-
нием Ailurppoda). Латеральные края нёба параллельны; у других арктоидов они
расходятся кзади. Хоаны без вертикальной костной перегородки у задненёб-
ной вырезки (наблюдается у Ailuropoda). Имеются 2 крупных резцовых отвер-
стия и маленькое непарное третье, расположенное сзади (часто отсутствует у
Ailuropoda, увеличено у Tremarctos и Ursus).
Нижнечелюстные ямки большие, особенно увеличены они у бамбукового
медведя, у которого наибольший диаметр ямки составляет до 30 % от основ-
ной длины черепа. Засуставные отростки крупные и прочно удерживают мы-
щелок нижнечелюстной кости (особенно у Ailuropoda и Tremarctos). Цилинд-
рическое нижнечелюстное сочленение ограничивает движение челюсти вер-
тикальным направлением (при очень незначительном боковом), что делает
возможным лишь раздавливание пищи, но не ее перетирание.
Алисфеноидный канал имеется (у Ailuropoda утрачен), в его передней час-
ти расположено круглое отверстие (у Ailuropoda оно слито с глазничной щелью).
Овальное отверстие открывается вперед и расположено позади уровня нижне-
челюстных ямок (у Ailuropoda сдвинуто вперед). Засуставное отверстие сме-
щено к переднему краю слухового пузыря.
Слуховые пузыри небольшие, уплощенные (у Helarctos слабо вздутые), с
длинными костными трубками наружного слухового прохода. У A. melanoleuca
они почти незаметны снаружи. В области контакта пузыря с основной заты-
лочной костью последняя образует возвышение (U. thibetanus, U. americanus)
или гребень, который опускается ниже уровня слухового пузыря (Melursus,
U arctos, U. maritimus) (см. также: Рососк, 1928).
Слуховая камера образована преимущественно эктотимпанной костью,
подстилающей большую часть полости среднего уха; медиальными и задними
38
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Рис. 8. Дендрограмма сходства современных медвежьих по пропорциям черепа
(согласно квадрату дистанции Махалонобиса).
по отношению к экготимпанной являются 3 маленьких энтотимпанных окос-
тенения, которые сливаются, образуя внутренний и задний края камеры. Та-
кой тип формирования слухового пузыря относится к примитивному аркто-
идномутипу «А» по классификации Ханта (Hunt, 1974). Имеется неглубокая и
вентрально открытая супрамеатальная ямка, расположенная в мастоидном от-
ростке чешуйчатой кости.
Среднее рваное и переднее сонное отверстия сближены и размещены в
передневнутреннем углу слухового пузыря; у М. ursinus переднее сонное от-
верстие часто сдвинуто назад; у A. melanoleuca среднее рваное отверстие обыч-
но отсутствует. Заднее сонное отверстие расположено в общей ямке с задним
рваным отверстием, иногда оно смещено вперед (у Tremarctos, Helarctos). Ши-
лососцевидное отверстие открывается в глубокую ямку, отделенную от задне-
го рваного отверстия гребнем, отходящим от основания парокципитального
отростка.
В латеральной стенке основной затылочной кости с каждой стороны име-
ется внутренняя пазуха для задней петли внутренней сонной артерии («урсид-
ная» петля). Она длинная и лежит в петросальном синусе у Melursus и Ursus
или же короткая, смещена кпереди и располагается в пределах кавернозного
синуса (Ailuropoda) (Hunt, Barnes, 1994). Мастоидный и парокципитальный
отростки сильно развиты. Последний не прилегает к слуховому пузырю.
В решетчатой кости максиллотурбиналы высокие, густо разветвленные,
не перекрываются этмотурбиналами (у Ailurus, Canidae и Procyonidae пере-
крываются) (см.: Paulli, 1900; Anthony, Iliesco, 1926).
Нижнечелюстная кость удлиненная, массивная, особенно у A. melanoleuca,
с умеренно высоким восходящим отделом. Высота нисходящего отдела (тела
нижнечелюстной кости) увеличивается к последним коренным зубам (у Tre-
marctos, Melursus не увеличивается). На нижнем крае перед угловым отростком
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
39
расположен небольшой предугловой отросток, направленный медиально (от-
сутствует у Ailuropoda, Tremarctos). Симфизный отдел длинный (Ailuropoda,
Tremarctos, Helarctos, Melursus) или короткий (Ursus). В последнем случае ниж-
нечелюстные кости слабо срастаются.
Сочленовный отросток широкий (особенно расширен у Ailuropoda), рас-
положен на уровне жевательной поверхности щечных зубов (Ursus) или выше
ее (Ailuropoda). Челюстная вырезка развита слабо (Melursus, Ursus) или значи-
тельно (Ailuropoda). Подбородочных отверстий 2. У очкового медведя (Tremarc-
tos) имеется костный гребень, разделяющий массетерную и премассетерную
ямки (единственный случай среди современных Carnivora).
Краниометрическое сравнение 8 видов методом главных компонент, для
которого использованы средние значения 27 промеров черепов самцов, пока-
зало, что в пространстве первых двух факторов все медведи, за исключением
Ailuropoda, показывают сходные пропорции черепа, распределяясь по его об-
щей величине. Род Ailuropoda отделен от остальных выборок по размерам верх-
них и нижних щечных зубов, наименьшей ширине черепа и орбитальной ши-
рине. В пространстве первого и третьего факторов выборки разделились по
ширине мозговой коробки и мастоидной ширине. Наиболее расширен в этой
области череп у Helarctos, наименее — у Tremarctos и U. americanus. Дендрограм-
ма сходства тех же выборок (рис. 8) показала обособленное положение Ailuro-
poda', далее, по степени обособления, идут роды Helarctos и Melursus. Род Tre-
marctos по размерам и пропорциям черепа близок к медведям рода Ursus.
3. Зубная система
3.1. Молочные зубы. Данными по молочным зубам бамбукового (A. mela-
noleuca) и очкового (Т. ornatus) медведей я не располагаю. У остальных совре-
менных видов молочная зубная формула общая: dI3/3, dCl/1, D3/3 = 28. Она
аналогична таковой Canidae (Барышников, Аверьянов, 1994) и, вероятно, яв-
ляется исходной для Caniformia.
Для медвежьих характерна своеобразная редукция верхних молочных рез-
цов: игольчатый dll резко уменьшен по сравнению с клыкообразным dI3.
У Canidae они слабее различаются по размерам, а среди Feliformia молочные
резцы не подвергаются редукции.
Молочные клыки относительно крупные, с тупыми вершинами. На ниж-
них клыках хорошо развит лингвальный воротничок, который у пещерного
медведя (U. spelaeus) оканчивается спереди отогнутым медиально бугорком
(Барышников, Аверьянов, 1992). Такого бугорка нет на постоянных клыках у
современных видов, но сильное внутреннее вздутие в основании коронки от-
мечено для нижних клыков в роде Parictis из олигоцена Сев. Америки (Baskin,
Tedford, 1996).
Строение молочных щечных зубов (рис. 9, 10) у разных представителей
Ursidae весьма однообразно, спектр наблюдаемых межродовых различий неве-
лик, особенно по сравнению с таковым у Mustelidae и Procyonidae. D2/d2 про-
стого строения, очень маленькие, с 1 корнем. У малой панды (Ailurus fulgens)
эти зубы менее редуцированы, шире расставлены, с 2 корнями (NHM 23.4.1.23).
У Canidae они также двухкорневые, несут добавочные бугорки.
D3 короче D4, как и у других всеядных хищных (барсуков, некоторых Vi-
verridae), одновершинный, простого строения, без парастилей А и В, с 2 кор-
нями (Барышников, Аверьянов, 1992). Характерна почти полная редукция
внутренней доли и метастилярного лезвия. Лишь у губача (М. ursinus) присут-
ствуют двузубчатый метастиль и слабый цингулюм на лингвальной стороне
40
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Рис. 9. Верхние (а, б) и нижние (в, г) молочные коренные зубы губача (Melursus ursinus)-,
лабиальная (а, в) и лингвальная (б, г) сторона.
коронки (ЗИН 0.15523) (рис. 9). У Ailurusfulgens D3 также короче D4, но с па-
растилем А, коротким метастилярным лезвием и большим внутренним высту-
пом, хотя и без четкого протокона, с 3 корнями. Для Canidae характерны уд-
линенное режущее метастилярное лезвие, парастили А и В, высокий протокон
и 3 корня. Аналогичное строение D3 имели также амфициониды, например
Amphicyon schlosseri из ср. миоцена Германии (Dehm, 1950), и его признаки
можно считать исходными для Caniformia.
Коронка D4 близка к треугольной, стилярной полки нет, эктофлексус вы-
ражен слабо, имеются 3 корня. Сильно удлиненный протокон и расположен-
ный позади него метаконуль образуют линейно вытянутый лингвальный ряд
бугорков, параллельный таковому лабиальных бугорков. Иногда различим па-
раконуль. Препротокриста развита слабо и у представителей рода Ursus ее час-
то нет. Четкая постпротокриста, достигающая метаконуля, присутствует у
М. ursinus, но у других видов она редуцирована и не замыкает сзади внутрен-
ний бассейн талона. У Ailurus fulgens коронка треугольная, похожа на коронку
Рис. 10. Верхние (а, б) и нижние (в, г) молочные коренные зубы бурого медведя
(Ursus arctos); лабиальная (а, в) и лингвальная (б, г) сторона.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
41
D3; протокон гребневидный, он не образует продольного ряда с метаконулем;
эктофлексус и стилярная полка не выражены. D4 псовых имеет коронку тре-
угольных очертаний с глубоким эктофлексусом; развиты параконуль и мета-
конуль, последний занимает задневнутреннее положение относительно про-
то кона. Протокон высокий, конусовидный. Пре- и постпротокристы отчет-
ливые.
d3 маленький, простого строения, с 1 корнем. Иногда у U. arctos видны
следы срастания корней (ЗИН 0.14403). Зуб увеличен у М. ursinus, достигая
1/2 длины d4, и имеет 2 корня. Agriotherium schneideri из ср. плиоцена Оклахо-
мы обладал крупным однокорневым d3 (Savage, 1941). Еще крупнее d3 у Ailu-
rus, его коронка более расширена в заднем отделе, корней 2. У Canidae этот
зуб высокий, двухкорневой, имеет небольшой дополнительный зубец позади
основной вершины, длина его превышает половину длины d4.
d4 с хорошо развитым метаконидом, который уменьшен у Helarctos и Me-
lursus', по высоте он заметно уступает протокониду. Параконид имеет вид вы-
сокого зубца, четко обособленного от протоконида. Талонид крупный, с бас-
сейном, который открыт сзади; длина талонида составляет 1/3—1/2 длины зу-
ба. Имеются крупный гипоконид и более мелкий энтоконид; гипоконулид не
развит. У Ailurus fulgens зубная коронка более широкая, параконид слабо обо-
соблен от протоконида, метаконид массивный, по высоте почти равен прото-
кониду. Талонид с бассейном, который окружен с боков и сзади зазубренным
гребнем; различимы вершины гипоконида и энтоконида. Этот зуб у Canidae
по строению напоминает постоянный хищнический зуб ml: метаконид обыч-
но имеется, талонид с 3 бугорками.
Предки медвежьих находились на канидном уровне организации зубной
системы и должны были иметь молочные коренные, сходные с таковыми со-
временных Canidae. Немногочисленные находки молочных зубов Amphicyoni-
dae (Amphicyon, Simamphicyon, Cynelos) из п. эоцена и ср. миоцена Европы
(Dehm, 1950; Ginsburg, 1961; Kuss, 1965; Crochet, 1988) также показывают кани-
дообразное строение.
Последние молочные коренные (D4/d4) у медведей менее похожи на свои
постоянные аналоги (Ml/ml), чем у других хищных, что объясняется сильно
выраженной адаптацией постоянных коренных зубов к обработке раститель-
ной пищи. Молочные зубы современных медведей, возможно, сохраняют уро-
вень развития постоянных коренных, характерный для миоценовых медведей
Indarctos/ Agriotherium (Барышников, Аверьянов, 1992). По всей видимости, с
этой стадии эволюции у медвежьих начинается «отставание» последних мо-
лочных коренных от их постоянных аналогов, достигающее своего максимума
в линии пещерных медведей.
3.2. Постоянные зубы. Зубная формула: I 2—3/3, С 1/1, Р 2—4/2—4,
М 2/3 = 34—42. Для Ursidae характерны крупные резцы, редукция первых пред-
коренных (вплоть до образования длинной заклыковой диастемы), слабая вы-
раженность хищнических зубов, утративших режущую функцию, и расширен-
ные и удлиненные коренные.
Р е з ц ы. У всех медвежьих имеется полный набор резцов, за исключением
М. ursinus, у которого отсутствует II (единственный случай в отряде Carnivora).
Размеры резцов увеличиваются от средних к крайним.
Верхние резцы 11—2 имеют островершинную коронку с хорошо выражен-
ным вздутым задним воротничком. У U. arctos и U. maritimus по бокам главного
конуса 12 расположены 1—2 небольших дополнительных зубчика, задний во-
ротничок разделен долинкой. 13 клыкообразный; вдоль его медиального края
проходит воротничок, ограничивая небольшой внутренний бассейн позади
42
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
главного зубца (у Ailuropoda воротничок и бассейн не выражены). Размеры 13
значительно больше, чем размеры 11—2 (у Melursus незначительно).
Нижние резцы 11—3 сжаты в переднезаднем направлении, i3 существенно
крупнее остальных. У Н. malayanus сильно развит i2, который по длине пре-
восходит i3 и выступает назад за пределы резцового ряда. На всех резцах хоро-
шо развит латеральный дополнительный зубец, особенно увеличен он на i3.
Задний воротничок четкий, имеет вид 2 сходящихся кзади эмалевых тяжей.
Клыки. Клыки крупные, массивные, с высокой заостренной эмалевой
коронкой, увеличены у Н. malayanus. Длина верхнего клыка в основании ко-
ронки превосходит длину верхнего хищнического зуба, за исключением A. me-
lanoleuca, у которого клыки уменьшены в размере. При окклюзии вершины
верхних клыков заходят за альвеолярные края нижних клыков (у Ailuropoda не
заходят). Верхний клык с вертикальным килем на задней стенке коронки.
Между ним и последним верхним резцом имеется небольшая диастема. Ниж-
ний клык с эмалевым вертикальным гребнем на передневнутреннем крае ко-
ронки.
Предкоренные. Предкоренных зубов обычно 4, однако как индиви-
дуальное или возрастное отклонение, особенно в роде Ursus, некоторые из
них могут отсутствовать (второй и третий, редко первый). Передние верхние
(Р1—3) и нижние (pl—3) премоляры имеют вид небольших столбиков с 1 кор-
нем (у Melursus РЗ/рЗ часто с 2 корнями), они значительно меньше моляров.
Р1/р1 относительно увеличены у Н. malayanus (pl длиннее р4). Зубы обычно
редко посажены в челюсти и разделены диастемами (у Helarctos сидят тесно,
Р2—3/р2—3 часто отсутствуют, так что Р1/р1 может контактировать с Р4/р4).
У бамбукового медведя Р1 маленький, pl утрачен. Р2—3/р2—3 у него сидят
тесно, они увеличены, с дополнительными зубцами (моляризованы) и 2 кор-
нями.
Верхний хищнический зуб Р4 по длине уступает Ml, он с 3 {Ailuropoda,
Tremarctos) или 2 (остальные роды) корнями. Паракон — наиболее высокий
зубец, особенно сильно выступающий у белого медведя. Парастиль и парако-
нуль отсутствуют. Хищническая щель имеется. Нет длинного режущего мета-
стилярного лезвия, характерного для плотоядных Carnivora. Оно преобразова-
но в короткий и округлый метакон (более вытянутый у Tremarctos). Поза-
ди метакона у U. arctos расположен метастиль, образованный разрастанием
постцингулюма. Внутренняя доля Р4 смещена кзади, примерно на середину
лингвального края коронки. Протокон крупный (у Helarctos, U. thibetanus и
U. maritimus редуцирован), отделен от лабиальных зубцов глубокой долинкой.
Он расположен на уровне хищнической щели или смещен кзади {U. arctos).
Существенно отличается строение Р4 у A. melanoleuca. У него присутствуют
крупные бугорки параконуля и парастиля. Метакон имеет вид высокого ко-
роткого зубца. По основанию протокона проходит лингвальный цингулюм,
которого нет у других медвежьих.
Нижний премоляр р4 конической формы, удлиненный, с 2 корнями.
Иногда присутствует короткий «талонид» {Melursus) или дополнительный бу-
горок на лингвальном крае коронки {U. arctos). У растительноядного A. mela-
noleuca этот зуб увеличен и моляризован, несет добавочные бугорки, располо-
женные спереди и сзади от главного зубца.
Коренные. Коренные зубы имеют форму прямоугольных давящих плат-
форм (не треугольных, как у большинства других Carnivora), обычно с много-
численными дополнительными бугорками.
Верхние Ml—2 удлиненные, постпротокриста отклонена лингвально и
метаконуль перемещен в задневнутренний угол коронки (Beaumont, 1982).
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
43
На Ml паракон и метакон почти равной величины. По их основанию прохо-
дит лабиальный цингулюм, формирующий иногда отчетливые пара- и мета-
стиль {Melursus, Ursus). Прото кон удлинен, образует с расположенным позади
него метаконулем лингвальный ряд зубцов, параллельный ряду лабиальных
бугорков. Оба ряда разделены глубоким бассейном тригона, который имеет
вид продольной долинки, открывающейся на тыльной стороне коронки и не
закрытой постпротокристой. Параконуль и гипокон отсутствуют. У A. melano-
leuca лингвальный цингулюм сильно развит, образует обширный полкообраз-
ный выступ, задняя часть которого, вероятно, гомологична полке гипокона.
М2 длиннее других верхних коренных (лишь у Melursus он короче Ml), с
сильно вытянутым назад узким или широким талоном, обнаруженным только
у этих хищных (у Ailuropoda развит слабо). Последний имеет вид выступающей
назад лопасти, по краю которой проходит гребень, обрамляющий в разной
степени морщинистое внутреннее поле.
Нижний хищнический зуб ml с длинным талонидом и относительно низ-
ким тригонидом. Параконид и протоконид крупные, высокие (особенно у
U. maritimus). Метаконид одиночный (Ailuropoda, Tremarctos, Melursus) или
усложнен передними дополнительными бугорками (Helarctos, Ursus), сдвинут
вперед относительно вершины протоконида. Талонид хорошо обособлен от
тригонида, с гипоконидом и энтоконидом, чаще всего без гипоконулида, на
месте которого проходит гребень, замыкающий сзади талонидный бассейн.
Задние коренные m2—3 увеличены; m2 по длине примерно равен ml, но
шире его (иногда незначительно). На m2 параконид не выражен. Протоконид
и метаконид расположены напротив друг друга и почти соприкасаются осно-
ваниями, впереди они соединены выгнутым гребнем, проходящим по перед-
нему краю зубной коронки. Талонид хорошо обособлен, с гипоконидом и
энтоконидом. Последний коренной m3 округлых (Helarctos, Melursus) или сла-
бо удлиненных (Ursus) очертаний. Коронка его уплощена, со слабо развитыми
бугорками. Метаконид не ниже протоконида. У A. melanoleuca и некоторых
видов рода Ursus намечается обособление талонида.
4. Посткраниальный скелет
Кости посткраниального скелета имеют сходную морфологию у всех мед-
вежьих и трудны для диагностики. Сильнее отличаются они у A. melanoleuca,
но и этот уклоняющийся вид сохраняет основные черты медвежьего строения
скелета. Пропорции длинных костей конечностей у Ursidae примерно одина-
ковы, за исключением бамбукового медведя, у которого укорочена локтевая
кость. Для последнего вида, характерно также увеличение толщины стенок
трубчатых костей.
4.1. Осевой скелет. Позвоночная формула: С = 7, Т= 13—14(15),
L = 5—6(4), S = 4—6. Число хвостовых позвонков варьирует (от 6 до 11 у буро-
го медведя).
Шейный отдел от умеренно длинного в роде Ursus (26 % от длины позво-
ночного столба) до укороченного у A. melanoleuca (22 %) (Davis, 1964). У по-
следнего вида шейные позвонки шире и короче, чем у других представителей
Ursidae.
Атлант массивный, с относительно короткой дорсальной дугой (ее длина
в 6 раз меньше наибольшей ширины атланта); крылья лежат во фронтальной
плоскости позвонка. У белого медведя (U. maritimus) площадь крыльев атланта
увеличена по сравнению с видами, ведущими лазающий образ жизни (U. thibe-
tanus)', относительная высота позвонка у них больше. Крыловая вырезка не
44
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
выражена или развита слабо. Поперечное отверстие расположено на каудаль-
ной стороне основания крыльев.
Эпистрофей с широким, коротким телом (длина его меньше ширины поз-
вонка в краниальных суставных отростках). У лазающих видов (У. thibetanus)
гребень эпистрофея более смещен кзади, так что спереди он не достигает
уровня передних концов краниальных суставных фасеток.
Число предкрестцовых позвонков, как и у всех хищных, постоянно, из
них на грудопоясничные приходится 20. Исключением является A. melanoleu-
ca, у которого грудопоясничный отдел имеет 17—18 позвонков. Грудных по-
звонков 13—14; диафрагмальный позвонок 11-й, как и у остальных арктоидов.
Грудной отдел у бамбукового медведя несколько длиннее, чем у других хищ-
ных (Yang, Fang, 1985). Поясничная область относительно укорочена (28 % от
длины позвоночного столба у Ursus), особенно у бамбукового медведя (23 %),
у которого число поясничных позвонков уменьшено до 4. Остистые отростки
поясничных позвонков низкие, направлены вертикально (Ursus) или наклоне-
ны назад (Ailuropoda).
Для медвежьих характерно увеличение числа крестцовых позвонков до 6,
что выделяет их среди других Carnivora, включая малую панду (Ailurus fulgens),
у которой их только 3 (типично для арктоидов). В крестцово-подвздошное со-
членение включены 2 крестцовых позвонка (у бамбукового медведя иногда
часть третьего); у большинства хищных — только 1. Увеличение крестца и
удлинение крестцово-подвздошного сочленения наблюдаются также у чело-
векообразных обезьян и человека. Такое строение крестцовой области разви-
лось в обеих группах параллельно и связано со способностью к двуногому
хождению (Davis, 1964).
Хвостовой отдел короткий, более удлинен он у A. melanoleuca, у которого
имеется 10—13 хвостовых позвонков (Yang, Fang, 1985).
На всех изученных скелетах имеется 14 пар ребер. Грудина состоит из
5 коротких сегментов.
4.2. Передние конечности и плечевой пояс. У медведей передняя конеч-
ность используется для манипулирования в значительно большей степени,
чем у многих других хищных млекопитающих, что требует широкого спектра
движения для плечевой кости и предплечья. Такое использование передней ко-
нечности в пределах отряда является вторичным; первоначально она была
приспособлена для бега или прыжков (Davis, 1949).
Ключица отсутствует (у Ailurus fulgens она редуцирована и имеет вид кост-
ного шипа, погруженного в плечеголовную мышцу).
Лопатка округлая, с широкой и короткой шейкой (рис. 11). Имеется за-
метная заднелопаточная ямка, которая у A. melanoleuca уменьшена; в этом от-
ношении бамбуковый медведь сходен с Ailurus и енотовыми (у псовых ямка
отсутствует). Акромион большой, пластинковидный, со слабо выраженным
метакромионом. Ширина шейки превосходит наибольший диаметр сочленов-
ной ямки. Форма лопатки округлая у лазающих медведей (Helarctos, U thibeta-
nus) и более вытянутая — у ведущих наземный образ жизни (Melursus, U arctos,
U. maritimus). У лазающих медведей лопаточный гребень отклонен краниаль-
но и fossa infraspinata занимает большую площадь, чем у наземных. Барибал
(U. americanus) по этому признаку похож на последних.
Плечевая кость слабо выпуклая впереди, с хорошо заметными гребнями
для прикрепления мышц (рис. 12, 13). Большой бугорок относительно мал, не
поднимается выше головки, гребень его спускается до 2/3 длины кости. Го-
ловка отклонена назад относительно центра диафиза (Ailuropoda, Melursus, He-
larctos) или лежит почти на его вершине (Tremarctos, Ursus)', ширина меньше ее
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
45
Рис. 11. Лопатка бамбукового медведя {Ailuropoda melanoleuca) (а) и бурого медведя
{Ursus arctos) {б); латеральная сторона.
переднезаднего поперечника. Среднее надмыщелковое отверстие отсутствует.
Внутреннее надмыщелковое отверстие имеется только в родах Ailuropoda и
Tremarctos.
Локтевая и лучевая кости почти в равной степени массивны; последняя ко-
роче плечевой. Лучевая кость у медвежьих укорочена (особенно сильно у Ailu-
Рис. 12. Плечевая {а, б), локтевая {в) и лучевая (г) кости бамбукового медведя {Ailuropoda
melanoleuca)', краниальная {а), каудальная {б) и латеральная {в, г) сторона.
46
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Рис. 13. Плечевая (а, б), локтевая (в, г) и лучевая (д) кости бурого медведя (Ursus arctos);
краниальная (а, в), каудальная (б) и латеральная (г, д) сторона.
ropoda), что наглядно видно при сравнении ее с безымянной костью. Средние
значения соотношения между длиной последней и длиной лучевой равны (Da-
vis, 1964): 131 % у Ailuropoda, 111 — у Melursus, 105—108 — у Helarctos и Ursus,
108 — у Ailurus и 78 % у Canis.
Верхний конец локтевой кости спирально скручен относительно осталь-
ной ее части, что выделяет медведей среди арктоидов (рис. 13). Локтевой от-
росток (олекранон) короткий; его длина, измеренная от центра полулунной
вырезки, составляет примерно 14 % от длины плечевой кости, что значитель-
но меньше, чем у бегающих хищных (например, у псовых). На переднем крае
вершины олекранона находится 1 бугорок, который не выражен у Ailuropoda
(Ailurus имеет 2 бугорка). Локтевой отросток широкий у лазающих медведей
(Helarctos, U. thibetanus, U. americanus) и узкий у наземных и полуводных (U arc-
tos, U. maritimus). Клювовидный отросток (proc, coracoideum) сильно сжат с
боков и удлинен дорсовентрально (у Ailuropoda сжат слабо).
Среди костей запястья наиболее крупной является полулунная кость (os
scapholunatum). Она имеет очень широкую и выпуклую дорсальную поверх-
ность, которая при сочленении с лучевой костью образует шарнир, позволяю-
щий кисти свободно двигаться в разные стороны. К ее крюкообразному отро-
стку, направленному постеромедиально, причленяется лучевая сесамовидная
кость, которая достигает необыкновенного развития у Ailuropoda (длина 35 мм).
Исследования с применением методов томографии показали, что хвататель-
ная функция кисти бамбукового медведя осуществляется при сгибании паль-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
47
1.4
1.0
0.6
о, 0.2
, U. thibetanus
Helawtos •
Melursus
U. maritimus -
Tremarctos
U. arctos
U. americanus
I 1 I - I I » I I I I -J- ! I 1 I 1 I I I I > I I I I I I I I I I 1 > I I » 1 I I » -L . t I
-1.0
-1.4
-1.8
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
FACTOR 1
Рис. 14. Распределение современных медведей в пространстве двух первых факторов
по 6 промерам метакарпальных костей (Mtc I—V).
цев в результате контакта фаланг с лучевой сесамовидной костью и дополни-
тельной карпальной костью (Endo et al., 1999).
Метакарпальные кости длинные и тонкие у медведей, ведущих наземный
образ жизни, и короткие и толстые у лазающих видов, включая бамбукового
медведя. Длиннее остальных костей четвертая и пятая. Первая метакарпальная
относительно удлинена у A. melanoleuca и особенно ..— у М. ursinus. Дистальная
суставная головка округлая; лишь у М. ursinus ее средний гребень спереди
уплощен или слабо вогнут. Анализ главных компонент, основанный на 6 про-
мерах метакарпальных костей, показал, что в пространстве первых 2 факторов
виды образуют 4 группы (рис. 14): 1) Tremarctos', 2) Helarctos, Melursus, U. thibe-
tanus', 3) U americanus, U arctos', 4) U maritimus. Вторая группа включает лазаю-
щих медведей, третья — наземных (U americanus хорошо лазает, но, возмож-
но, что это — вторичная специализация, с чем согласуется и оволошенность
нижней стороны его кисти), четвертая — медведей, ведущих полуводный образ
жизни. Очковый медведь (Г. ornatus) оказался равно удаленным от остальных
групп. Его третья метакарпальная кость лишь незначительно короче четвер-
той и пятой (у других видов значительно короче), что объясняет особенности
передвижения: он не имеет «косолапой» походки, свойственной большинству
медведей (Kurten, 1966).
4.3. Задние конечности и тазовый пояс. Таз сравнительно короткий, расши-
ренный в передней части из-за расходящихся латерально крыльев подвздош-
ных костей. Тазовый шов (относительно общей длины таза) короткий у Н. та-
layanus и М. ursinus (29—31 %) и удлиненный у видов рода Ursus (34—37 %).
Уклоняющееся строение таза имеет A. melanoleuca-. шейка подвздошных кос-
тей выражена слабо, тазовый шов сильно укорочен (18 % общей длины таза),
запирательное отверстие относительно крупное и имеет форму треугольника,
а не овала (рис. 15).
Строение бедренной кости сходно у всех медведей (рис. 16, 17). Вершина
большого вертела значительно ниже головки; crista intertrochanterica не имеет
48
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Рис. 15. Безымянная, или тазовая, кость бамбукового медведя (Ailuropoda melanoleuca)
(а) и бурого медведя (Ursus arctos) (б); латеральная сторона.
продолжения в виде возвышенной линии, присоединяющейся к малому вер-
телу. Относительно длины 3 грудных позвонков бедренная кость медведей
очень длинная, за исключением A. melanoleuca.
Большеберцовая и малоберцовая кости укорочены по сравнению с други-
ми отделами конечностей. Большеберцовая кость короче бедренной, дисталь-
ный эпифиз ее уплощен, медиальная лодыжка развита слабо; межкостный
гребень (crista interossea) у Н. malayanus и М. ursinus смещен к задней стенке
кости, у видов рода Ursus он проходит приблизительно по середине латераль-
ной стенки.
Рис. 16. Бедренная (а, б), большеберцовая (в) и малоберцовая (г) кости бамбукового
медведя (Ailuropoda melanoleuca)', краниальная (а, в, г) и каудальная (б) сторона.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
49
Рис. 17. Бедренная (о, б), большеберцовая (в) и малоберцовая (г) кости бурого медведя
(Ursus arctos)-, краниальная (а, в) и каудальная (б, г) сторона.
I I I I I I I I J I I I 1 I I I г т-r I I I I I I I I I I I I I I I I г I I I _
Helarctos и- thibetanus
U. maritimus 7
Tremarctos ;
I Melursus I
U. americanus
: U. arctos
I , I £ J_ t- » > I 1 I I J > I I I I I I I I t I 1 . I 1 J_ I t ! I I I I Г 1 I
.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.
FACTOR 1
1.4 I । । । । । । । । । । । । । । । i ’i i-r । । । । । । । । । । । । । । । । । । । । _
• Helarctos и- thibetanus
0-8 7 U. maritimus 7
I Tremarctos ;
м 0 2 - * -
О
н
о
' £ -0.4 ? 7
I Melursus I
-1.0 - U. americanus
: U. arctos
— 1.6 Г..1, I I .I .1. I I I I I I I 1 I I I I I I I I I I „1. I. I I 1 I I I ! I I I I I 1 I '
-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
FACTOR 1
Рис. 18. Распределение современных медведей в пространстве двух первых факторов
по 6 промерам метатарсальных костей (Mtt I—V).
50
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Пяточная кость относительно широкая, с медиальным выступом в ди-
стальном отделе кости. Пяточный бугор на вершине не имеет ясной продоль-
ной вогнутости. Таранная кость с очень короткой шейкой, поэтому ширина
кости обычно превышает длину или равна ей. Таранная кость Ailuropoda имеет
крупное астрагальное отверстие, не развитое у других медведей (иногда встре-
чается у Melursus).
Метатарсальные кости незначительно длиннее метакарпальных, длина их
возрастает от первой кости к пятой. Анализ главных компонент, выполнен-
ный по 6 промерам, показал, что в пространстве первых 2 факторов выделя-
ются 3 группы: 1) Tremarctos, Helarctos, U. thibetanus', 2) Melursus, U. americanus,
U. arctos', 3) U. maritimus (рис. 18). Первая группа включает лазающих медве-
дей, вторая — наземных, третья — белого медведя, хорошего пловца. Посколь-
ку считается, что стопа морфологически консервативнее, чем кисть (Davis,
1964), то полученные группировки могут быть обусловленными не только ло-
комоторными особенностями, но и степенью изменений, произошедших в
этом отделе скелета относительно предковой формы. Возможно, что медведи
первой группы сохранили более архаичную морфологию стопы. Губач (М ursi-
nus), попадающий по пропорциям метакарпальных костей в группу лазающих
медведей, по пропорциям метатарсальных костей относится к наземным. Ла-
зание у него могло развиться вторично.
5. Бакулюм (os penis)
Большинство современных медведей имеет крупный, палочковидный
бакулюм, утолщенный в основании (рис. 19). Его длина хорошо коррелирует
с общими размерами тела, что наглядно видно из графика соотношения дли-
ны бакулюма и кондилобазальной длины черепа (рис. 20). Использованы про-
меры коллекционных экземпляров, а при отсутствии таковых — средние зна-
чения измерений, известные для взрослых самцов по литературе. Из гра-
фика следует, что относительно укорочен бакулюм у малайского медведя
(Н. malayanus), а у бамбукового медведя (И. melanoleuca) он редуцирован еще
сильнее.
Строение бакулюма незначительно варьирует внутри семейства, за исклю-
чением A. melanoleuca. Ствол его обычно трехгранный в поперечном сечении.
По дорсальной стороне проходит ребро, образованное боковыми продольны-
ми желобками. Вентральная сторона уплощена. Головка маленькая, слабо от-
члененная от ствола. Уретральная бороздка отсутствует.
Половая кость губача (М. ursinus) длинная, с сильно выпуклым дорсаль-
ным гребнем и вентральной вогнутостью (Didier, 1950). Она несколько упло-
щена латерально, что заметно на дистальном конце. Головка при взгляде
сверху напоминает треугольник с округлыми углами; последние на вентраль-
ной поверхности разделены щелью. Бакулюм малайского медведя (Н. malaya-
nus) весьма тонкий, почти прямой, с выступающим дорсальным гребнем (Di-
dier, 1950). Головка загнута вниз и заканчивается утолщением, несколько
уплощенным сверху.
Различия между видами рода Ursus незначительны. У бурого медведя
(17. arctos) кость массивная, ее дистальный конец загнут вниз, но без слабой
вертикальной волнистости у головки, характерной для белого медведя (U. ma-
ritimus). У гималайского медведя (U. thibetanus) бакулюм тонкий, саблевидно
изогнутый; узкий дистальный конец его заканчивается округлой головкой.
У бамбукового медведя (A. melanoleuca) строение бакулюма совершен-
но иное, уникальное для арктоидных хищных. Кость имеет вид коротко-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
51
Рис. 19. Бакулюм современных медведей; латеральная сторона (для бамбукового медве-
дя — дорсальная, вентральная и латеральная сторона).
а — бамбуковый медведь (Ailuropoda melanoleuca); б — очковый медведь (Tremarctos omatus); в — ги-
малайский медведь (Ursus thibetanus); г — барибал (U. americanus); д — бурый медведь (U. arctos); е —
белый медведь (U. maritimus).
го стержня с боковыми крыловидными выростами, отогнутыми вентрально
(рис. 19, а).
Крупные размеры и палочковидная форма бакулюма характерны для боль-
шинства Caniformia. У псовых (Canidae) он образован 2 узкими костны-
ми пластинками, срастающимися в онтогенезе дорсальными краями. Вент-
ральные края пластинок расходятся и образуют глубокий уретральный жело-
бок, в котором располагается мочеиспускательный канал (Хромов и др., 1972).
Такое состояние можно считать за исходное для Ursidae. Если представить,
что вентральные края пластинок срослись, то получится структура бакулю-
ма, сходная с таковым медведей, у которых кость обычно имеет внутренний
канал.
52
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
280
240
200
160
120
80
40
0
_ I 1 I I I I I 1 I I I | I 1 I I I I I I I I I г I I < I 1 > I 1 I 1 t I I I 1 I
- U. spelaeus
; U. americanus U. maritimus
? М- *rsinusJU^icus
О. arctos •
Т. ornatus и. thibetanus
: Р. lotor ,
• G. guloС. lupus
; Н. malayanus
7 A. fulgens A. melanoleuca
~ » 1 1 » * « 1 1 t I I t г । * I t 1 1 I I * I I « Т I I 1 I I > г I I I 1 г I I
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
Рис. 20. Соотношение длины (мм) бакулюма (по оси ординат) и кондилобазальной
(по оси абсцисс) длины черепа у медвежьих и других Caniformia.
6. Кариотип
Кариологически изучены все виды медвежьих (Орлов, Булатова, 1983;
Nash, O’Brien, 1987). Их кариотипы очень консервативны в пределах семейст-
ва. Диплоидные числа находятся в диапазоне от 42 до 74. Сравнение с гипоте-
тическим предковым кариотипом отряда Carnivora позволяет реконструиро-
вать у Ursidae 3 основные хромосомные перестройки (Nash, O’Brien, 1987).
Первой перестройкой было мультихромосомное расщепление от двухплечево-
го, примитивного для Carnivora, кариотипа (2п = 44), приведшее к 6 видам из
родов Helarctos, Melursus и Ursus (2n = 74). Второй было хромосомное слияние
в линии, которая вела к Ailuropoda melanoleuca (2n = 42). Третьей перестрой-
кой стало еще одно, независимое, но менее обширное, слияние центромеров,
имевшее место в линии, ведущей к Tremarctos ornatus (2n = 52).
Анализ морфологических особенностей современных представителей Ur-
sidae показал, таким образом, что медвежьи образуют хорошо очерченную
группу весьма примитивных наземных хищных, в пределах которой лишь
A. melanoleuca заметно уклоняется от остальных. Пропорции черепа и костей
конечностей, строение щечных зубов определяются локомоторной и пищевой
адаптациями и не всегда служат надежной основой для выяснения родствен-
ных отношений. Более важны для филогенетических реконструкций анато-
мия органов чувств (строение слуховых пузырей) и расположение черепных
артерий («урсидная» петля и ее топография).
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ,
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ
ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
К семейству медвежьих (Ursidae) относятся крупные хищные млекопита-
ющие, приспособленные к наземному и полудревесному образу жизни. Один
вид, белый медведь (Ursus maritimus'), обитает на дрейфующих льдах Арктики.
Жизнь всех медведей, кроме белого, связана с древесной растительностью,
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
53
у большинства видов, особенно тропических, развита способность к лаза-
нию. Звери залезают на деревья за плодами или медом, строят здесь из веток
платформы, которые используют для кормежки, укрытия и отдыха. Наибо-
лее древесными являются самые маленькие медведи: очковый (Tremarctos or-
natus) и малайский (Helarctos malayanus). Бамбуковый (Ailuropoda melanoleuca),
гималайский (U. thibetanus) медведи, губач (Melursus ursinus) и барибал (U. ame-
ricanus) больше времени проводят на земле. Белый и бурый (U arctos) медведи
ведут наземный образ жизни, хотя детеныши последнего вида способны ла-
зать.
Населяют разнообразные горные и равнинные леса умеренного и тропи-
ческого поясов до высоты 4000—5000 м над ур. м. Живут в тайге, широколист-
венных, субтропических и тропических лесах, часто заболоченных. Реже встре-
чаются в аридном редколесье, кустарниковых зарослях, по которым проника-
ют в полупустыню, степь и тундру, в горах поднимаются выше лесного пояса.
Нуждаются в водопое, поэтому в безводных местах их нет.
Деятельны преимущественно в утренние и вечерние часы или ночью, в
период накопления жировых запасов — круглосуточно. На суточную актив-
ность влияет беспокойство со стороны человека. У медведей нет строгой тер-
риториальности, границы их индивидуальных участков часто перекрываются,
особенно участков самцов и самок. Территорию помечают пахучими метками,
оставляют на деревьях следы когтей и зубов. Держатся одиночно, но около
обильных источников пищи (лососевые реки, свалки пищевых отходов, круп-
ная падаль) собираются группами.
Площадь индивидуальных участков обитания различается у разных видов
в зависимости от потребляемой пищи. Она велика у белого медведя, переме-
щающегося на большие расстояния в поисках ластоногих, и мала у бамбуко-
вого медведя и губача, которые находят достаточно еды на небольшой терри-
тории. Большинство медведей держатся оседло, за исключением белого мед-
ведя, кочующего по плавучим льдам. Совершают сезонные миграции в горах и
на равнинах, обусловленные местом созревания фруктов и ягод, районами
расположения зимних берлог.
Как и другим хищным, медведям свойственны сложные иерархические
связи между особями. Наиболее высоким социальным статусом обладают круп-
ные взрослые самцы, далее следуют самки с детенышами, одинокие самки и
молодые самцы. В зависимости от социального ранга звери занимают кормо-
вые участки, обильные пищей, или удобные места для зимних берлог. Взрос-
лые самцы опасны для самок с детенышами, часты случаи инфантицида.
Передвигаются преимущественно широким тяжелым шагом, опустив низ-
ко голову. Могут быстро бегать на короткие расстояния. Все медведи, особен-
но белый, хорошо плавают. На деревья залезают, обхватывая ствол передними
конечностями и цепляясь за кору когтями задних. Могут подниматься на зад-
ние конечности для ориентации, оценки угрозы или запугивания соперника.
Нор не роют, но выкапывают земляные и снежные берлоги.
Жизнь в закрытых ландшафтах обусловила слабое развитие зрения; хотя
белый медведь видит хорошо и для обзора местности забирается на торосы;
слух и обоняние острые. Отсутствие потребности скрадывать добычу, вероят-
но, привело к ослаблению осязания и к редукции вибрисс.
Медведи южных областей умеренных широт и тропиков активны круглый
год, хотя в неблагоприятный сезон активность их может снижаться. Бурый,
гималайский медведи и барибал на севере ареала в холодное время года впада-
ют в продолжительный зимний сон; самки в это время рожают и вскармлива-
ют детенышей. У белого медведя в зимнюю берлогу залегают лишь беремен-
54
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ные самки. Тропические медведи приносят потомство в укромных местах,
среди корней деревьев, в расселинах скал.
Зимние берлоги устраивают в сухих местах, обычно в земляных пустотах,
под выворотами корней, в дуплах больших деревьев или в толще снега. Они со-
стоят из гнездовой камеры, к которой может вести входной туннель; у белого
медведя встречаются многокамерные берлоги. Перед спячкой животные на-
капливают жировой запас, который защищает их от холода и служит источни-
ком энергии. Во время зимнего сна не едят, не пьют, не мочатся и не испраж-
няются. Потребности в воде удовлетворяются за счет метаболической воды,
получаемой из жира. Частота пульса и дыхания уменьшается, снижается тем-
пература тела и потребление кислорода, однако медведи спят чутко, могут при
тревоге покидать берлогу.
Питаются разнообразной, преимущественно растительной пищей: соч-
ными травами, злаками, почками, фруктами, орехами, ягодами, подземными
клубнями и корневищами. Охотно едят мясо, рыбу, насекомых и их личинок,
мед, яйца птиц. У тропических видов хищнические способности ослаблены.
Губач специализирован к поеданию термитов. Бамбуковый медведь ест почти
исключительно листья и молодые побеги бамбука. Бурый медведь охотится на
копытных. Белый медведь питается исключительно животной пищей.
На севере гон проходит весной, у тропических видов он не связан с опре-
деленным временем года. Сопровождается драками самцов, созданием брач-
ных групп. Практикуется спаривание самцов с разными самками и самок с
разными самцами. Беременность длительная, часто с задержкой развития эмб-
рионов. Самки рождают удивительно маленьких для своего размера детены-
шей и долго выкармливают их молоком. В помете 1—3, обычно 2 детеныша.
Они появляются на свет беспомощными, с закрытыми глазами и отверстиями
слухового канала, но растут быстро. Мать старательно вылизывает детены-
шей, что способствует их пищеварению; без такого массажа они не могут
обойтись первые месяцы жизни. К моменту выхода самки из берлоги детены-
ши уже способны самостоятельно перемещаться за матерью и постепенно пе-
реходят на взрослую пищу. Выводки сохраняются долго, нередко самки ло-
жатся в берлогу с подросшими медвежатами и на следующий год ходят с дете-
нышами двух пометов. В случае опасности детеныши прижимаются к матери
или укрываются на дереве, а у губача забираются на спину матери (рис. 21).
Половой зрелости самки достигают к 3—4 годам, самцы начинают размножать-
ся позднее. Продолжительность жизни в неволе достигает 50 лет.
Естественных врагов практически не имеют, хотя известны случаи напа-
дения на зимующих медведей тигра (Panthera tigris). В местах совместного оби-
тания большие медведи могут быть опасны для маленьких (бурый медведь —
для гималайского или барибала, гималайский медведь — для малайского).
В общем, биологические особенности медвежьих характеризуют их как
«экологически гибкую и жизнеспособную группу» (Гептнер и др., 1967 : 402).
Всеядность позволяет зверям в разное время года находить различную расти-
тельную и животную пищу. Это определяет слабую территориальность медве-
дей, незначительное колебание их численности, позволяет им населять раз-
нообразные ландшафты. Всеядность лежит в основе биологического прогрес-
са семейства, которое уклоняется от главного направления в эволюции отряда
Carnivora — охоты на позвоночных и питания живой добычей.
Ареал семейства обширен и своеобразен (рис. 22). Его своеобразие за-
ключается в том, что он включает как сушу, так и водные пространства, по-
крытые льдом. Медведи отсутствуют в Африке к югу от Сахары, где встреча-
ются представители большинства других семейств отряда. Наконец, область
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
55
Рис. 21. Способы избегания опасности детенышами.
а — губач {Melursus ursinus), б— бурый медведь {Ursus arctos), в — белый медведь {Ursus maritimus).
распространения медвежьих состоит из 2 частей. Ее основная часть занимает
Евразию, Сев. Америку и северо-восток Африки. Оторванный участок ареала
расположен в Юж. Америке. Пять видов распространены в Голарктике, из них
2 {Ursus arctos, U. maritimus) встречаются как в Старом, так и в Новом Свете,
2 вида {Ailuropoda melanoleuca, U. thibetanus) приурочены к Вост. Азии, причем
ареал U. thibetanus заходит в Индо-Малайскую область. Еще 1 вид {U. america-
nus) живет только в Неарктике. Два вида медведей {Melursus ursinus, Helarctos
malayanus) эндемичны для Индо-Малайской области, 1 вид {Tremarctos огпа-
tus) — для Неотропической области.
В Евразии медведи в историческое время встречались по всей Европе, за
исключением большинства островов Средиземного моря. Они были широко
распространены в Азии, кроме пустынных областей Аравийского полуостро-
ва, и найдены на крупных островах: Большие Зондские (Суматра, Калиман-
тан), Хайнань, Тайвань, Японские и др. Медведи населяли всю Сев. Америку
к югу до центральных районов Мексики и прибрежные острова (Кодьяк, Ван-
56
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Сплошная линия показывает южную границу ареала в историческое время, прерывистая линия —
пределы распространения в геологическом прошлом.
кувер, Ньюфаундленд и др.). К настоящему времени звери истреблены чело-
веком во многих местах, ареал заметно сократился. Медведи исчезли в Афри-
ке, на большей части Европы, Китая, США и Аргентины.
Практическое значение медведей невелико. Они наносят некоторый вред
животноводству и зерновым полям, служат объектом спортивной охоты, их
добывают для местных нужд (используются шкура, мясо, жир, в народной ме-
дицине — жир и желчь).
Медведи играют заметную биоценотическую роль как потребители разно-
образных кормов растительного и животного происхождения, особенно во
время их сезонного обилия (созревание плодов, нерестовый ход лососевых
рыб). Могут оказывать влияние на численность копытных (бурый медведь),
разрушают термитники, добывая их обитателей (губач). В тропиках разносят
семена плодовых деревьев. Все медведи полезны как потребители падали.
Численность медведей неуклонно снижается, во многих странах они взяты
под охрану и стали важнейшим объектом охраны в заповедниках и националь-
ных природных парках. Большинство видов включено в список Международной
конвенции по видам, находящимся под угрозой исчезновения (CITES, При-
ложение 1): Ailuropoda melanoleuca, Helarctos malayanus, Melursus ursinus, Tre-
marctos ornatus, U. thibetanus, U. arctos (подвиды isabellinus, pruinosus, nelsoni, по-
пуляции из Бутана, Китая, Мексики и Монголии).
Многие медведи занесены в Международную Красную книгу (IUCN) как
находящиеся под угрозой (A. melanoleuca), подвергающиеся сильной опас-
ности исчезновения (U thibetanusgedrosianus), уязвимые (М. ursinus, Т. ornatus,
U. thibetanus), недостаточно изученные (Я. malayanus). Белый медведь (С/, mari-
timus) признан менее подвергающимся опасности исчезновения и мероприя-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
57
тия, связанные с его охраной, разрабатываются в зависимости от конкретной
ситуации (в Гренландии, например, разрешена охота на него для эскимосов).
Подвиды бурого медведя V. arctos crowtheri и U. a. californicus полностью вы-
мерли.
В Красную книгу СССР, опубликованную в 1984 г., были включены U. thi-
betanus, U. maritimus, U. arctos syriacus, U. a. isabellinus. В Красные книги, издан-
ные в бывших советских республиках, внесены U. thibetanus и U. maritimus
(РСФСР), U. arctos (Эстонская ССР, Латвийская ССР, Белорусская ССР, Ар-
мянская ССР, Туркменская ССР, Казахская ССР, Узбекская ССР).
В Красную книгу Российской Федерации, выпущенную в 2001 г., вошел
только U. maritimus. U. arctos попал в региональные книги Тамбовской обл.,
Татарстана, Адыгеи, Карачаево-Черкессии, Кабардино-Балкарии. В Красную
книгу севера Дальнего Востока России внесена чукотская тундровая популя-
ция бурого медведя.
ПОЛОЖЕНИЕ МЕДВЕЖЬИХ В СИСТЕМЕ ОТРЯДА CARNIVORA,
ИХ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И КЛАССИФИКАЦИЯ
1. Положение в отряде Carnivora
1.1. Структура отряда. Отряд Carnivora составляет отчетливую монофиле-
тическую группу, положение которой относительно других отрядов плацен-
тарных млекопитающих остается неясным. Исследования, основанные на мо-
лекулярных данных, группируют Carnivora в надотрядную кладу с Artiodactyla,
Artiodactyla / Cetacea или с Perissodactyla + Artiodactyla / Cetacea (Honeycutt,
Adkins, 1993; Cao et al., 1994; Irwin, Arnason, 1994; Gatesy et al., 1999; Liu, Miya-
moto, 1999). Иногда Carnivora располагается на филогенетическом древе ближе
к Artiodactyla / Cetacea, образующей вместе с их ископаемыми предками так-
сон Paraxonia, чем к отряду Perissodactyla (Geisler, 2001). Полученные резуль-
таты согласуются с традиционным объединением хищных и копытных в ко-
горту Ferungulata (Simpson, 1945).
Одна из новейших кладограмм, учитывающая митогеномные связи со-
временных млекопитающих, относит Carnivora к Laurasiatheria и включает в
группу Cetferungulata, рассматривая Ferae (Carnivora / Pholidota) + Perissodac-
tyla как сестринскую группу к Cetartiodactyla (Artiodactyla / Cetacea) (Arnason
et al., 2002). Другая версия также сближает Carnivora с Pholidota и помещает
кладу Carnivora / Pholidota ближе к Perissodactyla, удаляя от Artiodactyla / Ce-
tacea (Scally et al., 2001).
В современных классификациях отряд Carnivora помещают в грандотряд
Ferae когорты Placentalia. В него входят также отряды Cimolesta (объединяет
несколько вымерших групп и современных панголинов) и Creodonta (McKen-
na, Bell, 1997).
Основными апоморфиями Carnivora признаются следующие (Flynn, Ga-
liano, 1982): P4/ml преобразованы в крупные хищнические зубы (вторично
редуцированы при всеядности); протокон Р4 расположен антеролингвально,
далеко впереди паракона (у всеядных форм нередко сильно смещен назад); на
Р4 развито длинное режущее метастилярное лезвие (редуцировано у всеядных)
и имеется хищническая щель (утрачена у поздних мустелид); р4 с удлиненным
задним отделом и часто с дополнительным задним зубцом; М2—3/т2—3 умень-
шены в размерах (иногда вторично увеличены); гиоидный отросток образован
вентромедиальным выростом чешуйчатой кости.
58
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Общепризнанным считается разделение отряда Carnivora на 2 монофиле-
тические группы — Feliformia и Caniformia, различия между которыми были
определены еще в середине XIX в. при изучении строения слуховой области
черепа (Turner, 1848; Flower, 1869). Дополнительные признаки, разделяющие
группы, были получены при исследовании онтогенеза слуховых пузырей (Hunt,
1974) и артериальной циркуляции в черепе (Tandler, 1899; Bugge, 1978).
Слуховой пузырь Carnivora формируется из эктотимпанного (тимпанное
кольцо) и энтотимпанного (окостенение соединительной ткани) компонентов.
В свою очередь, энтотимпана состоит по меньшей мере из 2 центров окосте-
нения: ростральной энтотимпаны, окружающей внутреннюю сонную артерию
в пределах передневнутренней стенки пузыря, и каудальной энтотимпаны,
образующей его медиальную и заднюю части. Примитивным состоянием для
Carnivora является слабо расширенное тимпанное кольцо, почти закрываю-
щее выступ каменистой кости, в то время как энтотимпана узкая, слабо рас-
ширяющаяся назад. Такое состояние лишь незначительно модифицировано у
современных Ursidae.
У Caniformia пузыри образованы преимущественно эктотимпаной с неко-
торым участием энтотимпаны и не имеют внутренней продольной перегород-
ки (Arctoidea) или же она неполная, однослойная (Cynoidea) (Hunt, 1974).
Следовательно, главный филогенетический разрыв среди современных се-
мейств Caniformia находится между Cynoidea (Canidae) и Arctoidea (Ursidae,
Procyonidae, Mustelidae и Pinnipedia). Прежние представления (Simpson, 1945)
о разделении хищных на наземных (Fissipedia) и водных (Pinnipedia) не согла-
суются с принимаемым ныне родством между наземными арктоидами и лас-
тоногими, которое подтверждают данные молекулярных исследований (Ledje,
Arnason, 1996).
Монофилию Caniformia (Arctoidea + Cynoidea) поддерживают 7 синапо-
морфий (Flynn, Galiano, 1982; Flynn et al., 1988): отсутствие Куперовых желез;
максиллотурбиналы большие и ветвящиеся, вытесняющие назотурбиналы из
носового отверстия; верхние коренные зубы с полными лингвальными цингу-
люмами; отсутствие парастиля на Р4 (у всеядных аркгоидов может развиться
вторично); потеря на пяточной кости фасетки для крепления малоберцовой
кости. К этим признакам следует добавить развитие крупного палочковидного
бакулюма.
. Считается, что внутренняя перегородка (септа) слухового пузыря у Canidae
образована энтотимпаной, заворачивающейся внутрь своим передним краем
(Hunt, 1974). Однако Иванов (Ivanoff, 2000) показал, что перегородка сформи-
рована разрастанием вентрального энтотимпанного синуса и состоит из дор-
сальной септы, образованной каудальной энтотимпаной, и вентральной септы,
очевидно двухслойной, которая образовалась путем разрастания каудальной
энтотимпаны поверх эктотимпаны. Такое строение пузыря является уникаль-
ным признаком Canidae. Другая важная апоморфия семейства — удлиненный
бакулюм, формирующийся из 2 срастающихся в онтогенезе пластинок.
Приведенные данные не поддерживают объединения Cynoidea и Aeluroi-
dea в подотряд Cynofeliformia (Thenius, 1972, 1980; Ginsburg, 1999а), которое
основано на таких общих признаках, как способность представителей обеих
групп к быстрому бегу и наличию у них внутренней продольной перегородки в
слуховых пузырях. Семейство Nimravidae по строению области среднего уха и
назальной полости также отличается от Cynoidea + Arctoidea (Joeckel et al.,
2002).
Аутапоморфиями Arctoidea являются следующие (Flynn et al., 1988): кост-
ный канал наружного слухового отверстия трубчатый и вытянут латерально;
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
59
мастоидный отросток каменистой кости крупный, выпуклый; слепая кишка
отсутствует; предстательная железа заключена в стенке уретры. У олигоцено-
вого амфиционида Paradaphoenus слуховой пузырь образован почти целиком
эктотимпаной с небольшим участием рудиментарной каудальной энтотимпа-
ны, имеющей вид тонкой пластинки, в то время как у ранних Canidae (Hespe-
rocyori) роль последней в формировании пузыря значительна (Hunt, 2001).
Таким образом, данные по костной и «мягкой» анатомии позволяют рас-
сматривать Canidae как сестринскую группу ко всем другим современным се-
мействам Caniformia (Flynn et al., 1988; Wayne et al., 1989; Wyss, Flynn, 1993).
Однако детальное кариологическое исследование не полностью согласуется
с таким решением (Wurster-Hill, Centerwall, 1982).
Анализ митохондриальной ДНК также не отделяет Canidae от остальных
Caniformia (Ledje, Arnason, 1996). Подотряд Caniformia включает клады Cani-
dae, Ailuridae, Musteloidea (Mephitidae, Procyonidae, Mustelidae), Ursidae и Pinni-
pedia (Phocidae, Otariidae, Odobenidae), на основе которых выделено 5 равно-
значных групп уровня надсемейства: Cynoidea, Ailuroidea, Musteloidea, Ursoi-
dea и Phocoidea. Другие молекулярно-генетические данные сближают Canidae
и Ursidae, противопоставляя им кладу Mustelidae / Procyonidae / Phocidae (Slat-
tery et al., 2000), или различают среди Arctoidea 3 монофилетические группы:
Pinnipedia, Ursidae и Musteloidea, признавая сестринские отношения между
Mustelidae / Procyonidae и Mephitidae / Ailuridae (Delisle, Strobeck, 2005).
Дискуссионно положение среди Caniformia вымершего семейства Amphi-
cyonidae. Его принимают как сестринский таксон к Canidae, к Ursidae или к
Ursidae + Musteloidea (Flynn et al., 1988). Амфициониды имели примитивную
зубную систему канидного облика и сохраняли верхний М3 (утерян у некото-
рых позднейших родов). Слуховой пузырь у миоценовых амфиционид образо-
ван преимущественно эктотимпаной, как и у современных медвежьих (Hunt,
2001); маленький энтотимпанный компонент у олигоценовых групп (Daphoe-
ninae) еще не окостеневал. Хант (Hunt, 1977) показал, что у амфиционида Су-
nelos основная затылочная кость имеет латеральные пазухи, которые у медве-
дей содержат заднюю петлю внутренней сонной артерии. Наличие сходной
структуры в обоих семействах позволяет предположить, что амфициониды
(включая Daphoeninae) имели такую же артериально-венозную циркуляцию
крови в черепе, как и медведи. Этот признак, а также сходство в строении ло-
патки, показывающей присутствие постскапулярной ямки (Davis, 1949), опре-
деляют синапоморфии Amphicyonidae + Ursidae, несмотря на архаичность ске-
лета амфиционид (Flynn et al., 1988; Wyss, Flynn, 1993). Однако отсутствие cy-
прамеатальной ямки отделяет амфиционид от всех остальных Arctoidea.
Мне представляется менее противоречивым считать Amphicyonidae са-
мой примитивной группой арктоидов, которой могут быть противопоставле-
ны остальные семейства. Строение лопатки обнаруживает исходное состоя-
ние для отряда: его сохранили медведи и утратили еноты и горностаевые.
Формирование петли внутренней сонной артерии носит адаптивный характер
и связано с особенностями теплообмена у больших наземных арктоидов. У со-
временных ластоногих, ведущих полуводный образ жизни и имеющих другие
механизмы терморегуляции, петля редуцирована (Hunt, Barnes, 1994). Кроме
того, такая точка зрения согласуется с мнением Ханта (Hunt, 1998а), согласно
которому слуховые пузыри у урсид и миоценовых амфиционид, почти иден-
тичные по форме и строению, развились, по всей видимости, независимо в
обоих семействах, поскольку самые ранние их представители имели пузыри,
находящиеся на разных стадиях преобразования. Таким образом, медведи сход-
ны с амфиционидами по плезиоморфным признакам. Обособление Amphi-
60
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
cyonidae от Ursida + Mustelida поддерживают 2 апоморфии последней группы:
наличие супрамеатальной ямки и утрата М3 (Wolsan, 1993).
Близкое родство между енотовыми (Procyonidae) и горностаевыми (Ми-
stelidae) не вызывает разногласий и поддержано молекулярно-генетическими
данными (Ledje, Arnason, 1996; Li et al., 2004; Delisle, Strobeck, 2005). Вольсан
(Wolsan, 1993) объединяет их в группу Mustelida (включая Ailurus), основной
синапоморфией для которой служит утрата m3.
Длительная дискуссия о монофилии или дифилии ластоногих (см.: Ted-
ford, 1976; Barnes, 1979; Wyss, 1987, 1988; Flynn etaL, 1988; Berta et al., 1989; Wo-
zencraft, 1989a, 1989b; Wyss, Flynn, 1993), по-видимому, получила в последнее
время свое разрешение. Монофилию Pinnipedia подкрепляют их кариологиче-
ское однообразие (Arnason, 1974) и молекулярные данные (Arnason, Ledje,
1993; Jong et al., 1993; Lento et al., 1995; Dragoo, Honeycutt, 1997; Arnason et al.,
2002; Flynn et al., 2005). Современные филогенетические исследования опре-
деляют ластоногих как монофилетическую группу с 2 главными линиями:
Otariidae и Phocidae + Odobenidae (Berta, Wyss, 1994) или же Phocidae и Otarii-
dae + Odobenidae (Arnason et al., 1995, 2002, 2006; Delisle, Strobeck, 2005). Вме-
сте с тем родство ластоногих с другими арктоидными группами остается дис-
куссионным.
Изучение раннемиоценовых родов Enaliarctos и Pteronarctos (Berta, Wyss,
1994) позволило объединить их с современными ластоногими в монофилети-
ческую группу Pinnipedimorpha и предположить ее происхождение от назем-
ных представителей Ursida (Mitchell, Tedford, 1973; Berta et al., 1989; Berta,
1991; Hunt, Barnes, 1994; Tedford et al., 1994). Предполагается, что предками
Pinnipedimorpha могли быть позднеолигоценовые и раннемиоценовые амфи-
цинодонтины, имевшие разную степень приспособления к жизни в воде.
Однако филогенетическую близость медвежьих и ластоногих не поддер-
живают данные молекулярной биологии. Молекулярная гибридизация пока-
зала, что ближайшими родственниками ластоногих среди наземных арктои-
дов являются горностаевые, за которыми следуют енотовые (Arnason, Ledje,
1993). Другие молекулярные исследования равно удаляют ластоногих как от
медведей, так и от горностаевых и енотовых (Ledje, Arnason, 1996; Flynn, Ned-
bal, 1998; Delisle, Strobeck, 2005; Flynn et al., 2005), рассматривают их как сест-
ринскую группу к Procyonidae / Mephitidae I Mustelidae (Dragoo, Honeycutt,
1997) или же сближают настоящих тюленей с енотовыми (Slattery et al., 2000).
Я принимаю ластоногих (в более широком понимании Pinnipedimorpha) как
монофилетическую группу внутри Arctoidea, не имеющую тесных родствен-
ных связей с Ursidae.
Резюмируя изложенное, можно сказать, что нет полного согласия во взгля-
дах на систему Caniformia и положение в ней Ursidae. Наиболее приемлемой
мне представляется следующая модель ранней радиации арктоидов:
1) отряд Carnivora разделяется на 2 монофилетических подотряда — Cani-
formia и Feliformia;
2) подотряд Caniformia состоит из 2 монофилетических групп в ранге ин-
фраотрядов: Cynoidea (с 1 семейством Canidae) и Arctoidea. В подотряд, воз-
можно, входят также несколько ранних кайнозойских родов из парафилетиче-
ской группы «Miacidae», образующих клады, сестринские к Cynoidea + Arctoi-
dea (см.: Flynn, 1998);
3) инфраотряд Arctoidea включает 3 группы равного ранга: Ursida (1 се-
мейство Ursidae), Pinnipedimorpha (3 семейства — Otariidae, Odobenidae и Pho-
cidae) и Mustelida (4 семейства — Ailuridae, Procyonidae, Mephitidae, Musteli-
dae). Сестринским семейством по отношению к ним являются амфициониды,
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
61
Amphicyonidae. Последние, по всей видимости, стоят вблизи ранней радиации
каниформных хищных, которая дала ветви Canidae и Amphicyonidae (не име-
ющих супрамеатальной ямки) и других арктоидов (Arctomorpha, согласно тер-
минологии Wolsan, 1993), у которых супрамеатальная ямка имеется.
1.2. О систематическом положении малой панды, Ailurus fulgens. Проис-
хождение и родственные связи малой панды неоднократно были предметом
дискуссии. Ее рассматривали в составе Procyonidae (Thenius, 1979; Roberts,
Gittleman, 1984), в составе Ursidae (Hendey, 1980a; Mayr, 1986; Wozencraft,
1989a, 1993; Wyss, Flynn, 1993) или же помещали в особое семейство Ailuridae
(Pocock, 1941; Baskin, 1982, 1989; Ginsburg, 1982). Нередко малую панду сбли-
жали с бамбуковым медведем {Ailuropoda melanoleuca), вплоть до объединения
их в одном подсемействе среди Procyonidae (Simpson, 1945) или среди Ursidae
(Wozencraft, 1993).
По результатам биохимических и молекулярных исследований вид A. ful-
gens занимает промежуточное положение между проционидами и урсидами
(O’Brien et al., 1985; Tagle et al., 1986; Wayne et al., 1989), стоит ближе к еното-
вым (Braunitzer, Hofmann, 1987; Goldman et al., 1989; Slattery, O’Brien, 1995;
Lan, Wang, 1998) или близок к медвежьим (Zhang, Shi, 1991; Vrana et al., 1994).
Другие данные молекулярной биологии сближают Ailuridae и Mephitidae, поме-
щая их Как сестринский таксон к группе Mustelidae / Procyonidae (Delisle,
Strobeck, 2005; Flynn et al., 2005).
Филогенетический анализ, основанный на морфологических данных, рас-
полагает A. fulgens как сестринский таксон к Ursida (поддержан 5 синапомор-
фиями, см.: Wyss, Flynn, 1993). Родство с медведями поддерживается сходным
строением слухового пузыря (тип А) и маленькой супрамеатальной ямкой
(Hunt, 1974; Bugge, 1978; Ginsburg, 1982). У малой панды нет большинства
производных признаков, типичных для Procyonidae (Wozencraft’ 1989а; Dec-
ker, Wozencraft, 1991). Лишь немногие особенности (присутствие гипоко на на
Р4, удлиненный m2 и утрата m3) связывают ее с енотовыми (Flynn et al., 1988).
Однако включению малой панды в состав семейства Ursidae противоре-
чит ряд морфологических особенностей, не свойственных медведям: длинные
вибриссы, присутствие хорошо развитых анальных желез, иные пропорции
конечностей, слабое развитие плантарных подушечек, полувтягивающиеся ког-
ти и т. д. (см.: Pocock, 1941).
Для A. fulgens характерна иная зубная морфология. Постоянные щечные
зубы преобразованы для обработки растительных кормов, как у медведей, но
отличаются в существенных деталях. Верхний хищнический зуб Р4 с гипоко-
ном, что характерно для Procyonidae. Верхние коренные зубы треугольные,
метаконуль Ml не перемещен за протокон, М2 без талона. В ряду нижних ко-
ренных самым длинным является m2, у которого развит крупный гипокону-
лид; m3 отсутствует. Сильное развитие гипоконида m2 необычно для отряда
Carnivora. Молочные коренные более специализированы для размельчения
растительной пищи, чем у медведей (d4 в виде давящей платформы), при этом
сохраняют примитивные признаки (меньшая редукция D2/d2 и D3).
Бакулюм малой панды имеет вид короткого стерженька, расширяющего-
ся к основанию (длина 24.2 мм; FM 57211). Ствол несколько изогнут, есть
слабый уретральный желобок. Головка почти не выражена, на ее дорсальной
стороне есть небольшое углубление. Следовательно, бакулюм панды значитель-
но отличается от такового медвежьих (особенно бамбукового медведя).
Таким образом, морфологически A. fulgens занимает обособленное поло-
жение среди современных Caniformia и образует отдельное семейство Ailuri-
dae. К нему относится также несколько вымерших родов из Евразии, которых
62
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
группируют в 3 подсемейства: Amphictinae (Amphictis, Viretius), Simocyoninae
{Simocyori) и Ailurinae (Ginsburg et al., 1997, 2001; Baskin, 1998). Примечатель-
но, что у миоценового Simocyon batalleri была развита хватательная кисть, как
у современного бамбукового медведя (Salesa et al., 2006).
Возраст ископаемых находок Ailurus и других представителей подсемейст-
ва Ailurinae {Magerictis Ginsburg et Morales, Parailurus Schlosser) ограничен ср.
миоценом в Европе (Ginsburg et al., 2001), плиоценом в Сибири {Ailurus sp.,
Удунга в Забайкалье; Калмыков, 1999) и плейстоценом в Китае (Bien, Chia,
1938). В Сев. Америке очень примитивный род Pristinailurus описан из п. мио-
цена или р. плиоцена штата Теннесси (Wallace, Wang, 2004), а единственный
верхний моляр Parailurus был обнаружен в отложениях п. плиоцена в штате
Вашингтон (Tedford, Gustafson, 1977). Следовательно, аилурины имели в про-
шлом голарктическое распространение, и их современный ареал, приурочен-
ный к горным лесам Юж. Азии, является реликтовым.
Сходство Ailuridae с медведями основано на синплезиоморфиях в бази-
краниальной анатомии. Ailuridae произошли, скорее всего, не от палеогено-
вых медведей, как это предполагает Хант (Hunt, 1996), а отделились от общего
предкового ствола арктоидных хищных. Молекулярные данные показали, что
Ailurus является сестринским таксоном ко всем остальным арктоидам и даже к
Cynoidea + Arctoidea (Ledje, Arnason, 1996) или к кладам Musteloidea (Flynn,
Nedbal, 1998) и Mustelidae I Procyonidae (Li et al., 2004b; Delisle, Strobeck, 2005).
Систематики включают Ailurus в Mustelida, основываясь на отсутствии m3
(Wolsan, 1993; McKenna, Bell, 1997).
1.3. Классификация отряда Carnivora. Здесь я суммирую изложенные выше
данные о положении надсемейства медведеобразных (Ursoidea) в отряде Car-
nivora в виде следующей иерархической системы, с использованием надродо-
вых таксономических категорий, предложенных для классификации млеко-
питающих (см.: McKenna, Bell, 1997), и с добавлением понятия «группа отряд-
ного уровня» для Arctomorpha:
Отряд Carnivora Bowdich, 1821
Подотряд Feliformia Kretzoi, 1945
Подотряд Caniformia Kretzoi, 1945
Инфраотряд Cynoidea Flower, 1869
Инфраотряд Arctoidea Flower, 1869
Amphicyonidae Haeckel, 1866
Группа Arctomorpha Wolsan, 1993
Парвотряд Ursida Tedford, 1976
Надсемейство Ursoidea Fischer, 1814
Парвотряд Pinnipedimorpha Berta, Ray et Wyss, 1989
Парвотряд Mustelida Tedford, 1976 (включая Ailuridae Gray, 1843)
2. Филогенетический анализ семейства Ursidae
С целью выяснения родственных отношений и для создания непротиво-
речивой системы медвежьих в 2 этапа был выполнен филогенетический ана-
лиз семейства. На первом этапе (анализ 1) выявлялась общая структура Ursi-
dae, на втором (анализ 2) — структура номинативного подсемейства Ursinae.
2.1. Признаки. Для анализа выбраны признаки строения черепа, посткра-
ниального скелета и зубной системы. Использовались как новые признаки,
так и применявшиеся ранее в филогенетических исследованиях по хищным
млекопитающим (Wolsan, 1993; Tedford et al., 1994; Ginsburg, Morales, 1998;
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
63
Hunt, 1998b); при этом некоторые из них были уточнены. За исходные прини-
мались признаки, свойственные ранним Caniformia («Miacoidea», см.: Gustaf-
son, 1986; Flynn, 1998), примитивным арктоидам (Amphicyonidae, см.: Spring-
born, 1976, 1977; Viranta, 1996; Hunt, 1998a), псовым (Canidae) и палеогеновым
медведям (см.: Beamont, 1965; Clark, Guensburg, 1972; Cirot, Bonis, 1992; Wang,
Tedford, 1992; Tedford et al., 1994). В качестве производных принимались при-
знаки, обнаруженные у поздних, постпалеогеновых, медведей, а также у пред-
ставителей клады Mustelida (Procyonidae + Mephitidae / Mustelidae), которые в
современных филогенетических схемах рассматриваются в качестве произ-
водных арктоидов (Schmidt-Kittler, 1981; Wolsan, 1993).
2.1.1. Признаки, включенные в анализ 1. 1. Распространение костного нёба назад:
до уровня последних моляров (0); немного далее последних моляров (1); значительно
дальше последних моляров (2). Плезиоморфное состояние признака наблюдается у
большинства Canidae, у палеогеновых медведей, а также у современных примитивных
енотовых (Bassariscus).
2. Лицевой отдел черепа (рострум): длинный (0), короткий (1). У эоценовых миацид
(например, Vulpavus; см.: Mathew, 1909) длина лицевого отдела черепа приблизительно
равна длине мозгового. Укорочение «морды» у Caniformia можно рассматривать как
производное состояние. Из-за короткого лицевого отдела черепа у молодых бурых мед-
ведей (Ursus arctos) формирование верхнего моляра М2 происходит в альвеолярном ко-
стном кармане, выступающем далеко назад за уровень зубного ряда.
3. Назолабиальная ямка: отсутствует (0), имеется (1). Эта рельефная ямка, располо-
женная антеродорсально от края глазницы, служила, по-видимому, местом прикрепле-
ния назолабиальной мышцы. Ямка отсутствует у амфиционид, современных медведей
и ластоногих (исходное состояние), но обнаружена у некоторых древних медвежьих А1-
locyon, Kolponomos, Cephalogale и у примитивных ластоногих (Enaliarctos, Pteronarctos, Pin-
narctidion-, см.: Berta, 1991; Berta, Wyss, 1994; Tedford et al., 1994).
4. Размер отверстия подглазничного канала: маленькое (0), большое (1). У псовых и
современных медведей подглазничное отверстие маленькое, у некоторых палеогеновых
медведей с полуводным образом жизни, а также у выдр и ластоногих оно увеличено
(производное состояние).
5. Длина подглазничного канала: канал длинный (0), короткий (1). Амфициониды и
псовые имеют длинный подглазничный канал (исходное состояние). Его укорочение
наблюдается у ластоногих и многих горностаевых.
6. Отверстие слезно-носового канала: одиночное (0); двойное, разделенное кост-
ной перегородкой (1). У Canidae и архаичных современных медведей (Ailuropoda, Tre-
marctos) одно слезное отверстие (исходное состояние). На черепах медвежат U arctos
(ЗИН 0.14403, 14405) видно, что слезное отверстие делится костной перегородкой на 2
(одно расположено у переднего края слезной кости, а второе, более крупное, примыка-
ет к ее нижнему краю).
7. Алисфеноидный канал: имеется (0), отсутствует (1). Канал присутствует у всех при-
митивных Caniformia — псовых, амфиционид и медвежьих (кроме Ailuropoda). Его нет у
продвинутых енотовых и горностаевых. Наличие алисфеноидного канала принимается
за исходное состояние.
8. Положение заднего сонного (каротидного) отверстия: отверстие опущено в ямку,
ведущую в заднее рваное отверстие (0); отделено от этой ямки (1). Первое (плезиоморф-
ное) состояние признака свойственно Amphicyonidae и древнейшим медвежьим, вто-
рое — Procyonidae и Mustelidae и может рассматриваться как производное. У медвежат
U. arctos (ЗИН 0.14403, 14405) заднее каротидное и заднее рваное отверстия разделены
костной перемычкой, но лежат в общей ямке (хорошо различимо при взгляде снизу).
9. Слуховой пузырь: вздутый (0), уплощенный (1). У представителей «Miacoidea»
слуховой пузырь либо не окостеневал, либо они могли иметь окостеневший, но слабо
прикрепленный пузырь (Flynn et al., 1988). Поэтому степень его уплощенности неясна.
У современного U. arctos пузырь формируется с выпуклой эктотимпаной, подстилаю-
щей барабанную полость, и лишь после прорезывания постоянных щечных зубов он
становится уплощенным. У некоторых видов Cephalogale и Amphicynodontinae слуховая
64
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
камера вздутая (Hunt, 1998а). Уплощенность пузырей можно считать производным
признаком, характерным для постпалеогеновых медвежьих.
10. Распространение назад каудальной энтотимпаны'. она не заходит за заднее рваное
отверстие, так что расстояние между последним и стиломастоидным отверстием мало (0);
каудальная энтотимпана простирается назад так, что ее задний край заходит за заднее
рваное отверстие и расстояние между ним и стиломастоидным отверстием превышает
диаметр последнего (1). Первое состояние наблюдается у Amphicyonidae и принимается
как исходное для медведей. У медвежат U. arctos (ЗИН 0.14405) каудальная энтотимпа-
на не идет далеко назад, а заднее рваное и стиломастоидное отверстия сближены.
11. Сообщение ямки заднего рваного отверстия с ямкой стиломастоидного отверстия'.
обе ямки разделены костным гребнем, идущим от слухового барабана к парокципиталь-
ному отростку (0); костного гребня между ямками нет и они свободно сообщаются (1).
Примитивное состояние наблюдается у псовых и большинства современных медведей,
включая бамбукового (плезиоморфный признак). Производное состояние отмечено
для Hemicyon и, возможно, для Arctotherium (Hough, 1948). У U. arctos костный гребень,
разделяющий ямки, формируется очень рано.
12. Латеральное расширение каудальной эктотимпаны', слабое или среднее (0); силь-
ное, образующее костную трубку наружного слухового канала, так что слуховой бара-
бан приобретает колбообразную форму (1). Изучение онтогенеза слуховой области у
современных представителей хищных показало (Hunt, 1974), что слабое латеральное
расширение окостеневшей эктотимпаны или отсутствие его является примитивным
признаком для арктоидов. Медвежата U. arctos не имеют костной трубки наружного
слухового канала.
13. Наличие пазухи в латеральной части основной затылочной кости, заключающей
петлю внутренней сонной артерии-, полость отсутствует (0), имеется (1). Глубокий канал
для петли внутренней сонной артерии обнаружен у амфиционид, палеогеновых и со-
временных медвежьих (Hunt, 1974; Tedford et al., 1994), но он отсутствует у псовых, ено-
товых и горностаевых (исходное состояние). Пазуха в основной затылочной кости от-
мечена у древнейших ластоногих, но позднее была ими утрачена (Hunt, Barnes, 1994).
14. Супрамеатальная ямка\ отсутствует (0), имеется (1). Ямка отсутствует у псовых
и амфиционид и диагностична для Arctomorpha (основная синапоморфия группы; см.:
Wolsan, 1993). У медведей ямка поверхностная, она увеличена и усложнена у енотовых
и многих Mustelidae; у последних подостлана костью, а не мембраной (Schmidt-Kittler,
1981). Возможно, что супрамеатальная ямка вообще характерна для примитивных Cani-
formia, поскольку имеется у архаичных псовых рода Hesperocyon (Baskin, Tedford, 1996).
15. Величина мастоидного отростка-, отросток небольшой (0), увеличен в размерах
(1), относительно крупный (2). Большинство хищных (псовые, кошачьи, горностаевые)
имеют сравнительно небольшой мастоидный отросток (исходное состояние). У совре-
менных медведей и некоторых енотовых он увеличен, еше крупнее мастоидный отрос-
ток был у некоторых палеогеновых медвежьих (Amphicticeps, Allocyon, Kolponomos).
16. Предугловой отросток нижнечелюстной кости', отсутствует (0), имеется (1). Этот
отросток удалось проследить лишь у филогенетически наиболее молодых медведей (Ur-
sus). Его нет у хемиционин и у некоторых современных примитивных родов (Ailuropoda,
Tremarctos) (исходное состояние). Новорожденные детеныши U. arctos его еще не имеют.
17. Премассетерная ямка нижнечелюстной кости-, отсутствует (0), имеется (1). Пре-
массетерной ямки нет у амфиционид, псовых и палеогеновых медвежьих (включая Се-
phalogale), но она характерна для всех хемиционин (см.: Frick, 1926; Hunt, 1998b), а так-
же для Agriotherium, Arctotherium, Tremarctos и Arctodus (производное состояние).
18. Передние премоляры Р2—3/р2—3: крупные, часто с дополнительными зубца-
ми (0); мелкие, с простой конической коронкой, дополнительные зубцы на которой
развиты только в редких случаях (1). Амфиционидам и псовым свойственны большие,
не редуцированные в размере передние премоляры, часто несущие задний дополнитель-
ный зубец (исходное состояние).
19. Наличие Р1: зуб имеется (0), утрачен (1). В эволюции зубной системы Carnivora
прослеживается тенденция к увеличению размеров хищнических зубов с одновремен-
ной редукцией других щечных зубов, вплоть до утраты периферических. У постпалеоге-
новых медвежьих происходит вторичное увеличение последних верхних и нижних мо-
ляров. Следовательно, потеря Р1 является апоморфным признаком.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
65
20. Строение Р2—3: зубы с 2 корнями (0); уменьшены, однокорневые (1); частично
утрачены (2). Амфициониды и псовые обладали двухкорневыми Р2—3 (исходное состо-
яние).
21. Положение протокона Р4. протокон занимает антеролингвальное положение (0),
сдвинут назад до уровня вершины паракона (1), сдвинут назад до уровня хищнической
щели или за нее (2). У большинства эоценовых «Miacoidea», псовых, амфиционид и
ранних медведей протокон на Р4 расположен у переднего края коронки (исходное со-
стояние), у поздних медведей он сдвигается назад (синапоморфия семейства).
22. Развитие гипокона Р4: гипокон отсутствует (0), едва намечен (1), хорошо раз-
вит (2). Этот бугорок развит у енотовых, некоторых горностаевых, у Ailurus и Ailuropoda,
но амфициониды, псовые и большинство Mustelidae его не имеют (исходное состоя-
ние). Едва заметный гипокон есть у древнейших медвежьих {Parictis, Allocyon-, см.: Mer-
riam, 1930; Clark, Guensburg, 1972).
23. Присутствие парастиля Р4: парастиль отсутствует (0), имеется (1). Для всех Ca-
niformia характерна редукция парастиля Р4 (исходное состояние). Он вторично разви-
вается у некоторых арктоидов {Ailurus, Ailuropoda, Agriotherium).
24. Метастилярное лезвие РФ. длинное, острое (0); короткое, притупленное (1).
Амфициониды и псовые имеют режущее метастилярное лезвие, хотя оно никогда не
бывает таким удлиненным, как у кошек и гиен (исходное состояние). Отчетливое уко-
рочение его наблюдается уже на ранних стадиях эволюции медвежьих (раннемиоцено-
вый род Allocyorr, см.: Merriam, 1930).
25. Размеры МТ зуб длиннее М2 или равен ему (0), короче М2 (1). Амфициониды и
псовые обладают крупным верхним моляром Ml, который по длине и площади корон-
ки значительно крупнее М2 (исходное состояние). Уменьшение размера Ml относитель-
но размера М2 свойственно постпалеогеновым медвежьим.
26. Форма МТ. треугольная, лингвальный край коронки значительно короче лаби-
ального, передняя и задняя стенки не параллельны друг другу (0); близка к четырехуголь-
ной, внутренняя часть коронки незначительно короче лабиальной, передняя и задняя
стороны ее почти параллельны друг другу (1); квадратная или прямоугольная, линг-
вальная половина коронки не короче лабиальной, передний и задний края коронки па-
раллельны (2). Многие псовые, амфициониды, палеогеновые медвежьи и олигоцено-
вые горностаевые (кроме Plesictis', см.: Wolsan, 1993) показывают первое состояние при-
знака, которое принимается как исходное.
27. Строение коронки МТ. постпротокриста не отклонена лингвально, протокон и
метаконуль не образуют гребня, параллельного ряду лабиальных бугорков (0); постпро-
токриста отклонена лингвально, протокон и метаконуль выстроены в ряд и формируют
гребень, который параллелен лабиальному ряду бугорков (1). Лингвальное отклонение
постпротокристы и перемещение метаконуля в постеромедиальный угол коронки, так что
он занимает место непосредственно за протоконом, является эволюционной новинкой
медвежьих и наблюдается уже у олигоценового Cephalogale (Beamont, 1965; Hunt, 1998b).
Лингвальный ряд бугорков имеет молочный D4 современных медведей рода Ursus.
28. Гипокон МТ. имеется (0), отсутствует (1). Крупный гипокон или полка гипоко-
на, которую образует разросшийся лингвальный цингулюм, имеют амфициониды и псо-
вые (исходное состояние). У большинства современных медведей этот структурный эле-
мент полностью утрачен, часто на лингвальной стенке Ml вообще нет цингулюма.
29. Мезокон МТ. отсутствует (0), имеется (1). Дополнительный бугорок между про-
гоконом и метаконулем (мезокон, по терминологии Rabeder, 1999) появляется у Indarc-
tos и Agriotherium (Stach, 1957; Hendey, 1980а) и присутствует у всех поздних медведей
(производное состояние). Этого бугорка нет на молочном D4 у представителей рода Ur-
sus (Барышников, Аверьянов, 1992).
30. Параконуль на Ml—2. имеется (0), отсутствует (1). Параконуль на верхних мо-
лярах присутствует у псовых, миоценовых амфиционид {«Amphicyon» castellanus', см.: VI-
ranta, 1996) и у Parictis, но его нет у современных медведей (производное состояние).
Этот бугорок хорошо развит у миоценового Kolponomos (Tedford et al., 1994).
31. Положение М2 относительно МТ. лабиальные края Ml и М2 расположены на
одном уровне (0), М2 смещен лингвальнее (1). Амфициониды и псовые имеют плезио-
морфное состояние признака. У примитивных ластоногих {Enaliartos, Pteronarctos: см.:
Barnes, 1989; Tedford et al., 1994) и у некоторых амфицинодонтов {Amphicticeps, Kolpono-
3 Г. Ф. Барышников
66
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
mos; см.: Matthew, Granger, 1924; Stirton, 1960; Tedford et al., 1994) наблюдается линг-
вальное смещение М2, которое, очевидно, связано с редукцией верхнего зубного ряда
у полуводных хищных (Wolsan, 1993).
32. Размер М2: зуб отчетливо меньше Р4 (0); он почти равен по размеру Р4 (1); от-
четливо больше Р4 (2). Палеогеновые медвежьи и амфициониды характеризуются, по-
добно псовым, первым состоянием, которое следует признать плезиоморфным для Ur-
sidae. У большинства постпалеогеновых представителей амфиционид и медвежьих, а
также у Ailurus и некоторых енотовых М2 крупнее, чем Р4.
33. Пропорции М2, длина зуба меньше его ширины (0); длина зуба незначительно
превышает ширину, талон короткий (1); длина зуба значительно превышает ширину
коронки, талон длинный и широкий (2). Удлинение и расширение заднего отдела (та-
лона) верхнего моляра М2, функционально связанное с увеличением нижнего моля-
ра m3, является важной синапоморфией для всех поздних медведей. Развитие талона М2
в результате разрастания заднего и лингвального цингулюма рассматривают как функ-
циональную компенсацию утраченного М3 (Mazza, Rustioni, 1994). Последний верхний
коренной увеличен у многих растительноядных млекопитающих, иногда он становится
наиболее крупным зубом в верхнем зубном ряду (например, М3 у хоботных).
34. Наличие М3: зуб имеется (0), отсутствует (1). Этот зуб имели поздние мезозой-
ские эутерии (см.: Nessov et al., 1998), многие архаичные Caniformia («Miacidae», Am-
phicyonidae), но во всех современных семействах Carnivora (кроме Otocyon в семействе
псовых) он утрачен (производное состояние).
35. Наличие pl: зуб имеется (0), отсутствует (1). У большинства примитивных Cani-
formia (амфициониды, псовые) pl присутствует, поэтому первое состояние принимает-
ся за исходное.
36. Форма р2—3: зубы крупные, с 2 корнями (0); уменьшены в размере, с 1 кор-
нем (1); утрачены (2). Редукция передних премоляров, наблюдаемая у поздних медве-
дей, рассматривается как производное состояние признака.
37. Задний дополнительный зубец на р4: имеется (0), утрачен (1). У псовых и амфи-
ционид на р4 имеется зубец, расположенный позади главной вершины зуба (исходное
состояние).
38. Высота тригонида ml относительно его талонида: тригонид высокий (0), низ-
кий (1). У амфиционид, псовых и многих представителей из подотряда Feliformia тало-
нид значительно ниже, чем тригонид (исходное состояние). У медведей и других всеяд-
ных хищных (например, барсуков) высота тригонида и талонида выравнивается, высо-
та зубной коронки уменьшается (производное.состояние).
39. Дифференциация метаконида ml: метаконид простой (0), усложнен дополнитель-
ными бугорками (1). У большинства Carnivora метаконид одиночный (исходное состоя-
ние), нередко редуцирован (кошки). У поздних медведей он усложнен 1—3 дополнитель-
ными бугорками, расположенными впереди от главной вершины (производное состоя-
ние).
40. Размеры талонида ml: талонид короткий, узкий (0), удлинен и не уступает по
ширине тригониду (1). У псовых талонид короткий и узкий, у постпалеогеновых мед-
вежьих, енотовых и ряда мустелид он удлинен и расширен и составляет до 1/3 наиболь-
шей длины зуба (производное состояние).
41. Строение энтоконидного отдела ml: энтоконидный отдел гребневидный, не рас-
членен на бугорки или они слабо выражены (0); имеются энтоконид и маленький допол-
нительный бугорок, расположенный за ним (1); энтоконид крупный, задний дополни-
тельный бугорок отсутствует или едва заметен (2). Первое состояние характерно для боль-
шинства амфиционид и палеогеновых медвежьих, второе развилось при дифференциации
бугорков энтоконидного отдела, третье — при укрупнении энтоконида, в результате кото-
рого произошло его распространение назад и вытеснение дополнительного бугорка. По-
следний бугорок, вероятно, формируется постэнтокристидом и может быть вторым бу-
горком энтоконида (двойной энтоконид). Эти бугорки не гомологичны двойному энто-
кониду пещерных медведей, у которых передний бугорок формируется преэнтокристидом.
42. Дополнительный лабиальный бугорок между протоконидом и гипоконидом т 1: от-
сутствует (0), имеется (1). Псовые, амфициониды и палеогеновые медвежьи не имеют
дополнительного бугорка, расположенного на лабиальной стороне коронки между про-
токонидом и гипоконидом (исходное состояние).
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
67
43. Соотношение длины m2 и ml: первый зуб значительно короче второго (0), оба
зуба сопоставимой величины (1). У большинства Carnivora хищнический зуб ml —
крупнейший в ряду нижних щечных зубов (исходное состояние). Удлинение m2 наб-
людается у многих енотовых и поздних медведей и достигает своего максимума в ро-
де Ailurus (m2 значительно длиннее, чем ml).
44. Параконид m2, имеется (0), редуцирован (1). Параконид развит у Canidae, Mu-
stelida и у некоторых древних медвежьих (Phoberocyon: см.: Ginsburg, Morales, 1998), у
современных медведей он обычно отсутствует (производное состояние).
45. Высота метаконида m2, метаконид ниже протоконида (0), одной с ним высоты
или выше протоконида (1). У псовых протоконид является наиболее высоким зубцом
на m2 (исходное состояние). У медвежьих наблюдается увеличение метаконида, но у
горностаевых он нередко полностью утрачен.
46. Наличие и форма энтоконида m2 энтоконид едва намечен, его второй бугорок
не выражен (0); оба бугорка энтоконида крупные, зубцевидные (1). Первый признак
характерен для псовых, амфиционид, палеогеновых медвежьих, а также для многих
представителей Mustelida (исходное состояние). Второй признак свойствен Ailurus, не-
которым енотовым и постпалеогеновым медвежьим (производное состояние).
47. Наличие и величина m3: зуб отчетливо короче р4 (0), сопоставим по длине с р4
или превышает его (1), отсутствует (2). У позднемеловых эутерий, например у Kennales-
tes (Kielan-Jaworovska, 1968) или Aspanlestes (Nessovet al., 1998), m3 подлине не уступает
р5 и m2. Такое состояние последнего нижнего моляра сохранили многие позднейшие
копытные, у современных Ruminantia он является наиболее длинным в нижнем зубном
ряду. У хищных этот зуб уменьшился на ранних этапах их эволюции {Miacis из р. олиго-
цена; см.: Gustafson, 1986), и большинство Caniformia демонстрируют редукцию m3,
вплоть до полной утери его у Ailurus, енотовых и мустелид (синапоморфия для Musteli-
da; см.: Wolsan, 1993). Постпалеогеновые медвежьи и некоторые амфициониды имеют
вторично увеличенный m3. Следовательно, принимаются 2 производных состояния
признака: увеличение m3 и его полная утрата.
48. Строение конечностей: конечности стопоходящие или полустопоходящие (0),
пальцеходящие (1). Древнейшие Caniformia («Miacidae») были стопоходящими живот-
ными (Flynn, 1998). Стопоходящие конечности имели также палеогеновые медвежьи
{Cephalogale'), и это состояние признака принимается как исходное. Hemicyon и родст-
венные ему таксоны медвежьих обладали вытянутыми метакарпальными и метатарсаль-
ными костями, главная ось, несущая вес тела, проходила у них между 3-м и 4-м пальца-
ми, как у псовых и других пальцеходящих хищных.
49. Заднелопаточная ямка лопатки: имеется (0), отсутствует (1). Ямка свойственна
амфиционидам, некоторым вымершим (Cephalogale: см.: Hunt, 1998b) и современным
медвежьим и рассматривается как характерная особенность примитивных арктоидов
(Flynn et al., 1988). Она утрачена у псовых и других пальцеходящих хищных (производ-
ное состояние).
50. Надмыщелковое (эпикондилярное) отверстие плечевой кости: имеется (0), отсутст-
вует (1). Это отверстие отмечено у «Miacoidea» (Flynn, 1998), миоценовых амфиционид
{Ysengrinia) (Hunt, 1998b), а также у современных кошек, виверр и гиен (исходное состоя-
ние). Многие Caniformia (псовые, высшие арктоиды) утратили это отверстие, но оно бы-
ло свойственно древним медвежьим (например, Cephalogale geoffroyv, см.: Filhol, 1882 :
Pl. II, 6) и сохранилось у примитивных современных медведей {Ailuropoda, Tremarctos).
51. Размер хвоста: хвост длинный (0), короткий (1), очень короткий (2). Длинный
хвост имеет большинство арктоидов (псовые, енотовые, многие горностаевые), из вы-
мерших он известен у миацид, амфиционид и некоторых урсид {Ursavus orientalis: см.:
Qiu et al., 1985). В эволюции медвежьих наблюдается уменьшение длины хвоста {Plitho-
суоп; см.: Frick, 1926), и у современных медведей он становится таким коротким, что
почти не выдается из меха. Последнее состояние принимается как производное.
52. Общие размеры: мелкие, меньше 2 кг (0); средние, 2—60 кг (1); крупные, 60—
240 кг (2); очень крупные, больше 240 кг (3). Раннеолигоценовые миациды (например,
Miacis cognitus', см.: Gustafson, 1986) были небольшими животными, размером с совре-
менную куницу. Древнейшие амфицинодонты {Parictis) также имели мелкие размеры
(исходное состояние), и лишь более поздние медведи {Arctodus, Ursus) становятся очень
крупными (продвинутое состояние).
68
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
2.1.2. Признаки, включенные в анализ 2. При построении второй кладо-
граммы, включающей родовые таксоны подсемейства Ursinae, использована
часть признаков, приведенных выше, а также добавлено 20 других, причем со-
хранена сквозная нумерация.
53. Положение переднего края глазницы-, лежит над Ml или впереди него (0), над
местом контакта Ml и М2 (1), над М2 (2). Этот признак показывает последовательное
удлинение рострума, с одной стороны, и удлинение верхнего моляра М2 — с другой,
которое свойственно геологически наиболее молодым медвежьим (производное состо-
яние).
54. Носовые кости-, длинные (0), короткие (1). Длинные носовые кости имеют псо-
вые и другие примитивные Caniformia с длинным лицевым отделом (исходное состоя-
ние).
55. Заглазничные отростки', хорошо развитые (0), редуцированные (1). Заглазнич-
ные отростки хорошо развиты у большинства хищных (псовые, енотовые, кошачьи) и у
палеогеновых медвежьих (Cephalogale', см.: Beaumont, 1965) (исходное состояние). У не-
которых амфицинодонтов (Allocyon, Kolponomos) отмечена их редукция (Tedford et al.,
1994).
56. Область лба между заглазничными отростками', выпуклая, отростки опущены
вниз (0); уплощенная, отростки приподняты (1). Выпуклую лобную поверхность де-
монстрирует Kolponomos, а отростки, опущенные вниз, показывают многие амфицио-
ниды (исходное состояние).
57. Заглазничное сужение: резко выраженное, короткое (0); длинное, края его па-
раллельны друг другу (1). Псовые и ранние медвежьи (Amphicticeps, Kolponomos) облада-
ют резко выраженным заглазничным сужением (исходное состояние).
58. Положение сочленовного отростка (мыщелка) нижнечелюстной кости: лежит на
уровне жевательной поверхности щечных зубов (0), приподнят выше этого уровня (1).
Нижнечелюстной мыщелок расположен на одном уровне с зубным рядом у многих
псовых и палеогеновых медвежьих (Allocyon, «.Cephalogale» minor) (исходное состояние).
59. Передние премоляры Р2—3/р2—3: имеются (0), хотя бы частично отсутствуют
(1). Каниды и древние медведи имеют полный набор передних премоляров (исходное
состояние).
60. Передние премоляры Р1—3/р1—3: сближены (0), разделены диастемами, превы-
шающими длину зубов (1). У древних медведей передние премоляры посажены тесно,
они соприкасаются коронками или разделены промежутками, значительно более ко-
роткими, чем длина самих зубов (исходное состояние).
61. Окклюзия передних премоляров: при смыкании челюстей все верхние и нижние
зубы прилегают друг к другу (0), передние премоляры не контактируют, образуя заклы-
ковое пространство (1). У всех современных медведей (кроме Ailuropoda и Melursus)
имеется зазор между сомкнутыми верхними и нижними передними премолярами (про-
изводное состояние). Примитивный тип окклюзии демонстрируют псовые, амфицио-
ниды, енотовые и большинство других хищных.
62. Размер протокона Р4: крупный (0), редуцирован (1). Большинство медведей
имеет большой протокон (важная аутапоморфия группы), реже он вторично редуциро-
ван (производное состояние).
63. Строение протокона Р4: протокон единичный (0), с дополнительными бугорка-
ми (1). У амфиционид, псовых и древних медвежьих протокон имеет вид одиночного
бугорка (исходное состояние).
64. Число корней Р4: три (0), два (1). У большинства хищных, включая древних мед-
вежьих, верхний хищнический зуб Р4 имеет 3 корня (исходное состояние). У поздней-
ших медвежьих в результате уменьшения Р4 и смещения протокона в заднюю часть ко-
ронки происходит срастание корней, поддерживающих протокон и метакон (производ-
ное состояние).
65. Метастиль Р4: маленький или вообще не развит (0), крупный (1). Верхний
хищнический зуб плотоядных хищных имеет режущее метастилярное лезвие (мета-
кон + метастиль). У медведей, перешедших на растительную диету (Ailuropoda, Ursus),
метастилярное лезвие приобретает форму бугорка (метакон), позади которого у наибо-
лее продвинутых видов рода Ursus формируется четко выраженный зубец (метастиль).
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
69
образованный развитием цингулюма (производное состояние). Эти вторичные метакон
и метастиль не строго гомологичны первичным.
66. Величина парастиля и метастиля Ml: бугорки маленькие (0), увеличены (1). Па-
растиль и метастиль Ml у древних медвежьих не развиты и лишь у некоторых основания
паракона и метакона окружены цингулюмом. У представителей рода Ursus впереди и по-
зади этих бугорков расположены зубцы парастиля и метастиля (производное состояние).
67. Моляризация нижнего предкоренного р4: зуб простого строения (0), усложнен до-
полнительными лингвальными бугорками и напоминает по строению коренной зуб (1).
Большинство хищных не имеет на р4 дополнительных бугорков, расположенных впе-
реди от главного бугорка или у лингвального края его основания (исходное состояние).
У некоторых плейстоценовых и современных медведей развиваются дополнительные
бугорки, топографически являющиеся аналогами параконида и метаконида нижних
моляров (производное состояние).
68. Метаконид m2: одиночный (0), усложнен 1 или 2 дополнительными бугорками
(1). Второе состояние характерно для наиболее молодых медведей (производное состо-
яние), в то время как у псовых и палеогеновых медвежьих метаконид имеет вид одно-
вершинного бугорка (исходное состояние).
69. Строение талонида m2: талонид слабо расширен (0); сильно расширен, развит
пережим коронки между тригонидом и талонидом, так что окклюзальная поверхность
зуба приобретает отчетливое 8-образное очертание (1). Второе состояние связано с удли-
нением и расширением талонида, который у геологически молодых медведей отделен
от тригонида четким пережимом коронки (производное состояние).
70. Бугорки на m2: не образуют Z-образной структуры (0), формируют Z-образный
рисунок в области тригонида и талонида (1). Этот рисунок на жевательной поверхности
m2 наблюдается только у медведей из трибы Arctotheriini. Признак предложен Курте-
ном (Kurten 1966, 1967) и является аутапоморфией для этой группы.
71. Величина талонида m3: талонид маленький (0), увеличен и хорошо обособлен
от тригонида (1). У псовых и древних медвежьих коронка m3 не имеет видимых призна-
ков разделения на тригонид и талонид (исходное состояние). Увеличение площади зуба
в процессе эволюции Ursidae сопровождалось дифференциацией коронки, в том числе
обособлением тригонида и талонида (исходное состояние).
72. Бакулюм: длинный, палочковидный (0); короткий (1). Длинный палочковид-
ный бакулюм имеет большинство медведей, а также Procyonidae, Lutrinae, и это состоя-
ние принимается за исходное для арктоидов. Редукция бакулюма наблюдается у Ailurus
и Ailuropoda (производное состояние).
2.2. Результаты филогенетического анализа. Анализ 1. В анализ 1 включе-
ны все роды, относимые к семейству Ursidae (McKenna, Bell, 1997; Hunt,
1998b), за исключением Drassonax, Adelpharctos и Zaragocyon (Bonis, 1971; Gins-
burg, Morales, 1995; Baskin, Tedford, 1996), информация по которым слишком
скудна, и нескольких родов из подсемейства Ursinae, рассмотренных в анали-
зе 2. Для 16 родов было использовано 52 признака (табл. 3). В качестве внеш-
ней группы выбран род Amphicyon, показывающий примитивное состояние
для арктоидов.
Анализ 1 дал 20 деревьев; строго согласованное дерево имеет длину 127 ша-
гов (CI = 0.504, HI = 0.496, RI = 0.559). Для уменьшения гомоплазии было про-
ведено последовательное («апостериорное») взвешивание признаков, которое
дало 1 дерево в алгоритме «heuristic search» с длиной 53 357 шагов (CI = 0.654,
HI = 0.346, RI = 0.728), отличающееся положением рода Dinocyon. Дерево по-
казано на рис. 23. Выделяются следующие монофилетические группы (опти-
мизация DELTRAN).
Узел А: 2, 13, 14, 18R, 24, 28R, 34, 38, 45. Надсемейство Ursoidea. Род Parictis [22(1)]
в понимании Павлинова (1989) является плезионом по отношению к кладе В. Вместе
с другими эоценовыми родами образует семейство Subparictidae.
Узел В: 15(1), 21(1), 27, 30, 40, 52(1). Семейство Ursidae.
Узел С: 4, 5. Подсемейство Amphicynodontinae. Род Pachycynodon [1(2)*].
70
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Amphicyon
Parictis
Pachycynodon
Amphicynodon
Allocyon
Amphicticeps
Kolponomos
Cephalogale
Dinocyon
Hemicyon
Phoberocyon
Plithocyon
Ailuropoda
Ursavus
Agriotherium
Tremarctos
Ursus
Рис. 23. Кладограмма семейства Ursidae (согласованное дерево анализа 1).
Узел D: 27R, 33(1)*. Роды Amphicynodon [40R] и Pachycynodon составляют парафи-
летическую трибу Amphicynodontini, не имеющую синапоморфий [парафил етический
амбитаксон в понимании Archibald (1994)].
Узел Е: 3, 14R, 15(2), 44(R). Триба Amphicticipini Baryshnikov, trib. nov. (типовой
род — Amphicticeps Matthew et Granger, 1924). Род Allocyon [1(2)*, 12*, 22(1)*, 37*].
Узел F: 8*, 9*, 10*, 31, 43*, 47(2). Обособленное положение рода Allocyon вызвано,
скорее всего, недостатком данных при сравнении его с родом Amphicticeps. Они разделе-
ны, в частности, по признакам 11, 31, которые неизвестны для последнего таксона.
Я включаю род Allocyon вместе с родами Amphicticeps [1(1)*, 21(1)R, 38R] и Kolponomos
[21(2)*, 26(1)*, 30R] в новую монофилетическую трибу Amphicticipini.
Узел G: 1(1)*, 10, 12, 26(1). Неназванный таксон уровня подсемейства. Соответст-
вует объему Hemicyonidae + Ursidae в понимании McKenna, Bell (1997) (амфицинодон-
тов эти авторы отнесли к Otariidea).
Узел Н: 37*, 38R, 44R, 48. Подсемейство Hemicyoninae. Род Cephalogale [15(1)R] не
имеет апбморфных признаков и является плезионом по отношению к кладе I.
Узел I: 2R, 11*, 17*, 18*, 49. Триба Hemicyonini. Род Dinocyon [32(2)*, 38*, 41(1)*,
43*, 52(2)*].
Узел J: 45R. Род Hemicyon [10R, 18R, 32(1)*, 44*, 51(1)].
Узел К: 9*, 24R, 37R. Род Hemicyon четко отграничен от родов Phoberocyon и Plitho-
cyon, что не позволяетрассматривать последних в качестве младших синонимов, как это
иногда предлагают (McKenna, Bell, 1997). Вместе с тем таксоны Phoberocyon [2*, 32(1)*]
и Plithocyon [26(2)*, 44*] не имеют надежных синапоморфий, так что нет оснований для
выделения их из подсемейства Hemicyoninae в отдельное подсемейство Phoberocyoni-
пае (см.: Ginsburg, Morales, 1995). Филогенетическая близость группы Hemicyon/Pho-
berocyon / Plithocyon несомненна, что согласуется с мнением ряда авторов, рассматри-
вающих их как подроды в пределах рода Hemicyon (Tedford, Frailey, 1976; Qiu et al., 1986).
Узел L: 7, 9*, 26(2), 33(1)*, 41(1), 46, 51(2). Подсемейство Ursinae. Род Ailuropoda
[22(2), 23*, 25*, 32(2)*, 35, 42*, 52(2)*]. Кроновая группа, включающая всех современ-
ных урсид, их ближайшего общего предка и всех его потомков.
Узел М: 11*, 18*, 20(1), 50. Род Ursavus [32(1)*, 46R, 51(2)R],
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
71
Узел N: 17*, 21(2)*, 28*, 29, 36, 37*, 52(3). Род Agriotherium [1(1)*, 9R, 23*].
Узел О: 1(2)*, 7R, 25*, 32(2)*, 33(2), 41(2), 43*, 47(1). Роды Tremarctos [8*, 42*, 50R,
52(2)*] и Ursus [2R, 6, 16, 17R, 20(2), 39].
Анализ 2. В анализ 2 включены все родовые таксоны, относимые к подсе-
мейству Ursinae (McKenna, Bell 1997; Ginsburg, Morales, 1998), за исключени-
ем того, что Thalarctos рассматривается как младший синоним рода Ursus, Bal-
lusia — как младший синоним рода Ursavus, Agriarctos — как младший синоним
рода Indarctos. Для 12 родов использован 51 признак (табл. 4). В качестве внеш-
ней группы сохранен род Amphicyon.
Анализ 2 дал 5 деревьев; строго согласованное дерево имеет длину в 111 ша-
гов (CI = 0.532, HI = 0.468, RI = 0.559). Было проведено последовательное
взвешивание признаков и в алгоритме «heuristic search» получено 1 дерево с
длиной 34 569 шагов (CI = 0.770, HI = 0.230, RI = 0.832), отличающееся поло-
жением рода Agriotherium', дерево представлено на рис. 24. Выделяются сле-
дующие монофилетические группы (оптимизация DELTRAN).
Узел А: 2, 4, 20(1), 18(1), 32(1), 53(2), 54, 56R. Подсемейство Ursinae.
Узел В: 1R, 28R, 33(1)*. Монофилия группы не поддержана ни одной синапомор-
фией. Положение рода Ursavus [29*, 30R, 31(1)R] на кладограммах 1 и 2 не позволяет
однозначно рассматривать его как предкового для всех Ursinae, но базальное положе-
ние рода в этом подсемействе несомненно. Представляется целесообразным выделение
трибы Ursavini, сходство которой с трибой Ailuropodini основано на анцестральных
признаках.
Узел С: 6*, 9R, 22, 23*, 32(2)*, 35, 42, 63, 64*. Триба Ailuropodini. Роды Ailurarctos
[50*. 53(1)*, 62*] и Ailuropoda [25*, 46*, 55*, 71*, 72].
Узел D: 29, 36, 37, 52(3), 61. Род Indarctos [53(1)*].
Узел Е: 21(2), 50*. Роды Agriotherium [8*, 23*, 53(2)*, 55*, 57*, 59*, 69*] и Indarctos
составляют парафилетическую трибу Agriotherini. Близкое родство этих таксонов несо-
мненно; нет поддержки для отнесения Agriotherium к подсемейству Hemicyoninae (см.:
McKenna, Bell, 1997).
Amphicyon
Ursavus
Ailurarctos
Ailuropoda
Indarctos
Agriotherium
Plionarctos
Tremarctos
Arctotherium
Arctodus
Helarctos
Melursus
Ursus
Рис. 24. Кладограмма подсемейства Ursinae (согласованное дерево анализа 2).
72
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Узел F: 1(2), 4R, 6*, 25*, 32(2)*, 33(2), 43, 58R.
Узел G: 41(2)*, 42*, 52(1)R, 70. Триба Arcrotheriini. Род Plionarctos [9R].
Узел Н: 8*, 47*, 50R. Род Tremarctos [5*, 43*, 53(1)*, 57*, 66*].
Узел1: 33(1)R, 52(3)*. Роды Arctotherium [62*] и Arctodus [41R, 53(1)*].
Узел J: 3, 7, 39, 47*, 64. Триба Ursini. Род Helarctos [5*, 6R, 41R, 52(1)R, 59*, 62*].
Узел К: 46*, 53(2)*, 54R, 56*, 57*, 60, 66*. Роды Melursus [25R, 33(1)R, 39R, 41(1)*,
52(2)R, 55*, 61R] и Ursus [2R, 10, 22(2), 41(2)*, 58*, 59*, 65*, 67*, 68, 69*, 70*].
2.3. Обсуждение кладограмм 1 и 2.
2.3.1. Сравнение филогенетической гипотезы с данными палеонтологиче-
ской летописи и молекулярной биологии. Для тестирования полученной моде-
ли эволюции семейства Ursidae использованы 2 независимых источника фи-
логенетической информации: 1) палеонтологическая летопись, 2) данные о
молекулярных дистанциях между современными таксонами, интерпретируе-
мые как молекулярные часы.
По молекулярно-генетическим данным, дивергенция разных линий Cani-
formia началась около 45 млн., т. е. в середине эоцена (Ledje, Arnason, 1996),
что не противоречит имеющимся палеонтологическим находкам, согласно
которым в Сев. Америке первые Canidae (Hesperocyori) и Amphicyonidae (Da-
phoenus) появились в п. эоцене, примерно 40 млн. (Munthe, 1998; Hunt, 1998а).
Древнейший представитель медведеобразных, Parictis, известен из п. эоце-
на, т. е. около 37 млн. (Hunt, 1998b), что согласуется с представленной фило-
генетической гипотезой. Раннее отделение амфицинодонтин от общего ствола
Ursidae подтверждается возрастом родов Amphicynodon и Pachycynodon, впер-
вые зарегистрированных в р. олигоцене (McKenna, Bell, 1997). Род Amphicti-
ceps описан из свиты Шанд-Гол в Монголии, датируемой началом п. олигоце-
на (Флеров и др., 1974; Багамбаев, Решетов, 1985). Хант (Hunt, 1998b) полага-
ет, что таксон отделился от евроазиатского рода Amphicynodon (оба встречаются
в Шанд-Гол) и, в свою очередь, мог быть предком для Allocyon. Современные
оценки возраста находок Amphicticeps и Allocyon — около 28.5—29.5 млн. Не-
большая редукция в размерах задних моляров у Amphicticeps позволяет пред-
положить, что он не стоит непосредственно в прямой линии предков Allo-
cyon. Время существования рода Kolponomos датируется р. миоценом (20 млн.)
(Hunt, 1998b). Таким образом, палеонтологические данные о времени появле-
ния амфицинодонтин на геологической шкале в общем соответствуют после-
довательности, которая получена на кладограмме 1.
Наиболее древние представители хемиционинных медведей (Cephalogale)
известны из п. олигоцена Европы (Beaumont, 1965). Роды Phoberocyon, Plitho-
суоп и Hemicyon появляются в р. миоцене, а род Dinocyon — в ср. миоцене
(Ginsburg, Morales, 1998; Hunt, 1998b). Последовательность на кладограмме 1
нарушается лишь молодым возрастом Dinocyon, что, скорее всего, объясняется
отсутствием полноценных материалов по этому таксону. Обособленное поло-
жение рода Dinocyon в трибе Hemicyonini поддерживается мнением о тесных
родственных связях в группе Hemicyon / Phoberocyon / Plithocyon (Tedford, Frayi-
ley, 1976).
Молекулярные данные оценивают время радиации современных медвежь-
их (Ursinae) в 25 (Wayne et al., 1989) или в пределах 22.4—32.3 млн. (Goldman
et al., 1989), т. е. относят ее к п. олигоцену. Наиболее ранние находки Ursavus
в Сев. Америке также, вероятно, датируются п. олигоценом (Hunt, 1998b), хо-
тя обычными эти медведи становятся в р. миоцене.
Древнейшие представители трибы Ailuropodini (Ailurarctos) зарегистриро-
ваны в п. миоцене, но возможен и более древний возраст группы. Молекуляр-
ные оценки времени отщепления Ailuropoda от общего ствола урсинных мед-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
73
ведей колеблются от 12 (конец ср. миоцена) до 18—22 млн. (р. миоцен) (Tal-
bot, Shields, 1996а), данные кариологического анализа предполагают, что это
событие произошло 20 млн. (Nash, O’Brien, 1987). Таким образом, существую-
щие оценки поддерживают базальное положение Ailuropodini.
Появление родов Indarctos, Agriotherium и Plionarctos зафиксировано в
п. миоцене, около 8 млн. (Hunt, 1998b). Согласно молекулярным часам, пред-
ставители трибы Arctotheriini {Tremarctos) появились приблизительно 6 млн.
(конец миоцена) (Wayne et al., 1989) или раньше — 10.5—15 млн. (Goldman
et al., 1989). По структуре гемоглобина арктотериинные медведи занимают
промежуточное положение между Ailuropoda и Ursini (Hofmann, Braunitzer,
1987). Палеонтологические материалы по роду Tremarctos известны лишь на-
чиная с п. плиоцена (McKenna, Bell, 1997; Hunt, 1998b), а род Arctodus обнару-
жен в местонахождениях, возраст которых не старше р. плейстоцена. Эти фак-
ты в общем поддерживают гипотезу родственных отношений среди Ursinae,
представленную на кладограмме 2.
Нельзя согласиться с предположением о том, что отделение очкового
медведя {Tremarctos ornatus) произошло раньше, чем отделение бамбукового
{Ailuropoda melanoleuca) или одновременно с ним (Talbot, Shields, 1996а). Род-
ство между очковым и бамбуковым медведями не подтверждают морфологи-
ческие, палеонтологические и кариологические данные. Некоторое сходство
между видами в поведенческих признаках (травоядность, отсутствие зимнего
сна, неспособность рычать; см.: O’Brien et al., 1985) следует рассматривать как
симплезиоморфию.
Время радиации медведей трибы Ursini оценивается в 5—7 млн. (Nash,
O’Brien, 1987; Goldman et al., 1989; Talbot, Shields, 1996a), что согласуется с па-
леонтологическими фактами, относящими первую регистрацию рода Ursus к
самому началу плиоцена (Mazza, Rustioni, 1994). Тропические медведи {Helar-
ctos и Melursus) могли появиться раньше, в конце миоцена, но наши сведения
об их геологической истории относятся лишь к самым молодым ее этапам.
Анализ митохондриальной ДНК (Talbot, Shields, 1996а; Waits et al., 1999) и
данные по ядерной ДНК (Li et al., 2004) предполагают более раннее обособле-
ние Melursus по сравнению с Helarctos, что противоречит нашей гипотезе, но
находит подтверждение в зубной морфологии. Анализ гемоглобиновых цепей
не показал отличий между Н. malayanus и видами рода Ursus (Hofmann et al.,
1987), и некоторые современные исследователи включают малайского медве-
дя в состав последнего (Mazza, Rustioni, 1994).
Таким образом, предложенная филогенетическая модель Ursidae в целом
достаточно хорошо согласуется с палеонтологическими сведениями и данны-
ми изучения ДНК.
2.3.2. О систематическом положении рода Parictis. Род Parictis включает
мелких представителей Ursoidea, эндемичных для позднеэоценовых и олиго-
ценовых фаун Сев. Америки (Baskin, Tedford, 1996; Hunt, 1998b). Его типовой
вид Р. primaevus первоначально был описан как мустелид (Scott, 1893), но за-
тем Холл (Hall, 1931) признал его родство с европейскими родами Pachycyno-
don и Amphicynodon, которые в то время включались в Canidae. Впоследствии к
роду Parictis отнесли еще 6 видов (Clark, 1937; Clark et al., 1967; Clark, Guens-
burg, 1972), которые были распределены по 3 подродам: Parictis, Subparictis и
Campylocynodon.
Parictis primaevus установлен по фрагменту нижнечелюстной кости с р2—рЗ
(Clark, Guensburg, 1972 : fig. 14), для которого точное местонахождение неиз-
вестно. Из-за того что типовой экземпляр не имеет достаточных диагностиче-
ских признаков и детальной геологической привязки, Вонг и Тедфорд (Wang,
74
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Tedford, 1992) подняли ранг Subparictis до родового, а название Parictis предло-
жили считать nomen dubium. Они признали также филогенетическую бли-
зость между родами Subparictis и Nothocyorr, для этих таксонов позднее было
предложено отдельное семейство Subparictidae (Baskin, Tedford, 1996).
По мнению Ханта (Hunt, 1998b), род Parictis валиден, а Р. primaevus может
рассматриваться как наиболее продвинутый его вид. Крупные, почти одина-
ковые по размеру премоляры вполне адекватны для установления его систе-
матического положения, а время существования, исходя из их производного
состояния, определяется в интервале от позднейшего эоцена до п. олигоцена.
Хант сохранил родовой статус для Parictis и поместил его в подсемейство Ат-
phicynodontinae, что, по его мнению, предпочтительнее выделения семейст-
ва Subparictidae.
Кладистический анализ 1 показал, что род Parictis относится не к амфи-
цинодонтинам, а является сестринской группой ко всем остальным урсоидам.
Поэтому я помещаю роды Parictis и Nothocyon в основание Ursoidea и включаю
их в семейство Subparictidae.
Баскин и Тедфорд (Baskin, Tedford, 1996) выделили из Parictis род Campylo-
cynodon, считая его ранним представителем амфицинодонтин. Плохая сохран-
ность зубов и обломанный базикраниум типового экземпляра делают филоге-
нетическую интерпретацию его чрезвычайно трудной. Следует отметить, что
широкий мастоидный выступ, характерный для амфицинодонтин Евразии, у
типового экземпляра не развит. До открытия материала лучшей сохранности
я оставляю Campylocynodon за пределами Ursidae, помещая его около Parictis.
1А. Классификация надсемейства Ursoidea. Предлагается следующая клас-
сификация надсемейства (для родов дана полная синонимия, значком <ф> обо-
значены вымершие таксоны).
Надсемейство Ursoidea Fischer, 1814 : 144 (= j-Ursoidea Tedford, 1976)
•(•Семейство Subparictidae Baskin et Tedford, 1996
у Parictis Scott, 1893 (= -^Subparictis J. Clark et Guensburg, 1972)
\Nothocyon Matthew, 1899, non Matthew et Wortmann, 1899, Canidae
gDrassonax Galbreath, 1953
yCampylocynodon Chaffee, 1954
Семейство Ursidae Fischer, 1814 (= Ursini Fischer, 1814; Ursinidae Gray, 1821; Ur-
sidae Gray, 1825)
•(Подсемейство Amphicynodontinae Simpson, 1945
•(Триба «Amphicynodontini» Simpson, 1945, парафилетический амбитаксон
yAmphicynodon Filhol,'1881 (= -\Cy notion Aymard, 1848, non Spix, 1829, Pi-
sces; yProplesictis Filhol, 1881; yAymardla Trouessart, 1904)
уPachycynotion Schlosser, 1887 (= yPlesiocyon Schlosser, 1887; fParacynodon
Schlosser, 1899)
•(Триба Amphicticipini Baryshnikov, trib. nov.
sAmphicticeps Matthew et Granger, 1924
\Allocyon Merriam, 1930
fKolponomos Stirton, 1960
•(Amphicynodontinae incertae sedis
^Adelpharctos de Bonis, 1971
•(Подсемейство Hemicyoninae Frick, 1926
•(Cephalogalini Baryshnikov, trib. nov.
^Cephalogale Jourdan, 1862 (= ^Phoberogale Ginsburg et Morales, 1995)
•(Триба Hemicyonini Frick, 1926
\Phoberocyon Ginsburg, 1955
\Plithocyon Ginsburg, 1955 (= -\Zaragocyon Ginsburg et Morales, 1995)
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
75
[Hemicyon Lartet, 1851 (= -fHarpaleocyon Hiirzeler, 1944)
[Dinocyon Jourdan, 1861
Подсемейство Ursinae Fischer, 1814
•(Триба Ursavini Kretzoi, 1945 (= Ursavinae Kretzoi, 1945; Galeotheriinae Kret-
zoi, 1971)
[Ursavus Schlosser, 1899 (= fGaleotherium Jager, 1839; [Frickodon Kretzoi,
1945; [Ballusia Ginsburg et Morales, 1998)
Триба Ailuropodini Greve, 1894 (= Ailuropodae Greve, 1894; Ailuropodidae Po-
cock, 1916; Ailuropodini Hendey, 1972)
[Ailurarctos Qiu Zhanxiang et Qi Guoquin, 1989
Ailuropoda Milne-Edwards, 1870 (= Pandarctos Gervais, 1870; Ailuropus Mil-
ne-Edwards, 1971; Aeluropus Lydekker, 1891; [Aelureidopus Woodward, 1915)
(•Триба «Agriotheriini» Kretzoi, 1929 (= -fHyaenarctinae Kraglievich, 1926; j-Ag-
riotheriidae Kretzoi, 1929; tAgriotheriini Hendey, 1972). Парафилетический
амбитаксон
[Indarctos Pilgrim, 1913 (= [Agriarctos Kretzoi, 1942)
[Agriotherium Wagner, 1837 (= [Amphiarctos de Blainville, 1841; [Sivalarctos
de Blainville, 1841; [Sivalours de Blainville, 1841; [Hyaenarctos Falconer et
Cautley, 1845; [Lydekkerion Frick, 1926)
Триба •fArctotheriini F. Ameghino, 1903 (= Tremarctinae Merriam et Stock,
1925; -fArctodontinae Kretzoi, 1929)
[Plionarctos Frick, 1926
Tremarctos Gervais, 1855 (= Nearctos Gray, 1873)
[Arctotherium Burmeister, 1879 (= [Arctotherium Bravard, 1857, nom nudum;
[Arctoidotherium Lydekker, 1885, nom. nudum; [ Pararctotherium F. Ameghi-
no, 1904; [ Proarctotherium F. Ameghino, 1904; [Pseudarctotherium Kraglievich,
1928; [Arctoidotherium Kraglievich et C. Ameghino, 1940)
[Arctodus Leidy, 1854 (= [Dinarctotherium Barbour, 1916; [Tremarctotherium
Kraglievich, 1926; [Megalarctos Kraglevich et C. Ameghino, 1940)
Триба Ursini Fischer, 1817 (= Arctinae Merriam et Stock, 1925)
Melursus Meyer, 1793 (= Arceus Goldfuss, 1809; Prochilus liliger, 1811, non
Walbaum, 1792; Chondrorhynchus Fischer, 1814; Prochylus de Blainville, 1817)
Helarctos Horsfield, 1825
Ursus Linnaeus, 1758 (= Thalarctos Gray, 1825; Thalassarctos Gray, 1825; Danis
Gray, 1825; [Spelaeus Brookes, 1828, nom. nudum; [Spelearctos E. Geoffroy,
1833; Euarctos Gray, 1864; Myrmarctos Gray, 1864; Thalassiarchus Kobelt,
1896; Ursarctos Heude, 1898; Melanarctos Heude, 1898; Mamursus Herrera,
1899; Selenarctos Heude, 1901; Arcticonus Pocock, 1917; Vetularctos Merriam,
1918; Spelaeus Sowerby, 1920; Mylarctos Lonnberg, 1923; [Protarctos Kretzoi,
1945; [Ursulus Kretzoi, 1954)
3. Филогенетический анализ,
систематика и эволюция рода Ursus
Как было показано ранее, взгляды на состав рода Ursus изменялись от
признания 4 монотипических родовых таксонов (Ursus, Thalarctos, Euarctos, Se-
lenarctos, Spelearctos') до объединения их в границах единого рода. Чаще этим
таксонам придают подродовой статус.
Видовой состав современной мировой фауны рода Ursus включает 4 вида.
Число вымерших видов не установлено, оно изменяется от 3 до 12 в зависи-
мости от мнений разных авторов. Следовательно таксономическая структура
рода Ursus требует ревизии.
3.1. Кладистический анализ. Анализ охватывает вымерших и современ-
ных представителей Ursus, а также малайского медведя (Helarctos malayanus),
76
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
которого иногда относят к этому роду (см., например: Erdbrink, 1953; Mazza,
Rustioni, 1994; Waits et al., 1999).
3. 1.1. Признаки, использованные в анализе 3. В кладистическом анализе 3
использовано 24 признака из анализов! и 2, к которым добавлено 12 но-
вых. Они приведены ниже и имеют свою собственную нумерацию; для заим-
ствованных признаков в квадратных скобках приведено их прежнее обозна-
чение.
В ходе анализа тестировались данные по морфологии черепа, зубной сис-
темы и посткраниального скелета, как оригинальные, так и полученные из ли-
тературы (Schlosser, 1899b; Mazza, Rustioni, 1992, 1994; Baryshnikov, Foronova,
2001, и др.), а также по экстерьеру современных медведей (преимущественно
из: Рососк, 1914, 1918, 1941) и особенности распространения. Таксон-призна-
ковая матрица показана в табл. 5.
1. [2]. Лицевой отдел черепа (рострум): длинный (0), короткий (1).
2. [54]. Носовые кости: длинные (0), короткие (1). Все Canidae имеют длинные но-
совые кости. У миоценовых медведей (Plithocyon ursinus: см.: Frick, 1926 : fig. 13А) носо-
вые кости умеренно длинные (исходное состояние признака).
3. [56]. Область лба между заглазничными отростками: выпуклая, отростки опуще-
ны (0); уплощенная, отростки приподняты (1).
4. Черепной профиль: слабо вогнутый в области лба, носовые кости прямые (0); ду-
гообразный (1); сильно изогнутый, носовые кости с резким изгибом (2). Палеогеновые
(Amphicticeps: см.: Matthew, Granger, 1924 : fig. 5) и миоценовые (Plithocyon: Frick, 1926 :
frontispiece) медвежьи имели уплощенный череп с почти прямым латеральным профи-
лем. Такой профиль со слабым перегибом в области лба и прямыми носовыми костями
мог изменяться независимо в 2 направлениях. Первое направление характеризуется
развитием непрерывного дугообразного профиля (первое производное состояние при-
знака), второе — черепом, слабо изогнутым в мозговом отделе и с крутым прогибом в
области лба (второе производное состояние признака).
5. [57]. Заглазничное сужение: резко выраженное, короткое (0); длинное, внешние
края его параллельны друг другу (1).
6. [8]. Положение заднего сонного отверстия: опущено в ямку, ведущую в заднее
рваное отверстие (0); расположено впереди от этой ямки (1).
7. [9]. Слуховой барабан: слабо вздутый (0), уплощенный (1).
8. [58]. Сочленовный мыщелок нижнечелюстной кости: расположен на уровне жева-
тельной поверхности щечных зубов (0), приподнят над этой поверхностью (1). У миа-
цид (Miacis australis: см.: Gustafson, 1986 : fig. 30) и палеогеновых медвежьих мыщелок
лежит на уровне зубного ряда. Это примитивное состояние сохранили Felidae. У ранних
канид (Hesperocyon: Wang, 1994 : fig. 10) мыщелок слабо приподнят относительно жева-
тельной поверхности щечных зубов (исходное состояние признака).
9. [59]. Передние премоляры Р2—3/р2—3: имеются (0), частично утрачены (1), пол-
ностью отсутствуют (2). Каниды и древние медведи имеют полный набор передних
премоляров (исходное состояние).
10. Первые премоляры Р1/р1: имеются (0), утрачены (1).
11. [60]. Передние премоляры Р1—3/р1—3: сравнительно увеличены, плотно прижа-
ты друг к другу (0); уменьшены в размере и разделены диастемами, превышающими
длину зуба (1).
12. Внутренний выступ Р4: крупный (0), редуцированный (1). Древние медведи
имеют крупный внутренний выступ Р4 (исходное состояние). Во многих линиях хищ-
ных (например, у кошачьих) редукция внутреннего выступа Р4 связана с усилением
хищнической специализации зубного аппарата.
13. [21]. Положение протокона Р4: расположен на уровне хищнической щели или
впереди нее (0), сдвинут назад к задней части коронки (1).
14. [63]. Форма протокона Р4: протокон одиночный (0), усложнен дополнительны-
ми зубцами (1).
15. Развитие дополнительного бугорка на внутренней стенке метакона Р4: бугорок
отсутствует (0), развит слабо (1), развит хорошо (2). Почти все современные и вымершие
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
77
урсиды не имеют дополнительных структур на внутренней стенке метакона Р4 (исход-
ное состояние). У пещерных медведей здесь появляется вздутие эмали или небольшой
бугорок; еще один бугорок формируется у них на противолежащей стенке протокона
(производное состояние).
16. [65]. Метастиль Р4: слабый или отсутствует (0), хорошо развитый (1).
17. Пропорции коронки МТ. длина зуба меньше его ширины (0), слабо превышает
ширину (1), умеренно превышает ширину (2), значительно превышает ширину (3).
У Canidae и древних медведей коронка М1 близка к треугольной, ширина ее превосхо-
дит длину (исходное состояние).
18. [66]. Парастиль и метастиль МТ. маленькие или не развиты (0), крупные (1).
19. [33]. Талон М2: не развит или короткий, иногда узкий (0); длинный, иногда
очень широкий (1).
20. [67]. Нижний премоляр р4: простой, без дополнительных бугорков (0), с мелки-
ми бугорками на лингвальной стороне (1), усложнен крупными дополнительными бу-
горками, моляризован (2).
21. [43]. Нижний моляр тТ. длиннее m2 (0), равной с ним длины (1), короче, чем
m2 (2). Этот признак отражает тенденцию к редукции в размере хищнических зубов у
медвежьих (их «гипокарниворность»),
22. [39]. Метаконид ml: простой, одиночный (0); усложненный дополнительными
бугорками (1).
23. Энтоконид ml: простой, одновершинный (0); имеет вид гребня с 3 прилегаю-
щими друг к другу и последовательно повышающимися кзади зубцами (1); с 2 верши-
нами, которые широко расставлены (2). У медведей рода Ursus на лингвальной стенке
талонида ml чаще всего расположен крупный единичный энтоконид (исходное состоя-
ние). У пещерных медведей передний край энтоконида разделяется на 2 сближенных
зубчика; задний зубчик увеличивается и почти достигает высоты главного бугорка, обра-
зуя двухвершинный энтоконид (производное состояние). Впереди от энтоконида часто
присутствует энтоконулид.
24. [69]. Талонид нижнего моляра m2: небольшой и слабо расширенный (0); увели-
чен и расширен, отделен от тригонида сужением зубной коронки, так что окклюзаль-
ная поверхность зуба имеет 8-образную форму (1).
25. [71]. Талонид m3: маленький, отчетливо не обособлен от тригонида (0); круп-
ный, хорошо обособленный от тригонида (1). Каниды и ранние медвежьи имеют ма-
ленький округлый m3, коронка которого не разделена отчетливо на тригонид и талонид
(исходное состояние).
26. [50]. Надмыщелковое (эпикондилярное) отверстие плечевой кости: имеется, хотя
бы у половины выборки (0); отсутствует (1).
27. Пропорции метакарпальных и метатарсальных костей: кости относительно ко-
роткие (0), относительно удлиненные (1). За исходное состояние приняты относитель-
но короткие метаподиальные кости. Такие пропорции характерны для Ailuropoda melano-
leuca, а также для Ursus minimus из п. плиоцена Италии (Berzi, 1966). Удлинение мета-
карпальных и метатарсальных костей связано с переходом медведей к наземному образу
жизни и увеличению их размеров (производное состояние).
28. Размеры карпальной подушечки: карпальная подушечка равна по ширине план-
тарной подушечке (0); карпальная подушечка редуцирована, представлена лишь наруж-
ная ее половина (1). Первое состояние, характерное для современных медведей, веду-
щих древесный и полудревесный образ жизни, принято за исходное.
29. Пальцевые подушечки на кисти: разделены (0), тесно соединены и часто сли-
ты (1). Полярность определена аналогично таковой в предыдущем случае.
30. Размеры ушной раковины: длинная, подвижная (0); короткая, слабопод-
вижная (1). Крупные ушные раковины имеет большинство хищных, в частности
псовые (исходное состояние). Наиболее примитивные из ныне живущих медве-
дей (бамбуковый, очковый, гималайский) обладают увеличенными ушными ракови-
нами.
31. Наличие на груди светлого пятна: имеется (0), отсутствует (1). Присутствие на
груди разнообразного по форме и размеру светлого пятна свойственно современным
тропическим медведям: очковому, малайскому, гималайскому, губачу. Это состояние
принято за исходное.
78
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
32 [52]. Общие размеры', мелкие, масса меньше 60 кг (0); средние, 60—160 кг (1);
крупные, больше 160 кг (2). Плиоценовые медведи обладали более мелкими размерами
(исходное состояние).
33. Тип ареала', ареал расположен на 1 континенте (0), расположен на 2 континен-
тах (1). Имеющиеся зоогеографические данные показывают, что большинство видов
рода Ursus в своем распространении ограничено Евразией. Только немногие виды про-
никли в Сев. Америку и на северо-запад Африки (производное состояние).
3.1 .2. Результаты филогенетического анализа 3. В анализ 3 включены все
виды рода Ursus, за исключением U. dolinensis и U. rodei (Garcia, Arsuaga, 2001;
Musil, 2001), по которым я располагаю ограниченной информацией. Ursus boe-
ckhi, U. ruscinensis, U. yinanensis и U. abstrusus рассматриваются как младшие си-
нонимы U. minimus. Всего проанализировано 33 признака. В качестве внеш-
ней группы использован гипотетический таксон, имеющий плезиоморфное
состояние всех признаков.
Анализ 3 дал 7 деревьев. Строго согласованное дерево имеет длину 63 ша-
га (CI = 0.683, RI = 0.701). 50%-ное согласованное дерево, отличающееся раз-
решением узла F, показано на рис. 25. Выделяются следующие монофилети-
ческие группы (оптимизация DELTRAN).
Узел А: 1, 2, 4(1), 12, 22. Роды Helarctos и Ursus. Род Helarctos [6, 9(1), 17(1), 26, 30]
представляет собой сестринскую группу к Ursus.
Узел В: 5, 7, 17(2), 32(1). Род Ursus. Парафилетический подрод «Euarctos», виды ко-
торого объединяются по 2 симплезиоморфиям. Вид U. minimus [33] является анцестраль-
ным для остальных представителей рода.
Узел С: 19, 21(1), 26*. Все виды, кроме U. minimus.
Узел D: 3, 12R, 27, 28, 29. Все виды, кроме U. minimus/thibetanus.
Узел Е: 1R, 2R, 4(1)R, 5R, 11. Неназванная группа, имеющая лишь 1 синапомор-
фию. Включает все виды, кроме U. minimus / thibetanus / americanus. Вид U. etruscus [26R]
является предковым таксоном для пещерных и бурых медведей.
Outgroup
Helarctos
U. minimus
U. thibetanus
U. americanus
U. etruscus
U. deningeri
U. savini
U. spelaeus
U. arctos
U. maritimus
Рис. 25. Кладограмма рода Ursus (согласованное дерево анализа 3).
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
79
Узел F; 20(1), 32(2). Неназванная группа подродового уровня, включающая пе-
щерных и бурых медведей (Spelearctos + Ursus).
Узел G: 2*, 4(2), 8, 9(2), 10, 15(1), 16(1), 18, 23(1), 24, 25, 27R. Подрод Spelearctos.
Четко обособленная группа плейстоценовых медведей, обладающая 10 апоморфными
признаками. Анализ 3 не дает разрешения связей между видами, но U. deningeri, вероят-
но, является предковым для U. rossicus [17(3)*, 20(2)*, 21(2)*, 32( 1)R] и U. spelaeus [13,
14, 15(2), 16(2), 17(3)*, 20(2)*, 21(2)*, 23(2)]. Я принимаю 3 вида пещерных медведей:
U. deningeri, U. spelaeus и U. savini, включая в последний U. rossicus, имеющий сходную
тенденцию преобразования щечных зубов (усложнение р4 при сохранении архаичного
строения ml).
Узел Н: 9(1)*, 31, 33. Подрод Ursus s. str. Виды U. arctos и U maritimus [12*, 20(l)R,
21(1)R, 30*]. Монофилия группы обоснована такими слабыми синапоморфиями, как
однообразие окраски и широкое распространение. Хотя имеются морфологические и
физиологические различия между бурым и белым медведем, эволюционная молодость
последнего не дает основания для выделения его в подрод Thalarctos.
3.2. Обсуждение анализа 3. Проведенный филогенетический анализ по-
казал сложную структуру рода Ursus. Ранние представители его образуют пара-
филетическую группу «-Euarctos», поздние — 2 монофилетические группы: Spe-
learctos и Ursus s. str.
Последовательность ветвления на полученном дереве поддерживается дан-
ными палеонтологической летописи. Вид U minimus (в принятом здесь объе-
ме) является самым ранним представителем рода (известен с р. русциния).
U thibetanus отмечен в Европе начиная с п. русциния (Perpignan, MN15; см.:
Mazza, Rustioni, 1994). Нет значительного временного промежутка, в котором
могла бы разместиться последовательность U. boeckhi—-U riscinensis—U mini-
mus— U. thibetanus, как это предполагается некоторыми авторами.
В Сев. Америке древнейшие находки представителей рода Ursus (U. т. ab-
strusus) отмечены в р. бланкии (Hagerman, White Bluffs; см.: Kurten, Anderson,
1980), т. e. почти в то же время, что и в Евразии. U americanus появляется в
геологической летописи позднее, лишь в р. ирвингтонии (Port Kennedy), ког-
да в Европе существовал U. etruscus. Нельзя исключать более раннее появле-
ние U. americanus на североамериканском континенте как непосредственного
потомка U. minimus или мигранта из Евразии.
U. etruscus обнаружен впервые в ср. виллафранке Европы (Mein, 1990).
U. arctos и U. deningeri зарегистрированы на Аппенинском полуострове почти
одновременно: первый вид — в конце виллафранка (1.3—1.4 млн.), второй —
в р. галерии (0.9—1.0 млн.) (Gliozzi et al., 1997). Происхождение бурых и пе-
щерных медведей от U etruscus кажется весьма вероятным.
Результаты современных молекулярных и генетических исследований мед-
ведей не дают однозначной картины. U. arctos и U maritimus рассматривают
как сестринские таксоны (Goldman et al., 1989; Shields, Kocher, 1991; Talbot,
Shields, 1996b). Предполагается, что за их недавним разделением последовала
значительная адаптивная дивергенция в морфологии и поведенческих реак-
циях. Это мнение согласуется с палеонтологическими документами (Kurten,
1964) и наличием фертильных гибридов в неволе (Kowalska, 1965; Gray, 1972).
Родственные связи, реконструированные для черных медведей, противо-
речивы (Goldman et al., 1989 : fig. 3; Talbot, Shields, 1996a : fig. 3). По данным
электрофореза белков, U. americanus попадает в одну кладу с U thibetanus и Me-
lursus ursinus или противостоит видам группы Ursus/ Melursus/Helarctos. U. thi-
betanus располагается около U americanus или около U arctos. Анализ мито-
хондриальной ДНК (ген цитохрома Ь) сближает U. thibetanus и U. americanus,
противопоставляя их остальным видам группы Ursus/Helarctos. В другом ис-
следовании митохондриальной ДНК самым примитивным среди урсинных
80
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
медведей признается Melursus, а остальные медведи образуют 4 клады в преде-
лах рода Ursus: U. malayanus, U. arctos/ maritimus, U. thibetanus, U americanus
(Waits et al., 1999).
По результатам молекулярных исследований (Shields, Kocher, 1991), вре-
мя расхождения U americanus и U. maritimus оценивается в 3.8 млн., поданным
электрофореза белков (Goldman et al., 1989) — в 4.4 млн. Полученные оценки
не противоречат палеонтологической летописи, хотя и несколько отодвигают
назад во времени возникновение барибала. Молекулярные исследования древ-
ней ДНК пещерных медведей (Noonan et al., 2005) указывают на их базальное
положение относительно клады бурого и белого медведей.
Согласно другим результатам молекулярных исследований, линия чер-
ных медведей отошла от урсинного ствола около 6 млн., a U thibetanus и
U. americanus разошлись около 5 млн. (Talbot, Shields, 1996а, 1996b). Эта оцен-
ка сильно удревняет начало дивергенции видов, что допускает происхожде-
ние U. americanus от U. minimus. Авторы полагают, что U arctos обособил-
ся около 1—2 млн., а линии U. arctos и U maritimus дивергировали всего 300—
400 тлн.
Хотя приведенные результаты и не дают однозначного решения родст-
венных отношений в роде Ursus, они не имеют существенных противоречий
с кладограммой 3, позволяя рассматривать ее как непротиворечивую гипотезу
филогении рода.
3.3. Классификация рода Ursus. Полученное филогенетическое дерево
(см. рис. 25) имеет несколько вариантов таксономического решения. Наибо-
лее последовательное предусматривает выделение 5 монофилетических таксо-
нов подродового уровня с метавидом (metaspecies) в каждом из них (см.:
McKenna, Bell, 1997 : 29, 30). Такая сложная классификация не удобна для
практического использования. Более простое решение предусматривает выде-
ление 2 подродов: парафилетического подрода «Euarctos» (черные медведи,
все представители имеют полный набор передних премоляров) и монофиле-
тического подрода Ursus s. str. (пещерные и бурые медведи, у которых перед-
ние премоляры частично или полностью утрачены). В дополнение я выделяю
из последнего подрод Spelearctos (пещерные медведи, их передние премоляры
утрачены).
Род Ursus Linnaeus, 1758
Подрод «Euarctos» Gray, 1864 (= Selenarctos Heude, 1901). Парафилетический
миксотаксон
ftZ («Euarctos») minimus Deveze de Chabriol et Bouillet, 1827 (= arvernensis Croizet
et Jobert, 1828; ruscinensis Deperet, 1890; boeckhi Schlosser, 1899; wenzensis Stach,
1953; yinanensis Li, 1993)
U. («Euarctos») thibetanus G. Cuvier, 1823
U. («Euarctos») americanus Pallas, 1780
ttZ («Euarctos») etruscus G. Cuvier, 1823
fПодрод Spelearctos E. Geoffrey, 1833
f U. (Spelearctos) deningeri von Reichenau, 1904
t<7. (Spelearctos) savini Andrews, 1922 (= rossicus Borissiak, 1930)
ft/. (Spelearctos) spelaeus Rosenmuller, 1794
Подрод Ursus s. str. (= Thalarctos Gray, 1825)
U. (Ursus) arctos Linnaeus, 1758
U. (Ursus) maritimus Phipps, 1774
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
81
происхождение и история развития
СЕМЕЙСТВА URSIDAE
1. Происхождение
Как было отмечено в предыдущей главе, согласно молекулярным и пале-
онтологическим данным, первые арктоиды появились в конце ср. эоцена.
Их радиация происходила, по всей видимости, очень быстро, и ранние амфи-
циониды (Amphycyonidae), имевшие еще не полностью окостеневшие слуховые
пузыри (подсемейство Daphoeninae), могли дать в начале п. эоцена ветвь, ве-
дущую к Arctomorpha (Ursida / Mustelida). Начальная радиация Arctomorpha, в
свою очередь, также происходила очень быстро, поскольку уже в п. эоцене
Сев. Америки обнаружены древнейшие Ursoidea (Parictis), которые имели чер-
ты краниальной и зубной морфологии, получившие свое дальнейшее развитие
у Ursidae.
Бурная эволюция арктоидных хищных п. эоцена, по-видимому, была опо-
средованно связана с начавшимся планетарным похолоданием и другими кли-
матическими изменениями, приведшими в олигоцене к аридизации внутренних
областей Евразии и Сев. Америки. Происходила замена лесных растительных
ассоциаций на полупустынные и пустынные, возникли и широко распростра-
нились обширные травянистые пространства степей и саванн, особенно в
Центр. Азии (см.: Бадамгарав, Решетов, 1985). Такие изменения вели к увели-
чению ландшафтной мозаичности и появлению свободного экологического
пространства. Новые ниши занимали новые группы растительноядных млеко-
питающих, эволюционировавших как потребители трав и их семян, корневищ
и луковиц (группы зайцеобразных, грызунов и копытных, сменившие своих
архаичных предков). На травоядных охотились быстро прогрессировавшие
арктоидные и элуроидные хищные. Увеличенный головной мозг и сложные
поведенческие реакции позволяли им настолько успешно конкурировать с
креодонтами (Creodonta) и миакоидами («Miacoidea»), что эти примитивные
хищники почти полностью исчезли к концу эоцена.
Первые арктоидные хищные найдены в п. эоцене Сев. Америки (амфи-
циониды, урсоиды, мустелиды) и Европы (амфициониды), но разнообразны-
ми и многочисленными они становятся в р. олигоцене. Богатую выборку
древних Caniformia содержат фосфориты Керси (Quercy) во Франции, где
найдены ранние представители всех семейств, за исключением псовых (Teil-
hard de Chardin, 1915; Remy et al., 1987). Древнейшие псовые, напротив, встре-
чены в п. эоцене (чадроний) и р. олигоцене (ореллий) Сев. Америки, хотя не-
давно появилось упоминание о находке представителя этого семейства Ргосу-
nodictis Wortman et Matthew в среднеэоценовой фауне Китая (Shanghuang) (Qi
et al., 1996 : 212). Пространственное разделение древнейших арктоидов и ка-
нид придает надежность гипотезе об арктоидно-циноидной дихотомии кани-
формных хищных, которая является результатом географической изоляции
ранних Canidae в Новом Свете (Hunt, 1998b). В Сев. Америке, кроме того, нет
такого разнообразия арктоидов, которое обнаружено в фосфоритах Керси в
Европе. Ранние находки арктоидов в Сев. Америке, скорее всего, объясняют-
ся результатом случайной иммиграции некоторых евроазиатских представите-
лей в Новый Свет. Таким образом, есть весомые основания считать, что имен-
но Евразия в течение большей части п. кайнозоя выступала как главная арена
эволюции арктоидных хищных млекопитающих.
Среди ранних арктоидов, современным биологическим аналогом кото-
рых служит малая панда (Ailurus fulgens), конкуренция за «место под солнцем»
82
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
была, по-видимому, велика. Как охотники на крупных млекопитающих успеш-
но развивались представители Feliformia (Nimravidae, Felidae) в Евразии и Cy-
noidea (Canidae) в Сев. Америке. Вследствие этого арктоиды специализирова-
лись на потреблении крупной падали (Amphicyonidae), охоте на мелких позво-
ночных (Mustelidae), приспосабливались к жизни в водной среде и питанию
водными животными (Pinnipedia) или же развивались как всеядные звери
(Procyonidae, Ursidae). Среди последних мы находим виды, наиболее уклоня-
ющиеся от магистрального направления специализации отряда — хищничест-
ва (например, Potos flavus из енотовых перешел на питание почти исключи-
тельно фруктами). Procyonidae, распространившись в Америку, сформирова-
ли эндемичную группу.
На протяжении всей своей истории медвежьи (Ursidae) эволюционирова-
ли как древесные, наземные или полуводные звери. Они постепенно оставляли
хищничество и переходили на всеядность, хотя некоторые из них вторично
стали плотоядными (хемиционины, белый медведь) или полностью перешли на
растительную диету (бамбуковый медведь). Такая эволюционная стратегия
привела к приобретению медведями ряда морфологических черт, не характер-
ных для Carnivora, но свойственных всеядным млекопитающим из других
отрядов плацентарных (сходство в строении крестцового отдела позвоночни-
ка с высшими приматами, в строении коренных зубов со свиньями и т. д.).
Древнейшие медведеобразные (роды Parictis, Drassonax, Nothocyon) были
зверями мелкого и среднего размера. Хотя их посткраниальный скелет неиз-
вестен, можно предположить, что они были стопоходящими или полустопо-
ходящими животными с длинным хвостом, которые вели древесный и полу-
древесный образ жизни.
Уже у этих архаичных урсоидов появляются признаки зубной морфоло-
гии, получившие в дальнейшем развитие в семействе Ursidae. Хотя зубная си-
стема Parictis и Nothocyon еще примитивна по присутствию низкого кони-
ческого протокона Р4, расположенного в передней части коронки, она уже
приобрела важные производные признаки: тенденцию метаконуля Ml к пере-
мещению назад, тенденцию коронки М2 к распространению назад и наружу,
понижение тригонида ml по отношению к его талониду, медиальное смеще-
ние протоконида на m2. Nothocyon известен из более молодой, позднеолигоце-
новой, фауны Сев. Америки и обладает более специализированными призна-
ками зубной морфологии по сравнению с Parictis (Wang, Tedford, 1992): сдви-
нутым назад метаконулем и присутствием гипокона на М1, которые придают
этому моляру квадратные очертания; развитием гипоконулида и энтоконули-
да на ml; крупной величиной верхних и нижних премоляров. Эти важные для
понимания происхождения Ursidae роды арктоидных хищных, по-видимому,
не смогли широко дивергировать и были быстро вытеснены первыми мед-
вежьими (амфицинодонтинами).
' 2. Основные этапы эволюции
2.1. Амфицинодонтины (Amphicynodontinae). Наиболее древние амфици-
нодонтины {Amphicynodon, Pachycynodon) появились, вероятно, в самом конце
эоцена. Это были мелкие, весьма генерализованные медвежьи. Череп в роде
Amphicynodon с коротким лицевым отделом, мастоидные отростки не так силь-
но увеличены, как у более молодых представителей семейства. Передние пре-
моляры простые. Верхний хищнический зуб Р4 с коротким метастилярным
лезвием, внутренний выступ расположен впереди (Cirot, Bonis, 1992). Форма
окклюзальной поверхности Ml близка к треугольной, метаконуль располага-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
83
ется позади протокона, постпротокриста иногда закрывает сзади внутренний
бассейн талона (например, у A. velaunus, A. leptorhynchus). М2 меньше, чем Ml,
почти квадратный, хотя метаконуль сдвигается за протокон. Нижний премо-
ляр р4 очень высокий, с задним добавочным зубцом. Нижний хищнический
зуб ml с крупным метаконидом; тригонид относительно ниже, чем у псовых,
талонид короткий.
Представители рода Amphicynodon известны только из Евразии. Они раз-
нообразны в р. олигоцене, особенно в фауне фосфоритов Керси, откуда опи-
сано 7 из 10 известных видов (Cirot, Bonis, 1992). Один-два вида зарегистри-
рованы в Азии, в 2 одновозрастных местонахождениях Монголии (Hsanda-Gol,
Tatal-Gol) (Яновская, 1970). Еще одна находка Amphicynodon sp. (близкая к
A. teilhardi из Шанд-Гол) отмечена в р. олигоцене Китая (Ulantatal; Huang,
1993).
Палеарктическое распространение Amphicynodon позволяет предположить
их присутствие на территории России и прилежащих стран, но фактических
данных об этом нет. Ближайшие места находок остатков Amphicynodon нахо-
дятся в Монголии. Здесь из местонахождения Татал-Гол описан вид Cynodictis
mongoliensis (Яновская, 1970), позднее помещенный в род Amphicynodon (Cirot,
Bonis, 1992). Это был мелкий амфицинодонтин, не превышающий по разме-
рам лесную куницу, с короткой лицевой частью черепа, увеличенным под-
глазничным отверстием и примитивной зубной морфологией. Он мог вести
древесный или полудревесный образ жизни.
Хант (Hunt, 1998b) полагает, что примитивные амфицинодонтины являют-
ся стволовой группой, от которой произошли все остальные урсиды. Если со-
гласиться с его точкой зрения, то к предковым видам могут быть отнесены только
самые ранние представители Amphicynodon. В роде развиваются черты специа-
лизации (увеличение подглазничного отверстия, укорочение подглазничного
канала), сохранявшиеся у позднейших амфицинодонтин, но не характерные
для других подсемейств медвежьих.
Близкий к Amphicynodon род Pachycynodon также был найден в р. олигоце-
не Керси. Он характеризуется длинной мозговой коробкой и крупным под-
глазничным отверстием, но костное нёбо у его представителей заходит назад
за уровень зубного ряда, а супрамеатальная ямка, возможно, была редуциро-
вана (Tedford et al., 1994). Утрата супрамеатальной ямки, унаследованная позд-
ними Amphicynodontinae, может рассматриваться как одно из начальных при-
способлений группы к водному образу жизни.
Специализированные амфицинодонтины из трибы Amphicticipini были
представлены в Азии мелкими урсидами из рода Amphicticeps. Они известны из
р. олигоцена Монголии (Шанд-Гол), где найдены совместно с представителя-
ми рода Amphicynodon. Зубы у Amphicticeps сохраняют архаичное строение: про-
токон Р4 расположен впереди, коронка Ml треугольных очертаний, с гипоко-
ном (Matthew, Granger, 1924). Характерно сильное развитие мастоидных отрост-
ков, что не наблюдается у других амфицинодонтин Евразии, но характерно
для родов из Сев. Америки {Allocyon, Kolponomos). Американские роды геоло-
гически моложе и могут быть потомками Amphicticeps, попавшими в Новый
Свет из Евразии.
У единственного известного черепа Allocyon из п. олигоцена Орегона в
США костное нёбо простирается назад за уровень зубного ряда (Merriam, 1930).
Присутствуют назолабиальная и инфраорбитальная ямки, заглазничные отро-
стки редуцированы, подглазничное отверстие большое. Эти признаки, скорее
всего, маркируют адаптацию к полуводному образу жизни, поскольку их нет у
медвежьих из других подсемейств, но большинство из них выражено у Pinni-
84
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
pedimorpha (Tedford et al., 1994). Отсутствие костей конечностей не позволяет,
однако, сделать убедительное заключение об этом. Щечные зубы сильно стер-
ты, что делает неясной форму и расположение их бугорков, но все же заметно,
что зубная система АПосуоп была слабо изменена по сравнению с другими ам-
фицинодонтинами.
Более крупные размеры имели представители рода Kolponomos, 2 вида ко-
торого известны из р. миоцена штатов Орегон и Вашингтон и были, несом-
ненно, приспособлены к обитанию в водной среде. Помимо признаков черепа
на это указывают элементы посткраниального скелета, известные для К. new-
portensis (позвонки, грудина, подъязычные кости, части ребер, метаподии и
фаланги). Модификация конечностей у Kolponomos, вероятно, не достигала
той степени специализации, которая наблюдается у ластоногих. Эти медвежьи,
вероятно, еще сохраняли способность к передвижению по суше и встречались
в прибрежной зоне моря (Tedford et al., 1994). Щечные зубы их специализиро-
ваны и напоминают зубы современного калана (Enhydra lutris), что позволяет
предполагать питание этих своеобразных медвежьих литоральными беспозво-
ночными. Сильная стертость зубов, которая могла образоваться при употреб-
лении в пищу иглокожих, моллюсков и других беспозвоночных с прочным
панцирем, подтверждает гипотезу.
Амфицинодонтины, по-видимому, не были непосредственными предка-
ми для ластоногих, сходство же между обеими группами объясняется парал-
лельным развитием морфологических структур. Принадлежность амфицино-
донтин к Ursidae доказывается присутствием у них общих для всех медвежьих
особенностей строения черепа: наличие слезной кости (у ластоногих утраче-
на), небольшой размер заднего рваного отверстия (у выдровых и ластоногих
крупное), сильное развитие мастоидного отдела. Последний признак особен-
но важен, поскольку не связан с водным образом жизни. Мастоидные отростки
сильно увеличены у поздних амфицинодонтин (Amphicticeps, АПосуоп, Kolpono-
mos), но они малы у Lutrinae и Phocidae. Хотя у ушастых тюленей (Otariidae)
они большие, но направлены концами вниз, а не в стороны, как у медвежьих.
У амфицинодонтин основная затылочная кость имеет синус для задней петли
внутренней сонной артерии, которого у ластоногих нет. Хотя признак имеет
адаптивный характер и связан с механизмом терморегуляции, его отсутствие у
ластоногих находится в соответствии с общими глубокими морфобиологиче-
скими приспособлениями этой группы к жизни в водной среде.
2.2. Хемиционины (Hemicyoninae). Если амфицинодонтин включали в со-
став Canidae (Simpson, 1945), сближали с ластоногими (McKenna, Bell, 1997)
или рассматривали как отдельное семейство Amphicynodontidae (Tedford et al.,
1994), то в хемиционинах почти всегда видели ближайших родственников или
предков современных медведей. Обычно их рассматривают в составе Ursidae
(Simpson, 1945; Ginsburg, Morales, 1998; Hunt, 1998b), реже считают самостоя-
тельным семейством (McKenna, Bell, 1997).
Хемиционины объединяют медвежьих, весьма различающихся по вели-
чине, с удлиненным черепом, крупными режущими хищническими зубами и,
вероятно, с укороченным хвостом (Frick, 1926; Ginsburg, 1999а). Главной про-
изводной особенностью группы является пальцехождение, которое позволило
ей освоить в миоцене Евразии экологическую нишу бегающих хищных, ана-
логичную той, которую в Сев. Америке занимали Canidae, в Африке — Нуае-
nidae. С этим связано приобретение хемиционинами некоторых признаков,
характерных для канид: удлинение лицевого отдела черепа, усиление хищни-
ческих зубов, включая редукцию внутреннего выступа Р4 и метаконида ml
(наиболее выражены у Phoberocyon и Plithocyori). Хемиционины достигали наи-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
85
высшей среди Ursidae степени приспособления к хищническому образу жиз-
ни, хотя они, вероятно, не потребляли исключительно мясную пищу. После
расселения псовых в Евразии хемиционины вымерли, не выдержав конкурен-
ции с этой группой, развивавшей разнообразные адаптации для поиска и до-
бычи жертвы (быстрый и продолжительный бег, подвижность, коллективные
способы охоты).
Несмотря на некоторую хищническую специализацию, зубная система
хемиционин оставалась вполне урсидной. Сохраняются все передние премо-
ляры, хотя происходит редукция их задних дополнительных зубцов. Верхний
хищнический зуб Р4 режущего типа, но его внутренний выступ массивнее,
чем у канид, метастилярное лезвие короче. Ml почти квадратный, постпро-
токриста отклонена лингвально, так что бассейн протокона остается откры-
тым сзади. Однако лингвальный ряд бугорков Ml не параллелен лабиальному
ряду бугорков, как в подсемействе Ursinae.
Хемиционины появляются в Европе в п. олигоцене, в Сев. Америке — в
р. миоцене. Это были первые наземные медвежьи, которые достигли крупных
размеров тела. Центром их эволюции следует считать Евразию, откуда хеми-
ционины время от времени проникали в Сев. Америку. За пределами север-
ных континентов 1 зуб известен из р. миоцена Вост. Африки (Set II, MN3; см.:
Schmidt-Kittler, 1987). Хемиционины были обычны в фауне р. и ср. миоцена,
но уже в п. миоцене они повсеместно вымирают.
Род Cephalogale включает несколько видов медвежьих, которые по разме-
рам превосходили представителей Amphicynodon, но были самыми мелкими
среди хемиционин. К. признакам Cephalogale, подтверждающим базальное по-
ложение рода в подсемействе, следует отнести сохранение задней лопаточной
ямки и отсутствие премассетерной ямки, которой обладают все остальные хе-
миционины. В пределах рода различают ряд эволюционных уровней и направ-
лений специализации, которые могут быть соотнесены с таковыми более позд-
них хемиционин (Beaumont, 1965; Bonis, 1973; Ginsburg, Morales, 1995).
Наиболее примитивную группу образует С. minor. Хотя его типовое мес-
тонахождение неизвестно, к этому виду относят сборы из фосфоритов Керси
(МР28—29). Ml обладает обособленным метаконулем, связанным с протоко-
ном гребнем, но гребень еще идет под углом к ряду лабиальных бугорков.
Обособленное положение С. minor среди других видов рода позволяет выде-
лить его в подрод Ginsburgocyon subgen. nov. Он может считаться предковым не
только для всех хемиционин, но и, возможно, также для Ursinae.
Ко второй группе принадлежит типовой вид рода С. geoffroyi и родствен-
ные ему виды С. ursinus и С. gracile, которые образуют номинативный подрод
Cephalogale s. str. От С. minor они отличаются увеличенными нижними моляра-
ми (относительно хищнического зуба).
К третьей группе относятся 2 вида: С. depereti и С. ginesticus, для которых
предложено родовое название Phoberogale (Ginsburg, Morales, 1995). Позднее
к группе был добавлен еще 1 вид — С. bonali (см.: Ginsburg, 1999а). Группа
демонстрирует относительное удлинение хищнических зубов, что позволяет
сближать ее с гиперкарниворными родами Phoberocyon / Plithocyon. Однако
нижнечелюстная кость у представителей Phoberogale без премасетерной ямки,
а отмеченная хищническая специализация вполне могла начаться еще в пре-
делах Cephalogale. Поэтому я принимаю для Phoberogale подродовой статус.
Это были последние представители рода в Европе, просуществовавшие до
р. миоцена.
Хотя род Cephalogale еще плохо изучен, в качестве общей тенденции его
эволюционного преобразования можно признать увеличение общих размеров
86
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
тела и зубов у поздних видов (например, у С. depereti из аквитания Франции).
Еще более крупными зубами обладали звери из миоцена Сев. Америки. Мор-
фологическое обособление рода Cephalogale в пределах подсемейства (преиму-
щественно по плезиоморфным признакам) настолько значительно, что поз-
воляет выделить его в самостоятельную трибу Cephalogalini trib. nov. Предста-
вители трибы еще не были специализированы к продолжительному бегу и
населяли преимущественно лесные стации.
Если амфицинодонтины и Cephalogale во многом сохраняли канидную
организацию зубной системы (за исключением положения протокона на Р4 и
метаконуля на Ml—2), то у хемиционин из трибы Hemicyonini наблюдается
дальнейшая ее модификация, отчасти свойственная некоторым примитивным
Ursinae {Indarctos, Agriotherium).
Эта трансформация выражена, в частности, в изменении нижнего хищ-
нического зуба ml, на что обратил внимание Кретцой (Kretzoi, 1971). У пред-
ставителей Canidae талонид с лингвальной стороны отделен от тригонида глу-
бокой выемкой, разделяющей метаконид и энтоконид. Выемка присутствует в
родах Amphicyon, Amphicynodon и Cephalogale (Beamont, 1965; Heizmann, 1973;
Cirot, Bonis, 1992), а также у всех современных представителей Ursinae. В три-
бе Hemicyonini {Hemicyon, Plithocyon, Phoberocyon, Dinocyon) и у родов Indarctos
и Agriotherium глубокой щели между метаконидом и энтоконидом нет, посколь-
ку метаконид, смещенный назад, примыкает к энтокониду. Лингвальные бу-
горки образуют высокий зазубренный гребень, идущий от вершины протоко-
нида и постепенно понижающийся кзади. На основе данных признаков Крет-
цой (Kretzoi, 1971) объединил хемиционин с родами Indarctos и Agriotherium
в семейство Agriotheriidae, которое противопоставил группе Ursidae + Ailuro-
podidae.
Рассмотренная модификация строения ml имеет, однако, функциональ-
ное значение. Развитие высокого лингвального гребня укрепляет зубную ко-
ронку, делает ее более устойчивой к механическим нагрузкам. Адаптивный
характер перемещения назад метаконида позволяет допустить, что признак
развивался независимо в разных эволюционных линиях медвежьих. Действи-
тельно, в роде Ursavus, который считают предковым для Indarctos и Agriotherium
(Hendey, 1980а; Ginsburg, Morales, 1998), строение ml такое же, как у Ursus.
Нет достаточных оснований для принятия филогенетической схемы Кретцоя
(см. также: Heizmann, 1973).
В трибе Hemicyonini различаются 3 эволюционные линии. Первая линия
{Phoberocyon / Plithocyon, включая Zaragocyon) характеризуется усилением ре-
жущей специализации зубной системы, вторая — дробяще-режущей специа-
лизации {Hemicyon), третья — развитием зубной системы дробящего типа {Di-
nocyon). Хемиционины первых 2 линий приблизительно одновременно появ-
ляются в Европе в р. миоцене. В Сев. Америке известны представители только
первой линии, которые зарегистрированы здесь с р. хемингфордия, т. е. не-
много позднее, чем в Европе (Hunt, 1998b).
Род Phoberocyon появляется в геологической летописи раньше, чем род
Plithocyon. Это были длинноногие бегающие хищники размером с волка или
льва. Для их зубной системы характерно сочетание примитивных признаков
щечных зубов (рЗ—4 с задними дополнительными зубцами) с модифициро-
ванными (метаконид ml более редуцирован, чем у Hemicyon). Строение тало-
нидного отдела ml напоминает таковое у Cephalogale. Передние премоляры
почти не изменены по сравнению с предковым состоянием, но р4 заметно
крупнее, чем рЗ. В отличие от Cephalogale протоконид на m2 выше метако-
нида.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
87
Другой гиперкарниворный род хемиционин, Plithocyon, включает зверей
мелкой и средней величины. Ml—2 прямоугольные, их талоны не так велики,
как у Phoberocyon. Передние премоляры низкие, простые, р4 обычно без зад-
него дополнительного зубца. Метаконид ml уменьшен, на m2 протоконид и
метаконид равной высоты (Ginsburg, 1955, 1980; Ginsburg, Morales, 1998; Hunt,
1998b). У Plithocyon, как и у Phoberocyon, метаконид ml круто поднимается над
поверхностью талонида, хотя у Plithocyon иногда он плавно соединен с тало-
нидными зубцами.
Изучение нескольких костей конечностей Plithocyon armagnacensis из мес-
тонахождения Сансан (Sansan) во Франции показало (Ginsburg, 1955), что эти
медвежьи были приспособлены к более быстрому бегу, чем представители ро-
да Hemicyon. Метаподиальные кости пропорционально длиннее и тоньше, та-
ранная кость с короткой шейкой и более узкой задней поверхностью.
К группе Phoberocyon/Plithocyon примыкает род Zaragocyon из р. миоцена
Испании, который, по мнению Женсбура и Моралеса (Ginsburg, Morales, 1995),
показывает признаки, промежуточные между Cephalogale и Hemicyon. Единст-
венный вид Z. daamsi известен только по щечным зубам, так что неясно, имел
ли он премассетерную ямку. По строению и пропорциям моляров Zaragocyon
сходен с родом Plithocyon.
Для позднемиоценовой фауны Сев. Америки Хант (Hunt, 1998b) по мате-
риалу из области Великих равнин установил новый, еще не названный род хе-
миционин (типовой вид — Hemicyon barbouri). Это были наиболее крупные
представители подсемейства на североамериканском континенте. Череп удли-
ненный (основная длина до 40 см), с широким нёбом и относительно неболь-
шими щечными зубами. Нижние передние премоляры не уменьшены, без зад-
них дополнительных зубцов, что отличает этот таксон от Phoberocyon. Нижние
премоляры не показывают редукции, как у представителей Plithocyon в Сев.
Америке; р2 сравнительно крупный, с 2 корнями. На нижнем хищническом
зубе ml отсутствует нисходящий ряд лингвальных зубцов, метаконид малень-
кий, отчетливый, на талониде отчетливо обозначен только крупный гипоко-
нид. Ширина ml относительно его длины больше, чем у Plithocyon и Hemicyon.
Второе направление специализации в трибе Hemicyonini включает зверей
мелкого и среднего размера, зубная система которых, обладая хищнической
специализацией, сохраняла дробящую функцию (род Hemicyon). Верхний хищ-
нический зуб Р4 уменьшен относительно верхних моляров. Разница в размерах
между Ml и М2 меньше, чем у Phoberocyon и Plithocyon. Передние премоляры
простые, без дополнительных зубцов. Нижний хищнический зуб ml относи-
тельно узкий, m2 менее укорочен относительно ml, чем у Phoberocyon/Plitho-
cyon.
Кости скелета известны для Н. sansaniensis из Сансана во Франции (Gins-
burg, 1955). Плечевая кость длинная, прямая, с узким дистальным концом;
дельтовидная бугорчатость слабая и проходит ниже, чем у кошачьих, но значи-
тельно выше, чем у урсин и амфиционид. Сочленовная дистальная поверхность
лучевой кости и пропорции локтевой кости — как у Felidae. Метакарпальные
кости прямые, более длинные и тонкие, чем в семействе Amphicyonidae; пер-
вая метакарпальная тонкая, лишь немногим меньше других. Проксимальные
сочленения метакарпальных костей показывают, что пальцы располагались
теснее друг к другу, чем у современных медведей.
Крупнейшие хемиционины принадлежат к роду Dinocyon из ср. и п. мио-
цена Европы. Это были массивные звери с мощными зубами и сильными ко-
нечностями. Верхний клык с коронкой, на которую приходится около 1/2 вы-
соты зуба. М1 почти квадратный; ширина М2 немного превосходит его длину.
88
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Нижний хищнический зуб ml с небольшим метаконидом, который сближен с
энтоконидом; m2 лишь немногим короче ml, его талонид четко обозначен и
более длинный, чем у других хемиционин (Filhol, 1883). Строение зубной сис-
темы показывает, что она развивалась по пути усиления не режущей, но дро-
бящей функции. Это своеобразие предполагает филогенетическую обособ-
ленность Dinocyon, которую подтверждают данные кладограммы 1.
Диноционы питались преимущественно падалью и по образу жизни были
близки к большим гиенам. Можно представить следующий ряд потребителей
крупной падали, сменявших в Евразии друг друга на протяжении миоцена и
плиоцена: Amphicyon (MN3-6)—Dinocyon (MN7-9)—Adcrocuta (MN10-13)—Pa-
chycrocuta (MN15-17). Их процветание обеспечивалось обилием хоботных, но-
сорогов и других больших млекопитающих.
В конце эоцена и в олигоцене медвежьи и их ближайшие предки были
преимущественно обитателями лесов или осваивали прибрежные акватории.
В миоцене они включились в процесс колонизации открытых ландшафтов,
который захватил в сев. полушарии разнообразные группы крупных млекопи-
тающих (мастодонты, гомфотерии, слоны, носороги, лошади, мозоленогие,
жирафы и т. д.). Трудно судить о поведенческих особенностях хемиционин,
но, скорее всего, они жили в одиночку или семейными группами (самка с де-
тенышами), как это имеет место у современных медведей. Охотились на ко-
пытных, поедали различную падаль и растительные корма. Хотя пищевые на-
клонности хемиционин были разнообразны, их охотничья и локомоторная
специализации уступали таковым псовых, крупных кошек и гиен, что привело
к вымиранию группы. Дальнейшая история медвежьих получила иное разви-
тие, они эволюционировали как большие всеядные стопоходящие звери с по-
лудревесным и наземным образом жизни.
2.3. Урсины (Ursinae). Наряду с хемиционинами в р. миоцене Евразии
и Сев. Америки появляются первые представители подсемейства Ursinae.
Для этого подсемейства характерно развитие дробяще-давящей функции щеч-
ных зубов, при которой режущая способность пары хищнических зубов впер-
вые в истории семейства снижается, а затем и полностью утрачивается. Редук-
ция хищнических зубов сопровождалась увеличением площади задних моля-
ров Ml—2/m2—3. Уникально формирование длинного талона на М2, что
является важным признаком Ursinae, не наблюдаемым в других семействах
Carnivora. Передние премоляры либо увеличиваются и моляризуются (Ailuro-
podini), либо, наоборот, сильно уменьшаются в размере и приобретают форму
простых однокорневых штырьков (Arctotheriini, Ursini).
В соответствии с направлениями специализации в подсемействе Ursinae
различается 5 триб (Ursavini, Ailuropodini, Agriotheriini, Arctotheriini, Ursini), в
каждой из которых медведи достигали больших размеров. Трибы маркируют
этапы адаптивной радиации подсемейства, разделенные во времени (миоцен
и плиоцен) и в пространстве (Евразия, Сев. и Юж. Америка).
2.3.1. Урсавины (Ursavini). Род Ursavus был тем вероятным предком, от
которого произошли все урсинные медведи, хотя кладограмма 2 не отражает
этого с определенностью. Он обычен в миоценовых фаунах Евразии и Сев.
Америки, хотя не исключено его более раннее появление. Хант (Hunt, 1998b)
относит древнейшую регистрацию Ursavus в Сев. Америке к п. олигоцену
(р. арикарианий), что позволяет выводить первых урсин от примитивных Ce-
phalogale.
Хант (Hunt, 1998b) объединяет роды Ursavus, Indarctos и Agriotherium в три-
бу Ursavini, рассматривая их как миоценовую радиацию Ursinae. Эти медвежьи
характеризуются появлением тех дентальных признаков, которые становят-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
89
ся диагностичными для поздних представителей подсемейства: маленькие
простые передние премоляры; короткий верхний хищнический зуб Р4, кото-
рый не так сильно уменьшен, как в трибах Arctotheriini / Ursini; почти квад-
ратный М2 (не удлиненный, как у Arctotheriini / Ursini), на котором впервые
развивается короткий талон. Перечисленные признаки, отделяющие эти роды
от группы Arctotheriini / Ursini, носят плезиоморфный характер. Нет синапо-
морфий, которые поддерживали бы монофилию Ursavini. Я рассматриваю
род Ursavus как базальный таксон, образующий самостоятельную трибу Ursa-
vini. Вместе с тем родство Ursavini, Ailuropodini и Agriotheriini несомненно.
Урсавусы — короткомордые медведи, у которых верхний хищнический
зуб Р4 имеет тенденцию к уменьшению в размерах (он не длиннее Ml), но
иногда его редукции не наблюдается (U. depereti, некоторые U primaevus).
Внутренний выступ Р4 крупный, расположен приблизительно на уровне вер-
шины паракона. Ml почти квадратный. На М2 происходит прогрессивное
удлинение талона: у U. elmensis зуб короче Ml, у более молодых видов — длин-
нее. На нижнем хищническом зубе ml метаконид крупный, расположен у зад-
него края протоконида. Имеется выемка, хорошо отделяющая метаконид от
энтоконидного отдела талонида. Нижние моляры т2/3 слегка увеличены по
сравнению с ml и по суммарной длине превосходят последний. На m2 пара-
конид почти не дифференцирован, метаконид выше протоконида, талонид
относительно короткий.
Судя по полному скелету U. orientalis из Вост. Китая, этот ранний урсавус
имел вытянутые конечности, длинный хвост и по общему облику больше напо-
минал виверру, чем медведя (Qiu et al., 1985). Он, скорее всего, вел древесный
образ жизни. Более поздние и более крупные урсавусы были полудревесными
или жили на земле. Их метаподиальные кости, определенные из среднемиоце-
новых местонахождений Германии, морфометрически сходны с таковыми со-
временного малайского медведя (см.: Heizmann, 1973).
Древнейшим видом рода Ursavus считается U elmensis. Помимо маленько-
го размера для него характерны почти квадратные верхние моляры с зачаточ-
ным талоном на М2 и крупный протокон на Р4 (Dehm, 1950). Вид выделяется
в подрод Ballusia.
U. isorei из р. миоцена Европы по величине и пропорциям ml не отлича-
ется от U. elmensis (Ginsburg, Morales, 1998). Однако талон М2 у него относи-
тельно длиннее, поэтому я отношу его к номинативному подроду, который ха-
рактеризуется производными признаками зубной морфологии (удлиненные
талон М2 и талонид m2). Появившись в р. миоцене, виды номинативного
подрода становятся обычными в фаунах ср. и п. миоцена Европы и Сев. Аме-
рики.
У U. brevirhinus внутренняя доля хищнического зуба Р4 сдвинута назад,
протокон лежит непосредственно впереди хищнической щели. Талон М2 уве-
личен заметнее, чем у U. isorei. Нижний хищнический зуб ml сохраняет высо-
кие зубцы тригонида, его талонид широкий, с крупным гипоконидом и греб-
невидным энтоконидом. У U. primaevus щечные зубы крупнее, талон М2 еще
сильнее развит. Иногда эти виды объединяют в один (Thenius, 1949а, 1952),
однако они хорошо различаются по длине и ширине Ml и М2 и долго сосу-
ществовали в Европе (Viret, 1951; Heizmann, 1973; Crusafont Pairo, Kurten, 1976;
Schmidt-Kittler, 1976; Roth, Morlo, 1997).
Самый крупный урсавус U. depereti известен из п. миоцена Европы
(MN8—12). Его верхний хищнический зуб Р4 с крупным протоконом и иногда
с парастилем, М2 с хорошо выраженным талоном, нижний хищнический зуб
ml с высоким массивным метаконидом, m2 короче, чем ml (Schlosser, 1902;
90
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Deperet, Llueca, 1928; Solounias, 1981; Roth, Morlo, 1997). Зубы более преобра-
зованы к питанию растительной пищей, чем у предыдущих видов.
Таким образом, в миоцене Европы наблюдаются 3 этапа эволюции Ursa-
vus: ранний (U elmensis), средний (U isorei/brevirhinus/primaevus) и поздний
(U depereti). Ранние виды были преимущественно обитателями лесных ланд-
шафтов. Прогрессивная аридизация климата привела к расширению саванно-
вых пространств, и урсавусы перешли к полудревесному или наземному образу
жизни, что сопровождалось увеличением их размеров. Ранние урсавусы были
всеядными, самые поздние потребляли разнообразные растительные корма.
Следовательно, прослеживается развитие новых адаптаций, которые не были
свойственны древним медвежьим.
2.3.2. Айлуроподины (Ailuropodini). Анатомические данные (Davis, 1964) и
результаты молекулярных исследований (O’Brien et al., 1985; О’Брайен, 1988;
Hashimoto et al., 1993) убедительно доказали принадлежность бамбукового
медведя (Ailuropoda melanoleuca) к Ursidae. Эти выводы поддерживаются пале-
онтологическим материалом (Thenius, 1979; Van Valen, 1986). Хендей (Hendey,
1980а, 1980b), например, полагал, что бамбуковый медведь произошел непо-
средственно от Ursavus depereti.
О древности айлуроподин можно судить по роду Ailurarctos из п. миоцена
Китая, зубная морфология которого имеет ряд производных признаков, общих
с Ailuropoda (Qiu, Qi, 1989). Роды сходны по строению передних премоляров,
которые в обоих случаях двухкорневые и трехзубцовые, по строению Р4 с
крупным парастилем и с параконулем, и по смещенному вперед метакониду
ml. Различия между Ailurarctos и Ailuropoda обусловлены более примитивными
зубными признаками в первом роде: длина Ml превосходит ширину зуба, па-
раконуля нет, лингвальный цингулюм слабо расширен. У Ailuropoda, напро-
тив, ширина Ml превосходит длину, параконуль хорошо сформирован, линг-
вальный цингулюм широкий, полкообразный.
Находки представителей рода Ailuropoda ограничены Вост. Азией, пре-
имущественно территорией Китая. Из р. плейстоцена известен вид A. microta
(Pei, 1987; Wanpo, 1993). Он был меньше современного бамбукового медведя,
имел более мелкие широкие щечные зубы и длинный нижнечелюстной сим-
физ, что предполагает питание преимущественно растительными кормами.
Современный вид A. melanoleuca в ископаемой летописи появляется в ср. плей-
стоцене, где он был представлен подвидом А. т. baconi. Зубные признаки сви-
детельствуют о том, что среднеплейстоценовый медведь был менее специали-
зированным вегетарианцем, чем современный (Рососк, 1941).
Изучение ультраструктуры зубной эмали показало, что в ряду A. microta—
А. т. baconi—A. melanoleuca эмалевые призмы постепенно меняют толщину, их
плотность возрастает, промежутки между призмами относительно уменьша-
ются (Zhao, Li, 1987). Такая трансформация происходила в результате увели-
чения в питании доли жестких растительных кормов. Узкая специализация
современного бамбукового медведя к питанию молодыми побегами и листья-
ми бамбука, вероятно, развилась недавно (Qiu, Qi, 1989).
Морфобиологическое своеобразие представителей трибы Ailuropodini поз-
воляет предположить их длительную эволюцию, в ходе которой зубной аппа-
рат достиг наивысшего среди медвежьих уровня специализации к обработке
растительных кормов.
2.3.3. Агриотериины (Agriotheriini). В эту парафилетическую трибу входят
роды Indarctos и Agriotherium, систематическое положение и родственные свя-
зи которых трактуются крайне противоречиво. Кретцой (Kretzoi, 1929, 1945,
1971) выделял их в подсемейство Agriotheriinae, образующее вместе с Hemi-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
91
cyoninae и Galeotheriinae самостоятельное семейство Agriotheriidae. Взгляд Крет-
цоя был поддержан другими исследователями (Thenius, 1982; Petter, Thomas,
1986). Хендей (Hendey, 1980b) сближал Indarctos и Agriotherium с родом Ailuro-
poda, объединяя их в пределах Ursidae в подсемейство Agriotheriinae (с 2 триба-
ми, Agriotheriini и Ailuropodini). Была предложена также следующая комбина-
ция родовых таксонов: Ursus / Ailuropoda противопоставлялись Hemycion / In-
darctos + Dinocyon/Agriotherium (Qiu et al., 1991). В сводке МакКенны и Белл
(McKenna, Bell, 1997) роды Indarctos и Ailuropoda помещены в семейство Ursi-
dae, а род Agriotherium отнесен к семейству Hemicyonidae. Хант (Hunt, 1998b)
объединил роды Ursavus, Indarctos и Agriotherium в парафилетическую трибу
Ursavini, включив ее в Ursinae.
Связи агриотериин с представителями Hemicyoninae не поддерживает кла-
дограмма 1. Хотя в зубной морфологии Indarctos / Agriotherium наблюдается
некоторое сходство с поздними хемиционинами (см.: Pilgrim, 1931; Kretzoi,
1971; Qiu et al., 1991), оно не поддержано черепными признаками и, вероятно,
носит адаптивный характер. Кроме того, хемиционины были пальцеходящи-
ми хищниками, в то время как агриотериины — стопоходящие. Нет основа-
ний также рассматривать род Hemicyon, обладавший премассетерной ямкой, в
качестве предка для рода Indarctos, у которого этой ямки нет. Ямка неодно-
кратно формировалась в разных линиях Ursidae, но нет примеров ее утраты
у терминальных таксонов.
Большего внимания заслуживает сближение агриотериин с Ailuropoda (Erd-
brink, 1953; Hendey, 1980a). Обе группы имеют важные общие производные
признаки (костное нёбо почти не заходит назад за М2, алисфеноидный канал
утрачен, круглое отверстие и глазничная щель открываются общим отверсти-
ем, присутствует крупный парастиль на Р4 и др.). Однако различия между ними
не менее существенны: у агриотериин слуховой пузырь более вздут, передние
премоляры не усложнены, внутренний выступ Р4 без параконуля. Таксоны
различаются также по степени смещения вперед подглазничного и овального
отверстий. Находка в п. миоцене Китая рода Ailurarctos с его высоко специали-
зированной зубной системой делает предполагаемое тесное филогенетическое
родство агриотериин и айлуроподин проблематичным.
Вопрос о взаимоотношениях родов в трибе Agriotheriini остается открытым.
Хотя по строению черепа и зубным признакам Agriotherium и Indarctos во мно-
гом сходны, нет надежных доказательств гипотезы, выдвигавшейся Хендеем
(Hendey, 1980а), о происхождении первого рода от второго (Qiu, Schmidt-Kitt-
ler, 1983). Этому противоречит и геологический возраст наиболее ранних пред-
ставителей Agriotherium (см.: Qiu et al., 1991). Не было обнаружено апоморфий,
поддерживающих монофилию Indarctos/ Agriotherium. Скорее всего, правы те
исследователи, которые производят оба рода от Ursavus (Weitzel, Tobien, 1952;
Beaumont, 1988; Roth, Morlo, 1997).
Наряду с перечисленными выше чертами морфологической специализации
агриотериины характеризуются рядом дентальных признаков, являющихся пле-
зиоморфными для более поздних урсинных медведей. Эти признаки таковы:
полный набор маленьких простых передних премоляров; режущая функция Р4
не так ослаблена, как у Arctotheriini / Ursini; М2 почти квадратный, его талон
слабее развит и зуб менее удлинен по сравнению с Arctotheriini / Ursini; парако-
нид на m2 еще заметен. Конечности стопоходящие, но походка, судя по соот-
ношению длины метакарпальных костей у Indarctos (см.: Crusafont Pair6, Kurten,
1976), не была такой «косолапой», как у современных медведей трибы Ursini.
Род Indarctos известен из п. миоцена Евразии, Сев. Африки и Сев. Амери-
ки. Это были звери с короткой мордой, от среднего до крупного размера.
92
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Обычно присутствуют все передние премоляры, которые имеют 2 или 1 ко-
рень. В отличие от представителей группы Arctotheriini / Ursini индарктосы
сохранили большие хищнические зубы, сочетающиеся с крупными дробящи-
ми молярами.
Наиболее ранним и примитивным представителем рода был I. arctoides,
который известен из п. миоцена Европы, Алжира и Турции. У раннего подви-
да I. a. vireti передние премоляры еще не были уменьшены, с 2 корнями, верх-
ний хищнический зуб Р4 был без парастиля. Сменивший его подвид I. a. arcto-
ides был крупнее, его передние премоляры уменьшены, с 1 корнем, на Р4 при-
сутствует небольшой парастиль, лабиальный цингулюм хорошо развит.
Вид I. punjabiensis в геологической летописи зарегистрирован позднее.
Он характеризуется дальнейшей редукцией передних премоляров, которые
имели 1 корень. Парастиль на Р4 развит сильнее, коронка Ml относительно
длиннее, чем у I. arctoides. Этот крупный индарктос под разными названиями
известен в Европе (/. atticus), Индии (/. punjabiensis, I. salmontanus), Китае (/. lag-
relii, I. sinensis) и Сев. Америке (/. oregonensis) (Kurten, 1957a; Thenius, 1959a;
Wolf, 1978; Petter, Thomas, 1986; Hunt, 1998b), что свидетельствует о его широ-
ком распространении и значительной географической изменчивости.
У европейских индарктосов прослеживается тенденция к размерному уве-
личению во времени. Реконструкция массы тела показала (Roth, Morlo, 1997),
что I. arctoides не превышал размеров современного барибала {Ursus america-
nus), в то время как I. punjabiensis сравним по величине с крупнейшими буры-
ми медведями с о-ва Кодьяк. Судя по сопутствующим фаунам, I. arctoides был
связан с лесными стациями, a I. punjabiensis обитал в саванновых ландшафтах
(Лунгу, Чемыртан, 1996; Roth, Morlo, 1997). Характер стирания коренных зу-
бов свидетельствует о том, что индарктосы были всеядными зверями, как со-
временный бурый медведь. Их экологическая близость подчеркивается сход-
ством строения костей передней конечности (Roussiakis, 2001).
Род Agriotherium появляется в Европе немного позднее, чем Indarctos, в са-
мом начале плиоцена. Хендей (Hendey, 1980а) рассматривал стратиграфиче-
скую преемственность между Indarctos и Agriotherium как важный аргумент для
расположения их в последовательности «предок—потомок». Недавняя наход-
ка в Китае аргиотерия вместе с типичными представителями позднемиоцено-
вой фауны (Qiu et al., 1991) показала возможность сосуществования обоих ро-
дов, что усиливает аргументацию критиков концепции Хендея (Qiu, Schmidt-
Kittler, 1983).
Для рода Agriotherium характерны крупные размеры. Его череп с широко
расставленными скуловыми дугами и короткой мордой. Передние премоляры
более редуцированы в размере, чем в роде Indarctos, некоторые из них могут
отсутствовать. Верхний хищнический зуб Р4 увеличен, он длиннее, чем Ml, с
сильным парастилем. Верхние моляры имеют более высокие коронки, чем у
Indarctos. Метаконид на ml увеличен и настолько сдвинут назад, что выглядит
настоящим талонидным зубцом. Это позволило Хендею (Hendey, 1980а) счи-
тать данный бугорок не метаконидом, а сильно сместившимся вперед энтоко-
нидом, который занял место редуцированного метаконида. Эта модель, разра-
ботанная на материале из Юж. Африки, не вызвала поддержки у большинства
исследователей (Qiu, Schmidt-Kittler, 1983; Hunt, 1998b). Ha ml у Agriotherium
из других регионов за протоконидом иногда присутствуют 3 лингвальных бу-
горка: метаконид и двойной энтоконид (например, из Мексики; см.: Miller,
Carranza-Castaneda, 1996).
Первые агриотерии в Европе зафиксированы на границе миоцена и плио-
цена и описаны как A. roblesi. A. minutum (= insigne) из р. плиоцена немного
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
93
меньше, но по пропорциям М1 и М2 не отличается от A. roblesi. Еще более
поздний возраст имеет A. sivalense, установленный по почти полному черепу
из Сиваликских холмов в Пакистане. Сравнение дентальных признаков A. si-
valense и A. insigne показало их большое сходство, за исключением немного бо-
лее удлиненного талона М2 у первого вида, что позволяет считать оба таксона
конспецифичными (Deperet, Llueca, 1928; Helbing, 1932; Viret, 1939).
Вид A. africanum был описан по материалу из Юж. Африки (Hendey, 1977,
1980а). Он также близок к Л. sivalense по зубной морфологии, отличается лишь
деталями строения m2. Еще один морфологически сходный вид — A. schneide-
ri — известен из Сев. Америки, где его ископаемые останки обнаружены во
многих местонахождениях п. хемфиллия к югу до центральной части Мексики
(Dalquest, 1986; Miller, Carranza-Castaneda, 1996).
Вирэ (Viret, 1939) предполагал, что агриотерии Евразии и Сев. Америки
принадлежат к одному виду. Есть основания включить в него также находки
из Юж. Африки, признавая, таким образом, один вид A. sivalense, который за-
нимал огромный ареал и образовывал несколько географических подвидов.
A. sivalense по размерам не уступал крупнейшим особям современного бу-
рого медведя. Его реконструируют как стройного зверя на высоких конечно-
стях (Hendey, 1980а : fig. 25), но, скорее всего, он обладал «медвежьим» тело-
сложением. Куртен (Kurten, 1968b) полагал, что по образу жизни он сущест-
венно не отличался от бурого медведя, однако чаще в нем видят хищника или
падальщика (Wolff, 1978; Hendey, 1980а). Огромный ареал A. sivalense, прости-
равшийся от Юж. Африки до Мексики, мог сформироваться только у такого
медведя, в диете которого преобладала мясная пища. Крупные размеры, мощ-
ные клыки, массивные щечные зубы с высокими коронками позволяли ему
питаться падалью, охотиться или отбирать добычу у других хищников.
Другой вид, A. intermedium, известен из п. плиоцена Польши и Китая
(Stach, 1957; Qiu, Schmidt-Kittler, 1983). Его щечные зубы несколько мельче,
чем зубы A. sivalense, и имеют ряд особенностей, свидетельствующих о его все-
ядности (паракон и метакон Ml равны по величине, двойной энтоконид на
ml и т. д.). Сходство с A. intermedium в зубной морфологии имеет Л. inexpetans
из п. миоцена Китая (Qiu et al., 1991). Хотя таксоны разделены значительным
хронологическим перерывом, я условно рассматриваю A. inexpetans как под-
вид A. intermedium, допуская, что имеющийся разрыв объясняется неполнотой
палеонтологической летописи.
2.3.4. Арктотериины (Arctotheriini). Триба включает 4 рода, представители
которых неизвестны за пределами Америки. Они появились как небольшие
медведи в первой половине п. миоцена (род Plionarctos), но уже в середине
плейстоцена достигли огромных размеров, вплоть до наибольших в семействе
(род Arctodus). Только эти медвежьи попали в Юж. Америку и сохранились там
до наших дней.
Арктотериины характеризуются очень короткой мордой, расстояние меж-
ду клыком и хищническим зубом сильно уменьшено. Премассетерная ямка
имеется во всех родах, кроме Plionarctos. Верхний хищнический зуб Р4 не так
сильно укорочен, как в трибе Ursini, чаще всего с 3 корнями. Для нижнего
хищнического зуба ml характерен зубец, расположенный на прегипокристи-
де у основания протоконида. Складки эмали на m2 формируют уникальную
для группы Z-образную структуру в талонидном бассейне и пару бугорков в
тригонидном. Кости конечностей Plionarctos неизвестны, но плейстоцено-
вые находки скелетов Tremarctos и Arctodus показывают, что все представите-
ли трибы были стопоходящими (Kurten, 1966, 1967). Куртен полагает, что арк-
тотериинные (тремарктинные) медведи никогда не имели вывернутой во-
94
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
внутрь кисти, определяющей косолапую походку у представителей трибы
Ursini.
Происхождение Arctotheriini не выяснено. Их зубная система может быть
произведена от таковой Ursavus, хотя уровень развития зубных признаков
выше благодаря редукции хищнических зубов P4/ml и удлинению талонидного
отдела m2. Имеющееся сходство с Indarctos (бугорок на прегипокристиде ml,
щель на гребне между протоконидом и метаконидом на m2) отражает, вероят-
но, близкое расположение ветвей Agriotheriini и Arctotheriini на филогенетиче-
ском стволе урсин. Пока нет данных, свидетельствующих о происхождении
арктотеринных медведей в Евразии, но их предполагаемые родственные отно-
шения с родами Ursavus и Indarctos делают такое допущение весьма вероят-
ным. Появление первых Arctotheriini в п. миоцене Сев. Америки усиливает до-
казательство давнего разобщения этой трибы с трибой Ursini (не менее 7 млн.),
установленного по результатам молекулярных исследований (Wayne et al.,
1989), хотя и не столь древнего, как предполагают эти результаты (15 млн.).
Род Plionarctos является наиболее архаичным в трибе Arctotheriini и наи-
более ранним среди медведей Нового Света. Он встречался в Сев. Америке от
ср. хемфиллия до р. бланкия (Hunt, 1998b; Tedford, Martin, 2001). Это были
медведи среднего размера, похожие на мелких особей современного очкового
медведя {Tremarctos ornatus). Нижнечелюстная кость очень высокая под моля-
рами. Хищнические зубы редуцированы, М2/т2—3, наоборот, удлинены, как
у их прямых потомков {Tremarctos, Arctotherium, Arctodus). От этих родов Plio-
narctos отличается лишь по плезиоморфным признакам (отсутствие премассе-
терной ямки, положение протокона Р4 чаще впереди хищнической щели, чем
позади нее) (см.: Tedford, Martin, 2001).
В роде Plionarctos признают 2 анагенетически связанных друг с другом
вида, образующих парафилетическую стволовую группу, от которой произо-
шли остальные родовые таксоны Arctotheriini (Tedford, Martin, 2001). Страти-
графическое положение обоих видов близкое: п. миоцен (п. хемфиллий) у
Р. edensis и р. плиоцен (р. бланкий) у Р. harroldorum, а различия сводятся к не-
значительным особенностям в зубных структурах. Я условно принимаю их ви-
довую самостоятельность, хотя не исключено, что это лишь стратиграфиче-
ские подвиды одного вида.
Редкость ископаемых остатков Plionarctos на Великих равнинах и более
частые их находки во Флориде, а также на атлантическом и тихоокеанском
побережьях позволяют предположить, что эти маленькие медведи населяли
влажные леса и не часто проникали в открытые ландшафты (Hunt, 1998b).
Они вели, скорее всего, древесный или полудревесный образ жизни.
Род Tremarctos на геологической шкале впервые зарегистрирован в п. плио-
цене Калифорнии (Arroyo Seco, Vallecito Creek) (Downs, White, 1968; Cassilia-
no, 1999). От Plionarctos он отличается присутствием премассетерной ямки и
немного более длинным талоном М2. Передние премоляры обычно все сохра-
няются в верхней челюсти, но в нижней челюсти иногда отсутствуют р2/3
{Т. floridanus):Щечные зубы мелкие, вершины главных зубцов на коронке ml
формируют характерный W-образный рисунок (Kurten, 1966).
Род включает 2 вида. Геологическая история современного Т. ornatus из
Юж. Америки неизвестна. Вымерший Т. floridanus обнаружен в п. бланкии
Сев. Америки, но обычным становится в фауне ранчолабреания на юго-восто-
ке США и в Мексике (Kurten, Anderson, 1980). Он заметно крупнее, чем Т. огпа-
tus. Череп имеет выраженный уступ в верхнем профиле лицевого отдела, ниж-
нечелюстные кости с выпуклым нижним краем. Щечные зубы сравнительно
широкие, большая берцовая кость укорочена относительно бедренной. Пере-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
95
численные признаки, по мнению Куртена (Kurten, 1966), развились у Т. flori-
danus параллельно с таковыми европейского пещерного медведя U spelaeus и
свидетельствуют о сходном образе жизни.
Ископаемых арктотериин Юж. Америки относят к роду Arctotherium (Soi-
belzon, 2004), объединяя по очень тесному расположению верхних передних
премоляров (средний зуб выступает за линию зубного ряда, и премоляры об-
разуют треугольник).
Крупный A. angustidens имел уплощенный слуховой пузырь и очень широ-
кие верхние коренные (ширина Ml превышает длину этого зуба). Остальные
виды отличаются от A. angustidens более вздутым слуховым пузырем и длиной
костного нёба (Trajano, Ferrarezzi, 1994). Эти медведи встречались в разных
ландшафтах, от жарких тропических лесов Бразилии до холодных степей Па-
тагонии (San Roman et al., 2000). Они, скорее всего, были всеядными, но ши-
рокие верхние моляры свидетельствуют о том, что у некоторых видов в пита-
нии преобладали корма растительного происхождения. Возможно, что таксо-
номическое разнообразие арктотеринных медведей было причиной того, что
Ursus americanus, ареал которого достигает Мексики, не смог распространить-
ся в Юж. Америку.
Род Arctodus включает крупных медведей, история которых прослеживает-
ся в Сев. Америке с конца плиоцена. Лицевой отдел черепа сильнее укорочен,
чем в роде Tremarctos, коренные зубы шире. От представителей рода Arctothe-
rium отличается менее широкими верхними коренными зубами, уплощенны-
ми слуховыми пузырями.
Род включает 2 вида. A. pristinus имел относительно легкое сложение и ши-
роко расставленные нижние передние премоляры, его щечные зубы выглядят
маленькими по сравнению с длинными челюстями. Большинство его место-
нахождений определяется восточными районами США, особенно часто встре-
чается во Флориде. Скорее всего, это был растительноядный медведь, который
населял лесные биотопы. Он занимал те же самые территории, на которых
позднее обитал Tremarctos floridanus, так что оба вида, вероятно, имели сход-
ные экологические ниши, замещая друг друга во времени.
A. simus был массивнее, его щечные зубы значительно крупнее по сравне-
нию с размером челюстей (Kurten, 1967). Это был гигантский зверь, по мас-
се превосходивший крупнейшие экземпляры современного бурого медведя.
Он встречался почти во всех открытых ландшафтах от Аляски до Мексики.
Его рассматривали как хищника (Kurten, 1967), вегетарианца (Emslie, Czap-
lewski, 1985), всеядного зверя (Richards, Turnbull, 1995). Высказано мнение,
что A. simus специализировался на питании падалью (Baryshnikov et al., 1994;
Matheus 1995, 2003), хотя не был таким специализированным остеофагом, как
псовые или гиены.
Экологическая реконструкция A. simus как падальщика («супергиены»)
во многом совпадает с аналогичной реконструкцией, приведенной ранее для
Agriotherium sivalense. Оба вида сходны по экстерьеру (большие размеры, сто-
похождение), развитию жевательного аппарата (наличие премассетерной ям-
ки, высокие коронки моляров, имеющие вид давящих платформ), по способ-
ности населять разнообразные биотопы.
2.3.5. Урсины (Ursini). Триба Ursini включает медведей от небольшого до
очень крупного размера. Лицевой отдел черепа не такой короткий, как в трибе
Arctotheriini (кроме Helarctos). Премассетерной ямки нет, развит предугловой
отросток. Передние премоляры простые, у более продвинутых представителей
трибы они частично или полностью отсутствуют. Нижний хищнический зуб
ml без зубца на прегипокристиде. Ранние представители Ursini еще сохрани-
96
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ют ml с высоким режущим тригонидом и одиночным метаконидом, но у бо-
лее поздних видов тригонид низкий, метаконид двойной или тройной из-за
развития передних дополнительных бугорков. Наблюдается также удлинение
и расширение задних коренных Ml—2/m2—3 по сравнению с размерами хищ-
нических зубов, а также расширение и удлинение талонида на m2.
К трибе принадлежат все современные виды Старого Света (кроме бамбу-
кового медведя), а также Ursus americanus из Сев. Америки. Обычно в трибе
принимают 3 рода: Helarctos, Melursus и Ursus (Wozencraft, 2005).
Наиболее архаичен губач {Melursus ursinus). Внешнее строение его своеоб-
разно и показывает признаки адаптации к питанию термитами и муравьями:
губы и язык приспособлены к вытягиванию вперед и образованию трубки, с
помощью которой медведь всасывает в рот насекомых, щелевидные ноздри
способны произвольно замыкаться. Специализация к энтомофагии отразилась
и в морфологии черепа: костное нёбо очень широкое, вогнутое между задними
щечными зубами, хоаны очень широкие, отсутствуют оба первых верхних рез-
ца. Примитивной особенностью является отсутствие заклыкового простран-
ства при окклюзии, которое есть у остальных современных медвежьих (кроме
Ailuropoda). Передние премоляры относительно крупные, РЗ часто с 2 корня-
ми. Задние щечные зубы уменьшены в размере, как у другого специализиро-
ванного энтомофага, африканского земляного волка {Proteles cristatus). Верх-
ние моляры Ml—2 и нижние ml—2 слабо различаются по размеру; на ml ме-
таконид имеет вид крупного одиночного бугорка.
Для маленького малайского медведя {Helarctos malayanus) характерны уко-
роченный лицевой отдел черепа и сильно расширенная мозговая коробка.
Слуховые пузыри сильнее вздуты, чем у других Ursini. Зубной ряд короткий,
клыки очень крупные для медведя такого размера, окклюзальная поверхность
верхних коренных зубов почти квадратная. Метаконид ml расположен у зад-
него края протоконида, часто двойной.
Филогенетически роды Melursus и Helarctos занимают близкое положение
и разделяют ряд производных признаков (Рососк, 1918, 1941), хотя первый вы-
глядит архаичнее. Данные молекулярной биологии показывают, что род Melur-
sus отделился от общего ствола раньше, чем род Helarctos, или рассматривают
таксоны как сестринские (Waits et al., 1999; Li et al., 2004). Палеонтологиче-
ских данных no Melursus и Helarctos почти нет. Значительная морфологическая
и экологическая специализация предполагает, что эти медведи уже существо-
вали в конце миоцена или в начале плиоцена.
Род Ursus эволюционно наиболее продвинутый в семействе Ursidae.
Его представители заметно различаются по величине. Лицевой отдел черепа от
сравнительно укороченного у архаичных видов до удлиненного у пещерных и
бурых медведей. Передние премоляры маленькие, с 1 корнем, иногда частично
или полностью утрачены. Протокон на верхнем хищническом зубе Р4 показы-
вает тенденцию к смещению далеко назад. Задние коренные Ml—2/ml—2
удлинены. Нижний моляр m2 у ранних представителей рода короче, чем ml,
но затем он удлиняется и часто превышает по длине ml.
Первые представители рода появились в самом начале плиоцена в Евра-
зии и почти одновременно в Сев. Америке. Обычно их производят от Ursavus
depereti (Erdbrink, 1953; Ryziewicz, 1969) из п. миоцена Европы, но ряд находок
этого вида (Soblay, Almyropotamos) имеет специализированную зубную морфо-
логию. Есть основание предполагать, что Ursus отделился от архаичных пред-
ставителей Ursavus depereti или даже от U. primaevus еще в п. миоцене, вероятно
почти одновременно с кладой Melursus / Helarctos. и лишь немногим позднее
линии, ведущей к трибе Arctotheriini.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
97
Таким образом, обзор геологической истории показал, что медвежьи и их
непосредственные предки известны с п. эоцена до современности, на протяже-
нии 37 млн лет. Увеличение в ходе эволюции общих размеров, переход от дре-
весного к наземному и полуводному образу жизни, изменение зубного аппара-
та, связанное с ростом потребления разнообразных кормов, позволили медве-
дям широко распространиться и освоить разнообразные ландшафты. Крупные
размеры животных защищали их на открытых пространствах от специализи-
рованных хищников, таких как кошачьи или псовые, позволяя конкурировать
с ними. Таким образом, сложилась особая биологическая форма медведей как
генерализованных всеядных хищных.
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ СЦЕНАРИЙ
Эволюционная история семейства Ursidae и характеристика его важней-
ших представителей позволяют определить главные тренды морфобиологиче-
ской дивергенции медвежьих.
1. Направления эволюции
Основные направления эволюции медвежьих проявляются в изменениях
размера, морфологических преобразованиях скелета и зубной системы, дина-
мике таксономического разнообразия и в истории расселения семейства.
1.1. Изменение размеров. Коп (Соре, 1887) обратил внимание на увеличе-
ние среднего размера тела в филогенетических линиях кайнозойских млеко-
питающих («правило Копа»). Он объяснял это тенденцией к увеличению раз-
меров тела в ходе эволюционной истории таксонов.
Массу тела вымерших хищных млекопитающих можно реконструировать
по размерам нижнего хищнического зуба ml. Хотя этот показатель не дает
точных результатов, он удобен тем, что известен для большинства ископаемых
Carnivora. Для выяснения размерных различий между медведями был использо-
ван логарифм площади коронки ml: Sml = In(mlL x mlW), где L — длина ко-
ронки, W — ее ширина (см.: Legendre, 1986; Legendre, Roth, 1988). Значения
Sml были вычислены для 40 видов, известных от эоцена до современности. По-
лученные показатели согласуются с правилом Копа. Если в п. эоцене представи-
тели Urso idea были величиной приблизительно с хоря {Parictis), то в плейсто-
цене они стали крупнейшими среди наземных хищных {Arctodus, Ursus). Во всех
подсемействах Ursidae крупнейшими были самые молодые их представители
(рис. 26). Некоторые хемиционины {Dinocyon) и урсины {Indarctos, Agriotheri-
um, Arctodus, Ursus) достигали массы тела, которая могла превышать 500 кг.
Ранние медвежьи были, скорее всего, маленькими всеядными лесными
зверями, жившими на деревьях. Первое увеличение их размеров произошло
при освоении жизни в воде {Kolponomos). Еще крупнее медведи становятся по-
сле перехода к наземному образу жизни, как среди пальцеходящих {Phoberocy-
оп / Plithocyon, Dinocyori), так и среди стопоходящих. Крупнейшими среди по-
следних были представители разных экологических групп: всеядные {Indarc-
tos, Ursusarctos), травоядные {Ursusspelaeus), потребители падали {Agriotherium,
Arctodus). Белый медведь {U. maritimus), достигающий больших размеров, —
хищник, трофически связанный с экосистемами северных морей.
Наблюдается увеличение размеров при расселении многих таксонов (на-
пример, Cephalogale, Indarctos, Agriotherium) из Евразии в Сев. Америку. Фено-
4 Г. Ф. Барышников
98
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Рис. 26. Изменение массы тела (значения Smi) у медведей, соотнесенное со шкалой
геологического времени (млн.).
а — Amphicynodontinae, h — Hemicyoninae, р — Parictis / Drassonax, u — Ursinae.
мен объясняется тем, что животные становятся крупнее при освоении новой
территории, где отсутствуют пищевые конкуренты (аналогичным образом мо-
гут возрастать размеры у интродуцированных видов).
1.2. Эволюция скелета. Анализ преобразования черепа и других элемен-
тов скелета дает возможность судить о морфобиологическом своеобразии груп-
пы, которое зависит от выбора экологического пространства, типа питания и
стратегии избегания опасности. Эти составляющие определяли важнейшие
пути развития медвежьих, направленные на уменьшение конкуренции с дру-
гими представителями отряда Carnivora, а также обусловили дивергенцию
внутри семейства, связанную с освоением новых экологических ниш на раз-
ных этапах его истории.
Череп. Эоценовые предки медвежьих (род Parictis) имели небольшой,
слабо удлиненный череп со вздутыми, возможно еще не полностью окостене-
вавшими, слуховыми пузырями. Последние были типичного для арктоидных
хищных строения (тип «А»; см.: Hunt, 1974), с супрамеатальной ямкой. Ма-
стоидный отдел не увеличен. Костное нёбо, вероятно, лишь незначительно за-
ходило назад за последние коренные зубы. Нижнечелюстные кости удлинен-
ные и тонкие, особенно по сравнению с высокими щечными зубам (Clark,
Guensburg, 1972).
Основные преобразования этого исходного для Ursoidea уровня черепной
морфологии связаны со строением базикраниума: образуется урсидная петля
внутренней сонной артерии, которая расположена в большом нижнем петро-
зальном синусе, обычно доходящем до заднего рваного отверстия (Hunt, Bar-
nes, 1994). Признак характерен также для Amphicyonidae и Enaliarctos, но не
для производных каниформных семейств, образующих группу Pinnipedia.
Слуховой пузырь у Ursidae полностью окостеневший. В отличие от других
арктоидов у медвежьих наблюдается его уменьшение и уплощение. Пузырь
относительно крупный и вздутый у ранних амфицинодонтин {Pachycynodon,
Allocyon), но уменьшен у Kolponomos (Merriam, 1930 : fig. 1; Tedford et al., 1994).
Ранние хемиционины также имели вздутый слуховой пузырь (Cephalogale mi-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
99
пог), который затем уменьшался (С. gracile) и стал небольшим и уплощенным
{Plithocyon ursinus, Р. barstowensis) (Frick, 1926 : 13В; Hough, 1948 : Pl. 15; Beau-
mont, 1965 : fig. 16, 26). У Ursavus пузырь был, вероятно, небольшим, и это со-
стояние унаследовали роды Indarctos и Agriotherium (Thenius, 1949b; Wolff, 1978).
Слабо вздутые слуховые пузыри имеют Helarctos и некоторые Arctotherium.
Остальные арктотериинные и урсинные медведи (Tremarctos, Arctodus, Melur-
sus, Ursus) обладают уплощенным пузырем. У Ailuropoda наружная его часть
настолько мала, что почти неразличима. Таким образом, процесс происходил
независимо в каждой из основных филогенетических линий медвежьих. Па-
раллельные преобразования могли возникать по меньшей мере 4 раза.
Для эволюции медвежьих характерны увеличение массивности черепа и
образование мощных скуловых дуг, что связано с развитием жевательной му-
скулатуры. Относительно тонкие у Pachycynodon и Cephalogale скуловые дуги
усиливаются у Plithocyon и других хемиционин, но особенно утолщаются они в
подсемействе Ursinae. Наиболее толстостенный череп с широко расставлен-
ными скуловыми дугами имеет Ailuropoda melanoleuca. Мощные скуловые дуги
развиваются у Agriotherium. В обоих таксонах произошли укрепление конст-
рукции черепа и усиленное развитие массы жевательной мускулатуры, осо-
бенно височной мышцы (m. temporalis), что вызвано необходимостью усиле-
ния жевательных движений челюстей для размельчения растительных воло-
кон {Ailuropoda) и расчленения добычи и дробления костей {Agriotherium).
Аналогичные причины вызвали преобразование нижнечелюстной кости.
Длинная и тонкая у палеогеновых Amphicynodon и Cephalogale, она становится
выше у поздних хемиционин, особенно у Dinocyon. У большинства урсинных
медведей кость преобразуется в высокую и массивную пластину, в которой
прочно сидят крупные зубы. Симфизный отдел развит сильно {Ailuropoda, Me-
lursus) или относительно слабо {Ursus).
