Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа - Буш Н.А.

Автор: Буш Н.А.
Теги: география ботаника
Год: 1936
Похожие
Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа
Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа
Ботаника для учителя. Часть 1.
Ботаника для учителя. Часть 2.
Текст
                    АК АДЕМИЯ И АУК СССР
II.А.БУШ
БОТАНИКО
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ
ОЧЕРК
европейской части СССР
И КАВКАЗА
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАуК СССР — МОСКВА = ЛЕНИНГРАД

АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
СЕРИЯ НАУЧНб-СНРАЕОЧНАЯ
Н. А. БУШ
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР
И КАВКАЗА
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА • 1936 • ЛЕНИНГРАД
Напечатано по распоряжению Академии Наук СССР
Декабрь 1935 г.
Непременный секретарь академик Н. П. Горбунов
Редактор издания В. Л. Комаров
Технический редактор и ученый корректор Н. Г. Редько
Сдано в набор 25 октября 1935 г. — Подписано к печати 25 декабря 1935 г.
326 стр.
Формат бум. 62 X 94 см. — 203/8 печ. л. — 36 375 тип. вн. в п. л.—Тираж 3170.
Ленгорлит № 36417. — АНИ № 1063. — Заказ № 2825.
Типография Академии Наук СССР. Ленинград, В. О., 9 линия, 12
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

ВВЕДЕНИЕ
Первые насельники Земли из растительного мира были:
бактерии. Они существовали уже в архейскую эру. Следующий
этап эволюции растительного мира — появление водорослей,
родство которых с бактериями несомненно. Невидимому,
в кембрийское время, следовавшее за архейской эрой, жили
только водоросли. Вода тогда преобладала очень сильно над
сушей, теплота Земли была гораздо больше, чем теперь, Земля
была покрыта почти сплошной пеленой облаков. Даже состав
воздуха был иной, чем теперь. Только в силурийское время,
следовавшее за кембрийским, появились первые сухопутные
растения в виде псилофитов, известных только в ископаемом
состоянии. У них не было корней, у большинства не было
листьев, по строению они отчасти напоминают водоросли, от-
части мхи, отчасти плауны. Псилофиты произошли от водоро-
слей и были, вероятно, предками плаунов из папоротнико-
образных. Мхи тоже произошли от водорослей.
Зеленый ковер небольших растений псилофитов покрывал
Землю в течение и следующей эпохи — девона. К концу этого
времени, однако, уже развились древовидные плауновые (лепи-
додендроны и сигиллярии) и крупные хвощи — каламиты, а также
и настоящие папоротники, пока еще не достигавшие больших
размеров. Впервые на Земле возникли леса. Эти леса состояли
не из тех пород, как теперь, а из плауновых, хвощевых и первых
представителей голосеменных—из так называемых кордаитов.
Таким образом мы видим, что растительный покров Земли
стал уже несколько разнообразнее по составу, но все же какая
бедность по сравнению с современным нам растительным
миром!
Папоротникообразные (настоящие папоротники, хвощевые
и плауновые) и кордаиты достигли максимального развития
5
в следующий период жизни Земли — каменноугольный, когда:
отложились самые мощные слои каменного угля, известные
до сих пор. Перечисленные растения образовали громадные
леса на илистой все еще пропитанной водой почве того вре-
мени. Нечто подобное каменноугольным болотным лесам:
можно видеть теперь в восточной части Северной Америки-
Там растут леса из болотного кипариса Taxodium. Мощные
отложения каменного угля, например, в Донецком бассейне,,
представляют остатки древнейших лесов. Леса эти росли на
наносах, покрытых водой, подмывались, деревья падали
в воду, покрывались наносами и под их тяжестью прессова-
лись. С течением времени, при затрудненности процесса разло-
жения, древесные остатки, теряя все больше и больше водород,,
кислород и азот, превратились в залежи каменного угля.
Таким образом картина Донецкого бассейна в камен-
ноугольный период была совсем не та, что теперь: вместо
степи, пестреющей летом цветами, а зимой обвеваемой снеж-
ными буранами, стояли мрачные леса из громадных кордаитов
с их прямым, сильно ветвистым стволом и с длинными, часто
ремневидными листьями, и из папоротникообразных, из которых
наиболее крупными были лепидодендроны и сигиллярии из.
плауновых, древовидные папоротники и мощные каламиты из
хвощевых. Лепидодендроны, или чешуедревы, достигали
вышины елей, пихт и сосен (до 30 м). Если поискать
среди современной растительности подобия каменноугольных
папоротниковых лесов, то надо отправиться в Бразилию или
Новую Зеландию. В этих странах встречаются папоротниковые
леса из древовидных папоротников, причем на почве таких
лесов живут тоже папоротники, только более мелкие,
и папоротниковые лианы перебрасываются с дерева на дерево,
цепляясь своими длинными стеблями. Жила во время девона
и в продолжение всего каменноугольного периода еще одна
вымершая группа растений—клинолисты (Sphenophyllum). Это
были тонкие травянистые растения из папоротникообразных-
Не то это были водные растения, не то сухопутные лианы,
всползавшие на деревья, или обвивавшие их. Кроме кордаитов
из голосеменных в каменноугольное время жили еще семенные
папоротники, очень похожие на настоящие, но приносившие
семена. Эти семенные папоротники — предки саговиков, по-
явившихся позднее.
6
В следующий пермский период продолжалось развитие
настоящих и семенных папоротников, началось развитие
хвойных, происшедших, повидимому, от кордаитов. Лепи-
додендроны и сигиллярии, а также хвощевые (каламиты) и
кордаиты постепенно вымирают. Из папоротников достигает
обширного распространения Glossopteris, с его языковидными
сетчато-нервными листьями, возникший в южном полушарии и
проникший в пермское время в Европу, а из хвойных появля-
ются роды Voltzia и Walchia, повидимому, предки современных
араукарий, образующих светлые леса в южном полушарии,
например, в Бразилии, Чили и других местах. Пермские отло-
жения, сохранившие нам эту вымершую флору, составляют
полосу вдоль западного склона Уральского хребта; в то время
в Европейской части СССР росли леса из древних вымерших
хвойных и папоротникообразных.
Итак, к концу пермского времени началось господство
голосеменных растений.
Пермским периодом заканчивается самая древняя (палео-
зойская) эра. В следующие два периода — триасовый и юрский
голосеменные развиваются еще более, достигнув в юрское
время расцвета. Юрские отложения широко распространены
в Европе, на Кавказе и в Сибири. В то время на территории
СССР росли леса совсем другого состава, чем каменноугольные,
Эти леса были светлые, они состояли из саговиков, их
родственников беннеттитов (вымершая группа растений),
высоких деревьев гинкго, единственный последний предста-
витель которых дожил до нашего времени в Китае и Японии
в полудиком и культурном состоянии, из араукарий, потомки
которых сохранились только в южном полушарии, и из
древовидных папоротников. На почве этих лесов росли мхи.
В это же время жили своеобразные и до сих пор загадочные
растения — кэйтонии Caytonia. Не то это предки цветковых
растений, не то водяные разноспоровые папоротники особого
строения.
В конце юрского времени, вероятно, уже существовали
предки настоящих цветковых растений, но до сих пор еще
не найдены их остатки. Во всяком случае, растительный мир
стал разнообразнее и пышнее.
В следующий меловой период, на древнейшей суше мира,
в Восточной Азии, на территории древнего Ангарского
7
материка, входящей большой своей частью в пределы СССР
(Восточная Сибирь, Дальний Восток), и в Америке развились
первые цветковые растения. Здесь оказались условия,
благоприятствовавшие их появлению. Это был чрезвычайно
важный поворотный пункт в развитии растительного и
животного мира Земли. Разнообразие появившихся цветко-
вых растений стояло в связи с разнообразием мира насекомых,
производящих перекрестное опыление цветковых растений.
Мир цветковых растений и мир насекомых, начиная с мелового
времени, стимулировали друг друга в дальнейшем развитии
и в достижении того необычайного разнообразия и богатства
форм, какое мы видим в том и другом мире.
Уже в ранне-меловом периоде близ Владивостока росли
панданусы, аралии и вымершее растение Proteophyllam.
Потомки древних панданусов и аралий и теперь живут
в тропиках Восточной Азии. На Сахалине росли в то время
тополи, платаны, плющ, кустарник, родственный калине, две
лианы из цветковых, но кроме того и голосеменные растения:
саговик, гинкго, хвойные: Dammara, мамонтово дерево Sequoia,
туя и папоротники. Таким образом цветковые не вытеснили
голосеменных и современная хвойная тайга Восточной Азии,
и флора хвойных Кавказа, Средней Азии и Сибири предста-
влена отдаленными потомками меловых голосеменных.
К средине мелового времени цветковые уже преобладают над
голосеменными. Кроме названных выше цветковых появляются
ивы, березы, буки, клены, боярышники, лавры, магнолии и
тюльпанные деревья Lyr odendron, сохранившиеся теперь
только в восточных штатах Северной Америки, а также
целый ряд тропических растений. Тропическое хлебное дерево
Artocarpus было найдено в меловых отложениях Гренландии,
под 70 градусом с. ш. Теперь Гренландия покрыта сплошным
ледником и только по краю его, по берегу моря, ютится
тундровая растительность. Находки тропических растений
в медовых отложениях не только в более южных странах,
но даже в Гренландии указывают на то, что климат тогда
был более теплый по всей Земле. Расчленение земной по-
верхности на климатические зоны все же выражено в этом
периоде.
Меловым периодом закончилась средняя (мезозойская)
эра.
8
Третичное время
Так развивался растительный мир в древнюю и среднюю
эры. Древняя — характеризуется господством низших растений
до папоротникообразных включительно, а средняя — пре-
обладанием голосеменных. В более новую третичную эру этот
мир достиг небывалого усложнения, необычайного богатства
и разнообразия форм, благодаря развитию цветковых растений.
То, что мы имеем из цветковых мелового периода, ни
в какое сравнение не может итти с обилием цветковых
в третичное время.
Какие причины способствовали пышному развитию мира
щветковых? Во-первых, дальнейшее расчленение климатов,
создавшее более резко различные флоры, и, во-вторых, поднятие
в третичное время высочайших гор Земли: швейцарских Альп,
Кавказа, гор Средней Азии, Кордильер и Анд Америки.
Создались в разных климатах, в разных частях тогдашней
суши, разнообразнейшие условия: различная высота над
уровнем моря, различные направления склонов, а потому
и различия в климатических условиях создали разнообразие
почв и типов растительности. Разница в условиях среды сказалась
на разнообразии растений и, наоборот, различия в раститель-
ности отразились на разнообразии местных условий. Дальнейшее
развитие мира насекомых, достигшего в третичное время
расцвета, продолжало способствовать развитию мира цветковых
и, наоборот, развитие мира цветковых вызвало дальнейшее
обогащение мира насекомых. У растений развились путем есте-
ственного отбора удивительные приспособления к строению
перекрестных опылителей из насекомых.
В более древних третичных слоях близ Киева и Одессы
находим остатки тропической пальмы Nip а, растущей теперь
по морским берегам Индии и Малайского архипелага. Она
росла по берегам морских заливов, на юге Европейской части
СССР. Лесная флора Европы того времени (эоцена) содержала
пальму Sabal, миртовые, сандаловые деревья, гваяковые
деревья, фикусы, мыльные деревья, эвкалипты, крылоплодники
Pterocarya (родственники грецкого ореха), хлебное дерево
Artocarpus. В состав лесов входили и субтропические растения:
лавры, коричные, камфарные деревья, вечнозеленые каштаны,
ореховые деревья, мирты, туи, винная ягода, плющ, виноград,
9
аралии. Были и ольхи, и ивы. На песках росли араукарии,
веерные пальмы, бамбуки. И это все там, где теперь растут
в лучшем случае дубняки.
Эоценовая (быть может, верхне-меловая) флора Белогорья
по нижнему течению Бурей, в 33 км выше места впадения ее
в Амур, содержит вымершее мамонтово дерево, болотный
кипарис, гинкго, особый фикус, хурму, вымерший лавр, граб,
орешник, клен, ольху, березу, четыре вида тополя и четыре
вида калины, а также и другие растения.
К нижнему олигоцену или верхнему эоцену относится
ископаемая флора с Северного Урала, с р. Лозьвы. Она
содержит папоротники, Мамонтовы деревья Sequoia (2 вида),
Ficus, Magnolia, вымершие паддуб Ilex, тополь и другие ра-
стения.
Даже в Гренландии, под 70° с. ш., росли в первую половину
третичного времени вечнозеленые магнолии, гинкго, хурма
Diospyros в роде закавказской и японской, лавровые, каштан.
На Шпицбергене, 77—79° с. ш., где теперь только снег, голые
камни и участки полярной тундры, росли хвойные леса из болот-
ного кипариса, мамонтовых деревьев, платанов, Juglans, Cornus,
кипарисов, не говоря уже о многочисленных видах сосен, елей,
пихт, буков, дубов, ильмов, лип, кленов, берез. Даже на Грин-
нелевой земле под 81° 45' с. ш. росли в это время болотные
кипарисы, сосны, липа, вяз, тополя, березы, Corylus и калины,
а также водные и болотные растения.
Вероятно современна перечисленным остаткам древней
флоры Арктики также флора острова Новая Сибирь, найден-
ная в так называемой Деревянной горе, высоком (до 100 м),
круто поднимающемся над морем южном берегу острова. Эта
гора состоит из скопления ископаемых древесных стволов,
включенных в песчаник. Остатки растений, найденные здесь,
принадлежат одному папоротнику, вымершему Мамонтову дереву,
болотному кипарису, хвойному Dammara, родственники кото-
рого живут теперь в южном полушарии, двум видам тополя
Populus Richardsoni и Р. crctica, может быть хурме Diospyros,
вымершей лиственнице и др.
К тому же времени, повидимому, относятся и остатки рас-
тений с Чиримыйской скалы на Лене под 65° с. ш. В этой скале,
тоже в песчанике, найдены два вида болотного кипариса,
тот же вымерший тополь Populus arctica и ископаемое держи-
10
дерево Paliurus, родственник которого живет теперь в восточ-
ном Средиземьи, в Крыму, на Кавказе и в Передней Азии.
В эоценовый период Кавказ был под морем, суша начина-
лась только на юге Нахичеванского края. Здесь, в долине
Аракса, на г. Дарры-даг, в 8 км от Джульфы, в нижне-олиго-
ценовых слоях, найдены остатки веерной пальмы Sabal Haerin-
giana, хвойного Podocarpus eocaenica, несколько видов корицы
Cinnamomum, дзельква Zelcova агахепа, восковник Myrica
hakeaefolia и др. Пальмы обильны и доходили до Каспия.
В олигоценовый период по берегу Балтийского моря и
в Финляндии росли леса, состоявшие из четырех вымерших
видов сосен. Росли также ельники из вымершей ели, похожей
на аянскую ель Picea ajanensis, растущую теперь на Дальнем
Востоке. Из других пород леса Балтийского побережья содер-
жали лавры, магнолии, вечнозеленые дубы и буки, а также
и пальмы, которые росли тогда на широте Ленинграда.
В следующий период — миоценовый— охлаждение полюсов
продолжалось, и в странах умеренной зоны наступило похоло-
дание, вызвавшее вымирание тропических видов и развитие
более выносливых к холоду форм. Пальм еще много, но они
занимают местообитания, более благоприятные в смысле на-
грева. Из хвойных — секвой (родственники Мамонтова дерева
Калифорнии) и болотные кипарисы, тоже родственные с вос-
точно-американскими, встречаются еще в изобилии. Впервые
появляются в Европе буковые и грабовые леса, вымершие
теперь виды ольхи, клены, тополи, многочисленные виды дуба.
Распространены камфарные деревья, ныне свойственные субтро-
пикам восточной Азии, акации, родственные тропическим, и др.
Что росло тогда на территории современного СССР?
На Дону, на берегу р. Крынки, притока Миуса, найдены мио-
ценовые остатки болотного кипариса, двух видов Juglans, двух
видов платана (теперь платаны растут дико в Иране и южных
штатах Северной Америки), тюльпанного дерева Lyriodendron,
Parrotia, тисса, каштана, граба, лещины, кленов, сливы, особой
ольхи, особой березы, боярышника и многих других растений.
Флора эта указывает на более континентальный климат в сра-
внении с Западной Европой того времени, но гораздо более
теплый и равномерный, чем теперь.
В миоценовых отложениях долины Бухтармы на Алтае най-
дены три вида бука (теперь во всей Сибири и на Дальнем
11
Востоке нет ни одного!), причем один из видов бука, найденных
там, растет и теперь в Северной Америке. Найдены также граб,
лещина, дуб, близкий к северо-американскому, осина, близкая
к современной, два вида дзельквы Zelcova (один из них
близок к растущему теперь в Колхиде и Талыше виду Z. сге-
nata), ясень, встречающийся теперь в южной Европе клен-явор,
-близкий к европейско-кавказскому виду Acer pseudoplatanus,
тюльпанное дерево, ныне живущее в восточной приатлантиче-
ской части Северной Америки, лапина Pterocarya, близкая
к теперешней закавказской Р. caucasica, таволга Spiraea,
родственная с живущей теперь в Северной Америке, липа,
сохранившаяся с тех пор в Кузнецком Алатау, в Тобольском
крае и близ Красноярска, из хвойных—-Мамонтове дерево
Sequoia. Наряду с этими широколиственными породами, кото-
рых теперь в Сибири и в помине нет (если не считать Дальнего
Востока), росли в миоценовое время на Алтае и ель, и пихта,
и береза, и ивы, и можжевельник.
На Кавказе в среднем миоцене, по рекам Аргуни и Сулаку
(в Грозненском районе) встречены остатки изменчивого тополя
Populus mutabilis var. lancifolia, Sapindus falcifolius, из вечно-
зеленых пород корица Cinnamomum Scheuchzeri. В Дагестане,
в бассейне р. Рубас-чай, к северу от дороги Кемах-Дербент
найдены остатки субтропической флоры: восковник Myrica
hakeaefolia, лавр Laurus primigenius, андромеда Andromeda
protogaea, хурма Diospyros paradisiaca и др.
В верхне-миоценовых (сарматских) отложениях Закавказья,
занимающих большие площади Восточной Грузии, в бассейнах
рек Куры и Норы вплоть до Эльдарской степи, находим
флору отчасти субтропического, отчасти аркто-третичного
характера. Так, в местности Нацхор близ Мцхета найдены
восковник Myrica hakeaefolia и хурма Diospyros brachysepala,
а близ Хвтееба следующие растительные остатки: Magnolia
Dianae, целый ряд лавровых (4 вида Cinnamomum, Laurus
primigenius, Persea princeps), из вечнозеленых еще 4 вида вос-
ковника Myrica, представитель протейных Banksia Deikeana,
из деревьев с опадающей листвой представлен граб Carpinus
grandis, дуб Quercus lonchitis, дзельква Zelcova Ungeri, два
вида хурмы, кария Carya bilinica (родственник грецкого ореха),
клен Acer trilobatum, каштан Castanea atavia, два вида Sapin-
dus, груша Pyrus theobroma, три вида Cassia, пузырник Colutea
12
Salteri и др. Из хвойных — сосна Pinus Rjabinini. Флора такого,
типа с преобладанием вечнозеленых пород покрывала, невиди-
мому, в средне-сарматское время весь тогдашний Кавказ, пред-
ставлявший тогда остров, вытянутый с северо-запада на юго-
восток, так называемую Яфетиду.
В верхнем же сармате и в мэотисе все названные вечно-
зеленые древесные породы исчезли с Кавказа.
Последний период третичной эры — плиоценовый — протекал
под знаком дальнейшего похолодания, но все же климат был
гораздо теплее современного. Еще жили в Европе пальмы
и тюльпанные деревья, еще не вымерли гинкго, американские:
лавровые и ореховые деревья, калифорнийские Мамонтовы
деревья, японская Тоггеуа (хвойное), но на юге Франции росли
древесные породы и кустарники, которые и теперь в тех же;
или родственных формах населяют средиземноморские страны
и Закавказье. В Англии же лесная флора мало отличалась
от современной средне-европейской.
Остатки плиоценовой флоры найдены в западном и восточ-
ном Закавказьи. На Годерском перевале, представляющем
водораздел между реками, текущими в Черное море и в Каспий,,
по линии Батум — Боржом, найден целый ископаемый плиоцено-
вый лес. В число пород этого леса входили: павловния Paulo-
wnia, родич которой живет теперь в Японии, разные лавровые
породы, именно лавр, живший еще в миоцене Европы и род-
ственный с ныне живущим Канарским лавром Laurus canariensis,
и другой лавр, тоже известный из миоцена Европы. Встречались
и камфарные деревья, тоже обычные в миоцене Европы
и Северного Кавказа и имеющие живых родичей в Восточной.
Азии. Затем следует отметить найденную в ископаемом лесу
на Годерском перевале Oreodaphne, характерную для плиоцена.
Европы. Два вида винной ягоды (фиги), обычные для миоцена.
Европы, и еще целый ряд средне-третичных растений Европы:
особый вид дуба, вымерший совершенно, древнее растение
Апопа, древний лох или пшат Elaeagnus, древняя крушина, ива,,
тоже вымершая, папоротники и тростник, известные из миоцена.
Европы, особый вымерший подбел Andromeda и т. д.
Таким образом в плиоцене Закавказья еще жили многие
миоценовые виды и встречались растения, ныне имеющие род-
ственников в Восточной Азии, а в Европе совершенно вымер-
шие.
13.
В восточном Закавказья плиоценовая флора найдена в Азер-
байджане, в Гянджинском районе у сел. Касум-бегли близ нефтя-
ного промысла Керамал-нафталан. Эта флора моложе годер-
ской (верхне-плиоценовая, так называемая акчадыльская). Здесь
найден кавказский бук, терновник, гранат, белая ива (ветла) и
дуб, — породы и теперь растущие в Закавказья.
В плиоцене так называемой ширакской толщи к северо-
востоку от ст. Караязы в восточном Закавказья найдены
Albizzioxylon hyrcanicum, бобовое, близкое к шелковой акации
Albizzia julibrissin, растущей теперь в Талыше и в северном
Иране. В плиоцене (в акчагыльских отложениях) Сигнахского
района Кахетии встречены ныне живущие Zelcova crenata, Acer
insigne, Pyrus communis, Prunus mahaleb, Tilia platyphyllos,
Ligustrum vulgare, тростник Phragmites communis. Акчагыль-
ская флора Ширакской степи гораздо богаче: два ныне живу-
щих папоротника Dryopteris paleacea и Blechnum spicant,
тот же тростник, рогоз Typha latifolla, ластовник Cynanchum
funebre, а из древесных пород ныне живущие ивы (3 вида),
осина, кавказский бук, хмелеграб, лапина Pterocarya caucasica,
грецкий орех, дзельква, ольхи Alnus glutinosa и A. subcordata,
дубы, лавровишня, терновник, два вида калины Viburnum opu-
lus и V. orientale, кизил Cornus mas, скумпия Cotinus coggygria
и шелковица Moras Andrussovi (вымершая). Из хвойных най-
дена сосна, близкая к пицундской Pinus pithyusa, и к эльдар-
ской Р. eldarica, и доживала свой век секвоя или мамонтово
дерево Sequoia Langsdorjfi.
Хвойвые в акчагыле острова Челекена на Каспийском море
представлены можжевельником Juniperus Kalickyi, соста-
влявшим, повидимому, целые можжевеловые леса.
Следующие за акчагыльскими отложения апшеронскрго
яруса, когда Каспийское море уже почти совпадало с совре-
менными' размерами, доходя, однако, в виде залива до Эльдар-
ской и Ширакской степей, несут следующие остатки, найден-
ные в Малой Ширакской степи (Медвежий овраг): восточная
ель Picea orientalis, свойственная ныне только западной поло-
вине Кавказского перешейка, кавказский бук, осина, ива Salix
cinerea, лещина Corylus avellana и медвежий орех С. colurna,
дзельква, грецкий орех, крушина Rhamnus spatulaefolia,
а также гирканские (талышинские) виды — Quercus castaneifolia
Alnus subcordata, Acer ibericum. Как видим, все современные
14
растения и ни одного вечнозеленого вида, кроме восточ-
ной ели.
Остатки гирканского Acer insigne найдены в апшеронских
слоях на северном склоне Большого Кавказа, например, по
нижнему течению Самура (прибрежный Дагестан).
В Восточной Сибири, в Якутии, в плиоценовое время росли
калифорнийская сосна, калифорнийская ель (остатки с р. Омо-
лоя), и 5 видов Juglans, близких к современному американскому
серому ореху J. cinerea (остатки с Алдана, ниже устья Маи).
Орех Juglans manshurica и теперь растет в Амурской области
на 10—15 градусов южнее.
Кончилось третичное время. Продолжалось оно не меньше
трех миллионов лет, а может быть гораздо больше. А сколько
времени длились предшествующие периоды, трудно сказать.
Во всяком случае совокупность их продолжалась во много
десятков раз дольше.
Где в СССР сохранилась третичная флора?
Что же было потом? Растительный мир, достигший небы-
валого расцвета и полноты форм, подвергся сокрушительному
влиянию наступившей ледниковой эпохи. Произошло сильное
охлаждение климата в странах околополярных. Всю Скандина-
вию, большую часть Германии, Польшу, Литву, Прибалтику,
Финляндию, и большую долю Европейской части СССР
покрыл великий Скандинаво-русский ледник. Наступая с северо-
запада, он стер с лица земли плиоценовую флору, которая
сохранилась в мало измененном виде только в более юж-
ных странах: в Средиземьи, в Закавказья, на Дальнем
Востоке, в Японии, Китае, Калифорнии и восточных штатах
Северной Америки. В пределах СССР третичная флора уцелела
всего полнее только в западном Закавказья (в Колхиде),
в Талыше (б. Ленкоранский уезд и северный Иран по юж-
ному берегу Каспийского моря), в Уссурийском крае. Если мы
хотя бы бегло рассмотрим флору этих стран, то составим себе
понятие о том, каков был растительный мир на большей части
территории СССР в третичное время. Академик Коржинский
так и назвал леса перечисленных частей СССР „третичными
лесами". И он прав, потому что эти леса по составу очень
близки к третичным, насколько мы можем судить о последних
по палеонтологическим данным. Что способствовало сохранению
15
третичных лесов в названных местностях? То, что климат
в этих частях СССР, очевидно, сравнительно мало изменился
с третичного времени.
Начнем с Колхиды. Колхидой называется западное Закав-
казье в пределах от Туапсе до границы бывшего АртвинскогО'
округа по берегу Черного моря и до Главного и Сурамского-
хребтов вглубь страны. В нижнем поясе гор Колхиды, например,
в Абхазии, Мегрелии и Имеретии встречается всего больше
представителей третичной флоры. Таковы самшит, лапина или
крылоорешник, дзельква, лиана павой Periploca graeca, найден-
ные в близко родственных формах в третичных отложениях
средней Европы. К третичным растениям относится также лиана
диоскорея, понтийский дуб, ломонос, дикий виноград, винная
ягода Ficus carica, сассапариль Smilax excelsa, лавр, тисс, два
вида клекачки или джонджоли Staphylea, иглицы Ruscus ponti-
cus и R. hypophyllum, клен-явор, два вида плюща, каприфоль
Lonicera caprifolium, хурма Diospyros lotus, мушмула Mespilus;
germanica, и др. Нижний колхидский лес имеет часто свое-
образный характер, благодаря пестроте своего состава (не пред-
ставляет чистых участков одной какой либо древесной породы,
а пеструю смесь многих пород), присутствию лиан, лазающих
по деревьям и оплетающих опушки так, что они представляются
сплошной зеленой стеной, и эпифитов (растений, живущих на
стволах и ветвях деревьев, но не пользующихся соками их).
Опушки Колхидского нижнего леса иногда так переплетены
лианами, что приходится прорубаться топором. На ряду с этими
лесами, а также выше над уровнем моря, в так называемом
горном или среднем поясе, в Колхиде растут буково-каштано-
вые или пихтово-елово-буковые леса, иногда елово-буковые
леса или пихтово-буковые.
Кавказская пихта Abies Nordmanniana и восточная ель Picea
orientalis, входящие в состав этих лесов, не похожи на наши.
Они достигают гораздо большей вышины, до 50 м, тогда как
наши пихты и ели не превышают 30 м. Эти кавказские хвой-
ные— тоже остатки третичного времени. Подлесок этих лесов
составляют опять-таки третичные кустарники: паддуб Ilexaqui-
folium, понтийский рододендрон, кавказский чай Vaccinium
arctostaphylos, азалея, лавровишня. За исключением кавказ-
ского чая и азалеи, эти кустарники вечнозеленые, с блестя-
щими как бы лакированными листьями. И в этом поясе гор
16
имеются лианы, но их уже меньше. Плющи Hedera colchica
и Н. helix иногда окутывают деревья бука или каштана так, что
дерево представляется чем-то подобным гигантскому стогу,
в котором не разобрать его истинных очертаний. Или плющ
свешивается гигантскими прядями со скалы до земли.
Даже в верхнем высокогорном поясе гор Колхиды имеются
остатки третичной флоры, приспособившиеся к более суровому
климату высокогорья. Таковы диковинные колокольчики Cam-
panula mirabilis и С. Dzaaku, лютики Ranunculus Helenae
и R. subtilis и другие растения, не родственные близко с обыч-
ными кавказскими видами. Их ближайшие родственники или
вымерли, или живут далеко отсюда.
В Колхиде распространена еще одна растительная груп-
пировка, свойственная субальпийскому и среднему поясу.
Это — заросли высокотравья, превышающие иногда всадника,
сидящего на лошади. Среди высокотравья много третичных
трав: особый колокольчик Campanula lactiflora громадного
роста, несущий иногда больше сотни цветов, великолепный
девясил Inula magnifica, гигантские борщевики Heracleum,
удивительные по красоте цветов лилии и многие другие.
Все это богатство древними растениями стоит в связи
с мягким, теплым, равномерным климатом Колхиды, с обиль-
ными осадками.
Климат Талыша тоже способствовал сохранению третичных
остатков. Нижние талышские леса, например, по близости от
Ленкорани, тоже пестры по составу, тоже оплетены лианами,
усажены эпифитными папоротниками и др. Из третичных расте-
ний входят в их состав лапина (крылоорешник) Pterocarya,
дзельква Zelcova crenata, каштанолистный дуб, железное дерево
Parrotia persica, родственники которого растут в тропических
странах, шелковая акация Albizzia julibrissin (тоже из тропи-
ческого родства), гледичия (родственник в южных штатах вос-
точной части Северной Америки), хурма, айва, гранат, особая
иглица Ruscus hyrcanus, из лиан и здесь растут сассапариль,
ломонос, виноград, обыкновенный плющ. Колхидского плюща
здесь нет.
Леса горного пояса состоят в Талыше из бука с примесью
третичного дерева — величественного клена Acer insigne, за-
меняющего здесь каштан. В подлеске тоже падуб. Ни рододен-
дронов, ни хвойных лесов, ни кавказского чая, ни лавровишни
Буш. — Бот.-геогр. оч. Евр» и Кавказа
17
в Талыше нет. Из этого различия между Колхидой и Талышем
можно заключить, что уже в третичное время флоры Колхиды
и Талыша отличались друг от друга.
Между береговыми дюнами в Талыше распространены так
называемые „морца"— пресноводные болота. В них растет
древнее растение сальвиния Salvinia natans, которое впрочем
сохранилось в СССР также в дельте Волги, близ Краснодара,
в Полесьи. Севернее Талыша, в устьи р. Аракса, сохранилось
древнее растение — лотос Nelumbo nucifera. Оно же встреча-
ется и в дельте Волги. Эго растение в буддийской и египет-
ской религиях считается священным. Египтяне весьма чтили
лотос и приписывали ему чудодейственную силу, в Японии
Будда изображается иногда сидящим на цветке лотоса. Цветок
лотоса розовый, очень крупный, листья очень оригинальные
по форме (щитовидные), но никакой „чудодейственной" силы,
хотя бы просто лекарственной, в лотосе нет.
В морцах и фауна содержит третичные элементы: там живут
древние птицы — черный аист и розовый фламинго, тропиче-
ская птица.
Перенесемся в Южно-Уссурийский край. Здесь тоже мэр-
ской климат и много третичных растений. Леса тоже разно-
образны по составу, содержат лианы в числе 15 видов третич-
ного возраста, среди которых находим особый амурский
виноград Vitis amurensis, и кроме него еще б видов разных
виноградов, лимонник Schizandra chinensis, несколько ломоно-
сов, краснопузырники Celastrus flagellaris и С. orbiculata и
манчжурский кирказон Aristolochia manshuriensis. Из деревьев
и кустарников южноуссурийских лесов третичными следует
признать манчжурскую аралию, дикий перец Eleutherococcus
senticosus (тоже из аралиевых), бархат Phellodendron amurense,
особый тисс Taxus cuspidata, манчжурский орех Juglans тап-
shurica, мелкоплодник Meromeles alnijolia, амурскую акацию
Cladrastis amurensis, чертово дерево Kalopanax ricinijolia,
амурскую и пушистую сирени, абелию, диервиллу, держи-корень
Lespedeza bicolor (из бобовых) и другие. Чтобы дать понятие
о пестроте состава южно-уссурийских лесов, следует сказать,
что одних деревьев там 64 вида, а кустарников — 78. Лианы
в счет не идут-—их 15 видов.
Севернее, в Приамурьи, климат значительно суровее, но
некоторые третичные растения вполне приспособились к нему.
18
Так, в лесах по Амуру растет бархат, манчжурский орех,
дикий перец, амурская акация, держи-корень, разные виды из
семейства виноградных и пр.
В водоемах Приамурья и Уссурийского края мы опять
встречаем лотос, сальвинию, водяной орех, альдрованду и бра-
зению, жившую в третичное время и в межледниковые периоды
в Европе и там совершенно вымершую. Все эти третичные
водные растения обладают крайне разрозненным распростране-
нием, так как в большинстве местностей они вымерли и сохра-
нились только там, где позволили им выжить местные условия.
На южном Сахалине тоже есть единичные представители
третичной флоры: бархат, аралия, особый падуб, два вида
из семейства виноградных (лианы), особый бересклет Euonymus
sachalinensis, особая гортензия и др.
В странах Дальнего Востока, в Уссурийском крае, на Саха-
лине и на Камчатке мы встречаемся опять с высокотравьем,
подобным колхидскому. И здесь приморский климат с обиль-
ными осадками благоприятствует развитию этого высокотравья.
И здесь растут гигантские зонтичные, например, медвежья трава
Angelophyllum ursinum, достигающая 2.5 м вышины, громад-
ная лилия Lilium spectabile, высокая таволга (шеламайник)
Fllipendula kamtschatica, сладкая трава Heracleum dulce и
другие древние растения.
В СССР есть кроме того местности, климат которых
с третичного времени изменился, но не настолько сильно, чтобы
вызвать гибель всех или почти всех третичных растений.
В таких местностях есть еще ряд третичных остатков (релик-
тов). Таковы леса Крыма и все остальные леса Кавказа, кроме
колхидских и талышских, леса Средней Азии и Забайкалья.
Такие обедненные третичными типами леса Коржинский назы-
вал реликтовыми. Они могут быть обеднены в большей или
меньшей степени. Так, леса Кавказского Государственного
заповедника в пределах бывшего Майкопского отдела Кубан-
ской области, леса Юго-Осегии, Кахетии и Кубинского округа
Азербайджана обеднены сравнительно мало и по составу своей
растительности приближаются к третичным. Из них майкопские
и юго-осетинские близки к колхидским, а кахетинские и кубин-
ские к талышским.
Леса Крыма близки к средиземноморским. Те и другие
развились под знаком наступившей после третичного времени
2*
неравномерности климата: и в Средиземьи и в Крыму при мяг-
кой и теплой зиме с осадками — жаркое и засушливое лето.
Из третичных растений могли выжить многие, но из тех, кото-
рые приспособились к летней засухе.
Леса Кавказского Государственного заповедника и его
окрестностей состоят главным образом из бука Fagus orientalis
а кавказской пихты Abies Nordmanniana, а в восточной части
и из ели Plcea orientalis. В них встречается самшит Buxus semper-
virens, каштан, вечнозеленый подлесок из падуба, понтийского
рододендрона, кавказского чая Viccinium arctostaphylosn лавро-
вишни. Лиана сассапариль Smilax excelsa встречается и здесь.
В Юго-Осетии те же древесные породы, винная ягода и кле-
качка Staphylea pinnata, явор, мушмула. В Кахетии и Кубинском
районе тот же величественный клен Acer insigne, что и в Талыше,
и те же лианы, то же отсутствие хвойных и рододендронов.
• В Крыму растут земляничное дерево Arbutus andrachne,
найденное в третичных отложениях средней Европы, плющ
Hedera helix, иглицы и др.
Эти остатки третичной растительности свойственны Южному
Берегу Крыма. Южный Берег Крыма и северо-восточное побе-
режье Черного моря от Анапы до Туапсе относятся к среди-
земноморской ботанической области, где тоже сохранилось
немало остатков флоры третичного времени. И земляничное
дерево, и плющ, и иглицы Ruscus и многие другие растения
Южного Берега Крыма и северо-восточного побережья Чер-
ного моря в пределах Кавказа распространены в Средиземьи.
Защита со стороны хребта Яйлы от холодных северных ветров
помогла третичным растениям сохраниться на Южном Берегу
Крыма. Вершинная плоскость Яйлы была когда-то под лесами,
а теперь занята пастбищами (человек истребил леса). На север-
ном склоне буковые леса, немного сосновых, в предгорьях
дубовые леса. Дальше к северу расстилается равнина, покры-
тая степями, сливающимися с безбрежными степями Украины.
В Средней Азии встречаем леса из грецкого ореха, особой
шренковской ели Picea Schrenkiana и семеновской пихты Abies
Semenovi (обе в Тян-шане). Каркас Celtis australis, винная
ягода и другие третичные растения свойственны и горам Копет-
дага.
Подобно тому, как третичные леса Кавказа расположены
ближе к морям, а вдали от моря,—вместе с изменением кли-
20
мата в сторону большей континентальности, — сменяются релик-
товыми лесами, так и на Дальнем Востоке, к западу от тре-
тичных лесов, по направлению вглубь материка, в пределах
Забайкалья и Монголии расположены реликтовые леса.
Таким образом мы выяснили возникновение и развитие
с древнейших времен растительного мира тех частей СССР,
которые сравнительно мало изменились по своей флоре с тре-
тичного времени. Посмотрим теперь, как шло развитие расти-
тельного мира Европейской части СССР, которая претерпела
наибольшие изменения с тех пор. Как уже сказано, громадную
роль в этих изменениях сыграла ледниковая эпоха. К ней мы
и перейдем.
В конце плиоцена климат в околополярной области, на севере
Европы, Азии и Америки, сделался настолько холоднее и коли-
чество осадков (снега) настолько увеличилось, что снег уже
не мог стаивать, а накопился и спрессовался в лед. Постепенно
образовался гигантский материковый ледник вроде того, какой
и теперь покрывает Гренландию^ только тот был несравненно
больше. Великий ледник несколько раз увеличивался в своих
размерах (наступал) и несколько раз сокращался (отступал).
Таким образом можно различить до семи оледенений в Европе
и до пяти межледниковых стадий. Первые четыре оледенения
были крупные, последние три гораздо менее значительны.
В период наибольшего оледенения ледниковый покров покрыл
всю Скандинавию, заполнил все Балтийское море, надвинулся
до южной Германии и Польши, закрыл Европейскую часть СССР
до южных пределов Киевщины, Полтавщины, б. Орловской
и б. Воронежской губернии. Часть б. Донской области тоже
была под ледником. Таким образом ледник оставил свободной
Среднерусскую возвышенность и кончался тремя языками:
Днепровским, Донским и Вятско-Камским. Другой, гораздо
меньший, ледник надвигался на Печорский край, Северный
Урал и часть Западной Сибири.
Самые крупные размеры имело второе оледенение: 2/в пло-
щади восточной Европы обратились в ледяную пустыню.
Медленно движущийся ледяной гигантский щит мощностью
в несколько сотен метров, ломаясь и трескаясь на каждом
подъеме и спуске и на каждом повороте, тек через все препят-
ствия, как густое тесто, и выпахивал себе ложе. Он двигал
перед собой продукты этого выпахивания и, отступая, оставлял
21
длинные гряды камней, песка, глины и т. п. Эти гряды, или
валы, называются моренами. По количеству и расположению
их и судят о числе и размерах бывших оледенений. Покрывая
скалистую местность, ледник шлифовал, оглаживал скалы.
Финляндия представляет такую выглаженную еще недавним
ледником скалистую страну.
Во время наибольшего оледения Каспийское мере соединя-
лось с Аральским и доходило на север до Саратова и Уральска.
На запад оно доходило в виде довольно узкого пролива до ниж-
него течения Дона, по направлению нынешнего течения Маныча.
Ледники высоких гор в ледниковое время были несравненно
больше, чем теперь. Большой Кавказ был покрыт ледниками,
спускавшимися до равнины. Ледники Швейцарии спускались
еще ниже, занимая часть равнины. Ледники Алтая, Саян, Тян-
шана и других гор Средней Азии были очень велики. Ледники
были тогда в таких горах, где теперь их нет и в помине,
например, в горах средней Европы (Карпаты и др.).
В Западной Европе, если не считать трех южноевропейских
полуостровов (Пиренейского, Апеннинского и Балканского),
места для растительности осталось во время наибольшего
оледенения очень немного: в средней Европе только узкая
полоса между Великим ледником и горными ледниками. У нас,
в Европейской части СССР, тоже осталось тогда для расти-
тельности только Приуралье и неравномерной ширины тер-
ритория между Великим ледником и Арало-Каспийским морем.
Спокойное, непрерывное развитие растительного мира, про-
текавшее на протяжении многих миллионов лет, было нарушено.
Третичный мир был частью стерт с лица большей части
Европы, частью отступил на юг, изменился там в большей
или меньшей степени и сохранился в наименее измененном виде
в тех частях СССР, о которых мы уже говорили: в Колхиде,
Талыше и в южных частях нашего Дальнего Востока. В меж-
ледниковые эпохи он частично оправлялся и снова надвигался
на север и в горы.
Что же росло по краю Великого ледника и что поселялось
на его месте при его отступании? Как шла смена раститель-
ности при постепенном удалении ледника? На эти вопросы мы
можем ответить, рассмотрев современное распределение расти-
тельности на территории Европейской части СССР, к чему мы
и переходим. 
22
' СОВРЕМЕННЫЙ РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
Европейская часть СССР делится на три растительных
зоны:
1)	тундра (арктическая зона),
2)	лесная зона,
3)	степная зона.
Эти зоны резко отличаются между собой по климату, почвам
и растительности.
Между зоной тундры и лесной находится промежуточная
подзона лесотундра, а между зонами лесной и степной — про-
межуточная подзона лесостепь (северная).
К югу от степной зоны в предгорьях Крыма и Северного
Кавказа находится опять промежуточная подзона лесостепь
(южная).
Еще южнее и выше в горах расположена уже не зона,
а горный пояс — лесной, состоящий главным образом из буковых
лесов.
ТУНДРА И ЛЕСОТУНДРА
Крайний северо-восточный угол Кольского полуострова, оба
острова Новой Земли, острова Вайгач и Колгуев, северная
половина Канинского полуострова, Пайхойский край (хребет
Паэ-хой с окружающей его тундрой между губами Хайпудыр-
ской и Карской), северная половина Большеземельской тундры
и Малоземельская тундра к северо-востоку от Индиги — все эти
земли относятся к зоне тундры. В этой зоне имеются как ров-
ные, так и гористые пространства; другими словами, тундра
бывает равнинная и гористая.
23
Остальное пространство Европейской части СССР к северу
от лесной границы принадлежит подзоне лесотундры.
Тундра—явление и понятие географическое.
Это — синоним арктической зоны. Нельзя говорить о тундрах
окрестностей Ленинграда, тундрах Амурской области, Алтая
или Саян, как писал П. Н. Крылов и другие, на основании физио-
номического сходства некоторых ассоциаций этих мест с тун-
дровыми.
Несомненно, что тундру северо-восточного угла Азии трудно
отграничить от высокогорного пояса гор Камчатки, но высоко-
горная растительность живет при совершенно других условиях,
чем тундровая: в высокогорном поясе иная продолжительность
и интенсивность освещения, иные колебания температуры, иное
количество и распределение по временам года осадков, иные
условия испарения в связи с иными условиями атмосферного
давления, — словом, совсем не тот климат, что в тундре. Рас-
тительные сообщества так называемой „горной тундры" Алтая
могут быть и похожи по общему облику на сообщества тундры,
но они различаются от последних по условиям жизни и по со-
ставу растительности. Исследование сибирских видов арктоаль-
пийского рода Draba, предпринятое мною, показало, например,
что видов, общих тундре и высокогорному поясу Алтая и Саян,
всего четыре (!) из 39 сибирских.
Флора тундровой зоны чрезвычайно бедна видами: если
на всю Европейскую часть СССР приходится около 3500 видов,
то из них на остров Вайгач — только 193 вида, а на оба обшир-
ные острова Новой Земли всего 200 видов растений. Эта бед-
ность флоры объясняется прежде всего климатом тундры.
Климат. Средняя температура года ниже нуля. Вегетацион-
ный период короток. Температуры воздуха летом лишь редко
и ненадолго поднимаются до-ь 15-ь 20°.
Если бы почва нагревалась так же мало, как воздух, то
в тундре не было бы той цветковой растительности, которая
ей свойственна.
Во многих местностях тундры температура воздуха так низка,
что могут жить только побеги, прилегающие к субстрату, и
только корни, распространяющиеся очень близко от поверхно-
сти почвы. Сверху — холод воздуха, снизу — вечная мерзлота
почвы исключают возможность жизни растений. Kihlmann при-
водит следующие цифры, показывающие, что уже весной и
24
даже вблизи от нестаявших еще снеговых и ледяных масс
нагревание почвы может значительно превышать нагревание
воздуха. На тундровом плато близ Орлова (восточный берег
Кольского полуострова) он наблюдал 10 мая в 1 час дня, при
еще только местами стаявшем снеговом покрове, при темпера-
туре воздуха в тени -4- 8 4- 9° Ц следующие температуры освобо-
дившейся от снега поверхности почвы: на совершенно ровной
лишайниковой тундре, под которой мерзлота находилась на
глубине 5 см, в двадцати шагах от снеговых масс температура
поверхности почвы равнялась-4-14°; на высоте 1 дм. от поверх-
ности, на одинаковой высоте с верхушками ветвей карликовой
березы Betula папа, -4- 12е; на высоте 5 дм. -4- 9°. На торфяном
бугре 3 дм. вышиной, поросшем водяникой Empetrum nigrum
и лишайниками из рода Cladonia, при мерзлоте на глубине 5 см
на крутой южной стороне бугра температура поверхности
была -4-24.5°; на другом бугре., 4 дм. вышиной, но менее кру-
том, при мерзлоте непосредственно под корнями кустарников,
температура поверхности была -4-30.2°! Нужно еще добавить,
что в ночь, предшествовавшую наблюдениям, термометр-мини-
мум опустился до—4.3°, и в последующую ночь опять пони-
зился до — 0.5°.
Растения отлично используют такие временные, прерыви-
стые нагревания. Так, Kihlmann нашел уже 8 мая на ровной про-
талине, в нескольких шагах от снегового скопления, Empetrum
nigrum в полном цвету, даже много пыльников было пустых
и отсохших.
Растения, корневая система которых запрятана в трещины
скал, и растения южных склонов развиваются еще раньше.
На подобных местах Kihlmann находил в конце апреля моло-
дые листья разных растений.
Осадков в тундре выпадает немного: 200—300 мм (как
в пустынной степи). Однако, при низкой температуре этого
количества достаточно, а в первой половине вегетационного
периода, когда оттаивает почва, поверхностные ее горизонты
даже пересыщены влагой, если рельеф этому благоприятствует.
Туманы часты и продолжительны в приморской полосе,
внутри страны количество их быстро убывает.
Снежный период в тундре продолжается очень долго. Даже
в лесотундре он длителен. Так, у Орлова он длится около
<280 дней в году: первый снег выпадает около 20 сентября, а
25
последний около 24 июня. Впрочем, район горла Белого моря
вообще очень снежный. Снеговой покров оказывает громадное
влияние на растительность: 1) он предохраняет почву от появ-
ления мерзлоты, если рано выпадает, достаточно толст зимой
и рано стаивает весной, 2) защищает растения от действия
холодных ветров, вызывающих гибель ветвей, выставляющихся
из-под снега, вследствие большого расхода воды на испарение,
не покрываемого поступлением воды через корни (явление
так называемой физиологической сухости),, а также вследствие
замораживания.
При небольшом количестве осадков в тундре толщина снего-
вого покрова не бывает особенно значительной. Редко она
достигает 1 м, большею частью гораздо меньше: 45—60 см.
Вообще же это величина непостоянная.
В торфяно-бугристой тундре вершины бугров часто свободны
от снега или покрыты тонким слоем его, не толще 20 см.
Острые вершины и крутые склоны гористой тундры, конечно,
совсем или почти совсем свободны от снега. В зарослях кустар-
ников, а особенно в лесных островах лесотундры, накопляется
больше снега — там не редкость встретить слой снега в 8—9 дм
и в 1 м.
Благодаря сравнительно тонкому снеговому покрову, оленьи
стада могут добывать себе зимой пищу.
Сильные ветры, дующие в тундре, могут, конечно, намести
громадные сугробы снега, до 1.5 м и больше вышиной, которые
часто не успевают стаять за короткое лето. Сугробы огромной
мощности могут образоваться в защищенных от ветра местах.
Вследствие того, что снеговые наносы бывают различной
толщин -л и стаивают в разное время, один и тот же вид расте-
ния в одно и то же время может в разных фитоценозах встре-
титься в различных стадиях развития. На месте только-что
стаявшего снежного сугроба, например, какой-нибудь кустарник
будет с едва набухшими почтами, а в нескольких шагах, где
сугроба не было, он уже отцветает и т. д. Места стаявших сугро-
бов долго заметны по запаздыванию в развитии растительности.
В тундре имеется так называемая вечная мерзлота, летом
оттаивающая до известного уровня. Не везде в тундре есть
мерзлота. Южная граница мерзлоты в Европейской части СССР,
по Сумгину, проходит от Мезени через Усть-Ковжу на Печоре,
приблизительно под 65.5° с. ш.; на Урале она спускается
26
несколько южнее 64°. По Городкову, южная граница проходит
значительно севернее: по р. Усе севернее 66°. Под моховыми
торфяниками мерзлота распространена во всей северной поло-
вине лесной зоны, но это не будет настоящая мерзлота, харак-
терная для сухих мест тундры. На Кольском полуострове
настоящей мерзлоты нет (влияние Гольфштрома).
Глубина, до которой летом оттаивает мерзлота, зависит от
рельефа, инсоляции и свойств почвы, определяющих ее тепло-
проводность. Песок оттаивает глубже и скорее других почв,
торф оттаивает всего меньше.
Почвы тундры исследованы все еще недостаточно. Можно
сказать в общем, что на пониженных участках —почвы
болотные, а на более дренированных — почвы более су-
хие, так называемая „сухая тундра". На Кольском полу-
острове преобладают песчанистые грунты, почему там и встре-
чаются преимущественно подзолистые почвы на незаболочен-
ных пространствах. Подзолистые почвы найдены и на острова
Колгуеве. Они появляются на песчаных и супесчаных субстра-
тах, особенно на речных террасах.
В качестве примера, приведу описание почвенного разреза
сухой тундры по р. Каре и к востоку от нее, данное Сукачевым.
Почва суглинистая. Верхний горизонт торфянистого строения.
Ниже очень своеобразный сизо* серый, однородный, очень,
вязкий суглинок, мощностью 8—10 см. При выкапывании ямы
легко плывет, во взятом монолитном образце делается как бы
жидким. Граница с выше-и нижележащими суглинистыми и плот-
ными горизонтами очень резка. По мнению К. Д. Глинки, этот
горизонт аналогичен восстановительному горизонту иловато-
болотных почв. Почвы на песчаных грунтах лишены этого
горизонта, который можно назвать „плывуном". Происхождение
плывуна, повидимому, тесно связано с присутствием мерзлоты,
создающей особые условия водного режима почв и грунтов.
О существовании плывуна гозорит и Поле. Драницын и Гри-
горьев находят, что влага тундрсвых почв находится в пленоч-
ном состоянии, а в капельно-жидкое состояние переходит при.
стаптывании ямы. Во всяком случае характерно для почв тундры
присутствие переувлажненного горизонта над самым уровнем
вечной мерзлоты.
Низкие температуры почв тундры чрезвычайно замедляют
деятельность корней. Питание из почвы и водоснабжение расте-
27
гний в тундре находятся поэтому в неблагоприятных условиях.
Твердый мерзлый слой в почве является и механической пре-
градой для растений, вызывая образование горизонтальной
-поверхностной и сильно разветвленной корневой системы.
Кроме того, мерзлота представляет собой водоупорный слой.
Ветры в тундре отличаются неимоверной силой и постоян-
ством. Направление господствующих ветров различно в отдель-
ных районах тундры. В общем, можно сказать, что на материке
летом преобладают ветры с моря, а зимой — с суши.
На растительность, особенно деревянистую, ветры оказы-
вают громадное и очень вредное влияние. Действие это главным
образом иссушающее: ветер весной повышает испарение при
бездеятельности корней, еще скованных мерзлотой. Получается
физиологическая сухость, губящая растение.
На легко оттаивающих на значительную глубину песчаных
,и других грубых субстратах, легко прогреваемых, деревянистая
растительность страдает гораздо меньше, чем на плотных
сырых почвах, не оттаивающих даже в течение всего лета.
Своеобразные формы, которые принимают под влиянием
ветра деревья и кустарники, растущие на открытой ветрам,
особенно горной, тундре, обязаны своим возникновением именно
иссушающему действию ветра.
Формы эти следующие:
1)	Шпалерная форма. Она свойственна многим полярным
кустарникам, например Salix reticulata, S. herbacea, S. polaris
•и др. У них эта форма является наследственным видовым
признаком и при культуре в наших широтах сохраняется
в любом числе поколений.
Однако, ель (Pitea obovaia и Р. excelsa), можжевельник
{Jun'.perus communis), лиственница (Lar'x sibirica) и др. спо-
собны тоже принимать шпалерную форму. В таких случаях
тонкие бесплодные ветви ползут среди лишайников и мхов,
направляясь в сторону, параллельную господствующим ветрам.
Побеги часто не возвышаются над мхами и лишайниками,
и, чтобы в ратительном ковре заметить, например, ель, нужно
иногда пристально всматриваться. А между тем этой ели может
быть далеко за 100 лет. Ветви такой ели укореняются при-
даточными корнями; шпалера разрастается; основание перво-
начального стебля может отмереть, пораженное сердцевинной
гнилью; ветви могут разъединиться, и иногда трудно бывает
28
установить, что все отдельные особи произошли от одного
семени.
Березы (Betula pubescens, В. „tortuosa") дают шпалеры
с длинными, легко укореняющимися ветвями.
Ветви шпалерной формы можжевельника не дают придаточ-
ных корней и поэтому всю шпалеру легко снять с субстрата.
2)	Ст олообразная форма.Можжевельник(Juniperuscom-
munis) в лесотундре Кольского полуострова встречается, по
Kihlmann’y, исключительно в столообразной форме. Вершина
прямого ствола отмирает, достигнув определенной вышины.
Боковые ветви растут горизонтально и косо вверх до тех пор,
пока концы их не достигнут той же вышины над почвой, как
ствол. Можжевельник не может давать ни поросли, ни придаточ-
ных корней. В результате получается форма стола, достигаю-
щего 1 м, иногда 2 м вышины. Высота, являющаяся непреодоли-
мой для ствола и ветвей можжевельника, равняется высоте
снежного покрова к началу таяния. Все части можжевельника,
выставляющиеся над снеговым покровом, отмирают и, невиди-
мому, можжевельник в лесотундре без покрытия на зиму снегом,
расти не может.
Ели (Picea obovata и Р. excelsa) дают столообразные формы,
другого происхождения. Столовидная форма у елей получается
благодаря неограниченному развитию укореняющихся побегов
от нижних ветвей. Получаются иногда грандиозные подушки
больше 8 м в диаметре. Первоначальный ствол может отмереть..
Иногда имеется несколько стволов, возвышающих я над подуш-
кой, и все эти стволы могут отмереть. Ели меньше нуждаются
в покрытии на зиму снегом, поэтому поверхность „стола"
усажена здесь молодыми побегами, могущими, однако, отмереть,
в неблагоприятный год. Формы еловых деревьев в лесо-
тундре самые разнообразные — от обычной пирамидальной до
подушки. Переходов множество.
Березы (Betula pubes, ens, В. „tortuosa") дают тоже ряд столо-
образных форм. Обычно встречается такая форма: пучок рас-
ходящихся ветвей, берущих начало от общего корня и, в свою
очередь, наверху очень ветвящихся, срезанный, как ножницами,
на известной высоте. Ветви поднимаются от холмика, со-
стоящего из перегнивших веток, корней и листьев, свидетель-
ствующего о высоком возрасте пучка. Зимой можно убедиться,
что столообразные формы берез находятся в зависимости от
29
толщины снегового покрова: все выставляющиеся из-под снега
верхушки ветвей Kihlmann находил засохшими и отмершими.
Рябина (Sorbus aucuparia) на открытой тундре тоже дает
столообразные формы подобного же строения, как у берез.
3)	Форма живых дюн не столь характерна для тундры,
как шпалерная и столообразная формы. Виды ели, реже виды
березы, принимают иногда форму, похожую на форму дюны
с покатой наветренной и отвесной или очень крутой подвет-
ренной стороной. Наветренная сторона подобной дюны покрыта
отмершими концами ветвей и представляет собой такое густое
сплетение, что на нее можно лечь без риска провалиться. Вы-
сота дюн колеблется от нескольких дециметров до 3 м.
Травянистая растительность тундры представит нам при
подробном ее изучении, наверное, длинный ряд экологических
типов.
Едва ли не наиболее распространенным в более высоких
ширртах является тип растений-подушек. Многие виды родов
Draba, Sax.fraga и др. растут подушками большей или мень-
шей плотности. Подушкообразные растения свойственны
открытым местообитаниям, доступным для сильных ветров.
Подушкообразный рост зависит от обильного и густого
ветвления коротких побегов низкорослого растения.
Эта форма роста является одним из обычных приспо-
соблений тундровых растений к условиям физиологической
сухости, а также защитным приспособлением от заморажива-
ния. Обычно ему сопутствуют и другие приспособления.
1)	Часто листья кожисты, кутинизированы, с уменьшенной
поверхностью (чешуевидны или игловидны), или более или
менее сочны и толсты (некоторые виды Saxijraga, например,
S. oppositifolia, Eutrema, Rhodiola). Чешуевидны листья, напри-
мер, у Diapensia lapponica, Cassiope hypnoides и мн. др.
2)	Устьица часто спрятаны в более или менее замкнутые
полости листа, например, у Cassiope tetragona и других видов
Cassiope, у Empetrum nigrum. Полости эти представляют собой
тихие пространства, куда не проникает ветер. Поэтому испа-
рение, благодаря такому приспособлению, понижается.
3)	Нижняя сторона листа, несущая устьица, покрыта густым
опушением, например, у Ledum palustre, Phyllodoce coeruea,
Loiseleuria procumbens, Dryas octopetala, Potentilla nivea,
P. pulchella и др., или восковым налетом, например, у Vaccinium
30
oxycoccus, V. microcarpum, V. vitls-idaea, Andromeda polifolla
и др. Полное опушение всего растения встречается в тундре
довольно редко {Salix lanata, S. lapponum, S. glauca, Cerast'.um
alpinum var. lanatum, Papaver radicatum, некоторые виды
Draba, Eritrichium villosum, Antennarla, Gnaphalium supinum
и др.).
4)	Листья у многих злаков тундры построены по тому же
принципу, что и листья степных злаков: свернутая, сухая и
сильно кутинизированная пластинка листа, причем устьица
оказываются тоже на вогнутой стороне листа, в „тихом11 про-
странстве. Такое приспособление наблюдается, например,
у Hierochloa alpina, Nardus stricta, Fe~tuca ovina и у некоторых
осок: Carex rupestris, С. pedata.
Подушкообразная форма роста встречается у растений
самых различных семейств, являясь „блестящим примером эко-
логической конвергенции", по выражению Schroeter’a. При
подушкообразном росте от корневой шейки расходятся много-
численные радиально расположенные побеги, ветвящиеся все
больше и больше по направлению кнаружи. Полушаро видная
подушка может сидеть на почве или же на скале, в трещины
которой запрятана корневая система растения. Отмершие листья
(почти все или только часть их) сохраняются на стеблях и
ветвях подушки.
Растения-подушки свойственны не только арктической и
антарктической зонам, но также высокогорным поясам и пусты-
ням. Общее у всех этих областей — сильные ветры, увеличи-
вающие физическую и физиологическую сухость местообитаний.
Подушкообразный рост представляет целый ряд выгод для
растения, предохраняя его главным образом от иссушения и
переохлаждения ветрами.
1)	Малая поверхность всего растения, прижатость его к суб-
страту, толстая кутикула и часто войлочное опушение пони-
жают испарение.
2)	Густое расположение листьев параллельно побегам, рас-
положенным радиально, создает „тихие" пространства и этим
понижает испарение. Благодаря косому расположению палисад
достигается все же достаточное освещение листа.
3)	Подушка обладает свойств ми губки: бесчисленные
густо расположенные ветви, усаженные старыми листьями,
представляют систему капиллярных полостей и ходов, всасы-
вающих воду и с трудом ее отдающих. Oettli получил следую-
щие цифры веса для подушки Androsace helvetica:
экземпляр в воздушно-сухом состоянии весил . 48.4 г
тот же экземпляр, насосавшийся воды .... 124.7 „
на следующий день........................  120.9	„
из этого количества внутренняя часть подушки
(„губка") заключала........................91.2 „
4)	Внутри подушки, вследствие разложения старых листьев,
образуется перегной (гумус), удерживающий со своей стороны
запасную воду. Иногда (у Silene acaulis, Androsace helvetlcd}
стебли и ветви развивают придаточные корни, отходящие
в этот гумус. Плотный покров из живых листьев предохраняет
гумус от развевания. Запас воды, удерживаемый перегноем,
имеет значение весной, когда добывание воды из мерзлой
почвы и замерзших трещин еще невозможно. Лед подушек
быстро тает при нагревании солнцем и это нагревание было
бы гибельно для растений своим иссушающим действием,
если бы не получалась вода от таяния льда в гумусе подушки.
5)	Влажность подушки понижает нагревание ее и этим умень-
шает испарение. Также и охлаждение уменьшается подушкой:
по Шлагинтвейту, на Монт-Роза, на 3162 м абсолютной
высоты, почва оказалась замерзшей на 2 см глубины, а под;
подушками Alsine sedoides, Cerastlum и т. п. не было вовсе
заметно действия мороза.
Теми же выгодами, но выраженными в меньшей степени,
обладают растения с прикорневыми розетками листьев. Старые
листья розетки сохраняются долгое время, и таким путем
получаются дернинки большей или меньшей толщины и плот-
ности.
Между такими дернинками и подушками можно проследить
целый ряд переходных форм. Papaverj-adlcatum, Dryas octope-
tala, Androsace chamaejasme и многие другие растут дернин-
ками. У Papaver rad'-catum дернинки достигают иногда такой
мощности и плотности, что можно уже говорить о подушко-
образном росте.
Благодаря целому ряду неблагоприятных условий для
жизни растений в тундре, растения этой зоны большею частью
малорослы. Kjellmann определял годичный прирост у различных
деревянистых растений и получил, например, следующее: у Salix;
32
polaris побеги удлинились на 1—5 мм и дали по 2—3 листа.
У багульника Ledum palustre побеги удлинились на 8—30 мм.
Прирост в толщину определял Kihlmann. У водяники Empetrum
nigrum и голубики Vaccinium uliginosum годичные кольца состо-
яли только из одного ряда сосудов и одного ряда клеток
древесной паренхимы. Kihlmann нашел экземпляр можжевель-
ника с диаметром стволика в 83 мм. Несмотря на такую
небольшую толщину, этот экземпляр оказался чрезвычайно
старым: ему было 544 года. Толщина годичного слоя у него
была, в среднем, равна 0.19 мм.
Однолетников среди растений тундры почти нет (за исклю-
чением Koenigia islandica, Gentiana tenella, Senecio paluster), так
как для их развития необходим продолжительный вегетацион-
ный период. Некоторые наши однолетники, произрастая
в тундре и в высокогорном поясе, становятся многолетни-
ками.
Как и у нас в лесной зоне, так и в тундре имеются расте-
ния, легко переносящие 'замерзание и оттаивание на любой
стадии развития. По Kjellmann, Cochlearia arctica'может замер-
зать в состоянии цветения, и в стадии образования молодых
плодов, и после оттаивания продолжать свое развитие с той
точки, на которой растение было застигнуто морозом. Среди
флоры лесной зоны этим свойством отличаются многие тра-
вянистые растения. Лапшина говорит о 29 видах, перезимовы-
вающих с цветами или бутонами в окрестностях Петергофа.
Растительные формации тундры разнообразны по условиям
рельефа, свойствам субстрата и составу растительности. Рас-
смотрим лишь самые главные из них.
Пятнистая тундра (фиг. 1). Ровная поверхность тундры
покрыта большей или меньшей величины площадками, совер-
шенно лишенными растительности. Эти полигональные отдельно-
сти ограничены трещинами, по которым могут селиться отдель-
ные растения. Между лишенными растительности площадками
этой тундры растрескавшаяся почва несет прижатые к почве
кустарнички: Ledum palustre, Betula папа, Vaccinium uliginosum,
V. vitis-idaea, Arctous alpina, Salix herbacea, Empetrum nigrum,
а из травянистых чаще всего: Calamagrostis lapponica, Роа
abbreviata, Papaver radicatum, Draba subcapitata, Saxifraga
opposit.folia, Dryas octopetala, Luzula confusa, и мхи Polytrichum
strictum, Dicranum elongatum, Rhytidium rugosum и др.
ж
Буш. — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа
33
Сукачев, наблюдавший пятнистую тундру на Полярном Урале,
объясняет происхождение ее, а также и торфяно-бугристой
тундры, расширением плывуна, т. е. пересыщенного водою слоя,
характерного для почв тундры с мерзлотой. Расширение его
наступает при охлаждении этого слоя ниже 4° Ц. Если верхний
замерзший слой почвы хрупок, то будто бы происходит про-
рыв его и выливание плывуна на поверхность, вследствие чего
и получается пятнистая тундра; если же верхний слой пла-
стичен и податлив, то происходит вспучивание его, и обра-
зуется торфяно-бугристая тундра.
