Функции человеческого тела - Джерард Р.

Автор: Джерард Р.
Теги: физиология анатомия анатомия человека физиология человека
Год: 1947
Похожие
О строении человеческого тела. Том 1
О назначении частей человеческого тела
Исследователи человеческого тела от Гиппократа до Павлова
Как устроено тело человека. Выпуск №24. Фильтры человеческого тела
Текст
                    РАЛЬФ
ДЖ1РАРД
Ральф Дж°рард
ФУНКЦИИ
ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО
ТЕЛА
Государственное издательство
иностранной
литературы
THE BODY
FUNCTIONS
PHYSIOLOGY
BY
RALPH WGERARD,Pb.D,M.D.
PROFESSOR OF PHYSIOLOGY
UNIVERSITY OF CHICAGO
19 4 1
РАЛЬФ ДЖЕРАРД
ФУНКЦИИ
ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО
ТЕЛА
----- * ---
ПОПУЛЯРНЫЙ ОЧЕРК
----- ———
Перевод с английского
Ф. Б. ШАПИРО
Предисловие
В. Ф. МИРЕКА
19 4 7
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
ИНОСТРАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
МОСКВА

ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Русская научно-популярная литература, посвященная изложению
основ учения о строении и отправлениях человеческого организма, на-
чиная с классической книги «отца русской физиологии» — И. М. Сече-
нова «Физиологические очерки» (1884), насчитывает немало хороших
книг. Кроме того, на русский язык было переведено несколько обще-
доступных книг иностранных авторов по вопросам анатомии и физио-
логии человека. Однако прогресс биологических наук с каждым годом
приносит столько новых открытий, что книги эти со временем неми-
нуемо стареют и на их место приходят новые.
Среди книг, вышедших за последнее время, обращает на себя вни-
мание книга профессора Чикагского университета Ральфа Джерарда
«Функции человеческого тела». Автор сумел в сравнительно небольшом
объеме книги показать читателю неспециалисту современное состояние
почти всех главнейших разделов физиологической науки и изложил все
это достаточно живо, наглядно и обстоятельно. Советский читатель,
прочтя эту книгу, получит определенный круг сведений о том, «как
устроено и работает наше тело». Но вместе с тем нельзя пройти мимо
ряда существенных недостатков этой книги.
По ходу изложения своей книги проф. Джерард часто отмечает
своеобразие физиологических процессов и коренные отличия организмов
при сравнении их с механизмами. Но он далеко не последователен в этом
отношении и в ответственных моментах проявляет явный механицизм.
Так, он утверждает, что наши знания об окружающем мире развились
на основе «взаимодействия молекул и способности органических пленок
гнуться» (стр. 80); в другом случае он столь же механистически сводит
социальные закономерности к биологическим (стр. 279).
Изложение фактического материала в ряде случаев проф. Джерард
ведет догматически, пренебрегая историческим методом, в результате
чего читатель остается в неведении относительно того, как и в силу чего
возникли и развились основные физиологические проблемы. Автор
проявляет тенденцию рассматривать многие нерешенные и незавер-
шенные проблемы физиологии как нечто законченное; таковы, напри-
мер, проблемы мышечного сокращения, химических эффекторов в связи
с процессами секреции и пр., тогда как в действительности эти про-
блемы в настоящее время еще далеки от окончательного разрешения.
Этот антиисторизм усугубляется обезличенной манерой изложения,
когда автор, говоря о достижениях физиологии, почти ничего не сооб-
щает о тех ученых, творчеству которых физиология обязана своим
прогрессом. Очевидное незнакомство Джерарда с русской физиологи-
ческой наукой привело к тому, что из русских физиологов он упоми-
6
Предисловие к русскому изданию
нает только И. П. Павлова, и то лишь в связи с вопросами пищева-
рения. А между тем роль и значение русской физиологии в развитии
мировой науки огромны по признанию самих зарубежных ученых. Так,
недавно скончавшийся нобелевский лауреат Джозеф Баркрофт писал
в 1937 г.: «Велик долг мировой физиологии перед русской наукой»,
а эдинбургский фармаколог пр оф. Барджер, обращаясь к акад.
И. П. Павлову от лица зарубежных делегаций с прощальным при-
ветствием на заседании XV Международного физиологического кон-
гресса, сказал: «Вы являетесь facile princeps physiologorum mundi»
(главой физиологов всего мира).
Исключительной заслугой русской физиологии, начиная с «ге-
ниального взмаха сеченовской мысли» и до немеркнущих творений
Павлова, является разрешение вековечной проблемы «природы душев-
ной деятельности», которой русская физиология дала исчерпывающее
материалистическое объяснение.
Советская физиология — законная преемница славных деяний
Филомафитского, Глебова, Бабухина, Ковалевского, Мечникова, Сече-
нова, Введенского, Павлова, Самойлова, Чаговца, Ухтомского и мно-
гих других, именами которых гордится наш народ, — выдвинула целую
плеяду крупнейших ученых, как Орбели, Быков, Красногорский, Ано-
хин, Разенков, Купалов, Бериташвили, Коштоянц, Асратян и др.,
деятельность которых ставит советскую физиологию на одно из первых
мест в мировой науке. История и значение русской физиологии ярко
обрисованы в книге X. С. Коштоянца «Очерки по истории физиологии
в России» (1946).
В заключение укажем, что, несмотря на приведенные недочеты, книга
Джерарда имеет известные достоинства образовательного характера.
Для тех читателей, которые пожелают более основательно ознакомиться
с предметом, переводчик к каждой главе указывает соответствующую
русскую литературу взамен английской, приводимой автором.
В. Мирен.
Москва.
Июль, 1947.
Моей жене, вдохновившей меня
написать эту книгу
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
Эта книга обо мне и о вас. Она носит сугубо «личный» характер,
ибо рассказывает о том, что находится под нашей кожей, и каким
образом все это работает. Можно, пожалуй, сказать, что большинство
из нас относится к своему телу, как, скажем, к автомобилю. Рассмат-
ривая себя в виде работающего механизма, мы в общих чертах знаем,
что входит в него, что выходит, и приблизительно представляем себе его
работу. Мы раза три в день «заправляем себя горючим», на ночь
«помещаем в гараж», а через известные промежутки времени обмываем
наше тело. Мы то оставляем наши «моторы» в бездействии, то даем им
«полный ход», а иногда бываем вынуждены итти «в починочную мастер-
скую».
Однако внутрь мотора мы не заглядываем. Может быть, для боль-
шинства из нас и очень хорошо, что мы этого не делаем и не пытаемся
неумело чинить наши человеческие механизмы, а когда это действи-
тельно необходимо, приглашаем для починки опытных «механиков» —
врачей. Человеческий механизм отличается от автомобиля в двух,
казалось бы, противоречивых отношениях: с одной стороны, он более
сложен и основан на гораздо более совершенном взаимоотношении
между многочисленными частями и процессами, а с другой —он об-
ладает способностью к саморегуляции и самовосстановлению, и совер-
шается все это автоматически.
Однако одно дело избегать неумелого обращения с механизмом,
а другое — ничего не знать о том, как этот механизм работает.
На наше счастье есть одно обстоятельство, отнюдь не случайное и
заключающееся в том, что „живые механизмы", подобно неживым
характеризуются многими общими чертами. Многое в одинаковой сте-
пени приложимо к человеку, к его собаке, корове, к змеям, которых
он избегает, к рыбе, которую он ловит, к пшенице, которую он выра-
щивает, и даже к дереву, тенью которого он пользуется. Возможно,
вы уже знаете некоторые из общих свойств всех живых организмов,
а именно— существенное сходство их протоплазмы; их строение из
клеток и тканей; наличие в них воды, солей, углеводов, жиров и бел-
ков; их непрерывную химическую активность, их способность к росту,
размножению и реагированию на изменения окружающей среды.
Теперь наша цель заключается в том, чтобы в одном особом случае
пойти еще дальше и исследовать способы, с помощью которых опре-
деленный живой организм разрешает общие проблемы, возникающие
перед всеми. Этому уделяется особое внимание во второй части книги.
Растения и животные — крокусы, раки, крокодилы, вороны и кош-
ки — различными путями совершают одно и то же. «Способы действия»
8
Предисловие автора
всех млекопитающих, хотя и варьируют в деталях у разных видов, в
основе своей, по сравнению с организмами более далеких групп, оди-
наковы. Операции, проведенные на кошке или собаке, дают нам новые
знания о человеке, ибо у всех троих одни и те же органы располо-
жены примерно в одинаковом положении и сходным образом выпол-
няют одни и те же функции. Способ лечения дифтерии был разработан
в экспериментах на морских свинках, диабета — на собаках; сыво-
ротки, употребляемые для предотвращения судорожного сжатия челю-
стей и против других болезней, приготовляются из крови лошадей и
овец, а экстракты, предотвращающие смерть от истощения, — из желез
рогатого скота. Знание малярии возникло из изучения пятнистой
лихорадки коров, а предотвращение собачьей чумы стало возможным
на основе изучения оспы и других сходных вирусных заболеваний
человека. Бешенство (водобоязнь) одинаково действует на человека
и на его собаку, и оба они находятся в долгу у Пастера за его экс-
перименты, приведшие к почти полному искоренению этой болезни.
Из всего этого следует, что на основе экспериментального изучения
близких видов мы можем узнать многое, приложимое без всяких огра-
ничений и к человеку. Этим пугем я старался итти, когда писал эту
книгу.
Я не могу закончить это предисловие, не выразив благодарности
всем тем, кто помогал мне при выпуске этой книги. Доктора Виктор
Джонсон, Арно Люкхардт и Говард Сванн прочли всю рукопись, по-
могли выправить ошибки и сделали другие композиционные замечания.
Доктор Елена Карлсон и миссис Максина Смис помогали при подго-
товке рукописи, причем первая помогла также выбрать иллюстрации,
и я Обязан ей несколькими оригинальными фотографиями, диаграм-
мами и чертежами. Искусству миссис Патриции Мак-Куайг и мис
Эвалин Мадсен я обязан наличию в книге большого количества вновь
выполненных рисунков. Особенно я должен поблагодарить редактора
этой серии Джералди Вендта и его помощника мисс Катерину Эмиг
за постоянные советы и помощь, которую они оказывали мне, начи-
ная с замысла книги и кончая ее печатанием.
Ральф В. Джерард.
Чикаго, Иллинойс.
Ноябрь, 1940.
ЧАСТЬ
П Е Р В А Я
ГЛАВА I
МЫШЦЫ И ДРУГИЕ ЭФФЕКТОРЫ
КЛЕТКИ, ПРОИЗВОДЯЩИЕ РАБОТУ
Ведь в конце концов самое важное—это то, что мы де-
лаем. Что же подразумевается под словом «действие»?
Мы часто делим людей на производящих предметы и
на пишущих или говорящих о них. Однако в действитель-
ности и письмо и речь представляют собой также разно-
видность работы. Ведь усталость руки писца и болезнь
горла оратора — это результат переутомления небольших
мышц, от которых зависит соответствующая деятельность.
Можем ли мы, таким образом, сказать, что действие — это
движение мышц? Действительно, в это определение вклю-
чается очень многое, больше, вероятно, чем мы ожидаем
вначале, так как удары сердца, движение желудка и кишок
представляют собой тоже мышечные сокращения, только
сокращения другого вида мышц. И все же подобное определе-
ние еще слишком ограничено. Когда я в жаркий июльский
вечер писал эти строки, мне пришлось с неудоволь-
ствием констатировать, что я не только пишу, но еще и
непроизвольно потею. А наши рот й глаза также выделяют
влагу. Не является ли и это тоже результатом каких-либо
наших действий? Вероятно, мы не очень ошибемся, если
объединим все виды мышечных сокращений и секрецию
желез в понятие «того, что мы делаем». Клетки же, способные
производить действия, мы группируем вместе и называем
эффекторами. У человека эффекторами служат мышцы и
железы, однако у других животных их существует значи-
тельно большее количество — эффекторы, вызывающие све-
чение светляка и удар электрического угря, изменяющие
цвет хамелеона, дающие медузе возможность обжигать, и
многие другие. Эффектор представляет собой клетку или,
чаще, группу клеток, приобретающих специальную форму
2 Ральф Джерард
10
Мышцы и другие эффекторы
и свойства для наилучшего выполнения определенной за-
дачи. Деятельность эффекторов направлена на пользу
организма и, конечно, должна им контролироваться. В опре-
деленном смысле все происходящее в организме направле-
но к тому, чтобы дать эффекторам возможность функцио-
нировать.
ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫЕ МЫШЦЫ
Действия человека в основном — это мышечные сокра-
щения. Более того, это сокращения особого вида мышц,
Рис. 7. Концы скелетной мыш-
цы прикреплены к двум ко-
стям, которые могут двигаться
одна относительно другой. Бо-
лее фиксированное прикрепле-
ние (на этом рисунке прикреп-
ление к бедренной кости) назы-
вается началом мышцы; более
подвижное соединение, обычно
осуществляемое при помощи су-
хожилия (на этом рисунке при-
крепление к большой берцовой
кости), называется прикрепле-
нием мышцы. Здесь изображе-
ны две мышцы, одна из кото-
рых сгибает, другая разгибает
коленный сустав. В сухожилии
мышцы-разгибателя располо-
жена коленная чашечка; мышца-
сгибатель имеет более обычное,
простое сухожилие.
расположенных под кожей по всей поверхности тела и
прикрепленных, в большинстве случаев, к скелету, почему
они и носят название скелетных мышц. Скелетные мышцы,
называемые также, на основании видимой под микроско-
пом исчерченности, поперечно-полосатыми, составляют бо-
лее половины веса человеческого тела. Скелетные мышцы
выполняют в организме крайне важные функции, и потому
первая глава книги посвящена их изучению.
Сокращение
Н
СОКРАЩЕНИЕ
Выражение «мышца сокращается» буквально означает,
что она стягивается или укорачивается. Это, однако, не
совсем точно, так как можно подумать, что мышца в дея-
тельном состоянии уменьшается в размерах. Двести лет
назад голландский ученый Сваммердамм, эксперимент ко-
торого вы легко можете произвести сами, показал, что в
действительности дело обстоит иначе. Сваммердамм отпре-
парировал толстую веретенообразную мышцу, образующую
основную часть икры ноги лягушки, и опустил ее в сосуд
Рис 2. На рисунке дано схе-
матическое изображение аппа-
рата, с помощью которого
впервые было показано, что
мышца во время сокращения
не уменьшает своего объема.
При сокращении мышцы, выз-
ванном электрическими удара-
ми, уровень жидкости в ка-
пиллярной трубке остается не-
изменным. В последнее время
посредством гораздо более чув-
ствительных инструментов бы-
ло показано, что" в действи-
тельности во время сокраще-
ния происходят крайне незна-
чительные изменения объема
мышцы, причем, в зависимое ги
от условий, как в сторону его
уменьшения, так и в сторону
увеличения.
с жидкостью. Затем к мышце были подведены два провода,
с помощью которых ей можно было наносить электриче-
ские удары. Верхний край стеклянного сосуда, содержа-
щего мышцу, оттягивался в виде тонкой длинной трубки,
в которую могла подниматься жидкость. Оказалось, что
уровень жидкости во время сокращения мышцы оставался
неизменным, свидетельствуя тем самым, что и объем мышцы
существенно не изменился. Теперь, когда мы знаем, что
мышца состоит более чем на 70% из воды, а в остальной!
2'
12
Мышцы и другие эффекторы
представляет собой различные плотные вещества, совершен-
нонесжимаемые под действием обычных сил, мы вряд ли мог-
ли бы ожидать в подобном эксперименте другого результата.
Структура, обеспечивающая сокращение. Сократившаяся
мышца, не меняя видимым образом своего объема, меняет
Рис. 3. На рисунке изобра-
жена небольшая группа по-
перечно-полосатых мышеч-
ных волокон. Из рисунка
ясен способ расположения
этих волокон, которым до-
стигается одинаковая на-
правленность всех волокон
в мышце. На рисунке по-
казаны как поперечное се-
чение волокон, так и общая
форма и длина отдельного
волокна. Изображена попе-
речная исчерченность, столь
характерная для мышц это-
го вида; на рисунке можно
видеть также многочислен-
ные темные овальные ядра,
разбросанные под оболоч-
кой вдоль мышечного волок-
на. О мышечном волокне
нельзя говорить, как об
одной клетке, ибо оно пред-
ставляет собой сверхклетку,
или синцитий, состоящий
из множества маленьких
клеточных элементов (по-
этому каждое волокно со-
держит многочисленные яд-
ра). Таким образом, мышеч-
ное волокно является в выс-
шей степени специализиро-
ванной структурой. Вам
будет интересно сравнить
его с более типичной клет-
кой, изображенной на сле-
дующем рисунке.
в то же время форму. На первый взгляд это кажется не-
сколько странным, и для того чтобы понять это, необходимо
рассмотреть структуру поперечно-полосатой мышцы.
Поперечно-полосатые мышцы имеют несимметричную фор-
му. Наибольшее измерение мышцы мы называем ее «дли-
ной», и именно по концам этой «длины» мышца прикреп-
Сокращение
13
ляется к костям. Но поскольку мышца растянута, нет
оснований считать, что при возбуждении наибольшее изме-
рение ее уменьшается, а два других увеличиваются — ведь
такой результат невозможно получить на куске пакли.
Однако в действительности мышца способна укорачиваться,
и, следовательно, структура ее вдоль этой длинной оси ка-
ким-то образом отличается от структуры вдоль других осей.
Рис. 4. Типичная, но резко
диференцированная клетка,
состоящая из массы цитоплаз-
мы, окруженной клеточной
оболочкой, содержит органел-
лы и расположенное примерно
в центре округлое ядро. В ци-
топлазме имеются различные
включения — гранулы некото-
рых веществ, тончайшие, пере-
плетающиеся между собой нити
и даже особая система каналов;
но не будем здесь подвергать
все это специальному разбору.
Цитоплазматическая жидкость,
где во взвешенном состо-
янии находятся все эти микро-
скопически малые структуры,
состоит из ультрамикроскопи-
ческих коллоидальных частиц,
плавающих в протоплазматиче-
ской воде. В этой клетке как
микроскопические структуры,
так и ультрамикроскопические
частицы не имеют какого-либо
упорядоченного расположения,
тогда как в специализированном мышечном волокне большинство из них
расположено в особом повторяющемся порядке, создающем характерную
исчерченность и необходимом для выполнения функции сокращения.
Когда мы режем мясо, мы убеждаемся, что мышцы состоят
из каких-то частиц. Под микроскопом отчетливо видно стро-
ение мышцы. Тело мышцы состоит из тысяч длинных тон-
ких цилиндров — мышечных волокон, лежащих параллельно
друг другу, подобно хорошо уложенным соломинкам.
Отдельное волокно, имея в диаметре x/i5 — V20 мм, мо-
жет простираться в длину на сантиметр и более, то есть
во всю длину короткой мышцы. Волокно имеет много ядер
и представляет собой не одиночную клетку, а множество
клеток, у которых цитоплазма объединена в общую массу
14
Мышцы и другие эффекторы
(синцитий). Не удивительно ли, что, в каком бы отношении
ко всему телу ни находились мышечные волокна, они и
сама главная ось мышцы расположены так, что оказывают
на кости наибольшее давление? Может быть, само растя-
жение регулирует направление, которое они принимают?
Повидимому, так и есть, потому что, если освободить мышцу
от всякого натяжения, перерезав ее сухожилия, волокна
теряют свою направленность и дегенерируют.
Возвращаясь к сокращению мышцы, мы можем еще раз
задать тот же вопрос по отношению к отдельному волокну,
который мы задавали для всей мышцы: почему в состоянии
активности оно делается короче и толще? В нем также
должна быть какая-то структурная асимметрия, какие-то
ориентированные в направлении продольной оси компо-
ненты. И снова микроскоп показывает, что дело обстоит
именно так, ибо тончайшие волоконца идут вдоль мышеч-
ного волокна подобно прядям веревки.
Выяснить под микроскопом строение отдельного воло-
конца уже не удается. Однако ученые добиваются желаемого,
изобретая новые методы для раскрытия загадок природы.
Изучение мышцы в поляризованном свете, в пучке х-лучей
и при помощи других специальных воздействий показало,
что субмикроскопические частицы, из которых состоят воло-
конца и даже жидкость между ними, представляют собой
удлиненные палочки или мицеллы, и даже более того,—
что эти мицеллы сами построены из пучков нитеподобных
белковых молекул. Таким образом, все «здание», от большой
удлиненной мышцы до крошечной продолговатой белковой
молекулы, сплошь построено из параллельных вытянутых
кирпичиков. Если каким-либо образом заставить сжаться
эти белковые молекулы, мышца сократится (рис. I)г.
Механизм сокращения. Белковая молекула построена из
очень длинной цепи углеродных и азотных атомов; два угле-
родных атома чередуются с одним азотным, причем в каж-
дой такой тройке к первому углеродному атому присоеди-
нена большая или меньшая боковая группа атомов.
В целом такая структура напоминает виноградную лозу
с отходящими на равных расстояниях усиками и листьями * *.
1 Рисунки, обозначенные римскими цифрами, см. в конце книги.
(Прим, ред.)
* Если вы недостаточно знакомы с химическими понятиями, упо-
требляемыми здесь, вам могут помочь схема белковой молекулы и объяс-
нения по этому вопросу, данные в приложении Д9
Сокращение
15
Боковые группы атомов часто крайне отличны друг от друга.
Некоторые из них — слабые кислоты, другие — основания,
третьи способны реагировать, как первые и вторые, и,
Рис. 5. «Ствол» белковой молекулы сгибается и укорачивается в случаях,
когда его боковые группы соединяются между собой, подобно тому, как
сцепляются листья и усики на виноградной лозе.
наконец, есть и не обнаруживающие ни кислых, ни основных
свойств. Химические свойства раствора (кислотность, содер-
жание солей и т. д.), в котором находятся белковые молеку-
лы, определяют, находятся ли эти боковые группы атомов
в свободном состоянии или комбинируются друг с другом.
16
Мышцы и другие эффекторы
В тех случаях, когда кислая и основная боковые группы
способны реагировать и находятся близко друг от друга,
они могут образовать временную связь. В результате такого
соединения произойдет сгибание «спинного хребта» молеку-
лы, а если подобных комбинаций будет большое количество,
Рис. б. Если, как показано здесь, белковые молекулы в мышечных ми-
целлах действуют подобно скрученной пружине, для вытягивания их
должна быть произведена работа. Когда же во время сокращения они
вновь укорачиваются, они высвобождают эту потенциальную энергию
и производят работу. Следовательно, истинная задача мышц состоит
в том, чтобы снова расслабиться и растянуть белковые молекулы.
белковая цепь сильно изогнется и укоротится. Это и есть
механизм, обеспечивающий сокращение. Небольшого изме-
нения в кислотности мышечной протоплазмы, — а исследова-
ние действительно показывает, что мышца в самом начале
сокращения становится более щелочной,— достаточно для
того, чтобы свернуть белковые молекулы, укоротить мышцу,
двинуть ногу и заставить нас передвигаться.
Энергетика сокращения. Очень важно, конечно, иссле-
довать химические реакции, приводящие к увеличению ще-
Сокращение
17
лочности мышцы, но есть другой, еще более важный вопрос.
В ответ на одиночное раздражение (о том, как оно происхо-
дит, речь будет ниже) мышца сокращается и сразу снова
расслабляется. Другими словами, происходит одиночное
сокращение, которое продолжается менее 0,1 сек. и, однако,
развивает за это время напряжение, дающее мышце воз-
можность поднять груз, превышающий в 500 раз ее собствен-
ный вес. На основании вышесказанного можно допустить,
что, поскольку добавление небольшого количества щелочи
приводит к скручиванию белковых молекул, постольку уда-
ление щелочи или добавление эквивалентного количества
кислоты заставит молекулы снова вытянуться. Такое пред-
ставление, однако, слишком упрощенно; для совершения ра-
боты необходима очень большая сила, а живой механизм,
как и всякий другой, должен оплачивать всю стоимость за-
траченной энергии. Если мы представим себе вытянутую бел-
ковую молекулу в виде укрепленной в растянутом положе-
нии пружины, то в таком случае удаление приспособления,
растягивающего пружину (добавление щелочи), даст ей
возможность свернуться с силой, равной потенциальной
энергии ее натяжения. Возможно, что боковые группы бел-
ковой молекулы нуждаются только в такой небольшой хими-
ческой помощи для того, чтобы уступить мощным атомным
силам, стремящимся соединить их друг с другом. Но если
это так, то, следовательно, растягивание пружины или мо-
лекулы вновь требует приложения того же количества новой
энергии, которое ранее освободилось при укорочении. Дру-
гими словами, хотя мы и объяснили в общем сокращение
мышцы, нельзя то же самое объяснение «автоматически»
применять к ее расслаблению.
Расслабление и контрактура. Сокращение представляет
собой действие, необходимое для животного, обладающего
мышцей, расслабление же важно для самой мышцы. Сохра-
нить динамит гораздо труднее, чем взорвать его; за сокраще-
нием, «взрывающим» мышцу, должен следовать этап приго-
товления новых «зарядов» для следующих «взрывов». Совер-
шенно очевидно, что многие явления, которые иначе были
бы непонятны, происходят автоматически. Когда наши мыш-
цы сильно устают, может начаться судорога. Если икронож-
ную или какую-нибудь другую мышцу лягушки заставлять
сокращаться ежесекундно, сто раз подряд, то увеличиваю-
щуюся усталость мышцы можно наблюдать по измененной
18
Мышцы и другие эффекторы
форме сокращения. Наступающие резкие изменения состоят
не в том, что мышца прогрессивно теряет способность сокра-
щаться, а в том, что она все медленнее, все с большим тру-
дом расслабляется. Процесс этот заканчивается тем, что
Рис. 7. Икроножная мышца лягушки помещается во влажную камеру,
предохраняющую ее от высыхания. Один конец мышцы прикрепляется
к неподвижной стойке, другой — соединяется нитью с рычагом, который
при сокращении мышцы поднимается. Электрические раздражения по-
даются мышце посредством проводов; в ту же цепь включен особый «сиг-
нальный магнит» (на рисунке он изображен ниже мышечного рычага),
отмечающий момент подачи раздражения. Концы мышечного рычага
и указателя сигнального магнита снабжены бумажными или целлуло-
идными перышками, касающимися поверхности вращающегося барабана.
На рисунке с левой стороны изображен «кимограф», большой барабан
которого имеет постоянно регулируемую скорость при помощи помещен-
ного в его основании часового механизма. Вокруг барабана укреплен
лист закопченной бумаги. При движении барабана перышки оставляют
на закопченной бумаге белый след. На рисунке изображена запись оди-
ночного мышечного сокращения.
совершенно утомленная мышца больше уже не реагирует
на раздражения, она потеряла способность расслабляться
и остается потому постоянно укороченной. Такое сохраняю-
щееся укорочение, называемое контрактурой, в отличие от
одиночного сокращения, можно вызвать различным образом.
Сокращение
19
После умерщвления мышцы обычно наступает не расслаб-
ленное состояние, а контрактура. Так, «посмертное окоче-
нение», такое обычное в детективной литературе, — это конт-
рактура. Мы узнаем впоследствии, что сгорание или фер-
Рис, 8. Аппарат, показанный на предыдущем рисунке, удобен для изу-
чения действия, оказываемого усталостью на форму мышечного сокра-
щения. Барабан устанавливается на большую скорость, и электрические
стимулы подаются таким образом, что во время каждого оборота бара-
бана в тот же самый момент происходит раздражение мышцы. Последо-
вательные сокращения мышцы, изображенные таким образом, дают на-
кладывающиеся в большей или меньшей степени друг на друга кривые.
Протокол подобного эксперимента свидетельствует о прогрессивном умень-
шении высоты сокращений, связанном с очень значительным удлинением
периода расслабления. Таким образом, первые сокращения свежей мыш-
цы высоки и круты, тогда как сокращения утомленной — низки и край-
не растянуты. Дополнительный зубец на нисходящей части особенно
быстро падающих кривых объясняется несовершенством аппаратуры.
Обратите внимание на то, что несколько первых сокращений, прежде
чем начать понижаться и удлиняться, возрастают как по высоте, так и по
продолжительности.
ментативное расщепление сахара дает основную энергию
для мышечного сокращения и что мышцы имеют некоторый
запас сахара. Вы понимаете теперь, почему вероятнее, что
«посмертное окоченение» наступит скорее у недоедавшего
человека, производившего тяжелую работу, нежели у хоро-
шо питавшегося толстяка, который был убит выстрелом
через спинку шезлонга?
Различные виды сокращения. Как бы ни хотелось нам
продолжать рассказ об интересных химических превраще-
20
Мышцы и другие эффекторы
ниях, происходящих в мышцах, есть еще много важного,
достойного нашего внимания и в самом сокращении. Так,
например, мы, наверное, гораздо чаще сокращаем наши мыш-
цы, не укорачивая их, чем укорачивая. Все то время, что вы
стоите, держите голову поднятой вверх или даже держите
рот закрытым, силе тяжести противопоставляется совер-
шенно неизменное сокращение соответствующих мышц. Ког-
да парализованы мышцы-разгибатели, выпрямляющие ногу
в различных суставах, нога уступает самому незначитель-
ному воздействию. Вы знакомы с этим, так как, конечно,
знаете, что происходит, когда вы пытаетесь встать на ногу,
которую «отсидели» или, другими словами, временно пара-
лизовали продолжительным давлением. Представьте себе
далее, что вы держите поднятым край пианино, ожидая,
чтобы кто-нибудь поставил колесико на место, —- ведь в
этом случае ваши мышцы сокращаются со всей возможной
силой, но они не укорачиваются.
Для более точного изучения того, что при этом происхо-
дит, мы снова должны обратиться к изолированной мышце.
Легко измерить действительное укорочение мышцы во время
сокращения, укрепив один конец ее к прочной опоре и сое-
динив другой с легкоподвижным рычагом. Знакомая нам
уже мышца лягушки длиной около 3 см укорачивается при-
близительно на г/4 своей длины. В данном случае ничто не
препятствует укорочению мышцы, и поскольку длина ее
меняется, существующее в ней напряжение остается постоян-
ным. Этот вид сокращения называется изотоническим, или
сокращением постоянной силы. В описанном случае произве-
денная мышцей работа (для вычисления работы поднимае-
мый вес множится на высоту, до которой поднимается), ко-
нечно, равна нулю, так как мышца ничего не поднимает.
Если теперь мы будем давать мышце грузы все возрастающей
тяжести, то высота их подъема делается все меньше и меньше
до тех пор, пока груз не окажется настолько тяжелым, что
не будет поднят совсем *.
* В каком случае при сокращении мышца совершит наибольшую
работу, не поднимая груза: сокращаясь с грузом, который не может
поднять, или поднимая некоторый средний груз на некоторую среднюю
высоту? Можете вы представить себе или даже выполнить эксперимент,
обнаруживающий, какой груз в граммах требуется применить, чтобы
заставить лягушачью мышцу (или какую-нибудь вашу собственную)
совершить максимальную работу?
Сокращение
21
Хотя тяжелого груза мышца и не поднимает, она все же
не остается инертной; обратите внимание, как быстро устает
вытянутая рука, держащая наполненную молоком бутылку.
Такое сокращение при пбстоянной длине называется изо-
метрическим сокращением мышцы. При его изучении мы не
можем больше исходить из изменения формы мышцы, а
должны непосредственно измерять развивающееся напряже-
ние, что будет несколько более трудным, но все же вполне
возможным делом. Для этого, вместо подвешивания груза,
Рис. 9. Приспособление для
мышцы, которая должна
решстрации изометрического сокращения
быть прикреплена к висящей проволоке.
мышца прикрепляется посредством особого зажима к проч-
ной стальной стойке, очень мало изгибающейся под давле-
нием мышцы. К стойке также прикрепляется зеркало, дви-
жущееся вместе с ней; оно отбрасывает пучок света на фото-
графическую бумагу, расположенную на значительном рас-
стоянии. Даже прй очень незначительном изгибании стойки
луч движется, подобно пучку света от вращающегося
маяка.
Напряжение и укорочение. Дадим мышце, укрепленной
в описанном выше станке, одиночное раздражение, изучим
ее сокращение, выражающееся в данном случае изменением
напряжения, и сравним с сокращением, которое мы ранее
измеряли по укорочению мышцы.
Обе кривые начинаются от нулевой точки и к ней возвра-
щаются, их можно расположить таким образом, что достиг-
нутые максимумы будут совпадать, однако на этом и закан-
чивается сходство кривых. Укорочение мышцы еще даже не
начинается в течение 0,01 сек., для достижения макси-
мума требует примерно доли сек., а расслабление
3 Ральф Джерард
22
Мышцы и другие эффекторы
после него не заканчивается до десятой доли секунды, счи-
тая с начала возбуждения; напряжение же начинает воз-
растать уже через 0,003 сек., достигает высшей точки к сотой
доле секунды и кончается через 0,02 сек., то есть в то время,
когда укорочение еще только развивается. Мы имеем здесь
дело с серьезным противоречием между затраченной силой
и обусловленным ею движением, необъяснимым, невидимо-
му, обычной инерцией или противодействием перемене дви-
жения, так как время и масса в этом случае находятся вне
всяких пропорций.
Изометрическое „ теплое ”
Изотоническое „ теплое ”
Изометрическое „ охлажденное "
/	Изотоническое „ охлажденное
время
Рис. 10. Кривая одиночного мышечного сокращения при комнатной
температуре (20°С) и при охлаждении мышцы (0°). Пунктирной линией
показано изометрическое сокращение, при котором происходят нара-
стание и падение напряжения. Сплошной линией обозначено изотони-
ческое сокращение, при котором происходят истинное укорочение и
расслабление. Обратите внимание на то, что понижение температуры
больше замедляет укорочение, а не развитие напряжения.
Можно предположить, что запаздывание сокращения
вызвано внутренним трением, создающимся вследствие сме-
щения коллоидных * мицелл одной относительно другой,
то есть вызвано вязкостью мышечной субстанции. Это как
раз и есть то внутреннее трение между частицами, заставляю-
щее масло течь медленнее, чем воду, а патоку — еще более
медленно. Вязкость мышцы можно измерить следующим обра-
зом. Мышцу сильно и быстро растягивают (в отличие от
активного сокращения растягивание в данном случае про-
изводится при приложении внешней силы), причем регистри-
руется скорость и легкость, с которой мышца уступает этому
* Несколько пояснительных слов о коллоидах помогут вам понять
это. См. приложение Б.
Сокращение
23
растяжению. Как и следует ожидать, у подобных полужид-
ких структур вязкость, действительно, настолько высока,
что вполне объясняет разрыв во времени между развитием
напряжения и укорочением. При охлаждении вязкость зна-
чительно увеличивается, так что если, действительно, она
служит причиной разрыва во времени между напряжением
и укорочением, разрыв будет резче выражен при сокращении
сильно охлажденной мышцы. Это так и есть.
Чтобы наше сравнение мышцы с растянутой, быстро отпу-
скаемой пружиной соответствовало дополнительным пред-
ставлениям о мышце, надо добавить только, что пружина
погружена в глицерин или патоку. Для измерения напряже-
ния пружины следует установить ее таким образом, чтобы
она была полностью фиксирована, и все напряжение прояви-
лось бы только тогда, когда будет удалено растягивающее
приспособление. При измерении движения пружины ока-
залось, что в глицериновой среде оно очень замедлено и зна-
чительно отстает от укорочения пружины в воздухе.
Фазы сокращения. У мышечного сокращения, однако,
есть такие особенности, которым не так-то легко найти ана-
логию на нашей модели-пружине. Ведь не может, например,
пружина сделать при освобождении что-либо иное, как
только свернуться до своей начальной длины, хотя бы это
происходило и очень медленно. Мышца же в ответ на раздра-
жение может укоротиться весьма различным образом. Было
бы скверно, если бы дело обстояло иначе, так как тогда по-
пытка почесать нос приводила бы к удару кулаком по голо-
ве. В действительности слабым раздражением мышцы
создается слабое сокращение, более сильным — более значи-
тельное. Вы можете подумать, что объяснение этого не пред-
ставляет затруднений, так как несколько тысяч мышечных
волокон, составляющих мышцу, способны сокращаться как
самостоятельные единицы, независимо одно от другого, и, оче-
видно, при слабом раздражении сокращается небольшое
число их, а при сильном—большее. Очень хорошо. Если
ваше объяснение правильно, то, как вы думаете, что же прои-
зойдет с силой сокращения мышцы при раздражении ее все
более и более сильными ударами? Результат такого экспе-
римента изображен на рис. II, —подтверждает он ваши
Ожидания?
Суммация сокращения. Чтобы заставить все мышечные
волокна принять участие в сокращении, надо раздражать
3*
24
Мышцы и другие эффекторы
мышцу сильными электрическими ударами. В таких условиях
мышца дает максимальное сокращение. Что же произойдет,
если второе раздражение произвести в то время, когда мыш-
ца все еще находится в состоянии сокращения после первого
раздражения? Мы можем сделать на этот счет несколько
предположений. Может быть, например, что второе раздра-
жение попадает на совершенно не реагирующую или реф-
рактерную мышцу. Ниже мы увидим, что в большинстве
случаев так и происходит, если только два раздражения до-
статочно быстро следуют одно за другим и интервал между
ними не превышает 0,002 —0,003 сек. Можно представить
себе далее, что второе раздражение удержит мышцу более
длительное время в состоянии сокращения. Этот случай
будет также разобран ниже. Однако мы вряд ли могли ожи-
дать, что сокращение мышцы в ответ на два раздражения,
каждое из которых «максимально», будет больше, чем сокра-
щение после одного из них. И все же мы наблюдаем такое
явление. Мы говорим, что происходит суммация сокращений,
когда общее укорочение (или изометрическое напряжение)
больше, чем сокращение одиночное. В действительности,
не только два, но и большее число раздражений должной
силы, следующих быстро одно за другим, вызывают сокраще-
ния все возрастающей интенсивности. Тетанус, как назы-
вается реакция мышцы на последовательный ряд раздра-
жений, может в два или три раза превышать одиночное
сокращение. Если бы можно было исключить процесс утом-
ления мышцы, то такая сила сокращения была бы способна
продолжаться во все время подачи раздражений.
Раздражение и ответная реакция. При рассмотрении
явления суммации сокращений возникают два важных воп-
роса. Во-первых, как может мышца сильнее укоротиться или
развить большее напряжение, чем это происходит во время
максимальной реакции, в которой принимают участие все
мышечные волокна? Во-вторых, как может это напряжение
и укорочение сохраняться долгое время без обычного рас-
слабления мышцы после каждого отдельного сокращения?
Большинство (практически все) движений человека длится
гораздо дольше 0,1 сек.; они должны, следовательно, быть
не одиночными сокращениями, а тетанусами (рис. III). Тем
более верно это по отношению к позам и положениям, сох-
раняемым нами в течение минут и даже часов. Как «нервны»
были бы люди, если бы дело обстояло иначе и мышцы то
Сокращение
25
сокращались бы, то расслаблялись! Мы знаем, что если отпу-
стить растянутую пружину, она или полностью сожмется,
или не сократится совсем. Можно провести параллель между
поведением некоторого числа маленьких пружинок, лежа-
щих рядом и расслабляющихся независимо одна от другой,
и ответной реакцией мышцы, в которой участвует различное
число мышечных волокон. Но такая модель не может помочь
пониманию различных по силе сокращений отдельного во-
локна. Для объяснения этого нам нужна несколько невероят-
ная, хотя и не невозможная конструкция, состоящая из
пружины с расположенными вдоль нее растягивающими
механизмами, выключение которых происходит последова-
тельно. Однако и после этого усложнения возникают новые
затруднения, так что лучше всего оставить нашу явно несо-
вершенную модель и вернуться к самой мышце. Свертыва-
ние белковой цепи в присутствии щелочи не может служить
таким механизмом, какой заставил бы белок вести себя «кри-
тическим» образом, подобно пружине при быстром осво-
бождении или пуле, вылетающей при спускании курка.
В этих случаях система получает минимальное или, иначе
говоря, пороговое изменение —спирали или пороху дается
только первый толчок, а затем они уже действуют под влия-
нием собственной энергии. Если раздражение было достаточ-
но мощным, ответная реакция протекает с максимальной
силой, если же оно было недостаточным, реакция совершенно
отсутствует. Как мы увидим ниже, такое поведение по зако-
ну «все или ничего» очень распространено и крайне важно
в деятельности живых систем; однако вероятнее ожидать,
что мышечным белкам свойственно постепенное укорочение,
возрастающее по мере увеличения количества щелочи или
другого химического вещества, действующего на них. Это
уже более знакомая нам ситуация: резиновая лента (или
мышца) растягивается все более по мере увеличения растя-
жения, вода делается горячее при добавлении жара, цвет
некоторых красок меняется по мере того, как раствор, где
они находятся, становится более кислым или щелочным (так,
чай бледнеет при добавлении лимонной кислоты). И действи-
тельно, различными способами было показано, что мышечные
белки могут укорачиваться все сильнее в связи с возрастаю-
щим изменением химизма окружающего раствора. Почему
же максимальный ответ (ответ, в котором принимают уча-
стие все волокна) бывает постоянным, независимо от того,
26	Мышцы и другие эффекторы
как варьирует сила одиночного раздражения? Само раздра-
жение действует наподобие пускового механизма, оно вле-
чет за собой появление определенного количества щелочи
и приводит в действие реакцию характера «все или ничего».
Завершение реакции зависит от условий распространения воз-
буждения вдоль каждого мышечного волокна. Но это уже воп-
рос, относящийся в основном к нервам, которые таким же
образом передают возбуждение на большие расстояния, и
потому разбор его мы произведем ниже.
Анализируя процесс сокращения мышц, мы можем пред-
ставить себе, что в результате любого раздражения к белко-
вой молекуле добавляется определенное и постоянное коли-
чество щелочи, которое и приводит к укорочению определен-
ной степени. Это укорочение гораздо меньше того, на какое
молекулы способны, так что если добавочное количество
щелочи будет подведено к мышце достаточно быстро, пока еще
не успело рассосаться первое, укорочение может усилиться.
Эта концепция отвечает как на первый беспокоивший нас
вопрос, так и на второй. Если следующие друг за другом
раздражения добавляют щелочь так же быстро или даже
быстрее, чем происходит нейтрализация или удаление ее из
мышечного волокна при восстановительных процессах, то мы-
шечные белки будут оставаться укороченными.Между продук-
цией щелочи при последовательных раздражениях и ее рав-
номерным удалением достигается равновесие, и длина мышцы
в каждый данный момент зависит от состояния этого баланса.
При утомлении или окоченении восстановительные ре-
акции уменьшаются или исчезают совсем, и мышца остается
сокращенной, хотя при повторных возбуждениях к ней по-
ступает очень малое количество щелочи или даже не происхо-
дит совсем добавления щелочи. В обычных условиях сила,
продолжительность и даже степень сокращения мышцы
целиком регулируются раздражениями нервов, подходящих
к мышечным волокнам. Вы можете уже теперь довольно
точно уяснить себе картину того, как происходит сокраще-
ние, но проверить эти представления можно будет только
несколько далее.
МЕТАБОЛИЗМ
Мы допускали до сих пор, что всякое изменение, увели-
чивающее щелочность мышечного волокна, создает необходи-
мые для сокращения условия, и наоборот — удаление щелочи
Метаболизм
27
или добавление равного количества кислоты ведет к рас-
слаблению. Весьма вероятно, что подобное заключение пра-
вильно, но даже если и будет доказано, что оно неправильно,
наша общая концепция вряд ли пострадает. Самые различ-
ные химические изменения могут создать условия, необходи-
мые для сжатия белковых мицелл. В действительности даже
увеличение кислотности может привести к сокращению мыш-
цы, а так как это происходит при самых разнообразных
условиях, то долго держалось мнение, что повышение кис-
лотности служит причиной сокращения. Вряд ли прошло
более десяти лет с тех пор, как новыми экспериментами было
доказано, что, во-первых, продукция кислоты не обязатель-
на для сокращения и, во-вторых, что при обычном сокраще-
нии самые первые изменения происходят в сторону увели-
чения щелочности мышцы.
Химическая энергия или химический механизм. Необхо-
димо разграничить две различные и часто независимые функ-
ции многообразных и сложных химических превращений,
сопутствующих мышечной деятельности. Некоторые из этих
превращений, вероятно очень малочисленные, играют роль
в самом клеточном механизме сокращения, тогда как боль-
шинство необходимо только как источник энергии, как
горючее, которым заправляется машина (некоторые реакции
могут принадлежать к обеим группам). Энергетические реак-
ции не имеют индивидуального значения, а потому заменимы
в большей или меньшей степени. Если щелочь действительно
способствует укорочению белковых молекул, то есть уча-
ствует в клеточном механизме сокращения, химическая реак-
ция, ведущая к ее образованию, будет необходимой, незави-
симо от того, освобождается ли при этом энергия или нет.
В то же время сгорание жира, точно так же как сгорание
сахара, может обеспечить сокращение всей необходимой
энергией. Подобно этому, в электрической батарее для созда-
ния вольтажа должны произойти определенные химические
реакции; но мы ведь можем для кипячения воды воспользо-
ваться теплом, получаемым при горении газа, керосина,
дерева, и даже энергией электрического тока. Поскольку
долгое время эти две функции смешивались одна с другой,
интерпретация постоянно увеличивающихся фактических
данных о мышечном метаболизме несколько раз коренным
образом менялась.
Вероятно, вам интересно будет узнать, что некоторые
28
Мышцы и другие эффекторы
из крупнейших биохимиков и физиологов за последние
пятьдесят лет сделали важные открытия и все же пришли
к неправильным выводам.
Окисление. О химизме мышечного сокращения пятьдесят
лет назад было известно только то, что утомленная мышца
делается более кислой и что если мышце дать отдых
с соответствующим притоком кислорода, исчезают и кис-
лота и усталость. Было обнаружено, что после несколь-
ких сокращений мышца потребляет, в течение получаса и
долее, больше кислорода, чем покоящаяся, а если препят-
ствовать этому повышенному потреблению кислорода, поме-
щая мышцу в азот, число сокращений, полученных впослед-
ствии от такой мышцы, окажется значительно уменьшенным.
Другими словами, без кислорода мышца после сокращений
не может полностью восстановиться и поэтому перестает
работать. Вы косвенным образом хорошо знакомы с этим:
ведь после быстрой пробежки вы долгое время еще продол-
жаете задыхаться, а сердце медленно возвращается к своему
обычному ритму. Ускоренное дыхание и кровообращение
необходимо для того, чтобы снабжать мышцы большими
количествами добавочного кислорода, нужного для их вос-
становления.
Ферментативные процессы. Первое удивительное дости-
жение в этой области знаний принадлежит двум английским
ученым*, доказавшим, что кислота, накопляющаяся в мыш-
це, — это молочная кислота, вещество, производимое бак-
териями из молочного сахара в процессе скисания молока,
откуда и происходит ее название.
Химическая формула глюкозы, повсеместно распростра-
ненного виноградного сахара, обнаруженного практически
во всех клетках и жидкостях организма, C6Hi2O6. Животный
крахмал, или гликоген, который откладывается в виде запаса
в печени и мышцах, построен из молекул глюкозы, причем
одна большая молекула гликогена состоит из сотен молекул
глюкозы. Формула молочной кислоты С3НвО3; отсюда оче-
видно, что одна молекула глюкозы может дать две молекулы
молочной кислоты, а молекула гликогена — гораздо боль-
шее количество. Надо отметить, что при превращении глю-
козы или гликогена в молочную кислоту окисления не про-
* Речь идет о Флетчере и Гопкинсе, первые исследования которых
относятся к 1905—1907 гг. {Прим, перев.)
Метаболизм
29
исходит, так как молекула сахара расщепляется на равные
части без добавления кислорода или потери водородных
атомов.
В настоящее время известно, что эта, кажущаяся простой,
реакция в действительности крайне сложна и что раньше,
чем образуется молочная кислота, в клетке в качестве раз-
личных энзимов действует около двух десятков других ве-
ществ, обладающих в том числе и фосфатными компонентами.
В различных условиях то или другое из этих промежуточных
веществ может стать конечным звеном в цепи химических
превращений, будет аккумулироваться в клетке и может
быть измерено. Кроме того, разные клетки в нормальных
условиях доводят эти сложные реакции до образования раз-
личных конечных продуктов. Так, например, дрожжи раз-
лагают сахар в отсутствии кислорода, или, иными сло-
вами, подвергают его ферментативному расщеплению более
сильно, чем мышцы; процесс заходит несколько далее, и
вместо окончания на стадии молочной кислоты происхо-
дит ее расщепление на углекислый газ СО2 и спирт С2НвО
(вместе они составляют С3Н6О3 — молочную кислоту). Обра-
зование молочной кислоты или спирта представляет собой
ферментативный процесс и носит название гликолиза. Даль-
нейшее расщепление молочной кислоты до углекислого газа
и воды требует кислорода и является настоящим окислением
(химик напишет эту реакцию так:С3Н6О34-ЗО2=ЗСО2+ЗН2О).
Синтез сахара. Те же два английских ученых показали
(сравнивая мышцы, на которых был получен тетанус,
с соответствующими им покоящимися), что в работавших
мышцах исчезло точно такое количество гликогена, какое
было необходимо для образования обнаруженной в них
молочной кислоты. Очень хорошо, решили они, значит фер-
ментативное превращение сахара в молочную кислоту и
есть основная химическая реакция, происходящая во время
сокращения. Из этого следует далее, что во время восстанов-
ления мышцы происходит, при потреблении дополнитель-
ных количеств кислорода, сгорание молочной кислоты. Но
здесь и обнаружилось первое препятствие: хотя молочная
кислота исчезает медленно, в течение периода восстановле-
ния, все же использованного добавочного кислорода хва-
тает на окисление не более чем х/5 ее количества. Были сде-
ланы дополнительные анализы, показавшие, что при вос-
становлении мышцы в кислородной среде молочная кислота
30
Мышцы и другие эффекторы
действительно исчезает, но сгорает только х/5 часть ее,
остальные 4/5 снова превращаются в сахар. Но почему же
эти реконструктивные процессы не происходят, когда мыш-
ца после сокращения находится в атмосфере азота, а не кис-
лорода?
Тепло и энергия. Вопрос теплообразования относится к
энергетическим проблемам. При превращении сахара в мо-
лочную кислоту освобождается энергия, которая может быть
измерена в виде тепла; и действительно, раствор, в котором
протекают ферментативные процессы, может стать совсем
теплым. Чтобы молочную кислоту снова превратить в сахар,
нужно затратить энергию. При сгорании сахара или молоч-
ной кислоты освобождается большое количество энергии.
(Дерево по своим химическим свойствам очень похоже на гли-
коген, так что вы можете представить себе, сколько тепла
получается при его сгорании!) Окисление х/5 части образо-
вавшейся молочной кислоты высвобождает столь значитель-
ное количество энергии, что за ее счет не только осталь-
ные 4/5 могут быть превращены в сахар, но еще останется и
некоторый энергетический избыток. Все это можно изучить
непосредственно, измеряя тепло, продуцируемое мышцей во
время и после сокращения. Если мы примем за единицу ко-
личество тепла, какое выделяется в начале сокращения, во
время образования молочной кислоты, то в течение долгого
восстановительного периода выделяется еще 1,5 единицы.
Когда сокращение мышцы происходит в бескислородной
среде, начальное тепло кажется неизменным, так как оно
остается в постоянной пропорции к развиваемому напряже-
нию, хотя оба будут уменьшаться по мере утомления мышцы.
Сокращение без гликолитических процессов. Химизм сок-
ращения как будто ясен. Из сахара быстро образовалось
большое количество молочной кислоты, необходимое для того,
чтобы вызвать сокращение мышечных волокон. После сокра-
щения большая часть молочной кислоты сохранилась в виде
сахара, а некоторое количество оказалось затраченным «для
пуска машины». Но сразу же возникают трудности. Как,
например, мышца может использовать для сокращения сго-
рание жира, которое обеспечит ее энергией, но не даст молоч-
ной кислоты? Между тем, есть данные, доказывающие, что
жиры и другие химические вещества могут служить источ-
ником энергии для мышечного сокращения. В ученом мире
разразилась настоящая буря, когда были опубликованы дан-
Метаболизм
31
ные, показывающие, что мышцы, отравленные иодо-уксусной
кислотой, веществом, совершенно прекращающим образо-
вание молочной кислоты, —могут долгое время нормально
сокращаться. Пришлось предположить, что молочная кисло-
та не является обязательной частью цепи химических пре-
вращений в мышце, а представляет собой, вероятно, только
одно из заменимых, дающих энергию веществ. Последующие
исследования доказали правильность этого предположения.
Скорость мышечного сокращения свидетельствует о том, что
в начальных стадиях сокращения в больших масштабах про-
текают гликолитические процессы, за которыми в большин-
стве случаев следуют окислительные. В клетках имеется
небольшой запас кислорода, а потому они могут окислять
сахар только по мере того, как кровь подает этот необходи-
мый газ (это правильно и для мышц, хотя «красные» мышцы
имеют особый «кислородоудерживающий» пигмент). В жи-
вой клетке есть все необходимое для гликолитических про-
цессов, и потому, как только появляется необходимость,
может начаться высвобождение энергии. Гликолиз служит
как бы наличными, имеющимися на руках деньгами, тогда
как окисление более похоже на запас в банке, обычно боль-
ший по стоимости, но менее действенный. Проводя аналогию
дальше, мы можем сказать, что при большом использовании
гликолиза мышца попадает в «кислородный долг» и не спеша
оплачивает его во время окисления.
Фосфатные компоненты. Чтобы мышца сократилась,
необходимы еще и другие химические реакции. Примерно
в то же время, когда была доказана возможность сокраще-
ния мышц без молочной кислоты, в мышцах были открыты
два новых, содержащих фосфор вещества (креатинфосфат и
аденилпирофосфат). Оказалось, что при сокращении от
обоих этих веществ происходит отщепление фосфатной части
молекулы и что в период восстановления вновь происходит
воссоединение. Далее, оба являются значительно более
сильными кислотами, чем вещества, получающиеся при их
расщеплении, поэтому при их распаде щелочность мышцы
увеличивается. Потребовалось десять лет непрерывного
труда сотен ученых, чтобы восполнить эту схематичную кар-
тину. Теперь мы уже знаем, что во время мышечного сокра-
щения первое, а затем и второе соединения теряют фосфор-
ную кислоту, и за этим уже следует образование молочной
кислоты. Теперь, казалось бы, картина абсолютно ясна
32
Мышцы и другие эффекторы
и убедительна, и даже есть достаточно веское доказательство
(по изменению осмотического давления, служащего мерой
общего количества молекул), что не осталось больше сколь-
ко-нибудь значимых химических реакций, которые могли
бы нарушить наши построения.
Природа, после того как мы ее, наконец, поняли, оказы-
вается обычно разумно простой; отсюда наше презрительное
отношение к тем грубым ошибкам, которые мы допускаем,
стремясь достичь ее понимания. Нужен, однако, большой
ум, чтобы найти простой ответ, разрешающий запутанную и,
казалось бы, неразрешимую проблему. Отметим здесь кстати
и следующий факт: по крайней мере четверо из Нобелевских
лауреатов последних пятнадцати лет были удостоены
премии за их вклад в наши знания о химизме мышц.
ДРУГИЕ СВОЙСТВА
На этом мы прервем изложение материала о клеточном
механизме, приводящем к сокращению мышц. Неразумно,
а с нашими сегодняшними знаниями и невозможно прово-
дить подобные детальные исследования более тонких меха-
низмов, с помощью которых другие клетки и ткани выпол-
няют свои основные функции. Но вы можете быть вполне
уверены, несмотря на неполноту изложения или незнание
с моей стороны, что подобные механизмы, столь же сложные,
запутанные и в целом совершенные, лежат в основе действия
всех их. Нам осталось разобрать еще некоторые общие во-
просы, касающиеся мышц и мышечных сокращений.
Функции и нарушения. Не создалось ли у вас впечат-
ления, что единственная функция мышц—двигательные
акты или поддерживание принятого положения? Почему же,
в таком случае, когда нам становится холодно, мы все более
и более напрягаем мышцы, пока, в конце концов, не начи-
нается непроизвольная дрожь? Далее, разве не легче, по-
вреждались бы глубоко расположенные нервы и артерии,
если бы отсутствовали плотные слои покрывающих их мышц?
Был ли бы так же, как теперь, приятен вид человека, если бы
от него остались буквально кожа и кости? Или, может быть,
мы настолько привыкли бы к такому покрытому кожей ске-
лету, что мускулистый Аполлон показался бы безобразно
раздутым? Возвращаясь снова к сокращению, спросим, как
могут одни вещества заставить одиночное сокращение длить-
Другие свойства
33
ся в течение минут, а другие — вызывать полный паралич?
Где происходит нарушение механизма при болезнях, приводя-
щих к истощению мышц? Что происходит при том особом
заболевании, носящем название псевдогипертрофичной мы-
шечной дистрофии, при котором мышцы чрезвычайно велики
по размерам и в то же время очень слабы?
Рис. 11. Когда вы поднимаетесь на носки, ваша икроножная мышца,
соединенная при помощи ахиллесова сухожилия с пяточной костью,
работает против противодействующего ей рычага в отношении 6:1.
Сила и коэфициент полезного действия. Как велики дей-
ствительные силы, развиваемые мышцами и насколько про-
дуктивно они превращают энергию химического горючего
в полезную работу? Замечательно, что около 40% хими-
ческой энергии используется мышцей продуктивно, тогда
как лучшая паровая машина имеет коэфициент полезного
действия ниже 10%. Что же касается силы мышц, то даже
мы — обыкновенные люди — можем несколько выпя-
тить грудь; ведь каждый здоровый человек способен «стать
на цыпочки» на одной ноге и, может быть, даже поднять при
этом еще кого-нибудь. Это означает, что его икроножная
мышца, сокращаясь, практически одна способна поднять
примерно 130 кг. Но расстояние от основания пальцев до
вершины дуги, на которой покоится тяжесть тела, примерно
34
Мышцы и другие эффекторы
в шесть раз больше расстояния от этой точки до пяточной
кости, куда икроножная мышца прикрепляется с помощью
ахиллесова сухожилия. Следовательно, мышца работает
вопреки противодействующему ей рычагу в отношении б : 1
и может непосредственно поднять в шесть раз больший груз,
то есть приблизительно тонну. Кроме того, при наличии ре-
гуляции со стороны нервной системы здоровый человек не
в состоянии по своей воле заставить какую-нибудь мышцу
дать максимальное одиночное сокращение. При некоторых
заболеваниях нервной системы эта регуляция нарушается,
и тогда, если икроножная мышца разовьет свою полную силу,
она может разорвать крайне крепкое сухожилие или даже
оторвать кусочек кости, к которой прикрепляется!
Мы должны теперь оставить скелетную мышцу, как нам
придется оставлять каждую часть и каждую функцию тела;,
бросая только беглый взгляд на возникающие запутанные,
но и чарующие проблемы.
другие виды мышц
Другие виды мышц — гладкие и сердечная, в основном
сходны со скелетными, хотя обладают и некоторыми резкими
отличиями.
ГЛАДКАЯ МЫШЦА
В гладкой мышце клетки остаются обособленными, каж-
дая из них представляет собой продолговатую отдельность
веретенообразной формы с одним ядром, не имеющую попе-
Рис. 12. Гладкомышечные клетки.
речной исчерченности. Клетки гладкой мышцы не достигают
размеров поперечно-полосатого волокна, но, располагаясь
параллельно и будучи прилажены друг к другу, они также
образуют полосы или слои мышечной ткани. Эти мышечные
полосы не прикрепляются к костям, поскольку гладкая мус-
кулатура почти всегда встречается в стенках таких полых
внутренних органов, как желудок, мочевой пузырь или кро-
Гладкая мышца
35
веносные сосуды, где она образует плотные трубки или меш-
ки. Иногда, как, например, в кровеносных сосудах, каждая
веретенообразная мышечная клетка изогнута в виде кольца
и расположена по периферии сосуда. В других случаях,
в кишках, например, подобный круговой слой мышц высти-
лается с наружной стороны вторым продольным слоем, в
котором все мышечные клетки расположены вдоль высти-
лаемой трубки.
Рис. 13. Клетки гладкой мускулатуры образуют ленты или слои в стен-
ках полых внутренних органов. На рисунке дано изображение всех
слоев стенок кишки: самый внутренний слой представляет собой слизистую
оболочку, за ним следует слой «кольцевых» мышц, где гладкомышечные
клетки образуют кольца и при сокращении приводят к сужению кишки;
наиболее поверхностно расположен слой «продольной» мускулатуры,
сокращение которой укорачивает и утолщает кишку. Последний, са-
мый наружный перитонеальный слой на рисунке не изображен.
Кишка при одновременном или поочередном сокращении
этих слоев может сужаться в длинную трубку, расширяться
в толстую, может сложно изгибаться и выполняет особые
перистальтические движения, состоящие из пробегающих
вдоль нее кольцевых волн сокращения и расслабления. Сход-
ным образом у земляного червя близко к поверхности тела
лежат круговые и продольные мышцы. Чтобы получить пол-
ное представление о движениях нашего кишечника, понаб-
людайте за тем, как червь извивается и горбится, подобно
аккордеону, как выпуклости и впадины пробегают по всей
длине его тела, от одного конца до другого. Следует отметить
скорость этих движений, так как важное отличие гладкой
мышцы от поперечно-полосатой состоит в том, что первая
сокращается и расслабляется гораздо медленнее и требует
для одиночного сокращения секунд или даже минут.
36
Мышцы и другие эффекторы
Другое функциональное различие между двумя видами
мышц обязано отчасти способу соединения нервных клеток
с мышечными. Нервные клетки, иннервирующие скелетную
мышцу, всегда расположены вдали от нее, связываясь с мы-
шечными волокнами при помощи длинных отростков. В то
же время нервные клетки, регулирующие деятельность глад-
кой мускулатуры, расположены в непосредственной близо-
сти к ней. По этой ли причине или вследствие различия са-
мих мышечных клеток, скелетная мышца в покое расслабляет-
Рис. 14. Здесь представлена кривая сокращений изолированного кусоч-
ка кроличьей кишки, помещенного в теплый солевой раствор. Даже без
всяких внешних раздражений клетки гладкой мускулатуры непрерывно
сокращаются и расслабляются, причем ь минуту совершается примерно
пять таких ритмических сокращений (барабан кимографа при этом
эксперименте двигался значительно медленнее, чем во время экспери-
мента с поперечно-полосатой мышцей) Стрелка указывает момент до-
бавления к раствору, в котором находится кусочек кишки, очень неболь-
шого количества адреналина Адреналин вызывает быстрое и гораздо
более сильное, чем в норме, расслабление После прекращения действия
адреналина обычная активность гладкоймускулатуры восстанавливается.
ся полностью, гладкая же почти никогда. Изолированный
кусочек кишки, помещенный в теплый солевой раствор,
будет регулярно ритмически сокращаться и расслабляться
в течение часов и дней; и если эти действия приостановить
каким-нибудь путем, мышца может сохранить сокращенное
или расслабленное, или даже промежуточное состояние.
Это напоминает контрактуру скелетной мышцы, но в дей-
ствительности представляет собой совершенно иное, вполне
Сердечная мышца
37
нормальное состояние. Так, пустой человеческий желудок
сжимается до узкой, почти без просвета трубки. И однако
в него можно в течение четверти часа пропустить целый обед
или кварту*, и даже две, жидкости за еще более короткое
время (любители пива сочли бы это только за первый гло-
ток), и желудок при этом настолько растянется, что примет
форму мешка требуемого размера для данного содержимого.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА
Сердечная мышца, из которой построено почти все сер-
дце, в структурном отношении и по поведению занимает про-
межуточное положение между двумя вышеописанными ви-
дами. Она обладает менее правильной, чем у скелетной мыш-
Рис. 15. Волокна сердечной мышцы обладают, подобно волокнам ске-
летных мышц, поперечной исчерченностью, но размеры их меньше, форма
менее правильна. Они образуют боковые ответвления и соединяются одно
с другим так, что в действительности вся мышечная стенка сердца пред-
ставляет собой одно непрерывное волокно.
цы, поперечной исчерченностью, и клетки ее соединены в
синцитиальные волокна. Эти волокна короче и нежнее
волокон скелетной мышцы и не имеют характерного для по-
следней расположения в виде отдельных параллельных ни-
тей. Волокна сердечной мышцы проходят под небольшим
углом друг к другу и в действительности даже не вполне
обособлены, поскольку образуют беспорядочные, соединяю-
щиеся между собой ответвления, так что сердце в целом пред-
ставляет собой одно громадное переплетенное мышечное во-
локно. А как действенно подобное устройство! Самый характер
сердечной деятельности требует, чтобы вся его полость умень-
шалась в размерах при одновременном сокращении (или
* Кварта — 1,4 л. (Прим, перев.)
4 Ральф Джерард
38
Мышцы и другие эффекторы
увеличивалась при расслаблении) мышцы, пронизывающей
его стенки. Сердце в организме играет роль насоса и должно
поэтому действовать как единое целое. Большое ли давле-
ние развил бы насос, если бы одновременно одна его стенка
спадалась, а другая выпячивалась?
Сердечная мышца подобна гладкой, только гораздо
более быстро и точно выполняет свои повторяющиеся сокра-
щения и расслабления. Изолированное сердце, как и кишка,
может в течение дней продолжать совершенно нормальные
сокращения. При соблюдении определенных условий можно
более месяца поддерживать биение изолированного лягу-
шачьего сердца.
AJUVOJL
----------------1-------------------
Рис. 16. На рисунке изображена кривая сердечных сокращений. Появ-
ление экстрасистолы было вызвано раздражением сердца в момент, отме-
ченный на нижней горизонтальной линии. Следующее сокращение серд-
ца показано сплошной линией, точками обозначено сокращение, вы-
павшее вследствие добавочного сокращения сердца.
Сердце в состоянии сокращения (называемого систолой),
в отличие от скелетной мышцы, не отвечает на вторичное
раздражение, то есть имеет довольно длинный рефрактер-
ный период. Однако сердце может быть раздражено обыч-
ным путем или во время его расслабления (диастола), или
в течение короткой паузы перед следующим сокращением,
и таким образом можно получить преждевременное сокраще-
ние (экстрасистола).
После экстрасистолы, вызванной одиночным раздраже-
нием, сердце остается в расслабленном состоянии более дли-
тельное время, однако и тогда можно с помощью вторич-
ного раздражения вызвать систолу. Интервал между
последним нормальным сокращением сердца перед экстраси-
столой и первым после нее вдвое больше интервала между
обычными сокращениями. Это объясняется тем, что выпадает
сокращение, которому предшествовала экстрасистола.
Регуляция сердечных сокращений будет изложена
Концентрирующие железы
39
ниже, в главе, посвященной кровообращению; однако и ска-
занного достаточно, чтобы сделать некоторые важные вы-
воды. Учитывая, во-первых, что сердце функционирует
подобно единому целому и, во-вторых, что оно имеет большой
рефрактерный период, исключающий суммацию сокраще-
ний, нельзя ли сделать вывод, что сердечные сокращения
всегда подчиняются закону «все или ничего»?
ЖЕЛЕЗЫ
В нашем организме есть, кроме мышц, и другие важные
эффекторы — железы. Если мышцы в организме—это «ра-
Рис. 17. Железистые клетки одной поверхностью
поглощают вещества из крови, протекающей по ка-
пилляру, а противоположной выделяют эти же
или новые вещества в полость железы.
бочие», то железы — «повара» и «поставщики». Функциями
мышц обеспечиваются механические изменения, функциями
желез — химические.
КОНЦЕНТРИРУЮЩИЕ ЖЕЛЕЗЫ
Некоторые железы, например слезные, только передают
воду и растворенные в ней вещества из крови в другую сеть
каналов или протоков. Из этих протоков «секрет» желез из-
ливается на поверхность, причем это может быть или по-
верхность тела или какая-нибудь внутренняя полость.
4*
40
Мышцы и другие эффекторы
Секрет слезных желез содержит главным образом соли и
воду и служит только для увлажнения и омовения нежных
оболочек,покрывающих глазное яблоко. Подобным же образом
большинство потовых желез служит, в основном, для того,
чтобы увлажнять кожу, причем испарение этой влаги обеспе-
чивает ее охлаждение. Даже почки, эти сложные и жизнен-
но необходимые железы, образующие мочу, не добавляют
обычно к жидкости, проходящей сквозь них, новых веществ
(или добавляют незначительные их количества). Однако
почки сильно изменяют относительные количества или, гово-
ря иначе, концентрацию проходящих через них растворен-
ных веществ — гораздо резче, чем более просто устроенные
слезные или потовые железы. Почки выполняют в организме
очень важную задачу, они поглощают из крови ненужные
вещества, подобные мочевине или мочевой кислоте, которые,
будучи конечными продуктами беспрерывно идущего мета-
болизма, постоянно накопляются в крови. Почки произво-
дят тщательный отбор, они не поглощают из крови всего
того комплекса веществ, который делает кровь макси-
мально благоприятной омывающей клетки жидкостью. Бес-
препятственно совершают свой путь к тканям частицы пита-
тельных веществ, химические агенты, идущие от одной части
тела к другой, соли, белки и т. д. и т. п. Организм должен
освободиться, без серьезных потерь воды, от небольших
количеств конечных продуктов обмена, растворенных в зна-
чительных объемах жидкой части крови. Следовательно, поч-
ки должны пропустить в свои канальцы (затем после времен-
ного пребывания в мочевом пузыре все это выводится
наружу) небольшое количество воды, где в большой концен-
трации содержалось бы, например, такое вещество, как мо-
чевина, и в то же время сахар совершенно отсутствовал. Мы
ниже рассмотрим, каким образом выполняет это искусный
микроскопический фильтр с длинными канальцами. Нет ни-
какого сомнения в том, что в процессе образования мочи
почки совершают работу — они концентрируют растворен-
ные в крови вещества, действуя наперекор силам осмоти-
ческого давления *. Эта активная деятельность возможна
на основе происходящего в почках обмена веществ. Почки
расходуют запасы питательных веществ и кислорода в коли-
чествах, пропорциональных интенсивности мочеобразования.
* Приложение В поможет вам понять осмос и диффузию.
Производящие железы
41
ПРОИЗВОДЯЩИЕ ЖЕЛЕЗЫ
Однако большинство желез в организме не ограничивает-
ся простой передачей химических веществ от крови к сек-
рету. В них самих происходит образование новых веществ.
К таким железам относятся многочисленные маленькие
пальцевидные железы, расположенные по всему пищевари-
тельному тракту; такие специальные добавочные пищева-
рительные железы, как слюнные, поджелудочная и печень,
изливающие свой секрет в пищеварительный канал; различ-
ные другие мелкие железы, поддерживающие слизистые
оболочки во влажном и скользком состоянии, и даже эндо-
кринные железы, изливающие свой секрет снова в кровь.
Образуемые этими железами вещества обычно очень сложны,
большинство из них — монопольные продукты производя-
щих их желез; многие представляют собой мощных агентов,
выполняющих жизненно необходимые функции. Секрет пище-
варительных желез содержит сильные ферменты, расщепляю-
щие молекулы пищевых веществ, в отсутствии которых мы
очень быстро умерли бы от истощения; эндокринные железы
вырабатывают гормоны, необходимые для здоровья и даже
для жизни.
Для химического синтеза подобных веществ требуется
затрата работы, и в действительности некоторые эндокрин-
ные железы обладают более интенсивным дыханием, чем
любой другой орган того же веса. Даже массивная печень
поглощает кислород в 10 раз быстрее покоящейся скелет-
ной мышцы равного ей веса (но все же не так быстро, как
мышца работающая). Однако мы ничего не знаем о том, как
клетки желез превращают энергию в полезную работу, за-
трачиваемую на концентрацию имеющихся в наличии моле-
кул или на создание новых. Строение железы всецело соот-
ветствует ее функции. В железе нет больших скоплений
плотно прилегающих друг к другу клеток (исключение
составляют железы, отдающие секрет снова в кровеносное
русло), они образованы однослойными пластами клеток,
одна поверхность которых богато снабжена кровеносными
сосудами, а другая свободна. Клеточные слои в железах
не располагаются плоскими рядами, потому что секрет их
изливается со свободной от кровеносных сосудов поверх-
ности клеток и должен собираться в протоки постепенно
возрастающего диаметра. Эти клеточные слои свернуты в виде
либо цилиндров, либо маленьких шариков, которые подобно
42
Мышцы и другие эффекторы
виноградной грозди насажены на концах узких протоков.
Вещества попадают в железистую клетку со стороны с кро-
веносными сосудами, и эти же вещества или вновь образо-
ванные в клетке выходят с другой ее стороны в полость или
просвет канала. Для нас пока еще остаются тайной наибо-
лее важные процессы, протекающие в самих желези-
стых клетках.
Деятельность многих желез, так же как и мышц, регули-
руется нервами, возбуждающими процесс секреции. Но зна-
чительное количество желез регулируется, кроме того или
даже исключительно, химическими, приносимыми кровью
агентами, которые способны подобно нервным воздействиям
повышать или снижать их деятельность. Однако рассмот-
рение проблемы управления эффекторами должно быть отло-
жено, пока мы не узнаем больше о самих нервах и органах
чувств.
ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ I 1
Бейнбридж Ф., Физиология мышечной деятельности, ГИЗ, М.—Л.,
1927.
Гилл А. А., Эпизоды из области биофизики, Биомедгиз, М.—Л., 1935.
Кедровский Б. В., Белковая структура клеточного тела,
Изд. Акад, наук, М.—Л., 1946.
Кольцов Н. К., Организация клетки, Биомедгиз, М.— Л., 1936.
Ухтомский А. А., Физиология двигательного аппарата, изд.
«Практич. медицина», Л., 1927.
1 В конце каждой главы для более углубленного изучения физио-
логии переводчиком указана соответствующая литература на русском
языке. {Прим. ред.).
ГЛАВА II
НЕРВЫ И НЕРВНЫЕ ИМПУЛЬСЫ
ПРОВОДИМОСТЬ
Человек познает окружающий мир, как равно и воздей-
ствует на него, посредством своих нервов. Нервы, прони-
зывая все тело, связывают органы чувств с центральной
нервной системой, а последнюю — с эффекторами.
Если нерв перерезан или каким-либо образом блокирован
(например, инъекцией местного анестезирующего средства),
то та часть тела, к которой он подходил, или. иначе говоря,
которую иннервировал, оказывается отрезанной от всего
остального организма.
Если разъединен провод, идущий к запальной свече, —
цилиндр не работает; если перерезан нерв, иннервирующий
скелетную мышцу, — мышца становится парализованной.
Зубной врач для обезболивания инъицирует больному но-
вокаин, и лишь когда нервы оказываются блокированными,
вся чувствительность зубов и десен пропадает, они кажутся
«мертвыми» — анестезированными.
Следовательно, нерв представляет собой как бы дорогу,
по которой движется нечто, какой-то вестник, информирую-
щий мозг об ощущениях или заставляющий мышцу сокра-
щаться (этот вестник не знает окольных путей и потому при
блокировании нерва перестает двигаться). Было бы несколь-
ко преждевременно переходить сразу к выводам и говорить
о вестнике в единственном числе, так как пока у нас нет осно-
ваний для утверждения, что по нервам передаются импульсы
только одного рода. Чтобы утверждать это, надо раньше дока-
зать довольно странное положение, а именно, что одни
и те же импульсы могут приводить к столь различным
результатам, как-то: к болевым ощущениям, восприятию
44
Нервы и нервные импульсы
света, движению мышц или выделению слюны. Однако, преж-
де чем подробнее заняться очень интересным, но и очень
трудным вопросом о природе нервных импульсов, необходи-
мо рассмотреть нервные проводящие пути.
НЕЙРОНЫ
Если паука, которого мы видим с земли висящим на
паутинной нити на высоте шестиэтажного здания, умень-
шить в размерах еще примерно раз в двадцать (включая
нить, на которой он висит), он очень напоминал бы нерв-
ную клетку, или нейрон. Тело нервной клетки,' содержа-
щее ядро и цитоплазму, не отличается от других клеток
ни своими размерами, ни какими-либо другими особенно-
стями. Оно достигает в диаметре примерно 0,1 мм и имеет
форму неправильной пирамиды или звезды. Однако нейрон,
в отличие от обычных, нелюбопытных клеток, имеет не
только клеточное тело — он рассылает для исследования
отдаленных частей организма тонкие нитеподобные отрост-
ки. Большинство отростков распространяется на неболь-
шие расстояния (измеряемые, как правило, несколькими
миллиметрами) и многократно ветвится, образуя тончай-
шие веточки. Эти дендриты, называемые так за свою вет-
вистость*, могут образовать вокруг тела нейрона настоя-
щий густой кустарник. Однако один тонкий отросток, диа-
метром менее 0,01 мм, точно одержимый страстью к странство-
ваниям, отходит от нейрона на громадные расстояния, изме-
ряемые сантиметрами и даже метрами.
Все нейроны центральной нервной системы собраны вме-
сте в головном и спинном мозгу, где они образуют серое
вещество (нейроны особого отдела нервной системы, назы-
ваемого вегетативной, висцеральной или автономной нерв-
ной системой, разбросаны по всему телу). И только длинные
отростки—аксоны (от слова axis— ось) соединяют их с осталь-
ными частями тела. Пучки этих аксонов, или осевых отрост-
ков, отходящих от близких друг к другу нервных клеток,
образуют нервы. Все нервы (как связывающие отдельные
части нервной системы, так и соединяющие нервную систему
с периферическими органами), в отличие от нейронов, не
1 От греч. osvSpcv — дерево. (Прим, ред.)
Нейроны
45
серого, а белого цвета. Их блестящая «жемчужная» поверх-
ность вызвана особым веществом липоидной природы —
миэлином, который окутывает тонким слоем большинство
аксонов, подобно тому как изоляционная лента обматы-
вает поовол.
