Б.Ф. СЕРГЕЕВ
удивительное об амфибиях
1971 • СЕРИЯ
БИОЛОГИЯ
Б. Ф. СЕРГЕЕВ,
доктор биологических наук
удивительное
об амфибиях
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ЗНАНИЕ»
Москва 1971
696.2
632
Сергеев Б. Ф.
С32 Удивительное об амфибиях
Мч «Знание», 64 стр. («Новое в жизни, науке и технике».
Серия «Биология», 14).
Брошюра посвящена самым простым и Самым удивительным амч
фибиям их истории, возникновению и переселению на сушу, строе-
Hrfib тела* повадкам и привычкам.
Автор увлекательно рассказывает о животных, с помощью которых
были сделаны тысячи открыта!* проведены миллионы опытов в обла-
сти анатомии, физиологии и других разделов биологии и медицины.
2-10-6
596.2
Т. п. 1970 г„ № 87.
групповой портрет
Когда землю пригреет весеннее солнышко и растает сковы*
вавший ее лед, в каждом водоеме, будь то крохотный зарос-
ший тиной пруд, огромное озеро, старица полноводной реки,
едва пробивающий дорогу ручеек, или просто придорожная
канава, до краев залитая вешними водами, мы обязательно
встретим жаб, лягушек, тритонов или саламандр, нх икру или
головастиков. Вес эти существа, вечно холодные ни ощупь,
с голой, покрытой слизью кожей, так мало похожие друг нп
друга, относятся к одному из самых интереснейших классов
животных, которых ученые называют амфибиями или земно-
водными.
Амфибии — слово греческое, в переводе на русский язык
оно означает •*» двоякоживущие. Действительно, эти живот-
ные одинаково хорошо чувствуют себя и в воде, и на суше.
Весной они в воде мечут икру, икра развивается и здесь же,
в воде, юные амфибии проводят свое детство. Однако как
только детишки чуть-чуть подрастут и немного возмужают,
у них сразу же возникает интерес к суше. Большинство поки-
дает родную стихию и выходит на землю. В этот период ам-
фибий можно встретить за десятки километров от ближай-
шего водоема, даже на окраинах засушливых степей и пу-
стынь. И все же чувствуется по всему, что вода им ближе,
роднее, чем суша.
В настоящее время на земном шаре живет примерно
2100 видов амфибий, но на территории СССР обитает лини,
сотая часть их. А жаль! Среди амфибий встречаются помет
не удивительные существа. Впрочем, и наши обычные лт уш-
ки тоже очень интересные животные.
з
Класс амфибий — отнюдь не однородная группа живот-
ных, вот почему ученые делят всех существующих ныне на
з^мле земноводных на три самостоятельных отряда. Самый
многочисленный из них, насчитывающий около 1800 видов,
о котором в основном и пойдет речь в этой брошюре, называ-
ют отрядом бесхвостых, или прыгающих, амфибий. К нему
относятся наши обычные лягушки и жабы. У них, как по-
казывает одно из названий, полностью отсутствует хвост, хо-
тя если вскрыть любую лягушку, станет ясно, что хвост не-
сомненно когда-то у этих животных был, так как до сих пор
сохраняется хотя бы один хвостовой позвонок.
Второй, менее многочисленный отряд земноводных — хво-
статые амфибии, которые внешне очень мало похожи на ля-
гушек. Как показывает название, его представители сохрани-
ли свой хвост.
Последний, третий, самый малочисленный, малоизвестный
и малоизученный отряд странных на вид животных — чер-
вяг; о них, как и о хвостатых амфибиях, более подробно бу-
дет рассказано в специальном разделе.
Амфибии появились на земле около 300 млн. лет назад.
Произошли они от древних кистеперых рыб, уже отчасти при-
способившихся дышать атмосферным воздухом и имевших
парные плавники, из которых в процессе эволюции развились
конечности амфибий. Вот почему так много черт связывает
их с рыбами и с водой. В то же время появление земновод-
ных можно считать поворотным пунктом в эволюции живот-
ного мира. Амфибии стали первыми наземными существами.
Они, если можно так сказать, проложили позвоночным жи-
вотным путь на сушу, где им пришлось быть пионерами бук-
вально во всем, что касается жизни в воздушной среде. Не
удивительно, что имеется немало признаков, сближающих их
с типичными наземными существами. Вот несколько приме-
ров. При знакомстве с амфибиями бросается в глаза, что у
них, как и у рыб, нет шеи. Голова непосредственно переходит
в туловище. Шея — более позднее приобретение эволюции —•
типичный признак наземных животных. Ею впервые обза-
велись рептилии, и особенно в этом преуспели птицы. Живот-
ным, вторично покинувшим сушу и переселившимся на по-
стоянное жительство в океан, пришлось расстаться с шеей.
Вспомните китов, дельфинов, тюленей. Хотя шеи у амфибий
еще нет, но предпосылки для ее возникновения уже имеются.
В отличие от рыб череп у них соединен с позвоночником по-
движно посредством двух специальных мыщелков.
Для передвижения в воде хвостатые амфибии сохранили
хвост, в общем похожий на рыбий, а некоторые к тому же и
непарные плавники, которые тянутся вдоль спины и хвоста,
но в отличие от рыбьих эти плавники не имеют внутреннего
костного скелета.
4
Для передвижения по суше амфибии обзавелись конечно-
стями, имеющими твердый скелет, где кости сочленяются по-
средством шаровидных суставов. Это очень важное приобре-
тение природы по своему значению может быть поставлено в
один ряд с изобретением человеком колеса. Получив конеч-
ности, амфибии смогли покинуть водоемы и, выйдя на сушу,
первыми, так сказать, твердо встали на ноги, первыми пото-
му, что до них ни у кого из позвоночных просто не было ни-
каких ног.
Появление ног вызвало серьезные изменения в мышечной
системе: оно нарушило первичную сегментацию, так отчет-
ливо выраженную у рыб.
Чтобы покинуть водную стихию, недостаточно было иметь
конечности, надо было еще научиться дышать в воздушной
среде. У амфибий появились легкие. Таким образом, они бы-
,ли первыми существами, которые, выйдя на сушу, смогли
полной грудью вдохнуть живительный воздух нашей пла-
неты.
Встав на ноги и выйдя из водоемов, амфибии вовсе не
порвалй связь с водой. Их тонкая, нежная кожа должна быть
постоянно влажной. Чтобы она не подсыхала, амфибиям при-
ходится жить в сырых местах, постоянно разыскивать воду
,и время от времени возвращаться в водоем. Мало того, раз-
множение амфибий возможно только в воде, так как их яй->
ца лишены оболочек и ничем не защищены от высыхания.
Таким образом, связь у амфибий с водой прочная, постоян*
ная.
Здесь приведено только начало длинного перечисления
признаков, связывающих амфибий с их предками -* рыбами,
и новых приобретений, сделавших земноводных настоящими
наземными существами. Этот перечень будет продолжен, а
сейчас пора перейти к разговору о самых обыкновенных на-
ших лягушках и лягушках самых удивительных.
лягушка в пвлныл рост
Некогда амфибии, населявшие землю, были огромных разме-
ров. Длина черепа крупных лабиринтодонтов каменноуголь-
ного периода превышала метр. Соответственно и сам лаби-
ринтодонт был солидных размеров. Современные бесхвостые
земноводные по сравнению с ним пигмеи. Самая крупная
лягушка — голиаф, живущая в Федеративной Республике
Камерун и испанской колонии Рио-Муни, достигает в длину
6
32—33 см и весит 3,5 кг, а самая маленькая свободно может
уместиться на ногте большого пальца взрослого человека.
Среди малюток наиболее известны чесночницы из юго-восточ-
ной Азии и короткоголовы из Французской Гвианы, длина те-
ла которых едва достигает 15 мм. Такую же величину имеют
некоторые южноамериканские жабы-болотицы, чуть крупнее—
.17—18 мм древолаз пумилио и некоторые квакши.
Современные бесхвостные амфибии не только размером,
но и внешним видом очень мало напоминают своих предков.
Строение их тела весьма своеобразно: довольно крупная, ши-
рокая голова непосредственно переходит в широкое и корот-
кое тело, ни шеи, ни хвоста нет, зато имеются две пары хо-
рошо развитых конечностей. Передние напоминают ручки ма-
ленького ребенка, только пальцев не 5, а 4, и у большинства
лягушек на них нет ногтей. Они отсутствуют и на задних ла-
пах. Когти — изобретение последующих классов животных-
рептилий и птиц. Крохотные передние конечности, где боль-
шой палец, как у человека, противопоставлен остальным,
очень удобны. Остается непонятным, почему природа не под-
хватила это удачное изобретение, и, только создавая обезьян,
снова вспомнила о нем.
Задние конечности обычно в 1,5—3 раза длиннее перед-
них и служат для характерного передвижения скачками. Про-
странство между пальцами затянуто кожей. Это плаватель-
ная перепонка. Лягушки и жабы пользуются задними ’конеч-
ностями и в воде, передвигаясь с помощью быстрых толчков.
Этот способ плавания весьма эффективен, недаром он был
положен в основу таких спортивных стилей, как брасс и бат-
терфляй. В этом случае пловец воспроизводит движения зад«
них лап амфибий. А сама конструкция конечностей тоже бы-
ла скопирована при создании ласт — необходимой принад-
лежности автономного легководолазного костюма.
Тело амфибий покрыто голой, ничем не защищенной ко-
жей, лишенной каких-либо роговых образований или шерсти.
Исключение составляет удивительная волосатая лягушка,
найденная в 1900 году в Габоне, бедра и бока которой по-
крыты густой шерстью (рис. 1). Эта находка вызвала настоя-
щую сенсацию. Впрочем, недоумение рассеялось быстро. При
ближайшем рассмотрении волосы оказались всего лишь длин-
ными и тонкими выростами кожи.
Первично жизнь зародилась в водной среде. Переселяясь
на сушу, животные вынуждены были захватить с собой ку-
сочек океана в виде крови, лимфы и межтканевой жидкости.
Амфибиям этого оказалось мало. Для нормального существо-
вания им совершенно необходимо, чтобы влага покрывала те--
ло и снаружи. Кожа у лягушек постоянно влажная, покрыта
слоем слизи — продуктом многочисленных кожных желез.
Способность секретировать елнзь амфибии унаследовали от
в
рыб, только в отличие от последних у земноводных кожные
железки многоклеточные.
Естественно, что в теплую и сухую погоду слизь быстро
Подсыхает и кожным железкам приходится работать очень
напряженно. Для этого им нужно иметь значительные запа-
сы воды, которые хранятся в лимфатических мешках. Кожа
у лягушек, в отличие от высших животных, прикрепляется к
телу не на всем протяжении, а лишь в строго определенных
участках. Все остальное подкожное пространство заполнено
лимфой.
Постоянно влажная, покрытая слизью кожа амфибий —4
прекрасный субстрат для всевозможных микроорганизмов.
Совершенно ясно, что соседство крошечных квартирантов и
проникновение их через кожные покровы внутрь организма
было бы губительно для самих хозяев. Свою кожу земновод-
ные очищают с помощью ядовитых веществ. Выделяющаяся
из кожных железок слизь содержит бактерицидные (бакте-
риоубивающие) и бактериостатические (прекращающие раз-
множение) вещества. Это свойство лягушачьей кожи поль-
зуется широкой известностью и даже находит практическое
применение. Кое-где летом в деревнях и теперь сажают в би-
дон с молоком лягушку, когда хотят, чтобы оно подольше
не скисло. Ядовитая слизь лягушачьей кожи подавляет раз-
множение молочнокислых бактерий, и молоко действительно
хорошо сохраняется.
Яд слизистых желез большинства наших амфибий совер-
шенно безвреден для человека. И, вопреки очень широко рас-
пространенному суеверию, от общения с лягушками и жаба-
ми бородавки на руках не заводятся. Однако безобидны да-
леко не все амфибии.
Как всегда, когда природа затевала опыты с ядами, она
редко останавливалась на полпути. У многих тропических ля-
гушек кожные железы вырабатывают столь сильный яд, что
7
он опасен для крупных животных и служит средством защи-
ты от врагов.
Кстати, не змеям, как принято думать, и не японской ры-
бе тетрадону, а именно амфибиям принадлежит пальма пер-
венства в области создания сильнейших ядов. Чемпионом
следует признать жительницу тропических лесов Колумбии
крохотную, размером всего в 2—3 см, лягушку-кокоа. Кож-
ная елизь ее настолько ядовита, что прикосновение к ней мо-
жет стоить человеку жизнц. Из кожи кокоа индейцы приго-
товляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно для того,
чтобы полученным ядом смазать 50 стрел. Раненное такой
стрелой животное мгновенно'погибает.
Чтобы закончить разговор о коже, следует упомянуть, что
она нередко бывает ярко окрашена, особенно у тропических
представителей бесхвостых амфибий. При этом, если у наших
зеленовато-бурых северянок более ярким бывает брюшко, то
в тропиках, напротив, встречаются лягушки, спинки которых
раскрашены в желтые, оранжевые, фиолетовые и красные то-
на. Эти франтихи не приспособленцы к ярким краскам юга.
Они вовсе не стремятся спрятаться. Как раз наоборот, цель
яркой окраски —• сделаться заметным, обратить на себя вни-
мание. Дело в том, что в большинстве своем они сильно ядо-
виты, поэтому им выгодно, чтобы хищные животные хорошо
отличали их от неядовитых и нс трогали.
Покидая воду, амфибии должны были научиться извле-
кать кислород из атмосферы. Сама по себе эта задача не
особенно сложна, ведь в. воздухе содержится 21% кислоро-
да, т. е. в литре 210 сл2," тогда как в воде его растворено в
сотни раз меньше, не более 10 см2 на литр воды. Однако жаб-
ры для дыхания в воздушной среде использовать нельзя. Они
быстро подсыхают, а это затрудняет газообмен и прекраща-
ет движение крови. Иными словами, вне воды жабры быстро
выходят из строя.
Поскольку газообмен обязательно должен происходить че-
рез водную пленку, а на наружных выростах, какими явля-
ются жабры, сохранить ее невозможно, амфибиям понадоби-
лись противоположные устройства — «впячизания» внутрь
тела. Вероятно, легкие первобытных амфибий имели вид про-
стых парных мешков, какими они являются и теперь у неко-
торых примитивных саламандр. Сохранять влажными стенки
этих внутренних полостей — не особо сложная задача.
В отличие от первобытных амфибий легкие лягушек
устроены немного сложнее — их стенки имеют ячеистый вид.
Дыхание начинается уже в ротоглоточной полости, где стен-
ки богато снабжены кровеносными сосудами. Поскольку у
бесхвостых амфибий нет грудной клетки, они не могут, как
остальные позвоночные, всасывать воздух в легкие путем
расширения грудной полости. Воздух лягушкам приходится
8
нагнетать. Дыхательный акт начинается с того, что откры-
ваются ноздри и опускается ротовое дно — воздух засасы-
вается в ротовую полость. Затем ноздри закрываются клала*
нами, открывается гортанная щель, ротовое дно поднимается
и загоняет воздух в легкие. Мощность насоса зависит от его
размеров. Чем шире рот, тем больший объем воздуха вго-
няется в легкие при каждом дыхательном движении. Пото-
му-то и не удивительно, что череп амфибий довольно широк.
Обратное удаление воздуха — выдох происходит под дейст-
вием брюшной мускулатуры и благодаря простому спаденцю
легких. Крупных амфибий деятельность одного дыхательного
насоса удовлетворить не может. Поэтому у лягушки-быка в
дыхании принимают участие все мышцы тела.
Примитивные легкие не способны обеспечить организм до-
статочным количеством кислорода. Кроме того, амфибии ну*
ждаются в приспособлении для дыхания в водной среде. Вто-
рое дыхательное устройство — кожа, вот почему амфибиям
необходимо сохранять ее влажной! В отличие от млекопитаю-
щих, у которых внутренняя поверхность легких (суммарная
поверхность легочных альвеол) в 50—100 раз больше поверх-
ности кожи, у лягушек их площади почти равны, а следова-
тельно, доля кожного дыхания достаточно велика. Наша пру-
довая лягушка, даже находясь на воздухе, больше половины
кислорода получает через кожу и выделяет через нее чуть ли
не весь углекислый газ,
В воде дыхательная функция осуществляется только через
кожу. Если в воде растворено мало кислорода, то лягушкам
приходится сожалеть об утраченных жабрах. У самцов воло-
сатой лягушки их заменяют тончайшие волосовидные сосоч-
ки кожи, вырастающие в брачный период. Они служат для
извлечения из воды кислорода.
Поступивший в кровь кислород вступает в соединение с
железосодержащим белком гемоглобином и в таком связан-
ном состоянии разносится по всему телу. Чтобы гемоглобин
не расходовался на другие нужды организма, он упакован в
специальные клетки крови — эритроциты. Поступление кис-
лорода внутрь эритроцитов и обратный выход его наружу
осуществляется путем простой диффузии, поэтому более вы-
годны мелкие эритроциты, ведь в них расстояние от поверх-
ности клетки до ее центра небольшое. У амфибий, однако,
эритроциты крупные, они нередко достигают в диаметре 35—•
60 микрон, а их объем превышает 1000 куб. микрон, т. е, поч-
ти в 10 раз больше, чем у человека, и в 20 раз крупнее, чем
у кабарги.
Чтобы обеспечить органы и ткани тела кислородом, необ-
ходима хорошо налаженная транспортная система? Действи-
тельно, органы кровообращения амфибий претерпели по срав-
нению с рыбами серьезные усовершенствования. Сердце у ля-
9
гушек трехкамерное. Оно имеет два полностью разделенных
предсердия и один общий желудочек. Кроме того, имеются
большие кожные артерии, отделяющиеся непосредственно от
легочных перед самым вхождением их в легкие. Тесная связь
кожных и легочных артерий не случайна, их функция одно-
значна, они несут кровь в те органы, где она может получить
кислород.
Перестройка кровеносной системы связана с переходом от
жаберного дыхания к легочному и кожному. Увы, реконструк-
ция не смогла достичь главной цели — обеспечить органы
тела артериальной, богатой кислородом кровью. В этом от-
ношении амфибии оказались в худшем положении, чем рыбы.
Сердце у рыб двухкамерное, имеются всего одно предсердие
и один желудочек. Выйдя из него, кровь направляется в жаб-
ры, обогащается кислородом и только затем распределяется
по всему телу, а отдав в тканях кислород, возвращается в
предсердие. У амфибий органы и ткани получают смешанную
кровь. Вытолкнутая желудочком кровь из общей аорты ча-
стично идет в легкие и к коже, получая там кислород, частич-
но — к остальным органам и тканям, отдавая им кислород.