Ни один исследователь после Сукачева не наблюдал выли-
вания жидкого плывуна. Зубков произвел на Гусиной Земле
целый ряд почвенных разрезов через пятно и растительный
покров и ни разу не наблюдал погребенного под наносом
„вылива“ торфянистого слоя. Да и выливаться там нечему, так
как почвы не обладают консистенцией жидкого плывуна. „Даже
если допустить", говорит Зубков, „что почвы тундры осенью
значительно насыщены влагой, то и й этом случае замерзание
верхнего слоя почвы не может вызвать сильного эффекта
давления на заключенный между мерзлыми слоями талый
горизонт".
Как известно, при замерзании расширение идет объемное,
а не векториальное, и, следовательно, давление будет одинаково
распределяться по всем направлениям. Поэтому вряд ли можно
допускать, чтобы при смерзании слоев почвы происходила
„вулканическая" деятельность зажатого „плывуна".
Другие авторы (Танфильев, 1894; Городков, 1929) приписы-
вают денудационным процессам исключительную роль в пятно-
образовании.
По Городкову, пятнистая тундра занимает всегда места,
с которых сдувается снег. Развитие ее проходит следующие
стадии: 1) морозы и сухие ветры вызывают на глинистых грунтах
образование трещин и распадение почвы на полигональные
отдельности; 2) края трещин осыпаются, и образуются ложбинки,
почему кажется, что центральные части полигональных участ-
ков выпячены; 3) поверхность этих участков зимними и особенно
весенними ветрами обнажается от растительности и разве-
вается; 4) эти голые пятна расплываются от весеннего таяния
и летних дождей. Перечисленные растения ютятся по углубле-
ниям заполненных трещин.
34
Зубков наблюдал, однако, на Гусиной Земле пятнистую
тундру на местах, с которых снег не сдувается и где снеговой
покров достаточно мощен. Поэтому он склоняется к объяснению
Сочавы.
Драницын (1914) и Сочава (1930) видят в пятнообразовании
особенный тундровый почвообразовательный процесс.
Пятнистые тундры могут встречаться на глинах, суглинках
и песках, увлажненных в различной степени. В области пятен
Фиг. 1. Пятнистая тундра на суглинисто-щебнистой почве. Асе. Salix polaris —
Luzula confusa — Dicranum elongatum.
Фот. Зубкова.
выходит на дневную поверхность подпочва. Переход от уча-
стков с растительностью к голому пятну выражается постепен-
ным уменьшением мощности почвенных горизонтов, которые,
наконец, выклиниваются. Мерзлота под пятнами всегда пони-
жена сравнительно с участками, покрытыми почвой и раститель-
ностью. Понижение ее уровня от тундры к пятну — постепенное.
„Образование пятнистых тундр,—говорит Сочава,—сводится
к выпиранию подпочвы на дневную поверхность под влиянием
деградации торфянистой почвы в результате того, что процесс
3
35
торфообразования достиг своего предела по местным условиям,,
или в результате того, что внешние условия перестали способ-
ствовать накоплению торфа. В деле уничтожения торфянистой
поверхности на месте будущего пятна нельзя отдать пред-
почтение ни одному фактору физического выветривания—ветер,
вода, воздух в равной степени принимают участие в этом про-
цессе. Пятнистые тундры являются неизбежной стадией
в эволюции растительного и почвенного покрова тундр, об-
условленной превалированием в Арктической зоне физических
процессов над химическими, с одной стороны, и близким уровнем
мерзлоты, с другой. В силу этого пятнистые тундры в Арктике
пользуются значительным распространением. Торфянистая тун-
дровая почва с характерной для нее растительностью постепенно
изживает сама себя. Дальнейший процесс торфообразования
делается невозможным, а минерализация накопившегося торфя-
нистого слоя чрезвычайно затруднена, поэтому торф начинает
разрушаться механическим путем. Разумеется, если бы участки
тундрового сообщества были идеально однородны, пятна не
образовались бы, и деградация торфа охватила бы равномерно
всю поверхность, что и приходится наблюдать довольно часто,
но сплошь и рядом такой однородности мы не встречаем. Даже
на небольшом участке мощность торфянистых горизонтов,
вариирует, мерзлота залегает на разных глубинах, неоднородны
условия увлажнения, неоднородна и растительность. При таких,
условиях деградация не охватит равномерно всего участка, она
будет первоначально проявляться в известных точках его,
в местах, где торфянистый горизонт наиболее мощен, на по-
вышениях микрорельефа и пр. Это и является предпосылкой
для образования пятнистых тундр или для мозаичной дегра-
дации тундровой почвы".
Следует отличать пятнистую тундру от полигональ-
ной. Последняя свойственна исключительно высоким широтам,
с суровым арктическим климатом, исключающим возможность-
сплошного произрастания растений, подобно тому, что мы имеем
в полупустыне и на вершинах высоких гор. Пятнистость же мо-
жет встречаться не только в тундре, но даже и в лесотундре, где
она происходит исключительно в результате сползания грун-
тов и часто имеет мало общего с пятнистостью самой тундры.
По Толмачеву, полигональная тундра для Новой Земли
и ВаЙгача— основной ландшафт. Площадки этой тундры нес
36
потому лишены растительности, что она чем либо уничтожена,
а потому, что она не появляется на них в силу неподходящих
для нее условий.
Полигональным тундрам свойственны виды рода Draba,
Saxifraga, Erysimum Pallasi, из злаков Alopecurus alpinus
и другие растения, причем двудольные преобладают.
Моховая тундра возникает всюду, где равнинность
местности способствует застаиванию воды, особенно же
в пониженных местах лесотундры.
Моховая тундра—торфяники, образованные Polytrichum
strictum, видами Hypnum и Aulacomnium, Dicranum elongatum.
Некоторые лишайники живут также на моховом покрове—Och.-
rolechia tartarea, Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina.
Росту торфяников лесотундры сильно способствуют густые
и почти постоянные туманы, часто стелящиеся непосредственно
по торфянику. Эти туманы, повидимому, восполняют малое
количество осадков.
Общепринятое мнение, что в тундре нет мощных торфя-
ников, для тундр Европейской части СССР абсолютно неверно:
здесь имеются торфяники мощностью до 5 м с ярко выражен-
ным пограничным горизонтом (Самбук, Дедов, Андреев).
Нередко поверхность моховой тундры неровная: она сильно
бугриста, а углубления между буграми („ерсеи") часто запол-
нены водой. Распространена такая торфяно-бугристая тундра
в переходной подзоне — лесотундре. Она занимает низины-
между холмами. Бугры (,,моги“) достигают Иногда 2—5, даже
6 м вышины и стоят либо как шашки на доске, либо вытянуты!
в виде невысоких хребтиков или дамб, иногда разветвляющихся?
или образующих' ломаную линию. Kihlmann говорит, что
естественных разрезов через бугры он видел только два,
и в обоих случаях внутри бугров было неорганическое „ядро""
или основа (фиг. 2).
В буграх мерзлота находится даже к концу лета близко
от поверхности, например, на 30—40 см глубины.
Взгляды на происхождение бугров и воды в ерсеях различны:
Kihlmann считает бугры результатом эрозии водою перво-
начально ровной мерзлой тундры (loc. cit., стр. 14—15). Таков
же объяснение дано было Geikie для подобных же образований
Шотландии. Это объяснение можно было бы принять, если
бы удалось установить существование течений в ерсеях.
32-
Однако, ни Танфильев, ни Поле течения не наблюдали. По-
видимому, вода ерсей. не что иное, как грунтовая вода, вы-
ступившая на поверхность в пониженных участках торфяно-
бугристой тундры. Samuelson приписывал возникновение буг-
ров на торфяниках Шотландии действию не воды, а ветра,
разбивающего торфяники на ряд бугров и впадин. Однако,,
ерсеи настолько извилисты, что приписывать их возникновение
эродирующему действию ветра нельзя. Поле объясняет воз-
никновение бугров накоплением отмерших растительных частей
у корней и стволиков деревянистых растений, например, Betala
папа, или около пней срубленных или погибших деревьев
лесных островов лесотундры. Бугры, действительно, часто
содержат внутри пень, а торфяно-бугристая тундра иногда
расстилается на местах достоверно существовавших ранее
лесных участков. На естественных разрезах бугров в южной
части Канина полуострова Поле наблюдал пни. В обоих буграх,
разрытых Танфильевым, тоже найдены были пни и остатки
деревьев. Танфильев дает, однако, совсем другое объяснение
возникновению крупно-бугристой тундры — оно сводится к не-
равномерному нарастанию торфа при заболачивании понижений
рельефа. Сукачев объясняет происхождение и крупно-бугристой,,
и пятнистой тундры расширением плывуна. Расширение его
наступает при охлаждении этого слоя ниже ч- 4° Ц. Если верх-
ний замерзший слой почвы хрупок, то будто бы происходит
прорыв его и выливание плывуна на поверхность, чем и соз-
дается пятнистая тундра; если же верхний слой пластичен и
родатлив, то происходит вспучивание его, и образуется торфяно-
бугристая тундра. Но мы уже видели, что без постороннего
вмешательства выливания плывуна на пятнистой тундре не
происходит. Кроме того, пятнистая тундра распространена
главным образом в более северной части арктической зоны,,
а крупно-бугристая — в лесотундре.
Крупно-бугристая тундра образуется обычно в широких
заболоченных низинах, куда стекает грунтовая вода из окру-
жающих возвышений. Вследствие замерзания воды происхо-
дит вспучивание поверхности во многих пунктах торфяника.
Ядро бугра состоит из минеральных частиц, вынесенных во-
дой, с прослойками льда. Теория выпячивания грунта благо-
даря промерзанию была развита Fries’oM, Драницыным, Город-
ковым, Ануфриевым, Андреевым, Зубковым.
38
39
Крупно-бугристая тундра — зональное явление. Для ее
образования необходимы сильная заболоченность и котловин-
ное положение. Котловины, вероятно, озерного происхождения:
озера зарастали, заполняясь торфом из осок, пушиц, мхов
Drepanocladus, Sphagnum и др. Уровень мерзлоты поднимался
в торфе вместе с его нарастанием. Вода в верхних частях
торфа при зимнем замерзании расширялась; полости в торфе,
наполненные водой, превращались в ледяные глыбы, припод-
нимавшие вышележащие пласты торфа. На поверхности осоко-
вой заросли появлялся микрорельеф. Снеговой покров поэтому
распределялся неравномерно, отсутствуя на поверхности кочек.
Это способствовало более быстрому промерзанию кочек и
большому приросту их. Соседние кочки сливались между
собою в бугры. Дальнейший рост бугров происходил вслед-
ствие выпячивания снизу, так как мерзлое ядро бугра все
время увеличивалось, вследствие прироста мхов на поверхно-
сти бугра. Микрорельеф, характерный для первых стадий
развития бугров, впоследствии исчезает. Когда бугор подни-
мается высоко над уровнем грунтовых вод, то появляются
на бугре трещины, и сухость торфа все больше и больше
возрастает. Начинается разрушение бугра, его выветривание.
Эволюция растительности бугров идет по пути все более и
более ксерофильных ассоциаций. Ассоциации с осоками на
ровной поверхности котловины сменяются на кочках ассоциа-
циями с Polytrichum, затем с Dicranum, и наконец с лишайни-
; ком Ochri^e^la l^^pee^^ .....	.
/ Нередко заболачивание возникает на месте погибшего
лесного острова, и тогда в толще торфяника можно найти пни.
Верхушка бугра, обычно растрескавшаяся, черная: от выве-
тривания мхи на верхушке отмирают и развеваются.
Торф бугров в лесотундре составлен из видов Sphagnum,
Aulacomnium, Polytrichum strictum, Dicranum elongatum.
В настоящей тундре поверхность бугра реже несет виды Sphag-
num, а чаще остальные перечисленные мхи и виды Нурпит.
Sphagnum можно встретить в изобилии в отмершем виде Лишь
в глубине, в толще торфяника, а современное заболачивание
происходит чаще при помощи Нурпит, Polytrichum strictum
и Dicranum elongatum.
На поверхности бугров мы часто встречаем полукустар-
ники: Salix herbacea, Betula папа, Empetrum nigrum, Ledum
40
palustre, Andromeda polifolia, Lyonia calyculata, Arctous alpina,
Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea.
Более характерна для бугров морошка Rubus chamaemorus.
Встречаются также Luzula Wahlenbergi, L. arcuata, Juncus
irifidus, Eriophorum vaginatum, Polygonum viviparum, Pedicu-
laris lapponica. Или же на поверхности бугров развивается
моховая тундра, в состав которой входят Dicranum elongatum
Фиг. 3. Тундровое болото на Гусиной Земле. Асе. Eriophorum medium —
Dupontia Fischeri — Calliergon sarmentosum.
Фот. Зубкова.
и Polytrichum strictum. Ерсеи либо заполнены водой, либо
представляют собой (в лесотундре) сфагновые торфяники
с мягкой, колеблющейся поверхностью.
Ровная болотистая тундра на острове Колгуеве, по Тол-
мачеву, покрыта Eriophorum Scheuchzeri, Е. polystachyum,
Carex rigida, C. rariflora, Dupontia Fischeri, Arctagrostis latifo-
11a, Nardosmia frigida. На самых влажных местах Colpodium
fulvum, Carex aquatilis, Caltha palustris. На острове Вайгаче,
по тому же автору, растительность ровной болотистой тундры
состоит из видов Carex: С. rariflora, С. rigida, С. lagopina,
41
C. aquatilis и др.; видов Eriophorum: Е. polystachyum, Е.
vaginatum, Е. Scheuchzeri, реже Е, russeolum- ив: Salix lan ata,
S. myrsinites, S. glauca-, Pedicularis sudetica (фиг. 3).
Скалистая и каменисто-щебнистая тундра
встречаются на горах тундры и лесотундры, например, на
Тиманском кряже.
Скалистая тундра представляет выходы коренных пород,
например, гранита (на Кольском полуострове). В защищенных
от ветра местах на скалах растут разрозненные особи Empetrum
nigrum, Hieracium alpinum и др. В лесотундре во влажных
расщелинах скал можно найти папоротники: Dryopteris dilatata,
D. phegopteris. На местах, доступных ветрам, скалистые вы-
ходы коренных пород покрыты кое-где плотно прижатыми
к субстрату кустарничками, например, ивами: Salix polaris,
S. reticulata, S. herbacea, карликовой березкой Betula папа или
подушками полярной азалеи Loiseleuria procumbens и др.
В трещинах влажных скал укореняются особые растения,
например, виды камнеломки Saxifragat S. сегпиа с тонким сте-
блем, посылающая свою корневую систему в самые узкие щели,
также S. nivalis и S. rivulart^ образующие плотные подушки
и расширяющие таким образом трещины; у ручейков растут
i^. hieracifolia и S. stellaris с их прикорневыми розетками.
Из других растений наиболее типичны для влажной скалистой
тундры Luzula confusa, Cochlearia arctica.
Каменисто-щебнистая тундра в северной части арктической
зоны несет те же растения (фиг. 4 и 5), что и полигональная
тундра, от которой ее невозможно строго разграничить. В более
южных частях Арктики, например, на Кольском полуострове,
растительность каменисто-щебнистой тундры богаче. Рос-
сыпи камней и щебня, результаты выветривания пород горной
тундры, покрыты здесь низкими экземплярами Salix lanata,
S. glauca, Betula папа, Dryas octopetala, Empetrum nigrum,
Ledum palustre, Loiseleuria procumbens, Arctous alpina, Phyllo-
doce coerulea, Cassiope hypnoides, Vaccinium vitis-idaea,
V. uliginosum, Diapensia lapponica и др. (фиг. 6 и 7). Из травя-
нистых растений одни снабжены прикорневыми розетками, как
Ranunculus pygmaeus, Draba hirta, Hieracium alpinum л др.,
или образуют подушки, нередко очень значительных размеров:
Saxifraga caespitosa и др. Лишайников громадное количество,
корковых или накипных в особенности. Из листовых и ку-
42
Фиг. 6. Каменисто-щебневая тундра на Полярном Урале. Dryas octopetala,
Arctons alpina и Vacciniam uliginosum.
Фот. Поле.
Фиг. 7. Новая Земля, сухой каменистый откос близ долины р. Ночуева
(окр. радиостанции Маточкин Шар). Erysimum Pallasi.
Фот. А. И. Толмачева.
pitata, Gnaphalium norvegicum. Попадаются и низкорослые
кустарнички: Salix herbacea, S. lanata, S. hastata.
Песчаные места тундры и лесотундры бывают заняты
Lycopodium alp'.num, Festuca ovina, Deschampsia alpina, Carex
rigida, Juncus trifidus, Empetrum nigrum, Phyllodoce coerulea,
45-
Arctous alpina, Hieracium alpinum и др. Сплошного покрова
эти растения обычно не образуют.
По песчаным местам далее всего заходят в тундру леса —
-еловые и березовые, а вдоль долины Печоры — лиственничные
/из Larix sibir ica).
Движущийся песок (дюны) тундры и лесотундры, каки всюду,
^заселяется прежде всего пионером дюнной растительности —
Elymus arenarius, обладающим быстрым ростом и способностью
давать в любом месте стебля придаточные корни. Благодаря
этим двум особенностям, указанное растение перерастает засы-
пающий его песок и, в случае гибели корневой системы от
удушения под толстым слоем песка, заменяет ее придаточными
корнями. За пионером следуют, уже на менее подвижных песках,
Salix lanata, S. lapponum и Empetrum nigrum, — все три с при-
легающими к почве ветвями. Затем появляются Rumex gra-
minifolius, R. acetosa, Cerastium alpinum, Armeria sibirica, Bart-
schia alpina, Pyrethrum bipinnatum и др.
Солонцеватые морские побережья в тундре
несут очень немногие разрозненные растения — галофитов,
вроде Halianthus (Нопкепуа) peploides, Cochlearia arctica,
Glaux maritima, Matricaria ambigua. Сила прибоя и приливы
мешают поселению здесь сколько-нибудь значительного коли-
чества видов: многие растения не могут здесь укорениться.
Если берег очень крут, то постоянно обрывается волнами,
и потому также нет условий для появления растительности.
Только иногда находим здесь единичные подушки Matricaria
ambigua. По нижнему течению рек тундры и лесотундры
можно встретить на илистых и солоноватых наносах реки
и морских приливов галофитную растительность из Glyceria
vilfoidea, Carex subspathacea, Triglochin maritimum, Stellaria
humifusa, Plantago maritima, Aster tripolium, Sonchus mari-
timus.
В лесотундре покатые поверхности, постоянно увлажняемые
водою соседних болот, заняты осоковой тундрой. Весной
эти покатости очищаются быстро текущими талыми водами;
поэтому торф не образуется и мхов очень мало. Лишь немно-
гие, глубоко укореняющиеся и очень выносливые растения
могут существовать в холодной воде такой тундры. Осоковая
тундра окаймляет также берега небольших медленно текущих
речек и озер. Наиболее распространенные растения осоковой
46
тундры: Carex aquatilis, C. ampullacea,Eriophorum angusti-
jolium, Equisetum heleocharis, Hippuris vulgaris, Caltha palustris,
Cardamine pratensis, Comarum palustre, Menyanth.es trlfoliata,
Pedicularis palustris, Galium uliginosum, — как видим, все
растения, характерные и для наших осоковых болот.
Обширные заросли карликовой березы (Betula
папа)типичны для значительной части Большеземельской тундры.
Ивняки занимают в лесотундре защищенные от ветров
места с почвой, оттаивающей на большую глубину и легко про-
ницаемой для воды: котловины, долины рек. Для ивняков необ-
ходимо промачивание почвы не слишком холодной водой. Вышина
ивняков часто не превышает толщины снегового покрова, так
как выставляющиеся над поверхностью снега ветви отсыхают.
Главнейшие представители деревянистой растительности ивня-
ков: Salix glauca, S. Ian' ta, S. lapponum, S. myrsinites, S. arbus-
cula, Betula папа. Травянистая растительность состоит из Equi-
setum sylvaticum, Aponitum excelsum, Caltha palustris, Geum
rivale, Comarum palustre, Geranium sylvaticum, Archangelica
officinalis, Polemonium coeruleum, Veronica longifolia, Cirsium
heterophyllum, Ligalaria sibjxica и др.
Причиной безлесия тундры следует считать климат, дей-
ствующий непосредственно своими крайностями температуры
(замораживание) и создающий аггрегат условий, объединяемых
под именем физиологической сухости. Элементы, слагающие
явление физиологической сухости, в каждом отдельном случае
могут быть различны; чаще всего — холод почвы, затрудняю-
щий действие корней, в соединении с ветром, повышающим
испарение воды растениями. Эти два фактора ведут к тому,
что растение, находясь в среде, даже пропитанной влагой, не
может ею воспользоваться для пополнения огромного расхода
воды на интенсивное испарение, вызываемое сильными ветрами.
Всякий фактор, уничтожающий или уменьшающий действие
вредных элементов климата^ благоприятствует появлению леса,
например, защищенное от ветров положение, отсутствие мерз-
лоты и пр. Наоборот, каждый фактор, усугубляющий действие
вредных элементов, вызывает гибель лесов. Поэтому неудиви-
тельно, что северная граница леса имеет очень извилистое
очертание.
Леса по долинам больших рек: Печоры, Оби, Енисея и др.
проникают далеко к северу. Причины этого различные: отсут-
47
ствие или глубокое залегание мерзлоты вследствие лучших
условий дренажа, защита от ветров, большая нагреваемость-
обращенных на юг, юго-запад или юго-восток склонов. Может
быть, не остается совсем без влияния и то обстоятельство,
что эти крупные реки, протекая с юга, несут более теплую
воду.
По Самбуку, по корытообразным долинкам мелких ручьев-
тундровые участки встречаются в лесной зоне. Объясняется
это тем, что в подобных долинках скопляется много снега,
который не стаивает до июля, в связи с чем вечная мерзлота,
лежит на глубине около 60 см.
Лесотундру иногда сравнивают с лесостепью (подзоной
между лесной и степной зонами). Лесотундра более характерна,
для Сибири, чем для Европы.
Северную границу леса на Кольском полуострове образуют
сосна и береза (Betula pubescens), от Белого моря до Урала
ль (Picea obovata), а дальше на восток лиственница (Larix
sibirica).
Подвигаясь из области безлесной тундры к северной гра-
нице лесов, все чаще и чаще приходится встречать островки
леса, „пока, наконец, не получит преобладания лес, и сама
тундра не разобьется на небольшие клочки, разбросанные среди
леса". Лесные острова лесотундры состоят из ели (Picea obo~
vata) (фиг. 8), с примесью березы (Betula pubescens), осины.
(Populus tremula), на Канином полуострове сибирской листвен-
ницы (Larix sibirica). Подлесок составляют можжевельник
(Juniperus communis), ивы: Salix glauca, S. arbuscula, S. phyli-
cifolia, рябина Sorbus aucuparia. Бывают острова из чистой
Betula ,,tortuosa“, и из чистой Larix sibirica (на востоке Евро-
пейской части СССР). Величина островов различна, иногда
остров состоит из нескольких деревцов. Деревья острова всегда
угнетены, но на периферии острова нередко отличаются наи-
большей угнетенностью. Часто встречаются и совсем погибшие
острова. На это обращено внимание уже давно.
Шренк приписывал гибель лесных островов исключитель-
ным морозам, время от времени случающимся в тундре, Бэр —
мхам и лишайникам, покрывающим деревья и не дающим раз-
виваться листве, Миддендорф — весенним и летним заморозкам,
и губительной силе ветров, дующих с океана, Фр. Шмидт —
всеобщему ухудшению климата арктической зоны, Kihlmann —
48
зимнему высыханию пббегов при бездеятельности корней, ско-
ванных морозом, Танфильев — заболачиванию опушек, которое
начинается с появления злака Deschampsia flexuosa и осоки
Carex canescens, затем поселяются Polytrichum strictum, мо-
рошка, клюква, голубика и Sphagnum; появляется мерзлота
и деревья гибнут.
Поле, допуская отступание /еверной границы леса к югу
вследствие ухудшения климата,/приписывает большую роль
в безлесии тундры человеку, истребляющему лес на нарты,
на жерди для чумов, на топливо и разные поделки. Смена
лесных островов тундрой при содействии человека происходит,
Фиг. 8. Еловый остров с внедряющимся Salicetum в тундре Большой Земли.
по Поле, различным образом. Чаще всего на вырубках в ело-
вых островах исчезают все лесные мхи и лесные травы, кроме
Deschampsia flexuosa, которая завоевывает все большее про-
странство. К ней присоединяются Carex canescens и Arctous
alpina, удерживающие своими дерновинами и подушками так
много влаги, что создаются условия для появления пушицы
{Eriophorum vaginatum), морошки (Rubus chamaemorus), видов
Sphagnum и других торфяниковых растений. Возникает торфя-
ная тундра, обусловливающая гибель всего острова. Если
вырубается лесной остров из сосны или лиственницы на сухой
песчаной почве, то возникает на его месте „тундровый суходол".
Надвигание тундры на лес путем заболачивания наблюдал
и К. Регель в юго-восточной части Кольского полуострова.
Он говорит, что ничтожная полнота леса способствует забо-
лачиванию его и без участия человека в смысле изреживания
насаждений.
Буш. — Бог.-геогр. оч. Евр и Кавказа
49
Городков и Сочава наблюдали отмирание деревьев по опуш-
кам лесов в Полярном Урале и в Западной Сибири, причем
причиной этого отмирания отнюдь не являлось заболачивание
местности. Городков приписывает наблюдавшиеся им явления
влиянию ухудшения климата в настоящее время.
После ледникового времени был период более сухого
и теплого климата, чем современный. Все зоны растительно-
сти в Европе тогда простирались дальше к северу, нежели
теперь. В то время и северная граница леса проходила север-
нее, и сфагновые торфяники встречались севернее, чем теперь.
Следует допустить, что древние, наиболее продвинутые к северу
форпосты лесной растительности погибли уже давно, задолго
до культуры. Такое допущение нисколько не противоречит
фактам гибели многих лесных островов и в историческое время
под влиянием деятельности человека и вызываемого этой
деятельностью заболачивания.
О том, что в сухой послеледниковый период северная гра-
ница лесов проходила гораздо севернее, чем теперь, свидетель-
ствуют ископаемые стволы ели в торфяниках полуострова
Канина и Малоземельской тундры, находки ели, лиственницы
и березы в реликтовых торфяниках Большеземельской тундры.
О том же свидетельствуют погребенные мощные реликтовые
подзолы Малоземельской и Большеземельской тундр. Такой
мощности подзолов не бывает в условиях современного климата
этих мест. В Сибири найдена ископаемая лиственница в тор-
фяниках Гыданской тундры (почти на 300 км к северу от со-
временной лесотундры), на 70° с. щ. в низовьях Енисея, в тун-
драх Таймыра, стволы лиственницы на острове Большом Ляхов-
ском в Ново-Сибирском архипелаге (Зубков). Таким образом
в сухой (ксеротермический) период лесная зона простиралась
значительно севернее, а потом, с ухудшением климата, верх-
няя граница ее отступила к югу и продолжает отступать. Об
этом свидетельствуют отмирающие опушки лесных островов
на верхнем пределе леса в горах.
Андреев в пределах тундры Европейской части СССР разли-
чает шесть подзон: южная лесотундра, северная лесотундра, ерни-
ковая noA3Ona(Betula папа преобладает), мохово-кустарничковая,
осоко-ивняковая подзона и подзона полигональных тундр.
Самбук и Дедов дают следующее подразделение тундровой
зоны на подзоны (с севера на юг): 1) арктическую (или поли-
50
тональную), 2) моховую (или мохово-кустарничковую, мохово-
лишайниковую), 3) кустарниковую (ерниковую, ивняково-ерни-
ковую) и 4) лесотундру.	'
Это деление основывается на следующих признаках: а) на
изменении совокупности жизненных форм в направлении из-
менения климата, характера инсоляции,^ динамики атмосферы.
Начиная от лесной зоны до пределов растительности на
крайнем севере изменение совокупности жизненных форм вы-
держано в таком порядке: лес — кустарники — мхи и предста-
вители арктической флоры; б) на пространственном распреде-
лении отдельных формаций и ассоциаций, преобладании той
или иной ассоциации, на замещающих ассоциациях. Приняты
во внимание также изменения почв на разных материнских
породах и уровня вечной мерзлоты.
Городков подзону лесотундры делит на две полосы: север-
ную лесотундру (леса почти только в долинах рек) и южную
лесотундру (леса более обширны, есть и на водораздельных
холмистых пространствах).
В настоящее время считается установленным, что тундровая
зона Европы получила свою флору с востока, из Сибири.
Сибирская же тундра^ по всей вероятности, получила флору
с высокогорного пояса Восточной Сибири. Из третичного
центра этой флоры в восточносибирских горах произошло
великое переселение приспособленных к холодному климату
растений на освободившиеся после стаяния ледника места
через Становой хребет к северу, а оттуда на запад, вдоль
побережья Полярного моря до Европейской тундры включи-
тельно. Из того же центра восточносибирских гольцов шло пере-
селение высокогорной флоры и на запад, в горные системы
Алтая, Саян и Средней Азии. В свою очередь из этих систем
шел обмен высокогорными растениями с Восточной Сибирью
и тундровой зоной.
ЛЕСНАЯ ЗОНА
К югу от тундровой зоны, до северной границы чернозем-
ностепного пространства, простирается широкой полосой лес-
ная зона. Наиболее характерная древесная порода этой зоны—
ель. Хвойные леса в Сибири называются тайгой. Это назва-
ние ботаники нередко применяют к подобным лесам Европей-
ской части СССР. Но в лесной зоне Европы, кроме еловых
4*
51
и елово-пихтовых лесов, имеются еще и леса из других дре-
весных пород, например, дубовые, буковые, грабовые. Поэтому
слово „тайга" не является синонимом всей лесной зоны, а лишь-
ее части. В пределах Европейской части СССР можно отнести,
к тайге главным образом северо-восточную часть лесной зоны.
Средняя годовая температура от 2 до 5°Ц. Она падает
в пределах Европейской части СССР от запада к востоку.
Вместе с тем понижается и количество осадков в том же
направлении. Осадков от 500 до 600—700 мм в год.
Почвы — лесные, подзолистые или болотные.
В качестве примера почвы подзолистого типа приведем
описание глинистого подзола из Лужского округа, Ленинград-
ской области: горизонт Ах— серовато-белесоватый мелкозер-
нистый слой мощностью около 13—15 см; Д2 — подзолистый
горизонт — представляет более или менее плотную, слегка,
листоватую массу, почти белого цвета; при высыхании она еще
более белеет и, наконец, рассыпается в тончайший мучнистый
порошок; встречаются бурые стяжения; мощность 8—13 см.
Горизонт В — очень плотная глинистая масса с довольно
многочисленными темными н бурыми конкрециями. Окраска
пестрая: чередуются белесоватые пятна подзолистого вещества,
с красноватыми прожилками мало измененной коренной породы.
Мощность около 20 см.
Материнская порода (С) — очень плотная глина краснобу-
рого цвета.
Ель входит в пределы Союза под 68°45/ с. ш., затем север-
ная граница ее проходит через Колу и почти параллельно
полярному кругу, немного севернее его, идет к Уральскому
хребту и в Сибирь. Южная граница ели под 52° с. ш. входит
в пределы СССР, оттуда идет в северную часть Киевщины,.
Черниговщину и Трубчевск к устью р. Белой, а затем пересе-
кает Уральский хребет под 54° с. ш. и направляется через
южную часть Камышловского округа в Сибирь. Южная граница
ели на большей части своего протяжения почти совпадает
с северной границей черноземно-степного пространства. Ель
на черноземе, совершенно не деградированном, повидимому,
не может расти. Для нее не подходят физико-географические
условия тундровой и степной зон: в северной и южной частях
района своего распространения ель растет плохо, страдая
суховершинностью.
52
Лучшая почва для ели — подзолистая, бесструктурная. Бли-
зость грунтовой воды не вредит ели, так как у нее горизон-
тальная или поверхностная корневая система. Стержневой
корень отмирает приблизительно на третьем году жизни. Как
•чрезмерная сухость, так и чрезмерная влажность почвы
вредны для ели.
Ель — порода теневыносливая. На это указывают: 1) густая
-ее листва, 2) очищение ствола от сучьев, даже в тенистых
лесах, на небольшую высоту, 3) присутствие елового молод-
няка (подроста) даже в тенистых лесах и 4) анатомическое
строение листьев ели.
Европейская ель (Picea excelsa} и сибирская ель (Picea
obovata) растут обе вместе на Кольском полуострове. В запад-
ной Европейской части СССР и в Западной Европе произра-
стает Picea excelsa, а на востоке Европейской части СССР
и в Сибири — Picea obovata.
Многочисленные типы ельников могут быть объединены
в следующие три группы:
1)	Ельники на хорошо дренированных почвах.
Почвы супесчаные или глинисто-песчаные, сильно оподзо-
ленные. Подпочвы суглинисты. Грунтовые воды глубоки.
Моховой покров состоит из Pteurozium Schreberi, Ptilium
crista-castrensis и др.
В травяном ярусе находятся: Lycopodium annot'.num ъ L.
clavatum, Dryopter’s Linnaeana, Milium effusum, Deschampsia
flexuosa, Convallaria majalis, Majanthemum bifolium, Paris
quadrifolia, Orobus vernus, Vicia sylvafica, грушанки (виды
Pyrola), брусника, черника, Linnaed borealis. Иногда попадаются
Geranium sylvaticum и Stachys sqlvatica.
На очень тенистых местах — только мертвый покров и сап-
рофиты вроде Epipogon aphyllus, Coralliorhiza innata, Mono~
tropa hypop'tys, или полусапрофиты, вроде Goody er a repens,
а на севере также Calypso borealis.
Подлесок появляется лишь в менее тенистых местах и со-
стоит из можжевельника (Jun'perus communis), козьей ивы
(Salix саргеа}, рябины (Sorbus aucuparia} и видов Rosa.
В первом ярусе — ель. В первом или втором ярусе часто
встречается береза (Betula verrucosa или В. pubescens), иногда,
осина, иногда сосна.
Ель растет хорошо.
53
К этой группе относятся типы ельников, описанные под
именем ельников-зеленомошников (Piceetum hylocomiosum), Р.
oxalidosum — когда преобладает кисличка; Р. myrtillosum — когда
господствует черника; Р. vacciniosum — когда больше всего
брусники, а также ельники с примесью липы и дуба (Piceetum
tfliosum и Р. quercosum), характерные для более южной части
лесной зоны, преимущественно для мест с близким залеганием
известняков.
2)	Ельники на сырых или мокрых почвах
с проточной грунтовой водой.
Почвы богатые, плодородные („лесные черноземы", как их
иногда называют), почти всегда на значительных покатостях,
расположены обычно вдоль рек, речек и ручьев.
Мхи — Polytrichum commune, Climacium dendroides.
Травяной ярус из высокорослых и крупнолистных трав: Асо-
nitam excelsum, Delphinium datum, Actaea sp'cata, Trollius
earopaeus, Filipendula ulmaria, Comarum palustre, а на севере
также Paeonia anomala.
Лиана — хмель, на севере также Atragene sibirica.
Подлесок: Ribes rubrum и R. nigrum.
В первом ярусе ель, береза {Betula verrucosa или В. pubescens),
иногда серая ольха (Alnus incana). Ель растет плохо. К этой
группе относятся ельники-долгомошники(Р1сее1шп polytrichosum)
и травяные ельники (Piceetum herbosum). В первых преобладает
моховой ковер почти исключительно из Polytrichum, во вторых
господствуют высокие травы.
3)	Ельники наплохо дренированных почвах,
сырых, мокрых и заболоченных, с непроточной
грунтовой водой. Почвы суглинистые или глинистые
(иногда торфяные), очень сильно оподзоленные, холодные. Грун-
товые воды близко от поверхности. Поверхность почвы почти
всегда кочковатая.
Мертвйя лесная подстилка вместе с мхами из рода Poly-
trichum способствует задерживанию влаги, плохой аэрации
почвы, накоплению кислого гумуса и поселению видов Sphagnum.
Моховой ковер из Polytrichum с примесью нередко Hylocomium
proliferum, Rhytidiadelphus triqueter, Dicranum undulatum,
иногда также Rhodobryum roseum, разных видов Mnium, Clima-
cium dendroides, постепенно замещается сплошным покровом
из Sphagnum.
Si
\
Травяной ярус, состоящий вначале из Dryopteris euspinulosa,
Lycopodium annotinum, Deschampsia flexuosa, Oxalis aceiosella,
Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea и др., начинает обога-
щаться представителями высшей растительности сфагновых
торфяников {Andromeda,/Lyonia, Ledum и др.).
Подлесок: можжевельник {Juniperus communis), Salix сартеа,
S. cinerea и другие виды ив, рябина {Sorbus aucuparia).
В первом ярусе, кроме ели, еще береза {Betula verrucosa
или В. pubescens, или обе). В Печорском крае примешивается
еще сибирский кедр Pinus sibirica. Ель растет плохо.
К этой группе относятся, между прочим, Piceetum sphag-
nosum (тип со сфагновым моховым покровом) и Р. caricoso-
sphagnosum с преобладанием в травяном ярусе видов осок
{Carex) и с моховым покровом из Sphagnum, Polytrichum
и некоторых других зеленых мхов.
По Самбуку, ель у севернсго своего предела, начиная от
Кольского полуострова и до Урала, почти на широте полярного
круга, образует своеобразную сильно разреженную ассоциацию
ельника Piceetum cladinosum с напочвенным покровом из лишай-
ников из рода Cladonia. К югу появляется географически
промежуточная ассоциация Piceetum clado-hylocomiosum, сме-
няющаяся еще южнее Piceetum hylocomiosum.
Хотя сосна {Pinus sylvestris) в противоположность ели
отнюдь не является принадлежностью исключительно лесной
зоны, будучи деревом интерзональным, однако в лесной зоне
мы встречаем несравненно больше сосновых лесов, чем
например, в степной. На песчаных почвах лесной зоны растут
чаще всего не еловые, а сосновые леса.
Сосна — сухолюбивое растение. Ее можно сравнивать по
экологическим свойствам с ксерофитами степей и торфяников.
Ее нельзя ставить на одну доску с елью. На черноземе она
тоже не растет, но она, в противоположность ели, хорошо
переносит сухой климат степной зоны, произрастая в ней
по песчаным берегам рек.
Сосна — дерево светолюбивое, в лесу очень высоко очищаю-
щееся от сучьев.
Типы сосняков следует прежде всего сгруппировать в два
крупных отдела:
А) Сосновые леса на физически или физиоло-
гически сухих субстратах. Сюда относятся наиболее
55
/
стойкие сосновые фитоценозы. Вытеснение сосны елью на
таких субстратах невозможно.
Это следующие группы ассоциаций:
1)	Сосновые леса на тощих кварцевых песках,
так называемые боры-беломошники или белоборы (Pinetum
cladinosum) (фиг. 9). Они покрывают возвышенные сухие места,
например, вершины древних дюн. Пески то занимают дно древ-
них или более новых морских или пресных водных бассейнов,
то подстилаются моренами древнего ледника.
На почве — лишайниковый покров из Cladonia sylvaiica,
С. rangijerina, С. alpestris, С. pyxidata, С. coccifera, Cetraria
islandica, Stereocaulon paschale.
Травяной ярус: Pulsatilla patens, Vaccinium vitis-idaea, Arcto-
staphylos uva-ursi, Calluna vulgaris (кроме восточной Европей-
ской части СССР), Hieracium pilosella, Antennaria dioica, иногда
Deschampsia flexuosa, Calamagrostis epigeios.
Подлесок очень редкий: Juniperus communis, иногда, на се-
вере, Rosa acicularis. Если есть ель, то такая угнетенная, что
должна быть отнесена к подлеску, так как не может войти
в состав полога леса.
Подрост — сосновый, иногда хороший.
В первом ярусе обычно только сосна.
Иногда в травяном покрове господствует вереск {Calluna
vulgaris). Это бывает на менее сухих местах, на несколько
более оподзоленной почве. Calluna vulgaris может образо-
вать в таких случаях сплошную заросль. Напочвенный
покров из кладоний бывает развит слабо или совсем от-
сутствует и заменяется покровом из мхов, иногда слабо
развитым. Ассоциации такого рода описываются обычно
под именами „вересковый бор“, Pinetum callunosum. Вы-
рубки и пожары в сосновых лесах с моховым покровом ве-
дут иногда к обильному распространению в таких лесах ве-
реска и к переходу бора-зеленомошника (см. ниже) в бор-вере-
щатник. Боры-верещатники почти совершенно отсутствуют на
востоке Европейской части СССР, так как вереск там почти
не встречается.
2)	Сосновые лесана гранитных, гнейсовых и
других скалах и россыпях. Эта группа ассоциаций свой-
ственна, например, Кольскому полуострову, западному (Помор-
скому) берегу Белого моря, Кузовым островам (в Белом море).
56
Выходы древних кристаллических пород покрыты видами
Cladonia.
Травяной ярус: £7npe/rurn nigrum, Arctous alpina, Arctosta-
phylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum
palustre, Andromeda polifolia, Calluna vulgaris.
Перечисленные растения травяного яруса вместе с кладо-
ниями и с торфообразным слоем перегноя составляют пласт,
лежащий прямо на граните или гнейсе и легко снимаемый
Фиг. 9. Сосновый лес с напочвенным покровом
из Cladonia alpestris. Ориг.
с негб. Сосна же посылает свои корни в трещину скалы или
в промежуток между камнями. Стержнезой корень она при
этом часто утрачивает, как на торфяниках, но развивает много
длинных боковых корней, обхватывающих камни и прони-
кающих в трещины, или стелящихся нередко в совершенно
обнаженном виде. При этих суровых условиях сосна тем
не менее нередко дорастает до размеров строевого леса. Если
ветер ее вывалит, то ветви разрастаются в стволы.
К этой же группе ассоциаций относятся сосновые леса на
меловых склонах юга Европейской части СССР и Поволжья
(„горные сосняки" Литвинова) с их замечательной флорой
57
(см. ниже) и сосняки на скалах и каменных россыпях разных
горных пород на Кавказе, в Крыму и на Урале.
3)	Сосновые леса на моховых торфяниках.
Здесь могут быть два случая.
а)	Корни сосны распространяются в минеральном субстрате,
закрытом сверху слоем торфа. Сосна высокорослая (Pinetum
sphagnosum).
б)	Корни сосны в торфе. Сосна обыкновенно карликовая,
низкорослая (Sphagnetum pinosum). Если сосна карликовая, —
S. nanopinosum, если же довольно высокая,— S. magnopinosum.
В обоих случаях на сфагновом ковре растут: Eriophoram
vaginatum, Lyonia calyculata, Andromeda polifolia, Ledum palu-
stre, Calluna vulgaris (кроме востока Европейской части СССР).
Во втором случае (Sphagnetum pinosum) также виды Drosera,
морошка Rubus chamaemorus, Betula папа, иногда (редко) еди-
ничные карликовые елочки. К сосне бывает примешана Betula
pubescens и редко В. verrucosa. Последняя в первом случае
(Pinetum sphagnosum) нередка.
Б) Сосновые леса на супесчаных или сугли-
нистых почвах, не могущих считаться ни физически,
ни физиологически сухими. Почва довольно мощная, подпочва
подстилается ледниковыми образованиями. Влажность почвы
значительно больше, чем в борах-беломошниках. Значительнее
и толщина оподзоленного слоя.
Напочвенный покров из мхов Pleurozium Schreberi, Hyloco-
mium proliferum, Rhytidiadelphus triqueter, иногда из видов
Polytrichum.
Травяной ярус: Lycopodium complanatum, Deschampsia fle-
xuosa, Majanthemum bifolium, Rubus saxatilis, Empetrum nigrum,
Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V.vitis-idaea,Callunavulgaris,
Trientalis europaea, Melampyrum pratense, M. nemorosum, Lin-
naea borealis и др.
Подлесок: Juniperus communis, Salix caprea, Rosa, Sorbus
aucuparia, Rubus idaeus, Frangula alnus.
Во втором ярусе (иногда в первом) нередка ель.
Подрост может состоять исключительно из ели (фиг. 10).
Теневыносливая ель хорошо растет под редким пологом свето-
любивой сосны. Перерастая сосну, ель ее губи г. Происходит
смена сосны елью, — явление, широко распространенное в лесах
этой группы.
58
Подроста сосны часто совсем нет. Иногда имеется подрост
из мягких лиственных пород: березы {Betula verrucosa или
В. pubescens), осины, реже серой ольхи {Alnus incana).
К этой группе относятся боры-зеленомошники Pinetum hyloco-
miosum с преобладанием Pleurozium Schreberi, Rhytidiadelphus
triqueter, Hylocomium proliferum, Ptilium crista-castrensis в мохо-
вом покрове и с негустым травяным ярусом, в котором имеются
представители трав из ельников. На более бедных суховатых.
Фиг. 10. Сосновый лес с густым вторым ярусом
из ели. Ориг.
почвах развивается бор-брусничник (Pinetum vacciniosum) с пре-
обладанием брусники, на более богатых — бор-кисличник
(Pinetum oxalidosum) с преобладанием кислички {Oxalis aceto-
selld), на более влажных почвах с малопроточной водой —
бор-черничник (Pinetum myrtillosum) с преобладанием черники.
Последний тип характеризует начало заболачивания соснового
леса. При дальнейшем заболачивании возникает бор-долго-
мошник (Pinetum polytrichosum) с моховым покровом из кукуш-
кина льна {Polytrichum).
К этой же группе относятся травяные боры (Pinetum herbosum)
с густым травяным покровом, слабым развитием мохового
59-
ковра и почти без подлеска, на почвах довольно значительной
влажности. Иногда травяной бор является результатом пожара
и вызванного им поднятия уровня грунтовых вод в бору-зелено-
мошнике. Видную роль в с ставе такого травяного бора играет
вейник (Calamagrost 's sylvatica).
Сюда же принадлежат кустарниковые боры (Pinetum frutico-
sum). Они развиваются на самых богатых боровых почвах
и характеризуются сильным развитием второго яруса или
подлеска. Если во втором ярусе липа, то имеем Pinetum tiliosum,
если дуб (Quercus pedunculata), то — Pinetum quercosum. В Pi-
netum quercosum подлесок из орешника, бересклета (Euonymus
verrucosa) и других кустарников обычно развит. Если в сосняке
густой подлесок из лещины (Corylus avellana), то такой тип
называется лещиновым бором (Pinetum corylosum).
Боры с липой, дубом, бересклетом и лещиной встречаются
в более южных частях лесной зоны Европейской части СССР.
По Самбуку, северная гра ица сосны почти совпадает
с южной границей лесотундры и проходит от устья р. Адзьвы
через Нижнюю Лаю, Шапкину, верховья Сулы. У своего
северного предела сосна растет исключительно на песках,
не встречается на торфяниках и образует ассоциацию Pinetum
cladinosum polare, характеризующуюся вторым ярусом из Betula
„tortuosa".
На песках в южной части тайги встречаются сосновые леса,
которые чаще всего можно отнести к ассоциации Pinetum hyloco-
miosum. К северу, уже в бассейне Печоры, на подобных же ме-
стообитаниях развивается Pinetum cladinosum boreale, сменяю-
щийся на широте полярного круга Pinetum cladinosum polare.
В лесотундре подобные песчаные местообитания заняты ассо-
циацией Betuletum tortuosae cladinosum. В тундре такие песча-
ные местообитания покрыты Betuletum nanae cladinosum и Cla-
dinetum — чистой лишайниковой тундрой. Таким образом, при
передвижении с юга на север наблюдается географический ряд
ассоциаций.
Мы видели, что при условиях, благоприятных для ели,
может произойти смена соснового леса еловым, если не вме-
шается какой-нибудь посторонний фактор. Такими посторонними
факторами могут быть пожары и вырубки.
Низовые пожары в сосновом бору с еловым подростом
уничтожают этот подрост, оставляя в живых сосну. Сгорает
60
также моховой покров, и на почве леса обычно поселяется
травяной ярус, главным образом из вейника (Calamagrostis
sylvatica) и из других трав, о чем уже сказано. Низовой пожар
в бору-беломошнике может также вызвать временное развитие
Calamagrostis с последующим восстановлением первоначального
фитоценоза.
Фиг. 11. Ель вытесняет временник из березы Betula verrucosa.
Фот. Крюденера.
Верховые пожары и сплошные вырубки в еловых и сосновых
лесах обычно влекут за собою смену ели и сосны мягкими
лиственными породами: видами березы (Betula verrucosa или
В. pubescens), осиной Populus tremula и (в более северных
частях лесной зоны) серой ольхой (Alnus incand).
Чем обусловливается эта смена и откуда берутся „мягкие"
лиственные породы?
На обнаженном от леса пространстве почва подвергается:
несравненно большей инсоляции и теряет гораздо более теплоты
от излучения, чем почва в лесу. Поэтому теневые растения,.
61
входившие в состав травяного и мохового покровов, начинают
страдать от сильного освещения, а ель от заморозков. Налетаю-
щие на открытое пространство плоды и семена светолюбивых
трав (вейник—Calamagrostis, щучка — Deschampsia caespitosa
и др.) и светолюбивых „мягких" древесных пород находят
благоприятные условия для прорастания. Плоды березы и семена
осины легко распространяются ветром благодаря их легкости,
крыльям — у березы и хохолку — у осины.
Кроме того, „мягкие" лиственные породы почти всегда при-
сутствуют в угнетенном ссстоянии в еловом и сосновом лесу.
Там и сям можно заметить единичные особи осиновой поросли,
крайне медленно растущей под влиянием затенения, или же
чахлые угнетенные березки. После вырубки или верхового
пожара береза и осина оправляются, разрастаются и образуют
временную формацию на месте елового или соснового леса.
Под защитой полога из березы и осины могут прекрасно
расти и ель и сосна, а также теневые формы травяного и мо-
хового покровов. Ель и сосна, поселившиеся под пологом бе-
резы и осины, быстро перерастают березу и осину (фиг. 11).
Очутившись под пологом хвойных, светолюбивые „мягкие"
лиственные древесные породы переходят в то состояние угне-
тенности, в котором эти породы пребывали до вырубки или
пожара.
Не всегда, однако, „мягкие" лиственные породы составляют
временные типы леса. Березняки и ольховники в лесотундре
и в субальпийском поясе гор и равнинные березняки по боло-
там могут быть и первичными типами, неопределенно долго
занимающими территорию.
Теневые лесные травы поставлены в плохие условия относи-
тельно перекрестного опыления, так как в тенистых лесах на-
секомых, производящих опыление, немного. В связи с этим у
лесных растений наблюдаются две экологические особенности:
1) способность к вегетативному размножению и 2) возможность
иногда самоопыления.
Виды Vaccinium и Pyrola снабжены длинными подземными
.побегами (корневищами), дающими надземные цветоносные
побеги. Подземные корневища имеются также у Majanthemum
bifolium, Convalaria maja’is, видов Polygonatum, Paris quadrifo-
lia, Goodyera repens, Orobus vernus, Geranium sylvaticum, Oxalis
acetosella (фиг. 12), Stachys sylvatica. У Linnaea borealis —
62
длинные надземные ползучие стебли, укореняющиеся придаточ-
ными корнями (фиг. 13). .
Растения сосновых лесов Pulsatilla patens и Hieracium pilo-
sella снабжены корневищами, a Hieracium pilosella, кроме того,
и плетями. Надземными лежачими побегами, несущими розетки
листьев, обладает и Antennaria dioica.
63
Клейстогамные цветы развиваются летом у чудесной фиалки
{Viola mirabHis), у кислички {Oxalis acetosella), у недотроги
{Impatiens noli-tangere). Всем известно, что у одноцветковой
грушанки {Moneses grandiflora— Pyrola uni flor а) в случае не-
удачи перекрестного опыления может происходить и самоопы-
ление, для чего имеется приспособление. Повидимому, у многих
лесных растений возможно самоопыление наряду с перекрест-
ным опылением.
В эпоху наибольшего развития скандинаво-русского ледника
большая часть территории Европейской части СССР была по-
крыта ледниковым покровом на подобие современного великого
гренландского ледника. После отступания ледника нахлынули
с разных сторон на освободившуюся территорию многочислен-
ные растения: из Сибири (большая часть Сибири была свободна
от ледников), из Западной Европы и с юга, с тех мест, куда
не доходил ледник, где сохранилась растительность.
Из Сибири глубже всего проникла на равнину Европейской
части СССР (до Онежской губы и Онежского озера) сибирская ли-
ственница {Larixsibirica), менее глубоко—сибирская пихта {Abies
sibirica) и совсем неглубоко — сибирский кедр {Pinus sibirica).
Из Западной Европы глубже всех (до Днепра) проник на
восток граб {Carpinus betulus); европейская пихта {Abies alba),
европейская лиственница {Larix europaed) не выходят из пре-
делов Польши; европейский бук {Fagus sylvatica) растет в Са-
тановской лесной даче на Проскуровщине в Подолии, а восточ-
ная граница тисса {Taxus baccata) проходит от Аландских
островов через западную Эстонию и Латвию прямо на юг,
западнее границы Союза. В пределах Европейской части СССР
тисс встречается только в Крыму и на Кавказе. Европейский
бук растет, вероятно, также в Крыму.
Восточная граница плюща {Hedera helix) проходит через
остров Эзель, западную Латвию, спускается, подобно границе
тисса, тоже прямо на юг и огибает с востока Бессарабию. Плющ,,
подобно тиссу, встречается также в Крыму и на Кавказе.
Не переходят через Уральский хребет ясень {Fraxinus
excelsior), не достигающий даже Жегулей, дуб {Quercus pedun-
culate!) и остролистный клен {Acer platano'.des), доходящие
до Урала. В Южном Урале древние реликты: липа Tilia сог-
data, из трав Festuca sylvatica, Sanicula europaea, Siler trilobum,.
64
Gentiana ciliaia, Veronica urticifolia, Scutellaria altissima. Ураль-
ские ареалы этих растений изолированы от европейских и кав-
казских. Растущий здесь, на Южном Урале, Mulgedium hispidum
близок к кавказскому М. macrophyllum. В Сибири, в Кузнецком
5 Буш — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа	65
Алатау, сохранился остров липы с сопровождающими ее расте-
ниями широколиственных лесов: Circaea lutetiana, Geranium
Robertianum, Festuca gigantea, F. sylvatica, Actaea spicata var.
melanocarpa, Sanicula europaea, Cardamine impatiens, Aspe-
rula odorata, особая географическая paca Dentaria glandalosa,
манчжурская Osmorhiza amurensis. Липа сохранилась еще в не-
многих пунктах Тобольского края, а также близ Красноярска,
где имеются вместе с нею Circaea lutetiana и дальневосточная
Viola dactyloides.	\
Из лесов перечисленных пород остановимся на лесах \из
сибирской лиственницы на Полярном Урале. Они приурочены
главным образом к верхней полосе горного пояса (фиг. 14).
Лиственничный лес на габбро с преобладанием в напочвенном
покрове Cladonia sylvatica, с редкой, но разнообразной травя\
ной растительностью, в которой преобладает Empetrum nigrum
и обильны Festuca ovina, Arctous alpina, Vaccinium vitis-idaea,
характеризуется плохим ростом лиственницы и обилием по-
гибших и поваленных ветром деревьев. Меньше отмерших
деревьев в вариации, где вместе с кладониями встречаются
в таком же количестве Hylocomium proliferum и Pleurozium
Schreberi.
Этому фитоценозу на перидотитах соответствует другой,
отличающийся непосредственным соседством с высокогорным
поясом (предыдущий всегда отделен полоской из Alnus fruti-
cosa) и продолжительностью лежания снегового покрова. Лист-
венница от размывания субстрата и прогрессирующего увлаж-
нения почвы гибнет, и на месте леса образуются высокогорные
пятнистые фитоценозы.
В средней полосе горного пояса на перидотитах развивается
травяной лиственничник, где лиственница образует довольно
густое насаждение. Напочвенный покров уже не из кладоний, а
из Aulacomnium palustre, Camptothecium trichoides и Sphagnum
Warnstorfi. Иногда напочвенный покров отсутствует. Чем ниже
по склону, тем больше прибавляется ели (сибирской). В нижней
части склонов густые насаждения высокоствольной лиственницы
с большим количеством ели, с березой и единичным кедром.
Напочвенный покров развит слабо, но значительно лучше,
чем в предыдущем фитоценозе. В напочвенном покрове обык-
новенны: Cladonia sylvatica, Pleurozium Schreberi, Hylocomium
66
proliferum, Dicranum fuscescens. Среди довольно густого травя-
нистого яруса много Vaccinium myrtillus.
И на габбро, и на перидотитах, на крутых южных склонах,
встречаются насаждения лиственницы средней густоты с лианой
Atragene sibirica и с густым подлеском из Juniperus communis,
Salix phylicifolia, Rosa acicularis, Lonicera altaica и с преобла-
данием Vaccinium uliginosum. Есть также Betula папа и Ledum
palustre. Напочвенный густой покров состоит из довольно
Фиг. 14. Последние лиственницы в Полярном Урале на пределе лесов.
Фот. Поле,
большого количества лишайников и мхов. Разнообразна и тра-
вянистая растительность, в которой преобладает Festuca ovina.
° На габбро встречаются приручьевые лиственничники средней
густоты, с довольно значительной примесью березы и единич-
ной уродливой елью. В таких лиственничниках густой кустарник,
в котором преобладает Betula папа и много Salix glauca и
S. lanaia, есть также S. hastata и б', phylicifolia, можжевельник,
голубика и рябина. Напочвенный покров развит слабо, лишай-
ников в нем нет, из мхов больше всего Hylocomium proliferum.
Зато травяной ярус пышный и разнообразный.
На габбро же встречаются на верхнем пределе лесов
лиственничники со сфагновым напочвенным покровом. Здесь
5
67
преобладают Sphagnum compactum и 5. Russowi и присут-
ствуют Polytrichum commune, P. strictum, Aulacomnium pa-
lustre, Dicranum angustum, D. fuscescens, Pleurozium Schreberi.
Единично встречаются и некоторые лишайники. Местами нет ни
напочвенного, ни травяного покрова, а имеются голые пятна
на подобие пятнистой тундры. Насаждение редкое. Среди
кустарников преобладает Betula папа, есть также Salix phylici-
folia, Ledum palustre и Vaccinium uliginosum.
Ниже по склонам пятна исчезают и фитоценоз переходит
в гипновый лиственничник. Насаждение делается все гуще,
вышина деревьев больше, прибавляются береза и ель, разви-
вается очень густой кустарник с сильным преобладанием
Betula папа. В густом напочвенном покрове на первом месте —
Pleurozium Schreberi, на втором —Polytrichum commune.
Приведенные фитоценозы свойственны горным склонам.
На дне долин в пониженных местах с песчаным грунтом,
Вымокающих от накопляющегося снега, развиваются листвен-
ничники с лишайниковым напочвенным покровом из Stereocau-
lon paschale, местами отсутствующим. Лес средней густоты.
Изредка встречается ель. Чрезвычайно характерно присутствие
обильной Betula папа, распространенной, однако, пятнами.
В очень бедном травяном ярусе много Festuca ovina, Arctosta-
phylos uva-ursi и Arctous alpina.
На пойме рек распространены заливные лиственничники
со значительной примесью ели и березы, без напочвенного
покрова, со средней густоты кустарниковыми зарослями. В них
преобладает Juniperus communis и встречаются Alnus fruti-
cosa, Betula папа, Salix hastata, S. nigricans, S. phylicifolia,.
Ribes pubescens, Rosa acicularis, Vaccinium uliginosum, Lonicera
altaica. Травяной ярус густой и пестрый, с преобладанием
Calamagrostis Langsdorfi var. acuminata.
В слабо заливаемых местах долин, с застаивающейся водой и
заболачивающихся, развиты кочковатые лиственничники, с боль-
шой примесью ели. Насаждения густые, кустарников мало,
моховой покров развит слабо, травяной ярус густой с преобла-
данием Carex wiluica, образующей кочки.
Все эти фитоценозы лиственничных лесов в Полярном
Урале выделил впервые Сочава.
По Самбуку, лиственница в западной части своего евро-
пейского ареала существует исключительно благодаря деятель-
68
ности человека, который рубками и пожарами способствует
лиственнице, дающей наибольший прирост, успешно противо-
стоять ели. В этой же части своего ареала лиственница растет
исключительно на известковых грунтах. В глухих местах
западного склона Урала ель повсеместно вытеснила листвен-
ницу, за исключением самых бедных субстратов.
Лесную зону Европейской части СССР можно подразделить
на ботанико-географические провинции. Она неоднократно
подвергалась такому делению, но, в силу ее равнинности,
провинции получаются мало характерные, чрезвычайно трудно
разграничиваемые. Действительно, применить орографический
принцип при разделении на провинции невозможно, так как
нельзя провести границ по водоразделам, не совпадающим ни
с одной климатической линией, ни с одной линией растительности.
Нижеследующее деление лесной зоны Европейской части
СССР основано на некоторых климатических линиях, совпа-
дающих с границами распространения древесных пород, харак-
терных для различных провинций, и сопряжено с делениями
Западной Европы, предложенными Rikli и Н. Walter’oM.
1)	Северо-западная провинция простирается от южной гра-
ницы тундры на Кольском полуострове до самой южной части
Онежской губы. Затем граница этой провинции идет до южной
оконечности Онежского озера, отсюда на северную оконечность
Ладожского озера. Южная граница провинции совпадает с се-
верной границей остролистного клена Acer platanoides,
а восточная — с западной границей сибирской лиственницы
(Larix sibirica). Следовательно, здесь нет ни клена, ни сибир-
ской лиственницы, ни, тем более, других сибирских хвойных.
Только сибирская ель начинает встречаться на Кольском
полуострове. Дуба (Quercus pedunculata) здесь тоже нет: его
северная граница проходит немного южнее северной границы-
клена. Распространен вереск (Calluna vulgaris).
Ландшафт ледниковый. Много озер. Реки еще не успели
после ледниковой эпохи сформировать своих долин. Климат
умеряется влиянием Ботнического залива.
2)	Провинция лесов востока Европейской части СССР или
провинция сибирских хвойных отграничена на севере южным
пределом тундры, на западе—линией, проведенной от южной
части Онежской губы на южную оконечность Онежского озера,
69-
а оттуда на Горький (б. Нижний-Новгород); на юге границу
составляет линия, идущая от Горького (б. Нижнего-Новгорода)
на Елабугу и устье р. Белой, а на востоке эта провинциг
заключает соответственную часть Уральского хребта.
Для восточной провинции характерны: большая лесистость^
присутствие сибирских хвойных и целого ряда других сибир-
ских растений, например, лианы Atragene sibirica, зеленой ольхи
(Alnus fruticosa), высоких трав: Actaea erythrocarpa, Paeonia
anomala (фиг. 15) и др., а также отсутствие на большей части
территории вереска (Calluna vulgaris).
Под ледником было не все пространство провинции. Кли-
мат континентальный. Земледелие развито сравнительно слабо.
Лиственница эколо ически довольно сходна с сосной. Она
также ксерофит и тоже очень нетребовательна к почве и
климату.
Сибирская пихта, заходящая в Европейскую часть СССР
почти так же далеко, как и лиственница, растет здесь главным
образом в смеси с елью, являясь столь же исключительной
принадлежностью лесной зоны, как и ель. Пихта занимает
почвы, подходящие и для ели, именно глинистые, иногда до-
вольно влажные, не слишком малой мощности.
Сибирский кедр Pinus sibirica, заходящий далеко не так
глубоко в пределы Европейской части СССР, как лиственница
и пихта, образует чистые насаждения редко, к тому же лишь
небольшие. Обычно он растет в смеси с елью и пихтой,,
а также иногда с лиственницей, реже с сосной и березой. Чаще
всего его можно встретить в еловых и елово-пихтовых лесах
на холодных суглинистых или супесчаных почвах с обильным
напочвенным покровом из видов Hylocomium, Dicranum,
Polytrichum, иногда на заболоченных почвах. Но попадаются
кедровые участки и на хорошо дренированных песчаных
почвах. В таких случаях получается некоторое подобие бора-
беломошника с напочвенным покровом из видов Cladonia к
Cetraria islandica. Кедр может расти также на моховых тор-
фяниках.
По Самбуку, в настоящее время кедр из-за безжалостного-
истребления человеком исчезает на территории Европейской
части СССР. Он сохранился преимущественно в Печорском
крае, где растет на известковых грунтах совместно с пихтой:
и елью и на сырых низинных лесных болотах совместно с сосной,
70
3)	Провинция лесов Озерной области граничит на севере
со скандинавской, или северо-западной, на востоке с восточной,
а западйую и южную границу ее представляет линия, проведен-
ндяот Аландских островов на Пернов (Эстония), Фридрихштадт
(Латвия), Ковно (Литва), Вильно (Польша), оттуда в пределы
Фиг, 15. Paeonia anomala L. в пойме р. Юлы, притока
Пинеги.
Фот. Поле.
СССР на Минск, Рогачев, Стародуб, Трубчевск, а затем на Горь-
кий (б. Нижний-Новгород). Эта линия слагается из восточных
границ западноевропейских древесных пород — тисса (Taxus
baccata) и граба (Carpinus betulus) и из южной границы ели.
Первых двух древесных пород в этой провинции, следова-
тельно, нет.
71
Кроме ели, сосны, березы, осины и серой ольхи, распростра-
нены клен остролистный (Acer platanoides) и дуб (Quercus
pedunculata), имеются также вяз (Ulmus pedunculata), ясень
(Fraxinus excelsior), яблоня (Maias communis) и груша (Pyrus
communis).
Присутствием этих древесных пород данная провинция
отличается от сходной с нею во многих отношениях сканди-
навской, или северо-западной провинции. Однако большой роли
в лесах Озерной области названные древесные породы не
играют.
Как в скандинавской, или северо-западной провинции, так
и здесь имеются большие пространства болот и озер. Следы
ледниковой эпохи во многих местностях провинции очень ясны.
Земледельческая культура в этой провинции развита силь-
нее, чем в восточной и во многих местах скандинавской,
или северо-западной провинции.
Вереск (Calluna vulgaris) распространен; сибирских хвой-
ных нет совсем.
4)	Балтийская провинция, или провинция западных лесов,
отграничена на севере Балтийским морем, на востоке сопри-
касается с провинцией лесов Озерной области, а на юге гра-
ница ее совпадает с южным пределом ели, т. е. с линией, про-
ходящей по 50-й параллели через Львов и Кременец (Польша)
в пределы СССР на Чернигов и Трубчевск.
От прочих провинций лесной зоны эта провинция отличается
распространением западноевропейских древесных пород, из
которых в пределы СССР заходит граб (Carpinus betulus),
лиана — плющ (Hedera helix).
Дуб, клен остролистный, ясень, вяз, яблоня и груша встре-
чаются здесь не менее часто, чем в Озерной области.
Балтийская провинция, или провинция западных лесов, отли-
чается от других провинций лесной зоны большей мягкостью
климата: средняя температура января здесь не ниже — 5°,
зимой частые оттепели. Осадков около 600 мм. Преобладают
юго-западные ветры, лишь в апреле господствуют восточные.
“Леса и болота (главным образом травяные) распространены
больше всего в Полесьи. Болота занимают там большие про-
странства. Отдельные болота по несколько тысяч квадратных
километров. Они возникли вследствие крайней медленности
течения рек Полесья при большой быстроте в верховьях.