Рис. 18, У обеих изображенных здесь нервных клеток дендриты рас-
пространяются от тела клетки во все стороны и вверх, аксон же идет
вниз и на рисунке не заканчивается. Нервные клетки, подобные той,
которая изображена с левой стороны, имеются только в мозжечке, подоб-
ные изображенной с правой стороны — только в моторной зоне коры го-
ловного мозга. Таким образом, нервные клетки, из которых построены
различные, части мозга, часто так же неповторимы, как и функция этих
частей (клетка с правой стороны нарисована при увеличении в несколь-
ко раз большем, чем клетка с левой).
У вас может возникнуть вопрос: «Почему автор так уве-
рен, что длинные аксоны — только часть одной клетки?»
Или, быть может, вы думаете, что опытные биологи могут
просто посмотреть через микроскоп на нервную систему и
сразу видят это? Но если вспомнить, что перед рассматри-
ванием их в микроскоп ткани подвергаются специальной
46
Нервы и нервные импульсы
обработке — убиваются, уплотняются, после чего из них
приготовляются микроскопически тонкие срезы,—становится
ясно, что это невозможно проследить на тысячах таких сре-
зов от какого-либо одного нейрона. И действительно, в те-
чение половины столетия велась интенсивная научная война
по вопросу, является ли аксон только частью нервной клет-
ки. Это было окончательно доказано только около сорока
лет назад следующим остроумным экспериментом: ку-
сочки эмбрионального мозга помещались вне организма
в стерильную жидкость, содержащую питательные вещества
(метод культуры тканей), и проводилось наблюдение за раз-
витием молодых нейронов. Такой способ давал возможность
видеть, как из каждой нервной клетки, подобно росткам кар-
тофеля, появляются отростки. Однако и до применения ме-
тода культуры тканей для выяснения природы аксонов были
получены другие данные, позволившие неврологам сделать
то, что казалось невозможным, а именно — проследить ход
аксонов от отдельных нейронов.
НЕРВНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Любая часть живой клетки (амебы, например), будучи
отделена от содержащего ядро остатка клетки, дегенерирует
и погибает. То же самое происходит и с отростками нервной
клетки, так что если произвести перерезку нерва или при
помощи надреза, сделанного в центральной нервной системе,
отделить некоторые аксоны от тела их клеток, то в таких
изолированных волокнах можно наблюдать дегенеративные
изменения. Уже через несколько дней после подобной опе-
рации миэлин в поврежденных отростках настолько меняет
свою химическую природу, что начинает реагировать с но-
выми химическими веществами. Так, например, он будет
восстанавливать осьмиеву кислоту до черного нераствори-
мого вещества (рис. IV).
Если сделать небольшой разрез в каком-нибудь участке
нервной системы и после начала дегенерации аксонов зафик-
сировать их, нарезать и обработать осьмиевой кислотой, то
на таком препарате дегенерировавшие волокна обозначатся
в виде черных пятен. Это напоминает отложение черного
серебра на фотографической пластинке в местах, подверг-
шихся освещению. С помощью, главным образом, этой мето-
дики была распутана невообразимо сложная сеть нервных
Нервные проводящие пути
47
волокон, соединяющих все отделы нервной системы (про-
делана была работа огромной важности, потребовавшая
целой жизни напряженного труда многих ученых). Эта ра-
бота была такой же кропотливой, какой, например, была
бы попытка распутать все связи на главной телефонной стан-
ции большого города, уменьшенной до размера карманных
часов.
Рис. 19. На этом рисунке, изображающем поперечное сечение спинного
мозга, центральная, отмеченная точками и имеющая форму бабочки
часть представляет собой серое вещество; все остальное — белое ве-
щество (на рисунке показано, как дорзальные и вентральные корешки
соединяются с каждой стороны и образуют периферические нервы). От-
дельные пучки нервных волокон, соединяющие определенные части
спинного мозга, обозначены различной штриховкой. Указаны связи
между несколькими одиночными нервными клетками или волокнами.
На рис. 19 проводящие нервные пути изображаются в ви-
де линий, причем вычерчены только наиболее важные, по-
тому что в противном случае получился бы совершенно чер-
ный, не поддающийся разбору клубок.
Нервная клетка, лишенная в результате перерезки нерва
своего аксона, образует новый аксон, подобно тому, как у
аксолотлей после ампутации происходит регенерация хвоста.
Центральный конец перерезанного нерва, соединенный с
нервной системой, регенерирует и прорастает по мертвому
периферическому пути к иннервируемому органу, восстанав-
ливая тем самым функцию парализованной мышцы, железы
48
Нервы и нервные импульсы
или бездействующего органа чувств (этот процесс требует
месяцев, а иногда и лет).
Отдельные нервные клетки соединяются друг с другом
при помощи отростков, причем аксон одного нейрона сое-
диняется с дендритом другого.
Такое соединение—синапс (от греч. абмаи'Д—соеди-
нение) дает возможность нервным импульсам, распростра-
няющимся по аксону, перейти на дендрит другого нейрона.
Переход нервного импульса по синапсу представляет собой
более сложное явление, чем распространение импульсов вдоль
нервного волокна. Возникший импульс достигает по нерв-
ным волокнам синапсов с другими нейронами, проходит
сквозь некоторые из них (основы этого «выбора» будут изло-
жены ниже) и, таким образом, или распространяется по
определенной части нервной системы или возвращается на
периферию (рис. V).
Укол кожи ноги раздражает болевые рецепторы; при этом
в них возникает нервный импульс, распространяющийся
вдоль чувствующих, или афферентных, нервных волокон. Эти
нервные волокна принадлежат особым нервным клеткам
спинного мозга, образующим синапсы с определенными,
расположенными вблизи нейронами. Последние в свою
очередь соединяются с другими нейронами, аксоны которых
отходят от спинного мозга в составе моторных или эффе-
рентных нервов к мышцам, сгибающим ногу. Другие отрост-
ки чувствующего нейрона поднимаются вверх по спинному
мозгу, соединяются по пути с нейронами и, в конце концов,
достигают головного мозга. Нервные импульсы, поступаю-
щие в мозг от болевого рецептора, дают ощущение боли.
Однако даже и в том случае, когда произведена перерезка
спинного мозга и, следовательно, отсутствует восприятие
ощущений, нервные связи, сохранившиеся в пределах спин-
ного мозга, обеспечивают сокращение мышц, отодвигающих
ногу от болезненного укола. Такое автоматическое рефлек-
торное поведение оказывается, следовательно, результатом
передвижения нервных импульсов вдоль заранее проложен-
ных нервных путей. В нейронных структурах с их бессоз-
нательным и в то же время крайне эффективным наследствен-
ным поведением заключаются один из величайших триумфов
эволюции и вершина жизненных приспособлений. Но
рассказ об этом приходится отложить на некоторое
время и заняться пока изучением нервных импульсов.
Нервные импульсы
49
НЕРВНЫЕ ИМПУЛЬСЫ
Ученый, верный своей профессиональной особенности,
отказывается иметь дело с явлениями или предметами, ко-
торые он не может измерить или, по крайней мере, наблю-
дать. Только прислушиваясь к ответам, даваемым природой
на поставленные ей вопросы, и задавая соответственно этим
ответам дальнейшие вопросы, ученый может опираться на
этого безликого свидетеля, чтобы познавать все больше и
больше.
Проблема измерения нервных импульсов. Чтобы изучать
нервные импульсы, необходимо иметь некоторый индекс
или мерку. Нервные импульсы оставались таинственными в
течение столетий за отсутствием видимых знаков прохожде-
ния их по нервным волокнам. Сокращение изолированной
икроножной мышцы лягушки при раздражении седалищного
нерва можно использовать как показатель продвижения
импульсов по нерву (сокращение наступает при каждом раз-
дражении нерва, даже если раздражению подвергается зна-
чительно удаленный от мышцы — более чем на 6 см —уча-
сток нерва). Однако наблюдения, проводимые даже под
микроскопом, не обнаруживают в самом нерве никаких изме-
нений при его раздражении. Более того, до недавнего вре-
мени оставалась совершенно безуспешной попытка выявить
путем измерения теплопродукции, потребления кислорода
или наблюдения за какими-либо химическими реакциями
повышение метаболической активности нерва во время про-
ведения импульсов. Поэтому нет ничего удивительного в
том, что физиологи представляли себе нервы в виде пассив-
ных путей или проводников, дающих только возможность
возбуждению, возникшему при раздражении, передвигаться
от одного конца нерва к другому. Вода, текущая по трубе, или
электрический ток, идущий по проводу, — не говоря уже
об автомобилях, едущих по дороге, — не находятся ни в ка-
кой зависимости от пути, по которому движутся. Количество
протекающей воды, ее скорость, пульсация, развиваемое
давление изменяются в зависимости от силы двигающего ее
насоса. Долгое время считалось, что нервные импульсы —
это проходящий сквозь невидимые поры нерва поток особой
жидкости, которую называли «животной силой» или «жиз-
ненным духом» и поведение которой очень сходно с поведе-
нием воды, текущей по трубам. Подобные занимательные,
50
Нервы и нервные импульсы
но бесполезные фантазии появляются в результате того, что
глубочайшие умы пытаются уйти слишком далеко вперед от
имеющихся реальных знаний.
Электрические явления и скорость. Начало нашим дей-
ствительным знаниям о природе нервного импульса было
положено следующим экспериментом Гальвани, выполнен-
ным примерно полтораста лет назад. Наблюдая за лягу-
шачьей лапкой, подвешенной к железной подставке на крюч-
ке из медной проволоки, подведенном под седалищный нерв,
Гальвани случайно обнаружил, что, в каком бы месте вися-
щая лапка ни дотронулась до железной подставки, мыш-
цы ее будут сокращаться. Соединение железа и меди пред-
ставляет собой слабую батарею, а потому, когда ткани ля-
гушачьей лапки замыкают цепь, возникающий ток раздра-
жает нерв и вызывает сокращение мышц. Таким образом,
одновременно были открыты, во-первых, новый способ полу-
чения тока, известного и по сей день под названием гальва-
нического, и, во-вторых, важный факт возможности раздра-
жения нерва с помощью электрического тока. За следующие
50 лет электрофизики сконструировали чувствительный галь-
ванометр (названный так в честь Гальвани) и разнообразную
электрическую аппаратуру, а один физиолог показал, что
нерв и мышца (а практически и любая ткань) не только раз-
дражаются при действии электрического тока, но, что гораз-
до более поучительно, находясь в деятельном состоянии
(каким бы образом оно ни было вызвано), сами продуци-
руют электрический ток.
Это открытие потрясло научный мир, и быстро был сде-
лан вывод, что нервные импульсы — это электрический ток.
А так как было известно, что электричество двигается с гро-
мадной скоростью, то Мюллер — ведущий физиолог того
времени — с уверенностью предсказал, что на коротком
отрезке нерва никогда не удастся измерить скорость нерв-
ного импульса. И, однако, несмотря на это, его же ученик
Гельмгольц — один из великих умов всех времен — меньше
чем через 10 лет измерил скорость нервного импульса.
И хотя это было сделано почти сто лет назад, точность опре-
деления не уступает современной. (Я сказал уже, что учитель
был великим ученым, разве надо после этого добавлять, что
он восторгался замечательными достижениями своего уче-
ника, хотя они и шли вразрез с его утверждениями?) Оказа-
лось, что сделать подобное измерение не так уж трудно, ибо
Нервные импульсы
51
речь идет об очень умеренной скорости: по нерву лягушки
импульсы движутся со скоростью 30 м в секунду, или
около 2 км в минуту, по нервам человека примерно
в четыре раза быстрее.
Вы можете сами воспроизвести эксперимент Гельмгольца
и определить скорость нервных импульсов. Для этого одна
пара электрических проводов помещается на нерв вблизи
мышцы, вторая — на другой его конец, на расстоянии, ска-
жем, б см. Мышца будет сокращаться в ответ на раздражение,
исходящее от любой пары проводов, но при использовании
дальних электродов сокращение начнется позднее, чем при
использовании близких. Сокращение будет запаздывать
как раз на время, необходимое, чтобы нервный импульс
прошел расстояние в б см. Разность во времени, если исхо-
дить из известной нам теперь скорости нервного импульса,
должна быть около 0,002 сек. Для записи сокращений мышцы
изготовляется специальный мышечный рычаг, проводящий
белые линии на закопченной бумаге, укрепленной на доста-
точно быстро движущемся барабане. Помещая при каждом
испытании закопченную бумагу в одинаковое положение и
давая раздражения в одно и то же время, можно обнаружить,
что вторая кривая сокращений будет на протоколе смещена
по сравнению с первой. Зная скорость движения бумаги,
равную, например, 100 см в секунду, и величину полученного
смещения*, можно рассчитать скорость нервного импульса
(рис. VI).
Описанный эксперимент ясно показывает, что нервный
импульс не есть обыкновенный электрический ток, так как
движется с гораздо меньшей скоростью. Однако несомненно
верным остается факт, что нервный импульс сопровождается
электрическими изменениями. Вскоре было показано при
помощи помещения измерительных электродов на различ-
ные участки раздражаемого нерва, что электрические изме-
нения, или, как их называют, токи действия, движутся по
нерву с той же скоростью, что и нервный импульс. Можно
предположить, что хотя токи действия и сопутствуют нерв-
ному импульсу, они, подобно шуму движущегося автомоби-
ля, — только случайные и не имеющие значения явления.
Однако многочисленные эксперименты, в которых использо-
* Насколько же успеет передвинуться бумага за то время, которое
нужно, чтобы нервный импульс прошел расстояние в 6 см?
52
Нервы и нервные импульсы
вались самые разнообразные критерии, показали, что токи
действия бессменно сопутствуют нервному импульсу, их
интенсивность, форма и другие характерные черты точно
соответствуют интенсивности и прочим свойствам нервного
импульса. Поэтому есть все основания считать, что электри-
ческие изменения — это интегральная часть самого нерв-
ного импульса. Нервный импульс может быть детально из-
учен с помощью точного измерения токов действия, что впол-
не возможно при применении современных радиоусилителей
и осциллографов. Таким образом, токи действия представ-
ляют собой тот столь необходимый сигнал, который свиде-
тельствует о прохождении нервных импульсов.
Распространение импульса. Самое наличие в нерве элект-
рических изменений при прохождении импульса делает
сомнительным представление о нем, как о пассивном провод-
нике. Одиночное нервное волокно должно активно содейство-
вать распространению импульса. Действительно, за последние
десять — пятнадцать лет очень тонкими измерениями было
показано, что в нерве, проводящем импульс, повышается
метаболизм, так же как и в сокращающейся мышце или сек-
ретирующей железе (в нерве происходит очень незначительное
повышение обмена веществ, составляющее примерно^^
возрастания, наблюдаемого в мышце равного с ним веса).
По мере прохождения импульса вдоль нервного волокна
один участок за другим претерпевает электрические и хими-
ческие изменения. Если депрессировать небольшой участок
нерва (это можно сделать при помощи охлаждения или при-
менения анестезирующего вещества так, чтобы электриче-
ские и химические изменения в нем или совсем не проявля-
лись, или проявлялись в субминимальной степени), то он
потеряет способность проводить импульсы, и последние,
достигнув его, будут останавливаться. Каждый участок
нерва, став активным, должен каким-то образом возбуждать
следующий, еще покоящийся участок, который в свою оче-
редь обеспечит активность третьего, и т. д.
Все это очень близко к тому, что происходит в запальном
шнуре (для лучшего понимания прохождения по нерву сопо-
ставим нервное волокно с самим шнуром, а двигающуюся по
шнуру искру — с нервным импульсом). От места зажига-
ния шнура (соответствующего раздражению нерва) начи-
нается химическая реакция, сопровождающаяся теплообразо-
Нервные импульсы
53
ванием. Прилегающая к этому месту часть шнура нагревает-
ся все больше и больше, до тех пор пока внезапно не воспла-
меняется («отвечает на раздражение»). Затем повторяются
те же химические реакции, нагревается и воспламеняется
третий участок, и искра плавно передвигается по своему
пути. В нерве передача возбуждения от участка к участку
обеспечивается иначе — теплообразование не играет здесь
роли, так как температура в активированном участке нерва
повышается только на одну десятимиллионную градуса
(рис. VII).
Рис. 20. Об интенсивности нервного импульса, идущего вдоль нервного
волокна слева направо, свидетельствует высота токов действия, которые
изображены кривой, расположенной над волокном. Пунктирной линией
обозначены пройденные положения нервного импульса. Более узкий
участок волокна соответствует поврежденной области, в которой интен-
сивность импульса уменьшается.
Передача возбуждения в нерве осуществляется с помощью
электрического тока. Основное сходство нерва с зажигатель-
ной трубкой в том, что в обоих случаях каждый следующий
участок стимулируется активным предшествующим. Волна
химических и физических изменений движется вдоль струк-
туры, но от одной точки к другой проходит самовозбуждение.
Нервный импульс получил поэтому очень удачное определе-
ние: «распространяющаяся тенденция возбуждать».
Закон «все или ничего». Каким бы ни был механизм, по-
средством которого активный участок нерва стимулирует
соседний, из этого процесса вытекают определенные важные
следствия. Оставив в стороне первоначальное раздражение,
возбуждающее первый участок нерва, остановимся на даль-
нейшей судьбе нервного импульса. Сила нервного импульса,
скорость и распространение по нерву зависят исключительно
от условий, существующих в том участке нерва, где он в
данный момент находится. Точно так же искра одинаковым
образом будет продвигаться по шнуру, независимо от того,
вызвано ее появление прикосновением зажженной спички
или горящего факела. Если какая-то часть запального шнура
оказалась влажной, искра, достигнув ее, погаснет, если же
5 Ральф Джерард
5-
Нервы и нервные импульсы
эта часть только несколько отсырела, искра может пройти
по ней, но медленней и с меньшим пламенем, чем по сухой.
Однако если искра миновала сырой участок и достигла
сухого, она вновь приобретает свою обычную интенсивность
и скорость. Аналогично этому нервный импульс совершенно
не зависит от силы и природы вызвавшего его стимула, если
только этот стимул был достаточно силен, чтобы обеспечить
появление нервного импульса. Нервный импульс блокируется
в сильно поврежденном участке нерва, замедляется и осла-
бевает в незначительно поврежденной области и снова вос-
станавливает, в неизмененных частях нерва, свою нормальную
силу. Уменьшение скорости и интенсивности нервного им-
пульса в частично анестезированных участках нерва было
обнаружено (с помощью измерения токов действия) не только
в целом нервном стволе, но также и в отдельном аксоне.
Чрезвычайно важные отношения, подчиняющиеся закону
«все или ничего», с которыми мы уже встречались ранее,
в равной степени приложимы к проведению возбуждения
как по сердечной мышце, так и по одиночному волокну ске-
летной мышцы.
Распространяющаяся волна возбуждения не зависима от
своей прошлой истории; каждый участок, активный в дан-
ный момент, отвечает на возбуждение с максимальной си-
лой, определяемой его физиологическими особенностями,
то есть, другими словами, дает «все». Возникает целый ряд
интересных вопросов, например, как можно объяснить
ощущение более сильного и более слабого укола или вос-
приятия яркого и тусклого света, если нервные импуль-
сы совершенно не зависят от силы вызвавшего их
раздражения.
Рефрактерный период. При рассмотрении вопроса о реф-
рактерном периоде нерва мы опять обращаемся к запаль-
ному шнуру. Заранее известен ответ на вопрос о том, через
какой промежуток времени может за первой искрой после-
довать по шнуру вторая. Ведь вполне понятно, что по
запальному шнуру вообще не может пройти вторая искра.
По нерву же второй импульс не может только непосредст-
венно следовать за первым. Запальный шнур после сгора-
ния не возвращается к исходному состоянию, нерв же,
представляющий собой живую систему, способен восстано-
виться, но только этот процесс требует времени. Из изуче-
ния мышц известно, что расслабление—-более важный и
Нервные импульсы
55
трудный процесс, чем сокращение. Подобно этому, в про-
цессе возбуждения нерва самое важное—восстановление
способности проводить новые импульсы. А как искусно про-
исходит это восстановление! Примерно в течение 0,002 сек.
после прохождения импульса нерв совершенно рефрактерен
и не в состоянии проводить новые импульсы. Во время
следующих 0,01 сек. нерв пребывает в относительно реф-
рактерном состоянии и уже настолько восстановился, что
может быть раздражен достаточно сильным стимулом и
будет проводить медленные и слабые импульсы. Однако
уже к концу этого короткого отрезка времени механизм
проводимости восстанавливается полностью, и по нерву
могут проходить импульсы нормальной силы. Усиленное
дыхание и другие метаболические изменения продолжаются
в нерве еще в течение 30 мин. и даже долее, свидетель-
ствуя, сколько времени необходимо, чтобы нерв полно-
стью вернулся к состоянию покоя.
Раздражение. Нервное волокно может быть раздражено
в любом месте (нервный импульс представляет собой рас-
пространяющееся возбуждение, поэтому каждая точка нер-
ва раздражима) при воздействии электрического тока, теп-
ла, химических веществ, давления. Однако в обычных ус-
ловиях нервный импульс никогда не начинается подоб-
ным образом. В некоторых случаях происходит непосред-
ственное раздражение нервных стволов, например при
ударе по локтю или при попадании соли и кислоты на
открытую рану. Но все же, хотя подобные события впол-
не правдоподобны, вряд ли они нормальны. Раздражаю-
щие стимулы обычно действуют на органы чувств, от ко-
торых по нервному волокну отходят нервные импульсы.
Другие нейроны возбуждаются импульсами, приходящими
к ним по дендритам от синапсов.
Следовательно, каждый сензорный или моторный нерв про-
водит импульсы или только к центральной нервной системе,
или только от нее. Долгое время считалось, что волокно
может проводить импульсы только в одном, нормальном
для него направлении. Однако согласуется ли это с зако-
ном «все или ничего»? Импульс, проводимый в обратном
направлении (антидромно), не достигает своих обычных свя-
зей и не вызывает свойственного ему эффекта. Поэтому
такие импульсы нельзя было обнаружить до тех пор, пока
не были открыты методы выявления нервных импульсов.
5*
53
Нервы и нервные импульсы
Токи действия показали, что совершенно одинаковые им-
пульсы расходятся в обоих направлениях от раздражае-
мого участка.
Единый вид импульсов. Вернемся к оставшемуся невыяс-
ненным вопросу о том, чем определяются разнообразные
реакции организма, или, другими словами, вызываются ли
зрение, слух, движения импульсами различного рода, или
они зависят от места приложения нервных импульсов. За-
кон «все или ничего» требует, чтобы каждое нервное волок-
но могло проводить импульсы только одного рода, неза-
висимо от того, каким раздражением они были вызваны.
Поэтому может возникнуть предположение, что существо-
вание различных импульсов, приводящих к разнообразным
действиям, объясняется допущением наличия разных видов
нервных волокон. Многочисленные исследования показы-
вают, что по всем нервам передаются одинаковые импульсы.
Эти импульсы не абсолютно идентичны, так как одни нерв-
ные волокна передают импульсы быстрее других, но все же
сходство между ними не меньше, чем между горошинами.
В дальнейшем было показано, что можно перерезать раз-
личные нервы и затем сшить центральный конец одного с
периферическим концом другого. В результате подобной опе-
рации получается, что нервные волокна, выходящие из
нервной системы в стволе А, регенерируют в дистальной
части ствола В, и наоборот. Можно заставить таким обра-
зом нерв, связанный первично с диафрагмой, иннервировать
мышцу руки или мышцу глаза, причем эти мышцы будут
совершенно нормально реагировать на импульсы, прихо-
дящие по этому нерву.
Более того, можно сделать перекрест нервов, идущих
к разным органам чувств. Если бы ощущение зависело от
свойств импульсов, то соединение органа слуха со зритель-
ным нервом не нарушало бы восприятия звуков. Если же
ощущение определяется той частью мозга, в которую по-
ступают нервные импульсы, то раздражение оптического
нерва, подходящего к органу слуха, вызовет зрительное
ощущение. Подобные эксперименты очень трудны, однако
имеются указания, что правильно второе предположение.
По крайней мере очень легко доказать важность локали-
зации импульсов в головном мозгу, так как независимо от
того, подвергнутся ли раздражению (давлением, электриче-
ским током и т. д.) зрительные нервы или часть мозга, к
Нервные импульсы
57
которой они подходят, результатом будет ощущение света.
Это можно испытать на самом себе. Надо присоединить к не-
большой электрической батарее, дающей примерно 20 в,
два медных провода, свободные концы которых закручены
вокруг бумажных подушечек, смоченных однопроцентным
солевым раствором. Затем поместить по одному бумажному
электроду позади и несколько выше каждого уха таким
образом, чтобы электрический ток мог проходить по мозгу.
Размыкание и замыкание цепи производится с помощью
ключа. Всякий раз, когда ток будет возникать или прекра-
щаться, вы будете иметь удовольствие видеть «звезды»
(«посыплются искры из глаз»).
В настоящее время мы не имеем ни малейшего представ-
ления о том, каким образом нервные импульсы, достигшие
зрительной области головного мозга, вызывают зрительные
ощущения, а импульсы, пришедшие в другую область,
расположенную несколько впереди зрительной, дают ощу-
щение звука. Это одна из самых основных проблем, касаю-
щихся живых существ, и у нас нет никаких причин считать
ее неразрешимой. Может быть, если вы начнете работать
в этой области, вы поможете разрешить ее.
Модель нерва. Мы можем проследить распространение
нервных импульсов по мозгу, однако мы имеем самое не-
определенное представление о них самих. Запальный шнур
был удобной иллюстрацией, но вряд ли его можно исполь-
зовать в качестве модели для объяснения того, почему распро-
странение импульсов по нерву зависит от тепла и почему
после прохождения импульсов способность проводить
исчезает на некоторое время. Есть другая, гораздо более
совершенная модель, которая во всех деталях ведет себя
настолько сходно с нервом, что не остается сомнений в
идентичности действующих в обоих случаях механизмов.
Если быть достаточно осторожным, можно воспроизвести
такую модель в лаборатории и даже просто у себя на кухне.
Кусочек тонкой железной проволоки (лучше всего для
этой цели подходит струна от пианино) или гибкую желез-
ную палочку длиной от 15 до 30 см надо поместить на стек-
лянное или фарфоровое блюдо, укрепив его по концам на
кусочках глины или стекла. Затем в блюдо наливается азот-
ная кислота (70 частей концентрированной кислоты плюс
30 частей воды) так, чтобы она покрывала лежащую про-
волоку. В первое время железо будет интенсивно раство-
58
Нервы и нервные импульсы
ряться, затем этот процесс прекратится, и проволока будет
выглядеть, как серебряная, благодаря очень тонкому слою
облегающей ее окиси железа. Именно эта тонкая пленка
окиси предотвращает дальнейшее растворение железа. Если
теперь «раздражать» один конец проволоки соскребыванием
с него окисной пленки с помощью кусочка стекла (или вос-
становлением окиси при приложении отрицательного
электрода из кислотоустойчивого вещества—платины), прово-
лока сразу из пассивной становится активной. От «раздра-
женного» участка по проволоке начинает довольно быстро
распространяться волна химической реакции, проявляю-
щаяся в том, что проволока коричневеет и с ее поверхности
поднимаются пузырьки газа. Проходит только одна волна
реакции, причем вслед за ней идет процесс восстановления
окисной пленки, и проволока возвращается к исходному
состоянию. Имеется короткий рефрактерный период, после
которого проволока снова может быть стимулирована и в
состоянии провести еще один «импульс» (рис.VIII).
Какой же механизм лежит в основе этого явления? На
участке, откуда удалена окись, обнаженное железо отли-
чается по своему электрическому заряду от окисной пленки;
в результате этого создается слабая батарея, где электри-
ческий ток идет от железа через кислоту обратно к окис-
ной пленке и вдоль железного сердечника. Этот ток окисляет
покидаемую металлическую поверхность и восстанав-
ливает поверхность, на которую вступает. Поэтому обна-
женное железо покрывается свежей окисью, а окисная
пленка вблизи него восстанавливается до железа *.
Такой же ток проходит затем между вновь обнажившимся
участком железа и расположенной ниже окисной пленкой.
Этот процесс будет повторяться до тех пор, пока волны
активности и вновь наступающей пассивности не пройдут
по всей проволоке. Электрический ток, проходящий между
«раздраженным» и еще покоящимся участком, возбуждает
этот последний, и, следовательно, проволока ведет себя
очень сходно с нервом, так как электрический ток или ток
действия выполняет ту же самую функцию в нервном во-
локне.
* Окисление представляет собой добавление к молекуле вещества
кислородных атомов, или, что тоже самое, удаление водородных. Вос-
становление— противоположный процесс, и оно заключается в удалении
кислородных или добавлении водородных атомов.
Нервные импульсы
59
Механизм распространения импульсов. Каким же об-
разом происходит передача импульсов по нерву? Каждый
аксон окружен полупроницаемой оболочкой, не пропускаю-
щей значительного количества ионов. Поэтому нервы могут
находиться в растворе различных солей, и все же об-
мена ионами между аксоном и окружающей средой проис-
ходить не будет. Полупроницаемая оболочка находится в
поляризованном состоянии (в поддержании этого состоя-
ния участвует метаболизм нерва, так как оно требует за-
траты работы). Поляризация означает, что громадное число
ионов одного заряда остается на внешней поверхности обо-
лочки, а такой же избыток ионов противоположного за-
ряда — на внутренней, точно так же, как это происходит
в заряженном конденсаторе. Эти ионы не смешиваются и
не нейтрализуют друг друга, потому что непроницаемая
оболочка является непроводником и не пропускает их.
На внешней поверхности оболочки имеется избыток по-
ложительных ионов, на внутренней — отрицательных, при-
чем разность потенциалов равна примерно 0,03—0,06 в.
Об этом свидетельствует следующее: при повреждении нерва,
влекущем за собой смешение ионов, на измененном участке
происходит уменьшение положительного заряда, в резуль-
тате чего между ним и внешней поверхностью неповреж-
денного нерва возникает электрический ток. Известно
далее, что если уничтожить поляризацию оболочки пропу-
сканием через нее электрического тока, она делается бо-
лее проницаемой и в течение короткого времени будет про-
пускать ионы*.
Теперь мы имеем все необходимые экспериментально
доказанные факты, позволяющие понять процесс проведе-
ния импульсов по нерву.
В раздражаемом участке нерва происходит деполя-
ризация оболочки, через эту деполяризованную и став-
шую проницаемой область могут теперь проходить ионы,
поддерживающие поляризацию соседнего участка, который
таким образом в свою очередь деполяризуется. Деполяри-
зация третьего участка происходит с помощью второго и
т. д. Вероятно, какие-то химические реакции, совершающи-
еся в деполяризованной оболочке, делают ее проницаемой.
* В каком месте произойдет деполяризация оболочки — под от-
рицательным или положительным электродом?
60
Нервы и нервные импульсы
Такие же реакции происходят и во время рефрактер-
ного периода, когда оболочка нерва вновь заряжается и
восстанавливает свою непроницаемость. Несмотря на су-
ществование большого числа дополнительных деталей, мы
можем сказать, что распространение электрохимического
возбуждения происходит на основе удивительно про-
стого механизма. Все поведение высших животных, весь
опыт и творческое мышление человеческого мозга основаны
в конечном счете на этих слабых токах и мельчайших хи-
мических реакциях (рис. IX).
ПЕРЕДАЧА ИМПУЛЬСОВ В СОЕДИНЕНИЯХ
Возбуждение мышц и желез вызывается импульсами,
распространяющимися по нервным волокнам, причем надо
отметить, что импульсы, распространяющиеся вдоль обо-
лочки мышечного волокна, очень сходны с нервными им-
пульсами. Каким же образом импульс по особому упло-
щенному концу аксона, прикрепленному к мышечному
волокну, переходит с нерва на мышцу? Тот же вопрос возни-
кает как относительно распространения возбуждения через
синапсы от одного нейрона к другому, так и в отношении
передачи импульсов внутри самих органов чувств, где осо-
бые клетки обычно принимают внешние стимулы и возбуж-
дают каким-то образом лежащие среди них нервные во-
локна. Может быть, что мионевральное соединение, синапс и
рецепторноневральное соединение используют одинаковые
механизмы для передачи возбуждения от одной единицы к
другой. Однако возможно также, что каждый из этих видов
соединения использует свой особый механизм или даже
несколько различных механизмов.
Пока у нас еще нет ответов на эти вопросы; однако, по-
скольку проблема передачи импульсов в соединениях тща-
тельно разрабатывается в лабораториях всего мира, может
быть к тому времени, когда вы будете читать эти строки,
необходимые ответы уже будут. Еще несколько лет назад
никто не сомневался в том, что электрический ток, прохо-
дящий по нерву, возбуждает граничащую с ним структуру так,
как если бы она была просто продолжением самого нерва.
Есть убедительные доказательства, свидетельствующие о
том, что часто так и происходит. Однако затем был открыт
другой химический механизм передачи, с помощью кото-
Передача импульсов в соединениях
61
рого в некоторых случаях происходит распространение
возбуждения от одной структуры к другой. Неопределенность
наших знаний о передаче первых импульсов касается, в
основном, отсутствия представлений об относительной важ-
ности в каждом конкретном случае электрического и хи-
мического механизмов. Оба эти механизма тесно связаны
друг с другом, поэтому нет ничего удивительного в том,
что даже в нервном волокне, где передача осуществляется
с помощью обоих, в каком-либо окончании может домини-
ровать то один, то другой механизм.
Химические агенты. Мы располагаем следующим фак-
тическим материалом, касающимся химического механизма
передачи нервных импульсов. Как уже упоминалось выше,
изолированное сердце лягушки может продолжать нормаль-
ные сокращения в отсутствии раздражения подходящих к
нему нервов. В теле позвоночного животного к сердцу под-
ходят два нервных ствола, причем раздражение того и
другого сильно меняет сердечную деятельность. Первый,
представляющий собой ветвь симпатического нерва, уско-
ряет и усиливает сокращения, второй — прекращает их
совершенно. Эти последние тормозящие нервы, являющиеся
ветвью блуждающих*, особенно интересны по своей способ-
ности вызывать прекращение, а не усиление деятельности.
Подобное «неожиданное» действие, оказываемое блуждаю-
щими нервами на сердце, было открыто более столетия
назад. Это был первый случай, когда раздражение нерва не
возбуждало, а тормозило деятельность органа. В настоя-
щее время считается, что тормозящее действие на сердце
представляет собой только побочное действие блуждающих
нервов. Блуждающие нервы стимулируют деятельность дру-
гих внутренних органов (так, например, усиливают сокра-
щение кишок), причем все, что известно в отношении их
действия на сердце, вполне приложимо и к этим случаям.
Если подвергнуть раздражению блуждающий нерв (блуж-
дающий нерв подходит к сердцу с левой стороны) изо-
лированного сердца, сердце останавливается. Нервный
импульс каким-то образом действует на сердечную мышцу,
* Нервы, усиливающие сердечные сокращения, отходят от шейного
симпатического нерва, тормозящие — от правого и левого блуждающих
нервов. Блуждающие нервы получили свое название потому, что они
очень широко распространяются в организме и иннервируют почти все
внутренние органы. Подробнее о них речь будет итти в следующей главе.
62
Нервы и нервные импульсы
заставляя ее оставаться в расслабленном состоянии (дей-
ствие это, вероятно, не непосредственное). Подобное объяс-
нение могло бы считаться вполне удовлетворительным,
хотя в обычных условиях токи действия нерва вызывают
сокращение мышц. Однако
следующее наблюдение
делает такую интерпрета-
цию совершенно неприем-
лемой.
Если солевой раствор,
проходящий через одно
изолированное сердце, под-
водится затем ко второму
(оба сердца совершенно
обособлены друг от дру-
га), то в этих условиях
раздражение блуждающе-
го нерва первого сердца
вызывает остановку обоих.
Если же жидкость, выте-
кающая из заторможен-
ного первого сердца, не
сразу подается ко второ-
му, а в течение некоторого
времени выдерживается, то
Рис. 21. Раствор, проходящий
через верхнее сердце, проходит
затем и через нижнее, причем
ничем другим оба сердца не
связаны. Однако при раздраже-
нии блуждающего нерва, иннер-
вирующего первое сердце, прек-
ращаются сокращения обоих.
она уже больше не может вызывать остановку сердца. Повиди-
мому, блуждающий нерв при раздражении выделяет какое-
то вещество, способное тормозить сердечные сокращения.
Дальнейшие исследования, проведенные в этой области,
скоро увенчались успехом, и вещество это было выделено.
Оно оказалось довольно простым, содержащим азот сое-
динением, называемым ацетилхолином, причем нет ника-
ких сомнений в том, что это вещество, продуцируемое нер-
Передача импульсов в соединениях
63
вом (иначе его называют нейрогумором), способно оказывать
точно такое же действие, как и раздражение блуж-
дающего нерва. Оно останавливает сердце, усиливает со-
кращения кишок и вызывает все остальные характерные
для блуждающего нерва эффекты.
Таким образом, есть все основания считать, что ацетил-
холин—это химический передатчик, передающий возбуж-
дение (или торможение) от нерва к эффектору. Вполне оче-
видно, что если симпатический нерв увеличивает скорость
сердечных сокращений путем выделения химического ве-
щества, то это вещество должно отличаться от ацетилхо-
лина, который всегда останавливает сердце. Впервые это
вещество было обнаружено в связи с действием нервов на
гладкие мышцы, а вскоре после этого — и при действии
их на сердце. Названо оно было «симпатином» вследствие
того, что все выделяющие его нервы принадлежат к особой
группе, известной под названием ортосимпатических нер-
вов (подробнее о них речь будет ниже). Из всего этого сле-
дует, что передача импульсов от нервов к эффекторам, как
железам, так и мышцам, включает процесс выделения ней-
рогуморальных веществ в местах соединений этих структур
друг с другом. Такие вещества, особенно ацетилхолин,—
вероятно, важные, хотя и не единственные передатчики воз-
буждения от нервов к скелетным мышцам и от нейрона к ней-
рону в вегетативной нервной системе. Возможно, хотя
пока и не доказано, что нейрогуморальные вещества также
участвуют в передаче возбуждения через синапсы в цент-
ральной нервной системе и в распространении импульсов
от рецепторов к сензорньш волокнам. Однако даже если
в этих последних случаях химический механизм передачи
и играет какую-нибудь роль, в них, безусловно, принимают
участие также электрические и другие механизмы.
ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ II
Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы,
Изд. Акад, наук СССР, М.—Л., 1946.
Введенский Н. Е., Телефонические исследования над электри-
ческими явлениями в мышечных и нервных аппаратах, Спб.
1884.
Введенский Н. Е., Возбуждение, торможение и наркоз, Спб.,
Ухтомский А. А., Очерк физиологии нервной системы, Собр. соч.,
т. IV, изд. Лен ин гр. унив., Л., 1945.
Эдриан И., Механизм нервной деятельности, Биомедгиз, 1935.
ГЛАВА Ш
РАЗДРАЖЕНИЕ И ОЩУЩЕНИЕ
раздражение и ОТВЕТНАЯ РЕАКЦИЯ
Мы уже бегло говорили о стимулах, раздражающих нерв
или мышцу; теперь, в связи с рассмотрением органов
чувств, нам предстоит остановиться на них подробнее.
Что же подразумевается под словами «раздражающий
стимул» и «ответная реакция»?
Почти каждое простое определение не представляет боль-
шой ценности, и компетентный биолог может найти серьез-
ные недостатки в любом из общепринятых определений. Как
это ни странно, но простые понятия часто, подобно эмоциям,
медленно возникают и затем, будучи уже достаточно усвоены,
остаются еще трудно разъяснимыми.
Что такое ответная реакция? Изменение состояния одной
клетки или группы клеток, такое, например, как сокращение
мышцы, представляет собой ответную реакцию; однако смерть
это также изменение состояния, и все же она не входит в
обычное значение понятия «ответная реакция». Если мы ог-
раничим это определение только обратимыми изменениями
состояния, мы должны будем рассматривать пассивно рас-
простертую мышцу как «реагирующую», так как длина ее из-
менена обратимо. Если же мы еще больше сузим данное опре-
деление и скажем «обратимое изменение в физиологическом
состоянии», мы должны будем рассматривать как ответную
реакцию увеличенное потребление кислорода в нагретой
мышце по сравнению с охлажденной. В определенном
смысле данное определение в таком виде приемлемо,
ибо биолог может сказать, что «мышца отвечает на
нагревание увеличением потребления кислорода». И все
же в этой форме оно еще не имеет должного значения,
так как не определяет, во-первых, внезапных непродолжи-
тельных переходов от покоя к деятельному состоянию и,
Раздражение и ответная реакция
65
во-вторых, качественно различных деятельных состояний
каждой клетки, зависящих от специальной, выполняемой
ею функции. Я мог бы продолжать и дальше разбор этого
определения, но, может быть, вы уже начали понимать, что
означает выражение «ответная реакция» и знаете, что нерв
отвечает на раздражение передачей импульса, мышца —
сокращением, а железа — процессом секреции.
Что такое «раздражающий стимул»? Но на что же от-
ветом будет та или иная реакция? Вы скажете: «Ответом на
раздражающий стимул». Тогда я задам вопрос: «Что же та-
кое раздражающий стимул»?, и если вы ответите: «Это то,
что вызывает ответную реакцию»,—значит, вы не только
попали втупик, но еще оказались при этом и неправы.
Громадное число раздражений не вызывает ответных реак-
ций потому, что они либо слишком слабы, либо слишком
кратки, чтобы привести в состояние деятельности ткань, на
которую действуют. Мы говорим о них, как о подпороговых
раздражениях и отмечаем тем самым следующий факт: до
того, как ткань даст характерную для нее реакцию, она
должна получить некоторое минимальное количество энер-
гии. Можем ли мы, в таком случае, называть раздражением
все, что «сделано с клеткой», и подразделять далее раздра-
жения на неэффективные, или подпороговые, и эффективные,
т. е. пороговые и сверхпороговые? И действительно, раздра-
жение часто определяется как всякое изменение в окружаю-
щей среде данного объекта, причем этим объектом в равной
степени может быть и одиночная клетка и целый орга-
низм.
Однако и это определение не разрешает всех трудностей,
ибо часто окружающая среда, оставаясь неизменной, про-
должает вызывать ответные реакции. Нервные импульсы
проходят по зрительному нерву все время, пока глаз осве-
щается совершенно одинаковым светом. Нервные импульсы,
свидетельствующие о положении нашего тела в отношении
силы тяжести, поступают в головной мозг от определенной
части органа слуха независимо от того, меняем мы поло-
жение или нет. Даже скелетная мышца, находясь в раство-
ре, содержащем определенные соли, будет сокращаться с
определенными интервалами, напоминая этим сокращения
сердца (такие сокращения будут продолжаться, пока в ра-
створе имеются необходимые соли). Однако при всем этом
остается верным то, что изменение силы света, положения
бб
Раздражение и ощущение
или химизма раствора —гораздо более эффективный раз-
дражитель, чем неизменное состояние этих факторов. За-
метьте, что я употребил слово «изменение», а не «увеличение».
Уменьшение силы света — такой же несомненный раздражи-
тель, как и увеличение ее. Нерв дает одну ответную реак-
цию на включение электрического тока и другую — на
выключение, и только в тех случаях, когда пропускается
очень сильный ток, нерв продолжает проводить импульсы,
несмотря на то, что ток проходит равномерно.
Механизм возбуждения. Хотя у нас нет исчерпывающих
знаний о раздражении и возбуждении, все же относительно
них известно большое число деталей, и механизм действия
некоторых из них вполне понятен. Так, например, с по-
мощью теоретических математических расчетов может быть
совершенно точно (даже в количественном отношении) пред-
сказано раздражающее действие на нерв различных элек-
трических токов. Сущность раздражения электрическим то-
ком заключается в следующем: по нерву должен быть про-
пущен такой ток, который сможет вызвать передвижение
ионов, достаточное для деполяризации оболочки нерва.
Представим себе простейший случай, а именно, что для
деполяризации необходимо некоторое определенное число
ионов. Из этого следует, что при пропускании подпорого-
вого тока просто не происходит передвижения достаточного
числа ионов для возбуждения.
Предположим далее, что мы подвергли нерв короткому
электрическому удару, вызвавшему движение опреде-
ленного числа ионов, причем это число несколько недоста-
точно для проявления состояния возбуждения. Если те-
перь за этим стимулом последует равный ему второй, ко-
торый приведет в движение дополнительное количество
ионов, то эффект от обоих суммируется, и проявится ответная
реакция нерва. Такое явление наблюдается в тех случаях,
когда электрические раздражения следуют одно за другим с
достаточной быстротой. Однако ионы не сохраняют своего
нового положения, вызванного кратковременным пропу-
сканием электрического тока; они вскоре снова диффунди-
руют к исходному положению. Следовательно, частичное
возбуждение, наступившее после первого раздражения,
вскоре исчезает, и поэтому, если второе раздражение
дается со значительным интервалом, оно уже не вызовет
ответной реакции.
Раздражение и ответная реакция
67
Чтобы привести в движение требуемое количество ионов,
очень сильный электрический ток, вызывающий в короткий
срок передвижение большого числа ионов, должен пропу-
скаться по нерву в течение небольшого отрезка времени.
Для получения же ответной реакции при применении сла-
бого тока надо пропускать этот ток в течение более дли-
тельного времени. Когда по нерву пропускается совсем
слабый ток, ответной реакции нет. Возбуждение отсут-
ствует потому, что в таких случаях ионы успевают возвра-
титься к своему исходному положению раньше, чем может
произойти их суммирование. Именно по этой же причине
электрический ток, не сопровождавшийся при включении от-
ветной реакцией, не вызовет ее, даже если и будет продол-
жать равномерно протекать по нерву.
Все, что мы знаем о раздражении нерва электрическим
током, полностью приложимо к обычному раздражению на-
ших органов чувств. Мы можем видеть чрезвычайно яркую
вспышку света, такую, например, как молния, хотя она
длится, вероятно, только одну миллионную долю секунды.
Слабая вспышка такой же продолжительности не будет
нами замечена, но если она будет длиться дольше или
если за ней последует вторая, мы снова увидим одиночную
вспышку. Когда мы прыгаем в бассейн, холод воды ощу-
щается только в первые мгновения. Вскоре мы уже не разли-
чаем ее температуры, но зато потом, когда вылезаем из воды,
чувствуем тепло воздуха. Возьмите на спину поклажу —
вскоре вы перестанете ощущать ее тяжесть, но зато позже,
когда вы ее снимете, вы на короткое время ощутите прият-
ную легкость. Вы сами можете привести множество подоб-
ных примеров из собственного опыта и в отношении дру-
гих ощущений.
Роль органов чувств. Мы видели уже, что нервное во-
локно может быть раздражено самыми разнообразными спо-
собами. Возникает вопрос: для чего же существует в орга-
низме целая батарея специальных органов чувств, раздра-
жаемых одними и теми же воздействиями? Вполне очевидно,
что органы чувств крайне важны для организма, ибо хотя
эволюционным процессом иногда и сохраняются в орга-
низме совершенно бесполезные рудиментарные органы, мы
можем быть абсолютно уверены, что такие специализиро-
ванные структуры (органы чувств) никогда не появились
бы случайно и не достигли бы подобной степени развития.
68
Раздражение и ощущение
Для животного очень важно иметь представление об окру-
жающей его среде. Чем чувствительнее животное к проис-
ходящему вокруг него и чем больше разнообразных фак-
торов оно воспринимает, тем более оно приспособлено к
быстрым и правильным ответным реакциям. Для амебы,
очевидно, достаточно хотя бы самой примитивной способ-
ности различать свет — и она уже переползает с яркого
солнца в тень. Но если и у обезьяны зрение будет не лучше,
она не сможет совершать свой путь по верхушкам деревьев.
Если олень может увидеть или услышать волка или почув-
ствовать его запах прежде, чем волк увидит, услышит или
почувствует по запаху оленя, это значит, что олень имеет
лишние шансы сохранить жизнь и вырастить потомство.
Волк же, конечно, останется голодным до тех пор, пока не
найдет другой добычи с менее острыми чувствами.
Все это означает следующее: органы чувств, или рецеп-
торы, специализированы таким образом, что каждый из
них по сравнению с нервным волокном гораздо более чув-
ствителен к одному или нескольким видам раздражений.
Нужен чрезвычайно сильный свет для раздражения нерва
и, наоборот, неимоверно слабый — для раздражения глаза,
адаптировавшегося в темноте в течение тридцатиминутного
пребывания в ней. Можно почувствовать запах и вкус та-
кого количества аммиака или кислоты, какое не окажет
никакого действия на нерв при непосредственном воздей-
ствии; более же сильные концентрации этих веществ вы-
зовут стимуляцию нерва. И конечно, легкое прикосновение,
так быстро ощущаемое пальцем, резко отличается от удара
по локтевой кости, с помощью которого можно вызвать
раздражение самого нерва. Другими словами, у каждого
рецептора существует свой сильно пониженный порог раз-
дражения в отношении воздействий определенного рода, а
следовательно, и особый механизм, обеспечивающий эту
чувствительность. Однако прежде чем перейти к разбору
этих вопросов, необходимо остановиться подробнее на чув-
ствительности в целом и уяснить то, что до сих пор еще остава-
лось неясным.
СВОЙСТВА ОЩУЩЕНИЙ
Что же можно почувствовать через посредство кожи?
Боль, давление, температуру, прикосновение и некоторые
другие ощущения (такие, например, как щекотание или
Свойства ощущений
69
зуд), являющиеся, невидимому, смесью перечисленных. Все
они представляют собой качественно различные ощущения;
однако мы способны воспринимать не только разные ощуще-
ния, но и значительные детали каждого из них. Мы можем
в каждом ощущении различать его интенсивность, например,
легкое и сильное прикосновение, и локализацию — прикос-
новение к тому или другому пальцу. Другие ощущения
обладают теми же самыми атрибутами: красное или синее —
это различные качества зрительного ощущения; высокое и
низкое «си» — слухового восприятия; розы и американские
вонючки или сладкое и кислое — различные качества для
чувства обоняния или вкуса. Кроме того, каждый цвет,
звук, запах и вкусовое ощущение могут быть сильными или
слабыми, могут распространяться в одном или другом на-
правлении. Совершенно ясно, что направление распростране-
ния запаха и даже звука воспринимается с гораздо меньшей
точностью, чем направление света; все же, однако, суще-
ствует некоторая способность определять направление за-
паха, ведь иначе выражение «поводить носом» не будет иметь
совсем никакого смысла.
Проблема качества. Очевидно, прикосновение к одному
пальцу возбуждает импульсы не в тех нервах, в которых
появляются импульсы при прикосновении к дру-
гому. Точно так же идущий слева свет достигает не той
части сетчатой оболочки глаза, которой достигает свет,
идущий справа (аналогичное явление наблюдается и на
пластинке фотоаппарата).
Наша способность определять локализацию раздра-
жений зависит, таким образом, от нервных волокон, какие бы-
ли ими стимулированы. Мы уже знаем, что качества ощущения
(будет ли то чувство осязания или слуха, различные зри-
тельные ощущения, боль или холод) также зависят от того,
какие нервные волокна оказались раздраженными или, по
крайней мере, какой части головного мозга достигли соот-
ветствующие нервные импульсы. Однако вопрос, каким
образом происходит раздражение различных нервных воло-
кон при воздействии разных факторов, не сводится, напри-
мер, только к тому, отходят ли данные нервы от одного или
другого пальца.
Один и тот же участок кожи может дать ощущение
прикосновения или холода, в зависимости от того, каким
образом произошло раздражение. При прикосновении и
6 Ральф Джерард
70
Раздражение и ощущение
температурном воздействии импульсы возникают в различных
нервных волокнах; следовательно, каждое нервное волокно
должно соприкасаться с соответствующим рецептором. Это
означает, что нервное волокно, проводящее импульсы, ко-
торые при поступлении в головной мозг вызывают ощущение
прикосновения, должно соединяться в коже с рецептором,
имеющим низкий порог раздражения, именно по отношению
к прикосновениям, а не к температурным воздействиям.
Если случится, что температурный рецептор будет соеди-
нен с «осязательным» нервным волокном, мы будем ощущать
холод как прикосновение, а прикосновение не будем чув-
ствовать совсем. Вероятно, иногда подобная «путаница»,
приводящая к необычным ощущениям, происходит в тех
участках кожи, нервы которых были перерезаны и затем
восстановились. Возможно, что некоторые виды цветной
слепоты вызваны такой же «путаницей» рецепторов крас-
ного и зеленого цвета.
Легко обнаружить наличие в коже различных типов
рецепторов. Непосредственное наблюдение под микроско-
пом показывает, что в разных местах кожи расположены
резко отличающиеся одно от другого чувствительные оконча-
ния. Если удалить, срезав острой бритвой, самый поверх-
ностный слой кожи, исчезает возможность ощущать прикос-
новение, болевые же ощущения сохраняются и даже
обостряются. Но даже и без подобного самокалечения можно
легко доказать на самом себе, что различные места кожи
чувствительны по отношению к разным воздействиям.
Наметьте чернилами на коже предплечья квадрат, каждая
сторона которого имеет длину в 21/2 см, и затем тщательно
исследуйте этот участок концом жесткого волоса, острой
иглой и тупым концом металлического пинцета, предвари-
тельно слегка нагретого или охлажденного. Отметьте каждую
точку, от которой вы получили ощущение прикосновения,
боли, холода или тепла. В результате подобного исследо-
вания вы обнаружите, что каждое из перечисленных ощу-
щений возникает в различных точках кожи. Таким спосо-
бом вы сможете даже подсчитать число рецепторов каждого
вида, приходящихся на отмеченный участок кожи.
Проблема интенсивности. Мы должны все же объяснить
нашу способность различать интенсивность любого ощуще-
ния. С этим вопросом мы встретились, когда убедились, что
величина нервного импульса не зависит от силы вызываю-
7 бОЛЬ
'	d
у Прикосновение | Тепло
Холод
Рис. 22. На небольшом участке кожи было тщательно исследовано мес-
то расположения точек, чувствительных к боли, прикосновению, теплу
и холоду. Локализация всех четырех видов чувствующих точек изобра-
жена в отдельных кругах, представляющих собой один и тот же участок
кожи. Разные чувствующие точки имеют различное расположение и
численность, и из этого следует, что для восприятия разнообразных
раздражений необходимы разные рецепторы.
6*
72
Раздражение и ощущение
щего его раздражения. Прежде чем продолжать чтение даль-
ше, еще раз подумайте над этим, так как, обладая даже не-
большим опытом в физиологическом мышлении, можно най-
ти правильное решение поставленного вопроса.
Если осторожно, стараясь не наносить повреждений, ос-
вободить от окружающих тканей сензорный кожный нерв
и положить его на электроды, то, регистрируя токи дей-
ствия, можно, так сказать, перехватывать импульсы на их
Рис. 23. На рисунке изображены токи дей-
ствия сензорного нерва, возникшие под вли-
янием слабого раздражения (внизу) и сильно-
го (вверху). Кривые иллюстрируют обсуж-
давшееся в тексте положение о том, что сила
токов действия увеличивается при увели-
чении раздражающего воздействия. Обратите
внимание на следующее, не упоминавшееся
еще обстоятельство — некоторые из допол-
нительных нервных волокон, активированные
при воздействии более сильного стимула, дают
токи действия, следующие за основным, —
на кривой они представлены в виде слабых
волн (справа).
пути от кожи к центральной нервной системе. Уже первый
эксперимент ясно показывает, что более сильное прикосно-
вение к коже вызывает более значительные электрические
изменения в пучке нервных волокон. Поскольку одиночный
нервный импульс (и ток его действия), передаваемый нерв-
ным волокном, не зависит от силы раздражения, это может
означать или 1) что после сильного раздражения большее
число нервных волокон проводит импульсы, или 2) что
каждое волокно проводит большее количество импульсов,
или же то и другое. В действительности как раз происходит
и то и другое. Сравнительно просто продемонстрировать
изменение числа функционирующих волокон, но не так
легко показать, что количество импульсов, приходящихся
на нервное волокно, изменяется в зависимости от силы раз-
дражения (при увеличении силы раздражения импульсы сле-
дуют быстрее одно за другим по нервному волокну, и
интервалы между ними от 0,2 секунды уменьшаются
до 0,005 секунды и меньше). Если бы во всех волокнах нерва
импульсы начинались одновременно, то при каждом разря-
де по нерву проходила бы сильная электрическая волна, и
Свойства ощущений
73
эти волны могли бы быть синхронизированы и подсчитаны.
В действительности дело обстоит иначе. Импульсы прохо-
дят по разным волокнам с различной скоростью и возникают
не точно в одно и то же время, так что во всем нерве элек-
трические изменения лишены согласованности подобно тому,
как это происходит в плохо спевшемся хоре, члены которого
поют не в лад. Решение вопроса в теории достаточно просто —
надо только перерезать в нерве все нервные волокна, оста-
вив одно из них нетронутым, и измерить затем в этом волокне
токи действия (вы должны представить себе, как это трудно
Рис. 24. На рисунке представлена действительная запись
токов действия зрительного нерва. Запись показывает зна-
чительную вспышку нервных импульсов при зажигании
света и другую — при выключении. Относительно неболь-
шое число импульсов проходит по нерву во время равно-
мерного его освещения.
выполнить на практике). Однако путем препаровки под
микроскопом и при использовании электроаппаратуры,
способной увеличивать во много миллионов раз мельчай-
шие токи действия, это удалось все же сделать (доба-
вочные Нобелевские премии были присуждены за эти дости-
жения).
Когда осязательный или какой-нибудь другой рецептор
подвергается равномерному раздражению, по отходящим
от него нервным волокнам с большой частотой пробегают
нервные импульсы; и чем сильнее раздражение, тем мень-
шие интервалы наблюдаются между отдельными импульса-
ми. Однако хотя сила раздражения и остается неизменной,
частота следования импульсов быстро уменьшается, и мы
говорим, что рецептор адаптируется. Именно поэтому вы
практически забываете о своей одежде, хотя она оказывает
константное давление на кожу, и почувствуете ее вновь
только тогда, когда какое-либо движение изменит это давле-
ние. Подобно этому при зажигании света по зрительному
нерву проходит ряд быстро следующих один за другим им-
пульсов, частота которых варьирует в зависимости от его
яркости. Пока свет горит, по нерву проходит все меньше и
74
Раздражение и ощущение
меньше импульсов, и новая вспышка возбуждения наблю-
дается при выключении света.
Рецепторы способны регулировать частоту возникающих
в них импульсов, потому что в противном случае более силь-
ное возбуждение заставляло бы нерв реагировать и во вре-
мя его рефрактерного периода, но лучше не загромождать
изложение подобными деталями*.
Вполне понятно, почему более сильное прикосновение к
данному участку кожи вызывает возникновение импульсов
в большем числе осязательных рецепторов. Происходит это
потому, что у отдельных тактильных рецепторов может
несколько варьировать высота порога раздражения. Так,
например, рецепторы, покрытые более тонким слоем эпи-
дермиса или лежащие в основании тончайших волосков,
возбуждаются очень легкими прикосновениями, для воз-
буждения же расположенных «менее удачно», или по своей
природе менее чувствительных, требуются более сильные
прикосновения. Этот же самый принцип приложим к глазу
и к другим органам чувств, только в этих случаях разница
в расположении рецепторов играет менее важную роль по
сравнению с различиями в их природной чувствительности.
* Центральная нервная система осуществляет управление сокра-
щениями мышц с помощью моторного двойника сензорной системы.
Какая мышца сократится, зависит от того, какие из моторных нейронов
передадут по своим аксонам импульсы, что в свою очередь обусловли-
вается тем, какие нервные или химические раздражения действовали
на их дендриты и клеточные тела. Насколько долго и сильно сократится
мышца, зависит как от числа вовлеченных в действие моторных единиц,
так и от частоты импульсов, идущих к каждой группе мышечных воло-
кон. В нейроне, как и в рецепторе, при более сильном раздражении воз-
никают нервные импульсы большей частоты, и удерживаются они в те-
чение более длительного времени. Более же быстрая серия нервных им-
пульсов вызывает более сильное тетаническое сокращение мышц.
Это легко проверить на самом себе, так как можно действительно
услышать сокращение некоторых мышц, расположенных около уха.
Положите на каждое ухо по подушке для усиления внутренних звуков
и ослабления внешних и сжимайте затем с разной силой челюсти. Вы
совершенно ясно услышите в обоих ушах шум, который будет тем гром-
че и выше, чем крепче вы будете сжимать зубы. Затем вместо сжимания
челюстей передвиньте нижнюю в одну сторону как можно дальше. Вы
услышите, как мышцы на одной стороне сократятся, и, если вы во время
эксперимента не производили резких движений, вы сможете в течение
нескольких секунд слышать и подсчитать ряд правильных толчков,
которые вам точно скажут, каким образом нервные импульсы тетани-
зируют некоторые особые группы мышечных волокон. Попробуйте про-
делать все это еще лежа в кровати, как-нибудь утром или вечером.
Чувства	73
ЧУВСТВА
На этом мы закончим описание механизма процесса воз-
буждения и перейдем к рецепторам — сколько же рецеп-
торов имеет человек и сколькими чувствами он обладает?
Пять общеизвестных — зрение, слух, обоняние, чувство
вкуса и чувство осязания (иначе кожная чувствительность) —
чувства основные, дающие нам представления о внеш-
нем мире. Но все же мы остаемся совершенно безучастными
по отношению ко многим процессам, постоянно совершаю-
щимся в окружающем нас мире. Мы не ощущаем ни Х-лу-
чей, ни космических лучей, ни инфракрасных, ни ультра-
фиолетовых; не воспринимаем радиоволн, звуков слишком
высокого или слишком низкого тона. Мы не улавливаем
магнитных полей и, что довольно странно, у нас нет спе-
циальных рецепторов для восприятия электрических токов,
к которым столь чувствительны нервные волокна (мы мо-
жем обнаружить ток только при его непосредственном воз-
действии на нервы).
Дистантные рецепторы. Наши органы чувств — заме-
чательное достижение длинного и медленного эволюцион-
ного процесса. Глаз человека по сравнению с глазом улит-
ки — примерно то же, что совершенный фотоаппарат со све-
точувствительной пленкой и ящик с небольшим отверстием
и дешевой бромистой бумагой, ибо наш глаз воспринимает
гораздо меньшие количества света и значительно более
широкий спектр, он реагирует неизмеримо быстрее и спо-
собен различать цвета и форму предметов. В процессе эво-
люции человека первым важным дистантным рецептором
был нос, а затем уже глаза и уши. Эти рецепторы носят
название дистантных потому, что информируют о событиях,
происходящих на далеких расстояниях1. Если вы способны
почувствовать на расстоянии запах врага (или пищи), ус-
лышать или увидеть его, у вас меньше шансов почувство-
вать на себе его зубы и когти. Поскольку живые существа,
наиболее значимые в животном царстве, не выделяют
Х-лучей, не создают магнитных полей и только в пределах
организма образуют крайне слабые электрические токи,
наличие рецепторов для восприятия этих факторов было
бы совершенно бесполезным в обычных условиях суще-
ствования. Аналогичная причина объясняет наличие век:
1 От лат. distantia — расстояние, даль. (Прим, ред.)
76
Раздражение и ощущение
животное может спать даже и в дневное время, а потому
удобно иметь возможность загородиться от солнечного света.
Звуки же производятся движениями, всегда потенциально
опасными, а потому ухо не имеет покрышки и остается
«бодрствующим» даже во время сна (правда, цивилизован-
ный человек, живущий в безопасности и сутолоке совре-
менных городов, часто жалеет, что у него нет таких науш-
ников).
Висцеральная (внутренняя) чувствительность. Все ор-
ганы чувств, расположенные на поверхности тела и дающие
нам представления о внешнем мире, объединяются назва-
нием экстерорецепторов. Однако, кроме того, мы «полу-
чаем» множество сообщений от внутренних органов, и
рецепторы, обеспечивающие эту чувствительность, носят на-
звание интерорецепторов. Интерорецепторы крайне разнооб-
разны и дают множество качественно различных ощущений:
чувство жажды, возникающее, главным образом, в горле,
когда оно становится сухим; чувство голода, происходя-
щее от сокращения желудка (оно может при других движе-
ниях превратиться в чувство тошноты); необходимость де-
фекации, ощущающаяся при растягивании прямой кишки, и
необходимость мочеиспускания — вследствие наполнения мо-
чевого пузыря; боль, возникающая при воспалении или
растяжении любого внутреннего органа, и колики — при
их сокращении. Сюда же нужно отнести все другие, менее
определенные виды ощущений, такие, как изжога, сердце-
биение, сытость, жар и т. п. Однако импульсы от интероре-
цепторов, достигающие в конце концов головного мозга и
осознаваемые нами, —это только крайне незначительная часть
от множества импульсов, постоянно возникающих во время
нормального функционирования внутренних органов и ос-
тающихся нам совершенно неизвестными. Ежесекундно в
сердце, кровеносных сосудах, легких, кишках возникают
афферентные импульсы, играющие, как мы это увидим в
следующей главе, чрезвычайно важную роль в регуляции
деятельности этих органов, с которой, однако, наше созна-
ние совершенно не связано.
Чувство положения и движения. Вы думаете, что знаете
уже о всех имеющихся у вас чувствах? Попробуйте закрыть
глаза, вытянуть вперед правый указательный палец и, не
открывая глаз, дотронуться до его кончика левым указа-
тельным пальцем. Слишком просто? Тогда попросите, что-
Чувства
77
бы кто-нибудь отодвинул вашу правую руку за спину и
снова попробуйте дотронуться до правого указательного
пальца левым. Все еще легко? Да, это совершенно просто
и нормальным человеком выполняется автоматически, но
задумайтесь над тем, что при этом происходит. Откуда вы,
стоя с закрытыми глазами, знаете, где находится кончик
правого указательного пальца, когда, кроме того, еще кто-
то другой передвинул вашу руку? Каким образом можете
вы управлять сокращениями десятков мышц, двигающих
плечо, локоть, кисть и суставы пальца так, чтобы кончик
ищущего пальца плавно и точно подвинулся к своей цели?
Чтобы подобные движения были возможны, к головному
мозгу должны постоянно поступать невоспринимаемые соз-
нанием информации от мышц, сухожилий и суставов, сви-
детельствующих, насколько они сокращены, вытянуты или
согнуты, и говорящие, тем самым, в каком положении,
например, находится в данный момент рука по отношению
к телу.
Чувство «омертвения», возникающее, когда вы «отсиди-
те» ногу, представляет собой результат отсутствия такой
чувствительности; и если кто-нибудь в таких условиях пе-
редвинет вашу ногу, а вы сами попытаетесь дотронуться
с закрытыми глазами до ее большого пальца, вы воочию
убедитесь, как бесконечно важны эти импульсы. При не-
которых заболеваниях нервной системы эта, так называе-
мая, проприоцептивная чувствительность нарушается или
полностью утрачивается. Люди, страдающие подобной бо-
лезнью, часто не могут сохранять прямое положение тела,
только глаза предупреждают их, что они начинают накло-
няться в ту или иную сторону; с закрытыми же глазами они
опрокидываются. Вы могли видеть стариков, идущих, опи-
раясь на палку, вдоль улицы, неловко и быстро пересту-
пающих ногами и пристально всматривающихся для на-
правления своих неточных движений. Повидимому, проприо-
рецепторы — это наиболее многочисленные рецепторы и, в
отличие от всех других, почти постоянно пребывают в
деятельном состоянии, хотя и не требуют к себе никакого
внимания.
Рецепторы внутреннего уха, помогающие поддерживать
равновесие всего тела, близки к группе проприорецепторов.
Чувствительные клетки этих рецепторов имеют тонкие во-
лоски, на которых лежат крошечные известковые камешки.
73
Раздражение и ощущение
Эти камешки, вследствие земного притяжения, оказывают
определенное давление на чувствующие клетки и этим сиг-
нализируют нам об изменениях положения нашего тела.
Сильное и быстро .изменяющееся раздражение этих рецеп-
торов вызывает странное чувство, испытываемое нами при
быстрых подъемах и опусканиях лифта; при резких и вне-
запных поворотах раздражение их приводит к головокру-
жению и морской болезни.
Этот список далеко не исчерпывает всех видов известных
человеку ощущений; так, например, мы совершенно не ка-
сались ощущений, связанных с половыми органами. Мы
знаем, что многие животные, имея рецепторы разнообраз-
ной структуры, обладают еще другими, неведомыми нам
ощущениями, но об их качествах мы судить не можем.
Ощущения и восприятия. Вы, наверное, уже убедились,
что большая часть проприоцептивных импульсов эмоцио-
нально совершенно индифферентна и едва ли нами осо-
знается, тогда как осознаваемые интерорецептивные приносят
с собой в большинстве случаев различные эмоциональные
ощущения. Действительно, интерорецептивные импульсы эмо-
ционально не безразличны, они или явно приятны или,
что бывает гораздо чаще, неприятны. Это вполне понятно,
так как они обычно сигнализируют о каких-либо наруше-
ниях в состоянии организма или свидетельствуют о том,
что для него что-то должно быть сделано*. Кожная чув-
ствительность — промежуточная. Боль — явно неприятна,
так же как и высокая и низкая температура или сильное
давление. Часто вам может быть неприятно ощущение хо-
лода или жары, а иногда вы ощущаете тепло предмета,
который держите. Следовательно, ощущение температуры
может относиться или к собственному телу или к предметам
внешнего мира. Прикосновение всегда связано с чем-либо
внешним, за исключением таких особых случаев, как ще-
котанье или чувство зуда, и, конечно, ощущения, возникаю-
щие благодаря дистантным рецепторам, относятся всегда
к явлениям внешнего мира; даже вспышка света, получаю-
щаяся при раздражении зрительной доли головного мозга,
воспринимается как находящаяся где-то вовне. Такие ощу-
щения не имеют никакой качественной, эмоциональной ок-
раски. Вызывает ли то, что мы видим и слышим, чувство
* Более подробно об эмоциях будет сказано ниже.
Чувства
79
радости или горя, зависит, во-первых, от нашего предыду-
щего опыта и, во-вторых, от значения, какое мы придаем
неизведанным еще ощущениям.
Механизм рецепции. Наукой накоплено огромное ко-
личество данных относительно того, каким образом функ-
ционируют различные рецепторы, и как определенный вид
раздражений приводит к возникновению в каждом органе
чувств жизненно необходимых нервных импульсов. К со-
жалению, мы и ниже не сможем уделить место рассмотре-
нию вопроса, каким образом возбуждаются глаз, ухо, кож-
ные и мышечные рецепторы и как они, в свою очередь,
возбуждают отходящие от них нервы. Отметим только, что
в этих сложных процессах участвуют особые разнообраз-
ные и специально выработанные механизмы. Так, например,
в высшей степени лабильные хрусталик и зрачок, делающие
глаз таким превосходным фотоаппаратом, не имеют непо-
средственного отношения к восприятию света. Как в фотоап-
парате улавливание света целиком зависит от пленки,
так же в глазу оно обеспечивается только сетчаткой.
Но определенные виды раздражения общи для боль-
шего числа рецепторов. Всякий рецептор возбуждается
либо химическими факторами, либо механическими дефор-
мациями. Ощущение звука основано на возникновении волн
в жидкости, находящейся в органе слуха; эти волны изме-
няют положение особой покровной перепонки по отноше-
нию к тончайшим волоскам слуховых клеток, волоски рас-
тягиваются или сгибаются, раздражая тем самым клетки и
подходящий к ним слуховой нерв. Таким образом слуховая
часть уха, так же как и часть, от которой зависит сохране-
ние равновесия тела, — это специализированный вид так-
тильного рецептора, раздражение которого происходит под
влиянием механических воздействий. Механические де-
формации стимулируют также большое число рецепторов
внутренних органов, реагирующих на растяжение или дав-
ление. Вкус и обоняние, без сомнения, химические чувства,
но и температурные кожные рецепторы возбуждаются, по-
видимому, под влиянием химических изменений, вызван-
ных нагреванием или охлаждением. И даже глаз, наиболее
совершенный орган восприятия, представляет собой тоже
химический рецептор, так как свет, попадающий на сет-
чатку, обесцвечивает особые окрашенные вещества, содер-
жащиеся в слое чувствующих клеток, и дает, таким образом,
80
Раздражение и ощущение
фотохимический эффект, аналогичный (хотя, конечно, и
качественно отличный) получаемому при действии света на
эмульсию, покрывающую фотобумагу. Не замечательны ли
в самом деле достижения эволюции — развитие из при-
митивного тактильного ощущения чувства слуха, а из
простых химических реакций — способности видеть? За-
мечательны достижения, дающие нам удивительные знания
об окружающем нас мире на основе взаимодействия мо-
лекул и способности органических пленок гнуться!
ЛИТЕРАТУРА к ГЛАВЕ III
Андреев Л. А., Физиология органов чувств, МГУ, М., 1941.
Кекчеев К. X., Ночное зрение, Изд. «Советская наука», М., 1942.
Кравков С. В., Очерк обшей психофизиологии органов чувств,
Акад, наук СССР, М.—Л., 1946.
ГЛАВА IV
ВНУТРЕННЯЯ ИНТЕГРАЦИЯ
ИНТЕГРАЦИЯ
Вы—это вы, т. е. представляете собой особь, индивиду-
ум, отличный от всех других. Вы реагируете на окружающий
вас мир, как самостоятельная единица, и субъективно уве-
рены, что вы законченное целое — личность. Даже если
бы у вас была удалена верхняя часть головного мозга —
кора мозга, управляющая вашими желаниями и разумными
действиями, вы и тогда продолжали бы отлично функциони-
ровать как живой механизм (хотя вряд ли как общественная
единица), так как вы продолжали бы дышать, принимать и
переваривать пищу, сохраняли бы равновесие и способ-
ность к координированным движениям и т. д. Ваше тело
состоит из биллионов клеток, в одной только нервной си-
стеме их более 10 биллионов и около 5—в каждом куб. санти-
метре крови, а ведь у вас есть около 5 л этой драгоценной
жидкости! Нам предстоит рассмотреть, каким образом возни-
кает новое единство из мириадов крошечных клеточных
индивидуальностей, как эти самостоятельные единицы инте-
грируются настолько, что становятся одним целостным, вы-
сокоорганизованным и действенным человеческим телом.
Суть проблемы заключается в понятии «интеграции», так
как простое сочетание клеток, даже различных видов, при-
водит только к путанице. Чтобы составить такой действи-
тельно удивительный новый индивидуум, как человек,
клетки должны быть расположены по все возрастающей
структурной и функциональной сложности. Какие же ме-
ханизмы приводят к подобной координации клеток?
КООРДИНИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
Для некоторых явлений важны механические силы. Мы
уже видели, каким образом мышцы обеспечивают растяжение
и движение различных частей тела и как, в свою очередь,
82
Внутренняя интеграция
для сохранения нормального положения и структуры
сами нуждаются во влиянии со стороны растянутых
органов.
Аналогично этому костные клетки располагаются в линии
и ряды и откладывают свои минеральные «балки и фермы»
точно вдоль линий сжатия и растяжения, определяемых тя-
жестью всего тела. Можно привести большое количество и
других примеров того, как форма и расположение клеток
определяются давлением со стороны соседних и каким об-
разом давление крови механически обеспечивает проталки-
вание этой жидкости среди клеток. Наконец, вам известно
также, что механические факторы играют важную роль в
раздражении большого числа рецепторов. Таким образом
роль механических сил вполне ясна, и мы можем без даль-
нейших задержек итти дальше.
Второй координирующий механизм представлен факто-
рами, в основном химическими, передающимися от одной
части тела к другой. Эффективность действия этого меха-
низма возрастает по мере улучшения «средства передвиже-
ния» (главным образом, кровеносного русла), а сами хими-
ческие вещества становятся более мощными и специализи-
рованными.
Следовательно, если мы хотим познакомиться ближе
с координацией, осуществляемой с помощью транспорти-
руемых химических веществ, нам необходимо подверг-
нуть изучению кровь и вещества, выделяемые в нее
(а затем и получаемые из нее же) различными органами
и в первую очередь железами внутренней секреции.
Третий механизм, с помощью которого из множества
клеток создается единое целое — организм, — это передача
от одной части тела к другой уже не химических веществ,
а процесса возбуждения. Эта передача вовсе не требует
наличия нервов, ибо она происходит также у растений и
у наиболее простых животных. Даже в организме человека
существует такая «безнервная» регуляция, заключающаяся
в том, что более активные клетки или органы доминируют
и контролируют деятельность менее активных. Эти коли-
чественные градиенты в степени и интенсивности деятель-
ности играют важную роль в интеграции. Однако в орга-
низме, имеющем нервную систему, передача возбуждения
зависит в подавляющем большинстве случаев от распро-
страняющихся нервных импульсов.
Автономная нервная система
83
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Мы уже познакомились с тем, как раздражающий сти-
мул, приложенный к определенному месту и действуя через
рецептор, нервы, рефлекторный центр и эффектор, может
вызвать ответ на значительном от точки приложения рас-
стоянии. До сих пор мы обращали внимание главным обра-
зом на ответные реакции всего организма по отношению
к факторам внешней среды. Теперь мы должны подробнее
остановиться на отделе нервной системы, называемой по-
разному: висцеральной нервной системой, вегетативной,
симпатической и, наиболее удачно, автономной (подразуме-
вая под этим независимость, самостоятельность ее действия);
этот отдел имеет отношение к внутреннему согласованию
различных частей тела между собой.
Расположение и функция. Нервная система закладывает-
ся на самых ранних этапах эмбрионального развития. Уже
у крошечного эмбриона, находящегося в утробе матери
и состоящего только из двух слоев клеток, наружный кле-
точный слой выпячивается и образует полую трубку, раз-
вивающуюся, в конце концов, в нервную систему. Первич-
ные нейроны этой нервной трубки многократно делятся, из
их отростков образуются проводящие пути центральной
нервной системы и периферические нервные стволы, отхо-
дящие ко всем частям тела. Нервные клетки в своей основной
массе собраны в головном и спинном мозгу и лишь сравни-
тельно немногие рассеяны по телу. Эти отделившиеся от
центральной нервной системы нервные клетки проклады-
вают свой путь между другими клетками тела, причем не-
которые из них остаются в виде небольших скоплений —
ганглиев, расположенных вдоль обеих сторон спинного
мозга, другие же идут дальше и дальше, входя в состав раз-
личных внутренних органов. Однако, где бы ни находились
эти нейроны, они при помощи своих отростков остаются
соединенными с породившей их центральной нервной си-
стемой. Эти разбросанные и в то же время объединенные ней-
роны образуют автономную нервную систему, фактически
иннервирующую все органы тела.