Затем из легких богатая кислородом кровь направляется в
левое, а от кожи в правое предсердие, куда попадает и вся
остальная — венозная, лишенная кислорода, кровь. Оконча-
тельно она смешивается в общем желудочке, и поэтому на за-
рядку кислородом идет кровь, в которой кислорода уже до-
вольно много, а в ткани поступает кровь, в которой кислорода
значительно меньше, чем можно было бы его перенести. Ины-
ми словами, реконструкция сердца привела к ухудшению
снабжения тканей кислородом. Однако полного разделения
сердца на венозную и артериальную часть у них произойти не
могло, так как совершенно потеряло бы смысл кожное дыха-
ние, а без него, находясь в воде, земноводные обойтись не
могут.
Пищеварительная система земноводных довольно прими-
тивна. Она состоит из глотки, короткого пищевода, который,
расширяясь, нерезко переходит в желудок, а тот так же не-
отчетливо переходит в кишку. Из пищеварительных желез
хорошо развиты печень с желчным пузырем и поджелудоч-
ная железа. По сравнению с рыбами, принципиально ново
здесь — лишь появление слюнных желез. Потребность в них
понятна. На суше ничем не смоченная пища застревала бы
в глотке и пищеводе.
Слюнные железы — характерный признак наземных жи-
вотных. У амфибий они выделяют только воду и небольшое
количество слизистых веществ; никаких пищеварительных
ферментов слюна не содержит и в отличие от высших жи-
вотных в пищеварении непосредственного участия не прини-
мает.
10
Интересно организован глотательный акт амфибий. В его
осуществлении принимают участие глаза. Когда пища попа*
дает лягушке в рот, специальные мышцы втягивают глазные
яблоки внутрь, при этом они сильно впячиваются в ротовую
полость и проталкивают пищу в глотку.
Пищеварительная система амфибий не получила сущест*
венного развития, а даже утратила некоторые ценные приоб*
ретеиия их предшественниц — рыб. В частности, зубы, столь’
хорошо развитые у рыб, имеющие большое разнообразие
форм и особенностей использования, у земноводных потеряли
прежнее значение. Они мелкие, имеют вид направленных на-
зад конусов и могут использоваться только для удержания
пищи, но не для ее размельчения.
Выделительная система амфибий также несовершенна^
У них есть две туловищные почки, от которых идут мочеточ-
ники, впадающие вместе с прямой кишкой в клоаку. Моче*
вой пузырь у земноводных, в отличие от остальных животных,
непосредственно с мочеточниками не связан, а открывается
также в клоаку, откуда и попадает в него моча. Устройство
почек характерно для водных животных. Клубочки, в которых
происходит выделение (диффузия) жидкой части крови, ве-
лики, рассчитаны на выведение значительного количества
жидкости, а канальцы, где осуществляется ее реадсорб-
ция \ — малы. В каждом из двух тысяч клубочков почки в
час выделяется по 0,0035 см3' жидкости, т. е. продукция всей
почки — 7 см3 в час. После прохождения канальцев количе-
ство жидкости сокращается в 70 раз, ее остается всего 0,1 см\
С этим н связана обособленность мочевого пузыря, он у ам-
фибий также служит органом реадсорбции. Когда лягушки
находятся в воде, реадсорбции не происходит, ибо они оза-
бочены лишь тем, как бы избавиться от излишка воды. В этом
случае отсутствие связи мочевого пузыря с мочеточниками
является благоприятным фактором. Зато на суше воду при-
ходится экономить и мочевой пузырь принимает участие в ее
утилизации.
Среди ученых бытуют представления о том, что в интел-
лектуальном отношении амфибии существа примитивные, го-
раздо более «глупые», чем их предшественники рыбы. По
всей вероятности, подобные суждения ошибочны. Во всяком
случае развитие головного мозга свидетельствует о значи-
тельном прогрессивном шаге вперед по сравнению с рыбами.
Собственно, развитие получили главным образом полушария
конечного мозга, считающегося высшим мозговым отделом,
где как раз и сосредоточены все интеллектуальные способно-
сти млекопитающих, включая и человека.
1 Реадсорбция — обратное поглощение от латинских слов «adsorbeo» —
поглощаю, впитываю и приставки «ге» — вносящей значение — обрапю,
снова.
II
Конечный мозг земноводных полностью разделился на
два полушария, и в нем сосредоточено гораздо больше нерв-
ных клеток, чем,' например, в конечном мозге рыб. Они не
только выстилают дно боковых желудочков мозга, но содер-
жатся в боковых поверхностях и крыше, образуя мозговой
свод — архипалиум — прообраз коры больших полушарий
высших животных. До амфибии архипалиум имели лишь
двоякодышащие и кистеперые рыбы.
Усложнение строения конечного мозга, несомненно, свя-
зано с изменением его функции. Если у рыб он выполняет
преимущественно обонятельную функцию и в связи с этим
носит название обонятельного мозга, то у амфибий он при-
нимает участие в анализе сигналов и из других органов
чувств; во всяком случае в него поступает зрительная, слухо-
вая и соматическая (кожномышечная и болевая) информа-
ция. Тем самым создаются условия для одновременной сов-
местной обработки самой разной информации, т. е. для ана-
лиза сложных комплексов из всевозможных раздражителей
внешнего мира.
В мозге амфибий можно обнаружить и черты регресса.
Так, мозжечок, сильно развитый у рыб и всех более высоко-
развитых животных, представлен у лягушек небольшим ва-
ликом мозгового вещества, расположенным над передней ча-
стью четвертого желудочка. Физиологи предполагают, что
недоразвитие мозжечка связано с несложностью движений и
малой подвижностью земноводных, так как его основная
функция — координация движений. Однако возникновение
сложных рычажных устройств, таких, как конечности, состоя-
щих из больших, несущих основную нагрузку рычагов и де-
сятков мелких (фаланги пальцев), наличие плавательных пе-
репонок и смена двигательных актов при движении в воде
и на суше скорее требовали бы усиления координационного
аппарата, а не его редукции. Кроме того, движение хвоста-
тых амфибий в воде мало чем отличается от движения рыб,
а многие бесхвостые амфибии, как это будет видно из даль-
нейшего, не такие уж малоподвижные существа. В общем,
причину редукции мозжечка следует отнести к числу еще не
разгаданных тайн амфибий.
J2
анна в мир
Жизнь любого организма тесно связана со средой. Из нее
он получает пищу, воду, кислород. Он постоянно должен опа-
саться врагов и поставлен в необходимость искать контакта
с подобными себе существами, чтобы обзавестись потомством
и обеспечить дальнейшее существование вида. Чтобы выжить,
надо прежде всего быть хорошо информированным. Эту функ-
цию и выполняют органы чувств.
Для амфибий свет — один из главных источников инфор*
мации. Светом называют электромагнитные волны с длиной
волны от 2000 до 100 000 ангстрем1. В пределах этого диа-
пазона электромагнитные излучения обладают оптическими
двойствами. Способность реагировать на свет развилась еще
на заре возникновения жизни. Перемена среды для зрения
оказалась вполне благоприятной. Вода сильно рассеивает
световые лучи, а прозрачность ее и степень освещенности ча-
сто недостаточны для удовлетворительного зрения. Вот почв-
му амфибии более дальнозорки, чем рыбы. Единственный
недостаток зрения на суше — подсыхание глаз. Эту помеху
легко устранили подвижные веки,
Глаза амфибий устроены так же, как и у прочих позво-
ночных. Они имеют световоспринимающую честь — сетчате
ку, оптическую роговицу и хрусталик, задаче которых -*
.четко сфокусировать изображение на воспринимающих эле-
ментах сетчатки.
Оптическая система амфибий более совершенна, чем у
рыб. Поскольку показатель преломления роговицы такой же,
как у обычной воды, роговица у рыб плоская и в фокусиров-
ке никакого участия не принимает. Эту функцию выполняет
шаровидный хрусталик. У амфибий роговица выпуклая, а
хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Фокусировка
осуществляется так же, как у рыб или как в современных
фотоаппаратах, т. е. путем перемещения хрусталика вдоль
оптической оси глаза с помощью специальной мышцы. Толь-
ко у амфибий активная фокусировка осуществляется путем
движения вперед, а у рыб — назад, У высших животных эта
функция решена иначе — путем изменения кривизны хруста-
лика.
Глаз —• это лишь воспринимающая часть, периферический.
конец зрительного анализатора, видит же мозг, осуществляю-
щий анализ и синтез поступающих в него сигналов. Еще
сравнительно недавно считалось, что фоторецепторы переда-
1 Единица длины, равная одной стомиллионной доле сантиметра.
13
ют по зрительному нерву в мозг лишь информацию об осве-
щенности данного участка сетчатки. Для ученых оказалось
полной неожиданностью, .что глаз лягушки посылает прямо
в мозг информацию о некоторых свойствах или признаках
объектов, иногда довольно сложных, т. е. сетчатка осущест-
вляет первичную обработку полученной информации.
По существу сетчатка — это часть мозга, отделившаяся от
остальной его массы на ранних стадиях онтогенеза 1 и выне-
сенная на периферию. Сетчатка обладает трехслойнон струк-
турой. В самом внутреннем слое находится фоторецепторы—
чувствительные клетки - палочки и колбочки. Световые лу-
чи, проходя через наружные слои сетчатки, состоящие из
нервных волокон и нервных клеток, достигают фоторецептора
и вызывают фотохимическую реакцию. В результате световая
энергия превращается в нервное возбуждение, передающее-
ся на биполярные (имеющий два отростка) нервные клетки
среднего слоя, а оттуда в ее наружный слой — ганглиозным
клеткам. Важная особенность в организации сетчатки лягуш-
ки состоит в том, что ее ганглиозные клетки связаны с раз-
личным числом биполяров, а следовательно, и фоторецепто-
ров. Одни получают информацию йз обширных районов сет-
чатки, другие — только от близко расположенных фоторе-
цепторов. Благодаря такому устройству сетчатки, ганглиоз-
ные клетки способны выделять некоторые свойства рассмат-
риваемых объектов. Они получили название «детекторов»,
от латинского слова detector, что значит — обнаруживаю-
щий.
У лягушки обнаружено пять типов детекторов. Наиболее
важный из них — детектор темного пятна. Это он посылает
в мозг информацию, когда в поле зрения лягушки движется
темное пятно небольшого размера. На светлое пятно или на
прямые границы этот детектор, получивший также название
детектора «обнаружения насекомых», не реагирует. Даже ес-
ли лягушке дать настоящую живую муху, но подсвечивать
ее так, чтобы она казалась значительно светлее фона, реак-
ции не последует. Напротив, детектор длительного контраста
не реагирует на предметы округлой формы или на изменение
освещенности. О любых быстрых движениях в поле зрения
животных сигнализируют детекторы движущихся границ. На-
конец, детекторы общего затемнения сигнализируют об из-
менении освещенности. Благодаря такому устройству опти-
ческого анализатора, ряд его сигналов, видимо, без дальней-
шей обработки мозгом прямо передается на исполнительные
органы, обеспечивая тем самым максимальную скорость ре-
акций.
1 Онтогенез — индивидуальное развитие организма от момента
его зарождения до конца жизни,
И
Ограниченность числа детекторов, а следовательно, выде-
ление ими относительно немногих свойств окружающей дей-
ствительности сильно сужает объем воспринимаемой амфи-
биями информации. Однако лягушку вполне устраивает эта
ограниченная информация. Пища амфибий —> насекомые и
.червеобразные существа. Детектор темного пятна реагирует
также на появление в поле зрения темной полосы, если она
движется узким концом вперед, и не реагирует, если она
уходит из поля зрения. Этого вполне достаточно. Лягушке
важно знать, что добыча появилась, а мгновенная реакцйя
должна обеспечить удачную охоту, так что обратного выхода
объекта из поля зрения быть не должно.
Интересна реакция животных на появление в поле зре-
ния одновременно нескольких темных пятен. Оказалось, что
детектор темного пятна дает реакцию тем слабее, чем боль-
ше темных пятен. Этот эффект объясняется латеральным тор-
можением, сущность которого состоит в том, что возбуждение
одних участков сетчатки тормозит возбуждение соседних..
Лягушки и жабы ведут себя в соответствии с реакцией де-
текторов: когда в их поле зрения одновременно появляется
несколько насекомых, они на них не реагируют. Со стороны
же может показаться, что жаба, как Буриданов осел между
двумя охапками сена, просто не знает, какую муху схватить.
Зрение амфибий, как и у некоторых других позвоночных
животных, имеет еще одну важную особенность — они не
видят неподвижных предметов. У млекопитающих этот де-
фект компенсируется тем, что сами глаза никогда не остают-
ся неподвижными, они постоянно совершают мелкие колеба-
тельные движения, смещаясь относительно неподвижных
предметов, что делает их видимыми. Для амфибий же непод-
вижность глаз — благо. При неспособности видеть одновре-
менно несколько предметов они не смогли бы разобраться в
хаосе зрительных впечатлений. А так любой подвижный объ-
ект, откуда бы он ни появился, не останется незамеченным,
ведь ничто не отвлекает животное. Когда же лягушка дви-
гается, работают преимущественно детекторы прямого края,
Детекторы движущегося контраста, и животные не натыкают-
ся на встречные предметы.
Неспособность видеть неподвижные предметы вынуждает
амфибий питаться только живыми подвижными существами.
Это сильно затрудняло и удорожало содержание лягушек в
Неволе, так как возникала необходимость специально разво-
дить для них каких-нибудь насекомых. Лишь недавно проб-
лема питания была разрешена. Для этой цели используют
кормушку-карусель, по краям которой раскладывают кусоч-
ки мяса. В течение- нескольких дней амфибий удается научить
пользоваться этим приспособлением и, таким образом, перей-
ти на питание сырым мясом.
15
Интересен вопрос: есть ли у амфибий цветное зрение?
Электрические реакции сетчатки свидетельствуют в пользу
того, что у них имеется два типа цветочувствительных рецеп-
торов для голубых и красных тонов. В различные комбинации
из сочетаний этих цветов, видимо, и окрашен внешний мир
амфибий. О наличии цветоощущения свидетельствует также
способность менять свою окраску под цвет субстрата, о чем
реч£ пойдет впереди.
Бесхвостые амфибии смотрят па мир двумя глазами, рас-
положенными так, что не могут видеть один и тот же пред-
мет одновременно обоими глазами. Кроме того, у них есть
теменной орган, или эпифиз, иногда называемый третьим гла-
зом, где также имеются фоторецепторы.
Если внимательно присмотреться, то на голове некоторых
лягушек в промежутке между верхними веками можно раз-
глядеть «лобное пятно», внешне напоминающее небольшую
^бородавку, слегка просвечивающую сквозь кожу. Это и есть
эпифиз. Он закладывается еще у головастика как крохотный
пузырек. Верхняя стенка пузырька состоит из одного слоя
клеток с многоклеточным основанием. Пузырек « вырост
промежуточного мозга, а его полость сообщается с полостью
третьего мозгового желудочка. По мере развития пузырек де-
лится на две части, верхняя (теменной орган), покидает че-
репную полость, сохраняя связь с мозгом посредством едва
приметной ниточки нервных волокон, а нижняя (пинеальный
орган) остается в полости черепа.
Когда-то у древних, вымерших ныне животных лобный
глаз не был разделен и выполнял обычную зрительную функ-
цию. Об этом свидетельствует большое отверстие, украшав-
шее верхнюю часть черепа гигантских ящеров. Оно не что
иное, как третья глазница, по размеру немногим уступаю-
щая боковым.
Микроскопическое строение теменного глаза подтвержда-
ет его причастность к зрительной функции. У низших позво-
ночных в нем удается обнаружить хрусталик, стекловидное
тело, подобие сетчатки со светочувствительными клетками,
остаток сосудистой оболочки и глазной нерв, связывающий
тело третьего глаза с промежуточным мозгом. Кроме того, в
третьем глазу имеются железистые клетки, а у высших жи-
вотных он переродился в настоящую полноценную железу,
получившую название шишковидной.
Физиологические исследования подтвердили, что светочув-
ствительные клетки лобного глаза действительно реагируют
на свет. Они способны даже различать цвета. Однако скры-
тый под кожей или находясь в полости черепа глаз, конеч-
но, не может использовать свои способности. Для чего же тог-
да служит это странное образование? Функции третьего гла-
за до сих пор изучены слабо. Выяснено, что у холоднокров-^
16
ных животных он используется как термометр. Низшие жи-
вотные не способны самостоятельно регулировать температу-
ру собственного тела, между тем ее значительные отклонения
в ту или другую сторону от оптимального уровня чреваты для
них серьезными последствиями. За колебаниями температуры
следит лобный глаз и дает сигнал, когда животным пора пря-
таться от палящих лучей Солнца или искать убежища от хо-
лода.
У амфибий в третьем глазу вырабатывается особый гор-
мон — мелатонин, способный вызывать посветленне кожи. На
свету выработка мелатонина тормозится и кожа имеет обыч-
ную раскраску. В темноте же под действием этого гормона
кожа заметно бледнеет. Когда головастикам удаляли темен-
ной глаз, они теряли способность изменять в темноте цвет ко-
жи. Операция не была опасной, но у животных приостанав-
ливался рост и замедлялся метаморфоз (превращение голо-
вастика в лягушку), так как третий глаз имеет отношение к
регуляции полового созревания и роста.
Вторым по времени появления в эволюции животного ми-
ра был вестибулярный анализатор — орган равновесия. Эти
парные образования информируют животных о положении их
тела и об испытываемом им ускорении. Воспринимающим
элементом служит волосковая клетка. Ее волосок раздра-
жается при изгибе под действием силы тяжести твердой ча-
стицы (отолита) и движением жидкости. Орган равновесия
состоит из трех нолуокружных каналов, преимущественно ис-
пользуемых для анализа ускорения. Там рабочей субстанцией
служит заполняющая их жидкость. Два полых образования—
саккулюс и утрикулюс — используются для сигнализации о
положении тела. Волосковые клетки раздражаются в них с
помощью отолитов.
Органы зрения и равновесия роднит между собой одно
немаловажное обстоятельство: их появление связано с фак-
торами космического происхождения, существовавшими за-
долго до возникновения жизни на Земле и оказавшими на ее
развитие немаловажное значение. Совсем иначе обстояло де-
ло со звуковым анализатором. Он отсутствует у примитивных
животных. В момент зарождения жизни на Земле не было
звуков, имеющих для живых существ серьезное информаци-
онное значение. Вой ветра, шум волн, грохот их не интересо-
вал. Развитие слуха целиком связано с необходимостью ана-
лизировать звуки, производимые самими животными.
Как раздражитель звук представляет собой совокупность
синусоидальных механических волн. Их можно охарактери-
зовать частотой и амплитудой. Скорость распространения
звука и степень его затухания по мере распространения за-
висит от свойств среды. В воде при комнатной температуре
он распространяется в 4,7 раза быстрее чем в воздухе. Перс-
284-2
17
селившись в воздушную среду, менее благоприятную для вос-
приятия звука, амфибии вынуждены были усовершенствовать
свою акустическую рецепцию.
Звуковой анализатор — это прибор, способный следить и
анализировать быстрые, но незначительные колебания давлен
ния окружающей среды. Впервые он возник у рыб, отделив-
шись от лабиринта, органа равновесия. У амфибий, кроме
этого внутреннего отдела звукового рецептора, есть еще сред-?
