НАРОДНЫЙ КОМИССАРИАТ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ.
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ УЧЕНЫЙ КОЦЯНТЕТ.
т “8»
JДО Я» ' ? ' , т /
ИЗВЕСТИЯ - -
fZ
ОТДЕЛА РЫБОВОДСТВА
и
НАУЧНО-ПРОМЫСЛОВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.
общей редакциѳй Помощи. Заведующаго Отдѳлом в. и. Мейснера.
*
Том I, выпуек 1.
. \ '
%•
SCIENTIFIC COMMITTEE OF AGRICULTURE.
"“S®
BULLETIN
OF THE
BUREAU OF FISHERIES.
Edited by the Vice Chief of the Bureau У. Meissner.
VOL. 1, 1.
4
ПЕТРОГРАДЪ,
Перв. Fee. Тип, Гатчинская, 26. 1518.


СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ УЧЕНЫЙ КОМИТЕТЪ.
ИЗВЪСТІЯ
ОТДѢЛА РЫБОВОДСТВА
и
НАУЧНО-ПРОМЫСЛОВЫХЪ ИЗСЛѢДОВАНІЙ.
Подъ общей редакціей Помощи. Завѣдующаго Отдѣломъ в. и. Мейснера.
Томъ I, выпускъ 1.
SCIENTIFIC COMMITTEE OF AGRICULTURE.
Sg* 1 =5*
BULLETIN
OF THE
BUREAU OF FISHERIES.
Edited, by the Vice Chief of the Bureau V. Meissner.
VOL. I, I.
ПЕТРОГРАДЪ.
Перв. Гос. Тип., Гатчинская, 26. 1918.


ртъ РЕДАКЦІИ.
Вновь образованный въ составѣ Сельскохозяйственнаго Ученаго Комитета Отдѣлъ рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій, задачи котораго и организація помѣщены ниже въ отдѣльной статьѣ, выпуская нынѣ первый выпускъ своего печатнаго органа, считаетъ необходимымъ предпослать нѣсколько строкъ о характерѣ и программѣ изданія.
„Извѣстія" Отдѣла предположено выпускать отдѣльными выпусками, по мѣрѣ накопленія матеріала, въ неопредѣленные сроки; 25—30 печатныхъ листовъ будутъ составлять томъ.
Каждый выпускъ по своему содержанію распадается на три части; въ первой помѣщаются статьи и изслѣдованія научнаго характера изъ области рыбоводства, біологіи, систематики и использованія промысловыхъ рыбъ Россіи, статьи по методикѣ научно-промысловыхъ изслѣдованій, статьи по теоріи и организаціи рыболовнаго хозяйства, статистико-экономическія изслѣдованія въ области рыболовства и рыбоводства и пр. Статьи сопровождаются резюме на одномъ изъ трехъ иностранныхъ языковъ (англійскомъ, французскомъ, нѣмецкомъ); въ, первую очередь печатаются статьи сотрудниковъ Отдѣла или посвященныя разработкѣ матеріаловъ, собранныхъ Отдѣломъ.
Вторая часть выпуска посвящается хроникѣ жизни Отдѣла, слагающихъ его учрежденій и мѣстныхъ его станцій и отдѣленій; въ ней же будутъ помѣщаться краткіе отчеты о производящихся изслѣдованіяхъ и о работахъ мѣстныхъ станцій, программы проектируемыхъ экспедицій и отдѣльныхъ изслѣдованіи, свѣдѣнія о научномъ персоналѣ Отдѣла и пр.
Въ третьей части будутъ помѣщаться статьи библіографическаго и рефератнаго характера, обзоры литературы по отдѣльнымъ вопросамъ и пр. Вторая и третья части несутъ отдѣльную пагинацію.
Само собою понятно, что по условіямъ переживаемаго момента въ первомъ, а быть можетъ и въ ближайшихъ послѣдующихъ выпускахъ намѣченная программа второй и -третьей части не можетъ быть выполнена полностью: чрезвычайная


затрудненность сношеній съ мѣстными учрежденіями лишаетъ возможности своевременно получать свѣдѣнія о ихъ внутренней жизни и дѣятельности, а наблюдающійся кризисъ въ издательскомъ дѣлѣ и почти полное отсутствіе почтовыхъ сношеній съ заграницей не даютъ матеріала для библіографіи и рефератовъ.
Вал. Мейснеръ.
Петроградъ *°/ѵ-918 г.


В. В. Чермавинъ.
БРАЧНЫЯ ИЗМѢНЕНІЯ
СКЕЛЕТА
ЛОСОСЕЙ.
Съ 4 рисунками въ текстѣ и 12 таблицами.
V. 	V. Tsehernavin.
«Г =58
THE NUPTIAL CHANGES
OF THE SKELETON OF THE
SALMON.
(Извѣстія Отдѣла рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій, т.1,1).


ПРЕДИСЛОВІЕ.
Матерьялъ для настоящей работы былъ мною собранъ въ теченіе лѣта и осени 1915 года въ системѣ Амура и его Лиманѣ, гдѣ я работалъ въ качествѣ натуралиста Дальне-Восточной Экспедиціи Департамента Земледѣлія, и отчасти пополненъ лѣтомъ 1916 года изъ тѣхъ же мѣстъ.
Для изученія брачныхъ измѣненій скелета Тихоокеанскихъ лососей требовался прежде всего матерьялъ по морскимъ, неизмѣненнымъ лососямъ, взятымъ по возможности внѣ брачнаго періода, какъ матерьялъ сравнительный, и затѣмъ уже матерьялъ по лососямъ изъ вершинъ рѣкъ въ брачномъ нарядѣ. Для цѣлей гистологическаго изученія собирался, кромѣ того, матерьялъ промежуточныхъ стадій измѣненій, а равно и скатывающихся послѣ нереста рыбъ. Гистологическій матерьялъ брался отъ всѣхъ главнѣйшихъ органовъ и тканей до 25 отдѣльныхъ частей отъ каждой рыбы и притомъ исключительно отъ только что убитыхъ рыбъ и фиксировался въ 10% формалинѣ.
Для изслѣдованія чистыхъ,неизмѣненныхъ рыбъ,—«серебрянокъ»—служили экземпляры, взятые въ Лиманѣ Амура, при началѣ ходовъ рыбъ (на нерестилища, т. е. въ началѣ брачнаго періода. Разумѣется, желательно было имѣть другой матерьялъ,—взятый внѣ брачнаго періода и въ открытомъ морѣ, но въ виду невозможности получить таковой, пришлось довольствоваться тѣмъ, что было. Для изслѣдованія рыбъ въ брачномъ нарядѣ матерьялъ собирался на нерестилищахъ въ р. Чаррахъ, впадающей въ Лиманъ Амура, а по осенней кетѣ, на нерестилищахъ р. Хоръ (притокъ Уссури), для достиженія которыхъ кетѣ приходится подниматься болѣе тысячи верстъ. Матерьялъ по рыбамъ въ брачномъ нарядѣ, имѣвшійся въ моемъ распоряженіи, былъ весьма ограниченъ и добывался съ большимъ трудомъ вслѣдствіе чрезвычайно развитаго на Амурѣ хищническаго вылова лососей на нерестилищахъ, мо жно сказать, совершенно не охраняемыхъ. Части необходимаго матерьяла по скатывающейся рыбѣ, несмотря на весь интересъ, который такой матерьялъ представляетъ, достать не удалось совсѣмъ.
Изслѣдованія производились надъ двумя видами подрода Oncorhynchus— кетой и горбушей (Salmo keta, Salmo gorbuscha). Кета изслѣдовалась какъ осенняя, такъ и лѣтняя, между которыми никакихъ анатомическихъ различій не наблюдалось. Если въ брачномъ нарядѣ между лѣтней и осенней и имѣются нѣкоторыя (въ величинѣ измѣненій) отличія, то они не превосходятъ таковыхъ же, наблюдаемыхъ вообще между болѣе крупными и мел кимн экземплярами въ предѣлахъ вида; различія въ размѣрахъ брачныхъ измѣненій крупныхъ и мелкихъ экземпляровъ горбуши во всякомъ случаѣ не меньшія.


8
Остеологическій матерья.тц обрабатывался и зарисовывался мной на мѣстѣ со свѣжихъ препаратовъ. Успѣху работы по сбору матерьяла и обработкѣ его немало способствовало любезное гостепріимство владѣльца промысла «Озер- пахъ» Г. К. Быстрова, предоставившаго въ мое распоряженіе прекрасное помѣщеніе и неограниченный матерьялъ для работы съ его промысла. Пользуюсь случаемъ принести ему мою искреннюю благодарность. Приношу также мою искреннюю благодарность А. М. Люри, владѣльцу рыбпаго промысла на м. Пуиръ, оказавшему не малое содѣйствіе моей работѣ въ Лиманѣ въ теченіе лѣта 1916 года.
У меня не было матерьяла по другимъ представителямъ подрода Oncorhyn- chus, на основаніи котораго я бы могъ обобщить и распространить добытыя мной свѣдѣнія на весь подродъ. Кромѣ большого количества изслѣдованныхъ мной экземпляровъ кеты и горбуши, мной былъ отпрепарованъ только одинъ сильно дефектный экземпляръ чавычи, серебрянки (Salmo tschawytscha), любезно предоставленный мнѣ для изслѣдованія П. Ю. Шмидтомъ. Всѣ описываемые мной ниже признаки, характеризующіе Qncorhynchus, на этомъ экземплярѣ были выражены такъ же ярко, какъ и на изслѣдованныхъ мной экземплярахъ кеты и горбуши.
Для сравненія неизмѣненнаго скелета Oncorhynchus съ таковымъ же Salmo з. str. я пользовался скелетами Salmo salar. Для приготовленія этихъ скелетовъ я пріобрѣталъ лососей на рыбныхъ рынкахъ Петрограда. Кромѣ того пользовался прекрасно иллюстрированной работой Parker, W., On the structure and development of the skull in the Salmon (Salmo salar) и классическимъ атласомъ C. Bruch, Yergleichende Osteologie des Reinlachses (.Salmo salar); съ рисунками этихъ работъ я сравнивалъ скелеты Oncolhynchus. Такимъ образомъ, сравненія неизмѣненныхъ скелетовъ Salmo salar н Oncorhynchus не представляло затрудненій.
Нѣсколько хуже обстояло дѣло со сравненіемъ скелета Oncorhynchus въ брачномъ нарядѣ съ таковымъ же Salmo salar. Сколько-нибудь подробныхъ описаній брачныхъ измѣненій скелета S. salar, ни рисунковъ, дающихъ хотя бы приблизительное пон'ятіе о таковыхъ, въ литературѣ не имѣлось. Пріобрѣсти же лоха на рывкѣ не удавалось. Для настоящаго изслѣдованія въ моемъ распоряженіи былъ только одинъ экземпляръ, (только голова) крупнаго самца S. salar въ брачномъ нарядѣ (лоха), любезно предоставленный мнѣ за- вѣдывающимъ ихтіологическимъ отдѣленіемъ Зоологическаго Музея Академіи Наукъ П. Ю. Шмидтомъ. Эта голова лоха, экз. Зоол. Муз. № 9294, была мной отпрепарирована (снята кожа со всей правой стороны и обнажены покровныя кости, какъ вто показано на рис. 32, В.), что дало возможность, сохранивъ музейскій экземпляръ, изслѣдовать сущность измѣненій черепа S. salar въ брачный періодъ и сравнить ихъ съ таковыми у Oncorhynchus
Всѣ препараты и отдѣльныя кости, съ которыхъ сдѣланы мною рисунки п описанія, помѣщенные въ этой работѣ, въ настоящее время находятся въ Отдѣлѣ Рыбоводства и Научно-промысловыхъ изслѣдованій при Ученомъ С.-Х. Комитетѣ.
Радъ случаю принести мою искреннюю благодарность Департаменту Земледѣлія за предоставленіе командировки и возможности обработки собраннаго


9
матерьяла, Л. С. Бергу, цѣнными указаніями котораго я пользовался при исполненіи этой работы, В. К. Солдатову, товарищески содѣйствовавшему моей работѣ, Академику Н. В. Насонову и П. Ю. Шмидту, благодаря любезности которыхъ я пользовался помѣщеніемъ для работы, матерьяломъ и библіотекой Ихтіологическаго отдѣленія Зоологическаго Музея Академіи Наукъ.


ГЛАВА I. Общая часть.
Общія условія нереста морскихъ представителей рода Salmo.
Морскіе представители рода Salmo, какъ Тихоокеанскіе, такъ и Атлантическіе, для икрометанія входятъ въ рѣки.
Къ этому времени они находятся въ состояніи блестящей упитанности, и количество запасовъ, отложенныхъ у нихъ въ тѣлѣ, громадно *).
Потребность къ воспроизведенію у представителей этого рода пробуждается на различномъ году жизни, и стаи, входящія въ рѣки, содержатъ рыбъ различнаго возраста *).
Рыбы поднимаются въ большинствѣ случаевъ далеко по рѣкамъ, до самыхъ верховьевъ, часто * 2 3), преодолѣвая теченіе, перекаты и пороги.
Подъемъ продолжается въ теченіе мѣсяцевъ. Рыба все это время совершенно не питается 4), а организмъ ея непрерывно расходуетъ на работу подъема по рѣкѣ, преодолѣніе теченія, на созрѣваніе и ростъ половыхъ продуктовъ и на громадныя измѣненія, происходящія въ рыбѣ въ прѣсной водѣ и носящія, по всей вѣроятности, характеръ измѣненій брачныхъ. Я не знаю другого примѣра во всемъ животномъ царствѣ, гдѣ бы измѣненія, происходящія въ организмѣ въ связи съ періодомъ дѣятельности половыхъ железъ,—измѣненія обыкновенно называемыя «брачнымъ нарядомъ», — были бы выражены въ такой сильной степени.
Эти брачныя измѣненія у Атлантическихъ представителей рода Salmo (подродъ Salmo. s. sti.) пѣсколько отличны по внѣшнему виду отъ измѣненій, появляющихся у Salmo Тихоокеанскихъ (подродъ Oncorhynchus), хотя и обнаруживаютъ значительное сходство по существу. Послѣдствія же нереста для представителей этихъ обоихъ подродовъ: Salmo, въ узкомъ смыслѣ словами Опсог- kynchus разнятся значительно, — первые отнерестовавъ, благополучно возвращаются въ море и вновь принимаютъ видъ «чистой» (неизмѣненной) рыбы, чтобы черезъ нѣкоторое время вернуться въ рѣку и нерестовать еще разъ s), тогда какъ представители второго подрода, отнерестовавъ, гибнутъ на нерестн-
*) Noel Paton, Life-History of the Salmon, 1898, p. 172.
2) Ch. H. Gilbert, Age and maturity of the Pacific coast Salmon, 1913.
3) D. S. Jordan, A. Guide to the study of Fishes, 1905, v. II, p. 73 указываетъ, что чавыча поднимается по рѣкѣ Юконъ (Jukon) на 2.250 миль.
4) Noel Paton, Life-History of the Salmon, 1898, p. p. 170, 172, и всѣ др. авторы. Противоположный взглядъ, безъ указанія источника, у D. S. Jordan А. Guide to the study of Fishes., 1905, II v., p. 89, гдѣ авторъ утверждаетъ, что Salmo (Атлантическій) питается въ прѣсной водѣ, что противорѣчитъ вышеприведенному взгляду, твердо установившемуся въ литературѣ.
ь) Часть производителей гибнетъ на мѣстахъ нереста.


—11 —
лищахъ въ массахъ ‘), гибнутъ быть можетъ и всѣ * 2) и, слѣдовательно, въ такомъ случаѣ, нерестуютъ одинъ разъ въ жизни, и разъ измѣнившись, принявъ брачный нарядъ,—къ чистой формѣ болѣе не возвращаются.
Краткое описаніе измѣненій, происходящихъ у подрода Oncorhynchus въ
прѣсной водѣ.
Измѣненія, которыя происходятъ у представителей подрода Oncorhynchus, могутъ быть подраздѣлены на двѣ фазы. Первая, такъ сказать, активная фаза обозначается еще до входа рыбы въ рѣку, у Амурскихъ лососей, напримѣръ, при самомъ входѣ въ такъ называемый с Лиманъ Амура». Такъ, среди изслѣдованныхъ мною рыбъ на мысѣ Пуйръ, многія уже носили зачатки будущихъ измѣненій,—поперекъ тѣла тянулись лиловатыя, часто едва замѣтныя полосы, чешуя ихъ не имѣла серебрянаго блеска, у самцовъ часто замѣчалось нѣсколько удлиненное рыло 3). Кромѣ того у всѣхъ рыбъ, идущихъ съ моря и представляющихъ еще типичныхъ чистыхъ рыбъ («серебрянокъ», какъ ихъ называютъ на Амурѣ), уже заложены въ соединительной ткани, по краямъ челюстей, значительно развитые, но еще не прорѣзавшіеся, или едва прорѣзающіеся и еще не прикрѣпленные къ костямъ челюстей, зубы. Эти зубы, судя по ихъ положенію, характеру и послѣдующему развитію, врядъ ли можно разсматривать, какъ постоянные зубы морскихъ .Oncorhynchus, и въ нихъ, мнѣ кажется, нельзя не видѣть уже начала тѣхъ брачныхъ измѣненій, которыя въ ближайшіе дни въ рѣкѣ должны получить мощное развитіе 4  5 *).
Такимъ образомъ у Oncorhynchus начало этой первой фазы измѣненій, мнѣ думается, должно быть отнесено къ тому времени, когда рыба еще не вошла въ прѣсную воду; продолжается же эта фаза во все время подъема рйбы до нерестилищъ и отстаиванія рыбы на этихъ мѣстахъ для созрѣванія половыхъ продуктовъ. Съ наступленіемъ же нереста первая фаза уступаетъ мѣсто второй, которую я назвалъ пассивной и которая описана ниже.
Въ теченіе всей первой, активной, фазы рыба находится въ блестящемъ состояніи,—она сильна, мышцы ея упруги, движенія быстры, окраска ея яркая и обнаруживаетъ значительную измѣнчивость въ зависимости отъ внѣшнихъ условій; рыба не обнаруживаетъ признаковъ болѣзненнаго состоянія или упадка силъ 8). •
Собственно брачныя измѣненія, которыя только въ теченіе этой фазы и обнаруживаются, въ краткихъ чертахъ сводятся къ слѣдующему: тѣло сплющи¬
') Солдатовъ, В. К., «Изслѣдованіе біологіи лососевыхъ Амура», 1912, Стр. 103, 148—153, Бражниковъ, В. К., «Осенній промыселъ въ низовьяхъ Амура», 1900 г„ стр. 32—33.
2) Rutter, Cl., Bull. Fisch. Comm., 1904., p. 141, Evermann, B. W., Report upon Salmon ivestigations, Bull. Fish. Comm, 1896, pp. 153, 192, и др. обширная американская литература по этому вопросу.
а) Всѣ эти признаки рѣзче выражены у рыбъ пбзднихъ ходовъ.
4) Объ этихъ зубахъ и развитіи ихъ см. ниже, глава II, стр. 35, 36, 41, 42.
5) Rutter, Cl., Bull. Fish Comm., 1904, p. 138, Evermann, B., Report upon Salmon
investigation, Bull. Fish. Comm., 1896, pp. 153, 191 и др.


— 12 —
вается съ боковъ н становятся высокимъ, у самцовъ (особенно у самцовъ горбуши) образуется такъ называемый горбъ, голова рыбы удлиняется, за счетъ удлиненія рыла и нижней челюсти, обѣ челюсти нѣсколько изгибаются внутрь, на челюстяхъ, языкѣ, небѣ и сошникѣ появляются большіе, крѣпкіе, изогнутые крючкомъ зубы 1). Эти измѣненія обусловлены какъ перемѣщеніемъ соединительной и жировой тканей, такъ и ростомъ и измѣненіемъ формы хрящевого черепа іі отдѣльныхъ костей рыбы. Челюсти у самцовъ изгибаются настолько сильно, что ротъ болѣе не можетъ плотно замыкаться. Это явленіе должно несомнѣнно вести за собой нарушеніе правильности дыханія рыбы. Во время подъема рыбы по рѣкѣ и пребыванія на нерестилищахъ, дефектъ этотъ вѣроятно компенсируется сильнымъ токомъ воды (теченіемъ), вливающейся въ ротъ рыбѣ н омывающей жабры.
Вслѣдствіе утолщенія покрововъ -’) чешуя становится незамѣтной. Въ кожѣ и слизистой оболочкѣ рта появляется обильный черный пигментъ, который располагается различнымъ образомъ у различныхъ . видовъ этого подрода и нѣсколько различно у самцовъ и самокъ. У кеты, горбуши и чавычи онъ покрываетъ большую часть тѣла, такъ что рыба становится ярко чернаго цвѣта. Кромѣ того у нѣкоторыхъ Oncorhynchus въ кожѣ появляется лилово-красный пигментъ, который располагается поперечными полосами по бокамъ тѣла. У горбуши брюхо остается бѣлымъ. У различныхъ видовъ эти два пигмента находятся въ различномъ соотношеніи, отчего и общая окраска рыбы въ брачномъ нарядѣ можетъ быть или -почти черной или почти красной. У мертвыхъ экземпляровъ окраска очень быстро измѣняется и теряетъ всю яркость; вѣроятно, вслѣдствіе этого такъ плохо передана окраска на имѣющихся въ работахъ цвѣтныхъ таблицахъ * * * 8). Окраска хорошо сохраняется только на морозѣ.
Затѣмъ наступаетъ нерестъ, который происходитъ, какъ только что отмѣчено, или въ вершинахъ рѣкъ, гдѣ онѣ уже имѣютъ характеръ горныхъ потоковъ, и воды такъ мало, что рыба, особенно самцы съ ихъ горбами, едва прикрываются водой, или ниже, недалеко отъ устья и на глубинѣ нѣсколькихъ аршинъ. То и другое наблюдалось мной лѣтомъ 1915 и 1916 г.г. въ уже упомянутой рѣчкѣ Чаррахъ. Во время нереста, а можетъ быть и по окончаніи его, въ рыбѣ происходитъ вторая фаза измѣненій, которую въ противоположность первой, можно назвать пассивной или отрицательной. Въ это время въ рыбѣ не происходитъ ни образованія и отложенія пигментовъ въ отдѣльныхъ органахъ, ни роста опредѣленныхъ частей тѣла или разростанія тканей, напротивъ,—всѣ обширныя измѣненія этой фазы сводятся къ выявленію результатовъ длительнаго голоданія, истощенія и тѣхъ неблагопріятныхъ условій, въ
*) Jordan, D. St. А Guide to the study of Fishes, 1903, v. II, pp. 78, 79, указываетъ,
что зубы на ѵошег и palatinum у Oncorhynchus въ рѣкахъ исчезаютъ. У всѣхъ изслѣдованныхъ мною экз- Oncorhynchus (изслѣдованія производились надъ Salmo keta и S. gor- buscha) я наблюдалъ обратное явленіе,—на' этихъ костяхъ въ рѣкахъ неизмѣнно появлялись крѣпкіе прекрасно выраженные зубы. См. текстъ этой работы и рисунки.
2) 	Rutter, Cl., с. 1., р. 125.
8) Описаніе брачной окраски см. Солдатовъ, с. 1., стр. 99,139; цвѣтные же рисунки мало передаютъ дѣйствительные цвѣта, такъ же какъ и цвѣтныя таблицы въ работѣ Evermann and Goldsborough, The Fishes of Alaska.


— 13 —
которыя попадаетъ рыба въ мѣстахъ нереста: Можетъ быть тутъ играетъ роль и вредное вліяніе развивающихся въ организмѣ рыбы подъ дѣйствіемъ голоданія и внутренней секреціи нѣкоторыхъ железъ, ядовитыхъ продуктовъ. Рыба теряетъ жиръ и становится сухой и плоской, утрачиваетъ эластичность, упругость' и словно деревянѣетъ, пигменты блекнутъ, мышцы дрябнутъ; очень часто плавники разрушаются совсѣмъ, на тѣлѣ часто появляются язвы и раны, которыя легко загниваютъ. Кости часто обнажаются отъ кожи и мышцъ и торчатъ прямо наружу !]. Рыбы поражаются паразитическимъ грибкомъ Saprolegnia 2).
Особенно сильно бываютъ. повреждены хвостовые плавники, на долю которыхъ приходится главная работа продвиженія рыбы на мелкихъ, каменистыхъ мѣстахъ и среди корягъ и сучьевъ въ вершинахъ рѣкъ. Сильно страдаютъ также горбы самцовъ и ихъ дорсальные плавники; это можетъ быть объяснено тѣмъ, что, какъ это мнѣ приходилось наблюдать самому на мѣстахъ нереста, самцы на нерестилищахъ, ночью, въ теченіе цѣлыхъ часовъ держатся на такихъ мелкихъ мѣстахъ, что вся ихъ спина не покрыта водой, тогда какъ болѣе низкія самки, находящіяся рядомъ съ ними, скрыты въ водѣ совершенно. Такое подсушиваніе спины и дорсальнаго плавника несомнѣнно можетъ привести къ нарушенію обмѣна, которое и< повлечетъ за собой упомянутыя тяжелыя разстройства.
Описанное выше разстройство дыхательнаго аппарата, вызванное невозможностью плотно замкнуть челюсти, теперь усиливаетсй вслѣдствіе исхуданія рыбы, что дѣлаетъ этотъ недостатокъ еще болѣе острымъ. Кромѣ того съ концомъ нереста рыба принуждена скатываться по теченію* и такимъ образомъ облегченія дыханія сильнымъ встрѣчнымъ токомъ воды болѣе не происходитъ.
Окончивъ нерестовать, рыба настолько ослабѣваетъ, что ей часто становится не подъ силу справляться съ теченіемъ—ее несетъ внизъ и часто разбиваетъ о камни и коряги. Часто можно видѣть отдѣльные экземпляры едва живые, совершенно безпомощные даже въ тихихъ. мѣстахъ. Они лежатъ на боку, у поверхности воды и судорожными движеніями огромныхъ челюстей заглатываютъ воздухъ.
Многочисленные трупы свидѣтельствуютъ о массовой гибели рыбы на мѣстахъ нереста. Только болѣе сильные экземпляры, какъ это установлено непосредственнымъ наблюденіемъ, активно спускаются внизъ по рѣкѣ 3).
Такъ заканчивается вторая фаза измѣненій.
Резюмируя вкратцѣ обѣ отмѣченныя фазы, мы должны сказать слѣдующее: первая фаза, которую мы назвали положительной или активной, можетъ быть охарактеризована появленіемъ въ рыбѣ ряда новыхъ, положительныхъ признаковъ, какъ—ростъ отдѣльныхъ органовъ, отдѣльныхъ костей и зубовъ, разростаніе участковъ тканей, новое распредѣленіе въ организмѣ сдѣланныхъ ранѣе запасовъ и образованіе большого количества пигментовъ. Въ теченіе всей этой  •
*) См. рисунки этой работы, а такъ-же Солдатовъ, В. К, 1912, с. 1, Таблица С, С., также Rutter, Cl, с. 1, 1904, р. 13, 16.
2) Солдатовъ, В. К., с. 1., стр. 104.
8) См. ниже, стр. 21.


— 14 —
фазы рыба сильна, бодра, подвижна и не обнаруживаетъ признаковъ истощенія. Измѣненія этой фазы могутъ быть отнесены къ разряду брачныхъ измѣненій н они являются, вѣроятно, результатомъ внутренне-секреторной дѣятельности половыхъ железъ ').
Начало этой фазы относится ко времени, предшествующему входу рыбы въ рѣку изъ моря, и измѣненія эти продолжаются до самаго нереста. Измѣненія второй фазы' отрицательной или пассивной, сводятся къ общимъ явленіямъ истощенія, результатомъ котораго они и являются. Во время второй фазы рыба слаба, мало подвижна и находится, повидимому, въ тяжеломъ болѣзненномъ состояніи.
Какъ было уже упомянуто, по окончаніи нереста для большинства рыбъ наступаетъ смерть. Всѣ ли рыбы гибнутъ послѣ икрометанія,—вопросъ пока еще не выясненный окончательно. Американскіе авторы, которымъ и принадлежитъ большинство работъ по біологіи Тихоокеанскихъ лососей, полагаютъ, что фактъ гибели послѣ нереста всѣхъ представителей, вошедшихъ въ рѣки, является твердо установленнымъ для всего подрода Oncorhynchus и что представители этого подрода нерестуютъ, слѣдовательно, разъ въ жизни.
Для позвоночныхъ животныхъ такое явленіе чрезвычайно рѣдко, причемъ ближайшіе сородичи 'Тихоокеанскихъ Salmo, относимые въ настоящее время къ тому же роду, Salmo Атлантическіе (S. salar, S. trutta), у которыхъ процессъ нереста протекаетъ въ условіяхъ весьма схожихъ, нерестуютъ нѣсколько разъ въ жизни.
О значеніи брачныхъ измѣненій для самой рыбы.
Вопросъ о значеніи, смыслѣ и характерѣ этихъ измѣненій поднимался многими изслѣдователями біологіи лососей. В. К. Солдатовъ въ своемъ «Изслѣдованіи біологіи лососевыхъ Амура», сдѣлавъ обзоръ измѣненій, которыя претерпѣваютъ лососи во время нереста, говоритъ: «Какой смыслъ и значеніе имѣютъ они для самой рыбы тоже трудно сказать. На мой взглядъ, врядъ ли вообще можно найти цѣлесообразность въ тѣхъ измѣненіяхъ, результатомъ которыхъ является для большинства рыбъ нхъ гибель», и далѣе указываетъ, что измѣненія эти не могутъ быть разсматриваемы какъ эстетическія, если принять во вниманіе низкую организацію, на какой стоятъ рыбы, и что врядъ ли могутъ быть онѣ объяснены и какъ приспособленія, выработавшіяся въ борьбѣ за самокъ и нерестилища: крючковатыми зубами, при несмыкающихся вдобавокъ челюстяхъ, врядъ ли можетъ быть нанесенъ серьезный ущербъ 2).
Это соображеніе подтверждается п непосредственными наблюденіями на мѣстахъ нереста 3).
Можно было' бы еще разсматривать эти измѣненія (особенно ввиду того,
что. они въ значительной степени принадлежатъ какъ самцу, такъ и самкѣ),
1
*) Подробнѣе см. ниже стр. 18.
2) Солдатовъ, В. К., 1912, с. 1., стр. 139. Эти соображенія ранѣе высказаны Barret- Samilton, Life-history of Salmon, Ann. and Mag. of Nat. Hist., 9 (7 series), 1902, pp. 107, 108.
3) Противоположное мнѣніе высказано г. Арсеньевымъ, Еж. М. И. А. Н., 1908 г., стр. LX-LXIII.


— 15 —
какъ элементы устрашенія, выработавшіеся въ связи съ миграціей этихъ рыбъ въ прѣсную воду, гдѣ онѣ принуждены защищать себя и свою икру отъ преслѣдованій хищниковъ, но и для этого у насъ нѣтъ достаточнаго основанія. Во первыхъ, эта рыба никого не устрашаетъ своимъ ужаснымъ видомъ и не избавляется сама и на самыхъ нерестилищахъ] отъ преслѣдованія выдры, медвѣдя и человѣка. Кромѣ того цѣлыя стаи рыбъ: «форелька» (Salvelinus alpinus malma), кунджа (Salvelinus leucomaenis), ленокъ (Brachymystax lenok), сигъ (Coregonus ussuriensis et C. hadary), харіусъ (Thymallus arcticus grubei) слѣдуютъ за ней и поѣдаютъ только что выметанную икру прямо подъ носомъ у производителей и они не въ силахъ защитить икру отъ непрошенныхъ хищниковъ '). Эта неспособность защититься отъ болѣе мелкихъ рыбъ въ значительной степени, быть можетъ, зависитъ именно отъ этихъ измѣненій, происшедшихъ, какъ въ самомъ организмѣ Oncorhynchus, такъ и въ ея привычкахъ. Внѣ этого времени, эта крупная и хищная рыба представляла бы сама грозный бичъ для всей перечисленной, много меньшей и слабѣйшей рати лососевыхъ. Еслибъ она просто продолжала питаться болѣе мелкой рыбой, какъ это несомнѣнно дѣлаетъ въ морѣ, то ни одна мальма иди кунджа, теперь жадно хватающая икру подъ носомъ у уродливыхъ, но безопасныхъ чудовищъ, и близко не посмѣла бы подойти къ ней. Напротивъ, сохранивъ хотя бы отчасти свой аппетитъ, входящія въ рѣки полчища Oncorhynchus уничтожили и разогнали бы все живое на своемъ пути, чѣмъ не только спасли бы отъ гибели значительную часть своей икры, но и обезпечили бы безопасное развитіе своей молоди. Ясно, что для всѣхъ этихъ рыбъ, преслѣдующихъ Oncorhynchus и поѣдающихъ ихъ икру, послѣдніе, пріобрѣтя устрашающій видъ, утратили свои устрашающія способности.
Англійскій изслѣдователь Barret Hamilton, наблюдавшій нерестъ Oncorhynchus на Камчаткѣ 2), пытается дать совершенно другое объясненіе разсматриваемому нами явленію. Онъ также полагаетъ, что эти измѣненія не могутъ быть отнесены къ разряду эстетическихъ, или быть разсматриваемы какъ элементы борьбы (aestetic or combative), но названный авторъ не считаетъ ихъ также брачными (nuptial). Онъ относитъ ихъ къ разряду явленій патологическихъ, хотя и не отрицаетъ ихъ связи съ дѣятельностью половыхъ жел езъ.
Основное положеніе автора, развиваемое имъ въ двухъ статьяхъ, слѣдующее: * Я желаю доказать, говоритъ авторъ, что [измѣнившіяся] окраска и ростъ своимъ происхожденіемъ обязаны патологическому условію незвѣстнаго происхожденія. Я полагаю, что это можетъ быть родъ рыбьей желтухи, сопровождаемой гипертрофіей нѣкоторыхъ органовъ, или это можетъ быть (и такъ именно я и думаю), что при условіи произвести такъ много икры, .какъ только возможно, весь обмѣнъ настолько нарушенъ, что обычные выдѣлительные органы уже неспособны справляться съ требуемой отъ нихъ работой и послѣднее усиліе направляется на удаленіе все возрастающаго количества вредныхъ и ядовитыхъ продуктовъ, путемъ отложенія ихъ въ кожѣ». «Въ
‘) Таёжные охотники низовьевъ Амура говорятъ, что «форелька доитъ горбушу и кету».
") См. The Annals and Magazine of Nat. Hist., vol. IX, Seventh Series, London, 1902 и Proc. of the Cambridge Philosophical Soc., vol. X, 1900.


—16 —
громадномъ большинствѣ случаевъ, тѣмъ не мѳнѣе, это усиліе напрасно и рыба гибнетъ послѣ нереста» 1).
Это патологическое состояніе авторъ считаетъ первичнымъ и, по его мнѣнію, измѣненія такого (патологическаго) характера и послужили матерья- ломъ для образованія, путемъ отбора, всѣхъ измѣненій брачнаго характера въ животномъ царствѣ, равно какъ дали начало половому диморфизму во всѣхъ вышестоящихъ животныхъ группахъ.
Противъ этихъ основныхъ положеній автора можно возразить многое. Прежде всего самое утвержденіе, что всѣ измѣненія, на которыя рыба тратитъ значительную энергію 2), происходятъ именно въ силу того, что рыба въ конецъ истощена стремленіемъ произвести возможно больше икры, мало убѣдительно и стоитъ въ противорѣчіи со слѣдующими двумя фактами. Во первыхъ, измѣненія начинаются въ рыбѣ (какъ это было отмѣчено выше) при самомъ входѣ рыбы изъ моря въ рѣки, когда она находится въ состояніи чрезмѣрной упитанности, а блестящій видъ ея свидѣтельствуетъ о здоровья и силѣ, и когда ни о какомъ истощеніи или нарушеніи обмѣна не можетъ быть еще и рѣчи. Второе, что не согласуется съ вышеприведеннымъ положеніемъ, это то, что именно тѣ лососи, которые подвержены наибольшимъ брачнымъ измѣненіямъ и гибели послѣ нереста, производятъ икры гораздо меньше, чѣмъ лососи, такимъ измѣненіямъ мало подверженные. Такъ, число икринокъ на фунтъ живого вѣса у Salmo salar 1.300, у горбуши же 540, а у кеты лѣтней 480 и 353 у осенней 3). Это и кажется понятнымъ, такъ какъ измѣненія эти требуютъ значительнаго расхода со стороны организма. Такимъ образомъ, исходя изъ этихъ фактовъ, можно притти въ обратному выводу, а именно: лососи, у которыхъ происходятъ сильныя брачныя измѣненія и которые гибнутъ послѣ нереста (Oncorhynchus), такъ много затрачиваютъ на нихъ и на достиженіе нерестилищъ, что у нихъ не хватаетъ запасовъ на производство икры и они производятъ ея меньше, чѣмъ другіе родственные имъ виды.
Изъ опыта при отсаживаніи въ садки незрѣлыхъ производителей Oncorhynchus въ цѣляхъ рыборазведенія, извѣстно, что обезсиленныя пересадкой, или чѣмъ нибудь зараженныя рыбы, въ садкѣ брачной окраски не принимаютъ, ее принимаютъ только здоровыя и сильныя рыбы4). Здоровье является такимъ образомъ однимъ изъ условій возможности брачныхъ измѣненій рыбы; я полагаю, что это достаточно подрываетъ мнѣніе автора, видящаго только въ болѣзни причину этихъ измѣненій и, если сами измѣненія и весь  * S*) What I wished to demonstrate was that the coloration and growth are due to a pathological condition of uncertain nature, I suggested that «it may be a kind of piscine jaundice accompanied by the hypertrophy.of certain organs or it may be (and this I myself believe) that in the effort to produce as much spawn as possible the whole metabolism is so upset that the ordinary excretory organs are unable to do all the work demanded of them, and a last effort is made to get rid of the unduly increased quantity of poisonous products by depositing them in the skin». (Ann. and Mag. of Nat. Hist., 1902, p. 108).
«In an enormous majority of cases however this effort is unsuccessful, and the fish.... perish after spawning». P. Cambr. Ph. S., 1900, X, p. 282.
SV Какъ это доказано физіологами (Noel Paton, Miescher) для Европейскаго лосося.
3) 	Солдатовъ, В. К., с. 1, стр. 97 и 136.
*) Кузнецовъ, И., Матерьялы къ искусственному разведенію кеты на Амурѣ, 1912 г., стр. 76.


— 17 —
процессъ нереста и влекутъ за собой извѣстныя разстройства, то это уже явленія вторичныя—слѣдствія измѣненій, а не причина ихъ.
Авторъ придаетъ особое значеніе тому, что признаетъ эти измѣненія патологическими, но мнѣ кажется, что отъ этого мало мѣняется взглядъ на сущность процесса и патологическій оттѣнокъ измѣненій не исключаетъ возможности ихъ брачнаго характера, тѣмъ болѣе, что авторъ не отрицаетъ нхъ связи съ дѣятельностью половыхъ железъ, которая стоитъ внѣ сомнѣній. Поэтому утвержденіе автора, что эти измѣненія—только патологическія, а не брачныя и потому первичныя,—непонятно. Кромѣ того эти измѣненія у Oncorhynchus очерчены очень ярко, чрезвычайно постоянны и твердо различны для всѣхъ близкихъ видовъ подрода. Они несомнѣнно были бы одинаковы для всѣхъ видовъ, еслибъ были просто болѣзнью—«родомъ желтухи» (какъ полагаетъ авторъ), и какъ бываетъ дѣйствительно при заболѣваніяхъ, рыбъ.
Я не останавливаюсь подробнѣе на дальнѣйшей аргументаціи автора, которая не даетъ отвѣта ни на одно изъ вышепоставленныхъ мною противоположеній и страдаетъ тѣмъ существеннымъ недостаткомъ, что основана исключительно на изслѣдованіяхъ надъ Европейскимъ лососемъ, изложенныхъ въ извѣстной работѣ Neel Paton, выдержки изъ которой и составляютъ девять десятыхъ второй статьи Barret-Hamilton. Автору, оперирующему надъ камчатскими Oncorhynchus, и слѣдовало бы прежде всего показать, въ какой степени эти изслѣдованія, произведенныя надъ Salmo salar, приложимы къ Тихоокеанскому подроду. Такъ, авторъ, среди взятыхъ изъ работы Neel Paton примѣровъ, которые могутъ оказаться схожими до извѣстной степени и для подрода Oncorhynchus, приводитъ и такіе, которые къ Тихоокеанскому подроду уже навѣрное не приложимы. Особенно видно это на стр. 117 и 118‘), гдѣ-толкуется о біологіи, времени пребыванія лосося въ прѣсной водѣ и въ морѣ и другихъ вопросахъ, въ которыхъ подродъ Salmo сильно разнится отъ Oncorhynchus.
Такимъ образомъ, я полагаю, что измѣненія лосося въ прѣсной водѣ не есть родъ болѣзни, а измѣненія эти относятся несомнѣнно къ разряду брачныхъ измѣненій, при чемъ выражены они чрезвычайно характерно и сильно. Происхожденіе ихъ не можетъ быть объяснено мотивами эстетическаго чувства, они также не являются результатомъ борьбы за самокъ пли нерестилища, равно какъ и средствомъ устрашенія. И, заканчивая разсмотрѣніе вопроса о значеніи брачныхъ измѣненій у лососей, я не могу не подчеркнуть, что «брачный нарядъ», выраженный здѣсь необыкновенно сильно, рѣшительно не поддается объясненію съ точки зрѣнія отбора2).
х) Ann. and Mag. of. Hat. Hist., 9 (7 series), 1902.
2) 	Желая истолковать подобныя измѣненія и образованія непремѣнно съ точки зрѣнія теоріи отбора и «полезности», натуралпстьі договариваются иной разъ до курьезовъ; такъ, Н. Я. Данилевскій въ «Изслѣдованіи о состояніи рыболовства въ Россіи» (т. VI стр. 31) приводитъ соображеніе г. Нильсона (источникъ не указанъ точнѣе) по поводу образованія у лоховъ въ брачный періодъ крючковъ на нижней челюсти, «по мысли этого натуралиста, назначеніе крючка у Лоховъ—сдѣлать драку между самцами по возможности безвредною для нихъ. Крючекъ этотъ упругъ и довольно мягокъ,—онъ препятствуетъ рыбамъ захватывать другъ друга своей большой пастью и т. о. дѣлаетъ безвредными ихъ большіе и острые зубы. Нильсонъ весьма остроумно сравниваетъ этн крючки съ пуговками, которыя надѣваются на/рапиры при фехтованіи». Автору этихъ соображеніи нельзя конечно отказать не только въ остроуміи, но и въ гуманности, однако, я думаю, можно вез же сомнѣваться, чтобы такой гуманный путь—не нанесеніе вреда сопернику, могъ бы служить причиной образованія брачныхъ украшеній.
554. J L2


— 18 —
Эта мысль можетъ быть подтверждена еще слѣдующимъ соображеніемъ: во время брачнаго періода, значительнымъ измѣненіямъ у Oncoriiynchus подвергаются глоточные зубы (зубы на ossa pharingea superius et inferius); эти зубы вырастаютъ въ нѣсколько разъ. Такъ какъ Oncorhynchus въ это время не питается, а глоточные зубы, лежащіе глубоко внутри жабернаго аппарата, не могутъ быть видимы снаружи, то очевидно, что никакой пользы появленіе этихъ зубовъ рыбѣ не приноситъ; съ другой стороны несомнѣнно, что ростъ ихъ вызывается тѣми же факторами, которыми вызываются всѣ остальныя измѣненія рыбы.
О непосредственныхъ причинахъ, вызывающихъ измѣненія у лососей
въ прѣсной водѣ.
Непосредственной причиной этихъ измѣненій (я говорю о первой активной фазѣ измѣненій), какъ уже упомянуто выше, служитъ, по моему мнѣнію,, внутренняя секреція дѣятельныхъ въ это- время половыхъ железъ. Во всемъ животномъ царствѣ измѣненія, происходящія во время періода размноженія, находятся подъ вліяніемъ внутренне-секреторной дѣятельности половыхъ железъ, и въ данномъ случаѣ нѣтъ видимой причины дѣлать исключеніе изъ общаго правила. Условія же, при которыхъ протекаютъ эти измѣненія, и самый ихъ характеръ только подтверждаютъ высказанное предположеніе: 1. Измѣненія эти совпадаютъ съ періодомъ дѣятельности половыхъ железъ, съ окончаніемъ же его (концомъ нереста) рѣзко наступаетъ вторая фаза измѣненій, совершенно отличная отъ разбираемой нами. 2. Измѣненія характерно отличны для самцовъ п самокъ въ предѣлахъ вида. 3. Измѣненія строго одинаковы для каждаго пола въ предѣлахъ вида и рѣзко различны для различныхъ видовъ того же подрода, причемъ видовые признаки каждаго вида въ брачный періодъ выражены гораздо рѣзче, чѣмъ у морскихъ, неизмѣненныхъ индивидуумовъ. Еще разъ указываю, что еслибъ эти измѣненія были просто результатомъ болѣзни (родомъ желтухи) какъ это полагаетъ Barret-Hamilton, то измѣненія эти были бы одинаковы для близкихъ видовъ, а не обнаруживали бы характерныхъ различій цвѣтовыхъ, въ формѣ зубовъ, рыла, спинного горба и др., какъ это на самомъ дѣлѣ имѣетъ .мѣсто. 4. Рыба въ этотъ періодъ чрезвычайно бодра, подвижна и нервна, какъ это обычно и . имѣетъ мѣсто при усиленіи внутренне-секреторной дѣятельности половыхъ железъ, и чего никогда не наблюдается у рыбъ при истощеніи и продолжительныхъ болѣзняхъ. 5. Измѣненія характеризуются ростомъ костей и зубовъ и усиленнымъ отложеніемъ пигмента въ кожѣ, а связь такого рода измѣненій съ упомянутой дѣятельностью половыхъ железъ • несомнѣнна. 6. И, наконецъ, непосредственнымъ наблюденіемъ установлено, что у заболѣвшихъ рыбъ или сильно израненныхъ и утомленныхъ, вмѣстѣ съ прекращеніемъ созрѣванія половыхъ продуктовъ, останавливается и развитіе брачныхъ измѣненій *).
Поэтому я не могу согласиться и съ мнѣніемъ П. Ю. Шмидта, что «непосредственной причиной ихъ возникновенія служитъ безъ сомнѣнія, истощеніе организма, вызванное отсутствіемъ пищи и усиленной работой при  11) 	Кузнецовъ, И. И., Мат. къ искусств. разв. кеты на Амурѣ, 1912, стр. 76.


— 19 —
подъемѣ вверхъ по рѣкѣ» 1). Помимо изложеннаго, это мнѣніе находится въ прямомъ противорѣчіи съ тѣмъ, что: 1) рыбы, приходящія къ устью рѣкъ и находящіяся въ это время въ блестящемъ состояніи питанія, уже носятъ, какъ было выше указано, зачатки будущихъ измѣненій; 2) рыбы все время до начала нереста не носятъ признаковъ истощенія, и кромѣ того, что также было указано; 3) тихоокеанскіе лососи иногда нерестуютъ близъ устья рѣкъ и, слѣдовательно, не совершаютъ вовсе работы подъема по рѣкѣ и, тѣмъ не менѣе, измѣненія у нихъ наступаютъ такія же, какъ у рыбъ, поднявшихся болѣе чѣмъ на тысячу верстъ отъ устья.
Каковы бы ни были причины этихъ измѣненій и ихъ цѣль,—завершеніемъ ихъ является несомнѣнная гибель большинства, а можетъ быть и всѣхъ рыбъ, вошедшихъ въ рѣки.
Вопросъ о гибели рыбъ послѣ нереста.
Всѣ ли Oncorhynchus, отнерестовавъ, гибнутъ или часть ихъ, вернувшись въ море, опять обращается въ чистыхъ рыбъ и можетъ метать икру черезъ нѣкоторое время снова,—вопросъ чрезвычайно интересный, какъ съ чисто біологической точки зрѣнія, такъ и съ практической. Является ли гибель этихъ рыбъ очень частой, но все же случайностью, и зависитъ быть можетъ отъ зараженія какой нибудь болѣзнью, какъ это установлено для нѣкоторыхъ случаевъ массовой гибели Атлантическаго лосося*  2), или рыба уже обречена на смерть, какъ только въ ней начались брачныя измѣненія, и возврата къ чистой формѣ уже быть не можетъ? Лежитъ ли причина гибели во внѣшнихъ неблагопріятныхъ условіяхъ, въ которыя попадаетъ рыба въ періодъ нереста и которыя можно пытаться устранить въ такомъ случаѣ, или эта причина заложена въ самой рыбѣ и рыба эта, подобно многимъ безпозвоночнымъ, способна къ воспроизведенію только разъ въ жизни? Среди позвоночныхъ животныхъ такая гибель для размноженія явилась бы фактомъ чрезвычайно рѣдкимъ и еще болѣе удивительнымъ, потому что въ рѣки входятъ несомнѣнно рыбы разнаго возраста3).
Не менѣе важенъ этотъ вопросъ и съ практической точки зрѣнія; справедливо замѣчаетъ, въ уже упоминавшейся работѣ, П. Ю. Шмидтъ 4), что «вопросъ о судьбѣ лососевыхъ послѣ акта размноженія, безусловно, самый важ ный изъ всѣхъ научно-промысловыхъ вопросовъ на Дальнемъ Востокѣ 3), отъ него зависятъ какъ мѣропріятія для поддержанія естественныхъ богатствъ въ ихъ настоящемъ состояніи, такъ и коренной взглядъ на промыселъ».
Въ виду несомнѣнной важности этого вопроса, всѣ изслѣдователи Тихоокеанскихъ лососей пытались такъ или иначе отвѣтить на него, но не пришли
Шмидтъ, П. Ю., Морскіе промыслы о-ва Сахалина, 1905, стр. 220.
2) 	Archer, W. Е., 1893, Salmon disease on the Tweed. '
*) Gilbert, Ch. H., с. 1., 1912.
4) 	Шмидтъ, П. Ю., 1905, с. 1., стр. 237.
!l) Курсивъ автора.


— 20 —
къ согласному выводу 1). Американскіе изслѣдователи, больше другихъ работавшіе надъ біологіей Oncorhynchus, пришли къ выводу, что вся отнерестовавшая рыба погибаетъ очень скоро по окончаніи нереста * 2), другіе полагаютъ, что гибель, несомнѣнная для большинства Oncorhynchus, не представляетъ все же непреклоннаго закона, по которому непремѣнно всѣ отнерестовавшіе Oncorhynchus должны погибнуть 3), указывался даже процентъ такой выживающей рыбы и довольно значительный (25%)4  *), были указанія, что гибель несомнѣнна по крайней мѣрѣ для всѣхъ самцовъ 3), н наконецъ В. К. Солдатовъ въ своемъ «Изслѣдованіи біологіи лососевыхъ Амура», приводя мнѣніе другихъ изслѣдователей по этому вопросу, самъ не присоединяется ни къ одному изъ нихъ.
Такимъ образомъ мы имѣемъ довольно противорѣчивыя показанія, сходящіяся лишь въ томъ, что громадное большинство Тихоокеанскимъ лососей гибнетъ на мѣстахъ нереста. Разнорѣчивость этихъ показаній, быть можетъ, объясняется тѣмъ, что изслѣдованія производились различными авторами надъ разными видами подрода Oncorhynchus, а также, быть можетъ, вслѣдствіе примѣненія иногда недостаточно совершенныхъ методовъ изслѣдованія.
Часть изслѣдователей пыталась рѣшить этотъ вопросъ прямо на мѣстахъ нереста и непосредственнымъ наблюденіемъ опредѣлить, такъ сказать, на глазъ, вся или не вся рыба погибаетъ. Это, разумѣется, сдѣлать очень трудно, особенно если принять во вниманіе, что нерестъ происходитъ на значительномъ протяженіи рѣкъ, обладающихъ сильнымъ теченіемъ, значительной глубиной и малодоступными берегами, что наблюденіе затрудняется еще тѣмъ, что вошедшая рыба не держится на мѣстѣ и не движется только въ одномъ направленіи, а то спускается, то поднимается по рѣкѣ, что пространство, гдѣ происходитъ нерестъ, измѣряется верстами и что нерестъ продолжается и днемъ и ночыо, время же наблюденія обычно довольно кратко. Вслѣдствіе всѣхъ этихъ обстоятельствъ и оцѣнка количества гибнущихъ послѣ нереста лососей производилась, можетъ быть, не всегда достаточно объективно и изслѣдователи пришли къ несогласнымъ выводамъ.
Опытъ американской комиссіи на рѣкѣ Идахо (Idaho) въ 1894 г. и 1895 г., поставившей себѣ цѣлью рѣшить этотъ вопросъ опытнымъ путемъ, недостаточно убѣдителенъ. Опытъ былъ поставленъ надъ неркой 6), 6-го сентября въ озерѣ Altruas Inelt, гдѣ происходитъ нерестъ нерки, было около 1000 рыбъ, 14-го тамъ оставалось всего 263, 16-го только 213, а 22-го, вѣроятно, не болѣе 25. Для контроля, что рыба дѣйствительно гибнетъ, а не скатывается, близъ устья была поставлена сѣть, вполнѣ преграждавшая рѣку. При ежедневномъ осмотрѣ ея обнаруживалась только мертвая или умирающая рыба н уже слишкомъ слабая, чтобъ противиться теченію. Отсюда комиссія полагаетъ, что всѣ Salmo nerka
*) Обзоръ литературы по этому вопросу см. также Солдатовъ, В. К., с. 1., стр. 1$1.
2) Erermann, В., 1896, Rutter, Cl., 1901, Jordan, D. S., ,1905 и др.
3) Бражниковъ, В. К., 1900, стр. 33.
4) Prince, Ed., Raport specieux, Ottawa, 1908, p. 10.
s) Шмидтъ, П. 10., 1905.
e) Bull. U. S. F. Comm., 1896, v. XVI, p. 192. Объ этомъ опытѣ см. еще Chamber- lain, F. М., Some observations on Salmon and Trout in Alaska. Bureau of Fisheries doc. № 627, p. 106.


— 21 —
гибнутъ послѣ икрометанія. Другіе американскіе авторы этотъ выводъ распространяютъ и на весь подродъ Oncorhynchus 1).
Я полагаю, что этотъ опытъ лишь подтверждаетъ общее мнѣніе, что громадное большинство Oncorhynchus гибнетъ послѣ икрометанія, но не убѣждаетъ насъ въ полной необходимости такой гибели. Прежде всего рыба въ’ этомъ опытѣ была лишена возможности скатиться въ море, такъ какъ путь ей былъ прегражденъ сѣтью. Кромѣ того, извѣстно, что и здоровая рыба, попадая въ сѣть, задыхается очень быстро, а тѣмъ болѣе ослабленная нерестомъ, и, наконецъ, самъ авторъ изслѣдованія указываетъ, что въ сѣть попадала и скатывающаяся живая рыба («умирающая»). Если же и считать этотъ опытъ, произведенный надъ неркой, вполнѣ убѣдительнымъ, я не вижу основаній, по которымъ выводъ о безусловной гибели нерки можно было бы распространить на остальные виды подрода Oncorhynchus. Въ частности относительно кеты и горбуши имѣются указанія и въ американской литературѣ, что часть ихъ послѣ нереста достигаетъ соленыхъ водъ (brackish water). Такимъ образомъ, по крайней мѣрѣ къ этимъ двумъ видамъ Oncorhynchus выводъ американской комиссіи неприложимъ.
В. К. Солдатовымъ были произведены въ рѣкахъ, впадающихъ въ Лиманъ Амура, наблюденія надъ кетой, которыя показали, что часть отнерестовавшей кеты несомнѣнно скатывается обратно въ Лиманъ, причемъ авторъ «не могъ не признать здѣсь полной активности со стороны рыбы», кромѣ того, названнымъ изслѣдователемъ собраны многочисленныя свѣдѣнія о скатывающейся рыбѣ въ Амурѣ. Резюмируетъ ихъ В. К. Солдатовъ такъ: «наблюдаемые мною факты скатыванія зубатки изъ рѣкъ, гдѣ у нея происходитъ нерестъ, внизъ въ Амуръ и его Лиманъ не представляютъ, невидимому, единичныхъ случаевъ, обязательныхъ лишь для низовьевъ Амура, и находятъ нѣкоторое подтвержденіе въ приведенныхъ данныхъ изъ мѣстъ, расположенныхъ отъ устья Амура болѣе или менѣе далеко. Что дѣлается со скатившейся рыбой, выживаетъ ли она, достигнувъ соленой воды, и какимъ образомъ въ этомъ случаѣ происходитъ въ ней обратное превращеніе изъ зубатки въ свѣтлую рыбу—сказать трудно2)».
Нельзя не признать, что эти изслѣдованія въ значительной мѣрѣ подрываютъ убѣдительность вышеприведеннаго американскаго опыта.
Другіе изслѣдователи пытались рѣшить этотъ вопросъ, исходя изъ слѣдующаго соображенія: Извѣстно, что изъ моря Oncorhynchus приходятъ всѣ одинаковыми—въ видѣ чистыхъ рыбъ и не носятъ старыхъ слѣдовъ тѣхъ измѣненій, которымъ подвергаются этц рыбы въ прѣсной водѣ. Невольно возникла мысль,—могли ли эти измѣненія исчезнуть .безслѣдно? Не является ли самъ по себѣ тотъ фактъ, что ни одна изъ рыбъ, идущихъ съ моря, не носитъ слѣдовъ старыхъ брачныхъ измѣненій, доказательствомъ, что эти рыбы нерестуютъ лишь разъ въ жизни? Какъ могъ, напримѣръ, исчезнуть горбъ самца горбуши, или куда дѣлось удлиннившееся въ три раза рыло 3) этой рыбы, или огромные зубы кеты?
r) Rutter, Cl., с. 1, 1904, р. 141.
-) Солдатовъ, В. К., 1912, с. 1. стр. 149.
8) Шмидтъ, П. Ю., 1905, с. 1., стр. 219.


— 22 —
Эти вопросы напрашивались сами собой даже не спеціалистамъ; такъ Маргаритовъ въ своей работѣ «Объ Орочахъ Императорской гавани» *) утверждая, «что меньшая часть кеты возвращается въ море п на другой годъ, освободившись отъ всѣхъ признаковъ видоизмѣненій, пріобрѣтаетъ способность къ размноженію и идетъ въ рѣки» . . . , говоритъ «единственнымъ для меня невыясненнымъ вопросомъ остается тотъ, какимъ образомъ кета, видоизмѣнивши свои ротовыя части во время 3-го хода, иа другой годъ является съ болѣе правильнымъ ртомъ и съ прямыми зубами. Моя ошибка состоитъ въ томъ, что я не прослѣдилъ, измѣняется ли челюстная кость у кеты, или только губной слой и кожа. Если измѣняется только губа, то обратное ея превращеніе въ теченіе года и тѣмъ болѣе двухъ літъ вполнѣ возможно».
Такимъ образомъ, В. П. Маргаритовъ становится на точку зрѣнія, что вопросъ о неизбѣжной гибели лососей можетъ быть разрѣшенъ путемъ изученія, насколько брачныя измѣненія касаются скелета этихъ рыбъ.
Точно такъ же подошелъ къ этому вопросу другой русскій ученый П. Ю. Шмидтъ, но, прослѣдивъ измѣненія, происходящія въ черепѣ самца горбуши, онъ пришелъ къ выводу, что «всѣ эти измѣненія настолько значительны, что совершенно нельзя себѣ представить, чтобы оии могли итти впослѣдствіи въ обратную сторону, т. е. такой измѣнившійся черепъ могъ бы опять превратиться въ первоначальный» 2) и, наконецъ, заканчивая описаніе этихъ измѣненій черепа, авторъ говоритъ, что «по крайней мѣрѣ всѣ, самцы погибаютъ въ верховьяхъ и не возвращаются больше въ море» 3).
Насколько мнѣ извѣстно, это единственная попытка въ литературѣ рѣшить этотъ вопросъ, хотя бы частично (лишь для самцовъ горбуши), но опредѣленно на основаніи анатомическаго изслѣдованія, а потому я остановлюсь на ней нѣсколько подробнѣе, тѣмъ болѣе, что въ настоящей работѣ я и предлагаю вниманію читателя изслѣдованіе измѣненіи скелета Тихоокеанскихъ лососей во время ихъ нереста, и обзоръ предшествовавшихъ работъ считаю необходимымъ.
Надо сказать, что П. Ю. Шмидтъ въ цитированной работѣ указываетъ, что ему «въ сожалѣнію не удалось изучить эти измѣненія съ той подробностью, какой они это заслуживали бы—такое изученіе возможно лишь при болѣе продолжительномъ пребываніи на мѣстѣ»4). И несомнѣнно, его изслѣдованіе нуждается въ продолженіи и нѣкоторомъ дополненіи. Такъ, напримѣръ, какъ уже было упомянуто- выше, авторомъ не были изучены измѣненія, происходящія у самокъ, и самый вопросъ о судьбѣ самокъ послѣ нереста остается открытымъ, неясно даже, почему ихъ судьба можетъ быть отличной отъ судьбы обреченныхъ на гибель самцовъ. Помимо того и основное положеніе автора, что характеръ описываемыхъ имъ измѣненій таковъ, что возвратъ къ чистой формѣ болѣе немыслимъ, мнѣ не кажется вполнѣ убѣдительнымъ. Это положеніе П. Ю. Шмидтъ излагаетъ слѣдующимъ образомъ: «Мое изслѣдованіе внутренняго строенія ихъ [череповъ самцовъ горбуши] показало, что измѣненія эти не
*) Маргаритовъ, В. П., «Объ Орочахъ Императорской гавани», 1888, стр. 17.
2) Шмидтъ, П. ІО., 1905, с. I, стр. 220.
3) Тамъ же, стр. 238.
4) Тамъ же, стр. 219.


— 23 —
ограничиваются лишь одними кожными образованіями, какъ это описывается у нашего европейскаго лосося, не только соединительная ткань и жиръ, но и кости черепа принимаютъ участіе въ образованіи «клюва», разрастаются и деформируются; тѣ части, которыя у морской горбуши являются хрящевыми пли соединителыіо-тканными, въ рѣкѣ превращаются у самцовъ въ кость, которая, безусловно, не можетъ разсосаться» ‘). Такимъ образомъ, авторъ констатируетъ измѣненія, происходящія въ костяхъ черепа2), и полагаетъ установленіе этого факта достаточнымъ, чтобъ утверждать, что измѣненія не могутъ итти въ обратную сторону, такъ какъ «кость безусловно не можетъ разсосаться». Между тѣмъ извѣстно, что кость даже у высшихъ позвоночныхъ въ совершенно нормальныхъ условіяхъ не представляетъ неподвижнаго матеріала, а подвергается въ значительной мѣрѣ резорбціи, что составляетъ одно изъ непремѣнныхъ условій роста кости. Такъ, у взрослаго человѣка одна мозговая полость внутри трубчатыхъ костей много больше чѣмъ вся соотвѣтствующая кость у новорожденнаго младенца. Совершенно очевидно, что тутъ кость во время роста подверглась полному постепенному резорбцированію и, въ то время какъ отлагались новыя части кости, старыя подверглись полному разрушенію. Кромѣ того, какъ извѣстно изъ элементарной гистологіи, и «въ совершенно развитомъ скелетѣ происходятъ въ отдѣльныхъ мѣстахъ процессы отложенія и всасыванія кости»3). Далѣе и прп патологическихъ процессахъ у человѣка извѣстны случаи полнаго разсасыванія отдѣльныхъ участковъ костей. Если дѣло обстоитъ такъ у высшихъ представителей позвоночныхъ, у которыхъ вообще всѣ ткани гораздо менѣе подвижны, то тѣмъ осторожнѣе мы должны быть при разсмотрѣніи подобныхъ вопросовъ у низшихъ позвоночныхъ, способность которыхъ ко всякаго рода возстановительнымъ процессамъ развита, можетъ быть, значительно сильнѣе. Случай резорбціи костной ткани у ,рыбъ описанъ, напримѣръ, у Е. К. Суворова при описаніи регенераціи костей плавниковъ4). Во всякомъ случаѣ одного утвержденія, что измѣненія пойти обратно не могутъ только потому, что они коснулись костной ткани, утвержденія, основаннаго на представленіи, что кость безусловно не можетъ разсасываться,—совершенно недостаточно, такъ какъ оно противорѣчйтъ элементарному понятію о ростѣ н свойствахъ костной ткани. И если въ данномъ случаѣ по мнѣнію автора такой процессъ немыслимъ, то слѣдовало указать, почему именно.
Что касается самого изслѣдованія п описанія измѣненій, происходящихъ въ черепѣ самца горбуши, то надо сказать, что они очерчены въ разбираемой работѣ недостаточно полно п должны быть описаны болѣе подробно и точно. Свои изслѣдованія въ этомъ направленіи П. Ю. Шмидтъ резюмируетъ такъ: «У самца горбуши въ морѣ черепъ въ значительной степени хрящевой и кости рыла praefrontalia и nasalia совершенно -незамѣтны, онѣ имѣются лишь въ
С Шмидтъ, П. Ю., 1905, с. 1., стр. 237. '■ '
-) Имѣющіяся въ этой работѣ указанія автора на образованіе новыхъ костей не подтвердились моимъ изслѣдованіемъ, см. ниже—стр. 24, 41, 46 этой работы.
3) Учебникъ гистологіи Ф. Щтера, русскій переводъ подъ редакціей А. С. Догеля, 1905, стр. 211—213, см. также Огневу, И. Ф., курсъ нормальной гистологіи, 1913, стр. 219—222.
4) Суворовъ, Е. К., О регенераціи плавниковъ у костистыхъ рыбъ, стр. 15.


— 24 —
видѣ соединительно - тканныхъ (?) зачатковъ (?). У самца, сильно измѣнившагося въ рѣкѣ, мы имѣемъ сильнѣе вытянутые въ длину о.о. frontalia и впереди нихъ явственныя • и нѣсколько окостенѣвшія praefrontalia и nasalia; вполнѣ окостенѣвшими у него являются также о.о. intermaxillaria и кости нижней челюсти, достигающія почти самаго конца рыла» ‘). Въ этомъ описаніи мнѣ многое не совсѣмъ ясно. Отдѣльныя указанія, имѣющіяся въ этомъ описаніи, на анатомическіе признаки неизмѣненной рыбы непонятны сами по себѣ и не подтвердились на изслѣдованныхъ мною многочисленныхъ экземплярахъ кеты и горбуши (какъ соленыхъ, купленныхъ на рынкѣ еще въ Петроградѣ, такъ и свѣжихъ, изслѣдованныхъ мной въ Лиманѣ Амура). Такъ, авторомъ указывается, что кости о.о. praefrontalia (ethmoidalia latcralia) и nasalia встрѣчаются у морскихъ экземпляровъ въ видѣ соединительно-тканныхъ (?) зачатковъ (?). Какъ извѣстно, о.о. praefrontalia—ethmoidalia lateralia происходятъ путемъ окостенѣнія частей хрящевого черепа и этимъ исключается возможность встрѣтить эти кости «въ видѣ соединительно-тканныхъ зачатковъ». Кромѣ того, кости эти имѣются у всѣхъ костистыхъ рыбъ и отсутствіе ихъ у взрослой рыбы, я полагаю, вызвало бы необходимость выдѣлить такую рыбу въ совершенно особую группу. О.о. nasalia—кожнаго происхожденія, но и онѣ являются весьма постоянными, во всякомъ случаѣ для всѣхъ лососевыхъ.
Что касается описанія въ работѣ П. Ю. Шмидта самыхъ измѣненій, то и оно вызываетъ нѣкоторое недоумѣніе. Относительно появленія оо. praefrontalia— ethmoidalia lateralia и nasalia у этихъ рыбъ только въ рѣкахъ я уже говорилъ и могу добавить, что я не только не наблюдалъ новообразованія этихъ костей у экземпляровъ изъ рѣкъ, но и не могъ замѣтить никакихъ измѣненій въ названныхъ костяхъ2).
Кромѣ этихъ измѣненій авторъ указываетъ, что оо. intermaxillaria и кости нижней челюсти у измѣненныхъ экземпляровъ являются окостенѣвшими, причемъ кости нижней челюсти достигаютъ конца рыла. Но это рѣшительно не характеризуетъ измѣненій рыбы въ рѣкахъ, такъ какъ все это можно съ полнымъ правомъ сказать о неизмѣненныхъ экземплярахъ, и, напротивъ, какъ разъ у измѣненныхъ та самцовъ Oncorhynchus нижняя челюсть и не хватаетъ до конца рыла. Это, между прочимъ, именно тотъ признакъ, на основаніи котораго dr. Sukley описалъ Oncorhynchus какъ самостоятельную группу.
Что касается указанія автора, что «у самца горбуши въ морѣ черепъ въ значительной степени хрящевой», то это признакъ общій всѣмъ лососевымъ, присущій въ одинаковой степени какъ морскимъ, неизмѣненнымъ, такъ п измѣнившимся въ рѣкахъ.
Такимъ образомъ, одна часть описаній П. Ю. Шмидта противорѣчитъ основнымъ понятіямъ о черепѣ лососевыхъ, другая же совершенно не характеризуетъ измѣненій черепа въ рѣкахъ, такъ какъ приведенныя въ ней данныя или присущи какъ измѣненнымъ, такъ и неизмѣненнымъ черепамъ этихъ лососей или не совсѣмъ точны.
') Шмидтъ, П. ІО., 1905, с. I, стр. 220.
-) См. главу II настоящей работы и рисунки.