Основная обязанность автономной нервной системы —
постоянная регуляция деятельности органов, направленная
к тому, чтобы эта деятельность всегда точно соответствовала
меняющимся потребностям организма. После принятия
84
Внутренняя интеграция
пищи должна повыситься активность пищеварительной си*
стемы; при работе мышц сердце должно нагнетать к ним
больше крови, а легкие—интенсивнее обогащать кровь кйсло-
родом; наполненный мочевой пузырь — сократиться и уда-
лить, таким образом, свое содержимое. Подобные своевре-
менные действия находятся, в основном, под контролем
автономной нервной системы.
Орто- и парасимпатический отделы. Когда вы хотите
точно управлять чем-нибудь, скажем, скоростью автомо-
биля или положением какого-либо предмета, что предпо-
читаете вы: возможность маневрировать в одном направ-
лении или в двух противоположных? Вспомните, например,
как вы управляете резцом: ведь вы пользуетесь одной
рукой для продвижения, а другой — для поддерживания
инструмента, так что если дерево внезапно сдвинется или
резец сойдет с правильного пути, вы можете быстро оста-
новить его. Если вы, например, строите карточный домик
и уже кладете его крышу, то необходимых для этого лег-
ких и точных движений достигаете, поддерживая одну
руку другой. Даже при самых обычных движениях дей-
ствия мышц точно сбалансированы: так, например, когда со-
кращаются мышцы-сгибатели, противодействующие им
разгибатели расслабляются. И скорость автомобиля, ко-
нечно, регулируется не только ножной педалью, увели-
чивающей скорость, но также и тормозной, — снижающей
ее. (Принцип колеса со свободным ходом, несмотря на
многочисленные преимущества, все же неудовлетворителен
с той точки зрения, что он не включает возможности ре-
гуляции.) Точно так же и автономная нервная система для
наиболее совершенной регуляции деятельности внутрен-
них органов «использует» два противодействующих на-
чала.
Каждый орган и ткань иннервируются двумя видами
автономных нервов (и, за исключением скелетных мышц,
никакими другими), оказывающими на них диаметрально
противоположное действие (так, сердцебиения учащаются
при раздражении симпатических нервов и замедляются при
раздражении блуждающего). Соответственно этому суще-
ствуют два отдела автономной нервной системы: ортосим-
патический и парасимпатический. Автономная нервная
система в целом часто называется симпатической, и потому
ее отдел с прямым или непосредственным действием но-
Автономная нервная система
85
сит название «орто», а с противоположным — «пара» *.
Отделы эти имеют и анатомические отличия; так, ортосим-
патические клетки, оставаясь вблизи позвсночного столба,
посылают свои аксоны к иннервируемым ими внутренним
органам; клетки же парасимпатической нервной системы
проходят весь путь до иннервируемых органов и тканей
и в них уже образуют ганглии или сплетения. Кроме
анатомического, обе системы имеют еще и химические раз-
личия: окончания ортосимпатических волокон выделяют
симпатии, парасимпатических — ацетилхолин; различные
лекарственные вещества, депрессирующие или стимулирую-
щие одну систему, могут на другую не оказывать ника-
кого действия. И, как уже отмечалось, обе системы отли-
чаются функционально: нерв, отходящий от одной из них,
стимулирует деятельность какого-либо внутреннего органа,
отходящий от другой — тормозит ее.
Действие автономных нервов. При изучении автономных
нервов мы обнаруживаем большое разнообразие, какую-то
«беспорядочностмвхарактере их действия, и удовлетворитель-
ного объяснения этого явления у нас пока нет. Ни орто- ни
парасимпатическая системы не оказывают или всегда воз-
буждающего или всегда тормозящего действия — действие
их на различные внутренние органы различно. Так, ортосим-
патические нервы ускоряют сердцебиения, сужают кровенос-
ные сосуды, вызывают сокращения круговых мышечных пла-
стов — сфинктров, сжатие и расслабление которых регули-
рует опорожнение мочевого пузыря, прямой кишки, желудка,
желчного пузыря и других полых органов. Кроме того, орто-
симпатические нервы поднимают волосы, вызывают секрецию
надпочечников и некоторых других желез. Парасимпатиче-
ские нервы останавливают или замедляют все эти процессы.
С другой стороны, парасимпатические нервы вызывают со-
кращение желудка и кишок, сокращение мочевого и желч-
ного пузырей, сужение зрачка; возбуждают секрецию слюн-
ных и других пищеварительных желез, а также и потовых
желез (автономная иннервация потовых желез и волос —
случай нетипичный). В то же время ортосимпатические нервы
действуют на все эти процессы тормозяще.
1 От греч. ор&б? — прямой, правильный и кара — против, во-
преки. (Прим, ред.)
7 Ральф Джерард
СпланхническиА
нерв
Солнечное
сплетение
Симпатическая
цепочка
блуждающий
нерв
С/еиный
симпатической
узел ---------
Тазовый
—нерв
Рис. 25. На рисунке в правую сторону от нервной системы отходят па-
расимпатические нервы; в левую — ортосимпатические. Обратите вни-
мание на то, что первые отходят от самого верхнего (краниального)
и самого нижнего (сакрального) отделов спинного мозга, тогда как вторые
отходят от среднего (тораколюмбального) отдела. Парасимпатические
нервы от центральной нервной системы непосредственно идут к различ-
ным органам и не образуют синапсов до ганглия, расположенного или
в самом иннервируемом органе, или очень близко от него. Ортосимпа-
тические нервы входят в ганглии, расположенные в основном в цепочке,
проходящей вблизи позвоночного столба, и образуют синапсы на зна-
чительном расстоянии от иннервируемого органа. Не забудьте, что эти
системы оказывают противоположное действие на внутренние органы.
Автономная нервная система	87
Поскольку известно действие каждого отдела автономной
нервной системы на различные эффекторы, легко понять,
что происходит при резком усилении активности того или
другого эффектора. Подобное усиление наблюдается при та-
ких состояниях, как гнев и страх, или оказывается резуль-
татом действия определенных химических веществ. Ортосим-
патическая система стимулируется адреналином, гормоном
мозгового вещества надпочечника. Стимуляция ее обычно
наблюдается и при наступлении таких эмоциональных со-
стояний, как страх, боль, гнев; а так как раздражение орто-
симпатических нервов вызывает выделение в кровь адрена-
лина, понятно, что результаты действия этого гормона и
названных эмоциональных состояний очень сходны. При силь-
ном испуге расширяются зрачки, поднимаются «дыбом» во-
лосы, сжатие кровеносных сосудов приводит к побледнению
кожи и повышению кровяного давления, начинаются болез-
ненные сердцебиения, приостанавливаются движения ки-
шечника, короче говоря — проявляются все «телесные»
признаки сильного страха. Инъекция большой дозы адрена-
лина вызывает те же физиологические эффекты, не давая,
однако, при этом ощущения страха.
С другой стороны, к сходным явлениям приводит инъек-
ция атропина—вещества, парализующего парасимпатические
нервы. После введения атропина наблюдается учащение
сердцебиений, приостановка перистальтики, появление сухос-
ти во рту, расширение зрачков и т. д. Именно атропин является
активным началом белладонны, долгое время употреблявшейся
женщинами для расширения зрачков и придания этим, как
считалось, одухотворенности своему взгляду (по крайней
мере, «bella donna» означает «красивая женщина»). Если вы
пробовали курить сигару или помните, как в первый раз
закурили папиросу с настоящим крепким табаком, вы должны
знать, какие неприятные ощущения связаны с вдыханием
никотина. Это вещество вначале стимулирует, а затем, в боль-
ших дозах, парализует ганглии автономной нервной системы,
поэтому неприятные симптомы, которые вы тогда ощутили,
лучше, чем всякие слова, доказывают силу и универсальность
действия автономных нервов.
Автономные рефлексы. Как мы видели, автономная нерв-
ная система дает органам двойную эфферентную иннервацию,
регулирующую их деятельность. Однако импульсы, идущие
по этим эфферентным нервам, должны, в свою очередь, кон-
7*
88
Внутренняя интеграция
тролироваться, подобно тому как контролируются импульсы,
поступающие к скелетной мускулатуре. Механизм регуляции
одинаков в обоих случаях. Многочисленные интерорецеп-
торы внутренних органов снабжены волокнами автономных
нервов, передающих афферентные импульсы к ганглиям авто-
номной нервной системы, причем значительное количество
этих импульсов достигает и центральной нервной системы.
Нейроны в пределах одного ганглия и нейроны разных ган-
глиев связаны друг с другом отростками, образующими си-
напсы; получающаяся таким образом совершенная рефлек-
торная дуга дает возможность автономной нервной системе
функционировать даже в тех случаях, когда она полностью
отделена от центральной нервной системы или большая часть
последней вообще удалена из организма. Однако эта самостоя-
тельность неполная, так как иначе мы не могли бы получать
ощущения от внутренних органов и никогда бы страшный
рассказ или внезапный испуг не вызывали бы холодного
пота и усиленного сердцебиения. Существует постоянно
функционирующая связь, как моторная, так и сензорная,
между обеими нервными системами, и автономные нервные
центры, регулирующие координированную подачу импульсов
от основных групп автономных нервов, расположены внутри
центральной нервной системы.
Если сильно поцарапать кожу каким-либо тупым пред-
метом, то покраснение появится по обеим сторонам царапины
и на некотором расстоянии от нее. Это происходит потому,
что под влиянием автономных рефлексов расширяются дис-
тантные кровеносные сосуды. С другой стороны, общее по-
краснение кожи, наблюдающееся при сильном перегревании
и помогающее телу охлаждаться (охлаждение происходит
вследствие того, что к поверхности тела, на которой происхо-
дит теплоотдача, доставляется большее количество крови),
вызывается автономными нервами, но регулируется опреде-
ленной частью центральной нервной системы. Передвижение
по кишечнику перистальтической волны зависит от местного
автономного контроля и происходит даже в тех случаях,
когда все подходящие извне нервы перерезаны; однако сокра-
щения желудка, вызывающие ощущение голода и напомина-
ющие о том, что наступило время приема пищи, зависят, глав-
ным образом, от импульсов, поступающих из центральной
нервной системы. Удар по солнечному сплетению вызывает
необычное раздражение внутренних рецепторов, рефлек-
Химические регуляторы
89
торно (через продолговатый мозг* и парасимпатические
нервы) происходит замедление сердцебиений и расширение
кровеносных сосудов, в результате чего в мозг попадает не-
достаточное количество крови, и наступает бессознательное
состояние. В норме аналогичное падение кровяного давления
наступает при раздражении особых рецепторов, расположен-
ных в стенках сердца, аорты и больших артерий головы;
но поскольку это раздражение автоматически прекращается,
как только снижается давление, оно представляет собой
точный механизм, поддерживающий постоянное давление
крови и не приводящий к каким-либо болезненным явлениям.
Подобные автономные рефлексы—только часть широко
распространенных координированных действий, выпол1яе-
мых с помощью автономной нервной системы. Но уже и они
показывают, в каком тесном взаимодействии функциони-
руют в организме различные органы и регуляционные меха-
низмы.
ХИМИЧЕСКИЕ РЕГУЛЯТОРЫ
Прежде чем приступить к разбору этого большого и важ-
ного вопроса, необходимо снова вернуться к передаточным
механизмам и познакомиться ближе с действием химических
веществ и самой транспортирующей их средой.
Углекислый газ. Разберем, каким образом клетка, ска-
жем мышечная, снабжается кислородом. Кровь протекает
по капиллярам, расположенным вблизи клетки, и кислород
диффундирует из крови в мышцу. Покоящаяся клетка для
поддержания метаболизма нуждается ежесекундно в опреде-
ленном количестве кислорода, но притекающая к ней за
секунду кровь содержит кислород в избыточном коли-
честве, и потому после достаточного снабжения мышцы не-
которая часть его поступает в венозную систему. Теперь
представим себе, что данная мышечная клетка и соседние
с ней сильно сократились; обмен веществ в них при этом
во много раз увеличился, возросла потребность в кислороде,
и количество требуемого кислорода стало значительно
больше доставляемого кровью. Конечно, механизм образо-
* Продолговатый мозг — часть центральной нервной системы. Он
расположен в основании головного мозга и содержит много важных реф-
лекторных центров, регулирующих кровообращение, дыхание и другие
функции. Вы можете, кстати, познакомиться также и с вышележащей
частью центральной нервной системы, с гипоталамической областью,
действующей во многих отношениях как главный координационный
центр деятельности всех внутренних органов (рис. XXIV).
90
Внутренняя интеграция
вания молочной кислоты, разрешающий кислородный долг,
помогает преодолеть на некоторое время эту нехватку.
Но в конце концов долг надо уплатить, и чем скорее, тем
лучше, а потому должен начаться усиленный приток ки-
слорода к мышечным клеткам. Наиболее ясный, прямой и
эффективный метод заключается в том, что должно быть уве-
личено количество крови, притекающее к мышце в течение
секунды, и достигнуто это может быть расширением окружаю-
щих мышцу кровеносных сосудов.
Возникает вопрос, каким образом мышечная клетка,
находящаяся в Составе сократившейся скелетной мышцы,
«сообщает» гладким мышечным клеткам, регулирующим диа-
метр ближайших артериолей, что они должны расслабиться
и дать возможность большему количеству крови протекать
по сосуду? Как вы представите себе это? Будете ли вы строить
рефлекторную дугу от скелетной мышцы к автономному ганг-
лию и затем к гладкой мышце или, другими словами, предста-
вите себе, что при сокращении раздражение рецепторов ске-
летной мышцы приводит к торможению мышц, образующих
стенку кровеносного сосуда? Это возможный путь, но он край-
не сложен, так как для него требуются самостоятельные ре-
флекторные дуги между каждым мышечным волокном и близ-
лежащими кровеносными сосудами. А это также неудобно,
как разговор по городскому телефону с человеком, находя-
щимся в соседней комнате.
Несравненно проще и удобнее в этом случае химический
механизм, при котором некоторые вещества, образуемые мыш-
цей, непосредственно действуют на кровеносные сосуды. Иде-
альным был бы следующий механизм: какое-то вещество —
постоянный продукт мышечного метаболизма — увеличи-
вается в количестве пропорционально степени активности
мышцы и потребности ее в кислороде. Оно диффундирует
в кровь и автоматически, изменениями своей концентрации,
регулирует диаметр кровеносных сосудов. Вам кажется это
маловероятным или, может быть, у вас уже есть готовый
ответ? Каждая клетка непрерывно выделяет углекислый
газ, причем его количество прямо пропорционально по-
треблению кислорода, и, следовательно, возрастает с уси-
лением метаболизма. Углекислый газ диффундирует из кле-
ток в кровь и переносится ею аналогично тому, как пере-
носится кислород. Проблема была бы разрешена полностью,
если бы углекислый газ был способен вызвать расширение
Химические регуляторы
91
кровеносных сосудов. В настоящее время установлено, что
во время деятельного состояния мышцы подходящие к ней
кровеносные сосуды расширяются даже и в тех случаях,
когда мышца полностью денервирована. Это свидетель-
ствует о том, что существует химический регуляторный меха-
низм, но не доказывает еще, что активный фактор — это
углекислый газ.
Если у вас есть возможность, рассмотрите ток крови в
тонкой и почти прозрачной перепонке, соединяющей пальцы
лягушки (для этого не требуется ничего, кроме лягушки и
микроскопа). Вы увидите замечательную картину движения
крови по множеству тончайших трубочек, которые, развет-
вляясь и переплетаясь, образуют удивительные узоры. Вы
можете получить углекислый газ совсем простым способом —
для этого надо только накапать кислоту на мел в бутылке.
Можете ли вы провести эксперимент, чтобы убедиться, что
углекислый газ действительно способен расширять крове-
носные сосуды? (См. рис. X и XI.)
Представим себе далее, что в активном состоянии находит-
ся не одна, а большое число мышечных клеток. Следствием
этого будет расширение значительной части кровеносных
сосудов тела, и в результате давление крови может так силь-
но снизиться, что клетки, вместо усиленного снабжения
кровью, начнут получать уменьшенное ее количество. Однако
перед размышлением над тем, к чему это может привести,
рассмотрим следующее ограничение, имеющееся в этом
химическом регуляционном механизме. Во время работы
мышц кровь движется быстрее по телу и приносит мышцам
значительно большее количество кислорода. Но в крови
нет достаточных запасов кислорода, обогащение им в легких
должно происходить так же непрерывно, как и отдача в его
тканях. Очевидно, при ускорении циркуляции кровь полу-
чает в альвеолах легких большее количество кислорода и
потому лучше снабжает мышцы; но отсюда следует, что воз-
дух и кислород как его составная часть должны быстрее
доставляться к легким, то есть, другими словами, должно
участиться дыхание. Что это и происходит, достаточно ясно:
пробегите несколько пролетов вверх по лестнице и обратите
внимание на изменение в темпе и глубине дыхания. Но остает-
ся вопрос: какой механизм усиливает дыхание и обеспечивает
тем самым снабжение мышц добавочным количеством кис-
лорода? И опять самым разумным и правильным предполо-
92
Внутренняя интеграция
жением будет, что этот механизм осуществляется с помощью
углекислого газа. Увеличенная концентрация углекислого
газа в крови, притекающей к продолговатому мозгу, где
расположен центр нервов, вызывающих дыхательные дви-
жения грудной клетки и диафрагмы, стимулирует их и тем
самым вызывает усиление дыхания. Вы можете придумать
какой-либо простой эксперимент, чтобы на себе доказать,
что увеличение количества углекислого газа в крови усили-
вает процесс дыхания.
Мы можем подвести итоги и следующим образом сфор-
мулировать наши представления. Некоторое вещество, обра-
зованное определенными клетками, передвигается при по-
мощи диффузии или передается кровью к различным дру-
гим клеткам и изменяет их активность. Это вещество тормо-
зит клетки гладких мышц кровеносных сосудов, стимулирует
нейроны продолговатого мозга, и в обоих случаях изме-
нение активности клеток приводит к результатам адаптив-
ного характера, то есть к результатам, полезным как для
всего организма, так и для клеток, вырабатывающих дан-
ное вещество.
Углекислый газ служит химическим агентом; образуясь
в одних клетках и передаваясь с кровью, он вызывает физио-
логические изменения в других. Данная характеристика,
однако, служит определением гормонов, и углекислый газ,
может быть, надо рассматривать, как самое примитивное из
веществ подобного рода. В организме нет особого места
образования углекислого газа, ибо он образуется во всех
клетках; не обладает углекислый газ и специфичностью
действия, так как влияет на деятельность гораздо более зна-
чительного числа клеток, чем это было указано. Специфич-
ностью действия и локализованностью образования глав-
ным образом и отличаются от углекислого газа вещества,
обычно называемые гормонами. Но разница в данном случае
касается только степени, а не характера действия.
Секретин. Слово гормон означает вещество, способное
стимулировать. Это понятие было создано в начале двадца-
того столетия для характеристики секретина, на котором
впервые было обнаружено это свойство.
Поджелудочная железа — пищеварительная, так как она
изливает свой сок, обладающий сильным действием, через
особый проток в верхний отдел кишечника (рис. 54). В ки-
шечнике панкреатический сок смешивается с пищей, и со-
Химические регуляторы
93
держащиеся в нем энзимы способствуют перевариванию основ-
ных питательных веществ. Непродуктивной была бы секре-
ция этой большой железы, если бы она непрерывно расточала
свои ценные продукты, отдавая их пустому кишечнику; она
была бы даже опасной, так как секрет поджелудочной железы
может переваривать белки клеток самого пищеварительного
тракта. Пища, принимаемая нами во время еды, остается
в течение нескольких часов в желудке, где она смешивается
с кислым желудочным соком и где начинается ее перевари-
вание. В это время поджелудочная железа не выделяет зна-
чительных количеств секрета, но как только расслабляется
желудочный сфинктер и кислая пищевая кашица переходит
в верхний отдел кишечника, активность поджелудочной же-
лезы быстро возрастает. Эксперименты показали, что под-
желудочная железа начинает процесс секреции даже тогда,
когда в кишечник вводится не пищевая кашица, а только
одна кислота. Хотя было трудно нарушить хирургическим
путем все нервные связи между кишечником и поджелудоч-
ной железой, все же в конце концов это удалось сделать.
Но и это не изменило реакции железы. Стало ясно, что ка-
кие-то вещества, идущие из кишечника, стимулируют сек-
реторные процессы в поджелудочной железе. Может быть,
это совершает сама кислота? От этого предположения при-
ходится отказаться, так как введение кислоты в кровь ка-
ким-либо другим путем, но не через кишечник (точнее не
через двенадцатиперстную кишку) не приводит к обычному
результату. А из этого следует, что кислота должна вызвать
образование в стенке двенадцатиперстной кишки какого-то
вещества, которое поступает в кровь и, достигая поджелудоч-
ной железы, стимулирует ее секрецию. Наиболее убедитель-
ный эксперимент, могущий доказать наличие в крови такого
вещества,— соединение кровеносных сосудов двух собак таким
образом, что у обоих животных устанавливается общий ток
крови. Нужно было ожидать, что введение кислоты в две-
надцатиперстную кишку одной из таких собак должно
вызвать секрецию поджелудочной железы у обеих. Экспери-
менты и подтвердили это предположение.
На том уровне знаний ученый удовлетворялся тем,
что давал название веществу, даже если оно еще не было
выделено. За свою способность стимулировать секрецию это
вещество было названо секретином. Следующими этапами
в изучении секретина должны были быть: его химическое
94
Внутренняя интеграция
определение, точное выяснение места образования, способа
выделения и т. д. Изучение секретина не завершено и до
настоящего времени, хотя теперь мы уже знаем, что он пред-
ставляет собой сравнительно простую белковую молекулу,
находящуюся в связанном виде в кишечнике и выделяющую-
ся под действием кислоты в кровь. Были приготовлены хо-
рошо очищенные экстракты из кишечной стенки, введение
которых в кровеносное русло вызывает обильное истечение
поджелудочного сока.
Другие гормоны. После открытия секретина началась мощ-
ная волна плодотворных исследований, причем каждаяжелеза
Рис. 26. После соединения при помо-
щи резиновых трубок сонных артерий
двух собак у них устанавливается об-
щее кровообращение, и вся кровь во
время кругооборота проходит по
обоим телам. Такие эксперименты с
«перекрестным» кровообращением
особенно удобны для демонстрации
контроля над какой-либо функцией,
осуществляемого с помощью цирку-
лирующего в кровяном русле хими-
ческого вещества.
внутренней секреции (или «эндокринная», что означает —
обладающая внутренней секрецией) разрывалась, выражаясь
образно, на части множеством страстных эксперимента-
торов. Удалялась какая-либо железа, и изучались появляю-
щиеся после экстирпации симптомы; приготовленные из
желез экстракты вводились животным, и наблюдались ре-
зультаты введения. Обнаружилось, что некоторые болезни
связаны с нарушением или патологией определенных эндо,
кринных желез (кое-что из этих клинических данных было
известно и гораздо раньше); химики стали определять хими-
ческий состав активных гормонов, а позже начали и изготов-
лять их. Через короткое время было показано, что нижнемоз-
говая железа (называемая иначе гипофизом), щитовидная,
околощитовидные, поджелудочная, надпочечники, плацента,
семенники и яичники обладают эндокринной функцией (мы
не упоминаем здесь о менее важных железах, таких, как пи-
неальная, зобная, печень и т. д.). Было обнаружено, что не-
которые железы вырабатывают не один, а несколько гормо-
нов, каждый из которых обладает особым действием; и до
Химические регуляторы
95
сих пор еще ежегодно открываются все новые гормоны, об-
разуемые этими железами.— по крайней мере для гипофиза
известно уже около дюжины активных начал. Мы выше кратко
Печень
Гипофиз
Задняя доля
Средняя доля
Передняя доля
Яичник
Матка
Поджелддоч'
ная железа
Млечные
железы
Надпочечники
_ Нора
L Мозговое
\ вещество
Рис. 27. Рисунок изображает один из возможных путей распределения
продукции эндокринных желез, локализованных в разных частях тела
и отдающих свои гормоны в кровеносное русло. Показанные на рисунке
пути не соответствуют истинному расположению кровеносных сосудов.
Щитовидная
железа
Поращитовид*
ные железы
говорили о том, как действует адреналин, один из гормонов,
выделяемых надпочечниками. Это был первый очищенный,
химически изученный и удачно синтезированный гормон.
Молекула адреналина сравнительно мала и проста, а потому
95
Внутренняя интеграция
может проходить через оболочки, непроницаемые для других
гормонов. Это счастливое обстоятельство создало возможность
выделения адреналина из крови. Для этой цели кровь про-
пускалась через трубки из перепонок, сквозь которые адре-
налин мог диффундировать в чистый солевой раствор. Тирок-
син — активное начало чрезвычайно важного гормона щито-
видной железы — содержит в своей молекуле четыре атома
иода. Эти иодные атомы служат удобной «этикеткой» тирок-
сина при его выделении. И хотя этот гормон образуется толь-
ко в щитовидной железе, он не имеет строго специфичного
действия, так как увеличивает потребление кислорода у боль-
шинства, может быть даже у всех клеток.
Инсулин, гормон поджелудочной железы (названный так
потому, что образуется только в маленьких островках1 эн-
докринных клеток, рассеянных среди множества клеток,
секретирующих поджелудочный сок) необходим для нормаль-
ного метаболизма сахара в организме. В отсутствии инсулина
развивается смертельное заболевание — диабет.
Различные эндокринные железы действуют не только на
другие органы, но также и друг на друга. В отсутствии ги-
пофиза понижается активность щитовидной железы; для под-
держания яичников или семенников в нормальном зрелом
состоянии необходимы гормоны и гипофиза и щитовидной же-
лезы. Гипофиз, расположенный над крышей ротовой полости
и непосредственно связанный с мозгом, играет наиболее важ-
ную роль в эндокринной системе, так как его многочислен-
ные гормоны регулируют тем или иным путем все другие же-
лезы внутреннейсекреции. Деятельность некоторых эндокрин-
ных желез регулируется нервами автономной нервной систе-
мы. Мы уже познакомились с этим на наиболее ярком
примере надпочечников.
Таким образом, гормоны — в высшей степени специали-
зированные химические агенты, выполняющие в организме
важные, часто жизненно необходимые функции. Гормоны
образуются в эндокринных железах, деятельность которых
регулируется нервными или химическими воздействиями.
Если бы вы спросили меня, почему не одна, а примерно
десяток желез, расположенных в различных местах, долж-
ны нести ответственность за секрецию гормонов, я не
смог бы ответить вам. Непонятно также, почему некоторые
1 Лат. insula — остров. (Прим, ред.)
Полостные жидкости
97
специфические вещества, необходимые для здоровья или даже
для жизни клеток тела, образуются не эндокринными желе-
зами, а различными другими органами. Пока еще в отно-
шении эндокринной системы много неясного, однако у нас
есть уже обширные знания, касающиеся ее функций. Но
здесь мы не можем подробнее заниматься изучением этого
вопроса.
ПОСТОЯНСТВО ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА
I. ХИМИЧЕСКОЕ
полостные жидкости
Что же нам известно о самой крови, этой исключительно
важной жидкости, разносящей по организму различные ве-
щества?
Большинство клеток организма связано одна с другой и с
внешним миром только посредством крови. Кроме крови,
клетки могут соединяться нервами и непосредственно меха-
нически соприкасаться одна с другой, однако это наблю-
дается в относительно небольшом проценте случаев. Объеди-
нение клеток при помощи крови нельзя понимать буквально:
жидкая часть крови, плазма, просачивается сквозь стен-
ки капилляров и образует водянистую жидкость — лимфу,
в которую как бы погружены все клетки организма. Большая
часть лимфы снова непосредственно поступает в капилляры,
продолжая существовать в виде плазмы крови; некоторое же
количество лимфы попадает в самостоятельную сеть лимфа-
тических сосудов, проходит, медленно двигаясь, через лим-
фатические «железы», в которых к ней добавляются особые
пловучие клетки (лимфоциты), и только после этого по дру-
гим лимфатическим сосудам попадает в кровяное русло.
Мы можем здесь пренебречь этими деталями и будем пред-
ставлять себе среду, непосредственно окружающую клетки,
в виде плазмы крови. Мы можем также оставить на некоторое
время в стороне клеточные элементы крови, то есть бесчислен-
ные, несущие гемоглобин эритроциты и более малочисленные
белые кровяные клетки, или лейкоциты. Они обычно находят-
ся в кровеносных сосудах и доставляются к клеткам тела
с плазмой крови или, как это происходит в случае лейкоци-
тов, попадают в ткани при их повреждении.
Таким образом, кровяная плазма —это мир, в котором
обитают клетки тела. Это окружающая среда клеток и
98
Внутренняя интеграция
внутренняя среда организма — «milieu interieur»1. Плаз-
ма крови — это кормилица клеток, приносящая им пищу и
все другие необходимые вещества и уносящая конечные про-
дукты обмена, она также их защитница, поддерживающая
тепло и влажность и окружающая их необходимыми для нор-
мальной жизнедеятельности веществами, и, наконец, вместе
с нервами она — «наставница» клеток, определяющая их
поведение. Нормальное существование и жизнедеятельность
клеток всегда и во всем зависят от окружающей их среды;
чем сложнее и тоньше механизм жизнедеятельности клетки,
тем более необходимо, чтобы окружающая ее среда остава-
лась константной (постоянной), а не подвергалась внезап-
ным, случайным изменениям.
ЗНАЧЕНИЕ ПОСТОЯНСТВА СРЕДЫ
Знаете ли вы, что,чем точнее часы, тем легче их испортить
и тем тщательнее надо предохранять их от всевозможных
повреждений? Хронометры, указывающие стандартное для
всей страны время, содержатся в тяжелых ящиках, не про-
пускающих пыли и сырости; чтобы устранить возможность
каких-либо колебаний, они устанавливаются на тщательно
изготовленных для этой цели пружинах и подушках; для
сохранения постоянной температуры они помещаются в
глубокие подвалы и, наконец, во избежание повреждений,
связанных с движениями человека, они заводятся и показы-
вают время с помощью электричества. Все это кажется ме-
лочами по сравнению с тем, что претерпевают обычные часы,
которые вы носите на руке, но необходимо помнить, что эти
часы точны в пределах минуты за день, тогда как хронометр
остается в течение года точным до тысячных долей секунды.
Аналогично этому относительно простые и неспециализиро-
ванные бактериальные клетки могут существовать почти
в любой воде и даже в воздухе; несколько более тонко органи-
зованная амеба способна жить в различных видах стоячих
пресных вод и быстро погибает в морской воде; еще более
разборчивы инфузории туфельки, начинающие плохо чув-
ствовать себя, как только реакция окружающей среды сдви-
гается в кислую или щелочную сторону. Клетки же челове-
ческого тела, подобно точнейшему хронометру, требуют со-
1 Термин, введенный великим французским биологом — основате-
лем экспериментальной медицины — Клодом Бернаром. (Прим, ред.)
Гомеостатизм
99
вершенно особой и строго константной среды. Когда плазма
содержит слишком мало солей, осмотическое давление раз-
рывает клетки, когда же солей слишком много, клетки
сморщиваются. В тех случаях, когда в плазме общее коли-
чество солей сохраняется нормальным и изменяются только
обычные соотношения составных частей, возникают наруше-
ния другого вида. При избытке калия повышается прони-
цаемость клеточных оболочек.
Вспомните, что мышцы сокращаются в солевой! растворе,
содержащем калий и не содержащем кальция; при избытке
кальция происходят обратные изменения, и клетки стано-
вятся «вялыми» и пассивными. Клетки не могут поддержи-
вать нормальный обмен веществ в отсутствии необходимых
количеств кислорода или сахара. При недостатке этих ве-
ществ клетки погибают или делаются совершенно инертными,
причем часто изменениям такого рода предшествует состоя-
ние повышенной активности. Мы могли бы и далее перечи-
слять значение отдельных факторов окружающей клетки
среды. Фактически каждое свойство крови (температура,
кислотность, осмотическое и гидростатическое давления),
так же как и все ее составные части (вода, соли, частицы
пищи, продукты обмена веществ и такие специфические хи-
мические вещества, как витамины и гормоны), оказывают
влияние на клетки тела. Чтобы клетки оставались в состоя-
нии покоя, каждый из перечисленных факторов должен
оставаться неизменным. Для изменения деятельности кле-
ток в потребном для организма направлении эти факторы
должны претерпеть определенное специфическое изменение.
И действительно, плазма удивительно постоянна во всех
своих свойствах и особенностях.
ГОМЕОСТАТИЗМ
Это постоянство нельзя рассматривать как случайное
явление. Вряд ли было бы преувеличением сказать, что основ-
ная функция всех внутренних органов и систем органов
(за исключением воспроизводительной системы и части рецеп-
тивных, нервных и эффекторных структур, связанных с по-
ведением индивидуума в окружающей среде)—поддержание
константного состояния плазмы крови. Гомеостатизм озна-
чает способность сохранять свою неизменность. Во-первых,
сама кровь содержит особые буферные химические системы,
100
Внутренняя интеграция
противодействующие внезапным изменениям реакции крови,
ее окислительной способности и т. д. Во-вторых, малейшим
изменениям крови сейчас же противопоставляется действие
автономной нервной системы, эндокринных и некоторых дру-
гих химических агентов. И, наконец, в-третьих, в течение
длительного времени основной баланс поддерживается согла-
сованными действиями главных систем внутренних органов.
Вероятно, сейчас для вас это звучит малоубедительно, но
запомните сказанное и подождите, пока мы не рассмотрим
все происходящие в организме процессы и не разберем, каким
образом сохраняется постоянство всех свойств кровяного
потока.
РЕГУЛЯЦИЯ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ
Начнем с изучения содержания воды в организме. Вода—
это простейшая, самая обильная и в то же время самая важ-
ная жидкость организма. Она составляет 91 % плазмы крови,
а содержание ее в тканях колеблется от 50% в костной до
80% в мозговой (мышечная ткань содержит 78% воды). Одна-
ко, хотя колебания в содержании воды в различных тканях
не превышают нескольких процентов, организм нельзя рас-
сматривать как закрытый мешок, однажды наполненный
водой и сохраняющий эту воду.
Потеря и поступление. Непрерывное удаление воды из
организма происходит через легкие, причем количество
удаляемой таким образом воды изменяется в зависимости как
от температуры и влажности вдыхаемого воздуха, так и от
частоты и глубины дыхания. Другими словами, количество
удаляемой через легкие воды зависит от условий, которые
не могут быть изменены с целью урегулирования водного
баланса организма. Сильно варьирующее количество воды
выделяется из организма и через потовые железы. Выделение
пота необходимо для охлаждения тела и, по сравнению с
этим, потребность в сохранении воды в организме имеет
второстепенное значение. Кроме того, в организме постоянно
образуется моча, накопляющаяся в мочевом пузыре и выво-
дящая при его опорожнении из организма по меньшей мере
все количество воды, необходимое для растворения удаляе-
мых продуктов обмена. Таким образом, существуют три русла,
по которым совершается выделение воды из организма; все
они необходимы для нормальной жизнедеятельности, хотя
Регуляция содержания воды	101
количество выделяемой ими жидкости и подвержено большим
колебаниям.
Следует отметить, что значительная потеря крови, а
следовательно, и содержащейся в ней воды может произойти
за очень короткое время при ранении. И все же, несмотря на
подобные превратности, содержание воды в крови остается
постоянным (исключение в этом отношении составляют силь-
ные кровоизлияния).
Очевидно, через известные промежутки времени потеря
воды организмом должна компенсироваться поступлением
ее извне (или образованием ее в организме в процессе обмена
веществ), и, следовательно, должен существовать и контроль
над этим поступлением. Возможно, что под влиянием докла-
дов диететиков вы занимались подсчетом калорийности по-
требляемой вами пищи, но можно с уверенностью сказать,
что вы никогда не измеряли объема выпиваемой жидкости.
Однако в организме водный баланс поддерживается с гораздо
большей точностью, чем пищевой; для хранения резерв-
ных пищевых веществ в организме имеются специальные
депо, такие, например, как жировые клетки; для хранения
же воды существует только одно — подкожная ткань, при-
чем роль ее в депонировании воды столь незначительна, что
ею можно пренебречь. Из этого следует, что человек всегда
выпивает потребное количество жидкости или если и выпи-
вает слишком много, то избыток влаги во-время удаляется.
В большинстве случаев происходит последнее, и излишек
воды, остающийся после всех неизбежных потерь, удаляется
из организма при помощи почек. В тех случаях, когда вкус
выпиваемого приятен или есть желание одержать победу над
любителями пива, вы действуете вопреки нормальному чув-
ству жажды и продолжаете пить и после его утоления, поч-
кам приходится усиленнее работать и, говоря образно, «пред-
охранять корабль от потопления».
Регуляционный механизм. В организме должны существо-
вать такие механизмы, которые при малейшем уменьшении
содержания воды в крови усиливали бы жажду, а при увели-
чении — приводили бы к усиленному образованию мочи.
Пока природа их еще не окончательно выяснена, хотя изве-
стно, например, что афферентные импульсы, вызывающие
ощущение жажды, идут от слизистой оболочки ротовой по-
лости и гортани, причем они возникают при подсыхании
слизистой. Ниже будет показано, как незначительное
8 Ральф Джерард
102
Внутренняя интеграция
повышение содержания воды в крови автоматически ведет к
усиленной экскреции ее почками, причем, кроме этого, от-
дельные мочеобразующие единицы почек начинают и кончают
функционировать под влиянием химического и, возможно,
нервного контроля. Один из гипофизарных гормонов ока-
зывает сильное влияние на деятельность почек. В его отсут-
ствии почки «выходят из повиновения» и вместо того, чтобы
образовывать в течение дня около полутора литров мочи,
начинают выводить громадные объемы жидкости (до 40 л).
Этот гормон отсутствует при заболевании, известном под
названием «несахарный диабет». При этой форме диабета боль-
ные страдают от чрезмерного выделения мочи, причем для
утоления возникающей жажды они выпивают очень большие
количества жидкости. Этот гормон выделяется частью гипо-
физа (задней долей), связанной с гипоталамической областью
мозга; образование его находится под контролем нервных
импульсов, но пока мы не знаем точно, каким образом осу-
ществляется эта регуляция.
Все описанные механизмы довольно грубы, и несомненно,
в организме должна существовать более совершенная регу-
ляция водного обмена; ведь обычно отдельные приемы воды
происходят через длительные промежутки времени. Начать
с того, что вода, проглоченная за несколько секунд, всасы-
вается в пищеварительном тракте в течение значительно
более длительного и притом сильно варьирующего времени.
Еще более важно следующее обстоятельство: всякое, даже сов-
сем незначительное уменьшение количества воды делает
кровь более концентрированным раствором различных хими-
ческих веществ, осмотическое давление которого выше нор-
мального, и в результате этого вода сейчас же устремляется
из тканей в кровеносное русло. Однако не все ткани в равной
степени отдают воду. Прежде всего в кровь поступает вода
из запасов в коже и печени, затем из мышц, тогда как такие
жизненно необходимые органы, как сердце и мозг, остаются
практически без изменения. Поэтому у человека, организм
которого сильно обеднел водой, кожа сморщенная, морщи-
нистая и черты обострившиеся (особенно проявляется это
после тяжелых кровоизлияний). Одним из наиболее постоян-
ных последствий потери крови бывает также, чего и следует
ожидать, ощущение сильной жажды. И наоборот, когда в
крови начинает накопляться избыток воды, что происходит,
например, при нарушении нормальной функции почек, при
Регуляция содержания солей
103
болезни Брайта или нефрите, совершается обратный процесс:
ткани, и опять в первую очередь кожа, наводняются жид-
костью. Прежде всего отекает рыхлая ткань, расположенная
около глаз, и поэтому опухшие веки — первый симптом этого
почечного заболевания. В тех случаях, когда болезнь про-
грессирует, развивается общая водянка, или эдема, при ко-
торой вода под действием силы тяжести просачивается под
растянутую кожу, и нижние отделы тела, лодыжки или спина,
могут оказаться раздутыми.
РЕГУЛЯЦИЯ СОДЕРЖАНИЯ СОЛЕЙ
Перейдем теперь к рассмотрению регуляции содержания
солей или, вернее, их ионов. Основные катионы в организме—
кальций, калий и натрий; главный анион —хлор.
Кальций. Кальций поступает в организм в различных
количествах с пищей; в тех случаях, когда пищевой рацион
содержит недостаточное количество кальция, он почти не
выводится из организма. Пища, бедная кальцием, не столь
опасна для взрослого организма, у которого костная си-
стема вполне сформирована (исключение составляет бере-
менная женщина — она нуждается в кальции потому, что
должна снабжать им развивающийся плод). Однако на ра-
стущий организм, нуждающийся для развития костей в боль-
ших количествах известковых солей, подобная диета оказыва-
ет чрезвычайно вредное действие. Недостаточное количество
кальция (или фосфатов) вызывает рахит и связанное с ним
уродливое развитие размягченных костей. Поэтому понятно,
что детям очень полезно молоко — пища, особенно богатая
кальцием. Наличие в пище достаточного количества каль-
ция— только первое условие нормального кальциевого
обмена, так как этот обмен основан на целом ряде процессов.
Кальций должен всасываться в кишечнике, сохраняться
в определенном количестве в крови, откладываться в случае
необходимости в костях, избыток его должен выводиться из
организма с мочой и калом.
Вероятно, вам в детстве давали рыбий жир, и вы охотно
даете его своим детям, хотя витамин D, содержащийся в нем
и полученный теперь в чистом виде, стоит значительно де-
шевле. Витамин D, или, как его теперь называют, кальци-
ферол, необходим для правильного всасывания кальция и
особенно для нормального отложения его в костях. С тех
8*
104
Внутренняя интеграция
пор как люди начали носить непроницаемую для света
одежду, добавление витамина D к пище стало необходи-
мостью. Наш далекий предок, употреблявший в пищу, ко-
нечно, очень незначительное количество печенки и ничего
не понявший бы в витаминах, даже если бы услышал о них,
не мог бы нормально существовать, если бы не обладал спо-
собностью синтезировать это вещество в своем теле. Вита-
мин D образуется под действием солнечного света из близких
по составу веществ, широко распространенных в живых
тканях; такой синтез происходит и в участках кожи, под-
вергающихся солнечному облучению. (Перья птиц, подобно
нашей одежде, не пропускают лучей; они, как и волосы,
не имеют кровеносных сосудов и представляют собой обра-
зования, состоящие из мертвых клеток. Однако птицы также
нуждаются в кальцифероле. Вы, наверное, видели, как утки
или гуси «чистят» себя, но вряд ли вы думали, что они таким
образом разрешают эту проблему. Особая железа, располо-
женная около хвоста, выделяет вещество, из которого обра-
зуется витамин D; птица с помощью клюва размазывает
его по перьям, а солнце превращает его в кальциферол —
и снабжение витамином обеспечено.)
Однако строгий контроль над уровнем кальция крови
осуществляется, в основном, веществом совершенно иной
природы — паратгормоном, гормоном, образуемым пара-
щитовидными (или околощитовидными) железами. Паращито-
видные железы расположены по обеим сторонам шеи, ниже
адамова яблока, и погружены в ткань щитовидной железы.
Когда хирурги впервые начали удалять в случаях зоба
щитовидную железу, они удаляли вместе с ней и пара-
щитовидные железы. Подобные операции имели трагические
последствия. Через два-три дня после такой операции у че-
ловека (или собаки) начинались подергивания, переходив-
шие в судороги, и вскоре наступала смерть в страшных кон-
вульсиях (тетания). В течение десятилетий физиологи пыта-
лись понять причину страшных симптомов, приводящих к
гибели, и в конце концов в экспериментах над животными
было выяснено, что после удаления паращитовидных желез
начинается падение уровня кальция крови. В норме в
100 см3 крови содержится только 10 мг кальция, причем для
появления судорог достаточно уменьшения его до 6 мг. Вве-
дение в организм количества кальция, достаточного для вос-
становления нормальной концентрации его в крови, сейчас же
Регуляция содержания солей
105
прекращает судороги. Аналогичный, хотя и менее серьезный,
недостаток кальция в организме наблюдается у детей, не
могущих по каким-либо причинам нормально переваривать
молоко. В таких случаях у детей развивается спазмофилия,
проявляющаяся в увеличении общей раздражимости, повы-
шенной нервности и различных подергиваниях.
Впоследствии было обнаружено, что в то время как недо-
статок гормона паращитовидных желез ведет к снижению
уровня кальция крови, избыток его повышает содержа-
ние кальция. Как и следует ожидать, повышение уровня
кальция крови вызывает явления, противоположные тета-
нии, а именно —сонливость, утомляемость и слабость. Откуда
же поступает в кровь этот избыточный кальций? Ведь повы-
шение уровня кальция наблюдалось даже в тех случаях,
когда он совершенно не поступает в организм с пищей. Дело
заключается в том, что кровь, содержащая паратиреоидный
гормон, вымывает кальций из костей, и если такое усиленное
вымывание кальция происходит в течение длительного вре-
мени, как это происходит в случаях разрастания паращито-
видной железы, кости становятся слабыми и ломкими. Во
время беременности увеличивается активность паращитовид-
ной железы (это увеличение происходит, повидимому, под
влиянием гормона гипофиза). Высокое содержание кальция
в крови матери обеспечивает нормальное развитие плода,
но если женщина во время беременности не получает пищи,
богатой кальцием, страдают ее зубы и кости.
Калий. Калий — антагонист кальция, и потому баланс
между ними имеет более важное значение, чем концентрация
каждого элемента в отдельности. Поскольку все калийные
соли хорошо растворимы, только небольшое количество их
содержится в плотных структурах организма, а сам калий
является основным катионом полужидкой клеточной прото-
плазмы. В крови и других жидкостях организма на 100 см3
приходится только 20 мг калия и свыше 800 мг натрия. Обрат-
ное соотношение наблюдается в тканях (примером может
служить мышечная ткань). Повышение содержания калия
в крови вначале стимулирует мозговую и мышечную ткань,
а затем, достигнув определенного уровня, парализует их.
Пополнение организма калием не встречает затруднений,
потому что им богата как растительная, так и животная
пища; излишек калия выводится через почки. Все же содер-
жание и этого широко распространенного элемента регули-
106
Внутренняя интеграция
руется в организме гормоном надпочечников. К калийному
обмену имеет отношение гормон, выделяемый вероятнее всего
корой надпочечников, так как в мозговом веществе этой
железы образуется адреналин. После удаления коры надпо-
чечников содержание калия в крови повышается (вследствие
усиленного выделения воды почками увеличивается также
и содержание натрия), и высокая концентрация их приводит
к тяжелым симптомам, завершающимся смертью.
Натрий. Хлористый натрий, самая обычная, несомненно,
соль плазмы крови, поступает в организм в достаточных ко-
личествах с пищей, даже в тех случаях, когда мы сознатель-
но и не солим ее. Хлористый натрий постоянно выводится из
организма с мочой и в небольших количествах с потом и сле-
зами. Излишки хлористого натрия удаляются почками.
(В случаях заболевания почек хлористый натрий постепенно
диффундирует в ткани и вызывает скопление в них больших
количеств жидкости, поэтому в диете почечных больных
количество соли сильно ограничено.) У плотоядных живот-
ных не бывает недостатка в натрии; травоядные же, питаю-
щиеся растительными тканями, богатыми в основном ка-
лием, и не пьющие содержащей натрий крови, должны добав-
лять к пище этот элемент, пользуясь солонцами. Когда в ор-
ганизме травоядных уменьшается количество натрия, на-
ступает состояние солевого голодания (сходное, вероятно,
с желанием шоколада или чего-нибудь другого вкусного,
одолевающим подчас большинство из нас, но, конечно, го-
раздо более сильное), и животные «идут за солью». Хищники
часто устраивают засады у этих солонцов, и, повидимому,
травоядные сознают, что эти места опасны, потому что при-
ближаются к ним с величайшей осторожностью. Однако, как
бы ни была велика опасность, потребность в соли столь
сильна, что животные все же приходят за нею.
РЕГУЛЯЦИЯ СОДЕРЖАНИЯ САХАРА В КРОВИ
В организме существует контроль не только над водной
и солевой частями плазмы, регулируется также содержание
и всех остальных ее компонентов. Плазма крови содержит
константное количество белка (7%). Образуется он, главным
образом, в печени и участвует в регуляции величины осмо-
тического давления крови. Аминокислоты и жиры перено-
сятся кровью от пищеварительного тракта к тканям и, хо-
Регуляция содержания сахара в крови	107
тя содержание их подвержено некоторым, колебаниям, все
же они имеются в плазме даже при длительном полном голо-
дании. Конечные продукты обмена — мочевина, аммиак,
креатинин — удаляются почками по мере образования. Газы
крови — кислород и углекислый газ — потребуют ниже
специального рассмотрения. Мы не можем, однако, закон-
чить на этом изложение вопроса о регуляции химических
веществ, содержащихся в крови, — нам предстоит остано-
виться еще на особенно важном и интересном случае регу-
ляции уровня сахара в крови. Кровь должна всегда содер-
жать определенное количество сахара, ибо именно сахар слу-
жит основным источником клеточного метаболизма. В норме
глюкоза содержится в крови в количестве 0, i г на 100 см3,
причем количество это после приема богатой крахмалом пищи
может на короткое время несколько увеличиться. Глюкоза
начинает выводиться через почки только тогда, когда содер-
жание ее в крови сильно превышает норму, то есть, другими
словами, только в крайних случаях почки принимают участие
в регуляции уровня сахара в крови. Снижение сахара крови
до половины обычного количества приводит к конвульсиям
и коматозному состоянию, нередко оканчивающемуся
смертью. Даже в тех случаях, когда питательные вещества
не поступают в организм в течение дней или недель, мы не
наблюдаем такого снижения уровня сахара.
Несмотря на отсутствие предохранительного клапана,
подобного почкам, без притока извне и при постоянном по-
треблении во всем теле, сахар крови все же сохраняется на
одном уровне.
Накопление гликогена. Из сказанного следует один не-
сомненный вывод: поскольку мышечные и все другие клетки
тела берут глюкозу из крови, сахар должен поступать в
кровь где-нибудь в другом месте. Что бы вы сделали для
отыскания этого источника? Прибегли бы к химическому
анализу каждого органа на содержание в нем глюкозы? Это
бы разочаровало вас. Во всех клетках есть небольшой запас
глюкозы, не превышающий, однако, того количества, кото-
рое в данный момент приносится кровью. Это и неудиви-
тельно, ибо глюкоза хорошо растворима и быстро диффун-
дирует, а потому, если бы в какой-нибудь клетке оказалось
большое ее количество, оно очень скоро перешло бы в омы-
вающую клетку кровь. Итак, мы пришли к выводу, что в
организме должно происходить образование глюкозы из
108
Внутренняя интеграция
какого-то вещества. Прошло почти столетие с тех пор, как
великим французским физиологом Клод Бернаром (он также
первым показал важность внутренней среды организма) был
открыт в печени «предшественник» глюкозы. Клод Бернар
показал, что в свежеудаленной печени или совсем нет глю-
козы, или содержится крайне незначительное ее количество,
но в печеночной ткани при ее хранении появляются большие
количества сахара. Одновременно с появлением глюкозы
из печени исчезает нерастворимое крахмалоподобное ве-
щество, дающее в присутствии иода характерное коричне-
вое окрашивание. Этот глюкозообразователь или гликоген
содержится в печеночных клетках в виде нерастворимых зер-
нышек (гранул), причем печень животного, недавно приняв-
шего пищу, содержит значительно большее количество та-
ких гранул.
После приема пищи содержащиеся в ней углеводы рас-
щепляются в кишечнике до глюкозы; глюкоза проходит через
слизистую оболочку кишечной стенки и попадает в кровь.
Венозная кровь, собирающаяся от кишечника, не идет прямо
к сердцу, вся она проходит раньше через печень. Прямые
химические анализы ясно показывают, что печень погло-
щает из крови избыточное количество содержащейся в ней
глюкозы. Согласно анализам концентрация глюкозы в ве-
нозной крови, оттекающей от печени, ниже, чем в крови пор-
тальной вены, несущей кровь от кишечника к печени. Основ-
ная часть попавшей в печень глюкозы идет на построение
гликогена и хранится в таком виде до будущего использо-
вания. Необходимость в расходовании этого запаса возни-
кает, как только прекращается поступление глюкозы из
кишечника. Анализы крови, взятой у голодающего живот-
ного, показывают, что кровь, притекающая к печени, со-
держит меньше сахара, чем кровь оттекающая. Эксперименты
с удалением печени свидетельствуют, насколько в действи-
тельности важна эта постоянная подача глюкозы. Дегепати-
зированная (с удаленной печенью) собака вполне оправляется
от такой тяжелой операции, однако уровень сахара крови
у нее начинает быстро падать, и примерно через десять ча-
сов собака погибает от комы или конвульсий, если только
раствор глюкозы постепенно не вводится ей в венозное рус-
ло. В действительности все это еще более сложно, так как
запас гликогена, имеющийся в печени даже хорошо питав-
шегося индивидуума (плюс гликоген из других тканей,
Регуляция содержания сахара в крови	1С9
з которых он содержится в небольших концентрациях, но
составляет в целом значительное количество) может обе-
спечить только на один или два дня весь необходимый
организму сахар. И все-таки, несмотря на это, и животные,
и люди переносят гораздо более длительные периоды голо-
дания, потому что значительные количества углеводов об-
разуются в печени из жировых запасов организма и даже
из его белков. Однако оставим пока этот вопрос и рассмотрим
прежде всего, каким образом поддерживается на столь
константном уровне сахар крови, несмотря на все вари-
ации в его поступлении и расходовании.
Роль инсулина. Наиболее важный фактор, регулирующий
метаболизм и концентрацию глюкозы, — это гормон инсулин.
Задолго до того как это вещество было открыто и очищено,
случайно, во время экспериментальных исследований роли
поджелудочной железы в процессах переваривания пищи
обнаружилось, что у собак, лишенных этой железы, разви-
вается диабет. История открытия такова: ученый * удалил
у собаки поджелудочную железу и затем, уезжая в отпуск,
оставил оперированное животное на попечение своего лабо-
ранта. Лаборант умел внимательно наблюдать. Он заметил,
что на бутылку, в которой собиралась моча собаки, начали
наползать муравьи. Этот лаборант умел, кроме того, думать
над тем, что видит. Так, зная, что муравьи ищут слад-
кое, он проверил содержание сахара в собранной моче и
обнаружил большой избыток его. Наличие же сахара в
моче — важный симптом заболевания диабетом (название
diabetes mellitus означает выделение из организма сладких
веществ), и действительно, дальнейшие наблюдения над
собакой, лишенной поджелудочной железы, обнаружили все
симптомы этой болезни.
При диабете содержание сахара в крови возрастает в два,
три и более раз по сравнению с обычной концентрацией.
Кроме того, большие количества сахара экскретируются
почками вместе со значительными массами воды, необходи-
мой для его выноса. Вследствие этого у животных появляется
сильная жажда, и они выпивают громадное количество
жидкости. Несмотря на обильное поступление в ткани глю-
козы, они ведут себя, как при голодании, обнаруживая
* Речь идет о Меринге и Минковском, открывших в 1889 г. инкре-
торную функцию поджелудочной железы. {Прим, персе.}
110	Внутренняя интеграция
потерю или нарушение способности усваивать сахар. Хотя
диабетичное животное делается прожорливым и поедает
громадное количество пищи, оно непрестанно теряет в весе
и истощается перед смертью настолько, что представляет
собой как бы только собственную тень. При регулярном вве-
дении инсулина все эти симптомы исчезают, углеводный обмен
возвращается к норме, и человек или животное с поврежден-
ной поджелудочной железой и даже без нее продолжает
нормальное существование. (Длительное введение инсулина
может привести к жировому перерождению печени, но это
уже совершенно другая проблема.) При инъекции слишком
большого количества инсулина, как вы, наверное, догады-
ваетесь, уменьшается уровень сахара крови, и если насту-
пившая гипогликемия (снижение сахара крови) достаточно
тяжела, появляются конвульсии, и наступает коматозное
состояние. Введение глюкозы быстро ликвидирует эти пато-
логические явления. Подобное «критическое» лечение инсу-
лином применяется теперь при некоторых видах психиче-
ских заболеваний.
Регуляция секреции инсулина. Очевидно, одним из средств
регуляции содержания сахара в крови оказывается количе-
ство секретируемого поджелудочной железой инсулина, но
что же контролирует эту секрецию? Повышенная секреция
инсулина приводит к снижению уровня сахара крови, по-
этому, если бы увеличение содержания сахара крови стиму-
лировало секрецию этого гормона, регуляция была бы авто-
матической. Есть некоторые данные, свидетельствующие
в пользу такого механизма, хотя, вероятно, высокий уровень
сахара крови действует не непосредственно на поджелудоч-
ную железу, а на мозг и раньше всего на гипоталамическую
область. Происходит активация блуждающих нервов (пара-
симпатических), волокна которых иннервируют поджелудоч-
ную железу, вызывая процесс секреции инсулина. Обрат-
ная регуляция более сложна, так как, повидимому, нет нер-
вов, которые тормозили бы секрецию инсулина. Таким обра-
зом, этот гормон непрерывно поступает в кровеносное русло,
и для компенсации падения уровня сахара крови количество
его не может быть снижено. Гипогликемия стимулирует и
другую часть гипоталамической области, связанную сорто-
симпатическими нервами. Некоторые из этих ортосимпати-
ческих нервов идут непосредственно к печени, и раздраже-
ние их вызывает расщепление гликогена, в результате чего
Регуляция содержания сахара в крови
111
глюкоза быстро выводится в кровь. Ветвь другого ортосим-
патического нерва подходит к надпочечникам и обеспечивает
обильную секрецию адреналина. Адреналин действует на
печень подобно ортосимпатической стимуляции и приводит
к гликогенолизу, чем, в свою очередь, обеспечивается допол-
нительное поступление в кровь необходимой организму
глюкозы.
Картофель
\ Кусок хлеба
Блуждающий
нерв
Печень
Поджелудочная
железа
Инсулин
R -
оелки г
Жиры |~
Кишка
г Ортосимпа-
тические
н
Адрена-
лин
Гликоген
бивень сахара в нрови\
Гипофиз
»Диабетогенный
гормон
6	6	6
Мозговое вещество
^^^надпочечнинов
Циркулирую
щап кровь
Почки (перепел-
° _ 0 д б ня ются сахаром
6 Глюкоза а при ненормально
Рис. 28. На рисунке изображена механическая модель, иллюстрирую-
щая, какими основными способами поддерживается в организме посто-
янная концентрация сахара крови. Детали изложены в тексте.
Гипофиз и образование глюкозы. Неожиданное открытие,
сделанное примерно лет пятнадцать назад, еще больше
усложнило картину: было обнаружено, что если раньше
удалить гипофиз, а затем поджелудочную железу, то
диабет или совсем не разовьется или проявится в слабой
степени.
Эти данные свидетельствуют, что какое-то вещество,
продуцируемое гипофизом, участвует, подобно инсулину, в
углеводном обмене, причем, повидимому, именно гипофи-
зарный гормон служит более непосредственной причиной
нарушений в углеводном обмене. Инсулин необходим только
112
Внутренняя интеграция
для балансирования или нейтрализации действия этого
«диабетогенного» вещества, и если оно отсутствует, инсу-
лин может образовываться в меньших количествах. Это
открытие бросило тень сомнения на представление, будто
механизм действия инсулина заключается в лишении тка-
ней способности утилизировать сахар. Нам необходимо,
с учетом этих новых данных, еще раз рассмотреть источник
сахара и судьбу его в организме. Когда удаление поджелу-
дочной железы вызывает диабет у собаки, нормальной во
всех других отношениях, то в моче, кроме избытка сахара,
появляются еще и большие количества азота, главным об-
разом в виде мочевины. Известно, что в моче азот появляет-
ся при распаде белков; и, кроме того, тот факт, что при
диабете азот и сахар содержатся в моче в постоянных соотно-
шениях, а основная масса этого избыточного сахара обра-
зуется в организме, а не поступает извне (высокое содержа-
ние сахара в крови — гипергликемия, и выведение сахара
с мочой — глюкозурия продолжаются даже в том случае,
если сахар не поступает в организм с пищей), ясно указы-
вает на превращение в глюкозу значительных количеств
белка. Поэтому возможно, что явное голодание тканей,
наблюдаемое при диабете, имеет в своей основе не столько
неспособность их усвоить глюкозу, сколько какие-то дру-
гие дефекты, возникающие вследствие недостатка белков.
Новообразование глюкозы из белков, или глюконеогенез,
происходящий, главным образом, в печени, может быть выз-
ван гипофизарным диабетогенным гормоном и предотвра-
щен инсулином.
Я совершенно сознательно изложил все это в несколько
условной форме, ибо данные вопросы все еще интенсивно
разрабатываются, и многочисленные факты свидетельствуют,
повидимому, в пользу интерпретации диабета как наруше-
ния усвоения глюкозы, а не ее продукции. Кроме того,
мы оставили в стороне важный цикл обмена, совершающий-
ся между печенью и мышцами. Известно, что некоторое
количество молочной кислоты, образовавшейся в мышцах
во время тяжелой работы, диффундирует в кровь и затем
удерживается печенью, где из этой кислоты образуется
гликоген; в свою очередь, некоторая часть глюкозы, посту-
пающей в кровь, поглощается мышцами и образует в них
небольшие запасы гликогена, которые используются при
обменных реакциях в покое и в состоянии сокращения.
Регуляция содержания сахара в крови	113
Даже из этой схематической картины следует, что в таком,
казалось бы простом явлении, как сохранение необходимой
концентрации сахара крови, участвуют три эндокринные
железы, обе части автономной нервной системы и централь-
ная нервная система.
ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ IV
Быков К. М., Кора головного мозга и внутренние органы, Изд.
Воен.-морск. акад., Киров, 1942.
КапланскийС. Я., Минеральный обмен, Биомедгиз, 1938.
Медведева Н. Б., Эволюция гуморальной регуляции функций
организма, «Успехи совр. биол.», т. X, вып. 2, стр. 222—289,
1939.
Медведева Н. Б., Экспериментальная эндокринология, 1946.
НемиловА. В., Эндокринология, Сельхозгиз, 1938.
О р б е л и Л. А., Лекция по физиологии нервной системы, ОГИЗ,
М.—Л., 1934.
Тренделенбург В. Гормоны, т. I и II, Биомедгиз, 1936.
ГЛАВА V
ВНУТРЕННЯЯ ИНТЕГРАЦИЯ
(ПРОДОЛЖЕНИЕ)
ПОСТОЯНСТВО ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ
II. ФИЗИЧЕСКОЕ
РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ
Рассмотрим теперь, каким образом в организме поддер-
живается неизменным одно из физических свойств крови —
ее температура. Из всех животных только у млекопитающих
и птиц температура постоянная; у всех других — темпера-
тура тела меняется в зависимости от внешней. Поскольку
скорость клеточного метаболизма сильно меняется в зави-
симости от температуры, ясно, насколько велико преиму-
щество теплокровности по сравнению с холоднокровно-
стью. Теплокровность при понижении внешней темпера-
туры предохраняет протекающие в организме химические
реакции от замедления. Вы, наверное, замечали, как мед-
лительны в холодную погоду насекомые, черви и другие
холоднокровные животные и как меняется их поведение
в жаркий летний день.
Совсем не то -- мы или наша собака, более живые и
быстрые в своих движениях. Теплокровность означает спо-
собность не только сохранять тепло тела в холодном воз-
духе, но также поддерживать постоянную температуру (для
человека 98— Э-ТФаренгейта1) даже при гораздо более высокой
температуре окружающей среды. Замечательный экспери-
мент, доказывающий это, был выполнен полтора столетия
назад: человек внес в сильно нагретую печами комнату
сырой бифштекс. Бифштекс был положен на деревянный
стол, а человек сел на деревянный стул; через некоторое
время мертвое мясо (бифштекс) оказалось пропеченным, в
то время как «живое мясо» (человек) осталось совершенно
невредимым.
1 36,6 - 37,2° С. {Прим, ред.)
Регуляция температуры
115
Теплообразование. Очевидно, живой организм должен
быть способен как к теплообразованию, так и к потере тепла,
ибо постоянство температуры поддерживается при помощи
баланса между этими двумя процессами. При равномерном
сгорании пищи, происходящем в клетках организма, высво-
бождается энергия, которая в конце концов превращается
в тепло. Даже при полном мышечном покое, после получа-
сового отдыха в постели, через 18 часов после последнего
приема пищи, то есть при отсутствии в организме пищева-
рительных процессов, так называемый основной обмен у
взрослого человека остается равным примерно 1800 теп-
ловых калорий, выделяемых в течение суток. (Более точно:
основной обмен выражается числом калорий, приходящихся
в час на квадратный метр поверхности тела; его величина
вполне константна у взрослого человека — она равна 40 ка-
лориям; у детей обмен выше.) Но мы обычно не лежим
голодными в полном покое, мы выполняем какое-то коли-
чество мышечной работы. А это, как известно, сопровож-
дается выделением большого количества энергии, и поэтому
человеку, производящему тяжелую работу, требуется в сутки
5 тыс. и более калорий (средняя потребность равняется
примерно 3 тыс. калорий). Следовательно, один из спо-
собов регуляции теплообразования в организме заклю-
чается в увеличении или уменьшении мышечных сокра-
щений.
Обычные мышечные сокращения, поддерживающие по-
ложение тела, регулируются, как уже указывалось, импуль-
сами, исходящими от спинного мозга. Поэтому вас не долж-
но удивить то, что когда кожа делается горячее, а в осо-
бенности, когда кровь, притекающая к мозгу, становится
хоть немножко теплее, эти нервные импульсы уменьшаются,
и мышечный тонус понижается. В свою очередь, от рас-
слабленных мышц исходит меньше проприоцептивных ощу-
щений — основная причина ощущаемой вами слабости в
жаркую погоду. С другой стороны, когда вам делается хо-
лодно, рефлексы от кожных рецепторов заставляют ваши
мышцы напрягаться и давать единичные, судорожные со-
кращения — вы начинаете дрожать. Охлаждение крови,
омывающей мозг, может вызвать дрожь даже в тех случаях,
когда кожа сохраняет свое обычное тепло. Кстати, именно
вследствие таких усиленных мышечных сокращений, появ-
ляющихся в холодную погоду, вы чувствуете себя усталыми
116
Внутренняя инте рация
и голодными после целого дня, проведенного на воздухе*.
Наконец, на некоторых животных было показано, что в
холодную погоду у них увеличивается щитовидная железа,
более медленный регулятор повышения метаболизма и теп-
лообразования в организме.
Теплоотдача. Каким же образом регулируется в орга-
низме отдача тепла? Живой организм, обычно с более вы-
сокой, чем в окружающей среде, температурой, отдает теп-
ло, как и все другие нагретые предметы, при помощи излу-
чения, конвекции и проведения. Два последних способа
зависят от окружающей среды (металлы быстро проводят
тепло и поэтому вызывают при прикосновении ощущение
холода, тогда как воздух, находящийся в спокойном состоя-
нии, проводит тепло очень плохо), и все три зависят от тем-
пературы нагретого предмета. Теплоотдача происходит толь-
ко с поверхности тела, так что, если через кожу будет про-
ходить уменьшенное количество крови, сама она будет ох-
лаждаться, в то время как температура крови, омывающей
глубоко расположенные органы, будет снижаться медлен-
ней. Кожа, охлаждая протекающую через нее кровь, дей-
ствует подобно радиатору автомобиля: когда проходит мень-
шее количество крови, «радиатор» охлаждается, но сам
«мотор» остается более теплым. Поэтому при охлаждении
кожи или понижении температуры крови, притекающей к
мозгу, рефлекторно через автономные нервы происходит
сужение кровеносных сосудов; изменения обратного поряд-
ка приводят к расширению сосудов. Попробуйте проверить
это на себе. Наполните один таз холодной водой или, если
возможно, льдом, другой — горячей водой, опустите в них
руки и, помня, что большее количество протекающей кро-
ви вызывает покраснение кожи, а уменьшенное — поблед-
нение, наблюдайте за изменением окраски рук.
Однако всего этого еще недостаточно, чтобы темпера-
тура тела сохранялась неизменной, кроме того, возникает
опасность, что несколько «обескровленная» кожа будет об-
мораживаться и повреждаться. У двух классов позвоночных
животных — птиц и млекопитающих — с постоянной тем-
пературой тела и активных в зимнее время развился спе-
циальный защитный покров — перья и волосы. Меховое
* Ощущение голода возникает при сокращениях желудка. Найдете
ли вы механизм, регулирующий это явление?
Регуляция температуры
117
пальто или верхняя одежда на пуху или вате сохраняет
тепло человеческого тела, потому что в обоих случаях между
сетью из сложно переплетенных нитей содержится слой непод-
вижного воздуха, а такой стационарный воздух—прекрас-
ный тепловой изолятор. В холодную погоду вы надеваете
теплое пальто и снимаете его—в теплую; точно так же на
вашей любимой кошке и собаке более густой мех бывает
зимой, а не летом, но ни млекопитающие, ни птицы не могут
постоянно, по мере колебаний температуры, менять свои
покровы.
Припомните, какой взъерошенной выглядит кошка, ко-
гда она приходит с улицы, и какой гладкой бывает она
после того, как посидит у огня, — и вы поймете, каким
образом животные разрешают эту проблему. С основанием
каждого волоска связаны крошечные мышцы, при сокра-
щении которых волос движется наподобие рычага и стано-
вится перпендикулярно по отношению к коже. (Эти мышцы
сохраняются и у человека, несмотря даже на то, что в коже
его отсутствуют длинные волосы; сокращение их ведет к
появлению маленьких бугорков, известных в целом под
названием гусиной кожи.) Остальное вполне понятно. Дея-
тельность этих мышц регулируют ортосимпатические нервы;
импульсы, идущие по ним, вызывают тот же эффект, что и
раздражение ортосимпатических нервов, иннервирующих
кожные кровеносные сосуды. При понижении температуры
волосы у млекопитающих или перья у птиц взъероши-
ваются, покров становится толще, и таким образом зна-
чительно уменьшается теплоотдача.
Совместного действия всех вышеописанных механизмов
вполне достаточно, чтобы поддержать температуру тела
выше окружающей, но ни один из них не может сохранить
ее на более низком по сравнению с окружающей темпера-
турой уровне. При совершенно расслабленных мышцах,
сводящих до минимума теплообразование в организме, с
увеличенной до максимума теплоотдачей (приглаженные
волосы и расширенные кровеносные сосуды) температура
тела будет оставаться все-таки несколько выше и никогда
не упадет ниже окружающей. Для выполнения последнего
требования привлекается регуляционный механизм, свя-
занный с испарением воды. Чтобы нагреть 1 г воды от 99
до 100°С, требуется меньше 1 калории, тогда как для пре-
вращения этого грамма кипящей воды в пар той же темпе-
9 Ральф Джерард
118
Внутренняя интеграция
ратуры, то есть для парообразования, необходимо 560 ка-
лорий. Те же соотношения сохраняются и при более низких
температурах; вы, наверное, когда-нибудь в жаркую погоду
накидывали на себя мокрое полотенце, чтобы охладиться
за то время, пока вода из него испаряется. В организме
постоянно идет подобный процесс: на поверхности тела
образуется влажная пленка пота, охлаждающая кожу по
мере того, как она испаряется. Чем жарче погода, тем больше
должно быть охлаждение тела, а потому должно выделяться
более значительное количество пота. Процесс выде-
ления пота находится под контролем автономных нервов и
терморегуляционного центра, расположенного в гипота-
ламической области.
Человек относится к тем немногим млекопитающим, у
которых потовые железы расположены по всей поверхно-
сти тела. У собаки и кошки, например, потовые железы
находятся только на тыльных сторонах лап. В жаркие дни
эти животные охлаждаются путем испарения воды с языка
и внутренних стенок рта, и, кроме того, для увеличения
испарения они непрерывно усиленно дышат. Если вы те-
ряете через потовые железы большое количество воды
(а вы можете потерять больше литра в течение короткого
времени, энергично играя в теннис в жаркую погоду), у вас
появляется сильная жажда, а через почки выделяется
только небольшое количество мочи высокой концентрации.
Необходимо отметить следующее обстоятельство: пот
содержит, кроме воды, соль (вы ведь знаете, какой у пота
вкус), но потеря воды при интенсивном выделении пота
компенсируется питьем, потеря же хлористого натрия не
восполняется, и количество его в крови уменьшается. Имен-
но в этом заключается причина одной из форм коллапса —
с потом выделяются вода и соли, а с питьем в организм
поступает только вода. В настоящее время тепловые удары,
возможные у лиц, совершающих тяжелую работу при вы-
сокой окружающей температуре, предотвращаются тем, что
вместе с освежающим питьем им даются маленькие пилюли
из хлористого натрия.
РЕГУЛЯЦИЯ ДАВЛЕНИЯ КРОВИ
Константная по своим химическим и физическим свой-
ствам кровь используется клетками тела только тогда,
когда непосредственно подходит к ним. Мы уже рассмотрели
Регуляция давления крови
119
некоторые из механизмов, регулирующих количество крови,
протекающей через какую-либо определенную группу кле-
ток, и останавливались на возможных последствиях общего
расширения кровеносных сосудов. Ток крови через какой-
либо сосуд изменяется вместе с изменением диаметра со-
суда только в том случае, если неизменным остается общее
давление крови. Точно так же, только в том случае, если
давление воды в водопроводной магистрали города остается
постоянным, мы можем по-настоящему регулировать ее ток,
открывая и закрывая кран. Каким же образом поддержи-
вается в организме постоянство давления крови?
Работа сердца. Кровь сокращениями сердца нагнетается
в аорту, затем переходит в другие большие артерии (из ко-
торых нужно уп-омянуть две сонные артерии, доставляющие
кровь к голове), движется по прогрессивно уменьшающимся
ветвям большого артериального древа и, наконец, после
тончайших артериолей попадает в капилляры. Все арте-
риальные сосуды, за исключением самых маленьких, об-
ладают толстыми эластичными мышечными стенками и слу-
жат потому, главным образом, проводящими трубами, через
которые невозможен обмен веществами между кровью и
тканями. Весь активный обмен совершается за пару секунд,
пока кровь проходит через микроскопические тонкостенные
капилляры. Из капилляров кровь просачивается в венулы
(давление крови после капиллярной сети резко снижается),
отдельные «ручейки» их образуют затем более крупные ве-
ны и, наконец, две большие полые вены приносят кровь,
собранную со всего тела, к сердцу. Нас не должно сейчас
интересовать то обстоятельство, что вся венозная кровь
попадает в правое предсердие, затем в правый желудочек,
а оттуда через такую же, но значительно меньшую сеть
легочных артерий, капилляров и вен поступает в левое
предсердие. Левое предсердие изгоняет кровь в левый же-
лудочек, и он уже посылает кровь по всему телу.
Мы можем также пренебречь как небольшим давлением
крови в венах (надо отметить, что в различных патологи-
ческих случаях оно может увеличиться и замедлить ток
крови через капилляры), так и пульсом — посекундными
вариациями в артериальном давлении, зависящими от пере-
межающегося нагнетания сердцем крови в аорту.
В обычных условиях артериальное давление выражается
примерно следующими величинами: систолическое (в конце
9*
Артерия верхней
нонечности
Вена верхней
нонечности
Ворот-
ная вена
Верхняя -
полая вена
Нишечная
артерия
Почечная вена
Порта
Легочные
вены
Рис. 29. На рисунке изображены главные кровеносные сосуды. Ве-
нозная кровь, проходящая через правую половину сердца, показана
черным цветом; окисленная артериальная кровь, проходящая через ле-
вую половину сердца,— белым. Обратите внимание на самостоятельный
легочный круг кровообращения (начинается от правого желудочка и
кончается в левом предсердии) и на особенности печеночной кровеносной
сети. Печень обычным путем получает артериальную кровь, но в допол-
нение к этому к ней подходит портальная вена, несущая кровь от ки-
шечника, и распадается в ее ткани на добавочную сеть капилляров.
Нижняя
полая вена
Печеночная
вено
Артерия нижней
нонечности
вена нижнеи
нонечности
Сонные артерии
Легочные артерии
Печеночная артерия
Почечная артерия
Регуляция давления крови
121
сердечного сокращения, или систолы) равняется 120 мм
ртутного столба и диастолическое (в конце сердечной паузы
после расслабления, или диастолы) —80 мм ртутного стол-
ба или, в среднем, артериальное давление равно 100 мм
ртутного столба. Давление крови падает в тех случаях,
когда уменьшается производительность сердечных сокра-
щений в единицу времени; это может произойти как вслед-
ствие замедления сердечных сокращений или изгнания при
каждом сокращении меньшего количества крови, так и в
результате того, что кровь более легко вытекает из арте-
риальных сосудов. Производительность работы сердца за-
висит от скорости сердечных сокращений, от их силы
и от количества крови, приносимой к нему венами. Она
падает как в случае снижения активности самого сердца,
так и при уменьшении количества поступающей в сердце
крови.
Периферическое сопротивление. Артерии всегда пере-
полнены кровью и «отдача» от их растянутых эластичных
стенок, как в сильно надутом резиновом шаре, держит их
содержимое под давлением. Если такой резиновый шар
пропускает воздух, давление в нем будет сохраняться
постоянным только в случае поступления в него воздуха
с такой же скоростью, с какой он выходит через отверстие.
Из артерии кровь непрерывно вытекает через открытые
артериолы и капилляры, и давление в них остается неиз-
менным только потому, что сердце нагнетает в аорту в еди-
ницу времени такое же количество крови, какое проходит
через капилляры. После того как сердце перестает сокра-
щаться, достаточно нескольких секунд, чтобы артериальное
давление упало до нуля. Узкие артериолы и капилляры
создают сопротивление свободному круговороту крови,
именно в них высокое артериальное давление падает до
уровня низкого венозного. Они, эти крошечные капилляр-
ные отверстия, соответствуют дырочкам в надутом рези-
новом шаре и, следовательно, их диаметр определяет ско-
рость вытекания крови из артерий. Поэтому второй важ-
ный фактор, регулирующий давление крови,—это перифери-
ческое сопротивление —общий диаметр артериолей и ка-
пилляров.