нее ухо, отделенное от наружной среды барабанной перепои-!
кой. Быстрые сжатия среды и последующие мгновенные па-!
дения давления воздействуют на барабанную перепонку. Ее
колебания с помощью специальной крохотной косточки (стре-
мечка) передаются на овальное окно и лабиринтную жид-
кость кортиева органа. При этом его волокна испытывают
острый резонанс, вызывая генерацию нервных импульсов со-
ответствующих рецепторов слухового нерва. Благодаря тому,
что площадь барабанной перепонки значительно больше, чем
основание стремечка, возникает выигрыш в механической ра-
боте не менее, чем в 10 раз. Чувствительность звукового ана-
лизатора поразительна. Оказывается достаточно смещения
барабанной перепонки всего на 0,000 000 0006 мм, что в де-
сять раз меньше диаметра самого крохотного атома — атома
водорода, чтобы возбудить рецепторные клетки.
Каждый вид животных способен реагировать на колеба-
ния лишь ограниченного диапазона частот. Человек начинает
слышать звук непрерывным лишь при частоте колебаний дав-
ления 16—18 раз в секунду. Когда частота колебаний превы-
сит 20 тысяч в секунду, наше ухо не успевает замечать столь
быстрые смены давлений, звуковой анализатор перестает по-
сылать информацию и нам кажется, что воцарилась полная
тишина.
В настоящее время имеются данные о порогах слуха лишь
нескольких видов амфибий. Леопардовая и крикливая лягуш-
ки слышат примерно то же, что и мы. Воспринимаемые ими
звуки лежат в диапазоне 30—15000 герц. Жерлянки и чес-
ночницы, не имеющие среднего уха, слышат звуки в диапа-
зоне 200—3500 герц.
Исследование слуха амбифий встречается с рядом труд-
ностей. Восприятие звука зависит от среды, в которой он рас-
пространяется. При переходе из воздушной среды в водную,
верхняя граница слышимости может переместиться с 200 до
5000 герц. Серьезное значение имеет температура. От нее за-
висит скорость проведения нервных импульсов по волокнам
слухового нерва. Если температура низка, соответственно сни-
жается проводимость и лягушки перестают слышать высоко-
частотные звуки. Прудовые лягушки при температуре 8* в
воздухе не воспринимают даже довольно громкие звуки, ес->.
ли их частота превышает 100 герц. Повышение температуры
1»
тела до 20° значительно расширяет диапазон слышимости жи-
вотного.
Колебания давления могут быть восприняты и помимо зву-
кового анализатора. Человек с помощью осязания кончиком
указательного пальца может ощутить вибрацию субстрата до
1500 герц. Вероятно, в этом отношении амфибии не уступа-
ют нам.
В настоящее время трудно судить о том, явилось лн раз-
витие слухового аппарата причиной возникновения способно-
сти генерировать звуки или, наоборот, способность произво-
дить звуки стимулировала развитие слуха. Как бы там ни
было, амфибии первыми приобрели голосовой аппарат, про-
образ голосовых органов высших позвоночных животных. Его
основная часть — голосовые связки представляют собой две
складки слизистой оболочки, натянутые на парные черпало-
видные хрящи, окружающие голосовую щель. Голосовые связ-
ки могут напрягаться, и тогда проходящий ток воздуха вы-
зывает их колебания, производя звук. Резонаторные мешки,
часто большие, раздувающиеся на горле самцов подавляю-
щего числа бесхвостых амфибий, значительно усиливают про-
изводимый звук. Благодаря этому, небольшие существа, ка-
кими являются даже самые крупные амфибии, способны про-
изводить звуки поразительной силы и громкости. Во време-
на колонизации Америки концерты дружных компаний жаб
Фаулера, слышные за много километров, нередко наводили
панику на белых переселенцев, так как зычный, зловещий го-
лос этих животных отчетливо напоминал воинственные крики
индейцев.
Очень громко кричат украшенные лягушки, так как у них
раздувается не только резонатор, но и все тело. Компания
лягушек своим криком легко заглушает голоса людей.
Чрезвычайно сильным голосом обладает лягушка-бык.
Обычно человек, впервые слышащий ее песню, отказывается
верить, что звук издает лягушка, а не какой-нибудь крупный
зверь. Американский зоолог М. Дикерсон передает его сле-
дующим сочетанием звуков: МММ-ДЖАГ-ООУ-РРАМ. Что-
бы имитация была полной, эти звуки нужно произнести слит-
но, громким голосом в отверстие пустого боченка. Громкие и
скрипучие звуки способна издавать северо-американская ко-
ролевская квакша. И немудрено. Ее резонаторы в три раза
больше головы животного. Звук, издаваемый лягушкой-сверч-
ком, можно имитировать, ударив друг о друга два круглых
камушка. Крик тигровой лягушки напоминает треск рвущей-
ся ткани. Голос узкоротой квакши-каролинки схож с голосом
южноамериканского верблюда — ламы. Пятипалый свистун
из Коста-Рики шипит, как змея.
Приведенное перечисление не должно вызвать у читате-
ля представление, что голоса всех бесхвостых амфибий не-
19
приятны. Песня некоторых видов квакш и узкоротов напоми-
нает веселую трескотню кузнечиков, крик цесарки, испуган-
ное попискивание цыплят. Известный американский герпето-
лог Арчи Карр утверждает, что песня многих тропических ля-
гушек прелестна, полна оптимизма, скрытого смысла и го-
раздо выразительнее пения птиц. Возможно ученый немного
увлекся, однако, действительно, голоса американской жабы
и некоторых древесных квакш звучат на редкость мелодично.
Они похожи на звон бубенчиков, звук свирели, звучание
флейты. Немало любителей держат дома лягушек ради их
песни. Вероятно наибольшей популярностью пользуется япон-
ская веслоногая лягушка. Ее голос напоминает пение птиц.
Хорошие «певцы» на рынках Токио стоят немалых денег.
Голосовые реакции бесхвостых амфибий выполняют не-
сколько функций. Наши прудовые лягушки издают 6 криков:
один из них связан со спариванием, два территориальных,
два высвобождения и один тревоги. Наиболее важны крики,
связанные с размножением. Их задача — обеспечить встречу
партнеров, где бы она ни происходила: в воде, на земле или
на деревьях. Краснобрюхая жерлянка способна издавать
брачные звуки даже под водой. У большинства лягушек по-
ловой диморфизм 1 не выражен, и голос — единственный при-
знак, по которому можно на расстоянии отличить самца ог
самки. Крики лягушек строго видоснецифичны, что исключа-
ет возможность межвидовой гибридизации.
Какие бы звуки не издавали лягушки, они всегда предна-
значены для собратьев: сигнализируют о том, что территория
занята, выражают агрессивные намерения или предупрежда-
ют об опасности. Хотя рыбы тоже умеют издавать звуки, все
же следует признать, что бесхвостые амфибии были зачина-
телями в создании системы звуковых коммуникационных сиг-
налов.
Акустические характеристики звуков бесхвостых амфибий
изучены плохо. Крик меридиональной квакши состоит из се-
рии звуковых посылок с максимальной энергией в диапазоне
1000—2000 герц. Крик призыва содержит 30—40 импульсов
общей длительностью 200—600 мсек. Интервал между от-
дельными пачками импульсов колеблется от 1 до 2 сек. Крик
соперничества состоит всего из 3—4 продолжительных им-
пульсов. Их общая длительность иногда достигает 1 сек.
Крик контакта представляет отдельные короткие импульсы,
разделенные интервалами различной длительности. В холод-
ную погоду количество импульсов в пачках уменьшается, а
интервалы между пачками возрастают.
1 Половой диморфизм — различие во внешнем облике между
мужскими и женскими особями одною и того же вида животных.
20
К числу важнейших органов чувств рыб следует отвести
обонятельный анализатор. Он имеет вид парных мешков со
складчатыми стенками, открывающихся впереди глаз специ-
альными отверстиями-ноздрями. Обонятельная полость ам-
фибий имеет гораздо более крупные складки. Помимо наруж-
ных ноздрей, у лягушек есть еще и внутренние, открываю-
щиеся в ротовую полость. Таким образом, орган обоняния
амфибий стал составной частью дыхательной системы. Это
дает известные преимущества, так как весь воздух, исполь-
зуемый для дыхания, подвергается анализу. В обонятельном
мешке амфибий имеется специальный отдел, характерный
только для наземных животных — Якобсонов орган, нахо-
дящийся в ротовой полости и служащий для обоняния пищи.
11ере'11!сле11пые выше усовершенствования обонятельного
органа нс означают значительного улучшения обоняния. Оно
у амфибий слабое и играет в их жизни нс особенно важную
роль. Дело в том, что их предшественники — рыбы имеют де-
ло с уже растворенными веществами. Запах нерастворимых в
воде веществ они ощущать не могут. Эта особенность обоня-
ния сохранилась у всех позвоночных, вплоть до человека.
Чтобы ощутить запах, амфибии вынуждены прежде раство-
рить пахучее вещество, находящееся в воздухе. Для этого
обонятельная полость снабжается влагой из многочисленных
мелких железок. Возможно, некоторая слабость обоняния ля-
гушек объясняется тем, что секретируемая жидкость не обес-
печивает достаточно быстрого растворения пахучих веществ
или не все вещества способны в ней растворяться.
Выше говорилось о прогрессивном развитии, которое пре-
терпели многие органы чувств. Несколько слов нужно ска-
зать и об утратах, понесенных амфибиями после их пересе-
ления на сушу.
Один из главных органов чувств рыб — боковая линия,
сигнализирующая им о колебаниях воды порядка нескольких
сотен в секунду. По существу боковая линия выполняет функ-
цию «дистантного осязания», воспринимая колебания воды,
вызванные движением других подводных обитателей, или от-
раженные волны от неподвижных предметов, что позволяет
рыбам отлично ориентироваться и в непрозрачной воде.
По своему устройству этот орган представляет собой си-
стему желобков или каналов, сообщающихся в отдельных ме-
стах с внешней средой. Воспринимающий элемент боковой ли-
нии — волосатые клетки — нейромасты; движение жидкости
в канале, отклоняя волоски, вызывает возбуждение нейро-
маст, которые посылают об этом сигналы в мозг.
Боковая линия хорошо развита у головастиков и представ-
ляет собой вытянутые тремя рядами вдоль тела и на голове
крошечные сосочки эпидермиса. Прсле метаморфоза этот ор-
ган исчезает совсем или погружается в. глубь эпителия. Лишь
21
у водных амфибий, вроде гладкой шпорцевой лягушки, и у
некоторых саламандр он сохраняется на всю жизнь. У дру-
гих хвостатых амфибий, в том числе и у наших тритонов, в
период икрометания органы боковой линии вновь выступают
на поверхность эпителия. Выход амфибий на сушу и совер-
шенствование других органов чувств сделали ненужной для
них боковую линию, играющую важную роль в жизни рыб.
у себя дома
Бесхвостые амфибии отлично освоили нашу планету, заселив
ее от экватора и почти до полярных границ континентов. Их
можно встретить в лесах и болотах, в любых пресноводных
водоемах, в степях и даже в глубине пустынь, если там есть
хоть крохотный источник воды. Многим бесхвостым амфиби-
ям жизнь на поверхности земли не понравилась. Одни из
них переселились обратно в воду и проводят там всю жизнь,
другие, напротив, поднялись на деревья и никогда не спуска-
ются на землю, наконец, нашлись и такие, которые научи-
лись зарываться в землю и на поверхности земли появляются
на короткий срок лишь для того, чтобы раздобыть себе съест-
ного или пополнить запасы влаги.
В воде, как уже говорилось выше, все бесхвостые амфи-
бии передвигаются с помощью длинных, снабженных плава-
тельными перепонками задних лап; передние лапки лягуш-
ки прижимают к телу, чтобы они не мешали. По земле ля-
гушки могут передвигаться шагом, по предпочитают совер-
шать прыжки (рис. 2). Если сопоставить длину самого пры-
гуна и расстояние, которое он может покрыть, то придется
признать бесхвостых амфибий чемпионами среди позвоноч-
ных животных в этом виде спорта. Одна из самых маленьких
22
южноамериканских квакш при длине тела в 177 мм соверша-
ет прыжки до 75 см. Чернопятнистая квакша при росте в
30 мм легко покрывает расстояние в полтора метра, а прыт-
кая лягушка, живущая в Европе, к западу от Карпат, в слу-
чае опасности совершает трехметровые прыжки. Однако та-
кое дано не всем. Среди узкоротых жаб многие могут лишь
ползать.
Гораздо труднее передвигаться древесницам. Но многие
квакши умеют на головокружительной высоте так легко и
непринужденно перепрыгивать с листа на лист, что птицы, по
сравнению с ними кажутся неуклюжими существами. Для
этого у них па копчиках пальцев имеются приспособления —
присасывательные диски или пластинки, действующие напо-
добие резиновых присосок, с помощью которых на эмалиро-
ванную или стеклянную поверхность прикрепляют мыльницы
Хрис. 3,4). Чтобы сцепление было надежным п нигде не про-
пускало воздух, эти подушечки периодически выделяют лип-
кую жидкость, а специальные мышцы делают диски более
плоскими, что позволяет им плотней прижиматься к субстра-
ту. Кроме того, кожа на горле и животе большинства квакш
имеет ячеистое строение и снабжена железками, выделяющи-
ми такую же липкую жидкость, как и в дисках. Это дает
возможность им приклеиваться к поверхности листьев всей
нижней стороной тела и свободно передвигаться вертикаль-
но. Не удивительно, что двупятнистая кубинская квакша,
красная квакша Боливии и другие древесные амфибии пред-
почитают все свободное время проводить вниз головой, при-
крепившись к стволам высоких деревьев. Присоски оказались
настолько удачным приспособлением, что с успехом исполь-
зуются и водными представителями амфибий. С их помощью
японская веслоногая лягушка удерживается на камнях в бы-
стрых горных потоках.
Многие древесные лягушки, как крохотные обезьянки,
умеют отлично лазать по тоненьким веточкам. Особенно пре-
Рнс. 3. Квакша-кузнец
23
успели в этом квакши из рода филломедуз, имеющие настоя-
щие хватательные лапки. У них на передних и задних конеч-
ностях первый палец противопоставляется остальным. Зато
ни прыгать, ни плавать эти худощавые существа не умеют.
Азиатские древесницы научились летать, или, вернее, пла-
нировать с дерева на дерево, как эго делают белки-летяги.
У веслоногих лягушек из азиатских джунглей на передних и
задних лапках необычайно длинные пальцы. Между ними на-
тянута перепонка, уже не плавательная, так как они в воде
не живут, а летательная. Перед прыжком лягушки раздува-
ют тело, а оторвавшись от субстрата, расставляют конечно-
сти, как можно шире растопыривают пальцы и, используя
значительную площадь своих перепонок, легко покрывают
расстояние в 10—12 м. (рис. 5).
Понадобились специальные приспособления и тем амфи-
биям, которые проводят большую часть жизни в земле. Узко-
ротые лягушки и лопатоноги роют норы задними ногами. Для
этого на них сильно развит пяточный бугор, снабженный мо-
золью, используемый как заступ.
Подавляющее большинство бесхвостых амфибий ведет
оседлый образ жизни и сильно привязано к своей террито-
рии. Будучи унесены на новое место, они умеют находить до-
рогу домой и стараются вернуться в родные пенаты.
Серьезное препятствие для расселения амфибий в умерен-
ных и холодных поясах планеты — голая, не защищенная
от холода кожа и неумение поддерживать на постоянном
уровне температуру собственного тела. Однако было бы не-
верно думать, что их температура пассивно следует за тем-
пературой окружающей среды. Амфибии согреваются под лу-
чами Солнца и когда активно двигаются, зато в неподвиж-
ном состоянии, испаряя влагу, отдают много тепла, и темпе-
ратура их тела падает на 5—10° ниже температуры воздуха.
Только в очень влажном климате этой разницы может не быть.
Вот почему калифорнийская квакша в холодную погоду всегда
чуть теплее воздуха, а в жару, наоборот, холоднее.
24
Зиму наши северные амфибии проводят в воде, на дне
водоемов нередко большими компаниями, забравшись под
камни, в норы или зарывшись в ил. Другие йщут убежище
на суше, где-нибудь в корнях деревьев, в глубоких трещинах
почвы. Даже живущие за полярным кругом лягушки мало
приспособлены к холоду. Уже легкий мороз в 1—2° убивает
их в течение часа. Однако отдельные органы могут сохранять
жизнеспособность значительно дольше, особенно у северянок.
Мышцы, лесной лягушки, живущей на самом севере Амери-
ки, сохраняют- возбудимость при —3—5°, тогда как у более
южной, леопардовой они не возбудимы уже при 0° Иногда
находят лягушек, вмерзших в лед. Будучи перенесены в теп-
ло, они оживают. Это послужило поводом считать амфибий
морозостойкими. Такое представление неверно. Живыми оста-
ются лишь лягушки, вмерзшие в нижнюю часть льДа, темпе-
ратура которого обычно близка к 0°, гак как температура во-
ды никогда не бывает ниже.
’Еще больше амфибии боятся жары, особенно живущие в
полярных, областях или в высокогорье. У жителей влажного
климата испарение затруднено и температура тела не может
быть понижена. В засушливых местах испарение отлично бы
выполняло свою функцию, да животным самим приходится
экономить воду, так как возобновить ее запасы не всегда воз-
можно. Испарение может быть большим. Регулярная жаба,
,чтобы иметь температуру тела на 4,5° ниже температуры воз-
духа должна отдавать 1,1г воды в час. Для жабы это много,
ведь она со всеми, так сказать, потрохами весит всего 20 г-
Борьба за сохранение воды — одна из главных трудно-
стей. Жабы, наиболее приспособившиеся к жизни на суше,
обзавелись кожей, мало проницаемой для воды, и более раз-
витыми легкими. Это позволяет им меньше зависеть от кож-
ного дыхания, чем остальным бесхвостым амфибиям. Поэто-
му они без вреда для себя могут выдерживать большие по-
тери влаги. Наша зеленая жаба может отдать количество во-
ды. равное половине веса собственного тела, а калифорний-
25
ская квакша — 35% веса, тогда как травяная лягушка по-
гибает уже при потере 15%. При слишком большой потере
воды слизь на поверхности тела у жабы подсыхает, образуя
корочку, что резко сокращает возможность испарения.
Амфибии, живущие в сухих степях и пустынях, летом впа-
дают в спячку. Забравшись в глубокие норы или расселины
почвы, где земля еще сохраняет остатки влаги, они проводят
жаркое время года, пополняя запасы воды всасыванием ее
из почвы. В Австралии, например, где летом почва просыха-
ет на большую глубину и рассчитывать па возобновление за-
пасов не приходится, они создают из затвердевшей слизи во-
донепроницаемый кокон. Австралийская жаба, найдя водоем,
способна запасти огромное количество воды. При этом все
тело ее раздувается, а вода скапливается в полостях и под
кожей. С таким запасом жаба прячется в глубокую нору,
вырытую в глинистой почве. Аборигены некогда широко ис-
пользовали жаб чуть ли не как единственный источник воды,
если им случалось кочевать по высохшим безводным равни-
нам.