72
В замедленных частях откладываются в изобилии речные на-
носы, задерживающие сток воды и способствующие заболачи-
ванию. Разлив правых притоков Припяти и самой Припяти
бывает всегда очень велик, так как эти притоки вскрываются
раньше самой Припяти.
В Полесьи сохранились некоторые древние растения, рас-
сматриваемые как реликты флоры третичной эпохи: Salvinia
Фиг. 16. Заросль Rhododendron flavum близ Чудновской Гуты в Волынщике.
Фот. Копачеаской.
natans, Aldrovandia vesiculosa, Rhododendron flavum, которых
нет в других провинциях лесной зоны. Rhododendron flavum
понтийская азалея распространена также в Мозырском округе
и на Волыни (фиг. 16 и 17) и очень обильна на Кавказе.
Кроме того, среди трав рассматриваемой провинции нахо-
дим ряд западноевропейских видов: Gymnadenia odoratissima,
Corydalis cava, Dentaria glandulosa, Galium vernum. Впрочем,
Dentaria glandulosa растет также в грабовых лесах Подолии,
и после громадного перерыва появляется в виде подвида ssp.
sibirica, встречающегося очень редко, в горах Алтая и запад-
73
ных Саян. Вид несомненно древний, реликт третичного вре-
мени. Таковы же и Gymnadenia odoratissima и Corydalis cava.
Для лесной зоны характерны не только леса, но и моховые
(главным образом сфагновые) торфяники.
Грандиозное явление заболачивания наблюдается почти
повсеместно в лесной зоне. Ему благоприятствует застаивание
влаги на поверхности земли, вызываемое слабой водопроницае-
мостью почвы в связи с условиями рельефа, мешающими
стоку воды.
В еловом лесу с моховым покровом и в бору-зеленомош-
нике можно очень часто наблюдать первые стадии заболачи-
вания. Среди обычных мхов леса появляются небольшие
дернинки кукушкина льна (Polytrichum commune), увеличиваю-
щиеся постепенно в размерах и вытесняющие мало-по-малу
виды Hylocomium, Hypnum и др. На торфе из Polytrichum
появляются дернинки Sphagnum. Почему это происходит? Дело
в том, что на верхней стороне листьев Polytrichum находятся
продольные ряды пластинок, состоящих каждая из одного слоя
ассимилирующих клеток. Между этими пластинками легко
удерживается вода атмосферных осадков. Поэтому ковер из
Polytrichum скопляет значительное количество влаги, благо-
приятствующее появлению и росту Sphagnum.
Sphagnum скопляет воду несравненно энергичнее, чем Poly-
trichum. Лист Sphagnum состоит из двоякого рода клеток: из
мертвых, лишенных содержимого, клеток, снабженных спираль-
ными или кольчатыми утолщениями оболочек, и из узких жи-
вых хлорофиллоносных клеток. Клетки первой категории снаб-
жены отверстиями, сообщающими полости их между собой и
с наружной средой. Эти клетки при смачивании Sphagnum на-
полняются водой и долго удерживают ее. Клетки второй кате-
гории служат ассимиляторами. На периферии стебля Sphagnum
есть также мертвые полые клетки с отверстиями, расположен-
ные в несколько слоев.
Благодаря присутствию в стебле и листьях упомянутых полых
клеток, Sphagnum способен напитываться водой как губка и долго
удерживать воду. Влагоемкость Sphagnum громадна по сравне-
нию с влагоемкостью, напр., Polytrichum и некоторых других
мхов и высших растений, как это видно из следующих цифр:
100 частей воздушно-сухого растения поглощают частей воды:
74
Фиг. 17. Rhododendron flavum из Чудновской Гуты (Волынщияа).
Фот. КопачевскоИ.
Sphagnum acutifolium 2010, Sphagnum cymbifolium 2016, Po-
lytrichum strictum 371, виды Carex300, Phragmites communis 235.
По данным Пауля, у различных видов Sphagnum вес по-
глощенной воды превышает вес сухого вещества Sphagnum
в 16.6—26.8 раз.
По Мышковской, 100 г сухого вещества Sphagnum fuscum
поглощали 1311.5 г воды, Sph. papillosum 1497.4 г воды, вер-
хушки Sph. papillosum 5000 г воды, Pleurozium Schreberi
только 360.8 г.
75
По 3. Ф. Руофф, Sphagnum в отдельных случаях способен 1
принимать даже в 38.8 раз больше воды, чем он весит в обез-
воженном состоянии.	1
Правда, поверхность сфагнового ковра, по Ольтманнсу,
испаряет в пять раз больше, чем открытая водная поверхность,
но этот ковер может высыхать лишь на очень небольшую
глубину, — не глубже, чем на 5 см от поверхности. Верхний .
слой, если он и высох, все же предохраняет, по Мышковской,
ниже лежащие слои от высыхания. Наблюдения ее показали,
что на глубине 10 см от поверхности в моховом покрове влаж-
ность колеблется мало. Кроме того, в лесу, особенно в тенистом,
например, еловом, испарение очень понижено.
Таким образом, Sphagnum, поселяясь в лесу, заболачивает
его, поглощая большую часть влаги атмосферных осадков.
Только незначительная часть ее может просочиться в почву,
а при сильном развитии f сфагнового ковра почти вся влага
осадков поглощается этим ковром.
Ход заболачивания может быть и иной: сплошь и рядом
подушки Sphagnum, сначала очень маленькие, а потом раз-
растающиеся, появляются непосредственно среди ковра из
Hylocomium Schreberi или Dicranum undulatum. А иногда
подушки Sphagnum ярко выделяются в виде небольших остров-
ков на почве, покрытой лишь мертвой лесной подстилкой. По-
душки эти разрастаются и заболачивание происходит без по-
средства какого-либо зеленого мха.
Более требовательные к почве породы, как, например, ель,
часто начинают страдать уже в начале заболачивания, а затем
вымирают, хотя иногда е; ь и сохраняется долгое время.
Сосна благодаря своей нетребовательности к почве и вы-
носливости очень долго не отмирает, часто сохраняется даже
неопределенно долго. Поселяясь на мощных торфяниках, сосна
принимает вид карликового деревца (фиг. 18) с горизонтальной
корневой системой. Горизонтальная система получается потому,
что стержневой корень у сосны, растущей на толще сфагнового
торфяника, отмирает и развиваются боковые разветвления,
тянущиеся на небольшой глубине горизонтально (как у ели,
растущей в нормальных для нее условиях). Сукачев и Аболин
описали несколько форм такой болотной сосны.
Заболачивание лесов происходит, если есть условия для за-
стаивания воды. Такими условиями являются: 1) рельеф (ровное
76
или пониженное место) и 2) малая проницаемость грунта для
воды.
Водонепроницаемость грунта нередко является следствием
образования ортштейна. Ортштейном называются плотные ско-
пления в виде отдельных зерен или целой прослойки, трудно
проницаемой для воды. Скопления эти состоят из веществ,,
вымытых водой из верхних горизонтов пзчвы. Это — главным
образом полуторные окислы железа и алюминия, а также
и гумусовые вещества. Если почва периодически пересыщается
водой и затем наступает сравнительно сухое время года, когда.
кислород проникает в почву, то вымьпые вещества
ваются на известной глубине в виде ортштейна.
отклады-
Фиг. 18. Сосна со Sphagnetum nano-pinosum. Черта
налево — поверхность торфяника. Ориг.
Не имея ризоидов, Sphagnum не может получать из почв:
ни воды, ни минеральных веществ. Как он добывает воду из
атмосферных осадков, мы уже видели. Минеральные вещества,
он получает из атмосферной пыли благодаря своей „кислот-
ности". Действительно, синяя лакмусовая бумажка краснеет,
если ее приложить к Sphagnum. По Цайлеру и Вильку, на.
1 г. сухого вещества сфагнума нужно для нейтрализации
кислотности 2.02 куб. см 1/20 нормального раствора NaOH.
Кислоты заключаются, повидимому, в клеточных оболочках.
Sphagnum.
В чисто сфагновом возвышенном торфянике, питающемся,
лишь атмосферной влагой, единственным источником минераль-
ных веществ служит атмосферная пыль. Кислоты Sphagnum.,
77
по Паулю, переводят в растворимое и легко усвояемое со-
стояние минеральные вещества этой пыли. Поэтому виды
Sphagnum не могут жить на субстратах, богатых щелочными
соединениями, нейтрализующими их кислотность. Этим объ-
ясняется, что виды Sphagnum не поселяются на субстратах,
богатых известью, а если грунт содержит значительные коли-
чества извести, то при заболачивании сначала развивается
Polytrichum, откладывающий слой торфа, на котором уже
может поселиться Sphagnum. Непосредственно на минераль-
ном грунте виды Sphagnum могут поселяться только в том
случае, если этот грунт достаточно выщелочен.
В случае большого богатства почвы водою и минеральными
веществами еловый или смешанный (елово-березовый) лес
может превратиться в травяное болото с осоками, вейником
(Calamagrostis), сабельником (Comarum palustre) и другими
растениями. Sphagnum в таких случаях не появляется.
Вырубки (лесосеки) и пожарища в лесной зоне нередко
подвергаются заболачиванию. Заболачивание лесосек может
происходить так: появляется в больших количествах Polytri-
chum, постепенно заглушающий Hylocomium proliferum, Rhy-
iidiadelphus triqueter и Pleurozium Schreberi, а также бруснику
и чернику; впоследствии на сплошном ковре Polytrichum может
поселиться и Sphagnum, сначала в виде отдельных подушек,
увеличивающихся с каждым годом в числе и размерах. В других
случаях лесосека покрывается вейником (Calamagrostis). Вей-
ник растет густыми дернинами, остатки которых образуют
плотный войлок. Такой войлок защищает почву от испарения
(повышает, следовательно, ее влажность) и служит материалом
для образования торфа. Появляются Comarum palustre, Carex
ampullacea и др.
Известны случаи возникновения мелких озер на лесосеках.
Эти озера, зарастая, превращаются постепенно в болота.
Лес играет дренирующую роль, и с удалением его бывает
связано поднятие уровня грунтовой воды (Докучаев, Ebermayer,
Отоцкий, С. А. Яковлев, Левицкий, Haglund и др.).
Если уровень грунтовой воды находится близко от поверх-
ности почвы, может произойти либо заболачивание, либо воз-
никновение озерка. Подушки Polytrichum, Sphagnum, а также
дернины Calamagrostis лишь усиливают обводнение лесосеки
(Cajander). От той же причины, вероятно, заболачиваются
78
и пожарища. На пожарищах Ленинградской области прежде
всего появляются мхи Funaria hygromftrica и Marchantia poly-
morpha. Первый из них образует густой и плотный дерн, по-
крывающий иногда всю или почти всю площадь пожарища. За-
тем поселяется злак Deschamps'.a flexuosa, дающий тоже плотные
дернины, собирающие воду. На этих дернинах может поселиться
Polytrichum, а за ним и Sphagnum. Подобный процесс наблю-
дался и в других местах Европейской части СССР и в Сибири.
Моховые торфяники могут возникать не только путем за-
болачивания лесов, лесосек, пожарищ и лугов, но и путем за-
растания водоемов. Именно водоемы с постоянно спокойной
поверхностью могут покрываться постепенно ковром из Sphag-
num, если вода мягкая (содержит мало солей), или из Нурпит,
если вода более жесткая. Зыбкий моховой ковер утолщается
все больше и больше, на нем поселяются Scheuchzeria palustris,
Carex limosa и др. Корневища этих растений скрепляют мохо-
вой ковер и создают возможность заселения ковра другими
представителями цветковой флоры моховых торфяников. Водоем
понемногу заполняется торфом—заторфовывается.
Обычными представителями растительности сфагновых тор-
фяников являются: в начальной стадии развития (стадия шейхце-
риевого торфяника) Scheuchzeria palustris, Carex limosa,
C. chordorrhiza var. sphagnicola, иногда также Rhynchospora
alba n Menyanthes trifoliata.
Затем появляются в большом количестве Eriophorum vagina-
turn, Vaccinium oxycoccus, Ledum palustre, Andromeda polifolia,
Lyonia calyculata, Pedicularis sceptrum-carolinum, Drosera rotun-
difolia и другие виды —стадия пушицевого торфяника.
Следующая стадия — заселение торфяника низкорослой ко-
рявой сосной (Pinus sylvestris), вереском (Calluna vulgaris),
морошкой (Rubus chamaemorus). Если сосиа, в силу постепен-
ного усыхания торфяника или сравнительной питательности
почвы, вырастает деревцом до 3—6 м, то получают значитель-
ное развитие Vaccinium uliginosum и Empetrum nigrum.
Торфяник с довольно крупной сосною может эволюциони-
ровать по двум различным путям: 1) усыхать и тогда рост сосны
улучшается или 2) накоплять все большее количество влаги
и тогда сосна становится все более корявой.
Приведенная смена фитоценозов обусловливается в значи-
тельной степени сменой видов Sphagnum. Так, развитие Sphag-
79
num fuscum, не выносящего отенения, возможно только при
отсутствии сомкнутого полога сосны. Наоборот, на ковре ив
Sphagnum fuscum сосна не может хорошо расти и возможна ।
лишь развитие торфяника с корявой сосной. Невозможность (
хорошего произрастания сосны на Sphagnum fuscum обусло-,
вливается очень быстрым ростом этого вида. Sphagnum fuscum
дает очень густой, плотный и толстый ковер. Sphagnum medium
может выносить отенение и потому развит в торфяниках
с довольно крупной сосной. Sphagnum balticum растет медленна
и приурочен к мочежинам или мокрым западинкам на торфя-
никах.
Растениям сфагновых торфяников приходится считаться
с беспрерывным нарастанием сфагнового ковра. Чтобы не
оказаться погребенными в сфагнуме, эти растения должны,
обладать способностью быстрого роста, позволяющего им не
отставать от сфагнума. Путем естественного отбора выработа-
лось приспособление — быстрый рост. Так пушицы, например
Eriophorum alpinum, мелкий вид пушицы, свойственный сфаг-
новым торфяникам, обладают быстро растущим корневищем.
Это корневище делает изгибы кверху, благодаря чему почка
возобновления постоянно находится близко от поверхности
торфяника, и новые надземные побеги не погребаются в толще
сфагнума. Подобные же наклонные корневища имеются у Scheu~
chzeria palustris, Rubus chamaemorus и др.
Росянка Drosera rotundifolia и другие виды этого рода дают
ежегодно побег, развивающий на поверхности сфагновога
ковра розетку листьев. Розетка погребается нарастающим
мхом, но растение образует над нею новый побег, дающий на
следующий год новую розетку. Так как в торфянике хорошо
сохраняются отмершие розетки, то можно по росянке измерить,
фактический прирост сфагнового ковра за ряд последних лет.
Вертикальные корневища имеются не только у видов Drosera,
но и у других торфяниковых растений, например, у Malaxis
paludosa, Scirpus caespitosus и др.
Сфагнум — плохой проводник тепла, поэтому даже в разгар-
лета в толще торфяника холодно, и торфяник, промерзнув
зимой, оттаивает летом медленно. В торфянике вследствие
холода очень мало бактерий и потому разложение остатков,
сфагнума и всех органических остатков, попавших в торфяник,.
80
происходит крайне медленно. Нижние части сфагнума отмирают/
но не сгнивают до конца, а верхние части живут. При крайне;
замедленном разложении накопляются' в торфянике перегной-г
ные кислоты, которые тоже не дают развиваться бактериям';
и еще более замедляют разложение органических веществ. )
Не только сфагнум, но' и все растения, произрастающие'
на торфянике (именно разные вересковые: багульник Ledum,
palustre, клюква, голубика, подбел, Кассандра, из других расте-
ний морошка, из кустарников—карликовая березка, а также
корявые сосенки); отмирая и попадая в торф, не разлагаются
вполне, а сохраняются в виде хорошо различимых остатков;
Остатки растений, живших за несколько тысяч лет на бывшей;
в то время поверхности торфяника, настолько хорошо сохра-
няются в толще торфа,; что можно- их определять с полной
точностью и анатомировать. Предметы культуры и трупы чело-
века и животных,; попавшие в торфяник, сохраняются тоже
целый ряд тысячелетий почти нетленными. Бревенчатые до-
роги, проложенные римлянами во время их походов в Герма-
нию и Францию через торфяники, были затянуты новым тор-:
фом, и, если их откопать, то они оказываются в очень хоро-
шей сохранности. В Дании при разработке торфяника был
.............................
найден средневековый рыцарь в латах и с конем, очень хорошо
сохранившийся,, очевидно, в свое время провалившийся в тор-,
фяник. В Германии найдены трупы II—IV века.
Если торфяник достаточно стар, возникнув, еще во время’
отступания ледника на его месте, то он может дать нам мно-
жество документов, по которым мы можем прочесть историю
флоры страны. В самой глубине торфяника, у его дна, сохра-
нена растительность, жившая в ледниковое время, более высо-.
кие горизонты дадут нам слой за слоем кгртину последующих,
изменений в составе флоры, вплоть до настоящего времени. (
Опустимся же на дно торфяников и посмотрим, какие',
остатки флоры ледникового времени там сохранились.
Эти остатки говорят нам, что флора по краю ледника-
и первая флора, следовавшая за отступающим ледником, была-
тундровая, арктическая, подобная той, какая теперь растет на-
крайнем севере, например, на Новой' Земле, Шпицбергене,
по северному побережью Сибири. Эта первая флора состояла
из карликовых полярных ив, из Dryas octopetala (куропаточьей
травы) (фиг. 19), некоторых камнеломок, живородящего гре-
6 Бущ— Бот.-геогр. оч. Евр- и Кавказа	81’.
чишника (Bistorta irivipara); карликовой березки {Betula папа)
и др. Впервые арктическая флора в Нижних частях старых
торфяников была найдена Натгорстом в 1870 г. в южной Шве-
ции. С тех пор остатки, этой флоры были найдены во множе-
стве мест в Западной Европе, а также и у нас. В Швеции,
Норвегии, Дании, Германии, Венгрии, Швейцарии, Англии,
в Эстонии порт Кунда, Латвии близ Режицы, Литве и Финлян-
дии можно отметить много находок арктической ледниковой
флоры. Эта флора найдена также во многих местах близ
Ленинграда, например; у Колпина, Токсова; Ропши, в песчани-
ках по р. Тосно. В Сибири; у с. Демьянского на р. Иртыше,
под 59°39' с, ш., в отложениях ледникового времени найдена
Сукачевым та же арктическая флора, что и в Прибалтийских
странах и в Западной Европе. Те же арктические карликовые
ивы (Salix polaris и <$. herbacea), куропаточья трава (Dryas
octopetala) и карликовая береза (Betula папа) с ее характер-
ными городчатыми мелкими листьями. Обнаружены еще арк-
тическое зонтичное Pachypleurum uralense и ряд водяных
растений и мхов, из которых один живет теперь только в Нор-
вегии и в высокогорьях средней Европы.
Основание Толполовского й Кондакопшинского торфяников
близ Детского Села сложено слоистыми глинами, в которых
найдены следующие арктические растения: сетчатая ива (Salix
reticulata), куропаточья трава (Dryas octopetala) и карликовая
бёрезКа {Betula Папа), кроме того водный лютик й ряд мхов,
среди них тундровый Aulacomnium turg'dam.
Во всех названных странах и местностях, где обнаружены
ископаемые остатки карликовых йв и куропаточьей травы, эти
растения теперь нё живут, а обитают в тундрах далекого севера.
Карликовая березка и теперь еще Сохранилась на торфяниках
под Ленинградом, например, на том же Толполовском, в При-
балтике и в Скандинавии.
Из всех этих находок следует, что немедленно по освобо-
ждении страны от ледникового покрова она покрывалась всюду
-тундровой и болотной растительностью. Эта растительность
во время всех оледенений жила у края ледников — как север-
ных материковых, так и более южных горных. Она же росла по
северному краю альпийского оледенения тор средней Европы.
Какой 'растительностью она сменилась в дальнейшем по
мере отступания ледников на север и в горы? Чём дальше удаля-
«2
лись ледники, тем теплее становился климат, й тундровай
растительность уступала свое место лесной. На основании
изучения многих отложений в разных странах Западной Европы
и GGGP можем сказать, что первыми древесными породами,
заселившими страну вслед за арктической флорой, были: виды
березы^ осина, сосиа, ивы, ольхи и многочисленные мхи. Когда
мы обращаемся к слоям торфа, несущим остатки древесных
Фиг. 19. Дриада Dryas octopetala иа северном острове Новой Земли.
Фот. Никольского-
порода то встречаем не только их листья и ветви, иногда даже
целые стволы, но еще и пыльцу. Строение пыльцы нам очень
помогает различать ископаемые древесные породы, так как оно
различно у разных пород. Пыльца выгодна еще в том отно'ше-
нии, что она падала на торфяник не Только от деревьев,
росших на нем, но и с деревьев, произраставших вокруг тор-
фяника, на более сухих местах. Таким образом, пыльца очень
расширяет круг наших сведений о флоре минувших времен,
характеризуя состав лесов в разные периоды^ последовавшие
за ледниковым временем. Пыльца какой-нибудь древесной
6*
83
породы может присутствовать в соответственном слое торфя-
ника в меныпем или большем количестве, в зависимости от
того, много ли этой древесной породы росло поблизости от
торфяника или мало. Пыльца указывает на время появления‘
той или иной древесной породы, на периоды ее развития, и на><
угасание или постепенное уменьшение ее количества. Исследо-'
ванне в отношении пыльцы торфяников, находящихся в разных'
странах, выясняет прежнее распространение древесных пород.
В силу большой важности пыльцы для изучения истории разви-
тия растительного’ мира, в настоящее время в большом ходу
так называемый: пыльцевой анализ’, т. е. изучение содержания
пыльцы в различных слоях торфяников, причем приходится
брать при помощи особого бура пробы с разных глубин и< ис-
следовать эти пробы под микроскопом. Различив, каким дре-
весным породам принадлежала пыльца,, производят подсчет
пыльцевых зерен. Данные этого подсчета изображаются графи-
чески, наглядно, и графики, полученные для. разных слоев,
сравниваются друг с Другом.
Путем тщательного изучения многочисленных древних тор-
фяников, выяснения последовательности появления разных дре-
весных пород в виде остатков древесины, листьев, плодов,
семян и в виде пыльцы, пришли к выводу, что растительность
послеледникового времени в течение каких-нибудь 17 тысяч#
лет сменялась несколько раз и что1 эти смены нельзя объяс-
нить. иначе, как признав^ что’ и климат менялся в течение
этого периода, времени столько' же: раз, сколько менялась рас-
тительность. После долгих споров и поверочных исследований
теперь принимают такую Последовательность смен раститель-
ности и климатов в послеледниковое время на территории
великого оледенения:
1)	Арктический пе р и о д, или время дриады (куропа^
точьей травы). Еще не кончился ледниковый период, расти-
тельность из дриады, карликовых ив и пр. Климат холодный.
2)	Субарктический период следовал непосред-
ственно за арктическим. Отличается большей сухостью кли-
мата, все еще холодного. В это время высохло много болот,
появились леса из берез, осины и сосны.
Два названных периода заняли время от 17000 до 10000
лет до- наших дней. Человек уже появился в виде обезьяно-
образных предков.
£4
3)	Бореальный период с 'более теплым и сухим
•климатом, в конце с первыми следами более мягкого климата.
Господство лесов сосновых и березовых. Появление дуба,
вяза, липы, ольхи и орешника. Время —10 000—7000 лет
-тому назад. Человек научился делать каменные орудия.
4)	Атлаитичес к и й период —теплый влажный климат.
^Максимальное развитие широколиственных лесов из дуба,
вяза, липы, с подлеском из орешника и наибольшее распро-
странение ольхи. Время—7000—5000 лет до наших дней.
Каменные орудия совершенствуются. Начинается более новый
период каменного века в истории человеческой культуры.
5)	Су б б ор е ал ь ны й (ксеротермический) период.
Климат стал гораздо суше, континентальнее, но не холоднее.
Широколиственные дубово-смешанные леса сильно сократили
свою площадь. Количество орешника и ольхи также сильно
уменьшилось. Появилась ель и начала вытеснять сосну. Граб
«гоявился в юго-западной части СССР и бук в Швеции, Гер-
мании и Польше. Благодаря сухости климата нарастание торфа
прекратилось, поверхность торфяников сильно высохла, стала
разлагаться и 'заселилась соснами, которые росли тогда на
торфянике почти так же хорошо, как теперь на боровой пес-
чаной , почве, не имея ничего общего с той корявой низко-
рослой сосной, которая ныне произрастает на торфяниках.
Стволы и пни высокоствольной сосны, росшей в это время,
составляют во всех старых торфяниках резко выраженный
слой, называемый пограничным горизонтом, потому что он
составляет в каждом торфянике границу между более древним
«и более молодым торфом. Желающим видеть наиболее на-
глядно выраженный пограничный горизонт можно рекомен-
довать Кондакопшинский торфяник близ Детского Села, в 7 км
от него. Там пограничный горизонт так переполнен стволами
сосны, что при разработке торфяника складывают целые полен-
ницы дров, возраст которых 5000—2800 лет. Это именно
время отводят под суббореальный период. Человек значительно
усовершенствовал свои каменные орудия и в конце периода
перешел на бронзовые изделия — настал бронзовый век.
В этот период произошли у нас, в СССР, многочисленные
перемещения флоры. Степные растения (ковыль и многие
другие), степные животные достигают в это время гораздо
большего распространения на запад, в Западную Европу, на
«5
север и высоко в горы, чем теперь. Степные растения доходят
даже до нынешних Архангельского и Северодвинского районов
включительно. Леса распространяются тоже дальше на север,
отвоевывая себе место у тундры. Степи с их характерной
почвой —черноземом в это время еще существуют там, где их
теперь давно нет, значитедьно севернее нынешних степей. На
северном Кавказе степи заходят южнее, чем теперь, и в горах
более распространена ксеррфитиая растительность, чем ныне.
Остатки древесной растительности (ель, береза) встречены
eg многих местах Малоземельской тундры. Там же степные
виды из рода Koeleria, Festuca supin,a, Arenaria graminifolia
доходят до берега Полярного моря еще и теперь.
Даже на Новой З^мле мы имеем доказательстза существо-
вания в послеледниковое время более теплого климатического
периода, чем современный. Одно из этих доказательств — нахо-
ждение в нижних слоях торфяников многочисленных семян мо-
рошки, тогда как в верхних слоях семена морошки не были
встречены ни разу: морошка с ухудшением климата перестала
плодоносить. Второе доказательство — нахождение на Новой
Земле, как и на Шпицбергене, только помесей карликовой
травяной ивы (Sal'x herbaced), при отсутствии род о начального
вида, не идущего севернее острова Вайгач. Очевидно, родо-
начальный вид вымер вследствие ухудшения климата, тогда
как помеси оказались более стойкими и дожили до наших
дней.
6)	Субатлантический период характеризуется по-
холоданием климата и большей его влажностью. Торфяники
вновь начали сильно нарастать, похоронили стволы и пни сосен
суббореального периода, отложился мощный слой молодого
торфа. Он продолжает откладываться и теперь. Сильное рас-
пространение еловых лесов, постепенное убывание смешанно-
дубовых широколиственных лесов и отодвигание их границы
к югу. Быстрое уменьшение количества ольхи. Тундра начала
надвигаться на лесную зону, а лес на степь. Процесс смеще-
ния растительных зон Европейской части СССР продолжался
до тех пор, пока человек, вырубая леса, не положил ему пре-
дела. Степные растения, степные животные, водяной орех (Тгара
nafans) и другие вымерлц на краях достигнутого ими распро-
странения. Доисторические степи облесились дубово-смешан-
ными лесами. Время периода: от 2800 лет тому назад до на-
86
ших дней. В начале периода — железный век, время викингов,
затем — историческое время.
Перечисленным периодам соответствуют и стадии развития
Балтийского моря.
Арктическому ц субарктическому периодам соответствует
Иол&диевое море. Так называется та стадия развития Балтий-
ского моря, когда оно широкими проливами соединялось с
Северным морем и с Ледовитым океаном (через Ладожское и
Онежское озера, а также Белое море). Со времени этого соеди-
нения сохранились береговые реликты Иольдиевого моря на
берегах огер северо-запада Европейской части СССР (по бере-
гам главным образом Онежского и Ладожского озер). К таким
реликтам Цинзерлинг (1926, 1932) причисляет: Elymus orenarius,
Juncus balticus, Rumex graminifolius, Lathyrus maritimus, Pole-
monium. lanatum. Два вида — Rumexgraminifolius и Polemoniurn
lanatum — арктические. Они распространились на побережья
названных озер, повидимому, с севера, со стороны Белого моря.
Бореальному периоду соответствует то время, когда Иольдиевое
море, отделившись перешейками и от Северного и от Белого
моря, превратилось в пресноводное Анциловое озеро. В атлан-
тический период последовал прорыв теплых вод Гольфштрома
через Бельт в Балтийское море, которое опять получило таким,
образом сообщение с Северным. Эта стадия развития Балтий-
ского моря называется Литориновым морем. Оно было больше
теперешнего Балтийского, но гораздо меньше Иольдиевого и
Анцилового. Более теплый и влажный климат атлантического
периода стоит в связи с прорывом теплых вод через Бельт.
Наконец, в суббореальное время море было только немного
больше, чем теперь (Древнебалтийское море), а в субатланти-
ческий период достигло современных размеров.
Понятно, что перечисленные периоды климатических коле-
баний в разных широтах такой обширной страны, как СССР,
не совпадают друг с другом. В то время, когда на севере был
еще ледник и арктическая растительность, в более южных
частях теперешней лесной зоны давно уже росли роскошные
леса. Но эти стадии прошла вся страна, бывшая под ледником
или у его края.
Остатки вымершего животного овцебыка Ovibos moschatus
распространены на всей территории наибольшего оледенения
и свидетельствуют о том, что тундровая растительность, кото-
87
.рою питался овцебык, ,с отступанием ледника .передвигалась
постепенно к северу (В. Громова)..
< Герасимов на основании обширных личных исследований
и тщательного изучения всего накопленного .материала рисует
на фоне перечисленных периодов следующую .картину заселе-
ния растительностью площади Европейской части .СССР, <ос-
!вободившейся от Великого ледника.
С любезного разрешения автора, пользуюсь (его новой, еще
.ненапечатанной сводкой: „Послеледниковая история раститель-
ности по свидетельству ископаемых остатков в торфяных и
озерных отложениях".
Заключающие арктическую флору пески и глины отлагались
ириледниковым пресноводным бассейном (Марков), изменявшим
свои очертания и местоположение <и заселявшимся водными
растениями.
По пятам за отступившим ледником шли первые пионеры
растительности. Песчанистые и глинистые пространства, осво-
бодившиеся от ледника, несли пятна тундровых мхов. По более
или менее дренированным местам расли полярные ивы, Dryas
octopetala, Betula папа (см. обложку). Из окрестностей Ленин-
града известны остатки .Salix polaris, :S. herbacea, S. hastafa, :S.
myrtllloides, Dryas, Betula папа, водных растений и мхов. Под
Вологдой арктическая флора найдена И. Перфильевым и Ши-
ряевым. Там, кроме Dryas, полярных ив, карликовой березки и
водных растений, расли черника и брусника. Герасимов нашел
флору, подобную Вологодской, при закладке фундамента Шатур-
ской электрической .станции близ Москвы. Гораздо раньше Нат-
горст нашел арктическую флору в районе Витебска.
Уже в период лесотундры попадались единичные деревца
ели и зеленой ольхи Ainas fruticosa.
Сухой безлесный и безболотный период, продолжавшийся
2000—3000 лет, сменился временем постепенного увлажнения
и облесения. Наступило время островных еловых лесов.
Произошло вследствие увлажнения климата поднятие грунтовых
вод. Возникли озерки, по краям которых расли гипновые мхи
и иногда в гипновом ковре встречались пятна Sphagnum teres.
Близ озерков расли Betula папа, ивы, отдельные кусты Alnus
fruticosa. К востоку от Казани и Кирова, чем ближе к Ураль-
скому хребту, тем в большем количестве, встречались светлые
лиственничные боры. Лишь изредка, в более сырых местах,
88
были пятна еловых лесов (вероятно, из Picea obovata). В север'о-
,западном квадранте Европейской части СССР произрастала
близ рек серая ольха Alnus incana. Вокруг гипновых болот
были заросли ив — в начале фазы лесотундровых, в конце
более южных. В конце фазы встречались на Средне-Русской
возвышенности отдельные особи широколиственных пород
|И орешника Corylus avellana, еловые острова быстра вымирали
(сохранились только под Архангельском) и на смену ели при-
шли сосна и береза.
Фаза островных еловых лесов сменилась таким образом
временем сосново-березовых лесов. Климат тогда
был по влажности близок к современному.
Море березовых лесов (из Betula verrucosa, на крайнем
севере из В. pubescens, может быть, с примесью осины) про-
стиралось по всей северной половине Европейской части СССР
и лишь на песчаных повышенных местах прерывалось сосновыми
борами. К этому времени лесные пространства прежней лесо-
степи почти сомкнулись, оставляя небольшие пятна солонце-
ватых лугово-степных участков, осваиваемые, по мере оподзо-
ливания, древесной растительностью. Сосна не уступила березе
своей обширной территории в Полесьи. Она преобладала над
березой также в Мещерской низменности (между Клязьмой и
Окой), на песчаных пространствах Марийской области, под
Шенкурском в Северном крае и местами на Кольском полу-
острове. Под Архангельском же островные леса из ели сомкну-
лись в сплошную еловую тайгу. На Среднем Урале шла смена
Лиственничных лесов на березово-осиновые. В долинах и на
склонах Южного Урала — запоздалое время лиственничных
лесов.
В дальнейшем последовало временное расширение площади
сосновых лесов на громадном пространстве от Минска до
Западной Сибири и на север до приполярных областей. Осо-
бенно значительное распространение получили сосновые леса
по всей Ленинградской области (до Кольского полуострова)
И в Полесьи. Временное господство сосны совпадает с исчезно-
вением или уменьшением ели на северо-востоке и востоке
вцдоть до Западного Урала.
Во вторую половину фазы сосново-березовых лесов про-
должается господство березы, временно потесненной сосной.
$ Полесьи именно теперь береза достигла максимума своего
89
развития. Конец сосново-березового времени характеризуется
всюду резким снижением участия березы, которое в следующую?
фазу достигает своего абсолютного минимума.
Уход березы подготовлялся в течение всей фазы процес-
сами изменения климата, почв и биологическими взаимоогно-
шениями между отдельными лесными породами. Уже со средин^
фазы начали распространяться в Европейской части Союза
широколиственные породы: черная ольха, вяз, липа, дуб,
а в подлеске орешник.
Черная ольха Alnus glutinosa начала распространяться почти
одновременно на громадной площади к западу от линии
Мезень—Киров. Черная ольха пргшла, повидимому, с запада;
воротами для нее, вероятно, служило Полесье. Никаких следок
ее пыльцы нет в соответствующих древних слоях торфяников
Урала и Сибири. Вяз весьма рано появился на севере Средне-
Русской возвышенности и в горах южной оконечности Урала.
В западно-сибирских диаграммах пыльцы его совершенно нет.
Липа появляется сейчас же вслед за вязом, а на севере Средне-
Русской возвышенности одн временно с вязом. Также и
в верхнем течении Волги. Позднее всего липа появляется на
крайнем западе — в Полесья — и на крайнем востоке Европей-
ской части СССР — на Урале. У липы, следовательно, не было
восточных и западных убежищ. „Ворота" для нее открыты
только на юг.
Дуб появился немного позднее липы или одновременно
с ней. Только в отдельных пунктах по Оке и в северо-запад-
ной Украине дуб несомненно появился раньше. Запаздывает
появление дуба к северу от Волги и р. Белой. У Минска по
Припяти и близ Овруча дуб появляется только в конце фазы
сосново-березовых лесов. Таким образом и для дуба наиболее
вероятна миграция из южных и юго-восточных убежищ.
Приведенные данные подтверждают теорию Литвинова
о реликтовости южных элементов в наших восточных и юго-
восточных районах.
Орешник появляется раньше всего в северной Белоруссии
и на Средне-Русской возвышенности вплоть до Калуги. Не-
сколько позднее, в средине фазы, он имеется уже на полосе
55—57° сев. шир., от нашей западной границы до Камы.
Поскольку дуб запаздывает появлением на западе, орешник
опережает начало его распространения на пространстве от
90
Овруча до Ленинграда. Напротив, в восточной половине,-
особенно в Верхне-Волжском районе, а иногда в районе цен-
трального, русского водораздела, орешник появляется одно-
временно с дубом или даже позднее его. Такая последователь-
ность в появлении орешника, а также его полное отсутствие
н/а, Южном Урале и к востоку от Урала свидетельствуют о при-
ходе этого кустарника из Западной Европы, через Польшу.
Широколиственные породы шаг за шагом расширяют свое
участие в составе лесов. Мы вступаем в следующую фазу —
широколиственных лесов.
В течение всей фазы климат был теплее и мягче современ-
ного. Широколиственные породы и орешник имели оптималь-
ные условия для своей жизни. В озерах развилась обильная
водная растительность, многие представители которой в на-
стоящее время достаточно требовательны к теплу и не идут
далеко на север. Таковы вымирающие теперь Najas flexilist
N. marina,, Zannichellia palustris, Trapa natans. На Южном
Урале было массовое развитие Sphagnum platyphyllum, свой-
ственного мягкому, влажному климату и теперь крайне редкого
на Урале. Господствующий по верховым болотам Европейской
части СССР Sphagnum fuscum сменяется в это время на Sph.
medium и Sph. parvijolium. Происходит опускание уровня озер
и усыхание болот. Даже под Архангельском некоторые низин-
ные торфяники покрылись сосново-березовым или ольховым
лесом.
Северная граница леса продвинулась к северу на Кольском
полуострове. На Полярном Урале северный предел леса про-
двинулся почти на 200 километров: березовые перелески,
с лиственницей и елью появились (на короткий срок!) на Пай-
Хое 69° с. щ. Началось отложение торфа в Большеземель-
ской тундре и, вероятно, на Новой Земле.
Из всех этих фактов видно, что фаза широколиственных
лесов обладала наиболее теплым и мягким климатом из всех
других фаз послеледниковой эпохи.
Густые леса из дуба, вязов и липы с подлеском из ореш-
ника покрывали всю Средне-Русскую возвышенность и значи-
тельную часть Верхне-Волжского района. Они простирались
к югу на Калугу и Брянск, а на юго-восток к Тамбову и Пензе,
переходя в дубравы Приволжской возвышенности. Под лесом
были не только водоразделы, но и поймы рек. На моренных
91
,и лёссовидных суглинках к западу от Москвы широколиствен-
ные леса достигали особенно пышного развития.
Острова сосновых боров (вероятно, с дубом) встречались
лишь по песчаным местам близ рек да по верховым 'болотам,
теряясь среди громадных пространств сомкнутого высокостволь-
ного леса. Однако, даже на обширных площадях флювио-гла-
циальных песков по древним террасам верхней Волги и в Мещер-
ской низменности, где теперь безраздельно господствует сосна,
в описываемую фазу занимал нередко до половины всей пло-
щади широколиственный лес с преобладанием дуба, Повидимому,
пески и питающие их грунтовые воды были значительно богаче
питательными веществами, чем теперь, после прошедших
тысячелетий оподзоливания их.
Распространение березы было доведено до минимума. Она
-встречалась в виде случайной примеси на осветленных местах
леса и расла нередко на низинных болотах.
Итак, центр восточно-европейской равнины между Днепром
и Волгой был занят широколиственными лесами, .образовавшими
как бы клин, вершиной прорывавшийся на северо-запад в бас-
сейн Западной Двины, на западе по р. Вильне в Литву, а к югу
расширявшийся и переходивший в современную подзону дуб-
рав (лесостепи).
Уже с начала фазы появился в западных частях Средне-
Русской возвышенности граб, а в средине и в конце фазы он
доходил единичными особями на восток до Калинина и Москвы.
В средине фазы доходит вплоть до Минска в виде неболь-
шой примеси бук.
Орешник достигает максимума в начале фазы, потом коли-
чество его в средине фазы несколько уменьшается, а в конце
снова кульминирует (большею частью вместе с дубом). В начале
4>азы особенно богат орешником район Витебска и Смоленска.
От центрального массива во все стороны концентрически
падает обилие широколиственных лесов. Все же под Ленин-
градом площадь под широколиственными породами была больше,
чем в Полесьи (8—10%), хотя физиономия ландшафта опре-
делялась преобладающими еще березовыми лесами и чрезвы-
чайно обильной ольхой Alnus glutinosn. На север вяз и липа
доходили до Онежской губы, дуб до линии Повенец—Шенкурск—-
Чердынь.
Орешник не шел севернее Череповца и Вологды.
92
Леса изAlnus glutinosa особенно развиты были на западе,
явно тяготея к Балтийскому морю. Если очертить полукруг от
южного конца Ладожского озера через Осташков, Смоленск,
Оршу, Минск и дальше на запад, по направлению к Кенигсбергу,
то к западу от этой линии ольха определяла физиономию ланд-
шафта в течение всей фазы. Ее участие превышало современ-
ное: в 2.5—3 раза, составляя до' 30% всей площади лесов. Все
сырые низкие места были заняты черноольховым лесом. Многие
низинные болота, особенно в долинах рек, покрывались неодно-
кратно на протяжении фазы ольховником. К югу от Припяти
участие ольхи резко уменьшалось и она была приурочена
главным образом к болотам, встречаясь все же в большем-
количестве, чем теперь. К северу и востоку от северо-западной
области максимального развития ольхи участие ее быстро
снижалось. В северной Карелии и под Архангельском ольхи
(вероятно, Alnus incana вместе с A. glutlnosa) было немного-
больше, чем теперь. Также и в Заволжьи, причем по направле-
нию к Уралу она постепенно исчезала. На восточном склоне
Среднего Урала она встречалась в ничтожном количестве,
а в Западной Сибири ее вовсе не было.
Под пологом широколиственных лесов создались благо-
приятные условия для развития ели. Климат и начавшие опод-
золиваться почвы благоприятствовали ей. Медленно, но верно
ель расширяет свою площадь, в средине фазы наступает не-
которое уменьшение ели, но во второй половине фазы ель
быстрым- темпом теснит широколиственные породы. В то время,
как в западных и южных районах господствовал тип широко-
лиственных лесов, на севере и востоке главенствовали хвой-
ные леса. На Кольском полуострове преобладали сосновые
леса, увеличивая занятую ими площадь в течение фазы. Под.
Архангельском — еловые леса с примесью- березы, местами на
песках — сосна. На Урале-—-максимальное развитие ели, начав-
шееся сперва на восточном склоне, но особенно распростра-
нились ельники по западному склону. В них, начиная с средины:,
фазы,, появилась перешедшая с восточного склона пихта,
постепенно возраставшая в количестве. В средине фазы на-
восточном склоне Урала появился кедр, на западный склон он
перевалил только в конце фазы или в начале следующей.
Время еловых лесов. Начало- фазы- характеризуется
сильным подсыханием- многих верховых- болот, особенно
93г
в Смоленско-Московском и Верхне-Волжском районах. Рас-
пространившиеся сосново-кустарничковые ассоциации в течение
многих десятков лет отлагают прослойку сильно разложив-
шегося торфа, заметную по крупным пням сосны, сидящим
корнями в этой прослойке. Стволы сосен, если они сохранились',
лежат на поверхности прослойки в вышележащем слое мало
разложившегося торфа. Особенно развита разложившаяся про-^
слойка и велики пни сосны на небольших болотах и по окраи-
нам крупных болот: там эта прослойка смыкается с более ран-
ними прослойками разложившегося торфа и пней, относящимися
к предшествующей фазе. В результате получается пласт сильно
гумифицированного торфа, до 0.5 м и более мощностью. При
этом пни двух-трех поколений сосны плотно налегают 'корнями
друг на друга. Особенно часто это наблюдается в Верхне-
Волжском районе. На некоторых верховых болотах, лишенных
питания напорными грунтовыми водами, наступил перерыв
в отложении торфа.
Прослойка, о которой только что !шла речь, вместе с ниже-
лежащими прослойками, именуется термином „Пограничный
горизонт". Она отражает значительное отклонение климата
в сторону сухости.
За стадией уменьшения влажности климата, когда была
большая сухость лета и суровость зим, следует значительное
и длительное увлажнение при продолжающемся похолодании
климата. О быстроте смены климатов говорит резкий переход
от хорошо ‘разложившегося торфа прослойки к Мало-разложив-
шемуся слою налегающего на нее сфагнового Торфа.
Уже на грани между фазой широколиственных лесов и
описываемой фазой начинается в связи с наступившей конти-
нентальностью климата уменьшение широколиственных пород
и ольхи. Быстро вымирают теплолюбивые водные растения
Trapa natans, виды Najas, Zannichellia palustris. Только на
немногих озерах встречалась удержавшаяся дольше других
Najas ftexilis (в Ленинградской области). Всюду возобновляется
рост верховых болот. В СмоЛенско-Московском, Верхне-Волж-
ском й ПреДураЛьском районах развивается безлесный Покров
/из Sphagnum medium и Sph. parvijolium. Начинается образо-
вание торфяников на аллювиальных террасах Печоры И её при-
токов. На Полярном Урале отступает к югу граница леса. Пай-
хой становится безлесным (вместо леса—заросли Betula папа).
94
Волна еловых лесов, пройдя в предыдущую фазу через Урал,
распространилась теперь по северной половине Европейской
части Союза. Ельники занимали огромные пространства в виде
суживающейся с северо-востока на юго-запад полосы. Ширина
этой полосы измерялась следующими расстояниями: Архан-
гельск— Киров, Онежское озеро — Клязьма, Ленинград—Калуга.
Дальше на запад еловые леса господствовали между Полесьем
й Балтийским морем.
Под Архангельском, где развитие ели имело свой максимум
еще во время сосново-березовых лесов, продолжалось уменьше-
ние ее в пользу, главным образом^ сосны.
Широколиственные породы сходят со сцены, теснимые
елью, и к концу фазы доходят до современного участия в со-
ставе лесов. Последовательность отступления их выдерживается
в порядке появления — сначала кульминирует и начинает убы-
вать вяз, потом липа (еще в теплую фазу), последним удержи-
вает свои позиции дуб (и с ним Ърешник). Ольха черная убы-
вает параллельными с дубом темпами.
В развитии еловых лесов наблюдаются иногда депрессии,
из них первая совпадает с засушливым периодом> Вторая при-
ходится на средину фазы.
Вместе с елью, за счет широколиственных порода увеличи-
вается участие березы и сосны, испытывавших до того большое
угнетение.
На степени развития хвойных в отдельных районах ясно
сказывается состав почв. Так в то время, как еловые леса
занимали всю северную половину восточно-европейской рав-
нины, на песках Полесья и в Мещерской низменности господство
принадлежало сосне, а ель расла только по суглинистым остро-
вам, которые перед тем были заняты дубняками. Также в районе
кристаллических горных пород — на Кольском полуострове,
в Карелии и на восточном склоне Среднего и Южного Урала
преобладала сосна.
Волна еловых лесов получает некоторое отражение даже
в районах, где ель, вследствие неблагоприятных климатических
условий, не получила распространения; Так, на Припяти ель,
встречавшаяся раньше единично, несколько увеличивает свою
площадь одновременно с грабом; южнее Припяти ель вряд ли
продвигалась. Южный предел распространения ели в общем
совпадал, даже при максимальном развитии еловых лесов,
95
с современной ее южной границей. На крайнем северо-западе
ель подходит к Мурманскому берегу Кольского полуострова. /
На Урале, как мы уже знаем, ель прошла свое максималй-
ное развитие в фазу широколиственных лесов. Однако по западу-
ному склону она весьма мало снизила свое участие и вместе'
с пихтой являлась (является и теперь) господствующей породой.
На восточном склоне к господствовавшей сосне присоединились
ель, пихта и кедр. На северном и Полярном Урале, по обоим1
склонам, уменьшается количество ели и возрастает роль березы
и лиственницы. В горах Южного Урала господствует сосна1 и-
на более высоких местах береза; иногда возрастает количество1
лиственницы.
Переход описанной фазы еловых лесов к современной1
стадии растительности: характеризуется уменьшением облесен-
ности под воздействием человека. В большинстве районов, за'
исключением севера и северо-востока, облесенность в настоя-
щее время близка к 30—40%, доходя в сильно населенных-
районах до 20% и менее.
Однако в некоторых районах, особенно к северо-востоку
от средней Волги,, ясно видно стремление ели к прогрессивному
расширению площади до наших дней. Это наблюдается в ряде 
случаев и к западу от Москвы на глинистых почвах.
Таким образом ель в пределах Европейской части СССР
не склонна в своем естественном развитии к уходу со сцены!
В окрестностях Архангельска, на восточном Урале; и
в западной Сибири увеличение количества ели в современную
стадию ясно заметно.
В северо-западном квадранте Европейской части Союза
в современной стадии замечается увеличение' зарослей ольхи,
главным образом, Alnus incana.
Итак, сибирская лиственница, сибирская ель, сибирская’
пихта и кедр пришли, несомненно, из Сибири, с востока.
Лиственница достигла в своем распространении до СоловеЦ- 1
кого острова, оттуда западная граница ее проходит к р. Онеге,
а затем на юг до Водлозера, а затем до верховьев Кемы, впа-1
дающей в Белоозеро, и Ухты, вливающейся в озеро Лача. От-'
туда граница поворачивает на юго-восток через Вологодский^
край до Костромы^ входит в Кологривский район, достигает11
д. Задорино, затем к Унже и к устью Усты, затем идет на-
восток, пересекает северо-восточный угол б. Нижегородской^
96
губернии и направляется в Кировский край. Лиственница
встречается в разных частях этого края, как северных, так
и южных. Приблизившись к Уральскому хребту, граница
поворачивает, однако, круто к северу и доходит до верховьев
Печоры, огибая значительную часть западного склона Урала,
зато по восточному склону она идет до южной оконечности
Уральского хребта, поворачивая затем на северо-восток.
Сибирская пихта проникла в Европейскую часть СССР
не так глубоко на запад, как лиственница, но все же достигает
местности между озером Воше и р. Вагой, западнее устья р. Емцы,
притока Северной Двины, откуда круто поворачивает на юг,
к верховьям Ваги. Та большая бухта, которую образует на
карте Европейской части СССР площадь распространения
сибирской пихты, не столь широка, как бухта лиственницы,
потому что на север пихта идет не так далеко, как листвен-
ница. По Самбуку, границу сибирской пихты нужно отодвинуть
значительно к северу сравнительно с линией, проведенной Кеп-
пеном в восточной части европейского ареала. На Урале
пихта найдена под 65 градусом с. ш., в верховьях р. Кожима.
Долину Печоры граница пихты пересекает под 66 градусом с. ш.
Пихта встречается далее в среднем течении р. Мезени (Логи-
нов). Отсюда граница пихты проходит на Шенкурск, а от Шен-
курска на Кадников, где пихта была встречена Вологодской
экспедицией Шенникова в 1925 г.
Сибирский кедр заходит в Европейскую часть СССР далеко
не так глубоко, как две только что рассмотренные породы. Он
распространен в Печорском крае и в северной части Перм-
ского края, в особенности в Чердынском районе.
Ясень (Fraxinus excelsior) и граб проникли на равнину Ев-
ропейской части СССР с юго-запада. В настоящее время ясень
доходит до Ленинграда, Костромы, Горького, южной части Тат-
республики, западной части Ульяновского района, и, не доходя
до Волги, граница его поворачивает на юго-западную часть.
Украины. Граб (Carpinus betulus) не заходит так далеко на се-
вер и восток, занимая западную Украину до Черниговщины и
Полтавщины включительно; он растет также в Миусской балке
в Приазовьи. На юге, в Крыму и на Кавказе, обе названные
породы появляются снова. Там они могли пережить ледниковое
время. Целый ряд широколиственных и хвойных древесных
пород Западной Европы не дошел в своем распространении до
7 Буш — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа	97
СССР. Так, европейская лиственница и европейская пихта
останавливаются в Польше, тисс — на Аландских островах,
в западной Эстонии и Латвии, а также в Польше и Румынии.
Почти такова же восточная граница плюща. Европейский бук
теперь доходит только до Польши, Подолии и Бессарабии.
Из этих пород тисс и плющ опять появляются в Крыму и на
Кавказе, равным образом и бук, но последний представлен
видом Fagus orientalis. Опять мы можем сделать вывод, что бук,
тисс и плющ пережили ледниковое время у нас в Союзе
в отдельных убежищах — в Крыму и на Кавказе.
Клен (Acer plaianoides) относится также к числу западно-
европейских широколиственных древесных пород, причем север-
ная его граница проходит лишь немного севернее границы дуба.
В Крыму и на Кавказе клен тоже встречается, пережив там
ледниковую эпоху.
Вот в кратких чертах картина постепенного заселения рав-
нины Европейской части СССР лесною растительностью после
отступания Великого ледника, основанная на документальных
данных, доставленных нам торфяниками, и на данных совре-
менного распространения различных древесных пород.
Какая растительность расла вне границы Великого ледника
и где были убежища, в которых могла пережить ледниковое
время древняя флора и которые могли послужить также источ-
никами заселения освободившихся от ледников пространств?
Литвинов считает такими рассадниками „горные" сосняки
(фиг. 20) на Средне-Русской возвышенности, на волжских горах и
на меловых склонах по Донцу. По Литвинову, сосна в третич-
ное время была горным деревом, и расла главным образом
На каменистых субстратах, а на пески перешла уже в послелед-
никовую эпоху. В местах распространения „горных" боров к югу
от древнего ледника бок-о-бок с ним находим ряд редких
растений, ближайшие местонахождения которых отдалены
иногда на сотни и тысячи километров отсюда, ряд растений
горных, свойственных горам Крыма и Кавказа, а иногда
и Алтая, причем некоторые — принадлежность высокогорного
пояса, и, наконец, целый ряд эндемичных видов, которых
вообще в Европейской части СССР очень мало.
Из лесных редких и древних растений в „горных" борах
Литвинова встречаются, например, Dentaria quinquefolia, D. bul-
bifera, D. tenu folia (распространение: Тульский район, один
98
маленький район на среднем Урале, сибирские горы от Алтая
до Великого океана), Geranium bohemicum, Cotinus coggygrla
(по Донцу в Харьковщине, в Херсонщине, в южной части
Западной Европы, в Крыму, на Кавказе, в Передней Азии,
в Монголии и Китае), Cotoneaster vulgaris, Siler trilobum, Phy-
socaulos nodosus (Веневская засека в Тульском районе, Среди-
земноморская область, Крым, Кавказ), Aulacospermum tenui-
lobum (Жегули, Уральский хребет), Daphne Sophia (эндемичное
растение, найденное на меловых „горах", поросших сосновым
Фиг. 20. Остатки „горного" сосняка на меловом склоне в Валуйском
районе Центральной Черноземной области.
Фот. Дубянского.
лесом, близ Бекарюковки в Корочанском районе Курского края,
в дубовых лесах близ. д. Соломино Белгородского района,
близ с. Ровеньков Воронежского края, бл. г. Валуек, в окрест-
ностях с. Борки на р. Козинке, и в „гористых" лесах на мело-
вом берегу р. Волчьей в Волчанском районе Харьковщины и др;
близкий вид Daphne altaica растет на Алтае, в горах Тарбага-
тая, в Джунгарии, Dryopteris Robertiana (Веневский район, скали-
стый берег р. Осетра, вместе с Cotoneaster vulgaris, Западная
Европа, Петрозаводск, Уральский хребет, горы Центральной
Азии, Афганистана, Северная Америка), Asplenium ruta-murarla.
Горные растения открытых мест: Pulsatilla albana (Кавказ,
горы Средней Азии и Забайкалья), Ranunculus oreophilus
j*	99
(Крым, Кавказ), Delphinium dictyocarpum (Саратовский район,.
Алтай), Helianlhemum mar'.folium (все меловые горы в Кур-
ском крае, Харьковщине, в Донском районе, по Волге в Хвалын-
ском районе, Западная Европа, Кременец в Польше), Poly-
gala sibirica, Trifolium lupinaster, Silene repens (три последние
растения широко распространены в Сибири), Androsace villosa
(горное растение Западной Европы, Крыма, Кавказа и Сибири,
встреченное на меловых „горах" курских, воронежских и харь-
ковских), Juniperus sabina (меловые „горы" юга Европейской
части СССР, горы средней и южной Европы, Кавказа, север-
ного Ирана, Средней Азии, Алтая и Прибайкалья), Ephedra:
distachya (подобное же распространение), Elymus junceus (мело-
вые „горы" Поволжья, южный Урал, Алтай и Алатау).
Эндемичные виды меловых склонов, кроме упомянутой уже
Daphne Sophia, следующие: Festuca cretacea, Matthiola fragrans,
Hesperis cretacea, Erysimum cretaceum, Diplotaxis cretacea, Silene
cretacea, S. Hellmanni, Linum ucrainicum, Calophaca wolgarica,.
Hedysarum cretaceum, Anthemis Trotzkiana, Artemisia hololeuca,
A. salsoloides, Cousinia wolgensis, Jurinea cretacea, Linaria
cretacea, Scrofularia cretacea, Staiice elata, Plantago maritima var.
cretacea, Hyssopus crefaceus, Thymus creiaceus, может быть,,
также Asperula cretacea.
Специально Донецкий кряж обнаруживает генетические связи
с Крымом, Кавказом, Средней Европой и Средиземьем: здесь
имеются: граб Carpinus betulus, Physospermum aquilegifolium^
Seselipeucedanoides, Symphytum tuberosum, кроме того Cerastium
nemorale, Lysimachia verticillaia (восточно-понтийско-кавказ-
ские виды), Veronica umbrosa (крымско-кавказский вид),
Campanula multiflora (западно-понтийско-балканский вид).
Талиев оспаривал реликтовый характер флоры „горных"
боров и меловых склонов, стремясь доказать заносный харак-
тер ее. Он приписывал возникновение флоры меловых обна-
жений деятельности человека и указывал пути заноса чело-
веком редких растений на эти обнажения. Эндемичные виды
он считает настолько близкими к другим, широко распро-
страненным, что их весьма новое происхождение благодаря
влиянию мелового субстрата—для него несомненно.
Не отрицая необходимости очень осторожно относиться
к установлению реликтового характера растений всякой данной
флоры, считая нужным строго обсудить каждый раз возмож-
100
ность заноса человеком, я, тем не менее, в вопросе о флоре
„горных" сосняков и меловых склонов стою на точке зрения
Литвинова. Слишком бросается в глаза резкая противополож-
ность богатства этих мест, никогда не бывших под ледником,
редкими и древними видами, и бедность этими видами обшир-
ного пространства, бывшего когда-то под ледником.
Козо-Полянский открыл реликтовый район в Курском крае,
в бассейне верхнего течения р. Оскола, левого притока Север-
ного Донца, — там, где он еще течет с запада на восток.
Козо-Полянский называет верхнее Поосколье районом „курской
ботанической аномалии".
Здесь, на площади в несколько десятков километров, лежит
большее число местонахождений реликтовых растений, чем
на всей остальной части Средне-Русской возвышенности, обой-
денной Великим ледником. При этом Androsace villosa, Schive-
reckia podolica и Scutellaria lupulina „встречаются в величайшем
изобилии, покрывая собой целые гектары". В этом же районе
открыт ряд новых для центральной части или для всей Восточно-
Европейской равнины горных растений с прерывистыми ареа-
лами, таковы: Bupleurum ranunculoides, Chrysanthemum arcticum
alaunicum, Daphne Jaliae. Встречаются здесь также несколько
новых растений с „ненормальным" местообитанием, например,
Betula humilis var. cretacea, Gentiana pneumonanthe var. cretacea,
Molinla coerulea. Обычным окружением таких растений являются
Carex humilis, Avena desertorum, ковыли, типчак Festuca sulcata,
Замечательные растения так обильны, что дают аспект фито-
ценоза во время цветения. Такие луга, несколько напоминаю-
щие альпийские, расположены обычно на северных склонах,
а наиболее интересные виды растений приурочены к нижней
полосе верхней трети склона, где долго залеживается снег.
Близ Нового Оскола Козо-Полянский организует заповедник
мелового сосняка с подлеском из Daphne Sophia.
Козо-Полянский расчленил реликты на четыре группы по
географическому типу и по времени появления на территории
Средне-Русской возвышенности. Первую категорию составляют
реликты третичных лесов, вроде Daphne Sophia, Dentaria
tenuifolia, D. quinquefolia, D. bulbifera, Cotinus coggygria. Тре-
тичные леса покрывали равнину Европейской части СССР
и были оттеснены ледником на крайний юг Средне-Русской
возвышенности, где климатические условия были менее суровы
101
и где до сих пор сохранились „реликтовые леса лесостепи"..
Неблагоприятные обстоятельства вызвали переход предка.
Daphne Sophia на меловые горы, на более теплую почву,
в условия ослабленной конкуренции. Здесь и развилась позд-
нее географическая раса Daphne Sophia.
Сосна, Pyrola secunda, Gentiana pneumonanthe, Molinia
coerulea— пришельцы из северной лесной зоны в конце тре-
тичного времени. Эта растительность пришла на смену прежних
лесов южного типа.
Третья категория реликтов — сниженные аркто-альпийцы
типа Androsace villosa, Chrysanthemum arcticum alaunicum,
Schivereckia podolica, Potentilla tanaitica (эндем, мало отличаю-
щийся от закавказской Р. pimpinelloides), Bupleurum ranun-
culoides, Daphne Juliae (эндем, очень близкий к средне-евро-
пейскому горному виду D. спеогит) и др.; это реликты ледни-
кового времени. На Schivereck. а есть даже арктический паразит
Puccinia Drabae, найденный в верхнем Пооскольи.
Четвертая категория — растения вроде Thymus cretaceus,
Scrofularia cretacea, Hyssopus cretaceus, Helianthemum canum
и тому подобные виды, растущие на голом мелу, невидимому,
являются реликтами ксеротермического периода. Это — типич-
ные ксерофиты вроде элементов испанских тимьянников (Tomil-
lares) и кавказских ореоксерофитов (горных ксерофитов), на-
селяющих сильно нагреваемые склоны продольных долин Север-
ного Кавказа (см. Е. А. Буш „О некоторых реликтовых растениях
Балкарии" в Тр. Б. М., т. XXV).
Главными источниками развития флоры Европейской части
СССР явились, по Лавренко, ближайшие флористические центры:
бореальный (давший, например, Vaccinium ту rt Ulus, V. vitis-
idaea, Оxycoccospalustris, Calluna vulgaris,Lycopodium c lav a turn)',
атлантический {Lycopodium inundatum, Corynephorus canes-
cens и др.); средн e-e вропейский и карпат о-с е в е р о-
балканский (Quercus robur, Fraxinus excelsior, Tilia cordata,
Carpinus betulus, Acer pseudoplatanus, Viburnum lantana, Cory-
his avellana, Polystichum Brauni, Orobus variegatus, Coronilla
elegans, Corydalis cava, Symphytum tuberosum, Lunaria rediviva,
Aruncus Sylvester и др.); типичными представителями Карпатско-
Балканского центра являются Tilia argentea, Coronilla elegans,
Orobus variegatus', крымско-кавказский (Arum orientale,
Dentaria quinquefolia, Lysimachia verticillata, Symphytum tauri-
102
cum, Cynanchum scandens, Veronica umbrosa, Erysimum аигеипъ
Corydalis Paczoskii и др.); средиземноморский (лесные
Silaus peucedanoides, Physospermum cornubiense, Milium vernale,
степные Stipa pulcherrima, Bromus erectus, Agropyrum inter-
medium, Crocus •variegatus, Alyssum calycinum, Geranium tube-
rosum, Seseli tortuosum, Vinca herbacea, Phlomis pungens,
Scorzonera mollis и др.); переднеазиатский (Melica taurica,
Eremurus spectabilis, Veronica orientalis и др.); a p а л о-к ac-
п и й с к и й (Роа bulbosa, Agropyrum cristatum, Stipa Lessingiana,
Stat'ce suffruticosa, Salsola laricina и другие, виды Petrosimonia,
Saussurea salsa, Tulipa Schrenki, T. Bieberste'niana, Cachrys
odontalgica, Carduus uncinatus и др.); джунгарско-алтай-
ский, или среднеазиатский (Diplachne squarrosa, Eurofia
ceratoides и др.). Понтийский (украинско-донской)
центр (молодые эндемы из родов Thymus, Centaurea, Dianthus).
О сибирских, аркто-альпийских и эндемичных растениях уже
сказано.
Лавренко в новой, еще неопубликованной работе „История
растительности Союза по данным современного распростране-
ния растений", любезно переданной мне автором, говорит
о следующих убежищах межледниковых реликтов широколи-
ственных лесов на территории Европейской части СССР.
1.	Леса Подолии. Здесь имеются реликты: Pulmonaria
molliisima, имеющая три изолированных ареала: а) Средняя
Европа, включая Польшу, Подолию и другие части Украины;
б) Кавказ и в) восточный ареал от правобережья Волги до восточ-
ной Сибири. В доледниковое время этот вид, повидимому, обла-
дал обширным сплошным ареалом в Евразии, позднее распав-
шимся на три ареала под влиянием оледенений. В Подолию
он, вероятно, снова проник в межледниковое время из Карпато-
Балканского центра. Несколько похожее распространение имеет
западно-европейская Gentiana ciliata-. а) средняя и южная Европа.,
Малая Азия, Кавказ, б) средний и южный Урал, в) западная Си-
бирь. Подольско-Кавказский вид Scopolia carniolica распростра-
нен так: а) Курляндия, южная Польша, западная Украина, б) Кол-
хида на Кавказе. Карпатский вид Dentaria glandulosa имеет
географическую расу на Алтае и в западных Саянах. Подоль-
ское убежище тесно связано с Карпатско-Балканским центром.
2.	Такая же связь с Карпатско-Балканским центром свой-
ственна и лесам Приднепровья (Клеопов 1930).
103
3.	Южно-Средне-Русское убежище тоже связано с Карпат-
ско-Северо-Балканским центром, на что указывает наличие
здесь изолированных местонахождений таких понтийско-балкан-
ских видов, как Orobus variegates и Coronilla elegans. Здесь же
встречается кустарник Daphne Sophia, имеющий кавказско-
алтайские связи и, возможно, являющийся здесь даже третичным
реликтом.
4.	О Донецком кряже и его межледниковых реликтах уже
сказано. Если Campanula multiflora и средне-европейские виды
свидетельствуют о межледниковых связях лесов Донецкого
кряжа с Карпатско-Балканским центром, то средиземноморские
и кавказские виды, встречающиеся здесь и в Крыму, но отсут-
ствующие в Подолии и на Волыни, а упомянутые выше кавказ-
ские виды и вообще в пределах Западной Европы, свидетель-
ствуют также и о крымско-кавказских путях миграции.
5.	Правобережная возвышенность Средней Волги. Здесь
нашли себе убежище средне-европейские виды Lunaria redlvlva
и Corydalis cava, средиземноморский вид Seseli peucedanoides.
Все эти межледниковые убежища сыграли в течение послелед-
никового времени главную роль в формировании растительного
покрова лесов лесостепной подзоны Восточной Европы.