Локальные химические воздействия могли бы вызвать
расширение или спадение капилляров, но поскольку в их
стенках нет гладкомышечных волокон, ток крови через
122
Внутренняя интеграция
капилляры регулируется обычно изменением диаметра му-
скулистых артериол ей. Каким же образом, несмотря на
всю сложность происходящих процессов, поддерживается
в организме постоянное давление крови? Ведь надо помнить,
что непрерывное открывание и закрывание артериолей и
капилляров приводит то к большему, то к меньшему снаб-
жению клеток тела кровью, определяемому интенсивностью
их деятельности. Кроме того, количество крови, возвра-
щающееся к сердцу, зависит от продвижения крови по этим
маленьким сосудам, и в тех случаях, когда сразу откры-
вается большое число артериолей и капилляров (как это
происходит, например, во внутренних органах при. опре-
деленных видах шока), они могут вместить всю имеющуюся
в организме кровь, и к сердцу кровь или не возвращается
совсем, или возвращается в очень незначительном количе-
стве. И, наконец, картина усложняется еще и тем, что со-
кращения сердца меняются под влиянием нервных, хими-
ческих и температурных воздействий.
Рефлекторный контроль. Предположим, что организм
внезапно теряет большое количество крови, в результате
чего понижается кровяное давление. Как было показано
выше, в этом случае жидкость, содержащаяся в тканях,
начинает поступать в кровеносные сосуды, и объем крови
доводится таким образом до нормы. Для подобного вос-
становления объема крови требуются минуты или даже часы,
тогда как сниженное, вследствие потери крови, кровяное
давление возвращается к обычному уровню в течение не-
скольких секунд. Быстрота подъема давления крови дости-
гается, во-первых, увеличением быстроты и силы сердечных
сокращений и, во-вторых, сужением всех артериолей ор-
ганизма.
Сокращение сосудов и усиление работы сердца проис-
ходят в результате того, что по ортосимпатическим нер-
вам, подходящим к ним (к артериолам подходят вазокон-
стрикторы, а к сердцу — симпатический нерв), передается
большое количество импульсов, причем одновременно умень-
шается среднее торможение, постоянно создаваемое пара-
симпатическими нервами (вазодиляторы иннервируют со-
суды, блуждающий нерв — сердце).
Подобное согласованное увеличение и уменьшение коли-
чества нервных импульсов, идущих по многим нервам в
организме, сразу указывает на наличие в мозгу управ-
Регуляция давления крови
123
ляющих ими координационных центров; и действительно,
центр сердечной деятельности и вазомоторный центр распо-
ложены близко друг к другу в продолговатом мозгу. Непо-
Рис. 30. Некоторые сензорные нервы — каротидный нерв, идущий от
рефлексогенной зоны сонных артерий, и депрессорный нерв, идущий от
аорты,—действуют на вазомоторный центр продолговатого мозга и
приводят тем самым к рефлекторнохму понижению кровяного давле-
ния. Эфферентные нервы этого рефлекса, вызывающие расширение кро-
веносных сосудов и замедляющие сердечные сокращения, на рисунке
не показаны (нервные волокна, тормозящие сердечную деятельность,
и волокна депрессорного нерва проходят в составе блуждающего
нерва). На рисунке также не изображены другие сензорные нервы, вы-
зывающие рефлекторное повышение кровяного давления. Эти нервы
отходят от многочисленных рецепторов, расположенных в кровеносных
сосудах, внутренних органах и коже.
средственное раздражение этих центров электрическим то-
ком влечет за собой появление всех соответствующих реак-
ций. Каким же образом устанавливается в нормальных усло-
виях потребная активность этих центров? Происходит это
под действием афферентных импульсов, приходящих к моз-
124
Внутренняя интеграция
говым централ! от интерорецепторов, расположенных в
стенках кровеносных сосудов. Как и следует ожидать, имеют-
ся две группы таких интерорецепторов, действующих в
противоположных направлениях. Одна группа рецепторов
находится на аорте и сонных артериях, ее раздражение
происходит при повышении кровяного давления, а при па-
дении давления активность этих интерорецепторов умень-
шается. От этих областей к продолговатому мозгу отходят
два нерва: депрессорный нерв от аорты и нерв от рефлек-
согенной зоны сонных артерий. Импульсы, распространяю-
щиеся по этим нервам, рефлекторно действуют на центры
сердечной и вазомоторной деятельности, обусловливая раз-
дражение блуждающего нерва и нервов-вазодиляторов и
торможение симпатического нерва и нервов-вазоконстрик-
торов, или, другими словами, эти импульсы понижают дав-
ление крови. Рецепторы другой группы, широко распро-
страненные в периферических сосудах, раздражаются при
падении давления крови; отходящие от них афферентные
нервы —прессорные нервы — оказывают обратное действие
на центры продолговатого мозга и вызывают повышение
кровяного давления. Это может показаться очень сложным
устройством, но организм, подобно осторожному инженеру,
умножает количество действующих механизмов для большей
уверенности в том, что желаемый результат будет достиг-
нут. В сущности, процесс регуляции давления крови прост
и в нем нет никаких лишних звеньев. Повышение давления
крови возбуждает афферентные нервные импульсы, которые
рефлекторно вызывают изменения в сердце и сосудах, при-
водящие к снижению давления; обратные процессы проис-
ходят после падения кровяного давления. Пока эти регу-
ляционные механизмы не испытывают никаких нарушений,
они полностью саморегулируются, и общее артериальное
давление крови остается постоянным.
Следует отметить далее, что давление крови будет в ор-
ганизме неизменным, несмотря на значительные изменения
диаметров сосудов, на изменения тока крови в отдель-
ных органах и тканях и даже на большие изменения в
объеме циркулирующей крови. Именно такое сочетание
константного артериального давления и локального изме-
нения диаметра маленьких сосудов, зависящее от обмен-
ных нужд клеток-потребителей, и делает кровообращение
столь совершенным.
Свертывание крови и образование рубца
СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ И ОБРАЗОВАНИЕ РУБЦА
125
Рис. 31. Образовавшийся
при стоянии крови кро-
вяной сгусток медлен-
но сжимается и отходит
от стенок пробирки.
Прозрачная желтоватая
жидкость, появляющаяся
над сетью фибрина, пред-
ставляет собой кровяную
сыворотку.
Хотя кровь — в высшей степени важная для организма
жидкость, все же она не так «страшно дорога», понимая
это в том смысле, что организму очень трудно воспроиз-
водить ее. Вы можете потерять третью часть крови и, кроме
временной жажды и слабости, почти не пострадаете от это-
го. Можно в течение длительного
времени удалять у собаки ежедневно
более трети плазмы крови и наблю-
дать, как животное восполняет поте-
рю. (Производится это следующим
образом: у собаки берется кровь,
с помощью центрофуги от плаз-
мы отделяются клеточные элемен-
ты и затем кровяные клетки в
соответствующем солевом растворе
вводятся снова в организм живот-
ного. Наиболее важная составная
часть крови, теряющаяся при по-
добной операции, это белки плазмы.
Путем этих экспериментов было
показано, что печень играет важ-
ную роль в образовании белков
плазмы крови и была даже опре-
делена скорость этого процесса.)
Однако уже потеря половины или
более половины общего количества
крови (такие большие потери крови
наблюдаются при серьезных ране-
ниях, когда перерезан или порван
артериальный сосуд) ведет к тяже-
лым последствиям. В этом случае
вены, приносящие кровь к сердцу,
настолько опустошаются, что, не-
смотря даже на сильные сокращения сердца, давление
крови падает, и кровообращение прекращается. Наличие
вокруг живых клеток застойной крови вызывает столь
тяжелые последствия, как и полное ее отсутствие. Поэто-
му одинаково плохо как обильное кровотечение из разо-
рванного большого артериального сосуда при неизменив-
шемся давлении крови, так и прекращение циркуляции
крови, происходящее при падении давления.
126
Внутренняя интеграция
Образование фибрина. Рано или поздно, но всякая замкну-
тая система трубок дает течь, животные же часто получают
повреждения вследствие собственной неуклюжести или в ре-
зультате нападения на них других животных. А поэтому необ-
ходим способ, с помощью которого можно было бы «закупо-
рить» всякое образовавшееся в сосудистой системе отверстие.
Вы отчасти уже знакомы с этим, так как знаете, что кровь спо-
собна свертываться. Кровяной сгусток представляет собой
желатинообразную массу, состоящую из переплетенной се-
ти белковых нитей и получающуюся в результате превра-
щения одного из белков крови — фибриногена в фибрин.
(Этот фибринообразующий белок составляет только 1,5%
общего количества белков крови и 0,1% всей плазмы
крови.) Свертывание крови — это коллоидальное превра-
щение фибриногена из состояния золя в состояние геля,
сходное с застыванием желатина. Однако сразу же возникают
трудности — ведь несмотря на постоянное присутствие фи-
бриногена в крови, никогда в нормальных условиях, когда
нет поврежденных сосудов, не происходит процесса свёр-
тывания. Следовательно, чтобы вызвать подобное изменение
белков крови, необходимо или добавить к ним какое-то
вещество, или же удалить какое-то, обычно присутствующее
и мешающее свертыванию крови. Несколько простых экспе-
риментов помогут нам разобраться в этом вопросе. На-
лейте в пробирку несколько кубических сантиметров крови
и оставьте ее до тех пор, пока не произойдет свертывания.
Пусть она постоит несколько часов, хотя при обычной ком-
натной температуре в совершенно чистой пробирке с глад-
кими стенками свертывание происходит в течение полу-
ча’са. Образовавшийся большой сгусток несколько сожмется,
подобно желатине, и над ним останется прозрачная светло-
желтая жидкость, носящая название сыворотки. Совершен-
но ясно, что сыворотка крови не содержит фибриногена,
так как он весь превратился в фибрин и находится в сгу-
стке, но если это превращение было вызвано появлением
какого-то вещества, некоторое количество его может остать-
ся и в жидкости. Проверить это не трудно. Надо во вто-
рую чистую пробирку налить следующую пробу крови и до-
бавить некоторое количество сыворотки из первой пробирки.
В таких условиях свертывание происходит почти мгновен-
но. Если же перед этим экспериментом нагреть сыворотку,
процесс свертывания во второй пробирке не ускорится. Из
Свертывание крови и образование рубца
127
этого следует, что в крови, удаленной из сосуда, образо-
валось вещество, способное превращать фибриноген в фиб-
рин. Это вещество носит название тромбина. Такое назва-
ние вполне понятно, ибо кровяной сгусток, образующийся
внутри сосуда в результате инфекции или какого-либо дру-
гого повреждения сосудистой стенки, называется тромбом.
Свойство тромбина превращать фибриноген в фибрин было
показано следующим образом: при смешении очищенных
растворов тромбина и фибриногена происходит мгновенное
образование сгустка.
Эти данные, однако, еще не доказывают неправильности
альтернативной возможности, а именно возможности су-
ществования вещества, препятствующего процессу образо-
вания фибрина. И действительно, известен ряд таких
веществ, препятствующих взаимодействию фибриногена
и тромбина и называемых поэтому антитромбинами. Анти-
тромбины предохраняют на неопределенно долгое время
кровь от свертывания. Пиявка, например, прокусывает
кожу, нанося крошечные ранки, и питается кровью, кото-
рую всасывает. Если кровь свернется, «обед» ее будет вско-
ре прерван. Для предотвращения подобного нежелатель-
ного результата пиявка секретирует и вводит в ранку как
раз такой антитромбин. Вот поэтому и бывает так трудно
остановить кровь после укуса пиявки. Вернемся, однако,
к обычному свертыванию крови. Вполне очевидно, что
в норме тромбин не содержится в крови, так как в против-
ном случае кровь свертывалась бы еще до вытекания. По-
этому нам необходимо еще раз рассмотреть процесс сверты-
вания и выяснить, откуда же берется тромбин.
Образование тромбина. Если кровь стекает прямо в
концентрированный раствор определенных солей, свер-
тывания не происходит, а через некоторое время образуется
пушистый осадок. Этот осадок не тромбин, ибо он не вызы-
вает свертывания крови, но если его подвергнуть опреде-
ленной обработке, он превращается в тромбин. Отсюда и
происходит его название — протромбин. Итак, мы продви-
нулись на шаг вперед, но все еще не дошли до конца — ведь
в циркулирующей крови протромбин не превращается в
активный тромбин. Мы можем по аналогии опять предпо-
ложить, что существуют вещества, препятствующие этой
реакции, и действительно, такие антипротромбины в не-
больших количествах всегда имеются в крови. Возможно,
128
Внутренняя интеграция
что антипротромбины образуются в печени, по крайней
мере были приготовлены печеночные экстракты, энергично
препятствовавшие свертыванию крови, действуя отчасти как
антипротромбины.
Для полноты картины необходимо еще наличие вещества,
способствующего образованию тромбина; дойдя до этого,
мы, наконец, достигли разгадки всего механизма. Сверты-
вание крови происходит только после ее соприкосновения
с поврежденными тканями. Следовательно, надо предполо-
жить, что какое-то вещество, попадающее в кровь при раз-
рушении клеток, способно активировать протромбин и тем
самым давать необходимый первый толчок всей цепи хими-
ческих превращений. Наличие этого вещества легко дока-
зать, добавляя к свежевытекшей крови или жидкость, по-
лучающуюся при измельчении почти любой ткани, или
просто кусочки самой ткани. Свертывание крови в таких
условиях происходит очень быстро. Таким образом, именно
этот активатор протромбина —тромбокиназа — и оказы-
вается недостающим ингредиентом в нашем «рецепте» свер-
тывания крови: он обычно отсутствует в крови и обра-
зуется, как было указано выше, при разрушении клеток
любого вида. Но даже и после этого «рассказ» о свертыва-
нии крови еще не закончен.
Для свертывания крови, вытекающей из стерильно пе-
ререзанной артерии в стерильную пробирку, требуется
около 30 мин., но хорошо известно, что кровотечение из
небольшого кожного пореза прекращается в течение 2—3 мин.
Было показано, что эта быстрая коагуляция не зависит
от того, что кровь остается в контакте с поврежден-
ными тканями, так как при помещении капель крови на
любую постороннюю поверхность, например на стекло,
свертывание их также совершается в короткое время. По-
чему же кровь свертывается гораздо быстрее, когда берется
из раны без специальных предосторожностей, и почему так
медлен процесс свертывания при контакте крови с глад-
кими и стерильными поверхностями? И почему в таком
случае вообще свертывается кровь, взятая прямо из арте-
рии с помощью шприца? Она ведь не вступает при этом
в контакт с поврежденными тканями. Неизбежен вывод,
что какие-то элементы самой крови также должны быть
способны к образованию при несколько «грубом» обраще-
нии тромбокиназы. А поскольку нам известно, что эта ки-
Свертывание крови и образование рубца
129
наза возникает при повреждении тканевых клеток, естест-
венно искать ее источник в клеточных элементах крови.
Белые кровяные клетки образуют киназу, но они не служат
ее главным источником, эритроциты же тут совершенно бес-
полезны.
Под микроскопом можно увидеть и третий тип клеточ-
ных элементов крови, их размеры гораздо меньше, чем у
белых и красных кровяных клеток, и, возможно, это даже
не настоящие клетки. Называются они кровяными плас-
тинками. В крови содержится большое количество пласти-
нок (в 1 мм3 крови имеется около 300 тыс. пластинок,
7 тыс. белых кровяных клеток и 5 млн. эритроцитов), причем
выделение тромбокиназы происходит при их разрушении.
Внутри кровеносных сосудов пластинки не разрушаются
совсем или разрушаются очень медленно, когда же кровь
приходит в соприкосновение с посторонними поверхностя-
ми, особенно с неровными или грязными, распад их совер-
шается очень быстро, а за ним быстро следуют и все осталь-
ные реакции. При особом заболевании, носящем название
гемофилии, люди страдают безостановочными кровотече-
ниями даже после совсем незначительных повреждений.
Одна из причин этого заключается в том, что кровяные
пластинки дефектны и не могут в необходимых случаях
разрушиться и образовать тромбокиназу. Повидимому, мы
нашли теперь способ прекращения кровоизлияния из от-
крытого кровеносного сосуда; но надо быть очень осторож-
ным и внимательным, ибо в организме всегда есть наготове
новые неожиданности. При изобилии фибриногена, про-
тромбина, тромбокиназы и полном отсутствии антитромбина
и антипротромбина свертывание крови все же еще может
быть предотвращено, если из нее полностью удалить ионы
кальция. Этого легко достигнуть, добавив к крови лимонно-
кислый натрий, вступающий в соединение с ионами каль-
ция и препятствующий их участию в процессе свертывания.
Этим приемом обычно пользуются для предотвращения
свертывания проб крови, взятых для лабораторных ана-
лизов или для сохранения больших количеств крови, не-
обходимой для переливания в тех случаях, когда оно не
производится непосредственно от одной особи к другой.
Действие лимоннокислого натрия ограничивается только
удалением из крови ионов кальция, ибо, если после цитра-
та добавить к крови кальций, последует быстрая коагуляция.
130
Внутренняя интеграция
Используйте свою научную изобретательность и при-
думайте эксперименты, которые могли бы показать, для
какой части механизма свертывания необходим кальций.
(Вы можете без особых затруднений даже произвести их.)
Дело заключается в следующем: тромбин и фибриноген
одинаково успешно образуют фибрин независимо от при-
сутствия или отсутствия кальция, тромбокиназа же и про-
тромбин взаимодействуют и образуют тромбин только при
наличии ионов этого металла.
Мы не будем касаться еще многих сложных и запутанных
вопросов, остановимся только на одном: чтобы вырабаты-
вать протромбин, организм должен иметь запас антигемор-
рагического витамина К, в отсутствии которого развивается
болезненное состояние, сходное с гемофилией. Далее, ви-
тамин К должен не только присутствовать в достаточных
количествах в пище, но и хорошо всасываться в кишечнике.
А это требует наличия особых химических веществ — желч-
ных солей, обычно поступающих в кишечник с желчью
из печени или из желчного пузыря. Поэтому отсут-
ствие витамина К или закупорка желчного протока служат
препятствием для образования в организме протромбина,
и в результате этого появляется сильная склонность к
продолжительным кровотечениям.
Образование рубца. Необходимо упомянуть еще одно
обстоятельство, имеющее отношение к процессу свертыва-
ния крови. Образование сгустка останавливает кровотече-
ние, но сгусток представляет собой только очень непрочную,
задерживающую кровь плотину; даже слабое движение может
сломать ее и снова вызвать кровотечение. В течение несколь-
ких дней картина меняется: рана заживает, и на месте нежного
сгустка появляется плотный рубец. Это происходит потому,
что некоторые виды белых кровяных клеток (макрофаги),
оставшиеся в кровяном сгустке, претерпевают замечатель-
ные структурные перестройки; из маленьких округлых сво-
бодно плавающих клеток они превращаются в большие удли-
ненные и неподвижные клетки, образующие вокруг себя
плотные переплетающиеся волокна. Такие фибробласты и
их волокна — это структуры, составляющие главную массу
повсеместно распространенной в организме соединитель-
ной ткани. Одна из функций белых кровяных клеток это-
го типа, а следовательно, и одна из причин переноса их
кровью заключается в том, что присутствие их необходимо
Быстрые регуляции — нервные
131
в ранах при восстановлении поврежденных тканей. Хотя
волокна соединительной ткани толще волокон фибрина и
вообще несколько отличаются от них, все же они сходны и
подобно желатине представляют собой заново образующиеся
белковые нити. После сформирования волокна соедини-
тельной ткани несколько сжимаются или, иначе говоря,
укорачиваются, и поэтому старый рубец обычно опускает-
ся и сморщивается.
ВНУТРЕННЯЯ РЕГУЛЯЦИЯ В ДЕЙСТВИИ
БЫСТРЫЕ РЕГУЛЯЦИИ - НЕРВНЫЕ
Коснувшись некоторых из наиболее важных и неизмен-
ных свойств крови и разобрав гомеостатические механизмы,
обеспечивающие подобное постоянство, мы можем, наконец,
остановиться на рассмотрении вопроса, каким образом со-
вершается в системе функционирующего организма совме-
стная работа регуляционных механизмов. Вернемся к во-
просам, с которых мы начали эту книгу, и посмотрим, ка-
кие же регуляционные механизмы организма участвуют в
относительно простом переходе от состояния покоя к уси-
ленной деятельности. Как только животное или человек
сталкивается лицом к лицу с большой опасностью, они ока-
зываются способными проявить таящуюся в них удивитель-
ную силу. За исключением некоторых трудных ситуаций,
зависящих от особых житейских условий (например, кон-
курсных экзаменов), во всех таких положениях речь идет
о жизни или смерти. В каждом подобном случае под влия-
нием сильного страха или злобы, сознания опасности или
возбуждения возникают могущественные эмоции, и чело-
век, как и животное, делается способным проявить чудеса
силы, скорости и выносливости, которые будут много вы-
ше нормальных «рабочих» способностей организма.
Каков бы ни был этот внезапный раздражающий стимул —
будь то враг или мчащийся на вас автомобиль, — вызван-
ные им нервные импульсы идут в центральную нервную
систему и действуют особенно на гипоталамическую область.
Происходит раздражение этого интегративного центра авто-
номной нервной системы, и уже от него по всему телу к пери-
ферии распространяются «сигналы тревоги». Начинается
выделение симпатина во всех эффекторных окончаниях орто-
симпатических нервов; в несколько меньшей степени про-
132
Внутренняя интеграция
исходит увеличение активности парасимпатических нервов.
Среди активированных ортосимпатических эффекторов на-
ходится и мозговой слой надпочечников, отвечающий на
раздражение выделением в кровь больших количеств адре-
налина, еще более усиливающего действие симпатина.
В это время моторные проводящие пути центральной нервной
системы и периферические моторные нервы заняты переда-
чей к скелетной мускулатуре своих идеально согласованных
и направленных «сигналов», и таким образом почти все мыш-
цы тела неистово сокращаются или расслабляются (все это
совершается вполне координированно, согласно нервным
импульсам), чтобы, например, сделать прыжок. При таком
сильном напряжении во много раз увеличиваются все об-
менные реакции организма, поглощение сахара и кисло-
рода из крови происходит в значительно больших масшта-
бах, повышается теплообразование и во всей мышечной
системе широко открываются артериолярные и капиллярные
ворота, давая возможность необходимому количеству крови
хлынуть к жадным клеткам.
Опасность и самосохранение. Теперь рассмотрим, каким
образом все это согласуется одно с другим. Раздражение
ортосимпатических нервов, усиленное с помощью гормона
адреналина, вызывает расщепление гликогена печени и вы-
ведение глюкозы в кровь. Ортосимпатические импульсы зна-
чительно увеличивают работу сердца и тормозят деятель-
ность пищеварительных органов, сделавшихся временно
маловажными. Они стремятся сократить все артериолы в
организме, но углекислый газ, образующийся в интенсивно
работающих мышцах, преодолевает сосудосуживающее дей-
ствие ортосимпатических нервов, и мышечные сосуды остают-
ся открытыми. Обширная же сосудистая сеть внутренних
органов сжимается и выталкивает кровь к сердцу. Селе-
зенка, орган до сих пор еще не упоминавшийся, представ-
ляет собой губчатый мешок из очень рыхлой ткани, пере-
полненный жидкой кровью и избытком кровяных клеток и
окруженный мышечной капсулой. Под действием ортосимпа-
тических импульсов селезенка сокращается и выбрасывает
в кровеносное русло содержащуюся в ней резервную кровь.
Поскольку кровеносные сосуды внутренних органов сжаты,
а у скелетных мышц — широко открыты, практически вся
имеющаяся в организме кровь со значительно возросшей
скоростью циркулирует от сердца к нервной системе и мыш-
Быстрые регуляции — нервные
133
цам, от них снова к сердцу и легким, затем опять к сер-
дцу и т. д., причем временно бесполезные органы остаются
почти обескровленными и инертными. Значительный из-
лишек углекислого газа, выбрасываемого в кровь мышцами,
действует на рецепторы легких и сонных артерий, которые
рефлекторно возбуждают дыхательный центр. Кроме того,
углекислый газ и непосредственно возбуждает дыхатель-
ный центр (результатом бывает усиление дыхательных
движений) и кислород подается тканям с такой же скоро-
стью, с какой ими используется.
В момент кульминационной точки такого «взрыва энер-
гии» в организме через легкие в минуту вместо 7 л воздуха,
проходящих в состоянии покоя, проходит 40 л; из крови в
минуту поглощается и используется вместо 0,3 л кислоро-
да — 4 л; сердце выбрасывает в минуту 30 л крови вместо 4;
время, необходимое для полного кругооборота крови,
уменьшается с 20 до 10 сек. и менее, а мышцы увеличи-
вают обычную скорость теплообразования — на 100 г тка-
ни в минуту вместо 3 калорий образуется 150. Используе-
мый мышцами для окисления глюкозы дополнительный ки-
слород дает только 60 калорий на 100 г ткани в минуту, а
остальные 90 калорий выделяются при образовании молоч-
ной кислоты. Это в конце концов истощает щелочной ре-
зерв и приводит к значительному кислородному долгу.
Еще много других менее важных регуляционных процессов
происходит в это время в организме (только некоторые из
них могут быть здесь упомянуты): повышается свертывае-
мость крови или, другими словами, уменьшается время,
необходимое для этого процесса; расширяется и пропускает
больше света зрачок глаза; действие адреналина и орто-
симпатических импульсов на скелетную мускулатуру вызы-
вает химические изменения, снижающие утомление или за-
медляющие скорость, с которой оно развивается; проис-
ходит интенсивный обмен солями, кислотой и водой между
тканями и кровью и т. д.
Вы должны были заметить, что все описанные процессы
направлены к тому, чтобы способствовать максимальному
поддержанию мышечных усилий, необходимых в момент
опасности. Некоторое противоречие существует только в
процессе теплоотдачи, так как уменьшение притока крови
к коже и поднятие волос скорее препятствует, чем способ-
ствует этому; но даже и эта пониженная теплоотдача,
10 Ральф Джерард
134
Внутренняя интеграция
вероятно, полезна, ибо по мере повышения температуры тела
интенсивность функций всех клеток, включая и крайне важ-
ные мышечные, повышается, и животное может бежать
быстрее, чем бежало бы, если бы не было таким способом
«подогрето». Эмоциональное возбуждение сопровождается
еще и другими, менее важными процессами, как-то: тенден-
ция опорожнить прямую кишку и мочевой пузырь. Оба
эти процесса зависят больше от действия не ортосимпатиче-
ских, а парасимпатических нервов. Возможно, что опорож-
нение прямой кишки и мочевого пузыря полезно в том
смысле, что в критических ситуациях лучше отделаться от
балласта, нежели тащить его за собой.
МЕДЛЕННЫЕ РЕГУЛЯЦИИ — ГУМОРАЛЬНЫЕ
Только что разобранный случай служит примером быст-
рых регуляторных процессов, и потому неудивительно, что
в нем для достижения эффекта использовались в основном
нервные механизмы. Для контраста мы рассмотрим мен-
струальный цикл — пример действия в организме медлен-
ных регуляторных процессов, столько же важных для сохра-
нения вида, сколько соответствующие реакции, проявляю-
щиеся при личной опасности, важны для самосохранения.
Как и следует ожидать, менструальный цикл регулируется,
главным образом, более медленной, по сравнению с нервной,
деятельностью эндокринных желез и гормонов.
Менструация. До полового созревания у молодой де-
вушки инфантильное влагалище ведет в еще недоразви-
тую матку. От матки отходят два яйцевода, и к концу каж-
дого из них в тазовой области неплотно прикреплены яич-
ники. В это время в яичнике еще нет ни одного вполне со-
зревшего яйца, и менструации пока не начались. Примерно
в тринадцатилетнем возрасте в течение нескольких месяцев
ситуация совершенно меняется: увеличиваются грудные
железы, завершается развитие влагалища и матки и начи-
нается созревание яиц. Яйцо увеличивается в своих раз-
мерах, окружается слоями особых овариальных клеток,
между которыми содержится жидкость, и все это обра-
зование, называемое фолликулом, выступает теперь на по-
верхности яичника подобно водяному пузырю. Фолликул
в конце концов разрывается, яйцо попадает в яйцевод,
медленно, в силу колебания ресничек на внутренней выс-
Медленные регуляции — гуморальные
135
тилке яйцевода, продвигается в матку, и здесь, если от-
сутствуют оплодотворяющие его сперматозоиды, яйцо по-
гибает.
Через две недели наступает первая менструация, а
затем уже овуляторный и менструальный циклы повторя-
ются с месячными примерно интервалами (лат. menstru-
Рис. 32. Женская воспроизводительная система. Два не подписанных
на рисунке тяжа, идущие от тела матки вперед и вниз, представляют
собой поддерживающие матку связки, которые помогают ей сохранять
необходимое положение.
alls означает месячный) в течение трех-четырех десятилетий,
до наступления менопаузы, — за исключением перерывов,
связанных с беременностью или с какими-либо нарушаю-
щими эту цикличность заболеваниями. У женщин в этом
комплексе изменений нервная система совсе/м не участвует
или участвует очень мало. (Однако дело обстоит так не у всех
животных. У крольчихи, например, овуляция происходит
только после спаривания или какого-либо механического
10*
136
Внутренняя интеграция
раздражения влагалища и осуществляется отчасти при уча-
стии нервной системы.) Яичник, удаленный из обычного поло-
жения и пересаженный в какое-нибудь новое место (или
кусочек матки, имплантированный внутрь глаза, где за ним
можно наблюдать через прозрачную роговицу), продолжает
совершать нормальный цикл изменений, хотя в данном
случае отсутствует какая-либо возможность нервного
контроля.
Биологические ритмы. Овуляторный цикл служит при-
мером чрезвычайно интересного биологического явления —
повторяющихся ритмических изменений, которые должны,
очевидно, каким-то образом регулироваться. Сразу же воз-
никает вопрос: ритмична ли сама регуляция, и если да,
то чем определяется ее ритм; или, если мы имеем дело с
константным воздействием, то каким же образом он приво-
дит к ритмическим изменениям? Задумывались ли вы когда-
нибудь над тем, почему на ветру флаг «бьется», а не ви-
сит прямо? И замечали ли вы, что чем ровнее ветер, тем
продолжительнее и правильнее ритмические движения фла-
га? Струна скрипки дает чистые высокочастотные звуки
только тогда, когда смычок постепенно и равномерно про-
ходит по ней; неизменная смена дня и ночи — результат
вечного вращения земли, то есть, другими словами, обна-
руживается, что всегда регулярные ритмические изменения
зависят, в конечном счете, от каких-то непрестанно движу-
щихся механизмов. Существует много биологических рит-
мов — годичный ритм спячки и активного состояния у
многих млекопитающих; половой ритм, который повто-
ряется с интервалами, варьирующими у различных видов
животных от 5 дней до 50 недель; ежесуточный ритм сна и
бодрствования, более строгий, чем предыдущие, ритм ды-
хания и сердечных сокращений; еще более точный ритм
электрических изменений нервных клеток и, наконец, вы-
сокочастотный ритм импульсов (от 500 до 1 тыс. в секун-
ду), возникающих в нервном волокне под влиянием рецеп-
торов.
Гипофизарный гормон. В основе менструального цикла
(или прибегая к более общему названию, астрального цикла,
включающего эквивалентные изменения половой системы
при «течке» или «охоте» у животных, не имеющих настоя-
щих маточных кровотечений) должен лежать какой-то
неизменный регулятор, начинающий функционировать в
Медленные регуляции — гуморальные
137
период созревания и продолжающий действовать в течение
почти всей жизни. Таким регулятором служит гипофиз
(хотя секреция его подвержена некоторым колебаниям),
ибо он достигает функциональной зрелости только в юно-
шеском возрасте под влиянием, повидимому, присущих ему
закономерностей роста. В тех случаях, когда гипофиз уда-
лен или функция его нарушена, организм (как женский,
так и мужской) в течение всей жизни не достигает половой
зрелости. Созревший гипофиз начинает секретировать гор-
мон, обеспечивающий развитие половой системы, и до ста-
рости продолжает эту секрецию, если только другие
гормоны, действуя на эту железу, не нарушат правильной
продукции ее гормонов. Удаление яичников ясно доказы-
вает, что этот гипофизарный гормон действует только на
них, ибо в их отсутствии не происходит ни одного из обычных
при половом созревании процессов. Таким образом мы уста-
новили начальное звено всей цепи событий — зрелый ги-
пофиз секретирует гормон, стимулирующий развитие яйца
и образование фолликул; яичник же только при наличии
лопающихся фолликул продуцирует другой гормон, необ-
ходимый для появления изменений в матке и млечных же-
лезах. Действительно, эти вещества были получены в очи-
щенном виде, было установлено также их количество, вы-
деляемое ежедневно из организма с мочой, определено и
количество их, имеющееся в крови. Гипофизарный гормон,
был назван фолликуло-стимулирующим, а гормон, секрети-
руемый фолликулом, получил название эстрона (вещество,
необходимое для вызывания эструса).
Видимые половые изменения. Теперь нам будут более
понятны истинные процессы, происходящие в течение мен-
струального цикла. К концу кровотечения, длящегося не-
сколько дней, слизистая оболочка матки тонка и неактивна.
В следующую неделю происходит медленное утолщение этого
слоя отчасти за счет увеличения его клеток, отчасти вслед-
ствие увеличения количества крови, содержащейся в его
сосудах. Эти изменения продолжаются и вторую неделю, но
теперь в добавление к ним железы, погруженные в слизистую
оболочку матки, становятся активными и переполняются
плотным липким секретом. Обычно к этому времени яйцо
достигает матки и, если произошло оплодотворение, имплан-
тируется в слизистую оболочку. Матка уже подготовлена
к приему нового эмбриона и питанию его во время после-
138
Внутренняя интеграция
дующего развития. Если же яйцо не оплодотворено, сли-
зистая секреция уменьшается, и через 10 дней поверхно-
стная часть переполненной слизью оболочки отпадает вместе
с кровью, так как при этом обнажаются кровеносные со-
суды, — говоря другими словами, через 10 дней начи-
нается менструация. Через 4—5 дней, когда менструа-
ция заканчивается, утонченная слизистая оболочка матки
Рас. 33. На схеме представлены структурные изменения, происходящие
в слизистой оболочке матки (внизу) и в фолликуле яичника (наверху) па
протяжении двух полных менструальных циклов. Внизу показаны дни,
начиная от наступления менструации; кровотечения обозначены штри-
ховкой. Схематично представлено утолщение слизистой оболочки мат-
ки, ее утоньшение во время менструации и состояние маточных желез.
Наверху изображены изменения в четырех фолликулах в том порядке,
в каком они развиваются при последующих менструациях (см. ряды
снизу вверх). Только один (2-й) ряд представлен полностью, в нем незре-
лый фолликул изображен, начиная с восьмого дня после менструации.
Фолликул развивается и лопается (овуляция) примерно через две недели
после начала менструации. Из клеток лопнувшего фолликула разви-
вается желтое тело, которое в течение последующего менструального
цикла постепенно дегенерирует и исчезает.
восстанавливается и готова начать снова подготовления для
приема оплодотворенного яйца. хМенее заметные, но столь
же последовательные и легко обнаруживаемые изменения
происходят в стенке влагалища, так что можно по виду
клеток, добытых с помощью вагинальных мазков, устано-
вить, в какой стадии цикла находится женщина. В яичнике
наиболее яркое проявление активности дает сам процесс
овуляции, то есть лопание фолликула и выход созревшего
яйца.
Медленные регуляции—гуморальные
139
Овуляция не совпадает с менструацией, а происходит
обычно спустя 12—13 дней, считая с начала предыдущего
менструального периода, и приходится, таким образом,
между двумя менструациями. Путешествие яйца до матки
занимает от двух дней до недели, и поэтому оно попадает
в матку как раз тогда, когда ее слизистая оболочка наибо-
лее подготовлена для его приема. Но что же происходит
после разрыва и выхода яйца с остатком овариального
фолликула? На его месте образуется небольшой кровяной
сгусток, в который вскоре проникают клетки из стенки
фолликула; получается плотная клеточная масса, выдаю-
щаяся в виде небольшого возвышения на поверхности яич-
ника. Обычные фолликулярные клетки не только растут и
заполняют полость с кровяным сгустком, они, кроме того,
претерпевают настоящее превращение, ибо образовавшееся
плотное тело имеет теперь ясную желтую окраску, откуда
и происходит его название — желтое тело.
Овариальные гормоны. Желтое тело, образующееся после
овуляции, примерно через неделю после окончания менстру-
ации, продолжает расти в течение еще недели. В это же
время увеличивается секреция маточных желез. Если имеет-
ся оплодотворенное яйцо и наступает беременность, жел-
тое тело, так же как и разросшаяся и секретирующая сли-
зистая матки, сохраняются; но если беременность не насту-
пила, желтое тело, подобно слизистой оболочке матки,
претерпевает в течение 10 следующих дней обратное разви-
тие и исчезает к моменту начала менструации. Этот тесный
параллелизм, существующий между размером желтого тела
и поведением слизистой оболочки матки (и особенно деятель-
ностью ее желез), указывает, что именно гормон желтого
тела регулирует изменения матки, подготовляющие ее к
беременности.
Гормон этот известен и носит название прожестина
(франц, la gestation — беременность) или прогестерона.
Введение прожестина животному, матка которого на-
ходится в соответствующем состоянии, влечет за собой
описанные изменения слизистой оболочки. Наоборот, уда-
ление желтого тела при разбухшей слизистой оболочке
матки вызывает наступление менструации, и слизистая
матки возвращается к состоянию покоя. То же самое про-
исходит и на ранних стадиях беременности — удаление
желтого тела приводит к быстрому аборту.
140
Внутренняя интеграция
К счастью, этот механизм также хорошо действует и в
обратном направлении и часто можно продолжительными инъ-
екциями прожестина предотвратить аборт или преждевремен-
ные роды. (В действительности дело гораздо сложнее, так как
во вторую половину или последнюю треть беременности жел-
тое тело может быть удалено без серьезных последствий, при-
чем количество производных прожестина, выделяющееся с
мочой, не уменьшается. Повидимому, в конце беременности
какие-то другие ткани берут на себя образование проже-
стина и сразу прекращают это образование ко времени
рождения ребенка. Возможно, что таким источником про-
жестина служит плацента.)
Но нет ли пробела в наших объяснениях?
Рост слизистой оболочки матки начинается через день
или два после прекращения менструации, но желтое тело
и прожестин появляются только спустя неделю. Какой-то
другой гормон должен быть ответственным за эти ранние
изменения и, поскольку они сходны с изменениями, проис-
ходящими при созревании матки, мы, естественно, можем
предполагать, что этим гормоном оказывается вышеописан-
ный эстрин. Теперь это уже точно установлено.
Следовательно, общая картина такова: фолликул в яич-
нике созревает и секретирует в течение примерно первой
половины межменструального периода эстрин — гормон, вы-
зывающий начальный рост слизистой оболочки матки (про-
лиферативная фаза). Затем происходит овуляция, образует-
ся желтое тело, измененные клетки секретируют другой
гормон — прожестин, под влиянием которого завершаются
процессы в матке (секреторная фаза), подготовляющие ее к
приему движущегося по направлению к ней яйца. (Кроме
того, эти же два гормона участвуют в развитии млечных
желез, хотя они, повидимому, действуют не прямо, а путем
стимуляции образования одного гипофизарного гормона и
торможения другого. Этот второй гормон после появления
на свет ребенка и удаления плаценты с тормозящим его
прожестином вызывает, в конечном счете, секрецию молока.)
Гормональный механизм. Теперь, наконец, мы можем
рассмотреть, каким образом регулируется этот ритмичный
гормональный механизм яичника. Мы уже видели, что для
развития фолликула и продукции эстрина необходим гипо-
физарный фолликуло-стимулирующий гормон. Вероятно, вы
не удивитесь тому, что под влиянием второго гипофизарного
Медленные регуляции—гуморальные
141
гормона — лютеинизирующего — фолликулярные клетки пре-
вращаются в клетки желтого тела (corpus luteum) и начи-
нают секретировать прожестин. Это может показаться очень
сложным, но это правильно отражает действительные отноше-
ния, так как удаление гипофиза, произведенное после того,
как закончилось созревание фолликула или даже он уже
лопнул, предотвращает развитие желтого тела. Можно бы-
ло ожидать, что фолликуло-стимулирующий гормон выпол-
няет также и эту функцию; однако в действительности су-
ществуют два гормона и удалось отделить гормон, вызы-
вающий рост фолликулов^от гормона, обеспечивающего их
лютеинизацию. Таким образом, циклические изменения
яичника обеспечиваются этими двумя гонадотропными (сти-
мулирующими яичники) гипофизарными гормонами.
Вернемся опять к менструальному периоду: вначале
фолликуло-стимулирующий, а затем и лютеинизирующий
гормоны выделяются в увеличенных количествах в кровь,
но перед наступлением следующей менструации количество
их быстро снижается до своего исходного уровня. Мы по-
стоянно встречались со следующими явлениями в организ-
ме: раздражение приводит к такой ответной реакции, ко-
торая прекращает самое раздражение. Так, например, раз-
дражение рецепторов рефлексогенной зоны сонных артерий,
происходящее при повышении кровяного давления, ведет
к ответным реакциям, снижающим это давление. Поможет
ли подобное объяснение понять отношения гипофиза и
яичника? Предположим, что один или оба овариальных гор-
мона, приносимых кровью к гипофизу, способны подав-
лять секрецию одного или обоих гонадотропных гормонов.
Если это предположение правильно, ритмичность измене-
ний проявится автоматически.
Зрелый гипофиз постоянно секретирует свои гормоны,
но в конце каждого менструального периода большие коли-
чества овариального гормона (повидимому, в основном,
эстрина) тормозят его секрецию, так что она или сильно
снижается, или прекращается совсем. В отсутствие необхо-
димых гипофизарных гормонов активность яичника падает,
и количество прожестина в крови быстро уменьшается. Матка
реагирует на уменьшение количества прожестина менструа-
цией; кроме того, снижение прожестина означает удаление
тормозящего влияния на гипофиз, и секреция гонадо-
тропных гормонов прогрессивно возобновляется. Вместе с
142
Внутренняя интеграция
увеличением гипофизарной секреции возрастает секреция гор-
монов яичником, приводящая вновь к торможению актив-
ности гипофиза, и таким образом один цикл оказывается
завершенным и может начаться второй.
Поскольку нам еще далеко не все известно с достаточной
точностью, я вполне сознательно несколько неопределенно
говорил, какой из овариальных гормонов действует на ги-
пофиз и каковы именно последствия взаимодействия двух
гипофизарных и двух овариальных гормонов. Так, есть ос-
нование думать, что эстрин может вначале стимулировать
деятельность гипофиза, и торможение наступает уже как
вторичное явление — как следствие «истощения» гипофи-
за. Здесь существуют еще некоторые неясности, но основное
нам уже известно. Однако следует помнить, что в действи-
тельности дело обстоит значительно сложнее, чем мы его
здесь представили. Быстро была выяснена важность влия-
ния половых гормонов на процесс спаривания, на материн-
ский инстинкт, на эмоциональное состояние и даже на
содержание снов. И, наконец, чтобы завершить изложение,
упомянем, что как женский половой гормон, секретируе-
мый яичником, так и мужской, выделяемый семенниками,
имеются и у мужчин и у женщин. У женщины больше пер-
вого, у мужчин больше второго гормона, причем оба эти
гормона (химически крайне близкие друг другу) выпол-
няют в действительности очень важные функции в мужском
и женском организмах. Вы можете теперь подумать над тем,
каким образом наличие оплодотворенного яйца обеспечивает
сохранение желтого тела и прекращает менструальный цикл.
Гипофиз — как бы «верховный правитель» не только
половых, но и всех остальных эндокринных желез (за исклю-
чением, повидимому, лишь некоторых желез). Многие
его гормоны требуются для осуществления нормального фун-
кционирования ряда желез. В виде примера можно привести
зависимость от гипофиза деятельности щитовидной железы
и коры надпочечников. Это обстоятельство особенно инте-
ресно потому, что гипофиз теснейшим образом связан с
центральной нервной системой, и одна часть его образуется
из выроста эмбрионального мозга.
Итак, весь ваш организм пронизан телеграфной и транс-
портной системами с нервным и гуморальным механизмами,
которые стимулируют и тормозят действия эффекторов, взаи-
модействуют друг с другом и дают возможность живому ме-
Медленные регуляции—гуморальные	143
ханизму день за днем, из года в год, бессознательно для вас
плавно двигаться с поразительной точностью функциони-
рования без нарушений и ремонта. Не кажется ли вам,
что мы имеем право гордиться этим?
ЛИТЕРАТУРА к ГЛАВЕ V
Г е й м а н с С., Чувствительные и рефлексогенные сосудистые зоны
аорты и sinus caroticus, «Успехи совр. биол.», т. III, вып. 3,
стр. 362—373, 1934.
Кэннон В., Физиология эмоций, Телесные изменения при боли,
голоде, страхе и ярости, Рабочее изд. «Прибой», Л., 1927.
Платонов К., Человек в полете, Воен. изд. Нар. комисс. обор.,
1946.
СлонимА. Д., К эволюции регуляции тепла в животном организме,
«Успехи совр. биол.», т. VI, вып. I, стр. 52—67, 1937.
[Дон дек Б., Гормоны яичника и передней доли гипофиза, Сель-
хозгиз, 1938.
ЧАСТЬ
ВТОРАЯ
ГЛАВА VI
КРОВООБРАЩЕНИЕ
СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
Функция сосудистой системы проста и выполняется
она в основном просто. Кровь (в меньшей степени
лимфа и другие жидкости организма) должна постоян-
но омывать клетки всех органов, чтобы, несмотря на-не-
прерывно протекающий метаболизм, «внутренняя среда»
организма оставалась неизменной.
Общий план. Под действием «нагнетающего насоса» кровь
движется по сосудам, причем многие сосуды могут изменять
свой диаметр и, действуя наподобие клапанов, регулируют
ток крови. Одну половину сосудистой системы можно срав-
нить с городской водоснабжающей системой. Из основного
неограниченного резервуара вода нагнетается под давле-
нием в главные магистрали, течет затем по все уменьшаю-
щимся водопроводным трубам и достигает таким образом
отдельных зданий, где, в конце концов, в зависимости от
существующей на месте потребности, закрываются и от-
крываются краны. Следовательно, в действительности вода
используется только тогда, когда вытекает из кранов, а
вся проводящая система служит для обеспечения выхода
воды с необходимым и постоянным давлением. Сердце пред-
ставляет собой насос, артерии и тонкие артериолы — про-
водящие трубы, а краны — это капилляры, и потому для
клеток важен только находящийся в соответствии с их по-
требностями ток крови через капилляры. Число капилля-
ров, приходящееся на 1г ткани, пропорционально интен-
сивности происходящего в ней обмена.
Начиная от капиллярной сети, сосудистую систему надо
сравнивать уже не с водопроводной системой, а с системой
сточных вод. Из различных стоков, двигаясь только под дей-
ствием силы тяжести, загрязненные воды собираются, прохо-
Сосу дистая система
145
дят по все увеличивающимся трубам и достигают, в конце
концов, специальных очистительных установок. Поскольку
сточные воды текут под очень низким давлением, диаметр
проводящих их труб гораздо больше, чем у труб, принося-
щих чистую воду, —полуторасантиметровая трубка, под-
ходящая к водопроводному крану, резко отличается от
шести-семисантиметровой сточной трубы.
В организме капилляры постепенно переходят в венулы,
которые, в свою очередь, образуют малые и большие вены,
приносящие кровь к таким очистительным органам, как
печень, легкие и почки. (В некоторых органах, например
печени и селезенке, между артериолами и венулами вряд
ли существует настоящая капиллярная сеть. В губчатой
ткани этих органов имеются открытые кровяные простран-
ства, или синусы, более точно соответствующие в нашем
примере открытой системе между краном и стоком.) Здесь
сразу же проявляется существенная разница между двумя
сравниваемыми нами системами: кровь слишком ценна и
сложна, чтобы ее использовать только один раз; относи-
тельно небольшое ее количество должно постоянно цирку-
лировать в организме, и, следовательно, необходимо, чтобы
в ней очень точно восстанавливались все исходные качества.
Для живых клеток наиболее важно постоянное поступ-
ление кислорода и удаление углекислого газа, и поэтому в
организме возможны лишь очень незначительные колебания
в количестве этих веществ. Поэтому неудивительно, что вся
венозная кровь, прежде чем начать вновь циркулировать
по организму, проходит через легкие, в которых восстанав-
ливается потребная концентрация обоих названных газов.
В то же время не вся венозная кровь (хотя и большая ее
часть), прежде чем попасть в сердце, проходит во время
каждого кругооборота через добавочную сеть капилляров
печени, и совсем уже незначительная часть артериальной
крови проходит через почки. Однако, несмотря на это, пока
почки и печень работают хорошо, они поддерживают не-
изменным содержание основных составных частей крови и
тем самым помогают регулировать как поступление пита-
тельных веществ в кровь, так и удаление конечных про-
дуктов обмена из крови.
Сердце представляет собой двойной насос и поэтому мо-
жет прогонять кровь по двум самостоятельным путям: по
всему телу и через легкие. Большие вены, собирающие
146
Кровообращение
кровь от всех частей тела, подходят к правой половине серд-
ца и отдают кровь в правое предсердие, откуда она посту-
пает в правый желудочек. Правый желудочек выталкивает
кровь в легочные артерии, несущие ее к легким. В легких
артерии распадаются на капилляры, в которых «венозная»
кровь превращается в «артериальную», и затем вены по-
дают эту очищенную кровь к левому предсердию. Левый
желудочек построен в основном так же, как правый, у него
только более толстые стенки, и он оказывается поэтому
Вена
капилляры
Рис. 34. Стенка капилляра состоит только из слоя плоских эндотелиаль-
ных клеток, такой же слой образует внутреннюю выстилку стенок арте-
риальных и венозных сосудов. В стенках артериальных и венозных со-
судов, есть, кроме того, гладкомышечные клетки, волокна эластичной
и неэластичной соединительной ткани. В относительно тонких стенках
вен мало эластичной соединительной ткани. Толстостенные большие
артерии имеют мало мышечных элементов и много эластичной соедини-
тельной ткани, часть которой уплотнена и образует сплошные слои,
обозначенные на рисунке жирной черной линией.
более мощным насосом (соответственно давление крови в
аорте выше давления в легочной артерии). Из левого же-
лудочка артериальная кровь поступает в аорту, ветви ко-
торой доставляют ее ко всем органам тела, включая и стенки
самого сердца. На рис. 29 изображены наиболее важные
кровеносные сосуды — рассмотрите его внимательно.
Эндотелий сосудов. Более узкие артерии, по которым под
большим давлением быстро движется кровь, обладают тол-
стыми стенками; более широкие вены, по которым при низ-
ком давлении кровь движется медленно, имеют тонкие стен-
ки, состоящие из инертной фиброзной ткани и некоторого
Сосудистая система
147
количества вкрапленных в нее гладких мышечных волокон.
Как те, так и другие выстланы непрерывным слоем гладких
и плоских эндотелиальных клеток. Этот слой выстилает всю
сосудистую систему, включая и сердце, и, подобно гладкой
и чистой поверхности, о которой шла речь в связи со свер-
тыванием крови, предохраняет кровь от образования
сгустков (рис. XII).
Если эндотелий сосуда поврежден ранением, инфекцией
или хроническим заболеванием, то у места повреждения
образуются небольшие сгустки крови, причем эти тромбы
могут увеличиться в размерах и вызвать закупорку сосуда.
Иногда они отрываются от места образования (в этих слу-
чаях они носят название эмболов) и застревают в каких-
нибудь более мелких сосудах. Действие, оказываемое таким
тромбом, зависит от того, какой сосуд окажется закупорен-
ным. Так, прекращение притока крови к какой-либо части
мозга мгновенно вызывает паралич; закупорка коронарной
артерии, вызывающая лишение сердечной мышцы крови,
влечет за собой сильный сердечный припадок и даже смерть;
за закупоркой сосуда, подходящего к какой-либо части тела
или внутреннему органу, следуют гангрена и омертвение
тканевых масс *. Капилляры должны обеспечить максималь-
ный обмен веществ в организме, и потому их стенки состоят
только из тонкого эндотелия, на поверхности которого кое-
где расположены отдельные сократимые клетки. Толща
сердечных стенок образована мышечной тканью, причем
этот мышечный слой как с наружной, так и с внутренней сто-
роны выстлан слизистым эндотелием. Наружный слой эндо-
телия загибается и образует складку, так что сердце оказы-
вается как бы свободно подвешенным в своего рода мешке.
Поскольку сердце выполняет в организме механическую
роль насоса, скользящего взад и вперед в перикардиальной
полости, совершенно ясно, почему оно снабжено мускулистой
стенкой и как бы «смазанной маслом» наружной поверхно-
стью. Внутренний эндотелий сердца образует особые склад-
ки-, составляющие вместе с фиброзной тканью, расположен-
ной между его слоями, две пары клапанов. Одна пара
клапанов расположена с каждой стороны между пред-
* Можете ли вы на основании локализации тромба в артерии или
вене предсказать, будет ли гангрена сухой и ткани сморщатся, или она
будет влажной вследствие отека тканей?
148
Кровообращение
сердиями и желудочками и вторая—между желудочками и
артериями.
Артерии. Толстые артериальные стенки прочны, ибо они
должны в течение всей жизни выдерживать высокое давление
протекающей в них крови. Кроме того, артериальные
стенки настолько эластичны, что сосуды могут пульсировать
Рис. 35. Эндотелиальная выстилка сосудистой си-
стемы образует внутренний слой сердечных полостей
(эндокард) и покрывает сердечные клетки. Такой
же эндотелиальный слой (перикард) покрывает сер-
дечную мышцу и с наружной стороны. Перикард
образует складку, и сердце может свободно дви-
гаться в получившемся замкнутом мешке.
при перемежающемся поступлении новых порций кро-
ви, с силой выбрасываемых сердцем. Отток крови в капил-
лярную сеть из открытых концов артерий происходит более
медленно и равномерно, чем поступление крови в артерии.
Несмотря на то что в стенках артериальных сосудов имеется
гладкая мускулатура, основная толща их образована непре-
рывными пластами тесно переплетенных волокон эластич-
ной соединительной ткани. Стенки артерий имеют сходство
Сосудистая система
149
с растянутым резиновым колбасовидным баллоном. В момент
наступления смерти, когда давление крови падает до нуля,
стенки артерий мгновенно спадают, подобно тому, как это
происходит при протыкании резиновой трубки. (Поскольку
древние наблюдатели замечали, что артерии трупа пусты
Рис. 36.. У молодого человека нормальные, прямые височные мягкостен-
ные артерии почти невидимы под кожей виска. У старого человека,
страдающего склерозом, отложения кальция уплотняют стенку сосу-
дов, и извилистая артерия делается хорошо видимой и может быть
прощупана через кожу.
Внизу изображены поперечные сечения нормального и склеротиче-
ского сосудов. Черные массы обозначают отложения кальция.
или, повидимому, содержат воздух, они дали им это назва-
ние, ибо «артерия» означает «воздушная трубка».)
Как резина теряет с течением времени свою упругость,
так и эластичные артериальные стенки с возрастом становятся
менее гибкими и утрачивают способность растягиваться.
Умеренный артериосклероз — нормальное явление, сопут-
ствующее определенному возрасту. Однако при известных
заболеваниях чрезмерное затвердение артериальных стенок
11 Ральф Джерард
150
Кровообращение
наступает очень рано, и как неизбежный результат этого
затвердения развивается повышенное кровяное давление
(повышение кровяного давления происходит вследствие по-
тери стенками сосудов способности растягиваться должным
образом в момент, когда сердце выбрасывает в кровеносное
русло новую порцию крови). Рано или поздно, по мере того
как стенки сосудов делаются все более хрупкими, а давление
в них все возрастает, в какой-либо части тела, и чаще всего
в мозгу, происходит разрыв артериального сосуда, служащий
причиной параличей и смерти.
Вены. Большинство вен снабжено похожими на сердеч-
ные, но менее Мощными клапанами, нет клапанов лишь в
больших венозных стволах, идущих к сердцу от туловища
и головы. Вспомните, что кровь поступает из капилляров
в вены ноги, например при низком давлении, и все же, не-
смотря на это и наперекор действию силы тяжести, должна
быть поднята к сердцу.
Если бы в венах не было клапанов, вся тяжесть столба
крови, высотою более метра, давила бы на поступающую
в ногу кровь и этим сильно затрудняла бы кровообращение.
Далее, если бы вены представляли собой негнущиеся трубы,
одни клапаны не могли бы обеспечить циркуляцию крови,
ибо все равно весь столб жидкости давил бы на нижележащие
отделы. Вены расположены среди больших скелетных мышц.
Скелетные мышцы обычно непрестанно меняют свою форму
и тем самым то сжимают, то отпускают податливые венозные
сосуды. Когда сокращающаяся мышца сжимает вену, кла-
паны, расположенные ниже места зажима, закрываются,
а расположенные выше — открываются; когда же мышца
расслабляется, и вена вновь оказывается свободной, верхние
клапаны в ней закрываются и задерживают столб крови,
тогда как нижние открываются и дают возможность сосуду
снова наполниться поступающей снизу кровью. Такое на-
гнетающее действие мышц (или «мышечный насос») в значи-
тельной степени помогает циркуляции крови; стояние в те-
чение многих часов на одном месте, при котором мышцы
мало помогают движению крови, утомляет больше, чем
ходьба. Вы можете легко убедиться в том, что даже сокра-
щение мышц ноги, происходящее при стоянии на месте, по-
могает циркуляции крови. Снимите ботинки и на несколько
минут станьте на стул одной ногой так, чтобы другая сво-
бодно висела, не касаясь пола. Оставайтесь в таком поло-
Сосудистая система
151
жении минут пять, а затем попробуйте надеть ботинки. Ботинок
наденется легко на ту ногу, которая служила опорой и мыш»
цы которой активно сокращались, ступня же ноги, висев-
шей в расслабленном состоянии, окажется настолько отек-
шей, что ботинок может и не влезть на нее. При расслаблении
мышц току крови из капилляров в венулы противодействует
давление всего столба венозной крови, и в результате этого
Рис, 37. Вены, поднимающиеся в толще мышц по ноге, испытывают на
себе «нагнетающее» действие мышечных движений. На левом рисунке
изображены расслабленные мышцы. Кровь течет через открытые ниж-
ние клапаны в часть вены, освободившуюся от давления мышц. Верхние
клапаны закрыты для предотвращения обратного тока крови из вышеле-
жащих частей сосуда. На правом рисунке показано, как сокращение
мышц сжимает вену. Под давлением мышц закрываются нижние клапаны,
это предотвращает возможность обратного тока крови, и вся кровь
устремляется таким образом вверх и открывает верхние клапаны.
происходит повышение давления в капиллярах. Повышение
давления ведет к усиленной фильтрации жидкости через
проницаемые стенки капилляров, и вследствие этого обра-
зуется небольшой временный отек. Следует отметить, что
подобные явления наблюдаются только в тех случаях, когда
току крови по венам противодействует сила тяжести, поэто-
му при лежании в постели в спокойном состоянии с рас-
слабленными мышцами никогда не бывает отека ног. Почему
же самые крупные вены, по которым кровь поднимается от
бедер к сердцу, не имеют клапанов, в то время как вены,
подающие кровь от ступни к бедру, снабжены ими? Можете
вы ответить на этот вопрос? Конечно, клапаны в этих
11*
152
Кровообращение
больших венах были бы полезны; частота появления расширен-
ных вен на ногах (особенно часто наблюдается это у женщин,
находящихся по роду службы подолгу в стоячем положении)
свидетельствует, что венозное кровообращение в человече-
ской ноге несовершенно. Человеку, в силу вертикального
положения его тела, были бы необходимы клапаны в боль-
ших венах грудного и брюшного отделов, но у животных
с горизонтальным положением тела они были бы совершенно
бесполезны. Человек приобрел вертикальное положение,
но пока еще у него в венах не появились клапаны, которые
должны были бы сопровождать переход к прямохождению.
Действительно, еще многое в человеческом теле не измени-
лось для наилучшей адаптации организма к условиям прямо-
хождения, и для нас это служит лишним доказательством
происхождения человека от четвероногого предка.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ДВИЖЕНИЯ КРОВИ
Наличие в некоторых венах клапанов было одним из тех
фактов, с помощью которых Виллиам Гарвей триста лет на-
зад доказал циркуляцию крови в организме. Вам может
показаться странным, что кому-то пришлось «доказывать»
циркуляцию крови. Однако величайшие естествоиспытатели
и врачи древности —Гиппократ, Аристотель, Гален — и
даже ученые двух последующих тысячелетий были убежде-
ны, что кровь не совершает в организме круговорота. Они
ничего не знали о существовании капилляров, ибо у них не
было микроскопов, и думали, что артерии наполнены воз-
духом — особым газообразным «духом». Они считали, что
кровь содержится в венах, причем приливает к ним и отли-
вает от них в зависимости от того, сокращается ли сердце
и выталкивает свое содержимое, или расслабляется и вновь
принимает кровь. Наличие в сердце клапанов и перегородки
они «объяснили» существованием в них невидимых каналов,
не мешающих движению крови.
Если надо принять какое-либо достижение науки за
начало современной биологии, то таким достижением, несом-
ненно, оказывается установленный Гарвеем факт циркуляции
крови. (Вы будете поражены впечатлением, какое производит
и сейчас чтение его книги «О движениях сердца и крови»,
написанной в 1626 г. Прочтите ее.) Оно сделало эпоху в науке
не только потому, что ликвидировало ложные представле-
Доказательства движения крови
153
ния о крови; оно, кроме того, лишило почвы все фанта-
стические и совершенно антинаучные идеи о «духах» или «гу-
морах», которые были биологическими догмами того вре-
мени. Сила его влияния на человеческие умы сравнима толь-
ко с действием доказанного Коперником факта, что не Солнце
движется вокруг Земли, а Земля вращается вокруг Солнца.
И оно встретило такое же неистовое сопротивление, какое
встречает каждое новое великое открытие, революционизи-
рующее наши представления. И все же, несмотря на это со-
противление, открытие Гарвея, как и до него открытие Ко-
перника, добилось признания неумолимой логической силой
экспериментального доказательства — истинного оружия
науки.
Гарвей показал, что кровь «бьет» только из того конца
перерезанной артерии, который связан с сердцем, тогда как
из перерезанной вены кровь вытекает не с центрального,
идущего к сердцу конца, а только с периферического. Он
объяснил значение клапанов и посредством изумительно
простых экспериментов, которые вы можете произвести над
собственной рукой, доказал, что эти клапаны препятствуют
обратному току крови в венах. Опустите руку в расслаблен-
ном состоянии на несколько секунд на колени и затем выбе-
рите на ней хорошо заметную поверхностную кожную вену.
Надавите на вену пальцем и двигайте его вдоль сосуда от
суставов пальцев к кисти. Вы увидите, как вена будет спа-
даться под давлением пальца и сейчас же вслед за ним вновь
наполнится кровью, идущей с периферии. Можно часами
продолжать подобный эксперимент, и кровь не потечет по
вене к периферии до тех пор, пока не будет вся «нагнетена»
к сердцу. Теперь проведите пальцем по вене в противополож-
ном направлении и увидите, что сосуд остается пустым до
некоторого места, где клапан задерживает находящуюся
выше кровь. Если провести пальцем еще дальше к перифе-
рии, то как только он минует место соединения данной вены
с другой, сосуд снова мгновенно наполнится снизу*.
Из этих простых экспериментов можно сделать только
один вывод, очевидный даже для невооруженного глаза
каждого человека. Кровь непрерывно доставляется по
* Знаете ли вы, почему у артерий нет клапанов и почему артери-
альные сосуды любой «значимости» расположены глубоко в мышцах,
тогда как относительно большие вены расположены ближе к поверхности?
154
Кровообращение
сосудам к периферическому концу вены и течет по ней в нап-
равлении к сердцу или, другими словами, кровь совершает
круговорот в организме.
СЕРДЦЕ
Если мы говорили, что клапаны в венах полезны, то надо
сказать, что в сердце они совершенно необходимы и деятель-
ность их во время регулярно повторяющихся сердечных сок-
ращений точно согласована с работой сердечной мышцы.
Рис. 38. На этом графике налево обозначено давление крови в милли-
метрах ртутного столба, внизу указано время в десятых долях секунды.
Три кривые изображают изменения давления крови во время сокраще-
ния сердца. Нижняя сплошная линия обозначает давление крови в ле-
вом предсердии, жирная пунктирная линия—в левом желудочке и верх-
няя сплошная линия — в аорте. Понятно, что при одинаковом давлении
в желудочке и предсердии атриовентрикулярный клапан должен быть
открыт, когда эти давления различны — закрыт. Аналогично этому
полулунный клапан должен быть открыт тогда, когда давление крови
одинаково в желудочке и аорте. Состояние клапанов показано малень-
кими рисунками, вставленными в кривую в тех точках, где меняется их
положение.
Сердечный цикл. Во время короткой паузы после диасто-
лы, когда сердце находится в совершенно расслабленном
состоянии, кровь постепенно поступает из полой вены в пра-
вое предсердие, а из легочных вен — в левое. При этом не-
которое количество крови через открытые клапаны между
Сердце
155
расслабленными предсердиями и желудочками попадает и в
оба желудочка. Каждое сокращение сердца начинается с
одновременного сокращения обоих предсердий при пока
еще расслабленных желудочках. Хотя между предсердиями
и впадающими в них венами нет настоящих клапанов, вены
подходят к сердцу под острым углом таким образом, что тон-
кая стенка предсердий образует складку, выполняющую отча-
сти роль клапана.
Все же при сокращении предсердий некоторое количество
крови выталкивается в вены, и поэтому находящиеся около
сердца вены слабо пульсируют. Вы наверное наблюдали
ритмические набухания и опустошения вены на шее, особен-
но заметные при сильном возбуждении. Почти вся кровь,
находящаяся в предсердии, выталкивается во время его
сокращения в готовый принять ее расслабленный желудо-
чек, представляющий собой в данный момент полость с ну-
левым давлением. Этим завершается первая фаза деятель-
ности сердца. Сейчас же после систолы предсердий начинают
свое мощное сокращение желудочки. Давление в них не-
медленно возрастает, и быстрым рывком закрываются атрио-
вентрикулярные клапаны. Поскольку в это время предсер-
дия находятся уже в состоянии расслабления и похожи на
мягкие тонкостенные мешки, только сильные атриовентри-
кулярные клапаны предохраняют перешедшую в желудоч-
ки кровь от обратного тока в предсердия. Следовательно,
для крови из каждого желудочка остается единственный вы-
ход — через полулунные (вентрикуло-артериальные) кла-
паны в аорту или, соответственно, в легочную артерию. Но
артериальное давление, хотя и минимальное в этот момент,
все еще выше давления в расслабленных желудочках, а
потому ни одна капля крови не покидает сердца, и до про-
явления полной систолы сердечная мышца развивает напря-
жение при изометрическом сокращении. Как только до-
стигается максимальное напряжение сердечной мышцы,
происходит резкий подъем внутрижелудочкового давления,
и за 0,05 сек. оно успевает превысить давление, сущест-
вующее в аорте (давление в аорте равняется примерно 80 мм
ртутного столба) *. Клапан аорты открывается, и кровь
* Давление крови выражается давлением, которое оказывается
столбом ртути определенной высоты. Атмосфера поддерживает (в ва-
кууме) столб ртути высотой 760 мм, то есть, другими словами, атмо-
сферное давление равно 760 мм ртутного столба. Чтобы вызвать спадение
155
Кровообращение
быстро выталкивается из желудочков; эластичные стенки арте-
рии расширяются, и давление в желудочке и аорте в течение
времени, пока они свободно сообщаются друг с другом, про-
должает возрастать, достигая 120 мм. Наконец, желудочек
задвигает свой «засов» и начинает расслабляться. Кровь
стремится двинуться от аорты обратно к сердцу, но первое
же легкое движение в этом направлении захлопывает полу-
лунные клапаны, и поступление крови в сердце становится
невозможным. Желудочки заканчивают диастолическое рас-
слабление, и давление в их полости быстро падает; вскоре
оно делается ниже давления в предсердиях, куда за время
их диастолы уже поступила венозная кровь. Открываются
атриовентрикулярные клапаны, и венозная кровь продол-
жает наполнять все отделы сердца, находящегося в расслаб-
ленном состоянии в течение короткой паузы (0,5 сек.), после
чего возобновляется его непрерывная работа.
Сопутствующие явления. Бесконечно важные для орга-
низма сердечные сокращения подверглись интенсивному
изучению. Тончайшие полые иглы вводились в сердечную по-
лость, чтобы непрерывно регистрировать происходящие там
изменения давления; различными методами измерялся пульс
артерий и вен; на желудочки или на все сердце надевались
хорошо пригнанные колпачки, точно «сообщавшие» о коли-
честве поступающей и оттекающей крови, и, наконец, токи
действия сокращающейся сердечной мышцы, записанные
с рук или ног, давали электрокардиограммы, служащие точ-
ными информациями о синхронности, силе, координирован-
ности и других свойствах сердечных сокращений. Однако
даже с помощью одних пальцев и ушей можно получить
простейшие данные о сердечных сокращениях. Можно про-
щупать удар верхушки желудочков о стенку грудной полости,
артерии, к ней надо приложить добавочное внешнее давление, равное
80—120 мм ртутного столба; артерия спадается потому, что это до-
бавочное давление уравнивает внутреннее давление крови. Для измере-
ния артериального давления производят следующее: вокруг руки на-
вертывается надувная манжетка, в нее нагнетается воздух до тех пор,
пока не перестает прощупываться пульс (на кисти у локтевого сустава).
В момент прекращения пульса давление в манжетке, измеряемое мано-
метром, равно систолическому давлению крови. Сходным образом из-
меряется и диастолическое давление. У животных можно произвести
непосредственное измерение давления крови, соединив обнаженную
артерию с манометром при помощи трубки, наполненной солевым рас-
твором.
Рис. 39. Артериальное давление измеряется давлением воз-
духа, вызывающим, при нагнетании в «манжетку», навернутую
вокруг руки, спадение артерии. Это давление выражается в
миллиметрах ртутного столба манометра. При спадении ар-
терии прекращается пульс; поэтому, прощупывая артерию у
кисти, можно определить давление, необходимое для ее
сжатия. Пульсацию радиальной артерии можно прощупать
со стороны большого пальца около сухожилия, ясно высту-
пающего при сгибании кисти (более точным методом служит
выслушивание посредством стетоскопа звуков в артерии
локтевой ямки).
158
Кровообращение
совершающийся при каждом сокращении сердца и приходя-
щийся на несколько сантиметров ниже левого соска. Больше
сведений о сердечных сокращениях будет получено, если при-
жать ухо или стетоскоп к левой стороне груди, примерно
на уровне трети грудины. В этом случае явно различим двой-
ной звук: первый низкий и глухой, второй — более ясный,
более короткий и более высокий. Первый звук возникает в
самой сердечной мышце при сокращении, второй — обуслов-
лен захлопыванием створок полулунных клапанов. Если
полулунный клапан был поврежден и остался в результате
этого несколько сморщенным (обычное последствие детской
инфекционной ревматической лихорадки), то створки его
неплотно закрываются, и некоторое количество крови по-
ступает во время диастолы обратно в желудочек. В этом
случае второй сердечный тон делается неясным и переходит
в шум, обычно производимый жидкостью, текущей с силой
через небольшое отверстие. Отверстие в атриовентрикуляр-
ном клапане обусловливает появление такого же шума во
время первого сердечного тона, когда при систоле желудочка
часть крови поступает в предсердие.
Сердце с не совсем плотно закрывающимся клапаном мо-
жет нормально функционировать в течение длительного
периода времени. При повреждении клапана некоторое ко-
личество крови не попадает в артерии, а устремляется на-
зад, в сердечную полость, и поэтому для обеспечения потреб-
ного количества крови в кровеносном русле сердце должно
при каждом сокращении выбрасывать большее по сравнению
с нормой количество крови. Так и случается: сердце с
«течью» постепенно гипертрофируется, то есть увеличивается
в размерах, мышечная стенка его утолщается и делается
более крепкой, и сердце получает возможность снабжать
организм необходимым количеством крови. Однако у такого
сердца нет нормальных резервных возможностей, проявле-
ние которых требуется в иных случаях, и потому лица, стра-
дающие дефектами клапанов, должны избегать чрезмерных
физических усилий.
Причина второго явления, сопровождающего поврежде-
ние полулунного клапана, должна быть вам ясна; систоли-
ческое давление в артерии делается выше, а диастолическое
ниже нормального, то есть изменение давления, происходящее
во время пульса, или пульсовое давление, начинает значи-
тельно превышать обычное. Такое же сильное колебание
Сердце
159
артериального давления от необычно высокого до необычно
низкого наблюдается в случаях сильного «затвердения»
артерий. Попробуйте сами объяснить это.
Регуляция сердечных сокращений. Каким образом регули-
руются сокращения сердца и почему предсердия и желудоч-
ки сокращаются с такими правильными интервалами?
Выше было указано, что после преждевременного сокра-
щения, вызванного электрическим раздражением, наступает
необычно долгая пауза, за которой следует очередное нор-
мальное сокращение сердца. Такая же «экстрасистола» и
следующая за ней длинная пауза наблюдается у человека
кым давлением)
Рис. 40. На рисунке изображены систолическое и диастолическое дав-
ление (и пульсовое давление, представляющее собой разность между
ними) у здорового взрослого человека, у человека, страдающего пороком
аортального клапана, и у человека с сильным артериосклерозом и
высоким кровяным давлением.
160
Кровообращение
в тех случаях, когда какое-либо заболевание вызывает ло-
кальное раздражение желудочка и тем самым приводит к
случайной и нерегулярной стимуляции сердечной деятель-
ности. Следует предположить, что в сердце имеется какой-то
особенно активный «центр», посылающий регулярные сти-
мулы всей массе сердечной мышцы. Было обнаружено, что
такие «центры» — это место впадения вен в сердце и опреде-
ленный участок в правом предсердии. Если этот крошечный
участок стенки предсердия подвергается охлаждению,
наступает замедление сердечных сокращений, тогда как
охлаждение любого другого участка не изменяет скорости
сокращений. Под микроскопом видно, что в этом участке
сердечной стенки находится узел или группа клеток («веду-
щая часть сердца»), представляющих по своей структуре нечто
среднее между нервными и мышечными клетками. Вопрос,
каким образом возникает спонтанная и ритмическая актив-
ность, был рассмотрен нами при изложении ритмов. Регуля-
ция «присущих» сердечной ткани сокращений зависит в основ-
ном от различных воздействий на эти узлы (это в равной
степени относится к нервной регуляции, осуществляемой
с помощью стимулирующих и тормозящих нервов, и к влия-
нию, оказываемому различными солями и нейрогумораль-
ными веществами).
Но каким же образом возбуждение, рождающееся в даль-
нем углу одного предсердия, распространяется по всему серд-
цу до верхушки и приводит к точно согласованному сокраще-
нию всех его отделов? Мы опять имеем дело с проблемой про-
ведения, с которой мы уже встречались при изучении ске-
летной мышцы и нерва, только в данном случае она несколь-
ко усложнена. Если бы возбуждение распространялось бы-
стро, то все сердце сокращалось бы практически одновремен-
но; если бы это распространение было медленным, — сокра-
щение двигалось бы от одного конца сердца к другому, по-
добно перистальтической волне. Но ни то, ни другое пред-
положение не могут объяснить причину существования не-
большого интервала между систолой желудочков и систолой
предсердий и одновременного сокращения всех частей каж-
дого отдела сердца. Ответ на поставленный вопрос мы нахо-
дим при изучении дальнейшего размещения по сердцу этих
особых клеток, составляющих проводящую систему сердца.
От узла, находящегося в правом предсердии (синусный узел),
радиально по обоим предсердиям распространяется множе-
Сердце
161
ство коротких выростов, состоящих из клеток проводящей
системы; возбуждение быстро распространяется вдоль них
и дает возможность обоим предсердиям сокращаться одно-
временно.
Рис. 41. Верхняя электрокардиограмма представляет собой запись нор-
мальных сокращений сердца; две нижние — запись различных патоло-
гически измененных сокращений. Большой острый вертикальный
зубец QPS и следующий за ним более плавный Т обусловлены воз-
буждением желудочка. Небольшой округлый зубец Р, предшествую-
щий в каждом нормальном сокращении зубцу QRS, является результа-
том возбуждения предсердий. На нормальной кардиограмме ясно видна
регулярная последовательность сокращений предсердий и желудочков.
На второй электрокардиограмме ритм желудочков нарушен двумя экс-
трасистолами. Помимо измененной формы зубцов, за каждым прежде-
временным сокращением желудочков следует более длинный, чем в нор-
ме, интервал, так что из регулярного ритма выпадает одно нормальное
сокращение. На самой нижней электрокардиограмме представлены сок-
ращения сердца, в котором вследствие болезни (полный сердечный блок)
совершенно нарушена передача возбуждения от предсердий к желудоч-
кам. Предсердия сокращаются в правильном ритме, желудочки — го-
раздо медленнее и тоже в правильном, но совершенно независимом ритме.