— 25 —
Кромѣ этого описанія измѣненій въ черепѣ самца горбуши, въ разбираемой работѣ имѣется еще только слѣдующее бѣглое указаніе: «Само собой разумѣется, что удлиненіе рыла вызывается удлиненіемъ верхнечелюстныхъ костей, нижней челюсти и межчелюстныхъ костей. На межчелюстныхъ костяхъ и костяхъ нижней челюсти вырастаютъ огромные изогнутые зубы *)». Но и на это можно возразить, что удлиненіе рыла еще не обозначаетъ, какъ полагаетъ авторъ,* непремѣннаго удлинненія нѣкоторыхъ изъ названныхъ имъ костей, а можетъ быть вызвано также ростомъ предносовой части хрящевого черепа, такъ что и это положеніе автора не могло быть принято непосредственно и нуждалось въ провѣркѣ2).
Вышеприведеннымъ и ограничивается изслѣдованіе П. Ю. Шмидта. На основаніи этихъ данныхъ названный изслѣдователь и пришелъ къ выводу, что всѣ самцы горбуши гибнутъ въ верховьяхъ рѣкъ и не возвращаются въ море. Нельзя не признать, что эта единственная попытка подойти къ рѣшенію вопроса о гибели лососей Тихаго океана путемъ изученія измѣненій брачнаго періода была произведена не достаточно подробно и, вслѣдствіе недостатка времени п возможности вести продолжительныя изслѣдованія на мѣстѣ, не была доведена имъ до конца, на что, впрочемъ, указалъ и самъ изслѣдователь.
Очень интересны опыты искусственнаго разведенія различныхъ видовъ Oncorhynchus въ прѣсноводныхъ бассейнахъ. Такіе опыты производились въ Америкѣ, Японіи, во Франціи, въ Германіи и въ Италіи 3).
Особеннаго вниманія заслуживаетъ опытъ въ Trocadero, гдѣ въ 1905 году уже 25 лѣтъ выращивалась чавыча поколѣніе за поколѣніемъ. Чавыча въ акваріумѣ неизмѣнно погибала послѣ нереста; здѣсь этотъ фактъ, конечно, могъ быть съ точностью установленъ. Для насъ онъ не можетъ имѣть рѣшающаго значенія ввиду искусственныхъ условій, въ которыхъ находилась рыба во время опыта. Рыба все время находилась въ прѣсной водѣ и размѣры ея были во много разъ меньше размѣра рыбъ, выросшихъ въ нормальныхъ условіяхъ 4).
Заканчивая разсмотрѣніе вопроса о гибели Oncorhynchus послѣ нереста, можно сказать, что до сихъ поръ нѣтъ ни одного точнаго доказательства безусловной гибели всѣхъ Oncorhynchus послѣ нереста, равно какъ не имѣемъ ни одного факта, подтверждающаго съ несомнѣнностью, что хотя нѣкоторыя Oncorhynchus переживаютъ брачный періодъ и могутъ нерестовать вторично.
Я полагаю, что опредѣленный отвѣтъ на этотъ вопросъ можно было бы получить, во-первыхъ, путемъ гистологическаго изслѣдованія, у скатывающихся
*) Шмидтъ, П. Ю., 1905, с. 1, стр. 219.
2) Какъ показало изслѣдованіе (см. текстъ и рисунки этой работы) въ данномъ случаѣ у Oncorhynchus имѣютъ мѣсто оба процесса.
3) Солдатовъ, В. К., Разведеніе лососевыхъ породъ въ Японіи, 1912 и др.
4) Описаніе этого опыта имѣется въ работѣ F. М. Chamberlain, Some Observations on Salmon aud Trout in Alaska, Bureau of Fisheries, docum. X? 627, p.p. 68, 69, также въ вышеприведенной работѣ В. К. Солдатова. Самой работы, хотя она вышла въ Bull, de la Societe National d’Acclimation de France, я достать въ Петроградѣ не могъ.


— 26 —
послѣ нереста рыбъ, тѣхъ органовъ, которые подвергались наиболѣе сильнымъ измѣненіямъ въ брачный сезонъ. Такое изслѣдованіе могло бы показать, существуютъ ли у такихъ рыбъ возстановительные процессы. Второе же, что несомнѣнно могло бы дать отвѣтъ на вопросъ о гибели, это мѣченіе достаточнаго количества рыбъ, но не въ Лиманѣ и не въ устьяхъ рѣкъ, гдѣ вся мѣченная рыба вылавливается тотчасъ на ближайшихъ заѣздкахъ, а въ рѣкахъ близъ нерестилищъ, гдѣ мѣченнымъ рыбамъ, пережившимъ нерестъ, надлежащей охраной отъ хищническаго вылова была бы обезпечена возможность обратнаго ската въ море. Несомнѣнно, если часть рыбъ переживаетъ нерестовый періодъ и идетъ метать икру снова въ слѣдующіе года, то такая мѣченая рыба открылась бы очень скоро.
Что касается изслѣдованія другихъ органовъ и тканей Oncorliynchus во время нереста, то въ этомъ отношеніи сдѣлано пока немного. Эти измѣненія, весьма поверхностно, описаны во многихъ общихъ работахъ по біологіи Тихоокеанскихъ лососей, всегда мимоходомъ и исключительно съ внѣшней стороны. Такого рода описаніе, нѣсколько болѣе подробное, чѣмъ въ другихъ работахъ, имѣется въ упоминавшейся уже работѣ Cl. Rutler г). Тамъ указаны слѣдующія измѣненія пищеварительнаго тракта. Пищеварительный трактъ сморщивается, желудокъ и пилорическіе придатки сокращаются и стѣнки ихъ затвердѣваютъ. Въ работѣ приведены рисунки этихъ измѣненій. Относительно роста зубовъ въ названной работѣ приводятся неточныя свѣдѣнія*  2).
Въ общихъ чертахъ эти измѣненія были описаны въ началѣ этой главы.
Болѣе подробныя изслѣдованія предпринялъ американскій ученый Сіі. W. Greene. Работа этого ученаго 3) посвящена изслѣдованію (анатомическому и гистологическому) пищеварительнаго тракта чавычи, но пока опубликовано только описаніе нормальнаго неизмѣненнаго пищеварительнаго тракта.
Кромѣ перечисленныхъ работъ, касающихся брачныхъ измѣненій подрода Oncorhynclms, во многихъ работахъ по этимъ лососямъ приводятся подробныя сравнительныя таблицы измѣреній и отношеній, составленныя какъ для рыбъ чистыхъ, такъ и измѣнившихся. Эти измѣренія показали, что общая длина тѣла этихъ рыбъ въ рѣкахъ увеличивается (вѣроятно вслѣдствіе удлиненія головы); высота тѣла у самцовъ также сильно увеличивается (образованіе горба); какъ показали измѣренія 4), высота тѣла увеличивается съ 24,3% общей
Rutter, Cl, с. 1. р. 125.
2) Привожу выдержку объ измѣненіяхъ зубовъ полностью: «Soon alter entering fresh water several cartilaginous teeth appear in the l'ront of the jaws of the males, and a the same time the jaws begin to grow longer. By the time the males reach the spawning grounds the jaws are much prolonged and hooked and the teeth have grown to be large and solid canines». Rutter, Cl, e. 1., p. 130. Тамъ-же надпись подъ рисункомъ: «Head of male Salmon taken at Sacramento, September 5, 19Ѳ0, showing the beginning of the jaw prolongation and canine teeth whil yet cartilaginous» (мой курсивъ).
Въ этомъ описаніи помимо «хрящевыхъ зубовъ», вызывающихъ недоумѣніе, всюду подчеркнуто, что зубы эти имѣются только у самца, въ описаніи же измѣненій самки нигдѣ не указано, что у ней такъ же вырастаютъ зубы.
s) Greene, Ch., Anatomy aud histology of the Alimentary tract of the King Salmon. Bull, of the Bureau of Fisheries, v. XXXII.
4) Цифры измѣреній въ процентахъ взяты изъ работы В. К. Солдатова «Изслѣдованіе біологіи лососевыхъ Амура», 1912, стр. 117. Эти цифры приведены тамъ, какъ среднія для самцовъ горбуши.


•27 —
длины тѣла до 31,8% (причемъ увеличеніе длины тѣла не было принято во вниманіе); длина головы увеличивается съ 23% длины тѣла до 27,2% (опять-таки общее удлиненіе тѣла не принято во вниманіе) ‘). Особекно увеличивается длина рыла съ 32,8% до 43,3% (въ процентахъ длины головы, общее удлиненіе которой также во вниманіе не принято).
Относительно этихъ измѣреній, имѣющихъ, быть можетъ, большую цѣнность для цѣлей систематики, я долженъ сказать, что они мало освѣщаютъ вопросъ объ измѣненіяхъ. При вычисленіи отношеній мы имѣемъ все время дѣло съ двумя измѣняющимися величинами; такъ, взявъ измѣнившуюся длину рыла, напримѣръ, мы сравниваемъ ее съ измѣнившейся же длиной головы, которая сама увеличивалась, какъ вслѣдствіе удлинненія рыла, такъ, можетъ быть, и помимо того. Такимъ образомъ, эти весьма точно вычисленныя величины даютъ намъ лишь весьма приблизительное понятіе о дѣйствительной величинѣ измѣненій отдѣльныхъ частей тѣла 2). Кромѣ того, даже и отмѣтивъ такимъ путемъ удлиненіе тѣла, головы, рыла и т. д., мы совершенно не можемъ сказать, чѣмъ такое удлиненіе вызвано,—ростомъ ли костей, и какихъ именно, удлиненіемъ ли хрящевого черепа, мѣстнымъ ли разрастаніемъ жировой и соединительной тканей, или, наконецъ, совокупностью этихъ явленій.
Въ виду изложеннаго, я не останавливаюсь подробнѣе на этомъ и не привожу сравнительныхъ таблицъ измѣреній И вычисленныхъ процентныхъ отношеній для измѣненныхъ и неизмѣненныхъ представителей различныхъ видовъ подрода Oncorhynchus. Я полагаю,- что эти измѣренія, производившіяся по системѣ проф. Smitt, преслѣдующей исключительно цѣли систематики, не могутъ способствовать освѣщенію ни съ качественной, ни съ количественной стороны сущности измѣненій лосося во время нереста.
Недоступность изученія и наблюденія Oncorhynchus въ морѣ.
Большимъ затрудненіемъ въ дѣлѣ изученія измѣненій, происходящихъ у Oiicorhynclius во время нереста, является недоступность этихъ рыбъ для нашего наблюденія почти все время ихъ взрослой жизни. Мы можемъ ихъ наблюдать только, пока они еще въ качествѣ мальковъ скатываются въ море и держатся въ предъустьевомъ пространствѣ, а затѣмъ они становятся вновь доступны нашему наблюденію, когда массами подходятъ къ берегамъ передъ входомъ въ рѣки для нереста. Ііаковы-же Oncorhynchus внѣ брачнаго періода, мы не знаемъ совершенно, и при изученіи брачныхъ измѣненій намъ приходится сравнивать экземпляры изъ вершинъ рѣкъ съ экземплярами предъустьевыми, также уже нѣсколько измѣненными, а не совершенно чистыми. Такъ, мы совершенно не  У)У) Въ новомъ Энциклопедическомъ словарѣ Брокгауза и Эфрона, въ статьѣ «Горбуша» (т. 14 стр. 192), при описаніи измѣненій, которыя преуерпѣваетъ самецъ гор-. бушп въ рѣкѣ, указано, что голова рыбы удлиняется въ 3 раза. Это безусловно невѣрно. Кромѣ того тамъ указано, что «у самца горбуши въ морѣ черепъ въ значительной степени хрящевой, а въ рѣкахъ онъ окостенѣваетъ». Это тоже невѣрно.
2) Эта неточность вычисленій отмѣчалась и раньше. См., папр., П. Ю. Шмидтъ, 1905, с. 1. стр. 219, 220.


28 —
знаемъ, напримѣръ, каково зубное вооруженіе у Oncorhynchus внѣ брачнаго періода и есть ли вообще у взрослыхъ Oncorhynchus въ морѣ зубы, и если есть, то какіе и на какихъ костяхъ. У экземпляровъ, пришедшихъ съ моря, мы видимъ только ряды развивающихся, крупныхъ, рѣдкихъ, изогнутыхъ, еще не прорѣзавшихся зубовъ, изъ которыхъ передніе по величинѣ и формѣ совершенно отличны отъ заднихъ; у мальковъ же, скатывающихся въ море, имѣется прекрасное зубное вооруженіе въ видѣ мелкихъ, частыхъ, острыхъ, почти прямыхъ, одинаковыхъ зубовъ. Когда молодые лососи теряютъ эти зубы и замѣняются ли они другими въ морѣ, или эта смѣна связана лишь съ брачнымъ періодомъ,— неизвѣстно.
Описаніе зубовъ Oncorhynchus въ работахъ какъ біологическихъ, такъ и по систематикѣ, часто неполно и неточно; отдѣльныя описанія находятся въ противорѣчіи другъ съ другомъ, и зачастую не бываетъ указано, къ какому періоду жизни эти описанія относятся; тѣмъ не менѣе совершенно внѣ сомнѣнія, что зубное вооруженіе Oncorhynchus совершенно различно въ разные періоды жизни.
Въ качествѣ примѣра, приведу свѣдѣнія о зубахъ Oncorhynchus, которыя мы находимъ въ наиболѣе извѣстныхъ работахъ:
Бергъ Л. С. («Рыбы прѣсныхъ водъ Россійской Имперіи», 1916), на стр. 33 въ таблицѣ для опредѣленія родовъ семейства лососевыхъ подъ рубрикой і, характеризующей родъ Salmo (оба подрода Salmo и Oncorhynchus), указываетъ: «Зубы на челюстяхъ, небныхъ и (у молодыхъ) на сошникѣ сильные». А на слѣдующей страницѣ, при общей характеристикѣ рода Salmo: «Зубы на челюстяхъ у неполовозрѣлыхъ особей слабо развиты. У половозрѣлыхъ на концѣ челюстей появляются крупные, острые зубы». И дальше,—«на языкѣ н небныхъ зубы слабые» ‘). Если и принять во вниманіе, что въ первомъ случаѣ рѣчь идетъ о раздѣленіи родовъ Salmo и Stenodus, все-же непонятно, слабые или сильные зубы на челюстяхъ и небныхъ костяхъ у Salmo.
Я полагаю, что такія противорѣчія неизбѣжны при попыткѣ общей характеристики зубовъ Salmo s. str. и Oncorhynchus, у которыхъ зубы весьма различны, какъ у идущихъ съ моря, такъ и у экземпляровъ въ брачномъ нарядѣ. Точно такое же противорѣчіе имѣется и въ работѣ Jordan and Evermann, The Fishes of North and Middle America, № 47, P. I, pp. 461, 474.
Выше, на страницѣ 26, я уже приводилъ цитату изъ работы 01. Rutter, гдѣ говорится, что у самцовъ чавычи, вскорѣ послѣ входа въ прѣсную воду, на челюстяхъ «появляются хрящевые (?) зубы». Если зубы только появляются (appear), то можно думать, что до того ихъ не было вовсе. Такимъ образомъ мы не только не знаемъ, слабые или сильные зубы у Oncorhynchus до входа въ рѣку, но не знаемъ даже, и есть ли они вообще.
П. Ю. Шмидтъ въ своей работѣ «Рыбы восточныхъ морей» при подробномъ описаніи Oncorhynchus ничего не говоритъ объ ихъ зубахъ. Въ работѣ того же автора «Морскіе промыслы острова Сахалина», гдѣ имѣются описанія
I
*) Послѣднее несомнѣнно неправильно для всѣхъ половозрѣлыхъ Oncorhynchus, у которыхъ на языкѣ и небныхъ костяхъ зубы хорошо развиты. См. гл. П этой работы и рисунки.


— 29 —
неизмѣненной и измѣненной кеты и горбуши, о зубахъ неизмѣненной рыбы не говорится ничего.
В. К. Солдатовъ въ «Изслѣдованіи біологіи лососевыхъ Амура» при описаніи горбуши неизмѣненной ограничивается замѣчаніемъ: «Зубы на костяхъ головы въ большинствѣ случаевъ еще очень маленькіе» (стр. 117), а при описаніи кеты неизмѣненной (стр. 187—192) вовсе не упоминаетъ о зубахъ.
Dr. G. Suckley, первый описавшій Oncorhynchus, какъ самостоятельный подродъ (какъ особый родъ—предположительно), описалъ его исключительно по вторично-половымъ признакамъ самцовъ въ брачномъ нарядѣ и не затрагивалъ вопросъ о различіи зубовъ Salmo s. str. и Oncorhynchus.
А. Gunter, утвердившій родъ Oncorhynchus, не указываетъ различій зубовъ Salmo и Oncorhynchus и для обоихъ подродовъ считаетъ характернымъ: «Dentition strong and complet», не упоминая, къ какому періоду жизни Oncorhynchus эта характеристика относится (А. Gunter, Catalogue of Fishes, v. VI, p. 2).
Я полагаю, что этихъ цитатъ достаточно, чтобъ показать, что вопросъ о зубахъ Oncorhynchus не вполнѣ разработанъ и требуетъ изслѣдованія какъ въ виду его біологическаго интереса, такъ и въ цѣляхъ систематики.
Для пополненія этого пробѣла и подробнаго описанія зубовъ Oncorhynchus въ разные періоды жизни, очень важно было бы имѣть взрослые экземпляры Oncorhynchus, пойманные въ открытомъ морѣ, внѣ періода нереста. Получить такіе экземпляры, конечно, возможно: большое количество попадающей у насъ на Амурѣ ежегодно кеты съ заглоченными японскими крючками говоритъ за то, что кета можетъ быть добыта даже на удочку въ морѣ внѣ періода нереста. Опыты разведенія нѣкоторыхъ Oncorhynchus въ озерахъ могли бы также дать цѣнный матеріалъ для описанія и изученія строенія Oncorhynchus во всѣ періоды жизни, особенно въ тотъ періодъ, когда эти рыбы въ естественныхъ условіяхъ такъ мало доступны для наблюденія. Такое описаніе подвинуло бы вопросъ объ изученій брачныхъ измѣненій, такъ какъ дало бы возможность сравнивать измѣненные экземпляры съ дѣйствительно неизмѣненными. Надо думать, что такое описаніе Oncorhynchus и не замедлитъ появиться; пока же мы вынуждены, описывая измѣненія Oncorhynchus, ограничиваться сравненіемъ экземпляровъ измѣненныхъ съ экземплярами, взятыми изъ устьевъ рѣкъ, возможно уже также немного измѣнившимися.
Насколько я знаю, вышеизложеннымъ и ограничивается все извѣстное намъ о брачныхъ измѣненіяхъ Тихоокеанскихъ лососей и вопросѣ о ихъ гибели послѣ нереста.
Сравненіе ивмѣненій скелета Salmo и Oncorhynchus въ свлви съ вопросомъ о
ихъ гибели.
Что же касается ближайшихъ Атлантическихъ сородичей Oncorhynchus, принадлежащихъ къ подроду Salmo собственно, то хотя ихъ изученію и посвящено значительное количество прекрасныхъ работъ по ихъ анатоміи, развитію, брачнымъ измѣненіямъ и біологіи, все же и тутъ многое остается еще темнымъ,


— 30 —
многіе насущные вопросы остаются до сихъ поръ безъ отвѣта, и немало по этимъ вопросамъ въ литературѣ существуетъ противорѣчій. Къ числу такихъ мало разработанныхъ вопросовъ относится и вопросъ о брачныхъ измѣненіяхъ скелета Salmo.
Для насъ, при изученіи измѣненій и гибели Тихоокеанскихъ лососей, подробное ознакомленіе съ брачными измѣненіями Атлантическихъ лососей представляло бы выдающійся интересъ. Какъ я уже упоминалъ въ началѣ этой главы, Атлантическіе представители этого рода чрезвычайно близки къ своимъ Тихоокеанскимъ сородичамъ не только по своимъ систематическимъ и анатомическимъ признакамъ, но и біологія ихъ очень схожа.
Между тѣмъ, достовѣрно извѣстно, что представители подрода Salmo s. str. могутъ нерестовать нѣсколько разъ въ жизни. Невольно приходитъ на мысль, что, быть можетъ, сравнительное изученіе измѣненій тихоокеанскихъ и атлантическихъ лососей прольетъ свѣтъ на причину гибели Опсог- hynchus.
Въ вышеприведенной цитатѣ (на стр. 22—23 этой главы) изъ работы П. Ю. Шмидта видно, что такая попытка сравнить брачныя измѣненія этихъ двухъ подродовъ была уже сдѣлана. Означенный авторъ, ссылаясь на книгу F. Day, British and Irish Salmonidae, указываетъ на коренное различіе измѣненій, происходящихъ у Атлантическаго лосося (Salmo salar), у котораго эти измѣненія касаются якобы только жировой и соединительной тканей, отъ измѣненій Тихоокеанскихъ Salmo (Oncorhynchus), у которыхъ эти измѣненія идутъ гораздо глубже и захватываютъ костную и хрящевую ткани. Если бы дѣйствительно существовало такое различіе, оно несомнѣнно имѣло бы большое значеніе. Однако, утвержденіе П. Ю. Шмидта основано на очевидномъ недоразумѣніи. Въ названной работѣ F. Day не только имѣются прямыя указанія на измѣненія, происходящія въ костяхъ Salmo salar, но и приведены рисунки, въ которыхъ этн измѣненія воспроизведены *).
Лто же касается выдержки изъ работы F. Day, приведенной П. Ю. Шмидтомъ на стр. 238 его работы («Морскіе промыслы острова Сахалина»), тотамъ въ переводъ вкралась неточность, которая и исказила нѣсколько самый смыслъ выдержки. F. Day приводитъ слова проф. Гадова (Gadow), который, невидимому, по просьбѣ F. Day приготовилъ срѣзы одного крючкообразнаго выроста на нижней челюсти лоха (измѣненнаго самца лосося), и только объ этомъ выростѣ на переднемъ концѣ нижней челюсти и говорятъ и F. Day и Gadow. Такъ, на страницѣ 57 названной работы Day мы читаемъ: «The male at the breeding season has a hook, knob or kype developed at the upper surface of the end of the lower jaws»... и въ примѣчаніи на той же страницѣ: «Professor Gadow, who was so good as to make sections of one and stain it with carmine thus remarked», «The hook consist entirely»... . etc... Эти слова Гадова поэтому никакъ не могутъ быть
переведены: «крючкообразное рыло состоитъ сплошь». и т. д., какъ
это дѣлаетъ П. Ю. Шмидтъ.
Рыло (the snout) и не было вовсе изслѣдовано проф. Гадовымъ и его слова относятся исключительно къ изслѣдованнымъ нмъ срѣзамъ одного вы-
) Day, F., British and Irish Salmonidae, 1887, T. I, p. 57.


— 31 —
роста (крюка—the hook}' на переднемъ концѣ нижней челюсти. Образованія аналогичнаго этому крюку у Oncorhynchus нѣтъ вовсе.
Самъ же F. Day опредѣленно говоритъ въ текстѣ работы объ измѣненіяхъ костей, входящихъ въ составъ рыла, а также, что и самый крюкъ (экземпляръ котораго былъ имъ посланъ проф. Гадову на изслѣдованіе) можетъ содержать у старыхъ рыбъ костное образованіе, что и воспроизведено на рисункѣ въ цитированной работѣ на таблицѣ I.
Къ сожалѣнію только къ описаніи измѣненій въ< работѣ F. Day не хватаетъ достаточной ясности и полноты. Не затронутъ вопросъ о хрящевомъ черепѣ, измѣненія въ костяхъ едва намѣчены, приведенные же рисунки страдаютъ излишней схематичностью.
Въ болѣе позднихъ англійскихъ работахъ также есть указанія на измѣненія въ костяхъ у Salmo salar въ брачный періодъ. Напримѣръ, въ классической работѣ Noel Paton ') на стр. 174 и другихъ имѣются такія указанія. Работа Noel Paton физіологическая и авторъ ограничивается лишь указаніемъ на огромный ростъ челюстныхъ костей. Въ русской литературѣ есть также указанія на измѣненія въ костяхъ лосося въ брачный періодъ. Еще И. Лепехинъ при описаніи лоха говоритъ: «На концѣ нижней челюсти вырастаетъ кость крюкомъ, верхнюю челюсть съ конца ея прорѣзывающимъ и обнимающимъ» ■). Иной также былъ изслѣдованъ для настоящей работы одинъ черепъ лоха (Salmo salar) изъ коллекціи Зоологическаго Музея Академіи Наукъ въ Петроградѣ, сравнительно съ цѣлымъ рядомъ череповъ SaJmo salar неизмѣненныхъ, которые можно было купить въ любомъ количествѣ на рынкѣ. Мной отмѣчены огромныя измѣненія костей, составляющихъ челюсти лоха, равно какъ и хрящевого черепа. (См. главу II настоящей работы). Измѣненія въ костяхъ и хрящевомъ черепѣ у изслѣдованнаго мной экземпляра лоха оказались во всякомъ случаѣ не меньшія, чѣмъ у крупныхъ экземпляровъ самцовъ Oncorhynchus.
Всѣ эти данныя говорятъ за то, что сравненіе брачныхъ измѣненій Salmo salar и Oncorhynchus не только не убѣждаютъ насъ въ неизбѣжности гибели послѣднихъ, а скорѣе даютъ основаніе полагать, что, быть можетъ, нѣкоторые Oncorhynchus, скатившись въ море послѣ нереста, подобно Salmo справляются со своими брачными измѣненіями и возвращаются къ своему морскому habitus’y.
Въ настоящей работѣ я останавливаюсь на изслѣдованіи брачныхъ измѣненій скелета подрода Oncorhynchus сравнительно съ таковыми же измѣненіями у Salmo salar. Изслѣдованіе производилось надъ двумя видами этого подрода, кетой, горбушей2  3).
Приступая къ изслѣдованію, я и не предполагалъ, что оно дастъ тотчасъ несомнѣнное разрѣшеніе вопроса о гибели Тихоокеанскихъ лососей послѣ нереста. Но я полагаю, что подробное изученіе сущности брачныхъ измѣненій этихъ лососей (не только скелета, но и другихъ органовъ,какъ анатомическое, такъ и гистологическое) необходимо, какъ для правильнаго освѣщенія вопроса о гп-
2) Paion Noel, Life-History of the Salmon, 1898.
2) Путешествія Академика Ивана Лепехина въ 1772 году, СПБ., 1805., Дневныя записки, часть IV, стр. 337.
3) Описаніе матеріала, послужившаго для изслѣдованія, сн. стр. 7—9.


— 32 —
бели лососей послѣ нереста, такъ и ряда другихъ біологическихъ вопросовъ, связанныхъ съ этимъ явленіемъ.
Такъ, не изучивъ предварительно въ чемъ эти измѣненія заключаются, невозможно отвѣтить сколько нибудь опредѣленно на многіе вопросы, которые ставили себѣ изслѣдователи біологіи Тихоокеанскихъ лососей, напримѣръ, чѣмъ эти измѣненія вызваны? какова ихъ цѣль? каковъ ихъ истинный характеръ? какое они имѣютъ значеніе для рыбы и ведутъ ли они ее непремѣнно къ гибели? До сихъ поръ, по отношенію къ Тихоокеанскимъ лососямъ, на это изученіе было обращено менѣе всего вниманіе изслѣдователей.
ГЛАВА II.
(Часть спеціальная).
Описаніе скелета кеты и горбуши при самомъ началѣ брачнаго
періода1).
Описаніе черепа.
Покровныя кости. (См. рисунки, отмѣченные буквой В).
Frontalia (/).
Лобныя кости представляетъ двѣ пластинки, массивныя въ своей центральной части. По краямъ-же, ко внутри — (навстрѣчу другъ другу), впередъ, по направленію къ ethmoidale medium и назадъ къ occipitale superius онѣ тянутся въ видѣ тонкихъ, прозрачныхъ, покрытыхъ складками листковъ. Изъ массивной средней части каждой изъ лобныхъ костей выдается внизъ значительный выступъ, который входитъ въ соотвѣтствующую выемку хрящевого черепа. Верхняя и нижняя поверхности массивной части кости неровны и покрыты мелкими бороздками и выступами. По верхней поверхности лобныхъ костей тянется по ясно выраженному гребню 2). Сзади лобныя кости соприкасаются съ occipitale superius, parietalia и squamosa, причемъ тонкіе свободные края лобныхъ костей ложатся поверхъ occipitale superius и подъ parietalia. Въ области орбиты они соприкасаются съ sphenotica и ethmoidalia lateralia. Въ передней части черепа лобныя кости тѣсно соприкасаются со свободными задними концами ethmoidale medium, которые ложатся поверхъ переднихъ отростковъ лобныхъ костей.
Между собой лобныя ности соприкасаются мѣстами только въ затылочной части, въ передней же части между ними остается значительный просвѣтъ, см. рис. 10. С.
Экземпляры для изслѣдованія брались изъ числа наиболѣе типичныхъ «серебря-, нокъ», пойманныхъ еще въ Лиманѣ Амура.
2) Указанный Л. С. Бергомъ признакъ, характеризующій подродъ Oncorhynchus,— «Гребни лобныхъ костей кпереди сходятся*, (Бергъ. Л. С. «Рыбы прѣсныхъ водъ Россійской Имперіи», стр. 36), я не считаю характернымъ, т. к. гребни эти въ нѣкоторыхъ случаяхъ бываютъ параллельны, иногда даже нѣсколько расходятся кпереди.


— 33
Эти кости въ общемъ весьма похожи на таковыя у Salmo salar, только у Salmo salar онѣ гораздо массивнѣе, ребристѣй, н неровности поверхностей выражены у нихъ сильнѣе. Сходясь между собой въ затылочной части, у Salmo salar онѣ образуютъ острое ребро, у кеты же и горбуши этого никогда не бываетъ, что стоитъ въ связи съ инымъ устройствомъ хрящевого черепа (отсутствіе гребня на спинной сторонѣ черепа у Oncorhynchus).
Parietalia (см. рис. 12 и 26).
Теменныя кости въ видѣ двухъ маленькихъ чешуевидныхъ, прозрачныхъ косточекъ служатъ какъ бы продолженіемъ лобныхъ костей и тѣсно соединяются съ epioticum своей стороны, внутренній край каждой изъ нихъ ложится поверхъ occipitale superius, которая и раздѣляетъ эти кости между собой. Наружный край ихъ образуетъ довольно плотное ребро, которое соприкасается средней своей частью съ хрящевымъ черепомъ.
Кости эти весьма похожи на таковыя у Salmo salar.
Ethmoidale medium.
Тонкая прозрачная кость въ видѣ треугольника, обращеннаго вершиной впередъ (см. рис. 12, et). Сзади,—въ основаніи треугольника, имѣется неглубокая, широкая выемка. Въ передней части этой кости только небольшой участокъ болѣе массивенъ, непрозраченъ и неровенъ. Вся кость покрыта складками, расходящимися отъ вершины треугольника кзади. Задніе ея концы ложатся поверхъ переднихъ отростковъ лобныхъ костей. Съ другими костями эта кость не соприкасается.
Эта кость сильно отличается отъ таковой у Salmo salar, — у послѣдняго она имѣетъ скорѣе форму четыреугольника; сзади у нея имѣется глубокій, узкій вырѣзъ, внутреннія стѣнки котораго поднимаются перпендикулярно къ самой кости. Кромѣ того у Salmo salar вся эта кость непрозрачна, за исключеніемъ небольшихъ участковъ по краямъ, и съ поверхности покрыта выростами и неровностями. Положеніе этой кости у Salmo salar такое же, какъ у изслѣдованныхъ мною Oncorhynchus ѵ).
Nasalia. (См. рис., обозначенные буквой В. п.).
Носовыя кости довольно значительной величины, весьма характерной и постоянной формы. Каждая изъ нихъ заднимъ своимъ концомъ соприкасается съ лобной костью своей стороны. Передняя часть этихъ косточекъ плоска, расширена и несетъ весьма характерные выросты. Задняя — представляетъ какъ бы рукоятку узкую и ребристую.
Если сравнить эту кость съ таковой у Salmo salar,. то мы увидимъ, что у Salmo она представлена какъ бы одной плоской частью, а описанные выросты едва замѣтны.
‘) Въ этомъ отношеніи въ атласѣ С. Bruch маленькая неточность. На нѣсколькихъ рисункахъ С. Bruch, Vergleichende Osteologie des Ileinlachses, 1861, T. II, fig 1, 2, 3, T. III. fig. 1, T. IV, fig. 1, 4) ethmoidale medium далеко отстоитъ отъ frontale и соприкасается съ os praemaxillare. Между тѣмъ у всѣхъ изслѣдованныхъ мной экземпляровъ S. salar эта, кость соприкасалась съ о. frontale и (у неизмѣненныхъ), не соприкасалась съ ргаетадШаге. См. рис. 31, В. и 32, В. этой работы, а также Parker, W., 1873, PI. VI, fig. 1 et PI. VII fig. 1.
554.
3


— 34 —
Кости, расположенныя вокругъ глаза. (См. рис., обозначенные буквой В., о).
Число этихъ костей непостоянно н колеблется отъ 10 до 8. Непостоянность эта зависитъ отъ того, что плоскія косточки, расположенныя за глазомъ, могутъ сливаться между собой. Типичнымъ числомъ ихъ (заглазничныхъ косточекъ), можно считать 4. Но ихъ можетъ быть 5, если отъ верхней косточки этого ряда отдѣлится верхняя часть, и можетъ быть только 3, если какія нибудь двѣ изъ ихъ числа сростутся вмѣстѣ. Могутъ сростаться любыя изъ этого ряда костей, расположенныхъ за глазомъ. Расположеніе и форму ихъ можно видѣть на рисункахъ (см. рис., обозначенные буквой В). Форма ихъ весьма постоянна.
У Salmo salar эти кости расположены точно также и по формѣ своей очень похожи. Существеннымъ различіемъ является, что у кеты и горбуніи (тоже п у чавычи) заглазничныя кости задними концами достигаютъ передняго края praeoperculum, тогда какъ у S. salar эти кости далеко пе достигаютъ praeoperculum и занимаютъ лишь около половины разстоянія отъ глаза до передняго края жаберной крышки. Это различіе обусловливается какъ нѣсколько меныпей относительной длиной этихъ костей у S. salar,такъ и (это главнымъ образомъ) отклоненнымъ (вершиной назадъ) положеніемъ praeoperculum у этого вида. Сравнить, напримѣръ, рис. 2. В, 9. В, 16. В, 24. В, съ одной стороны и рис. 31. В и 32. В, съ другой.
Жаберная крышка.
Жаберная крышка состоитъ изъ четырехъ большихъ, плоскихъ костей.
Самая мощная изъ костей крышки—operculum очень похожа на таковую у Salmo salar, только у S. salar она нѣсколько заострена кзади и имѣетъ форму треугольника, обращеннаго вершиной назадъ (къ хвосту рыбы), а у кеты и горбуши эта кость сзади закруглена (сравнить рис. 2. В, 6. В, 9. В, и др. съ рпс. 31. В, и 32. В). Также какъ у S. salar, эта кость имѣетъ на переднемъ концѣ сочленовую ямку для сочлененія съ hyomandibulare.
Подъ operculum лежитъ кость suboperculum, очень похожая на таковую у S. salar, но также болѣе закругленная назади.
Interoperculum налегаетъ сверху на operculum и suboperculum ‘). Совнутрн къ ней примыкаетъ epihyale, а передней своей частью она подходитъ къ зад-  *)*) Въ работѣ П. Ю. Шмидта «Морскіе промыслы сстрова Сахалина» на таблицѣ XVI, фиг. 2, изображенъ черепъ горбуши самца изъ рѣки. На этой фигурѣ, сдѣланной по фотографіи, очевидно вслѣдствіе неудачной ретуши, расположеніе костей оперкулярной крышки передано неправильно. Operculum на этой фотографіи такъ мало, что далеко не достигаетъ до interoperculum. Между тѣмъ, этого никогда не бываетъ, и у всѣхъ послѣдованныхъ мною лососей interoperculum всегда лежало на operculum.
Вѣроятно, вслѣдствіе неудачной же ретуши и на другой фотографіи въ той же книгѣ, на таблицѣ XVII, фиг. 1, съ подписью—«кета, самецъ, пойманный въ морѣ»—изображена рыба безъ жирового плавника. Эта фотографія въ такомъ видѣ, безъ характернѣйшаго признака лососевыхъ, успѣла попасть въ популярныя изданія. Она воспроизведена въ учебникѣ товаровѣдѣнія проф. П. Федотьева, 4 изданіе, СПБ., 1915, стр. 294, рис. 296, и въ «Азіатской Россіи», изданной Переселенческимъ Управленіемъ, въ статьѣ Е. К. Суворова «Рыболовство», Т. II, стр. 341, въ виду чего я и рѣшился отмѣтить этотъ недочетъ.


— 35 —
нему концу нижней челюсти. ІІо формѣ своей и положенію она не отличается существенно отъ аналогичной кости у Salmo salar 1).
Сверху на эти три кости ложится prdeoperculum. Эта кость крѣпко связана по всей своей длинѣ съ hyomandibulare, причемъ на ея нижней поверхности имѣется ребро, которое упирается въ ребро на верхней поверхности hyomandibulare. Praeoperculum продолжается дальше нижняго конца hyomandibulare, вдоль квадратной кости и здѣсь тоже плотно упирается въ утолщенный задній край этой кости. Такимъ образомъ praeoperculum неподвижно и чрезвычайно плотно соединена съ подвѣскомъ; и положеніе этой кости вертикальное, или отклоненное вершиной назадъ, находится въ связи съ положеніемъ костей подвѣска. Выше уже было отмѣчено, что у Oncorhynchus, въ отличіе отъ S. salar, praeoperculum касается заглазничныхъ костей. Это и находится въ связи съ различнымъ наклономъ этой кости у Oncorhynchus и Salmo salar. У Oncorhynchus она расположена вертикально, а у S. salar вершина ея откинута назадъ. Характерной особенностью praeoperculum Oncorhynchus является относительно большая ширина этой кости, нежели таковая у Salmo salar. Это обстоятельство отмѣчено еще у А. Gunter въ его Catalogue of Fishes of the British Mus., v. VI, p. 156.
Supraopereulare.
Надъ жаберной крышкой лежитъ маленькая косточка—Supraopereulare. Она тянется отъ остраго верхняго конца praeoperculum кверху, къ выдающемуся изъ мускулатуры ребру squamosum. Форцу и расположеніе этой кости можно видѣть на рис., обозначенныхъ буквой В (sp. о.).
Верхняя челюсть.
Praemaxillaria у рыбъ, идущихъ съ моря и не имѣющихъ замѣтно выраженныхъ признаковъ брачнаго наряда, эта кость не несетъ зубовъ и не имѣетъ слѣдовъ ихъ прикрѣпленія. Она представляетъ маленькую косточку, напоминающую формой лодочку, опрокинутую кверху дномъ. Лежитъ она въ передней.части рыла, на нѣкоторомъ разстояніи отъ его конца. Задній конецъ praemaxillare не достигаетъ, или едва достигаетъ, до наружной части передняго конца maxillare. Съ верхней поверхности кость эта довольно гладка, ясно выраженныя волокна идутъ въ одномъ направленіи (продольномъ). Снизу же, со стороны обращенной къ ротовой полости, она имѣетъ губчатое строеніе и далеко не такъ плотна, какъ съ .верхней поверхности. Подъ ней располагается (всѣ эти отношенія существуютъ только у «неизмѣненныхъ», идущихъ съ моря экземпляровъ), мощный слой соединительной ткани, тянущійся отъ передняго конца рыла къ заднему концу верхнечелюстной кости, въ видѣ постепенно сходящей на нѣтъ пластинки. Этотъ соединительно-тканный слой нѣсколько не достигаетъ задняго конца maxillare. Въ соединительно-тканной массѣ слоя залегаютъ зубы, у типичныхъ серебрянокъ эти зубы часто совершенно не прорѣзываются черезъ слизистую оболочку рта, и еще не прикрѣпляются къ лежащимъ надъ ними костямъ. Развиваются эти зубы по всей длинѣ челюсти, независимо отъ  **) Въ атласѣ С. Bruch, 1861, с. 1., Т II, fig. 1 и 2 положеніе этихъ костей зарисовано иначе, а именно operculum тамъ покрываетъ sub-.п inter-operculum.
*


— 36 —
того, имѣются надъ ними кости или нѣтъ. Такъ, особенно мощные зубы закладываются въ передней части rostrum, гдѣ надъ ними лежитъ лишь хрящъ, такъ какъ praemaxillare (у идущихъ съ моря рыбъ) не достигаетъ передняго конца рыла. Зубы располагаются въ соединительно-тканной массѣ не перпендикулярно къ челюстямъ, а почти параллельно имъ, такъ что зубы не торчатъ, а лежатъ на челюстяхъ, при чемъ острые концы зубовъ обращены внутрь рта. На полусхематическомъ рисункѣ 1 а изображена часть головы самца кеты, идущаго съ моря, съ уже намѣтившимися брачными измѣненіями, при чемъ часть зубовъ успѣла прорѣзаться наружу. Съ верхней челюсти снята кожа н удаленъ лишній жиръ и соединительнотканные элементы, такъ что видна praemaxillare съ лежащими подъ ней зубами.
Такимъ образомъ, у идущей съ моря кеты (такое же отношеніе существуетъ и у горбуши), praemaxillare не несетъ зубовъ и, въ сущности, не образуетъ края челюсти, такъ какъ подъ ней лежитъ слой соединительной ткани такой же толщины, какъ п сама эта кость, (у спиртовыхъ экземпляровъ этотъ слой соединительной ткани сильно сжатъ). Между тѣмъ эти два признака въ систематикѣ считаются особенно характерными, одинъ для рода Salmo, а другой для всего семейства лососевыхъ.
Рис. 1<х. Кета самецъ, идущій съ моря. Экземпляръ, нѣсколько болѣе измѣненный, чѣмъ изображенный на таб. I, рис. 1. А и 2. В. Обнажена praemaxillare (р. т.) и лежащіе подъ ней зубы, чтобы показать, каково ихъ соотношеніе и какъ затѣмъ здѣсь образуется огромная praemaxillare самцовъ въ брачномъ нарядѣ. 3/4 настоящей величины.
Fig. la. Dog Salmon male entering fresh water. The praemaxillaria and the theeth disposed under this bone are denudated from the covers and connective tissue. */» nat. size.
Praemaxillare у самцовъ и у самокъ одинаковой формы, но и у идущихъ съ моря, уже разнятся по относительной величинѣ. Такъ, измѣренія praemaxillare показываютъ, что длина этой кости составляетъ у самцовъ кеты, въ среднемъ,


— 37 —
73‘Ѵи разстоянія между двумя cpiotica *), а у самокъ всего 51% этого же разстоянія. Трудно сказать, имѣемъ ли мы здѣсь дѣло съ постояннымъ половымъ диморфизмомъ, или это явленіе есть только начало брачныхъ измѣненіи и тѣхъ огромныхъ половыхъ различій, которыя имѣютъ мѣсто у этихъ рыбъ въ брачномъ нарядѣ.
Сравнивая эту кость съ таковой у Salmo salar, мы видимъ огромныя различія (Сравнить рисунки 2.В, 16.В, la, З.С и съ другой стороны рис. 31.В). У Salmo salar эта кость относительно въ нѣсколько разъ больше и составляетъ истинный край челюсти, она облекаетъ собой хрящевой rostrum, какъ щитъ, не только сбоку, снаружи, но и спереди, закрывая собой выдающійся конецъ rostrum своей стороны. Кромѣ того она образуетъ ребро, перпендикулярное главной (боковой) поверхности кости, идущее внутрь полости рта и образующее часть твердаго неба. Въ задней своей части она поднимается надъ maxillare и хватаетъ далеко за передній наружной конецъ этой кости. Она несетъ 4—5 массивныхъ зуба, крѣпко сидящихъ въ лункахъ кости. Толстаго слоя соединительной ткани, съ лежащими въ немъ зубами, подъ ней не наблюдается. Подробнѣе форму кости можно видѣть на рис. 31.В. (р.ш.).
МахШагіи.
Верхнечелюстная кость у Oucorhyncbus, прямая почти на всемъ своемъ протяженіи, въ самой передней своей части круто изгибается ко внутри. Кость эта массивна ва большей части своего протяженія и только кзади утоньшается въ пластинку. Ни у самцовъ, ни у самокъ (типичныхъ «серебрянокъ», идущихъ съ моря) опа не несетъ зубовъ, хотя подъ ней также расположенъ слой соединительной ткани, съ заключенными въ немъ зубами. Слой этотъ сравнительно мощенъ только подъ самымъ переднимъ концомъ этой кости, а затѣмъ, кзади, очень быстро становится тоньше и сходитъ на нѣтъ, не доходя до задняго конца кости. (См. рис., обозначенные буквой В (т). Расположенные подъ ней въ соединительной ткани зубы были описаны выше. Они значительно мельче, чѣмъ зубы лежащіе подъ praemaxillare, и прикрѣпленіе ихъ къ кости начинается раньше. Различій въ относительной длинѣ этой кости у самцовъ и у самокъ кеты (идущихъ съ моря) мной не наблюдалось; у горбуши же у самцовъ эта кость нѣсколько длиннѣе, чѣмъ у самокъ. (См. табл, измѣреній).
У Salmo salar эта кость несетъ рядъ зубовъ, болѣе или менѣе крѣпко сидящихъ въ лункахъ. Кромѣ того, у Salmo salar она замѣтно изогнута, вслѣдствіе чего дугообразно изгибается и вся верхняя челюсть.
Jugale примыкаетъ къ maxillare, налегая на ея задній уплощенный участокъ. Измѣренія не обнаружили различій въ величинѣ этой косточки у различныхъ половъ. Косточка эта очень напоминаетъ таковую у Salmo salar.
Нижняя челюсть.
Главное различіе нижней челюсти Oncorliynclius отъ таковой S. salar заключается въ томъ, что dentale у Oncorhynchus въ переднемъ своемъ концѣ , имѣетъ горизонтальное расширеніе, образующее какъ бы площадку для раз-
*) Объясненіе къ вычисленіямъ и измѣреніямъ отношеній см. таблицу измѣреній и объясненія къ ней.


— 88 —
/
вивающихся здѣсь въ брачный періодъ огромныхъ зубовъ. Со внутренней стороны каждаго изъ этихъ расширеній поднимается по небольшому гребню; эти гребни право! и лѣвой стороны сростаются между собой, такъ что только спереди между ними остается небольшое углубленіе. У S. salar же такихъ плоскихъ расширеній (горизонтальныхъ) нѣтъ, и каждая изъ dentalia заканчивается закругленнымъ вертикальнымъ расширеніемъ, соотвѣтствующимъ описаннымъ гребнямъ у Oncorliynchus. Эти части у S. salar сростаются значительно отступя кзади отъ передняго конца, такъ что спереди между ними образуется углубленіе, замѣтно большее чѣмъ у Oncorliynchus. (Сравнить рис. Б.С и рис. 31.В ).
Зубы на нижней челюсти кеты и горбуши лежатъ въ массѣ соединительной ткани, такъ же какъ это уже было описано для зубовъ верхней челюсти, т. е. лежатъ почти горизонтально, съ вершинами загнутыми внутрь полости рта, едва касаясь основаніями, лежащихъ подъ ними костей, и часто совсѣмъ не прорѣзавшись еще черезъ слизистую оболочку рта. Самые крупные зубы, имѣющіе характерную изогнутую форму, лежатъ въ передней части dentalia, на 'вышеописанномъ расширеніи. У Salmo salar же на этой кости имѣются лунки, въ которыхъ и сидятъ зубы.
Нижняя челюсть у S. salar относительно нѣсколько шире, чѣмъ у кеты й горбуши. Меккеловъ хрящъ у Salmo salar гораздо массивнѣе.
Подвѣсокъ и элементы palato-quadratum (См. рис. обозначенные
буквой С.).
Hyomandibulare у этихъ рыбъ по формѣ похоже на таковое у S. salar, ио отличается относительно большей длиной, и нѣсколько инымъ положеніемъ: у Oncorhynchus нижній конецъ кости отнесенъ болѣе кзади. Кромѣ того, имѣющееся на наружной поверхности этой кости ребро, служащее для болѣе прочнаго соединенія съ praeoperculum, у Oncorhynchus выражено замѣтно сильнѣе.
Хрящъ, лежащій между symplecticum, quadra turn, meta-,ecto- и ento-pterygoi- deum у кеты и горбуши развитъ значительно сильнѣе, чѣмъ у S. salar, и оттѣсняетъ metapterygoideum, которое у этихъ рыбъ развито слабѣе, чѣмъ у Salmo salar. Хрящъ этотъ у Salmo salar имѣетъ еще ту особенность, что въ своей передней части, даетъ значительный выростъ ѵ) кверху, который ложится узкимъ языкомъ на entopterygoideum; у изслѣдованныхъ мной Oncorhynchus этого выроста нѣтъ. (См. рис. обозначенные буквой С, х.).
Symplecticum и quadratum очень похожи на таковыя у Salmo salar-, но относительно короче и не такъ круто отворачиваютъ впередъ отъ общаго направленія hyomandibulare. Это обстоятельство въ связи съ упоминавшейся выше значительной длиной hyomandibulare и направленіемъ этой кости болѣе кзади, отодвигаютъ назадъ еще болѣе сочлененіе нижней челюсти съ quadratum, что стоитъ въ связи съ сильнымъ развитіемъ рта этихъ рыбъ.
Ectopterygoideum представлено длинной, саблевидно-изогнутой, тонкой костью. Расположено оно также какъ у S. salar; впереди соединяется съ palatinum, причемъ palatinum, ложится на него своимъ заднимъ концомъ, отсюда
у) Bruch, С. называетъ его processus orbitalis.


39 —
тянется назадъ по краю описаннаго хряща- (х) п переднему краю qua- dratum.
По сравненію съ S. salar, эта кость чрезвычайно длинна,, что также стоитъ вѣроятно въ связи съ большей величиной рта у Oncorhynchus.
Palatinum развито очень сильно и представляетъ массивную' кость. У Salmo salar эта кость относительно короче п имѣетъ видъ тонкаго ,чехла, облегающаго нижележащій хрящъ. У Oncorhynchus, идущихъ съ моря, подъ этой костью, въ соединительной ткани, заложены зубы не прикрѣпленные къ кости, у Salmo salar же эта кость несетъ зубы.
Entopterygoideum тонкое, прозрачное и изогнутое, очень похоже на таковое у S. salar и не нуждается потому въ особомъ описаніи.
Parasphenoideum и vomer.
Parasphenoideum по своей формѣ н положенію вполнѣ соотвѣтствуетъ тому, что мы видимъ у Salmo salar. Отмѣчу, что кость эта своимъ переднимъ концомъ упирается въ расширенную часть vomer, а заднимъ въ первый позвонокъ.
Vomer имѣетъ переднюю, слегка расширенную, часть и длинную рукоятку. Кость эта снабжена высокимъ килемъ, особенно развитымъ въ передней части кости; киль этотъ глубоко внѣдренъ въ хрящевую массу черепа. Vomer у экземпляровъ идущихъ съ моря не несетъ прикрѣпленныхъ къ кости зубовъ, п зубы лежатъ свободно подъ костью, также какъ это было отмѣчено выше при описаніи другихъ костей ротовой полости. У S. salar эта кость вооружена зубами 1). У идущихъ съ моря самцовъ и самокъ относительная длина этихъ костей не обнаруживаетъ замѣтныхъ различій.'
Supralinguale.
Это послѣдняя кость, въ области которой у идущихъ съ моря экземпляровъ заложены зубы, сходные съ описанными выше. Эта кость, подобно чехлу, одѣваетъ лежащій подъ ней хрящъ, basihyale, и вмѣстѣ съ нимъ составляетъ такъ называемый языкъ. При сравненіи ея съ аналогичной костью у S. salar мы видимъ, что у Salmo она относительно шире и несетъ прикрѣпленные къ ней зубы.
N
Кости, внѣдренныя въ хрящевой черепъ.
Что касается этихъ' костей, т. е. костей слуховой области, костей расположенныхъ вокругъ затылочнаго отверстія, orbito-,ali и basi-sphenoidea и ethmo- idalia lateralia, то форму ихъ и расположеніе можно видѣть на приложенныхъ рисункахъ (см. рис-., обозначенные буквой D). Я не останавливаюсь здѣсь на описаніи этихъ костей, такъ какъ онѣ весьма напоминаютъ таковыя у S. salar и не подвержены измѣненіямъ въ брачный періодъ, п потому подробное описаніе ихъ здѣсь было бы излишнимъ. Тоже можно сказать и о костяхъ, составляющихъ жаберный аппаратъ, гіоидную и жаберную дуги. Форму ихъ п расположеніе можно видѣть на рисункахъ, обозначенныхъ буквой D; онѣ весьма схожи съ соотвѣтственными костями у S. salar.
1) См. также примѣчаніе на стр. 12 этой работы.


— 40 —
Хрящевой черепъ.
Общую форму хрящевого черепа съ внѣдренными въ его массу костями затылочными, слуховой области, basi-orbito и alisphenoidea, ethmoidalia lateralia и накладными vomer н parasphenoideum, можно видѣть на рисункахъ, обозначенныхъ буквой D.
Я не буду затруднять вниманіе читателя подробнымъ описаніемъ хрящевого черепа,—на рисункахъ можно хорошо видѣть его форму, остановлюсь лишь на наиболѣе существенныхъ отличіяхъ этого черепа отъ такового у Salmo salar. Предносовая часть этого черепа или rostrum оканчивается впереди непарнымъ заостреніемъ. Съ правой и лѣвой стороны rostrum, съ боковъ, тотчасъ впереди носовыхъ отверстій, располагается по выпуклому, удлиненному утолщенію, на которыхъ лежатъ praemaxillaria. Rostrum самца отличается отъ такового самки. У самца онъ относительно длиннѣе (длина его въ среднемъ у самца кеты=119% разстоянія между двумя epiotica, а у самки только 92%,), кромѣ того у самца онъ нѣсколько тире (у самца 72%„ у самки 60% разстоянія между концами epiotica).
У S. salar rostrum раздвоенъ на переднемъ концѣ и имѣетъ спереди явственное углубленіе между этими двумя выступами, которое увеличивается еще тѣмъ, что къ выступамъ приростаютъ небольшіе хряіцп. Вслѣдствіе Ѵкіѣе мощнаго развитія у S. salar лобныхъ костей и выступовъ, которыми эти кости внѣдрены въ хрящевую массу первичнаго черепа,- хрящевой черепъ у S. salar въ области глазницъ, стѣсненъ до степени узкой перегородки между глазными впадинами; у Oncorhynehus углубленія для выступовъ лобныхъ костей развиты слабѣе, н хрящевой черепъ въ этой области имѣетъ значительную ширину.
По верхней сторонѣ chondrocranium, отъ occipitale superius до начала rotsrum у Salmo salar тянется высокій острый киль. Ѳтого киля нѣтъ, у Oncorhynehus.
У Salmo salar въ задней части черепа между orbitosphenoideum и occipitale superius, съ каждой стороны имѣется по обширному овальному отверстію, ведущему въ черепную полость. 9ти отверстія покрываются задними концами лобныхъ костей. У Oncorhynehus подобныхъ отверстій нѣтъ, и черепная коробка chondrocranium сверху у нихъ вполнѣ замкнута. (Сравнить рис. 27 и рис. 26).
* *
*
Остальной скелетъ, за исключеніемъ supraspinalia, не подвергается измѣненіямъ въ брачный періодъ, потому описаніе его не входитъ въ задачу настоящей работы. Онъ весьма похожъ на таковой Salmo salar, превосходное описаніе п изображеніе котораго имѣется въ уже цитированной работѣ С. Bruch.
Характернымъ различіемъ скелета Oncorhynehus является большее количество позвонковъ. У Salmo salar С. Bruch (с. 1., р. 13) насчитываетъ 59—60 по-* звонковъ и тамъ же для форели приводитъ 57—60 (примѣчаніе внизу страницы % тогда какъ у изслѣдованныхъ мной десяти экземпляровъ кеты л горбуши было 69—70 позвонковъ, изъ нихъ отпрепарированы 7 экземпляровъ и нхъ скелеты находятся въ Отд. рыболовства.
*) Паркеръ, Т. приводить для форели (Salmo fario) число позвонковъ, равное приблизительно 56 (Паркеръ Т. и Гасвелль. Руководство, къ Зоологіи, 1908, стр. 192). Бергъ, Л. С. (Рыбы прѣсныхъ водъ Россіи. 1916). Указываетъ для озерныхъ форелей Вост. Закавказья 56—58 позвонковъ.


— 41 —
Описаніе измѣненій снелета кеты и горбуши во время брачнаго періода и сравненіе ихъ съ брачными измѣненіями скелета у $. salar1).
Измѣненія въ черепѣ.
Покровныя кости.
Fronkdia. ВЪ связи съ характернымъ выгибомъ впереди глазницъ, который получаетъ chondrocranium самцовъ этихъ рыбъ во время брачнаго періода, этотъ выгибъ повторяютъ и лобныя кости, тѣсно связанныя съ хрящевымъ черепомъ. Другихъ замѣтныхъ измѣненій въ нихъ не происходитъ. Сравнительныя измѣненія этихъ костей, у измѣненныхъ и неизмѣненныхъ рыбъ показали удлиненіе весьма слабое и не въ каждомъ случаѣ, такъ что, быть можетъ, мы имѣемъ здѣсь дѣло лишь съ индивидуальными колебаніями. У самокъ кеты эти кости остаются безусловно неизмѣненными. Относительныя измѣренія даютъ для самокъ, измѣненныхъ и неизмѣненныхъ, буквально тѣ же цифры. Также не происходитъ у самокъ и выгибанія хрящевого черепа, а вмѣстѣ съ нимъ и лобныхъ костей.
У самцовъ S. salar эти кости, повидимому, также нѣсколько изгибаются въ передней своей части, но этотъ изгибъ меньше.
Въ parietalia я не наблюдалъ никакихъ измѣненій.
Ethmoidale medium у самцовъ нѣсколько увеличивается въ длину, отно- ііщніе длины этой кости къ разстоянію между двумя epiotica, выраженное въ процентахъ, въ среднемъ равняется 72% у неизмѣненныхъ, а у измѣненныхъ 96%. У самокъ кеты удлиненіе этой кости едва замѣтно, что стоитъ въ связи съ значительно меньшимъ удлиненіемъ rostrum у самокъ въ брачный періодъ. У самокъ горбуши эта кость вытягивается замѣтно (съ 59% до 80%)-
У самцовъ S. salar эта кость претерпѣваетъ повидимому гораздо большія измѣненія. Она удлиняется замѣтно на глазъ, вытягиваясь впередъ за растущимъ rostrum. (Измѣренія не могли быть произведены вслѣдствіе отсутствія достаточнаго матеріала по S. salar въ брачномъ нарядѣ). У Oncorhynchus ея ростъ впереди стѣсняется растущими могучими утолщеніями на rostrum, на которыхъ лежатъ pracmaxillaria. Этихъ утолщеній не существуетъ у S. salar. Кромѣ того у Salmo ethmoidale medium получаетъ характерный выгибъ, чего также не наблюдается у Oncorhynchus (см. рис., обозначенные буквой В. et).
Кости вокругъ глаза и nasalia остаются безъ измѣненій.
Кости жаберной крышки претерпѣваютъ, быть можетъ, нѣкоторое измѣненіе въ ихъ расположеніи, вслѣдствіе удлиненія лежащей подъ ними hyomandibulare. Вся жаберная крышка какъ бы растягивается въ дорсо-вен- тральномъ направленіи. (Какъ можно видѣть на рис. 9.В и 24.В).
Praeoperculum верхнимъ концомъ нагибается еще болѣе впередъ. У самокъ кеты въ опекулярной крышкѣ не замѣтно никакихъ измѣненій. Повидимому, не происходитъ измѣненій въ жаберной крышкѣ п у S. salar (см. рис. В2.В).
') О матеріалѣ, на основаніи котораго дѣлалась эта работа, см. въ предисловіи.


— 42 —
Кости челюстей.
Praemaxillaria. Изъ всѣхъ костей черепа межчелюстныя претерпѣваютъ наибольшія измѣненія. При чемъ измѣненія этихъ костей у самцовъ и самокъ носятъ различный характеръ и заслуживаютъ отдѣльнаго описанія.
У самцовъ кеты и горбуши, только что пришедшихъ съ моря, praemaxillare имѣетъ видъ маленькой, лишенной зубовъ косточки, лежитъ нѣсколько выше края челюсти и нѣсколько не достигаетъ до конца рыла. У измѣненнаго же самца эта огромная кость, вооруженная необыкновенно мощными зубами, она покрываетъ весь передній край rostrum и спереди сходится съ таковой же противоположной стороны, а сзади примыкаетъ къ переднему наружному краю maxillare, составляя съ ней вмѣстѣ верхнюю челюсть. Какъ показываютъ измѣренія, длина неизмѣненной praemaxillare самца кеты въ среднемъ равняется 74% длины между двумя epiotica, а длина praemaxillare измѣненной = 122,5°/,, той же длины. Еще больше удлиненіе этой , кости у самцовъ горбуши (съ 64%, до 175%). Общая форма кости также совершенно измѣняется, какъ это можно видѣть на рисункахъ. (Сравнить рис. 2.В, 16.В съ рис. 9.В, 24.В). Болѣе подробное разсмотрѣніе показываетъ, что тутъ мы имѣемъ дѣло не съ простымъ ростомъ it искривленіемъ кости, а съ совершенно оригинальнымъ образованіемъ. Выше, при описаніи экземпляровъ, идущихъ съ моря, уже была описана пластинка соединительной ткани, залегающая у нихъ по краю верхней и нижней челюстей, съ содержащимися въ ней, непрорѣзавшимися наружу и неприкрѣпленными къ костямъ зубами. Наибольшей мощности этотъ слой соединительной ткани достигаетъ въ переднихъ концахъ челюстей, особенно верхней, подъ межчелюстными костями. Во время брачныхъ измѣненій, эта пластинка въ передней своей части даетъ начало ряду отдѣльныхъ костей, изъ которыхъ каждая служитъ основаніемъ развивающемуся зубу.
Такимъ образомъ, подъ всѣмъ rostrum, по краю правой и лѣвой стороны, подъ обѣими praemaxillaria, равно какъ впереди и позади ихъ, закладывается по ряду отдѣльныхъ костей, которыя налегаютъ другъ на друга черепицообразно и сростаются между собой и съ лежащими надъ ними praemaxillaria. Каждая изъ такихъ костей служитъ основаніемъ массивному кривому зубу. Такъ образуется съ каждой стороны, взамѣнъ прежнихъ маленькихъ беззубыхъ межчелюстныхъ костей, по огромной кривой кости, вооруженной зубами. Особенно ясно видно вышеописанное образованіе у самцовъ кеты (см. рис. 9.В. и 10.С). При мацераціи новообразованная praemaxillare распадается на свои составныя части. Легче всего отпадаютъ переднія и заднія части, надъ которыми нѣтъ первоначальной межчелюстной кости и съ которой онѣ не связаны непосредственно. Среднія же части можно отдѣлить отъ собственно самой praemaxillare лишь продолжительнымъ кипяченіемъ.
Отдѣливъ такимъ образомъ первичную praemaxillare отъ приросшихъ къ ней элементовъ, мы видимъ, что эта кость осталась мало измѣненной; она нѣсколько увеличилась въ длину, причемъ ростъ происходилъ главнымъ образомъ, невидимому, въ задней ея части, форма же ея осталась приблизительно той же, что И' до измѣненій. Каждый изъ присоединяющихся къ ней элементовъ состоитъ изъ расширенной, плотной, костной основы, на которой сидитъ зубъ.