. Жители пустынь днем никогда не появляются на поверх-
ности земли. Роющая лягушка Австралии прячется в выры-
тую ею самой нору на глубине 30 см, а вход заделывает пес-
ком. Однако за ночную охоту, если даже температура не пре-
вышает 25°, она теряет до 20% влаги. Эта потеря восполняет-
ся за счет тканевых жидкостей поедаемых жертв или путем
всасывания из почвы. Бесхвостые амфибии отлично умеют это
делать. Леопардовая лягушка, всасывая воду брюхом из пес-
ка с 20% влажностью, за двое суток увеличивает свой вес на
35%, т. е. полностью восполняет максимально допустимую
потерю воды. При 10% влажности почвы ей для этого нужно
4 дня. Значительно быстрее всасывание воды происходит в
водоеме. Истомившаяся от жары африканская регулярная
жаба, попав в воду, всего за 10 минут удваивает свой вес.
Поиски пищи тоже доставляют немало хлопот. Все бес-
хвостые амфибии во взрослом состоянии — хищники. Они
ищут свою добычу по-разному: в воде, на земле, хватают С
растений, умудряются ловить на лету. Пищей им служат чер-
ви, моллюски, насекомые, ракообразные, а для крупных ви-
дов — некоторые позвоночные животные: рыбы, грызуны,
мелкие птицы и даже головастики и молодые лягушата. В об-
щем, не брезгуют ничем.- Лишь среди видов, обитающих в
тропиках, где количество пищи весьма разнообразно, суще-
ствует несколько приверед, предпочитающих деликатесы, вро-
де крабов или муравьев. Носатая жаба питается только тер-
митами, слизывая их своим необычайно подвижным языком.
Многие узкороты (лягушки, часто с причудливой формой те-
ла и маленьким ртом — отсюда и название) не только поеда-
ют термитов, но и живут в термитниках. Соседство опасных
26
насекомых вынудило их прибегнуть к специальным мерам за-
щиты от укусов. Их кожа снабжена огромными железами,
выделяющими обильный клейкий секрет, быстро затвер-
девающий в виде корочки, а глаза окружены костным коль-
цом (рис. 6).
Основное орудие добывания пищи у бесхвостых амфи-
бий — язык. Он прикреплен во рту не задним концом, а пе-
редним и работает безотказно. Как только лягушка увидит
ползущего жука или муху, она выстреливает языком в свою
жертву. Язык летит поистине с космической скоростью, при-
шлепывает, оглушает добычу, приклеивается к ней и почти
так же быстро втягивается обратно. Миг и жертвы нет. Уви-
деть это простым глазом невозможно, слишком быстро все
происходит. Слышен какой-то щелчок, а куда исчезла муха —•
непонятно. Работает это приспособление только в воздушной
среде. Животные, переселившиеся обратно в воду, утратили
язык, например шпорцевые лягушки (рис. 7). Им приходит-
ся хватать добычу прямо ртом, помогая удерживать передни-
ми лапками, на которых в этом случае иногда появляются
коготки.
В свою очередь бесхвостые амфибии — излюбленная пи-
ща для многих животных. В случае опасности единственная
надежда — удрать, прыгнуть в воду, спрятаться. Некоторые
при этом пробуют зарыться. Наша обыкновенная чесночни-
ца, быстро перебирая задними ногами, погружается в землю
почти вертикально. В мягкой почве ей необходимо всего не-
сколько минут, чтобы скрыться под землю.
Некоторые амфибии пытаются напугать врага. Желтобрю-
хая жерлянка в случае опасности переворачивается на спину
и начинает странно выгибаться, демонстрируя свое ярко окра-
шенное брюшко. Географическая квакша переворачивается на
спину, чтобы притвориться мертвой. Украшенная лягушка, ля-
Рис. 6. Мозамбик-
ский короткоголов
27
гушки-поросята и другие узкороты при виде опасности наду-
ваются.
Большинство бесхвостых амфибий имеет покровительст-
венную окраску, которая помогает им ловко прятаться. Часто
окраска повторяет какой-то определенный рисунок. Стройная
квакша напоминает поблекший лист, притаившаяся геогра-
фическая квакша похожа на засохший лист, чернопятнистая
квакша — на кору деревьев, поросшую лишайниками.
Способность менять окраску важна для многих лягушек
и квакш, проводящих большую часть светлого времени суток
неподвижно, прикрепившись к какому-нибудь субстрату.
В этом отношении они настоящие виртуозы. Изменение окрас-
ки осуществляется путем перемещения пигмента в специаль-
ных клетках (хроматофорах) кожи. Когда пигмент сконцен-
трирован в маленький шарик и находится в центре хромато-
фора, его присутствие почти не отражается на цвете кожи.
Зато при равномерном распределении по всему хроматофору,
имеющему многочисленные, обычно ветвистые отростки,
окраска животного изменяется в соответствии с цветом пиг-
мента: белым, черным, желтым, красным или сине-зеленым.
Наиболее простые реакции — потемнение на свету и посвет-
ление в темноте. Их могут осуществлять уже головастики
при непосредственном воздействии света на хроматофоры
кожи. Для изменения окраски в соответствии с характером
фона необходимо участие глаз. В этом случае глаз лягушки
сравнивает количество света, падающего на него непосредст-
венно сверху от Солнца, с количеством света, отраженного от
фона, и при этом должен еще различить длину его' волны,
т. е. определить цвет. Непосредственный солнечный свет й
свет отраженный приходят в разные участки сетчатки, что и
дает возможность его сравнивать. Если животное находится
на темном фоне, разница интенсивности света дает сигнал к
потемнению, отсутствие значительной разницы служит коман-
дой к посветлению. Эти распоряжения передаются с помощью
2$
специального гормона, вырабатываемого в особом отделе моз-
га — гипофизе. У некоторых лягушек имеется всего один
гормон, у других два, каждый из которых ответствен или за
концентрацию пигмента, или за его рассеивание.
Дли личинок чрезвычайно важна способность восстанав-
ливать (регенерировать) части тела (жабры, конечности,
хвост), утраченные вследствие нападения хищника'. С возра-
стом способность к регенерации ослабевает и у взрослых ля-
гушек возможно восстановление разве что пальцев. Зато хво-
статые амфибии сохраняют ее всю жизнь и широко ею поль-
зуются.
Наиболее действенный из применяемых амфибиями спо-
собов обороны — использование яда. О крайне ядовитых ля-
гушках, вроде жабы-аги, яд которой убивает случайно схва-
тившую ее собаку, уже говорилось. Их не так много. Яд
остальных при простом контакте убить хищника не может, но
отлично предохраняет от поедания. Среди наших амфибий
особенно ядовиты жерлянки. Их яд распространяет неприят-
ный запах, вызывающий слезотечение, а при попадании на
кожу — жжение и боль. Ни один хищник, раз отведав жер-
лянку, больше не решится ее трогать.
Хорошо изучен яд зеленой жабы. Кроме крохотных ядо-
витых железок кожи, она имеет еще две крупные, располе-
женные на том месте, где полагалось бы быть шее. Они появ-
ляются еще у личинок и функционируют уже в пору детства.
Альвеолы маленьких ядовитых железок свободно открывают-
ся на поверхность кожи. Испугавшаяся жаба разом из всех
железок выпускает крохотные капельки яда и становится для
хищника невкусной. Если он ее все-таки схватил, то может
выдавить яд больших желез. Сам он оттуда не вытекает, так
как протоки альвеол закрыты пробкой из многослойного эпи-
телия. Выделение второй порции яда часто спасает жабе
жизнь.
Даже самые ядовитые амфибии редко доживают до глубо-
кой старости. Особенно северянки. Им ежегодно приходится
сталкиваться с трудностями зимовки. В неволе они живут
гораздо дольше: чесночница и прудовая лягушка — до 10 лет,
лягушка-бык — 16, травяная лягушка — 18, квакша обыкно-
венная — 22, жерлянка и удивительная лягушки — 29, се-
рая жаба — до 36 лет, продолжая до глубокой старости ра-
сти, и в преклонном возрасте достигают предельных разме-
ров. Впрочем, к парадоксальной лягушке из джунглей Гвиа-
ны, некогда вызвавшей в ученом мире серьезный переполох,
это не относится. Оказалось, что ее головастики вырастают
до 25 см в длину, с туловищем величиною с куриное яйцо.
Тогда как размер родителей колеблется от 2 до 7 см. Открыв-
шие ее натуралисты предположили, что не головастик пре-
вращается в лягушку, а удивительная лягушка по мере роста
29
превращается в головастика. Отсюда были сделаны далеко
идущие выводы, что не амфибии произошли от рыб, а рыбы
от амфибий. Когда же в 1880 году Самуэлю Гарману удалось
проследить полное развитие головастика, то все стало на свои
места. Оказалось, что перед началом метаморфоза «малютки»
начинают худеть, пока их размер не уменьшится в несколько
раз. Став лягушкой, они вновь начинают расти, но делают это
теперь гораздо медленнее и большими никогда не бывают.
Удивительная парадоксальная лягушка — не единствен-
ное исключение. Головастики жабы-повитухи и наших чесноч-
ниц иногда достигают 17—18 см. Величина взрослых живот-
ных равняется соответственно 5 и 8 см. Длина головастика
обыкновенной квакши составляет 125% от размеров взрос-
лых животных.
Рост тела бесхвостых амфибий сопровождается периоди-
ческими линьками кожи. Наши озерные лягушки совершают
ее 4 раза в год. Кожа сначала сходит с ног, потом с тулови-
ща, а когда от нее освободится голова, она поедается. Веро-
ятно это освобождает животных от необходимости синтези-
ровать кожные пигменты.
Размеренное однообразие жизни лягушек нарушает пора
размножения. У амфибий этот период жизни, пожалуй, са-
мый интересный.
отцы и дети
ШЯМ—WBH—НЮХЧМШГШИWbHHMT'l	.У»1|*>,ТВ1МЧ >|ЯКВЙ11 ! I II  Wil IWJHTMilll I	т
Жизнь наших амфибий нелегка, слишком длинны и морозны
зимы и коротко наше северное лето, а чем дальше на север,
тем короче оно и прохладней. Вот почему, как только под
ласковыми весенними лучами солнца начнет оседать снег и
по земле весело зажурчат первые ручейки, лягушки начина-
ют понемногу оживать. Им нужно спешить, чтобы успеть об-
завестись потомством, дать ему возможность подрасти и
окрепнуть, чтобы к осени, возмужав и набрав немного жир-
ку, оно смогло успешно перенести долгую северную зиму.
Поэтому лягушки приступают к размножению при первых
признаках весны, когда в лесу еще не стаял снег, а на за-
краинах озер только-только появились первые проталины.
Первыми торопятся к водоему травяная и остромордая
лягушки. В теплую солнечную погоду они преодолевают рас-
стояние чуть ли не по полкилометра, весело шлепая прямо
по раскисшему снегу. Самцы более энергичны и чаще первы-
ми приходят к местам нереста. На хорошо прогреваемом
солнцем мелководье лесных озер они иногда скапливаются в
30
огромных количествах —- до 25 штук на 1 ж2 и проводят здесь
2—3 недели, т. е. весь период размножения, оглашая окрест-
ности однообразным булькающим бормотанием. Самки, на-
против, остаются в водоеме недолго, сутки—двое, вымечут ик-
ру и уходят в лес.
Обычно в каждой местности у лягушек есть свои излюб-
ленные доеста, где из'года в год происходит их размножение.
Ученые до сих пор не знают, как разыскивают они эти водое-
мы. Существует предположение, что ориентиром им служит
запах микроскопических водорослей. Возможно, ими питают-
ся головастики или их присутствие свидетельствует о том,
что в данном водоеме условия для развития икры и личинок
вполне благоприятны.
Совершенно естественно, что в условиях нашего сурового
северного климата лягушки могут размножаться один раз в
году. Этого же правила придерживаются и некоторые южан-
ки, одни *-» в силу того, что для развития потомства бывает
благоприятно лишь определенное время года, период дож-
дей, другие —• по каким-то своим, еще не известным нам об-
стоятельствам. Жители влажных тропических лесов размно-
жаются в любое время года. Среди них немало весьма пло-
довитых. Очаровательная малютка — банановая лягушка
Камеруна делает в течение года 4—5 яйцекладок. Диско-
язычная лягушка, живущая в Южной Европе, в течение всего
лета откладывает в общей сложности до б тысяч яиц. Такая
плодовитость свидетельствует о том, что большая часть по-
томства гибнет, не достигнув половой зрелости. Когда вы-
живаемость велика, потомство бывает небольшим. Самки аф-
риканской живородящей жабы,' о которой речь еще впереди,
размножаются всего два раза в жизни, даря миру нЬ более
20 потомков.
Отсутствие полового диморфизма вынудило лягушек обза-
вестись звуковой сигнализацией, которая совершенно необхо-
дима для создания брачующихся пар. Смысл лягушачьих
концертов, которые, как правило, задают самцы, —• привлечь
внимание готовых к икрометанию самок. Песня является и
половым и видовым признаком. Если и самец, и самка спо-
собны генерировать звуки, то песня их обычно имеет суще-
ственные различи^. Самки поют тише, и песня их беднее. Ху-
же приходится лягушкам, живущим в условиях, где звуковые
сигналы не применимы. Гладконоги, обитающие в быстрых и
шумных горных ручьях, вряд ли смогли бы услышать друг
друга, видимо, поэтому они совсем лишены голоса. Самцу
приходится активно разыскивать свою подругу в глубине род-
ного ручья.
Окончательно пол и готовность к спариванию определяют-
ся при непосредственном контакте брачующихся особей. Са-
мец по одному только объему талии легко отличает «бере-
31
менну ю» самку от уже выметавшей икру или просто от сам-
ца. Кроме того, ему помогает звуковая сигнализация. Если
самец обнимает готовую к размножению самку, она покорно
молчит. Выметавшая самка или самец на аналогичный об-
хват ответят специальным звуком, и их немедленно отпустят.
Иногда о готовности к спариванию сигнализируют специаль-
ные позы.
Если самок мало, самцы приходят в такое возбуждение,
что готовы обхватывать любое одушевленное существо или
неодушевленный предмет: рыб,’ камни, сучки, стебли водяных
растений, и поскольку те молчат, далеко не сразу замечают
ошибку.
В период полового возбуждения, когда самцу удалось най-
ти самку, он почти не реагирует на внешние воздействия, да-
же на боль. Он может не обратить внимание на другого сам-
ца, если тот примет его за самку и обнимет.
Амфибии — существа мирные, но во время размножения
между самцами могут возникать жестокие драки. Самку по-
лучает победитель. Крупные старые самцы жабы-повитухи
могут спариться с 2—3 самками, однако более молодым и
слабым самка может не достаться совсем. В результате со-
перничества самцы некоторых видов амфибий закрепляют за
собой определенную территорию. Самец желтобрюхой жер-
лянки охраняет территорию радиусом 0,5—0,75 м, красно-
брюхой 1—1,5 м. О том, что данная территория занята, ос-
тальные самцы оповещаются специальной песней.
Чтобы осуществить спаривание, самец должен вызвать у
своей партнерши брачное настроение. Для этого служат все
те же песни, а иногда и брачные танцы. Представители силь-
ного пола банановой лягушки, рассевшись по ветвям, устраи-
вают веселые концерты и при этом приплясывают под звуки
собственных мелодий, ловко похлопывая себя по морде длин-
ными задними лапками. Особенно сильно возбуждает самку
обхватывание, поэтому самцы большинства видов бесхвостых
амфибий не утруждают себя специальным ухаживанием.
У всех бесхвостых амфибий оплодотворение внешнее. На-
стоящего спаривания не происходит. Во время нереста самка
просто выметывает икру в воду, а чтобы каждая икринка ока-
залась оплодотворенной, самец немедленно поливает ее струй-
кой сперматозоидов. Поэтому во время икрометания самец
находится позади самки. На покрытой слизью спине самки
самцы удерживаются с помощью особых «брачных» приспо-
соблений — шероховатых мозолей, находящихся на наружной
или внутренней поверхности первого пальца, на предплечье
или на плече.
Мозоли — наиболее характерный признак, по которому
самца можно отличать от самки, они существуют на протя-
жении всей жизни или только в период размножения. Брач-
32
вых мозолей не имеют лишь самцы чесночниц и жерлянок,
так как они значительно короче самок и обхватывают самку
Bi поясничной области.
Наружное оплодотворение может быть надежным только
при больших количествах половых продуктов, но и в этом
случае родители для икрометания вынуждены подыскивать
тихие водоемы, где течение не мешало бы сперматозоидам
отыскать яйцеклетку. Только гладконоги (хвостатые лягуш-
ки) способны откладывать икру в стремительных горных
ручьях. Используя рудимент хвоста —* остаток двух хвосто-
вых мышц как совокупительный орган, гладконоги осущест-
вляют внутреннее оплодотворение. Благодаря внутреннему
оплодотворению, гладконоги откладывают только 50 яиц.
Родители прячут кладку где-нибудь под камнями. Между
спариванием и икрометанием проходит много времени. В Ка-
наде спаривание происходит осенью, икра выметывается толь-
ко весной.
В отличие от наших северянок, тропические лягушки —
более заботливые родители. Некоторые из них вьют для сво-
его потомства гнезда. Квакша-кузнец строит свое гнездо, или,
вернее, маленькую ванну, где-нибудь на мелководье из ила
и глины. Самка захватывает ил передними лапками, на паль-
цах которых находятся диски в виде крохотных совочков, и
укладывает на дне водоема вал, разравнивая его изнутри
брюхом и подбородком, пока он не поднимется над водой и
не отгородит от водоема крохотный бассейн не более 30 см
в диаметре. Самец никакого участия в постройке гнезда не
принимает. Подыскав подходящий водоем, он нетерпеливо
начинает кричать, пока на зов не является самка. Выведшие-
ся из яиц головастики проводят детство в родительской ван-
не, недоступные для рыб и иных подводных хищников.
Бразильская квакша строит своим детям ванну на дере-
ве. Найдя подходящее дупло, она обмазывает его смолой,
чтобы сделать водонепроницаемым, и в скопившуюся за пе-
риод дождей воду откладывает яйца.
Квакши, не способные строить гнезда, подыскивают го-
товую ванну. В тропическом лесу всегда много влаги. В па-
зухах широких листьев, в дуплах, под отставшей корой всег-
да остается немного воды. Древесные лягушки находят эти
микроводоемы и используют их в качестве гнезд. Здесь, вы-
соко над землей, растут и развиваются головастики, превра-
щаясь затем в молодых лягушек.
Читатель, очевидно, заметил, что лягушачье гнездо — это
всего лишь миниатюрный водоем. Его задача ~ уберечь икру
от высыхания. В этом плане наиболее оригинальны гнезда юж-
ноамериканских жаб-болотниц, построенные из пены на по-,
верхности воды небольших водоемов. Пенистая масса предо-
храняет яйца от прямых солнечных лучей, от высыхания и
33
создает идеальные условия для снабжения яиц кислородом.