Амфицинодонтинные медведи демонстрируют прогрессивную специали-
зацию к водному образу жизни. Их череп уплощен дорсовентрально, подглаз-
ничные отверстия увеличены, подглазничный канал короткий, т. е. произош-
ли те изменения, которые характерны для других хищных, живущих в воде
(ластоногие, Lutrinae из семейства горностаевых). Этим же процессом объяс-
няется утрата супрамеатальной ямки, которую среди амфицинодонтов сохра-
няет только архаичный род Amphicynodon (Tedford et al., 1994). Наибольшей
специализации к водному образу жизни достигают виды рода Kolponomos, у ко-
торых круглое и переднее рваное отверстия лежат в общей ямке, как у Pinnipe-
dimorpha (Berta, 1991).
В отличие от амфицинодонтин у хемиционных и урсинных медведей че-
реп не уплощен, подглазничные отверстия малы, подглазничный канал длин-
ный, супрамеатальная ямка имеется. Представители подсемейства Hemicyoni-
nae обладали невысоким удлиненным черепом с умеренно длинным лицевым
отделом и небольшой мозговой коробкой. По очертаниям черепа Plithocyon ur-
sinus несколько напоминает псовых (Frick, 1926), что обусловлено их экологи-
ческим сходством. В подсемействе Ursinae череп становится высоким, расши-
ряется в области мастоидных отростков, объем мозговой коробки возрастает.
Такое строение особенно характерно для современных медведей.
Костное нёбо у большинства современных медведей простирается далеко
за последние коренные зубы. Такое же строение нёба имели представители под-
семейства Amphicynodontinae, за исключением самого архаичного {Amphicyno-
don) и самого специализированного {Kolponomos) (Tegford et al., 1994). В подсе-
мействе Hemicyoninae нёбо укорочено и не заходит за уровень М2 в роде Ce-
phalogale (Beaumont, 1965 : fig. 14) и слабо удлинено в роде Plithocyon (Frick,
100
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
1926 : fig. 13В). Среди Ursinae короткое нёбо, вероятно, имели ранние виды
Ursavus, информацией о которых я не располагаю. Это исходное состояние при-
знака сохраняют роды Ailuropoda, Indarctos и Agriotherium (Helbing, 1932; The-
nius, 1959a; Hendey, 1980a : fig. 2). У более поздних видов рода Ursavus костное
нёбо начало удлиняться, и длинное нёбо имеют все арктотериинные и урсин-
ные медведи. Следовательно, его удлинение развилось независимо у производ-
ных Amphicynodontinae, Hemicyoninae и Ursinae (Arctotheriini, Ursini).
Другой случай морфологического параллелизма показывает премассетер-
ная ямка, которую в отряде Carnivora имеют только медвежьи. В подсемействе
Amphicynodontinae и в роде Cephalogale она отсутствует, но появляется у про-
изводных хемиционин (Phoberocyon, Plithocyon, Hemicyon, Dinocyon). В подсе-
мействе Ursinae премассетерной ямки нет в роде Ursavus и у представителей
триб Ailuropodini и Ursini. В трибе Agriotheriini она развивается у Agriotherium.
Наконец, в трибе Arctotheriini премассетерная ямка, отсутствующая у Plionarc-
tos, характерна для всех поздних родов (Tremarctos, Arctotherium, Arctodus). Сле-
довательно, премассетерная ямка по меньшей мере трижды возникала в эво-
люционной истории Ursidae.
Топографическое положение премассетерной ямки различается в разных
филогенетических линиях. У Hemicyoninae (Plithocyon) она сильно сдвинута
вперед, вытянутая, расположена ниже m2 и ml; ее отделяет от массетерной
ямки широкая перемычка (Frick, 1926). У Agriotheriini (Agriotherium) ямка бо-
лее округлая, меньше смещена вперед и лежит под m3. Наконец, у Arctotherii-
ni премассетерная ямка еще сильнее отставлена назад и находится позади
уровня m3, отделена от массетерной ямки высоким и узким гребнем. Функци-
ональное значение ямки не выяснено; возможно, ее развитие связано с необ-
ходимостью усиления давящего эффекта щечных зубов при жевании.
Алисфеноидный канал имеется у амфицинодонтин (Allocyon, Kolponomos)
и хемиционин (Cephalogale) (Merriam, 1930; Beaumont, 1965; Tedford et al.,
1994). Он, скорее всего, присутствовал в роде Ursavus, данными по которому
я не располагаю. От Ursavus его могли унаследовать арктотериинные и урсин-
ные медведи из подсемейства Ursinae. В то же время алисфеноидный ка-
нал утратили роды Ailuropoda, Indarctos и Agriotherium (Thenius, 1959а; Hendey,
1980а). Круглое отверстие и глазничная щель открываются одним отверстием
в родах Ailuropoda, Indarctos и Agriotherium, но у представителей триб Arctothe-
riini и Ursini они разделены костной перегородкой (Hendey, 1980а).
Осевой скелет. Осевой скелет вымерших представителей семейства
медвежьих известен неполно. Для Amphicynodontinae описаны 2 шейных поз-
вонка в роде Kolponomos (Tedford et al., 1994). Эпистрофей короткий и высо-
кий, по общей форме напоминает таковой у Enhydra и ластоногих. В отличие
от последних краниальные суставные фасетки соединяются под зубовидным
отростком, как у других Ursidae.
На неполном скелете Plithocyon ursinus из подсемейства Hemicyoninae эпи-
строфей удлиненный, без бугра на гребне, развитого у псовых (Frick, 1926).
Поясничные позвонки относительно длинные и узкие, в отличие от поперечно
широких позвонков у современных медведей. Крестцовых позвонков, по-ви-
димому, было 3; только первый из них сочленялся с подвздошной костью. Та-
кое подвздошно-крестцовое сочленение характерно для бегающих хищников
с гибким телом (псовые, кошачьи). Хвостовой отдел хемиционин был, оче-
видно, коротким.
Скелет Ursavus, найденный в Китае, до сих пор не описан. Судя по опуб-
ликованной фотографии (Qiu et al., 1985), зверь имел длинные конечности,
гибкий позвоночник с удлиненным поясничным отделом и длинный хвост.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
101
Можно предположить, что это было лазающее животное. Осевой скелет дру-
гих представителей подсемейства Ursinae весьма сходен.
Плечевой и тазовый пояса и кости конечностей. Данные о
костях конечностей древнейших медвежьих отрывочны. У амфицинодонтин
они известны только для Kolponomos. Фрагменты метаподиальных костей и
фаланги К. newportensls уплощены, как у ластоногих, что позволяет предпола-
гать ластоподобное строение конечностей, пригодных для передвижения в
воде (Tedford et al., 1994).
Конечности у представителей подсемейства Hemicyoninae удлиненные,
пальцеходящие, демонстрируют приспособление к быстрому бегу. Третьи и
четвертые метакарпальные и метатарсальные кости их удлинены. Представи-
тели рода Cephalogale, по-видимому, были еще слабо специализированы в
этом направлении. Они сохраняли заднелопаточную ямку, хорошо развитую у
современных медведей. Plithocyon и родственные ему роды утратили эту ямку,
нет ее и у других бегающих хищных (например, у псовых). У Plithocyon и Hemi-
cyon лопаточный гребень сближен с широкой суставной ямкой, по этому при-
знаку они напоминают медведей рода Ursus (Ginsburg, 1961 : fig. 29).
Плечевая кость хемиционин стройная, с надмыщелковым отверстием
(рис. 27). Гребень латерального надмыщелка выражен слабее, чем в роде Ursus,
и более полого отходит от диафиза. Локтевая ямка небольшая, особенно в ро-
де Plithocyon (Ginsburg, 1961 : fig. 32). Медиальный отдел нижнего блока спу-
скается вниз дальше, чем латеральный (в роде Ursus оба отдела спускаются
почти до одного уровня); край нижнего блока рельефный. Локтевая кость в
роде Hemicyon массивная, ее проксимальный отдел скручен спирально отно-
сительно остальной ее части, как у современных медведей. Суставная поверх-
Рис. 27. ^Hemicyon goeriachensis, дистальная часть правой плечевой кости (SMNS 16194),
краниальная сторона; Штейнгейм (Steinheim / Albuch), Германия.
102
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ность головки лучевой кости сильнее вогнута, чем у Ursus, нижний отдел кос-
ти менее широкий.
Пяточная кость хемиционин (Hemicyon, Plithocyon) более длинная и узкая,
чем у видов рода Ursus', наружный выступ ее развит слабо, сустентакулярная
фасетка округлая (Ginsburg, 1961 : fig. 36, 37). Слабым развитием наружного
выступа пяточной кости хемиционины напоминают крупных кошек. Таран-
ная кость стройная, узкая. Шейка головки длинная, как у псовых и кошачьих
(особенно удлинена она в роде Plithocyon), но сама головка крупнее. Метакар-
пальные и метатарсальные кости длинные, прямые, третьи и четвертые кости
длиннее остальных, как у других пальцеходящих хищных (см.: Ginsburg, 1961).
Фаланги удлиненные.
Все виды подсемейства Ursinae стопоходящие. Плечевая кость в родах
Ailuropoda, Indarctos и у медведей трибы Arctotheriini с надмыщелковым отвер-
стием. Оно отсутствует в роде Agriotherium и у всех Ursini, кроме самых ранних
видов Ursus (U. minimus). Утрата надмыщелкового отверстия происходила не-
зависимо в разных группах семейства медвежьих.
Морфология костей конечностей в подсемействе Ursinae слабо различа-
ется у разных его представителей, кроме, возможно, самого примитивного
рода Ursavus. Большое сходство с Ursus в строении передней конечности пока-
зывают роды Indarctos и Agriotherium (Hendey, 1980а; Roussiakis, 2001).
Морфологические особенности элементов посткраниального скелета, та-
ким образом, маркируют 3 основных направления локомоторной диверген-
ции Ursidae: плавание (Amphicynodontinae), пальцехождение и бег (Hemicyo-
ninae), стопохождение, передвижение широким шагом и лазание (Ursinae).
1.3. Эволюция зубной системы. В истории Ursidae не наблюдается сущест-
венных изменений зубной формулы. У всех вымерших представителей семейства
число молочных и постоянных зубов соответствует таковому у современных
таксонов, за исключением частичной или полной утраты первых премоляров
у некоторых плейстоценовых видов.
Молочные зубы. Древнейшие медвежьи имели молочные зубы канидного
строения. У Plithocyon armagnacensis D3 (длина 17.6 мм, длина метастилярного
лезвия 7.3, ширина 9.2 мм) увеличен, без парастилей А и В, с режущим мета-
стилярным лезвием и редуцированным протоконом (рис. 28). На D4 (длина
Рис. 28. ^Plithocyon armagnacensis, верхние молочные зубы D3—D4 (MNHN SA4676),
жевательная поверхность; Сансан (Sansan), Франция.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
103
16.3, ширина 16.2 мм) паракон и метакон высокие, с острыми вершинами;
они почти равны по величине. Отчетливых пара- и метастилей нет. Эктофлек-
сус не развит, на уровне контакта паракона и метакона различим лабиальный
цингулюм. Бассейн тригона глубокий, закрыт высокой протокристой, форми-
рующей гребневидный протокон.
Следовательно, молочные зубы хемиционин еще сохраняют режущий ха-
рактер и по развитию метастилярного лезвия и внутреннего выступа на D3 по-
хожи на молочные зубы современных псовых. Вместе с тем по сравнению с
последними они уже заметно изменены (на D3 внутренний выступ смещен
назад, нет парастилей А и В, внутренняя часть D4 обширнее).
Еще сильнее утратили режущую способность молочные зубы ныне живу-
щих медведей. Однако в общем направлении преобразования щечных зубов
для обработки растительных кормов молочные коренные менее модифициро-
ваны, чем их постоянные аналоги.
Постоянные зубы. Постоянные резцы и клыки в истории семейства не
подвергались существенным преобразованиям.
Резцы. Резцы, служащие для захвата разнообразной пищи, имеют сход-
ное строение у всех медвежьих. У хемиционин (Plithocyon armagnacensis) верх-
ние резцы 11—2 островершинные, как у современного белого медведя (Gins-
burg, 1961 : fig. 26).
Третий верхний резец (13) у медвежьих увеличен и похож на клык. Клы-
кообразный 13 имели амфицинодонтины: Amphicynodon leptorhynchus (Cirot,
Bonis, 1992 : fig. 4) и Kolponomos newportensis. у которого этот зуб был особенно
увеличен (Tedford et al., 1994 : fig. 10). Такую форму резца представители Ursi-
dae сохраняли на протяжении всей своей истории.
Резцы усилены у пещерных медведей. У них хорошо развиты дополнитель-
ные боковые лопасти, увеличивающие ширину захвата резцами растений, что
позволяло обдирать листья со стеблей, собирать ягоды, обкусывать траву и т. д.
Напротив, они уменьшены у бамбукового медведя, который направляет
пищу в рот передними конечностями, и у губача. У последнего первый верх-
ний резец (II) полностью утрачен, хотя его молочный аналог (dll) имеется.
Такая модификация резцового отдела связана с энтомофагией губача.
Клыки. Клыки у всех Ursidae крупные, сильные, за исключением бамбу-
кового медведя, у которого они вторично уменьшены. Острые клыки с высо-
кой коронкой характерны для рода Parictis (Clark, Guensburg, 1972 : fig. 12A),
палеогеновых амфицинодонтин (Amphicynodon, Pachycynodon, АПосуоп) и бе-
лого медведя. Они увеличены также у миоценовых хемиционин (Plithocyon,
Hemicyon) (Frick, 1926; Ginsburg, 1961). Такими клыками хищные медведи
умерщвляли свою добычу. Большие клыки играют также важную роль для за-
щиты, устрашения противника в борьбе за самку или для повышения социаль-
ного статуса. В роде Ursus клыки у самцов заметно крупнее, чем у самок.
Ще чные зубы. Все ранние представители Ursoidea имеют полный на-
бор крупных первых премоляров (Р2—3/р2—3), с 2 корнями. Их размеры и
строение аналогичны таковым в семействе псовых (Canidae). Такое строение
сохраняют амфицинодонтинные медведи; у миоценового рода Kolponomos пре-
моляры еще более увеличены как адаптация к питанию литоральными беспоз-
воночными (Tedford et al., 1994).
Крупные передние премоляры имели олигоценовые Cephalogale и Adel-
pharctos, но в миоценовых родах Plithocyon и Hemicyon они несколько умень-
шены относительно размеров коренных зубов (Ginsburg, Morales, 1998; Astibia
et al., 2000). У Phoberocyon первые премоляры имели задний дополнительный
зубец, каку канид (Tedford, Frailey, 1976).
104
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Еще сильнее уменьшаются передние премоляры в родах Ursavus и Indarctos.
У Agriotherium передние премоляры сильно редуцированы, с 1 корнем. Даль-
нейшую редукцию премоляров демонстрируют арктотериинные медведи (Tre-
marctos, Arctodus) и урсинные (Helarctos, Ursus), у которых эти зубы имеют вид
маленьких однокорневых столбиков. Только в роде Melursus РЗ иногда сохра-
няет 2 корня как примитивный признак.
В роде Ursus архаичные виды (U minimus, U thibetanus, U americanus, U etru-
scus) сохраняют полный набор передних премоляров. У производных видов
передние премоляры могут отсутствовать частично (бурые и белые медведи)
или полностью (пещерные медведи), образуя заклыковую диастему.
Иной трансформационный ряд характерен для медведей трибы Ailuropo-
dini, у которых происходит моляризация передних премоляров. Зубные корон-
ки Р2—3/р2—3 удлиняются, становятся высокими, спереди и сзади от главной
вершины развиваются дополнительные зубцы. Такое направление преобразо-
вания передних премоляров позволяет предположить, что отделение айлуро-
подин от ствола урсинных медведей произошло на уровне раннего Ursavus.
Верхние щечные зубы. Щечные зубы в верхнем зубном ряду у современных
медведей располагаются приблизительно по прямой линии или аркообразно
(Ailuropoda). В ископаемых родах Parictis, Amphicynodon, Allocyon, Cephalogale
верхний хищнический зуб образует угол с линией верхних коренных, как у
Canidae и Amphicyonidae. Подобное расположение сохраняет Phoberocyon, у
Hemicyon угол становится менее выраженным. Он еще сохраняется в роде Ur-
savus, но уже у Ailurarctos, Indarctos, Agriotherium и более поздних медведей поч-
ти исчезает.
Р4. Верхний хищнический зуб уменьшен у всех Ursoidea. Даже у эоцено-
вого Parictis и гиперкарниворных родов Plithocyon и Phoberocyon его длина
меньше суммарной длины молярного ряда Ml—М2. У амфицинодонтинных
медведей (кроме Kolponomos) и Cephalogale Р4 был длиннее Ml (рис. 29). Позд-
ние хемиционины обладали коротким верхним хищническим зубом, который
по длине незначительно превышал Ml или был ему равен. Такое же соотно-
шение сохраняли Ursavus, Indarctos, Agriotherium и Ailurarctos. У современных
медведей Р4 значительно короче Ml (за исключением Ailuropoda). Особенно
уменьшен он в роде Ursus.
В роде Parictis верхний хищнический зуб по строению напоминает тако-
вой псовых (Canidae), незначительно отличаясь увеличенным внутренним вы-
ступом и слабой хищнической щелью. Ранние представители Amphicynodonti-
nae (Amphicynodon, Pachycynodon, Amphicticeps) сохраняют строение Р4, близкое
к канидному, хотя внутренний выступ у них несколько увеличивается, а мета-
стилярное лезвие становится короче (Schlosser, 1899а; Matthew, Granger, 1924;
Яновская, 1970; Cirot, Bonis, 1992). У поздних амфицинодонтин (Allocyon)
внутренний выступ начинает увеличиваться и смещаться кзади (Merriam, 1930),
так что у Kolponomos зубная коронка приобретает в плане треугольное очерта-
ние (Tedford et al., 1994).
Cephalogale minor по строению P4 не отличается от ранних амфицинодон-
тин (Beaumont, 1965 : fig. 12, 13). У других представителей рода (например,
Cephalogale sp.; там же, fig. 20) внутренний выступ лентообразно простирается
вдоль лингвального края коронки до уровня хищнической щели. Хемициони-
ны трибы Hemicyonini демонстрируют дальнейшее смещение внутреннего вы-
ступа кзади, так что он уже не достигает переднего края зубной коронки.
У Plithocyon и Phoberocyon метастилярное лезвие немного удлиняется, внутрен-
ний выступ у Phoberocyon показывает тенденцию к редукции. Цингулюм, про-
ходящий по переднему краю коронки, слабый или отсутствует (Hemicyon, Di-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
105
Рис. 29. Схема преобразования верхних щечных зубов (Р4, Ml, М2) в надсемействе Ur-
soidea; жевательная поверхность.
вв — внутренний выступ, гпк — гипокон, мтк — метакон, мткн — метаконуль, мтл — метастиляр-
ное лезвие (метакон + метастиль), ппрк — постпротокриста, прк — протокон, пет — парастиль,
тл — талон, хщ — хищническая щель.
Черным треугольником обозначено положение протокона, черным кружком — метаконуля, светлым
квадратом — гипокона, утолщенной линией — положение метастилярного лезвия.
106
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
nocyori) (Zapfe, 1951 : Abb. 5; Astibia et al., 2000 : fig. 1), иногда он образует по-
добие парастиля (Phoberocyon, Plithocyon).
У Ursavus внутренний выступ Р4 сильнее смещен назад; он занимает более
1/2 длины лингвального края коронки (Thenius, 1949а : Abb. 13; Qiu et al.,
1985 : fig. 1). Метастилярное лезвие сохраняет режущий характер. У Indarctos и
Agriotherium внутренний выступ еще сильнее сдвигается назад, так что задний
край его располагается позади уровня хищнической щели (Wolff, 1978; Hen-
dey, 1980а). Метастилярное лезвие приобретает вид бугорка.
Метастилярное лезвие образуется у хищных млекопитающих в результате
слияния метакона и метастиля. У Caniformia оно короткое и, вероятно, сфор-
мировалось в результате преобразования главным образом метакона. Поэтому
бугорок, образующийся у поздних медвежьих позади хищнической щели, я
гомологизирую с метаконом (вторичный метакон).
У арктотеринных медведей (Plionarctos, Tremarctos, Arctodus) внутренний
выступ занимает большую часть лингвального края зубной коронки, протокон
расположен на уровне хищнической щели (Frick, 1926; Kurten, 1966, 1967; Ba-
ryshnikov et al., 1994). Метакон имеет вид бугорка с продольным гребнем на
вершине. Парастиль и метастиль отсутствуют.
Сходное строение Р4 имеют урсинные медведи (Melursus, Helarctos, Ursus),
но у них внутренний выступ может быть редуцирован (Helarctos, U thibetanus,
U maritimus) или смещен назад так, что протокон располагается позади хищни-
ческой щели (U. spelaeus). У пещерных медведей метакон преобразуется в мас-
сивный бугорок; протокон может быть усложнен дополнительными зубцами.
Таким образом, на протяжении истории Ursoidea происходило уменьше-
ние верхнего хищнического зуба. Первоначально он имел 3 корня (типичное
состояние в отряде Carnivora), но у самых поздних представителей становится
двухкорневым. Преобразование Р4 шло от исходного канидного (Parictis, Am-
phicynodon, Cephalogale) к производному урсидному путем увеличения внут-
ренней доли и смещения протокона назад. Метастилярное лезвие постепенно
теряло режущий характер, укорачивалось и в конце концов преобразовалось в
настоящий бугорок. Позади него появляется метастиль (пещерные медведи).
Уклонение от магистральной линии модификации Р4 демонстрируют айлу-
роподинные медведи. У миоценового рода Ailurarctos на лингвальной части ко-
ронки располагаются 3 почти равных бугорка — парастиль, паракон и метакон
(Zong, 1997 : fig. 5—1, tab. 25, 2d). Протокон лежит на уровне вершины парако-
на, перед ним намечается небольшой зубец (параконуль). Современный род
Ailuropoda сохранил это же строение, но внутренний выступ распространился
до заднего края зуба, так что зубная коронка приобрела вид широкой давящей
платформы.
Интересной эволюционной особенностью медвежьих (Ailurarctos, Ailuro-
poda, Indarctos, Agriotherium и отчасти Phoberocyon, Plithocyon) является разви-
тие на Р4 крупного парастиля. Этот бугорок обычен в подотряде Feliformia, но
он исключительно редко формируется у представителей Caniformia.
Ml. У эоценового Parictis первый верхний моляр имел примитивную тре-
угольную форму зубной коронки, как у Canidae и Amphicyonidae, отличаясь от
последних расширенной внутренней долей и смещенным к ее центру круп-
ным протоконом (Clark, Guensburg, 1972). Олигоценовые Amphicynodon и Ce-
phalogale minor сохраняли треугольные очертания коронки, но у них намети-
лось увеличение метаконуля, который располагался вблизи протокона (Янов-
ская, 1970 : рис. 2, 4; Cirot, Bonis, 1992 : fig. 2). На лингвальном крае зуба
цингулюм образует высокий гребень (гребневидный гипокон), аналогичный
такому же гребню в семействе Canidae.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
107
Внутренняя доля Ml немного увеличивается в родах Pachycynodon (Schlos-
ser, 1899а : fig. 9), Amphicticeps (Matthew, Granger, 1924 : fig. 4) и Allocyon (Merri-
am, 1930 : fig. 4), но треугольная зубная коронка характерна для всех амфици-
нодонтин. Особенно обширной внутренняя доля была в роде Kolponomos, где
она почти целиком занята крупными туповершинными бугорками (Tedford
et al., 1994 : fig. 14).
У эволюционно продвинутых представителей рода Cephalogale — С. geoff-
royiи С. cf. depereti (Beaumont, 1965 : fig. 22, 23) — коронка Ml принимает поч-
ти квадратные очертания, хотя ее внутренняя длина еще заметно короче на-
ружной. Метаконуль увеличивается, он сближается с протоконом и занимает
место позади него. Оба бугорка образуют ряд, параллельный ряду лабиальных
бугорков (паракон и метакон). Метаконуль контактирует с метаконом или со-
единен с ним постпротокристой, так что бассейн тригона закрыт сзади.
Такое же строение Ml сохраняют позднейшие хемиционинные медведи —
Hemicyon, Dinocyon, Plithocyon и Phoberocyon (Zapfe, 1951; Ginsburg, Morales,
1998; Astibia et al., 2000). У них намечается тенденция к отклонению постпро-
токристы к лингвальному краю коронки, в результате чего она не всегда замы-
кает бассейн тригона.
В роде Ursavus Ml становится почти квадратным, протокон и метаконуль
выстроены в ряд, параллельный таковому лабиальных бугорков (см. рис. 29).
Метаконуль смещается в сторону задневнутреннего угла коронки, бассейн
тригона не закрыт сзади постпротокристой (Qui et al., 1985 : fig. 2; Ginsburg,
Morales, 1998 : fig. 45). Между протоконом и метаконулем развивается мезо-
кон (Thenius, 1949а : Abb. 13). Морфология Ml у Indarctos и Agriotherium почти
не отличается от таковой Ursavus, за исключением увеличения площади внут-
ренней доли зуба вследствие продолжающегося задневнутреннего перемеще-
ния метаконуля.
Этот же уровень развития коронки Ml показывает Ailurarctos (Zong, 1997).
Несколько более изменен зуб у Ailuropoda. В этом роде протокон и метаконуль
сильно расширены, внутренние отделы обоих бугорков обособлены попереч-
ными долинками и почти превращаются в самостоятельные бугорки. Метако-
нуль заметно обширнее протокона. Вдоль лингвальной стороны зубной ко-
ронки проходит мощный полкообразный цингулюм, по краю которого идут
гребни и кренуляции. Ширина Ml заметно превосходит его длину.
Урсинные медведи из триб Arctotheriini и Ursini имеют Ml прямоугольно-
го или трапециевидного очертания. Длина зуба превышает его ширину. Лаби-
альный и лингвальный ряды бугорков разделены бассейном тригона, имею-
щего вид продольной долинки, которая открыта сзади и иногда спереди (на-
пример, у Melursus). Мезокон иногда раздвоен (Ursus spelaeus). Лингвальный
цингулюм не выражен или имеет вид узкой ленты. Хорошо развиты парастиль
и метастиль (особенно у пещерных медведей).
Таким образом, у Ursidae наблюдается прогрессивная трансформация очер-
тания коронки Ml от исходного треугольного до производного прямоугольно-
го или трапециевидного. Если у ранних медведей ширина зуба превышала его
длину или равнялась ей, то виды группы Arctotheriini / Ursini имеют Ml ско-
рее длинный, чем широкий. В трибе Ailuropodini зубная коронка расширена в
результате разрастания лингвального цингулюма. Прослеживается также тен-
денция к редукции гипокона. Этот бугорок, свойственный Canidae и амфици-
нодонтинным медведям, полностью утрачен медведями плейстоцена.
Важнейшим производным признаком Ursidae является обнаруженное
де Бомоном (Beaumont, 1982) перемещение метаконуля к задневнутреннему
краю коронки Ml, что привело к образованию лингвального ряда располо-
108
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
женных друг за другом бугорков (протокон, мезокон, метаконуль) и расшире-
нию внутренней доли зуба.
М2. У медвежьих М2 по строению напоминает М1. Основные модифика-
ции зуба связаны с увеличением его размера, перемещением метаконуля, ана-
логичным таковому на Ml, и развитием талона (см. рис. 29). Ранние Ursoidea
(род Parictis) имели маленький М2, который по площади был значительно
меньше, чем Ml (сходство с Canidae). У Amphicynodon зуб становится несколь-
ко крупнее, еще сильнее (относительно размеров Ml) он увеличен в роде Allo-
суоп.
В роде Cephalogale примитивные пропорции зубной коронки сохраняют-
ся, протокон и метаконуль образуют ряд, почти параллельный ряду лабиаль-
ных бугорков (Beaumont, 1965 : fig. 22). Формируется полкообразный линг-
вальный цингулюм, сильнее развитый в задневнутреннем углу коронки. Еще
лучше он выражен у Hemicyon / Dinocyon и Plithocyon / Phoberocyon.
В роде Ursavus увеличенный лингальный цингулюм начинает разрастаться
кзади, образуя небольшой талон, различимый даже у архаичных видов (Crusa-
font Paird, Kurten, 1976; Qiu et al., 1985). Затем он увеличивается, так что длина
зубной коронки (у U. depereti) значительно превышает ее ширину, М2 стано-
вится длиннее, чем Ml (Thenius, 1947с : Abb. 4). Такое же строение сохраняет
Indarctos, но в роде Agriotherium наблюдается редукция талона.
Род Ailurarctos по степени развития талона М2 находится на уровне разви-
тия Ursavus / Indarctos, род Ailuropoda — позднего Ursavus. Длина талона у бам-
букового медведя примерно равна длине тригона.
Все арктотериинные медведи имеют хорошо выраженный талон М2, осо-
бенно он удлинен у Tremarctos. У медведей трибы Ursini в роде Helarctos талон
и тригон имеют равную длину, в роде Ursus талон становится длиннее, чем
тригон (особенно удлинен и расширен он у пещерных медведей). Редукцию
талона демонстрируют Melursus и белый медведь (Ursus maritimus).
Таким образом, ранние урсиды (Amphicynodontinae, Hemicyoninae) име-
ли М2 без талона, зуб был короче, чем Ml. У более поздних урсид (Ursinae)
развивается талон, вследствие чего М2 становится длиннее, чем Ml. Развитие
талона увеличивает рабочую поверхность зуба, что важно при адаптации к пи-
танию растительными кормами. Функционально большой талон на М2 ком-
пенсирует утрату М3, который хорошо развит у других растительноядных мле-
копитающих (например, у непарнокопытных).
По сравнению с другими представителями отряда преобразования верх-
них щечных зубов у Ursidae направлены на перемещение основной жеватель-
ной нагрузки с хищнического зуба на последний коренной. Верхний хищни-
ческий зуб Р4 уменьшается в размере, утрачивает режущий характер и ста-
новится дробящим благодаря развитию дополнительных бугорков, особенно
развитых у пещерных медведей. Площадь первого верхнего моляра Ml увели-
чивается, его коронка преобразуется из треугольной в прямоугольную вслед-
ствие перемещения метаконуля в постеролингвальном направлении. Второй
моляр М2 также прогрессивно укрупняется в результате формирования в зад-
нем отделе зубной коронки длинного и широкого талона, особенно увеличен-
ного у пещерных медведей.
Нижние щечные зубы. Характер расположения нижних щечных зубов в
зубном ряду у медвежьих существенно не менялся. У большинства видов зуб-
ной ряд заканчивается у основания венечного отростка, но в роде Ailuropoda
идет приблизительно до середины внутренней стенки венечного отростка.
У ранних медвежьих (Amphicynodon, Pachycynodon, Adelpharctos, Cephalogale)
последний моляр m3 расположен в основании венечного отростка, его жева-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
109
тельная поверхность наклонена вперед. Наклонное положение коронка со-
храняет в родах Plithocyon, Ursavus и Indarctos (Frick, 1926 : fig. 36; Ginsburg,
Morales, 1998 : fig. 8a). Зуб наклонен у Tremarctos и ранних представителей ро-
да Ursus, но у этих медведей зуб сдвинут дальше назад. У большинства видов
Ursus коронка m3 лежит горизонтально.
р4. Исходный для медвежьих уровень развития р4 демонстрируют псовые,
у которых этот премоляр крупный, высокий, с режущими ребрами; на заднем
гребне главного бугорка расположен дополнительный зубец. Такой же харак-
тер имеет р4 у Parictis, у которого зуб массивнее, его вершина поднимается
выше параконида ml (Clark, Guensburg, 1972).
Amphicynodon и Pachycynodon сохраняют аналогичные пропорции р4, хотя
задний дополнительный зубец у них может быть утрачен (например, у A. spe-
ciosus; см.: Cirot, Bonis, 1992 : fig. 7). В роде АПосуоп зуб крупный, широкий,
без заднего зубца. Еще сильнее он расширен у Kolponomos. У всех амфицино-
донтин р4 длиннее m2, хотя у Kolponomos он заметно уступает m2 по площади
коронки.
В роде Cephalogale (С. minor) премоляр р4 высокий, с задним дополнитель-
ным зубцом (Beaumont, 1965). У Dinocyon и Adelpharctos он крупный, без до-
полнительного зубца; во втором роде с острой вершиной (Zapfe, 1951; Bonis,
1971). Phoberocyon и Plithocyon обнаруживают тенденцию к уменьшению р4,
который становится короче, чем m2, и по высоте не превышает параконид ml.
Задний зубец может присутствовать (Phoberocyon) или же он утрачен (Plitho-
cyon) (Frick, 1926; Ginsburg, Morales, 1998).
Еще сильнее уменьшен р4 относительно m2 в роде Ursavus. По высоте зуб
примерно равен паракониду ml. Наличие заднего дополнительного зубца не-
постоянно; даже в пределах одного вида (например, U. brevirhinus) он может
присутствовать (Crusafont Pairo, Kurten, 1976 : fig. 6, 7) или отсутствовать (The-
nius, 1949а : Abb. 15). Тот же уровень развития зуба сохраняют Indarctos и Agrio-
therium, у которых нет заднего зубца (Frick, 1926; Hendey, 1980а).
Очень сильно уменьшен зуб у арктотериинных медведей (Tremarctos, Arc-
todus), у которых он настолько ниже параконида ml, что не участвует в окклю-
зии (Kurten, 1966). При такой редукции р4 арктотериинные медведи тем не
менее сохраняют все передние премоляры. В трибе Ursini р4 мал у Helarctos,
но увеличен в роде Melursus, где он выше параконида ml. Хотя в последнем
случае заднего зубца нет, позади главного бугорка расположен крупный вы-
ступ цингулида. По строению р4 Melursus выглядит архаичнее, чем остальные
медведи этой трибы. В роде Ursus наблюдается тенденция к усложнению р4.
Он маленький у U. minimus и других медведей подрода Euarctos, увеличен у
U. arctos, крупный у пещерных медведей, у которых несет дополнительные бу-
горки, приобретая вид моляра (моляризован).
Еще сильнее выражена моляризация р4 в группе айлуроподинных медве-
дей. У современного Ailuropoda melanoleuca зуб удлинен и несет 3 последователь-
но расположенных бугорка, почти равных по величине. Первый бугорок (па-
раконид) так сильно не увеличен ни у какого другого представителя семейства.
Следовательно, в эволюции Ursidae размеры р4 постепенно уменьшались,
строение его становилось более простым. В трибах Ailuropodini и Ursini на-
блюдаются его вторичное увеличение и моляризация. Этот процесс происходил
независимо в обеих филогенетических линиях и шел разными путями. У Ailu-
ropoda передний и задний бугорки достигают размеров среднего, и все бугорки
выстраиваются вдоль продольной линии зуба. В роде Ursus главный бугорок
остается доминирующим, а дополнительные располагаются у лингвального
края его основания или в задней части зубной коронки (рис. 30).
по
общая часть
Рис. 30. Схема преобразования нижних щечных зубов (р4, ml) в надсемействе Ursoidea;
лингвальная сторона.
здб — задний дополнительный бугорок, мтд — метаконид, тлд — талонид, этд — энтоконид,
эткд — энтоконулид.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
111
ml. Нижний хищнический зуб, так же, как и верхний, в эволюции Ursoi-
dea уменьшался в размерах. У Parictis — это высокий режущий зуб с неболь-
шим параконидом, массивным одиночным метаконидом и коротким низким
талонидом, на котором различаются гипоконид, энтоконид и гипоконулид
(Clark, Guensburg, 1972). Сходные пропорции характерны для Amphicynodon,
Pachycynodon и Allocyon. В общем ml у ранних медвежьих похож на зуб псовых,
отличается лишь массивностью метаконида. Дальнейшая его трансформация
у амфицинодонтин привела к образованию в роде Kolponomos очень широко-
го, давящего зуба (Tedford et al., 1994).
Примитивный облик ml сохраняли Cephalogale и Adelpharctos. Hemicyon,
Plithocyon и Phoberocyon демонстрируют относительное увеличение паракони-
да и талонида, в то время как метаконид у них уменьшается. Тригонид и тало-
нид становятся примерно равными по ширине, но высота последнего возрас-
тает. На талониде хорошо дифференцированы гипоконид, энтоконид и рас-
положенный за ним дополнительный бугорок.
В роде Ursavus талонид становится еще длиннее, занимая около 1/2 длины
всей коронки, и формирует внутренний бассейн, так что ширина талонида
превышает ширину тригонида. Метаконид соединен гребнем с энтоконидом
(U. isorei) или же отделен от него поперечной долинкой (U. brevirhinus, U. depe-
reti) (Frick, 1926; Crusafont Pairo, Kurten, 1976; Ginsburg, Morales, 1998). Пер-
вый вариант получил дальнейшее развитие в группе Indarctos/Agriotherium, в
которой метаконид смещен далеко назад, примыкая к энтокониду. Второй ва-
риант развивался у медведей из триб Arctotheriini и Ursini.
У арктотериинных медведей (Tremarctos, Arctodus} ml имеет одиночный
метаконид, талонид с бассейном и небольшой бугорок, расположенный перед
гипоконидом. Melursus и ранние виды рода Ursus сохраняют одиночный мета-
конид, но в роде Helarctos и у молодых представителей Ursus перед метакони-
дом располагаются дополнительные бугорки, которые у белого медведя обра-
зуют гребень.
У U. arctos и U. maritimus энтоконид имеет форму высокого бугорка, перед
которым может находиться маленький энтоконулид. У пещерных медведей
энтоконид гребневидный, он образован 2—3 бугорками (U. deningeri, U savin!}
или же состоит из 2 больших сближенных бугорков (U spelaeus).
У медведей трибы Ailuropodini дробящий характер ml еще более усилива-
ется. Лингвальные бугорки (параконид, метаконид, энтоконид) Ailuropoda ста-
новятся крупными зубцами, почти не уступающими по высоте протокониду.
Таким образом, нижний хищнический зуб ml в эволюции Ursidae про-
грессивно уменьшается и утрачивает режущий характер, его тригонид по срав-
нению с талонидом становится менее высоким (рис. 30). Метаконид превра-
щается в массивный бугорок, который у плейстоценовых медведей усложнен
дополнительными бугорками. Талонид удлиняется и расширяется, формируя
бассейн. Энтоконид становится крупнее и сдвигается к заднему краю корон-
ки, вытесняя расположенный за ним дополнительный бугорок, который в
трибе Ursini утрачен. От этого направления зубной специализации отклоня-
ются айлуроподинные медведи, у которых при усилении дробящей функции
ml сохраняет примитивные признаки (одиночный метаконид, короткий тало-
нид).
m2. Второй нижний коренной зуб у Canidae и Apmphicyonidae неболь-
шой, значительно меньше, чем нижний хищнический зуб ml. Маленькие раз-
меры m2 сохраняет Parictis, у которого коронка зуба округлая, со слабо высту-
пающими бугорками; длина m2 заметно меньше длины р4. Параконид реду-
цирован (Clark, Guensburg, 1972).
112
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
У амфицинодонтин относительные размеры m2 несколько возрастают, но
он еще значительно короче, чем ml (менее 1/2 длины последнего). Параконид
слабый, талонид короткий. Длина m2 почти равна длине р4 {Amphicynodon,
Pachycynodon, Allocyon, Adelpharctos) (Schlosser, 1899a; Merriam, 1930; Яновская,
1970; Bonis, 1971; Cirot, Bonis, 1992) или превосходит ее {Kolponomos) (Tedford
et al., 1994 : fig. 9).
Представители рода Cephalogale имели маленький m2, хотя размеры его
увеличиваются от ранних видов (57 % от длины ml у С. minor) к более поздним
(61 % от длины ml у С. depereti) (Beaumont, 1965). Значительно крупнее зуб у
Hemicyon /Dinocyon (80 % от длины ml у Я. mayorair, см.: Astibia et al., 2000).
При этом зубная коронка дифференцируется на тригонид и небольшой, но
хорошо обособленный талонид, имеющий бассейн (Thenius, 1947b : Abb. 1).
В гиперкарниворных родах хемиционин {Plithocyon, Phoberocyon) m2 несколь-
ко уменьшен (около 70 % от длины ml), коронка не четко разделена на триго-
нид и талонид. Хорошо различим бугорок параконида (у Phoberocyon hispani-
cus; Ginsburg, Morales, 1998 : fig. 17c).
В роде Ursavus соотношение длины m2/ml составляет около 75 %, корон-
ка m2 приобретает удлиненную форму. На лингвальном крае талонида разли-
чимы 2 бугорка (у U. primaevus', Crusafont Pairo, Kurten, 1976 : fig. 14). Имеется
маленький параконид. В родах Indarctos и Agriotherium коронка m2 становится
еще более вытянутой, но соотношение длины m2/ml не изменяется (76 % у
I. arctoides и 74 — у A. sivalense) (Crusafont Pairo, Kurten, 1976; Hendey, 1980a).
Зубная коронка четко разделена пережимом на тригонид и талонид. Послед-
ний с небольшим бассейном, уступает по длине тригониду. Параконид может
присутствовать {I. arctoides). Задний дополнительный лингвальный бугорок
есть или его нет {A. sivalense).
Еще более увеличивается m2 у айлуроподинных медведей (78 % от длины
ml у Ailuropoda). Зубная коронка разделена на тригонид и талонид, причем по-
следний сильно удлинен, у Ailuropoda на него приходится почти 1/2 длины
всей коронки. Параконида нет. На лингвальной стенке талонида расположен
крупный одиночный энтоконид. Талонидный бассейн не развит.
Дальнейшее развитие талонидного отдела m2 демонстрируют арктотери-
инные медведи. Уже миоценовый Plionarctos имел крупный талонидный бас-
сейн. На его зубной коронке различимы маленькие параконид, энтоконид и
энтоконулид, а также зубец, расположенный между протоконидом и гипоко-
нидом (Frick, 1926 : fig. 62). В роде Tremarctos размеры m2 резко возрастают
(97 % от длины ml), он утрачивает параконид.
Важные изменения происходят в трибе Ursini. Хотя в роде Melursus m2
еще заметно меньше, чем ml, но уже у Helarctos зубы имеют почти равную
длину, а у молодых представителей рода Ursus {U. spelaeus, U. arctos) m2 может
быть даже немного длиннее ml. Медведи трибы Ursini утрачивают параконид.
Тригонид и талонид разделены пережимом, так что коронка имеет 8-образное
очертание. Энтоконидный отдел состоит из 2 зубцов; передний выше заднего
{Melursus) или Они равны по высоте и четко дифференцированы (Ursus spe-
laeus).
Следовательно, прослеживается прогрессивное увеличение размеров m2.
Он становится длиннее и шире, не уступая по размерам нижнему хищниче-
скому зубу. Особенно характерно увеличение талонидного отдела, который
может занимать почти 1/2 зубной коронки.
m3. В семействах Canidae и Amphicyonidae последний нижний моляр
очень маленький. Гиперкарниворные псовые {Сиоп, Lycaon) вообще его утра-
тили. Нет этого зуба и у представителей Mustelida. У ранних Ursoidea {Parictis)
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
113
и у всех амфицинодонтинных медведей m3 очень маленький, в роде Kolpono-
mos он вообще отсутствует.
Хемиционинные медведи сохраняли маленький m3. Он округлых или
овальных очертаний; по его периметру проходит невысокий гребень, на кото-
ром различим бугорок протокона (у Phoberocyon hispanicus', см.: Ginsburg, Mo-
rales, 1998 : fig. 20, 21).
В подсемействе Ursinae маленький округлый m3 имели представители ро-
дов Ursavus, Indarctos и Agriotherium. В роде Ailuropoda он сильно увеличен и
лишь немногим короче р4. Зубная коронка неправильно округлой формы,
уплощенная, с бугорчатой поверхностью. Увеличен m3 также у Tremarctos и
еще сильнее — у медведей трибы Ursini, у которых он по длине превосходит
р4. Формируется плоская жевательная поверхность с внутренним полем, за-
нятым мелкими складочками. У пещерных медведей m3 дифференцирован на
тригонид и талонид.
Следовательно, моляр m3 прогрессивно увеличивался в размерах, это уве-
личение происходило независимо в трибах Ailuropodini, Arctotheriini и Ursini.
Укрупнение зуба находится в функциональной связи с развитием талона на
М2, с которым он контактирует при окклюзии.
Таким образом, тенденции в преобразовании нижних щечных зубов сход-
ны с таковыми, отмеченными для верхних зубов. Основная жевательная на-
грузка смещается на последние коренные, которые становятся крупнее и при-
обретают более сложное строение жевательной поверхности. Модификация
зубного аппарата Ursidae отражает увеличение нагрузки на щечные зубы, свя-
занное с переходом медведей к питанию растительной пищей. Увеличивается
и моляризуется четвертый премоляр р4 (пещерные медведи) или же усложня-
ется строение всех нижних премоляров (бамбуковый медведь). Нижний хищ-
нический зуб ml, напротив, уменьшается, при этом его талонидный отдел удли-
няется и расширяется. Увеличенная жевательная поверхность последних ко-
ренных зубов m2 и m3 дифференцируется на тригонвд и талонид.
Преобразование зубного аппарата в истории семейства Ursidae направле-
но на прогрессивное усложнение зубной морфологии. У амфицинодонтин
(подсемейство Amphicynodontinae) зубы слабо изменены по сравнению с
исходным для семейства состоянием, которое демонстрирует род Parictis. Хе-
миционины (подсемейство Hemicyoninae) имели более измененную зубную
морфологию. Зубы увеличились в размере (особенно у Dinocyon), режущий ха-
рактер хищнических зубов ослабевал, сохранившись лишь в родах гиперкар-
ниворных медведей Plithocyon и Phoberocyon (Hunt, 1998b; Van Valkenbuigh,
1999).
Значительные изменения зубной морфологии произошли в подсемействе
Ursinae. Примитивное строение имеют зубы базальной группы Ursavus / Indarc-
tos /Agriotherium. От этого уровня они модифицировались в 2 направлениях.
Первое направление реализуют представители трибы Ailuropodini. Зубной
ряд у них простирается так далеко назад, что у бамбукового медведя послед-
ние нижние коренные расположены ближе, чем у других медвежьих, к сочле-
новному отростку. Происходит моляризация передних премоляров, коронки
средних зубов расширяются в результате развития лингвального цингулюма,
последние моляры почти не увеличены в размере. Этот путь развития имеет
ограниченные эволюционные возможности (нет резерва для дальнейшего уве-
личения длины зубного ряда, полностью заполнено пространство между клы-
ком и последним моляром).
Второе направление зубной трансформации наблюдается у медведей из
триб Arctotheriini / Ursini. Первые премоляры редуцированы в размере или
114
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
полностью утрачены, образуется заклыковая диастема. Последние моляры
сильно удлинены и расширены. Имеется резерв для дальнейшего увеличения
рабочей поверхности зубного ряда как вперед (перед Р4/р4 есть диастема), так
и назад (последние нижние коренные далеко отстоят от нижнечелюстного со-
членения).
1.4. Жизненные формы медвежьих. Проведенный анализ дает основу для
понимания особенностей эволюции медвежьих и их адаптивной радиации.
Она позволяет очертить экологическое пространство, занятое семейством Ur-
sidae, и разделить его сообразно жизненным формам, включая как современ-
ные, так и вымершие таксоны.
При выделении жизненных форм были учтены экологические категории,
разработанные для хищных млекопитающих на основе их локомоторного и
охотничьего поведения (Taylor, 1974; Van Valkenburgh, 1985). Предлагается
разделение медвежьих на 6 групп соответственно их образу жизни.
1. Древесные — живут на деревьях, редко встречаются на земле, места
кормежки и убежища находятся на деревьях.
Стопоходящие
наземные
Parictis
Рис. 31. Основные направления адаптивной радиации надсемейства Ursoidea.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
115
Всеядные наземные
Растительноядные Ursus arctos Падальщики
Ailuropoda melanoleuca Indarctos arctoides Arctodus simus
Всеядные
полудревесные
Рис. 32. Биологическое разнообразие медведей подсемейства Ursinae.
2. Полудревесные — способны залезать на деревья в поисках корма или
при опасности, кормятся преимущественно на земле.
3. Наземные, стопоходящие — живут и кормятся на земле, редко или ни-
когда не залезают на деревья, передвигаются обычно шагом.
4. Наземные, пальцеходящие — живут и кормятся на земле, не залезают
на деревья, способны к быстрому бегу.
5. Полуводные — живут и кормятся как на земле, так и в воде, прекрасно
плавают.
6. Водные — кормятся в воде, связь с сушей почти утрачена.
116
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Поскольку медведи не являются специализированными охотниками, я
предлагаю дополнить их экологическую характеристику особенностями пита-
ния, выделив 5 групп.
1. Растительноядные — поедают различные растения, доля животных кор-
мов незначительна.
2. Всеядные — питаются главным образом растениями, но охотно упо-
требляют пищу животного происхождения.
3. Плотоядные, охотники, — питаются преимущественно мясом своих
жертв, реже потребляют растительные корма.
4. Плотоядные, собиратели, — питаются крупной падалью, дополняя свой
рацион другими кормами.
5. Насекомоядные — специализированы на питании насекомыми (терми-
ты, муравьи), охотно едят различные плоды.
Приведенные категории весьма условны и не учитывают поведенческих
особенностей многих видов, для вымерших таксонов они предположительны.
Тем не менее категории охватывают все биологическое разнообразие семейст-
ва и позволяют его структурировать. Распределение медведей по экологиче-
ским группам приведено в табл. 6. В нее включены также предковые для се-
мейства роды Parictis и Drassonax. Группа всеядных зверей разделена на 2 под-
группы по размерному признаку. Всего Ursoidea образуют 12 жизненных форм,
из которых в настоящее время сохранилась лишь половина (рис. 31, 32).
2.Динамика таксономического разнообразия
Для анализа динамики таксономического разнообразия Ursoidea за все
время существования надсемейства использованы данные о стратиграфиче-
ском распространении 27 родов (в том числе 5 современных), которые при-
знаны мною валидными, и 96 видов и подвидов (8 современных).
Динамика разнообразия в пределах Ursoidea оказалась весьма сходной у
таксонов родового и видового уровней (рис. 33). Наблюдается рост числа так-
сонов в р. олигоцене, уменьшение в п. олигоцене, увеличение в миоцене, паде-
ние в плиоцене, новое возрастание в плейстоцене, которое сменилось его умень-
шением в голоцене. Периоды возрастания разнообразия связаны с основны-
ми этапами адаптивной радиации Ursidae, которые приходятся на р. олигоцен
(Amphicynodontinae) и начало миоцена (Hemicyoninae, Ursinae), и были выз-
ваны палеогеографическими перестройками и освоением медвежьими новых
экологических ниш (рис. 34, 35).
Наибольшего разнообразия надсемейство Ursoidea достигало в миоце-
не, хотя к этому времени амфицинодонтины почти полностью исчезли.
В конце миоцена в связи с резким похолоданием климата, которое привело
к первому покровному оледенению Антарктиды и последовавшему за ним
падению уровня океана, разнообразие Ursoidea резко упало. Тенденция к
уменьшению разнообразия сохранялась в плиоцене, особенно в его начале.
В плейстоцене число таксонов возросло. Это объясняется 2 причинами: бо-
лее полной палеонтологической изученностью периода и распространением
медвежьих в Юж. Америку, что привело к появлению новых родов {Arctothe-
riurri).
Голоценовое падение разнообразия вызвано общим вымиранием круп-
ных млекопитающих, наступившим в конце плейстоцена. Оно затронуло пре-
имущественно видовой состав, в то время как число родов уменьшилось не-
значительно. На юго-востоке Азии и в Юж. Америке некоторые из них сохра-
нились как реликты {Ailuropoda, Tremarctos).
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
117
а
123456789 10
Геологическая шкала
Рис. 33. Родовое (а) и видовое (б) разнообразие Ursoidea в эоцене—голоцене.
1 — п. эоцен, 2 — р. олигоцен, 3 — п. олигоцен, 4 — р. миоцен, 5 — ср. миоцен, 6 — п. миоцен,
7 — р. плиоцен, 8 — п. плиоцен, 9 — плейстоцен, 10 — голоцен.
3. История расселения
Зоогеография надсемейства Ursoidea может быть надежно реконструиро-
вана только для и. кайнозоя, т. е. в период от миоцена до наших дней. Более
ранние данные крайне фрагментарны и известны преимущественно для Евро-
пы и Сев. Америки.
Хотя предки Ursidae (роды Parictis, Drassonax) известны в Сев. Америке
начиная с п. эоцена, местом возникновения семейства следует считать Евра-
зию. Такое мнение подтверждает разнообразие амфицинодонтинных медве-
дей в р. олигоцене Европы (фосфориты Керси), свидетельствующее о более
ранней их радиации в Евразии, возможно в конце эоцена.
В олигоценовых фаунах Сев. полушария встречено несколько родов под-
семейства Amphicynodontinae, хотя среди них пока не установлено таксонов,
общих для Евразии и Сев. Америки (Hunt, 1996). Более специализированные
и геологически более молодые амфицинодонтины из Сев. Америки позво-
118
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Рис. 34. Стратиграфическое распределение родов Ursoidea в Евразии и Африке.
Рис. 35. Стратиграфическое распределение родов Ursoidea в Сев. и Юж. Америке
(по: Hunt 1998b, с дополнением).
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
119
ляют предположить, что их предки мигрировали сюда из Евразии. Два рода
найдены во Франции (Amphicynodon, Pachycynodon), 2 — в Монголии (Amphi-
cynodon, Amphicticeps), еще 2 рода происходят из северо-западной части США
(АПосуоп, Kolponomos) (рис. 36, а). Амфицинодонтины дольше просущество-
вали в Сев. Америке, но и здесь полностью вымерли в р. миоцене (Kolpo-
nomos).
Хемиционины (подсемейство Hemicyoninae) появляются в п. олигоцене
Евразии, где они представлены родом Cephalogale. В начале миоцена род рас-
селился в Сев. Америке, что явилось первым документальным подтверждени-
ем миграции медвежьих через Берингийский сухопутный мост. Голарктиче-
ские ареалы имели хемиционины из родов Phoberocyon и Plithocyon (рис. 36, б).
Два других рода (Hemicyon и Dinocyon) известны только из Евразии, хотя есть
сведения о находке одного зуба Hemicyon sp. в отложениях р. миоцена в Вост.
Африке (Schmidt-Kittler, 1987). Этот стратиграфический уровень можно счи-
тать временем первого проникновения семейства на африканский континент.
Исчезли хемиционины в конце миоцена.
Первые представители подсемейства Ursinae зарегистрированы для Гол-
арктики в р. миоцене, но, возможно, они появились раньше, в п. олигоцене.
Они принадлежат к роду Ursavus, давшему начало всем остальным филогене-
тическим ветвям подсемейства. В миоцене урсинные медведи встречались
преимущественно в Евразии (Ursavus, Ailurarctos, Indarctos, Agriotherium), отку-
да некоторые из них переселились в Сев. Америку (Ursavus, Indarctos)-, 1 род
найден на севере Африки (Indarctos). Род. Agriotherium был широко распростра-
нен в Голарктике, в р. плиоцене он проник до крайнего юга африканского
континента, сформировав один из наиболее обширных ареалов в отряде Car-
nivora (рис. 37, а).
В Сев. Америке в конце миоцена был обнаружен род Plionarctos, который
отделился от Ursavus и дал начало эндемичным американским медведям из
трибы Arctotheriini. В Сев. Америке из плиоцена и плейстоцена известны ро-
ды Tremarctos и Arctodus. Важнейшим зоогеографическим событием плейсто-
цена стал фаунистический обмен между Сев. и Юж. Америкой. По Централь-
ноамериканскому перешейку арктотериинные медведи распространились в
Юж. Америку, где заселили весь континент до Магелланова пролива. В новых
условиях произошла вспышка видообразования, в результате которой возник
эндемичный род Arctotherium с 4 видами. Сюда проник также Т. ornatus, кото-
рый сохранился до настоящего времени (рис. 37, б).
Медведи трибы Ursini (Melursus, Helarctos, Ursus) произошли от рода Ursa-
vus в конце миоцена. Melursus и Helarctos найдены только в Юж. Азии. Ursus mi-
nimus встречался в р. плиоцене по всей Евразии и через Берингийский мост
переселился в Сев. Америку, где от него, скорее всего, произошел U. america-
nus, который конкурировал здесь с арктотериинными медведями. Из п. плио-
цена Евразии известны U. thibetanus и U. etruscus', последний вид достигал Сев.
Африки.
В Юго-Вост. Азии в плейстоцене обнаружены первые палеонтологиче-
ские находки, относящиеся к родам Ailuropoda, Melursus и Helarctos, хотя они
возникли гораздо раньше, в начале плиоцена или в конце миоцена.
В Евразии род Ursus в плейстоцене был представлен несколькими видами.
Из них 3 (U. thibetanus, U. deningeri, U. savini) не выходили в своем распростра-
нении за пределы континента, еще 1 (U. spelaeus) был ограничен преимущест-
венно Европой. U. arctos населял всю Сев. Евразию, в ср. плейстоцене он че-
рез Гибралтарский пролив попал в Сев.-Зап. Африку, а в п. плейстоцене
переселился в Сев. Америку, документировав второе заселение Нового Света
120
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Рис. 36. Распространение родов Ursoidea в п. эоцене—олигоцене (а) и миоцене (б).
Стрелками показаны направления путей расселения.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
121
а
Рис. 37. Распространение родов Ursidae в плиоцене (а) и плейстоцене (6).
Стрелками показаны направления путей расселения.
122
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
медведями рода Ursus (рис. 37, б). Еще 1 вид ([/. maritimus) в п. плейстоцене
сформировал циркумполярный ареал.
Эволюция Ursidae, таким образом, протекала преимущественно в Евразии.
Меньшее значение для становления разнообразия семейства имела Сев. Аме-
рика, где, однако, сформировалась эндемичная триба. В Юж. Америке возник
только 1 новый род. Для Африки эндемичные таксоны неизвестны. Таксоно-
мическое разнообразие крупных африканских млекопитающих, очевидно, пре-
пятствовало колонизации медвежьими этого континента. Они лишь эпизоди-
чески проникали в Африку к югу от Сахары.
4. Эволюция гильдии хищников
в связи с историей семейства Ursidae
Развитие семейства Ursidae происходило на фоне общей эволюции гиль-
дии кайнозойских хищников, которую на разных этапах ее истории состав-
ляли представители различных отрядов млекопитающих (мезонихиды, крео-
донты, хищные). Хотя медвежьи не являются облигатными хищниками, пред-
почитая всеядное питание, их эволюция была тесно связана с эволюцией
других семейств Carnivora, с которыми они конкурировали в поисках источ-
ников пищи или убежища. В современных экосистемах гильдия хищников ха-
рактеризуется соревнованием в борьбе за пищу между симпатрически распро-
страненными видами (Eaton, 1979; Van Valkenburgh, 1988, 1995). Аналогичная
конкуренция была присуща и древним сообществам. Медведи соперничали
также с всеядными представителями других отрядов (свиньи, приматы), хотя
их роль во внетропических экосистемах была ограничена. Распространению
на север крупных приматов препятствовал установившийся в конце миоцена
климат с ежегодным длительным холодным периодом в умеренных и высоких
широтах. Медведи приспособились к новым условиям благодаря развившейся
у них способности погружаться в продолжительный зимний сон и оказались
менее зависимыми от сезонной неравномерности наличия кормов.
В кайнозойской истории гильдии хищников Евразии и Сев. Америки
происходило несколько больших замещений (Van Valkenburgh, 1999). В тече-
ние палеоцена и эоцена гильдия была представлена мезонихидами, креодон-
тами и миакоидами. Мезонихиды (Mesonychidae), которых в настоящее время
объединяют с китами в отряд Cete (McKenna, Bell, 1997), обладали зубной си-
стемой, менее специализированной для хищничества. Большинство из них
было, скорее всего, всеядными животными, достигавшими размеров совре-
менного барибала (O’Leary, Rose, 1995). Возможно, что некоторые мезонихи-
ды в сообществах млекопитающих р. кайнозоя являлись экологическими ана-
логами медведей. Они сохранялись до п. эоцена в Новом Свете и немного поз-
же в Азии (Archibald, 1998).
Первые Carnivora (миакоиды) появились почти одновременно с первы-
ми мезонихидами и были древесными (Heinrich, Houde, 2006), но только в
п. эоцене они дали начало нескольким современным семействам. В отличие
от мезонихид, у которых коренные зубы напоминали предкоренные, и крео-
донтов, обладавших 2 парами хищнических зубов, для Carnivora характерны
дробящие моляры, режущие хищнические зубы и конусовидные передние
премоляры, удобные для переноски и дробления пищи. Такое строение оказа-
лось эволюционно пластичным и способствовало биологическому прогрессу
отряда.
Сокращение лесных областей, наступившее в результате глобального
похолодания климата в п. эоцене, способствовало переходу древесных пред-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
123
ков медвежьих к наземному образу жизни. Мезонихиды и креодонты на-
чали уступать место разнообразным таксонам отряда Carnivora, хотя крео-
донты еще оставались многочисленными в олигоцене и дожили до мио-
цена.
Олигоценовую гильдию хищников составляли собакоподобные гиенодон-
тиды из отряда креодонтов, а также кошкоподобные нимравиды, медведепо-
добные амфициониды и архаичные представители современных семейств хищ-
ных. Амфициониды (Amphicyonidae) были похожи на урсид по строению кос-
тей конечностей, но имели канидное строение зубов. Ранние амфициониды
напоминали псовых, поздние — больших коротконогих медведей с приспо-
собленной к дроблению костей зубной системой. Следовательно, амфицио-
ниды первыми среди хищных начали походить на медведей по морфобиоло-
гическим признакам.
Первые медвежьи были маленькими всеядными зверями, еще сохраняв-
шими связь с лесными биотопами, но одна ветвь (Amphicynodontinae) адапти-
ровалась к полуводному образу жизни. Вместе с медвежьими водную среду на-
чали осваивать горностаевые (Potamotherium), а в начале миоцена появились
специализированные водные хищные (выдровые, ластоногие), которые пол-
ностью сменили амфицинодонтин.
На границе олигоцена и миоцена произошло окончательное вытеснение
и замещение нимравид и гиенодонтид амфиционидами, урсидами и собако-
подобными гиенидами в Старом Свете и амфиционидами, урсидами и боро-
фагинными канидами (Borophaginae) в Новом Свете. В Сев. Америке кошко-
образные нимравиды исчезли в р. миоцене после распространения сюда из
Азии кошачьих (Felidae). Если в р. миоцене в гильдии преобладали каниформ-
ные таксоны, то в п. миоцене доминировали фелиформные (Van Valkenburgh,
1991, 1999; Hunt, 1996).
Эта фаунистическая сукцессия была связана с прогрессировавшей ариди-
зацией климата, приведшей к дальнейшему сокращению лесных областей и
расцвету обитателей открытых саванновых пространств. В начале миоцена
2 ветви медвежьих (Hemicyoninae и Ursinae) начали независимо приспосаб-
ливаться к наземному образу жизни. Хемиционины стали пальцеходящими
бегающими хищниками, освоив экологическую нишу, которая в Евразии не
была занята псовыми и большими кошками. Некоторые из хемиционин (Pho-
berocyon, Plithocyon) достигали размеров льва и охотились из засады или путем
преследования жертвы. Другие оставались всеядными (Hemicyon) или пита-
лись падалью (Dinocyon). В конце миоцена хемиционины вымерли, уступив
место высоко специализированным охотникам (крупные кошки, псовые) и
падальщикам (гиеновые, перкрокутины).
В отличие от хемиционин представители подсемейства Ursinae остава-
лись стопоходящими и завершили становление биологической формы совре-
менных медвежьих (характерный экстерьер, крупные размеры, передвижение
шагом, всеядность). Будучи всеядными, они на разных этапах эволюционного
пути уклонялись то к растительному, то к преимущественно животному пита-
нию, причем варьирование диеты не всегда сопровождалось значительны-
ми изменениями зубной морфологии. Первыми типичными медведями стали
представители трибы Ailuropodini, в пище которых преобладают растения.
Они (судя по современному бамбуковому медведю) сохраняли многие архаич-
ные морфологические и поведенческие признаки. В другой группе больших
урсин (Agriotheriini), появившихся в п. миоцене, напротив, медведи потребля-
ли разнообразные корма, в том числе животные, что способствовало их широ-
кому распространению. Появление этих крупных медвежьих могло негативно
124
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
повлиять на амфиционид, которые полностью вымерли к началу плиоцена
(Viranta, 1996; Werdelin, 1996; Hunt, 1998а).
Следующее замещение в гильдии хищников произошло в Голарктике на
границе миоцена и плиоцена, когда наступило очередное резкое похолодание
климата, сказавшееся на иссушении Средиземного моря (мессинский кризис
солености) и на широком распространении травянистых ассоциаций (Janis,
1993). Новая гильдия хищников уже полностью состояла из современных се-
мейств (волкоподобные и лисицеподобные каниды, большие кошки, дро-
бящие кости гиены). Медвежьи были представлены только подсемейством
Ursinae.
Дальнейшие изменения гильдии происходили преимущественно путем
биологического замещения. В Старом Свете широко распространяются мед-
веди трибы Ursini, а в Новом Свете — Arctotheriini. Медведи обеих триб разви-
вались во многом параллельно.
Арктотериинные медведи, обособившиеся в Сев. Америке еще в п. мио-
цене {Plionarctos), были небольшими полудревесными зверями. В плиоцене и
плейстоцене они образовали несколько более крупных форм (Tremarctos, Arc-
todus). Tremarctosfloridanus был морфологически и экологически сходен с Ursus
spelaeus из Старого Света, но Arctodus simus не имеет прямых экологических
аналогов среди трибы Ursini, по образу жизни напоминает, скорее, крупных
плиоценовых медведей рода Agriotherium. Увеличение мясной составляющей в
диете A. simus позволило ему выживать в суровых условиях Зап. Берингии.
В начале плейстоцена арктотериинные медведи попали в Юж. Америку,
где широко распространились, занимая разнообразные места обитания. Это,
вероятно, привело к вымиранию существовавшего там рода Chapalmalania из
семейства енотовых, который был парадоксально похож на бамбукового мед-
ведя (Savage, Long, 1986). Крупный Arctotherium angustidens экологически на-
поминал североамериканского Arctodus simus, встречавшийся в лесах Брази-
лии Arctotherium vetustum был внешне сходен с Helarctos malayanus из лесов тро-
пической Азии.
К началу плейстоцена в Старом Свете господствовали представители три-
бы Ursini. Если Ursus thibetanus показывает географический викариат с северо-
американским U. americanus, то другие виды {Melusus ursinus и U. maritimus)
развили уникальные для медвежьих черты приспособления к питанию насе-
комыми и ластоногими. U. arctos эволюционировал как крупный всеядный
медведь, который смог освоить разнообразные местообитания — от субтропи-
ческих лесных до тундровых.
Таким образом, на протяжении неогена в семействе Ursidae сложились
характерный облик и образ жизни, хорошо известные по современным мед-
ведям. Медведи «нашли» свое место в гильдии хищников, уменьшив конку-
ренцию с представителями других семейств Carnivora. Предшествующие им
эволюционные «эксперименты» среди Ursidae (амфицинодонтины, хемицио-
нины) оказались менее удачными, их участники не смогли конкурировать
с более специализированными группами других хищных млекопитающих и
вымерли.
5. Эволюционный сценарий
Семейство Ursidae произошло в конце эоцена от мелких аркгоидных хищ-
ных. Ныне живущие виды являются лишь частью былого разнообразия, вы-
явленного при изучении палеонтологического материала. Три подсемейства
(Amphicynodontinae, Hemicyoninae, Ursinae) следовали одно за другим во вре-
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
125
мени, отображая постепенно меняющуюся картину эволюции Ursidae от сла-
бо специализированных мелких арктоидов к всеядным стопоходящим зверям,
в том числе самым крупным из когда-либо существовавших наземных пред-
ставителей отряда Carnivora (Arctodus, Ursus).
Первая дивергенция семейства медвежьих произошла в олигоцене, дав
разнообразных амфицинодонтин (Amphicynodontinae), которые в процессе
своей эволюции перешли к полуводному и водному образу жизни. Вторая ди-
вергенция, имевшая место в конце олигоцена, привела к возникновению хе-
миционин (Hemicyoninae), занявших в Евразии нишу крупных бегающих Car-
nivora. Это были пальцеходящие медвежьи, характеризующиеся развитыми
хищническими зубами. Они были активными хищниками и падальщиками,
хотя не утратили полностью всеядного характера питания и первыми из на-
земных медвежьих достигли больших размеров тела. Третья дивергенция при-
вела в самом начале миоцена к формированию «типичных» медведей (Ursi-
nae), доживших до современности. Все они стопоходящие звери, имеющие
коренные зубы в виде широких давящих платформ и редуцированные хищни-
ческие зубы. В начале миоцена урсины были еще маленькими, но в плейсто-
цене стали крупнейшими представителями семейства. Главной пищевой стра-
тегией оставалась всеядность, однако некоторые виды уклонились в сторону
растительной диеты (Ailuropoda), энтомофагии (Melursus), падалеядения (Agrio-
therium, Arctodus) или вторично приобрели хищническую специализацию (Ur-
sus maritimus).
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Надсемейство URSOIDEA Fischer, 1814
Ursini Fischer, 1814 : 144. — Ursoidea: Tedford, 1976:372.
Типовой род Ursus Linnaeus, 1758.
Диагноз. Арктоидные хищные от мелкого до очень крупного размера,
со слуховой камерой типа А, сформированной преимущественно эктотимпа-
ной (Hunt, 1974). Алисфеноидный канал присутствует (у некоторых Ursidae
утрачен). Имеется поверхностная супрамеатальная ямка (у некоторых Amphi-
cynodontinae утрачена). Зубная формула — 13/3, Cl/1, Р4/4, М2/3. Передние
премоляры относительно простые, у более древних представителей с задним
дополнительным зубцом (кроме Р 1/р 1). Верхний хищнический зуб Р4 с внут-
ренним выступом более широким и более сдвинутым назад, чем у Amphicyoni-
dae; метастилярное лезвие короткое; внутренний цингулюм присутствует, но
обычно слабо развит. На Ml и М2 парастиль маленький или его нет, имеется
метаконуль, который сближен с протоконом. М3 отсутствует. На нижнем хищ-
ническом зубе ml тригонид относительно низкий, с массивным метаконидом;
талонид с гипоконидом и энтоконидом, часто без гипоконулида. На m2 пара-
конид уменьшен или отсутствует, протоконид и метаконид почти равны по
площади основания. Коронка m3 обычно округлая.
Состав. 2 семейства (1 вымершее), 28 родов.
I. Семейство /SUBPARICTIDAE Baskin et Tedford, 1996
Subparictidae Baskin, Tedford, 1996 : 487.
Типовой род SubparictisU Clark et Guensburg, 1972 = Parictis Scott, 1893.
Диагноз (no: Baskin, Tedford, 1996). Слуховой пузырь не уплощен, воз-
можно, не полностью окостеневал. Эмаль зубов морщинистая, передние пре-
моляры Р2—3/р2—3 простые, широкие. Р4 с внутренним выступом, располо-
женным впереди, и укороченным режущим метастилярным лезвием. Ml и М2
с редуцированными парастилями. На Ml постпротокриста направлена назад,
часто открывает сзади бассейн талона и делает зуб почти прямоугольным;
имеются метаконуль и гребни, соединяющие паракон с передней частью про-
токона и метакон с метаконулем. М2 меньше, чем Ml, вытянут постеролинг-
вально, с метаконулем на задневнутреннем крае. Талонид ml низкий, укоро-
чен относительно тригонида; параконид m2 редуцирован, метаконид не мень-
ше, чем протоконид.
Состав. 4 вымерших рода.
Замечания по систематике. Мелких арктоидов (размером с хоря) из
п. эоцена и р. олигоцена Сев. Америки {Parictis, Nothocyon, Campylocynodon, Dras-
sonax), у которых передние премоляры расширены, я рассматриваю как группу,
базальную для Ursoidea, и объединяю в семейство Subparictidae. Родственные
I. SUBPARICTIDAE
127
связи их неясны. Возможно, что некоторые (Campylocynodon, Drassonax) уже
были настоящими урсидами (Baskin, Tedford, 1996), но их предполагаемую при-
надлежность к подсемейству Amphicynodontinae нельзя считать доказанной.
1. Род tPARICTIS Scott, 1893
Parietis Scott, 1893 : 658 (lapsus calami). — Parictis Lydekker, 1894 : 29 (исправление для Pa-
rietis Scott; см. также: Kretzoi, Kretzoi, 2000 : 298). — Parictis }A ay, 1902 : 767 (исправление для Parie-
tis Scott).
Типовой вид Parictis primaevus Scott, 1893, по монотипии.
Замечания по номенклатуре. Название «Parietisprinceous», зафикси-
рованное в первоначальном описании, признается lapsus calami. В литературе
предлагались исправленные написания: Parictis princeps (Lydekker, 1894; Palmer,
1904 : 516) и Parictis primaevus (Hall, 1931; Clark, Guensburg, 1972; Baskin, Tedford,
1996; Hunt, 1998b). Последнее название получило широкое распространение и
может быть сохранено как оправданная поправка (МКЗН, ст. 33.2.3.1).
Диагноз (по: Clark, Guensburg, 1972; Baskin, Tedford, 1996; Hunt, 1998b).
Маленькие урсоиды с длиной черепа 60—80 мм. Слуховой пузырь арктоидно-
го типа, однокамерный. Нижний клык бульбовидно расширен в основании.
Премоляры простые, с морщинистой эмалью, расположены близко друг к дру-
гу; имеют почти прямоугольную жевательную поверхность и окружены по осно-
ванию коронки цингулюмом. Р2—3/р2—3 слабо различаются по длине, без
передних и задних дополнительных зубцов (иногда с очень маленькими зад-
ними). У поздних (постчадронийских) представителей передние премоляры
становятся крупнее и шире. Верхний хищнический зуб Р4 короче, чем общая
длина Ml—М2, с заметным протоконом, который лежит на уровне переднего
края паракона; метастилярное лезвие короткое. Ml треугольный, со слабо раз-
витым метаконулем, расположенным постеролабиально от протокона; постпро-
токриста подходит к заднему краю зуба в основании метакона; гипокон слабый.
М2 менее уменьшен относительно Ml, чем у Canidae; его наружная длина
превышает внутреннюю, метаконуль отставлен от протокона. Нижний премо-
ляр р2 лишь немного короче рЗ; р4 только слегка длиннее, чем рЗ, несет зад-
ний дополнительный зубец. Зубцы тригонида нижнего хищнического зуба ml
низкие и при взгляде на жевательную поверхность сверху расположены почти
на вершинах равностороннего треугольника; параконид низкий, метаконид
крупный и слабо отделен от протоконида; талонид с бассейном, открытым
сзади, с наружной и внутренней стороны он ограничен гребнеобразными ги-
поконидом и энтоконидом. Тригонид m2 сжат в переднезаднем направлении,
параконид редуцирован, протоконид смещен медиально, переднелабиальный
цингулид присутствует; талонид m2 относительно удлиненный, с неглубоким
бассейном.
Распространение и возраст. Сев. Америка: США (Вайоминг, Не-
браска, Колорадо, Юж. Дакота, Сев. Дакота, Монтана, Орегон), Канада; п.
эоцен (р. чадроний) и р. олиго цен [орелланий, (?)уитнеаний (Fitterer Ranch)].
Состав. 2 подрода, 5—6 видов.
1. Подрод fsUBPARlCTls Clark et Guensburg, 1972
Subparictis Clark, Guensburg, 1972 : 11.
Типовой вид Parictis (Subparictis) gilpini Clark et Guensburg, 1972, по по-
следующему обозначению (Baskin, Tedford, 1996 : 488).
128
I. SUBPARICTIDAE
Диагноз (no: Baskin, Tedford, 1996). Нижний премоляр p2 короче, чем
рЗ (примерно 90 % длины последнего).
Распространение и возраст. Сев. Америка; п. эоцен (р. чадроний).
Состав. 5 видов.
Замечание по систематике. Иногда рассматривается как самостоя-
тельный род (Baskin, Tedford, 1996).
1. fParictis (Subparictis) gilpini Clark et Guensburg, 1972
Parictis (Subparictis) gilpini Clark, Guensburg, 1972 : 14, fig. 6 [средняя часть Ahearn Mem-
ber, Chadron Formation, Pennington County, Юж. Дакота, p. чадроний; голотип: часть черепа с ниж-
ней челюстью, FM 22405; промеры, мм (Clark, Guensburg, 1972): р4 [1J 6.1, [2J 3.2, ml [1] 8.0, [5]
4.8, m2 [1] 4.5, [6] 3.3].
Диагноз (по: Baskin, Tedford, 1996). Р4 с маленьким, очень низким и
удлиненным прото коном, расположенным у переднего края основания пара-
кона. Ml сужен лингвально, его параконуль и метаконуль слабо развиты, пре-
протокриста образует маленький парастиль.
Длина ml (мм): 8.0—8.5, М = 8.25, п = 8 (Baskin, Tedford, 1996).
Распространение и возраст. Кроме типового местонахождения —
Юж. Дакота (Ahearn Member около вершины Chadron Formation, Big Badlands),
Вайоминг (Chadron Formation, Seamen Hills; White River Group), Небраска
[Chadron Formation, Warbonnet Creek; (?)Orella Member, Brule Formation, Ever-
son Ranch]; п. эоцен (p. чадроний) (Hunt, 1998b).
2. fParictis (Subparictis) parvus Clark et Berbower, 1967
Parictis (Campylocynodon) parvus Clark, Berbower, in Clark et al., 1967 : 28 [красные слои у
основания Ahearn Member, Chadron Formation, Pennington County, Юж. Дакота, p. чадроний; голо-
тип: прав, нижнечелюстная кость с р2—m2, № 16265, Princeton Univ. Nat. Hist. Mus., ныне Yale Pe-
abody Mus.; изображен — Clark, Guensburg, 1972 : fig. 3; промеры голотипа, мм (Clark, Guensburg,
1972), зубы: p4 [1] 4.7, [2] 2.6, ml [1] 6.4, [5] 4.7, m2 [1] 3.4, [6] 2.7J.
Диагноз (no: Baskin, Tedford, 1996). Самый мелкий вид подрода. Вели-
чина премоляров возрастает кзади, рЗ и р4 узкие спереди, р4 заметно крупнее,
чем рЗ, ml с очень коротким талонидом, тригонид m2 незначительно сжат,
есть эктостилид при заднелабиальном основании протоконида, талонид не
удлинен.
Длина ml (мм): 6.4, n = 1 (Baskin, Tedford, 1996).
Распространение и возраст. Кроме типового местонахождения —
Вайоминг (Yoder Local Fauna, Chadron Formation; Flagstaff Rim Fauna ниже
пепла A, White River Formation; оба — p. чадроний), Саскачеван (Calf Creek
Local Fauna, Cypress Hills Formation, р,—ср. чадроний); п. эоцен.
3. fParictis (Subparictis) major Clark et Guensburg, 1972
Parictis (Subparictis) major Clark, Guensburg, 1972:25, fig. 12A, В [Peanut Peak Member,
Chadron Formation, Shannon County, Юж. Дакота, p. чадроний; голотип: лев. нижнечелюстная
кость с cl—ml, FM 2204; промеры голотипа, мм (Clark, Guensburg, 1972), зубы: cl [длина] 12.5, pl
[длина] 3.8, [ширина] 2.5, р2 [длина] 5.9, [ширина] 3.6, рЗ [длина] 6.6, [ширина] 3.6, р4 [1] 7.8,
[2] 4.3, ml [1] 10.8, [6] 5.2].
Диагноз (по: Baskin, Tedford, 1996). Размеры крупнее, чем у других ви-
дов. Зубная кость высокая; нижние премоляры с четкими лабиальными и
лингвальными цингулидами; р2 и рЗ полукруглые спереди, почти равные в
размере, ниже, чем р4; коронка последнего притуплена впереди, с маленьким
задним дополнительным зубцом; на ml протоконид выше, чем параконид и
метаконид, последний уменьшен и сдвинут назад от протоконида; гипоконид,
I. SUBPARICTIDAE
129
гипоконулид и энтоконид равны по высоте, первый бугорок с лабиальным
цингулидом.
Длина ml (мм): 10.8, n = 1 (Baskin, Tedford, 1996).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Замечания по систематике. Баскин и Тедфорд (Baskin, Tedford,
1996) относят вид к роду Amphicynodon, хотя Хант (Hunt, 1998b) оставляет его в
роде Parictis. Р. major отличается от других представителей рода крупными раз-
мерами, массивным клыком, сдвинутым назад метаконидом ml и присутстви-
ем гипоконулида на этом зубе. Оба последних признака, как и редукция мета-
конида ml, не характерны для зубной морфологии Amphicynodon.
4. fParictis (Subparictis) montanus Clark et Guensburg, 1972
Parictis (Subparictis) montanus Clark, Guensburg, 1972: 16, fig. 7, 8 [Pipestone Springs For-
mation, Jefferson County, Монтана, ср. чадроний; голотип: фрагмент прав, верхнечелюстной кости
с Р4—М2, прав, и лев. нижнечелюстные кости, № 9571, Carnegie Mus. Nat. Hist., Pittsburgh; проме-
ры голотипа, мм (Clark, Guensburg, 1972), зубы: p4 [1J 6.0, [2] 2.9, ml [1] 7.6, [5] 3.9, m2 [1] 4.0,
[6] 3.3J.
Диагноз (no: Baskin, Tedford, 1996). P4 с четкой передней выемкой, об-
разованной внутренним выступом, с лабиальным и лингвальным цингулю-
мом, маленьким парастилем, низким и коническим протоконом, располо-
женным впереди, но обособленным от паракона. На m2 тригонид сильно
сжат, параконид очень маленький и сближен с метаконидом, последний слабо
смещен назад относительно протоконида.
Длина ml (мм): 7.6—7.9, М = 7.70, п = 3 (Baskin, Tedford, 1996).
Распространение и возраст. Кроме типового местонахождения —
Монтана (долина Duoglas Creek, Powell County; Renova Formation, Little Pipe-
stone Creek); п. эоцен (ср. чадроний) (Hunt, 1998b).
5. fParictis (Subparictis) dakotensis Clark, 1936
Parictis dakotensis Clark, in Scott, Jepsen, 1936 : 106 [вероятно, Peanut Peak Member, Chadron
Formation, Shannon County, Юж. Дакота, п. чадроний; голотип: прав, нижнечелюстная кость с
р2—m2, № 2476, South Dakota School Mines, Rapid City; изображен — Clark, Guensburg, 1972 :
fig. 11; промеры голотипа, мм (Clark, Guensburg, 1972), зубы: p4 [1] 7.7, [2] 4.1, ml [1] 9.0, [5] 4.9,
m2 [1] 4.5, [6] 4.1].
Диагноз (no: Baskin, Tedford, 1996). Самый крупный вид рода, не считая
Р. major, с высоким телом нижнечелюстной кости. Нижние передние премо-
ляры квадратные, с хорошо выраженным внешним и внутренним цингули-
дом. На ml заметны переднелабиальный и заднелингвальный цингулиды.
Длина ml (мм): 8.5—9.4, М = 8.97, п = 3 (Baskin, Tedford, 1996).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
2. Подрод fPARlCTJS Scott, 1893
Диагноз (по: Baskin, Tedford, 1996). Нижние передние премоляры р2 и
рЗ более расширены спереди, чем в подроде Subparictis', р2 лишь немногим ко-
роче, чем рЗ, который, в свою очередь, лишь немногим короче, чем р4.
Распространение и возраст. Сев. Америка (Орегон); р. олигоцен
(р. арикарий).
Состав. Монотипичен.
5 Г. Ф. Барышников
130
I. SUBPARICTIDAE
6. fParictis (Parictis) primaevus Scott, 1893
Parietis princeous Scott, 1893 : 658 [John Day Formation, Camp Creek, Silver Wells, Орегон,
p. арикарий; голотип: лев. нижнечелюстная кость с р2—рЗ, № 10583, Princeton Univ. Nat. Hist.
Mus., ныне Yale Peabody Mus., New Haven; изображен — Hall, 1931 : Pl. 5, fig. c, d\ Clark, Guensburg,
1972 : fig. 14] (lapsus calami). — Parictisprinceps Lydekker, 1894 : 29 (исправление для Parietisprin-
ceous). — P. primaevus Hay, 1902 : 767 (исправление для Parietis princeous).
Диагноз. Признаки те же, что и для подрода.
Длина ml (мм): около 7.1, n= 1 (Baskin, Tedford, 1996), оценка по аль-
веоле — 8.4 (Clark, Guensburg, 1972).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
2. Род tNOTHOCYON Matthew, 1899
Nothocyon Matthew, 1899 : 62.
Типовой вид Cants geismarianus Cope, 1878, по последующему обозна-
чению (Hay, 1902 : 771 footnote; Palmer, 1904 :462).
Диагноз (no: Wang, Tedford, 1992). Зубная эмаль морщинистая, премо-
ляры крупные, с лингвальными цингулюмами и цингулидами. Верхний хищ-
нический зуб Р4 широкий относительно своей длины. На Ml большой гипо-
кон придает прямоугольное очертание окклюзальной поверхности; метако-
нуль сдвинут назад. Тригонид нижнего хищнического зуба ml низкий по
сравнению с талонидом; последний с гипоконулидом и двойным энтокони-
дом. Тригонид m2 сдвинут вперед и сжат с боков, так что остается широкий
выступ на переднелатеральной стороне; параконид сильно редуцирован.
Распространение и возраст. Сев. Америка (Орегон); п. олигоцен
(п. арикарий).
Состав. Монотипичен.
1. fNothocyon geismarianus (Соре, 1878)
Canisgeismarianus Соре, 1878 : 9 [John Day Formation, Центр. Орегон, США, п. арикарий; го-
лотип: фрагмент лев. нижнечелюстной кости со стертым ml, Amer. Mus. Nat. Hist. 6884; изобра-
жен — Wang, Tedford, 1992 : fig. 1, А, В; промеры голотипа, мм (Wang, Tedford, 1992), зубы: ml [1]
10.5, [2] 6.3, [5] 6.0].
Диагноз. Признаки те же, что и для рода.
Длина ml (мм): 10.5, 11.0, n = 2 (Wang, Tedford, 1992).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
3. Род fCAMPYLOCYNODON Chaffee, 1954
Campylocynodon Chaffee, 1954 : 43.
Типовой вид Campylocynodonротол/Chaffee, 1954, по первоначальному
обозначению.
Диагноз (по: Baskin, Tedford, 1996). Общая длина черепа 70 мм, масто-
идная ширина 31.2 мм (Chaffee, 1954). Лицевой отдел черепа укорочен, бази-
краниум короткий и широкий, слуховые пузыри уплощенные, нижняя че-
люсть слабая. На Р4 протокон низкий, конический, слабо вытянутый спереди
назад, он хорошо отделен от паракона и расположен несколько впереди него.
Ml и М2 с почти квадратной окклюзальной поверхностью (их ширина превы-
шает длину), слабо сужаются лингвально. Нижние премоляры более узкие,
I. SUBPARICTIDAE
131
чем в роде Parictis, р2 меньше, чем рЗ, рЗ и р4, почти равные по длине и высо-
те; ml с маленьким метаконидом, прижатым к протокониду.
Распространение и возраст. Сев. Америка (Вайоминг); п. эоцен
(чадроний).
Состав. Монотипичен.
Замечания по систематике. Campylocynodon иногда включают в род
Parictis (Clark, Guensburg, 1972) или относят к подсемейству Amphicynodonti-
nae (Baskin, Tedford, 1996). От амфицинодонтин Евразии отличается слабым
мастоидным выступом, но сходен с родом Amphicynodon по морфологии m2
(Cirot, Bonis, 1992).
1. fCampylocynodon person! Chaffee, 1954
Campylocynodon person! Chaff ее, 1954 : 43, fig. 1—4 [White River Formation, Beaver Divide, Fre-
mont County, Вайоминг, США, чадроний; голотип: неполный череп и нижняя челюсть, № 50-26-6919,
Dartmont College Mus., Hanover, New Hampshire; в настоящее время, по-видимому, хранится в Yale
Peabody Mus., New Haven, № 17795 (см.: Baskin, Tedford, 1996); промеры голотипа, мм (Chaffee,
1954), череп: [1] 70.0, [12] 14.9, [15] 31.2, [17] 33.5, [18] 11.8, [21] 49.4, зубы: Р4 [1] 7.0, [3] 6.0, Ml [1]
6.0, [6] 8.5, М2 fl] 3.4, [4] 5.3, р4 [1] 5.2, [2] 2.8, ml [1] 7.6, [5] 4.1, m2 [1] 4.0, [6] 3.0, m3 [1] 2.6, [3] 1.7].
Диагноз. Признаки те же, что и для рода.
Длина ml (мм): 7.6, n= 1 (Chaffee, 1954).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
4. Род fDRASSONAX Galbreath, 1953
Drassonax Galbreath, 1953 : 77.
Типовой вид Drassonax harpagops Galbreath, 1953, по первоначальному
обозначению.
Диагноз (no: Baskin, Tedford, 1996). Эмаль нижних щечных зубов слабо-
морщинистая. Премоляры узкие спереди, простые, без заднего дополнитель-
ного зубца, наружный и внутренний цингулиды хорошо развиты; размеры
премоляров увеличиваются от pl к р4. Нижний хищнический зуб ml с малень-
ким метаконидом, близко прижатым к протокониду, и с коротким талонидом,
который открыт сзади и ограничен с боков гребневидными энтоконидом и ги-
поконидом. Нижний моляр m2 с очень коротким тригонидом и коротким та-
лонидом; параконид отсутствует, протоконид расположен на внешнем крае
коронки, метаконид почти равен протокониду по размеру и лежит впереди от
последнего.
Распространение и возраст. Сев. Америка (США); р. олигоцен
(орелланий).
Состав. Монотипичен.
Замечания по систематике. Иногда включается в подсемейство
Amphicynodontinae (Baskin, Tedford, 1996).
1. fDrassonax harpagops Galbreath, 1953
Drassonaxharpagops G albreath, 1953 : 77, fig. 23 [Cedar Creek Member, White River Formation,
Logan County, Колорадо, США, орелланий; голотип: лев. нижнечелюстная кость с pl—m2, № 121,
Vert. Paleont. Coll., Univ. Kansas, Lawrence; промеры голотипа, мм (Galbreath, 1953), нижняя че-
люсть: [21] са54.7, [23] 36.2, [26] 9.9, [27] 8.4, зубы: р4 [1] 5.9, [2] 3.0, ml [1], 8.0, [5] 4.0, [6] 3.6, m2 [1]
3.9, [6] 2.9].
Диагноз. Признаки те же, что и для рода.
Длина ml (мм): 8.2, n= 1 (Baskin, Tedford, 1996).
132
II. URSIDAE
Распространение и возраст. Кроме типового местонахождения,
возможно, Небраска (Orella Member, Brule Formation) и Юж. Дакота (Scenic
Member, Brule Formation), p. олигоцен (орелланий) (Baskin, Tedford, 1996).
Примечание. Фрагмент верхней челюсти с Р4—Ml из Небраски
(FM Р27157), который относили к Parictis (Clark, Guensburg, 1972) или к Dras-
sonax (Baskin, Tedford, 1996), имеет более производную форму коронки Ml,
чем у Parictis, напоминая строение зуба урсид (Hunt, 1998b).
II. Семейство URSIDAE Fischer, 1814
Ursini Fischer, 1814 : x, 144. — Ursinidae: Gray, 1821 : 301. — Ursidae: Gray, 1825b : 339. —
Ursina: Haeckel, 1866 : clix (как семейство). — Ursida: Haeckel, 1895 : 578, 585.
Типовой род Ursus Linnaeus, 1758.
Замечания по номенклатуре. В литературе нередко (например, Wo-
zencraft, 2005 : 586) как дату описания семейства Ursidae приводят 1817 год
(Fischer, 1817 : 372). Однако Г. Фишер еще в 1814 г. недвусмысленно выделил
группу Ursini уровня семейства, в которую включил 1 род Ursus (см.: Кашин,
1978 : 121, 122; Пантелеев, 1983 : 1278).
Диагноз. Слуховой пузырь имеет тенденцию к уплощению. Развита
урсидная петля задней сонной артерии. Передние премоляры Р2—3/р2—3 от
простых до усложненных, иногда утрачены. На верхнем хищническом зубе Р4
внутренний выступ вытянут спереди назад, протокон хорошо отделен от пара-
кона и смещен назад сильнее, чем у Canidae и Amphicyonidae; метастилярное
лезвие короткое, у поздних представителей преобразовано в бугорок (метакон);
внутренний цингулюм обычно развит слабо. На Ml метаконуль сдвинут линг-
вально и расположен позади протокона, расширяя зубную коронку по сравне-
нию с Canidae и Amphicyonidae. М2 часто крупнее Ml, расширен постеролин-
гвально. Тригонид ml невысокий относительно талонида, последний показы-
вает тенденцию к удлинению. Параконид m2 часто отсутствует, реже соединен
с протоконидом выпуклым препротокристидом, проходящим по переднему
краю зубной коронки. Коронка m3 у поздних представителей увеличена.
Состав. 3 подсемейства, из них 2 — вымершие; 23 рода, из них 18 —
вымершие.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ
1 (2). Подглазничное отверстие крупное, подглазничный канал короткий.
Протокон верхнего хищнического зуба Р4 обычно расположен у перед-
него края зубной коронки. Верхний моляр Ml чаще всего треугольных
очертаний. Талонид нижнего хищнического зуба ml одной ширины с
тригонидом. Нижний моляр m3 очень маленький ..........................
.......................................Amphicynodontinae (стр. 133).
2 (1). Подглазничное отверстие небольшое, подглазничный канал длинный.
Протокон Р4 сдвинут назад относительно переднего края зубной корон-
ки. Ml прямоугольный или квадратный (у Cephalogale может быть тре-
угольным). Талонид ml шире, чем тригонид (кроме Cephalogale). Нижний
моляр m3 в разной степени увеличен.
3 (4). Верхний хищнический зуб Р4 режущий, с развитым метастилярным лез-
вием, протокон расположен впереди от хищнической щели. Верхний мо-
ляр М2 без талона. Конечности пальцеходящие (кроме Cephalogale) . . .
................................................ Hemicyoninae (стр. 148).
I. AMPHICYNODONTINAE
133
4 (3). Режущая функция P4 ослаблена, метастилярное лезвие часто преобразо-
вано в бугорок, протокон расположен напротив хищнической щели или
позади от нее. М2 с талоном (кроме Agriotherium). Конечности стопохо-
дящие .............................................................Ursinae (стр. 174).
I. Подсемейство ^AMPHICYNODONTINAE Simpson, 1945
Cynodontinae Schlosser, in Zittel, 1911 : 389 (типовой род Cynodon Aymard, 1848, non Spix,
1829, Pisces; cm.: Simpson, 1945 : 223). — Amphicynodontinae Simpson, 1945 : 110.
Типовой род Amphicynodon Filhol, 1882.
Диагноз. Череп с длинным заглазничным расстоянием и укорочен-
ным лицевым отделом. Подглазничное отверстие крупное, подглазничный
канал короткий. Алисфеноидный канал присутствует. Мастоидные отростки
сильно развиты, особенно у поздних представителей. Премассетерная ямка
отсутствует. Передние премоляры Р2—3/р2—3 без заднего дополнительного
зубца, основание их коронок окружено отчетливым цингулюмом. Верхний
хищнический зуб Р4 режущего типа, с коротким метастилярным лезвием и
часто с отставленным назад внутренним выступом, который массивнее, чем
у Canidae, и сильнее выступает лингвально. Ml от треугольного до поч-
ти прямоугольного, с 3 большими бугорками (протокон, паракон, метакон)
и в разной степени развитым метаконулем, результатом линвального сме-
щения которого определяется очертание зубной коронки; парастиль развит
умеренно или слабо. Постпротокриста, идущая от протокона через мета-
конуль, формирует направленный постеролабиально гребень, пересекающий
задний край зуба у основания метакона (треугольная форма коронки, при-
митивное состояние) или на некотором расстоянии вовнутрь от метакона,
так что бассейн тригона не закрыт сзади (почти квадратная коронка, произ-
водное состояние). Форма М2 от треугольной до приближающейся к квадрат-
ной, с метаконулем, расположенным за протоконом, как на Ml. На нижнем
хищническом зубе ml тригонид относительно выше, чем в других подсе-
мействах.
Замечания по систематике. Недавно была предположена полифи-
лия; род Amphicticeps рассматривается как сестринский таксон для Amphicyno-
don + Ursidae / Pinnipedia (Wang et al., 2005).
Состав. 2 трибы, 5—6 родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (8). Коренные зубы режущие, островершинные. Последний нижний корен-
ной m3 имеется.
2 (3). Костное нёбо короткое, не заходит назад за последние коренные зу-
бы. Нижний коренной m2 занимает не более 1/4 длины зубного ряда
р4—m2 ..................................Amphicynodon Filhol (стр. 134).
3 (2). Костное нёбо простирается за последние коренные зубы. Длина m2
обычно превышает 1/4 длины зубного ряда р4—m2.
4 (5). Костное нёбо незначительно заходит за последние коренные зубы.
Нижний премоляр р4 без дополнительного зубца.......................
.....................................АПосуоп Merriam (стр. 146).
5 (4). Костное нёбо идет далеко назад.
6 (7). Мастоидные отростки крупные..................................
.........................Amphicticeps Matthew et Granger (стр. 144).
134
II. URSIDAE
7 (6). Мастоидные отростки небольшие. Нижний премоляр р4 с дополнитель-
ным зубцом ............................Pachycynodon Schlosser (стр. 138).
8 (1). Коренные зубы давящего строения, туповершинные. Нижний коренной
зуб m3 отсутствует.........................Kolponomos Stirton (стр. 146).
I. Триба fAmphicynodontini Simpson, 1945
Диагноз. Супрамеатальная ямка имеется (Amphicynodon) или, возможно,
редуцирована (Pachycynodon) (Tedford et al., 1994); назолабиальная и инфраор-
битальные ямки отсутствуют. Заглазничные отростки хорошо развиты. Костное
нёбо короткое или длинное. Основная затылочная кость умеренно широкая.
Мастоидные отростки развиты слабее, чем у других представителей подсемей-
ства. Подбородочные отверстия сближены между собой. Нижний хищниче-
ский зуб ml с крупным метаконидом, тригонид шире талонида или одной с
ним ширины.
Состав. 3 рода.
1. Род fAMPHICYNODON Filhol, 1881
Cynodon Aymard, 1846 : 244 (nom. praeocc., non Cynodon Spix, 1829; типовой вид Cynodon ve-
launus Aymard, по монотипии). — Amphicynodon Filhol, 1881a : 32. — Proplesictis Filhol, 1881a : 39
(типовой вид Proplesictis aymardi, по монотипии). — Aymardia Trouessart, 1904 : 224 (nom. n. pro
Cynodon).
Типовой вид Cynodonpalustris Aymard, 1850 = Cynodon velaunus Aymard,
1846, по первоначальному обозначению.
Диагноз. Размером с современную куницу. Лицевой отдел черепа уме-
ренно короткий и узкий. Костное нёбо короткое, не заходит за последние
моляры. Супрамеатальная ямка поверхностная (Cirot, Bonis, 1992). Нижне-
челюстная кость тонкая и длинная (56.5—68.7 мм), высота ее уменьшается
кпереди; нижний край выпуклый; угловой отросток крупный, приподнятый,
сочленовный, расположен на уровне жевательной поверхности щечных зу-
бов (A. brachyrostris) или несколько выше (рис. 38). Венечный отросток вы-
сокий, отклонен назад, со срезанной и закругленной вершиной; нижне-
челюстная вырезка едва намечена. Массетерная ямка не заходит вперед за
уровень m3. Передние премоляры простые (рЗ иногда с дополнительным зуб-
цом), с 2 корнями. На верхнем хищническом зубе Р4 протокон лежит впере-
ди вершины паракона, метастилярное лезвие короткое. Ml треугольных или
трапециевидных очертаний, иногда с парастилем; паракон значительно вы-
ше метакона; нет параконуля; метаконуль смещен лингвально и расположен
за протоконом; гипокон имеется, цингулюм хорошо развит. М2 овальной
формы, паракон и метакон сжатые. Нижний премоляр р4 выше паракони-
да ml, с задним дополнительным зубцом, иногда слабым. Нижний хищни-
ческий зуб ml заметно длиннее, чем ряд моляров m2—m3, высокий (его вы-
сота составляет около 2/3 длины). Метаконид не ниже параконида, хоро-
шо обособлен от протоконида, лежит у его заднего края и почти не виден
с лабиальной стороны зуба. Талонид хорошо развитый, низкий, с бассей-
ном, заметно более узкий, чем тригонид. Гипоконид и энтоконид слабо раз-
личаются по высоте, первый крупнее; энтоконид гребневидный или имеет
вид бугорка, позади которого расположен маленький бугорок; гипоконулид
отсутствует. На m2 параконид есть или отсутствует, метаконид выше прото-
I. AMPHICYNODONTINAE
135
Рис. 38. Род Amphicynodon, нижнечелюстная кость, лабиальная (б, г, е, з, и, л) и линг-
вальная (а, в, д, ж, к, м) сторона; Керси, Франция.
а, б — A. crassirostris (MNHN QU9189, лектотип); в, г — то же (MNHN QU9176); д, е — то же
(MNHN QU9194); ж, з — A. brachyrostris (MNHN QU9205); и, к — A. leptorhynchus (MNHN QU9188,
лектотип); л, м — A. cephalogalinus (MNHN QU9182, голотип).
конида, талонид слабо обособлен от тригонида. Коронка m3 маленькая,
округлая.
Распространение и возраст. Европа, фосфориты Керси, (?)п. эоцен,
р,—п. олигоцен (см.: Filhol, 1877; Signe et al., 1979; Cirot, Bonis, 1992); Азия:
Монголия (Hsanda Gol Formation) и Китай [Ulantatal Formation (TAmphicyno-
136
II. URSIDAE
don sp.) и Saint Jaques {Amphicynodon sp.), Внешняя Монголия], p. олигоцен
(Mellet, 1968; Wang, Qiu, 2003).
Состав. 7 видов (см.: Cirot, Bonis, 1992).
Замечания по систематике. Предлагалось группирование видов в
2 подрода {Amphicynodon и Paracynodori) (Signe et al., 1979), но в последней ре-
визии рода (Cirot, Bonis, 1992) подродовое деление не было принято. Обособ-
ленное положение занимает группа примитивных видов A. crassirostris и А. bra-
chyrostris, у которых энтоконид ml гребневидный, на m2 присутствует парако-
нид, m3 располагается в основании венечного отростка. Баскин и Тедфорд
(Baskin, Tedford, 1996) предполагают, что к роду Amphicynodon принадлежит
также североамериканский вид Parictis {Subparictis) major Clark et Guensburg,
1972 (см. выше).
1. fAmphicynodon crassirostris (Filhol, 1876)
Cynodictis crassirostris Filhol, 1876 : 104, fig. 67—72 [Phosphorites du Quercy, Франция, олиго-
цен; лектотип (Cirot, Bonis, 1992 : 125, как голотип) (рис. 38, а, б): прав, нижнечелюстная кость
с cl, рЗ, ml—m2, MNHN QU9189, изучен; изображен — Filhol, 1877 : fig. 67, 69; Cirot, Bonis,
1992 : fig. 10; промеры лектотипа см. табл. 7].
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда с 1—m3 44.1 мм. Премоляр рЗ мо-
жет иметь дополнительный задний зубец. Нижний хищнический зуб ml отно-
сительно широкий, с хорошо развитым метаконидом; его талонид обладает
V-образной формой и уже тригонида. Нижний коренной m2 маленький, округ-
лый, его длина составляет 1/2 длины ml (табл. 7).
Длина ml (мм): 8.9—9.8, М = 9.33, п = 3.
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Исследованный материал. Кроме типового 3 нижнечелюстные ко-
сти (MNHN QU 9176, 9194, 9195).
2. fAmphicynodon brachyrostris (Filhol, 1873)
Cynodictis brachyrostris Filhol, 1873 : 86 [Phosphorites du Quercy, Франция, олигоцен; лек-
тотип (Cirot, Bonis, 1992 : 125, как голотип): фрагмент прав, нижнечелюстной кости с р4—ml,
MNHN QU8907; изображен — Filhol, 1876 : fig. 102; Cirot, Bonis, 1992 : fig. 8]. — C. rossignoli Fil-
hol, 1882 : 52, PI. VI, fig. 10—12 (Phosphorites du Quercy; описан по прав, нижнечелюстной кости).
Диагноз. Размеры крупнее, чем у предыдущего вида (табл. 7). Щечные
зубы массивные; метаконид ml уменьшен, талонид удлинен, его ширина рав-
на ширине тригонида.
Длина ml (мм): 11.7, n= 1.
Распространение и возраст. Франция (фосфориты Керси); р. оли-
гоцен.
Исследованный материал. 1 нижнечелюстная кость (MNHN QU9205).
3. fAmphicynodon velaunus (Aymard, 1846)
Cynodon velaunus Aymard, 1846 : 244 [Ronzon, Haute-Loire, Франция, p. олигоцен, MP21; го-
лотип (см.: Cirot, Bonis, 1992 : 124): нижнечелюстная кость с р2—m2 и верхнечелюстная кость с
РЗ—Р4 от 1 особи, MNHN RZN180; изображен — Gervais, 1859 : Pl. 26, fig. 2, 3]. — Cynodonpalustris
Aymard, 1850 : 92 (Ronzon). — Proplesictis aymardi Filhol, 1881a : 39, fig. 48 (Ronzon).
Диагноз. Верхние и нижние премоляры с хорошо развитыми цингулю-
мами и цингулидами. На Ml лучше развит лингвальный цингулюм. Метако-
нид ml несколько сдвинут назад, у его основания хорошо различим лингваль-
ный цингулид; талонид с глубокой центральной бороздой. На m2 метаконид
выше протоконида, талонид выдается назад, цингулид развит слабо.
I. AMPHICYNODONTINAE
137
Длина ml (мм): 10.1, n = 1 (рассчитано по рисунку — Cirot, Bonis, 1992 :
fig- 1)-
Распространение и возраст. Франция (Ronzon, Mouillac); р. олиго-
цен (уровень Soumailles, МР21).
4. fAmphicynodon leptorhynchus (Filhol, 1874)
Cynodictis leptorhynchus Filhol, 1874 : 19 [St. Antonin, Phosphorites du Quercy, Франция, олиго-
цен; лектотип (Cirot, Bonis, 1992 : 124, как голотип) (рис. 38, «, /с): лев. нижнечелюстная кость с
р2—m3, MNHN QU9188, изучен; изображен — Filhol, 1877 : fig. 73—75; Cirot, Bonis, 1992 : fig. 3;
промеры лектотипа см. табл. 8J. — С. speciosus Filhol, 1882 : 41, Pl. VI, fig. 1, 2, 13 (Phosphorites du
Quercy; описан по прав, нижнечелюстной кости).
Диагноз. Один из самых маленьких представителей рода, длина зубного
ряда cl— m3 35.6—42.8 мм; самцы заметно крупнее самок (табл. 8). Высота
нижнечелюстной кости уменьшается кпереди. Цингулюм и цингулид на пе-
редних премолярах развиты слабо (на нижних могут отсутствовать). Ml с си-
льно развитым лингвальным цингулюмом. На ml метаконид увеличен, не
сдвинут назад, гипоконид и энтоконид одной высоты; зуб относительно более
широкий и низкий, чем у A. crassirostris, с укороченным тригонидом. Метако-
нид m2 заметно выше протоконида, длина зуба немногим больше 1/2 длины
ml и в 1.5 раза меньше длины р4. Коронка m3 маленькая.
Длина ml (мм): 7.6—8.5, М = 8.14, п = 9.
Распространение и возраст. Франция, фосфориты Керси (Itardies,
Mounayene, Roqueprune 2, Pech Crabit), юг Германии (Mohren 19), Испания
(Mortalban); p. олигоцен (уровни Itardies и Soumailles, MP21—23).
Исследованный материал. Кроме типового 8 нижнечелюстных ко-
стей (MNHN QU 8942, 9180, 9196-9198, 9201-9203).
5. fAmphicynodon teilhardi (Matthew et Granger, 1924)
Cynodon (Pachycynodon) teilhardi Matthew, Granger, 1924 : 8, fig. 61 [Loh, Hsanda-Gol, Мон-
голия, p. олигоцен; голотип: фрагмент лев. нижнечелюстной кости с ml—m2, № 19007, Amer. Mus.
Nat. Hist., New York; изображен — Cirot, Bonis, 1992 : fig. 13; Wang et al., 2005 : fig. 13, Р]. — Cynodic-
tis mongoliensisЯновская, 1970 : 73, рис. 2, 3 [Татал-Гол (Tatal-Gol), Монголия; голотип: фрагмент
черепа с нижней челюстью, ПИН 475—3016].
Диагноз. Размеры маленькие, длина нижнего зубного ряда cl—m3
34.4 мм (рассчитана по рисунку, см.: Яновская, 1970 : рис. 3). Задний край
подглазничного отверстия расположен над местом контакта РЗ и Р4, глазница
небольшая. Клыки тонкие. Р4 в 1.2—1.5 раза длиннее, чем Ml. Зубцы триго-
нида ml хорошо обособлены, талонид удлиненный, с бассейном. На m2 про-
токонид выше метаконида, длина зуба почти в 3 раза меньше длины р4.
Длина ml (мм): 7.8—9.4, п = 6 (Яновская 1970).
Распространение и возраст. Монголия (Hsanda-Gol, Ulaan-Khon-
gil, Khatan-Khayrhan); p. олигоцен.
Замечания по систематике. Для A mongoliensis некоторые авторы
сохраняют видовой статус (Cirot, Bonis, 1992; Wang et al., 2005).
6. fAmphicynodon gracilis (Filhol, 1874)
Cynodictisgracilis Filhol, 1874 : 19 [Phosphorites du Quercy, Франция, олигоцен; лектотип (Ci-
rot, Bonis, 1992 : 125, как голотип): лев. нижнечелюстная кость с р2—ml, MNHN QU9192; изобра-
жен — Filhol, 1877 : fig. 337; Cirot, Bonis, 1992 : fig. 11].
Диагноз. Метаконид ml уменьшен и приближен к протокониду.
Распространение и возраст. Франция, фосфориты Керси (Aubre-
long 1); р. олигоцен (уровень Soumailles, МР21).
138
II. URSIDAE
7. fAmphicynodon cephalogalinus (Teilhard de Chardin, 1915)
Cynodon cephalogalinus Teilhard de Chardin, 1915 :57, fig. 10 (2), PL. 8, fig. 4 [Phosphori-
tes du Quercy, Франция, олигоцен; голотип (рис. 38, л, м)'. лев. нижнечелюстная кость с cl—рЗ,
ml—m2, MNHN QU9182, изучен; изображен — Cirot, Bonis, 1992 : fig. 12; промеры голотипа см.
табл. 7].
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда cl—m3 37.0 мм (табл. 7). Высо-
та тела нижнечелюстной кости не увеличивается кзади. По морфологии ml
похож на A. gracilis, но метаконид уменьшен еще сильнее и прижат к протоко-
ниду.
Длина ml (мм): 8.0, n = 1.
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Исследованный материал. Только типовой.
2. Род fPACHYCYNODON Schlosser, 1887
Pachycynodon Schlosser, in Roger, 1888 : 124; Schlosser, 1888 : 252. — Plesiocyon Schlosser,
in Roger, 1888 : 132; Schlosser, 1888 : 118 (типовой вид Cynodictis dubius Filhol, по монотипии). — Pa-
racynodon Schlosser, 1899a : 114 (типовой вид Paracynodon vulpinus Schlosser, по монотипии).
Типовой вид Cynodictis dubius Filhol, 1882, обозначен здесь.
Замечания по номенклатуре. Вид Cynodictis crassirostrisFilhol, 1876,
обозначенный в качестве типового для рода Pachycynodon, был позднее отне-
сен к роду Amphicynodon (Cirot, Bonis, 1992). Сиро (Cirot, 1992) в неопубли-
кованной диссертации предложила принять Pachycynodon crassirostris (sensu
Schlosser) как новый типовой вид, ошибочно считая, что он установлен Шлос-
сером при описании рода Pachycynodon. Типовым видом рода Pachycynodon
(см. МКЗН, ст. 70.3) следует считать Cynodictis dubius Filhol, 1882, к которому
относится оригинальный материал Шлоссера (Schlosser, 1888 : Taf. IX, fig. 2,
4, 7, 9).
Диагноз. Костное нёбо длинное. Подглазничный канал короткий, его
отверстие крупное. Слуховые пузыри узкие, вздутые, далеко отстоящие друг
от друга. Наружное слуховое отверстие без костной трубки, развиты лишь не-
большие костные «губы». Парокципитальный отросток отставлен от слухово-
го пузыря. Рваное отверстие крупное, но относительно мельче, чем у специа-
лизированных водных хищных (ластоногих и выдр). Заднее отверстие алисфе-
ноидного канала лежит в одной ямке с круглым отверстием. Нижнечелюстная
кость без нижнечелюстной вырезки и предуглового отростка. Высота тела сла-
бо увеличивается кзади, угловой отросток приподнят, сочленовный отросток
лежит немного выше уровня жевательной поверхности щечных зубов; массе-
терная ямка доходит впереди до уровня m3.
Хищническая специализация зубной системы ослаблена по сравнению с
родом Amphicynodon (особенно у Р. boriei). Верхний хищнический зуб Р4 с
крупным внутренним выступом и коротким метастилярным лезвием; прото-
кон лежит впереди уровня вершины паракона. Коронка Ml треугольных очер-
таний, паракон почти одной величины с метаконом; бассейн тригона за-
крыт сзади; метаконуль расположен несколько лабиальнее протокона. Ниж-
ний премоляр р4 выше, чем параконид ml, с дополнительным задним зубцом.
Нижний хищнический зуб ml ниже, чем в роде Amphycynodon, с большим ме-
таконидом, который по высоте равен паракониду, хорошо обособлен от про-
токонида и лежит у заднего края последнего. Мезиальный и дистальный греб-
ни метаконида вогнутые, причем дистальный удлинён и скошен при взгляде с
I. AMPHICYNODONTINAE
139
лингвальной стороны. Талонид хорошо развит, с бассейном, закрытым сзади,
по ширине мало уступает тригониду. Гипоконид и энтоконид одной высоты,
имеют вид бугорков или последний гребневидный; иногда за энтоконидом
есть маленький бугорок. Моляр m2 относительно крупный, широкий, его ме-
таконид выше протоконида или равен ему по высоте; m3 маленький.
Распространение и возраст. Европа (фосфориты Керси), р. олиго-
цен (Filhol, 1877; Signe et al., 1979; Cirot, 1992); Азия, Китай (Saint Jacques),
p. олигоцен (Wang, Qiu, 2003). Возраст другой находки из Китая (Naduo For-
mation, Bose and Yongle Basins, Гуанси-Чжуанский автономный район), отне-
сенной к PachycynodontT) sp. п., был установлен как р. олигоцен (Russell, Zhai,
1987), но позднее определен как позднеэоценовый (Tong, 1989). Описание на-
ходки отсутствует, так что неясно, действительно ли она относится к роду Pa-
chycynodon (Wang, Qiu, 2003).
Состав. 2 подрода, 5 видов.
Замечания по систематике. МакКенна и Белл (McKenna, Bell, 1997)
признают род Plesiocyon валидным.
1. Подрод tPACHYCYNODON Schlosser, 1887
Диагноз. Хищническая специализация зубной системы не так ослабле-
на, как в подроде Quercyarctos, нижний хищнический зуб ml заметно крупнее
премоляров (длина рЗ составляет меньше 2/3 длины ml).
Распространение и возраст. Франция (Керси), Германия, Китай;
р. олигоцен.
Состав. 4 вида.
1. fPachycynodon (Pachycynodon) dubius (Filhol, 1882)
Cynodictis dubius Filhol, 1882:48, Pl. VII, fig. 11—13 [Phosphorites du Quercy, Франция,
олигоцен; лектотип (обозначен здесь) (рис. 39, а, о): лев. нижнечелюстная кость с р2—m2,
MNHN QU9231, изучен; промеры лектотипа см. табл. 9]. — Viverra steinheimensis Quenstedt,
1885 : 46, Pl. Ill, fig. 12 (описан по P4 и нижнечелюстному фрагменту c ml). — Plesiocyon typicus
Schlosser, 1888 : 118 [Pech Crabit, Юж. Франция, p. олигоцен; неотип (Cirot, Bonis, 1992 : 126):
прав, нижнечелюстная кость с р4—m2, PC 46, coll. Univ. Paris VI; изображен — Cirot, Bonis,
1992 : fig. 14]. — Paracynodon vulpinus Schlosser, 1899a : 116, Taf. XIII, fig. 2, 3, 6, 10, 11 (Bohnerzen,
Ulm, Германия, p. олигоцен; описан по черепу, фрагментам верхне- и нижнечелюстных костей,
Bayer. Staat. Pal. Geol., Munchen). — (?)P. musteloides Schlosser, 1902 : 47, Taf. Ill, fig. 5, 19, 21 (Pho-
sphorites du Quercy, p. олигоцен; описан по фрагменту прав, нижнечелюстной кости с ml и лев. ниж-
нечелюстной кости без зубов, Bayer. Staat. Pal. Geol., Munchen.). — Pachycynodon neglectus Schlos-
ser, 1902: 159, Taf. II, fig. 26, 30, 32 (Quercy, Франция; описан по лев. нижнечелюстной кости и
лев. Р4, Bayer. Staat. Pal. Geol.). —(?)Р. obtusus Dehm, 1935: 32, Taf. I, fig. 17—19 (Gunzenheim,
Германия, п. олигоцен; описан по изолированному ml). — Amphicynodon chardini Cirot, Bonis,
1992 : 121, 126, fig. 15 (Caylux, Phosphorites du Quercy, p. олигоцен; голотип: лев. нижнечелюстная
кость с р4—m2, MNHN QU9193), syn. nov.
Диагноз. Размеры варьируют, так как самцы заметно крупнее самок
(табл. 9, 10). У самцов длина нижнего зубного ряда cl— m3 42.6—48.4 мм.
На Р4 протокон удален от паракона, на Ml протокон сдвинут лингвально.
Нижнечелюстная кость относительно низкая (рис. 39, а, б). Длина р4 состав-
ляет 3/5 длины ml. На ml метаконид крупный, лабиальный и лингвальный
края талонида высокие, гипоконид лишь немногим выше энтоконида; тало-
нидный бассейн большой, имеет в плане U-образную форму. Коронка m2
овальная, со слабым параконидом, длина ее составляет около 60 % от длины
ml и в 1.2 раза меньше длины р4. Моляр m3 маленький, овальный.
Длина ml (мм): 7.5—10.6, М = 8.85, п= 15.
140
II. URSIDAE
Рис. 39. Род fPachycynodon, нижнечелюстная кость, лабиальная (а, г, ё) и лингвальная
(б, в, д) сторона; Керси, Франция.
а, б — Р. dubius (MNHN QU9231, лектотип); в, г — Р. boriei (MNHN QU9209); д, е — то же
(MNHN QU9216, лектотип).
Распространение и возраст. Франция, фосфориты Керси [Mouil-
lac, Escamps, Lamandine, МР19; Caylux, Itardies, (?)Ravet, MP23] и Германия
(Bohnerzen и, возможно, Gunzenheim); р. олигоцен.
Исследованный материал. Кроме типового 15 нижнечелюстных ко-
стей (MNHN QU 9151, 9173, 9178-9187, 9190, 9193, 9225, 9240).
I. AMPHICYNODONTINAE
141
Замечания по систематике. Тейярд де Шарден (Teilhard de Char-
din, 1915) выделял в составе Р. typicus 2 формы: крупную (forma А) и мел-
кую (forma В). Сиро и де Бони (Cirot, Bonis, 1992) обозначили первую как
новый вид Р. chardini. По пропорциям щечных зубов обе формы близки к
Р. dubius, их размерные различия могут объясняться половым диморфизмом.
Тейярд де Шарден с мелкой формой сближал Paracynodon musteloides, система-
тическое положение которого Сиро и де Бони (Cirot, Bonis, 1992 : 122) остав-
ляют неопределенным.
2. fPachycynodon (Pachycynodon) filholi Schlosser, 1888
PachycynodonfilholiSchlosser, 1888 : 254, Pl. IX, fig. 1, 3, 5, 19 [Mouillac, Phosphorites du Quer-
cy, Франция, p. олигоцен; лектотип (обозначен здесь по данным Cirot, 1992 : 97): лев. нижнече-
люстная кость с р2—ml, № 1879 XV 41а; паралектотип: фрагмент лев. верхнечелюстной кости с
РЗ—Р4, № 1879 XV 41с, Bayer. Staat. Pal. hist. Geol., Miinchen]. — P. filholivar. amphictina Teilhard
de Chardin, 1915 : 38, Pl. XV, fig. 10, 10a (Phosphorites du Quercy; голотип: лев. нижнечелюстная
кость с pl—р2, р4—m3, MNHN QU9224, изучен).
Диагноз. Нижнечелюстная кость низкая. Премоляр рЗ простой, задний
гребень его длинный и сзади изогнут так, что образует подобие талонида. Дли-
на р4 составляет 2/3 длины ml (табл. 10). На ml талонид относительно длин-
ный, с прямым дистальным краем и обширным, почти симметричным бассей-
ном; за знтоконидом нет добавочного бугорка; m2 крупнее, чем у Р. tenuis, с
более обособленным талонидом, иногда различим маленький параконид; m3
с внутренним полем, окруженным краевым валиком.
Длина ml (мм): 8.1, 8.7, п = 2; по другим данным — 8.0 (Schlosser, 1888).
Распространение и возраст. Франция (фосфориты Керси); р. оли-
гоцен.
Исследованный материал. 2 нижнечелюстные кости (MNHN QU9224,
QU9234).
3. fPachycynodon (Pachycynodon) tenuis Teilhard de Chardin, 1915
Pachycynodon Zenu/sTeilhard de Chardin, 1915 : 137, Pl. IV, fig. 4—6 (Phosphorites du Quer-
cy, Франция, олигоцен; голотип: лев. нижнечелюстная кость с р2—m2, MNHN QU15464, изучен;
промеры голотипа см. табл. 11).
Диагноз. Щечные зубы наименьших для рода размеров (табл. 11). Ниж-
ний премоляр р4 немногим выше, чем параконид ml. Гипоконид и энтоконид
ml имеют вид бугорков, равных по высоте (на 1 экз. за энтоконидом есть до-
бавочный зубец); m2 слабо удлиненный, без параконида.
Длина ml (мм): 7.1—8.5, М = 7.63, п = 7.
Распространение и возраст. Франция (фосфориты Керси); р. оли-
гоцен.
Исследованный материал. Кроме типового 7 нижнечелюстных ко-
стей (MNHN QU 8952, 9218, 9219, 9221-9223, 9227).
4. fPachycynodon (Pachycynodon) tedfordi Wang et Qiu, 2003
Pachycynodon tedfordi N a ng, Qiu, 2003 : 117, fig. 5.1 [Loc. 77046, Ulanmannei, восточнее Saint-
Jacques, Ih Ju Meng, Nei Mongol, Китай, p. олигоцен; голотип: лев. нижнечелюстная кость с cl—m2,
V12426, Inst. Vert. Paleon. Paleoanthr., Chinese Acad. Sci., Beijing; промеры голотипа (Wang, Qiu,
2003), нижняя челюсть: pl—m2 [длина] 24.5, зубы: pl [длина] 2.8, [ширина] 1.9, р2 [длина] 5.6, [ши-
рина] 2.8, рЗ [длина] 6.5, [ширина] 3.2, ml [1] 12.1, [2] 7.5, [5] 5.3, m2 [1] 6.7, [7] 4.5].
Диагноз (по: Wang, Qiu, 2003). Размеры как у Р. boriei, но премоляры р2
и рЗ меньше. Нижнечелюстная кость низкая. Премолярный ряд укорочен от-
носительно ряда моляров, есть диастема между cl и pl, между премолярами
она отсутствует или мала. Нижние передние премоляры pl—р4 с отчетливым
142
II. URSIDAE
цингулидом, задние дополнительные зубцы от зачаточных на р2 до хорошо
развитых на р4. Нижний хищнический зуб ml относительно длинный, узкий
и почти равен по высоте р4, его протоконид высокий, метаконид ниже, чем
параконид; m2 относительно длинный, без ясно выраженного параконида.
Длина ml (мм): 12.1, n = 1 (Wang, Qiu, 2003).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Замечания по систематике. Систематическое положение неясно,
по некоторым признакам зубной морфологии похож на Р. boriei.
2. Подрод fQUERCYARCTOS Baryshnikov, subgen. nov.
Этимология. От «Quercy» — название местонахождений и «arctos»
(греч.) — медведь.
Типовой вид Cynodictis boriei Filhol, 1876.
Диагноз. Хищническая специализация зубной системы ослаблена силь-
нее, чем в номинативном подроде. Нижний хищнический зуб ml незначитель-
но увеличен относительно величины премоляров (длина рЗ составляет боль-
ше 2/3 длины ml).
Распространение и возраст. Франция (фосфориты Керси); р. оли-
гоцен.
Состав. Монотипичен.
5. fPachycynodon (Quercyarctos) boriei (Filhol, 1876)
CynodictisborieiFilhol, 1876 : 66, fig. 33—40, 46—48 [Phosphoritesdu Quercy, Франция, олиго-
цен; лектотип (обозначен здесь по данным Cirot, 1992 : 100) (рис. 39, д, е): прав, нижнечелюстная
кость с р2—ml, MNHN QU9216, изучен; паралектотип: прав, нижнечелюстная кость с cl, р2—ml,
MNHN QU9210, изучен; промеры лектотипа см. табл. 13]. — Cynodictis leymeriei Filhol, 1876 : 88,
fig. 55—57 [Phosphorites du Quercy; лектотип (Cirot, 1992 : 100): прав, нижнечелюстная кость с
рЗ—m2, MNHN QU9207]. — Cynodictis curvirostris Filhol, 1876 : 97, fig. 52—54 [Phosphorites du Quer-
cy; лектотип (Cirot, 1992 : 100): лев. нижнечелюстная кость с рЗ—m2, MNHN QU9208]. — Cynodictis
gryei Filhol, 1876 : 74, fig. 58—60 (Phosphorites du Quercy). — Viverra ferrata Quenstedt, 1885 : 46,
PI. 2, fig. 9, 10. — Lutra steinheimensis Quenstedt, 1885 : 47, PI. 2, fig. 15.
Диагноз. Совпадает с таковым подрода.
Длина ml (мм): 11.1—14.2, М ~ 12.63, п= 11.
Описание. Наиболее крупный представитель рода (табл. 12, 13). Поло-
вой диморфизм в размерах хорошо выражен. Череп низкий (высота затылка от
верхнего края затылочного отверстия 41.5 мм), с укороченным лицевым отде-
лом. Длина мозговой коробки составляет не менее 155 мм. Сагиттальный гре-
бень имеет вид пластины, он простирается далеко назад, так что вершина за-
тылка выступает за уровень затылочных мыщелков. Имеется теменное отвер-
стие (for. parietale). Височное сужение хорошо выражено (ширина 28.6 мм).
Подглазничное отверстие вытянуто по вертикали, расположено над РЗ. Ску-
ловые дуги тонкие, широко расставлены. Мастоидный отросток умеренно
крупный, четкий. Переднее отверстие алисфеноидного канала отделено от
зрительной щели костной перемычкой. Овальное отверстие лежит на уровне
переднего края нижнечелюстной ямки. Маленькое засуставное отверстие на-
ходится около наружного слухового. Основная затылочная кость широкая.
Слуховой пузырь небольшой, узкий (длина 26.2, 26.9, ширина — 12.0, 14.5 мм),
достигает уровня гребня нижнечелюстной ямки (рис. 40). Стиломастоидное
отверстие крупное, сближено с наружным слуховым, но отделено от него
гребнем.
I. AMPHICYNODONTINAE
143
Рис. 40. ^Pachycynodon boriei, фрагменты черепа, снизу; Керси, Франция.
а - MNHN QU9214, б - MNHN QU9256.
Нижнечелюстная кость относительно высокая, с почти прямым нижним
краем (см. рис. 39, в—е). Венечный отросток высокий, его вершина отклоне-
на назад и закруглена. Массетерная ямка не заходит впереди за уровень m3.
Угловой отросток крупный, приподнятый. Нижнечелюстной мыщелок тон-
кий, лежит немного выше уровня жевательной поверхности щечных зубов, его
лабиальная часть больше лингвальной.
Клыки высокие, острые, верхний отделен диастемой от 13, который зна-
чительно крупнее средних резцов. Передние премоляры Р2—3 с 2 корнями
(длина Р2 8.7, длина РЗ — 9.1 мм). Р4 (длина 13.9, ширина 11.2 мм) с крупным
протоконом, есть лабиальный цингулюм (рис. 40). На Ml (длина 10.7, шири-
на 13.7 мм) лингвальный цингулюм образует небольшой гипокон; различим
также лабиальный цингулюм. На рЗ иногда присутствует задний дополнитель-
ный зубец, р4 относительно узкий. Талонид ml почти такой же ширины, как
тригонид, с большим бассейном; энтоконид гребневидный, ниже гипоконида,
позади него есть дополнительный зубец. Коронка m2 максимально расширена
у протокона; есть слабый параконид; талонид уменьшен относительно триго-
нида и обособлен от него; метаконид выше протоконида. Моляр m3 малень-
кий, лежит впереди от основания венечного отростка, иногда приподнят.
Распространение и возраст. Франция (фосфориты Керси); р. оли-
гоцен.
Образ жизни. Морфология щечных зубов и предполагаемая редукция
супрамеатальной ямки позволяют считать, что Р. boriei вел полуводный образ
жизни и питался позвоночными и беспозвоночными, обитавшими в конти-
нентальных водоемах.
144
II. URSIDAE
Root 1
Д 7 ♦ 2 □3 о 4
Рис. 41. Распределение выборок 4 видов рода Pachycynodon в пространстве первых двух
канонических векторов дискриминантной функции по 16 промерам щечных зубов.
1 — Р. boriei, 2 — Р. dubius, 3 — Р. jilholi, 4 — Р. tenius.
Исследованный материал. Кроме типового 4 черепных фраг-
мента (MNHN QU 9214, 9215, 9232, 9256), 15 нижнечелюстных костей
(MNHN QU 8910, 9207-9209, 9211-9213, 9217, 9226, 9228, 9229, 9233, 17487,
17488, 17492).
Замечания по морфометрии. Дискриминантный анализ, проведен-
ный по 16 признакам, показал обособление Р. boriei от Р. dubius и Р. tenuis
по первой канонической оси (длина ml, длина тригонида ml, ширина р4,
81.3 % дисперсии), а от Р. filolhi, кроме того, по второй канонической оси
(длина зубного ряда cl—m2, ширина р2, 17.5 % дисперсии) (рис. 41).
II. Триба tAmphicticipini Baryshnikov, trib. nov.
Типовой род Amphicticeps Matthew, Granger, 1924.
Диагноз. Супрамеатальная ямка утрачена. Назолабиальная и инфраор-
битальные ямки черепа имеются. Заглазничные отростки короткие. Костное
нёбо длинное или короткое. Основная затылочная кость очень широкая. Mac-
ro идный отросток сильно увеличен. Тригонид ml одной ширины с талонидом.
Состав. 3 рода.
3. Род f AMPHICTICEPS Matthew et Granger, 1924
Amphicticeps Matthew, Granger, 1924 : 4.
Типовой вид Amphicticeps shackelfordi Matthew et Granger, 1924, по мо-
нотипии.
I. AMPHICYNODONTINAE
145
Диагноз (no: Matthew, Granger, 1924; Tedford et al., 1994; Wang et al.,
2005). Размеры меньше, чем у других представителей трибы, кондилобазаль-
ная длина черепа около 90 мм. Череп уплощенный, с коротким и широким ли-
цевым отделом и коротким подглазничным каналом. Височное сужение резко
выражено. Костное нёбо длинное. Передние премоляры уменьшены. Угол
между лабиальными сторонами Р4 и Ml маленький. Верхний хищнический
зуб Р4 длинный, протокон лежит впереди относительно вершины паракона.
Ml треугольный, с гипоконом и увеличенным парастилем. М2 уменьшен и рас-
положен лингвальнее Ml. Нижний хищнический зуб ml с высоким гипоко-
нидом; гребни талонидного бассейна не зазубрены. Нижний моляр m2 умень-
шен; m3 сильно редуцирован и может отсутствовать.
Распространение и возраст. Азия (Hsanda-Gol Formation, Tsagan
Nor Basin и, возможно, Khatan-Khayrkhan, Монголия); p. олигоцен.
Состав (Wang et al., 2005). 3 вида.
1. fAmphicticeps shackelfordi Matthew et Granger, 1924
Amphicticeps shackelfordi Matthew, Granger, 1924 : 4, fig. 4, 5 [Loh, Tsagan Nor Basin, Hsan-
da-Gol Formation, Монголия, p. олигоцен; голотип: почти полный осевой череп, № 19010, Amer.
Mus. Nat. Hist., New York; голотип также изображен — Wang et al., 2005 : fig. 2; промеры голотипа,
мм (Wang et al., 2005): [2] 87.0, [12] 13.3, [18] 22.6; P4 [1] 9.7, [3] 6.9; Ml [1] 7.1, [6] 10.5].
Диагноз (no: Wang et al., 2005). От других видов отличается мелкими
размерами, меньшим углом между лабиальными краями Р4 и Ml, сильнее
развитыми парастилем и метаконулем на Ml, который имеет более редуциро-
ванный передний цингулюм, и более лингвальной позицией М2.
Длина ml (мм): 8.5—9.8, М = 9.15, п = 8 (Wang et al., 2005).
Распространение и возраст. Монголия (Loh, Ulaan-Khongil, вос-
ток Долины Озер); р. олигоцен.
2. fAmphicticeps dorog Wang, McKenna et Dashzeveg, 2005
Amphicticeps dorog Wang et al., 2005 : 22, fig. 8 [Tsagan Nor Basin, Hsanda-Gol Formation (вер-
шина Tatal Member), Монголия, p. олигоцен; голотип: прав, верхнечелюстная кость с Р4—Ml,
МАЕ SG.9194, Amer. Mus. Nat. Hist., New York; промеры голотипа, мм (Wang et al., 2005): P4 [1 j
11.0, [3] 7.7; Ml [1] 8.1, [6] 11.4].
Диагноз (no: Wang et al., 2005). От A. shackelfordi отличается более круп-
ными размерами и более массивными зубами и челюстями; на Р4 протокон
более низкий и гребневидный, передний цингулюм выражен сильнее; Ml с
более редуцированным парастилем; М2 крупнее и расположен лабиальнее; m2
короче; m3 отсутствует. От A. makhchinus отличается меньшими размерами,
менее лингвально расположенным и вытянутым назад гребнем протокона Р4,
более лабиально ориентированной постпротокристой Ml и менее распростра-
ненным лингвально линвальным цингулюмом Ml.
Длина ml (мм): 10.5—11.8, М = 11.08, п = 5 (Wang et al., 2005).
Распространение и возраст. Монголия [Ulaan-Khongil, Tatal-Gol
(locality МАЕ 91-82), восток Долины Озер]; р. олигоцен.
3. fAmphicticeps makhchinus Wang, McKenna et Dashzeveg, 2005
Amphicticeps makhchinus VIa ng et al., 2005 : 25, fig. 9 [Tatal-Gol (Ulaan-Khongil), Tsagan Nor Ba-
sin, Hsanda-Gol Formation (Tatal Member), Монголия, p. олигоцен; голотип: прав, верхнечелюстная
кость с Р4—Ml, МАЕ 93-213, Amer. Mus. Nat. Hist., New York; промеры голотипа, мм (Wang et al.,
2005): P4 [1] 12.7, [3] 10.6; Ml [1] 10.3, ]6] 14.2].
Диагноз (no: Wang et al., 2005). Наиболее крупный и, вероятно, эволю-
ционно самый продвинутый представитель рода. Отличается также расширен-
146
II. URSIDAE
ным РЗ с дополнительным лингвальным корнем, низким и вытянутым линг-
вально гребнем протокона Р4, немного более редуцированным парастилем
Ml, увеличенным метаконулем Ml и более развитым лингвальным цингулю-
мом Ml.
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
4. Род fALLOCYON Merriam, 1930
Allocyon Merriam, 1930 : 230.
Типовой вид Allocyon loganensis Merriam, 1930, по монотипии.
Диагноз (no: Merriam, 1930; Tedford et al., 1994). Череп уплощенный.
Костное нёбо приблизительно на 2 см заходит за задний край М2. Парокци-
питальный отросток крупный. Слуховой пузырь образован преимущественно
эктотимпаной и очень сходен по форме с пузырем в роде Amphicynodon. Верх-
ний хищнический зуб Р4 короткий, со смещенным назад протоконом. Тре-
угольная форма Ml и мелкий эллиптический М2 со слабо расширенным зад-
ним краем показывают сходство с Amphicynodon. Нижний премоляр р4 про-
стой, без заднего дополнительного зубца, с развитым цингулюмом. Нижний
хищнический зуб ml с низким тригонидом; параконид не выступает впереди
в виде режущего лезвия; талонид хорошо развит.
Распространение и возраст. Сев. Америка (Орегон); п. олигоцен
(р. арикареаний).
Состав. Монотипичен.
1. fAllocyon loganensis Merriam, 1930
Allocyon loganensis Merriam, 1930 : 230, fig. 1—3 [John Day beds, Logan Butte, Crook County,
Орегон, CHIA, п. олигоцен; голотип: череп и прав, нижнечелюстная кость с сильно стертыми зуба-
ми, UC 3606/24106, Vert. Palaeont., Univ. Calif., Berkley; промеры голотипа, мм (Merriam, 1930), че-
реп: [7] 95, [9] 31.7, [17] 54, [18] 44, зубы: Р4 [1] 12.4, [3] 10, Ml ]1] 11.6, [6] 10.5, М2 [1] 9.4, [4] 9.2].
Диагноз. Признаки те же, что и для рода.
Длина ml (мм): 14.5, n= 1 (Merriam, 1930).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
5. Род fKOLPONOMOS Stirton, 1960
Kolponomos Stirton, 1960 : 346.
Типовой вид Kolponomos clallamensis Stirton, 1960, по первоначальному
обозначению.
Диагноз (no: Stirton, 1960; Tedford et al., 1994). Крупные (кондилоба-
зальная длина черепа 250—260 мм), приспособленные к обитанию в воде ам-
фицинодонтины, коренные зубы которых имеют выпуклые туповершинные
главные зубцы. Череп высокий. Рострум с заметным изгибом, направленным
вниз, и распространенными вперед межчелюстной и верхнечелюстной костя-
ми, что проявляется в глубоко вогнутом переднем нёбном регионе. Костное
нёбо короткое. Круглое и переднее рваное отверстия открываются в общую
ямку. Коронки Р4—М2 и ml—2 расширены до больших перетирающих плат-
форм. Верхний хищнический зуб Р4 моляризован, с увеличенным прото-
коном. М2 расположен лингвальнее Ml. На Ml и М2 имеется параконуль.
I. AMPHICYNODONTINAE
147
Нижний моляр m2 с параконидом; m3 отсутствует (единственный случай в се-
мействе).
Распространение и возраст. Сев. Америка (США, Орегон и Ва-
шингтон); р. миоцен (п. арикареаний).
Состав. 2 вида.
1. fKolponomos clallamensis Stirton, 1960
Kolponomos clallamensis Stir ton, 1960 : 347, fig. 1—4 [Clallam Formation, Slip Point, Clallam Bay,
Clallam County, Вашингтон, p. миоцен; голотип: лицевой отдел черепа с обломками зубов UCMP
50056, Mus. Paleont., Univ. Calif., Berkley; изображен — Tedford et al., 1994: fig. lb, 3b, 5b—7b; про-
меры голотипа, мм (Stirton, 1960; Tedford et al., 1994), череп: [12] 46.8, [17] ca98j.
Диагноз (no: Tedford et al., 1994). Подглазничное отверстие крупное,
открывается в хорошо выраженную ямку. Передний край глазницы образован
верхнечелюстной костью. Мастоидный отросток короче, чем у К. newportensis,
он ориентирован вертикально, не закручен и не выступает антеровентрально
под наружным слуховым отверстием. Присутствует глубокая межкондилярная
вырезка.
Распространение и возраст. Кроме типового местонахождения так-
же штат Вашингтон (Merrick’s Bay, Clallam County); р. миоцен.
2. fKoIponomos newportensis Tedford, Barnes et Ray, 1994
Kolponomosnewportensis 1 edford etal., 1994 : 20, fig. 1c, 3c, 5c—7c, 8, 9, 12 [BigCreek, Newport,
Lincoln County, Орегон, p. миоцен; голотип: череп с нижней челюстью и сильно стертыми зубами
USNMN 215070, Washington; промеры голотипа, мм (Tedford et al., 1994), череп: [2] 253.1, [10]
179.5, [12] 46.2, [14] 61.5, [15] 182.0, [17] cal 10; зубы: Р4 [1] 18.5, [3] 25.5, Ml [1] 22.3, [6] 28.9, М2 [1]
17.8, [4] 17.1, р4 [1] 18.0, 18.7, [2] 14.0, 13.6, ml [1] 27.3, 27.5, [5] 24.0, 24.5, [6] -, 22.7, m2 [1] 21.5,
22.3, [6] 21.3, -].
Диагноз (по: Tedford et al., 1994). Кондилобазальная длина 258.4 мм.
Подглазничное отверстие приблизительно в 2 раза меньше, чем у К. clallamen-
sis, перед ним нет ямки. Передний край глазницы образован скуловой костью.
Мастоидный отросток закручен по часовой стрелке и проходит вперед под на-
ружным слуховым отверстием до постгленоидного отростка. Межкондиляр-
ная вырезка отсутствует, так что сочленовные поверхности затылочных мы-
щелков продолжены вентрально.
Длина ml (мм): 27.3, 27.5, п = 2 (Tedford et al., 1994).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
fAMPHICYNODONTINAE incertae sedis
6. Род fADELPHARCTOS de Bonis, 1971
Adelpharctos de Bonis, 1971 : 123.
Типовой вид Adelpharctos mints de Bonis, 1971, по монотипии.
Диагноз (no: Bonis, 1971). Размеры крупнее, чем у амфицинодонтин
(не считая Kolponomos)', р4 высокий, без заднего дополнительного зубца; ml с
крупным метаконидом; m2 с обособленным талонидом, внутренняя часть ко-
торого уменьшена.
Распространение и возраст. Франция (фосфориты Керси); (?)п. оли-
гоцен.
Состав. Монотипичен.
148
II. URSIDAE
Замечания по систематике. По длине m2, которая составляет 56 %
от длины ml, Adelpharctos похож на Amphicynodon (A. velaunus) и раннего пред-
ставителя Cephalogale (С. minor). По морфологии m2 Adelpharctos ылл отнесен к
амфицинодонтинам; было также отмечено его сходство с Cephalogale cf. cadur-
censis (Beaumont, 1965 : fig. 18). Хотя высокий, острый p4 и крупный метако-
нид на ml у Adelpharctos сближают его с амфицинодонтинами, более точная
идентификация пока невозможна.
1. f Adelpharctos mirus de Bonis, 1971
Adelpharctos mirus de Bo nis, 1971 : 123, Pl. 1, fig. 2 [Phosphorites du Quercy, Франция, (?)олиго-
цен; голотип: прав, нижнечелюстная кость с р2—m2, MNHN, Lab. Paleont. Vert. Fac. Sc. Paris; про-
меры голотипа, мм (Bonis, 1971), зубы: ml [1J 19.4, [5] 8.1, m2 [1] 10.9, [6] 7.2].
Диагноз. Признаки те же, что и для рода.
Длина ml (мм): 19.4, n = 1 (Bonis, 1971).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
II. Подсемейство fHEMICYONINAE Frick, 1926
Hemicyoninae Frick, 1926 : 12. — Hemicyonidae: McKenna, Bell, 1997: 251. — Phoberocyo-
ninae Ginsburg, Morales, 1995 : 813 (Phoberocyon Ginsburg).
Типовой род Hemicyon Lartet, 1851.
Диагноз. Размеры от средних (с современного барсука) до крупных
(как у бурого медведя). Череп массивный, с относительно коротким лице-
вым отделом и широко расставленными скуловыми дугами. Подглазничное
отверстие небольшое. Есть алисфеноидный канал. Нижнечелюстная кость
высокая, с премассетерной ямкой (кроме рода Cephalogale). Передние пре-
моляры Р2—3/р2—3 с 2 корнями и задним дополнительным зубцом у ран-
них видов. Верхний хищнический зуб Р4 хорошо развитый, с оттянутым на-
зад протоконом (кроме древних видов) и режущим метастилярным лезвием;
его длина меньше суммарной длины Ml—М2. Ml треугольный (у Cephalogale)
или квадратный, постпротокриста не закрывает бассейн талона сзади; гипо-
кон имеется. М2 без талона, по площади уступает Ml. Тригонид нижнего
хищнического зуба ml от низкого до высокого. Конечности пальцеходящие
(кроме рода Cephalogale)-, метакарпальные и метатарсальные кости удлине-
ны, главная ось, несущая вес тела, проходит между третьим и четвертым паль-
цами.
Состав. 2 трибы, 5 родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Жевательная поверхность верхних коренных зубов Ml и М2 чаще все-
го близка к треугольной. Премассетерной ямки нет. Тригонид нижнего
хищнического зуба ml шире, чем талонид............................
...................................... Cephalogale Jourdan (стр. 149).
2(1). Жевательная поверхность коренных зубов Ml и М2 по форме близка к
квадратной. Премассетерная ямка имеется. На ml талонид шире, чем
тригонид.
3 (4). Размеры крупные, длина нижнего хищнического зуба ml превышает
39 мм ....................................Dinocyon Jourdan (стр. 172).
II. HEMICYONINAE
149
4 (3). Размеры меньше, длина ml меньше 39 мм.
5 (6). На М2 приходится более 1/4 длины зубного ряда Р4—М2. Нижний пред-
коренной р4 обычно без заднего дополнительного зубца. На ml гипоко-
нид не увеличен и не сдвинут к центру талонида. Нижний коренной m2
шире, чем ml .................................Hemicyon Lartet (стр. 166).
6 (5). Длина М2 составляет не более 1/4 длины зубного ряда Р4—М2. Нижний
предкоренной р4 обычно с задним дополнительным зубцом. Гипоконид
на ml увеличен и смещен к центру талонида. Нижний коренной m2 не
шире, чем ml.
7 (8). На М2 приходится менее 1/4 длины зубного ряда Р4—М2. Нижний
предкоренной р4 с крупным задним дополнительным зубцом. Нижний
коренной m2 более узкий, чем ml . . . Phoberocyon Ginsburg (стр. 160).
8 (7). На М2 приходится около 1/4 длины зубного ряда Р4—М2. Дополнитель-
ный зубец на р4 маленький или отсутствует. Нижние коренные ml и m2
примерно равной ширины ..................Plithocyon Ginsburg (стр. 162).
I. Триба fCephalogalini Baryshnikov, trib. nov.
Типовой род Cephalogale Jourdan, 1862.
Диагноз. Размеры меньше, чем в трибе Hemicyonini. Премассетерная
ямка отсутствует, подбородочные отверстия сближены между собой. Дли-
на М2 лишь незначительно меньше ширины зуба. Тригонид ml шире талони-
да. Конечности стопоходящие; заднелопаточная ямка на лопаточной кости
имеется.
Состав. 1 род.
1. Род fCEPHALOGALE Jourdan, 1862
Cephalogale Jourdan, 1862 : 126.
Типовой вид Cephalogale geoffroyi Jourdan, 1862, по монотипии.
Диагноз. Совпадает с таковым трибы.
Описание. Череп удлиненный (около 100—200 мм), с коротким и ши-
роким лицевым отделом и хорошо выраженным заглазничным сжатием. Моз-
говая коробка широкая. Носовые кости длинные, заходят за уровень перед-
него края орбит; носовая апертура небольшая. Подглазничные отверстия ма-
ленькие, вертикально вытянутые; подглазничный канал умеренно длинный
(14—18 мм). Глазницы крупные, слабо замкнутые, направлены антеролате-
рально, их передний край лежит на уровне середины коронки Р4. Скуловые
дуги тонкие, широко расставленные. Заглазничные отростки небольшие, за-
остренные, опущены вниз; участок черепа между ними выпуклый, широкий,
с продольной ложбинкой посередине. Сагиттальный гребень пластинковид-
ный. Костное нёбо не заходит или незначительно заходит за последние моля-
ры, в заднем отделе оно значительно шире, чем в переднем. Нижнечелюстная
ямка слабо замкнутая, у ее заднего гребня расположено засуставное отверстие.
Хоаны широкие. Овальное отверстие открывается в одну ямку с задним отвер-
стием алисфеноидного канала. Слуховые пузыри слабовздутые (у некоторых
видов уплощены в средней части), с умеренно длинной костной трубкой на-
ружного слухового прохода; широко расставлены и сдвинуты вперед, достигая
уровня нижнечелюстной ямки; их внутренние края расходятся кзади. Масто-
150
II. URSIDAE
идный отросток относительно слабый, парокципитальный отросток не спус-
кается ниже слуховых пузырей. Затылочные мыщелки широкие, выступают
назад. Нижнечелюстная кость с высоким телом.
Резцы умеренно крупные (длина ряда верхних резцов у С. minor око-
ло 15 мм), центральные резцы значительно меньше латеральных. Клыки не-
большие, с острыми килями. Передние премоляры Р2—3/р2—3 с цингулю-
мами, 2 корнями, от узких, лезвиеобразных (С. minor), до весьма крупных и
поперечно расширенных (С. ursinus). Верхние премоляры без заднего до-
полнительного зубца, который иногда развит на р2—3, есть на р4. Верхний
хищнический зуб Р4 режущий, его протокон у поздних видов сдвинут на-
зад; метастилярное лезвие короткое. Очертания верхних моляров варьируют
от треугольных до почти квадратных в зависимости от степени развития и
положения метаконуля. На Ml параконуля нет; задневнутренний цингулюм
образует полку гипокона; ширина зуба больше его длины. М2 без талона,
по площади меньше, чем Ml; коронка обычно окружена развитым цингулю-
мом. Нижний премоляр р4 часто с задним дополнительным зубцом. Нижний
хищнический зуб ml умеренно высокий (высота лишь немногим превышает
1/2 его длины). Его тригонидные зубцы расставлены шире, чем у амфици-
нодонтин. Параконид выдвинут вперед, формирует вместе с протоконидом
режущее лезвие; метаконид уменьшен. Талонид с бассейном, уступает по ши-
рине тригониду. Гипоконид и энтоконид гребневидные, последний не раз-
делен на зубцы. На нижнем моляре m2 присутствует параконид, имеющий
вид бугорка; метаконид крупный, выше протоконида; тригонид и талонид
примерно равной ширины. Последний моляр m3, как правило, маленький,
округлый.
Распространение и возраст. Европа: Франция, возможно, Швей-
цария, Чехия (Detan, МР21), п. олигоцен—р. миоцен (аквитаний); Азия: Гру-
зия (Бенара), Китай [Saint Jacques (Loc. 77046.5), Внутренняя Монголия, опре-
делен как Cephalogale sp., см.: Wang, Qiu, 2003)], р,—п. олигоцен; Сев. Амери-
ка: Нью-Мексико (Zia Sand Formation, Standing Rock Quarry; Upper Harrison,
University Quarry), Небраска (Agate National Monument; Runningwater Formati-
on: Bridgeport Quarries, Cephalogale Ash Locality, Hemingford Quarry), Вайоминг
(Upper Harrison, 16 Mile District, Goshen County), p. миоцен (п. арикареа-
ний—p. хемингфордий) (Hunt, 1998b).
Более ранние находки в Китае (Cephalogale sp. nov., и cf. Cephalogale sp.) из
п. эоцена (Nadu Formation) не описаны, и неясно, принадлежат ли они к это-
му роду (Wang, Qiu, 2003).
Состав. 3 подрода. Видовой состав не ревизован; выделяют 9 видов в
Евразии (Beaumont, 1965), 3 неописанных вида в Сев. Америке (Hunt, 1998b)
и 1 неописанный вид в Китае (Naduo Formation) (Russel, Zhai, 1987). Амери-
канские виды крупнее (длина ml 23.4—30.7 мм, п = 18, формации Bridgeport
и Runningwater; см.: Hunt, 1998b), чем евроазиатские (длина ml 12.8—22.5,
п — 20). Для Старого Света я условно принимаю 9 видов.
Замечания по систематике. Бомон (Beaumont, 1965) провизорно
включил в состав рода вид Cephalogale bugtiensis из Белуджистана (Dera Bug-
ti), установленный по фрагменту верхнечелюстной кости (Cooper, 1923 : 262,
fig. 2). Верхний хищнический зуб Р4 очень длинный, с расположенным далеко
впереди протоконом. Ml поперечно вытянутый, с вырезанным задним краем,
М2 отделен диастемой от М1. Зубная морфология С. bugtiensis примитивнее
таковой С. minor, соотношение между длинами Р4 и Ml не характерно для
Cephalogale, что делает проблематичным отнесение вида из Белуджистана к
этому роду.
II. HEMICYONINAE
151
Замечания по филогении. Бони (Bonis, 1973) выделил 3 направле-
ния преобразований щечных зубов у Cephalogale'. 1) brevirostris-gracile-ursinus,
2) gergoviensis / geoffroyi-ginesticus, 3) bo nail-depereti. Позднее род был разделен
на 3 группы уровня рода: «Cephalogale» minor, Cephalogale и Phoberocyon (Gins-
burg, Morales, 1995), которые я рассматриваю как подроды.
1. Подрод fGlNSBURGOCYON Baryshnikov, subgen. n.
Этимология. Назван в честь проф. L. Ginsburg (Paris).
Типовой вид Cephalogale minor Filhol, 1882.
Диагноз. Ml треугольных очертаний. Метаконуль на Ml—М2 слабо вы-
ражен и связан с протоконом гребнем. Нижние премоляры с сильно развитым
цингулидом. Нижний моляр m2 короче, чем рЗ.
Распространение и возраст. Евразия; п. олигоцен (МР28—29).
Состав. 1 вид.
1. fCephalogale (Ginsburgocyon) minor Filhol, 1882
Cephalogale minor Filhol, 1882 : 37, Pl. V, fig. 1—6 [Phosphorites du Quercy, Франция, п. олиго-
цен; лектотип (обозначен здесь): прав, нижнечелюстная кость с р2—m3, MNHN QU9298, изучен;
изображен — Filhol, 1882 : Pl. V, fig. 4—6; промеры лектотипа см. табл. 15].
Диагноз. Совпадает с таковым подрода.
Длина ml (мм): 12.8—15.7, М= 14.07, п=8; по другим данным — 12.0—
18.4, М = 15.0, п = 50 (Beaumont, 1965).
Описание. Размеры для рода мелкие (табл. 14, 15). Длина черепа 141 мм
(Beaumont, 1965), длина верхнего зубного ряда С1—М2 — 61, нижнего ря-
да cl—m2 — 67 мм. Носовые кости длиной 32.5, шириной 9.8 мм. Под-
глазничные отверстия расположены выше переднего отдела Р4. Костное
нёбо не такое широкое, как у других представителей рода; задние нёбные от-
верстия лежат у переднего края Ml (рис. 42). Р1/р1 относительно крупные,
Р2—3/р2—3 узкие, высокие. Р4 с небольшим внутренним выступом, не до-
стигающим хищнической щели; протокон хорошо выражен; метастилярное
лезвие относительно размера зуба длиннее, чем у других представителей ро-
да; передний цингулюм образует подобие парастиля. Паракон Ml заметно
выше метакона; тригонидный бассейн глубокий, открыт сзади; протокон и
метаконуль гребневидные, последний еще не сдвинут за протокон; линг-
вальный цингулюм варьирует по величине, лабиальный четкий. М2 корот-
кий, овальный, не смещен или слабо смещен лингвально относительно Ml.
Нижний премоляр р4 узкий, относительно длинный (2/3 длины ml). На ml
тригонид шире талонида, метаконид крупный (рис. 43), талонид с бассей-
ном; гипоконид и энтоконид гребневидные, первый из них обычно заметно
выше второго. Длина m2 составляет около 1/2 длины ml, тригонидный и
талонидный отделы зуба слабо обособлены; параконид слабый, реже не вы-
ражен.
Распространение и возраст. Франция (Pech du Fraysse) и, воз-
можно, Швейцария; п. олигоцен (уровни Pech du Fraysse и Rickenbach,
МР28-29).
Исследованный материал. Кроме типового 3 черепных фраг-
мента (MNHN QU9237, слепки: М.884 sin, dex), 9 нижнечелюстных костей
(MNHN QU 9292-9294, 9297, 9302, 15465, слепки: М.28, М.29, М.885), 2 изо-
лированных зуба.
152
II. URSIDAE
Рис. 42. ^Cephalogale minor, череп (MNHN QU9237), сверху (а), снизу (б, г)
и сбоку (в); Керси, Франция.
II. HEMICYONINAE
153
Рис. 43. ^Cephalogale minor, нижнечелюстная кость, лабиальная (а, б)
и лингвальная (в, г) сторона; Керси, Франция.
а, в - MNHN QU9298; б, г - MNHN QU9302.
154
II. URSIDAE
2. Подрод fPHOBEROGALE Ginsburg et Morales, 1995
Phoberogale Ginsburg, Morales, 1995:813.
Типовой вид Cephalogale depereti Viret, 1929, по первоначальному обо-
значению.
Диагноз. Хищнические зубы Р4 и ml увеличены. На Р4 протокон сме-
щен назад. На Ml—М2 метаконуль крупный; протокриста мощная и высокая,
так что вершины протокона и метаконуля едва выступают. Нижние премоля-
ры с сильно развитым цингулидом, р4 относительно длинный. На рЗ может
присутствовать дополнительный зубец.
Распространение и возраст. Евразия; п. олигоцен—р. миоцен
(MP30-MN2).
Состав. 2 вида.
2. fCephalogale (Phoberogale) depereti Viret, 1929
Cephalogale depereti Viret, 1929 : 129, Pl. VIII, fig. 3—7, Pl. IX, fig. 1 [Saint-Gerand-le-Puy, Alli-
er, Франция, п. олигоцен (аквитаний); лектотип (обозначен здесь): лев. нижнечелюстная кость с
ml—m2, F. S. L. 213830, Univ. Lyon, изучен слепок MNHN М.883; изображен — Viret, 1929:
Pl. VIII, fig. 4 а—с; промеры лектотипа см. табл. 16].
Диагноз. Крупнейший представитель рода, длина зубного ряда р4—m3
46—58 мм (табл. 16). Нижние премоляры с сильно развитым цингулидом; р4
относительно узкий (ширина меньше 1/2 его длины). На ml тригонид уже,
чем талонид; гипоконид сильно увеличен и смещен к центру талонида (рис. 44),
так что талонидный бассейн имеет вид узкой долинки, открытой сзади.
Рис. 44. f Cephalogale depereti, нижнечелюстная кость, лабиальная (а, б) и лингвальная
(в, г) сторона и жевательная поверхность (5); Сен-Жеран-ле-Пуи (Saint-Gerand-le-Puy),
Франция.
а, в - MNHN SG358; б, г, д - MNHN SG359.
II. HEMICYONINAE
155
Длина ml (мм): 19.9—22.5, M = 21.06, n = 5.
Распространение и возраст. Франция (Saint-Gerand-le-Puy); п. оли-
гоцен.
Исследованный материал. Кроме типового 4 нижнечелюстные ко-
сти (MNHN SG 358, 359, 363, слепок М.882), 2 изолированных зуба.
3. fCephalogale (Phoberogale) ginesticus Kuss, 1962
Cephalogale ginesticus Kuss, 1962a : 330, fig. 1 [Ginestous, Haute-Garonne, Франция, п. олиго-
цен (Stampien moyen); голотип: фрагмент лев. нижнечелюстной кости с р4—m3 (coll. G. Astre),
Lab. Geol., Fac. Sci. Toulouse; промеры голотипа, мм (Kuss 1962a), череп: [24] 53, [26] 31, зубы: p4 [1]
11.5, [2] 6.5, ml [1] 22, [5] 9.2, m2 [1] 12.5, [6] 8, m3 [1] 8, [3] 6.8].
Диагноз (no: Kuss, 1962a). Длина нижнего зубного рядаp4—m3 — 53 мм.
От С. depereti отличается более широким р4 (его ширина у голотипа составляет
более 1/2 длины зуба).
Длина ml (мм): 22, n= 1 (Kuss, 1962а).
Распространение и возраст. Франция (Ginestous, Paulhiac); п. оли-
гоцен—р. миоцен (р. ажений) (МРЗО—MN1).
3. Подрод f cephalogale Jourdan, 1862
Диагноз. Хищнические зубы развиты слабее, чем в подроде Phoberogale.
Коронка Ml от треугольной до почти квадратной (рис. 45). Премоляры реду-
цированы в размере относительно моляров, цингулид на нижних премолярах
0 1 см
Рис. 45. ^Cephalogale brevirostris, правая верхнечелюстная (а) и левая
нижнечелюстная (б) кость, жевательная поверхность (а) и лабиальная сторона (5);
Лиманье (Limagne), Франция.
- а - MNHN LIM557; б - MNHN LIM556, голотип.
156
II. URSIDAE
выражен слабо. Тригонид и талонид ml примерно равной ширины (кроме
древних видов). Нижний моляр m2 длиннее премоляра рЗ, последний без до-
полнительного зубца.
Распространение и возраст. Евразия, п. олигоцен—р. миоцен
(MP30-MN2).
Состав. 6 видов.
4. fCephalogale (Cephalogale) brevirostris (de Blainville, 1843)
Cants brevirostris de Blainville, 1843:122 (Canis), Pl. XIII [Limagne, Auvergne, Франция,
п. олигоцен (шатьений); голотип (рис. 45): прав, верхнечелюстная кость MNHN LIM557 и нижне-
челюстная кость с р2—m2 от 1 особи, MNHN LIM556 (coll. Croizet 44), изучены; промеры голотипа
см. табл. 14, 16].
Диагноз. Размеры для рода маленькие. Нижний премоляр р4 узкий,
лезвиевидный (его ширина не превышает 1/2 длины зуба), m2 маленький (его
длина меньше 1/2 длины ml).
Распространение и возраст. Франция (Limagne, Gergovie); п. оли-
гоцен.
Исследованный материал. Только типовой.
5. fCephalogale (Cephalogale) bonali Helbing, 1928
Cephalogale bonali Helbing, 1928 : 20, Pl. II, fig. 1 — 13 [La Milloque, Lot-et-Garonne, Франция,
п. олигоцен (шатьений); лектотип (обозначен здесь): прав, нижнечелюстная кость с cl, р2—m2,
№ L.M. 541, кол. муз. Базеля, Швейцария; изображен — Helbing, 1928 : Pl. Il, fig. 1—3; промеры
лектотипа, мм (Helbing, 1928), череп: [23] са82.5, длина pl—m3 71.8, длина ml—m3 34.8, зубы: cl
[длина] 13.4, [ширина] 8.7, р2 [длина] 9, [ширина] 5, рЗ [длина] 10, [ширина] 5.5, р4 [1] 12.8, [2] 7,
ml [1] 19.2, [5] 8, m2 [1] 10.8, [6] 7.2].
Диагноз (по: Helbing, 1928). Размеры для рода средние (табл. 16). Ниж-
ний премоляр р4 широкий (его ширина составляет более 1/2 длины зуба).
Длина ml (мм): 17.4, n= 1; по другим данным — 19.2, n= 1 (Helbing,
1928).
Распространение и возраст. Франция (La Milloque); п. олигоцен
(уровень Rickenbach, МР29).
Исследованный материал. 1 нижнечелюстная кость (MNHN LIM342).
Замечания по систематике. Возможно, младший синоним С. geoff-
royi.
6. fCephalogale (Cephalogale) geoffroyi Jourdan, 1862
Cephalogale geoffroyi Jourdan, 1862: 129 [Billy, Allier, Франция, п. олигоцен (?шатьений);
голотип: прав, верхнечелюстная кость с Р4—М2 и прав, нижнечелюстная кость с р2—m2 от 1 осо-
би, MGNHL; изображен — Viret, 1929: fig. 18]. — С. gergoviensis Viret, 1929: 133, fig. 19 [Car-
rieres de Romagnat, Plateau de Gergovie, Puy-de-Dome, Франция, п. олигоцен (шатьений); го-
лотип (рис. 46, а, б): лев. нижнечелюстная кость с р2—m2, MNHN LIM 225, coll. Julien,
изучен].
Диагноз. Длина черепа более 170 мм, расстояние между подглазничны-
ми отверстиями 45 мм, длина зубного ряда С1—М2 — 71—75, длина cl—m3 —
70—76 мм (табл. 17, 18). Подглазничное отверстие лежит на уровне контакта
РЗ с Р4. Нижнечелюстная кость низкая (относительно размеров щечных зу-
бов) (рис. 46). Р4 с хорошо заметным лабиальным цингулюмом, который за-
ходит на передний край коронки; внутренняя доля большая, расположена
впереди и не достигает сзади хищнической щели; протокон слабый или не вы-
ражен. Ml треугольный, с крупным лабиальным цингулюмом и полкообраз-
ным лингвальным. М2 смещен лингвально относительно М2. Нижний пре-
II. HEMICYONINAE
157
Рис. 46. f Cephalogale geoffroyi, нижнечелюстная кость, лабиальная (a)
и лингвальная (6, в) сторона; Романья (Romagnat), Франция.
а, б — MNHN LIM498, тип «gergoviensis»', в — MNHN LIM225.
моляр р4 узкий (его ширина около 1/2 длины зуба), m2 относительно неболь-
шой (его длина лишь немногим превышает 1/2 длины ml).
Длина ml (мм): 15.5—19.4, М = 17.37, п = 4.
Распространение и возраст. Франция (Billy, Limagne, Romagnat,
Coderet); конец п. олигоцена (МРЗО).
Исследованный материал. 1 черепной фрагмент (MNHN, сле-
пок б/н), 3 нижнечелюстные кости (MNHN LIM225, LIM498, б/н), 3 изоли-
рованных зуба.
158
II. URSIDAE
Замечания по систематике. Cephalogalegergoviensis иногда рассмат-
ривают как младший синоним С. brevirostris (см.: Lavocat, 1951).
7. fCephalogale (Cephalogale) gracile (Pomel, 1847)
Amphicyon gracilis Pomel, 1847 : 379 |Saint-Gerand-le-Puy, Allier, Франция, п. олигоцен (акви-
таний); тип не обозначен, описан по нескольким нижнечелюстным костям и костям посткра-
ниального скелета]. — Canis issiodorensis de Blainville, 1843 : 123 (Canis), Pl. XIII {Saint-Gerand-
le-Puy; голотип (рис. 47): лев. нижнечелюстная кость с р4—m2, MNHN SG365, coll. Croizet 43,
изучен].
Диагноз. Длина зубного ряда Cl—М2 76 мм (табл. 17, 18). Нижнечелю-
стная кость относительно высокая (рис. 47). На Р4 цингулюм хорошо разли-
чим по всему периметру коронки, протокон небольшой. Ml треугольный, его
паракон заметно крупнее метакона; протокон и метаконуль расположены на
одной линии, но передний и задний кили последнего еще образуют угол.
Нижний премоляр р4 узкий (его ширина составляет меньше 1/2 длины зуба),
m2 увеличен (его длина заметно превышает 1/2 длины ml).
Длина ml (мм): 16.7, n= 1.
Распространение и возраст. Франция (Saint-Gerand-le-Puy, Со-
deut-Braneat); п. олигоцен.
Исследованный материал. 2 черепных фрагмента (MNHN SG355,
слепок б/н), 4 нижнечелюстные кости (MNHN SG360—362, SG365), 1 изоли-
рованный зуб.
Рис. 47. f Cephalogale gracile, нижнечелюстная кость (MNHN SG365, тип «issiodorensis»),
лабиальная (а) и лингвальная (б) сторона; Сен-Жеран-ле-Пуи (Saint-Gerand-le-Puy),
Франция.
II. HEMICYONINAE
159
8. f Cephalogale (Cephalogale) ursinus de Bonis, 1973
Cephalogale ursinus de Bonis, 1973 : 76, Pl. 1, fig. 1—4, Pl. 2, fig. 1 [Paulhiac, Lot-et-Garonne,
Франция, p. миоцен (p. ажений, MN1); голотип: фрагмент лев. нижнечелюстной кости с р2—m3,
№ Ph. 377, Lab. Geobiol., Biochron. Paleontol. humaine, Paris, изучен слепок MNHN М.5120; изобра-
жен — Bonis, 1973 : Pl. 1, fig. 1 а—с; промеры голотипа см. табл. 18].
Диагноз. Размеры для рода средние (табл. 17, 18). Нижние премоляры
широкие, ширина р4 заметно превышает 1/2 длины зуба; m2 относительно не-
большой.
Длина ml (мм): 18.2, n= 1.
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Исследованный материал. 1 черепной фрагмент (MNHN, слепок
М.5121), 1 нижнечелюстная кость (MNHN, слепок М.5120).
9. /Cephalogale (Cephalogale) meschethense Gabunia, 1964
Cephalogale meschethense Gabunia, Габуния, 1964:38, рис. 13, табл. I, фиг. 4, 5 [Бенара
(2-й костеносный слой), Ахалцихский р-н, Грузия, п. олигоцен; голотип: нижний хищнический
зуб ml, № 7/411, Инет, палеобиол. АН Грузии, Тбилиси; изображен — Габуния, 1964: рис. 136,
табл. I, фиг. 4].
Диагноз (по: Габуния, 1964). Характерно развитие добавочного внут-
реннего бугорка у вершины параконида ml и бугристости вдоль лингвального
края талонида. Протоконид значительно выше параконида, его передняя стен-
ка очень крутая. Метаконид редуцирован и почти срастается с протоконидом,
отставлен к заднему краю последнего. Талонид несколько шире тригонида,
относительно длинный (42 % от общей длины зуба); гипоконид довольно вы-
сокий, режущий, энтоконид низкий, зазубренный; в основании талонида раз-
вит лабиальный цингулид. Возможно, есть гипоконулид.
Длина ml (мм): 14.4, n= 1 (Габуния, 1964).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Замечания по систематике. Бенара на юге Грузии — единственное
местонахождение на территории бывшего СССР, в котором обнаружены пред-
ставители рода Cephalogale. По размерам ml С. meschethense близок к С. minor,
однако метаконид его более редуцирован и приближен к протокониду, а тало-
нид лишь немногим короче тригонида. Бугорки тригонида тесно сближены
(Габуния, 1964 : 28), в то время как у других видов рода широко расставлены.
Зубная морфология вида из местонахождения Бенара своеобразна, более про-
изводная, чем в подроде Ginsburgocyon. Возраст бенарской фауны определяют
как п. олигоцен, и С. meschethense включен в комплекс зверей — обитателей
влажных лесов (Флеров и др., 1974).
II. Триба fHemicyonini Frick, 1926
Диагноз. Размеры крупнее, чем в предыдущей трибе. Костное нёбо не-
значительно простирается за последние верхние коренные зубы. Премассе-
терная ямка имеется. Протокон Р4 смещен назад, но внутренний выступ не
заходит сзади за хищническую щель; антеролабиальная поверхность паракона
выпуклая. Верхние моляры Ml и М2 увеличены, с гипоконом. У М2 ширина
превышает длину. Нижние передние премоляры у ранних представителей круп-
ные, с дополнительными зубцами, у поздних — сильно редуцированы в разме-
ре. На ml талонид шире, чем тригонид, высота зуба заметно превышает 1/2
160
II. URSIDAE
его длины. Конечности пальцеходящие, нет заднелопаточной ямки. Плечевая
кость с надмыщелковым отверстием.
Состав. 2—5 родов. Здесь принимается 4 рода; еще 1 неназванный род
приводится для Сев. Америки (кларендоний) (см.: Hunt, 1998b).
Замечания по систематике. Все роды, входящие в трибу Hemicyo-
nini, морфологически сходны. По степени преобразования щечных зубов от
хищнического к всеядному типу питания намечается ряд Phoberocyon — Plitho-
cyon -> Hemicyon, представителей которого нередко рассматривают как подро-
ды единого рода Hemicyon.
Для п. миоцена Сев. Америки Хант (Hunt, 1998b) установил новый, еще
не названный род хемиционин (типовой вид — Hemicyon barbouri Colbert,
1941). Длина нижнего хищнического зуба ml 29.5—37.4 мм (п = 7). К новому
роду отнесены находки из кларендония (Ogallala Formation, 11.0—8.8 млн.) Не-
браски (Lessing Canyon, Dutch Canyon, June Canion, Lucht Quarry, White Point,
Burge Quarry, Little Beaver В Quarry, Devil’s Jump Off area, Boiling Spring Bridge,
Turtle Canyon, UNSM Locality Bn-103) и Юж. Дакоты (Wolf Creek area).
2. Род fPHOBEROCYON Ginsburg, 1955
Phoberocyon Ginsburg, 1955:89. — Cinctocyon Kordikova et al., 2000:200 [типовой вид
Ph. (Cinctocyon) akhmetievi Kordikova, Heizmann et Mavrin = Amphicyon aurelianensis Mayet; как подрод].
Типовой вид Amphicyon aurelianensis Mayet, 1908, по первоначальному
обозначению.
Диагноз. Верхний хищнический зуб Р4 с зачаточным парастилем; внут-
ренний выступ уменьшен, протокон лежит на уровне вершины паракона, часто
отсутствует. Ml треугольный, крупнее, чем у Hemicyon', лабиальные зубцы при-
близительно равны по размеру, лингвальный цингулюм сильный. М2 прямо-
угольных очертаний, протокон гребневидный, низкий; лингвальные зубцы не
дифференцированы, лингвальный цингулюм почти прямой. Длина М2 состав-
ляет менее 1/4 длины зубного ряда Р4—М2. Передние нижние премоляры ма-
ленькие, рЗ—4 низкие, с задним дополнительным зубцом, особенно сильным
на р4; коронка последнего расширена в средней части. Нижний хищнический
зуб ml относительно длинный и тонкий, как у Hemicyon, но метаконид силь-
нее редуцирован и смещен назад; параконид направлен антеролингвально. Та-
лонид очень низкий, он не уже тригонида; гипоконид заметно выше энтокони-
да, который имеет вид гребня, слабо дифференцированного на 2 бугорка. Ниж-
ний моляр m2 массивный, низкий, примерно такой же ширины, как ml; зуб-
цы тригонида сильные, параконид хорошо развит; протоконид выше, чем
метаконид, лишь в некоторых случаях ниже; лингвальный гребень талонида
слабый, иногда с маленькими изолированными энтоконидом и энтокону-
лидом.
Распространение и возраст. Евразия, р. миоцен (п. ажений—р. ор-
леаний); Азия, ср. миоцен; Сев. Америка, р. миоцен (р. хемингфордий).
Состав. 3 вида.
Замечания по систематике. Выделение подрода Cinctocyon (Kordi-
kova et al., 2000), который отличается от номинативного подрода незначитель-
ными признаками зубной морфологии (на ml параконид направлен передне-
лингвально и более высокий, метаконид сильнее смещен назад, на m2 хорошо
развит зубцевидный параконид, который образует тригонидный желобок, узкий
и неполностью открытый на лингвальную сторону), представляется мне недо-
статочно обоснованным.
II. HEMICYONINAE
161
1. т Phoberocyon dehmi (Ginsburg, 1955)
Hemicyon dehmi Ginsburg, 1955 : 89 [Wintershof-West, Бавария, Германия, p. миоцен, MN3b;
голотип: лев. верхний хищнический зуб Р4, 1937 II 13658, Bayer. Staat. Pal. hist. Geol., Munchen,
изучен слепок MNHN M.1955-14; изображен — Dehm, 1950 : fig. 61 (как Hemicyon n. sp. 2); проме-
ры голотипа, мм: [1] 26.7, [2] 17.3, [3] 16.7, [4] 22.5]. — Phoberocyon huerzeleri Ginsburg, 1955 : 90
(Burgdorf, Швейцария, p. миоцен, MN3; выделен по прав, нижнечелюстной кости, изображенной
Studer, 1895 : fig. 9 и Hiirzeler, 1944 : fig. 15, 16). — Р. hispanicus Ginsburg, Morales, 1998: 13,
fig. 10—21 (Loranca 1, Province de Cuenca, Испания, p. миоцен, MN2b; голотип: лев. верхнечелюст-
ная кость с Р4—М2, LO 1586, Mus. Nac. Ciencias Natur., Madrid; изображен — Ginsburg, Morales,
1998 : fig. 10), syn. nov.
Диагноз. Размеры меньше, чем Р. aurelianensis (табл. 19). Длина ml не
превышает 30 мм, зуб относительно широкий, его ширина больше ширины
m2 или равна ей.
Длина ml (мм): 23.6, 30.0, п = 2, по другим данным — 23.6—29.8,
М — 26.96, п = 5 (Ginsburg, Morales, 1998) (подвиды: Р. d. hispanicus — 23.6,
29.1, n = 2; Р. d. dehmi — 24.0-29.8, M = 27.37, n = 3).
Распространение и возраст. Испания (Loranca 1, Ramblar ЗВ,
MN2), Франция [ракушечниковые пески Faluns d’Anjou (Savigne-sur-Lathan,
la Fuye), MN2; Faluns d’Anjou (Savigne-sur-Lathan, Noyant-sous-le-Lude, Sa-
vigne, Pontigne, Meigne-le-Vicomte), MN3], Германия (Wintershof-West, MN3),
Швейцария (Burgdorf, MN3) (Ginsburg, Morales, 1998); p. миоцен (ажений,
MN2-3).
Замечания по изменчивости. В Европе наблюдается увеличение
размеров во времени, что позволяет выделить 2 подвида: Р. d. hispanicus Gins-
burg et Morales, 1998 (Испания, Франция; MN2) и Р. d. dehmi (Ginsbuig, 1955)
(Франция, Германия, Швейцария; MN3).
Исследованный материал. 2 нижнечелюстные кости (MNHN, слеп-
ки М. 1955-14, обе правые), 12 изолированных зубов (кол. MNHN).
2. jPhoberocyon aurelianensis (Mayet, 1908)
Amphicyon aurelianensis Mayet, 1908 : 214, Pl. IX, fig. 3 [sables 1’Orleanais, Франция, p. миоцен
(середина и верх, MN3); лектотип (обозначен здесь): прав, нижнечелюстная кость с р4—ml, Mus.
de Laval, Франция, изучен слепок MNHN б/н; изображен — Ginsburg, Morales, 1998 : fig. 26; проме-
ры лектотипа см. табл. 19]. — О)Dinocyon aurelianensis'. Frick, 1926 : 58, fig. 18 (изменение родовой
принадлежности Amphicyon aurelianensis Mayet). — A. youngi Chen, 1981 : 21 (Zhongxiang, Хубей,
Китай, p. миоцен, MN4—5). — Phoberocyon (Cinctocyon) akhmetievi Kordikova et al., 2000:200,
fig. 5a—с (Актау, местонахождение 3, бассейн p. Или, Казахстан, р. миоцен; голотип: фрагмент лев.
нижнечелюстной кости с р4 и m2, КЕ-АКТ-П-2, кол. Геол, экспед. Капчагай, Алма-Ата, Казах-
стан), syn. nov.
Диагноз. Размеры крупнее, чем у Р. dehmi (табл. 19). Нижний хищниче-
ский зуб ml длиннее 33 мм, относительно широкий, его ширина меньше ши-
рины m2, реже равна ей.
Длина ml (мм): 33.1—35.7, М = 34.60, п = 3; по другим данным —
33.3—35.8, М = 34.42, п = 5 (Qui etal., 1986; Ginsburg, Morales, 1998) (подвиды:
P. a. aurelianensis — 33.1—35.7, M = 34.60, n = 3; P. a. youngi — 33.3, 34.3, n = 2).
Распространение и возраст. Франция [sables de I’Orleanais, Neu-
ville-aux-Bois, Chilleurs-aux-Bois, Daubeze pres de Saint-Vincent-de-Lamonjoie,
Faluns d’Anjou (Savigne-sur-Lathan, Pontigne le Grand Trouve, Pont-Boutard
A Saint-Michel-sur-Loire), MN3], Германия (Petersbuch 2, MN4), Казахстан
(Актау), Китай (Zhongxiang, Shangwang) (Ginsburg, 1955; Chen, 1981; Qiu et al.,
1986; Ginsburg, Morales, 1998; Kordikova et al., 2000); p.—ср. миоцен (орлеаний,
MN3-4).
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. С территории бывшего СССР известна единственная находка нижнече-
Г. Ф. Барышников
162
II. URSIDAE
люстной кости из средней части формации Чулъдар (местонахождение 3) в го-
рах Актау на юго-востоке Казахстана, которая была описана как вид Р. akh-
metievi (Kordikova et al., 2000). По размерам и пропорциям щечных зубов, а
также по геологическому возрасту и месту нахождения Р. akhmetievi близок к
Р. youngi из Китая (Chen, 1981). От последнего таксона отличается, по мнению
авторов описания, увеличенным m2 (относительно ml; однако у экземпляра
из Казахстана этот зуб обломан) и редукцией m3. Последний признак, очевид-
но, является индивидуальной особенностью. Я принимаю Р. akhmetievi как
младший синоним Р. aurelianensis.
Замечания по изменчивости. Вид не показывает достоверных мет-
рических различий во времени и пространстве. Возможно, что материал из
Центр. Азии и Китая следует отнести к подвиду Р. a. youngi Chen, 1981 (Казах-
стан, Китай, MN4), который стратиграфически моложе номинативного под-
вида Р. a. aurelianensis (Mayet, 1908) (Европа, MN3).
Исследованный материал. 3 нижнечелюстные кости (MNHN, слеп-
ки: М.3222, М.5066, б/н), 3 изолированных зуба.
3. тPhoberocyon johnhenryi (White, 1947)
Aelurodon johnhenryi White, 1947 : 503, fig. 3b, 3c [Thomas Farm, Gilchrist County, Флорида,
США, p. миоцен (хемингфордий, 19—18 млн.); голотип: лев. нижнечелюстная кость с pl—m2,
MCZ 4059, Mus. Comparat. Zool., Harvard Univ.; изображен — Tedford, Frailey, 1976 : fig. 1; промеры
голотипа, мм (Tedford, Frailey, 1976), череп: [27J 36.6, зубы: p4 [1J 18.2, [2] 9.7, ml [1] 33.6, [6J 14.3,
m2 [1] 22.0, [6] 15.0].
Диагноз. По размерам близок к Р. aurelianensis, отличается от него ма-
леньким параконидом m2, не отделенным отчетливой бороздкой от метако-
нида (Tedford, Frailey, 1976).
Длина ml (мм): 33.2, 33.6, п = 2 (Tedford, Frailey, 1976).
Распространение и возраст. Кроме типового, вероятно, Нью-Мек-
сико (Zia Sand, Blick Local Fauna) (Gawne, 1975; Tegford, Frailey, 1976; Pratt,
1989), p. миоцен (хемингфордий).
Замечания по систематике. Морфологически близок к Р. aurelia-
nensis youngi Chen (Qiu et al., 1985); возможно, лишь подвид P. aurelianensis.
3. Род (PLITHOCYON Ginsburg, 1955
Plithocyon Ginsburg, 1955 : 91, 92. — Zaragocyon Ginsburg, Morales, 1995 : 812 (типовой
вид Zaragocyon daamsi Ginsburg et Morales, по монотипии).
Типовой вид Plithocyon armagnacensis Ginsburg, 1955, по первоначаль-
ному обозначению.
Диагноз. Череп низкий, удлиненный, с хорошо выраженным половым
диморфизмом в размерах. Основная длина черепа меняется от 150 до 320 мм.
Лицевой отдел расширен. Костное нёбо простирается за последние моляры.
Заглазничные.отростки небольшие. Сагиттальный гребень хорошо развит. Слу-
ховые пузыри небольшие, с умеренно длинной костной трубкой наружного
слухового канала. Высота тела нижнечелюстной кости слабо увеличивается
кзади; угловой отросток приподнят. Премассетерная ямка глубокая, впереди
достигает уровня середины коронки ml. Гребень между премассетерной и
массетерной ямками широкий.
Клыки с острыми вертикальными ребрами. РЗ большой, относительно уз-
кий. Верхний хищнический зуб Р4 с широкой внутренней долей, которая рас-
положена на уровне вершины паракона; по краю ее проходит хорошо разви-
II. HEMICYONINAE
163
тый цингулюм, образующий спереди подобие парастиля. Ml и М2 почти квад-
ратные, без пара- и метастиля. Ml без эктофлексуса, с хорошо различимым
гипоконом; лабиальные бугорки зуба крупнее, чем в роде Hemicyon. На долю
М2 приходится около 1/4 длины зубного ряда Р4—М2. Передние нижние пре-
моляры рЗ—4 обычно с задними дополнительными зубцами, реже последние
отсутствуют. На нижнем хищническом зубе ml метаконид редуцирован, он
смещен назад, значительно ниже протоконида и слабее обособлен от послед-
него, чем в роде Hemicyon. Талонид с бассейном, шире тригонида, его линг-
вальный край дифференцирован на бугорки. На m2 протоконид и метаконид
одной высоты, зуб уже, чем ml, или одной с ним ширины. Коронка m3 слабо
удлинена.
Распространение и возраст. Евразия, р. миоцен (р.—п. орлеаний);
Сев. Америка: Небраска (Ogallala Formation, Locality Fr-20; Valentine Forma-
tion, Verdigre Quarry), Нью-Мексико (Tesuque Formation, Skull Ridge Mem-
ber, Eapanola Basin), Калифорния (Barstow Formation, Steepside Quarry и Tur-
bin Quarry, San Bernardino County); ср. миоцен (р,—п. барстовий) (Hunt,
1998b).
Состав. He ревизован; выделяют 4 вида в Евразии (Р bruneti, Р. conquen-
se, Р. armagnacensis, Р. antunesi) (Ginsburg, Morales, 1998) и до 4 видов в Сев.
Америке [Р. barstowensis, Р. ursinus и 2 неописанных вида из Нью-Мексико
(Tesuque Formation, Skull Ridge) и Калифорнии (Barstow Formation, Steepside
Quarry)] (Hunt, 1998b). Здесь я принимаю условно 3 вида.
Замечания по систематике.В состав Plithocyon включен род Zarago-
cyon, имеющий сходные пропорции щечных зубов (М2 относительно неболь-
шой, коронка m2 уже, чем коронка ml, и т. д.).
1. fPlithocyon bruneti Ginsburg, 1980
Plithocyon bruneti Ginsburg, 1980: 233, fig. la—c [La Lucquetiere a Pontigne, Maine-et-Loire,
Франция, p. миоцен (p. орлеаний, MN3); голотип (рис. 48, d): прав, нижний хищнический зуб ml,
MNHN Fs3833, изучен; промеры голотипа, мм: [1] 20.2, [2] 13.9, [3] 7.9, [4] 8.5]. — Zaragocyon daamsi
Ginsburg, Morales, 1995 : 812, fig. 1—8 (Cetina de Aragon, Испания, p. миоцен, MN2a; голотип:
прав, верхнечелюстная кость с Ml—М2, б/н, Mus. Nac. Ciences Natur., Madrid; изображен — Gins-
burg, Morales, 1995 : fig. 4, 6), syn. nov.
Диагноз. Размеры меньше, чем у Р. armagnacensis. Р4 (длина 13.1—15.9,
М = 14.47 мм, п = 3) без отчетливого протокона, по переднему и заднему кра-
ям внутреннего выступа проходят режущие гребни (рис. 48). Протоконид ml
немного ниже, чем у Р. armagnacensis. Нижний моляр m2 короткий, с хорошо
развитым лингвальным цингулюмом, длина зуба составляет приблизительно
1/2 длины ml.
Длина ml (мм): 19.8, n= 1 (Ginsburg, Morales, 1995) для Р. b. daamsi',
18.0—21.6, М = 20.04, п = 5, по другим данным — 18.0—21.5, М = 20.18, п = 6
(Ginsburg, Morales, 1998) для Р. b. bruneti.
Распространение и возраст. Испания (Cetina de Aragon); Франция
[Chitenay, Faluns d’Anjou (Noyant-sous-le-Lude, Lasse, d’Auverse, La Lucquetiere
aPontigne, Savigne-sur-Lathan, d’Homme, Pont Boutard a Saint-Michel-sur-Loire,
Grand Trouve aPontigne, Savigne)] (Ginsburg, Morales, 1998); p. миоцен (п. аже-
ний—p. орлеаний, MN2—3).
Замечания по изменчивости. Вид известен только по находкам в
Испании и Франции и не показывает заметной размерной изменчивости.
Можно предположить существование 2 стратиграфических подвидов: Р. b. da-
amsi (Ginsburg et Morales, 1995) (Испания, MN2) и Р. b. bruneti Ginsburg, 1980
(Франция, MN3).
164
II. URSIDAE
Рис. 48. f Plithocyon bruneti, щечные зубы, жевательная поверхность (а, б, в) и лабиальная
сторона (г, 5); Фалун (Faluns d’Anjou), Франция.
а — Р4 dex (MNHN Fs 1704); б — ml dex (MNHN Fs748); в — ml sin (MNHN Fs5165); г — ml dex
(MNHN Fs2373); d - ml dex (MNHN Fs3833, голотип).
Исследованный материал. 10 изолированных зубов и их слепки
(кол. MNHN).
2. fPlithocyon armagnacensis Ginsburg, 1955
Plithocyon armagnacensis G insburg, 1955 : 92, fig. 3 (Sansan, Gers, Франция, ср. миоцен, MN 6;
голотип (рис. 49): лев. верхнечелюстная кость с С1, РЗ—М2 (MNHN Sa244) и нижняя челюсть
(MNHN Sa245—246) от'одной особи, изучен; изображен — Filhol, 1891 : Pl. VII, IX (как Hemicyon
sansaniensis)', промеры голотипа см. табл. 20, 21]. — Р. conquense Ginsburg, Moreles, 1998 : 75,
fig. 4—7, Pl. I, fig. 2 (La Retama aLoranca del Campo, Province de Cuenca, Испания, p. миоцен, MN4;
голотип: прав, нижнечелюстная кость с cl—рЗ, ml—m2, RET 631, Mus. Nac. Ciences Natur., Madrid;
изображен — Ginsburg, Morales, 1998 : fig. 5, Pl. I, fig. 2), syn. nov.
Диагноз. Размеры крупнее, чем у Р. bruneti (табл. 20, 21). Протокон Р4
гребневидный. На Ml протокон и метаконуль образуют единый гребень, но их
вершины хорошо различимы; лингвальный цингулюм полкообразный. Про-
токонид ml выше, метаконид меньше, сжатие коронки в области соединения
тригонида и талонида лучше выражено, чем у Р. bruneti. Гипоконид выше энто-
II. HEMICYONINAE
165
Рис. 49. ^Plithocyon armagnacensis, фрагмент черепа (а) и нижнечелюстные кости (б—д),
снизу (а); лабиальная (б, в) и лингвальная (г, д') сторона; Сансан (Sansan), Франция.
а - MNHN Sa244; б, г - MNHN Sa246; в, д - MNHN Sa245, голотип.
конида и смещен к центру талонида. Нижний моляр m2 относительно длин-
нее, чем у Р. bruneti, его длина заметно превышает 1/2 длины ml.
Длина ml (мм): 28.6, n= 1, по другим данным: 24.6—28.4, М = 26.23,
п = 3 (Ginsburg, Morales, 1998) для Р. a. conquense-, 27.6—31.8, М = 29.73, п = 6,
по другим данным: 27.0—36.1, М = 30.96, п = 8 (Ginsburg, Morales, 1998) для
Р. a. armagnacensis.
Распространение и возраст. Испания [La RetamaaLorancadel Cam-
po, Corcoles, (MN4), Paracuellos, Arroyo del Vai, Munebrega (MN5)]; Франция
[Sansan, La Grive-Saint-Alban, Faluns d’Anjou (Savigne, Chavaigne, Homines)];
p.—ср. миоцен (ср. орлеаний—p. астараций, MN4—6) (Ginsburg, Morales, 1998).
Замечания по изменчивости. Заметное увеличение размеров во
времени позволяет различать 2 подвида: Р. a. conquense Ginsburg et Morales,
1998 [Испания (La Retama a Loranca del Campo, Corcoles), p. миоцен (ср. орле-
аний, MN4)] и Р. a. armagnacensis Ginsburg, 1955 [Испания, Франция, ср. мио-
цен (п. орлеаний—р. астараций, MN5—6)].
Исследованный материал. Кроме типового 1 верхнечелюстная кость
с молочными зубами (MNHN Sa4676), 2 нижнечелюстные кости (MNHN б/н,
MNHN б/н, слепок) и 13 изолированных зубов и их слепки.
Замечания по систематике. К этому же виду, вероятно, относится
изолированный крупный ml со стертыми бугорками (длина 28.8, ширина
166
II. URSIDAE
14.8 мм) из ср. миоцена Франции (Collet-Redon, MN8), определенный как
Plithocyon sp. (Jullien et al., 1979).
3. jPlithocyon ursinus (Cope, 1875)
Cants ursinus Cope, 1875 : 256 [Tesuque Formation, Santa Fe Miocene, Pojoiaque Member, Espa-
nola Basin, Нью-Мексико, США, миоцен; голотип: фрагмент прав, нижнечелюстной кости с силь-
но стертым m2, USNMN 2040; изображен — Frick, 1926 : fig. 4; промеры голотипа, мм (Frick, 1926),
череп: [27] 38, зубы: ml [1] 32, m2 [1] 21]. — Hemicyon barstowensis Frick, 1926 : 27, fig. 3, 6—8, 11, 12
(Barstow Formation, Mohave Desert, Калифорния, США; голотип: фрагмент лев. верхнечелюстной
кости с Р4—М2, ассоциированный с прав, нижнечелюстной костью без зубов и лев. нижнечелюст-
ной костью с ml—m3, № 20810, Amer. Mus. Nat. Hist., New York; изображен — Frick, 1926 : fig. 6,
11). — H. califomicus Frick, 1926 : 34, fig. 12b, c (Barstow Formation, Mohave Desert, San Bernardino
County; голотип: лев. нижнечелюстная кость с р4—m2, № 20827, Amer. Mus. Nat. Hist.).
Диагноз. Немного крупнее, чем Р. armagnacensis', основная длина черепа
311 мм, скуловая ширина 201 мм (Frick, 1926). Р4 с небольшой внутренней до-
лей. Длина m2 заметно превышает 1/2 длины ml.
Длина ml (мм): 29.2—35.4, М = 31.62, n = 5 (Frick, 1926); 29.0—34.5,
М = 31.38, п = 10 (Ginsburg, 1955); 27.3-34.2, п = 18 (Hunt, 1998b).
Распространение и возраст. Сев. Америка (Нью-Мексико, Кали-
форния); ср. миоцен (р,—п. барстовий).
Замечания по систематике. Морфометрически сходен с Р. arma-
gnacensis. Предположение, что вид мог произойти от североамериканских пред-
ставителей Phoberocyon и принадлежит к новому роду (Qiu, 2003), морфологи-
чески не обосновано.
4. Род tHEMICYON Lartet, 1851
Hemicyon Lartet, 1851 : 16. — Harpaleocyon Hiirzeler, 1944: 137 [типовой вид (1)Dinocyon
sansaniensis Frick].
Типовой вид Hemicyon sansaniensis Lartet, 1851, по монотипии.
Диагноз. Подглазничное отверстие узкое, находится выше передней час-
ти РЗ, подглазничный канал длинный (у Н. gargan более 30 мм). Скуловая дуга
отходит на уровне контакта между Ml и М2. Высота горизонтальной ветви
нижнечелюстной кости заметно уменьшается кпереди. Внутренний выступ
верхнего хищнического зуба Р4 менее редуцирован, чем в родах Phoberocyon и
Plithocyon, с низким протоконом, лежащим на уровне вершины паракона; ме-
тастилярное лезвие короткое. Ml почти квадратный, с удлиненным гребне-
видным протоконом, позади которого расположен метаконуль; лингвальный
цингулюм полкообразный, имеется гипокон. М2 прямоугольный, иногда бо-
лее овальных очертаний из-за задневнутреннего развития лингвального цин-
гулюма; длина зуба составляет более 1/4 длины зубного ряда Р4—М2. По пло-
щади М2 уступает Ml (Н. gargan) или зубы почти равны (Н. goeriachensis).
Нижние премоляры р2—4 уменьшены, режущего типа, без заднего дополни-
тельного зубца (у ранних видов может присутствовать на р4). Нижний хищни-
ческий зуб ml с крупным метаконидом, который хорошо обособлен от про-
токонида; гипоконид низкий, энтоконидный отдел не дифференцирован на
бугорки. Тригонид m2 низкий, длиннее талонида; метаконид крупнее и выше,
чем протоконид; параконид как бугорок не выражен; зубная коронка шире,
чем таковая у ml. Последний моляр m3 маленький, почти округлый, протоко-
нид и талонид соединены поперечным гребнем.
Распространение и возраст. Европа (Португалия, Испания, Фран-
ция, Германия, Словакия, Украина) (Ginsburg, Morales, 1998; Semenov, 2001),
II. HEMICYONINAE
167
р,—ср. миоцен (р. орлеаний—р. астараций); Азия [Турция, Монголия, Ки-
тай (Dingjiaergou)] (Schmidt-Kittier, 1976; Nagel, 2003), ср. миоцен; Африка
(Schmidt-Kittier, 1987), р. миоцен.
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. В пределах бывшего СССР изолированные зубы Hemicyon sp. обнару-
жены в местонахождении Грицев Хмельницкой обл. на Украине (Semenov,
2001), возраст которого определяют как ср. сармат (Короткевич, 1988), что со-
ответствует валлезию (MN10) западноевропейской схемы. Если нет ошибки в
определении принадлежности материала и его геологического возраста, то это
наиболее поздняя регистрация рода Hemicyon в Европе.
Со став. Не ревизован; для Европы выделяют 5 видов (Ginsburg, Morales,
1998; Astibia et al., 2000; Nagel, 2003), для Азии — 1 вид (Colbert, 1939). Здесь
принимается 5 видов, которые сгруппированы в 2 подрода.
1. Подрод fHEMiCYON Lartet, 1851
Диагноз. Лицевой отдел черепа короче, верхний коренной М2 расши-
рен слабее (длина зуба составляет более 3/4 его ширины), чем в подроде Рага-
hemicyon.
Распространение и возраст. Европа (Португалия, Испания, Фран-
ция, Германия, Австрия, Словакия) и Азия (Китай); р,—ср. миоцен.
Состав. 4 вида.
1. fHemicyon (Hemicyon) gargan Ginsburg et Morales, 1998
Hemicyon gargan Ginsburg, Morales, 1998 : 92, fig. 29—32, Pl. I, fig. 4 (Noyant-sous-le-Lude,
Maine-et-Loire, Франция, p. миоцен, MN3; голотип (рис. 50, а): лев. верхнечелюстная кость с
Р4—М2, MNHN Fs6412, изучен; изображен — Ginsburg, Morales, 1998 ; fig. 29; промеры голотипа
см. табл. 20).
Диагноз. Наиболее мелкий представитель рода. Талонид ml относитель-
но размера зуба длиннее, чем у других видов.
Длина ml (мм): 19.4, n= 1.
Распространение и возраст. Франция [Faluns d’Anjou (Noyant-
sous-le-Lude, Auverse, Savigne, Pont-Boutard, Lasse, Deneze-sous-le-Lude, Pon-
tigne)] (Ginsbuig, Morales, 1998); p. миоцен (p. орлеаний, MN3).
Исследованный материал. Кроме типового 11 изолированных зубов.
2. fHemicyon (Hemicyon) stehlini (Hiirzeler, 1944)
Hemicyon stehlini Hu rzeler, 1944: 145, fig. 10—12 [Pontlevoy, Loir-et-Cher, Франция, ср. мио-
цен, MN4; голотип: лев. нижнечелюстная кость с р4—m2, № 969, Mus. Blois, coll. Bourgeois, изучен
слепок MNHN 1938-3.16; изображен — Stehlin, Helbing, 1925 : fig. 7a—с (как Hemicyon cf. goeriachen-
sis); промеры голотипа см. табл. 22]. — Н. vincenti Mein, 1958:35, fig. 42—44 [Vieux-Collonges,
Rhone, Франция, ср. миоцен, MN 5; лектотип (обозначен здесь): прав, верхний хищнический зуб
Р4, МС 335, Mus. hist, natur. Ville, Lyon; изображен — Mein, 1958 : fig. 42].
Диагноз. Размеры для рода средние (табл. 20, 22), длина нижнего зубно-
го ряда cl—m3 — 112, длина Р4 — 18.7—23.2, М = 20.23 мм, п - 3. Клыки не-
большие (длина верхнего клыка 10.9 мм). Нижний премоляр р4 часто с зад-
ним дополнительным зубцом (рис. 51); нижний хищнический зуб ml с пони-
женным гипоконидом и отставленным назад энтоконидом.
Длина ml (мм): 24.6—26.7, М — 25.62, п = 6; по другим данным — 24.1—
31.3, М = 25.99, п = 7 (Ginsburg, Morales, 1998).
Распространение и возраст. Португалия (Quinta de Narigao, Olival
de Suzanne, Quinta da Farinheira, Courelas do Casao, Quinta das Flamengas, Quin-
168
II. URSIDAE
Рис. 50. Род f Hemicyon, верхнечелюстная кость и щечные зубы;
жевательная поверхность.
а — Н. gargan, левая верхнечелюстная кость (MNHN Fs6412, голотип), Фалун (Faluns d’Anjou),
Франция; б — Н. sansaniensis parvus, М2 dex (MNHN Fs2947), Сансан (Sansan), Франция; в —
то же, Ml dex (MNHN Fs436).
Рис. 51. ^Hemicyon stehlini, правая нижнечелюстная кость (MNHN FP2640),
лабиальная (а) и лингвальная (0 сторона; Понтлевуа (Pontlevoy), Франция.
II. HEMICYONINAE
169
ta da Barbacena, Quinta da Conceicao, Quinta da Pombeiro); Испания (Bunol,
Artesilla); Франция [Baigneaux-en-Beauce, Montreal-du-Gers (MN4), Pontlevoy,
Tavers, Faluns d’Anjou (Noyant-sur-le-Lude, Savigne, Courcelles, Pontigne), Be-
zian a La Romieu, Pellecahus, Vieux-Collonges (MN5)]; Германия [Georgen-
smund (MN6), Engelswies (MN7)]; Чехия [Dolnice 1—3 (MN4), Frantiskovy Laz-
ne (MN5)] (Fejfar, Kvacek, 1993; Ginsburg, Morales, 1998; Ginsburg, 1999b);
ср. миоцен (ср. орлеаний—p. астараций, MN4—6).
Исследованный материал. Кроме типового 3 нижнечелюстные кос-
ти (MNHN Ве8101, FP2640, 2713, слепок), 14 изолированных зубов и их слепки.
3. fHemicyon (Hemicyon) sansaniensis Lartet, 1851
Hemicyon sansaniensis Lartet, 1851 : 16 (Sansan, Gers, Франция; ср. миоцен, MN6; голотип
(рис. 52, в—д'): лев. нижнечелюстная кость с рЗ—m3, MNHN Sa226, изучен; изображен — Filhol,
1891 : Pl. VIII, fig. 1—3; Ginsburg, 1955 : fig. Id, 5a; промеры голотипа см. табл. 24). — Hyaenarctos
hemicyon G e rv a i s, 1853a : 154, PI. IV, fig. 2 (Sansan; голотип: фрагмент прав, верхнечелюстной кос-
ти с Ml—М2, кол. муз. Тулузы, Франция; изображен — Gervais, 1859 : Pl. 81, fig. 9). — (l)Dino-
cyon sansaniensis: Frick, 1926 : 56 (изменение родовой принадлежности Hyaenarctos hemicyon Ger-
vais). — Plithocyon antunesiGinsburg, Morales, 1998 : 80, fig. 9 (Olival de Suzana, bassin de Lisbonne,
Португалия, ср. миоцен, MN5; голотип: лев. нижнечелюстная кость с р4—m2, изучен слепок
MNHN М.2374, промеры см. табл. 24), syn. nov. — Hemicyon teilhardi Colbert, 1939 : 47, fig. 1—3
(Gur Tung Khara, Tung-Gur Formation, Внутренняя Монголия, Китай, ср. миоцен; голотип: череп
с нижней челюстью, № 26595, Amer. Mus. Nat. Hist., New York), syn. nov.
Диагноз. Размеры до наибольших в роде (табл. 23, 24), с хорошо выра-
женными различиями между самцами и самками. Основная длина черепа око-
ло 267, скуловая ширина — около 160 мм (Colbert, 1939). М2 округлых очерта-
ний (см. рис. 50, б). Длина нижнего зубного ряда cl—m3 — 155 мм. Нижние
премоляры р2—р4 редуцированы (длина р4 обычно не превышает 1/2 дли-
ны ml), р4 без заднего зубца (рис. 52). На ml метаконид крупный, талонид с
бассейном, гипоконид выше энтоконида, оба бугорка гребневидные.
Длина ml (мм): 26.6—30.0, М = 28.40, п = 5, по другим данным: 28.0—
28.8, М = 28.45, n = 4 (Ginsburg, Morales, 1998) для Н. s. parvus', 30.2—38.1,
М = 33.77, п = 7, по другим данным: 30.0—38.2, М = 34.73, п = 6 (Ginsburg,
Morales, 1998) для Н. s. sansaniensis; 31.0—34.0, М = 32.62, п = 4 для Н. s. teilhar-
di (Colbert, 1939).
Распространение и возраст. Европа: Португалия (Quinta de Nari-
gao, Olival de Suzana, Quinta da Farinheira, Courelas do Casao, Quinta das Fla-
mengas, Quinta da Silveria, MN5), Испания (Henares 1, Alhambra, Manchones,
MN6), Франция [Faluns de Touraine, Faluns d’Anjou (Pontigne, Channay, Sa-
vigne-sur-Lathan, Meigne-le Vicomte, Hommes, Luble, Lasse, Mince a Thenay)
(MN5); Sansan, Simorre (Rajegats, Malartic, En Pejouan) (MN6)] (Ginsburg, Mo-
rales, 1998), ср. миоцен (п. орлеаний— p. астараций, MN5—6); Азия: Турция
(Qandir), ср. миоцен (Nagel, 2003), Китай [Tunggur (Tunggur Formation), Lao-
gou, MN6], ср. миоцен (Qui, Qui, 1995; Deng, 2001).
Замечания по изменчивости. Изменчивость значительна. Для Ев-
ропы могут быть установлены подвиды Н. s. parvus Antunes et Ginsburg, 1995
(Португалия, Франция, MN5) и Н. s. sansaniensis Lartet, 1851 (Португалия, Ис-
пания, Франция, MN6), различающиеся размерами. Еще 1 подвид Н. s. teilhar-
di Colbert, 1939, по размерам сходный с номинативным подвидом, предпола-
гается для Центр. Азии (Китай).
Исследованный материал. Кроме типового 6 черепных фрагмен-
тов (MNHN б/н, слепки: 2374, 1960—30 и 3 б/н), 5 нижнечелюстных костей
(MNHN SML362, Sa258, 1960—30, б/н, 2375, слепок), 44 изолированных зуба
и их слепки.
170
II. URSIDAE
Рис. 52. -\Hemicyon sansaniensis, левая нижнечелюстная кость, лабиальная (а, в) и линг-
вальная (б, г) сторона, жевательная поверхность (д); Сансан (Sansan), Франция.
а, б — MNHN Sa258; в—д — MNHN Sa226, голотип.
II. HEMICYONINAE
171
Замечания по систематике. Вид Hemicyon teilhardi относили к роду
Dinocyon (Thenius, 1949b; Ginsburg, 1955), но последнему свойственны относи-
тельно более короткий ml и более удлиненные m2 и m3. По морфологии верх-
них щечных зубов его сближали с родом Plithocyon (Qiu, 2003). Однако М2 у
Н. teilhardi длиннее (на него приходится 28 % от длины ряда Р4—М2), а m2
шире, чем ml (см.: Colbert, 1939), — признаки, характерные для Hemicyon.
4. тНеппсуоп (Hemicyon) goeriachensis (Toula, 1884)
Amphycyon goeriachensis У ou\а, 1884a : 407, Taf. I—III [Goriach, Tumau, Австрия, ср. миоцен,
MN6; лектотип (Pia, Sickenberg, 1934; Hiirzeler, 1944 : 139): фрагмент черепа с прав, рядом зубов
Р4—М2; изображен — Toula, 1884а ; Taf. I—II; промеры зубов лектотипа (Toula, 1884а): Р4 [1] 26.2,
Ml [1] 21.1, М2 [1] 18.2]. — (I) Hyaenarctos hemicyon race minor Deperet, 1887 : 142, Pl. XIII, fig. 8
(La Grive-Saint-AJban, Isere, Франция, ср. миоцен, MN7—8; описан по лев. Ml, кол. MGHNL). —
Hemicyon grivensis Frick, 1926:52, fig. 17 (La Grivc-Saint-Alban, Франция; голотип: прав. М2,
MGHNL 1138). — H. staetzlingii Frick, 1926 : 53 (Dinotherien Sands, Statzling, Аугсбург, Германия,
ср. миоцен; описан по прав. М2, изображен — Hiirzeler, 1944 : fig. 7а).
Диагноз. Размеры для рода средние (табл. 22, 23). Клыки небольшие
(длина верхнего 11.9 мм). Р4 с крупным внутренним выступом и небольшим
протоконом, расположенным на уровне вершины паракона; имеется сильный
лабиальный цингулюм (рис. 53, а). На Ml паракон выше и заметно крупнее
метакона; есть гипокон. Нижние премоляры р2—р4 относительно крупные
(длина р4 превышает 1/2 длины ml). На ml метаконид отставлен назад, тало-
нид с бассейном, гипоконид выше энтоконида, последний гребневидный.
Длина ml (мм): 29.3, 29.8, п = 2, по другим данным — 27.8—33.2,
М = 30.75, п = 6 (Ginsburg, 1955; Ginsburg, Morales, 1998).
Распространение и возраст. Испания (Hostalet de Pierola), Фран-
ция (La Grive-Saint-Alban, MN7—8), Германия [Steinheim (MN7), Ravensburg,
Рис. 53. Род IHemicyon, правая верхнечелюстная кость; жевательная поверхность.
a — Н. goeriachensis, Штейнгейм (Steinheim / Albuch), Германия (SMNS 43486); б — Н. mayorali,
Таразона (Tarazona de Aragon), Испания (MNHN ТЕ.572, голотип).
172
II. URSIDAE
Statzling], Австрия (Goriach), Словакия (Neudorf-Sandberg, MN6) (Hofmann,
1893; Ginsburg, Morales, 1998); ср. миоцен (р,—п. астараций, MN6—8).
Исследованный материал. 2 верхнечелюстные кости (MNHN
1886—24, 1955—11, слепки; SMNS 43486), 6 изолированных зубов и их слепки.
2. Подрод fPARAHEMICYON Baryshnikov, subgen. nov.
Этимология. От «рага» — «близко» (греч.) и рода Hemicyon Lartet.
Типовой вид Hemicyon тayorali Astibia, Morales et Ginsburg, 2000.
Диагноз. Лицевой отдел черепа более длинный, чем у номинативного
подрода, верхний коренной М2 очень широкий (длина зуба не превышает 3/4
его ширины).
Распространение и возраст. Европа (Испания); ср. миоцен.
Состав. Монотипичен.
5. fHemicyon (Parahemicyon) mayorali Astibia, Morales et Ginsburg, 2000
Hemicyon mayorali Astibia et al., 2000 : 71, fig. 1, Pl. I, fig. 1 (Tarazona de Aragon, Province de
Zaragoza, Испания; ср. миоцен, MN4b; голотип (рис. 53, б): фрагмент передней части черепа с зу-
бами, MNHN ТЕ.572, изучен; промеры голотипа см. табл. 20).
Диагноз. Размеры как у Н. goeriachensis (табл. 20); лицевой отдел черепа
удлинен, длина верхнего ряда зубов С1—М2 — 172 мм. Верхние и нижние ко-
ренные зубы широкие. РЗ одновершинный. Р4 с маленьким протоконом, рас-
положенным перед хищнической щелью. Ml с узким внутренним отделом,
без пара- и метастилей (рис. 53, d); паракон незначительно крупнее метакона;
протокон и метаконуль образуют единый гребень; имеется крупный гипокон,
сближенный с метаконулем, от его вершины, постепенно спускаясь, идет впе-
ред гребень, достигая впереди основания протокона; лабиальный цингулюм
хорошо выражен. М2 прямоугольных очертаний, сильно вытянут латеромеди-
ально, относительно короткий (его длина составляет 2/3 длины Ml). Нижний
моляр m2 крупнее, чем у других видов рода, его ширина значительно превос-
ходит ширину ml.
Длина ml (мм): 31.5, n= 1.
Распространение и возраст. Испания (Tarazona de Aragon, Torre-
jos) (Ginsbuig, Morales, 1998); ср. миоцен (ср.—п. орлеаний, MN4—5).
Исследованный материал. Помимо типового фрагмент верхнече-
люстной кости с Cl—М2 (MNHN ТЕ.542) и 3 изолированных зуба
(кол. MNHN).
Замечания по систематике. Родственные отношения неясны.
От других видов рода Hemicyon хорошо отличается широкими верхними щеч-
ными зубами (особенно М2).
5. Род +DINOCYON Jourdan, 1861
Dinocyon Jourdan, 1861: 962.
Типовой вид Dinocyon thenardi Jourdan, 1861, по монотипии.
Диагноз. Крупнейший представитель подсемейства (см. табл. 21). Зуб-
ная система дробящего типа, нижнечелюстная кость менее массивная, чем
у крупных представителей подсемейства Ursinae. Клыки мощные (длина
верхнего клыка 22—26, высота коронки — 45—53.5 мм), без острых гребней.
II. HEMICYONINAE
173
Рис. 54. [Dinocyon thenardi, второй верхний моляр; жевательная поверхность.
а — Ml dex (UCBL 213921), Ле Грив-Сен-Олбан (La Grive-Saint-Alban), Франция;
б — Ml sin (NMM PW1933/31), Гау-Вейнгейм (Gau-Weinheim, Dinotheriensande), Германия.
На верхнем хищническом зубе Р4 может быть развит парастиль. Ширина Ml
превосходит его длину; паракон крупнее и выше метакона; есть лабиальный
цингулюм, лингвальный цингулюм полкообразный, с гипоконом (рис. 54).