— 43 —
Эти основы настолько плотно соединены съ сидящими на нихъ зубами, что зубы отъ нихъ не могутъ быть отдѣлены ни механически ни мацераціей, они имѣютъ видъ и вполнѣ напоминаютъ корни зубовъ высшихъ позвоночныхъ. Только «корни» эти сидятъ не въ самихъ костяхъ челюстей, а прйростаютъ къ нимъ снизу, или непосредственно пли предварительно сростаются между собой, и уже нѣсколько костей, связанныхъ вмѣстѣ, прикрѣпляются къ межчелюстной кости.
Этихъ «корней» съ зубами у кеты на каждой praemaxillare 7—9.
Такимъ образомъ огромное измѣненіе praemaxillare происходитъ не вслѣдствіе измѣненія и роста самой кости,—какъ это можетъ показаться съ перваго взгляда: какъ оказывается растетъ хрящевой rostrum, онъ увлекаетъ за собой описанную соединительно-тканиую пластинку, которая повторяетъ его форму; эта пластинка окостенѣваетъ отдѣльными участками, служащими каждый основой зубу, эти участки кости сростаются между собой и первоначальной praemaxillare, тоже нѣсколько удлинившейся—и мы получаемъ такимъ образомъ новую огромную praemaxillare, совершенно отличную отъ первоначальной и въ которой первоначальная praemaxillare составляетъ лишь небольшую ея часть.
У самокъ, особенно у самокъ кеты, не происходитъ такого громаднаго удлиненія rostrum, и praemaxillare у нихъ хотя и претерпѣваетъ измѣненія, но въ длину вырастаетъ сравнительно немного (для кеты съ 51% до 79%, и для горбуши съ 50% до 86%) цифры среднія и отношенія тѣ же, что и раньше приведенныя), и общая форма ея измѣняется не въ такой степени, какъ у самцовъ; (см. рис. 16.В и 29.С). Кость становится значительно шире, вслѣдствіе приростанія къ ней окостенѣвающей теперь, соединительно-тканной пластинки, служащей основаніемъ ряду зубовъ. Такъ же, какъ и у самцовъ эта пластинка окостенѣваетъ отдѣльными участками и тоже какъ подъ praemaxillare, такъ и впереди и позади ея.
Число зубовъ на каждой, praemaxillare самцовъ и самокъ кеты 7—9, они расположены въ одинъ рядъ, только у нѣкоторыхъ экземпляровъ отдѣльные маленькіе зубы прйростаютъ сбоку и не сидятъ въ этомъ ряду.
У горбуши въ общемъ измѣненія praemaxillaria тѣ же, что и у кеты, только число зубовъ, появляющихся у нихъ на этой кости,=11—16 и сидятъ они у самцовъ не такъ правильно въ одинъ рядъ, а то въ одинъ, то въ два, то опять въ одинъ рядъ. Самыя основы, «корни», зубовъ значительно, менѣе развиты, чѣмъ у самцовъ кеты.
У самцовъ Salmo salar эта кость тоже сильно измѣняется, но измѣненія эти иного характера, чѣмъ только что разсмотрѣнныя у кеты и горбуши. Здѣсь тоже мы имѣемъ сильное удлиненіе рыла, какъ вслѣдствіе выростанія хрящевого rostrum, такъ и вмѣстѣ съ тѣмъ вслѣдствіе выростанія praemaxillaria, которыя опережаютъ ростъ rostrum, выдвигаются за него далеко впередъ, гдѣ почти сходятся между собой, я только сзади охватываютъ, какъ футляры, вытянувшіеся рожки rostrum. Съ боковъ они покрываютъ края хрящевого черепа} заворачиваясь нѣсколько и въ полость рта. Между передними, выдающимися за хрящевой черепъ, концами praemaxillaria образуется большое отверстіе, только въ задней части отграниченное хрящевыми частями,—концомъ rostrum
и его друмя рожками (см. рис. 2а), на всемъ же остальномъ пространствѣ
&


— 44 —
ограниченное костями. Спереди межчелюстныя кости немного не сходятся, оставляя открытое пространство, это пространство, равно какъ п сводъ этого отверстія закрывается покровами. Въ образованное, такимъ образомъ, отверстіе входитъ крюкъ, выростающій въ брачный періодъ на переднемъ концѣ нижней челюсти, Образованія, аналогичнаго упомянутому крюку, у Oncorhynchus не бываетъ. (Означенныя отношенія можно видѣть на рис. 32.В и 2а). Кромѣ имѣвшихся, сидѣвшихъ въ лункахъ крупныхъ зубовъ, которые у измѣнившихся рыбъ невидимому нѣсколько увеличиваются, появляется еще множество отдѣльныхъ зубовъ различной величины между ними, впереди и позади нихъ.
Рис. 2а. Передняя часть черепа, видъ снизу. Salmo salar самецъ въ брачномъ нарядѣ. Сошникъ (ѵ), передніе концы maxillaria (m), praemaxillaria (pm) и отверстіе между ними (/3) для крюка, вырастающаго на переднемъ концѣ нижней челюсти.
Fig. 2а. The anterior part of the skull of male salmon (Salmo salar) from the upper reaches. Shown from below: m—the anterior ends from maxillaria bones, v—vomer, pm—the praemaxillaria, ji—the opening between them serving for the hook appearing during the spawning season on the anterior end of the lower jaw.
Зубы этн тоже сидятъ перпендикулярно къ костямъ (хотя часть ихъ и не прикрѣплена еще къ костямъ), не отличаясь въ этомъ отъ остальныхъ вполнѣ сформированныхъ зубовъ, и никогда" не лежатъ параллельно этимъ костямъ, какъ это имѣетъ мѣсто при закладкѣ «брачныхъ зубовъ» у Oncorhynchus. Также никогда зубы у S. salar не образуютъ костныхъ основъ или «корней», какъ это мы видѣли у Oncorhynchus.
Maxillaria. Верхнечелюстныя кости тоже претерпѣваютъ нѣкоторыя измѣненія. У самцовъ, какъ показываютъ измѣренія, эти кости сильно увеличиваются въ длину. Для неизмѣненныхъ самцовъ кеты длина maxillare равна 181°/,, разстоянія между двумя epiotica, а у измѣненныхъ тоже отношеніе=212%. У самцовъ горбуши съ 195% увеличивается до 220%- У самокъ кеты такого удлиненія измѣренія не показали. У самокъ горбуши maxillaria замѣтно удлиняются,—съ 205% до 220%- Какъ у самцовъ, такъ и у самокъ къ этимъ костямъ прирастаютъ многочисленные зубы. Самые передніе изъ этихъ зубовъ помѣщаются въ томъ мѣстѣ, гдѣ maxillare образуетъ изгибъ. Этн передніе зубы имѣютъ мощныя костныя основанія, какъ это было описано у зубовъ на praemaxillaria; эти костныя основы зубовъ вполнѣ заполняютъ упомянутый изгибъ въ передней части maxillare, вслѣдствіе чего эта кость


— 45 —
у измѣненныхъ экземпляровъ, кажется прямой. Кзади зубы рѣзко мельчаютъ, ихъ костныя основанія сливаются вмѣстѣ и образуютъ костяную полоску, при помощи которой они сростаются съ самой верхнечелюстной костью. Задній конецъ maxillare лишенъ зубовъ. У кеты на каждой maxillare находится 20—30 зубовъ, а у горбуши 38—45. Типически у самокъ зубовъ нѣсколько меньше, чѣмъ у самцовъ.
У Salmo salar на этихъ костяхъ появляются зубы, помимо тѣхъ, что имѣлись у неизмѣненныхъ такъ же, какъ это отмѣчено при описаніи измѣненій praemaxillaria. У неизмѣненнаго S. salar (самца) я насчиталъ 18 зубовъ на maxillare, у измѣненнаго (самца такой же величины)’ пхъ было 26.
Jugale. Какъ показали измѣренія, эта кость увеличивается въ брачный періодъ въ длину, причемъ у самцовъ значительно сильнѣе, чѣмъ у самокъ. См. таблицу измѣреній. Въ формѣ эта кость не претерпѣваетъ замѣтныхъ измѣненій.
Нижняя челюсть.
Нижняя челюсть у кеты п горбуши сильно измѣняется, у самцовъ значительно сильнѣе, чѣмъ у самокъ. У неизмѣненныхъ самцовъ кеты длина нижней челюсти равна 305% растоянія между двумя epiotica, у измѣненныхъ она равна 373% той же величины. У неизмѣненныхъ самцовъ горбуши длина этой кости=289%, у измѣненныхъ=438%. У самокъ кеты удлиненіе нижней челюсти весьма незначительно. У самокъ горбуши нѣсколько больше. См. таблицу измѣреній. Удлиненіе челюсти вызывается удлиненіемъ обѣихъ главныхъ костей, входящихъ въ ея составъ, причемъ у самцовъ кеты dentale удлиняется съ 257% до 305%) а artieulare съ 230% до 279% (цифры среднія). Аг- ticulare по формѣ не претерпѣваетъ значительныхъ измѣненій, измѣненія же dentale весьма значительны. Вышеописанныя расширенія на переднихъ концахъ den- talia -достигаютъ теперь огромныхъ размѣровъ. Надъ этими мѣстами образуются большіе зубы съ костными основами, какъ было отмѣчено выше при описаніи измѣненій межчелюстныхъ костей. Сливаясь, эти костныя основанія образуютъ на концахъ челюстей мощные костные выступы, на которыхъ сидятъ большіе кривые зубы. При мацераціи они распадаются такъ же, какъ это было отмѣчено при описаніи зубовъ praemaxillaria, на отдѣльные зубы, изъ которыхъ каждый имѣетъ огромное костное основаніе,—какъ бы корень. Кзади зубы быстро мельчаютъ и носятъ тотъ же характеръ, что и описанные выше зубы на maxillariu. Число зубовъ, вырастающихъ у кеты на каждой dentale колеблется отъ 20 до 25, а у горбуши отъ 25 до 28. Что касается измѣненій нижней челюсти, то здѣсь половыя различія выражены довольно сильно. Нижняя челюсть у самокъ почти не удлиняется, зубы на ней вырастаютъ болѣе мелкіе, и передніе зубы не образуютъ мощныхъ утолщеній своими слившимися основаніями, какъ это имѣетъ мѣсто у самцовъ. На рисункахъ эти отношенія хорошо видны.
Измѣненія этой кости у S. еаіаг носятъ иной характеръ. Здѣсь мы имѣемъ тоже очень сильное удлиненіе всей нижней челюсти, такъ что она попрежнему (несмотря на удлиненіе рыла) хватаетъ до конца верхней челюсти. Передній конецъ dentale самъ чрезвычайно утолщается и загибается


— 46 —
кверху. Здѣсь, какъ при описаніи измѣненій praemaxillaria, можно отмѣтить тоже характерное различіе въ измѣненіяхъ Oncorhynchus и Salmo. У первыхъ главную роль,. въ измѣненіяхъ этихъ костей, играютъ вырастающіе зубы съ ихъ костными основаніями, ростъ же самой кости имѣетъ лишь второстепенное значеніе, тогда какъ у вторыхъ (у Salmo) измѣненія происходятъ исключительно вслѣдствіе роста самой кости, и вырастающіе новые зубы никакого участія въ измѣненіи формы и величины кости не принимаютъ.
Вышеописанная впадина между передними концами dentalia получаетъ теперь огромное развитіе. Изъ глубины ея, выполняя своимъ основаніемъ все ея свободное пространство, выдается огромный соединительно-тканный *) крюкъ, который, при закрываніи рта, входитъ въ описанное выше отверстіе между обѣими praemaxillaria и рожками хрящевого rostrum. На dentale, помимо имѣвшихся зубовъ, появляются новые, такъ же какъ это было отмѣчено выше при описаніи измѣненій верхнечелюстныхъ костей у S. salar.
Подвѣсовъ и элементы Palato—quadratum.
У самцовъ нѣсколько удлиняется hyomandibulare, вслѣдствіе чего измѣняется положеніе и другихъ связанныхъ съ нимъ костей. Положеніе liyoman- dibulare тоже нѣсколько измѣняется въ томъ смыслѣ, что нижняя оконечность его отходитъ кзади, за нею отходятъ кзади symplecticum, quadratum и сочлененіе этой послѣдней съ нижней челюстью.
Ectopteryyoideum у самцовъ кеты тоже значительно удлиняется (съ 127% ДО 147%, цифры среднія). У самокъ кеты удлиненія этихъ костей не происходитъ. У самокъ горбуши эта кость удлиняется, хотя и замѣтно слабѣе, чѣмъ у самцовъ этого вида. Форма cctopterygoideum остается безъ замѣтныхъ измѣненій.
Palatinum самцовъ кеты замѣтно удлиняется (съ 91% до 111%, цифры среднія). У самокъ удлиненіе значительно меньше, съ 94% до 100% и не всегда выражено. Какъ у самцовъ, такъ и у самокъ къ этой кости прирастаютъ зубы значительной величины, число зубовъ, вырастающихъ. на palatinum у обоихъ половъ кеты и горбуши 9 — 11.
Supralinguale, какъ показываютъ измѣренія, /у самцовъ нѣсколько увеличивается въ длину. (Для кеты съ 65% длины между двумя epoitica до 88% той же длины. Для горбуши съ 93% до 120%)- Къ ней плотно прирастаютъ зубы; типически ихъ 4. У самокъ кеты удлиненія этой кости не наблюдалось. У самокъ горбуши удлиненіе наблюдается, но значительно меньше, чѣмъ у самцовъ. Число прирастающихъ зубовъ таково же, какъ и у самцовъ.
Глоточные зубы на ossa pharingea inferius et superius едва замѣтные и очень малочисленные у неизмѣненныхъ экземпляровъ (въ лупу можно насчитать 3—4 зуба), въ брачный періодъ получаютъ значительное развитіе; и сверху и снизу, съ каждой стороны ихъ появляется 7—10, причемъ у крупныхъ самцовъ отдѣльные зубы достигаютъ 3 mm длины. Они тонки, остры и напоминаютъ иглы.  ЧЧ Day, F., British and .Irish Salmonidae, p. 37, примѣчаніе внизу страницы.


— 47 —
Хрящѳвый черепъ.
Хрящевой черепъ претерпѣваетъ значительныя измѣненія, различныя у самцовъ и у самокі, и нѣсколько различныя и у отдѣльныхъ видовъ подрода Oncorhynchus (кеты и горбуши). Характеръ и форму этихъ измѣненій можно видѣть при сравненіи рисунковъ измѣненныхъ и неизмѣненныхъ рыбъ (см. рис. обозначенные буквой Д). Сравнительныя измѣренія, выраженныя въ процентахъ, наиболѣе постоянной величины,—разстоянія между двумя epiotica, показали: 1) что общая длина хрящевого черепа увеличивается (для самцовъ кеты съ 310% до 371%, для самокъ кеты съ 296% ДО 322%. Для самцовъ горбуши съ 319% ДО 457%, Для самокъ горбуши съ 296% до 362%); 2) что удлиненіе это вызвано ростомъ предносовой части черепа (которая увеличивается у самцовъ кеты съ 119% до 184%, а у самокъ кеты съ 92% ?ДО 123%. У самцовъ горбуши съ 120% ДО 275%, у самокъ горбуши съ 97% до 150%); 3) что остальная часть черепа въ ростѣ не участвуетъ; 4) что хрящевой rostrum сильно растетъ и въ ширину; такъ, въ мѣстѣ наибольшей ширины rostrum (на чертежѣ гг1) ширина rostrum увеличивается у самцовъ кеты съ 72% до 97%, я у самокъ кеты съ 60% до 82%. У самцовъ горбуши съ 69% до 102%, у самокъ горбуши съ 56% ДО 80%; 5) что въ хрящевомъ черепѣ утолщается не только rostrum, но и части, не замкнутыя костями, лежащія позади rostrum; такъ, разрастаніе между тѣми частями chondrocranium, куда примыкаютъ небныя кости (на чертежѣ рр1), увеличивается у самцовъ кеты съ 104% до 119%, я у самокъ кеты съ 103% до 118%- У самцовъ горбуши со 104% до 119%, у самокъ горбуши со 102% до 115%, и, наконецъ, 6) что далѣе кзади черепъ не утолщается.
Кромѣ указанныхъ измѣненій весьма характеренъ появляющійся у самцовъ этихъ рыбъ, сѣдлобразный изгибъ на спинной сторонѣ chondrocranium на вертикали ethmoidale laterale. Какъ было указано выше, это изгибаніе хрящевого черепа ведетъ къ соотвѣтственному -измѣненію формы и лежащихъ на немъ въ этомъ мѣстѣ покровныхъ костей,—переднихъ концовъ frontalia и заднихъ ethmoidale medium. У самокъ этого изгиба не появляется.
Различіе измѣненій у кеты и горбуши только количественное и его можно видѣть на рисункахъ.
Измѣненія хрящевого черепа у S. salar значительно отличаются отъ только что описанныхъ. Здѣсь также происходитъ характерное сѣдлообразное изгибаніе chondrocranium на вертикали ethmoidale laterale, и тоже удлиняется rostrum, но rostrum удлиняется далеко не въ такой степени, и главное удлиненіе рыла происходитъ за счетъ praemaxillaria, которыя перерастаютъ передній конецъ rostrum и выдаются далеко впередъ за него. Передній конецъ rostrum и у неизмѣненныхъ самцовъ раздвоенъ, такъ что заканчивается направленными впередъ рожками,—при брачныхъ измѣненіяхъ эти рожки rostrum получаютъ еще большее развитіе.
Болѣе детальныхъ изслѣдованій измѣненій хрящевого черепа S. salar мной не производилось, вслѣдствіе недостатка матеріала.


— 48 —
Измѣненія остального скелета кеты и горбуши.
Замѣтнымъ измѣненіямъ въ остальномъ скелетѣ подвергаются лишь кости спины, расположенныя по средней линіи рыбы, своими нижними концами входящія между остистыми отростками позвонковъ,—это такъ называемыя supra - spinalia (Bruch.). Эти кости у самцовъ значительно удлиняются, причемъ ростъ ихъ происходитъ, невидимому, за счетъ ихъ верхнихъ, не окостенѣвшихъ (хрящевыхъ) частей. (См. рис. За). Это измѣненіе стоитъ въ связи съ вырастаніемъ у самцовъ Oncorhynchus пхъ характернаго горба. У самокъ этого явленія не замѣчается, также' пакъ не существуетъ его, повидпмому, и у Salrao salar.
t Рис. Ы. Горбуша-самецъ въ брачяомъ нарядѣ. Черепъ и передняя часть скелета; плечевой поясъ удаленъ. Рисунокъ сдѣланъ съ того же экземпляра, что и 28. А и 24. В. Показано, какія измѣненія претерпѣваютъ supraspinalia (sup.) у самцовъ горбуши въ брачный періодъ. Ѵг настоящей величины.
Fig. За. Humpback Salmon (male) from the upper reaches. The skull and the anterior part of the skeleton. The shoulder girdle is removed. There are shown the changes that occur in the supraspinalia (sup) during the spawning season.
Въ заключеніе, я привожу сравнительную таблицу характернѣйшихъ различій скелетовъ подродовъ Salmo и Oncorhynchus, составленную на основаніи изученія скелетовъ взрослыхъ экземпляровъ S. salar, S. keta, S. gorbusha, S. tschawytscha какъ въ брачномъ нарядѣ въ видѣ зубатокъ или лоховъ, такъ и въ видѣ чистыхъ рыбъ или серебрянокъ. Различія эти настолько существенны, что, мнѣ думается, если они окажутся таковыми же для остальныхъ представителей подродовъ Salmo s. sir и Oncorhynchus, то эти подроды заслужатъ раздѣленія ихъ на самостоятельные роды вновь.


Сравнительная таблица характерныхъ различій строенія скелета Saimo salar съ одной стороны и представителей Oncorhynchus (кета, горбуша, чавыча) съ другой II. *).
I. 	Различія въ расположеніи покровныхъ ностей, видимыя безъ всякой предварительной препарировки или вскрытія.
Saimo salar.
* 1) Praeoperculum сильно отклонено назадъ, и вертикаль, проведенная отъ задняго конца нижней челюсти, никогда не пересѣкаетъ вершины praeoperculum.
* 2) Заглазничныя кости далеко не достигаютъ praeoperculum, покрывая собой приблизительно лишь половину разстоянія между заднимъ краемъ орбиты н
praeoperculum.
Oncorhynchus.
* 1) Praeoperculum расположено вертикально, и вертикаль, проведенная отъ задняго конца нижней челюсти, пересѣкаетъ вершину praeoperculum (особенно ярко это отношеніе выражено у самцовъ въ брачномъ нарядѣ).
* 2) Заглазничныя кости хватаютъ до praeoperculum, покрывая собой все пространство между заднимъ краемъ орбиты и praeoperculum.
II. 	Различія въ отдѣльныхъ костяхъ.
* 3) Ethmoidale medium имѣетъ форму удлиненнаго неправильнаго четыреуголь- ника; это . массивная неровная кость, прозрачная только по краямъ.
* 4) Каждое praemaxillare спереди охватываетъ передній рожокъ rostrum своей стороны и образуетъ какъ бы чехолъ для него.
5а) У морскихъ—неизмѣненныхъ рыбъ praemaxillare большая широкая кость, охватывающая всю предносовую часть рыла, хватаетъ далеко за передній край
* 3) Ethmoidale medium имѣетъ форму треугольника, кость тонкая, почти вся прозрачная, гладкая, со слабыми, расходящимися кзади складками.
* 4) Praemaxillare никогда не охватываетъ спереди хрящевого rostrum и не образуетъ подобія чехла для него.
5а) У морскихъ—неизмѣненныхъ рыбъ praemaxillare маленькая узкая кость не хватаетъ ни за передній наружный конецъ піа- xillare, ни до конца rostrum. Лежитъ выше
*) Признаки, отмѣченные звѣздочкой, относятся какъ къ морскимъ—неизмѣненнымъ, такъ и измѣненнымъ—рѣчнымъ экземплярамъ. Въ остальныхъ случаяхъ указано, къ какому состоянію рыбы относится признакъ.
Подъ морскими экземплярами я разумѣю здѣсь экземпляры, идущіе съ моря въ рѣки, въ началѣ брачнаго періода.
Г.ГА.
4


— 50 —
maxillare, а спереди и снизу огибаетъ хрящевой rostrum, и составляетъ край челюсти.- Несетъ большіе зубы, сидяшіе въ лункахъ.
56) У самцовъ въ брачномъ нарядѣ (по самкамъ не имѣю матеріала) ргае maxillare почти на половину своей длины выходитъ спереди за передній конецъ rostrum; несетъ большіе зубы, сидящіе въ лункахъ.
6) У морскихъ неизмѣненныхъ экземпляровъ praemaxillaria, maxillaria, palati- num, vomer, dentalia и supralinguale несутъ вертикально прикрѣпленные къ нимъ зубы.
* 7.) Maxillare въ заднемъ концѣ, гдѣ къ ней прикрѣпляется jugale, явственно изгибается книзу.
8) У самцовъ въ' брачномъ нарядѣ на переднемъ концѣ нижней челюсти образуется жировой и соединительнотканный крюкъ, при замыканіи челюстей, входящій въ отверстіе, образованное между удлинившимися концами praemaxillaria.
края Челюсти. Не имѣетъ прикрѣпленныхъ къ ней зубовъ и не несетъ слѣдовъ ихъ прикрѣпленія.
56) У самцовъ и самокъ въ брачномъ нарядѣ praemaxillare не выходитъ за передній конецъ rostrum, а кончается на его уровнѣ. Несетъ большіе зубы, снабженные костными основаніями, которыми они прирастаютъ къ tiomi.
6) У морскихъ неизмѣненныхъ экземпляровъ praemaxillaria, maxillaria, palatinum, vomer, dentalia и supralinguale не несутъ прикрѣпленныхъ къ этимъ костямъ зубовъ.
* 7) Maxillare въ заднемъ концѣ не изгибается.
8) У самцовъ въ брачномъ нарядѣ на переднемъ концѣ нижней челюсти не образуется жирового и соединительнотканнаго крюка.
III. 	Различія въ хрящевомъ черепѣ.
*.9) Rostrum хрящевого черепа на переднемъ концѣ раздвоенъ.
*10) Въ теменной части хрящевого черепа имѣются сверху, съ каждой стороны, но большому овальному отверстію, ведущему въ черепную полость. Эти отверстія прикрываются сверху задними концами лобныхъ костей.
* 11) По серединѣ спинной стороны хрящевого черепа тянется сверху отъ occipitalc superius до начала rostrum высокій киль.  IV.* 9) Rostrum хрящевого черепа на переднемъ концѣ не раздвоенъ.
* 10) Въ теменной части хрящевого черепа'отверстій, лежащихъ подъ задними концами лобныхъ костей и ведущихъ сверху въ черепную пблость, не имѣется.
I
* 11) Киля на спинной сторонѣ хрящевого черепа нѣтъ.
IV. 	Различіе въ числѣ позвонковъ.
* 12) Число позвонковъ 56—60. [ * 12) Число позвонковъ 69—70.


— 51
Таблица измѣреній отдѣльныхъ костей и участковъ хрящевого черепа измѣненныхъ и неизмѣненныхъ самцовъ и самокъ кеты и горбуши.
Величина ее',—разстояніе между свободными концами epiotica,—взята за основную, какъ наименѣе подверженная индивидуальнымъ колебаніямъ и измѣненіямъ во время брачнаго періода, и къ ней отнесены всѣ остальныя величины.
Кета 6
Кета (j)
Горбуша с?
Горбуша 9
иеизмѣнен-
ный.
измѣнен-
НЬІЙ.
Замѣчанія.
и
ф
w
Я
CO > H hH Ф 2
£ S t
Измѣнен¬
ная.
Замѣчанія.
неизмѣнен¬
ный.
Измѣнен¬
ный.
Замѣчанія.
и
ф
W
я
со ?
і g 33 S !
и
ф
и
rQ
g w *S g
Замѣчанія. j
Разстояніе*) ос
310
371
++
296
322
++
319
457-
++
296
362
++
> 1с
119
184
++
92
123
++
120
275-
++
97
150
++
79
81
—
85
83
—
82
90
—
86
93
» gk £
85
82
—
90
90
90
87
—
92
96

° о
» ГГГ 'S.
72
97
++
60
82
++
69
102
++
56
80
++
Ф
D рр ...... ^
104
119
++
103
118
++
104
119
++
102
115
++
и
ь s>S £►,
167
166
—
166
158
—
161
160
—
167
170
PQ
Длина2) ргаешахіііаге . . . *г
73
123
++
51
79
++
64
175
++
50
86
++
» шахіііаге §
181
212
++
181
189
—
195
273
++
205
220
++•
» нижней челюсти. . §
305
373
++
282
294
+
289
438
++
287
328
++
и
» den tale . g
257
305
++
247
256
—
261
373
++
250
275
++
> articulare B
230
279
++
225
228
—
239
328
ч—н
233
245
++
> заглазн. костей . . g
86
78
—
82
81
—
92
83
95
95
• palatinum §
89
112
++
94
100
+
114
137
++
117
113

r о
» hyomandibulare . . 'g
122
128
+
122
124
—
120
142
++
123
142
+
* ecto-pterygoideum . 8
127
147
++
124
128
—
141
190
++
140
163
++
» vomer
123
156
++
130
140
++
190
190
++
124
135
++
* parasphenoideum. . g
227
230
—
142
133
—
248
285
+
249
268
+
» frontale s
186
192
—
187
187
198
280
—
2о1
205
—
» ethmoidale medium. -5
72
96
++
76
85
+
73
147
++
59
' 80
H—b
» ethmoidale laterale . §
39
41
—
41
41
35
36
—
35
' 35
Ширина8) ethmoidae laterale. S
35
. 41
37
31
35
36
32
: зз
Длина praeoperculum. . . . g
173
1 18C
i —
175
i 171
182
: 196
19С
> 195
\
» operculum ^
156
» 133
157
r 153
173
і 168
167
185
1
» hyoideum 4) ^
21C
) 223
t +
212
> 215
• +
237
г 24С
> +
24С
) 242
: +
о ceratohyale m
98
\ 102
>
96
; Ю2
>
104
: 106
і +
106
\ 107
» supraliuguale ....
65
> 83
j +
8$
) 86
93
1 12С
>+4
- 91
. 107
'++
ь jugale
8S
! 9(
>+4
- 81
L 86
103
1 118
1+4
■ 10с
> 107
' +
*) См. рис. 4a.
2) Длиной обозначалось наибольшее измѣреніе кости независимо отъ ея горизонтальнаго, вертикальнаго или иного положенія въ черепѣ.
3) Это измѣреніе взято въ горизонтальномъ направленіи.
л) Измѣрялась длина трехъ костей вмѣстѣ epi-cerato-hvpohyale.


— 52
Объясненія къ таблицѣ.
Рис. 4а. Схематическій рисунокъ хрящевого черепа Oncorhynchus съ внѣдренными въ хрящевую массу костями. Натуральной величины.
её = разстояніе между свободными концами двухъ epiotica.
J ос = разстояніе отъ задняго конца occipitale superius до передняго конца
rostrum.
fc = разстояніе отъ передняго края ethmoidale laterale до передняго конца rostrum.
ab = разстояніе отъ задняго края ethmoidale laterale дсг нижняго торчащаго угла sphenoticum.
gk = разстояніе отъ передняго края prooticum, до задняго края occipitale basilare.
s’s = ширина черепа между двумя sphenotica.
рр1 = наибольшая ширина 'хрящевого черепа (въ томъ мѣстѣ, гдѣ къ нему примыкаютъ palatina).
гг1 = наибольшая ширина rostrum (въ томъ мѣстѣ, гдѣ находятся боковыя утолщенія rostrum, на которыхъ лежатъ praemaxillaria).
Въ таблицѣ всѣ цифры среднія, вычисленныя на основаніи измѣреній 40 череповъ кеты и горбуши.
Въ графѣ «замѣчаніе» ставились знакъ+4“ если измѣненія, обозначенныя рядомъ стоящими цифрами, были отмѣчены не только въ приведенныхъ сред* нихъ цифрахъ, но и рѣзко обозначались въ каждомъ отдѣльномъ случаѣ.
Знаки + ставились въ томъ случаѣ, если измѣненія, отмѣченныя средними цифрами, хотй и наблюдались въ томъ же направленіи въ каждомъ отдѣльномъ случаѣ, но не были выражены ярко.
Знаки — ставились, когда отмѣченныя средними цифрами измѣненія являлись слѣдствіемъ случайныхъ совпаденій индивидуальныхъ колебаній и отдѣльныя измѣренія костей измѣненныхъ и неизмѣненныхъ рыбъ были и больше, и меньше обѣихъ полученныхъ среднихъ цифръ. Тйсово, напримѣръ, отношеніе длины костей жаберной крыжки, ethmodalia lateralia и др.
Если измѣненій не наблюдалось вовсе, то знака въ графѣ «замѣчанія» не ставилось.


— 5В —
Резюмируя результаты, полученные отъ изслѣдованія брачныхъ измѣненій скелета лососей, можно отмѣтить слѣдующее:
1) Измѣненія скелета Oncorhynchus во время брачнаго періода, значительны и касаются какъ отдѣльныхъ костей скелета, такъ и хрящевого черепа.
2) Измѣненія эти у самцовъ и самокъ Oncorhynchus носятъ одинъ и тотъ же характеръ, касаются большею частью тѣхъ же костей п различаются главнымъ образомъ количественно.
3) Въ изслѣдованныхъ измѣненіяхъ Oncorhynchus нѣтъ элементовъ, на основаніи которыхъ можно было бы утверждать, что возвратъ разъ измѣнившейся рыбы къ чистой формѣ немыслимъ.
4) Измѣненія скелета самцовъ Salmo salar, въ брачный періодъ потенціально не меньше, чѣмъ таковыя у Oncorhynchus, касаются тѣхъ же костей черепа и тѣхъ же его хрящевыхъ частей, хотя и отличаются значительно по формѣ.
5) Такъ какъ возвратъ нерестовавшихъ Salmo salar къ чистой формѣ не подлежитъ сомнѣнію, то, еще разъ, нѣтъ основаній утверждать, что аналогичныя измѣненія у Oncorhynchus должны вести ихъ къ неминуемой гибели.
6) Изслѣдованные мной представители Oncorhynchus представляютъ между собой значительное анатомическое сходство и рѣзко отличны въ этомъ отношеніи отъ представителя группы Salmo s. str.—Salmo salar. Если эти различія подтвердятся и для остальныхъ видовъ подродовъ Oncorhynchus и Salmo, то эти двѣ группы должны быть разсматриваемы вновь какъ самостоятельные роды.


S и М М А В У. ■
The material on that I found my present investigation was collected during the summer and autumn 1915 and 1916 a. in the Liman of Amur-river and in the upper reaches of some its affluents. 1 was sent there as Naturalist of the Far-East Expedition of the Departement of Agriculture in Petrograd.
The exploration was accomplished on two species of the subgenus Oncorhynchus: Salmo keta and Salmo gorbuscha. The material concerning these fishes was put at my disposal in illimited. quantity from the fisheries of the Liman of Amur-river. In the upper-reaches Г had the opportunity to fish by myself in sufficient number. Dr. P. Schmidt in Petrograd was so good as to put at my disposal for the present investigation a specimen of Salmo tschawytscha.
Studying the skeletons of Oncorhynchus, in clean fish state I cojnpared them with those of Salmo salar, which are well known. For this comparison I employed the specimens of Salmo salar bought on the fish-market in Petrograd,, and profited also the perfect figures in the work of C. Bruch «Verglei- chende Osteologie des Reinlachses» Mainz, 1861 and Parker, W. «On the Structure and development of the skull in the Salmon (Salmo salar, L.) Phil. Trans, 1873.
Till now in the literature there was no description of the skeleton of Salmo salar kelts. For the purpose of comparison of skeletons of Oncorhynchus kelts with those of Salmo salar kelts, I had only one specimen of Salmo salar kelt from the river Petschora, which was kindly put at my disposal by the Zoological Museum of the Academy of Science in Petrograd.
The present investigation consists of two parts.1
The first part concerns the description of the general conditions relating to the spawning of the anadromos-Salmonidae (Salmo sensu strictu and Oncorhynchus).
All anadromos-Salmonidae enter fresh water for the purpose of spawning and ascend during several months the rivers to their upper reaches. The fish do not feed all this time, but the organism uses continuely the material stored in their body for the work of ascending the river,, for the construction of the genital organs and for the prodigious changes which occur in it in fresh water. These nuptial changes differing somewhat in certain characters in Atlantic Salmon and in Pacific Salmon, are very similar in their substance. The results of changes in each case are quite different: the Atlantic Salmon (Salmo salar) returns after spawning to salt water, get again the exterior of a clean fish and is able to spawn again, while the Pacific Salmon (Oncorhynchus) perish in mass or perhaps wholly on the spawning grounds and consequently spawn only once in their life and once changed can never return to the clean fish state. •
The nuptial changes of Oncorhynchus can be divided in two phases. The first or active phase of changes beginns to show one’s self even in brackish water and


— 55 —
continues during the sojourn of the fish in fresh water till the commencement of spawning. This active phase consists in acquiring of many new positif characters, that is: the growth of some bones, the growth of teeth, the appearing of pigments. At the time of this first phase the fish is strong, swift and its coloration is bright. The fish is in splendid, conditions and does not manifest any symptoms of disease or weakness. The changes belonging to this phase proceed, I mean, from the inner secretion of genital glands.
After spawning beginns the second or passive phase of changes, when there are no growth of organs or parts of tissue and no new leyer of pigments in the skin, and all tlie changes belonging to this phase are only the effect of results of starving, prolonged hunger, efforts and of all unfavourable conditions wich the fish
undergoes on the spawning grounds. This phase finishes for the great deal or perhaps
for all fishes by death.
I mean that these changes are nuptial, but I make specially attention on the impossibility to find in them any usefulness for the fish and I mark, that this well manifested nuptial dress cannot be explained from the point of view of sexsual selection.
There is a question whether all Oncorhynchus die after spawning or some of them reach the salt water, return to the state of clean fish and can spawn again. There
are different opinions on this subject. The majority, and in particular most
of american authors, think that all Oncorhynchus die after spawning, but other authors.believe on their own observations that some of Oncorhynchus happily reach the sea after spawning; several authors indicate even the percentage of these fishes, and finaly Dr.' P. Schmidt thinks that indubitably only the males perish. This author bases his opinion on his own investigations of those changes, which occur in the skulls of the Humpback Salmons males in fresh water. The character of these changes, in opinion of this author is such, that makes the return of kelts to their clean fish state impossible and therefore all males of Oncorhynchus gorbuscha die after their single spawning. I think, that none of these opinions is evedently proved and that this question till now remain open.
The single attempt, but not fully, accomplished, to study the nuptial changes in the skeleton of Oncorhynchus belong to Dr. P. Schmidt. We have even no exact description of the skeleton of Oncorhynchus as clean fish. We do not know how far differ the skeleton of Oncorhynchus from the skeleton of [Salmo sensu strictu, what is the dentition of Oncorhynchus in the sea or have adult fishes teeth generaly during their life in the sea? Dr. G. Suckley giving the first description of Oncorhynchus as a particular subgenus does not touch the question about teeth. Dr. A. Gunter does not point out any distinctions between the teeth of Salmo and Oncorhynchus and indicates for both only: «Dentition strong and complet», without mention to which period of life relate this characteristic. Dr. Cl, Rutter said that soon after entering fresh water several cartilaginous (sic!) teeth appear in. the front of the jaw of the male of King Salmon. If the teeth «appear» only, that makes to think, that they had no teeth before. We know too that the dentition of parrs is not at all like the dentition of kelts.
There are many works concerning the investigation of the changes, which occur in Salmo salar in fresh water, but in this point remain many obscure questions, such is the question of the changes of skeleton in Salmo salar.


— 56 —
I. 	Ьерефп, F. Day, N. Paton and others indicate that these changes take 'dace, but what are these changes they do not point out.
It is a very important question because if Salmo salar indubitably can spawn many times in his life and if the changes which occur in his skeleton do not hinder him to return to his clean state, then rve have no reason to think that the analogical changes in the skeleton of Oncorhynchus must conduct them to the inevitable death.
I believe, that the detailed morphological and hystological study of nuptial changes of Oncorhynchus is quite indispensable for giving exact answer on the following questions, which put all the investigators of biology of Oncorhynchus: what cause these changes? What can be their purpose? What is their real character? What sense they have for the fish, and do they conduct it to the inevitable death? Till the present time very few' attention was payed to such study concerning the Pacific Salmon.
II par t.
The second part of this investigation concerns the description of the skeleton of Oncorhynchus, as clean fish, and its comparision with the skeleton of Salmo salar and the description of changes which occur in the skeleton of Oncorhynchus and Salmo salar during their sojourn in fresh water.
The structure of the skull of Oncorhynchus and| the principal distinctions in the skeleton of Oncorhynchus and the well known skeleton of Salmo salar in clean state are shown on the following figures and comparative table (p. 58 §§ 1, 2, 8, 4, 5a, 6, 7, 9, 10, 11 and 12). In the present summary I think necessary to point out only the distinctions between the dentition of Oncorhynchus and Salmo salar. The teeth of Oncorhynchus, coming from the sea, are lying in a plate of connective tissue situated over % bones to which these teeth lately are fastened. (See fig. la). The teeth are cutting up scarcely and are lying horizontally directed into the mouth. The teeth of Salmo salar are situated in sockets of mouth bones and are well developed.
The distinctions in the skulls of Oncorhynchus males and females (clean fishes) are shown on the figures 2. B., 3. C., 4. D. and 6. B., 7. D.
The principal changes which that occur in the skeleton of Oncorhynchus and Salmo salar in fresh water are shown on the figures and in the comparative table §§ 5b, 8.
The most essential changes occur in the praemaxillaria bones. The changes in the praemaxillaria of Oncorhynchus consist in following: the praemaxillaria bones grow themself in length and the above-mentioned teeth fasten to them from below. Each tooth forms in its base a thickening like a tooth-root. These «roots» growing together and fastening to the praemaxillare, form a new immense praemaxillarc bone. (Comp. fig. 2. B. and fig. 9. B.). The praemaxillaria of the females of Oncorhynchus undergo analogical changes, but in much smaller degree. Comp. fig. 6. B. and 14. B.
The changes in the praemaxillaria of Salmo salar go otherwise: the praemaxillare itself grows very intensely in width and in length in particular. In the clean fish the praemaxillare reaches only the anterior end of the rostrum. The praemaxillare of male from the upper reaches comes out far the limit of rostrum. (See fig. 31. B.,


— 57 —
32. B. and. 2а). During this time the praemaxillare of Salmo salar ,becomes new teeth too, but they take no part in the changes of the form of the bone itself, as it is in the case of Oncorhynchus.
The other bones of Oncorhynchus armed with teeth andergo the same changes, but in smaller degree.
The cartilaginous parts of skull of Oncorhynchus and Salmo salar suffer eminent changes; by Oncorhynchus males all the anterior part of chondrocranium from the cthmomalia lateralia grows strongly in width and length. On the vertical line of ethmoi- dalia lateralia the chondrocranium becomes a saddleshaped sinuosity; that of Salmo salar males becomes the same sinuosity and the rostrum grows also, but in smaller degree than in Oncorhynchus. In Oncorhynchus females the rostrum grows in length, but in smaller degree than by Oncorhynchus males, and the chongrocranium becomes never a saddle-shaped sinuosity.
In the other parts of skeleton of Oncorhynchus thfe most important changes occur in the interspinalia, from their growth depend the remarkable growth of the hump of Oncorhynchus males. See fig. За.
Relying on the results obtained by the present investigation we can affirm the following:
1) The changes in the skeleton of Oncorhynchus which occur in it during their sojourn in fresh water are important and relate as to some bones, as well to cartilaginous parts of the skull.
2) The changes in the sceleton of males and females of Oncorhynchus have the same character, relate to the same bones and differ chiefly in quantity.
3) In the changes which occur in the skeleton of Oncorhynchus are no elements permiting to affirm that the fish once changed can never return to its clean state,
4) The changes of skeleton of Salmo salar males are quantitively not smaller than those of Oncorhynchus, and relate to the same bones of the skull and to the same parts of chondrocranium, and differ only in its particularities.
5) As the return of Salmo,salar kelts to their clean-fish state is doubtless, there is no reason to affirm that the analogical changes lead the Oncorhynchus to the inevitable death.
6) The skeletons pf all three species of the subgenus Oncorhynchus studied by myself (Salmo keta, S. gorbuscha et S. tschawytscha) have a great anatomical likeness and all differ from Salmo sensu strictu—Salmo salar. If these distinctions will be established for all other species of the subgenus Oncorhynchus, the two subgenera (Oncorhynchus and Salmo s. str.) must be considered again as independent genera.


Comparative table of charaeteristical distinctions in the structure of the skeleton of Salmo salar and Oncorhynchus Keta,
O. 	gorbuscha and O. tschawytscha ')•
I. 	Distinctions in the disposition of cover bones of the skuII, that can be seen without any previous preparation or dissection.
Salmo salar.
*§ 1. The praeoperculum is inclined backwards and the vertical line, from the posterior end of the lower jaw, does never cross the upper end of the praeoperculum.
*§ 2. The postorbital bones do not reach to the praeoperculum, covering only the half of the distance from the posterior edge of the orbit and the praeoperculum.
II. 	Distinctions in
*§ 3. Ethmoidale medium have the form of a lengthed, irregular square; it is a massive rugged bone, transparent only on its borders.
'*§ 4. Each praemaxillare embrace in front as a cover the anterior jutty of rostrum of its own side.
§ 5a. The’praemaxillare of sea-clean fishes is broad, cover all the praenasal portion of snout and embrace in front and from below the cartilaginous rostrum. It forms the margin of the jaw and is armed with strong teeth placed in sockets.
§ 5b. The praemaxillare of males kelts (1 had no material for females) pass over nearly the half of its own length the ante-
Oncorhynchus.
§ 1. The praeoperculum is directed verti- caly, and the vertical line, from the posterior end of the lower jaw, cross the upper end of the praeoperculum.
§ 2. The postorbital bones reach to the praeoperculum and cover all the distance between, the posterior edge of the orbit and the praeoperculum.
some separate bones.
*§ 3. Ethmoidale medium have the form of a triangle, is a thin nearly wholly transparent bone, smoth, with faint and back wards radiated clubbings.
*§ 4. The praemaxillare does never embrace’ in front the cartilaginous rostrum and never form the cover for it.
§ 5 a. The praemaxillare of sea clean fishes is a little and narrow bone. It is placed higher than the margin of the jaw. It has no teeth fastened to it, also no trace of their fastening.
§ 5b. The praemaxillare bone of kelts males and females does never pass over the anterior end of the rostrum and has its
’) The §§ marked with * concern as the sea cleen ^fishes as well the fishes taken in the upper reaches. In all other cases it is indicated to what state of fish relate the § in question. Under the clean fish I mean the specimens taken entering brackish water.


— 59
тіог end of the rostrum. It is armed with strong teeth situated in sockets.
/
§ 6. The sea-clean fishes have the prae- maxillaria, maxillaria, palatina, vomer, dentalia and supralingualc armed with strong teeth, vertical fastened to these bones.
*§ 7. The maxillare in its posterior end, where the jugale bone is lying on it, is distinctly curved down.
§ 8. The anterior end of the lower jaw of male kclts become a hook (of connective tissue), which enter, when the fish shut its mouth, in a cavity formed by the prolonged parts of the praemaxil- laria.
term on the same level. It is armed with strong teeth having bone basis fastened to the praemaxillare.
6. The praemaxillaria, maxillaria, pala- tina, vomer, dentalia and supralingualc of the sea-clean fishes do never have teeth fastened to them.
*§ 7. The maxillare in its posterior end is never curved.
§ -8. The anterior end of the lower jaw of kclts males and females does never become a hook of connective tissue.
III. 	Distinct mm in the cartilaginous skull.
*§ 9. The anterior end of the rostrum is forked.
*§ 10. The sintipital part of the cartilaginous skull has on each side from above a large aperture that leads in the skull cavity. These apperture are covered with the posterior ends of the frontal bones.
*§ 11. A high keel on the middle of the dorsal side of the cartilaginous skull extends from the occipitalc supftius to the beginnig of rostrum.  IV.*§ 9. The anterior end of the rostrum is never forked.
*§ 10. The sintipital part of the cartilaginous skull have no appertures, leading from above in the skull cavity.
*§ 11. On the dorsal side of the cartilaginous skull' is no keel.
IV. 	Distinction in the number of vertebrae.
*§ 12. The number of vertebrae is 56—60. | *§ 12. The number of vertebrae is 69—71.


— 60 —
To the figures placed on separate tables.
I
All the figures in the present investigation, except the № 27 taken from the «Vergleichende Osteologie des Reinlachses> C. Bruch T. IV, fig, 5, are made by myself from fresh made preparations. The figures are made in natural size, each bone and part of fishes are punctually mesured.
The figures designated with A represent the fishes only just taken from the water; the figures designated with B represent the heads of the fishes with taked up skin, none of the bones is removed; the figures designated with C represent the skulls of the fishes without cover bones; the figures designated with D represent the cartilaginous skull and the gill-apparat.
I Table.
Fig. 1. A. Dog Salmon, male, clean fish, head seen from side face, taken in brackish water in the Liman of Amur river. Oserpach fishery. (№ 74 of coll.). On the lower jaw are seen yet replicate teeth scarcely cutting up.
Fig. 2. B. Dog Salmon, male, clean fish, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 1. A. The skin is removed. On the anterior end of the snout at
the margin of upper jaw in the connective tissue are seen blocked up teeth.
II T a b 1 e.
Fig 3. C. Dog Salmon, male, cleen fish, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 1. A. and 2. B. One of the teeth is already fastened to the maxillare bones.
Fig. 4. D. Dog Salmon, male, clean fish, skull seen from side-face, taken in brackish water in the Liman of Amur-river. Oserpach fishery. (№ 65 of coll.).
•Ill Table.
Fig. 5. A. Dog Salmon female, cleen fish,, head seen from side-face, taken in brackish water in the Liman of Amur-river; Oserpach fishery. (№ 71 of coll.). Typical dean fish, the teeth are yet hardly visible and are not oppenly cut up.
Fig. 6.B. Dog Salmon, female, clean fish, skull seen from side-face. The same
specimen as on the fig. 5. A. By comparison with the fig. 2. B. arp seen the typical distinctions of male and female skull: the shorter snout and the shorter jaw-bones of females. The blocked up teeth of females are notably -feebler than those of males. The distinction, in the posttemporalla (pt.) bones and in the orbitalia (o) are usual variations, but have no secundary sexual character.
Fig. 7. D. Dog Salmon female, cleen fish, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 5. A. and 6. B. By comparison with the fig. 4. D. are seen the distinctions of chondrocranium of males and females Dog Salmon. The rostrum of females is shorter, more tight and pointed to its end, while the males rostrum has already a notable tendency to the prolongation of its anterior end. The female have almost no lateral thickenings on the posterior part of the rostrum on which are placed the praemaxillaria; these thickenings are well developed in males.


— 61 —
ІѴ Table.
Fig. 8. A. Dog Salmon male from the upper reaches, head seen from side-face, taken, in Chor river affluent of Ussuri, near the village Amban. (№ 100 coll). A large specimen. The nuptial dress is manifested very intensely.
Fig. 9. B. Dog Salmon male from the upper reaches, skull seen from side-face.
The same specimen as on the fig. 8. A. By comparison with the fig. 2. B. are seen
the changes which occur in the cover-bones of skull of Dog Salmon male.
Y T a b 1 e.
Fig. 10. C. Dog Salmon from the upper reaches, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 8. A. and 9. B. Except the bones that are usualy removed at the figures designated with C, on the present figures are removed the jnaxillare and jugale bones. By comparison with the fig. 3. C. are seen the changes which occur in the jaw bones, in the hyomandibubare and palato-quadratum bones.
Fig. 11. D. Dog Salmon male from the upper reaches, skull seen from side-face.
The same specimen as on the fig. 8. A., 9. B. and 10. C. By comparison With the
fig. 4. D. are seen the changes which occur in the chondrocranium of Dog Salmon males and also in the supralinguale bones which are ngt removed on that figure.
Fig. 12. Dog Salmon male from the upper reaches, skull seen from above. Tim same specimen as on the fig. 8. A., 9. B., 10. C. and fl. D.
VI Table..
Fig. 13. A. Dog Salmon female from the upper reaches, head seen from side- face, taken in the river Chor affluent of Ussuri, near the village Amban. (№ 101 of coll.). In consequence of the damage of the skin the anterior end of the dentale- bone is naked.
Fig. 14. B. Dog Salmon female from the upper reaches, skull seen from side- face, the same specimen as on the fig. 13. A. By comparison with the fig. 6. B. are seen the changes which occur in the cover-bones of Dog Salmon females during the spawning season. By comparison with the fig. 9. B. are seen the distinctions in the changes which occur in Dog Salmon males and females.
VII Table.
Fig. 15. A. Humpback Salmon, male, clean fish, head seen from side-face. Tin- fish is taken in the Liman of Amur-river. Fishery Oserpach. (As 2 of coll.). Tin- teeth of the lower jaw beginn to block up, the snout is already distinctely drawn out.
Fig. 16. B. Humpback Salmon, male, clean fish, skull seen from side-face. The fish is taken in the Liiqan of Amur-river. Fishery Oserpach. (As 8 of coll.).
Fig. 17. C. Humpback Salmon, male, clean fish, skull seen from side face. Tin- same specimen as on the fig. 16. B.
Fig. 18. D. Humpback Salmon, male, clean fish, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 16. B. and 17. C.
ѴПІ Table.
Fig. 19. A. Humpback Salmon, female, clean fish, head seen from side-lace. The fish is taken in the Liman ol Amur-river. Fishery Oserpach. (As 1 of coll).


— 62 —
Typical clean fish. The beginning of changes are not seen. The teeth arc not at all drawn out.
Fig. 20. B. Humpback Salmon, female, clean fish, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 19. A. By comparison with the fig. 16. B. are seen the distinctions in the form of the skull of Humpback Salmon males and. females and the distinctions in some bones (praemaxillaria) too. By the comparison with the fig. 6. B. is seen the great likeness between the skulls of Hog Salmon females and Humpback Salmon too.
Fig. 21. C. Humpback Salmon, female, dean fish, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 19. A. and 20. B.
Fig. 22. D. Humpback Salmon, female, clean fish, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 19. A., 20. B. and 21. C. By comparison with the fig. 19. A. are seen the distinctions in the chondrocranium of Humpback Salmon males and females.
Table IX.
Fig. 23. A. Humpback Salmon, male, from the upper reaches, head seen from side-face, taken on the spawning grounds of the Tsharrach river, falls into the Liman
of Amur-river. (№ 102 of coll.). [Specimen of average size. There is to mark, that the
specimen of bigger' size have a, more expressive nuptial dress; the nuptial dress of smaller specimens is less expressive.
Fig. 24. B. Humpback Salmon, male, from the upper reaches, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 23. A. By comparison with the fig. 16. B. are seen the changes which occur in the cover-bones of Humpback Salmon males.
Table X.
Fig. 25. D. Humpback Salmon, male, from the upper reaches, skull seen from side-face, taken on the spawning grounds of the Tscharrach river, falls into the Liman
of Amur river. By comparison with the fig. 18. D. are seen the changes which
occur in the chondrocranium of Humpback Salmon males during the spawning season.
Fig. 26. Humpback Salmon, male, from the upper reaches, skull seen from above. The same specimen as on the fig. 25. D. The'ethmoidale medium, the right frontale and pajietale are removed.
Fig. 27. Salmo salar, clean fish, skull seen from above. The figure is taken, from the «Vergleichende Osteologie des Reinlachses» C. Bruch. Mainz 1861. F. IV, fig. 5. By comparison with the fig. 26. are seen the distinctions in the chondrocranium of Oncorhynchus and Salmo salar. The rostrum of Salmon salar is forked and in the sincipital part of chondrocranium are two appertures leading from above in, the skull cavity. See p. 57.
Table. XI.
Fig. 28. A. Humpback Salmon, female, from the upper reaches, head seen from side-face, taken on the spawning grounds of the Tscharrach-river, falls into the Liman of Amur-river. (№ 104 of coll).
Fig. 29. C. Humpback Salmon, female, from the upper reaches, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 28. A.


- 63 -
Fig. 30. C. Humpback Salmon, female, from the upper reaches, skull seen from side-face. The same specimen as on the fig. 28. A. and 29. C. By comparison with the fig. 20. B., 21. C. and 22. D. are seen the changes which occur in the skull of Humpback Salmon females. By comparison with the fig. 24. B. and 25. D. are seen the distinctions in the changes which occur in the skulls of Humpback males and females during the spawning season.
Table XII.
Fig. 31. B. Salmo salar, male, clean fish, skull seen from side-face. The specimen was bought on the fish-market in Petrograd. (№ 105 of coll.). By comparison with the fig. 2. B. are seen the distinctions in the cover-bones of Salmo salar and Oncorhynchus. (See the Comparative table-§§ 1, 2, 5a, 6, 7 p. 58).
Fig. 32. B. Salmo salar, male, from the upper reaches of Petschora river. (Л1 9294 of the coll, of the Zool. Mus. of the Acad, of Science in Petrograd). The skin of the right side of the head is removed. By comparison with the fig. 2. B. and 9. B. are seen the distinctions of Oncorhynchus and Salmo salar as clean fish. By comparison with the fig. 31. B. are seen the changes which occur in the skull of Salmo salar during the spawning season.


ЛИТЕРАТУРА.
Litterature.
Въ спискѣ приведена литература, касающаяся біологіи и анатоміи рода Salmo (Salmo str. -f- Oncorhynchus) и всѣ сочиненія, цитируемыя въ настоящей работѣ.
Литература спеціально по систематикѣ, развитію, искусственному разведенію и промыслу Salmo въ спискѣ не приводится.
Въ спискѣ приняты слѣдующія сокращенія:
R. Р. В. S.—Annual Report of the Fishery Board for Scotland.
Bull. U. S. P. Com.—Bulletin U. S. Pish Commission.
Еж. 3. M.—Ежегодникъ Зоологическаго Музея Академіи Наукъ въ Петроградѣ.
М. Р. Р.—Матеріалы къ познанію Русскаго Рыболовства.
Звѣздочкой отмѣчены работы, которыхъ я не могъ достать въ Петроградѣ.
Азіатская Россія, см. Суворовъ, Е. К.
Аладьина, 0 строеніи скелетной ткани у рыбъ. Біологическій журналъ, Т. I,
• кн. 3, 1910, стр. 229.
> Строеніе кости у костистыхъ рыбъ. Дневникъ XII съѣзда русск. ест. и врач., Москва, 1910, прот. 551, 552.
Archer, W. Е., Natural History Notes on Salmon in Norway. R; P. B. S., II part., 11 arm. rep., 1893, Edinburgh, pp. 55—71. (Біологія, миграція лососей въ рѣки).
> Salmon disease on the Tweed., Ibid., pp. 72—105.
» Report F. B. S. II part., 13 ann. rep., 1895 pp. 10—14. (Отчетъ
объ изслѣдованіяхъ по біологіи, свѣдѣнія о ростѣ половыхъ органовъ, о питаніи, миграціи, ростѣ и т. д.).
> Report Р. В. S., II part, 14 ann rep., 1896, pp. 9—3. (Отчетъ объ изслѣдованіяхъ по біологіи лосося, — ростъ, питаніе, миграціи).
Арсеньевъ, В., Наблюденія за лососевыми Зауссурійскаго края. Еж. 3. М., 1908, [1909J, LX— LXIII. (Авторомъ приводятся біологическія ' свѣдѣнія).
Ayson, L. F., Introduction of American Pishes into New Zcland. Bull, of the Bureau of Fisheries, v. XXVIII, 1908, [1910], docum. 697, pp. 969—975.
Barret Hamilton, G. E. H.,. A suggestion as to a possible mode of Origin of some of the secondary sexual characters in Animals afforded by Observations on certain Salmonides. Proc. of the Cambridge


— 65 —
Philosoph. society, vol. X, 1900, pp. 279—285. (Содержаніе статьи приводится въ текстѣ настоящей работы).
Barret Hamilton, G. Е. H.Investigation upon Life History of Salmon. Annals and Magasine of Nat. Hist., 7series,vol. IX,1902, London, pp.106—120.
/ (Въ статьѣ говорится о возможномъ происхожденіи вторично-
половыхъ признаковъ лососей. Содержаніе статьи приведено въ текстѣ настоящей работы).
Barton, J. К., А Contribution to the Anatomy of the Digestive Tract in Salmo Salar.
Journ. Anat. Physiol, norm, path., (2), XIV, pp. 295—300, 4 pis.
» Notes upon digestive tract of Salmon and Sea Trout Kelts from- River
Tweed, R. F. B. S., II part., 20 ann. rep., 1902, pp. 101—110, 9 plates.
Бергъ, Л. С., Рыбы бассейна Амура. Записки Академіи Наукъ по Физ.-Мат.
отд., XXIV, № 9, СПБ., 1909, стр. 23—33. (Систематика и краткія свѣдѣнія по біологіи Тихоокеанскихъ Лососей).
» Рыбы прѣсныхъ водъ Россійской Имперіи. Москва, 1916, Деи.
Земл., стр. 33—62. (Систематика, краткія свѣдѣнія по біологіи и нѣкоторыя анатомическія данныя для Атлантическихъ и Тихоокеанскихъ лососей).
Besana, G., American Fishes in Italia. Bull, of the Bureau of Fisheries, v. XXVII. 1908, [1910], docum. 695, pp. 947—954.
*Borne von der, Sex Amcricaniche Salmoniden in Europe,, Neudam, 1890.
Бражниковъ, В. К., Осенній промыселъ въ низовьяхъ р. Амура.
Деп. Земл., Рыбные промыслы Дальняго Востока, СПБ., 1900, стр. 21—37 (Біологія кеты и горбуши).
Brown, AL, Do Salmon feed in Fresh water. The question as viewed from the Histological Characters of the Gut. Zool. Anz., 1898, XXI, pp. 514— 515, 517—523. (Объ измѣненіяхъ" пищеварительнаго тракта у лососей въ брачный періодъ).
Bruch, С., Vergleichende Osteologie des Reinlachses (Salmo salar). Mainz, 1861;
pp. 1—23, und 7 T. (Въ работѣ прекрасныя цвѣтныя таблицы. Основная работа по остеологіи лосося. Приведена синонимія
названій костей лосося).
*Bulletin de la society Nationale d’Acclimatation de France, October, 1905. (Въ статьѣ цѣнныя свѣдѣнія о выращиваніи многихъ поколѣній чавычи въ акваріумѣ въ Trocadero).
Calderwood, W. L., Writes on the migratory movements of the British Sal- monidae during the spawning season. Proceedings Royal soc., Edinburgh, XXII, pp. 47—55.
» Water Temperature in Relation to the early annual migration of
Salmon from sea to Rivers in Scotland. R. F. B. S., II part.
19 ann. rep., 1901, pp. 57—60.
'» A contribution to the Life History of the Salmon, as observed
by means of marking adult fish. R. F. B. S., II part., 20 ann. rep., 1902, pp. 55—100. (Приводятся свѣдѣнія о вторичныхъ поимкахъ мѣченыхъ рыбъ въ Шотландіи съ 1823 года по 1902 * включительно).
554.
5


— 66 —
*Harvie Brown, I. A., Notes on British Salmonidae. Ann. Scott. Nat. Nist., 1901, pp. '18—24, 82—92,
* » Further Notes on Salmonidae, ibidem, pp. 202—207.
Hutton, I. A., Salmon Scale examination and its Practical Utility. London., 1910. Gaylord, H. and Marsh, M., Carcinoma of the Thyroid in the Salmonid
Fishes. Bui. of the Bureau of Fisheries, Vol. XXXII, document № 790, Washington, 1914, pp. 357—524, 64 pis.
Gilbert, Cl. H., Age and maturity of the Pacific coast Salmon of the Genus Oncorhynchus. .Bui. of the Bureau of Fisheries, vol. XXXII. Washington, 1914. (Обстоятельная работа по возрасту всѣхъ видовъ Oncorhynchus).
Гребницвій, Н. А., Командорскіе о-ва. Деп. Земл., Спб., 1905, стр. 24—25.
(Авторъ высказываетъ мнѣніе о Salmo (Oncorhynchus), что «нерестующіе рыбы молодого возраста скатываются обратно въ море»). *Greene, Ch. W., The Salmonidae of British Columbia. Proceedings Natural History Soc. Brit. Col., I, pp. 7—19.
» Physiological Studies of the Chinook Salmon. Bull, of the Bureau
of Fisheries, vol. XXIY, 1904, pp. 431—445.
I. Relation of the blood pressure to the functional activity. II. A Study of the blood and Serous liquids by the freezing point method., pp. 445—447.
» The migration of Salmon in the Columba River. Bull, of the Bureau
of Fisheries, v. XXIX, 1911, docum. № 743,pp. 129—148. (Изслѣдованіе миграціи Oncorhynchus въ рѣкахъ при помощи мѣченія рыбъ). » Anatomy and hystology of the Alimentari tract of the King Salmon.
Bull, of the Bureau of Fisheries., vol. XXXII, 1912. (Описаніе неизмѣненнаго пищеварительнаго тракта чавычи).
* » The absorbation of fats by the alimentary tract with special refe¬
rence to the function of the piloric caeca in the King Salmon. (Oncorhynchus tschawytscha). Transactions of the American Fisheries Society, 1911, p. 261.
Gulland, G. L., The minute Structure of the Digestive Tract of the Salmon, and the Changes, wich occur in it in fresh water. Anatom. Anz., Band XIY, № 17, und № 18, Mai 1898, pp. 441-455, fig.
» Further Note ou the Minute Structure of the Digestive Tract of
the Salmon. R. F. B. S., II part, 19 ann. rep., pp. 85—87.
» A specimen of the Salmon in transition from the Smolt to the
Grilse Stage. Proceedings Royal Soc. of Edinburgh, vol. XXV, 1904, pp. 395—400, 2 pis.
» The life of the Salmon, London, 1907.
*Cecconi, Salmo iridens Gilb. Alcune osservazione intorno ad allevamento. Acqui- coltura lombarda, 6, pp. 281—287.
Chamberlain, F. M., Some observations on Salmon and Trout in Alaska. Bureau of Fisheries, document 627, Washington, 1907, pp. 5—112, 5 plates. (Въ работѣ многочисленныя свѣдѣнія по біологіи Тихоокеанскихъ лососей).


— 67 —
*Daguin, Acclimatation du Coregone et du Quinnat dans la Liez. Etangs et Rivieres, an 6, 1893, p. 196.
*Dahl, K., Salmo salar and Trutta migrations of jung. Nyt. Mag. Naturv., XIII,
1905, pp. 221—238, pis. 3.
» Der junge Lachs und seine wanderung. Bergen Narsk Fisket, 25,
1906, pp. 522—529.
» The age and growth of Salmon aud Trout in Norway as shown
by their scales. London, 1911.
'Day, Fr., British aud Irish Salmonidae. London, 1887, pp. 1—298, 12 pis.
(Обширная работа, свѣдѣнія по біологіи и анатоміи лосося Цвѣтныя таблицы, Работа нѣсколько устарѣла).
» The Fishes of Great Britain and Ireland. London, 1880—1884,
II vol., pp. 52—124.
Данилевскій, H. Я., Изслѣдованіе о состояніи рыболовства въ Россіи.
Изданіе Министерства Государственныхъ Имуществъ. С.-Петербургъ, 1862, т. УІ, стр. 30—34. (Біологія Бѣломорской семги,
. описаніе измѣненій въ рѣкахъ).
Дерюгинъ, К. М., Строеніе и развитіе плечевого пояса и грудныхъ плавниковъ у костистыхъ рыбъ. Труды Имп. С.-Петербургскаго О-ва Естествоисп., Т. XXXIV, вып. 4, 1909 г., стр. 99—103. (Описаніе строенія и развитія плечевого пояса и грудныхъ плавниковъ у рода Salmo. Приводится литература и синонимія названій костей).
Evermann, В. W., Report upon Salmon investigations, in the Head Waters of the Columba River, in the state of Idaho, in 1895, together with Notes upon the Fishes observed in the state in 1894 and 1895. Bull. U. S. F. Com, v. XVI, 1896, pp. 149—202.j - > Report upon Salmon investigations in Idaho in 1894, Bull. U. S. F.
Com., v. XV. 1895, pp. 253—284. (Біологическія свѣдѣнія).
> Oncorhynchus sp. breeding et. c. t. in Alaska. Rep. Bureau of
Fisheries, v. XV, Washington, 1905, pp. 89—92.
Evermann, B. and Goldsborough, E., The Fishes of Alaska. Bull, of the Bureau of Fisheries, XXVI, (1906), 1907, Document № 624, pp. 237—263, pis. XXIII—XL. (Распространіе, біологическія свѣдѣнія. Цвѣтные рисунки не передаютъ дѣйствительной окраски рыбъ, особенно слабы рисунки горбуши и кеты въ брачномъ нарядѣ).
Evermann, В. and Jordan, D. St., см. Jordan, D. St. and Evermann, B. Evermann, B. and Meek., Report of observations in the Columbia River basin and elsewhere on the Pacific coast. Bull. U. S. F. Com., vol. XVII, 1897, pp. 15—84. (Біологическія свѣдѣнія).
Franke, I., Cause of Degeneration of American Trout in Austria. Bull, of the Bureau of Fisheries, v. XXVIII, 1908, [1910], docum. Xs 699, pp. 985—989. Fulton, T. W., The Comparative Fecundity of sea Fishes. R. F. B. S., Ill part, 9 ann. rep., pp. 243—268.
*Hardy, A. E. G., The Salmon, London, 1898, 276 pp. fig.


— 68 —
Gunther, A., Catalogue of the Fishes in the British Museum, London, 1866, v. VI,
pp. 1-162.
Jonston, H. W., The scales of Salmon. R. F. B. S., part II, 28 ann. rep. (App. II), 25 ann. rep. (App. II),26 ann. rep. (App. II), and 28 ann. rep.(App. II).
* Jordan, D. St., Salmonidae of the Pacific Coast of North America. 13 Bienn. Rep. Fish. Comm, state of Calif, 1894, pp. 125—141, 7 pis.
» A Guide to .the study of fishes, New Iork, 1905, v. II, pp. 68— 106. (Систематика, краткія біологическія свѣдѣнія).
Jordan, D. St. and Evermann, B., The Fishes of North and Middle America.
Smithsonian Institution. Bull. U. S. Nat. Mus., № 47, Part. 1,1896, pp. 461 and 474. (Систематика, нѣкоторыя анатомическія данныя).
Каврайсвій, Ѳ. Ѳ., Лососевыя Кавказа. Изд. Тифлисскаго Музея, Выпускъ I, стр. 1—53, 9 табл., выпускъ II, стр. 1—37, 5 табл. (Систематика, біологія).
Крашенинниковъ, Ст., Описаніе земли Камчатки, СПБ., 1755, 2 т.
Кузнецовъ, И. И., Матеріалы къ искусственному разведенію кеты на Амурѣ въ 1909—1910 г., М. Р. Р. Деп. Земл. т. I, выпускъ 3, стр. 67—95. (Наблюденіе надъ рыбами и молодью въ садкахъ).
Лепехинъ, И., Путешествія въ 1772 г., часть IV, при Императорской Академій Наукъ въ Санктпетербургѣ, 1805 года, стр. 335—339. (Среди устарѣвшихъ и неточныхъ данныхъ имѣются интересныя свѣдѣнія по біологіи лосося).
I^mberg, Е., Zur Biologic des Salmo salar. Bill. Svenska Ak., XVIll, 4, Кя 2, 1893, pp. 10—13 (на нѣмецкомъ языкѣ).
*Malloch., Life-History and habits of the Salmon, London, 1912.
Маргаритовъ, В. П., Объ Орочахъ Императорской гавани. Изд. Общ. Изученія Амурскаго края, СПБ., 1888, стр. 15—18. (Весьма интересныя свѣдѣнія н сужденія по біологіи Oncorhynchus).
Me. Murrich, The Life-History of the Pacific Salmon. Transaction of the Canadian Institute, August, 1900, vol. IX, Part I, pp. 23—44. (Біологическія свѣдѣнія, относящіяся главнымъ образомъ къ Oncorhynchus nerka).
Meek and Evermann, B., cm. Evermann, B. and Meek.
Menzies, W. I. M., Scales of Salmon of the River Add. Argyllshire. R. F. B. S., Salmon Fisheries, 1912, _№ 1, pp. 3—6, with 3 pis.
Middendorf, A. v., Sibirische Reise, Band IV, Ubersicht der Natur Nord -und Ost Sibiriens, Theil 2, Zweite Lieferung, St. Petersburg, 1874, pp. 1131—1135. Das Todtwandern. (Имѣются 2 рисунка нижнихъ челюстей самца и самки кеты въ брачномъ нарядѣ съ выросшими на челюстяхъ зубами).
Miescher, F., Ilistochemischen und Physiologischen Arbeiten von Friedrich Miescher Gesammelt und herausgegeben von seinen Freunden. Leipzig, 1897. Въ этой книгѣ приводятся слѣдующія статьи по біологіи II измѣненіямъ лосося въ прѣсной водѣ:
» Statistische und biologische Beitrage zur Kenntniss vom Lcben
des Rheinlachses im Siisswasser, pp. 192—218.


— 69 —
» Uber das Leben des Rheinlachses im Siisswasser, pp. 192—218.
» Biologische Studien uber das Leben des Rheinlachses im Susswasser,
p.p. 304-824.
» Physiologisch-chemische Untersuchung iiber die Lacbsmilch, pp. 359—414.
» Miescher’s Beobachtungen iiber die morphologische Entwickelung der
Lachsspermatozoen. Nachtrag von W. His. (Эти работы и при- і водимая ниже работа Noel Ракш являются основными рабо¬
тами по измѣненіямъ Атлантическаго лосося въ прѣсной водѣ).
Moser, I. F., The Salmon and Salmon Fisheries of Alaska. Bui. U. S. F. Com.
XVIII, 1898,1 [1899], pp. 5—15. (на табл. 3 прекрасная фотографія самцовъ горбуши въ брачномъ нарядѣ).
» Alaska Salmon investigations in 1900—1901. Bui. U. S. F. Com* v. XXI, 1901, pp. 173—398, pi. I. (Въ работѣ хорошіе снимки поднимающейся противъ теченія горбуши. Работа содержитъ свѣдѣнія промысловаго характера).
Никольскій, А., Островъ Сахалинъ и его фауна позвоночныхъ животныхъ, Записки Академіи Наукъ, LX, Да 5, 1889.
Nordqvist, О., Laxeus uppstigaude in Finlands Odi norra Sveriges elfvar. Sta- tistiskt bidrag till laxeus biologi. Med 17 siffertabeller och 11 diagram. Refcrat. Has Aufsteigcn der Laclisc in die Fliisse Finlands. Mit 17 Tafeln und 11 Diagramcn. Fennia, 22, Bulletin de la so- / cietc de Geographic de Finlandc, Helsingfors, 1904—1905, pp. 1—58.
Огневъ, И. Ф., Курсъ нормальной гистологіи. Москва, 1913, часть II, стр. 219—222 (О костной ткани).
Паркеръ, Т. и Гасвелль, В., Руководство къ зоологіи. Переводъ М. Мензбира. Москва, 1908, изд. II, стр. 189—209.
Parker, W., On the Structure and development of the Skull in the Salmon (Salmo salar, L.). Phil. Trans., 1873, pp. 95—145, 8 pis. (Основная работа для изученія черепа лосося. Прекрасныя цвѣтныя таблицы).
» - Monograph on Shoulder Girdle and Sternum. 1868.
Paton D. Коёі., Report of Investigations on the Life-History of the Salmon in fresh water from the research Laboratory of the Royal College of Physicians of Edinburgh. Edited by П. Noel Paton, M. D., 1898, pp. 1—176. (Основная работа по изученію измѣненій лососей въ прѣсной водѣ. Работа представляетъ сборникъ ряда статей слѣдующихъ авторовъ' (помимо общаго вступленія и заключенія D. Noel Paton):
Archer, W, E., How far may the Salmon examined be considered tipical of their respective classes, pp. 9—12.
Gulland, G., The Minute structure of the Digestive Tract of the Salmon, and the Changes which occur in it in Fresh Water, pp. 13—22, 6 plates.
Gillespie, A. L., Changes in the Digestive Activity of the Secretions of the Alimentary Canal of the Salmon in different Conditions, pp. 23—36.
Gillespie A. L., Bacteriology of the Alimentary Canal of the Salmon in different conditions, pp. 36—62.