Если выметывание икры падает на жаркие сухие дни и вбли-
зи пересохли все водоемы, то болотницы строят гнездо на дне
высохших луж в надежде на скорый дождь. А если дождя
нет, головастики довольствуются влагой гнезда.
Усатый свистун из Парагвая для устройства гнезда выка-
пывает небольшие ямки под камнями или в иных укромных
местах. Если к тому времени, когда выведутся головастики,
появятся лужи, то они переходят в поду. Если дожди прой-
дут раньше и зальют икру, она может погибнуть.
Банановая квакша прикрепляет покрытые пеной комочки
икры на внутренней поверхности банановых листьев. Изба-
лованные обилием кислорода, личинки гибнут в воде из-за
недостаточности дыхания. Яванская веслоногая лягушка по-
мещает свое пенистое гнездо, которое она отроит, взбивая
слизь задними лапками, на листьях, свисающих над водой.
Появившиеся на свет головастики заканчивают свое разви-
тие в водоеме.
Хватающей лягушке на выметывание икры и постройку
пенистого гнезда требуется всего 2 часа, так как самке при
этом помогают 3 самца: один устраивается у нее на спине,
остальные два располагаются по бокам. Сооружается гнездо
на ветвях. После выделения первой порции слизи все четве-
ро, повиснув на передних лапках, задними сбивают ее, как
бы совершая плавательные движения, а затем начинается ик-
рометание.
Листовая лягушка с Антильских островов откладывает
свои 15—25 яичек прямо в гнезде •— мешочке, наполненном
жидкостью, который заботливая мать прикрепляет где-ни-
будь в укромном месте. Аэрация в мешке значительно хуже,
чем в хлопьях пены, и головастики испытывают недостаток в
кислороде. Целые две недели, необходимые для превращения
личинки в крохотного лягушонка, она прижимается хвостом
к внутренней стенке своего жилища, восполняя с его по-
мощью недостаток жаберного дыхания.
Квакши-филомедузы вьют висячие гнезда из листьев ра-
стений. Найдя на высоте I—7 м подходящую ветку, удобно
склонившуюся над водой, самка повисает на ней, крепко уце-
пившись передними лапками, а задними свертывает вокруг
брюха из листьев трубку, куда откладывает небольшими пор-
циями 300—600 яиц. Если гнездо получилось маленьким и
вся икра в него не помещается, приходится вить второе. Са-
мец все это время сидит у нее на спине, но в постройке гнезда
участия не принимает. Выйдя из яиц, личинки падают в воду
и там заканчивают свое развитие.
В тропическом лесу влаги всегда достаточно, поэтому не-
мало лягушек откладывает яйца прямо на землю. Свистун,
живущий в Бразилии, откладывает свои яйца на сухую зем-
34
лю в надежде, что в ближайшие 5 дней, т. е. к моменту по-
явления малюток, пройдут дожди и создадут для них водо-
ем. Родительские надежды чаще всего оправдываются. Го-
раздо сложнее приходится амфибиям засушливых районов.
Ложная жаба Биброна, живущая в Австралии, размножается
летом или осенью. Свои яйца самка прячет под камнями, в
трещинах почвы, между кочками. Если в ближайшие дни нет
дождя, яйца не погибают, развитие их продолжается, и ког-
да все же пройдет дождь, даже спустя несколько месяцев, на
гвет появляются хорошо развитые головастики. Яйца нашей
обыкновенной квакши также могут длительное время сохра-
нять свою жизнеспособность, дожидаясь весенних дождей.
Милый узкорот, живущий на юге Африки, обходится со-
веем без поды. Самка роет небольшую ямку, куда отклады-
вает 1—2 десятка яиц, заключенных в толстую капсулу. Че-
рез 10 дней вылупляются головастики, а еще через две не-
дели они, не выходя из ямки, превращаются в крохотных ля-
гушат и покидают родные пенаты. Если личинки не способны
завершить весь цикл развития вне воды, их нужно вовремя
переправить в водоем. У многих австралийских жаб эту функ-
цию берет на себя вода. Бурные потоки во время сильных
дождей подхватывают яйца, отложенные в крохотные ямки,
и несут в ближайший пруд или озеро.
Веслоногая лягушка шлегелли, обитающая в Японии, не
рискует оставлять свое потомство на волю случая. Готовая
к размножению самка, найдя подходящего партнера, позво-
ляет ему забраться к себе на спину и отправляется к водое-
му, выискивая крутые обрывистые берега, в которых, работая
вею ночь с седоком на спине, выкапывает довольно крупную
нору, куда и откладывает икру, окружая ее пенистой массой.
Через некоторое время пена разжижается и, стекая в водо-
ем, уносит головастиков.
У красящего древолаза из Коста-Рики заботу о потом-
стве берет па себя самец. Он остается сторожить выметан-
ные прямо на землю яйца, а вышедшие на свет головастики
прилипают к его коже, и отец переносит их в воду. Анало-
гичным образом поступает его ближайший родственник —«
лист^лаз из Венесуэлы.
Самка африканской мраморной лягушки, зарыв свои яйца
в землю, остается их высиживать. Смысл этого странного по-
ведения не в обеспечении яиц теплом, ибо температура тела
самки ниже, чем температура окружающего воздуха. Просто
мать снабжает свое потомство влагой, обильно смачивая яй-
ца своею слизью.
У лягушек-поросят из Новой Гвинеи высиживает яйца
самец. Все развитие головастиков проходит в яйцах. В это
время значительное участие в дыхательной функции берет на
себя их хвост.
35
Размер яиц бесхвостых амфибий невелик. Вот почему ля-
гушкам нет необходимости сидеть над ними, гораздо удоб-
нее носить их с собой. Так многие и поступают. Жаба-повиту-
ха, живущая в Центральной и Западной Европе, откладывает
яйца на суше в виде двух шнуров, в которых 20—50 яйце-
клеток, расположены достаточно далеко друг от друга. Са-
мец помогает своей подруге освободиться от яиц. Схватив
шнуры пальцами задних ног, он вытягивает их наружу и на-
матывает на себя. Повитухи сугубо сухопутные животные,
процесс развития икры у них длится несколько педель, и все
это время отец таскает ее с собой. Однако икра не страдает,
так как многослойная оболочка яиц хорошо предохраняет их
от высыхания и, кроме того, можно пополнять запасы воды,
заимствуя их из кожи отца. Лишь когда настанет время по-
кинуть личинкам яйцевые оболочки, отец отправляется на
поиски водоема и там, дав возможность детям переселиться в
воду, освобождается от опустевших шпуров.
Самки квакши Гёльди высиживают икру, таская ее на сво-
ей спине (рис. 8), а самка сетчатой веслоногой лягушки с
Цейлона носит свое потомство на брюхе. У первой головасти-
ки вылупляются с достаточно развитыми ногами, у второй
развитие заканчивается в воде.
Сейшельские чесночницы откладывают яйца на влажную
землю, там из них и появляются на свет малютки-головасти-
ки. Нянчит детей один отец. Малыши забираются ему на
спину и, вбирая влагу из мокрой кожи родителя, спокойно
заканчивают метаморфоз.
Высиживание яиц обеспечивает очень высокую выживае-
мость потомства. Только повитухи и веслоноги в этом деле—
дилетанты. У них дли этого пет никаких приспособлений.
Спина суринамской жабы-пипы — отличная колыбель. Она
вся в морщинках и складках, образующих глубокие, до 15 мм,
ячейки. Во время спаривания большая клоака самки выпячи-
вается наружу и загибается ей на спину. Самец поодиночке
выдавливает из яйцеклада яйца и распределяет их по ячей-
кам. Вскоре верхняя часть оболочек яиц затвердевает, об-
разуя над каждой ячейкой своеобразную крышечку, а стен-
ки ячеек приобретают шестигранную форму, что делает их
очень похожими на соты. Перегородки между ячейками и
подстилающая их кожа очень богаты кровеносными сосуда-
ми, из которых яйца получают необходимую им влагу, а мо-
жеть быть, и питательные вещества. Во всяком случае, к кон-
цу развития они увеличиваются в весе на 15%. Пипе нужно
80—82 дня, чтобы 40—120 малышей достаточно подросли.
Тогда они приподнимают лапками крышечки ячеек и выпры-
гивают на волю.
Представители рода сумчатых квакш в подражание кен-
гуру обзавелись выводковой сумкой, расположенной у них
36
на спине. У карликовых квакш выводковая сумка образова-
на двумя продольными складками, которые тянутся через всю
спину. Самец в брачный период запихивает туда 5—7 круп-
ных яиц. Сумка обыкновенной сумчатой жабы имеет неболь-
шое отверстие, расположенное в районе крестца. Во время
спаривания ее клоака, как и у пипы, загибается на спину, что
помогает самцу затолкать в выводковую сумку около 200 до-
вольно значительных по величине яиц. У квакш, отклады-
вающих большое количество мелких яиц, головастики закан-
чивают развитие в воде; если яиц мало, то они велики и со-
держат много желтка и весь метаморфоз заканчивается вну-
три яйца.
Крохотная африканская живородящая жаба, живущая по
высокогорным лугам и горным склонам, единственная из
бесхвостых амфибий, освоившая внутриутробное развитие:
1—15 яиц проходят эмбриогенез в нижнем отделе яйцевода.
В отличие от млекопитающих личинки получают от матери
только воду и кислород, который извлекают с помощью бо-
гатого сосудами хвоста, остальные питательные вещества за-
пасены в яйце. Период ложной беременности падает на за-
сушливый сезон, когда в горах все водоемы пересыхают.
У крошечной лягушки-ринодермы Дарвина, редко превы-
шающей в длину 30 мм, «беременным» бывает самец. Выме-
танные и оплодотворенные яйца он берет в рот, но не про-
глатывает, а заталкивает в горловой мешок. Так как мешок
мал, в него сначала вмещается 1—2 яйца. По мере развития
виц мешок растягивается, и самец отправляет в рот следую-
щие яйца. Основная их масса попадает туда только на 10 —•
15-й день, когда зародыши в икринках уже начнут двигать-
ся. Интересно, что эта типично водная лягушка в брачный
период покидает водоем и откладывает яйца во влажный мох.
Вылупившиеся личинки первое время свободно передви-
гаются внутри горлового мешка, пока не израсходуется весь
запас питательных веществ. Тогда они поворачиваются спин-
кой к стенке мешка и прирастают к ней сначала хвостом, а
Рис. 3. Самка квакши Гёльди
с кладкой яиц на спине
37
затем и спинкой. В результате внутри мешка образуется два
слоя личинок, лежащих брюшками друг к другу. Их кожа
имеет особое строение и обеспечивает успешный обмен между
детьми и их отцом. Это больше напоминает внутриутробное
развитие Эмбрионов млекопитающих, чем развитие яиц жи-
вородящей жабы. Когда закончится метаморфоз и произой-
дет редукция хвоста, они теряют связь со стенкой мешка и
.так же, как попали сюда, поодиночке, в разное время рас-
стаются с отцом.
Некоторое сходство с ринодермой имеет забота о потом-
стве у южноафриканских веслоногих лягушек, самки кото-
рых носят яйца во рту. Однако их яйцеклетки никаких свя-
зей с материнским организмом не имеют.
Мы познакомились с брачными повадками родителей, те-
перь вернемся к детям. Начнем, конечно, с самого начала,
т. е. с яйца. Половые продукты находятся у амфибий в пар-
ных железах: яйцеклетки в яичниках, сперматозоиды в се-
менниках. Созревшие яйца вываливаются из яичников в по-
лость тела самки. Далее, чтобы оказаться снаружи, яйцо дол-
жно попасть в яйцевод, специальную трубку, которая своим
расширенным в виде воронки концом открывается в полость
тела, а другим — впадает в клоаку. У половозрелых лягушек
воронки прирастают к сердечной сумке, поэтому сокращения
сердца заставляют их сжиматься и расправляться и засасы-
вать внутрь яйцеклетки. Проходя по яйцеводу, они покрыва-
ются слизистой оболочкой. Теперь яйцо в любой момент мо-
жет быть выметано.
Сперматозоиды развиваются в семенниках — довольно
крупных железах, тесно соприкасающихся с почками. Много-
численные семявыносящие канальцы проходят через почку и
впадают в мочеточники, имеющие по специальному карману,
так называемому семенному пузырьку, где и хранятся зрелые
сперматозоиды.
В воде слизистая оболочка яйца быстро набухает и ста-
новится непроходимой для сперматозоидов, поэтому они дол-
жны спешить и пересечь ее, пока этого еще не произошло,
иначе яйцо останется неоплодотворенным. Энергично работая
длинными хвостиками, они движутся к яйцу и пробираются
сквозь его студенистые стенки.
В яйцах большинства бесхвостых амфибий мало желтка,
к тому же он сконцентрирован в одном месте. Желточный по-
люс как наиболее тяжелая часть яйцеклетки — всегда об-
ращен вниз.
Верхняя, темная часть яйца — это экран, предохраняю-
щий его от губительных ультрафиолетовых лучей, а для се-
верных лягушек — светопоглощающая поверхность, хорошо
нагревающаяся на Солнце. Этому же в известной мере спо-
собствует внешняя студенистая оболочка, которая, с одной
38
стороны, как линза фокусирует солнечные лучи на темном по-
люсе яйца, а с другой — будучи теплоемкой, несколько пре-
дохраняет яйцо от теплопотерь.
Для южных лягушек, яйца которых развиваются в вечном
сумраке тропических лесов, нет надобности в светозащитном
экране, поэтому они бесцветны или имеют покровительствен-
ную окраску. Например, у листовой лягушки абботти яйца
зеленого цвета.
Чем выше температура воды, тем быстрее идет развитие
яйцеклетки. Однако для северян законы не писаны. Развитие
личинок остромордой лягушки, живущей в средней полосе,
требует 60—65 дней, на крайней северной границе ее ареала
развитие продолжается всего 45—55 дней. Лесные лягушки
» период нереста собираются па ограниченных участках во-
доема, развивая огромную активность, а значит, интенсивно
расходуя анергию: в результате они слегка согреваются сами
и местно повышают температуру воды. Развивающаяся икра
также сама себя согревает. Внутри комка икры лесной ля-
гушки температура на 1° выше, чем температура окружаю-
щей воды, а у остромордой — на целых 3°. Вот почему север-
ные лягушки выметывают всю икру одной порцией.
В больших скоплениях икры затруднено дыхание яйцекле-
ток. Но вода на севере богата кислородом, а разбухшие
внешние оболочки не дают яйцам склеиваться в слишком
плотный комок, оставляя между икринками сеть разветвлен-
ных каналов, по которым свободно циркулирует вода. Яйца
травяной лягушки находят дополнительный источник кисло-
рода, вступая в симбиоз с микроскопическими водорослями,
которые во множестве поселяются на их оболочках. Это осо-
бенно интересно, так как яйцевые оболочки обычно содержат
ядовитые вещества, убивающие любых квартирантов. Рани-
дин —- яд яйцевых оболочек остромордой лягушки так силен,
что убивает простейшие микроорганизмы быстрее, чем кар-
боловая кислота. Недаром в высушенном виде яйцевые обо-
лочки издавна и с успехом испольуются в народной медицине
при рожистом воспалении кожи.
Как ни боятся амфибии холода, северянкам пришлось
адаптироваться к низким температурам. В отличие от .более
южной озерной лягушки, икра и личинки которой могут лег-
ко перенести температуру воды до 4-43°, но гибнут при 1—2*
тепла, икра остромордой лягушки сохранится, даже если во-
доем временно покроется льдом, а у травяной — переносит
охлаждение до —6°, зато при 4-24—25° погибает.
Проникновение в яйцеклетку сперматозоида вызывает в
ней ряд изменений. Сначала под желточную оболочку выде-
ляется жидкость, и она отстает от яйца. Это облегчает вра-
щение яйца внутри оболочки и затрудняет проникновение в
него новых сперматозоидов. .Через 3—4 часа оно начинает
39
дробиться: первые две борозды дробления делят яйцеклетку
по меридиану на равные части, а третья в экваториале-
ной плоскости на верхнюю, меньшую и нижнюю, большую,
части. Позже дробление идет менее регулярно, причем ниж-
няя часть яйца отстает от верхней; в результате образовав-
шаяся бластула имеет более мелкие клетки в верхней поло1-
вине и более крупные в нижней. Постепенно верхняя мелко-
клеточная часть наползает на нижнюю, а та в свою очередь
вдавливается внутрь, возникает двустенный шар, полость ко-
торого заполнена крупными клетками, образующими желточ-
ную пробку. На 3—4-й день зародыш начинает удлиняться,
затем становится видно, где у него голова, а где хвост, и он
почти готов покинуть яйцо. Пигмент,.покрывающий верхний
полюс яйца, сначала равномерно распределяется между верх-
ними бластомерами, но позже оказывается лишь в клетках
эпидермиса и органов чувств.
Вырваться из яйца для крохотного зародыша, почти ли-
шенного способности активно двигаться, задача нелегкая.
Крепкие оболочки яйца легко могли бы стать для него тюрь-
мой, не будь у зародыша специальных одноклеточных желе-
зок, секрет которых их растворяет, даря свободу удивитель-
ному существу.
Теперь мы подошли к самому интересному вопросу раз-
множения амфибий. У всех позвоночных животных, рождая
ются ли они живыми, вылупляются ли из яйца или икры, де-
теныши всегда хоть сколько-нибудь напоминают родителей.
Ну, а у бесхвостых амфибий только что вылупившиеся из ик-
ры- головастики больше всего похожи на своих предков рыб.
Поэтому их называют не детенышами лягушки, а личинками,
которым еще предстоит превратиться в маленьких лягушат.
Впрочем, лягушки в этом отношении не оригинальны.
Каждый организм, развиваясь из яйца, т. е. из одной единст-
венной клеточки, в своем индивидуальном развитии коротко
повторяет все те стадии, которые прошли его предки, живот-
ные нашей планеты. Только у большинства животных разви-
тие зародыша скрыто от глаз, и мы об этом обычно забы-
ваем.
Только что появившиеся на свет головастики имеют не-
большое туловище и хвост, окруженный плавательной пере-
понкой'. Однако активно передвигаться они не могут и поэ-
тому повисают на ближайших растениях или остатках яйце-
вых оболочек, прикрепившись к ним с помощью подковооб-
разной присоски, находящейся на нижней стороне головы.
В этот период им нет нужды разыскивать пищу, так кг»к ки-
шечник забит остаточным желтком. Даже рта у головастика
еще нет, но анальное отверстие уже существует. Оно необхо-
димо, так как в просвет кишки открываются протоки выде-
лительных органов — головных почек.
40
Желудок у головастиков отсутствует, зато кишечник
очень большой, так как они питаются растительной пищей.
Когда головастик коротконогой лягушки вырастает до 5 см,
длина его кишечника равна 20 см.