Коронка М2 удлинена лабиально-дистально. Нижний хищнический зуб ml с
широким параконидом, крупным, сдвинутым назад метаконидом и с гипо-
конидом, значительно более высоким, чем энтоконид (рис. 55); талонид ml
относительно короче, чем у Hemicyon и Plithocyon. Последние нижние моля-
ры m2 и m3 заметно удлинены; m2 с параконидом, протоконид массив-
ный, выше метаконида, талонид крупный, большую его часть занимает гипо-
конид.
Распространение и возраст. Европа (Франция, Германия, Авст-
рия); ср. миоцен (ср. астараций—р. валлезий, MN7—9).
Состав. Монотипичен.
Рис. 55. -[Dinocyon thenardi, правая нижнечелюстная кость (MNHN 1869-10, лектотип,
слепок), лабиальная сторона; Ле Грив-Сен-Олбан (La Grive-Saint-Alban), Франция.
174
II. URSIDAE
1. fDinocyon thenardi Jourdan, 1861 }
Dinocyon thenardi Jourdan, 1861:962 [La Grive-Saint-Alban, Isere, Франция, ср. миоцен,
MN7—8; лектотип (Viret, 1951 : 40) (рис. 55): прав, нижнечелюстная кость с ml—m3, MGHNL
1385, изучен слепок MNHN 1869-10; изображен — Filhol, 1883 : Pl. Ill, fig. 4, 5; промеры голотипа
см. табл. 21].
Диагноз. Признаки те же, что и для рода.
Длина ml (мм): 43.8, n = 1.
Распространение и возраст. Франция (La Grive-Saint-Alban,
MN7—8), Германия (Wissberg, Gau-Weinheim), Австрия (Drassburg, Poysbrunn)
(Tobien, 1955; Ginsburg, Morales, 1998); ср. миоцен (MN7—9).
На территории бывшего СССР достоверные остатки не обнаружены.
Dinocyon (?) sp. известен для местонахождения Кучурган в Одесской обл.
Украины, костный материал которого происходит преимущественно из ки-
мерийских отложений, датируемых самым началом плиоцена (MN14) (Ко-
роткевич, 1988). Находка не описана; ее геологический возраст слишком
молодой для D. thenardi и, скорее всего, она принадлежит к роду Agriothe-
rium.
Левая нижнечелюстная кость (ПИН 145, слепок; числится как Amphicyon)
из Косякинского карьера на Сев. Кавказе была определена как Dinocyon cf.
thenardi (Верещагин, 1959 : рис. 24, 2). Экземпляр, однако, имеет признаки,
характерные для рода Agriotherium. С этим определением согласуется плиоце-
новый возраст местонахождения (MN15; см.: Vislobokova et al., 2001). Пер-
воначально Верещагин (1954) отмечал присутствие Agriotherium в фауне Кося-
кино.
Исследованный материал. Кроме типового 11 изолированных зу-
бов и слепков.
III. Подсемейство URSINAE Fischer, 1814
Ursini Fischer, 1814 : 144. — Ursina: Gray, 1825b : 339 (кактриба). — Ursinae: Burmeister,
1866 : 144. — Arctinae Merriam, Stock, 1925 : 4 (не основан на родовом названии). — Ursavinae
Kretzoi, 1945 : 75, 76 (Ursavus Schlosser). — Galeotheriinae Kretzoi, 1971 : 129 [Galeotherium Jager
(у Кретцоя автором ошибочно указан Meyer, 1835)].
Диагноз. Размеры от средних до наибольших в семействе. Лицевой
отдел черепа от короткого у ранних представителей до удлиненного — у
позднейших. Подглазничное отверстие небольшое, подглазничный канал
длинный. Алисфеноидный канал присутствует, реже его нет. Премассетер-
ная ямка имеется или отсутствует. Зубную систему характеризует ослабле-
ние режущей функции хищнических зубов вплоть до полной ее утраты. Ре-
дукция хищнических зубов сопровождается увеличением задних моляров,
особенно развитием талона на М2 (вторично редуцирован у Agriotherium).
Передние премоляры Р2—3/р2—3 маленькие, без заднего зубца, они двух-
или однокорневые, могут полностью отсутствовать (в трибе Ailuropodini,
напротив, премоляры увеличены в размере и моляризованы). На верхнем
хищническом зубе Р4 протокон сильно сдвинут назад, метастилярное лез-
вие короткое и у позднейших представителей преобразовано в бугорок (ме-
такон). Ml прямоугольный или квадратный, М2 по площади превосхо-
дит Ml. Нижний хищнический зуб ml с удлиненным талонидом. Конеч-
ности стопоходящие, в кисти и стопе более удлинены четвертый и пятый
пальцы.
Состав. 4 трибы, 13 родов, включая 5 современных.
III. URSINAE
175
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ
1 (2). Размеры мелкие (длина ml обычно меньше 20 мм, редко до 25 мм). Пе-
редние премоляры Р2—3/р2—3 без дополнительных зубцов. Верхний
хищнический зуб Р4 с режущим метастилярным лезвием, может присут-
ствовать парастиль. Верхний моляр М2 чаще всего со слабо развитым та-
лоном ..............................................Ursavini (стр. 175).
2(1). Размеры крупнее (длина ml чаще всего превышает 20 мм, иногда не
больше 17 мм). Передние премоляры могут быть с дополнительными
зубцами или без них. На Р4 метастилярное лезвие преобразовано в буго-
рок, парастиль имеется или отсутствует. М2 с хорошо развитым талоном
(иногда он уменьшен).
3 (6). Алисфеноидный канал утрачен. Круглое отверстие и глазничная щель
открываются одним отверстием. М2 с коротким талоном (у Agriotherium
не развит).
4 (5). Передние премоляры Р2—3/р2—3 моляризованы, с передним добавоч-
ным бугорком. Премассетерной ямки нет. Р4 с крупным парастилем . . .
................................................ Ailuropodini (стр. 186).
5 (4). Передние премоляры не моляризованы, без переднего добавочного бу-
горка. Премассетерная ямка имеется или отсутствует. На Р4 может при-
сутствовать небольшой парастиль.................Agriotheriini (стр. 195).
6 (3). Алисфеноидный канал имеется. Круглое отверстие и глазничная щель
разделены костной перемычкой. Р4 без парастиля. М2 с длинным тало-
ном.
7 (8). Лицевой отдел черепа короткий. Премассетерная ямка имеется или от-
сутствует. Нижний хищнический зуб ml с бугорком на прегипокристиде
(между протоконидом и гипоконидом)..............Arctotheriini (стр. 213).
8 (7). Лицевой отдел черепа короткий или длинный. Премассетерная ямка
отсутствует. Нижний хищнический зуб ml без бугорка на прегипокри-
стиде ................................................Ursini (стр. 231).
I. Триба Ursavini Kretzoi, 1945
Ursavinae Kretzoi, 1945 : 75, 76. — Galeotheriinae Kretzoi, 1971 : 129 (Galeotherium Jager).
Типовой род Ursavus, Schlosser, 1899.
Диагноз. Премассетерная ямка отсутствует. Имеется полный набор ма-
леньких передних премоляров. Р4 может быть с парастилем. М2 короче, чем
Ml, с маленьким талоном или без него. Метаконид ml одиночный.
Состав. 1 род.
1. Род fURSAVUS Schlosser, 1899
Galeotherium Jager, 1839:71, Tab. X, fig. 43—47 (типовой вид Galeotherium ferreojurassicum
Jager, обозначен здесь; см. также: Bronn, Roemer, 1856 : 1090). — Ursavus Schlosser, 1899a : 101. —
Frickodon Kretzoi, 1945 : 76 (типовой вид Frickodon ursavinus Kretzoi = Cephalogale brevirhinus Hof-
mann, по монотипии). — Billusia Ginsburg, Morales, 1998 (типовой вид Ursavus elmensis Steh-
lin), syn. nov.
Типовой вид Cephalogale brevirhinus Hofmann, 1887, по последующему
обозначению (Frick, 1926 : 99).
Диагноз. Совпадает с таковым трибы.
Замечания по номенклатуре. Георг Егер (Jager, 1839) по лево-
му хищническому зубу ml и обломку клыка из местонахождения Нойхаузен
176
II. URSIDAE
(Neuhausen, Wurttemberg) в Германии описал ископаемый род Galeotherium,
не указав видового названия. Шлоссер (Schlosser, 1899а) предложил род Ursa-
vus для 2 видов: Cephalogale brevirhinus Hoffmann и Ursus primaevus Gaillard. За-
тем выяснилось, что строение ml из типового материала Galeotherium соот-
ветствует таковому U. primaevus (см.: Heizmann, 1973). На этом основании
название Ursavus Schlosser было принято в качестве младшего синонима Ga-
leotherium Jager (Kretzoi, 1971 : 129). Родовое название Galeotherium не являет-
ся nomen nudum, как это считают Рот и Морло (Roth, Morlo, 1997 : 50), по-
скольку оно удовлетворяет требованиям кодекса зоологической номенклату-
ры (МКЗН, ст. 11.4.1, 69). Однако его следует признать nomen oblitum, что
требует решения Международной комиссии по зоологической номенклатуре,
поскольку название Ursavus широко вошло в научную литературу, и его со-
хранение будет способствовать стабильности научных наименований Ursidae
(см. также: Heizmann, 1973).
Описание. Лицевой отдел черепа короткий. Подглазничное отверстие
лежит над серединой Р4. Премассетерной ямки нет. Передние премоляры ма-
ленькие, простые, не сокращены в числе. Р2—3/р2—3 без дополнительных
зубцов, с 2 (U. elmensis) или 1 (U. brevirhinus) корнем. Верхний хищнический
зуб Р4 с высоким параконом, узкой хищнической щелью и режущим метако-
ном, у самых поздних — с небольшим парастилем; протокон смещен назад до
уровня вершины паракона или до заднего края последнего; метастиля нет;
корней 3. Верхние моляры с низкими коронками, лингвальный цингулюм хо-
рошо развит. Ml почти квадратный; М2 короче него, с небольшим талоном,
который заметно удлинен у позднейших видов. На р4 задний дополнительный
зубец развит или отсутствует. Нижний хищнический зуб ml значительно длин-
нее m2, с одиночным метаконидом; талонид с обширным бассейном; позади
энтоконида, отделенного от метаконида отчетливым углублением, есть допол-
нительный бугорок. Нижний моляр m2 относительно удлинен; m3 короче,
чем р4. Конечности стопоходящие. Плечевая кость (у U. primaevus) без надмы-
щелкового отверстия (Viret, 1951 : fig. 9). Единственный известный полный
скелет (U. elmensis orientalis) — с длинным хвостом.
Распространение и возраст. Европа (Испания, Франция, Герма-
ния, Австрия, Чехия, Польша), р,—п. миоцен (р. бурдигалий—ср. туролий,
MN3a—12); Азия (Турция, Китай), р,—п. миоцен (MN4—10); Сев. Америка,
Канада (Саскачеван), США: Невада (High Rock Canyon 2), Небраска, Юж. Да-
кота (Batesland Formation, Flint Hill), Орегон (John Day Formation, Logan But-
te; Sucker Creek Formation, Malheur County), p.—ср. миоцен (p. арикареа-
ний—п. барстовий). Первая регистрация рода в Сев. Америке остается спор-
ной; ее относят либо к р. арикареанию (John Day Formation, 29 млн.), либо к
п. арикареанию (Flint Hill local fauna, 19 млн.) (Tedford et al., 1987; Hunt,
1998b; Qiu, 2003).
На территории России и сопредельных стран род Ursavus был указан в со-
ставе беломечетской фауны ср. миоцена на Сев. Кавказе (Дуброво, 1962 : 215),
что позднее признано ошибочным (Бурчак-Абрамович, Церетели, 1977 : 129);
в монографическом описании беломечетской фауны род Ursavus отсутствует
(Габуния, 1973).
Состав. 2 подрода, 5 видов.
Замечания по систематике. Женсбур и Моралес (Ginsburg, Mora-
les, 1998 : 35) выделили U. elmensis в отдельный род Ballusia, в который они
включили также В. hareni, ранее описанный как вид рода Hemicyon (Ginsburg,
1989). Приведенный этими авторами родовой диагноз основан на незначи-
тельных особенностях бугорков и гребней на жевательной поверхности Ml и
III. URSINAE
177
М2, что явно недостаточно для признания родового статуса Ballusia. Вместе с
тем отличия U. elmensis от поздних и эволюционно более продвинутых пред-
ставителей рода несомненны, и название Ballusia следует использовать как
подродовое.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Длина нижнего хищнического зуба ml меньше 14.5 мм. Длина верхнего
коренного М2 составляет менее 120 % от его ширины.....................
.............................U. (Ballusia) elmensis Stehlin (стр. 177).
2 (1). Длина ml превышает 14.5 мм, а если она меньше, то длина М2 составля-
ет более 120 % от ширины этого зуба.
3 (4). Размеры мелкие, длина ml меньше 14.5 мм. Верхние коренные Ml и М2
приблизительно равны по длине.........................................
..................... U. (Ursavus) isorei Ginsburg et Morales (стр. 178).
4 (3). Размеры крупнее, длина ml больше 14.5 мм. М2 длиннее, чем Ml.
5 (6). Длина ml меньше 18.0 мм. Верхний коренной М2 с маленьким талоном.
Тригонид на нижнем коренном m2 шире талонида.....................
.......................U. (Ursavus) brevirhinus (Hofmann) (стр. 180).
6 (5). Длина ml превышает 18.0 мм. М2 с хорошо развитым талоном.
7 (8). Нижний моляр m2 не удлинен относительно ml (около 70 % от его дли-
ны), тригонид и талонид m2 приблизительно равной ширины или тало-
нид немного шире..............U. (Ursavus) primaevus (Gaillard) (стр. 182).
8 (7). Нижний моляр m2 увеличен относительно ml (более 70 % от его дли-
ны), его талонид шире, чем тригонид...................................
...........................U. (Ursavus) depereti Schlosser (стр. 184).
1. Подрод fвALLUSIA Ginsburg et Morales, 1998, stat. nov.
Ballusia Ginsburg, Morales, 1998 : 105.
Типовой вид Ursavus elmensis Stehlin, 1917, по первоначальному обо-
значению.
Диагноз. Размеры маленькие. Талон на М2 с коротким талоном (длина
зуба составляет менее 120 % от его ширины).
Распространение и возраст. Европа, р. миоцен (MN3a—5); Азия,
р. миоцен (MN4).
Состав. Монотипичен.
1. fUrsavus (Ballusia) elmensis Stehlin, 1917
Ursavus elmensis Stehlin, 1917 : 198, fig. 5—7 [Elm, между Франкфуртом и Фулдой, Сев. Гес-
сен, Германия, р. миоцен; лектотип (обозначен здесь): лев. нижнечелюстная кость с рЗ—m2 и аль-
веолой m3, кол. Геол, о-ва, Берлин; изображен — Stehlin, 1917 : fig. 5; промеры лектотипа, мм
(Stehlin, 1917): длина рЗ—m2 — 32, зубы: ml [1] 14, [6J 6, m2 [1J 10.2, [6] 6.4, [7] 5.5]. — U. orientalis
Qiu et al., 1985 : 265, 272, fig. 1, 2, Pl. I, fig. 1—3 (Shanwang, Шаньдун, Китай, p. миоцен, MN4; го-
лотип: скелет № 820846, Inst. Vert. Paleont. Paleoanthr., Peking).
Диагноз. Совпадает с таковым подрода.
Длина ml (мм): 12.6—14.3, М = 13.63, п = 13 — для подвида U. е. elmensis
(Crusafont Pairo, Kurten, 1976); 12.2, n = 1 — для подвида U. e. orientalis (Qiu
et al., 1985).
Описание. Протокон P4 очень крупный. Верхние моляры Ml и М2
почти квадратные. Соотношение длины М2 к его ширине равняется в среднем
110 % (п = 5). Нижний премоляр р4 без заднего дополнительного зубца (Steh-
178
II. URSIDAE
lin, 1917 : fig. 5; Dehm, 1950 : Abb. 63, 64). Нижний моляр m2 приблизительно
в 1.5 раза короче, чем ml.
Распространение и возраст. Европа: Франция [Les Beilleaux a Sa-
vigne-sur-Lathan (MN3a), Vieux-Collonges (MN5)], Чехия [Merkur (MN3a), Tu-
chonice, (MN3b)], Германия [Wintershof-West (MN3a), Petersbuch 2 (MN4a),
Petersbuch 4 (MN4b), Elm] и, возможно, Австрия (Pitten, MN5) (Pia, Sicken-
berg, 1934; Thenius, 1949a; Dehm, 1950; Crusafont Pairo, Kurten, 1976; Fejfar,
Kvacek, 1993; Roth, Morlo, 1997; Ginsburg, Morales, 1998), p. миоцен (орлеа-
ний, MN3a—5); Азия: Вост. Китай (Shanwang), р. миоцен (шаньваний, аналог
зоны MN4).
Замечания по изменчивости. Географическая и хронологическая
изменчивость не изучена. По полному скелету из местонахождения Шанванг
(Shanwang) в Вост. Китае описан вид U orientalis (Qiu et al., 1985). Для него
приведены следующие отличия от U. elmensis'. премоляры пропорционально
более уменьшены по сравнению с молярами, дифференциация главных зуб-
цов и зубчиков на верхних молярах слабее, протокон Р4 более редуцирован,
талонид ml исключительно широкий, с большим бассейном. Отношение дли-
ны и ширины М2 (111 %) не отличается от такового у U elmensis. Оба таксона
близки по уровню преобразования зубной системы, различия между ними,
по-видимому, не превышают подвидовые. Я отношу материал из Европы к
подвиду U. е. elmensis Sthelin, 1917, а материал из Китая — к подвиду U е. orien-
talis Qiu, Yan, Jia et Wang, 1985.
2. Подрод fursavus Schlosser, 1899
Диагноз. Размеры крупнее, чем в подроде Ballusia. Талон на М2 удлинен
(длина зуба составляет более 120 % от его ширины).
Распространение и возраст. Европа, р,—п. миоцен; Азия, ср.—п.
миоцен; Сев. Америка, ср. миоцен.
Состав. 4 вида.
2. jUrsavus (Ursavus) isorei Ginsburg et Morales, 1998
Ursavus isorei Ginsburg, Morales, 1998: 109, fig. 42—50, Pl. I, fig. 6 [Deneze-sous-Ie-Lude,
Франция, p. миоцен, MN3a; голотип (рис. 56, в): лев. верхний моляр М2, MNHN Fsl691, изу-
чен; изображен — Ginsburg, Morales, 1998 : fig. 48; промеры голотипа, мм: [1] 11.4, [2] 4.8, [3] 4.1,
[6] 8.0].
Диагноз. Размеры щечных зубов, как у U. elmensis, М2 с более развитым
талоном (длина зуба равна в среднем 127 % от его ширины, п = 6). Р4 (длина
9.0, 9.1, ширина 5.9, 6.0 мм, п = 2) с маленьким протоконом, расположенным
перед хищнической щелью (рис. 56, а). Передний и задний отделы коронки
Ml почти равны по ширине; протокон и метаконуль хорошо обособлены, по-
следний соединен с метаконом гребнем (рис. 56, 5); постпротокриста откло-
нена лингвально, есть образованный цингулюмом гипокон. Маленький талон
М2 окаймлен гребнем, внутренняя часть его слабоморщинистая (рис. 56, в).
На ml метаконид крупный, отставлен назад, так что хорошо виден при взгля-
де на зуб с лабиальной стороны. Талонид с бассейном, гипоконид без ясно
обозначенной внутренней доли, он сдвинут к заднему краю коронки и меж-
ду ним и протоконидом имеется понижение; энтоконид гребневидный, не
разделен на бугорки; лабиальный цингулид заметен только в задней части зуб-
ной коронки.
Длина ml (мм): 13.0, 14.1, п = 2.
III. URSINAE
179
Рис. 56. j Ursavus isorei, левые верхние щечные зубы, жевательная поверхность;
Денез (Denez6-sous-le-Lude), Франция.
а - Р4 (MNHN Fs6413); б - Ml (MNHN Fs5149); в - М2 (MNHN Fsl691, голотип).
Распространение и возраст. Франция (Pontigne, Chavaignes, Noy-
ant-sous-le-Lude, Savigne-sur-Lathan, Auverse, Deneze-sous-le-Lude, Genneteil);
p. миоцен (p. орлеаний, MN3a).
Исследованный материал. Кроме типового 12 изолированных щеч-
ных зубов и их слепки.
Замечания по филогении. U. isorei по величине и пропорциям ml
не отличается от U. elmensis, однако талон М2 у него длиннее. По этому приз-
наку U. isorei соответствует уровню развития U. brevirhinus /primaevus (рис. 57).
Можно предположить филогенетическую связь между U. brevirhinus /primae-
vus и U. isorei. Последний вид, в свою очередь, мог отделиться от раннего U. el-
mensis или же от еще более древнего, пока не обнаруженного вида, жившего в
Евразии в самом начале миоцена (MN1—2).
Рис. 57. Распределение выборок 5 видов рода Ursavus по длине (L, мм)
и ширине (W, мм) верхнего моляра М2.
b — U. brevirhinus, d — U. depereti, e — U. elmensis, i — U. isorei, p — U. primaevus.
180
II. URSIDAE
3. fUrsavus (Ursavus) brevirhinus (Hofmann, 1887)
Cephalogale brevirhinus Hofmann, 1887 : 208, Taf. 10, fig. 1—6 [Voitsberg и Steieregg, Vies, Шти-
рия, Австрия, ср. миоцен, MN6; лектотип (обозначен здесь): фрагмент лев. нижнечелюстной кости
с рЗ—m3 из Войтсберга (Voitsberg) (Hofmann, 1887 : Taf. X, fig. 5, 6), кол. Graz Univ.; паралектотип:
нижняя челюсть из местонахождения Штейерегг (Steieregg), на лев. половине которой сохранились
р2—m2, на правой — pl—рЗ (Hofmann, 1887 : Taf. X, fig. 1—4), кол. Graz Univ.; типовой материал
изображен также — Schlosser, 1899а : Taf. 13, fig. 13, 19; промеры лектотипа, мм (Hofmann, 1887): р4
[8.0], [2] 4.5, ml [1] 18.0, [6] 6.8, m2 [1] 12.0, [6] 8.0, m3 [1] 6.8, [3] 6.2; промеры паралектотипа: р4 [1]
са7.5, [2] 3.8, ml [1] 16, m2 [1] 11.8, [6] 7.0]. — Hyaenarctos minutus (Schlosser MS) Koken, 1888 : 45,
fig. 1,2 [Kieferstadtl, Gleiwitz, Верхняя Силезия, ныне — Sosnicowice, Польша; лектотип (обозначен
здесь) (рис. 58, в): фрагмент лев. верхнечелюстной кости с Ml—М2, NMHUB 29321, изучен]. — Ur-
savus intermedius von Koenigswald, 1925 : 16, fig. 1—3 (Engelswies, Sigmaringen/Schwaben, ср. мио-
цен, MN7; описан по 2 изолированным прав, нижним зубам ml и m2). — U. primaevus mut. steinhei-
mensis Deperet, Llueca, 1928 : 156, Pl. X, fig. 3, 4 (Steinheim, Германия, ср. миоцен, MN7; голо-
тип: лев. нижнечелюстная кость с ml—m2 и прорезывающимся клыком, UCBL 213746, изучен). —
Frickodon ursavinus Kretzoi, 1945 : 76 (Pont-Levoy, ср. миоцен, MN5; переопределение Proputorius
sp. Mayet). — Hemicyon hareni Ginsburg, 1989 : 109, fig. 10, 11 (Les Beilleaux a Savigne-sur-Lathan,
Франция, p. миоцен, MN3a; голотип: фрагмент лев. нижнечелюстной кости с ml, NMHN Fs5863,
изучен; промеры голотипа, мм: ml [1] 15.0, [2] 9.2, [5] 5.9, [6] 7.2, [7] 5.7), syn. nov.
Диагноз. Размеры для рода средние (табл. 25, 26). Клыки островершин-
ные, верхний — с передневнутренним гребнем и заостренным задним, кото-
рый мелко зазубрен и слабо выгнут латерально (длина верхнего клыка 13.1,
ширина — 8.2, высота коронки — 25.5 мм). Р4 (длина 10.4—11.3, М = 10.87 мм,
п = 4) с крупным одиночным протоконом, лежащим непосредственно впере-
ди хищнической щели (рис. 58, а); лабиальный цингулюм едва обозначен,
лингвальный заходит на передний край коронки. Ml почти квадратных очер-
таний, без пара- и метастиля; паракон и метакон граненые, первый немного
Рис. 58. f Ursavus brevirhinus, верхние щечные зубы; жевательная поверхность.
а — Р4 + Ml—М2 dex, Штейнгейм (Steinheim / Albuch), Германия (SMNS 10326); б — Ml dex,
Сосновице (Kieferstadt = Sosnicowice), Польша (NMHUB 29322); в — Ml—М2 sin, там же
(NMHUB 29321a, тип «minutus»).
HI. URSINAE
181
крупнее второго; метакон связан с метаконулем поперечным гребнем, кото-
рый пересекает бассейн тригона; протокон и метаконуль гребневидные, обо-
собленные; лингвальный цингулюм повышается кзади и расширяет коронку,
образуя на уровне метаконуля бугорок гипокона (рис. 58, б). М2 длиннее, чем
Ml, с коротким, но отчетливым талоном, который наклонен назад и не зам-
кнут краевым гребнем; отношение длины зуба к его ширине составляет в
среднем 128 % (п = 5). Нижний премоляр р4 с задним дополнительным зуб-
цом или без него. Нижний хищнический зуб ml небольшой, с высокими зуб-
цами тригонида; метаконид хорошо развит и слабо смещен назад, талонид от-
носительно короткий, с бассейном. Гипоконид крупный, его внутренняя доля
хорошо обособлена. Энтоконид гребневидный, чаще всего с неясно диффе-
ренцированными бугорками, реже они хорошо выражены. Вдоль лабиального
края коронки проходит слабый цингулид. Нижний моляр m2 не удлинен от-
носительно ml (около 70 % от длины последнего), его талонид сравнительно
короткий, параконид едва обозначен; ширина тригонида превышает ширину
талонида.
Длина ml (мм): 14.6—16.2, М = 15.52, п = 6 для подвида U. b. hareni',
14.3—17.6, М = 15.58, п = 5, по другим данным: 15.0—18.0, М = 16.70, п = 4
для подвида U. b. brevirhinus (Frick, 1926; Crusafont Pairo, Kurten, 1976).
Распространение и возраст. Европа: Испания (Can Llobateres А,
В, MN9), Франция [Les Beilleaux a Savigne-sur-Lathan, Noyant-sous-le-Lude,
d’Auverse (MN3), Artenay, Baigneaux-en-Beauce (MN4), Pont-Levoy (MN5), Mon-
trejeau (MN6)], Германия (Steinheim, Engelsweis, MN7), Австрия [Leoben (MN5),
Voitsberg, Steyregg, Goriach (MN6)], Польша (Sosnicowice [= Kieferstadtl]),
р,—п. миоцен (п. орлеаний—p. валлезий, MN3—9) (Heizmann, 1973; Ginsburg,
1974; Wolsan, 1989; Roth, Morlo, 1997); Азия: Турция (Pa§alar, MN6), ср. миоцен
(Schmidt-Kittler, 1976); возможно (определен как U cf. brevirhinus), Сев. Аме-
рика: США, Невада (Locality RV7043, Massacre Lake I, Wahoe County), Небрас-
ка (Valentine Formation, Locality Wt-15A, Webster County) (Hunt, 1998b).
Замечания по изменчивости. Увеличение во времени размеров по-
зволяет различать в Европе 2 подвида: U. (U.) b. hareni (Ginsburg, 1989) (р. мио-
цен, MN3) и U. (Д.) b. brevirhinus (Hofmann, 1887) (р.—ср. миоцен, MN4—9).
Систематический статус американских находок не определен.
Исследованный материал. 13 изолированных зубов и слепков зу-
бов («Ballusia» hareni, MNHN), 2 верхнечелюстные кости (SMNS 10326,
NMHUB 29321), 2 нижнечелюстные кости (NMHUB 29324, MNHN б/н; слеп-
ки), 6 изолированных зубов и их слепки (К brevirhinus).
Замечания по систематике. Для ср. астарация Европы (Engelswies,
MN7) был установлен вид U. intermedius (von Koenigswald, 1925), предположи-
тельно фиксирующий переходное состояние от U elmensis к U. brevirhinus. Те-
ниус (Thenius, 1949а, 1952) включил U. intermedius в состав U. brevirhinus, по-
скольку они сходны по зубным размерам, степени развития талона на М2 и по
стратиграфическому положению. Как U. cf. intermedius был определен матери-
ал из Германии (Steinheim, MN7) и Турции (Pa$alar, MN6) (Heizmann, 1973;
Schmidt-Kittler, 1976). Статус материала из Штейнгейма трактовался по-раз-
ному. Его считали подвидом U. primaevus — U. р. steinheimensis (Deperet, Llueca,
1928), относили к U. brevirhinus (Crusafont Pairo, Kurten, 1976), рассматривали
как U. cf. intermedius в качестве потомка U. orientalis (Qiu et al., 1985). По про-
порциям М2 урсавус из Штейнгейма ближе всего стоит к U. brevirhinus.
Неясным остается систематическое положение Hemicyon hareni, который
был отнесен к роду Ballusia (Ginsburg, Morales, 1998). По длине Р4 вид уклады-
вается в пределы изменчивости, известные для U. elmensis (см.: Crusafont Pairo,
182
П. URSIDAE
Kurten, 1976). Из 2 образцов М2 один (MNHN М4918, Auverse) мельче и отно-
сительно слабо удлинен (103 %), напоминает по пропорциям зуб U. elmensis.
Другой экземпляр (MNHN Fs 1693, Noyant-sous-le-Lude) крупнее, по соотно-
шению длины и ширины коронки (121 %) он похож на зуб U brevirhinus. Ниж-
ний хищнический зуб ml заметно крупнее, чем у U. elmensis; промеры ml ти-
пового экземпляра В. hareni не отличаются от таковых U. brevirhinus, тригонид
его очень высокий. Нельзя исключить, что к В. hareni отнесен смешанный ма-
териал. По крайней мере часть его относится к U. brevirhinus и может быть обо-
значена как подвид U. b. hareni, который отличается от номинативного подви-
да относительно широким М2. Этому не противоречат стратиграфические
данные: находки U. b. hareni (MN3) лишь незначительно древнее первой реги-
страции U. b. brevirhinus (MN4).
4. fUrsavus (Ursavus) primaevus (Gaillard, 1899)
Galeotherium molassicum Jager, 1850a : 125; 1850b : 773, Tab. LXIX, fig. 1—3 (Molasse von Balt-
ringen, Biberach, Германия; описан по лев. ml; изображен также — Bronn, Roemer, 1856 : Taf. LX,
fig. 11 c) (nom. oblitum). — G.ferreojurassicum Jager, 1850b : 773 [Bohnerz-Gruben, Wiirttembergischen
Alb, Германия; описан по обломку нижнего клыка и лев. ml (вероятно, типовой материал Galeothe-
rium Jager, 1839); изображен — Bronn, Roemer, 1856 : Taf. LX, fig. 11 a, b] (nom. oblitum). — Ursus
primaevus Gaillard, 1899 : 44, fig. 24, 25 [La Grive-Saint-Alban, Франция; ср. миоцен, MN7—8; го-
лотип: лев. верхнечелюстная кость с Р4—Ml, кол. MGHNL; изображен — Frick, 1926 : 102, fig. 42А,
В; промеры голотипа, мм (Gaillard, 1899), череп: [9] 43; зубы: Р4 [1] 13, Ml [1] 13, [6] 12, М2 [1] 17,
[4] 13J. — Ursavuspawniensis Fа ск, 1926 : 106, fig. 49, 55В (Pawnee Creek Miocene, Tapir Hill, Pawnee
Buttes, Колорадо, барстовий; голотип: лев. нижнечелюстная кость с m2—m3, № 20801, Amer. Mus.
Nat. Hist., New York).
Замечания по номенклатуре. Виды Егера {Galeotherium molassicum,
G. ferreojurassicum) отнесены к Ursavus primaevus как старшие синонимы услов-
но, поскольку их типовой материал мной не был изучен. Оба названия упоми-
наются в каталоге Бронна (Bronn, Roemer, 1856 : 1090), но затем вышли из
употребления, что позволяет рассматривать их как nomina oblita. В противо-
положность этому название Ursavus primaevus Gaillard широко используется в
научной литературе. Если исследование типового материала подтвердит вер-
ность синонимизации G. molassicum и G. ferreojurassicum с U. primaevus, то прио-
ритет последнего названия должен быть закреплен решением Международной
комиссии по зоологической номенклатуре.
Диагноз. Щечные зубы заметно крупнее, чем у U. brevirhinus (табл. 25,
26), талон на М2 более развит, и соотношение между длиной и шириной этого
зуба достигает в среднем 138 % (п = 4).
Длина ml (мм): 20.3, n= 1, по другим данным: 19.2—21.2, М = 20.16,
п = 5 для подвида U. р. primaevus (Crusafont Pairo, Kurten, 1976); 22.0, 24.6,
n = 2 для подвида U. p. pawniensis (Hunt, 1998b).
Описание. P4 относительно крупный, с высоким параконом, от верши-
ны которого спускается вперед четкий гребень. Продольные кили паракона и
метакона лежат почти на одной линии, образуя слабый угол. У основания по-
следнего бугорка хорошо развит лингвальный цингулюм. Протокон очень
крупный, островершинный, лежит впереди от хищнической щели. По перед-
нему краю внутреннего выступа проходит препротокриста, которая сливается
с передним килем протокона. У основания протокона заметен слабый цингу-
люм. Длина Ml немногим превышает его ширину. Лабиальные бугорки боль-
шие, у их оснований проходит цингулюм, образующий небольшие вздутия
эмали перед параконом и после метакона (зачаточные пара- и метастиль?).
Средняя долинка зуба открыта спереди. В лингвальном ряду бугорков разли-
чим слабый мезокон; метаконуль выше протокона. Вдоль всего лингвального
III. URSINAE
183
Рис. 59. Род -\Ursavus, щечные зубы; лабиальная (а) и лингвальная (5) сторона и жева-
тельная поверхность (в—д).
а, б— U. primaevus, ml dex (NMM 1941/553), Гау-Вейнгейм (Gau-Weinheim), Германия; в — то же,
m2 sin (NMM 1930/504), там же; г — то же, М2 dex (NHM 5318), Ле Грив-Сен-Олбан (La Grive-
Saint-Alban), Франция; д — U. depereti Р4 sin (MGHNL АА52, по: Viret, Mazenot, 1948), Соблэ (Sob-
lay), Франция.
края коронки проходит цингулюм. На М2 паракон крупный, часто гребневид-
ный, хорошо обособлен от метакона. Протокон и метаконуль образуют про-
дольный гребень, сливающийся с препротокристой (рис. 59, г). Внутреннее
поле, ограниченное ими, узкое. Талон небольшой. Форма бугорков М2 свиде-
тельствует о том, что у U. primaevus в отличие от U. brevirhinus намечается тен-
денция клофодонтии (Crusafont Pairo, Kurten, 1976).
Нижний премоляр р4 с задним дополнительным зубцом. На ml метако-
нид варьирует в размере (рис. 59, а, б), талонид умеренно широкий, с узкой
продольной бороздой посередине и четко обозначенными лингвальными бу-
горками. Нижний моляр m2 заметно короче, чем ml; его тригонид и талонид
почти равной ширины, с хорошо развитыми бассейнами (рис. 59, в). Метако-
нид в виде высокого одновершинного зубца, он выше протоконида, с кото-
184
II. URSIDAE
рым соединяется поперечным гребнем. На талониде хорошо различимы гипо-
конид, энтоконид и более мелкий добавочный бугорок. Нижний моляр m3
маленький, овальных очертаний. Его протоконид имеет вид невысокого греб-
ня, от которого внутрь коронки идет расширяющийся эмалевый тяж. Внут-
реннее поле слабоморщинистое; обособление талонида едва намечено.
Распространение и возраст. Европа: Испания (Can Llobateres,
MN9), Франция (La Grive-Saint-Alban, MN7—8), Германия [Gau-Weinheim,
WiBberg (MN9), Dom-Diirkheim 1 (MN11), Neuhausen; возможно, что к этому
же виду относится фрагмент плечевой кости из Штейрмарка (MN6?) и мате-
риал из динотериевых песков в бассейне р. Майнц], Польша (Opole 1, MN7),
ср.—п. миоцен (MN7—11) (Viret, 1951; Weitzel, Tobien, 1952; Erdbrink, 1953;
Tobien, 1955; Heizmann, 1973; Wolsan, 1989; Roth, Morlo, 1997); Азия: Турция
(Pa$alar), ср. миоцен (MN6) (Schmidt-Kittler, 1976); Сев. Америка: США [Ste-
wart Valley Formation, Locality V6020, Невада; Butte Creek Volcanic Sandstone,
Locality 57, Red Basin, Орегон; определен как U. cf. primaevus-, Ogallala Formati-
on, Tapir Hill и Uhl Pit, Колорадо, Humboldt Formation, Locality V4709 и Jersey
Valley, Невада; определен как U. pawniensis], Канада (Wood Mountain Forma-
tion, Yost Farm, Саскачеван; определен как U. cf. primaevus), ср. миоцен (п. бар-
стовий) (Hunt, 1998b).
Замечания по изменчивости. Находки в Сев. Америке по размерам
заметно превышают европейские, что дает основание для разделения вида на
2 подвида: U (К) р. primaevus (Gaillard, 1899) (Евразия) и U (U) р. pawniensis
Frick, 1926 (Сев. Америка).
Исследованный материал. 1 верхнечелюстная кость (MNHN б/н,
слепок), 11 изолированных зубов и слепков.
Замечания по систематике. Материалы по U. brevirhinus и U. pri-
maevus происходят в основном из Европы, но оба вида имели голарктическое
распространение. На это указывают скудные находки из внеевропейских мес-
тонахождений: U. aff. intermedius и U. primaevus отмечены в Турции, a U. cf. bre-
virhinus vt U. cf. primaevus — в Сев. Америке (Schmidt-Kittler, 1976; Hunt, 1998b).
Для ср. миоцена Сев. Америки по фрагменту нижнечелюстной кости с m2—m3
был описан U. pawniensis (Frick, 1926). Длина m2 (16.5 мм) и длина m3 (10 мм)
американского таксона близки к таковым у U primaevus. Предположение о
близости U. pawniensis к U. depereti (Hunt, 1998b) не согласуется с более древ-
ним возрастом американских находок.
5. fUrsavus (Ursavus) depereti Schlosser, 1902
Ursavus depereti Schlosser, 1902: 35, Taf. 2, fig. 19—20, 22, 23 [Melchingen (D), Германия,
п. миоцен, MN10; описан по лев. нижним зубам ml—m2, муз. Тюбингена (см.: Frick, 1926: 104,
fig. 50А); промеры типового материала, мм (Frick, 1926): ml [1] 22.5, [6] 10, m2 11] 16.8, [7] 10.8]. —
Ursus ehrenbergi Brunner, 1941 : 27 [Almyropotamos, Euboea, Греция, п. миоцен (MN12); голотип:
фрагмент лицевого отдела черепа с Р4—М2, Palaontol. Instit., Univ. Wien; изображен — Thenius,
1947c : 227, Abb. 1]. — UrsavussylvestrisQva, Qi, 1990 : 276, 282 [bufeng (слои 2—6), Юннань, Китай,
п. миоцен].
Диагноз. Крупнейший вид рода (табл. 25, 26). На Р4 может присутство-
вать парастиль, имеющий вид бугорка. Протокон крупный, сдвинут к заднему
краю внутреннего выступа зуба, его вершина расположена на уровне хищни-
ческой щели (рис. 59, д). Препротокриста почти доходит до переднего края
зубной коронки, у протокона она образует бугорок. М1 с отчетливыми пара- и
метастилями, которые обычно не развиты у других видов рода. Задний отдел
зуба шире переднего; лингвальный цингулюм полкообразный, идет вперед до
переднего края протокона. Паракон М2 достигает переднего края коронки,
метакон одиночный. Лингвальный цингулюм простирается назад до заднего
III. URSINAE
185
края метаконуля. Талон отчетливый, отношение длины зуба к его ширине со-
ставляет 141 % (п = 3). На ml метаконид высокий, одиночный; переднее реб-
ро параконида выпуклое. Талонид широкий и относительно короткий, с бас-
сейном; по его наружному краю проходит слабый цингулид, реже он выражен
лишь в области контакта талонида с тригонидом. Гипоконид массивный, за-
нимает половину площади талонида, на его внутренней стенке эмаль гофри-
рована, нет обособления внутренней доли. Энтоконид заметно выше гипоко-
нида, состоит из 2 сближенных между собою и равных по высоте бугорков,
позади которых расположен маленький зубец, замыкающий ложбинку тало-
нидного бассейна. Нижний моляр m2 увеличен относительно ml (более 70 %
от длины последнего), довольно узкий; ширина талонида превышает ширину
тригонида; коронка не имеет четкого 8-образного очертания. Параконид как
бугорок не выражен, но перед метаконидом может присутствовать выпуклость
эмали. Протоконид и метаконид соединены поперечным гребнем; метаконид
более высокий, одиночный. Тригонидный бассейн глубокий. Талонид с ши-
роким бассейном, его лингвальный гребень выше, чем лабиальный, или оди-
наковой с ним высоты. Энтоконид состоит из 2 зубцов. У внешней стенки та-
лонида прослеживается лабиальный цингулюм.
Длина ml (мм): 19.0, 24.5, п = 2; по другим данным — 20.5, 23.5, п = 2
(Frick, 1926; Qiu, Qi, 1990).
Распространение и возраст. Европа: Испания [(?)Nombrevilla 2,
MN8], Франция [Soblay (MN10), Luzinay (MN711)], Германия [Melchin-
gen/Schwaben (MN10)], Греция (Almyropotamos, Samos, MN12), (?)cp.—п. мио-
цен (MN?8,10—12) (Schlosser, 1902; Deperet, Llueca, 1928; Solounias, 1981; Roth,
Morlo, 1997); Азия: Китай (Lufeng), п. миоцен (аналог зоны MN12) (Qiu, Qi,
1990).
Замечания по изменчивости. Вид Ursus ehrenbergi Brunner, описан-
ный с о-ва Эвбея (длина С1—М2 — 73.5, Р4—М2 — 49.2 мм), обычно объеди-
няют с Ursavus depereti (Thenius, 1947с; Tobien, 1952), хотя другие исследовате-
ли сохраняют за ним видовой статус (Heizmann, 1973; Crusafont Pairo, Kurten,
1976). По величине верхних щечных зубов к U ehrenbergi близок к U sylvestris
из Юж. Китая (Lufeng) (Qiu, Qi, 1990). Их различия состоят в том, что у китай-
ского вида наблюдается редукция протокона Р4 и большая высота бугорков
щечных зубов. Эти особенности, вероятно, не выходят за пределы индивиду-
альной или географической изменчивости. Я не нашел никаких существен-
ных признаков, отличающих U ehrenbergi и U. sylvestris от U depereti. Можно
предположить, что находки из Европы и Китая относятся к разным подвидам,
U. d. depereti Schlosser, 1902 и U. d. sylvestris Qiu et Qi, 1990.
Исследованный материал. 1 верхнечелюстная кость (MNHN 1950-8,
слепок), 1 нижнечелюстная кость (UCBL 213082) и 1 изолированный М2
(MNHN 1950-8, слепок).
Замечания по систематике. Предметом дискуссии была таксоно-
мическая принадлежность материала из местонахождения Соблэ (Soblay) во
Франции. Р4 из Соблэ относительно узкий, с длинной внутренней долей, круп-
ным парастилем и коротким режущим метастилярным лезвием (рис. 59, д').
Протокон увеличен, гребневидный, слабо смещен назад, перед ним распола-
гается довольно крупный дополнительный бугорок (параконуль). Коронка Ml
почти прямоугольная, задняя часть ее шире, чем передняя; ряд лингвальных
бугорков смещен к середине зуба; имеется слабая постпротокриста, идущая
от метаконуля назад.
Находки из Соблэ обычно относят к U. depereti (Viret, Mazenot, 1948; Viret,
1949; Roth, Morlo, 1997). Своеобразие строения его P4 объясняется размахом
186
II. URSIDAE
изменчивости этого зуба у U. depereti, еще не выясненным из-за скудности
имеющегося материала (Erdbrink, 1953), либо трактуется как особенность, от-
деляющая этот вид от U. ehrenbergi (Heizmann, 1973 : 45). Согласно другой точ-
ке зрения, материал из Соблэ не принадлежит урсавусам. Тениус (Thenius,
1979) сближает его с родом Agriarctos, рассматривая этот факт как доказатель-
ство присутствия предков бамбукового медведя в миоцене Европы. По моему
мнению, нет весомых оснований исключать из U. depereti материал из Соблэ.
Развитие на Р4 параконуля и крупного парастиля, удлинение внутренней доли
зуба принимаются в качестве крайнего варианта специализации зубной систе-
мы U. depereti для размельчения растительной массы.
II. Триба Ailuropodini Greve, 1894
Ailuropodae Greve, 1894 : 217, 243. — Ailuropodidae: Pocock, 1921 : 420. — Ailuropodini: Hen-
dey, 1972 : 119. — Pandarctidae Kretzoi, Kretzoi, 2000 : 10, 726 (Pandarctos Gervais).
Типовой род Ailuropoda Milne-Edwards, 1870.
Диагноз. Более других представителей семейства приспособлены к по-
треблению растительной пищи. Алисфеноидный канал утрачен. Круглое от-
верстие и глазничная щель открываются одним отверстием. Премассетерная
ямка отсутствует. Передние премоляры Р2—3/р2—3 двухкорневые, моляризо-
ванные. Р4 с большим парастилем и параконулем; метакон имеет вид бугорка.
Талон М2 короткий. Метаконид ml крупный, одиночный, смещен вперед.
Состав. 2 рода, из них 1 современный (Ailuropoda).
Замечания по филогении. Морфологическая и экологическая уни-
кальность бамбукового медведя (Ailuropoda melanoleuca) предполагает филогене-
тическую древность медведей трибы Ailuropodini, что подтверждается палеон-
тологическими данными. Зубная система у позднемиоценового рода Ailurarc-
tos была уже настолько специализированной, что корни айлуроподин следует
искать в самом начале миоцена. Они могли произойти от ранних урсавусов,
обладавших длинным хвостом, таких как Ursavus elmensis. Подтверждение это-
му можно видеть в скорости роста хвоста у детенышей бамбукового медведя,
позволяющей предполагать, что его предки обладали более длинным хвостом
(Peng et al., 2001 : 264).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Длина нижнего хищнического зуба ml меньше 25 мм. Протокон верх-
него хищнического зуба Р4 лежит на уровне вершины паракона. Дли-
на верхнего моляра Ml превышает его ширину...............................
.......................................Ailurarctos Qiu et Qi (стр. 186).
2 (1). Длина ml превышает 29 мм. Протокон Р4 расположен позади верши-
ны паракона. Длина Ml примерно равна его ширине или меньше по-
следней ...............................Ailuropoda Milne-Edwards (стр. 188).
2. Род tAILURARCTOS Qiu et Qi, 1989
Ailurarctos Qiu, Qi, 1989 : 165.
Типовой вид Ailurarctos lufengensis Qiu et Qi, 1989, по первоначальному
обозначению.
Диагноз (no: Qiu, Qi, 1989; Zong, 1997). Размеры меньше, чем у совре-
менного бамбукового медведя. Верхний хищнический зуб Р4 с крупным пара-
Ш. URSINAE
187
стилем; протокон расположен у середины коронки; метастилярное лезвие
преобразовано в бугорок (метакон). Ml прямоугольный, лингвальный цингу-
люм развит умеренно, так что длина зуба больше его ширины. М2 с неболь-
шим талоном. Нижний m2 с рудиментарным параконидом, второй бугорок
энтоконида едва намечен.
Описание. Ряд щечных зубов короче, чем у Ailuropoda. Передние пре-
моляры Р2—3/р2—3 с отчетливым лингвальным цингулюмом и дополнитель-
ными бугорками. Они посажены менее плотно, их дополнительные бугорки
менее развиты, чем в роде Ailuropoda. На верхнем хищническом зубе Р4 пара-
стиль, паракон и метакон почти равной величины, они уплощены лингвально
и сильно выпуклые лабиально. Внутренний выступ не смещен назад, несет
невысокий гребень с отчетливыми вершинами параконуля и высокого прото-
кона; последний расположен на уровне хищнической щели. Различим лаби-
альный цингулюм. Коронка Ml приближается по очертаниям к квадратной,
но ее длина все же превышает ширину. Лабиальный и лингвальный ряды бу-
горков параллельны друг другу; мезокон не выражен. Лингвальный цингулюм
расширен слабо. М2 незначительно длиннее Ml, с отчетливым талоном, кото-
рый по площади приблизительно равен тригону; среднее поле последнего от-
четливо складчатое. Нижний премоляр р4 трехзубчатый; задняя часть его
внутренней стенки вздута. Нижний хищнический зуб ml с крупным тригони-
дом. Параконид по высоте почти не уступает протокониду; метаконид немно-
го ниже, чем протоконид, заметно смещен вперед и прижат к заднему краю
параконида. Коронка m2 отчетливо разделена на тригонид и талонид, каж-
дый из которых имеет широкое внутреннее поле. Параконид рудиментар-
ный; лингвальный край талонида значительно выше лабиального, слабо диф-
ференцирован на 2 бугорка энтоконида. Нижний моляр m3 маленький и
округлый.
Распространение и возраст. Китай; п. миоцен—р. плиоцен.
Состав. 2 вида.
1. тAilurarctos lufengensis Qiu et Qi, 1989
Ailurarctos lufengensis Qiu, Qi, 1989: 165 [Lufeng (слой 2), Юннань, Юж. Китай; п. миоцен
(ср. баоданг = ср. туролий, см.: Qiu, Storch, 1990); голотип: лев. верхний Р4, № V.6892.12, Instit.
Vertebr. Palaeont. Palaeoanthr., Chin. Acad. Sci., Beijing; изображен — Qiu, Qi, 1989 : Pl. 1, fig. 1; про-
меры голотипа, мм (Qiu, Qi, 1989): P4 [1] 15.5, [3] 11.3].
Диагноз. Верхние коренные относительно широкие и крупнее, чем у
A. yuanmouensis (М2 длиннее 17 мм). Р4 заметно короче, чем М2.
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
2. т Ailurarctos yuanmouensis Zong, 1997
Ailurarctos yuanmouensis Zong in Zong, Jiang 1991 : 137 (Yuanmou, Китай; nom. nudum). —
A. yuanmouensis Zong, 1997 : 70, fig. 5—1, Tab. 25, fig. 2a [Yuanmou (locality 8603, 8704), Юннань,
Китай; p. плиоцен (см.: Wanpo, 1993); голотип: прав, верхнечелюстная кость с Р4—М2, № YU 2509,
Yuanmou Mus., Юннань, Китай; паратипы: прав. М2 (№ YU 2509.5-6), прав, m2 (№ YU 2509.2-4),
лев. ml и прав, m2; промеры голотипа, мм (Zong, 1997): Р4 [1] 15, [3J 10.5, Ml [1] 14.5, [6] 13.5, М2
[1J 16, [4] 12.8].
Диагноз. Верхние коренные относительно узкие, их размеры меньше,
чем у A. lufengensis (М2 короче 17 мм). Р4 лишь немногим уступает по длине М2.
Длина ml (мм): 20.9, n= 1 (Zong, 1997).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
188
II. URSIDAE
3. Род AILUROPODA Milne-Edwards, 1870
Ailuropoda Milne-Edwards, 1870: 1. — Pandarctos Gervais, 1870: 161 (nom. n. pro Ailuropo-
da). — Ailuropus Milne-Edwards in David, 1871 : 92 (nom. n. pro Ailuropoda). — Aeluropus Lydek-
ker in Flower, Lydekker, 1891 : 560 (nom. n. pro Ailuropus). — ^Aelureidopus Smith Woodward,
1915 : 425 (типовой вид Aelureidopus baconi Smith Woodward, по первоначальному обозначению).
Типовой вид Ursus melanoleucus David, 1870, по монотипии.
Замечания по номенклатуре. В каталоге родов млекопитающих
(Kretzoi, Kretzoi, 2000 : 10) указано, что название Ailuropoda преоккупировано
названием Aeluropoda, предложенным Греем (Gray, 1869 : 5) для секции, объ-
единяющей семейства элуроидных хищных. Однако различие в написании не
позволяет считать названия омонимами.
Диагноз. Передние премоляры большие, моляризованные (кроме Р1/р1).
Протокон верхнего хищнического зуба Р4 расположен в задней части корон-
ки. Ml расширен за счет сильного развития лингвального полкообразного
цингулюма, так что ширина зуба больше его длины.
Распространение и возраст. Вост. Азия; р. плейстоцен—соврем.
Состав. 2 вида: 1 вымерший и 1 современный.
1. (Ailuropoda microta Pei, 1987
Ailuropoda microta Pei, 1962 : 218 (Liusheng, Китай; nom. nudum). — A. microta Pei, 1987 : 41,
Pl. IV, 1, 2, Pl. V, 1, 3, 5—8, 13, 14, 20 [Liucheng (Gigantopithecus Cave), Kwangsi, Китай, p. плейсто-
цен; лектотип (обозначен здесь): нижняя челюсть VI992, кол. Instit. Vertebr. Palaeont. Palaeoanthr.,
Beijing; изображен — Pei, 1987 : Pl. IV, 1; паралектотипы: 2 фрагмента нижнечелюстных костей
(V1994, V5043), там же].
Диагноз. Щечные зубы мельче, чем у A. melanoleuca. Длина Ml прибли-
зительно равна его ширине. Коронка М2 треугольных очертаний.
Длина ml (мм): 24.3—26.0, М = 25.12, п= 5 (Pei, 1987).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Замечания по систематике. Возможно, лишь мелкий, примитив-
ный подвид A. melanoleuca.
2. Ailuropoda melanoleuca (David, 1869) — Бамбуковый медведь, или боль-
шая панда
Ursus melanoleucus Dav id, 1869a : 13 [Moupin (= Baoxing County, Qionglai Mountains; cm.: Wan
et al., 2005: 397), Сычуань, Китай, соврем.; лектотип (обозначен здесь): чучело MNHN 1870-44 $ ad;
паралекготипы: чучело MNHN 1870-45 $? sad, монтированный скелет MNHN 1870-290 o'? ad и,
возможно, череп MNHN 1962-1913 $, все из кол. A. David, изучены; промеры паралекготипа
MNHN 1870-290, череп: [1] 288.7, [4] 180.7, [5] 131.1, [6] 97.5, [10] 195, [11] 87, [12] 37.6, [13] 45.5,
[14] 62.7, [15] 162, [18] 58.2, [21] 205.8, [26] 42.8, [27] 38]. - ^Aelureidopus baconi Smith Woodward,
1915 : 425, Pl. 1, fig. 1, A—C, text-fig. 1, A—C [Mogok, Верхняя Бирма (ныне Мьянма), ср. плейсто-
цен]. — УAeluropusfovealis Matthew, Granger, 1923 : 579, fig. 9, 10 (Yenchingkou, Сычуань, Китай,
ср. плейстоцен; голотип: прав, нижнечелюстная кость с р4—m3, № 18385, Amer. Mus. Nat. Hist.,
New York, изображен — Mattew, Granger, 1923 : fig. 9).
Диагноз. Размеры крупнее, чем у A. microta', особенно велик вымерший
подвид А. т. baconi (скуловая ширина черепа 245—250, у современных подви-
дов — 200—216 мм; см. табл. 27). Длина Ml заметно уступает ширине зуба.
Коронка М2 длиннее, чем у A. microta.
Длина ml (мм): 28.3—34.2, М = 31.04, п = 16 (для современных зверей).
Описание. Длина тела 120—180, хвоста — около 12.7 см; масса 75—
160 кг. Половой диморфизм в размерах выражен слабее, чем у других совре-
менных медведей. Сложение коренастое, туловище короткое. Голова массив-
ная и широкая из-за выступающих скуловых дуг и хорошо развитой жеватель-
III. URSINAE
189
ной мускулатуры. Ушные раковины крупные, округлые, стоячие. Глаза ма-
ленькие. Ринариум значительно более широкий, чем высокий, с четким же-
лобчатым фильтрумом на верхней губе, которая прижата к десне и не способ-
на вытягиваться (Рососк, 1941).
Конечности полустопоходящие; плечевая кость поставлена прямо благо-
даря хорошо развитой постскапулярной ямке; на задней конечности нет пя-
точной подушечки. Клеть модифицирована для схватывания стеблей бамбука.
Это достигается формированием дополнительной лопасти, отходящей от кар-
пальной подушечки, которая противопоставлена первому и в меньшей степе-
ни — второму пальцам и способна к сильному сжатию (Рососк, 1939; Endo
et al., 1999). Когти слабо изогнутые, короткие (около 3 см). Хвост длиннее, чем
у других современных медведей, хорошо заметен снаружи.
Волосяной покров длинный, густой, плотный. Окраска своеобразна. Боль-
шая часть тела белая (иногда с красноватым или желтоватым оттенком); об-
ласть вокруг глаз, кончик носа, ушные раковины, конечности, широкая попе-
речная полоса, охватывающая туловище на уровне плеч, и иногда кончик хво-
ста — черные (реже коричневатых тонов). Приспособительная значимость
такой окраски неясна; она может быть угрожающей (апосематической) (Mor-
ris, Morris, 1966), криптической или связанной с терморегуляцией (Lazell,
1974). Когти светлые.
Пищеварительная система специализирована к перевариванию бамбука.
Пищевод имеет роговидную выстилку, желудок толстостенный и мускулистый.
Кишечник короткий, только в 5.5 раз превышающий общую длину тела; тонкие
кишки почти редуцированы, и, возможно, пищеварение в них ограничено или
вообще не происходит. Площадь поверхности толстых кишок увеличена отно-
сительно таковой у других медведей; нет слепой кишки. Печень маленькая, ее
дополнительные лопасти редуцированы (Davis, 1964; Morris, Morris, 1966).
Мочеполовая система в основном соответствует таковой у других аркто-
идных хищных. У самцов строение половых желез такое же, как у других мед-
ведей, однако наружные гениталии своеобразны. Пенис маленький, направлен
назад, субанальный по положению; предполагается, что такое строение пени-
са является результатом задержанного развития, фетализации (Davis, 1964).
Под хвостом есть пахучие железы.
Череп. Череп массивный (рис. 60), кондилобазальная длина черепа у сам-
цов 249—267, у самок — 247—253 мм (табл. 27). Лицевой отдел укорочен. Но-
совые кости рано срастаются, они короткие и сзади вилкообразно расходятся:
их латеральные стороны длиннее медиальных (см. рис. 7, а). Подглазничное
отверстие маленькое, лежит над верхним хищническим зубом Р4, а не позади
от него, как у других современных медведей. Костное нёбо узкое относитель-
но размеров щечных зубов, не заходит назад за уровень последних. Сагитталь-
ный гребень хорошо развит. Скуловые дуги широко расходятся. Заглазничные
отростки редуцированы, височное сужение узкое. Слуховые пузыри очень ма-
ленькие и снаружи почти не различимы. Основная затылочная кость корот-
кая, ее длина примерно равна ширине.
Высота тела нижнечелюстной кости возрастает спереди назад. Симфиз
длинный, симфизный шов рано срастается. Зубной ряд заходит назад за пе-
редний край венечного отростка. Последний широкий, его вершина имеет
вид узкого отростка, отогнутого назад. Нижнечелюстные мыщелки очень ши-
рокие, лежат выше уровня жевательной поверхности щечных зубов. Угловой
отросток широкий и короткий; нет предуглового отростка.
Мышцы, связанные с жеванием, очень крупные, поэтому места их отхож-
дения и прикрепления на черепе расширены. Считается, что экспансия жева-
190
II. URSIDAE
Рис. 60. Бамбуковый медведь (Ailuropoda melanoleuca), череп; сверху (а), снизу (б)
и сбоку (в). Рис. Е. Г. Никольской.
тельного аппарата во многом определила краниологическое своеобразие бам-
букового медведя (Davis, 1964). Гистология черепных костей, в которых ком-
пакта значительно более толстая, чем у медведей рода Ursus, также определя-
ется массивным строением челюстей и их использованием для жевания бам-
бука (см.: Chorn, Hoffmann, 1978).
III. URSINAE
191
Зубы. Резцы небольшие, клыки слабые. Р1/р 1 отсутствуют, реже Р1 име-
ется. Передние премоляры Р2—3/р2—3 увеличены в размере, трехвершинные
(моляризованные), с 2 корнями.
Щечные зубы крупные (табл. 28—34), с многочисленными дополнитель-
ными зубцами и складками эмали (рис. 61). Р4 с высоким протоконом, пара-
стиль по величине сопоставим с метаконом; протокон гребневидный, располо-
жен в задней части коронки, перед ним имеется 1—2 дополнительных бугорка.
Ml почти квадратный, паракон и метакон слабо различаются по размерам;
нет мезостиля; лингвальный цингулюм полкообразный, зазубрен по внешнему
краю. М2 удлинен, с высокими одиночными параконом и метаконом и слабо
развитым талоном; лингвальный цингулюм заходит назад за основание мета-
конуля.
Нижний хищнический зуб ml широкий, с хорошо выраженными линг-
вальными бугорками (параконид, метаконид и энтоконид), которые сопоста-
вимы друг с другом по величине и высоте; талонид без бассейна, гипоконид
массивный, с хорошо обособленной внутренней долей, энтоконид одновер-
шинный, нет энтоконулида. На m2 тригонид и талонид примерно равны по
площади оснований, их длина меньше ширины; параконид как бугорок не
выражен; гипоконид выше протоконида, энтоконидный отдел едва разделен
на 2 бугорка. Коронка m3 увеличена, треугольных очертаний, с выступающим
метаконидом; ее ширина больше длины, нет четкого разделения коронки на
тригонид и талонид.
Кариотип. 2п = 42, NFa = 72—78.
Распространение. Современный ареал ограничен Юго-Вост. Кита-
ем, по площади он наименьший среди ныне живущих медведей. К середине
XX в. состоял из 3 основных участков, расположенных недалеко друг от друга:
1) Юж. Ганьсу (хр. Миньшань), Сев. и Центр. Сычуань (хр. Чапиншань),
2) Юж. Сычуань (хр. Даляншань) и 3) юг Шэньси (южные склоны хр. Чжун-
наньшань) (Brambell, 1976). В настоящее время имеется 6 горных мест, где со-
хранился бамбуковый медведь (Qinling, Minshan, Qionglai, Daxiangling, Xiao-
Рис. 61. Бамбуковый медведь (Ailuropoda melanoleuca), верхние (а) и нижние (б)
щечные зубы; жевательная поверхность. Рис. Е. Г. Никольской.
192
II. URSIDAE
xiangling, Liangshan) (Wan et al., 2005). В историческое время ареал был обшир-
нее, простирался от пров. Цинхай на северо-западе до Шэньси на юго-восто-
ке и Юннаня на юге (Morris, Morris, 1966), хотя другие исследователи считают
такие сведения недостаточно проверенными (см.: Chorn, Hoffmann, 1978).
Плейстоценовое распространение A. melanoleuca было значительно шире.
Его ископаемые остатки обычны во многих местонахождениях Вост. Китая к
югу от хр. Циньлин (провинции Сычуань, Юннань, Шэньси, Хэбэй, Чжэй-
цзян, Цзянси, Фуцзянь, Гуаней) и известны на севере Мьянмы (Могок) и
Вьетнама; одна находка произведена значительно севернее, в местонахожде-
нии Чжоукоудянь 1 около Пекина (Pei, 1934; Chorn, Hoffmann, 1978; Wanpo,
1993). Уже в п. плейстоцене ареал бамбукового медведя начал сокращаться
из-за климатических изменений и воздействия человека; современная раз-
розненность мест обитания сформировалась в результате все усиливавшегося
антропогенного пресса.
Географическая изменчивость и подвиды. Несмотря на огра-
ниченность ареала, географическая изменчивость выражена. Северо-западная
популяция в пров. Шэньси (Qinling) выделяется мелкими размерами черепа и
крупными размерами коренных зубов, что позволяет различать 2 современ-
ных подвида (Wan et al., 2005): А. т. melanoleuca (David, 1869) и А. т. qinlingensis
Wan, Wu et Fang, 2005.
Происхождение и эволюция. Геологическая история бамбукового
медведя древнее плейстоцена неизвестна. Из ср. плейстоцена по осевому че-
репу из пещеры Могок на севере штата Шан в Бирме (ныне Мьянма) был
установлен очень крупный вид A. baconi (Smith Woodward, 1915). У типового
экземпляра верхний клык увеличен, Р1 отсутствует, Р2 уменьшен и имеет толь-
ко 1 корень. Эти признаки предполагают, что среднеплейстоценовый медведь
был менее специализированным вегетарианцем, чем современный (Pocock,
1941). Из Сычуаня (Yenchingkou) был описан другой вид — A.fovealis (Matthew,
Granger, 1923), череп которого шире в затылочном отделе, а зубы массивнее,
чем у современного медведя (Colbert, Hooijer, 1953). Оба ископаемых таксона
очень сходны между собой и их следует признать конспецифичными. Имею-
щиеся отличия от современного A. melanoleuca не превышают подвидовые.
Образ жизни. По биологическим особенностям отличается от других
современных медведей. Населяет горные леса с густыми зарослями бамбука
на высотах от 2600 до 3900 м. Верхний предел распространения ограничен суб-
альпийским поясом и определяется зоной произрастания бамбука, главной
пищи медведя (Brambell, 1976). На зиму спускается до высот 800 м, предпочи-
тая склоны южной экспозиции.
Живет главным образом на земле, но хорошо лазает по деревьям. Посто-
янных берлог не делает, имеет убежища в дуплах деревьев, каменных расще-
линах и пещерах, где выводит потомство. Иногда под каменными выступами
устраивает из стеблей бамбука круглые лежки (Sheldon, 1974). В зимний сон
не погружается.
Держится поодиночке, за исключением сезона размножения, когда обра-
зуются группы из 2 или 3 особей (Brambell, 1976). В заповеднике Волонг (Wo-
long) на площади 35 км2 было обнаружено 7 взрослых самцов, 5—6 взрослых
самок, 4 одинокие полувзрослые особи и 2 детеныша (Schaller et al., 1985).
Индивидуальный участок обитания мал, варьирует от 3.9 до 6.4 км2. Обычно
звери живут в пределах одного ущелья, но в поисках пищи нередко переме-
щаются от одного ущелья к другому. Участки обитания самцов имеют та-
кие же размеры или немногим крупнее, чем у самок. Границы территорий сам-
цов сильно перекрываются, нет четко определенных центральных зон. Самцы
III. URSINAE
193
перемещаются по своим участкам, не проявляя территориального поведения,
и проводят много времени в центральных частях участков самок и полувзрос-
лых особей. Территории самок также могут перекрываться, но большую часть
времени они проводят в центральных зонах своих участков площадью лишь
30—40 га. Самки не выносят присутствия здесь других самок и полувзрослых
зверей (Schaller et al., 1985).
При передвижениях животные метят свой путь: разбрызгивают мочу, скре-
бут когтями стволы деревьев, трутся о предметы. В неволе самки делали паху-
чие метки выделениями окологенитальных желез (Morris, Morris, 1966; Klein-
man, 1983). Самцы маркируют свою территорию секретом анальных желез и
кроме того — с задранной вверх ногой трутся паховой областью о выступы по-
сле мочеиспускания и мочатся на вертикальные поверхности, стоя на перед-
них конечностях (Kleinman, Collins, 1972).
Активность в основном сумеречная или ночная (Kleinman, 1974). В тече-
ние суток звери активны около 14.2 часов (Schaller et al., 1985). Расстояние,
проходимое в среднем за 1 день, составляет 596 м (Johnson et al., 1988). Спит,
свернувшись клубком. Издает своеобразные звуки, похожие на блеяние, лай,
мычание, рычание и щебет (Peters, 1982). Зрение, по-видимому, слабое, обо-
няние острое. Обычно передвигается широким шагом; в отличие от других
медведей при беге не галопирует, но использует «диагональный шаг», переме-
щая конечности на одной стороне вперед и назад одновременно (Davis, 1964).
Может стоять на задних конечностях, но не ходит в таком положении.
Звери кормятся обычно сидя или полулежа на спине. Их передние конеч-
ности остаются свободными для манипулирования стеблями бамбука, которые
они держат, используя хватательную способность кисти. Захватив стебель, жи-
вотное пропускает его через зубы и сдирает жесткий верхний слой. Затем сте-
бель направляется в рот, где он порциями тщательно пережевывается.
Питание очень специализированное, представляет пример необычной
для отряда хищных монофагии. По наблюдениям в природе, в пищу употреб-
ляется почти исключительно бамбук 3 видов (Tian, 1990), преимущественно
листья, стебли (вплоть до 13 мм в диаметре) и корни. Среднее дневное потреб-
ление составляет около 12.5 кг растительной массы (Johnson et al., 1988). Ест
также другие травянистые растения (горечавки, ирисы, крокусы, хохлатки),
кору хвойных деревьев, реже рыбу, грызунов, пищух, мед и, возможно, па-
даль. В неволе охотно поедает яйца, мясо. За едой проводит 10—12 часов в
сутки.
Гон происходит в природе с марта по май, в неволе — в апреле—мае. Не-
сколько самцов могут бороться за самку. Продолжительность течки у самки от
4 до 14 дней, но пик эструса длится только 1—5 дней (Schaller et al., 1985).
Наибольшей интенсивности гон достигает в конце апреля и начале мая, ког-
да происходит спаривание (Brambell, 1976). Вторая течка может случиться
осенью. Беременность длится 97—163 дня, варьирование в продолжительно-
сти происходит из-за задержки имплантации (Morris, Morris, 1966). В нево-
ле беременность продолжалась от 122 до 163 дней (в среднем 140—141 день)
(Chorn, Hoffmann, 1978).
Детеныши появляются на свет в течение августа или в сентябре, весят от
90 до 131 г (в среднем 104 г). В помете 1—2, иногда 3 детеныша, но выживает
обычно только один. Они почти голые, но вскоре обрастают редким белесым
мехом. Хвост при рождении относительно длинный, достигает приблизитель-
но 1/3 длины тела (Brambell, 1976).
Медвежата при рождении очень слабые, и только через 2.5 месяца их задние
конечности начинают держать тело. Способны ходить и бегать к середине
7 Г. Ф. Барышников
194
II. URSIDAE
4-го месяца жизни, долго учатся лазать по деревьям. Мать переносит детены-
шей за голову или за спину. Черный мех появляется на второй неделе жизни,
сначала вокруг глаз, затем на плечах и конечностях. Взрослая окраска приоб-
ретается к концу 1-го месяца. Глаза открываются между 40-м и 60-м днями,
координированное зрение формируется приблизительно на 3-м месяце жиз-
ни (Chom, Hoffmann, 1978). В эти же сроки начинают прорезываться зубы.
На взрослую пищу детеныши переходят в возрасте 3—4 месяцев, полностью
перестают питаться молоком в 8—9 месяцев. Они покидают мать спустя 18 ме-
сяцев после рождения (по другим данным — после 6 месяцев и весят при этом
около 13 кг). Достигают половой зрелости после 5.5—6.5 лет или в 6—7 лет
(Brambell, 1976). В неволе жили до 14 лет (Sheldon, 1974).
Взрослые звери врагов, кроме человека, по-видимому, не имеют, хотя
могут подвергаться нападениям красных волков и леопарда (Morris, Morris,
1966). К концу XX в. в природе сохранилось около 1000 животных, еще почти
100 экземпляров содержалось в неволе (Nowak, 1991). Принадлежит к наибо-
лее популярным обитателям зоопарков, но чрезвычайно трудно размножается
в неволе.
Исследованный материал. 6 черепов самцов и 15 — самок.
Состав. 3 подвида: 1 вымерший и 2 современных.
1. fA. m. baconi (Smith Woodward, 1915)
\Aelureidopus baconi Smith Woodward, 1915 : 425, Pl. I, fig. 1, A—C, text-fig. 1, A—C [Mo-
gok, рубиновые копи, Верхняя Бирма, ср. плейстоцен; голотип: осевой череп без скуловых дуг
и резцовой области, NHM М10971; промеры голотипа (Smith Woodward, 1915), череп: [12] 66,
[15] 180, зубы: С1 [длина] 23, [ширина] 16, РЗ [длина] 23, [ширина] 14, Р4 [1] 29, [3] 21, Ml [1] 27,
[6] 31, М2 [1] 38, [4] 29]. — yAeluropus fovealis Matthew, Granger, 1923 : 579 (см. синонимику
вида).
Диагноз. Крупнее, чем звери номинативного подвида. Р2 уменьшен, с
1 корнем.
Длина ml (мм): 32.0—36.8, М = 34,44, п = 5 (Colbert, Hooijer, 1953).
Распространение и возраст. Китай (Сычуань) и Мьянма (Могок);
ср. плейстоцен.
2. A. m. melanoleuca (David, 1869)
Диагноз. Размеры меньше, чем у предыдущего подвида. Р2 не умень-
шен, с 2 корнями. Пятна на груди черные, окраска брюха белая.
Длина ml (мм): 27.4—31.4, М = 30.1, п = 12 (Minshan); 29.8—31.8,
М = 30.9, п = 7 (Qionglai); 30.3—33.0, М — 31.3, п = 5 (Liangshan) (Wan et al.,
2005).
Распространение и возраст. Провинции Ганьсу и Сычуань, со-
врем.
3. A. m. qinlingensis Wan, Wu et Fang, 2005
Ailuropoda melanoleuca qinlingensis Wan et al., 2005:400 [Foping National Reserve, Qinling
Mountains, пров. Шэньси, Китай, соврем.; голотип: череп SFNRMB 2000-03 ? ad, Shaanxi Fo-
ping Nat. Reserve Manag. Bureau; промеры голотипа (Wan et al., 2005): [1] 263.16, [2] 238.76,
[3] 222.34, [7] 120.58, [10] 204.64, [21] 203.38].
Диагноз. Размеры черепа немного меньше, чем у номинативного под-
вида, но коренные зубы крупнее. Пятна на груди темно-коричневые, окраска
брюха коричневатая.
Длина ml (мм): 32.1—34.0, М = 33.2, п = 11 (Wan et al., 2005).
Распространение и возраст. Провинция Шэньси (Qinling), соврем.
III. URSINAE
195
III. Триба fAgriotheriini Kretzoi, 1929
Hyaenarctinae Kraglievich, 1926 : 2 (Hyaenarctos Falconer et Cautley = Agriotherium Wagner). —
Agriotheriidae Kretzoi, 1929 : 1350. — Agriotheriinae: Kretzoi, 1942 : 257, 350. — Agriotheriini: Hen-
dey, 1972 : 119.
Типовой род Agriotherium Wagner, 1837.
Номенклатурные замечания. Хотя название Hyaenarctiini Kraglie-
vich имеет приоритет, замещающее его по причине синонимии типового рода
название Agriotheriini Kretzoi находится в преобладающем употреблении и мо-
жет быть сохранено (МКЗН, ст. 40.2).
Диагноз. Алисфеноидный канал утрачен. Круглое отверстие и глазнич-
ная щель образуют одно отверстие. Премассетерная ямка отсутствует или
имеется. Передние премоляры маленькие, простые. Верхний хищнический
зуб Р4 чаще всего с парастилем; режущая функция зуба не редуцирована (в от-
личие от медведей трибы Ailuropodini). Верхний моляр М2 квадратный, с не-
большим талоном или без него.
Состав. 2 рода.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Премассетерной ямки нет. Длина верхних моляров Ml—2 превышает
их ширину. М2 с талоном, зуб длиннее, чем Ml. Нижний хищнический
зуб ml с дополнительным лабиальным бугорком, расположенным между
протоконидом и гипоконидом....................Indarctos Pilgrim (стр. 195).
2 (1). Премассетерная ямка есть. Длина верхних моляров меньше их ширины.
М2 без талона, зуб короче, чем Ml. На ml нет дополнительного лабиаль-
ного бугорка.............................. . Agriotherium Wagner (стр. 205).
4. Род flNDARCTOS Pilgrim, 1913
Indarctos Pilgrim, 1913 : 290. — Agriarctos Kretzoi, 1942 : 257, 350 (типовой вид Agriarctos
gaali Kretzoi, по первоначальному обозначению).
Типовой вид IndarctossalmontanusPilgrim, 1913 = Hyaenarctospunjabien-
sis Lydekker, 1878, по монотипии.
Диагноз. Основная длина черепа 300—420 мм (Hunt, 1998b). Половой
диморфизм в размерах хорошо выражен (Crusafont Pairo, 1962; Crusafont Pairo,
Kurten, 1976). Лицевой отдел черепа укорочен. Подглазничное отверстие ле-
жит над Р4 (Helbing, 1932 : Taf. I, 3; Thenius, 1959a : Abb. 5). Корень скуловой
дуги отходит на уровне контакта М1/М2. Большое нёбное отверстие открывает-
ся около середины коронки Ml (Baryshnikov, 2003). Нижняя челюсть сужается
кпереди, ее передний край не такой квадратный и тупой, как в роде Agriothe-
rium-, «подбородок» выражен только у старых особей (Qui, Schmidt-Kittler,
1983). Премассетерная ямка отсутствует.
Передние премоляры Р2—3/р2—3 почти всегда присутствуют. У поздних
представителей они часто уменьшены, однокорневые. Верхний хищнический
зуб Р4 мощный, с 3 корнями; по длине примерно равен Ml. Часто присутству-
ет парастиль, но он обычно развит слабее, чем в роде Agriotherium. Перед про-
токоном может находиться маленький дополнительный бугорок (параконуль?).
Верхние моляры с низкими коронками; их длина превышает ширину. М2 с
небольшим талоном, зуб длиннее, чем Ml. Нижний премоляр р4 без заднего
дополнительного зубца. Нижний хищнический зуб ml сравнительно длин-
ный, его талонид короче тригонида. Метаконид слабее обособлен от протоко-
196
II. URSIDAE
нида и менее сдвинут назад, чем в роде Agriotherium (Viret, 1939). Имеется вы-
сокий прегипокристид, который доходит до лабиального края протоконида,
закрывая талонидный бассейн с наружной стороны. Он несет дополнитель-
ный бугорок, который иногда может отсутствовать (см.: Montoya et al., 2001).
Протоконид, метаконид и оба лингвальных талонидных бугорка образуют при
взгляде сбоку плавно спускающуюся кзади кривую (Pilgrim, 1931; Helbing,
1932). На m2 протоконид и метаконид соединены поперечным гребнем с щелью
посередине; талонид хорошо отделен от тригонида и имеет более сложную
структуру, чем у Agriotherium (Montoya et al., 2001).
Кости конечностей по строению близки к костям U. arctos (Roussiakis,
2001). У метакарпальных костей (Me II, Me III) наружный и внутренний края
проксимального конца отчетливо вогнутые, в роде Ursus они почти прямые;
на метатарсальных костях (Mt II) наружный край проксимального конца слег-
ка вогнутый, у Ursus он всегда выпуклый (Montoya et al., 2001).
Распространение и возраст. Европа (Испания, Франция, Италия,
Греция, Венгрия, Молдавия, Украина), (?)ср,—п. миоцен; Азия (Турция, Иран,
Казахстан, Пакистан, Китай), п. миоцен; Сев. Африка (Ливия), п. миоцен;
Сев. Америка (США), п. миоцен.
Происхождение и эволюция. Происхождение рода не выяснено.
Достоверная регистрация его в Европе датируется п. миоценом (р. валлезий,
MN9), но, возможно, что род появляется уже в ср. миоцене (ср. астараций,
MN7). Он мог отделиться от урсавусов в конце р. миоцена (MN3—4), напри-
мер от Ursavus isorei или U. brevirhinus, у которых уже формируется талон М2,
а метаконид ml начал смещаться назад.
В эволюции Indarctos прослеживается постепенное увеличение размеров
и специализация зубного аппарата (редукция передних премоляров, развитие
парастиля Р4). Эти изменения носят прогрессивный характер и связаны с из-
менениями в питании, обусловленными аридизацией климата, сокращением
площади лесов и переходом к жизни в открытых биотопах.
Состав. 2 вида.
Замечания по систематике. Недавнее переисследование типового
материала Agriarctos gaali (3 ml, 1 m2) из местонахождения Хатван позволило
отнести его к Indarctos cf. vireti (Bemor et al., 2003 : 109). Следовательно, назва-
ние Agriarctos является младшим синонимом названия Indarctos.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Длина ml меньше 36 мм. Передние премоляры Р2—3/р2—3 не редуциро-
ваны в размере, обычно с 2 корнями. Верхний хищнический зуб Р4 без па-
растиля или же он выражен слабо. Длина нижнего премоляра р4 состав-
ляет около 1/2 длины ml. На нижнем хищническом зубе ml метаконид
лишь немного ниже протоконида . . . I. arctoides (Deperet) (стр. 196).
2 (1). Длина ml превышает 37 мм (у подвида I. р. anthracitis немного мень-
ше). Передние премоляры редуцированные, с 1 корнем. Р4 с парастилем.
Длина р4 больше 1/2 длины ml. На ml метаконид заметно ниже прото-
конида .............................I. punjabiensis (Lydekker) (стр. 199).
1. fIndarctos arctoides (Deperet, 1895)
Hyaenarctos arctoides Deperet, 1895:433 [Montredon, Франция; п. миоцен (п. валлезий,
MN 10); лектотип (обозначен здесь): фрагмент лев. верхнечелюстной кости с Ml—М2, CBUL 210184,
изучен; изображен — Deperet, Llueca, 1928 : Pl. IX, fig. 1, 2; паралектотипы: лев. нижнечелюстная
кость с р4—ml CBUL 213081 (изучен) и изолированный ml CBUL 210161; изображены — Depe-
ret, Llueca, 1928 : Pl. IX, fig. 3—7; возможно, что лектотип и паралектотип-принадлежат одной осо-
III. URSINAE
197
би; промеры типового материала даны в табл. 35, 36]. — Agriarctos gaali Kretzoi, 1942 : 258, 351,
Abb. 1 [Hatvan, Венгрия, п. миоцен (туролий, MN12); голотип: прав, ряд нижних зубов рЗ—m2,
№ М.60.17.51, Depart. Geol. Palaeont., Natur. Hist. Mus. Hungary, Budapest; промеры голотипа, мм
(Kretzoi, 1942): рЗ [длина] 12.9, [ширина] 6.6, р4 [1] са19, [2] 10.4, ml [1] 28.5, [5] 14.0, [6] 14.2, m2 [1]
24.1, [8] 16]. — A. vighi Kretzoi, 1942 : 258, 352 (Rdzsaszentmarton, Венгрия; голотип — ml sin,
№ Vt. 18 (Ob5691), Geol. Mus. Hungary, Budapest). — Indarctos vireti Villalta, Crusafont Pairo,
1943 : 54, fig. 1, Pl., fig. 1—3 [Can Purul, Испания, п. миоцен (p. валлезий, MN9); голотип: прав,
нижнечелюстная кость с ml—m2, coll. Villalta; Instit. Provin. Paleontol., Сабаделл, Испания]. —
Agriotherium insigne var. pontiensis Villalta, Crusafont, 1945 : 94 (Can Purul, п. миоцен). — Indarctos
sarmaticum Lungu, Chemyrtan, Лунгу, Чемыртан, 1996: 185, рис. [Отоваска, Молдавия, п. мио-
цен (р. валлезий); голотип: верхнечелюстная кость с С1—М2, № 25333; Нац. муз. природ, этно-
граф. Республики Молдова, Кишинев].
Диагноз. Размеры меньше, чем у I. punjabiensis (табл. 35, 36). Передние
премоляры Р2—3/р2—3 обычно слабо редуцированы в размере, чаще с 2, реже
с 1 корнем. Парастиль Р4 развит слабо или отсутствует. Нижний р4 без перед-
него дополнительного зубца; длина зуба составляет примерно 1/2 длины ml
или немного меньше. Метаконид ml незначительно ниже протоконида.
Длина ml (мм): 32.4, 35.0, п = 2; по другим данным: 30.0—34.5,
М = 31.78, п = 6 для I. a. vireti (Crusafont Pairo, Kurten, 1976); 30.8—35.9,
M = 33.68, n = 5 для I. a. arctoides (Crusafont Pairo, Kurten, 1976; Petter, Thomas,
1986; Montoya et al., 2001); 27.3, 28.5, n = 2 (Kretzoi, 1942) или 26.5, 28.2, n = 2
(Bernor et al., 2003) для I. a. gaali.
Описание. P4 без парастиля или же он слабый, протокон обычно оди-
ночный. Ml с высоким метаконом, метастиль едва заметен. На М2 паракон и
метакон почти равны по высоте; протокон гребневидный; талон небольшой,
но хорошо выраженный. Нижний премоляр р4 относительно крупный, остро-
вершинный, расширен в заднем отделе. Нижний хищнический зуб ml длин-
ный, с массивным метаконидом, который смещен назад, но хорошо обособ-
лен от талонидных бугорков. Талонид большой, с уплощенным бассейном;
лингвальный край талонида приподнят, на нем хорошо различимы вершины
энтоконида и более мелкого заднего дополнительного бугорка. Гипоконид
крупный, без выраженной внутренней доли. На m2 метаконид одновершин-
ный, по высоте превышает протоконид; оба бугорка соединены поперечным
гребнем. Гипоконид большой, энтоконид двойной и более высокий.
Распространение и возраст. Европа: Испания [Can Llobateres,
Can Ponsic (MN9); Can Purull (MN10)], Франция [Montredon (MN10), Orig-
пас (MN11)], Германия [Westhofen, Mainzer Beckens (MN9), Pfaffstetten,
Dom-Durkheim 1 (MN11)], Венгрия (Hatvan, Rozsaszentmarton, MN12) и Мол-
давия (Отоваска, MN9), n. миоцен (р. валлезий—р. туролий, MN9—11, 11.2—
9 млн.) (Kretzoi, 1942; Thenius, 1956; Petter, Thomas, 1986; Лунгу, Чемыртан,
1996; Roth, Morlo, 1997); Азия: Турция [Yulafly (MN10), Sinap locality 12,
Kiifiikrjekmece I Istanbul (MN11)], п. миоцен (Ozansoy, 1957; Bemor et al., 2003;
Viranta, 2004; Geraads et al., 2005). Предполагается, что вид существовал в Ев-
ропе в более широком временном интервале (MN7—12, 12.5—7.1 млн.) (Viran-
ta, 2004).
Обзор находок в России и сопредельных странах. Из окрест-
ностей Кишинева в Молдавии (карьер Отоваска) описан вид 1. sarmati-
cum (Лунгу, Чемыртан, 1996). Его промеры (мм): длина С1—М2 — 129.0,
Р4—М2 — 64.0, Р4 — 21.2, ширина Р4 — 17.2, длина Ml — 22.3, ширина —
20.0, длина М2 — 24.5, ширина — 18.5. Возраст местонахождения — р. валле-
зий (ср. горизонт бессарабского подъяруса, MN9). По стратиграфическому
положению, размеру и морфологии зубов I. sarmaticum не отличается от I. arc-
toides vireti. Присутствие маленького парастиля на Р4 у находки из Молдавии
не выходит за пределы индивидуальных отклонений.
198
II. URSIDAE
Изменчивость и подвиды. Самым ранним представителем рода счи-
тается I. vireti из валлезия Европы. Его передние премоляры Р2—3/р2—3 с 2 кор-
нями; на Р4 парастиль обычно не выражен, а лабиальный цингулюм очень
слабый. Находки I. vireti были сделаны преимущественно на Пиренейском по-
луострове, где они приурочены к его восточной части; в более сухих централь-
ных районах I. vireti не найден (Montoya et al., 2001). В других регионах Евро-
пы I. vireti долгое время не был отмечен, но недавняя его регистрация в Тур-
ции (Sinap locality 12) (Viranta, 2004) и сходство с этим таксоном материала из
Молдавии (Отоваска) показали его широкое распространение. К I. vireti мож-
но также отнести зубы из Германии (Dinotheriensande, MN9), которые раз-
ными авторами определялись как Indarctos sp. или как I. arctoides (Weitzel, To-
bien, 1952; Tobien, 1955; Roth, Morlo, 1997). Размеры М2 (длина 25.1, ширина
18.3 мм), ml (длина 32.6, ширина 17.3 мм) и m2 (длина 25.2, ширина 17.4 мм)
соответствуют размерам аналогичных зубов у I. vireti (см.: Crusafont Pairo,
Kurten, 1976).
Следующим на временной шкале располагается вид I. arctoides, известный
из туролия Европы и Турции. Он несколько крупнее, чем I. vireti. Передние
премоляры Р2—3/р2—3 с 1 корнем (в нижнечелюстной кости из местонахож-
дения Pfaffstetten рЗ имеет 2 корня; см.: Thenius, 1959а). На Р4 присутствует
небольшой, но четкий парастиль, лабиальный цингулюм хорошо развит. Ко-
ронка Ml почти квадратная (Deperet, Llueca, 1928; Weitzel, Tobien, 1952).
Исследователи принимают видовую самостоятельность I. vireti (Crusafont
Pairo, Kurten, 1976; Beamont, 1988; Alcala et al., 1990; Montoya et al., 2001; Ber-
nor et al., 2003) или рассматривают его как подвид I. arctoides (Tobien, 1955; The-
nius, 1959a; Petter, Thomas, 1986; Baryshnikov, 2003). Сравнение I. vireti и I. arc-
toides показало, что оба таксона морфологически сходны и стратиграфически
замещают друг друга. Их размеры, степень редукции передних премоляров и
развитие парастиля на Р4 изменяются во времени клинально и не являются
надежными видоспецифическими признаками.
В I. arctoides включают также Agriarctos gaali из туролия Венгрии (Viranta,
2004), который известен только по нижним зубам (Kretzoi, 1942). Премоляры рЗ
и р4 относительно крупные, с 2 корнями; несут большие задние добавочные бу-
горки и показывают тенденцию к формированию передних бугорков. Нижний
хищнический зуб ml с небольшим цингулюмом в основании зубной коронки.
Параконид крупный, смещен лингвально, метаконид отставлен от протоконида
и расположен у его заднего края. Талонид без бассейна и дополнительных внут-
ренних бугорков. Гипоконид массивный, гипоконулид отсутствует, есть энто-
конид и задний дополнительный бугорок. Нижний моляр m2 массивный, мета-
конид является самым высоким зубцом. Параконид представляет собой низкий
зубец, но бассейн между ним и двумя другими передними зубцами большой.
Талонид широкий, с бассейном, имеются хорошо развитые гипоконид, энтоко-
нид и задний дополнительный бугорок; гипоконулид отсутствует. На m2 вер-
шины протоконида, метаконида и 2 зубцов энтоконида образуют нисходящую
кривую (Bernor et al., 2003). По морфологии ml и m2 I. gaali похож на I. a. vire-
ti, но длина ml у него заметно меньше. Щечные зубы более преобразованы
для питания растительными кормами: m2 увеличен относительно ml (84.5 %
от длины последнего, у I. a. vireti — не более 80 %), передние премоляры рЗ и
р4 сильнее моляризованы (у I. a. vireti они относительно меньше и проще).
Таким образом, для I. arctoides следует признать 3 подвида: I. a. vireti Vil-
lalta et Crusafont Pairo, 1943 (Испания, Германия, Молдавия, Турция, MN9),
I. a. arctoides (Deperet, 1895) (Испания, Франция, Германия, Турция, MN10—12)
и I. a. gaali (= vighi) (Kretzoi, 1942) (Венгрия, MN12).
III. URSINAE
199
Исследованный материал. Кроме типового изолированные слепки
зубов ml (MNHN 1960-32) и m2 (MNHN 1960-32).
Образ жизни. Распространение ископаемых остатков в Европе пока-
зывает, что вид был связан преимущественно с лесными областями. По образу
жизни, вероятно, был сходен с современным черным медведем Сев. Америки
(Ursus americanus). В питании преобладали растительные корма.
2. fIndarctos punjabiensis (Lydekker, 1884)
Hyaenarctos sp. Dames, 1883 : 132 (Pikermi, Греция; п. миоцен). — H. punjabiensis Lydekker,
1884 : 226, fig. 6, Pl. XXX, fig. 2, PL. XXXI, fig. 1 [Hasnot, Сивалики, быв. Брит. Индия (= Паки-
стан), п. миоцен, MN12—13; лектотип (Colbert, 1935 : 90): прав, и лев. верхние зубные ряды Р4—Ml,
D.6, coll. Theobald, 1877, Geol. Survey India, Indian Mus., Калькутта, изображен — Lydekker, 1884 :
Pl. XXX, fig. 2; Frick, 1926 : fig. 23A; Matthew, 1929 : fig. 16; паралекготип: прав, нижнечелюстная
кость с cl, def. р4, ml—m3, D.8, там же (изучен слепок NHM М.1565); изображен — Lydekker,
1884 : Pl. XXXI, fig. 1; промеры лектотипа, мм (Lydekker, 1884, пересчитаны с дюймов): Р4 [1] 31.7,
13] 22.3, Ml [1] 30, [6] 27.4, промеры паралекготипа приведены в табл. 36]. — Н. atticus (Dames MS)
Weithofer, 1888b: 231, Taf. 12, fig. 1, 2 [Pikermi, Греция, п. миоцен (туролий, MN12—13); голо-
тип: лев. нижнечелюстная кость с ml—m2 и альвеолой m3, coll. W. Dames, 1882, MNHUB Ма.29325а,
изучен]. — Hyaenarctos anthracitis''N eithofer, 1888a : 367 [Monte Bamboli, Toscana, Италия, п. мио-
цен (Baccineilo, уровень V2, ср. туролий); голотип (по монотипии) (см. рис. 64): прав, нижнече-
люстная кость с обломком клыка и рЗ—m2, Mus. Geol. R. Univ. Pisa, изучен слепок IGPR 1210;
изображен — Meneghini, 1862 : 29, Pl. II, как Amphicyon laurillardi Pomel], — Indarctos salmontanus
Pilgrim, 1913 : 281, 290, Pl. XX [Salt Range, Сивалики, быв. Брит. Индия, п. миоцен; голотип:
лев. верхнечелюстная кость с Ml—М2 (GSI D158(?)), Geol. Surv. India, Calcutta, частично изобра-
жен — Frick, 1926 : fig. 24; Matthew 1929 : fig. 16]. — Ursus ponticus Kormos, 1914 : 576, fig. 8 (Bal-
tavar, Vas, Венгрия, п. миоцен; описан по лев. нижнечелюстной кости с ml). — Indarctos (?) orego-
nensis Merriam et al., 1916; 106, fig. 1—22 (Rattlesnake 10, Орегон, США, п. миоцен; голотип:
фрагменты скелета, № 22362, Mus. Paleontol., Univ. Califor., Berkeley; изображен — Frick, 1926 :
fig. 30). — I. lagreliiZdansky, 1924 : 16, Taf. 4, fig. 1—4 (Localities 31, Сев. Китай, п. миоцен; описан
по фрагментам верхней и нижней челюстей с зубами; Paleont. Mus., Uppsala Univ.). — I. sinensis
Zdansky, 1924 : 24, Taf. 5, fig. 1—8 (Locality 30, Сев. Китай, п. миоцен; описан по фрагментам
нижнечелюстных костей и изолированным зубам; Paleont. Mus., Uppsala Univ.). — Hyaenarctos ma-
raghanus de Mecquenen, 1925 : 47, Pl. IX, fig. 8 [Maragha, Иран, п. миоцен, MN11; голотип (см.
рис. 63): лев. нижнечелюстная кость с cl—m2, MNHN 1905-10, изучен]. — Indarctos nevadensis
Mac Donald, 1959 : 877, text-fig. 3 (Upper Petrified Canyon, Smiths Valley, Невада, п. миоцен; го-
лотип: прав, нижнечелюстная кость с cl—ml, UCMP 38629, Mus. Paleont., Univ. Califor., Berke-
ley). — I. oregonensis keithi Schultz, Martin, 1975 : 47, fig. 1 (Ogallala Formation, Cambridge, Fron-
tier County, Небраска, США, ср. хемфиллий; голотип: лев. нижнечелюстная кость с cl, р4—m2,
№ 76009, Univ. Nebraska, State Mus., Lincoln). — I. bakalovi Kovac ev, 1988 : 66, Pl. I [Pehcata, Ka-
limanci, Болгария, п. миоцен (мэотис); голотип: фрагмент черепа с зубами № Х-60, college «V. I. Le-
nine», Асеновград, Болгария].
Номенклатурные замечания. Крупный индарктос из местонахож-
дения Пикерми в Греции был определен как Hyaenarctos sp. (Dames, 1883). За-
тем Вайтхофер (Weithofer, 1888b) предложил для него видовое название Hyae-
narctos atticus, которое он заимствовал с этикетки Дамеса (Helbing, 1932 : 10;
Erdbrink, 1953 : 575). Это обстоятельство привело к номенклатурной путанице.
Авторство вида определяли либо как I. atticus (Weithofer, 1888 ex Dames MS)
(см.: Thenius, 1959a; Roth, Morlo, 1997), либо как I. atticus (Dames, 1883) (cm.:
Frick, 1926; Petter, Thomas, 1986). Согласно Кодексу зоологической номенкла-
туры (МКЗН, ст. 50.1.1), автором таксона следует считать Вайтхофера. Боль-
шинство исследователей к виду I. atticus относит всех крупных индарктосов
Евразии (Petter, Thomas, 1986; Roth, Morlo, 1997; Montoya et al., 2001), однако
название I. atticus Weithofer, 1888 является младшим синонимом названия
I. punjabiensis Lydekker, 1884.
Диагноз. Размеры больше, чем у I. arctoides (табл. 35, 36). Передние
премоляры Р2—3/р2—3 уменьшены в размере и имеют 1 корень. Р4 с круп-
ным парастилем. Коронка Ml длиннее, чем у I. arctoides', длина зуба превыша-
ет его ширину. Нижний р4 чаще всего с маленьким передним дополнитель-
200
II. URSIDAE
ным зубцом (иногда может отсутствовать). Метаконид ml заметно ниже про-
токонида.
Длина ml (мм): 37.8, 43.8, п = 2, по другим данным: 39.3—43.8,
М = 40.83, п = 6 для I. р. atticus (Kormos, 1914; Thenius, 1956; Crusafont Pairo,
Kurten, 1976; Kovacev, 1988; Montoya et al., 2001); 33.2, n = 1 для I. p. anthracitis;
41.6, n = 1 для I. p. punjabiensis', 37.5, 42.8, n = 2 для I. p. lagrelii (Zdansky, 1924);
39.8, 40.5, n = 2 для I. p. oregonensis (Schultz, Martin, 1975; Hunt, 1998b).
Описание. Кондилобазалъная длина черепа от 338 (Самос II, Греция,
самка(?); рассчитан по рисунку: Thenius, 1959а : Abb. 4) до 421 мм (Флорида,
самец; Wolff, 1978). Нижняя челюсть массивная, высота ее ветви увеличивает-
ся кзади. Симфиз длинный, доходит до уровня р2.
Клыки крупные, щечные зубы массивные. Р4 короче, чем Ml, с развитым
парастилем (рис. 62); протокон часто с дополнительным бугорком. Хорошо
различим лабиальный цингулюм, верхний край которого слабо гофрирован;
цингулюм доходит до заднего края зубной коронки, образуя на месте метасти-
ля слабое вздутие. Длина Ml несколько превышает его ширину; последняя
одинакова в передней и задней части зуба (Baryshnikov, 2003). Паракон и мета-
кон равных размеров, у их основания проходит лабиальный цингулюм. Линг-
вальный цингулюм идет вдоль всей стенки зуба, верх его с гофрировкой эма-
ли. М2 немного длиннее Ml, с небольшим талоном. Паракон и метакон име-
ют вид граненых пирамид, первый бугорок несколько крупнее. Лабиальный
цингулюм слабый, заходит на передний край паракона. Талон короче тригона,
его невысокий краевой гребень окаймляет гладкое срединное поле.
Нижний премоляр р4 треугольных очертаний, с передним и задним цин-
гулидом (рис. 63). Тригонид ml занимает свыше 1/2 длины зубной коронки,
он более узкий, чем талонид. Метаконид массивный, сдвинут назад, плотно
прилегает к протокониду. Талонидный бассейн не развит. Гипоконид круп-
Рис. 62. ^Indarctos punjabiensis atticus, левая верхнечелюстная кость (ПИН 355-92),
жевательная поверхность; Ананьев, Украина.
III. URSINAE
201
Рис. 63. fIndarctos punjabiensis atticus, левая нижнечелюстная кость (MNHN 1905-10,
тип «maraghanus»), лабиальная сторона и жевательная поверхность;
Марата (Maragha), Иран.
ный. Энтоконид двухвершинный, задний зубец меньше переднего. Нижний
моляр m2 прямоугольной формы; метаконид выше остальных зубцов, парако-
нида нет. Энтоконид состоит из 2 бугорков, почти равных по величине.
Распространение и возраст. Европа: Испания [Crevillente 2 (MN11),
Concud, Valdecebro 5 (MN12), Terrasa, Puente Minero, Valdecebro], Италия
(Monte Bamboli, Fiume Santo, MN 12), Германия (Dom-Diirkheim 1, MN 11),
Венгрия (Baltavar, MN13), Греция (Pikermi, Samos, MN 12—13), Украина (Анань-
ев, MN13, Грицев), п. миоцен (р.—п. туролий, MN11—13, 9—5.3 млн.) (Pil-
grim, 1931; Petter, Thomas, 1986; Kovacev, 1988; Alcala et al., 1990; Bemoret al.,
1996; Roth, Morlo, 1997; Made, 1999; Montoya et al., 2001; Baryshnikov, 2003);
Азия: Иран (Maragha), Казахстан (Гусиный перелет, Калмакпай), Пакистан и
Индия (Dhok Pathan Formation, Сивалики), Китай (Lufeng, Baode, Songshan),
п. миоцен (Zdansky, 1924; Mecquenen, 1925; Matthew, 1929; Zheng, 1982; Qiu,
2003); Сев. Африка: Алжир (Menacer, MN13), Ливия (Sahabi, MN13), п. мио-
цен (Petter, Thomas, 1986; Howell, 1987); Сев. Америка, США: Орегон (Rattles-
nake Formation, East Fork of John Day River, Juniper Creek Canyon), Калифор-
ния (Mulholland Formation, UCMP Locality V73148), Невада (Coal Valley For-
mation, Smiths Valley), Небраска (Ogallala Formation, UNSM Locality Ft-40),
Техас (Ogallala Formation, Box T Quarry), Флорида (Sinkhole in Ocala Limensto-
ne, Withlacoochee 4A), п. миоцен (ср. хемфиллий, 7—6 млн.) (Hunt, 1998b).
Возможно, что вид появился в Испании (Terrassa) несколько раньше, в
начале туролия (MN10, 9.5 млн.) (Roth, Morlo, 1997). Некоторое время он со-
существовал с I. arctoides, но совместно оба вида найдены лишь в одном мес-
тонахождении (Dom-Diirkheim 1).
Обзор находок в России и сопредельных странах. Из место-
нахождения Ананьев в Одесской обл. происходит левая верхнечелюстная кость
202
II. URSIDAE
взрослой особи (ПИН 355-92) (рис. 62). Первоначально она была определена
как Indarctos sp. (Дуброво, 1962 : рис. 235), затем была показана ее принадлеж-
ность к I. punjabiensis atticus (Baryshnikov, 2003а). Промеры ПИН 355-92 приве-
дены в табл. 35. О геологическом возрасте находки можно судить по ассоциа-
ции оленей Neomegaloceros gracilis и Procapreolus cf. cusanus из этого же место-
нахождения, которая считается типичной для позднейшего туролия Европы
(MN13) (Вислобокова, 1990 : 175, табл. 23).
К I. punjabiensis могут быть отнесены материалы, определенные как Indarc-
tos sp. из местонахождений Грицев в Украине (Semenov, 2001); Гусиный пере-
лет у Павлодара, на севере Казахстана (Л. Гайдученко, персональное сообще-
ние); Калмакпай, на востоке Казахстана (Тлеубердина, 1988). Все они дати-
руются п. миоценом (соответствует п. туролию Европы).
Остается неясной систематическая принадлежность находок из местона-
хождений плиоцена, которые обозначены как Indarctos sp. Одна из них (пра-
вая нижнечелюстная кость, ПИН 225-253) происходит из Косякино на Сев.
Кавказе (Дуброво, 1962 : рис. 236), другая — из местонахождения Джетымтау
в Таджикистане (ПИН 3748) (Дмитриева, Несмеянов, 1982 : 95). Обе находки
слишком молодые, чтобы принадлежать к роду Indarctos', скорее всего, мы
имеем дело либо с ошибочным определением, либо с неправильной датиров-
кой (Baryshnikov, 2003).
Изменчивость и подвиды. Крупного индарктосаизтуролия Европы
обычно относят к виду I. atticus, которого я считаю подвидом I р. atticus (Ba-
ryshnikov, 2003). Размеры его заметно варьируют. Длина зубного ряда Р4—М2
из местонахождения Самос II в Греции составляет 86.2 мм (рассчитано по
рисунку: Thenius, 1959а : Abb. 2), из местонахождения Кревиленте 2 в Испа-
нии — 95.9 (рассчитано по рисунку: Montoya et al., 2001 : fig. 1), из местона-
хождения Ананьев в Украине — 96.2 мм (Baryshnikov, 2003). Такая изменчи-
вость может объясняться размерными различиями между полами. Для I. р. at-
ticus характерна также редукция передних нижних премоляров р2 и рЗ
(последний имеет только 1 корень).
За пределами Европы к I. р atticus относят материал из Ирана (Maragha)
(Petter, Thomas, 1986), который описан как Hyaenarctos maraghanus (Mecque-
nen, 1925). На типовом экземпляре (MNHN 1905-10) р4 лишь немногим пре-
вышает 1/2 длины ml, р2 с 1 корнем, но рЗ значительно крупнее, с 2 корня-
ми. На переднем и заднем конце коронки р4 хорошо развит цингулид. Ниж-
ний хищнический зуб ml длинный (43.8 мм), значительно длиннее, чем m2
(рис. 63). Хотя двухкорневой рЗ придает образцу из Мараги архаичный вид,
другие признаки типичны для I. р. atticus.
Заметно меньше по размерам I. anthracitis (Meneghini, 1862), систематиче-
ское положение которого неоднократно дискутировалось. Ему придавали ви-
довой статус (Thenius, 1956; Crusafont Pairo, Kurten 1976), рассматривая как
островного эндемика Средиземноморья (Hendey, 1980а; Montoya et al., 2001),
сближали с I. arctoides (Petter, Thomas, 1986) или с I. atticus (Viranta, 2004).
Типовой материал происходит из Италии (Monte Bamboli) и первоначально
был ошибочно определен как Amphicyon laurillardi Pomel (младший синоним
A. major de Blanville), а позднее описан как вид Hyaenarctos anthracitis Weitho-
fer (1888). Исследование слепка типовой нижнечелюстной кости (IGPR 1210;
рис. 64) показало, что она по размерам близка к таковой I. arctoides vireti
(табл. 36), но передние премоляры р2—3 сильнее редуцированы (длина рЗ 8.3,
у I. a. vireti — 11.9—12.4 мм; см.: Crusafont Pairo, Kurten, 1976). Нижний премо-
ляр р4 крупный (превышает 1/2 длины ml) и высокий (немного выше парако-
на ml), несколько расширен в заднем отделе. Впереди от главного зубца ле-
III. URSINAE
203
Рис. 64. ^Indarctos punjabiensis anthracitis, правая нижнечелюстная кость (IGPR 1210, го-
лотип, слепок), лабиальная (а) и лингвальная (0 сторона; Монте-Бамболи (Monte
Bamboli), Италия.
жит заметный дополнительный зубчик. Такой же, более слабо выраженный
зубец обнаружен у I. р. atticus (Helbing, 1932 : fig. 3), но его нет у I. arctoides
(Deperet, Llueca, 1928 : Pl. IX, fig. 3, 4; Crusafont Pairo, Kurten, 1976 : fig. 2).
Метаконид ml массивный, высокий, умеренно сдвинут назад. Талонид ml с
бассейном; гипоконид крупный, перед ним лежит невысокий, удлиненный
дополнительный бугорок (иногда ошибочно считают, что этого бугорка у
I. anthracitis нет; см.: Roth, Morlo, 1997 : 64); энтоконид раздвоен, он выше ги-
поконида. Нижний коренной m2 заметно короче ml, его метаконид превыша-
ет по высоте протоконид; энтоконид четкий, гребневидный. Маленький m3
овальных очертаний, приподнят в заднем отделе и наклонен вперед; его ко-
ронка окружена краевым валиком, на котором выделяется лишь протоконид с
расходящимися от него внутрь зуба эмалевыми морщинами. Хотя по размерам
I. anthracitis меньше, чем I. р. atticus, он близок к нему по пропорциям зубов и
присутствию переднего зубчика на р4. Я рассматриваю его как уклоняющийся
(островной?) подвид I. р. anthracitis. Он известен в Италии из 2 местонахожде-
ний: на Апеннинском полуострове (Monte Bamboli) и о-ве Сардиния (Fiume
Santo), геологический возраст которых определяют как ср. туролий (Baccinel-
1о, уровень V2) (Rook, 1993; Made, 1999).
В Сев. Африке фрагментарные остатки из Алжира (Menacer, MN13) отне-
сены к I. aff. arctoides (Petter, Thomas, 1986). Хищнический зуб Р4 (длина
27 мм) имеет хорошо обособленный парастиль. Этот признак, а также геоло-
гический возраст позволяют считать, что африканский материал принадлежит
подвиду I. р. atticus небольшого размера (Montoya et al., 2001 : 143).
Два вида {Hyaenarctos punjabiensis и Indarctos salmontanus) были описаны
из фауны Сиваликских холмов в Пакистане (Lydekker, 1884; Pilgrim, 1913).
Оба вида происходят из одного и того же стратиграфического уровня (Dhok
204
II. URSIDAE
Pathan Formation) в местонахождении Хаснот (Hasnot) и лишь незначительно
различаются по величине талона М2 (Colbert, 1935), что позволяет считать их
конспецифичными (Thenius, 1959а : 286). Возраст формации Дхок Патан оце-
нивают как самый п. миоцен (MN12—13) (Lindsay, 2001). Был изучен слепок
нижнечелюстной кости с ml—m3 из типовой серии I. punjabiensis («котип»,
согласно: Colbert, 1935 : 90), которая изображена Лидеккером (Lydekker, 1884 :
Pl. XXXI, fig. 1, la). Размеры зубов очень крупные, сопоставимые с таковыми
I. р. atticus из Европы (табл. 36). На ml метаконид одиночный, он сильно сдви-
нут назад и почти смыкается с бугорком энтоконида. Талонид с обширным
бассейном, гипоконид большой, одиночный. Длина ml значительно превы-
шает длину m2.
Еще 2 вида (/. lagrelii, I. sinensis) описаны из Сев. Китая (Localities 30, 31)
(Zdansky, 1924). Позднее они были сведены в младшие синонимы I. atticus
(Kurten, 1957а; Thenius, 1959а). I. lagrelii крупных размеров (длина Р4 27.3 мм,
Ml — 27.3, М2 — 32.6 мм), его Р4 с четким парастилем, на передний край р4
заходит хорошо различимый цингулид. Передние премоляры менее редуциро-
ваны, чем у экземпляров из Европы. Имеющийся материал слишком скуден
для выяснения особенностей китайских находок. Условно я принимаю для
них подвидовой статус I. р. lagrelii (= sinensis).
По величине и строению щечных зубов к I. punjabiensis близок вид I. orego-
nensis, установленный для Сев. Америки (Merriam et al., 1916). Он связан с
местонахождениями ср. хемфиллиана, расположенными к югу до Флориды
(Wolff, 1978; Hunt, 1998b), и является важным индикатором в биостратигра-
фии Сев. Америки, маркирующим «биохрон Indarctos» (7—6 млн.) (Lindsay
et al., 1984; Tedford et al., 1987). Помимо крупных размеров для I. oregonensis ха-
рактерно также сильное развитие парастиля на Р4 (Merriam et al., 1916 : fig. 4;
Wolff, 1978 : fig. 2), что позволяет рассматривать его как эволюционно самого
продвинутого представителя рода.
Морфологически и стратиграфически I. oregonensis сходен с I. punjabiensis,
что неоднократно отмечалось исследователями, сближавшими его с I. р. lagre-
lii из Китая (McDonald, 1959) и с I. р. atticus из Европы (Montoya et al., 2001).
Их различия не превышают подвидовых, и для Сев. Америки я принимаю
подвид I. р. oregonensis (Baryshnikov, 2003). Некоторое своеобразие показывает
I. oregonensis keithi из Небраски (Ogallala Formation) (Schultz, Martin, 1975), ко-
торый имеет рЗ с 2 корнями, что позволило авторам описания сблизить его
с I. arctoides. Однако данный признак отмечен и у некоторых азиатских нахо-
док I. punjabiensis (например, из Мараги).
В Сев. Америке /. punjabiensis является мигрантом из Старого Света.
Он появился здесь приблизительно 7 млн. (самый низ Rattlesnake Formation,
Орегон, более 6.8—6.6 млн.) (Merriam et al., 1925; Qiu, 2003) и просуществовал
около 1 млн лет, оставив многочисленные следы своего пребывания (Hunt,
1998b).
Таким образом, для I. punjabiensis, имевшего голарктический ареал, мож-
но признать 5 подвидов: I. р. punjabiensis (Lydekker, 1884) (Пакистан), I. р. atti-
cus (Weithofer, 1888) (Европа, Зап. Азия и, возможно, Сев. Африка), I. р. anthra-
citis (Weithofer, 1888) (Италия), I. р. lagrelii Zdansky, 1924 (Китай), I. p. oregonen-
sis Merriam, 1916 (Сев. Америка).
Исследованный материал. Кроме типового 2 фрагмента черепа
(ПИН 355-92, MNHUB Ма.29326), 3 нижнечелюстные кости (MNHUB
Ма.29325а, MNHN 1905-10, IGPR 1210, слепок).
Образ жизни. Встречался в разнообразных, преимущественно саван-
новых, ландшафтах. Достигал размера крупных особей современного бурого
III. URSINAE
205
медведя (Roth, Morlo, 1997), с которым был сходен по локомоторным особен-
ностям и образу жизни. Судя по характеру стирания коренных зубов (Barysh-
nikov, 2003а), был всеяден, потреблял большое количество растительной пи-
щи. В зимний сон, вероятно, не впадал.
5. Род tAGRIOTHERIUM Wagner, 1837
Agriotherium Wagner, 1837 : 335. — Amphiarctos de Blainville, 1841b (Subursus): 96 (типовой
вид Ursus sivalensis Falconer et Cautley, по монотипии). — Sivalarctos de Blainville, 1841b (Subur-
sus) : 114 (nom. n. pro Amphiarctos). — Sivalours de Blainville, 1841a : 165 (типовой вид Ursus siva-
lensis Falconer et Cautley, по монотипии). — Hyaenarctos Falconer, Cautley in Owen, 1845 : 505
[типовой вид Hyaenarctos sivalensis (= Ursus sivalensis Falconer et Cautley), по монотипии]. — Lydekke-
rion Frick, 1926 : 64, 79 (типовой вид Hyaenarctos palaeindicus Lydekker, по монотипии).
Типовой вид Ursus sivalensis Falconer et Cautley, 1836, по монотипии.
Замечания по номенклатуре. Название Agriotherium впервые опуб-
ликовано в анонимной заметке, рассказывающей об открытии Ursus sivalensis
в Сиваликской фауне. Автором этого родового таксона общепринято приз-
нан A. Wagner (см.: Bronn, Roemer, 1856 : 1124; Sherbom, 1922 : 151; Schulze,
Kukenthal, 1926 : 89; Sheffield, 1939 : 95).
Диагноз. Основная длина черепа 400—450 мм (Hunt, 1998b). Половой
диморфизм в размере хорошо выражен. Череп низкий, с коротким лицевым
отделом и широким костным нёбом. Скуловые дуги широко расставлены.
Нижнечелюстная кость с премассетерной ямкой; в симфизном отделе имеется
вентральный выступ («подбородок»); число подбородочных отверстий обычно
увеличено (Qiu, Schmidt-Kittler, 1983).
Передние премоляры с низкой коронкой, редуцированы в размере, одно-
корневые (иногда рЗ с 2 корнями; Dalquest, 1986); вследствие этого длина пре-
молярного ряда сильно уменьшена. Некоторые из передних премоляров могут
отсутствовать: обычно р2, реже pl и рЗ. Верхний хищнический зуб Р4 круп-
ный, длиннее Ml, с сильным парастилем и высоким протоконом. Верхние
моляры с более высокими коронками, чем в роде Indarctos. Длина Ml почти
равна его ширине, лингвальный край зуба короче, чем лабиальный. М2 трапе-
циевидных очертаний, без развитого талона, так что зуб уступает по длине
Ml; длина М2 меньше его ширины или равна ей. Нижний хищнический зуб
ml относительно короче, чем у Indarctos, его прегипокристид без дополни-
тельного зубца и направлен медиально, так что не сливается с лабиальным
краем протоконида, как это имеет место у Indarctos. Форма лингвальных зуб-
цов ml варьирует. Нижний моляр m2 с коротким талонидом, который упро-
щен по сравнению с таковым в роде Indarctos. Жевательная поверхность m3
округлой формы.
Конечности длинные, стопоходящие. Метаподиальные кости сходны с
таковыми бурого медведя (Hendey, 1980а).
Распространение и возраст. Европа (Испания, Франция, Англия,
Польша, Россия), р,—п. плиоцен (MN13—16) (Stach, 1957; Kurten, 1964; Mein,
1990); Азия: Китай (Jiegou, Gaozhuang, Mazegou), Пакистан, п. миоцен-
p. плиоцен (Qiu, 2003); Африка: Ливия, Уганда (Nkondo Formation), ЮАР,
п. миоцен—р. плиоцен (Hendey, 1980а; Petter et al., 1994); Сев. Америка (США,
Мексика), р. плиоцен (п. хемфиллий) (Hunt, 1998b).
Происхождение и эволюция. Ряд исследователей (McKenna, Bell,
1997; Qui, 2003) относит род Agriotherium к подсемейству Hemicyoninae и про-
изводит его от поздних представителей этого подсемейства, например от Dino-
cyon (Qiu et al., 1991). Такое предположение слабо обосновано, поскольку ди-
206
II. URSIDAE
ноционы вымерли значительно раньше, чем появились первые агриотерии.
Кроме того, хемиционины и агриотерии имеют ряд важных морфологических
отличий: у последнего утрачен алисфеноидный канал, передние премоляры
уменьшены и однокорневые, коронка Ml более квадратная, часто с мезо ко-
ном, лопатка с заднелопаточной ямкой, плечевая кость без надмыщелкового
отверстия и т. д. Для Agriotherium также не доказано пальцехождение. В проти-
воположность этому краниометрическое сходство между Agriotherium и Indarc-
tos и результаты анализа 2 дают основание для включения рода в подсемейст-
во Ursinae.
Долгое время считалось, что род Agriotherium появился на геологической
шкале Европы позднее, чем Indarctos, в самом начале плиоцена. Поэтому Хен-
дей (Hendey, 1980а) рассматривал стратиграфическую преемственность между
Indarctos и Agriotherium как важнейший аргумент для расположения их в после-
довательности «предок—потомок». Эта гипотеза, допускающая реверс в адап-
тивном развитии зубной системы урсин (редукция талона М2), вызвала обо-
снованную критику (см.: Qiu, Schmidt-Kittler, 1983). Находки агриотерий в
Испании (Venta del Moro, MN13) и в Китае (Jiegou, Ганьсу) вместе с типич-
ными представителями позднемиоценовой гиппарионовой фауны (Morales,
Aguirre, 1976; Qiu et al., 1991; Qiu, 2003) показали стратиграфическую возмож-
ность сосуществования обоих родов, что усиливает критику концепции Хен-
дея.
Роды Agriotherium и Indarctos несомненно филогенетически близки, одна-
ко они, скорее всего, независимо друг от друга отделились от общего эволю-
ционного ствола Ursinae. Обращает на себя внимание краниологическое сход-
ство между обоими родами и родом Ailuropoda (см., например: Hendey, 1980а,
1980b). Скорее всего, предками Agriotherium были те представители Ursavus,
которые еще не развили удлиненного талона на М2. На ранней стадии эволю-
ции Agriotherium талон М2 мог частично редуцироваться, а метаконид ml на-
столько сильно сместился назад, что стал почти талонидным бугорком. У позд-
нейших представителей Agriotherium появляются слабые признаки вторичного
развития талона М2, т. е. наблюдается та же тенденция в преобразовании зуб-
ной системы, которую реализовали Indarctos и поздние виды Ursavus.
Состав. Скорее всего, 2 вида.
1. fAgriotherium sivalense (Falconer et Cautley, 1836)
Ursus sivalensis Falconer, Cautley, 1836: 193 [Siwalik Hills, быв. Брит. Индия (= Паки-
стан), плиоцен; лектотип (обозначен здесь) (рис. 65): часть черепа с зубами NHM 39721, изучен;
изображен — неопубликованные таблицы Falconer, Cautley «Fauna Antiqua Sivalensis», Pl. O, fig. 1,
la, lb (cm.: Falconer, 1868); Cautley, Falconer, 1868 : Pl. XXVI, fig. 1, 2; частично изображен — Frick,
1926: fig. 21; Matthew, 1929 : fig. 14; паралектотип: нижнечелюстная кость NHM 39722, Siwalik Hills,
изучен; изображен — Cautley, Falconer, 1868 : Pl. 26, fig. 3; промеры типового материала приведены
в табл. 37, 38]. — Ursus minutus Gervais, 1852 : 206, Pl. VIII, fig. 1 [Montpellier, Франция, p. плио-
цен (p. русциний, MN14); описан по изолированному m3]. — Hyaenarctos insignis Gervais,
1853b : 234, Pl. 12, fig. 1—5 [Montpellier, Франция; p. плиоцен (p. русциний, MN 14); лектотип (обо-
значен здесь): прав, верхнечелюстная кость с Р4—М2, NHMN], — Н. palaeindicus Lydekker,
1878 : 103, Pl. 1 (Jabi, Siwaliks, Punjab, быв. Брит. Индия [= Пакистан]; голотип: прав, верхнечелю-
стная кость с Р4—М2, coll. Theobald, D16, Indian Mus., Калькутта; изображен — Frick, 1926 : 25;
Matthew, 1929 : fig. 15). — H. schneideri Seilards, 1916 : 98, Pl. XII (Bone Valley Formation, Brew-
ster, Флорида; голотип: прав, нижнечелюстная кость с cl, р4—m2, V652, coll. Florida Geol. Survey;
изображен — Frick, 1926 : 28, 36). — II. gregori Frick, 1921 : 342, fig. 49 [Eden Beds, Riverside Co,
Калифорния, США, хемфиллий (Mt. Eden Formation), голотип: P4 sin, UCMP 24025, Mus. Paleont.
Univ. California, Berkley; изображен — Frick, 1926: fig. 19В]. — Agriotherium africanum Hendey,
1972 : 126, Pl. 19, A—E (Langebaanweg, ЮАР; формация «Е» Quarry, конец миоцена / р. плиоцен;
голотип: фрагмент лев. верхнечелюстной кости с Р4, L2045, South African Mus., Capetown; изоб-
ражен — Hendey, 1980a : fig. 9B). — A. roblesi Morales, Aguirre, 1976 : 44, Pl. 2, fig. 1, 2 [Venta
del Moro, Валенсия, Испания, п. миоцен (Formacion del Moro-Villtoya, MN 13); лектотип (обозна-
III. URSINAE
207
Рис. 65.1;Agriotherium sivalense sivalense, правый верхний зубной ряд (NHM 39721,
лектотип), жевательная поверхность; Сивалики (Siwalik Hills), Пакистан.
чен здесь): М2 sin, № VM-C-31, Sec. Paleont. Vertebr. Humana, C. S. I. C., Madrid, изучен слепок
MNHN б/н]. — A. coffeyi Dalquest, 1986 : 625, fig. 1 [Coffee Ranch Quarry, Техас, США, p. плиоцен
(п. хемфиллий); голотип: лев. нижнечелюстная кость с cl—m3, 12147, Midwestern State Univ., Wi-
chita Falls, Texas]. — A. aecuatorialis M orales et al., 2005 : 50, fig. 6 c, d, fig. 7 b, c (Nkondo, Уганда,
п. миоцен; голотип: m2 dex, NK 497’91, Uganda Mus., Kampala).
Диагноз. Размеры крупнее, чем у Л. intermedium. Парастиль на Р4 иногда
редуцирован (у A. s. minutum).
Длина ml (мм): 38.6—40.5, М = 39.20, п = 4; по другим данным:
37.8—44.0, М = 41.66, п = 7 — для A. s. africanum (Hendey, 1980а); 37.1—45.0,
М = 41.69, п — 8 — для A. s. schneideri (Dalquest, 1986; Miller, Carranza-Castane-
da, 1996); 38.7-50.5, n = 44 (Hunt, 1998b).
Описание. Достигает крупных размеров (табл. 37, 38). Реконструиро-
ванная общая длина типового черепа из Сиваликов оценивается в 483 мм (Ly-
dekker, 1884), кондилобазальная длина черепа из Юж. Африки (Langebaanweg)
составляет 420 мм (Hendey, 1977, 1980а). Лицевой отдел черепа короткий, рас-
стояние от переднего края глазницы до основания резца II у типового экземп-
ляра около 182 мм. Глазницы широко расставлены, межглазничная ширина
достигает 122 мм. Глазница расположена над передней частью коронки М2.
Подглазничное отверстие двойное, лежит на уровне М1. Надглазничные отро-
стки небольшие, сагиттальный гребень мощный.
Клык мощный, массивный. Передние премоляры Р2—3/р2—3 однокор-
невые. Р4 с большим парастилем, коротким параконом, массивным и удли-
ненным метаконом (рис. 65). Для паракона характерны острые передний и
задний кили, а также внутренний киль, спускающийся с вершины к передне-
му краю внутреннего выступа. Метакон образует режущий гребень, за ним нет
метастиля. Внутренний выступ зуба длинный, массивный, несет крупный за-
остренный протокон, который расположен впереди относительно хищниче-
ской щели и имеет острые переднюю и заднюю грани. Перед ним может нахо-
диться маленький дополнительный бугорок (параконуль?). Основание прото-
кона обрамлено краевым валиком внутреннего выступа.
Коронка М1 близка к квадратной. Паракон и метакон почти равной вели-
чины, у их основания проходит четкий лабиальный цингулюм. Парастиля и
метастиля нет, но на месте последнего цингулюм образует вздутие. Внутрен-
няя доля зуба крупная, бассейн тригона имеет вид продольной долинки, рас-
ширяющейся кзади, которая не имеет складочек или бугорков и ограничена
спереди препротокристой. Долинку пересекает поперечный киль, спускаю-
щийся с вершины метакона. На постпротокристе различим метаконуль, слабо
дифференцированный от протокона. Антеролингвальнй угол коронки хорошо
выражен. Внутренняя стенка зубной коронки крутая, без следов лингвального
цингулюма.
208
II. URSIDAE
Рис. 66. [Agriotherium sivalense minutum, правые нижние моляры ml и m2 (NHMN 467,
слепок), жевательная поверхность; Монпелье (Montpellier), Франция.
М2 похож по строению на Ml, но с более длинным лингвальным краем.
Паракон заметно крупнее метакона, оба бугорка одновершинные; парастиля
нет. Протокон сравнительно крупный, одиночный или рассеченный попереч-
ной щелью; метаконуль массивный; оба бугорка смещены в глубь коронки и
обрамлены с лингвальной стороны краевым возвышением. От метакона к ме-
таконулю идет поперечный гребень. По основанию протокона тянется линг-
вальный цингулюм, который постепенно поднимается, приближаясь к мета-
конулю. Талон почти не выражен.
Нижний премоляр р4 простого строения, с острой главной вершиной; зуб
слабо расширен в заднем отделе. Обычно нет дополнительных зубчиков, но
иногда присутствует небольшой передний. По лингвальному краю коронки
проходит цингулид.
Нижний хищнический зуб ml длиннее, чем m2; его протоконид очень
высокий, массивный (рис. 66). Метаконид крупный, одиночный, сильно сме-
щен назад от протоконида и по высоте равен паракониду. Выемка между три-
гонидом и талонидом на наружной стороне коронки лежит на уровне прото-
конида. Талонид почти вдвое короче тригонида, но значительно шире. Гипо-
конид массивный, относительно невысокий, без обособленной внутренней
доли; его протокристид без дополнительного бугорка. Энтоконид небольшой,
имеет вид одиночного невысокого бугорка, вплотную примыкающего к мета-
кониду. Бассейн талонида широкий, открыт сзади.
Второй нижний моляр m2 шире, чем ml, его коронка больше расширена
в переднем отделе, чем в заднем. Протоконид значительно выше метаконида,
перед последним расположен добавочный бугорок. Энтоконид одиночный,
гипоконид массивнее и сильнее смещен назад.
Третий моляр m3 маленький, при взгляде сверху округло-треугольный.
Коронка окружена краевым валиком, на котором обособлен лишь протоко-
нид.
Распространение и возраст. Европа: Испания [Venta del Moro
(MN13), Alcoy (MN14)], Франция [Montpellier, Boutonnet (MN14), Etouaires,
Vialette (MN16)], Англия (Red Crag), Украина, Россия и, возможно, Молда-
вия, р,—п. плиоцен (MN13—14) (Helbing, 1932; Viret, 1939; Erdbrink, 1953;
Kurten, 1964; Morales, Aguirre, 1976); Азия: Пакистан (Hasnot, Pinjur Formati-
on, MN16), возможно, Таджикистан; Африка: Ливия (Sahabi), ЮАР (Langeba-
anweg, Varswater Formation, 4.9—4.8 млн.), (?)п. миоцен—p. плиоцен (Boaz
et al., 1979; Henday, 1980a; Turner, 1990; Petter et al., 1994); Сев. Америка к югу
до центральной части Мексики: Калифорния (Coso Formation, USGS Locali-
ty M1430; Eden Formation, USMP Locality 3269), Невада [(?)Hay Ranch Forma-
tion, Carlin High Quarry], Аризона (Big Sandy Formation, Claybank Quarry; Big
Sandy Formation, Birdbone Quarry; Ouiburis Formation, Old Cabin Quarry; Quibu-
ris Formation, Redington Quarry, Camel Canyon), Техас (Ogallala Formation, Cof-
III. URSINAE
209
fee Ranch, Axtel Quarry, UCMP Locality V5319), Оклахома (Ogallala Formation,
Guymon-Optima quarries), Канзас (Ogallala Formation, Edson Quarry, Lost Quar-
ry), Небраска [Ogallala Formation, near UNSM Locality Sm-101; Snake Creek
Formation, (?)Johnson Member], Флорида (Bone Valley Formation, Polk and Hill-
sborough Cos.), Мексика (Unnamed unit, Yepomera, Tehuichila, Guanajuato),
p. плиоцен (п. хемфиллий) (Miller, Carranza-Castaneda, 1996; Hunt, 1998b).
Обзор находок в России и сопредельных странах. На терри-
тории бывшего СССР находки, определенные как Agriotherium sp., известны из
Кучургана и Одессы в Украине, Косякино на Сев. Кавказе (Верещагин, 1954;
Дуброво, 1962; Дуброво, Капелист, 1979; Короткевич, 1988) и, возможно, из
Лучешты в Молдавии (Алексеева, 1977). К ним, вероятно, можно добавить ма-
териал из Таджикистана (Джетымтау), упомянутый выше при описании рода
Indarctos. Находки не были детально изучены и отнесены мной к A. sivalense
условно. Местонахождение Кучурган датируют р. русцинием (MN14) (Vislo-
bokova et al., 2001), местонахождения Одесса и Косякино — п. русцинием
(MN15).
Изменчивость и подвиды. Агриотерии неоднократно описывались
под разными видовыми названиями. Первым был установлен A. sivalense по
почти полному черепу, фрагменту правой нижнечелюстной кости с р4—m2 и
костям посткраниального скелета из Сиваликских холмов в Пакистане, кото-
рые, вероятно, принадлежали к нескольким особям (Falconer, Cautley, 1836).
Геологический возраст находки (зона Pinjur, Upper Siwaliks; см.: Colbert, 1935)
оценивают как конец плиоцена или начало плейстоцена, что соответствует зо-
нам MN16—17 в Европе (см.: Lindsay, 2001 : 229). Более точное стратиграфи-
ческое положение (Jabi около Hasnot) известно для другого сиваликского вида
A. palaeindicum, который был установлен по левой верхнечелюстной кости с
Р4—М2 (Lydekker, 1878). Его возраст несколько древнее (Middle Siwaliks, со-
гласно: Colbert, 1935), но различия между обоими видами настолько незначи-
тельны, что A. palaeindicum рассматривают как мелкий экземпляр A. sivalense
(Erdbrink, 1953 : 559).
Другой вид, A. insigne, известен из р. плиоцена Европы. Он был описан по
фрагменту верхнечелюстной кости с частично сохранившимися зубами из
местонахождения Монпелье (Montpellier) во Франции (MN14) (Gervais, 1853b).
Позднее отсюда же (Boutonnet) были описаны нижние щечные зубы (Viret,
1939). Мной изучены слепки Ml и нижних щечных зубов р4, ml и m2 A. insigne
из Монпелье (NHMN 467, 40189, 40186; изображены: Viret, 1939 : Pl. II, fig. 1—3)
(рис. 66). Длина ряда p4—m 1 56.9 мм, ряда ml—m2 — 70.5 мм. КА. insigne при-
надлежат также другие находки из Франции (Vialette) и Испании (Alcoy) (Hel-
bing, 1932; Erdbrink, 1953; Kurten, 1964).
Из местонахождения Монпелье по очень маленькому изолированному
m3 с 1 корнем был установлен вид Ursus minutus (Gervais, 1852). Размерное
сходство с A. insigne позволило отнести его к роду Agriotherium (Gervais, 1869;
Morlo, Kundrat, 2001). Поскольку U. minutus и A. insigne происходят из одного
местонахождения и метрически сходны, то эти виды можно считать конспе-
цифичными. Название minutus имеет приоритет, поэтому его следует использо-
вать для европейских находок.
Сравнение зубной морфологии A. sivalense и A. minutum показывает их
большое сходство, за исключением немного более широкого М2 у первого ви-
да и уменьшенного парастиля Р4 у второго. Поэтому я поддерживаю мнение,
высказанное многими исследователями, об их конспецифичности (Deperet,
Llueca, 1928; Helbing, 1932; Viret, 1939) и рассматриваю эти таксоны как гео-
графические подвиды одного вида: A. s. sivalense и A. s. minutum (= insigne).
210
II. URSIDAE
Геологически самые древние европейские агриотерии зафиксированы на
границе миоцена и плиоцена в Испании (Venta del Moro около Валенсии,
MN13) (Morales, Aguirre, 1976). Они известны по 2 очень крупным верхним
молярам Ml (длина 34.1, ширина 33.4 мм) и М2 (длина 33.5, ширина 33.7 мм),
по которым был установлен вид A. roblesi. Пропорции М2 не отличаются от
таковых у A. s. minutum, нет также других различий в зубной морфологии, за
исключением размерных. По моему мнению, речь может идти лишь о подви-
де A. s. roblesi.
За пределами Евразии серийный материал по агриотериям известен из
Юж. Африки (Langebaanweg), откуда был описан вид A. africanum (Hendey,
1977, 1980а). Размеры черепа крупные, кондилобазальная длина составля-
ет 420 мм. Значительный разброс в величине зубов и костей свидетельствует
о наличии размерного полового диморфизма. Мной были изучены слепки
верхнечелюстной кости с Р4—М2 и нижнечелюстной кости с р4—m3 и аль-
веолой рЗ (CBUL 212814; изображены: Hendey, 1980а : fig. 4, 7). Возраст ти-
пового местонахождения (Langebaanweg, Varswater Formation) определяют в
4.9—4.8 млн. (Turner, 1990), т. е. как р. плиоцен (аналог MN14). По основным
признакам зубной морфологии африканский вид сходен с A. sivalense, и для
него мной принимается подвидовой статус A. s. africanum.
На африканском континенте род Agriotherium определен из Ливии (Sahabi)
(Boaz et al., 1979). Еще одна находка из Уганды относится к концу миоцена
(Nkondo) (Petter et al., 1994). Вместе с материалом из р. плиоцена Кении (Nge-
tabkwony, Cheprimok, Mabaget Formation) находка из Уганды была описана
как вид A. aecuatorialis (Morales et al., 2005). Отличия его от агриотерия из
Юж. Африки незначительны (протокон Р4 более слабый и простой), и я рас-
сматриваю новый вид как синоним A. s. africanum.
В Сев. Америке по находкам представителей Agriotherium, мигрировавших
сюда из Евразии, определяют «биохрон Agriotherium» (примерно 6.5—4.5 млн.),
который стратиграфически сменяет «биохрон Indarctos» (Lindsay et al., 1984).
Несомненные ископаемые остатки Agriotherium появляются в Сев. Америке в
ср. хемфиллии. Они найдены в Техасе (Coffee Ranch Local Fauna) и в страти-
графически эквивалентных отложениях Оклахомы [Guymon (Optima) Local
Fauna] и Калифорнии (Mount Eden Local Fauna); возраст первого из них (Cof-
fee Ranch Quarry) оценивается около 6.6 млн. (Dalquest, 1986; Qiu, 2003).
Американские находки относят к виду A. schneideri (Sellards, 1916), кото-
рый известен из почти 20 местонахождений п. хемфиллия к югу до цент-
ральной части Мексики (Dalquest, 1986; Miller, Carranza-Castaneda, 1996). По
нижней челюсти из ср. хемфиллия (Coffee Ranch Quarry) был описан вид
A. coffeyi, отличающийся развитием 2 корней на рЗ, в то время как у экземпля-
ров из п. хемфиллия этот премоляр часто отсутствует (Dalquest, 1986). Отме-
ченные особенности не являются существенными для видовой дифференци-
ровки, но указывают на более архаичный облик зубной морфологии ранних
мигрантов из Старого Света. По размеру щечных зубов американские агрио-
терии очень сходны с A. sivalense, и я принимаю для A. schneideri подвидовой
статус A. s. schneideri (= coffeyi).
Таким образом, A. sivalense был распространен на обширной территории,
которая простиралась от Юж. Африки через всю Евразию до Мексики и в пре-
делах которой различаются несколько географических подвидов. Такой ши-
рокой трактовке вида не противоречат отмеченные различия в размерах и
пропорциях щечных зубов у агриотерий из Европы, Африки и Сев. Америки.
Данные Хендея (Hendey, 1980а) по представительной выборке из Юж. Афри-
ки (Langebaanweg) показали большую вариабельность в строении щечных зу-
III. URSINAE
211
бов, например в форме коронки М2, в степени развития метаконида ml и т. д.
(Hendey, 1980а : fig. 36, 37). Большой размерный разброс, который наблюдает-
ся у A. s. schneideri из разных американских местонахождений (например, очень
маленький экземпляр IGM 6413 из Мексики; Miller, Carranza-Castaneda, 1996),
подтверждает значительную изменчивость, свойственную A. sivalense.
Хант (Hunt, 1998b) отмечал, что форма талонидных зубцов ml и m2 важна
для обозначения региональных группировок Agriotherium. A. s. africanum из
Африки имеет на ml только 2 задних зубца на лингвальном крае коронки (ме-
таконид, энтоконид), причем метаконид и протоконид разделены глубокой
ложбинкой (Hendey, 1980а : fig. 10). Такое же строение ml имеет европейский
A. s. minutum (Viret, 1939). У A. s. schneideri из Сев. Америки позади энтоконида
расположен маленький дополнительный зубец, и они вместе с метаконидом
выстроены в линию, образующую при взгляде сбоку дугу, постепенно повы-
шающуюся от конца талонида к тригониду. Метаконид у этого подвида отде-
лен от протоконида заметной долинкой (Miller, Carranza-Castaneda, 1996 : fig. 3)
или же таковая может быть очень узкой (Dalqust, 1986 : fig. 1). В Азии A. s. siva-
lense похож на африканский подвид по расположению зубцов внутреннего
края талонида ml. По форме m2 он, однако, более сходен с A. s. schneideri, в то
время как A. s. africanum имеет уникальное строение этого зуба. Если у видов
первой группы метаконид и протоконид на m2 почти равны по высоте (или
иногда метаконид немного выше), а энтоконид и дополнительный энтоко-
нидный бугорок хорошо выражены, то у A. s. africanum, напротив, протоконид
выше метаконида, энтоконид крупный, а дополнительный бугорок очень сла-
бый. Отличительной особенностью A. s. africanum является также очень круп-
ный протоконид m2, который превосходит по относительной величине любую
из известных находок в Евразии и Сев. Америке. Следовательно, модель тало-
нидных зубцов на нижних молярах показывает, что после расселения на раз-
ные материки A. sivalense быстро образовал местные расы, которые развива-
лись как формирующиеся виды.
Для A. sivalense, следовательно, можно принять 5 подвидов: A. s. roblesi Mo-
rales et Aguirre, 1976 (Европа, конец миоцена), A. s. minutum (Gervais, 1852) (Ев-
ропа, плиоцен), A. s. africanum Hendey, 1972 (Юж. Африка, плиоцен), A. s. siva-
lense (Falconer et Cautley, 1836) (Юж. Азия, плиоцен) и A. s. schneideri (Seilards,
1916) (Сев. Америка, плиоцен).
Исследованный материал. Кроме типового слепки фрагментов верх-
не- и нижнечелюстных костей (UCBL 212814) и щечных зубов (NHMN 467,
40189, 40186, FM 27164).
Образ жизни. По величине A. sivalense не уступал крупнейшим из со-
временных бурых медведей. Его реконструируют как стройного медведеобраз-
ного зверя с коротким хвостом, на высоких конечностях (Hendey, 1980а : fig. 25).
Он населял разнообразные, преимущественно открытые, ландшафты. Нет сви-
детельств того, что звери погружались в зимнюю спячку.
Уже первые исследователи видели в нем хищника или падальщика, осно-
вываясь на его высококоронковых зубах (Cautley, Falconer, 1868); позднее эту
трактовку поддержал Вольф (Wolff, 1978). Хендей (Hendey, 1980а) отмечал,
что зубная система агриотерий отличается от таковой типичных падальщиков,
например гиен, но не исключал возможности того, что звери охотились на та-
ких больших копытных, как жирафы. Куртен (Kurten, 1968b), напротив, ду-
мал, что по образу жизни и питанию агриотерий не отличался от ныне живу-
щих больших всеядных медведей.
Крупные размеры и характерный для медведей экстерьер не позволяют
считать A. sivalense активным охотником, поскольку ему было трудно подкра-
212
IE URSIDAE
дываться к жертве и совершать стремительные броски. Вряд ли он мог успеш-
но конкурировать с такими хищниками, как кошачьи и псовые, многие из ко-
торых используют коллективные способы охоты. В то же время мощное сло-
жение A. sivalense давало ему возможность фуражировать на большой терри-
тории и устрашать конкурентов, отбирая у них добычу или отгоняя от падали.
Сильные клыки, дробящие щечные зубы, широкие скуловые дуги и нижняя
челюсть с премассетерной ямкой указывают на развитие мощного жеватель-
ного аппарата, позволявшего агриотериям расчленять туши павших толстоко-
жих, не доступные другим хищникам. Скорее всего, A. sivalense в основном
специализировался на поедании падали, но мог и охотиться, а в сезон поспе-
вания плодов переходить на питание растительными кормами.
Предложенная палеоэкологическая реконструкция хорошо согласуется с
фактом быстрого формирования обширного ареала A. sivalensis. Вид появился
в Евразии, Африке и Сев. Америке почти одновременно, на границе миоцена
и плиоцена. Возникнув в Евразии, он начал стремительно расселяться, перей-
дя по сухопутным мостам на соседние континенты. Его огромный ареал уни-
кален. Среди хищных млекопитающих таким ареалом обладал в плейстоцене
лишь лев (Panthera led) (см.: Kurten, 1968b).
2. tAgriotherium intermedium Stach, 1957
Agriotherium intermedius Stach, 1957 : 8, 11, Pl. I, fig. 1 [W?ze, Польша, p. плиоцен (MN15);
голотип: фрагмент прав, верхнечелюстной кости с Р4—М2, фрагмент лев. нижнечелюстной кости
с р4, изолированные зубы (скорее всего, от одной особи), Instit. Systemat. Evolut. Animals, Krakow;
промеры голотипа, мм (Stach, 1957): Ml [1] 25, [6] 25, М2 11] 24.5, [4] 25, ml [1] 37, [4] 20.5]. -
A. inexpetans Qiu et al., 1991 : 287, 293, fig. 2 (Jiegou, Ганьсу, Китай, п. миоцен, гиппарионовая фау-
на; голотип: лев. р4, талонид лев. и прав, ml, лев. и прав, m2, лев. m3 от одной особи; CVJ 87001,
Gansu Provin. Mus., Китай).
Диагноз (по: Stach, 1957; Qiu, Schmidt-Kittler, 1983). Размеры несколько
меньше, чем у A. sivalense. Морфологические различия между видами сводятся
к следующему: на Ml длина паракона равна длине метакона (у A. sivalense пер-
вый бугорок отчетливо крупнее); передняя граница коронки М2 почти парал-
лельна задней границе (у A. sivalense они расположены по отношению друг к
другу под острым углом); задний край М2 почти перпендикулярен лингваль-
ному краю, с незначительной выемкой посередине (у A. sivalense задний край
зуба широко округлый и демонстрирует глубокую среднюю выемку); на ml
имеется крупный энтоконид и маленький бугорок, расположенный позади
него, протоконид и метаконид разделены узкой щелью (Stach, 1957 : Pl. I,
fig. 5). У Л. sivalense последний признак изменчив: на экземплярах из Европы и
Африки энтоконид слабый, позади него нет второго бугорка, протоконид и
метаконид разделены глубокой долинкой, но в материале из Сев. Америки до-
полнительный бугорок за энтоконидом присутствует, а долинка, разделяющая
протоконид и метаконид, варьирует по ширине.
Длина ml (мм): 37.0, n= 1 (Stach, 1957).
Распространение и возраст. Польша (W^ze), р. плиоцен (п. русци-
ний, MN15); Китай [Jiegou (MN13), Xiaoxian (MN15?)], п. миоцен—р. плио-
цен (Stach, 1957; Qiu, Schmidt-Kittler 1983; Qiu et al., 1991). К этому виду могут
принадлежать другие поздние находки в Европе.
Изменчивость и подвиды. Географическая изменчивость не изуче-
на. Для экземпляра из Китая (Xiaoxian) характерно слабое развитие парастиля
на Р4 (Qiu, Schmidt-Kittler, 1983).
Из Китая был описан по щечным зубам вид A. inexpetans, который являет-
ся древнейшей находкой среди агриотерии в Азии и имеет сходство с A. inter-
medium (Qiu et al., 1991). Его типовое местонахождение (Jiegou или Hezheng,
III. URSINAE
213
Ганьсу) датируется концом и. миоцена (формация баодэ, ~9.0 млн.; соответ-
ствует зоне MN13 европейской шкалы) (Qui, 2003). Размеры зубов небольшие.
Метаконид ml высокий, сближен с протоконидом; энтоконид редуцирован в
размере, отделен от более высокого метаконида широкой щелью; бугорок по-
зади энтоконида не выражен; талонид открыт сзади. Второй моляр m2 длин-
ный и узкий, его тригонид не шире, чем талонид, с выраженным паракони-
дом; протоконид выше метаконида. Принадлежность материала к роду Agrio-
therium, по мнению авторов описания, определяется тем, что гипоконид ml
выше, чем энтоконид (у Indarctos соотношение высоты этих бугорков обрат-
ное; см. также: Stach, 1957 : 6).
Хотя геологический возраст A. inexpetans значительно древнее, я условно
определяю его как подвид к A. intermedium. Таким образом, в виде 2 подвида:
A. i. intermedium Stach, 1957 (Европа, р. плиоцен) и A. i. inexpetans Qiu, Xie et
Yan Defa, 1991 (Китай, п. миоцен).
Образ жизни. Населял степи с редкими деревьями и кустарником, дер-
жался поблизости от воды (Stach, 1957 : 13). Был всеядным зверем, потреблял,
вероятно, больше растительной пищи, чем A. sivalense, хотя сильные зубы дро-
бящего облика предполагают присутствие в рационе кормов животного про-
исхождения.
IV. Триба Arctotheriini F. Ameghino, 1903, stat. nov.
Arctotherinae F. Ameghino, 1903 : 159. — Tremarctinae Merriam, Stock, 1925 : 4 (типовой
род Tremarctos Gervais). — Arctodontinae Kretzoi, 1929 : 1350 (типовой род Arctodus Leidy). — Tre-
marctini: Hendey, 1972: 119.
Типовой род Arctotherium Burmeister, 1879.
Диагноз. Лицевой отдел черепа короткий. Алисфеноидный канал име-
ется. Круглое отверстие и глазничная щель открываются раздельно. Премас-
сетерная ямка отсутствует {Plionarctos) или имеется {Tremarctos, Arctotherium и
Arctodus). Длина ряда нижних премоляров короче, чем таковая ряда моляров.
Верхний хищнический зуб Р4 с 3 корнями. Прегипокристид ml несет допол-
нительный зубец, расположенный на месте контакта тригонида и талонида.
На жевательной поверхности m2 бугорки тригонида и талонида образуют
Z-образную структуру.
Конечности от коротких (Tremarctos) до удлиненных {Arctodus), стопохо-
дящие. Клеть не повернута внутрь, походка не косолапая (Kurten, 1966, 1967).
Состав. 4 рода, 3 вымерших и 1 современный.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Премассетерная ямка отсутствует.......Plionarctos Frick (стр. 214).
2 (1). Премассетерная ямка имеется.
3 (6). Слуховой пузырь уплощенный. Верхние премоляры Р1—3 посажены в
один ряд. Протокон Р4 не редуцирован.
4 (5). Размеры небольшие, длина нижнего хищнического зуба меньше
25 мм......................................Tremarctos Gervais (стр. 215).
5 (4). Размеры крупные, длина ml превышает 26 мм.......................
...........................................Arctodus Leidy (стр. 226).
6 (3). Слуховой пузырь вздутый (у A. angustidens уплощенный). Премоляры
Р1—3 при взгляде сверху имеют треугольное расположение. Протокон Р4
часто редуцирован......................Arctotherium Burmeister (стр. 220).
214
11. URSIDAE
6. Род fPLIONARCTOS Frick, 1926
Plionarctos Frick, 1926 : 111.
Типовой вид Plionarctos edensis Frick, 1926, по монотипии.
Диагноз. Наиболее мелкие представители трибы, основная длина чере-
па около 200 мм (Hunt, 1998b). Нижнечелюстная кость с высоким телом, вы-
сота которого слабо уменьшается кпереди; премассетерная ямка отсутствует.
На верхнем хищническом зубе Р4 протокон лежит чуть впереди хищнической
щели. М2 с талоном.
Длина ml (мм): 21.3—23.7, М = 22.23, п = 3 (Hunt, 1998b; Tedford, Mar-
tin, 2001).
Распространение и возраст. Сев. Америка, п. миоцен (п. хемфил-
лий)—р. плиоцен (р. бланкий).
Состав. 2 вида.
1 .1Plionarctos edensis Frick, 1926
Plionarctos edensis Frick, 1926 : 114, fig. 56, 57 [Mount Eden, Калифорния, п. миоцен (п. хем-
филлий); голотип: фрагмент лев. верхнечелюстной кости с М2 и обломком Ml, F:AMNH 18115,
Amer. Mus. Nat. Hist., New York; изображен — Tedford, Martin, 2001 : fig. 1; промеры голотипа (Ted-
ford, Martin, 2001): М2 [1] 21.5, [4] 12.7].
Диагноз (no: Tedford, Martin, 2001). Ml и М2 с хорошо заметным линг-
вальным цингулюмом, проходящим от основания протокона до заднего цин-
гулярного выступа коронки. М2 с коротким и узким талоном (задним цингу-
лярным выступом). Нижний моляр m2 с более коротким и узким талонидом
по отношению к тригониду, чем у Р. harroldorum.
Длина ml (мм): 21.7, 23.7, n = 2 (Hunt, 1998b).
Распространение и возраст. США: Орегон (Rattlesnake Forma-
tion, UCMP Locality 3045), Калифорния (Eden Formation, Riverside County),
Небраска (Ogallala Formation, Bear Tooth Slide), Флорида (Upper Bone Valley
Formation, Palmetto Mine, Fort Green Mine), п. миоцен (ср.—п. хемфиллий)
(Hunt, 1998b). Ископаемые останки, определенные как Plionarctos sp., извест-
ны из п. миоцена или р. плиоцена Теннесси (Gray Fossil Site) (Wallace, Wang,
2004).
2 . fPlionarctos harroldorum Tedford et Martin, 2001
Plionarctos harroldorum Tedford, Martin, 2001 : 312, fig. 2A—С, 4A [White Bluffs, восток шта-
та Вашингтон, p. плиоцен (p. бланкий); голотип: часть прав, нижнечелюстной кости с ml—m2,
LACM 13528; Los Angeles County Mus.; промеры голотипа (Tegford, Martin, 2001): ml [1] 21.3,
[5] 8.3, [6] 9.9, m2 [Ij 22.3, [6] 13.0, [7] 12.9].
Диагноз (no: Tedford, Martin, 2001). Отличается от P. et/елж отсутстви-
ем на M1 и М2 хорошо выраженного лингвального цингулюма. М2 имеет бо-
лее длинный и широкий талон, который не так сильно отклонен дорсально,
как у Р. edensis. Нижний моляр m2 широкий по сравнению с шириной ml, с
более длинным талонидом, чем у Р. edensis.
Длина m 1 (мм): 21.3, n= 1 (Tedford, Martin, 2001).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Возможно, что к этому виду принадлежат находки, датируемые бланки-
ем, в Аризоне (Unnamed unit, South Red Knoll Quarry) и Калифорнии (Unna-
med unit, Aguanga horizon, Riverside County) (cm.: Hunt, 1998b).
Замечания по систематике. Отличия от предыдущего вида незна-
чительны, скорее всего, лишь его подвид.
III. URSINAE
215
7. Род TREMARCTOS Gervais, 1855
Tremarctos Gervais, 1855a: 20. — Nearctos Gray, 1873:183 (типовой вид Ursus ornatus
F. Cuvier).
Типовой вид Ursus ornatus F. Cuvier, 1825, по последующему обозначе-
нию (Palmer, 1904 : 686).
Диагноз. Кондилобазальная длина черепа варьирует от 190 до 320 мм.
Половой диморфизм в размерах значителен (особенно у Т. floridanus). Перед-
нее отверстие алисфеноидного канала открывается в одной ямке с круглым
отверстием. Слуховой пузырь уплощенный. Премассетерная ямка имеется.
Верхние передние премоляры обычно сохраняются, но нижние р2/3 могут от-
сутствовать (у Т. floridanus). Щечные зубы небольшие. Верхний хищнический
зуб Р4 чаще всего с 3 корнями, его протокон хорошо развит. Верхние моляры
Ml—М2 умеренно широкие. Талон на М2 развит сильнее, чем в роде Plionarc-
tos. Главные зубцы на нижнем хищническом зубе ml расположены так, что
их вершины формируют в плане характерный W-образный рисунок (Kurten,
1966 : 18). Тригонид m2 шире талонида.
Распространение и возраст. Сев. Америка, п. плиоцен (п. блан-
кий)—п. плейстоцен; Юж. Америка, соврем.
В ископаемой летописи впервые зарегистрирован в п. плиоцене Кали-
форнии (фауна Arroyo Seco и Vallecito Creek) (Downs, White, 1968; Cassiliano,
1999). He определенные до вида находки известны из других местонахождений
Калифорнии (Palm Springs Formation, Anza-Borrego Desert) и Айдахо (Glenns
Ferry Formation, Grandview fauna) (Hunt, 1998b).
В Юж. Америке в ископаемом состоянии пока не найден. Возможно, что
предки Т. ornatus пересекли Панамский перешеек в самом конце п. плейсто-
цена или в голоцене (Prevosti et al., 2003).
Состав. 2 вида: 1 вымерший и 1 современный.
Замечания по систематике. В недавно проведенном кладисти-
ческом анализе (Trajano, Ferrarezzi, 1994 : 560) не было обнаружено четких
синапоморфий, связывающих оба вида рода Tremarctos, и его монофилия
оставлена под вопросом. Можно предположить, что Т. floridanus в меняв-
шихся природных условиях умеренных широт значительнее уклонился от
общего предка, чем Т. ornatus, связанный со стабильной биотой тропиче-
ских лесов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Размеры крупные (кондилобазальная длина черепа у самцов превышает
280, у самок — 220 мм). М2 более чем в 2 раза длиннее Р4.............
.................................... Т. floridanus (Gidley) (стр. 215).
2 (1). Размеры меньше (кондилобазальная длина черепа у самцов не достигает
280, у самок — 220 мм). М2 менее чем в 2 раза длиннее Р4.............
.....................................Т. ornatus (F. Cuvier) (стр. 216).
1 .1Tremarctos floridanus (Gidley, 1928)
Arctodus floridanus Gidley, 1928 : 432 [Melbourne, Флорида (п. плейстоцен); голотип: фраг-
менты черепа и лев. нижнечелюстная кость, NMNH 11833; кость изображена — Stock, 1950 : fig. 1с;
паратипы: зубы из типового местонахождения (NMNH 11473, 11474, 11475) и М2 из неизвестного
местонахождения во Флориде (NMNH 11476); промеры голотипа, мм (Gidley, 1928): [23] 133.7,
[26] 65.0; зубы: С1 [длина] 22.2, [ширина] 14.6, Ml [1] 19.7, [6] 15.7, М2 [1] 31.0, [4] 16.6, cl [дли-
на] 22.5, [ширина] 14.5, р4 [1] 9.0, [2] 5.6, ml [1] 22.3, [5] 9.5, [6] 11.5, m2 [1] 22.0, [6] 14.2, [7] 14.2,
m3 [1] 18.2, [3] 13.8]. — Tremarctos mexicanus Stock, 1950 : 317, fig. lb [San Josecito Cave, Мексика,
216
II. URSIDAE
п. плейстоцен (висконсин); голотип: лев. нижнечелюстная кость, LACM 192/3933; Los Angeles
County Mus.].
Диагноз (no: Kurten, 1966). Заметно крупнее, чем современный очко-
вый медведь (Т. ornatus)', кондилобазальная длина черепа у самца 320, у сам-
ки — 257 мм. Половой диморфизм в размерах выражен очень сильно, самцы
были почти в 1.5 раза крупнее самок. Лицевой отдел черепа с выраженным
уступом в области лба. Парокципитальный отросток отклонен назад. Нижний
край нижнечелюстной кости выпуклый.
Щечные зубы крупнее и относительно шире, чем у Т. ornatus. Соотноше-
ние средних значений длины каждого из зубов в ряду Р4—Ml—М2 — 22.5—
30.7—46.8 %, п = 13—24, в ряду р4—ml—m2—m3 — 12.3—32.0—31.9—23.87 %,
п = 13. Некоторые из нижних премоляров р2—рЗ могут отсутствовать. М2 от-
носительно крупный. Нижний хищнический зуб ml уменьшен и равен по
длине m2. Большая берцовая кость укорочена относительно бедренной кости.
Длина ml (мм): 20.2—23.8, п = 17 (Kurten, 1966).
Распространение и возраст. Сев. Америка, п. плиоцен (п. блан-
кий)—п. плейстоцен. Вид обычен в фауне ранчолабреания на юго-востоке
США и в Мексике; в лесах Флориды (Devil’s Den), возможно, дожил до голо-
цена (Kurten, Anderson, 1980).
Географическая изменчивость и подвиды. Значимых различий
между географически удаленными популяциями не выявлено.
Образ жизни. По мнению Куртена (Kurten, 1966 : 89), Т. floridanus по
ряду морфологических признаков похож на пещерного медведя (Ursus spe-
laeus) из плейстоцена Европы. Оба вида демонстрируют пример параллельно-
го развития, обусловленного биологическим сходством. Они были преимуще-
ственно травоядными и тяготели к пещерам, где найдены их многочисленные
костные остатки. Т. floridanus использовал пещеры в качестве убежища, но нет
явных свидетельств его залегания в пещерах для зимней спячки, как это делал
европейский пещерный медведь.
2 . Tremarctos ornatus (F. Cuvier, 1825) — Очковый медведь
Ursus ornatus F. Cuvier, in Geoffrey Saint-Hilaire, Cuvier, 1825 : livr. 50, Pl. 218 [«Кордильеры
Чили», согласно Tschudi (1844 : 92) — север Перу; голотип: чучело молодого самца MNHN 2001-356,
который жил в зверинце Парижа (Menagerie), изучен]. — U. frugilegus Tschudi, 1844 : 90 (лесная
зона Перу). — U. fructilegus Schinz, 1845 : 34 (Перу). — U. nosuZus S cl at er, 1868 : 73, Pl. VIII (опи-
сан по зверю, купленному у торговца и привезенному из «Вест Индии» [= Юж. Америка]). — Tre-
marctos ornatus majori Thomas, 1902 : 216 (Юж. Эквадор; голотип: череп, ad/sad, NHM 78.8.31.11,
изучен). — Т. ZasaZZe/Nic eforo, 1924 : 115, рис. между с. 116 и 117 [Arauca, Villavicencio, Колумбия;
тип: чучело, Mus. Inst. La Salle, Bogota(?)].
Диагноз. Размеры меньше, чем у Т. floridanus. Кондилобазальная дли-
на черепа 185—268 мм, п = 22 (табл. 39); по другим данным — 192—238 мм,
п= 15 (Kurten, 1966). Половые различия в размерах выражены слабее, чем
у Т. floridanus. Профиль лицевого отдела черепа без перегиба в области лба.
Парокципитальный отросток направлен вниз. Нижний край нижнечелюст-
ной кости прямой. Обычно присутствуют все нижние передние премоляры.
М2 относительно меньше, чем у Т. floridanus.
Длина ml (мм): 17.6—20.5, М = 18.69, п=13; по другим данным —
17.0—20.9, п= 28 (Kurten, 1966).
Описание. Длина тела 120—180, хвоста — около 7 см, высота в плечах
70—80 см. Масса 90—135 кг, некоторые самцы весят до 175 кг (Peyton, 1980).
Карпальная подушечка не редуцирована. Нижняя сторона кисти покрыта пуч-
ками длинных волос, которые отделяют плантарную подушечку от пальцевых
подушечек.
Ш. URSINAE
217
Волосяной покров длинный, лохматый. Окраска однообразная, черная или
темно-бурая. Около глаз расположены светлые кольца, полукруги или поло-
сы. Они могут простираться на нижнюю часть шеи и спускаться на грудь. Сте-
пень развития светлых пятен изменчива, у некоторых особей они полностью
отсутствуют.
Череп. Кондилобазальная длина черепа у самцов 211—268, у самок 185—
213 мм (табл. 39). Носовые кости короткие, носовая апертура небольшая
(рис. 67). Длина носовых костей превышает их ширину в средней части менее
Рис. 67. Очковый медведь (Tremarctos ornatus), череп; сверху (а), снизу (б) и сбоку (в).
Рис. Е. Г. Никольской.
218
II. URSIDAE
чем в 2 раза. Профиль лицевого отдела без лобного перегиба. Слезное отвер-
стие одиночное. Костное нёбо слабо вогнутое. Подглазничное отверстие ле-
жит над Ml. Заглазничные отростки массивные, слабо отогнутые вниз; часть
черепа между ними широкая, слабо выпуклая. Глазницы небольшие. Мозго-
вая коробка широкая. Заглазничное сужение короткое, с хорошо выраженным
височным перехватом. Хоаны умеренно крупные. Основная затылочная кость
очень широкая, без костных валиков по краям. Слуховой пузырь уплощен-
ный, иногда с гребнем в заднем отделе. Парокципитальный отросток направ-
лен вниз. Заднее сонное отверстие расположено в одной ямке с рваным отвер-
стием.
Нижнечелюстная кость с «подбородком» и прямым нижним краем. Ве-
нечный отросток очень высокий. Угловой отросток приподнят, сочленовный
отросток лежит на уровне жевательной поверхности коренных зубов. Нижне-
челюстная вырезка не выражена. Перемычка, разделяющая премассетерную
и массетерную ямки, имеет вид высокого и тонкого гребня; премассетерная
ямка глубокая, доходит впереди до уровня задней части m2.
Зубы. Резцы и клыки умеренно крупные. Обычно присутствуют все пе-
редние премоляры, которые тесно посажены и имеют 1 корень. Щечные зубы
небольшие (табл. 28—34).
Соотношение длины зубов в верхнем зубном ряду Р4—Ml—М2 — 23.5—
31.6—44.9 %, п— 13. Р4 без парастиля, с небольшим внутренним выступом;
протокон хорошо развит, одиночный, лежит на уровне хищнической щели
(рис. 68, a). Ml удлиненный, более расширен в заднем отделе. Парастиль и
метастиль крупные, средняя долинка широкая, мезокон не развит. М2 отно-
сительно маленький (менее чем в 2 раза длиннее Р4), с удлиненным талоном.
Парастиль имеется, метакон одиночный. Внутренняя область зубной коронки
покрыта маленькими бугорками.
Соотношение длины зубов в нижнем зубном ряду р4—m3 — 13.2—32.5—
31.6—22.7 %, п = 13. Премоляр р4 редуцирован, уступает по высоте паракони-
ду ml. Нижний хищнический зуб ml лишь немного длиннее m2 (рис. 68, б).
Его метаконид одиночный, талонид сравнительно короткий, без четкого бас-
сейна; энтоконид крупный, перед ним может находиться маленький энтоко-
Рис. 68. Очковый медведь (Tremarctos ornatus), верхние (а) и нижние (б)
щечные зубы; жевательная поверхность. Рис. Е. Г. Никольской.
III. URSINAE
219
нулид. На m2 тригонид и талонид равной ширины. Коронка m3 слабо сужает-
ся кзади.
Кариотип. 2п = 52, NFa = 82.
Распространение. Горные области Зап. Венесуэлы, Колумбии, Эква-
дора, Перу и Зап. Боливии. В историческом прошлом был распространен ши-
ре, от Вост. Панамы до севера Аргентины (Peyton, 1980).
Исследованный материал. 14 черепов самцов и 9 — самок (ЗММУ,
NHM, NSM, FM, ISM, NSMT, NMHUB, MNHN).
Географическая изменчивость и подвиды. Молекулярно-био-
логические данные показали значительную изоляцию отдельных популяций
Т. ornatus (Ruiz-Garcia, 2003). Однако результаты морфометрического анализа
черепов не выявили достоверных различий между медведями из разных частей
ареала, хотя на севере звери, возможно, несколько крупнее. Подвидовая сис-
тематика не разработана.
Происхождение и эволюция. Геологическая история вида неиз-
вестна.
Образ жизни. В Андах занимает разнообразные местообитания, под-
нимаясь до 4200 м над ур. м. Предпочитает влажные дождевые леса на высоте
1800—2300 м и высокогорные стланиковые заросли (Rios-Uzeda et al., 2006).
Встречается также на влажных высокогорных лугах и в кустарниковых полу-
пустынях, если там имеется доступная вода. В Эквадоре с февраля по июль
посещает субальпику, расположенную выше 3500 м (Suarez, 1988).
Активность преимущественно ночная или сумеречная. В течение дня
укрывается среди корней больших деревьев, залегает на древесных пнях или
в пещерах. Зимней спячки нет. Голос очень пронзительный. Часто забирает-
ся за плодами на высокие деревья. Находясь на дереве, сооружает в развилках
из сломанных и загнутых ветвей большую платформу с лотком 60 х 50 см,
выстланным листьями, которую использует для еды или отдыха (Goldstein,
1991).
Питается в основном плодами, перемещаясь в зависимости от их сезон-
ного созревания (Nowak, 1991). Особое значение имеют растения из семейст-
ва бромелиевых (Bromeliaceae), плоды, листья, съедобная сердцевина и кора
которых употребляется в пищу. Ест также мякоть кактусов, нераскрывшиеся
внутренние листья молодых пальм, молодые побеги бамбука, посещает куку-
рузные поля. Кроме того, диета включает в себя грызунов и других мелких по-
звоночных, насекомых, падаль; доля кормов животного происхождения по
разным данным составляет от 4 до 32 % (Peyton, 1980; Suarez, 1988).
Может нападать на молодых оленей, гуанако, домашний скот, хотя сооб-
щения о хищничестве противоречивы (Peyton, 1980; Mondolfi, 1989). Домаш-
ний скот подкарауливает на крутых склонах или у обрыва, стараясь свалить
животное вниз. Добычу или павший скот может затаскивать на деревья (Pey-
ton, 1980; Goldstein, 2002).
Беременность продолжительная, с задержкой имплантации, длится при-
близительно 6.5—8 месяцев. В зоопарках Аргентины детеныши появлялись на
свет в июле, в европейских зоопарках роды происходили в декабре—феврале,
реже в марте—октябре (Muller, 1988). В помете бывает от 1 до 3 детенышей,
каждый весом около 320 г (Gensch, 1965; Bloxam, 1977). В неволе одна особь
дожила до 36 лет и 5 месяцев.
Агрессивен, местные жители его боятся. Истребляется из-за набегов на
кукурузные поля и как потенциальная угроза для домашнего скота. Числен-
ность неуклонно уменьшается, сохранившиеся популяции распространены
фрагментарно.
220
П. URSIDAE
8. |Род ARCTOTHERIUM Burmeister, 1879
Arctotherium Bravard, 1857 : 16 (nom. nudum). — Arctotherium Burmeister, 1879 : 173 (как по-
дрод Ursus). — Arctoidotherium (Bravard, MS) Lydekker, 1885 : 157 (nom. nudum). — Pararctotherium
F. Ameghino, 1904b : 269 (типовой вид Pararctotherium enectum F. Ameghino, по первоначальному
обозначению). — Proarctotherium F. Ameghino, 1904a: 270 (типовой вид Arctotherium vetustum F.
Ameghino, по первоначальному обозначению). — Pseudarctotherium Kraglievich, 1928 : 58 (типо-
вой вид Pseudarctotherium debilis Kraglievich, по первоначальному обозначению). — Arctoidotherium
Kraglievich, C. Ameghino, 1940 : 570 (типовой вид Arctotherium angustidens Gervais et F. Ame-
ghino, по первоначальному обозначению).
Типовой вид Ursus bonariensis Gervais, 1852, по монотипии.
Диагноз (no: Trajano, Ferrarezzi, 1994; Soibelzon, 2004, с дополнени-
ем). Расстояние между Cl и P4 меньше длины последнего. Костное нёбо про-
стирается за уровень последних моляров или же лишь доходит до него (у A. ta-
rijense). Задненёбная вырезка чаще всего V-образная. Переднее отверстие
алисфеноидного канала обособлено от круглого отверстия (подрод Arcto-
therium) или оба отверстия открываются в общую ямку (подрод Arctoido-
therium). Слуховой пузырь вздутый или уплощенный. Премассетерная ямка
имеется.
Верхние передние премоляры Р1—3 тесно прижаты друг к другу и имеют в
плане треугольное расположение. Нижние передние премоляры pl—3 очень
маленькие, однокорневые. Протокон верхнего хищнического зуба Р4 руди-
ментарный или полностью редуцирован. Коронки Ml и М2 очень широкие.
Ml почти квадратный, шире, чем М2. Наибольшая ширина М2 составляет
около 3/4 длины этого зуба. Основание коронки р4 эллипсовидное в сечении.
Жевательная поверхность ml—m3 более усложнена, чем у медведей рода Arc-
todus. Ширина нижнего хищнического зуба ml превосходит 1/2 его длины.
На m2 тригонид шире, чем талонид.
Распространение и возраст. Юж. Америка (Венесуэла, Бразилия,
Боливия, Уругвай, Аргентина, Чили) к югу до Магелланова пролива (Cueva
de los Chingues, см.: Prevosti et aL, 2003), p. плейстоцен—p. голоцен.
Происхождение и эволюция. Медведи появляются в Юж. Амери-
ке в начале плейстоцена (зона Ensenadeen), не ранее чем 1.5 млн. (Marshall,
1985). Виды, принадлежащие к роду Arctotherium, отличаются от представите-
лей североамериканского рода Arctodus очень широким, почти квадратным
Ml и плотно посаженными передними премолярами Р1—3 с треугольным
расположением (Trajano, Ferrarezzi, 1994). Морфологическое сходство между
обоими родами предполагает их близкое филогенетическое родство.
В пределах Arctotherium различимы подроды Arctoidotherium и Arctotherium
s. str. Последний характеризуется несколькими апоморфиями: протокон Р4
редуцирован, слуховой пузырь вздут, переднее отверстие алисфеноидного ка-
нала отделено от круглого отверстия. Вздутие слухового пузыря связывают
с приспособлением к обитанию в засушливых районах, как это наблюдается
у других хищных (Trajano, Ferrarezzi, 1994 : 561), что не бесспорно.
Предок Arctotherium, скорее всего, лишь однажды вселился в Юж. Амери-
ку из Сев. Америки и испытал здесь адаптивную радиацию (Kurten, 1967).
Крупные, менее специализированные медведи (A. angustidens) известны по бо-
лее древним находкам. В условиях свободных экологических ниш они могли
претерпеть быструю морфоэкологическую эволюцию, образовав ряд видов,
составляющих подрод Arctotherium. Среди последних одни (A. bonariense, A. ta-
rijense) сохранили крупные размеры, 1 вид (A. vetustum) стал меньше, что по-
зволяло ему вести полудревесный образ жизни. У A. tarijense, кроме того, со-
кратилась длина костного нёба.
III. URSINAE
221
Таким образом, медведи рода Arctotherium демонстрируют необычайно вы-
сокую скорость и широкий диапазон морфологических преобразований. Взду-
тый слуховой пузырь, разделение поверхностной перемычкой отверстия алис-
феноидного канала и круглого отверстия, укорочение костного нёба являют-
ся весомыми признаками в систематике медвежьих. Уплощение слухового пу-
зыря — важная синапоморфия подсемейства Ursinae, и возврат к исходно-
му состоянию пузыря доказывает пластичность морфологических признаков.
При этом все представители Arctotherium сохраняют сходство зубной морфо-
логии.
Состав. 2 подрода, 4 вида.
Образжизни. Населяли разнообразные ландшафты от тропических ле-
сов до холодных степей. Широкие щечные зубы свидетельствует о том, что
эти медведи были преимущественно растительноядными, но также, вероятно,
потребляли падаль и разнообразных мелких животных. Куртен (Kurten, 1967)
предполагал, что они могли питаться наземными моллюсками, вскрывая их
раковины хищническими зубами или раздавливая задними молярами.
Замечания по систематике. Таксономия ископаемых медведей
Юж. Америки крайне запутана. Их систематика приводится по последним ре-
визиям (Berta, Marshall, 1978; Trajano, Ferrarezzi, 1994; Soibelzon, 2004) с неко-
торым уточнением.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Размеры крупные. Слуховой пузырь уплощен. Протокон Р4 хорошо раз-
вит ... A. (Arctoidotherium) angustidens Gervais et F. Ameghino (стр. 222).
2 (1). Размеры от небольших до крупных. Слуховой пузырь вздутый. Прото-
кон на Р4 чаще всего редуцирован.
3 (4). Костное нёбо не простирается за уровень последних моляров М2. Дор-
сальный край большого затылочного отверстия без вырезки................
......................A. (Arctotherium) tarijense F. Ameghino (стр. 225).
4 (3). Костное нёбо далеко заходит за уровень М2. Дорсальный край большого
затылочного отверстия с вырезкой.
5 (6). Размеры крупные, длина нижнего хищнического зуба ml превышает
30 мм...................A. (Arctotherium) bonariense Gervais (стр. 223).
6 (5). Размеры меньше, длина ml короче 28 мм...........................
......................A. (Arctotherium) vetustum F. Ameghino (стр. 225).
1. |Подрод ARCTOIDOTHERIUM Kraglievich et C. Ameghino, 1940
Arctoidotherium Lydekker, 1885 : 157 (ex Bravard MS, cm.: Palmer 1904 : 118) (nom. nudum). —
Arctoidotherium Kraglievich, C. Ameghino, 1940:570.
Типовой вид Arctotherium angustidens Gervais et F. Ameghino, 1940, no
монотипии.
Диагноз. Костное нёбо очень широкое. Задний отдел основания черепа
короткий, основная затылочная кость относительно узкая. Слуховые пузыри
плоские. Дорсальный край большого затылочного отверстия непрерывный,
без вырезки. Нижние передние премоляры pl—3 слабее редуцированы в раз-
мере, чем в номинативном подроде. Дистальный зубец р4 относительно круп-
ный и колющий.
Распространение и возраст. Аргентина, Боливия; р. плейстоцен.
Состав. Монотипичен.
222
IE URSIDAE
1. f Arctotherium (Arctoidotherium) angustidens Gervais et F. Ameghino, 1880
Arctotherium angustidens Bravard, 1857 : 16 (Ла-Плата, Аргентина, nom. nudum). — A. latideno
Bravard, 1857 : 16 (nom. nudum). — A. angustidens (Bravard, MS) Gervais, F. Ameghino, 1880 : 24
[Буэнос-Айрес, Аргентина, p. плейстоцен (Ensenada Formation); лектотип (Berta, Marshall, 1978 : 11,
как голотип) (рис. 69, а): неполный скелет, включая череп NHM 32915 и нижнюю челюсть с зуба-
ми NHM 32916, coll. Bravard, 1853, изучен; череп изображен — Ameghino, 1889 : Pl. II, fig. 1, 3; Soi-
belzon, 2004 : fig. 5; промеры приведены в табл. 40, 41]. — A. latidens (Bravard, MS) F. Ameghino,
1889 : Pl. II, fig. 2 [Ла-Плата, около Буэнос-Айреса, Аргентина, плейстоцен (Upper Ensenaden); тип:
неполный череп и кости конечности MACN 43, Mus. Argent. Ciec. Natur., Buenos Aires; череп изоб-
ражен — Kraglievich, 1926: Pl. 1, fig. В]. — A. candiotti C. Ameghino, 1916 : 435 (Буэнос-Айрес,
Ensenada Formation; голотип: череп с нижней челюстью и часть скелета, МАСИ 5132, Mus. Argent.
Ciec. Natur., Buenos Aires).
Диагноз. Совпадает с таковым подрода.
Длина ml (мм): 38.2, n = 1; по другим данным — 42.0, п = 1 (Ameghino,
1902).
Описание (по: Soibelzon, 2004, с дополнением). Кондилобазальная дли-
на черепа — 380 мм (рассчитана по рисунку: Burmeister, 1883 : Pl. XI, fig. 3),
403 мм (рассчитана по рисунку: Ameghino, 1889 : Pl. II, fig. 2) и до 418 мм
(табл. 40). Черепная коробка узкая, сагиттальный гребень сильный. Подглаз-
ничное отверстие двойное. Скуловые дуги широко расставлены. Костное нёбо
далеко заходит за уровень задних коренных зубов. Массетерный гребень пря-
мой и отклонен к заднему краю нижней челюсти.
Резцы II—2 с маленькой дистальной лопастью. Мезиальная лопасть 13 хо-
рошо развита. Протокон на Р4 не уменьшен (рис. 69, а); паракон лишь немно-
гим выше метакона, нет лингвально-дистального цингулюма. Длина М1 мень-
ше, чем ширина зуба; парастиль зачаточный. На М2 парастиль маленький,
бугорки лингвального ряда хорошо развиты и разделены очень глубокими до-
линками; талон четко дифференцирован от тригона.
Рис. 69. ^Arctotherium angustidens, левые верхние щечные зубы (а) и правая нижнече-
люстная кость (б); лабиальная сторона (0 и жевательная поверхность (а).
а — Ла-Плата, Аргентина (NHM 32915, голотип); б — Тариха (Tarija), Боливия (FM 14199).
III. URSINAE
223
Нижние коренные крупные по сравнению с размерами нижнечелюстной
кости (табл. 41; рис. 69, б). Особенно увеличен нижний премоляр р4; по соот-
ношению наибольшей длины и наибольшей ширины этого зуба A. angustidens
хорошо отличается как от A. tarijense, так и от Arctodus simus. Нижний хищни-
ческий зуб ml очень крупный, m2 заметно уменьшен относительно ml. Ко-
ронка m3 удлинена в мезиодистальном направлении.
Распространение и возраст. Аргентина (Buenos Aires) и Боливия
(Valle de Tatija); р. плейстоцен (Ensenada Formation).
Исследованный материал. Кроме типового 3 нижнечелюстные ко-
сти (FM 13669, 14191, MNHN б/н, слепок).
Образ жизни. Обитатель открытых ландшафтов.
2. f Подрод ARCTOTHERIUM Burmeister, 1879
Диагноз. Костное нёбо менее широкое, а задний отдел основания чере-
па более удлинен, чем в подроде Arctoidotherium. Основная затылочная кость
относительно широкая. Слуховые пузыри вздутые. Дорсальный край большо-
го затылочного отверстия с вырезкой (у A. tarijense без вырезки). Нижние пе-
редние премоляры pl—3 сильно редуцированы в размере. Дистальный зубец
р4 очень маленький (крупный у A. tarijense).
Распространение и возраст. Венесуэла, Бразилия, Боливия, Уруг-
вай, Аргентина, Чили; ср. плейстоцен—р. голоцен.
Состав. 3 вида.
2. fArctotherium (Arctotherium) bonariense (Gervais, 1855)
Ursus bonariensis Gervais, 1852: 189 (Буэнос-Айрес, nom. nudum). — U. bonariensis Ger-
vais, 1855b : 7, Pl. IV, fig. 1—3 [Буэнос-Айрес, Аргентина, ср.—п. плейстоцен (Lujania Forma-
tion, Bonaerian and Lujanian, cm.: Soibelzon, 2004; или Ensenada Formation, cm.: Berta, Marshall,
1978); лектотип (обозначен здесь) (рис. 70): фрагмент прав, нижнечелюстной кости с ml—m2,
NHMN РАМ264 (А. С. 154, coll. Dupotet) (известен также под номером MNHN 494; см.: Cintract,
1950 : 28; Soibelzon et al., 2000 : 79R), изучен; изображен — Gervais, 1855с : Pl. 5, fig. 1; Soibelzon,
2004 : fig. 6; промеры приведены в табл. 41; типовой материал включает также кости посткраниаль-
ного скелета (астрагал, метатарсальные)]. — U. bonaerensis F. Ameghino, 1889:315, 317 (lapsus
calami?).
Диагноз (no: Soibelzon, 2004, с дополнением). Размеры крупные. Под-
глазничное отверстие двойное. Массетерный гребень прямой, направлен пер-
пендикулярно к переднезадней оси нижней челюсти. Р4 без протокона, его
паракон выше метакона, нет лингвально-дистального цингулюма. Длина Ml
меньше ширины зуба; парастиль зачаточный, контур лингвального края ко-
ронки выпуклый. На М2 парастиль маленький по сравнению с параконом;
лингвальные бугорки хорошо дифференцированы и разделены глубокими до-
линками; талон четко обособлен от тригона; мезиолингвальный край зуба
сильно утолщен и формирует угол коронки.
Длина ml (мм): 35.5, n= 1.
Дополнительное описание (по типовому экземпляру). Нижния че-
люсть крупная (табл. 41), с мощным телом (толщина его на уровне ml состав-
ляет 29.3 мм). Массетерная ямка не достигает впереди уровня альвеолы m3,
ограничена спереди высоким тонким гребнем, который отделяет ее от ле-
жащей впереди и ниже премассетерной ямки. Сочленовный мыщелок очень
широкий (78.6 мм), цилиндрический, расположен значительно выше уровня
жевательной поверхности щечных зубов. Угловой отросток небольшой, лежит
на линии верхнего края зубных альвеол. Есть признаки слабого альвеолярного
224
II. URSIDAE
Рис. 70. ^Arctotherium bonariense, левая нижнечелюстная кость с ml—m2
(NHMN РАМ264, лектотип), лабиальная сторона и жевательная поверхность;
Буэнос-Айрес, Аргентина.
отростка. Передний край венечного отростка поднимается круто, но ближе
к вершине отклоняется назад.
Щечные зубы массивные. Передние премоляры маленькие; р4 с 2 корня-
ми. Нижний хищнический зуб ml незначительно длиннее, чем m2, но послед-
ний шире (рис. 70). Метаконид ml небольшой, прижат к протокониду. Тало-
нид этого зуба широкий, талонидный бассейн почти не выражен. Ббльшую
часть талонида занимает гипоконид, внутренняя доля которого четко не обо-
соблена, но простирается почти до основания энтоконида. Последний разде-
лен на 2 бугорка, равные по высоте, но основание второго несколько длиннее.
Коронка m2 большая, ее тригонид шире, чем талонид. Протоконид и метако-
нид сильно смещены вперед, так что площадь коронки, расположенной перед
ними, небольшая; нет параконида. Метаконид выше протоконида, позади не-
го есть небольшой зубец. Внутренняя часть талонида занята мелкими бугорка-
ми, крупнейшие из них примыкают к внутреннему краю. Моляр m3 лежит в
основании венечного отростка, его поверхность наклонена вперед.
Распространение и возраст. Аргентина (пров. Буэнос-Айрес);
ср.—п. плейстоцен (Lujanian Formation).
Исследованный материал. Только типовой.
Образ жизни. Населял степи и саванны.
Ш. URSINAE
225
3. fArctotherium (Arctotherium) vetustum F. Ameghino, 1885
Ursus brasiliensis Lund, 1839 : 224 («Бразилия», nom. nudum). — U. brasiliensis Lund. 1840 : 234,
265, Pl. XIX, fig. 3—6 [nom. praeocc., non Thunberg, 1820, Mustelidae; пещера № 5, Lapa da Escrivania,
Minas Gerais, Бразилия, п. плейстоцен (возможно, medium / upper Bonaerian); лектотип (Paula Cou-
to, 1960 : 13; Berta, Marshall, 1978 : 11, как голотип): фрагмент прав, верхнечелюстной кости с С1,
Р1, РЗ, Р4, Ml и неполная лев. нижнечелюстная кость с cl, ml—m3, CN 5249, Copenhagen Univ.
Zool. Mus.; изображен — Winge, 1895 : Pl. VI, fig. 1—4; Paula Couto, 1960 : fig. 1; в публикации Лунда
приведены рисунки метакарпальной кости и первой фаланги]. — Arctotherium vetustum F. Ame-
ghino, 1885 : 20 [Villa Urquiza, Entrc Rios, Аргентина, плейстоцен; голотип: фрагмент прав, нижне-
челюстной кости с m2—m3, MACN А1277, Mus. Argent. Ciec. Natur. «Bernardino Rivadavia», Buenos
Aires; изображен — Ameghino, 1889 : Pl. XXI, fig. 1; Soibelzon, 2004 : fig. 3; промеры голотипа, мм
(Ameghino, 1885): m2 [1J 26, [6] 22, [7] 18, m3 [1J 20, [3] 18, [4J 14]. - Ursus major (Lund, MS) Winge,
1895 : 81 (Бразилия). — Arctotherium v/ingei Ameghino, 1902 : 228, Pl. II, fig. 4—6 [Tarija, Боливия,
плейстоцен; лектотип (обозначен здесь): фрагмент прав, нижнечелюстной кости с ml и m2, MACN
1453, Mus. Argent. Ciec. Natur.; изображен — Soibelzon, 2004 : fig. 4; промеры, мм (Ameghino, 1902):
ml [1] 27, [6] 16, m2 [1] 24, [6] 24]. — Pseudarctotherium debilis Kraglievich, 1928 : 58 [Mercedes,
Аргентина, плейстоцен; голотип: фрагмент нижнечелюстной кости с почти полным зубным рядом,
МАСН 120, Mus. Argent. Ciec. Natur.; ранее кость была отнесена Ameghino (1904b : 121) к Pararc-
totherium pamparum]. — Pararctotherium parodii Kraglievich, C. Ameghino, 1940:625 (nom. nu-
dum). — Pseudarctotherium majus Kraglievich, C. Ameghino, 1940 : 592 (исправление major Win-
ge). — P. lundi Kraglievich, C. Ameghino, 1940: 581 (nom. n. pro U. brasiliensis).
Диагноз (no: Soibelzon, 2004, с дополнением). Самый мелкий предста-
витель рода. Основная длина черепа 203—215 мм, длина С1—М2 — 102—105,
ml—m3 — 58.5 мм (Couto, 1960; Trajano, Ferrarezzi, 1994). Подглазничное от-
верстие одиночное. Костное нёбо простирается за уровень последних моляров.
Массетерный гребень прямой, расположен перпендикулярно относительно
продольной оси нижней челюсти. На Р4 протокон редуцирован, может при-
сутствовать лингвально-дистальный цингулюм. Коронка Ml почти квадратная,
парастиль иногда увеличен. На М2 мезиолингвальный край коронки утолщен
(A. v. vetustum) либо не утолщен и не образует заметного угла (A. у. wingei).
Нижний хищнический зуб ml незначительно длиннее m2, у последнего энто-
конид с зубчиками.
Длина ml (мм): 24.3—27.5, М = 25.85, n = 4 (Trajano, Ferrarezzi, 1994).
Распространение и возраст. Бразилия (Escrivania, Lagoa Funda, Su-
midouro, Ubajara), Боливия (Tarija), Венесуэла (Cueva del Guacharo, Estado Mo-
nagas, Muaco) и, возможно, Аргентина (Buenos Aires, Entre Rios); ср. плейсто-
цен—p. голоцен (Paula Couto, 1960; Trajano, Ferrarezzi, 1994; Soibelzon, 2004).
Замечания по изменчивости. Я принимаю 2 подвида, различаю-
щиеся строением щечных зубов, геологическим возрастом и географической
приуроченностью: A. у. vetustum F. Ameghino, 1885 (степи и саванны Аргенти-
ны, ср. плейстоцен), А. у. wingei F. Ameghino, 1902 (леса и саванны Бразилии,
Боливии и Венесуэлы, п. плейстоцен—р. голоцен).
Образ жизни. По пропорциям черепа сходен с современным малай-
ским медведем {Helarctos malayanus), что предполагает сходство в адаптациях
к питанию и полудревесному образу жизни. Кроме лесов мог населять саван-
ны и другие открытые ландшафты.
Замечания по систематике. A. vetustum и A. wingei иногда рассмат-
ривают как отдельные виды (Soibelzon, 2004). Хотя первый таксон выглядит
несколько архаичнее (так, паракон на Р4 лишь немногим выше метакона и
присутствует лингвально-дистальный цингулюм), их морфологическое сход-
ство значительно.
4. fArctotherium (Arctotherium) tarijense F. Ameghino, 1902
Arctotherium tarijense F. Ameghino, 1902:227, Pl. I, fig. la, lb [Tarija, Боливия, плейсто-
цен; голотип: фрагмент лев. нижнечелюстной кости с сильно стертыми ml и m2, № 1458; Mus. Ar-
gent. Ciec. Natur. «Bernardino Rivadavia», Buenos Aires; изображен — Soibelzon, 2004 : fig. 7; про-
8 Г. Ф. Барышников
226
II. URSIDAE
меры голотипа, мм (Ameghino, 1902): ml [I] 37, [6] 21, m2 [1] 31, [6] 23]. — Pararctotherium enectum
F. Ameghino, 1904a : 269 [Буэнос-Айрес, Аргентина, ср.—п. плейстоцен (Pampean Formation, lo-
wer Bonaerian = Lujanian Formation); голотип: прав, нижнечелюстная кость с почти полным набо-
ром зубов, № 971, Mus. Argent. Ciec. Natur.; изображен — Ameghino, 1904b : fig. 55, 56; cm.: Berta,
Marshall, 1978 : 11]. — P. pamparum F. Ameghino, 1904a : 270 [Mercedes, Аргентина, плейстоцен
(Pampean Formation, upper Bonaerian); голотип: почти полный череп, № 971, Mus. Argent. Ciec. Na-
tur.; изображен — Kraglievich, 1926 : fig. A; Kurten, 1967 : fig. 13, 14, слепок]. — P. pamparum crassi-
dens Kraglievich, 1934 : 70 (nom. nudum). — P. pamparum crassidens Rusconi, 1938 : 228 (Арген-
тина, плейстоцен).
Диагноз (no: Soibelzon, 2004, с дополнением). Размеры как у А. Ьопа-
riense. Кондилобазальная длина черепа 326 мм, основная длина — 298, длина
С1—М2 — 132 мм; длина нижнечелюстной кости 244 мм, длина р4—m3 —
100.7, ml—m3 — 84 мм (Couto, 1960; Perea, Ubilla, 1983). Подглазничное от-
верстие двойное. Костное нёбо не простирается назад за уровень зубного ряда.
Дорсальный край затылочного отверстия непрерывный, без вырезки. Массе-
терный гребень прямой, направлен перпендикулярно к продольной оси ниж-
ней челюсти.
На верхних резцах 11—2 дистальная лопасть хорошо развита, присутству-
ет выступ эмали на борозде, разделяющей мезиальную и дистальную лопасти.
Мезиальная лопасть 13 хорошо выражена. Протокон Р4 редуцирован слабее,
чем у других представителей подрода (см.: Kraglievich, 1926 : fig. А). Паракон
немного выше метакона, лингвально-дистальный цингулюм отсутствует. Дли-
на Ml меньше, чем его ширина; парастиль зачаточный; контур лингвального
края коронки выпуклый. На М2 парастиль маленький, бугорки лингвального
ряда хорошо обособлены и разделены очень глубокими долинками; талон ко-
роткий, четко дифференцирован от области тригона; мезиолингвальный край
коронки утолщен, образует заметный угол. Дистальный зубец р4 относитель-
но крупный. Нижний хищнический зуб ml значительно длиннее m2, энтоко-
нид последнего с зубчиками.
Длина ml (мм): 37.0, 39.0, n = 2 (Ameghino, 1902; Perea, Ubilla, 1983).
Распространение и возраст. Боливия (Tarija), Аргентина (Buenos
Aires, Santa Fe), Уругвай (Rio Negro) и Чили (пров. Магальянес); ср. плейсто-
цен—р. голоцен (Perea, Ubilla, 1983; Soibelzon, 2004).
Образ жизни. Вероятно, населял открытые пространства к югу до хо-
лодных степей Патагонии.
Замечания по систематике. Морфологически хорошо отличается
от предыдущих видов; возможно, заслуживает выделения в подрод Pseudarcto-
therium Kraglievich, 1928.
9. fPcw ARCTODUS Leidy, 1854
Arctodus Leidy, 1854b : 90. — Dinarctotherium Barbour, 1916 : 349, 350 (типовой вид Dinarcto-
therium merriami Barbour, по монотипии). — Tremarctotherium Kraglievich, 1926 : 9, 16 (типовой
вид Arctotherium californicum Merriam = Arctodus simus Cope, обозначен здесь). — Megalarctos Krag-
lievich, C. Ameghino, 1940 : 584, 590 (типовой вид Arctotherium yukonense Lambe).
Типовой вид Arctoduspristinus Leidy, 1854, по монотипии.
Диагноз. Размеры крупные, основная длина черепа более 320 мм. Лице-
вой отдел укорочен сильнее, чем в роде Tremarctos. Костное нёбо простирается
за уровень последних моляров. Задненёбная вырезка U-образная. Переднее
отверстие алисфеноидного канала открывается в одной ямке с круглым отвер-
стием. Слуховой пузырь уплощен. Премассетерная ямка имеется. Верхний
хищнический зуб Р4 с хорошо развитым протоконом, корней 3. Верхние и
нижние моляры относительно крупные и широкие, с уплощенной жеватель-
III. URSINAE
227
ной поверхностью. Ширина Ml меньше его длины. Ml и М2 приблизительно
равной ширины. Нижний премоляр р4 ниже параконида ml, он более узкий,
чем в роде Arctotherium. Нижний моляр m2 меньше укорочен относительно
ml, чем в роде Arctotherium, его тригонид шире, чем талонид.
Распространение и возраст. Сев. Америка; ср.—п. плейстоцен.
Состав. 2 вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Размеры небольшие, длина нижнего хищнического зуба ml короче
29.5 мм. Тригонид и талонид m2 равной ширины.......................
........................................A. pristinus Leidy (стр. 227).
2 (1). Размеры крупные, длина ml превышает 29.6 мм. На m2 тригонид шире,
чем талонид .................................A. simus (Соре) (стр. 227).
1. fArctodus pristinus Leidy, 1854
Arctodus pristinus Leidy, 1854b : 90 [Ashley River, Юж. Каролина, (?)p. плейстоцен; голотип:
изолированный лев. m2, место хранения не установлено; изображен — Leidy, 1859 : Pl. XXI II,
fig. 3, 4; промеры, мм (Leidy, 1854b): m2 [1] 24, [6] 17.0]. — Ursus haplodon Cope, 1896 : 383 (Port
Kennedy Cave, Пенсильвания, p.—ср. плейстоцен; лектотип: фрагменты черепа с прав. Cl, Р2—4,
лев. Р2—М2 и нижней челюсти с прав. рЗ—m3, лев. р4—m3, ANSP 85; Acad. Natur. Sci., Philadel-
phia; изображен — Cope, 1899 : 220, Pl. 19, fig. 2, 2a).
Диагноз. Размеры меньше, чем у A. simus, телосложение легче, морда
длиннее. Щечные зубы выглядят маленькими относительно величины челю-
стей. Передние нижние премоляры шире расставлены, а щечные зубы уже, чем
у A. simus. Тригонид и талонид m2 равной ширины.
Длина ml (мм): 27.3-28.8, М = 28.06, n = 5 (Kurten, 1967); 24.3-29.5,
п = 11 (Richards et al., 1996).
Распространение и возраст. Юго-восток США, Мексика; п. плио-
цен (п. бланкий)—р. плейстоцен (ирвингтоний).
Особенно часто ископаемые находки встречаются во Флориде, где они
обнаружены в 13 местонахождениях (Emslie, 1995). Здесь ареал вида, вероят-
но, носил реликтовый характер (Guilday, 1971; Kurten, Anderson, 1980). Одна
находка известна из Мексики (Aguascalientes, Cedazo local fauna) (Dalquest,
Mooser, 1980).
Исследованный материал. Изолированный m3 (FM 39210).
Образ жизни. Населял лесные биотопы и был, по-видимому, более
растительнояден, чем A. simus. По образу жизни, вероятно, во многом сходен
с Tremarctos floridanus, ареал которого во второй половине плейстоцена также
занимал юго-восток CILLA.
2. fArctodus simus (Cope, 1879)
Arctotherium simum Cope, 1879:791 [Potter Creek Cave, Калифорния, п. плейстоцен; голо-
тип: почти полный череп без нижней челюсти, № 8222, Amer. Mus. Nat. Hist., New York; изобра-
жен — Cope, 1891 : Pl. XXI; промеры голотипа, мм (Kurten, 1967): [1] 405, [2] 370, [3[ 345, [7] 205,
[121J 102, [13] 123, [17] 120]. - A. californicum Merriam, 1911 : 734, fig. 3 (Rancho La Brea, Кали-
форния, п. плейстоцен; голотип: кости кисти, № 17754, Univ. Calif., Los Angeles). — A. yukonense
Lambe, 1911 : 24, Pl. I—III (Gold Run Creek, Юкон, Канада, п. плейстоцен; голотип: череп, № 7438;
Geol. Survey, Ottawa). — Dinarctotherium merriami Barbour, 1916 : 349, 350, fig. 1—6 [Cass, Небрас-
ка, (?)п. плейстоцен; голотип: лев. плечевая кость, Nebraska State Mus.].
Диагноз. Размеры больше, чем у A. pristinus, телосложение массивнее.
Основная длина черепа 396—442 мм у A. s. yukonensis, 330—360 — у A. s. simus
(Richards et al., 1996). Передние премоляры посажены плотнее, чем у A. pristi-
228
II. URSIDAE
nus (Kurten, 1967). Коренные зубы крупные относительно размеров челюстей,
широкие. На m2 тригонид шире, чем талонид.
Длина ml (мм): 29.9-35.3, М = 32.97, п = 23 (Kurten, 1967); 29.6-35.3,
п = 32 (Richards et al., 1996).
Описание. Телосложение массивное, менее бочкообразное, чем у буро-
го медведя Ursus arctos (Matheus, 2003). Длина тела достигала 3.4, высота в хол-
ке — более 1.5 м. Масса, рассчитанная по соотношению окружности диафизов
плечевой и бедренной костей, могла достигать 620—660 и даже 766 кг (Nelson,
Madsen, 1983; Richards, Turnbull, 1995). По этому показателю вид превосходил
крупнейшие экземпляры современного бурого медведя. Самцы были заметно
крупнее самок.
Череп с мощными скуловыми дугами и хорошо развитым сагиттальным
гребнем, что свидетельствует о сильном развитии жевательной мускулатуры.
По общим пропорциям череп похож на таковой Tremarctos (см. табл. 40). Ли-
цевой отдел широкий, носовая апертура большая, носовые кости короткие.
Лоб пологий, очень широкий (рис. 71). Передний край глазницы лежит над
передней частью М2. Подглазничное отверстие двойное, расположено над се-
рединой коронки Ml. Глазницы сравнительно небольшие, широко расстав-
ленные, направлены латеральнее, чем в роде Ursus. Слезное отверстие одиноч-
ное. Заглазничные отростки тупые, заглазничное сжатие резко выраженное.
Костное нёбо широкое, в том числе в области хоан, что указывает на силь-
ное дыхание и выносливость зверя. Слуховой пузырь уплощен; нет бугра на
Рис. 71. -fArctodus simus, череп самки (DTCYT 24.1), сверху (а) и снизу (0;
Офир Крик (Ophir Creek), территория Юкон, Канада (возраст 20 210 ± 110 лет).
III. URSINAE
229
Рис. 72. ^Arctodus simus, правые верхние щечные зубы (83MSHS 142),
жевательная поверхность; Маммут Сайт (Hot Springs, Mammoth Site),
Юж. Дакота, США.
основной затылочной кости, проходящего вдоль ее контакта с пузырем, как
это наблюдается у некоторых видов Ursus. Парокципитальный и мастоидный
отростки спускаются почти до одного уровня.
Нижнечелюстная кость массивная, высота ее тела постепенно умень-
шается от m3 к симфизному отделу (табл. 42). Имеется хорошо выраженный
«подбородок». Нижний край челюсти выпуклый, сочленовный отросток рас-
положен немного выше уровня жевательной поверхности щечных зубов. Ве-
нечный отросток высокий, круто поднимающийся спереди; нижнечелюстная
вырезка слабая. Имеются 2 больших подбородочных отверстия, лежащие впе-
реди уровня р4, и 2 маленьких задних; число и расположение последних варь-
ируют (Merriam, Stock, 1925). Гребень, отделяющий премассетерную ямку от
массетерной, высокий.
Клыки мощные, высота коронки верхнего клыка 51 мм. Передние премо-
ляры Р2—3/р2—3 маленькие, однокорневые. Коренные зубы массивные, имеют
вид широких давящих платформ (рис. 72). Коронка Р4 треугольных очертаний,
протокон лежит на уровне хищнической щели, метакон в виде вытянутого
спереди назад бугорка. Коронка Ml квадратная, длина ее почти равна шири-
не. Паракон и метакон сходных размеров. Присутствуют большой парастиль и
маленький метастиль. В лингвальном ряду бугорков различим четкий мезо-
кон. Срединная долинка широкая, поверхность ее слабоскладчатая. М2 (дли-
на 33.9—41.7, М = 37.50 мм, п = 7) с небольшим талоном; зубная коронка рас-
ширена в области паракона и резко сужается назад. Основания лабиальных и
лингвальных бугорков разобщены продольной внутренней долинкой.
Нижний премоляр р4 уменьшен, простого строения, с 2 корнями. Ниж-
ний хищнический зуб ml длиннее, чем m2. Параконид, протоконид и метако-
нид выстроены почти на одной линии. Протоконид очень высокий, метако-
нид маленький, лежит у задней стенки протоконида. Талонид относительно
короткий, но широкий, с неглубоким бассейном. Задние нижние коренные
m2 и m3 более простого строения, чем в роде Ursus. Коронка m2 с длинным та-
лонидом, который почти одной ширины с тригонидом. Бассейн тригонида
неглубокий. Бугорки талонида слабо дифференцированы. Коронка m3 не-
большая, жевательная поверхность треугольной формы и слабо наклонена
впереди.
Распространение и в о з р а с т. Сев. Америка от арктического склона
хр. Брукса на севере (Churcher et al., 1993) до Центр. Мексики на юге (Kurten,
Anderson, 1980); ср.—п. плейстоцен.
230
II. URSIDAE
Ископаемые находки известны более чем из 30 местонахождений Мекси-
ки (Cedazo, Tequixquiac), США (расположены по всей территории, кроме
юго-востока), Канады (Саскачеван, Юкон) и Аляски (Kurten, Anderson, 1980;
FAUNMAP, 1994). Вымер около 11 500 лет назад.
Географическая изменчивость и подвиды. Размеры животных
уменьшаются с севера на юг, поэтому выделяют 2 подвида: A. s. yukonensis
(Lambe, 1911) и более мелкий A. s. simus (Соре, 1879) (см.: Kurten, 1967). Недав-
но была сделана попытка выяснить их распределение в пространстве и во вре-
мени (Richards et al., 1996). Согласно полученным данным, в ср. плейстоцене
(ирвингтоний) на территории западных и центральных частей США и на Аля-
ске встречался подвид A. s. yukonensis (см. также: Scott, Сох, 1993). В п. плей-
стоцене (ранчолабреаний) звери южных популяций стали мельчать, транс-
формируясь в A. s. simus, хотя еще попадались крупные особи. На Аляске и у
кромки Канадского ледникового щита, напротив, продолжал существовать
A. s. yukonensis. Сохранению крупных размеров у арктодусов этого подвида,
вероятно, способствовали его северное распространение («правило Бергма-
на») и конкуренция со стороны встречавшихся здесь бурых медведей.
Исследованный материал. 4 черепа (83HS142, FM 24880, YTW
115014-0006, USNHM 167617, слепок), 4 нижнечелюстные кости (87HS004,
92HS037, FM 24880, NMHUB 30364, слепок) и 9 изолированных зубов (ISM).
Образ жизни. Палеогеографические условия области распространения
ископаемых находок A. simus показывают, что вид занимал хорошо дрениро-
ванные травянистые пространства, реже встречался в разреженных бореаль-
ных лесах, посещал долины рек, берега низинных озер и болота (Kurten, 1967;
Harington, 1980; Nelson, Madsen, 1983; Richards, Turnbull, 1995).
Имеется несколько точек зрения на образ жизни и питание A. simus. Кур-
тен (Kurten, 1967) предполагал, что это был могучий, быстро бегающий хищ-
ник, способный охотиться на стадных копытных размером с бизона. Об этом
свидетельствуют, на его взгляд, кошкоподобные признаки в очертаниях черепа,
высокие щечные зубы (особенно нижний хищнический) и удлиненные конеч-
ности с относительно тонкими метакарпальными и метатарсальными костя-
ми. Сходного взгляда придерживались и другие исследователи, полагавшие,
что A. simus был более хищным, чем современные медведи, за исключением
белого (Voorhies, Comer, 1986; Shaw, Сох, 1994).
Мнение Куртена подвергли обстоятельной критике Эмсли и Чаплевский
(Emslie, Czaplewski, 1985). Они полагали, что пропорции черепа не показыва-
ют явной хищнической специализации, а близки к таковым современного
Tremarctos ornatus. Более того, сходное развитие премассетерной ямки у обоих
видов указывает на усиление давящей функции нижнечелюстной кости, что
важно при обработке растительной массы (см.: Davis, 1955). Горизонтальные
фасетки стирания щечных зубов также свидетельствует, что A. simus был все-
ядным, главным образом травоядным зверем, хотя и мог дробить кости. Длин-
ные стройные конечности, по мнению этих авторов, не позволяли зверю де-
лать скоростные рывки, необходимые для того, чтобы настигать добычу, но
способствовали улучшению обзора, особенно на равнинах, поросших высо-
кой травой, и позволяли доставать и пригибать ветви небольших деревьев и
кустарников при питании листьями, плодами или корой. Наконец, очень круп-
ные размеры скорее свойственны всеядным или растительноядным наземным
хищным, чем специализированным миофагам. Согласно несколько модифи-
цированной гипотезе, A. simus был, как и большинство современных медве-
дей, всеяден. Он мог питаться в основном травой, но проявлял и хищнические
наклонности, предпочитая крупную добычу (Richards, Turnbull, 1995).
III. URSINAE
231
В результате изучения неполного скелета из Маммот Сайт (Mammoth Site,
Hot Springs) была предложена иная гипотеза относительно образа жизни и пи-
щевой стратегии A. simus (Baryshnikov et al., 1994). Предполагается, что высокий
рост, латеральная постановка глаз и мощное телосложение не способствуют
активной охоте. Однако чисто растительная диета не может объяснить обитание
зверя далеко на севере, в Берингии. Его щечные зубы не имеют специальных
адаптаций для перетирания растительного корма, хотя потребность в нем у тако-
го большого зверя должна быть велика. Была предложена палеоэкологическая
реконструкция A. simus как всеядного медведя, который специализировался как
падальщик («гипергиена»), обходивший в ее поисках огромные территории.
Она обоснована детальным морфофункциональным и палеоэкологическим ана-
лизом (Matheus, 1995, 2003). Анализ стабильных изотопов коллагена из иско-
паемых костей, собранных на Аляске, также показал, что A. simus потреблял
больше мясной пищи, чем современные бурые медведи (Bocherens et al., 1995).
Плейстоценовые ландшафты Сев. Америки изобиловали крупными мле-
копитающими: мамонтами, мастодонтами, верблюдами, наземными ленивца-
ми, стадными копытными, гибель которых обеспечивала существование па-
дальщиков разной величины и разных предпочтений. Признанию A. simus в ка-
честве «гипергиены» отвечают его щечные зубы с высокими коронками и
мощные челюсти, способные разрывать туши и дробить кости. Высоко распо-
ложенные глаза позволяли медведю осматривать большие площади травяни-
стых равнин, отыскивая падаль не только с помощью обоняния, но и ориен-
тируясь на поведение птиц, поедающих падаль.
V. Триба Ursini Fischer, 1814
Ursini Fischer, 1814 : 144. — Arctinae Merriam, Stock, 1925 : 4 (типовой род Ursus L., обо-
значен здесь).
Диагноз. Размеры сильно варьируют, самцы значительно крупнее самок.
Морда не такая короткая, как в трибе Arctotheriini; череп, в общем, длиннее и
уже. Слезное отверстие двойное. Алисфеноидный канал имеется. Круглое от-
верстие и глазничная щель разделены перемычкой. Премассетерной ямки нет;
развит предугловой отросток, отсутствующий у Arctotheriini.
Передние премоляры Р2—3/р2—3 уменьшены в размере, простого строе-
ния, однокорневые (у Melursus РЗ может иметь 2 корня); у позднейших пред-
ставителей трибы частично утрачены. Последние моляры Ml—2/m2—3 сильно
удлинены и расширены по сравнению с хищническими зубами. На ml мета-
конид одиночный или с передними дополнительными бугорками; нет отчет-
ливого зубца на прегипокристиде. Талонид m2 сильно расширен, так что ши-
рина его может превышать ширину тригонида; у более поздних видов развива-
ется сужение коронки между тригонидом и талонидом.
Все представители трибы стопоходящие, косолапо ставящие передние ко-
нечности; плечевая кость без надмыщелкового отверстия (кроме самых древ-
них). На кисти и стопе 4-я и 5-я метакарпальные и метатарсальные кости
длиннее других (кроме самых древних видов).
Состав. 3 рода.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). При окклюзии нет свободного пространства между верхними и нижними
передними премолярами (рис. 73, б). Щечные зубы сильно уменьшены в
размере. Верхний резец 11 отсутствует .... Melursus Meyer (стр. 232).
232
II. URSIDAE
Рис. 73. Схема окклюзии передних предкоренных зубов
у Ailuropoda melanoleuca (a), Melursus ursinus (6) и Ursus arctos (в).
2 (1). При окклюзии образуется свободное заклыковое пространство (рис. 73, в).
Щечные зубы не редуцированы. Верхний резец II имеется.
3 (4). Слуховой пузырь слабо вздут. Клыки сильно увеличены относительно
размера щечных зубов. Верхний и нижний ряды премоляров укороче-
ны, так что хищнические зубы сближены с клыком........................
.....................................Helarctos Horsfield (стр. 236).
4 (3). Слуховой пузырь уплощен. Клыки менее увеличены относительно щеч-
ных зубов. Премолярные ряды не укорочены и хищнические зубы не
сближены с клыком....................................Ursus L. (стр. 242).
10. Род MELURSUS Meyer, 1793
Melursus Meyer, 1793 : 155. — Arceus Goldfuss 1809 : 301 (типовой вид Arceus niger Gold-
fuss). — Prochilus liliger, 1811 : 109 (nom. n. pro Melursus Meyer). — Chondrorhynchus Fischer,
1814 : 142 (типовой вид не обозначен). — Prochylus Gray, 1821 : 301 [pro Bradypus ursinus Shaw (lap-
sus calami?)].
Типовой вид Melursus lybius Meyer = Bradypus ursinus Shaw, по моноти-
пии.
Диагноз. Кондилобазальная длина черепа у самцов до 320 мм. Череп
длинный относительно его ширины. Лицевой отдел удлинен, передний край
глазницы лежит над М2. Костное нёбо сводчатое в области моляров, которые
редуцированы в размере и располагаются впереди так, что постдентальная
часть нёба не короче, чем длина Р4—М2. Слуховой пузырь уплощенный, его
III. URSINAE
233
ширина с костной трубкой наружного слухового прохода значительно меньше,
чем длина ряда верхних щечных зубов. Нижняя челюсть с длинным симфизным
отделом. Первый верхний резец (II) отсутствует. При окклюзии нет отчетли-
вого заклыкового пространства, которое имеется у всех современных пред-
ставителей медвежьих, кроме Ailuropoda (рис. 73, а, б). Передние премоляры
не уменьшены относительно размеров моляров, РЗ/рЗ могут иметь 2 корня.
М2 подлине почти равен Ml, a ml длиннее, чем m2. Метаконид ml одиночный.