— 70 —
Paton, D. N. and Dunlop, I. C., Changes in the Weight and Condition of Salmon at different seasons in the Estuaries and in the Upper Reaches of the River, pp. 63—78.
Paton, D. N., The Changes in the Solids and Water of Muscules and Genitalia in the Salmon in Fresh Water, pp. 83—92.
» The Changes in the Fats of Muscle, Genitalia, and other Organs of
the Salmon in Fresh Water, pp. 93—105.
Mahalanobis, S. C., Microscopical Observations in the Muscle Fat in the Salmon. pp. 106—111, 4 pis.
Boid, F. D., The Nature of the Proteids of Salmon Muscle, pp. 112—119.
Dunlop, J. C., The Changes in the Amount of Proteid in the Musculature and Genitalia of the Salmon in Fresh Water, pp. 120—138.
Paton, N., The Fats and Proteids stored in the Muscle of the Salmon considered as a source of Muscular Energy, pp. .139—142.
» The Phosphorus Compaunds of the Muscle and Genitalia of the Sal¬
mon, and their Exchanges, pp. 143—155.
Greig, E. D. W., The Exchanges of Iron between the Muscles and Ovaries of th Salmon in Fresh Water, pp. 156—158. '
Newbigin, M., I. The Pigment of the Muscles and Ovaries of the Salmon, and their Exchanges, pp. 159—164.
Dunlop, J. C., The Changes in the value of the Salmon as a Food Stuff., pp. 165—167.
Paton, N. and M. I., Newbigin, Further investigations on the Life-History of the Salmon in Fresh Water. R. F. B. S., II part, 18 ann. rep., 1900, pp. 78—85. (Дополненія къ предыдущей работѣ; о причинахъ миграціи, объ отложенныхъ запасахъ въ мускулахъ и сѣменникахъ самцовъ, ,фосфоръ въ мускулахъ, яичникахъ п ■сѣменникахъ, и объ источникахъ мускульнаго пигмента лососей).
Paton, N.,— October salmon in the Sea. Proc. of the Royal Soc. of Edinburgh., v. XXIV, 1904. j
* Persieo—Salmo mikiss novo acquisto per le acque dolci Europee. Acquicoltura lombarda, 5, 1903, pp. 20—21.
Pirco, P. von,—Naturalisation of the American Fishes |in Austria Waters. Bull.
of the Burean of Fisheries', vol. XXVIII, 1908, [1910],’ docurn. As 698, pp. 979—982.
Prince, E. E.,—Mouvements migratoires des poissons. Rapport speciaux. F. R. S. Canada, Ottawa. 1908, pp. 10—12.
Hooper, G.,—On the Life-History of Salmo salar. Transactions Hertfordsh. Club, VIII, 1894, pp. 17-21.
Russel, A.,—The Salmon., Ediburgh; 1864, pp. 33—134. (Біологическія свѣдѣнія).
Rutter, Cl.,—Studies in the Natural-History of the Sacramento Salmon. Popular Science Monthly., July, 1902, pp. 195—211.
> Natural-History of fhe Quinnat Salmon. Bull U. S. F. Com., vol. XXII, 1904, pp. 65—141.
(Біологія, описанія измѣненій въ рѣкахъ, гл. обр. измѣненій пищеварительнаго тракта (рисунки), вопросъ о гибели послѣ нереста).


71 —
Сабанѣѳвъ, Л. П.,—Рыбы Россіи, 2-ое изданіе, Москва, 1892, томъ I, стр. 153-183.
Sage, Townsend, Smith aud Harris, On the Salmonidae of North America from the point of view of the. angler. New Iork, 1902, (X—1-417 pp.).
Sandeman, G.,—Notes on Physiology and Pathology of Fishes. Seasonal changes in the histology of Fishes, R. F. B. S., Ill part, 12 ann. rep., 1894, pp. 291-297.
Scott, G. G'.,—Effects of changes in the density of water upon the blood of Fishes., Bull of the Bureau of Fisheries., vol ХХУІІІ, 1908, [1910], docum. Ns 712, pp. 1145—1150.
Шмидтъ, П. Ю.,—Рыбы восточныхъ морей Россійской Имперіи. Изданіе Русск. Геогр. Общ., С.-Петербургъ, 1904, стр. 270—278. (Систематическое описаніе Oncorhynchus keta и 0. gorbuscha и описаніе ихъ брачныхъ измѣненій).
Шмидтъ, П. Ю., Морскіе промыслы Острова Сахалина. Деп. Земл., Рыбн.
Промыслы Дальняго—Востока, ІИ, С.-Петербургъ, 1905, стр. 215—253. £Это сочиненіе, поскольку оно касается біологіи и анатоміи лосося, разбирается въ текстѣ настоящей работы).
Севастьяновъ, А.,—0 породахъ семги, имѣющихъ на спинѣ горбъ. Умозрительныя изслѣдованія Имп. Академіи Наукъ, томъ У, въ Санктпетербургѣ 1819 г., стр. 313—319. (Описаніе измѣненій въ рѣкахъ горбуши, рисунокъ измѣненнаго самца горбуши. Многочисленныя мѣстныя названія Oncorhynchus).
» Описаніе породы семги, называемой въ Камчаткѣ пестрякомъ
или мыкызомъ, Salmo purpuratus. Труды Академіи Наукъ часть I, 1821 г., стр. 197—200.
Также—II ч. Труды Академіи Паукъ, 1823 г., стр. 132—135.
Слюнинъ, Н,,—Охотско-Камчатскій край. Естественно-историческое описаніе. СПБ, Изданіе Мин. Фин., 1900, т. I, стр. 541—546.
» Промысловыя богатства Камчатки, Сахалина ,и Командорскихъ
острововъ, СПБ., Изд. Деп. Земл., 1895, стр. 65—76. (Весьма немногочисленныя біологическія свѣдѣнія).
Smitt, F. А., А History of Scandinavian Fishes., II Edition, Stockholm, 1895 Text, part II, pp. 826—863.
Солдатовъ, В. K.,—Отчетъ по изслѣдованію Семожьяго промысла въ 1903 и 1904 г. г. Экспед. для Научно-Промысл. изслѣдованій Мурмана. Отчетъ о работахъ въ 1904 г., Петроградъ 1908 г., стр. 3—28. (Есть свѣдѣнія по біологіи лосося и фотографіи лососей).
> Краткій обзоръ изслѣдованій по біологіи кеты и горбуши въ
низовьяхъ р. Амура. Изв. Вост.-Сиб. Отд. Имп. Русск. Геогр. Общества, т. XXXIX, 1908, Иркутскъ, 1910, стр. 60—64. (Свѣдѣнія по біологіи).
» Изслѣдованіе біологіи лососевыхъ Амура. Часть первая.
Деп. Земл., Рыбные Промыслы Дальняго Востока, УП, СПБ., 1912, стр. 83—192, 8 табл. (Многочисленныя свѣдѣнія по


— 72 —
біологіи кеты и горбуши. Описаніе этихъ рыбъ и ихъ измѣненій въ рѣкахъ).
Starks, Е.,— Synonymy of the fish skeleton. Proc. Wash. Acad. Sciens, Ш, 1901, pp. 507—539.
(Недостаткомъ этой весьма полезной работы является то об- стоятельсто, что въ ней не принята во вниманіе одна изъ крупнѣйшихъ работъ по остеологіи костистыхъ рыбъ—С. Bruch.
'Vergleichende Osteologie des Reinlachses, Mainz, 1861, въ которой приводится и подробная синонимія названій скелета лосося). Штёръ, Ф.,—Учебникъ гистологіи и микроскопической анатоміи человѣка.
Переведенъ подъ редакціей А. С. Догеля. С.-Петербургъ, 1905, стр. 2Д—213. (О свойствахъ костной ткани).
Stone, Livingston., The artifical Propagation of Salmon on Pacific Coast of the U. S., with Notes on the Natural-History of the Quinnat Salmon. Bui. U. S. P. Com, v. XVI, 1896, pp. 203-235.
SucKley, G., Notices of certain New Species of North American Salmonidae, chiefly in the Collection of the N. W. Boundary Comission, in charge of Archibald Campbell, Esq., Commissioner of the U. S., collected by Doctor С. В. K. Kenerly, Naturalist to the Commission. Annals of the Lyceum ot Natural-History of New-Jork, 1861, v. VII, pp. 306-313.
(Первое описаніе'группы Oneorhynchus, какъ самостоятельнаго подрода, стр. 312).
Суворовъ, Е. К., О регенераціи плавниковъ у костистыхъ рыбъ. Труд. Имп.
СПБ. О-ва естест. (Труды лабор. Зоол. и Зоот., № 14) СПБ. 33, 4, 1904, стр. 1—19, 1 табл.
» Командорскіе острова и пушной промыселъ на нихъ. Деп.
Земл., С.-Петербургъ, 1912, стр. 133—137 (приводятся біологическія свѣдѣнія объ Oneorhynchus nerka. Авторъ полагаетъ, что «нѣтъ никакого сомнѣнія, что часть рыбъ переживаетъ свой первый нерестъ, скатывается въ море и въ послѣдующій годъ снова входитъ въ рѣку»).
» Рыболовство, Азіатская Россія. Изд. Пересел. Упр., 1914.
Томъ II, стр. 340 — 350.
Tulian, Е. А., Aclimatisation of Ainerikan Fishes in Argentina. Bull of the Bureau of fisheries, v. XXVIII, 1908, (1910), document M 696, pp. 957-965. !:Vinciguerra. Oneorhynchus chouieha Walb. on its introduction in Lake Castel Gandolfo Italy. Bol. Soc. Rom. Zool., II, 1893, p. 253.
» Oneorhynchus chouieha Walb., further notes on its introduction in
the Lake of Castel Gandolfo. Italy. Boll. Soc. Rom. Zool., V, p. 11. (На итальянскомъ языкѣ. Весьма интересныя свѣдѣнія о ростѣ, размноженіи, пищѣ и гибели чавЫчп въ прѣсной водѣ). Воскобойниковъ, М. Развитіе висцеральнаго скелета костистыхъ рыбъ, Кіевъ, 1909, стр. 47—64. (Морфологія висцеральнаго скелета Teleostei).


— 73 —
Обозначенія буквъ въ рисункахъ и списонъ названій костей, упоминаемыхъ въ работѣ.
Designation of letters on figures and the list ot the denomination of hones mentioned in the present paper.
Въ настоящемъ спискѣ для названій костей взята терминологія, принятая В. М. Шимкевичемъ въ его «Курсѣ сравнительной анатоміи позвоночныхъ животныхъ» СПБ., 1912. Кромѣ того приведены синонимы этихъ названій изъ учебника Паркеръ Т. и Гасвелль «Руководство къ зоологіи», Москва, 1908, переводъ Мензбира, какъ наиболѣе распространеннаго руководства; изъ работы К. М. Дерюгина, «Строеніе и развитіе плечевого пояса костистыхъ рыбъ», СПБ., 1909, гдѣ приводится синонимія костей и хрящевыхъ элементовъ плечевого пояса, подвѣсочнаго аппарата и грудныхъ плавниковъ, изъ работы Е. С. .Starks, «Synonymy of the fish skeleton», Washington, 1901 и изъ работы C. Bruch, «Ѵег- gleichende Osteologie des Reinlachses», Mainz, 1861, какъ наиболѣе полной и, кромѣ того, какъ не принятой во вниманіе въ работѣ Е. С. Starks. Въ этихъ работахъ можно найти подробную синономію каждой названной здѣсь кости. Слѣдующія названія костей взяты не изъ упомянутой работы В. М. ПІимкевича: supraspinalia, supraopcrcularc, supralingnale, supratemporale n intcrmusculares взяты изъ работы С. Bruch; urochyale и jugate изъ Паркеръ Т.; posttcmporale изъ работы К. М. Дерюгина.
al. Alisphenoideum. Шимкевичъ,Паркеръ Т.; alisphenoid Starks; os ethmoideum Bruch.
an. Angulare. Шимкевичъ, Паркеръ T.; angular Starks; os mar;/inale maxillare inferior Bruch.
ar. Articulare. Шимкевичъ, ПаркеръT.; articular Starks; os articulare maxillare inferior Bruch.
h. 	hr. Basibranehialia. Шимкевичъ, Паркеръ T.; basibranchials Starks; corpus hyoideum s. copula. Bruch.
h. h. Basihyale. Шимкевичъ, Паркеръ T.; (но не basihyal Starks); ylossokyal Starks; glossohyale Bruch. (Подъ этимъ названіемъ я разумѣю только хрящевую основу «языка», но не лежащую на этомъ хрящѣ накладную кость, вооруженную у S. salar зубами— os supralinguale).
Ь. sph. Basisphenoideum.Шимкевичъ, ПаркеръT.-.basisphenoid Starks; ossphe- noideum anterius Bruch.
cl. Cleithrum. Шимкевичъ, Дерюгинъ; clavicle Starks: clavicula Bruch, Паркеръ T.
со. Coracoideum. Шимкевичъ, Дерюгинъ, Паркеръ T.; hypocoracoid Starks;
os acmniale Bruch (но не coracoideum Bruch), d. Dentate. Шимкевичъ, Паркеръ T.; dentary Starks; os dentale maxillare inferioris Bruch.
ec. Ectopterygoideum. Шимкевичъ; pterygoideum Паркеръ T.; pterygoid Starks; zygomaticum Bruch.
en. Entopterygoideum. Шимкевичъ; mesopterygoideum Паркеръ T.\mesople- rygoid Starks; palatinum Bruch.


— 74
ep. br. Epibranchiale. ІПимкевичъ, Паркеръ T.; epibranchials Starks; superior arcum branchialium Bruch.
ep. li. Epihyale. Шимкевичъ, Паркеръ T.; epihyal Starks; liyoideum poslerius Bruch.
ep. o. Epioticum. Шимкевичъ, Паркеръ T.; epiolic Starks; mastoideum Bruch, et. Ethmoidale medium. Шимкевичъ; Supraethmoideum Паркеръ T.; ethmoid Starks; nasale Bruch (но не ethmoideum Bruch), et. 1. Ethmoidale lateraie. Шимкевичъ; ectoethmoideum Паркеръ T.; prae- fronlal Starks; os orbitale anterius Bruch, f. Frontale. Шимкевичъ, Паркеръ T., Bruch.; frontal Starks, h. br. Hypobranchiale. Шимкевичъ, Паркеръ T.; hypobranchials Starks.
h. h. Hypohyale I, II. Шимкевичъ, Паркеръ T.; basihyal Starks; articulare
hyoidei internum et externum. Bruch.
hm. Hyomandibulare. Шимкевичъ, Паркеръ T.; hymandibular Starks; os articulare superius suspensorii maxillare. Bruch.
im. Intermusculares. Bruch; epipleurals Starks.
in. Intercalare. Шимкевичъ, opisthoticum Паркеръ T., opisthotic Starks: occi-
pitale posterius Bruch.
in. h. Interhyale s. Stilohyale. Шимкевичъ, Паркеръ T.; inlerhyal Starks;
articulare hyoidei posterius Bruch, int. Interspinalia. Bruch; interneurals Starks.
i. o. Interoperculum! Шимкевичъ, Bruch; interopercle Starks.
j. Jugale. Паркеръ T.; supramaxillare Bruch.
k. br. Keratobranchiale. Шимкевичъ; cerato-branchiale Паркеръ T.; cerato-
branchial Starks; ramus inferior arcum branchialium Bruch.
k. h. Keratohyale. Шимкевичъ; cerato-hyale Паркеръ T.; ceratohyal Starks,
hyoideum anterius Bruch.
l. Lacrimale. Шимкевичъ; suborbitale Паркеръ T.; mfraorbitale Bruch; praeorbital
Starks.
m. Maxillare. Шимкевичъ, Паркеръ T.; maxillary Starks; maxillare superius Bruch.
ms. Mesocoracoideum. Шимкевичъ, Дерюгинъ, Паркеръ T.; mesocoracoid
Starks; os coracoideum Bruch.
mt. Metapterygoideum. Шимкевичъ, Паркеръ T.; metapterygoid Starks; os
discoideum Bruch.
n. Nasale. Шимкевичъ, Паркеръ T.; nasal Starks; os terminale Bruch (но не
nasale Bruch).
o. Кости, расположенныя вокругъ глаза.
ос. b. Occipitale basiliare. Шимкевичъ; basioccipilale Паркеръ Т.; basioccipital Starks; os occipitaee inferius Bruch.
ос. 1. Occipitale lateraie. Шимкевичъ, Bruch; exoccipitalc Паркеръ T.; exoc- cipital Starks.
op. Operculum. Шимкевичъ, Паркеръ T.; Bruch; opercle Starks, o. r. Orbitosphenoideum. Шимкевичъ, Паркеръ T.; alisphenoid Starks; ethmoideum Bruch.
o. s. Occipitale lateraie. Шимкевичъ Bruch; supraoccipitale Паркеръ T.; supraoccipital Starks.


— 75 —
p. 	Palatinum. Шимкевичъ, Паркеръ T.; palatine Starks; os palatomaxillar- Bruch (но не palatinum Bruch).
pa. Parietale. Шимкевичъ, Паркеръ T., Bruch; parietal Starks, paph. Paraspheuoideum. Шимкевичъ, Паркеръ Tparasphenoid Starks; os basilijitre Bruch.
p. cl. Postcleithralia. (I—IV). Шимкевичъ; postcleithrum Дерюгинъ;postclavi- culae ПаркеръT.; postclavicle Starks; accessorium claviculae /— IV Bruch.
ph. Ossa pharyngea superius et inferius. Шимкевичъ; uper or superiore and lower or inferior pharyngeals Starks; epipharyngeum superius et inferius Bruch.
p. m. Praemaxillare.Шимкевичъ, Паркеръ T.; praemaxillary Starks; interma- xillare Bruch.
p. o. Praeopereulum. Шимкевичъ, Паркеръ T., Bruch; praeopercle Starks, pot. Prooticum. Шимкевичъ, Паркеръ T.; prootic Starks; sphenoideum poste- rius Bruch.
pt. Posttemporale. Дерюгинъ; supracleithrum Шимкевичъ, posttemporal Starks;
suspensorium claviculae s, supraclaviculare supremum Bruch, qu. Quadratum. Шимкевичъ, Паркеръ T.; quadrat Starks; os articulare inferius suspensorii maxillare Bruch.
r. Radii branchiostegi. Шимкевичъ, Bruch; radii membr. branchiostegalis
Паркеръ T.; branchioslegals Starks.
8. Sympleeticum. Шимкевичъ, Паркеръ T., Bruch; symplectic Starks, sc. Scapula. Шимкевичъ, Дерюгинъ, Паркеръ T.; hypercaracoid Starks, angulare scapula Bruch.
s. cl. Supracleithrum. Шимкевичъ, Дерюгинъ; supraclavicula Паркеръ T.;
supraclavicle Starks; supraclaviculare supremum Bruch, s. o. Suboperculum. Шимкевичъ, Паркеръ T., Bruch; subopercle Starks, sph. Sphenoticum.Шимкевичъ, Паркеръ T.; sphenotic Starks; orbitale poslerius Bruch.
sp. o. Supraoperculare. Bruch.
sq. Squamosum. Шимкевичъ; pteroticum Паркеръ T.; pterotic Starks; os petro-
sum Bruch.
st. Supratemporale. Дерюгинъ, Bruch; supratemporal Starks, sup. Supraspinalia. Bruch.
u. Urohyale s. basibrauchiostegale. Паркеръ T.; urohyal Starks; os carina
Bruch.
v. Vomer. Шимкевичъ, Паркеръ T., Starks, Bruch.


— 76 —
%
Къ рисункамъ.
Всѣ прилагаемые рисунки, за исключеніемъ рис. 27, взятаго изъ классическаго атласа С. Bruch, «Vergleichende Osteologie des Reinlachses», сдѣланы мной со свѣжихъ рыбъ на мѣстахъ ихъ поимки и со свѣжихъ, приготовленныхъ мной, препаратовъ. Рисунки дѣлались въ настоящую величину (они уменьшены въ печати, причемъ всюду обозначено уменьшеніе), при рисованіи точно обмѣрялись всѣ части рыбъ, равно какъ и отдѣльныя кости. Съ каждой рыбы мной производилось четыре аналогичныхъ рисунка, обозначенные здѣсь буквами А, В, С и D, кромѣ того дѣлались и другіе рисунки. Большая часть ихъ воспроизводится здѣсь.
Рисунки А, внѣшняго вида рыбы, изготовлялись мной съ только что пойманныхъ экземпляровъ, до начала посмертныхъ измѣненій окраски, которое наступаетъ у этихъ рыбъ очень быстро, если не держать ихъ на ледникѣ. Эти посмертныя измѣненія особенно сильны у экземпляровъ въ брачномъ нарядѣ, у которыхъ сильно развитъ темный, почти черный, пигментъ. Такъ, почти черная въ брачномъ нарядѣ кета, послѣ смерти, при теплой погодѣ, „черезъ часъ или два становится грязно—бѣлесоватаго цвѣта, какъ это и воспроизводится обычно на рисункахъ. (См. напр. цвѣтныя таблицы въ работѣ В. Evermann and Goldsborough, Е., «The Fishes of Alaska», Bull, of the Bureau of. Fisheries, XXIV, 1907, pi. XXIII—XXXVI, гдѣ воспроизведена не брачная окраска живыхъ рыбъ, а ихъ посмертныя измѣненія. Также на цвѣтныхъ таблицахъ въ работѣ В. Е. Солдатова, «Изслѣдованіе біологіи лососевыхъ Амура», 1912, рис. 1, табл. С, С1, совершенно не передана ни окраска, ни расположеніе пигментныхъ пятенъ, вслѣдствіе того, что рисунки сдѣланы со спиртовыхъ экземпляровъ, вполнѣ потерявшихъ, натуральную окраску. Гораздо больше даютъ прекрасныя фотографіи горбуши въ брачномъ нарядѣ, помѣщенныя въ работѣ J. F. Moser. «The Salmon and Salmon Fisheries of Alaska», 1898. Несмотря на отсутствіе красокъ, здѣсь показано дѣйствительное расположеніе пигментныхъ пятенъ и ихъ относительная сила).
- Рисунки, обозначенные буквой В, дѣлались съ рыбъ, у которыхъ были удалены только покровы, подкожный жиръ и участки соединительной ткани, мѣшавшіе видѣть покровныя кости. Ни одной кости съ преператовъ, сдѣланныхъ для этихъ рисунковъ, не удалялось.
Рисунки С, сдѣланы съ препаратовъ, гдѣ были удалены слѣдующія кости: кости жаберной крышки, radii branchiostcgi вокругглазничныя, носовыя и supratemporalia, удаленъ глазъ, мышцы, соединительно-тканные элементы и жиръ, мѣшающіе видѣть нижележащія кости.
Для рисунковъ D, съ препаратовъ, кромѣ перечисленныхъ элементовъ, удалялись: лобныя кости, теменныя, ethmoidale medium, кости подвѣска, элементы palato quadratum и гіоидной дуги, supralinguale, очищались жаберныя дуги и удалялся весь плечевый поясъ, съ прилежащими къ этимъ костямъ мышцами, жировыми и соединительно-тканными элементами.


— 77 —
Описаніе рисунковъ, изображенныхъ на отдѣльныхъ
таблицахъ.
ТАБЛ. I.
Рис. 1. А. Кета самецъ, идущій съ *моря. Голова сбоку. Экземпляръ, пойманный въ Лиманѣ Амура на промыслѣ Озерпахъ (А« 74 на этикеткѣ). На нижней челюсти видны загнутые внутрь, едва прорѣзающіеся зубы. 3Д настоящей величины.
Рис. 2. В. Кета самецъ, идущій съ моря. Черещь сбоку. Тотъ же экземпляръ, съ котораго сдѣланъ рисунокъ 1. А. Удалены покровы. Въ передней части рыла, по краю на нижней челюсти въ соединительно-тканной массѣ видны закладывающіеся зубы. 3/4 настоящей величины.
ТАБЛ. II.
Рис. 3. С. Кета самецъ, идущій съ моря. Черепъ сбоку. Тотъ же экземпляръ, съ котораго сдѣланы рнс. 1. А. н 2. В. (As 74 на этикеткѣ). Одинъ зубъ въ передней части maxillare былъ, уже слабо прикрѣпленъ къ кости. *д настоящей величины.
Рис. 4. D. Кета самецъ, идущій съ моря (экземпляръ Лу 65 на этикеткѣ), пойманный въ Лиманѣ Амура на м. Озерпахъ *Д настоящей величины.
ТАБЛ. III.
Рис. 5. А. Кета самка, идущая съ моря. Черепъ сбоку. (Лиманъ Амура пром. Озерпахъ, экземпляръ № 71 на этикеткѣ). Типичная серебрянка, зубы едва намѣчены и совсѣмъ не прорѣзались наружу. 3Д настоящей величины.
Рис. 6. В. Кета самка, идущая съ моря. Черепъ сбоку. (Рисунокъ съ того же экземпляра, что и рис. 5. А.). Видны, при сравненіи съ рисункомъ 2. В., типичныя отличія череповъ самцовъ и самокъ кеты—болѣе короткое рыло послѣднихъ, болѣе короткія кости челюстей. Закладывающіеся зубы гораздо слабѣе, чѣмъ таковые у самцовъ. Различіе въ костяхъ supratemporalia и вокругглаз- ничныхъ, представляютъ довольно обычныя варіаціи этихъ костей, какъ у самцовъ, такъ л у самокъ кеты и горбуши, и не являются признаками полового диморфизма. 3Д настоящей величины.
Рис. 7. іЗ. Кета самка, идущая съ моря. Черепъ сбоку. (Рисунокъ съ того же экземпляра, что и рис. 5. А. и 6. В). При сравненіи съ рисункомъ 4.1)., видны отличія chondrocranium самца и самки. Rostrum послѣдней короче, заканчивается круче и острѣе, тогда какъ у самца уже ясно выражена тенденція къ вытягиванію передняго конца rostrum. У самки почти не развиты боковыя утолщенія въ задней части rostrum, на которыхъ покоятся межчелюстныя кости, у самца же они явственно выражены.
ТАБЛ. IV.
Рис. 8. А. Кета самецъ въ брачномъ нарядѣ. Голова сбоку. (С. Амбань на р. Хоръ, притокъ Уссури, экземпляръ № 100 на этикеткѣ). Очень крупный экземпляръ, брачный нарядъ выраженъ чрезвычайно сильно.


— 78 —
Рис. 9. В. Кета самецъ въ брачномъ нарядѣ. Черепъ сбоку. (Экземпляръ, съ котораго сдѣланъ рис. 8. А). При сравненіи съ рис. 2. В можно видѣть какія измѣненія претерпѣваютъ покровныя кости черепа самца кеты.
ТАБЛ. V.
Рис. 10. С. Кета самецъ въ брачномъ, нарядѣ. Черепъ сбоку. (Рисунокъ съ того же экземпляра, съ котораго сдѣланы рис. 8. А., 9. В. Кромѣ костей, снимавшихся для всѣхъ рисунковъ, обозначенныхъ буквой С, сняты maxillare и jugale. При сравненіи съ рис. 3. С., можно видѣть какія измѣненія претерпѣваютъ костп челюстей, подвѣска и элементы palato quadratum.
Рис. 11 D. Кета самецъ въ брачномъ нарядѣ. Черепъ сбоку. (Рисунокъ съ того же экземпляра, что и рис. 8. А., 9. В., 10. С.). Сравнивъ этотъ рисунокъ съ рисункомъ 5. D., мы видимъ какія измѣненія происходятъ въ хрящевомъ черепѣ самца кеты и въ надъязычной кости, которая на этомъ рисункѣ не удалена.
Рис. 12. Кета самецъ въ брачномъ нарядѣ. (Рисунокъ съ того-же экземпляра, что п рис. 8. А., 9. В., 10. С. и 11. I).). Черепъ сверху.
ТАБЛИЦА YI.
Рнс. 13. А. Кета самка въ брачномъ нарядѣ. Голова сбоку. (С. Амбань на р. Хоръ, притокъ Уссури. Экземпляръ № 101 на этикеткѣ). Передній конецъ dentale торчитъ прямо наружу, вслѣдствіе поврежденія покрововъ.
Рнс. 14: В. Кета самка въ брачномъ нарядѣ. Черепъ сбоку. (Рисунокъ того же экземпляра, что п рис. 13. А.). При сравненіи съ рис. 6. В., можно видѣть какія измѣненія претерпѣваютъ покровныя кости самки кеты. При сравненіи съ рис. 9. В., можно видѣть различіе брачныхъ измѣненій самца п самки кеты. На рисункѣ видно, что у самки не происходитъ тѣхъ измѣненій хрящевого черепа, которыя такъ рѣзко выражены у самца.
ТАБЛИЦА VII.
Рис. 15. А. Горбуша самецъ, идущій съ моря. Голова сбоку. Экземпляръ пойманъ въ Лиманѣ Амура на промыслѣ «Озерпахъ» (№ 2 на этикеткѣ). Зубы уже нѣсколько прорѣзались (на нижней челюсти), рыло замѣтно вытянулось.
Рис. 1*6. В. Горбуша самецъ, идущій съ моря. Черепъ сбоку. Рисунокъ сдѣланъ съ того же экземпляра изъ Лимана Амура (этикетка № 8).
Рис. 17. С. Горбуша самецъ, идущій съ моря. Черепъ сбоку.- Рисунокъ сдѣланъ съ того же экземпляра, что и рис. 16. В.
Рис. 18. D. Горбуша самецъ, идущій съ моря. Черепъ сбоку. Рисунокъ сдѣланъ съ того же экземпляра, что и рис. 16. В. и 17. С. Кости йодной дуги изображены отдѣльно.
ТАБЛИЦА VIII.
Рис. 19. А. Горбуша самка, идущая съ моря. Голова сбоку. Экземпляръ пойманъ въ Лиманѣ Амура на промыслѣ «Озерпахъ». Типичная «серебрянка», зубы еще совершенно не прорѣзались. (і№ 1 на этикеткѣ).


79 —
Рис. 20. В. Горбуша самка, идущая съ моря. Черепъ сбоку. Рисунокъ сдѣланъ съ того же экземпляра, что и предъидущій. При сравненіи съ рис. 16. В., можно видѣть различія въ общей формѣ черепа и нѣкоторыхъ костяхъ (praemaxillare) самца и самки горбуши. Сравнивая съ рис. 6. В., можно видѣть какое большое сходство имѣетъ черепъ кеты п горбуши при неснятыхъ покровныхъ костяхъ.
Рис. 21. С. Горбуша самка, идущая съ моря. Черепъ сбоку. Рисунокъ сдѣланъ съ того-же экземпляра, что п рис. 19. А. и 20. В.
Рис. 22. D. Горбуша самка, идущая съ моря. Черепъ сбоку. Рисунокъ сдѣланъ съ того же экземпляра, что и рис. 19. А., 20. В., 21. А. При сравненіи съ рисункомъ 19. А., можно видѣть различія въ хрящевомъ черепѣ самца и самки горбуши.
ТАБЛИЦА IX.
Рис. 23. А. Горбуша самецъ въ брачномъ нарядѣ. Голова сбоку. Экземпляръ средней величины, у болѣе крупныхъ экземпляровъ брачный нарядъ бываетъ выраженъ сильнѣе, у болѣе мелкихъ—замѣтно слабѣе. Экземпляръ взятъ изъ рѣки Чаррахъ (Лиманъ Амура) на нерестилищѣ, верстъ 5 выше устья. (Экземпляръ Jf§ 102 на этикеткѣ).
Рис. 24. В. Горбуша самецъ въ брачномъ нарядѣ. Черепъ сбоку. Рисунокъ съ того же экземпляра, что и рис. 23. А. При сравненіи съ рпс. 16. В., можно видѣть какія измѣненія претерпѣваютъ покровныя кости самца горбуши.
ТАБЛИЦА X.
Рис. 25. D. Горбуша самецъ въ брачномъ нарядѣ. Черепъ сбоку. Рисунокъ сдѣланъ съ экземпляра изъ верховьевъ р. Чаррахъ (экземпляръ № 103 на этикеткѣ). При сравненіи съ рис. 18. D. видно, какія измѣненія претерпѣваетъ хрящевой черепъ самца горбуши.
Рис. 26. Горбуша самецъ въ брачномъ нарядѣ. Черепъ сверху. Удалены: ethmoidale medium, правыя frontale и parietale. Рисунокъ съ того же экземпляра, что и рисунокъ 25. D.
Рис. 27. Salmo salar самецъ- «чистый», морской экземпляръ. Черепъ сверху. Рисунокъ взятъ изъ работы С. Bruch «Vergleichende Osteologie des Rheinachses. Mainz 1861» T. IV. fig. 5.
Таблица XI.
Рис. 28. А. Горбуша самка въ брачномъ нарядѣ. Голова сбоку. Экземпляръ изъ рѣки Чаррахъ (Лиманъ Амура), взятъ на нерестилищѣ (экземпляръ Л’г104 на этикеткѣ).
Рис. 29. С. и 30. D. Горбуша самка въ брачномъ нарядѣ. Черепъ сбоку. Рисунокъ съ того же экземпляра, что и рис. 28. А. Сравнивая съ рис. 20. В., 21. С. и 22. D. можно видѣть какія измѣненія претерпѣваетъ черепъ самки горбуши, при сравненіи съ рпс. 24. В. и 25. D., видно различіе измѣненій самца и самки горбуши въ брачный періодъ.


— 80 —
Таблица XII.
Рис. 31. В. Salnio salar самецъ «чистый» морской экземпляръ. Экземпляръ купленъ въ Петроградѣ въ магазинѣ, какъ «двинская семга» (№ 105 на этикеткѣ). Черепъ сбоку. При сравненіи съ рис. 2. В., можно видѣть характерныя различія въ покровныхъ костяхъ Oncorhynchus н Salmo (см. стр. 49 этой работы.
Рис. 32. В. Salmo salar самецъ въ брачномъ нарядѣ. Экземпляръ изъ рѣки Печоры. Экземпляръ № 9294 Зоологическаго Музея Академіи Наукъ. Кожа срѣзана съ правой половины головы, и эта половина отпрепарована. При сравненіи съ рис. 2. В., и рис. 9. В., видны отличія отъ Oncorhynchus' внѣ брачнаго наряда и отъ Oncorhynchus въ брачномъ нарядѣ (см. стр. 41 этой работы). При сравненіи съ рис. 31. В., можно видѣть какія измѣненія претерпѣваетъ черепъ Salmo salar въ брачный періодъ.


Puc. 1. 4-
Puc. 2. B.
Кета-самецъ, идущій <гь моря.
Dog Salmon, male, clean fish.


T. II.
o.S.
<?/г
Рис. 3. С.
р.о'
if о'
ч-
■п>. fa,
И
Ь^.
Рис. 4. Д.
Кета-самецъ, идущій съ моря.
Dog Salmon, male, clean fish.


Puc. 5. A.
f:
ч
Puc. 7. Д.
Puc. 6. A.
Кега-самка, идущая съ мори.
Dog Salmon, female, clean fish.


Т. IV.
Рис. Н. А.
Рис. 9. В.
Кета-самецъ въ брачномъ нарядѣ.
Dog Salmon, male, from the upper reaches.


Т. V.
о. S.
ер.
s д,
Рис. ю а
*
Рис. 12.
ер.
ер. be
. be.
л. /.
Рис. 11. Л
кета-самецъ въ брачномъ нарядѣ.
Dog Salmon, male, from the upper reaches.


Т. VI.
Pur. 14. В.
Кета-самка въ брачномъ нарядѣ.
Dog Salmon, female, from the upper reaches.


Т. VII.
Puc. 15. А.
0S.
ер.
pt.
sc
ер. k. br.
и'■
h. br.
in. h.
Puc. 17. C.
Puc. 18. Д.
t
Puc. 16. B.
ГорбуШа-СамеЦъ, идущій съ моргі.
Humpback Salmon, male, clean fish.


Т. VIII.
О. S.
Рис. 19. А.
sq.
ph. br.
br. ь* br•
Рис. 22. Д.
Рис. 20. В.
О. S.
ер. о.
ft.
Рис. 21. С.
Горбуша-самка, идущая съ моря.
Humpback Salmon, female, clean fish.


Puc. 23. A.
Puc. 24. B.
Горбуша-самецъ въ брачномъ нарядѣ.
Humpback Salmon, male, from the upper reaches.


Т. X.
(У-S.
е/кг
Par. 25 Jt
'TS
Puc. 26.
G-
/
i
Puc. 27.
Рис. 25 и 26. Горбуша-самецъ въ брачномъ нарядѣ.
Fig. 25, 26, Humpback Salmon, male, from the upper reaches. Рис. 27. Salmo salar, самець, идущій съ моря.
Fig. 27. Salmo salar, male, clean fish.


T. XL
Рис. 28. A.
u
/
4
i U
/X
Рис. Ж Д.
о s
JM
Puc. 29. .
Горбуша-самка въ брачномъ нарядѣ.
Humpback Salmon, female, from the upper reaches.


т. хи.
Рис. 32. В.
Salmo salar, самецъ, въ брачномъ нарядѣ. Salmo salar, male, from the upper reaches.
Puc 31. ti.
Salmo salar, самецъ, идущій ci> морй. Salmo salar, male, clean fish.


*
Ѳ. И- Барановъ.
;
КЪ ВОПРОСУ
Th. I. Baranoff.
'Г~ ' І0
ТО THE QUESTION
OF THE BIOLOGICAL BASIS OF FISHERIES.
„Гипотеза, опровергнутая новыми фактами, умираетъ почетною смертью. Если она вызвала установленіе только тѣхъ^фактовъ, которые ее опровергли, она заслужила уже, чтобы быть увѣковѣченной монументомъ".
Генле.
Съ 12-ю діаграммами въ текстѣ.
(Извѣстія Отдѣла рыбоводства и научно-промысповыхъ изслѣдованій т. I, 1).
554.
6


Настоящая работа, являющаяся попыткой освятить теоретически нікоторые вопросы рыбнаго хозяйства, не ставитъ своей ііілыо созданіе окончательной теооіи этихъ .вопоосовъ.
работка затронутыхъ вопросовъ.
Мы не останавливаемся въ настоящей работѣ на общемъ вопросѣ объ использованіи производительности водоема и условіяхъ равновѣсія отдѣльныхъ группъ его обитателей. Рѣшеніе этого вопроса дало бы прочную основу для всѣхъ хозяйственныхъ расчетовъ, но оно требуетъ знанія цѣлаго ряда количественныхъ соотношеній, пока еще совершенно не изученныхъ.
fe пла-
Барановъ.
Москва.
Февраль, 1916 г. *


Содержа ніе.
Стр.
Формальная теорія жизни рыбъ * -84-
Кривая смертности. Кривая населенія. Кривая улова. Уравненіе этихъ кривыхъ. Данныя для камбалы. Годичная смертность. Средній вѣсъ ловимой рыбы. Опредѣленіе коэффиціентовъ смертности и вылова. Совмѣстное дѣйствіе смертности и вылова.
Траловый промыселъ и теорія использованія рыбныхъ запасовъ ....
Геометрическая интенсивность лова. Уловистость орудія. Дѣйствительная элементарная интенсивность лова. Общая дѣйствительная интенсивность лова. Эмпирическія данныя.
Общій ходъ кривой населенія въ связи съ состояніемъ промысла. Періодъ развитія промысла. Періодъ равновѣсія промысла и вліяніе его интенсивности. Переловъ. Зависимость вѣса улова отъ интенсивности промысла. Мѣра на рыбу. Приложимость метода къ промыслу проходныхъ рыбъ.
Устойчивость рыбныхъ прозіысловъ и періодическія ихъ колебанія . . . 103- Приложеніе I. Истинная кривая населенія и сопоставленіе ея съ гипо¬
тетической 113-
Приложеніе II. Погрѣшность метода среднихъ пробъ . 116>
Списокъ цитированныхъ работъ 1Щ


Формальная теорія жизни рыбъ.
Вообразимъ идеальный случай изолированнаго водоема, въ коемъ рыболовство производится съ нѣкоторой постоянной, интенсивностью въ теченіе продолжительнаго времени. Допустимъ далѣе, что въ этомъ водоемѣ не имѣютъ мѣста эпидеміи, рѣзкія колебанія гидрологическихъ факторовъ и тому'подобныя явленія, вызывающія случайныя измѣненія въ составѣ рыбнаго населенія. Разсмотримъ элементы «кривой населенія» для одной изъ промысловыхъ породъ.
Пусть одновременно выводится изъ икры А мальковъ; по мѣрѣ роста этихъ мальковъ число ихъ будетъ постепенно уменьшаться отъ различныхъ причинъ, а впослѣдствіи и отъ вылова, и, откладывая по оси абсциссъ длину рыбъ, а по оси ординатъ ихъ число, мы получимъ кривую смертности (діаграмма 1), изображающую постепенное уменьшеніе числа-рыбъ одного выводка но мѣрѣ ихъ роста. При этомъ мы предполагаемъ одинаковую скорость роста всѣхъ рыбокъ и отсутствіе періодичности роста (замедленія роста зимой).
Положимъ теперь, что икрометаніе рыбы идетъ непрерывно и что въ водоемъ непрерывно поступаютъ новые выводки малька (той же численности А)_. Тогда въ любой моментъ населеніе водоема будетъ состоять изъ группъ (выводковъ)рыбъ послѣдовательно возрастающаго возраста, Діаграмма 1. -- причемъ длина рыбъ,
отъ одной группы
къ другой, будетъ непрерывно измѣняться, а число рыбъ въ группѣ, съ возрастаніемъ ихъ длины, будетъ постепенно уменьшаться. Опредѣливъ для какого- либо момента число рыбъ различной длины въ нашемъ водоемѣ, .соединивъ ихъ въ группы по длинѣ и построивъ соотвѣтствующую кривую населенія, мы, очевидно, получимъ кривую, тождественную съ кривой смертности (діагр. 1), ибо и въ томъ и въ другомъ случаяхъ рыбы нѣкоторой длины b принадлежатъ къ одному выводку, первоначальная численность коего равнялась А и уменьшилась до а подъ дѣйствіемъ закона, одинаковаго для всѣхъ выводковъ. Итакъ.


— 85 —
если, какъ то имѣетъ -мѣсто при нашихъ предположеніяхъ, рыбное населеніе водоема находится въ состояніи равновѣсія, такъ что составъ его остается все время одинаковымъ, то кривая смертности совпадаетъ съ кривой населенія.
Допустимъ далѣе, что рыболовство производится орудіями типа невода или трала, и что рыбы промысловыхъ размѣровъ распредѣлены по водоему достаточно равномѣрно, и поэтому кривая распредѣленія рыбъ въ уловѣ (кривая улова) будетъ представлять распредѣленіе рыбъ промысловаго размѣра въ водоемѣ 1). Построимъ- эту кривую, откладывая, попрежнему, по оси абсциссъ длину рыбъ, а по оси ординатъ—число ихъ. Полученная кривая, естественно, распадается на двѣ основныя части. Мелкія рыбы, захваченныя орудіемъ, частью проскальзываютъ сквозь ячею, и въ тѣмъ большемъ количествѣ, чѣмъ меньше ихъ величина; такимъ образомъ, лѣвая часть-кривой (кривая отбора) не даетъ представленія объ истинной кривой населенія. Правая же часть кривой, начиная съ нѣкоторой точки В, отвѣчающей той длинѣ рыбъ L, при коей онѣ уже це могутъ ускользать изъ орудія, подобна кривой населенія (ординаты ея пропорціональны соотвѣтствующимъ ординатамъ кривой населенія). Поэтому анализъ улововъ даетъ возможность изслѣдовать кривую смертности промысловыхъ размѣровъ рыбы.
Вообще при разсмотрѣніи кривыхъ смертности вводятся два фактора: предполагается, что смертность зависитъ отъ двухъ главныхъ комплексовъ причинъ: 1) отъ внѣшнихъ и случайныхъ причинъ смерти, не имѣющихъ ничего общаго съ физическимъ состояніемъ, а слѣдовательно и съ воз- растомъкаждаго отдѣльнаго ' индивидуума, и 2) отъ причинъ, зависящихъ исключительно отъ возраста (1) *).
Діаграмма 2.
Такъ получается извѣстная формула Goiiipcrtz—MakchanTa. Въ нашемъ случаѣ когда большинство промысловъ основывается на ловѣ сравнительно молодой рыбы, въ общемъ не свыше 4—5 лѣтняго возраста, то-есть далеко не дости-  * 1 2') Для того, чтобы кривая улова могла совпадать съ кривой населенія, нужно или
1) чтобы рыбы различныхъ возрастныхъ группъ равномѣрно распредѣлялись по всей площади водоема; въ этомъ случаѣ интенсивность лова въ различныхъ частяхъ водоема можетъ быть неодинакова, или же
2) если рыбы различныхъ возрастныхъ группъ распредѣлены по водоему неравномѣрно, то нужно, чтобы интенсивность лова была одна и та же по всей площади водоема.
2) См. списокъ цитированныхъ работъ..


— 86
гающей естественнаго предѣльнаго возраста, мы можемъ пренебречь вторымъ комплексомъ причинъ. Равнымъ образомъ и анализъ имѣющагося, весьма ограниченнаго, впрочемъ, матеріала не даетъ указаній на необходимость такого усложненія формулъ. Что же касается до убыли рыбъ отъ вылова, то она, пока мы разсматриваемъ ту часть. улова, которая изображается правой частью кривой діаграммы 2, также не зависитъ отъ возраста (размѣровъ) рыбы.
Такимъ образомъ, называя буквой п численность любой группы рыбъ (одного возраста), а буквой t—время, мы приходимъ въ заключенію, что уменьшеніе dn числа рыбъ этой группы за малый промежутокъ времени dt пропорціонально численности этой группы п равно:
гдѣ к, - есть коэффиціентъ, одинаковый для всѣхъ группъ. Интегрируемъ это уравненіе. Имѣемъ:
— = — k,dt или и 1
1)  Ig n = — k?t + lgC или
2)  n = Ce-k>*4
гдѣ С произвольная постоянная, вводимая интегрированіемъ.
Уравненіе 2) есть теоретическое (выведенное при нашихъ допущеніяхъ) уравненіе правой половины кривой улова. Какъ видно изъ уравненія 1), кривая эта изобразится прямою линіей, если по оси ординатъ откладывать логариѳмы п, а по оси абсциссъ—возрастъ соотвѣтствующихъ группъ рыбы. Такая діаграмма даетъ удобное средство для оцѣнки того, насколько реальныя кривыя отвѣчаютъ нашему теоретическому закону. При этомъ можно воспользоваться слѣдующимъ обстоятельствомъ.
Какъ показываетъ цѣлый рядъ работъ, средній ростъ рыбъ въ возрастѣ отъ .2—3 и до 5—6 лѣтъ пропорціоналенъ ихъ возрасту. Такъ діаграмма 3, построенная Thompson’омъ (2) на основаніи анализа улововъ трески въ заливахъ Forth п Moray (по оси ординатъ этой діаграммы отложены длины трески въ сантиметрахъ, а по оси абсциссъ нанесенъ возрастъ рыбъ; вертикальными


87
линіями отдѣлены возрастныя группы, а нанесенныя между ними дѣленія отвѣчаютъ мѣсяцамъ: февраль, май, августъ, ноябрь), показываетъ чрезвычайную правильность роста трески до длины 80 см., при чемъ здѣсь за годъ треска вырастаетъ на 18—19 см. ‘). Равнымъ образомъ, достаточно правильнымъ является и ростъ камбалы. Heincke въ своей капитальной, къ сожалѣнію еще не доведенной до конца, работѣ о камбалѣ (4) указываетъ, что
то-есть въ возрастѣ съ 4 до 7 лѣтъ выростаетъ за годъ на 5 сантиметровъ.
Полагая поэтому
гдѣ 1 означаетъ длину рыбы, а г—нѣкоторый коэффиціентъ, приведемъ уравненія 1) и 2) къ виду:
гдѣ коэффиціентъ k = rk, мы будемъ называть коэффиціентъ убыли.
Отсюда слѣдуетъ, что при построеніи кривой улова можно по оси абсциссъ откладывать или возрастъ рыбъ или соотвѣтствующую ему длину, и что при этомъ, если по оси ординатъ откладывать логариѳмы числа рыбъ п, то кривая улова изобразится прямою линіей. Дѣйствительно, такое свойство кривыхъ улова камбалы изъ южной части Нѣмецкаго моря было отмѣчено Есізег’омъ (5) и упоминается въ цитированной работѣ Heincke. Это обстоятельство показываетъ, что для камбалы въ значительной мѣрѣ оправдываются допущенія, сдѣланныя нами при теоретическомъ разсмотрѣніи вопроса, а такъ какъ, при этомъ, промыселъ камбалы пользовался особымъ вниманіемъ со стороны изслѣдователей и является наиболѣе изученнымъ, то въ дальнѣйшемъ мы и будемъ имѣть въ виду главнымъ образомъ этотъ промыселъ.
Въ работѣ Heincke приведены подробныя свѣдѣнія о составѣ улововъ камбалы, выгруженныхъ въ англійскихъ портахъ. Данныя эти обработаны Heincke такимъ образомъ, что отвѣчаютъ общему составу всего улова (обработка эта, какъ то отмѣчаетъ и самъ авторъ, заключаетъ въ себѣ много условнаго), и сгруппированы въ приложенныхъ къ работѣ таблицахъ. Пользуясь этими дан-  *)*) По даннымъ Helland—Hansen!a (3) трѳска (въ другихъ условіяхъ) вырастаетъ за годъ на 9—10 см.
камбала-въ 25 см. длиной имѣетъ возрастъ ЗѴг года.
t -- rl
Г)
2')
lgn = lgO—kl и n = Се -kl,


88
ными, построена діаграмма 4. По оси абсциссъ нанесены длины рыбъ въ сантиметрахъ (отъ 15 см. и до 65 см.) и вертикалями, проведенными черезъ 5 см. отмѣченъ соотвѣтствующій возрастъ рыбъ по Heincke. По оси ординатъ нанесено число рыбъ, при чемъ слѣва—по логариѳмической шкалѣ, а справа—въ обычномъ масштабѣ. Сплошная ломанная линія діаграммы изображаетъ составъ улововъ 1905—1906 г. (таб. X работы Heincke) въ логариѳмической (лѣвой) шкалѣ: крупными кружками изображены суммарныя данныя за 1905—1908 г. (таб. XIII работы Heincke). Пунктирная кривая съ мелкими кружками изображаетъ тотъ же составъ улововъ 1905—1906 г. въ обычной (правой) шкалѣ. Такъ, взявъ, напримѣръ, вертикаль, соотвѣтствующую длинѣ 45 см., мы видимъ, что она пересѣкаетъ пунктирную кривую въ точкѣ, коей соотвѣтствуетъ по
правой шкалѣ около 2000 и, равнымъ образомъ, точка пересѣченія этой вертикали со сплошной кривой даетъ, по лѣвой шкалѣ, тоже приблизительно 2000.
Бакъ видимъ, дѣйствительно, общій ходъ правой вѣтви сплошной кривой мало отклоняется отъ прямой, нанесенной пунктиромъ.
Обращаясь къ уравненію 21) и положивъ въ немъ 1=0, получимъ:
п0=с;


89
то-есть коэффиціентъ С равняется числу рыбъ въ группѣ въ начальный моментъ жизни рыбъ (это есть, вообще говоря, величина фиктивная, ибо смертность мальковъ въ начальный періодъ ихъ жизни вѣроятно иная, чѣмъ смертность взрослыхъ рыбъ).
Для опредѣленія величинъ k и С разсмотримъ двѣ группы рыбъ. Пусть первая группа состоитъ пзъ и, рыбъ длины ], а вторая группа состоитъ изъ и2 рыбъ длины 12.
■ Подставивъ эти значенія въ уравненіе I1), получимъ:
lgn, = — kl, -h lgC и
]gn2 = — kl2 + lgC \
откуда
3‘j •
lgl‘l —lgn»
— ‘ U-l,
или, если пользоваться обычными логариѳмами при основаній 10:
О ) I. lg II, — lg І)г
J • * —0,434 (1, — І,)
Опредѣливъ,
формулѣ:
такимъ образомъ, величину к, найдемъ и величину С по кіі кі»
С= и, е =и2 е .
При опредѣленіи величинъ к и С для даннаго эмпирическаго матеріала слѣдуетъ имѣть въ виду, что въ системѣ координатъ діаграммы 4 эти величины опредѣляютъ прямую линію и нахожденіе ихъ равносильно проведенію прямой черезъ точки (n,, lj) и (и2, 12), почему и слѣдуетъ эти точки брать такъ, чтобы проведенная черезъ нихъ прямая возможно ближе подходила къ кривой улова *).
При этомъ первую точку нужно брать уже во второй половинѣ кривой, гдѣ не сказывается вліянія отбора; при выборѣ же второй точки слѣдуетъ помнить, что правый конецъ кривой является ненадежнымъ—по двумъ причинамъ: 1) скорость роста у старыхъ рыбъ замедляется, почему нарушается зависимость между ростомъ и возрастомъ, положенная въ основу построенія діаграммы; это, впрочемъ, нѣсколько маскируется расплывчатостью соотвѣтствующихъ возрастныхъ груипъ (см. приложеніе 1), и 2) численность этихъ группъ сравнительно небольшая, почему на нихъ особенно замѣтно сказываются случайныя отклоненія. Поэтому вторую точку приходится выбирать нѣсколько отступя отъ конца кривой.
Если же величины k и С опредѣляются на основаніи лишь цифрового матеріала, безъ построенія кривыхъ, то желательно опредѣлить ихъ изъ 2—3 паръ значеній для каждаго случая.
*) Разумѣется, нѣтъ никакого смысла прибѣгать въ данномъ случаѣ къ методу наименьшихъ квадратовъ.


90
Примѣняя формулу 3) къ нашему случаю, получимъ:
Первая точка. . , . при 1, = 80 см. . . . iij = 43800; lgn,=4,64.
Вторая точка. ... » 12 = 60 см. . . ,п2 = 53; lgn2 = 1,72.
откуда:
і. 4,64 — 1,72 2,92 л л2
— СД34 (60-30) ~' 0,434.30 ”
Обращаясь къ улову 1905—1908 г., мы видимъ, что его составъ (показанный на діаграммѣ 4 большими кружками) до длины 40 см. хорошо совпадаетъ съ кривой для 1905—1906 года, далѣе, на протяженіи отъ 40 см. до 50 см. уклонъ кривой рѣзко мѣняется, а отъ 50 см. идетъ снова приблизительно параллельно кривой 1905—1906 г. (слѣды подобной аномаліи видны и на самой кривой 1905—1906 г.). Для уясненія характера этого излома нужно имѣть въ виду, что, какъ слѣдуетъ изъ формулы I1), коэффиціентъ k опреіѣ-_ ляетъ уклонъ., прямой (въ которую превращается кривая улова, вычерченная - въ системѣ координатъ діаграммы 4), а коэффиціентъ С— начальную ея ординату. Такимъ образомъ, параллельный сдвигъ участка прямой, изображающаго распредѣленіе рыбъ 50—60 см. длиной Въ уловахъ 1905—1908 г., показываетъ, что общій коэффиціентъ убыли рыбъ длиной 30—40 см. и рыбъ длиной 50—60 см.— одинаковъ, но что на протяженіи участка 40—50 см. имѣла мѣсто какая-то аномалія. Пожалуй, самымъ естественнымъ предположеніемъ будетъ, что, при постоянномъ для всей кривой коэффиціентѣ убыли, относительная численность группъ рыбъ ниже 40 см. и выше 50 см. длиной оцѣнивается промысловой статистикой неправильно (быть можетъ потому, что таблицы Heincke основаны лишь на англійскихъ данныхъ, а между тѣмъ именно Англіи принадлежитъ большая часть паровыхъ траулеровъ, облавливающихъ Доггербанкъ и болѣе сѣверныя части Нѣмецкаго моря, гдѣ средняя длина камбалъ 40 см. и выше).
Поэтому есть полное основаніе принять величину k = 0,22, какъ дѣйствительно выражающую законъ хода кривой смертности камбалы; если же стремиться подобрать коэффиціентъ k такъ, чтобы онъ возможно лучше выражалъ эмпирическую кривую, какова она есть, то слѣдовало бы принять величину k нѣсколько меньшую—до k = 0,17.
Въ дальнѣйшихъ выкладкахъ мы будемъ принимать за среднюю величину коэффиціента k съ округленіемъ k = 0,20.
Опредѣливъ величины п, и п2, соотвѣтствующія разности 12 — 1Ь отвѣчающей годовому приросту рыбы, можемъ найти относительную годичную убыль рыбы, опредѣляющуся выраженіемъ:
п, — п,
9 = -
щ •
Имѣемъ:
-Ы*
Се
ѵ-Ы.
о
или
Се - к1* 1 с к (12 — 1.) = -у 10О’43 к о*-У
Се — к1‘


91
Результаты вычисленій по этой формулѣ для камбалы (1, - 1, = 5 см.) приведены на діаграммѣ 5, на коей по оси ординатъ нанесены значенія коэффиціента к, а по оси абсциссъ—значенія коэффиціентѣ 9.
По этой діаграммѣ находимъ, что величинѣ коэффиціента k = 0,20 отвѣчаетъ 9 = 0,63, а значеніямъ k = 0,17 и k = 0,22 отвѣчаетъ 9 = 0,57 н 9 = 0,67 соотвѣтственно.
Выяснимъ теперь зависимость между составомъ рыбнаго ( населенія (совокупность А) и составомъ той его части (совокупность В), которая погибаетъ отъ вылова и другихъ причинъ. Назовемъ буквой N «численность» нѣкоторой группы въ совокупности А, а «численность» соотвѣтствующей группы въ совокупности В назовемъ буквой п. Тогда распредѣленіе частотъ въ совокупности А изобразится формулой:
5). . N = N0e-kl, а распредѣленіе частотъ въ совокупности В — n = n0e_kl.
Уменьшеніе численности dN рыбъ длины 1 за элементарный промежутокъ времени, соотвѣтствующій увеличенію длины рыбъ на величину dl, выразится формулой: dN = —kN0e-kldl, должно равняться числу рыбъ совокупности В, длина коихъ заключается въ предѣлахъ 1 и І-f-dl, то-есть должно равняться:
n . dl = n0e—k]dl.
г ^
Діаграмма 5.
откуда: kN0e_kldl = n0e-kldl,
а потому и вообще для любой длины 1 имѣемъ:
6) |n|i = kjN|l. '
Итакъ, какъ видимъ, при нашихъ допущеніяхъ кривыя, состава совокупностей А и В «подобны» одна другой, т. е. отношеніе численностей соотвѣтствующихъ группъ въ нихъ постоянно и равно коэффиціенту к. Поэтому въ этомъ случаѣ (и только въ этомъ) можемъ мы по составу совокупности В судить о составѣ совокупности А.
При разсмотрѣніи діаграммы 2 уже было упомянуто, что кривая улова распадается на двѣ части, изъ коихъ правая и составляетъ предметъ нашего разсмотрѣнія. Особую важность въ дальнѣйшемъ имѣетъ та длина рыбъ (L на діагр. 2), начиная съ коей рыбы полностью входятъ въ кривую улова; мы будемъ называть эту длину L минимальной длиной и полагать, что въ составъ улова не входятъ, и что промыселъ не тревожитъ рыбъ, длина коихъ меньше минимальной, но что, начиная съ этой длины, рыбы полностью входятъ въ составъ улова.


92
При этихъ условіяхъ число R рыбъ промысловаго размѣра (т. е. рыбъ, длина коихъ больше L) въ совокупности А выразится интеграломъ:
СЛ
7) . . . В =/N„e-kIdl = Jcr-kL.
L
Подобнымъ же образомъ число г рыбъ промысловаго размѣра въ совокупности В опредѣлится формулой:
пли, по формулѣ 6):
7') г = N,e ~kL,
гдѣ N0e— ьь есть число рыбъ минимальной длины въ совокупности А.
Такимъ образомъ, мы приходимъ къ чрезвычайно важному положенію, которое, если разсматривать конечные промежутки времени, является непосредственно очевиднымъ и можетъ быть обобщено: если промыселъ находится въ состояніи равновѣсія, то число ежегодно погибающихъ рыбъ промысловаго размѣра равняется числу ежегодно подрастающихъ рыбъ минимальной длины, совершенно независимо отъ вида кривой населенія.
Въ разсматриваемыхъ формулахъ, выражающихъ связь между совокупностями А и В, коэффиціентъ убыли k показываетъ лишь уменьшеніе численности рыбъ по мѣрѣ ихъ роста; ни скорость роста рыбъ, ни быстрота убыли ихъ во времени, сами по себѣ не входятъ въ эти формулы. Однако, при выводѣ формулы 2'), мы приняли, что длина рыбъ пропорціональна ихъ возрасту, и, такимъ образомъ, выборъ единицы длины опредѣляетъ и единицу для измѣренія времени. Въ частности, мы приняли, что промежутку времени 12 мѣсяцевъ отвѣчаетъ увеличеніе длины рыбъ на 5 см., а потому выбранной нами единицѣ длины—1 сантиметръ—отвѣчаетъ промежутокъ времени 73 дня (т. е. около 21/2 мѣсяцевъ). Эта единица длины вошла при опредѣленіи величины k (формула 3) и далѣе; поэтому приводимыя выше численныя значенія величины k и вытекающія изъ нихъ слѣдствія, относящіяся къ сопоставленію совокупностей А и В, отвѣчаютъ промежутку времени приблизительно 272 мѣсяца.
Если убыль рыбъ зависитъ въ главной своей массѣ отъ вылова, то вы- сказаное выше положеніе приводитъ къ слѣдствію, что: число ежегодно вылавливаемыхъ рыбъ равно (при равновѣсіи промысла) числу ежегодно подра- •стающихъ рыбъ минимальной длины и, слѣдовательно, не зависитъ отъ интенсивности лова и организаціи промысла. Однако, интенсивность лова, вліяя на форму кривой населенія и коэффицентъ к, отражается на распредѣленіи въ уловѣ рыбъ различной длины и потому отражается на вѣсѣ улова. Для опредѣленія вѣса улова воспользуемся слѣдующимъ обстоятельствомъ.
Предположимъ, что отдѣльные экземпляры рыбъ являются геометрически подобными. Тогда объемы ихъ будутъ пропорціональны кубамъ ихъ длинъ, и, если удѣльный вѣсъ- ихъ одинаковъ, вѣса ихъ тоже будутъ пропорціальны кубамъ ихъ длинъ. Это положеніе весьма удовлетворительно отвѣчаетъ эмпирическимъ даннымъ, и Heincke принимаетъ, что вѣсъ камбалы въ граммахъ выражается формулой:
р = 0,оі . Is,
гдѣ 1 — въ сантиметрахъ. —


93
Итакъ, принимая, что вѣсъ рыбы выражается формулой:
Р = "'Р, J
гдѣ ѵѵ — нѣкоторый коэффиціентъ, мы получимъ общій вѣсъ рыбнаго населенія (промысловыхъ размѣровъ) совокупности А: ^
СО
ІГ>
Р = /wN,e -kl М - wN0 f е ~kl l3dl ==
"wLaN0e-i'1- /л . 3 . 0 , 6 \
' l- ' kL ' (kL)2 I (kL)V’
8) k i tLT(kL)2
или, принимая во вниманіе формулу 7), .
8 RwL3(l + + (Щ2 + (kLp)-
Здѣсь: R — общее число рыбъ промысловаго размѣра въ совокупности А; \vL8 — вѣсъ одной рыбы, длина коей равна L;
(1 + j§, + + (щ3) = q — нѣкоторый коэффиціентъ.
Діаграмма 6.
Какъ нетрудно видѣть,- входящее въ формулу 8') произведеніе \vL3q есть средній вѣсъ рыбъ въ совокупности А (и совокупности В)77
Значенія' коэффиціента q, вычисленныя въ зависимости отъ величины kL, приведены на діаграммѣ 6. По оси абсциссъ этой діаграммы отложены значенія величины kL, а по оси ординатъ—значенія коэффиціента q.


94
При оцѣнкѣ современнаго состоянія рыбнаго промысла невольно возникаетъ вопросъ о томъ, каково было состояніе рыбныхъ запасовъ въ то время, когда рыбный промыселъ не имѣлъ большого значенія - и убыль рыбнаго населенія происходила только подъ вліяніемъ естественныхъ причинъ. Рѣшеніе этого вопроса тѣмъ затруднительнѣе, что изученіе рыбныхъ промысловъ началось очень недавно и мы не имѣемъ сколько-нибудь подробныхъ свѣдѣній о болѣе отдаленныхъ временахъ. Въ такомъ случаѣ и можетъ быть полезна формула 8 ), дающая возможность опредѣлить коэффиціентъ к, если извѣстенъ вѣсъ рыбы минимально промышляемаго размѣра п средній вѣсъ рыбъ въ уловѣ1).
Для камбалы изложенный методъ чрезвычайно удобно приложить къ случаю промысла этой рыбы въ Каттегатѣ, ибо тамъ введена минимальная мѣра на камбалу и величину этой мѣры н можно принять за величину L. Нѣкоторыя свѣдѣнія по этому промыслу приведены въ статьѣ Johansen’a (6). Онъ указываетъ, что средній вѣсъ камбалы въ уловахъ послѣдняго времени равняется 320—340 гр., а минимальный вѣсъ, соотвѣтствующій установленному минимальному размѣру камбалы въ 26 см., равняется 180 гр. Далѣе, по его указаніямъ, средній вѣсъ камбалы въ Скагеракѣ въ 80-хъ годахъ, когда ловъ камбалы былъ весьма мало развитъ (ее ловили лишь ставными сѣтями вблизи береговъ), равнялся 1250 гр.2).
Изъ этихъ данныхъ получаемъ:
340
коэффиціентъ q=~jgQ-=l, 9,
чему по діаграммѣ 6 отвѣчаетъ величина kL=5,0, или, при L=26 см., k=0,19.
Какъ видимъ, коэффиціентъ убыли к, полученный существенно отличающимся путемъ н изъ анализа иного матеріала, оказался поразительно близкимъ къ ранѣе найденной нами величинѣ (см. стр. 91).
Предполагая, что и въ 80-хъ годахъ минимальный размѣръ камбалы былъ 26 см., при среднемъ вѣсѣ ловимой камбалы 1250 гр. получимъ
1250 с Q О ~ШсГ
что отвѣчаетъ значенію kL=l,5 и величинѣ к=0,058, или годичной убыли рыбъ (по діаграммѣ 5)
• 9=0,25.
За неимѣніемъ болѣе подробныхъ данныхъ, можно принять такую величину к, какъ отвѣчающую высшему предѣлу смертности рыбъ при маломъ развитіи промысла; поэтому въ дальнѣйшемъ мы принимаемъ коэффиціентъ естественной убыли рыбъ, съ округленіемъ, ко=0,О6.
Возвращаясь назадъ къ разсужденіямъ, положеннымъ въ основу вывода- формулъ 1) и I1), разберемъ случай совмѣстнаго дѣйствія естественной смерт-  *)*) При практическомъ примѣненіи этого метода, однако, является та условность, что, при опредѣленіи средняго вѣса рыбъ въ уловѣ, учитывается и та часть кривой улова, на коей отражается вліяніе отбора, производимаго орудіемъ промысла.
2) Промыселъ этотъ началъ усиленно развиваться именно съ 1880 года, когда вошелъ въ употребленіе донный неводъ для лова камбалы (snurrcvaad) и ловъ сталъ производиться по всему Каттегату, и особенно въ 90-хъ годахъ, когда ручныя лебедки замѣнили паровыми или моторными, а затѣмъ, къ концу 90-хъ годовъ, и сами суда снабдили вспомогательными моторами.


95
ности и рыболовства. Положимъ, что естественная смертность характеризуется коэффедіентомъ к„ и вызываетъ элементарную убыль рыбъ:
—к0 п (11,
а выловъ характеризуется коэффиціентомъ к2 и вызываетъ элементарную убыль рыбъ:
—к2 п сП.
Тогда, какъ извѣстно изъ дифференціальнаго исчисленія, совмѣстное дѣйствіе смертности и вылова вызоветъ элементарную убыль рыбъ:
—(ко n dl+k2 и dl)=—(к0+к2) іі <11 и можетъ быть характеризуемо общимъ коэффиціентомъ
k=k0-}-kj,
къ коему приложимы I1) и дальнѣйшія формулы этой работы. Но эти формулы уже не могутъ быть прилагаемы къ коэффиціентамъ к0 и к2 по отдѣльности, разъ мы полагаемъ, что оба эти фактора существуютъ совмѣстно. Поэтому для опредѣленія того, какая часть общей годичной убыли приходится на долю естественной, смертности рыбъ и какая—на долю вылова, нельзя уже непосредственно воспользоваться діаграммой 5.
Для рѣшенія этого вопроса обратимъ вниманіе, что общая убыль за весьма малый промежутокъ времени распредѣляется между убылью отъ смерт-. ности и убылью отъ вылова пропорціонально коэффиціентамъ к0 и к2. Такъ какъ годичная убыль есть сумма этихъ элементарныхъ, то очевидно, что и здѣсь сохраняется та же самая пропорціональность. Поэтому, обозначая общую годичную убыль рыбъ, опредѣляемую по коэффиціенту k помощью діаграммы 5 буквой ер, получимъ:
годичная убыль отъ смертности . . =.<*>
«
вылова
у к2
k* + k0
Въ нашемъ случаѣ, при к=0,20, ко=0,06 икі=к— Общая годичная убыль (по діагр. 5)
« « « отъ смертности ....
ко=0,14, получимъ: . . 0,63
0,63.0,06_А
• ' 0,20 — [JrJ
0,63.0,14 плл
« « « отъ вылова —-=0,44.
Прежде чѣмъ переходить къ дальнѣйшимъ выводамъ изъ изложенной теоріи, полезно сопоставить найденный, весьма большой вообще говоря, коэффиціентъ вылова камбалы съ тѣми выводами, къ коимъ приводитъ разсмотрѣніе имѣющихся въ литературѣ свѣдѣній объ организаціи лова этой рыбы въ Нѣмецкомъ морѣ. При этомъ, прежде всего, остановимся на нѣкоторыхъ теоретическихъ соображеніяхъ.
Траловый промыселъ и теорія использованія рыбныхъ запасовъ.
Разсмотримъ идеальный случай траловаго лова..
Положимъ, что на нѣкоторой площади S рыбы распредѣлены равномѣрно на днѣ и не перемѣщаются съ мѣста на мѣсто, и что тралъ захватываетъ всѣхъ рыбъ, находившихся на обловленной имъ площади тони «.