Отсутствие желудка не случайно. Растительная пища име-
ет щелочную реакцию, а желудочный сок дееспособен лишь
в кислой среде. Чтобы его использовать, малышам пришлось
бы продуцировать огромные количества соляной кислоты для
нейтрализации щелочи, что весьма обременительно.
К тому времени, когда запас остаточного желтка будет
израсходован полностью, у головастика прорывается рот, на-
чинают расти клюв и губы, окружающие его в виде хоботка
и богато снабженные крохотными роговыми зубами. Такое
устройство ротовых органов позволяет головастикам соскаб-
ливать пищу: микроскопических диатомовых и зеленых во-
дорослей, поедать тину, бактерий и растительный детрит.
Иначе устроен ротовой аппарат у головастиков шпорце-
вых лягушек. Роговые челюсти клюва и губы с многочислен-
ными зубами у них не развиваются, потому малыши спо-
собны питаться только взвешенной в воде пищей. Чтобы обес-
печить себе обед, головастик набирает в рот воду и выпус-
кает ее через жаберные щели, имеющие цедильный аппарат,
задерживающий частички пищи.
Обычно первым обедом для головастиков служат остатки
яйцевых оболочек. Съев стенки своего бывшего жилища, ма-
лыши отправляются на поиски пищи, а она в изобилии, ра-
зыскивать долго ее не приходится, поэтому глаза и орган
слуха нс развиты. Функционирует лишь орган боковой линии.
Находить пищу помогает обонятельный орган — парные ям-
ки впереди глаз, да осязательные сосочки, расположенные на
губах.
В первые дни после выхода из яйца головастик дышит
тремя парами наружных жабр. У любителей собираться в
плотные стайки жабры бывают очень длинными. Иначе они
в тесноте сильно страдали бы от недостатка кислорода. Поз-
же начинают функционировать внутренние жабры. Набранная
в ротовую полость вода омывает их и, отдав кислород, вы-
текает через жаберные щели наружу. По мере развития внут-
ренних жабр, наружные уменьшаются в размере, пока совсем
не исчезнут. Наружные жабры менее надежны. При движе-'
нии они легко зацепляются за разные предметы и при этом
могут получить травму. В снабжении организма кислородом
принимает участие и кожа, особенно кожа хвоста, богато
снабженная кровеносными сосудами.
Позвоночник только что вылупившемуся головастику за-
меняет хорда. Постепенно она окостеневает, и вместе с фор-
мированием костного скелета происходит развитие мускула-
туры тела. Наконец, появляются конечности, сначала зад-
41
вне, затем передние. В сердце, которое до этих пор было, как
у рыб, двухкамерным, начинает расти перегородка, де-
лящая предсердие на две части, развиваются легкие и легоч-
ные вены. Заканчивается детский период, головастики всту-
пают в юношескую пору, т. е. приступают к метаморфозу,
смысл которого — превращение типично водного существа,
каким до сих пор был головастик, в животное, способное
жить в воздушной среде. В этот относительно короткий пе-
риод одни органы отмирают, другие не менее интенсивно раз-
виваются. Поэтому метаморфоз личинок бесхвостых амфибий
получил название некробиотического.
Начало метаморфоза совпадает с появлением передних
конечностей, которые выходят наружу, разрывая жаберные
щели. Через некоторое время в конечностях появляются су-
ставы, сильно изменяется голова, рот становится большим,
глаза, до сих пор прикрытые кожей, наконец появляются на
свет, постепенно рассасывается хвост — и головастик стано-
вится точной копией своих родителей, уступая им только в
размере. В это же время происходит перестройка пищевари-
тельного тракта, пропадают жабры, функцию дыхания берут
на себя легкие, исчезает орган боковой линии, но зато фор-
мируется внутреннее и среднее ухо, заканчивается формиро-
вание скелета и мозга, в котором появляются мозжечок и
большие полушария.
В период метаморфоза головастики перестают питаться—
перестройка кишечника и смена пищевых объектов достаточ-
ное к тому основание. Не следует думать, что в это время
головастик испытывает недостаток в пище. Органы, подле-
жащие исчезновению, и в первую очередь хвост, обеспечива-
ют организм достаточным количеством строительных и энер-
гетических материалов.
Как правило, развитие заканчивается в один сезон, но
иногда на севере головастики не успевают осуществить ме-
таморфоз и остаются детьми до следующей весны. У хвоста-
тых лягушек, живущих в Канаде, и у жабы-повитухи личи-
ночное развитие нередко затягивается на 3 года.
Вполне сформировавшиеся молодые лягушата покидают
свою колыбель — водную среду и выходят на сушу. На этом
их развитие не кончается. Чтобы из детей превратиться в ро-
дителей, необходимо подрасти и дождаться созревания поло-
вых желез. На это требуется разное время. Самки живородя-
щих жаб достигают половой зрелости и спариваются в трех-
юесячном возрасте, наши озерные и прудовые лягушки стано-
вятся половозрелыми на третьем году жизни, и тогда, до-
ждавшись тепла и весеннего солнышка, спешат они к местам
нереста, чтобы подарить миру тысячи новых крохотных го-
ловастиков.
42
родственники
<^ммттмтвтититмвш*т»мт1штиитмиттвмшимтмтиимитмм1»*и*^
У бесхвостых амфибий не слишком много родни. Некоторые
и । них довольно обыденные, хорошо известные животные, за-
то большинство остальных — поистине удивительные суще-
ства.
Самая близкая родня лягушек — хвостатые амфибии. Их
в настоящее время на земном шаре насчитывается около
280 видов. Почти все они — жители Северного полушария,
обитают в Европе, Северной Азии и особенно много их в Се-
верной Америке. В южных районах Азии, в Центральной и
Южной Америке их совсем мало. В Африке, которая являет-
ся родиной для 800 видов лягушек, живет всего четыре вида
хвостатых амфибий, да и то лишь в северных ее районах, а
в Австралии, Новой Зеландии и на других крупнейших остро-
вах Южного полушария их совсем нет.
Среди хвостатых амфибий немало эндемиков, т. е. видов,
встречающихся в очень ограниченных районах. Например,
сомиреченский лягушкозуб водится лишь в предгорьях Тянь-
Шаня, а кавказскую саламандру можно увидеть только на
Кавказе. Нередко близкие виды живут довольно далеко друг
от друга. Родина европейского протея — пещеры в горах
Югославии, а его единственный близкий родственник — аме-
риканский протей обитает за тридевять земель, в чистых про-
точных озерах восточных районов Северной Америки.
К сожалению, в отношении бесхвостых амфибий нашей
стране не повезло, наиболее интересные представители этого
отряда животных обитают в Америке.
Хвостатые амфибии имеют удлиненное, веретенообразное
туловище, незаметно начинающееся от головы и так же не-
заметно переходящее в хвост. У большинства есть конечности,
одна или чаще две пары, предназначенные лишь для пере-
движения по суше. Для плавания используется хвост. У ряда
хвостатых амфибий между пальцами лап натянута перепон-
ка. Лазая по прибрежным скалам, саламандры ловко цепля-
ются тонкой, легко растягивающейся перепонкой за самые
крохотные выступы камней или взбираются по шероховатой
коре деревьев, помогая при этом своим хвостом.
Чем больше вид связан с водой, тем меньше животные
нуждаются в конечностях. У стройной саламандры ножки кро-
XOIIH.IO, не больше 8—9 мм длиной и при движении по суше
никак не используются. У угревидной амфиумы при длине
тела в I м размер лапок 2—3 см. У сирена задние конечно-
сти отсутствуют вовсе. Понятно, если ноги теряют значение,
то пальцы оказываются совсем не нужными, и их число со-
43
кращается до 2-3. Ногтей на пальцах нет. Среди немногих
исключений — сёмиреченский лягушкозуб и когтистая сала-
мандра, живущая в быстрых ручьях и небольших речушках
от Хабаровска до Владивостока и южнее, в Корее и Японии.
Их личинки и частично взрослые когтистые саламандры име-
ют роговые коготки, которые помогают держаться за под-
водные растения и камни в стремительных струях горных по-
токов.
У хвостатых амфибий гораздо больше сходства с рыбами,
чем у бесхвостых. У многих из них позвонки, как и у рыб,
двояко- или заднево! нутые, а у низших представителей между
ними находятся остатки хорды. Число позвонков колеблется
от 36.до 98, что зависит от размера животных. В отличие от
лягушек, есть ребра, но пе такие, как у наземных существ, а
короткие, раздвоенные у основания, очень похожие на рыбьи.
Хвостатые амфибии—зубастые существа. Зубами они удер-
живают добычу, так как язык развит слабо.
Дышат взрослые хвостатые амфибии легкими, кожей и сли-
зистой рта. Жабры утрачиваются в момент метаморфоза.
Лишь у сирена, протея, слепой саламандры и некоторых дру-
гих видов жабры или жаберные щели остаются на всю жизнь,
как воспоминание о водном происхождении.
Участие кожного дыхания различно. Обыкновенные три-
тоны не могут долго пробыть в воде, они вынуждены время
от времени подниматься к поверхности, чтобы запастись воз-
духом. В период размножения им становится трудно дышать,
и тогда вырастают гребни (рис. 9) — дополнительные ды-
хательные органы, подобные волосам габонской лягушки.
Гребень богато снабжен кровеносными сосудами и значитель-
но улучшает кожное дыхание.
В противоположность обыкновенному, когтистый тритон,
всю жизнь обитающий в горных холодных ручьях, где вода
богата кислородом, полностью утратил легкие и дышит одной
кожей. Кожным дыханием обходится самое многочисленное
семейство хвостатых амфибий — безлегочные саламандры.
Отсутствие легких — признак водного образа жизни, хотя
многие из них полностью утратили связь с водой.
Сердце хвостатых амфибий менее совершенно, чем у ля-
гушек. Перегородка между предсердиями имеет многочислен-
ные отверстия, и кровь еще до поступления в желудочек ча-
стично смешивается. У видов, утративших легкие, исчезает и
перегородка между предсердиями. Сердце становится, как и
у рыб, двухкамерным, однако в органы и ткани поступает сме-.
шанная кровь.
У хвостатых саламандр органы чувств развиты лучше, чем
у бесхвостых. Например, у ряда водных форм, таких как при-
брежная саламандра, орган боковой линии сохраняется на го-
лове всю жизнь. Зато орган слуха довольно примитивен, от-?
44
сугсгвует барабанная перепонка и нет барабанной полости.
;) го дает основание предполагать, что и слышат они вне воды
не очень хорошо. Во всяком случае хвостатые земноводные т
молчаливые существа, лишенные в отличие от лягушек «музы*
кальиых» способностей. Лишь древесные саламандры способ-
ны производить довольно громкий, по не мелодичный писк, да
I пхоокеапская амбистома лает, совсем как собака.
По образу жизни более 2/з хвостатых амфибий сильно тя-
готеет к воде. Они или постоянно живут в водоемах или про-
водят там большую часть года. Водные формы умеют отлично
плавать, зато на берегу беспомощны. Среди наземных видов
многие, подобно ящерицам, отлично бегают, лазают и имеют
цепкий хвост, с помощью которого способны совершать не-
большие прыжки длиной 10—15 см. Кротовая амбистома за-
рывается в мягкую лесную подстилку и всю жизнь проводит в
земле.
Часто хвост используется как орган обороны. Кавказская
саламандра и некоторые другие типично сухопутные виды
умеют в случае опасности, как ящерицы, отбрасывать его и,
пожертвовав малым, спасают все остальное.
Хвостатые амфибии — хищники. Лишь немногие разнооб-
разят свое меню растительной пищей, например древесными
грибами. В способах добывания пищи различий мало. Вод-
ные животные хватают свою добычу просто ртом, зато ти-
пично наземные саламандры обзавелись лягушачьим языком,
которым как хлопушкой пришлепывают свою добычу.
Многие хвостатые амфибии сумели приспособиться к суро-
вому климату. Альпийская саламандра поднимается в горы
на высоту 3 тыс. м. Обыкновенный тритон заселяет южную
часть Карелии, а сибирский углозуб проникает далеко за по-
лярный круг и не полярные холода мешают ему поселиться в
тундре, а отсутствие леса. Там, где вдоль рек далеко на север
вклиниваются пойменные леса, вслед за тайгой продвигается
на север и углозуб.
Хвостатые амфибии в большинстве своем заботливые ро-
Рис. 9. Гребенчатый
три гон
45
дители. Они никогда не разбрасывают свою икру, как это
делают наши северные лягушки, редко выметывают ее всю
сразу, а чаще небольшими порциями, строят для икры гнезда
или укрывают ее в густой зелени растений, даже завертывают
в листики. Часто самец или оба родителя охраняют свое
томство.
Самцы аллагамских скрытожаберников, очень крупных се-
вероамериканских амфибий, длина тел которых достигает
60—70 см, в начале сентября ищут укромное местечко где-ни-
будь под нависшим берегом, в расщелинах скал, а то и про-
сто под большими камнями и строят гнездо, куда одна, а не-
редко и несколько самок мечут икру (до 300—400 икринок ка-
ждая). Дальнейшая забота о потомстве ложится на самца, ко-
торый все 2—3 месяца, необходимые для выклева личинок,
находится в гнезде, охраняя его от врагов. Некоторые хвоста-
тые амфибии, например, мраморная амбистома, поздней
осенью откладывают свои 50—200 яиц где-нибудь в лесу в
неглубокую ямку. Икра развивается очень быстро, для этого
нужно лишь, чтобы дожди наполнили ямку водой. Если же
осень суха, развитие задерживается до весеннего распутья, а
чтобы икра не погибла, самка всю зиму увлажняет ее кожной
слизью.
Четырехполосая саламандра в период размножения на
дожди не рассчитывает. Отложив где-нибудь во влажном ме-
сте 30 икринок, она около двух месяцев увлажняет их слизью
своего тела. Вылупившись из яиц, личинки отправляются ис-
кать хотя бы крохотную ямку с водой, где и заканчивают ме-
таморфоз. Темная, пепельная и тюленевая саламандры также
откладывают свои яйца на суше, а их личинки обходятся сов-
сем без воды.
Самые заботливые родители — древесные саламандры, они
умудряются выводить детей прямо на деревьях. Личинки этих
амфибий совсем не имеют жабр и даже не умеют плавать.
Родители не только охраняют икру, но и активно ее защища-
ют, смело набрасываясь и кусая любого врага, будь то жук,
воробей или человек. Безграничность родительской самоотвер-
женности станет особенно очевидной, если помнить, что сала-
мандры слабые, крохотные создания. Длина их тела редко
превышает 10 см.
Оплодотворение икры чаще всего внутреннее, но настояще-
го спаривания не происходит: у самцов нет копулятивных ор-
ганов. Лишь самцы горного тритона с островов Корсики и
Сардинии в период размножения обхватывают самку передни-
ми лапами и вцепляются в нее зубами, чтобы было легче пере-
дать сперматофор (слизистый мешочек, наполненный сперма-
тозоидами) в клоаку своей партнерши. Примерно также по-
ступают европейские огненные саламандры. У остальных ви-
дов самцы менее активны. Они ограничиваются тем, что от-
46
кладываюг сперматофор, а самка самостоятельно подхваты-
вает его краями клоаки.
.Чтобы вызвать у самки брачное настроение, самцы иногда
устраивают игры. Для этого же служат специальные железы.
У темной саламандры они расположены под подбородком.
Прежде чем отложить сперматофор, самец трется о морду
самки. Когда сперматофор или хотя бы его шейка оказыва-
ются в клоаке, сперматозоиды покидают его, проникают в по-
ловые пути и оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки.
Нередко процесс размножения выглядит еще более платони-
чески: самцы семиреченского лягушкозуба и когтистой сала-
мандры сначала откладывают сперматофор, прикрепляя его
где-нибудь на видном месте, и поджидают самок, привлекая
их своими играми. Если у самки созрели яйцеклетки, она
откладывает парный икряной мешок и прикрепляет его к спер-
матофору. Вот почему у когтистой саламандры только самцы
во взрослом состоянии сохраняют когти: течение не должно
унести их от сперматофора, сколько бы им ни пришлось
ждать. Самки когтей не имеют, они могут свободно плыть по
течению пока не повстречают поджидающего их самца.
Количество откладываемых яиц колеблется от 2—5 до
600—700 штук. При внутреннем развитии личинок бывает сов-
сем мало. В яичниках европейского протея развивается около
80 яиц, но личинок рождается только две. Остальные яйца рас-
плываются в общую питательную кашицу, которая и идет на
корм личинкам протея. Точно так же протекает развитие в
чреве матери двух личинок альпийской саламандры, которые
плавают в желточной кашице из остальных яиц, а съев ее пол-
ностью, выходят наружу.
Возникновение внутреннего развития связано с обитанием
в прохладных местах. Если животные попадают в теплую об-
становку, развитие становится нормальным. Протеи в теплой
воде откладывают все 80 яиц, которые развиваются за более
короткий срок, чем это происходит в чреве матери.
Внутриутробное развитие — длительный процесс. Самки
огненной саламандры вынашивают личинок до 10 месяцев.
Малютки появляются на свет еще в яйцевых оболочках, но,
оказавшись в воде, тут же разрывают их и, освободившись,
уплывают.
Живорождение — важное приспособление к неблагоприят-
ным условиям среды, вот почему черная саламандра, живу-
щая в более суровых условиях, чем огненная, донашивает сво-
их детенышей, так сказать, до взрослого состояния. Возмож-
ность выживания крохотных личинок в холодных водоемах
высокогорных Альп по меньшей мере сомнительна. Только
мать может создать своим детям нужный температурный ре-
жим, так как она в состоянии достаточно свободно передви-
гаться, переходя вслед за Солнцем в более прогретые места.
47
Кроме того, у черной саламандры возникла способность к не-
которой терморегуляции. Кожные хроматофоры у нее содер-
жат черный пигмент. Когда саламандре холодно, клетки рас-
тягиваются, сливаясь друг с другом, кожа значительно темне-
ет, начинает лучше поглощать солнечные лучи и животное со-
гревается. Когда температура тела приблизится к оптималь-
ной, пигментные клетки сжимаются, кожа бледнеет и даль-
нейшее нагревание прекращается.
Развитие личинок хвостатых амфибий происходит посте-
пенно, без серьезных перестроек, какие наблюдаются у лягу-
шек. Интересно, что метаморфоз у них может до конца не ид-
ти. Такая личинка продолжает расти и как ни в чем не бы-
вало приступает к размножению. Так ведут себя в аквариумах
аксолотли — личинки тигровой амбистомы. Подобное может
произойти с ними и на родине, в Северной Америке, если они
выведутся в глубоких, не пересыхающих водоемах. Нарушение
метаморфоза связано с недоразвитием щитовидной железы,
поэтому с помощью ее препаратов можно добиться превраще-
ния аксолотлей в амбистом (рис. 10).
Способность размножаться в личиночной стадии называет-
ся неотенией. Среди амбистомовых неотения распространена
широко. Ряд видов этого семейства в природе представлен
только личинками, однако в лаборатории удавалось завершить
их метаморфоз и ученые узнали, как должны выглядеть взрос-
лые животные. У представителей других семейств неотения за-
крепилась прочно, во взрослые формы они никогда не пере-
ходят. Таковы протеи и сиреновые — неотенические личинки
неизвестных саламандр, совершенно утратившие способность
к метаморфозу.