В таежной и широколиственно-таежной зоне имеются также
широколиственно-лесные реликты, но они не межледниковые,
а послеледниковые (главным образом атлантического вре-
мени). Кроме широколиственных древесных пород и кустар-
ников сюда относятся и некоторые травы: таковы, например,
Festaca sylvaiica, Allium ursinum, Corydalis cava, Lunaria
redivlva, Asarum europaeum, Sanicula europaea, Asperula odorata.
Ксеротермические реликты есть в степной, лесной и в арк-
тической зонах.
О ксеротермических реликтах степной зоны уже была речь,
когда мы говорили о своеобразной флоре меловых обнажений
и каменистых склонов. Растения меловых и некоторых других
обнажений связаны, как уже указывали Литвинов и Краснов,
в основе с Средиземноморским центром, например, Ephedra
distachya, Diplachne bulgarica, Роа sterilis, Linum tenuifolium,
Euphorbia petrophila, Teucrium polium и др. и с центрально-
азиатским центром, например Eurotia ceratoides, Cymbaria
borysthenica (обнаруживающая даурско-монгольские связи)
и др.
104
Молодой эндемизм этих обнажений, о котором мы тоже уже
говорили (эдафический эндемизм, например, Hyssopus cretaceus,
Scrofularia cretacea, Erysimum krynkense и многие другие), имеет
те же средиземноморские и джунгарско-алтайские корни.
В лесостепной подзоне находим тоже ряд ксеротермических
реликтов в виде растений южных ковыльных степей и полу-
пустынь, встречающихся на северных луговых степях изолиро-
ванными местонахождениями. Таковы, например, Agropyrum
ramosum, Carex uralensis, Tulipa Schrenki, Crambe tataria,
Phlomis pungens, Linosyris villosa, Pyrethrum achilleifolium и др.
Ксеротермические реликты в лесной зоне обнаружены
А. Ильинским (1922) для Калининского района, это — степные
виды Festuca sulcata, Phleum Boehmeri, Veronica spicata и др.
Цинзерлинг (1932) нашел на сухих склонах речных долин на
песчаных, супесчаных и суглинистых почвах Лужского, Псков-
ского, Новгородского и других районов ряд степных растений,
характерных для луговых степей. Это Filipendula hexapetala,
Oxytropis pilosa, Libanotis montana, Hieracium echioides и др.
Мною в 1923 г. найдены на силурийском известняковом
глинте у Ропши Libanotis montana, Calamintha acinos, Clinopo-
dium vulgare, Euphorbia helioscopia и др.
Еще Литвинов (1914) на основании найденного им в Кинги-
сеппском районе погребенного в торфянике песчаного бархана
и находок степных растений под Ленинградом, высказал пред-
положение о существовании степного послеледникового периода
под Ленинградом. Едва ли под Ленинградом был типичный
степной ландшафт. Вероятнее, что отдельные степные растения
по сухим борам и участки лугово-степных фитоценозов про-
двинулись по южным, особенно известковым склонам далеко
на север и остались теперь здесь в качестве реликтов.
Ксеротермические релйкты, как мы уже знаем, есть и в тун-
дровой зоне, даже в высоких широтах. Выше уже приведены
некоторые из них. Добавлю, что ксерофиты южных родов, на-
пример, арктические виды Oxytropis и Astragalus несомненно —
выходцы из Центральной Азии, давшие в Арктике новые виды.
Ледниковые реликты на равнине Союза, оставшиеся после
отступления ледника и сохранившиеся до сих пор, встречаются
на болотах и на скалах таежной части лесной зоны. ТаковЫ
Betula папа, Saxifraga nivalis, Carex livida, Trichophorum
caespitosum, Poa alpina и др. (Цинзерлинг, 1932). Сюда же от-
105
носится Saussurea esthonica, близкая к S. alpina, растущая близ
Пудости недалеко от Ленинграда (Н. А. Буш).
Мы уже видели, что и в более южных районах, в лесостепи
и степи, встречается ряд подобных ледниковых ореофитов
(горных растений) альпийского характера. К приведенным уже
растениям можно еще прибавить Pedicularis comosa и Polygo-
num alpinum, встречающиеся, кроме субальпийской полосы гор,
также в составе луговых и ковыльно-луговых степей Евразии,
причем Polygonum alpinum свойственен восточной части степ-
ной зоны.
Бореальные реликты, центр развития которых связан с се-
веро-восточной Азией, упомянуты нами отчасти выше при
рассмотрении растительности горных боров Литвинова и По-
осколья Козо-Полянского. На равнине Европейской части СССР
наиболее древние, именно ледникового возраста, бореальные
реликты связаны с этими местами. Сюда относится сосна Fz-
nus sylvestris, виды грушанок Pyrola и т. д. Бореальные эле-
менты, проникающие далеко вглубь современной степной зоны
по песчаным террасам рек, образуя сосновые и смешанные леса,
с видами Pyrola, брусникой, черникой, вереском и т. д., болота
с рядом северных осок, например, Carex lasiocarpa, С. pseudo-
cyperus, Calla palustris, Comarum palustre и др., луга северного
типа с Molinia coerulea, Agrostis canina и т. д., являются, по
Лавренко, более молодыми в смысле времени проникновения
в степную зону, так как песчаные террасы рек — образование
в геологическом смысле сравнительно молодое, связанное
с самым концом последнего оледенения или с началом после-
ледникового периода. Заселиться указанными бореальными
элементами эти террасы могли только выйдя из стадии
поймы, т. е. в начале послеледникового времени.
Некоторые из бореальных типов растительности, напри-
мер, сфагновые болотца в лесостепной подзоне и степной
зоне, в настоящее время распространяются. Сфагновые тор-
фянички среди песков вторых террас — образования в гео-
логическом смысле молодые. В горах Центрального Кавказа,
они весьма молодого происхождения, так как находятся на
месте бывших (вытекших и заросших) приледниковых озер
(Н. Буш, 1932).
О литоральных (прибрежных) реликтах на побережьях
северных озер нами уже сказано.
106
Зарастание водоемов может происходить и без участия
Sphagnum и других мхов.
В наших озерах можно встретить несколько зон зарастания^
На самых глубоких местах, где освещение дна скудно, могут
жить только низшие растения: некоторые сине-зеленые, не-
многие зеленые и диатомовые водоросли.
На менее глубоких местах, лучше освещенных, дно во-
доема нередко бывает покрыто целыми зарослями хар (Chara,.
Nitelid), узколистных видов рдеста (Potamogeton obtusifol'.us,
Р. mucronatus), роголиста (Ceratophyllum demersum), иногда
мха Нурпит giganteum и др.
Еще мельче и ближе к берегу — зона широколистных рде-
стов {Potamogeton perfoliatus, Р. lucens, Р. praelongus). Корне-
вища этих рдестов распространяются в илу, на дне водоема..
Куски корневищ, случайно оторванные, могут дать начало
новым побегам, новым особям растения. У Potamogeton prae-
longus бывает, что часть побега, случайно оторванная, дает
начало новым корневищам (фиг. 21).
Обыкновенно еще мельче располагается ограничиваемая
от предыдущей зона кувшинок белой Nymphaea и желтой
Nuphar, к которым нередко присоединяется рдест с плаваю-
щими листьями Potamogeton natans. У этих растений крупные*
толстые корневища в илу и на дне водоема и длинночереш-
ковые листья с широкими пластинками, лежащими на поверх-
ности воды. У Nuphar бывают также широкие и короткоче-
решковые, более нежные погруженные листья. Цветы у кувши-
нок и рдестов выносятся на поверхность водоема.
Зона кувшинок и широколистных рдестов идет обычно не
глубже 4—5 м.
На более мелких местах и еще ближе к берегу — зона
камыша (Scirpus lacustris), главным образом на глинистом дне,
или тростника (Phragmites communis) преимущественно на
песчанистом грунте. Этой зоне свойственны также Scolochloa
festucacea, Equisetum heleocharis с его разновидностями и пр.
Она обыкновенно не идет глубже 2—3 м.
Совсем близко от берега мы найдбм прибрежную или мел-
ководную зону из осок Carex gracilis и др.; Heleocharis palu-
str s, Polygonum amphibium, Sagittaria sagittifolia, Alisma plan-
tago, Hippuris vulgaris, Ranunculus circinnatus и др. Глубина
этой зоны обычно не больше 1 м.
107
Фиг. 21. Рдест Potamogeton praelongus. Экземпляр, выросший из маленького обрывка. Направо вырастает другой
экземпляр из еще меньшего обрывка. Ориг.
108
Плавающие растения не приурочены ни к какой определен-
ной зоне, а встречаются во всех зонах. Таковы виды Utricu-
laria, Hottonia palustris, ряски (Lemna minor, L. trisulca, Spiro-
dela polyrhiza), водокрас Hydro char is morsus-ranae.
Виды Utricularia и Hottonia целиком (кроме цветов) погру-
жены в воду, а ряски и Hydrocharis плавают на поверхности
воды; Stratiotes aloides погружен на половину: над водой тор-
чат концы его острых и длинных листьев.
Фиг. 22. „Святое" озеро в бассейне р. Юлы, притока р. Пинеги. Зарастание
вахтой Menyanthes trifoliata.
Фот. Поле.
Планктон также свойственен всем зонам.
Не всегда бывают выражены все упомянутые зоны. Иногда
присутствуют только одна или две. Порою зарастание проис-
ходит при участии всего одного или немногих видов, напр.,
Menyanthes trifoliata (фиг. 22).
Растения каждой зоны, отмирая, дают начало своему осо-
бому виду торфа. Торф, отлагаясь на дне, повышает дно,,
и потому каждая зона постепенно роет сама себе могилу, под-
готовляя субстрат для зоны более мелководной. Поэтому зоны
постепенно передвигаются, замещая одна другую, от берега
10?
навстречу свободной водной поверхности. Мало по малу
водоем заторфовывается и зарастает, давая в конечном резуль-
тате осоковое или трявяное болото.
Волнение препятствует зарастанию, которое поэтому всегда
начинается со стороны господствующих ветров. Так, в При-
балтике, по Клинге, и в северо-западной Европейской части
СССР зарастание начинается с северо-западной части озера,
так как здесь господствуют северо-западные ветры. Они наго-
няют волны на юго-восточный берег и мешают зарастанию
озера у этого берега. Юго-восточные берега обычно песчаные,
так как прибой выбрасывает здесь много песка.
Если все листья водного растения погружены, то они
часто являются рассеченными на узкие дольки, подобно жа-
брам рыб. Таким путем увеличивается поверхность соприкосно-
вения с кислородом, которого в воде гораздо меньше, чем
в воздухе. Если же погружена лишь часть листьев, а другие
листья плавают или возвышаются над водой, то обыкновенно
возникает гетерофиллия: надводные листья — широкие и нераз-
дельные, а подводные — рассечены на узкие дольки.
Реки откладывают ежегодно большие количества нанос-
ного песка в своих долинах, в виде песчаных островов
и полос, окаймляющих русло. На этих наносах (новейшем аллю-
вии) можно проследить постепенное развитие пойменной расти-
тельности.
Нередко можно заметить на песке, свежеотложенном и уже
успевшем в течение лета высохнуть, темные пятна в виде
корок, трескающихся в жаркое время на мелкие вогнутые
пластинки. Темная окраска обусловливается водорослями, слизь
которых склеивает верхний илистый слой песка в корку. Водо-
росли эти: виды Nostoc, Vaucheria, Spirogyra, Cladophora, Clo-
sterium, некоторые диатомовые и пр. Склеивание верхнего слоя
песка в корку важно в смысле укрепления песка (Каяндер).
В начале песок бывает занят разбросанно растущими осо-
бями растений, не составляющих сплошного растительного
покрова и экологически весьма различных. Эти особи, размно-
жаясь, дают начало группам экземпляров, составляющим
иногда обширные заросли (Filipendula ulmaria или Bidens tri-
partitus, или Tussilago farfara, или Petasites tomentosus и др.).
Для новейших аллювиев очень характерны Petasites tomentosus,
110
Salix acutifolia, Silene tatarica, S. repens, Sisymbrium sinapistrum,
Equisetum arvense var. decumbens и ряд других растений, кото-
рые вне данных условий нигде не встречаются в пределах
равнины Европейской части СССР. Порою получается более
пестрая смесь разрозненно стоящих растений, из которых одни
являются типичными луговыми травами, вроде Laihyrus praten-
sis, Trijolium pratense, Vicia cracca, Alectorolophu; major, Rumex
acetosa, Ranunculus acer, Alopecurus pratensis, Phleum pratense,
другие — типичными полевыми сорняками, как, например, Сар-
sella bursa-pastoris, Thlaspi arvense, Equisetum arvense, Sagina
procumbens, Spergula arvensis; третья категория — придорожные
растения вроде Plantago media, Р. major, Trijolium repens,
Polygonum aviculare, Potentilla anserina; четвертая катего-
рия — мусорные растения, как Urtica dioica, Artemisia vulgaris,
Chenopodium album и др.; пятая категория — сухолюбы, вроде
Festuca ovina, Astragalus hypoglottis и др.
На сырых местах попадаются Ranunculus aquatilis, f. terres-
tris, R. sceleratus, R. repens, Nasturt 'um palustre, N. sylvestre,
Bidens tripartitus, Limosella aquatica, Sparganium simplex, Myo-
sotis palustris, Peplis portula, Lycopodium inundatum, Juncus
bufonius, иногда встречаются и мхи Funaria hygrometrica, Ric-
cia, Marchantia polymorpha и др.
Такую растительность Шенников называет неопределенной
группировкой.
Новые песчаные наносы могут быть отложены рекой на
покрытых перечисленными растениями местах, особенно во
время весенних разливов. Через толщу наносного песка могут
пробиться легче всего многолетники, снабженные корневищами.
Такой способностью пробиваться даже сквозь очень мощные
наносы обладает в наибольшей степени обычный пионер расти-
тельности песчаных речных наносов Petasites tomentosus (фиг. 23).
Обладая мощным и быстро растущим корневищем, дающим
на любом месте своей поверхности придаточные корни, Peta-
sites tomentosus не дает песку себя похоронить; он прора-
стает сквозь толщу нового наноса по мере его накопления.
Старые погребенные части корневища погибают от задушения,
но путем развития все новых и новых придаточных корней
на молодых частях корневища Petasites добывает себе доста-
точное количество пищи. Благодаря своим экологическим осо-
бенностям, Petasites играет огромную роль в укреплении
111
ItetiKOli поймы. Помимо скрепления песка корневищами,
Petatlte-i задерживает высыхающий и движущийся песок
надземными частями.
В течение лета ветер образует маленькую дюну около
группы особей Petasites. Во время разлива эта дюна окажется
под водой. Загибаясь концами по течению, дюна даст ниже впа-
дину, где ослабленное течение позволит отлагаться илистым
частицам. Заиление песка способствует его зарастанию после
спада вод. Оставаясь под защитой все повышающейся песча-
ной гряды, пониженный участок заселяется все новыми и но-
выми растениями (Шенников).
Другим растением, укрепляющим речные песчаные наносы,
является шелюга Salix acutifolia. Она обладает чрезвычайно
быстрым ростом, а потому может перерастать наносимый ре-
кою песок, и дает в любом месте своих стеблей и ветвей, по
мере их засыпания, придаточные корни. Укрепление песка про-
изводится и здесь многочисленными корнями. Кроме того, и
здесь надземные части растения, образующие нередко густые
заросли, задерживают движущийся песок. Крупно-зернистый
песок осаждается, задержанный ивовой зарослью, а дальше
проносятся лишь мелкие глинистые и илистые частицы, не
могущие повредить травянистой растительности зарастаю-
щих песков.
Укрепляемый пионерами, песок заселяется постепенно дру-
гими растениями: луговыми травами, кустарниками и деревьями.
Первичными лугами прирусловых частей поймы являются
луга из Calamagrostis epigeios и Bromus inermis.
На сильно заиленных влажных песках появляются: Salix
viminalis и S. triandra, образующие нередко очень густые за-
росли.
В ивняках, состоящих из этих видов, поселяется совсем
другая травянистая растительность, чем в светлых, не густых
ивняках из Salix acutifolia на сухих песчаных грядах.
В ивняках из S. acutifolia — пестрый растительный по-
кров, представленный Festuca rubra, Astragalus hypoglottis, Ca~
rum carvi и др., из типичных луговых трав— Trifolium рга-
tense, Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Rumex acetosa и др.
Злаков мало, поэтому дерн почти не развит.
В ивняках из Salix viminalis и S. triandra’. Caltha palu-
stris, Nasturtium palustre, Ranunculus repens, Lysimachia num-
112
Фиг. 23. Подбел Petasites tomentosas. Ориг.
malaria, Deschampsia caespitosa, Filipendula ulmaria, Valeriana
officinalis, Solanum dulcamara и разные виды, оставшиеся от
неопределенной группировки, прежде занимавшей место ивняка.
Появление ивняков — первая стадия самооблесения луга.
В ивняках мало по малу появляются другие деревья и кустар»
8 Буш—Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа	113
ники: Alnus incana, Rosa acicularis, R. cinnamomea, Ribes
nigrum, R. rubrum и Др.
В результате дальнейшей эволюции ивняк из Salix acutifo-
lia сменяется нередко Сосновым бором, а ивняки из Salix vimi-
nalis и triandra — болотистыми ольховниками или сырыми
ельниками.
Процесс самооблесения луга идет гораздо быстрее на низ-
ких местах луга, чем на высоких.
Зарастание песков в долинах таких мощных рек, как Волга,
часто прерывается, вследствие смыва й переноса На другое
место песка, начавшего накопляться.
Первые поселенцы на песках, не составляя сомкнутого по-
крова, устранены от борьбы между собой за Место. При отсут-
ствии непосредственной борьбы за существование мелкие раз-
личия в свойствах субстрата как бы безразличны для пестрой
гурьбы растений. Но Стоит только Сомкнуться растительному
покрову, как начинается борьба не на жизнь, а на смерть и тогда
даже тонкие различия в физических и химических свойствах
субстрата сказываются в образовании многочисленных опреде-
ленных растительных группировок — фитоценозов. Каждый
аллювиальный луг поражает многочисленностью и разнообра-
зием покрывающих его фитоценозов. Уже малейшие колебания
рельефа, влажности почвы, ее химического состава отражаются
на составе и характере растительности.
Борьба за существование, которая так отчетливо выступает
в лесу,1 очень поучительна также й на вновь образующемся
лугу.
На вполне развитых аллювиальных Лугах Можно отличать
три зоны: 1) приречную, наиболее энергично заливаемую, с рых-
лыми песчаными почвами, 2) среднюю и 3) приматериковую или
притеррасную, получающую от реки меньше всего песчаных и
больше всего илистых наносов; вода в этой зоне застаивается и
луга ее часто болотисты.
В каждой зоне растительность высоких пунктов волнистого
рельефа отличается от растительности более низких мест.
Грунтовая вода на заливных лугах вообще близка к поверх-
ности. Поэтому на низких местах — растительность из осОк
Carex gracilis, С. vulpina и др. Выше осоки сменяются зла-
1 Г. Ф. Морозов. Учение о лесе.
114
«ами влажных почв: iPoct palustris, Phalaris arundinacea, Agro*
stis alba, Alopecurus pratensis.
Если в пониженных местах застаивается вода, то разви-
ваются кочковатые луга из Carer caespitosac примесью мно-
гих других растений.
•На лугах среднего уровня растительность развита очень
пышно. Она высокоросла, густа и довольно богата видами.
Видов злаков здесь много: виды Роа, Alopecurus, Festuca rubra,
ff. pratensis, Phleum pratense, Agropyrum repens, Bromus iner-
mis. iK злакам примешиваются многие двудольные: Trifolium
pratense, Tr. repens и другие виды, Lathyrus pratensis, Vicia
cracca и др., Geranium pratense, виды Galium, Sangu'sorba
officinalis, Alestbrolophus major, Carum ccrvl, Ghaerophyllum
bulbosum, Heracleum sibiricum, Archangelica officinalis и др.
В приматериковой полосе аналогичное положение занимают
злаково-осоковые луга тоже с примесью многих двудольных,
«о среди последних мало представителей семейства бобовых,
зато много растений „кислых" (болотистых) лугов: TroUius
earopaeus, Geum гivale,Ranunculus acer, R. repens и др., в север-
ной части лесной зоны—Veratrum Lobelianum. Самым харак-
терным злаком этих лугов является Deschampsia caespitosa.
На высоких лугах, слабо заливаемых, растительность отли-
чается более низким ростом, меньшей густотой и большим
разнообразием видов — результаты недостатка увлажнения.
‘Обратимся теперь к вопросу о естественности лугов.
Относительно искусственности лесных лугов (лесных
полян), кажется, никогда не было сомнения. Лесные луга
происходят благодаря деятельности человека. Человек рас-
хищает почву из под леса и получаются луговые угодья,
предохраняемые затем пастьбой скота или косьбой от зара-
стания лесом. Стоит только предоставить подобный луг са-
мому себе, прекратив пастьбу и косьбу, как он начнет зара-
стать лесом.
Что касается заливных, пойменных лугов, то они не счи-
таются продуктами культуры. Варминг говорит, что разливы
и ледоход мешают заливным лугам покрываться лесом. Греб-
яер придает решающее значение ледоходу, который, по мнению
этого автора, является причиной безлесия пойм. Во время раз-
ливов река несет льдины, которые пригибают, портят и выры-
вают с корнем молодые деревца и кустарники. Иногда, по
в*
115
Гребнеру, ивы вмерзают своими верхушками в лед и выры-
ваются при ледоходе с корнями (ледоход, несомненно, второ-/
степенный фактор).
Действительно, поймы, остающиеся долгое время под ра»-\
ливом, первично безлесны (естественные заливные луга).
Поймы в лесной зоне Европейской части СССР безлесны,
благодаря деятельности человека.
Пастьба скота на новых аллювиях, на травянистых проме-
жутках среди зарослей Petasites, и косьба тех же участков,
когда травяной покров на них становится гуще, препятствуют
зарастанию новых аллювиев ивняками и лесом. Обрывание
растений скотом и особенно косьба ведут к большему и боль-
шему развитию злаков. Злаки образуют густой дерн, препят-
ствующий появлению ивовых всходов. А если не появилась
ива, то не появится и лес.
Таким образом, заливные луга — большею частью продукт
деятельности человека, подобно лесным лугам, но многие залив-
ные луга не проходили той „лесной стадии", которую прошли
лесные луга. Такие заливные луга превратились бы в лес,
если бы этому не мешал человек. Многие заливные луга рас-
чищены человеком из под заливных лесов.
В поймах существуют во многих местностях обширные за-
ливные леса—уремы из дуба (Quercus pedunculata) видов ольхи
(Alnus incana и A. glutinosa), осокоря (Populus nigra), ивы (Sa*
Их cinerea), с подлеск:м из черемухи (P.unus padus), крушины
(Frangula alnus), калины (Viburnum opulus), ивы (5. amygda-
lin ci). На деревьях всегда резко видна граница разлива.
Лианами служат хмель (Humuluslupulus), Calystegia sepium.
Травяной ярус в уремах обычно распадается на два подъ-
яруса.
Первый верхний подъярус состоит из высокорослых трав
вроде Filipendula ulmaria, Impatiens noli-tangere, Scrofularia
nodosa, Rubus caesius, Conioselinum Fischeri, Asperula aparine,
Matteuccia struthiopteris.
Второй нижний прдъярус нередко заменяет здесь напоч-
венный покров из мхов и состоит из стелящихся растений,
вроде Lysimachia nummularia, Glechoma hederaceum, Mala-
chium aquaticum, Ranunculus repens.
В уремах всегда можно наблюдать подчас очень мощные
накопления древесных обломков, принесенных рекой.	,
116
Заливные леса могут быть не только широколиствен-
ными. Н. Буш уже давно (1889) сообщил о заливных сосно-
вых лесах на р. Вятке против г. Кирова и г. Халтурина Киров-
ского края. Поле описал и изобразил еловый заливной лес
Ио р. Юле, притоку р. Пинеги. По наблюдениям Поле, Шен-
никова, Самбука в северо-восточной Европейской части СССР,
заливные хвойные леса в этих местностях не редкость.
На крайнем севере лесной зоны все леса заливные, так как
они растут только по заливным долинам рек, где нет вечной
мерзлоты.
Существование урем и заливных хвойных лесов лучше
всего доказывает, что разливы и ледоход Сами по себе не
могут быть причинами безлесия поймы.
На солоноватых побережьях морей Севера и при устьях
рек, впадающих в Полярное море, существуют лайды. Это
естественные луга на солоноватых почвах. О них говорят
Миддендорф, Танфильев, Поле, Самбук.
Влияние человека на луг не ограничивается вышесказанным.
Человек, производя ежегодное выкашивание, влияет очень
сильно на состав травяной растительности луга: он совершает
бессознательно искусственный отбор одних видов и истребляет
другие.
Однолетники не могут жить на лугу, скашиваемом в сре-
дине лета, когда вегетационный период однолетников еще
далеко не закончен. Только те из них, которые являются
полупаразитами, как, например, виды Alectorolophus, Euphra-
sia, Melampyrum, могут существовать на таких лугах. Эти
роды дают на сенокосных лугах Сезонные формы, происшедшие
в результате отбора, вызываемого разновременным сенокоше-
нием.
Целый ряд растений, следовательно, устраняется с луга,
так как косьба не дает им даже расцвести.
Из многолетников некоторые также не имеют возможности
цвести, как, например, многие осоки (виды Carex). Такие ра-
стения зато обильно размножаются вегетативным путем.
Развитие и распространение на лугах злаков поощряется
скашиванием.
Не только косьбой и пастьбой скота человек мржет влиять
на растительность луга. На многих лугах, особенно в провин-
циях с более влажным климатом, имеется, кроме травянистой
117
растительности, моховой ковер» [Сильное развитие его может
вести к плохому проветриванию почвы и к образованию ки-
слого гумуса. С целью улучшить такой луг иногда сдирают
моховой ковер, что ведет к коренным изменениям с составе
травяной растительности луга, часто не улучшая, а ухудшает
его.
Осушка или орошение вызывают также громадные пере-
мены состава растительности лугов. По Е. А. Буш-Энд ауро вой,
на орошаемых лугах Кавказа можно наблюдать изменения
в составе растительности после каждого орошения, а ороше-
ния там производятся несколько раз в лето.
Подобно тому как в наших лесных фитоценозах различается
до пяти ярусов растительности (два яруса древесной раститель-
ности, подлесок, состоящий из высоких кустарников, травяной
ярус, состоящий из трав и низкорослых кустарников, и ярус
мхов и лишайников), на лугах также следует выделять ярусы,
которые в зависимости от типа луга могут быть представлены
ярусом верховых злаков, низовых злаков, крупнотравья, мелко-
травья, а также напочвенным покровом из мхов и лишайников.
На лугах с богатой почвой все травы вырастают такими вы-
сокими, что трудно провести границу между ярусами травяной
растительности. На лугах с бедной почвой ярусы выступают
гораздо резче.
К верхним ярусам относятся, например, такие высокорослые
виды, как Ranunculus acer, Lychnis flos-cuculi, Veratrum Lobe-
Напит (в северной части лесной зоны), Alopecurus pratensis,
Phleum pratense, Dactylis glomerata, Sangaisorba 'officinalis,
Tragopogon pratensis,, Thalictrum minus, Ramex acetosa, Polygo-
num bistorta и др.
В состав мелкотравия (подседа) входят низкорослые расте-
ния, например, виды Alchemilla, Brunella vulgaris, Trifolium,
repens, виды Euphrasia и др.
Из мхов на сырых лугах обыкновенен Aulacomnium palu-
stre.
Если происходит истощение луга вследствие ежегодного
сенокошения или пастьбы скота, то травяной покров луга
изреживается и развивается моховой ковер из Rhytidiadelphus
squarrosus, Thuidium abietinum, а иногда из Polytrichum
commune. Эти мхи задерживают влагу и обусловливают забо-
лачивание лугов. Появляются либо болотные осоки, либо,
118
чаще, болотные виды Нурпит или торфяные мхи—виды
Sphagnum.
Соседство леса влияет очень сильно на состав раститель-
ности и облик ближайшей части луга. Лес может защищать
соседнюю часть луга, например, от холодных или сухих ве-
тров. У стены леса и в области опушки скопляется зимою много
снега. Он медленно тает и снабжает почву значительным
Фиг* 24* Заливной, луг на р., Щугор в предгорьях Северного Урала. На опушке
леса высокие зонтичные.
Фот. Поле.
количеством влаги. Стена леса оказывает также влияние на
освещение прилежащей части луга, что тоже сказывается на
составе растительности и на росте растений. В зависимости
от этих влияний часть луга, соседняя с лесом, несет более
мощную растительность, чем остальная часть луга: в верхнем
ярусе преобладают высокие зонтичные, вроде Anthriscus Syl-
vester, Heracleum sihiricum и др., и высокие растения других се-
мейств, вроде Delphinium elatum, Cirsium heterophyllum и др.
Злаковая основа слагается также из высоких видов: Bromus
inermis, Dactylis, glomerata. и др. (фиг. 24).
119
СТЕПНАЯ ЗОНА
Степная гона отличается от лесной более теплым и сухим
климатом: средняя температура года = 4-3 + 7.5° Ц, достигая
в южной части -+-10°. Лето жаркое (-+-17° < 21°), зима хо-
лодная (—4°—12°). Осадков в год 330—470 мм, а в се-
верных частях зоны до 550 мм; летом 160—180 мм, осенью
10Э—110 мм, зимой 50—-90 мм, весной 70—90 мм.
Осадки, особенно летом, выпадают в степной зоне часто
в виде ливней, вода которых, не успевая впитываться в почву,
стекает в пониженные места и в реки. По Кравкову, это наблю-
дается на пашнях и залежах, а на целинной степи атмосфер-
ные осадки утилизируются весьма полно: 1) мертвый расти-
тельный покров (степной войлок) поглощает и пропускает
через себя осадки, 2) кочковатый микрорельеф целины (степ-
ные злаки растут отдельными дернинами) способствует задер-
жанию воды и 3) крупичатая структура девственных степ-
ных почв благоприятствует легкому проникновению в них вы-
падающих осадков.
Летом высокие температуры и малая относительная
влажность воздуха (средняя за год = 70—80%, летняя =
= 60—70%, наиболее сухой месяц август: тогда относитель-
ная влажность воздуха опускается до 45%) создают очень
благоприятные условия для испарения влаги из почвы, обу-
словливая сухость последней, и для повышенной транспирации
у растений.
Сухость климата влечет за собой малую выщелоченность
почв, а с малой выщелоченностью почв может мириться только
травянистая растительность, а не древесная. Происхождение
степных почв связано поэтому с травянистой степной расти-
тельностью.
Чернозем, характерная почва травяной степи, обладает сле-
дующим строением. Сверху (на целине) лежит буроватый дер-
новый горизонт незначительной мощности. Этот горизонт пред-
ставляет собой сплетение растительных корней с небольшой
примесью землистых частиц почвы. Ниже этого горизонта
следует очень мощный, иногда до 0.5 м, черный мелко-крупи-
чатый горизонт. Еще ниже лежит переходный горизонт почти
такой же мощности, более светлой перегнойной окраски, пере-
ходящей постепенно в светлобурую с желтым-оттенком окраску
120
подпочвы. Переход очень постепенный и большей частью
не на одной определенной глубине во всех пунктах; поэтому
граница с подпочвой имеет вид неправильной кривой или ло-
маной линии. В переходном горизонте происходит, сверху до
Низу, постепенная смена крупичатой структуры почвы — более
или менее однородной пористой структурой подпочвы.
Северная граница чернозема проходит через северные части
Подольщины, Киевщины, южную часть Черниговщины, б. Кур-
скую, б. Орловскую, б. Тульскую, б. Тамбовскую, южную часть
б. Нижегородской, Ульяновской, б. Казанскую и южную часть
б. Пермской губ. В б. Пермской губ. черноземные почвы преры-
ваются Уральскими горами.
Южная граница чернозема проходит недалеко от северных !
берегов~Черного и Азовского морей, доходя до Дона у Ново- j
черка&ска."“Далёё~, прерываясь долинами Дона и Маныча, чер^
нозём” "занимает значительные части бассейна Кубани (до
рГКубанй и первой гряды предгорий), Терека и Ставрополья.
Затем граница чернозема идет вдоль Ергеней к северу и,
перейдя Волгу у Камышина, проходит по северной части Ново-
уЗенбкбг'б "округа и по северным частям б. Уральской области
и^б"." Оренбургской: губ. Пройдя к Уральским горам, полоса t'
чернозема прерывается и появляется опять в Сибири.
Подпочва типичного чернозема — типичный лёсс. Это весьма
мелкозернистая, однородная по своему тонкому механическому
составу, пористая, палевожелтая, легко обваливающаяся вер-
тикальными стенками, карбонатная, т. е. содержащая углесоли,
например, СаСО3, суглинисто-супесчаная порода. Преобладают
Частицы меньше 0.05 мм в диаметре; частиц крупнее 0.1 мм
очень мало; частиц крупнее 0.25 мм и мельче 0.0015 мм почти
пет. Для типичного лёсса характерно также отсутствие слои-
стости.
В черной почве степей нередко встречаются заполненные
Салевой подпочвой кротовины: ходы роющих степных живот- 5
•ных—слепца (Spalax typhlus), байбака или сурка (Arctomys
bobac), сусликов (Citellus), тушканчика (Alactaga jacu’us) и др. •
Подобные же кротовины встречаются и в подпочве сте-
пей— лёссе и идут до глубины 4—6 м, но в лёссе они чер-
ные, так как заполнены черноземом. В кротовинах наблю-
даются часто расширения — спальные камеры роющих живот-
ных, иногда встречаются и скелеты их.
121
Отсутствие подзолистого, горизонта и ореховатой струкг
туры, присутствие кротовин степных животных, особые свой»/
ства подпочвы, например, богатство ее углесолями, причем,
в ней часто встречаются в большом количестве^журавчики-/
конкреции углекислой извести, все это отличает почвы,
й грунты степи, от почв и грунтов леса.	г
Не всегда типичный, лёсс служит подпочвой степи, иногда—
другие породы, но они лёссовидны, т. е. обладают сходством
с лёссом. И черноземы степей бывают' различны в зависи?
мости от характера подпочвы. Почвы южной части степного
пространства окрашены, светлее, в бурый цвет, и не отличаются^
такой мощностью и таким богатым содержанием перегноя, кай
черноземы северные.
Лёсс и лёссовидные породы, выходили некогда на дневную
поверхность и уже впоследствии покрылись черноземом.
Сухой „континентальный" или „степной" период был в по-
слеледниковое время (суббореальный период), а также и в меж-
ледниковое. Почти весь южно-русский лёсс залегает на валун-
ных и флювиогляциальных отложениях эпохи максимального
оледенения, но местами обнаружен лёсс, покрываемый мореной,
по Оке близ Лихвина — по Боголюбову; на Клязьме — по
Сибирцеву; в террасе р. Вислы у Новой Александрии^
в Польше лёсс залегает между двумя ярусами перемытых
моренных образований, относящихся к двум оледенениям, и пр.
Л. С. Берг справедливо считает, что „существование эпохи
степей (а местами и полупустынь), когда сайга, тушканчики,
и степные суслики проникли в Германию, а степные растения!
в Швейцарию, когда даже на Ново-Сибирских островах гос-
подствовал гораздо более теплый климат, не подлежит ныце
никакому сомнению. В то время произошло смещение клима-
тических зон к северу, и в Черниговщине, например, был
климат приблизительно такой, как теперь на юго-востоке Евро-
пейской части СССР, а в Вологодском крае, как на юге.
Украины".
При смещении всех растительных зон к северу в сухой,
период степная растительность могла занимать место лесной.
В субатлантический период, последовавший за последним
сухим, произошло смещение климатических и растительны»
зон к югу, причем северная граница лесов отступила к югу,
северная часть степного, пространства заселилась лесом, ц на-
122
двигание тундры на лес, а леса на степь продолжается и Д№
сих пор, что и подмечено большинством исследователей лесо-
тундры и северной границы степей.
Проследив распространение лёсса и лёссовидных суглин-
ков к северу от современных степей, Танфильев проводит
северную границу древних, доистбрических степей от Новой
Александрии на Красностав, Л/цк и Киев. К западу от Вислы
есть два лёссовых острова:/ один Опатовско-Сандомирский,
а другой Южно-Келецкий. Дальше к западу граница доисто-
рических степей переходит' в пределы Германии. От Киева
граница лёсса идет на север до границы Черниговщины, а от-
туда на восток к Брянску. Обогнув придеснинскую полосу
песков, граница идет от 1^арачева на Белев, Мещовск и дохо-
дит до Оки у Калуги. Затем граница следует по Оке до Волги,,
с перерывом в соприкасающихся частях б. Тамбовской и б. Ниже-
городской губ. По Волге граница идет от Горького до Казани.
Вне границы доисторических степей Танфильева есть
острова лёсса у Мозыря и Чернобыли на Припяти, у Овруча
в Волынщине, у Рославля, у Юрьева и Суздаля.
' „Степные" склоны лесной зоны, т. е. незадернованные,
обращенные на юг склоны, несущие целый ряд типичных степ-
ных растений, дали, по всей вероятности, уже в суббореаль-
ный период приют остаткам степной флоры, пришельцам из
соседней древней степной зоны. Такие склоны распространены,
не только в южной части лесной зоны, но и в глубине лес-
ной зоны, например, в Вологодском, Северо-Двинском, Киров-
ском, Пермском и даже Архангельском районах.
Степная зона может быть подразделена на три подзоны:.
1) лесостепная подзона, 2) подзона ковыльной степи, 3) под-
зона пустынной степи (полупустыни).
Рассмотрим вкратце каждую подзону.
ПОДЗОНА—ЛЕСОСТЕПЬ
Если для подзоны между тундрой и лесной зоной мы вы-
брали название лесотундры, то логично будет подзону между
лесом и степью назвать лесостепью, как называют ее Крылов,
Коржинский, Гордягин и другие исследователи, а не предсте-
пием, гак именуют ее Бекетов и Танфильев. Тем более, что
к югу от степной зоны, на Северном Кавказе и в Крыму,
мы встречаем опять лесостепь, которую иначе пришлось бы
123
назвать особо, уже не предстепием, а например, послесте-
пием.	/
Название лесостепь очень подходит к этой подзоне, ибо
здесь, действительно, нередко встречается чередование участА
ков леса и степи.	\
Характерная для степей почва — чернозем — в лесостепной
подзоне часто является более или менее сильно измененной,'
деградированной росшим или теперь растущим на степи лесом.
Поселяясь на черноземе, леса обедняют почву перегнойными
соединениями и переводят черноземы в их видоизменения —
серые лесные земли. Поэтому в лесостепи мы находим почвы
переходные от типичного чернозема до лесных почв.
При деградации чернозем меняет свою окраску на более свет-
лую, появляется ореховатая структура в горизонте А2 и пепельно-
серое мучнистое вещество, окружающее орешки, — подзол.
Из верхних слоев вымываются Fe2O8 и A12OS и образуется ।
ортштейн.
Почти во всей Европейской части СССР в пределах
лесостепи мы встречаем дубовые леса — дубовую лесостепь.
Лишь на востоке Европейской части СССР (в ПриураЛьи
и в Западной Сибири) леса в лесостепи березовые — бере-
зовая лесостепь.
К дубовой лесостепи относятся, например, знаменитые Казан-
ские дубравы — дубовые леса по правому высокому берегу
Волги в Чувашской республике. Об этих лесах писали
С. И. Коржинский, А. А. Хитрово, Г. Ф. Морозов, Н. А. Буш d
а многие другие авторы.
Дубравы эти состоят в первом ярусе из дуба (Quercus
pedunculata), иногда с ясенем (Fraxinus excelsior). Во втором
ярусе, а иногда и в первом, распространены: Tilia cordata,
Acer platanoides, Ulmus pedunculata, U. montana, иногда Be-
tula verrucosa, Populus tremula, Salix caprea.
В подлеске преобладает орешник (Corylus avellana), обык-
новенен бересклет (Euonymus verrucosa), имеются Sorbus ducu-
paria, Frangula alnus, Malus communis, Lonicera xylosteum,
Rosa cinnamomea.
Единственная лиана — Hamulus lupulus. Наиболее характер-
ными представителями яруса травяной растительности являются:
Athyrium filix-femina, Dryopteris fillx-mas, Matteuccia struthio-
pteris, Polygonatum officinale, P. multiflorum, Paris quadrifolia,
124
Plaianthera bifo'ia, Epipactis latifolia, Asarum europaeum,
Stellaria holostea, Actaea melanocarpa, Vida sylvatica, Orobus
vernus, Oxalis aceto ella, Mercurialis perennis, Impatiens noli-
tangere, Viola mirabilis, Daphne mezereum, Circaea lutetidm,
Anthriscus Sylvester, Aegopodium podagraria, Angelica sylvestris,
Stachys sylvatica, Veronica chamaedrys, Asperula odorata, Cam-
panula latijolia, а иногда также Lunaria rediviva и Hypericum
hirsutum.
Коржинский обратил внимание на то, что в казанских дубра-
вах иногда плохо идет возобновление. Действительно, напри-
мер, в лесах около Ильинской Пустыни можно видеть, что
дубрава состоит из редкостоящих очень старых дубов, а под
ними очень густой подлесок, главным образом, из орешника
и бересклета бородавчатого.
Коржинский в дубовых лесах около Лаишева нашел изу-
родованные зайцами молодые дубки лишь по опушкам или вне
леса. В самом же лесу (еще не старом) он с тремя помощни-
ками в течение двух часов тщетно искал всходов дуба или
молодых дубков. Отсутствие их он приписывает крайней свето-
любивости дуба, причем при значительной густоте и тенисто-
сти леса и подлеска, заглушающего всходы дуба, делается
невозможным его естественное возобновление.
Отсюда Коржинский заключил, что раз естественное возоб-
новление дубрав невозможно, раз почва под ними — лесной
суглинок — представляет собой результат полной деградации
чернозема, то мы должны признать, что казанские дубравы
возникли на месте открытых пространств травяной степи.
Дубравы эти обречены на смену более теневыносливыми поро-
дами, например, елью, и как дубравы представляют собою
преходящее явление.
Коржинский высказал предположение, что „там, где суще-
ствуют (или существовали до культуры) первобытные дубовые
леса, там едва ли более, чем за тысячу или полторы тысячи
лет, расстилалась степь". Повидимому, Коржинский полагал,
что лишь одно поколение дубов может существовать на каждой
данной территории дубравы. Для степей б. Самарской губ.
Коржинский описывает стадии самооблесения степи. Сначала
появляются на травяной степи заросли степных кустарников:
дикий миндаль (Amygdalus папа), вишарник (Prunus fruticosa),
таволга (Spiraea crenifolia), ракитник (Cytisus ruthenicus),
125
дереза (Caragana frutex), терновник (Prunus spinosa), дрок
{Genista tinctorici). Получается так называемая кустарниковая
степь. Затем среди упомянутых степных кустарников появ-
ляются особи Acer campestre, Acer plaianoid.es та дубы (QaercUs
pedunculata).	\
Количество дубков мало-по-малу увеличивается. Появляются
травы лесных лугов и чисто лесные, например, Viola -mirabilist
и др.
Степные кустарники отдельными особями встречаются
"всюду в травяной степи б. Самарской губ., но дубки появляются
лишь там, где кустарники образуют заросли, составляющие
так называемую кустарниковую степь. Как бы ни был коряв
и кустарниковиден поселяющийся на степи дубняк, как бы ни
объедали его зайцы, он может вырастать в деревца, хотя бы
и через большой промежуток времени. В дубняке поселяются
спутники дуба: липа (Til'a cordcta), ясень (Fraxinus excelsior),
клены (Acer platanoides и Acer tataricum), орешник (Corу las
avellana), бересклет (Euonymus verrucosa), вяз (Ulmus peduncu-
lata), ильм (Ulmus montana), иногда также береза {Betula ver-
rucosa) и осина (Populus iremula).
Уже co времени пе вого появления деревянистой раститель-
ности начинается процесс деградации чернозема.
Степные кустарники и степные травы, по мере «самообле-
•сения степи, постепенно исчезают и сменяются вышеперечи-
сленными лесными теневыносливыми травами дубрав.
В будущем казанские дубравы, по Коржинскому, должна
постигнуть участь полной смены теневыносливыми породами —
елью и пихтой. Он говорит: „Те первобытные дубовые леса,
которыми так славилась Казанская губерния еще при Петре
Великом, примыкали к елово-пихтовым лесам. Эти последние
^породы должны были проникать в них и неизбежно вытесняли
дуб. Исследования более глухих участков Казанской губернии
могли бы и теперь еще, я полагаю, дать важные факты в пользу
этого воззрения. На большей же части пространства влияние
человека (порубки) создало иные условия смены древесных
яюрод, затемнившие нормальные первоначальные отношения.
Впрочем для меня, по крайней мере, лично действительность
описанного явления не мзжет подлежать ни малейшему сомне-
нию, ибо оно вытекает из жизненных свойств дуба с непрелож-
ностью математической истины. Дуб не может конкурировать
126
с'елыо и пинтой й должен уступить -своз место Названным
теневыносливымпородамк.
Итак, ель й пихта — древесные породу, которые, по Коржин-
оёйму, неминуемо сменят дубравы пр истечении срока жизни
единственного поколения дубов, поселившихся некогда на от-
бытой степи.
А. А. Хитрово произвел более детальное исследование
казанских дубрав и нашел, что мнение Коржинского об отсут-
ствии возобновления Дуба в них неправильно, что главной при-
чиной плохого возобновления дуба является пастьба скота
’в дубравах. Везде, где пастьба скота чем-либо ограничена,
Даже на сплошных лесосеках, молодого дубового самосева
немало: в среднем, от 10 000 до 25 000 экземпляров на гектар!
Цифры эти не абсолютны, возможны весьма сильные колеба-
ния, обусловленные состоянием полога, характером травяного
покрова и мертвой подстилки. Количество это иногда опу-
скается до 3000, а в просветах (окнах) поднимается до 40 000
'на гектар. Что эти дубки сильно страдают от затенения и
от Объедания зайцами и имеют нередко жалкий, крайне угнетен-
ный вид, — это верно. Но они не гибнут ни от затенения, ни
от объедания, а понемногу вырастают настолько, что и затене-
ние и объедание перестают им вредить. Значит, судьба дубрав
вовсе не так печальна, как это казалось Коржинскому. Возоб-
новление их возможно и наверное не первое поколение дубов
*мы видим теперь в первом ярусе дубрав.
А как обстоит дело со сменой дуба елью?
‘По исследованиям А. А. Хитрово и других, например,
по моим наблюдениям в дубравах Чувашской республики, еди-
ничные ели в очень небольшом количестве встречаются
в дубравах лишь на дне 'оврагов, где и влажность и состав
почвы иные, чем на ровных (плакорных) местах. Ели же, введен-
ные искусственно под полог дубравы на плакорном месте,
хиреют и гибнут. Очевидно, что никакой опасности вытеснения
'для дубравы от ничтожного количества елей, приютившихся
кое-где на дне оврагов, нет. Ель могла бы сменить дуб лишь
в том случае, если бы и климат местности и почва под дубра-
йами радикально переменились. Перемены климата и почвы
могут совершаться лишь в течение больших периодов времени.
'Несомненно, что сложный процесс деградации чернозема длился
умного времени, и приписывать деградацию чернозема действию
127
только одного поколения дубов — невозможно. О воронежской
лесостепи имеется интересная работа Грсссета.	/.
Гроссет дает полный обзор литературы по вопросу о взаимо-
отношениях леса и степи в пределах северной лесостепной под-
зоны Европейской части СССР и высказывает свой взгляд на
эти взаимоотношения, который сводится к следующему: дубравы
и луговые степи одинаково приспособлены к существовании»
в лесостепной подзоне. Дубравы поселились на неизмененном
черноземе и поселяются и теперь, как бы кочуя по степи.
Дубравы производят обеднение почвы и вследствие истощения
почвы гибнут. На их территорию возвращается лугово-степная
растительность, восстановляющая утраченное плодородие
почвы, после чего дубрава снова может развиваться успешно
на данной площади. Происходит „севооборот, регулируемый
самой природой", причем лугово-степная растительность иг-
рает роль зеленого пара. „Во всей лесостепной полосе почвы
сформировывались под переменным влиянием лесной и степ-
ной растительности. Здесь процесс черноземообразования
переслаивался во времени с процессом оподзоливания черно-
зема. Таким образом, при постоянном перераспределении
площади между лесом и степью, общие отношения в пределах
лесостепной зоны оставались неизменными".
Против этого взгляда можно возразить следующее: 1) совер-
шенно невозможно допущение, что дубрава гибла нацело
и луговостепная растительность только после этого поселялась
на ее месте. Изреживание насаждения происходило, конечно,
постепенно и травянистая растительность проникала в дубраву
все в большем количестве по мере изреживания леса. Ее вос-
становляющее действие улучшало почву и давало возможность
не только сохраниться уцелевшим дубам, но и размножиться.
Поэтому такой смены дубравы и степи, какая рисуется Грос-
сету, происходить не могло. 2) Реградация или проградация
чернозема признавалась и П. Н. Крыловым для степей Запад-
ной Сибири, но, по исследованиям Городкова, происходить
не может. На месте вырубленных березняков западно-сибир-
ской лесостепи возникает суходольный луг со степными рас-
тениями, но степные группировки не восстановляются так же,
как не возвращаются характерные свойства почвы степей —
чернозема. 3) Несомненно, Гроссет имел дело с дубравами,
сильно расстроенными деятельностью человека.
128
В Приуральи известныдва района березовой лесостепи —
Красноуфимский и Кунгурский. В Западной Сибири, где дуба
нет, лесостепь тоже березовая.
В области этой лесостепи ель и пихта встречаются тоже
редко. Почвы темные. Территория покрыта колками лесов,
в составе которых преобладает береза (Betula verrucosa).
К березе примешаны осина, ивы, иногда сосна.
Степных растений в пределах Кунгурского и Красноуфим-
ского лесостепных районов много, но они свойственны, глав-
ным образом, южным склонам, подобно тому, как в разных
местностях лесной зоны, даже далеко на севере, на южных
склонах встречаются степные растения.
На местах плакорных в этих лесостепных районах степных
растений немного: Stipa „pennata", Avena desertorum, Silent
viscosa, Pulsatilla patens, Filipendula hexapetala, Oxytropis Can-
dida, Onobrychis sativa, Cytisus ruthenicus, Nepeta nuda, Phlomis
tuberosa, Sa via pratensis, Galium verum, Inula hirta, Serratula
coronata. Вот, повидимому, и все степные формы плакорных
мест.
Где начинается настоящая степь? Мы видели, что уже
в северной части лесной зоны, не говоря о более южных частях
этой зоны, существуют южные склоны, покрытые степными
растениями, получившими возможность сохраниться или посе-
литься на них, благодаря отсутствию конкуренции со стороны
лесной растительности, не могущей произрастать на таких
склонах. Будут ли эти склоны участками степей? Ни в каком
случае, так как состав растительности склонов случайный и на
склонах нет нормальных степных фитоценозов.
Мы видели затем, что между лесной и степной зонами
находится лесостепная подзона, где растут дубовые или бере-
зовые леса, некогда поселившиеся на степи, а также имеются,
нередко чередующиеся с лесными, открытые участки с типич-
ными степняками на плакорных местах.
Мы уже говорили о том, что типичных степняков на откры-
тых местах лесостепи немного. К ним примешано довольно
много луговых и лугово-лесных форм. Эю наблюдается вообще
в северной части степной зоны.
Можно различить два типа степей: луговые и ковыль-
ные.
Буш—Бот.-геогр, оп. Евр. н Кавказа
1»
Б. А. Келлер дает следующую Характеристику обоих
типов.
I. Луговые степи характеризуются большим разно-
образием своего видового состава. Так, в Центральной черно-
земной области можно считать, как правило, около 100 видов
«а ар, и около 40—45 видов на 1 кв. м. Наибольшее число
видов, обнаруженных на аре, было 118 и на квадратном
метре — 67. Только небольшое число видов постоянны для
каждого, или почти каждого квадратного метра. Так, на луго-
вой степи в совхозе „Культура1*, на 51 описанном квадрате,
было зарегистрировано 126 видов. В том числе:
только 4 вида были найдены на всех... 100% площадок
„	14	„	„	„	„	80-100
»	30	„	„	„	„	50	„
До такой степени велика пестрота растительного покрова
луговых степей.
Келлер различает два главных типа луговых степей:
а)	Разнотравные луговые степи севера чернозем-
ного края. В них виды ковыля и типчак (Festuca sulcata)
встречаются рассеянно или редко, или отсутствуют, и главная
роль в составе растительности принадлежит двудольным расте-
ниям и корневищным злакам.
6)	Дерновинно (ковыльно и типчаково)-лу-
товые степи. Кроме цветистых двудольных в травостое
довольно много дерновин ковыля, главным образом, Stipa
Joannis и З". stenophylla (фиг. 25). Есть и capillata. Во вто-
ром ярусе большую роль играют дерновинки типчака Festuca
sulcata и F. vallesiaca,
II	. К о в ы л ь н ы е степи резко отличаются от луговых
гораздо большей бедностью своего видового состава. Число
видов на ар, примерно, 30—60 и среднее на 1 кв. м —10—12.
Злаки резко преобладают, и именно дерновинные злаки, в част-
ности, ковыли. Общая масса двудольных ничтожна.
Тип ковыльных степей, по Келлеру, делится на три под-
типа:
а)	Узколистно-ковыльные с преобладанием Stipa
stenophylla. Они занимают в некоторых отношениях промежу-
точное место между луговыми и ковыльными степями.
130

б)	Тырсово-ковыльные с преобладанием Stipa са-
pillata. В этих степях растительность наиболее бедна по своему
видовому составу.
в)	Лессингиано-ковыльны е с преобладанием Stipa
Lessingiana. Число видов в них несколько больше, чем в тыр-
сово-ковыльных, но меньше, чем в узколистно-ковыльных.
Само собой разумеется, что имеется глубокая разница,
между луговыми и ковыльными степями не только в травостое,
но и в корневых системах: в луговых степях большое значение
имеет корневищный тип, а в ковыльных сильно развит дерно-
винный. По Келлеру, особенно ярко этот тип выражен у тырсы
(Stipa capillata}. У нее корневая система отличается исключи-
тельной мощностью и уходит в почву глубже метра.
Тип луговых степей более северный, тип ковыльных —
более южный.
Я уже упомянул, что можно разделить степную зону на
три подзоны:
I.	Переходная подзона — лесостепь: а) Участки дубо-
вого и березовбго леса, выросшие некогда на черноземе; сухо-
дольные луга, возникшие на месте дубового или березового
леса на деградированном черноземе под влиянием человека,;
с небольшим процентом степных растений. 6) Луговые степи
на мощных черноземах. Из ковылей, главным образом,—Stipa
Joannis и S. stenophylla.
II.	Подзона — ковыльная степь: а) Ковыльные степи
на черноземах, ковыли Stipa stenophylla и »S. capillata; б) Ко-
выльно-типчаковые степи на каштановых почвах — Stipa Lessin-
giana1 и »S. Ursa.
III.	Подзона — п у ст ы иная степь (полупустыня).
В луговой степи господствующую роль играют двудольные,
а из злаков имеются высокорослые виды, как Phleurn Boehmeri,
Bromus erectus, Avena pubescens, A. Schelli na, Poa pratenSis,
т. e. злаки не дерновинного степного, а корневищного лугового
типа. Количество злаков, по Келлеру, в среднем составляет
только 35, 45% всего веса сухого сена.
Алехин для северных луговых степей дает следующие
характерные признаки:
1 Степные плакорные целинные участки со Stipa Lessingiana Найдены-
H. Ф. Комаровым даже в ЦЧО, в Россошанском округе, на черноземе.
132
1.	Чередование красочных аспектов, сменяющих друг друга
•с весны до осени.
2.	Господство красочных разнотравных видов растений,
среди которых немало довольно влаголюбивых.
3.	Среди злаков преобладание видов с более или менее
широкими листьями, а также господство корневищных рыхло-
кустовых (не дернозинных) типов.
4.	Из ковылей характерны два вида: Stipa Joannis и S. ste-
-nophylla.
5.	Вообще господство многолетников.
б.	Присутствие сплошного напочвенного покрова из мха
Thuid'um abietinum.
7.	Почти полное отсутствие луковичных и клубневых
растений.
8.	Почти полное отсутствие растений, дающих „перекати-
поле".
Южной границей преобладания луговой степи в Европейской
части СССР можно считать линию в виде черных кружочков,
нанесенную на ботанико-географическую карту, приложенную
к работе Танфильева „Главнейшие черты растительности
России". Эта линия проходит от Галаца на Лубны, оттуда
на Полтаву, Харьков, Бобров, Саратов, Самару, Бугуруслан,
Бугульму и на р. Белую выше г. Уфы.
Алехин различает два варианта луговой степи в Тамбовском
районе — северный и южный, и, кроме того, „переходную" зону
(лесостепь в узком смысле этого слова). „Переходная" зона
тян тся от южной границы ели до северной границы Amygdalus
папа и Spiraea crenifolia, северный вариант луговой степи —
от северной границы Amygdalus папа и Spiraea crenifolia до
южной границы плакорного распространения Sanguisorba offi-
cinalis, Brunella grandiflora, Pyrethrum corymbosum и др.,
южный вариант от только-что названной границы до подобной
же границы Leucanthemum vulgare, Myosotis sylvatica, Vero-
nica chamaedrys и др.
Южные луговые (разнотравные) степи составляют вторую
(южную) переходную зону от типичных степей разнотравного
типа к ковыльным степям. К таким переходным разнотравным
степям Алехин причисляет Ямскую степь под С1арым Оско-
лом и Хреновскую степь. Это те же разнотравные степи, но
уже с некоторыми южными признаками. Так, на Ямской степи
133
значительно больше ковылей и местами, на водоразделе;, они
дают основной тон. Кэвыль-тырса Stipa capillata тоже встре-
чается на водоразделе иногда в большом количестве, что
характерно именно для южных (ковыльных) степей, а на раз-
нотравных почти не наблюдается.
Ямская степь имеет несколько более южный характер по-
тому, что почвой служит обыкновенный чернозем или переходы
его к мощному (северному) и что близко подходит к дневной
поверхности мел, обнажающийся на южных склонах. На этих
склонах растут ксерофиты-кальцефилы; Gypsophila a'tissima,
Astragalus albicaulis, A. onobrychis, L '.num hlrsutum, Onosma-
simpllcissimum, Echinops ruthenicus и другие.
Южный характер проявляется и в некоторых растениях,
дающих перекати-поле; так, на водоразделе встречаются (впро-
чем, редко) Gypsophila paniculata, Crambe tataria, Phlomis
pungens.
Дальше к югу идет ковыльная степь.
Подзона лесостепи подразделяется мною на следующие
провинции: лесостепь юга Европейской части СССР (Л.-С.Ю.)
до линии, соединяющей Горький (6. Нижний-Новгород) через-
Пензу с Саратовом. На восток от этой провинции лежит
другая — лесостепь Волжская (Л.-С. В.), отличающаяся от
первой тем, что она не была под ледником, в силу чего почвен-
ный ее покров и характер рельефа иной, чем в первой провин-
ции, а это сказывается и на растительности. Кроме того вторая
провинция отличается от первой большей солонцеватостью
почв и подпочв в связи с еще более континентальным климатом,,
что также сказывается и на составе растительности.
Некоторые древесные породы, например, татарский клен
(Acer taiar.сит), и травы, как Plantago maxima, свойственны,
главным образом, волжской провинции; с другой стороны,
некоторые другие древесные породы, например, граэ (Сагр'.тшз
betulus), растут в первой провинции и не встречаются в волж-
ской.
ПОДЗОНА — КОВЫЛЬНАЯ СТЕПЬ
К югу от указанной границы в Европейской части СССР
и в Западной Сибири расстилаются ковыльные и ковыльно-
типчаковые (кипцовые) степи на черноземе и на каштановый
почвах.
134
И в ковыльной и в ковыльно-типчаковой степи двудоль-
ные по числу стеблей отходят на второй план, а господствуют
злаки.
В ковыльной степи преобладают злаки крупнодерновин-
ные — виды ковыля {Stipa), главным образом — Stipa stenophylla
и S. capillata, иногда и Avena desertorum.
В ковыльно-типчаковых степях злаковая основа состоит
из типчака Festuca sulcata — мелкодерновинного злака, к кото-
1	рому присоединяются Stipa Lessingiana, Koeleria gracilis.
Ковыльные степи более разнообразны по составу расти-
тельности, свойственны мощным черноземам; в образовании
растительного покрова принимают участие, кроме ковыля Stipa
stenophylla, весьма много различных растений, среди которые
видное место принадлежит и двудольным, например, таким
степнякам, как Gypsophila paniculaia, Adonis vernalis, A. vol-
•	gensis, Erysimum canescens, Hesperis tristis, Filipendula hexa-
petala, Coronilla varia, Oxytropis pilasa, Astragalus pubiflorus,
A. asper, A. onobrychis, A, iitriger, A. dolichophyllus, Eryngium
campestre, Statice tatarica, Nepeta ucrainica, Salvia nutans,
S. austriaca, Stachys recta, Phlomis pungens, Verbascum orientale,
Campanula sibirica, Centaurea trinervia, C. ruthenica, Jurinea
mollis, частью также солонцовым растениям, вроде Crambe
tataria, Goniolimon tataricum, частью луговым растениям, как
Asparagus officinalis, Роа pratensis, Alopecurus pratensis, Thalic-
trum minus, частью сорным, например, Knautia arvensis, Senecia
Jacobaea til др.
Рельеф более волнистый, чем в ковыльно-типчаковых
степях; балок и речек больше, чем там.
Ковыльно-типчаковые степи более однообразны по расти-
тельности, свойственны каштановым почвам, более бедным,
чем черноземы, перегноем (3.5—4.5%). Рельеф почти идеально
равнинный, балок нет или мало; имеются степные поды (запа-
дины), иногда весьма обширные.
।	В растительном покрове — решительное преобладание Stipa
Lessingiana, S. tirsa, S. capillata, Festuca sulcata', кроме них
обыкновенны: Koeleria gracilis, Agropyrum cristatum, Poa bulbosa
var. vivipara, Carex stenophylla, Iris pumila, Allium flavam,
Dianthas capitatus, Sisymbrium junceum, Euphorbia Gerardiana,
Medicago falcata, Valeriana tuberosa, Artemisia austriaca, Jurinea
linearifolia и др.
135
Такая растительность свойственна каштановым почвам, при-
ближающимся по содержанию гумуса к чернозему.
Имеются, однако, все переходы от таких почв к серо/
бурым почвам пустынной степи с их типчаком Feslaca sulcata,
Kochia prostrata, Pyrethrum achilleifolium, Artemisia maritima
и др.
В Европейской части СССР каштановые почвы занимают
неширокую полосу вдоль северных берегов Черного и Азов-
ского морей, большую часть Таврического полуострова, имеются
также в низовьях Дона, в Предкавказьи, в южных частях Са-
ратовского и Самарского районов, в Астраханском, в Ураль-
ском и в Оренбургском крае. На Северном Кавказе каштановые
почвы часто чередуются с шоколадными черноземами.
Ковыльно-типчаковые степи занимают, как видим, более
южные местности, чем степи ковыльные, местности с почвами
более солоноватыми. Вместе с Пачоским нужно считать этот
тип степей более молодым: занятая им территория позднее
освободилась из под морских вод, чем территория степей ко-
выльных.
На более молодой возраст каштановых почв, сравнительно
с черноземами, указывает Коссович, а самое раннее указание
'находим у Рупрехта, который говорит, что в прикаспийских
и черноморских степях „чернозем совершенно не образовался
вследствие их молодости".
Тип ковыльных степей, переходный к луговой степи,
является продуктом менее сухого климата, чем тип степей
ковыльно-типчаковых.
Лессингиано-ковыльные степи являются наиболее типич-
ными ковыльными степями. Они занимают громадные про-
странства и доходят до Черного моря. По Алехину, этот тип
степей, дающий ряд климатических и географических вариан-
тов, характеризуется следующими признаками:
1.	Господство Slipa Less'ngiana, цветущего в мае, и .S’.capil-
lata, расцветающего в июле, чем обусловливаются две фазы
и два ковыльных аспекта.
2.	Среди злаков господствуют узколистные виды, из широ-
колистных остаются Bromus erectas и Agropyrum repens, являю-
щиеся довольно засухоустойчивыми, а такие виды, как виды
A.rostis, дикие овсы и др., совершенно отсутствуют. Вообще
в травостое господствуют злаки-
136
3.	Растения разнотравного типа представлены большим
числом видов, давая целый ряд аспектов, но в общем степь
менее красочна сравнительно с луговыми разнотравными
степями.
- 4. Среди разнотравия нет или (в более северных вариантах)
почти нет элементов влаголюбивого типа. Имеем господство
„сухого разнотравия."
5.	Задернение почвы никогда не бывает сплошным. Обык-
новенно оно не превосходит 75%, но опускается и ниже,
оставляя голые промежутки.
6.	Пространство между дерновинами занято кучками мхов,
особенно Tortola rural is, корочками водоросли Nostoc, Более
северный мох Thuidium. abietinum. отсутствует.
''	7. Имеется биологический тип луковичных и клубневых ра-
стений, цветущих весной и быстро заканчивающих свой цикл
развития. Таковы виды Tulipa тюльпаны, Hyacinthus, Ornitho-
galum птицемлечник, Gagea гусиный лук, Crocus шафран
и другие.	'	*
8. Есть биологическая группа растений „перекати-поле",
играющая большую роль в ландшафте степей.
Несмотря на то, что злаки в ковыльных степях господствуют
над другими растениями в общей массе, число видов злаков
здесь меньше, чем в северных степях, вследствие того, что
ряд влаголюбивых видов исчезает, а из более ксерофильных
злаков прибавляются только два вида: Stlpa Lessinglana и
S. rubens. Для северных степей Алехин приводит 23 вида
злаков, а для ковыльных —19 видов.
Если обратимся к более детальному рассмотрению раститель-
ного покрова степи, то заметим, что он слагается, во-первых,
из многолетников, составляющих более или менее постоянную
основу растительности степи, и, во-вторых, из однолетников
или двулетников, участие которых в растительном покрове
степи лишь временное и определяется условиями момента.
Первую категорию растений Пачоский называет компонентами,
а вторую ингредиентами.
Ингредиенты занимают свободные промежутки между дерни-
нами компонентов степи — многолетних злаков.
Такое расчленение элементов растительного покрова степи
„вызывается значительными колебаниями осадков, как по
137
абсолютному их количеству, так и по времени их выпадения,
а также и по периодам, отделяющим дождливые дни. При
капризности орошения степи, очевидно, постоянное раститель-
ное население не может быть достаточно густым, так как в за-
сушливые периоды это угрожало бы полной гибелью расти-
тельного покрова". Поэтому степные растительные ассоциа-
ции построены так, что между отдельными дернинами остаются
большей или меньшей величины промежутки.