96
Положимъ далѣе, что площадь s составляетъ лишь небольшую часть площади S, такъ что каждая тоня производится на новомъ, не облавливавшемся ранѣе мѣстѣ. Тогда'отношеніе площади, облавливаемой въ теченіе нѣкотораго промежутка времени, ко всей площади S .можно принять за мѣру интенсивности лова. Величину эту, учитывающую лишь пространственныя соотношенія, назовемъ геометрической интенсивностью лова. Въ дѣйствительности же тралъ захватываетъ лишь часть рыбъ, находившихся на площади тони; отношеніе величины улова ко всему количеству рыбъ, находившихся на площади тони, назовемъ уловистостью трала, принимая ее за величину болѣе или менѣе постоянную. Произведеніе геометрической интенсивности лова на уловистомъ и опредѣляетъ, какъ нетрудно видѣть, дѣйствительную элементарную интенсивность лова—элементарную потому, что, при опредѣленіи геометрической интенсивности, мы исходили изъ предположенія, что всѣ тони находятся въ одинаковыхъ условіяхъ и что уловы всѣхъ, ихъ одинаковы. Ja- кая независимость тоней могла бы имѣть мѣсто въ вышеуказанной искусственной обстановкѣ, а въ обычныхъ условіяхъ—лишь въ томъ случаѣ, если интенсивность лова элементарно мала, такъ что выловъ не отражается ощутительно на общемъ количествѣ рыбы.
Итакъ положимъ, что общее количество рыбы въ водоемѣ равно R и что дѣйствительная интенсивность лова, для малаго промежутка времени, напримѣръ, для одного дня, равна величинѣ р и остается постоянной. Тогда, по прошествіи перваго ря улова, въ водоемѣ останется рыбы . R (1—p)=R, по прошествіи второго дня R,(l—p)=R(l—p)2=R2
по прошествіи n-го дня R„-i(l—p)=R(l—p)n.
Слѣдовательно за п дней лова будетъ поймано всего:
R—R(1—р)" рыбы,
и общая дѣйствительная интенсивность лова за промежутокъ и дней лова выразится формулой:
9), •
R—R{1—р)» R
1 — (1—р)"=пр
n(n—!)„2 і n(n—1) (п-2)гѵ3 1.2 1 "* 1.2.8 Р
Слѣдовательно лишь при весьма маломъ р и небольшомъ п можно было бы приравнять общую интенсивность величинѣ нр, пренебрегая вторымъ и дальнѣйшими членами разложенія.
На практикѣ намъ приходится обычно исходить изъ' величины интенсивности, относящейся къ нѣкоторому, сравнительно большому, ‘ промежутку времени и такой пріемъ является единственно правильнымъ, ибо интенсивность лова въ отдѣльные моменты времени можетъ быть весьма различна уже просто по условіямъ погоды, и лишь средняя величина интенсивности за сравнительно большой промежутокъ- времени можетъ дать представленіе о степени использованія рыбныхъ богатствъ.
Итакъ, положимъ, что геометрическая интенсивность лова за нѣкоторый промежутокъ времени Т дней равнялась величинѣ U (т. е. за Т дней лова была обловлена площадь, равная U S), и что уловнстость орудія равна 1.


97
Тогда элементарная дѣйствительная интенсивность лова (за 1 день) будетъ равна:
Т’
а если уловнстость орудія равна не 1, а f,—то
fu_ut
Т Т ’
гдѣ Uj=Ш. Окончательная же интенсивность лова для всего промежутка времени Т опредѣлится по формулѣ 9):
1-(1-й)т
Для вычисленія этого выраженія, будемъ уменьшать величину промежутка времени, принимаемаго за элементарный. Тогда численное значеніе Т будетъ возрастать, и въ предѣлъ получимъ:
Ю) limjl (1— ^)т|.г=сс=і—*-1'
Результаты вычисленій но этой формулѣ приведены на діаграммѣ 7, на коей по оси ординатъ нанесены значенія выраженія 1—е~ ѵі, а по оси абсциссъ—значенія величины U, (въ условномъ масштабѣ).
Такимъ образомъ, если за отдѣльпую тоню облавливается лишь незначительная часть водоема, а въ суммѣ весь водоемъ обтягивается 1 разъ въ годъ (т. е. геометрическая интенсивность лова за 1 годъ равна единицѣ), то даже если уловистость орудія лова равна единицѣ, дѣйствительная интенсивность лова за годъ t’/ 44 ол w
будетъ, какъ видно ИЗЪ Діаграмма 7.
діаграммы, равна 0,63.
Этотъ результатъ опровергаетъ разсужденія Heincke (7), полагающаго, что, если геометрическая интенсивность лова (за годичный промежутокъ времени) равна единицѣ, то дѣйствительная интенсивность равна уловистости орудія лова.
Допущенія, принятыя при выводѣ формулы 9, не* противорѣчатъ ранѣе принятому положенію, что рыбное населеніе находится въ состояніи равновѣсія и потому количество рыбъ въ водоемѣ есть величина постоянная. Дѣй-
554. 7


98
ствительно, хотя, вслѣдствіе подрастанія молоди, общее количество рыбы, несмотря на выловъ ея, и остается постояннымъ, однако, при опредѣленіи интенсивности лова, естественно взять нѣкоторую .опредѣленную группу рыбъ,, слѣдить за ея постепеннымъ уменьшеніемъ, опредѣлить ея численность въ концѣ разсматриваемаго періода и сопоставить съ той численностью, которую группа имѣла въ началѣ этого періода. Такимъ путемъ мы придемъ къ величинѣ интенсивности лова, одинаковой для всѣхъ группъ рыбъ, подвергавшихся вылову въ теченіе всего разсматриваемаго періода. Затѣмъ, при этомъ выводѣ мы пренебрегали уменьшеніемъ числа рыбъ отъ естественныхъ (независящихъ отъ рыболовства) причинъ; при детальныхъ разсчетахъ соотвѣтствующая поправка должна быть прибавлена къ величинѣ элементарной интенсивности.
Наиболѣе подробныя свѣдѣнія о траловомъ промыслѣ въ Нѣмецкомъ морѣ даетъ англійская статистика, обработанная, между дрочимъ, въ статьѣ Masterman’a (8). Въ этой статьѣ приводится общая продолжительность М рейсовъ тралеровъ въ отдѣльныя части Нѣмецкаго моря (считая и время, проведенное въ пути), а также средняя продолжительность m рейсовъ въ эти части Нѣмецкаго моря. Такимъ образомъ, можно опредѣлить среднее число рейсовъ въ данный участокъ моря и, раздѣливъ площадь участка на общее число рейсовъ, найти,, на сколько квадратныхъ миль даннаго участка приходится одинъ годовой рейсъ.
Наиболѣе облавливаемой оказывается глубокая часть Англійскаго Канала, гдѣ (не считая бельгійскихъ и др. тралеровъ) сосредоточенъ бимтраловый ловъ, производимый англійскими парусными тралерами. Здѣсь на каждую кв. милю приходится четыре рейса въ годъ (при продолжительности рейса 6 дней). Въ собственно же Нѣмецкомъ морѣ наиболѣе облавливается Доггербанкъ, гдѣ приходится 1 рейсъ на 2 кв. мили (въ годъ), при продолжительности рейса около 8 дпей; въ среднемъ на все Нѣмецкое море приходится 1 рейсъ на 6 кв. миль.
Принимая разстояніе между досками оттертрала (во время лова) въ 20 метр. и скорость тралированія — 3 узла, получимъ, что въ часъ тралъ обловитъ площадь около 0,034 кв. мили. При этомъ во время недѣльнаго рейса можетъ быть занято самимъ ловомъ (за вычетомъ времени на переходъ на мѣсто лова и обратно и пр.) до трехъ—четырехъ сутокъ '), такъ что за одинъ рейсъ можетъ быть обловлено пространство въ 2,5 — 3,0 кв. мили, площадь же, облавливаемая бимтраломъ (учитывая меньшую скорость тралированія и пр.), будетъ раза въ три менѣе. ' ,
*) Fulton (20) указываетъ, что обычно продолжительность тонп (при траловомъ ловѣ) бываетъ 5 часовъ, въ сутки дѣлаютъ 4 тони и въ теченіе, недѣльнаго рейса на промысловыя операціи приходится до 57а сутокъ, т. е. 100 часовъ или 4 сутокъ непрерывнаго лова. Одйако, приводимыя въ цитируемой работѣ наблюденія, произведенныя на тралерахъ, показываютъ, что такой непрерывный ловъ возможенъ лишь при особенно благопріятныхъ условіяхъ, если не приходится тратить время на переходы въ поискахъ болѣе богатаго рыбой мѣста и т. п. Съ другой стороны, разсматриваемыя статистическія данныя заключаютъ свѣдѣнія о ловѣ лишь англійскихъ тралеровъ, и при томъ лишь тѣхъ, которые, совершая короткіе рейсы, сами доставляютъ свой уловъ, т. е. не входятъ въ составъ, такъ называемыхъ, рыболовныхъ флотовъ.
По даннымъ Lee (21) пароходы - тралеры ііри продолжительности рейса 5 дней проводятъ за ловомъ 16 —17 часовъ въ сутки (т. е. около 37з полныхъ сутокъ за весь рейсъ), а при продолжительности рейса 10 дней —13 — 14 часовъ въ сутки (т. е. около 57а сутокъ за рейсъ).
Парусные тралеры, по даннымъ этого автора, имѣютъ среднюю продолжительность рейса 7 дней и проводятъ за ловомъ 11 —12 часовъ въ сутки' (т.>. нолю ЗѴ2 сутокъ за рейсъ).


99
Такимъ образомъ мы можемъ принять, что годичная геометрическая интенсивность лова на Доггербанкѣ не менѣе 1%,. въ Нѣмецкомъ морѣ вообще—около 0,5, а въ Англійскомъ Каналѣ — около 3—4. Принимая, затѣмъ, уловистость трала за единицу % мы получимъ, условно, общую интенсивность
лова, по діаграммѣ 7:
Для Нѣмецкаго моря вообще 0,4
» Доггербанка 0,75
» Англійскаго Канала , 0,95
Чрезвычайно интересно сопоставить эти данныя съ результатами нѣкоторыхъ опытовъ.
Такъ, для опредѣленія придонныхъ теченій, г. Bidder’омъ (9) были вы- пущепы въ области лова парусныхъ тралеровъ (въ Англійскомъ Каналѣ) бутылки, загруженныя такимъ образомъ, что онѣ двигались въ разстояніи 2 футовъ надъ дномъ. Бутылки эти попадались, затѣмъ, при ловѣ тралами, и за годъ было выловлено въ среднемъ (изъ 2 серій) 56 — 57%. Однако, съ теченіемъ времени, бутылки обрастали, опускались ближе ко дну и могли застревать въ недоступныхъ для трала мѣстахъ. Въ первые же мѣсяцы по выпускѣ бутылокъ, процентъ пойманныхъ былъ значительно выше и соотвѣтствовалъ поимкѣ 20 — 25% бутылокъ въ теченіе 1% мѣсяцевъ. Это даетъ по формулѣ (9):
[1 —(1 — 0,2)8]—[1—(1 - 0,25)8]=0,8 -0,9, то-есть близко къ найденной выше величинѣ общей интенсивности лова въ Англійскомъ Каналѣ.
Въ 1904 г. англичанами были произведены обстоятельные опыты съ лѣченьемъ камбалы, при чемъ въ теченіе года было выловлено свыше 40%, выпущенныхъ камбалъ на Доггербанкѣ и около 30%—въ южной части Нѣмецкаго моря, а изъ числа мѣченыхъ камбалъ, выпущенныхъ въ Каттегатѣ (1904 — 05 г.), въ теченіе года было выловлено отъ 40% (шведскіе опыты) до 60% (датскіе опыты) (10).
Ловъ камбалы въ Каттегатѣ производится помощью донныхъ неводовъ особаго устройства (траловый ловъ здѣсь развитъ сравнительно мало), и непосредственное сопоставленіе организаціи этого промысла съ траловымъ промысломъ Нѣмецкаго моря — является затруднительнымъ. Однако, въ данномъ случаѣ молено получить точку опоры, сравнивая среднюю величину годичнаго лова на единицу площади Нѣмецкаго моря и Каттегата. Такъ, Heincke даетъ для 1908 г. величину общаго улова камбалы въ 47.300.000 кгр., вся же площадь болѣе мелкой части Нѣмецкаго моря, въ коей и сосредоточенъ главный ловъ, равна приблизительно 100.000 кв. миль, и, слѣдовательно, въ среднемъ уловъ достигаетъ 500 килогр. камбалы съ квадратной мили въ годъ (т. е. около 0,1 пуда на десятицу). По даннымъ же Johansen’а (11), уловъ камбалы въ Каттегатѣ и Скагерракѣ даетъ около 600 кгр. на кв. милю въ годъ, а потому можно считать интенсивность лова этой рыбы въ Нѣмецкомъ, морѣ и Каттегатѣ не слишкомъ различной.
Сопоставляя вышеизложенныя данныя съ результатами, къ коимъ мы пришли, анализируя кривыя населенія, слѣдуетъ признать, что результаты эти,
‘) Heincke (7), на основаніи своихъ опытовъ, принимаетъ коэффиціентъ уловистости трала за 0,25, но я не рѣшаюсь исходить изъ этой цифры.  **


— 100 —
а, слѣдовательно, и сама теорія, представляются весьма правдоподобными. Попутно можно вывести также заключеніе, что вѣроятно уловистость трала (по отношенію къ камбалѣ) значительно больше, чѣмъ ее оцѣниваетъ Heincke.
Какъ было показано выше, въ томъ случаѣ, если рыбное населеніе водоема — безразлично, существуетъ ли въ этомъ водоемѣ рыболовство, или нѣтъ—находится въ состояніи равновѣсія (для чего необходимо и достаточно, чтобы, съ одной стороны, количество ежегодно производимой молоди оставалось все время одинаковымъ^ и, съ другой стороны, чтобы убыль среди взрослыхъ поколѣній не испытывала рѣзкихъ колебаній), то кривая распредѣленія рыбнаго населенія совпадаетъ съ кривою смертности ‘)*
Отсюда слѣдуетъ, что даже при отсутствіи рыболовства ординаты кривой населенія будутъ уменьшаться по мѣрѣ увеличенія возраста (длины) соотвѣтствующихъ группъ рыбы (и, напримѣръ, число четырехлѣтокъ всегда будетъ меньше числа трехлѣтокъ), пр¥~ чёмъ общій характеръ этой кривой, какъ показано въ приложеніи I, не нарушается тѣми аномаліями, которыя могли бы возникнуть вслѣдствіе рѣзкихъ измѣненій въ скорости роста болѣе старыхъ рыбъ. Это собственно весьма ясное положеніе приходится подчеркивать, ибо въ литературѣ встрѣчается неправильное представленіе, будто при отсутствіи промысла происходитъ накапливаніе крупныхъ экземпляровъ рыбы 2).
Внезапное возникновеніе промысла значительной интенсивности сопровождается увеличеніемъ «смертности» рыбъ, при чемъ общій характеръ кривой населенія не мѣняется, а увеличиваются лишь коэффиціенты k и 9. Здѣсь, однако, нужно различать два случая:
1) первые годы существованія промысла, когда кривая распредѣленія испытываетъ измѣненія, вызванныя внезапнымъ измѣненіемъ коэффиціента к,
2) положеніе равновѣсія, которое наступитъ, когда всѣ группы рыбнаго населенія получатъ тотъ составъ, который соотвѣтствуетъ новому режиму.
Нетрудно видѣть, какой характеръ будетъ имѣть это измѣненіе кривой населенія въ первые годы промысла и какимъ путемъ будетъ она приближаться къ кривой, отвѣчающей установившемуся промыслу.
А) Излагаемые выводы становятся гораздо проще и нагляднѣе, если извѣстенъ возрастный составъ рыбнаго населенія. Въ самомъ дѣлѣ, „положимъ, что намъ извѣстна, численность п1? іъ>, п8, п4 . . . . отдѣльныхъ возрастныхъ группъ рыбнаго населенія Отношенія
Нг . ^. ^4_
% ’ п2 ’ п3
связаны съ относительной годичной убылью рыбъ (стр. 13) для данныхъ возрастныхъ группъ. Если отношенія эти равны одно другому:
п2 п3 п4 ^
Пу П2
то значитъ въ данномъ случаѣ годичная убыль рыбъ есть величина постоянная и рыбное- населеніе находится въ состояніи равновѣсія. Въ такомъ случаѣ численность отдѣльныхъ возрастныхъ группъ изображается безконечно убывающей геометрической прогрессіей съ знаменателемъ 1 — 9:
п,; и. = % (1 — <р); Пз = п, (1 — <р)2; n4 = n, (1 — 9)8
и общее число-рыбъ N есть сумма членовъ этой прогрессіи:
N — % + % (1 — 9) + % (1 —9)2 + % (1 — 9)'+ = і_"1‘= у '
откуда 9 = ^ — чрезвычайно удобная формула для опредѣленія годичной убыли рыбъ
1) См., напр., діаграмму на стр. 79 работы Iohansen’a (6).


— 101 —
При установившемся промыслѣ, использующемъ, напримѣръ, рыбу съ двухлѣтняго возраста, рыбы различныхъ возрастныхъ группъ подвергаются вліянію промысла въ теченіе всеЗ своей дальнѣйшей жизни. Именно:
Рыбы 3-лѣтняго возраста—въ теченіе 2-го (и 3-го) года жизни :> 4-лѣтняго з » » 2-го, 3-го (и 4-го) года жизни
з ' 5-лѣтняго » » » 2-го, 3-го, 4-го (и 5-го) года жизни и т. д.
Если же мы имѣемъ дѣло съ молодымъ промысломъ, существующимъ, напримѣръ, всего третій годъ, то у насъ только группы трехъ - и четырехлѣтокъ полностью испытаютъ вліяніе промысла, Отвѣчая условіямъ предыдущей схемы. Именно:
3- 	лѣтки въ теченіе 2-го (и 3-го) года жизни,.
4-  лѣтки » 2-го, 3-го (и 4-го) года жизни,
5-  лѣтки » 3-го, 4-го (и 5-го) года жизни,
6-  лѣтки » 4-го, 5-го (и 6-го) года жизни и т. д.
Такимъ образомъ, болѣе старыя группы будутъ носить переходный характеръ и при дальнѣйшемъ существованіи промысла постепенно, одна за другой, будутъ замѣняться группами, соотвѣтствующими новому режиму. Этотъ процессъ послѣдовательнаго измѣненія кривой населенія изображенъ на діаграммѣ 8. На ней по горизонтальной оси нанесены годовыя группы рыбъ, по
Діаграмма 8.


— 102 —
вертикальной — соотношеніе численности отдѣльныхъ группъ, при чемъ за 100% принято число рыбъ двухлѣтняго возраста. Предположено, что годичный коэффиціентъ естественной убыли 9=0,2 и что сразу возникаетъ промыселъ, доводящій общій годичный коэффиціентъ убыли до 0,5. Кривая АВС есть кривая населенія до возникновенія промысла. Кривая А Bt С,—кривая населенія по истеченіи одного года промысла; здѣсь численность трехлѣтокъ уже получила окончательное значеніе и не будетъ мѣняться при дальнѣйшемъ существованіи промысла. Кривая А Bt В2 С2 — кривая населенія по истеченіи двухъ лѣтъ существованія промысла; здѣсь численность четырехлѣтокъ получила окончательную величину. Значеніе остальныхъ кривыхъ—аналогично. Такимъ образомъ віід но, какъ постепенно кривая населенія изъ АВС переходитъ въ А В, В2В:) . . . , отвѣчающую новому значенію коэффиціента 9.
Кривыя, отвѣчающія различнымъ значеніямъ коэффиціента годичной убыли (при установившемся промыслѣ) нанесены на діаграммѣ 9 для камбалы., принимая за исходную длину рыбы 30 см. и годичный интервалъ роста—5 см. По горизонтальной оси нанесены длины рыбъ въ см., по вертикальной—численность группъ въ %, при чемъ численность рыбъ 30 см. длиной принята за 1Д)0%- Значенія коэффиціента 9, коимъ отвѣчаютъ отдѣльныя кривыя, помѣчены на каждой кривой.
Изъ всего изложеннаго слѣдуетъ, что, какъ уже указывалось выше, при постоянномъ режимѣ устойчивость кривой населенія не зависитъ отъ коэффиціента 9, т. е. не зависитъ отъ интенсивности лова. Въ случаѣ же нарушенія


— 103 -
установившагося режима (т. е. увеличенія или уменьшенія интенсивности лова) измѣняется установившееся распредѣленіе рыбъ различной длины въ водоемѣ и постепенно наступаетъ новое устойчивое распредѣленіе, отвѣчающее новому режиму, при чемъ для каждой возрастной группы рыбъ это равновѣсіе наступаетъ, грубо говоря, ререзъ число лѣтъ, равное возрасту разсматриваемой группы.
Такимъ образомъ, мы приходимъ къ вопросу о томъ, какое содержаніе слѣдовало бы вкладывать въ терминъ переловъ, и насколько правильны соединяемыя съ этимъ терминомъ иногда крайне мрачныя представленія. Вообще, ! понятіе «переловъ» въ связи, конечно, съ малой изученностью явленій свя-| занныхъ съ рыбнымъ промысломъ, отличается большой неопредѣленностью. «Пе-, реловъ, говоритъ Heincke, можно понимать различнымъ образомъ: постоянное уменьшеніе годового улова данной породы при постоянной или возрастающей интенсивности рыболовства; постоянное уменьшеніе абсолютнаго количества крупныхъ, старыхъ экземпляровъ даннаго вида; постоянное возрастаніе относительнаго количества мелкихъ, молодыхъ рыбъ, по сравненію съ числомъ бо- болѣе крупныхъ и старыхъ». По самому словопроизводству своему, однако, слово; переловъ предполагаетъ, что интенсивность промысла перешла какой-то пре-! дѣлъ, за которымъ слѣдуетъ рѣзкое ухудшеніе условій промысла, «истощеніе рыбныхъ запасовъ», сопровождающееся, какъ видно изъ приведенныхъ словъі Heincke, постояннымъ, неуклоннымъ уменьшеніемъ годового улова и т. д. Какъ' однако, слѣдуетъ изъ изложенной теоріи, такое представленіе является глубоко ошибочнымъ.
Вообще, при изслѣдованіи развитія промысла, необходимо ясно различать переходный періодъ, возникающій при рѣзкомъ измѣненіи интенсивности промысла, и періодъ установившагося промысла.
Переходный періодъ,, изображенный схематически на діагр. 8, характеризуется неуклоннымъ уменьшеніемъ улова. Въ самомъ дѣлѣ, общее количество рыбъ промысловаго размѣра пропорціонально площади діаграммы; въ нашемъ примѣрѣ (діагр. 8) это количество, при отсутствіи промысла, изображается площадью, заключенной между осями координатъ и кривой АВС, и въ теченіе переходнаго періода постепенно уменьшается до площади, заключенной между
осями и кривой ABtB2 , отвѣчающей интенсивности промысла. Такъ какъ
интенсивность эта остается съ момента возникновенія промысла, по предположенію, постоянной, то все время вылавливается нѣкоторая постоянная часть всего наличнаго количества рыбъ промысловаго размѣра и потому величина улова должна въ теченіе переходнаго періода уменьшаться до величины, отвѣчающей новому режиму.
Такое паденіе улововъ, однако, врядъ ли правильно было бы опредѣлять терминомъ переловъ, и -разумѣется было бы ошибкой строить хозяйственные разсчеты на величинѣ тѣхъ улововъ, которые могутъ быть получаемы во время этого переходнаго періода. Конечно, не такъ часто возникаетъ промыселъ большой интенсивности въ водоемѣ, въ коемъ рыбный промыселъ совершенно отсутствовалъ! Однако въ исторіи промысла камбалы можно отмѣтить два подобныхъ случая. Такъ, сюда можно отнести промыселъ камбалы въ Норвегіи, возникшій въ концѣ 80-хъ годовъ, въ 2—3 года достигшій максимальнаго развитія и такъ же быстро угасшій (12), и промыселъ камбалы на Канпнскихъ


— 104 —
банкахъ (13), испытавшій ту же судьбу. Столь быстрое паденіе этихъ промысловъ можетъ быть объясняемо, въ согласіи съ вышеизложенной теоріей, тѣмъ, что вообще главную массу улова составляютъ рыбы, принадлежащія къ 2—3 наиболѣе молодымъ (изъ достигшихъ промысловаго размѣра) возрастнымъ группамъ, а потому промыселъ достигнетъ черезъ 2 — 3 года, практически, равновѣсія, отвѣчающаго его интенсивности, при чемъ онъ уже утратитъ первоначальное свое привлекавшее рыболововъ превосходство надъ другими промыслами, давно подвергавшимися правильной эксплоатаціи. Переходя же къ разсмотрѣнію промысла, устанавливающагося, если ловъ продолжается съ постоянной интенсивностью, мы видимъ, что положенія, высказанныя Heincke, являются совершенно ошибочными. Какова бы ни была интенсивность промысла — очень малая или очень большая—черезъ сравнительно короткое время установится равновѣсіе, выражаемое одной изъ кривыхъ діаграммы 9, и постоянное уменьшеніе улововъ и измѣненіе кривой населенія не будутъ имѣть мѣста. Положенія равновѣсія (въ отношеніи величины улова и формы кривой населенія), отвѣчающія различной интенсивности промысла — различны, но измѣняются они, при постепенномъ измѣненіи интенсивности промысла, тоже постепенно, безъ какихъ- либо скачковъ. ИАжъ, въ данномъ случаѣ нѣтъ основанія пользоваться терминомъ «переловъ». Наконецъ, если усиленный ловъ нарушаетъ равновѣсіе промысла тѣмъ, что, благодаря вылову производителей, количество ежегодно поступающей въ, водоемъ молоди оказывается недостаточнымъ и изъ года въ годъ- уменынается (собственно, мы исключили такой случай изъ нашего разсмотрѣнія, ибо для морскихъ промысловъ это явленіе, какъ подробнѣе разобрано далѣе, врядъ-ли имѣетъ мѣсто, а для случая прохорыхъ рыбъ оно слишкомъ усложняется побочными факторами и должно бы разбираться въ каждомъ конкретномъ случаѣ особо), то, вопреки мнѣнію Heincke, количество крупныхъ экземпляровъ, по сравненію съ количествомъ болѣе мелкихъ, должно увеличиваться. Это непосредственно слѣдуетъ изъ разсужденій, приведенныхъ на стр. 29,, если мы обратимъ вниманіе на то, что уменьшеніе молоди прежде всего отражается на самой молодой группѣ, лишь постепенно, годъ за годомъ, отражаясь на группахъ болѣе старыхъ, и что, если, наконецъ, уменьшеніе молоди остановится и наступитъ равновѣсіе (при общемъ количествѣ рыбнаго населенія значительно меньшемъ чѣмъ прежде), то характеръ кривой населенія а, слѣдовательно, и относительное количество различныхъ возрастныхъ группъ, будетъ опредѣляться опять коэффиціентомъ К.
Разсматривая случай установившагося промысла, интересно сопоставить величину улововъ, доставляемыхъ промыслами различной интенсивности.
Общій вѣсъ рыбъ промысловаго размѣра въ водоемѣ, являющійся функціей площади, заключенной между кривой распредѣленія и осями координатъ, по мѣрѣ возрастанія интенсивности промысла будетъ уменьшаться, а отношеніе величины улова къ общему количеству рыбъ будетъ увеличиваться; въ результатѣ, вѣсъ улова будетъ измѣняться и при нѣкоторой интенсивности лова достигнетъ maximum’а. Для опредѣленія "его можно воспользоваться ранѣе выведенной формулой 8'), дающей общій вѣсъ рыбнаго населенія:
Р = BwU (1 + £ + ^ + дУ = МЛ,.


— 105 —
Подставляя въ эту формулу вмѣсто величины-R число г рыбъ, ежегодно погибающихъ отъ вылова и естественныхъ причинъ, опредѣлимъ величину Рі— ежегодную—убыль рыбнаго населенія. Какъ уже было1 показано на стр. 15, г не зависитъ отъ интенсивности лова; равнымъ образомъ, и величина wL3 является величиной постоянной. Такимъ образомъ, величина ежегодной убыли зависитъ лишь отъ коэффиціента q, значенія коего помѣщены на ранѣе приведенной діаграммѣ 6, и распредѣляется между убылью отъ смертности и убылью отъ вылова пропорціонально коэффиціентамъ К„ и К2, какъ показано на стр. 20.
Такимъ образомъ, интересующій насъ вѣсъ улова опредѣляется формулой:
3"). •
к„+к2'
irwL3 —
' • к0+к2
и пропорціоналепъ величинѣ результаты вычисленій ряда значеній
іѣ-о “Г 1^2
этой величины приведены на діаграммѣ 10, при чемъ за минимальную длину
абсциссъ нанесены значенія коэффиціента К2. Построенныя кривыя отвѣчаютъ различнымъ значеніямъ коэффиціента естественной смертности К0, помѣченнымъ на соотвѣтствующей кривой. Такимъ образомъ, каждая кривая показываетъ, какъ, при данной величинѣ естественной смертности, мѣняется вѣсъ улова съ измѣненіемъ интенсивностн црриывда- Для наглядности на кривыхъ нанесены значенія <р0 годичной смертности, отвѣчающія по діаграммѣ 5 ') величинамъ  *)*) Т. е. при отсутствіи лова.


106 —
'К,,, и проведены вертикальныя пунктирныя прямыя, дающія значенія ?.2 годичной интенсивности промысла для соотвѣтствующихъ величинъ К2. Величины этн нанесены условно, для первоначальной оріентировки, ибо, какъ было подчеркнуто на стр. 20, при совмѣстномъ дѣйствіи смертности и вылова діаграмма 5 даетъ лишь приблизительныя значенія этихъ величинъ и ихъ слѣдовало бы опредѣлять для каждой пары значеній К0 и К2 отдѣльно, что, очевидно, неудобно для построенія діаграммы. Относительно же величины ср2 нужно отмѣтить, что, такъ сказать, «механическая интенсивность» промысла (выражаемая, напр., числомъ орудій лова) пропорціональна величинамъ коэффиціента К2, и вполнѣ цѣлесообразно характеризовать ее величиной ср2, то-есть той величиной годичной интенсивности лова, которая отвѣчала бы данной «механической интенсивности» промысла при отсутствіи естественной смертности рыбъ.
Изъ разсмотрѣнія этихъ кривыхъ слѣдуетъ, что при нѣкоторой интенсивности промысла (мѣняющейся при измѣненіи величины естественной смертности) вѣсъ улова достигаетъ максимальнаго значенія, при чемъ этотъ максимумъ, весьма рѣзко выраженный при малыхъ коэффиціентахъ естественной смертности, при большихъ значеніяхъ этого коэффиціента становится значительно ме- нЬе замѣтнымъ. Такъ, если естественная смертность за годъ достигаетъ 15%, то наибольшую величину улова (2,55 по вертикальному масштабу діаграммы
10) 	мы получили бы, вылавливая въ годъ нѣсколько меньше 10% рыбнаго населенія; при выловѣ 25% мы имѣли бы уловъ (2,03) приблизительно на 20" „ меньшій, а при выловѣ 50% — на 40% меныній (1,49). Такимъ образомъ, при этихъ условіяхъ (малая естественная смертность рыбъ) можно считать цѣлесообразной именно такую организацію промысла,. при коей ежегодно вылавливается приблизительно 10% рыбнаго населенія и дальнѣйшее увеличеніе интенсивности лова можно называть переловомъ. Иначе обстоитъ дѣло при большей смертности рыбъ. Такъ, если естественная смертность, достигаетъ 20% (<р0 = 0,20), то уловъ достигнетъ наибольшей величины при выловѣ отъ 15% до 20% (1,62) и при увеличеніи вылова до 50% уменьшится по вѣсу лишь на 17% (1,34). Еще благопріятнѣе обстоитъ дѣло, если естественная смертность рыбъ опредѣляется величиной ф0 = 25 — 30%. Тогда, какъ видно изъ діаграммы, уловъ достигаетъ наибольшей величины при выловѣ отъ 30% до 40% рыбнаго населенія н при дальнѣйшемъ увеличеніи интенсивности лова *) практически не уменьшается. Однако при этомъ было бы цѣлесообразно все- же придерживаться меньшей интенсивности лова, ибо тогда средній вѣсъ ловимой рыбы (связанный съ коэффиціентомъ К2) былъ бы больше, и слѣдовательно промыселъ доставлялъ бы болѣе цѣнный продуктъ.
Изъ разсматриваемой діаграммы 10 видно то замѣчательное обстоятельство, что, если естественная смертность рыбъ достигаетъ 25%, то, при непрерывномъ увеличеніи интенсивности лова, общій вѣсъ улова будетъ оставаться на одномъ н томъ же уровнѣ, и дѣйствительно подобное явленіе наблюдается въ промыслѣ камбалы. Цѣлый рядъ изслѣдователей, допускавшихъ существованіе перелова вообще и стремившихся найти доказательства его существованія,  *)*) Увеличенію ф2 съ 0,30 до 0,65 отвѣчаетъ увеличеніе К» (механической интенсивности) съ 0,07 до 0,21, т. е. въ три раза.


107 —
не могли констатировать уменьшенія общаго вѣса улова камбалы въ Нѣмецкомъ морѣ. Это обстоятельство и повело, вѣроятно, къ такой неясности въ пониманіи термина переловъ. Что же касается промысла камбалы въ Каттегатѣ, то относительно него имѣются опредѣленныя свѣдѣнія (6), что, несмотря на сильно возросшую интенсивность промысла, величина улова оставалась почти постоянной (4—5 милліоновъ кгр.) съ 1886 г. по 1904 г. г)
' Такимъ образомъ мы получаемъ еще одно независимое подтвержденіе, что найденная нами выше величина коэффиціента естественной смертности камбалы не далека отъ истинной. Если же дѣло обстоитъ такъ, то нельзя не присоединиться къ взгляду Kyle (12), указывающаго, что «практическое рѣшеніе вопроса о переловѣ сводится къ опредѣленію того, въ состояніи ли интенсивно облавливаемая площадь содержать большее Д или меньшее) число рыболовныхъ единицъ, чѣмъ это имѣетъ мѣсто въ данный моментъ, при чемъ нужно принимать въ разсчетъ цѣну рыбы и средній заработокъ рыболовной единицы».
Однимъ изъ наиболѣе часто предлагаемыхъ мѣропріятій для поднятія рыбнаго промысла является мѣра на рыбу и любопытно опредѣлить ея теоретическое значеніе. Устанавливаемая закономъ мѣра на рыбу если она будетъ строго соблюдаться, такъ что рыбы, не достигающія установленнаго размѣра, не будутъ повреждаться, а рыбы, превышающія мѣру, будутъ вылавливаться съ полной интенсивностью, и отвѣчаетъ, какъ было упомянуто, требованіямъ, коимъ должна отвѣчать величина L въ формулѣ 8"):
P2=r w L3
к2д
Ко+Н-з'
При рѣшеніи нашей задачи—опредѣленіе измѣненія вѣса улова въ зависимости отъ измѣненія длины L, при тѣхъ же величинахъ смертности рыбъ К„ ^интенсивности лова К2— нужно имѣть въ виду, что при увеличеніи длины L величина г уменьшается (вслѣдствіе естественной смертности рыбъ). Пользуясь, поэтому, ранѣе выведенной формулой 7'), замѣнимъ въ формулѣ 8") величину т его значеніемъ:
г — N0 е -k°L.
2) Нерѣдко при изслѣдованіи рыбныхъ промысловъ, убѣдившись, что, несмотря на всеобщія сѣтованія на уменьшеніе улововъ, общее количество вылавливаемой рыбы, какъ оказывается изъ статистическихъ данныхъ, не уменьшилось, объясняютъ меньшіе уловы отдѣльныхъ рыбаковъ тѣмъ, что, благодаря увеличенію ихъ числа, на долю каждаго рыбака приходится меньше рыбы, чѣмъ раньше. Такое, казалось бы, естественное объясненіе нуждается, однако, въ большихъ оговоркахъ, безъ чего можетъ повести къ совершенно неправильному представленію о предметѣ.
Подобное распредѣленіе улововъ имѣло бы мѣсто только въ томъ случаѣ, если бы изъ водоема вылавливалась вся находящаяся въ немъ рыба (напр. изъ спущеннаго пруда); тогда общая величина улова не зависѣла бы отъ числа рыбаковъ, и средній уловъ рыбака ^распредѣлялся бы обратно пропорціонально ихъ числу. Промыселъ же вылавливаетъ лишь часть находящейся въ водоемѣ рыбы (часть эта тѣмъ больше, чѣмъ больше рыбаковъ принимаетъ участіе ъъ ловѣ), и величина улова отдѣльнаго рыбака зависитъ лишь отъ количества рыбы въ водоемѣ и уловистости примѣняемаго орудія и т. д. и не зависитъ прямо отъ числа рыбаковъ (число рыбаковъ вліяетъ лишь кбсвёнйо, поскольку имъ вызывается уменьшеніе количества рыбы въ водоемѣ), и, собственно, здѣсь нѣтъ никакого распредѣленія улововъ.
И лишь въ разбираемомъ замѣчательномъ случаѣ, когда общій вѣсъ улова, при измѣненіи интенсивности промысла, остается неизмѣннымъ, явленіе происходитъ такъ, какъ будто уловъ распредѣляется между большимъ или меньшимъ числомъ рыбаковъ.


— 108 —
Тогда формула 8") приметъ окончательный видъ:
гдѣ первый множитель:
Р2 =
w K2N0 К» + К2
L3 q е —k»L, -
wKj N0 К„+К2
есть величина постоянная, и измѣненіе вѣса улова съ измѣненіемъ длины будетъ пропорціонально множителю:
L
ѵ = q L3 е -k«L,
зависящему лишь отъ L.
Результаты вычисленій по этой формулѣ приведены на діаграммѣ 11, при чемъ приняты величины К0 = 0,ов и К2 = 0,і4, ранѣе установленныя для камбалы. По оси абсциссъ нанесены длины L въ см.; по оси ординатъ отложены значенія множителя ѵ.
Діаграмма эга показываетъ, что съ увеличеніемъ минимальной длины камбалы до 45 см. общій вѣсъ улова возрастаетъ, но не настолько значительно, чтобы внести коренное измѣненіе въ условія промысла. Такъ, при увеличеніи минимальной длины L съ 25 см. до 30 см., вѣсъ улова
If 90 if 30 3f 40 v.r<u. ’
, возрастаетъ на 14%, а Діаграмма іі. при увеличеніи мини¬
мальной длины съ30 см.
до 35 см.—на 9%, и это при условіи идеальнаго соблюденія установленной мѣры на рыбу.
Заканчивая теоретическую часть работы, отмѣтимъ, что методъ, коимъ мы пользовались для изслѣдованія идеальныхъ условій промысла морскихъ рыбъ, можетъ быть приложенъ и къ изслѣдованію промысла проходныхъ рыбъ. Въ самомъ дѣлѣ, существенная особенность промысла проходныхъ рыбъ заключается въ томъ, что рыбы, служащія объектомъ промысла, живутъ въ морѣ въ естественныхъ условіяхъ, не подвергаясь лову, и лишь въ теченіе весьма короткаго, вообще говоря, періода (ходъ въ рѣки для икрометанія) подвергаются вылову въ обстановкѣ, способствующей развитію чрезвычайно интенсивнаго лова. Имѣя при этомъ въ виду, что рыба растетъ лишь во время ея пребыванія въ морѣ, во время же хода для икрометанія она не кормится и ростъ ея не увеличивается, нетрудно, зная коэффиціентъ естественной смертности рыбъ въ морѣ К0 и интенсивность вылова за одну путину, непосредственно построить кривую смертности одной группы рыбъ. Начиная счетъ времени съ момента обратнаго ската рыбы въ море, мы увидимъ, что въ теченіе


— 109 —
года кривая идетъ подобно одной изъ кривыхъ діаграммы 8; въ концѣ года понижается рѣзкимъ уступомъ (ибо въ море скатываются и переходятъ въ слѣдующую возрастную группу лишь ф % всего числа рыбъ, вошедшихъ въ рѣку), а далѣе опять идетъ по прежнему закону, н т. д. Затѣмъ, не трудно убѣдиться, что и въ этомъ случаѣ, если количество ежегодно производимой молоди, а также величины К0 и 9 не мѣняются, то полученная кривая совпадаетъ въ общихъ чертахъ съ кривой распредѣленія для конца года, т. е. для времени промысла, а такъ какъ значеніе въ промыслѣ имѣютъ не болѣе 5—6 возрастныхъ группъ, іо' суммированіе и всѣ дальнѣйшія операціи можно будетъ производить, не прибѣгая къ формуламъ, непосредственно, при чемъ можно будетъ безъ труда вводить въ изслѣдованіе всѣ тѣ особенности, коими отличается разсматриваемый промыселъ. Между тѣмъ, при изученіи промысла проходныхъ рыбъ главный интересъ представляютъ именно индивидуальныя отличія промысла отъ идеальной схемы, ибо въ указанной идеальной схемѣ онъ не отличается существенно отъ промысла морскихъ рыбъ ') и для него, въ общихъ чертахъ, будутъ справедливы изложенные выше выводы.
Устойчивость рыбныхъ промысловъ и періодическія колебанія.
Изученіе тѣхъ своеобразныхъ условій, при которыхъ плодовитость, съ одной стороны, и противодѣйствующія силы, съ другой, поддерживаютъ различные виды рыбъ въ состояніи равновѣсія, является одной изъ главнѣйшихъ проблемъ рыбовѣдѣнія. Замѣчательно, напримѣръ,что Solea vulgaris, плодовитость коей превосходитъ плодовитость камбалы болѣе, чѣмъ въ два раза, и Rhombus maxi- mus, плодовитость коего превосходитъ плодовитость камбалы болѣе, чѣмъ въ десять разъ, составляютъ лишь небольшую часть улововъ, по сравненію съ камбалой.
г Изъ всѣхъ промысловыхъ рыбъ селедка является
наименѣе плодовитой и однако уловъ одной сельди превосходитъ общій уловъ всѣхъ остальныхъ породъ.
Kyle.
Все количество рыбъ даннаго вида можетъ быть разбито на двѣ части: а) рыбъ, длина коихъ меньше L и Ь) рыбъ, длина коихъ больше L. Мы разобрали вліяніе, оказываемое промысломъ на эту вторую часть и показали попутно, что обычныя представленія о переловѣ не являются правильными и что устойчивость промысла зависитъ не отъ его интенсивности, а отъ того, насколько постоянно количество подрастающихъ рыбъ, ежегодно переходящихъ изъ части а въ часть Ь. Такимъ образомъ, остается посмотрѣть, чѣмъ опре- дѣляетсч составъ части а и поскольку отзывается на немъ та или иная организація промысла. При этомъ нужно замѣтить, что разсматриваемая область является чрезвычайно мало изученной, ибо промыселъ, дающій намъ главную массу свѣдѣній относительно области Ь, не можетъ дать свѣдѣній относительно
2) Ибо отличіе промысла проходныхъ рыбъ заключается лишь въ томъ, что смертность и выловъ, вмѣсто того, чтобы дѣйствовать одновременно, какъ въ промыслѣ морскихъ рыбъ, дѣйствуютъ поочередно.


— 110 —
области а, а спеціальнымъ изслѣдованіямъ обстоятельное изученіе подобныхъ вопросовъ еще не подъ силу.
При разсмотрѣніи условій, регулирующихъ количество молоди рыбъ (область а), при чемъ, къ сожалѣнію, приходится довольствоваться лишь общими соображеніями, мы можемъ выдѣлить два фактора, опредѣляющіе это количество: 1) количество выметываемой икры и 2) смертность икры и мальковъ. Можно съ достаточнымъ основаніемъ полагать, что промыселъ непосредственно не оказываетъ существеннаго вліянія на смертность икры и мальковъ; поэтому вліяніе промысла сводится лишь къ несомнѣнно вызываемому имъ уменьшенію количества ежегодно выметываемой икры (вслѣдствіе вылова производителей).
Независимо отъ извѣстныхъ данныхъ о чрезвычайной плодовитости тресковыхъ и камбаловыхъ, прямыя данныя промысловыхъ изслѣдованій показываютъ, что въ періодъ икрометанія наблюдается чрезвычайное изобиліе пелагической икры и молоди, когда число личинокъ достигаетъ 500.000.0U0 на 1 квадр. километръ [Helland-Hansen (В)]. Это обстоятельство показываетъ, что и гибель мальковъ въ начальныхъ стадіяхъ ихъ развитія должна быть чрезвычайно велика, и крайне важно было бы прослѣдить законности, опредѣляющія количество выживающей- молоди. Здѣсь мыслимы опять двѣ возможности:
1) возможно, что подъ вліяніемъ взаимодѣйствія многихъ причинъ выживаетъ и развивается до болѣе позднихъ стадій нѣкоторый опредѣленный процентъ всѣхъ выметанныхъ икринокъ, (независимо отъ ихъ числа). Въ этомъ случаѣ количество мальковъ было бы пропорціонально количеству выметанной икры и, слѣдовательно, на немъ отражался бы выловъ взрослой рыбы.
2) Возможно, что общее количество выживающихъ мальковъ обусловливается нѣкоторыми постоянными факторами (напримѣръ, величиной площади пригодныхъ для жизни мальковъ мелководныхъ побережій и т. д.), и потому абсолютное количество мальковъ не можетъ превышать нѣкотораго предѣла, сколь бы велико ни было количество выметанной икры. Въ этомъ случаѣ (если количество выметываемой икры превышаетъ нѣкоторый минимумъ) количество выживающихъ мальковъ, ежегодно поступающихъ изъ области а въ область Ь, не зависѣло бы отъ интенсивности промысла.
Что касается промысла камбалы, то въ настоящее время есть основаніе принять именно второе допущеніе. Цѣлый рядъ изслѣдователей, допуская чрезмѣрный выловъ взрослой камбалы, отмѣчаютъ, что мелководныя побережья перенаселены молодью камбалы, испытывающей, видимо, недостатокъ въ пищѣ. Прямымъ подтвержденіемъ сказаннаго служатъ опыты W. Garstung’a, произведенные въ 1904 году. Онъ пересаживалъ мелкую камбалу, пойманную вблизи берега и снабженную мѣтками, на Доггеръ-Банку, и оказалось, что рыбы, выраставшія у береговъ не свыше 5—7 см. за годъ, на Доггеръ-Банкѣ выросли за 7 мѣсяцевъ въ среднемъ на 12—13 см. Также и Petersen (14) указываетъ, что молодь камбалы, вырастающая вблизи береговъ всего на 4—5 см. въ годъ, въ Скагерракѣ, гдѣ число камбалъ значительно меньше, вырастаетъ за годъ на 8—11 см. *
Итакъ, данныя промысловбй біологіи не стоятъ въ противорѣчіи съ основами изложенной теоріи и,, въ свою очередь, отмѣченное выше совпаденіе


Ill —
теоретическихъ выводовъ съ наблюдаемымъ ходомъ эволюціи промысла является еще однимъ подтвержденіемъ справедливости сдѣланныхъ допущеній. Однако, необходимо еще разъ подчеркнуть, что изложенная выше теорія не является всеобъемлющей. Условія рыбнаго промысла, вообще, чрезвычайно разнообразны и во многихъ случаяхъ глубоко отличаются отъ разобранныхъ выше, что видно уже изъ того общеизвѣстнаго факта, что нѣкоторые промыслы подвергаются, такъ называемымъ, «періодическимъ» колебаніямъ.
Вопросу о такихъ колебаніяхъ рыбныхъ промысловъ посвящена работа Hjort’a (15), занимающаяся изученіемъ сельдяного и тресковаго промысловъ Норвегіи (главнымъ образомъ сельдяного). Авторъ указываетъ, въ этой работѣ, что норвежскій промыселъ трески и сельди основанъ на ловѣ сравнительно старой рыбы (fat-hering—3—5 л., large-hering—6—10 л.) и высказываетъ чрезвычайно важное положеніе, что въ теченіе ряда лѣтъ основную массу улова, свыше 50% и до 70%, составляютъ рыбы одной опредѣленной возрастной группы, а остальныя возрастныя группы бываютъ представлены въ уловѣ сравнительно слабо; за послѣдніе годы такой господствующей группой и для сельди и для трески были рыбы, выведшіяся изъ икры въ 1904 году. Въ этотъ годъ, во время ихтіологическихъ изслѣдованій, было замѣчено необычное изобиліе молоди. Затѣмъ, въ 1908 году, въ уловахъ появилась масса мелкой рыбы (что вызвало паденіе средней величины рыбъ въ уловѣ), непосредственное опредѣленіе возраста коей показало, что она относится къ выводку 1904 года, и годъ за годомъ, по мѣрѣ того, какъ рыбы этой группы росли, средняя величина рыбъ въ уловѣ увеличивалась: это явленіе прослѣжено до 1914 года. Отсюда слѣдуетъ выводъ, что годы, обильные рыбой, являются слѣдствіемъ необычайно благопріятно сложившихся условій икрометанія рыбъ въ одинъ изъ предшествующихъ годовъ, и такое обиліе продолжается (постепенно уменьшаясь) въ теченіе нѣсколькихъ лѣтъ, пока мало по малу не будетъ выловлена и не вымретъ эта ненормально многочисленная группа рыбъ. Тогда наступитъ періодъ упадка, когда промыселъ будетъ держаться на невысокомъ, отвѣчающемъ среднимъ біологическимъ условіямъ, уровнѣ.
Обращаясь къ причинамъ, могущимъ вызвать необычно-обильный выводъ мальковъ, авторъ указываетъ, что нельзя связывать это явленіе съ особенно обильнымъ икрометаніемъ; наоборотъ, по количеству тресковой икры, добытому во время Лофотенскаго промысла, 1904 годъ оказывается однимъ изъ самыхъ плохихъ. Такимъ образомъ, невидимому, годъ съ малымъ икрометаніемъ можетъ дать большое количество мальковъ. А потому можно заключить, что причина малаго вывода мальковъ въ обычные годы лежитъ не въ недостаточности икрометанія, а въ огромной гибели мальковъ. Причину послѣдней авторъ видитъ въ томъ, что большое количество мальковъ требуетъ и огромнаго запаса пищи и можетъ погибать отъ недостатка ея, особенно въ ранніе весенніе мѣсяцы. Вообще, планктонные организмы развиваются періодически, н если такая «вспышка» планктона совпала съ тѣмъ періодомъ, когда мальки начинаютъ нуждаться въ пищѣ, то большее обычнаго количество мальковъ выживетъ и дастъ рыбный годъ. Другимъ весьма важнымъ факторомъ въ жизни мальковъ являются морскія теченія, могущія занести мальковъ (пелагическая стадія развитія которыхъ продолжается нѣсколько мѣсяцевъ) въ мѣста, не-


- 112 -
пригодныя для нхъ жизни. Измѣненія въ ходѣ теченій могутъ, поэтому, сопровождаться колебаніями количества выживающихъ мальковъ*
Какъ видимъ, авторъ даетъ весьма стройную картину, проливающую свѣтъ на затронутый, чрезвычайно важный, вопросъ. Къ сожалѣнію, работа эта оставляетъ мѣсто для нѣкоторыхъ сомнѣній. Такъ, въ ней приведенъ рядъ кривыхъ, показывающихъ возрастный составъ рыбъ для улововъ послѣдовательныхъ годовъ, при чемъ въ этихъ кривыхъ удивительно отчетливо выдѣляется преобладающее значеніе рыбъ, выведшихся въ 1904 г. Между тѣмъ самъ авторъ указываетъ (1. с. стр. 14 и 18), что «весьма рѣдко въ одномъ и томъ же уловѣ попадаются сельди всѣхъ размѣровъ, ибо рыбы равной величины образуютъ отдѣльныя стаи, движущіяся отдѣльно одна отъ другой»; также отмѣчается и для трески,. что «часто ловимая рыба сильно -варіпруетъ день ото дня, что промышленники объясняютъ—и вѣроятно недалеко отъ истины—появленіемъ | различныхъ стай», и представляется неяснымъ, какимъ образомъ удалось устра- J нить вызываемыя этими явленіями неправильности и получить столь показа- / тельный матеріалъ.
Другимъ источникомъ сомнѣній является то обстоятельство, что, какъ слѣдуетъ изъ приводимыхъ авторомъ статистическихъ данныхъ, уловы сельди въ Норвегіи непрерывно возрастали (съ неизбѣжными колебаніями) за періодъ съ 1904 г. по 1913 г. Между тѣмъ если величина улововъ опредѣляется группой рыбъ 1904 года, то, несомнѣнно, вслѣдствіе вымиранія и вылова этой группы величина улововъ должна была бы постепенно и весьма замѣтно уменьшаться.
Тѣмъ не менѣе, независимо отъ того, отвѣчаетъ ли теорія Hjort'a истинному положенію дѣла въ данномъ случаѣ *), необходимо подчеркнуть чрезвычайную важность выдвигаемаго имъ положенія:
Если обильные уловы ряда лѣтъ зависятъ отъ необычно обильнаго вьі- вода мальковъ въ одинъ изъ предшествующихъ годовъ, то это можетъ быть установлено путемъ систематическаго изученія состава этихъ обильныхъ улововъ.
Сопоставляя это положеніе съ результатами нашего изученія промысла камбалы, мы приходимъ къ слѣдующему выводу:
Для выясненія положенія рыбнаго промысла . необходимо и достаточно изученіе «біологической статистики» (терминъ D. Damas), именно, изученіе статистики улововъ и ихъ качественнаго состава (т. е. въ идеалѣ, знаніе воз- растнаго состава улововъ); нужно только такъ поставить изслѣдованіе, чтобы полученный матеріалъ дѣйствительно отвѣчалъ истинному составу всего улова. Такая представительность (репрезентативность) статистическаго матеріала, конечно, достижима (см. приложеніе II), и если не достигается обычно, то] это лишь по той причинѣ, что энергія изслѣдователей тратится на самыя/ разнообразныя задачи кромѣ той, которая прямо ведетъ къ цѣли. Весьма важно также, что для подобнаго изслѣдованія совершенно не требуется неопредѣленнаго количества лѣтъ: если промыселъ находится въ состояніи равновѣсія, .то собственно достаточно изученіе одного годичнаго улова (если же промыселъ испытываетъ «періодическія колебанія», то, понятно, придётся прослѣдить эти колебанія въ теченіе ряда лѣтъ). Такое систематическое изученіе
L) Это должны рѣшить наблюденія ближайшихъ лѣтъ.


— 113
<біологической статистики» даетъ средство—единственное притомъ—для постояннаго контролированія положенія промысла и, казалось бы, подобный контроль, долженъ являться одной изъ основныхъ задамъ для постоянныхъ ихтіологическихъ (промысловыхъ) лабораторій.
Что же касается до второго, затронутаго выше, вопроса: вопроса о достаточности икрометанія и о выживаніи мальковъ, то и здѣсь, довидимому, есть реальный путь, ведущій къ рѣшенію задачи. Если, какъ можно предполагать, общее количество мальковъ регулируется условіями ихъ питанія, то изученіе -законовъ ихъ роста и дастъ отвѣтъ, имѣетъ ли мѣсто перенаселеніе малькомъ водоема, или же, наоборотъ,—недостаточное использованіе производительной его способности. Во всякомъ случаѣ, такой путь скорѣе приведетъ къ рѣшенію задачи, чѣмъ изученіе продуктивности водоема самой по себѣ. Необходимо только, чтобы и изученіе роста мальковъ было достаточно полнымъ и систематичнымъ и Могло дѣйствительно дать матеріалъ для .сужденія объ условіяхъ роста мальковъ въ данномъ водоемѣ.
Приложеніе I.
Допущенія, что икрометаніе идетъ непрерывно и что всѣ рыбы одного возраста имѣютъ одинаковую длину, несомнѣнно, не отвѣчаютъ дѣйствительности. Однако, вслѣдствіе того, что различные экземпляры рыбъ растутъ неодинаково быстро, границы отдѣльныхъ годовыхъ группъ мало по малу расплываются, группы начинаютъ перекрывать другъ друга, сливаясь, наконецъ, въ непрерывную кривую населенія. Но получающаяся такимъ образомъ кривая, какъ бы ни была она но внѣшности похожа на гипотетическую кривую, построенную на основаніи помянутыхъ допущеній, глубоко отличается отъ послѣдней по внутреннему своему содержанію. Поэтому представляется весьма интереснымъ прослѣдить законъ наложенія отдѣльныхъ возрастныхъ группъ и, построивъ соотвѣтствующую кривую населенія, сравнить ее съ теоретической.
На стр. 42 работы Heincke (4) приведена діаграмма, изъ которой слѣдуетъ, что распредѣленіе рыбъ различной длины, принадлежащихъ къ одной возрастной группѣ, является весьма симметричнымъ; поэтому оно можетъ быть съ хорошимъ приближеніемъ выражено нормальной кривой распредѣленія. Именно соотвѣтствующія вычисленія показываютъ, что:
Средняя длина камбалъ первой возрастной группы (т. е. по второму году), на основаніи измѣренія 135 экземпляровъ, равна 14 см. при среднемъ квадратическомъ отклоненіи длины 18 мм.
Средняя длина камбалъ второй возрастной группы, на основаніи измѣренія 695 экземпляровъ, равна 20 см. при квадратическомъ отклоненіи 22 мм.
Средняя длина камбалъ третьей возрастной группы, на основаніи измѣренія 157 экземляровъ, равна 25,5 см. при квадратическомъ отклоненіи .24 мм.
Такъ какъ подобныхъ свѣдѣній о ростѣ камбалы промысловыхъ размѣровъ у Heincke (и вообще въ литературѣ) не приведено, то приходится довольствоваться допущеніями, что и при дальнѣйшемъ ростѣ распредѣленіе рыбъ ]азличной длины, принадлежащихъ одной возрастной группѣ, прнблизитолнь
554. 8


— 114 -
отвѣчаетъ нормальной кривой распредѣленія, при чемъ квадратичное отклоненіе измѣняется для разныхъ группъ не очень значительно.
Такимъ образомъ, при построеніи общей кривой населенія каждая отдѣльная годовая группа даетъ слагающія, опредѣляемыя извѣстной формулой:
а, Г-н;-)*,
гУ2ті ’
гдѣ: п — число рыбъ данной группы, длина коихъ на X см. отличается отъ средней длины группы,
N — число всѣхъ рыбъ въ группѣ,
г — квадратичное отклоненіе длины рыбъ группы отъ средней, въ сантиметр.
Положимъ, что общій коэффиціентъ годичной убыли рыбъ равенъ 1— q* что г — величина постоянная для .всѣхъ группъ и что втеченіе года ^ыбы въ среднемъ вырастаетъ на 1 см.
Тогда, принимая нѣкоторую группу рыбъ за исходную, имѣемъ соотвѣтственно:
Номеръ группы: О
Среди, длина рыбъ: L Число рыбъ: N,
I II III IY . .
L-j-1 L+21 L-f 31 L+41 . ,
qN, q*N, q*N, q% . .
Поэтому общее число рыбъ, нѣкоторой длины L -f- X будетъ равно:
1 / х \2 1 /х — 1\2 1 / х — *2 I у2
X, 1 “ "ѴП -f q 1“ + q- X, 1 “ Т ГГ) _і_
1_ /X — п 1 \і
+ . . . q" 1 4 I г ) .
+ q3N,l
і- /_*_г31 \2
- \ I- )
и, разсматривая общее число рыбъ, длина коихъ равна L -f k 1 (т. е. соотвѣтствуетъ средней длинѣ рыбъ нѣкоторой k-ой группы), получимъ:
1_ / 4 I \4 1/1 \4
•і ѵ г / 4- (ік _ 1 N Л г \г) -
*к =
qk"*'Ni
4~
+ qkN, + qk+1-V
9) . . . или Nk = qkN, -fl + ql “И
(
1 \‘2 г
У+,*+*і-*(-?)+
. -Ѵі-=•, r+q-,-T(-Y)+ . .
гдѣ qk N, = qk r пропорціонально числу ’ рыбъ въ k-ой группѣ, а
выраженіе въ скобкахъ не зависитъ отъ номера группы.
Такимъ образомъ, если годичное увеличеніе длины рыбъ есть величина постоянная, и также постоянно-среднее квадратичное отклоненіе, то число рыбъ въ общей кривой населенія, длина коихъ равна средней длинѣ рыбъ нѣкоторой возрастной группы, пропорціонально числу рыбъ въ этой группѣ; слѣдовательно такая кривая'населенія будетъ совпадать съ кривой смертности и къ ней приложима теорія, изложенная въ настоящей работѣ.
Принимая во вниманіе, что въ случаѣ камбалы г (для болѣе молодыхъ возрастныхъ группъ) меньше 1 и, поэтому, при вычисленіяхъ по формулѣ 9) достаточно брать по 2 члена, сосѣднихъ съ разсматриваемой группой, можно-


— 115 —
видѣть, что если величины г и 1 не являются постоянными, а медленно измѣняются отъ одной группы еъ другой, то все же общій ходъ истинной кривой населенія будетъ близокъ къ ходу гипотетической кривой (для детальнаго изученія подобнаго случая, конечно, нужно знать численныя величины г и 1 и анализировать кривую, разбивъ ее на участки). Если же быстрота роста рыбы испытываетъ рѣзкое измѣненіе ‘), то это отзовется изломомѣ кривой населенія, разграничивающимъ два участка кривой распредѣленія, соотвѣтствующіе разнымъ интерваламъ роста.
На прилагаемой діаграммѣ 12 воспроизведены двѣ кривыя населенія вычисленныя теоретически. Пунктиромъ нанесены кривыя распредѣленія рыбъ
различной длины для отдѣльныхъ возрастныхъ группъ (номеръ соотвѣтствующей возрастной группы показанъ римской цифрой), при чемъ предположено, что численность группы уменьшается за годъ на половину (ф = 0,5) и что годичный интервалъ роста (равный разстоянію между вертикалями) составляетъ послѣ 7 лѣтъ лишь половину того, который былъ до 7 лѣтъ.
Общая кривая населенія, получающаяся какъ результатъ суммированія пунктирныхъ кривыхъ, изображается линіей АВ и въ логариѳмической шкалѣ
‘) ІІо даннымъ Heincke, приведеннымъ выше на стр. 87, камбала съ 4 до 7 лѣтъ вырастаетъ за годъ на 5 см., съ 7 до 11 лѣтъ—на 21/я см. и съ 11 до 22 лѣтъ—на 1 см., но такія скачки, вѣроятно, происходятъ отъ несовершенства эмпирическаго матеріала.  **


— 116 -
линіей AjB,. Какъ видимъ, согласно прежней формулѣ 3), уменьшеніе годичнаго интервала 1 сопровождается увеличеніемъ уклона кривой, при чемъ переходный участокъ, разграничивающій правую и лѣвую вѣтви кривой, имѣетъ протяженіе, отвѣчающее всего двумъ возрастнымъ группамъ.
Кривая CD аналогична кривой АВ, но построена въ предположеніи, что величина годичной смертности равна 0,* (ф = 0,«). Въ ней переходный участокъ (кажущійся на первый взглядъ выступомъ;—чтобы виднѣе было значеніе этого выступа, правая и лѣвая вѣтви кривой продолжены пунктиромъ) является нѣсколько болѣе замѣтнымъ.
Діаграмма 12 показываетъ, что:
1) Наложеніе кривыхъ распредѣленія, соотвѣтствующихъ отдѣльнымъ возрастнымъ группамъ, даетъ въ результатѣ чрезвычайно правильную кривую, при чемъ, какъ видно особенно ясно на правой и лѣвой частяхъ кривой А,В, (нанесенной въ логариѳмической шкалѣ), кривая эта совершенно совпадаетъ съ гипотетической кривой; однако при маломъ гр, отвѣчающемъ естественной смертности камбалы (кривая CD), на кривой замѣчается нѣкоторая волнистость.
2) Рѣзкое измѣненіе скорости роста (т. е. годичнаго интервала длины) вызываетъ нѣкоторое «накопленіе» рыбъ въ переходномъ участкѣ, но этотъ выступъ даже въ самыхъ рѣзкихъ случаяхъ не имѣетъ особаго значенія, при чемъ правѣе выступа паденіе кривой увеличивается.
Отмѣтимъ, что подчеркнутая'въ своемъ мѣстѣ аномалія въ ходѣ кривыхъ діаграммы 4 могла бы, такимъ образомъ, объясняться и существованіемъ рѣзкаго измѣненія скорости роста камбалы на 7—8 году ея жизни, но, разумѣется, имѣющійся эмпирическій матеріалъ не можетъ служить для рѣшенія такихъ вопросовъ.
Приложеніе II.
Основной, неизбѣжный источникъ погрѣшностей промысловыхъ изслѣдованій заключается въ томъ, что единственнымъ средствомъ для изученія сколько-нибудь значительнаго улова является анализъ взятой на удачу небольшой сравнительно части его Построивъ затѣмъ, напримѣръ, кривую распредѣленія рыбъ различныхъ размѣровъ въ анализированной пробѣ и приписывая такой же составъ и всему улову, мы вносимъ неизбѣжную ошибку во всѣ дальнѣйшія слѣдствія, ибо составъ пробы несомнѣнно отличается, и быть можетъ значительно, отъ состава улова. Поэтому теоретическое изслѣдованіе вопроса о величинѣ возможнаго различія между составомъ на удачу взятой изъ улова пробы и составомъ всего улова является основной задачей методики промысловыхъ изслѣдованій.
Положимъ, что мы разсматриваемъ уловъ въ N штукъ рыбъ, сгруппированныхъ по длинѣ, скажемъ, черезъ 0,s см.—въ k группъ, при чемъ число рыбъ въ какой либо группѣ F назовемъ величиной группы. Имѣемъ:
Номеръ групы ... I
II III
IV . . .
. . . k
Величина группы. . ' F,
F* F3
F4 . . .
. . Fm . . .
. . Ft
D Если уловъ такъ малъ, что весь можетъ быть подвергнутъ анализу, то самъ то онъ является лишь пробой, взятой изъ водоема.