Распространение и возраст. Юж. Азия, п. плиоцен—соврем.
Происхождение и эволюция. Геологическая история Melursus прак-
тически неизвестна. Морфологически таксон хорошо обособлен от других
представителей трибы. Наряду с признаками высокой специализации, связан-
ной с энтомофагией, имеется ряд примитивных особенностей (передние пре-
моляры с 2 корнями, отсутствие при окклюзии свободного пространства над
премолярами), по которым Melursus выглядит архаичнее не только других
представителей Ursini, но и медведей трибы Arctotheriini.
Анализ ядерной ДНК помещает Melursus как сестринский таксон к Hel-
arctos, комбинированный анализ ядерной и митохондриальной ДНК опреде-
ляет базальное положение губача в трибе Ursini (Li et al., 2004a). Скорее всего,
Melursus рано отделился от предкового ствола, удлинение лицевого отдела че-
репа происходило у него параллельно таковому в роде Ursus.
Состав. Монотипичен.
1. Melursus ursinus (Shaw, 1791) — Губач
Bradypus ursinus Shaw in Shaw, Nodder, 1791 (страницы не пронумерованы), Pl. 58, 59 (Pat-
na на p. Ганг, Бенгалия; описан по живому медведю, выставленному в Лондонском зоопарке, кото-
рый был ошибочно принят за новый вид ленивца Bradypus). — Melursus lybius Meyer, 1793 : 156,
Tab. I («Внутренняя Африка», ошибочное определение типовой местности; переопределение Bra-
dypus ursinus Shaw). — Arceus niger Goldfuss, 1809 : 301 (переопределение Bradypus ursinus Shaw). —
Ursus labiatus de Blainville, 1817 : 74 (Индия; изображен — Blainville, 1864 : Pl. VIII). — U. lon-
girostris Tiedemann, 1820: 11, рис. на форзаце (Бенгалия). — Melursus inornatus Puc he ran,
1855:392 (Цейлон). — i Ursus theobaldi Lydekker, 1884:211, Pl. XXVIII, fig. 2 [Kangra, Индия,
п. плиоцен (Boulder Conglomerate zone, Upper Siwaliks); голотип — лицевая часть черепа без зу-
бов, D17; Indian Mus., Calcutta]. — (?)fl7. footei Prasad, Yadagiri, 1986:75, fig. 1—3 (Chandra-
palle Cave, Peapalle, Andhra Pradesh, Юж. Индия, плейстоцен; описан по черепу, кол. State Archaeol.
Departm., Hyderabad, Индия; изображен — Prasad, 1996 : fig. 6), syn. nov.
Диагноз. Совпадает с таковым рода.
Длина ml (мм): 15.8—18.6, М= 17.21, п= 16.
Описание. Длина тела составляет 140—180 см, длина хвоста — 10—12.5,
высота в плечах — 61—91.5 см. Самцы примерно на 30—40 % крупнее самок.
У самцов масса равна 80—140, у самок 55—95 кг (Nowak, 1991). Голова с удли-
ненной лицевой частью. Ушные раковины длинные, подвижные, дистально
расширяющиеся, в основании трубчатые, они усилены вертикальными хря-
щевыми гребнями. Нос подвижный, ринариум без фильтрума на верхней губе
и без медиального желобка. Щелевидные ноздри способны произвольно смы-
каться, что предохраняет дыхательные пути от попадания в них пыли и насе-
комых (Рососк, 1941). Губы почти голые, подвижные, могут сильно выдавать-
ся вперед. Язык длинный. Строение губ, языка и ринариума связано с питани-
ем термитами и муравьями.
Кисть с одиночной наружной карпальной подушечкой и маленькой внут-
ренней (или только с участком голой кожи, обозначающим ее). Пальцевые
подушечки тесно соединены и иногда полностью слиты (Рососк, 1941). Кар-
пальная область и область между плантарной подушечкой и слившимися паль-
цевыми подушечками голые. Когти очень длинные, особенно на передних ко-
нечностях.
234
II. URSIDAE
Волосяной покров грубый, лохматый и длинный, наиболее удлинены во-
лосы в области плеч, где образуют спутанный клубок. Окраска одноцветная,
черная, часто с примесью бурого и серого оттенков. Отмечались также корич-
невые и красноватые особи. Передняя часть морды грязновато-белая. На гру-
ди имеется светлая метка в виде латинских букв V или Y, цвет которой варьи-
рует от белого или желтого до каштаново-бурого. Когти светлые.
Череп. Кондилобазальная длина у самцов 263—320, у самок — 256—301 мм
(табл. 43, 44). Лицевая часть черепа умеренно длинная, передний край глаз-
ницы лежит над М2. Носовые кости длинные, их длина превышает ширину,
измеренную в средней части, примерно в 4 раза. Заглазничные отростки реду-
цированы. Костное нёбо очень широкое, вогнутое между задними щечными
зубами и выпуклое около клыков; хоаны широкие, неглубокие. Модификация
нёба обусловлена сосательной функцией рта для всасывания насекомых. Слу-
ховые пузыри уплощенные, с гребнем, проходящим вдоль их медиального
края (сходство с родами Tremarctos, Helarctos; см.: Pocock, 1928). Заднее сонное
отверстие отделено от заднего рваного, но лежит в одной ямке с ним. Перед-
нее сонное отверстие может быть сдвинуто назад относительно среднего рва-
ного (признак изменчив).
Нижнечелюстная кость высокая, с длинным симфизом. Угловой и пред-
угловой отростки приподняты относительно нижнего края зубной кости. Со-
членовный отросток лежит несколько выше уровня жевательной поверхности
щечных зубов. Венечный отросток невысокий, нижнечелюстная вырезка не
развита.
Зубы. Зубная система своеобразна. Нижние резцы при окклюзии могут
перекрывать верхние. Оба первых верхних резца II утрачены (единственный
случай в отряде), что способствует действию ротовой полости губача как «пы-
лесоса». Клыки относительно небольшие. Ширина верхнего клыка варьирует
у самцов от 12.6 до 15 мм.
Передние премоляры Р2—3/р2—3 относительно крупные, разделены диа-
стемами; РЗ чаще всего с 2 корнями. Задние щечные зубы маленькие, моляры
Ml—2/ml—2 слабо различаются по размеру (см. табл. 28—34).
Верхний хищнический зуб Р4 небольшой, с крупным метаконом и хорошо
развитой внутренней долей; протокон часто с добавочным зубцом. Ml прямо-
угольный, с небольшим парастилем и более крупным метастилем. Метаконуль
по высоте не уступает паракону, есть четкий мезокон. Хорошо выражен пе-
реднелингвальный цингулюм. М2 уже, чем М1, его талон слабо дифференци-
рован от тригона. Оба верхних моляра относительно уже, чем в роде Helarctos.
Нижний премоляр р4 заметно выше, чем параконид ml, с небольшим ди-
стальным зубцом. Нижний хищнический зуб ml шире в области талонида,
чем в области тригонида. Метаконид имеет вид крупного одиночного бугорка.
Энтоконид сдвинут к заднему краю зуба, талонидный бассейн не выражен.
Нижний моляр m2 прямоугольный, его талонид значительно короче, чем три-
гонид, и чаще всего более узкий. Метаконид выше протоконида, иногда раз-
личим бугорок параконида. Коронка m3 овальная со стороны жевательной
поверхности, с маленьким внутренним полем, не разделена на тригонид и та-
лонид.
Кариотип. 2п = 74, NFa = 84.
Распространение и возраст. Индия до южной оконечности полу-
острова Индостан (кроме пустынных областей), Непал, Бангладеш, Бутан (?)
и Шри-Ланка; п. плиоцен—соврем.
Происхождение и эволюция. Палеонтологические документы край-
не скудны. Лидеккер (Lydekker, 1884) описал вид Ursus theobaldi по почти пол-
III. URSINAE
235
ному, но сильно поврежденному ископаемому черепу без зубов из района
Кангры (Kangra) в Индии (Himachal Pradesh). Размеры черепа крупные, кон-
дилобазальная длина около 355 мм (рассчитана по рисунку: Lydekker, 1884,
Pl. XXVIII). По строению костного нёба U. theobaldi похож на М. ursinus.
Пилгрим (Pilgrim, 1932 : 52) первым отнес вымерший вид к роду Melursus,
рассматривая его как непосредственного предка современного губача. Судя
по альвеолам, щечные зубы его были крупнее, чем у современного вида, есть
также незначительные отличия в форме слухового пузыря и нижнечелюстной
ямки (Colbert, 1935; Erdbrink, 1953), но эти отличия не превышают уровня
подвидовых. Стратиграфическое положение находки из Кангра соответствует,
вероятнее всего, верхнему сивалику (зона Boulder Conglomerate; см.: Colbert,
1935), т. е. п. плиоцену.
Судя по маленьким размерам щечных зубов и сводчатому строению кост-
ного нёба к М. ursinus принадлежит череп из пещеры Чандрапал (Chandrapalle)
на юге Индии, по которому описан вид Ursus footei (Prasad, Yadagiri, 1986).
Хотя у последнего нёбо более узкое, а морда несколько короче, чем у губача,
эти различия могут объясняться возрастной изменчивостью. Неопределенные
до вида останки Melursus отмечены в других плейстоценовых местонахожде-
ниях Индии (Billasurgam Cave) (Prasad, 1996).
Географическая изменчивость и подвиды. Звери из разных
областей континентальной части ареала не имеют достоверных различий. За-
метно мельче звери с о-ва Цейлон. Соответственно различают 2 подвида (Po-
cock, 1941): материковый М. и. ursinus и островной М. и. inornatus.
Исследованный материал. 15 черепов самцов и 8 — самок (ЗИН,
NHM, NMHUB,’MNHN, FM).
Образ жизни. Населяет влажные и сухие тропические и субтропические
леса, особенно в районах скальных выходов. Встречается также на травяни-
стых участках. Предпочитает небольшие высоты, обычно не поднимаясь вы-
ше предгорий. Превосходно лазает по деревьям, но не укрывается на них при
опасности.
Проявляет активность в любое время суток, но главным образом ночью.
Самки с детенышами и полувзрослые особи активнее в дневные часы. День
проводит в густых зарослях или неглубоких пещерах, обычно по берегам рек.
Спячка не отмечалась, но есть период пониженной активности в течение
дождливого сезона.
Держится поодиночке, кроме самок с детенышами. В Непале (Royal Chi-
tawan National Park) наблюдение за взрослым самцом показало, что он в тече-
ние почти 2 лет перемещался по площади, не превышающей 10 км2. Мини-
мальная плотность популяции в том же районе составляла около 0.1 особи на
1 км2 (Laurie, Seidensticker, 1977).
Имеется значительное перекрывание участков обитания у взрослых осо-
бей одного пола или между полувзрослыми и взрослыми обоих полов. Зареги-
стрировано перемещение самцов в муссонный период с аллювиальных пой-
менных равнин в более возвышенные садовые леса; самки не имеют сезонных
перемещений (Joshi et al., 1995). Обоняние хорошо развито, но зрение и слух
слабые. Звуки, издаваемые при антагонистических столкновениях с другими
особями, включают рычание, рев, пронзительные крики, визг.
Термиты представляют наиболее важную пищу большую часть года
(до 50 % от пищевого объема), но поедаются также другие насекомые и их ли-
чинки, мед, яйца, падаль, трава, цветы и различные плоды. Доля плодов в пи-
тании особенно увеличивается в сезон плодоношения (Joshi et al., 1997), и с
марта по июнь она может составлять до 50 % рациона. В заселенных челове-
236
II. URSIDAE
ком местностях посещает посадки сахарного тростника и кукурузы. При пое-
дании термитов медведь раскапывает гнездо, складывает губы и язык в трубку,
с помощью которой сдувает песок и пыль, а затем всасывает насекомых в рот.
При этом раздаются далеко слышимые фыркающие звуки.
Брачный период в Индии приходится в основном на июнь, в Шри-Ланке
спаривается в течение большей части года. Новорожденные появляются на
свет главным образом с сентября по январь. Беременность длится 6—7 меся-
цев (Nowak, 1991). Детенышей в помете обычно 1 или 2, редко 3. Они рожда-
ются в пещере или земляном убежище, которое покидают через 1.5—2 месяца.
Прозревают в возрасте 3 недель. Перемещаются обычно на спине матери.
В случае опасности детеныши, даже находящиеся на дереве, предпочитают
слезть и забраться на спину матери, которая спасается бегством (Laurie, Sei-
densticker, 1981; Joshi et al., 1997). Они остаются с матерью почти до той поры,
пока полностью не вырастут — 2 или 3 года. В неволе губач доживал до 40 лет.
Может становиться жертвой тигра и леопарда. Губач обычно не агресси-
вен, но вызывает страх у некоторых народов, населяющих его ареал. Очевид-
но, из-за слабого зрения и слуха может близко подпускать людей и затем на-
падает из чувства самозащиты и наносит серьезные раны. Поскольку считает-
ся опасным и иногда повреждает урожай, то местные жители на него охотятся.
Губач, по-видимому, не выносит регулярного вторжения человека и уходит из
мест, занимаемых сельскохозяйственными посадками, лесозаготовками, по-
селениями и гидротехническими сооружениями. Численность оценивается
меньше чем в 10 000 особей.
Состав. 3 подвида: 1 вымерший, М. и. theobaldi (Lydekker, 1884), и 2 со-
временных.
1. М. u. ursinus (Shaw, 1791)
Bradypus ursinus Shaw in Shaw, Nodder, 1791 : Pl. 58, 59 (Patna на p. Ганг, Бенгалия; тип не
выделен). — Ursus labiatus de Blainville, 1817 : 74 (см. синонимику вида). — U. longirostris Tie-
demann, 1820 : 11 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры крупные, кондилобазальная длина черепа у самцов
превышает 300, у самок — 270 мм (табл. 43).
Распространение. Весь видовой ареал, за исключением о-ва Цейлон.
Исследованный материал. 11 черепов самцов и 6 — самок.
2. М. u. inomatus Pucheran, 1855
Melursus inomatus Pucheran, 1855 : 392 (Цейлон; тип не выделен). — Mursinus valaha Dera-
niyagala, 1949 : 103, Pl. 92, b (Цейлон; описан по чучелам из Colombo Mus.).
Диагноз. Размеры меньше, чем у номинативного подвида. Кондилоба-
зальная длина черепа у самцов не достигает 290, у самок — 270 мм (табл. 44).
Распространение. Цейлон.
Исследованный материал. 4 черепа самцов и 2 — самок.
11. Род HELARCTOS Horsfield, 1825
Helarctos Horsfield, 1825 : 221, 234.
Типовой вид Ursus malayanus Raffles, 1821, по первоначальному обо-
значению.
Диагноз. Размеры наименьшие в трибе. Череп с дугообразным профи-
лем. Лицевой отдел черепа укорочен, мозговая коробка расширена. Носовая
III. URSINAE
237
апертура увеличена. Слуховые пузыри вздуты сильнее, чем у других Ursini, и
опускаются ниже поверхности основной затылочной кости. Нижнечелюстная
кость с высоким телом, высота которого возрастает кпереди, и длинным сим-
физом с почти вертикальным передним краем. При окклюзии образуется не-
большое заклыковое пространство.
Клыки очень крупные для медведей такой величины. Ряд щечных зубов
короткий, передние премоляры Р2—3/р2—3 редуцированы в размере и часто
отсутствуют. Первые премоляры Р1/р1, в противоположность, увеличены, при
этом длина pl сопоставима с длиной р4. Протокон верхнего хищнического зу-
ба Р4 уменьшен. Коронка Ml квадратных очертаний. Длина ряда нижних пре-
моляров короче таковой ряда моляров. Нижний хищнический зуб m 1 обычно
с двойным метаконидом.
Распространение и возраст. Юго-Вост. Азия; плиоцен или плей-
стоцен—соврем.
Происхождение и эволюция. История рода неизвестна. В прошлом
к нему относили маленьких медведей из плиоцена Европы (Ursus boekhi, U. mi-
nimus) (Deperet, 1890; Deperet, Llueca, 1928) и даже видели в U boekhi предка
современного Н. malayanus (Ryzhewich, 1969). Эта точка зрения позднее была
опровергнута (Dehm, 1943; Thenius, 1947а; Erdbrink, 1953; Барышников, 19926).
Шлоссер (Schlosser, 1899а) считал, что Helarctos имеет общие признаки с
родом Agriotherium, но примитивнее его, и происходит от предка, общего с Ur-
savus vi Agriotherium. Другие авторы (Pilgrim, 1914; Zdansky, 1924; Helbing, 1932)
находили сходство в зубной морфологии между Indarctos и Helarctos, объясняя
это проявлением атавистических черт у последнего рода. Было отмечено так-
же, что зубная система Н. malayanus лишь немногим прогрессивнее, чем у
Ursavusprimaevus (Gidley, 1923), в то время как у Ursavus ehrenbergi она уже на-
столько специализирована, что не позволяет рассматривать его в качестве
предка малайского медведя (Thenius, 1947с).
Недостаток палеонтологического материала затрудняет выяснение про-
исхождения Helarctos. По морфобиологическим особенностям малайские мед-
веди — это примитивные и специализированные звери, связанные с жизнью в
тропическом лесу. Примечательно сходство между родами Helarctos и Melursus
в строении ринариума и верхней губы, хотя у малайского медведя нос и губы
еще не столь подвижны, как у губача (Рососк, 1918, 1941). Общие производ-
ные признаки позволяют предполагать филогенетическую близость таксо-
нов, так что их иногда объединяют в один род (Van Gelder, 1977). Данные мо-
лекулярной биологии показывают базальное положение Melursus в трибе Ursi-
ni, в то время как Helarctos размещается ближе к кладе бурых и белых медведей
(Waits et al., 1999). Анализ ядерной ДНК сближает Helarctos и Melursus как
сестринские таксоны, комбинированный анализ ядерной и митохондриаль-
ной ДНК объединяет Helarctos с черными и бурыми медведями (Li et al.,
2004).
Состав. Монотипичен.
1. Helarctos malayanus (Raffles, 1822) — Малайский медведь
Ursus malayanus Raffles, 1822 : 254 (Bencoolen, Суматра; тип не выделен). — Helarctos euryspi-
lus H orsfield, 1825 : 221, 234, Pl. VII (Борнео). — Helarctos annamiticus Heude, 1901 : 1, Pl. I, fig. 1,
2 [Cochine China, Юж. Вьетнам; лектотип (Braun et al., 2001 : 617): череп H.1039, Mus. Instit. Zool.,
Chinese Acad. Sci., Peking], — -\Ursus praemalayanus von Koenigswald, 1935 : 876 (Сингапур или
Гонконг, возраст неизвестен; описан по М2 dex).
Диагноз. Совпадает с таковым рода.
Длина ml (мм): 15.1— 17.6, М = 16.70, п = 12 — соврем.
238
II. URSIDAE
Описание. Длина тела у самцов до 100—140 см, длина хвоста — 3—7,
высота в плечах — около 70 см; масса 25—65 кг (Dathe, 1975). Длина ушной
раковины 4—6, ступни — 18—21 см (Lekagul, McNeely, 1988). Самки мельче.
Туловище коренастое. Голова округлая, с короткой мордой, шея длинная.
Ноздри лишены клапанов; фильтрум отсутствует. Ринариум доходит до верх-
ней губы, его латеральные края простираются назад и скрывают септу при
взгляде сбоку (Рососк, 1917). Губы обладают некоторой способностью вытяги-
ваться, голая только верхняя губа. Язык длинный. Строение языка и губ, веро-
ятно, связано с использованием их для извлечения меда и личинок из пчели-
ных гнезд. Ушная раковина маленькая, округлая, с ограниченной подвиж-
ностью, не усилена вертикальными хрящевыми гребнями. Высота раковины
от супратрагуса до вершины меньше, чем ее наибольшая ширина (Allen, 1938).
Передние конечности более изогнутые, чем у Ursus arctos, их дистальный отдел
повернут внутрь, что рассматривают как адаптацию к древесному образу жиз-
ни (Рососк, 1932). Кисть с 2 карпальными подушечками. Пальцевые подушеч-
ки разъединены, имеются волосы в межпальцевых областях. Подошвы голые.
Когти сильно изогнутые, острые. Малайский медведь обнаруживает наивыс-
шую степень цефализации среди Fissipedia (Rohrs et al., 1989).
Волосяной покров короткий, жесткий, на лбу и за ушами расположены
завитки волос. Окраска блестящего черного цвета, иногда со светлым бурым
или коричневатым оттенком на конечностях. У взрослых медведей развит
плотный черный подпушек, остевые волосы могут быть светлее (Рососк, 1932;
Fetherstonhaugh, 1940). Морда серовато-желтая, коричневая или оранжевая,
иногда серая или серебристая. На груди расположено светлое пятно изменчи-
вой формы, чаще всего в виде полумесяца. Цвет его может быть коричневым,
кремовым, белым, охристым или желтым. Иногда пятно полностью отсутст-
вует; такой медведь рыжеватой окраски был обнаружен в Юго-Вост. Сабахе на
о-ве Борнео (Fitzgerald, Krausman, 2002). Считается, что контрастные пятна на
груди служат для устрашения соперников, когда медведь поднимается на зад-
них конечностях (Searle, 1968). Когти черные.
Череп. Кондилобазальная длина черепа у самцов 218—248, у самок —
185—228 мм (табл. 45, 46). Лицевой отдел короткий. Длина носовых костей
превышает их ширину в средней части примерно в 2.6 раза. Подглазничное
отверстие лежит над Ml. Костное нёбо узкое. Заглазничные отростки неболь-
шие. Сагиттальный гребень короткий. Скуловые дуги широко расставлены.
Мозговая коробка сильно расширенная, низкая. Мастоидный отросток не-
большой. Заднее сонное отверстие отделено от заднего рваного отверстия и
нередко смещено вперед от последнего.
Нижняя челюсть короткая, с высоким телом и длинным симфизным отде-
лом. Угловой отросток увеличен и приподнят. Сочленовный отросток лежит
на уровне зубного ряда. Венечный отросток низкий, нижнечелюстная вырезка
не развита. Нижний зубной ряд доходит до основания венечного отростка.
Зубы. Верхний и нижний зубные ряды короткие, что связано с укороче-
нием лицевого отдела черепа. Клыки толстые и сильные, на их заднем или на-
ружном краях имеется острый вертикальный гребень. Ширина верхнего клы-
ка у самцов составляет 17—18.5 мм (п = 6). Передние премоляры Р2—3/р2—3
часто полностью утрачены, так что Р4/р4 примыкают непосредственно к пер-
вым премолярам Р1/р 1. Нижний премоляр pl по площади коронки сопоста-
вим с р4.
Щечные зубы небольшие (см. табл. 28—34). Верхний хищнический зуб Р4
уменьшен, с хорошо заметным лабиальным цингулюмом. Протокон малень-
кий. М1 почти квадратный, с развитым лабиальным цингулюмом. Лингваль-
III. URSINAE
239
ный ряд зубцов с мезоконом; срединная долинка широкая, особенно в заднем
отделе коронки. Парастиль и метастиль не развиты. М2 немногим длиннее,
чем Ml, с коротким талоном. Метакон одиночный, значительно меньше, чем
паракон. Лингвальный цингулюм длинный, проходит почти вдоль всего края
зуба, расширяя зубную коронку.
Нижний премоляр р4 простой, округлый, уступает по высоте паракониду
ml. Нижний хищнический зуб ml обычно с двойным метаконидом. Талонид-
ный бассейн не развит. Энтоконид одиночный, ниже, чем гипоконид. Имеется
задненаружный цингулид. Нижний моляр m2 лишь немногим короче ml, без
сужения коронки в области смыкания тригонида и талонида. Метаконид выше,
чем протоконид; нет параконида. Талонидный бассейн широкий, энтоконид
двойной. Нижний моляр m3 округлой формы, он заметно крупнее, чем р4.
Кариотип. 2п = 74, NFa = 86. Кариотипически Н. malayanus отличается
от других урсин по наличию парацентрической инверсии в 14-й хромосоме и
перицентрической инверсии в 18-й хромосоме, а также отсутствием негатив-
но окрашенного стебля со светлым концевым сателлитом на 25-й хромосоме и
наличием редуцированного короткого плеча у 34-й хромосомы (Nash, O’Brien,
1987). Два последних хромосомных признака имеет Ursus arctos.
Распространение. Полуостров Индокитай (Малайзия, Таиланд, Мьян-
ма, Кампучия, Лаос, Вьетнам) и, возможно, Бангладеш. Населяет острова Су-
матра и Борнео. Известна одна находка из пров. Юннань на юге Китая.
В прошлом встречался на востоке Индии (Fitzgerald, Krausman, 2002); нет точ-
ных сведений об обитании на о-ве Ява (череп NHM 1867.4.2.202 помечен
«Java»).
Происхождение и эв о л юция. Жизнь во влажном тропическом кли-
мате, преимущественно на деревьях, является одной из причин почти полного
отсутствия ископаемых останков Н. malayanus. Их редкость в местонахожде-
ниях Индокитая и других континентальных частях видового ареала объясняют
также конкурентными отношениями с гималайским медведем {Ursus thibeta-
nus), который в плейстоцене вытеснял Н. malayanus (Tougard, 2001; Meijaard,
2004). Ископаемые находки известны здесь лишь из Вьетнама (Lang Trang Ca-
ves) (Long et al., 1996). Более обычны они на островах Борнео, Суматра и Ява,
где датируются п. плейстоценом (Medway, 1964; Vos, 1983).
Зданский (Zdansky, 1927) под названием Ursus cf. boeckhi описал фрагмент
правой нижнечелюстной кости с ml, найденный в китайской пров. Шанси
(Liang-Chia-Ho). Стратиграфическое положение находки неизвестно, предпо-
ложительно — плиоцен. Тениус (Thenius, 1947а) обратил внимание, что тело
нижнечелюстной кости заметно повышается к симфизу, как у Helarctos, и вы-
делил китайскую находку в вид U {Helarctos) sinomalayanus, считая его непо-
средственным предком современного малайского медведя. Единственный со-
хранившийся зуб ml несколько крупнее, чем у последнего (длина 20.7 мм).
Метаконид одиночный, расположен немного позади протоконида. Эрдбринк
(Erdbrink, 1953) предполагал, что метаконид был двойным, но его передний
бугорок слился с ребром, отходящим от вершины протоконида. Гипоконид
большой, энтоконид отчетливый, имеется энтоконулид. По середине тало-
на проходит продольный желобок, не замкнутый сзади, как это часто имеет
место у Н. malayanus. Недавно на основании развития эмалевых зубчиков впе-
реди метаконида ml этот образец был отнесен к U. minimus (Morlo, Kundrat,
2001).
Другой вид, U. praemalayanus, был основан на ископаемом правом М2, ве-
роятно, купленным в китайской аптеке в Сингапуре или Гонконге (Koenigs-
wald, 1935). Автор описания отмечал сходство нового вида с Н. malayanus,
240
II. URSIDAE
а Эрдбринк (Erdbrink, 1953) прямо пишет, что он не нашел между ними замет-
ных различий. Для этой находки я условно принимаю подвидовой статус.
Родственные связи малайского медведя остаются невыясненными. Гене-
тическая дистанция Нея между Н. malayanus и U. arctos (0.026) оказалась мень-
ше, чем таковая между Н. malayanus и U. thibetanus (0.037) и между Н. malaya-
nus и М. ursinus (0.050) (Goldman et al., 1989). Данные молекулярной биологии
противоречивы. На основе анализа полных последовательностей митохондри-
альной ДНК (маркер цитохрома b) Н. malayanus сближают с кладой U. arc-
tos / maritimus (Talbot, Shields, 1996a) или же считают его ближайшим родст-
венником U. americanus (Zhang, Ryder, 1993а). Исследования ядерной ДНК
продемонстрировали генетическую близость малайского медведя с губачом,
комбинированный анализ ядерной и митохондриальной ДНК, напротив, уда-
ляет его от губача (Li et al., 2004). Родственные связи с губачом поддерживают-
ся данными морфологии, а также случаями гибридизации этих видов в неволе
(Van Gelder, 1977).
Географическая изменчивость и подвиды. Географическая из-
менчивость на материковой части ареала не выявлена. На о-ве Суматра мед-
веди имеют более мелкие размеры, еще мельче звери с Борнео (Meijaard,
2004), так что для последних был установлен подвид Н. т. euryspilus (Horsfteld,
1825; Pocock, 1941; Meijaard, 2004). Другие авторы считают вид монотипиче-
ским (Fitzgerald, Krausman, 2002).
Исследование краниометрического материала показало, что медведи с
о-ва Борнео (= Калимантан) действительно характеризуются в среднем более
мелкими размерами, чем материковые (табл. 45, 46). Вместе с тем один из че-
репов (MNHUB 85775, «Borneo») оказался настолько крупным, что лишь не-
значительно уступает максимальным размерам, известным для черепов с кон-
тинентальной части ареала, хотя его щечные зубы относительно невелики.
Полученные результаты позволяют признать для Н. malayanus 2 геогра-
фические группы: в Индокитае и на о-ва Суматра, с одной стороны, и на
о-ве Борнео — с другой, которые различаются на подвидовом уровне. Моле-
кулярный анализ медведей с островов Суматра и Борнео показал существова-
ние у них 5 генетических линий, что объясняется вероятным обменом генов
при контакте популяций во время последнего ледникового максимума, когда
происходили осушение шельфовой зоны и образование мостов (Meijaard, 2004).
Исследованный материал. 12 черепов самцов и 11 —самок.
Образ жизни. Обитатель густых равнинных и горных тропических ле-
сов. В Таиланде поднимается в горы до высоты 2500, в Индонезии — до 2800 м
(Fitzgerald, Krausman, 2002). На Борнео живет преимущественно в сухих сало-
вых лесах, образованных деревьями из рода Dipterocarpus, но встречается так-
же в низкой болотистой местности.
Держится преимущественно одиночно. Чаще всего ведет ночной образ
жизни (Lekagul, McNeely, 1988), хотя ритм суточной активности может опре-
деляться человеческим фактором. В тех местах, где зверей не тревожат, они в
основном дневные, в часто посещаемых человеком местах — строго ночные
(Griffiths, van Schaik, 1993).
Малайский медведь более связан с древесным образом жизни, чем другие
современные медвежьи. Он легко залезает на высокие деревья, где проводит
большую часть времени. Здесь он питается, прячется от хищников и даже спит
в гнездах, иногда на высоте 2—7 м над землей (Fetherstonhaugh, 1940). Гнезда
строит, заламывая и пригибая под себя древесные ветки. Часто становится на
задние конечности, чтобы оценить угрозу и уловить запах удаленных объектов
(Lekagul, McNeely, 1988). При поиске насекомых и их личинок испускает
Ill. URSINAE
241
хрюкающие и фыркающие звуки. Иногда издает хриплое хрюканье и гром-
кое рычание, похожее на крики взрослых самцов орангутанга, и короткие ла-
ющие звуки, напоминающие издаваемые мунтжаком и суматранским носоро-
гом (Fitzgerald, Krausman, 2002).
Питается плодами, мелкими позвоночными, термитами и другими насе-
комыми, земляными червями; разрушает древесные дупла, чтобы достать мед
и личинок пчел (Fetherstonhaugh, 1940). На Борнео разносит с пометом семена
поедаемых фруктов (McConkey, Galetti, 1999). Посещает посадки маниока и
батата; у кокосовых пальм выедает сердцевину, чем наносит серьезный вред
плантациям (Lekagul, McNeely, 1988).
Течка у самок обычно длится 1—2 дня, но может растягиваться до
5—7 дней (Johnston et al., 1994). Беременность в неволе продолжается от 174
до 240 дней (McCusker, 1974), по другим данным — 86—95 дней (Dathe, 1962,
1970). При гибридизации с губачом (Melursus ursinus) созревание плода проис-
ходило в течение 95 дней (Asakura, 1969). Более длительная беременность по-
зволяет предполагать имеющуюся в этих случаях задержку имплантации эмб-
риона.
В Таиланде и Мьянме детеныши появляются на свет с наступлением жар-
кой погоды (Fitzgerald, Krausman, 2002). В помете 1 или 2 детеныша. Ново-
рожденные весят около 300 г (Dathe, 1970). В природе мать прячет детенышей
обычно в густом лесу между опорными корнями больших деревьев, переносит
их за загривок (McCusker, 1974). Детеныши имеют серо-черную окраску тела
с грязно-белой U-образной отметиной на груди и белую или светло-коричне-
вую морду (Feng, Wang, 1991). Шерсть кажется темно-коричневой, особенно
на солнечном свете. Глаза у детенышей открываются через 25 дней, но медве-
жата остаются слепыми до 50-дневного возраста. Слух становится острым по-
сле первых 50 дней (Feng, Wang, 1991). Молочные клыки выпадают на 7-м ме-
сяце, а полная замена молочных зубов на постоянные достигается в возрасте
около 18 месяцев.
Первая течка у содержавшейся в неволе самки наблюдалась в 3.5 года, но
первое зачатие — 3 годами позже (Dathe, 1970). По другим данным, половая
зрелость наступает в 2—3-летнем возрасте (Feng, Wang, 1991). Самки могут
вступать в эструс и спариваться круглый год. Продолжительность жизни в не-
воле до 20—24 лет.
Реальную угрозу для малайского медведя представляет лишь тигр. Может
также преследоваться гималайским медведем. По отношению к человеку мед-
ведь обычно безобиден, спокоен и избегает контактов, за исключением ситуа-
ции, когда он ранен или защищает детенышей. В Таиланде известны случаи
неспровоцированных атак (Lekagul, McNeely, 1988), которые могут быть ре-
зультатом плохого зрения зверя, его пугливости или неожиданной встречи,
когда бегство невозможно.
Состав. 3 подвида: 1 вымерший, Н. praemalayanus (von Koenigswald, 1935),
и 2 современных.
1. Н. m. malayanus (Raffles, 1822)
Ursus malayanus Raffles, 1822 : 254 (Bencoolen, Суматра; тип не выделен). — Helarctos annami-
ticus Heude, 1901 : 1, Pl. I, fig. 1, 2 (см. синонимику вида). — Ursus malayanus wardi Lydekker,
1906 : 997, fig. 142 [«Тибет», согласно Allen (1938 : 339) — Юго-Зап. Юннань или Сычуань; голо-
тип: череп NHM 6.12.16.1, изучен).
Диагноз. Кондилобазальная длина черепа составляет в среднем (самцы
и самки) 230.2 мм (п = 17) (табл. 45); по другим данным: 235.3 мм (п = 9) для
материковых медведей и 227.3 мм (п — 26) для животных с Суматры (Meijaard,
242
11. URSIDAE
2004). Щечные зубы увеличены (особенно М2), длина верхнего зубного ряда
Р4—М2 (самцы и самки) равна в среднем 46.8 мм (п = 18).
Длина ml (мм): 15.4—18.0, М = 16.70, п = 22.
Распространение. Весь видовой ареал, за исключением о-ва Борнео.
Исследованный материал. 10 черепов самцов и 8 — самок (NHM,
FM, MNHUB, MMNHN, NHMB).
2. Н. m. euryspilus Horsfield, 1825
Helarctos euryspilus Horsfield, 1825 : 221, 234, Pl. VII (Борнео; тип не выделен).
Диагноз. Размеры меньше, чем у номинативного подвида. Кондилоба-
зальная длина черепа составляет в среднем (самцы и самки) 200.1 мм (п = 7)
(табл. 46); по другим данным — 206.3 мм (п = 17) (Meijaard, 2004). Щечные зу-
бы небольшие, длина верхнего зубного ряда Р4—М2 (самцы и самки) равна в
среднем 42.8 мм (п = 9).
Длина ml (мм): 15.1—17.3, М = 16.40, п = 5.
Распространение. Борнео (= Калимантан).
Исследованный материал. 3 черепа самцов и 6 — самок (ЗИН,
MNHN, MNHUB, NSMT). Еще 3 черепа из кол. ЗИН (0.2399, 2589, 15593)
отнесены к подвиду условно; они имеют мелкие размеры щечных зубов и при-
надлежали животным, содержавшимся в Зоологическом саду Санкт-Петер-
бурга в XIX в.
12. Род URSUS Linnaeus, 1758
Liras Linnaeus, 1758 : 47. — DanisGray, 1825a : 60 (nom. praeocc., non Fabricius, 1808, Insec-
ta; типовой вид Ursusferox Desmarest = U. arctos L., по первоначальному обозначению). — Thalarctos
Gray, 1825a, July : 62 (типовой вид Thalarctospolaris Gray = Ursus maritimus Phipps, по первоначаль-
ному обозначению). — Thalassarctos Gray, 1825b, November; 339 (исправление для Thalarctos). —
r Spelaeus Brookes, 1828 : 31 (типовой вид Spelaeus antiquorum Brookes, по монотипии; nom. nu-
dum). — f Spelearctos E. Geoffroy, Sain t-H ilaire, 1833:81 [типовой вид Ursus spelaeus Rosenmul-
ler, по последующему обозначению (Sowerby, 1920 : 228); как подрод]. — Euarctos Gray, 1864 : 692
(типовой вид Ursus americanus Pallas, по первоначальному обозначению; как подрод). — Myrmarctos
Gray, 1865 : 694 (типовой вид Myrmarctos eversmanni Gray = Ursus arctos L., по первоначальному
обозначению). — Thalassiarchus Kobelt, 1896:93 (nom. n. pro Thalarctos). — Ursarctos Heude,
1898 : 17 (типовой вид Ursus arctosyesoensis Lydekker). — Melanarctos Heude, 1898 : 18 (типовой вид
Melanarctos cavifrons Heude = Ursus lasiotus Gray). — Mamursus Herrera, 1899 : 20 (nom. n. pro Ur-
sus). — Selenarctos Heude, 1901 : 2 (типовой вид Ursus thibetanus G. Cuvier). — Arcticonus Pocock,
1917 : 129 (типовой вид Ursus thibetanus G. Cuvier). — Vetularctos Merriam, 1918 : 131 (типовой
вид Vetularctos inopinatus Merriam — Ursus arctos L., по первоначальному обозначению). — Spe-
laeus Sowerby, 1920 : 228 (типовой вид Ursus spelaeus Rosenmuller, по первоначальному обозначе-
нию). — Mylarctos Lonnberg, 1923b : 91 (типовой вид Ursus pruinosus Blyth). — -\Protarctos Kret-
zoi, 1945 : 76 (типовой вид Ursus boeckhi Schlosser, по первоначальному обозначению). — )Ursulas
Kretzoi, 1954 : 223, 248 (типовой вид Ursus arvernensis Croizet et Jobert, по первоначальному обо-
значению; как подрод).
Типовой вид Ursus arctos Linnaeus, 1758, по линнеевской тавтонимии
(см. также: Melville, Smith, 1987 : 184).
Диагноз. Медведи средних и очень крупных размеров. Лицевой отдел
черепа от умеренно короткого у черных медведей до удлиненного у пещерных
и бурых. Передние премоляры маленькие, с 1 корнем; у геологически моло-
дых видов частично или полностью утрачены. Щечные зубы крупные, часто с
дополнительными бугорками. Протокон на Р4 демонстрирует тенденцию к
смещению назад от хищнической щели. Коренные Ml—2/ml— 2 удлинены.
Нижний m2 у ранних представителей рода короче, чем ml, но затем зуб удли-
няется и превосходит по длине ml. Начиная с плейстоцена виды демонстри-
III. URSINAE
243
руют двойной метаконид на ml и m2 и значительное расширение нижних
m2—3 относительно ml.
Описание. Представители рода весьма различаются по величине: от ма-
ленького U. minimus с кондилобазальной длиной черепа около 200—250 мм до
огромного U. spelaeus, у которого эта длина достигает 500 мм. Самцы обычно
существенно крупнее самок.
Ноздри произвольно не замыкаются; фильтрум имеется. Губы не способ-
ны далеко вытягиваться вперед. Ушные раковины длинные, подвижные, в
основании трубчатые. Кисть с одиночной наружной карпальной подушечкой
(редко с маленькой внутренней). Пальцевые подушечки тесно соединены и
иногда полностью слиты.
Череп с коротким или удлиненным лицевым отделом. Слуховой пузырь
уплощен; вдоль места его контакта с основной затылочной костью проходит
гребень. Переднее сонное отверстие не отставлено от среднего рваного. Зад-
ние сонное и рваное отверстия сближены и опущены в общую ямку.
Первый верхний резец II присутствует. Клыки крупные, но не так сильно
увеличены, как в роде Helarctos. Передние премоляры имеются или хотя бы
частично утрачены. Они простого строения, с 1 корнем. Моляры широкие,
удлиненные. Верхний хищнический зуб Р4 с 2 корнями. Его протокон распо-
ложен на уровне хищнической щели или позади нее. М1 часто с пара- и мета-
стилем. М2 с длинным талоном. Длина ряда нижних премоляров примерно
равна таковой ряда нижних моляров. Нижний хищнический зуб ml длиннее
или короче m2. Метаконид ml одиночный (у ранних видов) или усложнен до-
полнительными передними бугорками (у поздних видов). Двойной метаконид
обычно имеет и m2.
Кости конечностей массивные. Они сходного строения у всех представите-
лей рода, заметно отличаются среди современных видов у лазающего гималай-
ского медведя (17. thibetanus). Лопатка несколько вытянутая, ее ширина меньше
длины (у гималайского медведя превышает длину). Плечевая кость без надмы-
щелкового отверстия, за исключением U. minimus (иногда оно присутствует у
U. etruscus, в виде исключения — у 17. spelaeus). У гималайского медведя головка
плечевой более округлая; гребень большого бугорка сильнее смещен к медиаль-
ному краю диафиза, а гребень латерального надмыщелка более пологий, чем у
бурого медведя. Диафиз и шейка бедренной кости у гималайского медведя тол-
ще; верхний край большого вертела расположен на середине высоты головки.
Большеберцовая кость у гималайского медведя укорочена, с более массивным
верхним эпифизом. Пястные и плюсневые кости короткие (гималайский мед-
ведь, пещерные медведи) или удлиненные (барибал, бурый и белый медведи).
Распространение и возраст. Евразия (к югу до Аравийского полу-
острова, севера Индии и Индокитая), р. плиоцен—соврем.; Сев.-Зап. Африка,
п. плиоцен—история, голоцен; Сев. Америка, р. плиоцен—соврем.
Происхождение и эволюция. Род Ursusявляется эволюционно наи-
более продвинутым в семействе. Происхождение его в деталях не выяснено.
Первые представители рода, появившись в самом начале плиоцена, быстро
расселились по всей Голарктике. Их предком мог быть Ursavus primaevus или
ранний 17. depereti, от которого они отделились в конце миоцена.
Образ жизни. Обитатели разнообразных равнинных и горных лесов —
от таежных до тропических, могут встречаться в тундровой, степной и полупу-
стынной зонах. Один вид населяет острова, побережье и дрейфующие льды
Сев. Ледовитого океана.
Состав. 3 подрода (1 вымерший и 2 современных), 9 видов, из которых
5 вымерших.
244
II. URSIDAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (8). Лицевой отдел черепа относительно короткий, носовые кости короткие.
Обычно имеются все передние премоляры.
2 (3). Горизонтальная ветвь нижней челюсти с прямым нижним краем, высота
ее не уменьшается впереди. Передние премоляры посажены тесно или сво-
бодно. Верхний хищнический зуб Р4 с редуцированным внутренним вы-
ступом и маленьким протоконом. М2 с коротким талоном. Нижний хищ-
нический зуб ml длиннее, чем m2, с одиночным или двойным метакони-
дом . . . U. (Euarctos) minimus Deveze de Chabriolet Bouillet (стр. 245).
3 (2). Нижнечелюстная кость co слабо выпуклым нижним краем, высота ее
уменьшается впереди. Передние премоляры посажены свободно.
4 (7). Нижний хищнический зуб ml с двойным метаконидом, его длина равна
длине m2. Лицевой отдел черепа не показывает тенденции к удлинению.
5 (6). Ушные раковины очень большие. Карпальная подушечка не редуцирова-
на. Мозговая коробка сильно расширена в заднем отделе. Скуловая кость
значительно не доходит до слезного отверстия. Внутренний выступ Р4
уменьшен, часто без протокона. Талон М2 относительно короткий . . .
........................... U. (Euarctos) thibetanus G. Cuvier (стр. 253).
6 (5). Ушные раковины умеренной длины. Карпальная подушечка редуциро-
вана. Мозговая коробка слабо расширена в заднем отделе. Скуловая кость
доходит или почти доходит до слезного отверстия. Внутренний выступ
Р4 не уменьшен, с протоконом. Талон М2 относительно длинный ....
...............................U. (Euarctos) americanus Pallas (стр. 268).
7 (4). Нижний хищнический зуб ml длиннее, чем m2, с одиночным или двой-
ным метаконидом. Лицевой отдел черепа показывает тенденцию к удли-
нению .........................U. (Euarctos) etruscus G. Cuvier (стр. 277).
8 (1). Лицевой отдел черепа относительно длинный, носовые кости длинные.
Передние премоляры частично или полностью утрачены.
9 (14). Передние премоляры часто полностью утрачены. Носовые кости уко-
рочены относительно высоты носовой апертуры. Лицевой отдел обычно
с сильным изгибом в области лба. Коренные зубы усложнены многочис-
ленными дополнительными бугорками.
10 (11). Нижний премоляр р4 без крупных дополнительных бугорков. Верх-
ний хищнический зуб Р4 без дополнительного бугорка на внутренней
стенке метакона. Энтоконид нижнего хищнического зуба ml состоит из
3 последовательно повышающихся назад бугорков........................
.................. U. (Spelearctos) deningeri von Reichenau (стр. 289).
11 (10). Нижний премоляр р4 усложнен крупными дополнительными бугор-
ками. Строение Р4 и энтоконида ml варьирует.
12 (13). Кондилобазальная длина черепа меньше 360 мм. Верхний хищниче-
ский зуб Р4 обычно без дополнительного бугорка на внутренней стенке
метакона. Энтоконид нижнего хищнического зуба ml состоит из 1—3
сближенных друг с другом бугорков....................................
...........................U. (Spelearctos) savini Andrews (стр. 310).
13 (12). Кондилобазальная длина черепа больше 370 мм. Р4 с бугорком на
внутренней стенке метакона. Энтоконид ml состоит из 2 хорошо обо-
собленных бугорков . . . U. (Spelearctos) spelaeus Rosenmuller (стр. 322).
14 (9). Передние премоляры утрачены лишь частично. Носовые кости не уко-
рочены относительно носовой апертуры. Лицевой отдел обычно без рез-
кого изгиба в области лба. Коренные зубы не усложнены дополнитель-
ными бугорками.
III. URSINAE
245
15 (16). Окраска бурая, различных оттенков. Основания волос темные. Подош-
вы голые. Ширина черепа в области клыков меньше наибольшей ширины
костного нёба. Щечные зубы не уменьшены, длина ряда коренных М1—М2
превышает ширину костного нёба между первыми молярами. Верхний
хищнический зуб Р4 с невысоким параконом, большим внутренним высту-
пом и крупным протоконом. Верхний моляр М2 с широким талоном. Со-
членовный отросток нижнечелюстной кости расположен выше уровня же-
вательной поверхности щечных зубов . . . U. (Ursus) arctos L. (стр. 338).
16 (15). Окраска белая или желтоватая. Основания волос белые. Подошвы по-
крыты длинными волосами. Ширина черепа в области клыков больше
расстояния между наружными краями коренных зубов. Щечные зубы
уменьшены, длина Ml—М2 уступает ширине костного нёба между пер-
выми молярами. Р4 с высоким параконом, внутренний выступ зуба реду-
цирован, часто без протокона. М2 с узким талоном. Сочленовный отрос-
ток нижнечелюстной кости расположен ниже уровня жевательной по-
верхности щечных зубов..............U. (Ursus) maritimus Phipps (стр. 375).
1. Подрод EUARCTOS Gray, 1864
Euarctos Gray, 1864 : 692. — Selenarctos Heude, 1901 : 2 (типовой вид Ursus thibetanus G. Cu-
vier). — Arcticonus Pocock, 1917 : 129 (типовой вид Ursus thibetanus G. Cuvier). — (Protarctos Kret-
zoi, 1945 : 76 (типовой вид Ursus boeckhi Schlosser). — (Ursulus Kretzoi, 1954 : 223, 248 (типовой
вид Ursus arvemensis Croizet et Jobert).
Типовой вид Ursus americanus Pallas, 1780, по монотипии.
Диагноз. Размеры обычно меньше, чем у пещерных и бурых медведей.
Окраска меха преимущественно черная, со светлым пятном на груди. Лицевой
отдел черепа и носовые кости укорочены. Длина носовых костей обычно мень-
ше ширины черепа в области клыков. Имеется полный набор передних пре-
моляров, которые тесно посажены или разделены небольшими диастемами.
Метаконид ml одиночный или двойной.
Распространение и возраст. Евразия, р. плиоцен (р. русциний)—
соврем.; Сев.-Зап. Африка, п. плиоцен; Сев. Америка, р. плиоцен (р. блан-
кий)—соврем.
Состав. 4 вида, из которых 2 вымершие.
1. fUrsus (Euarctos) minimus Deveze de Chabriol et Bouillet, 1827
Ursus minimusEtzv bze de Chabriol, Bouillet, 1827 : 75, Pl. XIII, fig. 1, 2 [Perrier, Puy-de-D6-
me, Франция, п. плиоцен (p. вилланий, MN 16); голотип (по монотипии) (рис. 74): фрагмент черепа
без нижней челюсти, CBUL 211227, изучен; промеры голотипа даны в табл. 47]. — U. arvemensis
Croizet, Jobert, 1828 : 188, Pl. I, fig. 3, 4 (Etouaret, Perrier; описан, вероятно, по тому же экземп-
ляру, что и предыдущий вид). — Ursus boeckhi Schlosser, 1899а : 101; 1899b : 87, Taf. XII, fig. 3—8
[Barot-Kopecz, Румыния, p. плиоцен (p. русциний, MN 14); голотип: изолированные нижние щечные
зубы (оба клыка, прав. р4, 3 лев. моляра ml—m3 и фрагменты прав, моляров) от 1 особи, ОЬ533,
Geol. Mus. Hungary, Budapest]. — U. sinomalayanus Thenius, 1947a: 202, Abb. 1 [Liang-Chia-Ho,
Shansi, Китай, плиоцен(?); голотип: фрагмент прав, нижнечелюстной кости с ml; Paleont. Instit.,
Univ. Uppsala; изображен — Zdansky, 1927 : Taf. I, fig. 23]. — U. wenzensis Stach, 1953 : 121, Pl. I,
fig. 1 [Wqze 1, Польша, p. плиоцен (п. русциний, NM15); лектотип (Ryziewicz, 1969 : 201, как голо-
тип): фрагмент черепа ISE 339/60]. — U. abstrusus Bjork, 1970 : 16, fig. 9 [Hagerman, Айдахо, США,
p. плиоцен (p. бланкий); голотип: прав, нижнечелюстная кость с ml, NMNH V53419J. — U. (Protar-
ctos) yinanensis Li, 1993 :44, 55, fig. 1—3, Pl. I [Western Hills of Shuangquan, Yinan, Шаньдун, Ки-
тай, п. плиоцен (NM16a); голотип: череп V10320, Inst. Vertebr. Palaeont. Palaeoanthr., Peking].
Диагноз. Ростральная часть черепа укорочена. Горизонтальная ветвь
нижней челюсти с прямым нижним краем, высота ее не уменьшается кпереди.
Передние премоляры посажены тесно или свободно. Р4 узкий, внутренний
246
II. URSIDAE
Рис. 74. ^Ursus minimus, череп (UCBL FSL211227, голотип), сбоку; Этуар (Etuare),
Франция. Фото A. Monguillon-Douillet.
выступ его показывает тенденцию к редукции. М2 с коротким талоном. Ниж-
ний хищнический зуб ml длиннее, чем m2; его метаконид одиночный или с
дополнительным передним бугорком. Плечевая кость с надмыщелковым от-
верстием. Метаподиальные кости короткие.
Длина ml (мм): 19.2—25.1, М = 22.03, п = 10.
Описание. По размеру и телосложению был сходен с современным ги-
малайским медведем U. thibetanus. Окраску волосяного покрова можно рекон-
струировать как черную, со светлыми пятнами на груди, поскольку такой тип
окраски, характерный для U. thibetanus и U. americanus, следует считать исход-
ным для рода Ursus.
Череп. Кондилобазальная длина у самца до 280, у самки — 240 мм
(табл. 47). Череп по размерам и пропорциям похож на череп U. thibetanus, ко-
торый сохранил многие примитивные признаки, но задний отдел мозговой
коробки у U. minimus менее расширен. Дорсальный профиль черепа дугооб-
разный (рис. 74). Лицевой отдел умеренно короткий, заметно короче мозгово-
го (80 % от длины последнего). Передний край глазницы расположен на уров-
не переднего края М2. Носовые кости узкие, короткие (Векуа, 1972). Глазни-
цы относительно маленькие, округлые. Заглазничные отростки небольшие,
отогнутые вниз. Костное нёбо умеренно длинное, задненёбная вырезка имеет
форму полукруга. Засочленовное отверстие расположено далеко от отверстия
наружного слухового прохода (у Helarctos malayanus оба отверстия сближе-
ны). Слуховые барабаны длинные и уплощенные (на черепе из Квабеби в Гру-
зии умеренно вздутые; см.: Векуа, 1972 : 57). Стиломастоидное отверстие на
экземпляре из Инаня (Yinan) в Китае разделено гребнем (Li, 1993); следы это-
го гребня сохранились у современных представителей подрода.
Горизонтальная ветвь нижнечелюстной кости относительно короткая и
высокая, с почти прямым нижним краем (табл. 48). Симфизный отдел длин-
ный, с незначительным нижним выступом («подбородком»); передний край
симфиза почти вертикальный, что характерно также для Н. malayanus. Угло-
вой отросток хорошо развит (крупный на экземплярах из Перпиньяна во
Франции и Инаня в Китае) и лежит на линии нижнего края нижнечелюстной
кости (Перпиньян, Инань) или немного приподнят (Квабеби). Предугловой
отросток имеется (Инань). Сочленовный отросток (мыщелок) расположен на
уровне жевательной поверхности щечных зубов. Венечный отросток относи-
тельно широкий, невысокий, круто поднимается над горизонтальной ветвью;
нижнечелюстная вырезка не развита (Deperet, 1890 : Pl. VI, 9; Рощин, 1956 :
Табл. Ill, IV).
HI. URSINAE
247
Зубы. Переднезадний диаметр верхнего клыка значительно превосходит
поперечный. Щечные зубы небольшие (табл. 49—55). Имеется полный ряд
однокорневых передних премоляров (Р1—З/pl—3). У ранних представителей
они сравнительно крупные, посаженные плотно (Р1 длиной до 7.6 мм), у
поздних — небольшие, шире расставленные.
Соотношение длины зубов в зубном ряду Р4—Ml—М2: 24.2—32.1—43.7 %
(п = 8—10). Верхний хищнический зуб Р4 увеличен относительно М2, его
длина превышает 1/2 длины последнего.
Р4. Коронка островершинная, узкая. Отношение ширины зуба к его
длине составляет в среднем 62 % (в выборке из Венже I — 66.5 %, п = 10; см.:
Ryziewicz, 1969). Паракон имеет вид высокой островершинной четырехгран-
ной пирамиды. Метакон заметно меньше, с сильно развитым острым килем
(рис. 75). Оба лабиальных бугорка сжаты с боков, их продольные оси сходят-
ся под углом, реже расположены на прямой линии. Метастиль не выражен.
Внутренний выступ редуцирован, как у современного U. thibetanus. Прото-
кон маленький, низкий, одиночный, островершинный, лежит впереди от не-
глубокой хищнической вырезки или на ее уровне. Цингулюм окаймляет осно-
вание коронки со всех сторон.
Ml. Очертания коронки трапециевидные (у ранних представителей почти
прямоугольные), с хорошо выраженным передневнутренним углом. Внешняя
и внутренняя стенки крутые. Передний край зубной коронки вогнутый посе-
редине, задний — выпуклый. Отношение ширины зуба к ее длине равно в сред-
нем 77 %. Паракон и метакон имеют вид четырехгранной пирамиды, их осно-
вания занимают почти половину ширины коронки. Парастиль и метастиль от-
сутствуют или едва намечены. Протокон и метаконуль — простые бугорки,
равные по величине; мезокон маленький, островершинный, часто хорошо
очерчен. Средняя долинка (бассейн тригона) узкая, слабо расширяющаяся
кзади. Имеются слабый лабиальный и более четкий лингвальный цингулюмы.
Последний доходит до переднего края метаконуля, постепенно повышаясь.
М2. Зуб низкий, широкий, с относительно небольшим талоном, без до-
полнительных бугорков. Отношение ширины коронки к ее длине составляет в
среднем 58 %. Лингвальный и лабиальный ряды бугорков сближены друг с
другом. Паракон относительно высокий, удлиненный, доходит впереди до пе-
реднего края зуба. Метакон длинный, одиночный. Протокон гребневидный,
расчлененный. Метаконуль от слабого до хорошо выраженного. Талон отно-
сительно короткий, по ширине варьирует от узкого до умеренно широкого;
внутреннее поле его со слабыми складками эмали и слабым краевым валиком.
Рис. 75. -\Ursus minimus, верхние щечные зубы (UCBL FSL211227, голотип),
жевательная поверхность; Этуар (Etuare), Франция. Фото A. Monguillon-Douillet.
248
II. URSIDAE
На лингвальной стенке зуба присутствует четкий цингулюм, достигающий
сзади заднего края метаконуля.
В нижнем зубном ряду р4—ml—m2—m3 соотношение средних значений
длины зубов составляет 16.8—31.5—29.9—21.8 % (п = 3—9). Характерны при-
митивные признаки: р4 и ml относительно увеличены (последний заметно
длиннее, чем m2), в то время как m3 небольшой.
р4. Простой одновершинный зуб с удлиненной коронкой и 2 корнями.
Высота зуба превышает 1/2 его длины. Отношение ширины коронки к ее дли-
не составляет в среднем 60.5 % (в выборке из Венже 1 — 63 %, п = 5; Ryzie-
wicz, 1969). Переднее и заднее ребра протоконида крутые (Венже), реже по-
логие (Квабеби). Маленькие дополнительные зубчики иногда появляются у
переднего края основания протоконида, на лингвальном цингулюме или в об-
ласти талонида. Низкий цингулид окружает всю зубную коронку.
ml. Коронка сжата латеромедиально; отношение ширины талонида к
наибольшей длине зуба равно в среднем 45 % (в выборке из Венже 1 — 43 %,
п= 11; Ryziewicz 1969). Лингвальные и лабиальные зубцы остроконечные,
расположены близко друг к другу, как у современного U. thibetanus. Дополни-
тельных бугорков нет. Параконид низкий, конусовидный, образует рудимен-
тарное режущее лезвие вместе с передним гребнем протоконида. Последний
высокий, островершинный. Метаконид прижат к протокониду и расположен
у его заднего края. Он имеет вид массивного одиночного бугорка или же перед
ним расположен дополнительный зубец (иногда их 2). Талонид несколько
шире, чем тригонид. Талонидные и тригонидные бугорки разделены широкой
долинкой. Сжатие коронки в области контакта тригонида и талонида едва на-
мечено. Гипоконид массивный, его внутренний отдел слабо обособлен от на-
ружного. Энтоконид маленький и сильнее сдвинут к заднему краю коронки.
Цингулид развит только на внешней стенке талонида.
Нередко строению метаконида придают систематическое значение (см.:
Ryziewicz, 1969; Li, 1993). У всех современных медведей трибы Ursini метако-
нид усложнен передними добавочными бугорками и лишь у белого медведя
(U maritimus) он вторично преобразован в крупный гребневидный бугорок.
У U. minimus наблюдается прогрессивное усложнение метаконида, которое про-
исходило с разной скоростью в разных географических группировках. Оди-
ночный метаконид имели медведи из р. русциния (U boekhi, MN14), п. русци-
ния (U. ruscinensis, MN15) и р. виллания (U. yinanensis, MN16a). Двойной ме-
таконид появляется у зверей из п. русциния (U. wenzensis и U. arvernensis из
Одессы, MN15) и р. виллафранка (MN16). Строение метаконида ml у U. mini-
mus характеризует, таким образом, уровень преобразования зубной системы и
не является видоспецифичным.
m2. Жевательная поверхность прямоугольной формы, без четкого пере-
жима посередине. Длина талонида (по наружному краю) составляет около
37 % от общей длины зуба. Протоконид ниже метаконида, оба зубца соедине-
ны поперечным гребнем. Метаконид одиночный (Барот-Кэпеч, Венже, Воль-
ферсгейм) или двойной (Перпиньян). Впереди от метаконида различим малень-
кий параконид, смещенный лингвально. Иногда на постметакристиде заметен
формирующийся дополнительный бугорок (Инань), но в других случаях этот
гребень даже не зазубрен (Барот-Кэпеч). Талонид слабо обособлен от триго-
нида, незначительно шире последнего. Гипоконид — самый крупный зубец та-
лонида; позади него лежит заметный дополнительный бугорок (гипоконулид?).
Энтоконидный отдел разделен на 2 почти равных высоких зубчика.
m3. Простой, маленький, слабоудлиненный или полукруглый зуб. Тало-
нид не обособлен. Отчетливых зубцов на коронке нет, за исключением слабо-
III. URSINAE
249
го передненаружного (протоконида). В редких случаях также различимы мета-
конид и гипоконид. Ровное внутреннее поле, на котором иногда видны греб-
невидные складки, замыкает невысокий эмалевый гребень.
Последний моляр m3 расположен в основании восходящего отдела, так
что зуб можно видеть при взгляде на челюсть с лабиальной стороны, его жева-
тельная поверхность наклонена вперед. Последний признак имеют экземпля-
ры из Барот-Кэпеч, Инаня, Квабеби и Перье, и такое положение зуба можно
считать исходным в роде Ursus. Оно объясняется тем, что на ранних этапах
эволюции увеличение размеров зубных коронок опережало удлинение челю-
стных костей. Аналогичная картина наблюдается в онтогенезе медведей рода
Ursus. Прорезывающиеся щечные зубы настолько велики, что не помещаются
в коротких ювенильных челюстях медвежат, так что m3 расположен в альвео-
лярном кармане почти вертикально, и лишь после прорезывания жевательная
поверхность зуба начинает принимать горизонтальное положение.
По размерам и пропорциям щечных зубов U. minimus похож как на U. thi-
betanus (Р4, Ml, р4, m2), так и на U. americanus (М2, m3). От обоих современ-
ных видов он отличается крупным нижним хищническим зубом ml и относи-
тельно увеличенным параконом Р4 (примитивные признаки, унаследованные
от Ursavus). Нет морфометрического сходства с малайским медведем (Helarctos
malayanus), что указывает на иную специализацию зубного аппарата у послед-
него, поддерживая обособление малайского медведя на родовом уровне.
Кости конечностей. Элементы посткраниального скелета известны по
редким находкам. Плечевая кость, судя по материалу из Этуара (Croizet, Jobert,
1828 : Pl. I), имеет надмыщелковое отверстие. Метакарпальные и метатарсаль-
ные кости из Гавилля (Gaville) в Италии по длине и общей массивности не-
сколько превосходят соответствующие кости современного U. thibetanus (Вег-
zi, 1966). Третья метакарпальная и четвертая метатарсальная являются наибо-
лее длинными среди костей кисти и стопы соответственно.
Распространение. В Зап. Европе останки U. minimus известны из
р. русциния Испании (Alcov), Франции (Montpellier), Румынии (Barot-Kopec)
и Болгарии (Dorkovo) (MN14); п. русциния Испании (Layna), Франции (Рег-
pignane), Германии (Wolfersheim) и Польши (Wyrze) (MN15); р. виллафранка
Франции (Les Etouaires, Chagny II) и Италии (Triversa, Gaville, Arondelli, Pon-
zano) (MN16) (Kurten, 1968b; Ryziewicz, 1969; Alcala et al., 1987; Mazza, Ru-
stioni, 1994; Alberdi et al., 1997; Morlo, Kundrat, 2001; Spassov, 2003; Montoya
et al., 2006). Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992 : 114) полагают, что мед-
ведь из ср. виллафранка Франции (Seneze) более похож на U. minimus, чем на
U. etruscus.
Имеется несколько находок из Китая. Помимо материала из Инаня (Yinan),
описанного как U. yinanensis (Li, 1993), к U. minimus предположительно отно-
сятся U. cf. boeckhi (Liang-Chia-Ho; см.: Zdansky, 1927) и Ursus sp. (Yushe; см.:
Teilhard de Chardin, 1940).
В Сев. Америке U. minimus представлен единичными экземплярами из
местонахождений США, относящихся к раннему (Hagerman, White Bluffs, Bu-
ckeye Creek) и позднему (Cita Canyon) бланкию (Kurten, Anderson, 1980; Kelly,
1994). Эти находки датируются 3.75—3.2 (Hagerman local fauna) и около 4 млн.
(White Bluffs local fauna) (Lindsay et al., 2002; Qiu, 2003). Вид найден также в
Канадской Арктике на о-ве Элсмира (Tedford, Harington, 2003).
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. Древнейшая находка U. minimus на территории бывшего СССР проис-
ходит из Кучурганского гравия (MN14) в Украине. Она была отнесена к
U. cf. arvemensis (Короткевич, 1988).
250
II. URSIDAE
В одесских катакомбах, возраст которых определяют концом русциния
или началом виллафранка (MN15/16, см.: Vislobokova et al., 2001), найдены
фрагмент черепа, 3 нижнечелюстные кости и изолированные зубы, которые
были подробно описаны Рощиным (1956) как U arvernensis. Судя по фотогра-
фии, любезно предоставленной М. В. Сотниковой (Москва), на нижнечелюст-
ной кости имеются однокорневые альвеолы pl—3, разделенные диастемами;
pl сближен с клыком. Сочленовный отросток лежит немного выше плоскости
жевательной поверхности коренных зубов, угловой отросток слабо припод-
нят относительно нижнего края горизонтальной ветви. Предугловой отросток
присутствует. Коронка р4 простая, одновершинная, с передним и задним воз-
вышением цингулида, без признаков зубчиков на лингвальном крае. Нижний
хищнический зуб ml с одиночным метаконидом, несущим слабые следы раз-
деления; он слабо смещен вперед. Позади метаконида заметен маленький до-
полнительный зубчик. По данным Рощина (1956 : 59), перед метаконидом
иногда присутствует маленький бугорок («прометаконид», по терминологии
Рощина). Нижний m2 короче, чем ml; лингвальный край талонида с четким
энтоконидом. Расположение альвеолы m3 показывает, что жевательная по-
верхность зуба была наклонена вперед. По зубной морфологии медведь из
Одессы близок к U. minimus из п. русциния (MN15) Зап. Европы (Сотникова,
2004).
На Сев. Кавказе U. cf. arvernensis определен по фрагментам нижнечелюст-
ных костей из местонахождения Косякино (MN15) в Ставрополье (Вереща-
гин, 1959). Их размеры (табл. 48) лежат в пределах изменчивости U. minimus.
Коронка m3 наклонена вперед. Почти полный череп U. arvernensis найден в
местонахождении Квабеби (MN 16) в Грузии (Векуа, 1972). Зубная морфоло-
гия экземпляра из Квабеби соответствует таковой номинативного подвида
U. т. minimus.
В Сибири маленький медведь Ursus ex gr. ruscinensis-minimus известен из
местонахождения Удунга в Зап. Забайкалье. Фауна Удунги по стратиграфиче-
скому положению коррелирует с фауной одесских катакомб (Сотникова, Кал-
мыков, 1991), что соответствует зоне MN16. Изолированный Ml (ГИН 987/702)
имеет обычные для U. minimus размеры (длина 19.3, ширина 16.2 мм), но отно-
сительно шире (ширина коронки составляет 84 % от ее длины). Внутренняя
стенка зуба заметно короче наружной (около 16.5 мм). Передневнутренний
угол коронки выражен хорошо. Паракон немного крупнее метакона; пара-
стиль и метастиль слабые. Средняя долинка сравнительно широкая, мезокон
хорошо различим. На лигвальном крае зуба заметны следы слабого цингулю-
ма. Левая нижнечелюстная ветвь с ml (ГИН 987/969) с поврежденным ниж-
ним краем, но можно предположить, что кость была достаточно высокой (бо-
лее 30 мм). Длина зубного ряда cl—ml равна 66.7 мм, что меньше, чем у со-
временного U. thibetanus, но несколько превышает тот же промер у Helarctos
malayanus. Нижний клык относительно крупный. Имеются альвеолы pl—4.
Нижний хищнический зуб ml сильно стерт. Его размеры очень маленькие
(наибольшая длина 17.8, ширина талонида 8.4 мм). Сужение коронки между
тригонидом и талонидом почти не выражено. Судя по фасеткам стирания, пе-
ред метаконидом располагался дополнительный бугорок. Энтоконид, скорее
всего, был одновершинным. Таким образом, забайкальский медведь не со-
всем обычен. Мелкими размерами, коротким ml и относительно крупным
клыком он напоминает малайского медведя. Однако премоляр р 1 (судя по ве-
личине его альвеолы) не был увеличен, а клык не столь массивен, каку Н. ma-
layanus. Я отношу медведя из Удунги к U. minimus, но не определяю его подви-
довой принадлежности.
III. URSINAE
251
Происхождение и эволюция. U. minimus произошел в Евразии, ве-
роятно, еще в конце миоцена, но древнейшие из известных в настоящее время
находок (Montpellier, Франция) значительно моложе и датируются началом
плиоцена (5.3—4.2 млн.).
В Европе прослеживаются 2 стадии в эволюции U. minimus (Morlo, Kund-
rat, 2001). Первая, более ранняя, включает находки из Барот-Кэпеч и Мон-
пелье, относящиеся к р. русцинию (MN14). Для медведей этой стадии харак-
терны мелкие размеры, одиночный метаконид ml и т. д. Их можно отнести к
подвиду U. т. boeckhi (Schlosser, 1899b).
Ко второй эволюционной стадии в Европе принадлежат находки из р. вил-
лафранка (MN16) Франции (Les Etouaires) и Италии (Gaville, нижние уровни
Вальдарно). Эти медведи характеризуются более крупными размерами и двой-
ным метаконидом ml. Они принадлежат к номинативному подвиду U. т. mini-
mus (Deveze de Chabriol et Bouillet, 1827).
Европейские медведи п. русциния, описанные под разными названиями
(17. ruscinensis, U wenzensis; MN 15), представлены находками, обладающими
признаками как первой, так и второй эволюционных стадий. Морло и Кунд-
рат (Morlo, Kundrat, 2001) считают, что экземпляры из Вольферсгейма и Венже
имеют больше плезиоморфных признаков, и помещают их в подвид U т. Ьое-
cki, хотя, на мой взгляд, материал из Венже выглядит эволюционно более про-
двинутым. Ископаемые останки из Перпиньяна (Perpignan) и Лаяны (Layna)
они относят к U. т. minimus.
История U. minimus в Китае остается невыясненной. К этому виду, по-ви-
димому, принадлежит фрагмент правой нижнечелюстной кости с ml из пров.
Шан си (Liang-Chia-Ho), первоначально определенный как Ursus cf. boeckhi
(Zdansky, 1927), а затем выделенный в новый вид U (Helarctos) sinomalayanus
(Thenius, 1947а). Экземпляр имеет некоторое сходство с образцами из Венже и
Вольферсгейма, что позволило синонимизировать его с U. т. boeckhi из зоны
MN15 (Ryziewicz, 1969; Morlo, Kundrat, 2001).
Из Китая (Western Hills of Shuangquan, Yinan, пров. Шаньдун) был описан
по черепу вид U. yinanensis (Li, 1993). Возраст находки определяют в 4.5—
4.1 млн. (MN16a) (Qiu, 2003). Китайский медведь имеет полный набор премо-
ляров, Р4 относительно уменьшен, Ml без парастиля и метастиля, талон М2
увеличен и составляет почти половину длины этого зуба. Тригонид ml низкий,
метаконид одиночный (длина зуба 20.6, ширина — 9.5 мм; см.: Li, 1993 : 51).
Эти признаки, а также размеры щечных зубов сближают U yinanensis с U. mini-
mus, и эти таксоны следует считать конспецифичными. Нет различий в их гео-
логическом возрасте, хотя китайский экземпляр несколько архаичнее, чем од-
новозрастной материал из Европы. Я рассматриваю китайского медведя как
подвид U. т. yinanensis. К этому же подвиду, вероятно, принадлежит находка
из Юше в Китае, определенная как Ursus sp. (Teilhard de Chardin, 1940).
Североамериканских медведей p. плиоцена обычно выделяют в вид U ab-
strustus, характеризующийся мелкими размерами (Bjork, 1970; Kurten, Ander-
son, 1980; Hunt, 1998b). Нижний хищнический зуб ml типового экземпляра из
местонахождения Хагерман (Hagerman) в Айдахо имеет наибольшую длину
20.7, ширину поперек талонида — 9.5 мм (Bjork, 1970), что соответствует па-
раметрам U. minimus. Метаконид ml одиночный; в области энтоконида распо-
ложены 2 зубца, маленький зубчик присутствует также на гребне около гипо-
конида. Плечевая кость с надмыщелковым отверстием. Таким образом, мор-
фологически U. abstrusus очень близок к U. minimus (особенно похож он на
подвид U т. boeckhi), что было отмечено при первом его описании (Bjork,
1970 : 16). Предположение о конспецифичности обоих таксонов неоднократ-
252
II. URSIDAE
но обсуждалось (Kurten, Anderson, 1980; Morlo, Kundrat, 2001). Имеющиеся
данные позволяют признать для р. плиоцена Евразии и Сев. Америки один
вид U. minimus, который был представлен в Сев. Америке подвидом U. т. abst-
rustus.
Замечания по систематике. Депере (Deperet, 1890) по левой ниж-
нечелюстной кости, 2 левым лучевым костям и нижнему клыку из окрестно-
стей Перпиньяна около Авиньона (п. русциний, MN15; см.: Mein, 1990) уста-
новил Helarctos arvemensis race ruscinensis. Тениус (Thenius, 1947a) повысил
ранг таксона до видового. В дальнейшем к нему стали относить всех мелких
медведей из р. плиоцена (русциния) Европы (Ficcarelli, 1979). Высказана точ-
ка зрения, что U. ruscinensis был более хищным, чем другие плиоценовые мед-
веди (Li, 1993), что не подтверждается относительной величиной и строением
нижнего хищнического зуба. Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1994) счита-
ют, что нижнечелюстная кость из Перпиньяна по морфологии и размеру
очень похожа на кость U. minimus из Гавилля (Gaville) в Италии, и рассматри-
вают U. ruscinensis как младший синоним U. minimus.
Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1994) рассматривают U boeckhi и
U. minimus как валидные виды и относят их к группе «-minimus-thibetanus», от-
мечая, что строение верхних моляров указывает на родство U. boeckhi с « Ursus»
malayanus. Хотя U. boeckhi действительно характеризуется рядом архаичных
признаков (крупные и близко расположенные передние премоляры, широкий
и квадратный Ml, короткий и широкий М2, маленький одиночный метаконид
на ml, моляр m3 расположен в основании восходящей ветви и его жеватель-
ная поверхность наклонена вперед), по зубной морфологии он близок к U. mi-
nimus.
Иногда U. minimus объединяли с U. etruscus, рассматривая оба таксона как
один вид (Громова, 1965). Однако этрусский медведь относится к следующему
этапу эволюции рода Ursus, для которого характерны производные признаки
(увеличение размеров, удлинение лицевого отдела черепа и т. д.), и его следует
считать непосредственным потомком U. minimus (Erdbrink, 1953; Барышни-
ков, 19926; Spassov, 1997; Morlo, Kundrat, 2001).
Исследованный материал. 5 черепов (CBLU 211227, голотип;
NHMN 126; IGF 11568; ISE 833/67/1; ISE 339/60), 5 нижнечелюстных костей
(MNHN б/н, IGF 11568, ПИН 225-253, ЗИН б/н, CBLU 3302, слепок), 9 изо-
лированных зубов.
Образ жизни. Сходство в размере, зубной морфологии и пропорциях
метаподиальных костей с U. thibetanus позволяет предполагать, что U. minimus
вел полудревесный образ жизни. Это был обитатель высокоствольных широ-
колиственных и субтропических лесов, богатых растительной пищей. Его от-
носительно крупные хищнические зубы показывают примитивное состояние
зубной системы, но не свидетельствуют о плотоядности вида. Скорее всего,
U. minimus был всеяден, что позволило ему широко распространиться в уме-
ренных широтах Евразии, проникнув через Берингийский сухопутный мост в
Сев. Америку.
Состав. 4 подвида.
1. fU. (Е.) m. boeckhi Schlosser, 1899
Ursus boeckhi Schlosser, 1899a: 101; 1899b: 87, Taf. XII, fig. 3—8 (Barot-Kopecz, Румыния,
p. русциний; голотип: нижние клыки и щечные зубы, Ob533, Geol. Mus. Hungary, Budapest). —
U. wenzensis Stach, 1953 : 121, Pl. I, fig. 1 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры мелкие, нижний хищнический зуб ml чаще всего с
одиночным метаконидом.
Ill. URSINAE
253
Длина ml (мм): 19.2—22.9, M = 20.68, n = 5.
Распространение и возраст. Европа, р,—п. русциний (MN14—15).
Исследованный материал. 2 черепных фрагмента, 4 нижнечелюст-
ные кости.
2. fU. (Е.) m. minimus Deveze de Chabriol et Bouillet, 1827
Ursus minimus Devcze de Chabriol, Bouillet, 1827 : 75, Pl. XIII, fig. 1, 2 (Etouaret, Perrier,
Puy-de-Dome, Франция, p. вилланий). — U. arvemensis Croizet, Jobert, 1828 : 188, Pl. I, fig. 3, 4
(см. синонимику вида). — Helarctos arvemensis race ruscinensis Deperet, 1890 : 34, Pl. Ill, fig. 8, 9
[Perpignan, Франция, p. плиоцен (п. русциний, MN15); описан по лев. нижнечелюстной кости].
Диагноз. Размеры крупнее, чем у U. т. boeckhi, нижний хищнический
зуб ml чаще всего с двойным метаконидом.
Длина ml (мм): 21.0—25.1, М = 23.40, п = 5.
Распространение и возраст. Европа, п. русциний—р. виллафранк
(MN15-16).
Исследованный материал. 3 черепных фрагмента, 1 нижняя че-
люсть.
3. fU. (Е.) m. yinanensis Li, 1993
Ursus (Protarctos) yinanensis Li, 1993 : 44, 55, fig. 1—3, Pl. I (Western Hills of Shuangquan, Yinan,
Шаньдун, Китай, p. виллафранк, MN 16a; голотип: череп V10320, Instit. Vertebr. Palaeont. Pa-
laeoanthr., Peking).
Диагноз. Размеры мелкие, ml с одиночным метаконидом.
Длина ml (мм): 20.6, n= 1 (Li, 1993).
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
4. fU. (Е.) m. abstrusus Bjork, 1970
Ursus abstrusus Bjork, 1970 : 16, fig. 9 (Hagerman, Айдахо, США, p. плиоцен; голотип: прав,
нижнечелюстная кость с ml, NMNH V53419).
Диагноз. Размеры мелкие, метаконид ml одиночный.
Длина ml (мм): 20.7, n = 1 (Bjork, 1970).
Распространение и возраст. Сев. Америка (США, Канада), р. плио-
цен (р. бланкий, MN15).
2. Ursus (Euarctos) thibetanus G. Cuvier, 1823 — Гималайский медведь
Ursus thibetanus G. Cuvier, 1823 : 325 [Sylhet, Ассам, Бангладеш; описан по данным, приве-
денным в письме к Ж. Кювье, посланном из Баракпура (Barakpour) около Калькутты в марте 1822 г.
его учеником Дювоселем (A. Duvaucel); типовой материал не сохранился, череп NMHN 1870-11-522
не входит в типовую серию и не является голотипом, как это предполагалось мною (см.: Барыш-
ников, 1981:250)]. — U. torquatus Wagner, 1841:144, Tab. 141d (nom. n. pro Ursus thibetanus
G. Cuvier). — U. japonicus Schlegel, 1857 : 42 (Япония, по тавтонимии). — U. tibetanus Radde,
1862:12 (исправление U. thibetanus G. Cuvier). — U. formosanus Swinhoe, 1864:380 [Formosa
(= Тайвань)]. — fU. namadicus Falconer, Cautley, in Falconer 1868 : 552, Pl. 26, fig. 5 [Narbada,
Центр. Индия, ср. плейстоцен; голотип: прав, верхнечелюстная кость с Р4—М2, NHM 39720, изу-
чен]. — fU. mediterraneus F о rsyth Major, 1873 : 380 [Grottadi Reale, Porto Longone (= Porto Azzu-
ro), о-в Эльба, Италия, ср. плейстоцен; лектотип (Cregut-Bonnoure, 1997 : 291, как голотип): М2 sin
IGF 4806V, изучен; изображен — Del Сатрапа, 1910 : Taf. III]. — U. gedrosianus Blanford, 1877:
204 (Tump, побережье Mekran, Белуджистан, Пакистан; описан по шкуре), — 117. arvemensis race py-
renaicus Deperet, 1892 : 118, Pl. XI [nom. praeocc., non Fischer, 1814; Serrat den Vacquer, Perpig-
nan, Франция, п. русциний, MN15; описан по разрушенному черепу и нижнечелюстной кости,
MNHN б/н (см.: Mazza, Rustioni, 1994)]. — U. rexi Matschie, 1897 : 72 [Япония, по экземплярам
из Берлинского зоосада; лектотип (обозначен здесь): череп и шкура, MNHUB ZM12662; паралек-
тотип: череп, MNHUB ZM69799 О*, изучены]. — Selenarctos mupinensis Heude, 1901 : 2, Pl. II, fig. 1,
2, 9 [Moupin (= Baoxing; на этикетке: Ta-chien-lu), Сычуань, Китай; тип: череп NHM 9.7.10.1,
254
II. URSIDAE
sad], — S. leuconyx Heude, 1901 : 2, Pl. II, fig. 3, 4, 8 (nom. praeocc., non Severtzov, 1873; Taipei Shan,
Юго-Зап. Шэньси, Китай; голотип: осевой череп, Н.1137, Mus. Instit. Zool., Chinese Acad. Sci., Pe-
king; см.: Braun et al., 2001 : 617). — S. ussuricus Heude, 1901 : 2, Pl. II, fig. 10 (Уссурийский край,
Россия; описан по черепу, № Н. 1141 juv., вероятно, кол. Mus. Instit. Zool., Chinese Acad. Sci.). —
Ursus clarki Sowerby, 1920 : 226 (nom. n. pro U. leuconyx Heude). — Selenarctos melli Matschie in
Mell, 1922 : 34 (Хайнань, Китай; описан по шкуре самца). — f Ursus kokeni Matthew, Granger,
1923 : 580 (Yen-ching-kao, около Wan-Hsien, Сычуань, Китай, p. плейстоцен; голотип: фрагмент
нижнечелюстной кости с ml и m2, № 18384, Amer. Mus. Nat. Hist., New York). — ft/. angustidens
Zdansky, 1928 : 39, Taf. Ill, fig. 3—9 (Locality 53, около Чжоукоудяня, Китай, ср. плейстоцен; опи-
сан по 1 верхнему и 4 нижним зубам). — f U.prothibetanus Arambourg, 1933 : 290 (Locality 105, Сев.
Китай; основан на черепе и верхнечелюстной кости, отнесенных Зданским к U. arctos', см.: Zdansky,
1925 : 7, Taf. I, fig. 8—11). — fPlionarctos (I) stehlini Kretzoi, 1941 : 125 [Мауэр, Германия, ср. плей-
стоцен; голотип (рис. 76, а): лев. нижнечелюстная кость с р4—m3, SMNS 10166, изучен; изобра-
жен — von Reichenau, 1906 : Taf. VI, fig. 2, Taf. VIII, fig. 4, как Ursus aff. arvemensis]. — IUrsus schertzi
Dehm, 1943 : 157, fig. I (Achenheim, около Страсбурга, Эльзас, Франция, ср. плейстоцен; описан
по нижнечелюстной кости с р4—m3). — -f-CZ. tanakai Shikima, 1949 : 135, Pl. XXII, fig. 10 (первая
пещера, Miyata quarry, Okubo, Япония, п. плейстоцен, Kuzuii Formation; голотип: фрагмент прав,
нижнечелюстной кости с ml—m3, № 65605, Mus. Inst. Geol. Palaeont., Tohoku Imp. Univ., Sendai;
изучен слепок NSMT 20356). — ft/. (Plionarctos) telonensis Bonifay, 1971 : 211, fig. 48, Pl. XXI [Ci-
may, Франция, ср. плейстоцен (миндель); голотип: лев. нижнечелюстная кость с cl, р4—m3,
LGQM 118, изучен]. — ft/. (Selenarctos) karabach Verestchagin, Tikhonov, Верещагин, Тихонов,
1994 : 140, рис. 1, 2 [Азых, Вост. Закавказье, ср. плейстоцен; голотип (рис. 76, б)'. лев. нижнечелю-
стная кость с зубами, ЗИН 0.32549, изучен).
Диагноз. Ушные раковины большие. Карпальная подушечка не редуци-
рована. Мозговая коробка сильно расширена в заднем отделе. Ростральная
часть черепа короче, а коренные зубы крупнее, чем у U. americanus. Внутрен-
няя доля Р4 редуцирована в размере. Талон М2 относительно короткий. Ниж-
ний хищнический зуб ml по длине примерно равен m2.
Длина ml (мм): 20.4—22.3, М - 21.42, п = 4 (ср. плейстоцен); 15.3—22.6,
М = 19.05, п = 75 (соврем.).
Рис. 76. f Ursus thibetanus mediterraneus, левая нижнечелюстная кость; лабиальная сторона.
а — Мауэр (Mauer), Германия (SMNS 10166, тип «stehlini»)', б— Азых, Нагорный Карабах,
Азербайджан (ЗИН 0.32549, тип «karabach»).
HI. URSINAE
255
Описание. Длина тела у самцов из Приморского края до 170 см (иногда
до 190 см), длина хвоста до 11, высота в холке до 90 см; самки несколько мель-
че. Масса взрослых самцов 130—160, в редких случаях до 200 кг, масса са-
мок — 120—140, иногда 170 кг (Юдин, 1993). Индивидуальная изменчивость
выражена слабее, чем у бурого медведя.
Голова относительно небольшая, морда короткая и заостренная. Ушные
раковины крупные, округлые, далеко выступающие из меха. Передняя часть
туловища массивнее задней, конечности сравнительно стройные. Опорная
площадь передних конечностей на 27 % больше, чем задних (Бромлей, 1965).
Подошвы голые. На ладонной стороне карпальная подушечка не редуцирова-
на и по ширине равна плантарной подушечке. Когти большие, сильно изогну-
тые, острые, пригодные для лазания по деревьям. Когти передней и задней
конечностей меньше различаются по длине, чем у бурого медведя (Гептнер
и др., 1967).
Волосяной покров густой, весьма длинный и пышный. Зимой хорошо
развита подпушь, летом ее нет. Длина волос на спине до 100—105 мм, на за-
гривке и шее она достигает 160 мм (Гептнер и др., 1967). Окраска зимой чер-
ная с буроватым оттенком, летом — смоляно-черная. Морда темная, иногда
с осветлением на подбородке. На груди расположено большое контрастное
белое или желтовато-оранжевое пятно полулунной или V-образной формы.
Когти черные. В аридных местностях на юге ареала окраска рыжевато-бурых
тонов. Рыжие особи с более светлыми участками на морде, спине и конечно-
стях встречаются также в Индокитае (Galbreath et al., 2001).
Череп. Кондилобазальная длина черепа у самцов 254—346, у самок —
250—285 мм, островные подвиды мельче (табл. 56—60). Дорсальный профиль
черепа дугообразно выпуклый. Лицевая часть короткая, передний край глаз-
ницы расположен на уровне заднего края Ml. Длина лицевого отдела состав-
ляет 75—80 % от длины мозгового. Носовые кости широкие, короткие, с почти
параллельными краями; их длина превышает ширину в средней части при-
мерно в 2.5 раза (Наумов, 1972). Расстояние от переднего края альвеолы клы-
ка до переднего края глазницы меньше расстояния между засочленовными от-
верстиями. Лобный отдел выпуклый. Скуловая кость далеко не доходит до
слезного отверстия. Глазница весьма маленькая, округлая, передний край М2
не заходит за уровень ее переднего края. Заглазничные отростки небольшие,
отогнутые вниз. Полукруглые линии часто идут далеко назад, не сливаясь, са-
гиттальный гребень короткий. Мозговая коробка сильно расширена в заднем
отделе (рис. 77). Костное нёбо плоское, резцовые отверстия небольшие. Меж-
крыловидная ямка короче и относительно шире, чем у U. americanus.
Нижнечелюстная кость с коротким (относительно длины основания венеч-
ного отростка) и высоким телом, высота которого впереди почти не уменьшает-
ся. Симфизный отдел хорошо развит, обычно без нижнего выступа («подбород-
ка»); передний край симфиза скошен, как у U americanus. Угловой отросток
крупный, расположен выше нижней линии нижнечелюстной кости. Сочле-
новный отросток лежит приблизительно на уровне жевательной поверхности
щечных зубов. Венечный отросток низкий, широкий, его передний край до-
стигает уровня последнего моляра.
Морфометрически череп U. thibetanus похож на таковой U. americanus, от-
личается лишь крупными щечными зубами, широкой мозговой коробкой и
относительно коротким лицевым отделом, т. е. он выглядит более специали-
зированным.
Зубы. Имеется полный ряд передних премоляров Р1—З/pl—3, которые
обычно разделены небольшими диастемами. Р1/р1 несколько крупнее осталь-
256
II. URSIDAE
Рис. 77. Гималайский медведь {Ursus thibetanus), череп; сверху (а), снизу (б)
и сбоку {в) (из: Новиков, 1956).
ных передних премоляров. По размерам щечных зубов U. thibetanus похож на
U. minimus (см. табл. 49—55).
Соотношение средних значений длины зубов в верхнем зубном ряду
Р4—Ml—М2 — 21.1—31.3—47.6 % (п = 38). По сравнению с U. minimus верх-
ний хищнический зуб Р4 уменьшен, последний моляр М2 удлинен, так что
длина Р4 значительно меньше 1/2 длины М2.
Р4. Небольшой, относительно узкий зуб, отношение ширины коронки к
ее длине составляет в среднем 67.5 %. Продольные оси лабиальных бугорков
лежат почти на одной прямой. Метакон заметно меньше паракона, его режу-
щий гребень короткий. Метастиль не выражен. Протокон маленький, оди-
III. URSINAE
257
ночный, расположен на уровне хищнической щели или позади от нее. Цингу-
люм окаймляет основание коронки со всех сторон.
Ml. Коронка прямоугольных очертаний, более широкая в заднем отделе,
с хорошо выраженным передневнутренним углом. Передняя и задняя сторо-
ны ее почти параллельны друг другу. Соотношение ширины и длины коронки
составляет в среднем 75.5 %. Паракон и метакон относительно широкие, па-
растиль и метастиль слабые. Протокон и метаконуль почти равной длины; ме-
зокон крупный, хорошо очерченный. Средняя долинка, разделяющая лаби-
альный и лингвальный ряды зубцов, узкая. Лабиальный цингулюм почти не
выражен.
М2. Зуб имеет вид давящей платформы, со слабо выступающими бугор-
ками. Отношение ширины коронки к ее длине равно в среднем 55.5 %. Линг-
вальный и лабиальный ряды бугорков не сближены друг с другом. Паракон и
метакон одиночные. Протокон гребневидный, расчлененный. Метаконуль от
малозаметного до хорошо выраженного. Талон относительно широкий, его
внутреннее поле со слабыми складочками и невысоким краевым валиком.
На лингвальной стенке зуба имеется цингулюм.
Соотношение средних значений длины зубов в нижнем зубном ряду
р4—ml—m2—m3 — 15.0—30.4—30.4—24.2 % (п = 34—36). Длина р4 и ml отно-
сительно уменьшена по сравнению с таковой у U minimus. Нижний хищниче-
ский зуб ml по длине равен m2.
р4. Простой одновершинный зуб, соотношение его ширины и длины в
среднем около 57.5 %. Маленький цингулидный зубчик виден у переднего
края основания протоконида. Лингвальный цингулид хорошо выражен, лаби-
альный — слабо.
ml. Коронка узкая, отношение ширины талонида к наибольшей длине зу-
ба составляет около 44 %. Лингвальные и лабиальные зубцы расположены
близко друг к другу и разделены узкой продольной долинкой, тянущейся
вдоль всей зубной коронки и часто не закрытой сзади. Метаконид усложнен
1—2 передними дополнительными зубчиками. Талонидные зубцы отделены
от протоконида широкой поперечной долинкой. Сжатие коронки в области
смыкания тригонида и талонида выражено слабо. Талонид без бассейна. Ги-
поконид массивный, энтоконид заметно меньше, одиночный. Цингулид раз-
вит слабо.
m2. Коронка прямоугольной формы, более широкая в заднем отделе.
Длина талонида (по наружному краю) составляет около 34 % от общей длины
зуба. Лабиальный и лингвальный ряды зубцов широко расставлены. Парако-
нид не выражен или едва обозначен. Метаконид одиночный. Талонид слабо
обособлен от тригонида. Энтоконид состоит из 2 крупных зубцов.
m3. Зуб простой, маленький, его очертание имеет вид овала, слабо вытя-
нутого в переднезаднем направлении. Талонид не обособлен. Коронка окру-
жена краевым валиком, который не имеет отчетливых зубцов. На внутреннем
поле различимы мелкие зубчики и складки эмали. Жевательная поверхность
коронки расположена горизонтально. Иногда зуб заходит назад за уровень пе-
реднего края венечного отростка.
Щечные зубы U. thibetanus более специализированы для размельчения
растительной пищи, чем у U. minimus. Однако их модификация незначительна
и выражается преимущественно в пропорциях зубов. Зубная система U. thibe-
tanus во многом сохранила примитивное состояние.
Кариотип. 2п = 74, NFa = 80—82.
Распространение. Населяет лесные области Юж. и Вост. Азии. Встре-
чается в Иране (горы Джирофт), Белуджистане (Сулеймановы горы, Мекран-
9 Г. Ф. Барышников
258
II. URSIDAE
ское побережье), Сев.-Вост. Афганистане, Кашмире, Гималаях, Индокитае
(к югу до Мергуи на юге Мьянмы), Юж. и Вост. Китае (включая провинции Сы-
чуань и Ганьсу), на п-ове Корея и юге Дальнего Востока России. Есть на остро-
вах Хайнань, Тайвань и Японских (кроме Хоккайдо и островов Рюкю). В на-
стоящее время во многих из указанных мест стал редок или полностью исчез.
В России северная граница ареала проходит севернее Амура от между-
речья рек Бурея и Архара, охватывает Малый Хинган, юг Буреинских гор
(хр. Щуки-Поктой), нижнее течение р. Урми, хр. Вандан, проходит к северу
от оз. Болонь и, отклоняясь на юг, пересекает Амур около устья р. Горюн. Да-
лее следует по западным склонам Сихотэ-Алиня через средние течения рек
Хунгари, Анюй и Хор до истоков р. Кема, поворачивает на восток, пересекает
Сихотэ-Алинь и вдоль побережья Японского моря поднимается к северу до
бассейнов рек Ботчи и Коппи. В пределах очерченной территории в настоя-
щее время вид отсутствует в долинах Амура (на север до Комсомольска) и Ус-
сури, в районе оз. Ханка и на крайнем юге Приморского края.
Наиболее ранние ископаемые находки появляются в геологической ле-
тописи предположительно в п. плиоцене (Перпиньян во Франции, MN15;
см.: Mazza, Rustioni, 1994), но их принадлежность к U. thibetanus дискуссионна
(см. ниже). Возможно, что гималайскому медведю принадлежат изолирован-
ные зубы из местонахождения Тегелен (Tegelen) в Нидерландах, которое дати-
руется р. плейстоценом (п. вилланий, MN17). Обычно материал из Тегелена
относят к U. etruscus (Newton, 1913; Bemsen, 1932; Schreuder, 1935), однако не-
которые экземпляры обладают зубными признаками, характерными для U. thi-
betanus (см.: Erdbrink, 1953).
Значительно многочисленнее находки из ср. и п. плейстоцена. Они свиде-
тельствуют о том, что современный ареал U. thibetanus представляет собой лишь
часть былого ареала. В плейстоцене вид встречался по всей Сев. Евразии, до-
стигая атлантического побережья на западе и Уральских гор на севере.
В Европе плейстоценовые остатки обнаружены в Испании (Villavieja, Саи
Borras), Франции [Aldene, Cimay, Berigoule, миндель; Balaruc VII, grotte Boule
et La Terrase (слой 2), Montmaurin, Orgnac 3, Bruges, Verze, миндель-рисс;
La Niche, Achenheim, Les Cedres, рисе; Blanot 2, рисс-вюрм], Италии (Grotta di
Reale), Германии (Mauer, Mosbach, Ehringsdorf, Miesenheim 1), Чехии (Chlum 4,
Prezletice), Словакии (Gombaszog), Австрии, Венгрии, Албании (Gajtan), Хор-
ватии (Podumci) и Греции (Reichenau, 1906; Del Campana, 1910; Freudenberg,
1914; Kormos, 1931; Kretzoi, 1938; Dehm, 1943; Viret, 1947; Kurten, 1968a; Boni-
fay, 1971; Torres, 1984; Argant, 1991; Fistani, Cregut-Bonnoure, 1993; Mazza, Rus-
tioni, 1994; Fejfar, 1995; Argant, Cregut-Bonnoure, 1996; Cregut-Bonnoure, 1997;
Wagner, 2004).
Бэйт (Bate, 1937) упоминала о 2 размерных группах медведей с горы Кар-
мел (Mount Carmel) в Палестине; более мелких она отнесла к U. mediterraneus.
Вид зарегистрирован во многих местонахождениях Китая [Yenchingkao, Chou-
koutien (Loc. 1, 12, 18, 53), Houtaokon, Kiangsen, Nihowan, Hoshangtung], дати-
руемых от p. до п. плейстоцена (Matthew, Granger, 1923; Zdansky, 1927, 1928;
Wang, 1931; Pei, 1934; Teilhard de Chardin, 1938, 1940; Erdbrink, 1953). Несколь-
ко находок известно из Вьетнама (Song Kikong около Лангсона) (Mansuy,
1916) и с о-ва Хонсю (Miyata) в Японии (Shikama, 1949). К U. thibetanus, скорее
всего, принадлежит фрагмент черепа из местонахождения Нарбада (Narba-
da = Narmada) из ср. плейстоцена Индии (Falconer, 1868).
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. На Кавказе U. thibetanus обнаружен в фауне пещерных стоянок Треуголь-
ная на Сев. Кавказе и Кударо 1 и Кударо 3 в Зап. Закавказье (Барышников,
III. URSINAE
259
19926, 1994; Hoffecker et al., 2003). Материал представлен изолированными
щечными зубами и костями дистальных отделов конечностей. В Вост. Закав-
казье левая нижнечелюстная кость (ЗИН 0.32549) найдена в пещере Азых
(слой 5) в Нагорном Карабахе (рис. 77, б). Вид на Кавказе зарегистрирован с
середины ср. плейстоцена (конец кромера) до начала последнего (вюрмского)
оледенения.
Неожиданной оказалась находка гималайского медведя в Мохневской
(= Махневская ледяная) пещере в Александровском р-не Пермского края
(59°26' с. ш., 57°4Г в. д.), которая является наиболее северной для вида (Ba-
ryshnikov, 2002а; Косинцев, Подопригора, 2003). Геологический возраст ее не-
ясен. Судя по сопутствующей теплолюбивой фауне, включающей маленького
дикобраза Hystrix brachyura vinogradovi (Baryshnikov, 2003b), гималайский мед-
ведь встречался на Урале во время последнего межледниковья (рисс-вюрм,
MQ25). Ископаемый материал представлен почти целым черепом (рис. 78),
черепными фрагментами и костями посткраниального скелета нескольких
взрослых и полувзрослых особей. Маленькие размеры уральского медведя сви-
детельствуют о не совсем благоприятных условиях для обитания вида так да-
леко на севере.
Ископаемые остатки U. thibetanus определены из 2 пещер, расположенных
на юге Вост. Сибири. Обломок нижнечелюстной кости найден в пещере Кре-
меншет на р. Бирюса. Длина cl—-m3 109.8, р4—m3 — 63 мм (Оводов, 2003). Бо-
Рис. 78. Ursus thibetanus permjak, череп (ЗИН 35110, голотип),
Мохневская пещера, Пермский край, Россия; сверху (л) и снизу (0.
260
II. URSIDAE
лее обширный материал происходит из Ботовской пещеры в Жигаловском р-не
Иркутской обл. (54°30' с. ш.) (Оводов, Филиппов, 2000). Длина ml (19.7 мм)
меньше, чем длина m2; m3 относительно крупный. Судя по длине Р4 (10.4—
11.7 мм, п = 3) и длине М2 (22.8—29.4 мм, п = 4), зубы у медведя из Ботовской
пещеры были мельче, чем у современных зверей из Приморского края.
В пределах современного ареала U. thibetanus одна кость зарегистрирована
в отложениях п. плейстоцена в пещере Географического общества на юге
Приморского края. Еще несколько костей голоценового возраста определены
из соседних пещер Летучая мышь, Малая Пенсау, Спящая Красавица и Верб-
люжья (Оводов, 19776).
Географическая изменчивость и подвиды. Наблюдается увели-
чение размеров медведей и густоты их волосяного покрова на севере ареала,
здесь же встречаются самые крупные экземпляры. Островные медведи, на-
селяющие Японские острова и Тайвань, значительно меньше материковых.
На о-ве Хонсю размеры их слабо возрастают к северу.
Для U. thibetanus принимают 7 современных подвидов (Рососк, 1932; ЕПег-
man, Morrison-Scott, 1951). Они образуют 2 размерные группы; в одну входят
крупные медведи материковых подвидов (thibetanus, laniger, ussuricus), в дру-
гую — мелкие звери островных подвидов (japonicus, formosanus). Медведи под-
вида U. t. mupinensis по величине занимают промежуточное положение. Покок
(Рососк, 1932, 1941) отделял их от представителей U. t. thibetanus по степени
развития подшерстка, допуская возможность проникновения последнего под-
вида на юг Китая.
Обособленное положение занимает U t. gedrosianus. Медведи этого подви-
да встречаются в аридных лесах, что необычно для вида. Их размеры мельче,
чем у зверей номинативного подвида, окраска волосяного покрова не черная,
а светло-бурая или рыжевато-бурая (Рососк, 1941). Систематическое положе-
ние медведей с рыжеватой окраской из Индокитая не определено (Galbreath
et al., 2001).
Медведи с Тайваня (U. t. formosanus) краниометрически близки к япон-
ским (U. t. japonicus). Возможно, что оба подвида связаны с былыми путями
расселения вида на Японские острова. Медведи могли достигнуть их с юга по
сухопутному мосту, проходившему через Тайвань. На существование в про-
шлом такого моста указывает распространение ассоциации крупных млекопи-
тающих Bubalus-Megaloceros, которая известна из местонахождений ср. плей-
стоцена на Тайване, Рюкю, Кюсю, Хонсю и Хоккайдо (Kamei, 1981). Другой
вероятный путь расселения вида на Японские острова мог пролегать по мосту,
соединявшему Японию с п-вом Корея.
Происхождение и эволюция. Сходство в зубной морфологии по-
зволяет предположить, что предком U. thibetanus был U. minimus. Обособление
вида могло произойти в середине плиоцена в субтропических областях Азии,
но надежных доказательств этого пока нет.
Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1994) отметили, что сильно разрушен-
ный череп и неполная нижнечелюстная кость из Перпиньяна (Serra d’en Va-
quer, Perpignan) во Франции, являющиеся типовым материалом для U. arver-
nensis race pyrenaicus (Deperet, 1892), имеют признаки, характерные для U. thi-
betanus. Эти же авторы отнесли к U. thibetanus другой череп из Перпиньяна,
который был ранее определен как U. ruscinensis (Viret, 1954 : 45, fig. 3). Тем са-
мым допускается проникновение U. thibetanus в Европу уже в п. русцинии
(MN15) и его совместное существование здесь вместе с U. minimus. Другие
исследователи отклонили мнение Маца и Рустиони и отнесли оба экземпляра
из Перпиньяна к U. minimus (Morlo, Kundrat, 2001).
in. URSINAE
261
Изучение второго черепа с нижней челюстью из Перпиньяна (CBUL 41326)
показало, что его размеры соответствуют таковым самцов U. thibetanus из При-
морского края (табл. 61, 62). Профиль дугообразный, заглазничные отростки
опущены, передний край глазницы лежит над передней частью М2. Верхний
хищнический зуб Р4 сравнительно узкий, с маленьким протоконом, что ти-
пично для U. thibetanus, но его длина превышает 1/2 длины М2 (признак U. mi-
nimus). Нижний хищнический зуб ml с одиночным метаконидом (как у раннего
U. minimus), длина зуба почти равна длине m2 (не характерно для U. minimus).
Жевательная поверхность m3 наклонена вперед, как у U. minimus. По зубной
морфологии экземпляр CBUL 41326 сходен с U. minimus, но обладает произ-
водными признаками, сближающими его с U. thibetanus. Я условно отношу
медведя из Перпиньяна к U. thibetanus, хотя вопрос этот требует дополнитель-
ной разработки.
Плейстоценовые находки U. thibetanus неоднократно описывались под
разными видовыми названиями (см. синонимику вида). Для второй половины
ср. плейстоцена (голштейн и заале) в Юж. Европе было предложено 3 подвида
(Cregut-Bonnoure, 1997): U. t. kurteni (Les Cedres, Франция), U. t. mediterraneus
(Reale, Италия) и U. t. vireti (Bruges, Франция). Статистический анализ зубных
размеров из разных местонахождений Европы показал (Baryshnikov, 2002b),
что все европейские находки могут принадлежать к одному подвиду U. t. medi-
terraneus. Маловероятно почти одновременное существование в Средиземно-
морье 3 подвидов, хотя различия между локальными популяциями могли иметь
место. К U. t. mediterraneus я отношу также плейстоценовые материалы с Кав-
каза (Барышников, 19926).
Ursus mediterraneus был установлен как вид по нескольким зубам, найден-
ным в Италии и Франции (Forsyth Major, 1873). Позднее из типовой серии были
подробно описаны и изображены изолированные зубы Р4, М2 и m2 из грота
Реале (grotte di Reale), расположенного около Порто-Лонгоне на о-ве Эльба
(Del Compana, 1910). Их размеры лежат у верхнего предела тех же измере-
ний современного U. thibetanus. Для U. t. mediterraneus характерны следую-
щие соотношения средних значений длины коренных зубов Р4—Ml—М2:
23.5—31.3—45.2 %, р4—ml—m2—m3: 14.9—30.5—30.5—24.1 %. Эти соотноше-
ния сходны с таковыми современного U. thibetanus, хотя верхний хищниче-
ский зуб Р4 у плейстоценового медведя крупнее (его длина превышает 1/2
длины М2, примитивный признак). Различия с U. thibetanus не превышают
подвидовых.
К этому же подвиду я условно отношу находки из Мосбаха, по которым
был установлен вид «Plionarctos» stehlini (Kretzoi, 1938; Heller, 1949). Его разме-
ры несколько крупнее и, возможно, он фиксирует более раннее расселение
гималайского медведя в Европу в начале ср. плейстоцена.
По левой нижнечелюстной кости из Ахенгейма (Achenheim) в Эльзасе
был описан вид U. schertzi (Dehm, 1943; Wemert, 1957 : Pl. 9, fig. 4), отличаю-
щийся мелкими размерами. Возраст находки датируется финальной частью
ср. плейстоцена (заале). Позднее была показана конспецифичность U. schertzi
и U. thibetanus (Thenius, 1958). Нижний хищнический зуб ml (длина 18.3 мм)
заметно короче, чем m2 (19.3 мм) (Wernert, 1957). По длине р4—m3 (64.5 мм)
медведь из Ахенгейма превосходит экземпляры ископаемого U. t. tanakai и со-
временного U. t. japonicus из Японии. Я рассматриваю U. schertzi как синоним
U. t. mediterraneus.
Левую нижнечелюстную кость (ЗИН 0.32549) (рис. 77, б) из пещеры Азых
в Закавказье первоначально отнесли к U. thibetanus (Гаджиев, Алиев, 1966), но
позднее переописали как вид U. karabach (Верещагин, Тихонов, 1994: 140).
262
IL URSIDAE
Размеры и зубная морфология медведя из Карабаха не отличаются от таковых
U. thibetanus (табл. 62). Имеются альвеолы передних премоляров pl—3. Ниж-
ний хищнический зуб ml заметно короче, чем m2, с двойным метаконидом.
По величине щечных зубов медведь из Карабаха несколько крупнее европей-
ского U. t. mediterraneus, соотношение длины р4—ml—m2—m3 (13.9—29.7—
30.8—25.6 %, n = 1), возможно, указывает на его более продвинутое состояние.
Учитывая большую изменчивость морфометрических показателей медведей,
я отношу нижнечелюстную кость из пещеры Азых к U t. mediterraneus.
Подвид U. t. permjak, установленный мною по ископаемому черепу (ЗИН
0.35110) (рис. 78) из Мохневской пещеры на Ср. Урале (Baryshnikov, 2002b),
имеет очень маленькие размеры, сопоставимые с размерами современных
островных медведей Японии и Тайваня (табл. 61), и производную зубную
морфологию: длина Р4 составляет менее 1/2 длины М2.
В Китае плейстоценовые находки гималайского медведя известны под
названиями U. kokeni и U. angustidens (Matthew, Granger, 1923; Zdansky, 1928;
Colbert, Hooijer, 1953). Первый таксон основан на нижнечелюстной кости с
ml и m2 из Иенчингкао (Yenchingkao) в Сычуане. Возраст его, видимо, сред-
неплейстоценовый (см.: Erdbrink, 1953 : 198—199). Такой же возраст имеет
U. angustidens, установленный по изолированным зубам из Чжоукоудяня (мес-
тонахождение 53) около Пекина (Zdansky, 1928). Затем он был определен из
местонахождения 1 (Pei, 1934).
Оба таксона морфометрически сходны (Erdbrink, 1953),«поэтому для плей-
стоцена Китая можно принять 1 подвид U. t. kokeni (= angustidens). Медведи
этого подвида имели крупные размеры (кондилобазальная длина черепа из Сы-
чуаня 300 мм; см.: Colbert, Hooijer, 1953). Соотношения длины щечных зубов в
зубном ряду (по данным Erdbrink, 1953) Р4—Ml—М2 — 22.1—31.4—46.5 %
(п = 6—19), р4—ml—m2—m3 — 16.0—30.5—30.1—23.4 % (п = 2—27). Длина Р4
составляет менее 1/2 длины М2, длина ml примерно равна длине m2 (продви-
нутые признаки), хотя р4 относительно крупный (примитивный признак).
Сравнивая по пропорциям верхних щечных зубов подвиды U t. kokeniv.U.t. me-
diterraneus, можно заметить, что европейский медведь выглядит архаичнее.
На о-ве Хонсю в Японии (фауна Кусуй) по правому фрагменту нижнече-
люстной кости был описан вид U. tanakai (Shikama, 1949). Судя по слепку го-
лотипа (NSMT 20356), кость принадлежала молодому медведю. Щечные зубы
не стерты, жевательная поверхность m3 наклонена вперед. Метаконид ml
двойной. Длина ml превосходит длину m2. По зубным размерам и морфоло-
гии U. tanakai сходен с U. thibetanus. Я рассматриваю его как подвид U. t. ta-
nakai, отличающийся от современного японского подвида U. t. japonicus круп-
ными зубами.
Неясно систематическое положение U. namadicus, который был описан по
правой верхнечелюстной кости (NHM 39720) из местонахождения Нарбада
(= Нармада) в Центр. Индии (Falconer, 1868; Lydekker, 1876). Верхние моляры
Ml и М2 по размерам сопоставимы с таковыми U. thibetanus, но хищнический
зуб Р4 значительно длиннее. Его цингулюм проходит по всему периметру ко-
ронки, кроме основания протокона. Продольные кили паракона и метакона
сходятся под тупым углом. Протокон очень крупный, одиночный, лежит у
хищнической щели. Большая величина протокона отличает U. namadicus от
U. minimus, U. thibetanus и Helarctos malayanus, у которых этот бугорок редуци-
рован, и сближает его с U. etruscus. На частично обломанном Ml парастиль не
выражен. Передняя доля зуба значительно шире задней, переднезадний угол
зубной коронки закруглен. Срединная долинка не расширена и открыта спе-
реди. Протокон и метаконуль имеют вид невысоких зубцов. Мезокон не выра-
III. URSINAE
263
жен. Лингвальный цингулюм тянется от переднего края основания протокона
до метаконуля, где он поднимается и заканчивается у заднего края. М2 в зна-
чительной степени обломан. Паракон и метакон цельные. Талон короткий,
как у U. thibetanus, в средней части с крупными складками эмали. Геологиче-
ский возраст находки неизвестен, скорее всего, это ранняя пора ср. плейсто-
цена. Череп гоминида из Нармады датируется не менее чем 236 тлн. (Boulder
Conglomerate) (Cameron et al., 2004).
Зубная морфология U. namadicus своеобразна, но изменчивость отмечен-
ных признаков неясна. Увеличение верхнего хищнического зуба, возможно,
имеет адаптивный характер и связано с жизнью в засушливых районах. Хотя
по уровню преобразования Р4 U. namadicus приближается к U. etruscus, его ко-
ренные Ml и М2 сохраняют примитивное строение. Условно я отношу этот
таксон к U. thibetanus и придаю ему подвидовой статус.
Следовательно, палеонтологический материал свидетельствует о консер-
вативности жевательного аппарата U. thibetanus в ходе эволюции. Произошло
лишь относительное уменьшение хищнических зубов и удлинение задних мо-
ляров. Консерватизм зубной морфологии объясняется обитанием вида в ста-
бильных условиях субтропических и широколиственных лесов, богатых раз-
нообразной пищей.
Исследованный материал. 2 ископаемых (CBUL 41326, ЗИН
0.35110) и 50 современных черепов (28 самцов и 22 самки).
Образ жизни. Обитатель субтропических и тропических лесов с высо-
кими дуплистыми деревьями, густым подлеском и лианами. На юге Дальнего
Востока России населяет широколиственные и кедрово-широколиственные
леса до 600—700 м над ур. м. (Кучеренко, 1972; Юдин, 1993а). В горной тайге,
мелколесье, березняках встречается спорадически, чаще всего при неурожае
основных кормов. Избегает заболоченных участков пойм больших рек и от-
крытых пространств. В высокогорье Сихотэ-Алиня заходит изредка, но в Ги-
малаях поднимается летом до высоты 4500 м. В Японии распространение вида
ограничено лесами с преобладанием зубчатого бука и железистого дуба, в Па-
кистане держится в аридном редколесье.
Живет оседло; перемещения обусловлены сезонным распределением кор-
мов. При их нехватке может покидать постоянные места обитания. Активен в
сумерках и ночью; днем обычно спит в дуплах, пещерах или скальных рассе-
линах (Lekagul, McNeely, 1988). В период созревания любимых плодов мо-
жет бодрствовать в дневное время. Индивидуальный участок обитания обыч-
но не превышает 6—8 км2, в Китае он определен в 16—36 км2 (Reid et al., 1991).
В местах с обилием растительной пищи нередко собирается до 6—8 зверей.
От мест зимовок обычно не уходит дальше 3—5 км. Предпочитает высоко-
ствольные леса с дуплистыми деревьями, подходящими для устройства бер-
лог, для отдыха и укрытия от врагов. Хорошо плавает.
Ловко залезает на деревья, разыскивая фрукты, орехи, пчелиные соты, и
ведет полудревесный образ жизни. Способен быстро спуститься с высокого
дерева, спрыгивает на землю с высоты 4—6 м без серьезных повреждений (Ку-
черенко, 1976). При кормежке на деревьях пригибает и заламывает под себя
ветви с плодами кедровой сосны, дуба, черемухи, отчего образуются характер-
ные медвежьи «гнезда», в которых зверь может находиться длительное время.
Иногда обдирает с деревьев кору.
Питается преимущественно (до 85 %) кормами растительного происхож-
дения: орехами, желудями, побегами и корневищами травянистых растений,
почками, плодами розоцветных, луковицами, ягодами, в южных частях ареа-
ла — молодыми побегами бамбука, различными фруктами (Бромлей, 1965;
264
II. URSIDAE
Reid et al., 1991). Ест также беспозвоночных (муравьев, пчел, наземных мол-
люсков) и мелких позвоночных животных, мед, реже падаль, подбирает остат-
ки добычи крупных хищников. К активному хищничеству не склонен и пре-
следует копытных крайне редко. Может иногда нападать на домашний скот.
На севере ареала территориальное перемещение медведя определяет се-
зонная смена источников пищи. После выхода из берлоги живет за счет сохра-
нившихся жировых запасов. Затем возвращается в места осенней кормежки,
разыскивает сохранившиеся с прошлого года желуди и орехи, выкапывает
корневища зонтичных трав, ест почки, молодые побеги ив, берез, другую слу-
чайную пищу. С началом вегетации полностью переходит на зеленые корма,
дополняя рацион насекомыми и другими наземными беспозвоночными и
мелкими позвоночными. По мере созревания ягод черемухи перемещается в
долины мелких речек, затем в места произрастания маньчжурского ореха, ле-
щины, позднее — винограда, корейского кедра. В этот период сильно жиреет,
готовясь к зимнему сну; вес жировых запасов достигает 40 % от общей массы
(Бромлей, 1965). При неурожае орехов и желудей ложится в берлогу рано, по
первому снегу; хороший урожай стимулирует продление активности крупных
самцов до конца декабря (Юдин, 1993а).
В северных частях ареала и в горах на зиму залегает в берлогу, в южных
областях в зимний сон не впадает или делает это лишь в суровые зимы на ко-
роткий период. Зимние берлоги устраивает в дуплах старых деревьев (предпо-
читает липу, тополь Максимовича или корейскую кедровую сосну, имеющих
мягкую древесину), в скалах, пещерах, под вывороченными корнями или у
ствола крупного дерева (Абрамов и др., 1977; Пикунов и др., 1991). Края дупла
часто подгрызает и расширяет, иногда прогрызает стенку дерева с выгнившей
древесиной, чтобы забраться внутрь. В наземных укрытиях зимует только в
случае недостатка древесных и спит более чутко, часто подвергаясь нападе-
нию тигра. В некоторых районах Приморского края такие убежища более
обычны: они позволяют зверям избегать длительных переходов осенью из
мест жировок к местам расположения берлог (Юдин, 1993а). Наземные гнезда
выстилает листьями, мелкими веточками, сухой травой. Берлогу использует
несколько лет подряд. Зимний сон в Приморье длится с начала ноября до се-
редины апреля; сроки залегания сильно растянуты, и активные медведи в теп-
лые зимы встречаются до конца декабря и даже в январе—феврале (Храмцов,
1990). Спит, свернувшись в тугой клубок. Первыми покидают берлогу самцы,
затем одинокие самки и самки с детенышами.
Гон происходит в июне—июле, иногда растягивается до августа. Протека-
ет спокойно, но возможны драки между самцами. Продолжительность бере-
менности в Приморском крае около 7 месяцев, активно плод развивается
лишь с октября (Кучеренко, 1976). Детеныши появляются в берлоге с конца
января по февраль, но иногда сроки рождения колеблются с конца декабря
до середины марта (Бромлей, 1965). В Пакистане спаривание происходит в
октябре, детеныши рождаются в феврале (Roberts, 1977).
В помете 1—4, обычно 2 медвежонка; средняя плодовитость по разным
подсчетам от 1.76 (Дунишенко, 1977) до 2.01 (Юдин, 1993а). Медвежата рож-
даются слепыми, весят 300—400 г, растут они медленно, достигая веса 1 кг в ме-
сячном и 2 кг в двухмесячном возрасте (Кучеренко, 1976). Глаза открываются,
когда детенышам около 1 недели (Nowak, 1991). Лактация длится 3—3.5 меся-
ца, до начала августа, но уже с мая медвежата кормятся пищей взрослых. Вы-
водки не распадаются до конца следующего лета. Медвежата прошлого года
могут проводить с матерью в берлоге вторую зиму; наблюдали самок с 2 поме-
тами детенышей. Если детеныши гибнут, самка спаривается в ближайший гон.
III. URSINAE
265
Половая зрелость у самок наступает на третьем году жизни, самцы принимают
участие в размножении позднее. Продолжительность жизни в неволе достига-
ет 33 лет.
Весенняя линька длится почти до конца лета, осенняя — с конца августа
по октябрь. В январе происходит смена эпидермиса на голых участках конеч-
ностей.
На Дальнем Востоке России встречается вместе с бурым медведем. Кон-
курентные отношения между ними обостряются при плохом урожае основных
кормов, особенно в «голодные» годы, когда бурый медведь становится типич-
ным врагом гималайского медведя (Кучеренко, 1976). Может стать также до-
бычей тигра, стаи волков (Храмцов, 1983).
Преследуется из-за разорения зерновых полей, угрозы для домашнего ско-
та. Случаи нападения на человека крайне редки, опасны раненые звери. В Япо-
нии с 1970 до 1983 г. было зарегистрировано 16 нападений на людей, один че-
ловек погиб (Nowak, 1991). Численность уменьшается из-за уничтожения лес-
ных местообитаний; во многих местах вид полностью исчез.
Состав. Принимается 5 вымерших и 7 современных подвидов. Число
вымерших подвидов является предварительным.
1. |U. (Е.) t. mediterraneus Forsyth Major, 1873
Ursus mediterraneus Forsyth Major, 1873 : 380 [Grotta di Reale, Porto Longone, о-в Эльба,
Италия, ср. плейстоцен; лектотип (Cregut-Bonnoure 1997 : 291; как голотип): М2 sin, IGF 4806V,
изучен; изображен — Del Сатрапа, 1910 : Taf. Ill; промеры лектотипа, мм: М2 [1] 26.2, [2] 6.5, [3]
7.5, [4] 15.5, [5] 15.4.] — Plionarctos (?) stehlini Kretzoi, 1941 : 125 (см. синонимику вида). — Ursus
schertzi Dehm, 1943 : 157, fig. 1 (см. синонимику вида). — U (Plionarctos) telonensis Bonifay, 1971 :
211, fig. 48, Pl. XXI (см. синонимику вида). — U. (Selenarctos) karabach Verestchagin, Tikhonov,
Верещагин, Тихонов, 1994 : 140, рис. 1, 2 (см. синонимику вида). — U. thibetanus kurteni Cre-
gut-Bonnoure, 1997 : 289, fig. 2 [Cedres Cave, Var, Франция, ср. плейстоцен (конец заале); голо-
тип: прав, ряд Р4—М2, № С6, Mus. Requien, Avignon, изучен). — U. t. vireti Cregut-Bonnoure,
1997 : 292 [Bruges, Gironde, Франция, ср. плейстоцен (голштейн или начало заале); голотип: прав,
верхнечелюстная кость с Р4—М2, MNHN б/н, изучен].
Диагноз. Размеры крупные, наибольшая длина черепа самца 301мм
(Argant, 1991). Щечные зубы крупнее, чем у современных подвидов. Длина Р4
составляет около 1/2 длины М2.
Длина ml (мм): 20.5—22.3, М = 21.45, п = 4; по другим данным —
18.3-21.7, М = 20.30, п = 6 (Argant, 1991).
Распространение и возраст. Юж. Европа и Закавказье; ср.—п. плей-
стоцен.
Исследованный материал. 1 черепной фрагмент (MNHN б/н),
3 нижнечелюстные кости (ЗИН 0.32549, SMNS 10166, LGQML 118), изолиро-
ванные зубы.
Замечания по систематике. Медведей ранней поры ср. плейстоце-
на Европы (Мауер, Члум 4), возможно, следует относить к самостоятельному
подвиду U. t. stehlini (Kretzoi, 1941).
2. fU. (E.) t. permjak Baryshnikov, 2002
Ursus thibetanus permjak Baryshnikov, 2002b:41, fig. 2 [Мохневская пещера, Пермский
край, п. плейстоцен (рисс-вюрм); голотип (рис. 78): череп взрослой самки без нижней челюсти,
ЗИН 0.35110, изучен; промеры приведены в табл. 61].
Диагноз. Размеры меньше, чем у U. t. mediterraneus', наибольшая длина
черепа самки 237 мм.
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Исследованный материал. Только типовой.
266
II. URSIDAE
3. fU. (E.) t. kokeni Matthew et Granger, 1923
Ursus kokeni Matthew, Granger, 1923:580 [Yen-ching-kao, около Wan-Hsien, Сычуань,
Китай, p. плейстоцен; голотип: фрагмент нижнечелюстной кости с ml и m2, № 18384, Amer. Mus.
Nat. Hist., New York; промеры голотипа, мм (Erdbrink, 1953): ml [23.5], [6] 14.2, m2 [1] 23.2, [7]
14.3]. — U. angustidens Zdansky, 1928 : 39, Taf. Ill, fig. 3—9 (см. синонимику вида). — U. prothibeta-
nus Arambourg, 1933 : 290 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры крупные, кондилобазальная длина черепа самца 300 мм
(Colbert, Hooijer, 1953). По величине зубов не отличается от U. t. mediterraneus,
но длина верхнего хищнического зуба Р4 составляет менее 1/2 длины М2.
Длина ml (мм): 19.2—24.0, М = 21.55, п = 24 (Erdbrink, 1953).
Распространение и возраст. Китай [Yen-ching-kao, Чжоукоудянь
(Locality 1, 12, 18), Locality 53, Locality 105, Kiangsen, Hoshangtung, Hou-Tao-
Kou], Вьетнам (Langson); ср,—п. плейстоцен.
Исследованный материал. 2 изолированных зуба.
4. fU. (Е.) t. tanakai Shikima, 1949
U. tanakai Shikima, 1949 : 135, Pl. XXII, fig. 10 (первая пещера, Miyata quarry, Okubo, Япо-
ния, п. плейстоцен, Kuzuii Formation; голотип: фрагмент прав, нижнечелюстной кости с ml—m3,
№ 65605, Mus. Inst. Geol. Palaeontol., Tohoku Imp. Univ., Sendai, изучен слепок NSMT 20356; про-
меры даны в табл. 62).
Диагноз. Щечные зубы меньше, чем у U t. kokeni, но крупнее, чем у со-
временного подвида U. t. japonicus.
Длина ml (мм): 19.4, n= 1.
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Исследованный материал. Только типовой.
5. fU. (Е.) t. namadicus Falconer et Cautley, 1868
Ursus namadicus Falconer, Cautley, in Falconer 1868 : 552, Pl. 26, fig. 5 (Narbada, Центр. Ин-
дия, ср. плейстоцен; голотип: прав, верхнечелюстная кость с Р4—М2, NHM 39720, изучен; проме-
ры даны в табл. 61).
Диагноз. Щечные зубы крупные, длина верхнего хищнического зуба Р4
заметно больше 1/2 длины М2.
Распространение и возраст. Известен только из типового местона-
хождения.
Исследованный материал. Только типовой.
Ревизия современных подвидов проведена По коком (Рососк, 1932) и пред-
ложенная им система считается устоявшейся (Ellerman, Morrison-Scott, 1951).
Невыясненным остается систематическое положение медведей крайнего юго-
востока Китая (Фуцзянь, о-в Хайнань) и п-ова Индокитай (последние, ве-
роятно, принадлежат к самостоятельному подвиду).
6. U. (Е.) t. ussuricus (Heude, 1901)
Selenarctos ussuricus Heude, 1901 : 2, Pl. II, fig. 10 (Уссурийский край, Россия; голотип: череп,
№ Н1141, sad, Mus. Instit. Zool., Chinese Acad. Sci., Пекин). — Ursus thibetanus wulsoni Howell,
1928 : 115 (Eastern Tombs, Chihli, Сев.-Вост. Китай).
Диагноз. Крупнейший из современных подвидов, кондилобазальная
длина черепа самцов 275—314 мм (табл. 59).
Длина ml (мм): 17.4—21.8, М = 20.15, п = 24.
Распространение и возраст. Приамурье и Приморье, Сев.-Вост. Ки-
тай, п-ов Корея.
Исследованный материал. 12 черепов самцов и 7 — самок (ЗИН,
MNHUB, NSMT, MNHN).
III. URSINAE
267
7. U. (Е.) t. mupinensis (Heude, 1901)
Selenarctos mupinensis Heude, 1901 : 2, Pl. Il, fig. 1, 2, 9 [Moupin (= Baoxing), Сычуань, Китай;
голотип: череп NHM 9.7.10.1, sad, изучен; промеры, мм: [1] 278.9, [2] 267.1, [7] 139.7, [8] 92.5, [9]
52.9, 110] 139.8, [17] 65.1, [21] 190.1, [23] 108.6, [24] 64.5, [21] 39.8]. - 5. leuconyx Heude, 1901 : 2,
Pl. II, fig. 3, 4, 8 (см. синонимику вида), non Severtzov, 1873. — Ursus torquatus macneilli Lydekker,
1909 : 609 (Tatsienlu, Сычуань, Китай). — Selenarctos melli Matschie, in Mell, 1922 : 34 (см. сино-
нимику вида). — Ursus clarki Sowerby, 1920 : 226 (nom. n. pro S. leuconyx Heude).
Диагноз. Размеры несколько меньше, чем у номинативного подвида,
кондилобазальная длина черепа самцов 250—267 мм (табл. 58).
Распространение и возраст. Юго-Вост. Китай (Сычуань, Шеньси,
Хубей).
Исследованный материал. 3 черепа самцов и 3 — самок (ЗИН,
NHM, MNHN).
8. U. (Е.) t. thibetanus G. Cuvier, 1823
Ursus thibetanus G. C u v 1 e r, 1823 : 325 (Sylhet, Ассам, Бангладеш). — (?) СЛ torquatus var. arboreus
Gray, 1865 : 688 (Darjeeling, Индия; систематическое положение неясно, см.: Рососк, 1941 : 212).
Диагноз. Размеры крупные, кондилобазальная длина черепа самцов
270—290 мм (табл. 56). Окраска черная, очень редко с примесью бурого. Мех
короткий и тонкий, без подшерстка или с очень небольшим подшерстком зи-
мой (Рососк, 1941).
Распространение и возраст. Гималаи к востоку от Непала, север
Мьянмы, Таиланда, Лаоса и, возможно, Вьетнама.
Исследованный материал. 7 черепов самцов и 6 — самок (NHM,
MNHUB, MNHN, FM).
9. U. (Е.) U. t. laniger Рососк, 1932
Ursus thibetanus laniger Рососк, 1932 : 115 [Upper Lider Valley, Кашмир; голотип: череп NHM
97.5.6.1, 9 sen, изучен; промеры голотипа, мм: [ 1J 250, [7] 132, [8] 93.8, [9] 53.4, [10] 169.6, [17] 65.0,
[21] 173.4, [23] 104.0, [24] 60.3, [27] 35.4].
Диагноз. Размеры меньше, чем у номинативного подвида, кондилоба-
зальная длина черепа самцов 258—275 мм (табл. 57). Окраска черная, редко с
примесью бурого. Мех значительно длиннее и толще, чем у номинативного
подвида, с обильным подшерстком, по крайней мере зимой (Рососк, 1941).
Распространение и возраст. Афганистан, Кашмир, Пенджаб и Ги-
малаи на запад от Непала.
Исследованный материал. 4черепа самцов и 6 — самок (ЗИН,
NHM, FM).
10. U. (Е.) t. gedrosianus Blanford, 1877
Ursus gedrosianus Blanford, 1877: 204 (Tump, 70 миль севернее Gwadar на побережье Mekran,
Белуджистан, Пакистан; описан по шкуре, которая, вероятно, находится в муз. Калькутты).
Диагноз (по: Рососк, 1941). Заметно меньше номинативного подвида.
Наибольшая длина черепа у самца 266 мм, у 2 самок — 232 и 244 мм. От дру-
гих подвидов отличается более светлой бурой или рыжевато-бурой окраской.
Распространение и возраст. Юж. Белуджистан.
11. U. (Е.) t. formosanus Swinhoe, 1864
Ursusformosanus Swinhoe, 1864 : 380 (Тайвань, тип не выделен).
Диагноз. Размеры маленькие, кондилобазальная длина черепа самца
248, самки — 223 мм (табл. 58).
268
II. URSIDAE
Длина ml (мм): 18.5, 19.0, n = 2.
Распространение и возраст. Тайвань.
Исследованный материал. 1 череп самца и 1 — самки (NHM
70.2.10.92, 70.2.10.93).
Замечания по систематике. К этому же подвиду иногда относят
медведей из Фуцзяня и с о-ва Хайнань (Allen, 1938).
12. U. (Е.) t. japonicus Schlegel, 1857
Ursus japonicus Schlegel, 1857 : 42 (Япония, тип не выделен). — U. rexi Matschie, 1897 : 72
(см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры маленькие, кондилобазальная длина черепа у самцов
240—266, у самок — 212—236 мм (табл. 60).
Длина ml (мм): 15.3—18.7, М = 17.08, п = 26.
Распространение и возраст. Японские острова, за исключением
о-ва Хоккайдо.
Исследованный материал. 12 черепов самцов и 11 — самок (ЗММУ,
NHM, NSMT, MNHUB).
3. Ursus (Euarctos) americanus Pallas, 1780 — Барибал
Ursus americanus Pallas, 1780 : 5 (восток Сев. Америки; описан по 3 экземплярам, которые
содержались в зверинце Тауэра в Лондоне). — U. luteolus Griffith, 1821: 236 (Луизиана, США). —
U. americanus var. cinnamomum Audubon, Bachman, 1854 : 125 (Lower Clearwater River, Camp Cho-
punnish, у устья Jim Ford Creek, Clearwater County, Зап. Айдахо, США). — f U. amplidens Leidy,
1854a : 303 (Mammoth Ravine, Pine Ridge, Natchez, Миссисипи, CHIA, п. плейстоцен). — f U. ameri-
canus fossilis Leidy, 1856 : 169 (nom. praeocc., non Goldfuss, 1821; описан по верхнечелюстному
фрагменту из Big-Bone Cave, Теннесси, США, нижнечелюстной кости и 2 молярам из Natchez,
Миссисипи, США, п. плейстоцен). — U. cinnamomeus Baird, 1859 : 29, Pl. 19 (исправление для
U. a. cinnamomum Audubon et Bachman). — U. amblyceps Baird, 1859 : 29 (старый медный рудник у
города Santa Rita, Grant County, Сев. Мексика). — [U. americanus] var. emmonsiiDall, 1895 : 87 (Saint
Elias Alps, около залива Якутат, Аляска, США). — U. floridanus Merriam, 1896 : 81 (Key Biscayne,
Dade Country, Флорида, США). — U. glacilis [sic] Kells, 1897 : 12 (Mt. Saint Elias, Аляска, США). —
U. califomiensisi. Miller, 1900 : 250 (штаты Калифорния и Вашингтон, США). — U. (Euarctos) саг-
lottae Osgood, 1901 : 30, Pl. IV, 1 (Massett, Graham Island, Queen Charlotte Islands, Брит. Колумбия,
Канада; голотип: череп, NMNH 87620, Cf ad). — U. altifrontalis Elliot, 1903a: 234 (Lake Crescent,
Olympic Mountains, Clallam County, Вашингтон, США; голотип: шкура и череп, FM 7053, cf ad). —
U. machetes Elliot, 1903а : 235 (Casa Grande, Sierra Madre, Chihuahua, Мексика; голотип: шкура и
череп, FM 19064, ad). — U. kermodei Hornaday, 1905 : 82 (Gribble Island, Брит. Колумбия, Канада;
голотип: шкура и фрагмент черепа №1,9 ad, Royal British Columbia Mus., Victoria; черепной фраг-
мент изображен на с. 84). — f U. (Euarctos) vitabilis Gidle у, 1913 : 96, fig. 1 (Cumberland, Мэриленд,
США, ср. плейстоцен; голотип: прав, нижнечелюстная кость с р4—m3, NMNH 7665). — fU. horribi-
lis oklahomaensis Stov all, Johnston, 1935 : 213 (Оклахома, США, п. плейстоцен; описан по 2 чере-
пам: UOM 546, Comanche County и UOM 601, Cheyene County; см.: Graham, 1991). — f К americanus
gentryi Skinner, 1942 : 162, fig. 5 [Papago Springs Cave, Аризона, США, п. плейстоцен (п. Вискон-
син); голотип: череп без скуловых дуг, № А.М.42791, Amer. Mus. Nat. Hist., New York]. — Euarctos
randi R. M. Anderson, 1945 : 19 (Sheldon Mountain, Canol Road, Mile 222, Юкон, Канада; голотип:
череп, NMNMO 17957, Canad. Mus. Nature, Ottawa). — E. hunteriR. M. Anderson, 1945 : 22 (около
устья Prairie Creek, South Nahanni River, Mackenzie District, Сев.-Зап. территории, Канада; голотип:
череп, NMNMO 9577, Canad. Mus. Nature, Ottawa).
Диагноз. Ушные раковины короче, чем у U. thibetanus. Карпальная по-
душечка редуцирована. Мозговая коробка уже, чем у U. thibetanus, коренные
зубы мельче. Внутренняя доля Р4 не уменьшена. Талон М2 относительно
длинный. Длина ml примерно равна длине m2.
Длина ml (мм): 17.6—22.7, М = 20.24, п = 11 (п. плейстоцен); 15.8—21.6,
М = 18.00, п = 41 (соврем.).
Описание. Длина тела самцов в среднем 157, самок — 143 см, т. е. сам-
цы примерно на 10 % крупнее самок. Средние значения массы тела варьируют
от 86 кг у самцов и 58 кг у самок в Калифорнии до 67.3 и 50.1 кг в Теннесси
III. URSINAE
269
и Сев. Каролине соответственно (Lariviere, 2001). Масса крупных самцов до-
стигает 150 кг.
Туловище массивное, без горба на спине в области плеч. Голова неболь-
шая, более узкая, чем у U. thibetanus. На ладонной стороне карпальная поду-
шечка редуцирована, ее ширина значительно меньше ширины плантарной
подушечки. Когти на передней конечности лишь немногим длиннее, чем на
задней, они не так сильно изогнуты, как у U. thibetanus.
Окраска волосяного покрова однообразная, варьирует от черной до голу-
бовато-серой, шоколадно-коричневой, коричневой, бежевой или даже почти
полностью белой (на о-ве Гриббл). Цветовые оттенки у одной особи могут ме-
няться в течение последующих линек (Rogers, 1980). На груди обычно распо-
ложено маленькое белое пятно; конец морды, хотя бы в области губ, нередко
окрашен светлее, чем остальная часть головы.
Череп. Размеры черепа небольшие, кондилобазальная длина у самцов
265—283, у самок — 228—247 мм (табл. 63—65). Половую принадлежность че-
репа определяют по соотношению между длиной альвеолы нижнего клыка и
шириной нижнего моляра m2 (Gordon, Morejohn, 1975).
Дорсальный профиль выпуклый. Лицевая часть укороченная, но не такая
короткая, как у U. thibetanus-, передний край глазницы расположен над перед-
ним краем коронки М2. Мозговая коробка не расширена в заднем отделе, как
у U. thibetanus. Длина лицевого отдела составляет 85—90 % от длины мозгово-
го. Носовые кости узкие, умеренно короткие (их длина превышает ширину
примерно в 2.3 раза). Лобный отдел уплощенный. Скуловая кость доходит или
почти доходит до слезного отверстия. Глазницы маленькие, округлые. Заглаз-
ничные отростки небольшие, не отогнуты вниз. Сагиттальный гребень часто
короткий. Скуловые дуги менее широко расставлены, чем у U. thibetanus. Нёбо
вогнутое, с большими резцовыми отверстиями. Межкрыловидная ямка длин-
нее и уже, чем у U. thibetanus.
Нижнечелюстная кость с коротким низким телом и прямым нижним
краем. Высота ее уменьшается в области диастемы. Симфизный отдел развит
слабее, чем у U. thibetanus, без нижнего выступа; передний профиль его ско-
шен. Крупный угловой отросток расположен выше нижнего края зубной кос-
ти, сочленовный отросток — на уровне жевательной поверхности щечных зу-
бов. Венечный отросток низкий, широкий, впереди не достигает уровня по-
следнего моляра.
Зубы. Нижние клыки не имеют задней режущей грани, выраженной у
U. thibetanus. Щечные зубы немного меньше, чем у материковых подвидов
U. thibetanus (см. табл. 49—55). Обычно представлен полный ряд передних пре-
моляров Р1—З/pl—3, которые разделены небольшими диастемами; некото-
рые из премоляров могут отсутствовать.
Соотношение средних значений длины зубов в верхнем зубном ряду
Р4—Ml—М2 (п = 22—24) — 19.7—31.7—48.6 %. Характерно увеличение М2:
его длина почти в 2.5 раза превосходит длину Р4.
Р4. Зуб маленький, умеренно узкий, отношение ширины коронки к ее
длине составляет в среднем 72.5 %. Метакон заметно меньше и ниже парако-
на, его режущий гребень короткий. Продольные оси лабиальных бугорков ле-
жат почти на одной прямой. Метастиль не выражен. Протокон хорошо обо-
значен, одиночный, расположен на уровне хищнической щели или немного
позади нее. Цингулюм лучше развит на внутренней стенке зуба.
Ml. Коронка прямоугольных очертаний, с хорошо выраженным перед-
невнутренним углом. Передний край зуба с выемкой посередине. Отношение
ширины и длины коронки составляет около 74.5 %. Паракон и метакон высо-
270
II. URSIDAE
кие, трехгранные; парастиль и метастиль слабые, почти равных размеров.
Протокон и метаконуль слабо различаются по длине; мезокон крупный, ниже
других бугорков лингвального ряда. Продольная долинка проходит по середи-
не зуба. Лабиальный цингулюм выражен лишь на уровне мезокона.
М2. Жевательная поверхность зуба несет больше дополнительных бугор-
ков и складок, чем у U. thibetanus, талон длиннее. Отношение ширины корон-
ки к ее длине равно в среднем 57 %. Лингвальный и лабиальный ряды бугорков
не сближены друг с другом. Паракон и метакон цельные. Протокон и метако-
нуль гребневидные. Талон расширен, его внутреннее поле с многочисленны-
ми складочками и слабым краевым валиком. На лингвальной стенке зуба имеет-
ся цингулюм, заканчивающийся у заднего края метаконуля.
Соотношение средних значений длины зубов в нижнем зубном ряду р4—
ml—m2—m3 — 14.6—30.4—31.5—23.5 % (п = 15—21). Нижний хищнический
зуб ml уменьшен по сравнению с m2.
р4. Маленький одновершинный зуб, его ширина составляет в среднем
57.5 % от его длины. Дополнительные зубцы обычно отсутствуют. Хорошо раз-
личим лингвальный цингулид.
ml. Коронка шире, чем у U. thibetanus, отношение ширины талонида к
наибольшей длине зуба составляет в среднем 48.5 %. Лингвальные и лабиаль-
ные зубцы разделены широкой продольной долинкой, без зигзагообразного
рисунка в расположении бугорков. Тригонид заметно более узкий, чем мета-
конид; пережим коронки в области их смыкания не выражен. Метаконид
обычно с 1 дополнительным зубчиком. Талонидные зубцы отделены от триго-
нидных широкой поперечной долинкой. Талонид с небольшим бассейном, за-
крытым сзади. Гипоконид массивный, энтоконид меньше, одиночный, силь-
нее смещен назад. Цингулид развит слабо.
m2. Коронка прямоугольной формы, имеет равную ширину в области три-
гонида и в области талонида. Длина талонида (по наружному краю) составля-
ет около 37.5 % от общей длины зуба. Лабиальный и лингвальный ряды зубцов
сближены в тригонидном отделе и разделены бассейном в талонидном. Пара-
конид не выражен. Метаконид одиночный. Талонид слабо обособлен от три-
гонида. Энтоконид одиночный, реже разделен на 2 бугорка.
m3. Зуб простой, очень маленький, шире, чем у U. thibetanus. Талонид не
обособлен. Краевой валик без отчетливых зубцов. На внутреннем поле разли-
чимы мелкие складки эмали. Жевательная поверхность расположена горизон-
тально. Зуб не достигает сзади уровня переднего края венечного отростка.
Щечные зубы U. americanus по сравнению с зубами U. minimus сильнее из-
менены для переработки растительной пищи, чем у U. thibetanus, что проявля-
ется в дальнейшем укорочении хищнических зубов, расширении коронки m3
и талона М2 у U. americanus.
Кариотип. 2п = 74, NFa = 80.
В неволе наблюдалась гибридизация между U. americanus и U. arctos (Gray,
1972).
Распространение. Встречается почти по всей территории Сев. Аме-
рики, за исключением тундровой зоны у берегов Сев. Ледовитого океана и Бе-
рингова пролива и области тропических лесов к югу от Мексики (Hall, Kelson,
1959; Hall, 1981). Северная граница ареала достигает на востоке о-ва Нью-
фаундленд, средней части п-ова Лабрадор и южного берега Гудзонова залива,
на западе — хр. Брукса на Аляске. Южная граница идет от Мексиканского за-
лива через центральные районы Мексики (Вост. Сьерра-Мадре и Зап. Сьер-
ра-Мадре приблизительно до Сан-Луис-Потоси) и выходит к тихоокеанско-
му побережью, затем отклоняется к северу и, огибая аридные территории
III. URSINAE
271
Сев.-Зап. Мексики, Аризоны и Невады, доходит до штата Калифорния. В гус-
тонаселенных частях США и Канады вид исчез или сохранился только на
охраняемых территориях.
Ископаемые находки U. americanus из раннего (Port Kennedy) и среднего
(Conard Fissure, Cumberland, Trout) плейстоцена редки. Позднеплейстоцено-
вый материал многочислен, известно свыше 85 местонахождений ранчолабре-
анского возраста, содержащих остатки барибала, которые обнаружены от Аля-
ски до Флориды и Мексики (Kurten, Anderson, 1980).
Географическая изменчивость и подвиды. Наблюдается умень-
шение доли темноокрашенных (черных) медведей с востока на запад; черные
особи доминируют в густых бореальных и дождевых лесах, светлые — в разре-
женных лесах Скалистых гор, в горах Калифорнии и на пустынных террито-
риях юго-запада США (Rounds, 1987). Медведи с о-ва Ньюфаундленд круп-
нее, чем с материка, что связано с редкостью на острове крупных хищников
и минимальной трофической конкуренцией (Mahoney et al., 2001).
Географическая изменчивость в размере и пропорциях черепа выражена
слабо. Имеющийся в моем распоряжении краниологический материал слиш-
ком фрагментарен для выявления различий между подвидами. Экземпляры
номинативного подвида с Аляски и Канады оказались в среднем не крупнее
таковых из других частей ареала. У 2 черепов самцов из Мексики относитель-
но увеличены глазницы.
Подвидовой состав U. americanus не ревизован. Обычно выделяют 16 под-
видов, перечисляя их в алфавитном порядке без диагнозов (Hall, Kelson, 1959;
Lariviere, 2001). Реальное число подвидов, вероятно, меньше.
О формировании подвидовой структуры можно судить по косвенным
данным (наличие плейстоценовых рефугиумов, ледниковые барьеры, данные
филогеографии, присутствие береговых и островных популяций), т. е. по воз-
действию различных географических факторов на пространственную диффе-
ренциацию U. americanus. Важнейшим из них следует признать фрагмента-
цию лесной зоны, распавшейся в п. плейстоцене на несколько изолирован-
ных участков, крупнейшие из которых располагались на тихоокеанском по-
бережье Канады и США и во Флориде (Thompson et al., 1993; Webb et al.,
1993). Это вело к расчленению и дроблению видового ареала барибала. Наход-
ки ископаемых останков U. americanus, датированные временем максимально-
го похолодания, приурочены главным образом к самым восточным областям
США, включая Флориду, и к району Скалистых гор (FAUNMAP, 1994).
Былую изолированность популяций U. americanus подтверждают генети-
ческие данные по медведям с о-ва Гиббл (Marshall, Ritland, 2002), Юго-Вост.
Арканзаса и береговой зоны Луизианы (Csiki et al., 2002). Анализ митохондри-
альной ДНК разделил современные популяции U americanus на 2 клады. Одна
из них включает зверей, обитающих на ограниченной территории юга и запа-
да Скалистых гор, другая — распространенных на восток от Скалистых гор
до Флориды (Wooding, Ward, 1997). Наблюдается перемешивание медведей
обеих клад в области контакта, но этот процесс начался недавно, после рассе-
ления животных из плейстоценовых рефугиумов.
Происхождение и эволюция. Первые находки U americanus в Сев.
Америке относятся к началу плейстоцена, р. ирвинггонию (Port Kennedy Cave;
Hibbard, 1958). Вид мог появиться еще раньше, в плиоцене, как прямой пото-
мок U. minimus abstrusus, но палеонтологических свидетельств этому пока нет.
Нельзя исключить, что барибал имеет евроазиатское происхождение и
расселился на североамериканский континент в конце плиоцена. У этой ги-
потезы также нет надежной поддержки, поскольку достоверные находки
272
II. URSIDAE
U. americanus в Азии неизвестны. Есть, правда, информация о нижнем хищни-
ческом зубе ml из Монголии (Olan Chorea), который по своей морфологии
напоминает таковой U. americanus (Schlosser, 1924 : ПО). Эрдбринк (Erdbrink,
1953 : 316) даже предположил, что зуб принадлежал непосредственному пред-
ку барибала, но для такого утверждения требуются более убедительные дока-
зательства.
С территории США описано несколько ископаемых американских чер-
ных медведей. U. {Euarctos) vitabilis установлен по материалу из среднеплейсто-
ценовых (ирвингтоний) отложений в пещере Кумберленд (Cumberland Cave)
в Мэриленде. Размером почти с современного барибала, он обладал относи-
тельно более узкими зубами. Р4 с хорошо развитым протоконом; М2 круп-
ный, без резкого сужения позади метакона; нижние премоляры чаще всего
присутствуют и развиты лучше, чем у современного барибала (Gidley, 1913;
Gidley, Gazin, 1938). К этому же виду отнесен материал сходного возраста из
Ко нар декой Фиссуры (Conard Fissure), который ранее приписывали медведю,
промежуточному в размере между барибалом и гризли (Brown, 1908; Gidley,
Gazin, 1938).
Куртен (Kurten, 1963) показал, что медведи из пещеры Кумберленд и Ко-
нардской Фиссуры отличаются от позднеплейстоценовых медведей меньши-
ми размерами и примитивными зубными признаками: большими хищниче-
скими зубами (Р4 и ml) и маленькими задними коренными.
Вид U. amplidens был установлен по нескольким зубам, более крупным,
чем зубы современного барибала (Leidy, 1854а). Они были собраны около ме-
стечка Натчез (Natches) в штате Миссисипи. Из того же района происходят
ископаемые зубы, промежуточные по размеру между зубами U. amplidens и
U. americanus, которые были отнесены к U. americanusfossilis (Leidy, 1856). Гре-
хэм (Graham, 1991 : 244) полагает, что U. amplidens и U. americanus fossilis из
Натчез по величине зубов не отличаются от других находок U. americanus из
п. плейстоцена.
Череп крупного барибала из пещеры Фризенхан (Friesenhahn Cave) в Те-
хасе Куртен (Kurten, 1963) определил как U. americanus amplidens. Он понизил
ранг таксона до подвидового, поскольку считал, что ископаемые и современ-
ные барибалы различаются размерами, но не морфологически. Развивая свою
точку зрения, Куртен предложил отнести среднеплейстоценовых и поздне-
плейстоценовых медведей соответственно к подвидам U a. vitabilis и U. a. amp-
lidens.
Такер (Tucker, 1984) нашел различия между современным U. americanus и
позднеплейстоценовым U. a. amplidens в размерах зубов, причем обнаружил,
что последние хорошо коррелируют с величиной тела. Грехэм (Graham, 1991),
в противоположность, полагал, что позднеплейстоценовые и современные
медведи не отличаются по средним значениям их черепных и зубных разме-
ров. Было показано также, что крупные последние моляры из пещеры Лаусон
(Lawson Cave) в штате Миссури, имеющие возраст всего около 200 лет, сход-
ны по размерам с плейстоценовыми экземплярами (Wolverton, Lyman, 1998).
Важной оказалась проблема определения изолированных зубов U. ameri-
canus. Наиболее диагностичным признаком, отличающим его от U. arctos, ока-
залась длина М2, которая у самых крупных плейстоценовых барибалов не
превышает 34 мм, и только некоторые U. arctos обладают столь коротким зу-
бом (Kurten, Anderson, 1980 : 183). Изучение современных медведей показало,
что U. arctos имеет длину М2 больше 31 мм, тогда как длина М2 у U. americanus
меньше 31 мм (Grinnell et al., 1937; Storer, Tevis, 1955). Гордон (Gordon, 1977)
нашел также достоверные различия между видами по длине (arctos > 20.4 мм >
III. URSINAE
273
> americanus) и ширине (arctos > 10.5 мм > americanus) нижнего хищнического
зуба ml.
Грехэм (Graham, 1991) провел морфометрический анализ U. americanus и
сделал несколько важных выводов, касающихся идентификации ископаемых
медведей. Он подтвердил мнение Куртена (Kurten, Anderson, 1980) о том, что
U. procerus, описанный по черепу с сильно стертыми зубами из Огайо (Miller,
1899), неотличим от U. arctos. Два медвежьих черепа из Оклахомы (Roger Mills
County, Comanche County), которые были описаны как U. horribilis oklahomaensis
из-за их крупного размера (Stovall, Johnston, 1935), на самом деле принадле-
жат к U. americanus (Kurten, 1963; Graham, 1991). Экземпляр медведя из Кали-
форнии (McKittrick), первоначально названный U. optimus (Schultz, 1938), за-
тем рассматривали как U. americanus (Kurten, Anderson, 1980 : 183). Однако
Грехэм (Graham, 1991 : 244) установил, что U. optimus приближается по разме-
ру к ископаемым и современным гризли и значительно крупнее большинства
плейстоценовых U. americanus, и на этом основании отнес его к U. arctos.
Была установлена тенденция к изменению размеров U. americanus во вре-
мени: маленькие барибалы р. плейстоцена (р. ирвинггоний) сменяются более
крупными в ср. плейстоцене (п. ирвинггоний), затем их величина еще более
возрастает в п. плейстоцене (ранчолабреаний), а к современности звери вновь
мельчают (Kurten, Anderson, 1980). С другой стороны, Грехэм (Graham, 1991)
наглядно продемонстрировал, что размеры ископаемых барибалов сильно варь-
ируют. Так, зубы 'U. a. vitabilis в среднем мельче, чем у U. a. amplidens, хотя от-
дельные особи могут быть столь же велики, как и экземпляры из позднеплей-
стоценовых выборок.
Два ископаемых черепа без нижних челюстей, исследованные мною, про-
исходят из плейстоценовых отложений штата Иллинойс (Carbondale, FM 26615)
и «запада США» (FM 25541). Они отличаются от современных черепов (J. ame-
ricanus только более крупными размерами (табл. 66). Лишь немногим мень-
ше (самка?) типовой череп U. a. gentryi из пещеры Папаго Спрингс (Papago
Springs Cave) в Аризоне (Skinner, 1942).
Изученные изолированные щечные зубы из позднеплейстоценовых место-
нахождений США (Quarry Fissure, Crankshaft Cave, Perkins Cave) также оказались
заметно крупнее, чем у современного U. americanus, но сходных пропорций.
Соотношение средних значений длины зубов в ряду Р4—Ml—М2 — 19.7—
31.7-48.6 % (п = 7-11) и в ряду P4-ml-m2-m3 - 14.8-30.3-31.0-23.9 %
(п = 5—11) полностью совпадают с таковым у ныне живущих зверей.
U. americanus встречался к югу от Канадского ледникового щита в течение
всего плейстоцена. На Аляске самые ранние датированные ископаемые останки
барибала принадлежат к концу последнего оледенения (29—11 тлн.) и происхо-
дят с территории Архипелага Александра (о-ва Принца Уэльского) и островов
Королевы Шарлотты (Heaton, Grady, 1992; Heaton et al., 1996; Sattler, Dixon,
1997). Этот регион был, очевидно, в плейстоцене рефугиумом, из которого мед-
веди могли после таяния ледников распространиться за пределы береговой зоны.
Неизвестно, пережили ли черные медведи весь ледниковый период на ма-
териковой части Юго-Вост. Аляски или же вернулись туда в послеледниковое
время, но многочисленные останки U. americanus датируются здесь границей
между плейстоценом и голоценом. Далее на запад даты, полученные для бари-
бала методом радиоуглеродного анализа, не выходят за пределы голоцена (не
старше 8 тлн.). Таков, например, возраст костных остатков из пещер, распо-
ложенных на северо-востоке Аляски (Sattler, Dixon, 1997).
Следовательно, имеющиеся датировки U. americanus с побережья Юго-Вост.
Аляски и из регионов Сев. и Зап. Аляски позволяют предположить, что в кон-
274
11. URSIDAE
це плейстоцена барибалы проникали вдоль Кордильер на север и распростра-
нились по всей Вост. Берингии в течение раннеголоценового климатического
оптимума. Их расселение совпадает с распространением темнохвойных лесов
на территории, занятой ранее ледниками (Mann, Hamilton, 1995).
Исследованный материал. 25 черепов: 2 ископаемых (FM Р.25541,
FM Р.26615) и 23 современных (16 самцов и 7 самок).
Образ жизни. Населяет разнообразные равнинные и горные леса, захо-
дит в тундру (Jonkel, Miller, 1970). Участки обитания меняются по сезонам в
зависимости от наличия пищи и укромных мест, удобных для создания берло-
ги. Встречается как на вырубках, изобилующих плодами и ягодами, так и в не-
тронутых высокоствольных лесах.
Ведет дневной образ жизни, особенно во время созревания ягод (Garshe-
lis, Pelton, 1980), но становится ночным и скрытным в нарушенных человеком
биотопах. Сезонная активность усиливается с момента выхода из берлоги и
достигает своего пика в августе—сентябре, с увеличением доступных источни-
ков пищи; затем она постепенно снижается до наступления спячки. Дневная
активность может сокращаться из-за дождя, снега или экстремальных темпе-
ратур (Garshelis, Pelton, 1980; Lariviere et al., 1994). В поисках корма проходят
за день от 1.5 до 7 км; взрослые самцы покрывают более длинные дистанции,
чем самки, а молодые перемещаются на большие расстояния, чем взрослые
(Amstrup, Beecham, 1976).
Одиночные животные иногда собираются группами у общего источника
пищи (свалки отбросов, лососевые реки). Индивидуальные участки обитания
обоих полов часто перекрываются, площадь их варьирует в зависимости от
кормовой обеспеченности от 465 у самцов и 295 км2 у самок в Манитобе, Ка-
нада, до 42 и 15 км2 соответственно в Теннеси и Сев. Каролине, США (Larivie-
re, 2001). Метит свою территорию, царапая когтями или кусая кору деревьев.
Защитные реакции включают щелканье челюстями, удары одной или обеими
передними конечностями о землю, хождение на негнущихся ногах, вставание
вертикально и убегание.
При поисках пищи использует зрение и обоняние, роль зрительного вос-
приятия возрастает с приближением к пище. Потревоженные медведи могут
реветь, рычать или ворчать; громкое гавканье служит угрозой или сигналом
тревоги. Передвигается не спеша, но может бегать на короткие дистанции
со скоростью до 56 км/ч (Lariviere, 2001). Хорошо лазает по деревьям, хотя
его адаптация к полудревесному образу жизни ослаблена по сравнению с та-
ковой у гималайского медведя (17. thibetanus). Возможно, что до появления в
Сев. Америке бурого медведя (U arctos) жизнь барибала была менее связана
с деревьями.
Питается главным образом растительной пищей (70—95 %), а также насе-
комыми, мелкими наземными позвоночными, рыбой, ест падаль, пищевые
отбросы. Может убивать самок и телят лося, охотится на молодняк белохвос-
того оленя (Mathews, Porter, 1986; Austin et al., 1994). Иногда нападает на до-
машний скот. Состав кормов меняется по сезонам: весной и в начале лета
это — травянистые растения (злаки, разнотравье, хвощи) и трупы животных, в
течение лета — различные травы и плоды, в конце лета и осенью — ягоды,
орехи, муравьи, фрукты, разнотравье (Grenfell, Brody, 1983; Holcroft, Herrero,
1991). Орехи собирает, забираясь на деревья.
На зиму залегает в берлогу, но в южных областях может оставаться в
активном состоянии круглый год. В Мексике беременные самки обычно ло-
жатся в берлогу, самцы активны всю зиму, самки с годовалыми медвежатами
могут в зимний сон не впадать (Doan-Crider, Hellgren, 1996). Залегание в бер-
HI. URSINAE
275
логу и выход из нее происходят с сентября по декабрь и с марта по май соот-
ветственно (Fuller, Keith, 1980). В южных широтах зимний сон начинается
позднее (январь—февраль) и заканчивается раньше (март—апрель), чем в се-
верных (ОН et al., 1997). Самки с детенышами обычно ложатся в берлогу рань-
ше, остаются в ней дольше и выходят позднее, чем одиночные самки.
Зимние берлоги устраивает в дуплах, скальных трещинах, кучах валежни-
ка, прикорневых ямах, подземных полостях или делает лежки на открытой
земле. Место зимовки выстилает сухими растениями, вход полностью или ча-
стично затыкается (Fuller, Keith, 1980). В южных областях чаще использует
наземные лежки. Будучи потревоженным, часто покидает берлогу; самки при
этом могут переносить своих детенышей. Некоторые медведи меняют убежища
до 4 раз за одну зиму (Oli et al., 1997). Одни и те же берлоги нередко исполь-
зуются из года в год одной или разными особями (Alt, Gruttadauria, 1984).
Спит, свернувшись клубком, выставив наружу части тела, покрытые са-
мой длинной шерстью (Moen, Rogers, 1985). Потеря массы тела во время сна
составляет около 23—30 % (Hellgren et al., 1990b; Watts, 1990). Лактирующие
самки теряют ее на 45 % больше, чем нелактирующие (Farley, Robbins, 1995).
К дополнительной потере массы после спячки может привести низкая пита-
тельная ценность ранних весенних кормов.
Течка у самок приходится на период с июня по сентябрь и на юге ареала
продолжается дольше, чем на севере; спаривание чаще всего происходит в
июне или июле (Wimsatt, 1963; Eiler et al., 1989; Garshelis, Hellgren, 1994). Сам-
цы посещают самок 4—7 недель, в течение которых оба пола неоднократно
спариваются (Schenk, Kovacs, 1995). Брачная ассоциация сохраняется 2—5 дней
и может включать несколько самцов. Копуляция длится около 30 мин и по-
вторяется несколько раз за день или в течение нескольких дней.
Имплантация эмбриона совершается с середины ноября до начала декаб-
ря, развитие его длится 60—70 дней (Wimsatt, 1963; Hellgren et al., 1990a). Роды
происходят в течение января или в начале февраля (Alt, 1983). Иногда самки
спариваются, когда растят детенышей (LeCount, 1983). В помете от 1 до 4 мед-
вежат. Крупные взрослые самки дают больше потомства, чем мелкие и моло-
дые. Соотношение полов при рождении варьирует от 2.5 самцов на 1 самку в
Квебеке до почти равного в Онтарио (Samson, Huot, 1995). Детеныши остают-
ся с матерью приблизительно 16 месяцев (Lindzey, Meslow, 1977). Она кормит
их молоком с высоким содержанием жира (220 г/кг). Семейные группы распа-
даются обычно в июне; самцы покидают места своего рождения и уходят на
расстояние до 200 км, в то время как свыше 95 % самок остаются в области,
занимаемой их матерью (Schwartz, Franzmann, 1992). Половая зрелость у са-
мок наступает в возрасте 2—8 лет (Hellgren, Vaughan, 1989). Интервалы между
родами варьируют от 1 до 4 лет. Самцы достигают взрослых размеров в возрас-
те 5, самки — 3—4 лет (Lariviere, 2001). В неволе живет до 24 лет.
Взрослые барибалы имеют мало естественных врагов, молодые особи под-
вергаются нападениям рыси, бурого медведя, стаи волков или койотов. В об-
ластях, где барибал соседствует с бурым медведем, их конкуренция ослаблена
различием мест, используемых для устройства берлог и поиска пищи, и неко-
торой разницей в диете (Aune, 1994).
Барибал значительно менее опасен для человека, чем бурый и белый мед-
ведь, однако и он нападает на людей, хотя и не часто. Это может быть хищ-
ническая реакция одиночных медведей, защита самкой детенышей и защита
пищи.
Состав. Подвидовой состав не ревизован. Можно принять 2 вымерших
подвида: U. a. vitabilis Gidley, 1913 (США, ср. плейстоцен) и U. a. amplidens Lei-
276
II. URSIDAE
dy, 1854 (=fossilis Leidy, 1856; gentryi Skinner, 1942) (Сев. Америка от Аляски до
Мексики, п. плейстоцен). Выделяют до 16 современных подвидов (Hall, 1981;
Lariviere, 2001), перечисленных ниже.
1. U. (Е.) a. americanus Pallas, 1780
Ursus americanus Pall as, 1780 : 5 (восток Сев. Америки; тип не выделен). — U. (Euarctos) ame-
ricanus sornborgeri Bangs, 1898 : 500 [Okkak, Лабрадор, Канада; голотип: череп, В7411 ?(?), Mus.
Compar. Zol., Cambridge]. — Euarctos randi R. M. Anderson, 1945 : 19 (см. синонимику вида). —
E. hunteri R. M. Anderson, 1945 : 22 (см. синонимику вида). — Ursus arctos schwenki Shoema-
ker, 1913 : 25 (Sugar Valley, Union County, Пенсильвания, CHIA; описан по шкуре, вероятно NMNH;
см.: Hall, Kelson, 1959 : 867).
Распространение. Аляска, кроме юго-востока, большая часть Сев. и
Вост. Канады и США.
2. U. (Е.) a. hamiltoni Cameron, 1957
Ursus americanushamiltoni Cameron, 1957 : 538, PI. I [Big Falls, Humber River, Ньюфаундленд,
Канада; голотип: череп и шкура, № 19818(У, ad, Canad. Mus. Nat., Ottawa; промеры черепа, мм
(Cameron, 1957): [1] 283.3, [2] 265.3, [8] 98.2, [10] 163.1, [13] 61.0, Ц5] 90.6, [23] 112.5].
Распространение. Ньюфаундленд.
3. U. (Е.) a. emmonsii Dall, 1895
[Ursus americanus] var. emmonsii Dall, 1895 : 87 (Saint Elias Alps, около залива Якутат, Аляска,
США; тип не выделен). — U. glacilis [sic] Kells, 1897 : 12 (см. синонимику вида).
Распространение. Прибрежная часть Юго-Вост. Аляски.
4. U. (Е.) a. pemiger J. A. Allen, 1910
Ursus americanus kenaiensis J. A. Allen, 1910a, Jan.: 6 [nom. praeocc., non Merriam, 1904; Ho-
mer, п-ов Кенай, Аляска, США; голотип: череп № 17790 (У, ad, Amer. Mus. Nat. Hist., New York;
промеры, мм (Allen, 1910a): [1] 253, [2] 240, [7] 126, [9] 53.5, [10] 141, [13] 57, [15] 115]. - U. america-
nus pemiger J. A. Allen, 1910b, Apr. 30 : 115 (nom n. pro kenaiensis J. A. Allen).
Распространение. П-ов Кенай.
5. U. (Е.) a. pugnax Swarth, 1911
Ursus americanuspugnax Swarth, 1911 : 141, Pl. 6 [Rocky Bay (= Bobs Bay), Dall Island, Аляска,
США; голотип: череп и шкура, № 8332 (У, ad, Univ. Califor. Mus. Vert. Zool., Berkley; промеры чере-
па, мм (Hall, 1928): [3] 282, [8] 115, [9] 59.4, [10] 205, 115] 160, [18] 72].
Распространение. Архипелаг Александра.
6. U. (Е.) a. carlottae Osgood, 1901
Ursus (Euarctos) carlottae Osgood, 1901 : 30, Pl. IV, 1 (Massett, Graham Island, Queen Charlotte
Islands, Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп, NMNH 87620, (У ad).
Распространение. Острова Королевы Шарлотты.
7. U. (Е.) a. vancouveri Hall, 1928
Ursus americanus vancouveri Hall, 1928 : 231, Pl. 12 [King Solomon’s Basin, о-в Ванкувер, Брит.
Колумбия, Канада; голотип: скелет и шкура, № 12461 О', ad, Univ. Califor. Mus. Vert. Zool., Berkley;
промеры черепа, мм (Hall, 1928): [3] 245, [8] 101, [9] 56.5, [10] 181, [15] 135, [18] 63].
Распространение. Ванкувер.
8. U. (Е.) a. kermodei Hornaday, 1905
Ursus kermodei Hornaday, 1905 : 82 (Gribble Island, Брит. Колумбия, Канада; голотип: шку-
ра и фрагмент черепа № 1, 9 ad, British Columbia Mus., Victoria).
Распространение. Сев. часть Берегового хребта.
III. URSINAE
277
9. U. (E.) a. altifrontalis Elliot, 1903
Ursus altifrontalis Elliot, 1903a: 234 (Lake Crescent, Olympic Mountains, Clallam County, Ва-
шингтон, США; голотип: шкура и череп, FM 7053, О’ ad).
Распространение. Юг Британской Колумбии, Каскадные горы и юж.
часть Берегового хребта.
10. U. (Е.) a. cinnamomum Audubon et Bachmann, 1854
Ursus americanus var. cinnamomum Audubon, Bachman, 1854: 125 (Lower Clearwater River,
Camp Chopunnish, около устья Jim Ford Creek, Clearwater County, Зап. Айдахо, США; тип не вы-
делен).
Распространение. Скалистые горы, кроме юга, и область, примыкаю-
щая с севера к Большому Бассейну.
11. U. (Е.) a. amblyceps Baird, 1859
Ursus amblyceps Baird, 1859 : 29 (старый медный рудник около современного города Santa Ri-
ta, Grant County, Сев. Мексика; тип не выделен).
Распространение. Южная часть Скалистых гор и Великих равнин.
12. U. (Е.) a. califomiensis J. Miller, 1900
Ursus califomiensis J. Miller, 1900 : 250 (штаты Калифорния и Вашингтон, США).
Распространение. Юг Каскадных гор, Сьерра-Невада.
13. U. (Е.) a. machetes Elliot, 1903
Ursus machetes Elliot, 1903a: 235 (Casa Grande, Sierra Madre, Chihuahua, Мексика; голотип:
шкура и череп, FM 19064, ad).
Распространение. Зап. Сьерре-Мадре.
14. U. (Е.) a. eremicus Merriam, 1904
Ursus americanus eremicus Merriam, 1904 : 154 (Sierra Guadalupe, Coahuila, Мексика).
Распространение. Вост. Сьерре-Мадре.
15. U. (Е.) a. luteolus Griffith, 1821
Ursus luteolus Griffith, 1821 : 236 (Луизиана, CILIA; тип не выделен).
Распространение. Луизиана, Арканзас.
16. U. (Е.) a. floridanus Merriam, 1896
Ursus floridanus Merriam, 1896 : 81 (Key Biscayne, Dade Country, Флорида, США).
Распространение. П-ов Флорида.
4. fUrsus (Euarctos) etruscus G. Cuvier, 1823
Ursus etruscus G. Cuvier, 1823 : 380, Pl. XXVII bis, fig. 8—11 (Figline, Верхнее Вальдарно, То-
скана, Италия, р. плейстоцен; данные о типе см. ниже). — U. verescagini Sharapov, Шарапов,
1986:42: рис. 11 [Куруксай, Таджикистан, п. плиоцен (MN17); голотип: почти полный череп,
ИЗИП 1-649/Н, кол. Ин-та зоол. паразитол. ТАН, Душанбе).
Диагноз. Лицевой отдел черепа длиннее, чем у других представителей
подрода. Мозговая коробка слабо расширена в заднем отделе. Верхний хищ-
нический зуб Р4 с большим внутренним выступом. Талон М2 относительно
длинный. Метаконид ml одиночный или двойной.
Длина ml (мм): 20.9—24.7, М = 23.22, п = 13.
278
II. URSIDAE
Описание. Наиболее крупный представитель подрода, по телосложе-
нию напоминавший современного бурого медведя (U. arctos). Половые разли-
чия в величине черепа и выраженности черепных гребней значительны.
Череп. Кондилобазальная длина черепа у самцов превышает 340 мм
(табл. 67, 68). Лицевая часть черепа немногим короче мозговой (около 90 % от
длины последней). Дорсальный профиль выпуклый, со слабым понижением в
области носовых костей; иногда присутствует изгиб у глазниц. Лицевой отдел
широкий; он не так укорочен, как у других представителей подрода Euarctos.
Носовые кости удлиненные, умеренно узкие, впереди почти доходят до уровня
заднего края клыков. Носовая апертура небольшая, округлая. Подглазничное
отверстие маленькое, лежит над задней частью коронки Ml. Лоб широкий,
уплощенный или выпуклый, иногда приподнят в области глазниц. Глазни-
ца небольшая, округлая, сравнительно замкнутая со стороны височной ямы.
Ее передний край расположен над задним отделом М1 или на уровне контакта
М1 и М2. Заглазничные отростки крупные, отогнутые вниз. Височное сжатие
хорошо выражено. Сагиттальный гребень сильный; полукруглые линии схо-
дятся приблизительно над нижнечелюстными ямками. Костное нёбо широ-
кое, задненёбная вырезка клиновидной формы; хоаны узкие. Слуховые бара-
баны уплощенные. Затылочные мыщелки маленькие.
Дискриминантный анализ, выполненный по 13 промерам черепа для 6 ви-
дов рода Ursus, показал, что в пространстве первой (кондилобазальная длина,
основная длина, ширина черепа в клыках) и второй (длина Р4—М2) кано-
нических осей U. etruscus образует общую группу с U arctos и U. savini и обо-
соблен от U americanus/ thibetanus и от U maritimus (рис. 79). Следовательно,
краниометрически U. etruscus стоит ближе к бурому медведю, чем к черным
медведям.
а! + 2 • 3 О 4 2s 5 об
Рис. 79. Распределение выборок 6 видов медведей рода Ursus в пространстве первых
двух канонических векторов дискриминантной функции по 13 промерам черепа.
1 — U. arctos, 2 — U. americanus, 3 — U. etruscus, 4 — U. maritimus, 5 — U. savini rossicus / uralensis,
6 — U. thibetanus.
III. URSINAE
279
Рис. 80. ^Ursus etruscus, нижняя челюсть (MNHN 1879), лабиальная сторона (а)
и жевательная поверхность (5); Верхнее Вальдарно, Италия.
Горизонтальная ветвь нижнечелюстной кости длинная, тонкая, невысо-
кая, с почти прямым нижним краем, так что ее высота кпереди почти не увели-
чивается (табл. 69, 70). Симфизный отдел слабый, без «подбородка» (рис. 80).
Угловой отросток сравнительно крупный и слабо приподнятый, предугловой
отросток имеется. Сочленовный отросток расположен на уровне жевательной
поверхности щечных зубов (у самцов более приподнят, чем у самок) и расши-
рен латеромедиально. Венечный отросток полого поднимается над горизон-
тальной ветвью кости, широкий в основании, его вершина несколько откло-
нена назад; нижнечелюстная вырезка слабая.
Зубы. Клыки сравнительно слабые. Присутствует полный набор передних
премоляров Р1—З/pl—3. Премоляры маленькие, разделены широкими диасте-
мами; Р1/р1 не увеличены или незначительно крупнее остальных передних пре-
моляров. Размеры щечных зубов превышают таковые у других представителей
подрода Euarctos (табл. 49—55) и приближаются к размерам зубов U. arctos.
Соотношение средних значений длины зубов в верхнем зубном ряду Р4—
Ml—М2 - 23.8-30.7-45.5 %, п = 16—20 (23.5-30.9—45.6 %, п = 24—35 - по
данным Mazza, Rustioni, 1992). Верхний хищнический зуб Р4 увеличен, его
длина менее чем в 2 раза уступает длине М2. Такое соотношение архаичнее,
чем у современных черных медведей. Некоторое уменьшение относительной
длины Ml, наблюдаемое у U. etruscus, сохраняет U. arctos.
Р4. Зуб сравнительно крупный, островершинный. Отношение ширины
коронки к ее длине составляет в среднем 71 %. Паракон и метакон сильные,
обычно не расположены на одной линии (метакон смещен лабиальнее). Мета-
стиль не выражен. Протокон хорошо развит, часто сжат латеромедиально
(рис. 81); иногда впереди него находится очень маленький дополнительный
бугорок. Положение протокона варьирует; обычно он лежит напротив хищни-
280
II. URSIDAE
Рис. 81. i Ursus etruscus, верхний зубной ряд; жевательная поверхность.
а — Верхнее Вальдарно, Италия (MNHN 94); б — Оливоля (Olivola), Италия (MNHN OLI.37).
ческой щели, реже немного смещен назад. Слабый цингулюм окаймляет ко-
ронку со всех сторон. Корней 3.
Ml. Коронка прямоугольных очертаний, ее передневнутренний угол уме-
ренно или слабо закругленный. Внешняя и внутренняя стенки пологие, по-
следняя может быть более крутой. Зуб шире, чем у современных черных мед-
ведей; ширина коронки составляет в среднем 77.5 % от ее наибольшей длины.
Паракон и метакон сравнительно небольшие, парастиль и метастиль развиты
слабо или отсутствуют. Мезокон четко выражен, его размеры меняются от
крупных до маленьких. Средняя долинка варьирует от узкой (Сен-Валье) до
широкой (Вальдарно, Оливоля), часто она не закрыта спереди препротокри-
стой. Слабый цингулюм окружает всю зубную коронку, он лучше развит на
лингвальном и переднем краях.
М2. Зуб низкий, с относительно узким талоном, который умеренно или
слабо удлинен. Отношение ширины коронки к ее длине составляет в среднем
56.5 %. Паракон и метакон одиночные, первый доходит до переднего края
зубной коронки. Лингвальный цингулюм хорошо развит и достигает заднего
отдела метаконуля.
Дискриминантный анализ, выполненный по 5 промерам М2 для 4 видов
медведей, показал, что в пространстве первой (наибольшая длина, наиболь-
шая ширина) и второй (длина метакона, длина паракона) канонических осей
выборка U. etruscus занимает положение вблизи выборки U arctos, отличаясь
от последней по длинам паракона и метакона (рис. 82).
Соотношение средних значений длины зубов в нижнем зубном ряду
р4—ml—m2—m3 - 16.5-29.2-30.0-24.3 %, п = 9-14 (16.3-30.2-29.9-
23.6 % — по данным Mazza, Rustioni, 1992). Характерно сочетание прими-
тивных признаков (относительно крупный р4) с производными (уменьше-
ние нижнего хищнического зуба ml, который по длине приблизительно ра-
вен m2).
р4. Маленький простой зуб с 2 корнями. Отношение ширины зуба к его
длине составляет в среднем 57.5 %. Почти всю площадь зубной коронки зани-
мает протоконид, нет зубцов параконида и метаконида (см. рис. 80). Допол-
нительные бугорки изредка встречаются у заднего края протоконида с линг-
III. URSINAE
281
О
*
о <tf>0$0
о
°0
<5>ос
□
О
00
О О
□□□□
о □
□
О
О
4
3
2
1
сч о
о
^-1
-2
-3
-4
-5
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
Root 1
□ 1 л. 2 oj 0 4
Рис. 82. Распределение выборок 4 видов медведей рода Ursus в пространстве первых
двух канонических векторов дискриминантной функции по 5 промерам М2.
1 — U. arctos, 2 — U. etruscus, 3 — U. maritimus, 4 — U. savini rossicus / uralensis.
вальной стороны, а также в задней части коронки. Слабый цингулид обычно
различим лишь спереди и сзади зуба. По наибольшей длине и наибольшей
ширине р4 U etruscus близок к U arctos, хотя у последнего вида зуб несколько
укорочен.
ml. Коронка сжата латеромедиально, но более широкая, чем у современ-
ных черных медведей. Отношение ширины талонида к наибольшей длине зу-
ба составляет в среднем 49.5 %. Протоконид высокий, его основание со щеч-
ной стороны иногда вздуто. Метаконид на образцах из Сен-Валье (Франция)
и Оливоля (Италия) двойной. В материале из Куруксая (Таджикистан) на од-
ном экземпляре (ПИН 3120-701) он одиночный и прижат к протокониду, на
другом экземпляре, описанном Шараповым (1986), перед метаконидом рас-
положены дополнительные бугорки. Очень маленькие дополнительные зуб-
чики иногда присутствуют между метаконидом и энтоконидом. Талонид боль-
шой, с глубоким продольным желобком бассейна; намечается обособление
внутренней доли гипоконида. Энтоконид обычно двойной. Согласно прогрес-
сивному сжатию коронки ml в области смыкания тригонида и талонида, мож-
но построить морфологический ряд, ведущий от U. etruscus к U. arctos и далее к
U. savini.
m2. Коронка несколько шире в области талонида, чем в области тригони-
да. Длина талонида (по наружному краю) составляет в среднем около 39 % от
общей длины зуба. Параконид не выражен. Протоконид одиночный, с корот-
ким внутренним гребнем, который смыкается с встречным гребнем, идущим
от метаконида. Метаконид высокий, с главной вершиной, несколько откло-
ненной внутрь коронки, и, как правило, разделен на 2, реже — 3 зубца. Энто-
конид обычно состоит из 2 зубцов; на одном образце из Куруксая он одновер-
шинный.
282
II. URSIDAE
m3. Маленький зуб с жевательной поверхностью овальных или прямо-
угольных очертаний. Его величина относительно других нижних коренных не
увеличена по сравнению с современными черными медведями. Талонид едва
заметно обособлен. Бугорки на коронке выражены слабо. На челюсти из Ку-
руксая зуб особо маленький, округлый, его жевательная поверхность несколь-
ко наклонена вперед, как у U. minimus. Краевой валик не расчленен, замыкае-
мое им внутреннее поле слабоскладчатое.
По размерам и пропорциям нижних щечных зубов U. etruscus заметно от-
личается от других черных медведей, приближаясь к бурому медведю U. arctos.
Зубная система U. etruscus слишком модифицирована, для того чтобы считать-
ся исходной для U. americanus. Такой вывод поддерживает гипотезу о том, что
барибал произошел от U. minimus, а не от U. etruscus. В то же время наблюдае-
мое сходство в зубной морфологии с U. arctos и отчасти с U. savini предпола-
гает, что U. etruscus был предком для пещерных и бурых медведей.
Кости конечностей. Данные по посткраниальному скелету обобщены Мац-
ца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992). Эти авторы на 2 плечевых костях отме-
тили надмыщелковое отверстие, в то время как на 2 других экземплярах его нет.
Исследователи также утверждают, что метакарпальные и метатарсальные кос-
ти демонстрируют последовательное увеличение длины от первого пальца к
пятому, как у бурых и пещерных медведей.
Таким образом, скелетная и зубная морфология U. etruscus показывает
эволюционную мозаику признаков. Имеется ряд примитивных признаков (не-
прерывный профиль черепа, укороченный рострум, полный набор передних
премоляров), свойственных современным черным медведям и даже частично
утраченных ими (увеличение верхнего хищнического зуба, надмыщелковое
отверстие плечевой кости). С другой стороны, вид обнаруживает черты произ-
водного состояния (низкая горизонтальная ветвь нижнечелюстной кости, уве-
личенный верхний М2), сближающие его с U. arctos. Такой эволюционный
дуализм определяется переходным положением этрусского медведя, который
завершает филогенетическую линию черных медведей и является предковым
для пещерных и бурых.
Распространение. Как показали Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni,
1992), распространение этрусского медведя ограничено почти исключительно
южными широтами Палеарктики. Он найден в Средиземноморье, Центр. Азии
и Китае. Известна только одна более северная находка из местонахождения
Тегелен в Нидерландах. В Сев. Америке вид не обнаружен.
Появление U. etruscus в Европе Мацца и Рустиони относят к п. плиоцену
(ср. виллафранку, приблизительно 2.5 млн.). Более ранняя регистрация вида в
местонахождении Вилларроя (Villarroya) в Испании (начало MN17) ими не
подтверждена. О находке сообщил Куртен (Kurten, 1963, 1968b), который, од-
нако, не указал, на каком материале основано его определение. Другие иссле-
дователи либо вообще не указывали для этого местонахождения останков
медведя (Villalta, Cornelia, 1952), либо ссылались на единственный ml (Torres,
1984). Как справедливо отмечают Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992),
один зуб не может быть достаточным основанием для утверждения Куртена.
В эволюции вида выделяют 2 стадии. Медведи ранней стадии отмечены в
Европе в Испании (El Rincon, La Puebla de Valverde, MN 17), Франции (Saint-
Vallier, Chilhac, MN17), Болгарии (Варшетс [= Varshets], MN17), Греции (Da-
fnero 1, MN17) и Украине [Горишня Выгнанка(?), Котловина 1] (Mazza, Rus-
tioni, 1992; Spassov, 2003). В Азии они известны из Таджикистана (Куруксай,
Оби Гарм, Тутак) (Шарапов, 1986; Сотникова, 1989). В Сев. Африке щечные
зубы медведя, сходного с ранним U. etruscus, собраны в Марокко вместе с
III. URSINAE
283
останками других млекопитающих ср. виллафранка (Ahl al Oughlam, MN 16—17)
(Geraads, 1997).
Первое появление позднего U. etruscus в Европе зарегистрировано по ред-
ким экземплярам из Тегелена (Tegelen, конец MN17) в Нидерландах и Сенез
(Senez) во Франции. Он становится обычным в местонахождениях п. виллаф-
ранка (MQ18—20) в Италии (Olivola, Upper Valdamo, Crostolo-Modolena, Piet-
rafitta, Colle Curti, Monte, Argentario), Германии (Erpfingen, Schernfeld), Румы-
нии (Valea Graunceanului) и Греции (Vassiloudi 1, Apollonia 1) (Dehm, 1962;
Mazza, Rustioni, 1992; Rustioni, Mazza, 1993; Koufos, Kostopoulos, 1997; Radu-
lescu et al., 1998; Rathgeber, 2003). U. etruscus дожил в Европе до конца р. плей-
стоцена в Испании (Venta Micena), Франции (Ceyssaguet), Италии (Pirro) и
Хорватии (Sandalja 1, конец MQ20a), а по некоторым данным — даже до нача-
ла ср. плейстоцена во Франции (Vallonnet, 0.98—0.91 млн.) (Rustioni, Mazza,
1993; Argant, Cregut-Bonnoure, 1996; Azzaroli, 2001; Spassov, 2003).
В Азии плейстоценовые находки позднего U etruscus известны из Израиля
(Oubeidyeh) и нескольких местонахождений в Китае (Nihewan, Yushe) (Teil-
hard de Chardin, Piveteau, 1930; Teilhard de Chardin, 1940). Установить видовую
принадлежность многих китайских находок, которые были определены как
Ursus cf. etruscus (например, в местонахождении 18 около Пекина; см.: Teilhard
de Chardin, 1940), затруднительно. Эрдбринк (Erdbrink, 1953), по-видимому,
справедливо, отнес большинство из них к U thibetanus.
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. Из местонахождения Горишня Выгнанка в Зап. Украине указан U cf. wen-
zensis (Дуброво, Капелист, 1979). Позднеплиоценовый возраст находки позво-
ляет предположить, что она принадлежит, скорее, к U. etruscus. К этому же виду
отнесен молочный зуб (ЗИН 0.34047) из Котловины 1 в Одесской обл. (Ба-
рышников, Аверьянов, 1992).
U. etruscus определен из местонахождения Палан-Тюкан в Азербайджане,
где найден изолированный m3 (ГИН 886/30); возраст фауны — п. виллафранк,
стратиграфически она располагается между фаунами Оливоля и Шиллака (Сот-
никова, Саблин, 1994). Зуб короткий (17.7 мм), но широкий (16.5 мм). По дли-
не он более соответствует зубам из Сен-Валье, чем из Оливоля, но по ширине
превосходит экземпляры обеих выборок.
Представительная выборка (фрагмент черепа, несколько верхне- и ниж-
нечелюстных костей, изолированные зубы) известна из стоянки Дманиси в
Грузии (Vekua, 1995), где кости медведя найдены вместе с черепами питекант-
ропа {Homo erectus Dubois). Возраст стоянки около 1.7 млн. (Gabunia et al.,
1999), что соответствует п. виллафранку Европы (MQ18—19). Закавказский
медведь принадлежит к позднему U. etruscus, выделяясь крупными размерами
щечных зубов.
В Ср. Азии из местонахождения Куруксай в Таджикистане по 2 чере-
пам (ИИЗП 1-649/Н, ИИЗП 1-650/Н) и фрагменту нижнечелюстной кости
(ИИЗП 1-547/Н) был описан вид U. verescagini (Шарапов, 1986). Оба черепа,
судя по сильно стертым зубам, принадлежали старым животным. Из этого же
местонахождения происходит еще 1 череп (ПИН 3120-805), определенный
как Ursus cf. etruscus (Сотникова, 1989). Все находки морфологически сходны
и относятся к раннему U. etruscus (Барышников, 19926; Mazza, Rustioni, 1992).
Куруксайский териокомплекс датируют п. плиоценом (р. виллафранком, MN17)
(Vislobokova et al., 2001).
К этому же виду я отношу 2 верхнечелюстных фрагмента (кол. ГИН)
из других местонахождений Таджикистана сходного геологического возраста:
Оби-Гарм (с сильно стертыми Ml—М2) и Тутак (с нестертыми Pl—Р4). Пе-
284
II. URSIDAE
редние премоляры из Тутака простые, одновершинные (длина Р1 — 7.0, Р2 —
6.0 мм). Альвеола РЗ смещена лингвально относительно продольного ряда
премоляров. Р4 с крупным протоконом, расположенным напротив хищниче-
ской щели; длина зуба 17.1, ширина — 11.7 мм. Зубы из Оби-Гарма несколько
меньше, чем таковые из Куруксая (длина Ml — 21.8, ширина — 20.7 мм; дли-
на М2 — 33.6, ширина — 20.6 мм).
П р о и с х о жд ение и эволюция. Предком этрусского медведя являет-
ся U. minimus, с которым он разделяет ряд примитивных признаков. У евро-
пейского U etruscus я выделил ряд последовательных эволюционных стадий:
U. etruscus ssp. (Сен-Валье)— U. е. etruscus (Вальдарно)— U. е. gombaszoegensis
(Гомбасцог) (Барышников, 19926). С ранней стадией сближался материал из
Куруксая в Таджикистане. В настоящее время стало ясно, что медведь из Гом-
басцога принадлежит к пещерным медведям и его следует исключить из со-
става U. etruscus (см. ниже).
К сходным выводам пришли Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992).
Они различали раннего этрусского медведя U. aff. etruscus из Сен-Валье и Ку-
руксая (ср. виллафранк) и позднего U etruscus из местонахождений Оливоля,
Верхнего Вальдарно и Петрафита (п. виллафранк). При переходе от первой
эволюционной стадии ко второй произошло удлинение ростральной части че-
репа и изменение зубного аппарата: редукция передних премоляров и их цин-
гулюмов, латеральное сжатие и уплощение коренных зубов. Ранний этрусский
медведь, по мнению этих авторов, был широко распространен по всей Евразии,
в то время как на поздней стадии эволюции вида его ареал, вероятно, не выхо-
дил за пределы Европы. Авторы предположили также, что поздний U. etruscus
представляет собой специализированную тупиковую ветвь и не был предком
бурого медведя, который развился из азиатских популяций U aff. etruscus.
Морфометрический анализ щечных зубов показал достоверные разли-
чия между выборками раннего и позднего U. etruscus по промерам М2 и m2.
Несмотря на то что выборки немногочисленны, полученный результат под-
тверждает существование 2 группировок этрусского медведя, хотя уровень
обнаруженных различий не превышает подвидового. Я выделяю для Европы
2 подвида: U. etruscus saintvallierensis ssp. nov. из Сен-Валье и U. е. etruscus из
Вальдарно.
U. verescagini из местонахождения Куруксай в Таджикистане морфологи-
чески близок к раннему этрусскому медведю Европы. Он характеризуется ши-
рокими коренными зубами (особенно у типового экземпляра) и расширенной
ростральной областью черепа, что, вероятно, обусловлено особенностями пи-
тания в аридных условиях. Медведь из Куруксая имеет также ряд примитив-
ных признаков (одиночный метаконид ml, наклонное положение m3 на че-
люсти ГИН 3120-701). Эти особенности позволяют рассматривать его как
подвид U. е. verescagini.
С территории Китая по изолированным зубам из раннеплейстоценово-
го местонахождения Нихевань (Nihewan = Nihowan), расположенного к севе-
ро-западу от Пекина, был определен Ursus cf. etruscus (Teihard de Chardin, Pi-
veteau, 1930). Эрдбринк (Erdbrink, 1953) полагал, что строение его зубов не-
сколько проще, чем у U. etruscus из Верхнего Вальдарно, и видел в медведе из
Нихеваня предка U. thibetanus. Размеры Р4 в китайском материале действи-
тельно очень маленькие, но по величине Ml и М2 он сходен с U. etruscus saint-
vallierensis из Сен-Валье.
Арамбур (Arambourg, 1933) в своей филогенетической схеме поместил Ur-
sus cf. etruscus из Нихованя между U. etruscus и мелким медведем, описанным
Зданским (Zdansky, 1925 : 7) из местонахождения 105 в Сев. Китае как U. аге-
HI. URSINAE
285
tos. Последний был переименован Арамбуром в U. profhibetanus, поскольку
является, по его мнению, непосредственным предком U. thibetanus. Такая точ-
ка зрения, предполагающая происхождение U. thibetanus от U. etruscus, не со-
гласуется с данными зубной морфологии.
Своеобразен этрусский медведь из местонахождения Дманиси в Грузии.
Векуа (Vekua, 1995) разделил обнаруженный здесь костный материал по вели-
чине и отнес остатки крупного медведя к U. etruscus, мелкого — к Ursus sp. Одна-
ко приведенные им зубные размеры Ursus sp. типичны для этрусского медведя,
а разброс между обеими выборками не превышает различий между самцами и
самками. Я отношу весь материал из этого местонахождения к U etruscus.
Верхние щечные зубы из Дманиси по средним значениям промеров пре-
восходят таковые, известные из Европы и Таджикистана. Особенно увеличен
М2, его длина (35.0, 38.0, 40.0 мм, п = 3) превышает максимальные значе-
ния промера, приводимые Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992) для вы-
борки из 24 зубов. Соотношение длины верхних щечных зубов Р4—Ml—М2
(21.7—30.0—48.3 %, п = 3—4) подтверждает относительное удлинение послед-
него моляра. По этому показателю зубная система медведя из Дманиси выгля-
дит более производной, чем у U. etruscus из других местонахождений. Нижние
щечные зубы медведя из Дманиси также весьма крупные, но их длина лишь в
одном случае перекрывает максимальные значения размеров соответствую-
щих зубов, известных для U. etruscus. Соотношение длины в ряду нижних щеч-
ных зубов р4—ml—m2—m3 (16.5—30.2—30.9—22.4 %, п = 3) типично для позд-
ней эволюционной стадии вида.
Крупными размерами зубов, особенно М2, медведь из Дманиси напоми-
нает U. arctos, однако у него присутствуют все передние премоляры. Величина
зубов свидетельствует о том, что лицевой отдел его черепа был удлинен по
сравнению с другими выборками U. etruscus. Медведь из Дманиси демонстри-
рует, в отличие от одновозрастного материала из Европы, признаки, переход-
ные к U. arctos, и я придаю ему подвидовой статус U. etruscus vekuai ssp. nov.
Таким образом, в эволюции U. etruscus выделяются 2 стадии, различающие-
ся стратиграфически. При этом происходит редукция передних премоляров и
увеличение размеров задних коренных зубов, которые становятся также более
широкими. Эти изменения связаны с переходом к питанию жесткими травя-
нистыми кормами. Такой подход был заметнее выражен у медведей Центр.
Азии, где у U. etruscus начали вырабатываться те признаки зубных адаптаций,
которые получили дальнейшее развитие у бурых и пещерных медведей.
Замечания о типе. Ж. Кювье (Cuvier, 1823 : Pl. XXVII, bis, fig. 8—11)
описал U. etruscus по левой верхнечелюстной кости с Р4—Ml (fig. 8), правой
верхнечелюстной кости с сильно стертыми Р4—М2 (fig. 9), левой нижнечелю-
стной кости с нестертыми m2—m3 (fig. 10) и левой верхнечелюстной кости с
сильно стертыми Р4—Ml (fig. 11). Следовательно, ископаемые остатки, изу-
ченные Кювье, принадлежат по крайней мере 3 особям, в том числе одной
очень старой. Он также упомянул (Cuvier, 1823 : 507) о почти полном черепе
из Верхнего Вальдарно (Figline), который (IGF 905) позднее был обозначен
как лектотип (Berzi, 1966 : 21). В Музее геологии и палеонтологии во Флорен-
ции хранятся следующие экземпляры из типовой серии Кювье: фрагменты ле-
вой и правой верхнечелюстных костей (IGF 911), фрагмент левой верхнече-
люстной кости (IGF 909), фрагмент правой нижнечелюстной кости (IGF 908).
Однако череп IGF 906 из Верхнего Вальдарно (Faella) и другие черепные
фрагменты, выделенные Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992 : 103) в ка-
честве паралектотипов, не принадлежат к типовому материалу и, следователь-
но, не могут быть обозначены как паралектотипы.
286
II. URSIDAE
Мною промерены следующие экземпляры типовой серии: верхнечелюст-
ная кость с сильно стертыми Р4—Ml (IGF 909), длина Р4 16.9, ширина —
11.5 мм, длина Ml 21.3, ширина — 16.8 мм; верхнечелюстная кость с умерен-
но стертыми зубами Р4—Ml (IGF 911): длина Р4 18.5, ширина — 13.0 мм, дли-
на Ml 23.4, ширина — 19.1 мм; нижнечелюстная кость с m2—m3 (IGF 908):
длина m2 24.2 мм, ширина — 15.4 мм, длина m3 19.7, ширина — 14.2 мм.
Исследованный материал. Помимо типового также 7 черепов (IGF
904 sad, IGF 906, IGF 11600, MNHN OLI.26, NMNH OLI.37, NMNH OLI.94,
ПИН 3120-805), 7 нижнечелюстных костей (MGHNL б/н, MNHN OLI.31,
MNHN б/н, IGF 4591, IGF 4592, IGF 4595, ПИН 3120-701), изолированные
зубы.
Образ жизни. Сходство в размерах, зубной морфологии и пропорциях
метаподиальных костей с U. arctos предполагает, что этрусский медведь по об-
разу жизни был похож на бурого медведя. Он встречался в разнообразных
ландшафтах, преимущественно лесных. Приуроченность к южным областям и
слабое хищничество, по-видимому, указывают на связь этрусского медведя с
угодьями, богатыми растительными кормами, что, по-видимому, не позволи-
ло ему расселиться через Берингийский мост в Америку. Генерализирован-
ный всеядный тип питания стал исходным как для пещерных медведей, так и
для бурых. Этрусский медведь, вероятно, залегал в берлогу для зимнего сна и
рождения детенышей, однако южное распространение и отсутствие больших
скоплений его костей в пещерах позволяют предположить, что спячка его не
была обязательной.
Состав. Здесь впервые для вида принимаются 4 подвида.
1. fU. (Е.) е. saintvallierensis Baryshnikov, ssp. nov.
Этимология. От названия типового местонахождения.
Диагноз. Зубы меньше, чем у U. е. verescagini. М2 с узким талоном, ml с
двойным метаконидом, m2 с коротким талонидом.
Распространение и возраст. Франция (Saint-Vallier) и, вероятно,
Испания (La Puebla de Valverde); п. плиоцен (ср. виллафранк, MN17).
Тип. Голотип: фрагмент черепа с зубами, MHNL 161728, Saint-Vallier,
Франция; промеры голотипа даны в табл. 67.
2. fU. (Е.) е. verescagini Sharapov, 1986
Ursus verescagini Шарапов, 1986 :'42 [Куруксай, п. плиоцен; голотип: череп № 1-649/Н sen,
И-т зоол. паразитол. АН Таджикистана, Душанбе; промеры голотипа, мм (Шарапов, 1986): дли-
на Р1-М2 95, [9] 52.8, Р4 [1] 18, [3] 12, Ml [I] 21, [6] 20, М2 [1] 31, [4] 20].
Диагноз. Зубы крупные, Ml и М2 относительно широкие (особенно Ml
на типовом экз.). Нижний хищнический зуб ml с одиночным или двойным
метаконидом, m2 с умеренно длинным талонидом.
Распространение и возраст. Таджикистан (Куруксай, Оби-Гарм,
Тутак); п. плиоцен (ср. виллафранк, MN17).
3. fU. (Е.) е. etruscus G. Cuvier, 1823
Ursus etruscus G. Cuvier, 1823 : 380, Pl. XXVII bis, fig. 8—11 [Figline, Верхнее Вальдарно, Ита-
лия, p. плейстоцен; лектотип (Berzi, 1966 : 21): череп с нижней челюстью, IGF 905; изображен —
Mazza, Rustioni, 1992 : Pl. 7, fig. 3, Pl. 8, fig. 1].
Диагноз. Передние премоляры мельче, а задние моляры крупнее, чем у
U. е. saintvallierensis. М2 с относительно широким талоном, ml с двойным ме-
таконидом, m2 с длинным талонидом.
III. URSINAE
287
Распространение и возраст. Европа (Оливоля, Верхнее Вальдарно,
Петрафита); р. плейстоцен (п. виллафранк, MQ18—20).
4. fU. (Е.) е. vekuai Baryshnikov, ssp. nov.
Этимология. Назван в честь грузинского палеозоолога А. К. Векуа.
Диагноз. Зубы крупнее, чем у других подвидов, особенно увеличен М2;
ml с двойным метаконидом.
Распространение и возраст. Грузия (Дманиси), р. плейстоцен
(п. виллафранк, MQ18—19).
Тип. Голотип: фрагмент черепа с зубами, № D.300, И-т палеобиологии
АН Грузии, Тбилиси; изображен — Vekua, 1995 : Taf. 14, fig. 1. Промеры голо-
типа, мм (Vekua, 1995): [8] 162, длина Ml—М2 60.5, Р4 [1] 17.8, [3] 12.1, Ml [1]
23.6, [6] 18, М2 [1] 35, [4] 18.6.
2. Подрод f spelearctos E.Geoffroy, Saint-Hilaire, 1833
Spelaeus Brookes, 1828 : 31 (типовой вид Spelaeus antiquorum Brookes, nom. nudum). — Spe-
learctos E. Geoffrey, Saint-Hilaire, 1833 : 81. — Spelaearctus Gloger, 1842 : xxviii, 54 (исправ-
ление для Spelearctos Geoffrey). — Spelaeus Sowerby, 1920:228 (nom. nov. pro Spelaeus Broo-
kes; типовой вид Ursus spelaeus Rosenmuller; к этому же роду отнесено несколько современных
видов).
Типовой вид — Ursusspelaeus Rosenmuller, 1794, по последующему обо-
значению (Sowerby, 1920 : 228).
Диагноз. Размеры крупные. Лицевой отдел черепа удлинен, с крутым
изгибом в области лба. Носовые кости укорочены относительно диаметра но-
совой апертуры. Передние премоляры редуцированы в числе или полностью
отсутствуют; обычно нет первых премоляров Р1/р1. Коренные зубы усложне-
ны дополнительными бугорками.
Описание. По телосложению были похожи на бурых медведей с более
массивной и, вероятно, сильно опущенной вниз головой. Нос был шире и по-
движнее, как следует из увеличенной носовой апертуры (реконструкцию мор-
ды см.: Rabeder, 1999). Мощные конечности были вооружены сильными ког-
тями, способными переворачивать камни, выкапывать корневища и лукови-
цы травянистых растений, рыть земляные берлоги.
Ростральная часть черепа удлинена, площадь носовой апертуры больше,
чем у бурых медведей. Скуловые дуги мощные. Височное сжатие хорошо вы-
ражено. Коренные зубы широкие, их жевательная поверхность усложнена
многочисленными дополнительными бугорками. Протокон верхнего хищни-
ческого зуба Р4 расположен на уровне хищнической щели или смещен назад.
Коронка Ml трапециевидных очертаний, с крупными пара- и метастилем. Та-
лон М2 широкий и длинный. Нижний премоляр р4 часто с дополнительными
лингвальными бугорками. Нижний хищнический зуб ml по длине равен m2,
его метаконид с 1—3 передними дополнительными зубцами. Коронка m2 с
четким сжатием в области контакта тригонида и талонида. Нижний моляр m3
увеличен, обычно с хорошо обособленным талонидом, его коронка лежит го-
ризонтально. Плечевая кость без надмыщелкового отверстия (в очень редких
случаях может присутствовать; см.: Erdbrink, 1953). Метакарпальные и мета-
тарсальные кости относительно короткие и массивные, их дистальный сустав-
ной гребень чаще всего имеет слабую вогнутость.
Распространение и возраст. Евразия, кроме арктической зоны,
р,—п. плейстоцен.
288
II. URSIDAE
Происхождение и эволюция. Куртен (Kurten, 1959) полагал, что
пещерные медведи возникли в Европе, в то время как в Азии их замещали бу-
рые медведи. Однако новые палеонтологические находки показали, что пещер-
ные медведи были широко распространены в Евразии и имеют, скорее всего,
азиатские корни. Судя по данным молекулярно-генетических исследований,
дивергенция пещерных и бурых медведей произошла около 1.2 млн. (Loreille
et al., 2001), вскоре после того, когда их общий предок отделился от U. etruscus.
Е1екоторые палеонтологи допускают, что это событие случилось раньше, око-
ло 1.5 млн.
Небольшие медведи конца раннего и начала ср. плейстоцена, предковые
для пещерных и бурых медведей (U. dolinensis и U rodei в Европе, U. ningzhe-
nensis в Китае), известны по ограниченному материалу, что затрудняет опре-
деление их систематического положения (Liu et al., 1982; Garcia, Arsuaga, 2001;
Musil, 2001; Garsia, 2003). Сравнение размеров щечных зубов U. dolinensis и
U. rodei не выявило достоверных различий между ними, за исключением ml,
но зубная морфология U. rodei обладает более явными спелеоидными призна-
ками.
Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992) предположили, что пещерные
медведи произошли не от позднего специализированного U etruscus, а от ран-
него U. arctos. Выдвинутая ими гипотеза основана на определенном сходстве
между U. deningeri и U. arctos в зубной морфологии (простой р4, слабый пере-
жим коронки ml в области контакта тригонида и талонида и др.). Из этого
следует, что предками U. deningeri были медведи, обладавшие «арктоидным»
уровнем организации зубной системы.
Этой гипотезе противоречат результаты анализа 3, а также данные, полу-
ченные при изучении митохондриальной ДНК пещерных медведей (Hofreiter
et al., 2002; Noonan et al., 2005; Valdiosera et al., 2006). Кроме того, ранние пе-
щерные медведи (например, U. savini savin!) обладают весьма архаичными
морфологическими признаками (передний край венечного отростка подни-
мается очень круто, горизонтальная часть нижнечелюстной кости высокая,
длина ml превышает длину m2), которые сближают их с U. etruscus и даже с
U. minimus, но не с U. arctos.
Хотя пещерные медведи были всеядны, основным направлением их адап-
тациогенеза стало увеличение потребления разнообразных растительных, пре-
имущественно травянистых, кормов, что расширило биологические возмож-
ности группы. Доля растительной пищи, вероятно, не возрастала в течение
геологической истории пещерных медведей (Bocherens et al., 1992), но ее со-
став мог заметно меняться. Специализация зубного аппарата произошла у пе-
щерных медведей настолько быстро, что не повлияла на структуру эмали, ко-
торая не имеет сходства со структурой настоящих растительноядных млекопи-
тающих (Koenigswald, 1991).
Состав. 3 вида.
Замечания по систематике. Существует несколько точек зрения на
систематику пещерных медведей. Одни исследователи на основании 3 на-
правлений преобразования щечных зубов выделяют 3 вида: U. deningeri, U. sa-
vini (= rossicus) и U. spelaeus (Vereshchagin, Baryshnikov, 2000; Baryshnikov, Fo-
ronova, 2001). Другие различают в Европе 2 вида пещерных медведей, пока-
зывающих прогрессивное усложнение строения щечных зубов во времени:
U. deningeri из ср. плейстоцена и U. spelaeus из п. плейстоцена (Kurten, 1968b,
и мн. др.). В обоих случаях диагностика базируется на признаках зубной мор-
фологии. Различия в скелете не выявлены, лишь U. rossicus отличается мень-
шими размерами и строением бакулюма. Ряд авторов принимает только 1 вид,
III. URSINAE
289
U spelaeus, характеризующийся значительным полиморфизмом (Erdbrink, 1953;
Grandal d’Anglade, Lopez-Gonzales, 2004). Хотя последняя точка зрения наи-
менее противоречива, здесь принимаются условно 3 вида.
Недавно из п. плейстоцена Австрии был описан вид U ingressus, отличаю-
щийся от U. spelaeus усложненными щечными зубами и признаками мито-
хондриальной ДНК (Rabeder et al., 2004). Молекулярные данные, однако, не
служат надежным доказательством репродуктивной изоляции U ingressus от
U. spelaeus, поскольку для современного бурого медведя 17. arctos установлен
сходный размах генетического полиморфизма, в том числе на ограниченной
территории (например, на о-ве Хоккайдо; см.: Masuda et al., 2001). Зубная
морфология U. ingressus вполне соответствует таковой U. spelaeus, что позволя-
ет считать оба вида конспецифичными.
5. fUrsus (Spelearctos) deningeri von Reichenau, 1904
Ursus dentifriciusNon Meyer, 1839 : 78 (Mosbach, Германия; описан по верхним коренным зу-
бам и фрагменту нижнечелюстной кости, coll. Naturforsch. Gesellschaft, Wiesbaden, материал не
найден; название имеет приоритет перед названием deningeri von Reichenau, но последнее настоль-
ко широко используется в литературе, что замена его нецелесообразна) (nom. oblitum). — U. denin-
geri von Reichenau, 1904: 11 [Mosbach, Германия; ср. плейстоцен; лектотип (обозначен здесь)
(рис. 83, а): череп крупного самца MNM 1939/1093 (= 1945/137), изучен; изображен — Reichenau,
1906 : Taf. I, fig. 1, Taf. II; промеры лектотипа приведены в табл. 71]. — (?)К robustus Bock, 1913 :
23, Taf. 4, fig. 3 [Steinbockhohle, Peggau, Австрия, п. вюрм(?); описан по фрагменту прав, нижнече-
люстной кости и большеберцовой кости, Steiermark. Landesmus. Joanneum; см.: Frank, Rabeder,
1997]. — U. suessenbornensis Soergel, 1926 : 153, Taf. Ill—IV [SiiBenborn, Weimar, Германия; лек-
тотип (обозначен здесь) (см. рис. 89, з): Ml dex, SMW 1965/2425, изучен; о типовом материа-
ле см.: Kahlke, 1984]. — tU. rodei Musil, 2001 : 656, Taf. 114 [UntermaBfeld, Meiningen, Германия,
p. плейстоцен; голотип (см. рис. 87): фрагмент черепа с сильно стертыми зубами, SMW 1983/19544,
изучен].
Диагноз. Кондилобазальная длина черепа у самцов больше 414 мм. Ниж-
ний премоляр р4 без крупных дополнительных бугорков. Энтоконидный от-
дел ml обычно состоит из 2—3 последовательно повышающихся кзади зубцов.
Длина ml (мм): 22.3—33.4, М = 27.96, п = 305.
Описание. Размеры крупные, телосложение мощное. Задние конеч-
ности менее укорочены, чем у U. spelaeus.
Череп. Кондилобазальная длина черепа у самцов номинативного подвида
395—450, у самок меньше 405 мм (табл. 71), что указывает на значительный
половой диморфизм в размерах. Основная длина черепа у самцов с Кавказа
(Кударские пещеры) варьирует от 390 до 432, у экземпляров из Франции
(Nauterie) — от 398 до 415 мм (Prat, Thibault, 1976).
Лобный отдел широкий, его профиль с выраженным в разной степени из-
гибом, в том числе крутым в типовом материале из Мосбаха (рис. 83, а). Дли-
на лицевого отдела составляет около 88 % от длины мозгового. Носовые кости
относительно короткие, обычно доходят до уровня переднего края Р4. Под-
глазничное отверстие маленькое, лежит над серединой коронки М2. Глазница
относительно крупная, ее передний край расположен над задним отделом М2.
Заглазничные отростки короткие, не опущены вниз. Мозговая коробка широ-
кая. Сагиттальный гребень хорошо развит, полукруглые линии сходятся впе-
реди от уровня нижнечелюстных сочленовных ямок. Костное нёбо широкое,
хоаны узкие. Мастоидные отростки мощные, широко расставленные; заты-
лочные мыщелки небольшие. Дискриминантный анализ, выполненный по
19 черепным промерам для 4 видов (67. arctos, U. savini, U. deningeri, U. spelaeus),
показал, что в пространстве 2 первых канонических осей выборки U. deningeri
и U. spelaeus разошлись по мастоидной ширине, ширине в затылочных мы-
щелках и ширине височного сужения.
10 Г. Ф. Барышников
290
II. URSIDAE
Рис. 83. Род Ursus, черепа, сбоку.
а — -\U. deningeri, Мосбах (Mosbach), Германия (NMM 1939/1093, лектотип);
б — ] U. spelaeus, Цоолитен (Zoolithen), Германия (MNHUB MB.Ma.5020, лектотип).
Горизонтальная ветвь нижнечелюстной кости умеренно высокая, ниж-
ний край ее слабо выпуклый на уровне последнего моляра m3; высота ветви
кпереди несколько уменьшается (табл. 72, 73). Симфизный отдел с заметным
«подбородком». Угловой отросток крупный, приподнятый. Сочленовный от-
росток расположен немного выше уровня жевательной поверхности щечных
зубов. Венечный отросток умеренно круто поднимается над горизонтальной
ветвью, широкий в основании, его вершина почти не отклонена назад. Ниж-
нечелюстная вырезка слабая.