162
Кровообращение
Между предсердиями и желудочками нет настоящей мы*
шечной связи, они соединяются одно с другим посредством
фиброзного кольца, проходящего на уровне атриовентри-
кулярных клапанов. В сердечной стенке между правым и
левым кольцами расположен второй атриовентрикулярный
узел проводящей системы, к которому подходят тонкие тяжи
от «ведущей части сердца». В свою очередь, от атриовентри-
кулярного узла отходит крупный пучок, состоящий из кле-
ток проводящей системы; этот пучок идет к верхушке сердца
по перегородке между желудочками и посылает к сердечной
мышце многочисленные ответвления. Импульсы, исходящие
от атриовентрикулярного узла, также быстро распростра-
няются по желудочкам, как импульсы, идущие от синусного
узла, распространяются по предсердиям; однако между
возбуждениями обоих узлов существует пауза, объясняющая
интервал между систолой предсердий и систолой желудоч-
ков. Если подвергнуть охлаждению атриовентрикулярный
узел или отходящий от него пучок проводящей системы, то
хотя скорость сердечных сокращений и не изменится, интер-
вал между началом систолы предсердия и систолы желудоч-
ков увеличится. Если же разрушить атриовентрикулярный
узел или отходящий от него пучок, то предсердия сохранят
свои нормальные сокращения, тогда как сокращения желу-
дочков или совсем прекратятся, или станут нерегулярными
(желудочки могут сокращаться в этих условиях даже совер-
шенно независимо от предсердий и притом в гораздо более
медленном ритме).
ДВИЖЕНИЕ КРОВИ
Каждое нормальное сокращение сердца (в минуту сердце
сокращается 70 раз) выбрасывает в аорту 60—70 см3 крови*.
Таким образом сердце за минуту выбрасывает от 4 до 5 л
крови, а поскольку в нашем теле содержится именно такое
ее количество, то в среднем каждая порция крови совершает
в течение минуты полный круговорот, то есть весь путь от
левого желудочка снова к нему. В действительности неко-
торое количество крови находится в организме в резервном
* Сколько крови должно поступать в легочную артерию? Что про-
изошло бы, если бы это количество было меньше или больше того, ко-
торое попадает в аорту? Как вы объясните сохранение этого точного ба-
ланса?
Движение крови
163
Рис. 42. Особая мышечная ткань проводя-
щей системы сердца распространяется от
«ведущей части сердца» по всей его стенке
(через атриовентрикулярный узел, атрио-
вентрикулярный пучок и т. д.) и передает
ей импульсы, вызывающие сокращения.
состоянии, и поэтому время, необходимое для круговорота,
исчисляется менее чем 30 сек. Так как около 10 сек.
требуется на прохождение легочного круга от правого
желудочка до левого предсердия, то, следовательно, за
остальные 15 сек. кровь пробегает по большому кругу
от левого желудочка до правого предсердия. Большая часть
этого времени тратится на прохождение по венам, где
кровь течет при низ-
комдавлении. Однако
самый медленный ток
крови наблюдается в
самих капиллярах, и
счастье, что это так,
ибо только в течение
секунды или двух,
проходя по ним,кровь
выполняет свои ис-
тинные функции.
Относительная ско-
рость движения кро-
ви в любой части
сосудистой системы
зависит только от об-
щего диаметра всех
открытых для нее
каналов, то есть за-
висит от их общего
поперечного сечения.
Вся выбрасываемая
сердцем кровь про-
ходит через аорту, а затем растекается по всем ее ветвям.
Хотя диаметр каждой ветви меньше диаметра исходного
сосуда, у всех ветвей вместе он много больше, а так как одно
и то же количество крови проходит через каждый отдел сосу-
дистой системы, то, очевидно, кровь в аорте должна двигаться
быстрее, чем в ее разветвлениях. Пока речь идет об аорте и ее
ветвях, мы имеем дело с небольшой разницей в скорости
течения крови; поскольку каждая ветвь повторно ветвится,
общий поперечник их все возрастает, и биллионы капилляров,
хотя каждый из них микроскопически мал, вместе представ-
ляют собой по сравнению с аортой неизмеримо более широкое
русло. Соответственно этому ток крови в них должен быть
164
Кровообращение
сильно замедлен. Капилляры собираются вместе и образуют
большие по размеру, но менее многочисленные вены; общий
поперечник снова уменьшается, и кровь течет по ним со
все возрастающей скоростью, пока не достигает сердца. Диа-
метр вен больше диаметра артерий, и поэтому ток крови в
них никогда не бывает таким быстрым, как на артериальной
стороне сосудистой системы.
Рис. 43. Рисунок иллюстрирует обратные отношения, существующие
между поперечным сечением сосуда и скоростью крови в нем. Раз-
личная скорость тока крови обозначена разной длиной белых стрелок.
В каждый отрезок времени через поперечное сечение артерий (А), ка-
пилляров (К) и вен (В) должен проходить одинаковый объем крови
(иначе кровь скоплялась бы в некоторых сосудах), а потому произве-
дение скорости движения крови на поперечник сосуда представляет
собой постоянную величину. На рисунке это показано равной пло-
щадью всех черных участков, расположенных в трех различных ча-
стях сосудистой системы.
Описанная нами ситуация очень сходна с тем, что про-
исходит, когда небольшой быстрый ручей впадает в озеро,
из которого вытекает более многоводная и более медленная
река. Поскольку уровень воды в озере сохраняется постоян-
ным, одно и то же количество воды должно вытекать из него,
притекать к нему и проходить через любое поперечное его
сечение. А для этого необходимо, чтобы в ручье было быст-
рое течение, в реке медленное, а в самом водоеме почти не-
ощутимое.
ДАВЛЕНИЕ КРОВИ
С давлением крови дело обстоит совершенно иначе. Вода
может легко переходить из малоподвижного озера в быстро-
текущую реку, но она не может течь в гору, из мест с низким
Труба не совсем закрыта
Рис. 44. На рисунке изображено распределение давления жидкости в
трубке, соединенной с резервуаром. Наверху показано распределение
давления при совершенно свободном движении жидкости, в середи-
не — при полном блокировании и внизу — при частичном блокирова-
нии. Последний случай соответствует распределению давления в кро-
веносных сосудах, где капилляры играют роль препятствия, а сердце —
резервуара.
12 Ральф Джерард
166
Кровообращение
давлением в места с более высоким. Следовательно, давле-
ние в сосудистой системе должно постепенно падать от дав-
ления в 100 мм ртутного столба, имеющегося в среднем в
аорте, до нулевого в венах, расположенных близко к сердцу.
Падение давления происходит постепенно, но не «линейно»,
ибо потеря давления при прохождении через какую-нибудь
часть проводящей системы изменяется в зависимости от со-
противления, оказываемого току жидкости в данном участке.
Когда вода течет из резервуара по трубе постоянного диа-
метра, давление, оказываемое ею на стенки, будет умень-
шаться, и у конца трубы величина его будет минимальной.
Однако, если в трубе есть клапан, препятствующий току жид-
кости, то за этим клапаном давление мгновенно падает до
нуля, тогда как перед клапаном возрастает до максимальной
величины, имеющейся в соединенном с резервуаром конце
трубы.
Когда клапан закрыт не совсем, и жидкость может про-
должать свое движение, давление в трубе распределяется
следующим образом: начиная от резервуара, оно очень мед-
ленно и постепенно падает до клапана, у которого происхо-
дит резкое снижение давления; затем после клапана и до
выходного отверстия снова наблюдается медленное и по-
степенное уменьшение давления.
Примерно то же самое происходит в кровеносных сосу-
дах, где капилляры заменяют вышеописанный клапан. Не-
смотря на свое большое поперечное сечение, капилляры ока-
зывают громадное сопротивление току крови. Во-первых,
громадное трение развивается в тех случаях, когда жидкость
проталкивается вплотную к неподвижной стенке, и, во-вто-
рых, диаметр капилляра, равный примерно 5 микронам,
меньше диаметра эритроцита (7 микронов), так что кровяные
клетки при прохождении через капилляры должны сжимать-
ся и деформироваться. И помимо этого, мускулистые арте-
риолы находятся обычно в состоянии сокращения. Таким
образом наибольшее падение кровяного давления происхо-
дит на протяжении нескольких миллиметров капиллярной
сети.
Припомните регуляцию кровяного давления, изложен-
ную в предыдущей главе, она может пролить новый свет
на вопрос, каким образом это «периферическое сопротив-
ление» помогает регулировать давление и движение крови.
Вспомните о нервном механизме, регулирующем перифери-
Нарушение кровообращения
167
ческое сопротивление и работу сердца и поддерживающем
тем самым постоянство давления крови. Вспомните и о хи-
мическом механизме, который с помощью локального кон-
троля над диаметром артериолей и капилляров регулирует
ток крови в данной части тела.
Необходимо сделать еще одно дополнение к вопросу о
локальном токе крови. Даже в случае, когда все мельчайшие
сосуды данного органа, например мышцы, широко открыты,
количество протекающей через нее крови лимитируется
общим числом этих сосудов. Мы можем ожидать, что число
капилляров, приходящихся на данный объем органа, а
следовательно, и потенциальные возможности снабжения
органа кровью изменяются в зависимости от уровня его ме-
таболизма. В основном это предположение оправдывается,—
оно объясняет, например, почему слизистая оболочка губ,
состоящая, главным образом, из живых клеток, настолько
краснее кожи лица, построенной в основном из мертвых
клеток, и почему всякое поранение ее вызывает более силь-
ное кровотечение. Об относительной интенсивности обмена
веществ в различных органах дают представление следую-
щие цифры, указывающие, какое количество кубических-
сантиметров крови проходит за 1 минуту через 100 г ткани.
Так, для всей ноги это количество равно 5, для мышцы в со-
стоянии покоя—12, для кишечника—70, длямозга—150, для
щитовидной железы — более 500.
НАРУШЕНИЕ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Еще несколько слов о том, каким образом патологические
изменения кровообращения приводят к понижению давле-
ния крови и к нарушениям ее движения. Вы уже знаете,
что происходит при местном выключении кровообращения,
вам известно также общее нарушение кровообращения, на-
блюдаемое при обычном обмороке. Потеря сознания в этом
случае вызывается недостаточным снабжением мозга кисло-
родом вследствие неправильностей кровообращения в этой
области. Менее резко, но более продолжительно и серьезно
шоковое состояние, наступающее после тяжелых ранений,
кровоизлияний или инфекций. В этих случаях изменяется
правильный ток крови через ткани, и функции их одна за
другой нарушаются. Мозг наиболее уязвим в этом отноше-
нии, он первый реагирует на понижение артериального
12*
168
Кровообращение
давления. Эта высокая чувствительность мозга к изменению
давления объясняется интенсивностью метаболизма в его тка-
нях и «верхним» положением его в организме. Локализация
мощных, регулирующих давление крови рецепторов в реф-
лексогенной зоне сонных артерий предохраняет, несомненно,
мозговое кровообращение от превратностей, сопровождаю-
щих быструю смену горизонтального положения тела на
вертикальное. Чем же вызывается нарушение кровообра-
щения? Ясно, что движение крови нарушится, если исчез-
нет четкость работы сердца или оно начнет слабее сокра-
щаться, или если организм потеряет большое количество
крови. Однако не эти обстоятельства вызывают обычное
обморочное или шоковое состояние. Причина их заключается
в том, что кровь слишком медленно возвращается к сердцу
и поэтому в недостаточном количестве поступает в артерии.
Куда же может, в отсутствии геморрагий, деться кровь? Су-
ществуют три таких места: сильное расширение капилляров
настолько увеличивает их объем, что они могут вместить
всю кровь, имеющуюся в организме; то же самое, только
в несколько меньших масштабах, происходит и с тонкостен-
ными венами и, наконец, при чрезмерном расширении ка-
пилляров их стенки становятся более проницаемыми и пере-
стают удерживать белки плазмы крови (осмотическое дав-
ление которых обычно предохраняет воду кровяной плазмы
от фильтрации из сосудов), в результате чего вся жидкая
часть крови просачивается через них, оставляя в капилля-
рах плотную массу кровяных клеток и вызывая отек окру-
жающих тканей. Последнее нарушение наиболее серьез-
но; в этом случае для восстановления активного кровообра-
щения требуется ввести в сосуды добавочную жидкость,
лучше всего кровь.
Можно препятствовать накоплению крови в капиллярах
и венах, если заставить эти сосуды сжаться и возвратить
скопившуюся в них кровь в кровеносное русло. Для этого
обычно применяются определенные сосудосуживающие ве-
щества, например адреналин. От обычного обморочного
состояния организм оправляется с помощью нервного меха-
низма, вызывающего сужение сосудов (этот механизм
может действовать только в тех случаях, когда нервная си-
стема не была слишком длительное время лишена кислорода).
Поскольку при вертикальном положении тела сила тяже-
сти вызывает частичную анемию мозга, необходимо в случае
Нарушение кровообращения
1€9
обморока уложить человека горизонтально или даже опус-
тить его голову несколько ниже ног *.
Что же, в конце концов, может явиться .причиной нару-
шения кровообращения? Обморочное состояние наступает
после длительного стояния на ногах, вызывающего утом-
ление, на жаре; при быстром вскакивании после лежания в
спокойном состоянии в кровати, особенно если уже началось
согревание; при различных эмоциях — неожиданном виде
крови, неприятных новостях и тому подобных шоках.
Вы ведь уже знаете действие силы тяжести, знаете о рас-
ширении сосудов при нагревании тела, о постоянном тон-
чайшем контроле кровеносных сосудов, осуществляемом со
стороны нервной системы, — припомните только, как быстро
вы краснеете, когда смущаетесь, — а потому вы, конечно,
можете и сами добавить недостающие детали и объяснить,
почему во всех перечисленных случаях наступает обмороч-
ное состояние.
* Значение положения тела легко демонстрируется примерно на
трети нормальных индивидуумов. Если человека привязать к столу,
доске которого можно Легко придать наклонное положение, то пока
человек лежит горизонтально или хотя бы голова его опущена вниз,
он чувствует себя хорошо. Но если перевести доску в вертикальное
положение, через две минуты наступит глубокий обморок, ибо в рас-
слабленном состоянии мышцы не оказывают на вены своего обычного
нагнетающего действия.
ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ VI
Баркрофт Дж., Основные черты архитектуры физиологических
функций, Биомедгиз, М.—Л., 1937.
' а рвей В., Анатомическое исследование о движении сердца и крови
у животных, Госиздат, М.—Л., 1927.
К р о г А., Анатомия и Физиология капилляров, Изд. Мосздрава, М.,
1927.
ГЛАВА VII
ГАЗООБМЕН
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Теперь нам ясно, сколь важно для нормального состояния
организма достаточное снабжение его кислородом и своевре-
менное удаление углекислого газа. Недостаток кислорода
в организме, возникающий при нарушениях кровообращения,
сразу же отражается неблагоприятным образом на
жизнедеятельности клеток. Назначение легочного круга
кровообращения и сводится к тому, чтобы снабдить всю
протекающую по легочным сосудам кровь этим драгоценным
газом — кислородом. В основном функция дыхательной
системы крайне проста. Капиллярная сеть обеспечивает не
только оптимальный обмен химическими веществами между
кровью и тканями, но также и газообмен между кровью и
атмосферным воздухом. Первый происходит через тончай-
шие тонкостенные тканевые капилляры, второй (обмен
кислородом и углекислым газом) совершается в капиллярах
легких. В легких находится постоянно обновляемый воздух,
содержащий всегда больше кислорода и меньше углекислого
газа, чем венозная кровь, протекающая по легочным капил-
лярам. Может показаться, что поглощение кислорода со-
вершалось бы гораздо проще, если бы кровь проходила по
расположенным на поверхности тела капиллярам и механи-
чески обогащалась свежим запасом кислорода. Мы встре-
чаемся с подобной организацией у животных, обитающих
в водной и влажной среде. Достаточно посмотреть на жабры
живой рыбы, чтобы увидеть, что эта сильно складчатая по-
верхность набита тончайшими кровеносными сосудами.
Даже у лягушки примерно треть кислорода поступает через
влажную кожу. Для наземных животных такой простой
способ дыхания невозможен, так как у них поверхностные
капилляры быстро подсыхали бы, а слой эпителия, который
Дыхательная система
171
Рис. 45. Альвеолы и брон-
хиолы легкого очень похожи
на висящие на веточках
гроздья микроскопических
виноградин.
мог бы предохранить капилляры от высыхания, делал бы
невозможным и самый процесс газообмена. У наземных жи-
вотных большие воздушные мешки—легкие расположены в
грудной полости, воздух в них сохраняет влажность, так как
потеря воды сведена до минимальных размеров. Интенсив-
ность поглощения кровью кислорода из этих воздушных меш-
ков определяется функциональным состоянием организма.
Лучше всего представить себе легкое в виде уменьшенной
примерно в 20 раз большой виноградной кисти, причем из
виноградин удалено все содержи-
мое и оставлены только кожица
ягод и «корка» поддерживающих
их стволиков и веточек. Главный
ствол такой кисти соответствует
дыхательному горлу (трахея),
спускающемуся в грудную клет-
ку от гортани. Трахея делится на
две большие ветви — правый и
левый бронхи, которые в свою
очередь разделяются на все более
мелкие веточки — бронхиолы,
оканчивающиеся группой воздуш-
ных мешочков или альвеол. Стен-
ка альвеол состоит из богато
разветвленной сети капилляров и
минимального количества других
поддерживающих их клеток.
Легкие окружены уже зна-
комым нам слизистым слоем
эндотелия — плеврой, которая, подобно перикарду, образует
у бронхов складку, выстилающую внутреннюю поверхность
грудной полости. Каждое легкое, следовательно, как бы
висит на соответствующем бронхе, будучи полностью изо-
лировано двухстенным плевральным мешком от мышц
и ребер грудной клетки. Легкие занимают большую
часть грудной клетки. Особая перегородка, где проходят
пищевод, многочисленные нервы и кровеносные сосуды,
делит полость грудной клетки на две несообщающиеся одна
с другой половины — правую и левую. (В левой половине
расположено сердце.) Наружные стенки обеих конических
грудных полостей образованы ребрами и двигающими их
межреберными мышцами. Дно представлено диафрагмой —
172
Газообмен
большим куполообразным пластом мышечной ткани, при-
крепленным по периферии к нижнему краю ребер.
П редохранительные механизмы. Вдыхаемый воздух преж-
де всего попадает в носовую полость. Проникая через изви-
листые проходы, образованные влажной и клейкой слизи-
стой оболочкой носа, воздух согревается, увлажняется и
как бы «фильтруется». Гортань и надгортанник предохраняют
дыхательные пути от случайного попадания в них пищи,
Рис. 46. Каждое легкое заключено в двухстенный
плевральный мешок и прикреплено к телу только
при помощи главного бронха.
слюны или каких-либо других веществ. Во время глотатель-
ного акта надгортанник опускается и закрывает вход в ды-
хательное горло. Участие гортани в воспроизведении зву-
ков, необходимых для связи особей друг с другом,—это уже
вторичная, позже развившаяся ее функция. С анатомиче-
ской точки зрения перекрест дыхательных путей с пищева-
рительными крайне неудобен. Перекрест этих путей состоит
в том, что пища изо рта должна попасть через глотку в пи-
щевод, тогда как воздух должен двигаться от носовой поло-
сти, расположенной над ротовой, через глотку в гортань,
находящуюся ниже пищевода. Объяснение подобного несо-
вершенного устройства мы находим при изучении эволю-
ционного развития дыхательной и пищеварительной систем.
Дыхательная система
173
Первые легкие, появившиеся у позвоночных животных,
представляли собой карманообразные выпячивания перед-
ней стенки пищеварительной трубки. И только гораздо
позже, в процессе эволюционного развития, появилось нёбо,
разделившее ротовую полость на две части. Из верхней части
Носовая полость
/лотка
Мягкое небо
Языл
Глотание
Дыхание
Рис. 47. Во время обычного дыхания мягкое нёбо опускается вниз, гор-
тань сжимает пищевод, надгортанник поднимается, и таким образом
открывается свободный путь воздуху из носовой полости к трахее. Во
время глотания поднявшееся мягкое нёбо закрывает вход в носовую
полость, гортань движется вверх и вперед, надгортанник опускается и
закрывает ее, открывая в то же время вход в пищевод.
Надгортан -
ный хрящ
ортань
Голосовые
связки
Трахея
Пищевоа
ротовой полости, связанной с органами обоняния (первич-
ными органами обоняния были небольшие углубления на
поверхности тела), образовались самостоятельные воздуш-
ные пути и носовая полость. В процессе эволюции у позво-
ночных животных появились разнообразные вторичные ме-
ханизмы, деятельность которых направлена на устранение
трудностей, связанных с неудобствами подобного анатоми-
ческого строения. Если бы глотание и дыхание совершались
174
Газообмен
одновременно, некоторое количество пищи обязательно по-
падало бы в легкие. Однако в нормальном состоянии воз-
можность этого совершенно исключается, потому что при
прикосновении пищи к особым рецепторам, расположенным
в задней стенке глотки, происходит целый ряд рефлектор-
ных действий. Во-первых, прекращается дыхание вследствие
торможения дыхательного центра; во-вторых, мягкое нёбо,
находящееся в задней части ротовой полости, поднимается
и закрывает вход в носовую полость (при параличе мягкого
нёба, а иногда и у совершенно здорового человека пища
попадает в носовую полость, вызывая очень неприятное ощу-
щение); в-третьих, гортань продвигается вперед и вверх,
причем надгортанник автоматически, подобно прикреплен-
ной на петлях крышке ящика, закрывает ее входное отвер-
стие, и, наконец, в-четвертых, сильные перистальтические
сокращения пробегают по пищеводу от глотки к желудку.
Кроме описанных, в организме имеются еще резервные
предохранительные механизмы, вступающие в действие, ког-
да происходит нарушение сложного глотательного акта.
(О таких нарушениях свидетельствуют резкие взрывы каш-
ля, отвечающего на попадание в дыхательное горло случай-
ных капель слюны.) Посторонние вещества, попавшие в тра-
хею или бронхи, раздражают рецепторы слизистой оболоч-
ки; нервные импульсы распространяются по афферентным
волокнам блуждающего нерва, вызывая не только тормо-
жение вдоха, но и стимулируя мощный выдох. Чихание —
акт, очень близкий по природе к кашлю; это сложный реф-
лекторный ответ организма на раздражение слизистой обо-
лочки носовой полости, но в этом случае резкому выдоху
предшествует обычно глубокий вдох. Второй, непрерывно
действующий защитный механизм — реснитчатый мерца-
тельный эпителий, выстилающий слизистые оболочки носо-
вой полости и дыхательных путей. Мельчайшие частицы,
попавшие вместе с воздухом на слизистую оболочку, мед-
ленно проталкиваются движениями ресничек по направле-
нию к глотке (от бронхов и дыхательного горла реснички
гонят чужеродные тела вверх, из носовой полости — вниз),
откуда они, обильно смоченные слизью, удаляются в конце
концов откашливанием или глотанием.
В легких почти нет мышечной ткани, в них имеется толь-
ко небольшое количество гладкомышечных волокон, окру-
жающих маленькие бронхи и бронхиолы. Сокращение этих
Механизм дыхательных движений
175
волокон приводит к сужению воздушных путей точно так же,
как сжатие артериолей производится сокращением окру-
жающих их мышц. Мышцы, сжимающие бронхи и бронхио-
лы, облегчают движение воздуха при вдохе и выдохе, но не
могут обеспечить настоящие дыхательные движения*.
МЕХАНИЗМ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ
Отсутствие мышечной ткани в легких делает невозмож-
ными их самостоятельные движения, и все же во время ды-
хания они должны двигаться. При вдохе полость легких
увеличивается примерно на 500 см3 и снова уменьшается
при выдохе. Расширение и опадание легких обеспечивается
увеличением грудной полости, в которой они расположены.
Из дыхательного центра продолговатого мозга нервные
импульсы распространяются вниз по спинному мозгу и по
многочисленным отходящим с обеих его сторон межребер-
ным нервам. Эти импульсы вызывают сокращение межребер-
ных мышц, поднимающих ребра. Дугообразные плоские
ребра, подобно ручке ведра, свободно прикреплены по кон-
цам, они могут двигаться кнаружи и вверх, увеличивая тем
самым ширину грудной клетки. Кроме того, во время вдоха
увеличивается и глубина грудной полости, так как вся перед-
няя часть грудной клетки (грудина с подвижными перед-
ними соединениями с ней ребер) поднимается вверх и вперед.
От нижней части шейного отдела спинного мозга отходит
диафрагмальный нерв. Он спускается к диафрагме по сред-
ней перегородке грудной полости. В механизме дыхатель-
ных движений наиболее важную роль играют нервные им-
пульсы, возникающие в дыхательном центре, передающиеся
по диафрагмальному нерву и вызывающие сокращение диаф-
рагмы. (Сравнительное изучение позвоночных доказывает,
что диафрагма образовалась из мышцы, располагавшейся
первоначально в шейной области и затем постепенно пере-
мещавшейся по направлению к хвосту. Это объясняет рас-
* Чрезмерно сузившиеся бронхиолы приводят к затруднению ды-
хания и особенно выдоха — к состоянию, называемому астмой. Орто-
симпатические и парасимпатические нервы действуют на мышцы, сужа-
ющие бронхиолы (Противоположным образом. Вспомните, что и адрена-
лин и атропин применяются при сильных припадках астмы; это поможет
вам решить, какие нервы вызывают сокращение и какие — расслабле-
ние этих мышц. Соответствует ли ваш вывод положению, что бронхи-
альное «дерево» обособилось от пищеварительного тракта?
176
Газообмен
положение диафрагмального центра в далеком от самой диа-
фрагмы шейном отделе спинного мозга.) Следовательно,
вдох вызывается сокращением межреберных мышц и диаф-
рагмы, выдох же наступает, когда эти мышцы снова расслаб-
ляются и находятся в совершенно пассивном состоянии.
Рис 48. Каждое ребро прикрепляется сзади к позвоночному столбу,
спереди—к грудине и, подобно ручке ведра, при подъеме движется нару-
жу. Кроме того, расстояние между позвоночным столбом и грудиной
увеличивается вследствие того, что вся грудина несколько поднимает-
ся И, наконец, опусканием диафрагмы увеличивается также и третье,
вертикальное измерение грудной полости.
При вдохе купол диафрагмы опускается глубже в брюш-
ную полость. Одновременно происходит расслабление мышц
стенки живота, увеличивающее брюшную полость (эти дви-
жения стенки живота легко наблюдать на самом себе). Силь-
ное сокращение брюшной мышцы вызывает обратные явле-
ния, оно поднимает диафрагму и опускает ребра, что ведет
к мощному, активному выдоху.
При спокойном дыхании этот механизм не действует.
Во время кашля или сильного выдувания воздуха можно
Механизм дыхательных движений
177
почувствовать, как сокращается брюшная мышца, помогая
выталкивать воздух. (Примером использования этого меха-
низма может служить также и акт дефекации, когда проис-
ходит следующее: гортань закрывается после глубокого
выдоха, диафрагма находится в расслабленном состоянии,
и поэтому давление в брюшной полости, увеличившееся
в результате сокращения мышечной стенки живота, помогает
опорожнению прямой кишки.)
Почему же легкие следуют за движениями стенок груд-
ной клетки, вызванными сокращениями расположенных
в них мышц? Выше уже упоминалось, что легкие прикрепле-
ны только к центральной перегородке грудной полости по-
средством двухстороннего плеврального мешка. Кроме того,
эластические волокна, расположенные в самих легких, по-
добно волокнам в артериях, находятся в перманентно на-
тянутом состоянии и потому как бы стремятся сжать и рас-
плющить легкие. Прокол грудной стенки хорошо демон-
стрирует это. При проколе легкие, подобно игрушечному
резиновому шару с незавязанной трубкой, сейчас же спадают-
ся и выталкивают через бронхи находящийся в них воздух.
Через отверстие в грудной стенке внутрь врывается наруж-
ный воздух, заполняя увеличившееся, ограниченное двумя
слоями открытого теперь плеврального мешка пространство
между грудной стенкой и спавшимися легкими. Иногда та-
кой пневмоторакс делают на одной стороне грудной клетки
человека, больного туберкулезом. В плевральную полость
при помощи шприца вводится стерильный воздух, сжимаю-
щий поврежденное легкое, которое перестает следовать за
регулярными дыхательными движениями грудной стенки
(рис. XIII и XIV).
Давление в грудной полости и в легких. Что же предохра-
няет легкие от опадения в неповрежденной грудной клетке
и что заставляет их так послушно следовать за ее увеличе-
нием при вдохе? Для объяснения обратимся опять к игру-
шечному резиновому шару. Этот шар растягивается не
только при вдувании в него воздуха, то есть когда внутрен-
нее давление в нем становится больше окружающего атмо-
сферного. Шар будет растягиваться и в том случае, когда
отсасывается окружающий его воздух (для этого шар надо
поместить в закрытую бутыль), а содержащийся в нем
воздух сообщается с окружающим атмосферным. Шар будет
растягиваться, пока натяжение его эластической стенки
178
Газообмен
может уравновешивать разницу в давлениях. Точно так же
резиновая лента растягивается под действием груза, пока ее
эластическое натяжение не сравняется с тягой груза.
Внутренность легких всегда свободно сообщается с атмо-
сферой, и, следовательно, пока легкие находятся в покое,
содержащийся в них воздух имеет атмосферное давление.
Рис. 49. По мере растя-
гивания резинового бал-
лона увеличивается эла-
стическое давление его
стенок. Баллон всегда
достигает такого разме-
ра, при котором это на-
правленное внутрь дав-
ление (—Р) бывает равно
разности между давле-
нием газов внутри и вне
баллона. Одно и то же
происходит как при по-
вышении давления внут-
ри баллона выше атмос-
ферного в результате
вдувания в него воздуха,
так и при понижении
наружного давления ни-
же атмосферного вслед-
ствие отсасывания возду-
ха из окружающего бал-
лон пространства. Вто-
рой случай аналогичен
происходящему в легких
и грудной полости. Дав-
ление внутри легких (ин-
трапульмональное дав-
ление) равно атмосфер-
ному, ибо их полость
сообщается с наружным
воздухом через бронхи; легкие обладают эластическим натяжением, и,
следовательно, давление в плевральной полости, окружающей легкие
(интраторакальное давление), ниже атмосферного давления на величину
этого эластического натяжения.
(В начале вдоха давление в растягивающихся легких не-
сколько ниже атмосферного, что и обеспечивает поступление
в них воздуха, но к концу вдоха давления опять уравнивают-
ся. Точно так же в начале выдоха давление в легких слегка
повышается и способствует выходу воздуха.) Плевральное
пространство вокруг легких обычно не содержит воздуха,
Механизм дыхательных движений
179
в нем имеется только ничтожное количество жидкости, при-
чем давление в нем «отрицательно», то есть оно ниже атмо-
сферного. Причина этого заключается в эластическом натя-
жении легочной ткани, оказывающей некоторое сопротивле-
ние тяге расширяющейся грудной полости. Поэтому, если
бы легкие не прилегали плотно к стенке грудной полости,
в ней образовался бы настоящий вакуум. В этом случае,
чтобы выдержать такую разницу в давлениях, потребовалась
бы поверхность гораздо более прочная, чем нежная стенка
легкого *.
Следует отметить, каким образом происходит первое ра-
стягивание легких. Плод лежит в матке подобно свернувше-
муся спящему котенку, голова и колени его прижаты к сдав-
ленной и не содержащей воздуха груди. При рождении он
распрямляется и сейчас же издает первый крик. Грудная
полость сильно увеличивается, легкие растягиваются, и
первый воздух устремляется в них через трахею и бронхи.
Первая поглощенная порция воздуха значительно больше,
чем при обычном вдохе, так как впоследствии в течение всей
жизни легкие никогда уже не опорожняются полностью.
Емкость легких. Емкость легких увеличивается с ростом
и развитием организма. У нормального взрослого человека
после обычного выдоха в легких все еще остается 2 тыс. или
3 тыс. куб. сантиметров воздуха. При максимально сильном
выдохе больше половины этого воздуха может быть удалено
из легких, остальное количество выдохнуть уже невозможно,
какие бы силы ни прилагать к этому. Как при усилии можно
выдохнуть из легких в три или четыре раза больше воздуха,
чем при обычном выдохе, так и после нормального вдоха в
легкие еще можно втянуть до 1500 см3 воздуха. При обычном
спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 см3
воздуха. Этот воздух называется дыхательным. Дыхатель-
ный воздух составляет примерно х/8 часть жизненной емко-
сти легких — разницу между максимальным вдохом и мак-
симальным выдохом. Таким образом, для обеспечения повы-
шенного газообмена, сопровождающего сильную мышечную
* Во время дыхательных движений легкие скользят по стенке
грудной полости, передвигаясь вниз и заполняя пространство, образо-
вавшееся при опускании диафрагмы. Скользкая плевра облегчает эти
движения, при плеврите же, когда она воспалена и сделалась шерохо-
ватой, каждое дыхание причиняет острую боль, а в стетоскопе слышен
резкий скрипучий звук.
180
Газообмен
работу, легкие имеют, кроме ускорения темпа дыхания, еще
мощную резервную емкость.
Нормальное дыхание представляет собой регулярно пов-
торяющуюся волну вдохов и выдохов, причем между отдель-
ными дыханиями имеются небольшие паузы. Человек совер-
шает около 15 вдохов и выдохов в минуту. Существуют
Рис. 50. На рисунке изображен пнеймограф (внизу, он находится на
поверхности груди), соединенный резиновой трубкой с особым бараба-
ном, рычаг которого пишет на кимографе.
Запись дыхательных движений (пнеймограмма) трех нормальных
индивидуумов. Обратите внимание на значительную разницу в форме
и темпе дыхательных движений. На нижней линии отметчиком времени
нанесены 5-секундные интервалы.
довольно характерные индивидуальные отличия в относитель-
ной продолжительности различных фаз дыхательного про-
цесса. Рис. 50 поясняет, каким образом устанавливается рес-
пирационная (дыхательная) кривая.
РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ
В основе всех дыхательных процессов лежат ритмически
повторяющиеся возбуждения нейронов дыхательного центра,
приводящие к вдоху, и столь же регулярное прекращение
их активности, обеспечивающее пассивный выдох. Однако
ритмическая деятельность дыхательного центра, больше
даже чем автоматические сердечные сокращения, подвер-
жена разнообразной внешней регуляции.
Регуляция дыхякия
181
Нервная регуляция. Человек может сознательно уси-
лить дыхание или даже совсем прекратить его на значитель-
ный период времени (изменить таким образом сердечные со-
кращения невозможно). Это доказывает, что нервные импуль-
сы из передних отделов головного мозга достигают дыхатель-
ного центра, находящегося в продолговатом мозгу, и воз-
действуют на его деятельность. Химическая регуляция всегда
доминирует над подобным сознательным управлением дыха-
тельными процессами. Так, человек не в состоянии настоль-
ко задержать дыхание, чтобы вызвать наступление смерти —
накопление углекислого газа возбуждает дыхание, несмотря
на сознательное торможение его. Кроме того, раздражение
особых афферентных нервов оказывает влияние на дыхатель-
ный центр и изменяет его активность. Мы видели, как быстро
тормозится дыхание при механическом раздражении чув-
ствующих волокон блуждающего нерва, возникающем при
прикосновении к слизистой оболочке дыхательных путей.
В условиях нормального дыхания подобную функцию
выполняют афферентные импульсы, возникающие в самих
легких и распространяющиеся по волокнам блуждающего
нерва.
При вдохе, по мере поступления воздуха в легкие, ре-
цепторные окончания, находящиеся в плевре, оказываются
под все возрастающим давлением. В рецепторах плевры,
как и в других рецепторах, по мере увеличения раздражения
возрастает частота нервных импульсов, идущих от них вверх
по блуждающему нерву. Эти импульсы действуют тормозя-
щим образом на дыхательный центр и при определенной
частоте вызывают прекращение вдоха. Другая, менее важ-
ная группа рецепторов и соответствующих афферентных во-
локон блуждающего нерва оказывает на дыхательный центр
противоположное действие; спадание легких возбуждает
рецепторы, помогающие стимулировать дыхательный центр,
вызывая тем самым новый вдох. Таким образом, нервная ре-
гуляция дыхательного центра — это автоматическая регуля-
ция, предотвращающая чрезмерные вдохи и выдохи.
Однако этот нервный контроль играет лишь второстепен-
ную роль в регуляции дыхательных движений, и дыхание
продолжается, даже если нарушены все афферентные связи
дыхательного центра.
Импульсы, поступающие в дыхательный центр продол-
говатого мозга по другим афферентным нервам, иннерви-
13 Ральф Джерард
182
Газообмен
рующим почти все части тела и особенно те, в которых имеют-
ся болевые рецепторы, вызывают увеличение глубины или
частоты дыхания (гиперпноэ). Раздражение особой группы
кожных афферентных нервов, связанных с температурными
рецепторами (именно с рецепторами, воспринимающими
холод), вызывает глубокий, задерживающийся вдох и оста-
новку дыхания — апноэ,
наблюдаемое всегда при
прыжке в холодную воду.
Наиболее важны в регу-
ляции дыхания афферент-
ные импульсы, идущие
от определенной части
ствола сонных артерий
рефлексогенной зоны. Вы-
ше уже было описано,
как рецепторы давления
Рис. 57, Запись дыхательных
движений анестезированной со-
баки до и после перерезки обо-
их блуждающих нервов. На
кривые следует смотреть слева
направо. Момент перерезки
нервов отмечен на верхней
горизонтальной линии. На
нижней линии указано время
в 5-секундных интервалах.
рефлексогенной зоны помогают регулировать кровяное дав-
ление. Сходным образом химические рецепторы этих зон
участвуют в регуляции дыхания.
Химическая регуляция. Увеличение содержания углеки-
слого газа в артериальной крови не только непосредственно
возбуждает нервные клетки продолговатого мозга, но и
действует на них через рефлексогенную зону сонных артерий.
Оно вызывает возбуждение хеморецепторов, приводящее к
значительному ускорению дыхания. Точно такое же действие
на дыхательный центр, и особенно на рецепторы сонной
артерии, оказывает уменьшение количества кислорода в
крови или какое-либо нарушение в использовании кислорода
клетками (наступающее, например, при отравлении циани-
стым калием). Обратное действие производит уменьшение
Газообмен в легких
183
содержания углекислого газа в крови (менее эффективно
действует сильное увеличение количества кислорода в кро-
ви), приводя к замедлению или остановке дыхания.
Надо отметить наличие удивительных сходств и различий
в деятельности рефлексогенной области сонных артерий,
с одной стороны, и деятельности надпочечников и автоном-
ной нервной системы — с другой. В последнем случае дей-
ствие нервных импульсов на эффекторы усиливается выде-
лением адреналина, происходящим под влиянием импульсов
той же автономной нервной системы. В первом же случае
действие химических веществ на нервные клетки дыхатель-
ного центра подкрепляется нервными импульсами, возни-
кающими в специальных рецепторах под влиянием тех же
самых химических веществ. Какого же рода химические
изменения происходят в процессе дыхания, изменения, играю-
щие столь важную роль в сопутствующих механических и
нервных процессах?
ГАЗООБМЕН В ЛЕГКИХ
Вдыхаемый нами воздух содержит 20 % кислорода и нич-
тожно малое количество углекислого газа; в воздухе же, ко-
торый мы выдыхаем, находится 16% кислорода и 4% угле-
кислого газа. Необходимо несколько уточнить количество
углекислого газа, содержащегося в выдыхаемом воздухе,
так как почти треть вдыхаемого человеком воздуха не про-
ходит по бронхиальному «древу» и выходит наружу неизме-
ненным. Чтобы правильно вычислить соотношение состав-
ных частей в альвеолярном воздухе (воздухе, находящемся
в альвеолах), надо собрать и подвергнуть анализу воздух,
который можно выдохнуть после завершения нормального
выдоха *. Тщательно проведенные эксперименты показали,
что состав альвеолярного воздуха удивительно постоянен
в различное время и даже у разных людей. Он содержит
14,2% кислорода и 5,5 % углекислого газа. Эти концентрации
очень мало изменяются во время каждого дыхания, так как
350 см 3 свежего воздуха, поступающего в альвеолы легких
* Можно легко доказать, что выдыхаемый нами воздух содержит
значительное количество углекислого газа. Для этого достаточно не-
сколько раз выдохнуть воздух в трубку, опущенную в известковую
воду, и наблюдать образование углекислого кальция, выпадающего в
виде белого осадка. Однако точно измерить таким образом содер-
жание углекислого газа в выдыхаемом воздухе довольно трудно.
13*
184
Газообмен
при вдохе, составляют около х/8 части общего количества
содержащейся в них смеси газов. Постоянство состава аль-
веолярного воздуха обеспечивается балансом, существующим
между поглощением кислорода и выделением углекислого
газа кровью в легочных капиллярах, с одной стороны, и
газообменом, происходящим между альвеолярным и атмо-
сферным воздухом,—с другой. Поскольку газообмен, со-
вершающийся в крови, не регулируется дыхательной си-
стемой, а зависит от деятельности других систем и органов,
существующий баланс поддерживается воздушным газообме-
ном. Дыхание регулируется содержанием углекислого газа
в артериальной крови, которое в свою очередь зависит от
концентрации углекислого газа в альвеолярном воздухе.
Несмотря на то что обмен углекислым газом и кислородом
между капиллярами и альвеолами происходит только в те-
чение секунды или двух, концентрация газов в артериальной
крови, оттекающей от легких, такова, какой она была бы
и после гораздо более длительного контакта.
Если при определенной частоте и глубине дыхания уда-
ление углекислого газа из альвеол происходит с меньшей
скоростью, чем поступление этого газа из венозной крови,
то концентрация его в альвеолярном воздухе повышается.
За этим следует повышение концентрации углекислого газа
и в артериальной крови, возбуждающее дыхательный центр
и рефлексогенную зону сонных артерий. В результате усили-
вается дыхание, и содержание углекислого газа в альвеоляр-
ном воздухе снижается до обычного уровня. Эта регуляция
настолько точна, что достаточно повышения содержания
углекислого газа в альвеолярном воздухе с 5,5 до 5,7%
для удвоения скорости дыхания. Падение же до 5,3% ведет
к временной остановке дыхания. При сильной пневмонии
дыхание нарушается, так как плазма крови просачивается
из расширенных капилляров и настолько заполняет альвео-
лы, что почти половина воздушной поверхности легких пере-
стает участвовать в газообмене. Поэтому при тяжелых фор-
мах пневмонии полезно дышать не обычным воздухом, а чи-
стым кислородом.
У нас есть уже все необходимые данные (нормальная ско-
рость дыхания, объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха,
количество кислорода, поглощаемого кровью, и количество
отдаваемой ею углекислоты), чтобы рассчитать, сколько
кубических сантиметров кислорода и углекислоты погло-
Кровь и перенос газов
185
щается и выделяется за одну минуту. А поскольку, кроме
того, известно, какое количество крови проходит в течение
одной минуты через легкие, можно высчитать, насколько
больше кислорода и меньше углекислоты содержится в одном
кубическом сантиметре артериальной крови по сравнению
с венозной. Измерения показали (для измерения из соответ-
ствующего сосуда берется кровь, содержащиеся в ней газы
экстрагируются и затем определяется объем каждого из них),
чтов 1 см 3 венозной крови содержится 0,13 см3 кислорода
и 0,59 см3 углекислого газа, а в 1 см3 артериальной —
0,19 см3 кислорода и 0,52 см3 углекислого газа. Вы, конечно,
сумеете сами произвести все необходимые расчеты, чтобы
понять истинное значение этих цифр.
КРОВЬ И ПЕРЕНОС ГАЗОВ
В самом начале рассмотрения вопроса о транспорте газов
в организме возникает серьезное противоречие. В 1 см3
воды в атмосфере чистого кислорода может раствориться
около 0,02 см3 кислорода. Если же поглощение происходит
не в атмосфере чистого кислорода, а в смеси газов, содержа-
щей 16% кислорода, то в воде растворяется только 1/8 часть
названного количества. Однако выше уже указывалось, что
1 см3 крови поглощает из воздуха 0,2 см3 кислорода, то есть
раз в 50 больше, чем равный объем воды в тех же условиях.
В случае растворения углекислого газа существует такое же,
хотя и менее значительное противоречие (дело усложняется
еще тем, что раствор его — углекислота представляет собой
по сравнению с кровью более сильную кислоту). Механизм
переноса углекислого газа кровью связан с гемоглобином
и слишком сложен для разбора здесь. Ограничимся изложе-
нием некоторых представлений о том, каким образом осу-
ществляется перенос кровью кислорода. Кислород не только
просто растворяется в крови, как это происходит в воде, но
большая часть его вступает в химическое соединение с гемо-
глобином. Легко доказать наличие такого химического соеди-
нения. При удалении из крови быстрым центрифугированием
содержащих гемоглобин красных кровяных клеток остав-
шаяся жидкая плазма поглощает столько же кислорода,
сколько равное ей по объему количество воды.
Гемоглобин и кислород. Твердая составная часть красных
кровяных клеток более чем на 90% представляет собой
186
Газообмен
гемоглобин.Можно сказать,что эритроциты—только мешочки,
наполненные этим драгоценным веществом. Гемоглобин не-
посредственно соединяется с кислородом и образует новое
вещество — оксигемоглобин. Гемоглобин пурпурнокрасного
цвета, а оксигемоглобин — яркомалинового, поэтому даже
визуально легко определить, в какой форме находится пиг-
мент. С помощью же спектроскопа можно получить количе-
ственные данные, характеризующие переход гемоглобина в
оксигемоглобин. Оксигемоглобин придает артериальной кро-
ви характерный яркокрасный цвет. Большинство веществ при
соединении с кислородом окисляется, причем только очень
немногие могут затем восстанавливаться без помощи
сильных восстановительных агентов. Гемоглобин и кислород
образуют очень непрочное соединение, спонтанно распадаю-
щееся на составные части, как только создаются условия для
отщепления кислорода от молекулы оксигемоглобина. Это
означает, что соединение кислорода с определенной частью
молекулы гемоглобина зависит от существующей концент-
рации свободных кислородных молекул. Если раствор гемо-
глобина находится в атмосфере чистого кислорода или даже
простого воздуха, в котором имеется только 21% кислорода,
весь гемоглобин превращается в оксигемоглобин. Но как
только раствор оксигемоглобина помещается в атмосферу
азота или в вакуум, кислород сейчас же отщепляется от
него и выделяется. При различной концентрацйи кислорода
в окружающем воздухе образуется различное количество
оксигемоглобина, но образование его не прямо пропорци-
онально парциальному давлению кислорода.
Кривая на рис. 52 показывает, что снижение содержания
кислорода в окружающем гемоглобин воздухе с 21% до
двух третей этого количества не влечет за собой пропорцио-
нального уменьшения количества оксигемоглобина. Оксиге-
моглобин образуется в меньших количествах и в тех случаях,
когда уменьшается не парциальное давление кислорода
в воздухе, а понижается давление самого воздуха (мы встре-
чаемся с этим явлением при подъемах на значительные высо-
ты). Пока давление воздуха не будет ниже двух третей нор-
мального, кровь поглощает в легких и доставляет к клеткам
почти полную норму кислорода.
Однако при дальнейшем снижении содержания кислоро-
да или падении давления воздуха происходит резкое умень-
шение образования оксигемоглобина. В этом и основная
Кровь и перенос газов
187
причина горной болезни и других нарушений, наблюдаемых
при подъемах на высоты более 14 тыс. футов *. По той же
причине без специальных запасов кислорода человек не в
состоянии подняться в стратосферу. Сколько бы свежего
Рис. 52. На рисунке вычерчена «кислородная диссоциационная кривая»
гемоглобина при четырех различных давлениях углекислого газа
(цифра над каждой кривой указывает величину этого давления). Необхо-
димо принимать во внимание величину парциального давления
углекислого газа, ибо она оказывает большое влияние на соеди-
нение гемоглобина с кислородом при любом парциальном давлении кис-
лорода. Хотя это действие углекислого газа и играет очень важную
роль в нормальном функционировании гемоглобина как переносчика
обоих газов, у нас не было возможности подвергнуть этот вопрос обсуж-
дению. Обычно давление углекислого газа в артериальной крови равно
примерно 40 мм. Таким образом диссоциационная кривая, изображен-
ная жирной линией, соответствует тому, что происходит в крови.
ное давление кислорода в альвеолах остается слиш-
ком низким для образования достаточного количества окси-
гемоглобина. В обычных условиях альвеолярный воздух
содержит 16% кислорода, и молекулы гемоглобина, содер-
жащиеся в эритроцитах, при прохождении через легочные
капилляры быстро превращаются в оксигемоглобин. В тка-
нях, непрерывно расходующих кислород, должно устано-
* 1 фут — 30,47 см. {Прим, перев.)
183
Газообмен
виться новое равновесие между кровью и другими жидко-
стями организма, содержащими гораздо меньше кислорода.
Большая часть оксигемоглобина отдает кислород, обеспечи-
вая тем самым необходимое равновесие.
Исключительная важность гемоглобина в транспорте
кислорода доказывается гибельными последствиями нару-
шения этой функции. Гемоглобин соединяется с окисью угле-
рода еще легче, чем с кислородом, образуя яркий вишнево-
красный карбоксигемоглобин. Это соединение, как и окси-
гемоглобин, при полном отсутствии окиси углерода быстро
диссоциирует, но в присутствии даже очень незначительных
количеств этого газа вполне устойчиво. Более того, после
соединения с окисью углерода гемоглобин не может вступить
в соединение с кислородом; поэтому отравление окисью угле-
рода приводит к таким же результатам, как и потеря всей
крови. При таком отравлении у человека начинаются силь-
ные сердцебиения, сокращаются сосуды, резко повышается
скорость дыхания. И все же, несмотря на то, что в воздухе,
наполняющем легкие, имеется избыток кислорода и настоя-
щая река крови омывает клетки тела, они «задыхаются»,
и человек умирает. Гемоглобин — замечательное «химиче-
ское» достижение эволюции, во много раз увеличившее
«емкость» циркулирующей крови, то есть, другими словами,
увеличившее ее способность переносить кислород и углекис-
лый газ (в последнем случае связь косвенная). Поэтому нет ни-
чего удивительного, что растения и животные, не имеющие ге-
моглобина (исключение составляют насекомые, обладающие
совершенно иным способом транспорта газов и доставляющие
воздух непосредственно к клеткам тела), имеют совершенно
иную скорость и интенсивность жизненных процессов по
сравнению с животными с кровяным пигментом. Без кро-
вяного пигмента кровь не может доставлять клеткам в доста-
точном количестве кислород и, следовательно, не обеспечит
высокий уровень метаболизма.
КРАСНЫЕ КРОВЯНЫЕ КЛЕТКИ
Красные кровяные клетки (эритроциты) во время созре-
вания теряют ядро и становятся просто инертными мешоч-
ками, наполненными гемоглобином. Эритроциты обладают
минимальным обменом веществ и живут крайне недолго,
в среднем продолжительность жизни эритроцитов колеблется
от 1 до 3 месяцев. Старые эритроциты постепенно разрушают-
Красные кровяные клетки
1^9
ся и соответственно этому образуются новые, причем ежесе-
кундно появляется до 10 миллионов молодых эритроцитов.
Жизненный цикл эритроцитов. Эритроциты образуются
в красном костном мозгу. Определенные большие клетки,
расположенные вдоль стенок капилляров или кровеносных
синусов костного мозга, беспрерывно делятся, образуя клетки
меньших размеров, имеющие ядро и не содержащие гемо-
глобина. Эти маленькие клетки в течение последующего раз-
вития теряют ядро, в них появляется гемоглобин, и, в конце
концов, в кровеносное русло поступают новые дископодоб-
ные эритроциты. Эритроцит циркулирует в кровеносном
русле, пока в нем не начинаются процессы старения и распа-
да. Затем происходит следующее: эритроцит либо покидает
кровеносное русло, либо, проходя медленно через синусы
печени и селезенки, он (или его остатки) прикрепляется к
одной из эндотелиальных клеток, выстилающих сосуд. Эти
особые клетки, часто называемые ретикуло-эндотелиаль-
ными, встречаются в небольших количествах во всех орга-
нах, но преобладают они в печени и селезенке. Подобно
лейкоцитам, плавающим в крови, ретикуло-эндотелиальные
клетки способны давать выросты протоплазмы — псевдопо-
дии, которые окружают и в конце концов поглощают ча-
стички, лежащие на их поверхности (рис. XV).
Этот процесс поедания, или фагоцитоз, имеет место и в
отношении эритроцитов (мы не знаем пока, почему только
старые красные кровяные клетки способны приклеиваться).
Эритроцит полностью заглатывается ретикуло-эндотелиаль-
ной клеткой и затем ею переваривается. Что же происходит
при этом с гемоглобином? Сложная молекула гемоглобина
состоит из белка — глобина и красящего вещества — гема.
Гем — особая молекула, состоящая из большого числа рас-
положенных кольцами атомов углерода и азота, причем в
центре всей молекулы находится атом железа. При пере-
варивании эритроцита белковая часть молекулы гемогло-
бина легко расщепляется на растворимые аминокислоты,
которые или используются фагоцитом, или диффундируют
в плазму крови. Однако не так просто обстоит дело с моле-
кулой гема. Атом железа отщепляется от гема в виде не-
растворимой окиси железа, и поэтому фагоцитирующая рети-
куло-эндотелиальная клетка бывает в течение некоторого
времени наполнена кусочками ржавчины. Пигментная часть
молекулы превращается в близкие по структуре красные,
190
Газообмен
зеленые, желтые и коричневые пигменты,выделяющиеся,в кон-
це концов, клетками печени в очень тонкие желчные протоки.
Таким образом, желчь обязана своим цветом пигментам,
образующимся при распаде гемоглобина. Эти пигменты по-
ступают по более крупным желчным протокам в желчный
пузырь, где задерживаются на некоторое время и потом уже
переходят в кишечник. Некоторые из этих пигментов снова
адсорбируются кровью и затем выводятся из организма с
мочой, придавая ей характерный желтый цвет. Однако боль-
шая часть желчных пигментов остается в кишечнике, пре-
терпевает дальнейшие химические превращения, образуя
коричневый пигмент, окрашивающий каловые массы.
Зная количество желчных пигментов, выделившихся из
печени, можно определить скорость разрушения гемоглоби-
на в организме и тем самым установить число эритроцитов,
погибающих ежедневно.
Каждый из нас неоднократно видел превращение гемо-
глобина в желчные пигменты. При разрыве маленького кро-
веносного сосуда эритроциты попадают в ткани, например
под кожу, в результате чего появляется кровоподтек или
синяк.Такие эритроциты не могут попасть обратно в кровенос-
ное русло, они постепенно разрушаются ретикуло-эндотели-
альными клетками, которые или находились в данной ткани,
или поступили в нее из крови. Затем в течение недели разыг-
рывается «красочное» зрелище, когда ушибленное «черное» ме-
сто делается яркокрасным, темнокрасным, зеленым, коричне-
вым и желтым, пока, наконец, не обретет нормальной окраски.
Из всех составных частей разрушенного гемоглобина
только железо остается бездеятельным, как бы погребенным
в своем живом саркофаге—фагоците. Кроветворные клетки
костного мозга в процессе образования эритроцитов создают
новый глобин и углеродно-азотистое кольцо молекулы г^ма.
Однако ни одна клетка не может построить из других эле-
ментов атом железа. Для образования новой молекулы гемо-
глобина необходимо железо; в обычной же диете содержится
очень незначительное количество этого элемента. Поэтому
железо, находящееся в клетках печени, должно возвратиться
к кровообразующим клеткам костного мозга. Это не легкая
задача, так как частицы окиси железа нерастворимы, и при
попадании в кровеносное русло они вызвали бы закупорку
сосудов. Возникшее затруднение решается в нашем орга-
низме следующим образом (не легко конкурировать в сообра-
Красные кровяные клетка
191
зительности с его «мудрыми» решениями): когда ретикуло-
эндотелиальная клетка достаточно наполняется частицами
железа, она отделяется от места прикрепления (обычно путем
клеточного деления) и плывет по кровеносному руслу подоб-
но барже, тяжело нагруженной железной рудой. Железный
груз прибывает к фабрике — костному мозгу, и может быть
использован для построения новых молекул гемоглобина,
необходимых для новых эритроцитов.
Необходимо остановиться еще на одном обстоятельстве,
касающемся образования эритроцитов. При нарушении его
(или при увеличении распада эритроцитов) развивается ане-
мия. Наиболее резкий пример нарушения образования эрит-
роцитов—заболевание, называемое злокачественной анемией,
при которой количество эритроцитов в крови может
снизиться до одной четверти нормального. Прошло пример-
но десятилетие после открытия причин возникновения и спо-
собов лечения фатального до того времени заболевания.
(Еще три Нобелевские премии присуждены за эти работы.)
Для нормального образования красных кровяных клеток
необходимо дополнительное химическое вещество. Оно полу-
чается из белков пищи в желудке в процессе пищеварения
и затем накопляется в клетках печени. У больных, страдаю-
щих злокачественной анемией, это антианемическое веще-
ство не образуется, потому что в желудочном соке отсутствуют
кислота и необходимые энзимы. Поэтому можно поддержи-
вать здоровье людей, страдающих злокачественной анемией,
давая им с пищей большие количества печеночной ткани или
вещества, приготовленного из нее, и даже просто улучшая
их собственное пищеварение введением недостающих кис-
лоты и особых ферментов.
Регуляция образования эритроцитов. Каким же образом
поддерживается в организме постоянное число красных
кровяных клеток? Очевидно, процессы образования и раз-
рушения эритроцитов должны быть точно сбалансированы.
Если представить себе, что скорости обоих процессов рав-
ны, то как объяснить следующее: у человека уже через
неделю или две после сильного кровотечения, при котором
теряется треть и даже больше общего количества крови,
восстанавливается совершенно нормальное количество кровя-
ных клеток. Из этого следует, что в организме существует
регуляция образования эритроцитов (возможно, что регули-
руется и разрушение их, осуществляемое путем распада
192
Газообмен
отдельных клеток), и интересно выяснить, на основе какого
механизма она осуществляется.
Основная функция красных кровяных клеток заклю-
чается в переносе кислорода, поэтому в случаях, когда
резко уменьшается количество эритроцитов или нарушается
их нормальная деятельность, ткани организма (включая,
конечно, и клетки самого костного мозга) получают недо-
статочное количество кислорода. Следовательно, регуля-
ция будет автоматической и совершенной, если недостаточ-
ное снабжение кислородом клеток костного мозга приводит
к усиленному образованию эритроцитов. В данном случае
гипотеза дает в руки экспериментатора путеводную нить,
указывающую, в каком направлении следует производить
поиски и какие эксперименты надо выполнить. Поместим
животное в условия плохого снабжения кислородом, чтобы
кровь его не могла полностью окисляться, и будем наблю-
дать, не произойдет ли у него увеличения числа эритро-
цитов. (Подсчет эритроцитов произвести очень просто, в
любой больнице ежедневно выполняются сотни таких вы-
числений. Подсчеты показывают, что в 1 мм5 содержится
приблизительно 5 млн. эритроцитов; отклонения от этой
цифры не превышают 100 тыс.) Эксперимент подтверждает
ожидаемые результаты. В действительности, природа по-
стоянно производит подобные эксперименты, и мы можем
просто наблюдать за их результатами. У жителей высоко-
горных селений число эритроцитов в крови всегда выше,
чем у людей, живущих на уровне моря. Когда человек
из Чикаго попадает в Денвер*, количество эритроцитов
в его крови постепенно увеличивается и сравнивается, в
конце концов, с числом эритроцитов, наблюдаемым у по-
стоянных обитателей данной местности.
Напрашивается вывод, что организм до конца последо-
вателен в использовании совершенных регуляторных меха-
низмов.
ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ VII
Жуков Е. К-> Дыхательная функция крови, ЛГУ, Л., 1937.
Сцен т-Г ь о р г и А., Биологическое окисление, «Успехи совр.
биол.», т. IX, вып. 8, стр. 377—387, 1938.
X о л д э н Дж.—П р и с т л и Дж., Дыхание, Биомедгиз, М.—Л., 1937.
* Чикаго расположен на высоте 170 м над уровнем моря, Денвер—
на высоте 1600 м над уровнем моря. (Прим, перво.)
ГЛАВА VIII
ПИЩЕВЫЕ ВЕЩЕСТВА И ПРОДУКТЫ ОБМЕНА
Кислород мало растворим в воде, поэтому и возникла
необходимость в сложном «гемоглобиновом» механизме его
переноса. Если бы обычные пищевые вещества были водо-
растворимы, наша пищеварительная система оказалась бы
излишней, ибо ее первейшая задача — расщепление слож-
ных нерастворимых молекул на более простые, способные
растворяться в жидкостях тела и диффундировать через
барьер клеточных оболочек. Растения не нуждаются в
пищеварительном канале, потому что вещества, поглощае-
мые ими из окружающей среды, хорошо растворимы.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Путь, по которому в организме проходит пища у всех
позвоночных животных и многих беспозвоночных, — это
канал, идущий от ротового до анального отверстия, причем
мышечные, эпителиальные и некоторые другие оболочки
совершенно отделяют его от истинной внутренней полости
тела. Однако есть еще и много боковых ответвлений — про-
токов, открывающихся одним концом в главный канал,
другим же слепо кончающихся в толще железистых клеток.
Так, в ротовую полость открываются протоки трех пар
слюнных желез; в желудке имеются многочисленные кро-
шечные отверстия выводных протоков трубчатых желез,
расположенных в его слизистой оболочке; в верхний отдел
тонких кишок, в двенадцатиперстную кишку, кроме отвер-
стий желез, устилающих ее стенки, открываются еще об-
щим выводным отверстием большой проток поджелудочной
железы и желчный проток. Ни в пищевод, ни в тонкие ки-
шки, расположенные ниже двенадцатиперстной, ни в толстую
194
Пищевые вещества и продукты обмена
или ободочную кишку не открываются протоки каких-
либо крупных желез, но выстилающая их слизистая оболочка,
как и слизистая всего пищеварительного тракта, содержит
многочисленные, разбросанные по ее поверхности клетки,
которые секретируют липкую и влажную слизь, помогаю-
щую плотным пищевым частицам продвигаться вдоль
кишечного канала. Кроме большого количества желез,
ГТТТТТП
Поджелудочная
4— Тонкие кишки
П П ..(П, .u
п—
__Ц
Желудок
4— Толстые кашка


Рис. 53. Полость пищеварительного тракта вместе со
всеми открывающимися в них железами образует непре-
рывный, сообщающийся с наружной средой канал.
в стенке пищеварительного канала имеются мышечные слои,
с помощью которых выполняются перистальтические движе-
ния, растирающие и размешивающие пищевые частицы.
Поскольку переваренная пища должна в итоге всо-
саться через стенку кишечника, поверхность ее увеличена
различными способами. Так, тонкие кишки представляют
собой длинную, узкую, сложно свернутую трубку, общая
длина которой у взрослого человека достигает 10 м. Кроме
Пищеварительная система
195
того, слизистая оболочка кишок в свою очередь образует
сложные складки, что еще сильнее увеличивает ее поверх-
ность. (Может быть, вы видели эти складки на желудке
свиньи, где они, между прочим, достигают сравнительно
Рис. 54. Пищеварительная система (см. также рис. XVI).
небольшой степени развития.) И, наконец, каждая складка
слизистой оболочки кишечника буквально усыпана микро-
скопическими булавковидными выростами, ворсинками,
значительно увеличивающими всасывающую поверхность.
Ворсинки своими перемежающимися сокращениями спо-
собствуют процессу всасывания и помогают переходу пи-
тательных веществ в кровь и лимфу.
196
Пищевые вещества и продукты обмена
Три главные функции пищеварительной системы, на-
правленные на переваривание и всасывание пищи, заклю-
чаются в том, что:
1)	плотные и нерастворимые пищевые частицы с помощью
мышц механически размельчаются;
2)	пищевые частицы (что гораздо более важно) претер-
певают химическое расщепление под действием особых пи-
щеварительных секретов;
3)	растворимые конечные продукты всасываются через
огромную поверхность кишечной стенки.
МЕХАНИЧЕСКОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
В предыдущих главах уже несколько раз упоминались
движения пищеварительных органов и регуляция их со
стороны нервной системы.
Глотание. Разжевывание пищи происходит при помощи
поперечно-полосатых мышц языка и челюстей, сокращения
которых, подобно движениям рук, находятся под произ-
вольным, сознательным контролем. Сложный акт глотания
и трудности, возникающие вследствие перекреста пищева-
рительных и дыхательных путей, были уже описаны выше.
Теперь нам предстоит проследить дальнейший путь пище-
вого комочка, который при помощи языка отбрасывается к
задней стенке глотки и опускается затем в пищевод. Одним
из ответов на глотательный рефлекс служит возникновение
в пищеводе мощной перистальтической волны. Перисталь-
тические движения пищевода возбуждаются под влиянием
афферентных импульсов, распространяющихся вдоль много-
численных тонких ветвей блуждающего нерва. Доказать
рефлекторную природу перистальтических движений пище-
вода может следующий факт: при рассечении пищевода
волна перистальтики продолжается в обоих его частях,
тогда как перерезывание некоторых ветвей блуждающего
нерва ведет к прекращению сокращений в денервированной
части. Однако часто пищевой комок не проходит весь путь
до желудка во время этой первой перистальтической волны.
Когда у вас возникает ощущение, будто что-то «застряло
в горле», вы проглатываете новые порции слюны, чтобы
вызвать повторные перистальтические движения и помочь
дальнейшему продвижению беспокоящего вас комочка:
Если вы думаете, что способны совершить глотательный
Механическое пищеварение
197
акт и в отсутствии какого-либо объекта, раздражающего
заднюю стенку глотки, попробуйте проделать один старый
фокус — пожуйте очень сухое печенье. Когда ваш язык
не может протолкнуть находящуюся во рту пищу к задней
стенке глотки, никакое усилие воли не поможет вам заста-
вить себя сделать глотательное движение.
Но даже и без дополнительных глотательных движений
застрявший в пищеводе комочек пищи завершает свой путь
к желудку путем перистальтических движений второго рода.
Кусочек пищи, застряв в пищеводе, растягивает его; растя-
жение возбуждает в рецепторах растяжения афферентные
импульсы, приводящие к рефлекторному сокращению стен-
ки пищевода непосредственно над местом растяжения, и
комочек пищи несколько проталкивается вперед, и тот же
самый рефлекс вновь повторяется на новом месте. При этом
втором типе перистальтических движений сокращения пи-
щевода в отличие от перистальтики первого типа проис-
ходят позади, а не впереди продвигающейся пищевой массы.
В месте перехода пищевода в желудок находится плотное
гладкомышечное кольцо — сфинктер, закрывающий вход в
желудок.
Те же нервные импульсы, которые приводят к сокраще-
нию пищевода, вызывают расслабление сфинктера и тем
самым дают возможность пище перейти в желудок.
Сокращения желудка. Желудок, как вы должны помнить,
растягивается соответственно количеству поступившей в
него пищи. Пища за несколько секунд совершает путь от
ротовой полости до желудка; в желудке пищеварительные
процессы начинаются «по-серьезному», и пища задерживается
в нем на четыре или пять часов. Сокращения желудка начи-
наются в правом его конце, в том месте, где сильный пило-
рический сфинктер запирает вход в двенадцатиперстную
кишку (рис. XVII).
Круговые сокращения, наблюдающиеся при типичной
перистальтике, медленно распространяются по желудку по
направлению к пилорусу, помогая размешивать его содер-
жимое. По мере течения процесса пищеварения волны со-
кращений усиливаются и распространяются все дальше и
дальше влево, пока вся стенка желудка от пищевода до
привратника не начинает участвовать в сильных сокраще-
ниях. Первые волны сокращений, хотя и толкают пищевую
кашицу к пилорическому сфинктеру, все же еще недоста-
14 ральф Джерард
198
Пищевые вещества и продукты обмена
точно сильны для его открытия. Сфинктер открывается не-
сколько позднее; отверстие его вначале незначительно,
постепенно же, по мере того как волна сокращений придви-
гает к нему содержимое желудка, увеличивается, и жидкий
химус (как теперь называется содержимое желудка) пере-
ходит в двенадцатиперстную кишку.
В конце концов желудок совершенно опоражнивается,
но после этого сокращения делаются еще более сильными.
Эти мощные спазмы возбуждают афферентные импульсы,
создающие ощущение голода. Доказать это очень просто:
человеку дают проглотить мягкий резиновый шар, соеди-
ненный с манометром. Сокращения желудка сжимают шар,
увеличивают давление в манометре и записываются таким
образом на движущемся барабане, причем человек сооб-
щает, когда начинает ощущать голод. Оказалось, что со-
кращения желудка, регистрируемые на барабане, и устное
свидетельство совпадают во времени.
Контроль над привратником. Каким же образом пило-
рический сфинктер «узнает», что пищеварительные процессы
в желудке дошли до той стадии, когда химус может быть
пропущен дальше? Несомненно, более сильные, позже на-
ступающие сокращения желудка оказывают по сравнению
с первыми и более слабыми более значительное давление на
сфинктер. Этого, однако, недостаточно. При спазме пило-
руса, болезни, встречающейся, главным образом, у груд-
ных детей, привратник упорно отказывается расслаблять-
ся, и это сопротивление настолько сильно, что противостоит
самым мощным сокращениям желудка. Выше указывалось,
что парасимпатическая иннервация обеспечивает расслаб-
ление кишечных сфинктеров, что и оказывается вторым
регулирующим фактором, но основная регуляция совер-
шается все же химическим путем.
Желудочный сок содержит много соляной кислоты, и
только после приобретения всем содержимым желудка явно
кислой реакции пищеварительные процессы в нем прибли-
жаются к завершению. Таким образом, необходимая регу-
ляция будет существовать, если определенная степень
кислотности желудочного содержимого сможет вызывать рас-
слабление пилорического сфинктера. В действительности
это зависит от рефлексов, возникающих в нервном сплете-
нии, расположенном в стенке желудка. Эксперимент, дока-
зывающий это, до крайности прост. Выделите желудок у
Механическое пищеварение
199
только что убитого животного и наливайте жидкость в тот
его конец, который был связан с пищеводом. Вы обнару-
жите, что в то время как при введении в желудок жидко-
сти со щелочной реакцией пилорический сфинктер остается
закрытым и желудок наполняется, кислота, не задержи-
ваясь в желудке, прямо выливается через открывшийся
сфинктер.
Рис, 55. Установка для записи сокращений желудка. Человек прогла-
тывает мягкий резиновый баллон, соединенный через узкую трубку с
манометром. Затем баллон надувается и регистрирует на кимографе все
движения желудка (см. также рис. XVIII).
Но, — спросите вы теперь, — если уж химус стал до-
статочно кислым, почему пилорический сфинктер не остает-
ся открытым и не дает возможности всему содержимому
желудка перейти в двенадцатиперстную кишку? Вы можете
подумать и ответить так: когда содержимое двенадцати-
перстной кишки, имеющее обычно щелочную реакцию, ста-
новится кислым, пилорический сфинктер вновь рефлектор-
но закрывается. Таким образом, после первой порции
кислого химуса, перешедшего в двенадцатиперстную кишку,
сфинктер остается закрытым, пока дуоденальное содержи-
мое не нейтрализуется с помощью желчи и сока поджелу-
дочной железы. (В действительности дело обстоит гораздо
14*
200
Пищевые вещества и продукты обмена
сложнее, особенно когда нервные элементы не депресси-
рованы применением анестезии.)
Перистальтические движения. В двенадцатиперстной киш-
ке химус смешивается с новыми пищеварительными соками.
Смешение это совершается путем серии сокращений, раз-
вивающихся в двенадцатиперстной кишке на протяжении
коротких интервалов и не распространяющихся вдоль нее.
По окончании этих «ритмических маятникообразных» дви-
жений начинаются обычные перистальтические, с помо-
щью которых химус медленно продвигается по кишечнику.
Движения остальной части тонких кишок состоят в основ-
ном из повторяющихся волн несильных перистальтических
сокращений, двигающихся по направлению к толстым киш-
кам. На продвижение пищи через тонкие кишки тратится
три или более трех часов. В течение этого времени закан-
чивается кишечное пищеварение, и большая часть пищи ока-
зывается адсорбированной. Такие же перистальтические
движения, совершаемые отчасти и в обратном направлении,
продолжаются еще более длительное время в толстой кишке.
В толстых кишках происходит всасывание воды, в связи
с чем по мере приближения к прямой кишке химус посте-
пенно уплотняется и образует каловые массы. Каловые
массы, наполняя прямую кишку, растягивают ее стенки;
это растяжение возбуждает афферентные нервные импуль-
сы, указывающие на необходимость дефекации. В резуль-
тате происходят произвольное расслабление наружного
анального сфинктера и сокращение мышц живота и не-
произвольное рефлекторное расслабление внутреннего сфинк-
тера и сокращение стенок прямой кишки. Прямая кишка
опорожняется, и наружу выводятся нерастворимые, гру-
бые части пищи, проглоченной примерно 18 часов назад,
тела бактерий, обитающих в толстой кишке, отмершие эпи-
телиальные клетки и другие отбросы. Если представится
возможность, проследите прохождение «бариевой кашицы»
вдоль кишечного тракта и сами посмотрите на все его дви-
жения, которые никаким описанием, конечно, точно не
воспроизвести (рис. XIX).
Другие движения. Кишечник может выполнять и другие
движения, имеющие защитный характер или возникающие
в результате заболевания и направленные, главным обра-
зом, на удаление приносящего вред содержимого. У кишок
нет никаких способов, посредством которых они могли бы
Механическое пищеварение
201
«сообщить» о том, что же иногда портит нам аппетит, или
о том, что они оказались каким-либо образом поврежден-
ными. Однако, если вредное воздействие, оказываемое на
них, носит слишком серьезный характер, они в состоянии
по крайней мере выбросить большую часть вредящего ве-
щества. Рвота представляет собой рефлекторное сокраще-
ние желудка, происходящее как при раздражении его сте-
нок, так и в результате непосредственного возбуждения
рвотного центра, расположенного в продолговатом мозгу.
Рвота — сложный координированный акт, включающий как
сокращения мышечной стенки живота, так и сокращения
желудка. (Поэтому иногда при рвоте содержимое желудка
выбрасывается с силой.)
Раздражение верхнего отдела кишечника может вызвать
появление перистальтических движений с противополож-
ным по сравнению с нормальным направлением, называемых
поэтому антиперистальтическими. Такими антиперисталь-
тическими движениями кишечное содержимое с горькой
темной желчью выбрасывается наружу. Подобное удале-
ние кишечного содержимого особенно важно, когда кишка
делается совершенно непроходимой вследствие резкого за-
кручивания или разрастания на ее стенке раковой опухоли.
Тогда все содержимое, находящееся выше места блокады,
должно удаляться через ротовую полость. Иногда при этом
происходит потеря огромных количеств жидкости, приводя-
щая к обезвоживанию тканей и недостатку соли в орга-
низме, что одно уже может вызвать смерть. Чаще происходит
следующее: раздражение толстых или тонких кишок вызы-
вает более быстрые перистальтические движения или даже
особенно мощные сокращения ободочной кишки. В резуль-
тате кишечное содержимое достигает прямой кишки, бу-
дучи еще в полужидком или совершенно жидком состоянии,—
начинается понос.
Касторовое масло, действие которого общеизвестно, вы-
деляет при частичном переваривании в кишечнике сильное
раздражающее кишечные стенки вещество.
Повидимому, большинство людей тяжелее переносит те
функциональные нарушения толстой кишки, когда наблю-
дается не повышение, а снижение ее активности, и в ре-
зультате возникают запоры.
В большинстве подобных случаев не происходит ника-
кого особого нарушения, и прием слабительного очень
202
Пищевые вещества и продукты обмена
часто приводит к кишечным заболеваниям, от которых пред-
полагалось избавиться или вылечиться. Если пища содер-
жит крайне незначительное количество «грубых» материа-
лов, а именно — растительных волокон и других подобных
им непереваримых веществ, то очень мало плотных ве-
ществ проходит через кишечный канал. В медицинской ли-
тературе зарегистрированы случаи, когда у здоровых, много
работающих людей кишечник опорожнялся дефекацией
в среднем менее двух раз в год!
Другое пугало — это самоотравление. Кишечник обыч-
но изобилует бактериями, вырабатывающими всевозможные
сорта токсинов; пока стенка кишечника не повреждена, эти
ядовитые вещества не причиняют никакого вреда. Клетки
слизистой оболочки кишечника обладают замечательной
способностью избирательно всасывать молекулы питатель-
ных веществ, образующиеся в процессе пищеварения, тог-
да как токсические вещества, вырабатываемые бактериями
из питательных веществ и часто химически очень близкие
к ним, всасываются гораздо меньше. Действительные случаи
отравления пищей вызваны или инфицированием кишеч-
ника чуждыми бактериями, такими, например, как бакте-
рии тифозной лихорадки, или проглатыванием с пищей уже
готовых бактериальных ядов, что бывает, например, в
случае отравления колбасным ядом, находящимся в недоста-
точно стерилизованных консервах. Накопление же обыч-
ного кишечного содержимого не причиняет вреда орга-
низму, за исключением случаев, когда при непроходимости
кишечника оно очень растягивает и повреждает стенку
кишки.
ХИМИЧЕСКОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
Мы должны теперь повторить путешествие по пищевари-
тельному каналу, чтобы на этот раз обратить особое внима-
ние на происходящие в нем химические процессы. Никакие
движения кишечника не в состоянии обеспечить перевари-
вание пищи, оно может происходить только под действием
секретов, вырабатываемых в пищеварительном тракте. Это
было доказано свыше двух столетий назад простым, но ге-
роическим экспериментом. Спалланцани проглотил плотную,
наполненную мясом капсулу с отверстием, и когда такая
капсула пробыла в течение нескольких часов у него в же-
лудке, вытащил ее обратно за привязанную к ней тесемку.
Химическое пищеварение
203
Мясо из капсулы исчезло. Следующий шаг заключался,
очевидно, в том, чтобы добыть желудочный сок, способный
переваривать пищу, добавить его к мясу и следить, произой-
дут ли и вне организма те же самые процессы. Оказалось,
что желудочный сок можно легко отсосать через резиновую
трубку; затем было обнаружено, что если сохранить желу-
дочный сок теплым, он так же хорошо, как и в желудке, пере-
варивает мясо и вне организма. Взятие и анализ желу-
дочного сока общеприняты теперь при диагносцировании
некоторых желудочных заболеваний. Чтобы определить
количество и свойство секретируемого сока, больному нато-
щак дают стандартный завтрак, состоящий из чая и сухого
печенья, и через определенный промежуток времени из
его желудка выкачивается сок, подвергающийся затем даль-
нейшим анализам.