— 117 —
Положимъ далѣе, что мы взяли изъ этого улова на удачу п штукъ и разбили ихъ на тѣ же k группъ черезъ 0,5 см. Назовемъ величину группы пробы буквой f:
Номеръ группы I II III IV m k
Величины группы пробы, f, f, f;, I-, fm Ik
Сопоставляя составъ пробы съ составомъ улова, будемъ говорить, чти проба представляетъ уловъ, если величина любой группы пробы fm относится къ величинѣ соотвѣтствующей группы улова Fm, какъ число рыбъ въ пробѣ п къ числу рыбъ въ уловѣ N, т. е.
если — величина постоянная.
Fm N
Такимъ образомъ, въ каждомъ частномъ случаѣ можно установить, какое число рыбъ должно быть въ данной группѣ пробы, если проба эта является представительной по формулѣ
I' — " р
и опредѣлить отличіе величины данной группы отъ представительной:
<Im = fm — f‘m
эта разность п можетъ служить мѣрой несоотвѣтствія данной группы пробы, сравнительно съ представительной; мы будемъ называть ее отклоненіемъ группы.
Нетрудно видѣть, что даже при умѣренныхъ еще величинахъ N и и число различныхъ возможныхъ пробъ чрезвычайно велико, и потому чрезвычайно мала вѣроятность, что взятая на угадъ проба будетъ въ точности соотвѣтствовать представительной; однако невелика, какъ можно показать, и вѣроятность того, что такая проба значительно отъ нея уклоняется.
Для опредѣленія вѣроятности того, что взятая на удачу проба уклоняется отъ представительной не свыше нѣкотораго опредѣленнаго предѣла, можно исходить изъ выводовъ Пирсона, изложенныхъ въ его мемуарѣ On Deviations from the Probable in a Correlated system of Variables (16). Пирсонъ сопоставляетъ теоретическое распредѣленіе частотъ нѣкоторой системы перемѣнныхъ съ наблюдаемымъ и опредѣляетъ вѣроятность Р того, что подъ воздѣйствіемъ случайныхъ причинъ можетъ возникнуть распредѣленіе частотъ, уклоняющееся отъ теоретическаго болѣе, чѣмъ наблюдаемое. .Оказывается, что искомая вѣроятность Р зависитъ довольно сложнымъ образомъ отъ выраженія и: іт — І'х)2 , (f2 — f'2)2 , (С-ІѴС , I (bn fm)2 I i (fk-f'k)2.
'1UJ 1 4 Tt Г fm b-H p— >
мы не будемъ, однако, входить въ разсмотрѣніе этой зависимости, ибо вычисленій связанныхъ съ нахожденіемъ величины Р можно избѣжать, воспользовавшись таблицей, вычисленной ЕЫегкпгомъ (18). Пользуясь данными Elderton’a составлена слѣдующая табличка, опредѣляющая величину Р въ зависимости отъ k и и:
Таблица I.
Число группъ k. . . 5 10 15 20 30
Вѣроятность 0,5 . . и = 3 и = 8 и = 13 и = 18 и — 28
Р 0,і . . Ѵ= 7 и = 14 и = 21 и = 27 и = 39
0,оі . . и = 13 и = 21 и = 29 и = 37 и = 50
Изъ этой таблички слѣдуетъ, что, если, напр., наша проба разбита на 1э и вычисленія по формулѣ 10) показали, что отклоненіе ея отъ представительной опредѣляются величиной и = 21, то, взявъ изъ этого же матеріала


— 118 -
вторую пробу, мы лишь въ одномъ случаѣ изъ десяти получимъ пробу, уклоняющуюся отъ представительной больше, чѣмъ первая. Обратно, если, какъ то и бываетъ всегда на практикѣ', намъ неизвѣстенъ тотъ составъ, какой должна была бы имѣть представительная проба, а именно путемъ анализа взятой пробы мы желаемъ вывести заключеніе о составѣ улова, то таблица I даетъ возможность получить представленіе о точности такого заключенія. Именно, если, напр., проба разбита на 20 группъ, то можно утверждать,, что, если взять изъ разсматриваемаго улова 100 пробъ одну за другой, то 99 изъ нихъ будутъ отличаться отъ представительной меньше, чѣмъ это отвѣчало бы величинѣ щ== 37, и потому погрѣшность, соотвѣтствующую величинѣ и == 37 можно практически считать предѣломъ погрѣшности нашей пробы.
Положимъ, что рыбы въ изслѣдуемомъ уловѣ распредѣляются, по величинѣ, по нормальному закону распредѣленія (кривая Гаусса); тогда можно опредѣлить для представительной пробы число f0 рыбъ въ средней, наибольшей по численности, группѣ въ зависимости отъ чйсда рыбъ въ пробѣ п и числа группъ к, на кои группа разбита. Получимъ:
Таблица II.
Число рыбъ въ пробѣ п
5.000
1.000
500
200
100
50
Величина і0 при к=10
1.500
300
140
50
.23
9
» » > к=30
480
85,
40
14
7
3
1 Изъ формулы 10) видно, что степень несоотвѣтствія пробы, зависящая отъ общаго числа экземпляровъ, недостающихъ или излишнихъ (сравнительно съ представительной пробой), во всѣхъ группахъ пробы еще не опредѣляетъ вѣроятности Р; послѣдняя зависитъ и отъ распредѣленія недостающихъ и излишнихъ экземпляровъ по группамъ и та же величина Р можетъ быть получена при различной группировкѣ этихъ экземпляровъ. Допуская для общей оріентировки, что всѣ отклоненія сосредоточились въ средней, наибольшей по численности, грѵппѣ пробы, получимъ;
ИЛИ f(>
11) d,=f,-f0'=V7£ ,
откуда можно для данныхъ п и к, задаваясь вѣроятностью Р, вычислить соотвѣтствующее ей число экземпляровъ d0=f0—f„'. Результаты такихъ вычисленій приведены на таблицѣ III для случаевъ 10 и 30 группъ и для вѣроятностей Р, равныхъ 0,5; 0,1 и 0,01.
Таблица III.
П
5.000
1.000
500 |
200
,100
50
к
10
30
10
30
10
30
10
30
10
30
10
30
fo
1.500
480
зоо
85
140
40
50
14
23
7
9
3
Р=0,5
110
116
49
49
33
33
20
20
14
14
8
9
Р—0,1
145
137
65
Ъі
44
39
26
23
18
17
11
11
Р—0,01
177
155.
79
65
54
45
32
26
22
19
14
12
Данныя этой таблицы являются, собственно говоря, фиктивными, ибо мы исходимъ изъ невѣрнаго допущенія, что всѣ отклоненія сосредоточились въ


— 119 —
одной группѣ, тогда капъ ясно, что уменьшеніе числа экземпляровъ въ одной группѣ (по сравненію съ представительной пробой) должно сопровождаться соотвѣтственнымъ увеличеніемъ ихъ въ другихъ; они приведены, чтобы показать чрезвычайно важное въ практическомъ отношеніи свойство величины (1, входящей во всѣ дальнѣйшія выкладки:
Такъ какъ и мѣняется приблизительно пропорціонально k (таблица I),
а f0 мѣняется обратно пропорціонально k (таблица II), то величина d0=)/u f0,
при данныхъ N и Р, практически (въ предѣлахъ нужной въ подобныхъ вопросахъ точности) не мѣняется съ измѣненіемъ величины к, почему таблица III даетъ исходный пунктъ и для сужденія о возможныхъ погрѣшностяхъ пробъ, разбитыхъ на другое число группъ.
Обращаясь теперь къ опредѣленію той величины Р, какую слѣдовало бы положить въ основаніе дальнѣйшихъ соображеній, отмѣтимъ прежде всего^ въ чемъ заключается смыслъ опредѣленія вѣроятности той или иной погрѣшности пробы. На практикѣ вопросъ о погрѣшности пробы возникаетъ въ большинствѣ случаевъ при такихъ условіяхъ; мы имѣемъ двѣ пробы, взятыя изъ различныхъ улововъ и, замѣчая, что пробы эти отличаются по своему составу одна отъ другой, приписываемъ такое же различіе и составу разсматриваемыхъ улововъ. Спрашивается, какова же гарантія того, что различіе сравниваемыхъ пробъ происходитъ дѣйствительно въ силу различнаго состава улововъ, а не есть дѣло простой случайности. Особенно, если это заключеніе служитъ посылкой, изъ коей затѣмъ выводятся слѣдствія практическаго характера, естественно казалось бы требовать, что(іы эта посылка была абсолютно достовѣрной. Между тѣмъ степень достовѣрности сужденія ^ измѣряется вѣроятностью его погрѣшности й теорія указываетъ, что въ подобныхъ случаяхъ абсолютно достовѣрно лишь то, что погрѣшность не можетъ быть безконечно велика, и гарантія, измѣряемая величиной Р, связана съ величиной возможной погрѣшности (зависящей отъ величины с10), отъ коей мы себя гарантируемъ.-Такимъ образомъ, если мы не удовлетворяемся той гарантіей, которую доставляютъ намъ данныя величины Р и d0, и желаемъ увеличить величину Р, то тѣмъ самымъ мы расширяемъ допускаемый предѣлъ погрѣшности (зависящій отъ d0); этимъ мы увеличиваемъ расплывчатость сужденія, могущаго При этомъ утратить значительную долю своей практической цѣнности. Поэтому въ подобныхъ случаяхъ не приходится быть чрезмѣрно требовательнымъ, и величину Р=0,01, коей отвѣчаетъ послѣдняя строка таблицы III, указывающую, что 99 шансовъ изъ 100 за то, что погрѣшность не превосходитъ указываемаго таблицей предѣла, можно считать совершенно достаточной, тѣзкъ болѣе, что въ томъ маловѣроятномъ случаѣ, когда погрѣшность превзойдетъ указанный Предѣлъ, совершенно ничтожна вѣроятность того, что она превзойдетъ его сколько нибудь значительно. Чтобы еще лучше оцѣнить степень гарантіи, даваемую величиной Р=0,01 укажемъ, что сопоставляя какое- либо уклоненіе съ возможной погрѣшностью въ опредѣленіи самой величины, мы приписываемъ уклоненію достовѣрность лишь въ томъ случаѣ, если уклоненіе значительно превышаетъ величину возможной погрѣшности; въ противномъ случаѣ сужденіе наше само по себѣ становится уже значительно менѣе кате-


— 120 —
геричесющъ, и, слѣдовательно, нѣкоторая неопредѣленность въ величинѣ, высшаго предѣла возможной погрѣшности не вноситъ измѣненія въ характеръ сужденія. Если же дѣло идетъ о сопоставленіи двухъ пробъ, то приходится считаться съ возможными погрѣшностями ихъ обѣихъ, при чемъ, какъ слѣдуетъ изъ извѣстной теоремы теоріи вѣроятностей, вѣроятность того, что погрѣшности и той и другой пробы одновременно достигаютъ своего предѣла, равная произведенію ихъ вѣроятностей, т. е.=0,01 . 0,01=0,0001, совершенно ничтожна ^
Итакъ величина Р=0,01 даетъ совершенно достаточную гарантію. Что же * касается до возможности довольствоваться меньшей величиной Р и такимъ путемъ сузить предѣлъ предполагаемой погрѣшности, то, какъ видно изъ таблицы III, уменьшеніе Р до 0,1 и ниже не даетъ большого уменьшенія величины d0. Поэтому представляется совершенно цѣлесообразнымъ принять величину Р=0,01 за ту, изъ коей слѣдуетъ исходить при дальнѣйшихъ соображеніяхъ.
Возвращаясь къ прежнимъ разсужденіямъ, положимъ, что всѣ отклоненія въ данной пробѣ распредѣляются поровну въ s среднихъ группахъ, численность коихъ одинакова и близка къ численности наибольшей группы, и можетъ быть принята равной f0.
Тогда, по формулѣ 10), величина и будетъ равна:
*0
и, чтобы величина эта равнялась той, которая принималась во вниманіе при вычисленіи таблицы III, нужно приравнять этой величинѣ значеніе и, получаемое по формулѣ 11):
' .. Л Оо — fo')- <1о2
\ Іо *о
ИЛИ fo f ' d0
1 — ,/ —
V s
а общее отклоненіе пробы, равное суммѣ отклоненій отдѣльныхъ группъ:
s (f0 I* )=d0]/ s.
Такимъ образомъ, если отклоненіе пробы зависитъ отъ отклоненія нѣсколькихъ ея группъ, то величина отклоненія, возможнаго для каждой отдѣльной группы, меньше даваемаго таблицей III (а общее отклоненіе пробы больше даваемаго этой таблицей). Поэтому отклоненіе въ отдѣльной группѣ достигнетъ наибольшей величины въ томъ случаѣ, если число этихъ уклоняющихся группъ наименьшее, то есть двѣ. Такъ какъ величина пробы п есть величина, въ каждомъ частномъ случаѣ постоянная, то послѣднее возможно лишь тогда, если въ одной группѣ число экземпляровъ f'„ больше f„ на ѵ, а въ другой группѣ Гт на ѵ меньше fm. Тогда, по формулѣ 10) имѣемъ попрежнему:
г) Поэтому при сопоставленіи пробъ есть нѣкоторое основаніе исходить изъ вели* чины P==0,lj полагая, что онѣ различаются на 2d0 (гдѣ <10 берется изъ предпослѣдней строки таблицы ІП).


121 —
Не трудно видѣть, что ѵ достигнетъ наибольшаго значенія, когда выра- женіе(-І-+ —) получитъ наименьшую величину, пли когда f„ и fm будутѣ
\ Іп ІШ/
имѣть наибольшее возможное значеніе fn=fm=f0. Если же насъ интересуетъ нѣкоторая опредѣленная группа численностью f„, то наибольшее возможное для нея значеніе ѵ будетъ при fm=f0. Тогда получимъ:
4 Полагая въ этой формулѣ in=f0, мы получимъ наибольшее возможное отклоненіе одной группы ѵ:
ѵ= А,
XI
что соотвѣтствуетъ общему отклоненію пробы:
2 v=d0 ]/¥.
Если же численность группы f„ меньше f0, то ѵ будетъ меньше этой величины и можетъ быть вычислено по приведенной формулѣ *).
Что же касается наибольшей величины общаго отклоненія пробы, то, какъ нетрудно убѣдиться, послѣднее будетъ имѣть мѣсто, если
Дѣйствительно, увеличеніе общаго отклоненія можетъ произойти лишь такимъ путемъ, что въ одной группѣ, въ коей f'm больше fm число экземпляровъ f'm еще увеличится и сдѣлается, напримѣръ, равнымъ f'm -j— 1, а въ нѣкоторой другой группѣ, въ коей f'n < Гм, число fп сдѣлается настолько же (ибо э.того требуетъ постоянство величины пробы п) меньше, т. е. f'„—1. Тогда соотвѣтствующіе этимъ группамъ члены въ формулѣ 10:
или
12)
= jL
I (f n-fn')* д _
fn
которые равнялись:
превратятся въ:
— Ф2 "с 1 I-!
Am A n
1 1
и поэтому величина u возрастетъ на 4vf -f- =—(- —.


122
Такимъ образомъ увеличеніе отклоненія пробы сверхъ опредѣленнаго условіемъ*) влечетъ за собой увеличеніе величины и, а потому условіе ‘) опредѣляетъ наибольшую величину общаго отклоненія, которое можетъ имѣть мѣсто при данномъ и.
■ Внося опредѣленныя условіемъ *) значенія отклоненій f, — f) въ формулу (10), получимъ:
fi
и, сравнивая съ ранѣе найденнымъ значеніемъ и,
d 2'
и = -7 =+2п Іо d„
~Ь fk) — 'I'2 И
найдемъ окончательно: 13)
Таблица IV.
5
ю
20
ВО
0,8
0,5
0,4
0,3
1,3
1,8
2,5
3,3
соотвѣтствующее отклоненіе наиболѣе многочисленной группы:
+i0=d0 j/l»_
п
и общее отклоненіе пробы: ^
гдѣ величины, стоящія подъ знакомъ корня зависятъ 2) лишь отъ числа группъ к, на кои проба разбита, и приведены въ табличкѣ IY (для нормальнаго распредѣленія)
Число группъ k
Значеніе V іа
п
Значеніе V—
Н
Полученные до сихъ поръ результаты даютъ возможность рѣшить въ каждомъ частномъ случаѣ вопросъ о предѣльной погрѣшности пробы, и притомъ независимо отъ того, какому закону подчиняется распредѣленіе рыбъ въ уловѣ и пробѣ. • Дѣйствительно:
По даннымъ послѣдней строки таблицы I опредѣляемъ, въ зависимости отъ числа группъ к, на кои разбита наша проба, величину и.
Затѣмъ находимъ по формулѣ 11), подставляя вмѣсто f0 число экземпляровъ въ наиболѣе многочисленной группѣ нашей пробы, величину d0. ѵ Тогда мы можемъ найти предѣлъ отклоненія любой интересующей насъ группы пробы, подставляя численность этой группы на мѣсто fn въ формулу 12):
d0
*=^+1
дающею для отклоненія наиболѣе многочисленной группы пробы предѣльное значеніе:
ѵ - d»
V *
*) На практикѣ при такихъ вычисленіяхъ, разумѣется, приходится замѣнять fo и fn ихъ неточными значеніями f о и f'n.
2) При данномъ законѣ распредѣленія.


— 123 —
Формула 12) опредѣляетъ величину и, исходя изъ того допущенія, что всЬ отклоненія сосредоточились всего въ 2 группахъ. Если же проба разбита на значительное число группъ, то такое предположеніе является уже маловѣроятнымъ, и мы получимъ величины болѣе правдоподобныя, предположивъ, что отклоненія распредѣляются по всѣмъ группамъ пропорціанально ихъ численности. Въ этомъ случаѣ относительная погрѣшность опредѣляется формулой 13)
ѵЬ=-
d„
У nf0
которая приводитъ къ величинѣ отклоненія любой группы пробы (при прежнихъ обозначеніяхъ)
ѵ
и отклоненія наиболѣе многочисленной группы
ѵ
Если же принять, что распредѣленіе численностей отдѣльныхъ группъ пробы отвѣчаетъ нормальной кривой распредѣленія (сама форма кривой не играетъ роли и можетъ бытъ и несимметричной), то можно приведенные результаты облечь въ еще болѣе удобную форму, позволяющую вывести важныя заключенія общаго характера.
Въ этомъ случаѣ, зная численность пробы и, мы сразу по таблицѣ III получаемъ величину (10 и по только что приведеннымъ формуламъ величины ѵ, ѵт, ѵ' и ѵ'щ, при чемъ величины ѵт и ѵ‘т и общее отклоненіе пробы +п, могутъ быть вычислены заранѣе въ зависимости отъ численности группы п и числа группъ к, на кои она разбита. Результаты такихъ вычисленій приведены въ таблицѣ V, при чемъ, для удобства сравненія, величины отклоненій выражены въ процентномъ отношеніи ко всей численности пробы и.
ТАБЛИЦА V.
Число рыбъ въ пробѣ.
5000
1 1000
1
500 |
200
100
50
. Наибольшее отклоненіе um .
о
сз
со
СО
7%
12%
16%
20%
3
6‘
7 :
12
16
20
k-5Un
4
10
13
22
32 "
40
|»1° Ц."::::::::
2
6
14
4
5
18 ' ‘
00
■ь-1"
о
1 12 | 45
14
54
k=“ t і:::::::::
1,5 !
і
3
' 4
7
! ю
12
9 !
! 20
25 і
44
! 62
74
‘=®>Ц;::::::::
1
і
і
2
3
5
; 7
10
10
26
33 і
55
1 77
(ПО) '
Разсматривая эту таблицу, мы видимъ, что неизбѣжный къ сожалѣнію методъ среднихъ пробъ, особенно, если проба состоитъ изъ небольшого числа экземпляровъ, приводитъ къ малоудовлетворительному результату. Невольно возникаетъ вопросъ, не являются ли данныя, приведенныя въ таблицѣ, слиш¬


— 124 —
комъ преувеличенными, указывающими такой предѣлъ возможнаго отклоненія, съ коимъ на дѣлѣ не стоитъ н считаться. Отвѣтъ на4 этотъ вопросъ даетъ таблица III. Изъ нея слѣдуетъ, что при возрастаніи Р съ 0,оі до 0,5 величина do уменьшается до 0,6 своего прежняго значенія, если проба разбита на 10 группъ и до 0,7—если она разбита на 30 группъ.. Между тѣмъ вѣроятность Р=0,в указываетъ на полную неопредѣленность сужденія. Она указываетъ только, что, если мы разсматриваемъ нѣсколько пробъ, то вѣроятно въ половинѣ изъ нихъ отклоненіе меньше 0,6—0,7, даваемаго таблицей У, а въ другой половинѣ—больше этой величины. Слѣдовательно, если и можно допускать, что въ данномъ частномъ случаѣ отклоненіе немного меньше даваемаго таблицей У, то было бы завѣдомой ошибкой дѣлать какіе-либо выводы, не считаясь съ возможностью отклоненій, большихъ 0,5—0,6, даваемаго таблицей. Къ такому же заключенію приводитъ и разсмотрѣніе нѣкотораго эмпирическаго матеріала.
Авторъ, давно интересуясь вопросомъ о погрѣшности метода среднихъ пробъ, пытался установить ее экспериментальнымъ путемъ. Онъ бралъ изъ неводного улова одну за другой нѣсколько пробъ, приблизительно по 100 рыбъ въ каждой, и, сопоставляя ихъ между собой, а также съ получаемымъ съ промысла распредѣленіемъ улова на сорта, пытался найти предѣлъ погрѣшности метода. Однако, противорѣчивость результатовъ (вызывавшая предположенія о неравномѣрномъ распредѣленіи рыбы въ прорѣзи и т. п.) заставила его отказаться отъ этой работы. Какъ примѣръ матеріала, съ коимъ приходилось имѣть дѣло, можно привести трй слѣдующія, одновременно взятыя, пробы:
Длина рыбы (воблы)
17 см.
1
I 18
!
19
20
21
22
23
/ '1 24
25
і
26
27
I проба
1
5
8 '
I
3
і 13
1
і
17
30
12
, 4
і
і
II р
5
17
13
5
13
1 12
15
9
! 9
1
1.
III -
4
7
15
3
11
1 15
25
13
5
2
—
Сравнивая отклоненія отдѣльныхъ группъ въ различныхъ пробахъ и опредѣляя сумму этихъ уклоненій, получимъ: I отличается отъ II на 52; II—III на 40 и I—III на 26.
Сопоставляя эти данныя съ таблицей У, дающей для нашего случая (к=10, н=100) общее .отклоненіе ^ п=45т мы видимъ, что эти данныя гармонируютъ съ указаніями таблицы (см. также примѣчаніе на стр. 59).
Въ качествѣ дальнѣйшаго подтвержденія и полезной иллюстраціи метода можно воспользоваться замѣткой Einai Lea (19). Онъ, сопоставляя средній пробы и разсматривая распредѣленіе въ нихъ 4 возрастныхъ группъ, находитъ достаточно удовлетворительной пробу, состоящую изъ 200 экземпляровъ, по крайней мѣрѣ, если задача состоитъ въ томъ, чтобы установить, какая изъ возрастныхъ группъ является наиболѣе многочисленною. Будемъ слѣдовать пути, указанному на стр. 62.


— 125 — *
Если проба изъ 200 экземпляровъ разбита на 4 группы и одна изъ группъ выдѣляется по своей многочисленности, то (такъ какъ среднее число
экземпляровъ, приходящееся на одну группу равно ^ = 50) вѣроятно въ неи около 100 экземпляровъ, а въ другихъ не больше 50. Примемъ f„ = 100, 1п = 50 Таблица I не содержитъ данныхъ для k = 4; однако изъ нея видно, что и должно быть меньше 13 и очень близко къ 10. Примемъ и = 10. Предполагая, далѣе, что всѣ излишніе экземпляры сосредоточились въ группѣ f(), а всѣ недостающіе—въ группѣ fn, найдемъ величину d„:
d« = |/'¥в'= |/ 1000 - 32
и величину ѵ:
Поэтому мы можемъ ожидать, что въ самомъ худшемъ случаѣ во взятой пробѣ окажется вмѣсто Г,,=100 п Іп=50, V = 100 — 19 = 81 u [и’ = 50-J- -}-19 = 6*9, и первая группа все-таки останется наиболѣе многочисленной.
Если же мы взяли бы въ такихъ же условіяхъ величину пробы всего 100 экземпляровъ (і„ = 50, fn = 25), то, повторяя тѣ же вычисленія, нашли бы ѵ = 13, т. е. могли бы получить V = 37 и fn’ = 38, вмѣсто f0 = 50 п 1п = 25, и приттп къ ошибочному результату; поэтому вторая проба недостаточно велика.
Въ изложенной теоріи совершенно не фигурируетъ величина всего улова, изъ коего взята проба, и предѣлъ уклоненія пробы отъ, представительной и пр. опредѣляется независимо отъ того, какую долю улова, замѣтную или незначительную, составляетъ данная проба.
. Для того случая, когда дѣло сводится къ опредѣленію средней величины даннаго признака, такая независимость результата, получаемаго путемъ анализа пробной группы, отъ отношенія численности пробной'группы къ численности всей генеральной совокупности давно уже установлена и этимъ широко пользуются въ статистикѣ (напр. при выборочномъ изслѣдованіи). Однако положеніе что всегда кажется парадоксальнымъ1), противорѣчащимъ здравому смыслу: поэтому полезно нѣсколько остановиться на этомъ вопросѣ въ связи съ вопросомъ о приложимости метода къ промысловымъ изслѣдованіямъ.
По существу методъ среднихъ пробъ является слѣдствіемъ теоріи повторенія испытаній. Именно, мы имѣемъ дѣло съ нѣкоторой совокупностью, состоящею изъ N элементовъ, распадающихся на k группъ, при чемъ число элементовъ въ первой группѣ равно Ft, во второй—F.2 п т. д. Предполагаемъ, что элементы распредѣлены равномѣрно по совокупности, такъ что, взявъ изъ
р
совокупности на-угадъ одинъ элементъ, мы имѣемъ вѣроятность что элементъ этотъ принадлежитъ къ первой группѣ и т. д. Беремъ изъ этой сово-
1) Тѣмъ болѣе, что иногда авторы дѣйствительно нѣсколько грѣшатъ противъ здраваго смысла, утверждая, напримѣръ, будто «точность результата при отборѣ 500 случаевъ будетъ одинакова, будутъ ли эти 500 отобраны изъ 5.200 или 520 случаевъ» (22)*


купностн нѣсколько элементовъ, при чемъ предполагаемъ, что вѣроятности ~ . . . . остаются постоянными. Спрашивается, каковъ будетъ составъ
взятой такимъ образомъ пробы. При такой постановкѣ вопроса составъ пробы
F F
опредѣляется только значеніями вѣроятностей -. . . и сама величина N
не имѣетъ значенія, а потому не имѣетъ значенія и отношеніе величины пробы къ величинѣ улова.
Слѣдовательно, чтобы имѣть право пользоваться на практикѣ выводами
F J7
изложенной выше теоріи, необходимо, чтобы вѣроятности ---, ~ . .. оставались во все время взятія пробы постоянными, для чего нужно прежде всего чтобы рыбы различныхъ величинъ были равномѣрно распредѣлены въ уловѣ. Впрочемъ, послѣднее условіе является и независимо отъ изложенной теоріи необходимымъ, если мы хотимъ получить заслуживающій довѣрія результатъ ‘).
Итакъ, положимъ, что мы имѣемъ дѣло съ однороднымъ уловомъ. Тогда, какъ указано, вѣроятность р того, что при взятіи пробы въ нее попаіетъ рыба нѣкоторой длины L, равна отношенію числа экземпляровъ въ соотвѣтствующей группѣ улова къ величинѣ улова:
” F
Р = -гг
Если проба отвѣчаетъ требованію, которое мы предъявляемъ къ представительной пробѣ, т. е. у нея во всѣхъ группахъ имѣетъ мѣсто равенство:
f F п — N — Р’
то по взятіи пробы, оставшаяся часть улова будетъ имѣть прежній относительный составъ:
F — f F
_ "3—Ті N Р*
Слѣдовательно, вѣроятность р во все время взятія пробы будетъ оставаться постоянной, и въ этомъ случаѣ отношеніе величины пробы къ величинѣ улова не будетъ имѣть никакого значенія.
Иначе обстоитъ дѣло, если взятая проба отличается по составу отъ представительной; тогда остающаяся часть улова будетъ имѣть составъ, отличаю-
^•Въ самомъ дѣдѣ, положимъ, что мы произвели ловъ рыбы и по результатамъ его заключаемъ о составѣ населенія даннаго водоема; такой пріемъ допустимъ, если физико-географическія условія во всѣхъ частяхъ даннаго водоема одинаковы, и рыбы распредѣлены по нему равномѣрно. Если же отдѣльныя части водоема находятся въ неодинаковыхъ условіяхъ то слѣдуетъ разбить водоемъ на однородныя части п обслѣдовать каждую изъ нихъ отдѣльно (при чемъ придется имѣть дѣло уже съ однороднымъ матеріаломъ), и это единственный правильный путь; иначе ни увеличеніе количества изслѣдованной рыбы, ни какіе-либо другіе пріемы не дадутъ увѣренности въ правильности дѣлаемыхъ заключеній, если можно опасаться не учтенной неоднородности въ распредѣленіи рыбъ. Такія же соображенія примѣнимы и при взятіи пробы изъ улова: необходимо такъ обставить работу, чтобы проба бралась изъ однороднаго матеріала; для этого нужно или перемѣшать уловъ (напр. рыбу прорѣзи) или отдѣлить неоднородныя части и взять изъ нихъ пробы отдѣльно. Впрочемъ, приведенный выше примѣръ показываетъ, что кажущаяся неоднородность состава улова можетъ происходить просто отъ недостаточной величины пробы.


— 127 -
щійся отъ прежняго, при чемъ не трудно видѣть, что измѣненіе во время взятія пробы вѣроятности р будетъ стремиться компенсировать уклоненіе пробы отъ представительной. Именно, положимъ, что, при взятіи первой половины пробы, въ ней не оказалось ни одного экземпляра, принадлежащаго къ группѣ, характеризуемой вѣроятностью р. Тогда въ уловѣ останется N — 0,5 п экземпляровъ, и среди нихъ F принадлежащихъ къ разсматриваемой группѣ. Поэтому, при взятіи второй половины пробы, вѣроятность р замѣнится величиной:
F
Pl ~ N — 0,5 п ’
или, вводя обозначеніе X = t п и припоминая, что -- = р,
P.=Pj-^>P,
что даетъ для отношенія величины улова къ пробѣ t = 10 величину р,=1,05 р; для t = 5 величину р, = 1,п р и для t = 2 величину р, = 1,34 р.
Итакъ, если при взятіи первой половины пробы въ ней совсѣмъ не оказалось даннаго размѣра рыбъ, то можно ожидать во второй половинѣ пробы 0,5 п р, такихъ рыбъ. •
Однако въ дѣйствительности, какъ видно изъ таблицы У, отклоненія пробы, а слѣдовательно и первой ея половины, не могутъ превосходить нѣкоторыхъ предѣловъ. Принявъ высшее возможное отклоненіе (для всей пробы) 0,і f, что даетъ предѣльное отклоненіе для первой половины пробы 0,05 f, мы придемъ къ формулѣ:
что даетъ для t —5 величину р, = 1,оі р и для t = 2 величину Рі = 1,оз. р.
Такимъ образомъ, вліяніе отношенія величины пробы къ величинѣ улова сказывается лишь въ томъ случаѣ, если проба составляетъ не меньше одной пятой части улова, но даже если проба равна половинѣ всего улова, вліяніе это не имѣетъ практическаго значенія.
Выводы изъ этой замѣтки таковы.
1) Среднія пробы даютъ лишь приближенное представленіе о составѣ улова; поэтому не слѣдовало бы переоцѣнивать дѣлаемыя на основаніи ихъ заключенія.
2) Пробы, содержащія меньше 200 рыбъ, не удовлетворительны.
3) Желательно, чтобы проба содержала не меньше 1000 рыбъ. У такой пробы, если она разбита на 10 группъ, возможную погрѣшность отдѣльной группы можно оцѣнить примѣрно 15% величины самой группы (■+ = 0,14), пли возможную погрѣшность группы, наибольшей по численности, — окало 4%—5% всей пробы.
4) Нелселательно чрезмѣрное дробленіе матеріала; при величинѣ пробы 500—1000 рыбъ не слѣдуетъ разбивать матеріалъ болѣе, чѣмъ на 10—15 группъ.


— 128 -
Цитированная литература.
1) Д. Граве. Математика страхового дѣла. 1912.
2) D’Arcy Wentworth Thompson. Second Report on the Distribution of the God
and other Round Fishes (Conseil permanent international pour l’exploration de la mer. Rapports et proces-verbaux. Yol. XIII).
3) B. Helland-Hansen. Statistical Research into the Biology of the Haddock and
Cod in the North Sea. (Rapports et proees-vebaux. Yol X).
4) Fr. Heincke. The Plaice Fishery and Protective Regulations. (Rapp etc. Vol. X VII A).
5) T. Edser. Note on the Number of Plaice at each Lenght. (Journ. of the Royal
Statistical Society. Vol LXXI. 1908).
6) Johansen. Ueber die Schollenfischerei iin Kattegat und .die Mittel, sie zu heben.
(Rapp. etc. Yol. Y).
7) Fr. Heincke. Investigations on the plaice. Preliminary brief summary of the
most important points of the report. (Rapp. etc. Vol. XYl).
1 8) A. T. Masterman. Report on the later stages of the Pleuronectidae. (Rapp. etc. Vol. XII).
g) Geo. B. Bidder. Rapport sommaire sur les experiments avcc «bottom trailers. (Rapp. ets. Yol. 1Y). и
» Resultats principaux des experiments avec flotteurs deTond. (Rapp, etc. Yol. VI).
10) Rapports etc. Yol. YII, Annee C.
11) Johansen. Yierter Bericht iiber die Pleuronecliden in der Ostsee. (Rapp. etc. Yol. XYI).
12) H. M. Kyle. Summary of the available Fisheries statistics and their Value for
the solution of the Problems of Overfishing. (Rapp. etc. Vol. III).
13) H. Книповичъ. Траловый промыселъ въ Баренцевомъ морѣ. (Вѣстникъ
Рыбопромышленности, 1914). і
14) Rapp. etc. Vol,11. Proces-verbaux des reunions de commissions speciales. Commission B
15) I. Hjort. Fluctuations in the great fisheries of Northern Europe. (Rapp. etc. Vol. XX).
16) K. Pearson. On the Criterion that a Given System of Deviations from the Pro»
bable in the Case of a Correlated System of Variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from Random Sampling. (Philosophical Magazine, Vol. 50, 1900). Содержаніе этого- мемуара изложено въ § 31 и § 82 работы Слуцкаго (17).
17) Е. Слуцкій. Теорія корреляціи и элементы ученія о кривыхъ распредѣленія.
Кіевъ, 1912. '
18) А. Леонтовичъ. Элементарное пособіе къ примѣнію методовъ Gauss’a и Pearson1 а
при оцѣнкѣ ошибокъ въ статистикѣ и біологіи. Кіевъ. 1909. Ч. I табл. VII.
19) Einar Lea, А Rewiew of the question as to requisite number arid size of re¬
presentative samples. (Rapp. etc. Vol. XXI).
20) Dr. T. Wemyss Fulton. North Sea Investigations. (Report of the Fishery Board
for Scotland for the Jear 1901. Part III).
21) Rosa M. Lee. Report on the Grimsby Steam Trawlers Records. (Mar. Biol. Assoc.
Internat. Investigations. Ill Report (Southern Area) 1911).
22) А. А. Кауфманъ. Теорія и методы статистики. 1912.


ОТДѢЛЪ ВТОРОЙ
э
о
(*
€
©
Отдѣлъ
рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій, его задачи и организація.
Отдѣлъ рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій Сельскохозяйственнаго Ученаго Комитета образованъ въ сентябрѣ 1917 года передачей Ученому Комитету всей научной и изслѣдовательской части изъ Отдѣла Рыболовства и Охоты бывшаго Министерства Земледѣлія.
Главнѣйшей задачей Отдѣла является научная разработка основъ раціональнаго рыбнаго хозяйства въ самомъ широкомъ смыслѣ этого слова на всей территоріи Россіи.
Несмотря на свой континентальный характеръ и слабое развитіе прилежащей океанической площади, при томъ на большемъ своемъ протяженіи (Ледовитый океанъ отъ Новой Земли до Берингова пролива) являющейся по климатическимъ условіямъ чрезвычайно бѣдной рыбой, наше отечество все же обладаетъ богатѣйшими въ мірѣ рыбными промыслами (Каспійскіе) и въ міровомъ производствѣ по количеству добываемыхъ рыбныхъ продуктовъ занимаетъ едва-ли не первое мѣсто (по даннымъ офиціальной статистики—второе). Однако, главную массу улововъ составляетъ у насъ не океанская рыба, наименѣе нуждающаяся въ охранѣ, а рыба внутреннихъ закрытыхъ водоемовъ (Каспій, Аралъ), изъ океанской же—лососевыя Дальняго Востока; иными словами, промыселъ прилагается къ такимъ объектамъ, которые требуютъ опредѣленнаго заботливаго въ себѣ отношенія и примѣненіе къ которымъ нерегулируемаго безконтрольнаго лова можетъ привести къ самымъ печальнымъ послѣдствіямъ — паденію промысла, что уже и имѣло мѣсто на нѣкоторыхъ водоемахъ (Азовское море). Само собою понятно, что для выработки основъ, на которыхъ должно строиться рыбное хозяйство и которыми долженъ руководствоваться рыбный промыселъ, необходимъ солидный научный фундаментъ, необходимы точныя знанія объектовъ промысла и условій ихъ жизни.
Это первая задача Отдѣла; второй основной задачей является изученіе вопросовъ рыборазведенія, какъ частнаго характера (рыбоводство, прудовое хозяйство), такъ и общегосударственнаго значенія (поддержаніе и увеличеніе рыбной продуктивности водоемовъ, акклиматизація новыхъ породъ, вопросы озернаго хозяйства).
554
9


Вопросы послѣдней категоріи имѣютъ особенно существенное значеніе для нѣкоторыхъ областей Россіи, обильныхъ большими и малыми озерами, каковы сѣв.-западъ Европейской Россіи (губ. Олонецкая, Петроградская, Новгородская, Тверская, Псковская, Витебская) и сѣверное и среднее Зауралье (Пермская, Уфимская, Оренбургская губ.). Громадное количество озерныхъ водъ, заполняющихъ эти области, эксплоатируется многіе и многіе десятки лѣтъ самымъ первобытнымъ кустарнымъ способомъ, многія озера обезрыблены и далеко не даютъ того количества рыбы, какое должны бы были давать по своей кормности и площади. А между тѣмъ примѣненіе къ нимъ принциповъ рыбоводно-рыболовнаго хозяйства, введеніе меліорацій даетъ полную возможность поднять ихъ продуктивность до нормы и использовать болѣе цѣнныя породы рыбъ. До настоящаго времени озерное хозяйство широко проводится въ жизнь въ Германіи; у насъ—это дѣло новое, требующее еще детальной теоретической разработки, которая и ведется въ Отдѣлѣ.
До образованія Отдѣла въ составѣ Ученаго Комитета указанныя задачи входили въ предметъ вѣдѣнія бывшаго Отдѣла Рыболовства и Охоты, органа административно-хозяйственнаго. Такое положеніе отнюдь нельзя было считать нормальнымъ: разсматривая прошлую дѣятельность научно-изслѣдовательскаго аппарата этого органа, неминуемо придти къ заключенію, что дѣятельность эта протекала чрезвычайно неравномѣрно, то случайно ослабляясь почти до нуля, то развиваясь черезчуръ энергично въ прямой ущербъ достоинству работы; какая либо планомѣрность отсутствовала—выборъ темъ обусловливался въ первую очередь законодательными, административными или фискальными требованіями даннаго момента, при чемъ срочность заданій приводила нерѣдко къ тому, что матеріалы, собранные предыдущими изслѣдованіями, оставались наполовину необработанными, неиспользованными и совершенно непроизводительно погибали. Была и еще одна весьма нежелательная сторона въ прежней дѣятельности: работники на мѣстахъ при сношеніяхъ своихъ съ ловцами и промышленниками не находили достаточнаго къ себѣ довѣрія и даже зачастую встрѣчали враждебное къ себѣ отношеніе, такъ какъ въ глазахъ этихъ лицъ они являлись агентами административно-хозяйственнаго органа, а ихъ изслѣдованія й собираемыя свѣдѣнія могли послужить для цѣлей фиска.
Происшедшее выдѣленіе научнаго аппарата изъ административно-хозяйственнаго органа и присоединеніе его къ Сельскохозяйственному Ученому Комитету устраняетъ совершенно указанныя ненормальности условій работы, которая теперь, въ болѣе спокойной обстановкѣ, получила полную возможность планомѣрнаго развитія.
Ближайшимъ образомъ программа дѣятельности Отдѣла рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій выражается въ слѣдующемъ:
1) 	Разработка общихъ вопросовъ рыболовнаго хозяйства, какъ, напр., учетъ рыбныхъ запасовъ (производителей, годового прироста) въ цѣляхъ выясненія размѣровъ допустимаго вылова, изученіе періодическихъ колебаній улововъ въ зависимости отъ гидрометеорологическихъ факторовъ, бонитировка водоемовъ (опредѣленіе ихъ кормности и выясненіе наиболѣе рентабельныхъ для каждаго даннаго водоема породъ рыбы), изученіе плодовитости рыбъ, ихъ возраста и роста въ цѣляхъ выясненія наивыгоднѣйшаго для вылова возраста,


методы поддержанія естественной производительности водоемовъ (естественное и искусственное рыборазведеніе), акклиматизація н пр.
2) Изученіе отдѣльныхъ объектовъ хозяйства (систематика, біологія, распространеніе, экономическое значеніе и пр.).
3) Изученіе орудій и способовъ рыболовства съ точки зрѣнія раціональнаго хозяйства.
4) 'Изученіе отдѣльныхъ районовъ рыболовства съ цѣлью разработки технически раціональнаго плана постановки въ немъ хозяйства и условій меліораціи.
5) Изученіе методовъ и условій прудового хозяйства, какъ отрасли сельскаго хозяйства (полеводства).
6) Изученіе загрязненія рыболовныхъ водъ и вліянія его на рыбное населеніе; изученіе болѣзней рыбъ п мѣръ борьбы съ ними.
7) Статистико-экономическія изслѣдованія въ области рыбнаго хозяйства.
8) Участіе въ международныхъ изслѣдованіяхъ сѣверныхъ морей.
Внутренняя организація Отдѣла, какъ учрежденія новаго, пока находится
еще въ стадіи преобразованія и развитія и намѣчена въ слѣдующемъ видѣ: соотвѣтственно двоякаго характера задачъ Отдѣлъ распадается на два подотдѣла— научно-промысловыхъ изслѣдованій и рыбоводства.
I. Подотдѣлъ научно-промысловыхъ изслѣдованій, въ задачи котораго входитъ біологическое, техническое н экономическое обслѣдованіе экспедиціоннымъ н экскурсіоннымъ путемъ водоемовъ крупнаго рыбнаго промысла, рѣшеніе вопросовъ зависимости жизни рыбъ отъ гидро-метеорологическихъ факторовъ, выработка принциповъ раціональнаго рыболовства, выясненія способовъ и размѣровъ меліораціи н т. п., состоитъ изъ біологической лабораторіи, гидрологическаго кабинета, гидрохимической лабораторіи и статистическаго кабинета.
1) Біологическая лабораторія служитъ для соотвѣтственной обработки собираемыхъ коллекцій и матеріаловъ. Располагаетъ 7 микроскопами, 11 препаровальными лупами, однимъ счетнымъ микроскопомъ для количественной обработки планктонныхъ сборовъ, наборомъ мѣрныхъ пипетокъ къ нему, измѣрительными планктонными приборами, достаточнымъ количествомъ препаровальныхъ инструментовъ, 5-ю рисовальными аппаратами Аббе, приборами для обезжириванья костей (при опредѣленіи возраста), принадлежностями для микрофотографіи съ 3-мя микрофотографпческими камерами, лабораторной посудой, красками, реактивами и пр. Инструментарій лабораторіи для сбора соотвѣтствующихъ матеріаловъ включаетъ въ себя планктонныя сѣти (количественныя и качественныя), драги, тралы Сигсби, Петерсена, салазочные и др., огтеръ-тралъ съ паровой лебедкой ‘), мальковыя сѣти, мальковые круги, волокуши, ставныя и плавныя сѣти ,и дѣль для нихъ, сачкн, экскурсіонную посуду, цинковые ящики для рыбъ н пр. Часть инструментовъ и орудій лова представляютъ оригинальныя модели, выработанныя сотрудниками Отдѣла.
2) Гидрологическій кабинетъ (съ топографическимъ и чертежнымъ отдѣленіями). Необходимость постояннаго сопоставленія біологическихъ явленій  ЧЧ Находится на храненіи въ Бакинской Лабораторіи въ виду невозможности по условіямъ военнаго времени (въ, 1916 г.) вывезти его оттуда по окончаніи работъ Каспійской Экспедиціи.


съ гидро-метеорологическими факторами, выяснившаяся непригодность для этой цѣли обычныхъ методовъ обработки гидрометрическаго и метеорологическаго матеріала ставятъ передъ этимъ кабинетомъ большую задачу выработки новой методики, основные принципы которой уже намѣчены, и собиранія и соотвѣтственной обработки необходимыхъ для каждаго района данныхъ. Кромѣ того на обязанности сотрудниковъ этого кабинета лежитъ производство съемокъ, нивеллировокъ, опредѣленій расхода воды и другихъ подобныхъ работъ при различныхъ экспедиціяхъ и рыбоводныхъ начинаніяхъ Отдѣла, а равно составленіе картъ, плановъ, графиковъ и чертежей. При кабинетѣ имѣется весьма цѣнная и полная библіотека картъ и плановъ по водамъ. Россіи (картотека), къ которой въ настоящее время составляется карточный каталогъ, имѣющій быть напечатаннымъ въ одномъ изъ ближайшихъ выпусковъ «Извѣстій». Инструментарій кабинета состоитъ изъ - приборовъ для съемки и нинеллировкп (мензулы, теодолитъ, эккера, нивеллиры Фенеля и Герлаха, рейки и пр.), приборовъ для опредѣленія теченій (м. пр. имѣется трубка Пито), батометровъ, термометровъ (поверхностныхъ и глубоководныхъ), лотовъ и пр., а равно изъ принадлежностей чертеяшыхъ работъ (готовальни, пантографы, планиметры и пр.).
3) Гидрохимическая лабораторія пока еще не организована и къ оборудованію ея еще только приступлено. Задачей лабораторіи является анализъ воды на соленость, кислородъ и другіе газы, органическія вещества, жесткость и пр., химическія изслѣдованія рыбы изъ различныхъ водоемовъ н въ различные періоды ея жизни для опредѣленія наибольшей питательности, анализъ различныхъ рыбныхъ продуктовъ, изслѣдованіе (химическое) загрязненія рыболовныхъ водъ и пр. Кромѣ того этой же лабораторіи придется взять на себя разработку вопроса о постоянныхъ свойствахъ воды русскихъ внутреннихъ морей, гл. обр. Каспія, п выработку особыхъ стандартныхъ таблицъ въ виду того, что воды этп по составу растворенныхъ солей рѣзко отличаются отъ океаническихъ, а потому.обладаютъ иными физическими свойствами, до сихъ поръ остающимися почти совершенно не изученными.
4) Статистическій Кабинетъ. По первоначальному проекту статистико-экономическія изслѣдованія не входили въ программу Отдѣла; предполагалось пользоваться уже готовыми данными изъ соотвѣтствующаго органа Отдѣла Рыболовства и Охоты, Въ настоящее время, вслѣдствіе реорганизаціи послѣдняго, упраздненія въ немъ статистическаго отдѣленія и передачи въ Отдѣлъ рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій всѣхъ имѣвшихся тамъ статистическихъ матеріаловъ, возникла настоятельная необходимость организовать при Отдѣлѣ спеціальный статистическій кабинетъ, на обязанности котораго будетъ лежать собираніе и обработка статистическихъ данныхъ по рыбному промыслу Россіи и разработка статистико-экономическихъ вопросовъ въ связи съ производимыми 'Отдѣломъ научно-промысловыми изслѣдованіями.
II. Подотдѣлъ рыбоводства. Въ задачи его входитъ разработка вопросовъ теоріи рыбоводнаго, хозяйства, связи его съ полеводствомъ н возможности развитія въ различныхъ сельско-хозяйственныхъ районахъ Россіи, переработка принциповъ западно-европейской рыбоводной практики примѣнительно къ русскимъ условіямъ, разработка принциповъ п методовъ озернаго хозяйства


вопросы бонитировки и составленіе конкретныхъ плановъ хозяйства для отдѣльныхъ озеръ, акклиматизація, разработка методики по опредѣленію возраста и роста рыбъ и соотвѣтствующія изслѣдованія. На ряду съ работами чисто біологическаго характера, для которыхъ служитъ общая біологическая лабораторія, въ этомъ подотдѣлѣ предположенъ цѣлый рядъ весьма существенныхъ работъ физіологическихъ, для выполненія которыхъ проектируется образованіе.
5) физіологической лабораторіи. Въ задачи ея будетъ входить: экспериментальное изученіе вліянія на организмъ рыбы внѣшнихъ факторовъ (температуры, солей, органическихъ растворенныхъ въ водѣ веществъ и пр.), общіе вопросы обмѣна веществъ и, главнѣйше, вопросы питанія (усвояемость различныхъ кормовъ какъ естественныхъ, такъ и искуственныхъ); предположено между прочимъ повтореніе и провѣрка опытовъ Пюттера надъ питаніемъ рыбъ за счетъ растворенныхъ въ водѣ веществъ, а также продолженіе изслѣдованій Дунца по удобренію ложа прудовъ и озеръ. Предполагается, что работы этой лабораторіи будутъ вестись во многихъ случаяхъ въ тѣсномъ контактѣ съ работами лабораторіи гидро-химической, взаимно дополняя другъ друга.'
Кромѣ перечисленныхъ уже существующихъ и функціонирующихъ, а равно предположенныхъ къ открытію научно-вспомогательныхъ учрежденій, Отдѣлъ располагаетъ:
6) Спеціальной библіотекой съ довольно полнымъ подборомъ русскихъ изданій по вопросамъ рыболовства, рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій; имѣются всѣ главнѣйшія иностранныя изданія по тѣмъ же вопросамъ (между прочимъ полная серія изданій международнаго Совѣта по изслѣдованію морей въ Копенгагенѣ, изданія Кильской Комиссіи—Wissenschaftliche Mceresunter- sn'chungen, Mcddelclser fra Kommissionen for Havundersogdser въ Копенгагенѣ, изданія Fishery—Board for Scotland' и др.), изданія по гидробіологіи, по общебіологическимъ вопросамъ, по химіи, гидрологіи и гидрографіи, а равно всѣ русскія изданія, заключающія въ себѣ данныя по статистикѣ рыболовства. Общее число названій имѣющихся въ библіотекѣ книгъ превышаетъ 3000.
7) Фотографическая темная лабораторія, снабженная необходимой посудой и реактивами, а равно располагающая 5-ю фотографическими камерами походныхъ типовъ.
8) Научный музей Отдѣла пока заключаетъ въ себѣ значительное число коллекцій, собранныхъ главнымъ образомъ различными экспедиціями Отдѣла Рыболовства и охоты (Каспійской 1912—16 г.г., Астраханской 1913—15 г.г., Псковской 1912—13 г.г. и Витебской 1915—16 г.г.); особенно цѣнными представляются коллекціи каспійскихъ сельдей, осетровыхъ и ихъ молоди, громадная, коллекція по молоди волжскихъ частиковыхъ рыбъ, большая коллекція выпрепаровапныхъ костей и чешуи для работъ по опредѣленію возраста. Въ дальнѣйшемъ предполагается изъ имѣющихся матеріаловъ устроить научно- показательный музей, съ одной стороны могущій служить для обученія молодыхъ работниковъ Отдѣла (коллекціи по систематикѣ, біологіи и промыслу рыбъ), а съ другой—долженствующій иллюстрировать дѣятельность Отдѣла и его мѣстныхъ станцій. Программа такого музея въ настоящее время разрабатывается и будетъ напечатана въ одномъ изъ слѣдующихъ выпусковъ «Извѣстій».


Мѣстныя учрежденія Отдѣла.
Для постоянныхъ планомѣрныхъ гидро-біологическихъ и ихтіологическихъ наблюденій въ главнѣйшихъ районахъ рыболовства имѣются постоянныя наблюдательныя біологическія станціи, а для опытной провѣрки вопросовъ рыбоводства и озерного хозяйства—опытная рыбоводная станція.
Станцій перваго типа пока имѣется у Отдѣла три:
I. Астраханская ихтіологическая Лабораторія, основанная въ 1906 году и до послѣдняго времени • содержавшаяся на мѣстныя средства (капиталъ для улучшенія рыболовства, составлявшійся изъ процентныхъ отчисленій со, штрафныхъ суммъ за нарушеніе правилъ рыболовства). Лабораторія находилась въ вѣдѣніи Комитета Каспійско-Волжскихъ рыбныхъ и тюленьихъ промысловъ и' мѣстнаго Рыбнаго Управленія и почти до самаго послѣдняго времени, несмотря на крупный бюджетъ, доходившій до 80.000 руб., была лишена возможности планомѣрной работы, такъ какъ, съ одной стороны, мѣстное Управленіе забрасывало Лабораторію мелкими порученіями чисто хозяйственнаго характера, а съ другой—Комитетъ, состоявшій въ значительной части изъ мѣстныхъ рыбопромышленниковъ, весьма подозрительно относился къ работамъ Лабораторіи, могущимъ по своимъ конечнымъ результатамъ способствовать раціональному урегулированію промысла и тѣмъ отражаться въ той или иной мѣрѣ на аппетитахъ этихъ рыбопромышленниковъ; поневолѣ, подъ угрозой отказа въ кредитахъ, работы Лабораторіи направлялись по линіи наименьшаго сопротивленія, носили случайный характеръ и результаты ихъ не отвѣчали расходуемымъ средствамъ. Однако послѣдніе годы, въ связи съ работами Астраханской научно-промысловой экспедиціи 1914—15 г.г, Лабораторіи удалось въ значительной мѣрѣ эмансипироваться отъ отрицательнаго вліянія Комитета и Управленія и приступить къ болѣе планомѣрнымъ ихтіологическимъ изслѣдованіямъ важнѣйшаго русскаго рыболовнаго района—дельты Волги.
Лабораторія имѣетъ два отдѣленія—біологическое и гидро-химическое, недурно оборудована инструментаріемъ и реактивами, располагаетъ спеціальной библіотекой и музеемъ и обладаетъ небольшой флотиліей судовъ, изъ коихъ «Починъ» представляетъ собою судно, спеціально построенное и оборудованное для научно-промысловыхъ изслѣдованій какъ въ самой р г.кѣ, такъ и въ предустьевой мелководной части моря.
Съ осени 1917 года Лабораторія со всѣмъ своимъ имуществомъ передана въ Ученый Комитетъ и тѣмъ самымъ окончательно освободилась отъ мѣстныхъ «вліяній».
II. Закавказская научно-промысловая станція въ г. Баку основана въ 1912 году. Главнѣйшей ея задачей является изученіе біологіи осетровыхъ рыбъ и лосося въ р. Курѣ и прилежащей части моря съ Кизнлъ-Агачскнмъ заливомъ и Луганскими разливами. Кромѣ того, станція произвела громадную работу по постановкѣ массоваго искусственнаго разведенія осетра и севрюги а также лосося, при чемъ ей былъ установленъ чрезвычайно важный въ практическомъ отношеніи фактъ, что мелкіе лососи, входящіе для икрометанія въ небольшія рѣки Кавказа (самѵръ-балыкъ и азатмая), являются не само-


стоятельными расами, а лишь молодыми стадіями того же куринскаго лосося, почему болѣе доступное ихъ разведеніе принесетъ тѣ же результаты, что и разведеніе лосося куринскаго, трудно этому поддающагося по условіямъ промысла.
Станція располагаетъ спеціальнымъ моторнымъ мореходнымъ баркасомъ и имѣетъ недурно оборудованную біологическую лабораторію и спеціальную библіотеку.
III. 	Амурская ихтіологическая станція въ г. Хабаровскѣ основана въ 1915 году и находится пока еще въ періодѣ устройства. Располагаетъ инструментаріемъ и небольшой библіотекой, переданными ей Дальне-восточной научно-промысловой экспедиціей. Основной задачей этой станціи является изученіе біологіи лососевыхъ ,и осетровыхъ Амура въ полномъ годовомъ циклѣ и выясненіе вліянія на нихъ промысла, а равно изученіе біологіи карповыхъ и сомовыхъ Амура, промыселъ которыхъ только начинаетъ развиваться, но имѣетъ въ будущемъ представить не только мѣстный, но и значительный обще-государственный интересъ.
IY. Никольская опытная рыбоводная станція, расположенная въ въ Демянскомъ у. Новгородской губ„ въ центрѣ Валдайской возвышенности на берегу казеннаго озера Пестово и рядомъ съ другимъ довольно большимъ озеромъ Велье, преобразована въ 1917 году изъ старѣйшаго въ Россіи Никольскаго рыбоводнаго завода. На переустройство завода, начатое въ 1913 году было затрачено свыше 82.000 руб. и въ настоящее время станція располагаетъ 26 опытными прудами общей площадью 9У2 десятинъ. Мѣстоположеніе станціи среди громаднаго числа большихъ и малыхъ озеръ ледниковаго про исхожденія указываетъ ея роль въ разработкѣ вопросовъ озернаго рыбоводно рыболовнаго хозяйства; уже намѣченъ планъ работъ по устройству на Пестов скомъ озерѣ, къ слову сказать, наиболѣе детально изученномъ въ гидро-біологическомъ отношеніи среди всѣхъ русскихъ озеръ, раціональнаго озернаго хозяйства съ. возможностью провѣрки на немъ различныхъ вопросовъ теоріи.
Какъ старое учрежденіе, Никольская станція обладаетъ довольно хоро шимъ оборудованьемъ спеціальныхъ біологической и гидрохимической лабораторій, солидной спеціальной библіотекой, имѣетъ въ своихъ прудахъ достаточное количество производителей лососевыхъ и сиговыхъ и большой комплектъ рыбо- водныхъ аппаратовъ, къ сожалѣнію лишь преимущественно устарѣлыхъ конструкцій.
Въ настоящее время, въ связи съ переходомъ всѣхъ перечисленныхъ учрежденій въ ■вѣдѣніе Отдѣла рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдо- дованій, въ послѣднемъ разрабатываются, какъ общія заданія, такъ и детальный планъ работъ для всѣхъ ихтіологическихъ станцій Отдѣла съ цѣлью полученія въ дальнѣйшемъ единообразныхъ и ’вполнѣ сравнимыхъ данныхъ. Предполагается эти программы въ ближайшемъ будущемъ подвергнуть детальному обсужденію вмѣстѣ съ научнымъ персоналомъ станціи и съ будущаго года уже провести въ жизнь.
Само собою понятно, что въ дальнѣйшемъ, въ связи съ развитіемъ дѣятельности Отдѣла п подготовкой надлежащаго персонала научныхъ работниковъ, необходимо будетъ открытіе еще ряда станцій въ важнѣйшихъ про¬


мысловыхъ районахъ—на Бѣломъ морѣ (совершенно не затронутомъ работами Мурманской Экспедиціи), на Азовскомъ морѣ, въ районѣ великихъ озеръ сѣв,- зап. Россіи и др.
Общія собранія. Для разрѣшенія всѣхъ организаціонныхъ и программныхъ вопросовъ, для обсужденія результатовъ работъ экспедицій и отдѣльныхъ сотрудниковъ Отдѣла, для разсмотрѣнія отчетовъ мѣстныхъ учрежденій, для обсужденія и разработки новыхъ методовъ изслѣдованій и т. д. созываются по мѣрѣ надобности, но не менѣе двухъ разъ въ мѣсяцъ (по вторникамъ) общія собранія всего наличнаго научнаго персонала Отдѣла, а равно и другихъ работающихъ въ лабораторіяхъ Отдѣла лицъ; на этихъ же собраніяхъ заслушиваются п подвергаются обсужденію новости спеціальной русской и иностранной литературы и сводные рефераты по отдѣльнымъ вопросамъ. Краткіе журналы собраній съ авторефератами докладовъ печатаются въ «Извѣстіяхъ» Отдѣла.
Такова въ общихъ чертахъ организація Отдѣла рыбоводства и научнопромысловыхъ изслѣдованій, проводимая въ жизнь и подлежащая осуществленію въ полномъ объемѣ по мѣрѣ средствъ и возможности въ ближайшемъ же будущемъ.
4 Валеріанъ Мейснеръ.


ЛИЧНЫЙ СОСТАВЪ
Отдѣла рыбоводетва и научно-промысловыхъ изслѣдованій.
Завѣдующій Отдѣломъ:
1. Бражниковъ, Владимиръ Константиновичъ, Членъ Ученаго Комитета. Занимается разработкой вопросовъ теоріи раціональнаго рыболовнаго хозяйства и вопросовъ экономики рыбнаго промысла.
Помощникъ Завѣдующаго Отдѣломъ:
2. Мейснеръ, Валеріанъ Ивановичъ. Руководитъ обработкой матеріаловъ Астраханской научно-промысловой экспедиціи 1914—1915 г.г. и занимается общими вопросами промысловой біологіи; въ частности, вопросомъ о зависимости біологическихъ явленій отъ гидро-метеорологическихъ факторовъ. На немъ же лежитъ общее руководство работами подотдѣла научно-промысловыхъ изслѣдованій и разработкой вопросовъ научно-промысловыхъ изслѣдованій въ районѣ южныхъ морей (Черное, Азовское, Каспій, Аралъ).
Членъ-Консультантъ Отдѣла:
3. Книповичъ, Николай Михайловичъ, профессоръ, Магистръ Зоологіи. Руководитъ обработкой матеріаловъ Каспійской Экспедиціи 1912—16 г.г., лично занимаясь изученіемъ гидрологіи Каспійскаго моря. Спеціально руководитъ разработкой научно-промысловыхъ вопросовъ въ районѣ сѣвера Европейской Россіи (Баренцево, Бѣлое и Карское море). Состоитъ представителемъ Россіи въ Международномъ Совѣтѣ по изслѣдованію морей и вице-президентомъ этого Совѣта.
Ученые спеціалисты:
4. Сомовъ, Михаилъ Павловичъ. Занимается разработкой вопросовъ таксаціи (н въ частности, бонитировки) прудовъ и озеръ, вопросовъ общей экономики промышленнаго рыбоводства и изслѣдуетъ въ рыбоводномъ отношеніи мелкіе озера окрестностей Петрограда въ цѣляхъ собиранія матеріала для классификаціи озеръ по ихъ продуктивности. На него же возложено общее руководство работами подотдѣла рыбоводства.
5. Солдатовъ, Владимиръ Константиновичъ. Занимается обработкой матеріаловъ по систематикѣ, біологіи н промыслу дальне-восточныхъ рыбъ. Руководитъ разработкой вопросовъ прикладной біологіи водъ Сибири и Дальняго Востока.


6. 	Арнольдъ, Иванъ Николаевичъ. Руководитъ обратной матеріаловъ Витебской озерной экспедиціи 1915 -16 г.г: Спеціально занимается изученіемъ вопросовъ питанія и возраста промысловыхъ прѣсноводныхъ рыбъ и промысловой гидро-біологіи.
Старшіе ассистенты:
7. Ниселевичъ, Константинъ Андреевичъ. Занимается монографическимъ изученіемъ каспійскихъ сельдей (систематика, біологія и промыселъ).
8. Недошивинъ, Андрей Яковлевичъ. Разрабатываетъ матеріалы Каспійской Экспедиціи 1914 —16 г.г. по промыслу вдоль южнаго побережья Каспія («Персидскія воды») и изслѣдуетъ современное положеніе рыбнаго промысла въ озерахъ Кирилловскаго и Бѣлозерскаго у.у. Новгородской губ.
9. Александровъ, Афанасій Ивановичъ. Изучаетъ біологію молоди промысловыхъ рыбъ дельты р. Волги (сборы Астраханской экспедиціи 1914—15 г.г.).
10. Головнинъ, Александръ Іоновичъ. Обрабатываетъ матеріалы и составляетъ монографію по біологіи и промыслу сѣверно-каспійс&ой воблы (Ru- tilus rutilus caspicus Jak.).
11. Ярнецкій, Евгеній Эмильевичъ (и. о.) Завѣдуетъ Гидрологическимъ Кабинетомъ. Занимается выработкой необходимыхъ для научно - промысловыхъ цѣлей методовъ обработки гидрометрическихъ данныхъ и обрабатываетъ гидрометрическій и гидротермическій матеріалъ по дельтѣ Волги.
Младшіе ассистенты:
12. Нилусъ, Георгій Николаевичъ. Разрабатываетъ матеріалы по біологіи и промыслу рыбъ Кизилъ-Агачскаго залива и Ленкоранскаго побережья Каспійскаго моря, а равно изслѣдуетъ вопросы возраста и роста осетровыхъ рыбъ.
13. Хлопина, Надежда Павловна. Занимается обработкой коллекцій паразитовъ (Vermes п Crustacea) рыбъ изъ сборовъ Каспійской и Астраханской экспедицій.
14. Чернавинъ, Владимиръ’ Вячеславовичъ. Занимается обработкой матеріала по возрасту дальне-восточныхъ лососей.
15. Бренстедъ, Владимиръ Михайловичъ (и. о.). Занимается обработкой матеріаловъ Астраханской экспедиціи 1914—1915 г.г. по біологіи и промыслу второстепенныхъ промысловыхъ рыбъ (тарани, сопы, бѣлоглазки, судака, бергаа, сома, щуки и пр.).
Младшій лаборантъ:
16. 	Новиковъ, Григорій Михайловичъ. Занимается ознакомленіемъ съ методикой опредѣленія возраста рыбъ п состоитъ помощникомъ М. П. Сомова по изслѣдованію озеръ окрестностей Петрограда.


Личный еоетавъ
мѣстныхъ учрежденій Отдѣла.
I. Астраханская ихтіологическая Лабораторія.
Завѣдующій—Старшій Ассистентъ Николай Лазаревичъ Чугуновъ. Лаборантъ-химикъ—Мелькумъ Ивановичъ Турпаевъ.
Лаборантъ-біологъ—Федоръ Алексѣевичъ Загородниновъ.
Хранитель музея—Василій Ивановичъ Казанскій.
II. Закавказская научно-промысловая Станція.
Завѣдующій—Ученый Спеціалистъ Александръ Николаевичъ Державинъ
III. 	Амурская ихтіологическая Станція.
Завѣдующій—Михаилъ Николаевичъ Павленко.
IV. 	Никольская опытная рыбоводная Станція.
Завѣдующій—вакансія.
Лаборантъ-біологъ—Борисъ Андреевичъ Котовъ.
Рыбоводъ н Завѣдующій хозяйствомъ—Павелъ Ивановичъ Эглитъ (временно завѣдуетъ станціей).


t Георгій Георгіевичъ Гаддъ.
(Некрологъ).
15 (2-го) мая 1918 года на опытной рыбоводной станціи Никольскаго завода въ Демянскомъ уѣвдѣ, Новгородской губ., скончался отъ заворота кишекъ ученый спеціалистъ по рыбоводству при Сельско-Хозяйственномъ ученомъ комитетѣ Г. Г. Гаддъ.
Несчастная случайность положила конецъ жизни Г. Г., жизни, всецѣло посвященной труду въ избранномъ имъ любимомъ дѣлѣ. Сухой перечень научныхъ работъ покойнаго и перечисленіе всѣхъ совершенныхъ имъ поѣздокъ, экскурсій и изслѣдованій не могутъ дать представленія о томъ поразительномъ упорствѣ и томъ исключительномъ стремленіи использовать для .дѣла каждую минуту, которыми отличался покойный. Вся его жизнь была въ полномъ смыслѣ слова сплошной работой, отъ которой Г. Г. отрывался съ трудомъ ради повседневныхъ работъ н къ которой онъ постоянно возвращался, стараясь не терять ни минуты времени, отказываясь въ личной жизни отъ всего, что могло сколько нибудь отвлечь вниманіе и силы, отъ избраннаго дѣла.
Г. Г. Гаддъ родился въ Колпинѣ 29 апрѣля 1876 года. По окончаніи классической гимназіи К. Мая въ Петроградѣ Г. Г. поступилъ въ 1897 г. на естественное отдѣленіе физико-математическаго факультета Петроградскаго Университета, которое окончилъ, сдавъ государственный экзаменъ, весною 1905 года. Еще на 1-мъ курсѣ Г. Г. увлекся систематикою цвѣтковыхъ растеній и рѣшилъ посвятить себя ботаникѣ, но уже въ слѣдующемъ году онъ избираетъ себѣ спеціальностью зоологію и начинаетъ работать подъ руководствомъ проф.
B. М. Шимкевича. Въ концѣ 1899 года Г. Г. получилъ отъ проф. Шимкевича тему для спеціальной работы по изученію строенія кишечнаго канала у Aphro- phora spumaria. Работа была закончена въ 1902 году и напечатана въ Трудахъ
C. 	-Петербургскаго Общества Естествоиспытателей (Т. XXXII, вып. 4, 1902). Еще ранѣе, лѣтомъ 1901 года Г. Г. совершилъ свою первую поѣздку на Мурманъ. Въ то время Мурманская біологическая станція не была еще вполнѣ оборудована и помѣщалась въ Екатерининской гавани. Здѣсь, подъ руководствомъ нынѣ покойнаго А. К. Липко, Г. Г. знакомился съ фауной Мурманскаго побережья и изучалъ методы изслѣдованія моря. Вмѣстѣ съ тѣмъ Г. Г. съ особымъ интересомъ изучалъ также и флору крайняго сѣвера. Эта первая поѣздка на Мурманъ была очень кратковременна п заняла немного болѣе мѣсяца. Будучи студентомъ 4-го курса, Г. Г. Гаддъ принялъ участіе въ трудахъ XI Съѣзда Естествоиспытателей и врачей (1902 г.) и весною того же года получилъ выпускное свидѣтельство. Съ осени 1902 года Г. Г. продолжалъ работать при зоологическомъ кабинетѣ Петроградскаго Университета, приводя въ порядокъ коллекцію рыбъ и посвящая свободное время занятіямъ по систематикѣ насѣкомыхъ. Предполагая въ дальнѣйшемъ спеціализироваться по прикладной энтомологіи, Г. Г, съ конца 1902 года сталъ заниматься подъ руководствомъ нынѣ покойнаго Н. Н. Аделунга систематикою прямокрылыхъ въ Зоологическомъ Музеѣ Академіи Наукъ.


I U j
Лѣтомъ 1903 года Г. Г. получаетъ предложеніе отъ Русскаго Географическаго Общества принять участіе въ экспедиціи, снаряженной въ Западную Персію, и въ сентябрѣ того же года уѣзжаетъ въ составѣ экспедиціи, начальникомъ который былъ назначенъ орнитологъ Н. А. Зарудный. Въ продолженіе всѣхъ работъ экспедиціи, закончившейся весною слѣдующаго года, Г. Г. Гаддъ, помимо исполненія обязанностей фотографа экспедиціи, дѣятельно собиралъ естественно-историческія коллекціи и спеціально посвятилъ себя ботаническимъ сборамъ. Собранный Г. Г. весьма цѣнный гербарій переданъ имъ въ Ботаническій садъ Петра Великаго. Отличаясь всегда слабымъ здоровьемъ, Г. Г. Гаддъ выказалъ за время экспедиціи удивительную выносливость и, несмотря на часто крайне тяжелыя условія работы, съ рѣдкой настойчивостью приводилъ въ исполненіе заранѣе намѣченный имъ планъ собиранія матеріаловъ.
По окончаніи работъ экспедиціи Г. Г. возвратился въ Петроградъ и, нуждаясь въ средствахъ, поступилъ по вольному найму ассистентомъ на станцію испытанія сѣмянъ при Ботаническомъ садѣ, гдѣ и работалъ до августа 1905 года, замѣняя въ лѣтніе мѣсяцы уѣзжавшаго въ командировки завѣды- вающаго станціей Б. Л. Исаченко.
По сдачѣ государственнаго экзамена Г. Г. былъ представленъ къ зачисленію на службу по Департаменту Земледѣлія въ качествѣ штатнаго ассистента при станціи испытанія сѣмянъ. Однако, онъ предпочелъ избрать педагогическую дѣятельность и съ осени переѣхалъ въ Могилевъ-Подольскій, гдѣ поступилъ преподавателемъ естественной исторіи въ коммерческомъ училищѣ и женской прогимназіи. Осенью 1906 года Г. Г. Гаддъ былъ назначенъ предсѣдателемъ педагогическаго совѣта женской прогимназіи въ Могилевѣ-Подольскомъ.
Однако, влеченіе къ наукѣ не позволило Г. Г. долго работать исключительно на педагогическомъ поприщѣ. Лѣтомъ 1906 года онъ уже вторично отправляется на Мурманъ и въ продолженіе трехъ мѣсяцевъ занимается при біологической станціи изученіемъ морской фауны.
Осенью того же года Г. Г. Гаддъ выходитъ въ отставку и занимаетъ должность сверхштатнаго ассистента при каѳедрѣ сравнительной анатоміи животныхъ при Харьковскомъ Университетѣ.
Вернувшись снова въ научную обстановку, въ которой протекли всѣ его студенческіе годы, Г. Г., несмотря на значительно ухудшившееся матеріальное свое положеніе, чувствовалъ себя очень счастливымъ и принялся съ увлеченіемъ за свою любимую работу. Помимо исполненія обязанностей ассистента при кабинетѣ сравнительной анатоміи, Г. Г. велъ практическія занятія по зоотоміи со студентами, руководилъ общими практическими занятіями по зоологіи при Высшихъ Женскихъ Курсахъ Общества трудящихся женщинъ и съ 1910 по 1912 годъ самостоятельно велъ спеціальный курсъ’ по зоотоміи безпозвоночныхъ животныхъ для студентовъ Университета. Въ то же время, вынуждаемый тяжелыми матеріальными обстоятельствами, Г. Г. преподавалъ естественную исторію въ мужской прогимназіи и состоялъ тамъ же секретаремъ педагогическаго совѣта. Всѣ эти сложныя и многочисленныя обязанности, отнимавшія у Г. Г. большую часть времени, не мѣшали ему заниматься научной работой, и здѣсь опять проявилась та удивительная настойчивость въ работѣ и та рѣдкая выносливость въ трудѣ, которой всегда отличался Г. Г.