Величина этих промежутков — функция некоторого среднего
водного режима.
Промежутки эти различны по величине в зависимости от
того, состоит ли растительный покров из крупно-дернинных
или мелкодернинных компонентов. Например, покров из
Festuca sulcata может быть почти сплошным, так как этот
мелко-дернинный злак, вследствие своей низкорослости, потре-
бляет меньше воды, чем ковыли.
При засухах степные растения значительно сокращают
свои жизненные процессы и временно замирают, благодаря
чему обеспечивается сохранность неизменной основы травяного
покрова и в неблагоприятные периоды.
Когда влаги выпадает достаточно, или даже много, она
используется не только увеличивающимся в такие более влаж-
ные периоды травостоем степных многолетников, но и ингре-
диентами, появляющимися в такие периоды. Эти временные
однолетние элементы, развиваясь иногда массами, вскоре дово-
дят водный режим почвы до состояния, нормального для степи,
Так как растительный покров южных степей является
более рыхлым, сравнительно с более густым луговидным по-
кровом северных степей, то ингредиенты играют значительную
роль только в южных степях. Южные (ковыльно-типчаковые)
степи по структуре своей компонентной части приближаются
к пустынной степи. Совместно с ингредиентной частью покроя
степи доходит до уровня, соответствующего водному режиму
в данный момент, приближаясь в периоды исключительной
влажности к луговому типу.
Распределение корней растений в почвах и грунтах степи
приспособилось к возможно полному улавливанию влаги, попа-
дающей в почву, „причем в теплое время года всегда, за
исключением непродолжительных периодов, степь находится
в состоянии более или менее недостаточного увлажнения."
133
Пачоский различает три яруса корней: 1) верхний, в состав
которого входят корни/ мелких ингредиентов и рано весной
цветущих многолетников, а также ризоиды мхов и ризины ли-
шайников, 2) средний, „образованный густой сетью корней
злаковых компонентов'^, и 3) нижний, „образованный длин-
ными (саженными) корнями двудольных". Средний ярус —
основной, свойственный более или менее одинаково всем
вариантам степи. Верхний ярус иногда приобретает большое
значение преимущественно в южном варианте, а нижний особенно
сильно развит в северном, лучше обеспеченном влагой и по-
этому более луговидном варианте.
Многие типичные растения степи обладают подземными
органами стеблевого или корневого происхождения, назначе-
ние которых — продлить существование рас гения в период
летней засухи и зимы. Запасные питательные вещества клуб-
ней и луковиц расходуются в весенний гигрофильный период.
У многих типичных степняков имеются луковицы (у лилейных,
например, у видов Allium, Tulipa, Muscari, Hyacinthus,
Qrnithogalum и пр.). У других — корневые клубни, например, у
Paeonia tenuifolia, Filipendula hexapetala, Phlomis tuberosa,
Geranium tuberosum, Euphorbia condylocarpa, Valeriana tuberosat
Laihyrus tuberosus, у степных видов Ranunculus (R. polyrrhlzus,
R. pedatus, R. oxyspermus, R. illyricus и др.).
Интересно, что у степных видов лютика в гигрофильных
условиях весны развиваются нежные, разветвленные, длинные,
и тонкие корни и побеги с пластинчатыми листьями, а при
приближении сухого летнего периода эти растения переходят
в состояние ксерофитов в виде основных скрытых под поверх-
ностью почвы ветвей побега с развивающимися на них поч-
ками и клубневидными корнями (Янишевский).
В первый, краткий период весны многие растения степей
и пустынь быстро развивают вегетативные органы, быстро
проходят все процессы вегетации и одновременно подготовляют
и те органы, с которыми они вступают во второй продолжи-
тельный период покоя. Многие растения защищены от слишком,
сильной потери воды через испарение густым опушением,
покрывающим их листья и стебли, как войлок. Опушение это
чаще всего белое и хорошо отражает лучи солнца.
Ароматичность многих степных растений происходит от
присутствия на них особых железок, выделяющих эфирные
13»
масла. Эти эфирные масла на солнце особенно сильно испа-
ряются, и растение оказывается окруженным густой атмосфе-
рой паров эфирного масла. Эти масла часто горючи. Если под-
нести горящую спичку к такому растению в жаркий день, то
масляные пары вокруг растения загорятся и будут гореть,
пока не сгорят совсем. Самое же растение не загорается,
потому что жидкое масло, содержащееся в нем, далеко не так
горюче. На этом явлении, известном и в наших степях и
в сухих частях Средиземноморской области, основано биб-
лейское предание о неопалимой купине: куст горел и не сго-
рал. Никакого чуда здесь, конечно, нет и это явление от-
носится к числу весьма обычных. Есть высокое травянистое
южное растение ясенец (Dictamnus albas), с которым дочь
знаменитого естествоиспытателя Линнея проделала опыт этого
рода в Швеции, в Упсальском ботаническом саду, где оно раз-
водилось. Эфироносные растения степной зоны имеют большое
практическое значение.
У многих степных растений есть также замечательные при-
способления для распространения плодов и семян. У васильков
и других сложноцветных растений степи мы находим хохолки
из волосков на плодах. Благодаря этим хохолкам, действующим
как парашюты, плоды долго держатся в воздухе и переносятся
ветром на большие расстояния, содействуя распространению
вида, захвату им все большей и большей территории. Перья
ковыля тоже разносятся ветром, но у ковыля есть еще при-
способления для самозарывания в землю. У него нижняя часть
пера без волосков и закручена, как штопор. Эта часть гигро-
скопична, т. е. раскручивается при увлажнении и скручивается
при высыхании. Кончик плода снабжен жесткими волосками,
обращенными назад, кверху, и сильно заострен. Плод падает
на землю, острый кончик его вонзается в почву, а легкое перо
застревает между травой. Если пойдет дождь, нижняя часть
пера раскручивается, и плод ввертывается в землю. При насту-
плении сухого времени он нэ может выйти из земли, так как
жесткие волоски, обращенные кверху, препятствуют этому.
Напротив, скручивание ости заставляет плод еще глубже погру-
жаться в землю. Иногда плоды падают на пасущийся мелкий
скот, например, на овец, застревают в их густой шерсти и ввер-
тываются в их тело. Получаются раны, от которых животное
может даже умереть.
140
Много можно было бы описать приспособлений у степных
растений, но мы ограничимся еще только одним, известным
под именем перекати-поля и тоже связанным с распростране-
нием плодов и семян.
Растения, называемые перекати-полем, очень разнообразны.
Сюда относятся Ceratocarpus arenarius, Salsola kali, Gypsophi’.a.
paniculata, Crambe tataria, Statice latifolia, Eryngium campsstre,.
Phlom '.s pungens и др. У них одна общая черта: способность
. отрываться от корня или вырываться вместе с тонким корнем
t из земли и переноситься ветром целиком со всеми своими пло-
f дами и семенами. Отрываются они в начале созревания плодов
I и семян, когда плоды еще не раскрыты и не высыпали семена.
Все эти растения чрезвычайно ветвисты, иногда растение так
ветвисто, что напоминает шар. В начале созревания плодов
/стебель делается очень хрупким в нижней своей части. Силь-
ный порыв ветра отламывает растение и новый порыв под-
хватывает его и переносит на большое расстояние от места
его произрастания. Все эти растения необычайно легки. Рас-
тение может на время застрять из-за какой-нибудь неровности
почвы, а потом опять начать прыгать по степи, поднимаясь
в воздух на несколько метров. Иногда встречаются между
собой несколько таких растений и, зацепляясь друг за друга,,
образуют ком большой величины. В старину, когда степь еще
не была распахана, перекати-поля составляли иногда огромные
комья величиной со стогТюна. Пока перекати-поле прыгает по
степи, плоды и семена его созревают и рассеиваются в разных
местах. Распространение вида таким путем увеличивается. Пере-
кати-поля могли развиться только на широком просторе
степных пространств. В лесной местности такое явление немыс-
лимо и таких приспособлений у растений лесной зоны, понятно,
нет.
Растения, называемые перекати-поле, производили и про-
изводят в ветреную погоду жуткое впечатление, в особенности,,
когда сцепляется много особей в большие комья, прыгающие
по степи. Поэтому возникли разные суеверия, связанные с этим
явлением. У немцев перекати-поля называются степными ведь-
мами и ветровыми ведьмами.
В этом, обычном для степей, явлении природы темные люди
видели, и до сих пор еще видят проявление какой-то сверхесте-
ственной силы.
141
На растительном покрове степи очень явственно отражается
влияние рельефа (микрорельефа) степи. Эта чувствительность
покрова к рельефу стоит в связи с распределением влаги —
фактора, находящегося в степи почти всегда в минимуме. „Уже
самая маленькая западинка, увлажняемая несколько лучше за
счет влаги окружающих повышенных участков, отличается иной
растительностью, если не по составу, то хотя бы по травостою.
Вместе с тем почва такой западинки делается более гумусной,
что находится в связи не только с намыванием туда частиц
почвы с верхних слоев ее, но и более благоприятными усло-
виями водного режима, допускающего, очевидно, более энер-
гичные процессы гумусообразования. Таким образом, по мере
пэрехода из плато в западину, мы встречаемся с теми явле-
ниями (повышеяность гумусности, более луговидный травяной
покров), которые выступали бы перед нами по мере нашего
передвижения к северу. Еще резче такая аналогия заметна
тогда, когда мы для сравнения возьмем не западину, а настоя-
щий под. В таком случае мы, двигаясь со степи к центру пода,
сначала увидим увеличенае гумусности почвы, а з;.тзм падение
процентного содержания гумуса. Наконец, увидим в центре
пода подовый „подзол", заключающий лишь очень немного пере-
гноя. Это аналогично тому, что, при переезде с юга на север,
видим сначала нарастание гумусности, а затем уменьшение ее
(деградированные черноземы) и, наконец, подзолы" (Пачоский).
Подовая растительность в части пода, заливаемой более
или менее периодически водой, не только аналогична, но даже
в значительной части своей тождественна с поемно-луговой
растительностью.
Очень крупные поды заливаются водой на более продол-
жительное время, поэтому растительность в центральной части
такого пода должна быть приспособлена не только к сезонным
колебаниям влаги, но и к чередованию периодов чрезмерного
увлажнения с более или менее значительными, продолжающимися
ряд лет, засушливыми периодами. Поэтому растительность та-
ких подов слагается из элементов, могущих переносить рез-
кие и продолжительные колебания увлажнения. Наиболее по-
стоянным элементом таких подов является подовый пырей Agro-
pyrum repens pseudacaesium, могущий расти и под водой и на
сухом днище пода. При изменении условий произрастания
сильно меняется облик этого растения. В засушливые годы, когда
142
весною воды в поду бывает немного й она скоро высыхает,
этот пырей раззивает листья (вместе с влагалищами) сильно
опушенные. Напротив, в годы, обильные водой, опушение пы-
рея очень незначительно или даже вовсе отсутствует. В такие
годы пластинки листьев плоские, а колоски на стержне колоса
значительно удалены один от другого, тогда как в сухие годы
пластинки листьев свернуты, а колоски сближены.
Как видим, организм очень пластичный, приспособленный
очень хорошо к резким переменам в увлажнении местооби-
тания.
Во влажные годы в достаточно обширном поду можно встре-
тить следующие зоны растительности:
1)	Лугово-степная, по составу и структуре своей
похожая на вариант степи более северный, чем окружающий.
Здесь имеются более гидрофильные двудольные, а травостой
гуще и выше, чем на окружающей под степи. Почва более гумус-
ная. Есть, однако, еще ковыли.
2)	Луговая, где ковылей уже нет. Много двудольных,
придающих растительному покрову характер Суходольного
луга. Гумусность почвы еще больше.
3)	Лугово-заливная, с большим количеством растений,
свойственных заливным лугам, вроде Alopecurus pratensis
и др. Гумусность почвы меньше, чем в предыдущей зоне.
4)	Лугово-болотная, покрытая растениями, не боя-
щимися более продолжительного затопления водой и свой-
ственными обычно заболоченным почвам, но вместе с тем способ-
ными выносить засушливые периоды значительной продолжи-
тельности. Таковы виды родов: Heleoeharis, Butomus, Elidine,
Alisma, Limosella. Почва — подовый подзол.
5)	Озерко, в котором могут встретиться даже водяные
растения, например, виды Potamogeton, Chara. Озерка может
и не быть.
Болотные растения в засушливые периоды, которые могут
продолжаться лет 10 или даже больше, переносят эти периоды
н покоящемся состоянии, причем надземные части могут
вовсе не развиваться. После первого достаточного и своевре-
менного затопления пода эти надземные части появляются
массами и придают поду вид болотного фитоценоза. Затем
опять может наступить засушливый период и все эти элементы
переходят, так сказать, „в скрытое состояние".
143
В окраинных частях пода растительность претерпевает
и другие изменения.	/
Некоторые растения и здесь переходят в засушливое время
в скрытое состояние, а другие совершенно исчезают, не имея
возможности приспособиться к изменившимся условиям. Именно,
в засушливые периоды степная растительность окраинных мест
пода надвигается на под. При достаточной продолжительности
такого периода даже ковыли появляются в таких частях пода,
которые заливаются водой при особенно сильном обводнении.
При наступлении такого обводнения ковыли погибают и заме-.,
няются другими растениями, способными переносить крайности
увлажнения. По Пачоскому, из степных компонентов Festuca
sulcata наиболее легко переносит заливание водой и потому
дальше других степняков проникает в под.
Вообще говоря, растительность подов, благодаря указан-,
ным особенностям увлажнения, подвержена значительно боль-
шим колебаниям в составе и травостое, чем типично-степная
растительность.
Наблюдения Пачоского относятся к степям херсонским
и таврическим.
По наблюдениям Шалыта, в Большом поду в заповеднике
Чапли (б. Аскания Нова) обычно нет воды и на дне его растут
ассоциация Festuca sulcata ч- Centaurea inuloldes и ассоциация
Agropyrum repens pseudocaesium 4- Inula britannica-i-Carex
nutans, а на склонах наблюдаются три зоны растительности:
внизу Festuca sulcata -t-Alopecurus pratensis, выше Festuca
sulcata 4- Artemisia austriaca-t-Stipae, еще выше Festuca sul-
cata 4- Stipae. Размеры пода: б X 3.5 км при глубине 6 м.
В 1927—1928 гг. под был залит водой из-за дождливой погоды.
Вода простояла целое лето и произвела следующие изменения
растительности: Festuca sulcata исчезла. На дне встречались глав-
ным образом Agropyrum repens pseudocaesium и Heleocharis
palustris, на склонах внизу Butomus umbellaius и выше Alopecurus
pratensis и Phlomis tuberosa и целый ряд растений, раньше не
наблюдавшихся в поду. Растения пода претерпели также целый
ряд изменений в анатомическохМ строении. Количество механи-
ческой ткани резко уменьшилось, появилась тонкостенная па-
ренхима с большими межклетниками, сосудисто-волокнистые
пучки сделались менее мощными и т. п. Местами развилась
даже настоящая водоносная ткань.
144
В лесостепной подзоне на сырых или заболоченных водо-
раздельных западинах или блюдцах происходит очень интерес-
ный процесс, прослеженный Т. И. Поповым, состоящий в том,
что соли, содержащиеся в степных почвах и вредящие лесной
растительности, вымываются водой и сносятся в западины,
не имеющие стока. Благодаря отсутствию стока, в западине
образуется солонец с определенной (столбчатой) структурой.
В солонце циркуляция почвенных растворов создает водоне-
проницаемый слой, способствующий застаиванию воды и забо-
лачиванию. Заболачивание ведет за собой процессы подзоло-
образования и деградации первоначальной структуры солонца.
Подготовляются условия, благоприятные для поселения сначала
ив {Salix cinerea, редко S. саргеа), а потом осины. Эти деревца,
поселяясь на западине, еще больше углубляют процесс изме-
нения почвы и растительности, подготовляя возможность по-
явления и других лесных пород.
По наблюдениям Т. И. Попова в Воронежском районе,
осина очень быстро вытесняет «S', cinerea, которая почти
исчезает в осиновых зарослях и сохраняется только по
краям, обрамляя осиновую рощу, на подобие кольца, со всех
сторон.
Осиновая рощица образуется нередко лишь из одного семен-
ного экземпляра и состоит из одного или нескольких рядом
стоящих крупных старых деревьев, вокруг которых располо-
жены молодые порослевые особи осины, величина и возраст
которых уменьшаются к периферии рощи. Поэтому молодая
(небольшая) рощица имеет почти правильную куполообразную
форму, причем вокруг рощицы имеется широкая полоса зарос-
лей «S', cinerea.
Такая стадия развития продолжается недолго. Осинник
наступает быстро на ивняк, и экземпляры S. cinerea, попав
под полог осины, скоро отмирают. Сплошное кольцо ивняка
местами разрывается, осина подходит вплотную к степи, а от-
дельные кусты 5. cinerea, уцелевшие по краю западины, вместе
с молодыми осинами образуют опушку рощицы.
__ В осиннике поселяется подлесок из Frangula alnus, Rhamnus
cathartica, Euonymus europaea, Viburnum opulus, Rosa cinnamo-
mea. Новые древесные породы, появляющиеся в осиннике в по-
следней стадии процесса, — виды Ulmus, Betula verrucosa, Acer
tataricum, Quercus pedunculata; вместе с дубом поселяются
10 Буш. — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа	145
Acer platanoid.es и Tilia cordata. Иначе сказать, происходит
самооблесение западины.	,
Как видим, процесс самооблесения в этом случае очень
отличается от процесса облесения через стадию кустарнико-
вой степи, подмеченного Коржинским.	\
В южной части степи (в западной части Херсонщины) есть
поды с терном Prunus spinosa (терновые поды).
Склоны оврагов и речных берегов (даже в южных степях —
херсонской и таврической) увлажняются обычно гораздо лучше
плакорных мест и несут поэтому не только более луговидную
(гидрофильную) травянистую растительность, но и покрываются
зарослями кустарников и даже рощицами. Двигаясь по степи
по направлению к северу, увидим, что размеры этих овражных
(байрачных) лесков все увеличиваются, „пока не сделается
возможным выползание этих требовательных к влаге сообществ
и на прилегающее плато".
Уже в пределах Херсонщины можно проследить, как степь,
по мере передвижения на север, делается более и более луго-
видной, как на плакорной степи появляются все чаще и чаще
степные кустарники, особенно Cytisus austriacus, и, наконец,
на северной окраине округа расположены значительные лесные
массивы на ровных (плакорных) местах. Рельеф изменяется
тоже параллельно с изменением растительности, становясь
более волнистым и овражистым. Почва изменяется тоже, де-
лаясь все более гумусной, „но в самой северной части под
лесами деградируется вплоть до подзолов". Количество осадков
также постепенно увеличивается по мере передвижения к северу.
Итак, леса в северной части степи есть и на водоразделах,
а в южной по балкам. Мы говорим о широколиственных лесах.
Есть в степной зоне и сосновые леса, но они приурочены
к приречным пескам и при обсуждении причин безлесия степи
эти сосновые леса не должны приниматься во внимание, как
фитоценозы интерзональной ксерофильной древесной породы.
В настоящее время никто, вероятно, не думает уже, что
степи были некогда сплошь покрыты лесамй. Несомненно,
лесов в степной зоне до культуры было больше, чем теперь,
но сплошного облесения не было никогда.
Исторические письменные документы, собранные акад. Весе-
ловским, и летописные данные, изученные Майковым, иссле-
дования Бэра и Кеппена об отсутствии в Крыму обыкновенного
146
животного лесной зоны — белки, а также дикой кошки и сони,
не имевших возможности проникнуть в Крым с севера через
безлесные пространства юга СССР, присутствие в почвах и
подпочвах степей ходов и камер роющих степных животных,
не свойственных лесам, наконец, особые свойства чернозема
и его подпочв — все это заставляет считать, что степи юга
СССР со времени своего образования в конце ледниковой
эпохи — были безлесны.
Решающее значение имеет отсутствие в почвенном покрове
типичных степей (за исключением небольших участков) таких
почв, которые несли бы на себе хотя бы слабые следы уча-
стия лесной растительности: были бы бедны перегноем, выще-
лочены, сероваты, оподзолены. Крупичатая структура и состав
чернозема (богатство перегноем, отсутствие подзола), слабая
выщелоченность почв и подпочв, кротовины (ходы роющих
степных животных в почве и подпочве) свидетельствуют неопро-
вержимо о том, что типичный не деградированный чернозем
лесом никогда покрыт не был. Мы уже видели, что если на
черноземе после стадии кустарниковой степи поселяется лес,
то и структура и состав чернозема изменяются (чернозем
деградируется). Почва степи приобретает тогда некоторые
существенные свойства лесной земли (подзол, более светлый
цвет, бедность перегноем и пр.).
Следовательно, после уничтожения даже всех лесов в степи,
можно будет решить вопрос, какие местности были отвечно без-
лесны и какие были покрыты некогда лесом. Почвенный метод —
единственный вполне надежный метод для решения вопроса о
безлесии степей.
Крылов развил теорию наступления степей на лес, програ-
дации чернозема из лесных земель и образования степей на
месте бывших лесов путем поселения степной растительности
и изменения условий почвообразования. Точных и детальных
наблюдений и обстоятельных почвенных исследований, подтвер-
ждающих его взгляд, у него не было, да, повидимому, и быть
не могло, так как в Западной Сибири, по Городкову, на месте
бывших лесов нет типичных степных фитоценозов, а имеются
вторичные луга, иногда с большим или меньшим количествам
степных растений, иногда напоминающие степь, но вовсе с нею
не тождественные. Общая тенденция современного климати-
ческого периода — наступание тундры на лес и леса на степь.
10*	14Т5
В сухой суббореальный период отношения могли быть обратные»
Итак, в современных климатических условиях общее, первич-
ное явление — надвигание леса на степь, а частное вторичное,
всегда связанное с лесоистребительной деятельностью чедовека,
а потому ненормальное, но нисколько не противоречащее/суще-
ствованию первого явления,—надвигание суходольных лугов
вторичного происхождения на лес.
Что касается причин безлесия, то создано несколько гипотез.
Одни авторы (Бэр, Миддендорф) считали причиной без-
лесия климат, а другие (Танфильев, Докучаев, П. А. Костычев)
5очву степей, причем Танфильев и Докучаев приписывали
решающее значение химическому составу почв и подпочв^тепи
(соленосности их), а П. А. Костычев — физическим свойствам —
мелкозернистости чернозема. Краснов считал равнинность
степи и плохие условия дренажа решающим фактором.
Коржинский стоял на особой точке зрения. Он писал, что
в северной полосе степей „распределение лесных и степных
формаций не зависит непосредственно ни от климата, ни от
топографического характера местности, ни от природы и свойств
субстрата, но только от условий и хода взаимной борьбы за
существование".
Мнения, высказывавшиеся разными авторами о причинах
безлесия степей, страдали односторонностью, так как каждый
автор, подметив влияние одного какого-либо фактора, придавал
именно этому фактору решающее значение, умаляя или игно-
; рируя роль других и не замечая общей причины.
Когда перешли к более детальному исследованию степи,
то выяснилось (Келлер, Пачоский, Высоцкий, Городков и др-.)»
что такой общей причиной безлесия степей следует считать
физиологическую сухость, а эта причина слагается из влия-
ния целой группы факторов. Говоря об опытах лесных культур
в степи, Высоцкий высказывает мнение, что степень пригод-
ности для разведения леса различных почв в наших степях
находится в „зависимости от целого аггрегата условий, слагаю-
щих определенную фитотопологическую обстановку или среду.
Среди же элементов этой обстановки, говоря в общем широком
смысле, первое место принадлежит, бесспорно, сухости климата
со всеми ее прямыми и косвенными последствиями. Мало того,,
большинство (да, пожалуй, чуть ли не все) остальные фитотопо-
логические факторы (каковы сухость грунта, его засоленность,
148
обилие вредных насекомых и грызунов, высокая амплитуда
температурных колебаний и пр.) находятся в той или иной
зависимости от влажности климата. Недостаток влаги особенно
пресной, приемлемой влаги (именно, недостаток „физиологи-
^еской",tnoJ5..гА. Келлеру, влажности) делает степь безлесною
и более или менее (по степени этого недостатка) лесонепри-
годною. Это зависит от того, что лес, по крайней мере лес
умеренно-холодной зоны земного шара, выносящий температур-
Фиг. 26. Гибнущий дубняк на солонце в Теллермановской роще
в Центральной Черноземной области.
Из Г. Ф. Морозова.
ные условия наших степей, является сообществом форм сравни-
тельно гидрофильных (влаголюбивых) и галофобных (не выно-
сящих солонцеватости)".
В степных лесах, например, в Шиповом, лесу, в Теллерма-J
«овской роще Воронежского района, есть участки солонцеватой
почвы, на которых стоят мертвые или умирающие деревья
(фиг. 26). Очевидно, появление солонца в лесу погубило дре-
весную растительность. Танфильев объясняет появление со-
лонцов в. лесу стеканием выщелоченных из почвы солей
к вершинам яров и выходами соленосных третичных глин на
поверхность. Высоцкий же высказал мнение, что лес, истощая
своими корнями запас влаги в глубоких слоях почвы, увеличи-
вает концентрацию соленых растворов и тем создает под собою
солонец, от которого и гибнет.
149
Причины, быть может, в разных случаях различны.
Произрастание леса в степях по балкам Миддендорф объяс-
няет тем, что лес находит в балке защиту от сильных и сухих
ветров „суховеев", а Танфильев тем, что в оврагах и балках
почвы выщелочены больше, чем в открытой степи.
В этом случае, несомненно, играют роль оба фактора, а
причина общая: меньшая физиологическая сухость в балках,
чем в открытой степи, позволяет расти лесу по балкам.
На водоразделах северной части степной зоны играет роль боль-
шая выщслоченность грунтов, дающая возможность расти лесу.
Физиологическая сухость степи по своему действию на
растительность в общем подобна физиологической сухости тун-
дры, но слагаемые этой (степной) сухости будут иные, чем
в тундре. Там слагаемые: холод воздуха, холод почвы, понижаю-
щий или прекращающий поглотительную деятельность кор-
ней, сильные ветры, вызывающие чрезмерную потерю влаги
через испарение. Здесь слагаемые: сухость воздуха, сухость
почвы, солоноватость почвы и грунта, сильные сухие ветры
(„суховеи"), повышающие испарение.
Как безлесие тундры, так и безлесие степи —дело прежде
всего климата, от которого зависит и почва с ее химическими
и физическими свойствами.
Чрезвычайно интересен опыт облесения степи, предпринятый
еще с 1843 г. б. лесным ведомством в Мариупольском округе.
В этом году было основано Граффом Велико-Анадольское лес-
ничество, в котором впоследствии в течение многих лет ёыл
лесничим Г. Н. Высоцкий. Лесничество было заложено в откры-
той степи, причем разводили древесные породы, растущие
и дико в лесах степной зоны, как дуб (Quercus pedunculata), ясень
(Fraxinus excelsior), остролистный клен (Acer platanoides), иль-
мовые породы (Ulmus campestris, U. montana, U. pedunculata).
Кроме того разводили белую акацию (Robinia pseudacacla),
шелковицу (Morus alba}, Gleditschia triacanthos, Caragana
arborescens и др. Площадь лесничества = Y1 кв. км.
Искусственные насаждения в течение 35—40 лет расли
прекрасно, и лесоводы начали считать успех степного лесораз-
ведения, при условии частого разрыхления почвы и удаления
-трав, обеспеченным.
Однако, после засушливого 1891 г. в лесничестве стали
сохнуть деревья и с тех пор состояние насаждений начало.
150
с каждым годом все больше и больше ухудшаться. На многих
местах лес погиб.
Танфильев сделал отсюда вывод, что „искусственный лес
может расти на степи лишь весьма непродолжительное время,
пока корни еще находятся в верхних, в достаточной степени влаж-
ных и выщелоченных слоях почвы". Гибель посадок он приписал
тому, что корни деревьев дорасли до мало выщелоченного
слоя. Высоцкий же объяснил гибель посадок естественным
появлением, под лесом солонца, как результата деятельности
самого леса, вытягивающего корнями влагу из более глубоких
слоев почвы и повышающего этим самым концентрацию соленых
растворов.
Для того, чтобы решить, какие древесные породы из разво-
дившихся доселе на степи всего более пригодны для степного
лесоразведения, Высоцкий исследовал энергию их транспирации.
Оказалось, что ильмовые породы — вяз (Ulmus pedunculata)
и берест (U. suberosa), на которые как-раз возлагались боль-
шие надежды и которые поэтому усиленно разводились, очень
не экономно расходуют почвенную влагу. Именно, „вяз и бе-
рест, при содержании в листьях этих пород 54.2°/0 влажности
(высушивались листья в паровой бане), теряют в течение
первого часа 19.1% влажности от содержимой воды".
Значительно слабее испаряют Acer platanoides (10.5), Quercus
pedunculata (9.6%), Fraxinus excelsior (9.4%), Ulmus montana (8.9).
Эта группа пород, „в среднем содержа 53.4 % влаги, теряет
от нее в течение первого часа, в среднем, 9.6%“.
Наконец, мало испаряют: Acer tataricum (8.0), гордовина
(Viburnum lantana) (5.0), бирючина (Ligustrum vulgare) (4.8),
жостер (Rhamnus cathartica) (4.1), Cotinus coggygria (3.4), Euo-
nymus europaea (3.9), Sambucus nigra (3.4). Эта группа пород,
содержа в среднем 57.3% влаги, теряет в первый час от нее
5.05%.
Породы двух последних групп наиболее пригодны для
разведения в степи. Они встречаются чаще всего в дикорасту-
щих степных лесах.
Возвращаясь к ковыльным степям, следует сказать о влия-
нии пастьбы скота на растительность ковыльной степи.
Усиленная пастьба скота ведет к исчезновению многих
элементов степной растительности и очень сильно сказы-
151
вается и на злаковой основе степи. Прежде всего исчезает
Stipa stenophylla, за ней S. dasyphylla, еще позднее исчезает
и третий из перистых ковылей — б’. Lessingiana. Гораздо более
стойкой оказывается тырса (S. capillata). Типчак (Festuca
sulcata) остается очень долгое время, и, наконец; самым стой-
ким оказывается тонконог (Роа bulbosd)— характерный злак
сбоев или толок, т. е. мест, чрезвычайно сильно выпасенных.
Вместе со злаками на сбоях исчезают и многие ярко цвету-
щие степняки, например, по Янате, — Phlomis pungens, Ph.
tuberosa, Iris pumila, Jurinea linearifolia, Onosma tinctorium
и др.
Зато такие формы, как Euphorbia Gerardiana, Eragrostis
poaeoides, Kochia sedoides, Artemisia austriaca появляются в боль-
ших количествах.
Умеренный выпас скота, однако, оказывается совершенно
необходимым для поддержания нормального состава степных
фитоценозов.
Участки целины в заповеднике Чапли (Аскания Нова), пре-
доставленные самим себе и огражденные от доступа скота,
претерпевали вырождение в бурьянник: на них появлялось
много будяков, вроде Cardius hamulosus, Onopordon acanthium
и др., т. е. глубоко укореняющихся сорных растений, кото-
рые начинали, вытеснять типичных степняков. Целина при-
няла свой нормальный вид и состав только После того, как
скот в умеренном количестве вновь начал допускаться на
участки.	-
Умеренный выпас скота сопровождается: 1) втаптыванием
семян стецных растений в почву; семена при этом условии
гораздо • лучше прорастают; 2) вытаптыванием сорняков и дру-
гих ингредиентов степи и 3), объеданием излишнего количества
злаков и других растений.
Необходимо помнить, что в докультурные времена на
степях паслись стада диких животных (сайгаков, тарпанов),
которые оказывали свое влияние на степную растительность.
Несомненно, что это влияние входило, как постоянный фактор,
в жизнь и условия формирования фитоценозов степи.
Интересно, что сурки селятся не в густом травостое степи,
а в местах более притоптанных. Это—одно из указаний на суще-
ствование таких мест и в первобытных степях, на которых
сурки водились во множестве, как и другие роющие живот-
152
ные, оставившие в' степной почве глубокие ходы (кротовины,
сурчины). Таким образом, первобытная степь не представляла
сплошного густого растительного покрова (Алехин).
Очень распространено мнение, что степи в старые времена
были покрыты необыкновенно высокой травой, в которой могли
прятаться конь и всадник. Даже и теперь еще встречаются
старожилы, якобы, помнящие степь в столь роскошном ее виде.
Однако, на показания старожилов никогда не следует пола-
гаться, если нет других свидетельств. Судя по видовому составу
сохранившихся доныне участков целинной степи, раститель-
ность докультурных степей вовсе не была столь пышной и
высокой, как об этом принято думать.
Растительность эта, как и теперь, претерпевала ряд после-
довательных смен в течение вегетационного периода.
Для луговых (северных) степей приведу смену аспектов
Стрелецкой степи под Курском по Алехину и степей под
Орлом по Куренцову.
На Стрелецкой степи можно различить следующие фазы:
1.	Предвесенняя фаза — отсутствие вегетации.
2.	Фаза прострела Pulsatilla paten з с его крупными лило-
выми цветами.
3.	Золотоцветные пятна горицвета Adonis vernalis на лиловом
фоне прострела—фаза горицвета и прострела.
2-я и 3-я фазы характерны для конца апреля или начала
мая (ранне-весенний период вегетации степи).
4.	Степь зазеленела. По зеленому полю рассеяны белые
кисти сочевичника Orobus albus, крупные лиловые.цветы каса-
тика Iris aphylla, крупные белые цветы ветренницы Anemone
sylvesfris
5.	Фаза голубой незабудки. Myosotis sylvatica. На зелено-
голубом фоне пестреют золотистые пятна.степного крестов-
ника Senecio сатреЛег,лкяика. Ranunculus polyanthemus a дру-
гих. Начинают цвести, некоторые, злаки < и:: ковыль начинает
выбрасывать свои белые перья (начало июня)..
4-и 5-я фаза относятся уже к поздне-весеннему периоду. .
, б.. Массовое развитее. темнодилового шалфея Salvia praten-
sis. Между шалфеем — перья ковыля, не образующего на ров-
ной степи больших скоплений. Рано утром,.видны золотистые
корзинки козлобородника. Tragopogon orienialis, к полудню
153
закрывающиеся. Немало других растений вносит пестроту
в лиловый фон шалфея (средина июня).
7.	Фон степи становится белым от клевера — белоголовки
Trifolium montanum, поповника или нивяника Leucanthemum
vulgare, таволжанки Filipendula hexapetala. На белом фоне коло-
кольчики Campanula sibirica с лиловыми цветами, С. persicifolia
с голубыми, короставник Knautia arvensls с лиловыми цветами,
красноцветная румянка Echium rubrum и другие (конец июня).
8.	Фаза эспарсета Onobrychis arenaria с тусклорозоватыми
цветами. Красочность степи убывает. Число цветущих расте-
ний уменьшается. Яркие контрастные цвета сменяются более
монотонными. (Десятые числа июля).
б-я, 7-я и 8-я фазы дают нам аспекты степи в первую по-
ловину лета. В дальнейшем степь уже не похожа на цветистый
ковер и принимает бурый оттенок от отцветших растений.
Если и зацветают какие-нибудь виды, то встречаются только
отдельными особями.
9.	Фаза Delphinium Litvinovi, высокого растения с метелкой
темносиних цветов (вторая половина июля).
10.	Фаза черной чемерицы Veratrum nigrum, тоже высо-
кого растения с длинным соцветием темнокрасных цветов.
Степь еще больше побурела и стала более безжизненной
(самый конец июля).
11.	В августе и сентябре уже нет новых зацветающих расте-
ний, которые могли бы давать аспект. Кое-где виднеются еще
отдельные цветы отцветающих видов. В таком положении
степь остается до самого снега. Это — осенняя фаза.
Смена аспектов Орловских степей рисуется, начиная с ран-
ней весны, в таком виде:
1.	Осока низкая Carex humilis.
2.	Лиловый прострел Pulsatilla patens.
3.	Светложелтый первоцвет Primula officinalis.
4.	Голубая незабудка Myosotis sylvatica.
5.	Белая песчан a Arenaria graminifol'a.
6.	Лиловый шалфей Salvia pratensis, или белая таволжанка
Filipendula hexapetala.
7.	Белая ромашка (поповник, нивяник) Leucanthemum vulgare,
клевер—белоголовка Trifolium montanum, золотистый козлобо-
родник Tragopogon orientalis.
8.	Желтый подмаренник Galium verum.
154
9.	Синий Delphinium Litvinovi и темнокрасная чемерица
Veratrum nigrum.
10.	Вторичное цветение.
Смены на Старобельской целине Харьковщины верно под-
мечены еще Танфильевым.
Ранней весной, после стаяния снега, не позднее начала
апреля, на целине можно налти между желтыми отмершими
пучками злаковых стеблей — мелкий зеленый мох (Barbula
ruralis) и синезеленую дробянку {Nostoc commune). Около
середины апреля появляются первые цветы тюльпанов (Tulipa
Schrenki), Pulsatilla pratensis, P. patens', несколько'позднее—
крупные обильно цветущие белыми цветами особи Crambe
tataria. Местами — целые заросли маленького растеньица
Ceratocephalus orthoceras. В конце апреля или начале мая
цветут: Iris pumila, Adonis vernalis, Hesperis tristis, Reseda lutea.
В воронежских и крымских степях в это время цветут Hyacinthus
leucophaeus, Muscari racemosum, M. comosum, Orniffiogalum
tenuifolium, Paeonia tenuijol’.a и другие виды.
К началу или к середине июня степь покрывается пестрыми
цветами разнотравия, состоящего из гвоздичных вроде Arenaria
gramlnifolia, Gypsophila paniculata, Silene otites, S. viscosa и др.,
из бобовых, например, Astragalus exscapus, A. pibiflorus,
A. onobrychis, A. austriacus, A. asper, A. hypoglottis, Oxytropis
pilosa, Vicia tenuifolia, зонтичных, например, Bupleurum falcatum,
Falcaria Rivini, Trinia Henningi, губоцветных вроде Salvia
nutans (бабки), Phlomis tuberosa, Stachys recta, Nepeta ucrainica,
Thymus Marschallianus, сложноцветных, например, Centaurea
maculosa, C. Marschalliana, Jurinea mollis, J. Eversmanni, Ser-
ratula radiata, S. heterophylla и др.
Главная масса растительности состоит, однако, из злаков-
Stipa stenophylla, S. Lessingiana и других перистых ковылей,
типчака Festuca sulcata, Koeleria gracilis. Местами степь покрыта
почти сплошь волнующимися от ветра серебристыми остями
К концу лета большинство только-что названных растений
отцветает. Степь приобретает сероватый общий колорит. В это
время преобладает ковыль-тырса (З”. capillata).
Осенью цветут еще зонтичные, например, Eryngium
campestre, Seseli libanotls, S. tortuosum, Peucedanum alsaticum,
P. officinale, бурачниковые Echlum rubrum, Onosma echioides,
155-
сложноцветные вроде Artemisia austriaca, Aster amelias, Cen-
taurea orientalis, C. ruthenica, Linosyris villosa, Inula germanica,
Senecio Jacobaea, Serratula xeranthemoid.es, S. coronata и др.
К началу зимы остаются на целине роскошно произра-
стающими только мох Barbula ruralis и водоросль Nostoc
commune.
Развитие растительности донских степей близ ст. ж. д.
Провалье, по К. М. Залесскому, начинается с расцветания
луковичных, а тахже Adonis volgensis, Amygdalus папа.
В конце мая степь пестреет цветами Anemone sylvestris,
Lathyrus pannonicus, Myosotis sylvatica.
В конце июня — злаковая фаза; из разнотравия цветут
Filipendula hexapetala, Vicia tenuifolia, Pedicularis comosa.
В конце июля цветут сложноцветные.
Развитие кончается осенью цветением Aster amelias,
A. villosus, Artemisia austriaca, Crepis rigida, Taraxacum
serotinum.
В изложенных схемах имеется, по необходимости, большая
доля упрощенности. На самом деле во время каждой фазы
наблюдаются десятки видов зацветающих, цветущих и от-
цветающих. Каждая фаза дает сложную картину. Подобная
смена фаз получилась в результате приспособления степных
растений, приведшего к тому, что каждый вид занял определен-
ное место не только в пространстве, но и во времени в борьбе
за Существование-
Сложность растительного покрова степи показывает, на-
сколько недостаточны случайные, эпизодические описания
растительности степи, производимые во время маршрутных
исследований. Необходимы длительные стационарные иссле-
дования не только. в продолжение одного вегетационного пе-
риода, но и в течение ряда вёгетационных периодов. Это
относится не только к степям, но и ко всяким типам травя-
ной растительности (лугам высокогорным и равнинным, полу-
пустыням и пр.).
Южная граница черноземно-степного пространства в Кубан-
ском крае проходйт, как Е. А. Буш и мне удалось выяснить,
от плавней (Кубани вдоль правого берега этой реки до устья
р. Лабы, оттуда до Лабинской, затем на Владимирскую. Далее,
граница эта проходит вдоль южного обрыва первой гряды
156
предгорий (Джелтмесские высоты, высоты Таркан-стачак). За-
тем она идет немного южнее Сулимова (б. Баталпашинска)
и севернее Джегонаса на Суворовскую
На карте естественно-исторических районов Новопокров-
ского, а также на карте Гроссгейма и Сосновского южная
граница черноземно-степного пространства проведена южнее.
Однако Косенко на основании своих детальных исследований
не соглашается с ними, а считает правильной границу, проведен-
ную нами Н. и Е. Буш. Он говорит: „нам совершенно неизвестно,
на основании каких данных у указанных авторов (Новопокров-
ского, Гроссгейма и Сосновского) сложилось убеждение,
что левобережье Кубани и Лабы занято „разнотравно-злаковой
степью". На самом же деле, согласно с данными Н. А. Буша,
а также и нашими, степи здесь имеют весьма ограниченное
распространение".
„Только самая северовосточная конечность этой террито-
рии, заключенная между Лабой и левым ее притоком Чехраком,
а также самая северная часть междуречья Лаба-Белая-Пшеха
носят*более или менее ясную степную окраску. Вся же осталь-
ная территория, как по долинам рек, так и по высшим точкам
водоразделов, в докультурный период сплошь была покрыта
широколиственными смешанными лесами, в основе из летнего
дуба (Quercus pedunculata). Ныне эти леса почти нацело уничто-
жены, но о них свидетельствуют еще и сейчас нередко встре-
чающиеся „хмеречи" (заросли кустарников) „с гигантскими
пнями дубов, да рассказы стариков". Мищенко (1923) и Блажний
(1929) установили интересный факт, что западно-предкавказ-
ские черноземы мало поддаются деградирующему влиянию леса.
Блажний в лесу Круглик, близ Краснодара (дубовый в среднем
150-летний лес с единичными экземплярами Quercus pedunculata
250—300 и даже в 400 лет), установил в качестве основного типа
почвы выщелоченный западно-предкавказский чернозем 120—
150 см мощностью. Сильнее деградированные разности — сли-
тые черноземы и вторичные слабо-оподзоленные почвы отме-
чены только по депрессиям.
Близ Сулимова (б. Баталпашинска) встречается Andropogon
ischaemum, но в качестве ксерофильного сорняка. Бородачевые
степи, выделяемые некоторыми авторами (Гроссгейм, Троицкий
и др ), не всегда первичны. Иногда это вторичные группировки
сорного характера, и тогда степями именоваться не могут.
157
К северу от южной границы степей — тучные шоколадные
черноземы на светлосерых мергелях, очень мощные (1 м и больше
мощностью), покрытые ковыльной степью.
Весной, в конце апреля или в начале мая, здесь цветут:
Muscari racemosum, Hyacinthus ciliatus, Ornithogalum tenui-
Jolium, Iris pumila, Paeonia tenuifolia, Adonis vernalis, Hesperis
tristis, Euphorbia condylocarpa и др.
Летом, в середине июня, волнуются по ветру ости Stipa
stenophylla, цветут: Thalictrum minus var. collinum, Clematis
pseudoflammula, Lavatera thuringiaca, Filipendula hexapetala,
Coronilla varia, Onobrychis viciaefolia, Lathyrus tuberosus,
Falcaria Rivini, Turgenia latifolia, Phlomis pungens, Ph.tuberosa,
Nepeta nuda, Salvia prat ens is (фиг. 27), S. verticillaia, S. dume-
torum, S. nutans, S. aethiopis, Stachys recta, Linaria genisti-
folia и др.
На плакорную типичную степь спускаются иногда высоко-
горные растения. Так, на небольшом целинном участке между
Тазартуковским и Мансуровским нам встретилась Veronica
gentianoides.
К югу от южной границы черноземно-степного простран-
ства мы снова встречаем лесостепную подзону. И здесь на
юге происходит надвигание леса на степь. Это перемещение
зон и здесь, как на северной границе степей, встречает пре-
пятствие в деятельности человека (Н. и Е. Буш, Мищенко,
Косенко, Роговский).
Лесостепь на юге, например, в Кубанском крае, дубовая.
.Дубняки растут здесь на деградированных черноземах и на под-
золистых суглинках.
Кроме обыкновенного дуба (Quercus pedunculata) в состав
1-го и 2-го ярусов лесов кубанской лесостепи входят: Quercus
lanuginosa, Fraxinus excelsior, граб (Carpinus betulus), виды липы
(Tilia), клены (Acer pseudoplatanus, A. laetum, A. campestre,
A. tataricum, A. platanoides), ильмы (Ulmus glabra, U. cam-
pestris).
В состав подлеска входят Corylus avellana, Euonymus euro-
paea, Staphylea pinnata, Cotinus coggygria, Sorbus torminalis,
Mespilus germanica, Prunus avium, Crataegus monogyna, Phila-
delphus caucasicus, Cornus mas, Ligustrum vulgare, Lonicera
caprifolium, Viburnum lantana и др. Лианы— Tamus communis,
сассапариль Smilax excelsa (очень редко), Hedera helix (плющ).
158
Весной, в конце апреля или в начале мая, пока деревья не
распустили еще своей листвы, в этих лесах цветут: Ornitho-
galum tenuifolium, Polygonatum officinale, P; verticillatum, Hel-
Фиг. 27. Степной шалфей Salvia pratensis. Ориг.
leborus Kochi, Ranunculus constantinopolitanus, Paeonia triter-
nata, Corydalis caucasica, Alliaria officinalis, Geranium lucidum,
G. Robertianum, Euphorbia aspera, Smyrnium perfoliatum,
159
Primula acaulis var. genuina, Symphytum tauricum, Lamium
maculatum, Lathraea squamaria, Doronicum caucasicum и. др.
В начале или в середине мая цветут: Convallaria majalis^
Lilium monadelphum, Aruncus Sylvester, Lithospermum purpureo-
coeruleum, Ajuga genevensis Var. roseiflora N. Busch, Asperula
taurina и др.
ПОДЗОНА — ПУСТЫННАЯ СТЕПЬ ИЛИ ПОЛУПУСТЫНЯ
Эта подзона обнимает южную часть Сталинградского района,,
большую часть Астраханского края, территорию по р. Уралу,
южную часть Оренбургского края, северо-восточную часть
Крымского полуострова, восточную часть Предкавказья. В За-
падной Сибири эта подзона на севере доходит до 51—52° с. ш.,
включая Казакстанскую полупустыню.
Климат здесь сухой, континентальный. Средняя годовая
температура невысока (2—б° Ц), при очень жарком лете
-ь20ч-24о Ц и при холодной зиме —10—17° Ц. Осадков мало;
в среднем 200—350 мм в год и даже меньше, с преобладанием
летних.
Относительная влажность воздуха очень низка (для лета
50—60°/0). В связи е сильными ветрами это приводит к усилен-
ному испарению (до 1034.3 мм в год).
Соответственно сухому климату и почвы здесь мало выще-
лоченные, с ничтожным количеством перегноя. Преобладающий
цвет почв серо-бурый. Они глинистые солонцеватые, одетые
типчаково-ромашниковбй формацией, или столбчатые солонцы,
несущие чернополынную формацию.
Формации эти — открытые, т. е. они не образуют сомкну-
того растительного покрова. Растения открытых формаций
настолько удалены друг от друга, что непосредственной борьбы
между их надземными частями не замечается. Между расте-
ниями всегда находятся довольно значительные промежутки
свободного субстрата.
Не нужно смешивать открытые формации с неопределен-
ными растительными группировками, о которых говорилось
выше. Там промежутки между растениями еще не заселились,
а здесь они никогда не будут (если не изменятся климат
и почва) заселены. Почва пустынной степи не может вме-
стить большего количества растений, чем то, которое на ней
растет.
160
Многие не отличают полупустынь и пустынь от степей,
называя все подобные пространства степями. Общее между
ними — отвечное безлесие в естественном состоянии и неза-
ливаемость речными вводами. Общее также и то, что почвы
всех этих пространств более или менее богаты растворимыми
солями, что зависит от сухости климата. Различия между тремя
родами безлесных пространств, о которых идет речь, прежде
всего количественные: в степях крепость растворов солей
меньше всего, в полупустынях больше, а в пустынях часто
соли выкристаллизовываются на поверхности почвы. Это зави-
сит от степени сухости климата, которая всего больше в пустыне
и всего меньше в степи. Сообразно с различием в климате и
в степени выщелоченности почв растительность пышнее всего
в степи, гораздо скуднее в полупустыне и всего беднее в пу-
стыне. Промежутки голой почвы в полупустыне гораздо больше,
чем в степи, а в пустыне или совсем нет растительного по-
крова, или он имеется только ранней весной, а летом и осенью
почва обнажена, или на ней видны только далеко отстоящие
друг от друга растения. Никакого дерна нет в пустыне, нет
и окрашенного почвенного слоя.
Качественные- различия сводятся к составу растительности.
Впрочем, и здесь, как везде в органическом мире, нет резких
границ, а резких границ нет в органическом мире потому,
что он не результат акта или актов творения, а продукт эво-
люции. Степь, полупустыня и пустыня — тоже результаты эво-
люции.
Между черноземными почвами травяной степи и светлыми
глинистыми почвами пустынной степи существует ряд постепен-
ных переходов.
В полупустыне почва меняется часто через несколько
шагов: меняется ее состав, степень засоленности, физические
свойства, строение, мощность горизонтов и пр. Вместе с поч-
вой столь же ясно меняется и растительность. Эти изменения
растительности так тесно связаны с изменениями почвы и вы-
ступают и те и другие так четко, что можно сказать: в полу-
пустыне растительность — чувствительный реагент на измене-
ния почвы. По почве всегда можно предугадать растительность,
а по растительности — определить почву.
Весной на полупустыне цветут тюльпаны, луковицы кото-
рых поедают полупустынные животные, особенно тушканчики
И Буш. — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа	161
или земляные зайцы (Alactaga jaculus). Холмики сусликов
тоже иногда во множестве покрывают полупустыню. Общий
оттенок ромашниковой полупустыни серый, причем на сером
фоне разбросаны цветы, иногда довольно яркие. Общий тон
чернополынной полупустыни в начале лета — черно-зеленый
от кустиков черной полыни. После дождя на голых участках
почвы между растениями появляется иногда много маленьких
однолетников. Эти эфемерные растения быстро проходят свой
жизненный цикл.
Многолетники полупустыни обладают сильно развитыми
очень ветвистыми корнями, использующими трудно-доступную
влагу из скудных запасов почвы.
На солончаках полупустыни много солянок с их сочными
листьями. Сочность, или мясистость, происходит от запасов
воды, скопленных в тканях этих растений.
Из многолетников, составляющих основу растительного
покрова солончаков, интересен сарсазан (Halocnemum strobila-
сеит), образующий громадные круговины или подушки, темнею-
щие на светлом фоне полупустынной почвы (фиг. 28).
В западинах в области пустынной степи мы встречаем
темноцветные почвы: „черноземы пустынно-степных западин"
Коссовича, довольно хорошо увлажняемые и выщелоченные,
занятые травяно-степной растительностью. При этом почвы
более пониженных частей глубоких западин окрашены темнее
и покрыты разнотравной степью с большим количеством Роа
pratensis и малым числом экземпляров ковылей (Stipa), а более
высокие части глубоких западин и мелкие западины отли-
чаются более светлыми почвами, покрытыми более ксерофитной
разностью травяной степи с большим количеством ковылей,
меньшим развитием разнотравия и почти полным, или даже
полным, отсутствием Роа pratensis.
Дальнейшим переходом к типичной пустынной степи слу-
жат темные разности глинистых пустынно-степных почв, менее
влажные, чем почвы травяной степи, и подобно им незасолен-
ные или лишь слабо засоленные. К ковыльной растительности
на таких почвах присоединяется типчак (Festuca sulcata), коли-
чество которого, по мере приближения почвы по своим осо-
бенностям к типичным пустынно-степным, все больше возра-
стает, а количество травяно-степных элементов уменьшается.
Итак, этой категории переходных почв свойственна и расти-
162
тельность переходного характера — типчаково-ковыльная (тип-
чаково-ковыльная формация).
Типичная пустынная степь с ее светлыми глинистыми поч-
вами покрыта на юго-востоке Европейской части СССР типча-
ково-ромашниковой формацией, главными членами которой
являются типчак {Festuca sulcata) и ромашник {Pyrethrum achil-
leifolium).
Фиг. 28. Круговина сарсазана Halocnemum strobilaceum. Красноармейск.
Фот. Б, Л. Келлера,
Возьмем для примера типичный участок типчаково-ромаш-
никовой формации на типичной глинистой полупустынной почве,
описанный Келлером около Красноармейска (б. Сарепты).
Описание составлено 28 мая.
Почва серовато-буроватого цвета обильно проглядывает
среди растительности. В составе растений прежде всего бро-
саются в глаза многочисленные зеленые дерновинки Festuca sul-
cata с соломенно-буроватыми колосками. Среди типчака до-
вольно много желтых соцветий Pyrethrum achilleifolium и серо- >
вато-зеленых круговин его листвы. Кое-где заметны ковыли
11
163
(Stipa capillata и S. Lessing 'ana), мелькают голубые цветы Linum
perenne, седые кустики Artemisia maritima incana, шерстисто-
войлочные растеньица Linosyris villosa, розовые корзинки Ser-
ratula xeranthemoid.es и единично попадаются фиолетовые
соцветия Statice sareptana. Кроме этих растений не обильно
встречаются Kochia prostrata, Agropyrum cristatum, Artemisia,
austriaca и Carex stenophylla, а единичными экземплярами —
Artemisia pauciflora, Erysimum leucanthemum, Koeleria cristata,
Ferula caspica.
Имеются ямки с остатками луковиц тюльпанов.
Из однолетников найдены: Ceratocarpus arenarius, Echino-
spermum patulum, Echinopsilon sedoides, Alyssum desertorum,
Lepidium perfoliatum, Descurea Sophia, Salsola tamariscina, Po-
lygonum Bellardi. Всё эти однолетники встречаются в неболь-
шом числе особей и заметной роли в составе растительности
не играют.
На почве — лишайники Urceolaria scruposa f. terrestris, Par-
melia vagans, Cladon'.a foliacea var. convoluta. Из сине-зеленых
дробинок здесь имеется Nostoc commune, из мхов — только,
один вид.
' Вариациями пустынной растительнбсти юговосточной части
I СССР являются типчаково-полынная и ковыльно-полынная
формации, причем под полынью следует понимать, главным
образом, Artemisia maritima incana, а под ковылями — в осо-
бенности jSffpa capillata и S. sareptana.
Богдан описывает в пустынной степи южной части б. Са-
марской губ. типчаково-полынную формацию такого "состава!
Festuca sulcata (у Богдана F. ovind), Agropyrum cristatum, Роа
bulbosa var. vivipara, Stipa capillata (редко), Kochia prostrata,
Statice Gmelini, Artemisia fragrans, Pyrethrum achilleifolium,
Linosyris villosa-, весною обильно растут Tulipa Biebersteiniana,.
Ceratocephalus orthoceras, Lepidium perfoliatum.
В апреле, во время цветения этих растений, участки пу-
стынной степи принимают яркожелтый цвет.
На глубоко-столбчатых солонцах с более мощным, чем
в пустынной чернополынной формации, верхним горизонтом А.
развивается солонцовая разность типчаково-ромашниковой пу-
стынной степи. Здесь дерновинки злаков сидят реже, чем на.
типичных пустынно-степных почвах. При этом наблюдается
полное или почти полное отсутствие Koeleria cristata. Ковыли.
164
встречаются тоже значительно реже. Существует постепенный
ряд переходов от типичной типчаково-ромашниковой пустын-
ной степи к чернополынной пустыне. В этих переходах мощ-
ность горизонта А делается все меньше, увлажнение слабее,
злаки и Pyrethrum achilleifolium встречаются все в меньшем
и меньшем числе особей, a Artemisia pauciflora все в большем
и большем количестве. Появляется Camphorosma monspeliacum.
На солонцах с мощным горизонтом А довольно сильно рас-
пространена Artemisia maritima incana (в виде низкорослой
формы со слабо развитыми соцветиями), обильна Kochia pro- I
strata, часто в значительном количестве особей растет здесь
также Achillea leptophylla. Лишайников значительно больше,
чем в типичной типчаково-ромашниковой формации.
Очень часто встречаются комплексы из участков этой по-
следней формации и из участков столбчатых солонцов с болев
мощным горизонтом А. Последние, благодаря своей светлой
почве и более низкорослой в общем и разреженной раститель-
ности, производят издали впечатление проплешин.
Приведем теперь для примера описание растительности
одного участка столбчатого солонца с более мощным горизон-
том А, тоже из окрестностей Красноармейска, по Келлеру.
Описание составлено 18 июня.
Почва — светлая, серо-буроватая, обильно проглядывает
среди растительности. Злаковых дерновинок (преимущественно
дерновинок типчака) много, но они растут более разреженно,
чем в типчаково-ромашниковой формации на суглинке. Много
также Pyrethrum achilleifolium, но оба растения (Pyrethrum и
типчак), так сказать, разбавлены здесь большим количеством
сероватых куртинок Kochia prostrata, бросающейся в глаза,
благодаря своему обилию. Кроме этих трех видов, растущих
здесь обильно, попадаются рассеянно Artemisia maritima incana,
Achillea leptophylla, Agropyrum cristatum, Artemisia pauciflora,
Stipa capillata и единично Statice sareptana, Stipa Lessingiana,
Camphorosma monspeliacum и Linum perenne. Встречаются
также ямки с остатками луковиц тюльпанов.
Из однолетников растут здесь в очень небольшом количе-
стве экземпляров Alyssum desertorum, Ceratocarpus arenarius,
Ceratocephalus orthoceras, Echinospermum patulum, Polygonum
Bellardi. Однолетники сколько-нибудь существенной роли в со-
ставе растительности не играют.
165
Из лишайников обильна Urceolaria scruposa f. terrestris,
а также имеются Acarospora Schleicher!, Cetraria steppae, Parme-
lia ryssolea, P. vagans, Cladonia follacea var. convoluta и др.
Nostoc есть, но не обилен. Встречаются и другие сине-зеле-
ные дробянки и два вида мхов.
По своей высшей растительности описанный участок отно-
сится к солонцовой разности типчаково-ромашниковой фор-
мации.
Дальнейшей переходной формой в сторону чернополынной
пустынной формации нужно считать глубоко-столбчатые солонцы
с менее мощным горизонтом А и с еще более сильным засоле-
нием почвы.
На таких' почвах типчак и Pyrethrum встречаются в малом
числе особей; преобладают Artemisia pauciflora (черная полынь)
и Camphorosma monspellacum, а также целый ряд других со-
лянок.
Наконец, типичная чернополынная пустыня развита, глав-
ным образом, на корково-столбчатых солонцах со слабым
увлажнением и с большим содержанием хлористого натрия уже
на очень небольшой глубине. Pyrethrum и типчака вовсе нет,,
а черная полынь дает фон.
Приведем для примера описания двух участков типичной
чернополынной формации из окрестностей Красноармейска, по-
Келлеру.
1) Чернополынный участок в окрестностях хутора Теплые
Воды между Красноармейском и Отрадным. Много свободной
от высших растений серо-буроватой почвы. Из низших обилен
Nostoc commune. Много лишайников, представленных большим
числом особей: Acarospora Schleicheri, Aspicilia fruticulosar
Cetraria steppae, Parmelia ryssolea, P. vagans, Urceolaria scru~
posa f. terrestris и др.
Из высших растений обильны кустики Artemisia pauciflora
и подушки Camphorosma monspeliacum. Также растут рассеянно-
единично Echinopsilon sedoides, Salsola brachiata, единично:.
Agropyrum cristatum, Linosyris glabrata, Petros'monia crassifo-
lia, Salsola tamariscina, Statice suffruticulosa, Lepidium perfo-
liatum.
Почва участка — типичный столбчатый солонец с горизон-
том А = 3—5 см. Столбчатый слой имеет развитые столбики
с округленными, осыпанными кремневой пылью, головками.
166
2) Участок к северу от с. Ивановки. Начало июня. Фон
образован щеткой кустиков Artemisia pauciflora. Обильно встре-
чаются также Lepidium perfoliaium, Colpodium humile, Agropy-
rum cristatum, мало Ceratocephalus orthoceras. По одному экзем-
пляру Agropyrum prostratum, Camphorosma monspeliacum и
Kochia prostrata.
Низшие растения: Nostoc commune обильно, из лишайни-
ков — Parmelia vagans рассеянно и Acarospora Schleicheri 1 экз.
Почва — столбчатый солонец с горизонтом А мощностью
в 3 см. Столбчатый слой развит, с закругленными, осыпанными
мучнистым кремневым налетом головками столбиков.
И в типчаково-ромашниковой и в чернополынной форма-
циях принимают значительное участие мхи и лишайники, а также
водоросль Nostoc commune. Эти низшие растения покрывают
свободные от высших растений промежутки почвы. Однако не
вся свободная поверхность почвы занята этими растениями.
Как уже сказано выше, значительная часть ее остается лишен-
ной всякой растительности. В этом отношении данные форма-
ции похожи на некоторые формации тундры.
Келлер приводит для типчаково-ромашниковой формации и
для чернополынной формации около 10 видов мхов и около
40 видов лишайников, а также 3 вида сине-зеленых водорослей:
Scytonema ocellatum, Microcoleus и Nostoc commune, но число
низших растений, на самом деле свойственных этим формациям,
быть может еще значительнее.
Из приведенных Келлером мхов и лишайников большинство
оказываются общими для обеих формаций, а также все сине-
зеленые водоросли.
В виду распространения своего лишь на поверхности суб-
страта, флора низших, очевидно, в обеих формациях встречает
условия, довольно сходные. Есть, однако, и различия во флоре
низших. Из приводимых Келлером мхов свойственны обеим
формациям: Riccia sorocarpa, Grimmia pulvinata, Pterygoneurum
cavifolium, Tortula ruralis, а из лишайников — Acarospora
Schleicheri, Aspicilia hispida, Cetraria steppae, Parmelia ryssolea,
P. vagans, Psora decipiens, Thalloedema coeruleonigricans,
Urceo aria scruposa f. terrestris и др.
Только типчаково-ромашниковой формации свойственны мхи:
Bryum caespiticium, Ceratodon purpureas, а из лишайников —
Cladonia foliacea var. convoluta и Thalloedema Kelleri.
167
Исключительно чернополынной формации принадлежат: мох
Crpssidium griseum и лишайник Aspicilia fruticulosa.
Из высших растений характерны для типчаково-ромашнико-
вой формации: Ephedra distashya, Allium albidum, A. moscha-
tum, A. paniculatum, Tulipa Biebersteiniana, Agropyrum crista-
tum, Koeleria cristata, Stipa capillata s. ampl., S. Lessingiana,
Festuca sulcata, Carex stenophylla, Dianthus leptopetalus, D. pal-
lidiflorus, Kochia prostrata, Erysimum leucanthemum, Crambe
aspera, Linum perenne, Eriosynaphe longifolia, Statice sareptana,
Artemisia marltima incana, Linosyris villosa, Pyrethrum achilleifo-
lium, Achillea leptophylla. Однолетники являются особенно не-
постоянным и подвижным элементом формации (ингредиен-
тами ее). Присутствие их на каком-либо участке формации и
степень их распространенности в гораздо большей степени
зависят от случайных причин, чем у многолетников.
Ямки с остатками луковиц тюльпанов, о которых говори-
лось в рассмотренных выше примерах, происходят вследствие
деятельности земляных зайцев (тушканчиков Alactaga jaculus).
Эти довольно глубокие ямки выкапываются земляными зайцами
для добывания .луковиц тюльпана, поедаемых ими. Кроме этих
ямок часто встречаются следы деятельности другого рода рою-
щих животных: холмики сусликов (Citellus).
Характерными высшими растениями чернополынной форма-
ции можно считать: Tulipa biflora, Agropyrum cristatum, Cam-
phorosma monspeliacum, Kochia prostrata, Staiice incana, Arte-
misia paucifhra, Linosyris glabrata.
Если смотреть издали на участок чернополынной формации,
то он кажется в начале лета окрашенным в сплошной черно-
зеленый цвет от кустиков Artemisia pauciflora, дающей фон
растительности.
Мокрые солончаки отличаются от столбчатых (сухих) солон-
цов по составу и экологическим свойствам растительности,
хотя и здесь существует полный ряд переходов.
В южной части Сталинградского района для мокрых солон-
чаков в широком смысле слова (включая сюда более или менее
резко солонцеватые луга и соленые грязи, а также солонцева-
тые болотистые места) характерны следующие растения: Aelu-
ropus littoralis, Agropyrum rigidum, Atropis distans s. ampl.,
Crypsis aculeata, C. schoenoides, Hordeum pratense, Carex diluta,
Scirpus compactus, S. Tabernaemontani, Triglochin maritimum,
168
.Asparagus trichophyllus var. trachyphyllus, Polygonum arenarium,
Rumex stenophyllus, Atriplex hastatum, A. littorale, Halocnemum
strobilaceum, ОЫопе pedunculata, O. ver rue if er a, Ofaiston monan-
drum, Petrosimonia crassifolia, Salicornia herbacea, Salsola soda,
Suaeda maritima, Gypsophila trichotoma, Spergularia salina, Ara-
bidopsis toxophylla, Hutchinsia elliptica, Lepidium crassifollum,
Lotus tenuifolius, Meli’otus dentatus, Ononis hircina, Frankenia
hispida, Geranium collinum, Peucedanum latifolium, Silaus Bes-
seri, Glaux maritima, Erythraea Meyeri, Statice caspia, S. tomen-
iella, Plantago asiatica, P. maritima, Aster tripollum, Centaurea
glastifolia, Cirsium elodes, Saussurea crassifolia, Scorzonera
parviflora, Taraxacum palustre.
Среди растений столбчатых (сухих) солонцов много видов
с сильно развитым опушением листьев и стеблей. Опушение
это состоит из воздухоносных волосков и придает опушенным
органам сероватую или серебристую окраску. На мокрых солон-
чаках, наоборот, мало видов с таким опушением.
Столбчатые солонцы — местообитания физически сухие и
населены такими ксерофитами, которых, быть может, следует
называть ксерофильными галофитами.