Слюна. Изучение химизма пищеварительных процессов мы
должны начать со слюнных желез, потому что слюна, ко-
торую они секретируют, не только смачивает пищу, но обла-
дает также важными переваривающими свойствами. Слюна
расщепляет крахмал и другие полисахариды до простых,
растворимых сахаров, главным образом до мальтозы. Вы
можете сами проверить это, используя тот факт, что иод
дает с крахмалом темносинее окрашивание, а в присут-
ствии сахара остается совершенно бесцветным. Налейте в
чашку, наполненную мутным «раствором» крахмала, чай-
ную ложку своей слюны. Накапайте на стеклянную пла-
стинку несколько капель иодной тинктуры и, беря из чашки
по два раза в минуту свежие пробы, добавляйте их к но-
вым каплям иода. В начале опыта смесь будет яркосинего
цвета, вскоре, вследствие частичного расщепления состав-
ных частей крахмала, она начнет становиться красной и
в конце концов будет оставаться бесцветной. Это означает,
что крахмал в чашке уже расщеплен. И действительно, к
этому времени жидкость из мутной делается совершенно
прозрачной. Повторите тот же эксперимент, только перед
добавлением слюны к раствору крахмала нагрейте ее почти
до кипения. Эксперимент покажет, что в данном случае
крахмал остается в неизменном виде. Это доказывает, что
в слюне содержится какое-то вещество, разрушающееся при
нагревании, способное расщеплять крахмал. Это вещество,
носящее название птиалина, — белок, являющийся энзимом.
И действительно, за переваривание съедаемой нами пищи
204
Пищевые вещества и продукты обмена
ответственно это специфическое и мощное действие энзи-
мов (ферментов), содержащихся в различных пищевари-
тельных соках.
Регуляция слюноотделения. Регуляция слюноотделения
происходит при помощи автономных нервов, иннервирующих
слюнные железы. Слюноотделительный центр расположен
в продолговатом мозгу, на него действуют возбуждающе
как импульсы, приходящие из головного мозга, так и им-
пульсы от тактильных и вкусовых рецепторов слизистой
оболочки ротовой полости. Жевание любого вещества, даже
такого, как воск, ведет к увеличению слюноотделения. Мно-
гие вкусовые вещества и особенно различные кислоты —
более сильные возбудители секреции слюны. Общеизвестно,
далее, что запах, вид и даже только мысль о вкусной еде
вызывает у голодного человека выделение слюны. В этих
случаях возбуждение идет к слюноотделительному центру
от головного мозга и зависит от предыдущего индивидуаль-
ного опыта.
Гусеницы одной бабочки, считающиеся деликатесом у
индейцев, живущих в Южной Америке, вызвали бы у вас
чувство отвращения. При виде такого блюда у индейца
началось бы обильное слюноотделение, тогда как у вас
появилось бы неприятное чувство тошноты. В обоих слу-
чаях ответная реакция обусловлена привычным образом
мышления и действий, развившимся в течение жизни ин-
дивидуума. «Психическое» слюноотделение представляет со-
бой условный рефлекс и широко используется в главе фи-
зиологии, посвященной изучению высшей нервной деятель-
ности животных. Через блуждающий нерв осуществляется
сходная, хотя и менее значимая «психическая» регуляция
секреции желудочного и даже панкреатического соков. По
мере нашего движения вдоль пищеварительного канала мы
обнаруживаем, что секреция желез все больше и больше
освобождается от нервного контроля и попадает под хими-
ческий: так, слюноотделение регулируется нервными им-
пульсами, желудочная секреция обладает в равной степени
обоими регуляционными механизмами, а секреторная дея-
тельность печени, поджелудочной железы и двенадцати-
перстной кишки регулируются почти исключительно хими-
ческими воздействиями.
Желудочный сок. Какие же вещества секретируются в
желудке? Еще в прошлом столетии было показано, что край-
Химическое пищеварение
205
не высокая кислотность желудочного сока обусловлена при-
сутствием в нем соляной кислоты. Однако уже вскоре после
этого открытия выяснилось, что наличием соляной кислоты
объяснить переваривающую способность желудочного сока
невозможно, ибо по сравнению со свежедобытым желудоч-
ным соком и желудочный сок, нагретый до кипения, и ра-
створ соляной кислоты или какой-нибудь другой кислоты
обладают только незначительными переваривающими свой-
ствами. Таким образом, несомненно, пищеварительные свой-
ства желудочного сока вызваны каким-то энзимом. Энзим
этот носит название пепсина и относится к тем, которые
биохимикам удалось получить в чистом кристаллическом
виде. Пепсин, как и все другие энзимы, — это вещество
белковой природы. Он обладает специфическим, расщепля-
ющим белки действием.
Выше уже указывалось, что белковая молекула построе-
на из множества соединенных в цепи простых молекул ами-
нокислот. В природе существует столько же различных
аминокислот, сколько разных букв в алфавите; и как бес-
численное множество разнообразных слов может получаться
в результате различных комбинаций в порядке и числе букв,
точно так же и разные сочетания аминокислот создают неогра-
ниченное число белков. Поэтому разнообразные белки,
содержащиеся в злаках или овощах, в молоке или печени,
в крови или любой другой ткани живого организма, обра-
зуют при расщеплении смесь одних и тех же аминокислот.
Желудочный сок начинает процесс расщепления белков, но
не доводит его до конца. Длинные цепи аминокислот, обра-
зующие белковую молекулу, распадаются под влиянием
желудочного сока на короткие обломки, состоящие иногда
только из двух или трех аминокислот, но при этом никогда
не образуются самостоятельные, одиночные аминокислоты.
Расчленение белковой молекулы до отдельных аминокислот
завершается под действием других энзимов, а именно трип-
сина, образующегося в поджелудочной железе, и эрепсина —
в двенадцатиперстной кишке. Итак, переваривающие свой-
ства желудочного сока объясняются наличием в нем пеп-
сина; остается выяснить, какую же роль играет свободная
соляная кислота, выделяемая железами желудка. Оказы-
вается, пепсин активен только при достаточно высокой кис-
лотности окружающей среды. В противоположность этому
трипсин наиболее активен в щелочной среде, и соответ-
206
Пищевые вещества и продукты обмена
ственно сок поджелудочной железы содержит большие коли-
чества углекислого натрия, вещества со щелочными свой-
ствами. На вопрос, почему в пищеварительном тракте нет
протеолитических ферментов, активных в нейтральной сре-
де, я могу ответить только, что такие энзимы существуют
в большинстве клеток тела (хотя и не всегда выделяются).
Если сохранять при достаточно высокой температуре вы-
деленный из организма кусочек ткани, можно обнаружить,
как в конце концов начнется его разжижение или автолиз,
происходящий под действием его собственного протеолити-
ческого энзима — «катепсина».
Напрашивается законный вопрос: почему же не проис-
ходит самопереваривания желудочной стенки? Ответ на
такой вопрос не прост; требуются специальные разъяснения.
Начнем с того, что скажем: — да, до некоторой степени
самопереваривание желудочной стенки происходит. Но, во-
первых, соляная кислота и фермент продуцируются различ-
ными железистыми клетками, расположенными даже в
разных частях желудочной стенки, так что активный же-
лудочный сок, протеолитически активный, образуется толь-
ко при их смешении. Во-вторых, содержимое желудка со-
вершенно отделено от самой желудочной стенки при помощи
слизистой оболочки, резистентной к действию пепсина и
способной к постоянному обновлению. В-третьих, эпителий
внутренней поверхности желудка, как и эпителий губ,
состоит из живых клеток, и отмершие или поврежденные
клетки заменяются в нем вновь образованными живыми.
И, наконец, в-четвертых, когда желудок пуст и в нем нет
пищи, секретируется только незначительное количество же-
лудочного сока меньшей кислотности. Частичное перева-
ривание стенки желудка происходит в тех случаях, когда
или желудочные железы секретируют чрезмерные количе-
ства желудочного сока высокой кислотности, или нарушается
кровоснабжение клеток слизистой оболочки, или остроко-
нечный кусочек пищи сильно повреждает стенку желудка.
Как в каждом из этих случаев, так и при одновременном
действии нескольких факторов может развиться заболева-
ние, называемое язвой желудка. Один из признанных мето-
дов лечения язвы желудка заключается в том, что больному
дают в большом количестве жиры и щелочные соли. Это
уменьшает секрецию соляной кислоты или нейтрализует
уже образовавшуюся.
Химическое пищеварение
207
Регуляция желудочной секреции. Каким же образом регу-
лируется желудочная секреция? Регулируется она двояким
образом: во-первых, так называемое «психическое» сокоот-
деление возникает под действием нервных импульсов, при-
ходящих из головного мозга, и во-вторых, секреция наступает
Поперечное сечение по о
Рис. 56. Схема разреза желудка при операции изолированного желудоч-
ка по Павлову.
при раздражении рецепторов, расположенных в стенке
желудка.
Максимальное выделение желудочного сока начинается
не сразу после проглатывания пищи, а постепенно возра-
стает по мере развертывания в желудке пищеварительных
процессов (при этом увеличивается не только количество,
но и кислотность секретируемого сока). Секреция желудоч-
ного сока меняется в зависимости от характера съедаемой
пищи. Так, после съедания мяса, состоящего в основном
208
Пищевые вещества и продукты обмена
из белков, секреция желудочного сока гораздо обильнее, чем
после съедания хлеба, представляющего собой главным
образом углеводы, и совсем незначительная секреция бы-
вает при приеме богатой жирами пищи. Чтобы можно было
изучить желудочный сок в чистом виде, была разработана
тончайшая хирургическая методика, исключающая воз-
можность смешивания проглоченной пищи с секретом же-
лудочных желез. Операция состоит в следующем: на желудке
делается глубокий надрез, затем края надрезанной стенки
сшиваются таким образом, что восстанавливается целост-
ность желудка и образуется, кроме того, еще маленький кар-
ман. Свободный край кармана выводится через отверстие
кожи на поверхность. Такой карман—как бы модель
настоящего желудка; с его помощью можно изучить про-
цесс желудочного сокоотделения, так как после заживления
кожной раны из наружного отверстия легко собрать чистый
желудочный сок.
На основании сказанного выше мы должны сделать вы-
вод, что или мясо каким-то образом стимулирует желудоч-
ную секрецию, или жир тормозит ее, или, может быть,
происходит и то и другое. В действительности же мясо
само по себе совершенно не влияет на секрецию желудоч-
ного сока; но при расщеплении белков под действием пеп-
сина образуются мощные стимуляторы секреции («секрето-
возбудители»), попадающие в кровяное русло и возбуждаю-
щие деятельность желудочных желез. Этим именно и объяс-
няется значительное увеличение секреторных процессов,
наблюдающееся после попадания в желудок мясной пищи.
Все это должно напомнить вам изложенный в главе III
процесс образования секретина. Секретин, как вы помните,
образуется при попадании кислоты в двенадцатиперстную
кишку и сам, в свою очередь, стимулирует секреторные
процессы, происходящие в поджелудочной железе. Суще-
ствуют данные, указывающие, что в желудке из белковых
веществ образуется сходное с секретином вещество — га-
стрин, способное активировать деятельность желудочных
желез. Далее было выяснено, что смесь из жира и белка
оказывает тормозящее действие на желудочную секрецию.
Есть также данные, которые, правда, не носят характера
окончательного доказательства, но указывают, что в при-
сутствии жира стенка двенадцатиперстной кишки выделяет
еще одно химическое вещество, носящее название энтерога-
Химическое пищеварение
209
строка, попадающее в желудок и тормозящее секрецию же-
лудочных желез.
Сок поджелудочной железы. Сок поджелудочной железы
содержит несколько важных энзимов и оказывает с их по-
мощью действие на все обычные составные части пищи.
Трипсин поджелудочного сока расщепляет до аминокислот,
соединенных в короткие цепи (по 2 или по 3), перешедшие
в двенадцатиперстную кишку осколки белковых молекул.
Окончательное расщепление белковых веществ до отдельных
аминокислот происходит уже под действием фермента эре-
псина, содержащегося в кишечном соке. Амилопсин подже-
лудочного сока расщепляет крахмал и тем самым завер-
шает работу, начатую слюнным птиалином. Липаза, или
стеапсин, расщепляет жир на мыло и глицерин. Кроме этих
трех главных ферментов, в поджелудочном соке есть еще и
другие, менее значимые энзимы, также участвующие в раз-
личных пищеварительных процессах. В панкреатическом
соке трипсин находится в виде неактивного профермента —
трипсиногена. (Известны единичные случаи смерти вслед-
ствие того, что активный трипсин случайно попадает в
поджелудочную железу и переваривает белки ее клеток.)
Активация трипсиногена и превращение его в трипсин
происходит в двенадцатиперстной кишке под действием
особого содержащегося в кишечном соке фермента — энте-
рокиназы. Процесс переваривания белков или углеводов
не встречает особых затруднений. Через небольшой проме-
жуток времени после попадания пищи в желудок белки и
углеводы появляются в жидком химусе в виде отдельных
молекул или мельчайших коллоидальных частиц, на поверх-
ности которых энзимы в водном растворе могут продолжать
свою работу. Совсем по-иному обстоит дело с нераствори-
мыми в воде жирами, ибо на поверхности больших жировых
капель, образующихся в жидкой среде, действие ферментов
проявляется очень медленно. Масло и вода обычно не сме-
шиваются друг с другом, но в присутствии различных ор-
ганических солей (наше обычное мыло тоже органическая
соль, а именно, натриевая соль жирных кислот) они обра-
зуют тончайшую эмульсию. В такой эмульсии капельки
жира оказываются расщепленными на мельчайшие кол-
лоидальные частицы, и поверхность, подвергающаяся
воздействию ферментов, тем самым неизмеримо уг.ели-
чивается. Поэтому только эмульгированный жир может
210	Пищевые вещества и продукты обмена
перевариваться в кишечнике с удовлетворительной ско-
ростью.
Желчь и желчный пузырь. Основная функция желчи со-
стоит в том, что она привносит в кишечное содержимое желч-
ные соли, которые и служат такими эмульгирующими жи-
ры «мылами». При закупорке желчного протока, открываю-
щегося в двенадцатиперстную кишку (такую закупорку
может вызвать желчный камень), человек продолжает бла-
гополучное существование на лишенной жиров диете. Ки-
шечник такого больного потерял способность переваривать
жиры, и поэтому любой имеющийся в пище жир перейдет
в неизмененном виде в кал. (При закупорке желчного протока
в кишечник также не поступают желчные пигменты, и поэ-
тому окраска каловых масс грязноглинистая. Накопляю-
щаяся желчь попадает в конце концов в кровь, разносится
по различным тканям и бывает одной из причин наблюдаю-
щегося при желтухе характерного желтого окрашивания
кожи и глаз.) Желчь образуется в печени и поступает в две-
надцатиперстную кишку через желчный проток. Особенность
этого протока в том, что он боковым ответвлением соеди-
нен с особым довольно крупным мешком — желчным пу-
зырем. Отверстие желчного протока в двенадцатиперстной
кишке снабжено сфинктером, что дает основание рассмат-
ривать желчный пузырь, как резервуар, где накопляется
не поступившая в кишечник желчь. Однако представление
о желчном пузыре как о простом резервуаре желчи вряд
ли может быть принято как достаточно удовлетворительное,
ибо известно, что для переваривания пищи, принятой за
одну еду, в кишечник поступает 300 см3 желчи, тогда как
в желчном пузыре может скопляться не более 50 см3. Прав-
да, вследствие происходящей через стенки пузыря адсорб-
ции воды в желчном пузыре сильно возрастает концентра-
ция желчных солей в желчи (этот же процесс может при-
вести к образованию желчных камней); но даже учитывая
это, вряд ли можно объяснить наличие в организме желч-
ного пузыря необходимостью подобного накопления желчи.
Сразу же возникает вопрос — почему нет подобных резер-
вуаров у панкреатического и других протоков?
Гораздо вероятнее предположение, что желчный пузырь
каким-то образом участвует в регуляции секреции желчи.
Секретин и некоторые другие вещества, поступающие из
кишечника в кровь, вызывают секреторные процессы в
Всасывание
211
печени, но гораздо более мощными агентами остаются желч-
ные соли. Желчь поступает в кишечник, содержащие-
ся в ней соли эмульгируют жиры пищи и затем вместе с
жирными мылами всасываются в кровяное русло. Кровь
разносит желчные соли по всему телу, они снова попадают
к печеночным клеткам, стимулируют их к дальнейшей се-
креции, а сами при этом вновь экскретируются в кишечник,
завершая тем самым весь «цикл». Возникает вопрос: чем же
обусловливается начало и конец этого циклического про-
цесса?
Предположим, что пища только что перешла из желудка
в двенадцатиперстную кишку. При этом может произойти
раздражение нервных окончаний кишечной стенки, вызы-
вающее рефлекторное опорожнение в кишечник накопив-
шейся в желчном пузыре желчи. Возможно, что более важ-
ную роль в этом процессе играет особый гормон холецисто-
кинин, интенсивно образующийся в присутствии жиров и вы-
зывающий сокращение желчного пузыря. При сокращении
желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку попадают
концентрированные желчные соли. Некоторая часть их
быстро адсорбируется, приносится кровью к печени, и «се-
креторная машина» приводится таким образом в движе-
ние. Рассмотрим теперь противоположный случай: пищева-
рительные процессы в двенадцатиперстной кишке закончены,
и сфинктер желчного протока сократился, но желчные со-
ли все еще поступают в кровь и разносятся ею, а потому
секреция желчи в печени продолжается. Образующаяся
желчь скопляется в желчном пузыре, ее количество в ки-
шечнике и кровеносном русле постепенно убывает, и се-
креторные процессы в печени приостанавливаются. Следо-
вательно, желчный пузырь важен не потому, что в нем
накопляется желчь, а потому, что небольшое количество
желчи, собирающееся в нем, служит «затравкой», вызываю-
щей мощные желчеобразовательные процессы.
ВСАСЫВАНИЕ
Всасывание окончательно переваренных пищевых про-
дуктов — сложное явление, которое нельзя свести только
к диффузии. Так, например, в процессе всасывания глю-
коза для быстрейшего прохождения через клетки соеди-
няется с фосфатами. Жир, расщепленный в кишечнике на
212
Пищевые вещества и продукты обмена
составные части, вновь синтезируется в клетках слизистой
оболочки в процессе всасывания. (В этих процессах прини-
мает участие гормон коры надпочечников.) Этот синтези-
рованный жир попадает затем в лимфатические сосуды, от-
крывающиеся на некотором расстоянии в венозные. Кроме
того, мы уже видели, что при всасывании аминокислот
происходит селекция, и кислоты с токсическим действием в
кровь почти не попадают.
Следующий эксперимент, который вы можете попы-
таться выполнить сами, будет простейшим доказательством
того, что прохождение веществ через клетки слизистой
оболочки совершается при активном участии в этом про-
цессе самих клеток. Кусочек слизистой оболочки, взятый
из кишечника лягушки, помещается в виде перегородки
между двумя закругленными стеклянными трубками, обра-
зующими вместе букву U. Обе трубки надо наполнить одним
и тем же раствором, например плазмой крови, и через не-
сколько часов окажется, что уровень жидкости понизился
в той трубке, к которой перегородка из слизистой оболочки
была обращена стороной, обычно обращенной в просвет
кишечника. В то же время в другой трубке, к которой была
обращена противоположная, обычно обращенная в крове-
носный сосуд сторона слизистой оболочки, уровень жидко-
сти повысился. Этот эксперимент ясно показывает, что сли-
зистая оболочка «накачивает» вещества в кровь, затрачивая
на это энергию, освобождающуюся в течение происходящих
в ее клетках метаболических процессов.
ПЕЧЕНЬ
Функция печени не ограничивается секрецией желчи.
Так, выше уже было сказано о значении печени в регуля-
ции содержания сахара в крови. Кроме того, в печени про-
исходят глубочайшие изменения молекул аминокислот, гли-
церина и жирных кислот, поступающих туда непосред-
ственно из кишечника. Глицерин в печени превращается в
сахар; жирные кислоты теряют водород, соединяются с
фосфором, распадаются на более короткие молекулы или
тоже частично превращаются в сахар. От аминокислот в
печени отщепляется азот, образующий сначала аммиак, а
затем мочевину. Остаток молекулы аминокислоты тоже,
вероятно, превращается в сахар. А из сахара либо образует-
Потребность в пище
213
ся гликоген, либо он окисляется или превращается в жир,
а при добавлении аммиака—даже в аминокислоты. Иными
словами, печень, кроме множества других выполняемых ею
функций, оказывается еще большой химической лаборато-
рией, где происходят, в соответствии с потребностями орга-
низма, разнообразнейшие превращения всех питательных
веществ.
ПОТРЕБНОСТЬ В ПИЩЕ
Мы не можем разбирать здесь со всеми деталями чрез-
вычайно важные процессы питания и обмена веществ (ведь
в конце концов и дыхание, и пищеварение, и экскреция —
это только дополнение к химическим превращениям пита-
тельных веществ, происходящим в живых клетках), так как
для этого требуются серьезные знания химии. Некоторое
представление о всей сложности процессов, протекающих
в живых клетках, вам дали рассмотрение химизма мышечных
сокращений, регуляция содержания сахара в крови и упо-
минание о химических процессах, происходящих в печени.
Теперь нам предстоит рассмотреть, какие вещества
поступают в организм с пищей и каким образом происхо-
дит удаление с мочой растворимых конечных продуктов
обмена.
Калории. Выше уже шла речь, что в нормальной диете
обязательно должны содержаться вода, соли и некоторое
количество непереваримых веществ; но основное требование,
предъявляемое к пище, заключается в том, что она должна
обеспечить необходимое для организма количество энергии.
И жиры, и белки, и углеводы могут окисляться в организме;
однако каждое из этих веществ высвобождает при окислении
разное количество тепла или энергии. Один грамм жира
при полном окислении до углекислого газа и воды дает
9,3 больших калории (это значит, что количество выделив-
шегося тепла может повысить температуру литра воды на
9,3°С), тогда как такое же количество сахара или белка
дает только 4,1 калории. А это значит, что в виде запасного
горючего резервный жир обладает по сравнению с обоими
другими веществами вдвое большими потенциальными возмож-
ностями, и неудивительно, что при приеме большего, чем необ-
ходимо в данный момент организму количества пищи, проис-
ходит «отложение жира». Отложенный жир служит как бы
запасом для трудных времен, и потому человек с достаточ-
15 Ральф Джерард
214
Пищевые вещества и продукты обмена
ным количеством жира может систематически недоедать в
течение месяца и не будет себя чувствовать от этого хуже.
Мы уже отмечали, что потребность организма в энергии
определяется величиной основного обмена и варьирующим
дополнительным количеством энергии, необходимой для
мышечной работы. Указывалось также, что чувство голода
помогает регулировать прием пищи, удовлетворяющий энер-
гетические потребности организма. Поскольку известно, что
в организме могут совершаться взаимопревращения всех
трех питательных веществ, возникает следующий вопрос:
должны ли в пище для обеспечения энергетических нужд
организма в особой пропорции содержаться белки, жиры и
углеводы? Вряд ли можно предполагать, что при отсутствии
жира в диете развивается какое-либо серьезное заболевание.
Однако понятно, что никакие количества углеводов и жиров
не могут долгое время поддерживать нормальное существо-
вание организма, если в пище полностью отсутствуют бел-
ки. Углеводы и жиры не содержат азота, и потому из них
не может быть построена белковая или какая-нибудь дру-
гая молекула разнообразных азотсодержащих компонен-
тов протоплазмы. И потому при отсутствии белков в пище
невозможен рост организма. Далее, существование взрос-
лого организма основано на балансе между постоянно иду-
щими процессами распада органической материи (катабо-
лизм) и столь же непрерывными процессами ее воссоздания
(анаболизм), и оно также невозможно в условиях азотного
голодания.
Азот. Наша пища должна содержать по меньшей мере
такое количество белков, какое в состоянии обеспечить в
организме азотистое равновесие или, иначе говоря, мы
должны получать столько азота в пище, сколько выво-
дится его с продуктами обмена. Белковая пища (мясо и
молочные продукты) относитёльно дорога, и поэтому опре-
деление необходимого для организма количества белка име-
ет большую практическую важность. Измерение азота мочи
в период голодания организма не дает правильного пред-
ставления о количестве его, необходимом для катаболитиче-
ских процессов, ибо употребление содержащей белки пищи
приводит к увеличению экскреции азота. Это происходит
потому, что белки характеризуются так называемым специ-
фически динамическим действием, выражающимся в том,
что они каким-то образом стимулируют процессы метабо-
Потребность в пище
215
лизма в организме. Даже у голодающего животного значи-
тельная часть поступающего с пищей азота выделяется
с мочой. При богатой же белками пище катаболизм повы-
шается, и соответственно этому организму требуется боль-
шее количество пищи.
Азотистое равновесие достижимо при разнообразных бел-
ковых нормах. Необходимо только, чтобы организм полу-
чал потребные для энергетических расходов количества жи-
ров и углеводов. Верхний предел не имеет значения, потому
что при потреблении избыточного количества белков угле-
родная часть белковой молекулы откладывается в запас в
виде жира, а отщепленный в печени азот превращается в
мочевину и в итоге выделяется с мочой. Для поддержания
азотистого равновесия в течение месяцев и лет человеку
необходимо получать в день минимум 15 г белка. Такое
количество содержится в белке одного или двух куриных
яиц. Люди, живущие в самых различных частях земного
шара, обычно не задумываются над подобными проблемами
питания и все же, несмотря на огромное разнообразие
кулинарных привычек, останавливаются на диете, содержа-
щей около 80 г белка в день. Человек, проделывающий на
себе эксперимент и сохраняющий здоровье и работоспособ-
ность, живя в течение 6 лет на минимальной белковой нор-
ме, быстро вернется по окончании эксперимента к обычной
диете. Повидимому, надо сделать следующий вывод: хотя
человек может удовлетворительно существовать при пот-
реблении х/б части обычной белковой нормы, он все же
предпочитает большие количества. Существует мнение, хотя
и не подкрепленное достаточно убедительными данными,
что подобное потребление больших количеств белка — «зло
цивилизации», и что усиленная работа почек, затрачиваемая
на выведение избытков азота, служит причиной постоянного
возрастания хронических нефритов.
Аминокислоты. Все необходимые для жизнедеятельно-
сти химические элементы должны обязательно достав-
ляться в организм с пищей. Кроме того, есть целый ряд
необходимых веществ, которые не могут быть синтезированы
в организме и должны поэтому поступать из экзогенных
источников. Так, животные, не будучи способными синте-
зировать сахар из углекислого газа и воды, должны полу-
чать его посредственно или непосредственно от растений,
производящих такой синтез.
1'5*
216
Пищевые вещества и продукты обмена
Растения синтезируют углеводороды, утилизируя энер-
гию солнечного света, что совершенно недоступно животному
организму. Удивительно следующее обстоятельство: жи-
вотные, обладая способностью синтезировать некоторые ве-
щества, не в состоянии произвести синтез очень близких и
совершенно необходимых для организма веществ. Так, в
организме человека может синтезироваться более половины
аминокислот, входящих в состав белков. Известны, однако,
десять аминокислот, синтез которых невозможен в орга-
низме человека и которые потому должны поступать с
пищей. Некоторые растительные белки содержат немногие не-
заменимые аминокислоты и при том в небольших количествах.
Поэтому рацион, состоящий из одного или нескольких ра-
стений, может быть недостаточным, несмотря даже на то,
что в нем содержится потребное количество азота. Удовле-
творительной будет более разнообразная диета, особенно
содержащая животные белки. У различных видов животных
существует совершенно разная потребность в пище и, по-
видимому, неодинаковая интенсивность процессов обмена.
Достаточно сравнить диету травоядных и плотоядных жи-
вотных. Человек принадлежит в равной степени к тем и
другим.
Витамины. Кроме аминокислот, для организма жизнен-
но необходимы и другие органические вещества, и среди
них особенно важную роль играют витамины.
Отсутствие витамина А влечет за собой определенное забо-
левание глаз. Недостаток витамина приводит к конвульсиям
и параличу—заболеванию, называемому бери-бери. Без вита-
минов В2 aBi происходит потеря веса, наблюдаются кожные
воспаления и анемия, свойственные пеллагре*. При авитами-
нозе С наступает цынга, сопровождающаяся кровоточивостью
десен и кровоизлиянием в суставах. Отсутствие витамина D
приводит к рахитическому размягчению и деформации
костей, витамина Е — к бесплодию и мышечной слабости,
витамина К — к уменьшению свертываемости крови и ге-
моррагиям. (Здесь не упомянуты витамины, не имеющие
значения для человека и необходимые другим животным.)
Но, вероятно, вы уже много слышали о всевозможных со-
* В настоящее время установлено, что пеллагра появляется при
отсутствии в пище особого антипеллагрического витамина РР. (Прим,
перев.)
Выделение почками продуктов обмена
217
держащих витамины продуктах — о них говорят по радио,
пишут в газетах, рекламах, читают на лекциях. Мы не мо-
жем здесь подробнее касаться витаминов и останавливаться
на множестве новых и интересных данных, относящихся к
ним; ограничимся только приведенным беглым перечнем.
ВЫДЕЛЕНИЕ ПОЧКАМИ ПРОДУКТОВ ОБМЕНА
Теперь нам необходимо проследить, каким образом про-
исходит выделение из организма продуктов обмена. Если
не считать выделения легкими углекислого газа и воды
и пренебречь незначительным количеством солей и моче-
вины, покидающих тело со слезами, потом и кишечным со-
ком, можно сказать, что все конечные продукты обмена
веществ выводятся через почки. Почки состоят более чем
из двух миллионов самостоятельных, выполняющих выде-
лительные функции единиц-нефронов. Каждый нефрон начи-
нается у наружной поверхности почки в виде сложной сети
капилляров (клубочка), погруженной в особую капсулу и
почти заполняющей ее. Эндотелиальная выстилка капсулы
окружает клубочек, так что все образование напоминает
сдавленный пальцем резиновый мяч.
Примерно против места вхождения клубочка в капсулу
открывается длинный, сильно извитой каналец, стенки ко-
торого выстланы кубическим эпителием. Извитой каналец
разделяется особой длинной петлей (петля Генле) на про-
ксимальный и дистальный отделы. Концы дистальных ча-
стей отдельных извитых канальцев впадают один за другим
в выводной проток, выводные протоки открываются в моче-
точник, по которому моча поступает в мочевой пузырь.
В каждую капсулу входит веточка почечной артерии и, раз-
биваясь там на капилляры, образует клубочек. Эта капил-
лярная сеть не впадает непосредственно в почечную вену —
из капсулы выходит почечная артерия, которая образует
новую сеть капилляров, окружающую клетки извитого
канальца.
Различные вещества попадают из крови в полость нефрона
двумя путями: через клубочек и через извитой каналец.
Кроме того, жидкость, поступившая в полость каким-либо
одним путем, может даже вновь всосаться в кровь через
другой. Сравнение составных частей крови и мочи не даст
ответа на вопрос, в какой части нефрона происходит поступ-
218
Пищевые вещества и продукты обмена
ление в него веществ. Этим путем можно выяснить только,
какие вещества не поступают совершенно в мочу, а следова-
Дистальный отдел
извитого канальца
Рис. 57. На рисунке слева представлено общее строение тючки. Наверху
изображен увеличенный в несколько раз участок почечной ткани, в
центре которого виден одиночный нефрон (клубочек, проксимальный
отдел извитого канальца, петля Генле и дистальный отдел извитого
канальца). По бокам нефрона показаны кровеносные сосуды, образующие
капиллярную сеть во многих клубочках, и их листоподобное расположе-
ние. Справа представлены сильно увеличенный нефрон, начало извитого
канальца и все детали их кровоснабжения. Обратите внимание, что под-
ходящая к клубочку артериола крупнее сосуда, покидающего клубочек
(это говорит, что из клубочка выходит меньше крови, чем поступает), и
что этот сосуд до соединения с другими и образованием настоящей вены
распадается во второй раз на капилляры, окружающие извитой каналец.
тельно, и не выводятся из организма, и какие выводят-
ся в значительно больших концентрациях по сравнению
с содержанием их в крови. Множество остроумных экспери-
ментов было проведено для получения нужных сведений,
Выделение почками продуктов обмена
219
и в конце концов смелая фронтальная атака увенчалась
успехом. Размеры нефрона микроскопически малы: большой
клубочек едва достигает в диаметре 0,2 мм. Кроме того,
нефрон погружен в толщу почечной ткани, а почки распо-
ложены глубоко в брюшной полости. И все же эксперимен-
таторы научились вводить живому животному прямо в
полость, окружающую клубочек, тончайшие стеклянные ка-
пиллярные трубки. Таким образом удалось получить не-
большие количества жидкости, выделяющейся из клубочка,
и исследовать количественные соотношения содержащихся
в ней веществ.
Фильтрация. Этими экспериментами удалось показать,
что клубочек представляет собой образование, предназна-
ченное для фильтрации кровяной плазмы. Кровь, проте-
кающая по капиллярной сети клубочка, находится под
более высоким давлением, чем жидкость, окружающая ее;
поэтому вода и растворенные в ней вещества, за исключе-
нием белков и других коллоидов, просто фильтруются через
проницаемую стенку капилляров. Таким образом клубоч-
ковая жидкость содержит воду, сахар, соли, мочевину и
другие вещества в той же пропорции, в какой они находятся
в крови. Концентрации этих веществ в моче сильно меня-
ются в результате деятельности канальцевых клеток. Филь-
трация веществ в клубочке зависит от давления крови,
обусловленного работой сердца, дальнейшие изменения кон-
центрации этих веществ обеспечиваются деятельностью по-
чечных клеток и потому прекращаются при блокировании
в них метаболических процессов. При отравлении циани-
стыми солями почки образуют гораздо большие, чем в
норме, количества сильно разбавленной мочи вследствие
потери способности концентрировать поступающую в них
жидкость.
Вторичное всасывание. Следовательно, в извитых ка-
нальцах должно происходить всасывание из фильтрата во-
ды, поступающей затем в кровь через капиллярную сеть,
окружающую канальцы. В обычной моче нет сахара, в отли-
чие от клубочковой жидкости и мочи, выделяющейся при
отравлении почек, где сахар содержится в равной с кровью
концентрации. Следовательно, из клубочкового фильтрата,
медленно проходящего через канальцы, должен всосаться
и перейти в кровь, кроме воды, и весь находящийся в нем
сахар. Из клубочков в полость капсул фильтруется за
220
Пищевые вещества и продукты обмена
минуту около 120 см3 жидкости (при такой интенсивной
фильтрации всю воду, имеющуюся в организме, можно
было бы удалить в течение нескольких часов), однако 99%
этой воды всасывается обратно в извитом канальце и осо-
бенно в петле Генле. В этом процессе обратного всасывания
участвует гипофизарный гормон. Упоминавшийся ранее
водный диабет развивается при нарушении процессов обрат-
ного всасывания. Невсосавшийся обратно в кровь один про-
цент жидкости (немного больше 1 см3 в минуту) составляет
1,5 л образующейся в сутки мочи. Различные соли, поступаю-
щие из крови в нефрон, могут или всосаться в значительных
количествах обратно или перейти в мочу в гораздо более
концентрированном виде, вследствие обратного всасывания
больших количеств воды. Более того, концентрация в моче
мочевины и близких к ней азотсодержащих продуктов об-
мена может в сто раз превосходить концентрацию их в плазме
крови.
Секреция. Такое увеличение концентрации нельзя объяс-
нить только обратным всасыванием воды, происходящим в
извитых канальцах. Оно предполагает активную секрецию
соответствующих веществ, совершаемую клетками из ка-
нальцев. И действительно, различными способами было по-
казано, что железистые клетки, выстилающие извитые
канальцы, секретируют в полость нефрона растворенные ве-
щества. Во-первых, доказательством секреции служит тот
факт, что хотя в почках некоторых рыб совершенно отсут-
ствует клубочек (что делает невозможным фильтрацию ве-
ществ из крови), они образуют, повидимому, путем секреции
в канальцах совершенно нормальную мочу. Во-вторых, не-
смотря на прекращение фильтрации в клубочках при доста-
точном понижении давления крови, образование мочи
продолжается. И если в этих условиях инъицировать в крове-
носное русло животного красящее вещество, можно обна-
ружить, что оно проходит через клетки извитого канальца
в его полость.
Таким образом, подводя итог сказанному, надо сделать
следующий вывод: в образовании мочи участвуют процессы
фильтрации, обратного всасывания и секреции. Нам теперь
достоверно известно, в каких частях нефрона происходит
каждый из этих процессов. Однако для нас до сих пор остает-
ся загадкой, каким образом совершаются процессы всасы-
вания и секреции (о фильтрации мы знаем, что она совер-
Выделение почками продуктов обмена
221
шается на основе механических закономерностей) *. В нас-
тоящее время деятельность механических эффекторов —
мышц достаточно известна и понятна. Когда нам удастся
сходным образом проникнуть в механизм действия хими-
ческих эффекторов (железистых клеток, воспринимающих
вещества одной поверхностью и выделяющих другой^—
вещества, отличающиеся от поглощенных, или те же самые,
но в других концентрациях), выполняющих процессы секре-
ции и адсорбции, можно будет сказать, что мы значительно
продвинулись на пути постижения тончайших механизмов
живых существ.
* Почки имеют еще и другие важные функции, относящиеся к крово-
обращению. При нефритах происходит патологическое перерождение
клубочков, и белки плазмы начинают поступать в полость нефрона. Осмо-
тическое давление белков в плазме крови понижается, вода просачивается
в ткани, и в результате развивается водянка. Кроме того, нормальные
почки выделяют в кровь сосудорасширяющее вещество, а почки с нару-
шенным кровоснабжением—сосудосуживающее (ренин), поэтому повреж-
дение почек может быть причиной хронического высокого кровяного
давления.
ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ VIII
Бабкин Б. П., Внешняя секреция пищеварительных желез, Госизд.,
М.-Л., 1927.
Букин В. Н., Витамины, Пищепромиздат, М.—Л., 1941.
Дюбуа Е., Обмен веществ, Госиздат, М.—Л., 1927.
Кудряшов Б. А., Проблема взаимоотношения витаминов и гор-
монов, «Успехи соврем, биол.», т. VI, №2, стр. 318—340, 1937.
Лавров Б. Л., Учебник физиологии питания, Биомедгиз, М.—Л.,
1936.
Лондоне. С. и Ловцкий Я. А., Обмен веществ в организме
животных и человека, Биомедгиз, Л., 1938.
Павлов И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез,
Госиздат, Л., 1924.
Шерман Г*, Химия пищи и питания, Биомедгиз, М.—Л., 1937.
ГЛАВА IX
ЗАЩИТНЫЕ СВОЙСТВА ОРГАНИЗМА, РОСТ
И РАЗМНОЖЕНИЕ
СПЕЦИФИЧЕСКИЙ СИНТЕЗ
В предыдущих трех главах рассматривались органы и
системы органов, основное назначение которых — поддер-
жание динамического равновесия организма. Говоря дру-
гими словами, эти органы балансируют непрерывные хими-
ческие или метаболические процессы, существующие, по-
добно пламени, вследствие непрерывного притока пищи и
энергии и удаления продуктов обмена. В сохранении дина-
мического равновесия принимают участие дыхание, пищева-
рение, экскреция, кровообращение и различные циркулирую-
щие в организме жидкости. Поведение целого организма
в окружающей среде, поведение отдельных частей его во
внутренней среде, координирующие и интегрирующие меха-
низмы, то есть особые свойства организма, повышающие его
адаптивность, уже рассматривались нами в первой главе
книги, и им же будет посвящена последняя глава.
Хотя мы касались уже всех основных структур живого
организма, но еще не рассматривали многих из них и их
функций с некоторых важных точек зрения. Теперь мы долж-
ны заполнить эти пробелы, в частности — рассмотреть функ-
ции организма в связи с замечательным свойством всех
живых существ, а именно, способностью производить специфи-
ческий синтез, наиболее простым выражением которого слу-
жит рост.
МЕХАНИЧЕСКИЕ БАРЬЕРЫ
Перейдем теперь к рассмотрению некоторых сторон дея-
тельности организма, связанных с его защитой от поврежде-
ний и болезней. Они занимают промежуточное положение
между функциями, поддерживающими динамическое рав-
новесие в организме, и функциями, направленными на обра-

Рис< 58. Строение эпителия различных частей тела. Рисунок
дает некоторое представление о том, какой преградой для
бактерий и химических веществ оказываются многочисленные
клеточные слои эпителия. Средний рисунок изображает по-
перечный разрез обычной кожи (такая кожа находится, на-
пример, на спине), правый рисунок — разрез тонкой сли-
зистой оболочки рта. Налево показан поперечный разрез силь-
но уплотненной кожи подошвы ноги, которая в результате
хождения босиком резко гипертрофировалась.
221 Защитные свойства организма, рост и размножение
зование новых клеток и веществ. Начнем с изучения чисто
механических барьеров, которыми снабжено наше тело.
Эпителий. Наружная поверхность тела покрыта плот-
ным, толстым и прочным эпителием, в котором нагроможде-
ны одна на другую мертвые ороговевшие клетки. Самые по-
верхностные сухие ороговевшие чешуйки отпадают, а непре-
рывное обновление эпителия происходит за счет делящихся
клеток, лежащих в его основании. Чтобы лучше оценить
защитные свойства эпителия, достаточно вспомнить, что
разнообразные жидкости и газы, раздражающие открытый
порез и вызывающие ощущение боли, не причиняют никакого
вреда при неповрежденной коже. Более тонкая эпителиаль-
ная выстилка ротовой и носовой полостей, прямой кишки,
анального отверстия, мочеиспускательного канала, влага-
лища и т. п. также служит защитой против механических и
химических повреждений, хотя и не столь надежной, как
кожа. Подобно коже, эпителий, выстилающий вышеназван-
ные органы, образует почти непреодолимый барьер для бак-
терий, легко проникающих в ткани всякий раз, когда этот
барьер оказывается нарушенным.
Рефлексы. Организм защищается от различных повреж-
дений также с помощью многочисленных добавочных меха-
нических приспособлений. Самые разнообразные рефлексы
помогают организму освобождаться от вредоносных раздра-
жителей. В виде примеров можно привести отдергивание
обожженного пальца путем сокращения мышц-сгибателей;
приступ кашля при попадании в дыхательные пути раздра-
жающих их веществ; рвоту или понос, удаляющие раздра-
жающие начала из кишечного тракта; перистальтические
сокращения мочеточника, изгоняющие почечный камень
и сопровождающиеся резкой спазматической болью; и даже
судорожные сокращения матки, удаляющие менструальный
сгусток. К этому следует добавить ранее упоминавшийся
нами ресничный эпителий слизистой оболочки носа и брон-
хов, очищающий их от чужеродных тел.
Сальник. Защитным приспособлением в организме слу-
жит и сальник — большая, напоминающая передник склад-
ка брюшины, свисающая вниз от желудка. Брюшина,
подобно плевре грудной полости, покрывает внутренние орга-
ны, расположенные в брюшной полости, и выстилает внут-
реннюю поверхность брюшной стенки, причем между обеими
ее складками имеется большая полость. При поражении
Механические барьеры
225
какого-либо участка брюшной полости сальник придвигается
и прилипает к поврежденной области, образуя тем самым
барьер, препятствующий распространению инфекции. Так,
сальник прилипает к брюшине, покрывающей желудоч-
ную стенку, в основании разъедающей желудок язвы. Тем
самым сальник укрепляет ослабленную стенку желудка и,
Рис. 59. На рисунке показано, как сальник (напо-
минающая фартук складка брюшины, которая свисает от
желудка и накрывает кишечник) подвинулся и окутал
воспаленный отросток слепой кишки.
кроме того, играет роль перегородки, помогающей в случае
прободения язвы удержать содержимое желудка.
Сальник также накладывается на воспаленный аппен-
дикс (отросток слепой кишки) и часто преграждает путь
гною, изливающемуся при разрыве отростка. Без этого
гной распространился бы по брюшной полости и вызвал бы
обычно кончающееся смертью воспаление брюшины. (Резуль-
татом инфекции и даже последствием хирургической опера-
ции может быть спайка — постоянное соединение поверхности
брюшины с каким-либо органом или участком брюшной
стенки, — вызывающая временами неприятные ощущения.)
226
Защитные свойства организма, рост и размножение
КЛЕТОЧНЫЕ И ЗАЩИТНЫЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ
Иногда происходит нарушение механических барьеров
организма, приводящее к проникновению инфекции внутрь
тела. Наиболее сильный вред приносят организму различ-
ные микробы, так как они, будучи живыми существами, спо-
собны расти и размножаться. Даже если очень небольшое
количество микробов минует первый защитный барьер орга-
низма, через очень короткий промежуток времени несмет-
ные количества их наводнят организм. В таких случаях для
охраны благополучия организма призываются два других
защитных механизма — клеточный и химический. Клеточ-
ные защитники представлены крупными клетками, носящими
название фагоцитов, или блуждающих клеток. (Они служат
примером ретикуло-эндотелиальных клеток.) Покоящиеся
фагоциты разбросаны по всем тканям и в различной степени
погружены в них. При проникновении в организм вредонос-
ных начал, будут ли то бактерии или вырабатываемые ими
токсические вещества, фагоциты становятся активными, на-
чинают передвигаться с помощью псевдоподий и даже пре-
терпевают повторные деления.
Фагоциты. Фагоциты, или макрофаги, передвигаются в
направлении источника стимулирующих их химических
веществ. Движение макрофагов регулируется влиянием
внешних факторов точно так же, как поворот растения к све-
ту или перемещение амебы к пище. Фагоциты обладают
«положительным хемотаксисом», то есть они движутся в
направлении более концентрированного раствора раздра-
жающего их вещества и достигают таким образом в организме
поврежденного участка. Скопление на пораженном участке
имеющихся в организме макрофагов и локальное образование
новых приводят к тому, что для поглощения и переваривания
вредоносных бактерий мобилизуется мощная армия фагоци-
тов. Еще до макрофагов на этом поле битвы появляются
более подвижные, содержащиеся в крови микрофаги. К мик-
рофагам относятся некоторые виды белых кровяных клеток,
а именно: лимфоциты и гранулоциты. Лимфоциты образуются
в лимфатических узлах и, проходя через слизистую обо-
лочку кишечника, непрерывно выводятся из организма.
Во время пребывания в кровеносном русле лимфоциты пред-
ставляют собой совершенно неподвижные клетки, но по
выходе из сосуда превращаются в типичных макрофагов,
Клеточные и защитные приспособления
227
служа таким образом дополнительным источником этих
«клеток-бойцов». Гранулоциты, образующиеся подобно
красным кровяным клеткам в костном мозгу, даже в крове-
носных сосудах проявляют способность к амебоидным
движениям.
При застое крови в расширенных капиллярах и особенно
при раздражении химическими веществами, диффундирую-
щими в кровеносные сосуды, гранулоциты в больших коли-
чествах покидают капилляры, протискиваясь между эндо-
телиальными клетками, и начинают двигаться к инфициро-
ванному или поврежденному участку. Путь их определяется
химическими веществами и электрическими токами, возни-
кающими всегда между нормальными и поврежденными
клетками. Во время длительных инфекций в организме
сильно увеличивается образование новых гранулоцитов,
поэтому подсчет их имеет диагностическое значение. Врач,
подозревающий наличие в организме инфекции, производит
ежедневный подсчет белых кровяных телец. Если количество
их возрастает с 15 до 60 тыс., он может больше не сом-
неваться в диагнозе. Микрофаги, как и макрофаги, захва-
тывают и переваривают бактерии или какие-либо
другие чужеродные тела, и когда в наше тело проникает не-
большое количество подобных пришельцев, вы можете
даже ничего не знать о происходящей в нем микроскопи-
ческой борьбе.
Однако не всегда исход бывает столь благополучен. Иногда
в ткани попадает огромное число бактерий или бактерии
бывают особенно стойкими — вирулентными, или очень
быстро размножающимися, что позволяет им широко рас-
пространяться в организме и образовать большие количества
сильных токсинов. Наконец, бывают случаи, когда вслед-
ствие каких-либо заболеваний в организме может умень-
шиться количество фагоцитирующих клеток или понизиться
их жизнеспособность. (Некоторые обычные болеутоляющие
лекарства опасны, так как частые приемы их ведут к умень-
шению числа белых кровяных телец.) В подобных случаях
борьба микро- и макрофагов с вредоносными началами более
длительна и серьезна, и в организме развиваются такие вос-
палительные процессы, как фурункул, карбункул, аппен-
дицит или тонзилит.
Воспаление. Припомните какой-нибудь случай, когда вы
1юрезали и загрязнили палец. Вероятно, тогда образовался
228
Защитные свойства организма, рост и размножение
небольшой нарыв с маленькой головкой, из которой через
некоторое время вытекла капелька гноя, после чего началось
заживление. Вы должны помнить, что воспаленная часть
пальца покраснела и сделалась горячей, цвет и температура
свидетельствовали, что вследствие расширения капилляров
и артериолей ток крови через нее усилился. Повидимому, хи-
мические вещества, вызывающие воспаление, обладают по-
добно углекислоте способностью расслаблять гладкие мыш-
цы, что приводит к растягиванию эндотелия кровеносных
сосудов. Утоньшенная и растянутая стенка сосудов под
действием повышенного давления протекающей внутри них
крови пропускает ,значительные количества плазмы. Фильт-
рация плазмы ведет к появлению местного отека и опухо-
ли — третьего симптома воспалительного процесса. Кроме
того, инфицированная область становится болезненной и
необычно чувствительной ко всякому прикосновению. Это
объясняется увеличением давления и раздражающим дей-
ствием бактериальных токсинов на нервные рецепторы и
волокна (рис. XX и XXI).
Наверное, вы относитесь к такому воспалительному про-
цессу, как к досадной неприятности. Однако если бы та же
самая инфекция не сопровождалась воспалением, вы вряд
ли были бы теперь в состоянии читать эту книгу.
Увеличенное кровоснабжение поврежденного участка дает
возможность мобилизовать в опасном месте большое число
фагоцитов. Кроме того, кровь приносит к этому участку зна-
чительные количества антител — особых химических веществ
с защитными свойствами. (Рассмотрение этих веществ
будет произведено ниже.) В инфицированной ткани проис-
ходит смертельная схватка между фагоцитами, проглаты-
вающими и переваривающими бактерии, и бактериями, кото-
рые с помощью выделяемых ими ядов убивают фагоциты и
другие клетки и способствуют их автолизу. В этой борьбе обе
стороны несут тяжелые потери — погибшие клетки накоп-
ляются в отечных тканях и образуют густой белый гной.
Вокруг гноя, скопившегося в центре воспаленной ткани,
множество макрофагов образуют более или менее сплошную
стену. Нарыв к этому времени вскрывается, выделяется
гной, и все бактерии оказываются уничтоженными. Теперь
вы понимаете, как опасно вскрыть еще не «созревший» на-
рыв. Это приводит только к разрушению образуемой макро-
фагами стены и к распространению все еще живых бактерий
Клеточные и защитные приспособления
229
по здоровым до того тканям. В лучшем случае все защитные
процессы будут повторены еще раз в более широких масшта-
бах, в худшем — бактерии будут разнесены кровью или лим-
фой по всему организму, что может вызвать очень серьезные
и даже смертельные последствия. Макрофаги принимают
участие также в регенерационных процессах, происходящих
на месте воспаления, в заживлении ран и рассасывании ге-
моррагических сгустков. В этих случаях они удлиняются,
претерпевают несколько делений и постепенно превращаются
в соединительнотканные клетки и образуют вокруг себя
обычные соединительнотканные волокна. (Подобные же
процессы ведут к излечению таких хронических инфекций,
как туберкулез. «Бугорки», имеющиеся в легких у выздо-
ровевших от туберкулеза людей, представляют собой раз-
бросанные по ткани легкого небольшие скопления плотной
соединительной ткани.) Эпителиальные клетки делятся,
разрастаются и покрывают открытую раневую поверхность,
на которой реставрируются все обычные, составляющие ко-
жу слои, и в конце концов несколько вдавленный кожный
рубец остается единственным памятником происходивших
героических подвигов.
Лимфатический барьер. В менее благоприятных условиях
преодоление инфекции совершается не так легко, и некото-
рое количество бактерий уносится кровью или чаще лим-
фой от места первичной инфекции. При попадании бактерий
в кровь, непосредственно или через лимфатическую систему,
наступает заболевание, называемое «заражением крови»,
или сепсисом. Значительное количество попавших в кровь
бактерий уничтожается ретикуло-эндотелиальными клетками,
выстилающими капиллярные синусы печени и других орга-
нов; большинство разрушается антителами, отчасти с
помощью гранулоцитов. Если, несмотря на это, некоторое
количество бактерий сохраняется и размножается в орга-
низме, — наступает смерть. К счастью, это случается до-
вольно редко; ведь, несомненно, у каждого из нас бакте-
рии много раз попадали в кровеносное русло и все же ника-
ких серьезных последствий не было. Чаще происходит
следующее: бактерии попадают в лимфатические сосуды, раз-
множаются там и достигают лимфатических желез. Красные
болезненные полосы, протягивающиеся от воспаленного
пальца вверх по руке или ноге, — это инфицированные лим-
фатические сосуды. Воспалительный процесс по лимфати-
16 Ральф Джерард
230
Защитные свойства организма, рост и размножение
ческим сосудам доходит до лимфатических желез, они в по-
добных случаях опухают, становятся твердыми и болезнен-
ными. Лимфатические узлы служат своего рода фильтром,
Рис. 60. На рисунке в виде тонких извитых линий показаны лимфати-
ческие сосуды левого бедра и брюшной полости (они расположены в
основном вдоль артерий). Лимфатические железы, особенно многочислен-
ные в паху, обозначены в виде белых точек.
через который медленно протекает лимфа, поступая затем
в узкие извитые каналы, выстланные фагоцитирующими
клетками (рис. XXII).
Таким образом, на пути странствующих бактерий выра-
стает непреодолимое препятствие; и только очень редко, в
Химический защитный механизм
231
случаях, когда большие количества вирулентных бактерий
инфицируют лимфатические узлы, некоторое количество
их может пройти через узел. Но борьба с бактериями на
этом не заканчивается, впереди есть еще другие лимфати-
ческие узлы, и сама кровь тоже обладает особыми защитны-
ми свойствами.
Как и следует ожидать, наибольшее число лимфатических
узлов расположено в тех частях тела (полостях и органах),
которые оказываются наиболее удобными «воротами» для
входа бактерий. Непосредственно под плотной кожей или
совершенно нет лимфатических узлов, или их имеется очень
незначительное количество. Несколько большее число их рас-
положено вдоль больших лимфатических сосудов, особенно
на сгибательной стороне суставов (таких, как коленный и
локтевой), подмышкой и в паховой области. Гораздо более
многочисленны лимфатические узлы около ротовой и носовой
полостей. Так, уже упоминавшиеся миндалины представ-
ляют собой пару особенно крупных и сложных лимфати-
ческих узлов. Следует отметить, что большое количество
лимфатических узлов расположено вдоль дыхательных
путей, в стенках кишечника и в брюшине.
ХИМИЧЕСКИЙ ЗАЩИТНЫЙ МЕХАНИЗМ
Тело бактерий построено в основном из тех же химических
веществ, что и тела других растений и животных. Поэтому,
когда мы говорим, что фагоциты переваривают бактерии,
необходимо помнить о сложных химических процессах,
происходящих в пищеварительном тракте при переваривании
пищи. Поскольку решающую роль в пищеварении играют
ферменты, очевидно, что клетки, способные к фагоцитозу,
должны либо обладать ими, либо образовывать в своих
крошечных телах все необходимые пищеварительные фер-
менты. Далее известно, что большинство ферментов строго
специфично, то есть каждый действует на совершенно опре-
деленную группу веществ. Различные же виды бактерий
отличаются друг от друга белками, из которых построено
их тело. Повидимому, фагоциты обладают небольшим набором
энзимов средней степени специфичности, но могут
в дополнение вырабатывать большие количества высоко спе-
цифичных энзимов специально для того вида бактерий, на
который они в данный момент действуют.
16*
232
Защитные свойства организма, рост и размножение
Аутокатализ. Отсюда приходится предположить, что
клетка, которая должна переварить белок В, синтезирует
для этого внутри себя протеино-В-литический фермент. Зву-
чит это несколько парадоксально, подобно тому, например,
как возможность поднять себя за ушки сапог, и однако это
лишь обычный случай аутокатализа*. А разве весь процесс
роста и воспроизведения не служит примером того же са-
мого? Один стафилококк, помещенный в раствор нереаги-
рующих между собой химических веществ, вызывает хими-
ческие реакции (его собственные метаболические реакции),
приводящие к образованию среди множества других веществ
также и самих стафилококков. Белки и ферменты первой
бактериальной клетки катализируют образование больших
количеств этих же веществ в ее потомках, а с увеличением
числа бактерий возрастает и количество катализаторов и
все быстрее и быстрее разрастается культура бактерий.
Антитела. При всяком инфицировании в организме
скоро появляются химические вещества, способные разру-
шать проникшие вредоносные бактерии. Эти «антитела»
образуются ретикуло-эндотелиальными клетками и пред-
ставляют собой как бы следствие их высокой перевариваю-
щей способности. Избыток «антител» выделяется фагоцитами
* Многие химические реакции протекают крайне медленно, ход их
можно ускорить добавлением некоторых веществ, не вступающих непо-
средственно в реакцию и остающихся в результате ее неизменными. Так,
например, железо не соединяется с кислородом (не образует ржавчины)
до появления хотя бы ничтожного количества воды. Это явление ускорения
реакции одним только присутствием какого-либо третьего, не участву-
ющего в реакции вещества или агента, носит название катализа, а сами
вещества, вызывающие ускорение, называются катализаторами. Тепло,
свет и различные кислоты — пример обычных катализаторов. Ферменты—
это особый класс содержащих белок катализаторов, образуемых живыми
клетками и обладающих чрезвычайной специфичностью и эффективностью
действия.
Определенные виды катализаторов ускоряют реакции, в результате
которых среди других конечных продуктов находятся большие количе-
ства и самого катализатора. Такие вещества называются аутокатализато-
рами. Особая важность их заключается в том, что по мере протекания
реакции прогрессивно увеличивается количество каталитического агента,
а следовательно, очень быстро возрастает скорость и самой реакции.
Обычным примером такой реакции может служить взрыв. При взрыве
тепло служит первичным ускорителем реакции. При его участии начи-
нается цепь химических реакций, продуцирующих значительное коли-
чество тепла, которое вызывает еще более сильное ускорение реакции,
дающей в свою очередь еще большее количество тепла. Эта аутокатали-
тическая реакция достигает таких скоростей, что вызывает взрыв.
Химический защитный механизм
233
в плазму крови и лимфу. Можно вызвать резкое увеличение
концентрации антител в плазме крови стимуляцией фаго-
цитарных процессов в ретикуло-эндотелиальных клетках,—
такая стимуляция вызывается, например, введением в кро-
веносное русло частичек поглощаемого клетками углерода.
Остановимся теперь несколько подробнее на самих анти-
телах. Если кровь или сыворотку крови нормального чело-
века смешать с тифозными бактериями, не произойдет ни-
чего особенного. Но если проделать то же самое с сыворот-
кой, взятой от больного тифом или выздоровевшего от этой
болезни человека, результат будет резко отличен. Прежде
всего, в подобной смеси происходит слипание, или агглюти-
нация, бактерий; затем в образовавшемся комке отдельные
бактерии теряют очертания, начинают расплываться и в
конце концов совершенно растворяются. В других случаях
можно видеть, как белые кровяные клетки приближаются
к комку бактерий и жадно уничтожают его. Из описанного
следует, что, повидимому, во второй сыворотке имеются
какие-то вещества, отсутствующие в первой и вызывающие
агглютинацию и последующее уничтожение бактерий. По-
средством нагревания, разрушающего белки и инактивирую-
щего ферменты, мы можем выяснить, не являются ли эти
вещества веществами ферментной природы. Оказалось, что
нагретая сыворотка крови тифозного больного теряет все
свои особые свойства.
Следовательно, в тифозной сыворотке содержатся фер-
ментоподобные антитела, способные разрушать тифозные
бактерии. В настоящее время существует мнение, что в этом
процессе участвует одно антитело (хотя с ним могут соеди-
няться разнообразные вещества); в то время, когда это от-
крытие было сделано, антитела определялись только по их
действию и получали множество различных названий.
Вещество, вызывающее слипание бактерий, было названо
агглютинином, растворяющее их — бактериолизином, помо-
гающее лейкоцитам уничтожать комок — опсонином (что
означает поставщик провизии). Были также открыты анти-
тела, разрушающие бактериальные и другие белки, а имен-
но — гемолизины, растворяющие кровяные клетки, и преци-
питины, вызывающие свертывание растворенных белков.
Последние оказались чрезвычайно удобными тестамр на раз-
личные вещества и заболевания, ибо антитело, образовав-
шееся под влиянием какого-либо белка, действует строго
234 Защитные свойства организма, рост и размножение
специфично именно на этот белок. Даже родственные белки
остаются почти без изменений в присутствии данного антитела.
Кровяные пробы. Кровь больного тифом способна агглю-
тинировать тифозные бактерии, но не оказывает действия на
родственные дизентерийные, а кровь больных дизентерией
не вызывает агглютинации культуры тифозных бактерий.
Испытание на агглюти-
Рис. 61. Сыворотка крови кролика,
«иммунизированного» кровью волка, при
смешении с ней в пробирке вызывает
образование плотного осадка белков
волчьей плазмы. Химически близкие
белки крови собаки могут дать с этой
сывороткой слабый осадок, тогда как
резко отличающиеся от них белки крови
кошки не дают реакции совсем.
нацию служит обычным
вспомогательным те-
стом в диагносцирова-
нии этих и других инфе-
кционных заболеваний.
Точно так же сы-
воротка крови кроли-
ка, которому была
предварительно введена
плазма лошади, вызы-
вает преципитацию бел-
ков только лошадиной
плазмы, не оказывая
никакого действия, на-
пример, на кровь коро-
вы. (При помощи такой
сыворотки можно обна-
ружить, например, в
мясном фарше даже не-
значительную примесь
конины.) Сыворотка
крови кролика, содер-
жащая преципитины
лошадиных белков, ока-
зывает действие и на
плазму крови осла.
Из этого следует, что лошадь и осел имеют не только сход-
ное строение, но и сходные белки крови. Очевидно, лошадь
и осел — родственные формы, происшедшие недавно от об-
щего предка. Определение источника кровяных пятен, по-
стоянно фигурирующее в детективных романах, основано
на совершенно аналогичном явлении. Кроликам инъици-
руется человеческая кровь, после чего по их сыворотке про-
веряется неизвестный образец крови. Если образуется ясно
выраженный осадок, можно быть уверенным, что подозре-
Химический защитный механизм
235
ваемое пятно содержит белки человеческой крови. Кровь
человекообразной обезьяны дает слабую реакцию с преци-
питинами человека, подобно тому как кровь осла образует
осадок в присутствии преципитинов лошади. Это подтверж-
дает существование кровного родства между человеком и
обезьянами.
Иммунитет. Может быть, вы уже задумывались над
вопросом, почему некоторые болезни никогда не повторяют-
ся у людей, переболевших ими. Мы говорим, что человек,
болевший дифтерией, скарлатиной, оспой, тифом или какой-
нибудь другой болезнью, делается невосприимчивым —
«иммунным» именно по отношению к этой болезни, так как
почти никогда не заражается ею во второй раз. Секрет такого
иммунитета заключается в антителах (и до некоторой степе-
ни в клеточном защитном механизме), так как специфические
антитела, которые разрушают вызывающие определенное
заболевание бактерии, сохраняются в течение всей жизни
в крови переболевшего этой болезнью человека. И действи-
тельно, из крови иммунизированных таким образом людей
можно выделить соответствующие антитела или, как они
иначе называются, иммунные тела. Дифтерийные бациллы
гнездятся в горле человека, причем в то же время они рас-
сылают по всему телу сильный белковый токсин, вызываю-
щий болезни сердца и параличи. В противовес опасному диф-
терийному токсину организм начинает вырабатывать в боль-
ших количествах соответствующее, разрушающее токсин
антитело, или антитоксин. Если инъицировать лошади диф-
терийный токсин и подождать некоторое время, пока в ее
крови не образуется антитоксин, затем несколько очистить
этот готовый разрушитель дифтерийного яда и ввести его
ребенку, заболевшему тяжелой формой дифтерии, таким
путем можно добиться замечательных терапевтических успе-
хов и разрушить весь имеющийся в организме ребенка ток-
син. Инъекция мертвых тифозных бактерий вызывает обра-
зование в организме тифозного антитоксина, который может
оказаться очень полезным, если впоследствии человек забо-
леет тифом. Вакцинация против оспы основана на том же
самом явлении: в организме искусственно вызывается обра-
зование иммунных тел. Отличие состоит только в том, что
вместо мертвой культуры оспенного вируса «вакциной» слу-
жит близкородственный и совершенно безвредный вирус
телячьей оспы.
236
Защитные свойства организма, рост и размножение
Иногда иммунизация вызывает патологические явления,
так как при очень быстром разрушении чужеродных белков
организм может наводниться ядовитыми продуктами их
распада. Проявления подобных патологических состояний
крайне разнообразны: от сенной лихорадки, крапивницы,
астмы и других сходных форм аллергии до внезапной смер-
ти, наступающей после введения чужеродной сыворотки.
Эти примеры доказывают важность иммунологических
реакций и связанных с ними явлений. Их изучением зани-
мается специальная молодая ветвь медицинской науки —
иммунология.
Синтетические бактерициды. После изучения специфи-
ческих бактерицидных антител, вырабатываемых живым
организмом, наука делает вполне естественный следующий
шаг вперед и пытается приготовить химические вещества
с такими же ценными свойствами. Исследователи в области
«хемотерапии» старались приготовить относительно простые
вещества, которые обладали бы способностью разрушать па-
тогенные бактерии, не повреждая при этом клеток челове-
ческого тела. Поиски были трудны и часто проводились почти
вслепую, потому что, во-первых, очень немногое извест-
но о составных частях протоплазмы различных организмов
и, во-вторых, ни одно антитело нельзя приготовить искус-
ственным путем вне живого организма. Все же, несмотря
на это, были достигнуты замечательные успехи, и синтети-
ческими лекарствами были спасены тысячи жизней. Всем
известны препарат 606, или сальварсан, посредством кото-
рого лечат сифилис; сульфаниламид, употребляемый при
заражении крови и других стрептококковых инфекциях;
сульфапиридин, прописываемый при пневмонии. Над этими
опасными заболеваниями путем иммунизации и хемотерапев-
тического лечения была одержана быстрая победа. Несколь-
ко Нобелевских премий было присуждено за выдающиеся
успехи в области иммунологии и хемотерапии.
Мы не можем задерживаться на этом крайне интересном
вопросе и должны перейти к рассмотрению других проявле-
ний аутокатализа, или, как мы называем его иначе, специфи-
ческого синтеза или роста, уже несколько освещенных при
описании деления клеток, и синтеза в организме специфи-
ческих химических защитных веществ.
Размножение
231
РАЗМНОЖЕНИЕ
Рост у большинства животных начинается с оплодотво-
ренного яйца, или зиготы, представляющего собой первую
клетку нового индивидуума. Выше уже шла речь о женской
воспроизводительной системе, о правильных периодах роста
яйца и выхода его из фолликула, о развитии и следующей
за ним дегенерации других органов половой системы. Отме-
чалось также, что гормоны — основные регуляторы всех
Мочеточник
Мочевой
пузырь
Семенной
пузырек
Семееыносящий
канал
Мачеислуснателы
ный канал
Семенник
Рис. 62. Мужская половая система.
Семенной
каналец
этих явлений. В процессе сперматогенеза особые клетки
в семенниках дважды делятся и производят, таким образом,
каждая по четыре сперматозоида. Начиная с юношеского
возраста и до старости этот процесс сперматогенеза непрерыв-
но происходит в мужском организме.
Сперматозоиды. Особенность этого процесса заключается
в том, что образование сперматозоидов из зародышевых
клеток не происходит при обычной температуре тела, а тре-
бует несколько более низкой (в пределах 1—2 градусов).
Если в результате каких-либо патологических изменений
238
Защитные свойства организма, рост и размножение
в развитии семенники не опускаются в мошонку, процесс
сперматогенеза нарушается. Поэтому обычно семенники
расположены в относительно тонком кожном мешке — мо-
шонке, температура которого ниже температуры тела,
чем и обеспечивается нормальный процесс сперматогенеза.
Вновь образованные сперматозоиды поступают из семенных
канальцев в длинную, сильно извитую трубку (эпидидимис),
прилегающую к боковой стороне каждого семенника. Не-
посредственным продолжением эпидидимиса служит семе-
выносящий проток, открывающийся в семенной пузырек —
особый мешочек, в котором образуются и накопляются ве-
щества (секреты), активирующие сперматозоиды. (Сокраще-
ние семенных пузырьков и извержение их содержимого со-
вершается рефлекторным путем при раздражении особых так-
тильных рецепторов, расположенных в коже головки пени-
са.) К густой белой семенной жидкости добавляется еще
секрет простаты и других более мелких желез, после чего
она выводится через мочеточник.
Мужские половые клетки попадают во влагалище или
матку и при помощи активных движений своих длинных
хвостов передвигаются вверх по яйцеводам (движение это
направляется биениями ресничек эпителиальной выстилки
яйцеводов). Если в это время в яйцеводе имеется зрелое яйцо,
один сперматозоид проникает в него, и происходит оплодотво-
рение. Оплодотворенное яйцо медленно, с помощью реснич-
ного эпителия, продвигается к полости матки, где погру-
жается в утолщенную, подготовленную к приему его сли-
зистую оболочку матки.
Первые этапы развития. Оплодотворенное яйцо начинает
развиваться уже во время путешествия по яйцеводу. Оно
делится последовательно на две, четыре, восемь и т. д. кле-
ток, затем в плотной клеточной массе образуются две по-
лости, разделенные особой клеточной пластинкой. Из этой
пластинки и развивается в дальнейшем сам эмбрион, тогда
как большая часть периферических клеток образует заро-
дышевые оболочки: амнион и хорион. Амнион — это тон-
костенный, наполненный жидкостью мешок, в котором на-
ходится развивающийся зародыш; вторая оболочка — хорион
образует вместе со слизистой оболочкой матки плацен-
ту, с которой эмбрион связан пупочным канатиком. Кровь
эмбриона протекает по пупочным сосудам и внутреннему
слою плаценты, стенки капилляров отделяют ее от крови
Размножение
239
матери, образующей вокруг этих капилляров большие си-
нусы.
Организм матери не имеет нервных связей с развиваю-
щимся плодом, не происходит также и смешения их крови, —
диффузия кислорода, сахара, аминокислот, углекислоты,
мочевины и других веществ совершается через эндотелиаль-
ные клетки таким же образом, каким происходит обмен
между плазмой крови и тканевыми жидкостями. С помощью
диффузии происходит и питание зародыша и удаление ко-
нечных продуктов его обмена, так что до рождения диффузия
заменяет эмбриону легкие, пищеварительную систему и
почки. Некоторое количество конечных продуктов обмена
выделяется зародышем в амниотическую жидкость, но, ко-
нечно, физиологическая независимость плода наступает
только после рождения. Даже и после рождения ребенок
питается специальной пищей, образующейся в млечных желе-
зах матери, которые во время беременности под влиянием
гормонов развиваются и подготовляются к секреции молока.
Именно на основании наличия млечных желез (и связанногос
этим выкармливания детенышей молоком матери) дано наз-
вание «млекопитающие» этому классу позвоночных животных.
Общий ход эволюционного процесса свидетельствует
о прогрессивном усовершенствовании приспособлений, обес-
печивающих молодым организмам наилучшее начало жизни
и повышающих тем самым их шансы на выживание. Молоко
было важнейшим «изобретением» первых млекопитающих,
за ним у последующих групп появилась плацента, давшая
возможность молодому развивающемуся организму оста-
ваться в течение длительного времени в защищающей его
матке. Длительная забота о потомстве до и особенно после
рождения наиболее проявляется у человека и имеет, кроме
большого биологического значения, еще и важные социаль-
ные последствия. (Насекомые, ведущие тоже своего рода
общественную жизнь, например муравьи, также в течение
относительно длительного времени заботятся о молодых осо-
бях.) Обязательным следствием того, что мать и ребенок
должны находиться вместе по крайней мере в течение не-
скольких лет, было образование прочной семьи. Поскольку
же в это время ребенок особенно восприимчив и легко обу-
чается, создается возможность привить ему в гораздо боль-
шей степени, чем когда-либо, необходимые социальные при-
вычки.
Эмбриональная пластинка
Эмбрион
Амнион
Хорион
Вена
Плацента
Аллантоис
Пупочный канатик
Сеть кровеносных
сосудов плода
Пупочный
канатик
Мышечный
слой матки
Артерия
Слизистая
оболочка матки
большие кровяные
синусы, в которых
медленно двилсется
материнская кровь
Рис. 63. Наверху — эмбрион в матке на ранней стадии развития; под
ним — на более поздней стадии с уже сформированной плацентой
(черным отмечена эктодерма, точечками — мезодерма и пунктиром —
эндодерма). Внизу представлена плацента при большом увеличении.
В плаценте происходит обмен веществ между кровью матери и плода
путем диффузии через эндотелий сосудов. Общность кровообраще-
ния при этом отсутствует.
Желточный
мешок
Рост и развитие
241
РОСТ И РАЗВИТИЕ
Что же известно нам о росте и развитии самого эмбриона?
Во время эмбрионального развития из индиферентного
материала синтезируются специфические белки и клеточные
структуры организма; происходит увеличение и усложнение
зародыша.
Увеличение размера. Когда одна клетка образует две себе
подобные, каждая из которых делится вновь, и т. д., и т. д.,—
Рождение 1	2 О 6	8	10 12 14 16 18 20 22 24
Рис. 64. На рисунке представлена кривая среднего увеличения веса
растущего организма (наверху указаны годы). Обратите внимание на
S-образную форму кривой в первые годы жизни и на второй изгиб
кривой, связанный с ускорением роста в юности.
скорость роста постоянно возрастает. Скорость роста эм-
бриона достигает своей наивысшей точки к 3—4 месяцам
эмбриональной жизни, после этого темп роста начинает по-
степенно уменьшаться, доходя до нуля во взрослом состоя-
нии. Кривая роста не имеет разрыва, связанного с актом
рождения (исключение составляют случаи неудовлетвори-
тельного кормления ребенка), — увеличение размеров орга-
низма до наступления зрелости идет плавно, все более и
более замедляясь.
Мы не знаем, под влиянием каких факторов возрастаю-
щая кривая роста эмбриона превращается в дальнейшем
242 Защитные свойства организма, рост и размножение
в убывающую; ясно только, что это выражение начавшегося
еще до рождения процесса старения. Вероятно, в этом уча-
ствует гипофиз, так как удаление его приводит к прежде-
временной старости.
Мы не можем здесь разбирать причины, обусловливаю-
щие старение и смерть организма, но одна особенность кри-
Рис. 65. Фигуры на рисунке иллюстрируют влияние некоторых эндо-
кринных желез на строение и размер тела. Слева направо изображены:
нормальный человек, молодой человек 21 года с инфантилизмом вслед-
ствие недоразвития передней доли гипофиза, гигант, у которого в дет-
стве наблюдалась чрезмерная активность гипофиза, и десятилетний
карлик-кретин с врожденным недоразвитием щитовидной железы.
вой роста требует особого внимания. Вам, конечно, хорошо
известно внезапное ускорение роста, наступающее в юности.
За два или за три года рост мальчика может увеличиться
более чем на 30 см, причем увеличение это, в основном, вызва-
но удлинением трубчатых костей ног. Соответственно плав-
ный до того прирост веса испытывает резкий скачок. Иногда
Рост и развитие
243
ускорение роста начинается раньше, чем обычно, идет очень
интенсивно, и человек в результате достигает гигантских
размеров, даже в два с половиной и более метра. Какие же
причины вызывают ускорение роста в юношеском возрасте,
и почему это ускорение идет параллельно с созреванием по-
ловых желез?
Как уже указывалось выше, созревание половых желез
наступает после созревания гипофиза и регулируется им
путем выделения гонадотропных гормонов. По аналогии
можно было предположить, что должен существовать сход-
ный гипофизарный гормон, регулирующий рост костей.
Результаты большой (и увлекательнейшей) научно-иссле-
довательской работы показали правильность такого вывода,
ибо был обнаружен другой гормон передней доли гипофиза,
регулирующий рост организма. Было обнаружено, что уда-
ление у молодого животного передней доли гипофиза ведет
к приостановке роста, а введение соответствующих гипофи-
зарных препаратов вызывает чрезмерный рост. Выяснилось
также, что гигантизм представляет собой следствие появив-
шейся у ребенка опухоли гипофиза. Другие эндокринные
железы играют меньшую роль в регуляции роста и развития
организма. Зобная железа,расположенная за грудной костью,
и пинеальная железа, находящаяся сверху таламуса, уча-
ствуют в процессах роста и развития, повидимому, только
в первые несколько лет жизни. Кроме того, для нормального
роста организма необходимо наличие щитовидной железы;
удаление ее в детстве (или ненормальное ее развитие на
основе наследственных дефектов) влечет за собой развитие
карликовых форм.
Усложнение организации. Увеличение размеров состав-
ляет только часть сложных явлений, протекающих во время
развития организма, гораздо важнее и удивительнее про-
исходящее при этом усложнение организации. Зигота делит-
ся на две сходные клетки. У многих видов животных можно
искусственным путем разделить эти клетки, причем каждая
из них разовьется в целый вполне нормальный индивидуум.