Зубы. Резцы и клыки крупные, коронка резцов менее усложнена, чем у
U. spelaeus. Клыки и латеральные резцы показывают половой диморфизм в
размере. В материале из Мосбаха самцам могут принадлежать верхние клыки
с шириной (измеренной на уровне нижнего края эмали) 17.4—20.5 (М = 18.57,
п = 7), самкам — 13.1—17.3 мм (М = 15.17, п = 12), что заметно меньше соот-
ветствующих показателей для U. spelaeus.
Щечные зубы в среднем крупнее, чем у U. etruscus и U. arctos, но мельче,
чем у U. spelaeus (табл. 74—80). Передние премоляры обычно отсутствуют
(кроме самых древних подвидов); в типовом материале из Мосбаха в несколь-
ких случаях имеются Р1 и РЗ (в одном случае — рЗ) (Reichenau, 1906). В других
выборках РЗ присутствует чаще, он однокорневой, маленький (длина 5.9—7.5,
ширина — 4.8—6.3 мм, п = 18).
Соотношение длины зубов в верхнем зубном ряду Р4—Ml—М2 — 21.8—
30.0—48.2 %, п = 37—52 в Мосбахе, Германия; 21.8—29.4—48.8 %, п = 33—55 в
слое 5в пещеры Кударо 1, Кавказ; 21.2—29.3—49.5 %, п= 34—48 в Вестбери,
Англия. В отличие от U. etruscus верхний хищнический зуб Р4 уменьшен, а по-
следний коренной М2, напротив, увеличен (длина Р4 значительно короче
III. URSINAE
291
половины длины М2). Такие изменения обусловлены преобразованием зуб-
ного аппарата при переходе от всеядного типа питания к премущественно рас-
тительноядному. В ранних выборках на долю М2 приходится около 47—48 % от
длины ряда Р4—М2 (Унтермассфельд, Ягстхаузен, Мосбах в Германии), в
поздних выборках эта доля возрастает до 50 % (пещера Единорога в Герма-
нии).
Р4. Зуб меньше, чем у U spelaeus, островершинный, отношение ширины
коронки к ее длине составляет в среднем 70.5 %. Паракон большой, метакон
укорочен, длинные оси обоих бугорков расположены под углом друг к другу.
В выборке из Вестберри паракон относительно размера зуба длиннее (66 % от
наибольшей длины зуба), чем в выборках из Ягстхаузена, Мосбаха и Кударо 1
(62—63 %), что связано с уменьшением режущей способности зуба. На внут-
ренней стенке метакона дополнительного бугорка нет, хотя может присутст-
вовать вздутие эмали. Метастиль обычно не развит. Протокон крупный, сжат
с боков, чаще всего одиночный, иногда перед ним располагается добавочный
зубец; лежит напротив хищнической щели, реже немного смещен назад. Сла-
бый цингулюм окаймляет коронку по всему периметру.
Ml. Коронка прямоугольная или трапециевидная, передневнутренний
угол ее закруглен. Зуб шире, чем у U. etruscus', ширина его составляет около
73 % от наибольшей длины. Паракон и метакон большие, сильно сжатые лате-
ромедиально. Парастиль и метастиль хорошо выражены, первый несколько
крупнее второго. Мезокон обычно короче метаконуля, без следов разделения.
Продольная долинка между лабиальными и лингвальными зубцами слабо рас-
ширяется кзади. Лингвальный цингулюм развит лишь в среднем отделе зуб-
ной коронки.
М2. Зуб более узкий, чем у U. etruscus и U spelaeus. Отношение ширины
коронки к ее длине составляет в среднем 43.5 %. Паракон и метакон цельные,
первый бугорок удлинен и доходит до переднего края коронки. Внутреннее
поле тригона и талона с морщинами и мелкими бугорками, но их число и раз-
меры уступают таковым у U. spelaeus. Метаконуль чаще всего без следов дроб-
ления. Гипокон имеет вид зубца или же на его месте присутствует несколько
мелких бугорков. Талон узкий, заостренный на заднем конце. Лингвальный
цингулюм развит слабо и обычно простирается назад не далее переднего края
основания метаконуля.
По размерам и пропорциям верхних щечных зубов U. deningeri больше по-
хож на U. spelaeus, чем на U. arctos. Различия с U. spelaeus лучше выражены в
промерах Р4, различия с U savini — в промерах М2.
Дендрограмма сходства выборок пещерных медведей из стратиграфиче-
ски различающихся местонахождений Европы по промерам верхних щечных
зубов Р4, Ml и М2 показала, что во всех случаях выборки разделились на
2 группы: одна включает материал из местонахождений ср. плейстоцена, при-
надлежащий U. deningeri, другую группу составили позднеплейстоценовые вы-
борки U. spelaeus (рис. 84). В кладе U. deningeri обособленное положение зани-
мают геологически более молодые выборки из пещеры Единорога (Einhomho-
hle) в Германии, Кударо 3 на Кавказе (по промерам Р4 и Ml) и Фюртен
(Furtins) во Франции (по промерам М2).
Соотношение средних значений длины зубов в нижнем зубном ряду
р4—ml—m2—m3 — 15.9—29.1—29.2—25.8 %, п = 20—42 в выборке из Мосба-
ха; 15.3—29.1—30.0—25.6 %, п = 42—69 в выборке из Кударо 1 (слой 5в); 15.4—
28.3—30.2—26.1 %, п = 6—50 в выборке из Вестбери. По сравнению с U. etrus-
cus у пещерного медведя Денингера р4 и ml уменьшены, в то время как m3
увеличен. Нижний хищнический зуб ml обычно короче, чем моляр m2.
292
II. URSIDAE
Mosbach
Jagsthausen
Кударо 1, слой 5
Westbury
Кизел
Einhorn
Кударо 3, слои 3-4
Eiros
Zoolithen
Rubeland
Arcy-sur-Cure
Одесса
Nietoperzowa
пещера Тайн
Furtins
Rubeland
Zoolithen
Eiros
Arcy-sur-Cure
Одесса
пещера Тайн
Медвежья
Jagsthausen
Кизел
Einhorn
Кударо 3, слои 3-4
Furtins
Кударо 1, слой 5
Mosbach
Westbury
Jagsthausen
Mosbach
Einhorn
Кударо 1, слой 5
Westbury
Furtins
Zoolithen
Медвежья
пещера Тайн
Rubeland
Eiros
Кударо 3, слои 3-4
Одесса
Arcy-sur-Cure
Nietoperzowa
Кизел
012345678
0 2 4 6 8 10 12 14
Рис. 84. Дендрограмма сходства выборок пещерных медведей по промерам верхних
щечных зубов (согласно квадрату дистанции Махаланобиса).
а — Р4, б — Ml, в — М2.
Ursus deningeri'. Англия (Westbury), Франция (Furtins), Германия (Jagsthausen, Mosbach, Einhorn),
Грузия (Кударо 1, Кударо 3); U. savini savini'. Англия (Bacton); U. savini uralensis: Россия (Кизел);
U. spelaeus'. Испания (Eiros), Франция (Arcy-sur-Cure), Германия (Zoolithen, Riibeland), Польша
(Nietoperzowa), Украина (Одесса), Россия (пещера Тайн и Медвежья).
III. URSINAE
293
p4. Маленький зуб с 2 корнями, которые на образцах из поздних слоев пе-
щер Закавказья часто срастаются. Это особенно характерно для слоя 2 в Ахш-
тырской пещере, содержащего верхнепалеолитическую индустрию (Baryshni-
kov, 2000). Срастание зубных корней у хищных млекопитающих происходит
при редукции зуба в размере (например, у р2 в азиатских популяциях барсука
Meles meles', см.: Барышников, Потапова, 1990). Однако в выборке из Ахштыр-
ской пещеры длина и ширина р4 превышают средние показатели этих измере-
ний у экземпляров из более древних слоев кавказских местонахождений. Воз-
можно, что срастание корней в данном случае усиливает прочность зуба, не-
обходимую при размельчении растительной пищи.
Отношение ширины коронки к ее длине составляет в среднем 63 %,
т. е. р4 у пещерного медведя Денингера значительно шире, чем у U etruscus.
Протоконид высокий, массивный. Лингвальные бугорки (параконид и метако-
нид) имеются, реже отсутствуют (рис. 85). Обычно они небольшие, далеко от-
стоящие друг от друга. Первый бугорок крупнее второго или равен ему по ве-
Рис. 85. Ursus deningeri, изменчивость р4; лингвальная сторона.
а—ф — Вестбери (Westbury), Англия; х, ц — Араго (Caune de 1’Arago), Франция; ч, ш — Биаш
(Biache St. Vaast), Франция.
294
IL URSIDAE
личине, он выдвинут вперед так, что выступает за границы протоконида при
взгляде сбоку. Иногда метаконид имеет вид эмалевого гребня или же вообще
не выражен. Дополнительные зубчики могут присутствовать в задней части
зубной коронки.
ml. Сжатие коронки в области смыкания тригонида и талонида развито
слабо, так что ширина пережима чаще всего равна ширине тригонида. Шири-
на талонида составляет менее половины длины зубной коронки (около 48 %).
Параконид с острым лабиальным килем. Протоконид высокий, его задний
гребень цельный. Метаконид обычно с 1 передним дополнительным бугор-
ком. У экземпляров из базальной части отложений пещеры Кударо 1 этот бу-
горок маленький (Baryshnikov, 1998). Талонид крупный, с узким бассейном,
который закрыт сзади гребнем. Гипоконид с хорошо обособленной внутрен-
ней долей, на его прегипокристиде иногда видны дополнительные зубчики.
Энтоконид имеет вид высокого гребня, состоящего чаще всего из 3 располо-
женных друг за другом бугорков, высота которых последовательно увеличива-
ется кзади. Оба задних бугорка крупнее переднего и тесно сближены. Энтоко-
нулид может отсутствовать или разделен на 2 зубчика. Лабиальный цингулид
выражен преимущественно в переднем отделе талонида.
m2. Пережим коронки хорошо развит, так что коронка имеет 8-образную
форму. Ширина талонида превышает ширину тригонида. Длина талонида (по
наружному краю) составляет в среднем 37.5 % от общей длины зуба. Парако-
нид как бугорок не выражен. Протоконид одиночный, с коротким внутрен-
ним гребнем, который доходит до гребня, отходящего от метаконида; оба
гребня могут быть рассечены поперечными долинками. Метаконид высокий,
впереди и позади от него расположены дополнительные, более низкие зубцы;
все зубцы хорошо обособлены, передний иногда отсутствует. Протоконид и
метаконид сильнее сжаты латеромедиально, чем у U. spelaeus. Бассейн талони-
да узкий, несет немногочисленные складки. Гипоконид с широкой, хоро-
шо обособленной внутренней долей. Энтоконид состоит из 2 зубцов (первый
больше второго); иногда между ними располагается дополнительный зубчик.
Цингулид различим лишь в области пережима зуба с лабиальной стороны.
m3. Этот зуб, весьма изменчивый в очертаниях коронки, демонстрирует
обособление талонида от тригонида. Он крупнее, чем у U etruscus, но заметно
мельче, чем у U. spelaeus. Среди бугорков тригонида лучше обозначен метако-
нид, который обычно не разделен на отдельные бугорки. Протоконид уступа-
ет ему по высоте, от его вершины к середине коронки идут 3 расходящихся
гребня. Внутреннее поле зуба покрыто широкими складками и морщинами.
Талонид узкий, короткий. Гипоконид чаще всего без переднего добавочного
зубчика. Энтоконид с 2 вершинами, реже с 1.
Дендрограмма сходства нижних щечных зубов из европейских местона-
хождений разного геологического возраста показала, что выборки раздели-
лись на 2 группы, сходные с таковыми, полученными для верхних зубов. Наи-
более четко группы U. deningeri и U. spelaeus различаются по промерам р4
(рис. 86). Выборки U. deningeri из молодых местонахождений (Einhomhohle,
Furtins) хорошо обособлены от более древних выборок по промерам всех
зубов.
В общем зубная морфология U. deningeri близка к таковой U. spelaeus, хотя
и обладает рядом примитивных признаков, особенно в строении и пропор-
циях Р4, р4 и ml.
Щечные зубы U. deningeri из последовательных стратиграфических уров-
ней в Кударских пещерах в Закавказье показывают прогрессивное преобра-
зование на протяжении плейстоцена (Baryshnikov, 1998). От нижних слоев
Ill URSINAE
295
Jagsthausen
Westbury
Mosbach
Кударо 1, слой 5
Кударо 3, слои 3-4
Einhorn
Furtins
Bacton
Zoolithen
пещера Тайн
Rubeland
Arcy-sur-Cure
Eiros
Nietoperzowa
Одесса
0123456789
Mosbach
Jagsthausen
Кударо 3, слои 3-4
Bacton
Кизел
Кударо 1, слой 5
Einhorn
Furtins
Zoolithen
Rubeland
Arcy-sur-Cure
Nietoperzowa
Одесса
Медвежья
Eiros
0 2 4 6 8 10
Jagsthausen
Westbury
Mosbach
Кударо 3, слои 3-4
Einhorn
Zoolithen
Кударо 1, слой 5
Furtins
Медвежья
Кизел
Rubeland
Arcy-sur-Cure
Eiros
Одесса
Nietoperzowa
пещера Тайн
Bacton
J_____I___I____(____I____I____L
0 2 4 6 8 10 12 14
Рис. 86. Дендрограмма сходства выборок пещерных медведей по промерам
нижних щечных зубов (согласно квадрату дистанции Махаланобиса).
а — р4, б — ml, в — m2, г — m3.
Обозначения, как на рис. 84.
296
II. URSIDAE
Mosbach
Jagsthausen
Einhorn
Кударо 1, слой 5
Медвежья
Westbury
Кударо 3, слои 3-4
Bacton
Zoolithen
Furtins
Rubeland
Arcy-sur-Cure
Eiros
Одесса
Nietoperzowa
пещера Тайн
О 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
Рис. 86 (продолжение).
к верхним увеличиваются зубные размеры, возрастает число добавочных бу-
горков. Еще крупнее зубы в верхних слоях Ахштырской пещеры, где они
приближаются к размерам U. spelaeus (Baryshnikov, 2000), хотя сохраняют при-
знаки U. deningeri. Следовательно, модификация зубной системы кавказских
медведей происходила в том же направлении, что и в Европе, но не достигла
уровня преобразования, характерного для U. spelaeus (см.: Барышников, Дед-
кова, 1978).
Кости конечностей и бакулюм. По пропорциям посткраниального скеле-
та U. deningeri близок к U. spelaeus, хотя большеберцовая кость была, по-види-
мому, менее укорочена. Кости конечностей крупные, у самцов из пещеры Ку-
даро 1 длина плечевой кости составляет 443 мм, длина лучевой — 351—370,
длина бедренной — 475—490 мм. В коллекции из Мосбаха 2 наиболее круп-
ные плечевые кости имеют длину 361 и 371 мм, локтевая — 370, бедренная —
435 мм. В гроте Фюртен размеры костей конечностей лишь немногим мень-
ше: длина плечевой кости 339—434, бедренной — 360—460 мм (Mottl, 1964).
Несколько мельче скелет самки из грота Гаргас: длина плечевой кости 360,
бедренной — 380 мм (Gaudry, 1887), но эти промеры превышают таковые са-
мок из Мосбаха (длина плечевой 335, бедренной — 370 мм).
Метакарпальные и метатарсальные кости часто имеют вогнутость профиля
дистального суставного гребня, как у U spelaeus (Бируля, 1930), но выражен-
ность ее варьирует. По индексу массивности метаподиальных костей (отно-
шение дистальной ширины к наибольшей длине) U. deningeri занимает проме-
жуточное положение между U. arctos и U. spelaeus (Барышников, Голованова,
1989). Длина Mtc IV из пещеры Кударо 1 равна у самцов 90—99 мм, индекс
массивности составляет 29.0—31.9% (п = 4). Несколько экземпляров этой
кости из Зюссенборна (длина 91.3 мм, индекс массивности 30.2 %, n= 1),
Ягтсхаузена (длина 82.3—93.0 мм, индекс массивности 28.8—32.9 %, п — 3) и
Мосбаха (длина 68.6, 76.9 мм, индекс массивности 27.8, 32.4 %, п = 2) имеют
сходные пропорции. Бакулюм, судя по материалам из пещер Кавказа, не от-
личается существенно от такового U. spelaeus.
Распространение. Древнейшие находки U. deningeri в Европе отно-
сятся к концу р. плейстоцена. К этому стратиграфическому уровню принадле-
жат материалы из Унтермассфельда в Германии (1.2—0.9 млн.), описанные
как U. rodei (Musil, 2001), и материалы из Сливии (Slivia) в Италии, определен-
III. URSINAE
297
ные как U. deningeri (Ambrosetti et al., 1979; Petronio et al., 2003). В местонахож-
дении Члум 6 (Chlum 6) в Чехии U. deningeri найден вместе с полевками Mimo-
mys pusillus и М. savini (Fejfar, 1961; Fejfar, Horacek, 1983).
В Европе к раннему U. deningeri принадлежат находки из Валлоне (Vallon-
net) во Франции, Гомбасек (Gombasek = Gombaszog) в Словакии и Ахалкалаки
в Грузии (MQ20). Вид встречается чаще во второй половине ср. плейстоцена
(MQ21—24). Он известен в Англии (Westbury), Франции (1’Escale, Chateua,
Nauterie, Biache, Arago), Испании (Cueva Mayor), Сев. Италии (Buco dell’Or-
so), Германии (Voigtstedt, Su0enbom, Wiirzburg-Schalksberg, Jagsthausen, Mie-
senheim I, Mosbach 1, 2, Jockgrim, Mauer, Erpfingen 1, 3, Randersacker), Польше
(Kozi-Grzbiet), Чехии (Koneprusy, Holstein, Stranska Skala, Chlum 1, 4, C718),
Австрии (Hundsheim), Венгрии и в европейской части Турции (Yarimburgaz
Cave) (Kurten, 1957b, 1968a, 1968b; Feijfar, 1961; Prat, Thibault, 1976; Bishop,
1982; Wiszniowska, 1989; Argant, 1991; Torres et al., 1991; Argant, Cregut-Bon-
noure, 1996; Stiner et al., 1996; Wagner, 2001; Santi et al., 2003; Wagner, 2004).
К позднему U deningeri, у которого появляются зубные признаки, пере-
ходные к U. spelaeus, относятся пещерные медведи из поздней поры ср. плей-
стоцена (рисса) Испании (Troskaeta), Франции (Gargas, 1’Herm, d’Aubert,
Aze 1-3, Aze 1-2), Германии (Steinheim, Einhomhohle) и Австрии (Repolusthoh-
le) (Gaudry, 1887; Gaudry, Boule, 1892; Mottl, 1964; Argant, 1991; Torres et al.,
1991). К позднему U. deningeri, вероятно, принадлежит также череп из место-
нахождения Сванскомб (Swanscombe) в Англии, которое датируется хокснен-
ским межледниковьем (миндель-риссом) (Kurten, 1959). Сюда же я включаю
некоторые позднейшие находки из местонахождений рисс-вюрма и п. вюр-
ма (Furtins во Франции).
За пределами Европы вид встречен в Израиле (Bear’s Cave) и в ряде
местонахождений бывшего СССР (Барышников, Батыров, 1994; Stiner et al.,
1996; Tchemov, Tsoukala, 1997; Baryshnikov, 1998; Baryshnikov, Kalmykov, 2005).
На Кавказе он сохранялся в течение всего п. плейстоцена, преимущественно
в северо-западной, лесной, части региона.
Пещерный медведь Ursus ex gr. deningeri определен из местонахождения
Налайха в Монголии (ранняя пора ср. плейстоцена, 0.95—0.65 млн.) (Жегал-
ло и др., 1982). Находки из Забайкалья (Тологой) и Монголии (Налайха) поз-
воляют предположить, что медведь Денингера встречался в Китае. Здесь к
U. spelaeus был отнесен почти полный череп, найденный вместе с останками
синантропа в знаменитом местонахождении Чжоукоудянь 1 около Пекина,
которое датируется ранней порой ср. плейстоцена (Pei, 1934). По общей длине
(405 мм) и ширине мозговой коробки (99.6 мм) экземпляр соответствует чере-
пам самок U. spelaeus и лишь немногим превышает размеры самцов U savini
uralensis из пещеры Кизел на Урале. На образце из Чжоукоудяня отсутствуют
передние премоляры Pl—Р2, линия профиля несколько приподнята в области
заглазничных отростков. Куртен (Kurten, 1976), однако, считал определение
U. spelaeus из местонахождения Чжоукоудяня 1 ошибочным и отнес материал
к U. arctos.
Скелет пещерного медведя, определенного как U spelaeus, найден на
п-ове Корея в одном из гротов (Cheonyo-Kul Cave) пещерного комплекса
Турубонг (Lee, 2001). Сопутствующие ему кости Dicerorhinus kirchbergensis и
Pseudaxis grayi позволяют датировать пещерные отложения ср. плейстоценом.
Описание и промеры медвежьего скелета отсутствуют. На опубликованной
фотографии видно (Lee, 2001 : fig. 13), что лобный отдел черепа приподнят,
как у пещерных медведей, но носовые кости слабо укорочены. Видовая при-
надлежность корейской находки не может считаться точно установленной.
298
II. URSIDAE
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. Фрагменты нижнечелюстных костей, обломки зуба и позвонка, бедрен-
ная кость U. deningeri известны в Молдавии из Колкотовой и Просяной балок,
фауна которых относится к тираспольскому териокомплексу (Давид, 1971).
Размеры сохранившегося нижнего зубного ряда cl—m3 (166, 169 мм) соответст-
вуют таковым самок медведя Денингера из Мосбаха и пещер Закавказья. От-
ложения Колкотовой балки соотносят с палеомагнитной эпохой Брюнес, син-
хронизируя их с ржаксинским почвенно-лессовым комплексом (Бреслав и др.,
1992). Мелкие млекопитающие местонахождения принадлежат к развитой фазе
тираспольской фауны, которой в Зап. Европе соответствуют ассоциации ви-
дов из местонахождений Фойгштедт, Подумцы I и др. (Маркова, Михайлеску,
1994; Маркова, 1998), датируемых ранней порой ср. плейстоцена (MQ21).
На территории Украины останки U deningeri встречены в костном захоро-
нении у села Тихоновка в Запорожской обл. Видовой состав местонахождения
близок к таковому Колкотовой балки (Пидопличко, Топачевский, 1962; Да-
вид и др., 1990). К медведю Денингера относятся, вероятно, останки пещер-
ного медведя из местонахождения Рудки Львовской обл., которые определены
как Spelaearctos spelaeus (Давид и др., 1990). Нижний край нижнечелюстной
кости прямой, сочленовный отросток лежит на уровне зубного ряда (там же,
рис. 11), что характерно для U. deningeri, а не для U. spelaeus. Сопутствующая
фауна (Palaeoloxodon antiquus, Mammuthus trogontherii, Equus cf. mosbachensis) не
противоречит такому определению.
Из Приазовья (местонахождение и возраст неизвестны) происходит фраг-
мент левой нижнечелюстной кости с ml—m3 и альвеолой р4 (ПИН б/н).
Он фоссилизован, серого цвета, с прокрасами окисла железа. Размеры круп-
ные (альвеолярная длина р4—m3 113 мм, длина ml—m3 — 93.8, высота за
ml — 72 мм), сопоставимые с крупнейшими экземплярами из Мосбаха. Име-
ются 2 больших подбородочных отверстия и 1 маленькое, дополнительное.
Зубы с частично поврежденной эмалью, среднестертые. Передние премоляры
отсутствуют. Энтоконидный отдел ml состоит из 3 бугорков. Зубная морфо-
логия позволяет отнести находку к U. deningeri.
К древнейшим находкам U. deningeri на Кавказе принадлежат зубы (обло-
мок М2 и m3) и кости конечностей (таранная, Mtc 2) из местонахождения
Ахалкалаки в Грузии, первоначально определенные как Ursus яр. (Векуа, 1962;
Vekua, 1987). Размеры m3 (длина 24, ширина 17.8 мм) и длина второй метакар-
пальной кости (78 мм) типичны для медведя Денингера; метакарпальная кость
без вырезки на дистальном суставном гребне.
Фауну Ахалкалаки сопоставляют с таманским териокомплексом Вост. Ев-
ропы (Vekua, 1987), фаунами Валлоне (Vallonnet) во Франции и Унтермасс-
фельда (UntermaBfeld) в Германии (Moulle et al., 2000), датируя ее концом
р. плейстоцена (от 1.2 до 0.9 млн.). Такая оценка возраста Ахалкалаки по фау-
не крупных млекопитающих представляется мне заниженной. Закавказье в
плейстоцене служило рефугиумом для многих видов млекопитающих, кото-
рые встречались здесь позднее, чем в Европе (Барышников, 1987а; Guerin
et al., 1992). Сравнение видового состава Ахалкалаки с таковым значительно
более позднего местонахождения Кударо 1 обнаруживает большое сходство.
Общими видами будут Canis mosbachensis, Ursus deningeri, Meles meles, Vormela
peregusna, Pantheragombaszoegensis, Felis Silvestris, Bison sp., Capra sp. Ахалкалак-
ская фауна, скорее всего, относится к ранней стадии тираспольского терио-
комплекса (Baryshnikov, 2002а), нижняя граница которого опускается ниже
границы палеомагнитных эпох Брюнес—Матуяма (0.78 млн.), что не проти-
воречит другим оценкам возраста Ахалкалаки между 0.98 и 0.78 млн. (Tappen
III. URSINAE
299
et al., 2002). Маркова (1998) относит к раннему варианту тираспольского ком-
плекса мелких млекопитающих из местонахождения Шамин в бассейне Ниж-
него Дона, сопоставляя с ним близкие фауны из Зап. Европы (Виллань VI,
Бетфия 7, Странска Скала). По длине и ширине m3 ахалкалакский медведь не
отличается от U. deningeri из Странска Скала (Stranska Skala) в Чехии (Musil,
1972). Тесаков (2002) тем же хронологическим уровнем датирует местонахож-
дения Цимбал и Хаджибейский лиман в Сев. Причерноморье (MRQ7), но от-
носит их к таманскому териокомплексу.
Кости и зубы U. deningeri извлечены из нижних слоев Треугольной пеще-
ры на Сев. Кавказе (Барышников, 1994). Два экземпляра М2 из слоев 5в и 7а
очень крупные, соответствуют максимальным образцам из местонахождения
Мосбах в Германии (Zapfe, 1946). Имеются абсолютные даты: 583 000 ± 25 000
для слоя 7а и 393 000 ± 27 000 для слоя 56, полученные методом электронно-
парамагнитного резонанса (Molodkov, 2001), которые относят фаунистичес-
кий комплекс Треугольной пещеры к ранней поре ср. плейстоцена (MQ21—22).
Палинологические и палеомагнитные данные помещают слой 7а (каппа-зо-
на IV/I) в кислородную изотопную стадию OIS16, а слой 56 (каппа-зона Ш/2)
в OIS11 (Поспелова, Левковская, 1994).
Несколько моложе многочисленные находки U deningeri из слоев 5в
и 5аб пещеры Кударо 1 в Закавказье (Барышников, 19876; Baryshnikov, 1998).
Из нижних уровней пещеры получены радиотермолюминесцентные даты:
360 000 ± 90 000 (RTL-379) для слоя 5в и 350 000 + 70 000 (RTL-373) для
слоя 5аб (Любин, 1998). Их поддерживают результаты палеомагнитного ана-
лиза, которые относят низы слоя 5 к оптимуму стадии OIS11.3 (Поспелова
и др., 2001).
К медведю Денингера, вероятно, принадлежат костные останки пещерно-
го медведя из ангельских слоев пещер Цона в Грузии и Азых (слои 5—6) в
Азербайджане, которые определены как U. spelaeus (Гаджиев и др., 1979; Векуа
и др., 1987). Время формирования базальной части толщи отложений в пеще-
ре Азых датируется ранней порой ср. плейстоцена, в пещере Цона — поздней
его порой (Любин, 1998).
U. deningeri установлен для многих кавказских пещерных местонахождений
п. плейстоцена: Кударо 1 (слой 3), Кударо 3 (слои 3—4), Малая Воронцовская,
Ахштырская (слои 2—4) в Закавказье, Матузка и Мезмайская на Сев. Кавказе
(Барышников, 1987а; Барышников, Голованова, 1989; Барышников, Хварц-
кия, 1990; Baryshnikov, 1998, 2000). В Кударских пещерах он представлен се-
рией черепов взрослых и старых самцов. Возможно, что вид встречался на
Кавказе почти до конца вюрма, поскольку его останки присутствуют в низах
слоя 2 в Ахштырской пещере на р. Мзымта, для средней части которого полу-
чена радиоуглеродная дата 19 000 ± 500 лет (Кулаков, 2000). Однако нет на-
дежных данных, свидетельствующих, что вид пережил на Кавказе эпоху мак-
симального похолодания.
В Ср. Азии останки U deningeri происходят из слоев 2—4 пещеры Сель-Ун-
гур в Киргизии, лежащей к югу от Ферганской долины (Барышников, Баты-
ров, 1994). Для стратиграфического уровня, лежащего выше слоя 1, уран-ионие-
вым методом получена дата 126 000 ± 5000 лет (Величко и др., 1990). Эта дати-
ровка и видовой состав фауны млекопитающих позволяют отнести время
формирования костеносных слоев Сель-Унгура к средней поре ср. плейстоце-
на (MQ22-23).
На юге Вост. Сибири к U deningeri принадлежит фрагмент нижней че-
люсти (ЗИН 0.35315) из местонахождения Тологой в Забайкалье (Baryshnikov,
Kalmykov, 2005). Сохранились область симфиза с резцами и клыками и левая
300
11. URSIDAE
зубная кость. Клыки с лингвальной стороны несут обширные фасетки стира-
ния, которые образовались в результате их контакта с верхними резцами. Пе-
редние премоляры pl—3 и их альвеолы отсутствуют. Резцы и щечные зубы силь-
но стерты. Меньше других затронут процессом стирания р4 (длина 14.9, ши-
рина 8.8 мм), на лингвальном крае которого расположен смещенный вперед
параконид; на месте метаконида заметно вздутие эмали. Судя по размеру клы-
ка (длина 28, ширина 18.8 мм), образец ЗИН 0.35315 принадлежал небольшо-
му самцу. Длина кости до углового отростка (около 286.5 мм) и длина зубного
ряда cl—m3 (182 мм) характерны скорее для U deningeri, чем для U. savini rossi-
cus, у которого длина cl—m3 заметно меньше. От U. arctos тологойский мед-
ведь отличается высотой нижнечелюстной кости, некоторой выпуклостью ее
нижнего края и отсутствием передних премоляров. Вангенгейм (1977) соотно-
сит фауну из Тологоя с тираспольским териокомплексом Вост. Европы.
Анализ митохондриальной ДНК, извлеченной из правой таранной кости
(ПИН 3723-496, сборы А. В. Шера), которая была найдена в местонахождении
Осхордох на р. Адыча в бассейне Яны, показал, что кость принадлежит пе-
щерному медведю, близкому к кавказскому (М. Hofreiter, Leipzig, личное со-
общение). По размерам (длина 54.7, ширина 60.4 мм) она несколько крупнее,
чем таранная кость U savini rossicus из пещеры Кизел на Урале (Vereshchagin,
Baryshnikov, 2000), и соответствует таковой самок U. d. kudarensis и U. spelaeus.
Пяточная кость крупного пещерного медведя, сходная по размеру с пяточ-
ной костью U. d. kudarensis, отмечена в слое 22 в Денисовой пещере на Алтае
(Деревянко и др., 2003). Пещерный медведь Ursus cf. spelaeus упоминается в
мустьерской фауне из грота Двуглазка в Хакассии (Абрамова и др., 1991).
Происхождение и эволюция. К U. deningeri обычно относят круп-
ных пещерных медведей из ср. плейстоцена Европы, предком которого счи-
тается U. etruscus (Kurten, 1959, 1976; Громова, 1965).
Выраженными «спелеоидными» признаками в краниальной и зубной мор-
фологии обладал U. rodei, который был установлен по черепному фрагменту и
нижнечелюстным костям из местонахождения Унтермассфельд (UntermaBfeld)
в Германии (Musil, 2001). Возраст местонахождения датируют эпивиллафран-
ком (MN19), помещая между 1.2 и 0.9 млн., скорее всего в пределах палеомаг-
нитного эпизода Харамильо (Kahlke, 2001). Фауна мелких млекопитающих из
Унтермассфельда ассоциирована с териокомплексами европейских местона-
хождений р. плейстоцена (Le Vallonnet, Colle Curti, Korotoak) (Maul, 2001), хо-
тя некоторые авторы считают ее более молодой и располагают у границы эпох
Брюнес—Матуяма (Van Kolfschoten, Markova, 2005).
Как показало исследование типового материала (скорее всего, самца),
размеры U. rodei небольшие (табл. 81, 82). Лицевой отдел черепа без резкого
перегиба в области лба. Носовая апертура крупная (рис. 87), но носовые кости
менее укорочены, чем у поздних пещерных медведей, и достигают уровня зад-
него края альвеолы клыка (их длина по носовому шву 111 мм). Подглазничное
отверстие маленькое, лежит над задним краем Ml. Заглазничные отростки не-
большие, слабо опущены. Тело нижнечелюстной кости умеренно высокое, с
небольшим «подбородком». Нижний край кости почти прямой (рис. 88). Со-
членовный отросток отсутствует, но он лежал, вероятно, на уровне жеватель-
ной поверхности щечных зубов.
Зубная система весьма архаична. Имеются все передние премоляры, вклю-
чая Р1/р1. Длина верхнего зубного ряда Р4—М2 (84 и 85 мм) и пропорции
верхних моляров (передняя доля Ml шире задней доли) — как у U. deningeri.
Однако по длине нижнего зубного ряда р4—m3 (88.0, 90.3, 90.4 мм; см.: Musil,
2001) U. rodei похож на U. savini и U. arctos. Р4 без метастиля, протокон круп-
III. URSINAE
301
Рис. 87. [Ursus deningeri rodei, череп (SMW 1983/19544, голотип), сверху (a)
и снизу (б); Унтермассфельд (Untermapfeld), Германия.
Рис. 88. [Ursus deningeri rodei, правая нижнечелюстная кость (SMW 1980/15775,
паратип), лабиальная (а) и лингвальная (б) сторона; Унтермассфельд (UntermaBfeld),
Германия.
302
II. URSIDAE
ный, смещен назад от хищнической щели. М2 без парастиля, с коротким и
узким талоном. Нижний премоляр р4 простого строения. На ml метаконид
представлен 2 почти равными по величине бугорками и более маленьким пе-
редним; энтоконидный отдел состоит из 3 повышающихся кзади бугорков,
как у U. deningeri. На m2 протоконид ниже метаконида, последний бугорок
одиночный или с дополнительным зубчиком. Нижний коренной m3 вытяну-
тый, без четкого обособления талонида. Сведения о строении посткраниаль-
ного скелета отрывочны. Третья плюсневая кость (Mtt 3) по наибольшей дли-
не (83 мм) и соотношению минимальной ширины диафиза к наибольшей дли-
не (20.5 %) сходна с аналогичной костью U. deningeri. Я принимаю медведя из
Унтермассфельда как примитивный подвид U. deningeri rodei, syn. nov.
К этому же подвиду близок пещерный медведь из местонахождения Вал-
лоне (Vallonnet) во Франции. Коронка р4 простого строения. Нижний хищ-
нический зуб ml с крупным, слабо расчлененным на 2 бугорка метаконидом.
Энтоконидный отдел зуба состоит из 1 бугорка или же перед ним расположен
еще 1 низкий бугорок (Garsia, 2003 : fig. III. 6.95).
Кретцой (Kretzoi, 1938) из местонахождения Гомбасцог (Gombaszog,
MN21) в Венгрии (ныне Гомбасек в Словакии) описал медведя, которого на-
зывает то «U. gombaszogensis» (с. 88), то «U. etruscus gombaszogensis» (с. 138).
Он полагал, что его зубная морфология несет признаки перехода к пещерным
медведям, а именно к U. savini и до некоторой степени — к U. deningeri. В не-
давней ревизии U. etruscus материал из Гомбасцога не был включен в этот вид
(Mazza, Rustioni, 1992). Действительно, в зубной морфологии медведя из Гом-
басцога заметны прогрессивные черты (например, относительно длинный М2),
не характерные для U. etruscus. По длине и ширине щечные зубы, особенно
m2, не отличаются от таковых U. deningeri. Нижний премоляр р4 имеет хоро-
шо развитый метаконид в одном случае и не имеет его в другом. Энтоконид
единственного ml состоит из крупного бугорка, перед которым располагается
более мелкий бугорок (Kretzoi, 1938 : Taf. Ill, fig. 14). Медведь из Гомбасцога
найден в ассоциации хищных млекопитающих (Panthera gombaszoegensis, Epi-
machairodus, Pachycrocuta robusta progressa, Meles meles atavus, Canis mosbachensis,
Xenocyon lycaonoides), состав которой соответствует началу ср. плейстоцена
(MQ20, см.: Сотникова, 1989).
Для ср. плейстоцена Европы было установлено несколько подвидов U. de-
ningeri (Argant, Cregut-Bonnoure, 1996). Подвид U. d. suessenbomensis описан из
местонахождения Зюссенборн (Siipenbom) около Веймара в Германии по не-
скольким изолированным зубам (Soergel, 1926). Ml с хорошо развитым пара-
и метастилем, энтоконидный отдел ml состоит из 1 бугорка, m2 сильно рас-
ширен в области талонида (рис. 89, и, к). Фауна грызунов из Зюссенборна
включает Mimomys savini и М. pusilus, что помещает ее в п. бихарий (Koenigs-
wald, Heinrich, 1999).
К подвиду U. d. suessenbomensis относят пещерных медведей ранней поры
ср. плейстоцена Европы (Siipenborn, Voigstedt, Koneprusy, Kozi-Grzbiet, Hoste-
in, Petralona; MQ21). Промеры выборки из местонахождения Кози-Гржбиет
(Kozi-Grzbiet) в Польше показали, что она отличается от позднего медведя
Денингера мелкими размерами и пропорциями верхнего хищнического зуба
Р4, который относительно узкий, с крупным параконом и смещенным назад
протоконом. На ml перед метаконидом различимы 1 или 2 дополнительных
бугорка, а энтоконидный отдел состоит из 3 или 2 последовательно увеличи-
вающихся по высоте бугорков.
Из пещеры Ягстхаусен (Jagsthausen) в Германии описан подвид U. deninge-
ri suevicus (Koby, 1952). Зубы его архаичны (рис. 89, а—ж), энтоконид ml не-
III. URSINAE
303
Рис. 89. Род Ursus, щечные зубы; жевательная поверхность.
U. deningeri'. а—ж — составленные зубные ряды (SMNS 31101, тип «suevicus»), Ягстхаусен (Jagsthau-
sen), Германия; з — Ml dex (SMW 1965/2425, тип «suessenbomensis»), Зюссенборн (SiiBenbom), Гер-
мания; и — m2 dex (SMW 1965/2423), там же; U. arctos'. к — М2 dex, (1РЕ PH6al 17, тип «sackdillingen-
sis»), Закдиллингер (Sackdillinger), Германия; л — правый зубной ряд Ml—М2 (SMW HG674, тип
«taubachensis»), Таубах (Taubach), Германия.
редко состоит лишь из 1 слабо разделенного бугорка (рис. 90). По морфоди-
намическому индексу Р4/р4 U. d. suevicus занимает базальное положение сре-
ди пещерных медведей Европы (Rabeder, Tsoukala, 1990), хотя морфомет-
рические показатели щечных зубов сближают его с медведем из Мосбаха.
Условно я отношу находки из Гомбасцог и Ягстхаусен к подвиду U. d. suessen-
bomensis.
Типовой материал U. d. deningeri происходит из песков Мосбаха (Mosbach)
в Германии, которые датируются р. торингием (Koenigswald, Heinrich, 1999).
304
11. URSIDAE
Рис. 90. Ursus deningeri, изменчивость ml, лингвальная сторона; Ягстхаусен (Jagsthau-
sen), Германия.
Они не имеют стратиграфической привязки, однако новая находка черепа
самки NLH 20/95 из уровня Мосбах 2 позволяет датировать весь материал
этим уровнем, который соотносят с интергляциалом III или IV Кромера (Maul
et al., 2000). К номинативному подвиду принадлежат медведи из средней поры
ср. плейстоцена Европы (Miesenheim I, Mosbach 2, Mauer, Erpfmgen 1, 3, Hunds-
heim, Heppenloch, Chlum I, 4, C 718, Arago, Biach Arago, Biache, Nauteri),
включая Англию (Westbury). Судя по основной длине черепов из Мосбаха
(377, 380, 458 мм) и Хундсгейма (365, 370 мм) (Zapfe, 1946), медведи номи-
нативного подвида достигали крупных размеров.
Два нижних хищнических зуба ml без корней из Эрпфингена (длина 27.6,
27.6 мм, ширина 12.6, 13.0 мм) были описаны как подвид U. d. erpfingensis
(Heller, 1975). Они немного крупнее, чем зубы из Вестбери (Westbury), и не от-
личаются от зубов медведя из пещеры Кударо 1 на Кавказе. Еще 1 под-
вид — U. d. romeviensis Prat — был установлен по обильному материалу из сло-
ев местонахождения Нотери (Nauteri) во Франции, которые датируются мин-
дель-риссом и р. риссом (Prat, Thibault, 1976). Я отношу экземпляры из
Эрпфингена и Нотери к номинативному подвиду, хотя медведи из верхних
слоев Нотери эволюционно более продвинутые (см.: Argant, Cregut-Bonnoure,
1996).
Остается спорным систематическое положение пещерных медведей из
поздней поры ср. плейстоцена Европы. На основании признаков зубной мор-
фологии, переходных к U. spelaeus (Mottl, 1964; Argant, 1991), их относят то к
U. deningeri (Musil, 1981; Rabeder et al., 2000), то к U spelaeus (Kurten 1959,
1968b). Для этих пещерных медведей предлагалось несколько названий.
Медведь из пещеры Единорога (Einhomhohle) в горах Гарца, Германия,
был описан под названием U spelaeus var. hercynica (Rode, 1935). Роде отме-
тил, что новый подвид на 6—8 % мельче «нормальных» пещерных медведей
и обладает примитивными («арктоидными») признаками строения щечных
HI. URSINAE
305
зубов. Передние премоляры у него полностью отсутствуют. По промерам
щечных зубов (старая коллекция, не имеющая стратиграфической привяз-
ки) этот медведь попадает в одну кладу с поздними выборками U. deningeri
(см. рис. 84, 86). Как показали новые раскопки, материал из пещеры Едино-
рога принадлежит к нескольким стратиграфическим уровням, самый ранний
из которых древнее 100 тлн. (Nielbock, 1987). К этому же подвиду я отношу
медведей из отложений поздней поры ср. плейстоцена Франции (Рауге) и Гер-
мании (Steinheim), щечные зубы которых несколько мельче, чем у U. spelaeus
(табл. 81, 82).
Для пещерных медведей переходного облика также используется назва-
ние U. d. deningeroides, которое основано на обширном костном материале из
пещеры Реполюст (Repolusthohle) в Австрии, возраст которого около 260 тлн.
(конец миндель-рисса) (Mottl, 1964). Череп с выпуклым лбом. Характерно
присутствие верхнего премоляра РЗ, который имеется у 60 % из 53 изученных
черепов (Temmel, 1996, цит. по: Rabederet al., 2000 : 29). Реже (5 %) сохраняет-
ся верхний премоляр Р1. Если разделить черепа из пещеры Реполюст по по-
ловой принадлежности, то значения основной длины составляют у самцов
367—388, в среднем 375.50 мм (п = 5), у самок 305—351, в среднем 335.67 мм
(п = 6). Сходные по геологическому возрасту черепа из местонахождения Но-
тери во Франции заметно крупнее (Prat, Thibault, 1976). Здесь основная длина
из слоя 11 (миндель-рисс) равна у самцов 398.5—411, в среднем 405.80 мм
(п = 5), у самок 366 мм (n = 1). В слое 8Ь (рисе I) значение этого промера со-
ставляет 415 мм у самца и 327 — у самки. Череп самки из слоя 8Ь, на котором
сохранилась маленькая альвеола РЗ (Prat, Thibault, 1976), по основной длине
соответствует черепам самок из пещеры Реполюст, но череп самца из этого же
слоя крупнее всех экземпляров, известных для подвида U d. deningeroides
(Mottl, 1964; Argant, 1991).
Скелет небольшого медведя (MNHN 1886-16) из грота Гаргас (Gargas) в
Пиренеях описан как U. spelaeus var. minor (Gaudry, Boule, 1892 : 108, Pl. XX).
Это название является nomen praeoccupatum, так как было использовано Норд-
маном, который в материале из окрестностей Одессы выделил большую и ма-
ленькую формы пещерного медведя и обозначил последнюю как U. spelaeus
minor (Nordmann, 1858 : 106, Taf. VI). По основной длине череп из грота Гар-
гас (346 мм) не выходит за пределы варьирования промера в коллекции из пе-
щеры Реполюст. Присутствует также верхний премоляр РЗ. Геологический
возраст находки определяют как рисе (Bonifay, 1971).
К подвиду U. d. deningeroides был отнесен материал из французских мес-
тонахождений поздней поры ср. плейстоцена (Aze 1-3, Aze 1-2). Основная
длина черепов из Азе 1-3 варьирует от 287.0 до 398.7 мм (п = 17), верхний пре-
моляр РЗ сохранился в 16 случаях из 50 (32 %) (Argant, 1991). Я отношу мед-
ведей из пещер Реполюст, Гаргас и Азе к подвиду U. s. hercynicus (= deningeroi-
des).
Младшим синонимом U. d. hercynicus является, вероятно, также название
U. spelaeus parvilatipedis, которое было установлено по нескольким щечным зу-
бам и костям пещерного медведя из пещеры Троскаета (Troskaeta) в пров. Ги-
пускоа на севере Испании (Torres et al., 1991). Оба подвида похожи по разме-
рам зубов и костей конечностей.
Арго (Argant, 1991) не включил в U. d. deningeroides материал из грота
Фюртен (Furtins) во Франции и не привел для этого материала подвидового
названия, хотя исследователи медведя из Фюртен отмечали его сходство с
U. deningeri в зубной морфологии (Leroi-Gourhan, 1950). Мотгль (Mottl, 1964)
обратила внимание на сходство размеров зубов из пещеры Реполюст и гро-
306
II. URSIDAE
та Фюртен, заметив, что кости конечностей в последнем местонахождении
крупнее.
Исследование коллекции нижнечелюстных костей и щечных зубов из
грота Фюртен показало, что они отличаются от зубов U spelaeus из п. плейсто-
цена мелкими размерами, более коротким параконом Р4 и одинаковой перед-
ней и задней длиной М1. Морфометрически изученные выборки щечных зу-
бов из Фюртен попадают в группу U. deningeri, за исключением верхнего хищ-
нического зуба Р4, выборка которого попадает в кладу U. spelaeus, где, однако,
занимает, обособленное положение (рис. 84, а). Это позволяет считать мед-
ведя из Фюртен поздним представителем подвида U. d. hercynicus, показы-
вающим в зубной морфологи дальнейший переход от U. deningeri к U. spelaeus.
Отложения из грота Фюртен датируют рисс-вюрмом и р. вюрмом (Argant,
1991).
Таким образом, U. deningeri существовал в Европе до начала п. плейстоце-
на. Идентификация его поздних находок затруднительна, поскольку ранний
U. spelaeus мог иметь сходные зубные признаки. Переход от U. deningeri к U. spe-
laeus был постепенным и носил мозаичный характер: разные популяции пе-
щерных медведей к началу п. плейстоцена могли находиться на разных уров-
нях преобразования щечных зубов.
Кавказских медведей долгое время относили к U. spelaeus (Громова, 1948;
Верещагин, 1959), но их зубная морфология соответствует таковой U. deninge-
ri. На Кавказе установлены 2 подвида, стратиграфически сменяющие друг
друга (Baryshnikov, 1998). Медведи из пограничных горизонтов (слой 5 в пе-
щере Кударо 3) имеют переходный характер.
К U. d. praekudarensis принадлежат медведи ср. плейстоцена (Кударо 1,
слой 5, Кударо 3, слои 5—8, Цона и, вероятно, Азых, слой 5) (табл. 81, 83).
Этот подвид не имеет отличий в размерах и пропорциях щечных зубов от сме-
няющего его подвида U d. kudarensis, но зубная морфология его архаичнее
(Р4 без следов бугорка на внутренней стенке метакона, мезо кон Ml одиноч-
ный, низкий, и т. д.; см.: Baryshnikov, 1998). К подвиду U d. praekudarensis,
возможно, относится и находка из Израиля (Tchemov, Tsoukala, 1997).
Медведи позднего плейстоцена Кавказа принадлежат к подвиду U d. ku-
darensis (Кударо 3, слои 3—4, Ахштырская пещера, слои 2—4, Манагуа, Матуз-
ка) (табл. 83, 84). Их щечные зубы выглядят сложнее, чем у U d. praekudarensis,
размеры зубов к концу плейстоцена возрастают (Baryshnikov, 2000). По уров-
ню зубных преобразований этот кавказский подвид соответствует U. d. hercy-
nicus в Зап. Европе. Их сближает, например, присутствие РЗ, но кавказские
звери крупнее, с более широкой мозговой коробкой и шире расставленными
скуловыми дугами.
Своеобразие кавказских пещерных медведей определяется их изолиро-
ванным положением (Барышников, Дедкова, 1978). От европейских популя-
ций они были отделены Манычским проливом, по которому в плейстоцене
осуществлялся водообмен между Каспийским и Черным морями (Федоров,
1978), а также полосой сухих степей, протянувшихся от низовий Дона до Вол-
ги. На эффективность такого барьера указывает обедненный состав плейсто-
ценовой териофауны Сев. Кавказа по сравнению с фауной Восточно-Евро-
пейской равнины. Сюда не проникали многие млекопитающие, которые были
многочисленными на той же широте в Крыму (Alopex lagopus, Marmota bobac,
Microtus gregalis и др.; см.: Барышников, 1987а). Северный олень (Rangifer ta-
randus), обычный в фауне крымских палеолитических стоянок, на Кавказе
обнаружен только в Мезмайской пещере, расположенной на высоте 1300 м
над ур. м. (Baryshnikov et al., 1996).
III. URSINAE
307
В Ср. Азии фрагменты нижнечелюстных костей, изолированные зубы и
кости конечностей U. deningeri, которые первоначально были отнесены к U. spe-
laeus (Батыров, 1991), известны из пещеры Сель-Унгур (Барышников, Баты-
ров, 1994). Горизонтальная ветвь невысокая (52.2 и 59 мм в области диастемы).
Щечные зубы увеличены (длина зубного ряда р4—m3 равна 105 и 105.5 мм),
как у других медведей из аридных областей (например, у U. arctos pruinosus с
Тибета). Внутренняя стенка метакона верхнего хищнического зуба Р4 без до-
полнительного бугорка. Мезокон Ml цельный. Паракон М2 доходит впереди
до переднего края коронки. Нижний премоляр р4 простого строения. На ниж-
нем хищническом зубе ml энтоконид имеет вид гребня, образованного 3 по-
следовательно увеличивающимися бугорками.
Перечисленные зубные признаки позволяют отнести медведя из Сель-Ун-
гура к U. deningeri, хотя он обнаруживает морфологическое своеобразие, отли-
чающее его от медведей Кавказа. Метаконид ml состоит из 1 крупного зубца,
перед которым лежит маленький дополнительный зубчик. Такое строение
лишь изредка встречается у U. d. praekudarensis из нижних уровней пещеры
Кударо 1 (Baryshnikov, 1998). По массивности метакарпальные и метатарсаль-
ные кости из Сель-Унгура сходны с таковыми U. d. praekudarensis, но их длина
значительно меньше. Пещерного медведя из Сель-Унгура я выделяю в подвид
U. d. batyrovi Baryshnikov, ssp. nov.
Исследованный материал. 19 черепов самцов и И — самок.
Образ жизни. По образу жизни U deningeri напоминал, вероятно, со-
временного бурого медведя из южных частей его ареала. Вид встречался преи-
мущественно в лесах, реже в лесостепных и саванноподобных биотопах, бога-
тых растительными кормами. На Кавказе населял все высотные пояса, вплоть
до альпийского высокогорья (пещера Цона, 2000 м над ур. м.).
Был всеяден, но в большей степени, чем современный U. arctos, зависел
от наличия растительных кормов. В диете, вероятно, преобладали сочные тра-
вы, корневища, молодые побеги кустарников, а также орехи, желуди, фрукты,
ягоды, листья, грибы. Ел разнообразных беспозвоночных и мелких позвоноч-
ных, мед, яйца птиц, падаль, мог охотиться на копытных, подкарауливая их и
нападая из засады.
Известно, что размеры бурых медведей в значительной степени опреде-
ляются характером их питания, особенно количеством кормов животного
происхождения. В Сев. Америке звери из внутриконтинентальных популяций,
которые потребляют главным образом растительную пищу, весят в 2 раза мень-
ше, чем живущие на тихоокеанском побережье, где они ловят и едят лососей
(Hilderbrand et al., 1999). U deningeri в Закавказье достигал крупных размеров,
что косвенно предполагает употребление медведями в пищу идущих на нерест
лососевых рыб. В пользу такой гипотезы свидетельствует насыщенность плей-
стоценовых слоев в Кударских пещерах костями черноморского лосося (Цеп-
кий, 1980; Baryshnikov, 1999а). Хотя аккумуляция рыбьих костей могла про-
исходить в результате жизнедеятельности не только медведей, но и хищных
птиц и древнего человека, присутствие очень крупных рыбьих позвонков в
самых нижних слоях пещеры Кударо 3, где нет явных следов пребывания
человека, указывает на пищевую активность медведей. Рыбьи кости могли по-
падать в пещерные отложения из медвежьих экскрементов, когда звери по-
сещали пещеры, используя их в качестве временных убежищ или зимних
берлог.
Анализ костных скоплений в пещерах Кавказа (Кударо 1, Кударо 3) и
Англии (Вестбери) свидетельствует о том, что U deningeri использовал пеще-
ры как места зимовок (Bishop, 1982; Andrews, Turner, 1992; Baryshnikov, 1999a).
308
II. URSIDAE
Беременные самки приносили в берлоге потомство. В Кударских пещерах
найдены останки зверей разного индивидуального возраста, в том числе мо-
лочные зубы медвежат, различающиеся по степени стертости. Значительная
часть молочных клыков с нестертыми коронками указывает на гибель детены-
шей в первую зиму. Другие молочные зубы стертые, со следами резорбции,
т. е. они попадали в пещерные слои при естественной замене их на постоян-
ные зубы во время второй зимовки медвежат (Барышников, Аверьянов, 1992).
Как и самки современного U. arctos, самки U. deningeri могли ложиться в бер-
логу вместе с подросшими детенышами предыдущего помета.
Значительный половой диморфизм в размерах предполагает, что круп-
ные самцы U. deningeri были опасны для самок с детенышами и последние
устраивали родильные берлоги в местах, удаленных от мест зимовок других
медведей. В пещере Вестбери (Англия), где в изобилии найдены молоч-
ные зубы, 75 % выборки взрослых медведей принадлежит самкам (Bishop,
1982). Соотношение останков взрослых самцов и самок в слоях пещер Куда-
ро 1 и Кударо 3, которые формировались в теплые эпохи ср. плейстоцена,
варьирует. В холодные эпохи п. плейстоцена, когда пещеры располагались на
границе лесного и альпийского поясов, здесь зимовали преимущественно
самцы.
Состав. 8 подвидов.
1. fU. (S.) d. rodei Musil, 2001
Ursus rodei Musil, 2001 : 656, Taf. 114 (UntermaBfeld, Meiningen, Германия, p. плейстоцен;
голотип: фрагмент черепа с сильно стертыми зубами, SMW 1983/19544, изучен; промеры голотипа
даны в табл. 81).
Диагноз. Передние премоляры присутствуют. Длина верхнего хищни-
ческого зуба Р4 составляет более 46 % от длины М2. Носовые и метаподиаль-
ные кости длиннее, чем у поздних подвидов.
Распространение. Германия (UntennaBfeld), Франция (Vallonnet); позд-
няя пора р. плейстоцена (MN19—20).
Исследованный материал. Только типовой, включая нижнечелю-
стную кость SMW 1980/15775.
Замечания по систематике. Иногда относят к U. arctos (Rabeder,
Withalm, 2006).
2. fU. (S.) d. suessenbomensis Soergel, 1926
Ursus suessenbomensis Soergel, 1926 : 153, Taf. Ill—IV [SiiBenbom, Weimar, Германия; лекто-
тип (обозначен здесь): изолированный верхний Ml, SMW 1965/2425, изучен; размеры голотипа,
мм: Ml [1] 26.5, [2] 12.6, [3] 14.2, [4] 10.9, [5] 9.3, [6] 18.6]. — U. etruscus gombaszoegensis Kretzoi,
1938 : 138 [Gombaszog, ныне Gombasek, Словакия, ср. плейстоцен; голотип: m2 dex, № V.59.930
(Fa 21), Mus. Nat. Hungar., Budapest]. — U. deningeri suevicus Koby, 1952: 403, fig. 1 [Jagsthausen,
Вюртемберг, Германия; лектотип (обозначен здесь): изолированный верхний Р4, SMNS 31101-5,
изучен; размеры лектотипа, мм: Р4 [1] 18.5, [2J 11.2, [3] 13.6, [4] 15.7].
Диагноз. Верхний хищнический зуб Р4 уже, чем у номинативного
подвида, его протокон сильнее смещен назад. Длина зуба составляет ме-
нее 46 % от длины М2. Энтоконидный отдел ml обычно состоит из 1—2 бу-
горков.
Распространение. Германия (SiiBenbom, Jagsthausen), Польша (Ko-
zi-Grzbiet), Словакия (Gombasek), Греция (Petralona), Молдавия (Тирасполь);
ранняя пора ср. плейстоцена (MQ20—21).
Исследованный материал. Кроме типового 3 нижнечелюстные кос-
ти и изолированные зубы.
III. URSINAE
309
3. j-U. (S.) d. deningeri von Reichenau, 1904
U. deningerivon Reichenau, 1904 : 11 [Mosbach, Германия; ср. плейстоцен; лектотип (обозна-
чен здесь): череп самца, NMM 1939/1093 (= 1945/137), изучен; изображен — Reichenau, 1906 :
Taf. I, fig. 1, Taf. II; промеры лектотипа даны в табл. 71]. — U. deningeri hundsheimensis Zapfe,
1946 : 151, Taf. I (Hundsheim, Австрия, ср. плейстоцен; голотип: почти полный скелет, Naturhist.
Mus., Вена). — U deningeri erpfingensis Heller, 1975 : 122, Taf. 9, fig. 1 (Erpfingen, Германия, ср. плей-
стоцен; тип: ml dex и ml sin, IPE б/н, изучен). — U. deningeriromeviensis Prat, Thibault, 1976 : 75,
Pl. Ill [Nauterie, слой Ila, Gers, Франция, ср. плейстоцен (миндель-рисс); голотип: осевой череп,
№ 2-28-6-67, Inst. Quatern., Univ. Bordeaux I].
Диагноз. Передние премоляры частично или полностью утрачены. Верх-
ний хищнический зуб Р4 относительно широкий. Энтоконидный отдел ml
обычно состоит из 2—3 бугорков.
Распространение. Франция (Arago, Biache, Nauterie, нижние слои),
Англия (Westbury), Германия (Mosbach 2, Mauer), Австрия (Hundsheim); сере-
дина и начало поздней поры ср. плейстоцена (MQ22—24).
Исследованный материал. Кроме типового 5 черепов самцов и 9 —
самок.
4. fU. (S.) d. hercynicus Rode, 1935
Ursus spelaeus var. minor Gaudry, Boule, 1892 : 108, Pl. XX (nom. praeocc., non Nordmann,
1858; Gargas, Пиренеи, Франция; голотип: полный скелет, MNHN 1886-16, изучен; промеры го-
лотипа даны в табл. 81). — U. spelaeus var. hercynica Rode, 1935 : 156, Taf. 1, fig. 1, 7, 8, 20, Taf. 2,
fig. 1, 26, Taf. 3, fig. 10, Taf. 4, fig. 6, Taf. 5, fig. 9, 14, Taf. 10, 6, fig. 5, 8, 9, 12, 14, Taf. 7, fig. 18, 21-23
[Einhornhohle, Schwarzfeld, Германия, п. ср. плейстоцен; лектотип (обозначен здесь): верхний
Ml dex, NLH 2242, изучен; изображен — Rode, 1935 : Taf. 3, fig. 10; промеры лектотипа, мм:
Ml [1] 26.5, [2] 12.5, [3] 13.4, [4] 10.0, [5] 8.3, [6] 19.1]. — U. spelaeus deningeroides Mottl, 1964: 52
[Repolusthohle, Peggau, Австрия, п. ср. плейстоцен; лектотип (обозначен здесь): череп самца,
№ 59500, Mus. Bergbau, Geol. Technik Landesmus. «Joanneum», Graz; изображен — Mottl, 1964,
Taf. Ill, Abb. 1, 2]. — U. spelaeus parvilatipedisToms, etal., 1991 : 59, Pl. I [Troskaeta, пров. Гипускоа,
Испания, п. ср. плейстоцен (рисе II); голотип: IV Mtc sin, TR-4361, Mus. San Telmo, Сан-Себасть-
ян, Испания].
Диагноз. Размеры немного меньше, чем у номинативного подвида,
часто присутствует РЗ. Энтоконидный отдел ml обычно состоит из 3 бу-
горков.
Распространение. Испания (Troskaeta), Франция (Gargas, Furtins), Гер-
мания (Einhomhole, Steinheim), Австрия (Repolusthohle); поздняя пора ср. плей-
стоцена и начало п. плейстоцена (MQ24—25).
Исследованный материал. 3 черепа (MNHN 1886-16, IPHP PAY.734,
SMNS 17281).
5. |U. (S.) d. praekudarensis (Baryshnikov, 1998)
Spelearctos deningeripraekudarensis Baryshnikov, 1998 : 114, fig. 2 (пещера Кударо 1, слой 5в,
Кваиси, Грузия; ср. плейстоцен; голотип: череп без скуловых дуг ЗИН 0.33161, o' ad, изучен; пара-
типы: череп ЗИН 0.31894, 9 ad; фрагмент черепа ЗИН 0.31896, o'; прав, нижнечелюстная кость
ЗИН 0.33162; промеры голотипа даны в табл. 81).
Диагноз. Передние премоляры отсутствуют (иногда встречается РЗ).
Длина М2 (38.0—48.2, М = 43.34 мм, п = 33) составляет в среднем меньше
50 % от длины верхнего зубного ряда Р4—М2; р4 узкий (около 60 % от его
длины), ml и m2 несколько удлинены.
Распространение. Закавказье (пещеры Кударо 1, слой 5; Кударо 3,
слои 6—8) и, вероятно, Израиль (пещера в Верхней Галилее); средняя пора
ср. плейстоцена (MQ23—24).
Исследованный материал. Кроме типового нижнечелюстные кос-
ти, изолированные зубы.
310
II. URSIDAE
Замечания по систематике. Подвиды U. d. deningeri и U. d. praeku-
darensis сходны по зубным признакам, но мозговая коробка у медведей с Кав-
каза шире, чем у подвидов из Европы, например у черепов из Потри (Nauterie)
во Франции (см.: Prat, Thibault, 1976).
6. fU. (S.) d. kudarensis Baryshnikov, 1985
Ursusspelaeus AWarens/s Baryshnikov in Любин идр., 1985 : 10 (пещера Кударо 3, окр. Кваи-
си, Грузия; п. плейстоцен; голотип: череп ЗИН 0.31260, o' sen, изучен; изображен — Baryshnikov,
1998 : fig. 4, 5; промеры голотипа даны в табл. 84).
Диагноз. Длина М2 (39.0—47.8, М = 42.91 мм, п = 24) составляет около
50 % от длины ряда Р4—М2; р4 широкий (более 62 % от его длины), ml и m2
относительно короткие.
Распространение. Кавказ (пещеры Кударо 3, слои 3—4; Кударо!,
слои 3—4; Манагуа, Ахштырская пещера, Матузка); п. плейстоцен (MQ25—26).
Исследованный материал. Помимо типового 7 черепов (ЗИН
0.31890—31893, 32134, 33160, слепок М.66), нижнечелюстные кости, изолиро-
ванные зубы.
7. fU. (S.) d. batyrovi Baryshnikov, ssp. nov.
Этимология. Назван в часть узбекского палеонтолога Б. X. Батырова
(Самарканд).
Диагноз. Щечные зубы крупные, длина М2 (46.2—49.6, М = 48.40 мм,
п = 3) составляет около 50 % от длины зубного ряда Р4—М2; нижний премо-
ляр р4 широкий (более 62 % от его длины). Метакарпальные и метатарсаль-
ные кости короче, чем у других подвидов.
Распространение. Киргизия (пещера Сель-Унгур); ср. плейстоцен
(MQ 23-24).
Тип. Голотип: левая нижнечелюстная кость с ml—m2, № 782, кол. Са-
марканд. ун-та; пещера Сель-Унгур, Киргизия; изображен — Барышников,
Батыров, 1994 : рис. 2, 12. Промеры, мм: длина от заднего края альвеолы клы-
ка до заднего края альвеолы m3 — 145.5, альвеолярная длина р4—m3 — 105.5,
высота кости за ml — 62.0, высота перед р4 — 52.2.
Исследованный материал. Только типовой.
6. fUrsus (Spelearctos) savini Andrews, 1922
U. savini Andrews, 1922 : 205 [Bacton Forest Bed, Norfolk, Англия, ср. плейстоцен (кромер);
голотип: прав, нижнечелюстная кость, NHM 16448, изучен; изображен — Owen, 1846 : fig. 35с;
Newton 1882 : Pl. I, fig. 1, 1а]. — U. spelaeus rossicus Borissiak, Борисяк, 1930 : 102 [Краснодар,
Сев. Кавказ, п. плейстоцен (?рисс-вюрм); лектотип (Барышников, 1981 : 253): череп с нижней
челюстью, ПИН 2283/362, изучен; изображен — Борисяк, 1931 : Табл. I, II, рис. 1; промеры даны
в табл. 85). — U. eberbachensis Heller, 1939:44 (Neckarschlinge am Ohrberg, Eberbach, Гейдель-
берг, Германия, p. ср. плейстоцен; типовой материал: изолированные зубы Ml, cl, ml, m2 и m3;
Geol.-Palaont. Inst., Univ. Heidelberg). — U. borissiaki Kretzoi, 1947 : 286 [nom. n. pro U. rossicus
Borissiak; Кретцой ошибочно полагал, что это название преоккупировано U. arctos sub-var. (с) rossi-
cus Gray, 1864, но последнее — nom. nudum]. — U. (Spelaearctos) uralensis Verestchagin, Вереща-
гин, 1973 : 928 [пещера Кизел, Пермский край, п. плейстоцен; лектотип (Абрамов, Барышников
1990 : 9): череп, ЗИН 0.30353, изучен; промеры приведены в табл. 86].
Диагноз. Самый маленький из пещерных медведей, кондилобазальная
длина черепа у самцов не превышает 355 мм (в выборке из Бэктона — до
400 мм). Нижний премоляр р4 с крупными дополнительными бугорками. Эн-
токонид m 1 состоит из 1—3 сближенных друг с другом бугорков, высота кото-
рых последовательно увеличивается кзади.
Длина ml (мм): 21.6—28.5, М = 25.54, п = 53.
III. URSINAE
311
Описание. Размеры небольшие, самцы не крупнее, чем самки U. denin-
geri и U. spelaeus. Половой диморфизм в размерах выражен слабее, чем у других
пещерных медведей.
Череп. Кондилобазальная длина у самцов колеблется от 343 до 352, у са-
мок — меньше 331 мм (табл. 85, 86). Длина верхнего зубного ряда Cl—М2 у
самцов составляет: Бэктон (Bacton) — 149.1 мм (n = 1), Краснодар — 132—142
(п = 2), Кизел — 127—143 мм (п = 6). Куртен (Kurten, 1959) приводит более
крупные размеры черепа из Бэктона: общая длина 440, основная — 394 мм.
Профиль лба крутой, мозговая коробка узкая. Лицевой и мозговой отделы
черепа почти равной длины. Лобный отдел узкий; глазница небольшая, ее пе-
редний край расположен над серединой М2. Заглазничные отростки корот-
кие, незначительно опущены вниз. Сагиттальный гребень хорошо развит. Ма-
стоидные отростки и затылочные мыщелки расставлены менее широко, чем у
U. deningeri (ширина в мыщелках по отношению к кондилобазальной длине
составляет менее 19 %, у U. deningeri — более 19 %). Костное нёбо умеренно
широкое, хоаны узкие.
Череп молодой особи из Копановки в Астраханской обл. с хорошо разли-
чимыми черепными швами имеет сильно развитый сагиттальный гребень. Ви-
сочное сжатие хорошо выражено. Слуховые барабаны более выпуклые, чем у
взрослых особей. Костное нёбо у хоан и задненёбная вырезка узкие. Щечные
зубы крупные; длина ряда Р4—М2 равна 82.5 мм и превышает ширину кост-
ного нёба между лабиальными сторонами М2 (Барышников и др., 1992). Судя
по черепным швам, медведю из Копановки было около 2—3 лет, но вершины
лингвальных бугорков М1 у него заметно стерты. У U. arctos сходного индиви-
дуального возраста на щечных зубах нет фасеток стирания. Следы стертос-
ти свидетельствуют об употреблении медведем из Копановки более жесткой
пищи, чем та, которой питаются современные бурые медведи.
Горизонтальная ветвь нижнечелюстной кости умеренно высокая. Линия
ее нижнего края прямая или слабо выпуклая. Высота ветви кпереди слабо
уменьшается (табл. 87, 88). Симфизный отдел без заметного «подбородка», но
у экземпляров из местонахождения Бэктон в Англии он выражен. Угловой от-
росток крупный, приподнятый. Сочленовный отросток расположен на уровне
жевательной поверхности щечных зубов или немного выше его (рис. 91). Ве-
нечный отросток широкий в основании, круто поднимается над горизонталь-
ной ветвью; нижнечелюстная вырезка почти не развита. Последний моляр m3
примерно на 1/3 длины заходит за уровень переднего края венечного отростка.
Рис. 91. f Ursus savini savini, правая нижнечелюстная кость (NHM М17910);
Бэктон (Bacton Forest Bed), Великобритания. По зарисовке Н. К. Верещагина.
312
II. URSIDAE
Для выяснения размерной изменчивости нижнечелюстных костей изучены
образцы из плейстоцена Англии (Бэктон), Вост. Европы, Урала (Краснодар,
Кизел) и юга Сибири (Бачатск, Бережеково, Красный Яр, Мохово). Разделе-
ние костей по половой принадлежности производилось по величине клыка.
К самцам отнесены экземпляры, у которых ширина клыка превышает 16.5 см.
Длина зубного ряда cl—m3 у самцов составляет: Бэктон — 163—171 мм (п = 3),
Краснодар — 149—156 (п = 2), Кизел — 148—164 (п = 6), Бачатск — 159.3
(n = 1), Бережеково — 169.5 (n = 1), Мохово — 155.6 мм (n = 1). Приведенные
цифры показывают, что звери из местонахождений ср. плейстоцена (Бэктон,
Бачатск, Бережеково) были крупнее, чем из местонахождений п. плейстоцена
(Краснодар, Кизел, Мохово).
Зубы. Резцы и клыки сильные. Передние премоляры отсутствуют. Щеч-
ные зубы мельче, чем у U. spelaeus (см. табл. 74—80), по строению и величине
они близки к таковым U. deningeri, за исключением нижнего премоляра р4.
Соотношение средних значений длины зубов в верхнем зубном ряду
Р4—Ml—М2: 22.9—31.9—45.2 %, п = 3—5 у U. savinisavini, 21.8—28.8—49.4 %,
n = 7—9 у U. s. rossicus с юга Европы (по: Борисяк, 1932, с дополнением);
21.9—30.0—48.1 %, п = 21—29 у U. s. uralensis. Соотношение у U s. rossicus и
U. s. uralensis не отличается от такового U deningeri, но у U s. savini оно архаич-
нее (верхний хищнический зуб Р4 увеличен, последний моляр М2 неболь-
шой). По общим размерам зубы из Урала (Кизел) и Англии (Bacton, Mundesley
и другие местонахождения Норфолка) в среднем мельче тех, которые проис-
ходят из Сев. Кавказа и Нижней Волги.
Р4. Длинные оси паракона и метакона обычно лежат на одной прямой,
так что лабиальная сторона коронки прямая, без эктофлексуса, реже они рас-
положены под углом друг к другу. Отношение ширины зуба к его длине со-
ставляет в среднем 70 %. Паракон крупный (около 2/3 всей длины зубной ко-
ронки). На внутренней стенке метакона есть небольшое вздутие эмали, кото-
рое иногда принимает вид маленького бугорка, но последний не участвует в
формировании поперечного гребня (мезолофа), как это наблюдается у U. spe-
laeus (Борисяк, 1932; Rabeder, 1983). Метастиль обычно отсутствует. Прото-
кон крупный, чаще всего одиночный. Он расположен напротив хищнической
щели (U. s. savini) или же немного позади нее (U. s. uralensis). Слабый цингу-
люм более заметен на внутренней и задней стенках коронки.
Ml. Зуб уже, чем у U. deningeri. Ширина его составляет в среднем 70 % от
наибольшей длины. Внутренняя долинка, разделяющая лабиальный и линг-
вальный ряды бугорков, узкая и меньше расширяется кзади, чем у U. spelaeus.
Передневнутренний угол коронки закруглен. Паракон и метакон высокие,
трехгранные. Парастиль и метастиль небольшие. Мезокон, расположенный
между протоконом и метаконулем, крупный и четко обозначенный; он лежит
на уровне места контакта паракона с метаконом или смещен назад, как у
U. deningeri. Метаконуль большой, позади него на образцах из Краснодара
иногда присутствует дополнительный зубчик. Внутренняя стенка коронки кру-
тая, в основании ее хорошо заметен цингулюм, который в большинстве случа-
ев достигает переднего края протокона.
М2. Относительно широкий зуб, его длина приблизительно в 2 раза пре-
восходит наибольшую ширину (52 % у U. s. savini, 49 — у U. s. uralensis). Пара-
кон крупный, впереди доходит до края коронки; нередко перед ним располо-
жен небольшой бугорок (лингвальный парастиль). Метакон цельный, без тен-
денции к дроблению, свойственной U. spelaeus, хотя иногда он расчленен
поперечной долинкой. Метаконуль чаще всего одиночный. Гипокон имеет
вид бугорка или разделен на зубчики. Внутреннее поле коронки бугорчатое,
III. URSINAE
313
особенно в области талона, где бугорки обнаруживают тенденцию к вытягива-
нию в продольном направлении. Лингвальный цингулюм четкий, чаще всего
он достигает заднего края основания метаконуля.
По размерам и пропорциям верхние щечные зубы U. savini близки к тако-
вым U. deningeri (за исключением М2), но шире и несут больше дополнитель-
ных зубчиков (особенно у U. s. rossicus). У раннего подвида U. s. savini хищни-
ческий зуб Р4 относительно крупный, у поздних подвидов U. s. rossicus и
U. s. uralensis его длина становится меньше, в то время как длина М2 настоль-
ко возрастает, что на него приходится почти половина длины верхнего ряда
щечных зубов.
Соотношение средних значений длины зубов в нижнем зубном ряду р4—
ml—m2—m3: 16.2-29.1-28.4-26.3 %, п= 10-14 у U. s. savini; 16.2-27.8-
28.9—27.1 %, n = 5—11 у U. s. rossicus из Сибири; 15.1—28.9—29.7—26.3 %,
n = 12—19 у U. s. uralensis. Оно показывает, что р4 и m3 у U. savini несколь-
ко крупнее, чем у U. deningeri. У номинативного подвида U s. savini в отли-
чие от других подвидов нижний хищнический зуб ml длиннее, чем m2. Под-
вид U. s. uralensis имеет самые мелкие щечные зубы, особенно уменьшен у не-
го р4.
р4. Соотношение ширины и длины коронки колеблется в среднем от 61 %
у U. s. savini цо 68 — у U. s. rossicus / uralensis. Следовательно, на раннем этапе
эволюции вида зуб имел почти такие же пропорции, как U. deningeri, но затем
его ширина стала увеличиваться. Расширение коронки сопровождалось разви-
тием дополнительных зубцов, что особенно характерно для U. s. rossicus.
На экземплярах U. s. savini различимы параконид и часто метаконид
(рис. 92). Оба бугорка небольшие, обычно далеко отставлены друг от дру-
га, так что первый может выступать за передний край протоконида (как у
U. deningeri). В одном случае (NHM 5995) бугорки крупные и сближены друг
с другом. У 2 экземпляров на месте метаконида имеется лишь вздутие эма-
Рис. 92. f Ursus savini savini, изменчивость p4, лингвальная сторона;
Бэктон (Bacton Forest Bed), Великобритания.
314
II. URSIDAE
Рис. 93. jUrsus savini rossicus, изменчивость p4 (а—г) и ml (д—ж),
лингвальная сторона; Бережеково (а—в, д, е), Бачатск (г) и Мохово (ж),
Зап. Сибирь, Россия.
ли. Два зуба (14 % от всех экземпляров выборки) обладают слившимися кор-
нями.
В материалах из Краснодара, пещеры Кизел и сибирских местонахожде-
ний р4 более сложного строения (рис. 93). Параконид и метаконид крупные и
сближены между собой, так что первый из них едва выдается за передний край
протоконида. Позади лингвальных бугорков иногда располагается несколько
мелких зубчиков. Строение заднего отдела коронки варьирует, иногда он бу-
горчатый. Корни зуба раздельные.
ml. Как иу К deningeri, сжатие коронки в области смыкания тригонида с
талонидом выражено слабо, превышает ширину тригонида. Талонид широ-
кий, около 1/2 длины зубной коронки. Параконид небольшой. Протоконид
высокий, его задний гребень обычно цельный. Метаконид с 1—2 передними
мелкими дополнительными бугорками. Пространство между задними края-
ми протоконида и метаконида часто заполнено мелкими бугорочками. Тало-
нид широкий, с небольшим бассейном. Гипоконид с хорошо обособленной
внутренней долей. Энтоконид у U. s. savini состоит из 2 слабо обособленных
и почти равных по высоте бугорков, перед которыми часто лежит маленький
бугорок (рис. 94, а—з). В одном случае энтоконид имеет вид одиночного
крупного бугорка, к которому спереди примыкает дополнительный зубчик.
У U. s. uralensis энтоконид состоит из 2 бугорков, но задний бугорок значи-
тельно крупнее и выше, чем передний; иногда перед ними есть еще 1 мел-
кий зубец (рис. 94, и—с). В сибирских выборках U. s. rossicus энтоконид имеет
III. URSINAE
315
Рис. 94. Ursus savini, изменчивость ml; лингвальная сторона.
а—з — U. s. savini, Бэктон (Bacton Forest Bed, Англия); и—с — U. s. uralensis, пещера Кизел,
Пермский край, Россия (ЗИН 0.2860).
вид гребня, состоящего из 2 или 3 последовательно увеличивающихся кзади
бугорков (как у U. deningeri), иногда задние бугорки почти равной высоты
(рис. 93, д—ж). Лабиальный цингулид присутствует в области контакта триго-
нида и талонида.
m2. В задней части коронка шире, чем в передней, что особенно заметно
на образцах из пещеры Кизел. Отношение длины талонида (по наружному
краю) к наибольшей длине зуба составляет в среднем 35 % у U. s. savini/ ura-
lensis и 38 — у U. s. rossicus из Сибири; последний показатель совпадает с тако-
вым U. deningeri. Протоконид одиночный, с коротким и массивным внутрен-
ним гребнем, который достигает аналогичного внутреннего гребня, отходяще-
го от метаконида; оба гребня могут быть рассечены поперечными долинками.
Метаконид высокий, спереди и сзади от его главного бугорка расположены
низкие дополнительные бугорки; они приблизительно равны по длине осно-
вания, вершины их расположены на одной продольной оси. Только в редких
случаях у U. s. rossicus и U. s. uralensis средняя вершина метаконида сдвинута
316
II. URSIDAE
медиально относительно краевых зубцов, что часто наблюдается у U spelaeus.
Бассейн талонида умеренно широкий, заполнен немногочисленными склад-
ками. Гипоконид с широкой, хорошо обособленной внутренней долей. Энто-
конид состоит из 2 крупных зубцов, величина которых изменчива (задний мо-
жет быть крупнее переднего). Внутреннее поле талонида небольшое, крупно-
морщинистое. Слабый цингулид различим лишь в области пережима зуба с
лабиальной стороны.
m3. По абсолютным и относительным размерам последнего моляра U sa-
vini сходен с U. deningeri. Зубная коронка m3 в среднем шире, чем у m2. У U. s.
rossicus из Краснодара m3 увеличен и по длине лишь немногим уступает m2
(Борисяк, 1932). Среди бугорков тригонида лучше других обозначен метако-
нид, который имеет вид валика с намечающимся разделением его на отдель-
ные бугорки. Талонид короткий, с лабиальной стороны хорошо обособлен
от тригонида. Гипоконид обычно без добавочных зубчиков. Строение энтоко-
нида изменчиво: чаще всего он состоит из 1 или 2 бугорков, но иногда едва на-
мечен. Внутреннее поле коронки занято широкими эмалевыми складками.
У U. s. rossicus из Вост. Европы зуб не сужен в области талонида (в отличие от
других подвидов).
Таким образом, среди нижних щечных зубов сложным строением выде-
ляется р4, который крупнее, чем у U. deningeri, и несет дополнительные бу-
горки. Наблюдается его усложнение в ряду savini s. sti.—uralensis—rossicus, ко-
торое, вероятно, происходило в результате перехода к употреблению все более
жестких травянистых кормов. При этом длина нижнего хищнического зуба ml
уменьшается относительно длины m2, а энтоконидный отдел коронки ml из
двухбугорчатого становится у U. s. rossicus трехбугорчатым.
На дендрограмме морфометрического сходства щечных зубов из разных
местонахождений Европы все выборки из пещеры Кизел попадают в группу
U. deningeri, за исключением таковой М2; этот зуб у U. s. uralensis имеет иные
пропорции, чем у U. deningeri/spelaeus (см. рис. 84, в). Зубная система U. savini
представляет следующий шаг в ряду специализации ее к размельчению расти-
тельной пищи по сравнению с U deningeri. Вместе с тем даже позднейший
подвид U. s. uralensis сохраняет примитивные признаки (например, строение
энтоконида ml).
Кости конечностей и бакулюм. Кости конечностей U. savini имеют обыч-
ные для пещерных медведей пропорции, но размеры их меньше. Длина локте-
вой кости составляет у U. s. savini 241—253 мм (п — 3), у U. s. rossicus из Красно-
дара — 220—232 (Борисяк, 1932), у самцов U. s. uralensis — 234—245 мм (Vere-
shchagin, Baryshnikov, 2000).
Метакарпальные и метатарсальные кости с хорошо выраженной выемкой
на дистальном суставном гребне. Пропорции их близки к таковым U. deningeri
(см.: Vereshchagin, Baryshnikov, 2000). Длина четвертой метакарпальной кос-
ти (Mtc IV) у самцов из пещеры Кизел варьирует от 66.5 до 71 мм, отноше-
ние ширины дистального отдела к наибольшей длине составляет 30.2—32.1 %
(п = 4). Форма когтевых фаланг указывает на крепкие когти, которые исполь-
зовались для рытья земляных берлог или выкапывания корневищ.
Верещагин (1973) обратил внимание на различия между U. savini uralensis
и U. spelaeus по строению бакулюма. У U. s. uralensis эта косточка короче и мас-
сивнее, дистальный отдел ее перед головкой волнообразно изогнут в горизон-
тальной плоскости. Длина бакулюма колеблется от 138 до 153 мм, в то время
как у U. spelaeus превышает 222 мм (Vereshchagin, Baryshnikov, 2000).
Распространение. Самая ранняя находка U. saviniпроисходит из мес-
тонахождения Вост. Рунтон (Е. Runton) в Вост. Англии, датируемого концом
Ш. URSINAE
317
р. плейстоцена (Icenian Crag) (Sutcliffe, Kowalski, 1976). В Англии (Bacton,
Mundesley) и Германии (Eberbach) вид был зарегистрирован в местонахожде-
ниях первой половины ср. плейстоцена (кромер) вместе с лесными видами
млекопитающих, что указывает на приуроченность медведя к лесным био-
топам.
Все позднейшие находки вида связаны преимущественно со степями.
Они известны начиная с ранней поры ср. плейстоцена (Украина, юг Сибири),
но многочисленными становятся в конце ср. плейстоцена (Давид и др., 1990;
Верещагин, Тихонов, 1994; Форонова, 2001; Baryshnikov, Foronova, 2001). Позд-
неплейстоценовые материалы определены с Кавказа, Нижнего Поволжья, Ура-
ла, Казахстана и Зап. Сибири (Кожамкулова, 1969; Верещагин, 1973, 1982;
Кузьмина, 1975; Смирнов и др., 1990; Барышников и др., 1992; Baryshnikov,
1999b; Vereshchagin, Baryshnikov, 2000). На Урале находки U. savini связаны
преимущественно с пещерами, расположенными в предгорях, где он обитал
совместно с U spelaeus. Ископаемые останки обоих видов встречены в 3 мес-
тонахождениях (пещеры Мохневская, Кизел и Тайн).
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. В Украине фрагменты костей и зубы медведя из местонахождения Си-
няково 1 в Тернопольской обл. были определены как Spelaearctos cf. rossicus
(Давид и др., 1990). Судя по нечеткой фотографии (там же, рис. 6), энто-
конид ml состоит из 3 бугорков. Такое строение энтоконида наблюдается
у U. deningeri и U s. rossicus. Предельные значения длины и ширины ниж-
них щечных зубов типичны для U. s. rossicus, за исключением более крупно-
го m2.
Борисяк (1931) упоминает о неполном скелете мелкого пещерного медве-
дя, которого он отнес к подвиду U. spelaeus rossicus. Кости были найдены на
глубине 665—690 см на левом берегу Днепра близ Каховки в лессовых отложе-
ниях рисского возраста. Из зубов сохранился 1 сильно стертый М2 (длина 43,
ширина 20 мм).
Несколько изолированных зубов U. s. rossicus известно из Донбасса
(ГМСП б/н). Нижний р4 усложнен дополнительными лингвальными бугор-
ками (Vereshchagin, Baryshnikov, 2000 : fig. 3, 1). Пидопличко (1938, 1956) пе-
речисляет еще ряд местонахождений в Украине, в которых зафиксировано
присутствие U. s. rossicus: Любиновка в Николаевской, Ламане в Полтавской и
Борисполь в Киевской областях. Возраст местонахождений — скорее всего,
конец ср. плейстоцена.
В России U. s. rossicus определен из скопления костных останков млеко-
питающих, собранных из берегового обрыва р. Дон у станицы Вешенской в
Ростовской обл. Возраст комплекса оценивается микулинским межледниковь-
ем или началом валдайского оледенения (Байгушева и др., 2003).
На Сев. Кавказе 5 полных скелетов U. s. rossicus обнаружены в окрест-
ностях Краснодара (Борисяк, 1930, 1932). Они извлечены с глубины 8 м из
желтой супеси, относящейся, по-видимому, ко второй надпойменной терра-
се р. Кубань (Григор, 1930). Находка может быть датирована п. риссом или
рисс-вюрмом (Громов, 1948; Горецкий, 1962; Несмеянов, 1999).
В Закавказье вид был указан для пещеры Кударо 3 (Верещагин, Ба-
рышников, 1980), но в дальнейшем выяснилась ошибочность определения
(Барышников, 19926). К U. s. rossicus принадлежит нижнечелюстная кость
(ЗИН 0.34950) из пещеры Кударо 1 (слой За), размеры которой типичны для
вида (табл. 88). Для слоя За получена радиоуглеродная дата 44 150 ± 2400/1850
(Любин, 1989). В нем зафиксировано присутствие степных млекопитающих,
проникших с Сев. Кавказа, например обыкновенного хомяка Cricetus cricetus
318
II. URSIDAE
(Барышников, Баранова, 1983a). U. s. rossicus отмечен также в пещере Манагуа
в Абхазии (Барышников, Хварцкия, 1990).
Череп молодого U. s. rossicus найден в верхнехазарских аллювиально-мор-
ских отложениях возле Копановки в Астраханской обл., формирование кото-
рых происходило во время кислородно-изотопной стадии 5с (Барышников
и др., 1992). В Ср. Поволжье кости и зубы малого пещерного медведя опре-
делены с р. Бол. Иргиз (Беляева, 19356). К нему можно отнести несколько
костей, найденных на о-ве Хорошевский на Волге: фрагмент нижнечелюст-
ной кости ГИН 113/21 с сильно стертыми зубами (длина m2—m3 53, высота
за ml 61.8 мм) и дистальный отдел плечевой кости ГИН 113/214 (дисталь-
ная ширина 87.8 мм). Возраст материала — поздняя пора ср. плейстоцена,
так как в сборах с о-ва Хорошевский присутствуют Mammuthus trogontherii,
Equus missi и другие представители хазарского териокомплекса (см.: Громов,
1948).
Все известные находки U s. uralensis происходят из местонахождений
Ср. и Юж. Урала. Встречался ли малый пещерный медведь севернее, пока не-
ясно. Он обнаружен в пещерах Кизел, Усьвинская, Мохневская и Тайн на
Ср. Урале (Верещагин, 1973, 1982; Кузьмина, 1975; Vereshchagin, Baryshnikov,
2000) и в слое 9 Игнатьевской пещеры на Юж. Урале (Смирнов и др., 1990).
Присутствие в костном скоплении Мохневской пещеры теплолюбивых мле-
копитающих (см. выше) датирует его рисс-вюрмским (микулинским) меж-
ледниковьем (Baryshnikov, 2002а). Тот же возраст предполагается для слоя 9
Игнатьевской пещеры (Смирнов и др., 1990).
По костям медведя из пещеры Кизел получены 3 радиоуглеродные даты:
18 800 ± 340 (Верещагин, 1982), 33 980 1400 (Синицын, Праслов, 1997) и
>48 500 для черепа ЗИН 0.28601-1 (G. Rabeder, личное сообщение). Для слоя
2 пещеры Тайн, сформированного тяжелым суглинком зеленоватого цвета, в
котором среди медвежьих костей преобладают останки U. s. uralensis (Косин-
цев и др., 2003), имеется дата > 37 890 ± 1200 (СОАН-4528). Время исчезнове-
ния вида на Урале не выяснено, но он, вероятно, вымер в течение главного
похолодания п. плейстоцена.
В Казахстане костные останки малого пещерного медведя происходят с
береговых отмелей р. Урал, из Павлодарской (Железинка и Урлютюбский
р-он) и Восточно-Казахстанской (близ Зыряновска) областей (Беляева, 1935а;
Верещагин, Громов, 1952; Кожамкулова, 1969; Тлеубердина и др., 1989). Под-
видовой статус казахстанского материала не определен; скорее всего, он при-
надлежит к U. s. rossicus.
На юге Зап. Сибири кости малого пещерного медведя найдены на р. Ир-
тыш в Омской обл. (Беляева, 1935а) и в 2 местонахождениях с одинаковым
названием Красный Яр на р. Обь. Первое расположено в 17 км ниже Ново-
сибирска, его возраст отнесен к казанцевскому межледниковью; 4 найден-
ные кости определены как U. cf. rossicus (Васильев, 2003). Другое местона-
хождение Красный Яр находится к северу от Томска, где с речного пляжа
были собраны фрагмент черепа (ЗИН 0.32748) и 2 правые нижнечелюст-
ные кости (ЗИН 0.32751, 35075) (Алексеева, 1980). Образец ЗИН 0.32751 со
стертыми зубами был ошибочно отнесен к Ursus cf. deningeri, однако длина
р4—m3 (88.5 мм) и высота челюсти за ml (46.1 мм) уступают наименьшим
значениям этих промеров у U. deningeri. Находки не имеют стратиграфической
привязки. По мнению Шпанского (2000), кости крупных млекопитающих
происходят из среднезернистых песков, залегающих в основании второй над-
пойменной террасы, и датируются п. плейстоценом (верхним неоплейстоце-
ном).
III. URSINAE
319
Присутствие U. s. rossicus на Алтае было определено по бакулюму из пе-
щеры Страшная (Окладников и др., 1973) и нескольким фрагментам зубов и
костей конечностей из Денисовой пещеры (Baryshnikov, 1999b; Деревянко
и др., 2003). Возраст находок — п. плейстоцен. Более показательный мате-
риал известен из Кузнецкой котловины. Здесь U. s. rossicus определен по пра-
вой нижнечелюстной кости (ИГГ 328) из Бачатского карьера в пос. Староба-
чаты (латышевские слои, поздняя пора ср. плейстоцена) и по локтевой кости
(ИГГ 5090) из Новосергеевского карьера у пос. Краснобродский (чернигов-
ская свита, конец ср. плейстоцена) (Форонова, 2001). Левая нижнечелюст-
ная кость (ИГГ 10128) из Моховского карьера в пос. Мохово имеет позднеп-
лейстоценовый возраст (краснобродская свита) (см.: Baryshnikov, Foronova,
2001).
Несколько нижнечелюстных костей U. s. rossicus (кол. ИАЭ) найдено
в Куртакском археологическом районе в Минусинской котловине (сборы
Н. И. Дроздова и В. П. Чехи). Они происходят преимущественно из местона-
хождения Бережеково на р. Енисей, смешанная фауна которого содержит ви-
ды млекопитающих ср. и п. плейстоцена (Krukover, Chekha, 1999). Остан-
ки медведей приурочены преимущественно к слоям п. плейстоцена (Дроздов
и др., 2005).
Далее к востоку малый пещерный медведь зарегистрирован в пещере
Кременшет на р. Бирюса (98° в. д.), где на пещерном полу обнаружен обломок
правой верхнечелюстной кости Ursus cf. rossicus. Длины зубного ряда Cl—М2
133 мм, Р4—М2 — 90.8, М2 — 46.2 мм (Оводов, 2003). Экземпляр выделяет-
ся очень маленькой длиной Cl—М2, но соотношение длины Р4—Ml—М2
(21.4—28.4—50.2 %) — как у U. s. rossicus.
Верещагин и Тихонов (1994) сообщили о правой нижнечелюстной кости
U. s. rossicus из урочища Тологой на р. Селенге близ Улан-Удэ. Фауна Тологоя
датируется ранней порой ср. плейстоцена (Вангенгейм, 1977). Это единствен-
ное местонахождение в Сибири, в котором зарегистрированы 2 вида пещер-
ных медведей ([/. savini и U. deningeri).
Происхождение и эволюция. Как уже было отмечено, у U. savini из
ранней поры ср. плейстоцена (кромера) ml длиннее m2. Этот архаичный при-
знак отличает его от раннего U. deningeri (U d. rodei), у которого ml в среднем
заметно короче, чем m2 (Musil, 2001). У U. etruscus vekuai из Дманиси на
1 нижнечелюстной кости ml немного длиннее m2, на 2 других — короче (Ve-
kua, 1995).
По соотношению длины верхних щечных зубов в ряду Р4—Ml—М2
(22.9—31.9—45.2 %) U. savini похож на U. е. vekuai из Дманиси (22.3—
30.1—47.6 %, п = 3) и U. deningeri из Гомбасцога (23.0—29.2—47.8 %,
см.: Kretzoi, 1938), хотя у последнего зубы значительно крупнее. U doli-
nensis из Атапуэрки имеет другие пропорции (21.2—29.7—49.1 %, см.: Gar-
sia, Arsuaga, 2001): его Р4 укорочен, а М2 удлинен. Таким образом, U. sa-
vini выглядит архаичнее, чем U dolinensis. Скорее всего, линии U. savini
и U. deningeri разошлись на самом раннем этапе эволюции пещерных мед-
ведей.
U. savini был установлен по нескольким фрагментам нижнечелюстных ко-
стей из местонахождения Бэктон (Bacton Forest Bed) в Норфолке, Англия
(Andrews, 1922). Автор описания отмечает, что вид показывает тесное родство
с U. spelaeus, хотя имеет архаичные особенности, позволяющие считать его ве-
роятным предком последнего. Есть сильное сходство с U deningeri, но корон-
ка р4 сложного строения и несет дополнительные зубцы, как у U. spelaeus.
Группу местонахождений Форест Бэд, фауна которых включает Mimomys savi-
320
II. URSIDAE
ni, датируют началом ср. плейстоцена, кромером (Cromerian sensu lato) (Sut-
cliffe, Kowalski, 1976).
К номинативному подвиду принадлежит материал из соседних местона-
хождений Норфолка (Mundesley, Sidestrand). Я отношу к нему также нижнече-
люстную кость NHM 5995 из Вост. Рунтона, возраст которой немного старше
(конец р. плейстоцена). Длина cl—m3 (149.7 мм) у NHM 5995 вполне типична
для самок U. s. savini.
Нижнечелюстная кость NHM 6079 из Оверстранда (Overstrand) крупнее
(наибольшая длина 304.3, длина cl—m3 — 173.2 мм). Из этого местонахожде-
ния происходит также очень крупный изолированный зуб М2 (NHM 17960)
с наибольшей длиной коронки 49.5 мм. Оба образца я условно отношу к
U. savini, хотя они могут принадлежать и U deningeri. Размеры NHM 6079
не выходят за пределы вариации самок U. deningeri из Вестбери и Кударо 1
(табл. 87).
В Германии к номинативному подвиду, вероятно, принадлежат изолиро-
ванные зубы из местонахождения Эбербах (Eberbach), по которым был описан
вид U. eberbachensis (Heller, 1939). По мнению Геллера, медведь из Эбербаха
древнее и примитивнее, чем U. deningeri из Мосбаха. Материал представлен
правыми щечными зубами ml, m2, m3, возможно, от 1 особи. Нижний хищ-
нический зуб ml очень мал; его наибольшая длина (25.3 мм) лежит у нижне-
го предела значений длины этого зуба в выборке U. deningeri из Вестбери, но
типична для U. s. savini. Энтоконидный отдел ml состоит из крупного зубца
и мелкого переднего зубчика (Heller, 1939 : Taf. I, fig. 3b). Такое же строение
энтоконида демонстрирует медведь из Бэктона, например NHM 17943 (дли-
на 25.4 мм). Нижний моляр m2 из Эбербаха, однако, значительно длиннее,
чем ml.
U. spelaeus rossicus был установлен по нескольким скелетам из окрестнос-
тей Краснодара Борисяком (1930, 1932), который отнес этот таксон к самостоя-
тельной ветви пещерных медведей, развивавшейся параллельно с европей-
ским U. spelaeus. Позднее для него предлагался видовой статус (Верещагин,
1959 : 263). Медведь из Краснодара характеризуется небольшими размерами
и развитием дополнительных бугорков на щечных зубах (включая р4), хотя
нижний хищнический зуб ml сохраняет архаичное строение. Эти особенности
сближают U. savini и U. rossicus, и я рассматриваю последний таксон как под-
вид U. s. rossicus.
К этому же подвиду отнесены материалы из ср. и п. плейстоцена Нижне-
го Поволжья (Барышников и др., 1992). В Сибири U. s. rossicus известен с се-
редины ср. плейстоцена. В латышевских слоях кедровской свиты в карьере
Бачатский в Кузбассе была найдена нижнечелюстная кость самца ИГГ 328
(наибольшая длина 255.5, длина cl—m3 — 159.3 мм). Латышевские слои соот-
ветствуют тобольскому горизонту региональной стратиграфической схемы
Зап. Сибири, а представленная в них ассоциация видов млекопитающих —
сингильско му-териокомплексу Вост. Европы (Форонова, 2001). Другие наход-
ки на юге Сибири (Мохово, Красный Яр, Бережеково) геологически моложе и
располагаются во временном отрезке от конца ср. плейстоцена до п. плейсто-
цена (Алексеева, 1980; Форонова, 2001; Baryshnikov, Foronova, 2001).
Серийный костный материал из пещеры Кизел на Ср. Урале был описан
как U. uralensis (Верещагин, 1973). Автор описания не дал диагноза нового ви-
да медведей, но привел фотографию черепа, рисунок бакулюма и черепные
промеры, демонстрирующие различия между U. uralensis и U. spelaeus. Позднее
виды с Кавказа и Урала были признаны конспецифичными (Барышников,
1981; Верещагин, 1982), и я сохраняю за уральским медведем подвидовой ста-
III. URSINAE
321
тус U. s. uralensis. Его зубы меньше, чем у U. s. rossicus, и он известен лишь из
п. плейстоцена Урала.
Обзор подвидов показал, что медведи, встречавшиеся в северных частях
ареала (U. s. savini, U. s. uralensis), обладали менее сложными щечными зубами,
чем медведи из южных областей ([/. s. rossicus), что объясняется, вероятно,
различием в их диете. На юге в пищу медведей входили более жесткие степные
травы, их луковицы и корневища. По степени дифференциации бугорков и
удлинению М2 подвид U. s. rossicus напоминает U. spelaeus.
Хотя древнейшие находки вида известны в Англии, его азиатское проис-
хождение вполне вероятно. Вытесненный из лесной зоны крупными бурым и
пещерным медведями ([/. arctos, U. deningeri), он сохранился в аридных ланд-
шафтах Вост. Европы и Центр. Азии.
Исследованный материал. 5 черепов самцов и 5 — самок.
Образ жизни. Борисяк (1932) предполагал, что малый пещерный мед-
ведь был более специализированным потребителем растительной пищи, чем
U. spelaeus. Его небольшие размеры он рассматривал как приспособление к
жизни в степи, позволявшее животным скрываться в высокой траве, оврагах и
других неровностях рельефа. Сходных взглядов придерживался Верещагин
(1973, 1982).
U. savini встречался по всей степной зоне, а также в лесостепях и лесах.
Далеко в горы не проникал, но на Кавказе по открытым склонам поднимался
в субальпийский пояс. Зимовал в земляных берлогах, реже в пещерах. По кор-
мовым предпочтениям, вероятно, не отличался от других пещерных медведей.
Потреблял преимущественно травы (особенно злаки), их семена, корневища,
луковицы, а также листья, плоды, беспозвоночных и мелких позвоночных,
падаль, что позволяло в условиях степей накапливать жировые отложения, не-
обходимые для зимнего сна.
Состав. 3 подвида.
1. fU. (S.) s. savini Andrews, 1922
Ursus savini Andrews, 1922 : 205 [Bacton Forest Bed, Norfolk, Англия, ср. плейстоцен (кро-
мер); голотип: прав, нижнечелюстная кость, NHM 16448, изучен; промеры голотипа даны в
табл. 87]. — U. eberbachensis Heller, 1939 : 44 (см. синонимику вида).
Диагноз. Нижний премоляр р4 с простым метаконидом; ml длиннее,
чем m2; энтоконид ml с 1—2 большими бугорками.
Распространение. Великобритания (Бэктон, Вост. Рунтон), Герма-
ния (Эбербах); р. и начало ср. плейстоцена (MQ20—21).
Исследованный материал. 13 фрагментов нижнечелюстных костей.
2. fU. (S.) s. rossicus Borissiak, 1930
Ursus spelaeus rossicus Borissiak, Борисяк, 1930 : 102 [Краснодар, Сев. Кавказ, п. плейстоцен
(рисс-вюрм); изображен — Борисяк 1932 : Табл. I, II, рис. 1; лектотип (Барышников, 1981 : 253):
череп самки с нижней челюстью, ПИН 2283/362, изучен; промеры приведены в табл. 85]. — U. Ьо-
rissiaki Kretzoi, 1947 : 286 (см. синонимику вида). — U. rossicus obensis Alekseeva, Алексеева,
1996: 83 (Красный Яр, р. Обь, Зап. Сибирь, по тавтонимии, п. плейстоцен; типовой материал
не обозначен), syn. nov.
Диагноз. Нижний премоляр р4 со сложным метаконидом; ml короче,
чем m2; энтоконид ml с 2—3 большими бугорками.
Распространение. Степная зона от Украины до Забайкалья; ср,—
п. плейстоцен (MQ22—25).
Исследованный материал. Кроме типового 3 черепа (ПИН 2283/369,
ЗИН 0.32748, НИИ геологии, Саратовский университет, б/н).
II Г. Ф. Барышников
322
II. URSIDAE
3. fU. (S.) s. uralensis Verestchagin, 1973
Ursus (Spelaearctos) uralensis Verestchagin, Верещагин, 1973:928, рис. 9 [пещера Кизел,
Пермский край, п. плейстоцен; лектотип (Абрамов, Барышников, 1990 : 9): череп, ЗИН 0.30353,
изучен; промеры даны в табл. 86].
Диагноз. Щечные зубы меньше, чем у предыдущих подвидов; р4 с про-
стым или сложным метаконидом; ml короче, чем m2; энтоконид ml с
1—2 крупными бугорками.
Распространение. Ср. Урал (пещеры Кизел, Мохневская); п. плей-
стоцен (MQ25—26).
Исследованный материал. Кроме типового 8 черепов (ЗИН
0.28601/1-7, ГМСП б/н).
7. [Ursus (Spelearctos) spelaeus Rosenmiiller, 1794
Ursus spelaeus Rosenmuller, 1794:18, Taf. 1 [пещера Zoolithen (= Gaylenreuth), Герма-
ния, п. плейстоцен; лектотип (обозначен здесь) (рис. 83, б): череп без нижней челюсти,
MNHUB MB.Ma.5020, О* sen (старый номер 3QK, изучен); см.: Muller, 1872 : 18; промеры лектоти-
па даны в табл. 89]. — U. arctoideus Go Idfuss in Cuvier, 1806 : 324, Pl. 20, fig. 3, 4 (пещеры Altenstein
или Glucksbrunn, Тюрингский лес, Германия, п. плейстоцен, см.: Goldfuss, 1810:272; Erdbrink,
1953 : 475; Kempe et al., 2005 : 98; название использовалось и для ископаемого бурого медведя). —
Spelaeus antiquorum Brookes, 1828 : 31 (nom. nudum). — U. dumasiide Christol in Serres, 1830 : 152
(nom. nudum). — U. pitorrii de Serres, 1830 : 153 [пещеры Германии (Sundwig) и Франции (Fauzan,
Oiselles, Echenoz), п. плейстоцен]. — U. planus Oke n in Schmerling, 1834 : 105 (nom. n. pro U. arctoi-
deus Blumenbach). — U fornicatus maior Schmerling, 1834 : 105, Pl. IX, X [пещеры около Льежа
(Goffontaine, Engihoul, Engis, Chokier), Бельгия, п. плейстоцен; голотип: череп с нижней челюстью,
№ GO.2, coll. Univ. Liege; изображен — Cordy, 1972 : fig. 12]. — U. fornicatus minor Schmerling,
1834 : 105 (nom. praeocc., non Nilsson, 1820; там же; голотип: череп, № GO.l, Univ. Liege; изобра-
жен — Cordy, 1972 : fig. 15). — U. leodiensis Schmerling, 1834 : 97, НО (там же; голотип: череп,
№ GO.10, Univ. Liege; изображен — Cordy, 1972 : fig. 16). — U. giganteus Schmerling, 1834 : 122,
143, 152 (там же; голотип: лев. нижнечелюстная кость; изображен — Blainville, 1864 : Pl. XV). —
U. neschersensis(Croizet MS) de Blainville, 1841b : 69; 1864 : Pl. XV(Neschers, Puy-de-Dome, Фран-
ция; описан по прав, нижнечелюстной кости, MNHN б/н, coll. Croizet). — U. gaudryi Filhol,
1881b: 929 (ГНегт, Франция, п. плейстоцен; описан по черепу). — (?) 17. robustus Bock, 1913 : 23,
Taf. 4, fig. 3 [Steinbockhohle, Peggau, Австрия, п. вюрм(?); описан по прав, нижнечелюстной кости и
большеберцовой кости, Steiermark. Landesmus. Joanneum; см.: Frank, Rabeder, 1997b]. — U. ingres-
sus Rabeder et al., 2004 : 59, Pl. 1—2, fig. 1 (Gamssulzen, Totes Gebirge, Австрия; голотип: череп с
нижней челюстью, GS718, Inst. Paleont., Univ. Wien), syn. nov.
Замечания по номенклатуре. Автором вида U. spelaeusявляется Ро-
зенмюллер (см.: Sherbom, 1902 : 916). Хотя в литературе часто приводят 2 авто-
ров, «RosenmUller, Heinroth, 1794» (Erdbrink, 1953; Kurten, 1968b, 1976, и др.),
это неверно. Имя Хайнрота указано на титульном листе публикации Розенмюл-
лера (Rosenmuller, 1794) как имя ассистента, а не как соавтора (Kempe et al.,
2005 : 95). Подтверждением служит то, что Розенмюллер называет новый вид
«mihi», т. е. мой (Baryshnikov, 1998 : 114). Более того, когда через год работа
была переведена на немецкий язык, в ней указан единственный автор (Ro-
senmuller, 1795).
Диагноз. Размеры — как у U deningeri. Верхний премоляр Р4 несет бу-
горки на внутренних стенках метакона и протокона, образующих металоф.
Нижний премоляр р4 моляризован, с большими дополнительными бугорка-
ми. Энтоконид ml состоит из 2 крупных, хорошо обособленных зубцов.
Длина ml (мм): 26.1—34.4, М = 30.63, п = 390.
Описание. Внешне напоминал современного бурого медведя (Thenius,
1951), но был массивнее. Самцы достигали массы тела 400—500, самки —
225—250 кг (Christiansen, 1999). Судя по измерениям черепа, самцы были зна-
чительно больше самок. Особенно хорошо половой диморфизм проявляется в
размерах резцов и клыков (Grandal d’Anglade, 2001; Weinstock, 2001; Baryshni-
kov et al., 2003). В выборках из Драконовой пещеры (Drachenhohle) в Австрии
III. URSINAE
323
и окрестностей Одессы к самцам отнесены нижние клыки, ширина которых
превышает 19.5 мм (Kurten, 1955).
Череп. Кондилобазальная длина черепа номинативного подвида варьиру7
ет от 440 до 493 мм у самцов и от 338 до 462 — у самок (табл. 89, 90). По дан-
ным других исследователей, она составляет 348—466 мм для самцов (в сред-
нем 414.06 мм, п = 35) и 330.5—420 — для самок (в среднем 372.23 мм, п = 21)
(Capasso Barbato et al., 1993). Лоб приподнят и лобный профиль сильно изог-
нут, особенно у старых экземпляров (см. рис. 83, б). Передний край глазницы
находится над серединой коронки М2. Лобный отдел узкий, глазницы неболь-
шие. Длина носовых костей превышает их ширину в средней части примерно
в 3.5 раза. Заглазничные отростки короткие, слабо опущены книзу. Сагитталь-
ный и затылочный гребни мощные. Костное нёбо умеренно широкое, хоаны
узкие.
Нижний край нижнечелюстной кости варьирует от выпуклого до почти
прямого. Тело кости высокое, понижается кпереди, особенно в области заклы-
ковой диастемы (табл. 91, 92). Симфизный отдел массивный, без заметного
«подбородка». Угловой отросток крупный, приподнятый. Сочленовный отро-
сток расположен выше уровня жевательной поверхности щечных зубов, реже
лежит на одном уровне с нею. Венечный отросток высокий, широкий в осно-
вании, круто поднимается над горизонтальной ветвью; нижнечелюстная вы-
резка не выражена. Последний моляр m3 заходит назад за уровень переднего
края венечного отростка.
Зубы. Резцы крупные, особенно увеличен верхний 13. Клыки очень мас-
сивные. Передние премоляры Р1—З/pl—3, как правило, отсутствуют. Щечные
зубы широкие, по площади жевательной поверхности они превышают зубы
других пещерных медведей (см. табл. 74—80). На стоянке Арси-сюр-Кюр во
Франции зубные выборки из мустьерских (ср. вюрм) и верхнепалеолитических
(п. вюрм) слоев по размерам достоверно не различаются (Barychnikov, David,
2000). Морфология щечных зубов U. spelaeus исследовалась многими авторами
(Ehrenberg, 1931; Rode, 1935; Rabeder, 1983, 1999; Барышников, 19876; Pauno-
vic, 1988; Torres, 1988a, 1988b; Capasso Barbato et al., 1990; Grandal d’Anglade,
1993; Baryshnikov, 1998; Garsia, 2003; Grandal d’Anglade, Lopez-Gonzales, 2004).
Соотношение средних значений длины зубов в верхнем зубном ряду Р4—
Ml—М2 (21.8—30.5—47.7 %, п = 216—339) сходно с таковым других пещер-
ных медведей, за исключением незначительного укорочения М2.
Р4. Зуб более узкий, чем у U deningeri. Длинные оси паракона и метакона
лежат на одной прямой, так что лабиальная сторона коронки чаще всего пря-
мая, без эктофлексуса. На внутренней стенке метакона имеется эмалевый бу-
горок, которому противостоит аналогичный бугорок на внутренней стенке про-
токона, так что, соприкасаясь, они образуют поперечный гребень, металоф.
Метакон короткий, узкий. Метастиль почти всегда имеется. Протокон круп-
ный, высокий, часто усложнен добавочными зубцами; он сдвинут назад так,
что его вершина лежит позади хищнической щели. Передние добавочные бу-
горки протокона могут сливаться в гребень, идущий к паракону (протолоф)
(см.: Rabeder, Tsoukala, 1990). Четкий цингулюм окружает коронку со всех сто-
рон; иногда перед протоконом или позади него на нем видны мелкие бугорки.
Ml. Коронка трапециевидная, передняя и задняя доли ее одной ширины
или первая шире. Паракон и метакон слабо различаются по площади основа-
ния, паракон чаще всего выше. Парастиль и метастиль хорошо выражены,
первый несколько крупнее. Внутренняя долинка (бассейн тригона) широкая,
особенно в задней части, где ее поверхность покрыта мелкими складочками й
бугорками. Лингвальные бугорки четко очерченные. Протокон и метаконуль
324
II. URSIDAE
приблизительно равной длины. Иногда позади метаконуля присутствует до-
полнительный зубец. Мезокон крупный, иногда двухвершинный. Внутренняя
стенка зубной коронки пологая. По ее основанию от переднего края протоко-
на до заднего края (или до середины) метаконуля тянется лингвальный цингу-
люм. Присутствует также менее развитый лабиальный цингулюм.
М2. Зуб широкий, ширина составляет около 1/2 его длины. Паракон
крупный, от переднего края коронки отделен цингулюмом, нередко образую-
щим небольшой бугорок (парастиль). Метакон цельный, но его задний киль
может быть рассечен 1—2 поперечными долинками. Протокон длинный, еди-
ничный. Мезокон прилегает к протокону, реже слабо обособлен от него. Мета-
конуль чаще всего единичный, высокий. Гипокон имеет вид бугорка или греб-
ня, с тенденцией к разделению на отдельные зубчики. Внутреннее поле ко-
ронки бугорчатое, особенно хорошо выражена бугристость в области талона.
Талон варьирует от узкого до широкого, скошен лабиально. Имеется лингваль-
ный цингулюм, который прослеживается от переднего края основания прото-
кона до гипокона.
Соотношение средних значений длины зубов в нижнем ряду р4—ml—
m2—m3 — 15.1—29.3—29.6—26.0 %, п = 212—323. Оно сходно с таковым у
других представителей подрода, за исключением некоторого уменьшения от-
носительной длины р4 и почти равной длины ml и m2.
р4. Зуб относительно широкий, его ширина составляет около 68 % от наи-
большей длины. Лингвальные бугорки (параконид и метаконид) хорошо раз-
витые, крупные, тесно прилегают друг к другу, так что расстояние между их
вершинами значительно меньше, чем у U deningeri. Параконид лежит на уров-
не переднего края протоконида. Между параконидом и метаконидом нередко
имеется маленький зубец. Задняя часть коронки гладкая или же несет бугорки,
топографически соответствующие гипокониду и энтокониду. Корней 2, обыч-
но раздельных; тенденция к срастанию корней выражена слабо.
ml. Коронка сильно сжата с боков в области смыкания тригонида и тало-
нида, так что ее ширина в этом месте уступает ширине тригонида (у других пе-
щерных медведей соотношение иное). Параконид массивный. Протоконид
высокий, на его заднем гребне часто присутствует дополнительный зубец. Ме-
таконид крупный, высокий; по высоте незначительно уступает протокониду.
Перед метаконидом расположены 1—2 дополнительных бугорка, варьирующих
в размере. Талонид широкий, с бассейном; его ширина меньше 1/2 длины
всей коронки (47—49 %). Гипоконид с четко обозначенной внутренней долей.
Энтоконид состоит из 2 хорошо обособленных, крупных, равных по высоте
зубцов, перед которыми часто имеется еще 1 маленький бугорочек (рис. 95).
Иногда различим гипоконулид, который имеет вид зубца, расположенного
сразу же позади гипоконида. Лабиальный цингулид проходит вдоль всего края
коронки, но лучше выражен в области талонида.
m2. Зубная коронка чаще всего более расширена в области талонида, чем
в области тригонида. Длина талонида (по наружному краю) составляет в сред-
нем 40.5 % от наибольшей длины зуба, что указывает на удлинение талонида
m2 у U. spelaeus по сравнению с другими пещерными медведями. Протоконид
единичный. От его внутренней стенки отходит эмалевый гребень, который
достигает аналогичного гребня, отходящего от метаконида. Эти гребни отде-
ляют переднюю часть тригонида, наклоненную вперед, от задней части. Мета-
конид высокий, выше протоконида и состоит из 3 бугорков. Средний бугорок
выше боковых, основания которых могут заходить на его лингвальный край и
смыкаться, иногда образуя мелкие зубчики. В области контакта протоконида
и гипоконида находится дополнительный бугорок. Гипоконид крупный, с об-
III. URSINAE
325
Рис. 95. -\Ursus spelaeus kanivetz, изменчивость ml (ЗИН 0.34677),
лингвальная сторона; грот Большой Глухой, Ср. Урал, Россия.
ширной внутренней долей. Энтоконид состоит из 2 больших зубцов, почти
равных по величине; перед ними часто расположен маленький зубчик. Гре-
бень, замыкающий сзади внутреннее поле талонида, высокий, зазубренный.
Присутствует лабиальный цингулид, хорошо выраженный в области пережи-
ма коронки.
m3. Крупный зуб, в среднем более широкий, чем m2. Тригонид хорошо
обособлен от талонида выемкой на лабиальном крае коронки. Краевой валик,
окаймляющий внутреннее поле, разделен на бугорки. Протоконид неболь-
шой, от его внутренней стенки расходятся эмалевые тяжи или цепочки бугор-
ков. Метаконид выше, чем протоконид. Талонид занимает около 1/3 площади
коронки. Гипоконид и энтоконид обычно имеют вид зубцов, реже энтоконид
состоит из 2 бугорков или выглядит как зазубренный гребень. Внутреннее по-
ле большое, морщинистое, покрыто множеством мелких бугорочков. Корень 1,
имеющий тенденцию к разделению.
Щечные зубы U spelaeus по сравнению с зубами других пещерных медве-
дей увеличены в размере и характеризуются развитием большого числа дополни-
тельных бугорков, которые имеют тенденцию образовывать поперечные греб-
ни (протолоф и металоф на Р4). Эти признаки, а также удлинение талона М2,
моляризация р4, увеличение площади талонида ml и m2 свидетельствуют о спе-
циализации зубной системы U spelaeus. Зубные адаптации пещерных медведей
к размельчению растительных кормов, начавшиеся формироваться у U denin-
geri и U. savini, достигают у U spelaeus наивысшего развития. Это расширило
биологический потенциал вида, позволив ему обитать в разнообразных плей-
стоценовых ландшафтах, проникать далеко на север, встречаться в высоко-
горном поясе Альп (выше 2500 м над ур. м.) и достигать больших размеров.
Дендрограмма сходства выборок щечных зубов U. spelaeus из разных мес-
тонахождений Европы показывает, что по пропорциям Ml отличаются вы-
борки из пещер Урала (см. рис. 84). По пропорциям ml обособленное поло-
жение занимают выборки из пещеры Эйрос (Eiros) в Испании (см. рис. 86).
По пропорциям М2 и р4 все изученные выборки U. spelaeus оказались сходны-
ми. Не дает четкой картины анализ m2: здесь некоторые выборки U spelaeus
попадают в группу U. deningeri.
Иное распределение получено при сравнении щечных зубов U spelaeus из
6 местонахождений сходного геологического возраста (от 35 до 20 тлн.). По про-
порциям последних коренных М2 и m3, которые контактируют при окклюзии,
выборки разделились на 2 клады (рис. 96). В первую кладу вошли местона-
326
II. URSIDAE
Рис. 96. Дендрограмма сходства 6 выборок Ursus spelaeus из различных географических
местонахождений по 5 промерам верхнего моляра М2 (согласно квадрату дистанции
Махаланобиса).
хождения, расположенные у северной границы ареала (Гойе в Бельгии, Нидз-
ведзя в Польше, Медвежья пещера на Сев. Урале). Вторую кладу составили
южные местонахождения (Эйрос в Испании, Арси-сюр-Кюр во Франции и
Одесса в Украине). Такое распределение можно объяснить различием в кор-
мовом спектре у пещерных медведей из разных регионов (Baryshnikov et al.,
2003), что подтверждают данные изучения содержания изотопов углерода 13С
в костях из пещер Бельгии и Юж. Франции (Bocherens et al., 1997).
Кости конечностей и бакулюм. Трубчатые кости очень крупные, длина
плечевой кости составляет 324—472.5, бедренной — 374—500 мм (Prat, Thibault,
1976). Длина локтевой кости у самцов достигает 430 мм. Они массивнее соот-
ветствующих костей U. arctos, а большеберцовая кость, кроме того, относитель-
но укорочена (Petronio et al., 2003). Задние конечности, однако, не были на-
столько короткими, чтобы предполагать гиенообразный облик пещерного мед-
ведя с низко опущенной задней частью тела, как это ранее предполагалось
(примеры см.: Rabeder et al., 2000). Метакарпальные и метатарсальные кости
короче и массивнее, чем у бурого медведя, с вогнутой передней линией гребня
дистального суставного блока. Длина четвертой метакарпальной кости (Mtc IV)
у самцов из пещеры Тайн на Урале равна 82—90 мм; соотношение между ши-
риной дистального отдела и наибольшей длиной кости составляет 31—35 %.
Укороченностъ метакарпальных костей предполагает, что U. spelaeus был мед-
лительнее бурого медведя.
Бакулюм с почти прямым стволом, без волнообразного изгиба в дисталь-
ном отделе. Длина кости колеблется от 222 до 243 мм (Vereshchagin, Baryshni-
kov, 2000).
Распространение. Кости и зубы U. spelaeus известны более чем из
750 местонахождений Европы (Musil, 1980а, 1980b, 1981). Они найдены от
Англии и Испании на западе до Сев. Урала и Сев. Кавказа на востоке. Сведе-
ния о присутствии вида в Сев. Африке (Марокко, Алжир) признаны ошибоч-
ными (Musil, 1980а).
III. URSINAE
327
Наивысшей численности и максимального распространения U. spelaeus
достигал в р. и ср. вюрме. Куртен (Kurten, 1968b) полагал, что в это время пе-
щерный медведь встречался в Юж. Англии. По его данным, находки в англий-
ских местонахождениях (Wookey Hole, Kent’s Cavern) единичны и количест-
венно значительно уступают бурому медведю. Мусил (Musil, 1980b) вообще
отвергал присутствие U. spelaeus в Англии в течение вюрма. Несколько щеч-
ных зубов из Кентских пещер, изученных мною, принадлежат U. spelaeus, что
поддерживает мнение Куртена.
На материковой части Европы северная граница ареала проходила по се-
веру Бельгии (Goyet), через Ср. Германию (р. Липпе—Гарц—р. Унструт), где в
горах Гарца (Baumannshohle, Hermannshohle) достигала своего предела в Зап.
Европе (52° с. ш.). Далее на восток она шла по югу Польши (линия Вроц-
лав—Радом—Пшемысль), через север Украины (с возможными заходами зве-
рей на запад Белоруссии), спускалась к низовью Дона и затем вдоль Волги до-
ходила до Жигулей, огибая с юга центральные области Русской равнины, где
пещерного медведя не было или он встречался крайне редко. От Жигулей гра-
ница направлялась к Каме и вдоль нее достигала Уральских гор, где поднима-
лась до верховьев Печоры (гроты Фигурный, Бол. Дроватница, Медвежья пе-
щера), самой северной точки ареала (62° с. ш.).
Южная граница области распространения шла в Испании через Ла-Ко-
рунью (Eiros) и Мадрид (Reguerillo, около 41° с. ш.), в Италии через Калабрию
(Scalea, 38° с. ш.), в Греции — южнее Лариссы (Karitsa, 38° с. ш.) (Rabeder et al.,
2000). Она захватывала также Крым и Сев. Кавказ (Ильская, 45° с. ш.), откуда
медведи могли проникать в Закавказье (Ереванская пещера). Восточная гра-
ница ареала неясна, скорее всего, проходила через Ср. Поволжье, огибая по
западной периферии аридные области Прикаспийской низменности, и дости-
гала Юж. Урала. Восточнее Уральского хребта достоверные находки [7. spelaeus
известны с Алтая (Денисова пещера) по молекулярным данным (М. Hofreiter,
личное сообщение).
К концу вюрма численность пещерных медведей, судя по уменьшению
обилия их костных останков в пещерах, начала сокращаться. Вымиранию ви-
да, скорее всего, способствовали суровые условия периода максимального по-
холодания (24—17 тлн.), которые обострили конкуренцию за зимние убежища
и кормовые ресурсы с бурым медведем и первобытным человеком. В Зап. Ев-
ропе находки U. spelaeus моложе 23 тлн. неизвестны; примерно в это же время
вид исчез на Урале (Косинцев, Воробьев, 2001). Большинство палеолитиче-
ских изображений принадлежит бурому медведю, а не пещерному (Kurten,
1976), за исключением древнейшей живописи в гроте Шовэ во Франции. Био-
ценотические перестройки привели к тому, что пещерный медведь исчез вме-
сте с другими представителями мегафауны ледникового века (Mammuthus prl-
migenius, Coelodonta antiquitatis, Megaloceros giganteus, Bison priscus).
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. На территории Молдавии вид зарегистрирован в 10 местонахождениях,
причем в 3 из них (пещеры Бутешты, Сахарна, Буздужаны) встречено более
1000 костных останков этого медведя (Давид, 1980). Большинство находок от-
несено ко второй половине ср. плейстоцена, но их столь ранний возраст не
доказан. В гроте Старые Дуруиторы среднеплейстоценовыми считаются слои
3—5, хотя для слоя 3 отмечался «раннемустьерский облик» найденной здесь
фауны (Давид, 1980 :29), а мустьерские памятники Молдавии считаются в
основном позднеплейстоценовыми (см.: Праслов, 1981). Скорее всего, самые
древние слои молдавских стоянок, содержащие кости пещерного медведя (Ста-
рые Дуруиторы, Выхватинцы, Бутешты), датируются концом ср. плейстоцена
328
II. URSIDAE
(Алексеева, 1990). Опубликованная характеристика U. spelaeus из пещер Мол-
давии носит самый общий характер. Приведена, например, основная длина
6 черепов (335—443 мм), но экземпляры не разделены по полу и не соотнесе-
ны с местонахождениями и слоями (Давид, 1980).
В Украине крупнейшее захоронение костей и зубов U. spelaeus находится в
окрестностях Одессы. Еще в первой половине XIX в. Александр Нордман,
профессор естествознания Ришельевского лицея, собрал в Одессе (Карантин-
ная балка) и ее окрестностях, у селений Нерубайское и Усатово, обширную
коллекцию ископаемых млекопитающих. В 3 точках Нерубайских хуторов на
площади 20—25 кв. саженей в 1846—1847 гг. им были найдены кости почти
400 особей пещерного медведя (Пузанов, 1969; Сапожников, 2002). В 1849 г.
Нордман получил должность в Гельсингфорсском (ныне Хельсинкский) уни-
верситете и увез в Финляндию основную часть коллекции. Здесь он опублико-
вал на немецком языке монографическое описание пещерного медведя, кото-
рого назвал U spelaeus odessanus, причем доказывал, что пещерный медведь
имел слишком специализированную зубную систему, чтобы быть предком бу-
рого медведя (Nordmann, 1858). Одесский материал не имеет стратиграфиче-
ской привязки; была получена радиоуглеродная дата 26 930 ± 980 лет (Kurten,
1969b).
Другое массовое захоронение останков пещерного медведя в Украине
(30 000 костей от 374 особей) происходит из пещеры Ильинка, расположенной
на берегу Куяльницкого лимана в Одесской обл. Каменные орудия, собран-
ные в пещере, относятся к раннему этапу верхнего палеолита, а характер фау-
ны позволяют датировать стоянку временем дофиновского горизонта п. валдая
(Сапожников, Сапожникова, 1989; Сапожников, 2002). Такой возраст стоян-
ки подтверждает зубная морфология пещерного медведя. Возможно, однако,
присутствие в пещере и более ранних напластований, о чем свидетельствует
находка нижнечелюстной кости мелкого дикобраза Hystrix brachyura vinogrado-
vi, который в Европе характерен для последнего межледниковья (Барышни-
ков, Баранова, 19836; Baryshnikov, 2003).
В Крыму пещерный медведь не был так многочислен, как это можно
было бы ожидать исходя из южного положения полуострова, обилия скальных
убежищ и растительной пищи. Останки U spelaeus присутствуют преимущест-
венно в мустьерских слоях археологических памятников, расположенных в
предгорной части Крыма (Пролом 2, Заскальная 5, Чокурча) и реже на Яйле
(Аджи-Коба, слои 2—3). В отложениях верхнего палеолита костей медведя нет
или они единичны (Аджи-Коба, слой 2) (Громова, Громов, 1937; Барышни-
ков, 19876). Известны также пещерные костные скопления, не связанные с
деятельностью древнего человека (Кош-Коба, Мамут-Коба, Красная пещера).
Большинство находок датируется р. и ср. вюрмом.
Всего в Украине известны десятки местонахождений, в которых были
обнаружены кости и зубы U. spelaeus (Пидопличко, 1938, 1951, 1956). Судя по
их местоположению, северная граница распространения вида проходила по
Львовской (Золотой Поток), Тернопольской (Каменец), Ровенской (Черница)
и Полтавской (Ламане) областям. Пещерный медведь мог заходить и север-
нее, поскольку есть непроверенные сообщения о находках на западе Белорус-
сии (Румловка, Сморгонь, Меловые Горы) (Щеглова, 1963; Калиновский,
1993).
На большей части Русской равнины U spelaeus не было, и на стоянках верх-
него палеолита (Костенки, Авдеево, Сунгирь и др.) его замещает бурый медведь
U. arctos, более приспособленный к жизни в суровых условиях перигляциаль-
ных ландшафтов. В Поволжье кости и зубы пещерного медведя были найде-
III. URSINAE
329
ны археологом О. H. Бадером в Жигулях (Ширяево 1). Верещагин (1959 : 264)
полагал, что этот медведь занимает «по строению черепа и зубов среднее по-
ложение между малым и большим пещерными медведями», однако анализ
зубной морфологии и черепные пропорции показали, что звери с Самарской
Луки близки к уральским. U. spelaeus включен в список хазарской фауны с
п-ова Тунгус на Волге, близ впадения в нее р. Черемшан (Алексеева, 1990), но
столь ранняя датировка делает определение сомнительным.
U spelaeus проникал на Сев. Кавказ, где найден фрагмент нижнечелюст-
ной кости с 2 поврежденными коренными зубами (ЗИН 0.16570) из мустьер-
ских отложений стоянки Ильская 1 (раскопки С. Н. Замятина) в Краснодар-
ском крае (Gromova, 1932; Hoffecker et al., 1991). Щечные зубы крупные (дли-
на ml—m2 64.4 мм), особенно увеличен нижний хищнический зуб ml (длина
34.2, ширина — 15.4 мм). Передние премоляры и их альвеолы отсутствуют.
На зубной коронке ml сильно развит пережим, так что минимальная ширина
коронки уступает ширине тригонида, как у U spelaeus. Морфометрический
анализ помещает ml и m2 из Ильской 1 среди зубов U. spelaeus, а не U. deninge-
ri kudarensis.
К U. spelaeus условно был отнесен изолированный Ml из Ереванской пе-
щеры в Армении на основании его крупных размеров (Барышников, 19876).
Длина зуба 31.4, ширина — 21.1 мм. Вид мог заходить в Центр. Закавказье, но
нужны дополнительные данные, подтверждающие это.
Зубы и кости U. spelaeus известны более чем из 40 пещер и навесов Ураль-
ского хребта. К наиболее ранним находкам принадлежит небольшой череп из
Мохневской пещеры в Пермском крае. Размеры клыка (длина 28, ширина —
21.5 мм) позволяют отнести его к самцу. Основная длина черепа (394 мм) неве-
лика, но по величине щечных зубов медведь из Мохневской пещеры не отлича-
ется от более поздних уральских находок. Другие местонахождения обнаруже-
ны на Сев. Урале (пещеры Аныоская, Медвежья, Уньинская, гроты Фигурный,
Бол. Дроватница, Писаный Камень), на Ср. Урале (гроты Большой Глухой,
Черные Кости, Расик, пещеры Язьвинская, Тайн, Вогульская, Усьвинская, Виа-
шер, Мариинская, Нагорнская, Геологов 3, Динамитная, Кизел) и на Юж. Ура-
ле (гроты Бобылек, Прижим, Безымянный, Зотинский 1, пещеры Сикияз-Та-
мак, Аша 1, Идрисовская, Ключевая, Смирновская, Гребневая, Бадера, Игнать-
евская, Симская 1, Первая Серпиевская, Вторая Серпиевская, Усть-Катав,
Заповедная, Победы, Смеловская 2, Капова, Нукатская, Першинская) (Гро-
мов, 1948; Кузьмина, 1971, 1975, 2000; Смирнов и др., 1990; Косинцев, Во-
робьев, 2000, 2001; Яковлев и др., 2000).
По костям медведя из уральских пещер получено несколько радиоугле-
родных дат: грот Бол. Глухой (ЗИН 0.34677-7) — > 64 400, Медвежья пещера
(ЗИН 0.34756-11) - > 48 600, пещера Тайн (ЗИН 0.31588-5) - 37 190 ± 680
(G. Rabeder; личное сообщение). Другие радиоуглеродные даты более моло-
дые (Косинцев и др., 2003): пещера Тайн с поверхности слоя 1 — 16 470 ± 560
(СОАН-4516), с низов слоя 1 — 26 980 ± 710 (СОАН-4527); пещера Геологов 3
с поверхности — 27 580 ± 950 (СОАН-4518), с глубины 1 м — 27 070 ± 810
(СОАН-4517); пещера Виашер с поверхности — 19 550 ± 230 (СОАН-4526),
слой 4 - 22 650 ± 670 (СОАН-4515).
Происхождение и эволюция. Стратиграфически U spelaeus сме-
няет в Европе U. deningeri, и Куртен (Kurten, 1959, 1968b) трактовал родствен-
ные связи между этими видами как отношения «предок—потомок». Древней-
шей находкой U. spelaeus он считал череп небольшого самца (основная длина
422 мм) из местонахождения Сванскомб (Swanscombe) в Англии, которое да-
тируется хоксненским межледниковьем (миндель-риссом).
330
II. URSIDAE
Другие исследователи отмечают развитие у пещерных медведей второй по-
ловины ср. плейстоцена Европы признаков зубной морфологии, переходных
от U. deningeri к U spelaeus (Mottl, 1964; Argant, 1991). Появление U. spelaeus от
относят к самому концу ср. плейстоцена (Petronio et al., 2003) или же к началу
п. плейстоцена (Musil, 1981; Rabeder et al., 2000). Во Франции вид впервые
установлен в ряде местонахождений Бургундии (Blanot 2, Blanot 2.5, Berze—
Furtins) (Argant, 1991). Мусил (Musil, 1981) ставит под сомнение большинство
более древних определений U. spelaeus, хотя справедливо отмечает эволю-
ционную мозаику форм, переходных от U. deningeri к U. spelaeus. К самому
концу ср. или к началу п. плейстоцена относится изученная выборка щечных
зубов переходного характера из грота Фюртен во Франции, а также череп из
Мохневской пещеры на Урале. Хотя размеры зубов в гроте Фюртен еще замет-
но мельче, чем у U spelaeus, в Мохневской пещере они уже не отличаются
от зубов последнего.
За пределами Европы находки U. spelaeus редки, но нельзя исключать
его внеевропейское происхождение. Вид мог возникнуть в результате изоля-
ции популяций U. deningeri при развитии древнего оледенения и распростра-
нении открытых пространств. Деградация лесных массивов давала селектив-
ное преимущество медведям, обладавшим зубными модификациями, которые
позволяли переходить на потребление грубых травянистых кормов. Возмож-
но, что U. deningeri и U. spelaeus какое-то время сосуществовали, особенно в
условиях ландшафтной мозаичности (U. deningeri мог дольше сохраняться в
горных лесах). Картина усложняется возможными миграциями групп U. spe-
laeus с разным уровнем специализации зубной системы (возможно, к таким
мигрантам относятся медведи из региона Альпийских гор, обозначенные как
U. ingressus; см.: Rabeder et al., 2004).
Последовательность морфологических изменений зубной системы пещер-
ных медведей во времени демонстрирует морфодинамический индекс Р4/р4,
основанный на соотношении доли примитивных (исходных) и эволюционно
продвинутых (производных) морфотипов в выборках премоляров Р4 и р4 (Ra-
beder, Tsoukala, 1990). Изменение индекса Р4/р4 во времени носит характер
экспоненты (Rabeder et al., 2000). В местонахождениях Зап. Европы второй по-
ловины ср. плейстоцена (Repolusthohle, Hunas) и рисс-вюрма (Herdengelhohle)
он равен 20—30 %, в местонахождениях р. вюрма возрастает от 30 до 50 %, в
поздневюрмских материалах достигает 80—100 % (Rabeder et al., 2000 : Abb. 75).
Морфодинамический индекс Р4/р4 для выборки из пещеры Тайн на Урале
оказался равным 85 % (п = 10—40), что помещает пещеру среди местонахож-
дений п. вюрма. Этот вывод совпадает с радиоуглеродной датой 37 190 лет,
полученной для пещеры по кости медведя. Изменение морфодинамического
индекса свидетельствует о медленной эволюции зубной системы пещерных
медведей в ср. плейстоцене и резком возрастании ее к концу п. плейстоцена.
Мусил (Musil, 1981) и Фишер (Fischer, 1991) полагали, что U spelaeus де-
монстрирует клинальную изменчивость во времени и не образует подвидов.
Для выяснения различий между географически разобщенными популяциями
был проведен дискриминантный анализ 20 промеров черепов. Он показал су-
ществование достоверных различий между выборками из Зап. Европы (пеще-
ры Франции, Германии и Польши), с юга Украины (Одесса, Ильинка) и с
Урала и Жигулей (пещеры Тайн, Медвежья и Ширяево 1) (рис. 97). Выборки
различаются преимущественно по второй канонической оси (диаметр глазни-
цы, ширина черепа в клыках, наибольшая длина).
Полученные результаты свидетельствуют о наличии у U. spelaeus географи-
ческой изменчивости. Медведи с Урала (подвид U. s. kanivetz) обладали самым
III. URSINAE
331
Root 1
♦ 7 и 2 a 3 ±4 л 5
Рис. 97. Распределение выборок самцов (7, 2, 4) и самок (5, 5) Ursus spelaeus в простран-
стве первых двух канонических векторов дискриминантной функции по 20 промерам
черепа.
1 — U. s. odessanus', 2, 3 — U. s. kanivetz, 4, 5 — U. s. spelaeus.
узким черепом, медведи с юга Украины (подвид U. s. odessanus) — самым ши-
роким. Номинативный подвид из Зап. Европы ([/. s. spelaeus) занимает проме-
жуточное положение по этому показателю. Выявленные географические груп-
пы, очевидно, сформировались в результате их изоляции (хотя бы частичной).
Изолирующими барьерами могли служить ледники, спускавшиеся со склонов
Альп (обособление U. s. spelaeus от U. s. odessanus), или обширные пространст-
ва перигляциальных ландшафтов и сухих степей (обособление U. s. kanivetz от
U. s. spelaeus и U. s. odessanus). О влиянии палеогеографических барьеров на
расселение медведей свидетельствуют молекулярно-генетические данные, ко-
торые выявили различия между современными бурыми медведями из Зап. и
Вост. Европы (Taberlet, Bouvet, 1994). Возможно, что филогеография бурых и
пещерных медведей обусловлена одними и теми же палеогеографическими
событиями.
Вид U. spelaeus был установлен по ископаемым черепам из пещеры Цоо-
литен (Zoolithen) близ поселка Гайленройт во Франконском Альбе в Герма-
нии (Rosenmiiller, 1794, 1795). К номинативному подвиду принадлежит боль-
шинство европейских находок, встреченных от Испании и Франции до Поль-
ши. Щечные зубы более простого строения (кроме самых поздних выборок),
чем у медведей из Вост. Европы.
Подвид U. s. odessanus (von Nordmann, 1858) известен по нескольким чере-
пам из местонахождений Одессы и Ильинки (табл. 93, 94). Скорее всего, он
встречался и в Крыму. Для крымского пещерного медведя было предложено
название U. s. crimaeus, основанное на фрагментах верхней и нижней челюстей
старой особи из Красной пещеры близ Симферополя (Бачинский, 1962). Воз-
332
II. VRSIDAE
раст находки определен как среднеплейстоценовый (р. гомицен = миндель),
но столь ранняя датировка не доказана. Морфометрический анализ щечных
зубов из грота Пролом 2 показал их сходство с зубами медведя из Одессы (Ба-
рышников, 19876 : 62), что не поддерживает подвидовую самостоятельность
пещерного медведя Крыма и позволяет считать название U. s. crimaeus млад-
шим синонимом U. s. odessanus.
Недавно медведь из пещеры Гамсзульцен (Gamssulzen) в Австрии был вы-
делен в новый вид U. ingressus (Rabeder et al., 2004). Он имеет более преобразо-
ванную зубную морфологию, чем U. spelaeus s. str. из Цоолитской пещеры; мо-
лекулярные данные показывают, что дивергенция между выборками из этих
пещер произошла около 0.6 млн. (Hofreiter et al., 2002). Новый вид, однако, не
имеет четких видоспецифических признаков, отличающих его от U. spelaeus, а
уровень генетических различий не превышает известные различия для разных
географических популяций современного U. arctos. Поскольку к U Ingressus,
по данным изучения древней митохондриальной ДНК, отнесены кости медве-
дя из местонахождения Нерубайское близ Одессы (Nagel et al., 2005), я сино-
нимизирую названия ingressus и odessanus.
Долгое время спорным оставался таксономический статус так называе-
мых «альпийских карликов», маленьких пещерных медведей из высокогорных
пещер Альп. Известно 14 таких местонахождений: в Австрии (Ramesch-Kno-
chenhohle, Brieglersberghohle, Brettsteinhohle, Salzofen, Schottloch, Schreiberwand-
hohle, Hennenkopfhohle), Италии (Les Conturines), Швейцарии (Sulzfluh-Hoh-
lensystem, Wildkirchli, Wildenmannlisloch, Drachenloch, Chilchlihohle) и Франции
(Balme a Collomb). Они расположены на высотах от 1486 до 2800 м над ур. м.
(Rabeder et al., 2000 : 70). Судя по абсолютным датировкам, находки приуроче-
ны преимущественно к теплым периодам плейстоцена — рисс-вюрму и внут-
ривюрмским интерстадиалам. Размеры высокогорных медведей малы; основ-
ная длина черепа из пещеры Шоттлох равна 324 мм. Зубная система обычного
для U. spelaeus строения (Ehrenberg, 1928, 1960; Mottl, 1964).
Не было ясности в том, представляют ли «альпийские карлики» отдель-
ный вид / подвид или же они неоднократно возникали в разных частях Альп,
когда звери обычных размеров поднимались в горы и мельчали (Rabeder et al.,
2000; Rabeder, Nagel, 2001). Уменьшение размеров могло быть адаптацией к
жизни в высокогорных условиях: оно позволяло медведям поддерживать на
ограниченной территории необходимую плотность популяции и довольство-
ваться скудной растительной пищей. Следует заметить, что у такого специа-
лизированного фитофага, каким был U. spelaeus, появление «карликов» про-
исходило чаще, чем у бурого медведя, дополнявшего диету при неблагоприят-
ных изменениях среды животными кормами.
Для маленьких высокогорных медведей из пещеры Контуринес (Les Con-
turines) в Италии, расположенной на высоте 2750 м над ур. м., характерно
присутствие переднего премоляра РЗ, что сближает их с U. deningeri (Rabeder,
Nagel, 2001). Однако другие признаки зубной морфологии более производ-
ные. По данным митохондриальной ДНК, медведи из Контуринес сходны с
U. spelaeus из пещеры Цоолитен и отличаются от U. ingressus. Они были описа-
ны как подвид U. s. ladinicus (Rabeder et al., 2004). Другой высокогорный под-
вид, характеризующийся несколько более крупными размерами, описан из
пещеры Рамеш (Ramesch) в Австрии как U. s. eremus (Rabeder et al., 2004). Хотя
имеются некоторые морфологические различия в зубной системе с U. s. ladini-
cus, они не прослежены на признаках черепа. Результаты молекулярных иссле-
дований показали, что оба альпийских подвида образуют общую кладу, для
которой пещерный медведь Цоолитской пещеры оказался базальным. Воз-
III. URSINAE
333
можно, что мы имеем дело с обособлением локальных популяций, известным,
например, для современного U. arctos (Baryshnikov et al., 2005).
Подвид U. s. kanivetz был установлен по целому черепу из Медвежьей пе-
щеры на Сев. Урале (Верещагин, 1973) (табл. 95). Позднее из пещеры Тайн на
Ср. Урале был описан другой подвид — U. s. bliznetshovi, поскольку по средним
значениям измерений изученная выборка из пещеры Тайн оказалась несколь-
ко мельче таковой из Медвежьей пещеры (Кузьмина, 2002). Эти отличия но-
сят локальный характер. В частности, черепные фрагменты и нижнечелюст-
ные кости из Медвежьей пещеры принадлежат преимущественно самкам и
неполовозрелым самцам, что объясняет их небольшую среднюю величину.
О том, что на Сев. Урале встречались очень крупные звери, свидетельствует
находка в Медвежьей пещере изолированного М2, который по длине (52.6 мм)
превышает экземпляры из других уральских местонахождений, включая пе-
щеру Тайн. Название bliznetshovi я считаю младшим синонимом названия ka-
nivetz.
Исследованный материал. Изучено 135 черепов и крупных череп-
ных фрагментов из пещер Франции, Германии, Австрии, Польши, Чехии, Сло-
вакии, Румынии, Украины и России. В исследованный материал вошли 34 че-
репа из Цоолитской пещеры, типового местонахождения U. spelaeus.
Образ жизни. Обитатель разнообразных ландшафтов, от бореальных
лесных и степных до средиземноморских лесостепных, в горах поднимался до
альпийского пояса. Благоприятными для вида были, очевидно, мозаичные
лесные и лесостепные биотопы с лугами, полянами и пойменными зарослями,
особенно в пересеченной местности, где звери могли находить для себя разно-
образную пищу и убежища. В холодных степях, тундростепях и тундрах на се-
вере Европы встречался спорадически. Осенью звери откочевывали в области
развития карста, где пещеры и навесы служили удобным местом для устройст-
ва зимних берлог.
Большой пещерный медведь был характерным «компонентом пастбищ-
ного сообщества наряду с мамонтом, носорогом, лошадью, бизоном» (Косин-
цев, Воробьев, 2001 : 275). Хотя выявлено значительное генетическое разно-
образие вида (Hofreiter et al., 2002; Orlando et al., 2002), связанное, скорее все-
го, co спорадичностью территориального распределения, между популяциями
осуществлялся обмен генами, поскольку широкое распространение в Зап. Ев-
ропе имеют лишь 2 гаплогруппы. Взрослые самцы, вероятно, жили поодиноч-
ке и имели более обширный индивидуальный участок обитания, чем самки
с детенышами, державшиеся оседло. В высокогорье Альп наблюдается увели-
чение генетической мозаичности (Rabeder et al., 2004).
Существует несколько точек зрения на питание U. spelaeus. Традиционно,
на основании морфологии черепа и зубного аппарата и характера зубной стер-
тости, большого пещерного медведя считали растительноядным, предполагая,
что вегетарианство медвежьих достигло у него своей кульминации (Kurten,
1968b, 1972, 1976). Напротив, Пидопличко (1951 : 171) высказал мнение о том,
что большой пещерный медведь «был более приспособлен к охоте на живот-
ных, в том числе и крупных», чем бурый медведь, но не привел аргументов
этому.
Современные исследователи, изучавшие диету пещерного медведя по дан-
ным морфологии и результатам изотопного анализа коллагена, извлеченно-
го из ископаемых костей, реконструируют ее различно. Предполагается, что
U. spelaeus был 1) облигатным вегетарианцем (Bocherens et al., 1994, 1997);
2) всеядным зверем, потреблявшим преимущественно растительный корм и бес-
позвоночных (Stiner et al., 1998); 3) животным, специализировавшимся на вы-
334
IL URSIDAE
капывании корней, клубней и луковиц, питание которых могло попутно до-
полняться грызунами (Mattson, 1998); 4) всеядным зверем, который ел мясо
крупных позвоночных в дополнение к разнообразной другой животной и рас-
тительной пище, как это делают современные бурые медведи умеренной зоны
(Hilderbrand et al., 1996, 1998).
Для понимания биологических особенностей ископаемого вида необхо-
димо оценить весь комплекс имеющихся сведений. Верещагин (1973) обратил
внимание, что хоаны у большого пещерного медведя по сравнению с бурым
медведем относительно уже, и предположил, что вымерший вид был медли-
тельнее и, следовательно, менее способным к охоте на копытных, чем бурый
медведь. В строении конечностей у пещерного медведя наблюдается укороче-
ние метакарпальных и метатарсальных костей по сравнению с таковыми буро-
го медведя (Petronio et al., 2003), что служит доказательством его невысоких
скоростных показателей. Характерно развитие выемки на дистальном сустав-
ном гребне, отсутствующей или слабо развитой у других современных медве-
дей, за исключением губача (Бируля, 1930). Губач (Melursus ursinus) использует
конечности, вооруженные длинными когтями, для разрушения муравейников
и построек термитов. Наличие дистальной выемки, очевидно, уменьшает по-
движность суставов, что облегчает раскапывание земли. Этот признак может
свидетельствовать о наклонностях пещерных медведей к выкапыванию под-
земных частей растений.
Особенности строения черепа (сильные черепные гребни, широко рас-
ставленные скуловые дуги, положение и форма нижнечелюстного мыщелка
и др.) и крупные коренные зубы указывают на развитие мощного жевательно-
го аппарата, позволявшего пещерному медведю размельчать растительную
массу, обладавшую абразивными свойствами. Поэтому коронки щечных зу-
бов иногда настолько сильно стерты, что открывается пульпарная полость.
Данные о вегетарианстве U. spelaeus согласуются с характером его распро-
странения. Ареал вида располагался главным образом в низких и средних ши-
ротах умеренной зоны и не заходил на север далее 60° с. ш. Такое распростра-
нение имеют в настоящее время всеядные млекопитающие, нуждающиеся в
обильной растительной пище (барсук, кабан). Пещерный медведь несомнен-
но потреблял меньше кормов животного происхождения, чем бурый, у кото-
рого на севере ареала, например в тундрах Чукотки, они преобладают над кор-
мами растительного происхождения (Чернявский и др., 1993; Чернявский,
Кречмар, 2001).
Перечисленные особенности U. spelaeus позволяют реконструировать его
как пастбищного зверя, который питался преимущественно травами, включая
их подземные части, а также почками, молодыми побегами кустарников, яго-
дами, орехами и т. д. Он мог добывать мед, муравьев, личинок жуков, мелких
позвоночных, потреблять разнообразную падаль. Крупный и подвижный нос
свидетельствует о хорошо развитом обонянии, облегчавшем поиск пищи, в
том числе под поверхностью почвы. Кормовой спектр, как и у современных
медведей, менялся по сезонам и регионально. Для осеннего наращивания жи-
ровой массы медведи концентрировались на богатых кормовых угодьях, отби-
рали добычу у других хищников, ловили рыбу.
Тафономические данные показывают, что U. spelaeus использовал пещеры
как зимние берлоги. В больших карстовых полостях могло Залегать несколько
животных, как это иногда наблюдается у современного бурого медведя (Лай-
шева, Лепский, 2005). Сырые и прохладные условия пещер способствовали
развитию различных заболеваний. В Зап. Европе нередко встречаются мед-
вежьи кости с патологическими изменениями (Bachmayer et al., 1975; Kurten,
III. URSINAE
335
1976; Groiss, 1978), но на Урале такие образцы единичны (Косинцев, Воробь-
ев, 2001).
Во время зимовок пещерные медведи нередко гибли и их останки скапли-
вались в пещерах, составляя здесь до 98 % от общего числа останков крупных
млекопитающих. Такие данные получены, например, при анализе смертности
животных в одном из гротов Италии (Grotta Lattaia) (Argenti, Mazza, 2006).
Значительная часть щечных зубов, найденных в пещерах, представлена зуб-
ными коронками без корней или сильно стертыми зубами, что указывает на
гибель преимущественно детенышей и старых особей. Погибшие звери могли
привлекать весной других голодных медведей, хотя медвежьих костей, несу-
щих следы от зубов крупных хищников, как правило, мало.
В зимних берлогах самки рожали детенышей. Об этом свидетельствуют
обилие в таких родильных пещерах костей и молочных зубов медвежат разно-
го индивидуального возраста. Часть молочных клыков состоит только из эма-
левого колпачка; она принадлежала новорожденным, у которых зубы еще не
прорезались, или же не родившимся детенышам, погибшим в утробе матери
(Kurten, 1976). Некоторые молочные клыки имеют сформированные корни,
но их зубные коронки не стерты. Они принадлежали сосункам, питавшимся ма-
теринским молоком и погибшим в свою первую зиму. Наконец, часть клыков
имеет стертые эмалевые коронки и следы резорбции корней. Такие экземпля-
ры попадали в пещерные слои во время естественной смены молочных зубов
на постоянные, которая происходила в течение второй зимы, проведенной
подросшими медвежатами в пещерном логове. Для пещеры Гойе (камера В,
горизонт 4) в Бельгии на основании последовательности прорезывания зубов
было установлено, что детеныши чаще всего гибли вскоре после рождения, в
возрасте 2.5 месяцев, а также в возрасте 6—7 месяцев, когда они готовились
покинуть пещеру после зимней спячки (Germonpre, Sablin, 2001). Анализ ста-
бильных изотопов, полученный для ископаемых костей, доказывает, что мед-
вежата питались молоком матери в течение первой и второй зимы, но летом к
молоку добавлялась другая пища (Liden, Angerbjdm, 1999).
Сроки и продолжительность периода зимнего сна и сезона рождения де-
тенышей, вероятно, варьировали в соответствии с климатическими условия-
ми разных регионов и разных ледниковых эпох. Предполагается, что в пещере
Гойе самки залегали в спячку в октябре, рожали в ноябре или декабре и поки-
дали пещеру в июне (Germonpre, Sablin, 2001). Обычно самки с детенышами
ложились в берлоги раньше самцов, и в пещере сохранялись преимуществен-
но останки погибших самок. В холодные фазы плейстоцена самцы, не находя
достаточно корма, могли начинать поиск зимних убежищ одновременно с
самками. В таких случаях самки были вынуждены искать другие берлоги, и в
пещере Гойе накапливались останки погибших самцов (Germonpre, 2004).
Состав. 5 подвидов.
1. fU. (S.) s. spelaeus Rosenmuller, 1794
Ursus spelaeus Rosenmuller, 1794: 18, Taf. 1 [Zoolithen = Gaylenreuth, Германия, п. плей-
стоцен; лектотип (обозначен здесь): череп без нижней челюсти, MNHUB MB.Ma.5020 О' sen, изу-
чен; промеры лектотипа приведены в табл. 89]. — U. arctoideus Goldfuss in Cuvier, 1806 : 324,
Pl. 20, fig. 3, 4 (см. синонимику вида). — U. pitorriide Serves, 1830 : 153 (см. синонимику вида). —
U. fornicatus maior Schmerling, 1834 : 105, Pl. IX, X (см. синонимику вида). — U.fornicatus minor
Schmerling, 1834 : 105 (см. синонимику вида). — U. leodiensis Schmerling, 1834 : 97, 110 (см. си-
нонимику вида). — U. giganteus Schmerling, 1834 : 122, 143, 152 (см. синонимику вида). — U. пе-
schersensis (Croizet, MS) de В lainville, 1841b : 69; 1864 : Pl. XV (см. синонимику вида). — U. spelae-
us ligusticus Issel, 1885 : 113 [пещеры Италии (Arma de Faje, Invrea), п. плейстоцен; описан по фраг-
ментам нижнечелюстных костей, зубам и костям конечностей]. — U. gaudryi Filhol, 1881b: 929
(см. синонимику вида). — U. spelaeusvar. sibyllina Fraas, 1899 : 83 (Sibyllenhohle, Кирхгейм, Герма-
336
II. URSIDAE
ния, п. плейстоцен; описан по 10 черепам и их фрагментам, часть типового материала, вероятно,
находится в SMNS). — U. spelaeus forma nanata Ehrenberg, 1935 : 120 (пещеры Hasticre, Бельгия;
типовой материал не указан).
Диагноз. Кондилобазальная длина черепа у самцов 415—490, у самок —
380—417 мм. Мозговая коробка умеренно широкая, скуловые дуги менее ши-
роко расставлены, чем у U. s. odessanus (скуловая ширина составляет в среднем
у самцов 67 % от их кондилобазальной длины, у самок — 64 %). РЗ присутст-
вует редко.
Распространение. Зап. Европа (Испания, Франция, Германия, Поль-
ша); п. плейстоцен (MQ26).
Исследованный материал. 49 черепов самцов и 55 — самок.
2. fU. (S.) s. ladinicus Rabeder, Hofreiter, Nagel et Withalm, 2004
Ursus spelaeusU) ladinicus Rabeder et al., 2004 : 58, Pl.l, 2, fig. 3 (Conturines, Enneberg-St. Vi-
gil, Юж. Тироль, Италия; голотип: череп, Cu714, Naturmus. Bozen, Италия).
Диагноз (по: Rabeder et al., 2004). Размеры мельче, чем у номинативно-
го подвида (кондилобазальная длина черепа 304—340 мм), метаподиальные
кости (Mtc 1, Mtt 1) относительно тоньше. РЗ присутствует примерно у 30 %
черепов. Среднее значение длины нижнего хищнического зуба ml (28.32 мм,
п = 85) заметно уступает таковому у номинативного подвида.
Распространение. Высокогорная зона Альп [Les Conturines, Италия
(2750 м над ур. м) и Brieglersberg, Штирия, Австрия]; р. вюрм.
Замечания по систематике. Сочетает признаки U. deningeri (присут-
ствие РЗ, длина m3) и U spelaeus (P4/p4-index) (Rabeder, Nagel, 2001). По при-
знакам митохондриальной ДНК обособлен от медведей, выделенных в вид
U. ingressus (Rabeder et al., 2004). Морфологически близок к eremus, от которо-
го отличается молекулярно-генетическими данными. Таксоны ladinicus и ere-
mus рассматривают также как самостоятельные виды (Radeber, Withalm, 2006).
3. fU. (S.) s. eremus Rabeder, Hofreiter, Nagel et Withalm, 2004
Ursus spelaeus eremus Rabeder et al., 2004 : 59, Pl. 1, 2, fig. 2 (Ramesch, Totes Gebirge, Авст-
рия; голотип; фрагмент черепа, RK 84, Inst. Paleont., Univ. Wien).
Диагноз (no: Rabeder et al., 2004). Размеры крупнее, чем у предыдущего
подвида (кондилобазальная длина черепа 390, 406 мм), метаподиальные кости
(Mtc 1, Mtt 1) относительно тоньше, чем у номинативного подвида. Среднее
значение длины нижнего хищнического зуба ml превышает таковое у U. s. la-
dinicus (от 28.83 мм, п = 47, до 29.39 мм, п = 52 в разных слоях Ramesch).
Распространение. Высокогорная зона Альп (Ramesch, Salzofenhbhle,
Ochsenhalthohle); р. вюрм.
4. fU. (S.) s. odessanus von Nordmann, 1858
Ursus spelaeus odessanus von Nordmann, 1858 : 1, Taf. VI—XII [Одесса, Украина, п. плей-
стоцен; лектотип (обозначен здесь): череп без нижней челюсти, GMUH Р82, изучен; изобра-
жен — Nordmann, 1858 : Taf. VI; промеры даны в табл. 93J. — U. spelaeus major von Nordmann,
1858 : 106 (nom. praeocc., non Nilsson, 1820; Одесса; вероятно, останки самцов). — U. spelaeus mi-
nor von Nordmann 1858: 106 (nom. praeocc., non Nilsson, 1820; Одесса; вероятно, останки са-
мок). — U. spelaeus crimaeus Bachinsky, Бачинский, 1962 : 796 (Красная пещера близ Симферопо-
ля, Крым, п. плейстоцен; голотип: верхняя и нижняя челюсти, ИЗУ 49-1, sen, изучен). — U. ingres-
sus Rabeder et al., 2004 : 59, Pl. 1, 2, fig. 1 (см. синонимику вида), syn. nov.
Диагноз. Кондилобазальная длина черепа 390—472 мм. Мозговая ко-
робка широкая, скуловые дуги широко расставлены (скуловая ширина самцов
составляет 70 % от их кондилобазальной длины).
III. URSINAE
337
Распространение. Юж. Европа от Германии (GeiBenklosterle, Hohler
Fels), Швейцарии (Schnurenloch), Австрии (Gamssulzen, Kugelstein-Tropfstein-
hohle, Grachenhohle, Nixloch, Liegloch), Словении (Potocka Zijalka, Divje Babe)
и Хорватии (Vindija) до юга Украины (Одесса, Ильинка и пещеры Крыма) и
Греции; п. плейстоцен (MQ26).
Исследованный материал. 4 черепа самцов и 1 — самки.
Замечания по систематике. Медведи с юга Украины (Одесса, Иль-
инская) морфологически хорошо отличаются от медведей подвидов U. s. spe-
laeus и U. s. kanivetz. Молекулярный анализ костей из раскопок в селении Не-
рубайское в окрестностях Одессы показал их принадлежность к U ingressus
(Nagel et al., 2005), что позволяет считать последнего младшим синонимом
U. s. odessanus.
5. fU. (S.) s. kanivetz Verestchagin, 1973
Ursus spelaeus kanivetz Verestchagin, Верещагин, 1973 : 928 [Медвежья пещера, Сев. Урал,
п. плейстоцен; лектотип (Абрамов, Барышников, 1990 : 8): ЗИН 0.30354, изучен; промеры даны в
табл. 95]. — U. spelaeus bliznetshovi Kuzmina, 2002 : 10 (пещера Тайн, Пермский край, Ср. Урал,
п. плейстоцен; голотип: череп без скуловых костей, ЗИН 0.31585 ad, изучен; промеры даны в
табл. 95), syn. nov.
Диагноз. Кондилобазальная длина черепа у самцов 412—462, у самок —
377—419 мм. Череп более узкий, чем у U. s. spelaeus и U. s. odessanus (скуловая
ширина составляет у самцов 61.5 % от их кондилобазальной длины, у самок —
62 %). РЗ присутствует редко.
Распространение. Поволжье (Ширяево 1) и Урал (пещерыТайн, Мед-
вежья и др.); п. плейстоцен (MQ26).
Исследованный материал. 6 черепов самцов и 10 — самок.
3. Подрод URSUS Linnaeus, 1758
Ursus Linnaeus, 1758:47. — Thalarctos Gray, 1825a: 62 (типовой вид Thalarctos polaris
Gray = Ursus maritimus Phipps, по первоначальному обозначению).
Диагноз. Размеры наибольшие среди современных медведей. Лицевой
отдел черепа длинный. Передние премоляры частично утрачены. Щечные зубы
не усложнены многочисленными дополнительными бугорками. Нижний пре-
моляр р4 простого строения. Плечевая кость без надмыщелкового отверстия.
Метакарпальные и метатарсальные кости удлиненные, без выемки на дисталь-
ном суставном гребне.
Описание. Тело массивное, с крупной головой и короткой шеей у буро-
го медведя и более вытянутое, с относительно небольшой головой и удлинен-
ной шеей у белого. У бурого медведя более развитой выглядит передняя часть
туловища, у белого — задняя. На нижней стороне кисти карпальная подушеч-
ка редуцирована. Волосяной покров густой, длинный. Окраска его у бурого
медведя варьирует от светло-желтой до почти черной, у белого медведя она
белая, часто с лимонным оттенком.
Ростральная часть черепа удлинена, носовые кости длинные (их длина
превышает ширину черепа в клыках). Носовая апертура умеренно крупная.
Расстояние от переднего края альвеолы верхнего клыка до переднего края
глазницы превышает расстояние между засочленовными отверстиями. Скуло-
вая кость доходит или почти доходит до слезного отверстия. Передний край
М2 обычно заходит за уровень переднего края глазницы. Височное сжатие хо-
рошо выражено.
338
II. URSIDAE
Передние премоляры частично утрачены, но первые премоляры Р1/р1
присутствуют. Иногда молодые животные имеют полный набор премоляров,
но с возрастом некоторые из них выпадают. Коренные зубы варьируют в раз-
мере, с высокими заостренными или притупленными бугорками; они без до-
полнительных бугорков или последние развиты слабо. Верхний хищнический
зуб Р4 от умеренно до очень высокого, ширина его изменчива; на внутренней
стенке метакона нет дополнительного бугорка. Передняя стенка Ml сильно
скошена относительно продольной оси зуба. Нижний р4 простого строения.
Метаконид нижнего хищнического зуба ml обычно с 1 дополнительным бу-
горком, длина ml равна длине m2 или превышает ее. На m2 талонид хорошо
обособлен от тригонида.
Распространение и возраст. Евразия, ср. плейстоцен—соврем.;
Сев. Африка, ср. плейстоцен—историческая эпоха; Сев. Америка, п. плейсто-
цен—соврем.
Замечания по систематике. С позиции филогенетической систе-
матики белый и бурый медведи образуют монофилетическую группу (подрод
Ursus). Морфофизиологические различия между бурым и белым медведями
значительны, и последнего нередко помещают в отдельный подрод или род
Thalarctos (например, McKenna, Bell, 1997). Однако близкое родство видов не-
сомненно, что подтверждают их плодовитые гибриды, полученные при скре-
щивании в неволе (Davis, 1950). Данные палеонтологии и молекулярной гене-
тики также свидетельствуют о недавнем отделении белого медведя от линии
бурых (Kurten, 1964; Talbot, Shields, 1996b). Его своеобразие определяется бы-
стрыми изменениями, обусловленными адаптацией к условиям жизни в Арк-
тике.
Состав. 2 вида.
8. Ursus (Ursus) arctos Linnaeus, 1758 — Бурый медведь
Ursus arctos Linnaeus, 1758 : 47 (Швеция). — U. ursus Boddaert, 1772 : 46 (nom. n. pro arc-
tos L.). — U. albus M1111 er, 1776 : 3 (Дания, Норвегия). — U. terrestris Pallas, 1780 : 3, 7 (nom. n. pro
arctos L.) — U. badius Schrank, 1798 : 55 (леса на границе Богемии). — U. fuscus Tiedemann,
1808 : 374 (nom. n. pro arctos L., non Erxleben, 1777). — U. nzgerTiedemann, 1808 : 374 (nom. prae-
occ., non Erxleben, 1777; сев. страны Европы и Азии). — U. alpinus G. Fischer, 1814 : 161 (Альпы,
по тавтонимии). — U. horribilis Ord, 1815:291 (р. Миссури, немного выше устья р. Poplar,
Сев.-Вост. Монтана, США; описан по медведю белой окраски). — U. ferox Rafinesque, 1817 ; 437
(Миссури) (nom. nudum). — ft/, priscus Goldfuss, 1818 : 313 (Gaylenreuth, Германия; п. плейсто-
цен; описан по черепу старой особи без нижней челюсти, возможно MNHUB 16QK; см.: Muller,
1872: 17).— U. cinereus Desmarest, 1820: 164 (верхнее течение р. Миссури).— U. ferox («Lewis et
Clark») Desma rest, 1820 : 164 (Левис и Кларк в дневнике своего путешествия по Миссури никогда
не употребляли такого научного названия; см.: Erdbrink, 1953 : 325, а также: Moulton, 1987; Cut-
right, 1989) (nom. nudum). — jU fossilis Goldfuss, 1821 : 261 (Gaylenreuth, Германия; п. плейсто-
цен). — U. collarisGeoffroy Saint-Hilaire, F. Cuvier, 1824 : livr. 42, Pl. 212 (Сибирь). — U. ferox
Desmarest in Gray, 1825a : 60 (nom. n. pro horribilis Ord). — U. isabellinus Horsfield, 1827 : 334
(горы Непала). — U. candescens Hamilton Smith in Griffith, 1827 : 229, табл, между стр. 228 и
229 (nom. n. pro horribilis Ord). — U. mymephagus Billberg, 1827 : 16 (Сев. Скандинавия). — U.for-
micarius Billberg, 1828: 16 (nom. n. pro myrmephagus). — U. syriacus Hemprich, Ehrenberg,
1828a : a, Pl. 1 (близ деревни Бишер (Bischerre), Mt. Makmel, Ливан; голотип: череп и шкура,
MNHUB ZM755, sad, изучен]. — U. pyrenaicus J. Fischer, 1829 : 142 (Астурия, Испания; основан
на публикации: Geoffrey Saint-Hilaire, F. Cuvier, 1822 : livr. 44, Pl. 211). — U. norvegicus J. Fischer,
1829 : 142 (Норвегия; основан на публикации: Geoffrey Saint-Hilaire, F. Cuvier, 1820 : livr. 7, Pl. 210). —
U./a/c/gerReichenbach, 1836 : 32, fig. 405 (Пиренеи). — U. richardsoni Swainson, 1838 : 54 [пред-
положительно берег Сев. Ледовитого океана на зап. стороне Bathurst Inlet, примерно в 8 милях
от устья р. Худ (Hood River), Маккензи, Канада; описан по взрослому самцу]. — U. cadaverinus
Eversmann, 1840: 11, Tab. I, 1 (nom. n. pro arctos L.). — U. longirostris Eversmann, 1840: 11,
Tab. I, 2 (nom. n. pro formicarius Billberg, 1828, non Tiedemann, 1820). — -fU. metoposcainus de Serres
in Blainville, 1841b : 51 [около Перпиньяна (Perpignane), Франция, плейстоцен]. — U. /eroxTem-
minck, 1842 : 29 (nom. praeocc., non Desmarest, 1825; Хоккайдо, Япония). — U. crowtheri Schinz,
III. URSINAE
339
1844 : 302 [подножие гор Тетуан (Tetuan), примерно в 25 милях от Атласа, Марокко; основан на
публикации Blyth (1841 : 65)]. — U. euryrhinusNilsson, 1847 : 212 (Швеция?; описан по экземпляру,
содержавшемуся в неволе). — U. pruinosus HXytAx, 1854 : 589 (Лхаса, Тибет, Китай; описан по дефект-
ной шкуре). — U. piscator Pucheran, 1855 : 392 [Петропавловск, Юж. Камчатка; голотип: чучело
MNHN 2001-357, О’, изучен; основан на описании, сделанном I. Geoffrey Saint-Hilaire (1846 : 121)
для U. arctos variete du Kamtschatka], — Myrmarctos eversmanni Gray, 1864 : 695 (Норвегия; голо-
тип: скелет и шкура, NHM 1856.2.18.2, ? ad). — Ursus planifrons Denny, 1869 : 347, Pl. X, fig. 1
(Loch Gur, County Limerick, Ирландия, п. плейстоцен; описан по 2 черепам). — U. lasiotus Gray,
1867 : 301 [внутренние части Сев. Китая, описан по экз., содержавшемуся в Лондонском зоосаду;
уточнение типовой местности (Гептнер и др., 1967 : 408) — Вост. Маньчжурия; голотип (по моно-
типии): череп и шкура, NHM 93.9.10.1, ad, изучен]. — f U. faidherbianus Bourguignat, 1867 : 43,
49 (Djebel Thaya, пров. Константина, Алжир, п. голоцен; описан по нижнечелюстным костям). —
ft/. bourguignati Lartet, 1867: 163, Pl. IX, fig. 1, 2 (Mars, Vence, Приморские Альпы, Франция,
п. плейстоцен; голотип: полный череп без нижней челюсти, кол. MNHN). — ft/,pomelianus Bour-
guignat, 1868a : 9 (Vence, Приморские Альпы, Франция; голотип: фрагмент лев. верхнечелюстной
кости со стертыми Р4—М2, NHMN; изображен — Boule, 1910 : fig. 38). — fl/. lartetianus Bourguig-
nat, 1868b : 2 (Jebel Thaya, Алжир; p. голоцен; описан по лев. верхнечелюстной кости с М2 и кос-
тям конечностей; изображены — Bourguignat, 1870 : PI. I, 1, 2; II, 1, 2; III, 1—4, 7, 8). — fl/. letour-
neuxianus Bourguignat, 1868b : 2 (Jebel Thaya, Алжир, p.—ср. голоцен; описан по лев. верхнече-
люстной кости с клыком, Р4, М1, М2 и костям посткраниального скелета; изображены — Bourguig-
nat, 1870 : PI. I, 3, 4; II, 4—6; III, 5, 6; IV, 1—5). — fl/, rouvieri Bourguignat, 1868b : 2 (Jebel Thaya,
Алжир, ср,—п. голоцен; описан по 5 нижнечелюстным костям с 1 сохранившимся m3 и несколь-
ким костям посткраниальното скелета; изображены — Bourguignat, 1870 : Pl. V, 1—11, VI, 1—5,
VII, 1). — U. leuconyx Severtzov, Северцов, 1873 : 79 (верховья р. Нарым, Тянь-Шань, Кирги-
зия). — U. lagomyiarius Przewalski, Пржевальский, 1883 : 216 [сев. склон Думбура, Сев. Тибет;
лектотип (Абрамов, Барышников, 1990 : 9): череп, ЗИН 0.1458, шкура, ЗИН С.1655, О* ad, изу-
чен]. — U. hypernephus Przewalski, Пржевальский, 1883 : 216 (предложено как второе возможное
название для lagomiyarius). — U. middendotffi Merriam, 1896:69 (Kodiak Island, Аляска, США;
голотип: череп, NMNH 54793, О* sad). — U. dalli Merriam, 1896 : 71 [Yakutat Bay (UNW side),
Аляска, США; голотип: череп, NMNH 75048, o' sen], — U. sitkensis Merriam, 1896 : 73 (около Сит-
ки, Аляска, США; голотип: череп, NMNH 187891, О* ad). — U horriaeus califomicus Merriam,
1896 : 76 (Monterey, Калифорния, США; голотип: череп, NMNH 3630, О' sen). — fl/. libycus Pomel,
1897 : 26, Pl. I, II, VIII, fig. 1—4, IX, fig. 6—8, X, fig. 14—17 (Grotte de Pointe Pescade, Зап. Алжир,
ср. плейстоцен; описан по фрагменту черепа с сильно стертыми зубами и костям посткраниально-
го скелета). — U. melanarctos Heude, 1898 : 17, Pl. VIII, fig- 1 — le, Pl. VII, fig. 2, 2a (Hakodae, Хок-
кайдо, Япония; описан по черепу, Shikawei Mus., Shanghai; см.: Sowerby, 1920 : 230). — U. mandchu-
ricus Heude, 1898 : 23, Pl. VII, fig. 1—le (окр. Владивостока, Приморский край, Россия; лекто-
тип: череп, № 1351/24331, О* ad, Shanghai Sci. Technol. Mus.). — fl/. procerus Miller, 1899:55
(Огайо, США, п. плейстоцен; описан по черепу). — Melanarctos cavifrons Heude, 1901 : 1, Pl. I,
fig. 6—8 (Tsitsihar, Heilungkiang, Китай; описан по черепу, Shikawei Mus., Shanghai; см.: Sowerby,
1920 : 230). — Ursus kidderi Merriam, 1902 : 78 (Chinitna Bay, Cook Inlet, Аляска, США; голотип:
череп и шкура, NMNH 116562, О* juv). — U. merriami J. A. Allen, 1902: 141, Pl. XXX (Portage Вау,на-
против Port Muller, п-ов Аляска, США; голотип: череп, № 17622, o'sad, Amer. Mus. Nat. Hist.,
New York). — U. hylodromus Elliot, 1903b : 257 (Скалистые горы, Зап. Альберта, Канада; голотип:
череп, FM 19065, ? ad). — U. eulophus Merriam, 1904 : 153 (Admiralty Island, Юго-Вост. Аляска,
США; голотип: череп, NMNH 81102, o' ad). — U. kenaiensis Merriam, 1904 : 154 (Cape Elizabeth,
крайняя зап. оконечность п-ова Кенай, Аляска, США; голотип: череп, NMNH 128672, ? ad). —
U. sheldoni Merriam, 1910 : 127, Pl. V (Montague Island, Prince William Sound, Аляска, США; го-
лотип: череп, NMNH 137318, О’ sad). — f U. prearctos Boule, 1910 : 248, Pl. XXX, fig. 10—15 (Grotte
du Prince, Grimaldi, Монако, ср. плейстоцен; описан по 2 фрагментам лев. верхнечелюстной кости,
фрагменту прав, нижнечелюстной кости и 3 М2). — ft/. styriacus В о с к, 1913 : 23, Taf. 4, fig. 2 (Stein-
bockhohle, Peggau, Австрия, п. плейстоцен; голотип: фрагмент лев. нижнечелюстной кости, Steier-
mark. Landesmus. Joanneum; см.: Frank, Rabeder, 1997b). — U. alexandrae M e rriam, 1914 : 174 [Kasi-
lof Lake, п-ов Кенай, Аляска, США; голотип: череп, скелет и шкура(?) 4752, o' sen, Mus. Ver-
tebr. Zool., Univ. Californ.J. — U. eltonclarki Merriam, 1914 : 175 (Freshwater Bay, Chichagof Island,
Аляска, США; голотип: череп и шкура, NMNH 179066, О* ad). — U. orgilos Merriam, 1914 :176
[Bartlett Bay, вост, сторона Glacier Bay, Юго-Вост. Аляска, США; голотип: череп, NMNH 180280,
(?)O'senJ. — U. innuitus Merriam, 1914: 177, Pl. VII (Golofnin Bay, юж. сторона п-ова Seward,
Зап. Аляска, США; голотип: череп, NMNH 179780, О' sen). — U. internationalis Мerriam, 1914 : 177
(граница между Аляской и Юконом, около 50 миль к югу от арктического побережья; голотип: че-
реп, NMNHO 1763, o' ad, Оттава). — U. russelli Merriam, 1914 : 178 (дельта р. Маккензи, Кана-
да; голотип: череп, NMNH 21301, О'sen). — U. stikeenensis Merriam, 1914: 178, Pl. IX (Tatle-
tuey Lake, около истоков Skeena River, Сев. Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп и шкура,
NMNH 202794, o'ad). — U. nortoni Merriam, 1914 : 179, Pl. XIII (Якутат, Аляска, США; голотип:
шкура, NMNH 178763, ?ad). — U. imperator Merriam, 1914: 180 (Йеллостоунский нац. парк,
Вайоминг, США; голотип: череп, NMNH 176297, o'sen). — U. absarokus Merriam, 1914: 181
340
II. URSIDAE
(истоки Little Bighorn River, сев. часть Bighorn Mountains, Carbon Co., Монтана, США; голотип; че-
реп, NMNH 67391, o' ad). — U. tahltanicus Merriam, 1914: 181 [Klappan Creek (= Third South Fork
Stikine River), Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп и шкура, NMNH 179928, О* sen]. — U. toklat
Merriam, 1914 : 182 (истоки Toklat River, сев. подножие Аляскинского хр. около Mt. McKinley,
Аляска, США; голотип: череп, NMNH 158813, ? ad). — U. shoshone Merriam, 1914: 184 (Estes Park,
Larimer Co., Колорадо, США; голотип: череп, NMNH 203185, О* sen). — U. klamathensis Merriam,
1914 : 185 (Beswick, около устья Shovel Creek, Klamath River, Siskiyou Co., Калифорния, США; голо-
тип: череп, NMNH 178735, О* ad). — U. pervagor Merriam, 1914 : 186 [Pemberton (= Lillooet) Lake,
Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп, NMNH 187887, cf ad], — U. caurinus Merriam, 1914 : 187
(Berners Bay, вост, сторона Lynn Canal, Юго-Вост. Аляска, США; голотип: череп, NMNH 176591,
9 ad). — U. colusus Merriam, 1914 : 187 (Sacramento River, возможно, между Colusa и Sacramento,
Калифорния, США; голотип: череп, NMNH 3837, cf sen). — U. magister Merriam, 1914 : 189 (Los
Biacitos, начало каньона San Onufre, горы Sanda Ana, San Diego Co., Калифорния, США; голотип:
череп, NMNH 160155, cf sen). — U henshavii Merriam, 1914: 190 (Southern Sierra Nevada, около
Havilah, Kem Co., Калифорния, США; голотип: череп, NMNH 15671, cf sen). — U. nelsoni Merri-
am, 1914 : 190 (Colonia Garcia, Chihuahua, Мексика; голотип: шкура, NMNH 99657, 9 ad)- — U. na-
vafio Merriam, 1914 : 191 [около Fort Defiance (= Molhausen), вероятно, в горах Чуска, Аризона,
США; голотип: череп, NMNH 3500, cf sen]. — U. bairdi Merriam, 1914 : 192 (Blue River, Summit
Co., Колорадо, США; голотип: череп, NMNH 203805, cf sen). — U. utahensis Merriam, 1914 : 193
(сев. ветвь Salma Creek, около 10 миль к юго-востоку от Mayfield, Sanpete Со., Юта, США; го-
лотип: череп, NMNH 180193, Cfsen). — U. kennerleyi Merriam, 1914: 194 (горы около Los No-
gales, Sonora, Мексика; голотип: череп, NMNH 2086, шкура, NMNH 1047, cfsen). — U. shirasi
Merriam, 1914 : 195, Pl. VI (Pybus Bay, острова Адмиралтейства, Аляска, США; голотип: череп,
NMNH 203030, cf sen). — U. apache Merriam, 1916 : 134 (Whorton Creek, юж. склон White Moun-
tains, к западу от Blue, Greenlee Co., Аризона, США; голотип: череп, NMNH 212436, Cf ad). —
U. arizonae Merriam, 1916 : 135, Pl. XVI (Escudilla Mountains, Apache Co., Аризона, США; голо-
тип: череп, NMNH 177332, cf ad). — U. chelan Merriam, 1916 : 136 (Wilamette Meridian, Wentachee
National Forest, вост, склон Cascade Mountains, север Chelan Co., Вашингтон, США; голотип: че-
реп, NMNH 205185, cfsen). — U. cressonus Merriam, 1916 : 137 (Lakina River, юж. склон Wrangell
Range, Аляска, США; голотип: череп, NMNH 206529, cfsen). — U. eximius Merriam, 1916 : 139
(истоки Knik Arm, Cook Inlet, Аляска, США; голотип: череп, NMNH 122495, cf ad). — U. hoots
Merriam, 1916 : 140 (Clearwater Creek, сев. приток Stikeen River, Брит. Колумбия, Канада; голо-
тип: череп, NMNH 206136, cf ad). — U. k/пале Merriam, 1916 : 141 (McConnell River, Юкон, Кана-
да; голотип: череп, NMNH 204188, cf sen). — U. kwakiutl Merriam, 1916 : 143 (Jervis Inlet, юж. по-
бережье Брит. Колумбии, Канада; голотип: череп и шкура, NHNM 211748, cf ad). — U. mendocinen-
sis Merriam, 1916 : 145 (Long Valley, к северу от Sherwood, Mendocino Co., Калифорния, США;
голотип: череп, NMNH 206625, cf sen). — U. mirabilis Merriam, 1916 : 146 (Admiralty Island, Аляс-
ка, США; голотип: череп, NMNH 137471, cf ad). — U. nuchek Merriam, 1916 : 148 (начало Nuchek
Bay, Hinchenbrook Island, Prince William Sound, Аляска, США; голотип: череп, NMNH 146459,
cfsen). — U. ophrus Merriam, 1916 : 148, Pl. X (Вост. Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп,
NMNH 210252, cf sen). — U. pallasi Merriam, 1916: 149 (Donjek River, Юго-Зап. Юкон, Канада;
голотип: череп, NMNH 205160, cf sen). — U. selkirki Merriam, 1916: 150 (Selkirk Mountains, Upper
Columbia River, Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп, NMNH 205170, Cfsen). — U. townsendi
Merriam, 1916 : 151 (материковая часть Юго-Вост. Аляски, США, возможно, между Cross Sound и
дельтой Alsek River; голотип: череп, NMNH 216643, cf ad). — U. viashake Merriam, 1916 : 152 (сев.
часть Sho-shone River, Abrasoka Mountains, между Bighorn Basin и Йеллостоунским нац. парком,
Вайоминг, США; голотип: череп, NMNH 213005, cf ad). — U. schmitzi Matschie, 1917 : 35 (Med-
schel Schems на зап. склоне Mt. Hermon, Палестина, Израиль; голотип: шкура, MNHUB ZM26715,
изучен; изображен — Bodenheimer, 1958 : fig. 1). — U. chelidonias Merriam, 1918 : 21 (начало Jervis
Inlet, Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп, NHNM 223133, cfsen). — U. atnarko Merriam,
1918 : 22 (Lonesome Lake, Atmarko River, одно из верхних ответвлений Bella Coola, Брит. Колум-
бия, Канада; голотип: череп, NHNM 211452, cf ad). — U. dusorgus Merriam, 1918 : 33 (начало Jack-
pine River, около Mt. Bess, у границы с Брит. Колумбией, Альберта, Канада; голотип: череп,
NMNH 217426, cf sen). — U. planiceps Merriam, 1918 : 37 (Колорадо, США, вероятно, предгорье
или западный край равнин; голотип: череп, NMNH 13289, Cf ad). — U. macrodon Me rri a m, 1918 : 38
(Twin Lakes, Lake Co., Колорадо, США; голотип: череп, NMNH 15707, шкура, NMNH 12678,
if sen). — U. mirus Merriam, 1918 : 40 (Slough Creek, Йеллостоунский нац. парк, Вайоминг, США;
голотип: череп, NMNH 206595, cf ad). — U. orgiloides Merriam, 1918 : 46 [Italic River, Аляска,
США; голотип: череп, NMNH 223275, cf(?)J. — U. rungiusi Merriam, 1918 : 49 (Скалистые горы,
истокиp. Атабаска, Альберта, Канада; голотип: череп, NMNH 179893, cf sad). — U. macfarlanibAnt-
riam, 1918 : 51 (Anderson River, 50 миль ниже Fort Anderson, Маккензи, Канада; голотип: череп,
NMNH 6551, cf ad). — U. idahoensis Merriam, 1918: 54 (сев. ветвь. Teton River, Fremont Co., Айда-
хо, США; голотип: череп, NMNH 187888, cfsen). — U. pulchellus Merriam, 1918 : 55 (Ross River,
Юкон, Канада; голотип: череп, NMNH 221599, cf ad). — U. oribasus Merriam, 1918 : 56 (Upper
Laird River, Юкон, около границы с Брит. Колумбией, Канада; голотип: череп, NMNH 223991,
cf ad). — U. perturans Merriam, 1918 : 64 (каньон на Mt. Taylor, в 12 милях к востоку от San Mateo,
HI. URSINAE
341
Valencia Co., Нью-Мехико, CHIA; голотип: череп и шкура, NMNH 222102, o'sen). — U. rogersi
Merriam, 1918 :65 (высоко над Greybull River, Absaroka Mountains, Йеллостоунский нац. парк,
Вайоминг, США; голотип: череп, NMNH 222983, О* ad). — U. pellyensis Merriam, 1918 : 82 (Ket-
za Divide, Pelly Mountains, Юкон, Канада; голотип: череп, NMNH 215477, О' sad). — U. andersoni
Merriam, 1918:83 (вост, ветвь Dease River, около Great Bear Lake, Mackenzie, Канада; голо-
тип: череп, № 34402, 0*ad, Amer. Mus. Nat. Hist.). — U. crassodon Merriam, 1918 : 90 [Klappan
Creek (Third South Fork Stikine River), Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп, NMNH 171049,
О* sen], — U. crassus Merriam, 1918 : 90 (Upper Macmillan River, Юкон, Канада; голотип: череп,
NMNH 225473, o' ad). — Vetularctos inopinatus Merriam, 1918 : 132 (Rendezvous Lake, севернее Fort
Anderson, Mackenzie, Канада; голотип: череп, NMNH 7149, шкура, NMNH 8706, ad). — fK anglicus
Gunther, 1923 : 493, 496, Pl. II, fig. 2, 5, Pl. Ill, fig. 8, 11 [Magdalen College Grove, Оксфорд, Анг-
лия, п. плейстоцен (Summertown Terrace Gravel); голотип: лев. нижнечелюстная кость с зубами,
NHM 12358]. — U. pamiriensis Ognev, Огнев, 1924 : 111. [Памирский пост, Мургаб, Таджикистан;
лектотип (Огнев, 1931 : 106): деф. череп, ЗИН 0.8777, 9, изучен; см.: Абрамов, Барышников,
1990 : 9J. — U. holzworthi Merriam, 1929 : 173 (склон гор Talkeetna, около верховьев Oshetna или
Black River, Аляска, США; голотип: череп, NMNH 248691, шкура, Amer. Mus. Nat. Hist. 100181). —
f(7. taubachensisRodc, 1935 : 152, Taf. 2—5 [Taubach, Weimar, Германия; лектотип (обозначен здесь)
(см. рис. 89, л): фрагмент прав, верхней челюсти с Ml—М2, SMW H.G.674, изучен; изображен —
Rode, 1935 : Taf. 4, fig. 3; о типовом материале см.: Kahlke, 1984). — f U. optimus Schultz, 1938 : 178
(McKittrick, Kern County, Калифорния, США, п. плейстоцен; описан по черепу). — U. altifrontis
Bethlenfalvy, 1935 : 290 (Татры, Карпаты; описан по черепам). — U. planifrontis Bethlenfalvy,
1935 : 290 (Татры, Карпаты; описан по черепам).— fl/, sackdillingensis Helle г, 1955 : 520, 525, Abh. 1,
2 [Sackdillinger, Oberpfalz, Германия, ср. плейстоцен (кромер, MNQ 21); голотип (см. рис. 89, к):
верхний М2 dex, IPE б/н, изучен; размеры голотипа, мм: М2 [1] 33.6, [2] 8.9, [3] 9.8, [4] 16.4, [5]
14.5]. — kamiensis Verestchagin, Верещагин, 1959 : 400, рис. 167, 3 [Мысы, р. Кама, Тата-
рия, Россия, ср. плейстоцен; лектотип (Барышников, 1992а : 113): череп, ГММКУ 279-1, ad, изу-
чен]. — T tZ. karmalkiensis Verestchagin, Верещагин, 1959 :400, рис. 167, 2 (Нижние Кармалки,
р. Бол. Шешма, Татария, Россия, п. плейстоцен; голотип: череп, ГММКУ 277-3, изучен). — fU ning-
zhenensis Liu et al., 1982 : 4, 25, Tab. II, fig. la, lb (Chao Xian, Anhui, Китай, ср. плейстоцен; голо-
тип: лев. нижнечелюстная кость с р4—m2, СН1015, место хранения не выяснено), syn. nov. — U. go-
biensis Sokolov, Orlov, 1992: 132 (Tumurtiin-Khukh, Монголия; голотип: череп, sen, Mus. Hist.
Ethnogr., Улан-Батор, Монголия; изображен — Соколов и др., 1996: рис. 69). — fCZ dolinensis
Garsia, Arsuaga, 2001 : 719, fig. Iz (Sierra de Atapuerca, Trinchina Dolina, Испания, p. ср. плейсто-
цен, MN20; голотип: лев. нижнечелюстная кость с cl, р4 и m2, № Ata956-TDW4-E9-1, Mus. Burgos,
Испания).
Диагноз. Глазницы не приподняты. Ширина черепа в области клыков
меньше наибольшей ширины костного нёба. Щечные зубы не уменьшены.
Р4 с умеренно высоким параконом, внутренний выступ зуба большой, с круп-
ным протоконом. М2 с широким талоном.
Длина m 1 (мм): 18.2—28.1, М = 23.73, п = 120 (соврем.); 22.8—30.3,
М = 26.13, п = 89 (плейстоцен).
Описание. Размеры подвержены большой индивидуальной и географиче-
ской изменчивости. Длина тела самцов южных подвидов (Закавказье, Ср. Азия)
140—150 см, масса тела до 190 кг; самцы с Дальнего Востока России гораздо
крупнее: длина тела 245—255, высота в холке — 120—135 см, масса тела до
500—520 и даже 640 кг (Гептнер и др., 1967). Самки значительно меньше.
Туловище коренастое, слабо вытянутое, горбообразно приподнято в об-
ласти плеч; шея короткая и толстая. Голова большая, с широким лбом; про-
филь морды от прямого до слабо вогнутого в области орбит. Ушные раковины
умеренной длины (до 155 мм), округлые, выдаются из зимнего меха. Передние
и задние конечности сильные, почти равной длины, с одинаковой опорной
площадью (Бромлей, 1965). Когти большие, слабо изогнутые (длиной до 8 см);
на передних конечностях они почти в 2 раза длиннее, чем на задних. Нижние
стороны кисти и стопы голые, с пучками длинных волос. Карпальная поду-
шечка редуцирована (сохранилась лишь наружная ее половина). Хвост корот-
кий (0.6—2.1 см).
Волосяной покров грубый, часто лохматый. В зимнее время он плотный,
с густой подпушью (6—8 см) и длинными (до 10—15 см) остевыми волосами;
летний мех более короткий и редкий. Длина волос и цвет меха очень изменчи-
342
II. URSIDAE
вы. Окраска чаще всего бурая, географически и индивидуально варьирует от
почти черной до коричневой, золотистой или грязно-белой; летом мех часто
выгорает. На груди, особенно в молодом возрасте, иногда бывает небольшое
светлое пятно. Основания волос темные. Звери из южных частей ареала окра-
шены светлее, мех их реже и грубее, чем у северных и восточных медведей.
Когти темные, у некоторых подвидов светлые.
Череп. Кондилобазальная длина черепа у самцов 276—428, у самок —
258—397 мм; скуловая ширина у самцов 161—298, у самок — 147—247 мм.
Метрическим показателям черепа, как и размерам тела, свойственна боль-
шая географическая и индивидуальная изменчивость (табл. 96—102). Наиболь-
шей величины в Евразии достигают медведи Приморского края и Камчатки.
Еще крупнее медведи с юга Аляски (п-ов Аляска, о-в Кодьяк).
Череп массивный (рис. 98), более низкий, чем у пещерных медведей.
Профиль обычно пологий, реже с перегибом в области глазниц. Лицевой от-
дел длинный (около 90 % от длины мозгового отдела). Носовые кости впереди
достигают уровня альвеолы верхнего клыка и равномерно сужаются и заост-
ряются кзади. Длина носовых костей превышает их ширину в средней части
примерно в 3.5 раза (Наумов, 1972). Передний край глазницы находится над
задним отделом М2. Заглазничные отростки не приподняты, область черепа
между ними уплощена или слегка вогнута. Лоб широкий, пологий, реже круто
поднимающийся вверх. Заглазничное сужение длинное, с выраженным ви-
сочным перехватом. Сагиттальный гребень мощный. Затылок высокий. Кост-
ное нёбо плоское или слабовогнутое продольно; ширина его между первыми
коренными больше длины зубного ряда Ml—М2. Задненёбная вырезка имеет
вид пологой арки. Хоаны относительно широкие. Затылочные мыщелки слабо
выступают назад. Затылочное отверстие небольшое, его вертикальный диа-
метр уступает наибольшей длине М2.
Нижнечелюстная кость относительно низкая, с прямым или слабовогну-
тым нижним краем. Симфизный отдел без «подбородка». Угловой отросток
приподнят выше нижней линии кости, сочленовный отросток лежит на уров-
не жевательной поверхности щечных зубов. Венечный отросток умеренно вы-
сокий, с широким основанием; нижнечелюстная вырезка выражена слабо.
Зубы. Резцы крупные, менее усложнены бугорками, чем у пещерных мед-
ведей. 13 не такой колющий, как у белого медведя. Предклыковая диастема
почти равна диаметру 13. Клыки сильные; высота коронки верхних клыков
достигает 40 мм и более.
Щечные зубы крупные, тупобугорчатые, их размеры заметно варьируют в
разных географических выборках (табл. 103—109). Передние премоляры реду-
цированы в числе. Почти всегда (в 90 % случаях) имеются небольшие Р1/р1,
которые прилегают вплотную к клыку; длина pl составляет около 1/2 длины
р4. Обычно нет Р2/р2. Может присутствовать верхний РЗ, очень редко — ниж-
ний рЗ.
Соотношение средних значений длины зубов в верхнем ряду Р4—Ml—
М2 — 22.0—31.0—47.0 %, п = 40 (номинативный подвид), что близко к тако-
вому у U. deningeri.
Р4. Островершинный, относительно широкий зуб (его ширина составля-
ет 3/4 наибольшей длины). Паракон высокий, длиннее метакона; продольные
оси обоих лабиальных бугорков расположены на одной продольной линии.
Метастиль небольшой, часто отсутствует. Протокон крупный, сжат с боков,
обычно одиночный, реже с добавочным бугорком. Он смещен назад относи-
тельно хищнической щели, так что зубная коронка расширена в заднем отде-
ле. Слабый цингулюм окаймляет ее со всех сторон.
III. URSINAE
343
Ml. Зуб прямоугольных или трапециевидных очертаний, в заднем отде-
ле немного шире, чем в переднем. Паракон и метакон большие, трехгран-
ные. Парастиль и метастиль хорошо выражены, но их относительные разме-
ры меньше, чем у пещерных медведей. Мезокон цельный, значительно ниже
протокона и метаконуля. Продольная долинка узкая, без морщин и допол-
нительных бугорков. Лингвальный цингулюм тянется вдоль всего края ко-
ронки.
М2. Зуб длинный (приблизительно в 1.5 раза превышает длину Ml) и отно-
сительно широкий. Его ширина составляет в среднем 53 % от наибольшей дли-
ны. Паракон и метакон цельные, основание первого бугорка обычно доходит
до переднего края зубной коронки. Внутренние поля тригона и талона узкие;
344
II. URSIDAE
на последнем различимы морщины и мелкие бугорки, но выражены они сла-
бее, чем у пещерных медведей. Метаконуль часто не обозначен как бугорок.
Талон широкий, по длине примерно равен тригону; он не обнаруживает тен-
денции к резкому сужению сзади. Лингвальный цингулюм развит в передней
части коронки.
Соотношение средних значений длины зубов в нижнем ряду р4—ml—
m2—m3 — 15.8—30.1—30.0—24.1 %, п = 40 (номинативный подвид). Длина ml
равна длине m2. По сравнению с пещерными медведями m3 уменьшен.
р4. Небольшой, умеренно высокий зуб с 2 корнями. Его длина составляет
около 1/2 длины m2. Он уже, чем у пещерных медведей; ширина его в среднем
равна 57 % от наибольшей длины. На лингвальной стороне различимы пара-
конид и метаконид, но они развиты слабее, чем у пещерных медведей (кроме
U. deningeri), и шире расставлены. Они могут (или хотя бы один из них) отсутст-
вовать. Нет бугорков в задней части коронки.
ml. Зуб умеренно узкий, его ширина составляет 1/2 наибольшей длины.
Сжатие коронки в области смыкания тригонида и талонида слабое, так что ши-
рина пережима примерно равна ширине тригонида. Параконид зубовидный;
протоконид высокий, на его заднем гребне формируется небольшой зубец.
Метаконид с 1—2 передними дополнительными бугорками, образующими низ-
кий гребень. Талонид с узким бассейном, который сзади закрыт гребнем (греб-
невидный гипоконулид?). Гипоконид с хорошо обособленной внутренней до-
лей. Энтоконид имеет вид высокого бугорка, перед которым может располагать-
ся низкий бугорок (энтоконулид). Лабиальный цингулид выражен чаще всего
только в переднем отделе талонида.
m2. Пережим коронки в области смыкания тригонида и талонида выра-
жен слабее, чем у пещерных медведей. Зуб широкий (его ширина превышает
половину длины зуба), более широкий в задней части, чем в передней. Длина
талонида (по наружному краю) составляет в среднем 35 % от наибольшей дли-
ны зуба. Протоконид одиночный, метаконид немного выше его; оба бугорка
соприкасаются своими внутренними ребрами, образуя поперечный гребень.
Впереди и позади от главного зубца метаконида расположены низкие добавоч-
ные. Бассейн талонида от узкого до широкого, несет несколько эмалевых скла-
док. Гипоконид с хорошо обособленной внутренней долей. Энтоконид состо-
ит из 2 крупных зубцов (первый больше второго). Цингулид слабый, различим
лишь в области пережима зуба с лабиальной стороны.
m3. Зуб в 1.5 раза длиннее р4. Форма его изменчива, обычно коронка су-
жается кзади. В отличие от пещерных медведей талонид чаще всего не обособ-
лен. Краевой гребень, окаймляющий внутреннее поле, слабо расчленен на бу-
горки; иногда различим лишь метаконид. Внутреннее поле коронки уже, чем у
пещерных медведей, с немногочисленными крупными складками. Жеватель-
ная поверхность зуба расположена горизонтально.
Размеры и пропорции верхних и нижних щечных зубов U. arctos варьируют
в разных географических выборках, вероятно в зависимости от особенностей
питания. По соотношению между длиной верхнего зубного ряда Р4—М2 и
кондилобазальной длиной черепа различаются 3 группы (табл. 110): 1) группа
«piscator» (отношение меньше 21 %) — в кормовом рационе медведей большую
роль играют лососи; 2) группа «pruinosus» (отношение больше 22 %) — значе-
ние рыбы в питании невелико; 3) группа «arctos», занимающая промежуточ-
ное положение. Потребление такой высококалорийной пищи, как лососевая
рыба, не требует усиленного жевания и увеличения площади щечных зубов.
Напротив, бурые медведи Центр. Азии, которые питаются преимущественно
растениями аридных областей, имеют крупные щечные зубы. Различия в от-
III. URSINAE
345
носительной величине зубных размеров проявляются даже у соседних популя-
ций, например на о-ве Хоккайдо (Baryshnikov et aL, 2005).
По размерам и пропорциям щечных зубов U arctos близок к пещерным
медведям. Можно выстроить ряд, идущий от U. arctos через стратиграфически
сменяющие друг друга виды пещерных медведей ([/. deningeri—U. spelaeus), ко-
торый показывает последовательное возрастание зубных размеров. Такая по-
следовательность совпадает с тенденцией к усложнению рельефа жевательной
поверхности. По пропорциям каждый из щечных зубов приблизительно в рав-
ной степени разделяет бурых и пещерных медведей и только нижний р4 де-
монстрирует меньше различий. В общем зубная морфология U. arctos сохра-
нилась приблизительно на том уровне преобразований, который имел предок
бурых и пещерных медведей.
Кариотип. 2п = 74, NFa = 80—84.
В неволе образует фертильные гибриды с белым медведем U maritimus
(Davis, 1950). При скрещивании с барибалом ( U. americanus) детеныши гибли в
первые недели жизни (Gray, 1972).
Распространение. Бурый медведь имеет голарктический ареал. Насе-
ляет лесную, лесостепную, отчасти тундровую и степную зоны Евразии (к югу
до Палестины, Ирака, Афганистана, Гималаев, Тибета, п-ва Корея и о-ва Хок-
кайдо) и Сев. Америки (до Мексики). До первой четверти XIX в. встречался
на северо-западе Африки (Атлас). На большей части Зап. Европы, Передней
Азии, Китая и США истреблен.
Северная граница ареала совпадает с границей лесной зоны и лесотунд-
ры. Весной и летом медведи заходят далеко в тундру (до побережья Варенцова
моря и дельты р. Печора, на Гыданском полуострове — до 70° с. ш., в Ср. Си-
бири — до 74° с. ш.). На Кольском полуострове регулярно посещают горную
тундру, привлеченные обилием ягод (Данилов и др., 1993; Завацкий, 1993).
Восточнее Колымы и на Чукотке в тундре держится постоянно (Чернявский,
1984; Чернявский, Кречмар, 2001).
В европейской части бывшего СССР в историческом прошлом (XVI—
XVII вв.) бурый медведь заселял всю область смешанных и широколиственных
лесов и лесостепья и по уремным лесам проникал в степную зону до устьев рек
Днестр, Юж. Буг и Днепр. Еще в XVHI в. встречался в степях Подонья и
Оренбуржья, жил в пойменных зарослях по рекам Самара и Большая Кинель
(Кириков, 1966, 1983). Позднее область распространения постепенно отступа-
ла к северу, медведь исчез в большинстве густонаселенных районов Украины,
Белоруссии, Прибалтийских республик и Европейской России. Современная
южная граница ареала проходит по западу Ленинградской и Псковской (Рем-
довский заказник) областей и востоку Белоруссии (Лепельский и Борисов-
ский районы, Березинский заповедник), достигая на юге Брянской и, воз-
можно, Орловской областей России. Далее она огибает с севера Московский
регион, спускается к югу до Мордовии, Тамбовской и Ульяновской (Сурский
заказник; Овсюкова, Федосенко, 2001) областей, затем проходит севернее
устья Камы и достигает Пермского края. По Уральскому хребту медведь рас-
пространен примерно до 53° с. ш. За Уралом граница идет на север приблизи-
тельно до Екатеринбурга, затем пересекает Западно-Сибирскую низменность
примерно по 58° с. ш. (отмечен в Тюменском заказнике; Овсюкова, Федосен-
ко, 2001) и выходит к Алтаю. Бурый медведь живет во всех горных областях
юга Сибири, но его нет в степных районах Алтая, Иркутской обл., междуречья
рек Селенга и Чикой и Юго-Вост. Забайкалья. Отсутствует на безлесных про-
странствах Амурской обл., в долине Амура от предгорий Буреинского хребта
до Комсомольска-на-Амуре и на самом юге Приморского края.
346
II. URSIDAE
Южнее основного ареала расположены отдельные очаги обитания в гор-
ных областях: Карпаты, Большой и Малый Кавказ, Талыш, Копетдаг (посто-
янно не обитает), Памиро-Алай, Тянь-Шань и Джунгарский Алатау. Возмож-
но, еще сохранился в Тарбагатае и Сауре. В Крыму в историческом прошлом
бурого медведя не было. На Дальнем Востоке встречается на островах Шан-
тарских, Сахалин, некоторых Курильских (Парамушир, Итуруп, Кунашир); в
прошлом обитал на островах Шумшу и Карагинский.
Был широко распространен в Зап. Европе, в том числе на Британских
островах, включая Ирландию. Еще в XVI—XVIII вв. встречался на о-ве Кор-
сика (Poplin et al., 1988). На Крите, Кипре и Балеарских островах не жил. В на-
стоящее время сохранился в Скандинавии, Финляндии, на Пиренейском полу-
острове (Кантабрийские горы, Пиренеи), в Альпах (Trentino), Италии (Abruz-
zo), в Динарских горах и на Балканах (Jakubiec, 1993).
В Азии бурый медведь населяет горные районы Турции, Сирии и, воз-
можно, Ирака; до начала XX в. попадался в Ливане и Палестине. Встречается
в Иране, Афганистане, Пакистане, Гималаях (на восток до Бутана), в Монго-
лии, Китае (включая Тибет), на п-ове Корея и в Японии (о-в Хоккайдо). В
безводных пустынях отсутствует, но изолированный участок обитания распо-
ложен в Заалтайской Гоби.
В Сев. Америке еще 100 лет назад имел сплошной ареал от тундровой зоны
Аляски и Канады на севере до Калифорнии и Мексики на юге, достигая на
востоке побережья Гудзонова залива и низовьев р. Миссури (Hall, Kelson, 1959).
В большинстве районов США сохранился лишь в национальных парках.
Границы плейстоценового ареала U arctos незначительно отличаются от
современных. В Азии его ареал простирался дальше на север (р. Ленинград-
ская на п-ове Таймыр, 76° с. ш.).
В Европе медведь, обладающий признаками сходства с U. arctos, определен
вместе с U. etruscus из местонахождения Дойтч Альтенбург 2 (Deutsch Alten-
burg 2, точки Cl, 4В) в нижней Австрии (Rabeder et aL, 2000; Rabeder, Withalm,
2006). Точка Cl принадлежит к зоне Microtus pliocaenicus, точка 4B — к зоне
М. praehintoni (Frank, Rabeder, 1997а). Тесаков (2002) соотносит Дойтч Альтен-
бург 2 по фауне мелких млекопитающих с местонахождениями Порт-Катон,
Ахтанизовская и Зап. Кайры в Сев. Причерноморье, оценивая их возраст в
1.0—1.2 млн. (MQ19). Несколько моложе материалы из Атапуэрки (Trinchera
Dolina, Atapuerca) в Испании (0.78—0.9 млн.), описанные как U. dolinensis (Gar-
sia, Arsuaga, 2001). Иногда к раннему U. arctos относят также U. rodei (Rabeder,
Withalm, 2006).
Бурый медведь отмечен также в ранней поре ср. плейстоцена Нидерландов
(A-Tegelen) (Kurten, 1968b) и в середине ср. плейстоцена Италии (Fontana Ra-
nuccio, около 0.45 млн.) (Petronio et al., 2003). Гораздо больше данных имеется
начиная с гольштейнского межледниковья (MN23). U arctos определен в не-
скольких местонахождениях Франции (Chateua Вг. 4, Vergranne, Lunel-Viel,
Biache St. Vaas, Bau de 1’Aubesier) и Германии (Heppenloch, Hunas) (Bonifay,
1971; Argant, Cregut-Bonnoure, 1996; Lebel etal., 2001; Hilpert, 2002). Примерно
этим же временем датируются древнейшие находки в России (Мысы) (Барыш-
ников, 1992а). Вид установлен для Англии (Grays Thurrock, Ilford, Swanskom-
be), но многочисленным он становится здесь к концу рисса и в рисс-вюрме
(Tomewton) (Kurten, 1968b). В п. плейстоцене U. arctos обнаружен почти на всей
территории Европы, не занятой ледниками, но особенно обильны его останки
в голоценовых местонахождениях. Вслед за отступающими ледниками и рас-
пространением лесов бурый медведь расселялся на север Европы, в том числе
в Данию и страны Скандинавии (Degerbol, 1933; Aaris-Sorensen, 1988).
III. URSINAE
347
В ср. плейстоцене U arctos проник на северо-восток Африки.
В Китае имеется несколько находок из ср. плейстоцена (миндель 2): Гон-
гванглинг (Gongwangling, Lantian) в Шанси (определен как U. cf. etruscus) и
Чжоукоудянь 1 (Zhoukoudian, Locality 1) около Пекина (Pei, 1934; Han-Defen,
Xu, 1985). Более обычны они для п. плейстоцена. В Японии U arctos найден на
о-ве Хонсю, за пределами современного ареала. Он присутствует в фауне Ку-
суй (Kuzuii), которую датируют последним межледниковьем (Kamei, 1981).
На Аляску U. arctos попал во время последнего оледенения, но южнее Ка-
надского ледяного щита распространился лишь в конце последнего ледни-
ковья. Его многочисленные находки здесь с территории США (Welsh Cave,
Lake Simcoe, Jaguar Cave, Overpeck, Little Box Elder и др.) не древнее 13 тлн.
(Kurten, Anderson, 1980).
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. Среднеплейстоценовые находки в европейской части России приуроче-
ны преимущественно к бассейну Волги. Два черепа (ГММКУ 279-1, 279-2)
собраны около с. Мысы на правом берегу р. Кама в Татарстане (Верещагин,
1959). Крупные размеры и сильно развитый сагиттальный гребень позволяют
предполагать, что экземпляры принадлежали самцам. Геологический возраст
находок неизвестен, ориентировочно он может быть определен как ранняя
пора ср. плейстоцена (вероятно, конец миндель-рисского межледниковья).
Такую же геологическую привязку имеет бедренная кость (ПИН 799/1) из
окрестностей Ульяновска (Хромов и др., 2001).
Концом ср. плейстоцена датируются несколько костей бурого медведя,
собранных в пещерах Старые Дуруиторы (нижний слой) и Бутешты в Молда-
вии (Давид, 1980).
В Зап. Сибири к этому же временному срезу, по-видимому, относится
полный скелет (ЗИН 0.32586), первоначально определенный как Ursus cf. arc-
tos. Скелет происходит из озерных отложений бассейна р. Шегарка. Это очень
крупный зверь: основная длина черепа 402 мм, длина плечевой кости — 415,
бедренной — 485 мм (Алексеева, 1980).
Далее к востоку концом среднего плейстоцена датирована левая нижне-
челюстная кость с сильно стертыми зубами, найденная в галечнике 50-метро-
вой террасы р. Алдан (слой 10) у Мамонтовой горы, Якутия (Русанов, 1968).
Челюсть небольших размеров и по величине близка к челюстям современных
медведей Якутии.
Еще 3 находки из Якутии не имеют надежной геологической привязки и
отнесены к ср. плейстоцену условно, на основании их крупных размеров.
Верхний зубной ряд Р4—М2 из низовий р. Лена был изучен Верещагиным
(1973 : рис. 5). По длине зубного ряда (92.5 мм), рассчитанной по рисунку, и
длине М2 (47.0 мм) этот медведь превосходит экземпляры U. arctos из Мысов.
Вторая находка представляет собой черепной фрагмент без зубов (ЯИГН 1987)
с оз. Тастях недалеко от Индигирки. Альвеолярная длина С1—М2 (112 мм) не
уступает таковой у медведей из Мысов и у современных зверей Камчатки (Ба-
рышников, Боескоров, 1998). Крупные размеры имеет также полный череп из
устья р. Яны (Baryshnikov, Boeskorov, 2005).
Единичные находки известны из отложений последнего межледниковья.
Полный осевой череп (ГММКУ 277-3) был извлечен из асфальтовых отложе-
ний местонахождения Нижние Кармалки на р. Большая Шешма в Татарии.