Среди хвостатых амфибий много интересных существ. Са-
мая крупная современная амфибия — гигантская саламанд-
ра — абориген Южного Китая и Японии. Внешний вид живот-
ного довольно своеобразен. Широкая приплюснутая голова и
такое же тело, короткие, сильные лапы и широкий, но не длин-
ный хвост окрашены в серовато-зеленый или бурый цвет.
Крупные экземпляры достигают в длину 160 см (размер не-
большого крокодила). Сходство усиливают достаточно боль-
шие и острые зубы, которыми животные ловко пользуются.
Место обитания гигантской саламандры — горные ручьи и
реки с быстрой, прохладной, богатой кислородом водой. Днем
животные прячутся под камнями или в глубоких норах, вы-
рытых в обрывистых берегах реки, а с наступлением ночи от-
правляются на охоту за рыбой, лягушками, раками. Спрятав-
шись в укромном месте, они подкарауливают добычу или ак-
тивно разыскивают ее с помощью хорошо развитого обоня-
ния. Размножаются гигантские саламандры осенью, отклады-
вая в норы длинные шнуры икры, которую охраняет самец,
непрерывно обмахивая хвостом, чем обеспечивает достаточный
48
приток кислорода. Когда-то эти животные были широко рас-
пространены, но теперь почти истреблены, так как из-за вкус-
ного мяса подвергались систематическому преследованию.
Не менее интересна амфиума, вторая по величине амфибия,
живущая в любых стоячих водоемах: от крохотной, заросшей
травой канавки, до обширных болот и озер юго-восточной ча-
сти США. Внешне она больше похожа на змею или вернее на
угря, ее так и называют — амфиума угревидная. Длинное,
тонкое, зеленовато-оливкового цвета тело, достигающее в дли-
ну 100 см, незаметно переходит в чуть уплощенный хвое г.
Маленькая, чуть более темная голова с крохотными, зарос-
шими кожей, но хорошо видными глазами, имеет жаберную
щель — свидетельство того, что амфиума всего лишь неотени-
чггкая личинка какой-то хвостатой амфибии.
Интересно, что амфиумы, проводящие в воде большую часть
своей жизни, откладывают яйца, хотя и во влажных листьях,
но обязательно на суше. Самка обвивает свое тело вокруг
крупных, до сантиметра в диаметре, яиц и в таком положении,
охраняя и увлажняя их, самоотверженно проводит около 5 ме-
сяцев, необходимых для развития личинок. За время инкуба-
ции личинки сильно вытягиваются в длину и к моменту расста-
вания с яйцевыми оболочками малютки амфиумы достигают
5 см, имеют большие жабры и сильные лапы, которыми очень
активно пользуются.
В европейской части СССР наиболее обычны гребенча-
тый и обыкновенный тритоны, а за Уральским хребтом —•
сибирский углозуб. Все три перечисленных вида — настоящие
лесные жители. Углозубы предпочитают хвойные леса, а три-
тонам нравятся больше лиственные. Там, где по берегам во-
доемов вырубаются деревья, исчезают и тритоны. В воде они
находятся лишь в период размножения, а затем перебираются
на берег и там, забравшись поглубже в норы, щели, в трух-
лявую гниющую древесину пней или упавших деревьев, оста-
ются на долгую зиму.
49
Среди хвостатых амфибий мало по-настоящему одомашнен-
ных видов. В аквариумах наиболее обычен аксолотль, о ко-
тором выше уже упоминалось. Эти животные уже в полгода
становятся половозрелыми и через каждые 4—5 месяцев ме-
чут икру, всякий раз откладывая 300—500 яиц. В Японии н
Китае любители держат в аквариумах огненнобрюхого трито-
иа, чья красивая окраска и веселый нрав сделали его всеоб-
щим любимцем.
в семье не без урода
Хвостатые амфибии больше сохранили связь с водой, чем ля-
гушки. Родственники с другой стороны — червяги — постоян-
ные жители суши, кроме нескольких южноамериканских ви-
дов, никогда не покидающих воду.
Отряд червяг немногочислен. К нему относится всего 50 ви-
дов чрезвычайно своеобразных животных. Маленькая, плотная
голова непосредственно переходит в длинное, червеобразное
туловище. Сходство с червем усиливают многочисленные коль-
цеобразные перехваты тела. У кольчатого червяги при длине
тела, равной 40 см, их 85—95, у более длинного рыбозмея
изящного их может быть до 400. Лишь тело водных червяг
имеет слегка сплюснутую с боков форму. Ни ног, ни хвоста у
червяг нет, клоака находится прямо на заднем конце тела
(рис. 11).
Длина червяги в среднем не превышает 30—45 см. Червяга
Томпсона, живущая в горах Колумбии, — гигант, ее тело до-
стигает в длину 120 см.
В некотором отношении червяги — очень примитивные су-
щества. Они больше, чем другие земноводные, сохранили сход-
ство с древними, вымершими ныне, амфибиями и рыбами: под
кожей у них находятся скрытые чешуйки — остатки чешуи,
покрывавшей тело их далеких предков — панцирных земно-
водных. Сердце имеет только предсердие с неполной перего-
родкой и желудочек. Позвонки рыбьего типа с остатками хор-
ды и короткими ребрами, которых, как и у рыб, очень много—
200—300. Почки длинные, сильно вытянутые, и развито толь-
ко одно левое легкое. С другой стороны, ряд черт, в частно-
сти, строение переднего мозга, свидетельствует о более высо-
ком развитии червяг, по сравнении? с другими амфибиями.
Червяги — жители влажной тропической зоны. Их можно
встретить в Африке, Азии» Америке, на островах Индийского
и Тихого океанов. Нет их только в Австралии и на Мадагас-
50
каре. Живут они в земле, на глубине 30—60 см, легко прокла-
дывая ходы во влажной почве. Кольчатые червяги избрали
своим жилищем муравейники и термитники, обитатели кото-
рых служат им основной пищей.
Червяги хорошо приспособлены для жизни в земле. Ма-
ленькая, плотная, прочно сбитая голова используется как та-
ран. Ею животное прокладывает себе путь. Длинное, с коль-
цевыми перехватами тело обеспечивает хорошее проталкивав
ние. Этому же способствует обилие слизи, нередко ядовитой,
выделяющейся многочисленными крупными кожными желез-
ками, сосредоточенными в передних отделах каждого кольца.
Рот открывается вниз и землей не забивается. На голове на-
ходятся два небольших подвижных щупальца, ими животное
исследует все предметы, попадающиеся на пути, поочередно
ощупывая левую и правую части пространства, а при прокла-
дывании подземных галерей убирает их в специальные ямки
между глазами и ноздрей. В ее верхней части находятся два
отверстия большой щупальцевой железы. Если щупальце вы-
двинуто наружу, то его основание, плотно прилегая к ямке,
накрепко затыкает отверстие. Когда же оно втянуто глубоко,
ниже отверстий каналов, слизь свободно вытекает наружу, а
при быстром втягивании щупальца и давлении им на железу
даже выбрызгивается. Назначение слизи — смазка подвижно-
го органа. У многих червяг она к тому же ядовита и исполь-
зуется для обороны и, вероятно, во время охоты. Яд, содер-
жащийся в секрете, не только отпугивает врагов, но способен
парализовать червей и мелких насекомых, не давая им воз-
можности удрать по своим узким норкам. Не будь этого при-
способления, медлительным червягам жилось бы впроголодь.
Язык у них неподвижен, сросся с челюстью. Свою добычу чер-
вяги хватают ртом и удерживают челюстями с одним или дву-
мя рядами полых, направленных назад зубов.
Глаза для жизни под землей не нужны, там темно, поэто-
му они рудиментарные, скрыты под кожей или вросли в кость
и, естественно, не функционируют. Слух тоже не развит. Ба-
5.1
рабанной полости и барабанной перепонки нет» Зато обоняние
развито чрезвычайно высоко. С его помощью червяги отыски*
вают в земле свою пищу — почвенных насекомых и червей.
Оплодотворение у червяг внутреннее. Клоака самцов способ*
на выворачиваться наружу, превращаясь в копулятивный ор*
ган, позволяющий осуществлять настоящее спаривание. У вод*
ныд червяк клоака снабжена присасывательными дисками,:
С их помощью соединяются брачующие пары, осуществляющие
спаривание в толще воды.
водные формы безногих амфибий рождают живых детены-.
шей. 6 крохотных личинок сжатохвостого червяги, покинув яй*
левые оболочки, живут в яйцеводе матери, питаясь эпителием
его стенок. Малютки имеют во рту несколько рядов кониче-
ских зубов, ими и скоблят стенки своего временного жилища,
а кислород извлекают из окружающей жидкости с помощью
больших перистых жабр.
Яйца сухопутных червяг развиваются вне воды, 10—25
крупных яиц рыбозмея, обитающего в Индии, на Цейлоне и
Больших Зондских островах, одеты плотной оболочкой, предо-
храняющей их от высыханця, со специальными выростами для
сцепления между собой. Поэтому комок икры представляет
собой плотную массу. Самка обвивается кольцами вокруг ик*
ры и насиживает ее, обильно увлажняя слизью своего тела.:
Эта жидкость частично впитывается яйцами, и за время на-
сиживания их вес увеличивается почти в 4 раза. Еще в яйце
у личиной вырастают наружные жабры, зачатки задних ног
и снабженный плавником хвост, исчезающие к моменту вылуп-
ления. Для дальнейшего развития личинкам рыбозмея нух<на
вода, и они отправляются на поиски водоема. Прожив в воде
сколько положено, юные червяги выходят на сушу. Теперь
они настоящие сухопутные существа. И если, спустя несколько
дней, им случится нечаянно попасть в воду, они окажутся там
совершенно беспомощными и непременно утонут, так как со-
вершенно утратили навык плаванья. Воистину — в семье не
без урода.
памятник в парите
В Париже перед зданием Пастеровского института установлен
памятник лягушке. Второй памятник был недавно воздвигнут
в Токио на деньги, собранные студентами-медиками. Оба па-
мятника — дань уважения и признательности поистине неоце-
нимых заслуг этих малоприметных созданий в развитии нашей
науки и культуры. Именно лягушки почти 200 лет назад дали
52
толчок к развитию одной из важнейших отраслей знания —
науки об электричестве и обеспечили первые, еще робкие шаги
ученых на пути к раскрытию его тайн.
Существует много легенд о том, как это произошло. Соглас-
но самой распространенной, зеленую улицу в науку лягушке
Открыла сеньора Гальвани, жена профессора анатомии и фи-
зиологии из университета в Болонье — Луиджи Гальвани.
У сеньоры не было кухарки, и ей самой приходилось делать
все необходимые закупки. Хозяин мясной лавки, куда она
обычно захаживала, славился тем, что кроме баранины и жир-
йой птицы всегда мог предложить полупотрошеную «столо-
вую» лягушку — деликатес, и по сей день весьма популярный
в Италии. Как-то отбирая на обед кусок говядины помясистее,
Она была поражена тем, что лягушачьи окорочка, развешен-
ные на медных крючьях, прикрепленных к железным перекла-
динам, время от времени вздрагивали, как живые. Естествен-
но, ей в первую очередь пришла в голову мысль, что мясник
поддерживает тесную связь с нечистой силой. Ее более про-
свещенный супруг пытался успокоить сеньору, когда до край-
ности взволнованная она вернулась домой.
Луиджи Гальвани знал, что электрические разряды лей-
денской банки могут вызвать сокращения мышц человеческо-
го трупа и объяснял события в лавке мясника влиянием на
лягушачьи лапки атмосферного электричества. Чтобы оконча-
тельно разубедить жену, он предложил ей в одну из грозовых
ночей совместно проделать опыты с мертвой лягушкой. Как и
предполагал ученый, лапки лягушачьего трупа, подвешенного
на медном крючке к решетке балкона, время от времени дер-
гались.
Ни гроза, ни нечистая сила к поведению мертвой лягушки
никакого отношения, конечно, не имели. Видимо, ветер раска-
чивал тушку, и когда она касалась чугунной балюстрады, за-
мыкалась цепь между железом и медью, и электрический ток,
возникавший в цепи разнородных металлов, как и полагается
в таких случаях, вызывал сокращение мышц. Понять это сумел
лишь Александр Вольта, что ничуть не умаляет заслуг Галь-
вани, который так увлекся экспериментами с электричеством,
что занимался ими до конца своей жизни.
После опубликования им первых исследований и, в еще
большей степени, в силу общительного характера сеньоры
Гальвани, сенсационные слухи о возможности с помощью элек-
тричества «возвращения» жизни мертвому животному быстро
распространились по всей Италии и далеко за ее пределы, за-
хватив воображение мыслящего человечества и дав пищу для
самой смелой фантазии.
Многолетние исследования убедили Гальвани в наличии са-
мой тесной связи между жизнью и электричеством. С помощью
остроумного эксперимента он сумел доказать, что электриче-
53
ство присутствует в любом живом организме. Эти опыты бы-
ли повторены в десятках лабораторий. Ими занимались био-
логи, физики, математики, врачи. Из удобного объекта для
биологических опытов лягушка в руках физиков очень скорб
превратилась в удобный источник электричества и в наичув?
ствительнейший измерительный прибор. В общем, не будь ля-:
гушки, неизвестно, когда человечество всерьез познакомилось
бы с электричеством.
С легкой руки Луиджи Гальвани лягушка стала привыч-
ным Объектом биологических исследований, первым лабора-
торным животным. И действительно трудно найти более рас-
пространенное, более дешевое, более неприхотливое, терпели-
вое и совершенно безопасное для экспериментатора животное.
Лягушек Не обязательно покупать. Их можно наловить прак^
тически В любом пруду и болотце. Всю долгую зиму заготов-
ленные с осени лягушки хранятся в прохладном подвале, не
требуя йиЩи и сколько-нибудь серьезного ухода. А работать
с ними •— одно удовольствие! Кошку или даже белую крысу
так просто на операционный стол не положишь, они будут
царапаться и кусаться. Лягушка же не требует даже наркоза.
Если же ее нужно обездвижить, разрушают спинной мозг,
процедура, которая занимает всего одну—две минуты.
Гальвани в своих опытах использовал нервно-мышечные
препараты. Мышца, отсеченная от лягушачьей лапки, вместе
с иннервирующим ее нервом, длительное время способна со-
хранять свою работоспособность. Не удивительно, что львиная
доля исследований по физиологи мышцы и нерва выполнены
на лягушках. Несколько позже выяснилось, что и лягушачье
сердце, извлеченное из тела, в надлежащих условиях может
часами продолжать свою работу. Это создало благоприятные
условия для изучения физиологии сердца, а позже использо-
валось для выяснения механизма действия сердечных фарма-
кологических препаратов. Даже в наши дни лягушки широко
используются в фармакологических исследованиях. Хотя фи-
зиология земноводных и человека имеет существенные отли-
чия, первоначальный отбор препаратов, перспективных для
дальнейшего изучения, очень удобно проводить на лягушках;
это значительно ускоряет и удешевляет исследование.
Трудно в нескольких словах полно охарактеризовать те
биологические и медицинские проблемы, которые помогли раз-
решить лягушки. Даже в изучение центральной нервной си-
стемы они внесли весомый вклад. Именно на этом животном
создатель отечественной физиологии И. М. Сеченов в очень
простых и изящных опытах открыл торможение — фундамен-
тальнейшее явление в работе нервной системы.
Роль, которую сыграли лягушки в развитии многих отрас-
лей науки, связана не с какими-то особыми свойствами ам-
фибий, а объясняется, так сказать, покладистым характером
5*
лягушек. Действительно, не будь на Земле лягушек, люди как-
нибудь обошлись бы. Те же самые результаты, конечно, на
многие десятилетия, а то и столетия позже, с гораздо больши-
ми затратами труда и средств, но все же были бы достигнуты.
Однако есть отрасли науки, возлагающие на амфибий особые
надежды. Здесь заменить их нечем.
В настоящее время перед медициной стоит вопрос о заме-
не поврежденных или утраченных органов. Успехи в этом от-
ношении еще невелики. В настоящее время медики располага-
ют методом переливания крови, умеют пересаживать роговицу
глаза, кроветворные ткани, да, пожалуй, еще кожу. На пути
овладения методом пересадки конечностей и внутренних орга-
нов, кроме чисто технических трудностей, пока что непреодо-
лимым препятствием стоит барьер тканевой несовместимости.
Между тем тритон легко восстанавливает (регенерирует) от-
резанную конечность, удаленное легкое и некоторые другие
внутренние органы. Если у тритона перерезать кишечник, он
от этого не погибнет. Животному не нужно оказывать хирур-
гическую помощь, сшивать перерезанную кишку. Ее отрезки
сами найдут друг друга и через некоторое время срастутся.
Представьте себе, как было бы замечательно, если бы у чело-
века вместо удаленного хирургом органа вырастал бы новый.
Пусть для начала это было бы не сердце, а хотя бы зубы, ведь
редкий человек до глубокой старости сохраняет их в целости.
Вот для изучения вопросов регенерации амфибии и являются
незаменимым объектом. Дело в том, что из всех позвоночных
животных хвостатые земноводные обладают наибольшей спо-
собностью к регенерации. В этом отношении они значительно
превосходят не только высших, но и низкоорганизованных поз-
воночных и даже своих ближайших родственников — бесхво-
стых амфибий. У взрослых лягушек и жаб, за исключением
шпорцевой лягушки, способность к регенерации достаточно
ограничена.
В настоящее время ученые не знают, с чем связана эта уди-
вительная особенность хвостатых амфибий. Может быть, в
борьбе за существование они самостоятельно выработали осо-
бые регенерационные способности? Более вероятно, что они
лучше других животных сохранили то, чем обладали их предки.
Есть ли надежда, что изучение амфибий поможет улучшить
регенерационную способность человека? Или мы так прочно
утратили эту функцию, что не стоит и пытаться вернуть ее
вновь? Нет, дело обстоит не так пессимистично. Млекопитаю-
щие, в том числе и человек., способность к регенерации утра-
тили не полностью. Хрусталик глаза обладает слабыми реге-
неративными свойствами, нервные волокна (отростки нервных
клеток) регенерируют очень хорошо, а печень млекопитающих
регенерирует даже лучше, чем у виртуозов этого дела — ам-
фибий. Видимо, для животных, переселившихся на сушу, ре-
55
генерация оказалась невыгодной. Нежный регенерационный
зачаток в условиях наземного существования трудно уберечь
от непрерывных травм, поэтому они перешли к иной форме ре-
генерации — скорейшему заживлению раны, без восстановле-
ния утраченного органа.