Зато у очень многих растений мокрых солончаков развита
мясистость листьев. Наоборот, среди растений столбчатых
солонцов разве только одна Kochia prostrata обладает очень
слабо выраженной мясистостью листьев. Мокрые солончаки —
физиологически сухие местообитания. Флора их состоит из ясно
выраженных галофитов (или гидрофильных галофитов).
Келлер (1928) дает следующую схему:
1.	Растительность сухих солонцов слагается ассоциациями:
1) Kochia prostrata с Camphorosma monspeltacum; 2) Ar-
temisia pauciflora c Camphorosma monspeliacunr, 3) Nanophy-
ton erinaceum.
Мясистость вегетативных органов у представителей этой
группы не развита. Грунтовые воды залегают глубоко и расти-
тельность живет, повидимому, исключительно на счет атмо-
сферных осадков. Осадки эти задерживаются главным образом
в верхних слоях почвы (Аг и А2), причем на корково-столбча-
тых солонцах возникают на короткое время маленькие болотца.
Уже на небольшой глубине находится „мертвый" горизонт,
остающийся сухим круглый год. Значительное количество
NaCl и Na2SO4 , но только начиная с известной глубины.
169
II.	Растительность переходных сравнительно сухих
солончаковых почв. Мясистость листьев выражена ясно. Сюда
относится ассоциация Anabasis salsa, наблюдаемая на юге
Сталинградского района на почвах, занимающих по условиям
увлажнения средину между сухими солонцами и мокрыми
солончаками. В Нижнем Поволжьи, а также в Казахстане на
таких почвах растет также ассоциация кокпека Atriplex сапит,
растения с мясистыми листьями. Очень обильное содержание
NaCl и Na2SO4.
Названные ассоциации обычно развиваются по соседству
с теми местами, где грунтовые воды подходят близко к по-
верхности или даже выступают наружу. Повидимому, на ра-
стительность этих ассоциаций грунтовые воды могут влиять:
вероятно, весной происходит избыточное увлажнение зарослей
упомянутых растений застаивающимися вешними водами.
В Нижнем Поволжьи, например, около Урды и во многих
других местах заросли кокпека Atriplex сапит окружают котло-
вины (,,хаки“) с солевыми выцветами, занятые мокрыми со-
лончаками, поросшими сарсазаном Halocnemum strobilaceum.
Под кокпеком почва на значительной глубине содержит грун-
товую воду. И здесь кокпек занимает почвы переходные
между мокрыми солончаками и сухими солонцами. На таких
почвах в долине Сарпы в Сталинградском районе растут Ana-
basis salsa и Petrosimonia crassifolia с примесью значитель-
ного количества Artemisia pauciflora.
III.	Растительность сырых и значительно засоленных почв
(настоящих или типичных мокрых солончаков). Мясистость
вегетативных органов выражена сильно. Сюда относятся
прежде всего заросли сарсазана Halocnemum strobilaceum, за-
тем ассоциация с господством Obione verrucifera, далее ассо-
циация Petrosimonia crassifolia и, наконец, ассоциация Sali-
comia herbacea. Засоление хлористое и сернокислое (NaCl
и Na2SO4) в мокрых солончаках весьма велико. *
Интересные опыты Келлера по экологии Salicornia herbacea
показали, что солерос „не просто выносит засоление, но при неко-
торой средней степени его достигает наилучшего и вообще пыш-
ного развития, сильно растет, богато ветвится, дает больший сы-
рой и, в меньшей степени, но все же увеличивает свой сухой вес“.
Растительность в пустынной степи, как видим, очень чув-
ствительный реагент на изменение свойств субстрата.
170
В окрестностях Баскунчакского озера и во многих других
местах Нижнего Поволжья сарсазан образует чистые заросли
на скоплениях „баткака", богатой солями грязи. Громадная кор-
невая система сарсазана распространяется в баткаке на боль-
шую глубину. Сарсазан растет большими круговинами.
Среди растительных ассоциаций мокрых солончаков есть
составленные исключительно однолетниками, например, ассо-
циация Petrosimonia crassifolia и формация солероса Sali-
Фиг. 29. Солерос Salicornia hirbacea на солончаке близ Красноармейска.
Фот. Б. А. Келлера-
cornia herbacea (фиг. 29). У этих однолетников корневая си-
стема идет в почву весьма неглубоко и потому эти растения
служат реагентами на свойства лишь поверхностных слоев,
субстрата.
Особенно сильно увлажняемым и засоленным является
поверхностный слой почвы в ассоциации Salicornia herbacea.
Засоление хлористое и сернокислое (NaCl и Na2SOJ.
Ассоциация Salicornia herbacea может, так сказать, наклады-
ваться на ассоциацию многолетников, например, Halocnemum
strobilaceum.
171
Нередки такие случаи, когда между круговинами сарсазана,
укореняющегося очень глубоко (фиг. 30), видна щетка из мно-
жества особей Salicornia herbacea, укореняющейся поверх-
ностно.
Однако, известны такие местообитания, на которых много-
летники еще не успели укрепиться. На таких местах пионерами
растительности являются однолетники, как элемент более
подвижный.
Келлер описывает такой участок. Поверхность почвы на нем
была покрыта пухлым мучнисто-белым слоем солей мощно-
стью 0.5—1 см. Здесь имелась лишь редкая растительность
из Salicornia herbacea, Petrosimonia crassifolia и очень немно-
гочисленных особей Ofaiston monandrum, тоже однолетнего
растения.
И по Арцимовичу, Salicornia herbacea является пионером
высшей растительности в окрестностях Баскунчакского озера,
поселяясь на освобождающихся из под воды сильно засолен-
ных участках по берегам ручьев и озер. Арцимович устанавли-
вает целый ряд зон по берегам озер своего района: за зоной
Salicornia herbacea следует зона Suaeda maritima, за нею зона
Frankenia hirsuta и, наконец, зона Artemisia maritima var.
salina. Эти зоны наблюдаются, во всяком случае, лишь на мок-
рых солончаках.
В пустынных степях почва часто меняется через несколько
шагов, а вместе с почвой меняется и растительность. Полу-
чается очень пестрый, составленный из отдельных небольших
лоскутков растительных ассоциаций, покров — комплекс.
В комплексах растительности Сталинградского района
имеются и другие, еще нерассмотренные нами типы раститель-
ности. Т ак, на пустынной степи встречаются нередко западины,
покрытые растительностью с характером травяной степи.
Западины эти до 20—50 см (иногда и более) глубины и 10—60
и более метров в диаметре.
Почвы на западинах темные. Коссович назвал эти почвы
„черноземами пустынно-степных западин".
Черноземы эти отличаются от типичных черноземов травя-
ной степи: 1) образованием поверхностного значительной мощ-
ности торфяного слоя, 2) большей расчлененностью почвен-
ных горизонтов и 3) слабой выраженностью, а часто и полным
отсутствием крупичатой структуры в горизонте А.
172
Западины забиваются снегом, от таяния которого весной:
часто образуется на западине маленькое озерко. В западине
может происходить даже временное заболачивание.
Фиг. 30. Сарсазан Halocnemum strobilaceum. Корневая система
до глубины 60 см.
Фот. Б. А. Келлера.
Временный избыток воды и вызывает накопление на по-
верхности торфообразных веществ.
Все три отмеченных отличительных признака черноземов.,
западин вызываются также малым участием животных (дождевых,
червей и других) в почвообразовательной деятельности на этих
западинах.
173
Растительность на западинах гораздо гуще и выше, чем
в типчаково-ромашниковой формации. Между растениями
остаются лишь небольшие промежутки почвы, покрытые расти-
тельной трухой. Большое участие в составе растительности
принимают дерновинные злаки: типчак Festuca sulcata, Koeleria
cristata и ковыли Stipa capillata и S. stenophylla. Иногда ковы-
лей так много, что получается подобие ковыльной степи.
На всех 12 исследованных Келлером западинах расли сле-
дующие виды: Festuca sulcata, Stipa capillata, Koeleria cristata,
Medicago falcata, Phlomis herba-venti, Statice latifolia, Galium
verum, Artemisia austriaca; на 11: Carex stenophylla, Erysimum
leucanthemum, Achillea nobilis-, на 10: Veronica spicata, Carduus
uncinatus; на 9: Poly onum Bellardi, Euphorbia Gerardiana,
Linum perenne, Salvia sylvestris, Goniolimon tataricum; на 8:
Dianthus pallidiflorus, Sisymbrium junceum, Verbascum phoe-
niceum, Veronica prostrata. На некоторых западинах обильна
солодка Glycyrrhiza glabra.
Можно проследить ряд самых постепенных переходов между
типчаково-ромашниковой формацией и растительностью запа-
дин. По краям западин такие переходы всегда наблюдаются.
От типичной типчаково-ромашниковой пустынной степи через
такую же степь, но с прибавкой единичных наиболее ксеро-
фильных членов растительности западин, мы переходим к ясно
выраженным западинам, но с ксерофильным характером расти-
тельности. Далее этот характер становится все менее и менее
резким вследствие появления видов луговой степи, вроде Роа
pratensis, Bromus erectus, Phleum Boehmeri, Avena pubescens,
Thalictrum minus и др., затем появляются степные кустарники
Amygdalus папа и Spiraea crenifolia и, наконец, Келлер описал
западину с древесной растительностью, именно так называемый
„Берестовый куст“ близ Красноармейска.
В этой западине берест Ulmus campestris рос корявыми
деревьями и кустами с пробковыми наростами. Кроме береста
были яблоня (Malus communis), крушина слабительная (Rham-
nus cathartica), два вида шиповника (Rosa cinnamomea и R.
canina) и 1 экземпляр боярышника (Crataegus sp.). Деревьев
здесь мало и занимают они площадь с диаметром в 30—
40 шагов. Древесная растительность в виде нескольких групп.
В самой крупной группе на почве, усеянной сухими листьями
и сучьями, растут: 1) мусорные растения вроде Cannabis sativa
174
Chenopodium album, Atriplex pafulum, Cynoglossum officinale,
Ballota nigra, Galium aparine, Lappa major, 2) полевой сорняк
Delphinium consolida, 3) сорно-лесное растение — Alliaria
officinalis, 4) луговые растения — Polygonum convolvulus, Lych-
nis pratensis, Thalictram minus, 5) степняки — Sisymbrium
sinapistrum, Lavatera thuringiaca, Falcaria Rivini, Veronica
spicata, Phlomis pungens, Salvia sylvestris и др. \
Как видим, пестрая смесь растений при отсутствии харак-
терных лесных видов, если не считать Alliaria officinalis
и Rubus caesius.
В полупустыне юговосточной Европейской части СССР,
в Сахаре, в пустынях Передней Азии (Ирана и других стран)
и в Средней Азии встречается замечательный лишайник—манна
Aspicilia esculenta. Комочки этого лишайника свободно лежат
на поверхности почвы, где им приходится выносить очень силь-
ную жару и засуху. Они обладают особым способом размно-
жения путем расчленения всего комочка на более мелкие
части. Эти кусочки собираются и употребляются, как суррогат
пищи. Легкие кусочки могут переноситься ветром, подобно
всем легким предметам, свободно лежащим на земле.
Манна употребляется в пищу, так как в состав ее входит
углевод, подобный по составу крахмалу теста или картофеля.
Религиозная легенда о манне небесной основана, конечно,
не на чуде, а на самом обычном в пустынях и полупустынях
явлении.
В юго-восточной Европейской части СССР, например,
в Калмыцкой степи, расположенной между правым берегом
Волги и Ергенями в Астраханском крае и сложенной после-
третичными каспийскими отложениями, имеются громадные
площади летучих песков.1 Материалом Для образования летучих
песков служат: 1) старые дюны древнего Каспийского бассейна,
покрытые растительностью, если нарушается человеком целость
растительного покрова; 2) каспийские отложения; 3) отчасти
также третичные песчаники Ергеней, дающие материал лишь
для ничтожных скоплений летучих песков, и 4) аллювильные
отложения речных долин, дающие начало только одиночным,
1 В одном только Харахусовском улусе летучие пески занимают около
10 000 га.
175
легко зарастающим барханам, например, в долине Волги у Ено-
таевки, против Никольской и др. В Астраханском Заволжьи
имеются также обширные площади летучих песков: 1) северная
область песков — пески Нарын („Рын-пески“ учебников гео-
графии) и 2) южная область песков — пески Хошеутовские,.
Кундровские, и, отчасти, пески б. 2-го Приморского округа.
И в других местностях юго-востока Европейской части СССР
есть летучие пески. Имеется участок эоловой пустыни и у под-
ножия Дагестана, недалеко от с. Кумторкале (Майоров). Все=
эти местности имеют характер песчаной пустыни.
Подстилаются эти пески трудно проницаемыми для воды
каспийскими глинами, и грунтовые воды в них находятся неда-
леко от поверхности.
Несмотря на малое количество осадков и кажущуюся су-
хость, летучие пески во всех пустынях богаты водою. Причины
этому следующие. Во-первых, благодаря своей слабой влагоем-
кости, песок быстро пропускает воду в глубокие горизонты;,
во-вторых, капиллярное поднятие воды в летучих песках проис-
ходит на чрезвычайно малую глубину, и в третьих, вследствие
малой влагоемкое#! и слабой капиллярности песка, испарение
воды с его поверхности незначительно. При наличности неда-
леко от поверхности песка трудно водопроницаемого глинистого
горизонта вода может образовать даже озерки среди песчаных,
барханов. Чем чище песок, чем меньше в нем глинистых и или-
стых частиц, тем резче выступают упомянутые его свойства,,
обусловливающие богатство песка водою.
Пески, являясь нередко результатом развевания пород,
содержащих углекислую известь, соли калия, фосфорную кис-
лоту, обнаруживают часто богатство питательными солями.
Уже давно В. А. Обручев, а впоследствии Палецкий и Ду-
бинский различили несколько стадий развития песков.
Развевание материнской породы, результатом,
которого является песок, отлагающийся здесь же, на месте,,
составляет первую стадию развития, которая называется
стадией образования.
В этой первой стадии развития пески весьма неблаго-
приятны для растительности, так как песок лежит еще тонким
слоем. Осадки быстро проходят через этот слой и проникают
в подстилающий его слой щебня и в материнскую породу,
по трещинам которой уходят далеко вглубь. Тонкий слой песка.
176
остается совершенно сухим й является вследствие своей сухости
чрезвычайно подвижным. Растительность поэтому находится
в несравненно большей зависимости от каменистого субстрата,
чем от тонкого слоя сухого и подвижного песка.
Поэтому на таких песках либо вовсе нет растительности,
либо она состоит из немногих, единичных представителей флоры
каменистой пустыни, например, видов рода Astragalus.
По мере размельчения глыб материнской породы песок
уносится с места его образования ветром и попадает на окру-
жающую глинистую чернополынную пустыню. Растения этой
пустыни задерживают песок, который образует позади расте-
ния холмик-косу. Перед холмиком накопляется в свою очередь
песок. В результате растение засыпается совершенно, а хол-
мик-коса превращается в маленький песчаный бархан.
Барханчик медленно пересыпается ветром с места на место,
увеличиваясь в размерах. Песчинки вскатываются по пологому
наветренному склону до его верхушки, а затем, перекатываясь
на другую сторону, попадают в. затишье и скатываются вниз,
повинуясь силе тяжести. Получается крутой подветренный склон
бархана. Сталкиваясь, барханы сливаются боками и налезают
друг на друга. Получаются высокие и длинные барханные гряды.
В этой второй стадии своего развития, называемой ста-
дией барханных песков, пески чрезвычайно подвижны.
При каждом ветре барханные гряды передвигаются и засыпают
встречающиеся на пути растения слоем иногда метров в шесть,
десять и более вышиной. Поэтому сильно подвижные бархан-
ные пески совершенно лишены растительности.
При дальнейшем передвижении барханов происходит сорти-
ровка материала: ветер уносит дальше только мелкие частицы,
оставляя крупные на месте. Кроме того, барханы, кочуя по гли-
нистой равнине, постепенно понижаясь, расширяются в стороны.
При этом уменьшается и подвижность барханов — препятствие
для поселения растительности. Высота барханных гряд пони-
жается настолько, что становится возможным поселение неко-
торых растений, выносящих засыпание не слишком толстым
слоем песка.
Какими экологическими свойствами должны обладать подоб-
ные растения? Быстрым ростом, опережающим засыпание,
а также способностью давать придаточные корни в любом месте
стебля и ветвей, чтобы эти корни могли заменить корневую
12 Буш — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа	177
систему, умирающую под толщей песка от задушения (недостатка
кислорода). Такими растениями являются Elymus giganteus,
виды рода Calligonum, некоторые ивы, например, Salix acutifolia.
У видов Calligonum, кроме того, замечательные плоды. Они
снабжены перепончатыми крыловидными выростами, или, чаще,
длинными и густыми щетинками. Получаются чрезвычайно
легкие и очень упругие шарики, прыгающие по песку при
малейшем ветре. Они обгоняют песчинки, переносимые ветром,
и никогда не могут быть засыпан^ песком.
Упомянутые растения должны быть названы пионерами
растительности песков. Они связывают песок, разрастаясь
по всем направлениям и обгоняя в своем росте засыпающие их
песчаные массы.
Однако, как ни хорошо связывают пионеры растительности
движущийся песок, сила ветра нередко побеждает их: пе-
сок выдувается и растение, иногда большой куст, совершенно
обнажается и оказывается лежащим на поверхности песка
всеми своими надземными и подземными частями. Защитой
от высыхания таких поверженных пионеров служит у Elymus
густой войлок отмерших, но не сгнивших листьев и чехлы
из сцементированных песчинок на корнях, а у Calligonum —
пробковая ткань, развивающаяся на засыпанных стеблях и
корнях. Скоро выдутые растения снова засыпаются песком,
развивают придаточные корни на засыпанных частях, чем
восстановляют нарушенное питание из почвы, и разрастаются
верхушками ветвей (Calligonum} и корневищ (Elymus), обго-
няющими в своем росте накопляющийся песок.
Именно, в стадии барханных песков сыпучие пески являются
наиболее богатыми влагой.
Со времени появления первых пионеров эта стадия мало-по-
малу сменяется следующей стадией —-бугристых песков.
Пионеры, все сильнее и сильнее разрастаясь, скрепляют
сыпучие пески, которые мало-по-малу теряют свою подвиж-
ность. Барханные гряды превращаются в заросшие бугры.
К пионерам постепенно присоединяются растения, мирящиеся
лишь с небольшой подвижностью песка, например, Aristida
pennata (фиг. 31), Artemisia arenaria, Chondrilla ambigua,
Eremosparton aphyllum, Heliotropium Eichwaldi и др.
В котловинах выдувания, как уже было сказано выше,
грунтовая вода иногда выходит на поверхность и возникают
178
озерки, зарастающие обычными гидрофитами Европейской
части СССР; тростником Phragmites communis, камышом
Scirpus lacustris, S. maritimus, видами рогоза Typha.
Заросшие озерки в бугристых уже закрепленных песках
превращаются в покосы, покрытые вейником Calamagrostis
epigeios, видами Carex, Juncus, иногда Scirpus.
Фиг. 31. Пески Казанского Зауралья близ р. Калдыгайты.
Aristida pennata tу pica.
Фот. Гаеля,
На котловинах выдувания, не покрытых водою, появляются
целые рощицы из пшата или лоха Elaeagnus angustifolia,
окаймленные по краям кольцом из Salix repens, или рощицы
Tamarix Pallasi.
С зарастанием песков уменьшается влажность их. Приход
влаги сокращается от того, что часть осадков не доходит до
песка, задерживаясь растительностью, и потому, что обога-
щенный гумусом верхний слой песка теряет в сильной сте-
179
пени свою водопроницаемость. Расход же воды через испаре-
ние увеличивается. Поэтому вместо накопления влаги проис-
ходит испарение ее запасов в песках. Поэтому пионеры расти-
тельности гибнут. Изменение аэрации корней с накоплением
в верхних слоях песков мелкозема и с уплотнением песка
играет большую роль при этом.
Рельеф зарастающих бугристых песков постепенно вырав-
нивается. Начинают вымирать и другие растения, приспосо-
бленные к жизни на подвижном песке. На смену им поселяются
виды неподвижных песков и степные растения. Количество
видов растений увеличивается все больше и больше и происхо-
дит полное закрепление песков.
Наступает последняя, конечная стадия развития песков —
песчаные степи. Злаковую основу такой степи составляют
Agropyrum desertorum и Festuca sulcata. Из других растений
обычны Atraphaxis lanceolata, Ephedra distachya. Такие степи
служат пастбищами.
Если целость растительного покрова песчаной степи на-
рушается неумеренной или беспорядочной пастьбой скота,
то может наступить снова вторая стадия развития — песок
переходит в подвижное состояние и начинает засыпать уже
заросшую песчаную степь.
Сыпучие пески других растительных зон подвержены также
процессу самозарастания, только систематический состав
растительности будет не тот, что в пустыне.
Если возьмем, например, дюны в окрестностях Сестрорецка
(около Ленинграда), то пионерами растительности на них явля-
ются Festuca arenaria, Elymus arenarius и Salix acutifolia. Эко-
логические особенности этих пионеров те же, что пустынных:
быстрый рост, способность давать на любом месте корневищ
и ветвей придаточные корни. Корешки у Festuca arenaria
и Elymus arenarius защищены от высыхания при выдувании
чехлами из сцементированных песчинок.
К этим растениям-пионерам на сестрорецких дюнах при-
соединяются еще другие виды, чаще растущие на других суб-
стратах, но здесь, на песке, развивающие необычайно длин-
ные, быстро растущие корневища и большое количество при-
даточных корней. Таковы: Ammophila baltica, Rumex maritimus.
На почти успокоившемся песке, где опасность от занесе-
ния песком и выдувания очень мала, поселяются растения, не
180
приспособленные к жизни на подвижных песках. Здесь мы
встречаем единичные сосны (Pinus sylvestris), с формой кроны
в виде флага — результат действия сильных ветров, дующих
с моря. На наветренной стороне отмирают почки и молодые
побеги, а ветви развиваются только на подветренной стороне,
причем нежная молодая верхушка деревца как бы прячется
в густой кроне боковых ветвей.
Водяника Empetrum nigrum — обычное растение моховых
торфяников — на полуподвижных песках приобретает совсем
особое строение: у нее развиваются длинные плетевидные
ветви, вытянутые по ветру и прикрепленные к песку много-
численными придаточными корнями. Такое прикрепление пре-
дохраняет Empetrum от выдувания, а при засыпании тонким
слоем песка растение перерастает песок приподнимающимися
вверх веточками.
На местах, еще более защищенных от действия ветра, по-
падается вереск Calluna vulgaris — ксерофит, свойственный
песчаным почвам и моховым торфяникам. Способ роста его на
песке уже меньше отличается от способа произрастания на
торфянике, чем у Empetrum nigrum.
Изредка встречается толокнянка Arctostaphylos uva-ursi,
растущая на слегка подвижных песках в виде громадных округ-
лых пятен до 2—3 м в диаметре. Ветви ее обильно укоре-
няются придаточными корнями и перерастают засыпающий их
песок больше в горизонтальном, чем в вертикальном напра-
влении.
Festuca ovina, отличающаяся от F. arenaria коротким
корневищем, может расти лишь на слегка подвижном песке.
К приведенным растениям присоединяются еще кое-где
Hieracium umbellatum, Artemisia campestris, Campanula rotun-
difolia, а. из низших растений — мхи Rhacomitrium canescens
и Polytrichum piliferum, а также лишайник Stereocaulon
paschale.
Rhacomitrium canescens поселяется в пониженных местах и
образует густые и плотные дерновины, связывающие песок на
глубину 10—15 см. На подготовленной этим мхом почве се-
лится Stereocaulon paschale, еще более увеличивающий плот-
ность ковра, одевающего песок. Polytrichum piliferum разви-
вается на несколько возвышенных местах и чрезвычайно плотно
скрепляет песок.
181
Всеми этими растениями мало-по-малу песок скрепляется
совершенно и заселяется обычной растительностью неподвиж-
ных песков близ Сестрорецка — сосновым лесом с напочвен-
ным покровом из Cladonia sylvatica, С. alpesiris, С. rangiferina,
Cetraria islandica, Peltigera aphtosa, Pleurozium Schreberi и
с травянистым ярусом из Lycopodium clavatum, L. annotinum,
Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Arctostaphylos uva-ursi,
Empetrum nigrum, Calluna vulgaris.
Вследствие нарушения целости растительного покрова
(на вырубках) возникают опять „действующие" дюны, засы-
пающие лес. Песок обнажается и переходит в сыпучее со-
стояние.
Итак, и на Сестрорецких дюнах можно отличить четыре
стадии развития: 1) отложение песка, выбрасываемого морем
при волнении, на морском берегу; 2) подвижные дюны, лишен-
ные растительности; 3) дюны, связываемые постепенно рас-
тительностью; 4) старые, вполне успокоившиеся дюны, зарос-
шие лесом.
В третичное время вся область пустынь Союза была под
морем. Только в конце миоцена сделался сушей Усть-Урт,
плоская возвышенность между Каспийским и Аральским морями.
Восточная часть среднеазиатских пустынь выступила из-под
морских вод несколько раньше арало-каспийских пустынь.
Еще в ледниковое время Каспийское море занимало громадное
пространство, почти до Уральска, а по Волге и дальше на
север, и на месте Узбоя соединялось проливом с Арало-Сары-
камышским бассейном. Уровень тогдашнего Каспия стоял на
130 м выше современного.
Из этого следует, что растительный покров западной части
области пустынь очень недавнего происхождения. Но из этого
не следует, что флора пустынь молодая. В более древних
частях области пустынь Средней Азии выработались такие
характерные для пустынь и великолепно приспособленные
к произрастанию в них растения, как саксаул (Arthrophytum
ammodendrori) (фиг. 32), как джузгуны (виды Calligonum), виды
Ammodendron и др. Впоследствии они широко расселились
по области пустынь.
Пустынную стадию развития пережили и наши степи. В эту
пустынную стадию степи еще не были покрыты черноземом.
182
Время отложения подпочвы степей лёсса относят к ледниковой
эпохе, а чернозем образовался в послеледниковое время,
в конце которого, в субатлантический период, северный чер-
нозем начал зарастать лесом. Таким образом, юг Европейской
части СССР пережил ряд стадий развития растительности:
стадию пустыни, стадию полупустыни, стадию степи и в север-
ной своей части (местами и в более южной) стадию леса. Че-
ловек прибавил еще пятую стадию — лесоистребления и ра-
Фиг. 32. Заросли саксаула Arthrophytum ammodendron около могильника
Асанас.
Фот. Неуструева.
спашки степей. Та смена растительных зон, которую мы видим
в пространстве, подвигаясь с юга на север, происходила
во времени.
Другая смена зон, наблюдаемая в северной половине Евро-
пейской части СССР в пространстве, тоже происходила во
времени, начиная с тундровой растительности и кончая расти-
тельностью широколиственных лесов.
Опять мы видим некоторую общую законность, уясняющую
нам современную картину растительного мира. Эту законность
мы выводим на основании изучения истории развития расти-
тельности страны.
183
КРЫМ
СТЕПИ
Северная часть Таврического полуострова занята степями,
доходящими до горной цепи, тянущейся от мыса Фиолент
почти до Феодосии. Степи Крыма являются продолжением
украинских степей и занимают ровное пространство, очень
постепенно повышающееся к югу и только у Симферополя
принимающее волнистый характер. На западе (в области
Евпаторийского плато) и на востоке, начиная от Феодосии,
степи доходят до моря. Почвы крымских степей различные:
от шоколадных черноземов до каштановых почв, солонцов
и солончаков. Соответственно этому здесь можно наблюдать
ковыльные степи на шоколадных черноземах, полынные степи
на каштановых почвах и своеобразную галофитную раститель-
ность на солонцах и солончаках.
Крымская степь, однако, почти вся распахана. Только
в редких случаях можно встретить небольшие участки целины,
чаще попадаются остатки степной растительности по неудоб-
ным местам, у дорог, по межам и пр.
В центральной части полуострова растительность степи
раннею весною состоит из красиво цветущих шафранов
Crocus biflorus и С. susianus, позднее цветут Muscari гасето-
sum, М. comosum, Hyacinthus ciliafus, Ornithogalum fimbriatum,
Asphodeline taurica, Iris pumila, Adonis vernalis, A. flammeus,
Meniocus linifolius, Hesperis tristis, Chori рога tenella, Amygda-
lus папа, Vinca herbacea, Androsace maxima, Myosotis stricta,
Valeriana tuberosa и др. К началу лета степь покрывается
перистым ковылем (Stipa Lessingiana}, а из разнотравия осо-
бенно обильна в это время Salvia nutans. Местами белеют
крупные пятна катрана (Crambe tataria). Обыкновенны также
Linum tauricum, Euphorbia helioscopia, Salvia horminum,
S. aethiopis и др. К концу лета обильно покрывает степь ковыль-
волосатик (Stipa capillata) и бородач (Andropogon ischaemum).
Присоединяется также Artemisia austriaca и другие сложно-
цветные. Такова ковыльная степь.
Приморская полоса каштановых суглинков, содержащих
всего около 2.5—3% гумуса, занята полынными степями. На
полынных степях весной цветут в изобилии Tulipa Schrenki,
Alyssum hirsutum, Astragalus reduncus и др., летом расцветает
184
Achillea leptophyllq, а к концу лета преобладает полынь {Arte-
misia maritima}, довольно много встречается также Stipa
capillata и других растений ковыльных степей.
Между ковыльными и полынными степями на переходных
почвах наблюдается ряд постепенных переходов.
Солончаки с их характерной растительностью приурочены
к пологим морским побережьям. В конце лета и осенью эти
побережья окрашены в разные оттенки красного цвета от
обилия солероса Salicornia herbacea и Suaeda maritima. Вносят
разнообразие бледнолиловые пятна цветущей Statice caspia.
Сарсазан Halocnemum strobilaceum, Camphorosma perenne,
Petrosimonia volvox, Obione verrucifera, Frankenia hirsuta,
Lepidium crassifolium, L. pumilum, Hutchinsia elliptica играют
также большую роль в растительности солончаков.
Происхождение степной и солончаковой растительности
в Крыму сравнительно недавнее: после того как в самом конце
третичной эпохи произошло соединение Крыма с материком,
эта растительность проникла в Крым из украинских степей,
получивших свою флору после высыхания покрывавшего их
моря.
ЛЕСОСТЕПЬ
Крымские горы образуют три параллельные гряды. Они
тянутся с юго-запада на северо-восток. Между ними находятся
две продольные долины. Первая гряда занята еще степями,
но уже на второй гряде степи сменяются дубовой лесостепью.
Таким образом, и в Крыму, как на Северном Кавказе, мы
имеем южную лесостепь.
В Крымской лесостепи растут дубняки с господством в пер-
вом ярусе Quercus lanuginosa и Quercus pedunculata, с участием
иногда Fraxinus excelsior и с подлеском из Carpinus oriental's,
Corylus avellana, Cotinus coggygria, Euonymus verrucosa,
E. europaea, Acer campestre, A. Steveni, Crataegus monogyna,
Cornus australis, C. mas, Ligustrum vulgare. В травянистом
ярусе характерны: Polygonatum latifolium, Paeonia triternata,
Dentaria quinquefolia, Geum urbanum, Potentilla umbrosa, Doryc-
niurn herbaceum, Lathyrus roseus, L. niger, Orobus aureus, Gera-
nium columbinum, G. lucidum, Smyrnium perfoliatum, Bifora
radians, Cynanchum Rehmanni, Cerinthe minor, Lithospermum
purpureo-coeruleum, Symphytum tauricum, Calamintha graveolens,
185
Lamium maculaium, Veronica chamaedrys, Asperula taurina и др,
Лиана— Tamus communis. В лесостепной полосе встречаются
участки степной растительности. На местах, расчищенных из
под леса, растет много степных растений, например, между
Еленовкой и Сартана: Stipa pulcherrima, Hyacinthus leucophaeus,
Silene otites, Dianthus capitatus, Adonis vernalis, Reseda lutea,
Poterium sanguisorba, Lathyrus pannonicus, Onobrychis viciaer
folia, Astragalus onobrychis, Melilotus officinalis, Linum austria-
cum, Turgenia latifolia, Stachys recta, Salvia horminum,
S. nutans, Phlomis pungens, Thymus Callieri, Asperula galioides
и др. Открытые склоны горы Агермыш близ Старого Крыма,
обращенные на восток и юго-восток, несут смесь из степных
растений: Hesperis tristis, Filipendula hexapetala, Poterium san-
guisorba, Spiraea hypericifolia, Oxytropis pilosa, Astragalus ono-
brychis, Linum nervosum, Vinca herbacea, Onosma stellulatum
и крымских и средиземноморских горных ксерофитов: Aspho-
deline lutea, Paronychia cephalotes, Anemone Halleri, Helianthe~
mum marifolium var. canum, Euphorbia petrophila, Orlaya platy-
carpos, Salvia scabiosaefolia, Sideritis taurica, Jurinea mollis,
Artemisia lanata и др.
Дубовые леса составляют нижний предгорный раститель-
ный пояс северного склона Крымского хребта. Над ним на
северном склоне расстилается горный буково-грабовый пояс,
достигающий 1430 м, с вкрапленными островами сосны крым-
ской (Pinus Pallasiana) и обыкновенной (Pinus hamatd).
Какой вид бука растет в Крыму? Липский и многие другие
авторы признают существование в Крыму только обыкновен-
ного европейского бука (Fagus sylvatica). Палибин считает,
что в западной части Крыма растет Fagus sylvatica, а в восточ-
ной кавказский бук (Fagus orientalis). Поплавская выделяет
крымский бук в особый вид Fagus taurica, не признавая суще-
ствования в Крыму других видов. Вульф (1935) приводит для
Крыма F. orientalis.
Наиболее характерными и преобладающими в разных буко-
вых фитоценозах травами нужно считать: Роа nemoralis, Dac-
tylis glomerata, Bromus Benekeni, Carex digitata, Galanthus
plicatus, Polygonafum officinale, Convallaria majalis, Ficaria
ranunculoides, Dentaria quinquefolia, Euphorbia amygdaloides,
Mercurialis perennis, Sanicula europaea, Chaerophyllum aureum,
Asperula odorata.
186
Буковые леса около бывшего Козмодемьянского монастыря,
входящие ныне в состав Крымского Государственного Заповед-
ника, исследовала Поплавская. Она отличила 7 буковых ассо-
циаций. Наиболее распространенная из них — буковый лес
с обилием в травяном ярусе Dentaria quinquefolia занимает на.
высоте от 500 до 1100 м северные, северо-западные и, реже,^
западные склоны 10—25°, иногда 30° крутизны. Граб (Carpinus
betulus), ясень (Fraxinus excelsior) и осина встречаются лишь
единично. Иногда присутствует лиана Hedera helix.. Травяной
ярус очень беден видами. Весной преобладает Dentaria quin-
quefolia. Константный (по Rubel) вид только один: Carex:
digitata.
Травяной буковый лес отличается более мощной почвой,
примесью граба, ясеня и единичных лип и клена. Травяной ярус
гуще. Преобладают: Asperula odorata, Mercurialis perennis, Den-
taria quinquefolia, Dactylis glomerata, Euphorbia amygda’oides.
Буковый лес с грабом занимает каменистые склоны на той же
высоте. Бук растет не так хорошо и составляет лишь поло-
вину состава 1-го яруса. Остальное приходится на долю Carpinus
betulus. Единично встречаются во втором ярусе кое-где Acer
Steveni и Sorbus tormina is. Из трав преобладают: Mercurialis
perennis, Polygonatum officinale и Galanthus plicatus.
Буковый лес с обилием в травяном ярусе Sanicula еигораеа
Поплавская наблюдала на северозападных и югозападных
склонах под Чатырдагом. Огромные буки стоят разрозненно, не
образуя сомкнутого полога. В довольно густом травяном ярусе
преобладают: Sanicula europaea, Mercurial 's perennis, Polygona-
tum officinale, Convallaria majalis. Единично встречаются Arum
orientale и Cynanchum scandens; оба плодоносят, чего в других
ассоциациях не наблюдается. Подлесок состоит из Sambucus
nigra, Euonymus latifolia, Acer Steveni, Ulmus montana.
Моховой буковый лес встречен на более бедной щебнистой
почве. Бук сильно корявый. Второго яруса, подлеска и подроста
нет. Травяной ярус очень беден видами и особями. Преобладает
Роа nemoralis. Есть почти сплошной моховой покров, совер-
шенно отсутствующий во всех других буковых ассоциациях.
Особая ассоциация наблюдается в долине р. Алмы. Эти долин-
ные буковые леса по Алме небольшой полноты и очень разно-
возрастны. Есть молодые тиссы. Подлесок состоит из единич-
ных особей Corylus avellana, Sorbus torminalis, Prunus avium,
187
Euonyriius latifolia, E. verrucosa, Cornus mas, Ligustrum vulgare'.
Лианы: Clematis vitalba и Heder a helix. Травяной ярус негустой
и очень неравномерный. Преобладают: Primula acaulis, Poly-
gonatum officinale, Asperula odorata, Astragalus glycyphyllus,
Bromus Benekeni, Campanula trachelium, Salvia glutinosa.
Буковый лес у границы с Яйлой занимает склоны хребтов
10—35°, причем свойственен склонам всех румбов. Произ-
растание бука на южных склонах становится возможным, благо-
даря значительной высоте местообитания над уровнем моря.
Бук в этой ассоциации отличается кустистым ростом, с 2—
15 стволами, часто сильно искривленными и расположенными
в виде кольца. Из трав преобладают: Chaerophyllum аигеит,
Asperula odorata, Dentaria quinquefolia, Mercurialis perennis,
Poa nemoralis, Bromus Benekeni, Dactyl is glomerata, Galanthus
plicatus, Ficaria ranunculoides, Euphorbia amygdaloides, Carex
digitata. Поплавская считает кустистый бук за „особую экологи-
ческую форму роста буков, возникающую у верхней предельной
границы их под влиянием неблагоприятных климатических
условий". Она принимает, что „бук в горах Крыма у границы
с Яйлой достигает предельной верхней границы". Станкевич
признает гнездовой рост буков у границы с Яйлой за результат
рубки или за следствие плохих местных условий произрастания.
Талиев и Вульф признают главнейшей причиной кустистости
пастьбу скота. Вообще кустистый бук — результат нарушения
верхушечного роста от разных причин.
Допуская, что у границы с Яйлой буку приходится страдать
от неблагоприятных условий существования и соответственно
деформироваться, я думаю, однако, что на происхождение (поро-
слевое или семенное) и на влияние пастьбы скота следует обра-
тить большое внимание. Ведь на плоскости Яйлы пасется боль-
шое количество скота, а мы знаем хорошо, как губит скот
древесную растительность, не только широколиственную, но
и хвойную, и как он понижает верхнюю границу леса.
Кроме буковых лесов в Крымском Государственном Заповед-
нике имеются и дубовые из Quercus sessiliflora зимнего дуба
с вечнозелеными листьями и сосновые из Pinus hamata.
Н. Д. Троицкий выделил особый вид Quercus calcarea, но он
не отличается ничем существенным от Quercus sessiliflora. Оба
свойственны известнякам. Неразборчив к субстрату Qu. lanu-
ginosa, также растущий в крымском заповеднике.
188
У зимнего дуба замечена способность размножаться укоре-
няющимися прикорневыми побегами, что связано, невидимому,,
с существованием дуба на сильно каменистом субстрате.
Сосновые ассоциации немногочисленны. Из них самым рас-
пространенным является на 700—1000 м высоты сосновый
бор из Pinas ha.ma.ta с господством в травяном ярусе Pyrola.
secunda и Р. chlorantha. Выше (1000—1200 м) эта ассоциация
сменяется бором с сильно развитым травяным ярусом. Еще
выше (1200—1300 м) в ассоциации травяного бора появляется
много яйлинских видов. Есть и сосново-березовые леса.
Выше пояса буковых лесов в Крыму находим иногда, напри-
мер, на Чатырдаге, подушки Janiperus depressa и J. sabina. По
всей вероятности, они появились на месте бывших лесов, как
это часто случается на Кавказе.
Группы Pinas Pallasiana попадаются как на северном, так.
и на южном склоне Крымского хребта (фиг. 33).
В верхних частях букового леса и выше попадаются как на.
северном, так и на южном склоне Яйлы единичные деревья
тисса (Taxus baccata). Эта вымирающая порода, реликт третич-
ного времени, будет, вероятно, в недалеком будущем совсем
истреблена. На Ай-Петринской Яйле есть очень старый тисс,,
от которого происходит много гербарных экземпляров этой
породы из Крыма.
Можжевельник Janiperus excelsa образует близ д. Узунджи
лес, описанный Васильевым. По существу это не лес, а древесная
степь: Juniperus excelsa — ксерофит. Вместе с ним растут степ-
няки и ореоксерофиты: Stipa pulcherrima, Iris pumila, Aspho-
deline taurica, Amygdalus папа, Cachrys alpina, Sideritis taurica,
Teucrium chamaedrys, T. polium, Thymus Callieri и др.
ЯЙЛА
Плато на вершине главной гряды Крымских гор называется
Яйлой (яйлау, джайлау — пастбище по-татарски). Оно безлесно
и издавна служит для пастьбы скота. По рельефу Яйла разно-
образна. То мы видим ровные пространства, то холмистую
местность, то балки, то котловины разных размеров. Часто,
особенно на Караби, Яйла имеет вид каменистой пустыни, где
резко выражены карстовые явления, где есть скалы и обрывы
выходов известняка. В других случаях перед нами задернован-
ные луговые пространства с густым травянистым покровом.
189
Понятно, что на каменистой Яйле растительность совершенно
иная, чем на задернованной. Разнообразие растительности нахо-
дится также в зависимости от рельефа и высоты над уровнем моря.
На задернованных Яйлах на Ай-Петри и над Никитой, возвы-
шающихся на 1000—1200 м, злаковая основа состоит из Festuca
ovina, Koeleria cristata, Bromus Benekeni, причем разнотравие
не богато видами. На более высоких Яйлах (Бабуган, Чатырдаг)
злаки играют меньшую роль, но много степной осоки Carex
humilis и господствует разнотравие, в котором есть элементы
степные вроде Filipendula hexapetala, Ranunculus illyricus, Orni-
thogalum fimbriatum, Salvia austriaca, а также и высокогорные
(альпийские): Ranunculus oreophilus, R. caucasicus, Viola oreades,
Veronica gentianoides, Centaurea axillaris var. cyanea и энде-
мичные виды Ranunculus dissectus, Draba cuspidata и серебри-
сто-белый Cerastium Biebersteini, так называемый крымский
эдельвейс.
Хотя на Яйле встречаются единичные представители кав-
казской субальпийской и даже верхне-альпийской флоры (таких
представителей в Крыму крайне мало), все же нет ни малейшего
основания говорить о субальпийских лугах Яйлы, о субальпий-
ско-луговом типе Яйлы, как это делает Поплавская (1934). На
Яйле нет ничего сколько-нибудь похожего на ассоциации субаль-
пийских лугов Кавказа или других стран. Каждый ботаник,
знакомый с Яйлой и субальпийскими лугами, например, Кавказа,
засвидетельствует это.
, Раз Крымская Яйла не является искони безлесной, вполне
понятно, что общего и быть не может. Есть только единичные
пришельцы, с высокогорий Кавказа.
На каменистой Яйле, лишенной дерна, изобилуют: Cerastium
Biebersteini, Androsace villosa, Paronychia cephalotes, Euphorbia
petrophila, Saxifraga irrigua, Sideritis taurica, Helichrysum graveo-
lens, Genista albida, иногда и G. scythica, все —горные ксерофиты.
На дне котловин находим иногда сплошные заросли более
влаголюбивых растений: Alchemilla flabellata var. taurica,
A. Steveni, Trifolium ambiguum, T. repens, а на более влаж-
ных местах есть Polygonum сагпеит и Valeriana off icinalis. Даже
небольшие озерки, зарастающие Potamogeton natans, встре-
чаются на Яйле.
Яйла не является искони безлесной. Безлесие Яйлы — явле-
ние вторичное. Присутствие на Яйле сосен отмерших, суховер-
190
Фиг. 33. Черная или крымская сосна
Pinus Pallasiana над Алупкой.
шинных и еще вполне здоровых указывает, что некогда на
Яйле росли сосновые леса. Шугуров говорит даже о целых
лесах мертвых сосновых деревьев на Яйле. Единичные тиссы
и особи Euonymus latifolia встречаются на Яйле; они сохрани-
лись здесь тоже от бывших лесов.
Буковые леса, если они и были на Яйле, росли в местах
более благоприятных по влажности почвы. Euonymus lati-
folia, может быть, остаток та-
ких лесов, но тисс растет и
среди сосновых боров, напри-
мер, в Центральном Кавказе
(Балкария).
Отчего погибли леса Яйлы?
Во-первых, их отчасти могли
уничтожить пожары, но главная
причина — постепенное иссуше-
ние Яйлы вследствие коррозион-
ной деятельности воды осадков,
просачивавшейся в трещины
известняка и уходившей все
глубже и глубже, унося с собой
и почву. Таким образом почвен-
ный слой стал утончаться и
исчезать, деревья начали усы-
хать, естественное возобновле-
ние чрезвычайно затруднялось,
и на обширных площадях ланд
шафт Яйлы получил карстовый
характер.
Иссушению деревьев немало способствовали сильные ветры,
господствующие на Яйле.
Как только возникли на Яйле оголенные от леса простран-
ства, начала играть громадную роль пастьба скота, особенно
коз. Для расширения пастбищ стали освобождать от леса и такие
места, где лес мог бы еще долго существовать. Уничтожение
лесов и пастьба скота чрезвычайно способствовали разрушению
и сносу почвы и развитию карстовых явлений. При пастьбе
скота возобновление леса сделалось окончательно невозможным.
Из многочисленных авторов, писавших о Яйле и пытав-
шихся разрешить вопрос о ее безлесии, только Танфильев
191
считал причиной безлесия Яйлы, которое ему представлялось
отвечным, излишнюю влажность почв и позднее освобождение
Яйлы от снега. Осадков выпадает на Яйле не мало, но ручьев
на ее поверхности обыкновенно нет. За ключевой водой при-
ходился спускаться довольно далеко вниз по склонам. На су-
хость почв Яйлы обратил впервые внимание еще Стевен.
ЮЖНЫЙ БЕРЕГ
Южный Берег Крыма относится к Средиземноморской
ботанико-географической области. Некоторые авторы (из более
новых Яната) видят на Южном Берегу пояс маквиса, но на
самом деле здесь маквиса нет, а есть только очень немногие
элементы маквиса: Juniperus oxycedrus, J. excelsa (фиг. 34),.
Ruscus aculeatus, Cistus creticus, Arbutus andrachne; кроме
названных вечно-зеленых растений встречаются еще Pistacia
mutica и Jasminum fruticans, — растения с блестящими и твер-
дыми, но опадающими на зиму листьями. Все эти элементы
средиземноморского маквиса не образуют обширных характер-
ных зарослей, сопровождающих берег моря в Средиземьи,
а растут разрозненно среди других растений, не свойственных
маквису.
Из лиан на Южном Берегу растут плющ Hedera helix
и ломонос Clematis vitalba.
Кроме названных растений, сумах (Rhus coriaria), Vitex
agnus-castus, держи-дерево (Paliurus aculeatus), Cotoneaster
pyracantha, Rubus fruticosus характерны для южного склона
горной цепи.
На самом берегу из трав растут: Velezia rigida, Glaucium
flavum, каперцы (Capparis herbacea), Euphorbia rigida, Zygo-
phyllum fabago, бешеный огурец Ecballium elaterium.
Здесь, на Южном Берегу, прекрасно удаются все средизем-
номорские культуры. В культурном, и иногда в одичалом
виде, здесь можно встретить большое количество деревьев
и кустарников из Средиземья, с Кавказа и из других стран.
Таковы: маслина (Olea europaea), лавр (Laurus nobilis), кипа-
рис (Cupressus), самшит (Buxus sempervirens), пробковый дуб
(Quercus suber), мушмула (Mespilus germanica), гранат (Punica
granatum), фига (Ficus carica), хурма (Diospyros lotus), фундук
(Corylus colurnd), грецкий орех (Juglans regid), настоящий
каштан (Castanea vesca), фисташковое дерево (Pistacia vera),
192
сладкий миндаль (Amygdalus communis), платан (Platanus
orientalis). Из американских деревьев Magnolia grandiflora.
Из восточно-азиатских — Ailanthus glandulosa (китайский ясень)
и глициния {Wistaria chinensis). Культивируется множество
сортов винограда.
Из тропических культур распространены бананы и неко-
торые пальмы (чаще всего из рода Chamaerops).
Вертикальная зональность растительности на Южном Берегу
выражена, по Станкову, следующим образом:
I. Морской берег. Галечник выражен не везде, местами име-
ются скалистые обрывы к морю. Эти обрывы весьма круты и
Фиг. 34. Juniperus excelsa на Южном Берегу Крыма, на
пути от мыса Сарыч на мыс Ласин. Ориг.
полоса прибрежного галечника почти или совсем не развита.
Там, где она достаточно широка (в заливах и бухтах), для нее
характерны, кроме уже названных береговых растений, еще
следующие виды: Equisetum ramosissimum, Aeluropus littoralis,
Scleropoa rigida glaucescens, Andrachne telephioides, Polygonum
maritimum, Atriplex hastatum и др., Salsola kali, S. soda, Silene
Czerei, Cakile maritima, Crambe pontica, Lobularia maritima,
Matthiola taurica, Euphorbia biglandulosa, Eryngium mari-
fimum, Tournefortia arguzia, Myosotis idaea, Heliotropium euro-
paeum, Asperula humifusa, Artemisia maritima. Много гор-
ных ручьев, пересыхающих летом, стекают к морю и в таких
местах на галечнике встречаются заросли кустарников Tamarix
tetrandra, Т. Hohenackeri, Vitex agnus-castus, Apocynum vene-
13 Буш—-Бот.-геотр. оч. Евр. и Кавказа	193
turn (только восточнее Капсихора), или заросли тростнику
Phragmites communis. Ко всем перечисленным растениям при-
соединяются многочисленные сорняки.
II.	П ояс ксерофитных светлых можжевелово-
дубовых лесов и кустарниковых зарослей. Перво-
начальный и наиболее характерный тип растительности в этом
поясе — можжевеловые леса. Наиболее сохранившаяся и наи-
более распространенная ассоциация Juniperus excelsa — Quer-
cus lanuginosa — Pistacia mutica. Эта ассоциация характерна
для западной части Южного Берега от Батылимана, Ласпи и
Кацивели до Мартьяна и Карасана. Бывают примешаны Juni-
perus isophyllos, J. rufescens, Pinus Pallasiana, Celtis glabrata,
Carpinus orientalis, Sorbus graeca, S. torminalis, Colutea cilicica,
Acer campestre hebecarpum, Cotinus coggygria, Euonymus verru-
cosa, Cornus mas и др.
В подлеске Ruscus aculeatus, Pyracantha coccinea, Coronilla
emeroides, Cistus tauricus, Paliurus aculeatus, Rhus coriaria
и др. В травяном ярусе, кроме ряда средиземноморских расте-
ний, вроде Aegilops triaristata, Aristella bromoides, Orchis
purpurea, O. pyramidalis, Fibigia clypeata, Coronilla scorpioides,
C. cretica, Dorycnium herbaceum, Lathyrus aphaca, L. nissolia, L.
sphaericus, Melilotus neapolitanus, Ononis Columnae, Psoralea
bituminosa, Vicia bithynica, V. dalmatica, Torilis heterophylla,
Stachys lanata и др., много сорных растений и различных по
географическому типу представителей растительности открытых
холмов и склонов.
Так как пушистый дуб Quercus lanuginosa встречается
в виде корявых низкорослых особей и в возрасте выше 20 лет
становится уже дуплистым, Станков не считает этот вид
дуба исходной типичной породой для ксерофильных лесов
Южного Берега Крыма. Высокоствольный, крепкий и прямой
можжевельник Juniperus excelsa — исходная древесная порода
ксерофильных лесов в этом поясе. Небольшие участки мож-
жевеловых лесов сохранились в очень немногих пунктах, и
то в потравленном скотом и засоренном состоянии.
Ассоциации можжевеловых лесов меняются по направлению
с запада на восток! на западе (от мыса Айя до д. Куру-узень)
в травяном ярусе много средиземноморских растений. Восточ-
нее число средиземноморцев падает и все большую и боль-
шую роль играют степняки. Наибольшая остепненность свой-
194
ственна можжевелово-сосновому лесу в „Новом Свете" близ
Судака. Он представляет совершенно особый вариант ксеро-
фильных лесов Южного Берега. В нем большую роль играет
эндемичный для Южного Берега вид сосны — Pinus Stan-
keviczi.
Южный Берег Крыма — район древней культуры. Поэтому
неудивительно, что леса вообще, а можжевеловые в частно-
сти, подвергались с давних пор истреблению, тем более, что
можжевельник — ценный строительный и поделочный мате-
риал. На смену можжевеловым лесам развивались низкорослые
дубово-грабовые, и те тоже уничтожались человеком. На
месте сведенных дубово-грабовых лесов появились на
неиспользованных под культуры площадях ксерофильные ку-
старниковые заросли. Эти заросли, несомненно вторичного
происхождения, похожие на описываемый для Балканского полу-
острова шибляк, представляют несколько вариантов: в одном
варианте преобладает Rhus coriaria, в другом Cotinus coggygria,
в третьем корявый Quercus lanuginosa, четвертый тип — с гос-
подством Carpinus orientalis, пятый тип — заросли с преобла-
данием держи-дерева Paliurus aculeatus, шестой — смешанный
тип, в котором трудно установить преобладание того или
иного вида. Обычнее других Quercus lanuginosa, Carpinus
orientalis, Ulmus suberosa и Cornus mas. Из этих типов тип
с преобладанием Carpinus orientalis — результат наиболее
интенсивного и пагубного для древесной растительности влияния
человека.
Все эти типы кустарниковых зарослей по травянистому
ярусу близки к можжевелово-дубовым лесам, от уничтоже-
ния которых они и произошли. Травяной ярус и в этих заро-
слях чрезвычайно богат растениями открытых холмов и скло-
нов и сорняками.
III.	Пояс крымской сосны Pinus Pallasiana и голо-
листного дуба Quercus sessiliflora. Сосновый бор в Южном
Крыму не похож на северные боры: кора сосен не красноватая,
а черновато-серая, ствол короче, ниже, чаще кривой, разви-
листый. Довольно часто крона образует подобие ярусов или
этажей вроде пинии или ливанского кедра. Крона в лесу
развита в вышину хорошо, а на известняковых склонах и каме-
нистых россыпях принимает плоский вид (горизонтальная
крона). Дерево столь же неприхотливое, как и северная, сосна
13
195
Pinas sylvestris. В результате частых пожаров и хищнической,
рубки сосновые леса Южного Берега сильно истреблены. На
смену им развились леса из зимнего дуба Quercus sessiliflora
и граба Carpinus betulus.
Если для можжевеловых лесов замечается изменчивость
по направлению с запада на восток, то для сосновых лесов
ясно видна изменчивость в вертикальном направлении. Так,
поднимаясь по склону, можно различить следующие ассоциации:
1) Ассоциация Pinus Pallasiana—Juniperus rufescens—Quercus
lanuginosa с травяным ярусом, очень близким к травяному
ярусу можжевеловых лесов. Иногда в чистых сосновых уча-
стках имеется сплошной ярус из Cistus tauricus. Эта ассоциа-
ция — переходная от можжевеловых лесов к типичным сосно-
вым. 2) Ассоциация Pinus Pallasiana—Quercus lanuginosa —
Juniperus rufescens — Frangula alnus — Sorbus domestica. В ней
много и других древесных пород и кустарников, а в травяном
ярусе нет характерных средиземноморских видов, но есть
представители флоры северных сосновых видов вроде Geranium
sanguineum, Moneses uniflora, Pyrola chlorantha, Monotropa
hypopitys, а также типичные растения сосняков Южного Берега:
Luzula Forsteri, Cephalanthera rubra, Paeonia triternata, Primula
acaulis, Veronica multifida, Centaurea declinata, Intybellia purpurea
(редко). Сорняк Pteridium aquilinum тоже встречается. В со-
ставе древесного яруса бывают различные уклонения. 3) Ассо-
циация Pinus Pallasiana — Acer Steveni— Ulmus glabra —Acer
campestre — Quercus lanuginosa. Из кустарников есть еще
Rosa canina, Cotoneaster nummularia, Euonymus verrucosa-
В травяном ярусе имеются Carex ericeforum, Galanthus plicatus,
Paeonia triternata, Lathyrus inermis, L. rotundifolius, Geranium
sanguineum, Polygala major, Trifolium alpestre, Euphorbia
amygdaloides, Primula acaulis, Centaurea declinata, Cirsium
lanifolium и др. Эта ассоциация — переходная к следующему
поясу.
Сосновые леса характерны для описываемого пояса. Это —
основной тип растительности для этого пояса. Где они истре-
блены, развились широколиственные леса из граба Carpinus
betulus, кизила Cornus mas и дуба Quercus sessiliflora.
IV.	Пояс бука (будем, по Вульфу, называть его Fagus
orientalis) и красноствольной сосны Pinus hamata. Этот пояс
начинается на высотах 800—900 м. Буковые леса Южного
196
Берега отличаются значительно от буковых лесов северного
склона Крымских гор. Буковые леса есть над Симеизом, над
Алупкой, Ялтой, Биюк-Ламбатом и в других местах. Бук на-
чинает встречаться отдельными деревьями в лесах третьего
пояса и переход от сосновых лесов к буковым происходит
постепенно. Крымская сосна в поясе бука есть, но уже не
преобладает, а заменяется красноствольной Pinus hamata.
В тенистых лесах из бука, Pinus hamata и граба встречаются
тысячелетние тиссы. Примешаны нередко и характерны для
букового леса кроме граба еще Euonymus latifolia (третичный
реликт, как и тисс Taxus baccata) и Acer Steveni. Встречаются
и другие древесные породы, а из кустарников попадаются
Carpinus orientalis, виды Rosa, виды Rubus, Spiraea hypericifolia,
Mespilus germanica, Crataegus orientalis, Cotinus coggygria
(как видим, и мезофиты и ксерофиты вроде Spiraea и Crataegus
orientalis). Из лиан — плющ Hedera helix. В травяном ярусе
кроме обычных растений буковых лесов (Convallaria majalis,
Arum elongatum, Galanthus plicatus, Polygonatum multiflorum,
Neottia nidus-avis, Platanthera chlorantha, Paeonia triternata,
Dentaria quinquefolia, Alliaria officinalis, Astragalus glycyphyllus,
Lathyrus aureus, Epilobium montanum, Euphorbia amygdaloides,
Mercurialis perennis, Smyrnium perfoliatum, Sanicula europaea,
Primula officinalis, Lysimachia verticillata, Stachys sylvatica,
Calamintha grandiflora, Scutellaria altlssima, Campanula lati-
folia, Asperula odorata) еще ряд опушечных растений и сорня-
ков. Чем же отличается буковый лес Южного Берега от буко-
вого леса северного склона Яйлы? Лес Южного Берега пестрее
по составу, так как в него вторглись элементы из ниже лежащих
поясов. Сам бук никогда не дорастает до такой вышины, как
на северном склоне.
V.	Пояс каменистых горных лугов и можжевелового стла-
ника Juniperus depressa. Буковый лес с высотой постепенно
редеет и сперва открытые поляны чередуются с лесными
участками.
Каменистые луга Яйлы покрыты пестрой смесью мезофи-
тов и ксерофитов: наряду с типичными степняками Festuca
sulcata, Stipa pulcherrima, Carex humilis, Clematis integrifolia,
Paeonia tenuifolia, Filipendula hexapetala, виды Trinia, Phlomis
pungens, Ph. tuberosa, виды Thymus, Aster amellus, имеются
горные ксерофиты вроде эндемичного Cerastium Biebersteini,
197
эндемичной Draba cuspidata, Rosa pimpinellifoha myriacanthaj
Seseli Lehmanni (редко), Androsace villosa, Convolvulus Calverti,
Sideritis taurica, Teucrium montanum, Asperula cynanchica и др.
Есть широко распространенные растения сухих мест, вроде
Antennaria dioica.
Имеются, наконец, и единичные представители флоры
субальпийских лугов Кавказа: Polygonum carneaum, Ranunculus
oreophilus, R. caucasicus, Viola oreades, Veronica geniianoides
и Pedicularis Sibthorpi.
Нередко границу между лесом южного склона Яйлы
и каменистыми горными лугами занимают подушкообразные
заросли стелящегося можжевельника Juniperus depressa, кото-
рые „хорошо гармонируют как с кустистыми зарослями бука,
так и с карстовым ландшафтом Яйлы" (Станков).
О происхождении флоры горной части Крыма
высказано было много соображений. Эндемичных видов в Крыму
очень мало. Стевен насчитывал их 136, а теперь число это
низведено всего до 17, и две эндеми’чных разновидности. Из
этого следует, что Крым не представлял собой центра разви-
тия и распространения флоры. Наоборот, Крым заселился рас-
тениями из соседних местностей: с Балканского полуострова,
из Малой Азии и с Кавказа. Действительно, балканский, мало-
азийский и кавказский элементы во флоре Крыма преобладают.
С Балканским полуостровом много общих средиземноморских
растений, в Малой Азии имеются формы, отсутствующие и на
Балканском полуострове и на Кавказском перешейке, но име-
ющиеся в Крыму, например, знаменитая крымская орхидея
Comperia taurica (Orchis Comperiana). Много общих с Крымом
растений имеется на Черноморском побережьи Кавказа от
Анапы до Туапсе, в особенности много в окрестностях Ново-
российска и в западной части Кубанского края. Реликтовые
участки леса из Pinus Stankeviczi близ Судака и мыса Айя
в Крыму, заросли родственной с нею Pinus pithyusa (Пицунд-
ская сосна) на Черноморском побережьи Кавказа и родствен-
ная ископаемая Pinus sarmatica с Керченского полуострова
указывают на прежнюю связь Крыма с Кавказом. Распростра-
нение этих трех близко родственных- форм общего происхожде-
ния напоминает распространение Crambe koktebelica, встре-
чающейся от Коктебеля в Крыму, через Керченский полуостров
до Новороссийска (фиг. 35).
198
Несомненно, восточно-средиземноморский элемент — самый
древний во флоре Крыма. В ледниковое время понижение тем-
пературы вызвало исчезновение большинства представителей
средиземноморской флоры, покрывавшей раньше всю горную
область Крыма, с северного склона горного хребта. Эта флора
сохранилась на Южном Берегу, под защитой хребта Яйлы.
В ледниковое же время проникли в Крым и получили большее
Фиг. 35. Приморская растительность на Керченском полуострове (мыс Казан-
тип). Солянки, Crambe koktebelica в цвету.
Фот. Клопотова.
распространение, чем теперь, такие альпийские или арктиче-
ские выходцы, как Aconitum. anthora, Ranunculus oreophilus и
Androsace villosa, и такие бореальные растения, как Dryopte-
ris Robertiana, Juniperus depressa, Goodyera rcpens, Betula ver-
rucosa, Rubus saxatilis, Sorbus aucuparia и др. Сосна Pinus
hamata в третичное время могла занимать верхние горизонты
гор, образуя леса на Яйле, а в ледниковое время она распро-
странилась по северному склону горного хребта. Бук, тисс,
Euonymus latifolia, ясень Fraxinus excelsior, граб, клены, а также
многие травянистые растения могли пережить ледниковое время
в Крыму.
199
ЛИТЕРАТУРА
А б о л и н, Р. И. Болотные формы Pinus sylvestris L. Тр. Бот, муз. Акад. Наук.
14 (1915), 62-81, с 5 рис.
Алехин, В. Введение во флору Тамбовской губ. Изд. Тамб. губ. земства, 1915.
— Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающей растительностью.
Тр. СПб. общ. есть., 41, 1910.
— Очерк растительности и ее последовательной смены на участке „Стре-
лецкая степь" под Курском. Тр. СПб. общ. еств., 40, 1909.
— Русские степи и методы исследования их растительного покрова. Бюл-
летень Моск. общ. исп. прир. (отд. Биол.), № 3—4, 1931.
—	Типы русских степей. Изв. СПб. бот. сада, 15, 3—4, 1915.
—	Центрально-Черноземные степи. „Коммуна". 1934.
—	Карта растительности Европейской части СССР. 1930.
А и д р е е в, В. Н. Типы тундр Большой Земли. Тр. Бот. муз. Акад. Наук
СССР, 25, 1932.
—	Подзоны тундр Северного края. „Природа". 10, 1932.
Андреев, В. Н., Дедов, А. А. и Самбук, Ф. В. Оленьи пастбища
Северного края. (Исследования тундры как пастбища). Сборник статей,
изд. Севкрайгосторга, Архангельск, 1931. Сборник 2-й, 1933.
Арцимович, В. С. Мокрые солонцы окрестностей Баскунчакского озера.
Харьков, 1910.
Бекетов, А. Н. География растений. СПб., 1896.
Б е р г, Л. С. Зона тундр (Опыт ландшафтной характеристики). Изв. Ленингр.
унив., 1, 1928.
—	Ландшафтно-географические зоны СССР. Часть I. Тундра, Лесная зона.
Л., 1930.
Богдан. Отчет Валуйской опытной станции. 1900.
Богдановска я-Г и е н э ф, И. Д. Растительный покров верховых болот
русской Прибалтики. Тр. Петергофск. естеств.-научн. инет. № 5, 1928.
—	Естественные районы северо-западной части Ленинградской области. Тр.
Петергофск. естеств.-научн. института, № 5, 1928.
—	Луга долины р. Луги и ее притоков в Кингисеппском у. Лнгр. губ.
Зап. Ленгр. с.-х. инет., 1927.
Булавкина, А. А. Астраханский край (Растительность). Изд. КЕПС „Рос-
сия", 1921.
Буш, Е. А. Материалы для флоры Карачая вообще и Тебердинской долины
в особенности. Тр. Тифл. бот. сада, 1909. С 4 фототипиями.
Б у ш, Н. А. Как возник и развивался растительный мир СССР. Изд. „Ате-
ист". М., 1930.
—	Ботанико-географические исследовання в нагорной части Козмо-
демьянского уезда Казанской губ. Тр. Общ. ест. при Казанск. унив., 22, 2,
1891.
—	Краткие сведения о ботаническом путешествии по Кубанской области
в 1908 г. Изв. Бот. сада, 1908.
—	О ботанико-географических исследованиях Кубанской области в 1908 г.—
Изв. Геогр. Общ. 46, 4—6. 1909.
—	О безлесии Крымской Яйлы. — Тр. Ботан. Сада Юрьев. Унив. 7, 1906.
200
Б у ш, Н. А. Крымские письма. Изв. Бот. сада, 1905—1908.
—	Материал к флоре Вятской губ. Вып. I. Флора уездов Вятского, Орлов-
ского и Нолинского. — Тр. Общ. еств. при Казанск. унив. 21,2,1889. Вып. 11-
Флора уездов Уржумского и Малмыжского. Там же, 28, 1, 1894.