Череп с сильно развитыми гребнями и значительно стертыми зубами отнесен
к самцу (Барышников, 1992а). Зубы крупные (длина М2 40.5 мм), но заметно
мельче, чем у среднеплейстоценового U. arctos из Мысов. Возраст местона-
хождения датируют п. плейстоценом, рисс-вюрмом (Верещагин, 1953; Хро-
348
II. URSIDAE
мов и др., 2001). К этому же стратиграфическому уровню, возможно, относят-
ся нижнечелюстные кости (ПИН 113-21, ПИН 113-120, ПИН 113-214), со-
бранные с о-ва Хорошевский на Волге около с. Алексеевка, и неполный череп
из Хутора Мальцева в Саратовской обл. (Хромов и др., 2001).
Другие находки этого временнбго среза происходят из асфальтовой ло-
вушки Бинагады близ Баку в Азербайджане, фауна которой относится к бина-
гадинскому локальному комплексу (Baryshnikov, 2002а). Точный возраст его
не известен, но, скорее всего, это рисс-вюрм или самое начало вюрма. Мате-
риал включает череп полувзрослой особи, фрагмент правой верхней челюс-
ти с Ml—М2, изолированный правый Ml и несколько костных обломков
(ЗИН 0.23679) приблизительно от 4 особей (Верещагин, 1946, 1947). Бинага-
динский медведь был относительно крупнозубым и по длине М2 (38.5 мм) пре-
восходил современные экземпляры с Кавказа.
Сходным возрастом датируются останки медведя из разреза Красный Яр
на правом берегу р. Обь ниже Новосибирска (Васильев, 1995). Несколько зу-
бов U. arctos определены из Денисовой пещеры в слое 22, который по фауне
мелких млекопитающих относят к казанцевскому межледниковью или счита-
ют его немного древнее (Baryshnikov, 1999b; Деревянко и др., 2003).
Имеются многочисленные сообщения о разрозненных медвежьих костях
и зубах из отложений последнего оледенения. Такие находки известны из стоя-
нок Молдавии [Брынзены 1, Коржеуцы, Старые Дуруиторы (верхний слой),
Рашков VII] (Давид, 1980). По длине М2 (39.4, 40.2 мм) молдавский медведь
похож на одновозрастного ему бурого медведя Зап. Европы.
В Украине U. arctos отмечен в фаунистических списках стоянок Молодо-
ва I и Молодова V в Черновицкой обл., Межирич в Черкасской обл., Кодак в
Днепропетровской обл. и Киик-Коба (верхний слой) в Крыму (Пидопличко,
1951; Береговая, 1984). Несколько костей найдено в крымской пещере Сю-
рень 1 (ЗИН 0.15976, верхний палеолит). Вид упоминается среди млекопитаю-
щих, зарегистрированных на стоянке Бердыж I на р. Сож в Белоруссии (Бере-
говая, 1984).
В центральных областях Русской равнины вид обнаружен на стоянках
верхнего палеолита, расположенных в бассейнах рек Десна (Елисеевичи, Юди-
ново), Сейм (Авдеево), Дон (Костенки) и Клязьма (Сунгирь, ЗИН 0.34959)
(Береговая, I960, 1984; Верещагин, Кузьмина, 1982). Из Костенковских стоянок
в Воронежской обл. известны зубы, фрагменты длинных костей конечностей,
фаланги (ЗИН 0.20545, 20565, 27301, 28316, 28438). В Костенках I (ЗИН 0.20565,
сборы 1936 г.) найден m2 молодого животного; судя по размерам зуба (длина
26.7, ширина 18.2 мм), зверь был несколько крупнее, чем современный бурый
медведь севера Европейской России. Ширина дистального отдела бедренной
кости со стоянки Костенки XI равна 88.3 мм. Нижнечелюстная кость из мес-
тонахождения Елисеевичи (ЗИН 0.23774-1), расположенного на р. Судость в
Брянской обл., принадлежала небольшому животному, скорее всего, самке
(общая длина 258.4 мм). Несколько костей U. arctos с неясным геологическим
возрастом (вероятно, п. плейстоцен) происходят из местонахождения в ни-
зовьях Камы (локтевая, ЗИН 0.26011-1; большая берцовая, ЗИН 0.26011-2) и
из Тетюшей на Волге (ЗИН 0.26011-3).
На Кавказе бурый медведь упоминается в списках видового состава мусть-
ерских стоянок Грузии (пещеры Бронзовая, Верхняя) и Азербайджана (Таг-
лар), а также многих грузинских пещерных стоянок верхнего палеолита (Са-
кажиа, Апианча, Девис-Хврели, Гварджилас-Клде) (Верещагин, 1959; Любин,
1989). Нижнечелюстная кость самки (ЗИН 0.34595) найдена в мустьерском
слое 4 пещеры Кударо 3 (рис. 99, а). Примечательно, что ископаемые останки
[[I. URSINAE
349
Рис. 99. Ursus arctos, нижнечелюстная кость; лабиальная сторона.
а — пещера Кударо 3, Закавказье, Грузия, п. плейстоцен (ЗИН 0.34595); б — Буор-Хая, Якутия,
Россия, п. плейстоцен (ЗИН 0.35119); в — Тенешижи (Djurdjura, Tenechiji), Алжир, голоцен
(MNHN 1g); г - там же (MNHN Id).
бурого медведя в местонахождениях Кавказа очень малочисленны, учитывая
благоприятные условия для жизни вида. Возможной причиной этого была
конкуренция с крупным пещерным медведем.
В Ср. Азии обильные останки бурого медведя обнаружены при раскопках
пещеры Аман-Кутан в Узбекистане (Верещагин, Батыров, 1967). Стоянка рас-
положена в 45 км к югу от Самарканда на высоте около 1300 м над ур. м. Пе-
щерные слои содержат мустьерскую индустрию и относятся, вероятно, к пер-
350
JI. URSIDAE
Рис. 100. Ursus arctos, изменчивость ml (ЗИН 0.25262), лингвальная сторона;
пещера Аман-Кутан, Узбекистан, п. плейстоцен.
вой половине последнего оледенения. Материал (ЗИН 0.25262) представлен
обломком нижнечелюстной кости (высота перед р4 45.5 мм) и изолированны-
ми зубами. Последние по размерам близки к зубам бурого медведя из п. плей-
стоцена Гибралтара и Италии. Энтоконид нижнего хищнического зуба ml со-
стоит из 2 зубцов (рис. 100).
U. arctos упоминается в мустьерской фауне пещеры Кафтархана в Ферган-
ской долине и пещеры Тешик-Таш (ЗИН 0.20767) в горах Байсун-Тау на юге
Узбекистана (Громова, 1949; Ишунин, Тетюхин, 1989). Голоценовые останки
бурого медведя известны из поселения Хайрабатте в Ташкентской обл. Заты-
лочная часть черепа (ЗИН 0.34594) найдена в пещере Унгурташ в Киргизии
на высоте 3400 м над ур. м.; возраст ее, скорее всего, голоценовый. Медведь,
определенный как Ursus cf. arctos, указан для пещеры в устье р. Бухтарма в
Вост. Казахстане (Кожамкулова, 1969).
На Сев. Урале костные останки бурого медведя обнаружены в пещерах
Медвежья, Канинская и Уньинская (Кузьмина, 1971). Изолированный М2
(ЗИН б/н) из Медвежьей пещеры (длина 39.1, ширина 19.2 мм) по размерам
типичен для U. arctos из п. плейстоцена Европы. Южнее бурый медведь отме-
чен в пещере Виашер на Ср. Урале (Косинцев, Воробьев, 2000) и в пещерах
Игнатиевская, Прижим II и Нукатская на Юж. Урале (Смирнов и др., 1990;
Яковлев и др., 2000). Найден он и в пещере Салаватова (ЗИН 0.21749).
В Зап. Сибири находки U arctos приурочены преимущественно к югу, где
в позднем плейстоцене сохранялись участки горнотаежных и пойменных ле-
сов. Череп, хранящийся в Томском краеведческом музее, имеет кондилобазаль-
ную длину 343 мм (Шпанский, 2000а). Череп и разрозненные кости собраны в
окрестностях Новокузнецка (Алексеева, 1980). Останки бурого медведя отме-
чены в плейстоценовых слоях пещер Алтая (Чарышские и Ханхаринские,
Усть-Канская, Логово Гиены, Разбойничья, Денисова, Окладникова, Страш-
ная), Кузнецкого Алатау (грот Проскурякова, Тохзасский грот) и Вост. Саяна
(Тоннельная), а также на палеолитических стоянках в долине р. Ангара (Маль-
та, Иркутские стоянки, Красный Яр) (Громов, 1948; Верещагин, Мельникова,
1958; Галкина, Оводов, 1975; Ермолова, 1978; Оводов, 1980; Деревянко и др.,
2003). Одна кость определена со стоянки Варварина Гора в Зап. Забайкалье
(Оводов, 1987).
Обильное скопление костей бурого медведя, включающее сотни зубов и
фрагментов костей, обнаружено в Нижнеудинской пещере в Иркутской обл.,
которая была исследована в конце XIX в. Черским (1875, 1876). Представлены
преимущественно останки самок, вероятно, долгое время использовавших пе-
III. URSINAE
351
щеру как зимнюю берлогу. Это были звери с крупными щечными зубами, пре-
вышающими размеры зубов современных медведей юга Сибири и Тибета, хотя
и не такими крупными, как у бурых медведей из п. плейстоцена Зап. Европы.
В пещере Географического общества на юге Приморского края найдено
175 костей от 9 особей U. arctos (Оводов, 19776). Судя по альвеолярной дли-
не р4—m3 (105.6 мм), звери не уступали по величине крупнейшим самцам со-
временного U. arctos Приморского края. Более 400 костей и зубов медведя соб-
раны в пещере Близнец близ Находки (раскопки Э. В. Алексеевой). Костное
вещество их свежее, что позволяет отнести скопление к самому концу плейсто-
цена. Длина зубного ряда Р4—М2 на фрагменте черепа полувзрослого медве-
дя, найденного на глубине 1.6 м, равна 81.0 мм, что типично для современных
зверей Приморского края. На Сахалине ископаемые кости бурого медведя
позднеплейстоценового возраста найдены в пещере Мишуткина, расположен-
ной в Восточно-Сахалинских горах (Алексеева, 1996).
В северных районах Сибири ископаемые останки U. arctos редки.
На п-ове Таймыр найдены метакарпальная кость (Cerpolex / Mammuthus Expe-
dition, № 2003/872, музей Хатанги) на р. Ленинградская к северу от гор Быр-
ранга, датированная 12 500 ± 70 (GrA 19290), и шейный позвонок (№ 2003/680)
на побережье оз. Таймыр у мыса Саблера (А. Н. Тихонов и D. Mol, устное со-
общение). Больше данных имеется для территории Якутии. У Мамонтовой го-
ры на р. Алдан найдены ростральная часть черепа в сером лёссе (слой 3) и
локтевая кость в буром лёссе (Русанов, 1968). Несколько находок происходят
из местонахождений Улахан Суллар и Кыра Суллар на р. Адыча (Барышни-
ков, Боескоров, 1998). Нижнечелюстная кость (ЗИН 0.35119) из местонахож-
дения Буор-Хая в дельте Лены (рис. 99, б) по общей длине (253.2 мм) сходна с
таковой современных зверей Северо-Вост. Сибири, но зубы ее крупнее (длина
зубного ряда cl—m3 равна 159.5 мм). Останки U arctos отмечены также в верх-
неплейстоценовых отложениях Приморской низменности и о-ва Большой Ля-
ховский (Вангенгейм, 1961).
Географическая изменчивость и подвиды. Географическая из-
менчивость современного U. arctos значительна и, судя по данным филогеогра-
фии, имеет сложную историю формирования (Taberlet, Bouvet, 1994; Masuda
et al., 1998, 2001; Matsuhashi et al., 1999, 2001; Leonard et al., 2000; Barnes et al.,
2002). В Евразии наблюдаются увеличение размеров и потемнение окраски с
юго-запада (Средиземноморье) на северо-восток (Манчжурия, Сахалин, Кам-
чатка). Однако на крайнем северо-востоке Азии (Чукотка) встречаются неболь-
шие медведи, среди которых доля светлоокрашенных особей возрастает (Чер-
нявский, Кречмар, 2001). Маленькие размеры имеют также медведи Якутии
(Кобяйский р-н). В континентальном секторе Азии происходит увеличение
относительной крупнозубости с севера (Якутия) на юг (Тибет); звери горных
областей Юж. Сибири занимают по этому признаку промежуточное положение.
Для территории бывшего СССР обычно принимают 7 подвидов (Гепт-
нер и др., 1967): U. a. arctos Linnaeus (Европа и Сибирь на восток до Енисея),
U. a. jeniseensis Ognev (Вост. Сибирь, север Монголии), U a. meridionalis Mid-
dendorff (Кавказ, кроме самого юга Закавказья), U. a. syriacus Hemprich et Eh-
renberg (юг Закавказья, Копетдаг), U a. isabelinus Horsfield (горы Ср. Азии),
U. a. piscator Pucheran (северо-восток Сибири, Камчатка, Охотское побережье,
Шантарские острова и Сев. Курилы), U. a. lasiotus Gray (Приамурье и Примо-
рье, Сахалин, Юж. Курилы). Еще 2 подвида установлены для Тибета (U. a. prui-
nosus Blyth) и северо-запада Африки (LZ a. crowtheri Schinz).
При уточнении распространения подвидов на Дальнем Востоке России
выяснилось, что крупные медведи, населяющие Приамурье и Приморье (lasio-
352
II. URSIDAE
tus) и Камчатку (piscatory разделены областью обитания мелких медведей (je-
niseensis), живущих на побережье Охотского моря, в бассейне р. Анадырь и на
Чукотке (Чернявский, 1986; Чернявский, Кречмар, 2001).
Этот набор палеарктических подвидов полностью принимался последую-
щими авторами (Барышников, 1981; Pasitschniak-Arts, 1993) или же их число
уменьшали до 5 (arctos, syriacus, isabellinus, pruinosus, crowtheri) (Corbet, 1978;
Jakubiec, 1993). Подвидовой статус предлагается для U. a. marsicanus Altobello
из Италии (Capasso Barbato et al., 1990, 1993; Spagnesi et al., 2000) и U. a. gobien-
sis Sokolov et Orlov из Заалтайской Гоби.
Большинство исследователей относят бурого медведя Европы к номина-
тивному подвиду U. a. arctos, предполагая возможное обособление зверей с
Апеннинского полуострова (Jakubiec, 1993; Spagnesi et al., 2000). Небольшой
исследованный мной материал из Альп и прилежащих районов Балканского
полуострова показал, что по основной длине (276—306, М = 293.70 мм, п = 4)
экземпляры выборки не отличаются от известных из Альп по литературе
(273—309, М = 291.20 мм, п = 5; Couturier, 1954; Capasso Barbato et al., 1993).
Они укладываются в пределы изменчивости бурого медведя с севера Европей-
ской России (269—344, М = 311.0 мм, п = 24).
Размеры медведей из Пиренеев заметно меньше (257—304, М = 286.14 мм,
п = 7; Couturier, 1954). По среднему значению основной длины они близки к
медведям с Апеннинского полуострова (271—302.8, М = 286.3 мм, п = 12; Ca-
passo Barbato et al., 1993). Возможно, что в историческом прошлом европей-
ское Среднеземноморье населял 1 подвид. В данной работе я условно сохра-
няю подвидовой статус для медведей Пиренеев (U. a. pyrenaicus) и Апеннин
(U. a. marsicanus), а зверей из остальных частей Европы отношу к номинатив-
ному подвиду U. a. arctos.
Систематическое положение бурого медведя из северо-восточной части
Сибири вызывало разногласия между териологами. Огнев (1926, 1931) выде-
лял для Вост. Сибири 3 подвида: U. a. jeniseensis (верхнее течение р. Енисей,
Саяны), U. a. baikalensis (окрестности оз. Байкал) и U a. kolymensis (бассейны
рек Колыма и Анадырь). Он отмечал, что «по структуре черепа колымско-ана-
дырский медведь стоит ближе к европейскому, чем медведь байкальский»
(Огнев, 1931 : 86). В дальнейшем всех медведей, встречающихся к востоку
от Станового хребта и на Камчатке, стали относить к U. a. beringianus (Боб-
ринский и др., 1944; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Новиков, 1956). Строга-
нов (1962) принимал для Сибири 3 подвида: U. a. arctos (север Сибири на вос-
ток до р. Лена), U. a. jeniseensis (юг Сибири от Алтая до Забайкалья) и U. a. be-
ringianus (Приамурье и Приморье, Охотское побережье, Сахалин и Камчатка),
оставляя открытым вопрос о подвидовом статусе анадырских медведей. Гепт-
нер (Гептнер и др., 1967) относил медведей Вост. Сибири, достигающих на
востоке бассейна р. Колыма, к U. a. jeniseensis, а медведей с р. Анадырь, Кам-
чатки, Охотского побережья и Шантарских островов — к U. a. piscator. Этой
точки зрения придерживался Юдин (1984). Позже вся территория северо-вос-
тока Сибири (без Камчатки) была включена в ареал U. a. jeniseensis (Черняв-
ский, 1984, 1986; Чернявский, Кречмар, 2001).
Дискриминантный анализ 27 промеров черепов самцов, в который вклю-
чены 3 выборки (север Европейской России и Зап. Сибирь; юг Сибири от Ал-
тая до Забайкалья; Якутия и крайний северо-восток Сибири), распределил все
экземпляры на 2 группы с небольшим перекрыванием: 1) европейские и севе-
ро-сибирские медведи и 2) южно-сибирские медведи. Различия между обеи-
ми группами обусловлены размерами щечных зубов. Следовательно, бурые
медведи северо-востока Сибири относятся к номинативному подвиду, а более
III. URSINAE
353
крупнозубые медведи с юга Сибири — к подвиду U. a. collaris Geoff, et F. Cuv.
(= jeniseensis Ognev).
Крупные медведи Камчатки (U. a. piscator) и юга Дальнего Востока Рос-
сии (U. a. beringianus) характеризуются относительно небольшими щечными
зубами. Оба подвида отличаются по скуловой ширине черепа и разделены об-
ластью обитания медведей подвида U. a. arctos, встречающихся на западном и
северном побережьях Охотского моря.
На Сахалине медведи, обитающие на п-ове Шмидта, несколько мельче,
чем в других частях острова (Вшивцев, 1972). К этим медведям по кондилоба-
зальной длине (354 мм) близок голоценовый череп (ЗИН 0.35281) из пещеры
Мишуткина в Восточно-Сахалинских горах. Юдин (19936) допускает сущест-
вование на острове 3—4 региональных группировок (п-ов Шмидта, Восточ-
но-Сахалинский горный массив, п-ов Крильон), различающихся по строению
черепа и величине. Возможно, мелкие медведи в прошлом были шире распро-
странены на Сахалине, но затем их оттеснили крупные пришельцы с материка
(Алексеева, 1996).
Бурые медведи о-ва Хоккайдо принадлежат подвиду U. a. yesonensis Lidek-
ker. Выявлено клинальное увеличение их размеров с юга к северо-востоку
(Yoneda, Abe, 1976; Ohdachi et al., 1992). Они заметно мельче зверей с Сахали-
на и имеют несколько иные пропорции черепа. Изучение митохондриальной
ДНК показало существование на Хоккайдо 3 локальных групп, которые соот-
ветствуют 3 этапам заселения острова медведями с азиатского материка, при-
чем наиболее ранние «вселенцы» приурочены к южной оконечности острова
(Matsuhashi et al., 1999, 2001; Masuda et al., 2001). Эти группы различаются че-
репными и зубными пропорциями (Baryshnikov et al., 2005). К U. a. yesonensis
я отношу также зверей с о-ва Итуруп (кондилобазальная длина черепа у сам-
цов 321.0—345.3 мм, п = 3).
Кавказский бурый медведь имеет большую изменчивость краниометриче-
ских признаков. Огнев (1931) выделял на Кавказе 4 таксона подвидового ранга
(caucasicus Stnimov, caucasicus dinniki Smirnov, meridionalis Middendorff, meridio-
nalis lasistanicus Satunin). Позднее стали принимать только 2 подвида, для ко-
торых использовали разные названия: caucasicus и syriacus (Бобринский и др.,
1944; Новиков, 1956) или meridionalis и syriacus (Гептнер и др., 1967). Арабули
(1986) различал 3 подвида, допуская проникновение на Кавказ U a. arctos. Дру-
гие систематики, напротив, считали, что все кавказские медведи принадлежат
к 1 подвиду U. a. syriacus (Аддерберг, 1935; Ellerman, Morrison-Scott, 1951).
Дискриминантный анализ 27 черепных промеров самцов для 3 выборок
(Европейская Россия, п = 32; Кавказ, п = 29; Юж. Турция и Сирия, п = 9) по-
казал отделение последней выборки с четким хиатусом (рис. 101). Две первые
выборки обособлены слабее, но различия между ними статистически досто-
верны. Расхождения между выборками по первой канонической оси обуслов-
лены шириной и длиной костного нёба, по второй оси — шириной мозговой
коробки и межглазничной шириной. Следовательно, медведи Кавказа образу-
ют компактную группу, что позволяет отнести их к 1 подвиду U. a. caucasicus.
Они обособлены как от медведей Европейской России (U. a. arctos), так и от
медведей Передней Азии ( U a. syriacus).
Полученные результаты совпадают с выводами других исследователей,
которые объясняют значительную краниометрическую изменчивость медве-
дей существованием на Кавказе 3 эколого-морфологических групп (экоморф),
различия между которыми адаптивны; звери разных экоморф могут отличать-
ся по сезонной биотопической приуроченности (Лобачев и др., 1988; Честин,
1990; Кудактин, Честин, 1993; Chestin, Mikeshina, 1998).
12 Г. Ф. Барышников
354
II. URSIDAE
Рис. 101. Распределение выборок самцов 3 современных подвидов бурого медведя Ursus
arctos в пространстве первых двух канонических векторов дискриминантной функции
по 27 промерам черепа.
1 — U. a. arctos, 2 — U. a. meridionalis, 3 — U. a. syriacus.
Морфометрическая близость между кавказскими и европейскими бурыми
медведями позволяет предполагать, что звери заселяли Кавказ с севера, со сто-
роны Русской равнины. Нельзя исключить также контактов с медведями Бал-
канского полуострова через лесные области Малой Азии. Спасов (Spassov, 1990)
заметил, что особенности окраски бурого медведя в Болгарии свидетельст-
вуют о возможной гибридизации его с пришельцами с Кавказа.
Подвид U. a. syriacus, свойственный аридным областям Передней Азии,
включает небольших светлоокрашенных медведей желтоватых или серова-
то-белых тонов (Harrison, 1968), Он принадлежит к той же группе светлоко-
готных медведей, что и U. a. isabellinus с Тянь-Шаня и Гималаев. Последний
подвид, однако, включает более крупнозубых медведей. К этой же группе, ве-
роятно, принадлежит и гобийский подвид U. a. gobiensis. По размерам он бли-
зок к U. a. syriacus (длина тела старого самца равна 168 см, масса взрослых
самцов 90—120 кг; см.: Соколов и др., 1996).
Тибет и прилежащие горные поднятия Центр. Азии населяет медведь-пи-
щухоед ((/. a. pruinosus Blyth). Его окраска варьирует от темно-бурой до голу-
бовато-бурой, когти желто-белесые (Огнев, 1931). Череп с широким лбом и
широким костным нёбом. Щечные зубы очень крупные, по их относительной
величине пищухоед превосходит остальные современные подвиды U. arctos.
Анализ митохондриальной ДНК показал генетическое разнообразие U arc-
tos. В Европе выявлены 2 линии: западноевропейская, включающая иберий-
скую и балканскую группы, и восточноевропейская (Taberlet, Bouvet, 1994).
Они обособились, вероятно, в результате разделения европейской популяции
бурых медведей плейстоценовыми ледниками и другими палеогеографически-
III. URSINAE
355
ми барьерами. Предполагается, что их дивергенция произошла около 0.85 млн.
Медведи западноевропейской линии сохранялись во время плейстоценовых
похолоданий в лесных областях Средиземноморья (иберийский и балканский
рефугиумы), откуда в послеледниковое время началось их расселение на се-
вер, причем медведи иберийской группы достигли юга Скандинавского полу-
острова.
Филогеографические данные по Азии ограничены. Имеющиеся данные
показали сходство в строении митохондриальной ДНК между медведями из
Заалтайской Гоби и медведями западноевропейской линии, между медведями
Тибета и южной части Хоккайдо, между медведями Центр, и Сев. Хоккайдо и
зверями восточноевропейской линии (Matsuhashi et al., 2001). Время дивер-
генции между первой кладой и двумя другими оценивается в 0.8 млн., между
второй и третьей кладами — в 0.5 млн., т. е. региональная дифференциация
бурых медведей Азии восходит по крайней мере к началу ср. плейстоцена.
Дендрограмма сходства, основанная на краниометрических признаках
взрослых самцов, показала разделение евроазиатских подвидов U. arctos на
2 клады (рис. 102). Первую кладу составили медведи Передней и Центр. Азии
(isabellinus, syriacus). Во второй кладе обособленное положение занимает пищу-
хоед из Тибета (pruinosus), что поддерживается результатами молекулярных
исследований. Остальные подвиды этой клады сгруппировались по размерам,
образовав подгруппу крупных медведей Дальнего Востока (piscator, beringia-
nus) и подгруппу более мелких медведей Европы, Кавказа, Сибири и Хоккай-
до (arctos, fuscus, meridionalis, collaris, yesoensis). Медведи Альп (fuscus) оказа-
лись настолько сходными со зверями номинативного подвида, что могут быть
объединены с ними.
Полученные группировки можно связать с историей расселения U. arctos
в Евразии. Они свидетельствуют о том, что расселение медведей происходило
из северных и центральных частей ареала к его южной периферии, вероятно, в
результате демографических событий (рост плотности населения) и палео-
meridionalis
arctos
fuscus
collaris
yesoensis
beringianus
piscator
pruinosus
syriacus
issabellinus
Рис. 102. Дендрограмма сходства 10 современных подвидов бурого медведя Ursus arctos
Евразии по 27 промерам черепа (согласно квадрату дистанции Махаланобиса).
356
II. URSIDAE
географических факторов. Краевые популяции оказывались оттесненными
из центра ареала последующими «волнами» расселения. Такие «волны» за-
фиксированы генетиками для Хоккайдо (Matsuhashi et al., 1999, 2001) и Аляс-
ки (Barnes et al., 2002). Условия обитания и изоляция краевых популяций спо-
собствовали формированию морфометрически хорошо очерченных подвидов.
В противоположность этому на севере евроазиатского материка, где нет су-
щественных географических преград, которые могли бы помешать обмену ге-
нами между популяциями, не наблюдается значительных морфометрических
и генетических различий между медведями Вост. Европы и Северо-Вост. Си-
бири, за исключением локальных вариаций (например, уменьшение размеров
в Якутии).
Античные авторы Геродот и Страбон упоминают о ныне полностью ис-
чезнувшем буром медведе из Сев. Африки; в музейных коллекциях не сохра-
нилось ни одного его экземпляра (Harper, 1945). Последним об этом «мифи-
ческом» звере сообщил Блит (Blyth, 1841). Он характеризует его как маленько-
го медведя, взрослые самки которого мельче, чем U. americanus, но массивнее,
с более широкой мордой. Окраска волосяного покрова черная или бурова-
то-черная, со светлым пятном на груди, Морда черная, снизу оранжево-крас-
ная. На основании сведений Блита бурый медведь с Атласских гор был выде-
лен в подвид U. crowtheri (Schinz, 1844). Позднее были сделаны находки его
свежих костей в пещере Джебель Тайа (Djebel-Thaya) около Константине в
Алжире вместе со следами деятельности человека, относящимися к эпохе ран-
него христианства (Bourguignat, 1870). Новые материалы из пещеры в массиве
Акукер (Akouker) в Алжире, датированные между 420 и 600 гг. н. э., подтверж-
дают мелкие размеры африканского бурого медведя, массу тела которого оце-
нивают от 100 до 160 кг (Hamdine et al., 1998).
Подвидовая систематика U. arctos в Сев. Америке весьма запутана. Было
выделено до 87 таксонов видовой группы (Merriam, 1918; Hall, Kelson, 1959).
Рауш (Raush, 1963) показал, что у бурых медведей, обитающих на тихоокеан-
ском побережье, наблюдается клинальное увеличение кондилобазальной дли-
ны от Британской Колумбии на север к островам Афогнак и Кодьяк и полу-
острову Аляска. Очень крупных медведей с островов Кодьяк, Афогнак и Шуяк
он отнес к подвиду U. a. middendorffi, остальных предложил считать единой
географической расой U. a. horribilis.
Куртен (Kurten, 1973) отметил, что в Неарктике хорошо обозначена груп-
па широкоскулых медведей с островов Кодьяк и Афогнак. Остальные амери-
канские медведи, имеющие меньшую скуловую ширину, разделены им на
крупных, живущих вдоль тихоокеанского побережья, и небольших, встречаю-
щихся во внутренних частях континента. Было предложено рассматривать эти
группы как подвиды: U. a. middendorffi Merriam, U. a. dalli Merriam и U a. horri-
bilis Ord. Куртен наметил сходные группы в Вост. Палеарктике и связал гео-
графическую дифференциацию бурых медведей в Тихоокеанском регионе с
историей Берингийской суши. Он посчитал, что широкоскулые медведи пер-
воначально населяли южное побережье Берингии и позднее сохранились как
реликты на Камчатке в Азии и на островах Кодьяк и Афогнак в Сев. Америке.
От них могли произойти медведи с меньшей скуловой шириной, расселивши-
еся на американском континенте позднее. К сходным выводам по дифферен-
циации неарктических бурых медведей пришли Чернявский и Кречмар (2001,
2003). Холл (Hall, 1984) ревизовал систематику американского бурого медведя
и сохранил 8 подвидов, для которых привел краткую характеристику (см. ниже).
Недавно картина географической изменчивости бурых медведей Сев. Аме-
рики была дополнена молекулярно-биологическими данными. Они позволи-
III. URSINAE
357
ли выяснить последовательность заселения североамериканского континента
медведями, мигрировавшими в п. плейстоцене через Берингийский сухопут-
ный мост (Leonard et al., 2000; Barnes et al., 2002).
Признаются 3 группы. Медведи первой группы встречаются на островах
Юго-Вост. Аляски — Адмиралтейства, Баранова и Чичагова («АВС islands») и
образуют общую кладу с белым медведем U. maritimus (Heaton et al., 1996; Tal-
bot, Shields, 1996b; Barnes et al., 2002). Ископаемые останки представителей
этой группы обнаружены в мерзлотных отложениях Центр. Аляски около
Фербенкса (Engineer Creek), что указывает на их широкое распространение в
плейстоцене. Следующая группа включает зверей из материковых регионов
Канады и США к югу от области былого распространения Канадского ледни-
кового щита. Наконец, в третью группу входят бурые медведи Аляски, кото-
рые генетически близки к медведям Вост. Сибири. Таким образом, миграция
U. arctos из Азии в Сев. Америку происходила в 3 этапа. Самые ранние вселен-
цы сохранились лишь в островном рефугиуме, более поздние оказались оттес-
ненными на юг, представители самой молодой миграционной «волны» насе-
ляют большую часть Аляски.
Другие молекулярные данные свидетельствуют о том, что U arctos рас-
пространился к югу от Канадского ледникового щита еще до максимума по-
следнего оледенения, но они не поддерживают разделения американского бу-
рого медведя на подвиды (Miller et al., 2006).
Исследованный мною материал слишком незначителен для того, чтобы
провести ревизию географической изменчивости U. arctos Нового Света. Ана-
лиз краниометрических признаков у самцов 8 подвидов из тихоокеанских об-
ластей Азии и Сев. Америки показал, что американские медведи по пропор-
циям черепа отличаются от азиатских. При этом крупные медведи береговых
подвидов (middendorffi / dalli) хорошо обособлены от крупных медведей из
восточных областей Евразии (piscator / beringianus), что не поддерживает гипо-
тезу Куртена (Kurten, 1973) и Чернявского и Кречмара (2001, 2003) об общем
происхождении медведей Камчатки и о-ва Кодьяк. Крупные размеры и широ-
коскулость сформировались независимо в обоих регионах как результат сход-
ных адаптаций, например к питанию лососем.
Морфологическая дифференциация бурых медведей Сев. Америки прои-
зошла недавно. Сравнение медведей о-ва Кодьяк и материковой Аляски мето-
дом анализа ядрышковых маркеров показало, что островные звери почти не
подвергаются генетическому обмену с материковыми (Paetkau et al., 1998).
Следовательно, в условиях островной изоляции у кодьякского бурого медведя
изменения, достигшие подвидового уровня, совершились очень быстро.
П р о и с х о жд ение и эволюция. Большинство исследователей сходят-
ся во мнении, что бурый медведь произошел в Евразии от U. etruscus. В ср. плей-
стоцене он проник в Африку, в п. плейстоцене расселился в Сев. Америке.
Данные молекулярной биологии свидетельствуют о том, что пещерные и бу-
рые медведи разошлись не позднее 1.2 млн. (Loreille et al., 2001). Время рас-
хождения между бурыми медведями Зап. и Вост. Европы оценивается от 0.85
(Taberlet, Bouvet, 1994) до 0.35 млн. (Hofreiter et al., 2002).
К раннему бурому медведю относится вид U. dolinensis из местонахожде-
ния Тринчера Долина, Атапуэрка (Trinchera Dolina, Atapuerca) в Испании, ко-
торое датируют ранней порой ср. плейстоцена (0.78—0.9 млн.) (Garsia, Arsuaga,
2001; Garsia, 2003). Авторы описания отмечают, что U. имеет прими-
тивную зубную морфологию, близкую к предполагаемому предку U. deningeri
и U. arctos. Сходство с бурым медведем значительно: нижний край нижнече-
люстной кости прямой, сочленовный отросток лежит на уровне жевательной
358
II. URSIDAE
поверхности щечных зубов, имеются альвеолы передних премоляров, щечные
зубы небольшие. Среди признаков, отличающих U. dolinensis от U. arctos, от-
мечены следующие: присутствие крошечного третьего зубчика на метакони-
де ml и дополнительного переднего зубчика на метакониде m2 (Garsia, Arsua-
ga, 2001 : 719). Зубная кость более высокая, чем у сходного по размеру U. arc-
tos, передний край венечного отростка поднимается круче, как у пещерных
медведей. У таких примитивных пещерных медведей Европы, как U. rodei
из Унтермассфельда (UntermaBfeld), U. savini из Бэктона (Bacton Cromer Fo-
rest Bed), U. deningeri suevicus из Ягстхаузена (Jagsthausen) и U. d. deningeri из
Мосбаха, зубы в среднем заметно крупнее. Нижний хищнический зуб ml у
U. dolinensis относительно очень узкий; по средним значениям отношения ши-
рины этого зуба к его длине (40 %, п = 4) выборка из Атапуэрки уступает тако-
вым из Унтермассфельда (44 %, п = 6), Бэктона (50.5 %, п = 11), Ягстхаузе-
на (47 %, п = 28) и Мосбаха (48 %, п = 20). У плейстоценового и современно-
го U. arctos и у U etruscus нижний хищнический зуб относительно еще шире
(в среднем более 49 %). Авторы описания отмечают, что новый вид похож на
U. arctos по соотношению длины и высоты дистальных фаланг. Несколько ме-
татарсальных костей из Тринчера Долина по пропорциям также напоминают
кости бурого медведя. Таким образом, U dolinensis обладает своеобразием, но
по большинству признаков принадлежит к U arctos (Rabeder, Withalm, 2006).
Я принимаю его как подвид U arctos dolinensis.
Стратиграфическая и географическая изменчивость U. arctos на разных
хронологических срезах известна лишь в самых общих чертах, и система его
плейстоценовых подвидов не разработана. Предварительная схема, установ-
ленная для Европы, включает 4 подвида (Барышников, Боескоров, 1998): на
севере обитали крупные медведи подвидов U. a. kamiensis Verestchagin (ср. плей-
стоцен) и U. a. priscus Goldfuss (п. плейстоцен), на юге встречались мелкие
медведи подвидов U. a. prearctos Boule (ср. плейстоцен) и U. a. bourguignati Lar-
tet (п. плейстоцен).
Бурые медведи северных областей Европы в ледниковые эпохи населяли
таежные и перигляциальные ландшафты и были, вероятно, мигрантами из
Сибири. Южные популяции были связаны с широколиственными лесами, ко-
торые сохранялись в горных рефугиумах Пиренейского, Апеннинского и Бал-
канского полуостровов. В межледниковья медведи из южных рефугиумов рас-
пространялись на север, как это установлено для U arctos в голоцене (Taberlet,
Bouvet, 1994).
Началом ср. плейстоцена (кромером) датируется изолированный М2 без
корней из местонахождения Закдиллингер (Sackdillinger) в Германии, кото-
рый был описан как U. sackdillingensis (Heller, 1955). Паракон и метакон цель-
ные. Метаконуль имеет вид заостренного зубца. Талон широкий, короткий, с
мелкими дополнительными бугорками (рис. 89, к). По размерам и строению
медведь из Закдиллингера похож на U. arctos.
В Вост. Европе для ранней поры ср. плейстоцена (ранняя волжская фау-
на) по 2 черепам самцов из местонахождения Мысы на р. Каме был установ-
лен подвид U. a. kamiensis (Верещагин, 1959; Барышников, 1992а). Основная
длина составляет 386 и 394 мм (табл. 111), лоб пологий, щечные зубы умерен-
но крупные (длина М2 42.8, 43.2 мм). По величине к материалу из Мысов
близки черепа медведя, найденные на реках Обь (Красный Яр) и Шегарка в
Зап. Сибири. Череп с Шегарки более широкоскулый, и я отношу его к подви-
ду U. a. kamiensis условно. Соотношение длины зубного ряда Р4—М2 и конди-
лобазальной длины (20.7—22.2, М = 21.12 %, п = 3) у U. a. kamiensis соответст-
вует таковому современных бурых медведей Вост. Европы, но по пропорциям
III. URSINAE
359
Рис. 103. Распределение выборок 5 ископаемых и современных подвидов бурого медве-
дя Ursus arctos в пространстве первых двух канонических векторов дискриминантной
функции по 19 промерам черепа.
1 — U. a. arctos, соврем.; 2 — U. a. priscus, п. плейстоцен; 3 — U. a. kamiensis, ср. плейстоцен;
4 — U. a. piscator, соврем.; 5 — U. a. pruinosus, соврем.
черепа подвид хорошо отличается от зверей п. плейстоцена и современности
(рис. 103).
Отсутствие серийного материала затрудняет дать характеристику бурого
медведя этого хронологического уровня в Зап. Европе. Судя по размерам щеч-
ных зубов из миндель-рисских слоев в пещерах Германии (Хеппенлох) и Анг-
лии (Грэйс), он был не менее крупнозубым, чем U. a. kamiensis. Длина двух М2
из пещеры Хеппенлох равняется 44.4 и 44.8 мм, а среднее значение длины М2
в пещере Грэйс составляет 40.34 мм (35.7—43.8 мм, п = 8) (Kurten, 1959).
Не исключено, что крупные особи проникали на юг Европы, как можно
судить по крупному черепу из брекчии около Перпиньяна на юге Франции,
точный геологический возраст которого неизвестен (Erdbrink, 1953). Однако
большинство находок в областях, примыкающих к Средиземному морю, при-
надлежат небольшим медведям. На Пиренейском полуострове их определяют
как U. prearctos (Torres, 1984). Этот подвид был установлен по костным остан-
кам из нижних слоев грота Гримальди в Монако (рисе). Средняя длина М2
в материале из типового местонахождения составляет 31.50 мм (30—32 мм,
n = 4) (Bonifay, 1971). Она приблизительно равна таковой у современного
подвида U. a. marsicanus (30.56, п = 20) из Италии (Capasso Barbato et al., 1990).
Единственный М2 (MNHN б/н) из местонахождения Брюж (Bruges) во Фран-
ции имеет длину 34.7 мм. Судя по нижнечелюстной кости из местонахожде-
ния Шатийон-Сен-Жан на юге Франции (табл. 112), эти медведи не превос-
ходили в размере современных медведей Кавказа.
360
П. URSIDAE
Значительно больше данных для бурых медведей поздней поры ср. плей-
стоцена (рисса) севера Европы. Они были заметно крупнее и представлены
зубами из «слоя медведя» в пещере Торньютон в Англии и из местонахожде-
ния Эрингсдорф в Германии. В пещере Торньютон средняя длина М2 равня-
ется 40.57 (п = 35), в Эрингсдорфе — 40.25 мм (38.0—44.5 мм, п = 15) (Kurten,
1959). Серия зубов из местонахождения Биаш (Biache-Saint-Vaast) на севере
Франции (департамент Па-де-Кале), датируемая заальским интерстадиалом
(кислородно-изотопная стадия 7), была определена как U. arctos cf. fossilis
(Auguste, 1992). Зубные размеры несколько мельче, чем в пещере Торньютон,
средняя длина М2 составляет 38.43 мм (п = 29) (см. табл. 103—109), что может
объясняться преобладанием в материале останков самок. Хищнические зубы
уменьшены. Паракон Р4 относительно длиннее (67 % от наибольшей длины
зуба), чем в современных выборках из Европейской России (61 %). Нижний
премоляр р4 с задним лингвальным бугорком. На ml перед метаконидом рас-
полагается 1 крупный или 2 маленьких бугорка, энтоконидный отдел состоит
обычно из 2 бугорков, сильно различающихся по высоте (рис. 104). Черепной
фрагмент U. arctos (общая длина черепа 384 мм), найденный в пещере Хюнас
(Hunas) в Баварии (Hilpert, 2002), мог принадлежать самке.
Морфометрически эти медведи сходны с медведями п. плейстоцена, я от-
ношу их к подвиду U. a. priscus, который был описан по ископаемым черепам
крупных размеров (табл. 113—115) из пещеры Цоолитен в Германии. К этому
же подвиду отнесен череп из пещеры Винден в Австрии с основной длиной
380 мм (Thenius, 1956), что лишь немногим меньше, чем у U a. kamiensis, и не
уступает крупнейшим экземплярам Камчатки и Приморского края. В то же
время М2 в выборке из Виндена значительно длиннее (39.5, 45.5 мм), что сви-
детельствует о крупнозубости плейстоценового медведя.
По длине М2 (37.3—44.9, М = 38.49 мм, п = 35) из «слоя росомахи» в пе-
щере Торньютон в Англии (Kurten, 1959) бурый медведь последнего межледни-
ковья лишь незначительно отличался от медведей из пещеры Винден. Два зу-
ба из Франции (грот Жоранс) имеют длину 41.6 и 41.7 мм (Ballesio, 1983), а
среднее значение выборки из местонахождения Таубах в Германии составляет
40.85 мм (34.8—47.2 мм, п = 26) (см. табл. 105). Длина нижнечелюстной кос-
ти, найденной в Оксфорде в Англии (голотип U. anglicus), составляет 292 мм
(Gunther, 1923). Сходные размеры имеет экземпляр из Кентских пещер. Та-
Рис. 104. Ursus arctos, изменчивость ml, лингвальная сторона; пещера Биаш (Biache
St. Vaast), Франция, ср. плейстоцен.
III. URSINAE
361
ким образом, бурые медведи из п. плейстоцена Германии, Англии и севера
Франции весьма близки по размерам. К подвиду U a. priscus отнесены 5 скеле-
тов из карстовой пещеры Банич (Banic) на о-ве Црес в Хорватии, имеющие
радиоуглеродную дату 12 151 ± 83 (Malex, 1975).
Сведения о буром медведе из п. плейстоцена Вост. Европы фрагментар-
ны. Крупный череп самца из местонахождения Нижние Кармалки в Татарии
был обозначен как U. karmalkiensis (Верещагин, 1959). Основная длина чере-
па составляет 355 мм, что несколько меньше, чем в материале из Виндена
(табл. 113). М2 крупный (длина 40.5 мм). По соотношению между длиной ря-
да Р4—М2 и кондилобазальной длиной (22.0 %) экземпляр из Татарии похож
на крупнозубых медведей подвида U a. priscus.
Медведи п. плейстоцена из южных регионов Европы были существенно
мельче. Средняя длина М2 из местонахождения Монте-Кукко (Monte Cucco)
в Италии равна 35.83 мм (32.4—39.5 мм, п = 10) (Capasso Barbato et al., 1990).
Несколько зубов, найденных в скальных навесах Гибралтара, имеют длину
37.3 (NHM 47676) и 37.33 мм (35.6-43.7 мм, п = 3) (NHM 13402, 13403, 13404).
Этих маленьких бурых медведей европейского Средиземноморья я отношу к
подвиду U. a. bourguignati, установленному по костному материалу из пещеры
Марс в Юго-Зап. Франции (вюрм) (Erdbrink, 1953; Bonifay, 1971).
В п. плейстоцене Кавказа встречались небольшие медведи, которые были
описаны как подвид U. a. binagadensis из местонахождения Бинагады в Азер-
байджане (рисс-вюрм) (Верещагин, 1946). Длина М2 типового экземпляра
равна 38.5 мм. Судя по размерам нижнечелюстной кости из слоя 4 в пещере
Кударо 3 в Южной Осетии (ЗИН 0.34595), позднеплейстоценовые медведи не
отличались по величине от современных (табл. 112), но их щечные зубы были
массивнее (Верещагин, Барышников, 1980).
Для голоцена Дании по нескольким черепам установлен подвид U а. пето-
ralis. Этот медведь отличается крупными размерами коренных зубов (Degerbol,
1933:628, Pl. XIV—XXIII). По кондилобазальной длине (315—365 мм, п = 4)
он соответствует крупнейшим экземплярам современного подвида U. a. arctos,
но подлине М2 (35.5—43 мм) заметно превосходит их. По соотношению меж-
ду длиной ряда Р4—М2 и кондилобазальной длиной (21.5—24.9, М = 22.72 мм,
п = 4) близок к медведям Центр. Азии. Я принимаю U. a. nemoralis как млад-
ший синоним U. a. priscus.
Таким образом, у U. arctos из плейстоцена Европы наблюдается увеличение
размеров в северных областях в соответствии с правилом Бергмана. Эта тен-
денция прослеживается начиная по крайней мере со ср. плейстоцена. На раз-
меры медведей могли оказывать влияние также особенности питания, напри-
мер различия в доле животных кормов.
Несколько названий предложено для ископаемого бурого медведя Сев.
Африки, останки которого происходят из гротов и навесов Марокко и Алжи-
ра; одна находка известна для Туниса (Arambourg, 1933; Ennouchi, 1958; Ham-
dine et al., 1998). Крупный U a. libycus Pomel из ранней поры ср. плейстоцена
был описан по фрагменту лицевого отдела черепа из Алжира (Temifine). Зубы
типового экземпляра очень сильно стерты; их промеры (длина/ширина, мм):
Р4 20/15, Ml 27/20, М2 40/22 (Pomel, 1897). Еще 2 подвида установлены для
п. плейстоцена: широко распространенный U. a. larteti Bourguignat и U. а. Ы-
bersoni Ennouchi, ограниченный атлантической частью Марокко. Останки бо-
лее мелкого медведя U a. crowtheri (= faidherbianus Bourguignat) вначале были
ассоциированы с U. a. lartetianus, но затем только они сохраняются в самых
молодых стратиграфических уровнях (неолит и позднейшие культуры). Изо-
лированный m2 (FM 1627) из Алжира (Ali Bacha около Bougie, п. плейстоцен)
362
11. URSIDAE
не крупнее зубов медведя из Гибралтара. Две нижнечелюстные кости из го-
лоцена Алжира (Tenechiji) по размерам близки к костям современных зве-
рей Кавказа (см. рис. 99, в, г). Общая длина голоценового черепа из Марокко
(d’El Ksiba) составляет 300 мм (Ennouchi, 1958 : Pl. I).
Данные по ископаемым бурым медведям Азии ограничены. Из ранней
поры ср. плейстоцена Китая (Chao Xian, Anhui) по нижнечелюстной кости уста-
новлен вид U. ningzhenensis (Liu et al., 1982). Описание его носит самый общий
характер; по длине и ширине нижних щечных зубов он сходен с U arctos (р4),
U. dolinensis (ml) и U. spelaeus (m2). По зубным промерам U ningzhenensis стоит
ближе к U. arctos, чем к пещерным медведям, но отличается высоким телом
нижнечелюстной кости и увеличенным m2 (сходство с пещерными медведя-
ми). U. ningzhenensis, вероятно, близок к медведям, переходным между бурыми
и пещерными; условно я рассматриваю его как архаичный подвид U. arctos
ningzhenensis, syn. nov.
Череп крупного бурого медведя неясного геологического возраста (ве-
роятно, поздняя пора ср. плейстоцена) найден в устье р. Яна (Baryshnikov,
Boeskorov, 2005). Судя по ширине альвеолы верхнего клыка (более 22 мм), он
принадлежал самцу. Размеры крупные (кондилобазальная длина 398 мм), лишь
немногим уступающие размерам черепов U. a. kamiensis (табл. 111), но лоб
поднимается более круто, чем у последнего. Краниометрически череп с Яны
похож на подвид U. a. priscus, что свидетельствует о широком распростране-
нии последнего в плейстоцене Евразии. К этому же подвиду по величине
близки другие находки из п. плейстоцена Сибири (р. Буолкалаах на севере
Якутии, Разбойничья пещера на Алтае).
Значительно мельче был бурый медведь из п. плейстоцена Ср. Азии (пе-
щера Аман-Кутан в Узбекистане). По средним значениям длины щечных зу-
бов он уступает современному U. a. pruinosus с Тибета. Таким образом, в Азии,
как и в Европе, в плейстоцене наблюдается уменьшение размеров бурого мед-
ведя с севера на юг.
В Сев. Америке U arctos появляется во время последнего оледенения (р.
или ср. висконсин), проникнув из Северо-Вост. Азии в Вост. Берингию (Kur-
ten, Anderson, 1980). Хотя древнейшие радиоуглеродные датировки, получен-
ные по костям из мерзлотных отложений Аляски, достигают 50 тлн. и более
(Cripple Creek, Fairbanks) (Barnes et al., 2002), южные области Сев. Америки
бурый медведь колонизировал лишь в финальную фазу последнего оледенения,
с началом таяния и разрушения висконсинского ледникового щита. Не иск-
лючено, что раннему расселению бурого медведя на юг континента препятст-
вовала конкуренция со стороны крупного и сильного короткомордого медве-
дя Arctodus simus.
На Аляске бурые медведи, вероятно, сосуществовали с Arctodus simus в пе-
риод с 35 до 21 тлн. Изотопный анализ коллагена, извлеченного из ископае-
мых костей, показал, что звери в это время потребляли преимущественно рас-
тительную пищу. В период от 21 до 10 тлн. на Аляске нет находок U. arctos, ко-
торый, скорее всего, был вытеснен отсюда короткомордым медведем. После
вымирания последнего около 10 тлн. бурый медведь вновь появляется в гео-
логической летописи Аляски, причем в его диете зафиксировано увеличение
доли животных кормов (Barnes et al., 2002).
Подвидовая систематика U. arctos из плейстоцена Сев. Америки не разра-
ботана. С территории США были описаны таксоны U. procerus Miller (Огайо) и
U. optimus Schultz (McKittrick в Калифорнии) (Graham, 1991). Неясно, следует
ли распространить название U. a. procerus на всех бурых медведей, обитавших
в п. плейстоцене к югу от Канадского щита, или же они проявляли географи-
III. URSINAE
363
ческое разнообразие. Череп с основной длиной 290 мм из Ранчо Ля Бреа
(Pit 10) в Калифорнии, датируемый концом плейстоцена (Kurten, 1960), не от-
личается по размерам от черепов самок современного гризли (U. a. horribilis).
Не выяснен подвидовой статус медведей, занимавших береговую и материко-
вую части плейстоценовой Аляски.
Исследованный материал. 11 плейстоценовых, 11 голоценовых и
287 современных черепов, 16 плейстоценовых нижнечелюстных костей.
Образ жизни. Биологическим особенностям бурого медведя посвяще-
на обширная литература на русском языке (см.: Гептнер и др., 1967; Тавров-
скийидр., 1971; Завацкий, 1978, 1993; Грачев, 1982; Чернявский, 1984; Калец-
кая, Филонов, 1986; Тихонов, 1987; Юдин, 1987; Лобачев и др., 1988; Завац-
кий, Швецов, 1991; Вайсфельд, Честин, 1993; Чернявский, Кречмар, 2001).
Населяет разнообразные хвойные, мелко- и широколиственные леса на
равнинах и в горах. Предпочитает поляны и берега лесных речек и ручьев, бо-
гатые высокотравьем, которые служат местами кормежек. Периодически или
постоянно встречается в тундре и степях. В горах совершает сезонные мигра-
ции, часто поднимаясь до верхней границы леса и выше нее. На плоскогорьях
Монголии и Тибета обитает в безлесных полупустынных местностях. На Коль-
ском полуострове, Дальнем Востоке России и на Аляске нередко выходит на
морские побережья. На севере Европейской России в поисках ягодных мест в
июне—июле вдоль облесенных речных долин проникает далеко в тундру и во
второй половине августа откочевывает к югу (Туманов, 2003).
Живет одиночно, оседло. Только самки держатся вместе со своим потом-
ством, защищая его и заботясь о нем; иногда происходит усыновление дете-
ныша или перемешивание пометов (Craighead et al., 1969). В отношениях меж-
ду разными особями существует иерархия: наиболее высокий социальный
ранг имеют взрослые самцы, затем следуют самки с детенышами и, наконец,
неполовозрелые звери. В местах с обильной пищей подчиненные особи стара-
ются избегать контакта с доминирующими. При встрече медведей доминиру-
ющие звери приближаются с вытянутой шеей, прижатыми ушами и оскален-
ными клыками. Подчиненные особи при этом поворачиваются боком, низко
опускают и поворачивают в сторону голову; они часто садятся, ложатся или
отступают. Иногда между животными сходного социального статуса возника-
ют драки, которые могут заканчиваться гибелью слабого. В драках часто исполь-
зуются передние конечности, которыми толкают противника в грудь или об-
ласть плеча, иногда удар направлен в голову или шею. Бурому медведю свой-
ствен каннибализм.
Держится на определенных участках, но не является строго территориаль-
ным животным и свою территорию не защищает. Метит ее, оставляя на ство-
лах деревьев, преимущественно хвойных, следы когтей и зубов, остатки шер-
сти, или делают пахучие метки на тропе. При обилии пищи (крупная падаль,
свалки отходов, лососевые протоки, ягодники) медведи концентрируются на
небольших территориях. Площадь индивидуальных участков чрезвычайно из-
менчива (от 300 до 800, иногда до 2500 га), размер ее зависит от пола, возраста,
социального статуса зверя, способа добывания пищи, от распределения и до-
ступности убежищ. Самки держатся на меньшей территории, чем самцы, что
уменьшает вероятность встречи с агрессивными самцами и увеличивает безо-
пасность самки и ее детенышей. Крупные самцы нуждаются в большом коли-
честве пищи и передвигаются на дальние расстояния в ее поиске (Craighead,
Mitchell, 1982). Участки обитания половозрелых самцов часто перекрывают
таковые нескольких самок, находящихся в течке, что увеличивает вероятность
спаривания. Сезонные кормовые перемещения нередко приобретают харак-
364
II. URSIDAE
тер настоящих кочевок. На Кавказе в августе—октябре звери мигрируют к бо-
гатым кормовым участкам, используя определенные маршруты, по которым
за ночь проходит до 10—25 особей; в ноябре откочевывают к местам зимних
берлог (Кудактин, Честин, 1993).
Может быть деятельным в любое время суток. Активность изменяется в
соответствии с условиями окружающей среды: погодой, обилием пищи, при-
сутствием человека и т. д. Весной, когда пищи мало, кормится днем и ночью,
летом главным образом по ночам. В населенных человеком местах держится
скрытно, ведет ночной образ жизни. Молчалив, за исключением случаев, ког-
да ранен, напуган или атакован. Крики неудовольствия испускают голодные
или обиженные детеныши и взрослые. Потревоженные звери могут для запу-
гивания фыркать, агрессивные действия часто сопровождаются рычанием и
ворчанием (Peters, 1984). Из органов чувств наиболее сильно развито обоня-
ние, человека чует при встречном ветре за 300—400 м (Верещагин, 1978).
Обычно передвигается медленно, шагом, но может быстро бегать на ко-
роткие дистанции, хорошо плавает. Во взрослом возрасте на высокие деревья
не залезает, но детеныши в случае опасности спасаются на деревьях. Нор не
роет, хотя выкапывает земляные или снежные берлоги, разрывает норы гры-
зунов и их подземные кладовые, извлекает из земли луковицы и корневища
растений. В поисках насекомых и их личинок обдирает с упавших деревьев
кору, переворачивает камни.
Питание разнообразное, с преобладанием растительных кормов. Ест зеле-
ные части растений (особенно сочные травы), а также корни, клубни, лукови-
цы, цветы, ягоды, орехи, фрукты, шишки, грибы, мох. Заходит на сельскохо-
зяйственные угодья, где кормится овсом. Охотно ест мясо, которое по количест-
ву съеденного за сутки может значительно превышать пищу растительного
происхождения (Данилов и др., 1979). Поедает различных насекомых, особен-
но муравьев, а также мелких грызунов, птиц и их яйца, мед, падаль. Охотится
на копытных размером до лося включительно, особенно на животных, ослаб-
ленных суровыми зимами, болезнями или ранами, и их детенышей, которых
выслеживает по запаху. Лосей преследует весной по насту, северных оленей
подстерегает при переходе стада через реки или на берегу реки, ручья или озе-
ра (Семенов-Тян-Шанский, 1972; Язан, 1972). Самок лося добывает во время
отела и после него, когда они менее подвижны и стараются защитить своих
детенышей. Нападает на домашний скот, чаще всего на телят или животных,
пасущихся в местах питания медведя; убивает их, кусая в шею или голову,
вспарывая брюшную полость.
Состав кормов меняется по сезонам и географическим областям. В север-
ных районах весной охотится на лосей, реже на северных оленей, ест муравьев
и их личинки, прошлогоднюю бруснику и клюкву, корневища растений, кору
и зеленые побеги осины, рябины. В летнем питании доминируют раститель-
ные корма, преимущественно травянистые, а также насекомые и их личинки,
яйца птиц, мелкие зверьки. Осенью ест ягоды черники, брусники, клюквы,
плоды рябины, посещает посевы овса; на Урале и в Сибири кормится кедро-
выми орешками. На Кавказе питается высокими травами, особенно зонтичны-
ми, а также муравьями, жуками и их личинками; ближе к осени — малиной,
ежевикой, желудями дуба и бука, дикими яблоками, сливой; в голодное время
может охотиться на серн, кабанов, потребляет падаль. В горах Ср. Азии ест
плоды яблони, абрикоса, боярышника, различные травы, добывает сусликов и
сурков, раскапывая их норы. На Сахалине и Камчатке выходит на побережье,
где подбирает выбросы моря (рыбу, моллюски), осенью ловит нерестящихся в
реках лососевых рыб. Методы рыбной ловли изменяются в зависимости от гид-
III. URSINAE
365
рографических особенностей реки и обилия рыбы. На Аляске ловит лососей
на мелководье или на речных перекатах и водопадах, хватает пастью выпрыги-
вающую из воды рыбу. На Камчатке медведь-рыболов может нырять с головой.
Средняя масса содержимого желудков в августе—ноябре у самцов равна
3.8, у самок — 3.6 кг, максимальное значение достигает 10—12 кг (Туманов,
2003). Крупный медведь единовременно способен съесть до 40 кг мяса. Иног-
да прячет мясную пищу про запас или для медленного разложения, прикры-
вая ее листьями и перегноем, и часто ложится неподалеку (Dean et al., 1986).
На зиму залегает в берлогу и погружается в сон, накапливая для этого
осенью жировые запасы, составляющие до 30 % от общей массы (Пажетнов,
1990). Жировая ткань защищает от холода и служит источником запаса энер-
гии, необходимой для периода зимнего сна и первых дней, следующих за ве-
сенним пробуждением. Взрослые самцы и беременные самки залегают в бер-
логи в одиночку, но иногда в одной пещере зимуют 2—3 зверя (Юдин, 19936;
Лайшева, Лепский, 2005). Перед сном перестает кормиться, пищеваритель-
ный тракт освобождается от остатков пищи, в прямой кишке образуется свое-
образная пробка из растительных остатков и волос. Во время сна сердцебие-
ние уменьшается от 40—50 ударов в минуту летом до 8—10 — в течение спяч-
ки; температура тела, колеблющаяся в активном состоянии от 36.5 до 38.5 °C,
у спящего животного понижается на 4—5 °C (Pasitschniak-Arts, 1993). Самки
из-за вскармливания детенышей во время зимнего сна теряют больше своей
осенней массы (40 %), чем самцы (22 %) (Kingsley et al., 1983). Сроки залега-
ния зависят от обилия кормов, погодных условий; в разных районах они раз-
личны: в Ленинградской обл. — конец октября—начало декабря, на Сихо-
тэ-Алине — начало ноября—конец декабря, в Закавказье — середина декабря.
Звери, накопившие достаточный запас жира, раньше залегают в берлогу, в
то время как особи с незначительным запасом продолжают питаться вплоть
до наступления зимних холодов. Самки с детенышами обычно раньше, чем
взрослые самцы, уходят на зимовку и позднее покидают берлогу. Длитель-
ность зимнего сна колеблется от 75—120 (Кавказ) до 180—185 дней (Кольский
полустров). Спит чутко, в случае опасности покидает берлогу. Прерывание
зимнего сна рискованно для взрослых и часто является фатальным для дете-
нышей. Сроки выхода из берлоги зависят от упитанности зверя и погодных
условий. На Кавказе пробуждается в марте, в Ленинградской обл. — в конце
марта—апреле, на Кольском полуострове — в конце апреля—мае. После выхо-
да из берлоги в течение 10—14 дней не питается. В годы обильного урожая
кормов в Юж. Закавказье многие медведи в спячку не залегают. В Сибири, на-
против, появление «шатунов» связано с неурожаем ягод и семян кедра; голод-
ные медведи нападают на лосей и изюбрей, наблюдаются случаи каннибализ-
ма. За сутки они проходят от 2 до 13, иногда до 30 км.
Зимние берлоги обычно располагаются в сухом месте под буреломом, на а
островках среди болота, по берегам таежных озер, в расщелинах скал, россы-
пях крупных камней, ямах, под выворотами корней или в дуплах больших де-
ревьев. Реже медведи занимают естественные пещеры горизонтального типа
(Оводов, 1970, 1977а). Известны случаи залегания в стог сена. В тундре роют
берлоги по речным откосам, используя естественные углубления. Иногда мед-
веди залегают на зиму открыто, на крупном муравейнике или в земляных
ямах, на горных склонах. На севере, где зимние оттепели редки, берлоги обыч-
но расположены в горах на южных склонах; в южных регионах, напротив, на
северных, что защищает их от затопления во время оттепели. На Кавказе
устраивают берлоги во всех высотных поясах, в низкогорье они часто полуза-
крытые (углубление в земле, прикрытое корнями деревьев или ветками кус-
366
II. URSIDAE
тарников), в среднегорье закрытые (расположены в древесных дуплах, расще-
линах скал, карстовых полостях) (Лайшева, Лепский, 2005). Размер и форма
берлоги варьируют. Это бывает простой лоток с подстилкой, сделанной из мха
и еловых веток, или же гнездо с входным отверстием диаметром 60—90 см, ко-
торое ведет прямо во внутреннюю камеру или во входной туннель. Гнездовая
камера имеет земляной пол или выстлана мхом, ветками деревьев, сухой тра-
вой. Некоторые зимние берлоги используются по несколько лет.
В летнее время устраивает временные лежки неподалеку от кормовых
площадок. Они располагаются в сухих укромных местах с хорошим обзором,
обычно среди высокого травостоя, по берегам лесных рек, на разрытой му-
равьиной куче, под навесом скалы, иногда в пещерах.
Гон происходит в мае—июле, иногда позднее; длится 10—30 дней. Сопро-
вождается «задиранием» коры на деревьях, громким ревом, драками между
самцами, преследующими одну самку. На Кавказе самка и самец держатся
вместе от 3 до 5 дней, нередко они поднимаются в субальпийский пояс, где
к ним присоединяется несколько самцов, образуя «брачное скопление» из
4—6 особей. Копуляция длится 10—60, в среднем — 23 мин. Самки могут спа-
риваться с 2 самцами в течение дня или с несколькими самцами за весь сезон
размножения (Craighead, Mitchell, 1982), но успешное спаривание происходит
лишь у немногих взрослых самцов. Продолжительность беременности, по на-
блюдениям в неволе, 174—257, в среднем — 221 дней. Беременность с длин-
ной латентной паузой (около 5 месяцев), лишь осенью начинается активное
развитие эмбриона, которое длится 6—8 недель.
Детенышей 1—5, обычно 2—3 (в среднем 2.6 по 15 выводкам; см.: Туманов,
1991). Они появляются на свет с конца декабря по март, чаще всего в январе.
Новорожденные весят около 500 г, покрыты редкой шерстью. Отверстия на-
ружного слухового прохода открываются на 14-й день, глаза — на 30—32-й.
Лактация продолжается от 5 месяцев до 1.5 лет, иногда до 2.5 лет; молоко
очень жирное (до 17 %), богато белками. В течение первых месяцев жизни
медвежата часто имеют на шее V-образный светлый ошейник, который исче-
зает на втором году жизни. До выхода из берлоги растут довольно медленно.
В 3 месяца весят 15 кг и имеют полностью прорезавшиеся молочные зубы.
В 6 месяцев начинается их замена на постоянные зубы; последний постоян-
ный коренной появляется в 10—12 месяцев. Когда у самки начинается течка,
она прогоняет детенышей, но затем принимает их обратно. Вместе с сеголет-
ками («лончаками») возле медведицы иногда держатся и зимуют с ней в одной
берлоге прошлогодние медвежата («пестуны»); в редких случаях медвежата
остаются с матерью до 4 лет. Детеныши одного помета могут поддерживать
связь друг с другом, играть и питаться вместе иногда до 4.5 лет.
Половой зрелости достигает в 3—4 года, полного развития — в 10 лет.
Самки начинают участвовать в размножении в возрасте 3—6 лет, иногда позд-
нее; самцы — в 4.5 года. Самка приносит потомство через год или через
2—3 года, в случае гибели детенышей может спариваться в тот же год. Продол-
жительность жйзни до 25 лет (в неволе до 47 лет).
Линяет 1 раз в год, с апреля—июня и до конца лета.
На Дальнем Востоке России иногда становится жертвой тигра (Строга-
нов, 1962; Гептнер и др., 1967). Опасен для человека, особенно «шатуны» в
Вост. Сибири (Устинов, 1972).
Состав. Число вымерших подвидов не установлено; здесь приняты сле-
дующие:
Европа и Кавказ — U a. dolinensis Garsia et Arsuaga, 2001 (Испания,
p. ср. плейстоцен), U. a. kamiensis Verestchagin, 1959 (Поволжье, ср. плейсто-
III. URSINAE
367
цен), U. a. prearctos Boule, 1910 (Франция, ср. плейстоцен), U. a. priscus Gold-
fuss, 1818 (Германия, ср,—п. плейстоцен), U. a. bourguignati Lartet, 1867) (Фран-
ция, п. плейстоцен), U. a. binagadensis Verestchagin, 1946 (Закавказье, п. плей-
стоцен);
Африка — U. a. libycus Pomel, 1897 (ср. плейстоцен), U. a. bibersoni Ennou-
chi, 1957 и U. a. lartetianus Bourguignat, 1868 (п. плейстоцен);
Сев. Америка — U. a. procerus Miller, 1899 (США, п. плейстоцен).
Для Азии внутривидовая таксономия не разработана. С территории Рос-
сии и сопредельных стран известно 3 плейстоценовых подвида.
1. fU. (U.) a. kamiensis Verestchagin, 1959
Ursus kamiensis Verestchagin, Верещагин, 1959 : 400, рис. 167, 3 [Мысы, р. Кама, Татария,
ср. плейстоцен; лектотип (Барышников, 1992а : 113): осевой череп, ГММКУ 279-1, изучен; проме-
ры лектотипа даны в табл. 111].
Диагноз. Размеры очень крупные (кондилобазальная длина черепа у
самцов 410—429 мм, п = 4). Мозговая коробка относительно широкая.
Распространение. Поволжье, Зап. Сибирь; ср. плейстоцен.
Исследованный материал. 3 черепа самцов (ЗИН, ГММКУ).
2. fU. (U.) a. priscus Goldfuss, 1818
Ursuspriscus Goldfuss, 1818 : 313 (Gaylenreuth, Германия, п. плейстоцен; описан по черепу,
возможно MNHUB 16QK). — U. fossilis Goldfuss, 1821 : 261 (см. синонимику вида). — U. plani-
frons Denny, 1869 : 347, Pl. X, fig. 1 (см. синонимику вида). — U. anglicus Gunther, 1923 :493,
496, PI. II, fig. 2, 4, 5, PI. Ill, fig. 7, 8, 10, 11 (см. синонимику вида). — U. arctos nemora/is DegcrbeU,
1933 : 628, Pl. XIV—XXIII (Дания, голоцен; описан по 5 черепам и нескольким нижнечелюстным
костям). — U. taubachensis Rode, 1935 : 152, Taf. 2—5 (см. синонимику вида). — U. karmalkiensisNе-
restchagin, Верещагин, 1959 : 400, рис. 167, 2 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры крупные, но немного меньше, чем у U. a. kamiensis
(кондилобазальная длина черепа у самцов 377—398 мм, п = 3), мозговая ко-
робка более узкая. Нижний хищнический зуб ml относительно шире, чем у
современного подвида U. a. arctos.
Распространение. Европа, кроме области Средиземноморья, и север-
ная часть Сибири; ср,—п. плейстоцен и, вероятно, голоцен.
Исследованный материал. 3 черепа самца (ГММКУ, Муз. мамон-
та, Якутск, MNHUB).
3. fU. (U.) a. binagadensis Verestchagin, 1946
Ursus arctos binagadensis Verestchagin, Верещагин, 1946 : 346, рис. 1, 2 [Бинагады, Апше-
ронский полуостров, Азербайджан, п. плейстоцен (рисс-вюрм?); лектотип (Абрамов, Барышни-
ков, 1990 : 8): фрагмент прав, верхнечелюстной кости с Ml—М2, ЗИН 0.23679-1, изучен; промеры
даны в табл. 112].
Диагноз. Размеры меньше, чем у U a. priscus. Зубы крупные, длина
Ml—М2 — 62.3, р4—m3 — 85.7 мм.
Распространение. Закавказье, п. плейстоцен.
Исследованный материал. Кроме типового нижнечелюстная кость
(ЗИН 0.34595).
Замечания по систематике. Близость к U. a. bourguignati Lartet, 1867
из п. плейстоцена Франции неясна.
Недостаток исследованного материала не позволил ревизовать внутриви-
довую таксономию современного U. arctos в пределах мировой фауны. Здесь
принят 21 подвид, в том числе 8 с территории бывшего СССР. Для Сев. Аме-
рики использованы характеристики, данные Холлом (Hall, 1984). Не для всех
подвидов есть устоявшиеся русские названия.
368
II. URSIDAE
1. U. (U.) a. arctos Linnaeus, 1758 — европейский бурый медведь
Ursus arctos Linnaeus, 1758 : 47 (Швеция). — U. albus Muller, 1776 : 3 (см. синонимику ви-
да). — U. arctos niger Erxleben, 1777 : 159 (Сев. Европа). — U. arctos fuscus Erxleben, 1777 : 159
(Альпы). — U. arctos griseus Kerr, 1792 : 184 (Германия). — U. a. rufus Borkhausen, 1797 : 46
(Швейцарские и Тирольские Альпы). — U. arctos variegatus Kerr, 1792 : 184 («Iceland», Сев. Евро-
па). — U. badius Schrank, 1798 : 55 (см. синонимику вида). — U. alpinus G. Fischer, 1814 : 161
(см. синонимику вида). — U. niger europaeus G. Fischer, 1814 : 162 (Европа, по тавтонимии). —
U. arctos znq/orNilsson, 1820 : 112 (юг Скандинавии). — U. arctos m/norNilsson, 1820 : 123 (самый
север Скандинавии).— U. arctos annulatus Bi llbe rg, 1827 : 15 (Сев. Скандинавия). — U. arctos argen-
teus Billberg, 1827 : 15 (Сев. Скандинавия). — U. arctos brunneus Billberg, 1827 : 15 (Сев. Сканди-
навия). — U. myrmephagusRiWocrg, 1827 : 16 (см. синонимику вида). — U. norvegicusl. В. Fischer,
1829 : 142 (см. синонимику вида). — U. pyrenaicus J. В. Fischer, 1829 : 142 (см. синонимику ви-
да). — U. falciger ReAche nbach, 1836 : 32, fig. 405 (см. синонимику вида). — U. euryrhinus Nilsson,
1847 : 212 (см. синонимику вида). — U. arctos normalis von Middendorff, 1851 : 74 (март, отдель-
ный оттиск), 80 (июнь, журнал) (Сев.-Вост. Европа). — U. arctos aureus Fitzinger, 1861 : 372 (Вост.
Россия). — U. arctos var. normalis Gray, 1864:682 (nom. n. pro arctos L., cm.: Miller, 1912:286;
non Middendorff, 1851). — U. arctos sub-var. Scandinavians Gray, 1864:682 (Швеция). — U. arctos
sub-var. rossicus Gray, 1864 : 682 (Россия) (nom. nudum). — U. arctos sub-var. polonicus Gray, 1864 : 682
(Польша). — U. arctos sub-var. sibiricus Gray, 1864 : 682 (Сибирь) (nom. nudum). — U. arctos var.
grandis Gray, 1864 : 684 (Hull, жил в зоосаду; север Европы). — U. arctos var. stenorostris Gray,
1864 : 685 (Польша). — Myrmarctos eversmanniGray, 1864 : 695 (см. синонимику вида.). — Ursus arc-
tos kolymensis Ognev, Огнев, 1924 : 112 [Заборцево, p. Колыма, Россия; лектотип (Огнев, 1931 : 86):
череп, ЗИН 0.7996, изучен]. — U. arctos bosniensis Bolkay, 1925:8 (Босния; голотип: череп,
б/н О' sen, Mus. Sarajevo?). — U. altifrontis Bethlenfalvy, 1935:290 (см. синонимику вида). —
U. planifrontis Bethlenfalvy, 1935 : 290 (см. синонимику вида). — U. arctos longicephalus Botezat,
1942 : 5 (Карпаты, Румыния, описан по черепам, coll. Mus. Inst. Zool., Univ. Cernauti). — U. a. bra-
chycephalus Botezat, 1942 : 5 (Карпаты, Румыния). — U. formicarius vegetarianus Nedici, 1942 : 331
(Румыния).
Диагноз. Размеры средние, кондилобазальная длина черепа у самцов
290—365 мм (табл. 96). Окраска бурая или темно-бурая, черные и светлые осо-
би редки; копи темные. Щечные зубы относительно небольшие (длина зуб-
ного ряда Р4—М2 составляет у самцов в среднем 21.5 % от кондилобазальной
длины).
Распространение. Европа, за исключением Пиренеев, Кантабрий-
ских гор и Апеннинского полуострова, Урал, северная часть Сибири на восток
до Охотского побережья и Чукотки; о-в Св. Лаврентия.
Исследованный материал. 51 череп самцов (ЗИН, ЗММУ).
Замечания по систематике. Обычно к номинативному подвиду
относят медведей всей Европы (Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Jakubiec, 1993)
или исключают из них зверей с Апеннинского полустрова (Spagnesi et al.,
2000).
2. U. (U.) a. meridionalis von Middendorff, 1851 — кавказский бурый мед-
ведь
Ursus arctos Nat. meridionalis Non Middendorff, 1851: 74 (март, отдельный оттиск), 80 (июнь,
журнал) (Кавказ). — U. arctos lasistanicus Satunin, Сатунин, 1913 : 27 («Сухумский округ», Кавказ;
тип: шкура, Муз. Грузии, Тбилиси). — U. arctosNar. caucasicus Smirnov, Смирнов, 1919 : 117 [Па-
санаури, Душетский р-он, Грузия; лектотип (обозначен здесь): череп, № 16—12 o’ ad, Муз. Грузии,
Тбилиси]. — U. arctos nat. dinniki Smirnov, Смирнов, 1919 : 122 [Чатах, Марнеульский р-н, Гру-
зия; лектотип (обозначен здесь): череп, № 52 o' sad, Муз. Грузии, Тбилиси]. — U. arctos smimovi
Lonnberg, 1925 : 28 (сев. склон Глав. Кавказкого хребта).
Диагноз. Размеры меньше, чем у предыдущего подвида; кондилобазаль-
ная длина у самцов 286—352 мм (табл. 97), мех короче, грубее и окрашен свет-
лее. Копи темные, иногда со светлыми прожилками. Глазницы относительно
крупнее, чем у номинативного подвида (их диаметр заметно превышает ши-
рину нёба у задненёбной вырезки, у последнего подвида эти промеры почти
равны). Щечные зубы относительно небольшие.
III. URSINAE
369
Распространение. Кавказ, возможно, кроме самого южного; север
Мал. Азии.
Исследованный материал. 29 черепов самцов (ЗИН, ЗММУ).
3. U. (U.) a. collaris Geoffroy Saint-Hilaire et F. Cuvier, 1824 — южносибир-
ский бурый медведь
Ursus collaris Geoffroy Saint-Hilaire, F. Cuvier, 1824 : livr. 42, pl. 212 («Сибирь»; типо-
вой материал не сохранился, здесь в качестве такового принимается тип младшего синонима
U. a.jeniseensis Ognev). — U. arctos jeniseensis Ognev, Огнев, 1924 : НО [Унгут, приток p. Маны,
Манский р-н, Красноярский край; лектотип (Огнев, 1931 : 78): череп, ЗИН 0.6170, o'ad, изу-
чен]. — U. arctos baikalensis Ognev, Огнев, 1924: 112 [Кудалды, Забайкалье; лектотип (Огнев,
1931 : 81): череп и скелет, ЗИН 0.10835, ad, изучен].
Замечания по номенклатуре. Название collarisявляется старейшим
из предлагавшихся для бурых медведей Сибири (Pocock, 1932 : 793; Ellerman,
Morrison-Scott, 1951 : 237). Отсутствие точной географической привязки не
служит основанием отвергать его, как это делают отечественные исследовате-
ли (Гептнер и др., 1967 : 431).
Диагноз. Размеры средние, кондилобазальная длина у самцов 301—
383 мм (табл. 98). Окраска темно-бурая; когти темные. Щечные зубы относи-
тельно крупнее, чем у номинативного подвида (длина Р4—М2 у самцов равна
в среднем 23 % от кондилобазальной длины).
Распространение. Горы Юж. Сибири от Алтая до Станового хребта;
Монголия и прилежащие части Китая. Возможно, также Тарбагатай и Саур,
откуда нет материала.
Исследованный материал. 42 черепа самцов (ЗИН, ЗММУ).
4. U. (U.) a. yesoensis Lydekker, 1897 — японский бурый медведь
Ursus ferox Temminck, 1842:29 [nom. praeocc., non Desmarest, 1825; Yeso (= Хоккайдо);
тип не выделен]. — U. arctos yesoensis Lydekker, 1897 : 422 [Хоккайдо; лектотип (Baryshnikov
et al., 2005 : 78): череп, MNH 86.11.18.2, o' sad, изучен; встречается ошибочное написание jessoensis,
см.: Огнев (1931 : 104)]. — U. melanarctosHeude, 1898 : 17, Pl. VII, fig. 2, 2a, Pl. VIII, fig. 1, la, lb, 1c
(см. синонимику вида).
Замечания по номенклатуре. Лидеккер (Lydekker, 1897) заменил
название U ferox, предложенное для японского бурого медведя Темминком
(Temminck, 1842), на U. arctos yesoensis, поскольку название U. ferox уже приме-
нялось для медведей Сев. Америки. Последнее, однако, никогда не публико-
валось как новое название таксона видовой группы и не включено в каталоги
млекопитающих (Miller, Kellog, 1955; Wozencraft, 1993). Было предложено
вернуться к названию Темминка (Baryshnikov et al., 2005), но U. ferox Tem-
minck следует признать nom. praeocc., поскольку Грей (Gray, 1825a : 60) при
описании рода Danis использовал для американского бурого медведя название
U. ferox Desmarest.
Диагноз. Размеры средние, кондилобазальная длина у самцов 310—
382 мм (табл. 98). Окраска темно-бурая, иногда светлая, серовато-песчаных
тонов или золотистая. Относительная величина коренных зубов варьирует; ве-
нечный отросток относительно выше, чем в номинативном подвиде (у самцов
в среднем 32.2 % от кондилобазальной длины, у номинативного подвида —
31.0%)
Распространение. Юж. Курильские острова (Кунашир, Итуруп); Хок-
кайдо.
Исследованный материал. 46 черепов самцов, 32 — самок (ЗИН,
NHM, NSMT, TRSHU, HIES).
370
II. URSIDAE
5. U. (U.) a. piscator Pucheran, 1855 — камчатский бурый медведь
Ursus arctos var. kamtschatica von Middendorff, 1851 :74 (март, отдельный оттиск), 80 (июнь,
журнал) (Камчатка, по тавтонимии) (nom. nudum) — U. piscator Pucheran, 1855 : 392 (Петропав-
ловск, юг Камчатки; голотип: чучело, MNHN 2001-357, ad, изучен; изображен — du Petit-Thouars,
1864 : Pl. 4 — как Ursus arctos L., var. du Kamtschatka).
Диагноз. Размеры крупные, кондилобазальная длина у самцов 334—
395 мм (табл. 99). Окраска темно-бурая, иногда рыжая; когти темные. Череп
очень широкоскулый (скуловая ширина составляет у самцов в среднем 68.1 %
от кондилобазальной длины). Щечные зубы относительно маленькие (длина
Р4—М2 равна в среднем 20.4 % от кондилобазальной длины).
Распространение. Камчатка и Сев. Курилы (Парамушир).
Исследованный материал. 53 черепа самцов (ЗИН, ЗММУ).
6. U. (U.) a. beringianus von Middendorff, 1851 — уссурийский бурый мед-
ведь
Ursus arctos var. beringiana von Middendorff, 1851 : 74 (март, отдельный оттиск), 80 (июнь,
журнал) [Бол. Шантар, Шантарские острова; Огнев (1931) ошибочно указал как типовое местона-
хождение о-в Мал. Шантар; см.: Абрамов, Барышников, 1990 : 8; лектотип (Огнев 1931 : 94): череп,
ЗИН 0.1226 Cf ad, изучен]. — U. lasiotus Gray, 1867 : 301 (см. синонимику вида). — U mandchuricus
Heude, 1898 : 23, Pl. VII, fig. 1—le (см. синонимику вида). — U. arctos sachalinensis Alekseeva,
Алексеева, 1996 : 81 (Сахалин, по тавтонимии; типовой материал не обозначен).
Диагноз. Наиболее крупный евроазиатский подвид, кондилобазальная
длина у самцов 347—423 мм (табл. 99). Окраска немного темнее, чем у преды-
дущего подвида; когти темные. Скуловые дуги менее широко расставлены
(скуловая ширина у самцов равна в среднем 63.7 % от кондилобазальной дли-
ны). Щечные зубы относительно маленькие.
Распространение. Приморье, Приамурье, острова Шантарские и Са-
халин.
Исследованный материал. 21 череп самцов (ЗИН, ЗММУ, NHM,
TRSHU).
7. U. (U.) a. syriacus Hemprich et Ehrenberg, 1828 — сирийский бурый мед-
ведь
Ursus syriacus Hemprich, Ehrenberg, 1828a : Pl. 1 [около деревни Bischerre, Mt. Makmel,
Ливан; голотип: череп и шкура, MNHUB 755, sad (старый номер черепа Ап. 7917), изучен; изобра-
жены: череп — Hemprich, Ehrenberg, 1828b : Pl. VI, шкура — Bodenheimer, 1958 : fig. 1]. — U. schmitzi
Matschie, 1917 : 33(см. синонимику вида). — U. arctospersicus Lonnberg, 1925 : 28, fig. 1—3 (Ma-
zanderan, Сев. Иран; голотип: череп, o' sad, Naturhist. Rijksmus., Stockholm).
Диагноз. Размеры маленькие, кондилобазальная длина у самцов 285—
345 мм (табл. 97). Волосяной покров короткий, грубый, его окраска очень
светлая, соломенно-желтая или серовато-белая, реже коричневатых тонов.
Когти светлые, с белыми и серыми полосками. Щечные зубы относительно
небольшие (длина Р4—М2 составляет в среднем 21.8 % от кондилобазальной
длины).
Распространение. Запад и юг Турции, Юж. Иран (Загрос), возможно,
сохранился на севере Сирии и Ирака; в историческом прошлом — Ливан и
Палестина.
Исследованный материал. 8 черепов самцов и 2 — самок.
Замечания по систематике. Близок к тяньшанскому подвиду
U. a. isabellinus. Систематическое положение медведей северных районов Тур-
ции и Ирана (Эльбрус), откуда они могут заходить на юг Закавказья и в Ко-
петдаг, остается неясным.
III. URSINAE
371
8. U. (U.) a. isabellinus Horsfield, 1827 — тяньшанский бурый медведь
Ursus isabellinus Horsfield, 1827 : 334 (горы Непала; описан по шкуре). — U. leuconyx Se-
vertzov, Северцов, 1873 : 79 (см. синонимику вида). — U. arctos shanorum Thomas, 1906 : 231,
text-fig. 58, 59 [(?)Shan, Бирма; голотип: череп, NHM 6.3.16.1, Cf sad; описан по зверю, присланному
из Калькутты и предположительно добытому в Бирме, но место поимки вызывает сомнение; см.:
Рососк, 1941 : 185—187], syn. п. — U. pamirensis Ognev, Огнев, 1924 : 111 (см. синонимику вида).
Замечания по номенклатуре. Для этого таксона обычно приводит-
ся 1826 г. Сообщение Хорсфилда о Ursus isabellinus было заслушано 20 июня
1826 г., но на титульном листе тома с публикацией описания нового вида по-
ставлен 1827 г. (см. также: Erdbrink, 1953 : 464).
Диагноз. Размеры маленькие, кондилобазальная длина у самцов 276—
355 мм (табл. 100). Волосяной покров более длинный и мягкий, чем у сирий-
ского подвида; когти светлые. Щечные зубы относительно крупнее (длина
Р4—М2 равна в среднем 22.6 % от кондилобазальной длины).
Распространение. Памиро-Алай, Тянь-Шань и Джунгарский Алатау;
Зап. Китай, Каракорум, Гималаи.
Исследованный материал. 11 черепов самцов (ЗИН, ЗММУ, NHM).
Замечания по систематике. Типовой череп U. a. shanorum морфо-
метрически близок к черепам U a. isabellinus. Хотя когти у типового экземпля-
ра не светлые (см.: Рососк, 1941), я условно принимаю U. a. shanorum как млад-
ший синоним U. a. isabellinus.
9. U. (U.) a. pyrenaicus J. В. Fischer, 1829
U. pyrenaicus J. В. Fischer, 1829 : 142 (Астурия, Испания; тип не выделен).
Диагноз. От номинативного подвида отличается мелкими размерами и
более светлой окраской коричневатых и коричневато-бурых тонов. Кранио-
метрически сходен с U. a. marsicanus.
Распространение. Кантабрийские горы и Пиренеи.
Исследованный материал. 1 череп самки (MNHN).
10. U. (U.) a. marsicanus Altobello, 1921
Ursus arctos marsicanus Altobello, 1921 : 15 (Abruzzo, Италия; тип: череп, № 3910, ?sad,
Inst. Nazion. Fauna Selvat., Ozzano, Италия).
Диагноз. От номинативного подвида отличается мелкими размерами
черепа, более широко расставленными скуловыми дугами и относительно ма-
ленькими щечными зубами (Capasso Barbato et al., 1993).
Распространение. Аппенины (Abruzzo National Park).
Замечания по систематике. Возможно, конспецифичен с U. a. pyre-
naicus.
11. U. (U). a. crowtheri Schinz, 1844
Ursuscrowtheri Schi nz, 1844 : 302 (Tetuan, Атлас, Марокко). — t(/. faidherbianus Bourguignat,
1867 : 43,49 (см. синонимику вида). — -\U. rouvieri Bourguignat, 1868b : 2 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры мелкие, окраска темная.
Распространение. Сев.-Зап. Африка (вымер в историческое время).
12. U. (U.) a. gobiensis Sokolov et Orlov, 1992 — гобийский бурый медведь
Ursus gobiensis Sokolov, Orlov, 1992:132 (Tumurtiin-Khukh, Монголия; голотип: череп,
o'sen, Mus. Hist. Ethnograph., Ulan-Bator; изображен — Соколов и др., 1996: рис. 69).
Диагноз. Размеры мелкие, когти светлые.
Распространение. Заалтайская Гоби, Монголия.
312
II. URSIDAE
Замечания по систематике. Талон М2у типового экземпляра реду-
цирован, но данный признак не является видоспецифичным, так как встреча-
ется у старых особей многих медведей (бурого, белого, пещерных). Генетиче-
ские данные не поддерживают видовую обособленность гобийского медведя
(Masuda et al., 1998). Вместе с сирийским и тяньшанским подвидами, по-ви-
димому, относится к группе светлокоготных медведей.
13. U. (U). a. pruinosus Blyth, 1854 — пищухоед
U. pruinosus Blyth, 1854: 589 (Лхаса, Тибет, Китай; описан по дефектной шкуре, вероятно
хранящейся в музее Калькутты). — U. lagomyiarius Przewalski, Пржевальский, 1883 : 216 (см. си-
нонимику вида).
Диагноз. Размеры средние, кондилобазальная длина у самцов 321—
359 (табл. 100). Окраска меняется от бурой до светло-желтой; когти свет-
лые. Наиболее крупнозубый подвид с усложненным строением коронки
р4.
Распространение. Тибет.
Исследованный материал. 22 черепа самцов (ЗИН, NHM).
14. U. (U.) a. alascensis Merriam, 1896
Ursus horribilis alascensis Merriam, 1896 : 74 [Unalaklik River, Аляска, США; лектотип (Mer-
riam, 1918 : 94): череп, NMNH 76466, cfsen; промеры лектотипа, мм (Merriam, 1918): [3] 310, [7]
166, [10] 206, [13] 79]. — U. kidderi М erriam, 1902 : 78 (см. синонимику вида). — U. kenaiensis Mer-
riam, 1904: 154 (см. синонимику вида). — U. horribilisphaeonyx Merriam, 1904: 154 (Glacier Mtn.,
горы Танана, Аляска, США). — U. sheldoni Merriam, 1910 : 127, Pl. V (см. синонимику вида). —
U. alexandrae Merriam, 1914: 174 (см. синонимику вида). — U. innuitus Merriam, 1914: 177,
Pl. VII (см. синонимику вида). — U. internationalis Merriam, 1914 : 177 (см. синонимику вида). —
U. toklat Merriam, 1914 : 182 (см. синонимику вида). — U. kidderi tundrensis Merriam, 1914 : 196
(Shaktolik River, Norton Sound, Аляска, США; голотип: череп, NMNH 116562, О' juv). — U. cressonus
Merriam, 1916: 137 (см. синонимику вида). — U. eximius Merriam, 1916: 139 (см. синоними-
ку вида). — U. nuchek Merriam, 1916 : 148 (см. синонимику вида). — U. holz.worthi Merriam,
1929 : 173 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры средние, кондилобазальная длина у самцов 327—
366 мм (табл. 101); по другим данным (Чернявский, Кречмар, 2001): 307.1—
377.5, М = 341.1, п= 19 для Центр. Аляски и 311.2—341.0, М = 324.27 мм,
п = 16 для Сев. Аляски. Кондилобазальная длина самцов из Сев. Аляски в
среднем на 16, а скуловая ширина самцов на 17 % меньше таковых промеров у
U. a. gyas. Звери из Юж. Аляски отличаются еще сильнее.
Распространение. Аляска, кроме юго-восточных районов, п-ова Аля-
ска и островов Св. Лаврентия, Алеутских, Кодьяк и Афогнак.
Исследованный материал. 3 черепа самцов (NHM, FM, ISM).
15. U. (U.) a. gyas Merriam, 1902
U. dalligyas Merriam, 1902 : 78 (Pavlof Вау, п-ов Аляска, CILIA; голотип: череп, NMNH 91669,
o' ad). — U. merriami J. A. Allen, 1902 : 141, Pl. XXX (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры очень крупные, кондилобазальная длина у самца 428,
у 2 самок — 334—365 мм (табл. 102). Кондилобазальная длина в среднем пре-
вышает таковую других материковых подвидов Сев. Америки. Скуловые дуги
менее расставлены, чем у U. a. middendotffi. Верхний моляр М2 в среднем на 10
у самцов и на 8 % у самок длиннее, чем у U. a. alascensis.
Распространение. П-ов Аляска и Алеутские острова (Уналашка, Уни-
мак).
Исследованный материал. 1 череп самца и 2 — самок (FM).
III. URSINAE
373
16. U. (U.) a. middendorffi Merriam, 1896 — кодьякский бурый медведь
Ursus middendorffi Merriam, 1896:69 (Kodiak Island, Аляска, США; голотип: череп,
NMNH 54793, сГ sad).
Диагноз. Размеры очень крупные, кондилобазальная длина у самцов
385—420 мм, п = 3 (табл. 102); по другим данным (Чернявский, Кречмар,
2001) — 346—397.5, М = 375.18 мм, п = 29. Скуловые ширина и высота черепа
превышают таковые других американских подвидов.
Распространение. Острова Афогнак и Кодьяк.
Исследованный материал. 3 черепа самцов (ЗИН, ЗММУ, ISM).
17. U. (U.) a. dalli Merriam, 1896
Ursus dalli Merriam, 1896 : 71 (Yakutat Bay, Аляска, США; голотип: череп, NMNH 75048,
o' sen). — U. иогГол/Merriam, 1914: 179, Pl. XIII (см. синонимику вида). — U. townsendi Merriam,
1916 : 151 (см. синонимику вида). — U. orgiloides Merriam, 1918 : 46 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры крупные, кондилобазальная длина черепа самца
408 мм; по другим данным (Чернявский, Кречмар, 2001) — 312.5—408.1,
М = 356.5 мм, п = 35 для Юж. Аляски, часть измеренных черепов может при-
надлежать U. a. alascensis. Кондилобазальная длина самцов в среднем превы-
шает таковую у U. a. alascensis, но скуловая ширина в среднем меньше, а М2
короче и уже. Самцы не показывают отличий от самцов U. a. sitkensis, но сам-
ки в среднем крупнее самок последнего подвида по кондилобазальной длине
и скуловой ширине, хотя меньше их по высоте черепа. От самцов U. a. horribilis
самцы U. a. dalli отличаются в среднем более крупными размерами черепа и
меньшей длиной и шириной М2.
Распространение. Береговая часть Юго-Вост. Аляски (Chaiks Hills)
между горой Св. Ильи и заливом Якутат.
Исследованный материал. 2 черепа самцов (MNHUB, NSMT).
18. U. (U.) a. sitkensis Merriam, 1896
Ursus sitkensis Merriam, 1896 : 73 (около Ситки, Аляска, США; голотип: череп, NMNH 187891,
o' ad). — U. eulophus Merriam, 1904 : 153 (см. синонимику вида). — U. eltonclarki Merriam, 1914 :
175 (см. синонимику вида). — U. orgilos М erriam, 1914 : 176 (см. синонимику вида). — U. caurinus
Merriam, 1914 : 187 (см. синонимику вида). — U. shirasi Merriam, 1914 : 195, Pl. VI (см. синони-
мику вида). — U. eltonclarki insularisMerriam, 1916 : 141 (Admiralty Island, Юго-Вост. Аляска, США;
голотип: череп, NMNH 205186, О' sen). — U. mirabilis Merriam, 1916 : 146 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры крупные, кондилобазальная длина черепа у самцов
387—403.5 мм (табл. 102). По сравнению с самцами U a. stikeenensis из севе-
ро-востока Британской Колумбии самцы U. a. sitkensis в среднем крупнее по
кондилобазальной длине, скуловой ширине и высоте черепа, их М2 короче,
но шире. По сравнению с самцами U a. stikeenensis из более южных районов
самцы U. a. sitkensis в среднем крупнее по черепным промерам, но их М2 коро-
че и уже.
Распространение. Береговая часть Юго-Вост. Аляски, включая ост-
рова Адмиралтейства, Баранова и Чичагова.
Исследованный материал. 2 черепа самцов (ЗИН).
19. U. (U.) a. stikeenensis Merriam, 1914
Ursus stikeenensis Merriam, 1914 : 178, Pl. IX [Tatletuey Lake, около истоков p. Скина (Skeena
River), север Брит. Колумбии, Канада; голотип: череп и шкура, NMNH 202794, О' ad; промеры го-
лотипа, мм (Merriam, 1918) : [3] 321, [7] 171, [10] 217, [13] 84].— U. tahltanicus Merriam, 1914: 181
(см. синонимику вида). — U. pervagor Merriam, 1914: 186 (см. синонимику вида). — U. chelan
Merriam, 1916 : 136 (см. синонимику вида). — U. hoots Merriam, 1916 : 140 (см. синонимику ви-
да). — U. kwakiutl Merriam, 1916:143 (см. синонимику вида). — U. kwakiutl warburtoni Merriam,
374
II. URSIDAE
1916 : 145 (Atnarko River, Брит. Колумбия; голотип: череп, NMNH 210576, Cf sen). — U. chelidonias
Merriam, 1918 : 21 (см. синонимику вида). — U. atnarko Merriam, 1918 : 22 (см. синонимику ви-
да). — U. crassodon Merriam, 1918 : 90 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры средние. По средним значениям черепных промеров,
по длине и ширине М2 меньше U. a. californicus. По сравнению с U. a. horribilis
черепа самцов из Сев.-Зап. Британской Колумбии оказались в среднем мень-
ше по промерам скуловой ширины, высоты черепа, длине и ширине М2, но
крупнее по кондилобазальной длине.
Распространение. Британская Колумбия, включая о-в Ванкувер, и
прибрежные районы штатов Вашингтон и Орегон.
20. U. (U.) a. californicus Merriam, 1896
[Ursus horriaeus} subspec. californicus Merriam, 1896 : 76 [Monterey, Калифорния, CHIA; голо-
тип: череп, NMNH 3630, O' sen; промеры голотипа, мм (Merriam, 1918) : [3] 361, [7] 196, [10] 224,
[13] 82]. — U. klamathensis Merriam, 1914: 185 (см. синонимику вида). — U. colusus Merriam,
1914: 187 (см. синонимику вида). — U. californicus tularensis Merriam, 1914: 188 (Fort Tejon, горы
Tehachapi, Калифорния, США; голотип: череп, NMNH 3536, O' sen). — U. magister Merriam,
1914 : 189 (см. синонимику вида). — U. henshawi Merriam, 1914 : 190 (см. синонимику вида). —
U. mendocinensis Merriam, 1916 : 145 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры средние. По черепным размерам, длине и ширине
М2 превышает в среднем U. a. stikeensis. Самцы U a. californicus в среднем
крупнее самцов U. a. horribilis по кондилобазальной длине, длине и ширине
М2, но меньше их по скуловой ширине и высоте черепа.
Распространение. Калифорния к югу до Мексики (вымер в истори-
ческое время).
Исследованный материал. 1 череп самца (MNHN).
21. U. (U.) a. horribilis Ord, 1815 — гризли
Ursus horribilis Ord, 1815 : 291 (Миссури, немного выше устья Poplar River, Сев.-Вост. Монта-
на, США; описан по медведю белой окраски). — U. cinereus Desmarest, 1820 : 164 (см. синони-
мику вида). — U. richardsoni Swainson, 1838 : 54 (см. синонимику вида). — U. horribilis var. hor-
riaeus Baird, 1857 : 224 (Coppermines, Юго-Зап. Нью-Мексико, США; голотип: череп, NMNH 990,
О* sen; см. также: Merriam, 1918 : 86, Pl. XV). — U. hylodromus Elliot, 1903b : 257 (см. синонимику
вида). — U. russelli Merriam, 1914 : 178 (см. синонимику вида). — U. imperator Merriam, 1914 : 180
(см. синонимику вида). — U. absarokus Merriam, 1914 : 181 (см. синонимику вида). — U. phaeo-
nyx latifrons Merriam, 1914 : 183 (Jasper House, Альберта, Канада; голотип: череп, NMNH 75612,
cf sen). — U. shoshone Merriam, 1914 : 184 (см. синонимику вида). — U. shoshone canadensis Mer-
riam, 1914:184 (Moose Pass, около горы Робсон, Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп,
NMNH 174511, o’ad). — U. nelsoni Merriam, 1914: 190 (см. синонимику вида). — U. horriaeus
texensis М erriam, 1914 : 191 (горы Дэвис, Техас, США; голотип: череп, NMNH 203198, О' sen). —
U. navaho Merriam, 1914: 191 (см. синонимику вида). — U. bairdi Merriam, 1914: 192 (см. сино-
нимику вида). — U. utahensis Merriam, 1914 : 193 (см. синонимику вида). — U. kennerleyi Mer-
riam, 1914 : 194 (см. синонимику вида). — U. apache Merriam, 1916 : 134 (см. синонимику ви-
да). — U. arizonae Merriam, 1916: 135, Pl. XVI (см. синонимику вида). — U. kluane Merriam,
1916: 141 (см. синонимику вида). — U. ophrusMerriam, 1916: 148, PI. X (см. синонимику вида). —
U. pallasi Merriam, 1916 : 149 (см. синонимику вида). — U. selkirki Merriam, 1916 : 150 (см. си-
нонимику вида). — U. washake Merriam, 1916 : 152 (см. синонимику вида). — U. dusorgus Mer-
riam, 1918 : 33 (см', синонимику вида). — U. planiceps Merriam, 1918 : 37 (см. синонимику ви-
да). — U. macrodon Merriam, 1918 : 38 (см. синонимику вида). — U. mirus Merriam, 1918 : 40
(см. синонимику вида). — U. rungiusi rungiusi Merriam, 1918:49 (см. синонимику вида). —
U. rungiusi sagittalis Merriam, 1918:50 (Champagne Landing, Юго-Зап. Юкон; голотип: череп
NMNH 210705, О' ad). — U. macfarlani Merriam, 1918 : 51 (см. синонимику вида). — U. idahoensis
Merriam, 1918 : 54 (см. синонимику вида). — U. pulchellus pulchellus Merriam, 1918 : 55 (см. си-
нонимику вида). — U. pulchellus ereunetes Merriam, 1918 : 56 (Beaverfoot Range, Брит. Колумбия;
голотип: череп NMNH 222323, О' ad). — U. oribasus Merriam, 1918 : 56 (см. синонимику вида). —
U. perturans Merriam, 1918 : 64 (см. синонимику вида). — U. rogersi rogersi Merriam, 1918 : 65
(см. синонимику вида). — U. rogersi bisonophagus Merriam, 1918 : 66 (Bear Lodge, Sundance Nat. Fo-
rest, Black Hills, Вайоминг; голотип: череп NMNH 181089, O' sad). — U. kluane impiger Merriam,
1918 : 81 (Columbia Valley, Брит. Колумбия, Канада; голотип: череп NMNH 210708, О' ad). — U. pel-
III. URSINAE 375
lyensis Merriam, 1918 : 82 (см. синонимику вида). — U. andersoni Merriam, 1918 : 83 (см. сино-
нимику вида). — U. crassus Merriam, 1918:90 (см. синонимику вида). — Vetularctos inopinatus
Merriam, 1918 : 132 (см. синонимику вида).
Диагноз. Размеры средние, кондилобазальная длина черепа у самцов
319—342 мм (табл. 101). По средним значениям кондилобазальной длины, ску-
ловой ширины и высоте черепа меньше, чем U. a. alascensis из Вост, и Центр.
Аляски, но М2 длиннее и шире. Отличия от других североамериканских под-
видов приведены выше.
Распространение. Континентальные области Канады, США и Мек-
сики.
Исследованный материал. 3 черепа самцов (MNHUB, FM).
9. Ursus (Ursus) maritimus Phipps, 1774 — Белый медведь
Ursus maritimus Phipps, 1774 : 185 (Шпицберген). — U. marinus Pallas, 1776 : 691 [море Лап-
тевых (см.: Гептнер и др., 1967 : 455); изображен — Pallas, 1780 : Tab. I). — U. polaris Shaw, 1792:7
(nom. n. pro marinus Pallas). — Thalarctos maritimus Gray, 1862 : 105 (изменение родовой принад-
лежности). — Thalassarctos eogroenlandicus Knottnerus-Meyer, 1908 : 182, Taf. X, fig. 5, Taf. XI,
fig. 1 (лед у вост, побережья Гренландии; описан по черепам 8 самцов и 6 самок). — Т. labradoren-
sis Knottnerus-Meyer, 1908 : 183, Taf. XI, fig. 2—4 (Okak, Лабрадор, Канада; описан по чере-
пам 4 самцов и 1 самки). — Т. spitzbergensis Knott nerus-M eye г, 1908 : 184, Taf. XI, fig. 5, 6 (Seven
Island, Шпицберген, Норвегия; описан по черепам 2 самцов и 2 самок) — Т. jenaensis Knottne-
rus-Meyer, 1908 : 184, Taf. XI, fig. 7, 8 (Jena Island, Шпицберген, Норвегия; описан по черепам
4 самцов и 3 самок).
Замечания по номенклатуре. Хотя решением Международной ко-
миссии по зоологической номенклатуре (Opinion 384) автором названия U ma-
ritimus признан Линней, упомянувший белого медведя в 10-м издании «Систе-
мы природы» (Linnaeus, 1758), правильней принять авторство Фиппса (Phipps,
1774), который первым недвусмысленно обозначил белого медведя в качестве
отдельного вида (см.: Gentry, 2001).
Диагноз. Глазницы приподняты. Ширина черепа в области клыков пре-
вышает расстояние между наружными краями коренных зубов. Щечные зубы
небольшие. Р4 с высоким острым параконом и редуцированным внутренним
выступом. М2 с узким талоном.
Длина ml (мм): 17.6—21.8, М = 19.56, п = 40.
Описание. Сложение мощное, плечевой горб не выражен. Длина тела у
самцов 200—250 см, высота в холке достигает 150 см, масса доходит до 500 кг
и более. У самок длина тела составляет 160—200 см, масса от 180 до 300 кг
(Успенский, 1977). Голова относительно небольшая; морда узкая, в профиль
слабо горбоносая. Шея длиннее, чем у других медведей. Ушные раковины не-
большие, округлые, слабо выдаются из зимнего меха. Глаза маленькие, тем-
но-карие. Конечности сильные, кисть и стопа широкие, веслообразные, при-
способленные для плавания. Нижняя поверхность кисти и стопы покрыта
длинными волосами — адаптация к передвижению по снегу и льду. Когти ко-
роче, чем у бурого медведя, их длина не превышает 75 мм. Когтевая фаланга
передней конечности высокая, роговой чехол толстый, прочный, заострен-
ный (Верещагин, 1969). Хвост короткий (76—127 мм).
Волосяной покров грубый, густой, относительно короткий. Он состоит из
плотного подшерстка (5 см в длину) и растущих пучками промежуточных
остевых волос (длиной 15 см) (Успенский, 1977). Сердцевинная полость волос
развита лучше, чем у бурого медведя, что усиливает термоизоляционную за-
щиту (Соколов, Сумина, 1972). Окраска меха белая или желтоватая, иногда с
серым оттенком. Основания волос светлые. Кожа под шерстью темная, что
позволяет лучше поглощать солнечное тепло поверхностью тела. Носовое зер-
кало и края губ черные.
376
II. URSIDAE
Желудок взрослого белого медведя способен вместить более 70 кг пищи
(Успенский, 1977). Для печени характерно очень высокое содержание жирных
кислот и витамина А (от 15 000 до 30 000 единиц на 1 г; Russel, 1966), что дела-
ет опасным для человека применение ее в пищу. Норма потребления кислоро-
да при ходьбе в 2 раза превосходит таковую у большинства млекопитающих
(0ritsland et al., 1976). Способен накапливать большое количество подкожного
жира, толщина которого у взрослых зверей варьирует от 5 до 10 см.
Головной мозг крупнее, чем у бурого медведя; его большие полушария
отличаются более сложной топографией борозд и извилин, напоминая по раз-
витию мелких вторичных борозд и извилин мозг ластоногих (Авксентьева,
1972).
Череп. Череп ниже и более удлинен, чем у бурого медведя (рис. 105). Про-
филь его спрямленный, со слабым перегибом в области глазниц. Кондилоба-
зальная длина у взрослых самцов меняется от 350 до 405 мм (табл. 116, 117),
иногда достигая 412 мм; у самок она составляет 311—380 мм (Успенский,
1977). Половые различия проявляются в длине нижнечелюстной кости (Lar-
sen, 1971) и в размерах коренных зубов (Gordon, 1977).
Лицевой отдел длинный (около 88 % от длины мозгового отдела). Носо-
вые кости удлиненные и несколько сжатые посередине; длина костей пример-
но в 4 раза превышает их ширину в средней части (Наумов, 1972). Впереди
они немного не достигают уровня альвеолы верхнего клыка, так что носовая
апертура выглядит крупнее, чем у бурого медведя. Передний край глазницы
находится над передней частью коронки М2. Ширина черепа в области клыков
превышает расстояние между наружными краями коренных зубов (наиболь-
шую ширину костного нёба). Заглазничные отростки короткие, приподнятые,
пространство между ними уплощенное. Лоб очень широкий, полого подни-
мающийся кзади. Заглазничное сужение длинное, с выраженным височным
перехватом. Сагиттальный гребень мощный. Скуловые дуги менее широко
расставленные, чем у бурого медведя. Затылок низкий. Костное нёбо узкое,
слабо вогнутое продольно. Хоаны сравнительно узкие, глубокие. Затылочные
мыщелки сильно выдаются назад. Затылочное отверстие крупное, его верти-
кальный диаметр превосходит длину М2.
Нижнечелюстная кость стройная, низкая, высота ее почти не уменьшает-
ся кпереди. Симфизный отдел без «подбородка». Нижняя линия кости прямая
или слабоволнистая. Угловой отросток опущен почти до ее уровня. Сочленов-
ный отросток расположен ниже уровня жевательной поверхности щечных зу-
бов. Венечный отросток низкий, широкий в основании, с хорошо развитой
нижнечелюстной вырезкой.
Зубы. Резцы крупные, особенно увеличен и заострен 13. Его диаметр
примерно равен длине предклыковой диастемы. Клыки мощные, острые;
высота коронки верхнего клыка достигает 38 мм. Щечные зубы маленькие
(табл. 103—109), с острыми зубцами и слабо развитым воротничком. Перед-
ние премоляры редуцированы в числе. Обычно имеются Р1/р1 и РЗ, в то
время как Р2/р2 и рЗ почти всегда отсутствуют. Нижний р 1 несколько круп-
нее, чем у бурого медведя.
Соотношение средних значений длины зубов в ряду Р4—Ml—М2 —
24.9—31.7—43.4 %, п = 40. По сравнению с U. arctos верхний хищнический зуб
Р4 увеличен, а последний моляр М2 уменьшен. Длина Р4 значительно превы-
шает 1/2 длины М2, как у плиоценового U. minimus.
Р4. Высокий зуб колющего типа. Зубная коронка очень узкая, ее ширина
составляет в среднем 59.5 % от наибольшей длины, так как внутренний выступ
редуцирован (иногда вообще не развит). Паракон очень крупный и высокий,
III. URSINAE
377
Рис. 105. Белый медведь (Ursus maritimus), череп; сверху (а), снизу (б) и сбоку (в)
(из: Новиков, 1956).
длина его основания превосходит наибольшую ширину зуба (у U. arctos соот-
ношение обратное). Метакон короткий, значительно ниже паракона. Оба бу-
горка расположены на одной продольной линии. Метастиль отсутствует. Про-
токон маленький, одиночный, нередко отсутствует, расположен позади хищ-
нической щели.
Ml. Зуб значительно уже, чем у бурого медведя; в заднем отделе он рас-
ширен сильнее, чем в переднем. Паракон и метакон высокие, почти равные
по площади основания. Парастиль и метастиль очень маленькие, иногда не
выражены. Продольная долинка (бассейн тригона) узкая. Бугорки лингваль-
378
II. URSIDAE
ного ряда значительно ниже лабиальных бугорков, узкие, режущего типа. Ме-
зокон слабо обозначен, он значительно уступает по высоте протокону и мета-
конулю. Иногда присутствует лингвальный цингулюм.
М2. Зуб уменьшен по сравнению с таковым бурого и пещерного медве-
дей. Он менее чем в 1.5 раза превосходит по длине Ml. Паракон и метакон
одиночные, высокие, метакон немного длиннее, чем паракон. Внутреннее по-
ле тритона узкое, без складок. Лабиальные бугорки низкие, образуют про-
дольный, слабо расчлененный гребень. Талон короче тригона и имеет тенден-
цию к сужению кзади, образуя выемку на лабиальном крае; в редких случаях
почти полностью утрачен.
Соотношение средних значений длины зубов в нижнем ряду р4—ml—
m2—m3 — 18.3—30.7—29.6—21.4 %, п = 40. По сравнению с U. arctos нижние
зубы белого медведя существенно преобразованы: р4 увеличен, а m3, наобо-
рот, уменьшен; относительная длина хищнического зуба ml осталась прибли-
зительно такой же, как у бурого медведя, хотя зуб заметно превосходит по
длине m2. У плиоценового U. minimus р4 относительно короче (16.8 %), a ml
относительно длиннее (31.5 %), чем у белого медведя. Таким образом, преоб-
разование зубного аппарата U. maritimus в направлении плотоядности затрону-
ло главным образом крайние зубы, в то время как хищнический зуб увеличил-
ся менее значительно. У голоценового белого медведя с о-ва Жохова ml отно-
сительно короче (30.2 %, п = 16), а m3 длиннее (22.8 %), чем у современных
зверей, т. е. зубная морфология выглядит менее «хищной».
р4. Маленький зуб с простой коронкой и 2 корнями. Его длина превыша-
ет 1/2 длины m2. Зуб более узкий, чем у бурого медведя; ширина его составля-
ет в среднем 53 % от наибольшей длины зубной коронки. Протоконид высо-
кий, острый. Дополнительные бугорки не развиты.
ml. Узкий, слабо расширенный в заднем отделе зуб; ширина его состав-
ляет менее 1/2 наибольшей длины. Сжатие коронки в области смыкания три-
гонида и талонида почти не выражено и не уступает ширине тригонида. Про-
токонид острый и высокий, колющего типа. Задний гребень протоконида
обычно без добавочного зубца. Метаконид имеет вид высокого зазубренного
гребня (следы слившихся добавочных бугорков). Талонид маленький, без бас-
сейна. Талонидные бугорки отставлены далеко назад. Гипоконид высокий,
острый, без обособленной внутренней доли. Энтоконид более низкий; перед
ним расположен небольшой энтоконулид.
m2. Пережим коронки в области смыкания тригонида и талонида почти
не выражен; зуб шире в переднем отделе, чем в заднем. Талонид короткий, его
длина (по наружному краю) составляет около 1/3 наибольшей длины зуба.
Протоконид и метаконид приблизительно одинаковой высоты, с заостренны-
ми вершинами. Их внутренние ребра образуют поперечный гребень, менее
мощный, чем у бурых и пещерных медведей. Перед метаконидом расположен
маленький бугорок (параконид?). Задний гребень метаконида длинный, цель-
ный, полого спускается кзади. Примерно от его середины во внутреннюю
часть коронки отходят, постепенно расширяясь, эмалевые гребешки, которые
могут формировать дополнительный бугорок, не встречающийся у других пред-
ставителей рода Ursus. Бассейн талонида узкий, без эмалевых складок. Тало-
нидные бугорки отставлены далеко назад. Гипоконид крупный, без обособ-
ленной внутренней доли. Энтоконид состоит из 2 зубцов или только из 1 круп-
ного зубца.
m3. По длине m3 лишь немногим превосходит р4. Коронка овальных или
округлых очертаний, без ясного разделения на тригонид и талонид. Краевой
гребень, окружающий внутреннее поле, низкий, со слабо намеченными вер-
III. URSINAE
379
шинами бугорков. Внутри внутреннего поля видны мелкие складочки. Корон-
ка зуба расположена горизонтально.
В общем зубная морфология U. maritimus значительно изменена по срав-
нению с таковой U. arctos. хищнические зубы увеличены, особенно Р4, в то
время как последние коренные уменьшены, главные бугорки высокие, остро-
вершинные, дополнительные бугорки развиты слабо, М2 с редуцированным
талоном, на ml метаконид приобретает вид гребня, талонид укорочен. Усиле-
ние хищнической специализации сближает зубную морфологию U. maritimus с
таковой U. minimus, однако различия между видами значительны. Белый мед-
ведь обладает уникальными для рода Ursus признаками: Р4 преобразован в вы-
сокий, узкий и колющий зуб, М2 имеет короткий и узкий талон.
Зубы белого медведя приспособлены к питанию ластоногими и другой
животной пищей, но возврат к хищному образу жизни не привел к вторично-
му развитию тех признаков, которые были утрачены его предками. Хищниче-
ские зубы не так увеличены, как у миоценовых плотоядных урсид (Phoberocyon,
Plithocyon), их режущая способность не превосходит таковую других совре-
менных медведей. Острые колющие клыки и небольшие щечные зубы пригод-
ны для схватывания и умерщвления добычи, но не для разрезания мяса и
дробления костей. Более того, намечается тенденция к формированию гомо-
донтных щечных зубов, как и у других водных хищных, например у крупных
ластоногих (Hecht, 1963; Emslie, Czaplewski, 1985).
Кариотип, 2n = 74, NFa = 84.
Распространение. Белый медведь имеет циркумполярный ареал, со-
стоящий из области кочевок и области размножения. С юга он ограничен бе-
реговой линией материков и южным пределом распространения плавучих
льдов.
В Евразии населяет материковое побережье к востоку от п-ова Ямал, ост-
рова и дрейфующие льды Сев. Ледовитого океана. Еще в начале XX в. встре-
чался на о-ве Колгуев. Изредка заходит в тундру; известны дальние заходы до
Норильска, среднего течения р. Хатанга, оз. Алекокюель в Якутии и в вер-
ховья р. Анадырь (Кищинский, 1976). Вдоль западного берега Берингова моря
проникает в Анадырский залив, реже достигает Камчатки; возвращаясь на се-
вер, может появляться в глубине Камчатского полуострова и доходить до
Охотского моря. В Сев. Америке живет на арктическом побережье Аляски и
Канады, включая Гудзонов залив и арктические острова, а также у берегов
Гренландии. С плавучими льдами может дрейфовать до островов Курильских
(очень редко) и Прибылова в Тихом океане и до Ньюфаундленда и Исландии
в Атлантическом (Hall, Kelson, 1959; Гептнер и др., 1967).
Область размножения более компактная. В Евразии она включает аркти-
ческое побережье и острова Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Врангеля и
др. В Сев. Америке известны родильные берлоги, удаленные от моря (Аляска,
район Гудзонова залива) (DeMaster, Stirling, 1981).
Данные о былом распространении белого медведя крайне скудны. Куртен
(Kurten, 1964) привел 2 находки белого медведя в Европе, имеющие плейсто-
ценовый возраст, — череп из Германии (Гамбург, вероятно, вюрм; утрачен) и
локтевая кость из Англии (Kew Bridge в окрестностях Лондона, вероятно,
р. вюрм). Голоценовый материал известен из Дании (Asdal) и Швеции (Kulla-
berg, Hisingen, Karraberg, Bracke, Kurod).
Другие позднеплейстоценовые материалы обнаружены в пещерах берего-
вой зоны на севере (Nordcemgrotta) и юге (Hamnsundhelleren) Норвегии (Lau-
ritzen et al., 1996; Hufthammer, 2001). Кости белого медведя из пещеры Норд-
семгротга происходят из 2 горизонтов; более древний («Ursus horizon») дати-
380
II. URSIDAE
руется возрастом более 70 000 лет, локтевая кость из другого горизонта имеет
дату около 22 000 лет.
Таким образом, в п. плейстоцене и голоцене ареал U maritimus простирал-
ся в Европе на юг дальше, чем в настоящее время, до Англии, Дании и Шве-
ции (Kurten, 1964). Возможно, что вид встречался в акватории Балтийского
моря. Причиной его экспансии на юг могло послужить полное замерзание Арк-
тического бассейна в последнюю ледниковую эпоху.
Фрагментарные костные останки неясного геологического возраста про-
исходят с Аляски (Bogoslof Hill, St. Paul, Pribylof Islands) (Kurten, Anderson,
1980). Плейстоценовые находки зарегистрированы на островах арктической
Канады (Banks Island, Baillie Islands), которые были рефугиумом для крупных
млекопитающих в течение Висконсина, голоценовые — в Гренландии (см.:
Harington, 2003).
Обзор ископаемых находок в России и сопредельных стра-
нах. Верещагин (1969) из ископаемых находок с территории бывшего СССР
упоминает локтевую кость (ЗИН 0.25659) позднеплейстоценового возраста,
найденную около устья р. Морды-ях на побережье п-ова Ямал севернее Бай-
дарацкой губы.
Как U. maritimus обозначен изолированный Ml (ГИН б/н) с бечевника
р. Печора. Зуб окрашен в черный цвет. Имеет высокие островершинные бу-
горки паракона и метакона, в то время как парастиль и метастиль очень малы.
Лингвальный цингулюм отсутствует. Задняя ширина коронки (18.75 мм) не-
сколько превышает переднюю ширину (17.4 мм), что характерно для белого
медведя. В то же время размеры зуба (наибольшая длина 24.35 мм) значитель-
но превышают таковые современного U maritimus и голоценового с о-ва Жо-
хова и напоминают размеры Ml у U. arctos. Геологический возраст находки
неизвестен, очень крупные размеры допускают ее принадлежность к плейсто-
ценовому подвиду U. maritimus tyrannus.
К белому медведю отнесен фрагмент большой берцовой кости, найденный
на р. Коньковая в Якутии вместне с костями мамонта, бизона и ленской лоша-
ди (определение Г. Г. Боескорова, Якутск). Плейстоценовый тип сохранности
имеет также фрагмент правой плечевой кости (ЗИН 0.35718) с о-ва Врангеля
(р. Неизвестная).
Среди голоценового материала Верещагин (1969) перечисляет верхний
хищнический зуб Р4, описанный Черским (1891) с северо-востока Сибири,
2 черепа (ЗИН 0.6202, 6203) из кол. А. А. Бунге с этикеткой «Сев.-Вост. Си-
бирь», 2 черепа, найденные на мысе Баранова восточнее устья Колымы в сло-
ях поселения, датируемого X—XIV вв. н. э. Имеется также серия осевых чере-
пов (ЗИН 0.30036—30093) из ненецких капищ на севере п-ова Ямал, возраст
которых не выходит за пределы XIX-XX вв.
Значительно древнее материал из мезолитической стоянки на о-ве Жохо-
ва, возраст которой около 7800 лет (Питулько, Каспаров, 1998). На стоянке
собраны многочисленные кости белого медведя, многие из которых несут сле-
ды утилизацйи их древним человеком. Большинство черепных обломков при-
надлежит самкам.
Географическая изменчивость и подвиды. Географическая из-
менчивость у U. maritimus в отличие от U. arctos незначительна. Бируля (1932)
предполагал существование 3 слабо различающихся подвидов (U. т. maritimus
Phipps, U. т. marinus Pallas, U. т. groenlandicus Birula). Гептнер (Гептнер и др.,
1967) признавал для Советской Арктики 2 подвида: U. т. maritimus, распро-
страненный к востоку до Таймыра, и U. т. marinus — к востоку от Таймыра.
Он связывал слабую географическую изменчивость белого медведя с огра-
III. URSINAE
381
ниченностью его ареала и интенсивным обменом особями между популя-
циями.
Чернявский (1969), изучивший большую серию черепов из евроазиатской
части ареала, показал отсутствие существенных различий между зверями, оби-
тающими на пространстве от Вост. Гренландии до Новосибирских островов.
Значительно крупнее оказались медведи о-ва Врангель, которых автор сбли-
жает со зверями прилегающей части американского сектора Арктики. Причи-
ну обособления белых медведей о-ва Врангель он объясняет наличием локаль-
ной круговой циркуляции ледовых масс в акватории, примыкающей к морям
Бофорта, Чукотскому и Восточно-Сибирскому.
Результаты моих исследований согласуются с данными Чернявского (1969).
Выборка черепов самцов с о-ва Врангеля (п = 2) достоверно отличается от вы-
борок из Вост. Гренландии, Шпицбергена и Сибири более крупными разме-
рами (табл. 116, 117). Половина экземпляров со Шпицбергена и Гренландии
попадает в выборку из Сибири.
В американской части Арктики обнаружено клинальное увеличение раз-
меров черепов медведей от Вост. Гренландии до Берингова пролива (Manning,
1971). Поэтому нет оснований для разделения U maritimus на подвиды (Wil-
son, 1976; DeMaster, Stirling, 1981; Успенский, 1989). Результаты, полученные
при исследовании ядрышковой ДНК, не показали значительного генетическо-
го перерыва между популяциями (Paetkau et al., 1999). Слабые региональные
отличия имеют лишь белые медведи Зап. Гренландии и Вост. Канады.
На основе геохимических исследований костной ткани в Российской Арк-
тике выделены 3 дискретные эколого-географические популяции: шпицбер-
генско-новоземельская, лаптевская и чукотско-аляскинская (Успенский и др.,
1985; Успенский, 1989). Ареал первой группы простирается от восточных бе-
регов Гренландии до Карского моря; главные места размножения распола-
гаются на Шпицбергене, Земле Франца-Иосифа и Новой Земле. Лаптевская
популяция распространена от северо-востока Карского моря до центральной
части Восточно-Сибирского моря; размножение зверей происходит на Сев. Зем-
ле, Новосибирских островах, материковом побережье морей Лаптевых и Вос-
точно-Сибирского. Медведи чукотского-аляскинской популяции встречают-
ся к востоку от центральной части Восточно-Сибирского моря; размножаются
они на островах Врангеля и Геральд, а также на северном побережье Чукот-
ского полуострова (Беликов, 1993).
Происхождение и эволюция. Зубная морфология, выглядящая
архаичной для рода Ursus, во многом определила ошибочность ранних взгля-
дов на происхождение и родственные связи U maritimus. Лидеккер (Lydekker,
1884) поместил белого медведя вместе с губачом {Melursus ursinus) в группу
мелкозубых (микродонтных) медведей. Шлоссер (Schlosser, 1889а) допускал,
что белый медведь достаточно примитивен, чтобы предполагать его проис-
хождение вместе с губачом от Ursavus brevirhinus. Верещагин (1969 : рис. 7) от-
делял белого медведя от ствола медвежьих около U deningeri, а позднее при-
знавая его одним из древнейших из ныне живущих урсинных медведей, корни
которого уходят в плиоцен (Vereshchagin, 1976 : fig. 5).
Тениус (Thenius, 1947а) первоначально также отмечал, что зубная система
U. maritimus осталась на уровне развития U. arvemensis, но затем пришел к за-
ключению, что характерные зубные признаки белый медведь приобрел отно-
сительно недавно и весьма вероятно его происхождение от ствола бурого мед-
ведя (Thenius, 1953).
Зоологи давно обратили внимание на анатомическое сходство между бе-
лым и бурым медведями и на их способность давать в неволе фертильные гиб-
382
II. URSIDAE
риды, что предполагает недавнее разделение видов (Bachofen von Echt, 1939;
Erdbrink, 1953; Thenius, 1953; Gray, 1972). Эта точка зрения была развита Кур-
теном (Kurten, 1964), который допускал, что U. maritimus произошел не ранее
ср. плейстоцена от береговой расы бурого медведя, приспособившейся в усло-
виях ледниковой эпохи жить на плавучих льдах и охотиться на тюленей. Важ-
ное свидетельство эволюционной молодости белого медведя Куртен видел в
редкости его ископаемых находок.
Куртен (Kurten, 1964) описал по очень крупной локтевой кости
(NHM 24361) вымерший подвид U. maritimus tyrannus. Анализ зубов из голоце-
на Швеции (Kullaberg) позволил Куртену сделать вывод, что зубная система
U. maritimus продолжала эволюционировать в голоцене и лишь недавно при-
обрела современный вид.
Голоценовые щечные зубы с о-ва Жохова (мезолит) крупнее, чем у совре-
менного белого медведя (табл. 103—109). Некоторые зубы (Р4, Ml, ml и m3)
показывают статистически достоверные различия. Зубные пропорции оказа-
лись сходными, хотя в голоценовой выборке сильнее развит паракон Р4 и уве-
личена ширина ml. Эти результаты поддерживают мнение Куртена о быстрой
морфологической эволюции белого медведя.
Гипотезу недавнего отделения U. maritimus от ствола бурых медведей под-
твердили результаты молекулярных исследований. Анализ митохондриальной
ДНК (ген цитохрома Ь) помещает белого медведя в одну кладу с бурым медве-
дем, обитающим на архипелаге Александра («АВС Islands») в Сев. Америке
(Talbot, Shields, 1996b; Leonard et al., 2000; Masuda et al., 2001; Barnes et al.,
2002). Время дивергенции между U. maritimus и U. arctos с островов архипелага
Александра по разным оценкам варьирует от 300—400 тлн. (Talbot, Shields,
1996а) до 200—300 (Masuda et al., 2001) или до 146—185 тлн. (Waits et al., 1998).
Таким образом, данные палеонтологии и генетики свидетельствуют о гео-
логической молодости U. maritimus, который произошел от одной из живших
на морском побережье популяций бурого медведя не ранее середины ср. плей-
стоцена. Его морфобиологическое своеобразие является следствием освоения
новой для семейства адаптивной зоны арктических пустынь, где он образовал
жизненную форму полуводного хищника. Сильное давление отбора при пере-
ходе к жизни в новой среде привело к быстрому формированию тех морфо-
биологических особенностей, которые отличают белого и бурого медведей.
Следовательно, это произошло до того, как молекулярные линии обоих видов
разошлись в отдельные клады (Waits et al., 1999).
Исследованный материал. 21 черепной фрагмент голоценового воз-
раста (ИММК) и 61 череп современных самцов.
Образ жизни. Обитатель морских дрейфующих и паковых льдов, а так-
же прибрежных районов арктических островов и материка. Концентрируется
около разводий, трещин и у кромки плавучих льдин, где имеются условия для
добычи тюленей. Широко кочует с дрейфующими льдами или передвигается
самостоятельно. Передвижения обусловлены преимущественно ледовой обста-
новкой и наличием пищи; в море Бофорта они носят характер миграций с се-
вера на юг в зависимости от положения южной кромки пакового льда (Stirling
et al., 1975). Редко и чаще всего недалеко по речным долинам заходит в тундру,
но иногда способен пересекать значительные пространства суши (например,
Камчатский и Чукотский полуострова).
Летом обычно перемещается на север, держится вдоль края пакового льда
или у побережья материка и островов, где сохраняется прочный береговой
припай, а после его распада — у береговой линии. Иногда взрослые самцы за-
ходят на покрытые снегом ледники и ледяные шапки. В районе Гудзонового
III. URSINAE
383
залива двигается в глубь материка и выдерживает теплую погоду, выкапывая
углубления в мерзлоте или в прибрежных дюнах (Stirling et al., 1977; Bruem-
mer, 1984); иногда самцы образуют здесь группы от 2 до 14 особей (Derocher,
Stirling, 1990). В зимнее время белые медведи держатся южнее, у границы
дрейфующего льда и по краям островов и континентов, после того как там обра-
зуется ежегодный лед.
Постоянных участков обитания не имеет. Самки с детенышами занимают
меньшие территории, избегая контактов с взрослыми самцами. Ритм суточной
активности слабо выражен, более активны звери в первую треть дня. Ведет
одиночный образ жизни, реже встречается группами, собираясь около круп-
ной падали. Кроме родильных берлог, которые выкапывают самки, создает
временные убежища или использует естественные укрытия.
Прекрасно плавает и ныряет, заплывает в открытое море на десятки кило-
метров; может длительное время находиться в холодной воде. Быстро пере-
двигается по торосистому льду, преодолевая полыньи, трещины; прыгает в во-
ду с высоких льдин. Обладает хорошим зрением, слухом и чутьем; видит луч-
ше на льду, снегу или на воде, чем на земле, лишенной снега (Кищинский,
1976). Любопытен, для осмотра окрестностей часто взбирается на торосы.
Основу питания составляют ластоногие размером до моржа включительно,
главным образом кольчатая нерпа и морской заяц. Весной жертвой чаще всего
становятся молодые животные в возрасте до 1 года (Smith, 1980). Иногда на-
падает на белух и нарвалов, попавших в ледяные ловушки (Lowry et al., 1987;
Беликов, 1993). На тюленей охотится в одиночку, убивая свою жертву ударом
лапы по голове или верхней части шеи. Летом подкарауливает добычу у лунок,
реже подкрадывается к ней по льду или подплывает по полынье, отрезая путь
к воде; зимой и ранней весной охота осуществляется подкарауливанием жерт-
вы (Stirling, Latour, 1978). Отыскивает тюленей в их подснежных лежках и
проламывает передними конечностями снеговую толщу. Обычно съедает толь-
ко шкуру и сало, которого за один прием способен съесть до 20 кг. Поеда-
ет падаль: трупы китов и моржей, подбирает рыбу, выброшенную на лед.
Ест также морских птиц, водоросли, остатки туш, оставленных зверобоями.
На Шпицбергене отмечены охота на северного оленя, поедание павших жи-
вотных (Derocher et al., 2000). Иногда часть добычи закапывает в снег. В лет-
нее время, оказавшись на суше, ест грызунов, птиц и их яйца, а также расти-
тельные корма: морские водоросли, лишайники, ягоды, веточки ив; кормится
на помойках.
В сентябре—октябре беременные самки залегают на зиму в родильные
берлоги. Их устраивают на суше обычно не далее 8—16 км от морского побе-
режья (Harington, 1968), чаще всего на горных склонах северной и восточной
экспозиции, береговых обрывах, где лежит снег глубиной от 1 до 3 м (Успен-
ский, 1989). В редких случаях наблюдались берлоги на паковом льду (Lentfer,
1975). Берлоги, вырытые в снегу, представляют собой шаровидные камеры с
обледеневшими стенками. Длина камеры 2—3, высота — 1.5 м. Она соединена
с поверхностью единственным наклонным ходом протяженностью 0.5—3 м.
На о-ве Врангеля отмечены многокамерные берлоги (Кищинский, 1976).
В районе Гудзонова залива делает земляные берлоги возле рек и озер, неред-
ко вдали от берега моря. Эту особенность связывают с адаптацией зверей к
экологическим условиям, наступившим в регионе в послеледниковое время
(Беликов, Куприянов, 1977). Температура, измеренная в закрытой берлоге
(—9.9 °C), была на 21° выше наружной (Harington, 1968). Самцы в зимний сон
не погружаются, непогоду они пережидают в подснежных убежищах, где мо-
гут долго голодать.
384
II URSIDAE
Гон длится около 3 недель в марте—начале мая. Беременность, включая
эмбриональную диапаузу, продолжается, по наблюдениям в неволе, от 164 до
294 дней, в среднем — 244 дня (Туманов, 1991). Медвежата рождаются в де-
кабре-феврале. В помете от 1 до 4, чаще 1—2 детеныша. Уменьшение помета
по сравнению с бурым медведем рассматривают как приспособление к жизни
в Арктике, где детенышей труднее выкормить (Верещагин, 1969). Новорож-
денные покрыты короткой редкой шерсткой и весят 650—840 г; в первые дни
острыми коготками цепляются за мех матери. Прозревают на 30—31-й день,
несколько раньше открываются отверстия наружного слухового прохода. Пе-
риод лактации 6—8, иногда до 15—18 месяцев. Молочные зубы прорезывают-
ся в 1.5—2-месячном возрасте, смена их на постоянные зубы начинается в
5.5 месяцев и заканчивается к 10—11. Детеныши перестают кормиться моло-
ком в 24—28 месяцев, иногда после 3 лет (Stirling et al., 1975). Медвежата регу-
лярно выходят из берлоги уже к концу второго месяца жизни, к концу третье-
го могут следовать за матерью на небольшие расстояния и затем уходят с ней в
морские льды. Покидают берлогу в конце марта—апреле. Плавать начинают в
возрасте 6 месяцев. Сначала медвежата растут довольно быстро, затем рост их
замедляется, а во время зимнего сна почти прекращается. При выходе из бер-
логи весят 10—15 кг, масса годовалых колеблется от 45 до 80, 2-летних — от 70
до 140 кг. Самки достигают взрослого веса на 5-й год жизни, самцы — меж-
ду 8-м и 10-м годами (DeMaster, Stirling, 1981). Молодые ходят с матерью
2—2.5 года и проводят с нею в одной берлоге зиму. Половозрелыми самки ста-
новятся к 4—5 годам; рожают через год или раз в 3 года. Самцы участвуют в
размножении с 5—6 лет. Продолжительность жизни в неволе 20—25 лет, в
редких случаях более 38 (Latinen, 1987).
Единственная, по-видимому, в году линька растянута с конца мая до
июля—августа.
Естественных врагов не имеет. Иногда гибнет в схватках с моржами.
На человека обычно не нападает, но мешает работам арктических станций,
портит продовольственные запасы.
Состав. 2 подвида: 1 вымерший и 1 современный.
1. fU. (U.) m. tyrannus Kurten, 1964
Ursus martimus tyrannus Kurten, 1964 : 9, PI. 2, А (около Kew Bridge, London, Англия, п. плей-
стоцен; голотип: прав, локтевая кость, NHM 24361).
Диагноз. Размеры очень крупные; наибольшая длина локтевой кости
485 мм.
Распространение. Англия и, возможно, север Европейской России;
п. плейстоцен.
2. U. (U.) ш. maritimus Phipps, 1774
Ursus maritimus Phipps, 1774 : 185 (Шпицберген). — U. marinus Pallas, 1776 : 691 (см. сино-
нимику вида).— Thalassarctos eogroenlandicus Knottn erus-Mey er, 1908: 182, Taf. X, fig. 5, Taf. XI,
fig. 1 (см. синонимику вида). — T. labradorensis Knottnerus-Meyer, 1908 : 183, Taf. XI, fig. 2—4
(см. синонимику вида). — T. spitzbergensis Knottnerus-M eyer, 1908: 184, Taf. XI, fig. 5, 6 (см. си-
нонимику вида). — T. jenaensis Knottnerus-Meyer, 1908 : 184, Taf. XI, fig. 7, 8 (см. синонимику
вида). — T. maritimus groenlandicus Birula, Бируля, 1932 : 111, Табл. 3, фиг. 1, 2 (Зап. Гренландия;
голотип: череп, ЗИН 0.1442, o' ad, изучен).
Диагноз. Размеры меньше; длина локтевой кости у самцов не более
440 мм.
Распространение. Современный видовой ареал.
ТАБЛИЦЫ
ТАБЛИЦЫ
387
Таблица 1
Исследованный материал
Хранилища териологических коллекций Ископаемый Современный
осевой череп НИЖ- НЯЯ че- люсть щеч- ные зубы череп щеч- ные зубы
Зоологический институт РАН, Санкт-Петер- 40 63 2340 230 1214
бург, Россия (ЗИН) Палеонтологический институт РАН, Москва, 5 29 342
Россия (ПИН) Геологический институт РАН, Москва, Россия (ГИН) Зоологический музей Московского университе- 2 1 10 94 154
та, Москва, Россия (ЗММУ) Институт истории материальной культуры РАН, 7 23 148
Санкт-Петербург, Россия (ИИМК) Горный музей, Санкт-Петербург, Россия 3 2
(ГМСП) Геолого-минералогический музей Казанского 4 4
университета, Казань, Россия (ГММКУ) НИИ геологии, Саратовский университет, Са- 1 3
ратов, Россия (ИГСУ) Институт археологии и этнографии СО РАН, 2 10 46
Новосибирск, Россия (ИАЭ) Институт геологии и геофизики СО РАН, Но- восибирск, Россия (ИГГ) Институт зоологии НАН Украины, Киев, Укра- 3 2 9
ина (ИЗУ) Институт археологии НАН Украины, Киев, 26
Украина (ИАК) Кафедра охраны природы, Самаркандский уни- 2 12
верситет, Самарканд, Узбекистан (СУУ) Geological Museum, University of Helsinki, Hel- 2 6 166
sinki, Финляндия (GMUH) Institute of Systematics and Evolution of Animals, 2 2 522
Krakow, Польша (ISEA) Museum fur Naturkunde, Humbold-Universitat zu 40 18 296 103 649
Berlin, Германия (MNHUB) Aussenstelle Senckenbergmuseum, Weimar, Герма- 4 13 209
ния (SMW) Institut fur Paliiontologie, Erlangen, Германия (IPE) 22 1 33 405
Staatliches Museum fur Naturkunde, Stuttgart, Гер- 20 51 421
мания (SMNS) Naturhistorisches Museum, Mainz, Германия 17 19 216
(NMM) Naturwissenschaflliche Sammlung, Museum Wies- 4 7 95
baden, Германия (NSMW) Landesamt fur Denkmalpflege Hessen, Wiesbaden, 1 4
Германия (LDHW) Niedersachsischen Landesmuseum, Hannover, Гер- 2 1 317
мания (NLH) 1
388
ТАБЛИЦЫ
Таблица 1 (продолжение)
Хранилища териологических коллекций Ископаемый Современный
осевой череп ниж- няя че- люсть щеч- ные зубы череп щеч- ные зубы
Natural History Museum, London, Великобрита- 12 14 500 72 288
ния (NHM) Institut Royal des Sciences Naturelies de Belgique, 19 9 153 5 35
Bruxelles, Бельгия (ISNB) Museum National d’Histoire Naturelie, Institut 41 114 685 32 224
de Paleontologie, Paris, Франция (MNHN) Museum National d’Histoire Naturelie, Institut 1 162
de Paleontologie Humaine, Paris, Франция (IPHP)
Laboratoire d’Ethnologie Prehistorique, Paris, 4 429
Франция (LEPP) Claude Bernard University Lyon 1, Villerbann, 5 8 43
Франция (CBUL) Museum Guiment d’Histoire Naturelle de Lyon, 6 7 51
Франция (NHNL) Museum Requien d’Histoire Naturelle, Avignon, 6 66
Франция (RMA) Laboratoire de Geologie du Quatemaire, Marsel— 1 25
Lumine, Франция (LGQM) Museo di Storia Naturale, Sezione Geologia e Pa- 3 5 43
leontologia, Universita di Firenze, Италия (IGF) Instituto di Geologia e Paleontologia, Universita 8 72
«La Sapienza», Roma, Италия (IGPR) Museo Civico di Zoologia, Roma, Италия (MCZR) Instituto Universitario de Xeoloxia Isidro Parga 146 14
Pondal, Universidade de Corunia, Испания (IUXC)
National Science Museum, Tokyo, Япония 1 29 239
(NSMT) Tomakomai Research Station, Hokkaido Universi- 19
ty, Tomakomai, Япония (TRSHU) Hokkaido Institute of Environmental Sciences, 55 352
Sapporo, Япония (HIESS) Field Museum of Natural History, Chicago, США 3 3 21 34 119
(FM) Museum of Natural History, University of Illinois, 2 34
Urbana, CHIA (MNHUI) Illinois State Museum, Springfield, США (ISM) 39 9 105
National Museum of Natural History, Smithsonian 1 19
Institution, Washington, США (NMNH) Mammoth Site, Hot Springs, США (MSHS) 1 2 14
Department of Tourism and Culture, Yukon Terri- 1 7
tory, Whitehorse, Канада (YTW)
ТАБЛИЦЫ
389
Таблица 2
Схема корреляции основных стратиграфических подразделений кайнозоя
и териокомплексы Европы, Азии и Северной Америки
Время, млн. Отдел MP-MN-MNQ Европа Азия Северная Америка
П. плейстоцен 25-26 Ольденбургий Салавусуяний Ранчолабреаний
1 Ср. плейстоцен 21-24 Бихарий Чжоукоудяний Ирвинггоний
Р. плейстоцен 20 Нихеваний
2 MNQ18-19 17 Виллафранк
П. плиоцен 16 Бланкий
Юший
5 Р. плиоцен 15 14 Русциний
6 П. миоцен 13 Туролий Хемфиллий
7 10-12 Баодеаний
9.5 6-9 Валлезий Кларендоний
14 Ср. миоцен 5 Астараций Тунггурий Барстовий
16 4 Орлеаний Шангвангий Хемингфордий
17.5 Р. миоцен ЗЬ
18 Ксиеджий Арикарий
19 23 За 2 MN1 Ажений
24 29 П. олигоцен 27-30 26 Арверний Табенбулукий
30 Р. олигоцен 24-25 Суэвий Шандголий
32 22-23 Уитнеаний
33.5 21 Орелланий
37 П.эоцен МР20 Хеадоний Улангочуий Чадроний
390
ТАБЛИЦЫ
Таблица 3
Таксон-признаковая матрица для анализа 1
Признак
Таксон 0 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Amphicyon 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0
Parictis 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Amphicynodon 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0
Pachycynodon 2 1 0 1 I 0 0 0 0 1 1 0 0
Amphicticeps 1 1 1 1 1 2 0 0 0
Allocyon 2 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 2 0 0 0 0
Kolponomos 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 2 0 0 0 0
Cephalogale 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0
Hemicyon 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0
Dinocyon 1 1 1
Phoberocyon 1 1 1
Plithocyon 0 0 0 1 1 1 1 1
Ursavus 1 1 0 0 1 0
Ailuropoda 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0
Agriotherium 1 1 0 0 . 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0
Tremarctos 2 1 0 0 : 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0
Ursus 2 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1
Таблица 3 (продолжение)
Признак
Таксон 2 3
0 1 1 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Amphicyon 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Parictis 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0
Amphicynodon o- 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0
Pachycynodon 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1
Amphicticeps 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0
Allocyon 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0
Kolponomos 0 2 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0
Cephalogale 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0
Hemicyon 0 1 0 0 1 0 1 1 O' 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0
Dinocyon 0 1 0 0 1 0 I 1 0 0 1 0 2 0 1 0 1 1 0
Phoberocyon 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0
Plithocyon 1 0 0 0 0 2 . 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Ursavus 1 1 0 0 1 0 2 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0
Ailuropoda 0 1 2 1 1 1 2 1 0 0 1 0 2 1 1 1 0 0 1 0
Agriotherium 1 2 0 1 1 0 2 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0
Tremarctos 1 2 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 2 2 1 0 1 1 1 0
Ursus 2 2 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 2 2 1 0 1 1 1 1
ТАБЛИЦЫ
391
Таблица 3 (продолжение)
Таксон Признак
4 5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2
Amphicyon 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2
Parictis 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Amphicynodon 0 0 1 1 0 0 0 0 1
Pachycynodon 1 0 1
Amphicticeps 0 i
Allocyon 1 0 0 0 0 i
Kolponomos 1 1 0 1 2 •0 0 i
Cephalogale 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 i
Hemicyon 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 i
Dinocyon 1 1 0 1 0 1 0 1 1 2
Phoberocyon 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1
Plithocyon 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1
Ursavus 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1
Ailuropoda 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 2 2
Agriotherium 1 1 0 1 1 0 0 0 1 2 3
Tremarctos 1 2 1 1 1 1 1 1 0 0 0 2 2
Ursus 1 2 0 1 1 1 1 1 0 0 1 2 3
Таблица 4
Таксои-признаковая матрица для анализа 2
(признаки 1—52 из анализа 1, признаки 53—72 добавлены в анализ 2)
Признак
Таксон 0 1 2
1 2 6 7 8 9 6 7 8 9 0 1 2 3 5 8 9
Amphicyon 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0
Ailurarctos 0 0 1 2 1 0 0
Ailuropoda 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 2 1 1 0 0
Ursavus 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0
Indarctos 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1
Agriotherium 1 1 1 0 0 1 1 0 1 2 0 1 0 1 1
Plionarctos 0 0 0 0 2 0 1 1 1
Tremarctos 2 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 2 0 0 1 1 1
Arctotherium 2 1 0 1 0 1 1 0 1 2 0 0 1 1
Arctodus 2 1 0 0 1 0 1 1 0 1 2 0 0 I 1 1
Helarctos 2 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 2 0 0 1 1 1
Melursus 2 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 2 0 0 0 1 1
Ursus 2 0 1 0 0 I 1 0 1 1 2 2 0 0 1 1 1
392
ТАБЛИЦЫ
Таблица 4 (продолжение)
Таксон Признак
3 4 5
2 3 5 6 7 9 1 2 3 6 7 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Amphicyon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 1 0
Ailurarctos 2 1 0 0 0 0 1 2 1 0
Ailuropoda 2 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 2 2 0 1 1 0 0 1 0
Ursavus 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0
Indarctos 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 2 3 1 0
Agriotherium 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 2 3 2 1 1 0 1 1 1
Plionarctos 2 2 0 0 1 1 0 0 2 1
Tremarctos 2 2 0 1 1 0 2 1 1 1 1 0 2 2 1 1 0 0 1 0 0
Arctotherium 2 1 0 1 1 0 2 1 1 0 1 3 0 1 0 0 0 0 0
Arctodus 2 1 0 1 1 0 0 I 1 0 1 0 2 3 1 1 0 0 0 0 0
Helarctos 2 2 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 2 1 0 1 0 0 0 0 1
Melursus 2 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 2 2 2 0 1 1 1 0 0
Ursus 2 2 0 1 1 1 2 0 1 1 1 1 2 3 2 0 0 1 1 1 1
Таблица 4 (продолжение)
Таксон Признак
6 7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2
Amphicyon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ailurarctos 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0
Ailuropoda 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1
Ursavus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Indarctos 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Agriotherium 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Plionarctos 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Tremarctos 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0
Arctotherium 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Arctodus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Helarctos 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Melursus 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0
Ursus 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0
ТАБЛИЦЫ
393
Таблица 5
Таксон-признаковая матрица для анализа 3
Таксон Признак
0 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Helarctos 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0
U. minimus 1 1 7 1 1 0 1 7 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 1
U. thibetanus 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 1
U. americanus 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1
U. etruscus 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 1
U. deningeri 0 1 1 2 0 0 1 1 2 1 1 0 0 0 1 1 2 1 1
U. rossicus 0 1 1 2 0 0 1 1 2 1 1 0 0 0 1 1 3 1 1
U. spelaeus 0 1 1 2 0 0 1 1 2 1 1 0 1 1 2 2 3 1 1
U. arctos 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 3 0 1
U. maritimus 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 2 0 0
Таблица 5 (продолжение)
Таксон Признак
2 3
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3
Helarctos 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0
U. minimus 0 0 1 0 0 0 0 0 ? 7 7 ? 1 1
U. thibetanus 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0
U. americanus 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0
U. etruscus 0 1 1 0 0 0 0 1 7 ? 7 7 1 0
U. deningeri 1 2 1 1 1 1 1 0 ? ? ? ? 2 0
U. rossicus 2 2 1 1 1 1 1 0 ? ? ? 7 1 0
U. spelaeus 2 1 1 2 1 1 1 0 ? 7 7 7 2 0
U. arctos 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 2 1
U. maritimus 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 2 1
ч©
л
=г
S
ю
л
н
ТАБЛИЦЫ
395
Таблица 7
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов Amphicynodon
A. crassirostris A. brachyrostris A. cephalogalinus
Промеры, Quercy, MNHN
ММ QU9189, лектотип QU9176 QU9194 QU9195 QU9205 QU9182, лектотип
21 56.5
22 57.8
23 44.1 37.0
24 23.4 19.4 21.2 26.6 19.4
26 15.2 11.8 13.4 17.1 8.0
27 14.6 9.9 11.8 15.1 14.1 9.9
Зубы
cl длина 5.7 6.3 4.6
ширина 4.9 4.3 3.7
pl длина 2.8 3.5
ширина 2.0 2.1
р2 длина 4.5 4.5
ширина 2.5 2.4
рЗ длина 5.4 4.5 4.9 5.5 6.6 4.7
ширина 3.1 2.7 2.9 3.5 3.8 2.7
р4 длина 5.1 6.0 6.5 7.8
ширина 3.4 3.7 4.3 4.5
ml длина 9.8 8.9 9.3 11.7
ширина 5.4 4.9 5.0 5.9
m2 длина 5.4 3.6 5.0 4.3
ширина 3.8 3.8 3.7 3.4
m3 длина 2.0
ширина 2.1
Таблица 8
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов Amphicynodon leptorynchus
Самцы Самки
Промеры, Quercy, MNHN
ММ QU8942 QU9198 QU9202 QU9203 QU9180 QU9188, лектотип QU9196 QU9197
21 68.2 68.7 68.2 66.5
22 68.6 69.7 са 68 67.0
23 39.9 41.1 42.8 42.5 35.6 40.2
24 22.1 20.5 21.1 21.4 19.2 21.2
25 28.6 31.1 31.1 27.8
26 11.6 11.6 11.8 11.6 8.6 9.9 8.9 11.2
27 11.1 10.7 9.1 8.8 7.3 8.7 7.9 10.5
396
ТАБЛИЦЫ
Таблица 8 (продолжение)
Промеры, ММ Самцы Самки
Quercy, MNHN
QU8942 QU9198 QU9202 QU9203 QU9180 QU9188, лектотип QU9196 QU9197
Зубы
cl длина 4.9 4.6
ширина 3.7 3.1
pl длина 3.0 2.5 2.3
ширина 1.7 1.6 1.7
р2 длина 4.9 4.9 4.2 4.1 4.4 4.4 4.3 4.6
ширина 2.3 2.5 2.3 2.3 2.1 2.4 2.3 2.8
рЗ длина 5.7 5.1 4.9 4.9 4.7 5.5 4.9 5.1
ширина 2.6 3.0 2.7 2.3 2.2 2.5 2.6 2.5
р4 длина 6.0 6.2 6.2 6.2 5.6 6.0 5.9 5.9
ширина 2.9 3.4 3.1 3.1 2.9 3.2 3.2 3.3
ml длина 8.5 8.3 8.2 8.4 8.1 7.8 7.6 7.9
ширина 4.3 4.7 4.5 4.3 4.0 4.1 4.0 4.5
m2 длина 4.6 3.8 4.3 4.6 4.3 4.5 4.0
ширина 3.5 3.3 3.8 3.7 3.9 3.7 3.4
m3 длина 2.6 3.0 3.3 3.1
ширина 2.7 3.0 3.0 2.9
Таблица 9
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов у самцов Pachycynodon dubius
Quercy, MNHN
Промеры, мм QU9150 QU9151 QU9173 QU9181 QU9190 QU9193 (тип chardini) QU923I, лекто- тип QU9225 QU9240
22 73.4 22.9
23 42.6 48.4 10.7 11.5
24 23.5 23.4 22.9 22.8 24.6 8.8 26.0
26 11.1 9.7 11.8 14.1 9.0 11.2 10.8
27 10.5 11.5 8.7 9.0 10.1
Зубы
р2 длина 5.0 4.7
ширина 2.2 2.1
рЗ длина 5.7 5.4 5.4 5.6
ширина 3.3 3.0 2.4 2.4
р4 длина 6.8 6.2 6.5 7.5 6.7 6.9 6.5
ширина 3.4 3.4 3.3 4.3 2.8 3.3 3.2
ml длина 9.3 9.2 9.2 9.6 9.2 8.7 8.2 10.6
ширина 5.0 4.5 4.4 5.0 4.5 4.4 4.4 5.6
m2 длина 5.4 5.0 5.7 5.6 5.4 5.1 5.3 7.0
ширина 3.7 4.0 4.3 4.1 3.8 3.8 4.3 4.7
ТАБЛИЦЫ
397
Таблица 10
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубок Pachycynodon
Промеры, мм р. iubius, самки P.filholi
Quercy, MNHN
QU9178 QU9179 QU9183 QU9184 QU9185 QU9186 QU9187 QU9224 QU9234
24 21.8 20.5 19.9 19.6 22.5
26 10.2 12.8 9.8 10.2 8.2 7.6 10.3
27 10.4 6.7 8.3 7.8 7.0 8.2 8.6 9.4
Зубы
pl длина 3.0
ширина 1.5
р2 длина 4.5 4.4
ширина 2.1 2.1
рЗ длина 5.5 5.1 5.8
ширина 2.7 2.6 2.3
р4 длина 5.7 6.1 5.8 6.1 5.9
ширина 3.0 2.9 2.3 2.9 3.3
ml длина 8.9 9.5 7.5 8.2 7.8 8.4 8.5 8.7 8.1
ширина 4.6 5.2 3.9 4.1 4.1 4.0 4.1 4.6 4.7
m2 длина 5.2 5.6 5.1 4.8 4.3
ширина 3.9 4.3 3.3 4.0 3.6
m3 длина 3.4
ширина 3.1
Таблица 11
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов Pachycynodon tenuis
Промеры, ММ Quercy, MNHN
QU8952 QU9218 QU9219 QU9221 QU9222 QU9223 QU9227 QU15464, лектотип
23 34.8 33.9 36.6 34.2 36.7 34.8
24 18.8 18.7 20.1 19.3 19.9 19.0 18.2
26 9.2 8.5 9.1 7.5 9.9 8.5 7.1
27 7.5 7.8 7.3 8.3 6.9 8.2 7.2 6.5
Зубы
cl длина 3.5
ширина 3.2
р2 длина 4.1 4.3 4.0
ширина 2.1 2.6 1.9
рЗ длина 4.6 4.9 4.7 4.9 4.3
ширина 2.3 2.5 2.2 2.6 2.0
р4 длина 5.3 5.1 5.3 5.4 6.0 5.9 4.7
ширина 2.8 2.7 3.0 2.9 2.9 2.9 2.7
ml длина 7.2 7.6 7.7 8.5 7.7 7.6 7.1
ширина 3.9 3.9 4.4 4.0 4.0 4.0 3.7
398
ТАБЛИЦЫ
Таблица 11 {продолжение)
Промеры, мм Quercy, MNHN
QU8952 QU9218 QU9219 QU9221 QU9222 QU9223 QU9227 QU15464, лектотип
m2 длина 3.8 4.1 4.0 4.2
ширина 3.3 3.5 3.3 3.2
m3 длина 2.2
ширина 2.4
Таблица 12
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов
у самцов Pachycynodon boriei
Промеры, мм Quercy, MNHN
QU9211 QU9217 (тип robus- tus) QU9228 QU9233 QU17487 QU 17492
21 158.7
22 159.2
23 94.8 87.5
24 38.5 38.1 44.2 40.1
26 27.0 27.8 27.7 28.9
27 24.6 23.9 26.6
Зубы
cl длина 10.2 12.2
ширина 7.8 8.1
pl длина 5.4
ширина 2.9
р2 длина 9.1 8.1 7.9
ширина 4.0 4.0 4.6
рЗ длина 8.7 8.8 9.1 9.1
ширина 4.9 4.3 5.0 4.3
р4 длина 13.0 12.1 11.3 12.2 12.8
ширина 7.1 6.5 6.1 5.8 7.0
;П11 длина 14.2 13.1 13.7
ширина 7.2 8.0 7.9
rm2. длина 8.3 8.5 8.7 9.1
ширина 6.0 6.7 6.5 7.4
ТАБЛИЦЫ
399
Таблица 13
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов
у самок Pachycynodon boriei
Промеры, мм Quercy, MNHN QU
8910 9207 (тип leyme- riei) 9208 (тип curvi- rostris) 9209 9210, лекто- тип 9213 9216 9226 9229
21 126.7
22 123.7
23 64.7 59.1 75.6
24 31.5 35.3 32.2 30.4 34.9
26 20.9 22.9 18.5 15.6 24.6 22.4
27 17.4 20.7 15.9 13.7 13.5 17.1 18.9 20.5
Зубы
cl длина 6.2 7.7
ширина 4.2 5.1
р2 длина 6.6 7.4 7.0 7.4 7.7 7.6
ширина 3.5 3.6 3.5 3.7 3.6 —
рЗ длина 7.8 8.2 8.5 8.5 8.5 8.5
ширина 3.8 4.0 4.1 4.2 4.0 4.0
р4 длина 9.8 10.6 10.3 9.4 8.6 10.9 10.6
ширина 5.6 5.6 5.7 4.7 4.8 5.5 5.4
ml длина cal 1.1 13.0 11.9 11.1 12.2 12.8 13.2 12.6
ширина 6.3 7.2 6.6 5.7 5.9 7.1 6.6 5.9
m2 длина 7.0 7.4 6.8 8.5 7.4
ширина 5.5 5.9 4.9 6.5 5.5
Таблица 14
Размеры черепа и верхних щечных зубов Cephalogale
Промеры, мм С. minor C. brevirostris
Escamp, Quercy Quercy, MNHN Limagne, MNHN
MNHN QU9237 М.884, слепок М.884, слепок LIM557, голотип
5 73.0
6 54.4
8 61.0
9 27.6 27.2 23.3
12 20.8
13 35.2
17 44.8
19 21.9
Зубы
Pl длина 5.1
ширина 3.1
400
ТАБЛИЦЫ
Таблица 14 {продолжение)
Промеры, мм С. minor C. brevirostris
Escamp, Quercy Quercy, MNHN Limagne, MNHN
MNHN QU9237 М.884, слепок М.884, слепок LIM557, голотип
Р2 длина 7.7 6.7
ширина 3.3 3.1
РЗ длина 9.4 8.8
ширина 4.2 4.4
Р4 длина 13.4 13.4 10.3 13.2
ширина 8.6 8.7 7.6 8.2
Ml длина 10.6 10.3 8.4 10.5
ширина 11.1 10.6 9.1 10.7
М2 длина 6.2 6.7 6.8
ширина 8.1 7.8 7.4
Таблица 15
Размеры нижнечелюстных костей и нижних щечных зубов Cephalogale minor
Промеры, ММ Quercy, MNHN QU
Самцы Самки
9286 9297 М.29, слепок М.885, слепок 9292 9294 9298, лектотип 9302 15465
21 cal 11
22 cal 12
23 са68 са67 70.0
24 37.3 35.6 36.4 34.8 32.6 29.8 30.4 са31.7
25 46.3 44.8 37.7
26 19.7 19.9 19.2 20.1 12.5 12.3 12.6 14.2 13.0
Т1 17.9 15.7 16.5 18.3 11.4 11.7 11.1
Зубы
cl длина 7.4
ширина 5.4
pl длина 4.6 5.1
ширина 2.7 3.0
р2 длина 8.0 7.7 7.3 6.4
ширина 3.6 3.7 3.5 3.1
рЗ длина 9.1 8.6 8.1 7.9 7.4 6.9 7.3 7.5
ширина 4.0 4.0 3.6 3.7 3.2 3.2 3.4 3.5
р4 длина 9.9 10.0 9.5 9.8 8.2 8.3 8.3 8.4
ширина 4.8 4.4 4.5 4.8 3.8 3.8 3.9 4.0
ml длина 15.7 14.3 15.5 15.5 13.2 13.0 12.8 14.0
ширина 6.6 6.8 6.7 6.5 5.7 5.4 5.8 5.8
m2 длина 8.0 7.6 7.9 7.5 7.3 6.2 7.2
ширина 5.8 5.1 5.8 5.0 4.8 4.7 5.1
m3 длина 4.4 4.6 3.3
ширина 3.6 4.4 2.9
ТАБЛИЦЫ
401
Таблица 16
Размеры нижнечелюстных костей и нижних щечных зубов Cephalogale
С. depereti С. brevirostris С. bonali
Промеры, Saint-Gerard-le-Puy, MNHN Limagne, MNHN
ММ SG358 SG359 LIM342 М.883, лектотип, слепок LIM556, голотип LIM342
23 са82.5
24 46.4 35.5
26 22.2 19.4
27 20.6 20.6 16.8
cl длина 9.8
ширина р2 длина 7.9 5.3
ширина 3.1
рЗ длина 5.8
ширина 3.3
р4 длина 13.4 13.4 7.5 11.0
ширина 5.7 5.5 4.7 —
ml длина 21.4 20.8 11.0 20.7 — 17.4
ширина 8.4 8.6 — 8.1 6.3 6.9
m2 длина 11.5 7.3
ширина 7.7 5.5
Таблица 17
Размеры черепа и верхних щечных зубов Cephalogale
Промеры, мм С. geoffroyi С. gracile С. ursinus
б/м, MNHN б/м, MNHN Saint-Gerard-le-Puy, MNHN Paulhiac, MNHN
б/н, слепок б/н, слепок SG355 М.5121, слепок
7 82.6
8 71.0 75.9
9 35.0 34.5 33.7
10 са122.6
11 са52.5
13 54.8 42.1
14 36.5
15 66.6
16 21.5 18.1
17 63.0
18 са39.5
19 27.5 22.9
Зубы
Pl длина 4.3
ширина
402
ТАБЛИЦЫ
Таблица 17 {продолжение)
Промеры, мм С. geoffroyi С. gracile С. ursinus
б/м, MNHN б/м, MNHN Saint-Gerard-le-Puy, MNHN Paulhiac, MNHN
б/н,слепок б/н, слепок SG355 М.5121, слепок
Р2 длина 8.1
ширина 4.2
РЗ длина 9.2 9.4
ширина 4.6 5.0
Р4 длина 16.2 14.2 14.9 14.8
ширина 10.8 8.4 9.0 10.0
Ml длина 13.1 11.7 12.9 call.8
ширина 14.5 12.3 12.8 13.8
М2 длина 9.3
ширина 10.8
Таблица 18
Размеры нижнечелюстных костей и нижних щечных зубов Cephalogale
Промеры, мм С. geoffroyi C. gracile C. ursinus
Limagne Romagnat Saint-Gerard-le-Puy Paulhiac
MNHN LIM498 MNHN б/н MNHN LIM225 (тип gergo- viensis) MNHN SG365 (тип issio- dorensis) MNHN SG361 MNHN M.5120, голотип, слепок
23 ca76
24 40.4 ca41.5 42.5 34.7 36.5 42.5
26 18.5 22.4
27 19.6 17.4
Зубы
р2 длина 6.8 7.7 6.5
ширина 3.8 4.1 3.9
рЗ длина 8.5 8.3 7.5
ширина 4.8 4.4 4.4
р4 длина 9.9 11.0 10.5 9.2 9.0 9.3
ширина 5.5 6.1 5.7 4.4 5.6
ml длина 16.8 19.4 17.8 16.7 18.2
ширина 7.2 7.8 7.4 7.0 7.1
m2 длина 8.9 10.3 10.3 10.0 9.8
ширина 6.4 7.1 — — 6.9
m3 длина 5.5
ширина 5.6
ТАБЛИЦЫ
403
Таблица 19
Размеры нижнечелюстных костей и нижних щечных зубов Phoberocyon
Промеры, мм Ph. dehmi Ph. aurelianensis
Wintershof-West, Германия Sables de I’Orleanais, Франция Daubeze, Франция
MNHN М.1955-14, слепок MNHN б/н, лектотип, слепок MNHN б/н, слепок
27 35.3
Зубы
cl длина 10.3 18.9
ширина 4.8 13.9
рЗ длина 11.8
ширина 5.1
р4 длина 17.3 17.8
ширина 9.7 9.5
ml длина 35.0
ширина 13.6
Таблица 20
Размеры черепа и верхних щечных зубов Plithocyon и Hemicyon
Промеры, мм Р. armagnacensis Н. gargan Н. stehlini H. mayorali
Sansan, Франция Vaurouleau, Франция Olival de Suza- na, Португалия Taracona de Aragon, Испания
MNHN Sa 244, голотип MNHN Fs 6412, голотип MNHN M.2375, слепок MNHN TE.572, голотип MNHN ТЕ. 542
8 125.6 cal71.1
9 61.8 37.3 64.6 70.4
Длина Ml—М2 24.0 30.6 41.8 41.2
17 101.9
18 71.0
Зубы
Cl длина 15.2
ширина 11.3
Р2 длина 1'0.7
ширина 7/0
РЗ длина 17.1 12.7 •12.1
ширина 8.5 8.3 8.2
Р4 длина 24.8 14.2 — 28.1
ширина 17.2 9.8 16.8 17.9
Ml длина 21.6 13.3 17.1 24.2 —
ширина 22.6 13.9 19.3 26.6 ca25
М2 длина 16.4 10.3 13.5 17.4 18.4
ширина 19.9 11.0 16.2 23.6 24.7
404
ТАБЛИЦЫ
Таблица 21
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов Plithocyon и Dinocyon
Промеры, мм Р. armagnacensis D. thenardi
Sansan, Франция Arroyo del Vai, Испания La Grive St. Alban, Франция
MHNH Sa 245, голотип MHNH Sa 246, голотип MNHN б/н, слепок MNHN 1869-10, голотип, слепок
21 197.0
23 140.6
24 81.5 71.8 92.8
25 98.4
26 48.0 44.6 58.7
27 41.3 43.4
Зубы
с! длина 16.4
ширина —
р2 длина 8.5
ширина 4.6
рЗ длина 11.8
ширина 6.0
р4 длина 16.2
ширина 8.7
ml длина 30.3 31.8 27.9 43.8
ширина 13.4 13.3 12.6 20.2
m2 длина 19.3 19.6 18.7 35.1
ширина 13.0 12.4 11.8 21.5
m3 длина 12.7 12.0 22.9
ширина 8.5 8.6 15.2
Таблица 22
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов Hemicyon
Промеры, мм Н. stehlini Н. goeriachensis
Pellecahus, Франция Bezian, Франция Pontlevoy, Франция Goriach, Австрия
MNHN б/н, слепок MNHN Ве8101 MNHN 1938-3.16, голотип, слепок MNHN FP2640 MNHN 1955-11, слепок
23 112.5
24 62.9 63.1
26 31.0
27 21.6 18.7
Зубы
cl длина 13.3 13.7
ширина 9.4 10.1
ТАБЛИЦЫ
405
Таблица 22 {продолжение)
Промеры, ММ Н. stehlini Н. goeriachensis
Pellecahus, Франция Bezian, Франция Pontlevoy, Франция Goriach, Австрия
MNHN б/н, слепок MNHN Ве8101 MNHN 1938-3.16, голотип, слепок MNHN FP2640 MNHN 1955-11, слепок
pl длина 6.8
ширина 4.4
р2 длина 9.3 9.5
ширина 4.2 5.7
рЗ длина 13.7 8.1
ширина 6.8 4.0
р4 длина 13.0 13.3 13.3 16.1
ширина 6.2 6.4 6.2 7.8
ml длина 25.4 25.1 25.3 29.3
ширина 10.4 11.6 11.3 12.5
m2 длина 15.3 15.8
ширина 12.4 —
Таблица 23
Размеры черепа и верхних щечных зубов Hemicyon
Промеры, мм Н. sansaniensis Н. goeriachensis
Quinta da Farineira, Португалия Sansan, Франция Goriach, Австрия Steinheim, Германия
MNHN б/н, слепок MNHN 1960-30, слепок MNHN 1886-24, слепок SMNS 43486
8 calll
9 56.6 71.5 57.4 60.2
Длина Ml—М2 37.2
17 са75
Зубы
Pl длина 6.8
ширина 4.8
Р2 длина 9.6
ширина 6.3
РЗ длина 12.2
ширина 7.3
Р4 длина 23.9 28.2 22.8 23.8
ширина 14.8 18.5 16.3 са14.4
Ml длина 20.8 24.7 19.2 са19.7
ширина 22.3 26.0 22.9 23.4
М2 длина 16.2 22.1 17.4 са16.2
ширина 19.4 23.9 20.9 22.3
406
ТАБЛИЦЫ
Таблица 24
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов Hemicyon sansaniensis
Промеры, ММ И. s. parvus Н. s. sansaniensis
Silveria, Португалия Sansan, Франция En Peguan, Франция Olival de Suzana, Португалия
MNHN б/н, слепок MNHN Sa226, голотип MNHN Sa258 MNHN 1960-30, слепок MNHN SEP54 MNHN M.2374, слепок (тип antunensi)
23 138.2 154.8 cal44.6
24 75.4 83.4 93.6 78.1 78.9
25 39.8
26 49.9 50.6 29.9 66.0
27 34.0 32.1 Зубы ca44
cl длина 18.2 16.9
ширина 12.5 13.0
р2 длина — 10.1
ширина 6.8 5.2
рЗ длина 11.6 13.3
ширина 6.7 7.2
р4 длина 15.8 17.6 15.1 15.2
ширина 8.7 9.6 7.5 8.7
ml длина 29.0 32.1 30.7 35.4 30.2 30.0
ширина 12.8 12.7 13.7 14.9 12.9 14.5
m2 длина — 19.2 23.9 20.5 21.2
ширина 14.6 12.8 16.2 13.7 15.4
m3 длина — 15.4 —
ширина 11.9 13.7 9.5
Таблица 25
Размеры верхних щечных зубов Ursavus
Промеры, MM U. brevirhinus U. primaevus U. depereti
Steinheim, Германия Sosnicowice (= Kie- ferstadt), Польша La Grive Saint-Alban, Франция Soblay, Франция
SMNS 10326 MNHUB 29321 (тип minutum) MNHN 1913-21 MHNH 1950-8, слепок
9 Длина Ml—М2 37.1 26.5 25.2 ca43.5 29.7 37.7
Зубы
P4 длина 11.2 13.3 19.6
ширина 8.0 11.5 13.0
Ml длина 12.8 12.1 12.5 18.7
ширина 11.2 11.3 11.6 16.5
М2 длина 13.6 13.0 16.6
ширина 9.9 10.3 10.1
ТАБЛИЦЫ
407
Таблица 26
Размеры нижнечелюстной кости и нижних щечных зубов Ursavus
Промеры, ММ U. brevirhinus U. depereti
Германия Voitsberg, Австрия Baigneaux, Франция Luzinay, Франция
Engelsvies MNHN б/н, слепок Steinheim CBUL 213746 (тип steinheimensis) MNHUB 29324, слепок MNHUB 29323, слепок MNHN 1946-13, слепок CBUL 213082
23 cl—m2 24 Длина ml—m2 53.9 27.9 са71 са42 42.7 са39
Зубы
р2 длина 6.7
ширина —
рЗ длина 7.0 6.7
ширина — 4.4
р4 длина 7.8 8.0
ширина — 4.7
ml длина 14.3 14.3 16.6 17.6 15.1 са21.5
ширина 6.6 8.4 — 8.0 7.1 10.9
m2 длина 10.9 12.5 11.9 11.6 11.0 17.3
ширина 6.6 7.7 — 8.2 7.2 11.3
m3 длина 6.8
ширина 6.0
Таблица 27
Размеры черепа бамбукового медведя Ailuropoda melanoleuca
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
1 6 286.0 310.0 298.52 9.24 15 263.8 296.0 281.18 7.67
2 5 249.0 275.8 266.94 10.47 , 13 247.0 259.8 252.86 4.20
3 5 234.0 256.8 249.96 9.26 14 228.0 244.3 236.57 4.54
4 6 180.7 197.3 186.95 5.96 15 155.3 186.3 173.13 10.00
5 6 129.5 148.3 137.50 7.54 15 122.5 145.9 135.08 6.96
6 6 90.5 104.3 99.12 4.98 14 87.5 105.8 95.92 5.41
7 5 132.7 145.0 140.48 4.61 14 128.0 139.2 132.29 3.33
8 5 123.1 142.2 132.10 6.99 15 118.5 134.6 127.45 4.31
9 5 77.4 90.5 82.34 5.34 15 74.8 99.7 82.20 6.04
10 6 195.0 221.8 211.43 9.63 14 191.7 226.3 206.04 7.87
11 6 87.0 101.6 95.53 5.36 15 86.9 104.7 94.70 6.04
12 6 37.6 44.8 42.57 2.92 15 38.7 51.9 43.53 3.65
13 6 45.5 52.8 49.67 2.79 15 44.2 59.0 51.63 3.96
14 6 62.3 68.3 65.45 2.75 13 56.4 68.7 63.25 3.20
408
ТАБЛИЦЫ
Таблица 27 (продолжение)
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
15 6 157.7 168.9 162.82 3.83 14 140.4 163.5 153.58 6.05
16 5 44.6 49.8 47.74 2.05 14 41.7 49.8 46.57 2.71
17 5 88.9 95.0 91.92 2.68 15 81.7 94.9 90.41 3.24
18 6 58.2 66.1 62.72 2.99 15 55.8 62.3 59.69 2.30
19 5 34.3 44.0 38.60 4.53 7 32.5 38.8 35.71 2.45
20 5 103.0 114.2 108.18 4.34 14 94.4 105.0 99.89 2.70
21 6 205.8 226.0 218.72 9.28 14 200.0 211.9 206.52 3.66
22 1 — 218.8 — — 6 198.5 210.0 203.05 4.38
23 5 142.0 160.5 150.54 6.84 14 136.1 148.9 142.62 3.64
24 5 90.6 103.5 95.06 5.19 14 87.0 101.1 94.10 4.10
25 5 114.0 128.1 122.70 6.77 14 109.8 134.0 120.74 7.79
26 2 42.8 46.1 — — 6 40.0 47.50 43.73 2.81
27 6 38.0 42.7 40.48 1.92 14 35.2 45.3 39.24 2.50
Таблица 28
Размеры четвертого верхнего премоляра Р4
Ailuropoda, Tremarctos, Melursus и Helarctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4
A. melanoleuca
п 16 16 16 15
min 21.6 15.9 15.1 17.5
max 26.4 18.3 20.2 22.0
м 24.22 17.30 18.04 20.05
SD 1.36 0.62 1.14 1.22
Т. ornatus
n 16 16 16 8
min 11.4 6.1 7.9 8.8
max 12.7 8.1 9.7 10.5
M 12.09 7.36 8.66 9.46
SD 0.45 0.54 0.48 0.56
M. ursinus
n 15 14 15 15
min 10.1 6.9 8.4 8.8
max 12.7 8.8 9.7 11.1
M 11.69 8.08 8.91 9.69
SD 0.64 0.47 0.38 0.66
H. malayanus
n 31 31 31 29
min 9.4 5.9 6.5 7.5
max 11.9 8.3 9.7 10.5
M 10.41 6.98 7.65 8.88
SD 0.59 0.53 0.79 0.73
ТАБЛИЦЫ
409
Таблица 29
Размеры первого верхнего коренного зуба Ml
Ailuropoda, Tremarctos, Melursus и Helarctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 6
A. melanoleuca
И 16 16 4 16 16
min 22.7 11.4 11.3 9.4 23.8
max 25.6 13.4 12.0 11.6 28.6
м 24.27 12.32 11.60 10.24 26.67
SD 0.93 0.64 0.32 0.66 1.34
Т. ornatus
n 17 17 9 17
min 15.2 6.3 5.2 11.7
max 17.3 8.9 7.0 13.7
M 16.35 7.73 5.80 12.98
SD 0.58 0.61 0.56 0.60
M. ursinus
n 16 15 5 12 16
min 15.2 6.8 7.3 5.7 10.8
max 18.0 9.1 8.9 7.4 12.5
M 16.39 7.98 8.38 6.52 11.69
SD 0.78 0.62 0.74 0.56 0.51
H. malayanus
n 31 31 11 28 31
min 13.5 6.4 7.0 4.8 11.3
max 16.9 8.4 8.6 8.0 15.3
M 15.25 7.48 7.61 6.41 13.33
SD 0.90 0.66 0.48 0.81 0.87
Таблица 30
Размеры второго верхнего коренного зуба М2
Ailuropoda, Tremarctos, Melursus и Helarctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5
A. melanoleuca
n 16 16 16 16 16
min 31.0 9.9 8.7 23.2 19.2
max 37.2 13.1 10.8 27.3 22.6
M 33.97 11.45 9.69 25.20 20.97
SD 1.82 0.79 0.62 1.21 0.84
T. ornatus
n 17 11 15 17 15
min 20.9 4.8 4.7 12.2 9.4
max 25.9 9.7 8.3 13.8 13.2
M 23.15 6.86 6.63 13.14 11.35
SD 1.40 1.53 1.17 0.51 1.24
410
ТАБЛИЦЫ
Таблица 30 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5
M. ursinus
n 17 15 15 17 15
min 16.8 5.6 3.6 9.8 8.0
max 21.6 8.8 6.5 11.9 11.0
M 19.03 7.06 5.15 10.93 9.75
SD H. malayanus 1.56 0.87 0.89 0.50 0.77
n 32 30 29 32 32
min 17.1 4.6 4.1 12.0 8.1
max 22.7 8.2 7.8 14.8 12.4
M 20.08 6.79 6.46 13.26 10.11
SD 1.39 0.81 0.97 0.77 1.03
Таблица 31
Размеры четвертого нижнего премоляра р4
Ailuropoda, Tremarctos, Melursus и Helarctos
Вид Промеры, мм Вид Промеры, мм
1 2 1 2
A. melanoleuca M. ursinus
n 16 16 n 18 18
min 20.4 11.3 min 9.4 5.0
max 23.7 13.5 max 12.0 6.3
M 21.86 12.23 M 10.58 5.43
SD 0.92 0.59 SD 0.74 0.35
T. omatus H. malayanus
n 16 16 n 29 29
min 6.2 4.7 min 5.9 5.3
max 9.0 5.9 max 9.8 9.4
M 7.60 5.21 M 8.03 6.52
SD 0.73 0.37 SD 0.82 0.83
Таблица 32
Размеры первого нижнего моляра ml
Ailuropoda, Tremarctos, Melursus и Helarctos
Вид Промеры, мм
1 2 5 6 7
A. melanoleuca, соврем.
n 16 16 16 16
min 28.3 19.1 13.4 16.9
max 34.2 23.8 17.4 21.6
M 31.04 21.27 15.44 18.86
SD 1.57 1.08 1.05 1.07
ТАБЛИЦЫ
411
Таблица 32 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 5 6 7
Т. omatus
n 16 16 14 16
min 17.6 11.0 7.0 8.2
max 20.5 13.8 8.7 9.9
M 18.67 12.34 7.68 9.07
SD 0.64 0.69 0.39 0.46
M. ursinus
n 16 16 16 16 6
min 15.7 8.9 6.7 7.6 7.1
max 18.6 12.7 8.3 10.1 8.2
M 17.21 10.61 7.48 8.74 7.42
SD 0.75 0.98 0.55 0.65 0.40
H. malayanus
n 27 27 27 27 7
min 15.1 9.5 6.4 7.8 7.0
max 18.0 11.9 8.9 10.1 8.8
M 16.64 10.73 7.87 8.94 8.10
SD 0.76 0.67 0.50 0.64 0.60
Таблица 33
Размеры второго нижнего моляра m2
Ailuropoda, Tremarctos, Melursus и Helarctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6 7
A. melanoleuca
n 16 16 8 12 4 16 16
min 23.0 12.8 10.9 9.1 11.3 18.5 17.9
max 26.0 14.7 12.8 10.8 12.9 23.0 22.2
M 24.40 13.69 11.52 9.82 11.92 20.67 19.79
SD T. ornatus 0.93 0.59 0.60 0.57 0.71 1.26 1.29
n 16 11 6 6 14 16
min 16.8 10.8 7.4 5.5 10.4 10.2
max 20.0 13.7 11.8 7.3 12.1 12.0
M 18.18 11.78 9.68 6.47 10.99 10.99
SD M. ursinus 0.89 0.84 1.80 0.79 0.52 0.53
n 16 16 11 11 6 16 16
min 14.2 7.9 7.7 5.2 4.0 9.1 8.8
max 17.0 9.8 10.4 6.4 8.1 10.7 10.8
M 15.56 8.84 9.15 5.92 6.15 9.94 9.97
SD 0.88 0.66 0.77 0.33 1.35 0.52 0.61
412
ТАБЛИЦЫ
Таблица 33 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6 7
Н. malayanus и 30 26 24 11 8 26 30
min 14.2 7.7 6.0 5.5 5.4 9.1 9.1
max 17.7 10.9 10.7 7.5 7.6 11.8 12.2
М 16.05 9.43 8.68 6.35 6.75 10.19 10.47
SD 0.94 0.91 1.20 0.64 0.80 0.64 0.75
Таблица 34
Размеры третьего нижнего моляра m3 Ailuropoda, Tremarctos, Melursus и Helarctos
Вид Промеры, мм Вид Промеры, мм
1 3 1 3
A. melanoleuca M. ursinus
П 16 16 n 13 13
min 16.1 17.9 min 9.5 7.3
max 20.7 20.3 max 11.4 9.6
м 17.87 19.24 M 10.48 8.70
SD 1.20 0.81 SD 0.66 0.70
Т. ornatus H. malayanus
n 16 16 n 27 27
min 10.5 9.2 min 8.8 8.3
max 14.7 11.3 max 13.1 12.4
M 12.93 10.17 M 11.08 9.99
SD 1.09 0.56 SD 1.12 0.97
Таблица 35
Размеры черепа Indarctos
Промеры, MM I. arctoides /. punjabiensis atticus
Montredon, Франция Ананьев, Украина
CBUL 213084, лектотип ПИН 355-92
9 92.6
Длина Ml—М2 51.7
Зубы
P4 длина 30.7
ширина —
Ml длина — 31.6
ширина 22.4 27.7
М2 длина 28.9 35.3
ширина 20.8 27.2
ТАБЛИЦЫ
413
Размеры нижнечелюстной кости Indarctos
Таблица 36
Промеры, мм I. arctoides /. punjabiensis
Montredon, Франция I. р. anthracitis I. p. atticus I. p. punjabiensis
Monte Bam- boli, Италия Pikermi, Греция Maragha, Иран Hasnot, Пакистан
UCBL 213081, паралекготип 1GPR 1210, голотип, слепок MNHUB Ma.29325a, голотип MNHN 1905-10, тип «maragha- nus» NHM 1565, паралектотип, слепок
23 178
Длина cl—m2 178.5
Длина рЗ—m3 96.0
Длина р4—m2 96.1
24 85.5
Длина ml—m3 69.2 ca82 88.7
26 са74.2 43.1 ca55.2 82.3
27 71.6
Зубы
cl длина —
ширина 23.8
pl длина 11.9
ширина 7.6
р2 длина 9.5
ширина 7.8
рЗ длина 8.3 13.3
ширина 6.1 10.4
р4 длина 15.9 18.8 23.0
ширина 12.0 10.6 14.3
ml длина 35.0 34.2 37.8 43.8 41.6
ширина 18.0 16.3 са16.6 23.0 21.3
m2 длина 24.3 22.4 29.2 31.6 28.8
ширина 18.9 16.3 20.2 17.5 22.9
m3 длина 13.1 17.4
ширина 12.1 16.6
Размеры черепа Agriotherium sivalense
Таблица 37
A. s. minutum A. s. sivalense A. s. africanum
Промеры, мм Montpellier, Siwalik Hills, Langebaanweg,
Франция Индия Южная Африка
MNHN б/н, NHM 39721, CBUL 212814,
слепок лектотип слепок
7 210
8 125.7
9 77.7 87.1 90.2
414
ТАБЛИЦЫ
Таблица 37 (продолжение)
A. s. minutum A. s. sivalense A. s. africanum
Промеры, мм Montpellier, Siwalik Hills, Langebaanweg,
Франция Индия Южная Африка
MNHN б/н, NHM 39721, CBUL 212814,
слепок лектотип слепок
Ml-М2 56.4 58.0
16 60.5
17 са136
18 123.6
Зубы
Cl длина 34.9
ширина 23.7
Р4 длина 29.3 32.3 31.1
ширина 20.2 22.0 21.2
Ml длина 27.4 28.4 29.4
ширина 26.7 29.5 28.2
М2 длина 25.4 26.8 28.6
ширина 25.5 30.7 30.2
Таблица 38
Размеры нижнечелюстной кости Agriotherium sivalense
Промеры, мм A. s. minutum A. s. sivalense A. s. africanum
Sables de Montpellier, Франция Siwalik Hills, Индия Langebaanweg, Южная Африка
MNHN М.588, слепок MNHN М.587, слепок NHM 39722, паралектотип UCBL 212814, слепок
24 97.5 100.0
ml—m3 84.7 80.8
26 74
27 67
Зубы
р4 длина 21.1 23.2 21.6
ширина 13.8 12.8 13.8
ml длина 38.9 40.5 са38.6 38.8
ширина 21.1 23.5 — 22.9
m2 длина 30.7 29.5 26.5
ширина 12.1 18.8 23.3
m3 длина 15.9
ширина 16.1
ТАБЛИЦЫ
415
Таблица 39
Размеры черепа у очкового медведя Tremarctos ornatus
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
1 14 220.0 282.6 244.43 16.57 9 191.6 229.4 210.02 12.25
2 13 211.0 267.6 230.34 15.16 9 185.0 213.0 198.92 8.55
3 13 196.0 248.6 214.13 14.54 9 172.0 196.0 185.18 7.95
4 14 132.8 168.0 150.21 11.41 9 114.8 143.0 124.42 8.68
5 14 109.0 138.4 118.36 7.28 9 94.3 113.0 104.88 5.82
6 14 75.7 106.0 84.95 7.43 8 66.2 81.5 73.41 4.92
7 13 100.0 130.9 111.94 9.01 9 87.0 103.0 96.39 5.35
8 13 80.5 99.5 86.42 5.22 9 66.8 82.4 76.12 5.00
9 13 49.5 56.6 53.20 2.04 9 47.5 51.4 49.82 1.26
10 13 140.2 182.8 162.46 12.71 8 124.8 161.6 136.39 10.96
11 : 14 83.1 100.0 91.51 4.79 8 80.4 92.6 83.90 3.99
12 14 54.5 64.5 57.88 2.93 9 47.5 58.3 51.82 3.36
13 14 54.5 75.8 63.31 6.51 9 46.0 60.6 51.47 5.06
14 14 46.7 59.8 50.51 3.34 9 41.3 51.5 45.21 3.01
15 14 106.2 133.3 117.61 7.39 9 86.5 106.5 94.20 5.57
16 13 29.5 38.9 35.21 2.47 8 24.6 31.3 29.55 2.32
17 13 65.5 73.5 67.71 2.37 9 58.5 67.6 61.10 2.74
18 14 57.0 69.2 61.36 3.51 9 47.8 62.3 52.78 4.17
19 14 35.7 44.6 39.60 2.24 9 30.2 39.7 34.31 3.03
20 14 65.8 91.5 74.94 6.62 9 58.9 69.2 63.64 3.44
21 11 155.0 188.0 168.29 9.48 9 133.0 156.0 145.97 7.55
22 9 162.5 193.4 172.89 9.25 6 143.5 157.0 149.02 5.09
23 11 91.6 108.9 97.22 5.11 9 82.3 92.1 87.98 3.75
24 11 56.0 62.9 59.26 2.23 9 49.8 58.2 54.61 2.62
25 11 70.3 90.8 79.44 6.79 9 60.6 72.2 67.11 4.32
26 9 33.2 38.8 35.37 1.77 6 26.5 32.8 28.88 2.37
27 12 33.2 42.6 36.56 2.66 9 27.5 36.4 30.99 3.00
Размеры черепа у самцов Arctotherium и Arctodus
Таблица 40
Промеры, мм Arctotherium angustidens Arctodus simus
•Самцы Самка
Ла-Плата, Буэ- нос-Айрес, Аргентина Mammoth Site, Юж. Дакота Rochester, Индиана Аляска/Юкон Ophir Creek, Юкон, Канада
NHM 32915, sen, голотип 83MSHS 142 FM 24880, ad USNHM 167617, sen, слепок YTW 115014-0006, ad
1 463 445 490 519 396
2 418 426 430 438 366
3 391 396 399 414 344
4 256.4 259 304 290 235.5
416
ТАБЛИЦЫ
Таблица 40 (продолжение)
Промеры, мм Arctotherium angustidens Arctodus simus
Самцы Самка
Ла-Плата, Буэ- нос-Айрес, Аргентина Mammoth Site, Юж. Дакота Rochester, Индиана Аляска/Юкон Ophir Creek, Юкон, Канада
NHM 32915, sen,голотип 83MSHS 142 FM 24880, ad USNHM 167617, sen, слепок YTW 115014-0006, ad
5 208.4 214 228 231 187.6
6 161.2 172.5 164.5 175 141.2
7 222.6 241 202.1
8 166.6 154.5 151 156 134.0
9 91.5 84.2 81 74.8
10 362 238 334 172.3
11 151.3 126 130 140 75.3
12 115 95 94 106 120.4
13 149.8 132 136 134 244.9
14 90 88.5 84 91.8
15 227 190 са212 229 106.7
16 88 116.1
17 161.6 119 138 142 100.4
18 135.6 111 124 125 55.9
19 67.5 54 64 60 110.8
20 165.3 132.5 163 146 58.0
Зубы
С1 длина 32.8 29.2 31.7 36.0 29.4
ширина 27.3 22.1 23.7 23.5 18.3
Р1 длина 13.3 9.8
ширина 10.2 7.5
Р2 длина 7.5
ширина 4.5
РЗ длина 9.8 8.5 9.0 6.8
ширина 3.2 5.2 5.6 4.4
Р4 длина 29.4 25.4 23.0 21.2 20.8
ширина 23.3 19.7 16.6 15.3 14.3
Ml длина 32.6 27.3 26.0 26.0 23.6
ширина 35.0 25.4 25.2 24.6 22.6
М2 длина 41.9 41.5 37.5 36.8 33.9
ширина 30.9 24.8 24.7 24.3 21.7
ТАБЛИЦЫ
417
Таблица 41
Размеры нижнечелюстной кости у самцов Arctotherium
Промеры, мм A. bonariense A. angustidens
Буэнос-Айрес, Аргентина Ла-Плата, Буэнос-Айрес, Аргентина Tarija, Боливия
MNHN РАМ264, лектотип NHM 32916, голотип FM 14199 FM 13669 MNHN б/н, слепок
21 318 288
22 322 284
23 191.5 167.8
24 са83 — 97.5 111.1
ml—m3 92.6 — 92.7
25 148.3 115
26 69.1 66.1
27 82.6 70.8
Зубы
cl длина 39.4 38.1 —
ширина 27.1 31.5 28.0
pl длина 12.3 10.8
ширина 9.5 9.0
р2 длина 8.3
ширина 7.7
рЗ длина 9.7
ширина 8.3
р4 длина 20.4 17.9 19.0 20.4
ширина 17.0 14.8 15.4 14.3
ml длина са35.5 38.2 40.6
ширина 21.3 24.5 26.4
m2 длина 33.0 31.1 33.9 34.3
ширина 24.6 25.6 25.0 25.2
m3 длина 22.0 19.6 21.6
ширина 20.1 17.6 18.7
Таблица 42
Размеры нижнечелюстной кости Arctodus simus
Промеры, мм Самцы Самка
Mammoth Site, Юж. Дакота Rochester, Индиана Мексика
87MSHS 004 92MSHS 037 FM 24880 MNHUB 30364, слепок
21 298.0 292.0 308.5 са270
22 312.0 305.0 328 са265
23 172.0 173.0 174 160
24 100.0 101.5 95.6 87.9
ml—m3 86.0 87.5 83.1
14 Г. Ф. Барышников
418
ТАБЛИЦЫ
Таблица 42 (продолжение)
Промеры, мм Самцы Самка
Mammoth Site, Юж. Дакота Rochester, Индиана Мексика
87MSHS 004 92MSHS 037 FM 24880 MNHUB 30364, слепок
25 149.5 147.0 155.5 126.8
26 64.0 66.0 68.5 52.4
27 60.0 56.0 65 54.3
Зубы
cl длина 28.2 27.3 31.0 25.9
ширина 21.1 20.5 24.2 18.0
р2 длина 8.8
ширина 5.9
р4 длина 15.6 16.6 12.0
ширина 8.6 7.8 7.0
ml длина 34.5 34.2 33.7 30.7
ширина 17.9 17.6 16.9 15.3
m2 длина 31.0 32.4 29.4 27.7
ширина 22.2 22.4 21.3 18.8
m3 длина 22.6 21.7 19.2
ширина 18.8 16.5 16.0
Размеры черепа у губача Melursus ursinus ursinus Таблица 43
Проме- Самцы Самки
ры, мм n min max M SD n min max M SD
1 11 310.0 361.0 331.34 15.09 6 284.0 325.0 300.97 13.73
2 11 301.5 320.0 307.39 5.32 6 278.0 300.9 292.07 8.70
3 11 281.1 301.0 288.33 6.09 6 261.0 280.2 272.28 6.99
4 11 178.0 207.0 190.80 9.40 6 167.0 178.6 171.40 4.29
5 . 11 125.3 162.9 154.09 10.52 6 136.0 162.0 149.30 10.13
6 10 103.9 118.4 113.53 4.43 6 98.0 117.4 106.60 7.90
7 11 161.6 177.4 167.93 4.90 6 146.5 163.5 157.87 7.30
8 10 97.8 106.4 100.37 2.46 6 87.5 97.9 94.15 3.85
9 11 47.2 56.2 49.68 2.48 6 43.3 47.3 46.05 1.49
10 10 177.0 221.0 196.81 14.18 6 173.4 197.1 178.88 9.22
11 11 90.6 108.6 98.99 5.49 6 92.0 97.7 95.17 2.33
12 11 68.5 85.2 76.94 5.43 6 65.8 76.6 73.10 4.21
13 11 66.6 80.4 72.10 4.59 6 62.0 73.5 67.38 4.22
14 11 58.9 68.7 64.99 2.80 6 59.1 64.2 62.70 1.88
15 и 138.0 164.9 148.56 7.72 6 130.8 146.3 136.67 5.52
16 11 50.4 64.6 55.95 3.72 6 51.9 58.5 55.65 2.53
17 11 76.8 87.6 81.44 3.71 6 72.5 78.4 75.25 1.94
18 11 69.9 87.2 77.34 4.97 6 66.3 72.5 69.67 2.19
ТАБЛИЦЫ
419
Таблица 43 (продолжение)
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
19 11 38.2 49.1 44.83 3.75 6 37.8 46.2 43.93 3.12
20 10 82.5 99.0 91.56 5.09 6 78.1 85.8 82.43 2.98
21 10 212.5 233.0 222.44 7.06 6 201.0 216.0 208.32 6.70
22 5 221.0 243.0 229.22 9.13 4 210.3 224.5 217.45 7.86
23 11 108.4 123.5 117.57 3.82 6 108.0 116.0 112.25 3.01
24 11. 51.8 61.7 56.45 2.56 6 51.3 54.5 53.20 1.18
25 11 80.8 98.1 89.37 6.08 6 74.3 85.6 80.15 3.62
26 6 44.6 51.7 48.27 2.92 4 41.9 45.2 43.82 1.50
27 11 48.0 56.2 51.34 2.78 6 45.4 52.7 49.28 2.58
Размеры черепа у 1убача Melursus ursinus inornatus
Таблица 44 J
Промеры, ММ Самцы Самки, п = 2
п min max- М SD min max
1 4 278.2 293.0 282.90 6.82 261.1 270.7
2 4 263.4 277.0 268.30 6.01 256.5 257.5
3 4 244.9 260.0 251.50 6.37 242.5 243.5
4 4 161.8 172.0 165.90 4.34 153.1 158.6
5 4 133.6 141.0 137.02 3.43 115.3 124.4
6 4 91.4 103.7 99.40 5.46 85.7 88.5
7 4 145.0 151.0 148.40 2.68 140.6 142.0
8 4 89.0 91.3 90.10 1.12 82.7 84.2
9 4 44.8 47.5 46.52 1.19 44.5 44.7
10 4 174.2 187.2 182.17 5.60 156.8 180.1
11 4 87.7 99.0 95.97 5.53 87.6 91.8
12 4 69.4 75.70 72.32 2.67 59.1 67.3
13 4 65.5 69.0 67.72 1.53 56.2 61.7
14 4 57.9 61.9 60.45 1.78 55.1 55.1
15 4 125.5 132.0 128.80 3.23 115.7 117.4
16 4 51.5 57.3 53.77 2.48 48.90 49.3
17 4 73.4 76.3 74.35 1.32 68.3 74.8
18 4 67.9 . 72.2 71.10 '3.80 64.7 69.3
19 4 36.8 43:1 39.40 2.70 34.3 39.3
20 4 75.8 82.4 78.05 2.96 76.1 79.2
21 4 193.4 203.5 196.97 4.48 184.7 189.0
22 2 200.2 201.8 — — 189.1 195.3
23 4 104.2 110.9 107.17 3.21 97.1 100.1
24 4 49.9 55.0 53.22 2.27 49.3 50.1
25 4 74.9 79.2 77.27 1.79 71.5 74.8
26 2 40.2 42.5 — — 37.3 39.0
27 4 44.5 50.0 47.37 2.88 44.0 44.7
420
ТАБЛИЦЫ
Таблица 45
Размеры черепа у малайского медведя Helarctos malayanus malayanus
Проме- ры, мм Самцы Самки
И min max М SD п min max М SD
1 10 239.7 279.5 256.09 11.85 8 230.4 240.0 235.80 3.39
2 9 226.5 247.3 236.07 6.94 8 216.9 228.0 223.67 4.25
3 9 205.8 229.6 217.78 7.50 8 193.8 209.5 204.36 5.37
4 10 159.2 184.2 172.38 8.64 8 149.1 157.7 153.42 2.50
5 10 98.8 123.3 108.46 6.97 8 99.1 105.3 102.36 2.13
6 10 69.9 85.5 75.25 5.48 8 64.0 74.2 70.51 3.39
7 10 108.8 129.0 118.83 6.35 8 108.2 117.2 111.80 2.97
8 10 79.2 85.6 82.48 2.27 8 76.6 83.6 78.90 2.23
9 10 46.5 50.0 47.83 1.10 8 43.5 48.4 45.54 1.87
10 9 185.4 221.6 206.02 11.01 8 181.3 196.3 188.95 6.00
11 9 103.5 115.0 108.94 3.55 8 92.3 109.3 101.11 5.78
12 10 64.5 75.8 70.38 3.35 8 61.3 75.0 66.66 4.35
13 10 64.4 71.5 68.51 2.14 8 59.8 68.5 64.24 2.83
14 9 49.4 61.8 57.02 3.88 8 48.0 58.9 54.02 3.95
15 9 150.1 175.5 163.97 8.11 8 145.1 158.8 152.17 4.20
16 10 36.6 50.2 44.99 3.46 8 37.1 45.1 42.02 2.72
17 10 64.6 78.8 69.39 4.15 8 61.8 67.6 65.52 1.99
18 10 67.6 78.8 72.62 4.03 8 66.0 73.8 69.99 2.37
19 10 33.1 42.3 37.39 2.64 8 33.6 38.4 36.72 1.60
20 9 81.0 87.5 83.78 2.07 8 76.2 81.2 78.59 1.94
21 10 152.0 182.0 165.44 9.27 7 147.3 162.1 155.00 4.66
22 4 156.4 166.9 162.15 5.12 5 154.0 164.0 156.86 4.19
23 10 92.1 102.0 96.38 3.55 7 87.5 94.0 91.74 2.31
24 10 53.0 60.5 56.52 2.34 7 42.7 56.3 51.67 4.68
25 10 70.5 95.9 82.92 6.71 7 74.1 81.7 77.73 2.42
26 4 37.1 39.7 38.35 1.25 5 36.0 40.8 38.26 . 1.79
27 10 39.7 47.1 42.58 2.42 7 40.3 43.3 42.07 1.19
Таблица 46
Размеры черепа у малайского медведя Helarctos malayanus euryspilus
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М п min max М SD
1 3 229.0 255.9 239.13 6 181.3 208.6 196.02 10.52
2 2 218.7 224.8 — 5 185.3 199.2 191.50 5.42
3 3 201.7 222.7 210.40 5 171.4 182.8 177.12 4.58
4 3 151.6 171.6 159.67 6 115.0 139.8 127.95 9.36
5 3 93.9 105.5 98.70 6 76.5 85.5 82.43 3.54
6 3 64.5 71.5 67.03 6 51.6 59.6 57.15 2.87
7 3 106.2 116.8 111.20 6 89.0 98.1 95.87 3.49
8 3 74.3 79.3 76.77 6 62.3 71.6 66.83 3.38
9 3 41.6 46.2 44.50 6 39.2 44.1 41.92 1.71
10 3 174.5 195.7 185.67 5 136.4 161.0 149.82 9.11
ТАБЛИЦЫ
421
Таблица 46 (продолжение)
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М п min max М SD
11 3 93.3 102.0 98.57 6 83.6 92.0 87.98 3.68
12 3 60.5 67.0 63.97 6 52.8 58.5 56.08 2.22
13 3 59.5 71.7 65.17 6 48.3 57.0 51.40 2.95
14 2 48.8 53.2 — 6 39.7 51.9 45.62 3.90
15 3 146.7 157.1 150.60 5 110.5 126.0 118.68 5.60
16 3 37.3 46.0 41.33 6 28.9 36.1 33.13 2.94
17 3 63.6 69.2 67.00 6 55.4 59.6 57.33 1.33
18 3 65.7 71.1 68.70 6 53.9 58.8 55.72 2.18
19 3 34.8 37.2 35.80 6 29.0 34.7 30.88 2.12
20 3 75.9 82.6 80.10 5 62.2 75.5 71.24 5.31
21 3 149.7 163.1 155.87 6 123.0 142.0 131.55 6.24
22 3 155.8 166.0 159.3 6 124.1 138.4 132.22 5.10
23 3 87.6 93.5 90.00 6 72.8 83.6 79.68 3.61
24 3 49.0 55.4 51.90 5 45.0 49.6 47.66 1.75
25 3 74.5 84.7 78.37 6 54.8 65.6 61.65 3.89
26 3 34.6 38.5 36.70 6 27.5 30.4 29.07 1.16
27 3 39.9 42.4 41.17 6 33.8 37.1 35.15 1.17
Размеры черепа Ursus (Euarctos) minimus
Таблица 47
Промеры, ММ Etouaires, Perrier, Франция Perrier, Франция Gaville, Италия* Weze 1, Польша**
CBUL 211227, голотип MNHN 126, coll. Croizet, 131 IGF 11568 ISE 833/67/1 ISE 339/60 (тип wenzensis)
1 303 224
2 295
3 273
4 176 127
5 153 107
6 117
7 137 157
8 114.5
9 61.0 58.6 65.7 59.1 52
Ml—М2 47.0 45.5 48.9 46.3
12 65
13 77 54
14 55
15 cal 25
20 70
Зубы
С1 длина 19.8 22.0
ширина 13.4 15.4
422
ТАБЛИЦЫ
Таблица 47 (продолжение)
Промеры, ММ Etouaires, Perrier, Франция Perrier, Франция Gaville, Италия* Weze 1, Польша**
CBUL 211227, голотип MNHN 126, coll. Croizet, 131 IGF 11568 ISE 833/67/1 ISE 339/60 (тип wenzensis)
Pl длина 7.3
ширина 4.8
Р2 длина 4.5
ширина 3.8
РЗ длина 5.5
ширина 4.4
Р4 длина 14.8 13.5 17.1 13.3
ширина 9.2 8.9 10.0 9.2
Ml длина 18.9 19.0 21.0 20.1
ширина 15.1 14.2 16.9 14.5
М2 длина 27.5 26.0 29.1 25.9
ширина 15.9 15.8 16.8 13.3
* По: Berzi, 1966 (с дополнением).
** По: Ryziewicz, 1969 (с дополнением).
Таблица 48
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Euarctos) minimus
Промеры, MM Perpignan, Франция Gaville, Италия, Baroth- Kopec, Венгрия Одесса, Украина Косякино, Северный Кавказ Удунга, Забай- калье
NHMN, coll. Bra- vard 129, слепок IGF 11568 CBLU 3302, сле- пок ОГУ 3884* ЗИН, б/н ПИН 225-253 ГИН 987/969, sen
dex sin
21 193.6 212
22 196.3
23 125.4 cal 33 136.0 126
24 76.6 ca72 76.5 67 са67
cl—ml 66.7
ml—m3 63.1 ca62 64.5 53.2 са55.5
25 83.0 104.6 92.0
26 37.4 49.5 36.2
27 43.1 49.0 39.5 37.2 32.8
Зубы
cl длина 25.4 23.5 25.0 18.7 16.5
ширина 14.2 15.2 14.5 11.5 10.1
p4 длина 13.5 11.4 10.9 11.7
ширина 7.8 6.9 6.9 5.9
ml длина 23.7 24.8 25.1 20.9 19.2 21.0 — 17.8
ширина 12.6 10.3 11.5 9.4 9.7 9.8 8.4
ТАБЛИЦЫ
423
Таблица 48 (продолжение)
Промеры, ММ Perpignan, Франция Gaville, Италия, Baroth- Кбрес, Венгрия Одесса, Украина Косякино, Северный Кавказ Удунга, Забай- калье
NHMN, coll. Вга- vard 129, слепок IGF 11568 CBLU 3302, сле- пок ОГУ 3884* ЗИН, б/н ПИН 225-253 ГИН 987/969, sen
dex sin
m2 длина ширина m3 длина ширина 22.8 15.2 16.9 13.6 22.4 12.7 22.7 13.8 17.9 10.6 14.5 11.6 16.6 19.9 11.7 14.9 11.6
* Кол. Одесского государственного университета (ОГУ); по фотографии, предоставленной
М. В. Сотниковой (Москва).