Подобное разделение первых двух клеток дробления чело-
веческого яйца — вероятная причина полного сходства близ-
нецов. Однако рано или поздно клетки, образующиеся рядом
последовательных делений, перестают быть похожими одна
на другую, некоторые из них образуют мозг, другие — мыш-
цы, третьи — печень и т. д. и т. п. Даже две первые клетки,
244 Защитные свойства организма, рост и размножение
оставаясь вместе, дают каждая соответственно только левую
или правую половину тела. Очевидно, судьба каждой клетки
частично определяется условиями, в которых происходит
ее развитие. Если мы видим, что при одних обстоятельствах
клетка может развиться в целый организм, при других —
дать только правую или левую его половину, то, вероятно,
в течение последующего развития какая-нибудь клетка вой-
дет в состав костной или мышечной ткани, другая — по-
кровной или нервной, третья — кишечного эпителия и
т. д. Выше уже отмечалось, что в течение жизни многие
клетки постоянно меняют свою структуру или, по крайней
мере, могут изменять ее в случае необходимости; к таким
клеткам относятся сперматозоиды и яйцеклетки, различные
типы кровяных клеток, кожные и другие эпителиальные
клетки, непрерывно образующиеся из менее диференциро-
ванных исходных клеток. Таковы же белые кровяные клетки,
проникающие в поврежденные участки организма и превра-
щающиеся в соединительную ткань.
Обширная область биологических исследований была
посвящена анализу причин, определяющих нормальную ди-
ференциацию клеточного материала. Нервные влияния играют
в этом процессе незначительную роль, так как боль-
шая часть органов развивающегося эмбриона закладывается
раньше, чем нервы, отрастающие только от почти сформи-
рованной центральной нервной системы, могут достигнуть
их. Следовательно, регуляция должна осуществляться по-
средством химических агентов и таких физических факторов,
как положение, натяжение и давление. И действительно,
было показано, что все перечисленные факторы играют опре-
деленную, различную в разных случаях роль в диферен-
циации клеточного материала.
Так, например, известно, что от только что сформирован-
ного головного мозга по направлению к эмбриональной коже
головы вытягивается полый вырост нервных клеток, из
которого образуется сетчатка глаза; хрусталик же глаза,
расположенный в углублении сетчатки, представляет собой
эпителиальное образование. Как только клетки сетчатой
оболочки дорастают до эпителия, от него отшнуровывается
внутрь клеточный вырост, образующий впоследствии хру-
сталик. Наличие развивающейся сетчатой оболочки глаза
служит причиной развития эпителиального выроста, и если
удалить сетчатку и пересадить ее на другое место, например
Рост и развитие
245
под кожу живота, то хрусталик на обычном месте не обра-
зуется, но из эпителия брюшной области разовьется настоя-
щий, хотя и совершенно ненужный хрусталик. В этом слу-
чае важную роль играют химические вещества, возникающие
в нервных клетках сетчатой оболочки. Развитие клеток по-
перечно-полосатой мышцы из масс примитивной соедини-
тельной ткани (мезенхимы или эмбриональной мезодермы)
зависит, главным образом, от механических факторов.
В первой главе сообщалось, каким образом мышечные струк-
туры располагаются в направлении натяжения; подобным
образом в трансплантированной, находящейся под натяже-
нием мышце сохраняются или образуются типичные попе-
речно-полосатые волокна, но если силы натяжения перестают
действовать, мышцы превращаются в соединительную ткань.
Гипертрофия. Мы видим, таким образом, как неопре-
деленна еще граница между нормальным ростом и развити-
ем, с одной стороны, и регенерационными процессами или из-
менениями, вызванными нормальным функционированием, —
с другой. Одни и те же механизмы регулируют первичное
развитие кости и восстановление сломанной. В обоих случаях
общая форма кости и отложение в ней кальциевых солей,
придающих ей прочность, определяются в основном тяжестью
груза, который данная кость поддерживает. Даже искрив-
ленные кости ноги больного рахитом ребенка в случаях,
когда соответствующее лечение делает возможным нормаль-
ный рост, выпрямляются в результате того, что на внутрен-
ней стороне искривленности рост кости происходит интен-
сивнее. Кожа на подошве ноги грудного ребенка так же
тонка, как кожа ладони, но как только ребенок начинает
ходить, эта сильно натираемая поверхность утолщается вслед-
ствие роста клеток кожи и делается твердой (рис. XXIII).
Хорошо известно общее положение, что усиленное исполь-
зование или функционирование органа ведет к увеличению
его размеров — к его гипертрофии. Выпуклые бицепсы куз-
неца, сильные икры балерины, расширенное сердце игрока
в баскетбол — такое же обычное явление, как и твердые
подошвы босоногого мальчика (рис. 58). Не так широко
известны, но столь же важны гипертрофические изменения
некоторых внутренних органов и особенно различных желез.
Функционирование органа с интенсивностью, превышающей
обычную, всегда ведет к увеличению размеров, а часто и
числа деятельных клеток.
17 Ральф Джерард
246
Защитные свойства организма, рост и размножение
Иногда после удаления обоих надпочечников симптомы
надпочечниковой недостаточности появляются на некоторое
время и затем исчезают. Было обнаружено, что в таких случаях
небольшие участки ткани надпочечников, расположенные
в стороне от главных желез и потому оставшиеся неудален-
ными, значительно увеличиваются в размерах и превращают-
ся в дополнительные функционирующие надпочечники. Не-
большой кусочек надпочечниковой ткани, меньший по раз-
меру, чем четвертая часть нормальной железы, может раз-
растись в таких условиях др размера целого надпочечника.
Точно так же при удалении щитовидной железы надо остав-
лять только небольшую ее часть, так как этот остаток раз-
растается и сможет поставлять все необходимое для орга-
низма количество тиреоидного гормона. Обычная форма зоба
или увеличения щитовидной железы — результат такой
функциональной гипертрофии. При недостаточном содер-
жании иода в пище щитовидная железа не может образовы-
вать в необходимых количествах свой иод содержащий гор-
мон. Недостаток иода вызывает каким-то образом повышение
деятельности клеток щитовидной железы и в конце концов
гипертрофию железы.
Регуляционные механизмы. Какие же регуляционные ме-
ханизмы приводят к гипертрофии, к противоположному ей
явлению — атрофии или к нормальному росту различных
органов и тканей? Некоторые регуляционные механизмы
действуют в обычном процессе развития. Под влиянием та-
ких, хотя еще и неизвестных механизмов происходит упо-
минавшееся уже выше созревание гипофиза, приуроченное
ко времени полового созревания. В других случаях рост
клеток данного типа определяется веществами, обычно гор-
монами, образующимися где-либо в другой части организма.
Примером могут служить развитие гонад под влиянием гипо-
физарных гормонов и резкая атрофия коры надпочечников
(до одной десятой обычного размера), наступающая после
удаления гипофиза, когда выпадает гормон, непрерывно
активирующий надпочечники. Эти примеры, однако, не
объясняют явлений функциональной гипертрофии — заме-
чательной регуляции роста клеток под влиянием присущей
им активности. В этом процессе могут участвовать по край-
ней мере два уже знакомых нам типа регуляций. Один, ана-
логичный образованию антител и представляющий собой,
следовательно, проявление аутокатализа. Мы можем пред-
Рост и развитие
247
ставить себе, что в результате увеличившегося в период дея-
тельности клетки обмена веществ возникают не только ко-
нечные продукты обмена, но и вещества, способные ускорять
образование протоплазмы. В этом случае за усиленной дея-
тельностью клеток автоматически последует их гипертрофия.
Точно так же усиленное переваривание фагоцитами чуже-
родных белков ведет к увеличению количества содержащихся
в них переваривающих ферментов.
Для автоматической регуляции такого аутокаталити-
ческого процесса необходимо наличие противоположного
механизма, подобно тому как это происходит в случае повы-
шения кровяного давления, когда такое повышение порож-
дает рефлексы, приводящие к его снижению. Известно, что
гормон щитовидной железы повышает интенсивность дыха-
ния и увеличивает активность всех клеток организма. Если
бы он оказывал такое же действие на клетки самой щито-
видной железы, то деятельное состояние через гипертрофию
железы приводило бы к катастрофическим последствиям. Если
бы гормон щитовидной железы, стимулируя все другие клет-
ки, тормозил активность образующих его клеток, деятель-
ность щитовидной железы регулировалась бы автоматически.
Именно это и происходит: большие количества тироксина
затормаживают в щитовидной железе дыхательные процессы.
Отчасти этому аналогичен процесс регуляции печенью уров-
ня сахара крови. Скорость превращения гликогена в глю-
козу и выведения последней в кровь определяется частично
концентрацией глюкозы в притекающей к печени крови.
Когда уровень сахара в притекающей крови повышается,
в печени образуется меньшее количество глюкозы, и наоборот.
Ортосимпатические нервные импульсы не только стимули-
руют эффекторы, но вызывают также и выделение адреналина,
который в свою очередь тоже оказывает на эффекторы сти-
мулирующее действие. Мозговое вещество надпочечников
представляет собой эффектор, и потому в такой системе
также заключается возможность «взрыва». Однако недавно
было показано, что адреналин, хотя и стимулирует ортосим-
патические эффекторы, в то же время способен блокировать
прохождение нервных импульсов в синапсах симпатических
ганглиев. И опять в этом случае мы имеем, следовательно,
дело с автоматической регуляцией. В виде последнего при-
мера остановимся на следующем: продолжительное воздей-
ствие холодом или химическая интоксикация вызывают
17*
248
Защитные свойства организма, рост и размножение
значительную гипертрофию коры надпочечников. Появление
гипертрофии можно предотвратить введением препаратов
кортикального гормона — яркая иллюстрация «предложе-
ния и спроса» гормона надпочечника. В этом процессе какое-
то участие принимает и гипофиз, так как в случае удаления
гипофиза гипертрофии надпочечников не происходит.
Рак. Процессы роста и размножения тесно связаны друг
с другом; рост каждого организма зависит от деления со-
ставляющих его клеток, а появление нового индивидуума
определяется ростом и дроблением особых клеток, не остаю-
щихся в родительском организме, а отделяющихся от него.
Выше уже указывалось, что иногда нарушение тончайших
механизмов, регулирующих разнообразные функции орга-
низма, приводит к заболеваниям. За нарушением механиз-
мов, участвующих в регуляции специфического синтеза в
организме, следует патологический рост или ненормальная
диференцировка. Так, например, чрезмерное раздражение,
вызывающее гипертрофию и образование новых клеток, ведет
к нарушениям перенапряженного регуляционного механизма.
Самые разнообразные причины могут повести к нарушениям
регуляционных механизмов и вызвать патологический рост
и деление клеток. Перечислим некоторые из них: во-первых,
в результате хронического воспаления в данном участке
организма протекают длительные процессы образования и
разрушения новых клеток; во-вторых, повторное удаление
с поверхности раны подсыхающей корки влечет за собой
чрезвычайно интенсивный, выходящий за пределы нормы
рост и деление окружающих рану кожных клеток; в-третьих,
к такому же финальному результату ведет у курильщиков
длительное химическое раздражение, вызываемое табачной
смолой на конце трубки. Каждый из перечисленных факторов
может оказаться причиной заболевания раком. У мыши
можно вызвать рак молочной железы, заставляя ее повторно
лактировать и нарушая при этом нормальный отток молока.
Рак желудка развивается в результате наводнения этого
органа раздражающими его паразитами. У человека рак
желудка возникает, как правило, по краю имевшейся в те-
чение длительного времени язвы. Длительное воздействие
на кожу угольной смолы и близких ей по составу веществ
приводит к раку кожи, встречающемуся у людей, постоянно
имеющих дело с подобными веществами, например у тру-
бочистов. (Из этих смол выделены особые, активные в отно-
Рост и развитие
249
шении вызывания рака химические вещества. Оказалось,
что по своей природе эти вещества очень близки к мужским
и женским половым гормонам.) Некоторые виды рака,
встречающегося у цыплят, легко передаются от одного жи-
вотного к другому при инъекции экстракта, приготовленного
из раковой опухоли. В этом случае, как и при действии
смол, появление рака обусловливается особыми содержа-
щимися в экстракте веществами. И, наконец, рак может
появиться без всяких видимых причин, на основе только
наследственной предрасположенности. Существует большое
число особых линий мышей, полученных в результате скре-
щиваний, у которых из поколения в поколение развивается
какой-либо определенный вид рака. Нет ничего удивитель-
ного, что существует много различных «причин» заболевания
раком; ведь эта болезнь — одно из проявлений нарушения
нормальных, регулирующих рост механизмов. Рост — наибо-
лее сложное свойство всех живых клеток; он зависит от на-
следственных факторов, регулируется разнообразными ве-
ществами и силами экзогенного происхождения, изменяется
в зависимости от степени и условий функционирования самой
клетки и испытывает на себе влияние веществ, образующихся
в процессе жизнедеятельности. Поэтому мы вправе ожидать,
что рак — один из видов нарушения роста, может возникать
как следствие действия наследственных факторов, особых
стимулирующих рост веществ, в результате чрезмерных раз-
дражений и затянувшихся слишком долго процессов самого
роста.
Проблему рака, несмотря на болезненный страх, который
он внушает многим людям, ни в коей мере нельзя считать
неразрешимой. Современная медицина добилась значитель-
ных успехов в деле лечения рака. Хирургическое вмешатель-
ство и лучевая терапия могут в настоящее время радикально
излечивать большинство заболевших, если только лечение
начинается своевременно. Трудности лечения запущенных
случаев рака состоят в том, что раковые клетки, отличаю-
щиеся ненормально быстрым ростом, или очень широко рас-
пространяются по соседним тканям, или разносятся кровью
и лимфой и начинают расти в различных, удаленных от места
первичной опухоли частях тела. Это делает невозможным
удаление или разрушение раковых клеток без того, чтобы
не подвергнуть той же судьбе нормальные ткани жизненно
необходимых органов. Однако, несмотря на значительные
250 Защитные свойства организма, рост и размножение
успехи в деле практического разрешения проблемы рака,
знания о природе которого гораздо шире, нежели утверж-
дают пессимистические высказывания, полное решение ста-
нет возможным только тогда, когда биологи окончательно
разберутся в процессах самого роста. С другой стороны,
все, что мы узнаем о природе этого заболевания, дает нам
новые сведения о сущности одного из основных свойств
жизненного процесса.
ЛИТЕРАТУРА к ГЛАВЕ IX
Б о р д э Ж., Иммунитет, антигены и антитела, Изд. НКЗ РСФСР, М.,
1928.
Гексли Дж. и д е - Б е р Г., Основы экспериментальной эм-
бриологии, Биомедгиз, М.—Л., 1936.
Гейльборн А., Развитие человеческого организма, ГИЗ, Л., 1924.
К р ю и П., Охотники за микробами, Изд. «Молодая гвардия», 1935.
Мечников И. И., Лекции по сравнительной патологии воспаления.
«Природа», М., 1935 г. Рост животных. Сборник. Биомедгиз,
Л., 1935.
ГЛАВА X
ПОВЕДЕНИЕ И РАЗУМ
Кажется, что единственная «цель» существования таких
примитивных организмов с упрощенной организацией, как
бактерии и даже паразитические черви, — успешное размно-
жение. Вряд ли, однако, кто-нибудь встал бы на такую же
точку зрения в отношении человека или его кошки, надоед-
ливого комара или рыбы. Все живые существа отвечают на
слабые раздражения высвобождением значительных коли-
честв собственной энергии, что имеет приспособительное
значение сохранять целостность организма. Нам представ-
ляется, что у «высших» животных такое усложнение ответ-
ной реакции (или поведение), имеющее приспособительное
значение, совершенно иного порядка, нежели у «низших».
Основной критерий для решения вопроса, принадлежит ли
данное животное к «высшим» или «низшим», — это его положе-
ние на такой шкале поведения. Центральная нервная систе-
ма, и особенно головной мозг, имеет непосредственное отно-
шение к поведению. Величина и сложность организации цент-
ральной нервной системы увеличиваются параллельно возра-
станию диференциации, изменчивости^ интеграции поведения.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Мы склонны считать, что у человека непрерывные интен-
сивные и бурные метаболические процессы направлены, в
основном, на питание и сохранение нервной системы. Доста-
точно веские аргументы свидетельствуют о правомочности
подобной точки зрения, так как именно нервная система
представляет собой наиболее «лелеемый» в организме орган.
Только головной и спинной мозг окружены настоящим кост-
ным панцырем — черепом и позвоночным столбом. За их
крепкими стенками нервную систему омывает особая жид-
кость, представляющая собой несколько видоизмененную
252
Поведение и разум
лимфу. Таким образом, нервная система, подобно развиваю-
щемуся плоду, омываемому амниотической жидкостью в по-
лости матки, расположена в специальных костных полостях.
Очень нежная мозговая ткань окружена тремя мозговыми
оболочками. Оболочки богато снабжены кровеносными со-
судами, доставляющими к мозгу обильные количества питаю-
щей его крови. Выше уже указывалось, что кровообращение
в мозгу особо обеспечивается рефлексогенной зоной сонных
артерий, поддерживающей в основании мозга постоянное
давление крови. И, наконец, в период голодания, когда в
организме происходит потребление собственных тканей, нерв-
ная система сохраняется неизменной, тогда как мышцы, ки-
шечник и другие органы могут во много раз уменьшиться.
Обедневший человек удерживает принадлежащие ему пред-
меты тем дольше, чем больше ценит их: он расстается прежде
всего с тем, что ему менее всего дорого. Если применить этот
же критерий к органам, то действительно мозг в организме
ценится крайне высоко (рис. XXIV).
Ствол мозга и автоматическое поведение. Теперь перей-
дем к более детальному рассмотрению центральной нервной
системы. Спинной мозг представляет собой наиболее протя-
женную часть центральной нервной системы, расположен
он во внутреннем канале позвоночного столба и при по-
мощи отходящих от него с правильными интервалами нер-
вов связан со всеми важными частями тела. Верхняя часть
спинного мозга входит в основание черепа, где образует,
расширяясь в стороны, продолговатый мозг. Над продол-
говатым мозгом ствол нервной системы расширяется в «ва-
ролиев мост», впереди которого расположен средний мозг
с четверохолмием на дорзальной поверхности. За этим по-
следним еще дальше вперед следует зрительный бугор про-
межуточного мозга. Несмотря на значительную разницу
в деталях функций этих частей нервной системы, они мо-
гут быть объединены общим названием: ствол мозга, нерв-
ная ось или сегментарная нервная система. Все эти ча-
сти центральной нервной системы — видоизмененные по-
томки примитивного ганглионарного нервного тяжа, тя-
нущегося вдоль тела и образованного из однообразных двой-
ных структур, состоящих из пары нервов, отходящих к
каждому сегменту тела. У позвоночных животных прои-
зошла глубочайшая структурная и функциональная спе-
циализация ствола мозга. Эта специализация настолько
Центральная нервная система
253
велика, что невролог может точно определить локализацию
какого-либо повреждения, наблюдая только за болезнен-
ными симптомами, наступившими в результате нарушения,
и все же, несмотря на это, ствол мозга функционирует как
единое целое, как бесконечно сложная машина, поведение
которой полностью определяется ее природной структурой.
Ствол мозга — это часть нервной системы, ответственная за
автоматические, врожденные рефлексы поведения. Ствол
мозга, в основном, одинаков у всех позвоночных животных,
начиная от рыбы и кончая человеком, причем у всех более
примитивных животных он оказывается доминирующей ча-
стью нервной системы.
Кора головного мозга и приобретенное поведение. В при-
митивной нервной системе отсутствуют передний мозг и
мозжечок — части, развившиеся в процессе эволюции бо-
лее поздно. Впервые в процессе эволюционного развития
эти «надсегментные» структуры появляются у пресмыкаю-
щихся. Передний мозг и мозжечок обладают корой, представ-
ляющей собой в высшей степени специализированные, по-
верхностно расположенные слои нейронов, образующие се-
рую покрышку у каждого мозгового полушария. Уже у
самых низших млекопитающих по сравнению с другими
позвоночными животными кора головного мозга значи-
тельно увеличивается; особенно развита она у приматов и
достигает наибольшей сложности и специализации у чело-
века. Полушария головного мозга занимают большую часть
черепа, и половина всего количества нейронов, которыми
обладает человек (у человека их примерно 10 биллионов),
находится в сильно изборожденной и извилистой коре.
Надсегментная нервная система, и особенно кора го-
ловного мозга, несмотря на крайнее сходство составляющих
ее клеток с клетками стволовой части, выполняет совер-
шенно иные функции (необходимо отметить, что в деятель-
ности обеих имеется и широкая область переходов).
Надсегментная нервная система связана не с врожденным,
а с приобретенным поведением; она добавляет к автомати-
чески рефлекторной деятельности ствола мозга элементы
изменчивости, случайности и, возможно, даже воли. Если
определять ум как способность изменять поведение в зави-
симости от приобретенного опыта (мы обычно называем
глупцами тех, кого опыт не может ничему научить), то в
таком случае он представляет собой уникальное свойство
254
Поведение и разум
надсегментной нервной системы. Функция осевой части
нервной системы зависит, главным образом (хотя и не ис-
ключительно) от анатомически «проторенных» проводящих
путей и связей, функция же коры головного мозга опреде-
ляется, в основном, ее лабильным физиологическим состоя-
нием. Индивидуальная изменчивость в поведении, или, ина-
че, обучаемость, возможна не на базе статических анатоми-
ческих структур, а только на основе динамических функций
коры головного мозга.
МОЗГ И ИНТЕЛЛЕКТ
Прежде чем продолжать описание различных частей
нервной системы, необходимо остановиться на некоторых
общих вопросах, касающихся мозга и интеллекта. На ка-
ком уровне развития нервной системы появляется сознание?
Зависят ли ощущения и мышление от деятельности нервной
системы и если зависят, то каким образом? Действительно
ли больший объем мозга означает большие умственные
способности? Существует ли в действительности «свободная»
воля и что представляют собой волевые действия? и т. д.
и т. п. Выше, без всяких оговорок было сказано, что мы не
можем объяснить, почему деятельность нервной клетки
сопровождается субъективным сознательным восприятием.
Однако, хотя мы не знаем почему, мы можем все же дока-
зать, что это происходит.
Сознание и нервная деятельность. Неправильным было
бы утверждение, что каждый нервный импульс или любое
активное состояние нейрона головного мозга сопровожда-
ются сознательным восприятием. Изучение токов мозга,
о которых речь будет ниже, показывает, что и при глубоком
сне, когда у человека отсутствует сознательное восприятие
окружающего, мозг не «мертв» и клетки его продолжают
функционировать. При рассечении спинного мозга нижний
отдел его продолжает выполнять свои обычные рефлектор-
ные функции. Однако человек с подобным ранением будет
воспринимать движения нижней части своего туловища
как действия совершенно постороннего предмета. Сознание
в том виде, в каком мы обычно представляем его себе, не-
возможно без соответствующей деятельности головного моз-
га. У человека с перерезанным спинным мозгом сензорные
импульсы не могут достигнуть верхних отделов нервной
Мозг и интеллект
255
системы и потому-то не сопровождаются сознательным вос-
приятием. Разрушение зрительной зоны коры головного
мозга влечет за собой полную «психическую» слепоту, при
которой глаз, однако, продолжает следить за движущимися
предметами, мигает при освещении ярким светом и дает
все нормально связанные со зрением физические реакции,
и обратно, как уже отмечалось выше, раздражение зритель-
ной или слуховой сензорных зон коры головного мозга
(раздражать кору можно электрическим током прямо че-
рез череп или сильным ударом) вызывает соответствующие
ощущения при полном отсутствии в действительности света
или звука. Известно, что разнообразные химические веще-
ства способны раздражать различные области мозговой коры
и вызывают тем самым ощущение не существующих в дей-
ствительности явлений; так, хроническое употребление
алкоголя и гашиша приводит к самым необычным и фанта-
стическим галлюцинациям. Разрушение относительно не-
большой части «ассоциативной зоны» коры, получающееся
вследствие роста опухоли или кровоизлияния, приводит к
«афазии». При афазии нарушается или совсем исчезает спо-
собность формулировать мысли и выражать их с помощью
символов (все наши языки основаны на использовании раз-
личных символов). Страдающий «афазией» способен, напри-
мер, скопировать написанное, что доказывает наличие у
него зрения, и в то же время совершенно не может понять
смысла изображенных слов. Если бы вы даже очень тща-
тельно срисовали страницу, испещренную египетскими
иероглифами, они все же остались бы для вас совершенно
непонятными. При заболевании афазией родной язык пре-
вращается в такие же иероглифы. Специалист лингвист,
страдающий афазией, может записывать на английском
языке текст, диктуемый на французском, и однако при рас-
сматривании своего, совершенно правильного перевода, не
видит на листе бумаги ничего, кроме черных закорючек.
Также для вас, пока вы не выучили азбуки Морзе, зна-
ки... -------... будут простыми царапинами, хотя в действи-
тельности они означают «SOS», или «помогите!»
При других формах афазии, когда повреждение косну-
лось различных ассоциативных зон, человек может понимать
написанное, но не в состоянии воспринимать устную речь. Или
может без труда, сознательно воспринимать ощущения, но
не способен выразить свои мысли ни устно, ни письменно.
255
Поведение и разум
Последний случай напоминает положение чужестранца
в незнакомой стране, языка которой он совершенно не знает.
При более серьезных повреждениях, захватывающих боль-
шую область коры, нарушается способность всякого вос-
приятия. Полный идиотизм — это крайний случай таких
нарушений, он наблюдается у людей, лишенных коры вслед-
ствие каких-либо уродств в развитии или происходящих
при рождении ил и разрушающих мозг кровоизлияний, или
наиболее часто в результате увеличения давления и коли-
чества цереброспинальной жидкости, вызывающего гидро-
цефалию.
Психические заболевания дают дальнейшие доказатель-
ства связи сознания с деятельностью нервных клеток. Еще
несколько десятков лет назад на общие параличи смотрели
как на таинственные несчастья, вызванные мистическими
силами. В настоящее время известно, что это одно из по-
следствий инфицирования мозга спирохетой — возбудителем
сифилиса. Были произведены наблюдения над появляющи-
мися в результате инфицирования нарушениями нервной
ткани, и данные этих наблюдений сопоставлялись с внеш-
ними симптомами заболевания. Существует даже эффектив-
ное лечение подобных параличей — вызыванием у больного
сильного повышения температуры. Полное нарушение со-
знательного восприятия может быть вызвано воздействием
самых разнообразных агентов, депрессирующих деятель-
ность мозга. Потеря сознания происходит при сотрясении
мозга после сильного удара по голове; обморочное и коматоз-
ное состояния наблюдаются при нарушении правильного
снабжения мозга кислородом (нарушения снабжения мозга
кислородом происходят или вследствие общих нарушений
кровообращения в организме, или в результате сужения
мозговых сосудов под действием высокого давления цере-
броспинальной жидкости), и, конечно, снотворные, наркоти-
ческие средства, снижающие метаболические процессы
в мозговой ткани, вызывают бессознательное состояние. Учи-
тывая все вышесказанное, мы можем с уверенностью утвер-
ждать, что наше субъективное сознательное восприятие за-
висит от нервной системы и, в основном (ниже мы увидим,
что не только), от функции коры головного мозга.
Размер мозга и умственные способности. Остановимся
теперь на рассмотрении следующего вопроса: зависят ли
умственные способности от размера мозга? При попытке
Мозг и интеллект
257
сразу ответить на этот вопрос возникают трудности. Хорошо
известно, во-первых, что в процессе эволюции развитие
умственных способностей идет параллельно с увеличением
емкости черепа и, во-вторых, что по мере разрушения го-
ловного мозга у какого-либо животного наблюдается про-
грессивная дезинтеграция поведения. Экспериментами на
крысах было показано, что способность к образованию ла-
биринтных навыков уменьшается строго пропорционально
массе разрушенной коры головного мозга (под лабиринт-
ными навыками понимается способность животного ориен-
тироваться в сложном лабиринте). С другой стороны, об-
щеизвестно, что умственные способности карликов нисколь-
ко не меньше способностей великанов, точно так же как
мелкие породы собак так же хорошо обучаются, как и круп-
ные. И хотя мозг кита во много раз больше мозга человека,
человек умеет убивать китов, а не наоборот.
На это последнее утверждение можно возразить следую-
щим образом: «Хотя мозг кита по абсолютным размерам во
много раз больше мозга человека, однако относительная
его величина (отношение к весу тела) у человека гораздо
больше». Поскольку это утверждение совершенно правиль-
но, первоначально поставленный вопрос надо несколько
изменить и формулировать так: «Возрастают ли умственные
способности параллельно увеличению размеров мозга, вы-
раженных в виде отношения к весу тела?» (Рис. XXV)
Даже и при такой постановке вопроса ответ все еще не-
сколько затруднителен, так как известно, например, что
у некоторых птиц и даже обезьян нервная система составляет
более двух процентов от общего веса тела—отношение, на-
блюдаемое и у человека. У мужчин головной мозг в среднем
весит больше, чем у женщин, однако у женщин вес мозга
составляет больший, чем у мужчин, процент от общего веса
тела. Следовательно, для решения, что важнее — абсолют-
ный или относительный вес мозга, достаточно установить,
мужчина или женщина обладает большими умственными
способностями (будьте готовы к очень неприятным раз-
говорам, если вздумаете возбудить этот вопрос за обеден-
ным столом).
Настоящая трудность решения этого вопроса заключается
в том, что, казалось бы, такая определенная и поддающаяся
измерениям величина, как размер мозга, зависит в дей-
ствительности от большого числа дополнительных факторов.
258
Поведение и разум
Кроме того, как мы можем судить о степени умственного
развития прежде, чем установим определенные критерии
для его измерения?
Что же мы понимаем под величиной головного мозга?
Если называть «мозгом» все отделы центральной нервной
системы, расположенные над спинным мозгом, то в такое
определение попадают как сегментарные, так и надсегмен-
тарные части. Если под «мозгом» понимаются только цере-
Рис. 66. Рисунок изображает боковую поверхность коры головного мозга
человека; показаны сензорные и моторные зоны, непосредственно свя-
занные с нижележащими отделами нервной системы. Три области, отме-
ченные словом «речь», представляют собой в основном ассоциативные зо-
ны, связанные с соответствующими соседними проекционными зонами.
бральные полушария, то необходимо помнить, что даже у
человека они состоят наполовину из простых пучков нерв-
ных волокон (белое вещество) и глубоко расположенных
ядер (серое вещество), гораздо более примитивных, чем кора
головного мозга. Кроме того, даже вес самой коры трудно
измерить, и он не может служить удобным критерием.
Проекционная и ассоциативная зоны. Размеры сензорных
(те зоны коры головного мозга, в которые «через» проводя-
щие нервные пути непосредственно поступают от различ-
ных рецепторов сензорные импульсы) и моторных зон (зоны,
из которых аксоны спускаются по стволу мозга, возбуждают
нервные клетки спинного мозга и вызывают произвольные
движения) коры головного мозга изменяются в зависимости
от числа их периферических связей.
Рис. 67. «Представительство» различных частей тела в моторной зоне
коры мозга пропорционально не анатомическим размерам той или иной
части, а тонкости и совершенству выполняемых ею движений. Этот сме-
шной карлик, лежащий в расчлененном виде на поверхности мозга, изо-
бражает приблизительные размеры и расположение кортикальных зон,
контролирующих соответствующие части тела. Сравните с рис. бб.
Из этого следует, что животное с высоко диференциро-
ванными органами зрения имеет большую зрительную об-
ласть коры, чем животное с более примитивными глазами.
260
Поведение и разум
Точно так же животное с сильно развитой и приспособ-
ленной к выполнению точных и быстрых движений муску-
латурой обладает большей моторной зоной, чем малопо-
движные и неловкие животные, а также животные со слабо
развитой мускулатурой. У человека, по сравнению с кры-
сой, гораздо больше та часть моторной зоны коры головного
мозга, которая регулирует движения конечностей, хотя,
вероятно, маленькие задние конечности крыс более ловки
и подвижны, чем наши громоздкие ноги. Однако непропор-
ционально велики у человека именно те области моторной
зоны, которые контролируют движения рук, а особенно
кистей и больших пальцев, свидетельствуя тем самым, что
размер их зависит не от величины органа, а от тонкости и
совершенства выполняемых движений.
У таких животных, как крысы, различные сензорные и
моторные «проекционные зоны» занимают почти всю кору
головного мозга; у собак на их долю приходится большая
часть коры, у обезьян — примерно половина, а у человека —
только очень незначительная доля. Вся остальная кора
головного мозга человека, достигшая своих исключитель-
но (по сравнению с животными) больших размеров, не
связана непосредственно с нижележащими отделами нервной
системы. Ее назначение — связь и интеграция различных
«проекционных зон». Повидимому, размер не всего мозга
и даже не коры его, а именно этих ассоциативных зон можно
более тесно связать с развитием умственных способностей.
В конечном счете наличие этих ассоциативных зон объясняет
способность улавливать связь между явлениями и выпол-
нять сложные интегрированные акты поведения. Все это
тесно связано одно с другим, но в конце концов именно слож-
ность и разнообразие связей, а не общая масса мозга об-
условливают совершенство поведения животного. Мозг неан-
дертальца, населявшего Европу около 50 тыс. лет назад,
часто превосходит по размерам мозг современного человека.
Однако как анатомические данные, так и остатки культуры
того времени свидетельствуют об относительной при-
митивности древнего человека. Ископаемые черепа показали,
что у неандертальца затылочная область, представляющая
собой, в основном, проекционную зрительную зону, зани-
мала чрезвычайно большую часть головного мозга. На
основании этого можно предполагать, что неандерталец
обладал более острым зрением, чем современный человек.
Мозг и интеллект
261
В то же время слабое развитие ассоциативных зон коры сви-
детельствует о низком уровне умственных способностей
неандертальца.
Измерение умственных способностей. Каким образом мож-
но измерить развитие невесомых умственных способно-
стей? У крыс подобного рода определения и измерения можно
Рис. 68. На рисунке даны контуры черепа современного человека и не-
андертальца. Контуры свидетельствуют о развитии соответствующих
частей мозга. У неандертальца больше затылочная доля и меньше лоб-
ная, он, невидимому, лучше видел, но мыслил более примитивно.
произвести с помощью такого стандарта, как способность
приобретать лабиринтные навыки (обучение ориентации в
лабиринте), причем пока мы придерживаемся одного опре-
деленного критерия, все обстоит благополучно и не встре-
чается никаких трудностей. Однако, если применять для
определения способностей животных различные тесты, ре-
зультаты могут оказаться противоречивыми. Еще большие
трудности возникают при попытках измерить умственные
способности человека. Если проверить у тысячи человек
18 Ральф Джерард
262
Поведение и разум
их способность решать кроссворды, то, конечно, в резуль-
тате такого исследования из установленных различных «ум-
ственных» категорий можно построить вполне последова-
тельный ряд. Однако, если у тех же самых людей определить
их способности к решению шахматных задач, изучению
иностранных языков, обучению игре на музыкальных ин-
струментах, «завоеванию авторитета и приобретению дру-
зей» ит. п., — каждое испытание выявит различия в раз-
витии соответствующих способностей.
Таким образом, мы не располагаем каким-либо опреде-
ленным тестом, применимым «с успехом» во всем мире.
Многочисленные индивидуальные и общественные факторы
(случайности, семейное положение, свойства характера, че-
столюбие) должны быть учтены при подобных определениях,
так как они оказывают при этом известное влияние.
Однако большинство из нас в состоянии оценить умственные
способности окружающих. Суждения большого числа лю-
дей о каком-нибудь одном совпадают, доказывая этим за-
конность подобной оценки, несмотря на ее не совсем прочный
фундамент. Следовательно, перед психологами стоит про-
блема отыскания ряда строго объективных тестов, дающих
возможность количественных оценок и пригодных для изме-
рения несколько неясного понятия «умственные способно-
сти». Результаты, полученные при использовании этих тес-
тов, должны согласовываться как друг с другом, так и с
интуитивным мнением окружающих. Вы, наверное, не-
сколько знакомы с тестами, предложенными для определения
умственных способностей, наклонностей, склада ума, при-
обретенных навыков и особенностей характера. Такие тес-
ты по общему признанию служат мерилом результатов про-
явления ума, а не самих умственных способностей, так
как с их помощью пытаются определить то, чему человек
научился, а не то, легким или трудным было обучение.
С другой стороны, тесты для измерения умственных способ-
ностей предназначены для определения природных способ-
ностей и не должны зависеть от обучения и воспитания.
Трудно, а может быть и невозможно точно разграничить
все это. Так, например, всякий тест, использующий ино-
странный язык, определяет не только природные способ-
ности обучаться языкам, на его выполнении отражаются и
бытовые условия, определяющие возможности обучаться
языкам. Проводились бесчисленные исследования и дис-
Мозг и интеллект
263
куссии, ставящие задачей выяснить, что больше измеряется
при помощи этих тестов — умственные способности или
навыки, приобретенные в процессе обучения. Для подобных
испытаний составляют стандарты выполнения специальных
заданий «средним» ребенком каждого возраста (при состав-
лении стандартов учитываются результаты испытаний, про-
веденных на большом числе детей). Способности подвергаю-
щегося испытанию ребенка оцениваются по этим заготов-
ленным стандартам. Если шестилетний ребенок успешно
выполняет задачи, обычно предназначаемые для восьмилет-
него, делают вывод о том, что его умственный возраст равен
восьми годам, а коэфициент умственного* развития (I.Q.)
равен 8/6, или, принимая коэфициент, равный единице, за
100, I.Q. — 133. Если коэфициент ума выражает только
природные умственные способности, то величина его в те-
чение всего развития остается неизменной для каждого
ребенка, и на ней не должны сказываться перемены ни со-
циального, ни воспитательного порядка. Практика пока-
зала, что в целом это справедливо, и величина коэфициента
ума довольно константна, но недавние исследования обнару-
жили при перемене образа жизни ребенка изменение коэ-
фициента. Так, у ребенка, помещенного в более благопри-
ятные условия, величина коэфициента ума может увели-
читься на 30 единиц.
Поскольку тесты определяют умственные способности
человека, а не приобретенный им в жизни опыт, нормальное
выполнение их должно улучшаться в течение всего времени,
пока происходит умственный рост человека. Другими сло-
вами, исполнение тестов должно улучшаться в период,
предшествующий наступлению зрелости, в последующей же
жизни, несмотря на возрастание личного опыта, оно остает-
ся неизменным. Опыт показывает, что в раннем возрасте
выполнение тестов быстро улучшается, затем этот прогресс
несколько замедляется, причем максимум приходится при-
мерно на шестнадцатилетний возраст. Следовательно, со-
гласно современным воззрениям, с помощью этих тестов
производится в основном измерение умственных способ-
ностей (хотя нельзя сказать, что тесты определяют только
природные умственные способности).
* Коэфициент ума или интеллекта.
18*
264
Поведение и разум
Целью этих ранних работ была разработка достаточно
большого числа тестов, дающих оценку умственных способ-
ностей человека, которая совпадала бы с мнением его дру-
зей, коллег, педагогов. Этого удалось достигнуть, так как
школьные оценки и даже данные последующей деятельности
на избранном поприще совпадают с показаниями коэфи-
циента ума. Однако такое сложное определение неудовле-
творительно со многих точек зрения. Так, гениальный му-
зыкант может быть совершенно неделовым человеком, а
блестящий философ — не иметь музыкального слуха, по-
добные же испытания уравнивают их таланты, и они могут
оказаться на одном уровне с обычными людьми.
Поэтому удобнее было бы вычленить из общего понятия
«умственные способности» отдельные ингредиенты и разра-
ботать для каждого из них соответствующие тесты. Психо-
логами сделаны уже значительные успехи в этом напра-
влении. В умственных способностях установлено, по край-
ней мере, восемь взаимно независимых факторов, каждый
из которых с успехом измеряется при помощи соответствую-
щих тестов. Поскольку эти факторы совершенно незави-
симы один от другого, индивидуальные показатели могут
быть очень высокими для одних и очень низкими для дру-
гих. Так, некоторые люди имеют высокие показатели в от-
ношении использования слов и низкие для цифр, или могут
быть сильны в индуктивном методе и слабы в дедуктивном
и т. д., и т. п. Совершенно очевидно, что лица, плохо вы-
полняющие большинство из этих тестов, имеют также и
низкий общий коэфициент ума, и наоборот, лица, обла-
дающие большими способностями в каждом из выделенных
факторов, обнаруживают высокое развитие интеллекта. Од-
нако для большинства людей подобные диференцирован-
ные тесты выявляют отдельные способности и потому спе-
циально употребляются для решения некоторых практи-
ческих вопросов. И действительно, если известно, что для
успешной работы на том или ином поприще требуется опре-
деленное качество ума (или характера, который может быть
таким же образом разбит на измеримые элементы), такие
испытания приобретают большое значение как для отдель-
ных людей, так и для всего общества, И если эти испытания
не могут дать вполне точные результаты, они все же дадут
приблизительные.
Врожденное и приобретенное поведение
265
ВРОЖДЕННОЕ И ПРИОБРЕТЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Нам необходимо вернуться от наиболее сложных чело-
веческих способностей к рассмотрению самой нервной си-
стемы.
Спинномозговые рефлексы. Деятельность ствола мозга, ос-
нованная на простых рефлексах, представляет собой рез-
кий контраст сложным функциям коры. Однако простой,
одиночный рефлекс является прототипом всякого поведе-
ния. Нервный импульс по особым эфферентным проводя-
щим путям движется к нервной системе, он проходит через
синапсы от нейрона к нейрону (направление распростра-
нения импульсов в нервной системе определяется, главным
образом, ее природной структурой) и в конце концов по-
является в моторном нерве, вызывая соответствующее дви-
жение мышц. Мы уже видели, что даже «простой» рефлекс,
такой, например, как сгибание ноги при повреждении паль-
ца, основан на точном и координированном сокращении
и расслаблении большого числа мышц.
Механизм, обеспечивающий выполнение сгибательного
и многих других рефлексов, локализован в спинном мозгу.
К подобным спинномозговым рефлексам относится так назы-
ваемый «коленный рефлекс», представляющий собой реф-
лекторное разгибание колена при ударе по сухожилию
ниже коленной чашечки; разгибание левой ноги в ответ
на раздражение, вызываемое сгибанием правой; потира-
тельный рефлекс, состоящий в том, что конечность произ-
водит потирание раздражаемого участка кожи, и многие
другие. Поскольку перечисленные рефлексы выполняются
при участии только спинного мозга, они сохраняются и
после нарушения связи его с вышележащими отделами нерв-
ной системы. Задние ноги такого «спинального» животного
могут сохранять свое нормальное положение (чаще у спи-
нального животного наблюдается чрезмерно разгибатель-
ное положение), и потому, если ему придано вертикальное
положение, оно может стоять и даже ходить, несколько
необычно передвигая задние ноги. Координированные дви-
гательные акты зависят, главным образом, от проприоцеп-
тивных импульсов, возникающих в самих мышцах; поэтому
перерезывание задних корешков спинного мозга, блокирую-
щее передвижение сензорных импульсов, влечет за собой
нарушение координации движений. Коленный рефлекс —
266
Поведение и разум
это типичный проприоцептивный рефлекс; сензорные им-
пульсы возникают при растягивании рецепторов (при по-
мощи легкого удара), расположенных в мышце-разгибателе,
и приводят к сокращению раздражаемой мышцы. Если
мышца вместо быстрого сокращения остается в растяну-
том состоянии, рефлекторное сокращение сохраняется в
виде продолжительного тетануса. При обычном вертикаль-
ном положении человеческого тела сила тяжести стремится
оттянуть тело вниз и согнуть ноги, а тем самым она растя-
гивает мышцы-разгибатели. Таким образом автоматически
включаются проприоцептивные рефлексы, и мышцы-раз-
гибатели поддерживаются в состоянии сокращения, доста-
точном как раз для того, чтобы тело сохраняло принятое
положение.
Ствол мозга и положение тела. Чрезмерное разгибание
ног у спинального животного имеет в своей основе усиление
описанного разгибательного рефлекса. Это явление сви-
детельствует, что другие отделы нервной системы оказывают
влияние на спинномозговые рефлексы. У человека такой же
паралич наступает при повреждении, но не полном рассе-
чении спинного мозга. В таких случаях обычно человек
теряет способность произвольно двигать одной ногой, что
указывает на нарушение одной из форм центральных регу-
ляций. Несмотря на это, сохраняется способность к очень
сильным рефлекторным движениям, основанным на резком
разгибании при натяжении, что является показателем по-
тери другого вида регуляции. В данном случае мы опять
имеем пример того, как локальный механизм регулируется
другими частями тела при помощи антагонистических влия-
ний, передающихся по нервам. По некоторым нервным путям,
спускающимся к спинному мозгу из вышележащих отделов
нервной системы, передаются импульсы, усиливающие ре-
флекторную деятельность моторных клеток, по другим —
тормозящие. Различные отделы нервной системы осуще-
ствляют контроль над рефлекторной деятельностью спинного
мозга, причем каждая вышележащая часть модулирует дея-
тельность нижележащей. Поэтому, если произвести высо-
кую перерезку спинного мозга, вблизи его соединения с
продолговатым мозгом, можно выяснить, какой контроль
над мышцами конечностей осуществляется верхнешейным
отделом спинного мозга. При наклоне головы вперед ме-
няется натяжение различных шейных мышц; происходит
Врожденное и приобретенное поведение
267
усиление эфферентных импульсов, исходящих от одних, и
уменьшение—идущих от других. Нервные импульсы спу-
скаются по соответствующим проводящим путям спинного
мозга и вызывают сгибание передних конечностей и даль-
нейшее разгибание задних. Подъем головы приводит к но-
вому распределению импульсов, влекущих за собой обрат-
ные движения, а именно — происходит разгибание перед-
них и сгибание задних конечностей. Описанные явления
представляют собой как бы отдельный фрагмент обычного
поведения животного: когда котенок наклоняет голову,
чтобы лакать молоко, передние лапки его сгибаются и зад-
ние вытягиваются, то есть происходит как раз то, что можно
получить на подопытном животном, у которого экспери-
ментатор наклоняет голову.
В случае, когда произведена более высокая перерезка
ствола мозга и средний мозг остался неповрежденным,
сохраняются нервные связи органов слуха; расположенные
в них балансировочные рецепторы обеспечивают правиль-
ную ориентацию головы, и животное может выполнять
вполне нормальные координированные двигательные акты.
Оперированная таким образом кошка способна вставать
на ноги, подниматься, ходить, бегать, влезать на деревья
так же хорошо, как и нормальная. Между ними будет толь-
ко одна разница. Оперированное животное превращается
в полнейший автомат, у которого отсутствуют все следы
разума. Если на его пути находится какой-нибудь предмет,
оно, как слепое, не меняя направления, продолжает дви-
гаться прямо вперед. Проголодавшись, оно будет быстро
бегать, проходя, однако, мимо открытой кормушки, и может
умереть от голода, если не кормить его, вкладывая пищу
прямо в рот.
Произвольные движения. Дальнейшее усложнение, при-
вносимое в поведение животных верхними отделами нервной
системы — передним мозгом и мозжечком, —это «произволь-
ные движения». Произвольные движения — крайне слож-
ные, адаптивные реакции организма на бесконечные изме-
нения окружающей животное и «единственной в своем роде»
обстановки. Произвольные движения регулируются мотор-
ной зоной коры головного мозга, повреждения этой области
нарушают произвольные движения, раздражения вызы-
вают их. Точно локализованные раздражения различных
участков моторной зоны, производимые у больных, подверга-
268
Поведение и разум
ющихся черепным операциям, показали, что каждый учас-
ток регулирует движения определенной части тела — пальца,
лодыжки, века и т. д., и т. п. Однако, несмотря на осуще-
ствление регуляции этих движений передним мозгом, для их
правильного выполнения необходим также и мозжечок.
Человек, у которого кора головного мозга вполне нормаль-
на, а мозжечок поврежден опухолью или инфекцией, со-
вершает различные произвольные движения достаточно пра-
вильно, однако крайне неловко. Так, например, при попытке
взять стакан рука такого человека двигается беспорядочно
вперед, подобно кораблю, ускользающему от подводной
лодки, и когда, наконец, достигает предмета, сильно уда-
ряет по стеклу или раздавливает его, схватив слишком
сильно пальцами. При письме, вместо плавных, легких и
искусных движений, производимых нормальным челове-
ком, больной, страдающий повреждением мозжечка, совер-
шает движения, напоминающие нелепые усилия ребенка, с
мучениями выводящего на бумаге карандашом, поддержи-
ваемым обеими руками, первое написанное слово, причем
и язык и глаза производят совершенно ненужные, неумест-
ные движения.
Условный рефлекс. Кора головного мозга не только при-
дает поведению животного лабильность, необходимую для
адекватных реакций при создавшихся трудных положениях.
Она ответственна также за появление более медленных и
более длительных модификаций поведения (по крайней мере,
за их ранние этапы). Такие навыки — продукт обучения и
зависят в каждом отдельном случае не от эволюционной
истории данного вида, а от индивидуально приобретен-
ного опыта. Физиологи называют их «условными рефлек-
сами» и подвергают их количественному изучению, изме-
ряя ответную реакцию, участвующую в данном действии
эффектора.
Секреция слюны возбуждается рефлекторно при попада-
нии пищи в ротовую полость. Этот врожденный безуслов-
ный рефлекс присущ всем не только нормальным, но даже
и децеребрированным животным. Однако один только вид
пищи, даже нарисованной на картинке, может вызвать
слюноотделение. Такое слюноотделение представляет со-
бой уже нечто отличное от безусловно рефлекторного, оно
протекает различно у разных особей и зависит от «значения»,
придающегося раздражителю и возникающего на основе
Врожденное и приобретенное поведение
269
прошлого, индивидуально приобретенного опыта, связан-
ного с подобными раздражителями. Поэтому запах креп-
кого сыра, вызывающий у европейца обильное слюноотде-
ление, у китайца вызовет только чувство отвращения; у
голодной собаки, выращенной на диете, не содержащей
мяса, отсутствует отделение слюны при виде или запахе
сырого мяса, хотя у всякой нормальной собаки в таких
условиях наблюдается обильное слюноотделение. Однако
уже после нескольких первых проб мяса собака, ранее не
реагировавшая на него, начинает вести себя подобно нор-
мальной. Удаление переднего мозга уничтожает подобные
условно рефлекторные реакции организма.
Для измерения величины и контроля условного реф-
лекса, вызывающего слюноотделение, служит количество
образующейся при этом слюны, точно так же как для изме-
рения коленного рефлекса служит степень сокращения раз-
гибательной мышцы. Результаты подобных экспериментов
показали, что почти всякий раздражитель, повторно при-
меняемый вместе с каким-либо определенным безусловным
раздражителем, становится «условным», способным вызы-
вать привычно безусловную ответную реакцию организма.
Пища, находящаяся во рту животного,—безусловный раз-
дражитель слюноотделения. Однако, если каждая дача
животному пищи сопровождается звонком, то вскоре на
него вырабатывается условный рефлекс, и звонок, не под-
крепляемый кормлением, тоже начинает вызывать слюно-
отделение. Вы знакомы с этим по собственному опыту. Ведь
часто звонка к обеду уже достаточно, чтобы вызвать секре-
цию пищеварительных желез, создающую готовность к про-
цессу пищеварения. И вы, наверное, когда-либо испытали
неудобство от неумышленного возбуждения цепи автома-
тических привычных реакций, при которых каждый шаг
возбуждается предыдущим и в свою очередь возбуждает
последующий; например, начав менять рубашку, вы вдруг
обнаруживаете, что оказались совершенно раздетым. Однако
применение определенных раздражителей и измерение от-
ветных реакций организма дают нам несоизмеримо большее
знание о предмете, чем подобные случайные наблюдения.
Скорость выработки условного рефлекса при регулярном
повторении периода «тренировки» изображается обычно кри-
вой, аналогичной кривой изменения веса в период роста
или кривой скорости обучения. Скорость и точность, с
270
Поведение и разум
которыми начинающий печатает на машинке, увеличиваются
в первый период обучения медленно, затем более быстро,
но в конце концов, ко времени появления наибольшей лов-
кости, прогресс в печатании уменьшается — к этому моменту
учащийся уже вполне овладел необходимыми навыками.
Число капель слюны, выделяющейся в ответ на звонок,
даваемый перед каждой кормежкой, увеличивается по сход-
Рис. 69. Кривая показывает, что ход выработки условного слюноотде-
лительного рефлекса при повторной тренировке представляет собой
типичную S-образную кривую, характерную для процессов обучения,
роста и аутокатализа вообще.
ной с только что описанной кривой. И действительно, обе —
отражение процессов обучения; обе зависят от головного
мозга; обе выражают индивидуально приобретенные способ-
ности; каждая может служить тестом для испытания ум-
ственных способностей, которые можно измерять числом
сочетаний, необходимых для достижения определенной сте-
пени выполнения данного действия. И, наконец, обе, ве-
роятно, очень близки к процессу роста, по крайней мере
процесс обучения представляет собой в известном смысле
разновидность роста. (Внезапное возникновение какой-либо
идеи — это другая разновидность интеллектуального усо-
Мозговые волны и динамическая структура мозга
271
вершенствования и зависит, повидимому, от установления
новой связи между существующими явлениями.) Мы не
знаем, какие нервные механизмы удерживают остаток
приобретенного опыта и делают тем самым возможной па-
мять, не знаем мы также, с помощью каких механизмов из-
меняется течение ответных реакций организма. Чтобы под-
черкнуть близость нервных процессов к йроцессам роста,
упомянем один, хотя и очень маловероятный фактор. Если
нейроны в течение своего существования могут образовать
новые дендриты (на вероятность такого предположения
указывает то, что нейроны более старого мозга ветвистей),
то, следовательно, должны образоваться новые синапсы,
открываться новые проводящие нервные пути и приобре-
таться новые формы поведения. Но каким же образом можно
с помощью столь простого объяснения понять забывчивость?
На этот вопрос физиологические теории пока не дают удо-
влетворительного ответа.
МОЗГОВЫЕ ВОЛНЫ И ДИНАМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МОЗГА
Изучение электрических явлений, происходящих в моз-
говой ткани, дает возможность глубокого проникновения
в происходящие там интимные процессы. Оно показало,
что старое представление о нервной системе, как о системе,
состоящей из сложных проводящих путей, находящихся в
инертном состоянии, пока импульсы от рецепторов не до-
стигают их, не соответствует действительности. Это предста-
вление нельзя, однако, назвать совершенно неправильным,
оно лишь крайне неполно. Для регистрации непрерывной
электрической активности человеческого мозга на лоб и
затылок помещаются провода, соединенные с усилителем
осциллографа или громкоговорителя. Когда человек сидит
спокойно, без напряжения, с закрытыми глазами, не думая
ни о чем, его мозг продолжает свои непрерывные колебания,
давая примерно десять электрических волн в течение се-
кунды.
Эти волны настолько слабы, что могут регистрироваться
нашими самыми чувствительными приборами, только бу-
дучи усилены в миллионы раз, и потому их открытие не
дает еще никакой поддержки взглядам, считающим вероят-
ным явление умственной телепатии*. Наличие электриче-
* Передача мыслей на расстояние. (Прим, перев.)
272
Поведение и разум
ских волн в головном мозгу человека, находящегося в
состоянии покоя, служит доказательством непрерывной и
спонтанной активности мозговых клеток. Оно свидетель-
ствует, что мозговые клетки постоянно находятся в деятель-
ном состоянии, а не остаются инертными до поступления в
1 сек.
- ...... 	3»
60 /CV.
Рис. 70. Запись электрических мозговых волн нормального человека. На-
верху изображен характерный ритм этих волн (около 10 колебаний в се-
кунду), проявляющийся у нормального человека, сидящего спокойно с за-
крытыми глазами. На нижней горизонтальной линии указаны секундьц ко-
роткая вертикальная линия изображает высоту колебаний, вызванных то-
ком в две пятимиллионных вольта. Когда человек открывает глаза (этот
момент отмечен двумя точками на верхней горизонтальной линии), моз-
говые волны исчезают и вновь быстро появляются, когда человек за-
крывает глаза.
Нижняя запись изображает те же волны при более быстром враще-
нии барабана. Две нижние кривые этой записи показывают, что мозго-
вые волны становятся более крупными и медленными по мере того, как
человек засыпает крепким сном.
них нервных импульсов с периферии. Особенно ярко это
демонстрируется на совершенно изолированном мозге ля-
гушки или кусочке его, с которых в течение часов можно
записывать регулярно появляющиеся электрические волны.
Таким образом, мозговые волны — это самые непосред-
ственные показатели активности самого мозга, и они имеют
поэтому громадное практическое значение.
Мозговые волны и динамическая структура мозга 273
Патологические изменения мозга меняют характер моз-
говых электрических волн. Так, можно найти локализа-
цию опухоли мозга, отмечая, в какой его части появляются
ненормальные электрические волны. Такое заболевание, как
эпилепсия, дает особого вида патологические волны, могу-
щие служить верным симптомом. Во время сна электриче-
ские волны мозга изменяются, причем это изменение зави-
сит от глубины сна. Чем глубже сон человека, тем более
медленными делаются электрические волны его мозга. Это
соотношение настолько постоянно, что можно по записи
мозговых волн спящего человека точно определить, какой
силы звук надо применить, чтобы разбудить его*. Моз-
говые волны дают даже некоторые «информации» о том,
снится ли что-нибудь спящему человеку. И, наконец, моз-
говые волны при гипнозе в корне отличаются от волн во
время сна.
Наиболее важен, однако, тот факт, что нейроны перед-
него мозга (и многие другие) непрерывно находятся в со-
стоянии активности и большие количества их «колеблются»
вместе, подобно скрипкам большого оркестра. Нервный
импульс, приходящий к головному мозгу, не просто распро-
страняется по фиксированным путям, он меняет существу-
ющую динамическую картину так же, как это происходит
при изменении положения калейдоскопа. Таким образом,
♦ Сон представляет особый интерес в том отношении, что это един-
ственное нормальное состояние организма, при котором происходит зна-
чительное изменение мозговых электрических волн и сильно снижается
ритм деятельности центральной нервной системы. Во время сна внутрен-
ние органы продолжают почти без изменений свою обычную деятельность,
несколько снижается только темп сердечных сокращений, уменьшается
давление крови и происходят еще некоторые изменения, указывающие
на понижение активности ортосимпатической нервной системы. Гораздо
значительнее изменяется деятельность центральной нервной системы
и управляемой ею скелетной мускулатуры.
Основной ритм сна и бодрствования регулируется, повидимому, осо-
бым «центром», расположенным в гипоталамической области промежу-
точного мозга. Раздражение или повреждение этой части мозга приводит
к внезапному наступлению сна или вызывает у животного длительное
состояние сонливости. У человека повреждения гипоталамической обла-
сти ведут к разнообразным нарушениям сна — таким, например, как
нарколепсия, когда внезапные «приступы» сна наступают при сильном
эмоциональном возбуждении. Основной ритм сна не имеет суточного
периода, состояния бодрствования и сна сменяются с интервалами, изме-
ряемыми тремя-четырьмя часами. Этот ритм проявляется как у детей,
так и у всех молодых животных. Смена сна и бодрствования, наблюдае-
274
Поведение и разум
электрические волны распространяются по коре головного
мозга, встречаются друг с другом, мешают и усиливают одна
другую, и распределение активности беспрестанно меняется
в течение жизни и обучения.
ТАЛАМУС И ЭМОЦИИ
На этом мы прерываем обзор того, что мы и наш мозг
способны делать. Что же мы знаем о сопровождающих по-
ведение мыслях и ощущениях? Мы знаем, что ощущения и
мысли не одно и то же. Ощущениям не учатся в течение
жизни, и новорожденный, по всем признакам, может ощу-
щать боль или голод; ощущения универсальны, по край-
ней мере у более высокоорганизованных животных; они
одинаковы у человека и у мыши, ибо все нормальные ин-
дивидуумы обнаруживают одни и те же проявления гнева,
страха или боли, они сопровождаются характерными те-
лесными признаками, ибо вы можете скрыть свои мысли,
но не можете не проявлять очень сильных ощущений; они,
как безусловный рефлекс, скорее константны и автоматич-
ны, нежели изменчивы и подвержены рациональному воздей-
ствию. Так, может быть, ощущения или эмоции зависят не
от коры головного мозга, обеспечивающей возможность
мышления, а связаны с каким-нибудь другим отделом нерв-
ной системы?
Автономные реакции. Все телесные изменения, сопровож-
дающие различные ощущения (расширившиеся зрачки, под-
мая у взрослых особей, развивается только при участии регулирующего
влияния со стороны коры головного мозга. Это влияние осуществляется
с помощью определенных условных рефлексов на наличие или отсутствие
общих раздражений, связанных с временем суток (разница в освещении,
температуре, различных звуках и т. д. ). Эксперименты с удалением полу-
шарий головного мозга у собак доказывают важную роль этой части нерв-
ной системы в установлении ритма сна. После такой операции животные
быстро «возвращаются» к более коротким периодам сна и бодрствования,
характерным для детского возраста.
До сих пор невыясненным остается вопрос, почему сон необходим для
организма. Есть одна интересная теория, считающая, что сон представ-
ляет собой нормальное состояние существования животных, а бодрство-
вание — это проявление «затруднительного положения», временно воз-
никающего под влиянием таких жизненно важных потребностей, как
потребность в пище, тепле и т. п. У более высокоорганизованных живот-
ных по мере развития коры головного мозга к этому прирожденному бодр-
ствованию «по необходимости» добавляется бодрствование для обеспе-
чения своей безопасности.
Таламус и эмоции
275
лившиеся волосы, появление липкого пота и сильные серд-
цебиения, наблюдающиеся при страхе, покраснение лица,
учащенный пульс и широко раскрытые глаза, характерные
для гнева, и т. д., и т. п.), представляют собой проявления
активности автономной нервной системы. Мы уже видели,
каким образом ортосимпатические импульсы, регулируемые
из центра, расположенного в гипоталамической области,
помогают животному должным образом встретить опасность.
Может быть, та же самая часть мозга связана и с эмоциями,
сопровождающими сознание надвигающейся опасности? Мо-
жет быть, невозможно доказать, что осознанное ощущение,
или аффект, действительно локализовано в таламусе или
гипоталамической области; но легко показать, что для осо-
знания и проявления эмоций необходима активная деятель-
ность именно этих частей центральной нервной системы.
Об этом свидетельствуют резкие нарушения эмоций, наб-
людаемые у людей с поврежденной гипоталамической об-
ластью. Самые очевидные доказательства дают, однако,
эксперименты, проводимые над животными.
Аффект. Кошка, у которой произведена перерезка ствола
мозга ниже таламуса, прекрасно, но совершенно авто-
матично выполняет различные координированные движения.
Если же разрез сделан на несколько миллиметров выше
и гипоталамическая область осталась соединенной со ство-
лом мозга, поведение животного носит совершенно иной
характер. Как только прекращается действие наркоза, та-
кое таламическое животное приходит в крайне возбужден-
ное состояние, с силой рвется из рук и на свободе принимает
настороженную позу. Легкое прикосновение, даже погла-
живание по шерсти вызывает злобную реакцию. Кошка
начинает шипеть, кусаться, вытягивает когти, изгибает спи-
ну, бьет во все стороны хвостом, причем одновременно у
нее расширяются зрачки, повышается кровяное давление,
поднимается дыбом шерсть, то есть, другими словами, жи-
вотное выглядит и действует так, как будто перед ним
находится лающая собака. Далее, у такой таламической кош-
ки слабые свистящие и шипящие звуки вызывают все физи-
ческие проявления страха — она сейчас же убегает, опу-
стив хвост и голову, и при этом жалобно мяукает.
Поскольку трудно окончательно установить, име-
ют ли такие животные действительно осознанные ощущения
или нет, о них говорят, что они находятся в «псевдоэффек-
276
Поведение и разум
тивном» состоянии и проявляют «ложную ярость». Инъек-
ция большой дозы адреналина вызывает у человека все
автономные проявления страха, но при этом испытуемый
свидетельствует, что у него такое ощущение, будто он испу-
ган, но чувства настоящего страха нет. Необходимо отме-
тить следующее: подобно тому как спинальные рефлексы
усиливаются, когда произведена перерезка спинного мозга
и он отделен от вышележащих отделов центральной нервной
системы, так и рефлекторное выражение эмоций бывает
гораздо интенсивнее после удаления переднего мозга. Та-
ламическая кошка «гиперэмоциональна» и проявляет пре-
увеличенные ответные реакции на такие раздражения, ка-
кие либо вовсе нечувствительны для нормального живот-
ного, либо оказывают на него успокаивающее действие.
Конечно, раздражения, приходящие от переднего мозга,
могут вызывать и возбуждение таламуса, иначе ведь опреде-
ленные звуки, воспринимаемые как «угрожаемые» только
с помощью переднего мозга, не могли бы выявить условно-
рефлекторный эффективный комплекс. Однако в основном
роль переднего мозга заключается в том, что он сдерживает
и регулирует зависящее от таламуса рефлекторное поведение.
Психозы. Известны разнообразные нарушения этого ба-
ланса, причем, повидимому, большинство форм психозов
основано в большей степени не на интеллектуальных, а
на эмоциональных повреждениях. Так, например, при шизо-
френии память и рассудок могут остаться совершенно не-
поврежденными, и больной, который в течение часов и дней
стоял в одном положении, абсолютно ни на что не реагируя
и не отвечая на вопросы, может потом совершенно разумно
рассказать, что происходило с ним во время припадка. Боль-
ной расскажет, что он оставался неподвижным потому, что
чувствовал настоятельную эмоциональную необходимость
поступать именно так. Последствия таких приступов бы-
вают иногда очень печальными, ибо больной может почув-
ствовать необходимость убить человека, которого он не-
навидит или, что бывает более часто, боится. В настоящее
время несколько способов лечения этого психического за-
болевания дают обнадеживающие результаты. Но пока
трудно сказать, происходит ли это благодаря улучшению
нарушенных кортикальных функций, или благодаря регу-
лированию чрезмерной таламической активности, или даже
вследствие каких-либо иных воздействий.
Таламус и эмоции
277
Патологические эмоциональные состояния и сильные
эмоциональные конфликты, действуя, повидимому, через
таламус, вызывают чрезмерную или недостаточную актив-
ность различных частей автономной нервной системы, при-
водящую в результате к вегетативным неврозам. Всем из-
вестно, что голодный человек всегда бывает в скверном
настроении, а различные беспокойства нарушают процессы
пищеварения. Чрезмерная и затянувшаяся на длительное
время активность блуждающего нерва может вызвать слиш-
ком сильные движения желудка и слишком обильную
секрецию кислого желудочного сока, а это может быть
причиной хронической язвы желудка. По крайней мере,
врачи обнаружили в последнее время, что лечение язвы
желудка щелочью часто бывает менее эффективно,
нежели результаты, полученные при ослаблении напря-
женного состояния или при разрешении, под наблюдением
психиатра, эмоциональных конфликтов. Существуют дан-
ные, указывающие, что каждый вид вегетативного невроза
возникает на основе конфликта определенного типа; особая
ветвь психиатрии — психоанализ — занята интенсивным из-
учением конфликтов, порождающих патологические эмо-
циональные состояния и формы поведения, известные под
названием неврозов. Неврозы развиваются у животных под
влиянием конфликтов, возникающих при выработке услов-
ных рефлексов. Так, например, если один звук употреб-
ляется как условный раздражитель, сопровождаемый «под-
кормкой» животного, а другой — не подкрепляемый пи-
щей, то обучение идет хорошо до тех пор, пока эти звуки
достаточно сильно отличаются друг от друга и животное
может различать их. Если же звуки малоотличимы, у жи-
вотного развивается невроз, проявляющийся в том, что
оно становится боязливым, агрессивным, у него наруша-
ются выработанные ранее условные рефлексы и начинается
даже потеря веса. Точно так же и у Гамлета под тяжестью
эмоциональных конфликтов произошли сильные «невроти-
ческие срывы».
Эмоции против разума. Основное наше поведение осуще-
ствляется под влиянием разума, но все же главное направле-
ние наших действий (особенно их характер) всегда эмоциональ-
но обусловлено. Вспомните поведение человека, выпившего
такое количество алкоголя, что оно вызвало, так сказать,
«химическую децеребрацию» (алкоголь, подобно эфиру,
19 Ральф Джерард
278
Поведение и разум
депрессирует в первую очередь кору головного мозга, а
затем уже повреждает и другие отделы нервной системы),
и вы получите представление о силе и важности эмоций.
Психоаналитик говорит об «иде» — примитивной, эгоистич-
ной, животной части психики, находящейся в постоянном
конфликте и управляемой «высшим я», «разумом», разви-
тым на основе обучения и социальных закономерностей.
Физиолог рассматривает древнюю вершину ствола мозга,
гипоталамическую область, как основу автоматического по-
ведения всех позвоночных животных; эта область все больше
и больше тормозится развивающейся корой головного мозга.
Чувства предшествуют мыслям. Декарт был бы ближе к
истине, если бы вместо того, чтобы говорить: «Я мыслю,
значит, я существую», он сказал бы: «Я чувствую, значит,
я существую».
Регуляция эта, однако, еще далека от совершенства.
Каждый опытный оратор, каждый преуспевающий политик
или комиссионер хорошо знает, что апелляция к разуму
может убедить и вызвать понимание, но апелляция к эмоци-
ям зарождает действия и дает желаемые результаты. Сгиба-
тельный рефлекс, вызванный болевым раздражением, всег-
да «прорывается» через рефлексы, направленные на поддер-
жание равновесия тела и сохранение принятого положе-
ния; ноющий зуб отвлекает нас даже во время слушания
симфонии, и всегда сильные эмоции выхватывают у разума
вожжи управления поведением и опрометчиво толкают нас
на дела, на которые рассудок наложил бы неумолимое вето.
Стимуляция примитивного таламуса — «эгоистического»
мозга всегда приводит к тому, что к нему от более поздно
развившегося разумного, поддающегося обучению «социаль-
ного» переднего мозга переходят функции управления.
Именно передний мозг современного человека дает ему воз-
можность воспринять такие отвлеченные понятия, как спра-
ведливость, доброта, милосердие и красота, тогда как древ-
ний таламус говорит ему: «Сила — это право». И если это ка-
жется очень мрачным, утешайтесь светом, сверкающим на
горизонте.
Передний мозг «поддается обучению», и в процессе этого
обучения его функции развиваются, а регулируемые им
условные рефлексы умножаются и усиливаются. Накопля-
ются и увеличиваются знания и мудрость человечества.
Эмоции, проявлявшиеся афинянами по отношению к своим
Таламус и эмоции
279
друзьям или врагам, не оказывают никакого влияния на
наши сегодняшние чувства; но их искусство, философия
и наука выстроили колонны, на которых покоится храм
нашей эстетики и интеллекта. Ньютон сказал: «Если я
видел дальше, то это потому, что я стоял на плечах Титана».
Увеличиваются интеллектуальные сокровищницы цивили-
зации, и с их помощью у грядущих поколений может быть
достигнуто более эффективное функционирование «легко
обучаемой» коры головного мозга. Я хочу закончить эту
книгу повторением фразы из монументального сочинения о
нервной системе, написанного Шеррингтоном, одним из ве-
личайших физиологов всех времен: «К мозгу и его физио-
логическим аттрибутам, в конечном счете, должен обратиться
основной интерес биологии» и к этому может быть следует
добавить—«также психологии и социологии».
ЛИТЕРАТУРА к ГЛАВЕ X
Беритов И. С., Индивидуально приобретенная деятельность цент-
ральной нервной системы, Тифлис, 1932.
К о г х и л л Дж., Анатомия и проблема поведения, Биомедгиз, М.—Л.,
1934.
Лешли К., Мозг и интеллект, Гос. соц.-экон. изд., М.—Л., 1933.
Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного
мозга, ОГИЗ, М.—Л., 1927.
П а в л о в И. П., Двадцати летний опыт объективного изучения высшей
нервной деятельности (поведения) животных, Ленмедгиз,
Л., 1932.
Сеченов И. М., Рефлексы головного мозга, Изд. Акад, наук СССР,
М.,—Л., 1942.
Ухтомский А. А., Учение о парабиозе, Изд. Комм, акад., 1927.
Шеррингтон Ч. и др., Рефлекторная деятельность спинного
мозга, Биомедгиз, 1935.
ПРИЛОЖЕНИЯ
ПРИЛОЖЕНИЕ А
БЕЛКИ
Каждое вещество состоит из одинаковых и единственных в своем
роде молекул. Молекулы различных веществ отличаются друг от друга
свойствами, числом или расположением составляющих их атомов. Упот-
ребляя символические изображения атомов (О — кислород, Н — водород,
N — азот, С — углерод, CI — хлор, Na — натрий и т. д.) и указывая
черточками связи их друг с другом, мы можем мысленно воспроизводить
строение различных молекул, что оказывает нам неизмеримо большую
помощь при изучении закономерностей их действия.
Молекула воды Н2О, имеющая, как гласит формула, два атома водо-
рода и один атом кислорода, должна быть изображена так: Н—О—Н. Мо-
лекула углекислого газа СО2 имеет следующую структурную формулу —
О=С=О. Две черточки, написанные между кислородом и углеродом, ука-
зывают, что атомы в этом веществе соединены при помощи двойных свя-
зей. Если одна из этих связей нарушится и используется для соединения
с другими атомами, кислород и углерод останутся все же связанными
друг с другом. Поэтому молекула углекислого газа может присоединить
молекулу воды и дать новую молекулу — молекулу угольной кислоты
н—О—н	н—о н	н—о—н	н—о н	н—о н
+	-->	|	| ИЛИ +	-->	—>	|	|
о=с=о	О=С—о	о=с=о	о_с —о	о^с-о
Белковая молекула построена из множества, обычно сотен, соеди-
ненных друг с другом молекул аминокислот. Известно свыше трех десят-
ков различных аминокислот, но их разнообразные молекулы соединяются
друг с другом при помощи совершенно одинаковых концов. Здесь при-
ведены формулы трех простейших аминокислот, которые при соедине-
нии друг с другом теряют воду. Каждый конец получившегося соедине-
ния может присоединить таким же путем еще новые аминокислоты, и, в
конце концов, при достаточно большом .числе членов такой цепи обра-
зуется белковая молекула:
Нно	нно	нно
Hi — N— С —С — |О—Н Н|—N — с —С —|О—Н Н|—N— С—1! — [О^ТГ
н	Н—С— н	н—С—н
н
Белки
281
Вы должны были обратить внимание, что два упоминавшихся уже
вещества были названы кислотами. Чтобы понять, на основании чего
дается такое название, надо рассмотреть крайне отличные свойства опре-
деленного вида молекул.
Связи, удерживающие различные атомы в одной молекуле, — это
электрическое напряжение, ибо атомы, находящиеся по обеим сторонам
такой связи, несут различные электрические заряды и стремятся друг
к другу подобно разным полюсам двух магнитов. Вода способна ослаб-
лять это притяжение, и поэтому при растворении молекул в воде некото-
рые атомы отделяются от них. Так, например, в обычной поваренной
соли NaCl атом натрия представляет собой положительный конец связи,
а атом хлора — отрицательный. При растворении эти два атома отделяют-
ся друг от друга, образуя положительно заряженный фрагмент натрия
Na+ и отрицательно заряженный фрагмент хлора С1”. Такие остатки
молекул, несущие электрический заряд, называются ионами; в нашем
случае образовались ион натрия и ион хлора.
Аналогично этому ионизирует раствор угольной кислоты, образуя
ион водорода и ион бикарбоната: Н2СО8->Н+4-НСО3“. Точно так же ами-
нокислоты отщепляют ион водорода от остальной части молекулы, и
действительно всякое вещество, которое образует водородные ионы, бу-
дет кислотой. Некоторые кислоты легко ионизируют, все молекулы при
этом расщепляются и образуется большое количество водородных ионов.
Такие кислоты сильные. Другие ионизируют в незначительной степени,
образуют мало водородных ионов и, соответственно, относятся к слабым
кислотам. Сама вода ионизирует в минимальной степени (одна молекула
на 10 млн.), давая H+-J-OH” и оказывается, следовательно, крайне слабой
кислотой.
Водородные ионы и гидроксильные ионы (ОН)” не могут находиться
вместе в одном растворе, ибо они сейчас же соединяются друг с другом
и образуют молекулу воды (только крайне незначительные количества
водородных и гидроксильных ионов могут одновременно присутствовать
в растворе и не соединяться друг с другом). Поэтому любая кислота мо-
жет быть переведена в неактивную форму или нейтрализована при до-
бавлении к ней вещества, образующего гидроксильные ионы. Такие
вещества известны под названием оснований или щелочей. Примером
щелочи может служить обыкновенный щелок. Таким образом, при сме-
шении соляной кислоты НС1 с щелоком NaOH происходит нейтрализа-
ция обоих веществ и получается вода и соль (HC14-NaOH^H2O-|-NaCl).
При взаимодействии любой кислоты и щелочи всегда образуется вода
и соль, известным уже примером которой служит хлористый натрий.
Пока вода не удалена, соли как таковой нет, а имеются два иона соли:
один, образованный кислотой, другой — щелочью.
ПРИЛОЖЕНИЕ В
КОЛЛОИДЫ
Обычно, когда твердое вещество попадает в воду, оно или раство-
ряется или не растворяется. В последнем случае отдельные частицы
твердого вещества после встряхивания оседают, подобно песчинкам, на
дно. Каждая такая частица состоит из биллионе» молекул и слишком
282
Приложения
велика, чтобы оставаться во взвешенном состоянии среди молекул
воды. В случаях, когда твердое вещество растворяется, его молекулы не
остаются в виде комочков, а отделяются друг от друга и распределяются
между молекулами воды, образуя истинный раствор.
Однако в некоторых случаях твердое вещество, помещенное в воду,
распадается, хотя и не на отдельные молекулы, но на очень маленькие
агрегаты. В других случаях (случай белков) одиночная молекула твердого
вещества настолько крупнее молекулы воды, что действует подобно
такому небольшому агрегату. Получающаяся в этом случае жидкость
обладает свойствами, средними между свойствами истинного раствора
и временной суспензии, — частицы не оседают, но жидкость остается
опалесцирующей. Такое состояние, промежуточное между суспензией
и раствором, известно под названием коллоидной суспензии, коллоидного
раствора или простого коллоида; а мельчайшие твердые частицы назы-
ваются в этом случае коллоидными частицами. (В случаях, когда они
удлинены в виде палочек, они называются мицеллами).