1141
- Въ теченіе пяти лѣтъ, проведенныхъ покойнымъ въ зоологическомъ кабинетѣ Харьковскаго Университета, появился въ печати слѣдующій рядъ его работъ: Ein Fall von Hemaphroditismus bei Strongylocentrotus droebachiensis 0. F. Mull. (Zool. Anzeigei. 1907, Л» 19/2o); Замѣтки о гермафродитизмѣ у Srongylocen- trotus droebachiensis (Труды С. П. Б. Общества естествоиспытателей, 1907, вып. 1); Нѣсколько наблюденій надъ Крымскими цикадами (Русское энтомологическое обозрѣніе, 1908, № 2); Замѣтки о цикадахъ Крыма (тамъ же, 1909, № 2); Къ сравнительной анатоміи цикадъ (тамъ же, 1909, № 1—2); Къ сравнительной анатоміи цикадъ и къ анатоміи Tettigonia viridis (тамъ же, 1910, № 5); Списокъ гефирей Кольскаго залива и два новыхъ вида Phascolosoma (Труды С. П. Б. Общества естествоиспытателей, 1911, вып. 1), и, наконецъ, появившаяся нѣсколько позже въ печати работа «Къ сравнительной анатоміи цикадъ» (Русское энтомологическое обозрѣніе, 1914, №. 1).
Матеріалъ для всѣхъ этихъ работъ былъ собранъ Г. Г. во время лѣтнихъ поѣздокъ въ.Крымъ (1908 г.), на Севастопольскую біологическую станцію (1907 г.) и на Мурманскую біологическую станцію (1909 г.).
Въ 1910 году Г. Г. Гаддъ былъ командированъ Харьковскимъ Университетомъ на XII съѣздъ естествоиспытателей и врачей въ Москвѣ.
Въ 1911 году Г. Г. началъ испытывать потребность въ примѣненіи своихъ познаній къ жизни. То стремленіе къ прикладной наукѣ, которое проявилось у него впервые на второмъ курсѣ Университета» пробудилось въ немъ вновь, и Г. Г. Гаддъ со свойственной ему настойчивостью въ достиженіи поставленной себѣ цѣли сталъ искать путей къ удовлетворенію этой духовной потребности. Получивъ отъ Департамента Земледѣлія разрѣшеніе ознакомиться практически съ рыбоводствомъ, Г. Г. лѣтомъ 1911 года въ теченіе полутора мѣсяцевъ работалъ въ лабораторіи Никольскаго рыбоводнаго завода, занимаясь гидробіологіей и химическимъ анализомъ воды и тѣла нѣкоторыхъ рыбъ. Однако первое знакомство съ постановкой изученія вопросовъ, связанныхъ съ рыбоводствомъ, настолько разочаровало Г. Г., что онъ рѣшилъ вернуться къ своимъ чисто научнымъ занятіямъ. Но осенью того же года, получивъ отъ Департамента Земледѣлія - предложеніе отправиться въ заграничную командировку на длительный срокъ для изученія рыбоводства, Г. Г. согласился перейти на службу по Департаменту Земледѣлія, п 1-го апрѣля 1912 года, получивъ назначеніе практикантомъ при Департаментѣ, уѣхалъ въ заграничную командировку.
Прибывъ въ Берлинъ, Г. Г. поступилъ вольнослушателемъ въ Сельскохозяйственную Высшую школу и въ теченіе лѣтняго семестра слушалъ спеціальные курсы по рыбоводству, прикладной гидробіологіи и питанію рыбъ проф. Шименца и пр. доц. Еронгейма. Въ то же время Г.- Г. работалъ въ лабораторіи Королевскаго рыбоводнаго института въ Фридрихсгагенѣ главнымъ образомъ по методикѣ біологическаго изслѣдованія водоемовъ и по химическому анализу воды. Вмѣстѣ съ тѣмъ Г. Г. принималъ участіе во всѣхъ экскурсіяхъ и поѣздкахъ, устраиваемыхъ проф. Шименцемъ и д-ромъ Кронгеймомъ для осмотра рыбоводныхъ хозяйствъ и для практическихъ занятій по оцѣнкѣ озеръ и по загрязненію рыбоводныхъ угодій.
Зимній семестръ 1912—1913 года Г. Г. провелъ въ Мюнхенѣ, гдѣ работалъ въ лабораторіи высшей ветеринарной школы подъ руководствомъ


I 15 j
лроф. Б. Гофера и д-ра Маріанны Пленъ, изучая болѣзни рыбъ. Въ то же время Г. Г. слушалъ курсъ лекціи проф. Гофера по рыбовѣдѣнію и рыбоводству п занимался анализомъ кормовъ для рыбъ въ лабораторіи проф. Сокслета. Стараясь по своему обыкновенію возможно полнѣе использовать время, Г. Г. не упускалъ ни одной возможности осмотрѣть различныя рыбо- водныя хозяйства и совершилъ рядъ поѣздокъ изъ Мюнхена какъ въ близлежащія прудовыя хозяйства, такъ и въ Богемію въ хозяйство Виттингау (самое старое и самое крупное хозяйство въ мірѣ). Весной 1913 года Г. Г. прожилъ въ хозяйствѣ Витшингау два мѣсяца.
Въ- апрѣлѣ 1913 года Г. Г. возвратился въ Петроградъ и, по заищіЗц/ отчета о заграничной командировкѣ передъ особой Комиссіей при Департаментѣ^ Землёдѣліярбылъ назначенъ*'старшимъ спеціалистомъ по рыбоводству.
Съ мая по сентябрь того же года Г. Г. былъ командированъ Департаментомъ Земледѣлія въ центральныя губерніи для обслѣдованія состоянія и нуждъ рыбоводства. Обширный и весьма интересный докладъ Г. Г. объ этой командировкѣ, представленный въ Департаментъ, къ сожалѣнію, до сихъ поръ не напечатанъ.
Возвратившись въ Петроградъ, Г. Г. принялъ участіе въ подготовительныхъ работахъ къ Съѣзду по вопросамъ рыбоводства, созванному въ ноябрѣ того же года при Депар-тѣ Земледѣлія. По окончаніи этого съѣзда, однимъ изъ секретарей котораго былъ и Г. Г., Онъ принялъ участіе въ обработкѣ обширныхъ матеріаловъ съѣзда и въ составленіи перваго тома его ѣрудовъ.
Весной 1914 года Г. Г. былъ назначенъ завѣдывающимъ Кіевскимъ рыбоводнымъ райономъ. Несмоѣря на крайне тяжелыя условія работы, вслѣдствіе начавшихся военныхъ дѣйствій, Г. Г. въ теченіе двухъ лѣтъ обслѣдовалъ весь обширный рыбоводный районъ, состоящій изъ 7 губерній (Кіевская, Волынская, Подольская, Черниговская, Полтавская, Екатеринославская и Харьковская), стараясь лично осмотрѣть всѣ рыбоводныя хозяйства, о существованіи которыхъ ему удавалось узнать. Чрезвычайно интересныя описанія этихъ хозяйствъ представлялись имъ въ Отдѣлъ ■ рыболовства, рыбоводства и промысловой охоты Министерства Земледѣлія въ видѣ «Годовыхъ отчетовъ» за 1914, 1915 и 1916 годы. Къ сожалѣиію, эти матеріалы до сихъ поръ остались не напечатанными. Вмѣстѣ съ тѣмъ они представляютъ чрезвычайно большой интересъ, такъ какъ заключаютъ въ себѣ точно провѣренныя данныя п наблюденія о состояніи прудового хозяйства въ одномъ изъ самыхъ интересныхъ въ рыбоводномъ отношеніи районовъ Россіи.
Помимо обслѣдованія рыбоводства въ обширномъ районѣ Г. Г. въ теченіе трехъ лѣтъ, проведенныхъ въ Кіевѣ, усиленно занимался литературной работой и помѣстилъ рядъ статей и замѣтокъ въ «Вѣстникѣ рыбопромышленности», «Рыбопромышленной жизни», «Хозяйствѣ» и «Кіевской Земской Газетѣ». Въ этотъ же періодъ имъ написаны и выпущены въ свѣтъ два болѣе крупныхъ труда— «Календарь рыбовода» («Рыбопромышленная жизнь» 1915, iNsJft 1—24) п Карповое прудовое хозяйство (Изд. жури. «Хозяйство», Кіевъ 1917 г.).
Въ декабрѣ 1916 г. Г. Г. получилъ назначеніе завѣдывающимъ Никольскимъ рыбоводнымъ заводомъ. Осенью 1917 года при образованіи Отдѣла рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій при Сельскохозяйственномъ Уче¬


номъ Комитетѣ Г. Г. былъ избранъ Совѣтомъ Завѣдывающихъ ученымъ спеціалистомъ по рыбоводству п завѣдывающимъ опытной рыбоводной станціей при Никольскомъ рыбоводномъ заводѣ, перешедшемъ въ вѣдѣніе Сельскохозяйственнаго Ученаго Комитета. Тяжелыя условія работы въ связи съ переживаемымъ революціоннымъ періодомъ сильно подорвали въ послѣднее время здоровье Г. Г. Онъ жаловался, что хлопоты по улаживанію постоянныхъ недоразумѣній съ сосѣдними крестьянами по вопросамъ о правахъ станціи на различныя части угодій Никольскаго завода поглощаютъ всю его энергію и совершенно не оставляютъ свободнаго времени для научной работы. Привыкшій всегда приводить въ исполненіе разъ поставленныя себѣ задачи, Г. Г., несмотря на то, что штатъ служащихъ завода значительно сократился, вслѣдствіе тяжелыхъ матеріальныхъ условій жизни на станціи, настойчиво выполнялъ всѣ нужныя работы на прудахъ и на рыбоводномъ заводѣ, работая самъ, какъ простой рабочій. Слабое здоровье его не могло выдержать такого напряженія сидъ. 13-го мая въ увлеченіи работой по вылову форелей, найденныхъ имъ въ истокахъ прудовъ въ рѣчкѣ Пестовкѣ, Г. Г. надорвался, поднявъ тяжелое ведро съ водой. Не обративъ сгоряча должнаго вниманія на это, Г. Г. крѣпился цѣлый сутки, скрывая нестерпимую боль отъ окружающихъ и близкихъ. Когда болѣзнь приняла угрожающую форму, было уже поздно его спасти. Позванный на другой день врачъ констатировалъ заворотъ кишекъ и засталъ Г. Г. уже въ агоніи.
Въ лицѣ Г. Г. русское рыбоводство потеряло рѣдкаго работника, горячо вѣрившаго въ свое дѣло и беззавѣтно ему преданнаго. Малочисленная и бѣдная j научными силами семья русскихъ рыбоводовъ лишилась рѣдкаго товарища, I всегда терпимо относившагося къ чужимъ мнѣніямъ и взглядамъ и всегда I снисходительнаго къ чужимъ промахамъ и ошибкамъ. Всегда и неизмѣнно ■' строгій н требовательный къ себѣ, Г. Г. находилъ оправданіе для чужихъ 'слабостей и никогда не осуждалъ чужого научнаго мнѣнія, хотя бы н считалъ его неправильнымъ.
Увлекшись изученіемъ рыбоводства послѣ цѣлаго ряда лѣтъ занятіи въ области чистой науки, Г. Г. являлся незамѣнимымъ работникомъ въ своей спеціальности. Его преданность дѣлу, стоившая ему жизни, налагаетъ па насъ, его оставшихся ближайшихъ товарищей по Спеціальности, обязанность принять всѣ мѣры къ тому, чтобы издать всѣ ненапечатанныя рукописи покойнаго. Этотъ священный долгъ передъ его памятью., мы должны непремѣнно выполнить въ ближайшее же время. Й пусть это будетъ вѣнокъ отъ русскихъ рыбоводовъ на могилу товарища, безвременно погибшаго на своемъ посту и унесшаго съ собой много мыслей и плановъ, которыхъ онъ не успѣіъ записать и выполнить.
М. Сомовъ.


Изъ жизни Отдѣла.
а) Научныя собранія.
I. Собраніе 21 мая 1918 года.
Присутствовали: И. II. Арнольдъ, В. Ы. Бренстедъ, А. I. Головкинъ И. А. Киселевпчъ, II. М. Кннповичъ, В. И. Мейснеръ, А. Я. Недошп- винъ, Г. М. Новиковъ, В. К. Солдатовъ, М. П. Сомовъ, П. П. Хлопина,. В. В. Чернавинъ н Е. Э. Ярнецкій.
Н. А. Киселевичъ сдѣлалъ докладъ:
„Къ систематикѣ и происхожденію каепійекихъ
сельдей О"
Хотя каспійскія сельди давно были извѣстны ихтіологамъ и многіе изслѣдователи неоднократно занимались ихъ изученіемъ, систематика ихъ была болѣе детально разработана только въ 1912—1913 г.г. Л. С. Бергомъ на основаніи результатовъ работъ Каспійской научно-промысловой экспедиціи. Эгимъ изслѣдователемъ было установлено, что каспійскія сельди, долгое время относимыя къ роду Clupea, по своимъ признакамъ рѣзко отъ него отличаются и являются представителями совершенно самосгоятельнаго рода, правда, очень близкаго къ роду Alosa п потому названнаго имъ Caspialosa.
Въ предѣлахъ этого рода Л. С. Бергъ первоначально различалъ 8 видовъ и 1 подвидъ, изъ которыхъ два вида и одинъ подвидъ были установлены и описаны впервые нмъ: С. sphaerocephala, С. suworowi и С. caspia volgensis. При этомъ необходимо отмѣтить, что С. suworowi, сближаемая имъ съ С. kcssleri, была описана всего по одному экземпляру, что позднѣе привело самого автора къ ошибкѣ н заставило его ту же форму описать вторично, какъ помѣсь двухъ рѣзко отличающихся н біологически и морфологически формъ. Въ слѣдующемъ году на основаніи новыхъ сборовъ экспедиціи Л. С. Бергъ нѣсколько измѣнилъ свои взгляды и призналъ всего 7 видовъ и 3 подвида:
С. saposlmikovi (Gr.).
С. sphaerocephala (Berg).
С. cuivusis (Suw.).
0. suworowi (Berg).  *)*) Авторефератъ. 554.
10


I 18 I
C. brashnikovi (Bor).
C. brashnikovi leucocephala (Berg).
C. brashnikovi autumnalis Berg.
C. kessleri (Gr.).
C. caspia volgensis (Meisn).
C. caspia (Eichw.).
Кромѣ того описана помѣсь С. caspia х С. leucocephala, съ 54 — 68 тычинками. С. suworowi была признана болѣе близкой къ С. saposhnikovi, чѣмъ къ С. kessleri.
При изученіи сельдей сѣверной части Каспійскаго моря нами въ основу были приняты работы Берга, но на первыхъ гке порахъ выяснилось, что на ряду съ типичными представителями видовъ встрѣчается цѣлый рядъ формъ, совершенно не укладывающихся въ предѣлахъ діагнозовъ Берга. Поэтому пришлось заняться спеціально систематикой и произвести рядъ массовыхъ промѣровъ сельдей, какъ собственныхъ сборовъ, такъ и сборовъ Экспедиціи по изслѣдованію дельты р. Волги. Всѣ эти промѣры около 1400 экземпляровъ были произведены на свѣжемъ матеріалѣ изъ общаго количества свыше 14.000 проанализированныхъ взрослыхъ сельдей. Въ виду нѣкоторыхъ неясностей и разногласій въ описаніяхъ прежнихъ авторовъ явилась необходимость познакомиться со сборами пхъ и особенно съ оригиналами, послужившими для установленія видовъ. Съ этой цѣлью были изучены коллекціи Петроградскаго Университета, Академіи Наукъ, Общества Рыбоводства и Рыболовства и Ихтіолоі ической Лабораторіи Департамента Земледѣлія со сборами Бэра, Кесслера, Гримма, Варпа- ховскаго, Бородина, Суворова и др.
Для выясненія вопроса объ измѣненіяхъ, вызываемыхъ консервированіемъ сельдей въ формалинѣ - спирту, часть матеріала, промѣреннаго въ свѣжемъ видѣ, была вторично перемѣрена чрезъ годъ послѣ консервировки. Въ результатѣ оказалось, что сама по себѣ консервировка въ формалинѣ и храненіе затѣмъ въ спирту нѣсколько уменьшаетъ абсолютныя числа многихъ величинъ, но при перечисленіи ихъ въ %% длины тѣла, длины головы и т. п. соотношенія въ общемъ измѣняются весьма незначительно. Въ тѣхъ же случаяхъ, когда объекты почему-либо при храненіи деформированы—сжаты, искривлены, согнуты и т. п.—разница получается болѣе значительная. Въ общемъ выводѣ для правильно сохраняемаго матеріала пришлось признать, что сама по себѣконсер- виревка, по крайней мѣрѣ въ формалинѣ-спирту, не измѣняетъ настолько соотношеній между различными частями тѣла сельдей, чтобы они были несравнимы со свѣжими образцами тѣхъ же видовъ.
Въ результатѣ систематическихъ работъ нами установлено:
1) Та форма, которую Л. С. Бергъ по почину Е. К. Суворова призналъ за С. curensis, является совершенно самостоятельной и ничего общаго по свопмъ признакамъ и распространенію съ нею не имѣетъ. На основаніи промѣровъ 40 экз. она выдѣлена, какъ самостоятельная, а въ силу крайне характернаго для нея признака—интенсивно-черной окраски боковъ тѣла и спины—названа С. nigra.
2) Установленный Л. С. Бергомъ по одному экземпляру видъ С. suworowi былъ нами изученъ на основаніи 106 образцовъ. Оказалось, что эта форма сравнительно давно была извѣстна изслѣдователямъ, но принималась или за.


C. caspia или за С. saposhnikovi пли за С. kessleri. Дѣйствительно, по своимъ иризпакамъ она занимаетъ какъ разъ промежуточное положеніе между много- тычинковыми и малотычинковыми сельдями Каспійскаго моря, являясь связующимъ звеномъ междѵ шіми. Принадлежащими къ этому же виду оказались и формы, описанныя Л. С. Бергомъ, какъ помѣси.
3) 	Установленный Л. С. Бергомъ по указанію В. И. Мейснера подвидъ С. caspia volgensis, являясь какъ бы промежуточной формой между С. caspia и и С. kessleri, по совокупности всѣхъ біологическихъ и морфологическихъ признаковъ гораздо ближе стоитъ къ послѣдней, чѣмъ къ первой. Если С. caspia и С. kessleri признавать за самостоятельные виды, то и ее надо считать не подвидомъ, а самостоятельнымъ видомъ.
Сводка промѣровъ каждаго вида приведена въ прилагаемой ниже таблицѣ.
Изъ разсмотрѣнія ея впдпо, что среднія величины каждаго признака довольно ясно и отчетливо характеризуютъ каждую изъ формъ, но что касается предѣловъ колебаній, то здѣсь не только minimum одной заходитъ за maximum другой, но нерѣдко обѣ границы цѣликомъ совпадаютъ другъ съ другомъ. Спеціальное изслѣдоваиіе жаберныхъ тычинокъ, количество и характеръ которыхъ являются наиболѣе важными систематическими признаками, показало, что они не могутъ служить основнымъ критеріемъ для различенія всѣхъ видовъ каспійскихъ сельдей, т. к. обнаруживаютъ цѣлый рядъ постепенныхъ переходовъ, какъ въ смыслѣ количества, такъ и въ смыслѣ характера между отдѣльными формами. Бъ тѣмъ же выводамъ привелъ и анализъ каждаго изъ остальныхъ признаковъ: всѣ извѣстные виды связаны другъ съ другомъ рядомъ постепенныхъ и незамѣтныхъ переходовъ. Поэтому приходится констатировать, что ни одна изъ десяти установленныхъ въ настоящее время каспійскихъ сельдей ни по одному признаку не можетъ быть выдѣлена въ самостоятельную систематическую единицу (видъ), которая была бы рѣзко отграничена въ своихъ морфологическихъ признакахъ отъ всѣхъ остальныхъ формъ. Правда, при этомъ необходимо оговориться, чтобы не создавать неправильнаго представленія о количествѣ переходныхъ формъ, что въ каждой группѣ, принимавшейся до послѣдняго времени за видъ, неизмѣнно главную массу составляютъ особи типичныя, переходныя же формы представлены обычно въ незначительномъ количествѣ, отъ 5 до 10%.
Принимая во вниманіе наличіе переходныхъ формъ или «связующихъ звеньевъ> н учитывая морфологическія различія между отдѣльными группами, можно представить такую схему родственныхъ отношеній каспійскихъ сельдей:
С. kessleri
С. volgensis
I
С. caspia
С. nigra — С. suworowi — С. sphaerocepliala


L 20 j
C. saposlinikovi — C. curensis
I
C. brashnikovi
I
C. grimmi
Между каждыми двумя сосѣдними группами, стоящими въ вертикальномъ и горизонтальномъ ряду, наблюдается рядъ переходныхъ формъ.
Но при этомъ весьма интересно отмѣтить, что и біологическіе признаки разсматриваемыхъ группъ вполнѣ согласуются съ приведенной шкалой. По концамъ ея стоятъ формы, рѣзко противоположно относящіяся къ прѣсной водѣ, промежуточныя же мѣста занимаютъ переходныя группы: С. kessleri является чисто проходной формой, поднимающейся для нереста очень высоко по Волгѣ и Камѣ и мечущей икру въ массѣ выше г. Саратова и вплоть до Перми и Чердыни. Къ ней примыкаетъ такая же проходная С. volgensis, по уже не заходящая обычно для нереста такъ высоко въ Волгу, а мечущая икру въ массѣ на плесѣ между Астраханью и Саратовомъ. С. caspia представляется уже полу- проходной рыбой, мечѵщей икру въ предустьевомъ совершенно опрѣсненномч. пространствѣ и только отчасти поднимающейся въ Волгу, но не выше г. Астрахани. С. suworowi и С. saposhnikoxvi вообще въ рѣки не заходятъ и мечутъ пкру въ полуопрѣсненныхъ участкахъ моря въ сѣверной части его, а также у устья Волги и, повидимому, въ солоноватоводныхъ приморскихъ ильменяхъ. С. nigra, С. spaerocephala и С. curensis никогда не приближаются во время икрометанія къ Волгѣ, по подходятъ къ ней лѣтомъ и осенью для кормежки. С. brashnikovi, всегда избѣгающая прѣсной воды, является обитателемъ соленыхъ участковъ моря и главной массой мечетъ икру въ соленой водѣ у полуострова Бузачи и даже въ сильно осолоненномъ Заливѣ Цесаревича. Наконецъ, С. grimmi концентрируется только въ Южномъ Каспіѣ и никогда пе встрѣчается въ Сѣверномъ, даже внѣ періодовъ максимальнаго опрѣсненія.
Въ виду обнаруженія ряда переходныхъ формъ между каждыми двумя сосѣдними группами возникаетъ вопросъ, имѣемъ-ли мы достаточно основаній принимать Каспійскихъ сельдей за самостоятельные виды или ихъ слѣдуетъ признать только за подвиды одного единственнаго вида? Съ одной стороны, приходится признать, что каждая изъ указанныхъ группъ сельдей болѣе или менѣе ясно обозначилась, хотя и не вполнѣ обособилась отъ ближайшихъ родственныхъ. Съ другой стороны, отсутствіе перерывовъ (hiatus) въ морфологическихъ признакахъ отдѣльныхъ группъ и наличность въ настоящее (геологическое) время переходныхъ формъ между ннми свидѣтельствуетъ о томъ, что каспійскія сельди находятся въ стадіи незакончившагося видообразованія и отдѣльныя группы ихъ, согласно номенклатурѣ А. П. Семенова-Тянъ-ПІанскаго, представляютъ только расы или подвиды (subspecies) одного общаго вида Caspialosa caspia.
По своему систематическому положенію родъ Caspialosa, включающій въ себя сельдей черноморско - азовскихъ и каспійскихъ, весьма близокъ къ роду Alcsa и въ частности къ виду Alosa finta, склонному образовывать рядъ подвидовъ и давать начало немигрцрующимъ формамъ въ замкнутыхъ водоемахъ.
Вообще Alosa по своей организаціи, повидимому, является наиболѣе гибкой и способной приспособляться къ мѣстнымъ условіямъ. Она образуетъ три


основныя группы: 1) Атлантическо-европейскую съ главнымъ представителемъ Alosa alosa, 2) Атлантическо-американскую съ А. sapidissima во главѣ и 3) Средиземноморскую съ А. finta nilotica. Каждая изъ нихъ даетъ формы съ большимъ и съ меньшимъ числомъ тычинокъ. Относительно первыхъ двухъ замѣчается интересное явленіе: сѣверные виды обладаютъ максимальнымъ количествомъ тычинокъ: А. alosa 55—88 на нижней части 1 жаберной дуги (всего 98—126-), А. sapidissima—60—80 (всего 93—120); на югѣ же они замѣщаются формами съ меньшимъ числомъ тычинокъ—соотвѣтственно: А. africana—45 и А. alabamae— 40—50. А. finta Атлантическаго океана имѣетъ 24—27 тыч. на нижней части 1 дуги (всего 35 — 50), въ Средиземномъ же морѣ она замѣняется А. finta nilotica съ 20—23 тыч. Съ другой стороны, всѣ озерныя формы, произошедшія отъ А. finta, имѣютъ увеличенное число тычинокъ:
А. finta killarnensis Regan, 1916, изъ о. Килларней въ Юго-западной части Ирландіи—33 тыч. на нижней части 1 жаб. дуги.
А. finta lacustris Fatio, 1890, изъ оз. Маджіоре, Комо и Лугано—30—34 тыч.
А. finta gracilis Regan, 191 , изъ оз. Гарда—34—36 тыч.
А это въ связи съ тѣмъ фактомъ, что у итальянскихъ озерныхъ сельдей, а также у мпоготычинковыхъ каспійскихъ и черноморскихъ, число тычинокъ съ возрастомъ увеличивается, позволяетъ, согласно основному біо-генетическому закону, заключить, что многотычиню выя сельди болѣе поздняго происхожденія и ведутъ свое начало отъ сельдей съ меньшимъ числомъ тычинокъ.
Сравнивая черноморскихъ сельдей съ каспійскими, мы обнаруживаемъ, что первыя, вообще говоря, мельче размѣрами и количество тычинокъ у нихъ соотвѣтственно меньше: С. с. kcsslerx имѣетъ 62—93 тыч. и достигаетъ 5,;0 мм. абсолютной длины, соотвѣтствующая же ей морфологически и біологически черноморская С. pcntica имѣетъ всего 40 — 60 тычинокъ того же характера и максимальные размѣры 375 мм. С. caspia имѣетъ 69—141 тыч. и 300 мм длины, соотвѣтствующая зке ей С. tanaica всего 65—78 тыч. и 173 мм. длины. С. с. volgensis несетъ 69—141 тыч. и достигаетъ длины 370 мм., соотвѣтствующая же ей С. nordmanni— всего 76—90 тыч. и 206 мм. длины.
Сопоставляя эти двѣ группы южно-русскихъ сельдей съ Alos’ofi, мы должны заключить, что но числу тычинокъ черноморскія стоятъ гораздо ближе къ Alosa, чѣмъ многотычинковыя каспійскія, которыя значительно больше видоизмѣнились. Съ другой стороны, болѣе крупные размѣры каспійскихъ сельдей показываютъ, что онѣ находятся въ гораздо лучшихъ условіяхъ въ смыслѣ питапія и роста, чѣмъ черноморскія.
Но на ряду съ этимъ мы заключаемъ, что черноморско-азовская С. maeotica, морфологически наиболѣе близко стоящая къ С. с. brashnikovi, хотя и значительно мельче послѣдней—227 мм. противъ 400 мм.,—количествомъ тычинокъ почти не отличается отъ иея. Если же принять во вниманіе п С. с. grimmi. то окажется, что среди каспійскихъ сельдей есть группы даже съ меньшимъ числомъ тычинокъ п параллельно съ этимъ съ большимъ развитіемъ зубовъ.
Л. С. Бергъ признаетъ наиболѣе низко организованными формы <съ сильнымъ развитіемъ зубовъ и соотвѣтственно тому съ малымъ количествомъ жаберныхъ тычинокъ». На этомъ основаніи онъ признаетъ родъ Caspialosa


[22]
сравнительно съ Alosa болѣе примитивнымъ, такъ какъ онъ сохранилъ зубы на сошникѣ, и высказываетъ предположеніе, что родъ Alosa произошелъ отъ формы, близкой къ роду Caspialosa. Ставши на такую точку зрѣнія, намъ пришлось, бы родоначальную форму каспійскихъ сельдей искать среди С. с. grimmi или С. с. brashnikovi. Но этому нѣсколько противорѣчитъ то обстоятельство, что у послѣдней, а судя по рисунку у Берга жаберной дуги, невидимому, и у первой, съ возрастомъ тычппки укорачиваются, округляются, становятся толще, уменьшаются въ количествѣ и даже покрываются эмалью, какъ бы переходя въ глоточные зубы. Иначе говоря, у этихъ формъ съ возрастомъ тычинки регрессируютъ.
Согласно тому же біо-г.енетическому закону, мы должны признать, что предки этихъ видовъ малотычинковыхъ каспійскихъ сельдей имѣли нѣсколько большее число болѣе длинныхъ, тонкихъ и плоскихъ тычинокъ съ боковыми шипнками. Нѣкоторую аналогію такого же явленія, хотя далеко не столь рѣзко выраженную, мы встрѣчаемъ и у С. с. kessleri, молодыя особи которой всегда имѣютъ сравнительно густыя тычинки, замѣтно длиннѣе жаберныхъ лепестковъ. Между тѣмъ у взрослыхъ особей тычинки короче жаберныхъ лепестковъ и рѣже, а у старыхъ онѣ почти всегда обломаны по краямъ дужки и количество ихъ меньше.
Еще яснѣе все это проявляется при сравненіи жабернаго аппарата взрослыхъ формъ съ молодью—годовиками и сеголѣтками. Вообще, необходимо отмѣтить, что молодь всѣхъ подвидовъ каспійскихъ сельдей во всѣхъ признакахъ, а также въ устройствѣ жабернаго аппарата имѣетъ гораздо больше сходства другъ съ другомъ, чѣмъ взрослыя формы. Сходство это настолько велико, что различеніе годовиковъ, не говоря уже о сеголѣткахъ, настолько затруднительно, что только послѣ самаго тщательнаго анализа, да и то съ большой долей сомнѣнія, можно различать отдѣльныя формы близкихъ между собою группъ. Въ этомъ отношеніи малотычинковыя сельди отличаются отъ многотычинковыхъ тѣмъ, что у нихъ очень рано закладывается все количество тычинокъ сразу и съ дальнѣйшимъ ростомъ рыбы оно не увеличивается. Въ зависимости отъ этого ихъ жаберный аппаратъ, сначала довольно густой, съ теченіемъ времени разрѣжается, что стоитъ въ тѣсной связи съ измѣненіемъ питанія: молодь питается мелкими планктонными организмами, которыхъ приходится отцѣживать, пищу же взрослыхъ фо‘рмъ составляютъ преимущественно мелкія рыбы. Паралледьио съ этимъ и длина тычинокъ относительно уменьшается. Такъ, у молоди С. с. brashnikovi 100—120 мм.—длина тычинокъ относится къ длиніі самыхъ длинныхъ жаберныхъ лепестковъ въ среднемъ какъ 1,52:1,о; у особей среднихъ размѣровъ—250—280 мм.—какъ 0,93:1,#; а у болѣе взрослыхъ еще меньше. Совершенно иное наблюдается у много- тычинковыхъ сельдей С. caspia и С. с. volgensis. Тѣ же среднія соотношенія для С. caspia выражаются числами:
для особей 90—105 мм. какъ 2,ог: 1,в
» » ....... 190—200 » » 2,05:1,о;
т. е. разницы не замѣчается никакой. Несмотря на то, что у многотычинковыхъ сельдей вообще закладывается значительно большее число тычинокъ


уже на самыхъ раннихъ стадіяхъ развитія, количество это замѣтно увеличивается съ ростомъ, что видпо изъ слѣдующей таблицы:
Среднее число тычинокъ. [
Размѣры.
С. caspia.
С. с. brashnikovi. j
!
50—60/мм
48,5
—
60—70/мм
53,7
ч
26,з ,
70—80/мм
30,о
80—90/мм
65,7
г—1
СО
90—100/мм. . . .
71,0
31,0 I
100—110/мм. . . .
80,о
30,6 I
120—130/мм. . . .
82,о
29,8 *
130—140/мм. . . .
—
29,о
140—150/мм. . . .
—
28,о
150—160/мм. . . .
87,о
30,о
Изъ этихъ цифръ видно, что у С. с. brashnikovi количество тычинокъ совершенно не повышается, а у С. caspia замѣтно возрастаетъ съ увеличеніемъ длины тѣла. Въ виду этого жаберный аппаратъ пузанка все время сохраняетъ тотъ же характеръ: разстояніе между тычинками и относительная длина ихъ остаются безъ измѣненія.
Если все это сопоставить съ тѣмъ обстоятельствомъ, что у С. caspia въ молодости зубы развиты сальнѣе, а во взросломъ состояніи они исчезаютъ на челюстяхъ, у молоди же С. с. brashnikovi они развиты слабѣе, чѣмъ у взрослыхъ, то можно думать, что и многотычинковыя и малотычинковыя каспійскія сельди произошли отъ предковъ, имѣвшихъ промежуточное число тычинокъ, длина которыхъ замѣтно превосходила длину жаберныхъ лепестковъ, и снабженныхъ зубами на челюстяхъ, небныхъ костяхъ и сошникѣ. Скорѣе всего такахъ родоначальниковъ можно искать среди солоноватоводныхъ формъ, которыя больше всего имѣли шансовъ дать начало какъ рѣчнымъ сельдямъ, такъ и морскимъ. Изъ всѣхъ извѣстныхъ въ настоящее время формъ больше всего отвѣчаетъ этимъ условіямъ С. с. suworowi, которая въ массѣ концентрируется въ малоосолоненной сѣверной части Каспія, но попадается иногда и въ рѣкахъ и въ сильно соленыхъ частяхъ моря. Поэтому можно думать, что, если всѣ нынѣшнія формы каспійскихъ сельдей произошли отъ одного родоначальника, то таковой повидимому, былъ наибол е близокъ къ нынѣшней С. с. suwo


I 24 ]
rowi и изъ него развились какъ многотычинковыя, такъ и мало- тычинковыя сельди.
Что касается происхожденія и возраста каспійскихъ и черноморскоазовскихъ сельдей, то онѣ во всякомъ случаѣ гораздо старше всѣхъ немпгри- рующихъ группъ, которыя образовала въ замкнутыхъ водоемахъ Alosa finta. Отдѣленіе предковъ каспійскихъ и черноморскихъ сельдей отъ общаго съ Alosa родоначальника относится, повидимому, къ Средне-міоценовой эпохѣ—ко времени образованія на мѣстѣ нынѣшнихъ Чернаго, Азовскаго, Каспійскаго и Аральскаго морей и прилежащихъ районовъ замкнутаго Сарматскаго моря. Обособленіе же каспійскихъ сельдей отъ черноморско-азовскихъ послѣдовало- за распаденіемъ Сармата на_ два бассейна—Арало-Каспійскій на востокѣ и Понтическое озеро на западѣ и во всякомъ случаѣ не позднѣе отступанія ледника въ четвертичный періодъ.
Понтическое озеро, какъ извѣстно, сначала было совершенно изолировано, но затѣмъ соединилось со Средиземнымъ п образовало современное Черное море. Такъ какъ Понтическое озеро было сильно опрѣснено и уровепь его былъ гораздо ниже современнаго Чернаго моря, то воды болѣе соленаго Средиземнаго моря устремились въ Черное и значительно осолонили его. Подъ вліяніемъ осолоненія древнія понтическія формы частью вымерли, не умѣя приспособиться къ новой средѣ, частью удалились на сѣверъ—въ Азовское море и лиманы рѣкъ.
Въ частности, по отношенію къ сельдямъ въ Черномъ морѣ съ этого времени наступили совершенно иныя условія сравнительно съ Каспійскимъ бассейномъ. Во всякомъ случаѣ, эти условія были болѣе близки къ чисто морскимъ—океаническимъ, въ которыхъ продолжали оставаться формы, давшія имъ начало и представленныя въ настоящее время родомъ Alosa. При этомъ, конечно, необходимо учитывать особо неблагопріятныя для жизни пелагическихъ животныхъ условія въ зараженіи глубинъ Чернаго моря сѣроводородомъ, что, безъ сомнѣнія, не можетъ пе отражаться на запасахъ корма. Весьма вѣроятно, что это обстоятельство и является причиной болѣе мелкихъ размѣровъ черноморскихъ сельдей и относительной малочисленности ихъ.
Что касается Арало-Каспійскаго бассейна, то до сего времени оставаясь совершенно изолированнымъ и значительно опрѣснепнымъ, онъ сохранилъ свою прежнюю жизнь и фауну. Будучи соединенъ съ Аральскимъ моремъ, Каспій представлялъ громадный бассейнъ, далеко простираясь въ сѣверномъ и восточномъ направленіи. Такое значительное протяженіе и разнообразіе климатическихъ и физическихъ условій въ различныхъ частяхъ бассейна, очевидно, создавало самыя благопріятныя условія для образованія мѣстныхъ расъ, разновидностей и видовъ. Этому обстоятельству, повидимому, и обязано то разнообразіе формъ, которое мы наблюдаемъ среди каспійскихъ сельдей, да и не только сельдей, а цѣлаго ряда животныхъ въ предѣлахъ самаго ограниченнаго числа семействъ и родовъ.
По мѣрѣ отступанія ледника уровень Каспійскаго моря понижался и размѣры его значительно сокращались. Аральское море отдѣлилось. Въ связи съ сокращеніемъ размѣровъ и вся фауна, успѣвшая, безъ сомнѣнія, пышно раз-


[ 25 ]
впться при прежнемъ разнообразіи условій существованія, принуждена была сконцентрироваться па нынѣшнемъ сравнительно небольшомъ пространствѣ и въ настоящее время поражаетъ наблюдателя масштабомъ своей измѣняемости. Только этимъ мы и можемъ объяснить то разнообразіе каспійскихъ сельдей въ предѣлахъ одного замкнутаго бассейна, какого разнообразія въ границахъ одного- рода нигдѣ больше не приходится наблюдать.
Мы не имѣемъ рѣшительно никакихъ прямыхъ данныхъ для сужденія, въ какомъ направленіи шло развитіе каспійскихъ сельдей, но намъ думается, что наибольшее расхожденіе признаковъ и процессъ положительнаго видообразованія могъ имѣть мѣсто только при разнообразіи климатическихъ и физическихъ условій, т. е. во время максимальной трансгрессіи древняго Арало-Каспійскаго бассейна. Наоборотъ, при его сокращеніи и все болѣе устанавливавшемся однообразіи въ окружающихъ условіяхъ, расхожденіе признаковъ, повидимому, должно было или пріостановиться пли даже итти въ обратномъ направленіи. Поэтому, мы склонны думать, что каспійскія сельди, какъ и ракообразныя—согласно даннымъ Сарса—находятся въ стадіи незакончившаго видообразованія, но едва-ли этотъ процессъ и въ настоящее время идетъ въ положительномъ направленіи, т. е. въ смыслѣ расхожденія признаковъ всѣхъ десяти нынѣшнихъ формъ и выработки изъ нихъ десяти зке стойкихъ видовъ. Скорѣе можно предполагать, что подъ вліяніемъ сокращенія бассейна и установившихся на всемъ его протяженіи болѣе однообразныхъ условіи въ Каспіѣ идетъ процессъ отрицательнаго видообразованія, т. е. схожденія признаковъ и вымиранія промежуточныхъ формъ. Въ пользу этого говоритъ слѣдующее соображеніе.
Сравнивая между собой отдѣльныя формы каспійскихъ сельдей по количеству п распространенію, мы замѣчаемъ, что малотычинковыя С. с. grimmi и С. с. braslmikovi, достигающія весьма крупныхъ размѣровъ, въ значительномъ количествѣ представлены у южныхъ н восточныхъ береговъ Каспія, гдѣ наименѣе развита органическая жизнь п въ связи съ этимъ наиболѣе бѣдна фауна ракообразныхъ, служащихъ нищей другихъ сельдей. Эти формы хищныя и питаются почти исключительно рыбий, для чего спеціально и приспособленъ ихъ жабериый аппаратъ. У западныхъ и сѣверныхъ береговъ С. с. grimmi совершенно отсутствуетъ, а С. с. brashnikovi встрѣчается въ самомъ ограниченіемъ количествѣ.
Наоборотъ, всѣ мпоготычішковыя сельди—С. caspia, С. с. volgensis и С. с. kcssleri очень богато представлены у сѣверныхъ и западныхъ береговъ, начиная отъ Апшеронскаго полуострова и выше до Волги, гдѣ чрезвычайно развита фауна мелкихъ ракообразныхъ, служащихъ имъ пищей. Ихъ жаберный аппаратъ представляетъ собой болѣе или менѣе идеальное сито для отцѣжива- нія мелкихъ организмовъ. У восточныхъ береговъ моря эти сельди или совершенно отсутствуютъ, или встрѣчаются только случайно въ единичныхъ экземплярахъ или только по пути къ сѣверному берегу во время хода. У южныхъ береговъ или точнѣе юго-западиыхъ представленъ одинъ пузанокъ, но и то довольно бѣдно, поводимому особой расой.
Такимъ образомъ, проведя ломанную линію отъ Апшеропскаго полуострова, въ о. Кулалы ц далѣе къ устью р. Эмбы, мы можемъ довольно точпо обозна—


чить границу между главными ареалами обитанія этихъ двухъ группъ сельдей: юго-восточной частью моря—для малотычпнковоіі н сѣверо-западной—для много- тычинковой. Среди послѣдней наиболѣе распространенной является С. caspia, которая н количественно значительно превосходитъ каждую изъ остальныхъ группъ сельдей. 'Повидимому, эта форма наиболѣе приспособилась къ Каспійскому бассейну п находится въ полномъ расцвѣтѣ.
При этомъ надо отмѣтить, что пузанокъ является самой широко распространенной формой въ Каспіѣ, гдѣ онъ образуетъ три особыхъ расы (natio): 1) Сѣверную или Волжскую, отличающуюся узкимъ тѣломъ, низкой удлиненной головой и минимальнымъ числомъ тычинокъ; 2) Средне-каснійскую или Кавказскую съ болѣе широкимъ тѣломъ, высокой короткой головой и большимъ числомъ тычинокъ, 3) Южно-каспійскую пли Энзелійскую съ непропорціонально великой головой, широкимъ, но сравнительно короткимъ тѣломъ и максимальнымъ количествомъ длинныхъ густыхъ тычинокъ.
Кромѣ этихъ двухъ группъ сельдей—чисто морской малотычпнковой и прѣсноводной мпоготычипковой, наиболѣе богато представленныхъ и достигающихъ въ Каспійскомъ морѣ крупныхъ размѣровъ, третью группу составляютъ небольшія рыбки, долгое время остававшіяся незамѣченными, встрѣчающіяся въ незначительномъ количествѣ въ самыхъ различныхъ частяхъ Каспія. Это С. с. suworowi, С. с. sphaerocephala, С. с. nigra и С. с. saposhnikovi *). Правда, первая и послѣдняя имѣютъ тяготѣніе къ приволжскому району, но онѣ отмѣчены и у западныхъ и у восточныхъ береговъ моря. Жаберный аппаратъ ихъ весьма сходенъ и представляетъ промежуточную стадію между многотычинковымъ и малотычшіковымъ и, повидимому, наиболѣе приближается къ родоначальной формѣ. Какъ незначительные размѣры, такъ и малочисленность и отчасти разбросанность по всему морю этой группы свидѣтельствуютъ о томъ, что означенные подвиды находятся далеко не въ цвѣтущемъ состояніи, а, можетъ быть, даже въ стадіи полнаго угасанія.
Такимъ образомъ, повидимому, изъ всѣхъ десяти группъ каспійскихъ сельдей только наиболѣе разнящіяся между собой, т. е. стоящія на концахъ нашей шкалы, нормально развиваются и не составляютъ конкуренціи другъ другу, а потому п впредь будутъ процвѣтать въ Каспіѣ, тогда - какъ остальныя промежуточныя группы, стоящія въ срединѣ шкалы, встрѣчая конкурентовъ и съ той и съ другой стороны, остаются мелкими, представлены очень бѣдно и, вѣроятно, обречены на постепенное вымираніе, уступая мѣсто болѣе стойкимъ сородичамъ.
*) Относительно С. с. curensis вопросъ пока остается совершенно открытымъ, т. к. ни до, ни послѣ Е. К. Суворова никто нигдѣ не встрѣчалъ этихъ рыбъ.


Что касается каспійскихъ и черноморскихъ «килекъ», то они еще слишкомъ мало изучены для того, чтобы можно было говорить объ ихъ генеалогіи. Но всетаки и въ родѣ Ilarengula наблюдается то же явленіе, что н въ родѣ Caspialosa: каспійскіе представители отличаются болѣе крупными размѣрами и обнаруживаютъ гораздо большее разнообразіе въ морфологическомъ отношеніи, чѣмъ черноморскіе. Хйтя «кильки» не были предметомъ нашего спеціальнаго изученія, но всѣ бывшіе въ нашихъ рукахъ матеріалы заставляютъ думать, что каспійскія формы Н. grimmi (Н. engrauliformis), Н. delicatula, а также Н. delicatula tscharchalensis являются только подвидами, такъ какъ обнаруживаютъ большія колебанія въ видовыхъ признакахъ и связаны промежуточными формами.
Л. С. Бергъ указываетъ, что родъ Harengula близокъ къ роду Spratella. Но въ настоящее время родъ Spratella, какъ самостоятельный, упраздненъ и шпротъ отнесенъ къ роду Clupea. Съ другой стороны, Д. С. Бергомъ совершенно упущенъ важный признакъ, ни въ какомъ случаѣ не позволяющій сближать Harengula съ Cl. sprattus,—это два удлиненныхъ послѣднихъ луча анальнаго плавника. Изъ всѣхъ сельдевыхъ рыбъ этотъ характерный признакъ встрѣчается кромѣ Harengula только у родовъ Sardina и Sardinella. Другимъ признакомъ, отличающимъ Harengula отъ Cl. sprattus, какъ отмѣчаетъ и самъ Бергъ, является сдвинутый кпереди спинной плавникъ, такъ что брюшные расположены позади начала спинного. А этотъ признакъ въ свою очередь характеренъи для сардинъ. Наконецъ, всѣмъ своимъ haditus’oMb, особенно узкимъ толстымъ тѣломъ Н. grimmi имѣетъ громадное сходство не съ анчоусомъ 1), у котораго нижній ротъ, а именно съ сардиной. Вообще, всѣ родовые признаки каспійскихъ Harengula весьма сходны съ таковыми же рода Sardina.
Все это заставляетъ насъ признать родъ Harengula весьма близкимъ не къ Cl. sprattus, а къ роду Sardina. Въ частности, изъ двухъ каспійскихъ морскихъ формъ, которыхъ, во всякомъ случаѣ, съ большимъ правомъ можно было бы называть сардинками, чѣмъ кильками, Н. delicatula морфологически довольно близко примыкаетъ къ тину всего рода—Harengula latulus Yal. 1847, но Н. grimmi является какъ бы промежуточной формой между родами Harengula и и Sardina не только морфологически, но, что является особенно интереснымъ, и біологически, какъ форма чисто пелагическая.  *)*) Описывая эту форму, II. А. Бородинъ по сходству ея съ анчоусомъ назвалъ ее ■Cl. engrauliformis.


Результаты промѣровъ сельдей, встрѣчающихся въ сѣверной часто
Каспійскаго моря.
Видъ.
С. caspia.
С. volgensis.
С. kessleri.
Число тычинокъ
114,9 (69—141)
108,5 (68—141)
76,1 (62—93)
Въ % Длины тѣла:
Наиб. высота тѣла
25,4 (21,1—30,8)
23,о (19,2—26,8)
23,4 (19,6—27,5)
! Наим. высота тѣла
7,7 (6,5-9,1)
6,8 (6,1—7,9)
6,8 (6,1—'7,5)
і
| Длина головы
25,3 (22,4—29,0)
24,1 (22,2-26,4)
23,2 (22,0—26,4)
Высота головы
19,9 (17,4—22,8)
17,6 (15,9—19,1)
17,0 (14,8—18,6)
!
Діаметръ глаза
5,9 (4,8—6,9)
5,2 ("4,3 —6,о)
4,7 (4,о- 5,4)
Длина грудн. плавник
15,8 (13,0—18,3)
15,о (13,5—17,1)
14,6 (13,4—15,9)
Разст. гр.— бр. плавник. . . .
22,7 (18,9—26,9)
23,6 (20,4-26,3)
24,з (22,0—27.8)
Въ °/о длины головы:
і
і Высота головы
78,6 (67,9—88,6)
73,8 (66,6—79,2)
71,9 (65,9—77,4)
Діаметръ глаза
і
22,9 (18,3—26,6)
21,7 (18,2—24,5)
20,4 (17,0-22,7)
і
! Въ % разст. гр.—бр. плавник.
Длина грудн. плавник
69,7 (56,7—88,0)
63.8 (53,6—77,1)
60,5 (50,4—65,1)
Средніе размѣры половозрѣлыхъ
215,3 (150—296)
290,5 (202-370)
351,2 (215-442)
Изъ количества
795
185
100


[29]
Результаты промѣровъ сельдей, встрѣчающихся въ сѣверной части
Каспійскаго моря.
Видъ.
С. suworowi.
С. nigra.
С. curensis. J
і
Число тычинокъ
55,з (32—76)
37,8 (26—56)
35,з (31—13)
Въ % длины тѣла:
!
Ііаиб. высота тѣла
25,9 (22,0—29,9)
25,7 (23,0-28,2)
25,4 (23,7—27,0
Наим. высота тѣла
7,9 (6,7—9,0)
8,2 (7,2—8,8)
8,1 (7,7—8,6)
Длина головы
25,3 (22,7-28,0)
25,і (23,8—26,6)
26,з (25 4-27,2)
Высота головы
19,8 (17,9-22,0)
20,1 (19,0—21,0)
19,0 (18,1—20,3)
Діаметръ глаза
6,0 (5,1—7,6)
5,6 (5,1—6,3)
6,0 (5,8—6,2)
Длина грудн. плавник
16,7 (14,5—18,7)
16,9 (16,1—18,3)
17,4 (16,9-18,4)
Разст. гр.—бр. плавник. . . .
24,3 (21,3—26,8)
23,0 (21,6—24,9)
22,8 (21,2—25,4)
Въ % длины головы:
Высота головы
78,і (69,5—84,5)
79,8 (75,0-84,0)
71,7 (68,1—74,5)
Діаметръ глаза
23,4 (20,0—28,2)
22,9 (18,9—24,9)
22,7 (21,6—23,7)
Въ % разст. гр.—бр. плавник.
Длина грудн. плавник
70,з (57,3—83,і)
71,4 (62,1-82,2)
78,4 (77,2—79,8)
Средніе размѣры половозрѣлыхъ .
191,1 (129-268)
205,6 (139—254)
173,5 (158—184)
Изъ количества
106
40
6


Результаты промѣровъ сельдей, встрѣчающихся въ сѣверной части
Каспійскаго моря.
Видъ.
C.sphaeroceplmla.
С. brashnikovi.
С. saposhnikovi. j
Число тычинокъ
32,3 (25-45)
31,4 (23-41)
30,7 (26-41) ;
Въ °/о длины тѣла:
Наиб. высота тѣла
2б,з (24,з—29,8)
22,7 (L8,s—28,7)
24,7 (22,3—27,3)
Наим. высота тѣла
8,о (7,4-9,2)
7,з (6,з—8,2)
і
7,7 (6,7—8,8) !
Длина головы
25,1 (23,6—26,7)
25,з (22,7—28,4)
27,8 (24,9—29,3)
Высота головм 1
20,« (19,2—21,9)
18,о (16,5—20,о)
19,7 (18,3—21,з)
Діаметръ глаза
б.о (5,4—7,о)
5,3 (3,9—6,4)
6,9 (6,2—7,8)
Длина грудн. плавник
17,5 (16,0—19,7)
15,9 (14,3—18.4)
17,9 (16,2—19,5)':
1
Разст. гр.—бр. плавник. . . .
24,о (21,7—29,2)
24,о (21,9—26,2)
23,3 (21,1—25,4)
Въ % длины головы:
Высота головы
81,9 (76,3—88,4)
71,5 (61,0—79,1)
72,6 (68,7—78,8)'
Діаметръ глаза
24,1 (22,0—27,9)
21,2 (15,0—24,5)
25,4 (23,о—28,з)
Въ % разст. гр.—бр. плавник.
Длина грудн. плавник
72,о (60,8—82,2)
65,9 (56,2—78,3)
76,9 (63,8—86,б)
і
Средніе размѣры .половозрѣ¬
лыхъ
190,1 (142—234)
250,7 (155—415)
180,1 (144—239)
Изъ количества
і
і
72
73
46
і


Въ состоявшемся послѣ доклада обмѣнѣ мнѣній
Н. М. Ениповичъ отмѣтилъ, что заслушанный докладъ, помимо своего спеціальнаго значенія, представляетъ значительный интересъ тѣмъ, что затрагиваетъ и обще-біологическіе вопросы. Между прочимъ, останавливаясь на переходныхъ формахъ, Ениповичъ указалъ, что возможно, конечно, и скрещиваніе отдѣльныхъ видовъ, обусловливающее налеганіе признаковъ; но, въ общемъ, расщепленіе основныхъ формъ происходитъ по линіи біологическихъ явленій; виды, въ обычное время живущіе въ морѣ въ смѣшанномъ состояніи, на время нереста изолируются другъ отъ друга; нерестъ и развитіе мальковъ происходятъ при разныхъ условіяхъ. Кромѣ того, расщепленіе видовъ можетъ обусловливаться и приспособленіемъ къ разнымъ условіямъ питанія (планктономъ или крупными животными). Что же касается такъ называемыхъ «физіологическихъ» видовъ, будто бы лишенныхъ соматическихъ различій, то послѣдними работами установлено у нихъ въ нѣкоторыхъ случаяхъ наличіе соматическихъ отличительныхъ признаковъ, только трудно поддающихся учету (яркій примѣръ—работа Фнлииченко надъ тлями); обнаруженію этихъ признаковъ помогаетъ примѣненіе метода наименьшихъ квадратовъ, примѣнить который къ каспійскимъ сельдямъ Ениповичъ предлагаетъ докладчику. Въ дополненіе къ тѣмъ формамъ сельдей, которыя были разобраны докладчикомъ, Ениповичъ указываетъ на существованіе въ Каспіѣ трехъ natio пузанка—С. caspia—и высказываетъ пожеланіе, чтобы докладчикъ распространилъ свои изслѣдованія на всѣхъ каспійскихъ сельдей.
В. К. Солдатовъ спрашиваетъ, на сколько рѣзко въ типичныхъ случаяхъ выражены отличія отдѣльныхъ формъ каспійскихъ сельдей и какъ часто» встрѣчаются переходныя формы?
К. А. Киселевичъ отвѣчаетъ, что въ большинствѣ случаевъ формы обособлены достаточно рѣзко не налегающими другъ на друга признаками; сомнительныхъ, съ переходными признаками, не поддающихся опредѣленію особей встрѣчается 5—10°/о; наиболѣе трудно поддаются опредѣленію молодыя, неполовозрѣлыя особи, у коихъ сильно измѣняется и наиболѣе устойчивый для взрослыхъ признакъ—отношеніе діаметра глаза къ длинѣ головы.
В. В. Чернавинъ спрашиваетъ, не находятся ли указанныя докладчикомъ измѣненія жаберныхъ тычинокъ (утолщеніе п покрытіе эмалыо) въ связи съ нерестовымъ періодомъ и не относятся ли къ категоріи брачныхъ измѣненій?
Киселевичъ отвѣчаетъ, что у него были сельди, собранныя въ августѣ, и у нихъ жаберныя тычинки ничуть не отличались отъ таковыхъ же весеннихъ сельдей, почему и нельзя отнести эти измѣненія къ «брачнымъ».
И.. Н. Арнольдъ указываетъ, что С. caspia, помимо извѣстнаго экземпляра, добытаго Еесслеромъ у Ярославля, была имъ констатирована подъ Симбирскомъ; поэтому указаніе докладчика, что С. caspia поднимается по Волгѣ только до Ераснаго Яра, должно, повидимому, быть дополнено.
Киселевичъ отвѣчаетъ, что экземпляръ Еесслера по его, докладчика, опредѣленію оказался пятнлѣтнимъ, тогда какъ въ косякахъ ходового пузанка рѣдко встрѣчаются экземпляры старше 3-хъ лѣтъ. Выть можетъ столь далекое отъ устьевъ захожденіе пузанка и объясняется его большимъ возрастомъ; по-


видимому и экземпляръ И. II. Арнольда изъ подъ Симбирска былъ тоже старше 3—4 лѣтъ (по крайней мѣрѣ судя по размѣрамъ). Во всякомъ случаѣ въ массѣ fC. caspia не поднимается выше Краснаго Яра и Астрахани, но отдѣльные экземпляры случайно могутъ заходить и дальше.
A. I. Головкинъ сдѣлалъ указанія на необходимость сравнивать число жаберныхъ тычинокъ у сельдей одного и того же возраста, такъ какъ по словамъ докладчика у нѣкоторыхъ формъ число тычинокъ съ возрастомъ увеличивается..
B. И. Мейснеръ указалъ докладчику, что болѣе новыми геологическими работами установлено, что послѣдняя трансгрессія Арало-Каспія имѣла весьма ограниченное распространеніе къ сѣверу, далеко не доходя до Саратова, почему и нельзя говорить о значительныхъ климатическихъ различіяхъ на пространствѣ бывшаго Арало-Каспійскаго водоема. Затѣмъ Мейснеръ отмѣтилъ, что, хотя докладчикъ основной родоначальной формой считаетъ С. suworowi, но по пріоритету оставляетъ какъ бы таковой С. caspia и тѣмъ, по мнѣнію Мейснера, грѣшитъ противъ логики; было бы правильнѣе въ данномъ случаѣ не такъ слѣпо придерживаться правилъ пріоритета и поставить исходной формой С. suworowi.
На вопросъ Мейснера, сравнивалъ ли докладчикъ С. suworowi съ Alosa finta, Киселевичъ отвѣтилъ отрицательно, но призналъ такое сравненіе необходимымъ.
Въ заключеніе К. А. Киселевичъ сказалъ, х}то онъ считаетъ свон изслѣдованія по систематикЬ каспійскихъ сельдей далекими отъ окончанія; необходимо изслѣдованіе средне - и южно-каспійскихъ формъ, равно сравненіе съ азовскими и черноморскими. Къ этому вполнѣ присоединились и всѣ участники засѣданія.  II.II. Собраніе 28 мая 1918 г.
Присутствовали: И. Н. Арнольдъ, В. М. Брснстедъ, II. Н. Вукотичъ, А. I. Головкинъ, К. А. Киселевичъ, В. И. Мейснеръ, А. Я. Недошивннъ, Гі Н. Нилусъ, Г. М. Новиковъ, В. К. Солдатовъ, М. П. Сомовъ, II. П. Хлонипа, В. В. Чернавинъ и Е. 9. Ярнецкій.
Открывъ засѣданіе, В. И. Мейснеръ указалъ на то особо важное значеніе, которое пріобрѣло за послѣднее время въ научно промысловыхъ изслѣдованіяхъ опредѣленіе возраста рыбъ и темпа ихъ роста; особенно такая работа необходима при изслѣдованіи озеръ съ цѣлью получить матеріалъ для проектированія на нихъ раціинальнаго плана рыбоводно-рыболовнаго хозяйства. Между тѣмъ, какъ показалъ опытъ, въ отношеніи самой методики этой работы, какъ по сбору матеріала, такъ и но обработкѣ послѣдняго, имѣется цѣлый рядъ недостаточно освѣщенныхъ вопросовъ, почему зачастую матеріалъ собирается плохо пригодный для обработки, а результаты послѣдней несравнимы. Напомнивъ о работахъ особой комиссіи, долженствовавшей разработать детально соотвѣтствующую методику, В. И. Мейснеръ предложилъ заслушать докладъ А. I. Головкина о результатахъ работъ этой комиссіи.


]
А. I. Головнинъ дѣлаетъ докладъ:
„Методика опредѣленія возраста рыбъ1).
Въ январѣ 1917 г. въ Россійскомъ Обществѣ рыбоводства и рыболовства членомъ Общества II. II. Вукотичемъ былъ сдѣланъ докладъ о результатахъ опредѣленія по чешуѣ возраста воблы пзъ южной части Каспійскаго моря. Попутно докладчикъ коснулся и исторія вопроса опредѣленія возраста рыбъ вообще и тѣхъ затрудненій, которыя при этомъ возникаютъ. ІІзъ послѣдовавшихъ по докладу преній, между прочимъ, выяснилось, что въ настоящее время въ лабораторіи по рыболовству Д—та 3 —лія работами по опредѣленію возраста рыбъ занято нѣсколько лицъ, а потому и признано было желательнымъ образовать изъ нихъ при Обществѣ особую Комиссію, которая и подвела бы итоги всему сдѣланному въ смыслѣ методики самаго опредѣленія возраста рыбъ.Въ частности,Комиссіи поручено было выяснить, на основаніи имѣющагося въ ея распоряженіи матеріала и литературныхъ данныхъ, вопросъ о наилучшихъ объектахъ для опредѣленія возраста того или нного вида рыбъ,о наилучшей обработкѣ этихъ объектовъ,о сборѣ и храненіи ихъ, о примѣненіи метода Іорта и Леа, а также Винге и, наконецъ, попытаться объяснить природу добавочныхъ, такъ называемыхъ нерестовыхъ, колецъ.
Выбранная на томъ же засѣданіи Общества Комиссія въ составѣ 6 лицъ (Н. Н. Вукотича, С. В. Гудвила, А. I. Головкина, К. А. Киселевича, М. I. Тихаго и С. И. Милованова) собирались 6 разъ (1/н, 7/и, 9/н, 14/п и 20/і 1917 г.), но до конца своихъ работъ не довела въ виду какъ наступившихъ въ концѣ февраля общихъ политическихъ событій, такъ и отъѣзда нѣкоторыхъ изъ ея членовъ. То, что Комиссія успѣла обсудить и что такъ или иначе отмѣчено ею во время самого процесса обсужденія на состоявшихся шести засѣданіяхъ ея, и является предметомъ настоящаго доклада.
Опредѣленіе возраста рыбъ по тѣмъ или инымъ надежнымъ признакамъ .является настоятельно необходимымъ для рѣшенія цѣлаго ряда вопросовъ, возникающихъ при научно промысловыхъ изслѣдованіяхъ и особенно попыткахъ на основаніи этихъ изслѣдованій обосновать то пли иное практическое, клонящееся къ хозяйственному использованію изучаемаго водоема мѣропріятіе.
Важнѣйшій во всякомъ хозяйствѣ вопросъ объ эксплоатаціонномъ размѣрѣ хозяйственнаго объекта можетъ быть разрѣшенъ только въ томъ случаѣ, если изслѣдователь будетъ знать не только ростъ рыбы за какой-нибудь опредѣленный періодъ времени, но и время наиболѣе буйнаго и медленнаго роста ея и размѣры, при коихъ наступаетъ половозрѣлость, что п возможно только при точномъ опредѣленіи возраста и роста рыбы. Кромѣ того, сопоставленіе возраста рыбы съ ея экстерьеромъ позволяетъ подойти къ разрѣшенію вопроса о продуктивности того нлп иного водоема, а знаніе темпа роста помогаетъ разбираться въ сложныхъ и запутанныхъ вопросахъ систематики и біологіи рыбъ.
Все это вмѣстѣ взятое послужило причиной того, что послѣднія два десятилѣтія многіе2) изъ работающихъ въ области научно-промысловыхъ нз-
‘) Авторефератъ.
■) За границей: Петерсенъ, Майеръ, Гейнке, Томсонъ, Даль, Іортъ, Леа, Ли, Гоф- бауеръ, Бурда, Вальтеръ, Кпнтце, Шнейдеръ, Винге п др.; въ Россіи: Арнольдъ, Суворовъ, Гейде, Терещенко, Тихій, Недошивинъ и др.
554.
II


i 34 i
слѣдованій рыболовства занялись разработкой методики точнаго опредѣленія возраста рыбъ, и, въ результатѣ, къ настоящему времени уже имѣются вполнѣ надежные признаки, дающіе возможность установить таковой.
Въ основу всѣхъ этихъ работъ легло положеніе о періодичности роста рыбы. Было установлено, что подъ вліяніемъ пріостановки питанія, по мнѣнію однихъ, или пониженія температуры окружающей среды—другихъ, ростъ рыбы идетъ очень неравномѣрно: въ лѣтніе мѣсяцы онъ усиливается, въ зимніе замедляется или даже пріостанавливается вовсе. Въ дальнѣйшемъ удалось прослѣдить, что періодичность эта сказывается и на отдѣльныхъ органахъ рыбы, въ частности на костяхъ (челюстныхъ, жаберныхъ крышкахъ, позвонкахъ и плечевого пояса), отолитахъ и чешуѣ. На костяхъ н отолитахъ она выражается чередующимися свѣтлыми и темными кольцами, что вызывается неравномѣрнымъ отложеніемъ костнаго вещества, причемъ времени сильнаго роста соотвѣтствуютъ свѣтлыя полосы, медленному—темныя. На чешуѣ періодичность роста сказывается нѣсколько иначе и притомъ не у всѣхъ рыбъ одинаково. Чешуя рыбы, состоящая какъ бы изъ двухъ слоевъ—фиброзной пластинки и радіально расположенныхъ па ней прямоугольныхъ известковыхъ тѣлецъ—склеритовъ, въ теченіе года увеличивается на то или другое число этихъ склеритовъ, но ширина послѣднихъ при этомъ но всегда одинакова: въ моменты буйнаго роста онн шире, медленнаго—уже. Наблюдающееся благодаря этому правильное чередованіе болѣе широкихъ и узкихъ склеритовъ, какъ это присуще бѣлорыбицѣ н жериху, и будетъ первое выраженіе періодичности роста чешуи въ теченіе года. Другое, присущее сельдямъ, заключается въ ирерыв- чатости склеритовъ во время пріостановки въ ростѣ. Послѣднее, по всей вѣроятности, вызываеіея большимъ истощеніемъ организма въ зимніе мѣсяцы н, какъ слѣдствіемъ этого, недостаткомъ извести, потребной для образованія очередныхъ склеритовъ. Кромѣ этихъ двухъ наиболѣе характерныхъ видовъ періодичности роста чешуи существуютъ еще и комбинаціи изъ нихъ, когда или правильное чередованіе нарушается прерывчатостыо, пли, наоборотъ, послѣднее сопровождается чередованіемъ. Первая изъ этихъ комбинацій наблюдается у кутума, воблы и усача, вторая—у леща.
Установивъ указанные выше признаки для непосредственнаго чтенія возраста, работающіе по выработкѣ возрастной методики не остановились на этомъ и, идя дальше, попытались по этимъ же признакамъ прослѣдить ростъ рыбы и въ предшествующее поимки ея время. Попытки эти и увѣнчались успѣхомъ, главнымъ образомъ, благодаря работамъ Іерта, Леа и Даля. Первые два, опредѣляя по чешуѣ возрастъ норвежскихъ сельдей, обратили вниманіе на тотъ фактъ, что чешуя у сельди есть органъ постоянный, наростаніе котораго въ длину идетъ почти пропорціонально росту рыбы въ длину же. Исходя изъ этого и измѣряя длину отдѣльныхъ годовыхъ колецъ на чешуѣ, Іортъ и Леа составляютъ слѣдующую пропорцію
L і1 , т ѵ,
ѵ- = -ѵ-г откуда 1, = L . ,
гдѣ L есть длина рыбы непосредственно измѣренная, ѵ длина всей чешуи съ- той же рыбы, I1 искомая длина рыбы, ѵ1 длина годового кольца чешуи за искомый годъ.