Таблица 49
Размеры четвертого верхнего премоляра Р4
у черных медведей подрода Euarctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4
f(7. minimus
п 6 6 6 6
min 12.7 7.9 8.9 8.8
max 17.1 10.6 10.0 11.8
М 14.42 8.92 9.25 10.13
SD 1.59 1.04 0.39 0.97
U. thibetanus
Материковые подвиды
п 49 49 49 48
min 10.1 6.8 6.7 6.2
max 14.3 11.2 9.4 11.2
м 12.55 8.14 8.40 9.21
SD 0.85 0.75 0.65 0.94
Япония
п 29 29 29 29
min 9.4 6.1 6.0 6.8
max 12.2 8.1 8.8 9.9
м 10.85 6.95 7.53 8.34
SD 0.70 0.47 0.57 0.64
U. americanus
n 43 43 43 39
min 9.3 6.0 6.9 7.1
max 12.8 8.5 9.1 10.7
M 11.21 7.17 8.16 8.97
SD 0.81 0.60 0.53 0.84
424
ТАБЛИЦЫ
Таблица 49 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4
t# etruscus
n 18 18 18 18
min 14.1 9.0 9.9 9.2
max 18.6 12.0 13.7 13.8
M 16.44 10.47 11.63 12.28
SD 1.24 0.83 1.03 1.16
Таблица 50
Размеры первого верхнего коренного Ml у черных медведей
подрода Euarctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6
fK minimus
n 7 8 7 7 6 8
min 17.5 8.5 8.9 7.1 6.4 13.1
max 21.0 10.1 11.1 8.4 8.2 16.9
M 19.14 9.12 9.95 7.71 7.27 14.91
SD 1.17 0.58 0.84 0.40 0.63 1.39
U. thibetanus
Материковые подвиды
n 49 48 25 49 26 49
min 16.4 7.5 8.7 5.8 5.5 12.2
max 21.2 10.4 10.9 8.5 8.9 16.6
M 18.49 9.03 9.75 6.88 6.54 13.87
SD 1.11 0.58 0.58 0.49 0.70 0.92
Япония
n 29 29 29 29
min 15.0 7.3 4.8 11.4
max 18.2 8.8 7.0 14.0
M 16.44 7.96 5.95 12.56
SD 0.79 0.36 0.61 0.64
U. americanus
n 41 40 18 41 15 41
min 15.2 6.9 8.2 4.5 5.2 11.0
max 20.4 9.2 11.3 7.3 6.8 15.2
M 17.08 7.89 9.36 5.98 6.12 12.72
SD 1.30 0.60 0.85 0.62 0.49 0.90
fK etruscus
n 22 21 21 17 16 22
min 17.8 8.0 9.5 7.3 7.1 12.3
max 23.7 11.3 12.8 9.6 11.2 20.7
M 21.29 9.93 11.29 8.36 8.41 16.48
SD 1.39 0.75 0.89 0.64 1.04 1.73
ТАБЛИЦЫ
425
Таблица 51
Размеры второго верхнего моляра М2 у черных медведей подрода Euarctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5
\U minimus
n 9 10 10 8 9
min 22.8 8.0 6.3 13.3 11.1
max 29.1 9.5 9.8 16.8 14.2
M 26.00 8.89 7.37 15.03 12.89
SD 9.69 0.45 1.15 1.20 1.10
U. thibetanus
Материковые подвиды
n 49 49 49 49 49
min 21.8 7.6 5.4 13.0 9.2
max 31.2 11.8 10.8 17.5 16.3
M 27.64 9.30 8.63 15.34 12.89
SD 2.33 0.92 1.20 1.14 1.24
Япония
n 29 29 29 29 29
min 20.6 6.9 7.0 12.3 9.6
max 27.0 9.3 9.7 15.8 13.3
M 23.71 8.03 8.41 13.77 11.49
SD 1.74 0.53 0.72 0.87 0.93
U. americanus
n 41 41 37 41 37
min 20.8 6.6 6.3 12.9 8.0
max 28.9 9.8 9.9 17.1 14.4
M 24.89 8.39 8.38 14.30 11.85
SD 1.87 0.70 0.92 0.89 1.29
\U. etruscus
n 20 17 17 20 19
min 28.0 8.0 7.0 15.7 13.0
max 35.3 13.2 11.3 20.6 17.5
M 31.52 10.20 9.05 17.73 15.09
SD 2.45 1.42 1.15 1.38 1.39
Таблица 52
Размеры четвертого нижнего премоляра р4 у черных медведей подрода Euarctos
Вид Промеры, мм Вид Промеры, мм
1 2 1 2
f[7. minimus U. thibetanus
n 4 4 Материковые подвиды
min 10.9 5.9 n 46 46
max 13.3 17.7 min 8.3 4.5
M 11.84 6.86 max 11.7 6.6
SD 1.04 0.76 M 9.95 5.67
SD 0.88 0.48
426
ТАБЛИЦЫ
Таблица 52 {продолжение)
Вид Промеры, мм Вид Промеры, мм
1 2 1 2
Япония t U. etruscus
п 24 24 n 11 12
min 7.9 4.5 min 11.7 6.6
max 10.2 6.1 max 15.5 8.2
м 9.09 5.27 M 13.33 7.55
SD 0.63 0.38 SD 1.20 0.45
U. americanus
n 41 41
min 17.2 4.2
max 10.7 5.7
M 18.92 5.03
SD 10.72 0.37
Таблица 53
Размеры первого нижнего моляра ml у черных медведей подрода Euarctos
Вид Промеры, мм
1 2 5 6 7
fK minimus
n 10 10 10 11 10
min 19.2 12.2 7.4 8.5 7.1
max 25.1 16.6 10.4 12.2 10.2
M 22.04 13.91 8.74 9.95 8.77
SD 2.08 1.34 1.07 1.23 0.92
U. thibetanus Материковые подвиды
n 47 47 47 47 23
min 17.4 10.6 6.5 7.6 6.5
max 22.6 15.7 8.8 10.4 8.6
M 20.15 13.80 7.48 8.87 7.61
SD 1.18 0.96 0.53 0.57 0.43
Япония
n 26 26 26 26
min 15.3 10.1 6.0 7.4
max 18.7 12.7 7.4 9.0
M 17.08 11.26 6.71 8.05
SD 0.81 0.65 0.32 0.35
U. americanus
n 41 41 37 41 15
min 15.8 9.8 5.8 7.4 6.7
max 21.6 14.2 8.6 10.9 8.8
M 18.00 11.49 6.95 8.70 7.61
SD 1.32 0.83 0.58 0.79 0.58
ТАБЛИЦЫ
427
Таблица 53 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 5 6 7
t U. etruscus
п 15 14 16 15 16
min 20.9 13.7 8.8 10.3 9.0
max 27.3 18.3 10.8 12.8 10.9
м 23.47 15.50 9.95 11.48 10.17
SD 1.50 1.00 0.60 0.68 0.59
Таблица 54
Размеры второго нижнего моляра m2 у черных медведей подрода Euarctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6 7
f U. minimus
п 8 7 6 7 6 7 8
min 17.9 12.0 11.0 5.6 10.2 10.6 10.5
max 22.7 14.8 12.8 9.1 10.4 15.5 15.0
м 20.94 13.13 12.07 7.90 10.29 12.01 12.22
SD 1.62 0.89 0.66 1.14 0.07 1.69 1.51
U. thibetanus
Материковые подвиды
п 44 44 35 31' 22 44 44
min 15.5 10.5 9.1 5.9 7.7 9.1 9.3
max 22.4 14.5 13.9 8.9 10.5 13.6 14.0
м 19.90 12.67 10.73 6.99 9.21 11.15 11.87
SD 1.40 1.03 0.99 0.70 0.80 0.94 0.99
Япония
п 26 26 25 26 26
min 15.5 8.9 7.2 9.0 9.5
max 19.8 13.2 12.9 12.1 12.3
м 17.61 11.18 9.80 10.21 10.83
SD 1.20 0.85 1.11 0.61 0.67
U. americanus
n 39 39 29 19 13 35 39
min 16.6 9.6 8.8 6.1 5.9 9.5 10.1
max 21.6 14.5 11.7 8.3 9.2 13.2 13.8
M 18.69 11.50 10.19 7.04 8.18 10.93 11.50
SD 1.24 0.96 0.77 0.65 1.17 0.86 0.92
)U. etruscus
n 15 14 14 14 14 12 14
min 21.9 12.4 12.7 6.3 7.2 13.8 14.2
max 25.1 16.0 15.8 11.1 11.6 15.6 16.0
M 23.31 14.04 13.91 8.82 9.46 14.71 14.84
SD 0.93 1.05 0.92 1.29 1.03 0.61 0.63
428
ТАБЛИЦЫ
ТАБЛИЦЫ
429
Таблица 55
Размеры третьего нижнего моляра m3 у черных медведей подрода Euarctos
Вид Промеры, мм Вид Промеры, мм
1 2 1 2
U. minimus U. americanus
n 6 6 n 40 40
min 14.3 10.5 min 11.6 9.5
max 16.6 13.5 max 18.2 13.2
M 15.28 11.73 M 14.28 11.17
SD 0.98 0.99 SD 1.28 0.80
U thibetanus •ftZ etruscus
Материковые подвиды n 13 13
n 45 45 min 13.8 13.6
min 12.2 10.2 max 22.7 17.3
max 19.3 14.9 M 18.09 14.58
M 15.77 11.98 SD 2.42 1.02
SD 1.59 1.00
Япония
n 26 26
min 10.6 8.8
max 16.1 12.3
M 13.50 10.48
SD 1.46 0.84
Таблица 56 Размеры черепа гималайского медведя Ursus (Euarctos) thibetanus thibetanus
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max м SD п min max М SD
1 7 286.2 306.1 298.01 8.60 6 249.3 278.0 267.52 10.25
2 7 270.0 290.1 279.51 8.09 6 235.8 268.0 254.12 10.53
3 7 249.5 268.8 260.50 8.56 6 219.5 251.0 237.33 10.19
4 7 172.2 192.0 183.29 6.94 6 150.2 177.2 166.03 9.93
5 7 127.0 143.7 134.37 5.56 6 115.9 124.5 121.42 2.95
6 7 93.4 105.1 98.51 3.92 6 83.4 92.9 88.53 3.88
7 7 138.6 152.5 146.60 4.88 6 127.8 140.0 135.28 4.11
8 7 96.4 106.3 100.47 3.48 6 89.9 99.1 92.77 3.43
9 7 52.0 63.9 57.36 4.09 6 52.1 56.2 54.55 1.52
10 7 167.8 197.4 183.84 12.08 6 156.3 184.5 168.00 10.29
11 7 95.0 109.0 101.81 5.79 6 89.7 99.4 94.20 3.65
12 7 61.4 75.8 67.46 5.22 6 59.3 74.0 66.80 5.63
13 7 64.7 79.2 71.86 4.94 6 56.0 75.2 67.22 7.11
14 7 55.1 63.1 58.89 3.04 6 48.8 63.2 55.93 4.84
15 7 135.4 165.7 150.24 11.84 6 126.7 143.0 136.13 6.26
16 7 36.7 45.7 40.46 3.64 6 35.5 41.8 37.92 2.24
17 7 67.0 69.9 68.14 1.04 6 63.1 65.6 64.47 0.85
Таблица 56 (продолжение)
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
18 7 61.2 70.1 65.06 2.89 6 56.0 65.0 59.52 3.16
19 7 37.3 43.4 40.34 2.51 6 36.1 39.0 37.45 1.06
20 7 79.4 89.0 83.19 3.33 6 68.7 79.5 74.30 4.18
21 7 190.0 203.3 195.74 5.38 6 170.6 192.0 180.37 7.06
22 2 195.0 217.1 — — 5 174.0 197.0 184.74 8.23
23 7 111.9 118.2 115.10 2.01 6 102.7 115.0 106.78 4.26
24 7 54.0 72.1 64.57 6.13 6 57.7 65.0 61.83 2.39
25 7 80.0 99.1 88.21 6.66 6 76.6 86.6 81.37 3.21
26 2 39.8 42.2 — — 5 33.3 39.6 35.72 2.83
27 7 38.0 43.8 40.66 2.17 6 33.6 39.4 36.80 1.90
Таблица 57
Размеры черепа гималайского медведя Ursus (Euarctos) thibetanus laniger
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
1 4 266.7 293.7 282.55 12.78 6 250.0 267.6 258.55 6.48
2 4 258.0 274.5 268.32 7.41 5 244.0 259.0 251.34 6.15
3 4 236.8 260.0 251.37 10.26 5 228.0 243.0 234.06 6.26
4 4 159.7 185.9 173.40 11.85 6 150.6 163.0 156.48 4.51
5 4 124.3 138.1 131.87 6.35 6 116.7 122.0 119.98 2.19
6 4 88.4 102.2 95.82 6.33 6 83.7 90.0 87.77 2.47
7 4 136.5 148.8 144.07 5.35 6 132.0 147.0 136.23 5.47
8 4 96.7 103.7 100.05 3.26 6 91.9 99.6 95.52 2.75
9 4 55.7 62.6 58.90 3.21 6 53.4 60.6 56.75 2.81
10 3 169.8 200.3 185.93 — 6 152.7 177.1 166.82 9.05
11 4 99.0 108.6 103.30 4.84 6 94.9 102.0 99.17 2.68
12 4 63.7 77.1 70.17 5.51 6 61.7 72.0 66.55 3.76
13 4 69.5 79.7 72.92 4.63 6 59.5 68.3 65.33 3.73
14 4 55.6 62.6 59.07 3.16 5 53.5 58.1 56.46 1.74
15 4 138.3 161.5 146.82 10.54 6 118.0 136.0 129.80 6.62
16 4 36.5 46.0 41.42 3.89 6 35.9 41.1 38.13 2.08
17 4 69.0 75.6 72.12 2.73 6 62.9 69.5 66.32 2.37
18 4 60.7 69.0 64.27 3.57 6 53.8 60.1 57.48 2.30
19 4 39.3 42.3 40.67 1.24 6 36.0 40.0 37.73 1.61
20 4 74.3 85.8 79.10 5.10 5 67.5 70.6 69.26 1.28
21 4 183.6 194.5 190.20 4.84 6 172.3 181.1 176.35 4.08
22 2 186.3 188.0 — —
23 4 112.0 118.8 114.55 3.10 6 104.0 111.0 106.82 2.57
24 4 62.3 71.6 67.50 4.05 6 58.5 65.6 61.77 2.54
25 4 78.4 87.6 83.5 3.82 6 73.5 80.0 76.45 2.59
26 2 31.8 35.7 — —
27 4 34.0 41.2 38.25 3.12 6 32.6 40.6 36.42 2.63
430
ТАБЛИЦЫ
Таблица 58
Размеры черепа гималайского медведя Ursus (Euarctos) thibetanus ssp.
Проме- ры, мм U. (Е.) t. mupinensis U. (£.) t. formosa- nus
Самцы Самки Самец Самка
п min max М п min max М n= 1 n= 1
1 3 254.5 278.9 269.87 3 254.1 266.5 260.80 261.3 237.1
2 3 249.8 267.2 261.37 2 246.7 251.0 — 248.3 223.3
3 3 229.9 251.8 243.3 3 227.9 232.0 229.57 233.0 209.0
4 3 151.2 167.7 158.13 3 151.8 160.6 157.57 164.2 144.7
5 3 125.2 139.8 132.00 3 121.6 125.7 123.83 117.2 108.0
6 3 92.1 102.8 96.40 3 88.8 105.0 94.57 83:2 78.1
7 3 131.9 140.0 137.20 3 127.3 131.8 129.37 128.0 119.0
8 3 92.5 96.2 93.77 3 90.3 92.4 91.17 89.5 86.5
9 3 52.9 58.2 54.67 3 52.2 56.7 54.47 57.0 52.6
10 3 146.1 172.1 155.47 3 146.0 160.4 155.17 173.8 153.4
11 3 90.4 96.7 92.73 3 93.7 98.8 95.63 96.1 90.7
12 3 60.0 64.6 61.70 3 65.6 72.6 68.10 63.4 59.6
13 3 53.1 67.1 59.30 3 63.1 70.6 66.03 61.0 53.7
14 3 57.1 58.7 57.93 2 53.2 54.5 — 53.0 49.0
15 3 112.3 139.8 124.57 3 121.8 138.5 131.53 133.5 120.0
16 3 36.5 39.5 38.33 3 34.7 39.9 38.00 38.2 35.8
17 3 64.5 67.7 65.77 3 61.6 65.6 63.50 64 58.3
18 3 58.3 59.6 58.83 3 54.5 59.8 57.97 60.8 52.3
19 3 38.4 40.1 39.40 3 34.3 38.9 36.43 40.1 36.7
20 3 69.7 79.7 75.20 3 67.8 71.7 69.70 75.3 64.8
21 3 172.2 190.1 183.63 3 170.4 173.4 171.50 173.0 158.0
22 2 174.0 189.8 — 3 167.3 180.3 174.43 — —
23 3 108.6 110.6 109.47 3 107.0 107.0 103.70 102.0 97.1
24 3 61.2 67.5 64.50 3 58.1 61.8 60.50 63.9 57.3
25 3 75.1 82.2 78.50 3 70.8 72.8 71.50 80.7 70.0
26 2 34.1 34.7 — 3 31.5 34.7 32.57 — —
27 3 34.3 40.4 38.33 3 35.3 35.9 35.67 39.9 31.5
Таблица 59
Размеры черепа гималайского медведя Ursus (Euarctos) thibetanus ussuricus
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
1 10 294.9 346.0 316.01 14.30 7 269.9 294.3 282.04 7.76
2 9 275.1 314.0 289.46 11.71 5 250.7 278.3 262.88 10.82
3 9 257.5 297.2 271.18 11.91 5 235.6 258.0 245.80 9.44
4 10 189.7 228.8 200.40 12.06 7 167.2 184.4 173.63 5.57
5 12 128.0 160.7 141.79 9.55 7 120.6 138.0 131.00 6.12
6 12 93.2 115.6 104.22 7.47 7 87.9 104.2 97.29 5.77
7 12 143.3 164.2 154.17 7.32 7 129.2 148.2 141.06 7.27
8 12 99.3 119.1 106.81 7.20 7 88.3 104.1 98.51 5.88
ТАБЛИЦЫ
431
Таблица 59 {продолжение)
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
9 12 57.0 65.3 60.93 2.69 7 51.5 64.8 58.04 4.60
10 12 173.5 219.8 195.07 11.72 7 160.0 190.7 171.71 12.85
11 11 100.2 111.7 106.20 3.64 6 97.0 106.3 102.37 3.14
12 12 66.1 79.0 73.37 3.62 7 59.7 75.4 69.29 5.83
13 12 71.0 86.7 79.14 5.11 7 66.4 76.4 71.51 3.80
14 9 59.5 66.6 61.92 2.19 5 49.5 64.6 59.30 6.06
15 11 149.3 184.4 163.98 10.06 6 127.8 146.1 137.95 6.60
16 11 40.8 50.7 45.10 3.18 7 37.1 45.7 40.40 3.37
17 12 68.7 78.5 73.46 2.73 7 65.1 74.0 71.34 2.97
18 12 65.8 74.8 69.52 3.26 7 59.1 70.1 64.93 3.91
19 12 36.6 44.3 40.97 2.30 7 36.7 41.2 38.53 1.92
20 10 78.7 103.1 87.06 6.72 5 71.8 87.0 75.98 6.23
21 9 195.8 227.5 206.88 9.52 7 175.7 194.8 187.23 5.94
22 9 200.0 235.4 214.01 11.06 7 184.0 196.1 190.91 4.57
23 9 114.0 135.5 122.39 7.15 7 100.8 120.0 112.99 6.94
24 9 62.7 74.5 69.30 4.24 7 59.9 73.8 67.00 5.56
25 9 82.8 98.5 89.94 5.54 7 76.2 89.6 81.93 4.35
26 9 39.8 50.2 43.52 3.18 7 34.1 43.6 37.60 2.99
27 9 41.1 49.1 43.95 2.68 7 36.7 45.8 40.23 3.27
Таблица 60
Размеры черепа гималайского медведя Ursus {Euarctos) thibetanus japonicus
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
1 10 240.3 276.2 262.37 9.63 10 225.6 249.0 234.28 9.03
2 10 240.0 265.8 250.59 8.26 9 212.8 235.7 223.13 8.19
3 8 224.5 250.0 235.00 9.14 8 200.4 218.6 207.88 6.64
4 10 140.1 168.4 158.61 8.63 10 127.9 150.8 139.12 6.88
5 12 113.5 130.5 122.82 5.41 10 105.3 122.7 111.49 6.27
6 12 82.1 97.5 88.99 4.32 10 73.2 89.9 79.64 5.62
7 10 125.0 135.8 130.02 3.39 9 111.0 125.8 116.53 5.15
8 12 83.1 91.6 88.88 2.32 10 79.7 86.7 82.44 2.51
9 12 47.0 55.8 51.61 2.27 10 46.1 51.2 48.96 1.81
10 11 147.1 182.4 165.65 11.00 10 130.7 154.5 144.86 7.40
И 11 82.4 92.1 88.15 3.40 10 77.0 86.0 82.69 3.10
12 12 59.1 66.4 62.67 2.42 10 51.8 63.1 58.39 3.83
13 12 58.5 69.2 63.18 3.10 10 50.4 62.1 57.36 4.61
14 8 47.7 60.3 53.71 4.99 8 44.0 53.5 47.52 3.15
15 9 111.5 133.5 125.29 6.94 10 99.9 121.4 110.02 7.46
16 10 35.7 47.1 39.92 3.63 8 31.3 40.9 35.34 2.76
17 12 62.7 70.6 66.73 2.57 10 57.4 69.3 61.88 4.03
18 12 51.1 60.3 56.94 2.60 10 46.3 55.6 51.79 3.20
19 12 33.5 40.0 35.78 2.00 9 30.0 35.7 33.34 2.15
432
ТАБЛИЦЫ
Таблица 60 (продолжение)
Проме- ры, мм Самцы Самки
11 min max М SD п min max М SD
20 8 66.6 81.8 73.66 5.00 9 61.8 71.0 65.52 3.04
21 И 167.0 190.6 176.44 7.04 8 155.2 168.9 161.54 5.57
22 11 170.7 197.7 182.50 7.52 6 157.4 168.3 164.18 4.88
23 12 94.4 108.6 102.27 3.92 8 89.2 99.0 94.29 3.58
24 12 54.0 64.1 58.83 3.23 8 48.5 59.8 55.41 4.08
25 11 73.2 84.9 80.01 3.93 8 65.1 75.0 70.44 3.56
26 12 29.8 36.0 33.67 1.88 6 28.5 34.5 30.77 2.08
27 12 29.8 37.0 33.92 2.31 8 28.8 34.8 31.24 2.15
Таблица 61
Размеры ископаемых черепов гималайского медведя Ursus (Euarctos) thibetanus
Промеры, мм U. thibetanus ssp. U. t. mediterraneus U. t. permjak U. t. namadicus
Perpignan, Франция Bruges, Франция Grotte des Cedres, Франция Мохневская пе- щера, Урал Narbada, Пакистан
CBUL 41326, ad MNHN б/н (тип vireti) RMAC6 (тип kurteni) ЗИН 0.35110, ad, голотип NHM 39720, голотип
1 314 237
2 ca278
4 141
5 cal 40 112.2
6 ca93.5 86.5
7 cal30 111
8 105.5 81.5
9 56.5 62.4 60.8 49.6 61.7
Ml—-М2 43.2 48.4 47.4 37.8 46.3
11 88.5
12 65
13 ca74 64.6
14 ca56
15 116
16 42.7
17 74.5 68.6
18 70 57.7
19 35
Зубы
Cl длина
ширина
РЗ длина
ширина
25.5
13.3
5.9
3.9
ТАБЛИЦЫ
433
Таблица 61 (продолжение)
Промеры, мм U. thibetanus ssp. U. t. mediterraneus U. t. permjak U. t. namadicus
Perpignan, Франция Bruges, Франция Grotte des Cedres, Франция Мохневская пе- щера, Урал Narbada, Пакистан
CBUL 41326, ad MNHN б/н (тип vireti) RMAC6 (тип kurteni) ЗИН 0.35110, ad, голотип NHM 39720, голотип
Р4 длина 14.8 14.2 14.0 11.4 16.8
ширина 9.9 9.8 10.3 7.9 11.8
Ml длина 18.6 19.2 19.8 19.7
ширина 14.4 14.8 15.8 16.8
М2 длина 24.6 29.2 28.4 23.2 27.5
ширина 15.0 15.8 16.4 13.3 cal5.3
Таблица 62
Размеры ископаемых нижнечелюстных костей Ursus (Euarctos) thibetanus
U. thibetanus ssp. U. t. mediterraneus U t. tanakai
Промеры, Perpignan, Франция Mauer, Германия Cimay, Франция Азых, За- кавказье Miyata, Япония
ММ CBUL 41326, ad SMNS 10166,sen NMM 1999/42, sen, слепок LGQM 118, sen (тип te- lonensis) ЗИН 0.32549, ad (тип kara- bach) NSMT 20356, голотип, слепок
21 218.1
22 220.8 cal 77
23 125.3 127.8 cal25.3 118.6
24 66.1 71.0 ca69.4 73.9
ml—m3 54.7 ca60.2 62.5 54.6
25 107.0
26 48.4 49.0 38.9 21.0
27 42.6 44.3 43.5 47.5 46.8
Зубы
cl длина 26.3 20.0 23.4 25.9 19.7
ширина 13.8 13.6 15.2 15.3 13.9
рЗ длина 7.0
ширина 4.5
р4 длина 12.1 11.3 11.5 8.9 10.4
ширина 6.9 6.3 7.7 5.9 6.9
ml длина 20.4 20.7 20.5 21.6 22.3 19.4
ширина 9.1 9.0 10.4 10.5 10.8 9.3
m2 длина 20.0 21.1 21.3 23.1 20.5
ширина 11.8 13.6 13.4 14.2 12.0
m3 длина 15.1 16.2 19.2 14.9
ширина 11.6 12.7 13.6 14.8
434
ТАБЛИЦЫ
Таблица 63
Размеры черепа барибала Ursus (Euarctos) americanus americanus
Проме- ры, мм Самцы Самки
п min max М SD п min max М SD
1 12 280.0 314.0 292.32 10.13 5 242.0 261.0 251.46 7.82
2 12 265.4 282.5 274.58 6.06 5 228.5 245.0 238.98 6.39
3 12 249.1 265.0 259.07 5.99 5 215.0 231.0 223.94 5.97
4 12 158.7 180.0 167.80 5.77 5 140.0 150.5 144.54 4.02
5 12 137.2 152.2 144.32 5.70 5 117.1 134.9 127.48 8.80
6 12 100.5 116.3 107.37 4.45 5 84.3 102.2 94.26 8.55
7 12 136.3 149.5 142.65 3.80 5 116.0 128.2 122.66 5.12
8 12 96.2 103.1 99.91 2.58 5 84.1 91.6 88.12 3.41
9 12 50.2 58.7 54.48 2.05 5 46.4 54.5 49.98 3.29
10 12 162.6 188.7 172.19 7.69 5 135.7 161.0 145.04 7.03
11 10 88.8 99.5 93.23 3.25 5 83.3 91.2 88.26 3.00
12 12 60.9 72.5 67.56 3.23 5 57.8 67.1 62.32 3.79
13 12 58.1 69.3 66.01 3.44 5 52.1 57.7 54.84 2.62
14 12 52.9 61.5 57.80 2.37 5 47.5 54.2 50.90 2.73
15 12 124.0 140.0 132.62 4.27 5 102.7 114.9 110.50 5.10
16 11 36.3 46.7 40.94 3.26 5 33.3 37.4 35.82 1.54
17 12 68.4 78.3 70.98 2.99 5 61.0 67.0 64.06 2.58
18 12 56.0 63.7 60.62 2.92 5 47.5 52.2 50.43 2.03
19 12 35.8 46.1 41.79 2.74 5 31.5 40.0 36.86 3.70
20 12 77.6 87.9 83.17 3.22 5 65.2 74.4 68.94 3.57
21 11 182.0 201.5 191.53 6.53 5 159.0 170.0 164.54 3.91
22 8 189.4 205.6 197.26 6.40 2 172.8 173.3 — —
23 11 110.4 118.5 114.42 3.06 5 94.9 104.0 100.38 3.37
24 11 59.0 64.7 62.12 1.53 5 53.6 60.0 56.24 2.42
25 11 77.5 89.1 81.33 3.08 5 62.4 69.9 66.52 3.10
26 8 31.9 35.3 33.92 1.07 2 28.5 29.2 — —
27 11 30.7 35.0 33.11 1.28 5 25.1 28.7 27.34 1.38
Таблица 64
Размеры черепа самцов барибала Ursus (Euarctos) americanus ssp.
Промеры, ММ U. a. pemiger U. a. cinnamomum U. a. altifrontalis U. a. machetes
п = 1 п = 2 п = 2 п = 2
1 304.0 272.4 311.0 297.6 308.0 295.0 301.5
2 280.0 263.5 277.5 284.8 272.0 279.0
3 265.0 247.5 261.0 268.8 257.0 264.0
4 172.0 152.7 169.5 169.8 179.3 165.0 177.0
5 154.0 145.5 145.5 148.1 153.4 151.0 144.0
.6 114.0 104.5 105.1 111.3 113.8 112.0 102.0
7 146.0 135.8 146.5 148.8 149.0 143.0 139.0
8 101.5 98.0 104.0 98.7 104.0 98.6 100.0
9 57.6 54.0 52.0 57.7 54.4 51.5 54.0
10 189.0 147.5 174.7 166.4 196.6 173.0 182.0
ТАБЛИЦЫ
435
Таблица 64 (продолжение)
Промеры, мм U. a. pemiger U. a. cinnamomum U. a. altifrontalis U. a. machetes
п= 1 п = 2 п = 2 п = 2
11 100.0 88.9 — 91.0 97.1 88.0 93.0
12 69.0 65.4 69.8 64.3 69.6 61.7 63.5
13 66.7 57.3 68.1 61.8 80.4 65.7 66.8
14 59.8 57.2 63.4 59.9 56.0 57.5
15 144.0 114.5 142.7 128.9 145.6 129.0 134.0
16 40.5 38.0 — 42.0 48.6 39.5 41.6
17 73.0 67.4 74.6 71.0 82.5 71.4 75.0
18 64.5 55.2 64.4 63.3 72.2 63.0 68.7
19 45.0 37.7 42.5 39.3 37.3 47.0 46.0
20 88.0 74.1 81.7 84.9 78.7 83.0
21 199.0 183.0 195.4 197.0 205.9 196.0 203.0
22 200.0 185.4 200.0 199.6 210.6 200.0 199.0
23 118.0 108.2 118.5 117.0 121.5 114.0 117.0
24 64.5 57.5 60.4 63.3 59.6 56.0 62.0
25 85.6 77.0 85.3 80.2 82.9 83.5 85.0
26 40.4 31.5 33.8 32.7 43.6 35.7 37.0
27 38.4 28.6 30.7 32.7 36.7 30.4 33.0
Таблица 65
Размеры черепа самок барибала Ursus (Euarctos) americanus ssp.
Промеры, мм U. a. pemiger U. a. cinna- momum U. a. altifrontalis U. a. emmonsi
И = 2 П= 1 п = 2 п = 2
1 241.4 245.2 254.5 264.4 247.9 245.0
2 229.3 237.1 246.8 251.3 226.6 237.0
3 218.0 224.0 233.9 234.7 211.6 225.0
4 137.4 137.2 141.0 153.8 145.2 134.0
5 118.7 126.7 128.0 129.7 130.4 127.4 128.0
6 88.5 93.1 92.9 93.1 93.8 92.9 94.0
7 123.5 120.5 131.0 126.6 130.4 119.8 124.0
8 86.8 86.3 91.7 90.9 93.9 85.2 90.0
9 49.3 47.7 48.7 49.0 51.8 49.6 51.2
10 137.5 145.0 158.0 154.7 cal 53 147.0 161.0
11 85.8 86.3 89.5 86.1 87.6 88.0
12 63.9 65.9 61.3 64.0 65.2 .60.0
13 54.6 55.8 56.7 63.9 63.7 62.8 63.0
14 47.3 49.5 51.6 50.8 51.9 51.6
15 102.5 106.9 114.1 111.5 122.0 117.4 116.0
16 33.3 39.6 37.4 40.6 42.0 35.8 38.7
17 63.7 63.6 65.3 67.0 68.8 63.8 68.5
18 49.1 49.5 56.7 56.1 56.2 53.2 53.0
19 33.6 33.2 35.9 35.1 33.4 35.4 37.0
20 73.0 68.3 67.8 73.2 67.9 70.0
436
ТАБЛИЦЫ
Таблица 65 (продолжение)
Промеры, ММ U. a. pemiger U. a. cinna- тотит U. a. altifrontalis U. a. emmonsi
п = 2 п= 1 п = = 2 11 = = 2
21 162.1 159.7 173.5 172.0 175.0 158.9 169.0
22 164.7 166.2 176.9 177.4 186.5 167.3 167.0
23 100.2 99.7 103.3 105.4 108.5 99.2 100.5
24 58.9 54.7 56.0 56.6 59.6 57.1 55.0
25 68.1 63.9 74.6 78.2 74.7 71.8 72.0
26 26.8 28.5 29.3 31.4 30.3 27.8 29.0
27 28.3 26.6 29.7 29.8 28.5 28.2 28.8
Таблица 66
Размеры ископаемых черепов барибала Ursus (Euarctos) americanus
Промеры, ММ Carbondale, Иллинойс, США Запад США
FM Р26615, sen FM Р25541, sen
1 333 324
2 312 297
3 293 281
4 195 192
5 162 159
6 121 117
7 cal 56 153.7
8 114 108.7
9 62.9 58.7
Ml-М2 48.2 47.2
10 196.2
11 96 97
12 64.6 67.1
13 76.5 79.1
14 64 59.6
15 144
17 80 80.4
18 67.6 68.4
19 50 48
20 90.7 88.2
Зубы
Cl длина 20.4 20.6
ширина 12.8 14.1
Р4 длина cal 2.4 12.3
ширина 8.6 8.0
Ml длина 19.7 18.6
ширина 15.0 14.7
М2 длина 29.0 27.6
ширина 16.5 16.2
ТАБЛИЦЫ
437
Размеры черепа Ursus (Euarctos) etruscus
Таблица 67
Промеры, ММ U. е. saintvallierensis ssp. nov.
Самцы Самки
MGHNL 161728, голотип MGHNL 161692 MGHNL 161739 MGHNL 161689 MGHNL 161690 MGHNL 161694 MGHNL 161727
8 133.0 113.2 118.0
9 68.1 72.0 63.7 62.6 60.9 61.1 63.8
М1-М2 52.7 55.4 48.4 47.7 46.6 47.7 49.1
Зубы
Cl длина 20.5 18.5 19.5
ширина 14.2 11.2 12.7
Pl длина 7.5 7.4
ширина 5.0 5.2
Pl длина 5.0
ширина 4.0
РЗ длина 6.0 6.4
ширина 4.3 4.9
Р4 длина 16.3 18.0 15.9 15.7 14.1 14.4 16.1
ширина 11.2 12.8 10.6 11.3 9.9 10.6 11.4
Ml длина 21.9 22.5 20.4 19.0 17.8 19.1 21.2
ширина 17.4 18.3 15.7 14.7 14.7 14.8 16.3
М2 длина 31.4 32.6 28.0 29.6 28.7 28.5 28.1
ширина 18.0 18.8 15.8 17.0 15.7 15.9 17.0
Размеры черепа Ursus (Euarctos) etruscus
Таблица 68
Промеры, мм и. е. etruscus U. e. vere- scagini
Верхнее Вальдарно, Италия Куруксай, Таджики- стан
Faella Olivola
IGF 906 IGF 11600 IGF 4591, sen IGF 4592 MNHN OLI.26 MNHN OLI.37 MNHN OLI.94 пин 3120-805, sen
1 са375 345.0 397.0
2 са349 330.0 331.0
3 340.5 313.0
4 199.5 208.0
5 188.0 179.5 189.0
6 144.5 137.5 144.0
7 185.0 192.0 173.0 168.0
8 139.4 135.5 127.7 122.5 127.5 127.9 141.7 137.0
9 72.4 69.7 67.0 67.4 74.2 64.8 78.0 80.3
Длина Ml—М2 57.0 54.2 51.5 52.2
10 185.0 cal67
438
ТАБЛИЦЫ
Таблица 68 (продолжение)
Промеры, мм U, е. etruscus U. e. vere- scagini
Верхнее Вальдарно, Италия Куруксай, Таджики- стан
Faella Olivola
IGF 906 IGF 11600 IGF 4591, sen IGF 4592 MNHN OLI.26 MNHN OLI.37 MNHN OLI.94 пин 3120-805, sen
13 са80 76.0
14 60.6
15 142.5
16 45.0
17 76.0 ca76
18 78.5 74.2 ca63
19 45.0
20 86.0 103.0
Зубы
Cl длина 21.0 21.2 19.0 22.0 23.5 17.6 27.2
ширина 15.5 14.5 12.2 15.5 15.6 12.3 18.2
Р1 длина 6.6
ширина 4.2
Р2 длина 6.0
ширина 3.7
РЗ длина 6.3 7.3 6.0
ширина 4.6 5.8 4.2
Р4 длина 16.0 16.4 15.7 16.0 17.8 18.6
ширина 10.3 12.4 11.7 10.5 12.5 13.7
Ml длина 21.8 21.5 20.6 21.4 20.6 22.4 22.3
ширина 16.5 16.5 15.7 15.4 15.8 16.9 18.4
М2 длина 34.7 32.4 30.5 30.8 35.2 30.6 34.9
ширина 19.1 19.5 16.3 16.7 18.2 17.4 19.4
Таблица 69
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Euarctos) etruscus
Промеры, ММ U. etruscus saintvallierensis ssp. nov.
Самцы Самки
MGHNL 161697 MGHNL 161695 MGHNL 161687 MGHNL 161744 MGHNL 161729
8 146.0 139.0 125.0 133.5
Длина pl—m3 114.5 116.0 105.2 108.8
Длина pl—р4 53.3 53.9 40.0 48.7
9 75.0 75.1 78.9 71.4 75.5
Длина ml—m3 62.1 62.3 65.0 59.5 62.8
19 45.7 40.8 43.0 41.7
20 46.7 42.7 43.5
ТАБЛИЦЫ
439
Таблица 69 (продолжение)
U. etruscus saintva/lierensis ssp. nov.
Промеры, Самцы Самки
ММ MGHNL 161697 MGHNL 161695 MGHNL 161687 MGHNL 161744 MGHNL 161729
Зубы
cl длина 23.0 23.4 23.0 20.0
ширина 15.1 15.1 14.5 13.1
p4 длина 13.6 12.7 13.8 12.4 12.8
ширина 7.6 7.5 8.1 7.5 7.6
ml длина 21.9 23.8 24.0 20.9 23.2
ширина 11.8 11.8 11.5 10.3 11.0
m2 длина 22.9 22.0 22.9 21.9
ширина 14.8 14.7 14.2 13.8
m3 длина 16.9 16.2 17.7 17.8 17.3
ширина 13.6 13.7 14.2 14.8 14.3
Таблица 70
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Euarctos) etruscus
Промеры, мм U. е. etruscus U. е. verescagini
Верхнее Вальдарно, Италия Куруксай, Таджикистан
IGF 906 IGF 4595 MNHN OLI.31 MNHN б/н ПИН 3120-701
1 258.5 210.5
22 249.3
23 152.2 175.0 126.0 156.4 113.7
24 80.0 86.5 са76 86.7 71.6
Длина ml—m3 67.8 71.8 сабО. 5 58.1
25 100.7
26 43.8 40.0 42.1 34.7
27 45.0 37.4 46.3 41.7
Зубы
cl длина 21.7 23.3 27.2 20.8
ширина 14.9 16.0 18.3 11.2
pl длина 5.8
ширина 4.4
р2 длина 5.8 5.7
ширина 4.5 3.7
рЗ длина 5.9
ширина 3.3
р4 длина 12.0 15.5 14.1 13.0
ширина 6.6 8.1 8.2 7.1
ml длина 23.7 22.6 21.7 27.3 24.1
ширина 11.5 — 11.0 11.8 12.5
440
ТАБЛИЦЫ
Таблица 70 (продолжение)
Промеры, мм U. е. etruscus U. е. verescagini
Верхнее Вальдарно, Италия Куруксай, Таджикистан
IGF 906 IGF 4595 MNHN OLI.31 MNHN б/н ПИН 3120-701
m2 длина 24.7 24.0 23.2 25.1 22.5
ширина 15.9 15.2 15.0 15.3 14.6
m3 длина 18.8 22.7 22.2 13.8
ширина 14.5 15.0 17.3 13.6
Таблица 71
Размеры черепа самцов Ursus (Spelearctos) deningeri deningeri
Проме- ры, мм Mosbach, Германия
Самцы Самки
NMM 1939/1093, sen, лекто- тип NMM 1956/180 NMM 1959/398 NMM 1959/399 NMM 1975/44а NMM 1975/185 NLH 20/95
1 505.0 431.5 437.0 483.0 418.5 420.0
2 395.0 402.0 са.450 403.0 405.0
3 458.5 377.5 380.0
4 255.9 239.6 232.3 248.1 234.9 225.0
5 281.5 234.1 227.3 242.6 213.5 214.3
6 208.4 160.6 175.0 143.5 174.6
7 269.0 221.7 200.8 215.9
8 190.2 169.1 169.5 159.0 159.3 161.7
9 101.5 90.0 86.9 87.5 79.6 88.6
10 265.0 276.0 са215
11 118.5 113.5 116.0 cal 14 109.0 108.1
12 85.4 79.8 82.5 95.1 74.4 70.2
13 98.4 92.9 93.0 114.0 92.2 79.5
14 76.9 83.3 74.8
15 193.0 са202 172.2
16 47.0 46.1 44.5 45.1
17 108.0 106.9 102.5 104.5 97.4 99.9
18 111.7 99.9 92.5 103.7 87.5 89.5 83.0
19 51.2
20 136.0 122.0 cal 04
ТАБЛИЦЫ
441
Таблица 72
Размеры нижнечелюстной кости самцов Ursus (Spelearctos) deningeri deningeri
Проме- ры, мм Mosbach, Германия
NMM 1958/736 NMM 1959/867 NMM 1961/1332 NMM 1964/480 NMM 1966/153 NMM 1975/187 LDHW 167 LDHW 176
21 295.5 315.0 284.2 287.1 294.0
22 305.0 289.5
23 192.3 186.3 190.6 193.3 168.2 180.0
24 101.8 103.8 106.8 97.0 97.5 97.2 100.9
25 140.5 111.4
26 66.3 72.4 58.2 58.3 53.4 62.3 66.7
27 59.5 62.0 55.4 49.1 50.0 46.2 57.1 59.5
Таблица 73
Размеры нижнечелюстной кости самок Ursus (Spelearctos) deningeri deningeri
Проме- ры, мм Mosbach, Германия
NMM 1954/577 NMM 1955/11 NMM 1957/692 NMM 1961/320 NMM 1961/688 NMM 1975/186 NMM 1984/9 LDHW 168 LDHW 172
21 276.5 253.3 276.6 269.2 276.5
22 257.4 279.3 277.0
23 158.0 166.5 155.5 172.3 170.5 177.6 174.9 172.5 167.1
24 86.7 86.0 90.8 94.0 98.7 98.0 92.0 91.5
25 126.2 112.7 119.3 123.0 124.6
26 53.5 54.8 54.7 57.5 55.7 48.9 56.3 58.0
27 51.3 53.2 48.4 50.9 53.2 47.0 51.1
Таблица 74
Размеры четвертого верхнего премоляра Р4 у пещерных медведей подрода Spelearctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4
U. deningeri Мосбах (Mosbach), Германия
п 37 37 36 36
min 15.6 9.8 10.4 11.8
max 21.6 14.9 15.4 17.2
м 18.47 11.70 13.05 14.43
SD Вестбери (Westbury), Англия 1.49 1.22 1.29 1.52
п 48 48 48 48
min 16.2 10.1 11.0 11.8
max 21.4 14.5 15.7 17.6
м 18.54 12.28 13.20 14.65
SD 1.18 1.04 1.03 1.30
442
ТАБЛИЦЫ
ТАБЛИЦЫ
443
Таблица 74 {продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4
Кударо 1, слой 5в
п 55 55 58 58
min 16.6 9.7 11.3 12.8
max 23.7 14.8 16.9 18.8
м 19.31 11.89 13.56 15.10
SD Единорога (Einhorn), Германия 1.32 1.01 1.17 1.42
п 52 52 52 52
min 17.0 10.4 11.4 12.8
max 22.2 13.9 17.3 19.9
м 19.12 12.04 14.10 15.66
SD U. savini Бэктон (Bacton), Англия 1.23 0.84 1.09 1.40
п 5 5 5 5
min 16.6 10.9 12.1 11.8
max 19.1 12.2 13.3 13.8
м 18.06 11.88 12.52 12.88
SD Кизел, Ср. Урал 1.09 0.74 0.52 0.94
п 22 22 23 22
min 15.5 10.0 10.9 11.1
max 19.5 13.8 14.3 15.8
м 17.82 11.92 12.54 13.69
SD U. spelaeus Цоолитен (Zoolithen), Германия 1.10 0.92 0.81 1.10
п 62 62 62 62
min 17.7 11.5 11.6 12.4
max 22.1 14.7 15.8 17.4
м 20.04 13.23 13.71 14.81
SD Одесса, Украина 1.16 0.74 0.93 1.17
п 50 50 50 50
min 18.2 10.3 12.8 9.9
max 24.0 16.4 17.1 18.5
м 21.30 13.66 14.83 14.80
SD Пещера Тайн, Ср. Урал 1.49 1.18 1.07 1.64
п 19 19 19 17
min 17.3 10.7 12.0 10.3
max 22.7 14.8 17.6 16.3
м 19.67 12.97 14.04 13.82
SD 1.56 1.09 1.59 1.79
Таблица 75
Размеры первого верхнего коренного Ml у пещерных медведей подрода Spelearctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6
U. deningeri Мосбах (Mosbach), Германия п 47 47 47 47 47 47
min 21.2 9.7 10.5 7.7 6.9 15.4
max 28.9 13.7 14.9 11.3 10.4 22.3
м 25.38 12.04 12.90 9.20 8.74 18.35
SD 1.89 0.89 1.08 0.83 0.86 1.46
Вестбери (Westbury), Англия п 34 34 34 34 34 34
min 23.7 11.0 11.6 7.5 7.5 16.6
max 28.4 15.4 15.1 10.4 11.1 21.0
м 25.70 12.43 13.38 9.27 9.00 18.85
SD 1.19 0.84 0.90 0.58 0.76 1.08
Кударо 1, слой 5в п 52 48 48 47 46 58
min 22.2 10.5 10.9 8.5 7.5 16.8
max 29.7 15.9 15.8 11.5 11.7 22.5
м 26.06 12.61 13.32 9.88 8.86 18.93
SD 1.65 0.85 0.96 0.68 0.81 1.32
Единорога (Einhorn), Германия п 55 55 55 55 55 55
min 23.4 11.7 11.1 8.4 7.9 16.5
max 29.6 14.7 15.3 11.7 10.5 22.3
м 26.74 13.09 13.27 9.89 9.16 19.35
SD 1.44 0.66 0.94 0.67 0.57 1.26
U. savini Бэктон (Bacton), Англия п 3 3 3 3 3 3
min 24.3 11.2 12.9 8.9 8.4 16.4
max 25.9 11.9 13.2 9.3 8.8 18.3
м 25.23 11.47 13.07 9.10 8.63 17.60
SD Кизел, Ср. Урал п 29 27 28 27 28 29
min 22.2 10.8 9.8 7.8 6.9 15.2
max 29.0 12.7 13.8 9.4 10.0 19.4
м 24.44 11.89 12.11 8.61 7.98 17.10
SD 1.21 0.52 0.85 0.41 0.60 1.05
U. spelaeus Цоолитен (Zoolithen), Германия п 62 62 62 62 62 62
min 25.3 11.6 12.7 8.3 8.0 18.1
max 31.8 15.6 17.7 11.9 11.6 23.2
м 28.61 13.75 14.63 10.51 9.59 19.74
SD 1.45 0.82 1.04 0.76 0.71 1.14
444
ТАБЛИЦЫ
Таблица 75 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6
Одесса, Украина
п 53 53 53 53 53 52
min 27.6 13.1 13.9 19.9 9.2 18.5
max 33.4 16.0 18.0 12.4 11.8 23.6
м 29.82 14.14 15.59 11.08 10.37 20.83
SD 1.35 0.69 0.91 0.60 0.50 1.11
Пещера Тайн, Ср. Урал
п 20 20 20 20 20 20
min 25.7 12.5 13.1 9.0 8.5 17.2
max 30.7 14.9 17.4 11.5 11.4 22.1
м 27.91 13.61 14.97 10.13 19.74 19.24
SD 1.56 0.67 1.12 0.67 0.71 1.37
Таблица 76
Размеры второго верхнего коренного М2 у пещерных медведей подрода Spelearctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5
U. deningeri
Мосбах (Mosbach), Германия
п 52 53 53 53 52
min 35.2 9.2 7.4 18.0 15.3
max 50.1 15.8 14.2 24.2 20.5
м 40.81 12.08 10.57 20.84 17.88
SD 3.03 1.31 1.40 1.39 1.24
Вестбери (Westbury), Англия
п 37 37 37 37 37
min 35.1 9.3 8.0 19.0 16.4
max 50.8 15.1 13.8 24.0 23.4
м 43.42 12.20 11.03 21.32 19.04
SD 3.44 1.45 1.42 1.30 1.53
Кударо 1, слой 5в
п 33 35 34 42 34
min 38.0 10.3 7.0 19.6 15.4
max 48.2 14.9 13.9 24.7 22.6
м 43.34 12.89 11.41 21.93 19.00
SD 2.28 1.04 1.32 1.19 1.56
Единорога (Einhorn), Германия
п 54 54 54 54 54
min 38.5 10.8 8.1 19.7 15.9
max 49.1 15.8 14.2 24.1 21.8
м 43.14 12.98 10.69 21.90 18.56
SD 2.52 0.95 1.21 1.13 1.16
ТАБЛИЦЫ
445
Таблица 76 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5
U. savini Бэктон (Bacton), Англия
п 3 3 3 3 3
min 34.9 10.1 8.8 17.7 15.4
max 36.6 11.0 9.4 18.9 15.9
м Кизел, Ср. Урал 35.70 10.63 9.13 18.30 15.70
п 29 28 28 29 28
min 35.4 9.3 7.0 17.5 8.8
max 42.3 13.2 9.8 21.8 18.4
м 39.24 10.54 8.21 19.13 16.65
SD U. spelaeus Цоолитен (Zoolithen), Германия 2.08 0.92 0.66 1.12 1.85
п 65 65 65 65 65
min 39.1 10.7 8.9 20.2 17.7
max 50.4 15.3 13.5 25.9 23.7
м 44.54 13.07 11.13 22.87 20.28
SD Одесса, Украина 2.55 1.03 1.10 1.27 1.16
п 53 53 53 52 53
min 36.7 12.0 8.7 19.9 16.0
max 51.9 15.4 15.0 27.1 23.0
м 46.32 13.55 11.40 23.73 20.42
SD Пещера Тайн, Ср. Урал 2.87 0.81 1.46 1.62 1.53
п 83 75 79 83 82
min 41.3 10.6 8.4 20.4 18.3
max 49.4 15.0 13.4 25.8 25.8
м 44.49 12.54 11.11 22.71 20.68
SD 1.98 0.81 0.94 1.08 0.99
Таблица 77
Размеры четвертого нижнего премоляра р4 у пещерных медведей
подрода Spelearctos
Вид Промеры, мм
1 2 3
U. deningeri
Мосбах (Mosbach), Германия
п 21 21 14
automin 12.4 7.6 4.0
max 15.7 9.9 7.6
м 14.21 8.81 5.76
SD 0.98 0.63 1.00
446
ТАБЛИЦЫ
Таблица 77 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3
Вестбери (Westbury), Англия
п 20 20 14
min 13.5 7.7 4.7
max 17.2 9.9 8.2
м 14.99 8.80 6.09
SD 0.92 0.63 1.10
Кударо 1, слой 5в
п 20 20 8
min 12.5 6.9 4.5
max 16.7 10.2 6.6
м 14.53 8.77 5.45
SD 1.03 0.87 0.70
Единорога (Einhorn), Германия
п 42 41 21
min 11.1 7.7 4.6
max 17.9 10.6 8.1
М 15.02 9.80 6.45
SD 1.33 0.76 0.93
U. savini
Бэктон (Bacton), Англия
п 14 14 10
min 12.7 7.9 6.1
max 16.8 10.4 10.0
М 14.53 8.81 4.82
SD 1.05 0.78 1.03
Кизел, Ср. Урал
п 17 10
min 10.1 7.3
max 15.4 10.6
М 13.35 9.09
SD 1.59 0.97
U. spelaeus
Цоолитен (Zoolithen), Германия
п 55 55 52
min 11.9 8.6 3.2
max 19.7 12.8 6.8
м 15.61 10.31 4.90
SD 1.26 0.91 0.95
Одесса, Украина
п 56 56 52
min 12.9 9.5 2.1
max 18.5 13.0 6.3
м 16.14 11.24 5.00
SD 1.27 0.83 0.98
ТАБЛИЦЫ
447
Таблица 77 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3
Пещера Тайн, Ср. Урал
п 24 24 23
min 14.8 9.6 3.3
max 18.5 12.0 6.2
м 16.51 10.65 4.64
SD 1.19 0.69 0.80
Таблица 78
Размеры первого нижнего моляра ml у пещерных медведей подрода Spelearctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6 7
U. deningeri Мосбах (Mosbach), Германия
п 20 17 12 12 17 20 17
min 24.5 16.0 4.1 3.1 9.4 11.7 9.5
max 31.1 21.0 7.3 5.7 11.2 14.5 11.6
м 27.34 17.53 5.35 4.05 10.22 13.04 10.39
SD Вестбери (Westbury), Англия 1.70 1.23 0.97 0.76 0.57 0.89 0.55
п 6 6 4 4 6 6 6
min 25.8 16.1 3.9 3.8 9.9 11.5 9.6
max 27.5 18.2 5.8 6.0 11.3 13.6 11.1
м 26.77 16.88 4.80 4.73 10.5 12.78 10.28
SD Кударо 1, слой 5в 0.65 0.77 0.80 0.93 0.49 0.95 0.59
п 55 47 52 52 49 76 62
min 25.3 15.5 2.3 2.8 8.7 12.1 9.0
max 32.7 21.2 7.1 7.3 12.6 15.8 12.9
м 28.64 18.26 4.66 4.82 11.00 13.68 11.00
SD Единорога (Einhorn), Германия 1.80 1.49 1.08 0.97 0.83 0.92 0.85
п 42 42 42 42 42 42 42
min 25.5 15.9 3.2 2.8 9.9 12.3 9.4
max 33.4 21.4 7.4 5.6 13.6 17.6 13.7
м 28.82 18.20 5.21 4.17 11.48 14.13 11.43
SD U. savini Бэктон (Bacton), Англия 1.57 1.11 0.87 0.66 0.73 0.93 0.77
п 11 11 7 7 11 11 И
min 24.6 15.6 3.1 3.2 9.7 11.9 9.8
max 28.1 18.5 6.3 5.0 11.7 15.5 12.8
м 26.00 16.72 4.69 4.26 10.53 13.12 10.86
SD 1.29 0.99 0.98 0.62 0.66 0.98 0.87
448
ТАБЛИЦЫ
Таблица 78 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6 7
Кизел, Ср. Урал
п 14 14 12 13 13 14 13
min 24.2 15.4 3.9 2.5 9.0 11.6 9.1
max 27.2 17.4 7.3 3.9 11.7 14.1 11.0
м 25.48 16.34 5.68 2.99 10.19 12.75 10.36
SD U. spelaeus Цоолитен (Zoolithen), Германия 0.87 0.69 0.96 0.36 0.75 0.63 0.56
п 51 51 51 51 51 51 51
min 26.8 16.8 3.5 4.0 9.8 11.7 9.9
max 34.3 21.8 7.1 6.9 13.5 17.2 13.3
м 29.85 18.78 5.53 5.15 11.56 14.20 11.29
SD Одесса, Украина 1.76 1.10 0.76 0.68 0.83 1.06 0.80
п 45 42 40 40 45 45 45
min 28.0 10.2 4.5 4.2 10.8 13.8 10.9
max 34.1 26.0 7.5 8.2 14.4 17.2 14.1
м 31.24 19.72 5.54 5.59 12.60 15.40 11.98
SD Пещера Тайн, Ср. Урал 1.53 2.08 0.68 0.83 0.82 0.77 0.64
п 50 50 50 50 50 50 50
min 26.4 17.0 4.6 4.2 10.6 12.7 10.4
max 32.2 20.6 7.3 7.4 13.4 16.4 13.7
м 30.15 19.10 6.06 5.43 11.90 14.68 11.66
SD 1.35 0.94 0.68 0.71 0.66 0.84 0.66
Таблица 79
Размеры второго нижнего моляра m2 у пещерных медведей подрода Spelearctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6 7
U. deningeri Мосбах (Mosbach), Германия п 42 39 39 39 39 40 42
min 24.6 13.7 11.6 7.8 8.9 13.4 14.1
max 31.1 18.5 16.1 12.5 13.9 18.5 20.0
м 27.43 16.19 14.18 9.57 11.48 15.91 17.08
SD 1.46 1.20 1.10 1.00 1.24 1.04 1.31
Вестбери (Westbury), Англия п 31 31 31 31 31 31 31
min 23.6 13.8 11.4 9.0 9.3 13.3 14.6
max 33.0 20.1 18.3 12.2 15.0 19.2 20.0
м 28.53 17.05 14.78 10.49 12.32 16.36 17.61
SD 2.17 1.50 1.60 0.77 1.54 1.36 1.46
ТАБЛИЦЫ
449
Таблица 79 {продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6 7
Кударо 1, слой 5в
п 56 56 56 56 56 56 56
min 25.1 14.6 13.5 9.9 10.1 14.8 15.3
max 34.4 21.1 18.2 14.0 16.7 19.8 20.9
м 29.53 17.61 15.52 11.41 13.25 16.91 17.93
SD Единорога (Einhorn), Германия 1.83 1.46 1.09 0.97 1.15 1.11 1.10
п 42 42 42 42 42 42 42
min 24.2 14.0 13.0 9.0 10.0 13.5 13.5
max 32.0 19.6 17.4 13.0 15.0 19.2 20.9
м 29.07 16.79 14.87 10.86 12.27 16.96 17.59
SD U. savini Бэктон (Вacton), Англия 1.67 1.38 1.03 0.98 1.08 1.21 1.44
п 10 10 10 10 10 10 10
min 23.3 14.4 13.2 7.5 9.5 13.8 15.3
max 28.3 18.1 15.2 9.6 11.2 17.0 18.1
м 25.38 16.12 13.96 8.72 10.42 15.46 16.39
SD Кизел, Ср. Урал 1.43 1.20 0.71 0.89 0.64 1.03 0.78
п 12 12 12 12 12 12 12
min 24.2 13.9 12.4 8.2 9.2 14.0 15.2
max 27.5 17.2 14.3 11.1 13.3 16.3 17.2
м 26.22 15.49 13.37 9.36 11.72 14.90 16.02
SD U. spelaeus Цоолитен (Zoolithen), Германия 0.98 1.03 0.61 0.79 1.16 0.63 0.75
п 57 57 56 57 56 56 57
min 25.7 14.9 12.3 8.9 9.4 14.9 15.6
max 36.3 21.7 18.8 16.8 17.1 20.2 21.9
м 29.70 17.66 15.31 11.36 12.55 17.54 18.44
SD Одесса, Украина 2.24 1.51 1.49 1.45 1.53 1.20 1.44
п 89 89 89 89 89 89 89
min 27.5 16.4 13.5 9.9 10.8 16.4 17.1
max 35.7 21.9 19.6 15.2 18.0 20.9 22.1
м 31.26 18.73 16.44 12.74 13.99 18.44 19.30
SD Пещера Тайн, Ср. Урал 1.64 1.27 1.29 1.21 1.54 1.01 1.09
п 62 62 62 62 62 62 62
min 27.3 14.9 13.6 10.1 11.9 15.0 17.0
max 37.3 23.4 20.3 18.7 18.8 24.0 26.0
м 31.61 18.94 16.02 12.44 14.78 18.69 19.75
SD 1 2.08 1.91 1.73 1.80 1.88 1.94 1.93
15 Г. Ф. Барышников
450
ТАБЛИЦЫ
Таблица 80
Размеры третьего нижнего моляра m3 у пещерных медведей подрода Spelearctos
Вид Промеры, мм
1 2 3 4
U. .deningeri
Мосбах (Mosbach), Германия
п 34 31 32 32
min 19.8 6.5 15.3 13.0
max 29.8 14.4 20.8 19.4
м 24.28 10.20 17.90 15.84
SD 2.33 2.02 1.26 1.60
Вестбери (Westbury), Англия
п 50 47 50 47
min 18.2 7.2 14.9 11.8
max 30.0 14.4 21.3 20.2
:v< М 24.72 10.42 18.24 16.39
SD 2.49 1.67 1.47 1.97
Кударо 1, слой 5в
п 69 64 77 64
min 20.7 7.5 15.7 13.0
max 30.5 14.5 22.0 20.4
м 25.15 10.70 18.48 16.67
SD 2.05 1.39 1.16 1.54
Единорога (Einhorn), Германия
п 42 42 42 42
min 22.3 7.5 15.5 14.1
.max 31.3 13.5 21.6 21.0
м 25.12 10.41 18.70 17.08
SD 1.90 1.30 1.34 1.51
U. savini
Бэктон (Bacton), Англия
п 10 10 10 10
min 21.8 7.4 15.4 14.2
max 27.1 13.5 20.7 18.0
м 24.20 10.39 17.57 16.19
SD 1.70 1.75 1.63 1.31
Кизел, Ср. Урал
п 19 19
min 21.0 14.8
max 25.2 18.0
м 23.25 16.82
SD 1.12 0.81
U. spelaeus
Цоолитен (Zoolithen), Германия
п 55 55 55 55
min 21.4 8.5 16.9 13.8
•' max 31.1 16.0 22.4 21.5
м 25.87 12.63 18.92 18.02
SD 2.02 1.73 1.12 1.80
ТАБЛИЦЫ
451
Таблица 80 (продолжение)
Виды Промеры, мм
1 2 3 4
Одесса, Украина
п 100 100 99 99
min 21.0 8.1 17.5 14.1
max 31.4 16.7 22.7 22.0
м 27.33 12.86 19.91 18.79
SD Пещера Тайн, Ср. Урал 2.10 1.45 1.24 1.48
п 18 18 18 18
min 22.9 9.1 16.2 14.6
max 31.4 15.0 22.4 21.0 '
м 27.46 12.40 20.19 18.73
SD 2.39 1.81 1.48 1.61
Размеры черепа Ursus (Spelearctos) deningeri
Таблица 81
Промеры, мм U. d. rodei U. d. hercynicus U. d. praekudarensis
Германия Франция Германия Закавказье
UntermaB- feld Gargas Payre Steinheim Кударо 1, слой 5
SMW 1983/19544, sen, голо- тип MNHN 1886-16, тип «mi- nor» IPHP PAY.734 SMNS 17281 ЗИН 0.33161, sen, голо- тип ЗИН 0.31896, ad ЗИН 0.31894, ad
1 406 460 ca470.5 451 420
2 369 ca437.5 416 394
3 346 412.5 390 372
4 197 268 257.6 236
5 222.2 210 221 241.7 219
6 167.7 156 175 179.1 158
7 206 232.8 са230 218.5
8 158.5 150 169 157.8 155 179 158
9 84.0 91 91 88.7 87 95.1 81.5
10 206 274.5 237
11 102 115.0 130 110
12 69.7 85.9 96.0 80.5
13 89.2 76.2 107 118.7 80 '
14 78.6 98.5 83.5
15 155 218.8 212 189
16 49.1
17 , 94.6 101.5 110.3 ПО 108.5 102
18 93.2 82.7 112 104.2 120 100 100
19 ca45.5 55 ca56 ' 54.8 55
20 106.5 134 ПО
452
ТАБЛИЦЫ
Таблица 81 (продолжение)
Промеры, мм U. d. rodei U. d. hercynicus U. d. praekudarensis
Германия Франция Германия Закавказье
UntermaB- feld Gargas Payre Steinheim Кударо 1, слой 5
SMW 1983/19544, sen, голо- тип MNHN 1886-16, тип «mi- nor» IPHP PAY.734 SMNS 17281 ЗИН 0.33161, sen, голо- тип ЗИН 0.31896, ad ЗИН 0.31894, ad
Зубы
Cl длина 23.3 23.1 22.6
ширина 17.1 16.9 17.0
Р4 длина 18.7 20.5 19.4 18.4
ширина 13.1 14.5 13.9 12.9
Ml длина 27.1 27.4 27.1 27.2 25.0
ширина 20.6 19.7 19.8 18.7 19.0
М2 длина 40.2 47.0 42.2 47.8 39.3
ширина 20.4 22.5 21.9 19.8 21.0
Таблица 82
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Spelearctos) deningeri Европы
Промеры, ММ U. d. rodei U. d. suessenbomensis U. d. hercynicus
Германия Германия Франция Германия
UntermaBfeld Sii|3enbom Gargas Steinheim Einhorn
SMW 1980/15775 SMW 1964/1305 SMW 1964/1307 SMW 1965/2421 MNHN 1886-16, (тип mi- nor) SMNS 16293 SMNS 17567 NLH б/н
21 310.5 275 331 300
22 са292 269
23 184.3 177.5 183.7 170 178 170.5
24 90.9 ca97.1 cal05.3 101 98.9 83.0
25 119
26 57.8 59.2 59.5 61.5 53 71 60.8 56.1
27 56.8 52.6 52.9 64.3 52 68.8 60.6 50.9
Зубы
cl длина 27.9 26.2 19.8 23.3 17.9
ширина 18.3 18.9 15.6 15.9 15.0
p4 длина 14.9 16.1 15.5
ширина 8.1 9.6 10.1
ml длина 26.9 29.2 29.6 25.6
ширина 11.6 15.0 15.4 13.0
m2 длина 28.1 28.1 30.7 28.3 28.3 27.4
ширина 17.1 16.8 17.9 18.8 18.5 16.7
m3 длина 27.0 25.7 24.0
ширина 19.6 18.7 17.0
ТАБЛИЦЫ
453
Таблица 83
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Spelearctos) deningeri Кавказа
Про- ме- ры, мм U. d. praekudarensis U. d. kudarensis
Кударо 1, слой 5 Кударо 3, слои 3—4
Самец Самки Самцы Самки
ЗИН 0.34954 ЗИН 0.34269 ЗИН 0.34952 ЗИН 0.34957 ЗИН 0.34256, ad ЗИН 0.34259, sen ЗИН 0.34267, ad ЗИН 0.34268, ad ЗИН 0.34266, ad ЗИН 0.34263, ad
21 323 307 298 305 318 319 321 ' 322 311.8 298.4
22 307 295.5 283 293 323.7 321 са324 307 295.5
23 192 180 184.3 184.5 187 182 182.8 193.1 180.8 174.8
24 са103.5 103.8 107.8 106.3 са88 103.3 101.9 100.7 96.7 95.3
25 146.4 135 144.2 152.7 149.5 137.5
26 70.3 67 63 68.1 70.8 73.2 76.0 70.9 72.4 69.9
27 52.8 58.5 63.5 61.4 67.9 66.2 71.1 61.8 60.8 61.3
Таблица 84
Размеры черепов самцов Ursus (Spelearctos) deningeri kudarensis
Промеры, ММ Закавказье Сев. Кавказ
Кударо 3, слои 3—4 Ахштырская пещера Пещера Абласкира Мезмайская пещера
ЗИН 0.31260, sen, голо- тип ЗИН 0.31891, ad ЗИН 0.31892, ad ЗИН 0.31893, ad ЗИН 0.32134,sen ЗИН 0. М.66, слепок, sen ЗИН 0.33160, sen
1 478 483 452 476 499 453 462
2 443 451 420 450 454 414 434
3 415 426 395 424 432 394 406
4 274 257 255 298 268
5 242 232 247 249 219
6 188 182 165 179 183 154 175
7 235 249 237 240 231 243
8 167 167 162 164 167 153 157
9 90.9 95.5 88.4 89.4 98.1 89
10 290 305 312 293 318 296 314
И 119 117 121 120 119 110
12 97.5 87 93 85 89 93
13 114 НО 111 — 113.5 107 110.5
14 81 91 88 83 88.5 82 89
15 242 243 243 249 241 230 255
17 110 119 115.5 108
18 116 120 105 ПО 133 108
19 75 63 68 67 122 116
20 147 149 cal 22 135 64 59
454
ТАБЛИЦЫ
Таблица 85
Размеры черепа Ursus (Spelearctos) savini rossicus
Промеры, ММ Краснодар, Сев. Кавказ Красный Яр, Зап. Сибирь
ПИН 2283/362, sen, лектотип ПИН 2283/369, sen ЗИН 0.32748, sen
1 397 407
2 са350
3 саЗЗО 352
4 206.6 230
5 157.1 214
6 140.4 151 138
7 са188
8 132.0 141.9 137.5
9 72.1 81.6 79.6
10 222.4 249
11 99 103
12 71.5 са83
13 88.4 69.2 74.6
14 56.5
15 147.2 168
16 45.5
17 са89.5 87 84
18 88.6 97.6 89
19 47.8
20 106 115
Таблица 86
Размеры черепа Ursus (Spelearctos) savini uralensis
Проме- ры, мм Самцы Самки
Мох- невская пещера Пещера Кизел
FMCG, б/н ЗИН 0.28601 (1), ad ЗИН 0.28601 (4), ad ЗИН 0.28601 (281), ad ЗИН 0.30353, лекто- тип, ad ЗИН 0.28601 (2), ad ЗИН 0.28601 (3), sad ЗИН 0.28601 (5), ad ЗИН 0.28601 (7а), ad
1 371 379 362 : 373.2 349.2 350 332 346
2 347 352 343 349 330.9 3LF
3 330 331 325 332 310.3 292
4 181 212 208.8 203 192.7 200.0 184 202 194
5 191 202 192.4 205 183.9 177.3 173 178
6 135 141 143.2 145 135.7 138 124 125
7 197 189 184 183 186.2 173.8 171.8 177
8 133 136.5 127.6 143 129.0 130 126 136
9 79 79.3 74.0 80 76.8 74.2 76 82 76
ТАБЛИЦЫ
455
Таблица 86 (продолжение)
Проме- ры, мм Самцы Самки
Мох- невская пещера Пещера Кизел
FMCG, б/н ЗИН 0.28601 (1), ad ЗИН 0.28601 (4), ad ЗИН 0.28601 (281), ad ЗИН 0.30353, лекто- тип, ad ЗИН 0.28601 (2), ad ЗИН 0.28601 (3), sad ЗИН 0.28601 (5), ad ЗИН 0.28601 (7а), ad
10 220 230 235 204.1 са202 208
11 98 103 99.5 105 99.3 102 100 99 100
12 75 70 65.5 68 62.8 73.9 66 64 70
13 77 80 77.9 78 71.3 70.6 68 68 78
14 65 67 63.5 65.5 60.9 — 59.5 68
15 152 154 159 165 150.8 139.6 136 148
16 36.6 41.5 36.0 41.4 36.5 40.9 41.6
17 96 89.5 88.2 88 89.5 86.2 81 89
18 89 88 87.3 83 81.0 75 75
19 54 52 55.3 52.5 47.5 49.8 51 48
20 102 105 110.4 115 98.6 97 107 97
Таблица 87
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Spelearctos) savini savini
Про- меры, мм Самцы Самки
Bacton Forest Bed Side- strand Over- strand Bacton Forest Bed East Run- ton
NHM 6186 NHM 17910 NHM 17911 NHM 6190 NHM 6079 NHM 6186 (1245) NHM 16448, голо- тип NHM 17906 NHM .17915 NHM 17916 NHM 5995
21 281.6 284.0 277.3 304.3 256.1 258.6 253.5 231.5
22 274.3 269.3 280.6 292.6 247.0 254.6 238.0 226.9
23 164.6 163.4 170.8 162.3 173.2 150.3 155.7 157.5 145.5 135.0 149.7
24 88.6 87.6 89.0 99.2 84.1 90.4 91.3 89.3 78.3 91.7
25 137.1 119.1 116.5 110.5 123.6
27 58.3 60.3 56.7 57.4 61.0 52.4 53.3 53.8 49.6 49.2 49.6
456
ТАБЛИЦЫ
Таблица 88
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Spelearctos) savini rossicus
Промеры, мм Ср. плейсто- цен П. плейстоцен
Сибирь Кавказ Сибирь
Ба- чатск, Куз- басс Крас- ный Яр, р. Обь Краснодар Куда- ро 1 Бережеково, р. Енисей Мо- хово, Куз- басс Крас- ный Яр, р. Обь
ИГГ 328, sen ИАЭ 3363, ad ПИН 2283/362 ПИН 2283/363 ЗИН 0.34950, sen ИАЭ 36, sen ИАЭ 81, sen ИАЭ 93, sen ИГГ 10128 ЗИН 0.35075, ad
21 255.5 249.0 266 265.0 249.0 267.0
22 243.0 251.5 245 253.8 232.0 272.5 256.0
23 159.3 146.0 149.0 156.5 150.7 169.5 144.0 155.6 158.0
24 94.5 81.5 91.5 95.1 93.3 96.3 85.7 91.5 89.1 89.9
25 121.0 116.3 115.9 102 122.0
26 54.5 49.1 49.3 47.7 56.8 64.2 59.0 49.9 54.0 50.8
27 52.1 49.3 50.3 50.1 52.8 57.0 55.4 48.2 54.7 47.5
Зубы
cl длина 26.5 18.3 23.2 19.8 27.5 23.0
ширина 18.4 13.7 16.1 15.0 17.0 16.3
р4 длина 15.0 12.2 16.1 16.5 14.4 13.9
ширина 9.5 9.1 10.5 10.1 9.9 10.1
ml длина 27.0 23.2 26.0 26.2 25.4 24.0 22.6 24.7 25.7
ширина 13.5 11.8 13.1 — 12.1 13.1 13.3 13.1 12.6
m2 длина 28.5 24.2 26.7 27.7 27.8 24.4 26.8 25.8 25.9
ширина 17.0 15.4 16.8 18.6 17.2 16.1 16.2 17.1 15.5
m3 длина 25.5 21.9 26.0 21.3 27.7 22.2 24.6 23.4 22.9
ширина 17.9 18.4 20.3 — 19.1 17.7 18.2 18.1 17.1
Таблица 89
Размеры черепа самцов Ursus (Spelearctos) spelaeus spelaeus
Проме- ры, мм Zoolithen (= Gaylenreuth), Германия
MNHUB 5020, sen, лек- тотип NHM 4, sen NHM 377а, sen IPE 71/2 IPE 71/20 IPE 71/26 IPE 71/28 IPE 72/4 IPE 72/48 IPE 72/67
1 460.5 455 465 445 490 486 445 485 440
2 462.5 435 445 455 430 470 460 425 447 410
3 440.0 407 435 405 447 436 405 421 395
4 251.9 239 254.2 248.5 274.7 258.6 242.6 258.7 249.8
5 245.5 231 244 257.2 228.8 257.8 263.1 226 251.8 233
6 181.9 171 183 190.5 179 194.6 198.6 168.3 189.5 179.8
7 255.7 240.3 252 253.7 241.6 264.4 248.2 225.3 250.4 234.6
ТАБЛИЦЫ
457
Таблица 89 (продолжение)
Проме- ры, мм Zoolithen (= Gaylenreuth), Германия
MNHUB 5020, sen, лек- тотип NHM 4, sen NHM 377a, sen IPE 71/2 IPE 71/20 IPE 71/26 IPE 71/28 IPE 72/4 IPE 72/48 IPE 72/67
8 178.5 168 179.6 172.3 173.5 178.1 178.7 158.9 170.4 168
9 99.2 95 101.5 93.5 99 101.3 96.5 89.7 97.4 93.8
10 285.5 290 287.4 ca273 саЗОЗ 273 257 280
11 114.5 121.7 122 117 120.1 113 116.3 112.9 117.5 110.8
12 81.4 86 86.2 79.2 80.0 76 72.3 77.4 79.1 80.5
13 97.5 111 97.5 101.8 85.5 106.8 93.8 89.1 101 98.2
14 93.2 84.1 96.2 84.8 87.5 92.2 90.6 87.4 83
15 ca220 212 226 221.9 232.4 209.8 207.5 221.2
16 43.3 44.2 49.7 49.8 49.1 46.7 48.8 45.4 48.8 44.6
17 112.8 113.7 120.4 112.4 117.8 124.4 112.4 108.5- 112.8 108.3
18 call4 111 110.5 109.5 110.3 109.3 109 102.5 106.7 100.7
19 . 57.1 59 53.2 52.6 52 56.4 52 55
20 136.5 139 137.5 131.1 148.9 148 130.5 146.7 129.8
Таблица 90
Размеры черепа самок Ursus (Spelearctos) spelaeus spelaeus
Про- меры, мм Zoolithen (= Gaylenreuth), Германия
MNHUB 1998 MNHUB 2018 MNHUB 2029 MNHUB 5022 NHM 377b IPE 71/3 IPE 72/6 IPE 72/49 IPE 72/58 IPE 72/62
1 398 409 402 411.5 417 388 428 425 425 440
2 384 395.5 382 392.5 386 380 410 390 413 400
3 363 372.2 359 372 361 362 386 370 395 390
4 210 223.2 221.4 212.6 222.9 206.1 228.2 230.2 233.6 234.9
5 218.8 221.1 208.6 227.2 204.6 208.7 224.4 223.4 228 228
6 161.5 161.6 162 169 152.1 155.8 166.8 169.4 173.2 174.7
7 213.7 217.7 209.5 218.8 209 215.8 227.5 225.6 227.8 231
8 152 cal53 152.4 161.3 155.4 154.8 156.9 157.7 164.8 157
9 82.6 ca84.9 87.2 91.2 90.4 83.6 87.8 87.2 88.9 86.3
10 ca253 ca238 222.7 232.5 243.8 ca235 ca244 241.1 253 248.6
11 103.4 114 102.6 101.6 116 115.4 116.1 115.6 113.5 110.2
12 74.6 78.5 77.2 69.6 78.8 74.8 79.4 77.4 87 70.3
13 82.7 92.8 86.6 86.5 78 78.5 91.8 87.9 106.7 89
14 67.6 74.8 74.7 78 87.1 77.9 78.4 71.3 78.2 79.5
15 181.1 180.2 174.4 175.8 183.6 177 195.9 186.3 185.8 197.3
16 49.2 49.2 47.4 38.5 48.1 44.7 47.3 47.5 49 45.1
17 105.1 103.1 101.4 100 106.7 98.7 105.8 105 111.2 109
18 93.8 ca88 89 96 88.3 87.8 96.1 91.2 103 97.3
19 50.8 53.4 44.7 48.2 57.3 49.2 49.6 51.6 51 50.7
20 115 117.8 111.5 120.3 120 110.2 120.3 117.3 121.2 120.4
458
ТАБЛИЦЫ
Таблица 91
Размеры нижнечелюстной кости самцов Ursus (Spelearctos) spelaeus spelaeus
Про- меры, мм Zoolithen (= Gaylenreuth), Германия
IPE 72/103 IPE 72/114 IPE 72/142 IPE 72/147 IPE 72/173 IPE 72/176 IPE 72/229 IPE 72/247 IPE 72/260 IPE 72/262 IPE 72/274
21 325 335 300.3 303.2 277.2 293.8 330 328 302 287.8 325
22 322 337 292.6 303.9 273 322 297 278.6
23 189.5 193.4 184.1 181.5 175.7 179.3 191.5 188.3 189.2 178 185
24 101.4 105 98.6 100.6 104.4 104.8 109.9 104.2 110.5 101.3 102.8
25 136.9 155.4 128.6 123.7 136.6 121.5 145
26 62 71.3 69.6 65.8 63.1 63.9 65.7 64.9 58.7 56.7 67.7
27 60.8 66.9 65.8 59.7 60.6 63.3 63.1 62.8 60.2 60.5 61.5
Таблица 92
Размеры нижнечелюстной кости самок Ursus (Spelearctos) spelaeus spelaeus
Про- меры, мм Zoolithen (= Gaylenreuth), Германия
IPE 72/137 IPE 72/139 IPE 72/141 IPE 72/152 IPE 72/199 IPE 72/208 IPE 72/212 IPE 72/219 IPE 72/245 IPE 72/270 IPE 72/275
21 292 277.7 296.1 263.2 289 277 296.1 269.3 295.2 266.4 269
22 295 282.3 301.2 262.7 275 299.5 295.4 270 268.4
23 179 167.4 178.7 162.1 171.7 170.9 176.3 169.5 172.2 156.3 168.7
24 99.8 92.9 94.7 99.2 95.7 98.8 95.5 99.7 94.5 80.5 97.6
25 138.9 128.3 113.8 123.2 123.4 124.9
26 66.0 54.8 65.1 50.3 59.0 59.3 64.3 56.5 61.0 54.5 57.9
27 61.4 50.8 64.1 52.4 56.5 54.3 56.9 54.9 61.2 52.9 53.4
Таблица 93
Размеры черепа Ursus (Spelearctos) spelaeus odessanus
Промеры, MM Ильинка Одесса
ПИН 391-1 ИЗУ 262* ИЗК 276* ИЗУ 261* GMUH Р.82, лектотип
1 489 485 522 420 462
2 430 435 472 390
3 409 415 440 370
4 259
5 256 245 277 208
6 181 181 207 160
7 241.5 са220
8 158 163
9 90.2 92.5
10 304 305 325 263
11 118 112.5
12 80.5 82 77 82
13 100.9 115.5 115 93
ТАБЛИЦЫ
459
Таблица 93 (продолжение)
Промеры, ММ Ильинка Одесса
ПИН 391-1 ИЗУ 262* ИЗК 276* ИЗУ 261* GMUH Р.82, лектотип
14 84 78
15 226 233 232
16 45.8
17 114 103 122 114 115.5
18 119 116.5 121 100
19 65
20 147
* Промеры предоставлены Н. К. Верещагиным (ЗИН РАН).
Таблица 94
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Spelearctos) spelaeus
U. s. odessanus U. s. kanivetz
Самцы Самка Самцы Самки
Про- меры, мм Ильин- ка Одесса Ширяево 1 Ширяево 1 Липо- вая по- ляна
пин 391-3 ПИН 385 ПИН 397 ЗИН 0.30588 ЗИН 0.34939
21 са335 332.5 301 са278 271
22 309.5 282.5 са274 253.6
23 207 193.7 170.3 193.2 201 182 са167 са189 164 162.5
24 109.2 108 104.3 102.3 НО 102.7 96.5 107.5 93 105.9
25 151 151 127.5
26 75.4 72.3 55.2 67.6 70.5 59 58.4 63.1 51.5 45.5
27 69.8 66.8 67.1 65 56.9 51.2 63.3 50.5 46.4
Таблица 95
Размеры черепов самцов Ursus (Spelearctos) spelaeus kanivetz
Про- меры, мм Жигули Урал
Самцы Самки
Ширяево 1 Мохневская пещера Медвежья пещера Пещера Тайн
ЗИН 0.30017 ЗИН 0.30018 гмсп 93/374 ЗИН 0.30354, лектотип ЗИН 0.31585 (тип bliz- netshovi) ЗИН 0.31586 ЗИН 0.31609 ЗИН 0.31610
1 464 444.5 477 440 409 401 438.5 406
2 430 411.0 412 430 390 383 419.0
3 406 392.2 394 410 353 359 390.5
4 247 245.4 229 219 215 218 230.8 215
460
ТАБЛИЦЫ
Таблица 95 (продолжение)
Про- меры, мм Жигули Урал
Самцы Самки
Ширяево 1 Мохневская пещера Медвежья пещера Пещера Тайн
ЗИН 0.30017 ЗИН 0.30018 гмсп 93/374 ЗИН 0.30354, лектотип ЗИН 0.31585 (тип bliz- netshovi) ЗИН 0.31586 ЗИН 0.31609 ЗИН 0.31610
5 249 225.7 243 241 208 206 235.6 211
6 182 181.2 172 172 155 143 177.8 150
7 242 234.0 230 239 213 209 236 217
8 175 161.1 160 177 156 151 167.4
9 79.5 88.1 92.7 84.9 89 83 95.9
10 257 251.7 237.7 265 254 240
11 125 107.8 119 117 119 114 120.5 119
12 82 74.7 75.6 81 80 83.5 75.7 82
13 104 97.8 99.4 92 88 94 87.7 87
14 92.2 80.2 82.7 83 77.5 81.5 99.2 75
15 203 202.5 184 214 188 193 195.1 183
16 47.6 41.1
17 119 106.7 105.6 105 111 106 110.5
18 106 96.5 99.6 101 93 90 106.8 93
19 58.5 54.4 67.2 69 64 59 65
20 142 123.4 122.7 126 120 117 129 113
Таблица 96
Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctos arctos
Промеры, ММ Север Европы и Сибирь Альпы
п min max М SD п min max М SD
1 53 322.0 418.0 359.15 19.10 4 325.0 358.0 337.17 15.51
2 51 298.5 365.0 333.48 14.85 4 294.5 322.0 312.55 12.32
3 53 277.9. 344.0 311.64 14.74 4 276.0 305.8 293.70 12.60
4 53 171.2 234.6 198.88 12.82 4 177.0 207.2 189.67 13.51
5 55 155.8 210.5 179.02 10.21 4 165.8 174.1 169.45 4.00
6 55 114.2 155.9 133.01 8.35 4 119.8 131.3 126.45 5.21
7 58 . 155.3 198.1 177.46 8.78 4 160.0 171.8 166.42 4.92
8 58 112.7 144.0 125.70 6.51 4 109.3 117.7 114.72 3.71
9 55 64.2 81.0 72.21 3.63 4 63.1 71.6 66.82 3.99
10 57 166.7 253.2 214.62 13.93 4 183.6 245.40 212.27 25.42
11 52 93.8 113.0 102.90 4.16 4 92.5 102.7 98.77 4.38
12 54 65.5 80.6 73.51 3.71 4 68.2 73.5 71.40 2.55
13 58 63.4 96.4 79.00 6.30 4 65.4 85.6 72.95 9.14
14 50 59.5 86.0 69.29 5.22 4 64.9 71.6 68.35 3.59
15 52 123.0 191.4 164.98 12.36 4 138.3 179.4 156.20 17.11
16 54 42.1 55.0 47.39 2.88 4 39.5 44.1 42.72 2.16
ТАБЛИЦЫ
461
Таблица 96 (продолжение)
Промеры, ММ Север Европы и Сибирь Альпы
п min max М SD п min max М SD
17 55 77.5 95.4 86.14 4.35 4 77.6 85.0 81.20 3.29
18 57 64.5 96.6 77.81 5.75 4 70.3 80.2 75.92 4.96
19 55 41.6 55.3 48.28 3.15 4 41.9 48.4 45.77 2.75
20 50 83.4 119.2 100.00 6.40 4 87.4 107.3 96.77 8.78
21 53 207.8 264.5 238.30 12.08 3 206.7 236.5 223.63 —
22 49 213.6 267.6 241.94 11.57 3 213.2 244.7 229.37 —
23 53 128.2 163.9 143.58 6.99 3 123.2 134.0 130.0 —
24 50 69.7 91.9 79.88 4.49 3 71.5 81.1 75.30 —
25 50 83.5 124.7 103.39 7.22 3 92.2 106.0 99.17 —
26 50 34.9 57.0 43.54 3.55 3 37.5 46.7 40.93 —
27 50 36.2 54.0 41.89 3.48 3 36.8 40.1 37.93 —
Таблица 97
Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctos Передней Азии
Промеры, ММ U. a. meridionalis U. a. syriacus
п min max М SD п min max М SD
1 29 301.0 401.0 347.03 24.51 7 313.0 388.0 348.57 31.22
2 29 286.5 352.0 319.43 18.47 7 285.0 345.5 313.64 23.11
3 29 267.2 333.0 301.21 17.60 6 266.0 322.5 293.42 24.53
4 29 162.3 223.0 191.43 15.66 7 159.9 217.5 191.07 23.89
5 29 149.1 199.0 173.82 11.81 7 159.0 201.7 175.29 17.67
6 29 107.4 146.9 126.82 9.29 7 118.0 152.9 130.47 13.47
7 29 152.5 191.0 167.63 9.12 7 144.0 184.9 163.01 15.03
8 29 108.8 137.0 122.47 6.47 8 110.2 130.3 118.24 8.04
9 29 60.7 75.0 69.21 3.03 7 64.6 71.0 67.83 2.19
10 29 165.0 235.0 201.38 18.20 8 174.6 255.0 206.44 29.57
11 29 91.2 110.0 99.11 3.89 7 92.1 100.7 97.26 3.19
12 29 63.0 76.0 69.67 3.50 7 61.5 77.6 69.47 6.23
13 29 57.0 90.0 73.16 7.44 7 55.5 87.0 75.14 11.32
14 29 54.1 77.2 66.40 4.49 7 56.2 79.0 67.34 9.32
15 29 127.3 187.0 158.05 17.04 7 133.4 188.5 165.00 20.78
16 28 37.1 50.7 44.74 3.28 7 38.7 48.8 44.30 3.67
17 29 74.3 93.5 81.81 3.96 8 70.8 95.1 81.24 8.27
18 29 61.1 81.9 73.96 5.11 7 62.9 83.3 74.06 9.20
19 28 43.5 58.2 49.78 3.90 7 44.8 63.0 49.54 6.31
20 29 85.4 117.4 99.59 8.42 6 85.4 126.8 105.87 16.63
21 24 205.7 252.4 230.52 14.50 7 200.0 241.5 223.34 18.53
22 24 202.2 258.0 234.17 16.44 4 212.4 250.5 237.47 17.03
23 24 123.8 149.3 137.45 6.99 7 124.8 146.8 134.83 9.18
24 24 68.9 82.6 76.12 3.28 6 71.7 78.9 75.05 3.21
25 24 77.8 116.0 98.16 9.66 7 88.3 116.0 102.54 12.23
26 24 31.2 48.0 41.61 4.61 5 35.8 55.0 47.18 7.08
27 24 32.5 45.9 39.92 3.37 7 34.5 47.1 40.49 4.69
462
ТАБЛИЦЫ
Таблица 98
^Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctos Сибири
Промеры, ММ U. a. collaris U. a. yesoensis
п min max М SD п min max М SD
1 30 338.6 418.4 368.70 21.58 42 325.0 405.0 365.27 17.98
2 32 320.0 383.2 342.01 16.08 41 310.1 382.0 339.16 16.40
3 31 304.1 360.8 322.49 15.20 38 291.0 362.0 317.77 16.16
4 30 180.9 234.3 205.67 13.86 42 172.8 236.3 205.98 12.81
5 32 163.0 209.0 183.73 10.69 49 162.0 220.0 186.10 11.73
6 32 120.8 162.9 138.20 9.44 49 122.2 197.9 140.23 11.96
7 31 168.5 197.1 179.60 7.70 45 154.6 208.8 179.62 10.38
8 32 118.7 143.8 131.06 5.92 49 112.4 138.9 127.26 6.30
9 32 67.1 86.4 77.06 4.32 49 66.8 83.3 73.73 3.69
10 32 186.4 251.4 224.66 18.70 46 169.8 256.6 211.01 20.91
И 31 95.3 114.5 105.01 5.02 42 96.1 110.3 102.01 3.07
12 32 66.6 91.7 75.09 4.99 43 66.3 85.4 75.58 3.94
13 32 67.5 99.9 82.95 8.31 48 59.7 94.6 78.36 7.56
14 32 64.6 81.8 73.25 4.72 38 64.4 78.7 71.89 3.10
15 32 142.0 209.2 172.87 16.39 42 140.7 195.0 170.03 15.02
16 31 42.2 56.8 48.30 4.08 44 40.3 55.3 47.27 3.19
17 31 76.2 99.6 90.22 4.71 49 74.5 95.5 84.94 4.37
18 32 72.8 90.9 81.81 4.86 49 67.6 91.6 79.13 5.48
19 32 42.2 56.1 48.33 3.46 49 40.3 57.1 48.78 3.85
20 29 90.4 121.4 104.19 1.Т1 38 87.3 124.4 103.36 7.34
21 23 228.6 275.6 246.42 12.19 48 209.5 268.8 238.74 12.72
22 24 227.0 273.4 246.48 12.82 45 209.7 276.5 240.48 12.44
23 24 135.6 159.0 148.68 6.43 49 128.3 159.8 145.54 6.81
24 24 74.0 97.9 85.37 5.74 49 67.7 98.5 81.67 4.43
25 24 95.0 122.8 107.74 8.08 48 89.8 124.9 109.11 7.33
.26 24 36.9 52.1 44.47 4.19 46 37.7 62.0 45.45 4.48
27 24 36.0 48.1 41.74 3.27 49 37.8 53.4 43.60 3.27
Табл ища 99
Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctos Вост. Азии
Промеры/ мм U. a. piscator U. a. ieringianus
п min max М SD п min max М SD
4 :53 ' 345.0 435.0 401.74 18.31 19 373.8 447.0 407.84 j 21.92
2 53 334.0 394.9 371.20 14.11 19 347.0 423.3 377.03 ; 19.1'9
3 , 53 311.9 373.8 350.27 13.84 19 326.0 396.8 355.66 18.03
4 ; 53 199.7 243.9 . 224.76 10.25 19 204.8 265.6 224.67 16.31
5 53 169.0 225.2 203.17 11.23 19 184.5 229.3 204.84 11.55
.6 53 131.1 168.2 152.44 8.60 19 141.7 170.5 155.42 8.98
7 53 175.0 210.4 196.38 7.38 19 178.0 222.3 199.98 12.32
8 53 125.2 147.8 133.14 5.15 19 125.5 152.9 140.16 7.12
9 53 67.6 81.7 75.90 3.03 19 67.7 90.5 78.21 4.92
ТАБЛИЦЫ
463
Таблица 99 (продолжение)
Промеры, мм U. a. piscator U. a. beringianus
п min max М SD п min max М SD
10 53 206.6 280.9 252.55 16.25 19 208.0 278.9 240.33 19.23
11 53 102.0 122.2 112.77 4.37 19 100.0 121.8 110.53 5.78
12 53 69.1 101.2 82.78 5.40 19 67.4 90.0 78.25 5.40
13 53 79.2 108.0 94.27 7.29 19 74.1 106.1 89.43 10.07
14 53 68.4 85.4 77.87 4.09 19 65.5 84.0 75.67 4.84
15 53 162.4 220.0 199.97 12.32 19 163.4 214.0 187.52 15.34
16 53 43.5 65.0 51.24 4.33 18 44.2 58.3 50.91 4.37
17 53 84.2' 107.8 97.20 4.68 19 82.4 107.6 94.59 6.86
18 53 78.3 105.2 90.29 5.68 19 78.2 100.3 86.60 6.69
19 53 44.0 58.6 52.57 3.20 19 45.2 61.9 52.19 4.36
20 53 92.1 132.0 116.66 7.60 19 100.2 130.6 115.39 9.60
21 53 238.7 289.0 265.61 10.98 15 244.0 292.7 267.19 16.18
22 53 236.3 294.8 268.47 11.72 13 240.0 295.0 269.79 16.09
23 53 142.3 167.5 155.62 5.55 15 147.0 172.2 160.31 . 7.93
24 53 77.2 94.3 85.44 3.51 15 79.4 95.1 87.59 4.32
25 53 100.0 127.6 115.56 6.58 14 102.6 135.0 118.49 8.36
26 53 43.3 59.5 51.48 3.72 14 43.9 60.8 51.04 4.46
27 53 43.1 56.4 49.03 3.07 15 41.7 55.7 48.57 4.89
Таблица 100
Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctos Центр. Азии
Промеры, мм U. a. isabellinus U. a. pruinosus
п min max М SD п min max М SD
1 11 296.0 382.7 337.61 25.76 22 327.2 380.0 355.71 13.01
2 10 276.2 355.3 307.22 22.42 22 321.6 358.6 340.74 11.46
3 9 259.6 334.0 287.34 21.63 22 301.8 333.6 318.82 10.60
4 И 164.4 214.1 190.25 14.06 22 170.3 210.4 192.53 10.30
5 11 152.3 193.5 166.74 12.4.8. 22 170.5 198.1 184.77 8.00
6 11 109.6 143.7 122.32 10.21 22 125.4 150.2 137.93 7.01
7 11 142.2 188.1 163.02 12.09 . 22 172.0 194.6 181.28 5.96
8 11 107.6 135.8 118.03 8.02 23 122.1 137.7 130.31 3.83
9 11 60.7 79.7 69.43 5.75 23 71.0 83.8 79.93 2.93
10 11 171.4 231.5 197.17 16.88 22 185.0 236.1 212.21 13.09
11 11 95.5 103.9 98.54 4.72 22 96.7 115.7 106.51 4.61
12 11 62.7 73.2 68.86 3.38 22 69.6 85.6 78.55 4.64
13 11 61.0 79.4 68.05 5.95 22 66.8 87.4 78.36 5.70
14 10 57.7 70.1 62.78 4.34 22 59.8 74.3 68.64 3.99
15 11 138.9 175.4 153.49 13.05 22 143.0 178.8 162.71 9.29
16 И 40.1 49.3 44.92 3.08 22 42.8 55.6 49.28 3.55
17 11 72.2 91.8 82.22 5.52 23 83.0 103.7 95.42 4.65
18 11 63.2 81.7 71.24 5.50 23 73.0 85.4 79.00 3.97
19 11 43.5 53.8 48.42 3.29 22 39.4 48.5 45.38 2.22
464
ТАБЛИЦЫ
Таблица Ш) (продолжение)
Промеры, ММ U. a. isabellinus U. a. pruinosus
п min max М SD п min max М SD
20 10 83.7 105.7 91.90 7.11 22 85.6 103.3 93.04 4.70
21 11 200.0 256.8 225.80 14.82 22 231.7 263.0 244.68 7.46
22 4 218.8 252.6 237.67 14.15 20 233.6 264.0 247.79 7.62
23 11 119.8 151.7 132.31 9.15 23 140.8 157.2 150.48 4.24
24 11 67.1 85.9 75.90 5.74 23 80.7 94.8 90.70 3.31
25 11 78.9 120.1 98.16 10.81 22 91.3 111.1 98.81 4.49
26 4 38.4 46.5 43.12 3.46 21 41.0 51.3 45.19 2.91
27 11 36.4 43.7 39.90 2.51 23 39.3 51.9 45.13 3.31
Таблица 101
Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctos севера Аляски,
Канады и США
Промеры, ММ U. a. alascensis U. a. horribilis U. a. californicus
п min max М п min max М п= 1
1 3 362.0 416.0 385.00 3 344.0 390.0 367.00 415.0
2 3 327.0 366.0 343.67 3 319.0 342.0 332.33 —
3 3 306.0 350.0 324.67 3 301.0 323.0 314.67 —
4 3 198.6 227.0 210.87 3 191.0 209.0 198.77 234.4
5 3 180.0 198.0 186.33 3 172.1 194.0 181.03 199.7
6 3 133.3 151.0 139.43 3 127.6 148.0 135.53 147.9
7 3 171.0 192.5 181.50 3 170.2 183.0 174.73 —
8 3 126.1 131.0 129.37 3 119.1 125.8 122.63 —
9 3 79.6 80.4 80.00 3 68.6 76.2 71.20 —
10 3 206.0 235.0 219.90 3 199.0 216.0 209.53 —
11 3 102.0 108.4 105.73 3 97.0 113.0 102.47 95.6
12 3 72.0 78.9 . 75.47 3 64.0 75.0 69.57 73.6
13 3 74.0 87.2 82.40 3 73.0 79.5 76.33 88.6
14 3 67.0 74.4 70.23 3 57.3 66.0 62.27 70.8
15 3 156.2 185.1 166.77 3 143.5 181.0 157.17 181.9
16 3 43.0 47.8 45.93 3 44.3 46.3 45.30 —
17 3 88.0 93.5 91.63 3 79.1 85.0 82.97 —
18 3 . 73.0 92.3 83.43 3 72.0 79.7 75.90 87.5
19 3 53.2 64.0 58.67 3 43.4 63.0 56.47 50.4
20 3 100.1 109.7 103.60 3 98.9 109.0 103.47 —
21 3 232.0 265.0 246.33 3 230.7 243.0 236.23 269.1
22 2 238.0 262.0 — 3 237.2 244.0 240.40 269.8
23 3 147.2 157.5 150.90 3 135.4 146.0 140.80 —
24 3 87.0 93.9 90.30 3 77.1 86.5 80.47 —
25 3 99.7 115.0 107.60 3 102.7 109.0 105.90 —
26 2 49.5 53.3 — 3 38.5 44.0 41.53 48.2
27 3 44.7 52.6 48.67 3 38.6 42.7 40.97 45.7
ТАБЛИЦЫ
465
Таблица 102
Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctos с юга Аляски
Промеры, мм U. a. middendorff! U. a. gyas U. a. dalli U. a. sitkensis
п min max М п= 1 п = 2 п = 2
1 3 423.4 495.0 458.13 501.0 418.0 437.0 408.4 438.5
2 3 385.0 420.0 397.50 428.0 408.7 387.0 403.5
3 3 359.0 390.0 370.73 406.0 387.3 364.8 377.0
4 3 244.0 269.0 254.90 268.0 226.7 252.0 229.8 256.4
5 3 214.2 240.0 227.13 242.0 221.5 229.5 200.9 221.6
6 3 163.8 187.7 178.63 175.0 163.8 171.7 154.1 169.8
7 3 204.6 220.0 210.87 218.0 201.6 209.7 207.6 216.5
8 3 145.2 158.0 149.83 155.0 146.8 148.5 143.0 153.0
9 3 76.7 83.0 79.10 83.5 82.7 84.2 82.2 83.1
10 3 281.5 298.5 290.93 270.0 249.2 295.0 252.1 272.1
11 3 118.4 130.0 125.27 118.0 108.0 118.0 115.0 118.0
12 3 90.7 97.5 93.03 76.0 74.5 86.7 81.1 86.0
13 3 95.4 108.0 102.97 99.5 91.5 112.3 87.6 94.0
14 3 84.3 86.4 85.07 86.0 85.7 84.5 86.1
15 3 208.5 247.7 225.40 232.0 200.0 239.3 198.5 221.7
16 3 48.6 56.7 52.30 58.8 59.0 60.4 47.4 50.1
17 3 96.5 104.9 100.0 109.5 105.4 108.0 95.5 96.9
18 3 102.7 109.0 106.57 103.0 93.0 110.4 93.6 101.7
19 3 56.1 65.0 59.20 67.0 51.3 55.3 51.9 56.1
20 3 125.6 135.6 130.07 132.0 127.4 120.8 124.5
21 3 287.9 304.0 295.30 316.0 276.2 282.0 290.0
22 3 286.0 302.5 291.77 327.0 288.0 291.7
23 3 165.4 179.0 171.03 177.0 169.4 160.9 169.3
24 3 85.1 93.0 89.37 89.5 94.5 85.2 87.9
25 3 136.8 145.6 141.13 139.3 118.5 134.7 139.0
26 3 61.6 68.2 64.50 62.5 54.4 54.5 59.2
27 3 56.5 64.5 60.03 58.3 50.0 52.1 57.4
Таблица 103
Размеры четвертого верхнего премоляра Р4 у бурых и белых медведей подрода Ursus
Вид Промеры, мм
1 2 3 4
U. arctos t U. a. cf. priscus Биаш (Biache), Франция, ср. плейстоцен п 17 18 18 17
min 15.2 9.9 11.1 10.9
max 18.2 12.5 14.0 14.7
м 16.58 11.05 12.83 13.25
SD 0.73 0.53 0.81 1.14
466
ТАБЛИЦЫ
ТАБЛИЦЫ
467
Таблица 103 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4
ft/, a. priscus Торньютон (Tornewton), Англия, и. плейстоцен п 8 8 8 8
min 15.0 9.8 10.5 10.9
max 18.8 12.4 14.5 15.3
м 17.55 11.40 13.20 13.71
SD 1.28 0.86 1.32 1.41
Таубах (Taubach), Германия, п. плейстоцен п 22 22 22 22
min 15.9 10.1 11.5 11.6
max 20.7 14.1 15.4 16.2
м 17.61 11.19 12.87 13.57
SD 1.34 1.03 1.01 1.33
U. a. arctos п 51 51 51 51
min 13.0 8.0 9.8 10.3
max 18.0 11.7 13.7 15.3
м 15.33 9.39 11.66 12.25
SD 1.05 0.79 0.94 1.10
U. a. pruinosus п 23 23 23 23
min 15.9 10.3 12.1 12.2
max 19.4 12.6 15.4 15.5
м 17.90 11.46 13.77 14.13
SD 0.95 0.61 0.98 1.03
U. a. piscator n 30 30 30 30
min 15.5 10.2 11.2 11.2
max 18.8 12.5. 14.2 16.5
M 17.11 11.36 12.87 13.28
SD 1.03 0.68 0.80 1.09
U maritimus о-в Жохова, голоцен n 21 21 21 12
min 13.2 9.0 7.8 7.6
max 15.5 11.7 9.4 10.7
M 14.42 9.83 8.58 8.78
SD 0.61 0.59 0.52 0.74
Соврем, n 40 40 40 30
min 12.2 7.9 7.6 7.4
max 15.9 10.8 11.5 12.0
M 14.25 9.33 8.86 9.60
SD 0.97 0.75 0.90 1.08
Таблица 104
Размеры первого верхнего коренного Ml у бурых и белых медведей подрода Ursus
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6
U. arctos f U. a. cf. priscus Биаш, Франция, ср. плейстоцен
n 20 20 15 20 15 19
min 21.3 9.8 10.9 7.0 7.7 15.6
max 26.9 12.7 14.4 10.2 10.0 20.0
M 23.76 11.20 12.49 8.48 8.55 17.93
SD 1.35 0.72 0.86 0.84 0.71 1.15
t U. a. priscus Торньютон, Англия, п. плейстоцен
n 21 21 21 21 21 21
min 22.4 10.3 11.3 7.4 7.9 15.8
max 26.6 12.2 14.0 9.5 10.5 20.4
M 24.48 11.37 12.44 8.48 8.87 18.17
SD 1.35 0.52 0.73 0.61 0.74 1.41
Таубах, Германия, п. плейстоцен
n 28 28 28 28 28 28
min 20.2 9.9 10.0 7.2 7.8 15.8
max 28.7 14.5 15.6 11.6 10.6 20.1
M 24.12 11.62 12.50 8.79 9.21 17.94
SD 1.77 0.86 1.20 0.84 0.71 1.11
U a. arctos
n 51 51 51 51 51 51
min 19.2 8.7 9.8 6.3 7.1 13.9
max 25.1 12.0 13.3 9.9 12.3 18.1
M 21.57 10.15 11.34 8.25 8.77 '15.89
SD 1.40 0.73 0.85 0.78 0.89 1.10
U. a. pruinosus
n 23 23 21 23 '2'1 23
min 21.9 10.4 10.4 7.6 7.5 164
max 26.9 12.6 14.6 9.9 9:9 20.1
M 24.23 11.69 12.65 8.63 :8.85 18.25
SD 1.30 0.57 0.99 0.65 0.67 : 0.96
U. a. piscator
n 30 30 30 30 30 i 30
min 21.1 9.0 10.8 7.6 7.5 16.2
max 25.9 12.3 13.3 9.8 11.7 19.7
M 23.11 11.01 11.89 8.82 9.00 17.74
SD 1.09 0.70 0.55 0.54 0.85 0.88
U. maritimus о-в Жохова, голоцен
n 34 33 34 33 34 34
min 16.4 8.1 8.0 6.7 6.6 12.8
max 19.5 10.1 10.1 9.0 8.7 15.7
M 18.45 9.09 8.96 8.11 7.37 14.21
SD 0.71 0.46 0.55 0.59 0.55 0.64
468
ТАБЛИЦЫ
Таблица 104 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6
Соврем.
п 40 40 40 40 40 40
min 16.7 6.7 7.0 5.8 5.2 12.6
max 20.0 10.9 10.1 9.6 8.9 15.8
м 18.13 8.74 8.57 7.63 6.56 13.92
SD 0.91 0.81 0.73 0.78 1.02 0.81
Таблица 105
Размеры второго верхнего моляра М2 у бурых и белых медведей подрода Ursus
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5
U. arctos t U. a. cf. priscus Биаш, Франция, ср. плейстоцен
п 29 27 26 28 28
min 34.5 8.9 7.7 17.5 15.2
max 43.4 13.5 12.3 22.5 19.0
м 38.43 11.28 10.07 19.33 17.33
SD t U. a. priscus Торньютон, Англия, п. плейстоцен 2.06 1.23 1.22 1.03 0.90
п 18 18 18 18 18
min 37.3 9.5 8.3 18.5 14.9
max 44.9 14.9 12.9 23.5 19.4
м 40.49 11.86 10.41 20.46 17.71
SD Таубах, Германия, п. плейстоцен 2.10 1.55 1.20 1.21 1.11
п 26 26 26 26 26
min 34.8 11.3 9.2 18.8 16.0
max 47.2 15.1 13.5 25.7 19.8
м 40.85 13.01 11.05 20.90 17.58
SD U. a. arctos 2.70 0.91 1.04 1.50 1.04
п 51 51 51 51 51
min 27.2 9.1 8.9 15.4 11.9
max 37.0 13.6 13.4 19.6 17.0
м 32.82 11.07 10.34 17.26 14.44
SD U. a. pruinosus 2.32 1.09 1.05 1.05 1.21
п 23 23 23 23 23
min 34.5 10.2 8.7 18.7 16.2
max 41.9 14.3 13.6 23.5 20.4
м 38.21 12.83 11.44 20.82 18.02
SD 2.13 1.04 1.33 1.52 1.20
ТАБЛИЦЫ
469
Таблица 105 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5
U. a. piscator
п 30 30 30 30 30
min 32.9 10.3 9.1 17.7 13.4
max 39.8 13.6 14.9 21.9 19.3
м 35.91 12.00 11.41 19.40 16.11
SD 1.81 0.82 1.38 1.19 1.39
U. maritimus
о-в Жохова, голоцен
п 28 26 26 27 28
min 20.2 6.4 7.2 13.6 7.5
max 28.6 9.7 13.0 14.8 12.9
М 24.81 8.67 9.11 14.04 10.25
SD 1.90 0.71 1.30 0.32 1.27
Соврем.
п 40 40 40 40 40
min 19.9 6.6 5.5 12.4 6.6
max 30.4 10.5 13.9 15.2 13.4
м 24.87 8.71 8.98 13.68 9.50
SD 2.42 0.80 1.77 0.74 1.76
Таблица 106
Размеры четвертого нижнего премоляра р4 у бурых и белых медведей подрода Ursus
Вид Промеры, мм
1 2
U. arctos
t U. a. priscus
Торньютон (Tornewton), Англия, и. плейстоцен
п 8 8
min 13.3 7.9
max 17.0 8.9
м 15.17 8.40
SD 1.34 0.37
Таубах (Taubach), Германия, п. плейстоцен
п 10 10
min 12.3 6.7
max 17.2 9.2
М 14.46 8.09
SD 1.69 0.82
U. a. arctos
п 50 50
min 10.1 5.6
max 15.4 8.1
м 11.98 6.83
SD 1.05 0.53
470
ТАБЛИЦЫ
Таблица 106 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2
U. a. pruinosus
п 23 23
min 12.9 6.9
max 16.4 8.8
М 14.30 8.23
SD U. a. piscator 0.96 0.51
п 30 30
min 11.8 7.0
max 15.2 9.0
м 13.65 7.96
SD U. maritimus о-в Жохова, голоцен 0.97 0.47
п 11 11
min 11.3 6.3
max 13.4 7.5
м 11.96 6.66
SD Соврем. 0.59 0.36
п 40 40
min 10.0 4.9
max 13.1 7.5
м 11.68 6.19
SD 0.79 0.63
Таблица 107
Размеры первого нижнего моляра ml у бурых и белых медведей подрода Ursus
Вид Промеры, мм
1 2 5 6 7
U. arctos f U. a. cf. priscus Биаш, Франция, ср. плейстоцен
п 9 9 10 10 9
min 23.5 14.2 9.4 11.1 9.2
max 26.6 17.7 10.8 14.1 10.8
м 24.95 15.87 9.91 12.54 9.90
SD f U. a. priscus Торньютон, Англия, п. плейстоцен 0.96 1.02 0.42 0.82 0.52
п 30 30 30 30 —
min 22.8 13.0 9.2 11.1 —
max 28.4 18.0 13.1 14.9 —
м 26.04 16.28 10.77 13.09 —
SD 1.46 1.23 1.03 1.01 —
ТАБЛИЦЫ
471
Таблица 107 {продолжение)
Вид Промеры, мм
I г 2 5 6 7
Таубах, Германия, п. плейстоцен
п 27 27 27 27 27
min 23.6 14.5 8.8 11.4 8.6
max 31.1 19.5 12.8 14.7 12.2
м 26.21 16.75 11.02 13.47 11.04
SD 1.71 1.11 0.82 0.90 0.83
U. a. arctos
п 50 50 50 50 50
min 20.5 12.8 7.6 9.4 7.6
max 26.4 17.3 11.2 13.4 11.2
м 22.97 14.73 9.03 11.05 9.19
SD 1.43 1.09 0.76 0.89 0.86
U. a. pruinosus
п 23 23 23 23 21
mini 23.4 15.0 9.0 11.6 9.4
max 28.1 18.9 11.6 14.2 12.3
м 25.72 17.15 10.50 13.14 10.78
SD 1.35 1.10 0.68 0.75 0.72
U. a. piscator
п 30 30 30 30 30
min 22.8 14.4 8.8 11.1 9.5
max 27.9 18.8 11.9 14.0 12.4
м 25.28 16.74 10.44 12.37 11.06
SD 1.19 0.96 0.68 0.69 0.75
U. maritimus
о-в Жохова, голоцен
п 19 19 19 19 19
min 18.8 12.8 7.1 7.9 7.1
max 21.7 15.1 8.5 10.0 8.6
м 20.05 13.89 7.73 8.85 7.89
SD 0.73 0.56 0.36 0.52 0.44
Соврем.
п 40 40 40 40 40
min 17.6 12.1 6.1 7.1 6.3
max 21.8 15.4 8.8 9.6 8.7
м . 19.56 13.48 7.42 8.36 7.50
SD 0.92 0.71 0.71 0.69 0.66
472
ТАБЛИЦЫ
Таблица 108
Размеры второго нижнего моляра m2 у бурых и белых медведей подрода Ursus
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6 7
U. arctos
ft/. a. cf. priscus
Биаш, Франция, ср. плейстоцен
п 18 17 17 17 17 18 18
min 25.1 15.3 12.5 9.5 11.1 15.3 15.1
max 30.2 18.0 16.0 11.9 13.8 19.4 19.4
м 27.33 16.66 14.65 10.58 12.40 16.66 17.25
SD 1.41 0.95 0.96 0.68 0.81 1.00 1.14
f U. a. priscus
Торньютон, Англия, п. плейстоцен
п 20 20 20 20 20
min 23.9 14.3 8.1 13.5 14.1
max 31.1 19.9 11.8 20.0 20.3
м 26.93 16.35 9.67 16.60 17.19
SD 1.93 1.53 0.95 1.55 1.53
Таубах, Германия, п. плейстоцен
п 27 27 27 27 27 27 27
min 24.8 14.3 11.9 8.0 10.1 13.9 15.4
max 30.5 19.2 16.6 12.5 14.5 19.4 21.3
м 27.34 17.00 14.74 10.01 12.41 16.75 17.63
SD 1.66 1.28 1.09 1.01 1.29 1.36 1.39
U. a. arctos
п 50 50 50 50 50 50 50
min 19.0 12.5 10.0 5.9 8.2 10.9 11.6
max 26.1 17.2 14.1 10.3 13.0 16.4 16.4
М 22.98 14.62 11.91 8.04 10.51 13.52 14.25
SD 1.52 1.06 1.07 0.91 1.01 1.08 1.20
U. a. pruinosus
п 23 23 21 23 21 23 23
min 23.6 15.5 11.0 8.0 9.8 13.5 14.2
max 29.8 20.6 16.2 11.7 14.1 17.6 18.5
М 26.43 17.30 13.54 9.50 11.91 16.01 16.54
SD 1.56 1.28 1.13 0.98 1.15 1.17 1.26
U. a. piscator
п 30 30 30 30 30 30 30
min 21.5 14.1 11.3 7.2 8.8 14.0 14.1
max 27.5 18.3 15.0 10.7 13.4 17.1 17.8
м 24.77 16.22 12.84 8.62 10.80 15.47 15.71
SD 1.44 1.03 1.05 0.72 1.17 0.70 0.87
U. maritimus
о-в Жохова, голоцен
п 19 19 19 19 19 19 19
min 17.2 12.2 9.5 4.8 4.6 9.6 9.3
max 20.9 14.9 14.3 7.1 8.9 11.8 10.8
м 19.23 13.12 12.03 5.99 6.25 10.55 10.07
SD 0.77 0.67 1.27 0.59 1.18 0.47 0.36
ТАБЛИЦЫ
473
Таблица 108 (продолжение)
Вид Промеры, мм
1 2 3 4 5 6 7
Соврем.
п 40 40 40 40 40 40 40
min 17.3 11.8 9.6 3.8 3.3 9.2 8.3
max 21.3 14.7 13.9 7.0 7.8 12.5 11.7
м 18.88 13.00 11.64 5.75 5.72 10.42 9.76
SD 0.98 0.76 1.19 0.76 1.10 0.79 0.82
Таблица 109
Размеры третьего нижнего моляра m3 у бурых
и белых медведей подрода Ursus
Вид Промеры, мм
1 3
U. arctos f U. a. cf. priscus Биаш, Франция, ср. плейстоцен п 15 15
min 20.1 14.8
max 25.5 19.7
м 22.96 17.06
SD 1.39 1.09
t U. a. priscus Торньютон, Англия, п. плейстоцен п 6 6
min 20.4 16.4
max 24.8 18.0
М 22.92 17.22
SD 1.50 0.57
Таубах, Германия, п. плейстоцен п 25 25
min 21.6 16.1
max 26.1 21.0
М 24.02 18.22
SD 1.39 1.19
U. a. arctos п 50 50
min 14.8 12.2
max 22.0 15.9
м 18.22 13.92
SD 1.84 0.99
U. a. pruinosus п 23 23
min 18.5 14.5
max 23.9 18.4
м 21.49 16.40
SD 1.30 1.09
474
ТАБЛИЦЫ
Таблица 109 {продолжение)
Вид Промеры, мм
1 3
U. a. piscator п 30 30
min 14.9 12.2
max 22.9 17.4
м 19.99 15.34
SD 1.83 1.05
U. maritimus о-в Жохова, голоцен п 16 16
min 13.5 9.9
max 18.9 12.6
м 15.11 10.93
SD 1.56 0.81
Соврем, п 40 40
min 11.1 8.8
max 16.6 12.6
м 13.60 10.58
SD 1.57 0.99
Таблица 110
Соотношение между длиной верхнего ряда щечных зубов Р4—М2 (Р4—M2L)
и кондилобазальной длиной (CBL) в разных географических группах
самцов Ursus arctos
Группа и подвид P4-M2L (мм) CBL (мм) Р4—M2L/CBL х х 100%
Группа «piscator»
U. a. middendorffi, Кодьяк (п = 5) 80.52 396.60 20.3
U. a. piscator, Камчатка (п = 53) 75.90 371.20 20.4
U. a. beringianus, Сахалин (п = 7) 75.86 370.34 20.5
U. a. jesoensis, восток Хоккайдо (п = 9) 72.15 342.65 21.1
Группа «arctos»
U. a. beringianus, Амур / Уссури (п = 14) 79.21 377.72 21.0
U. a. arctos, Вост. Европа (п = 27) 71.91 336.21 21.4
U. a. meridionalis, Кавказ (п = 29) 69.21 319.43 21.7
U. a. jesoensis, центр Хоккайдо (п — 11) 74.32 342.78 217
U. a. arctos, Колыма / Анадырь (п = 19) 72.28 329.60 21.9
Группа «pruinosus»
U. a. Jesoensis, юг Хоккайдо (п = 18) 73.93 334.23 22.1
U. a. collaris, Юж. Сибирь (п = 32) 77.06 342.01 22.5
U. a. isabellinus, Гималаи / Тянь-Шань (п = 11) 69.43 307.22 22.6
U. a. pruinosus, Тибет (п = 22) 79.93 340.74 23.6
ТАБЛИЦЫ
475
Таблица 111
Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctos kamiensis
Промеры, ММ Мысы, р. Кама Шегарка, Зап. Сибирь Красный Яр, р. Обь
ГММКУ 279 (i), sen, лектотип ГММКУ 278 (2), ad ЗИН 0.32586, ad НОКМ 16963, sen*
1 462.0 477.0 446.3 са431
2 410.5 425.0 427.4 429.0
3 386.5 394.0 401.1 404.0
4 229.5 255.0 246.8 са227
5 223.5 224.3 223.2 229.0
6 174.0 171.3 172.2
7 224.5 230.5 230.6 239.0
8 154.0 159.5 158.4 157.0
9 85.0 89.0 95.0 89.0
10 246.0 — 300.0 264.0
11 105.0 129.5 120.6 cal 13
12 75.0 84.5 81.7 77.0
13 84.0 87.8 93.2 92.0
14 78.0 90.0 86.3 86.0
15 185.0 221.5 210.6 200.0
16 51.0 56.0 56.4
17 101.5 109.0 109.0 98.0
18 96.0 — 104.8 са107
19 57.0 58.0 55.1 57.5
20 120.0 130.3 139.4
* Промеры выполнены С. К. Васильевым (Новосибирск) по экземпляру Но-
восибирского областного краеведческого музея (НОКМ).
Таблица 112
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Ursus) arctos из плейстоцена Европы и Кавказа
Промеры, ММ Ср. плейстоцен П. плейстоцен
U. a. prearctos U. a. bourguignati U. a. binaga- densis
Chatillon-Saint- Jeans, Франция Гибралтар Monte Verde, Италия Ingarano, Италия Кударо 3, Закавказье
CBUL 212781 NHM 47677 IGPR 1152, ad IGPR 153, ad ЗИН 0.34595, ad
21 237.0 239.0
22 239.5
23 са145 156.7 143.5 137.9 143.2
24 90.0 88.3 85.7
25 96.5
26 41.0 51.4 43.7 44.2 40.0
27 47.8 44.0 40.5 39.7
476
ТАБЛИЦЫ
Таблица 112 {продолжение)
Промеры, мм Ср. плейстоцен П. плейстоцен
U. a. prearctos U. a. bourguignati U. a. binaga- densis
Chatillon-Saint- Jeans, Франция Гибралтар Monte Verde, Италия Ingarano, Италия Кударо 3, Закавказье
CBUL 212781 NHM 47677 IGPR 1152, ad IGPR 153, ad ЗИН 0.34595, ad
Зубы
cl длина 25.4 20.0 20.9
ширина 17.9 15.1 14.8
р4 длина 13.8 13.7 13.1 12.5
ширина 8.1 8.6 7.5 7.3
ml длина 25.1 25.7 25.8 25.6 24.7
ширина 12.9 13.0 13.1 12.9 12.3
m2 длина 26.1 28.7 28.0 25.8 25.8
ширина 16.4 17.6 17.8 16.4 17.3
m3 длина 21.9
ширина 17.2
Таблица 113
Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctospriscus из плейстоцена Европы
Промеры, мм Gargas, Франция Zoolithen, Германия Taubach, Германия Нижние Кармалки, р. Большая Шешма
IPHP F4 713, sen MNHUB 2005 (17QK) MNHUB 2680, ad SMW H.G.444 ГММКУ 277 (3), sen (тип karmal- kiensis)
1 450.0 379.2 406.5 442.0
2 416.0 383.7 392.8 377.0
3 391.4 358.0 370.5 355.0
4 247.4 217.7 227.1 234.5
5 220.0 189.9 208.9 201.0
6 165.0 143.6 156.7 159.0
7 220.2 192.7 202.8 216.5 198.5
8 152.3 136.0 139.8 162.5 146.1
9 86.1 86.8 75.8 90.7 83.0
10 251.5
11 116.6 109.7 115.0 116.0
12 90.4 79.5 80.1 83.0
13 105.9 90.4 82.4 89.5
14 86.4 89.3 79.6 85.0
15 220.4 184.2 187.0 203.8
16 57.7 57.4 55.4
17 113.0 109.3 107.3 115.0 99.0
18 106.4 са89 92.0 101.0 95.5
19 50.0 51.0
20 130.8 118.5 109.5 118.5
ТАБЛИЦЫ
477
Таблица 114
Размеры черепа самцов бурого медведя Ursus (Ursus) arctos priscus
из плейстоцена Сибири
Проме- ры, мм Самцы Самки
Алтай Якутия Зап. Сибирь
Разбойничья пещера устье р. Яна р. Буолкалаах Красный Яр, р. Обь Новокузнецк
ИАЭ б/н, ad ИАЭ б/н, sen ММЯ б/н, ad* ЗИН 0.29411, ad ИАЭ 3365, ad ЗИН 0.35317, ad
1 422.0 405.0 416.0 409.6 352.0 371.9
2 372.0 366.2 398.0 386.7 330.0 351.7
3 349.5 348.0 364.0 309.0 325.2
4 234.5 217.7 242.0 228.3 189.5 213.5
5 200.0 194.5 174.0 212.0 176.0 179.8
6 135.0 148.8 130.3 135.6
7 203.5 197.0 210.0 201.5 180.6 179.3
8 139.5 145.2 са142.2 154.7 128.0 125.2
9 77.0 86.7 80.8 93.8 77.2 67.2
10 247.2 235.0 252.0 268.8 193.5 211.7
11 112.2 112.0 114.0 111.7 104.2 103.1
12 79.9 81.9 83.0 85.6 76.7 74.1
13 93.9 86.9 90.7 97.3 70.0 84.2
14 83.0 96.0 82.3 93.8 72.4 69.4
15 192.8 177.8 219.0 201.7 са151 179.7
16 56.1 52.2 56.6 57.3 48.1 51.6
17 103.5 96.0 114.7 115.7 90.5 89.3
18 101.2 97.0 99.5 108.8 ' 76.9 80.3
19 54.5 52.3 57.0 58.0 44.5 57.6
20 119.0 114.0 133.0 124.1 101.4 111.7
* Промеры выполнены Г. Г. Боескоровым (Якутск) по экземпляру Музея мамонта АН Рес-
публики Саха, Якутск (ММЯ).
Таблица 115
Размеры нижнечелюстной кости Ursus (Ursus) arctos priscus
Проме- ры, мм Елисееви- чи, Брян- ская обл. Красный Яр, р. Обь Разбойничья пещера, Алтай Каракалин- ская пеще- ра, Алтай Буор-Хая, Якутия
ЗИН 0.23774 (I), ad ИАЭ 3362, sen ИАЭ 3365а, ad ИАЭ б/н, sen ИАЭ б/н, sad ПИН 1951-1, sen ЗИН 0.35119, ad
21 258.4 251.0 235.0 270.0 256.5 252.7 253.2
22 243.8 246.2 275.0 250.9 263.7
23 157.9 160.7 147.5 167.0 157.2 154.5 159.5
24 91.1 97.7 87.7 99.2 91.0 88.2 90.2
25 106.7 103.2 97.8 121.9 112 108.9 106.3
26 50.6 51.3 43.6 55.5 49 47.8 51.0
27 49.0 51.9 44.4 51.5 48.2 45.2 49.2
478
ТАБЛИЦЫ
Таблица 116
Размеры черепа самцов белого медведя Ursus (Ursus) maritimus Канады, Гренландии
и Шпицбергена
Промеры, ММ Восток Канады и Зап. Гренландия Вост. Гренландия и Шпицберген
п min max М SD п min max М SD
1 3 366.5 395.8 378.60 14 344.8 418.0 377.69 16.36
2 4 362.3 384.0 371.70 10.16 14 345.4 383.0 367.62 9.77
3 4 331.0 362.0 345.20 14.00 14 321.0 357.0 342.44 9.57
4 3 211.5 235.7 224.43 — 13 191.1 238.0 216.85 13.13
5 4 187.3 191.6 189.27 2.20 14 176.5 197.2 187.91 6.04
6 4 134.7 147.4 140.07 5.31 14 128.5 153.5 141.54 6.63
7 4 182.0 195.5 188.95 5.64 14 174.3 196.6 188.15 6.19
8 4 126.4 135.8 129.75 4.28 14 119.4 134.2 128.26 4.02
9 4 59.4 66.3 63.32 2.96 14 57.7 66.5 61.58 2.61
10 4 199.4 247.4 226.50 20.77 14 204.9 244.3 227.09 12.69
11 4 101.9 108.3 106.15 2.99 13 100.5 114.7 107.88 4.41
12 4 72.0 74.8 73.52 1.27 14 65.6 79.1 71.78 3.76
13 4 87.7 100.8 96.07 5.91 14 82.3 103.8 92.24 5.70
14 4 76.8 81.0 79.55 1.90 13 71.5 80.6 76.64 2.56
15 4 152.8 182.6 172.05 13.43 14 153.2 179.4 169.19 8.15
16 4 44.1 47.6 45.70 1.72 14 41.8 48.2 44.99 1.84
17 4 82.6 87.9 84.70 2.26 14 82.0 89.5 85.53 3.01
18 4 88.1 100.5 93.02 5.28 14 85.1 99.2 92.96 4.84
19 4 47.0 52.4 49.90 2.27 14 44.1 60.8 51.49 4.38
20 4 103.6 115.4 107.02 5.61 13 98.5 113.3 107.72 4.38
21 4 239.2 261.3 249.00 10.27 13 227.8 257.3 246.52 8.72
22 4 240.8 262.1 250.82 10.13 13 233.7 264.5 250.39 9.03
23 4 141.9 153.4 147.35 4.85 13 138.0 150.6 145.08 3.92
24 4 70.6 71.8 71.37 0.54 13 66.7 75.5 71.45 2.50
25 4 93.7 111.0 104.30 7.85 13 97.9 113.6 104.88 4.36
26 4 44.9 55.3 50.02 4.43 13 43.4 51.5 48.51 2.51
27 4 43.0 49.7 45.62 2.87 13 40.7 49.4 45.72 2.83
Таблица 117
Размеры черепа у самцов белого медведя Ursus (Ursus) maritimus
Евразийской Арктики
Промеры, ММ Вост. Европа и Сибирь О-в Врангеля
п min max М SD п = 2
1 56 346.0 425.0 378.54 14.84 435.0 441.0
2 56 350.0 405.0 371.07 12.63 402.0 404.0
3 55 327.2 379.0 346.75 11.87 375.0 378.0
4 56 186.8 240.8 214.30 11.49 239.0 241.9
5 56 173.6 207.0 188.38 7.10 210.9 215.4
6 56 130.2 158.7 142.60 5.85 157.7 160.0
7 55 178.4 205.4 189.81 6.41 204.0 206.9
8 55 109.1 140.1 128.87 4.77 137.6 141.8
ТАБЛИЦЫ
479
Таблица 117 (продолжение)
Промеры, мм Вост. Европа и Сибирь О-в Врангеля
п min max М SD п = 2
9 55 55.8 73.9 62.53 3.11 62.9 66.7
10 55 194.5 258.1 223.76 14.52 215.2 235.8
11 55 102.4 116.6 108.51 3.04 108.0 109.0
12 55 61.8 76.2 69.84 3.44 66.6 75.8
13 55 80.4 104.1 91.64 5.66 91.7 101.8
14 55 71.0 84.5 76.65 2.86 77.0 78.8
15 55 149.5 186.7 165.75 8.61 166.7 167.2
16 55 39.4 48.9 43.98 1.97 43.5 46.2
17 55 78.6 95.1 84.17 3.45 85.0 90.5
18 55 86.4 105.8 93.23 4.59 93.2 100.7
19 55 48.4 58.0 53.23 2.55 53.8 59.1
20 55 95.7 122.2 107.33 5.82 111.6 113.4
21 53 230.7 270.0 248.89 7.67 266.3 269.6
22 53 234.1 271.9 251.05 8.61 269.5 274.2
23 53 137.5 155.8 145.01 4.25 152.4 154.5
24 53 66.1 77.1 71.10 2.39 71.7 72.5
25 52 94.5 114.7 103.76 3.92 110.8 113.8
26 53 41.7 54.5 48.06 2.98 49.0 52.6
27 53 41.5 50.6 45.14 2.45 46.5 49.6
ЛИТЕРАТУРА
Абрамов А. В., Барышников Г. Ф. Каталог типовых экземпляров коллекции Зооло-
гического института АН СССР. Млекопитающие (Mammalia). Вып. 2. Хищ-
ные (Carnivora), хоботные (Proboscidea), десмостилии (Desmostylia). Л., 1990.
24 с.
Абрамов В. К. Белогрудый медведь и его охрана на Дальнем Востоке СССР И Экология,
морфология, охрана и использование медведей / Под ред. В. Е. Соколова. М.:
Наука, 1972. С. 3-5.
Абрамов В. К., Велижанин А. Г., Пикунов Д. Г. Берлоги белогрудого медведя в При-
морском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977.
С. 95-96.
Абрамова 3. А., Астахов С. Н., Васильев С. А., Ермолова Н. М., Лисицын Н. Ф. Палео-
лит Енисея. Л.: Наука, 1991. 159 с.
Аверьянов А. О. Происхождение, эволюция и филогенетическая система зайцеобраз-
ных млекопитающих (отряд Lagomorpha): Автореф. дис.... д-ра биол. наук. СПб.,
1999. 57 с.
Авксентьева Л. И. Особенности анатомической организации больших полушарий моз-
га белого медведя // Экология, морфология, охрана и использование медведей /
Под ред. В. Е. Соколова. М.: Наука, 1972. С. 8—10.
Адлерберг Г. П. Медведи Кавказа. Систематический очерк // Изв. АН СССР. Отд. ма-
тем. и естест. наук. 1935. № 1. С. 73—100.
Алексеева Л. И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы И Тр. Геол, ин-та
АН СССР. 1977. Вып. 300. С. 1-216.
Алексеева Л. И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные мле-
копитающие) // Тр. Геол, ин-та АН СССР. 1990. Вып. 455. С. 1—110.
Алексеева Э. В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. М.: Нау-
ка, 1980. 188 с.
Алексеева Э. В. Ископаемые кости медведей из пещер острова Сахалин И Краевед, бюл.
Южно-Сахалинск, 1996. № 1. С. 80—84.
Арабули А. Б. О внутривидовой систематике бурого медведя в Грузии // Изв. АН ГССР.
Сер. биол. 1986. Т. 12, № 6. С. 409-415.
Байгушева В. С., Литвиненко В. П., Титов В. В. Позднеплейстоценовая фауна из реч-
ных отложений у ст. Вешенской // Териофауна России и сопредельных террито-
рий (VII съезд Териол. о-ва): Матер. Междунар. совещ., 6—7 февраля 2003 г., Мо-
сква / Под ред. В. Н. Орлова. М., 2003. С. 27.
Бамгарав Д., Решетов В. Ю. Палеонтология и стратиграфия палеогена Заалтайской Го-
би И Тр. Совмест. Сов.-Монгол, палеонтол. экспед. 1985. Вып. 25. С. 1—102.
Барышников Г. Ф. Отряд Carnivora Bowdich, 1821 — Хищные И Каталог млекопитаю-
щих СССР (плиоцен—современность) / Под ред. И. М. Громова, Г. И. Барано-
вой. Л.: Наука, 1981. С. 236-292.
Барышников Г. Ф. Млекопитающие Кавказа в эпоху раннего палеолита // Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. 1987а. Т. 168. С. 3-20.
Барышников Г. Ф. Пещерный медведь в палеолите Крыма// Тр. Зоол. ин-та АН СССР.
19876. Т. 168. С. 38-65.
Барышников Г. Ф. Плейстоценовые хищные (Carnivora) волжской фауны из коллекции
Казанского университета // Волжская фауна плейстоценовых млекопитающих в
Геолого-минералогическом музее Казанского университета / Под ред. И. С. Му-
равьева, М. Г. Солодухо. Казань, 1992а. С. 107—140.
ЛИТЕРАТУРА
481
Барышников Г. Ф. Ursus mediterraneus в плейстоцене Кавказа и замечания по истории
мелких медведей Евразии//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19926 (1991). Т. 238. С. 3—60.
Барышников Г. Ф. Крупные млекопитающие ашельской стоянки в пещере Треугольная
на Северном Кавказе // Тр. Зоол. ин-та РАН. 1994 (1993). Т. 249. С. 3—47.
Барышников Г. Ф. Отряд Хищные — Carnivora Bowdich, 1821 // Млекопитающие фауны
России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. СПб., 2001. С. 11—
425. (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН.
Вып. 169).
Барышников Г. Ф., Аверьянов А. О. Молочные зубы хищных млекопитающих (отряд
Carnivora). Часть II. Семейство Ursidae // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1992 (1991).
Т. 238. С. 68-99.
Барышников Г. Ф., Аверьянов А. О. Молочные зубы хищных млекопитающих (отряд
Carnivora). Часть IV. Семейства Amphicyonidae и Canidae И Тр. Зоол. ин-та РАН.
1994 (1993). Т. 249. С. 158-197.
Барышников Г. Ф., Баранова Г. И. Грызуны раннего палеолита Большого Кавказа //
Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983а. Т. 119. С. 100-138.
Барышников Г. Ф., Баранова Г. И. Hystrix vinogradovi в плейстоцене Европы и Кавказа //
Грызуны: Матер. VI Всесоюз. совещ. / Под ред. И. М. Громова. Л.: Наука, 19836.
С. 39-41.
Барышников Г. Ф., Батыров Б. X. Среднеплейстоценовые хищные млекопитающие
(Carnivora, Mammalia) Средней Азии // Тр. Зоол. ин-та РАН. 1994. Т. 256.
С. 3-43.
Барышников Г. Ф., Боескоров Г. Г. Бурый медведь Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) из
плейстоцена Якутии И Бюл. Моск, о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1998. Т. 103,
вып. 2. С. 3—9.
Барышников Г. Ф., Голованова Л. В. Млекопитающие мустьерской стоянки Матузка
на Кубанском Кавказе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 198. С. 3—55.
Барышников Г. Ф., Дедкова И. И. Пещерные медведи Большого Кавказа // Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. 1978. Т. 75. С. 69-77.
Барышников Г. Ф., Потапова О. Р. Изменчивость зубной системы барсуков {Meles,
Carnivora) фауны СССР // Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 9. С. 84—97.
Барышников Г. Ф., Хварцкия М. X. Млекопитающие мустьерской стоянки Манагуа в
Абхазии // Бюл. Моск, о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1990. Т. 95, вып. 2.
С. 20-31.
Барышников Г. Ф., Шкатова В. К., Шадрухин А. В. Находка черепа медведя Ursus rossi-
cus в хазарских отложениях Нижнего Поволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1992
(1991). Т. 238. С. 100-120.
Батыров Б. X. О находке большого пещерного медведя в Средней Азии // Узб. биол.
журн. 1991. № 5. С. 51—54.
Бачинский Г. А. Ископаемый гомиценовый медведь (Ursus spelaeus crimaeus subsp. nov.)
из Красной пещеры Крыма И Докл. АН УССР. 1962. № 6. С. 796—799 (на укр.
яз.).
Беликов С. Е. Белый медведь // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималай-
ский медведь / Под ред. М. А. Вайсфельда, И. Е. Честина. М.: Наука, 1993.
С. 404-419.
Беликов С. Е., Куприянов А. Г. Географические особенности некоторых аспектов пове-
дения белого медведя // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 202—212.
Беляева Е. И. Некоторые данные о четвертичной фауне млекопитающих на р. Иртыш //
Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1935а. Т. 4. С. 149—157.
Беляева Е. И. Некоторые данные о четвертичных млекопитающих из Нижневолжского
края по материалам музея г. Пугачева// Тр. Комиссии по изучению четвертич. пе-
риода. 19356. Т. 4, вып. 2. С. 303—308.
Береговая Н. А. Палеолитические местонахождения СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1960. 219 с. (Матер, и исслед. по археол. СССР, № 81).
Береговая Н. А. Палеолитические местонахождения СССР (1958—1970 гг.). Л.: Наука,
1984. 172 с.
Бируля А. Заметка о метаподиях пещерного медведя (Ursus spelaeus Rosenm.) // Докл.
АН СССР. 1930. Т. 8, № 24. С. 655-658.
16 Г. Ф. Барышников
482
ЛИТЕРАТУРА
Бируля А. А. К вопросу о географических формах белого медведя (Thalassarctos mariti-
mus Phipps) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1932. Т. 1. С. 99-134.
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР.
М.: Советская наука, 1944. 440 с.
Борисяк A. A. Ursusspelaeus rossicus nov. n. // Докл. АН СССР. 1930. Т. 8, № 5. С. 102—104.
Борисяк А. А. Копальный ведмидь з лесу Укра!ни И Зб1рник пам’яп акад. П. А. Тут-
ковського. Т. 2. Ки1в, 1931. С. 1—7 + Табл. I—III.
Борисяк А. А. Новая раса пещерного медведя из четвертичных отложений Северного
Кавказа//Тр. Палеозоол. ин-таАНСССР. 1932(1931). Т. 1. С. 137—201 + VII табл.
Бромлей Г. Ф. Медведи юга Дальнего Востока. М.; Л.: Наука, 1965. 120 с.
Бреслав С. Л., Валуева М. Н., Величко А. А. и др. Стратиграфическая схема четвертич-
ных отложений центральных районов Восточной Европы // Стратиграфия и па-
леогеография четвертичного периода Восточной Европы. М., 1992. С. 8—36.
Брэм А. Э. Жизнь животных. 2-е изд. Т. 2. Млекопитающие. СПб., 1895. 730 с.
Бурчак-Абрамович Н. И., Церетели Д. В. Ископаемые медведи Кавказа // Геология чет-
вертичного периода. Ереван, 1977. С. 129—138.
Вайсфельд М. А., Честин И. Е. (ред.). Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гима-
лайский медведь. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.:
Наука, 1993. 525 с.
Вангеигейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых от-
ложений севера Восточной Сибири И Тр. Геол, ин-та АН СССР. 1961. Вып. 48.
С. 1-182.
Вангеигейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Север-
ной Азии. М.: Наука, 1977. 172 с.
Васильев С. К. Фауна млекопитающих последнего межледниковья Новосибирского
Приобья И Цитология. 1995. № 7. С. 604—605.
Васильев С. К. Териофауна казанцевского (R-W) времени Новосибирского Приобья И
Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териол. о-ва): Матер.
Междунар. совещ., 6—7 февраля 2003 г., Москва / Под ред. В. Н. Орлова. М.,
2003. С. 68-69.
Векуа А. К. Ахалкалакская нижнеплейстоценовая фауна млекопитающих. Тбилиси:
Изд-во АН ГрузССР, 1962. 207 с. + XIX табл, (на груз, яз., рус. резюме).
Векуа А. К. Квабебская фауна акчагыльских позвоночных. М.: Наука, 1972.
351 с. + XXXVI табл.
Векуа А. К., Габелая Ц. Д., Мусхелишвили А. Т., Мамацашвили Н. С. К изучению па-
леолитической фауны позвоночных пещеры Цона // Пещеры Грузии, Тбилиси,
1987. № 11. С. 92-100.
Величко А. А., Арсланов X. А., Герасимова С. А., Исламов У. И., Кремеиецкий К. В.,
Маркова А. К., Ударцев В. П., Чиколини Н.И. Стратиграфия и палеоэкология
раннепалеолитической пещерной стоянки Сель-Унгур (Советская Средняя
Азия) И Хроностратиграфия палеолита Северной, Центральной и Восточной Азии
и Америки. Новосибирск, 1990. С. 76—79.
Верещагин Н. К. Новая раса бурого медведя из бинагадинского асфальта {Ursus arctos
binagadensis subsp. nov.) // Докл. АН АзербССР. 1946. Т. 2, № 8. С. 346—348.
Верещагин Н. К. Новая раса бурого медведя из бинагадинского асфальта Ursus arctos bi-
nagadensis subsp. nov. // Докл. АН СССР. 1947. Т. 55, № 4. С. 351—353.
Верещагин Н. К. Захоронение остатков верхнеплейстоценовых животных и растений у
селения Нижние Кармалки на юге ТАССР // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 5.
С. 999-1013.
Верещагин Н. К. К истории фауны позвоночных и развития ландшафтов Ставрополья
в неогене // Матер, по изуч. Ставропол. края. 1954. Вып. 6. С. 169—176.
Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. История происхождения фауны. М.; Л.:
Изд-во АН СССР. 1959. 704 с.
Верещагин Н. К. Происхождение и эволюция белого медведя И Белый медведь и его
охрана в Советской Арктике / Под ред. А. Г. Банникова, А. А. Кишинского,
С. М. Успенского. Л., 1969. С. 25-53.
Верещагин Н.К. Краниологическая характеристика современных и ископаемых медве-
дей // Зоол. журн. 1973. Т. 52, № 6. С. 920-930.
ЛИТЕРАТУРА
483
Верещагин Н.К. Бурый медведь И Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесная
промышленность, 1978. С. 50—69.
Верещагин Н. К. Кизеловская пещера — ловушка зверей на Среднем Урале // Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. 1982. Т. 111. С. 37-44.
Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Остатки млекопитающих из пещеры Кударо III //
Кударские пещерные палеолитические стоянки в Юго-Осетии / Под ред.
И. К. Ивановой, А. Г. Черняховского. М.: Наука, 1980. С. 63—78.
Верещагин Н. К., Батыров Б. X. Фрагменты истории териофауны Средней Азии // Бюл.
Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1967. Т. 72, № 4. С. 104—115.
Верещагин Н. К., Громов И. М. К истории фауны позвоночных района нижнего тече-
ния р. Урал // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 9. С. 1226—1269.
Верещагин Н. К., Кузьмина И. Е. Фауна млекопитающих И Палеолит Костенковско-Бор-
щевского района на Дону / Под ред. Н. Д. Праслова, А. Н. Рогачева. Л.: Наука,
1982. С. 223-232.
Верещагин Н. К., Мельникова Н. Н. Зоогеографические открытия археологов в Вос-
точном Казахстане и Алтайском крае // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1958. Т. 90,
вып. 4. С. 385-387.
Верещагин Н. К., Тихонов А. Н. Новые находки остатков плейстоценовых медведей под-
родов Selenarctos и Spelaearctos в Евразии // Палеотериология / Под ред. Л. П. Та-
таринова. М.: Наука, 1994. С. 140—148.
Вершинин А. А. Заходы белых медведей в Берингово море и к берегам Камчатки // Эко-
логия, морфология, охрана и использование медведей / Под ред. В. Е. Соколова.
М.: Наука, 1972. С. 20-22.
Вислобокова И. А. Ископаемые олени Евразии // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1990.
Т. 240. С. 1-208.
Вшивцев В. П. Некоторые сведения о буром медведе Сахалинской области и прилежа-
щих территорий // Экология, морфология, охрана и использование медведей /
Под ред. В. Е. Соколова. М.: Наука, 1972. С. 29—32.
Габуния Л. К. Бенарская фауна олигоценовых позвоночных. Тбилиси, 1964. 268 с. +
XII табл.
Габуния Л. К. Беломечетская фауна ископаемых позвоночных. Тбилиси: Мецниереба,
1973.140 с.
Гаджиев Д. В., Алиев С. Д. Некоторые представители хищных млекопитающих (Mam-
malia, Carnivora) из палеолитических отложений Азыхской пещеры // Учен. зап.
Азерб. гос. мед. ин-та. 1966. Т. 23. С. 7—13.
Гаджиев Д. В., Гусейнов М. М., Мамедов А. В., Ширинов Н. Ш. Краткие результаты
комплексных исследований Азыхской древнепалеолитической стоянки // Изв. АН
АзербССР. Сер. наук о земле. Баку, 1979. № 3. С. 10—16.
Галкина Л. И., Оводов Н. Д. Антропогеновая териофауна пещер Западного Алтая //
Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов / Под ред.
Б. С. Юдина. Новосибирск, 1975. С. 165—180.
Гальцев-Безюк С. Д. О соединении Сахалина и о-ва Врангеля с материком в четвертич-
ное время // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1964. №1. С. 56—62.
Гептнер В. Г., Наумов Н. П., Юргеисон П. Б., Слудский А. А., Чиркова А. Ф., Банни-
ков А. Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 1. Морские коровы и хищ-
ные. М.: Высшая школа, 1967. 1004 с.
Горецкий Г. И. О возрасте и пространственных соотношениях антропогеновых террас
р. Кубани И Тр. Комиссии по изучению четвертич. периода. 1962. Т. 19. С. 194—222.
Грачев Ю. А. Тянь-шанский медведь. Алма-Ата, 1982. 120 с.
Григор Г. Г. Находки ископаемых медведей вблизи г. Краснодара// Тр. Геол, ин-та АН
СССР. 1930. Т. 6. С. 31-36.
Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии кон-
тинентальных отложений четвертичного периода на территории СССР И Тр. Ин-та
геол. наук. Геол. сер. 1948. Вып. 64, № 17. 524 с.
Громова В. К истории фауны млекопитающих Кавказа // Изв. АН СССР. Сер. биол.
1948. № 5. С. 517-538.
Громова В. Плейстоценовая фауна млекопитающих из грота Тешик-Таш, Южный Уз-
бекистан // Тешик-Таш. Палеолитический человек. М., 1949. С. 87—90.
484
ЛИТЕРАТУРА
Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы (опыт сопоставле-
ния). М.: Наука, 1965. 144 с.
Громова В., Громов В. И. Материалы к изучению палеолитической фауны Крыма в
связи с некоторыми вопросами четвертичной стратиграфии // Тр. Сов. секции
Междунар. ассоц. по изучению четвертич. периода. 1937. Вып. 1. С. 52—96.
Давид А. И. Отряд Carnivora. Хищные // Плейстоцен Тирасполя. Кишинев: Штиинца,
1971. С. 90-92.
Давид А. И. Териофауна плейстоцена Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1980. 187 с.
Давид А. И., Татаринов К. А., Свистун В. И. Хищные, хоботные и копытные раннего
плейстоцена юго-запада СССР. Кишинев: Штиинца, 1990. 132 с.
Данилов П. И., Русаков О. С., Туманов И. Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л.:
Наука, 1979. 164 с.
Данилов П. И., Туманов И. Л., Русаков О. С. Бурый медведь. Северо-Запад европей-
ской территории России И Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималай-
ский медведь / Под ред. М. А. Вайсфельда, И. Е. Честина. М.: Наука, 1993.
С. 21-37.
Демещенко С. А. Образ медведя в палеолитическом искусстве Европы // Археол. сб.
СПб., 1999. № 3. С. 7-29.
Деревянко А. П., Шуньков М. В., Агаджанян А. К., Барышников Г. Ф., Малаева Е. М.,
Ульянов В. А., Кулик Н. А., Постнов А. В., Анойкин А. А. Природная среда и че-
ловек в палеолите Горного Алтая. Условия обитания в окрестностях Денисовой
пещеры. Новосибирск: Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 2003.
448 с.
Дмитриева Е. Л., Несмеянов С. А. Млекопитающие и стратиграфия континентальных
третичных отложений юго-востока Средней Азии И Тр. Палеонтол. ин-та АН
СССР. 1982. Т. 193. С. 1-140.
Дроздов Н. И., Чеха В. П., Хазартс П. Геоморфология и четвертичные отложения Кур-
такского геоархеологического района (Северо-Минусинская впадина). Красно-
ярск: РИО КГПУ, 2005. 112 с.
Дуброво И. А. Семейство Ursidae Gray, 1825. Медвежьи// Основы палеонтологии. Мле-
копитающие / Под ред. В. И. Громовой. М., 1962. С. 214—218.
Дуброво И. А., Капелист К. В. Каталог местонахождений третичных позвоночных УССР.
М.: Наука, 1979. 160 с.
Дунишенко Ю. М. К вопросу использования и охраны белогрудого медведя // Редкие
виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 123—125.
Ермолова Н. М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. Новосибирск,
1978. 223 с.
Жегалло В. И., Зажигин В. С., Колосова Г. Н., Малаева Е. М., Мурзаева В. Э., Сот-
никова М. В., Вислобокова И. А., Дмитриева Е. Д., Дуброво И. А. Налайха —
опорный разрез нижнего плейстоцена Монголии И Стратиграфия и палеогеогра-
фия антропогена. М.: Наука, 1982. С. 124—143.
Завацкий Б. П. Питание бурых медведей Средней Енисейской тайги // Экология. 1978.
№ 2. С. 96-98.
Завацкий Б. П. Бурый медведь. Средняя Сибирь // Медведи. Бурый медведь, белый
медведь, гималайский медведь / Под ред. М. А. Вайсфельда, И. Е. Честина. М.:
Наука, 1993. С. 249-275.
Завацкий Б. П., Швецов Ю. Г. (ред.). Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991.
264 с.
Ишунин Г. И., Тетюхин Г. Ф. Вероятные пути образования фауны млекопитающих на
территории Узбекистана. Ташкент: Фан, 1989. 80 с.
Калецкая М. Л., Филонов К. П. Сезонная жизнь бурого медведя // Экология. 1986.
№ 6. С. 58-64.
Калиновский П. Ф. Териофауна позднего антропогена и голоцена Белоруссии. Минск:
Наука и техника, 1993. 154 с.
Калмыков Н. П. Эволюция экосистем бассейна оз. Байкал в позднем кайнозое.
Улан-Уде: Изд-во БНЦ СО РАН, 1999. 114 с.
Кашин Г. Н. Автор и даты создания названий семейств млекопитающих И Бюл. Моск,
о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1978. Т. 83, № 1. С. 119—121.
ЛИТЕРАТУРА
485
Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука, 1966.
348 с.
Кириков С. В. Человек и природа степной зоны. Конец X—середина XIX в. М.: Наука,
1983. 126 с.
Кищинский А. А. Белый медведь И Крупные хищники. М.: Лесная промышленность,
1976. С. 154-197.
Кожамкулова Б. С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. Алма-Ата,
1969. 149 с. + XXIV табл.
Короткевич Е. Л. История формирования гиппарионовой фауны Восточной Европы.
Киев: Наукова думка, 1988. 164 с.
Косинцев П. А,, Воробьев А. А. Остатки крупных млекопитающих из местонахождения
Виашер на Среднем Урале И Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Челя-
бинск, 2000. С. 105-122.
Косинцев П. А., Воробьев А. А. Биология большого пещерного медведя {Ursus spelaeus
Ros. et Hein.) на Урале И Мамонт и его окружение: 200 лет изучения / Под ред.
А. Ю. Розанова. М.: ГЕОС, 2001. С. 266-278.
Косинцев П. А., Подопригора И. Н. Находки дикобраза Hystrix vinogradovi и гималай-
ского медведя Ursus thibetanus в позднем плейстоцене Среднего Урала // Терио-
фауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териол. о-ва): Матер. Меж-
дунар. совещ., 6—7 февраля 2003 г., Москва / Под ред. В. Н. Орлова. М., 2003.
С. 175.
Косинцев П. А., Воробьев А. А., Орлова Л. А. Абсолютные даты по ископаемым медве-
дям (род Ursus) Среднего Урала // Териофауна России и сопредельных территорий
(VII съезд Териол. о-ва): Матер. Междунар. совещ., 6—7 февраля 2003 г., Моск-
ва / Под ред. В. Н. Орлова. М., 2003. С. 174—175.
Кудактин А. Н., Честин И. Е. Бурый медведь. Кавказ // Медведи. Бурый медведь, белый
медведь, гималайский медведь / Под ред. М. А. Вайсфельда, И. Е. Честина. М.:
Наука, 1993. С. 136-170.
Кузьмина И. Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене //
Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 49. С. 44-122.
Кузьмина И. Е. Некоторые данные о млекопитающих Среднего Урала в позднем плей-
стоцене // Бюл. Комиссии по изучению четвертич. периода, 1975. Вып. 43. С. 63—
77.
Кузьмина И. Е. Пещерные медведи Урала И Фауна Урала в плейстоцене и голоцене.
Екатеринбург: Университет, 2002. С. 3—23. (Биота Северной Евразии в кайнозое.
Вып. 2).
Кузьмина С. А. Фаунистические данные по позднепалеолитической стоянке Смелов-
ская II на Южном Урале // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Челя-
бинск, 2000. С. 137-153.
Кулаков С. А. Некоторые новые данные к изучению Ахштырской пещерной стоянки
(Северо-Западный Кавказ) И Археол. вести, 2000. № 7. С. 20—28.
Кучеренко С. П. Бурый и черный медведи Амуро-Уссурийского края И Экология, мор-
фология, охрана и использование медведей / Под ред. В. Е. Соколова. М.: Наука,
1972. С. 51-52.
Кучеренко С. П. Черный (белогрудый) медведь // Крупные хищники. М.: Лесная про-
мышленность, 1976. С. 198—222.
Кювье Ж. Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара. М.; Л.: Биомедгиз,
1937. 368 с.
Лайшева О., Лепский А. Берлоги медведей на Кавказе // Охота и охотничье хоз-во. 2005.
№ 4. С. 20-21.
Лобачев В. С., Честин И. Е., Кудактин А. Н., Фомин С. В. Особенности использова-
ния территории медведями разных экоморф на Западном Кавказе // Бюл. Моск,
о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1988. Т. 93, вып. 1. С. 23—33.
Лунгу А. Н., Чемыртаи Г. Д. Новый вид рода Indarctos (Carnivora, Mammalia) из средне-
сарматской гиппарионовой фауны Молдавии // Состояние териофауны в России
и ближнем зарубежье / Под ред. В. Е. Соколова. М., 1996. С. 184—190.
Любин В. П. Палеолит Кавказа // Палеолит Кавказа и Северной Азии / Под ред.
П. И. Борисковского. Л.: Наука, 1989. С. 7—142.
486
ЛИТЕРАТУРА
Любин В. П. Ашельская эпоха на Кавказе. СПб., 1998. 192 с. (Археол. изыскания,
№ 47).
Любин В. П., Барышников Г. Ф., Черняховский Г. А., Селиванова Н. Б., Левков-
ская Г. М. Пещера Кударо 1 (опыт комплексного исследования) И Сов. археол.
1985. № 3. С. 5-24.
Маркова А. К. Зоогеография мелких млекопитающих Русской равнины в новейшее
время: Автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. М., 1998. 75 с.
Маркова А. К., Михайлеску К. Д. Корреляция морских и континентальных отложений
плейстоцена Северо-Западного Причерноморья И Стратиграфия. Геол, корреля-
ция. 1994. Т. 2, № 4. С. 87-94.
Матюшкин Е. Н. Особенности зонального распространения хищных млекопитающих
в Евразии и Северной Америке // Вопросы териологии. Общая и региональная те-
риогеография / Под ред. А. Г. Воронова. М.: Наука, 1988. С. 75—132.
Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 4-е. СПб., 2000. 221 с.
Миддендорф А. Медведь бурый И Симашко Ю. Русская фауна. Ч. 2. Млекопитающие.
СПб., 1851. С. 187-295.
Наумов П. П. Определение видов медведей рода Ursus по носовым костям черепа //
Экология, морфология, охрана и использование медведей / Под ред. В. Е. Соко-
лова. М.: Наука, 1972. С. 61—62.
Несмеянов С. А. Геоморфологические аспекты палеоэкологии горного палеолита. М.:
Научный мир, 1999. 392 с.
Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1956. 295 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР,
вып. 62).
О’Брайен С. Родословная большой панды // В мире науки. 1988. № 1. С. 44—50.
Оводов Н. Д. Остатки бурых медведей (Ursus arctos L.) в пещерах Сибири и Дальне-
го Востока И Бюл. Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 4.
С. 116-126.
Оводов Н. Д. «Пещерные наклонности» бурого медведя // Природа. 1977а. № 9.
С. 126-128.
Оводов Н. Д. Позднеантропогеновая фауна млекопитающих (Mammalia) юга Уссурий-
ского края И Фауна и систематика позвоночных Сибири / Под ред. Б. С. Юдина.
Новосибирск: Наука, 19776. С. 157—177.
Оводов Н. Д. Пещерные местонахождения остатков млекопитающих Сибири и Даль-
него Востока (краткий обзор) И Карст Дальнего Востока и Сибири. Владивосток,
1980. С. 154-163.
Оводов Н. Д. Фауна палеолитических поселений Толбага и Варварина Гора в Запад-
ном Забайкалье И Природная среда и древний человек в позднем антропогене.
Улан-Удэ, 1987. С. 122-140.
Оводов Н. Д. Медведи Алтае-Саянской горной области // Териофауна России и сопре-
дельных территорий (VII съезд Териол. о-ва): Матер. Междунар. совещ., 6—7 фев-
раля 2003 г., Москва / Под ред. В. Н. Орлова. М., 2003. С. 238—239.
Оводов Н. Д., Филиппов А. Г. Вымершие медведи Сибири // Палеогеография каменно-
го века. Корреляция природных событий и археологических культур палеолита
Северной Азии и сопредельных территорий. Красноярск, 2000. С. 106—109.
Овсюкова Н. Э., Федосенко А. К. Федеральные заказники России // Охотничьи живот-
ные России. Д001. Вып. 5. С. 1—180.
Огнев С. И. О медведях, водящихся в России И Природа и охота на Украине. 1924.
№ 1/2. С. 107-114.
Огнев С. И. Млекопитающие Северо-Восточной Сибири. Владивосток, 1926. 192 с.
Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 2. М.; Л.: Главнаука, 1931.
776 с.
Окладников А. П., Муратов В. М., Оводов Н. Д., Фриденберг Э. О. Пещера Страш-
ная — новый памятник палеолита Алтая // Материалы по археологии Сибири и
Дальнего Востока. Новосибирск, 1973. С. 3—54.
Орлов В. Н., Булатова Н. Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млеко-
питающих. М.: Наука, 1983. 406 с.
Павлинов И. Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ, 1989. 118 с.
ЛИТЕРАТУРА
487
Пажетнов В. С. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990. 215 с.
Пантелеев П. А. Некоторые уточнения в «Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-
современность)» // Зоол. журн. 1983. Т. 62, № 8. С. 1277—1278.
Пщошнчко I. Г. Матер1али до вивчення минулих фаун УРСР. Вип. 1. Ки!в: Вид-во АН
УРСР, 1938. 176 с.
Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Вып. 2. Биологические и географические
особенности европейских представителей четвертичной фауны. Киев: Изд-во АН
УкрССР, 1951. 264 с.
Пщошпчко I. Г. Матер1али до вивчення минулих фаун УРСР. Вип. 2. Кшв: Ввд-во АН
УРСР, 1956. 235 с.
Пидопличко И. Г., Топачевский В. А. Значение остатков млекопитающих для палеон-
тологического обоснования стратиграфии неогена и антропогена И Тр. Комиссии
по изучению четвертич. периода. 1962. № 20. С. 98—107.
Пикунов Д. Г., Фоменко П. В., Ковалевой С. И. Берлоги белогрудых медведей // Мед-
веди в СССР. Новосибирск, 1991. С. 242—251.
Питулько В. В., Каспаров А. К. Древние охотники высокоширотной Арктики: мате-
риальная культура и стратегия жизнеобеспечения // Археол. вести. 1998. № 5.
С. 55-71.
Поспелова Г. А., Левковская Г. М. Отражение климатических изменений в магнит-
ной восприимчивости осадочных пород // Докл. РАН, 1994. Т. 334, № 2. С. 222—
227.
Поспелова Г. А., Каничка А., Любин В. П., Шаронова 3. В. Применение скалярных
магнитных параметров пород для реконструкции палеоклимата в период фор-
мирования отложений в пещерах Кударо I и Кударо III (Южная Осетия, Гру-
зия) // Физика земли. 2001. № 10. С. 76—86.
Праслов Н. Д. (ред.). Кетросы. Мустьерская стоянка на Среднем Днестре. М.: Наука,
1981. 164 с.
Пржевальский Н. М. Из Зайсана через Хами в Тибет и на верховья Желтой реки.
Третье путешествие в Центральной Азии. СПб., 1883. 473 с.
Пузанов И. И. Александр Давидович Нордман (1803—1866). М.: Наука, 1969. 84 с.
Рощии А. Д. Верхньоплиоценова фауна гавдня У крайни И Наук. зап. географ, фак.
Одесск. педагог, ин-та. 1956. Т. 14. С. 33—83 + V табл.
Русанов Б. С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии. М.: Наука,
1968. 460 с.
Сапожников И. В. Палеолитические карстовые пещеры Северо-Западного Причерно-
морья // Особенности развития верхнего палеолита Восточной Европы / Под ред.
А. А. Синицына, В. Я. Сергина, Дж. Ф. Хоффекера. СПб., 2002. С. 18—24. (Кос-
тенки в контексте палеолита Евразии. Вып. 1).
Сапожников И. В., Сапожникова Г. В. Новое о пещере Ильинка // Четвертичный пери-
од. Палеонтология и археология / Под ред. А. Л. Яншина. Кишинев: Штиинца.
1989. С. 179-187.
Сатунин К. А. Фауна Черноморского побережья Кавказа. Млекопитающие // Тр.
О-ва изуч. Черномор, побер. СПб., 1913. Т. 2. С. 1—49.
Северцов Н. А. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских живот-
ных // Изв. Ими. о-ва любит, естеств. антроп. этногр. М., 1873. Т. 8, № 2. С. 1—
157 + X табл.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Медведь как хищник И Экология, морфология, охрана
и использование медведей / Под ред. В. Е. Соколова. М.: Наука, 1972. С. 76—
78.
Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. М.:
Мир, 1983. 256 с.
Синицын А. А., Праслов Н. Д. (ред.). Радиоуглеродная хронология палеолита Восточ-
ной Европы и Северной Азии. Проблемы и перспективы. СПб., 1997. 141 с.
Смирнов Н. Бурый медведь {Ursus arctos) в коллекциях Кавказского музея // Изв. Кавказ,
муз. Тифлис, 1919. Т. 12. С. 107-133.
Смирнов Н. Г., Большаков В. Н., Косинцев П. А., Панова Н. К., Коробейников Ю. И.,
Олыпванг В. Н., Ерохии Н. Г., Быкова Г. В. Историческая экология животных
гор Южного Урала. Свердловск, 1990. 245 с.
488
ЛИТЕРАТУРА
Соколов В. Е., ПарнесЯ. А. У истоков отечественной териологии. М.: Наука, 1993.
414 с.
Соколов В. Е., Сумина Е. Б. Сравнительная характеристика кожного покрова бурого и
белого медведей // Экология, морфология, охрана и использование медведей /
Под ред. В. Е. Соколова. М.: Наука, 1972. С. 79—81.
Соколов В. Е., Чернова О. Ф. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС, 2001. 648 с.
Соколов В. Е., Болд А., Дгебуадзе Ю. Ю., Дулмаа А., Лобачев В. С., Мунхбаяр X., Ор-
лов В. Н., Семенов Д. В., Фомин В. Е. Редкие животные Монголии (позвоноч-
ные). М., 1996. 184 с.
Соколова 3. П. Культ животных в религиях. М.: Наука, 1972. 216 с.
Сотникова М.В. Хищные млекопитающие плиоцена—раннего плейстоцена. Страти-
графическое значение // Тр. Геол, ин-та АН СССР. 1989. Вып. 440. С. 1—123.
Сотникова М. В. Новые данные о плиоценовых хищниках из фауны Одесских ката-
комб // Проблемы стратиграфии фанерозоя Украины / Под ред. П. Ф. Гожика.
Киев: И-т геол, наук НАН Украины, 2004. С. 199—202.
Сотникова М. В., Калмыков Н. П. Плиоценовая ассоциация хищных млекопитаю-
щих в местонахождении Удунга (Западное Забайкалье) // Палеогеография и био-
стратиграфия плиоцена и антропогена / Под ред. Э. А. Вангенгейм. М., 1991.
С. 146—160.
Сотникова М. В., Саблин М. В. Поздневиллафранкская ассоциация хищных млекопи-
тающих из местонахождения Палан-Тюкан (Восточное Закавказье, Республика
Азербайджан) И Тр. Зоол. ин-та РАН. 1994 (1993). Т. 249. С. 134—145.
Строганов С. У. Звери Сибири. Хищные. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 459 с.
Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г., Попов М. В., Лабутин Ю. В. Млеко-
питающие Якутии. М.: Наука, 1971. 660 с.
Тесаков А. С. Биостратиграфия среднего плиоцена—эоплейстоцена юга Восточной Ев-
ропы (по мелким млекопитающим): Автореф. дис. ... канд. геол.-минерал, наук.
М., 2002. 28 с.
Тихонов А. Н. Систематика, биология и экология бурого медведя гор СССР // Экология
медведей / Под ред. Б. С. Юдина. Новосибирск: Наука, 1987. С. 6—12.
Тлеубердина П. А. Основные местонахождения гиппарионовой фауны Казахстана и их
биостратиграфическая корреляция И Материалы по истории фауны и флоры Ка-
захстана. Т. 10. Алма-Ата, 1988. С. 38—73.
Тлеубердина П. А., Кожамкулова Б. С., Кондратенко Г. С. Каталог кайнозойских мле-
копитающих Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1989. 159 с.
Туманов И. Л. Особенности размножения белого медведя в неволе // Медведи в СССР /
Под ред. Б. П. Завацкого, Ю. Г. Швецова. Новосибирск, 1991. С. 49—53.
Туманов И. Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. СПб.:
Наука, 2003. 440 с.
Успеиский С. М. Белый медведь. М.: Наука, 1977. 80 с.
Успенский С. М. Белый медведь. М.: Агропромиздат, 1989. 200 с.
Успенский С. М., Головкин А. Н., Гуревич В. И., Челинцев Н. Г. Географические груп-
пировки белого медведя Советской Арктики, выделенные на основе геохимиче-
ских данных // Зоол. журн. 1985. Т. 44, вып. 4. С. 600—605.
Устинов С. К. О каннибализме и нападениях на человека бурого медведя в Восточной
Сибири И Экология, морфология, охрана и использование медведей / Под ред.
В. Е. Соколова. М.: Наука, 1972. С. 85—87.
Федоров П. В. .Плейстоцен Понто-Каспия. М.: Наука, 1978. 168 с.
Флеров К. К., Беляева Е. И., Яновская Н. М. и др. Зоогеография палеогена Азии. М.:
Наука, 1974. 303 с.
Форонова И. В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Куз-
нецкая котловина) // Тр. Объед. ин-та геол., геофиз., минерал. СО РАН. 2001.
Вып. 848. 243 с.
Храмцов В. С. О численности белогрудого медведя на юго-востоке Приморья и воз-
действующих на нее факторах И Бюл. Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол.
1983. Т. 88, вып. 3. С. 27-28.
Храмцов В. С. О залегании в берлоги белогрудых медведей на юге Приморья И Бюл.
Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1990. Т. 95, вып. 3. С. 32—34.
ЛИТЕРАТУРА
489
Хромов А. А., Архангельский М. С., Иванов А. В. Крупные четвертичные млекопитаю-
щие Среднего и Нижнего Поволжья. Дубна, 2001. 256 с.
Хромов Б. М., Короткевич Н. С., Павлова А. Ф., Пояркова М. С., Шейко В. 3. Анато-
мия собаки. Л.: Наука, 1972. 232 с.
Цепкин Е. А. Остатки рыб из пещеры Кударо 1 И Кударские пещерные палеолитиче-
ские стоянки в Юго-Осетии / Под ред. И. К. Ивановой, А. Г. Черняховского. М.:
Наука, 1980. С. 90-97.
Чернявский Ф. Б. Краниометрическая изменчивость белого медведя (Ursus maritimus
Phipps, 1774) Советской Арктики И Белый медведь и его охрана в Советской Арк-
тике / Под ред. А. Г. Банникова, А. А. Кищинского, С. М. Успенского. Л.: Гид-
рометеоиздат, 1969. С. 54—67.
Чернявский Ф. Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984.
389 с.
Чернявский Ф. Б. О систематике и истории бурых медведей (Ursus arctos) в Берингий-
ском секторе Субарктики // Биогеография Берингийского сектора Субарктики.
Владивосток, 1986. С. 182—193.
Чернявский Ф. Б., Кречмар М. А. Бурый медведь (Ursus arctos) на северо-востоке Си-
бири. Магадан, 2001. 93 с.
Чернявский Ф. Б., Кречмар М. А. Таксономия и история бурого медведя (Ursus arctos)
Берингии И Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 4. С. 534—541.
Чернявский Ф. Б., Кречмар А. В., Кречмар М. А. Север Дальнего Востока // Медведи.
Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь / Под ред. М. А. Вайсфель-
да, И. Е. Честина. М.: Наука, 1993. С. 479—491.
Черский И. Д. Краткий отчет об исследовании Нижнеудинской пещеры в 1875 году //
Изв. Сиб. отд. Рус. геогр. о-ва. 1875. Т. 6, № 5—6. С. 211—218.
Черский И. Д. Отчет об исследовании Нижнеудинской пещеры И Изв. Сиб. отд. Рус.
геогр. о-ва. 1876. Т. 7, № 2-3. С. 78-113.
Черский И. Д. Описание коллекций послетретичных млекопитающих животных, со-
бранных новосибирскою экспедициею 1885—1886 гг. // Зап. Акад. наук. СПб.,
1891. Т. 61. Прил., т. 1. С. 1-706.
Честин И. Е. К систематике медведей Кавказа: Тез. 5-го съезда Всесоюз. териол. о-ва
АН СССР, Москва, 29 янв.-2 февр., 1990. М., 1990. Т. 1. С. 111.
Шарапов Ш. Куруксайский комплекс позднеплиоценовых млекопитающих Афгано-Тад-
жикской депрессии. Душанбе, 1986. 271 с.
Шпанский А. В. Каталог коллекции четвертичных млекопитающих Томского област-
ного краеведческого музея. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2000а. 102 с.
Шпанский А. В. Копытные среднего—позднего неоплейстоцена юго-востока Запад-
но-Сибирской равнины (стратиграфическое значение, палеоэкология и палеозоо-
география): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 20006. 25 с.
Щеглова В. В. О фауне антропогеновых млекопитающих Белоруссии И Палеонтология
и стратиграфия БССР. Минск, 1963. Вып. 4. С. 216—248.
Юдин Б. С. (ред.). Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. 187 с.
Юдин В. Г. Отряд Carnivora Bowdich, 1821 — Хищные // Наземные млекопитающие
Дальнего Востока СССР. Определитель / Под ред. В. Г. Кривошеева. М.: Нау-
ка, 1984. С. 216-316.
Юдин В. Г. Гималайский медведь И Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималай-
ский медведь / Под ред. М. А. Вайсфельда, И. Е. Честина. М.: Наука, 1993а.
С. 479-491.
Юдин В. Г. Сахалин и Курильские острова // Медведи. Бурый медведь, белый мед-
ведь, гималайский медведь / Под ред. М. А. Вайсфельда, И. Е. Честина. М.: Нау-
ка, 19936. С. 404-419.
Язан Ю. П. Хищническое поведение печорских медведей И Экология, морфология,
охрана и использование медведей / Под ред. В. Е. Соколова. М.: Наука, 1972.
С. 97-98.
Яковлев А. Г., Данукалова Г. А., Алимбекова Л. И., Сатаев Р. М., Нурмухаметов И. М.,
Макарова О. В. Биостратиграфическая характеристика геологического памятни-
ка природы «пещера Нукатская» И Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала.
Челябинск, 2000. С. 81—104.
490
ЛИТЕРАТУРА
Яновская Н. М. Новые цинодиктисы из среднего олигоцена Монголии и Казахстана и
эволюция хищных подсемейства Caninae // Материалы по эволюции наземных
позвоночных / Под ред. К. К. Флерова. М., 1970. С. 71—84.
Aaris-Sorensen К. Danmarks forhistoriske dyreverden. Kobenhavn: Gyldendals Bogklub,
1988. 252 p.
Aaris-Sorensen K., Petersen K. S. A Late Weichselian find of polar bear {Ursus maritimus
Phipps) from Denmark and reflections on the paleoenvironment// Boreas. 1984. Vol. 13.
P. 29-33.
Agenbroad L., Mead J. Large carnivores from Hot Springs Mammuth Site, South Dakota //
Nat. Geogr. Research. 1986. Vol. 2, N 4. P. 508—516.
Alberdi M. T., Azanza B., Cerdeno E., Prado J. L. Similarity relationship between mammal
faunas and biochronology from latest Miocene to Pleistocene in western Mediterranean
area // Eclog. geol. helv. 1997. T. 90. P. 115—132.
Alcala L., Morales J., Soria D. Sintesis у biostratigrafia de los camivoros pliocenos de las cu-
encas centrals espanolas // Geogaceta. 1987. Vol. 2. P. 45—46.
Alcala L., Morales J., Soria D. El registro fosil neogeno de los carnivores (Creodonta у Carni-
vora, Mammalia) de Espana // Paleontol. Evol. 1990 (1989—1990). T. 23. P. 55—66.
Allen G. M. The mammals of China and Mongolia. Vol. 1. New York, 1938. 620 p. (Natural
History of Central Asia. Vol. XI, part 1).
Allen J. A. A new bears from the Alaska Peninsula // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1902.
Vol. 16. P. 141-143 + Pl. XXX.
Allen J. A. The black bear of Labrador// Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1910a. Vol. 28. P. 1—6.
Allen J. A. Additional mammals from Nicaragua // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1910b.
Vol. 28. P. 1-6.
Alroy J. Cope’s rule and the dynamics of body mass evolution in North American fossil mam-
mals// Sciences. 1998. Vol. 280. P. 731—734.
Alt G. L. Timing of parturition of black bears (Ursus americanus) in northeastern Pennsylva-
nia // J. Mammal. 1983. Vol. 64. P. 305-307.
Alt G. L., Gruttadauria J. M. Reuse of black bear dens in northeastern Pennsylvania // J. Wild-
life Manag. 1984. Vol. 48. P. 236-239.
Altobello G. Fauna dell’Abruzzo e dell Molise. Mammiferi, IV. I. Camivori (Carnivora). Cam-
pobasso, 1921. 61 p.
Ambrosetti P., Bartolomei G., De Giuli C., Ficcarelli G., Torre D. La breccia ossifera di Slivia
(Aurisina-Sistiana) nel Carso di Trieste // Boll. Soc. paleontol. ital. Modena, 1979.
Vol. 18, N 2. P. 207-220.
Ameghino C. Sobre la dentadura superior de Arctotherium en edad juvenile // Physis (Rev. Soc.
Argent. Cien. Nat.). 1916. Vol. 2, N 12. P. 435-437.
Ameghino F. Nuevos restos de mamiferos fosiles oligocenos // Bol. Acad. Nac. Cien. Cordoba
(Rep. Argentina). Buenos Aires, 1885. T. 8. P. 5—207.
Ameghino F. Contribuci6n al conocimiento de los mamiferos fosiles de la Republica Argenti-
na II Aetas Acad. Nac. Cien. Cordoba. Buenos Aires, 1889. 1027 p. + Atlas, 98 Pls.
Ameghino F. Notas sobre alguns mamiferos fosiles nuevos 6 poco conocidos del vale de Tarija //
Anal. Mus. Nac. Buenos Aires. Ser. 3. 1902. T. 1. P. 225—261.
Ameghino F. L’age des formations sedimentaires de Patagonie. Buenos Aires: Imprimerie Coni
Freres, 1903. 231 p. (Article publie dans les «Anales de la Sociedad Cientifica Argenti-
na». Tomes 50 et 54).
Ameghino F. Nuevas especies de mamiferos, cretaceos у terciarios, de la Republica Argentina //
Anal. Soc. Cien. Argentina. 1904a. Vol. 58. P. 241—291.
Ameghino F. Recherches de morphologic phylogenetique sur les molaires superieures des on-
gules // Anal. Mus. Nac. Buenos Aires. Ser. 3. 1904b. T. 3. P. 1—541.
Amstrup S. C., Beecham J. Activity patterns of radio-collared black bears in Idaho // J. Wild-
life Manag. 1976. Vol. 40. P. 340-348.
Anderson IL M. Summary of Canadian black bears with description of two new north-western
species //Ann. Rep. Provancher Soc. Nat. Hist. Quebec, 1945 (1944). P. 17—52.
Andrews C. W. Note on a bear {Ursus savini, sp. n.) from the Cromer Forest-bed // Ann. Mag.
Nat. Hist. Ser. 9. 1922. Vol. 9. P. 204-207.
ЛИТЕРАТУРА
491
Andrews Р., Turner A. Life and death of the westbury bears // Ann. zool. fenn. Helsinki, 1992.
Vol. 28, N 3-4. P. 139-149.
Anoutchine D. Sur les restes de Г Ursus spelaeus et de 1’ Ovibos fossilis trouves en Russie // Congr.
Int. Archeol. prehist. Anthropol. XI Sess. T. 1. Moscou, 1892. P. 241—248.
Anthony R., Iliesco G. M. Etude sur les cavites nasals des camassiers // Proc. Zool. Soc. Lon-
don. 1926. P. 64-78.
Arambourg C. Revision des ours fossils de 1’Afrique du Nord // Ann. Mus. Hist. Natur. Mar-
seille. 1933 (1932-1933). T. 25, mem. 2. P. 247-299 + 6 Pls.
Archibald D. Metataxon conceps and assessing possible ancestry using phylogenetic systema-
tics // Syst. Biol. 1994. Vol. 43, N 1. P. 27-40.
Archibald D. Archaic ungulates («Condylarthra») // Evolution of Tertiary mammals of North
America. Vol. 1. Terrestrial carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals / Eds
Ch. Janis, K. Scott, L. Jacobs. Cambridge Univ. Press, 1998. P. 292—331.
Argant A. Carnivores quatemaires de Bourgogne // Doc. Lab. geol. Lyon. 1991. N 115.
P. 1-311.
Argant A. Cave bear ancestors // Cademos Lab. Xeoloxico de Laxe Coruna. 2001. Vol. 26.
P. 341-348.
Argant A., Cregut-Bonnoure E. Famille des Ursidae // Les grands mammiferes Plio-Pleistocd-
nes d’Europe / Eds C. Guerin, M. Payou-Mathis. Paris: Masson, 1996. P. 167—179.
Argenti P., Mazza P. Mortality analysis of the Late Pleistocene bears from Grotta Lattaia,
central Italy // J. Archaeol. Sci. 2006. Vol. 33. P. 1552—1558.
Arnason U. Comparative chromosome studies in Pinnipedia // Hereditas. 1974. Vol. 76.
P. 179-226.
Arnason U., Ledje C. The use of highly repetitive DNA for resolving cetacean and pinniped
phylogenies // Mammal phylogeny, placentals. Vol 2 / Eds F. S. Szalay, M. J. Novacek,
M. C. McKenna. New York: Springer-Verlag, 1993. P. 74—80.
Arnason U., Bodin K., Gullberg A., Ledje C., Mouchaty S. A molecular view of pinniped re-
lationships with particular emphasis on the true seals // J. Mol. Evol. 1995. Vol. 40.
P. 78-85.
Arnason U., Adegoke J., Bodin K. et al. Mammalian mitogenomic relationships and the root
of the eutherian tree// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2002. Vol. 99, N 12. P. 8151—8156.
Arnason U., Gullberg A., Janke A., Kullberg M., Lehman N., Petrov E. A., Vainola R. Pin-
niped phylogeny and a new hypothesis for their origin and dispersal // Mol. Phylogen.
Evol. 2006. Vol. 41, N 2. P. 345-354.
Asakura S. A note on a bear hybrid, Melursus ursinus x Helarctos malayanus, at Tama Zoo,
Tokyo // Int. Zoo Yb. 1969. Vol. 9. P. 88.
Astibia H., Morales J., Ginsburg L. Hemicyon mayorali nov. sp., Ursidae du Miocene moyen
de Tarazona de Aragon (basin de 1’Ebre, Aragon, Espagne) // Ann. paleontol. 2000.
Vol. 86, fasc. 1. P. 69-79.
Audubon J. J., Bachman J. The viviparous Quadrupeds of North America. Vol. 3. New York:
V. G. Audubon, 1854. 348 p.
Auguste P. Etude archeozoologique des grands mammiferes du site Pleistocene moyen de Bi-
ache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais, France): Apports biostratigraphiques et paleoethno-
graphiques // L’Anthropologie (Paris). 1992. T. 96, N 1. P. 49—70.
Aune К. E. Comparative ecology of black and grizzly bears on the Rocky Mountain Front,
Montana // Int. Conf. Bear Research Manag. 1994. Vol. 9. P. 365—374.
Austin M. A., Obbard M. E., Kolenosky G. B. Evidence for a black bear, Ursus americanus,
killing an adult moose, Alces alces // Canad. Field-Natur. 1994. Vol. 108. P. 236—238.
Aymard A. Essai monographique sur un nouveau genre de mammifere fossile trouve dans la
Haute-Loire et nomme Entelodon II Ann. Soc. Agricult., Sci., Arts Commer. Puy. 1846
(1842-1846). T. 12. P. 227-267 + 1 Pl.
Aymard A. Du Cynodon, mammifere carnassier fossile trouve dans les calcaires mameux de
Ronzon, pres du Puy // Ann. Soc. Agricult., Sci., Arts Commer. Puy. 1850. T. 15.
P. 92-122.
Azzaroli A. Middle and Late Villafranchian vertebrates from Tuscany and Umbria. A synopsis //
Boll. Soc. paleontol. ital. Modena, 2001. Vol. 40, N 3. P. 351—356.
Bachmayer F., Ehrenberg K., Griinberg W. Pathologische Reste von Ursus spelaeus. I. Beispi-
le von Wirbel-Ankylosen // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1975. Bd 79. S. 23—36.
492
ЛИТЕРАТУРА
Bachofen von Echt A. Der Bar. Leipzig, 1939. 83 S. (Monograph. Wildsaugetiere. Bd 7).
Baird S. F. General report on North American mammals. Philadelphia, 1857. 757 p. + LX Pls.
Baird S. Mammals of the boundary // Emory W. H. United States and Mexican boundary sur-
vey. Vol. 2, N 2. Washington, 1859. P. 1—62 + 26 Pls.
Ballesio R. Le gisement du Pleistocene superieur de la Grotte de Jaurens a Nespouls, Correze,
France: les carnivores (Mammalia, Carnivora). III. Ursidae — Ursus arctos Linnaeus //
Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon. 1983. Fasc. 21. P. 9—43.
Bangs O. A list of the mammals of Labrador // Amer. Natur. 1898. Vol. 32. P. 489—507.
Barbour E. A giant Nebraska bear Dinarctotherium merriami, gen. et sp. nov. // Nebr. Geol.
Surv. 1916. Vol. 4, part 26. P. 349-353.
Barnes L, Matheus P., Shapiro B., Jensen D., Cooper A. Dynamics of Pleistocene populati-
on extinctions in Beringian brown bears // Science. 2002. Vol. 295. P. 2267—2270.
Barnes L. G. Fossil enaliarctine pinnipeds (Mammalia: Otariidae) from Pyramid Hill, Kern
county, California//Contrib. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles. 1979. Vol. 318. P. 1—41.
Barnes L. G. A new enaliarctine pinniped from the Astroria Formation, Oregon, and a classifi-
cation of the Otariidae (Mammalia: Carnivora) // Contrib. Sci. Nat. Hist. Mus. Los An-
geles. 1989. Vol. 403. P. 1-26.
Baryshnikov G. Cave bears from the Paleolithic of the Greater Caucasus // Quaternary Paleo-
zoology in the Northern Hemisphere / Eds J. J. Saunders, B. W. Styles, G. F. Baryshni-
kov. Springfield, 1998. P. 69—118. (Illinois State Mus. Sci. Papers. Vol. 27).
Baryshnikov G. Bone assemblages from Acheulean and Mousterian levels in the Kudaro Caves
in the Caucasus Mountains // The role of early humans in the accumulation of European
Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages. Mainz, 1999a. P. 237—253. (Mo-
nogr. Rom.-Germ. Zentralmus. Bd 42).
Baryshnikov G. Large mammals and Neanderthal paleoecology in the Altai Mountains (Cent-
ral Asia, Russia) // Prehistoire Europeenne. 1999b. Vol. 14. P. 49—66.
Baryshnikov G. Late Pleistocene cave bear (Ursus deningeri kudarensis) from the Akhstyrskaya
Cave in the Caucasus (Russia) // Beitr. Palaont. Wien, 2000. N 25. P. 145—152.
Baryshnikov G. Local biochronology of Middle and Late Pleistocene mammals from the Cau-
casus // Russian J. Theriol. 2002a. Vol. 1, N 1. P. 61—67.
Baryshnikov G. The Pleistocene black bear (Ursus thibetanus) from the Urals (Russia) // Lynx
(Praha), n. s. 2002b (2001). Vol. 32. P. 33-43.
Baryshnikov G. Late Miocene Indarctos punjabiensis atticus (Carnivora, Ursidae) in Ukraine
with survey of Indarctos records from the former USSR // Russian J. Theriol. 2003a
(2002). Vol. 1, N 2. P. 83-89.
Baryshnikov G. Pleistocene small porcupine from the Ural Mountains, Russia, with note on
taxonomy of Hystrix vinogradovi (Rodentia, Hystricidae) // Russian J. Theriol. 2003b.
Vol. 2, N 1. P. 43-47.
Baryshnikov G., Boeskorov G. Skull of the Pleistocene brown bear (Ursus arctos) from Yaku-
tia, Russia // Russian J. Theriol. 2005 (2004). Vol. 3, N 2. P. 71—75.
Baryshnikov G., David F. Les ours des cavemes a Arcy-sur-Cure (Yonne, France) — Ursus
(Spelearctos) spelaeus Rosenmuller et Heinroth, 1784 // Quatemaire. 2000. Vol. 11, N 1.
P. 65-79.
Baryshnikov G., Foronova I. Pleistocene small cave bear (Ursus rossicus) from the South Si-
beria, Russia// Cademos Lab. Xeoloxico de Laxe Coruna. 2001. Vol. 26. P. 373—398.
Baryshnikov G., Kalmykov N. Middle Pleistocene cave bear (Ursus deningeri von Reichenau)
from the Transbaikalia, Russia // Mitt. Kom. Quartarforsch. Osterr. Akad. Wiss. 2005.
Bd 14. S. 13-16.
Baryshnikov G., Agenbroad L., Mead J. Carnivores from the Mammoth Site, Hot Springs,
South Dakota // The Hot Springs Mammoth Site: a decade of field and laboratory rese-
arch in paleontology, geology, and paleoecology / Eds L. Agenbroad, J. Mead. Hot
Springs, 1994. P. 306—358.
Baryshnikov G., Hoffecker J., Burgess R. Palaeontology and zooarchaeology of Mezmais-
kaya Cave (northwestern Caucasus, Russia) // J. Archaeol. Sci. 1996. Vol. 23. P. 313—
335.
Baryshnikov G., Germonpre M., Sablin M. Sexual dimorphism and morphometric variability
of check teeth of the cave bear (Ursus spelaeus) // Belg. J. Zool. 2003. T. 133, N 2.
P. 111-119.
ЛИТЕРАТУРА
493
Baryshnikov G., Мало T., Masuda R. Taxonomic differentiation of Ursus arctos (Carnivora,
Ursidae) from south Okhotsk Sea islands on the basis of morphometrical analysis of skull
and teeth // Russian J. Theriol. 2005 (2004). Vol. 3, N 2. P. 77—88.
Baskin J. A. Tertiary Procyoninae (Mammalia: Carnivora) of North America // J. Vertebr. Pa-
leontol. 1982. N 2. P. 71-93.
Baskin J. A. Comments on New World Tertiary Procyonidae (Mammalia: Carnivora) // J. Ver-
tebr. Paleontol. 1989. N 9. P. 110—117.
Baskin J. A. Procyonidae // Evolution of Tertiary mammals of North America. Vol. 1. Terrest-
rial carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals / Eds Ch. Janis, K. Scott, L. Ja-
cobs. New York: Cambridge Univ. Press, 1998. P. 144—151.
Baskin J. A., Tedford R. H. Small arctoid and feliform carnivorans // The terrestrial Eoce-
ne-Oligocene transition in North America / Eds D. R. Prothero, R. J. Entry. Cambridge
Univ. Press, 1996. P. 486—497.
Bate D. M. A. Palaeontology. The fossil fauna of the Wady El-Mughara caves // The stone age
of Mount Carmel, excavations at the Wady El-Mughara. Vol. 1. Part 2. Oxford: Claren-
don Press, 1937. P. 137-233.
Beaumont G., de. Contribution a I’etude du genre Cephalogale Jourdan (Carnivora) // Schweiz.
Palaont. Abh. 1965. Bd 82. S. 1-34.
Beaumont G., de. Breves remarques sur la dentition de certains ursides (mammiferes) // Arch.
Sci. Geneve. 1982. Vol. 35, fasc. 2. P. 153—156.
Beaumont G., de. Contributions a I’etude du gisement miocene superieur de Montredon (He-
rault). Les grands mammiferes. 2. Les Carnivores // Palaeovert., Mem. extraord. 1988.
P. 15-42.
Bernor R. L., Solounias N., Swisher III С. C., Van Couvering J. A. The correlation of three
classical «Pikermian» mammal faunas — Maragheh, Samos, and Pikermi — with the
European MN unit system // The evolution of Western Eurasian Neogene mammal fau-
nas / Eds R. L. Bernor, V. Fahlbusch, H.-W. Mittmann. New York: Columbia Univ.
Press, 1996. P. 137-154.
Bernor R. L., Feibel C., Viranta S. The Vertebrate locality of Hatvan, Late Miocene (Middle
Turolian, MN 12), Hungary // Advances in Vertebrate paleontology «Hen to Panta» /
Eds A. Petculescu, E. Stiuca. Bucharest, 2003. P. 105—112.
Bernsen J. J. A. Eine Revision der fossilen Saugetier-fauna aus den Tonen von Tegelen, VI //
Natuurhist. Maandbl. Maastricht, 1932. Jaarg. 20—21. P. 20—25.
Berta A New Enaliarctos (Pinnipedimorpha) from the Oligocene and Miocene of Oregon and
the role of «enaliarctids» in pinniped phylogeny // Smithsonian Contribs Paleobiol. 1991.
Vol. 69. P. 1-33.
Berta A, Marshall L. G. South American Carnivora // Fossilium Catalogue I: Animalia.
Pars 125 / Ed. F. Westphal. Hague; Boston; London: Dr. W. Junk b. v. Publishers,
1978. 48 p.
Berta A., Wyss A. Pinniped phylogeny // Proc. San Diego Soc. Nat. Hist. 1994. Vol. 29.
P. 33-56.
Berta A., Ray С. E., Wyss A. R. Skeleton of the oldest known pinniped, Enaliarctos mealsi //
Sciences. 1989. Vol. 244. P. 60-62.
BerziA. L’orso di Gaville nel Valdamo Superiore // Palaeontogr. Ital. Pisa, 1966 (1965).
Vol. 40. P. 19-32 + VI-XIX Tav.
Bethlenfalvy E. Medvedi // Nase pol’ovnictvo. 1935. P. 286—290.
Bien M. N., Chia L. P. Cave and rock-shelter deposits in Yunnan // Bull. Geol. Soc. China.
Peking, 1938. Vol. 18. P. 325-347.
Billberg G. J. Synopsis Faunae Scandinaviae. T. 1. Pars 1. Mammalia. Holmiae, 1827. 55 p.
Billberg G. J. Synopsis Faunae Scandinaviae. 2 ed. T. 1. Pars 1. Mammalia. Holmiae, 1828.
56 p.
Bininda-Emonds O., Gittleman J., Purvis A. Building large trees by combining phylogenetic
information: a complete phylogeny of the extant Carnivora (Mammalia) // Biol. Rev.
1999. Vol. 74. P. 143-173.
Bishop J. The mammal fauna of the early middle Pleistocene cavern infull site of Westbur-
ry-sub-Mendip, Somerset// Spec. Papers Palaeontol. London, 1982. Vol. 28. P. 1—108.
Bjork P. R. The Carnivora of the Hagerman local fauna (Late Pliocene) of southwestern Ida-
ho II Trans. Amer. Phil. Soc., New Ser. 1970. Vol. 60, pt 7. P. 1—54.
494
ЛИТЕРАТУРА
Blainville Н. D., de. Sur le paresseux a cinq doigts (Bradypus ursinus, Show) // Bull. Soc. Phi-
lom. 1817. P. 74-76.
Blaiuville H. D., de. Considerations sur la famille des Subursus, dans laquelle sont compris
tous les genres de camassiers par lesquels on passe des Ursus aux Mustela // C. r. Acad,
sci. 1841a. T. 13. P. 164-180.
Blainville H. D., de. Osteographie, ou description iconographique comparee du squelette et
du systeme dentaire des cinq classes d’anitnaux vertebres. Mammiferes. T. 2. Paris,
1841b. Des Ours (Ursus). P. 1—94, Des petits-ours (g. Subursus). P. 1—123. Paris, 1843.
Des Canis. P. 1-160 + Paris, 1864 (1839-1864). Atlas, 117 Pls.
Blanford W. T. Note on two species of Asiatic bears, the «mamh» of Baluchistan (Ursus gedro-
sianus) and Ursus pruinosus, Blyth, of Tibet, and on an apparently undesribed fox (Vul-
pes canus) from Baluchistan // J. Asiat. Soc. Bengal. Calcutta, 1877. Vol. 46, pt 2.
P. 315-323.
Bloxam Q. Breeding the spectacled bear Tremarctos omatus at Jersey Zoo // Int. Zoo Yb. 1977.
Vol. 17. P. 158-161.
Bliimenbach J. F. Specimen archaeologiae telluris terrarumque inprimus Hannoverarum.
Goettingen: Henricum Dieterich, 1803. 28 p. + 3 Pls.
Blyth E. Letter // Proc. Zool. Soc. London. 1841. P. 63—65.
Blyth E. Report of zoological curator for September Meeting И J. Asiat. Soc. Bengal. 1854.
Vol. 22. P. 589-594.
Boaz N. T., Gaziry A. W., El-Arnauti A. New fossil finds from the Libyan Upper Neogene site
of Sahabi // Nature. 1979. Vol. 280, N 5718. P. 113-140.
Bocherens H., Fizet M., Mariotti A. Fossil bear diet, physiology and ecology as inferred
by stable carbon and nitrogen isotope biogeochemistry // J. Vertebr. Paleontol. 1992.
Vol. 12, N 3. Suppl. S. 19-20.
Bocherens H., Fizet M., Mariotti A. Diet, physiology and ecology of fossil mammals as in-
ferred from stable carbon and nitrogen isotope biogeochemistry: implications for Plei-
stocene bears // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1994. Vol. 107. P. 213—
225.
Bocherens H., Emslie S., Billion D., Mariotti A. Stable isotopes (13C, l5N) and paleodiet of
the giant short-faced bear (Arctodus simus) // C. r. Acad. sci. Paris. Ser. Ila. 1995. T. 320.
P. 779-784.
Bocherens H., Billion D., Patou-Mathis M., Bonjean D., Otte M., Mariotti A Paleobio-
logical implications of the isotopic signatures (13C, 15N) of fossil mammal collagen
in Scladina cave (Sclayn, Belgium) // Quaternary Research. 1997. Vol. 48. P. 370—
380.
Bock H. Eine friihneolitische Hohlensiedlung bei Peggau in Steiermark // Mitt. Hohlenkunde.
Graz, 1913. Bd 6, N 14. S. 20-24.
Boddaert P. Kort begrip van het zamenstel der natuur, van den heere C. Linnaeus, met zeer
veele soorten vermeerderd door P. Boddaert. Amsterdam: D. Schuurman, 1772.437 p.
Bodenheimer F. S. The present taxonomic status of the terrestrial mammals of Palestine // Bull.
Res. Counc. Israel. Sect. B, Zool. 1958. Vol. 7B, N 3—4. P. 165—190.
Bolkay S. J. Preliminary notes on a new mole (Talpa hercegovinensis n. sp.) from central Her-
cegovina and diagnoses of some new mammals from Bosnia and Hercegovina // Novit.
Mus. Sarajev. Sarajevo, 1925. Vol. 1. P. 1—18.
Bonifay M.-F. Carnivores quaternaries du sud-est de la France // Mem. Mus. nat. hist, natur.
Ser. C. Paris, 1971. T. 21, fasc. 2. P. 43-377 + XXVII Pls.
Bonis L., de. Deux nouveaux carnassiers des phosphorites du Quercy // Ann. paleontol. Ver-
tebr. 1971. T. 57, fasc. 1. P. 117-127 + I Pl.
Bonis L., de. Contribution a I’etude des mammiferes de 1’Aquitanien de 1’Agenais. Rongeur —
carnivore — perissodactyles // Mem. Mus. nat. hist, natur. Ser. C. Paris, 1973. T. 38.
P. 1-192.
Borkhausen M. B. Deutsche Fauna, oder Kurzgefasste Naturgeschichte der Thiere Deutsch-
lands. Th. 1. Saugethiere und Vogel. Frankfurt am Main, 1797. 620 S.
Botezat E. Ursul carpatin, о problema vanatoreasca ?i §tiintifica // Carpati. 1942. N 1.
P. 3-6.
Boule M. Geologie et paleontologie // Les Grottes de Grimaldi (Baousse-Rousse). T. 1, fasc. 4.
Monaco, 1910. P. 237-362 + Pl. XXX-XLI.
ЛИТЕРАТУРА
495
Bourguignat J. R. Note sur un Ursus nouveau d’ecouvert dans la grande caveme du Thaya
(province de Constantine) //Ann. Sci. Natur. Ser. V. Zool. palentol. 1867. T. 8. P. 41—
51.
Bourguignat J. R. Note complementaire sur diverses especes de Mollusques et de Mammiferes
decouvertes dans une caveme pres de Vence. Paris, 1868a. 12 p.
Bourguignat J. R. Notice prodromique sur quelques Ursidae d’Algerie. Paris: Impr. Veuve
Bouchard-Huzard, 1868b. 7 p.
Bourguignat J. R. Histoire du Djebel-Thaya et des ossements fossiles recueillis dans la grande
caverne de la mosquee. Paris: Challamel aine Libr. Edit., 1870. 108 p.
Bowdich T. E. An analysis of the natural classification of Mammalia, for the use of students
and travelers. Paris: J. Smith, 1821. 115 p.
Brambell M. R. The giant panda (Ailuropoda melanoleuca) // Trans. Zool. Soc. London. 1976.
Vol. 33. P. 85-92.
Braun A., Groves С. P., Grubb P., Yang Qi-Sen, Xia Lin. Catalogue of the Musee Heude col-
lecton of mammal skulls // Acta Zootaxon. Sinica. 2001. Vol. 26, N 4. P. 608—660.
Braunitzer G., Hofmann O. Les hemoglobins des pandas // C. r. Sean. Soc. Biol. Fil. 1987.
T. 181. P. 116-121.
Bravard A. Observaciones geologicas sobre diferentes terrenos de transporte de la hoya del Pla-
ta. Buenos Aires: J. A. Berheim, 1857. 80 p.
Bronn H. G., Roemer F. H. G. Bronn’s Lethaea geognostica, oder Abbildungen und Besch-
reibungen der fur die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen. 3 Aufl.,
bearb. H. G. Bronn und F. Roemer. Bd 3. Th. VI. Lief. 12. Stuttgart: E. Schweiz. Ver-
lagschangl., 1856. S. 929—1130 + Atlas, 63 Tab.
Brookes J. A catalogue of the anatomical and zoological museum of Joshua Brookes. Part 1.
London, 1828. 76 p.
Brooks R. T., McRoberts R. Nipple dimensions and reproductive status of northeastern Min-
nesota female black bears (Ursus americanus) // Amer. Midland Natur. 1997. Vol. 137.
P. 178-182.
Brown B. The Conard Fissure, a Pleistocene bone deposit in northern Arkansas; with descrip-
tion of two new genera and twenty new species of mammals // Mem. Amer. Mus. Natur.
Hist. 1908. Vol. 9. P. 155-208.
Bruemmer F. How polar bears break the ice // Natur. Hist. 1984. Vol. 93, N 12. P. 39—46.
Bruijn H., de, Daams R., Daxner-Hock G., Fahlbusch V., Ginsburg L., Mein P., Morales J.
Report of the RCMNS workimg group on fossil mammals // Newslett. Stratigr. 1992.
Vol. 26, N2-3. P. 65-118.
Brunner J. Ein Barenrest aus dem Unterpliozan von Euboea // Anz. Akad. Wiss. Wien, 1941.
Jahrg. 78, N 3. S. 24-27.
Bryant H. N. Carnivora and Creodonta of the Calf Creek local fauna (Late Eocene, Chadro-
nian), Cypress Hills Formation, Saskatchewan) // J. Paleontol. 1993. Vol. 67. P. 1032—
1046.
Bugge J. The cephalic arterial system in carnivores, with special reference to the systematic
classification // Acta Anatomica. 1978. Vol. 101, N 1. P. 45—61.
Burmeister H. Fauna Argentina. 1. Mamiferos fosiles // Anal. Mus. publ. Buenos Aires. 1869
(1864-1869). T. 1. P. 87-300.
Burmeister H. Description physique de la Republique Argentine d’pres des observations perso-
nelles et etrangeres. T. 3. Animaux vertebras. Pst. 1. Mammiferes vivants et eteints. Bue-
nos Aires, 1879. 556 p.; Atlas, 1883. 16 Pls.
Busk G. On the ancient or quaternary fauna of Gibraltar as exemplified in the mammalian re-
mains of the ossiferous breccia // Trans. Zool. Soc. London. 1877. Vol. 10, N 1. P. 53—
136 + Pls. XXVI.
Cameron A. W. A new black bear from Newfoundland // J. Mammal. 1957. Vol. 37. P. 538—
540.
Cameron D., Patnak R., Sahni A. The phylogenetic significance of the Middle Pleistocene
Narmada hominid cranium from central India // Int. J. Osteoarchaeol. 2004. Vol. 14,
iss. 6. P. 419-447.
Cao Y., Adachi J., Janke A., Paabo S., Hasegawa M. Phylogenetic relationships among
eutherian orders estimated from inferred sequences of mitochondrial proteins: instability
of a tree based on a single gene // J. Mol. Evol. 1994. Vol. 39. P. 519—527.
496
ЛИТЕРАТУРА
Capasso Barbato L., Minieri M. R., Petronio C. Strutture dentairie di Ursus arctos e di Ursus
spelaeus della grotta di Monte Cucco (Sigillo, Perugia, Italia) // Boll. Soc. paleontol. ital.
Modena, 1990. Vol. 29, N 3. P. 335-356.
Capasso Barbato L., Cerilli E., Petronio C. Differenze morphologiche e morphometriche
nei crani di Ursus spelaeus e Ursus arctos II II Quatemario. 1993. Vol. 6, Nl. P. 67—
76.
Cassiliano M. L. Biostratigraphy of Blancan and Irvingtonian mammals in the Fish Creek-
Vallecito section, southern California and a review of the Blancan-Irvingtonian boun-
dary // J. Vertebr. Paleontol. 1999. Vol. 19. P. 169—186.
Cautley P. T., Falconer H. On Ursus sivalensis, a new fossil species from the Sewaliks Hills //
Palaeontological memoirs and notes of the late Hugh Falconer (compiled and edited by
Ch. Murchison). Vol. 1. Fauna Antiqua Sivalensis. Part XVI. London: Robert Hard-
wick, 1868. P. 321-330.
Chaffee R. G. Campylocynodon personi, a new carnivore from the Beaver Divide, Wyoming //
J. Paleontol. 1954. Vol. 28, N 1. P. 43-46.
Chen G. A new species of Amphicyon from the Pliocene of Zhongxiang, Hubei /I Vertebr. Pal-
asiatica. Beijing, 1981. Vol. 19, N 1. P. 21—25.
Chestin I., Mikeshina N. Variation in skull morphology of brown bears (Ursus arctos) from
Caucasus // J. Mammal. 1998. Vol. 79, N 1. P. 118—130.
Chorn J., Hoffmann R. Ailuropoda melanoleuca // Mammal. Spec. 1978. N 110. P. 1—6.
Christiansen P. What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?//Ann.
zool. fenn. 1999. Vol. 36. P. 93-102.
Churcher C. S., Morgan A. V., Carter L. D. Arctodus simus from the Alaskan arctic slope //
Canad. J. Earth Sci. 1993. Vol. 30. P. 1007-1013.
Cintract R. Catalogue des echantillons types des collections de paleontologie du Museum Na-
tional d’Histoire Naturelie de Paris. Mammiferes // Bull. Mus. nat. hist, natur. Ser. 2.
1950. T. 22. Suppl. 1. P. 1-54.
Cirot C. S. Etude phylogenetique de quelques genres d’Arctoidea de I’Oligocene eurasiatique.
Comparaison des donnees morphologiques et moleculaires. These de doctorat, Univer-
site de Poitiers, 1992. 152 p.
Cirot E., Bonis L., de. Revision du genre Amphicynodon, Carnivore de I’Oligocene // Palaeon-
tographicaA. 1992. Bd 220. S. 103—130.
Clark J. The stratigraphy and paleontology of the Chadron Formation in the Big Badlands of
South Dakota // Ann. Carnegie Mus. 1937. Vol. 25. P. 261—350.
Clark J., Guensburg T. E. Arctoid genetic characters as related to the genus Parictis II Fieldia-
na: Geol. Mem. 1972. Vol. 26. P. 1—76.
Clark J., Beerbower J. B., Kietzke К. K. Oligocene sedimentation, stratigraphy, paleoecolo-
gy, and paleoclimatology in the Big Badlands of South Dakota // Fieldiana: Geol. Mem.
1967. Vol. 5. P. 1-158.
Colbert E. Siwalik mammals in the American Museum of Natural History // Trans. Amer. Phi-
losoph. Soc., New Ser. 1935. Vol. 26. P. 1—401.
Colbert E. H. Carnivora of the Tung Gur Formation of Mongolia // Bull. Amer. Mus. Natur.
Hist. 1939. Vol. 76. P. 47-81.
Colbert E. H. The ancestral ursid Hemicyon in Nebraska// Bull. Univ. Nebr. State Mus. 1941.
Vol. 32, N 2. P. 157-168.
Colbert E. H., Hooijer D. A. Pleistocene mammals from the limestone fissures of Szech-
wan, China // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. New York, 1953. Vol. 102, art. 1. P. 1—
134 + Pls. 40.
Cooper C. F. Carnivora from the Dera Bugti deposits of Baluchistan // Ann. Mag. Nat. Hist.
London, Ser. 9. 1923. Vol. 12, N 68. P. 259-263.
Cope E. D. On fossil lemurs and dogs // Proc. Acad. Natur. Sci. Phila. 1875. P. 255—256.
Cope E. D. On some of the characters of the Miocene fauna of Oregon // Paleontol. Bull. 1878.
Vol. 30. P. 1-16.
Cope E. D. The cave bear of California // Amer. Natur. 1879. Vol. 13. P. 791.
Cope E. D. The origin of the fittest. London; New York: Appleton, 1887. 467 p.
Cope E. D. The Californian cave bear // Amer. Natur. 1891. N 4. P. 997—999.
Cope E. D. New and little-known Mammalia from the Port Kennedy bone deposits // Proc.
Acad. Natur. Sci. Phila. 1896. P. 378-394.
ЛИТЕРАТУРА
497
Соре Е. D. Vertebrate remains from Port Kennedy bone deposit // J. Phila. Acad. Natur. Sci.
1899. Vol. 2. P. 193-267.
Corbet G. B. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. London: British
Museum (Natural History), 1978. 314 p.
Cordy J.-M. Etude de la variabilite des cranes d’ours des cavernes de la collection Schmer-
ling // Ann. Paleontol. 1972. T. 58. P. 151—207.
Couto С. P. Um urso extinto do Brasil // Bol. Soc. brasil. geol. 1960. Vol. 9, N 1. P. 5—27.
Couturier M. A. J. L’ours brun, Ursus arctos L. Grenoble: M. Couturier, 1954. 905 p.
Craighead F. C., Mitchell J. A. Grizzly bear (Ursus arctos) // Wild mammals of North Ameri-
ca / Eds J. A. Chapman, G. A. Feldhamer. Baltimor: J. Hopkins Univ. Press, 1982.
P. 515-556.
Craighead F. C., Hornocker M. C., Craighead F. C., jr. Reproductive biology of young fe-
male grizzly bears // J. Reprod. and Fert. 1969. Vol. 6. P. 447—475.
Cregut-Bonnoure E. A review of small Middle Pleistocene bears from France // Acta zool. crac.
Krakow, 1996. Vol. 39, N 1. P. 89-101.
Cregut-Bonnoure E. The Saalian Ursus thibetanus from France and Italy // Geobios. Villeur-
banne, 1997. T. 30, N 2. P. 285-294.
Cregut-Bonnoure E. Holocene brown bears (Ursus arctos L.) in natural traps: exceptional sites
of Mont Ventoux (Vaucluse, Francia) // Cademos Lab. Xeoloxico de Laxe Coruna. 2001.
Vol. 26. P. 325-340.
Crochet J.-Y. Le gisement du Bretou (Phosphorites du Quercy, Tarn-et-Garonne, France) et
sa faune de Vertebres de ГЕосепе superieur. III. Marsupiaux, creodonts et fissipedes //
Palaeontographica A. 1988. Bd 205, Lfg. 1—6. S. 51—61.
Croizet A., Jobert A. Recherches sur les ossemens fossils du departement du Puy-de-Ddme.
Paris: Chez les princip. library., 1828. 224 p.
Crusafont Pairo M. Indarctos atticus, un Nuevo camivoro del Pikermiense Espafiol // Teruel.
1962. T 27. P. 1-15.
Crusafont Pairo M., Kurten B. Bears and bears-dogs from the Vallesian of the Valles-Penedes
Basin, Spain // Acta zool. fenn. 1976. N 144. P. 1—29.
Csiki I., Lam C., Key A., Coulter E., Clark J. D., Pace R. M. Ill, Smith K. G., Rhoads D. D.
Genetic variation in black bears in Arkansas and Lousiana using microsatellite DNA
markers // J. Mammal. 2002. Vol. 84, N 2. P. 691—701.
Cutright P. R. Lewis and Clark: pioneering naturalist. Lincoln: Univ. Nebraska Press, 1989.
506 p.
Cuvier G. Sur les ossemens du genre de Fours, qui se trouvent en grande quantite dans certai-
nes caverns d’Allemagne et de Hongrie. Art. I—VI // Ann. Mus. hist, natur. Paris, 1806.
T. 7. P. 301-372 + Pl. 18-24.
Cuvier G. Recherches sur les ossemens fossils, ой Гоп retablit les caracteres de plusieurs ani-
maux dont les revolutions du globe ont de’truit les especes. Nouv. ed. T. 4. (Ruminants,
Camassiers). Paris, 1823. 514 p.
Dall W. H. The St. Elias bear // Sciences, New Ser. 1895. Vol. 2, N 30. P. 87.
Dalquest W. Lower jaw and dentition of the Hemphillian bear, Agriotherium (Ursidae), with
the description of a new species // J. Mammal. 1986. Vol. 67, N 4. P. 623—631.
Dalquest W., Mooser O. Arctodus pristinus Leidy in the Pleistocene of Aguascalientes, Mexi-
co // J. Mammal. 1980. Vol. 61, N 4. P. 724-725.
Dames W. Uber das Vorkommen von Hyaenarctos in den Pliocan-Ablagerungen von Pikermi
bei Athen // Sitzungsber. Ges. naturforsch. Freunde Berlin. 1883. N 8. S. 132—139.
Dathe H. Breeding the Malayan bear (Helarctos malayanus) // Int. Zoo Yb. 1962. Vol. 3. P. 94.
Dathe H. A second-generation birth of captive sun bears, Helarctos malayanus, at East Berlin
Zoo II Int. Zoo Yb. 1970. Vol. 10. P. 70.
Dathe H. Malayan sur bear// Grzimek’s animal life encyclopedia / Ed. B. Grzimek. New York:
Van Nostrand Reinhold Company, 1975. P. 141—142.
David A. Voyage en Chine. Part 3 // Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, 1869. T. 5. Bulletin.
P. 3-13.
David A. Rapport adresse a mm. les professeurs-administrateurs du Museum d’Histoire Natu-
relie // Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, 1869. T. 5. Bulletin. P. 75—100.
Davis D. D. The arteries of the forearm in carnivores // Zool. Ser. Field Mus. Nat. Hist. 1941.
Vol. 27. P. 137-227.
498
ЛИТЕРАТУРА
Davis D. D. The shoulder architecture of bears and other carnivores // Fieldiana: Zool. Mem.
1949. Vol. 31. P. 285-305.
Davis D. D. Masticatory apparatus in the spectacled bear // Fieldiana: Zool. Mem. 1955.
Vol. 37. P. 25-46.
Davis D. D. The giant panda: a morphological study of evolutionary mechanisms // Fieldiana:
Zool. Mem. 1964. Vol. 3. P. 1-339.
Davis M. Hybrids of the polar and Kodiak bear // J. Mammal. 1950. Vol. 31. P. 449—450.
Dean F. C., Darling L. M., Lierhaus A. G. Observation of intraspecific killing by brown bears,
Ursus arctos II Canad. Field-Natur. 1986. Vol. 100. P. 208—211.
Decker D. M., Wozencraft W. C. Phylogenetic analysis of recent procyonid genera // J. Mam-
mal. 1991. Vol. 72, N 1. P. 42-55.
Degerbol M. Danmarks Patterdyr i Fortiden i sammenligning med recente Former // Vid.
medd. Dan. naturhist. foren. Bd 96. Kobenhavn, 1933. P. 357—641 + 12 Pls. (English
Summary: The prehistoire mammals of Denmark compared with Recent forms. I. Gene-
ral Survey, Carnivora, p. 616—641).
Dehiu R. liber tertiare Spaltenfullungen im Frankischen und Schwabischen Jura // Abh. Bayer.
Akad. Wiss. 1935. Bd 29. S. 1-86 + 5 Taf.
Dehm R. Ein besonders kleiner Bar (Ursus schertzi n. sp.) aus dem Loss von Achenheim bei
Strassburg im Elsass // Neues Jahrb. Mineral. Geol. PalaontoL, Monatsh. Stuttgart,
1943. Abt. B. S. 137-153.
Dehm R. Die Raubtiere aus dem Mittel-Miocan (Burdigalium) von Wintershof-West bei
Eichstatt in Bayern // Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-naturwiss. KI., neue Folge. 1950.
Hf. 58. S. 1-141.
Dehm R. Altpleistocane Sauger von Schernfeld bei Eichstatt in Bayern // Mitt. Bayer.. Staats-
samml. Palaont. hist. Geol. Munchen, 1962. Bd 2. S. 17—61.
Del Campana D. Mammiferi quaternary della grotte di Reale presso Porto Longone (Isola
d’Elba) // Mondo Sotteraneo. Udine, 1910 (1909). Ann. 6, N 1—2. P. 1—13.
Delisle I., Strobeck C. A phylogeny of the Caniformia (order Carnivora) based on 12 com-
plete protein-coding mitochondrial genes // Mol. Phylogen. Evol. 2005. N 1. P. 192—
201.
DeMaster D., Stirling I. Ursus maritimus H Mammal. Spec. 1981. N 145. P. 1—7.
Deng T. New material of Hispanotherium matritense (Rhinocerotidae, Perissodactyla) from
Laogou of Hezheng County (Gansu, China), with special reference to the Chinese
Middle Miocene elasmotheres // Geobios. 2001. Vol. 36, iss. 2. P. 141—150.
Denny H. Observation on the distribution of the extinct bear of Britain, with especial reference
to a supposed new species of fossil bear from Ireland // Yorksh. Proc. Geol. Soc. 1869.