—	Обзор работ по фитогеографии России за 1912—1917 гг. Журн. Русск.
бот. общ., III, 1918.
—	Обзор работ по флоре и растительности Крыма, Кавказа и Закавказья
с 1920 по 1929 г. Журн. Русск. бот. общ., 1930.
Walter, Heinrich. Einfiihrung in die allgemeine Pflanzengeographie Deutsch-
lands. Mit 170 Abbildungen im Text und 4 Karten, Jena, 1927.
Warming, E. u. Graebner, P. Lehrbuch d. okologischen Pflanzengeographie.
1918.
Вульф, E. В. Растительность восточных яйл Крыма, их мелиорация и хозяй-
ственное использование (с 7 карт, и 10 рис.). М., 1925.
В у л ь ф, Е. В. и Ц ы р и н а, Т. С. Материалы для изучения Крымского бука.
Зап. Крымск, общ. естеств., 8, 75—82, 1925—1926.
—	История развития флоры Крыма (Происхождение флоры Крыма). Сим-
ферополь, 1927.
Высоцкий, Г. Н. Ергеня (Культурно-фитологический очерк). Тр. Бюро
по прикл. бот., 8, 10—11, 1915.
—	Лесные культуры степных опытных лесничеств с 1893 по 1907 гг. Тр.
по лес. опытн. делу в России, 41, 1912.
Герасимов, К. Д. Изменения климата и история лесов б. Тверской губ.
в послеледниковую эпоху. — Изв. Гл. Бот. Сада, XXV, 4. 1926.
Г л и н к а, К. Д. Почвоведение. 1931.
Г о р д я г и н, А. Я. Материалы для познания почв и растительности Запад-
ной Сибири. Тр. Общ. ест. при Казанск. унив., 34, 3, 1901.
—	О флоре Раифской лесной дачи (с 1 картой). Журн. Русск. бот. общ.,
16, 2-3, 1931.
Hoffmann, Е. Der nordliche Ural und das Kiistengebirge Pae-Choi. 1856. Bd.
Il (co статьей Рупрехта „Flora borealis uralensis").
Городков, Б. H. Безлесие тундры. Природа, № 3, стр. 219—240. 1929.
— Вечная мерзлота в Северном крае. Тр. СОПС Акад. Наук, сер. Север-
ная, вып. I, 1932.
—	Вечная мерзлота и растительность. Акад. Наук СССР. Материалы КЕПС.
№ 80, 1930.
—	Полярный Урал в верхнем течении р. Соби (с 5 таблицами). Тр. Бот.
музея Акад. Наук, вып. XIX. Л., 1926.
—	Растительность тундровой зоны СССР. 1935.
Г р о с с е т, Гуго. Лес и степь в их взаимоотношениях в пределах лесостеп-
ной полосы Восточной Европы. Изд. Облплана ЦЧО, Воронеж. 1930.
—	Материалы по изучению лесов Центрально-Черноземной области.
(I. Некоторые данные о дубравах юго-западной части б. Воронежской и
юго-восточной части б. Курской губерний). Тр. научио-иссл. инет, при ВГУ.
№ 3, 1929.
—	Некоторые соображения относительно генезиса растительности и почв
лесостепи Восточной Европы. — Землеведение. 35, 4. 1933.
Д и м о, Н. А. и К е л л е р, Б. А. В области полупустыни. 1907.
201
Доктуровский, В. С. Болота н торфяники, развитие и строение их.'
М„ 1922.
— Торфяные болота. 1932.
Зубков, А. И. Тундры Гусиной Земли. Тр. Бот. музея Акад. Наук. XXV,
1932.
Игошина, К. Н. Растительность северной части Верхне-Камского округа
Уралобласти. Тр. Биол. инет. Пермск. Гос. унив., Ш, 2, 1930.
Ильинский, А. П. К истории развития флоры Средней России. Изв. Главн.
Ботан. Сада. XXI, вып. I. 1922.
К е л л е р, Б. А. В степной дубраве. (От нашего края в широкий мир).
С 38 фот., черт, н табл. № 2, 1930.
— Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Воро-
неж, 1923.
Keller, В. Distribution of vegetation of the plains of European Russia. The
Journal of Ecology. 1927, 15, pp. 189—233, with plates II—VIII, 8 maps and
1 figure in the text. Cambridge.
— Die Vegetation der Salzboden. Karsten u. Schenck, Vegetationsbilder. 1928.
Кеппен, Ф. Географическое распространение хвойных дерев в Европей-
ской России и на Кавказе. СПб., 1885.
К о е р р е n, Fr. Geographische Verbreitung der Holzgewachse des Europai-
schen Russlands und des Kaukasus. 2 Theile, 1888—1889.
Kihlmann, O. Pflanzenbiologische Studien aus Russisch-Lappland. Helsing-
fors, 1890.
К1 e о p о v, J. D. Ueber das Alter der Relikte der Ukraine im Konnex mit den
Successionen ihrer Vegetation im Laufe der Quartarzeit. — Kyjiv. 1932.
Клеонов, IO. Д. До icTopii рослинного вкриття Украши. ВУАН. Тр.
 Природничо-Техшчного В1дд1’лу. 1 — 2. № 10. 1930. „Четвертинний период",
вып. 1—2.
— Рослинне вкриття швденно-захмньо! частини Донецького кряжа (кол
Сталшско! округи). Материали до монографн про рослиншсть Украши.
BicHHK Кшвського Боташчного Саду. Вип. XV. Кшв. 1933.
— Геоботашчний ескиз Лйвобережжя Середньй Наддншрянщини. Журнал
1нституту Боташки ВУАН. № 2(10). 1934.
Кл о к о в, М. и К о т о в, М. Про крейдяне вовчаче личко {Daphne Sophia Ка-
len) та його видову самостшшсть. Тр. С.-Г. Боташки, т. I, вип. 3. Харьюв.
1927.
Кожевников, А. В. Daphne Sophia Kalen. у села Ровеньков Воронеж-
ской губ. — Юбил. Сборник Келлера, 291—301, 1931.
Ко з о-П о л я н с к и й, Б. М. В стране живых ископаемых. Гос. уч.-педаг.
изд., 1931.
К о z о-Р о 1 j a n s k i, В. М. Xerotherme Relikten am Flusse Tichaja Ssosna.
Karsten und Schenck. Vegetationsbilder. 22. Reihe, Heft 2. Jena. 1931.
— Androsace villosa L. als Mitglied der Mittelrussischen Flora und einige
Fragen ihrer Geschichte. Botan. Jahrb. 64. 1931.
Комаров, H. Ф. Хрипунская степь. (Предварительное сообщение). Юби-
лейный сборник Келлера, 321—335, 1931.
Коржинский, С. И. Северная граница черноземной области восточной
полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном
202
отношении. I. Введение, Ботанико-географический очерк Казанской губ. Тр.
Общ. ест. при Казанск. унив., 18, 5,1888. II. Фитотопографические исследо-
вания в губерниях Симбирской, Самарской, Уфимской, Пермской и отчасти
Вятской. Там же, 22, 6, 1891.
Коржинский, С. И. Россия (Растительность). Энциклопедический словарь
Ф. Брокгауза и И. Ефрона, т. XKVII-a, СПб., 1899.
—	Ампелография Крыма. 1902.
—	Следы древней растительности на Урале. 1894.
К о р ч а г и н, А. А. К вопросу о типах леса по исследованию в Тотемском
у. б. Вологодской гу 5. (Из работ Вологодской областной опытной
станции. Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. 1929).
К о с е н к о, И. С. Ботанико-географическая характеристика районов табако-
водства Кубанского и Майкопского округов. С картой. 1930.
Котов, М. И. Ботанико-географические исследования в причерноморских
степях. (Наук, записки по бюлогп Наркомсвт, ДВУ, 1927).
—	Ботанико-географический очерк растительности меловых обнажений по
р. Осколу и его притокам. Журн. Русск. бот. общ., 12, 3, 1927.
—	Нарис геоботашчних. умов мелюфонду на Мелггошльщиш. Матер, до-
слидження земель Мелюфонду, вып. I. Харьков. 1929.
— Геоботанический очерк буковых лесов по р. Збруч. ЖРБО. 15, № 1—2.
. 1930.
К р а с н о в, А. Н. Травяные степи северного полушария. Изв. Общ. любит,
естеств., антрон, н этногр., 82, М., 1894.
—	География растений. 1905.
К р а в к о в, С. П. К вопросу о причинах безлесия степей. Сел.-Хоз. и Лесов.,
т. 196, № 1, 1900.
—	Иссл. в обл. изуч. роли мертвого растит, покрова в почвообразовании.
1911.
Криштофович, А. Н. Развитие ботанических провинций Евразии с конца
мелового периода и связь их с современным распределением растительно-
сти. 1933.
К р ы л о в, П. Н. К вопросу о колебании границы между лесной и степной
областями. Тр. Бот. муз. Акад. Наук, 14, 1915.
Ку р е н ц о в, А. И. Степи в бассейне верхней Оки. Орел. 1929.
Л а в р е н к о, Е. М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпа-
тами и Алтаем. — Журн. Р. Б. О. 15, 4, 1930.
—	Про деякг взаемовхдношення м1ж арктичиою та стеновою флорою про-
тягом четвертичного перюду. 1933.
—	Нарис рослинности Украши. Харюв. 1927.
До х м а в, Г. Рослиншсть Старобьльских ,стешв.г Журн. TBio-ботаничн. циклу
ВУАН № 5-6. 1933.
La wren ко, Е. М. Uber die Entwicklungszentren der Flora der Ukraine und
das Alter des ukrainischen Endemismus. Ukrainische Akademie der Wissen-
schaften. „Die Quartarperiode". Lief. 4, 1932.
Лапшина, E. И. О перезимовывании высших растений по наблюдениям
в окрестностях Петергофа. Тр. Петергофск. естеств.-научн. инет., № 5, 1928.
Ларин, И. В. Почвы, растительность и естественные районы Уральского
округа. 1930.
203
Л и т в и н о в, Д. И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России.
М., 1891.
— О реликтовом характере флоры каменистых склонов Европейской
России. Тр. Бот. муз. Акад. Наук, 1, 1902.
М а р к о в, К. К. Развитие рельефа с.-з. части Ленинградской области. 1931.
— Поздне-и послеледниковая история окрестностей Ленинграда. 1933.
М о р о з о в, Г. Ф. Учение о лесе. 4-е изд. 1928.
Н а з а р о в, М. И. Пески мордовских лесов Приалатырья и их ботанико-
географическое значение. Изв. Русск. геогр. общ., № 1—2, 1929.
Палнбин И. В. Этапы развития флоры прикаспийских стран со времени
мелового периода. — Советская ботаника. 1935. № 3. С 4 картами.
П а ч о с к и й, И. К. Описание растительности Херсонской губ. 1. Леса. Хер-
сон, 1915 (с 2 карт.). II. Степи. Херсон, 1917.
—	Основные черты развития флоры юго-западной России. — Зап. Новор.
Общ. Ест. 1910.
—	Рецензия статьи П. Н. Крылова „К вопросу о колебании границы между
лесной и степной областями". Вести. Русск. флоры. 3, 1, 1917.
Перфильев, И. иШиряев, Г. О находке арктической флоры в отложе-
ниях озерного мергеля в окрестностях г. Вологды. 1915.
Поварницын, В. А. Произрастание лиственницы и ее возобновление
в Ваковском лесничестве Нижегородской губернии. Очерки по фитосоцио-
логии и фитогеографии, 1929.
Р о d р е г a, J. J. Versuch einer epiontologischen Gliederung des europaischen
Waldes.—Festschrift Carl Schroeter. 1925.
Поле, P. Программа для ботанико-географического исследования тундры.
Программы бот.-геогр. исслед., вып. II, СПб., 1910.
Р о Ы е, R. Wald-und Baumgrenze in Nord-Russland. Zeitschr. d. Ges. f. Erdkunde
zn Berlin, № 4, 1917.
— Pflanzengeographische Studien iiber die Halbinsel Kanin. Тр. СПб. бот. сада,
1903.
Поле, Р. Указатель лесоводственной и ботанико-географической литературы
Северной России и Финляндии. П., 1915.
Полянская, О. С. Склад флоры Беларусь 1931.
Поплавская, Г. И. К растительности Чатырдага (из работ Крымского
Гос. заповедника) (с б рис.). Журн. Русск. бот. общ., т. 15, № 1—2,
1930.
—	Материалы по изучению изменчивости Крымского бука (с 10 рис.).
Журн. Русск. бот. общ., 12, 1—2, 59—86, 1927.
—	Материалы по изучению растительности Крымского Гос. заповедника.
Тр. по изуч. заповедников, 2, 1—89, 1925.
—	Некоторые данные по изучению горных лугов в геоботаническом и кор-
мовом отношениях. „Геоботаника". I, 195—249,1934.
—	О некоторых взаимно-замещающих буковых ассоциациях в Крыму.
(Очерки по фитосоциологии и фитогеографии). Изд. „Новая Деревня", 1929.
Попов, И. В. Из наблюдений над биологией сорно-полевой растительности.
Мат. по опытному делу Воронежской губ., 12, 1920.
Попов, Т. И. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах
Воронежской губ. 1914.
204
П р о х о р о в, Н. И. Материалы метеорологических станций по изучению
климата, почв и растительности Амурск, обл., 1909—1910 гг. СПб., 1913.
R ii b е 1, Е. Pflanzengesellschaften der Erde. Bern — Berlin. 1930.
Регель, P. Э. и Цинзерлинг, ГО. Д. Флористические районы Озер-
ного края. Тр. Прикл. бот. и селекц., 12, 1 (1921) 1922.
R е g е 1, Konstantin. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Lapponia Varsugae.
Kaunas (Ковно), 1923.
— Zur Kenntnis des Baumwuchses an der polaren Waldgrenze (mit 4 Tabel-
len). Sitz.-Ber. d. Nat.-Ges. b. d. Univ. Dorpat, XXII, 1915.
С а м б у к, Ф. В. Наблюдения над сосновыми борами и ключевыми болотами
долины и бассейна р. Облы, притока р. Луги. Тр. Бот. муз. Акад. Наук,
XXII, 1930.
— Основные типы лугов в пойме Средней Печоры. Тр. Бот. муз. Акад
Наук, XXIII, Л., 1931.
— Печорские леса. Тр. Бот. музея Акад. Наук, XXIV, 1932.
— Растительные ассоциации на желто-подзолистых почвах Коношской дачи
Вологодской губ. (с 8 рис.). Журн. Русск. бот. общ., т. 12, № 1—2, 1927.
S a m b н k, F. Uber die Natur der Alluvialwiesen des Petschora-Tales (mit 7
Abbildungen auf 4 Tafeln). Engler’s Bot. Jahrb., LXIII, Heft 1, 1929.
С а м б у к, Ф. В. и Д e д о в, А. А. Подзоны припечорских тундр. „Геобота-
ника", I, стр. 29, 1934.
Смирнов, Леонид А. О флоре меловых выходов в Заволжьи. Бюлл.
Моск. Общ. Исп. прир. Отд. биологии. ХЕШ (1). 1934.
Смирнова, 3. Н. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинград-
ской области (с картой растительности). Тр. Петергофск. естеств.-научн.
инет., № 5,1928.
С п р ы г и н, И. И. Из области Пензенской лесостепи. I. Травяные степи
Пензенской губ. (с картой растительности и снимками). М., 1926.
С о л о н и ц ы н а, М. Ф. К вопросу о заболачивании вырубок. (Из лабора-
тории морфологии и систематики растений Петергофского Естественно-
научного института). Журн. Русск. бот. общ. 15, 3, 1930.
С о ч а в а, В. Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала (с 2 рис. и
4 табл.). Тр. Бот. муз. Акад. Наук СССР, XXI, 1927.
— К фитосоциологии темнохвойного леса. 1. (С 3 табл, кривых и 1 схе-
мой). Журн. Русск. бот. общ., т. 15, № 1—2, 1930.
— О пятнистых тундрах Анадырского края. Тр. Полярн. ком., вып. 2, 1930.
— Пределы лесов в горах Липинского Урала. Тр. Бот. муз. Акад. Наук
СССР, XXII, 1930.
— О происхождении ареала некоторых растений уральской флоры. Журн.
Р. Бот. общ. 14, № 3. 1929.
Станков, С. С. Есть ли на Южном Берегу Крыма средиземноморская
формация „Maquis"? (К вопросу о растительных формациях Южного
Берега Крыма). Изв. Нижегор. унив., 1, 1926.
— Основные черты в распределении растительности Южного Крыма.
Ботанический журнал СССР. 18, 1—2, 1933.
— Южный Берег Крыма (ботанические экскурсии по Крыму). 1926.
Степи Центральной Черноземной области (Степные сенокосы и пастбища).
Под редакцией акад. Б. А. Келлера, 1931.
205
С у к а ч е в, В. Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию).
3-е переработанное и дополненное изд. „Книга", 1926.
— Руководство к исследованию типов лесов. 2-е изд. 1930.
— Болота, их образование, развитие и свойства. Петроград. 1915.
— Лесные формации и их взаимоотношения в Брянских лесах. — Тр. по
лесн. он. делу. IX. 1908.
— О ботанико-географических исследованиях в Бузулукском бору. — Тр.
по Лесн. оп. делу. II. 1904.
Тал и ев, В. И. Растительность меловых обнажений Южной России. I. 1904.
II. 1905. Дополнение. 1907.
— О растительности КрымскойЯйлы,—Тр. Харьк. О. Исп. Прир. т. XIII. 1908.
— О растительности недоступных мест горной части Крыма. — Тр, О. Исп.
Прир. Харьк. 1910.
— Флора Крыма и роль человека в ее развитии. — Тр. Харьк. Общ. Исп.
Прир. XXXV. 1900.
Танфильев, Г. И. Пределы лесов в Полярной России. Одесса, 1911.
— О болотах Петербургской губернии. Предв. отч. Вольно-эконом. общ.
СПб., 1887.
— Главнейшие черты растительности России. (Дополнение к „Распреде-
лению растений" Варминга). 1903.
— Пределы лесов на юге России (с картою  лесов). СПб., 1894.
— Физико-географические области Европейской России (с картой об-
ластей).— Тр. Вольно-эконом. общ., № 1, 1897.
— Доисторические степи Европейской России. — Землеведение. Кн. 2.1896.
Толмачев, А. И. Материалы для флоры района Полярной геофизической
обсерватории Маточкин Шар и сопредельных частей Новой Земли. — Тр.
Бот. музея Акад. Наук, XXIV, XXV. 1932.
— О происхождении флоры Вайгача и Новой Земли. — Тр. Бот. Муз. Акад.
Наук, XXII. 1930.
— О происхождении тундрового ландшафта. — Природа, № 9, 1927.
— Флора центральной части Восточного Таймыра. Ч. I. — Тр. Полярной
Комиссии Акад. Наук СССР. Вып. 8. Л. 1932. f
Томашевский. Естественно-исторические условия Киргизской степи.
1930.
Троицкий, Н. Д. Предварительные итоги изучения дубов Крымского
Государственного Заповедника. Журн. Русск. бот. общ., т. 16, № 4, 1931.
Федоровы, Ал. и Андр. К вопросу о реликтовом характере аркто-
альпийских и степных растений пинежской флоры. Тр. Ленингр. общ.
ест., т. LIX, вып. 3. — Тр. Геоморфол. инет. Вып. 4. А.
Ф о к и н, А. Д. Краткий очерк растительности Вятского края. Сборник „Вят-
ский край", 1929.
Ф о м и н, А. В. Болота Европейской России (с картой). СПб., 1898.
— Краткий очерк естественных ботанико-географических районов Украины
(с картой). 1925.
Цинзерлинг, Ю. Д. География растительного покрова северо-запада
Европейской части СССР. 1932.
— О северо-западной границе сибирской лиственницы. „Геоботаника""
Стр. 87. 1934.
206
Цинзерлинг, Ю. Г. Растения морских побережий на берегах озер северо-
запада СССР. Журн. Р. Бот. общ. 10, № 3—4.1926.
Чернов а-Л е п и л о в а, Г. К. Верховые торфяники Куровицкого плато
бывш. Кингисеппского уезда Ленингр. губ. Тр. Петергофск. естеств.-научн.
инет., № 5, 1928.
Ш алит, Михайло. Великий Чапельский тд в АсканН Нова та його рослин-
HicTb року 1927—1928. — Bicri Держ. стенового Заповхдника „Чапл1“
(к. Аскашя-Нова). VII, 1930.
Ш а л ы т, М. С. Геоботанический очерк Государственного Степного Запо-
ведника Ча пли (б. Аскання-Нов'а). Бюллетень Фитотехнической станции
Степного института „Чапли“ (Аскания-Нова). I. 1930.
Щенников, А. П. Волжские Луга Средне-Волжской области. Изд. Улья-
новского Окрземуправления и Окрплана, 1930.
— К флоре Вологодской губернии. Тр. СПб. О. Ест. XLIV—XLV.
Отд. Ботаники. 1914.
Schroeter, С. Das Pflanzenleben der Alpen. 2. Auflage. Zurich, 1926.
Яковлев, С. А. Наносы и рельеф г. Ленинграда н его окрестностей, ч. I и
II. 1926.
Я н а т а, А. Очерк растительности Крыма. „Крым“ путеводитель Крымск.
О-ва Ест. и Люб. Прир. Симферополь. 1914.
Вульф, Е. В. Кавказский бук, его распространение и систематическое поло-
жение. Ботан. Журн. СССР, т. 20, № 5. 1935.
207
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ
ОЧЕРК КАВКАЗА

ВВЕДЕНИЕ
Кавказ — самая богатая по флоре часть нашего Союза.
Общее количество видов Кавказской флоры превышает 6000,
тогда как вся огромная территория Европейской части Союза
содержит не больше 3500 видов. Уже по одной этой причине,
а также по удивительному разнообразию растительных груп-
пировок в связи с разнообразием физико-географических усло-
вий, растительный покров Кавказа — одна из важнейших баз
социалистического строительства.
Среди громадного богатства Кавказской флоры очень боль-
шое количество видов имеет важное практическое значение:
многочисленные ценные древесные породы, плодовые деревья
и кустарники, каучуконосные, эфироносные, лекарственные, раз-
ного рода технические растения. Громадные площади лесов
могут служить при рациональном использовании неисчерпаемым
источником ценнейших лесных материалов. Районы высоко-
горий представляют огромную по площади и высокоценную по
качеству летнюю кормовую базу. Районы субтропиков и пере-
ходные к ним представляют собой область ценных субтропи-
ческих культур, степные районы — территория индустриализи-
рованного сельского хозяйства и зимняя кормовая база.
В дальнейшем излагается краткий обзор растительности Кав-
каза с точки зрения развития ее, исходя из трех древне-третич-
ных очагов.
14*

История ботанического исследования Кавказа началась
с Турнефора, посетившего в 1700—1702 гг. Восток и Закавказье
(Тифлис, Эчмиадзин, по Араксу на Арарат). К XVIII же веку
относятся путешествия академиков: Буксбаума (Армения, Дер-
бент), Гюльденштедта (Предкавказье, Военно-Грузинская дорога,
Тифлис), Гмелина младшего, исследовавшего побережье Ка-
спия, и Палласа (Предкавказские степи и часть предгорий,
главным образом восточных). Время академических экспедиций—
первый период исследования растительного мира Кавказа. Этот
период дал довольно обильный фактический материал о флоре,
главным образом Предкавказья.
В самом начале XIX века Маршалл-Биберштейн, объехавший
так называемую „Кавказскую линию" в Предкавказьи, дал пер-
вую сводку всего известного к тому времени материала по флоре
Кавказа и Крыма в своей трехтомной „Flora taurico-cauca-
sica" (1808—1819). В эту сводку вошли также материалы, со-
бранные Стевеном в период времени 1800—1805 гг. в Предкав-
казьи и в разных местах Закавказья.
Из последующих исследователей упомянем Эйхвальда (по-
бережье Каспия, Закавказье), Нордманна (первый исследова-
тель Колхиды), Гогенаккера (Карабах, Азербайджан, Талыш).
Особенно нужно отметить путешествия К. А. Мейера, Коха
и Рупрехта. Эти три исследователя дали для изучения флоры
Кавказа гораздо больше, чем все их предшественники. К. А.
Мейер исследовал Эльбрусское поднятие и побережье Каспия.
Кох объездил Закавказье, изучая подробнее отдельные мест-
ности, например, Армению. Рупрехт подробно изучил Даге-
стан, посетил также Грузию и Западное Закавказье. Ему при-
надлежит начало критической „Flora Caucasi". Оверин собрал
большой материал по флоре Тифлиса, Ахалцихского края,
Пятигорска. „Опыт Русско-Кавказской флоры" его и Ситов-
ского мало оригинален. Этими авторами, работавшими в период
213
времени от начала XIX века до 1870 г., заканчивается второй
период изучения флоры Кавказа, характеризующийся большей
углубленностью исследовательской работы. Этот период дал
для познания флоры Кавказа несравненно больше, чем преды-
дущий.
Следующий период начинается с классических работ Мед-
ведева, Альбова и Радде, причем Альбов подробно изучил
Колхиду (Западное Закавказье), а Медведев и Радде охватили
своими работами весь Кавказ. Работы „Материалы для флоры
Колхиды*' Альбова, „Деревья и кустарники Кавказа** Медве-
дева и „Grundzuge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasuslan-
dern“ Радде — классические. К этому же периоду относятся ра-
боты Липского и Кузнецова, охватившие также весь Кавказ,
работы первой половины деятельности Н. А. Буша и Фомина.
В этот же период появились: работа Sommier и Levier, посвя-
щенная Западному Кавказу и Закавказью, Ломакина—Карабаху
и Талышу, Акинфиева — Центральному Кавказу и многие дру-
гие. Кузнецов, Н. Буш и Фомин с многочисленными сотрудниками
предприняли обширный коллективный труд критической обра-
ботки флоры Кавказа „Flora caucasica critica" или „Материалы
к флоре Кавказа**, вып. 1—45. Это—сводка всего известного
по флоре Кавказа материала в историко-флористическом и бота-
нико-географическом освещении. Вспомогательной работой по-
служила „Флора Кавказа** Липского. Характерной особенностью
этого третьего периода является именно историчность и гео-
графичность работ, попытки деления Кавказа на ботанико-гео-
графические провинции (Медведев, Кузнецов), появление первых
ботанико-географических очерков (Колхиды Альбова, всего
Кавказа Радде, степей восточного Закавказья Фомина).
Четвертый период исследования Кавказа охватывает вторую»
половину деятельности Н. А. Буш, работы Е. А. Буш, Воронова
Гроссгейма, Сосновского, Лескова, Троицкого, Зедельмейер,
Макашвили, Кецховели, Поварницына, Долуханова, Кара-Мурза,
Магакьяна, Карягина, Колаковского, Прилипко, Сахокиа,
Малеева и многих других.
Этот период принадлежит уже XX веку и характеризуется
не только флористическими и ботанико-географическими рабо-
тами, но и геоботаническими исследованиями, охватившими
в большей или меньшей степени уже весь Кавказ. Развитие
геоботанических исследований началось уже при Советской
214
власти в связи с требованиями социалистического строительства.
Во вторую пятилетку эти исследования должны развернуться
еще шире и получить надлежащую углубленность. Всего менее
исследованы в геоботаническом отношении Карабах, Чечня,
северная Осетия (кроме Дигории), Ингушетия, Хевсурия и Ту-
шетия (последняя впрочем исследуется в настоящее время
Н. Н. Кецховели).
Основа растительного покрова Кавказа — древняя. Возраст
его восходит до глубины третичного времени. В тех частях Кав-
каза, где влажный климат мало изменился с конца плиоцена,
сохранилось большое количество третичных реликтов и сравни-
тельно мало измененные формации растительности предледни-
кового и межледниковых периодов. Такими районами являются
влажные субтропики, западное Закавказье (Колхида) и Талыш.
Климат здесь влажный, теплый, распределение осадков, считая
не только вертикальные (дождь, снег), но и горизонтальные (ту-
маны, роса), равномерное по всем временам года. Вертикальных
осадков 1500—3000 мм. Имеется защита от северных ветров.
В других частях Кавказа климат изменился с третичного вре-
мени более или менее сильно, и в этих частях растительный
мир в той или иной степени обеднен третичными реликтами
и изменился в связи с изменением физико-географических усло-
вий. Есть, наконец, местности, где климат уже издавна, уже
в конце третичного времени, был сухим. Еще в то время в этих
местностях были условия для развития богатой ксерофильной
растительности. Таковы Армения, Нахичеванский край, вну-
тренний Дагестан.
Субальпийская и альпийская флора Кавказа в основном
местного происхождения и очень слабо связана с другими гор-
ными системами Евразии. При этом связь с Средне-азиатскими
и даже Сибирскими горными центрами больше, чем с европей-
скими. Особенно ничтожна связь с Альпами Швейцарии, Пире-
неями. Хотя альпийская и субальпийская флора начала раз-
виваться на Кавказе с самого поднятия Кавказских гор, но
преобладают в этой флоре молодые эндемы. Вообще эндемич-
ные для Кавказа виды и роды относятся главным образом
к субальпийскому и верхне-альпийскому поясу. Наиболее моло-
дым является растительный покров степей Предкавказья и Вос-
точного Закавказья.
215
Уже в третичное время растительность западной половины
Кавказского перешейка отличалась от растительности восточ-
ной половины. Неудивительно, что и теперь два района древ-
нейшей флоры на Кавказе — Колхида и Талыш — значительно
различны по флоре и растительным группировкам.
Мы будем рассматривать сначала Колхиду и переходные
от нее области, а потом Талыш и его производные.
При этом я не имею в виду считать естественными ботани-
ческими провинциями перечисляемые в дальнейшем местности
Кавказа. Только Колхида, Талыш, Северо-западный (Крымский)
угол горного Кавказа, Внутренний Дагестан и Дагестанско-
Кубинская низменность могут считаться ботаническими провин-
циями, а, например, Юго-Осетия относится отчасти к Колхиде
(западная часть, к западу от водораздела Кура-Рион), отчасти
к провинции Восточной Грузии (восточная часть, к востоку от
названного водораздела). Никому, я думаю, не придет в голову
считать за естественную ботаническую провинцию Север-
ную Хевсурию и Тушетию. Делению на естественные бота-
нические провинции Кавказ подвергался много раз. Наи-
более удачны деления Н. И. Кузнецова (1901 и 1909), Я. С. Мед-
ведева (1907) и отчасти Гроссгейма и Сосновского (1927).
В дальнейшем более подробно описываются, понятно,
местности лучше всего исследованные, в особенности нами
(Н. и Е. Буш) лично.
Колхида.
Границы: от Туапсе до турецкой границы и до гребней
Главного и Сурамского (Кура-Рионского водораздельного)
хребтов. Наиболее богаты третичными реликтами приморская по-
лоса и нижняя полоса гор, но они есть во всех поясах до вершин.
Характерна для Колхиды лесная растительность древнего
типа. Есть также в нижней горной полосе фрагменты среди-
земноморских формаций, в составе которых важную роль
играют такие типичные средиземноморцы, как Cistus^tauricus^
С. salviaefolius, Juniperus oxycedrus и другие в Северной

Низовые леса приморской полосы мало сохранились. Почва
влажная, но суше, чем в обычных закавказских ольховниках из
Alnus barbata. Преобладает Quercus Hartvissiana. Вечно-зеле-
ный подлесок отсутствует или представлен очень слабо. Харак-
терная особенность — обилие лиан (фиг. 36) по опушкам, вдоль
дорог, и эпифитов. Лиан ы: * Smilax excelsa,1 * Tamus communisу л? .
Humulus lupulus, Clematis vitalba, виды Rubus (R. caucaszcus,QL)
Фиг. 36. Лианы. Сталагмит близ селения Ольгинского
в 30 км от Сухума. Ориг.
'/'«•> "о -у=> -у’
R. discolor, R. nemorosus, R. Raddeanus и др.), Vitis labrusca,
V. vinifera, * Periploca graeca,’ Hedera helix и * H. colchica,^-^-'^л
Calystegia septum^ Lonicera' caprifolium, *Dioscorea caucasica^J
(из тропического родства) и др. Эпифиты: мхи, папоротники,
1 Звездочкой обозначены растения, признаваемые за реликты третичного
времени. z у у •' " •''	‘ v ‘ г “ ''' ' ,л’ " J
Cg)	‘	•	217
13 . -О.	. .	-
цветковые, например, * Cardamine pectinata. Вторичные по-
роды— Alnus barbata и Carpinus betulus засоряют немногие:
сохранившиеся участки низовых лесов. Травы мало характерны
и растут только на опушках, близ тропинок, в просветах: это—
смесь растений сорных и опушечных. В тени нет никаких трав,
иногда только Cardamine pectinata.
Болотистую равнину западной Грузии покрывают ольховники
Alnetum barbatae. Господствующая порода — Alnus bar-
bata, нередка * Pterocarya caucasica. Влаголюбивые и теневыно-
сливые травы: * Carex remota, * Cardamine tenera и др. Всегда
присутствует*Matteucciastruthiopteris. Окна (прогалины) обычно
заняты водой с болотной и водной растительностью. Лианы —
* Smilax и * Periploca. Эпифиты мало характерны. Вечно-зеленого
подлеска нет. В подобных лесах близ Адлера, на болотах
у Кобулет и в других местах сохранился древний папоротник
* Osmunda regalis, достигающий в Колхиде очень крупных
размеров. На болотах Абхазии, Самурзакани и Мегрелии
сохранилось древне-третичное растение * Rhamphicarpa Med-
vedevi. Леса нижней горной полосы пестры по составу,
что стоит в связи с сильным воздействием на них человека.
Пологие южные склоны покрывают дубовые леса, север-
ные склоны — буковые. Эти широколиственные леса тоже с боль-
шим количеством третичных реликтов. Преобладают: Fagus
orientalis, * Castanea vesca, Quercus Hartvissiana. Встречается
* Zelcova crenata. Распространен * Acer laetum. Вторичные дре-
весные породы — граби Alnus barbata. Мощное развитие вечно-
зеленого подлеска из влаголюбивых * Rhododendron ponticum,
в Аджарии также * Rh. Smirnovi и Rh. * Ungerni (последний
уже с 600 метр Зв над уровнем моря), * Laurocerasus officinalis,
* Buxus sempervirens, * Ruscus hypophyllum, * R. ponticus,
в южном Аджаристане — * Phillyrea Vilmoriniana. Травянистая
растительность вследствие густоты подлеска бедна (* Cardamine
pectinata и др.). Лианы обычно по опушкам и в разреженных
местах. Эпифитов необычайно много: мхи, папоротники * Polypo-
dium serratum и многие другие, а также цветковые. Эпифилльные
лишайники на листьях самшита и др. деревьев: Pilocarpon
leucoblepharum, Sporopodium caucasicum, Strigula elegans и др.
Эта полоса наиболее богата осадками, более или менее равно-
мерными. Почвы — красноземы* и желтоземы и бурые лесные
почвы. В северных частях Колхиды вечно-зеленый поДлесок
218
для лесов этой полосы не характерен. Леса глубоких ущелий
беднее по составу. Они образованы * Acer pseudoplatanus, гра-
бом, видами липы, самшитом, в подлеске — Sambucus nigra.
Иногда примешан * тисс. Подлесок беден. На мало доступных
местах сохранились * Ostrya carpinifolia и * Zelcova crenata.
Высокоствольные самшитовые леса сохранились только в наи-
более глухих местах (есть, например, в Аджарии и в западной
Юго-Осетии). Кроме самшита, птерокарии, клекачки * Staphylea
colchica, нижней горной полосе исключительно свойственны:
* Andrachne colchica, * Diospyros lotus, * Laurus nobilis, * Ficus
carica. В подлеске, кроме перечисленных, есть часто * Carpinus
orientalis, * Cotinus coggygria, *Rhus coriaria, * Ligustrum vulgare,
* Pyracantha coccinea. Держи-дерево Paliurus aculeatus разви-
вается всего лучше на открытых известняковых склонах в рас-
строенных лесах.
Выше облик и состав леса меняются. Широколиственный
лес состоит чаще всего из бука с примесью каштана и Quercus
iberica. Из лиан остаются только * Hedera colchica и * FL helix.
Остальные исчезают. Подлесок состоит из вечнозеленых
кустарников, а также из * Rhamnus imeretina, * Vaccinium arcto-
staphylos, * Corylus avellana, * C. colurna, который может
вырастать крупными деревьями. Иногда появляются отдельные
деревья, группы или целые обширные леса из хвойных пород
* Picea orientalis и * Abies Nordmanniana, растущих вместе
или порознь. Эти темнохвойные леса занимают большие пло-
щади в Абхазии, Сванетии, Раче и в Аджарии. В Аджарии
еловые леса встречаются уже, начиная с высоты около 200 м,
а пихтовоеловые с примесью широколиственных пород при-
мерно с 500 м (Голицын).
В тени колхидского леса под буками, елями и пихтами тене-
вые растения: Oxalis acetosella, виды Pyrola,* Listera ovata,
* Epipogon aphyllus, * Festuca drymeja, Melica picta, Poa nemo-
ralis* Asarum caucasicum, реже * Poly gon at urn verticillatum, Paris
incompleta, P. quadrifolia, * Arabis Nordmanniana, * Cardamine
pectinata, C. impatiens, * Dentaria bulbifera, * Circaea lutetiana,
* Asperula odorata, * Sanicula europaea, * Anchusa myosotidiflora,
* Symphytum grandiflorum, * Trachystemon orientalis’, из папо-
ротников особенно * Dryopteris Linnaeana; в местах наибольшего
затенения почва совсем свободна от растительности. На скалах
* Campanula mirabilis (редко). Моховой ярус, если он есть, состоит
219
из обычных лесных мхов, особенно Rhytidiadelphus triqueter. На
сухих нагреваемых склонах встречаются группы Pinus hamata.
На полянах и опушках появляется колхидское высокотравие:
гигантская растительность, скрывающая иногда всадника на
лошади. Эту растительность, занимающую вторичные местооби-
тания, Sommier и Levier назвали макрофлорой. Это особый
тип, связанный с приморским влажным климатом, аналогичный
высокотравию других приморских областей, богатых третичными
реликтами, например, Дальнего Востока. Здесь, в Колхиде,
этот тип содержит ' тоже много третичных реликтов, вроде
гигантских лилий * Lilium Szovitsianum, * L. Kesselringianum,
* L. ponticum, борщевиков * Heracleum Mantegazzianum, * H. pu-
bescens, * Campanula lactiflora, * Inula magnifica, * Telekia spe-
ciosa, * Senecio platyphyllus, *Centaurea macrocephala и др.
Высокотравие представляет своеобразный „лес без де-
ревьев", причем в типичном высокотравии нет нижних ярусов
растительности, в связи с необычайной густотой верхнего яруса.
Идеальная схема зональной смены типов растительности
высокогорий в вертикальном направлении для Кодорского
(Панавского) хребта следующая (Колаковский):
1.	2000—2200 м. Кустистый бук образует своеобразные
заросли на верхнем пределе лесов на оподзоленных почвах или
на переходных к горнолуговым. В этой же полосе заросли
кавказского рододендрона на склонах северных румбов. На
этой же высоте развивается колхидское высокотравие.
2.	2200—2500 м. Субальпийские луга весьма пестрого фло-
ристического состава, преимущественно злаково-разнотравные
с вейником Calamagrostis arundlnacea и видами мезофильного
разнотравия. Луга эти развиваются на горно-луговых почвах
различной мощности и разного механического состава.
3.	2500—2700 м. Верхнеальпийские плотно-дерновые ассо-
циации с участием Carex tristis и Festuca ovina, развиваю-
щиеся главным образом на склонах южных румбов или на пло-
ских вершинах. Это — лучшие пастбища.
4.	2700—2900 м. Верхне-альпийские мелкоземистые ковры
и щебнистые лужайки. Первые развиваются на мелкоземистых
темных почвах, а вторые на щебнистых местах, обдуваемых силь-
ными ветрами, сносящими снег. Первые характеризуются обилием
низкорослого красиво цветущего верхне-альпийского разнотра-
вия, а вторые — присутствием ксерофильных верхнеальпийцев.
220
5.	Выше 2900 м преобладают скалы, покрытые лишайниками.
Только в расщелинах скал, на осыпях и россыпях ютятся не-
многие виды цветковых растений.
В других местностях Колхиды на высотах от 2000 до 2200 м
встречаем субальпийские березняки из Betula pubescens,
В. megrelica в Мегрелии с примесью рябины Sorbus аиси-
paria и S. aria, Ribes Biebersteini, Daphne mezereum, Laurocera-
sus officinalis var. brachystqchya, Lonicera caucasica, * Viburnum
lantana, Rhododendron caucasicum (часто господствует), * Rh.
flavum, иногда * Rh. ponticum, * Vaccinium arctostaphylos, * Ilex
aquifolium и кустистого бука Fagus orientalis. К березам при-
мешаны Acer Trautvetteri и (редко) * Quercus pontica. В Аджа-
рии Quercus pontica и древняя береза * Betula Medvedevi встре-
чаются по каменистым склонам Малого Аджарского хребта
уже начиная с высоты 900 м. (Голицын). Иногда Acer Traut-
vetteri один образует насаждения паркового характера почти
или вовсе без подлеска, повидимому, — результат искусствен-
ного понижения верхней границы леса человеком. Иногда предел
леса образует кустистый бук с Laurocerasus officinalis var.
brachystachya. Лиан в верхних горных лесах нет, эпифитов
мало.
В Аджаристане, по Голицыну, парковых ландшафтов из
Acer Trautvetteri очень мало. Они встречаются там только
изредка, в окрестностях густо населенных яйл, что говорит
в пользу вторичности такого ландшафта.
Верхний предел леса в Аджарии образован буком. Березо-
вые лески немногочисленны и невелики. Сосна на верхнем
пределе леса в Аджарии почти не встречается.
В высокогорном поясе, благодаря влажности климата, очень
распространены и занимают преобладающее место субальпий-
ские луга и меньше развиты верхнеальпийские луговые ассо-
циации.
Субальпийская растительность на известняковых горах не-
сет целый ряд третичных реликтов: * Carex pontica, * Thalictrum
triternatum, * Geum speciosum, * Daphne se^icea, * Chaero-
phyllum Borodini, * Bupleurum Rischavianum * Chymsidia
agasylloides, * Betonica nivea, Campanula Dzaaku, C. Aut-
raniana, * Aster roseus, *A. Tuganianus, * Amphoricarpus
elegans, * Senecio Correvonianus, * Jurinea Levieri. Возраст
этих очень своеобразных видов, вероятно, восходит до
221
средины третичного времени, наравне с возрастом лесных тре-
тичных реликтов.
Широколиственные леса Аджаристана представлены двумя
главными типами (Голицын): нижние — до 800—1000—1200 м
н. у. м. Это тип буково-каштановых лесов с обильными лианами,
с такими древнетретичными видами в подлеске, как хурма
* Diospyrus lotus, * Ficus carica (м. б., одичалая), местами также
* Phillyrea Vilmoriniana, Quercus Hartvissiana и некоторыми
другими. В травяном ярусе из древнетретичных реликтов есть
* Primula megaseaefolia. Другой тип —верхние леса, доходящие
часто почти до субальпийских лугов. Это — тип высокогорных
буковых лесов. В то время, как нижние леса составлены буком
и каштаном с примесью видов липы, ильма, клена * Acer laetum
и тисса * Taxus baccata, верхние состоят почти всегда только из
бука. В нижней полосе нижних лесов много лиан, вечнозеленый
подлесок в них развит гораздо сильнее и особи вечно-зеленых
кустарников более мощны; подлесок верхних лесов слабее,
в состав его входит Sorbus Boissieri, отсутствующая в нижних
лесах. Местами в верхних лесах значительную роль играет
субальпийский клен Acer Trautvetteri. Массив лесов этих двух
типов занимает главным образом побережье Черного моря и
нижнюю четверть бассейна р. Аджарис-цхали.
Остальная часть бассейна р. Аджарис-цхали, главным образом
Верхняя Аджария, обладает только сравнительно узкой полосой
буковрн^щхацодыз^лесов и лишь пятнами высокогорных буко-
вых лесов. Для Верхней Аджарии характерны два другие типа
лесов: сухие смешанные дубово-сосновые леса (Quercus iberica
и Pinas sylvestris) в нижних частях ущелий и влажные пихтово-
еловые леса в верхних частях. Буково-каштановые леса Верх-
ней Аджарии отличаются от буковр-1$ащтанэвых ле^ов.побережья
Черного моря; почти всегда в них встречаются ели или пихты
(реже сосны), часто также дубы (Quercus Hartvissiana), а под-
лесок беден вечнозелеными формами.
Во многих местах бассейна р. Коблиан-чай имеются леса из
Pinus hamafa.	х
Болотистые ольховники в западном Аджаристане (в Кобу-
летском районе, где есть также сфагновые торфяники) пред-
ставляют своеобразную формацию. Господствует в них Alnus
barbata, в лесу обычны лианы * Periploca graeca, * Smilax excelsa
и др. Как и в соседней Рионской низменности, в состав под-
222
леска этих болотистых лесов входят самшит и паддуб * Ilex aqui-
folium. В травяном ярусе — влаголюбивые формы: Carex ге-
mota, Cardamine tenera и др. В окнах — постоянное или времен-
ное зеркало воды и болотная и водная растительность. Во многих
случаях широкое распространение ольховников обязано деятель-
ности человека.
В приморских зарослях облепихи и барбариса Berberis
orientalls var. litoralis имеются * Ficus carica, виды Crataegus,
* Vitex agnus-castus (изредка), Pyracantha coccinea, * Buxus sem-
pervirens, Paliurus aculeatus и мн. др. Вместо трав здесь густо
растет Ruscus ponticus. Заросли эти густо обвиты лианами
* Smilax excelsa, Humulus lupulus, Clematis vitalba, Rubus discolor
и другими видами рода Rubus, реже Vitis sylvestris и иногда
* Hedera colchica. По берегам протоков и заводей по соседству
с этими зарослями встречаются Alnus barbata и * Pterocarya
caucasica.
В горах Аджаристана имеется весьма своеобразная фор-
мация кустарников влажных высокогорий. Формация эта
представлена несколькими ассоциациями. Таковы ассоциация
Vaccinium arctostaphylos, ассоциация Rhododendron Ungerni,
ассоциация с преобладанием Rhododendron ponticum. Как
видно, главными растениями этих ассоциаций являются
древне-третичные реликты. Другие древне-третичные реликты
примешаны к названным растениям. Таковы: Orphanidesia
gaultherioides (очень редко), Ilex aquifolium, Laurocerasus of-
ficinalis, Ruscus hypophyllum, местами, особенно по каменистым
склонам и у скал,—Quercusponticau Betula Medvedevi. Имеются
также Sorbus umbellata и Viburnum orientale. Иногда в описы-
ваемой формации встречаются единичные ели или буки или
многочисленные гигантские тиссы. Тиссы эти возрастом больше
1000 лет и диаметром в 1х/2—2 м и больше. Самые кустарники
часто достигают поразительной толщины (Rhododendron Un-
gerni до 1 м в обхвате у комля и 10—12 м длины). Поэтому
заподозрить эту формацию во вторичном происхождении нельзя.
Встречается она в диких трудно доступных местах.
Краснов еще в 1906 г. заметил эту формацию и отметил ее
своеобразие. Он назвал ее „нагорным маквисом" и говорит:
„По облику и по составу своему этот нагорный maquis... не-
обыкновенно напомнил мне нагорные maquis’bi яванских вулка-
нов: тот же систематический состав господствующих форм —
223
Ericaceae, тот же облик приземистых вечнозеленых кустарников".
Голицын приводит также указание Willkomm’a на наличие на
западе Пиренейского полуострова своеобразных кустарниковых
зарослей с господством Rhododendron ponticum.
В формации кустарников влажных высокогорий часто совер-
шенно отсутствует травянистый покров или он представлен
группами папоротников, немногими злаками и из реликтовых
однодольных * Narthecium caucasicum.
В сейерной части Колхиды, в Сочинском округе, постепенно
теряются колхидские элементы: * самшит, * Pterocarya и * Rhodo-
dendron ponticum близ р. Псезуапе, * Ilex aquifolium доходит до
меридиана Небугской, * Laurocerasus и * Ostrya до меридиана
Туапсе, * Vaccinium arctostaphylos, * Acer pseudoplatanus и
* пихта до меридиана Джубги, * Castanea и * тисс до меридиана
Ольгинской.
Взамен появляются более сухолюбивые Pistacia mutica
у Береговой, Juniperus excelsa и J. foetidissima южнее Кабар-
динки, что же касается J. oxycedrus, то он доходит до устья
р. Геги. Pinus nigra распространена близ Кабардинки, а Р. pi-
thyusa доходит на 10 км к югу от Пицунды, где находится
знаменитая Пицундская роща из этой сосны. Quercus lanuginosa
появляется близ Архипо-Осиповки.
Из древесных пород Колхиды наиболее ценными в практи-
ческом отношении являются: самшит, к сожалению, уже редко
встречающийся в виде высокоствольных деревьев, дзельква,
тоже почти совсем уничтоженная, каштан, бук, виды дуба, пло-
довые деревья.
Так как Колхида похожа по климату на Японию и Атланти-
ческие' штаты Америки, то удаются хорошо культуры восточно-
азиатских и американских растений. В Колхиде в настоящее
время основными культурами являются: кукуруза, виноград,
тунговое дерево Aleurites cordata и A. For di, также гоми Setaria
italica. Это на равнине, а в предгориях давно разводят чай,
мандарины и табак.
Разводятся также каки (японская хурма) Diospyros kaki,
японская мушмула, локва или пьяное дерево Eryobothrya
japonica, японская айва Cydonia japonica, фейхоа Feijoa Sel-
loviana, гуява Psidium lucidum, анона Asimina triloba, ховения
Hovenia dulcis, гренадилла Passiflora edulis и многие другие
субтропические плодовые. Камелия Camellia japonica, китайско-
224
японская зонтичная сосна Sciadopitys verticillata, криптомерия,
камфарный лавр Cinnamomum camphora, японские и американ-
ские клены, бамбуки, рис, рами, американское тюльпанное дерево
Lyriodendron tulipifera, Liquidambar styraciflua, цитрусовые,
маслина, магнолии, туи, кипарисы, агавы, фиги, гранатник
Punica granatum растут здесь хорошо. Фига Tretts;, ..сдора и
гранатник встречаются и в одичалом виде. Разводятся на от-
крытом воздухе также некоторые тропические растения: бананы
и несколько видов пальм — из веерных виды Chamcerops,
(вид Chamaerops excelsa размножается в Аджарии самосевом),
Thrinax, Livistona (латания), из перистых виды Phoenix, Cocos
и др. Разводят также „драцену" Cordyline indivisa. Успешно
растут австралийские эвкалипты (ими обсажены улицы некоторых ’
городов). Эвкалипты растут очень быстро. В 20 лет они напо-
минают наши 60-летние сосны. Разводится также новозеланд-
ский лен Phormium tenax.
Из субтропических овощей разводятся бататы Ipomoea
batata, ямс Dioscorea japonica, бамбук моссо Phyllostachys
pubescens как овощь, таро Calocasia esculenta и другие.
В будущем необходимо расширить культуры рами Boehmeria
nivea. Должно быть большее, чем теперь, разнообразие цитру-
совых: разные сорта мандаринов, лимонов. Во много раз
должны быть расширены чайные плантации. Следует разводить
эфиро-масличные, каучуконосы, специально Encomia ulmoides —
гуттаперчевое дерево. Промышленное цветоводство должно
быть расширено. Культуры пробкового дуба заслуживают рас-
ширения площади. Следует испробовать разведение хинного
дерева Cinchona succirubra, кофе, ананаса, какао и др. На бро-
совых землях Абхазии и Аджаристана можно разводить Acacia
dealbata, как декоративное и для получения таннина. (Танниды
можно впрочем получать в громадном количестве из каштана,
граба, ряда местных кустарников).
Среди ценнейших деревьев Колхиды следует отметить,
кроме бука, каштана, ели и пихты, тисс (нигде в Союзе, по-
видимому, нет таких гигантских тиссов, как в Аджарии), самшит,
растущий еще в некоторых глухих ущельях Аджарии и Абха-
зии в виде высокоствольных деревьев, цхамазу Phillyrea VH-
moriniana, лавровишню, грецкий орех, грушу и береку Sorbus
torminalis, хмелеграб Ostrya carpinifolia, красный можжевель-
ник Juniperus oxycedrus, могущий быть использованным в каче-
15 Буш — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа	225
стве карандашного дерева. Acer Trautvetteri—прекрасный
поделочный материал, мало используемый. Множество деко-
ративных растений, начиная с великолепных аджарских родо-
дендронов Rhododendron Ungerni и Rh. Smirnovi и обычного
колхидского Rh. ponticum, обилие плодовых деревьев и кустар-
ников, многие растения, доставляющие ценное сырье для на-
добностей химической промышленности, фармакопеи, парфю-
мерии— все это делает Колхиду сокровищницей растительных
богатств.
ПЕРЕХОД ОТ КОЛХИДЫ К ОБЕДНЕННЫМ КОЛХИДСКИМИ
ДРЕВНИМИ РАСТЕНИЯМИ МЕСТНОСТЯМ
ЮГО-ОСЕТИЯ
Хотя граница между Колхидой и районом лесов восточной
Грузии проходит через Юго-Осетию по водоразделу Кура-
Рион и таким образом западная часть Юго-Осетии находится
в Колхиде, однако, и в этой, более влажной по климату части
страны — несколько обедненный колхидский третичный тип
растительности. Еще более обеднена восточная часть Юго-
Осетии, относимая к району лесов восточного Закавказья. Коли-
чество осадков в западной части 800—1200 мм, а дальше на
NO оно падает до 600 мм.
В западной части Юго-Осетии леса предгорного пояса со-
стоят из Quercus iberica с Cornus australis, Staphylea pinnata
и другими в подлеске, а горного пояса — широколиственные,
главным образом буковые, иногда с примесью граба, который
образует нередко вторичные грабовые леса в результате истре-
бительной деятельности человека. Есть также леса из бука
с елью и пихтой, смешанные широколиственно-хвойные. Каштан
и самшит встречаются редко. Самшита довольно много близ
Цоиси. Вечно-зеленый подлесок буковых лесов колхидского
типа состоит то из лавровишни Laurocerasus officinalis, часто
с примесью Лех aquifolium и Ruscus hypophyllum, то почти
исключительно из Ruscus hypophyllum, то из Rhododendron
ponticum, то из * Daphne pontica. Часто в подлеске преобладают
не вечно-зеленые третичные кустарники Vaccinium arctostaphy-
los, или Rhododendron flavum понтийская азалея, или Rhamnus
imeretina, или Viburnum orientate. Встречаются иногда * Еиопу-
mus latifolia и*Е. sempervirens. Густой подлесок очень мешает
семенному возобновлению леса.
226
Иногда подлеска совсем нет, но хорошо развит высокий
травяной ярус, составленный из высоких лесных трав, а иногда
лес (буковый или буково-хвойный) настолько густ и тенист, что
нет ни подлеска, ни травяного яруса.
Лиан в колхидской части Юго-Осетии мало, а в восточной
почти нет. В предгорных дубовых лесах имеется Clematis vi-
talba, в горных Tamas communis, Hedera helix и Rubus cauca-
sicus, в ольховниках из Alnus barbata по рекам и сырым местам
Tamus communis, Humulus lupulus, Rubus armeniacus, Calyste-
gia sepium. Плющ Hedera helix здесь обычно не взбирается на
деревья, а ползет по почве.
Эпифиты встречаются в большом количестве, главным обра-
зом мхи и лишайники. Из мхов отмечены Lescurea mutabilis и
var. simplex и Leucodon sciuroides, а из эпифитных лишайников
Lobaria pulmonaria, Parmelia cylisphora, P. sulcata, P. physodes
и P. perlata, а также Peltigera canina var. praetextata.
На почве лесов мхи представлены Mnium cuspidatum, M. me-
dium, Drepanocladus uncinatus, Polytrichum alpinum, P. juniperi-
num, Pogonatum aloides, P. urnigerum, Rhytidiadelphus triqueter,
Dicranum scoparium, Pleurozium Schreberi, Hylocomium prolife-
rum, иногда Thuidium abietinum, Campylopus fragilis, Mnium
affine, Camptothecium trichocoles, Eurhynchium striatum, у ключей
Cratoneurum filicinum и Brachythecium rivulare.
На камешках — Isothecium viviparum.
Лишайники на почве: Peltigera polydactyla, Cladonia fimbriata,
C. rangiferina, C. sylvatica.
Под буками, елями и пихтами попадаются: Linnaea borealis,
Pyrola media, P. minor, Oxalis acetosella, Circaea alpina. Из тре-
тичных реликтов в травяном ярусе распространены: Polystichum
lonchitis, Paeonia Vittmanniana, Ranunculus ampelophyllus, Den-
taria bulbifera, Anchusa myosotidiflora, Mulgedium abietinum.
Распространены также обычные теневые лесные растения тоже
доледникового возраста, вроде: Festuca sylvatica, F. gigantea,
Carex sylvatica, Polygonatum verticillatum, Aruncus Sylvester,
Vicia aurantia, Geranium Robertianum, Impatiens noli-tangere,
Sanicula europaea, Gentiana asclepiadea, Stachys sylvatica, Salvia
glutinosa, Calamintha grandiflora, Veronica melissaefolia, Aspe-
rula taurina, A. odorata, Achillea bisserrata. Вероятно, реликто-
выми видами являются также Chaerophyllum Borodini и Eleuthe-
rospermum rubellum E. Busch.
15*
227
На опушках и лесных полянах развито также колхидское
высокотравие, в составе которого, кроме отмеченных выше,
находятся красивый и очень редкий древний * Geranium psilo-
stemon, встречающийся также в Аджаристане, * Tommasinia
purpurascens, * Digitalis ferruginea, Valeriana alliariaefolia,
* Pyrethrum macrophyllum,* Senecio nemorensis,* Mulgedium mac-
rophyllum, M. cacaliaefolium и другие. Inula magnifica (фиг. 37)
встречается местами чаще, чем Telekia speciosa. Высокотравие
поднимается здесь, как и в Колхиде, высоко, выходя за верхний
предел лесов и дает в Юго-Осетии эндемичные виды Delphi-
nium ironorum и D. osseticum, Centaurea ossica. Здесь же встре-
чается редчайший новый вид Delphinium Elisabethae N. Busch.
Высокотравие занимает высоты от 1400 до 2100 м. В восточ-
ной части Юго-Осетии оно сильно обеднено древними расте-
ниями. Там уже нет великолепного Geranium psilostemon, нет
Centaurea macrocephala- Jnula magnifica встречается в очень
немногих пунктах, но есть Pyrethrum macrophyllum, * Mulgedium
abietinum и Campanula lactiflora и присутствуют виды, вообще
широко распространенные в зарослях высокотравия всего Глав-
ного хребта, напр., Valeriana alliariaefolia, Cephalaria tatarica,
Telekia speciosa, Mulgedium macrophyllum, Senecio platyphyllus,
S. nemorensis.
Заросли высокотравия почти всегда вторичные: развиваются
на месте бывших лесных участков. Этому не противоречит
древность составляющих их видов: древние виды могут соста-
влять молодые ассоциации. Так заросли несомненного третич-
ного реликта азалеи Rhododendron flavum могут развиваться
на вырубках, Pachyphragma macrophyllum — монотипный род,
третичный реликт, очень часто растет на мусорных местах
в сильно расстроенных человеком лесах.
Как и в Колхиде, заросли высокотравия Юго-Осетии двух
типов: с близкой проточной грунтовой водой и с более глу-
бокой. Первый тип обладает ярусностью (два яруса травяной
растительности и один ярус моховой), а второй тип — одноярус-
ный, наиболее типичный для Колхиды. Состав растительности
в обоих типах различен: в первом типе много влаголюбивых
и тенелюбивых форм (последние находятся во втором ярусе
травяной растительности).
Леса горного пояса западной части Юго-Осетии можно
сгруппировать в три крупных типа: 1) леса джалабетско-фаткуд-
228
жинские и квирильские, смешанные из бука с грабом и целым
рядом других широколиственных пород. Эти леса лишь не-
много обеднены по сравнению с наиболее типичными колхид-
скими лесами Абхазии, Имеретии и Мегрелии; 2) леса, рас-
положенные в Кударском районе, тоже в пределах Колхидской
ботанической провинции, но менее богатые по составу расти-
Фиг. 37. Девясил великолепный Inula jnagnifica
у опушки, на восточном склоне г. Буш-кад (Насты-
цуп). Ориг.
тельности и более обедненные колхидскими типами; 3) леса по
склонам Эрцойской и Цонской котловин, состоящие из бука
с Acer Trautvetteri, расположенные на значительных высотах,
от 1600 до 2200 м. Они не богаче колхидскими растениями,
чем кударские леса. Иногда Acer Trautvetteri образует чистые
паркообразные участки. Исследованные типы лесов тесно свя-
заны генетически между собою. Обеднение двух последних
229
групп стоит в связи с их более восточным положением, частично
с более значительной высотой над уровнем моря, и в общем
счете с иными климатическими условиями. Буковые массивы
связаны с большим количеством осадков, чем хвойные. Вот
почему в бассейне Квирилы буковые леса. В западной части
Юго-Осетии ель Picea orientalis, невидимому, никогда не зани-
мала сколько-нибудь обширных площадей. В джалабетско-фат-
куджинских лесах ели очень мало, в Кударском районе не-
сколько больше (фиг. 38). По склонам Цонской и Эрцойской
котловин ели никогда не было: там растут бук с Acer Trautvetteri,
образуя леса первичного типа. Что же касается ущелья Пацы
с ее притоками, принадлежащей уже бассейну Куры, то там
первичным типом леса был еловый с примесью пихты Abies
Nordmanniana, а буково-грабовые леса, распространенные
в ущельи Пацы, являются вторичными, развившимися в резуль-
тате деятельности, человека, вырубающего ель, как более цен-
ную древесную породу.
К востоку от водораздела Кура-Рион климат вообще суше
чем в западной части Юго-Осетии. Но в бассейне Малой
Лиахвы он еще достаточно влажен, чтобы способствовать со-
хранению в лесах некоторых третичных реликтов. Здесь тоже
буковые леса, но уже нет в подлеске понтийского рододендрона,
нет, повидимому, и * Ilex aquifolium, Euonymus sempervirens
и * Ruscus hypophyllum. Имеются: * Daphne pontica, * Rhamnus
imeretina, * Euonymus latifolia и * Vaccinium arctostaphylos, но
встречаются уже редко. Нами найдена в буковом лесу, на левом
борте ущелья р. Потнисы под горою Барзонт-дзоар недалеко
от Шуацхури, целая заросль лавровишни. Из лиан есть в буко-
вых лесах бассейна Малой Лиахвы Rubus caucasicus, а из
третичных травянистых растений немало Ranunculus ampelo-
phyllus, Erysimum aureum, Cardamine pectinata, Mulgedium
abietinum и других. Есть также * Chaerophyllum Schmalhauseni
и * Anchusa myosotidiflcra. Ель в этом бассейне попадается
крайне редко, единичными деревьями. Первичный тип леса
здесь, как и в западной части Юго-Осетии, буковый лес, но
уже значительно обедненный третичными реликтами.
В верхнем течении р. Большой Лиахвы от верховьев до
Ванели первичными типами леса являются елово-пихтовые
леса и сосновые. Есть также и буковые леса. Елово-пихтовые
леса развиты на склонах северных румбов, а сосновые (из Pinus
230
hamata) на склонах южных румбов. Впрочем на громадном
лавовом потоке, состоящем из андезитов и дацитов, тянущемся
от Кельского нагорья до Шавлохова близ Згубира, сосна по-
фиг. 38. Заповедник Буш-кад (кад — лес) на г. Насты-цуп в Кударском
районе Юго-Осетии. Буковый лес с примесью ели. Ориг.
падается и на склонах северных румбов, например, близ Эдиса,
против Нижне-Кабустинской балки и пр.
Итак, количество древних третичных элементов лесной
флоры резко уменьшается к востоку от Кура-Рионского водо-
раздела. Ксерофильная древесная порода восточного Закав-
казья— восточный дуб Quercus macranthera, встречающийся
в западной части Юго-Осетии крайне редко и единичными
231
особями, к востоку от водораздела распространен во многих
местах. Он растет в виде „священных" деревьев около многих
селений; например, на урочище Шуацхури имеется у разных
селений несколько крупных экземпляров этого дуба. Эти экзем-
пляры, быть может, не всегда реликтовые, а посажены человеком,
но в бассейне Малой Лиахвы есть несомненно дикие участки
из Quercus macranthera. Так, в ущельи Малой Лиахвы, на ле-
вом борте, против Чапарухского ущелья, Quercus macranthera
растет целой рощей на значительной территории, в дикой, мало
посещаемой части ущелья, в условиях несомненно первичных.
На правом борту Куптинского ущелья находится другая роща
из Quercus macranthera.
Растительность буковых лесов и ельников очень однообразна.
Теневые травы почти одни и те же. Редко встречается * Lathraea
squamaria. Лианы — Tamus communis, Humulus lupulus, Rubus
caucasicus. В подлеске Philadelphus caucasicus, Mespilus germa-
nica, Sorbus subfusca, S. aucuparia, Corylus avellana, Rosa Bois-
sier i, Ribes Biebersteini, Viburnum lantana, Lonicera caucasica.
Rhododendron flavum. Есть тисс, например, на Джомаге.
Леса бассейна Малой Лиахвы сохранились не везде в хоро-
шем состоянии, лучше всего в верхней части ущелья Малой
Лиахвы выше устья реки Инаури-дон. В бассейне Большой
Лиахвы леса имеют главным образом курортное значение:
верхняя часть ущелья Большой Лиахвы предназначена для раз-
вития курортного дела. Здесь сохранились местами очень
хорошие еловые леса. Сосновые леса не занимают сколько-
нибудь обширной площади. Главное промышленное значение
имеют в Юго-Осетии несомненно джалабетско-фаткуджинские
и квирильские леса, занимающие большую территорию и наи-
менее расстроенные.
Джалабетско-Фаткуджинские леса находятся в западной
(Колхидской) части Юго-Осетии. Здесь сохранились типы
букового леса с вечно-зеленым подлеском, как в Колхиде.
Таковы типы букового леса с подлеском из лавровишни, с под-
леском из понтийского рододендрона, с подлеском из Ruscus
hypophyllum. Колхидский тип букового леса с подлеском из
Vaccinium arctostaphylos встречается здесь также. Впрочем два
последние типа имеются и восточнее водораздела Кура-Рион,
но в меньшем развитии. Fagetum arctostaphylosum, по Поварни-
цыну, распространен на высоте 1115—1550 м, другие же ас-
232
социации занимают более узкую полосу. Так, Fagetum lauroce-
rasi был отмечен на высотах от 1180 до 1240 м. Встречается
в Колхидской части Юго-Осетии также тип букового леса
с пестрым составом подлеска (F. fruticosum) из * Euonymus lati-
Jolia, * Ilex aquifolium, * Daphne pontica, * Taxus baccata (как ви-
дим, все—третичные реликты). К ним присоединяется * Viburnum
orientale, восточная калина, которая может господствовать над
другими кустарниками, и тогда мы имеем тип букового леса
с подлеском из восточной калины. Остальные типы букового
леса здесь обычные, например, тип с подлеском из понтийской
азалеи, тип с сильным развитием в травяном ярусе Festuca
drymeia, тип букового леса с мертвым покровом, без травяного
яруса (Fagetum nudum), Fagetum filicosum — буковый лес с тра-
вяным ярусом из высоких папоротников, F. herbosum — буковый
лес с обильным и разнообразным травяным ярусом. Подлесок
из Vaccinium arctostaphylos может расти и на южных склонах,
тогда как остальные колхидские кустарники (лавровишня,
понтийский рододендрон, Ruscus hypophyllum) избегают южных
склонов.