Пользуясь этой формулой, можно вычислить длину рыбы, а оттуда и приростъ ея, за любой предшествующій поимкѣ, а слѣдовательно п непосредствен- пому измѣренію годъ. К. К. Терещенко примѣнилъ эту же формулу прп опредѣленіи возраста и роста воблы по костямъ, въ частности по Cleithrum’y н получилъ тѣ же результаты.
Такимъ образомъ, для опредѣленія возраста и темпа роста рыбы имѣются нѣсколько объектовъ и весь вопросъ состоитъ въ томъ, какой изъ нихъ въ каждомъ отдѣльномъ случаѣ взять за основу. При рѣшеніи такого рода задачи въ первую очередь должны быть приняты во вниманіе, какъ степень ясности выраженія годовыхъ наслоеній на томъ пли иномъ объектѣ, такъ время и работа, потребная для сбора и обработки его. Разсматривая съ этой точки зрѣнія кости, какъ объектъ для опредѣленія возраста, нужно отмѣтить, что годовыя наслоенія на нихъ выражены обыкновенно довольно отчетливо и только у нѣкоторыхъ породъ, какъ, напримѣръ, осетровыхъ, скрадываются первыя годовыя кольца. Что же касается сбора и обработки костей, то здѣсь возникаетъ наиболѣе существенное возраженіе противъ нихъ. Для того, чтобы получить вполнѣ пригодный для опредѣленія возраста препаратъ изъ кости, рыбу слегка провариваютъ, послѣ че>о уже вынимаютъ нужныя кости, которыя въ дальнѣйшемъ, еще передъ просмотромъ, подвергаются обезжириванію эфнромъ. Рыба при этомъ должна быть свѣжая, такъ какъ изъ мороженой, соленой и вообще консервированной кости теряютъ ясность выраженія возрастныхъ наслоеній. Другее возраженіе противъ костей, какъ объекта для опредѣленія возраста, состоитъ въ томъ, что имн трудно, благодаря отсутствію ярко выраженнаго центра н кривизны, пользоваться для опредѣленія темпа роста по формулѣ Іорта іі Леа. Кривизна эта особенно сказывается на костяхъ отъ крупной рыбы, какъ, напримѣръ, осетровъ, бѣлугъ и т. д.; на костяхъ же отъ болѣе мелкихъ экземпляровъ искривленіе нс такъ велико, почему Терещенко и могъ воспользоваться для раечнеленій Сісіііігит’омъ воблы, рыбы, какъ извѣстно, сравнительно мелкой. Несмотря, однако, на всѣ эти затрудненія, кости, какъ объектъ для опредѣленія возраста, для многихъ рыбъ, въ частности тѣхъ же осетровыхъ, являются единственными.
Нельзя того же сказать про отолиты, такъ какъ ихъ почти всегда молено замѣнить или чешуей или костями, что въ послѣднее время н дѣлается. Причины такой замѣны лежатъ въ тѣеъ трудностяхъ, какія возникаютъ при обработкѣ отолитовъ для опредѣленія но нимъ возраста. Отолиты, только что извлеченные изъ свѣжей или вареной рыбы, еще не пршодны для опредѣленія но нимъ возраста и для этой цѣли изъ нихъ нужно предварительно приготовить шлифъ. Послѣднее же, какъ извѣстно, требуетъ значительнаго времени, что при массовомъ матеріалѣ и осложняетъ работу. Къ тому же возрастныя кольца на отолитахъ хорошо выражены только у молодыхъ рыбъ (приблизительно до 8 лѣтъ), у старыхъ значительно хуже, чѣмъ эго имѣется па костяхъ н чешуѣ.
Послѣдняя, не уступая по ясности костямъ, превосходитъ нхъ въ томъ отношеніи, что на сборъ и обработку ея требуется минимумъ времени. Чешуя съ рыбы обыкновено берется пинцетомъ н помѣщается безъ всякой предварительной обработки или въ особые пакетики или небольшія книжечки изъ пропускной бумага такимъ образомъ, что между отдѣльными двѵмя листами нахо-
*


дптся сборъ съ одной рыбы. Породъ просмотромъ чешуя опускается на непродолжительное время (10—15 минутъ) въ слабый растворъ амміака, послѣ чего, счистивъ съ нея тряпочкой или просто пальцами всѣ мелкія кожистыя части, кладутъ ее между двумя предметными стеклами, дабы избѣжать загибанія краевъ при высыханіи. Какъ видно, по сравненію съ костями, а тѣмъ болѣе отолитами, способъ сбора и обработки чешуи чрезвычайно простъ, что при одинаковой пли даже лучшей ясности годовыхъ наслоеній и заставляетъ предпочесть ее тамъ, гдѣ это возможно. Послѣднее усугубляется еще тѣмъ, что, какъ показали наблюденія, консервнровка не вліяетъ на отчетливость годовыхъ колецъ на чешуѣ.
Изъ всего сказаннаго выше видно, что, несмотря на недостатки или достоинства того или иного объекта, бываютъ положенія, когда изслѣдователь долженъ пренебречь тѣмъ пли другимъ и воспользоваться объектомъ, доступнымъ ему, какъ по естественнымъ причинамъ (напр. отсутствія чешуи), такъ и по условіямъ сбора и обработки. Въ силу этого вопросъ о выборѣ объекта для опредѣленія возраста долженъ быть разсматриваемъ въ каждомъ отдѣльномъ случаѣ особо, примѣнительно къ тѣмъ пли другимъ изъ указанныхъ причинъ и условій.
Переходя дальше къ болѣе детальному разсмотрѣнію способовъ сбора, обработки и самаго изслѣдованія того или иного объекта, остановимся только на чешуѣ и костяхъ, какъ наиболѣе удобныхъ и общеупотребительныхъ изъ нихъ.
Выше уже указывалось, какъ берутся чешуя и кости у рыбы, какъ онѣ сохраняются н, наконецъ, обработываются передъ просмотромъ. Но помимо этого необходимо еще установить по отношенію къ чешуѣ, съ какой части тѣла ее брать; чешуѣ и костямъ, съ какого количества экземляровъ даннаго вида и въ какое время года. Кромѣ того, при просмотрѣ чешуи и костей возникаютъ затрудненія при опредѣленіи центра ихъ и границъ годовыхъ наслоеній, послѣднее особенно въ виду наличія добавочныхъ колецъ.
Вопросъ о томъ, съ какой части тѣла брать чешую для опредѣленія возраста, иными словами, вся ли она для этого пригодна, въ настоящее время разрѣшается слѣдующимъ образомъ. Для простого опредѣленія количества лѣтъ, по наблюденіямъ многихъ, работающихъ по выработкѣ возрастной методики, можно въ сущности пользоваться чешуей съ любого участка тѣла рыбы, за исключеніемъ тѣхъ мѣстъ, гдѣ она явно деформирована, ври этомъ все ate отмѣчается, что лучшая для этой цѣли будетъ чешуя съ середины тѣла, расположенная нѣсколько выше или ниже боковой линіи. Такъ обстоитъ дѣло при пользованіи чешуей для простого опредѣленія количества лѣтъ, и совсѣмъ иначе, если по эт, й же чешуѣ нужно расчислить по формулѣ Леа ростъ и приростъ рыбы за предыдущіе годы. Еще Леа при установленіи своего метода, а послѣ п другіе авторы, обращали вниманіе на неравномѣрный, а главное непропорціональный росту всего тѣла ростъ чешуи съ разныхъ частей его, что и объяснялось неодинаковымъ ростомъ этихъ частей въ разные возрасты. Въ виду такого рода явленія необходимо было найти такой участокъ тѣла, чешуя съ котораго давала бы наиболѣе вѣрное представленіе о ростѣ всего тѣла. Для этой цѣлиЛ eg, промѣрилъ у сельдей разныхъ возрастовъ отдѣльныя


[
чешуя съ нѣсколькихъ продольныхъ рядовъ і« вычислялъ для каждой изъ этихъ чсшуй знаменатель отношенія ея къ длинѣ всего тѣла. Въ дальнѣйшемъ, взявъ среднее изъ всѣхъ этихъ знаменателей и сопоставивъ его съ знаменателемъ той или другой чешуи, Леа. пришелъ къ выводу, что наиболѣе типичная приближающаяся къ вычисленной средней, будетъ чешуя расположенная въ слѣдующемъ выше боковой линіи ряду, на высотѣ основанія спинного плавника. Выводъ этотъ, основанпый на большомъ цифровомъ матеріалѣ, какъ видно, только подтверждаетъ то, что раньше уже было установлено чисто практическимъ путемъ на основаніи тбй или иной ясности выраженія годовыхъ наслоеній іі притомъ не только для сельдей, но и другихъ рыбъ. О і сюда все же нельзя сдѣлать выводъ, что у послѣднихъ наиболѣе типичная чешуя будетъ лежать тамъ, гдѣ это опредѣляетъ Леа, т. е.—на линіи основанія спипного плавника. Выводъ такой нельзя сдѣлать уже по одному тохіу, что спинной плавникъ у разныхъ рыбъ разно и расположенъ,—то ближе къ головѣ, то— хвосту, а слѣдовательно и, привязывая къ нему мѣсто наиболѣе правильной чешуи, можно придти къ совершенно противоположнымъ результатамъ. Вѣрнѣе, для этой цѣли пользоваться опредѣленіемъ середина тѣла, каковая, въ частности, у сельдей почти соотвѣтствуетъ основанію спинного плавника. Хотя, вообще говоря, для большей точности необходимо при опредѣленіи роста какой либо рыбы предварительно, пользуясь методомъ Леа, установить наиболѣе типичную чешую н уже тогда приступить къ массовому сбору ея и обработкѣ. Къ сожалѣнію, часто по причинамъ, не зависящимъ отъ изслѣдователя, продѣлать это бываетъ трудно, іі тогда уже приходится пользоваться чешуей съ середины тѣла, допуская, что она и есть наиболѣе типичная.
Слѣдующій, встающій передъ работающимъ по возрасту вопросъ, съ какого количества экземпляровъ даннаго вида и въ какое время года нужно собирать кости пли чешую, необходимо разрѣшать въ каждомъ отдѣльномъ случаѣ особо въ зависимости отъ тѣхъ заданій, какія ставитъ передъ собой изслѣдователь Какъ общее же требованіе, можно отмѣтить, что матеріалъ необходимо собирать по возможности, съ рыбъ разныхъ размѣровъ (возрастовъ), въ разное время года и притомъ количество его должно быть таково, чтобы при обработкѣ и распредѣленіи его на тѣ или другія группы и при выводѣ при этомъ среднихъ— послѣднія были болѣе или менѣе точиы и приближались къ истиннымъ.
При просмотрѣ чешуи и костей прежде всего возникаютъ затрудненія при опредѣленіи границъ годовыхъ наслоеній, точное установленіе которыхъ особо важно при вычисленіи темпа роста, когда каждое годовое кольцо непосредственно измѣряется. При изложеніи принциповъ, легшихъ въ основу методики опредѣленія возраста рыбъ, указывалось уже, что на костяхъ годовыя наслоенія выражаются чередованіемъ свѣтлыхъ и темныхъ полосъ, на чешуѣ—или подобнымъ хе чередованіемъ широкихъ и узкихъ склеритовъ, или ихъ прерывча* тостью или, наконецъ, и тѣмъ и другимъ вмѣстѣ. Темныя полосы на костяхъ, и узкіе или прерванпые склериты на чешуѣ, являясь слѣдствіемъ замедленія пли даже пріостановки роста, въ моментъ такой пріостановки выражены недостаточно ясно и выступаютъ рельефно только съ начала слѣдующаго за ней прироста, съ какого времени только и возможно установить границу годового наслоенія. За таковое-же принято считать, при чередованіи свѣтлыхъ или тем.


ныхъ полосъ на костяхъ и широкихъ или узкихъ склеритовъ па чешуѣ, разстояніе отъ начала первой свѣтлой полосы или широкаго склерита до конца темной полосы или узкаго склерита же. При прерывчатости послѣднихъ, когда, кстати, годовыя кольца особо рѣзко очерчены, за годовое кольцо принимается разстояніе отъ одного ряда безъ склеритовъ до другого такого же. Для чешуи съ правильнымъ чередованіемъ болѣе широкихъ и узкихъ склеритовъ имѣется еще весьма точный способъ установленія границъ годовыхъ наслоеній. Способъ этотъ, предложенный Е. Випге, заключается въ измѣреніи ширины отдѣльныхъ склеритовъ и нанесеніи результатовъ этихъ измѣреній на графикъ въ видѣ обычной кривой. Откладывая ширину склеритовъ по вертикальнымъ линіямъ, а по горизонтальной оси отмѣчая число ихъ, начиная съ центра, можно получить зубчатую кривую; въ мѣстахъ ея паденія будутъ приходиться узкіе склериты, въ мѣстахъ повышенія—широкіе. При такомъ графическомъ методѣ годовыя кольца выражаются въ видѣ послѣдовательнаго чередованія подъемовъ и паденій, по числу коихъ и опредѣляется возрастъ рыбы. Способъ Винге весьма важный, какъ попытка вполнѣ объективнаго опредѣленія величины отдѣльныхъ годовыхъ колецъ, очень удобенъ еще въ томъ отношеніи, что позволяетъ прослѣдить исторію рыбы не только въ смыслѣ установленія числа лѣтъ вообше и роста за тотъ или другой годъ въ цѣломъ, но и за отдѣльные періоды каждаго года. Послѣднее особо важно прп наличіи такъ называемыхъ добавочныхъ колецъ. Кольца эти наблюдаются, какъ па костяхъ, такъ и на чешуѣ и по характеру мало чѣмъ отличаются отъ зимнихъ, почему п принято появленіе ихъ объяснять пріостановкой роста. Что же касается причинъ, ,вызывающихъ эту пріостановку, то здѣсь пока еще нѣтъ достаточно точныхъ данныхъ, чтобы опредѣленно указать ихъ. Какъ предположеніе же, имѣющее подъ собой болѣе или менѣе вѣское основаніе, указывается, что пріостановка эта, обусловливающая появленіе добавочныхъ колецъ на чешуѣ п костяхъ половозрѣлыхъ рыбъ, вызывается истощеніемъ организма во время хода па нерестъ и самого процесса нерестованія—откуда и кольца эти называютъ нерестовыми.
Такое именно происхожденіе добавочныхъ колецъ на чешуѣ установлено для благородного лосося (Salmo salar), ряпушки, воблы и нѣкоторыхъ сельдей. Что же касается наличія добавочныхъ колецъ на чешуѣ и костяхъ рыбъ, не достигшихъ еще половозрѣлости, то происхожденіе ихъ пока остается загадкой. Воть почему и важенъ методъ Вннге, пользуясь которымъ, можно прослѣдить ростъ рыбы въ любой данный моментъ и, благодаря этому, подойти къ рѣшенію этой загадки.
При всѣхъ этихъ работахъ по установленію границъ годовыхъ наслоеній на костяхъ и чешуѣ и измѣренія ихъ, необходимо предварительно точно опредѣлитъ ихъ центра,. На нормальной чешуѣ центръ этотъ довольно ясно различимъ и представляетъ изъ себя, при разсмотрѣніи ея при проходящемъ свѣтѣ, свѣтлую точку, лишенную клѣтчатой структуры. Установленіе такого центра не представляетъ никакой трудности, и возникаетъ она только въ томъ случаѣ, если на одной п той же ч,шуѣ встрѣчаются или два такихъ центра, какъ это весьма часто наблюдается у сельдей, или же центръ неясно выраженъ благодаря отсутствію свѣтлой точки и сплошной штриховатости. Въ первомъ случаѣ истинный центръ еще можно установить, беря длину перваго годового кольца


отъ одной и другой точки ц сравнивая ее съ таковой же, взятой на чешуѣ съ однимъ центромъ (чешуя при этомъ должна быть съ рыбы одного и того же возраста). Во второмъ случаѣ нахожденіе центра настолько затруднительно, что цѣлесообразнѣй, во избѣжаніе ошибокъ въ расчисленіяхъ прироста за первый годъ, такую чешую отбрасывать, тѣмъ болѣе, что встрѣчается она не такъ часто.
На костяхъ, въ противоположность чешуѣ, за исключеніемъ позвонковъ, нѣтъ ясно выраженнаго центра н устанавливать его приходится болѣе или менѣе произвольно. Терещенко, напр., за центръ Cleithrum’a принималъ вершину угла, образующагося отъ пересѣченія плоскости основанія его съ отросткомъ, идущимъ вверхъ. Опредѣленіе, въ сущности, довольно условное, такъ какъ съ тѣмъ же правомъ за центръ можно принимать н вершину угла отъ пересѣченія того же отростка съ другимъ, идущимъ также вверхъ. Такъ же обстоитъ дѣло и при опредѣленіи центра на челюстныхъ костяхъ и на жаберныхъ крышкахъ.
Благодаря этому расчисленіе прироста по костямъ пока связано съ большими трудностями и даетъ не всегда надежные результаты. Здѣсь еще предстоитъ работа по нахожденію вполнѣ объективныхъ признаковъ, пользуясь которыми молено было бы точно установить центръ на костяхъ.
Что касается вообще работы по выработкѣ возрастной методики, то, несмотря на солидные уже достигнутые результаты, предстоитъ сдѣлать еще много. Такъ, въ первую очередь необходимо на какомъ нибудь замкнутомъ водоемѣ экспііременталыіыиъ путемъ провѣрить н обосновать методъ Леа и Іорта и попытаться попутно прослѣдить соотношеніе роста чешуи въ ширину съ ростомъ рыбы въ томъ же направленіи. Возможно, что здѣсь удастся установить ту-же зависимость, какую установили уже Іортъ и Леа между ростомъ тѣла рыбы и чешуи въ длину. Если такая зависимость существуетъ, то біологъ получилъ бы лишній факторъ для сужденія о ростѣ въ предшествующее поимкѣ рыбы время, а слѣдовательно н новый базисъ для своихъ предположеній и выводовъ о жизни рыбъ въ естественныхъ условіяхъ. Во вторую очередь должны быть поставлены менѣе важныя, но вполнѣ своевременныя работы по подысканію новыхъ объектовъ для опредѣленія возраста н новыхъ способовъ предварительной обработки ихъ. Наконецъ, не менѣе своевременны и важны работы но выясненію соотношеній между ростомъ (возрастомъ) рыбы н ея вѣсомъ. До сего времени въ эіомъ направленіи существуетъ немного работъ, а между тѣмъ правильное и полное освѣщеніе такого рода зависимости помогло бы разобраться во многихъ какъ практическихъ, такъ и теоретическихъ вопросахъ, возникающихъ при научпо-нромысловыхъ изслѣдованіяхъ.
Бъ дополненіе къ заслушанному докладу Н. И. Вукотичъ сообщилъ, что одной изъ причинъ появленія вторичныхъ колецъ можетъ служить переходъ рыбы отъ рѣчного къ морскому питанію при скатѣ изъ рѣки въ море, каковое явленіе имъ констатировано для воблы сѣвернаго Каспія. Вь отношеніи опредѣленія темпа роста но костямъ приходится считаться, кромѣ указаннаго докладчикомъ затрудненія съ отысканіемъ центра, еще съ зпачителыпй кривизной костей, какъ то имѣетъ мѣсто въ костяхъ плечевого пояса осетровыхъ.


К. А. Еиселевичъ сообщилъ, что но его наблюденіямъ образованіе вторичнаго кольца на первомъ году жизни стоитъ въ связи не со скатомъ съ полоевъ, а съ моментомъ откочеванія ея отъ устьевъ Волги въ море. Обращаясь къ вопросу о такъ называемой «регенерированной» чешуѣ, К. А. ГСнсс- левичъ предлагаетъ въ виду полной недоказанности возможности такой регенераціи совершенно устранить этотъ терминъ и считать чешую, ранѣе имъ обозначавшуюся, просто неясной н не принимать во вниманіе при опредѣленіи возраста.
М. 11. Сомовъ сирашиваетъ, въ какомъ направленіи наиболѣе правильно вести измѣреніе чешуи при опредѣленіи прироста? ‘ Его измѣренія при работѣ надъ лешемъ, произведенныя въ поперечномъ но отношенію къ рыбѣ направленіи, дали кривыя роста, не совпадавшія съ кривыми дѣйствительнаго роста, вычисленными на основаніи измѣреній самихъ рыбъ, сходясь на четвертомъ году, а затѣмъ снова расходясь.
A. I. Головкинъ и К. А. Еиселевичъ на это указываютъ, что подобныя несовпаденія кривыхъ вычисленныхъ и дѣйствительныхъ отмѣчены и для другихъ рыбъ н объясняются происходящимъ но мѣрѣ роста суженіемъ колецъ. Что же касается направленія измѣренія чешуи, то оно должно производиться въ направленіи длины рыбы; измѣреніе же, примѣнявшееся Сомовымъ, даетъ матеріалъ для сужденія о ростѣ рыбы въ высоту. Такой способъ измѣренія, примѣненный Киселевнчемъ къ каспійскимъ сельдямъ, далъ ему довольно надежный матеріалъ для различенія нѣкорыхъ сомнительныхъ формъ.
B. К. Солдатовъ указываетъ, что добавочныя кольца образуются на чешуѣ не подъ вліяніемъ голоданія, а, видимо, зависятъ отъ температурныхъ колебаній; но крайней мѣрѣ, ему пришлось наблюдать такія кольца у молодыхъ дальневосточныхъ лососей, въ отношеніи которыхъ допустить голоданіе не было рѣшительно никакихъ данныхъ.
На вопросъ В. К. Солдатова, какъ отличить оптически суженіе колецъ у мелкой чешуи, у которой вообще слои трудно различимы, Н. Н. Вукотичъ указываете, что въ такихъ случаяхъ помогаетъ методъ Винге (измѣреніе склеритовъ), методъ кропотливый, но вполнѣ надежный.
По вопросу, возбужденному М. П. Сомовымъ, съ какого мѣста тѣла рыбы наиболѣе правильно брать чешую, послѣ обмѣна мнѣній выяснилось, что общаго для всѣхъ породъ указанія дать пока нельзя, и, видимо, придется установить это для каждой породы отдѣльно. При этомъ В. И. Мейснеръ напомнилъ собранію, что при опредѣленіи мѣста взятія чешуи для опредѣленія темпа роста необходимо считаться съ неравномѣрностью роста отдѣльныхъ участковъ тѣла рыбы.
Наблюдающееся часто несовпаденіе прироста, вычисленнаго съ дѣйствительнымъ, можетъ быть объяснено неудачнымъ мѣстомъ взятія чешуи, не отвѣчающимъ среднему росту рыбы (В. К. Солдатовъ). К. А. Киселевичъ указываетъ, что если -взять чешую со всего протяженія тѣла рыбы и по ней опредѣлить средній приростъ, то послѣдній вполнѣ отвѣчаетъ дѣйствительному.. //. Н. Вукотичъ добавляетъ, что его изслѣдованія надъ воблой изъ Астра- бадскаго залива указываютъ на необходимость при вычисленіяхъ прироста принимать во вниманіе метеорологическія условія предыдущихъ лѣтъ, каковыя


оказываютъ наибольшее, вліяніе на ростъ рыбы во второмъ году ея жизни; можно думать, что неблагопріятныя ыетерсодогическія условія могутъ вызывать и суженіе колецъ чешуи.
И. Н. Арнолідъ напоминаетъ, что необходимо обратить вниманіе и на разработку методики опредѣленія возраста но отолитамъ, такъ какъ есть рыбы, для которыхъ методы опредѣленія возраста по чешуѣ непримѣнимы. Примѣромъ можетъ служить снитокъ.
Послѣ ряда указаній на тѣ или иные дефекты различныхъ объектовъ для опредѣленія возраста и замѣчаній о необходимости сбора контрольнаго матеріала, причемъ признано въ качествѣ послѣдняго наиболѣе желательнымъ брать позвонки, собраніе признало чрезвычайно необходимымъ нѣкоторые темные вопросы относительно образованія возрастныхъ колецъ выяснить экспериментальнымъ путемъ при содержаніи рыбы въ акваріумахъ (Арнольдъ) и въ рыбо- водныхъ прудахъ (Сомовъ).
По предложенію В. И. Мейснера, собраніе признаетъ необходимымъ установить точныя данныя но методикѣ сбора матеріала п опредѣленія возраста рыбъ. Принимается слѣдующая программа составленія инструкціи по этимъ вопросамъ:
Программа составленія инструкціи по работамъ надъ возрастомъ рыбъ.
I. Методика сбора матеріала.
1. Установить, у какихъ рыбъ чешуя ненадежна въ отношеніи опредѣленія возраста н темпа роста. У какихъ рыбъ слѣдуетъ брать кости и отолиты.
2. Указать, съ какого мѣста и въ какомъ количествѣ надлежитъ брать чешую.
3. Разработать вопросъ о сохраненіи и этикетированіи чешуи, костей и отолитовъ. Какія измѣренія тѣла рыбы при этомъ требуются и съ какой точностью эти измѣренія должны быть произведены.
4. Отъ какого количества экземпляровъ даннаго1 вида рыбы слѣдуетъ брать матеріалъ и въ какое время года.
-ѵ»
II. Методика обработки^ матеріала.
1. Какъ требуется обработать ч^иую, кости или отолиты для того, чтобы сдѣлать ихъ годными для изслѣдованія.
1U. Метрика изслѣдованія.
1. Опредѣленіе возраста:
a) при какихъ условіяхъ вести просмотръ чешуи?
b) что считать за центръ?
c) что считать за возрастныя кольца?
d) добавочныя кольца?
e) послѣднее кольцо?
f) какъ считать года?
g) какимъ требованіямъ должна удовлетворять чешуя?
h) сдѣлать такія же указанія относительно костей и отолито-


2. Изслѣдованія на темпъ роста:
a) указать точно методику опредѣленія.
b) сколько чешуи требуется для правильнаго опредѣленія?
c) какъ пользоваться доской Lea?
d) при какомъ увеличеніи и положеніи микроскопа и рисовальнаго столика раціональнѣе вести опредѣленія?
e) какъ вести измѣренія чешуи?
f) необходимость производить измѣренія чешуи по разнимъ направленіямъ.
g) установленіе поправокъ.
h) какъ вести перечисленія па костяхъ п отолитахъ?
i) способъ Вингс.
Въ заключеніе, собраніе избираетъ особую «возрастную» комиссію въ составѣ К. А. Киселевича, Н. II. Вукотича, Л. I. Головкина, В. В. Солдатова, И. Н. Арнольда u М. П. Сомова, которой и поручаетъ разработать детальною инструкцію примѣнительно къ приведенной программѣ.
III. Собраніе 11 іюня 1918 года.
Докладъ М. П. Сомова: «Основанія хозяйственной оцѣнки рыбо- водныхъ угодій» ‘).
IV. Собраніе 18 Іюня 1918 года.
Вторая часть доклада М. Л. Сомова: «Основанія рыбоводной таксаціи озеръ» ’).
V. 	Собраніе 25 іюня 1918 года.
Третья часть доклада М. П. Сомова: «Составленіе хозяйственнаго плана для рыболовнаго озернаго хозяйства» ‘).
VI. 	Собраніе 2 іюля 1918 года.
Присутствовало: И. II. Арнольдъ, В. М. Бренстедъ, А. I. Головкинъ, К. А. Кнселевичъ, В. И. Мейснеръ, А. Я. ІІедошивпнъ, Г. II. Нилусъ, Г. М. Новиковъ, В. К. Солдатовъ, М. П. Сомовъ, В. В. Чернавинъ н Е. Э. Ярнецкій.
Открывъ собраніе, В. П. Мейснеръ указалъ, что согласно общему пожеланію всѣхъ научныхъ сотрудниковъ Отдѣла было рѣшено время отъ времени посвящать общія собранія заслушанію рефератовъ наиболѣе интересныхъ иностранныхъ и отечественныхъ работъ, какъ по обше-біологическимъ вопросамъ, такъ и по спеціальности Отдѣла, пли же по вопросамъ, могущимъ въ той или
О Въ виду того, что въ слѣдующемъ выпускѣ «Извѣстій» будетъ полностью напечатана работа М. П. Сомова, пренія по его докладамъ для ббльшаго удобства читателя будутъ помѣщены въ томъ же выпускѣ. Редакторъ.


I -43 ] .
шной мѣрѣ касаться вопросовъ рыболовства и рыбоводства; рефераты предположено давать или по отдѣльнымъ работамъ, или сводныя—по отдѣльнымъ вопросамъ. Настоящее собраніе какъ разъ и является первымъ такимъ собраніемъ, на которомъ предстоитъ заслушать рефератъ работъ Пюттера о питаніи водныхъ организмовъ (въ частности и рыбъ) растворенными въ водѣ органическими веществами, работъ, въ свое время весьма нашумѣвшихъ и вызвавшихъ сильную полемику. Помѣщенныя въ спеціальныхъ журналахъ, эти работы ■большинству присутствующихъ извѣстны только по названію, а между тѣмъ представляютъ большой интересъ, такъ какъ затрагиваютъ весьма важные вопросы по физіологіи питанія рыбъ.
В. М. Бренстедъ дѣлаетъ обстоятельный и подробный рефератъ двухъ работъ Пюттера: «Die Erniihrung der Wassertiere und der Stoffbaushalt der Gevvasser» и «Die Erniihrung der Fische» и затѣмъ рядъ критическихъ статей, помѣщенныхъ въ «Arch. f. Hydrobiologie u. Planktonkunde» и «Jnt. Revue, f. Hydrologic u. Hydro- biologie».
По заслушаніи реферата присутствующими былъ высказанъ цѣлый рядъ замѣчаній и соображеній по существу самой идеи Пюттера, при чемъ высказано было пожеланіе о необходимости, съ одной стороны, познакомиться съ позднѣйшими работами Пюттера, каковыя по всему вѣроятію появились за годы войны, а съ другой, со всѣми статьями критическаго характера; кромѣ того, въ виду чрезвычайнаго значенія теоріи Пюттера, если она хотя бы даже отчасти является правильной, въ вопросахъ рыбоводной практики, совѣщаніе высказалось за желательность повторенія и провѣрки опытовъ Пюттера въ физіологической Лабораторіи отдѣла, когда къ тому представится возможность.
VII. Собраніе 9 іюля 1918 года.
Четвертая часть доклада М. П. Сомова: «Опытъ классификаціи озеръ для цѣлей рыбоводно-рыболовнаго хозяйства» ‘).
VIII. Собраніе 16 іюля 1918 года.
Присутствовали: И. И. Арнольдъ, В. М. Бренстедъ, С. А. Внлсйская,
А. 	I. Головкинъ, К. А. Енселевпчъ, В. И. Мейснеръ, А. Я. Педоши- винъ, Г. II. ІІнлусъ, Г. М. Новиковъ, В. Іі. Солдатовъ, М. П. Сомовъ, Н. П. Хлопнна, В. В. Черпавши., и Е. В. Ярнецкііі.
Н. П. Хлопика сдѣлала три доклада.
А. Заболѣваніе мальковъ кутума, вызванное паразитомъ Diplostomum cuticola (ѵ. Nordm.).
Возбудителемъ этого заболѣванія, какъ указано, является особый эндопаразитъ, принадлежащій къ классу сосальщиковъ, а именно Diplostomum пли Holostomum cuticola (ѵ. Xordin.). Какъ само заболѣваніе, такъ и его возбудитель, хорошо изучены еще въ 1832 г. ф. Иордманомъ и ошісайы имъ и Гоферомъ для ниже поименованныхъ карновыхъ рыбъ: Cypinus carpio, Abramis
J) См. предыдущее примѣчаніе.


braina, Vmiba viniba, Blicca bjorknu, Gobio gobio, Leisriscus cephalus, Leuciscus idus, Rutihis rutilus, Phoxinus phoxinus, Scardinius erytlirnphthalmus, Chomlrostoma nasus, а также и у Cobitis taenia. Въ матеріалѣ, имѣвшемся у меня, вьтгае- указашюе заболѣваніе встрѣтилось у мальковъ кутума (Rutilus fisii kutum Kamensky), собранныхъ въ 1915 г. Г. И. Пилусомъ, однимъ изъ участниковъ Каспійской Экспедиціи, въ р. Кумбашанкѣ.
Г. Н. Нилусъ обратилъ вниманіе на чрезвычайно большой процентъ мальковъ, имѣвшихъ на своеіі поверхности въ разныхъ мѣстахъ черныя пятна. Собранный пмъ матеріалъ Г. П. Нилусъ любезно предоставилъ мнѣ на изслѣдованіе.
Имѣвшіеся у меня мальки были всѣ приблизительно одной длины—въ среднемъ 2,5 см.
Въ различныхъ частяхъ тѣла рыбокъ на ихъ поверхности чрезвычайно рѣзко выдѣлялись очень темныя, почти черныя пятна. Площадь этихъ пятенъ въ различныхъ случаяхъ различна. Часто эго шітно бываетъ выпукло іі образуется какъ бы бугорокъ той или иной высоты. Изслѣдованіе показало, что пятно, пли бугорокъ, представляютъ собого почти круглый комокъ, состоящій изъ многихъ слоевъ рыхлой ткани, имѣющей волокнистое строеніе. Окра-ка бугорка зависитъ отъ большого скопленія въ рыхлой ткани пигментныхъ зернышекъ, которыя, при разрушеніи ткани, легко отъ нея отдѣляются. Величина пигментированныхъ комочковъ почти во всѣхъ случаяхъ одинаковая, но располагаются они въ различныхъ слояхъ тѣла рыбки: въ кожномъ слоѣ подъ кутикулой, а также и въ мышечномъ слоѣ. Наиболѣе распространенное положеніе пятенъ у мальковъ кутума въ мышечномъ слоѣ и нерѣдко даже въ глубокихъ слояхъ егОуІІрн такомъ положеніи на поверхности рыбки почти нѣтъ бугорка, а лишь небольшое пятно; при болѣе поверхностномъ положеніи бугорокъ становится замѣтнѣе и пятно имѣетъ большую площадь. Нордманъ и Гоферъ отмѣчаютъ, что въ глубокихъ мышечныхъ слояхъ пятна встрѣчаются очень рѣдко; въ моемъ матеріалѣ этого отмѣтить нельзя, такъ какъ среди имѣвшихся больныхъ рыбокъ мпого было съ комочками, доходящими до самаго позвоночнаго столба. Подъ кутикулой и вообще въ кожномъ слоѣ, пятна встрѣчаются сравнителъно съ мышечнымъ слоемъ рѣдко. Въ этихъ случаяхъ они имѣютъ видъ почти шарообразныхъ бугорковъ.
Пигментированный комочекъ очень легко отдѣляется отъ окружающей его ткани, и на мѣстѣ его остается углубленіе—ямка. Въ тѣхъ случаяхъ, когда бугорокъ расположенъ въ глубокомъ мышечномъ слоѣ, на мѣстѣ его остается совершенно обнаженный позвоночникъ или полость тѣла. Видимо, вся окружающая ткань сильно видоизмѣнилась и пошла на образованіе - рыхлой ткани комочка.
Также мнѣ приходилось наблюдать пятна и около глаза съ боку отъ него въ кожномъ слоѣ, такъ что глазъ оказался смѣщеннымъ въ сторону. Въ глазу же подъ роговой оболочкой мнѣ не встрѣчались пятна.
При обслѣдованіи пигментированной ткани внутри ея оказывается маленькая круглая бѣловатая циста, въ которой заключенъ паразитъ. Циста эта довольно плотная и крѣпкая. При надавливаніи на цисту покровнымъ стеклышкомъ она лопается и изъ нея выскакиваетъ маленькій паразитъ. Такъ какъ-


мнѣ пришлось имѣть тѣло съ фиксированнымъ матеріаломъ, то освобожденный отъ цисты паразитъ остается р.ъ томъ положеніи, въ которомъ находился и въ цистѣ, а имепно свернутымъ кольцевидно, такъ что передній конецъ почти сходится съ заднимъ. Развернуть фиксированный паразитъ довольно трудно.
Diplostomum cuticola представляетъ собою личинку семейства Holostomidac и хорошо и подробно описанъ ф. Нордманомъ, но въ виду малой доступности этой книги и отсутствія русскихъ изслѣдованій считаю нужнымъ кратко опи- сар паразитъ и привести нѣкоторыя измѣренія, сдѣланныя мною.
Длина паразита довольно постоянная, а именно 1,із—1,4 мм.
Туловище паразита состоитъ изъ двухъ частей, передней и задней.
Передняя часть имѣетъ яйцевидную форму съ заостреннымъ переднимъ и тупымъ закругленнымъ заднимъ концами. Длина передней части—0,m мм., а ширина въ средней линіи—0,525 мм. Края иередней части волнистые, часто они сильно сокращаются и стягиваются. Передняя часть паразита тонкая, плоская, но изогнута такъ, что спинная сторона выпукла, а брюшная сильно вогнутая. Вогнутость брюшной стороны кажется тѣмъ рѣзче, чѣмъ сильнѣе стяиуты края. Иногда передняя часть имѣетъ видъ удлиненнаго черпака. Въ передней части тѣла паразита помѣщаются прикрѣпительные органы.
Впереди находится очень маленькій ротъ. Стѣнки ротового отверстія не образуютъ присоска н ротовое отверстіе имѣетъ форму воронкообразной довольно глубоко идущей щели. Ширина этой щели приблизительно—0,о«і мм. Эта щель переходитъ въ короткую глотку, которая слегка расширена. Непосредственно подъ глоткой кишечникъ раздѣляется на двѣ вѣтви. Вѣтви кишечника вначалѣ тонкія, затѣмъ, расширяясь, тянутся чрезъ всю переднюю часть п переходятъ на заднюю, гдѣ и заканчиваются слѣпо. Приблизительно въ центрѣ передней части на брюшной сторонѣ расположенъ маленькій рудиментарный присосокъ. Опъ имѣетъ круглую форму. Края его не только не выдаются, но даже слегка вдавлены, такъ что не могутъ служить органомъ прикрѣпленія, тѣмъ болѣе, что они лишены всякой подвижности п замѣтной мускулатуры. Ободокъ этой поры, какъ выражается Нордманъ, состоитъ изъ розеткообразно расположенныхъ клѣтокъ съ крупными ядрами по периферіи. Нордманъ замѣтилъ даже въ этомъ ободкѣ также концентрически расположенныя фибриллы, мнѣ же ихъ не удалось наблюдать. Внѣшній діаметръ присоска 0,ов мм., а внутренній— 0,028 мм. Присосокъ этотъ соотвѣтствуетъ, брюшному присоску взрослаго паразита.
Немного ниже брюшного присоска располагается еще прикрѣпительный органъ, по онъ не является присоскомъ по своей структурѣ, а представляетъ собою какъ бы кожный выростъ. Стѣнки этого выроста могутъ стягиваться, при этомъ онѣ сильно морщатся, н растягиваться. Въ центрѣ этого органа находится отверстіе, которое не имѣетъ опредѣленнаго діаметра, а въ зависимости отъ степени стянутостн стѣнокъ можетъ быть больше пли меньше. Иногда стѣнки такъ стягиваются, что отверстіе совсѣмъ исчезаетъ и самъ органъ принимаетъ видъ полушарія съ углубленіемъ въ вершинѣ, при осла- бѣванін напряженія отверстіе постепенно увеличивается п органъ пріобрѣтаетъ форму чашки. Стѣнки органа не отличаются по своей структурѣ отъ


I 46 ]
кожнаго слоя паразита. Діаметръ этого образованія приблизительно—0,т мм.,, слѣдовательно, больше брюшного присоска.
Задняя часть паразита меньше передней, ея длина равняется—0,52с мм., а ширина—0,sis мм. Форма задней части продолговатая и на всемъ протяженіи одинаковая. Задній конецъ ея закругленъ. Отходитъ задняя часть паразита отъ спинной стороны передней части. На концѣ задней части находится отверстіе выдѣлительной системы. Оно имѣетъ воронкообразную форму. Содержимое паразита иредставляетъ собою гомогенную слизистую массу, въ которой заключены маленькія блестящія зернышки, расположенныя правильнымъ рисункомъ.
Для большихъ рыбъ, какъ пишетъ Гоферъ, это заболѣваніе не является смертельнымъ, но все же весьма не желательнымъ явленіемъ, такъ какъ паразиты нарушаютъ цѣлость кожнаго пикрова и это нарушеніе можетъ повлечь за собою болѣе серьезныя вторичныя заболѣванія.
Diplostomum cuticola является личинкой Ilemistomum denticulata (Rud.), которая,паразитируетъ въ кишечникѣ водяныхъ нтнцъ.
Любопытно, что у взрослыхъ кутумовъ Г. II. Индусъ нс замѣчалъ подобнаго заболѣванія. Возможно, что зараженные мальки не выживаютъ довзрослаго состоянія, или, что тоже мнѣ представляется возможнымъ, вокругъ, пигментированныхъ бугорковъ образуется зарубцовка, т. е. новая ткань, которая дѣлаетъ пятна невидимыми. При вскрытіи и при тщательномъ наслѣдованіи мяса взрослыхъ рыбъ можетъ быть и нашлись бы слѣды пребыванія паразита.
Зараженіе рыбъ идетъ черезъ посредство водяныхъ - птицъ: взрослыя формы паразита, какъ уже было упомянуто, паразитируютъ въ кишечникѣ птицъ и ихъ яйца вмѣстѣ съ каломъ птицъ попадаютъ въ воду, въ которой превращаются сначала въ свободно плавающую личиночную форму-мнраціі- діумъ (Miracidium), которая затѣмъ, попадая въ тѣло рыбъ, превращается въ вышеописанную личнновую форму, имѣющую названіе Diplostomum cuticola. Для того, чтобы эта форма превратилась во взрослую, рыбка должна быть, съѣдена птицей.
В. 	Заболѣваніе роговой оболочки глазъ форели.
Въ послѣднихъ числахъ іюля 1917 года въ одномъ изъ форелевыхъ- хозяйствъ въ Лугѣ (имѣніе г-жи Лебедевой) внезапно была обнаружена большая смертность рыбы, причемъ въ одинъ день было выловлено 80 экемпля- ровъ сонной, лежавшей брюхомъ вверхъ, рыбы. Рыба сейчасъ же была переведена въ другой нрудъ, но эга операція не улучшила положенія, и рыба стала погибать по 200 и болѣе штукъ въ день.
Ко времени моего пріѣзда г-жа Лебедева приступила къ вылавливанію рыбы, пускала ихъ въ кадки съ соленой водой, откуда рыбу выпускала въ канаву съ сильно проточной ручьевой водой.
Присутствуя при послѣдней операціи, я могла пересмотрѣть очень большое количество рыбы и сдѣлать слѣд. наблюденія.


Внѣшніе признаки заболѣванія.
У большинства рыбъ можно было замѣтить ненормальное состояніе глазъ,, причемъ у нѣкоторыхъ эта ненормальность выражалась въ слабомъ помутнѣніп роговой оболочки, замѣтномъ только при косомъ освѣщеніи, у другихъ же рыбъ это помутнѣніе было настолько сильно, что глаза казались бѣловатыми при любомъ освѣщеніи. У многихъ рыбъ роговица было не только мутной (бѣловатой), но п сильно выпуклой. Также были замѣтны у нѣкоторыхъ рыбъ нѣжные кровоподтеки на глазахъ въ видѣ маленькихъ красныхъ точекъ. Самый же ужасный видъ имѣли рыбы, у которыхъ въ центрѣ глаза роговая оболочка была прорвана, и черезъ эго отверствіе выходилъ изъ вытекшаго глаза нучекъ грибка, въ видѣ длинныхъ развѣвающихся нитей.
ііромѣ поврежденій глаза у многихъ рыбъ встрѣчался грибокъ на плавникахъ и рѣдко на другихъ частяхъ тѣла. У нѣкоторыхъ рыбъ были замѣтны на головѣ большія потертыя пятна. Но все же, рѣзче всего и прежде всего прп общемъ осмотрѣ рыбъ бросалась въ глаза ненормальность роговой оболочки глазъ.
Болѣе детальное изслѣдованіе больной рыбы дало слѣд. результаты:
1) Глаза съ слабо-мутнин роговой оболочкой: роговица твердая, внутренность глаза совершенно нормальная, никакихъ паразитовъ нѣтъ п полная стерильность (посѣвы н мазки не обнаружили бактеріи).
2) Глаза съ сильио замѣтнымъ помутившемъ роговицы: при легкомъ дотрагиваніи иглой до поверхности роговицы появлялись морщипки, а въ центрѣ глаза игла часто зацѣпляла за лопнувшій слой роговицы и легко его отдѣляла отъ ниже лежащихъ слоевъ. Внутренность глаза нормальная, паразитовъ нѣтъ, стерильна.
3) Глаза съ сильно выпуклой и мутной роговицей: при дотрагиваніи иглой -роговица легко расщепляется на много слоевъ. У нѣкоторыхъ рыбъ видно, что роговица сильно разбухла и расщепилась. У многихъ рыбъ въ центрѣ такихъ глазъ висятъ цѣлые клочки оторванной роговицы. Внутренность глаза нормальная, только хрусталикъ близко прилегаетъ къ еще не прорвавшимся внутреннимъ слоемъ оболочки. Паразитовъ нѣтъ.
4) Глаза съ прободенной роговой оболочкой. Роговица разрывается въ центрѣ. Отверстіе, получаемое отъ разрыва, круглое. Хрусталикъ часто виситъ наружу. Грибка еще нѣтъ, по глазъ не стериленъ.
5) Глаза съ прободениой оболочкой и съ грибкомъ. Изъ центра глаза черезъ отверстіе роговой оболочки выходитъ длинный пучокъ грибка, развѣваю- щійся но водѣ. Рѣдко этотъ грибокъ обростаетъ весь глазъ.
Подробно мною были изслѣдованы 50 форелей, причемъ всѣ эти рыбы были вскрыты. Внутренніе органы вскрытыхъ рыбъ были совершенно нормальны. Мазки изъ печени, селезенки и мышцъ—стерильны. Засѣвы на агаръ и разливки ничего не дали. Кишечники были совершенно пусты. Засѣвы изъ кишечника дали водныя бактеріи. Жабры у большинства рыбъ, были нормальныя красныя и только у нѣкоторыхъ рыбъ блѣдныя. Плѣсень на плавникахъ и тѣлѣ была, главнымъ образомъ, на рыбахъ съ очень сильно поврежденными глазами.


Рыба, имѣющая слабо мутную роговицу, не натыкалась на поставленную передъ ней преграду, тогда какъ рыба съ очень мутной оболочкой глаза совершенно не замѣчала препятствій и натыкалась на пнхъ.
Послѣ всего вышеописаннаго мнѣ представляется теченіе болѣзни слѣд. образомъ.
Такъ какъ паразитовъ внутри глаза мною не было обнаружено н глазъ при цѣлой, не разрушенной роговой оболочкѣ нормаленъ, то молено предположить, что это заболѣваніе является только’ заболѣваніемъ роговицы (Cornea), вызваннымъ какими либо внѣшними причинами (механическаго или хнмнче-. скаго свойства). Подъ вліяніемъ этихъ причинъ внѣшніе слои роговой оболочки начинаютъ постепенно другъ за другомъ отмирать.
Отдѣльные слои отстаютъ другъ отъ другая и получается сильное утолщеніе, какъ бы разбуханіе роговицы, вслѣдствіе чего глазъ становится выпуклымъ. Такая роговица очень дряблая, легко разрывается и шелушится. Часто въ такихъ случаяхъ наблюдаются довольно большіе клочья верхнихъ слоевъ роговицы, висящіе на глазу. Наконецъ, въ центрѣ глаза роговая оболочка прорывается и черезъ маленькое отверстіе во внутрь глаза проникаютъ бактеріи и грибокъ. Эти послѣднія уже окончательно разрушаютъ глазъ.
Слѣпая рыба, натыкаясь на различные предметы, ранитъ себя и на мѣстахъ пораненія сейчасъ же развивается плѣсень. Но сама плѣсень, какъ это видно изъ вышеописаннаго, не является возбудителемъ этого заболѣванія. Подобную же картину заболѣванія роговой оболочки глаза у рыбъ даетъ Гоферъ подъ названіемъ «Trulungen und Perforationen dcr Cornea»‘и ставитъ это заболѣваніе въ связь съ присутствіемъ большого количества солей зкелѣза въ водѣ.
Руководствуясь этимъ, я взяла пробы воды на желѣзо и изъ соотвѣтственныхъ прудовъ. Пруды построены на торфяномъ болотѣ, и, при спускѣ ихъ, изъ подъ торфа сочится въ большомъ количествѣ почвенная вода чисто болотнаго свойства, т. е. сильно ржавая. Рзкавый осадокъ покрываетъ собою довольно большую площадь въ пруду и задерживается рыхлымъ торфянистымъ дномъ.
Качественныя реакціи на желѣзо, сдѣланныя мною на мѣстѣ, дали слѣдующую картину: слѣды желѣза въ водѣ, взятой изъ притока, довольно большое количество желѣза въ воіѣ, взятой на нѣкоторой глубинѣ изъ пруда съ противоположной стороны отъ притока, и, наконецъ, огромное количество солей желЬза въ почвенной водѣ.
Привожу здѣсь количественный анализъ почвенной воды съ желѣзистымъ осадкомъ, попавшимъ вмѣстѣ сѣ водой въ сосудъ
на 1000 куб. с. годы—0,3243 гр. солей зкелѣза.
Приведенные факты изслѣдованія воды даютъ намъ возможность высказать, въ данномъ случаѣ, то же предположеніе о причинѣ заболѣванія, которое ется и Гоферомъ, т. е., что заболѣваніе роговой оболочки вызвано большимъ держаніемъ солей желѣза (растворенныхъ и взвѣшанныхъ) въ водѣ. Для окончательнаго выясненія дѣйствія солей желѣза на роговицу глаза рыбы, за отсутствіемъ фактическихъ данныхъ въ литературѣ, необходимо произвести рядъ спеціальныхъ опытовъ.


i 49 i
С. 	Заряженіе икринокъ сига хромогѳнными бактеріями.
Въ декабрѣ 1916 г. для Петроградскаго показательнаго рыбоходнаго завода въ Соляномъ Городкѣ была привезена II. Дм. Жуковскимъ икра сига изъ Чудского озера. Икра была привезена въ рамкахъ. Довольно большіе участки икры на рамкахъ были покрыты плѣсенью и среди заилѣсневѣлыхъ икринокъ ярко выдѣлялись лиловыя, красныя и желтыя икринки. Эти разноцвѣтныя икринки были мною взяты на изслѣдованіе.
При изслѣдованіи оказалось, что оболочки всѣхч, икринокъ были совершенно безцвѣтны и заросли плѣсенью. При удаленіи оболочки изъ икринки вытекала окрашенная въ тотъ или иной цвѣтъ однородная масса.
Нѣкоторыя икринки были двойной окраски или смѣшанной неопредѣленно- бурой, зелено-черной и др.
Изъ всѣхъ взятыхъ мною икринокъ я дѣлала мазки, посѣвы на агаръ и желатиновыя разливки. Для полученія мазковъ съ бактеріями, находящимися внутри икринокъ, я у каждой изслѣдуемой икринки, придерживая ее прокаленнымъ пинцетомъ, продѣлывала отверстіе въ оболочкѣ прокаленной платиновой проволочкой н черезъ эго отверстіе также прокаленной платиновой петлей брала массу для мазковъ. Мазки, сдѣланные изъ разныхъ икринокъ, показали, что во всѣхъ больныхъ икринкахъ есть специфическія для даннаго цвѣта икринокъ бактеріи. Такъ, на мазкахъ, сдѣланныхъ изъ лиловыхъ икринокъ, имѣются крупныя длинныя палочки, очень слабо и неравномѣрно окрашивающіяся. На мазкахъ изъ красныхъ икринокъ также оказались довольно длинныя, но болѣе тонкія палочки. Эти палочки тоже очень плохо окрашивались. Наконецъ, на мазкахъ изъ желтыхъ икринокъ оказались мелкія очень хорошо красящіяся палочки. Окрашивались мазки карболовымъ растворомъ ме- тилъ-віолета или фуксина.
Къ сожалѣнію, изъ всѣхъ разноцвѣтныхъ икринокъ, только изъ желтыхъ икринокъ мнѣ удалось получить желтую пигментирующую культуру мелкихъ палочекъ, идентичныхъ тѣмъ, которыя были на мазкахъ изъ желтыхъ икринокъ.
Культуръ, какъ съ лиловой, такъ и съ красной пигментаціей мнѣ пока еще не удалось получить. Возможно, что бактеріи, вырабатывающія эти пигментаціи, иогибли при перевозкѣ икры.
Золотисто желтая культура, выдѣленная изъ желтыхъ икринокъ сига.
Эта культура представляетъ собою небольшія палочки, по большей части, парныя, при температурѣ 20 — 22° С. часто соединенныя въ небольшія цѣпочки. Уже при 25° 0. эти палочки сильно измѣняются и даютъ очень типичныя инволюціонныя формы: удлиненныя ввидѣ нитей палочки съ веретенообразными утолщеніями на концахъ или черезъ нѣкоторые промежутки по всей длинѣ нити. Бактеріи—слабо подвижныя и не разжижающія желатину. На желатиновыхъ пластинкахъ желтая культура даетъ золотисто-желтыя круглыя выпуклыя мелкія блестящія глубокія колоніи. Поверхностныя колоніи 564. . 12


сильно разрастаются и вначалѣ, по своему виду, напоминаютъ колоніи В. соіі. Онѣ имѣютъ ярко окрашенное круглое мозаичнаго строенія ядро и сначала безцвѣтные, ио постепенно желтѣющіе прозрачные волнистые края. Ядро поверхностныхъ колоній, при разрастаніи послѣднихъ, часто распадается на дольки и имѣетъ видъ колоній .Proteus’а. По уколу въ желатину культура растетъ стеблемъ, а на поверхности разрастается, давая типичную колонію. На агарѣ бактеріи растутъ сочной ровной блестящей полосой, сначало слабо желтой, а затѣмъ золотисто-желтой. Въ бульонѣ даютъ слабую муть съ очень маленькимъ осадкомъ. Въ бульонѣ съ глюкозой не даютъ газообразованія и не мѣняютъ реакціи среды. Бактеріи великолѣпно растутъ при 20—22° С. и очень плохо уже при 25° С., давая инволюціонныя формы. При этой температурѣ черезъ сутки получается довольно хорошій ростъ, но затѣмъ полоса уже болѣе не разрастается, подсыхаетъ и остается безцвѣтной.
Вышеописанныя бактеріи оказались идентичными воднымъ бактеріямъ— Bacterium cliryseum Adanietz (lloidgelber Bacillus), бактеріямъ сапрофитнымъ, a не болѣзнетворнымъ.
Въ январѣ 1917 г. та же культура мною была выдѣлена изъ желтыхъ икринокъ сига на Никольскомъ Рыбоводномъ Заводѣ.
Появленіе цвѣтныхъ икринокъ, какъ мнѣ говорили рыбоводы, у икры сиговъ явленіе довольно распространенное, по появляются онѣ массами въ условіяхъ неблагопріятныхъ для развитія икры, когда гибель икры и вообще большая. Поэтому я предполагаю, что появленіе цвѣтныхъ икринокъ тѣсно связано съ процессомъ отмиранія послѣднихъ. Ходъ зараженія мнѣ представляется слѣд. образомъ: икринка умираетъ, цѣлость ея оболочки такимъ образомъ нарушается и черезъ нее въ икринку попадаютъ тѣ пли иныя водныя бактеріи, которыя, находя въ ней для себя хорошую питательную среду, быстро размножаются. Грибокъ, покрывающій оболочки больныхъ икринокъ, такъ же есть вторичное явленіе и связано съ гибелью икринокъ. Въ данномъ случаѣ гибель икринокъ была огромная.
Гоферъ описываетъ подобное заболѣваніе сиговой икры и указываетъ, что изъ больныхъ икринокъ было выдѣлено пять видовъ бактерій, но описанія послѣднихъ онъ не даетъ, такъ какъ онѣ еще не были имъ изучены, а потому сравнить ихъ съ выдѣленными мною я не могу.
По первому докладу В. И. Мейснеръ спрашиваетъ Г.Н. Нилуса, доставившаго матеріалъ, о размѣрахъ заболѣваемости, на что Г. Н. отвѣтилъ, что въ срединѣ лѣта, когда онъ производилъ сборъ матеріала, количество зараженныхъ мальковъ кутума было весьма значительно, при чемъ высказалъ взглядъ, что большой проценть зараженныхъ мальковъ быть можетъ зависитъ отъ времени года и чрезвычайно высокой температуры воды.
И. U. Арнольдъ указываетъ, что прежде, когда не знали причинъ происхожденія этого пигмента на малькахъ кутума, предполагалось имъ пользоваться, какъ систематическимъ признакомъ, и выводитъ отсюда, что описанное докладчицей заболѣваніе вѣроятно весьма распространено среди мальковъ именно кутума.


По второму докладу, о заболѣваніи роговой оболочки глазъ форели, М. II. Сомовъ высказываетъ предположеніе, что причиной заболѣванія могло быть большое содержаніе въ водѣ гуминовыхъ кислотъ, неблагопріятное вліяніе которыхъ отмѣтилъ Кнауте; М. П. знаетъ хозяйство Лебедевой и увѣренъ, что вслѣдствіе неправильнаго устройства водоспусковъ и невозможности нацѣло спустить воду изъ прудовъ, заложенныхъ при томъ на торфяникахъ, количество гуминовыхъ кислотъ въ этихъ прудахъ должно быть громадно.
И. II. Арнольдъ указываетъ, что значительное содержаніе желѣза въ Гатчинскихъ прудахъ также сказывается неблагопріятно на рыбѣ; затѣмъ, А. Ф. Ершовымъ были доставлены нѣсколько лѣтъ тому назадъ въ лабораторію слѣпыя форели изъ богатой желѣзомъ рѣчки Оредежъ возлѣ рыбоводнаго хозяйства Чикина (Петербургской губ.).
В. В. Солдатовъ указываетъ, что онъ наблюдалъ неблагопріятное вліяніе желѣза на рѣчкѣ ІІраурэ на Дальнемъ Востокѣ: здѣсь горбуша, оставшаяся послѣ спада воды, вся оказалась слѣпой, при чемъ роговая оболочка была уже разрушена и изъ глазъ торчали длинные пучки сапролегніи.
По третьему докладу В. И. Мейснеръ сообщилъ, что въ 1898 г. въ Зоологическомъ кабинетѣ Казанскаго Университета была получена оплодотворенная икра бѣлорыбицы и помѣщена въ самодѣльный вейсовскій аппаратъ съ токомъ водопроводной воды; вскорѣ же появилось весьма много икринокъ всѣхъ почти цвѣтовъ радуги, но преобладали синія, зеленыя и фіолетовыя. Въ слѣдующіе годы, когда икра воспитывалась въ оранжереѣ при значительно болѣе низкой температурѣ, но въ той же водопроводной водѣ, такого явленія < цвѣтной» икры не наблюдалось.
М. U. Сомовъ и И. II. Арнольдъ указываютъ, что сцвѣтная» икра наблюдалась неоднократно и ранѣе, между прочимъ и на Никольскомъ рыбоводномъ заводѣ, и во всѣхъ случаяхъ это было уже посмертное явленіе.
Н. II. Хлопина дополнительно сообщаетъ на вопросъ В. К. Солдатова, что хромогенныя бактеріи заполняютъ всю толщу икринки; цвѣта фіолетовый, бурый объясняются попаданіемъ въ одну икринку нѣсколькихъ видовъ бактерій.
Послѣ нриведеннаго обмѣна мнѣній по докладамъ И. II. Хлопиной сдѣлалъ сообщеніе Г. М. Новиковъ.
О рыбномъ промыслѣ въ восточной части Баренцева моря и въ бассейнѣ Печоры и о возможности его развитія въ будущемъ.
Докладъ представляетъ собою полную сводку литературныхъ данныхъ по району съ весьма слабо развитымъ рыбнымъ промысломъ, но, по мнѣнію докладчика, имѣющимъ нѣкоторые шансы на значительное развитіе при условіи улучшенія путей сообщенія. Особенно докладчикъ останавливается на районѣ Чешской губы, гдѣ по имѣющимся даннымъ можно ожидать развитія серьезнаго сельдяного промысла, а равно на Карскомъ морѣ, которое нока используется почти одними норвежцами, да и то лишь случайно *).
*) Докладъ Г. М. Новикова будетъ напечатанъ въ Ш-мъ отдѣлѣ слѣдующей кпюккп «Извѣстій».


В. К. Солдатовъ, основываясь на своихъ впечатлѣніяхъ во время рейсовъ Мурманской Экспедиціи въ разсматриваемый докладчикомъ районъ, высказываетъ, что морской районъ къ востоку отъ меридіана Канииа въ отношеніи рыбнаго промысла едва-ли имѣетъ какое либо серьезное будущее: вся фауна здѣсь имѣетъ рѣзко выраженный полярный характеръ, треска восточнѣе Св. Носа попадается лишь единичными экземплярами, что же касается полярной трески (Gadus saida), то она вообще въ промысловыхъ количествахъ не встрѣчается; гораздо болѣе можно разсчитывать на развитіе въ будущемъ въ этомъ районѣ звѣринаго промысла. Указанія докладчика па возможность развитія въ рѣчкахъ побережья (Чешской губы и Тиманскаго берега) семожьяго промысла также, по мнѣнію В. К. Солдатова, отличаются излишнимъ оптимизмомъ. Вѣтви теплаго теченія, на значеніе которыхъ особенно напираетъ докладчикъ, въ разсматриваемомъ районѣ выражены уже настолько слабо, что не могутъ оказывать никакого замѣтнаго вліянія на фауну..
В. И. Мейснеръ замѣчаетъ, что прежде, чѣмъ говорить о развитіи въ Чешской губѣ большого сельдяного промысла, необходимо выяснить, не является ли здѣсь сельдь какой либо мѣстной расой; дѣло въ томъ, что но указаніямъ Н. М. Книповича въ Трудахъ Мурманской экспедиціи фауна мелководной Чешской губы вслѣдствіе сильнаго лѣтняго нагрѣвапія воды обнаруживаетъ большое сродство съ фауной Западнаго Мурмана и въ разсматриваемомъ районѣ является какъ бы островомъ. • Если чешская сельдь окажется лишь мѣстной расой, не выходящей за предѣлы Чешской губы, то при маломальскн развитомъ промыслѣ запасы ея будутъ весьма быстро исчерпаны.
Въ заключеніе В. И. Мейснеръ ознакомилъ собраніе съ проектами новыхъ сѣверныхъ желѣзныхъ дорогъ, затрагивающихъ и разсматриваемый районъ; проекты эти разсматривались въ особомъ экономическомъ совѣщаніи, въ которое В. И. былъ привлеченъ для освѣщенія вопроса о рыбпыхъ грузахъ. Если эти проекты осуществятся, тогда, конечно, будетъ въ значительной степени выполнено пожеланіе докладчика объ улучшеніи и облегченіи путей сообщенія, особенно въ районѣ бассейна р. Печоры.
6) Хроника.
Засѣданія коллегіи научныхъ работниковъ Отдѣла. За періодъ времени съ 18 октября» (ст. ст.) 1917 г. но 4-е іюля 1918 г. было 11 засѣданій, изъ коихъ засѣданія 18, 21 и 23 октября происходили подъ предсѣдательствомъ В. К. Бражникова, а остальныя (12, 27 и 30 апрѣля, 14, 20 и 31 мая, 10 іюня и 2 іюля) — подъ предсѣдательствомъ В. И. Мейснера. На ’этихъ засѣданіяхъ, помимо вопросовъ организаціи внутренней жизни Отдѣла, распредѣленія работы между сотрудниками и up., были разсмотрѣны между прочимъ слѣдующіе вопросы: 1) по иниціативѣ В. ІІ. Бражникова была разсмотрѣна книга Джонстона «Conditions of Life in the Sen» и признанъ чрезвычайно желательнымъ переводъ ея на русскій языкъ *); 2) детально обсуждена общая
*) Книга Джонстона къ настоящее время печатается приложеніемъ къ журналу Сельское Хозяйство и Лѣсоводство» въ переводѣ проір. II. М. Книповича.


программа дѣятельности Отдѣла; 3) но предложенію В. И. Мейснера разработана программа изданія справочнаго характера но обработкѣ рыбы и приготовленію рыбныхъ продуктовъ; изданіе такое признано чрезвычайно нужнымъ и своевременнымъ въ виду того, что въ настоящее время и различныя общественныя организаціи и многія частныя лица предъявляютъ многочисленные запросы на книги подобнаго рода, удовлетворить которые невозможно за полнымъ отсутствіемъ таковыхъ на книжномъ рынкѣ; 4) избрана комиссія изъ М. П. Сомова, В. Іі. Солдатова и К. А. Киселевича для разработки программы дѣятельности въ будущемъ мѣстныхъ станцій и лабораторій Отдѣла: 5І начато детальное оосуждеше программы составленія научнаго музея Отдѣла, разработанной В. И. Мейснеромъ; 6) намѣчены общія задачи дѣятельности вновь образованнаго въ Отдѣлѣ Статистическаго кабинета.
* *
*
Обслѣдованіе рыболовства на Бѣломъ озерѣ. Сѣверное Экономическое Общество обратилось въ Отдѣлъ съ просьбой за его счетъ произвести обслѣдованіе современнаго состоянія рыбнаго промысла па Бѣломъ озерѣ Новгородской губ. и выяснить возможность заготовки тамъ рыбы для Петрограда. Отдѣлъ командировалъ для этой цѣли Старшаго Ассистента А. Я. Не- дошивина, который выѣхалъ 15 іюня и пробылъ на озерѣ 11 дней, посѣтивъ всѣ главнѣйшія рыбацкія поселенія. Имъ было выяснено количество вылавливаемой въ настоящее время на озерѣ рыбы по породамъ и времени года, выяснена возможность организаціи ловецкихъ артелей по продажѣ рыбы и выяснена нужда мѣстныхъ рыбаковъ въ сѣтевыхъ и другихъ матеріалахъ, необходимыхъ въ ловецкомъ обиходѣ, съ указаніемъ потребнаго качества и количества. Подробный отчетъ по командировкѣ переданъ по принадлежности Сѣверному Экономическому Обществу.
* *
*
По просьбѣ Сѣвернаго Экономическаго Общества и Общества Оптовыхъ Закупокъ для кооперативовъ Старшимъ Ассистентомъ К. А. Киселевичемъ на инструкторскихъ курсахъ по коопераціи былъ прочитанъ въ іюлѣ рядъ лекцій по наиболѣе простымъ способамъ приготовленія рыбныхъ продуктовъ (мороженіе, соленіе, копченіе, сушеніе, вяленье, маринованіе) примѣнительно къ условіямъ сѣвернаго озернаго района. Послѣ лекціи были сдѣланы со слушателями экскурсіи на черниговскій холодильникъ, продовольственные рыбные склады, пересолочный пунктъ Петроградской продовольственной Управы и рыбокоптильни Щербакова и Носова.
* *
*
Бъ первыхъ числахъ іюля Старшимъ Ассистентомъ К. А. Киселевичемъ было произведено обслѣдованіе петроградскихъ рыбокоптиленъ. Въ результатѣ этого обслѣдованія выяснилось, что всѣ петроградскія рыбокоптильни могутъ быть разбиты на двѣ неравныя группы: подавляющее большинство ихъ приспособлено исключительно для копченія соленой астраханской сельди и только сравнительно очень немногія—для копченія н сельди и другихъ породъ свѣжей рыбы (сиговъ, угрей и т. п.). Всѣ безъ исключенія коптильныя печи первой группы устроены по одному типу, приближающемуся къ нѣмецкому или французскому, по отличаются большей примитивностью. Обычные размѣры ихъ


3X2 аріи, при 3 арш. вышины. Въ качествѣ топлива употребляются ольховыя дрова и сосновыя опилки. Примѣняющійся способъ копченія сельди можно охарактеризовать, какъ ускоренный комбинированный горяче-холодный: сначала рыба въ теченіе ‘/г часа обрабатывается по горячему способу, а затѣмъ отъ 3-хъ до 6-ти часовъ окуривается холоднымъ дымомъ. Такой комбинаціей достигается значительная быстрота производства, обусловливающая высокую продуктивность его, хотя, правда, товаръ получается не вполнѣ обработанный'], и занимаетъ какъ бы промежуточное положеніе между соленымъ и копченымъ; но при современномъ состояніи рынка онъ находитъ широкій сбыта, и производство процвѣтаетъ. Что касается копченія свѣжей рыбы, то оно производится
вполнѣ нормально по горячему способу.
* *
*
Въ виду отъѣзда Завѣдующаго Отдѣломъ В. К. Бражникова, въ отпуска, Совѣтомъ Завѣдующихъ Отдѣлами Сельскохозяйственнаго Ученаго Комитета завѣдываніе Отдѣломъ рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій временно съ 1 апрѣля с. г. возложено на помощника Завѣдующаго В. И. Мейснера.
* *
*
Въ настоящее время Отдѣломъ рыбоводства и научно-промысловыхъ изслѣдованій печатаются слѣдующія изданія: 1) Первый томъ «Трудовъ» Каспійской Экспедиціи 1914—15 гг., содержащій работу Н. М. Кншювича—«Данныя по гидрологіи Каспійскаго моря»; 2) «Труды Астраханской Экспедиціи 1914— 15 гг.», томъ I (Статьи В. И. Мейснера—Общее введеніе и обзоръ работъ за 1915 годъ н К. К. Косинскаго—Предварительный отчетъ о ботаническихъ изслѣдованіяхъ) и томъ II (работа К. К. Киселевича—промыселъ каспійскихъ сельдей): 3) К. К. Киселевича «Копченіе рыбы», популярное руководство но копченію горячимъ н холоднымъ способомъ.