Vol. 4. P. 338-358.
Deperet Ch. Recherches sur la succession des faunes de vertebras miocenes de la valee du
Rhone // Arch. Mus. hist, natur. Lyon, 1897. T. 4. P. 45—313 + Pl. IX—XXV.
Deperet Ch. Les animaux pliocenes du Roussillon// Mem. Soc. geol. France. Paleontol. 1890.
Mem. 3. P. 1-88.
Deperet Ch. Les animaux pliocenes du Roussillon (Suite) // Mem. Soc. geol. France. Paleon-
tol. 1892. Mem. 3, fasc. 1. P. 117-136 + 3 Pls.
Deperet Ch. Resultatas des fauilles paleontologiques dans le miocene superieur de la colline de
Montredon// C. r. hebdom. seanc. Acad. Sci. Paris, 1895. T. 121. P. 432—434.
Deperet Ch., Llueca G. Sur 1’Indarctos arctoides et la phylogenie des ursides // C. r. Somm.
Bull. Soc. geol. France. 4 ser. 1928. P. 149—160.
Deraniyagala P. E. P. Some Vertebrate Animals of Ceylon. Vol. 1. Colombo, 1949. 120 p.
Derocher A., Stirling I. Observations of aggregating behaviour in adult male polar bears (Ursus
maritimus) II Canad. J. Zool. 1990. Vol. 68, N 7. P. 1390—1394.
Derocher A., Wiig O., Bangjord G. Predation of Svalbard reindeer by polar bears // Polar Biol.
2000. Vol. 23, N 10. P. 675-678.
Desmarest A. G. Mammalogie, ou description des especes de mammiferes. Prs. 1. Paris, 1820.
555 p.
Deveze de Chabriol J. S., Bouillet J. B. Essai geologique et mineralogique sur les environs
d’lssoire, department du Puy-de-D6me, et principalement sur la Montagne de Boulade,
avec la description et les figures lithographiees des ossemens fossils qui у ont ete recueil-
lis. Clermont-Ferrand, 1827. 104 p. + 29 Pls.
ЛИТЕРАТУРА
499
Didier R. Etude systematique de 1’os penien des mammiferes. Procyonides, ursides // Mamma-
lia. 1950. T. 14, N 1-2. P. 78-94.
Doan-Crider D. I., Hellgren E. C. Population characteristics and winter ecology of black
bears in Coahuila, Mexico // J. Wildlife Manag. 1996. Vol. 60. P. 398—407.
Doran A. H. G. Morphology of the mammalian ossicula auditus // Trans. Linn. Soc. London,
1877. Vol. 1. P. 371-497.
Downs T., White J. A. A vertebrate faunal succession in superposed sediments from late Plio-
cene to middle Pleistocene in California // Proc. XXII Inter. Geol. Congress. 1968.
N 10. P. 41-47.
Dragoo J. W., Honeycutt R. L. Systematics of mustelid-like carnivores // J. Mammal. 1997.
Vol. 78, N 2. P. 426-443.
Dubois A., Stehlin H. G. La grotte de Cotencher, station mousterienne // Abh. schweiz. pa-
laeont. Ges. Basel, 1932. Bd 52, N 5. P. 1—178.
Eaton R. L. Interference competition among carnivores: a model for the evolution of social
behavior // Carnivore. 1979. Vol. 6. P. 259—312.
Ehrenberg K. Die Variabilitat der Molaren des Hohlenbaren // Palaontol. Z. Berlin, 1928.
Bd 9. S. 240-250.
Ehrenberg K. Die Variabilitat der Backenzahne beim Hohlenbaren // Abel O., Kyrle G.
Die Drachenhohle bei Mixnitz. Wien: Osterreiche Staatsdruckerei, 1931. S. 537—573.
(Spelaolog. Monogr. Bd 7, 8).
Ehrenberg K. Die Pleistozaenen Baeren Belgiens. Teil I. Die Baeren von Hastiere // Mem.
Mus. Royal Hist. Natur. Belgique. Bruxelles, 1935. Mem. 64. P. 1—126.
Ehrenberg K. Berichte fiber Ausgrabungen in der Salzofenhohle im Toten Gebirge. XI // Anz.
Osterr. Akad. Wiss., Math.-naturwiss. KI. Wien, 1960. Bd 59. S. 92—105.
Eiler J. H., Wathen W. G., Pelton M. R. Reproduction in black bears in the southern Appa-
lachian Mountains // J. Wildlife Manag. 1989. Vol. 53. P. 353—360.
EUerman J. R., Morrison-Scott T. C. S. Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758
to 1946. London: British Museum (Natural History), 1951. 810 p.
Elliot D. G. Description of apparently new species of mammals of the genera Heteronomys and
Ursus from Washington and Mexico II Field Columbian Mus. Publ., Zool. Ser. Chica-
go, 1903a. Vol. 3, N 13. P. 234-237.
Elliot D. G. Description of twenty-seven apparently new species and subspecies of mammals //
Field Columbian Mus. Publ., Zool. Ser. Chicago, 1903b. Vol. 3, N 14. P. 239—261.
Emslie S. D. The fossil record of Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) in Florida // Bull.
Florida Mus. Nat. Hist. 1995. Vol. 37, pt II (15). P. 501-514.
Emslie S. D., Czaplewski N. J. A new record of giant short-faced bear, Arctodus simus, from
western North America with a re-evaluation of its paleobiology // Contrib. Sci. Natur.
Mus. Los Angeles County. 1985. Vol. 371. P. 1—12.
Endo H., Yamagiwa D., Hayashi Y., Koie H., Yamaya Y., Kimura J. Role of the giant pan-
da’s «pseudo-thumb» // Nature. 1999. N 6717. P. 309—310.
Ennoughi E. Les ursides Marocains // Bull. Soc. Sci. Maroc. 1958 (1957). T. 37, N 4. P. 201—
223 + VIII Pls.
Erdbrink D. P. A review of fossil and recent bears of the Old World, with remarks on their phy-
logeny based upon their dentition. Deventer: Drukkerij Jan de Lange, 1953. 597 p.
Erxleben J. С. P. Systema regni animalis, per classes, ordines, genera, species, varietates cum
synonymia et historia animalium. Classis I, Mammalia. Lipsiae, 1777. 636 p.
Eversmann E. Mitteilungen ueber einige neue und einige weniger gekannte Saugethiere Russ-
lads II Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou, 1840. N 1. P. 3—59.
Fahibusch V. The meaning of MN-zonation: consideration for a subdivision of the European
continental Tertiary using mammals//Newletter Stratigraphy. 1991. Vol. 24. P. 159—173.
Falconer H. Description of the plates of the «Fauna Antiqua Sivalensis» from notes and me-
moranda by Hugh Falconer (compiled and edited by Ch. Murchison) // Palaeontological
notes and memoirs of the late Hugh Falconer. Vol. 1. Fauna Antiqua Sivalensis. Lon-
don: Robert Hardwick, 1868. P. 421—566.
Falconer H., Cautley P. T. Note on the Ursus sivalensis, a new fossil species from the Siwalik
Hills // Asiatic Research. 1836. Vol. 19, N 1. P. 193—201.
Farley S. D., Robbins С. T. Lactation, hibernation, and mass dynamics of American black
bears and grizzly bears // Canad. J. Zool. 1995. Vol. 73. P. 2216—2222.
500
ЛИТЕРАТУРА
FAUNMAP. A database documenting Late Quaternary distributions of mammal species in
the United States. Springfield, 1994. 690 p. (Illinois State Mus. Sci. Papers. Vol. 25).
Fejfar O. Review of Quaternary Vertebrata in Czechoslovakia // Inst. Geol., INQUA, Odbit-
kaZ. Warszawa, 1961. T. 24. P. 109—118.
Fejfar O. Die Fauna aus den limnischen Ablagerungen von Prezletice bei Prag und ihre biochro-
nologische Aussage//Jahrb. Rdm.-Germ. Zentralmus. Mainz, 1995. Bd40. S. 103—113.
Fejfar О., Horacek I. Zur Entwicklung der Kleinsaugerfaunen im Villanyium und Alt-Biha-
rium auf dem Gebiet der CSSR // Schriftenr. geol. Wiss. Berlin, 1983. Bd 19/20.
S. 111-207.
Fejfar O., Kvacek Z. Excursion Nr. 3. Tertiary basins in Northwest Bohemia // Palaontol. Ge-
sellschaft. Praha, 1993. 63. Jahrestag. P. 1—35.
Feng Q., Wang Y. Studies on Malayan sun bear {Helarctos malayanus) in artificial rearing //
Acta theriol. Sinica. 1991. Vol. 11. P. 81—86.
Fetherstonhaugh A. H. Some notes on malayan bears // J. Malayan Nature Soc. 1940. Vol. 1.
P. 15-22.
Ficcarelli G. Osservazioni sull’evoluzione del genere Ursus U Boll. Soc. paleontol. ital. 1979.
Vol. 18, N 2. P. 166-172.
Filhol H. Sur les vertebres fossiles trouves dans les depots de phosphate de chaux du Quercy //
Bull. Soc. Philom. Ser. 6. Paris, 1873. T. 10. P. 85—89.
Filhol H. Sur les vertebres fossiles trouves dans les depots de phosphate de chaux du Quercy //
Bull. Soc. Philom. Ser. 6. Paris, 1874. T. 11. P. 16—20.
Filhol H. Recherches sur les Phosphorites du Quercy. Etude des fossiles qu’on у rencontre
et specialement des mammiferes // Ann. Sci. Geol. Paris, 1876. T. 7, art. 4. P. 1—
220 + Pl. 11-36.
Filhol H. Recherches sur les Phosphorites du Quercy. Etude des fossiles qu’on у rencontre et
specialement des mammiferes. Paris: G. Masson, 1877. 561 p. +481 figs.
Filhol H. Etude des mammiferes fossils de Ronzon (Haute-Loire) // Ann. Sci. Geol. Paris,
1881a. Vol. 12, N 3. P. 1-271.
Filhol H. Sur les differentes especes d’ours don’t les debris sont ensevelis dans la caverne de
Lherm (Ariege) // C. r. Acad. Sci. 1881b. P. 929—931.
Filhol H. Memoires sur quelques mammiferes fossiles des Phosphorites du Quercy. Touluse:
Imprimerie Vialelle, 1882. 140 p. + 10 Pls.
Filhol H. Notes sur quelques mammiferes fossils de I’epoque Miocene // Arch. Mus. Hist. Na-
tur. Lyon, 1883. T. 3. P. 1-97 + V Pls.
Filhol H. Etudes sur les mammiferes fossiles de Sansan // Ann. Sci. Geol. Paris, 1891. T. 25,
N 5. P. 1-319 + 46 Pls.
Fischer [von Waldheim] G. Zoognosia tabulis synopticis illustrata. 3 ed. Vol. 3. Mosquae:
N. S. Vsevolozsky, 1814. 732 p.
Fischer [von Waldheim] G. Adversaria zoologica. Fasc. 1. Quaedum ad mammalium systema
et genera illustranda // Mem. Soc. Imp. Nat. Moscou, 1817. T. 5. P. 357—446.
Fischer J. B. Synopsis Mammalium. Stuttgart, 1829. 527 S.
Fischer K. Zur Problematik einer infraspezifischen Differenzierung des pleistozanen Hohlen-
baren, Ursus spelaeus Rosenmuller und Heinroth, 1794// Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1991.
Bd 67, N 1. S. 105-115.
Fistani A., Cregut-Bonnoure E. Decouverte У Ursus thibetanus (Mammalia, Carnivora, Ursi-
dae) dans le site Pleistocene moyen de Gajtan (Shkoder, Albanie) // Geobios. 1993.
T. 26, N 2. P. 241-263.
Fitzgerald Ch. S., Krausman P. R. HelarctosmalayanusII Mammal. Spec. 2002. N 696. P. 1—5.
Fitzinger L. J. Wissenschaftlich-populare Naturgeschichte der Saugethiere in ihren sammtli-
chen Hauptformen. Bd 1. Wien, 1861. 499 S.
Flower W. H. On the value of the characters of the base of the cranium in the classification on
the order Carnivora, and on the systematic position of Bassaris and other disputed
forms // Proc. Zool. Soc. London, 1869. P. 4—37.
Flower W. H., Lydekker R. An introduction to the study of mammals living and extinct. Lon-
don: A. and Ch. Black, 1891. 764 p.
Flynn J. J. Early Cenozoic Carnivora («Miacoidea») // Evolution of Tertiary mammals of
North America. Vol. I. Terrestrial carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals /
Eds Ch. Janis, K. Scott, L. Jacobs. Cambridge Univ. Press, 1998. P. 110—123.
ЛИТЕРАТУРА
501
Flynn J. J., Galiano H. Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, with a description of a new
species of Protictis from the Middle Eocene of northwestern Wyoming // Amer. Mus.
Novit. 1982. N 2725. P. 1-64.
Flynn J., Nedbal M. Phylogeny of the Carnivora (Mammalia): congruence vs incompatibility
among multiple data sets // Mol. Phylogen. Evol. 1998. Vol. 9, N 3. P. 414—426.
Flynn J. J., Neff N. A., Tedford R. H. Phylogeny of the Carnivora 11 The phylogeny and classi-
fication of the tetrapods. Vol. 2. Mammals / Ed. M. J. Benton. Oxford: Clarendon Press,
1988. P. 73-115.
Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A. Molecular phylogeny of the Carni-
vora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic re-
lationships II Syst. Biol. 2005. Vol. 54, N 2. P. 317—337.
Forsyth Major C. J. Remargues sur quelques mammiferes post-tertiaires de j’ltalie, suivis
de Considerations generales sur la faune des mammiferes post-Tertiares // Atti Soc. ital.
sci. natur. Milano, 1873. Vol. 15, fasc. 5. P. 373—399.
Fraas E. Die Sibyllenhohle auf der Teck bei Kirchheim // Z. Dtsch. geol. Ges. Berlin, 1899.
Bd51. S. 75-88.
Frank C., Rabeder G. Deutsch-Altenburg 2-4-16-30 // Pliozane und Pleistozane Faunen
Osterreichs / Eds D. Doppes, G. Rabeder. Wien: Osterr. Akad. Wiss. 1997a. S. 241—
247. (Mitt. Kom. Quartarforsch. Osterr. Akad. Wiss. Bd 10).
Frank C., Rabeder G. Typenkatalog: Katalog der plio-pleistozanen Taxa von Mollusken, Ar-
thropoden und Vertebraten mit locus typicus in Osterreich // Pliozane und Pleistozane
Faunen Osterreichs / Eds D. Doppes, G. Rabeder. Wien: Osterr. Akad. Wiss. 1997b.
S. 381—388. (Mitt. Kom. Quartarforsch. Osterr. Akad. Wiss. Bd 10).
Freudenberg W. Die Saugetiere des alteren Quartars von Mitteleuropa, mit besonderer Beriick-
sichtigung der Fauna von Hundsheim und Deutschaltenburg in Niederosterreich, nebst
Bemerkungen iiber verwandte Formen anderer Fundorte // Geol. Palaontol. Abh. (n. F.).
Jena, 1914. Bd 12, Hf. 4-5. S. 1-219.
Frick Ch. Extinct vertebrate faunas of the Badlands of Boutista creek and San Timoteo canon,
southern California // Univ. Calif. Pubis Geol. Berkley, 1921. Vol. 12. P. 277—424.
Frick Ch. The Hemicyoninae and an American Tertiary bear // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist.
1926. Vol. 56, N 1. P. 1-119.
Fuller T. K., Keith L. B. Summer rangers, covertype use, and denning of black bears near Fort
McMurray, Alberta // Canad. Field-Natur. 1980. Vol. 94. P. 80—83.
Gabunia L., Joris O., Justus A. et al. Neue Hominidenfunde des altpalaolithischen Fundplat-
zes Dmanisi (Georgien, Kaukasus) im Kontext aktueller Grabungsergebnisse // Archaol.
Korrespondenzblatt. 1999. N 29. S. 451—488.
Gaillard C. Mammiferes miocenes nouveaux ou peu connus de La Grive-Saint-Alban (Isere) //
Arch. Mus. Hist. Natur. Lyon, 1899. Vol. 7. Mem. 2. P. 1—78 + 3 Pls.
Galbreath E. C. A contribution to the Tertiary geology and paleontology of northeastern Colo-
rado II Univ. Kansas Paleontol. Contr. Vertebr. 1953. Art. 4. P. 1—120 + 2 Pls.
Galbreath G. J., Hean S., Montgomety S. M. A new color phase of Ursus thibetanus (Mam-
malia: Ursidae) from Southeast Asia // Nat. Hist. Bull. Siam. Soc. 2001. Vol. 49.
P. 107-111.
Garshelis D. L., Hellgren E. C. Variation in reproductive biology of male black bears //
J. Mammal. 1994. Vol. 75. P. 175-188.
Garshelis D., Pelton M. Activity of black bears in the Great Smoky Mountains national park //
J. Mammal. 1980. Vol. 61, N 1. P. 8-19.
Garsia N. Osos у otros camivoros de la Sierra de Atapuerca. Fundacion Oso de Asturias, 2003.
575 p.
Garcia N., Arsuaga J. L. Ursus dolinensis-. a new species of Early Pleistocene ursid from Trinc-
hera Dolina, Atapuerca (Spain) // C. r. Acad. sci. Paris. Ser. Sci. Terre Planetes. 2001.
T. 332. P. 717-725.
Gatesy J., Milinkovitch M., Waddell V., Stanhope M. Stability of cladistic relationships bet-
ween Cetacea and higher-level artiodactyltaxa // Syst. Biol. 1999. Vol. 48. P. 6—20.
Gaudry A. Le petit Ursus spelaeus de Gargas // C. r. Seanc. Acad. Sci. Paris, 1887. T. 54.
P. 740-744.
Gaudry A., Boule M. Les oubliettes de Gargas // Mat. Hist. Temps Quarter. Paris, 1892. Fas. 4.
P. 105-130 + Pl. XX-XXIV.
502
ЛИТЕРАТУРА
Gawne С. Е. Rodents from the Zia Sand Miocene of New Mexico // Amer. Mus. Novit. 1975.
N 2586. P. 1-25.
Geisler J. H. New morphological evidence for the phylogeny of Arctiodactyla, Cetacea, and
Mesonychidae // Amer. Mus. Novit. 2001. N 3344. P. 1—53.
Gensch W. Birth and rearing of a spectacled bear Tremarctos ornatus at Dresden Zoo // Int. Zoo
Yb. 1965. N 5. S. 111.
Gentry A. The authorship and date of the specific name of Ursus or Thalarctos maritimus,
the name for the polar bear, is Phipps (1774) and not Linnaeus (1758) // Bull. Zool.
Nomenci. 2001. Vol. 58, part 4. P. 310—311.
Geoffroy Saint-Hilaire E. Considerations sur des ossemens fossils // Rev. Encycloped. Paris,
1833. T. 59. P. 76-95.
Geoffroy Saint-Hilaire I. Zoologie (Mammiferes) // du Petit-Thouars A. Voyage autor du
monde sur la frigate la Venus. T. 5. Paris: Gide, 1846. 176 p.
Geoffroy Saint-Hilaire E., Cuvier F. Histoire naturelle des mammiferes, avec des figures ori-
ginales enluminees, dessinees d’apes des animaux vivants. Livr. 7. Ours bran des Alpes
et de Norwege. Paris, 1820. P. 1—2 + Pl. 210; Livr. 44. Ours des Asturies. Paris, 1822.
P. 1—2 + Pl. 211; Livr. 42. Ours de Siberie. Paris, 1824. P. 1—2 + Pl. 212; Livr. 50.
Ours des Cordileres du Chili. Paris, 1825. P. 1—2 + Pl. 218.
Geraads D. Carnivores du Pliocene terminal de Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc) // Geo-
bios. Villeurbanne, 1997. T. 30, N 1. P. 127—164.
Geraads D., Kaya T., Mayda S. Late Miocene large mammals from Yulafli, Thrace region,
Turkey, and their biogeographic implications // Acta palaeontol. pol. 2005. Vol. 50, N 3.
P. 523-544.
Germonpre M. Influence of climate on sexual segregation and cub mortality in Pleniglacial
cave bear // The future from the past. 9th ICAZ conference, Durham 2002 / Eds R. Lau-
werier, I. Plug. Oxbow Books, 2004. P. 51—63.
Germonpre M., Sablin M. V. The cave bear {Ursus spelaeus) from Goyet, Belgium. The bear
den in Chamber В (bone horizon 4) // Bull. Inst. Sci. Natur. Belgique, Ser. Sci. Terre.
2001. Vol. 71. P. 209-233.
Gervais H., Ameghino F. Les mammiferes fossiles de I’Amerique du Sud. Paris; Buenos Aires,
1880. 225 p.
Gervais P. Zoologie et paleontologie Franqaises (Animaux vertebres), ou nouvelles recher-
ches sur les Animaux vivants et fossiles de la France. T. 1. Paris: A. Bertrand, 1852
(1848-1852). 271p. + 80 Pls.
Gervais P. Description des ossements fossiles de mammiferes rapportes d’Espagne par MM.
de Vemeuil, Collomb et de Loriere // Bull. Soc. geol. France, Ser. 2. 1853a (1852—
1853). T. 10. P. 147-167 + Pl. IV-VI.
Gervais P. Note sur le genus Hyaenarctos // Ann. Sci. Natur. Ser. 3, Zool. 1853b. T. 20.
P. 229-237 + 1 Pl.
Gervais P. Histoire naturelle des mammiferes. T. 2. Paris, 1855a. 344 p.
Gervais P. Recherches sur les mammiferes fossiles de I’Amerique meridionale // Expedition
dans les parties centrales de I’Amerique du Sud, de Rio de Janeiro a Lima, et de Li-
ma au Para; execute par ordre du Gouvenement francais pendant les annees 1843 a
1847 sous la direction de F. Castelnau. Zoologie 7. Paris: Chez P. Bertrand, 1855b.
62 p. + 13 Pls.
Gervais P. Recherches sur les mammiferes fossiles de I’Amerique meridionale // Ann. Sci. Na-
tur. Ser. 4. Zool. 1855c. T. 3. P. 330-338.
Gervais P. Zoologie et paleontologie Franqaises (Animaux vertebres), ou nouvelles recherches
sur les Animaux vivants et fossiles de la France. 2 ed. Paris, 1859. 544 p, + 84 Pls.
Gervais P. Zoologie et paleontologie generales. Nouveles recherches sur les animaux vertebras
vivant et fossils. Premiere series. Paris: A. Bertrand, 1869 (1867—1869). 263 p.
Gervais P. Memoire sur les formes cerebrales propres aux carnivores vivants et fossils, suivi de
remarques sur la classification de ces animaux // Nouv. Arch. Mus. hist, natur. Paris,
1870. T. 6. P. 103-162 + Pl. Ill—IX.
Gidley J. W. Preliminary report on a recently discovered Pleistocene cave deposit near Cum-
berland, Maryland // Proc. U. S. Nat. Mus. 1913. Vol. 46. P. 93—102.
Gidley J. W. Observations on the Miocene species Ursus primaevus Gaillard // J. Mammal.
1923. Vol. 4. P. 240-243.
ЛИТЕРАТУРА
503
Gidley J. W. A new species of bear from the Pleistocene of Florida // J. Wash. Acad. Sci. 1928.
Vol. 18, N 15. P. 430-433.
Gidley J. W., Gazin C. L. The Pleistocene vertebrate fauna from Cumberland Cave, Mary-
land II Bull. U. S. Nat. Mus. 1938. Vol. 171. P. 1-99.
Ginsburg L. De la subdivision du genre Hemicyon Lartet (Camassier du Miocene) // Bull. Soc.
geol. France, Ser. 6. 1955. T. 5. P. 85—99.
Ginsburg L. La fauna des Carnivores miocenes de Sansan (Gers) // Mem. Mus. nat. hist, natur.,
N. S., Ser. C. 1961. T. 9. P. 1-190.
Ginsburg L. Les faunes de Mammiferes burdigaliens et vindoboniens des basins de la Loire et
de la Garonne // Mem. Bureau Recher. Geol. Minier., Orleans. 1974. T. 78, pt 1.
P. 153-167.
Ginsburg L. Plithocyon bruneti nov. sp., Hemicyoninae (Ursidae, Carnivora, Mammalia) du
Miocene de France// C. r. Somm. Bull. Soc. geol. France. 1980. Fasc. 6. P. 232—235.
Ginsburg L. Sur la position systematique du petit panda, Ailurus fulgens (Carnivora, Mamma-
lia) // Geobios, Mem. Spec. 1982. N 6. P. 259-277.
Ginsburg L. Les mammiferes des sables du Miocene inferieur des Beilleaux a Savign6-sur-La-
than (Indre-et-Loire) // Bull. Mus. nat. hist, natur. Paris. Ser. 4. 1989. T. 11. P. 101 —
121.
Ginsburg L. Order Carnivora // Miocene Land Mammals Europe / Eds G. Rossner, K. Heissig.
Munchen: Verlag Dr. F. Pfeil, 1999a. P. 109—148.
Ginsburg L. Remarks on the systematic of the Palaeomerycidae (Cervoidea, Artiodactyla,
Mammalia) from Europe // Comp. Rend. Acad. Sci., Ser. IIA. Earth Planet. Sci. 1999b.
Vol. 329, iss. 10. P. 757-762.
Ginsburg L., An tunes M. T. Les carnivores du Miocene de Bezian a Lisbonne (Portugal) //
Ann. Paleontol. Paris, 1995. Vol. 81, N 3. P. 125-165.
Ginsburg L., Morales J. Zaragocyon daamsi n. gen. sp. nov., Ursidae primitif du Miocene infe-
rieur d’Espagne // C. r. Acad. sci. Paris. Ser. II a. 1995. T. 321. P. 811—815.
Ginsburg L., Morales J. Les Hemicyoninae (Ursidae, Carnivora, Mammalia) et les formes
apparentees du Miocene inferieur et moyen d’Europe occidentale // Ann. Paleontol.
1998. Vol. 84, fasc. 1. P. 71-123.
Ginsburg L., Morales J., Soria D., Herraez E. Decouverte d’une forme ancestrale du petit
panda dans le Miocene moyen de Madrid (Espagne) // C. r. Acad. sci. Paris. Sci. Terre
Planetes. 1997. T. 325. P. 447-451.
Ginsburg L., Maridet O., Mein P. Un Ailurinae (Mammalia, Carnivora, Ailuridae) dans le Mio-
cene moyen de Four (Isere, France) // Geodiversitas. 2001. T. 23, N 1. P. 81—85.
Gliozzi E., Abbazzi L., Argenti P. et al. Biochronology of selected mammals, mollusks and
ostracods from the Middle Pliocene to the Late Pleistocene in Italy. The state of the art //
Riv. ital. paleontol. e stratigr. Milano, 1997. Vol. 103, N 3. P. 369—388.
Gloger C. Gemeinniitziges Hand- und Hiilfsbuch der Naturgeschichte. Bd 1. Enthaltend die
erste Halfte der Naturgeschichte derThiere. Breslau, 1842 (1841). 459 S.
Goldfuss G. A. Vergleichen Naturbeschreibung der Sagathiere. Erlangen, 1809.
Goldfuss G. A. Die Umgebrungen von Muggendorf. Erlangen: J. J. Palm, 1810. 351 S.
Goldfuss G. A. Beschreibung eines fossiles Vielfrass-Schadels aus der Gailenreuther Hohle //
Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leopol.-Carol. Nat. Cur. 1818. T. 1. P. 311—322.
Goldfuss G. A. Descriptio cranii ex ursorum genere memorabilis, nuperrime in cavernis prope
Muggendorf reperti // Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leopol.-Carol. Nat. Cur.
1821. T. 10, N 2. P. 257-276.
Goldman D. P., Girl R., O’Brien S. J. Molecular genetic-distance estimates among the Ursi-
dae as indicated by one- and two-dimensional protein electrophoresis // Evolution. 1989.
Vol. 43, N 2. P. 282-295.
Goldstein I. Are spectacled bear’s tree nests feeding platforms or resting places // Mammalia.
1991. Vol. 55, N 3. P. 433-434.
Goldstein I. Andean bear-cattle interactions and tree nest use in Bolivia and Venezuela // Ur-
sus. 2002. Vol. 13. P. 369-372.
Gordon K. R. Molar measurements as a taxonomic tool in Ursus // J. Mammal. 1977. Vol. 58.
P. 247-248.
Gordon K. R., Morejohn G. V. Sexing black bear skulls using lower canine and lower molar
measurements // J. Wildlife Manag. 1975. Vol. 39, N 1. P. 40—44.
504
ЛИТЕРАТУРА
Graham R. Variability in the size of North American Quaternary black bears {Ursus america-
nus) with the description of a fossil black bear from Bill Neff Cave, Virginia // Beamers,
bobwhites, and blue-points: Tributes in to Career of Paul W. Parmalee / Eds J. Purdue,
W. Klippel, B. Styles. Springfield, 1991. P. 237—250. (Illinois State Mus. Sci. Papers.
Vol. 23).
Grandal d’Anglade A. El oso de las cavernas en Galicia: El yacimiento de Cova Eiros. Castro:
Lab. Xeoloxico de Laxe. 1993. 285 p. (Seria Nova Terra. N 8).
Grandal d’Anglade A. A review of the cave bear sex dimorphism // Cadernos Lab. Xeoloxico
de Laxe Coruna. 2001. Vol. 26. P. 399—405.
Grandal d’Anglade A., Lopez-Gonzales F. A study of the evolution of the Pleistocene cave bear
by a morphometric analisys of the lower camassial // Oryctos. 2004. Vol. 5. P. 83—94.
Gray A. P. Mammalian hybrids: a check-list with bibliography // Commonw. Bur. Animal Bre-
eding Genet., Edinburgh Techn. Communic. 1972. N 10. P. 1—262.
Gray J. E. On the natural arrangement of vertebrose animals // London Med. Reposit. 1821.
Vol. 15, pt 1. P. 296-310.
Gray J. E. On the genus Ursus of Cuvier, with its divisions into subgenera // Ann. Philosoph.
New Ser. 1825a. Vol. 10, art. 10. P. 59—62.
Gray J. E. An outline of an attempt at the disposition of Mammalia into tribes and families,
with a list of the genera apparently appertaining to each tribe // Ann. Philosoph. New Ser.
1825b. Vol. 10, art. 10. P. 337-344.
Gray J. E. Catalog of the bones of Mammalia in the collection of the British Museum. Lon-
don, 1862. 296 p.
Gray J. E. A revision of the genera and species of ursinae animals (Ursidae), founded
on the collection in the British Museum // Proc. Zool. Soc. London, 1864. P. 677—
709.
Gray J. E. Note on Ursus lasiotus, a hairy-eared bear from North China // Ann. Mag. Nat. Hist.
Ser. 3. 1867. Vol. 20. P. 301.
Gray J. E. Catalogue of carnivorous, pachydermatous, and edentate mammalia. London,
1869. 398 p.
Gray J. E. On the skull of the spectacled bear of Peru and of the Helarctos from Malacca and
Java // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 4. 1873. Vol. 12. P. 182—183.
Grenfell W., Brody A. Seasonal foods of black bears in Tahoe National Forest California //
Calif. Fish and Game. 1983. Vol. 69, N 3. P. 132-150.
Greve C. Die geographische Verbreitung der letzt lebenden Raubthiere // Nova Acta Phys.-Med.
Acad. Caes. Leopol.-Carol. Nat. Cur. 1894. Bd 63, N 1. S. 1-280 + 21 Taf.
Griffith E. General and particular descriptions of the vertebrated animals: arranged confor-
mably to the modem discoveries and improvements in zology. Vol. 2. Class Quadrimem-
bria, order Carnivora. General and particular description of carnivorous animals. Lon-
don; Baldwin; Cradock and Joy: Paternoster Row, 1821. 295 p. + 62 Pls.
Griffith E. The Animal Kingdom arranged in conformity with its organization, by Baron Cu-
vier; with additional descriptions by E. Griffith. Vol. 2. Mammalia. London: B. Whitta-
ker, 1827. 513 p.
Griffiths M., van Schaik С. P. The impact of human traffic on the abudance and activity pe-
riods of Sumatran rain forest wildlife // Conserv. Biol. 1993. Vol. 7. P. 623—626.
Grinnell J. J., Dixon S., Linsdale J. Fur-bearing mammals of California, their natural history,
systematic status, and relations to man. Berkeley: Univ. Calif. Press, 1937. 375 p.
Groiss J. Th. Uber pathologische Bildungen an Skelett-Resten jungquartarer Saugetiere aus
der Zoolithenhohle bei Burggaillenreuth // Geol. Bl. N.-O.-Bayern. 1978. Bd 28, N 1.
S. 1-21.
Gromova V. Die Fauna einer mittelpalaolithischen Station Ilskaja im nordlichen Kaukasus //
Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1932. T. 1. C. 305—345.
Guerin C. Premiere biozonation du Pleistocene europeen, principal resultat biostratigraphi-
que de I’etude des Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) du Miocene terminal
au Pleistocene superieur d’Europe occidentale // Geobios. 1982. N 15, fasc. 4. P. 593—
598.
Guerin C. Biozones or mammal units? Methods and limits in biochronology// European Neo-
gene mammal chronology / Eds E. H. Lindsay et al. New York: Plenium Press, 1990.
P. 119-130.
ЛИТЕРАТУРА
505
Guerin С., Barychnikov G., Mejloumian S. Survivance tardive d’une forme archaique dans le
Pleistocene du Caucase: le Dicerorhinus etruscus brachycephalus du gisement mousterien
d’Erivan 1 (Armenie) (Mammalia, Rhinocerotidae) // Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 1992.
T. 61, fasc. 6. P. 166-174.
Guilday J. The Pleistocene history of the Appalachian mammal fauna // Res. Div. Mongr. Va.
Polytechnic Inst. State Univ. 1971. Vol. 4. P. 233—262.
Gunther R. T. Ursus anglicus, a new species of British bear //Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 9.1923.
Vol. 11, N64. P. 490-496.
Gustafson E. P. Carnivorous mammals of the Late Eocene and Early Oligocene of Trans-Pe-
cos Texas // Tex. Mem. Mus. Bull. 1986. N 33. P. 1—66.
Haeckel E. H. Generelle Morphologie der Organismen: allgemeine Grundziige der organi-
schen Formen-Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von C. Darwin reformier-
te Decendenz-Theorie. Bd 2. Berlin: G. Reimer, 1866. 462 S.
Haeckel E. H. Systematische Phylogenie: Entwurf eines natiirlichen Systems der Organismen
auf Grund ihrer Stammesgeschichte. Bd 3. Berlin: G. Reimer, 1895. 660 S.
Hall E. R. A new race of black bear from Vancouver Island, British Columbia, with remarks
on other northwest coast forms of Euarctos // Univ. Calif. Pubis Zool. 1928. Vol. 30.
P. 231-242 + 2 Pls.
Hall E. R. Description of a new mustelid from the later Tertiary of Oregon, with assignment
of Parictis primaevus to the Canidae // J. Mammal. 1931. Vol. 12. P. 156—158 + Pl. 5.
Hall E. R. The mammals of North America. Ed. 2. Vol. 2. New York: John Wiley and Sons,
1981. P. 601-1181 + 1-90 (Index).
Hall E. R. Geographic variation among brown and grizzly bears (Ursus arctos) in North Ame-
rica // Spec. Publ., Mus. Natur. Hist. Univ. Kansas. Lawrence, 1984. N 13. P. 1—16.
Hall E. R., Kelson R. K. The mammals of North America. Vol. 2. New York: Ronald Press
Comp., 1959. P. 345-1083 + 1-79 (Index).
Hamdine W., Thevenot M., Michaux J. Histoire recente de Fours brun au Maghreb // C. r.
Acad. sci. Paris. Ser. Sci. de la vie. 1998. N 321. P. 565—570.
Han-Defen, Xu C. Pleistocene mammalian faunas of China // Palaeoanthropology and Palaeo-
lithic archaeology in the People’s Republic of China. Orlando; San Diego et al.: Acad.
Press, 1985. P. 267-289.
Harington C. R. Denning habits of the polar bear (Ursus maritimus Phipps) // Canad. Wildlife
Serv. Rept. Ser. 1968. N 5. P. 1-30.
Harington C. R. Radiocarbon dates on some Quaternary mammals and artefacts from nor-
thern North America // Arctic. 1980. Vol. 33, N 4. P. 815—832.
Harington C. R. (ed.). Annotated bibliography of Quaternary vertebrates of northern North
America. Toronto; Buffalo; London: Univ. Toronto Press, 2003. 539 p.
Harper F. Extinct and vanishing mammals of the Old World // Spec. Publ. Amer. Comm. Int.
Wildlife Prot. New York, 1945. N 12. P. 1—850.
Harrison D. L. The mammals of Arabia. Vol. 2. Carnivora, Artiodactyla, Hyracoidea. London:
Ernest Benn Limited, 1968. 381 p.
Hashimoto T., Otaka E., Adachi J., Mizuta K., Hasegawa M. The giant panda is closer to a
bear, judged by a- and p-hemoglobin sequences // J. Mol. Evol. 1993. Vol. 36. P. 282—
289.
Hay О. P. Bibliography and catalogue of the fossil Vertebrata of North America // Bull. U. S.
Geol. Survey. 1902. N 179. 869 p.
Heaton T., Grady F. Preliminary report on the fossil bears of El Capitan Cave, Prince of Wales
Islands, Alaska // Cur. Res. Pleist. 1992. Vol. 9. P. 97—99.
Heaton T., Talbot S., Shields G. An Ice age refugium for large mammals in the Alexander
Archipelago, southeastern Alaska // Quatem. Res. 1996. Vol. 46, N 2. P. 186—192.
Hecht M. K. The role of natural selection and evolutionary rates in the evolution of higher le-
vels of organization // Proc. XVI Int. Congr. Zool. Vol. 1. Washington, 1963. P. 305—308.
Heinrich R. E., Houde P. Postcianial anatomy of Viverravus (Mammalia, Carnivora) and im-
plications for substrate use in basal Carnivora // J. Vertebr. Paleontol. 2006. Vol. 26, N 2.
P. 422-435.
Heizmann E. Die Camivoren des Steinheimer Beckens. B. Ursidae, Felidae, Viverravidae
sowie Erganzungen und Nachtrage zu den Mustelidae // Palaeontographica. Suppl. Stutt-
gart, 1973. Bd 8, Teil V, B. S. 1-95.
506
ЛИТЕРАТУРА
Helbing Н. Camivoren des oberen Stampien // Abh. schweiz. palaeont. Ges. Basel, 1928.
Bd 47. S. 1-83 + 4 Taf.
Helbing H. Uber einen Zndarctos-Schadel aus dem Pontien der Insel Samos. Nebst einem
Anhang: Hyaenarctos spec, aus dem Pliocaen von Vialette (Haute-Loire) // Abh. schweiz.
palaeont. Ges. Basel, 1932. Bd 52. S. 1—18.
Heller F. Die Barenzahe aus den Ablagerungen der ehemaligen Neckarschlinge bei Eberbach
im Odenwald// Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI. 1939 (1938).
Abh. 7. S. 1-57 + I Taf. + IV Tab.
Heller F. Ursus (Plionarctos) stehlini Kretzoi, der kleine Bar aus den altdiluvialen Sanden
von Mauer-Bammental und Mainz-Wiesbaden // Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss.
Math.-naturwiss. KI. 1949. Abh. 11. S. 1—60
Heller F. Ein kleinerer Bar (Ursus sackdillingensis n. sp.) in der cromerischen Fauna der Sack-
dillinger-Hohle (Oberpfalz) // N. Jahrb. Geol. Palaontol. Monatsh. Stuttgart, 1955.
Hf. 12. S. 520-530.
Heller F. Ein neuer Vertreter des Ursus deningeri — Formenkreises aus der altquartaren Wir-
beltierfauna von Erpfmgen (Schwabische Alb) // Mitt. Geol.-Palaontol. Inst. Univ.
Hamburg, 1975. Hf. 44. S. 111-122.
Hellgren E. C., Vaughan M. R. Demographic analysis of a black bear population in the Great
Dismal Swamp // J. Wildlife Manag. 1989. Vol. 53. P. 969—977.
Hellgren E. C., Vaughan M. R., Gwazdauskas F. C., Williams B., Scanlon P. F., Kirkpat-
rick R. L. Endocrine and electrophoretic profiles during pregnancy and nonpregnancy
in captive female black bears // Canad. J. Zool. 1990a. Vol. 69. P. 892—898.
Hellgren E. C., Vaughan M. R., Kirkpatrick R. L., Scanlon P. F. Serial changes in metabo-
lic correlates of hibernation in female black bears // J. Mammal. 1990b. Vol. 71.
P. 291-300.
Hemprich F. G., Ehrenberg C. G. Symbolae physicae, seu icones et descriptiones corporum
naturalium novorum aut minus cognitorum. Zoologica 1. Mammalia. Dec. 1. Berlin,
1828a. [38 p.] + 10 Pls.
Hemprich F. G., Ehrenberg C. G. Symbolae physicae, seu icones et descriptiones corporum
naturalium novorum aut minus cognitorum. Zootomicorum 1. Berlin, 1828b. Atlas,
10 Pls.
Hendey Q. B. A Pliocene ursid from South Africa // Ann. South African Mus. 1972. Vol. 59.
P. 115-132.
Hendey Q. B. Fossil bear from South Africa// South African J. Sci. 1977. Vol. 73. P. 112—116.
Hendey Q. B. Agriotherium (Mammalia, Ursidae) from Langebaanweg, South Africa, and rela-
tionships of the genus // Ann. South African Mus. 1980a. Vol. 81, N 1. P. 1—109.
Hendey Q. B. Origin of the giant panda // South African J. Sci. 1980b. Vol. 76. P. 179—180.
Henning W. Grundziige einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin, 1950. 370 S.
Henning W. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966. 263 p.
Herrera A. L. Sinonimia vulgar у cientifica de los principales vertebrados mexicanos. Mejico,
1899. 31 p.
Heude P. M. Note sur Fours et ses parents // Mem. Hist. Nat. Emp. Chin. T. 4. Chang-Hai,
1898. Pl. VII, VIII; 1899. P. 14-31.
Heude P. M. Notes sur quelques Ursides peu ou point connus // Mem. Hist. Nat. Emp. Chin.
T. 5. Shanghai, 1901. P. 1-2 + 2 Pls.l.
Hibbard C. W. Summary of North American Pleistocene mammalian local faunas // Pap.
Mich. Acad, Sci. 1958. Vol. 43. P. 3-32.
Hilderbrand G. V., Farley S. D., Robbins С. T., Hanley T. A., Titus K., Servheen C. Use of
stable isotopes to determine diets of living and extinct bears // Canad. J. Zool. 1996.
Vol. 74. P. 2080-2088.
Hilderbrand G. V., Robbins С. T., Farley S. D. Response: Use of stable isotopes to determine
diets of living and extinct bears // Canad. J. Zool. 1998. Vol. 76. P. 2301—2303.
Hilderbrand G. V., Schwartz С. C., Robbins С. T., Jacoby M. E., Hanley T. A., Arthur S. M.,
Servheen C. The importance of meat, particularly salmon, to body size, population pro-
ductivity, and conservation of North American brown bears // Canad. J. Zool. 1999.
Vol. 77, N 1. P. 132-138.
Hilpert B. New finds of Ursus arctos from the Cave ruin Hunas — a preliminary report // Abh.
Karst und Hohlenk. Munchen, 2002. Hf. 34. S. 27—29.
ЛИТЕРАТУРА
507
Hoffecker J., Baryshnikov G., Potapova O. Vertebrate remains from the Mousterian site of II-
skaya 1 (Northern Caucasus, USSR): New analysis and interpretation // J. Archaeol. Sci.
1991. N 18. P. 113-147.
Hoffecker J., Baryshnikov G., Doronichev V. Large mammal taphonomy of the Middle Plei-
stocene hominid occupation at Treugolnaya Cave (Northern Caucasus) // Quatem. Sci.
Rev. 2003. Vol. 22, N 5-7. P. 595-607.
Hofmann A. Ueber einige Saugethierreste aus der Braunkohle von Voitsberg und Steieregg bei
Wies, Steiermark // Jahrb. kaiser.-konig. geol. Reichsanstalt. Wien, 1887. Bd 37, Hf. 2.
S. 207-218 + Taf. X-XII.
Hofmann A. Die Fauna von Goriach // Abh. kaiser.-konig. geol. Reichsanst. 1893. Bd 15,
Hf. 4. 87 S. + 17 Taf.
Hofmann O., Braunitzer G. The primary structure of the hemoglobin of spectacles bear (Tre-
marctos omatus, Carnivora) // Biol. Chem. Hoppe-Seyler. 1987. Vol. 368. P. 949—954.
Hofmann O., Braunitzer G., Goltenboth R. The primary structure of the hemoglobin of Ma-
layan sun bear (Helarctos malayanus, Carnivora) and structural comparasion to other he-
moglobin sequences// Biol. Chem. Hoppe-Seyler. 1987. Vol. 368. P. 507—511.
Hofreiter M., Capelli C., Krings M. et al. Ancient DNA analyses reveal high mitochondrial
DNA sequence diversity and parallel morphological evolution of Late Pleistocene cave
bears // Mol. Biol. Evol. 2002. Vol. 19, N 8. P. 1244-1250.
Holcroft A. C., Herrero S. Black bear, Ursus americanus, food habits in southwestern Alberta//
Canad. Field-Natur. 1991. Vol. 105, N 3. P. 335-345.
Honeycutt R. L., Adkins R. M. Higher-level systematics of eutherian mammals: an assessment
of molecular characters and phylogenetic hypotheses // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1993.
Vol. 24. P. 279-305.
Hornaday W. T. A new white bear from British Columbia // Ann. Report New York, Zool. Soc.
1905 (1904). Vol. 9. P. 80-86.
Horsfield T. Description of the Helarctos euryspilus', exhibiting in the bear from the island of
Borneo, the type of a subgenus of Ursus H Zool. J. 1825. Vol. 2, N 6. P. 221—234.
Horsfield T. Notice of a species of Ursus from Nepaul // Trans. Linn. Soc. Zool. 1827. Vol. 15.
P. 332-334.
Hough J. R. The auditory region in some members of the Procyonidae, Canidae, and Ursi-
dae // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1948. Vol. 92, art. 2. P. 1—118.
Howell A. B. New Asiatic mammals collected by F. R. Wulsin [Ursus, Ochotona, Pseudois] //
Proc. Biol. Soc. Wash. 1928. Vol. 41. P. 115—120.
Howell F. C. Preliminary observations on Carnivora from the Sahabi Formation (Libya) //
Neogene Paleontology and Geology of Sahabi / Eds N. T. Boaz, A. El-Amauti, A. W. Ga-
ziry, J. De Heinzelin, D. D. Boaz. New York: Alan R. Liss, Inc., 1987. P. 153—181.
Huang X. Note on some carnivorous remains from the middle Oligocene of Ulantatal, Nei
Mongol II Vertebr. Palasiatica. 1993. Vol. 31, N 4. P. 294—303.
Hufthammer A. K. The Weichselian (c. 115,00 — 10,000 B.P.) vertebrate fauna of Norway//
Boll. Soc. paleontol. ital. Modena, 2001. Vol. 40, N 2. P. 201—208.
Hunt R. M., jr. The auditory bulla in Carnivora: an anatomical basis for reappraisal of carni-
vore evolution // J. Morphol. 1974. Vol. 143. P. 21—76.
Hunt R. M., jr. Basicranial anatomy of Cynelos Jourdan (Mammalia, Amphicyonidae) an
Aquitanian amphicyonid from the Allier Basin, France // J. Paleontol. 1977. T. 51.
P. 826-843.
Hunt R. M., jr. Biogeography of the order Carnivora // Carnivore behaviour, ecology and evo-
lution. Vol. II / Ed. J. Gittleman. New York, 1996. P. 485—542.
Hunt R. M., jr. Amphicyonidae // Evolution of Tertiary mammals of North America. Vol. 1.
Terrestrical carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals I Eds Ch. Janis, K. Scott,
L. Jacobs. New York: Cambridge Univ. Press, 1998a. P. 196—227.
Hunt R. M.,jr. Ursidae// Evolution of Tertiary mammals of North America. Vol. 1. Terrestrial
carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals / Eds Ch. Janis, K. Scott, L. Jacobs.
New York: Cambridge Univ. Press, 1998b. P. 174—194.
Hunt R. M., jr. Small Oligocene amphicyonids from North America (Paradaphoenus, Mam-
malia, Carnivora) // Amer. Mus. Novit. 2001. N 3331. P. 1—20.
Hunt R. M., jr., Barness L. Basicranial evidence for ursid affinity of the oldest pinnipeds //
Proc. San Diego Soc. Nat. Hist. 1994. Vol. 29. P. 57—67.
508
ЛИТЕРАТУРА
Hiirzeler J. Zur Revision der europaischen Hemicyoniden It Verhandl. Naturf. Ges. Basel,
1944. Bd 55. S. 131-157.
liliger C. Prodromus systematics mammalium et avium. Berolini, 1811. 301 p.
Irwin D. M., Arnason U. Cytochrome b gene of marine mammals: phylogeny and evolution //
J. Mammal. Evol. 1994. Vol. 2. P. 37—55.
Issel A. Nouve ricerche sulle caveme ossifere della Liguria // Atti Accad. Lincei. Ser. 3. Mem.
Cl. sci. mat. e natur. Roma, 1878. Vol. 2. P. 51—116.
Issel A. Caveme ossifere del Loanese e del Finalese // Bull. Paleoetnol. Ital. Ser. 2. Parma,
1885. T. 1. Anno 11. N 7-8. P. 97-113; N 9-10. P. 146—161.
Ivanoff D. Origin of the septum in the canid auditory bulla: Evidence from morphogenesis //
Acta theriol. 2000. Vol. 45, N 2. P. 253—270.
Jager G. F. Ueber die fossilen Saugethiere, welche in Wiirtemberg aufgefunden worden sind.
Abt. 1. Stuttgart, 1835. S. 1-70 + Tab. I-IX.
Jager G. F. Uber die fossilen Saugethiere, welche in Wiirtemberg in verschiedenen Formatio-
nen aufgefunden worden sind, nebst geognostischen Bemerkungen fiber diese Forma-
tionen. Abt. 2. Stuttgart: Carl Erhard, 1839. S. 71—212 + Tab. X—XX.
Jager G. Ueber einige aus Griechenland erhaltene fossile Knochen // Jahresh. Ver. Vat. Na-
turk. Wiirttemberg. Stuttgart, 1850a (1849). Bd 5, N 1. S. 124—126.
Jager G. Uebersicht der fossilen Saugethiere, welche in Wiirtemberg in verschiedenen Forma-
tionen aufgefunden worden sind // Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leopol.-Carol.
Nat. Cur. 1850b. T. 22, N 2. S. 765-934.
Jakubiec Z. Ursus arctos Linnaeus, 1758 — Braunbar // Handbuch der Saugetiere Europes.
Bd 5. Teil I / Eds M. Stubbe, F. Krapp. Wiesbaden: AULA-Verlag, 1993. S. 254—
300.
Janis С. M. Tertiary mammal evolution in the context of changing climates, vegetation, and
tectonic events // Annu. Rev. Eart Planet. Sci. 1993. Vol. 21, N 1. P. 467—500.
Janis С. M., Baskin J., Berta A., Flynn J., Gunnell G., Hunt R., Martin L., Munthe K. Car-
nivorous mammals// Evolution of Tertiary mammals of North America. Vol. 1. Terrest-
rial carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals / Eds Ch. Janis, K. Scott, L. Ja-
cobs. New York: Cambridge Univ. Press, 1998. P. 73—90.
Jinchu H. The history and evolution of the giant panda // The secret world of pandas / Eds
B. Preiss, G. Xueyu. New York: Byron Preiss Visual Publ. and New China Pictures
Comp. 1990. P. 8-12.
Joeckel R. M., Peigne S., Hunt R. M., jr., Skolnick R. I. The auditory region and nasal ca-
vity of Oligocene Nimravidae (Mammalia: Carnivora) // J. Vertebr. Paleontol. 2002.
Vol. 22, N 4. P. 830—847.
Johnson K. G., Schaller G. B., Hu J. Comparative behavior of red and giant pandas in the
Wolong Reserve, China // J. Mammal. 1988. Vol. 69, N 3. P. 552—564.
Johnston L. A., Donoghue A. M., Igo W., Simmons L. G., Wildt D. E., Rieffenberger J.
Oocyte recovery and maturation in the American black bear (Ursus americanus): a mo-
del for endangered ursids // J. Exp. Zool. 1994. Vol. 269. P. 53—61.
Jong W. W. de, Leunissen J. A. M., Wistow G. J. Eye lens crystallins and the phylogeny of
placental orders: evidence tor a macroscelid-paenungulate clade? // Mammal phyloge-
ny, placentals. Vol. 2 / Eds F. S. Szalay, M. J. Novacek, M. C. McKenna. New York:
Springer-Verlag, 1993. P. 5—12.
Jonkel Ch. J., Miller F. I. Recent records of black bears (Ursus americanus) on the barren
grounds of Canada // J. Mammal. 1970. Vol. 51, N 4. P. 826—828.
Joshi A., Garshelis D., Smith J. Home ranges of sloth bear in Royal Chitwan National Park,
Nepal: implication for conservation // J. Widlife Manag. 1995. Vol. 59, N 2. P. 204—
214.
Joshi A., Garshelis D., Smith J. Seasonal and habitat-related diets of sloth bears in Nepal //
J. Mammal. 1997. Vol.78, N 2. P. 584-597.
Jourdan M. Description de restes fossils de deux grands mammiferes constituant deux genres,
1’un le genre Rhizoprion, de 1’ordre des cetaces et du groupe des delphinoides; 1’autre le
genre Dynocyon, de 1’ordre des carnassiers et de la famille des canides // C. r. hebdom.
seance. Acad. sci. Paris, 1861. T. 53. P. 959—963.
Jourdan M. La description de restes fossils de grands mammiferes // Rev. Soc. Savant. Sci.
math.-phys. nature. Paris, 1862. T. 1. P. 126—133.
ЛИТЕРАТУРА
509
Jullien R., Guerin C., Hugueney M., Mein P. Decouverte d’un gisement de mammiferes du
Miocene moyen a Collet-Redon, pres Saint-Cannat (Bouches-du-Rhone, France): liste
faunique, implications stratigraphiques et paleogeographiques // Geobios. 1979. N 12,
fasc. 2. P. 297-301 + 1 Pl.
Kahlke R.-D. Typenkatalog zu den Sammlungen des Instituts fur Quartarpalaontologie Wei-
mar // Abh. Ber. Mus. Nat. Gotha. 1984. Bd 12. S. 57—63.
Kahlke R.-D. Die interepleistozane Komplexfundstelle Untermassfeld — Zusammenfassung
desKenntnisstandes sowie synthetische Betrachtungen zu Genesemodell, Palaookolo-
gie und Stratigraphie // Das Pleistozan von Untermassfeld bei Meiningen (Thiiringen).
Teil 3. Mainz, 2001. S. 931—1030. (Monogr. Rom.-Germ. Zentralmus. Bd 40).
Kamei T. Faunal succession of Pleistocene mammals in the Japanese islands: An aspect //
Quartarpalaontologie. Berlin, 1981. Bd 4. S. 165—174.
Kells W. L. The glacier bear {Ursus glacilis) // Canad. Nat. Sci. News. 1897. Vol. 1. P. 12.
Kelly Th. Two Pliocene (Blancan) vertebrate faunas from Douglas County, Nevada // Paleo-
Bios. 1994. Vol. 16, N 1. P. 1-23.
Kempe S., Rosendahl W., Doppes D. The making of the cave bear — Die wissenschaftliche
Entdeckung des «Ursus spelaeus» // Mitt. Kom. Quartarforsch. Osterr. Akad. Wiss. Wien,
2005. Bd 14. S. 89-106.
Kerr R. The animal kingdom, or zoological system, of the celebrated Sir Charles Linnaeus.
Cl. I. Mammalia. London: J. Murray and R. Faulder, 1792. 644 p.
Kielan-Jaworowska Z. Preliminary data on the Upper Cretaceous eutherian mammals from
Bayn Dzak, Gobi Desert // Palaeontol. pol. 1968. Vol. 19. P. 171—191.
Kingsley M. C. S., Nagy J. A., Russel R. H. Patterns of weight gain and loss for grizzly bears
in northern Canada // Inter. Conf. Bear Research Manag. 1983. Vol. 5. P. 174—178.
Kitching I., Forey P., Humphries Ch., Williams D. Cladistics: The theory and practice of par-
simony analysis. 2nd ed. Oxford; New York: Oxford University Press, 1998. 228 p.
(The Systematics Association Publication. N 11).
Kleinman D. G. Activity rhythms in the giant panda Ailuropoda melanoleuca: an example of
the use of checksheets for recording behaviour data in zoos // Int. Zoo Yb. 1974. Vol. 14.
P. 165-169.
Kleinman D. G. Enthology and reproduction of captive giant pandas {Ailuropoda melanoleu-
ca) II Z. Tierpsychol. 1983. Bd 62. P. 1—46.
Kleinman D. G., Collins L. R. Preliminary observations on scent-marking, social behavior,
and play in the juvenile gianr panda, Aiiluropoda melanoleuca II Amer. Zool. 1972.
Vol. 12. P. 15.
Knottnerus-Meyer Th. Uber den Eisbaren und seine geographischen Formen // Sitzungsber.
Ges. naturforsch. Freunde Berlin. 1908. N 7. S. 170—187.
Kobelt W. Katalog der aus dem palaarktischen Faunengebiet beschriebenen Saugetiere // Be-
richt Senckenberg. Naturfor. Ges. Frankfurt am Main. 1896. S. 73—103.
Koby F.-Ed. Un nouveau gisement a Ursus deningeri von Reich. // Eclog. geol. helv. 1952
(1951). Vol. 44, N 2. P. 398-403.
Koenigswald R., von. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Ursavus in Schwaben // Centralb. Mi-
ner. Geol. Palaontol. Jahrg. Abt. B. Stuttgart, 1925. S. 16—20.
Koenigswald R., von. Eine fossile Saugetierfauna mit Simla aus Siidchina // Proc. Kon. akad.
wetensch. 1935. Vol. 38, N 8. P. 872-879.
Koenigswald W., von. Tooth enamel of the cave bear (Ursus spelaeus) and the relationship bet-
ween diet and enamel structures// Ann. zool. Fen. 1991. Vol. 28, N 3—4. P. 217—227.
Koenigswald W., von, Heinrich W.-D. Mittelpleistozane Saugetierfaunen aus Mitteleuropa —
der Versuch einer biostratigraphischen Zuordnung // Kaupia. 1999. Bd 9. S. 53—112.
Koken E. Uber die miocanen Saugethier-Reste von Kieferstadtl in Oberschlesien und fiber
Hyaenarctos minutus Schlosser MS // Sitzunber. Ges. naturforsch. Freunde Berlin. 1888.
N 2. S. 44-49.
Kordikova E., Heizmann E., Mavrin A. Early Miocene Carnivora of Aktau Mountains, south
eastern Kazakhstan // Palaontol. Z. Stuttgart, 2000. Bd 74, N 1—2. P. 195—204.
Kormos Th. Uber die Resultate meiner Ausgrabungen im Jahr 1913 // Jahresber. konigl. ungar.
Geol. Reichsanstalt fur 1913. Budapest, 1914. TI. 2. S. 559—604.
Kormos Th. Ueber eine neuentdeckte Forestbed-Fauna in Dalmatien // Palaeobiologica. Wien;
Leipzig, 1931. Jahrg. 4. Bd 4. Lief. 1-2. S. 113-136.
510
ЛИТЕРАТУРА
Koufos D., Kostopoulos D. New carnivore material from the Plio-Pleistocene of Macedonia
(Greece) with the description of a new canid // Mtinchner Geowiss. Abh. Ser. A. 1997.
Bd 34. P. 33-63.
Kovacev D. B. Indarctos bakalovi sp. n. (Ursidae) du Meotien pres du village Kalimanci
(Sud-Ouest de la Bulgarie) // Rev. Bulgar. Geol. Soc. 1988. Part 3, t. 49. P. 65—
73 + II Pls.
Kowalska Z. Cross-breedings between a female European brown bear (Ursus arctos) and a male
polar bear (U maritimus) in the Logzkim Zoo// Prz. zool. 1965. Vol. 9, N 3. P. 313—319.
Kraglievich L. Los arctoterios norteamericanos (Tremarctotherium, n. gen.) en relation con los
de Sud America // Anal. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires. Ser. 3. 1926. Vol. 34.
P. 1-16.
Kraglievich L. Contribution al conocimiento de grandes canidos extinguidos de Sud America //
Anal. Soc. Cien. Argentina. 1928. Vol. 56. P. 25—66 + 9 Pls.
Kraglievich L. La antigiiedad pliocena de las faunas de Monte Hermoso у Chapadmalal, dedu-
cidas de sus comparacion con las que le precedieron у sucedieron. Montevideo: El Siglo
Ilusrtato, 1934. 136 p.
Kraglievich L., Amehgino C. Los ursidos extinguidos de Sud America // Kraglievich L. Obras
de geologica у Paleontologica. La Plata, 1940. Vol. 3, art. 83. P. 557—627.
Kretzoi M. Materialen zur phylogenetischen Klassifikation der Aeluroideen // X Congr. Int.
Zool. Budapest 4-10 Sept. 1927. Pt 3. Budapest, 1929. S. 1293-1355.
Kretzoi M. Die Raubtiere von Gombaszog nebst einer Ubersicht der Gesamtfauna // Ann.
hist.-natur. Mus. Nat. Hung. Ser. Mineral. Geol. Paleontol. Budapest, 1938. Vol. 31.
S. 88-157.
Kretzoi M. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Fauna von Gombaszog // Ann. hist.-natur. Mus.
Nat. Hung. 1941. T. 34. S. 105-139.
Kretzoi M. Zwei neue Agriotheriiden aus dem ungarischen Pannon // Foldtani Kozlony. 1942.
Bd 72. S. 257-353.
Kretzoi M. Bemerkungen fiber das Raubtiersystem // Ann. hist.-natur. Mus. Nat. Hung. 1945.
T. 38. S. 59-83.
Kretzoi M. New names for mammals // Ann. hist.-natur. Mus. Nat. Hung. 1947. T. 40.
P. 285-287.
Kretzoi M. Bericht fiber die Calabrische (Villafranchische) Fauna von Kislang, Kom. Fejer //
Jb. ung. geol. Anst. 1954 (1953). S. 213—265.
Kretzoi M. Kritische Bemerkungen zur Abstammung der Ursiden // Vertebr. Hung. 1971
(1970). T. 12. P. 123-132.
Kretzoi M., Kretzoi M. Index generum et subgenerum Mammalium // Fossilium Catalogus. I.
Animalia. Pr. 137 / Ed. W. Riegraf. Leiden: Backhuys Publ., 2000. P. 1—726.
Krukover A., Chekha V. Small fossil mammals from the Kurtak Archaeological Region (Kras-
noyarsk District) // Antropozoikum. 1999. Vol. 23. P. 111—118.
Kurten B. Sex dimorphism and size trends in the cave bear, Ursus spelaeus Rosenmiiller and
Heinroth // Acta zool. fen. 1955. N 90. P. 1—48.
Kurten B. Mammal migratrions, Cenozoic stratigraphy, and the age of Peking man, and the
Australopithecus // J. Paleontol. 1957a. Vol. 31. P. 215—227.
Kurten B. The bears and hyenas of the interglacials // Quatemaria. Roma, 1957b. Vol. 4.
P. 69-81.
Kurten B. On the bears of the Holsteinian Interglacial // Stockholm Contrib. Geol. 1959.
Vol. 2, N 5. P. 73-102 + Pl. I.
Kurten B. A skull of the grizzly bear (Ursus arctos L.) from Pit 10, Rancho La Brea // Contrib.
Sci. Los Angeles County Mus. 1960. N 39. P. 1—6.
Kurten B. Fossil bears of Texas // Pearce-Seilards Ser. Texas Mem. Mus. 1963. Vol. 1.
P. 1-15.
Kurten B. The evolution of the polar bear, Ursus maritimus Phipps // Acta zool. fen. 1964.
N 108. P. 1-30.
Kurten B. The Carnivora of the Palestine caves //Acta zool. fen. 1965. N 107. P. 1—74.
Kurten B. Pleistocene bears of North America. 1. Genus Tremarctos, spectacled bears // Acta
zool. fen. 1966. N 115. P. 1-120.
Kurten B. Pleistocene bears of North America. 2. Genus Arctodus, short-faced bears // Acta
zool. fen. 1967. N 117. P. 1-60.
ЛИТЕРАТУРА
511
Kurten В. Fossile Reste von Hyanen und Baren (Carnivora) aus den Travertinen von Wei-
mar-Ehringsdorf // Abh. Zent. geol. Inst. Berlin, 1968a. Hf. 23. S. 465—484.
Kurten B. Pleistocene Mammals of Europe. London: Weidenfeld and Nicolson, 1968b. 317 p.
Kurten B. Die Carnivoren-Reste aus den Kiesen von Siissenbom bei Weimar // Palaontol.
Abh., Abt. A. Berlin, 1969a. Bd 3, Hf. 3-4. S. 735-751.
Kurten B. A radiocarbon date for the cave bear remains {Ursus spelaeus) from Odessa // Soc.
Sci. Fen. Comm. boil. 1969b. Vol. 31, N 6. P. 1—3.
Kurten B. The cave bear // Sci. Amer. 1972. Vol. 226, N 3. P. 60—73.
Kurten B. Transberingian relationships of Ursus arctos Linne (brown and grizzly bears) // Com-
ment. biol. 1973. Vol. 65. P. 1-10.
Kurten B. The cave bear story. Life and death of a vanished animal. New York: Columbia Uni-
versity Press, 1976. 163 p.
Kurten B., Anderson E. Pleistocene mammals of North America. New York: Columbia Uni-
versity Press, 1980. 443 p.
Kuss S. E. Deux nouveaux Canides (Carnivora) de la du Stampien de Toulouse // Bull. Soc.
hist, natur. Toulouse. 1962a. T. 97. P. 330—344.
Kuss S. E. Problematische Caniden des europaischen Tertiars // Ber. Naturforsch. Ges. Frei-
burg i. Br. 1962b. Bd 52. S. 123-172.
Kuss S. E. Revision der europaischen Amphicyoninae (Canidae, Carnivora, Mamm.) aussch-
liesslich der varoberstampischen Formen// Sitzungsber. Heildelberg. Akad. Wiss. Math.-
Naturwiss. KI. 1965. Abh. 1. S. 1—168.
Lambe L. On Agriotherium from the Pleistocene of Yukon // The Ottawa Naturalist. 1911.
Vol. 25. P. 21-26 +III Pls.
Lan H., Wang W. Phylogenetic relationships among giant panda and related species based on
restriction site variations in rDNA spacers // Zool. Res. 1998. Vol. 19, N 5. P. 337—343.
Lariviere S. Ursus americanus II Mammal. Spec. 2001. N 647. P. 1—11.
Lariviere S., Huot J., Samson C. Daily activity patterns of female black bears in a northern
mixed-forest environment // J. Mammal. 1994. Vol. 75. P. 613—620.
Larsen T. Sexual dimorphism in the molar rows of the polar bear II J. Wildlife Manag. 1971.
Vol. 35. P. 374-377.
Latinen K. Longevity and fertility of the polar bear, Ursus maritimus Phipps, in captiviti // Zool.
Gait. 1987. Vol. 57, N 2-3. P. 197-199.
Lartet E. A. Notice sur la colline de Sansan, suivie d’une recapitulation des diverses especes
d’animaux vertebras fossils. Auch: J.-A. Portes, 1851. P. 1—45 + 1 Pl.
Lartet E. A. Note sur deux tetes de carnassiers fossiles {Ursus et Felis) et sur quelques debris de
Rhinoceros, provenant des decouvertes faites par M. Bourguignat dans les cavemes du
midi de la France // Ann. Sci. Natur. Ser. V. Zool. paleontol. 1867. T. 8. P. 157—194.
Laurie A., Seidensticker J. Behavioural ecology of the sloth bear {Melursus ursinus) II J. Zool.
1977. Vol. 182, N 2. P. 187-204.
Laurie A., Seidensticker J. A very special bear // Anim. Kingdom. 1981. Vol. 84, N 1.
P. 20-25.
Lauritzen S.-E., Nese H., Lie R. W., Lauritzen A., Levlie R. Interstadial / interglacial fauna
from Nordcemgrotta, Kjopsvik, north Norway // Climate Change: The Karst Record:
Extended conference. Abstracts. 1996. P. 89—92. (Karst Waters Institute Special Publi-
cation. N 2).
Lavocat R. Revision de la faune de mammiferes oligocenes d’Auvergne et du Velay. Paris:
Sciences et Avenir, 1951. 153 p. + 26 Pls.
Lazell J. D., jr. Color patterns of the «panda» bear {Ailuropoda melanoleuca) and the true pan-
da {Ailurus fulgens). Jackson: Miss. Wildlife Federation, 1974. 4 p.
Lebel S., Trinkaus E., Faure M., Fernandez P., Guerin C., Richter D., Mercier N., Valla-
das H., Wagner G. Comparative morphology and paleobiology of Middle Pleistocene
human remains from the Bau de 1’Aubesier, Vaucluse, France // Proc. Nat. Acad. Sci.
USA. 2001. Vol. 98, N 20. P. 11 097-11 102.
LeCount A. L. Evidence of wild black bears breeding while raising cubs // J. Wildlife Manag.
1983. Vol. 47. P. 264-268.
Ledje Ch., Arnason U. Phylogenetic analyses of complete cytochrome b genes of the order
Carnivora with particular emphasis on the Caniformia // J. Mol. Evol. 1996. Vol. 42.
P. 135-144.
512
ЛИТЕРАТУРА
Lee Y. Bone remains from Sae-kul and Cheonyo-kul of the Turubong Cave Complex in Ko-
rea// Int. Sci. Conf.: Asia Middle Pleist. in Global Perspective (Honolulu, 2001). Publ.
Chungbuk Nat. University, 2001. P. 3—16.
LeFranc M. N., jr., Moss M. B., Patkode K. A., Suog C. (eds). Grizzly bear compendium.
Interagency Grizzly Bear Committee. Washington, D. C., 1987. 540 p.
Legendre S. Analysis of mammalian communities from the Late Eocene and Oligocene of
southern France // Palaeovertebrata. 1986. Vol. 16, N 4. P. 191—212.
Legendre S., Roth C. Correlation of carnassinal tooth size and body weigth in recent carnivo-
res (Mammalia) // Hist. Biol. 1988. Vol. 1, N 1. P. 85—98.
Legendre S., Leveque F. Etalonnage de I’echelle biochronologique mammalienne du Paleo-
gene a I’echelle globale // Mem. Trav. Inst. Montpellier, 1997. T. 21. P. 461—473.
Leidy J. Ursus amplidens, new fossil species // Proc. Acad. Natur. Sci. Phila. 1854a (1852—
1853). Vol. 6. P. 303.
Leidy J. Arctodus pristinus // Proc. Acad. Natur. Sci. Phila. 1854b. Vol. 7. P. 89—90.
Leidy J. Description of some remains of extinct mammalia // J. Acad. Nat. Sci. Phila., new ser.
1856. Vol. 3. P. 166-171.
Leidy J. Description of vertebrate fossils // Post-Pliocene fossils of South Carolina / Ed.
F. S. Holmes. Charleston, 1859. P. 99—122.
Lekagul B., McNeely J. A. Mammals of Tailand. 2nd ed. Bangkok: Saha Kam Bhaet Co.
1988. 758 p.
Lentfer J. W. Polar bear denning on drifting sea ice // J. Mammal. 1975. Vol. 56. P. 716—
718.
Lento G. M., Hickson R. E., Chambers G. K., Penny D. Use of spectral analysis to lest hy-
potheses on the origin of pinnipeds // Mol. Biol. Evol. 1995. Vol. 12. P. 28—52.
Leonard J., Wayne R., Cooper A. Population genetics of Ice Age brown bears // Proc. Nat.
Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97, N 4. P. 1651-1654.
Leroi-Gourhan A. La caveme des Furtins // Prehistoire. 1950. T. 11, N 1. P. 102—125.
Li Yizheng. On a new species of Pliocene Ursus (Carnivora: Ursidae) from Yinan, Shandong
Province II Vertebr. Palasiatica. 1993. Vol. 31, N 1. P. 44—60 + Pl. I—II.
Li Yu, Li Q., Ryder O. A., Zhang Y. Phylogeny of the bears (Ursidae) based on nuclear and
mitochondrial genes // Mol. Phylogen. Evol. 2004a. Vol. 32, N 2. P. 480—494.
Li Yu, Li Q., Ryder O. A., Zhang Y. Phylogenetic relationships within mammalian order Car-
nivora indicated by sequences of two nuclear DNA genes // Mol. Phylogen. Evol. 2004b.
Vol. 33, N 3. P. 694-705.
Liden K., Angerbjorn A. Dietary change and stable isotopes: a model of growth and dormancy
in cave bears // Proc. Roy. Soc. London B. 1999. Vol. 266. P. 1779—1783.
Lindsay E. H. Correlation of mammalian biochronology with the Geomagnetic Polarity Time
Sale // Boll. Soc. paleontol. ital. 2001. Vol. 40, N 2. P. 225—233.
Lindsay E.H., Opdyke N.D., Johnson N.M. Blancan-Hemphilian land mammal ages and Late
Cenozoic mammal dispersal events // Ann. Rev. Earth Planetary Sci. 1984. Vol. 12.
P. 445-488.
Lindsay E. H., Mou Y., Downs W., Pederson J., Kelly T. S., Henry C., Trexler J. Recogni-
tion of the Hemphillian/Blancan boundary in Nevada // J. Vertebr. Paleontol. 2002.
Vol. 22, N 2. P. 429-442.
Lindzey F. C., Mesiow E. C. Home range and habitat use by black bears in southwestern Was-
hington // J. Wildlife Manag. 1977. Vol. 41. P. 413—425.
Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species
cum characteribus, differentiis, synonymus, locis. Ed. 10. Vol. 1. Holmiae: L. Salvii,
1758. 824 p.
Liu J., Zhen Sh., Jin F. Some new species of mammals in the middle Pleistocene from Chao
Xian, Anhui — with a discussion on the transitional district of Huai River, principle of
relay and phylogenetic engineering of natutal history // Mem. Beijing Nat. Hist. Mus.
1982. Vol. 19. P. 1-27 + II Tab.
Liu R., Miyamoto M. Phylogenetic assessment of molecular and morphological data for
Eutherian mammals // Syst. Biol. 1999. Vol. 48, N 1. P. 54—64.
Long V. T., Vos J., de, Ciochon R. L. The fossil mammal fauna of the Lang Trang caves, Viet-
nam, compared with Southeast Asian fossil and recent mammal faunas: the geographical
implications // Bull. Indo-Pacific Prehist. Assoc. 1996. Vol. 14. P. 101—109.
ЛИТЕРАТУРА
513
Lonnberg Е. Notes on a new subfossil bear from Sweden // Ann. Mag. Nat. Hist. London.
Ser. 9. 1923a. Vol. 11, N 64. P. 502-506.
Lonnberg E. Remark on some Palearctic bears // Proc. Zool. Soc. London, 1923b. P. 85—
95+2 Pls.
Lonnberg E. Om nagra daggdjur fran Persien // Fauna och Flora. Uppsala, 1925. Vol. 20.
P. 17-31.
Loreille O., Orlando L., Patou-Mathis M., Philippe M., Taberlet P., Hanni C. Ancient DNA
analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos,
leneages// Curr. Biol. 2001. Vol. 11, N 3. P. 200—203.
Lowry L., Bums J., Nelson R. Polar bear, Ursus maritimus, predation on belugas, Delphinapte-
rus leucas, in the Bering and Chukchi seas H Canad. Field-Natur. 1987. Vol. 101, N 2.
P. 141-146.
Lund P. W. Coup d’oeil sur les especes e’teintes de mammiferes du Bresil // Ann. Sci. Natur.
Ser. 2. Zool. 1839. T. 11. P. 214-234.
Lund P. W. Blik paa brasiliens dyreverden for sidste jordomvaeltning. 3 Afhand.: Fortsaettelse
af pattedyrene it Det. Kong. Danske Vidensk. Selakabs Naturvid. Mathem. Afh. Kjoben-
havn, 1840. Vol. 8. P. 217-272 + Pls. XIV-XXIV.
Lydekker R. Notes on the fossil mammalian faunas of India and Burma // Rec. Geol. Surv.
India. Calcutta, 1876. Vol. 9, pt 3. P. 86—106.
Lydekker R. Notices of Siwalik mammals// Rec. Geol. Surv. India. 1878. Vol. 11. P. 64—104.
Lydekker R. Indian Tertiary and post-Tertiary Vertebrata. Part 6. Siwalik and Narbada Car-
nivora // Mem. Geol. Surv. India. Palaeontol. indica. Ser. 10. Calcutta, 1884. Vol. 2.
P. 178-363 + Pls. XXVI-XLV.
Lydekker R. Catalogue of the fossil Mammalia in the British Museum (Natural History). Part 1.
London, 1885. 268 p.
Lydekker R. Mammalia. The Zoological Record, 1893. London: Gurney and Jackson, Pater-
noster Row., 1894. 42 p.
Lydekker R. The blue bear of Tibet, with notes on the members of the Ursus arctos group //
Proc. Zool. Soc. London, 1897. P. 412—426.
Lydekker R. On the occurrence of the Brouang in the Tibetan province П Proc. Zool. Soc.
London, 1906. P. 997—999.
Lydekker R. On the skull of a black bear from Eastern Tibet, with a note on the Formosan
bear// Proc. Zool. Soc. London, 1909. P. 607—610.
Mac Donald J. R. The Middle Pliocene mammalian fauna from Smiths Valley, Nevada //
J. Palaeontol. 1959. Vol. 33. P. 872-887.
Made J., van der. Biogeography and stratigraphy of the Mio-Pleistocene mammals of Sardi-
nia and the description of some fossils // Elephants have a snorkel! Papers in honour of
Paul Y. Sondar / Eds J. W. F. Reumer, J. De Vos // Deinsea. 1999. Vol. 7. P. 337—360.
Mahoney S. P., Virgl J. A., Mawhinney K. Potential mechanisms of phenotypic divergence in
body size between Newfoundland and mainland black bear populations // Canad. J. Zool.
2001. Vol. 79, N 9. P. 1650-1660.
Maier von Mayerfels S. Zur Stammesgeschichte der europaischen Baren // N. Jahrb. Geol.
Palaontol. Stuttgart, 1929. Bd 72B. S. 325—332.
Malex M. Die Entdeckung von ftinf Skeletten des fossilen Braunbaren in der Banic-Hohle auf
des Insel Cres // Bull. sci. Cons. Acad. sci. arts RSFY. 1975. T. A20, N 1—2. P. 5—7.
Mann D. H., Hamilton T. D. Late Pleistocene and Holocene paleoenvironments of the North
Pacific coast // Quaternary Sci. Rev. 1995. Vol. 14. P. 449—471.
Manning T. H. Geographical variation in the polar bear, Ursus maritimus Phipps // Canad.
Wildlife Serv. Rep. Ser. 1971. Vol. 13. P. 1-27.
Mansuy H. Sur quelquest mammiferes fossils recemment decouverts en Indochine (memoire
pr61iminaire) // Mem. Serv. Geol. Indochine. 1916. Vol. 5, fasc. 2. P. 1—26.
Marshall L. G. Geochronology and land-mammal biochronology of the Transamerican faunal
interchange // Topics Geobiol. 1985. Vol. 4. P. 49—85.
Marshall H. D., Ritland K. Genetic diversity and differentiation of Kermode bear popula-
tions // Mol. Ecol. 2002. Vol. 11, N 4. P. 685-697.
Masada R., Murata K., Aiurzaniin A., Yoshida M. C. Phylogenetic status of brown bears
Ursus arctos of Asia: A preliminary results inferred from mitochondrial DNA control re-
gion sequences // Hereditas. 1998. Vol. 128. P. 277—280.
17 Г. Ф. Барышников
514
ЛИТЕРАТУРА
Masuda R., Amano T., Ono H. Ancient DNA analysis of brown bear (Ursus arctos) remains
from the archeological site of Rebun Island, Hokkaido, Japan // Zool. Sci. 2001. Vol. 18.
P. 741-751.
Mathews N. E., Porter W. F. Black bear predation of white-tailed deer neonates in the central
Adiorondacks // Canad. J. Zool. 1986. Vol. 66, N 5. P. 1241—1242.
Mathens P. Diet and co-ecology of Pleistocene short-faced bears and brown bears in eastern
Beringia // Quaternary Res. 1995. Vol. 44. P. 447—453.
Mathens P. Locomotor adaptations and ecomorphology of short-faced bears (Arctodus simus)
in Eastern Beringia // Occas. Pap. in Earth Sci. Whitehorse, 2003. N 7. P. 1—126.
Matschie P. Mittheilungen iiber Saugethiere des Berliner Zoologischen Gartens und Mu-
seums// Sitzungsber. Ges. naturforsch. Freunde Berlin. 1897. S. 71—74.
Matschie P. Ursus schmitzi, eine anscheinend neue Form der Syriacus-Gruppe vom Westab-
hange des Hermon in Palastina // Sitzungsber. Ges. naturforsch. Freunde Berlin. 1917.
S. 33-35.
Matsuhashi T., Masuda R., Мало T., Yoshida M. Microevolutiori of the mitochondrial DNA
control region in the Japanese brown bear (Ursus arctos) population // Mol. Biol. Evol.
1999. Vol. 16, N 5. P. 676-684.
Matsuhashi T., Masuda R., Mano T., Murata K., Aiurzaniin A. Phylogenetic relationships
among worldwide populations of the brown bear Ursus arctos II Zool. Sci. 2001. Vol. 18.
P. 1137-1143.
Matthew W. D. A provisional classification of the freshwater Tertiary of the West // Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist. 1899. Vol. 12. P. 19-75.
Matthew W. D. The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin, Middle Eocene // Mem
Amer. Mus. Nat. Hist. 1909. Vol. 9. P. 291—567.
Matthew W. D. Critical observations upon Siwalik mammals // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.
1929. Vol. 16. P. 437-560.
Matthew W. D., Granger W. New fossil mammals from the Pliocene of Sze-Chuan, China //
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1923. Vol. 48. P. 563-598.
Matthew W. D., Granger W. New Carnivora from the Tertiary of Mongolia // Amer. Mus.
Novit. 1924. N 104. P. 1-9.
Mattson D. J; Diet and morphology of extant and recently extinct northern bears // Ursus.
1998. N 10. P. 479-496.
Maul L. Die Kleinsaugerreste (Insectivora, Lagomorpha, Rodentia) aus dem Untermassfeld //
Das Pleistozan von Untermassfeld bei Meiningen (Thiiringen). Teil 3. Mainz, 2001.
S. 783—887. (Monogr. Rom.-Germ. Zentralmus. Bd 40).
Maul L. C., Rekovets L., Hienrich W.-D., Storch G. Arvicola mosbachensis (Schmidtgen 1911)
of Mosbach 2: a basic sample for the early evolution of the genus and a reference for
further biostratigraphical studies // Senckenberg. lethaea. 2000. Bd 80, N 1. S. 129—
147-,
Mayet L. Etude des mammiferes miocenes des sables de I’Orleanais et des faluns de la Tourai-
ne // Ann. Univ. Lyon, N. Ser. 1908. T. 24. P. 1—336.
Маут E. Uncertainly in sciences: is the giant panda a bear or racoon // Nature. 1986. Vol. 323.
P. 769-771.
Mazza P., Rustioni M. Morphometric revision of the Eurasian species Ursus etruscus Cuvier//
Palaeontogr. Ital. Pisa, 1992. Bd 79. P. 101—146.
Mazza P., Rustioni M. On the phylogeny of Eurasian bears // Palaeontographica Abr. A. Stutt-
gart, 1994. Bd 230, N 1-3. P. 1-38 + XVI Pls.
McConkey K., Galetti M. Seed dispersal by the sun bear Helarctos malayanus in Central Bor-
neo // J. Tropical Ecol. 1999. Vol. 15. P. 237—241.
McCusker J. S. Breeding Malayan sun bears Helarctos malayanus at Fort Worth Zoo // Int.
Zoo Yb. 1974. Vol. 14. P. 118-119.
McKenna M., Bell S. Classification of mammals above the species level. New York: Columbia
Univer. Press, 1997. 31 p.
McLean P. K., Pelton M. R. Some demographic comparisons of wild and panhandler bears
in Great Smoky Mountains // Int. Conf. Bear Research Managem. 1990. Vol. 8. P. 105—
112.
Mecquenen R., de. Contribution a I’etude des fossiles de Maragha // Ann. Paleontol. 1925.
T. 14. P. 1-62 + 9 Pls.
ЛИТЕРАТУРА
515
Medway (Lord). Post-Pleistocene changes in the mammalian fauna of Borneo. Archeological
evidence from the Niah caves // Stud. Speleol. 1964. Vol. 1, N 1. P. 33—37.
Meijaard E. Craniometric differences among malayan sun bears (Ursus malayanus)', evolutio-
nary and taxonomic implications // The Raffles Bull. Zool. Singapore, 2004. Vol. 52,
N 2. P. 665-672.
Mein P. Les mammiferes de la faune siderolithique de Vieux-Collonges // Nouv. Arch. Mus.
Hist. Natur. Lyon, 1958. Fasc. 5. P. 1—122.
Mein P. Updating of MN zones // European Neogene mammal chronology / Eds E. H. Lind-
say et al. New York: Plenium Press, 1990. P. 73—90.
Mell R. Beitrage zur Fauna sinica. 10. Die Vertebraten Siid-chinas // Arch. Naturg. Berlin,
1922. Bd 88, Abt. A, Hft. 10. S. 1-134.
Mellet J. S. The Oligocene Hsanda Gol Formation, Mongolia: a revised faunal list // Amer.
Mus. Novit. 1968. N2318. P. 1-16.
Melville R. V., Smith J. D. D. (eds). Official lists and indexes of names and works in zoology.
London: International Trust for Zoological Nomenclature, 1987. 366 p.
Meneghini G. Descrizione dei resti di due fiere trovati nelle lignite mioceniche di Montebam-
boli // Atti Soc. ital. sci. natur. Milano, 1862. T. 4. P. 17—33.
Merriam С. H. Preliminary synopsis of The American bears // Proc. Biol. Soc. Washington,
1896. Vol. 10. P. 65-83.
Merriam С. H. Two new bears from the Alaska Peninsula // Proc. Biol. Soc. Washington,
1902. Vol. 15. P. 77-79.
Merriam С. H. Four new bears from North America // Proc. Biol. Soc. Washington, 1904.
Vol. 17. P. 153-156.
Merriam С. H. Ursus sheldoni, a new bear from Montague Islands, Alaska // Proc. Biol. Soc.
Washington, 1910. Vol. 23. P. 127-130.
Merriam С. H. Descriptions of the thirty apparently new grizzly and brown bears from North
America // Proc. Biol. Soc. Washington, 1914. Vol. 27. P. 173—196.
Merriam С. H. Nineteen apparently new grizzly and brown bears from western America //
Proc. Biol. Soc. Washington, 1916. Vol. 29. P. 133—154.
Merriam С. H. Review of the grizzly and big brown bears of North America (genus Ursus)
with description of a new genus, Vetularctos // North Amer. Fauna. 1918. N 41. P. 1—
136 +XVI Pls.
Merriam С. H. Ursus hobzworthl, a new grizzly from the Talkeetna Mountains, Alaska // Proc.
Biol. Soc. Washington, 1929. Vol. 42. P. 173—174 + III Pls.
Merriam Ch. W. Allocyon, a new canid genus from the John Day beds of Oregon // Univ. Calif.
Publ. Geol. Sci. 1930. Vol. 19, N 9. P. 229-244 + 35-36 Pls.
Merriam J. C. Note on a gigantic bear from the Pleistocene of Rancho La Brea // Univ. Calif.
Publ. Bull. Dept. Geol. 1911. Vol. 6, N 6. P. 163-166.
Merriam J. C., Stock Ch. Relationships and structure of the short-faced bear, Arctotherium,
from the Pleistocene of California // Contribs Palaeontol. Carnegie Inst. Washington
Publ., 1925. N 347. P. 1-35.
Merriam J. C., Stock Ch., Moody C. An American Pliocene bear // Univ. Calif. Publ. Dept.
Geol. 1916. Vol. 10, N 7. P. 87-109.
Merriam J. C., Stock C., Mody С. I. The Pliocene Rattlesnake formation and fauna of
eastern Oregon, with notes on the geology of the Rattlesnake and Mascall depo-
sits // Contribs Palaeontol. Carnegie Inst. Washington Publ., 1925. N 347. P. 43—
92.
Meyer F. A. A. Systematisch-summarische Uebersicht der neuesten zoologischen Entdeckun-
gen in Neuholland und Afrika. Nebst zwei andern zoologischen Abhandlungen. Leipzig:
Verlage der Dutische Buchhandlung, 1793. 178 S.
Meyer H., von. Structur der Saurier-Wirbel aus verschiedenen Formationen; Plerodon', Idio-
chelys Fitzingeri', Eurystemum Wagleri; Kaup’s Pugmeodon Schinzii gehort zu Halianassa'.
Plateosaurus-, mittel-tertiare Knochen-Reste im Salzbach-Thal bei Wiesbaden; Knochen
im Mosbacher Sande daselbst // N. Jahrb. Mineral. Geognos. Geol. Petrefaktenk. 1839.
Jahrg. Stuttgart, 1839. Hf. 1. S. 76—79.
Middendorff A., von. Untersuchungen an Schadeln des gemeinen Landbaren, als kritische Be-
leuchtung der Streitfrage fiber die Arten fossiler Hohlenbaren // Verb. Russ. Kais. Mine-
ral. Ges. St.-Petersburg. 1851. Jg. 1850—1851. S. 7—99.
516
ЛИТЕРАТУРА
Miller С. R., Waits L. P., Joyce P. Phylogeography and mitochondrial diversity of extirpated
brown bear {Ursus arctos) populations in the contiguous United States and Mexico //
Mol. Ecol. 2006. Vol. 15, N 14. P. 4477-4485.
Miller G. S., Jr. A new fossil bear from Ohio // Biol. Soc. Washington, 1899. Vol. 13. P. 53—56.
Miller G. S. Catalogue of the mammals of Western Europe (Europe exclusive of Russia) in the
collection of the British Museum. London, 1912. 1019 p.
Miller G. S., jr„ Kellogg R. List of North American recent mammals // Unit. Stat. Nation.
Mus. Bull. 1955. N 205. P. 1-954.
Miller J. True bear stories. Chicago; New York: Rand, McNally, 1900. 259 p.
Miller W., Carranza-Castaneda O. Agriotherium schneideri from the Hemphillian of central
Mexico // J. Mammal. 1996. Vol. 77, N 2. P. 568—577.
Milne-Edwards A. Note sur quelques mammiferes du Tibet oriental // Ann. Sci. Nat. Zool.
1870. T. 13, art. 10. P. 1.
Mitchell E. D., Tedford R. H. The Enaliarctinae, a new group of extinct aquatic Carnivora
and a consideration of the origin of the Otariidae // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1973.
Vol. 151. P. 201-284.
Moen A. N., Rogers L. L. Radiant surface temperature and hair depths of a black bear, Ursus
americanus // Canad. Field-Natur. 1985. Vol. 99. P. 47—50.
Molodkov A. ESR dating evidence for early man at a Lower Palaeolithic cave-site in the Nort-
hern Caucasus as derived from terrestrial mollusc shells // Quaternary Sci. Rev. 2001.
Vol. 20. P. 1051-1055.
Mondolfi E. The feet and baculum of the spectacled bear, with comments on ursid phylogeny //
J. Mammal. 1983. Vol. 64, N 2. P. 307-310.
Mondolfi E. Notes on the distribution, habitat, food habits, status and conservation of the
spectacled bear (Tremarctos ornatus Cuvier) in Venezuela// Mammalia. 1989. T. 53, N 4.
P. 525-544.
Montoya P., Alcala L., Morales J. Indarctos (Ursidae, Mammalia) from the Spanish Turo-
lian (Upper Miocene) // Scripta Geol. Leiden, 2001. Vol. 122. P. 123—151 + 2 Pls.
Montoya P., Ginsburg L., Alberdi M. T., Van Der Made J., Morales J., Soria M. D. Fossil
large mammals from the early Pliocene locality of Alcoy (Spain) and their importance in
biostratigraphy// Geodiversitas. 2006. T. 28, N 1. P. 137—173.
Morales J., Aguirre E. Carnivoros de Venta del Moro // Trabajos Neogeno — Quatemario.
Madrid, 1976. T. 5. P. 31-74.
Morales J., Pickford M., Soria D. Carnivores from the Late Miocene and basal Pliocene of
the Tugen Hills, Kenya// Rev. Soc. Geol. Espana. 2005. Vol. 18, N 1—2. P. 39—61.
Morlo M., Kundrat M. The first carnivoran fauna from the Ruscinium (Early Pliocene,
MN 15) of Germany// Palaontol. Z. Stuttgart, 2001. Bd 75, N 2. P. 163—187.
Morris R., Morris D. Men and pandas. London: Hutchinson, 1966. 223 p.
Mottl M. Barenphylogenese in Siidost-Osterreich // Mitt. Mus. Bergbau Geol. Technik Lan-
desmus. Graz, 1964. Hf. 26. S. 1-55 + VI Taf.
Moulle P.-E., Echassoux A., Molgne A.-M., Palombo M.-R., Caloi L., Kahlke R.-D., Ve-
kua A., Lordkipanidze D. Les faunes de la fin du Pleistocene inferieur de la grotte du
Vallonnet (Alpes-Maritimes, France), de Redicicoli (Latium, Italie), de Untermassfeld
(Allemagne) et de Akhalkalaki (Georgie): L’horizon biostratigraphique du Vallonnet //
Les premies habitants de 1’Europe. Res. comm. Tautavel. 2000. P. 50—51.
Moulton G. E. (ed.). The journal of the Lewis and Clark expedition. Vol. 3: August 25, 1804—
April 6, 1805. Lincoln; London: Univ. Nebraska Press, 1987. 544 p.
Muller A. Ueber drei in der Provinz Preussen ausgegrabene Barenschadel // Schrift. konig.
phys.-okonom. Ges. Konigsberg. 1872 (1871). Jahrg. 12. S. 1—22 + III Taf.
Muller O. F. Zoologiae Danicae prodromus, seu animalium Daniae et Norvegiae indigenarum
characteres, nomina, et synonyms imprimis populavium. Harmiae, 1776. 282 p.
Munthe K. Canidae // Evolution of Tertiary mammals of North America. Vol. 1. Terrestrial
carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals / Eds Ch. Janis, K. Scott, L. Jacobs.
New York: Cambridge Univ. Press, 1998. P. 124—143.
Musil R. Die Baren der Stranska skala//Anthropos. Brno, 1972. N 20 (N. S. 12). S. 107—111.
Musil R. Ursus spelaeus — der Hohlenbar. Weimar: Weimarer Monographien zur Ur- und
Friihgeschichte. 1980a. Bd 2. Teil I. S. 1-94; 1980b. Teil II. S. 1-118; 1981. Teil III.
S. 1-112.
ЛИТЕРАТУРА
517
Musil R. Die Ursiden-Reste aus dem Unterpleistozan von Untermassfeld // Das Pleistozan von
Untermassfeld bei Meiningen (Thiiringen). Teil 2. Mainz, 2001. S. 633—658 + VIII Taf.
(Monogr. Rom.-Germ. Zentralmus. Bd40, Hf. 2).
Muller P. Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie von Brillenbaren, Tremarctos ornatus
(F. Cuvier, 1825), im Zoologischen Garten Leipzig // Zool. Gart. 1988. Bd 58, N 1.
S. 9-21.
Nagel D. Carnivora from the middle Miocene Hominoid locality of Qandir (Turkey) // Cour.
Forsch.-Inst. Senckenberg. 2003. Bd 240. P. 113—131 + 2 Pls.
Nagel D., Pronin K., Rabeder G., Hofreiter M., Huijer W., Kavcik N., Urbanek C., Wi-
thalm G., Orlov N. Nerubajskoe, a new cave bear site in the old Nordmann territory //
Mitt. Korn. Quartarforsch. Osterr. Akad. Wiss. Wien, 2005. Bd 14. P. 123—134.
Nash W. G, O’Brien S. J. A comparative chromosome banding analysis of the Ursidae
and their relationship to other carnivores // Cytogenet. Cell. Genet. 1987. Vol. 45.
P. 206-212.
Nedici G. Ursul // Carpati. 1942. N 12. P. 325—342.
Nelson M. E., Madsen j. H., jr. A giant short-faced bear {Arctodus simus) from the Pleisto-
cene of northern Utah // Trans. Kans. Acad. Sci. 1983. Vol. 86, N 1. P. 1—9.
Nessov L., Archibald D., Kielan-Jaworowska Z. Ungulate-like mammals from the Late Creta-
ceous of Uzbekistan and a phylogenetic analysis of Ungulatomorpha // Bull. Carnegie
Mus. Nat. Hist. 1998. Vol. 34. P. 40-88.
Newton E. T. The Vertebrata of the Forest Bed series of Norfolk and Suffolk. London, 1882.
143 p.
Newton E. T. On the remains of Ursus etruscus (= U. arvernensis) from the Pliocene deposits
of Tegelen sur Meuse // Verhandl. Geol.-Mijnbouw. Genootschap. Nederl. Kolon.,
Geol. Ser. Gravenhage, 1913. Vol. 1. P. 249—254.
Niceforo M. Nueva especie de ursideos colombianos // Bol. Soc. Colomb. Cien. Natur. Bogota,
1924. T. 13, N 76. P. 113-117.
Nielbock R.-D. Holozane und jungpleistozane Wirbeltierfaunen der Einhomhohle / Harz.:
Diss. Inst. Geol. Palaontol. Tech. Univers. Clausthal, 1987. 194 S.
Nilsson S. Skandinavisk Fauna. Del. 1. Daggande djuren. Lund, 1820. 419 p.
Nilsson S. Skandinavisk Fauna. 2 ed. Del. 1. Daggdjuren. Lund, 1847. 656 p.
Noonan J. P., Hofreiter M., Smith D. et al. Genomic sequencing of Pleistocene cave bears //
Science. 2005. Vol. 309. P. 597-600.
Nordmann A., von. Palaeontologie Suedrusslands. I. Ursus spelaeus (Odessanus). Helsingfors,
1858. UOS. + Atlas, VII Taf.
Nowak R. M. Walkers’s mammals of the world. 5th ed. Vol. 2. Baltimore; London: J. Hopkins
Univ. Press, 1991. P. 643—1629.
O’Brien S. J., Nash W. G., Wildt D. E., Bush M. E., Benveniste R. E. A molecular solution
to the riddle of the giant panda’s phylogeny// Nature. 1985. Vol. 317. P. 140—144.
O’Brien S. J, Benveniste R. E., Nash W. G. et al. Molecular biology and evolutional theory:
the giant panda’s closet relatives // New perspectives on evolution / Eds L. Warren,
H. Koprowski. New York: Wiles-Liss, 1991. P. 225—250. (The Wistar Symposium Se-
ries. Vol. 4).
Ohdachi S., Aoi T., Mano T., Tsubota T. Growth, sexual dimorphism, and geographical va-
riation of skull dimension of the brown bear Ursus arctos in Hokkaido // J. Mamm. Soc.
Jap. 1992. Vol. 17, N 1. P. 27-47.
O’Leary M. A., Rose K. D. Postcranial skeleton of the early Eocene mesonychid Pachyaena
(Mammalia, Mesonychia) // J. Vertebr. Paleontol. 1995. P. 401—430.
Oli M. K., Jacobson H. A., Leopold B. D. Denning ecology of black bears in the White River
National Wildlife refuge, Arkansas // J. Wildlife Manag. 1997. Vol. 61. P. 700—706.
Ord G. Zoology // Guthrie W. A new geographical, historical, and commercial grammar;
and present state of the several kingdoms of the world. 2nd ed. Vol. II. Philadelphia:
Johnson and Warner, 1815. P. 290—361.
Oritsland N. A., Jonkel C., Robald K. A respiratory chamber for exercising polar bears //
Norw. J. Zool. 1976. Vol. 24, N 1. P. 65-67.
Orlando L., Bonjcan D., Bocherens H., Thenot A., Argant A., Otte M., Hanni C. Ancient
DNA and the population genetics of cave bears (Ursus spelaeus) through space and time //
Mol. Biol. Evol. 2002. Vol. 19. P. 1920-1933.
518
ЛИТЕРАТУРА
Osgood W. H. Natural history of the Queen Charlotte Islands, British Columbia // North
Amer. Fauna. 1901. N 21. P. 1—50.
Owen R. Odontography; or, a treatise on the comparative anatomy of the teeth; their physiolo-
gical relations, mode of development, and microscopic structure, in the vertebrate ani-
mals. London: Hippolyte Bailliere Publisher, 1845 (1840—1845). Vol. 1. Text. 655 p.;
Vol. 2. Atlas. 150 Pls.
Owen R. A history of British fossil mammals and birds. London, 1846. 560 p.
Ozansoy F. Faunes de Mammiferes du Tertiare de Turquies et leurs revisions stratigraphiques //
Bull. Miner. Res. Explor. Inst. Turk. 1957. T. 49. P. 29—48.
Paetkau D., Shields G., Strobeck C. Gene flow between insular, coastal and interior popula-
tions of brown bears in Alaska // Mol. Ecol. 1998. Vol. 7, N 10. P. 1283—1292.
Paetkau D., Amstrup S. C., Born E .W. et al. Genetic structure of the world’s polar bear po-
pulations II Mol. Ecol. 1999. Vol. 8. P. 1571—1584.
Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Theil 3. St. Peters-
burg: Gedr. Kayseri. Akad. Wiss. 1776. 760 S.
Pallas P. S. Ursus marinus H Spicilegia Zoologica. Fasc. 14. Berolini: G. A. Lange, 1780.
P. 1-24.
Pallas P. Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico
et adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones,
anatomen atque icones plurimorum. T. 1. Petropoli: Offic. Caes. Acad. Sci. Impress,
1831 (1811). 568 p.
Palmer H. Index generum mammalium // North Amer. Fauna. Washington, 1904. N 23.
P. 1-984.
Pasitschniak-Arts M. Ursus arctos // Mammal. Spec. 1993. N 439. P. 1—10.
Paula Couto C. Um urso extinto do Brasil // Bol. Soc. brasil. geol. 1960. Vol. 9, N 1. P. 5—27.
Paulli S. Uber die Pneumaticitat des Schadels bei den Saugethieren. Parts 1—2 // Morphol.
Jahrb. 1900. S. 179-251, 483-564 + VII-XIV, XXVII-XXIX Taf.
Paunovic M. Morphometrische und morphogenetische Untersuchungen der Ursidenzahne aus
den Hohlen Nordwestkroatiens // Paleont. Jugosl. Zagreb, 1988. T. 36. S. 1—40.
Pei W. C. On the Carnivora from Locality 1 of Choukoutien // Palaeontol. Sinica. Ser. C.
1934. Vol. 8. P. 1-216.
Pei W. C. Quaternary mammals from the Liusheng Gigantopithecus Cave and other caves of
Kwangsi // Vertebr. Palasiatica. 1962. Vol. 6. P. 211—218 (in Chinese with English sum-
mary).
Pei W. Fossils of the order Carnivora, Proboscidea and Rodentia from the Gigantopithecus
Cave in Liucheng County and from other caves in Guangxi Zhuang Autonomous Re-
gion // Mem. Inst. Vertebr. Palaeontol. Palaeoanthropol., Acad. Sinica. 1987. N 18.
P. 5—118 + VIII Tab. (in Chinese with English summary).
Peng J., Jianig Z., Liu W., Huang S., Zhang J., Wang W. Growth and development of giant
panda (Ailuropoda melanoleuca) cubs at Beijing Zoo // J. Zool. London, 2001. Vol. 254.
P. 261-266.
Petit-Thouars A., du. Voyage autour du monde sur la frigate la Venus, pendant les annees
1836—1839: publie par ordre du roi, sou du minister de la marine. Paris: Gide, 1864
(1840—1864). Atlas de Zoologie. Mammiferes. 13 Pls.
Perea D., Ubilla M. Arctodus pamparus (Amegh.) (Mammalia, Ursidae) en sedimentos luja-
nenses del Dep. Rio Negro, Uruguay // Res. Com. J. Cien. Natur. Montevideo, 1983.
Vol. 3. P. 88-91.
Perea D., Ubilla M. Caracterizacion de dos patrones morphologicos en Tremarctinae (Car-
nivora, Ursidae) extinguidos de Sudamerica // Act. J. Zool. Uruguay. 1985. P. 25—
27.
Peters G. A note on the vocal behaviour of the giant panda, Ailuropoda melanoleuca (David,
1869) // Z. Saugetierk. 1982. Bd 47, N 4. P. 236-246.
Peters G. On the structure of friendly close range vocalizations in terrestrical carnivores
(Mammalia: Carnivora: Fissipedia) // Z. Saugerierk. 1984. Bd 49. P. 157—182.
Petronio C., di Canzio E., di Stefano G. Morphological and biometrical differences in the
limb bones of Ursus arctos and Ursus spelaeus and phylogenetical considerations on
the two species // Palaeontographica. Abt. A. Stuttgart, 2003. Bd 269, Lfg. 4—6. S. 137—
152.
ЛИТЕРАТУРА
519
Petter G., Thomas H. Les Agriotheriinae (Mammalia, Carnivora) neogenes de 1’ancien mon-
de presence du genre Indarctos dans la faune de Menacer (ex-Marceau), Algerie // Geo-
bios. 1986. N 19, fasc. 5. P. 573-586.
Petter G., Pickford M., Senut B. Presence du genre Agriotherium (Mammalia, Carnivora, Ur-
sidae) dans le Miocene terminal de la Formation de Nkondo (Ouganda, Afrique orien-
tate) U C. r. Acad. sci. Paris. Sci. Terre Planets. 1994. T. 319, N 6. P. 713—717.
Peyton B. Ecology, distribution and food habits of spectacled bears, Tremarctos omatus, in Pe-
ru // J. Mammal. 1980. Vol. 61. P. 539—652.
Phipps C. J. A voyage towards the North Pole, undertaken by His Majesty’s command 1773.
London: J. Nourse, 1774. 253 p., XIV Pls.
Pia J., Sickenberg O. Catalog der in der osterreichischen Sammlungen befmdlichen Sauge-
tierreste des Jungtertiars Osterreichs und der Randgebiete // Denkschr. naturhist. Mus.
Wien, geol.-palaontol. R. 1934. Bd4. S. 1—544.
Pilgrim G. E. The correlation of the Siwaliks with mammal horizons in Europe // Rec. geol.
Surv. India. Calcutta, 1913. Vol. 43. P. 264—326.
Pilgrim G. E. Further description of Indarctos salmontanus Pilgrim, the new genus of bear
from the Middle Siwaliks, with some remarcks on the fossil Indian Ursidae // Rec. geol.
Surv. India. Calcutta, 1914. Vol. 44, part 3. P. 225—233.
Pilgrim G. E. Catalogue of the Pontian Carnivora of Europe. London, 1931. 174 p. + Pl. II.
Pilgrim G. E. The fossil Carnivora of India // Mem. Geol. Surv. India. Palaeontol. Indica,
New Ser. Calcutta, 1932. Vol. 18. P. 1-232 + 10 Pls.
Pocock R. On the feet and other external features of the Canidae and Ursidae // Proc. Zool.
Soc. London, 1914. P. 913-941.
Pocock R. A new genus of Ursidae // Ann. Magaz. Natur. Hist. 1917. Vol. 20. P. 128—129.
Pocock R. Further notes on some external characters of the bears (Ursidae) // Ann. Magaz. Na-
tur. Hist. Ser. 9. London, 1918. Vol. 1. P. 375—384.
Pocock R. I. The external characters and classification of the Procyonidae // Proc. Zool. Soc.
London, 1921. P. 389-422.
Pocock R. The structure of the auditory bulla in the Procyonidae and the Ursidae, with a note
on the bulla of Hyaena // Proc. Zool. Soc. London, 1928. P. 963—974.
Pocock R. The black and brown bears of Europe and Asia II J. Bombay Natur. Hist. Soc. Mad-
ras, 1932. Vol. 35, N 3. P. 771-823 (part 1); Vol. 36, N 1. P. 101-138 (part 2).
Pocock R. I. The prehensile paw of the giant panda // Nature. 1939. Vol. 143. P. 206,
381.
Pocock R. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia. Vol. 2. Lon-
don: Taylor and Francis, Ltd., 1941. 504 p.
Pomel A. Note sur des animaux fossils decouverts dans le department de 1’Allier // Bull. Soc.
geol. France. Paris, 1847 (1846-1847). Ser. 2. T. 4. P. 378-385 + 3 Pls.
Pomel A. Carte geologique de Г Algerie. Paleontologie Monographies. N 8. Alger: Les Car-
nassiers, 1897 (1896). 42 p. + XV Pls.
Poplin F., Vigne J. D., Gauthier A. Donnees nouvelles sur 1’ours (Ursus arctos, Carnivora,
Mammalia) en Corse // Bull. ecol. 1988. Vol. 19, N 2—3. P. 189—194.
Prasad K. N. Pleistocene cave fauna from Peninsular India // J. Caves Karst Studies. 1996.
Vol. 58, N 1. P. 30-34.
Prasad K. N., Yadagiri P. Pleistocene cave fauna, Kumool District, Andhra Pradesh // Rec.
geol. Surv. India. 1986. Vol. 115, N 5. P. 71-77.
Prat F., Thibault Cl. Le gisement de Nauterie a la Romieu (Gers). Fouilles de 1967 a 1973.
Nauterie I // Mem. Mus. Nat. Hist. Natur. Ser. C. 1976. T. 35. P. 1—82 + Pls. VI.
Pratt A. E. Taphonomy of the microvertebrate fauna from the early Miocene Thomas Farm
locality, Florida (U. S. A.) // Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol. 1989. Vol. 76,
N 1-2. P. 125-151.
Prevosti F. J., Soibelzon L. H., Prieto A., San Roman M., Morello F. The southernmost
bear: Pararctotherium (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) in the latest Pleistocene of
southern Patagonia, Chile // J. Vertebr. Paleontol. 2003. Vol. 23, N 3. P. 709—712.
Pucheran J. Notes mammalogiques II Rev. magaz. Zool. Ser. 2. 1855. T. 7. P. 392—394.
Qi T., Beard K. Ch., Wang B., Dawson M. R., Guo Y., Li C. The Shanghuang mammalian
faune, Middle Eocene of Jiangsu: History of discovery and signification // Vertebr. Pal-
asiatica. 1996. Vol. 34, N 3. P. 202-214.
520
ЛИТЕРАТУРА
Qiu Z. Dispersals of Neogene camivorans between Asia and North America // Vertebrate fossils
and their context : contributions in honor of Richard H. Tedford / Ed. L. J. Flynn.
New York, 2003. P. 18—31. (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. N 279).
Qiu Z., Qi G. Ailuropod found from the Late Miocene deposits in Lufeng, Yunnan // Vertebr.
Palasiatica. 1989. Vol. 27, N 3. P. 153-169 + Pl. 1.
Qiu Z., Qi G. Restudy of mammalian fossils referred to Ursinae indet. from Lufengpithecus lo-
cality II Vertebr. Palasiatica. 1990. Vol. 28, N 4. P. 270—283 + Pl. 1.
Qiu Z., Qiu Z. Chronological sequence and subdivision of Chinese Neogene mammalian fau-
nas // Palaeogeogr. Palaeoclimat. Palaeoecol. 1995. Vol. 116, N 1—2. P. 41—70.
Qiu Z., Schmidt-Kittler N. Agriotherium intermedium (Stach 1957) from a Pliocene fissure fil-
ling of Xiaoxian county (Anhuei province, China) and the phylogenetic position of
the genus // Palaeovertebrata. Montpellier, 1983. T. 13, N 3. P. 65—81.
Qui Z., Storch G. New murids (Mammalia: Rodentia) from the Lufeng hominoid locality,
Late Miocene of China // J. Vertebr. Paleontol. 1990. Vol. 10, N 4. P. 467—472.
Qiu Z., Yan D., Jia H., Wang B. Dentition of the Ursavus skeleton from Shanwang, Shan-
dong Province // Vertebr. Palasiatica. 1985. Vol. 23, N 4. P. 264—275.
Qiu Z., Yan D., Jia H., Sun B. The large-sizes ursid fossils from Shanwang, Shandong // Ver-
tebr. Palasiatica. 1986. Vol. 24, N 3. P. 182-191 + Pl. II.
Qiu Z., Xie J., Yan D. Dicrovery of Late Miocene Agriotherium from Jiegou, Gansu, and its
taxonomic implications // Vertebr. Palasiatica. 1991. Vol. 29, N 4. P. 286—295.
Quenstedt F. A. Handbuch der Petrefactenkunde. Ed. 3. Tubingen: H. Laupp Verlag, 1885.
S. 1-1237 + Atlas 99 Pls.
Rabeder G. Neues vom Hohlenbaren: zur Morphogenetik der Backenzahne // Hohle. Wien,
1983. Bd 34, N 2. S. 67-85.
Rabeder G. Die Evolution des Hohlenbarengebisses // Mitt. Kom. Quartarforsch. Osterr. Akad.
Wiss. 1999. Bdll. S. 1-102.
Rabeder G., Nagel D. Phylogenetic problems of the alpine cave bear // Cadernos Lab. Xeolo-
xico de Laxe Coruna. 2001. Vol. 26. P. 359—364.
Rabeder G., Tsonkala E. Morphodynamic analysis of some cave-bear teeth from Petralona
cave (Chalkidiki, North-Greece) // Beitr. Palaontol. Osterr. Wien, 1990. N 16. S. ЮЗ-
109.
Rabeder G., Withalm G. Brown bear remains (Ursidae, Mammalia) from Early Pleistocene
cave fillings of Deutsch-Atenburg (Lower Austria) // 12th Inter. Cave Bear Sympos., Ari-
dea, Greece, 2—5 November 2006. Abst. book. 2006. P. 47—48.
Rabeder G., Nagel D., Pacher M. Der Hohlenbar. Stuttgart: Jan Thorbecke Verlag, 2000.
Ill S. (Thorbecke Species. Bd 4).
Rabeder G., Hofreiter M., Nagel D., Withalm G. New taxa of alpine cave bears (Ursidae,
Carnivora) // Cahiers scientifiques. Hors ser. 2. Lyon, 2004. P. 49—67.
Radde G. Reisen im Suden von Ost-Siberien. Bd 1. St. Petersburg, 1862. 327 S. + 87 Taf.
Radulescu C., Samson P., Stiuca E. Cadre biostratigraphique du Paleolithique inferieur en
Roumanie // Quatemaire. 1998. Vol. 9, N 4. P. 283—290.
Raffles Th. S. Descriptive catalogue of a zoological collection, made on account of the honou-
rable East India Company, in the island of Sumatra and its vicinity, under the direction
of Sir Thomas Stamford Raffles, Lieutenant — Governor of Fort Marlborough; with ad-
ditional notes illustrative of the natural history of those countries // Trans. Linn. Soc.
London, 1822. Vol. 13, N 1. P. 239-274.
Rafinesque C. S. Extracts from the journal of Mr. Charles Le Raye, relating to some new
quadrupeds of the Missouri region, with notes by C. S. R. In: Rafinesque C. S. Mu-
seum of Natural Sciences // Amer. Monthly Mag. Critical Rev. 1817. Vol. 1, N6.
p. 431-442.
Rathgeber T. Die quartaren Saugetier-Faunen der Baren- und Karlshohle bei Erpfmgen in
Uberblick//Laichinger Hohlenfreund. Laichingen, 2003. Jahrg. 38, Hf. 2. S. 107—144.
Rausch R. L. Notes on the black bear, Ursus americanus, in Alaska, with particular reference
to dentition and growth // Z. Saugetierk. 1961. Bd26. P. 77—107.
Raush R. L. Geographic variation in size in North American brown bears, Ursus arctos L., as
indicated by condylobasal length // Canad. J. Zool. 1963. Vol. 41, N 1. P. 33—45.
Reichenau W., von. Uber eine neue fossile Baren-Art, Ursus deningeri mihi, aus fluviatilen San-
den von Mosbach // Jahrb. Nassauisch. Ver. Naturk. 1905. Bd 57. S. 1—11.
ЛИТЕРАТУРА
521
Reichenau W., von. Beitrage zur naheren Kenntnis der Carnivoren aus den Sanden von Mauer
und Mosbach // Abh. groBsh. Hessisch. geol. Landesanst. Darmstadt, 1906. Bd 4, Hf. 2.
S. 185-313 + XIV Taf.
Reichenbach L. Regnum animale, iconibus oeneis specierum et characteribus generum illustra-
tum. Vol. 1. Mammalia. Lipsiae, 1836. 50 p. + 77 Pls.
Reid D., Jiang M., Teng Q., Qin Z., Hu J. Ecology of the Asiatic black bear {Ursus thibeta-
nus) in Sichuan, China II Mammalia. 1991. T. 55, N 2. P. 221—237.
Remy J. A., Crochet J.-Y., Suge B. et al. Biochronologie des phosphorites du Quercy: Mise a
jour des listes fauniques et nouveaux gisements de mammiferes fossils // Miinchner Geo-
wissensch. Abh. Ser. A. 1987. Bd 10. P. 169—188.
Richards R., Turnbull W. Giant short-faced bear (Arctodus simus yukonensis) remains from
Fulton County, northern Indiana // Fieldiana: Geol. n. ser. 1995. N 30 [Publ. 1465].
P. 1-34.
Richards R., Churcher C. S., Turnbull W. Distribution and size variation in North American
short-faced bears, Arctodus simus II Palaeoecology and palaeoenvironments of Late Ce-
nozoic mammals / Eds K. Stewart, K. Seymour. Toronto; Buffalo: Univ. Toronto Press,
1996. P. 191-246.
Rios-Uzeda B., Gomez H., Wallace R. B. Habitat preferences of the Andean bear (Tremarctos
ornatus) in the Bolivian Andes // J. Zool. 2006. Vol. 268. P. 271—278.
Roberts M. S., Gittleman J. L. Ailurus fulgens II Mammalian Spec. 1984. N 222. P. 1—8.
Roberts T. J. The mammals of Pakistan. London; Tonbridge: Ernest Benn, 1977. 361 p.
Rode K. Das GebiB der Baren. Ein Vorbericht // Zentralbl. Miner. Geol. Palaontol. Abt. B.
Stuttgart, 1934. NILS. 494-501.
Rode K. Untersuchungen uber das GebiB der Baren U Monogr. Geol. Palaontol. 1935. Bd 2,
Hf. 7. S. 1-162.
Roger O. Verzeichniss der bisher bekannten fossilen Saugethiere. Teil 2 // Ber. Ver. Schwab.
Neuburg, 1888 (1887). Bd 29. S. 1-162.
Rogers L. L. Inheritance of coat color and changes in pelage coloration in black bears in nor-
theastern Minnesota// J. Mammal. 1980. Vol. 61. P. 324—327.
Rook L. A new find of Oreopithecus (Mammalia, Primates) in the Baccinello basin (Gros-
seto, Southern Tuscany) // Riv. ital. paleontol. e stratigr. 1993. Vol. 99, N 2. P. 255—
262.
Rosenmuller J. Chr. Quaedam de ossibus fossilibus animalis cuiusdam, historiam eius et cog-
nitionem accuratiorem illustrantia, disertatio, quam d. 22. Octob. 1794. Ad disputandum
proposuit loanes Christ. Rosenmuler HeBberga-Francus, LL. AA. M. in Theatro anato-
mico Lipsiensi Prosector assumto socio Io. Chrs. Heinroth Lips. Med. Stud. Cum tabu-
lae aenea. Leipzig, 1794. 34 p. + Taf. 1.
Rosenmiiller J. Chr. Beitrage zur Geschichte und nahem Kenntniss fossiler Knochen. Leipzig:
G. E. Beer, 1795. 92 S. + Taf. 1.
Roth С. H., Morlo M. Die Raubtiere (Mammalia, Carnivora) aus dem Turolium von Dom-
Diirkheim 1 (Rheinhessen). Teil 2. Ursidae И Court. Forsch.-Inst. Senckenberg. Frank-
furt am Main, 1997. Bd 197. S. 49-71.
Rounds R. Distribution and analysis of colouromorphs of the black bear (Ursus americanus) //
J. Biogeogr. 1987. Vol. 14, N 6. P. 521-538.
Roussiakis S. Postcranial remains of Indarctos atticus (Ursidae, Mammalia) from the classical
locality of Pikermi (Attica, Greece), with a description of the front limb // Senckenberg.
lethaea. 2001. Bd 81. S. 347-358.
Rohrs V. M., Ebinger P., Weidemann W. Cephalisation bei Viverridae, Hyaenidae, Procyoni-
dae und Ursidae // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 1989. Bd 27. S. 169—180.
Ruis-Garsia M. Molecular population genetic analysis of the spectacled bear (Tremarctos or-
natus) in the northern Andean area // Hereditas. 2003. Vol. 138, N. 2. P. 81—93.
Rusconi C. Sobre varios restos de osos de la fauna Ensenadense // Anal. Soc. Cien. Argentina.
1938. Vol. 126. P. 227-237.
Russell D. E., Zhai R.-J. (eds). The Paleogene of Asia: mammals and stratigraphy // Mem.
Mus. nat. hist, natur. Ser. C. 1987. T. 52. P. 1—488.
Russell F. E. Vitamin A content of polar bear liver // Toxicon. 1966. Vol. 5. P. 61—62.
Rustioni M., Mazza P. The Late Villafranchian bear from Pietrafitta (Perugia, Central Italy) //
Palaeonogr. ital. Pisa, 1993. Vol. 80, taw. 1—4. P. 51—62.
522
ЛИТЕРАТУРА
Ryziewicz Z. Badania nad niedzwiedziami plioceriskimi // Acta palaeontol. pol. 1969. Vol. 14,
N 2. P. 199—243 + VI Pls. (with English and Russian summary).
Saerle A. G. Comparative genetics of coat colour in mammals. London: Logos Press, 1968.
308 p.
Salesa M. J., Anton M., Peigne S., Morales J. Evidence of a false thumb in a fossil carnivore
clarifies the evolution of pandas // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2006. Vol. 103, N 2.
P. 379-382.
Samson C., Huot J. Reproductive biology of female black bears in relation to body mass in ear-
ly winter // J. Mammal. 1995. Vol. 76. P. 68—77.
San Roman M., Morello F., Prieto A. Cueva de los Chingues (Parque Nacional Pali Aike),
Magallanes, Chile. Historia natural у cultural 1 // Anal. Inst. Patagonia. Ser. Cs. Hs.
(Chile). 2000. Vol. 28. P. 125-146.
Santi G., Rossi M., Pomodoro S. Cave bear remains from the Buco dell’ Orso Cave (Lombar-
dy — Italy). Part III: Morphometric analysis of metapodial bones // Bull. Inst. roy. sci.
natur. Belg. Sci. terre. 2003. Vol. 73. P. 195—219.
Sattler R., Dixon J. Timing the post-glacial arrival of black bears (Ursus americanus) in south-
east Alaska and eastern Beringia II Curr. Res. Pleist. 1997. Vol. 14. P. 155—157.
Savage D. E. Two new middle Pliocene carnivores from Oklahoma with notes on the Optima
fauna // Amer. Midland Natur. 1941. Vol. 25, N 3. P. 692—710.
Savage R. J. G., Long M. R. Mammal evolution: an illustrated guide. New York; Oxford:
Fact on File Publ. 1986. 259 p.
Scally M., Madsen O., Douady Ch., de Jong W., Stanhope M., Springer M. Molecular evi-
dence for the major clades of placental mammals // J. Mammal. Evol. 2001. Vol. 8, N 4.
P. 239-277.
Schaller G. B., Hu J., Pan W., Zhu J. The giant pandas of Wolong. Chicago; London: Univ.
Chicago Press, 1985. 298 p.
Schenk A., Kovacs К. M. Multiple mating between black bears revealed by DNA fingerprin-
ting II Anim. Behav. 1995. Vol. 50. P. 1483—1490.
Schinz H. Systematisches Verzeichniss aller bis jetzt betonnten Saugetiere Oder Sinopsis Mam-
malium nach dem Cuvier’schen system. Bd 1. Solothurn, 1844. 587 S.; Nachtrage. So-
lothurn, 1845. 51 S.
Schlegel H. Handleiding tot de beoefening der dierkunde. Deel 1. Breda, 1857. 530 p.
Schlosser M. Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren, Marsupialier, Creodonten und
Camivoren des europaischen Tertiars // Beitr. Palaontol. Geol. Osterreich-Ungams
Orients. 1888. Bd 6. S. 1-224 + 9 Taf.; 1888. Bd 7. S. 225-387 + 4 Taf.
Schlosser M. fiber die Baren und barenanhlichen Formen des europaischen Tertiars // Palae-
ontographica. Stuttgart, 1899a. Bd 46, Lief. 4. S. 95—147 + XIII Pls.
Schlosser M. Parailurus anglicus und Ursus boeckhi aus den Ligniten von Baroth-Kopecz //
Mitt. Ungar. Geol. Anstalt. 1899b. Bd 13. S. 67-95 + X-XIII Pls.
Schlosser M. Beitrage zur Kenntnis der Saugetierreste aus den siiddeutschen Bohnerzen //
Geol. Palaontol. Abh., N. F. Berlin, 1902. Bd 5 (3). S. 117-258.
Schlosser M. Die fossilen Saugethiere Chinas nebst einer Odontographie der recenten Anti-
lopen // Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-Phys. KI. Munchen, 1906. Bd 22. S. 1—
221.
Schlosser M. Tertiary vertebrates from Mongolia // Palaeontol. Sinica. Ser. C. Peking, 1924.
Vol. 1, fasc. 1. P. 1-119 + 6 Pls.
Schmerling P. C. Recherches sur les ossemens fossils decouverts dans les caverns de la provin-
ce de Liege. Vol. 1. Liege, 1834 (1833). 158 p. + VII-XXXIII Pls.
Schmidt-Kittler N. Raubtiere aus dem Jungtertiar Kleinasiens // Palaeontographica A. Stutt-
gart, 1976. Bd 155. S. 1-131.
Schmidt-Kittler N. Zur Stammesgeschichte der marderverwandten Raubtiergruppen (Muste-
loidea, Carnivora) // Eclog. geol. helv. 1981. Bd 74. S. 753—801.
Schmidt-Kittler N. The Carnivora (Fissipedia) from the Lower Miocene of East Africa // Pa-
laeontographica A. Stuttgart, 1987. Bd 197. S. 85—126.
Schrank F. Fauna boica. Durchgedachte Geschichte der in Baiem einheimischen und zahmen
Thiere. Bd 1. Niimberg, 1798. 292 S.
Schreuder A. A note on the carnivora of the Tegelen clay, with some remarks on the Grisoni-
nae // Arch, neerland. zool. Leiden, 1935. T. 2, livr. 1. P. 73—94.
ЛИТЕРАТУРА
523
Schultz С. В., Martin L. D. Bears (Ursidae) from the Late Cenozoic of Nebraska // Bull.
Univ. Nebr. State Mus. 1975. Vol. 10, N 1, part 4. P. 47-54.
Schultz J. R. A late Quaternary mammalian fauna from the tar seeps of McKittrick, Califor-
nia// Carnegi Inst. Washington Publ., 1938. N 487. P. 113—215.
Schulze F. E., Kiikenthal W. (eds). Nomenclator animalium generum et subgenerum. Bd 1,
A—B. Berlin: Verlag PreuBisch. Akad. Wiss., 1926. 476 S.
Schutt G. Die cromerzeitlichen Baren aus der Einhomhohle bei Scharzdeld // Mitt. Geol. Inst.
Technischen Hochschiile. Hannover, 1968. Bd 7. S. 1—121.
Schwartz С. C.. Franzmann A. W. Dispersal and survival of subadult black bears from the Ke-
nai Peninsula, Alaska // J. Wildlife Manag. 1992. Vol. 56. P. 426—431.
Sclater P. L. On a new Ursus // Proc. Zool. Soc. London, 1868. P. 71—73.
Sclattery J. P., Murphy W., O’Brien S. Patterns of diversity among SINE elements isolated
from three Y-chromosome genes in carnivores // Mol. Biol. Evol. 2000. Vol. 17, N 5.
P. 825-829.
Scott E., Cox S. Arctodus simus (Cope, 1879) from Riverside County, California// PaleoBios.
1993. Vol. 15, N 2. P. 27-36.
Scott W. B. On a new musteline from the John Day Miocene // Amer. Natur. 1893. Vol. 27.
P. 658-659, 767.
Scott W. B., Jepsen G. L. The mammalian fauna of the White River Oligocene. Part I: Insec-
tivoraand Carnivora// Trans. Amer. Philosoph. Soc., new ser. 1936. Vol. 28. P. 1—153.
Segall W. The auditory region of the arctoid carnivores // Zool. Ser. Field Mus. Nat. Hist.
1943. Vol. 29, N 3. P. 33-59.
Seilards E. H. Fossil vertebrates from Florida: a new Miocene fauna; new Pliocene species;
the Pleistocene fauna// Ann. Rept. Florida Geol. Surv. 1916. Vol. 8. P. 77—119.
Semenov Yu. Stratigraphic distribution of the terrestrial carnivores in the Vallesian and Turo-
lian of Ukraine // Beitr. Palaontol. Wien, 2001. N 26. P. 139—144.
Serres M., de. Su rune nouvelle espece d’ours des caverns, Ursus pitorrii (letter addressee
a M. de Ferussac par I’auteur) // Bull. Sci. Natur. Geol. Paris, 1830. T. 20, N 91.
P. 151-163.
Shaw C. A., Cox S. M. The giant short-faced bear // Bears: Majestic creatures of the wild /
Ed. I. Sterling. Emmaus: Rodate Press, 1994. P. 22—23.
Shaw G. Museum Leverianum, containing select specimen from the museum of the late
Sir Aston Leven. Vol. 1. London, 1792. 72 pls.
Shaw G., Nodder F. P. Vivaruim naturae, or the naturalist’s miscellany. Vol. 2. London, 1791.
[146 p.].
Sheffield A. N. (ed.). Nomenclator zoologicus. 1801—1850. Vol. 1, A—C. London: The Zoo-
logical Society of London, 1939. 957 p.
Sheldon W. G. The wilderness home of the giant panda. Amherst: Univ. Massachusets Press,
1974. 196 p.
Sherborn C. D. Index animalium. Cantabrigiae, 1902. 1195 p.
Sherborn C. D. Index animalium. London: British Mus., 1922. cxxxi + 943 p.
Shields G., Kocher T. Phylogenetic relationships of North American ursids based on analysis
of mitochondrial DNA // Evolution. 1991. Vol. 45, N 1. P. 218—221.
Shikima T. The Kuzuii ossuaries, geological and palaeontological studies of the limestone fis-
sure deposits, in Kuzuii, Totigi Prefecture // Sci. Repts Tohoku Univ. Sendai Japan.
Ser. 2, Geol. Tokyo, 1949. Vol. 23. P. 1-201.
Shoemaker H. W. Stories of great Pennsylvania hunters. Altoona: Publ. Altoona Tribune Co.
1913. 54 p.
Signe B., Crochet J.-Y., Hartenberger J.-L., Remy J.-A., Sudre J., Vianey-Liaud M. Mam-
miferes du Quercy // Fossilium Catalogue. I: Animalia. Pars 126 / Ed. F. Westphal. Ha-
gue: W. Junk Publ., 1979. 99 p.
Simpson G. G. The principles of classification and a classification of mammals // Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist. 1945. Vol. 85. P. 1-350.
Skinner M. F. The fauna of Papago Springs Cave, Arizona, and a study of Stockoceros', with
three new antilocaprines from Nebraska and Arizona // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.
1942. Vol. 80, art. 6. P. 143-220.
Slattery J. P., O’Brien S. J. Molecular phylogeny of the red panda (Ailurus fulgens) // J. He-
red. 1995. Vol. 86, N 6. P. 413-422.
524
ЛИТЕРАТУРА
Slattery J. P., Murphy W. J., O’Brien S. J. Patterns of diversity among SINE elements isola-
ted from three Y-chromosome genes in carnivores // Mol. Biol. Evol. 2000. Vol. 17, N 5.
P. 825-829.
Smith T. G. Polar bear predation of ringed and bearded seals in the land-fast sea ice habitat //
Canad. J. Zool. 1980. Vol. 58, N 12. P. 2201-2209.
Smith Woodward A. On the skull of an extinct mammal related to Aeluropus from a cave in the
Ruby Mines at Mogok, Burma // Proc. Zool. Soc. London, 1915. P. 425—428 + I Pl.
Soergel W. Der Bar von SiiBenbom. Ein Beitrag zur naheren Kenntnis der diluvialen Baren //
N. Jb. Min. Geol. Palaontol. 1926. Bd 54. S. 115-156.
Soibelzon L. H. Revision sistematica de los Tremarctinae (Carnivora, Ursidae) fosiles de Ame-
rica del Sur // Rev. Mus. argent, cien. natur., n. s. Buenos Aires, 2004. Vol. 6, N 1.
P. 107-133.
Soibelzon L. H., Bond M., Soibelzon E. The systematic identity of the type of Arctotherium
bonariense Gervais, 1852 (Ursidae: Tremarctinae) // Ameghiniana. 2000. Vol. 37, N 4,
Supl. P. 79R.
Sokolov V. E., Orlov V. N. A new species of recent bear — Ursus gobiensis sp. n., mazalai or the
Gobi bear // 2. Int. Sympos. «Erforschung biologischer Ressoursen der Mongolei». The-
sien. Halle, 1992. P. 132.
Solounias N. The Turolian fauna from the Island of Samos, Greece // Contr. Vert. Evol. 1981.
Vol. 6. P. 1-232.
Sowerby A. C. Notes on Heude’s bears in the Sikawei Museum, and on the bears of Palaearctic
Eastern Asia// J. Mammal. 1920. Vol. 1, N 5. P. 213—233.
Spagnesi M., Toso S., De Marinis A. M. (eds). Italian mammals. Bologna: Inst. Nazionale
Fauna Selvatica «Alessandro Ghiga», 2000. 204 p. + 73 Pls.
Spassov N. Note on the coloration and taxonomical status of the bear {Ursus arctos L.) in Bul-
garia // Hist. Natur. Bulgarica. 1990. N 2. P. 64—66.
Spassov N. Villafranchian succession of mammalian megafaunas from Bulgaria and the biozo-
nation of South-East Europe // Mem. Trav. Ecol. Prat. Hautes Etudes. Inst. Montpellier,
1997. Vol. 21. P. 669-676.
Spassov N. The Plio-Pleistocene vertebrate fauna in South-Eastern Europe and the megafau-
nal migratory waves from the east to Europe // Rev. Paleobiol. Geneve, 2003. Vol. 22,
N 1. P. 197-229.
Springhom R. Zur Craniologie siidfranzosischer oligozaner Amphicyonidae (Carnivora, Mam-
malia) // Palaeontographica A. 1976. Bd 152. S. 1—13.
Springhom R. Revision der alttertiaren europaischen Amphicyonidae (Carnivora, Mamma-
lia) // Palaeontographica A. 1977. Bd 158. S. 26—133.
Stach J. Ursus wenzensis, nowy gatunek malego niedzwiedzia pliocehskiego // Acta geol. pol.
Warszawa, 1953. Vol. 3, N 2. P. 103-136.
Stach J. Agriotherium intermedium n. sp. from the Pliocene bone breccia of Wqze // Acta pa-
laeontol. pol. 1957. Vol. 2, N 1. P. 1-17 + II Pls.
Stehlin H. G. Miocane Saugetierreste aus der Gegend von Elm (Prov. Hessen) // Verh. natur-
forsch. Ges. Basel, 1917. Bd 28, Teil 2. S. 191-205.
Stehlin H. G., Helbing H. Catalogue des ossements de mammiferes tertiares de la collection
Bourgeois a 1’Ecole de Pont-Levoy (Loir-et-Cher) // Bull. Soc. Hist, natur. Anthrop. Lo-
ir-et-Cher. Blois, 1925. N 18. P. T1-2T1.
Steininger F. F. Chronostratigraphy, geochronology and biochronology of the Miocene «Euro-
pean Land Mammal Mega-Zones» (ELMMZ) and the Miocene «Mammal-Zones» //
The Miocene land mammals of Europe / Eds G. E. Rooner, K. Heissig. Munchen:
F. Pfeil, 1999. P. 9-24.
Steininger F. F., Berggren W. A., Kent D. V., Bernor R. L., Sen S., Agusti J. Circum-Medi-
terrane Neogene (Miocene and Pliocene) marine-continental chronologic correlations
of European Mammal Units // The evolution of western Eurasian Neogene mammal fau-
nas / Eds R. L. Bernor, V. Fahlbusch, H.-W. Mittmann. New York: Columbia Univ.
Press, 1996. P. 7-46.
Stmer M., Arsebiik G., Howell Cl. Cave bears and Paleolithic artefacts in Yarimburgaz Cave,
Turkey: Dissecting a palimpsest // Geoarchaeology. 1996. Vol. 11, N 4. P. 279—327.
Stmer M., Achyuthan H., Arsebiik G., Howell C., Josephson S., Juell K., Pigati J., Qua-
de J. Reconstructing cave bear paleoecology from skeletons: a cross-disciplinary study of
ЛИТЕРАТУРА
525
middle Pleistocene bears from Yarimburgaz Cave, Turkey// Paleobiology. 1998. Vol. 24,
N 1. P. 74-98.
Stirling I., Latour P. Comparative hunting abilities of polar bear cubs of different ages // Ca-
nad. J. Zool. 1978. Vol. 56. P. 1768-1772.
Stirling I., Andriashek D., Latour P., Calvert W. Distribution and abudance of polar bear in
the eastern Beaufort Sea // Beaufort Sea Tech. Report. 1975. Vol. 2. P. 1—59.
Stirling I., Jonkel C., Smith P., Robertson P., Cross D. The ecology of the polar bear along
the western coast of Hudson Bay // Canad. Wildlife Serv. Occas. Paper. 1977. Vol. 33.
P. 1-69.
Stirton R. A. A marine carnivore from the Clallam Miocene Formation Washington // Publ.
Univ. Calif., Geol. Sci. 1960. Vol. 36, N 7. P. 345-368.
Stock Ch. Bears from the Pleistocene cave of San Josecito, Nuevo Leon, Mexico // J. Wash.
Acad. Sci. 1950. Vol. 40, N 10. P. 317-321.
Storer T. L, Tevis L. P. California grizzly. Lincoln: Univ. Nebraska Press, 1955. 355 p.
Stovall J. W., Johnston C. S. Two fossil grizzly bears from the Pleistocene of Oklahoma //
J. Geol. 1935. Vol. 43. P. 208-214.
Studer Th. Die Saugetierreste aus den marinen Mollaseablagerungen von Briittelen // Abh.
schweiz. paleontol. Gesellsch. 1895. Bd 22. S. Art. 1. S. 1—47 + 3 Taf.
Suares L. Seasonal distribution food habits of spectacled bears Tremarctos omatus in the high-
land of Ecuador// Stud. Neotrop. Fauna Environ. 1988. Vol. 23, N 3. P. 133—136.
Sutcliffe A. J., Kowalski K. Pleistocene rodents of the British Isles // Bull. Brit. Mus. Nat.
Hist., Geol. London, 1976. Vol. 27, N 2. P. 31-147.
Swainson W. Animals in menageries. London, 1838. 373 p.
Swarth H. S. Birds and mammals of the 1909 Alexander Alaska Expedition// Univ. Calif. Publ.
Zool. 1911. Vol. 7. P. 9-172 + 6Pls.
Swinhoe R. Letters from Mr. R. Swinhoe // Proc. Zool. Soc. London, 1864. P. 378—383.
Taberlet P., Bouvet J. Mitochondrial DNA polymorphism, phylogeography, and conservation
genetics of the brown bear Ursus arctos in Europe // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B.
1994. Vol. 255. P. 195-220.
Tagle D. A., Miyamoto M. M., Goodman M., Hofmann O., Graunitzer G., Goltenboth R.,
Jalanka H. Hemoglobin of pandas: phylogenetic relationships of carnivores as ascertai-
ned with protein sequence data // Naturwissenschaften. 1986. Bd 73. P. 512—514.
Talbot S., Shields G. A phylogeny of the bears (Ursidae) inferred from complete sequences of
three mitochondrial genes // Mol. Phylogenet. Evol. 1996a. Vol. 5, N 3. P. 567—575.
Talbot S., Shields G. Phylogeography of brown bears {Ursus arctos) of Alaska and paraphyly
within the Ursidae // Mol. Phylogenet. Evol. 1996b. Vol. 5, N 3. P. 477—494.
Tandler J. Zur vergleichenden Anatomie der Kopfarterein bei den Mammalia // Denkschr.
Osterr. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI. Wien, 1899. Bd67. S. 677—784.
Tappen M., Adler D. S., Ferring C. R., Gabunia M., Vekua A., Swisher, III С. C. Akhalka-
laki: the taphonomy of an Early Pleistocene locality in the Republic of Georgia// J. Arc-
haeol. Sci. 2002. Vol. 29, N 12. P. 1367-1391.
Taylojr M. E. The functional anatomy of the forelimb of some African viverridae (Carnivora) //
J. Morphol. 1974. Vol. 143. P. 307-336.
Tchemov E., Tsoukala E. Middle Pleistocene (early Toringian) carnivore remains from nor-
thern Israel // Quartern. Research. 1997. Vol. 48. P. 122—136.
Tedford R. H. Relationship of pinnipeds to other carnivores (Mammalia) // Syst. Zool. 1976.
Vol. 25. P. 363-374.
Tedford R. H., Frailey D. Review of some Carnivora (Mammalia) from the Thomas Farm lo-
cal fauna (Hemingfordian: Gilchrist County, Florida) // Amer. Mus. Novit. New York,
1976. N 2610. P. 1-9.
Tedford R. H., Gustafson E. P. First North American record of the extinct panda Parailurus //
Nature. 1977. N 5595. P. 621-622.
Tedford R., Harington R. An Arctic mammal fauna from the Early Pliocene of North Ameri-
ca // Nature. 2003. Vol. 425. P. 388-390.
Tedford R. H., Martin J. Plionarctos, a tremarctine bear (Ursidae: Carnivora) from western
North America // J. Vertebr. Paleontol. 2001. Vol. 21, N 2. P. 311—321.
Tedford R. H., Skinner M. F., Fields R. W. et al. Faunal succession and biochronology of
the Arikareean through Hemphillian interval (late Oligocene through earliest Pliocene
526
ЛИТЕРАТУРА
epochs) in North America // Cenozoic mammals of North America / Ed. Woodbume.
Berkeley; Los Angeles; London: Univ. California Press, 1987. P. 153—210.
Tedford R. H., Barnes L. B., Ray С. E. The early Miocene littoral ursoid camivoran Kolpono-
mos: systematics and mode of life // Proc. San Diego Soc. Nat. Hist. 1994. Vol. 29.
P. 11-32.
Teilhard de Chardin P. Les carnassiers des phosphorites du Quercy // Ann. Paleont. Paris,
1915. T. 9. P. 103-192 + 12-20 Pls.
Teilhard de Chardin P. The fossils from Locality 12 of Choukoutien // Palaeontol. Sinica.
Ser. C. Nanking, 1938. Vol. 5. P. 1-50.
Teilhard de Chardin P. The fossils from Locality 18 near Peking // Palaeontol. Sinica. Ser. C.
Chungking, 1940. Vol. 9. P. 1—100.
Teilhard de Chardin P., Piveteau J. Les mammiferes fossils de Nihowan (Chine) // Ann. Pa-
leontol. Paris, 1930. P. 1-134.
Temminck C. J. Mammiferes // Siebold Ph. F. Fauna Japonica. Vol. 2. Leiden, 1842. 26 p. +
30 Tab.
Thenius E. Bemerkungen uber fossile Ursiden (Mamm.) // Sitzungsber. Osterr. Akad. Wiss.
Math.-naturwiss. KI., Abt. I. Wien, 1947a. Bd 156, Hf. 3-4. S. 201-208.
Thenius E. Dinocyon thenardi aus dem Miozan Osterreich // Sitzungsber. Osterr. Akad. Wiss.
Math.-naturwiss. KI., Abt. I. Wien, 1947b. Bd 156, Hf. 3-4. S. 209-224.
Thenius E. Ursavus ehrenbergi aus dem Pont von Euboea (Griechenland) // Sitzungsber. Osterr.
Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI., Abt. I. Wien, 1947c. Bd 156, Hf. 3—4. S. 225—249.
Thenius E. Die Camivoren von Goriach (Steiermark) // Sitzungsber. Osterr. Akad. Wiss.
Math.-naturwiss. KI., Abt. I. Wien, 1949a. Bd 158, Hf. 9—10. S. 695—762.
Thenius E. Uber die Gehorregion von Indarctos (Ursidae, Mammalia) // Sitzungsber. Osterr.
Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI., Abt. I. Wien, 1949b. Bd 158, Hf. 9—10. S. 647—
653.
Thenius E. Eine neue Rekonstkruktion des Hohlenbaren (Ursus spelaeus Ros.) // Sitzungsber.
Osterr. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI., Abt. I. Wien, 1951. Bd 160, Hf. 3—4. S. 321—
333.
Thenius E. Die Saugetierfauna aus dem Torton von Neudorf an der March (CSB) // N. Jb.
Geol. Palaontol. Abh. 1952. Bd 96, Hf. 1. S. 27-136.
Thenius E. Zur analyse des Gebisses des Eisbaren, Ursus (Thalarctos) maritimus Phipps, 1774//
Saugetierk. Mitt. 1953. N 1. P. 1—7.
Thenius E. Zur Kenntnis der fossilen Braunbaren (Ursidae, Mammalia) // Sitzungsber. Osterr.
Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI., Abt. I. 1956. Bd 165, Hf. 2-3. S. 153-172.
Thenius E. Uber einem Kleinbaren aus dem Pleistozan von Slowenien // Slov. Acad. Znan.
Umetn. 1958. T. 4. Razprave — Dissert., 4. S. 631—646.
Thenius E. Indarctos arctoides (Carnivora, Mammalia) aus dem Pliozan Osterreich nebst einer
Revision der Gattung // N. Jb. Geol. Palaontol. Abh. 1959a. Bd 108, Hf. 3. S. 270—295.
Thenius E. Ursidenphylogenese und Biostratigraphie // Z. Saugetierk. 1959b. Bd 24. S. 78—84.
Thenius E. Stammesgeschichte der Saugetiere (einschlieBlich der Hominiden) // Handb. Zool.
Berlin, 1969. Bd 8, Teil 2. Liefer. 47-48. S. 1-722.
Thenius E. Grundziige der Verbreitungsgeschichte der Saugetiere. Jena: VRB Gustav Fischer
Verlag, 1972. 345 S.
Thenius E. Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Tremarctos (Ursidae, Mammalia) //
Z. Saugetierk. 1976. Bd41. S. 109-114.
Thenius E. Zur systematischen und phylogenetischen Stellung des Bambusbaren: Ailuropoda
melanoleuca David (Carnivora, Mammalia) // Z. Saugetierk. 1979. Bd 44, N 5: S. 286—
305.
Thenius E. Grundziige der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Saugetiere. 2. Auflage.
Jena, 1980. 375 S.
Thenius E. Zur Stammes und verbreitungs geschiechtichen Herkunft des Bambusbaren (Carni-
vora, Mammalia) // Z. Geol. Wiss. Berlin, 1982. Bd 10, Hf. 7. S. 1029—1042.
Thenius E. Zahne und GebiB der Saugetiere. Berlin; New York: Walter de Gruyter, 1989.
513 S. (Handbuch der Zoologie. Bd 8. Mammalia. Teilb. 56).
Thomas O. On the bear of Ecuador // Ann. Nat. Hist. Ser. 7. 1902. Vol. 9. P. 215—217.
Thomas O. Description of a new subspecies of bear, Ursus arctos shanorum // Proc. Zool. Soc.
London, 1906. P. 231-232.
ЛИТЕРАТУРА
527
Thompson R. S., Whitlock C., Bartlem P. J., Harrison S. P., Spaulding W. G. Climatic chan-
ges in the western United States since 18,000 yr. b. p. // Global climatic since the last gla-
cial maximum / Eds H. E. Wright, T. E. Kutzbach, T. Webb et al. Minneapolis: Univ.
Minnesota Press, 1993. P. 468—513.
Tian X. Studies on food base of giant panda in Qinling mountains // Acta Theriol. Sinica. 1990.
Vol. 10, N 2. P. 88-96.
Tiedemann F. Zoologie. Bd 1. Allgemeine Zoologie, Mensch und Saugethiere. Landshut, 1808.
610 S.
Tiedemann F. Abhandlung uber das vermeintliche Barenartige Faulthier. Heidelberg, 1820.
11 S.
Tobien H. Neue und wenig bekannte Carnivoren aus den unterplioanen Dinotheriensanden
Rheinhessens//Notizbl. hess. L.-Amt. Bodenforsch. Wiesbaden, 1955. Bd 83. S. 7—31.
Tong Y. S. A review of middle and late Eocene mammalian faunas from China // Acta Palaeon-
tol. Sinica. 1989. Vol. 28, N 5. P. 663-682.
Torres T., de. Ursidos del Pleistoceno Holoceno de la Peninsula Iberica. Thesis Doctor. Mad-
rid, 1984. 653 p.
Torres T., de. Osos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Pleistoceno Iberico (U. deningeri von
Reichenau, U spelaeus Rosenmiiller-Heinroth, U arctos Linneo): V. Denticion deci-
dual, formula dentaria у denticion superior // Bol. Geol. Miner. 1988a. T. 99.
P. 660-714.
Torres T., de. Osos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Pleistoceno Iberico (U. deningeri
von Reichenau, U. spelaeus Rosenmuller-Heinroth, U. arctos Linneo): VI. Denticion in-
ferior // Bol. Geol. Miner. 1988b. T. 99. P. 886-940.
Torres T., de, Cobo R., Salazar R. A. Lapoblacion de oso de las cavemas (Ursus spelaeus par-
vilatipedis n. ssp.) de Troskaeta’ko-Kobea (Ataun-Gipuzkoa) (Campanas de excava-
cion de 1987 у 1988) // Munibe (Anthropol.-Arkeol.). San Sebastian, 1991. T. 43.
P. 3-85.
Tougard C. Biogeography and migration routes of large mammal faunas in South-East Asia du-
ring the Late Middle Pleistocene: focus on the fossil and extant faunas from Thailand //
Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2001. Vol. 168. P. 337—358.
Toula F. Uber Amphicyon, Hyaemoschus und Rhinoceros (Aceratherium) von Goriach bei Tur-
nau in Steiermark // Sitzungsber. Kais. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI., Abt. I. Wien,
1884a. Bd 40, Hf. 5. S. 406-428 + 4 Taf.
Toula F. Ueber einige Saugethierreste von Goriach bei Turnau (Bruck a/M. Nord) in Steier-
mark // Jahrb. Kais. Kon. Geol. Reichsanstalt. Wien, 1884b. Bd 34, Hf. 3. S. 385—
401 + Taf. VIII.
Trajano E., Ferrarezzi H. A fossil bear from northeastern Brazil, with a phylogenetic analysis
of the South American extinct Tremarctinae (Ursidae) // J. Vertebr. Paleontol. 1994.
Vol. 14, N 4. P. 552-561.
Trouessart E. L. Catalogue mammalium tarn viventium quam fossilium. Nova edit. T.l. Bero-
lini: R. Friedlander and Sohn, 1899 (1898—1899). 664 p.
Trouessart E. L. Catalogue mammalium tarn viventium quam fossilium. Quinquen. supplem.
Berolini: R. Friedlander and Sohn, 1904. P. 1—288.
Tschudi J. J., von. Untersuchungen uber die Fauna Peruana. Therologie. St. Gallen, 1844.
269 S. + XVIII Taf.
Tucker T. G. A study of Quternary black bears (Ursus americanus) from Missouri Ozark caves,
with special reference to the sub-species, Ursus americanus amplidens Leidy // Missouri
Speleol. 1984. Vol. 24. P. 36-50.
Turner A. The evolution of the guild of larger terrestrial carnivores during the Plio-Pleistocene
in Africa // Geobios. 1990. N 23, fasc. 3. P. 349—368.
Turner H. N., jr. Observations relating to some of the foramina at the base of the skull in
Mammalia, and on the classification of the order Carnivora // Proc. Zool. Soc. London,
1848. P. 63-88.
Valdiosera C., Garsia N., Dalen L. et al. Typing single polymorphic nucleotides in mitochon-
drial DNA as a way to access middle Pleistocene DNA// Biol. Lett., doi: 10.1098/rsbl.
2006.0515. Publ. on-line. P. 1—3.
Van Gelder R. G. Mammalian hybrids and generic limits // Amer. Mus. Novit. 1977. N 2635.
P. 1-25.
528
ЛИТЕРАТУРА
Van Kampen P. N. Die Tympanalgegend des Saugetierschadels // Morphol. Jb. 1905. Bd 34.
S. 321-722.
Van Kolschoten T., Markova A. R. Response of the European mammalian fauna to the
mid-Pleistocene transition // Early-Middle Pleistocene transitions: the land-ocean evi-
dence. Geol. Soc. / Eds M. J. Head, P. L. Gibbard. London, 2005. Vol. 247. P. 221—
229. (Special publ.).
Van Valen L. Palaeontological and molecular views of panda phylogeny // Nature. 1986.
Vol. 319. P. 428.
Van Valkenburgh B. Locomotor diversity within past and present guilds of large predatory
mammals // Paleobiology. 1985. Vol. 11, N 4. P. 406—428.
Van Valkenburgh B. Trophic diversity within past and present guilds of large predatore mam-
mals // Paleobiology. 1988. Vol. 14. P. 156—173.
Van Valkenburgh B. Iterative evolution of hypercarnivory in canids (Mammalia, Canidae):
evolutionary interactions among sympatric predators // Paleobiology. 1991. Vol. 17.
P. 340-362.
Van Valkenburgh B. Tracking ecology over geologic time: evolution within guilds of vertebra-
tes // Trends Ecol. Evol. 1995. Vol. 10. P. 71-76.
Van Valkenburgh B. Major patterns in the history of carnivorous mammals // Annu. Rev. Earth
Planet Sci. 1999. Vol. 27. P. 463-493.
Vekua A. The Lower Pleistocene mammalian fauna of Akhalkalaki (southern Georgia,
USSR) // Palaeontographica italica. Pisa, 1987. Vol. 74. P. 63—96.
Vekua A. Die Wirbeltierfauna des Villafranchium von Dmanisi und ihre biostratigraphische
Bedeutung // Jahrb. Rbm.-Germ. Zentralmus. Mainz, 1995. N 42. S. 1—180 + 54 Taf.
Vereshchagin N. K. The brown bear in Eurasia, particularity the Soviet Union // Bears — their
biology and management / Eds M. R. Pelton, J. W. Lentfer, G. E. Folk. Morges, 1976.
P. 327—335. (Inter. Union Conserv. Nature Publ., new ser. Vol. 40).
Vereshchagin N., Baryshnikov G. Small cave bear Ursus {Spelearctos) rossicus uralensis from
the Kizel Cave in the Ural (Russia)// Geol. zbornik. Ljubljana, 2000. N 15. P. 53—66.
Vila Taboada M., Grandal d’Anglade A. The problem of the species concept in the phylogeny
of the cave bears // Cademos Lab. Xeoloxico de Laxe Coruna. 2001. Vol. 26. P. 349—358.
Villata Cornelia J. E., de. Contribucion al conocimiento de la fauna de mamiferos fosiles del
Plioceno de Villarroya (Logrono) // Bol. Inst. Geol. Min. Espan. 1952. T. 64. P. 1—
201 + 27 Pls.
Villalta J. F., Crusafont Pairo M. Indarctos vireti, nova sp. un nuevo ursido del grupo de los
hemici6nidos del Mioceno superior del Valles-Penedes // Consejo Sup. Investig. Cient.
Madrid, 1943. P. 45-62.
Villalta J. F., Crusafont Pairo M. Nuevas aportaciones al conocimiento de los carnivores po-
tiences del Valles-Penedes // Miscellanea Almera, Publ. Inst. Geol. Barcelona, 1945.
T. 7. P. 81-124.
Viranta S. European Miocene Amphicyonidae — taxonomy, systematics and ecology // Acta
zool. fen. 1996. N 204. P. 1-6L
Viranta S. Habitat preferences of European Middle Miocene omnivorous ursids // Acta pa-
laeontol. pol. 2004. Vol. 49, N 2. P. 325-327.
Viret J. Les faunes de mammiferes de I’Oligocene superieur de la Limagne bourbonnaise //
Ann. Univ. Lyon, n. ser. Lyon; Paris, 1929. Fasc. 47. P. 1—328 + XXXI Pls.
Viret J. Monographic paleontologique de la faune de vertebres des sables de Montpellier. 3.
Carnivora Fissipedia // Trav. Lab. geol. Fac. sci. Lyon, 1939. T. 37. P. 7—26.
Viret J. Sur les ursides de Bruges (Gironde) // Eclog. geol. helv. 1947. Vol. 40, N 2. P. 356—360.
Viret J. Observations complementaires sur quelques mammiferes fossiles de Soblay // Eclog,
geol. helv. 1949. T. 42, N 2. P. 469-476.
. Viret J. Catalogue critique de la faune des mammiferes miocenes de La Grive-Saint-Alban
(Isere) // Nouv. Arch. Mus. Hist. Natur. Lyon, 1951. T. 3. P. 1—104.
Viret J. Le loess a banc durcis de Saint-Vallier (Drome) et sa faune de mammiferes villafran-
chiens // Nouv. Arch. Mus. Hist. Natur. Lyon, 1954. Fasc. 4. P. 1—200.
Viret J., Mazenot G. Nouveaux restes de mammiferes dans le gisement de lignite Pontien de
Soblay (Ain) // Ann. Paleontol. 1948. T. 34. P. 19—59.
Vislobokova I., Sotnikova M., Dodonov A. Late Miocene — Pliocene mammalian faunas of Russia
and neighbouring countries // Bull. Soc. paleontol. ital. 2001. Vol. 40, N 2. P. 307—313.
ЛИТЕРАТУРА
529
Voorhies М. R., Corner R. G. The giant bear Arctodus as a potential breaker and flaker of late
Pleistocene megafaunal remains // Curr. Res. Pleist. 1986. Vol. 3. P. 49—51.
Vos J., de. The Pongo faunas from Java and Sumatra and their significance for biostratigraphi-
cal and paleo-ecological interpretations // Proc. Kon. ned. akad. wetensch. Ser. B. 1983.
Vol. 86, N 4. P. 417-425.
Vrana P. B., Milinkovitch M. C., Powell J. R., Wheeler W. C. Higher level relationships of
the Arctoid Carnivora based on sequence data and «total evidence» // Mol. Phylogen.
Evol. 1994. Vol. 3. P. 47-58.
Wagner A. Palaontologische Abhandlungen // Gelehrt. Anzeig. bayer. Akad. Wiss. Munich,
1837. Bd 5, N 170. S. 334-335.
Wagner A. Bemerkungen fiber die Artsrechte der antediluvianischen Hohlenbaren // Bull, ko-
nigl. Akad. Wiss. 1842. Bd 15. S. 11-32.
Wagner J. A. Supplementband. Abt. 2. Die Raubthiere // Schreber J. Ch. D., von. Die Saug-
thiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. Erlangen, 1841. 558 S.
Wagner J. The updated record of cave bear and other members of the genus Ursus on the terri-
tory of Czech Republick // Cademos Lab. Xeoloxico de Laxe Coruna. 2001. Vol. 26.
P. 447-455.
Wagner J. A taxonomic revision of bears from selected Biharian localities of the Czech Repub-
lic. A preliminary report: I. C 718, Chlum I, Chlum IV // Cah. sci. Lyon, Hors ser. 2004.
N 2. P. 139-144.
Waits L. P., Talbot S. L., Ward R. H., Shields G. F. Mitochondrial DNA phylogeography of
the North American brown bear and implications for conservation // Conserv. Biol.
1998. Vol. 12, N 2. P. 408-417.
Waits L., Sullivan J., O’Brien S., Ward R. H. Rapid radiatuion events in the family Ursidae
indicated by likelihood phylogenetic estimation from multiple fragments of mtDNA //
Mol. Phylogen. Evol. 1999. Vol. 13, N 1. P. 82-92.
Wallace S. C., Wang X. Two new carnivores from an unusual late Tertiary forest biota in eas-
tern North America // Nature. 2004. Vol. 431. P. 556—559.
Wan Q.-H., Wu H., Fang S.-G. A new subspecies of giant panda (Ailuropoda melanoleuca)
from Shaanxi, China // J. Mammal. 2005. Vol. 86, N 2. P. 397—402.
Wang B., Qiu Z. Notes on Early Oligocene ursids (Carnivora, Mammalia) from Saint Jacques,
Nei Mongol, China // Vertebrate fossils and their context: contributions in honor of Ri-
chard H. Tedford I Ed. L. J. Flynn. New York, 2003. P. 116—124. (Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist. N 279).
Wang К. M. Die Hohlenablagerungen und Fauna in der Drachen-Maul-Hohle von Kiangsen,
Chekiang // Contrib. Nat. Res. Inst. Geol. 1931. N 1. P. 41—67.
Wang X. Phylogenetic systematics of the Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae) // Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist. 1994. N 221. P. 1-207.
Wang X., Tedford R. H. The status of genus Nothocyon Mattew, 1899 (Carnivora): an arctoid
not a canid // J. Vertebr. Paleontol. 1992. Vol. 12. P. 223—229.
Wang X., McKenna M., Dashzeveg D. Amphicticeps and Amphicynodon (Arctoidea, Carni-
vora) from Hsanda Gol Fermation, Cenytal Mongolia and phylogeny of basal Arctoids
with comments on zoogeography // Amer. Mus. Novit. 2005. N 3483. P. 1—57.
Wanpo H. The skull, mandible and dentition of giant pandas (Ailuropoda): morphological cha-
racters and their evolutionary implications // Vertebr. Palasiatica. 1993. Vol. 31, N 3.
P. 191-207.
Watts P. D. Comparative weigth loss in three species of ursids under simulated denning condi-
tions // Int. Conf. Bear Resear. Manag. 1990. Vol. 8. P. 139—141.
Wayne R. K., Benveniste R. E., Janczewski D. N., O’Brien S. J. Molecular and biochemical
evolution of the Carnivora // Carnivore behavior, ecology and evolution / Ed. J. L. Gitt-
leman. New York; Ithaca: Cornell Univ. Press, 1989. P. 465—494.
Webb T. Ill, Bartiein P. J., Harrison S. P., Anderson К. H. Vegetation, lake levels and cli-
mate in eastern North America for the last 18,000 years. Climatic changes in the western
United States since 18,000 yr. b. p. // Global climatic since the last glacial maximum /
Eds H. E. Wright, T. E. Kutzbach, T. Webb et al. Minneapolis: Univ. Minnesota Press,
1993. P. 415-467.
Weinstock J. Age structure and sex ratio of cave bears in the Zoolithenhohle, southern Germa-
ny II Cadernos Lab. Xeoloxico de Laxe Coruna. 2001. Vol. 26. P. 289—299.
530
ЛИТЕРАТУРА
Weithofer К. A. Alcune osservazioni sulla fauna delle ligniti di Gasteani e di Montebamboli
(Toscana) // Boll. R. Comit. Geol. Ital. Roma. Ser. 2. 1888a. Vol. 9, N 11/12. P. 363—
368.
Weithofer K. A. Beitrage zur Kenntnis der Fauna von Pikermi bei Athen // Beitr. Palaont.
Osterr.-Ungar. Orients. Wien, 1888b. Bd 6, N 3. S. 225—292 + Taf. X—XIX.
Weitzel K., Tobien H. Indarctos und Ursavus (Carnivora, Mamm.) aus den unterpliozanen Di-
notheriensanden Rheinhessens // Notizbl. hess. L.-Amt. Bodenforsch. Wiesbaden, 1952.
Bd 3. S. 7-14.
Werdelin L. Carnivores, exclusive of Hyaenidae, from the later Miocene of Europe and wes-
tern Asia II The evolution of Western Eurasian Neogene mammal faunas / Eds R. L. Ber-
nor, V. Fahlbusch, H.-W. Mittmann. New York: Columbia Univ. Press, 1996. P. 271—
289.
Werdelin L., Lewis M. A revision of the genus Dinofelis (Mammalia, Felidae) // Zool. J. Lin-
nean Soc. 2001. Vol. 132. P. 147-258.
Wernert P. Stratigraphie paleontologique et prehistorique des sediments quaternaries d’Alsace
Achenheim// Mem. Serv. carte geol. Alsace et Lorraine. 1957. N 14. P. 1—259 + 24 Pls.
White T. E. Additions to the Miocene fauna of North Florida II Bull. Mus. Comparat. Zool.
Cambridge, 1947. Vol. 99, N 4. P. 497-515.
Wilson D. E. Cranial variation in polar bear // Bears — their biology and management / Eds
M. R. Pelton, J. W. Lentfer, G. E. Folk. Morges, 1976. P. 447—453 (Int. Union Con-
serv. Nature Publ., new ser. Vol. 40).
Wimsatt W. A. Delayed implantation in the Ursidae, with particular reference to the black bear
(Ursus americanus Pallas) // Delayed implantation / Ed. A. C. Enders. Chicago: Univ.
Chicago Press, 1963. P. 49—76.
Winge H. Jordfunde og nulevende rovdyr (Carnivora) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasi-
lien // Museo Lundii. Kjobenhavn, 1895. T. 2, N 4. P. 1—103 + VIII Pls.
Wiszniowska T. Middle Pleistocene Carnivora (Mammalia) from Kozi Grzbiet in the Swiqtok-
rzyskie Mts, Poland // Acta Zool. Cracov. Krakow, 1989. Vol. 32, N 14. P. 589—630.
Wolff R. G. Function and phylogenetic significance of cranial anatomy of an early bear {Indar-
ctos) from Pleistocene sediments of Florida// Carnivore. 1978. Vol. 1, N 3/4. P. 1—12.
Wolsan M. Drapiezne — Carnivora // Folia Quaternaria. 1989. Vol. 59—60. P. 177—196.
Wolsan M. Phylogeny and classification of early European Mustelida (Mammalia: Carnivo-
ra) II Acta Theriol. 1993. Vol. 38, N 4. P. 345-384.
Wolverton S., Lyman R. L. Measuring Late Quaternary ursid diminution in the Midwest //
Quatem. Research. 1998. Vol. 49. P. 322—329.
Wooding S., Ward R. Phylogeography and Pleistocene evolution in the North American black
bear// Mol. Biol. Evol. 1997. Vol. 14, N 11. P. 1096-1105.
Wozencraft W. C. The phylogeny of the Recent Carnivora // Carnivore behavior, ecology,
and evolution / Ed. J. L. Gittleman. New Tork; Ithaca: Cornell Univ. Press, 1989a.
P. 495-535.
Wozencraft W. C. Classification of the Recent Carnivora // Carnivore behavior, ecology,
and evolution / Ed. J. L. Gittleman. New Tork; Ithaca: Cornell Univ. Press, 1989b.
P. 569-593.
Wozencraft W. C. Order Carnivora // Mammal species of the World. A taxonomic and geo-
graphic reference. Ed. 2 / Eds D. E. Wilson, D. M. Reeder. Washington; Smiths. Inst.
Press, 1993. P. 279-348.
Wozencraft W. C. Order Carnivora // Mammal species of the World. A taxonomic and geo-
graphic reference. Ed. 3 / Eds D. E. Wilson, D. M. Reeder. Baltimor: The Johns Hop-
kins Univ. Press, 2005. P. 523—628.
Wurster D. H., Benirschke K. Comparative cytogenetic studies in the order Carnivora// Chro-
mosoma. 1968. Vol. 24. P. 336-382.
Wurster-Hill D. H., Centerwall W. R. The interrelationships of chromosome banding patterns
in canids, mustelids, hyena and felids // Cytogenet. and Cell Genet. 1982. Vol. 34,
N 1-2. P. 178-192.
Wyss A. R. The walrus auditory region and the monophyly of pinnipeds // Amer. Mus. Novit.
1987. N 2871. P. 1-13.
Wyss A. R. Evidence from flipper structure for a single origin of pinnipeds // Nature. 1988.
Vol. 334. P. 427-428.
ЛИТЕРАТУРА
531
Wyss A. R., Flynn J. J. A phylogenetic analysis and definition of the Carnivora // Mam-
mal phylogeny, placentals. Vol. 2 / Eds F. S. Szalay, M. J. Novacek, M. C. McKenna.
New York: Springer-Verlag, 1993. P. 32—52.
Xueshi H. Note on some carnivorous remains from the Middle Oligocene of Ulantatal, Neil
Mongol // Vertebr. Palasiatica. 1993. Vol. 31, N 4. P. 294—301 + II Pl.
Yang A., Fang L. Osteological study of the giant panda, Ailuropoda melanoleuca // Acta zool.
fenn. 1985. N 170. P. 103-104.
Yoneda M., Abe H. Sexual dimorphism and geographic variation in the skull of the Ezo brown
bear (Ursus arctos yesonensis) II Mem. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1976. Vol. 9. P. 265—
276 (in Japanese with English abstract).
Zapfe H. Die altpleistozanen Baren von Hundsheim in Niederosterreich // Jahrb. Geol. Bun-
deranst. Wien, 1946. Hf. 91. S. 95-164 + 3 Taf.
Zapfe H. Dinocyon thenardi aus dem Unterpliozan von DraBburg im Burgenland // Sitzung-
sber. Osterr. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI., Abt. I. Wien, 1951. Bd 160, Hf. 1—2.
S. 227-241.
Zdansky O. Jungtertiare Camivoren Chinas // Palaeontol. Sinica. Ser. C. 1924. Vol. 2, fasc. 1.
P. 1-149 +XXXIII Taf.
Zdansky O. Quartare Camivoren aus Nord-China // Palaeontol. Sinica. Ser. C. 1925. Vol. 2,
fasc. 2. P. 1-29 + IV Taf.
Zdansky O. Weitere Bemerkungen fiber fossile Camivoren und Cerviden aus China // Palaeon-
tol. Sipica. Ser. C. 1927. Vol. 4, fasc. 4. P. 1-30 + II Taf.
Zdansky O. Die Saugetiere der Quartarfauna von Chou-k’ou-Tien// Palaeontol. Sinica. Ser. C.
Peking, 1928. Vol. 5, fasc. 4. P. 1-146.
Zhang Y., Ryder O. A. Mitochondrial DNA sequence evolution in the Arctoidea // Proc. Nat.
Acad. Sci. USA. 1993. Vol. 90. P. 9557-9561.
Zhang Y., Ryder O. A. Phylogenetic relationships of beats (the Ursidae) inferred from mito-
chondrial DNA sequences // Mol. Phylogenet. Evol. 1994. Vol. 3. P. 351—359.
Zhang Y., Shi L. Riddle of the giant panda // Nature. 1991. Vol. 352. P. 573.
Zhao Z., Li Y. The Ultrastructure of the enamal in the giant panda of Pleistocene // Vertebr.
Palasiatica. 1987. Vol. 25, N 4. P. 297-305.
Zheng S. Some Pliocene Mammalian Fossils from Songshan 2 and 3 (Tianzhu, Gansu) and
the Songshan Fauna // Vertebr. Palasiatica. 1982. Vol. 20, N 3. P. 216—227.
Zittel K. A., von. Grundziige der Palaontologie (Palaozoologie). Abt. 2. Vertebrata. Neuarbei-
tet von F. Broili und M. Schlosser. Munich; Berlin: R. Oldenbourg, 1911. 598 S.
Zong G. Carnivora // Yuanmou hominoid fauna / Ed. He Zhinqiang. Kunming, Yunnan
Scientific press, 1997. P. 69—89 (in Chinese).
Zong G., Jiang C. Apreliminary observation on Carnivora from the Neogene locality of Yuan-
mou, Yunnan // Vertebr. Palasiatica. 1991. Vol. 29, N 2. P. 136—142 (in Chinese with
English summary).
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ МЕДВЕЖЬИХ1
absarokus, Ursus 339, 374
abstrusus, Ursus 78, 79, 245, 251—253
Adelpharctos 69, 74, 103, 108, 109, 111, 112,
147, 148
aecuatorialis, Agriotherium 207, 210
Aelureidopus 27, 75, 188
Aeluropus 75, 188
africanum, Agriotherium 93, 206, 210, 211,
413, 414
Agriarctos 29, 71, 75, 186, 195
Agriotheriidae 27, 29, 75, 91, 195
Agriotheriinae 27, 29, 90, 91, 195
Agriotheriini 29, 71, 72, 75, 88-91, 94, 100,
123, 175, 195
Agriotherium 25, 27-30, 41, 64, 65, 71-73,
86, 88, 90-92, 97, 99, 100, 102, 104,
107-109, 110*—113, 119, 124, 125,
133, 174, 175, 195, 196, 205-213, 237,
390, 391, 392, 394
Ailurarctos 71, 72, 75, 90, 91, 104, 105,* 107,
108, 119, 186, 351, 352, 393, 394
Ailuropoda 24, 26-29, 33, 35-39, 42-44,
50, 63-65, 67-73, 75, 90, 91, 96, 99,
100, 102, 104, 105,* 107-110,* 111—
113, 116, 119, 125, 186-188, 233, 390,
391, 392, 394
Ailuropodae 75, 186
Ailuropodidae 27, 29, 75, 186
Ailuropodinae 27, 29
Ailuropodini 71-73, 75, 88-91, 100, 104,
107, 109, 111, 113, 123, 174, 175, 186,
195
Ailuropus 26, 27, 75, 188
akhmetievi, Phoberocyon 160—162
alascensis, Ursus horribilis 372, 373, 464
albus, Ursus 338, 368
alexandrae, Ursus 339, 372
Allocyon 63—65, 68, 70, 72, 74, 83, 84, 98,
100, 103, 104, 108, 109, 111, 112, 119,
133, 146, 390, 391
alpinus, Ursus 22, 338, 368
altifrontalis, Ursus 268, 277, 434, 435
altifrontis, Ursus 341, 368
amblyceps, Ursus 268, 277
americanus, Ursus 22, 23, 26, 31, 33, 34,*
35-37, 39, 44, 47, 50, 51,* 53, 55,
78-80, 95, 96, 104, 115,* 119, 124,
199, 240, 242, 244-246, 249, 254, 255,
268, 270-273, 276, 278, 282, 345, 393,
394, 424-428, 434, 436
Amphiarctos 75, 205
Amphicticeps 64, 65, 68, 70, 72, 74, 76, 83,
84, 104, 105,* 108, 119, 133, 144, 145,
390, 391
Amphicticipini 70, 74, 83, 144
amphictina, Pachycynodon filholi 141
Amphicynodon 28, 29, 70, 72—74, 82, 83,
85, 86, 99, 103, 104, 105,* 107-110,*
111, 112, 114,* 119, 129, 131, 133,134,
135*—138, 146, 148, 390, 391, 394
Amphicynodontidae 84, 111
Amphicynodontinae 30, 74, 100, 102, 104,
108,113,116, 123-127,131-133,147
Amphicynodontini 70, 74, 100, 134
amplidens, Ursus 268, 272, 275
andersoni, Ursus 341, 375
anglicus, Ursus 341, 360, 367
angustidens, Arctotherium 95, 124, 213, 220—
222,* 223
angustidens, Ursus 254, 262, 266, 415—417
annamiticus, Helarctos 237, 241
annulatus, Ursus 368
anthracitis, Indarctos, Hyaenarctos 196, 199,
200, 202, 203,* 413
antiquorum, Ursus, Spelaeus 242, 287, 322
antunesi, Plithocyon 163, 169
apache, Ursus 340, 374
arboreus, Ursus torquatus 267
Arceus 75, 232
Arcticonus 75, 242, 245
Arctinae 75, 231
Arctodontinae 75, 213
Arctodus 25, 27-29, 64, 67, 72, 73, 75, 93-
95, 97, 99, 100, 104, 105,* 107, 109,
1 Курсивом выделены синонимы и неправильно употребленные названия; жирным — страни-
цы, на которых помещены описания таксонов; звездочкой обозначены страницы с рисунками. Наз-
вания видов приведены в соответствии с их современным родовым названием и с родом их перво-
начального описания.
УКАЗАТЕЛЬ
533
НО,* 111, 119, 124, 125,213,220, 226,
362, 391, 392, 394
arctoides, Indarctos, Hyaenarctos 25, 92, 112,
115,* 196-199, 201-204, 412, 413
arctoideus, Ursus 322, 335
Arctoidotherium 75, 220, 221, 223
arctos, Ursus 11,* 13,* 22, 23, 26, 30, 31,
34*—36, 37,* 40*—42, 44, 45,* 46,*
47, 48,* 49,* 50, 51,* 53, 55*-57, 63,
64, 79, 80, 97, 109, 111, 112, 115,*
124, 196, 228, 232,* 238-240, 242,
245, 254, 270, 272-274, 278-282,
285, 286, 288-290, 296, 297, 300, 303,
307, 308, 310, 311, 321, 328, 333, 338,
343,* 344-348, 349,* 350,* 351-359,
360,* 361, 362, 367, 368, 369-371,
376, 378-380, 382, 393, 394, 460,
466-473, 474
Arctotherinae 231
Arctotheriini 69, 73, 75, 88, 89, 91-95, 100,
102, 107, 111, 113, 124, 175, 213, 231,
232
Arctotherium 27, 29, 64, 75, 94, 95, 99, 100,
116, 119, 213, 220, 221, 223, 220-227,
391, 392, 394
argenteus, Ursus 368
arizonae, Ursus 340, 374
armagnacensis, Plithocyon 87, 102,* 103, 162,
163, 164, 165,* 166, 403, 404
arvemensis, Ursus 30, 80, 242, 245, 248, 250,
252-254, 260
atnarko, Ursus 340, 374
atticus, Indarctos, Hyaenarctos 92, 199, 200,*
201,* 202-204, 412, 413
aurelianensis, Phoberocyon, Amphicyon, Di-
nocyon 160, 161, 162, 403
aureus, Ursus 368
aymardi, Amphicynodon, Proplesictis 134,136
Aymardia 27, 74, 134
baconi, Ailuropoda, Aelureidopus 90, 188, 192,
194
badius, Ursus 338, 368
baikalensis, Ursus arctos 352, 369
bairdi, Ursus 340, 374
bakalovi, Indarctos 199
Ballusia 71, 75, 89, 175-177, 178, 181
barbouri, Hemicyon 87
barstowensis, Plithocyon, Hemicyon 99, 163,
166
batyrovi, Ursus deningeri 307, 310
beringianus, Ursus arctos 352, 353, 355, 357,
370, 462, 474
bibersoni, Ursus arctos 361, 367
binagadensis, Ursus arctos 361, 367, 475
bisonophagus, Ursus rogersi 374
bliznetshovi, Ursus spelaeus 333, 337
boeckhi, Ursus 30, 31, 78-80, 237, 239, 242,
245, 248, 249, 251, 252, 253
bonali, Cephalogale 85, 151, 156, 401
bonariense, Arctotherium, Ursus 26, 220—223,
224,* 226, 417
boriei, Pachycynodon, Cynodictis 138, 140,*
142, 143,* 144, 398, 399
borissiaki, Ursus 310, 321
bosniensis, Ursus arctos 368
bourguignati, Ursus 339, 358, 361, 367, 475
brachirostris, Amphicynodon, Cynodictis 135,*
136, 395
brachycephalus, Ursus arctos 368
brasiliensis, Arctotherium, Ursus 225
brevirhinus, Ursavus, Cephalogale 30, 31, 89,
90, 109, 111, 115,* 151, 175-177, 179,
180*-184, 196, 381, 406, 407
brevirostris, Cephalogale, Canis 155,* 156,
158, 399, 401
bruneti, Plithocyon 163, 164*
brunneus, Ursus arctos 368
bugtiensis, Cephalogale 150
cadaverinus, Ursus 338
cadureensis, Cephalogale 148
califomicum, Arctodus, Arctotherium 226, 227
califomicus, Hemicyon 166
califomicus, Ursus arctos 57, 339, 374, 464
califomiensis, Ursus 268, 277
Campylocynodon 73, 74, 126—128,130,131
canadensis, Ursus shoshone 374
candescens, Ursus 338
candiotti, Arctotherium 222
carlottae, Ursus americanus 268, 276
caucasicus, Ursus 353, 368
caurinus, Ursus 340, 373
cavifrons, Ursus, Melanarctos 242, 339
Cephalogale 25, 27-29, 63-65, 67, 68, 70,
72, 74, 85-88, 97-101, 103, 104,
105*—110,* 111, 112, 119, 133, 148,
149-151,155, 158, 159, 390, 391, 394
Cephalogalini 29, 74, 86, 149
cephalogalinus, Amphicynodon, Cynodon
135,* 138, 395
chardini, Pachycynodon, Amphicynodon 139,
141, 396
chelan, Ursus 340, 373
chelidonias, Ursus 340, 374
Chondrorhynchus 75, 232
Cinctocyon 160
cinereus, Ursus 26, 338, 374
cinnamomeus, Ursus 26, 268
cinnamomum, Ursus americanus 268, 277,
434, 435
clallamensis, Kolponomos 146, 147
clarki, Ursus 254, 267
coffeyi, Agriotherium 207, 210
534
УКАЗАТЕЛЬ
collaris, Ursus arctos 338, 353, 355, 369, 462,
474
colusus, Ursus 340, 374
conquense, Plithocyon armagnacensis 163—
165
crassidens, Arctotherium, Pararctotherium
pamparum 226
crassirostris, Amphicynodon, Cynodictis 135,*
136-138, 395
crassodon, Ursus 341, 374
crassus, Ursus 341, 375
cressonus, Ursus 340, 372
crimaeus, Ureus spelaeus 331, 332, 336
crowtheri, Ursus arctos 26, 57, 338, 351, 352,
356, 361, 371
curvirostris, Cynodictis 142, 399
Cynodon 74, 133, 134
Cynodontinae 27, 133
daamsi, Plithocyon, Zaragocyon if 162, 163
dakotensis, Parictis 129
daUi, Ursus 339, 356, 357, 372, 373, 465
Danis 26, 75, 242
debilis, Arctotherium, Pseudarctotherium 220,
225
dehmi, Phoberocyon, Hemicyon 161, 403
deningeri, Ursus 30, 31, 33, 79, 80, 111, 119,
244, 288, 289, 290,* 291-293,* 294,
296-304,* 305-309, 310-325, 329,
330, 332, 336, 342, 344, 345, 357, 358,
381, 393, 440-450
deningeroides, Ursus spelaeus 305, 309
dentifricius, Ursus 289
depereti, Cephalogale 85, 86, 112, 151, 154,*
401
depereti, Ursavus 30, 89, 90, 96, 108, 111,
177,179,183,* 184-186, 243, 406, 407
Dinarctotherium 75, 226
dinniki, Ursus arctos 353, 368
Dinocyon 25-27, 29, 70, 72, 75, 86-88, 91,
97, 99, 100, 108, 109, 112-114,* 119,
123, 148, 171, 172, 174, 205, 390, 391,
394
dolinensis, Ursus 78, 288, 319, 341, 346, 357,
358, 362, 366
dorog, Amphicticeps 145
Drassonax 69, 74, 82, 116, 117, 126, 127,
131, 132, 394
dubius, Pachycynodon, Cynodictis 138, 139,
140,* 141, 144, 396, 397
dumasii, Ursus 322
dusorgus, Ursus 340, 374
eberbachensis, Ursus 310, 320, 321
edensis, Plionarctos 94, 214
ehrenbergi, Ursavus, Ursus 184—186, 237
elmensis, Ursavus 89, 90, 175-177, 178, 179,
181, 182, 186
eltonclarki, Ursus 339, 373
emmonsii, Ursus americanus 268, 276, 435
enectum, Arctotherium, Pararctotherium 220,
226
eogroenlandicus, Ursus, Thalassarctos 375, 384
eremicus, Ursus americanus 277
eremus, Ursus spelaeus 332, 336
ereunetes, Ursus pulchellus 374
erpfingensis, Ursus deningeri 304, 309
etruscus, Ursus 25, 30, 31, 33, 78—80, 104,
119, 243, 244, 252, 258, 262, 263,
277-279,* 280*—286, 288, 290, 291,
293, 294, 300, 302, 319, 347, 358, 393,
394, 424-428, 437, 439
Euarctos 23, 26, 75, 78-80, 109, 242, 244,
245, 253, 268, 272, 276-279, 286
eulophus, Ursus 339, 373
europaeus, Ursus niger 368
euryrhinus, Ursus 26, 339, 368
euryspilus, Helarctos 237, 240, 242, 420
eversmanni, Ursus, Myrmarctos 26, 242, 339,
368
eximius, Ursus 340, 372
faidherbianus, Ursus 339, 361, 371
falciger, Ursus 338, 368
ferox Desmarest, Ursus 242, 338
ferox Rafinesque, Ursus 338
ferox Temminck, Ureus 338, 369
ferrata, Pachycynodon, Viverra 142
ferreojurassicum, Ursavus, Galeotherium 175,182
filholi, Pachycynodon 141, 144, 397
floridanus, Tremarctos, Arctodus 94, 95, 124,
215, 216, 227, 394
floridanus, Ursus 268, 277
footei, Melursus, Ursus 233, 235
fornicatus, Ursus 25, 322, 335
formicarius, Ureus 338, 368
formosanus, Ursus 26, 253, 260, 267, 430
fossilis, Ursus americanus 268, 272, 276
fossilis, Ursus arctos 338, 360, 367
fovealis, Ailuropoda, Aeluropus 188, 192
Frickodon 29, 75, 175
fructilegus, Tremarctos, Ursus 216
frugilegus, Tremarctos, Ursus 216
fuscus, Ursus 338, 355, 368
gaali, Indarctos, Agriarctos 195—198
Galeotheriinae 29, 75, 91, 174, 175
Galeotherium 29, 75, 174—176
gargan, Hemicyon 166, 167, 168,* 403
gaudryi, Ursus 322, 335
gedrosianus, Ursus 56, 253, 260, 267
geismarianus, Nothocyon, Canis 130
УКАЗАТЕЛЬ
535
gentry!, Ursus americanus 268, 273, 276
geoffroyi, Cephalogale 67, 85, 149, 151, 156,
157,* 401, 402
gergoviensis, Cephalogale 151, 156—158
giganteus, Ursus 322, 335
gilpini, Parictis 127, 128
ginesticus, Cephalogale 85, 151, 155
Ginsburgocyon 85, 151, 159
glacilis, Ursus 268, 276
gobiensis, Ursus 341, 352, 354, 371
goeriachensis, Hemicyon, Amphicyon 101,*
166, 167, 171,* 172, 404, 405
gombaszoegensis, Ursus etruscus 284, 302, 308
gracile, Cephalogale, Amphicyon 85, 99, 151,
158,* 401, 402
gracilis, Amphicynodon, Cynodictis 137,138
grandis, Ursus arctos 368
gregori, Agriotherium, Hyaenarctos 206
griseus, Ursus 368
grivensis, Hemicyon 171
groenlandicus, Ursus, Thalassarctos 380, 384
gryei, Pachycynodon, Cynodictis 142
gyas, Ursus dalli 372, 465
hamiltoni, Ursus americanus 276
haplodon, Arctodus, Ursus 227
hareni, Ursavus, Hemicyon 176, 180—182
harpagops, Drassonax 131
Harpaleocyon 75, 166
harroldorum, Plionarctos 94, 214
Helarctos 23, 24, 26, 27, 29, 33-39, 41-44,
47, 50, 72, 73, 75, 78, 79, 95, 96, 99,
104, 107-109, 111, 112, 119, 232, 234,
236, 243, 391-394
Hemicyon 27-29, 70, 72, 75, 86, 87, 91,
100-104, 105*—108, 111, 112, 119,
123, 148, 149, 160,161, 163, 166, 167-
173, 176, 390, 391, 394
hemicyon, Hemicyon, Hyaenarctos 28, 169
Hemicyonidae 91, 148
Hemicyoninae 27, 29, 30, 70, 74, 84, 90, 91,
100-102, 108, 113, 116, 119, 123—
125, 133, 148
Hemicyonini 29, 70, 74, 86, 149, 159
henshawi, Ursus 340, 374
hercynicus, Ursus deningeri 304—306, 309,
451, 452
hispanicus, Phoberocyon 112, 113, 161
holzworthi, Ursus 341, 372
hoots, Ursus 340, 373
horriaeus, Ursus horribilis 26, 339, 374
horribilis, Ursus 23, 26, 268, 273, 338, 356,
363, 372-374, 464
huerzeleri, Phoberocyon 161
hundsheimensis, Ursus deningeri 309
hunteri, Ursus, Euarctos 268, 276
Hyaenarctinae 27, 75, 195
Hyaenarctos 25—27, 75, 195, 199, 205
hylodromus, Ursus 339, 374
hypernephus, Ursus 339
idahoensis, Ursus 340, 374
imperator, Ursus 339, 374
impiger, Ursus impiger 374
Indarctos 27-30, 41, 65, 71, 73, 75, 86, 88,
90-92, 94, 97, 99, 100,102, 104,105*-
113, 119, 195-206, 209, 210, 237, 391,
392, 394
inexpetans, Agriotherium 93, 212, 213
ingressus, Ursus 289, 322, 330, 332, 336, 337
innuitus, Ursus 339, 372
inopinatus, Ursus, Vetularctos 242, 341, 375
inomatus, Melursus 26, 233, 235, 236, 419
insigne, Agriotherium, Hyaenarctos 92, 93, 197,
206, 209
insularis, Ursus eltonclarki 373
intermedium, Agriotherium 93, 207, 212, 213
intermedius, Ursavus 180, 181, 184
internationalis, Ursus 339, 372
isabellinus, Ursus 26, 56, 57, 338, 352, 354,
355, 370, 371, 463, 474
isorei, Ursavus 89, 90, 111, 177, 178, 179,*
196
issiodorensis, Cephalogale, Canis 158
japonicus, Ursus 26, 253, 260—262, 265, 268,
431
jenaensis, Ursus, Thalassarctos 375, 384
jeniseensis, Ursus arctos 351—353, 369
jessoensis, Ursus 23, 369
johnhenryi, Phoberocyon, Aelurodon 162
kamiensis, Ursus 341, 358—360, 362, 366,
367, 475
kamtschatica, Ursus arctos 370
kanivetz, Ursus spelaeus 325,* 330, 331, 333,
337, 459
karabach, Ursus 254,* 261, 265
karmalkiensis, Ursus 341, 361, 367
keithi, Indarctos oregonensis 199, 204
kenaiensis, Ursus 276, 339, 372
kenaiensis, Ursus americanus 276
kennerleyi, Ursus 340, 374
kermodei, Ursus 268, 276
kidderi, Ursus 339, 372
klamathensis, Ursus 340, 374
kluane, Ursus 340, 374
kokeni, Ursus 254, 262, 266
Kolponomos 63—65, 68, 70, 72, 74, 83, 84,
97-101,103,104,109,111-114,* 119,
134, 146, 147, 390, 391, 394
kolymensis, Ursus arctos 352, 368
536
УКАЗАТЕЛЬ
kudarensis, Ursus spelaeus 300, 306, 310,
329, 453
kurteni, Ursus thibetanus 261, 265
kwakiutl, Ursus 340, 373
labiatus, Melursus, Ursus 26, 233, 236
labradorensis, Ursus, Thalassarctos 375, 384
ladinicus, Ursus spelaeus 332, 337
lagomyiarius, Ursus 339, 372
lagrelii, Indarctos 92, 199, 200, 204
laniger, Ursus 260, 267, 429
lartetianus, Ursus 339, 361, 367
lasallei, Tremarctos 216
lasiotus, Ursus 242, 339, 351, 370
lasistanicus, Ursus arctos 353, 368
latideno, Arctotherium 222
latidens, Arctotherium 222
latifrons, Ursus phaeonyx 374
leodiensis, Ursus 25, 322, 335
leptorhinchus, Amphicynodon, Cynodictis 83,
103, 135,* 137, 395
letoumeuxianus, Ursus 339
leuconyx Heude, Ursus, Selenarctos 254, 267,
371
leuconyx Severtzov, arctos, Ursus 339
leymeriei, Pachycynodon, Cynodictis 142, 399
libycus, Ureus 339, 361, 367
ligusticus, Ursus 335
loganensis, Allocyon 146
longicephalus, Ursus arctos 368
longirostris Tiedemann, Melursus, Ursus 233,
236
longirostris Eversmann, Ursus 338
lufengensis, Ailurarctos 186, 187
lundi, Arctotherium, Pseudarctotherium 225
luteolus, Ursus 268, 277
lybius, Melursus 23, 232, 233
Lydekkerion 27, 75, 205
macfarlani, Ursus 340, 374
machetes, Ursus 268, 277, 434
macneilli, Ursus torquatus 267
macrodon, Ursus 340, 374
magister, Ursus 340, 374
maior, Ursus fomicatus 25, 322, 335
major, Arctotherium, Ursus 225
major, Parictis 128, 129, 136
major Nilsson, Ursus arctos 363
major Nordmann, Ursus spelaeus 336
majori, Tremarctos omatus 216
majus, Arctotherium, Pseudarctotherium 225
makhchinus, Amphicticeps 145
malayanus, Helarctos, Ursus 23, 26, 31, 33,
34,* 37,* 42, 47, 50, 53, 55, 56, 73, 75,
80,96,124, 225, 236, 237, 239, 240, 241,
246, 249, 250, 252, 262, 408-412, 420
Mamursus 75, 242
mandchuricus, Ursus 23, 339, 370
maraghanus, Indarctos, Hyaenarctos 199, 201,*
413
marinus, Ursus 375, 380, 384
maritimus, Ursus 23, 26, 30, 31, 33, 34*—
37,* 41-44, 47, 50, 51,* 55*-57, 79,
80, 97, 106, 108, 111, 115,* 122, 124,
125, 240, 242, 245, 248, 278, 337, 345,
357, 375, 377,* 378-382, 384, 393, 394,
466-474, 478
marsicanus, Ursus arctos 352, 359, 371
mayorali, Hemicyon 112, 171, 172, 403
mediterraneus, Ursus 253, 254,* 258, 261,
262, 265, 266, 432, 433
Megalarctos 75, 226
Melanarctos 75, 242, 339
melanarctos, Ursus 339, 369
melanoleuca, Ailuropoda, Ursus 24, 33, 34*—
37,* 38, 39, 42-45,* 47, 48,* 50, 51,*
53, 55, 56, 61, 73, 77, 90, 99, 109,
115,* 186, 188, 190,* 191,* 192, 194,
232,* 407-412
melli, Ursus, Selenarctos 254, 267
Melursus 23, 24, 26-29, 33, 34, 36-39, 41-
44, 47, 50, 68, 72, 73, 75, 79, 96, 99,
104,107-109, 111, 112, 119,125,231,
232, 233, 235-237, 334, 381, 391, 392,
394
mendocinensis, Ursus 340, 374
meridionalis, Ursus arctos 351, 353—355, 368,
461, 474
merriami, Arctodus, Dinarctotherium 226, 227
merriami, Ursus 339, 372
meschethense, Cephalogale 159
metoposcainus, Ursus 338
mexicanus, Tremarctos 215
microta, Ailuropoda 90, 188
middendorffi, Ursus 339, 356, 357, 372, 373,
465, 474
minimus, Ursus 25, 31, 77—80, 102, 104, 109,
119, 237, 239, 243-245, 246,* 247*-
253, 256, 257, 260-262, 270, 282, 284,
288, 376, 378, 379, 393, 354,421-428
minor, Cephalogale 68, 85, 99, 104, 107, 109,
112, 148, 150, 151, 152,* 153,* 159,
399, 400
minor, Hemicyon, Hyaenarctos 171
minor Gaudry, Boule, Ursus spelaeus 305, 309
minor Nilsson, Ursus arctos 368
minor Nordmann, Ursus spelaeus 305, 336
minor Schmerling, Ursus fomicatus 25, 322,
335
minutum, Agriotherium, Ursus 206—208,*
209-211, 413, 414
minutus, Ursavus 180*
mirabilis, Ursus 340, 373
minis, Adelpharctos 147, 148
УКАЗАТЕЛЬ
537
minis, Ursus 340, 374
molassicum, Ursavus, Galeotherium 182
mongoliensis, Amphicynodon, Cynodictis 137
montanus, Parictis 129
mupinensis, Ursus, Selenarctos 253, 258, 267,
430
musteloides, Parachycynodon, Paracynodon
139, 141
Mylarctos 75, 242
Myrmarctos 26, 75, 242, 339, 368
myrmephagus, Ursus 338, 368
namadicus, Ursus 30, 253, 262, 263, 266,
432
nanata, Ursus spelaeus 336
nasutus, Tremarctos, Ursus 216
navaho, Ursus 340, 374
Nearctos 75, 215
neglectus, Pachycynodon 139
nelsoni, Ursus 56, 340, 374
nemoralis, Ursus arctos 361, 367
neschersensis, Ursus 322, 335
nevadensis, Indarctos 199
newportensis, Kolponomos 101, 103, 147
niger, Melursus, Arceus 232, 233
niger Erxleben, Ursus arctos 22, 368
niger Tiedemann, Ursus arctos 338
ningzhenensis, Ursus 288, 341, 362
normalis Gray, Ursus arctos 368
normalis Middendorff, Ursus arctos 368
nortoni, Ursus 339, 373
norvegicus, Ursus 338, 368
Notocyon 74, 82, 126, 130
nuchek, Ursus 340, 372
obensis, Ursus rossicus 321
obtusus, Pachycynodon 139
odessanus, Ursus spelaeus 25, 328, 331, 332,
336, 337, 458, 459
oklahomaensis, Ursus horribilis 268, 273
ophrus, Ursus 340, 374
optimus, Ursus 273, 341, 362
oregonensis, Indarctos 92, 199, 200, 204
orgiloides, Ursus 340, 373
orgilos, Ursus 339, 373
oribasus, Ursus 340, 374
orientalis, Ursavus 67, 89, 176, 177, 178
omatus, Tremarctos, Ursus 23, 26, 33, 34,*
37,* 39, 47, 51,* 53, 55, 56, 73, 94,
115,* 119, 215, 216, 217,* 218,* 219,
230, 394, 408-412, 415
Pachycynodon 29, 72—74, 82, 83, 98, 99,
103, 104, 108, 109, 111, 112, 119, 134,
138, 139, 140, 390, 391
palaeindicum, Agriotherium, Hyaenarctos 205,
206, 209
pallasi, Ursus 340, 374
palustris, Amphicynodon, Cynodon 134, 136
pamirensis, Ursus 23, 341, 371
pamparum, Arctotherium, Pararctotherium
225, 226
Pandarctidae 186
PandarctoslS, 186, 188
Paracynodon 74, 136, 138
Parahemicyon 172
Pararctotherium 27, 75, 220
Parictis 39, 65, 67, 69, 72-74, 81, 82, 97, 98,
103, 104, 105*-109, 110,* 111-114,*
116, 117, 126, 127-129,130-132, 390,
391, 394
Parietis 127
parodii, Arctotherium, Pararctotherium 225
parvilatipedis, Ursus spelaeus 305, 309
parvus, Hemicyon sansaniensis 168,* 169, 406
parvus, Parictis 128
pawniensis, Ursavus 182, 184
pellyensis, Ursus 341, 374
permjak, Ursus thibetanus 259,* 262, 265, 432
perniger, Ursus americanus 276, 434, 435
persicus, Ursus arctos 370
personi, Campylocynodon 130, 131
perturans, Ursus 340, 374
pervagor, Ursus 340, 373
phaeonyx, Ursus horribilis 372, 374
Phoberocyon 29, 67, 70, 72, 74, 84-87, 97,
100, 103, 104, 107-109, 111-114,*
119, 123, 148, 149, 151, 160-162, 166,
379, 390, 391, 394
Phoberocyoninae 30, 148
Phoberogale 74, 85, 154, 155
piscator, Ursus 23, 339, 344, 351—353, 355,
357, 359, 370, 462, 466-474
pltorril, Ursus 322, 335
planiceps, Ursus 340, 374
planifrons, Ursus 339, 367
planifrontis, Ursus 341, 368
planus, Ursus 322
Plesiocyon 74, 138, 139
Plionarctos 27, 29, 72, 73, 75, 93, 94, 100,
107, 112, 119, 124, 213, 214, 215, 254,
265 391 392 394
Plithocyon 29, 67, 70, 72, 74, 76, 84-87, 97,
99-104, 107-110,* 111-113, 119,
123, 149, 159, 162-166, 171, 379, 390,
391, 394
polaris, Ursus, Thalarctos 22, 242, 337, 375
polonicus, Ursus arctos 368
pomelianus, Ursus 339
ponticus, Indarctos, Ursus 199
pontiensis, Indarctos, Agriotherium 197
praekudarensis, Ursus deningeri 306, 307, 309,
310, 451-453
538
УКАЗАТЕЛЬ
praemalayanus, Helarctos, Ursus 237, 239, 241
prearctos, Ursus 339, 358, 359, 367, 475
primaevus, Parictis 73, 74, 127, 130
primaevus, Ursavus, Ursus 89, 90, 96, 112,
176, 177, 179, 181,182, 183,* 184, 237,
242, 406
princeous, Parietis 127, 130
princeps, Parietis 127, 130
priscus, Ursus 338, 358, 359, 360, 361, 362,
367, 465-473, 476, 477
pristinus, Arctodus 95, 226, 227
Proarctotherium 75, 220
procerus, Ursus 273, 339, 362, 367
Prochilus 26, 75, 232
Prochylus 75, 232
Proplesictis 74, 134
Protarctos 29, 31, 75, 242, 245, 253
prothibetanus, Ursus 254, 266, 284
pruinosus, Ursus 23, 56, 339, 344, 351, 352,
354, 355, 359, 362, 372, 463, 466-474
Pseudarctotherium 75, 220, 226
pugnax, Ursus americanus 276
pulchellus, Ursus 340, 374
punjabiensis, Indarctos, Hyaenarctos 92, 195—
197, 199, 202-204
pyrenaicus Deperet, Ursus arvemensis 253, 260
pyrenaicus Fischer, Ursus arctos 338, 352,
368, 371
qinlingensis, Ailuropoda melanoleuca 192,194
Quercyarctos 139, 142
randi, Ursus, Euarctos 268, 276
rexi, Ursus 253, 268
richardsoni, Ursus 26, 338, 374
roblesi, Agriotherium 92, 93, 206, 210, 211
robustus, Pachycynodon 398
robustus, Ursus 289, 322
rodei, Ursus 78, 288, 289, 296, 300, 301,*
302, 308, 319, 346, 358, 451, 452
rogersi, Ursus 341, 374
romeviensis, Ursus deningeri 304, 309
rossicus Borissiak, Ursus 79, 288, 300, 310,
312-314,* 315-320,321, 393,454, 456
rossicus Gray, Ursus arctos 310, 368
rossignoli, Amphicynodon, Cynodictis 136
rouvieri, Ureus 339, 371
rufus, Ursus 368
rungiusi, Ursus 340, 374
ruscinensis, Ursus, Helarctos 30, 31, 78—80,
248, 250-253, 260
russelli, Ursus 339, 374
sachalinensis, Ursus arctos 370
sackdillingensis, Ursus 303,* 341, 358
sagittalis, Ursus rungiusi 374
saintvallierensis, Ursus etruscus 284, 286, 437,
438
salmontanus, Indarctos 92, 195, 199, 203
sansaniensis, Hemicyon 87, 164, 166, 169,
170,* 405, 406
sarmaticum, Indarctos 197
savini, Ursus 31, 79, 80, 111, 119, 244, 278,
282, 288, 289, 291, 292, 300, 302, 310,
311,* 312, 313,* 314, 315,* 316, 317,
319, 320, 321, 325, 358, 442-450, 455
scandinavicus, Ursus arctos 368
schertzi, Ursus 254, 261, 265
schmitzi, Ursus 340
schneideri, Agriotherium, Hyaenarctos 41, 93,
206, 210, 211
schwenki, Ursus 276
Selenarctos 24, 31, 75, 80, 243, 245, 253, 254,
265, 267
selkirki, Ursus 340, 374
shackelfordi, Amphicticeps 144, 145
shanorum, Ursus arctos 371
sheldoni, Ursus 339, 372
shirasi, Ursus 340, 373
shoshone, Ursus 340, 374
sibiricus, Ursus arctos 368
sibyllina, Ursus spelaeus 335
simus, Arctodus, Arctotherium 26, 95, 115,*
124, 223, 226, 227, 228,* 229*-231,
415, 417
sinensis, Indarctos 92, 199, 204
sinomalayanus, Ursus 239, 245, 251
sitkensis, Ursus 339, 373, 465
Sivalarctos 75, 205
sivalense, Agriotherium, Ursus 92,93, 95, 112,
115,* 205, 206, 207,* 209-213, 413,
414
Sivalours 75, 205
smirnovi, Ursus arctos 368
sornborgeri, Ursus americanus 276
speciosus, Amphicynodon, Cynodictis 109,137
Spelaeus 75, 242, 287, 322
spelaeus, Ursus 14,* 16,* 22, 24, 25, 30—33,
37,* 39, 79, 80, 95, 97, 107, 111, 112,
115,* 119, 242-244, 287-289, 290*-
292, 294, 296-300, 304-307, 309-312,
316, 317, 319-321, 322-334, 335-
337, 345, 362, 393, 394, 442—450,
456-458
Spelaearctus 287
Spelearctos 25, 29, 31, 75, 79, 80, 242, 244,
287, 309, 310, 317, 322
spitzbergensis, Ursus, Thalassarctos 375, 384
stehlini, Hemicyon 167, 168,* 403, 404
stehlini, Ursus, Plionarctos 31, 254,* 261, 265
steinheimensis, Pachycynodon, Lutra, Viverra
139, 142
steinheimensis, Ursavus primaevus 180, 181
УКАЗАТЕЛЬ
539
stenorostris, Ursus arctos 368
stikeenensis, Ursus 339, 373
styriacus, Ursus 339
Subparictidae 69, 74, 126
Subparictis 73, 74, 126, 127-129
suessenbomensis, Ursus 289, 302, 303,* 308,
452
suevicus, Ursus deningeri 302, 303,* 308, 358
sylvestris, Ursavus 184, 185
syriacus, Ursus 26, 57, 338, 351—355, 370,
461
tahltanicus, Ursus 340, 373
tanakai, Ursus 254, 261, 262, 266, 433
tarijense, Arctotherium 220, 221, 223, 225
taubachensis, Ursus 303,* 341, 367
tedfordi, Pachycynodon 141
teilhardi, Amphicynodon, Cynodon 137
teilhardi, Hemicyon 169, 171
telonensis, Ursus 31, 254, 265
tenuis, Pachycynodon 141, 144, 397
terrestris, Ursus 338
texensis, Ursus horriaeus 374
Thalarctos 23, 29, 31, 75, 79, 242, 337, 338,
375
Thalassarctos 26, 71, 75, 242, 375, 384
Thalassiarchus 75, 242
thenardi, Dinocyon 172, 173,* 174, 404
theobaldi, Melursus, Ursus 233—236
thibetanus, Ursus 23, 26, 30, 31, 33, 34*—
37,* 42-44, 47, 50, 51,* 53, 55-57,
78-80, 104, 107, 119, 124, 239, 240,
242, 244, 246-250, 252, 253-256,*
257-263, 267-270, 274, 278, 283—
285, 393, 394, 423-428, 432, 433
tibetanus, Ursus 253
toklat, Ursus 340, 372
torquatus, Ursus 26, 253, 267
townsendi, Ursus 340, 373
Tremarctinae 27, 29, 75, 213
Tremarctini 29, 30, 96, 213
Tremarctos 23, 24, 26-29, 34, 36-39,
42-44, 47, 50, 63, 64, 67, 71-73, 75,
93-95, 100, 104, 107-109, 111-113,
116, 119, 124, 213, 215, 226, 228, 234,
390-392, 394
Tremarctotherium 27, 75, 226
tularensis, Ursus califomicus 374
tundrensis, Ursus kidderi 372
typicus, Pachycynodon, Plesiocyon 139, 141
tyrannus, Ursus maritimus 380, 382, 384
uralensis, Ursus 292, 297, 300, 310, 312,
313-315,* 316, 318, 320-322, 454
Ursarctos 75, 242
Ursavinae 27, 174
Ursavini 30, 71, 75, 88, 89, 91, 175
ursavinus, Ursavus, Frickodon 175, 180
Ursavus 26-28, 30, 31, 70-72, 75, 88-91,
94, 99, 100, 102, 104, 105*-110,* 111—
114,* 119, 175, 176-178, 179, 183,
206, 237, 249, 381, 390-392, 394
Ursida 30, 61, 81, 132
Ursidae 9, 10, 16, 24-30, 41, 43, 51, 56, 62,
66, 69, 70, 72, 74, 81, 82, 84, 85, 91,
96-98, 100, 102, 103, 107-109, 111,
113, 116, 117, 121, 122, 125, 132
Ursina 26, 132, 174
Ursinae 17, 26-30, 62, 69-71, 73, 75, 85,
86, 88, 91, 99-102,108, 113, 115, 116,
119, 123-125, 172, 174, 175
Ursini 26, 29, 30, 72-75, 88, 89, 91, 92, 94,
95, 100, 107-109, 111-113, 119, 124,
132, 174, 175, 231, 233, 237
Ursinidae 26, 74, 132
ursinus, Cephalogale 85, 150, 151, 159, 401,
402
ursinus, Melursus, Bradypus 33, 34,* 37*—
40,* 41, 47, 50, 53, 55,* 56, 79, 96,
115,* 124, 232,* 233, 235, 236, 240,
241, 334, 381, 408-412, 418
ursinus, Plithocyon 76, 99, 100, 163, 166
Ursoidea 30, 69, 73, 74, 81, 97, 98, 103, 104,
105, 107, 108, 110-112, 114, 116-
118, 120, 126
Ursulus 75, 242, 245
Ursus 22-33, 36-40, 43, 44, 47, 64, 65, 67-
69, 71-73, 75, 77-80, 91, 96, 97, 99,
101-104, 105*—112, 114, 122, 125,
126, 132, 190, 228, 229, 231, 232,
242-246, 249, 251, 278, 281, 287, 292,
298, 301, 308-310, 321, 322, 325, 331,
335-337, 338, 339, 341, 343, 349, 350,
367-375, 377, 378, 381, 384, 390-
392, 394
ursus, Ursus 338
ussuricus, Ursus 254, 260, 266, 430
utahensis, Ursus 340, 374
vahala, Melursus ursinus 236
vancouveri, Ursus americanus 276
variegatus, Ursus arctos 368
vegetarianus, Ursus formicarius 368
vekuai, Ursus etruscus 285, 287, 319
velaunus, Amphicynodon, Cynodon 83, 134,
136, 148
verescagini, Ursus 277, 283, 284, 286, 437,
439
Vetularctos 75, 242, 341, 375
vetustum, Arctotherium 124, 220, 221, 225
vighi, Agriarctos 197, 198
vincenti, Hemicyon 167
vlreti, Indarctos 92, 196—198
540
УКАЗАТЕЛЬ
vireti, Ursus thibetanus 261, 265
vitabilis, Ursus 268, 272, 273, 275
vulpinus, Paracynodon 138, 139
warburtoni, Ursus Kwakiutl 373
wardi, Helarctos, Ursus 241
washake, Ursus 340, 374
wenzensis, Ursus 80, 245, 248, 251, 252, 283,
421
wingei, Arctotherium 225
wulsoni, Ursus thibetanus 265
yenisiensis, Ursus arctos 369
yesoensis, Ursus arctos 242, 353, 369, 355,
462, 474
yinanensis, Ursus 78, 80, 245, 248, 249, 251,
253
youngi, Phoberocyon, Amphicyon 161, 162
yuanmouensis, Ailurarctos 187
yukonense, Arctodus, Arctotherium 226, 227,
230
Zaragocyon 69, 74, 86, 87, 162, 163
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ............................................................ 5
Материал и методика..................................................... 9
Систематический указатель родов и видов медвежьих..................... 18
Общая часть............,\.............................................. 22
Исторический очерк развития взглядов на систему и филогению мед-
вежьих ........................................................ 22
Морфологическая характеристика.................................... 33
Биологические особенности, географическое распространение и значе-
ние для человека............................................... 52
Положение медвежьих в системе отряда Carnivora, их филогенетиче-
ский анализ и классификация.................................... 57
Происхождение и история развития семейства Ursidae................ 81
Основные направления эволюции и эволюционный сценарий .... 97
Систематическая часть..................................................126
I. Сем. Subparictidae.............................................126
II. Сем. Ursidae..................................................132
I. Подсем. Amphicynodontinae...................................133
Триба Amphicynodontini.......................................134
Триба Amphicticipini.........................................144
II. Подсем. Hemicyoninae.......................................148
Триба Cephalogalini..........................................149
Триба Hemicyonini............................................159
III. Подсем. Ursinae ..........................................174
Триба Ursavini...............................................175
Триба Ailuropodini...........................................186
Триба Agriotheriini . . .....................................195
Триба Arctotheriini..........................................213
Триба Ursini.................................................231
Таблицы................................................................385
Литература.............................................................480
Указатель латинских названий медвежьих.................................532
Научное издание
Геннадий Федорович Барышников
МЕДВЕЖЬИ (CARNIVORA, URSIDAE)
ФАУНА РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
НОВ. СЕР., № 147
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ. ТОМ I, ВЫП. 5
Утверждено к печати Зоологическим институтом Российской академии наук
Редактор издательства Л. А. Бабушкина
Художник Е. В. Кудина
Технический редактор О. В. Новикова
Корректоры О. М. Бобылева и 3. Ю. Иванова
Компьютерная верстка О. В. Никитиной
Лицензия ИД № 02980 от 06 октября 2000 г.
Сдано в набор 20.02.07. Подписано к печати 17.07.07. Формат 70 х 100 1/16.
Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 44.2. Уч.-изд. л. 48.8. Тираж 400 экз.
Тип. зак. № 4162. С 140
Санкт-Петербургская издательская фирма «Наука» РАН
199034, Санкт-Петербург, Менделеевская линия, 1
E-mail: main@nauka.nw.ru
Internet: www.naukaspb.spb.ru
Первая Академическая типография «Наука»
199034, Санкт-Петербург, 9 линия, 12
ISBN 978-5-02-026271-3
9
785020
262713