Исследования, проведенные на амфибиях, уже дали первые
результаты. Оказалось, что регенерацией заведует генетичес-
кий аппарат. У аксолотлей удалось обнаружить такую форму
генетической мутации (изменение генетического набора), в ре-
зультате которой они утрачивали способность восстанавливать
конечности. Л не удастся ли у человека, в случае необходимо-
сти, вызвать противоположные изменения генетического аппа-
рата или активности отдельных генов, чтобы усилить регене-
рационные возможности и замедлить процесс заживления
раны?
Быстрое рубцевание раневых поверхностей — чрезвычайно
важный процесс — иногда оборачивается для человека настоя-
щей драмой. Хвостатые амфибии способны восстанавливать
спинной мозг. Пересаженный глаз у них не только прижив-
ляется, но и осуществляет регенерацию зрительного нерва, и
что особенно удивительно — отрастающий нерв самостоятель-
но находит мозг, проникает в него, а нервные волокна находят
в мозгу все те участки, куда у здоровых амфибий поступает
зрительная информация. У человека такое полное восстановле-
ние функций, к сожалению, невозможно. Если человеку не уда-
лить, а только перерезать спинной мозг, происходит невосста-
новимое нарушение функций всех тех отделов, которые иннер-
вируются отсеченным отрезком. Между тем при таких повреж-
дениях гибнет относительно немного нервных клеток, а нерв-
ные волокна, из которых в основном состоит спинной мозг,
могли бы отлично регенерировать, по быстро образующийся
на месте повреждения рубец мешает им проникнуть из одного
отрезка в другой. Если бы врачи умели управлять регенера-
цией и рубцеванием, травмы спинного мозга были бы изле-
чимы.
Исследования, проведенные на амфибиях, помогли обнару-
жить факторы, задерживающие и ускоряющие регенерацию.
Гормон щитовидной железы — тироксин — подавляет регене-
рацию. Некоторые органы, например хрусталик, выделяя в
кровь какие-то вещества, препятствуют регенерации второго
аналогичного органа. Конечности и хвост амфибий таких ве-
ществ не имеют, поэтому, не удаляя их, а только нанося опреде-
ленные повреждения, можно вызвать регенерацию дополни-
тельной конечности. Как это заманчиво для медицины — иметь
возможность в случае заболевания какого-нибудь органа за-
благовременно создать ему замену.
Особенно важным оказалось установление руководящей
роли нервной системы над процессом регенерации. Выяснилось,
50
что после удаления гипофиза — особого отдела головного моз-
га — и при повреждении периферических нервов, обеспечи-
вающих иннервацию района повреждения, регенерации не про-
исходит. Напротив, усиление функции нервной системы улуч-
шает регенерацию.
Вводя вещества, полученные из гипофиза, и создавая хи-
рургическим путем дополнительную иннервацию поврежден-
ной области, удалось добиться у лягушки регенерации конеч-
ностей, чего в норме никогда не бывает, и даже вызвать неко-
торое развитие регенерационного процесса у низших млеко-
питающих.
Путь к решению проблемы пересадки органов взамен за-
болевшего или утраченного, видимо, тоже ведет через амфи-
бий. Несколькими строками выше было сказано, что переса-
женный глаз тритона приживляется и регенерирует зритель-
ный нерв. Успешному проведению подобных операций на поз-
воночных животных мешает тканевая несовместимость. Одна-
ко у амфибии ее удается преодолеть легче, чем у каких-либо
других животных. 25 лет назад, после многолетних исследо-
ваний, советский ученый Н. П. Синицин разработал методику,
позволившую успешно осуществлять у лягушек пересадку
сердца, по существу, первого органа, который был успешно и
надежно пересажен у позвоночных животных. Через 3 месяца
после пересадки заканчивался процесс взаимного приспособ-
ления пересаженного органа и принявшего его в свой состав
тела. С этого момента работа сердца у оперированных живот-
ных выравнивалась и ничем практически не отличалась от при-
родного. Лягушки с пересаженным сердцем жили по многу
лет.
Исследования Н. П. Синицина явились ценным вкладом в
развитие теоретической медицины и легли в основу изучения
этого вопроса на более высокоразвитых животных, у которых
преодоление барьера несовместимости является более трудной
задачей. И хотя проблема пересадки органов для человека
пока еще далека от своего разрешения, нужно помнить, что
первый шаг в этом направлении позволили сделать лягушки.
Опыты пр пересадкам на амфибиях продолжаются. Инте-
ресные результаты удалось получить французскому ученому
Шарлю Уйону. Он разработал метод пересадки у три-
тонов... головы. Точнее из двух разрезанных пополам живот-
ных исследователь формирует двух химер, названных так в
честь мифического чудовища с головой и шеей льва, тулови-
щем козы и хвостом дракона, выдуманного греками.
Создания Уйона — истинные химеры, так как ученый сра-
щивает переднюю часть одного вида тритонов с задней ча-
стью тритона, относящегося к другому виду. Например, реб-
ристого тритона с перепончатолапым, альпийского с мекси-
канским аксолотлем (рис. 12).
57
По окраске тела отчетливо видно, где кончается одно жи-
вотное и начинается другое. Если задняя часть взята от пере-
пончатого тритона, передние лапы химеры останутся обычны-
ми, а задние, как и полагается иметь перепончатому три-
тону, будут иметь пленочку, натянутую между пальцами.
Наконец, нередко химеры оказываются восьмилапыми. Пер-
вая пара конечностей принадлежит тритону, от которого была
взята передняя часть тела, две последние пары обязаны своим
происхождением хозяину задней части химеры, и наконец, чет-
вертая пара бывает смешанной. Она вырастает в районе руб-
ца и носит черты обоих видов тритонов, объединенных в хи-
меру.
Операция сращения 'осуществляется не на взрослых живот-
ных, а на эмбрионах, когда у них уже сформировались голова,
туловище и хвост, но зародыш находится еще в яйце. Наибо-
лее трудная часть операции — точно соединить обе части бу-
дущей химеры. Если эта процедура удалась, через два часа
рана в месте соединения зарубцовывается. Выживают, конеч-
но, немногие, — 2—3%. Тканевая несовместимость успешно
преодолевается только тогда, когда обе части химеры одина-
ковы по величине. Видимо, происходит взаимная вакцинация.
Равные по величине части не в силах победить друг друга,
вынуждены проявить взаимную терпимость, свыкнуться с не-
обходимостью жить вместе.
Овладение секретами регенерации и тканевой несовмести-
мости — проблема отдаленного будущего. Исследования иного
порядка обещают принести пользу в самые ближайшие годы.
Выше уже говорилось, что кожные железы многих амфибий
вырабатывают сильный яд. Недавно были проведены исследо-
вания с целью выяснить возможности использования его в ка-
честве лекарств. Оказалось, что зеленые жабы, самые ядови-
тые амфибии нашей страны, вполне подходящий для этого объ-
ект. От одной жабы из ее околоушных желез удается получить
Рис. 12. Химера» полученная
путем сращения ребристого
(голова) и перепончатолапо-
го (хвост) тритонов
мзггя
Б8
0,058 г сухого ядовитого вещества. Из него можно пригото-
вить значительное количество средств, возбуждающих дыха-
ние и кровобращение или 30—60 противошоковых доз. Хими-
ческий состав и биологическое действие ядов амфибий еще
совершенно не изучены, но, учитывая большое количество
сильно ядовитых амфибий, особенно в тропиках, можно ду-
мать, что знакомство с ними будет иметь важное значение.
11с только сами взрослые животные, но и их яйцеклетки
широко используются в биологических исследованиях. И в
этом отношении амфибии оказались удобным объектом, так
как удалось разработать очень простой способ выведения по-
томства практически в любое время года. Для этого произ-
водителям делают пересадку гипофиза, взятого от другой ля-
гушки или инъекцию из вещества этого мозгового образова-
ния, которое вырабатывает гормоны, регулирующие созрева-
ние половых продуктов. Дополнительная порция гормона, по-
лученная от инъекции или от пересаженного гипофиза, за не-
сколько дней делает животных готовыми к размножению.
Детальное изучение развития яйцеклеток позволило разра-
ботать метод получения полиплоидных амфибий. Обычно каж-
дая клеточка тела любого животного содержит диплоидный
(двойной) набор хромосом. Только в половых клетках, яйцах
и сперматозоидах число их уменьшено наполовину. Когда же в
яйцо проникнет.сперматозоид и клетки сливаются, соединив
свои хромосомы, в ядре оплодотворенного яйца вновь ока-
жется нормальный (диплоидный) набор.
А что произойдет, если иметь не 2, а 4 или больше набо-
ров хромосом? Для растений это обычное явление: все куль-
турные сорта полиплоидны, т. е. их ядра содержат по несколь-
ку, иногда свыше 1000, наборов хромосом. Такие ядра бывают
значительно крупнее обычных и соответственно клетки расте-
ния также увеличиваются, что в свою очередь приводит к зна-
чительному увеличению растения в целом. Вот основная при-
чина того, почему культурные растения больше их диких пред-
ков и дают более крупные семена и плоды.
Полиплоидия известна и среди животных, но только спо-
собных размножаться партеногенетически, т. е. из неоплодо-
творенных клеток, так как при половом размножении в по-
липлоидном яйце происходит путаница с половыми хромосо-
мами, определение пола будущего животного оказывается не-
возможным, развитие яйца идет неправильно и оно гибнет.
При .изучении развития яиц амфибий оказалось, что под
действием тепла или холода на свежеотложенные и оплодотво-
ренные яйцеклетки развивается триплоидный эмбрион с трой-
ным набором хромосом. Это происходит вследствие наруше-
ния процессов созревания яйца. Каждая женская половая
клетка в процессе своего созревания несколько раз делится.
I (рн первом делении получаются две клетки с половинным на-
59
<5ором хромосом. Во время второго и третьего деления проис-
ходит расщепление хромосом, поэтому количество их больше
не убывает, причем одни половинки их остаются в яйце, а вто-
рые поступают в так называемые направительные тельца.
У амфибий процесс третьего деления заканчивается уже после
того, как яйцо отложено. Если его своевременно подвергнут
термическому воздействию, когда хромосомы уже расщепи-
лись, а направительное тельце еще не образовалось, яйцо со-
хранит ту часть хромосом, которая должна была отойти в на-
правительное тельце, т. е. будет иметь необычный для половой
клетки диплоидный (двойной) набор хромосом, к которым еще
добавляются хромосомы сперматозоида. В результате такая
оплодотворенная яйцеклетка будет иметь 3 набора хромосом и
зародыш будет триплоидным. У многих амбистом, в том числе
у аксолотля, легко получить свыше 70% триплоидных яиц. Но
вот что интересно. Если иногда у других животных, главным
образом у беспозвоночных, удавалось вывести полиплоидных
особей, они всегда оказывались бесплодными.
Первое исключение исследователям подарили амфибии.
Самки триплоидных гибридов аксолотля и мексиканской ам-
бистомы оказались способными к размножений. Может быть,
удача объясняется тем, что у амфибий отсутствуют половые
хромосомы, во всяком случае пока они не найдены. Так как
триплоидных самцов, способных к размножению, получить не
удалось, полиплоидных самок скрестили с обычными диплоид-
ными амбистомами. От этого брака были также получены по-
липлоидные животные, но теперь уже тетраплоидные, с че-
тырьмя наборами хромосом. Среди них опять оказалось не-
сколько’способных к размножению самок. Потомство от них
вновь оказалось триплоидным. Эти опыты с амфибиями поло-
жили начало серьезному изучению полиплоидии у высших
позвоночных животных.
К сожалению, уже первые опыты показали, что в живот-
новодстве полиплоидия не даст такого значительного эффекта,
какой был получен в растениеводстве. У животных более же-
стко запрограммированы размеры тела, и полиплоидные су-,
щества ростом обычно не превышают своих диплоидных брать-
ев. В некотором смысле полиплоидия сказывается отрица-
тельно, так как полиплоидные клетки большого размера, и
значит при обычном размере тела, оно оказывается построе-
но из меньшего количества клеток. Уменьшение числа клеток
может плохо отразиться на функции некоторых органов, осо-
бенно мозга. Естественно, что при уменьшении числа нейро-
нов работа мозга затрудняется: и действительно исследова-
тели отмечали, что полиплоидные особи несколько глупее их
диплоидных собратьев.
Несмотря на отсутствие таких прямых выгод от полиплоид-
ных животных, изучение этого явления остается очень пер-
60
спективным. Полиплоидные виды (а их в природе немало из
числа размножающихся партеногенетически) более жизнеспо-
собны. Это, видимо, объясняется тем, что увеличение числа
хромосом снижает возможность выявления наследственных
дефектов. Кроме того, сам факт численного 'увеличения биохи-
мически активных ядерных элементов клетки позволяет раз-
вивать более интенсивную жизнедеятельность. Недаром же ги-
гантские секреторные клетки шелковичного червя, вырабаты-
вающие нить, часто содержат до 1024 наборов хромосом. Это
ставит вопрос о возможности и целесообразности увеличения
числа хромосом в отдельных физиологически важных органах
наших сельскохозяйственных животных.
Изучение полиплоидности может иметь и другие аспекты.
Оказалось, что клетки большинства злокачественных опухолей
полиплоидны. Выяснилось, что полиплоидные ткани легче под-
даются пересадке, лучше преодолевая иммунологический барь-
ер. Все эти примеры показывают большую перспективность
изучения полиплоидии у животных.
Амфибии находят применение не только в биологических
исследованиях, но и в учебных целях. Дешевизна и простота
использования являются причиной того, что лягушка стала ос-
новным объектом на практических занятиях в школе и ву-
зах. Вот почему у японских студентов родилась идея соору-
жения памятника лягушке. Земноводные в таких мас-
штабах используются при обучении, что в Англию приходится
теперь ввозить их из-за рубехса, так как систематический от-
лов поставил лягушек на Британских островах под угрозу пол-
ного исчезновения. В настоящее время в ряде стран — Англии,
ГДР и Польше — лягушки находятся под охраной государства
и отлов их запрещен.
Как ни велики заслуги лягушки в науке, еще более весом
их вклад в охрану растений от их опаснейших врагов — насе-
комых. Участие амфибий абсолютно необходимо, так как они
в отличие от птиц кормятся ночью, уничтожая насекомых, ко-
торые более активны в сумерках.
Жабы охраняют поля и огороды, лягушки — луга и леса.
Уместно напомнить, что древесные лягушки выполняют совер-
шенно уникальную функцию, истребляя насекомых, живущих
высоко от земли в кронах деревьев. Недаром амфибии повсе-
местно берутся под охрану. Фермеры Западной Европы спе-
циально покупают лягушек и жаб и выпускают их на своих
угодьях. Некоторые виды бесхвостых амфибий успешно аккли-
матизированы в ряде стран и' приносят там немалую пользу.
Очень удачным, например, оказался завоз жабы-аги на сахар-
ные плантации Гавайских, Бермудских, Филиппинских остро-
вов, в Новую Гвинею, на Барбадос и Ямайку, где они поеда-
ют личинок майских жуков.
Кроме вредителей полей и лесов, амфибии в огромных ко-
61
личествах уничтожают комаров, доставляющих людям массу
неприятностей и являющихся переносчиками многих опасных
заболеваний. Жерлянки и тритоны лакомятся личинками, а
юные, только что вышедшие из воды лягушата всех видов «
взрослыми комарами.
В ряде стран Европы, Азии и Северной Америки лягушки
употребляются в пищу. Наша обычная прудовая лягушка в
Европе известна под названием съедобной. Ее отлавливают в
природе и разводят на лягушачьих фермах. В Азии для кули-
нарных нужд разводят индийскую тигровую лягушку.
Этот далеко не полный перечень лягушачьих заслуг перед
человечеств.оц показывает, что они поистине неоценимы.
Рекомендуемая литература
Бериташвили И. С. Память позвоночных животных, ее
характеристика и происхождение. Тбилиси, «Мецниереба»,
1968. -
Брем А. Я. Жизнь животных. Л., 1931, кн. б. Земноводные
и пресмыкающиеся.
Воронцова М. А. Восстановление утраченных органов у
человека и животных, М., «Советская наука», 1953.
Воронцова М. А. и др. Тритон и аксолотль. М., 1952.
Герд С. В. Террариум в школе. Л., Учпедгиз, 1956.
Гринберг В. Вч, СосновскийИ. П. Краткое руковод-
ство по содержанию террариумных животных. М., 1937.
Данилов И. В. Мозг и внешняя среда. Л., «Медицина»,
1970.
Детьер В. и Стел дар Э. Поведение животных. Его эво-
люционные и нейрологические основы. Л., «Наука», 1967.
Жизнь животных. М., «Просвещение», 1969, том 4. Земновод-
ные и пресмыкающиеся.
Захаров В. И. Жабий яд. Кишинев. «Картя Молдевеняс-
кэ», 1960.
Мартека В, Бионика. М., «Мир», 1967.
Милн Л. Дж. и Милн М. Чувства животных н человека.
М., «Мир», 1966.
Махлин М. Д. О тех, кого не любят. Алма-Ата «Кайнар»,
1968.
Распознавание образов. М., «Мир», 1970.
Сергеев Б. Ф. Занимательная физиология. М., «Молодая
гвардия», 1969.
Советы натуралисту-любителю. М., «Московский рабочий»,
1966.
Талызин Ф. Ф. Ядовитые животные суши и моря. М., «Зна-
ние», 1970 г.
Терентьев П. В. Лягушка. М., «Советская наука», 1950.
Терентьев П. В. и Чернов С. А. Краткий определитель
пресмыкающихся и земноводных СССР. Л., Учпедгиз,
1940.
Терентьев П. В. Герпетология. Учение о земноводных и
пресмыкающихся. М., «Высшая школа», 1961.
Тинберген Н. Поведение животных. М., «Мир», 1969.
Хаксли Д. и Кох Л. Язык животных. М., «Мир», 1968.
X э й Э. Регенерация. М., «Мир», 1969.
Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся. Симферо-
поль, «Крым», 1966.
СОДЕРЖАНИЕ
Групповой портрет	3
Лягушка в полный рост • г	.	5
Окна в мир .	.	13
Усебя дома	22
Отцы и дети	30
Родственники . .	,	.	,......................  43
В семье не без урода	♦	.	50
Памятник в Париже .	.	♦	52
Рекомендуемая литература	63
СЕРГЕЕВ БОРИС ФЕДОРОВИЧ
УДИВИТЕЛЬНОЕ ОБ АМФИБИЯХ
Редактор И. М. Т у ж и л и н а
Худож. редактор Т. И. Д о б р о в о л ь н о ва
Художник С. Казаков-Троянский
Техн, редактор Г. И. Качалова
Корректор В. И. К а н о ч к и н а
А 01601. Сдано в набор 29/1 1971 г. Подписано к печати 19/Ш 1971 г.
Формат бумаги 60Х90Лв. Бумага типографская № 3* Бум, л. 2,0-
Печ, л. 4,0. Уч.-изд. л. 3,77. Тираж 80 000 экз. Издательство «Знание».
Москва, Центр, Новая пл., д. 3/4. Заказ 284. Типография Всесоюзного
общ-ва «Знание»4 Москва, Центр, Новая пл„ д. 3/4.
Цена 12 коп.
12 коп.
Индекс 70071