«Растворенная» в воде желатина представляет собой типичный кол-
лоид и обнаруживает следующее важное свойство. В нагретом состоянии
(то есть, когда коллоидные частицы быстро двигаются и не соединяются
друг с другом) желатиновая масса, подобно простой жидкости или истин-
ному раствору, легко может перетекать с места на место. Мы говорим,
что коллоид находится в состоянии золя. При охлаждении коллоидные
частицы, ставшие менее активными, склеиваются друг с другом, и жела-
тиновая масса переходит в полужидкое, желеобразное состояние. Мы
говорим тогда, что коллоид находится в состоянии геля. Такие переходы
жидкого золя в плотный гель и обратно характерны для большинства
белковых и жировых коллоидов протоплазмы; но'эти переходы обусло-
влены не резкими изменениями температуры, а изменениями ионного
состава или какого-нибудь другого фактора, появляющимися в процессе
обычного метаболизма и в результате других форм деятельности живых
клеток.
ПРИЛОЖЕНИЕ В
ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ
Отдельные частицы вещества — ионы, молекулы, коллоидные ча-
стицы — находятся в постоянном движении. Каждая движется в некото-
ром определенном направлении до тех пор, пока не столкнется с другой
и не перескочит, вследствие этого, на новую дорогу. Таким образом, в
растворе молекулы воды и частицы растворенного вещества постоянно
сталкиваются друг с другом и каждая из них лишь очень медленно про-
талкивается в толще жидкости с места на место. Когда кусочек сахара
брошен в чашку с водой, сахарные молекулы вскоре образуют «облако»
вокруг растворяющегося комочка. В это время в одной зоне воды, вбли-
зи твердого комочка, «концентрация» сахара высока, а во всей остальной
жидкости — низка. Беспорядочные движения молекул сахара имеют
следствием распространение их из зоны высокой концентрации в зону
низкой, ибо совершенно неизбежно, что большее число молекул будет
покидать наиболее насыщенную ими часть раствора, а не вступать в нее.
Такое движение растворенных частиц, приводящее к выравниванию
концентрации всего раствора, известно под названием диффузии.
В той части раствора, где содержится большое количество растворенного
Осмотическое давление
283
вещества, на данный объем приходится меньшее количество молекул
воды. И точно так же, как частицы растворенного вещества мигрируют
из областей большей скученности в области меньшей, молекулы воды
движутся в те части раствора, где их меньше, то есть движутся в те
части раствора, в которых содержится большее количество растворен-
ного вещества. Концентрация раствора выражается всегда количе-
ством растворенного вещества, и потому мы говорим, что вода движется
из зон более низкой концентрации в зоны более высокой, и наоборот,
твердые частицы диффундируют из зон более высокой концентрации
в зоны более низкой. Такое движение молекул воды в концентрирован-
ный раствор известно под названием осмоса.
Обычно оба эти процесса без всякой помехи совершаются во вся-
ком плохо размешанном растворе. Если поместить в один сосуд два
раствора сахара с разной концентрацией и разделить их перепонкой,
проницаемой как для молекул воды, так и для молекул сахара, про-
цессы осмоса и диффузии продолжаются автоматически. Если же раз-
деляющая растворы перепонка непроницаема для обоих видов, растворы
останутся в неизменном виде, как если бы они находились по раз-
ные стороны стеклянной перегородки. Однако если перепонка
полупроницаемая, т. е. пропускает молекулы воды, а молекулы са-
хара задерживает (это происходит потому, что молекулы воды меньше
размерами), диффузия оказывается невозможной, и единственный путь
уравнивания концентраций заключается в осмосе воды. В этих условиях
вода проникает через перепонку в более концентрированный раствор,
и объем его тем самым увеличивается. Если объем концентрирован-
ного раствора не может быть увеличен вследствие того, что раствор на-
ходится в замкнутом сосуде, развивается громадное осмотическое дав-
ление, разрывающее, в конце концов, всякий сосуд (это давление вы-
держивает только самая крепкая сталь).
ОБЩАЯ ЛИТЕРАТУРА
Бабский Е. Б. и др., Физиология человека, «Советская наука», 1946.
Быков X. С., Учебник физиологии, Медгиз, М., 1945.
Вериго Б. Ф., Общий курс физиологии животных и человека,
Гос. изд., М., 1924.
Заварзин А. А., Курс гистологии, Медгиз, М., 1946.
Коштоянц X. С., Основы сравнительной физиологии, Изд. Акад,
наук, М.—Л., 1940.
Палладии А. В., Учебник биологической химии, Медгиз, М., 1946.
Старлинг Э., Основы физиологии человека, т. I и II, Гос. мед.
изд., М.—Л., 1931.
Эванс Ч., Современные успехи физиологии, Гос. мед. изд., М.—Л.,
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ,
ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В КНИГЕ
Абсолютно рефрактерное состояние — см. Рефрактерный период.
Автолиз — разрушение и переваривание мертвых клеток и тканей под
действием их собственных энзимов, 206, 228.
Автономная нервная система — висцеральная, симпатическая или ве-
гетативная нервная система; та часть нервной системы, клеточ-
ные тела которой собраны в ганглии, расположенные среди внут-
ренних органов, 44, 83—89, 99, 117— 118, 132. См. также Орто-
симпатическая система и Парасимпатическая нервная система.
Агглютинация — слипание клеток или частичек, 233—234.
Агглютинин — антитело, вызывающее агглютинацию бактерий, 233.
Адаптация — те изменения живого вещества, которые способствуют
лучшей приспособленности его к условиям существования. Так-
же ослабление ответной реакции органов чувств на длительно
действующие раздражения, 73, 92, 152, 222, 267.
Адреналин — гормон мозгового вещества надпочечников, стимулирую-
щий ортосимпатические окончания. Возможно, нейрогуморальное
вещество, 87, 95, 111, 132, 168, 247.
Адренотропный гормон — гипофизарный гормон, поддерживающий нор-
мальное состояние надпочечников, 247.
Адсорбция — всасывание переваренной пищи из кишечного содержи-
мого, 196, 200, 211—212.
Азот, 112, 214—215, 280.
Азотистое равновесие — соотношение между количеством азота, посту-
пающего в организм с пищей, и количеством азота, выводимого
из организма, 214—215.
Аксон — осевой цилиндр; часто окружен слоем миэлина, 44, 48, 59—
60, 85.
Аллергия — слабая форма анафилаксии, например крапивница, сенная
лихорадка или астма, 236.
Альвеола — микроскопически малый, наполненный воздухом мешочек,
расположенный на конце бронхиолы. Из альвеол построена ткань
легкого, 171, 183—184.
Альвеолярный воздух, 183—184, 187.
Амилопсин — фермент сока поджелудочной железы, расщепляющий
крахмал, 209.
Аминокислоты — азотсодержащие органические кислоты; различные
комбинации большого числа аминокислот составляют разнооб-
разные белковые молекулы, 189, 205, 212, 215—216, 280.
Словарь терминов
285
Аммиак — один из конечных продуктов метаболического расщепления
азотсодержащих пищевых веществ, 212.
Амнион — зародышевая оболочка, представляющая собой наполненный
жидкостью мешок, в котором находится развивающийся зародыш,
238, 240.
Анаболизм — воссоздание, синтетические процессы метаболизма, 214.
Ср. Катаболизм.
Анемия — уменьшение общего количества крови, красных кровяных
клеток или гемоглобина, 168, 191.
Антидиуретический гормон — гормон, выделяемый гипофизом и тормо-
зящий мочеобразование, 102, 220.
Антидромное проведение — проведение импульса по нервному волокну
в направлении, противоположном обычному, 55.
Антиперистальтика — перистальтические движения какой-либо части
пищеварительного канала, способствующие передвижению пищи
не по направлению к анальному отверстию, а по направлению
к ротовому, 201.
Антипротромбин — вещество, препятствующее превращению протром-
бина в тромбин, имеющему место при нормальном свертывании
крови, 127—128.
Антитело — иммунное тело; энзимоподобное вещество, выделяемое в
клеточную жидкость фагоцитирующими клетками после перева-
ривания чужеродных белков, 228, 232—235.
Антитоксин — антитело, инактивирующее бактериальные токсины, 235.
Антитромбин — вещество, противодействующее тромбину в процессе
превращения фибриногена в фибрин, 127.
Аорта — главный артериальный ствол, получающий кровь от ле-
вого желудочка сердца, 89, 119—120, 123, 146, 154—155, 163.
Аортальное давление, 140, 154.
Аортальные клапаны, 148, 155—156.
Апноэ — прекращение дыхания, обычно временное, 182.
Аппендикс — червеобразный отросток слепой кишки человека и не-
которых животных, 225—226.
Артериальное давление, 119—120, 144, 155, 157.
Артерии — крупные кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца
к тканям, 119, 121, 146, 148—149, 164.
Артериолы — маленькие кровеносные сосуды, образующиеся при раз-
ветвлении артерий и образующие в свою очередь при развет-
влении капилляры, 90, 119—122, 132, 144, 166—167.
Артериосклероз — затвердение артерий, 149, 159.
Ассоциативная зона — область коры головного мозга, не связанная
непосредственно с лежащими ниже частями нервной системы.
Первичная ассоциативная зона связана с проекционной зоной,
вторичная — с другой ассоциативной зоной, 258—261.
Атрио-вентрикулярные клапаны — клапаны, разделяющие предсердия
и желудочки. Правый имеет три створки и называется трех-
створчатым, левый имеет две створки и носит название митраль-
ного клапана, 148, 155—156, 158.
Атрио-вентрикулярный пучок (A-В пучок) — проводящий пучок, рас-
положенный в стенке сердца между двумя желудочками, проводит
возбуждение от атрио-вентрикулярного узла к мышечной стенке
желудочков, 157, 162.
286
Словарь терминов
Атрио-вентрикулярный узел (A-В узел) — часть проводящей системы
сердца; расположен в месте соединения правого предсердия с
правым желудочком; от него начинаются сокращения желудочка,
162—163.
Атропин — вещество, содержащееся в белладонне; парализует пара-
симпатические эффекторы, 87.
Атрофия — уменьшение размеров и часто нарушение структуры какой-
либо части тела, происходит в результате болезни или прекращения
функционирования, 227, 246.
Аутокатализ — каталитическая реакция, в результате которой проис-
ходит увеличение количества катализатора, 232, 246, 270.
Афазия — потеря способности передавать письменную или устную
речь. Результат повреждения ассоциативной зоны коры головного
мозга, 255, 258.
Аффект — эмоция; чувственное восприятие, эмоционально окрашен-
ное, 275—276.
Афферентный нерв — чувствующий нерв; проводит импульсы от рецеп-
торов к центральной нервной системе, 48, 76, 88.
Ацетил-холин — нейрогуморальное вещество, выделяемое окончаниями
парасимпатических нервов и способствующее проведению воз-
буждения, ’62—63, 85.
Бактерии, 200, 202 , 225, 228, 230—231, 233—234.
Бактериолизин — антитело, убивающее и разрушающее бактериаль-
ные клетки, 233.
Бактерициды — агенты, убивающие бактерии; в основном химиче-
ские вещества, 236.
Безусловный рефлекс — врожденный рефлекс, 253.
Белки — органические вещества с очень большой, содержащей азот
молекулой, построенной из аминокислот. Во всякой протоплазме
имеются различные белки, 14—15, 106, 209, 213—215, 280—281.
Белое вещество — вещество центральной нервной системы, образованное
массой нервных волокон и имеющее на срезах белый цвет, 47, 258.
Беременность, 103, 105, 139, 238—239.
Бери-бери — болезнь, вызванная недостатком витамина В; характерные
симптомы — параличи и иногда конвульсии, 216.
Биологический ритм, 136.
Блуждающие нервы — два основных парасимпатических нерва, идущих
от продолговатого мозга почти ко всем внутренним органам, 61,
84, ПО, 122, 174, 181—182, 196.
Бронхи — главные ветви трахеи, 171—172.
Бронхиолы — тонкие дыхательные трубки, оканчивающиеся альве-
олами, 171.
Брюшина — сплошная, сильно складчатая эндотелиальная оболочка,
покрывающая внутренние органы брюшной полости и самое
стенку полости, 223, 226.
Буфер, буферная смесь — смесь определенных веществ, предотвращаю-
щая сильные сдвиги в сторону кислотности и щелочности, 99.
Вазодиляторы — эфферентные нервы, вызывающие расширение крове-
носных сосудов и особенно артериолей, 122, 124.
Вазоконстрикторы — эфферентные нервы, вызывающие сужение кро-
веносных сосудов и особенно артериолей, 122, 124.
Словарь терминов
287
Вазомоторные нервы — общее название вазодиляторных и вазокон-
стрикторных нервов J66, 167.
Вакцинация — процесс введения вакцины (ослабленной или мертвой
культуры бактерий или вируса) под кожу с целью выработки актив-
ного иммунитета к определенному заболеванию, 235.
Варикозные вены — расширенные вены, 152.
Вдох — инспирация, 175—176, 179—181.
Ведущая часть сердца — участок проводящей системы сердца, лежащий
в стенке предсердия; в нем зарождаются сердечные сокращения,
160, 162—163.
Вентральный — расположенный на брюшной стороне тела, в противопо-
ложность дорзальному, 47.
Вентрикуло-артериальные клапаны — сердечные клапаны, расположен-
ные между желудочками и артериями; носят название полулун-
ных, 147—148.
Вены — тонкостенные кровеносные сосуды большого диаметра; несут
кровь к сердцу, 145—146, 150, 164, 168.
— нагнетательное действие, 150—151. См. также Портальная вена,
Варикозные вены.
Вирус—инфекционный фактор, который, попадая в ткани растений и
животных, размножается в них и вызывает заболевания. Так,
например, вирусы вызывают оспу (Smallpox), 235.
Висцеральная чувствительность, 76.
Витамины, 103—104, 130, 216—217.
Влагалище — канал женской половой системы, ведущий в матку, 134,
138, 238.
Внутренние органы (висцеральные органы) — мягкие внутренние орга-
ны, расположенные в грудной и брюшной полостях, 76, 84—86,
223, 245.
Внутренняя среда, 98, 144.
Постоянство химическое, 97—113.
Постоянство физическое, 114—131. См. также Milieu interieur.
Вода
— всасывание, 200.
— испарение, 117.
— обмен, 102.
— регуляция, 100—103.
— потеря и поступление, 100—10L
— хранение, 101.
Водный баланс — соотношение между количеством воды, поступающим в
организм с питьем (или образующимся из пищи), и количеством
воды, покидающим организм с мочой, потом, выдыхаемым возду-
хом и т. д., 100—101.
Возбуждение — состояние клетки или ткани, обусловленное воздей-
ствием раздражающего стимула. При достаточной степени возбуж-
дения проявляется активная ответная реакция, 49, 82.
— механизм, 66.
Волокно — нитеподобная структура. В соединительной ткани можно раз-;
личить несколько типов волокон—эластические и др., 130—131, 146.
— мышечное, 12, 14.
— нервное, 49, 55, 69 — 70, 72.
288
Словарь терминов
Ворсинки — микроскопические колбоподобные выросты, покрывающие
поверхность слизистой оболочки тонких кишок, 195.
Воспаление —активная ответная реакция тканей на инфекцию или какое-
либо другое длительное раздражение; сопровождается расшире-
нием кровеносных сосудов и отеком, 227—229.
Воспаление легких — пневмония, 184, 236.
Восстановление — процесс, обратный окислению, 58.
Выдох — экспирация, 175—176, 178—180.
Газообмен в легких, 183—189.
Ганглий — нервный узел, обычно представляет незначительную массу,
состоящую из клеточных тел нейронов, 83, 85—88.
Гангрена — омертвение большого количества тканей, связанное с нару-
шением кровообращения и инфекцией, 147.
Гастрин — вещество эндокринной природы, выделяемое желудком и
двенадцатиперстной кишкой и стимулирующее секрецию желудоч-
ного сока, 208.
Гель — полутвердое желеобразное состояние коллоида. Ср. Золь, 126, 282.
Гемоглобин — красный кровяной пигмент, участвует в переносе кисло-
рода (и углекислого газа), 185, 188—189, 191—192.
Гемофилия — наследственное заболевание, при котором свертываемость
крови понижена (или отсутствует совсем), 129.
Гигантизм — чрезмерное увеличение размеров и веса тела вследствие
гиперфункции гипофиза в детстве, 242—243.
Гидроксил — ион, характеризующий щелочь; ОН-ион, 281.
Гидроцефалия — чрезмерное накопление спинномозговой жидкости, вы-
зывающее разрастание черепа и сильное давление на мозг, 256.
Гипергликемия — повышение содержания сахара в крови выше нор-
мального уровня, 112.
Гиперпноэ — увеличение частоты или глубины дыхания, 182.
Гипертрофия — увеличение веса органа, главным образом как следствие
его ненормального функционирования, 158, 223, 245—248.
Гипогликемия — понижение содержания сахара в крови ниже нормаль-
ного уровня, ПО.
Гипоталамус — нижняя часть таламуса, примитивная передняя часть
сегментарной нервной системы, 89, 102, НО, 118, 131, 278.
Гипофиз — эндокринная железа, состоящая из трех долей и расположен-
ная в основании мозга; регулирует деятельность большинства дру-
гих эндокринных желез, 94—96, 111, 137, 141—142, 242—243,248.
Гладкая мускулатура — мускулатура, не имеющая поперечной исчерчен-
ности; медленно действующий мышечный слой внутренних орга-
нов ит. д., 34—37, 90, 148. См. Мышцы.
Глаз, 65, 68—69, 75, 79, 243, 255, 259.
Гликоген — животный крахмал, растворим, откладывается в виде за-
паса углеводов; образуется сочетанием большого числа молекул
глюкозы, 28—29, 108, 110, 132, 213, 247. См. также Глюкоза, Сахар.
Гликогенолиз — ферментативное расщепление гликогена происходит глав-
ным образом в печени и мышцах, 111.
Гликолиз, см. Ферментативный процесс.
Глотание, 172—175, 195—197.
Глотка — задняя часть ротовой полости, 172—173, 196—197.
Глюкоза — виноградный сахар, 28, 107—108, 111—112, 132. См. также
Гликоген, Сахар.
Словарь терминов
289
Глюконеогенез — новообразование глюкозы из белка или какого-либо
другого вещества неуглеводной природы; происходит главным
образом в печени, 112.
Гной — полужидкое вещество, скопляющееся в «созревшем» нарыве,
состоит из разрушенных тел бактерий и лейкоцитов, 225, 228.
Голод, 76, 88, 198—199, 214.
Гомеостатизм — саморегуляция; процессы, происходящие в организме
и направленные на сохранение на определенном константном уров-
не различных условий и свойств организма. Гл. III и IV, 99.
Гонады — половые железы: яичники или семенники, 95, 135, 237, 246.
Гормон, стимулирующий рост, 243.
Гормоны — специфические, физиологически активные вещества, выде-
ляемые эндокринными железами, 41, 92, 95—96, 237. См. также
Адреналин, Адренотропный гормон. Углекислый газ, Эстрин,
Фолликуло-стимулирующий гормон, Инсулин, Лютеинизирую-
щий гормон, Тироксин и др.
Гортань, 172—174.
Гранулоциты — белые кровяные клетки, содержащие гранулы; образу-
ются в костном мозгу; отличны от лимфоцитов, 222—227.
Двенадцатиперстная кишка — верхний отдел тонких кишок. В двена-
дцатиперстную кишку изливается желчь, сок поджелудочной желе-
зы; кроме того, стенки ее выделяют собственную, переваривающую
пищу жидкость, 93, 193, 197, 200, 211.
Дегенерация — утрата нормальной структуры и функции; происходит,
например, при отделении нервного волокна от тела нервной клет-
ки, 46.
Дендриты — относительно короткие ветвящиеся отростки нервной клет-
ки; получают нервные импульсы от других нервных клеток, 44,
48, 55, 271.
Деполяризация — исчезновение существовавшей ранее поляризации;
нейтрализация противоположно заряженных сторон мембраны,
59—66.
Депрессорный нерв (нерв-депрессор)—афферентный нерв, идущий от сер-
дца и аорты; раздражение его происходит при повышении кровя-
ного давления и через центр продолговатого мозга рефлекторно
приводит к снижению давления, 123—124.
Диабет несахарный (Diabetes insipidus)—заболевание, возникающее в
результате недостатка антидиуретического гормона гипофиза.
Главный симптом — экскреция огромных количеств мочи, 102,
220.
Диабет сахарный (Diabetus mellitus)—обычный диабет, связан с по-
ниженной внутренней секрецией поджелудочной железы и харак-
терен увеличенным содержанием сахара в крови и наличием его
в моче, 96, 109, 112.
Диабетогенный гормон — гипофизарный гормон, вызывающий наруше-
ния углеводного обмена, характерные для диабета, 112.
Диаррея (понос), 201, 223.
Диастола — фаза расслабления при работе сердца, 38, 121, 154, 158.
Диафрагма, 56, 172, 175—176.
Диафрагмальные нервы — нервы, идущие от верхней части спинного
мозга по обеим сторонам сердца и вызывающие сокращение диаф-
рагмы, 176.
290
Словарь терминов
Диета — см. Пища.
Дизентерия — заболевание, вызываемое дизентерийными бациллами;
сопровождается поносом и другими нарушениями функций кишеч-
ника, 234.
Диссоциационная кривая, 186.
Дистантные рецепторы, 75—76.
Дифтерия — заболевание, вызываемое дифтерийными бациллами и их
мощным токсином и сопровождающееся иногда параличами и сер-
дечными расстройствами, 235.
Диференциация, 244, 248.
Дорзальный — расположенный на спинной стороне животного, противо-
положен вентральному, расположенному на брюшной стороне, 43.
Дрожь, 32, 115.
Дыхание, 41, 55, 90—91, 180.
Дыхательная система, 170—175.
Дыхательное горло — трахея, 171, 173.
Дыхательный воздух — количество воздуха (500 см3), которое вдыхается
и выдыхается во время нормального дыхания, 179.
Дыхательный центр — нервные клетки продолговатого мозга, от кото-
рых отходят нервные импульсы, обеспечивающие координирован-
ный вдох, 133, 174—176, 180—181, 184.
Жажда, 76, 101—102, 109, 118, 125.
Железа — химический эффектор, который или изменяет концентрацию
веществ, содержащихся в крови, или выделяет в свой секрет новые
вещества, 10, 39—42, 63, 94, 193—194 , 246.
— концентрирующие, 39—40, производящие, 41—42. См. также Эндо-
кринный, Желудок, Лимфатические железы, Млечные железы,
Поджелудочная железа, Простата, Слюнные железы и Потовые
железы.
Желтое тело — желтая масса, образующаяся в яичнике на месте лоп-
нувшего фолликула после выхода из него яйца. Временное обра-
зование, выделяющее несколько гормонов, играющих важную
роль в половом цикле, 139, 141. См. также Фолликул, Яичник.
Желудок, 29, 197—198, 225.
— сокращения, 197—200.
Желудочки — толстостенные сердечные камеры, из которых кровь вытал-
кивается в артерии, 146, 148, 156, 160.
Желудочный сок, 93, 198, 203—204, 206—208.
Желчные камни, 210.
Желчный пузырь — пузырь, в котором накапливается и концентрируется
желчь; представляет собой ответвление от главного желчного
протока, идущего от печени к двенадцатиперстной кишке, 85,
190, 195, 210—211.
Желчь — темная, красновато-зеленоватая жидкость, секретируемая пе-
ченью, 130, 190, 199, 210—211.
Желчные соли — соли сложных органических кислот, содержатся в
желчи и способствуют эмульгированию жиров в кишечнике, 210—
211.
Желчный проток, 190, 210—211.
Женская половая система, 142.
Жир, 27, 209, 214.
Словарь терминов
291
Жирные кислоты — кислоты, входящие в состав жиров. Обычно моле-
кула жира состоит из трех жирных кислот и глицерина, 209, 212.
Закон «все или ничего» — ответная реакция на раздражение, при которой
ткань или реагирует с максимальной силой или не реагирует сов-
сем, 25—26, 39, 53—55.
Заражение крови — наличие в кровеносном русле болезнетворных бак-
терий, 229.
Затылочный — относящийся к задней части головы или мозга, 260.
Защитные приспособления, 225—231.
— — химические, 225, 231—235.
— — механические, 222—223.
Зигота — продукт слияния яйцеклетки и сперматозоида; первая клетка
нового индивидуума, 237, 243.
Зоб — опухоль в шейной области в результате разрастания щитовидной
железы, 104, 246.
Зобная железа — эндокринная железа, расположенная за грудной ко-
стью; наиболее активна в детстве, 243.
Золь — жидкое состояние коллоида. Ср. Гели, 126, 282.
Зрительный нерв — нерв, передающий зрительные ощущения от глаза
к мозгу, 56, 65, 73.
Извитой каналец — часть нефрона — мочеобразующей единицы почки,
217—218, 220.
Изометрическое сокращение — сокращение мышцы, при котором не про-
исходит ее укорочения, а вместо этого развивается значительное
напряжение, 21—22.
Изотоническое сокращение — сокращение мышцы, при котором изме-
няются ее размеры, а напряжение остается константным, 20, 22.
Икроножная мышца — мышца, расположенная на икре и вызывающая
напряжение лодыжки, например при подъеме на носки, 11, 18,
33—34, 49.
Иммунитет — состояние резистентности к определенному заболеванию
в результате предшествующей инфекции или вакцинации (актив-
ный иммунитет) или в результате введения в организм антител
(пассивный иммунитет), 235—236.
Инсулин — гормон, продуцируемый островковой тканью поджелудоч-
ной железы, участвует в регуляции углеводного обмена, 96, 112.
— регуляция секреции, 110—111.
— роль в регуляции содержания сахара, 109—119.
Интеллект, 254—264.
Интерорецепторы — органы чувств, получающие раздражающие сти-
мулы от внутренних органов, например те рецепторы желудка,
которые сигнализируют о голоде, 76, 123—124.
Интравентрикулярное давление (внутрижелудочковое давление); —
давление крови в желудочке, обычно в левом, 154, 156.
Инфекция, 225, 227—228, 268.
Иод, 203, 246.
Ионы — несущие определенный электрический заряд осколки молекулы,
образующиеся при растворении вещества в воде, 59, 103, 129,
281—282.
/. Q. — коэфициент ума или интеллекта; отношение умственного воз-
раста к хронологическому, 262—264.
292
Словарь терминов
Калий, регуляция содержания, 99, 105—106.
Калория — единица измерения тепла; количество тепла, необходимое
для того, чтобы поднять температуру одного грамма воды на один
градус. Большая калория — в тысячу раз больше, 115, 213—214.
Кальциферол — витамин Z); необходим для нормального развития костей
и их кальцификации, 103.
Кальций, 99, 103—105.
Капилляры — тончайшие трубки. В организме так называются самые
узкие, маленькие сосуды кровеносной системы, 89, 119, 121, 122,
144—145, 147, 163—164, 166—168, 217, 227.
Катаболизм — диссимиляция, сжигание, один из процессов метаболиз-
ма, 214. Ср. Анаболизм.
Катализатор — химическое вещество, ускоряющее химическую реак-
цию, 232.
Катепсин — находящийся в клетках, переваривающий белки фермент.
Важен для процессов автолиза, 206.
Кашель, 174.
Кислород — газообразный элемент, необходимый для клеточного дыха-
ния и высвобождения энергии, 28—29, 31, 64, 89—91, 99, 145,
170, 183, 187, 192.
Кислородный «долг» — потребность мышцы в дополнительном количе-
стве кислорода, после того как в результате сильных сокращений
в ней накопился избыток молочной кислоты, 31, 90, 132.
Кислота — вещество, образующее в водном растворе водородные ионы,
31, 55, 57, 93, 281.
Кишечник, 190, 201.
Толстые кишки, 194, 200.
Тонкие кишки, 194, 200. См. также Пищеварительный канал, Две-
надцатиперстная кишка.
Клапаны, 150, 152, 154—156. См. также Аортальные клапаны, Атрио-
вентрикулярные клапаны, Вентрикуло-артериальные клапаны.
Клетка — мельчайшая единица организованной протоплазмы, способна
к относительно бесконечному существованию, 10, 13, 37, 46, 64,
81, 89—90, 105, 145, 206, 238.
— защита, 226—231.
— метаболизм, 89—91, 107, 114. См. также Синцитий, Кровь, Эндо-
телий, Эпителий, Железы, Мышцы, Нейрон.
Клубочек — часть нефрона, клубок капилляров, через которые происхо-
дит фильтрация жидкой части крови в первый этап процесса мо-
чеобразования, 217, 219.
Кожа — см. Эпидермис, 223.
Коленный рефлекс — рефлекторное разгибание ноги в коленном суставе,
вызываемое растяжением мышцы-разгибателя вследствие удара по
ее сухожилию, 265—266.
Коллоид — состояние материи, промежуточное между истинным раство-
ром и суспензией; физическое состояние протоплазмы, 22, 209,
281—282.
Контрактура — длительно сохраняющееся укорочение мышцы, ре-
зультат отсутствия расслабления, а не продолжающегося раздра-
жения, 18—19.
Координирующие механизмы, 81—97.
Кора — наружный слой, обычно обозначает кору головного мозга, иног-
да — кору надпочечников. См. Надпочечник.
Словарь терминов
293
Кора головного мозга — слой серого вещества переднего мозга; состоит
из клеточных тел нейронов; самого позднего происхождения,
45, 81, 253—245, 258—259, 268, 278.
Коронарные сосуды — кровеносные сосуды, приносящие кровь к сер-
дечной мышце, 147.
Костный мозг — ткань, наполняющая внутренние полости костей;
часто является местом образования кровяных клеток, 189, 191,
227.
Кость, 100, 103, 242, 245. См. также Рахит.
Крахмал, 203.
Кретин — ненормально развитый карлик; причина — врожденная не-
достаточность щитовидной железы, 242.
Кровеносная система, 120.
— —общий план, 144—146. См. также Артерии, Кровяное давление,
Капилляры, Сердце, Вены.
Кровообращение.
— доказательства, 152—154.
— недостатки, 167—169.
Кровяное давление, 122, 154, 157, 159, 161, 164—167.
— —почки, 219.
— —измерение, 156.
— —регуляция, 118—124. См. также Артериальное давление.
— —скорость тока, 164—167.
1Кровь, перенос газов, 185—188.
— артериальная, 145—146, 183—186.
— венозная, 145—146, 184—185. См. также Агглютинация, Крове-
носная система, Плазма, Тромбоциты, Лейкоциты, Эритроциты.
— заражение, 229.
— регуляция давления, 114—118. См. Кровяное давление, Регу-
ляция температуры.
— свертывание, 125, 126, 129, 131.
— скорость течения, 162—164.
Лактация — секреция молока млечными железами, 248.
Легкое — орган, в котором происходит обмен кислородом и углекислым
газом между кровью и воздухом, 120, 170—171, 173, 177, 179.
Газообмен в легких — 183, 185. См. Дыхание.
Лейкоциты — белые кровяные клетки, 97, 227—228. См. Гранулоциты,
Лимфоциты, Фагоциты.
Лимфа — жидкость, образующаяся из плазмы крови, омывает клетки
тканей, проходит по лимфатическим сосудам и, в конце концов,
попадает в вены, 97.
Лимфатическая система — лимфатические сосуды и протоки, 97, 212.
Лимфатические железы или узлы — особые фильтрующие структуры,
через которые проходят лимфатические каналы. Место образо-
вания лимфоцитов, 97, 226, 229—230.
Лимфоциты — белые кровяные клетки, не имеющие зернистости; об-
разуются в лимфатических узлах и затем уносятся кровью; от-
личаются от гранулоцитов, 97, 226.
Липоид •— жир или жироподобное вещество. См. Жир.
«Ложная ярость» — поведение таламических животных, у которых
проявляются симптомы ярости, 276.
20 Ральф Джерард
294
Словарь терминов
Лютеинизирующий гормон — гипофизарный гормон, способствующий
превращению лопнувшего овариального фолликула в желтое
тело, 140—141.
Макрофаги — большие фагоцитарные клетки. Как составная часть
ретикуло-эндотелиальной системы имеются в тканях или обра-
зуются в них из лимфоцитов, 130, 226—227. См. также Фагоциты.
Максимальная ответная реакция — максимальная реакция тканей в
данных условиях существования, не обязательно максимально
возможная реакция, 24—25, 54.
Манометр — прибор для измерения давления, 156, 157, 198.
Матка — грушевидный орган, стенка которого состоит из гладкой
мускулатуры и слизистой оболочки; в матке происходит развитие
эмбриона, 134, 137, 141, 179, 238.
Межреберные мышцы —мышцы, расположенные между ребрами; под-
нимают грудную клетку при вдохе, 172, 175—176.
Межреберные нервы — нервы, идущие к межреберной мускулатуре от
верхней части спинного мозга, 175.
Менопауза — нормальное в определенном возрасте прекращение мен-
струаций, 135.
Менструация — см. Эстральный цикл.
Метаболизм — общая сумма всех химических реакций, протекающих
в живом организме; включает ассимиляционные процессы — анабо-
лизм, и диссимиляционные процессы—катаболизм, 26—32, 40, 52,
89—90, 167, 212, 214—216, 232.
Микрофаги — небольшие фагоцитирующие клетки, например грануло-
циты, 226—227.
Milieu interieur—внутренняя среда; постоянство температуры и хи-
мического состава тканевой жидкости, омывающей отдельные
клетки, 98. См. Внутренняя среда.
Миндалины, 231.
Мионевральное соединение — специализированный участок, в котором
нервное волокно соединяется с иннервируемым им мышечным
волокном, 60.
Мицеллы — продолговатые субмикроскопические структуры, 14, 16,
22, 282.
Миэлин — липоидное изоляционное вещество, образующее оболочку мно-
гих нервных волокон, 45—46.
Млечные железы — грудные железы, 140, 239.
Мозг — название, употребляемое для обозначения всей центральной
нервной системы или только для обозначения мозговых по-
лушарий, 44. 56—57, 60, 69, 76, 83, 100, 167, 251, 256. См.
также Сегментарная нервная система и Надсегментная нервная
система.
Мозговые волны — слабые, регулярно повторяющиеся волны токов
действия мозга; 254, 271—274.
Мозговые оболочки — оболочки, покрывающие мозг; в их состав входит
очень тонкая pia mater и плотная dura mater, 252.
Мозжечок — часть надсегментной нервной системы, участвующая в
координации произвольных движений, 45, 267—268.
Молочная кислота — основной продукт гликолитического расщепления
сахара в организме животного; играет важную роль в мышечных
сокращениях, 28—29, 31, 90, 112.
Словарь терминов
295
Моторная зона — проекционная зона коры головного мозга; от нее
исходят нервные импульсы, вызывающие произвольные движения,
258—259.
Моторный — см. Эфферентный нерв.
Моча — водный раствор конечных продуктов обмена веществ; секре-
тируется почками, 100, 217—220.
Мочевина — главный азотсодержащий конечный продукт обмена азо-
тистых веществ в организме; секретируется почечными каналь-
цами, 40, 107, 212, 215, 220.
Мочевой пузырь — мешок, состоящий из гладкой мускулатуры и слизи-
стой оболочки, в котором происходит накопление мочи, 40, 85, 217.
Мочеиспускательный канал — канал, при помощи которого моча, на-
ходящаяся в мочевом пузыре, выводится из организма, 237.
Мочеточник — проток, приносящий в мочевой пузырь мочу от каждой
почки, 217, 223.
Мужская половая система, 237.
Мужской половой гормон, 142.
Мягкое нёбо—складка, состоящая из мышц и слизистой оболочки; раз-
деляет задние отделы носовой и ротовой полостей, 173—174.
Мышечный метаболизм, 26—32, 89—91.
Мышцы — основные эффекторы организма, почти единственная ткань,
обладающая способностью производить движения, 9—39, 50—51,
56, 60, 63—89, 100, 115.
Надгортанник — хрящевая складка, расположенная над гортанью, во
время глотания закрывает вход в дыхательное горло, 172, 174.
Надпочечник — эндокринная железа, расположенная выше почки и
состоящая из коркового и мозгового вещества, 85, 87, 94, 96,
106, 142, 246, 248.
Над сегментная нервная система — передний мозг, мозжечок и некото-
рые проводящие пути, развившиеся более поздно в процессе
эволюции, 253, 258. См. также Кора головного мозга, Мозжечок.
Нарыв, 228.
Натрий хлористый, 106.
Неврозы — функциональные нарушения поведения или обучения; обыч-
но возникают в результате предшествующих срывов нервной
системы, 277.
Неврозы органические — болезненные нарушения функции органа, воз-
никающие в результате эмоциональных или других психических
переживаний; примером может служить язва желудка, 277.
Нейрогуморальное вещество — химический или гуморальный фактор,
продуцируемый нервными окончаниями и помогающий передаче
возбуждения от нервного волокна к эффектору или другой нерв-
ной клетке, 62—63.
Нейрон — нервная клетка, 44—48, 83, 244, 253—254.
Нерв — пучок нервных волокон или аксонов, проходящих между цент-
ральной нервной системой и периферической структурой, 43—
44, 57—58. См. также Афферентный нерв, Автономная нервная
система, Эфферентный нерв, Нейрон.
Нервный импульс — вестник, проходящий вдоль нервного волокна и со-
провождаемый процессом возбуждения, 43—44, 49—60, 72, 82,
131, 254.
20*
296
Словарь терминов
Нефрит — острое или хроническое заболевание почек, сопровождаю-
щееся нарушением процесса мочеобразования, 103, 215, 221.
Носовая полость — нос, 172—174.
Обморочное состояние, 167, 256.
Ободочная кишка— часть толстых кишок, 194—195, 201.
Обучение, 239, 254, 268—270.
Овариальные гормоны, см. Эстрон и Прогестерон.
Овуляция — лопание овариального фолликула и выход из него зрелого
яйца, 135, 138—140.
Окисление — изменение молекулы в результате присоединения кисло-
родных или потери водородных атомов (более точно — потеря
электронов), 28, 31, 58, 186, 213.
Оксигемоглобин — вещество, образующееся при соединении кислорода с
гемоглобином; средство для переноса кислорода кровью ,186 —188.
Опсонин — антитело, способствующее фагоцитозу, 233.
Органы чувств, 67—68. См. также Экстерорецепторы, Интерорецепторы.
Орто симпатическая система — часть автономной нервной системы,
связанная со средним и верхним отделами спинного мозга. Про-
тивоположна другой части автономной нервной системы — пара-
симпатической, 63, 84—87, 111, 117, 122, 131, 247, 275.
Осевой цилиндр — длинный отросток нейрона, нервное волокно, 44.
Осмос — прохождение воды через полупроницаемые перепонки из рас-
твора меньшей концентрации в раствор большей, 282—283.
Осмотическое давление — давление (часто значительное), развивающее-
ся в процессе осмоса, 32, 40, 102, 106, 168, 282—283.
Основание, см. Щелочь, 281.
Основной обмен, 115, 214.
Ответная реакция — специфическое, физиологически активное поведе-
ние клетки или органа, возникающее в результате действия эф-
фективного раздражения, 24—25, 64—65, 67.
Отек — водянка, скопление больших количеств жидкости в тканях,
особенно под кожей, 103, 151, 168, 221, 228.
Относительный рефрактерный период, см. Рефрактерный период.
Ощущения —сознательное восприятие, связанное с афферентными им-
пульсами, обычно возникающими при раздражении рецептора,
68—75. См. также Экстерорецепторы, Интерорецепторы, Про-
приорецепторы.
Павловский желудочек — мешочек, искусственно отделенный от желуд-
ка, дающий возможность собирать на поверхности тела чистый
желудочный сок, 207—208.
Паратгормон — гормон паращитовидной железы, участвует в регуля-
ции кальциевого обмена, 104.
Паралич — блокирование нормальной функции; в частности, употреб-
ляется для обозначения потери мышцей способности к сокра-
щению, 147, 216.
Парамеции.— ресничные одноклеточные, 98.
Парасимпатическая нервная система — часть автономной нервной си-
стемы, связанная с центральной нервной системой в верхней
части ствола мозга; действует в противоположном направлении
по сравнению с ортосимпатической системой, 84—87. ПО, 122,
132, 134, 175, 198.
Словарь терминов
297
Паращитовидные железы — четыре небольшие эндокринные железы,
погруженные в ткань щитовидной железы; секретируют парат-
гормон, 94—95, 104.
Пеллагра — заболевание, появляющееся в результате недостатка ви-
тамина группы В; характерно появлением на коже и во рту тем-
ных воспаленных мест, 216.
Пепсин — фермент, переваривающий белки; выделяется в желудке,
205, 208.
Передатчики — механизмы (электрические и нейрогумор а л ьные), обес-
печивающие передачу возбуждения через места соединений, 63.
Передний мозг — два больших полушария мозга; часто называется
просто мозгом, 181, 204, 253, 255, 258, 267—268, 271—273, 276,
278.
Перикард — эндотелиальный мешок, в котором расположено сердце;
дает сердцу возможность свободно двигаться во время сокращений
среди окружающих тканей, 147—148.
Перистальтика — перистальтические движения, характерные движе-
ния трубкообразных полых внутренних органов, особенно ки-
шечника; состоят из медленно передвигающихся волн сокращения
и расслабления, 35—36, 87—88, 194, 196—197, 200, 223.
Периферический, 44, 47, 56, 153. См. Центральный.
Периферическое сопротивление — сопротивление, оказываемое артерио-
лами и капиллярами току артериальной крови, 165—166.
Печень — главная химическая лаборатория организма; принимает уча-
стие и в переваривании и в метаболических процессах, 41, 108,
111—112, 128, 130, 145, 189, 212—213, 247.
Пилорический сфинктер — плотный круговой слой гладких мышц в
месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку, 198—199.
Пинеальная железа — небольшая железка, лежащая над таламусом и
обладающая эндокринной функцией, 94, 243.
Пища
— всасывание, 211—212.
—» выделение неперевариваемых остатков, 200—202, 217—220.
— потребность, 213—217. См. Пищеварение.
Пищеварение,
— механическое, 196—202, 269.
— химическое, 202—211.
Пищеварительная система, 84, 193—194, 197.
Соки, 203—204. См. также Энзим, Пищеварительный канал.
Пищеварительный канал (тракт) — трубка пищеварительной систе-
мы, тянущаяся от ротового до анального отверстия, 193—194,
202.
Пищевод — часть пищеварительного канала, идущая от ротовой по-
лости до желудка, 172, 193, 196—197.
Плазма — жидкая часть нормальной несвернувшейся крови, 97—99,
105, 125, 185, 219, 228, 233. Ср. Сыворотка.
Плацента — послед, особый орган, образованный слизистой оболочкой
матки и хорионом; служит для кормления развивающегося пло-
да, 94, 140, 238—239.
Гормон,^ см. Прогестерон.
Плевра — двойной эндотелиальный мешок, окружающий каждое лег-
кое и выстилающий грудную стенку, 171/179.
298
Словарь терминов
Пневмоторакс — наличие значительного количества газа в плевраль-
ной полости, 177.
Пневмограф — прибор для записи дыхательных движений, 180.
Поджелудочная железа — железа, лежащая ниже желудка и выделяю-
щая пищеварительный сок в двенадцатиперстную кишку и
гормон инсулин в кровяное русло, 41, 92, 94, 109—111, 193,
199, 204.
Подпороговый стимул — стимул с интенсивностью ниже той, которая
вызывает ответную реакцию, 65.
Полупроницаемые оболочки — оболочки, проницаемые для воды и не-
которых растворенных в ней веществ и непроницаемые для дру-
гих веществ, 59, 283.
Полые вены — две главные вены: одна несет кровь от головы и верх-
них конечностей (верхняя полая вена) и другая—от туловища и
нижних конечностей (нижняя полая вена), 119.
Поляризация — накопление противоположных зарядов по обеим сто-
ронам оболочки; ведет к возникновению в той или иной системе
разности потенциалов, 59.
Поперечно-полосатые мышцы, см. Скелетная мускулатура, 10, 12—14,
37. См. Мышцы.
Пороговое раздражение — раздражение такой интенсивности, которая
как раз достаточна для вызывания ответной реакции, 65, 68, 74.
Портальная вена—вена, образующаяся от слияния капилляров кишеч-
ника и селезенки и распадающаяся в печени вновь на сеть ка-
пилляров, 108, 120.
Пот, 118.
Потовые железы, 85, 118.
Почечная артерия, 217.
Почечный каналец — часть нефрона — мочеобразующей единицы поч-
ки, 217—218.
Почки — главный орган экскреции; выделяет с мочой растворимые
конечные продукты обмена веществ, 40, 101—102, 217—218.
Предсердия — тонкостенные камеры в правой и левой половинах сер-
дца, в которые впадают венозные сосуды, 146—147, 155—156,
160, 162.
Прессорные нервы — афферентные нервы, идущие к нервному центру,
лежащему в продолговатом мозгу, который вызывает рефлек-
торное повышение кровяного давления, 124.
Преципитин — антитело, вызывающее коагуляцию и осаждение бел-
ков, 233—235.
Проведение — передача, прохождение нервного импульса, 42, 160.
Проводящая система сердца — особая ткань в сердечной стенке, ко-
торая проводит возбуждение и обусловливает сокращение
сердечной мышцы, 160—161, 163.
Прогестерон — гормон желтого тела и плаценты; стимулирует изме-
нение слизистой матки после оплодотворения, 139, 140, 141.
Продолговатый мозг, 89, 92, 124, 175, 181, 204, 252.
Проекционная зона — область коры головного мозга, непосредственно
связанная с нижележащими отделами центральной нервной си-
стемы, 258—261. Ср. Ассоциативная зона.
Проприорецепторы — органы чувств, расположенные в толще мышц
или в суставах; импульсы, исходящие от них, рефлекторно регу-
лируют движения, 77—78, 115.
Словарь терминов
299
Простата — железистое образование, входящее в состав мужской по-
ловой системы; секрет ее способствует движению сперматозои-
дов, 237—238.
Протеинолитический фермент — фермент, расщепляющий белки, 206.
См, также Катепсин, Пепсин, Трипсин, Эрепсин.
Проток поджелудочной железы, 193.
Протоплазма — не вполне определенное название полужидкого веще-
ства, из которого построена клетка, 16, 282.
Протромбин — обычно имеющийся в крови предшественник тромбина,
127—128, 130.
Проферменты — неактивная форма, в которой секретируются многие
ферменты; на месте действия превращается в активную, 209.
Прямая кишка — 85, 200.
Псевдоаффективное состояние — чрезмерно эмоциональное поведение
таламического животного, 275—276.
Птиалин — фермент, расщепляющий крахмал; содержится в слюне, 203.
Пульс — ритмические изменения давления крови и связанные с ним
движения артерий, 119, 157.
Пульсовое давление — разность между систолическим и диастолическим
давлением, 158, 159.
Пупочный канатик — «канатик», содержащий кровеносные сосуды;
связывает развивающийся плод с плацентой, 238.
Размножение, 237—240.
Рак, 201, 248—250.
Расслабление — пассивное уменьшение напряжения или укорочения,
оканчивающееся активным сокращением, 17, 21, 36—38.
Расширение — увеличение диаметра полого внутреннего органа, 88,
90—91, 117.
Рахит — заболевание, при котором происходит размягчение и дефор-
мация костей — результат ? недостатка витамина D, 103, 216,
245.
Рвота, 201.
— центр, 201, 223.
Ребра, 171, 175—176.
Регенерация — возвращение после поражения к нормальному состоя-
нию, в частности появление новых нервных волокон, 47, 56,
229, 245.
Реснички — микроскопически малые нитеподобные выросты клеток;
обладают способностью двигаться — биться, 134, 174.
Ретикуло-эндотелиальная система — фагоцитирующие и эндотелиаль-
ные клетки, составляющие вместе единую функциональную си-
стему, лежащую разбросанно среди других тканей, 189, 190,
232.
Рефлекс — координированная ответная реакция эффекторов на стимулы,
раздражающие рецептор и прошедшие через два или более ней-
рона, 88, 115, 174, 196—197, 201, 211, 224, 238, 254. См. также
Условный рефлекс.
Рефлекторная дуга, 88.
Рефлекторное поведение, 252—253, 265—271, 275.
Рефрактерный период или состояние — короткий промежуток времени,
следующий за ответной реакцией, в течение которого клетка
или совершенно не может быть приведена в активное состояние
300
Словарь терминов
(абсолютный рефрактерный период), или реагирует только на
крайне сильные раздражители (относительный рефрактерный
период), 24, 39, 54, 55.
Рецептор — чувствующий орган или клетка; особенно чувствителен к
определенному виду раздражающих стимулов, 70, 73—74, 79,
82. См. также Органы чувств.
Рецепторно-невральное соединение —место соединения рецепторной клет-
ки и ее афферентного нервного волокна, 60.
Рост, 222, 241, 249.
Ротовая полость, 174, 193.
Рубец — конечный результат заживления поврежденных тканей; плот-
ный, обычно несколько сморщенный слой соединительной ткани,
124—131, 229.
Сальник — складка брюшины, висящая перед внутренними органами
расположенными в брюшной полости, 224—225.
Сахар, 27—29, 99, 112, 212—213, 247, 283.
— регуляция, 106—107.
— синтез, 29—30. См. также Глюкоза, Гликоген.
Сгусток — свернувшаяся масса, 126.
Сегментарная нервная система — ствол мозга. В сегментарной нерв-
ной системе повторяются одинаковые нервные структуры и отхо-
дящие от них нервы, 252, 258. См. также Ствол мозга, Продол-
говатый мозг, Средний мозг, Таламус.
Секретин — гормон, выделяемый под действием кислоты стенкой две-
надцатиперстной кишки; стимулирует секрецию сока поджелу-
дочной железы, 92—93, 208.
Секретовозбудители — химические вещества, циркулирующие в кро-
веносном русле и стимулирующие секрецию некоторых желез,
например желудочных, 208.
Селезенка — внутренний орган, расположенный с левой стороны же-
лудка; депонирует красные кровяные клетки в виде концент-
рированных плотных масс, 132, 189.
Семенники — мужские гонады или половые железы; орган, образую-
щий сперматозоиды, 94, 96, 142, 238.
Семенные пузырьки — мешочкоподобные образования, выделяющие ве-
щества, которые активируют сперматозоиды, 238.
Сензорные, см. Афферентные.
Сердечная мышца, 34, 37—39, 155.
Сердечные сокращения, 38, 154—159.
— —регуляция, 159—162.
Сердечный цикл, 155—156.
— объем—количество крови, выбрасываемое сердцем при каждом
сокращении или в одну минуту (минутный объем), 119—121.
Сердце, 119, 121—122, 144—147, 154—162.
Серое вещество — часть центральной нервной системы, содержащая
тело нейронов и имеющая серую окраску, 44, 258.
Сетчатая оболочка глаза(ретина)— слой, состоящий из светочувстви-
тельных структур и нервных клеток и выстилающий заднюю
сторону глазного яблока, 69, 79, 244.
Симпатии — нейрогуморальное вещество, выделяемое ортосимпати-
ческими эффекторами в тех случаях, когда их нервы находятся
в состоянии активности, 63, 85, 131—132.
Словарь терминов
301
Симпатическая нервная система — название, употребляемое как для
обозначения всей автономной нервной системы, так и для обоз-
начения ее ортосимпатического отдела, 61, 84. См. Автономная
нервная система, Ортосимпатическая система, Парасимпатиче-
ская нервная система.
Синапс — место соединения двух нейронов или их отростков, 48, 55,
60, 88.
Синтез, 40, 215—216, 241.
— сахара, 29—30.
Синцитий—«сверхклетка», обладает многочисленными ядрами и об-
разуется в результате слияния более мелких клеток и утраты
ими клеточных оболочек. См. Клетка.
Синусы кровеносные — капиллярные сосуды таких органов, как печень
и селезенка, сильно расширенные активными фагоцитарными
клетками, 189.
Систола — фаза сокращения сердца, 38, 121, 154—159.
Скелетная мускулатура — поперечно-полосатая, произвольная муску-
латура; основная масса мышц тела. Каждая скелетная мышца
обоими концами прикрепляется к костям, 10. См. Мышцы.
Скорость нервного импульса, 50—52.
Слизистая оболочка — скользкая, секретирующая слизь эпителиаль-
ная выстилка пищеварительного канала и других полостей, от-
крывающихся на поверхность тела, 35, 137—139, 174, 193—196.
Слюна — секрет слюнных желез, увлажняющий и смазывающий пищу;
обладает способностью расщеплять крахмал, 203—204.
Слюнные железы — три пары пищеварительных желез, изливающие
свой секрет в ротовую полость, 85, 193, 203—204.
Соединительная ткань — ткань, состоящая из фибробластов и сети
эластических или упругих волокон, образуемых ими, 130 148,
229.
Сознание и нервная деятельность, 254—256.
Созревание — стадия развития, приводящая к половой зрелости, 137
246.
Сок поджелудочной железы — пищеварительный секрет поджелудочной
железы; содержит щелочь и пищеварительные энзимы, 209—210.
Сокращение—активная ответная реакция мышцы, ведущая к ее укоро-
чению или увеличению напряжения, 11—32, 155.
—	«все или ничего», 25—26, 39.
—	изометрическое, 21.
—	изотоническое, 20.
—	механизм, 14—15.
—	организация, 12—13.
—	сокращение гладкой, 35—36.
—	сокращения сердечной мышцы, 37—38, 158.
—	суммация, 23—24.
—	фазы, 23.
—	энергия, 16—17.
Соль — чаще нейтральное вещество, образующееся при взаимодей-
ствии кислоты и щелочи, 55, 99, 281.
—	регуляция содержания, 103—106. См. также Кальций, Калий,
Натрий хлористый.
Соляная кислота, 198, 205—206.
Сон, 273, 274.
302	Словарь терминов
Сонные артерии — крупные артерии, подающие кровь к голове, 119—
120.
-----нервы, 120.
Рефлексогенная зона сонных артерий, 120, 123, 141, 182, 183,184.
Спазмофилия — болезнь, наблюдающаяся обычно в детском возрасте и
характеризуемая судорогами и повышенной раздражимостью;
следствие пониженного содержания кальция в крови, 105.
Сперматогенез — процесс образования сперматозоидов в семенниках,
238.
Сперматозоид — мужская гамета или половая клетка, 135, 237.
Специфически динамическое действие — способность белковой пищи
'вызывать усиление метаболических процессов, 214.
Специфический синтез — воспроизводство необходимых специфических
‘веществ для роста и регенерационных процессов, 222, 236.
Спинальное животное — животное, у которого произведена перерезка
спинного мозга, в результате чего нижний отдел спинного мозга
функционирует самостоятельно, 265—266.
Спинной мозг — нервный тяж, расположенный в канале позвоночного
столба, 44, 83, 88, 115, 254, 266—267.
Спинномозговая жидкость — прозрачная водянистая жидкость, омываю-
щая центральную нервную систему, 256.
Спирохеты — штопорообразные микроорганизмы; один из видов яв-
ляется возбудителем сифилиса, 256.
Средний мозг — часть ствола мозга, расположенная ниже таламуса и
выше продолговатого мозга и варолиева моста, 252, 267.
Стафилококк — один из видов кокковых бактерий; часто вызыва-
ет инфекции, сопровождающиеся обильным образованием гноя,
232.
Ствол мозга — нервная ось, более примитивная сегментарная часть
центральной нервной системы; передний мозг и мозжечок в ее
состав не входят, 252, 266—267.
Стеап син — переваривающий жиры фермент панкреатического сока,
209.
Стетоскоп — прибор, помогающий прослушивать сердечные тоны и
другие внутренние звуки, 157, 158, 179.
Стимулы — изменения окружающей среды, достаточно сильные, чтобы
вызывать ответные реакции, 19, 64—68, 72.
Стимуляция, 11, 17, 51—52, 55—56, 62, 66, 68, 79, 214.
Стрептококк — разновидность кокковых бактерий; часто приводит к
«заражению» крови, 236.
Судорога, 18, 223.
Сульфаниламид — новое хемотерапевтическое лекарство, особенно эф-
фективное против стрептококковых инфекций, 236.
Сульфапиридин — химически близок сульфаниламиду, очень эффек-
тивен при лечении пневмонии, 236.
Суммация раздражений — суммарное действие раздражений, быстро
следующих друг за другом; при этом раздражения оказываются
эффективными, если даже в отдельности они и неэффектив-
ны, 66.
Суммация сокращений — усиление ответной реакции мышцы, проис-
ходящее в тех случаях, когда второе сокращение началось, пока
еще не закончилось первое, 23—24.
Словарь терминов
303
Сфинктер — круговой слой очень мощных мышц, задерживающих про-
движение содержимого полых внутренних органов, 85, 93, 197—
200. См. также Пилорический сфинктер.
Сыворотка — жидкость, которая остается после образования сгустка
при свертывании крови. Ср. с плазмой, 125—126, 232, 234.
Таламус (зрительный бугор) — основание, на котором лежит передний
мозг; самый верхний отдел ствола мозга, 252, 274—279.
Тепло и энергия, 30—31, 213.
— продукция, 115—116, 132.
— отдача, 116, 117.
Тетания — озноб и судороги; наиболее значительная тетания насту-
пает в результате гипофункции паращитовидных желез, 104.
Тетанус — длительно сохраняемое сокращение мышцы, результат бы-
стро следуемых друг за другом раздражений, 24.
Течка (эструс, охота) — период полового цикла, во время которого
самка допускает к себе самца, 136.
Тиреотропный гормон — один из гормонов гипофиза, 96.
Тироксин — активное начало гормона щитовидной железы, 96, 247.
Тиф — болезнь, вызываемая тифозными бациллами; характерна нару-
шениями деятельности кишечника и сильной длительной лихо-
радкой, 235.
Токсины — специфические белковые ядовитые вещества, выделяемые
некоторыми видами бактерий, 202, 227—228.
Трипсин — расщепляющий белки фермент поджелудочной железы,
205, 209.
Трипсиноген — неактивный предшественник трипсина; всегда содер-
жится в панкреатическом соке, 209.
Тромб — сгусток крови внутри кровеносного сосуда, 127, 147.
Тромбин — энзимоподобное вещество, способствующее свертыванию фиб-
риногена; в крови содержится в виде протромбина, 127—128, 130.
Тромбокиназа — активатор, способствующий во время свертывания
крови переходу протромбина в тромбин, 128——130.
Тромбоциты (кровяные пластинки)—форменные элементы крови; не
имеют ядра и мельче других кровяных клеток; их разрушение
влечет за собой процесс свертывания крови, 129.
Туберкулез, 229.
Углеводы — составная часть живой материи; содержат углерод, водо-
род и кислород в пропорции 1:2:1.
Сахар и крахмал, 102, 111, 209, 214. См. также Сахар.
Углекислый газ, 89—90, 92, 132, 145, 182—185.
Умственные способности, 256—257.
Измерение умственных способностей, 261—264.
Условный рефлекс — установившийся образ действий; в противополож-
ность врожденному рефлексу приобретен в результате индиви-
дуального опыта, 204, 253, 269—271.
Утомление, 18—19, 24, 26.
Ухо, 75, 79.
Фагоцитоз — процесс поглощения чужеродного тела фагоцитом, 189.
Фагоциты — клетки, заглатывающие и переваривающие чужеродные
тела, 189, 226, 227—228, 231. См. Макрофаги, Микрофаги и
Лейкоциты.
304
Словарь терминов
Ферментативный процесс—химический процесс, в котором в качестве
катализатора участвует фермент, 19, 28—31, 231—232.
Фибрин — белок, образующийся в крови в виде сложно переплетенных
волокон, составляющих кровяной сгусток, 125.
— образование, 126, 127.
Фибриноген — белок плазмы крови; в процессе свертывания под дейст-
вием тромбина превращается в фибрин, 126—127, 130.
Фибробласт — клетка соединительной ткани, образующая различные
соединительнотканные волокна. В фибробласты могут превра-
щаться макрофаги, 130.
Флексор — мышца-сгибатель; прикреплена к суставу таким образом,
что при сокращении вызывает сгибание сустава, 10, 84, Ср. Эк-
стензор.
Фолликул — пузырек с жидким содержимым; обычно обозначает фол-
ликул яичника, содержащий созревающее яйцо, 134, 137—140.
Фолликуло-стимулирующий гормон (F. S. Н.)— гормон, секретируемый
гипофизом; вызывает развитие овариальных фолликул, 137,
140—141.
Хемотаксис — влияние специфических химических веществ, направ-
ляющее рост или движение клетки, 226.
Химус—полужидкое кишечное содержимое, 198—199.
Хлористый кальций — соль, постоянно присутствующая в протоплаз-
ме, 103—105, 245.
—	—ионы, 130.
Хлористый натрий — обычная столовая соль, 118, 280—281.
—	—регуляция, 106.
Холецистокинин — гормон, выделяемый кишечником и способствующий
сокращению желчного пузыря, 211.
Хорион — самая наружная зародышевая оболочка, участвует в обра-
зовании плаценты, 238, 240.
Центральная нервная система, 25,55, 63, 74, 83,86, 88, 131, 142, 251—
254.
Центральный — употребляется как антином для периферического;
центральный конец перерезанного нерва — это та его часть, ко-
торая осталась соединенной с нервной системой; часть же, сое-
диняющаяся с периферической структурой, называется перифе-
рическим концом, 47, 56, 153.
Цитоплазма — общая масса клеточной протоплазмы, включающая ядро
и другие специфические клеточные структуры, 13.
Цынга — болезнь, появляющаяся при отсутствии витамина С; харак-
терна болезненной кровоточивостью десен и кровоизлияниями
в суставах, 216.
Чихание, 174.
Чувства, 75—80.
Шок — длительное понижение кровяного давления, наступающее после
ранения. Также быстрая волна электрического тока, служащая
раздражающим стимулом, 167—168.
Словарь терминов
305
Щелочь — основание; в противоположность кислоте при растворении
в воде образует гидроксильные ионы, 15, 16, 26.
Щелочной резерв — степень способности крови нейтрализовать
кислоту, 133.
Щитовидная железа — эндокринная железа, расположенная впереди
трахеи; секрет ее повышает клеточный метаболизм, 94—96, 142,
243, 246—247.
Эволюция, 75, 80, 173, 188, 235, 239, 253, 257, 260, 268.
Экстензор — мышца-разгибатель; прикреплена к суставу таким обра-
зом, что при сокращении вызывает выпрямление сустава, 10,
20, 84. Ср. с флексором.
Экстерорецепторы — органы чувств, воспринимающие раздражения,
идущие из внешнего мира, например глаз, кожные рецепторы
или вкусовые рецепторы ротовой полости, 71, 76.
Экстрасистола — сокращение сердца, совершающееся раньше обычного
времени, 38, 159, 161.
Электрокардиограмма — запись электрических изменений, происходя-
щих во время сокращения сердца, 156, 161.
Эмбрион — ранние стадии развития организма. Человеческий эмбрион
на более поздних стадиях называется плодом, 83, 137, 179,
240—241.
Эмоции, 87, 131, 134, 277—279.
Эндокринный — обладающий способностью к внутренней секреции;
выделяет вещества не в специальные протоки, открывающиеся в
конечном итоге на поверхность тела, а непосредственно в кровь
железы, 41, 94—96, 142, 243. См. также Надпочечник, Печень,
Яичник, Поджелудочная железа, Паращитовидные железы, Ги-
пофиз, Зобная железа, Плацента, Семенники, Щитовидная железа.
Эндотелий —выстилающий слой; состоит из плоских блюдцеобразных
клеток, образующих гладкую влажную оболочку, 146—147, 228,
Энергия, 30, 41, 115, 213.
— для сокращения, 16— 18.
Энзим — фермент, в высшей степени специфический и действенный
катализатор, образуемый живыми клетками, повидимому, всегда
содержит белок, 29, 204—205. См. также Амилопсин, Пепсин,
Протеинолитический фермент, Птиалин, Стеапсин, Трипсин,
Трипсиноген.
Энтерогастрон — гормон, выделяемый стенками двенадцатиперстной
кишки под действием жиров; тормозит движения желудка, 208.
Энтерокиназа — вещество, секретируемое стенкой двенадцатиперстной
кишки; активирует трипсин поджелудочного сока, 209.
Эпидермис — многослойный эпителий, покрывающий поверхность
тела, 74.
Эпидидимис — длинный, сильно извитой канал, идущий от семенника,
237—238.
Эпителий — выстилающий слой, состоящий из одного или нескольких
слоев кубических или цилиндрических клеток, 170, 206, 217,
224, 229, 244.
Эрепсин — расщепляющий белки фермент; продуцируется двенадцати-
перстной кишкой, 205, 209.
Эритроциты — красные кровяные клетки, 97, 166, 185, 187—192. См,
также Гемоглобин.
306	Словарь терминов
Эстралъный цикл — регулярно повторяющиеся изменения половой
системы взрослой самки; у женщин — менструальный цикл,
134—136, 138—139.
Эстрон — гормон, выделяемый фолликулом; действует главным образом
на слизистую оболочку матки, 137, 140—141.
Эффектор — клетка или орган, предназначенные для исполнения ка-
кого-нибудь действия, так же как мышца для воспроизведения
движений, а железа для химической деятельности, 9, 42—43,
87, 221, 247, 268.
Эфферентный нерв — двигательный нерв: проводит импульсы от цен-
тральной нервной системы к эффектору, 48, 87—131, 265, 267.
Язва желудка, 206, 225.
Яичник — женская половая железа, образующая яйцеклетки и секре-
тирующая гормоны, 94, 96, 134—135, 138, 142.
Яйцеводы — открытая трубка, по которой зрелое (или оплодотворен-
ное) яйцо медленно движется от яичника к матке, 134, 238.
Яйцо — яйцеклетка, 137—138, 140, 238.
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ИЛЛЮСТРАЦИИ
К КНИГЕ
РАЛЬФА ДЖЕРАРДА
ФУНКЦИИ
ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО
ТЕЛА

Рис. I. На рисунке в трех различных масштабах показана структура
мышечного волокна. На верхнем левом рисунке — группа поперечно-
полосатых мышечных волоконец, образующих одиночное мышечное
волокно. На нижнем левом рисунке — продольно расположенные ми-
целлы одиночного мышечного волоконца. На правом рисунке пред-
ставлена модель, изображающая «костяк» нескольких удлиненных бел-
ковых молекул, из которых строятся мицеллы. Боковые связи между
отдельными молекулами показаны в виде горизонтальных черточек.
Заказ 7216.
Увеличение силы раздражения —►
Рис. II. На рисунке приведена запись сокра-
щений мышцы, иллюстрирующая изменения си-
лы сокращения в зависимости от изменения си-
лы раздражающего стимула. На нижней линии
приведены отметки сигнального магнита, каж-
дая черточка указывает, что в этот момент
мышпа получила одиночный удар. Верхняя
запись нанесена движениями мышечного ры-
чага, и, следовательно, длина каждой вертикаль-
ной линии измеряет высоту или силу сокра-
щения. Сила электрических ударов (при чте-
нии слева направо) прогрессивно возрастает
примерно на одну и ту же величину. Из прото-
кола следует, что самые слабые стимулы оказы-
ваются подпороговыми и не вызывают ответной
реакции. По мере увеличения стимула мышеч-
ные сокращения появляются и усиливаются
до максимальной величины Дальнейшее увели-
чение силы раздражения уже не вызывает
увеличения сокращения.
Рис, III, По мере того как максимальные раздражения (отме-
ченные внизу при помощи сигнального магнита) даются мышце
со все убывающими интервалами, мышечные сокращения сле-
дуют все чаще друг за другом и все более и более препятствуют
расслаблению. Когда достигнута достаточная частота стиму-
лов, около 50 в секунду, одиночные сокращения переходят в плав-
ный тетанус, сохраняющийся во все время подачи раздражений.
Обратите внимание, что при таком тетанусе, изображенном спра-
ва, мышца сокращена сильнее, чем во время максимального оди-
ночного сокращения.
Рис. IV. Поперечный срез спинного мозга особым образом окрашен, и по-
тому на рисунке нормальные нервные волокна черного цвета. Н-образ-
ное .серое вещество осталось неокрашенным, ибо оно состоит в основ-
ном из нервных клеток и не имеет миэлина. Клинообразный светлый
участок в верхней части рисунка обозначает дегенерировавшие в резуль-
тате сифилитической инфекции и потому неокрашенные нервные волокна
Рис. V. На рисунке показано, как нервное волокно, идущее от кожи,
входит через дорзальные корешки в серое вещество спинного мозга.
Клеточное тело этого нейрона расположено в ганглии или утолщении
дорзального корешка. В сером веществе этот нейрон образует синапс
с другим нейроном, посылающим один из отростков в проводящий нерв-
ный путь, который идет к головному мозгу, и второй — к синапсу с мо-
торным нейроном, расположенным в вентральной части спинного
мозга. Аксон этого моторного нейрона идет по вентральным корешкам и
достигает мышцы, завершая таким образом простую рефлекторную дугу.
Заказ 7216
Рис. VI. На рисунке представлена запись двух сокращений мышцы,
вызванных раздражением нерва близко ог мышцы (кривая а) и далеко
от нее (кривая Ь). Волнистая линия внизу рисунка представляет колеба-
ния камертона, частота которых равна 10 колебаниям в секунду. Запись
сокращений надо читать слева направо.
Рис. VII. На рисунке представлены два кадра из фильма Джерарда
«Нервная система», показывающие движение искры вдоль порохового
шнура. Искра движется слева направо.
Рис, VIII. Фотоснимок железного стержня, стоя-
щего в вергикальном положении в цилиндре,напол-
ненном азотной кислотой. На снимке видно, как
стержень в верхней части потемнел под влиянием
спускающейся волны активности. Такая систе-
ма, состоящая из железной проволоки и кислоты,
представляет собой очень удачную модель нерв-
ного волокна, проводящего импульс.
(Из фильма Джерарда ъНер&гая система».)
Рис. IX. На рисунке изображен продольный разрез нервного
волокна, несущий на внешней стороне оболочки положитель-
ный заряд (виден только сверху) и на внутренней сторо-
не— отрицательный. Отрицательный электрод, приложенный
к волокну с правой стороны, вызвал перемещение с поверхно-
сти отрицательных и положительных зарядов и их нейтрали-
зацию. Оболочка в данном участке деполяризуется (это указа-
но волнистой пунктирной линией) и дает тем самым возмож-
ность соседним положительным и отрицательным ионам со-
единиться и деполяризовать следующий участок оболочки.
Вслед за деполяризацией второго участка произойдет депо-
ляризация третьего и т. д., и таким образом нервный импульс
будет двигаться вперед.
(Из фильма Джерарда «Нервная система».)
Рис. X. Фотоснимок капилляров; видны
красные кровяные клетки, проходящие по
сосуду одиночно или группами.
(Из фильма Карлсона *Кровооб ращение».)
Рис. XI. На рисунке слева изображена капиллярная сеть, видимая в
прозрачной ткани лягушачьей лапки при обычных условиях; справа
показана та же сеть после действия на нее углекислым газом. Обратите
внимание, что при расширении капилляров выступают новые сосуды,
которые до того времени, вследствие очень сильного сокращения, были
совершенно невидимы.
Рис XII. На фотоснимке представлено патологи-
ческое изменение нижнего отдела аорты, который
посылает ветви к почкам и затем разделяется
на две главные артерии ног. Видны большие
тромбы, совершенно закупорившие нижнюю часть
аоргы, и более мелкие, распространившиеся в
почечные артерии.
Рис, XIII, Налево представлена рентгенограмма нормальной группой
полости в конце вдоха, направо — в конце выдоха. Обратите внимание,
что после вдоха ребра подняты, диафрагма опущена, воздушное простран-
ство увеличено и сердце находится в более высоком положении.
{Легкие на рентгенограмме не видны, только случайно обизвествленные
лимфатические железы и участки бронхов бросаю^ кружевную тень на
воздушное пространство, в остальном совершенно чистое.)
Рис. XIV. Рентгенограмма грудной полости туберкулезного больного,
которому в правую плевральную полость введен воздух (искусствен-
ный пневмоторакс). Обратите внимание на очертания спавшегося лег-
кого, находящегося примерно посредине правого воздушного простран-
ства. С правой стороны наблюдается значительное репрессирование
диафрагмы и выпячивание грудной стенки.
Рис. XV. Ретикуло-эндотелиальные клетки, выстилающие кровяные
синусы печени и селезенки, способны к фагоцитозу. Они поглощают
плавающие в крови плотные частицы и осколки (старые эритроциты
также разрушаются ими). На рисунке эти клетки изображены лежащими
на поверхности больших печеночных клеток; они наполнены частицами
углерода, который был ранее введен в кровь и поглощен ими. Такие же
фагоцитарные клетки, расположенные в лимфатических узлах, играют
важную роль в поглощении и разрушении бактерий.
Рис, XVI. Внутренняя поверхность тонких кишок.
Рис XVII. Рентгенограмма показывает сильные волны сокращений же-
лудка. Желудок становится видимым благодаря сульфату бария, который
принимается вместе с молоком. В нижней части рентгенограммы видны
кишки (потому что тоже содержат проглоченный заранее сульфат ба-
рия). С левой стороны видны позвоночник и грудина, помеченная на
рентгенограмме широкой белой полосой.
Рис. XVIII. На кривой движений желудка видны
резкие подъемы давления, сопровождающие каж-
дую волну сокращений. Незначительные и вполне
ритмичные волны вызваны равномерным сжатием
желудка диафрагмой во время дыхательных дви-
жений. Испытываемый держит руку на ключе,
соединенном с сигнальным магнитом, составляю-
щим на кимограмме верхнюю горизонтальную
линию. Когда испытываемый ощущает чувство
голода, он нажимает ключ (записи сокращений
желудка он не видит). Кимограмма свидетель-
ствует, что каждая волна сокращений вызывает
ощущение голода. На нижней кривой отмечено
время в пятисекундных интервалах.
Рис. XIX, На рентгенограмме видны прямая кишка, толстые кишки и
нижний отдел тонких кишок. (Все это стало видимым благодаря предва-
рительно сделанной клизме, содержавшей сульфат бария.)
Рис. XX. На рисунке показано, как лейкоциты прикрепились к станке
капилляра в инфицированном участке ткани (бактерии изображены
точками) и начали продвигаться между клетками капиллярного эндо-
телия в направлении бактерий.
(Из фильма Кэннона «Защита организма от болезней»).
Разрушенные лейкоциты,
/ бактерии, остатки
Веретенообразные клетки,
образующие впоследствии.
Рубцовую ткань
Рис. XXL На рисунке показано, как в центре созревшего нарыва из раз-
рушенных бактерий и фагоцитов образовался гной, окруженный стеной
вновь образованных фибробластов. Нарыв скоро прорвется, гной
выльется на поверхность кожи, и снизу начнется процесс заживания
вследствие дальнейших изменений в слое фибробластов.
Рис. XXII. На поперечном срезе лимфатического узла (наверху) видно,
как лимфатические сосуды, идущие с периферии, входят в узел, прони-
зывают все его тело и выходят с одной стороны. Лимфатические каналы
выстланы многочисленными фагоцитирующими клетками (показаны
внизу при большом увеличении), которые захватывают и разрушают
проходящие по каналу бактерии. Округлые зоны, расположенные по пе-
риферии лимфатического узла, представляют собой места образования
лимфоцитов. (Ниячний рисунок взят из фильма Кэннона «Защита орга-
низма от болезней» )
Рис. XXIII. Рентгенограмма большой берцовой кости. На левом снимке
изооражена сильно искривленная вследствие рахига кость, на правом —
кость человека с излеченным рахитом. Обратите внимание на то, как
в «излеченной» кости откладываются новые костные слои (новые слои
на снимке представлены более светлыми полосами), сглаживающие
кривизну, образовавшуюся при рахите.
передний	мозолистое тело
спинном мозг
Рис. XXIV. На рисунке изображены левая половина головного мозга че-
ловека и верхняя часть спинного мозга (разрез произведен по средней
линии). Видны большие полушария и мозжечок, являющиеся надсег-
ментными структурами, и различные части сегментарной нервной систе-
мы или нервного ствола (мозолистое тело представляет собой только
пучок нервных волокон, соединяющих оба полушария).
ЧЕЛОВЕК
КОШ КА
ЛЯГУШКА i
ЧЕЛОВЕК КОШКА
Рис. XXV, На верхнем рисунке изображены нервные
системы человека, кошки и лягушки, причем сохра-
нены истинные пропорции. На нижнем рисунке пока-
зано их относительное соотношение. Обратите вни-
мание, что даже при учете различных размеров
тела упомянутых животных полушария головного
мозга кошки значительно больше полушарий лягуш-
ки, имеющих форму моркови. Полушария челове-
ческого мозга самые большие из всех.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие к русскому изданию.................................................. Ь
Предисловие автора.............................................................. 7
часть первая
Глава	I.	Мышцы и другие эффекторы............... 9
Глава	II. Нервы и нервные импульсы....................................... 43
Глава	III.	Раздражение и ощущение ..................... 64
Глава	IV.	Внутренняя интеграция................. 81
Глава	V.	Внутренняя интеграция (продолжение)... 114
часть вторая
Глава	VI.	Кровообращение ............................ 144
Глава	VII.	Газообмен............................. 170
Глава	VIII.	Пищевые вещества и продукты обмена	....	.	.	193
Глава	IX.	Защитные свойства организма, рост	и	раз-
множение		 222
Глава	X. Поведение	и	разум................................................. 251
Приложения.................................................................... 280
Словарь....................................................................... 284
Дополнительные иллюстрации к книге Ральфа Джерарда
«Функции	человеческого тела»........................ 307
Редакторы:
проф. В. В. Алпатов и Г. А. Критский.
Технический редактор А. Н. Никифориьа.
Корректор Р. Л. Шейхет.
Сдано в производство 3/1II 1947 г.
Подписано к печати 19/VII 1947 г.
A0G418. Печ. л. 19‘/{~!-дополн. иллю-
страции I1/» п. л. Уч.-изд. л. 19,7.
Формат 60X92 ‘/16. Изд № 4/8. Цена 20 р.
Зак. № 7 216.
Первая Образцовая типография
треста «Полиграфкнига>> ОГИЗа
при Совете Министров СССР.
Москва, Валовая, 28.