Вечнозеленый подлесок чувствителен к сухости и нагреву.
Это доказывается: 1) предпочтением, оказываемым породами
вечнозеленого подлеска склонам северных румбов, и 2) распро-
странением этого подлеска только во влажной по климату запад-
ной части Юго-Осетии, в лесах по Квириле и в Джалабетско-
Фаткуджинских. В лесах на Сырх-Лаберта, на склонах Цонской
котловины, уже нет Rhododendron ponticum, a Laurocerasus
-o//zczntzZzs встречав гея только единично или ничтожными группами.
Повидимому, подлесок из Rhododendron ponticum не так
требователен к почве, как подлесок из Laurocerasus officinalis.
По потребности в освещении можно расположить названные
ассоциации в такой ряд: наиболее тенист Fagetum nudum, свет-
лее F. pontico-rhododendrosum, еще светлее F. arctostaphylosum,
потом F. laurocerasi, дальше F. viburnosum, еще светлее F. rusco-
sum, дальше F. fruticosum, еще светлее F. azaleosum, еще
светлее типы с сильно развитым травяным ярусом, которые
можно объединить под общим именем F. herbosum. При этом
тип F. filicosum приурочен к влажным местам, где близка от
поверхности проточная грунтовая вода.
В западной (колхидской) части Юго-Осетии имеются также
-ассоциации настоящего каштана Castanea sativa с подлеском
233
из лавровишни и с подлеском из азалеи. Кроме того, каштан
встречается также в виде примеси в буковых лесах.
Пихтово-еловый тип леса встречается в западной Юго-
Осетии лишь небольшими участками на крутых склонах, а от-
дельные деревья ели и пихты попадаются в буковых лесах.
Кроме названных третичных кустарников в западной Юго-
Осетии распространена имеретинская крушина, из лиан виды
Rubus и плющи, Hedera colchica и Н. helix, в нижней полосе
лесного пояса Clematis vitalba, а из третичных трав — Paris
incompleta, Circaea lutetiana, Sanicula europaea, Dentaria bulbi-
fera, Ranunculus ampelophgllus, Paeonia Vittmanniana, Anchusa
myosotidiflora, Trachystemon orientalis, Festuca calceolaris, наряду
с такими северными видами, как Pyrola rotundifolia, Vaccinium
myrtillus.
В горном поясе Юго-Осетии встречаются кроме вторичных
лугов, возникших на месте сведенного леса, также первичные
болотистые луга на местах бывших озер или появившиеся
в результате задернения галечников.
Верхний предел леса в Юго-Осетии образован субальпий-
скими березняками (фиг. 39), составленными почти всегда видами
Betula pendula и В. pubescens. Третичный вид В. Raddeana
редок. Все эти виды свойственны, как первичным, так и вторич-
ным березнякам верхнего предела леса.
Наиболее распространен тип березняка с густым подлеском
из кавказского рододендрона — Betuletum rhodorosum.
Там, где кавказский рододендрон не может расти (на склонах
южных румбов и на высотах слишком низких для рододендрона)
развивается другой тип березняка — Betuletum herbosum
с густым и богатым видами растений травяным ярусом.
Кавказский рододендрон может надвигаться на березняки, за-
теняя травянистые растения и вытесняя их. Иногда он надвигается
даже на буковые леса и тогда имеем близ верхней границы леса
редкую ассоциацию — Fagetum caucasicorhodorosum.
Береза в субальпийских березняках имеет саблевидный или
серповидный рост, причем растет гнездообразно, размножаясь
порослью. Особенно характерно отсутствие семенного возобно-
вления в Betuletum rhodorosum, так как густой подлесок
из рододендрона заглушает всходы.
Наиболее постоянной примесью в первом ярусе субальпий-
ских березняков являются: рябина Sorbus aucuparia, которая.
234
может даже господствовать в случае истребления березы, субаль-
пийский клен Acer Trautvetteri, осина Populus iremula, козья ива
Salix саргеа, иногда Quercus macranthera. Встречается (редко)
и черемуха Prunus padus.
Фиг. 39. Березник на лавовом каменнике против
с. Эдис. Внизу селение и посевы ячмеия, на дне
Большой Эдисской балки. На склонах балки — су-
бальпийские луга. Ориг.
Кроме кавказского рододендрона, наиболее обычными чле-
нами подлеска в субальпийских березняках являются: малина
Rubus idaeus и смородина Ribes Biebersteini. Во вторичных
березняках встречаются: лещина Corylus avellana, понтийская
азалея Rhododendron flavum и Vaccinium arctostaphylos. Поэтому
ассоциации Betuletum corylosum, В. azaleosum и
235
В. arctostaphylosum всегда вторичные. Попадается
•в березняках и * Daphne pontica.
Из древне-третичных растений, встречающихся в березняках,
все свойственны также буковым .и еловым лесам: Milium саиса-
sicum, Paeonia Vittmanniana, Ranunculus ampelophyllus, Anchusa
myosotidiflora, Mulgedium abietinum. На полянах находятся
представители колхидского высокотравия: Campanula lactiflora,
Pyrethrum macrophyllum, Inula magnifica.
Менее часто встречаются в березняках следующие древне-
третичные растения: Роа hybrida, Festuca calceolaris, Eleutheros-
permum rubellum и новый вид Valeriana irystonica E. Busch.
Вид Eleutherospermum rubellum свойственен главным образом
'буковым лесам.
В Betuletum rhodorosum главная роль принадлежит
отнюдь не березе, а рододендрону, определяющему почвенный
процесс, возобновление березы, состав травяного и мохового
ярусов. Под рододендроном откладывается характерный слой
рододендронового торфа.
Заросли рододендрона без березы идут далеко выше верх-
ней границы леса, до 2900 м (фиг. 40).
Несмотря на это, рододендрон подвержен вымерзанию
в малоснежные зимы, подобно своим швейцарским родствен-
никам Rh. ferrugineum, Rh. intermedium и Rh. hirsutum, которые,
по C. Schroeter’y, тоже способны вымерзать.
После малоснежных зим можно видеть целые некральные
зоны на верхней границе рододендроновых зарослей,
После истребления (вырывания, выжигания) или вымерзания
рододендроновых зарослей происходит процесс олугов;ения осво-
бодившихся из-под рододендрона пространств. Это блуговение
идет различными путями, смотря по местным условиям*: то возни-
кает белоусник—Nardetum, то Caricetum tristis, то Anthoxantheto-
Agrostetum, и т. д. Остатки рододендронового торфа иногда еще
долго наблюдаются в почве таких олуговевающих пространств.
Кавказский рододендрон выгодно отличается от своих швей-
царских собратьев тем, что он не ядовит. Напротив, козы и овцы
жиреют, питаясь его молодыми ветвями и листьями. Рододен-
дрон доставляет прекрасный материал для костров (он прево-
сходно горит). Тем не менее приходится признать, что это
лучшее украшение высокогорий отнимает большие площади от
луговых угодий.
236
Константами рододендроновых зарослей являются: Lycopo-
dium selago, Listera cordata, Oxalis acetosella, Vaccinium myrtil-
lus, V. vitis-idaea.
Обычны также Dryopteris Linnaeana, Circaea alpina, Senecio
renifolius, из злаков Melica nutans, Роа nemoralis. Эти растения:
находятся в тени рододендронов.
Вровень с рододендроном или над ним возвышаются Роа longi-
folia, Milium caucasicum, Geranium sylvaticum, G. gymnocaulon,.
Фиг. 40. Заросль кавказского рододендрона Rhododendron caucasicum на Чапа-
рухской стороне перевала Бибильти-вцэг (Юго-Осетия, бассейн р. Малой"
Лиахвы).
Фот. Б. А, Клопотовскою..
Doronicum macrophyllum, Senecio platyphyllus, из кустарников
Salix arbuscula, малина Rubus idaeus.
Моховой ярус из Rhytidiadelphus triqueter, Hylocomium
proliferum, Polytrichum attenuatum, P. juniperinum, Rhodobryum
roseum, Pleurozium Schreberi нередко хорошо развит.
Первичные субальпийские луга несут кроме обычных расте-
ний эндемичные виды: Delphinium ironorum N. Busch, Chaero-
phyllum confusum Woron., Pyrethrum Buschianum Sosn. Эти
237
луга представляют собой прекрасные сенокосы, но местами
сильно испорчены землероями и ранне-весенней и поздне-
осенней пастьбой скота. И деятельность землероев и несвое-
временная пастьба, когда почва еще или уже слишком влажна
и мягка и потому дерн нарушается, способствуют засорению сено-
косов грубыми несъедобными травами вроде Veratrum Lobelia-
num, Rumex arifolius, видов Cirsium и других. Константами пер-
вичных субальпийских лугов являются: Bromus variegatus,Antho-
xanthum odoratum, Trisetum flavescens, Polygonum carneum,
Ranunculus oreophilus, Jrifolium ambiguum, Astrantia hellebori-
folia, Bupleurum falcatum, Pimpinella rhodantha, Eleutherosper-
mum chrysanthum, Gent'ana caucasica, Veronica gentianoides,
Alectorolophus major, Campanula collina, Podanthum campa-
nuloides, Anthemis rigescens, Centaurea Fischeri var. ochroleuca
и многие другие растения. На влажных ложбинках в горном
и субальпийском поясе дает иногда целые заросли Hordeum
violaceum.
Верхне-альпийские луга в Юго-Осетии, в противополож-
ность Колхиде, развиты сильно и занимают обширные про-
странства, особенно в области вулканического Кельского на-
горья. Различаем два главных типа верхне-альпийских лугов:
1) на темной горно-луговой торфянистой почве верхне-альпий-
ские ковры и 2) на хрящеватом (скелетном) субстрате мест,
обдуваемых сильными ветрами, сносящими снег, более ксеро-
фитные лужайки. Константы ковров: Briza Marcoviczi, Роа
Ipina, Carex nigra, C. tristis, Alchemilla caucasica, Carum cauca-
sicum, Primula algida, Gentiana pyrenaica, Pedicularis crassi-
rostris, Campanula tridentaia, C. Aucheri, Taraxacum Steveni.
Что Alchemilla caucasica и Роа alpina — константы, это свиде-
тельствует о том, что нет ковра, на котором не сказалось бы
влияние человека. Мхи ковров следующие: Rhytidium rugosum,
Brachythecium salebrosum, Drepanocladus uncinatus, Rhacomi-
irium canescens, Hypnum arcuatum, Thuidiam Philiberti, Dicra-
num fuscescens, D. Bonjeani. Константы верхне-альпийских
лугов на хрящеватом субстрате: Festuca ovina var. Ruprechti,
Minuartia caucasica var. pumila, Alchemilla sericea, Sibbaldia
parviflora, Plantago saxatilis, Anthemis Rudolphiana, Chamae-
melum caucasicum, Gnaphalium supinum. Очень обыкновенна
также Antennaria dioica. И на коврах, и особенно на лугах
хрящеватого субстрата большую роль играют лишайники: всего
238
больше Cetraria islandica f. rigida, C. nivalis, C. cucullata,
C. crispa, Thamnolia vermicularis.
На верхне-альпийских осыпях Юго-Осетии выработался
особый вид Veronica schistosa Е. Busch. Обычны для этих
осыпей Corydalis alpestris, Dentaria microphylla, Veronica
minuta, редки Dentaria bipinnata и Viola minuta.
Наиболее ценными древесными породами Юго-Осетии
являются ель и бук. Последнего особенно много. Культуры
Юго-Осетии в настоящее время: зерновые (кукуруза и пше-
ница в предгорном поясе, ячмень и рожь в горном), плодоводство,
виноградарство, садоводство, огородничество. В стране много
диких плодовых, особенно распространены они в восточной
части Юго-Осетии. В будущем плодоводство должно быть еще
больше усилено. Возможны культуры технических растений.
Южный склон Главного хребта между Юго-
Осетией и Кахетией. Восточнее Юго-Осетии, к северо-
западу от Тифлиса, на Сагурамском хребте, встречаем опять
остров колхидского леса с рядом третичных реликтов колхид-
ского типа.
Здесь имеются: /lex aquifolium, Vaccinium arctostaphylps,
лиана Hedera colchica. Самшит Buxus sempervirens здесь
одичавший.
Дальше на восток, до Кахетии, уже не встречаем подобных
растений. Леса Пшавии и Закавказской части Хевсурии в ниж-
нем предгорном поясе состоят из Quercus iberica с подлеском
из Cotinus coggygria, Corylus avellana, Cornus mas, Acer cam-
pesire. Есть примесь Prunus avium и Pyrus communis. Из лиан
присутствует чаще всего Clematis vitalba на опушках.
В горном поясе здесь буковые леса с примесью граба. Есть
много вторичных грабовых лесов.
На открытых местах, бывших некогда под лесом, встречаем
заросли Carpinus orientalis, или Pyracantha coccinea, или Paliu-
rus aculeatus.
В долине Куры и Арагвы в прибрежных лесах встречается
Quercus longipes.
Северная часть Малого Кавказа. Подобно тому,
как в пределах южного склона Главного хребта к востоку от Кол-
хиды по направлению к Кахетии растительный покров постепенно
обедняется колхидскими третичными видами и колхидскими груп-
пировками, так и в пределах северной части Малого Кавказа
239
наблюдаем то же явление: леса окрестностей Боржома состоят
из пихты и ели, с подлеском из колхидских третичных кустар-
ников Rhododendron ponticum, Laurocerasus officinalis, Vacci-
nium arctostaphylos, Ilex aquifolium, Ruscus hypophyllum, Rham-
nus imeretina, * Hypericum androsaemum, Daphne poniica.
Имеются также в подлеске Staphylea colchica, S. pinnata, Sor-
bus aria. В виде примеси к главным породам встречаются Са^
stanea saliva и * Acer laetum. На опушках есть лианы Hedera
colchica, Н. helix, Tamus communis.
В Ахалцихском и Адигенском районах, по Сосновскому,
имеются тоже темнохвойные леса из ели и елово-пихтовые.
Эти леса занимают верхние горизонты гор в пределах склонов
Арсианского и Аджаро-Имеретинского хребтов, где находим
наиболее первичные типы. В этих лесах встречаются Ilex aqui-
folium и Laurocerasus officinalis. Попадается (редко) и Rhodo-
dendron ponticum. Еловые леса без пихты встречаются и на
северных склонах хребтов пограничных с Турцией.
Попадаются в названных районах и елово-сосновые и чистые
сосновые леса. Первые имеют довольно значительную примесь
широколиственных пород. Вторые растут исключительно на
южных склонах с мало развитым почвенным слоем. Они вкра-
плены в массивы и по опушкам темнохвойных лесов.
На верхнем пределе леса встречаются парковые участки из
Quercus macranthera, или Acer Trautvetteri, или Sorbus aucu-
paria. Или же первичные и вторичные березняки.
Стадии угасания леса представлены в виде зарослей лещины
Coryletum avellanae или зарослей азалеи — Rhоdо-
retum flavi.
Своеобразное производное широколиственных лесов пред-
ставляют собою плодовые леса из яблони, груши, алычи Prunus
divaricata и других. Плодовые лианы Rubus sanctus и R. dis-
color распространены в Адигенском районе по опушкам и за-
борам.
На месте леса в Ахалцихском и Адигенском районах не-
редко попадаются вторичные заросли бородача Andropogon
ischaemum.
Горные ксерофиты занимают сильно нагреваемые крутые
склоны с маломощным почвенным слоем.
В высокогорном поясе преобладают альпийские ковры и
белоусники.
240
Елово-пихтовые леса доходят на восток до верховьев р. Храма.
Далее на восток в пределах северной Армении имеем леса
из Quercus iberica, на северных склонах из бука (буковые леса
в северной Армении имеются в бассейне рек Акстафа и Дебеда-
чай). Граба Carpinus betulus мало. Грабинник Carpinus orientalis
весьма обычен. В северной Армении встречается Tilia cordata.
Перейдем к обзору смены растительного покрова от Кол-
хиды на север и северо-восток, начиная от Черкессии до Чечни
по Северному Кавказу.
СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ (КРЫМСКИЙ) УГОЛ БОЛЬШОГО КАВКАЗА
От Анапы до прямой линии, соединяющей Краснодар
с Туапсе и почти совпадающей с меридианом Краснодара,
на востоке, а к северу до р. Кубани расположен треугольник
со своеобразной флорой и растительностью. Климат здесь
подобен климату Средиземья и Южного Берега Крыма. Коли-
чество осадков по мере продвижения с юга на север умень-
шается с 800 до 400 мм. Лето сухое, как в Средиземьи.
Растительный покров характеризуется не только постепен-
ным убыванием с юго-востока на северо-запад колхидских
древне-третичных видов, о чем мы говорили уже выше, но и
присутствием большого количества ксерофитов Крыма и Среди-
земья, а также и видов эндемичных для этого угла.
Следующие восточно-средиземноморцы характерны для этой
местности: Cephalanthera cucullata, Anemone blanda, Fibigia
eriocarpa, Salvia ringens, Satureja hortensis, Lonicera etrusca,
Pyrethrum poteritfolium и др. Эти виды отсутствуют в Крыму.
Есть восточные средиземноморцы, характерные и для опи-
сываемого угла Кавказа и для Крыма. Таковы, например,
Juniperus excelta, Maithiola taurica, Hedysarum tauricum, Astra-
galus arnacaniha и др.
Эндемичны для нашего угла и для Крыма: Thlaspi macran-
thum, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Hesperis Steve-
niana, Medicago cretacea, Onobrychis miniata, Hypericum chry-
sothyrsum, Onosma polyphyllum, Asperula taurica, Psephellus
declinatus. Несколько выходят за пределы Северо-западного
угла на Кавказе виды Asphodeline taurica, Verbascum spectabile,
Chamaepeuce echinocephala.
16 Буш —Бот.-геагр. оч. Евр. и Кавказа
241
Эндемичны исключительно для описываемого угла ксеро-
фиты: Dianthus acantholimonoides, Erysimum callicarpum, Seseli
ponticum, Veronica filifolia, Inula euxina, Centaurea vicina
и некоторые другие виды и разновидности.
Из своеобразных формаций, мало распространенных в Кол-
хиде, приведем, по Малееву, леса из Пицундской сосны Pinus
pithyusa. Они покрывают южный склон хребта Туапхаш, растут
на Джанхоте, близ Дообского маяка и т. д. К сосне обычно
примешаны Quercus lanuginosa, столь обильный в Крыму, и
Carpinus orientalis. В этих лесах есть также Cotinus coggygria
и Coronilla emeroides. В травяном ярусе имеются Cephalanthera
cucullata, Iberis taurica, Fumana procumbens, Onosma tauricum,
а на полянах Asphodeline taurica. Местами в сосновых лесах
попадаются также Juniperus oxycedrus и Jasminum fruticans.
Не менее характерны для Северо-западного угла Большого
Кавказа (как и для горного Крыма) заросли древовидных мож-
жевельников. Трудно назвать их лесами. Это — особый тип
растительности, распространенный также в южном Закавказьи
и в Средней Азии, где можжевельник носит название „арча“,
а его заросли называются арчевниками. Для арчевников харак-
терно редкое стояние деревьев, сухая, часто известняковая
почва, произрастание на сильно нагреваемых склонах. Арчев-
ники — ксерофильный тип растительности, а не лесной. Их
можно причислить к широкому понятию „древесной степи".
Из древовидных можжевельников только два вида составляют
заросли, которые описываются как „леса". Это Juniperus excel-
sa и J. foetidissima. Вид J. oxycedrus встречается лишь в виде
примеси в лесах из других пород или отдельными деревьями.
В можжевеловых „лесах" обычен Jasminum fruticans, часто
примешан пушистый дуб Quercus lanuginosa, Carpinus lorien-
talis, иногда Pistacia mutica.
Когда имеется вполне развитая почва на известняке, тогда
развит и травяной ярус, состоящий из степных растений: Agro-
pyrum cristatum, Briza spicata, Andropogon ischaemum, Bromas
squarrosus var. villosus, Festuca Callieri, Stipa pulcherrima,
Dianthus capitatus, Geranium tuberosum, Vinca herbacea, Lino-
syris villosa, Scorzonera Jacquiniana, единично также Phlomis
pungens. Кроме того нередка Asphodeline taurica^Bcrpe-
чаются также Asphodeline luiea, тоже свойственная Крыму
Средиземью, Allium pater-familias, Ranunculus oxyspermus,
242
Papaver strigosum, Anemone blanda, Erysimum callicarpum
Fibigia eriocarpa, Hesperis Steveniana, Linum nervosum, Uictam-
nus albus, Onosma rigidum, Veronica multifida.
Заросли можжевельников мы встретили также между Анапой
и Крымской. Близ долины Сукко, на Кедровом бугре, тоже
Фиг. 41. Можжевельники Juniperus excelsa (налево) и/, foeti-
dissima (направо) на Кедровом бугре в долине Сукко. Ориг.
много особей трех видов можжевельника: Juniperus excelsa,
J. foetidissima и J. oxycedrus (фиг. 41). Здесь же, на Кедровом
бугре и в верховьях Сукко растет крымская Orchis viridiflora.
На северном склоне весьма низкого здесь Главного хребта
„крымская" растительность тоже развита сильно. На склонах
близ Раевской — целые заросли Asphodeline taurica, Erysimum
callicarpum, Tulipa Schrenki, Linum tauricum.
16*
243
На горе Шизе близ Эриванской и на горе Бараньем Роге
близ Старо-Шабановской нами найдены также упомянутые три:
вида можжевельника (фиг. 42), Asphodeline lutea, A. taurica.,.
Sideritis taurica, Erysimum callicarpum, Alyssum obtusifolium.
На известняковых обрывах и скалах растительность состоит
из ксерофитов и подобна средиземноморским зарослям скаль-
ных ксерофитов. Здесь растут эндемы Dianthus acantholimonoi-
des, Erysimum callicarpum, Seseli ponticum, Veronica filifolia,
виды общие с Крымом, каковы Alyssum obtasifolium, Medicago
cretacea, Onosma polyphyllum, Asperula taurica, а также типич-
ные средиземноморцы, как Bunium ferulaceum, Salvia ringens,
Sideritis taurica и др. Подобная же растительность и в лесах
можжевеловых и из пицундской сосны, когда эти леса растут
на каменистых обрывах.
На вершинах хребтов, здесь еще низких, на высотах 400—
500 м обширные пространства покрывают Stipa pulcherrima и
Asphodeline taurica, давая в период зрелости плодов белый
аспект. Эти- заросли иногда состоят почти только из этих двух,
видов, чаще же к ни^ примешаны многочисленные степняки.
Редко в растительном покрове участвует Eremurus spectabilis.
(над Новороссийском). Это бывает на сильно гумусных почвах.
Развиты на вершинах также ковыльно-типчаковые и типча-
ковые без ковыля участки с обильным разнотравием преиму-
щественно из равнинно-степных видов, например, кроме Stipa
pulcherrima и Festuca sulcata, еще: Ranunculus illyricus, Paeo-
nia tenuifolia, Onobrychis miniata, Vinca herbacea, Salvia sylve-
stris, Phlomis pungens, Ph. tuberosa, Nepeta nuda, Galium:
verum и др., а также из таких ксерофитов, как Erysimum cal-
licarpum, Ferulago galbanifera, Bupleurum exaltatum, Peuceda-
num tauricum и др.
Из ксерофильных зарослей следует еще упомянуть о за-
рослях держи-дерева Paliurus aculeatus, которые Н. И. Кузне-
цов назвал в свое время неправильно палиурусовым маквисом.
Эти заросли могут быть сравнены с шибляком Балканского
полуострова. Иногда держи-дерево образует сплошные чистые,
участки, а иногда примешано к низкорослым зарослям пуши-
стого дуба Quercus lanuginosa и грабинника. Иногда в „ши-
бляке“ встречается Pistacia mutica, распространенная отдель-
ными деревьями или небольшими группами от Новороссийска
до Геленджика.
244
Мезофильные широколиственные леса в Закавказской части
района развиты на южном склоне Маркотха над можжевеловым
лесом, причем по тальвегам балок и северо-западным склонам
спускаются и ниже. Они состоят из Quercus sessiliflora, Carpi-
nus betulus, Ulmus campestris, U. montana, иногда единичных
буков Fagus orientalis, чаще ясеня Fraxinus excelsior, Prunus
divaricata, Sorbus torminalis, видов липы, * Acer laetum, черешни
Фиг. 42. Отрог горы Бараний Рог с можжевельниками Juniperus excelsa,
J. foetidissima и J. oxycedrus на обрыве. Ориг.
Prunus avium, в подлеске бирючина Ligustrum vulgare, бере-
склеты Euonymus еигораеа и E. verrucosa, черная бузина
Sambucas nigra. Нередко, особенно по балкам, деревья пере-
виты лианами * Smilax excelsa, * Clematis vitalba, * Periploca
graeca, * Vitis sylvestris. Таким образом и здесь есть древне-
третичные колхидские растения.
Леса мезофильного характера на северном склоне, в преде-
лах Предкавказья, занимают обширные пространства. Теперь
они в сильной степени сведены под культуры.
Местность между Анапой и Крымской — лесная, за исклю-
чением безлесной равнины около самой Анапы, поросшей сме-
245
шанной растительностью из форм степных и сорных. Почти на
половине расстояния между Раевской и Анапой (ближе к первой}
проходит северо-западная граница Fagus orientalis, а несколько
северо-западнее Павловки — западная граница Acer tataricum.
Широколиственные леса этой части Кубанского края Состоят
из Quercus lanuginosa, Qu.°sessiliflora, с примесью лип, ясеня
Fraxinus excelsior, и ильмов с подлеском из Acer platahoid.es,
A. laetum, A. tataricum, A. campestre, Euonymus europaea,
Е. verrucosa, Jasminum fruticans, Cornus mas, Ligustrum vulgare,
Colutea arborescens, Carpinus orientalis, Viburnum lantana, Sor-
bus torminalis, Staphylea pinnata, Philadelphus caucasicus,
Rhododendron flavum. Встречаются также участки из бука
с грабом, или эти породы примешаны к дубам. Есть и лианы
Clematis vitalba, Vitis sylvestris,гт1зредка. Smilax excelsa, Periploca
graeca, Lonicera caprifolium.
Ценными породами Черкессии являются — каштан, самшит
(идет на пуговицы), сумах Cotinus coggygria, груша, Pistacia
mutica (на побережьи, не дальше 1—2 км от моря) дает проч-
ную древесину, годную на поделки, сумах ценен как дубильное
й красильное растение. В прошлом — большое количество чер-
кесских садов, где разводились яблони, груша, алыча, Prunus
divaricata, кизил Cornus mas и др.
Возможны культуры многих экзотов; например, видов
Catalpa: С. bignonioides дает древесину, годную на поделки,
С. speciosa — на телеграфные столбы годна уже в 15 лет
(такова быстрота роста). Для поделок годны также Lyrioden-
dron tulipifera, Madura aurantiaca. Вполне возможна культура
Cinnamomum camphora камфарного дерева для получения кам-
форы. Для получения таннидов возможна культура акаций
(австралийских). Вполне акклиматизировалась Acacia dealbata.
Декоративное садоводство может и должно развиваться. Хорошо
идут, как и в Колхиде и Грузии, виды Cedrus (С. atlantica и
С. deodara), Paulovnia imperialis, Melia azederach, Liquidambar
styraciflua, Rhus vernicifera, Cinnamomum glanduliferum, Laurus
nobilis, Eucalyptus viminalis, сосны (Pinus insignis, P. excelsa,
P. pined), криптомерия Cryptomeria japonica, Chamaecyparis
Lavsoniana.
Основные культуры — виноградарство, табаководство,,
плодоводство (сливы, яблони). Должны развиваться садо-
водство (казанлыкская роза, ирисы), разведение бахчей (арбузы
246
дыни^и проч.), разведение эфироносов. Следует продолжать
сбор сумаха (Cotinus coggygria) и разводить его, а также
грецкий орех Juglans regia (в южной части).
Так как черноморское побережье богато деревьями и кустар-
никами иноземного происхождения, то естественно, что сюда
направляются значительные заготовки их плодов и семян.
БОГАТАЯ КОЛХИДСКИМИ ЭЛЕМЕНТАМИ ЧАСТЬ КУБАНСКОГО КРАЯ
Самою богатою в Кубанском крае колхидскими элемен-
тами является северная половина Кавказского заповедника,
имеющая до 1500 мм осадков. Этот заповедник занимает
на северном склоне Главного хребта дикую лесную мест-
ность в верховьях реки Белой и реки Малой Лабы и их
притоков. Южная часть заповедника находится в Закавказьи
по системе Мзымты, доходит до Сочи и относится к Колхиде.
Будем говорить только о северной части. Особенно резко
выражена близость флоры к колхидской в бассейнах рек Белой
и Пшехи. Здесь широко распространены такие типичные для
Колхиды виды, как Rhododendron ponticum, Laurocerasus offici-
nalis, Ilex aquifolium, Vaccinium arctostaphylos, Buxus semper-
virens, Taxus baccata, Ostrya carpinifolia, Euonymus latifolia,
Abies Nordmanniana, Picea orientalis, Hedera helix, Acer laetum,
Philadelphus caucasicus, Cornus Koenigi и другие. Здесь же
встречаются эндемичные для Кавказа колхидские формы, как
Hedera colchica, Staphylea colchica, Ruscus hypophyllum,
Rhamnus imeretina и другие. Травянистая флора лесных
поясов также богата древними третичными видами, из которых
многие, кроме данного района, встречаются только в Колхиде.
К ним относятся: *Cinna pendula, *Glyceria lithuanica, *Secale
Kuprijanovi, *Paris incompleta, *Pachyphragma macrophyllum,
*Cardamine lazica, *Arabis Nordmanniana, *Geranium gracile,
*Osmorhiza brevistylis, * Veronicapontica, * Telekia speciosa, *Inula
magnifica и множество других. Альпийская и субальпийская
флора района также исключительно богата древними третичными
формами, например, * Thalictrum triternatum, * Dentaria bipinnata,
^Ranunculus Helenae. Кроме того в районе встречаются и энде-
мичные для него виды, например, Astragalus Freyni, Carex Albovi,
Oxytropis kubanensis и другие. Некоторое весьма скромное зна-
чение в составе флоры района имеют и степные элементы,
247
которые встречаются преимущественно на вторичных местооби-
таниях по южным склонам продольных долин. Здесь растут,
например, Stipa Joannis, S. pulcherrima, Gypsophila altissima,
Festuca sulcata var. valesiaca, Phlomis pungens и ряд других.
Заходят в район также и некоторые, правда малочисленные,
элементы формации ореоксерофитов, например, Betonica nivea,
Nepeta betonicifolia и другие.
Растительность района в большей своей части носит перво-
бытный, девственный характер. Преобладают леса и при том
преимущественно хвойные. Предгория и основания склонов
до высоты около 800 м покрыты главным образом широко-
лиственными лесами, состоящими из дуба Quercus pedunculata,
бука и в меньшей степени граба с примесью других широколист-
венных пород, например, ясеня Fraxinus excelsior, видов липы,
Ulmus montana, U. elliptica, U. campestris, кленов: Acer cam-
pestre, A. taiaricum, A. platanoides, A. pseudoplaianus, A. laetum,
Malus communis, Pyrus communis, Prunus avium, P. divaricaia,
Sorbus torminalis и некоторых других.
Выше пояса широколиственных лесов начинается пояс
темнохвойных лесов из Picea orientalis и Abies Nordmanniana,
продолжающийся от 1700 до 1900 м. Еще выше идет узкая полоса
верхнего предела лесов, образованная березой, реже буком
или сосной Pinus hamata. Заканчивается эта полоса зарослями
Rhododendron caucasicum или высокотравием колхидского типа.
Это высокотравие распространено и ниже, в горном поясе, на
полянах и опушках лесов. Выше верхнего предела лесов рассти-
лаются субальпийские луга. Верхне-альпийские низкотравные
луга здесь, как и в Колхиде, развиты слабо и встречаются
лишь на вершинах наиболее высоких хребтов и отдельных гор.
Широколиственные леса в своих наиболее хорошо сохра-
нившихся частях состоят из бука Fagus orientalis и дубов
Quercus pedunculata, Q. lanuginosa, Q.Hartvissiana. Буковые леса
приурочены к наиболее возвышенным и в то же время наиболее
затененным местообитаниям и распространены главным образом
на северных склонах. Преобладающими типами буковых лесов
являются леса с мертвым напочвенным покровом, имеющие тра-
вянистый ярус только ранней весной, и буковые леса с травяни-
стым ярусом из Festuca drymeja или Trachystemon orientalis. По-
следние встречаются главным образом в верхней части пояса
широколиственных лесов.
248
Дубовые леса, наоборот, приурочены преимущественно
к наиболее осветленным местам и встречаются главным обра-
зом. на южных склонах. Они более разнообразны по характеру
травянистого яруса, который в них, как правило, почти всегда
хорошо развит. Преобладают тип дубняка с Vida aurantia
и тип дубняка с подлеском из Rhododendron jlavum. Послед-
ний тип большею частью вторичного происхождения. Интересны
также ассоциации дубняков с подлеском из Carpinus orientalis
и дубняки с травостоем из Mercurialis perennis или Lithospermum
purpureo-coeruleum, которые, однако, встречаются значительно
реже.
На месте сведенных или испорченных широколиственных
лесов появляется большое количество вторичных, б. ч. времен-
ных ассоциаций. Среди них следует отметить грабовые леса,
а также смешанные леса из большого числа разнообразных
широколиственных пород с травяным ярусом из Atropa cauca-
sica или Aegopodium podagraria.
В полосе широколиственных лесов главным образом по ска-
листым склонам встречаются изредка, например, по рр. Кур-
джипсу, Цеце, Мезмаю и Пшехе древние лесные типы с флорой
колхидского характера: широколиственные леса с ярусом
из Buxus sempervirens, Taxus baccata и Staphylea colchica.
Кроме лесов в полосе широколиственного леса получили
широкое распространение поляны вторичного происхождения,
служащие сенокосными угодиями. Эти поляны зарастают по-
степенно грушняком, образующим местами большие рощи
(черкесские сады).
Хвойные леса имеют в районе несравненно большее рас-
пространение, чем широколиственные, и состоят преимуществен-
но из Abies Nordmanniana (фиг. 43). Ель Picea orientalis встре-
чается лишь в восточной части района (фиг. 44), где образует
чистые или смешанные с пихтой массивы. Пихтовые леса
{фиг. 45) в районе исключительно разнообразны и образуют
большое количество ассоциаций. Пихтарник с Rhododendron
ponticum распространен главным образом в бассейне реки
Белой и реки Пшехи; пихтарник с Oxalis acetosella приурочен
к оптимальным для пихты условиям существования. Еловые
леса в районе менее богаты типами. Наиболее распространен-
ными являются Piceetum oxalidosum и Р. hylocomi-
о s urn. Кроме пихтовых и еловых лесов в районе встречаются
249
Фиг. 43. Естественные ворога в ущелья среднего истока
р. Белой под г. Фишт. На втором плане пихтовый лес.
Майкопский Гос. Заповедник. Ориг.
также и сосновые леса. Последние обычно расположены
небольшими участками по южным склонам и преимущественно
в верхних частях темнохвойного пояса (фиг. 46). Большинство
сосновых лесов неоднократно подвергалось пожарам, в силу
чего их травянистый ярус носит большею частью случайный
характер и состоит из смеси субальпийских и лесных форм.
Значительно реже встречаются сосняки хорошей сохранности^
которые имеют обычно моховой ярус и содержат много боре-
альных видов, например, виды Pyrola, северные орхидные.
Полоса верхнего предела лесов представлена главным:
образом березняками из пушистой березы (повидимому, особый
250
Фиг. 44. Пихтово-еловый лес на р. Малой Лабе не-
много ниже урочища Умпыр. Ориг.
вид) с подлеском из Rhododendron caucasicum. Реже, на место-
обитаниях сильно увлажненных, а также подверженных накоп-
лению снега, взамен рододендрона развивается под пологом
берез крупнотравие. Березняки верхнего предела лесов распро-
странены преимущественно на склонах северных румбов,,
в то время как на склонах южных румбов встречаются главным
образом субальпийские сосняки с сухим субальпийским разно-
травием и с Juniperus depressa. В самой западной части района,
где в силу большого количества зимних осадков верхний предел
лесов сильно понижен, мы имеем буковый тип верхнего предела
лесов, характеризующийся развитием мелкого кустарникового
бука с подлеском из Rhododendron caucasicum или Laurocera~
251
Фиг. 45. Пихтовый лес и поляна „Уруштенский лагерь" в Майкопском Госу-
даргтвенном Заповеднике. Вдали вершина Уруштен и леднички к юго-востоку
от нее. Ориг.
sus officinalis var. brachystachya. Этот тип, как мы видели,
распространен также сильно в Колхиде, например, в Абхазии,
в области Главного хребта.
Реже встречаются ассоциации букового мелколесья с папо-
ротниковым ярусом из Athyriam alpestre или с ярусом из суб-
альпийских цветковых. Здесь же, на верхнем пределе лесов,
широко распространены парковые ландшафты из Acer Traut-
vetteri и субальпийского крупнотравия. Эти парковые ланд-
шафты, быть может, получаются в результате понижения
(искусственного или естественного) верхнего предела лесов
до высоты темнохвойного пояса.
Заканчивается полоса верхнего предела лесов обычно
кустарниковыми зарослями из Rhododendron caucasicum, реже
Laurocerasus officinalis var. brachystachya, а на южных склонах
Juniperus depressa. Или же развивается крупнотравие, состоя-
щее из Роа iberica, Р. longifolia, Calamagrostis arundinacea
и из большого количества крупнолистного разнотравия, напри-
мер, различных видов Heracleum, Senecio platyphylloides,
S. nemorensis, Ligusticum alafum, L. physospermifolium, Campa-
252
Фиг. 46. Сосна Pinus hamata на верхнем пределе леса близ Аспидного лагеря
в верховьях речки Аспидной, левого притока р. Уруштена. Ориг.
nula latifolia, С. lactiflora, Cephalaria tatarica, Centaurea steno-
lepis и других. Тот же состав и на полянах и опушках темно-
хвойных лесов.
Выше полосы верхнего предела лесов простираются обшир-
ные субальпийские луга, служащие в районе заповедника,
в большинстве случаев пастбищами. В травостое их главную
роль играют Bromus variegatus или Festuca varia, а из разнотра-
вия Palygonum carneum, Anemone narcissiflora, Ranunculus cau-
casicus, R. Raddeanus, Betonica grandiflora, Veronica gentianoi-
des и целый ряд других растений. На участках сильно выбитых,,
например, у кошей, на месте субальпийских лугов развиваются
бурьяны, состоящие из Rumex alpinus, видов Cirsium и Car-
duus, Euphorbia, Scrofularia alata, S. orientalis и других.
Типичные верхне-альпийские ковры не имеют в районе
широкого распространения и встречаются мелкими участками,
на вершинах отдельных гор и более высоких хребтов, а также
пятнами в полосе субальпийских лугов. В составе ковров пре-
обладают Campanula tridentata, С. ciliata, Gentiana verna var.
angulosa, G. oschlenica, G. pyrenaica, Cobresia Bellardi, C. schoe-
253-
noides, C. caricina, Carex pyrenaica, C. Huetiana, Potentilla
alpestris, Taraxacum Steveni и многие другие.
Й полосе верхне-альпийских и субальпийских лугов довольно
часты мелкие ключевые и приручьевые болотца, расположен-
ные по склонам, а также в древних ледниковых цирках. Они
несут много бореальных форм, например, Pinguicula alpina,
Menyanth.es trifoliata, Carex chordorrhiza, Scirpus pauciflorus,
Eriophorum angustifolium, Blysmus compressus и другие.
Здесь же широко распространены виды Sphagnum, особенно
J>. compactum.
Большой интерес представляют также осыпи, скалы, щебне-
вые потоки и морены. На них встречается большое количество
редких и интересных форм, например, Campanula Autraniana,
Draba subsecunda, Silene Marcoviczi, Minuartia rhodocalyx,
Festuca longiaristata, Dryopteris Robertiana и другие.
Растительность речных долин. Эта раститель-
ность довольно своеобразна и зависит от характера самой реки.
Все реки — горные, с большим падением и частыми паводками.
По берегам их развиты полосы галечников и песков. На галеч-
никах обычно встречается флора случайного заносного харак-
тера; в состав ее входят и горные, и равнинные виды, и занос-
ные, вроде американских Erlgeron canadensis и Oenothera
biennis.
Формирование растительности на песках начинается с раз-
вития заросли Calamagrostis villosa, среди которой появляется
Alnus incana. Заросли эти превращаются затем в серо-ольховое
мелколесье со случайным составом травянистого покрова. За-
ключительной группировкой является лес, большею частью
черноольховый из Alnus barbata с ярусом из Matteuccia stru-
ihiopteris. На первых речных террасах наблюдается полное
отсутствие вечнозеленых кустарников. Растительность вторых
и третьих террас существенно не отличается от растительности
материковых склонов.
Довольно своеобразна растительность продольных тектони-
ческих долин, которые в пределах района постепенно выклини-
ваются по направлению к западу. Характерно^ особенностью
их является резкое несоответствие растительности северных
и южных склонов. На северных склонах и на дне долин расти-
тельность показывает нормальное для района чередование
поясов. Здесь на нижней части склона развиты темнохвойные
254
Фиг. 47. Пихтово-еловый лес в долине р. Большой Лабы между
устьями рек Санчара и Пхиа. Ориг.
леса, сменяющиеся выше широколиственными, преимущественно
дубовыми, которые в свою очередь заканчиваются сосняками,
образующими верхний предел леса. На южных склонах, после
уничтожения лесной растительности, легко развиваются травя-
нистые ксерофильные группировки, заключающие в. своем
составе целый ряд степных растений. Так, например, в про-
дольной долине р. Закана встречаются большие участки с гос-
подством Stipa Joannis и с некоторыми другими степняками,
причем здесь же в незначительных понижениях мезорельефа
255
Фиг. 48. Ель Picea orientalis с ее характерной цилиндри-
ческой кроной в долине р. Теберды близ курорта.
1200 м. Ориг.
с более обеспеченным водным режимом произрастает крупная
пихта, свидетельствующая о лесном прошлом этого склона
(Лесков).
К западу и востоку от заповедника количество осадков
падает. В связи с этим количество третичных колхидских
реликтов тоже уменьшается в тех же направлениях. Близ Елиса-
ветпольского нами найдена Staphylea colchica, и в широко-
лиственном лесу по реке Аюку — Castanea sativa. Напрасно
Медведев сомневался в первичности этого местообитания. Оно
несомненно первично. Кроме этого местонахождения каштан
растет, повидимому, дико близ Нижегородской. Самшит Buxus
256
Фиг. 49. Верховья р. Кубани (Уллу-Кама), близ устья р. Кичкиие-кол-су.
Остатки сосняка. Ориг.
sempervirens собственно растет также вне границ заповедника:
больше всего его по реке Цеце и имеется он также на Мезмае
и по Сохраю.
Восточнее заповедника сильное развитие пихтово-еловых
лесов в верхней части горного пояса продолжается по всем
рекам (фиг. 47) до реки Теберды (фиг. 48) включительно, кроме,
однако, долины реки Маруха, где нет темнохвойных лесов,
а развиты сосновые На южных склонах и по другим долинам
находим сосновые боры (фиг. 49). В нижней части горного пояса
кое-где сохранились еще буковые леса. В них и в темнохвой-
ных лесах везде есть, но редок тисс. Из третичных колхидских
растений в елово-пихтовых лесах по реке Большой Лабе (фиг. 50)
встречается в верховьях Большой Лабы Ilex aquifolium,
по Большему Зеленчуку и в субальпийских березняках в вер-
ховьях Теберды найден Vactinium arctoslaphylos. В тех же
березняках встречен Rhododendron ponticum. В буковых
и пихтово-еловых лесах на Б. Зеленчуке (в долине Архыз) есть
* Ranunculus ampelophyllus. В дубняках по Б. Зеленчуку найдена
17 Буш — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа
257
Фиг. 50. Загдан, долина р. Большой Лабы, пихтово-еловый
лес. Ориг.
также * Psoralea acaulis, а на субальпийских лугах и в березняках
в верховьях Б. Зеленчука * Geum latilobum, Bupleurum polyphyl-
lum, * Anemone aurea и * Pedicularis atropurpurea. Два последние
растения растут также в верховьях Теберды и ее притоков
и в других местах. На альпийских коврах там же — * Trifolium
polyphyllum. На опушках по Б. Зеленчуку растет * Ranunculus
brutius. Из древних видов, более широко распространенных,
встречается в буковых лесах по Большому Зеленчуку * Cinna
pendula, в пихтово-еловых лесах * Osmorhiza brevistylis, часто
встречаются также в пихтово-еловых лесах по речке Уллу-
Мурутчу (притоку Теберды) * Polystichum Brauni, * Dentaria
258
Фиг. 51. Горно-ксерофитная растительность на сенонских известняках близ
Бибердовского аула на р. Малом Зеленчуке. Юго-восточный склон. Темные
пятна — группы кустов барбариса Berberis vulgaris. Ориг.
bulbifera, * D. quinquefolia и другие. На горе Баранахе найдены
* Ostrya carpinifolia (также близ Сулимова) и * Tamus communis.
Горные ксерофиты начинают встречаться в малом числе
в западной части Кубанского края, например, на горе Герпегем
близ Псебая. Количество их значительно возрастает, начиная
с Красногорской и долины Теберды, где на сильно нагреваемых
лишенных дерна склонах растут: Astragalus Marschallianus,
Astrodaucus pulcherrimus, Scutellaria orientalis, Salvia canes-
cens, Nepeta cyanea, Teucrium chamaedrys, T. polium, T. orien-
tate, Sideritis montana, Jurinea mollis и другие.
Восточной границей переходного Кубанского района служит
гребень Тебердинско-Доутского хребта.
Ценными древесными породами рассматриваемого района
.являются: ель, пихта, сосна, доставляющие ценный пиловочный
материал, бук и дуб доставляют клепку и шпалы, дуб, кроме
того, дубильный материал. Бук же дает буковые орешки, год-
ные для получения масла. Граб — поделочный материал, как
17*
259
и виды Ulmus, особенно U. campestris. Также Acer Trautvetteri..
Дубняки и буковые леса могут использоваться, как свиные
пастбища. Ель и сосна дают канифоль. Как каучуконосы могут
быть использованы бересклеты, особенно Euonymus, еигораеа,
виды Acer, сложноцветные, например, виды Mulgedium. Лесные
дебри заповедника и других лесных массивов могут служить
охотничьими угодьями, в которых можно разводить куницу
и других пушных зверей. Остатки черкесских садов, где куль-
тивировали грушу, яблоню, алычу и другие плодовые растения,
свидетельствуют о возможности ведения плодово-лесного
хозяйства. Так как дикая груша и дикая яблоня поднимаются
по южным склонам продольных долин до 1500 м, то даже
в горном поясе здесь вполне возможно плодоводство.
В низменности зерновые культуры кукурузы и пшеницы
существуют издавна, а также плантации подсолнечника
на масло. Вводятся культуры сои, кенафа, рами. Табаководство,,
разведение картофеля и плодоводство в предгорном поясе
также существуют уже издавна. Виноград удается здесь лучше,
чем в Колхиде. Майкоп издавна славится культурой садовой
земляники.
Садоводство, разведение каштана и грецкого ореха должны
в будущем получить большое развитие. Декоративных расте-
ний среди местной флоры множество, их нужно только ввести
в культуру: Lilium monadelphum, Inula magnifica, Paeonia tri-
ternata, понтийский и кавказский рододендроны, Anemone
аигеа, из альпийцев также виды Campanula, Primula, Viola
oreades, виды Psephellus, Aetheopappus pulcherrimus ждут при-
менения как декоративные растения, могущие расти и в усло-
виях севера.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ И ВОСТОЧНАЯ ЧАСТЬ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Перевалив через Тебердинско-Доутский хребет, вступаем:
в район, характеризующийся большей сухостью климата.
В Центральном Кавказе геологическое строение таковог.
между степями и первой грядой, поднимающейся в среднем
до 1600 м, есть переходная предгорно-холмистая полоса („Чер-
ные" горы), сложенная третичными отложениями. Упомянутая
первая гряда построена верхне-меловыми известняками (фиг. 51).
Далее к югу следует вторая гряда или так называемый Скалистый
хребет, сложенный верхне-юрскими известняками и доломитами.
260
Фиг. 52. Цветущие яблони, груши и алыча близ Нальчика, к востоку от
р. Белой, на месте вырубленного дубняка. Вдали буковый лес. Ориг.
Дальше к югу следует снеговой Передовой хребет, включаю-
щий высочайшие вершины Кавказа, и, наконец, Главный хребет-
Оба последние хребта сложены древними кристаллическими
породами.
Между названными хребтами находятся продольные тектони-
! неские долины. Все хребты, кроме Главного, прорезаны попе-
речными долинами рек.
Подобное строение можно проследить и западнее до района
Заповедника.
Склоны первых всхолмлений занимает дубовая лесостепь
{фиг. 52 и 53). Между полосой лесостепи и южным крутым обры-
вом Скалистого хребта, занимая, следовательно, всю переходную
г предгорно-холмистую полосу и северный склон Скалистого
хребта, находится в центральном Кавказе область буковых
лесов и более влажного климата, чем к югу от названного
обрыва. Сплошное море шире колиственных лесов состоит
не только из буковых фитоценозов. В результате вырубки
бука получаются широколиственные леса с преобладанием
граба. Площадь распространения грабовников увеличивается
261
Фиг. 53. Дубовый лес между рр. Большим и Малым Зеленчуком
к северу от продольной долины под Скалистым хребтом. Ориг.
с каждым годом. На верхней границе леса на первой (верхне-
меловой) гряде, в области почти постоянных облаков и туманов,
и вообще в условиях большего увлажнения почв, распростра-
нены первичные ольховники из Alnus incana. В травяном ярусе
их всегда присутствует в большом числе Matteuccia struthio-
pteris.
Буковые ассоциации (фиг. 54) здесь мало разнообразны^
вечно-зеленого колхидского подлеска в них нет. Из третичных
колхидских растений имеем здесь Euonymus latifolia, Ostrya
carpinifolia (до Северной Осетии включительно), из трав Ery-
simum aureum, Pachyphragma macrophyllum. Из более широко
распространенных древних растений имеются в подлеске буко-
вых лесов тисс (есть и в Северной Осетии), Sorbus torminalisf
Mespilus germanica, Cornus australis, Viburnum lantana, а из трав.
Polystichum Brauni и другие папоротники, Melica picta, Polygo-
natum verticillatum, Paris incompleta, орхидные, Dentariai
quinquefolia, D. bulbifera, Aruncus Sylvester, Eleutherospermum.
rubellum и другие. В буковых лесах Северной Осетии встречены
также Vaccinium arctostaphylos й Hex aquifolium. Лианы
на опушках буковых лесов: Tamus communis, Humulus lupu-
262
Фиг. 54. Буковый лес на г. Мизбора к юго-востоку
от Нальчика. Ориг.
lus, Hablitzia tamoides, Lonicera caprifolium, Hedera helix
(до Северной Осетии включительно).
В первичных ольховниках из Alnus incana встречаются де-
ревья Acer Trautvetteri, иногда Betula pubescens, Sorbus аиси-
paria, Viburnum opulus. Лиана — Humulus lupulus. Очень харак-
терный член травяного яруса Matteuccia struthiopteris. Из древних
растений еще: Erysimum aure jm. Характерны также — Cardamine
impatiens, Chrysosplenium alternifolium, Impatiens noli-tangere,
Primula macrocalyx, Pulmonaria mollissima, Physalis alkekengi.
На вершинах первой гряды — луга и заросли азалеи Rhodo-
dendron flavum явно вторичного происхождения. Луга наи-
263
Фиг. 55. Ущелье р. Хурзук, вдали Эльбрус с его западной вершиной. Северный
склон несет сосняк из Pinus hamata, на южном склоне ореоксерофиты и оди-
нокая сосна с корявым, изогнутым стволом. Ориг.
более высоких вершин этой. гряды —первичные, остальные
вторичные.
Высокий Скалистый; хребет, поднимающийся до 3000 м и
выше, вДается далеко в высокогорный пояс. ЗдесБ. вторичными
являются только нижние луга, примыкающие к лесу.
Продольная долина между Скалистым и Передовым хреб-
тами— самая сухая часть Центрального Кавказа. Количество
осадков с 800 мм буковой полосы падает до 400 мм. Здесь между
Тебердинско-Доутским хребтом и водоразделом между Безен-
гийским и Балкарским Череками — наибольшее распространение
сосняков (фиг. 55) на северных склонах и горно-ксерофитной
растительности на южных. Ель растет в виде немногих экзем-
пляров только на Узун-коле, притоке Уллу-Кама (верхнее течение
Кубани). В долине Балкарского Черека есть местонахождение
ели, пихты и тисса близ устья реки Тютюн-су. Еще восточнее
ель встречена в Северной Осетии близ селения Нар.
Сосняки из Pinus hamata (фиг. 56) имеют в подлеске иногда
Juniperus oblonga, J. depressa, осину, ивы, розы, малину, Loni-
cera coerulea. В борах с кладониевым напочвенным покровом
264
Фиг. 56. Ветровые сосиы Pinas hamata с кронами в виде флага в верховьях
р. Гара-аузу-су (бассейн р. Чегема в Балкарии). Ориг.
распространены Empetrum nigrum, Anfennaria dioica, Veronica
officinalis, Filago arvensis, Hieracium pilosella. Такие боры при-
урочены к наиболее сухим почвам. Боры-брусничники с преобла-
данием Vaccinium vitis-idaea свойственны несколько менее
сухим субстратам. Здесь есть Rubus saxatilis, Pyrola secunda,
Calamintha clinopodium и другие. Боры-зеленомошники на более
влажных почвах имеют в составе травяного яруса плауны,
Melica nutans, Роа nemoralis, Paris quadrifolia, Goodyera repens,
Geranium Robertianum, Oxalis acetosella, Epilobium montanum,
Carum lomatocarum, Pyrola uniflora, P. minor, P. rotundifolia,
Senecio renifolius. Можно выделить местами черничный бор,
тоже на более влажных почвах и тоже с теневыми растениями,
но с преобладанием Vaccinium myrtillus. Мхи в борах-зелено-
мошниках и черничниках — обычные лесные мхи Polytrichum
Juniperinum, Rhytidiadelphus triqueter, Hylocomium proliferum,
Pleurozium Schreberi, Dicranum spadiceum, D. scoparium, Rhaco-
mitrium canescens, Drepanoc’adus. uncinatus. Сосняки с сильным
развитием травяного яруса богаты папоротниками и высокими
травами.
265
Фиг. 57. Подушки Juniperas sabina на Балкане, близ
Эль-джюрту, недалеко от Корхуджана. Ориг.
Горно-ксерофитная растительность, распространенная по
продольным долинам, особенно между Скалистым и Передовым
хребтами от района заповедника до восточной границы Цен-
трального Кавказа, занимает наибольшую территорию в области
Эльбрусского поднятия: между Тебердинско-Доутским и Безен-
гийско-Балкарским хребтами. Здесь также район распростра-
нения суслика Citellus musicus, отсутствующего к западу и
к востоку от этого района.
В составе горно-ксерофитной растительности можно отли-
чить несколько группировок: круговины Juniperus sabina (фиг. 57),
заросли барбариса Berberis vulgaris, заросли роз Rosa pimpinel-
lifolia и R. pulverulenta, тимьянники из видов Thymus, простран-
ства с преобладанием Salvia canescens, участки с преобладанием	»
266
Фиг. 58. Субальпийский березняк в верховьях р. Аксаут, притока Кубани.
Видна саблевидная форма стволов. Ориг.
видов Teucrium (Т. polium, Т. orien.ta.le, Т. chamaedrys) и Scu-
tellaria orientalis, пространства с преобладанием колючих астра-
галов, особенно Astragalus Marschallianus, участки с сильным
развитием Helianthemum chamaecistus, с большим распростра-
нением сложноцветных: Artemisia chamaemelifolia, A. caucasica,.
A. Marschalliana var. sericea, Jurinea arachnoidea, Lagoseris
Marschalliana, Psephellus leucophyllus, Centaurea maculosa
n других.
Горно-ксерофитная растительность в ксеротермический пе-
риод была, вероятно, развита на Кавказе значительно больше,,
чем теперь. В этом смысле она реликтовая. Но на местах,
вырубленного соснового леса она расселяется на наших глазах,
чему способствует иссушение оголенного от леса субстрата и:
снесение почвенного слоя.
На восток от Безенгийского Черека горно-ксерофитная
растительность развита значительно меньше, и сосновые леса
покрывают меньшие площади, причем имеются остатки буковых
лесов. Климат становится влажнее. Бук сохранился в долине
26Т
Фиг. 59. Береза Радде Betu'a Raddeana в ущельи
р. Башиль, истока р. Чегема. Ориг.
Балкарского Черека близ устья Дых-су; в Дигории в верхнем
течении Уруха и по Караугом-дсну, а также в Северной
Осетии по Ардону видим остатки буковых лесов, в области
продольных долин.
Верхний предел леса в Центральном Кавказе образован
субальпийскими березняками (фиг. 58) и сосняками.
В первом ярусе субальпийски< березняков распространены
Betula pubescens и В. Raddeana (фиг. 59) и помесь между этими
видами. В березняках есть всегда рябина, а также Prunus padus,
Acer Trautvetteri и высокие ивы Salix caprea, S. cinerea и помесь
между ними. В ассоциации Betuletum rhodorosum- густой
подлесок из Rhododendron caucasicum, мешающий семенному
’-268
возобновлению берез, в других случаях подлесок состоит не-
из рододендрона, а из Juniperus oblonga, Salix fragilis, Ribes
petraeum, Daphne mezereum, Lonicera coerulea и других. Бывает
что подлесок не развит, а сильное развитие получает травяной
ярус. В травяном ярусе бывают сильно развиты папоротники,
между прочими Polystichum Brauni, а чаще злаки Milium effu-
sum, Calamagrostis montana, Melica nutans, Poa nemoralis, P. hy-
brida, P. longifolia, Festuca drymeja, F. elatior, к ним присоеди-
няется иногда Carex caucasica. В сильно тенистых местах растут-
обычные лесные теневые травы: Oxalis acetosella, Geranium
Robertianum, Clrcaea alp'na, Pyrola uniflora, P. secunda, P. minor,
P. media, P. chlorantha. Иногда сил н; разват Vactinium myrtil-
lus, иногда Senecio renifolius и -S. caucasicus.
Моховой ярус состоит из обычнэ1х лесных мхов: Plagioch.Ha
asplenioides, Polytrichum alpinum, Р. juniperinum, Р. р'liferum,
Rhytidiadelphus triqueter, Hylocomium proliferum, Rhytidium
rugosum, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis, Dicranum
scoparium, Drepanocladus uncinatus.
Березняки занимают склоны северных румбов или распо-
ложены на дне долин, где дольше залеживается снег. В таких
случаях наблюдается инверсия поясов.
Березняки бывают первичные и вторичные, происшедшие,
на месте вырубленных сосняков.
Сосняки верхнего предела леса отличаются от нижних при-
сутствием рябины, черемухи, Betula pubescens, Acer Trautvetteri,
иногда и подлеска из Rhododendron caucasicum.
Заросли кавказского рододендрона (фиг. 60) бывают первич-
ные и вторичные. В последнем случае это — подлесок вырублен-
ных березняков и сосняков. На высотах выше 2400 м они в Цен-
тральном Кавказе во всяком случае — первичные.
Зарослям рододендрона свойственен свой микроклимат,,
свой почвенный режим, ярусность и свой состав флоры. Можно
различить три яруса: первый состоит из самого рододен-
дрона, рябины, малины, иногда Juniperus depressa, Salix apoda,.
S. arbuscula и других, и из высоких трав вроде папоротни-
ков, Роа longifolia, Festuca caucasica и других. Второй
ярус — теневые растения под рододендронами: Dryopteris
Linnaeana, Lycopodium selago, Listera cordata, третичный кол-
хидский реликт Thalictrum triternatam, Oxalis, Pyrola chlorantha,.
черника, брусника, Linnaea borealis, Senecio renifolius. Третий
269
Фиг. 60. Заросль кавказского рододендрона Rhododendron caucasicum в цвету
под Клухорским перевалом. 2140 м. Инверсия поясов: рододендрон под влия-
нием холодного дыхания Тебердинского ледника спускается ниже пихтово-
елового леса. Верховья Теберды. Ориг.
ярус — моховой. Он состоит из Webera longicollis, Dicranodon-
tium longirostre, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis,
Rhytidium rugosum, Rhytidiadelphus triqueter, Hylocomium pro-
lifer um, Polytrichum alpinum, P. gracile, P. attenuatum, P. com-
mune, иногда Sphagnum Girgensohni и другие.
Заросли рододендрона приурочены к склонам северных
румбов, встречаются не только на древних кристаллических
породах, но и на известняках Скалистого хребта (Суук-ауз-кая
в Балкарии).
Субальпийские и верхне-альпийские луга северного склона
Большого Кавказа в Центральной его части подобны соответ-
ственным лугам южного склона (в Юго-Осетии), но есть
различия в составе. Так, на субальпийских лугах Юго-Осетии
громадную роль играет очень хороший в кормовом отношении
Trifolium ambiguum, а в Балкарии Т. Elisabethae, тоже очень
хорошая кормовая трава. На северном склоне нет Pyrethrum
Buschianum, Delphinium ironorum и т. д.
270
Фиг. 61. Субальпийский луг на горе Балып (Скалистый хребет, известняки,
Кубанский край), засоренный чемерицей Veratrum Lobelianum. Ориг.
Моховой ярус субальпийских лугов состоит из Entodon
orthocarpus, Rhytidium rugosum, Drepanocladus uncinatus, Thui-
dium Philiberti, Th. abietinum, Climacium dendroides. Моховой
ярус иногда не развит. Встречается местами лишайник Cetraria
islandica.
Вышина травостоя субальпийских лугов, как и в Юго-
Осетии, 60—80 см и больше. Расположены на высотах 1800—
2800 м. Главными дернообразователями являются: Bromus
variegatus, Trisetum flavescens, Festuca caucasica, Anthoxanthum
odoratum, Agrostis vulgaris, Koeleria caucasica, Avena versicolor
и A. pubescens, также виды Luzula.
Засоренность в результате беспорядочного выпаса и дея-
тельности землероев развита и здесь, как и на южном склоне
Большого Кавказа (фиг. 61). Из землероев большую роль играет
особенно Arvicola amphibia rufescens terrestris, также имеется
Prometheomys.
В результате засорения имеем луга с высокими грубыми
травами, а в результате беспорядочной пастьбы на тощих
271
почвах, бедных' минеральными веществами, пригодными для
растений, — белоусники, а на более богатых кочкарники ив
Festuca varia. Иногда на лугах в результате беспорядочной
пастьбы сильно развиваются виды Alchemilla.
Верхне-альпийские ковры занимают высоты от 2200 до
3000 м и выше. Характеризуются низким травостоем, в среднем
10—30 см, и составом главных дернообразователей: низко-
рослые осоки Carex pyrenaica, С. atrata, С. Huetiana, С. capil-
laris, С. pontica, С. tristis. Очень большую роль играет в траво-
стое Kobresia bipartita. Злаки играют иногда подчиненную роль.
Наиболее характерны виды Colpodium и Briza Marcoviczi. Что
касается Роа alpina я Phleum alpinum, то они поселяются на
хорошо унавоженных скотом лугах, и их распространение
связано с деятельностью человека.
Из третичных колхидских растений на коврах имеется
Trifolium polyphyllum.
В моховом ярусе, как и на субальпийских лугах, встре-
чается Selaginella selaginoid.es, а из мхов, кроме перечисленных,.
Hylocomiastrum pyrenaicum, Pseudoleskea filamentosa. Часто
мхи уступают место лишайникам.
На сильно обдуваемых ветрами местах развиваются не
пестротравные верхне-альпийские ковры, а верхне-альпийские
луга на хрящеватом субстрате, где сплошного дерна нет,
в разнотравии развиты сухолюбы Antennaria dioica, Gnapha-
lium supinum, Anthemis Biebersteiniana, а промежутки между
травами заняты лишайниками Cetraria islandica с ее разновидно-
стями, С. crispa, С. cucullata, С. nivalis, Thamnolia vermicularis.
На'осыпях верхне-альпийского пояса и на моренах ледников
имеются также третичные реликты. На моренах, например,.
Charesia Akinfijevi, а на осыпях, например, Pseudovesicaria
digitata, Dentaria microphylla, на моренах и осыпях—D. bipin-
nata. На моренах ледников своя флора. Из наиболее обычных
упомянем Minuartia imbricata (фиг. 62). Эндемична для морен
ледника Безенги Campanula besenginica.
Хранилищем третичных реликтов в Центральном Кавказе
являются скалы, каменистые и хрящеватые места, а иногда,
и задернованные места Скалистого хребта и продольной долины
между ним и Передовым хребтом. Такими реликтами являются:
Silene Marcoviczi, Petrocoma Hoefftiana, Ranunculus suukensis,
Draba Elisabethae, D. ossetica, D. longisiliqua, Saxifraga colum-
272
Фиг. 62. Mmaartia imbricata на морене ледника
Безенги (Уллу-чираи, Балкария). Ориг.
naris, S. Dinniki, Potentilla ghalghaica на скалах, Papaver Lisae
и Pedicularis balkharica на каменистых и щебневатых местах,
Ranunculus balkharicus, Trifolium Elisabethae, Campanula dolo-
mitica и Senecio Buschianus на задернованных местах. Эти
виды могли пережить ледниковое время на южном склоне
Скалистого хребта, оставшемся незанятым ледниками.
В Центральном Кавказе, как на северном склоне (в Балкарии
и Северной Осетии), так и на южном (в Юго-Осетии) есть
болота озерного и ключевого происхождения. На первых
имеется нередко тонкий покров из видов Sphagnum, именно
S. Warnstorfi, S. subsecundum, S. Girgensohni, S. teres, S. subbi-
color. В травяном ярусе таких болот преобладают осоки:
Carex diandra, С. leporina, С. stellulata, С. canescens, С. dacica,
С. parviflora, С. nigra, С. caucasica, С. pallescens, С. micro-
glochin, С. vesicaria var. alpigena, C. capitata, C. limosa,
18 Буш—Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа
273
C. magellanica, С. rostrata, Ely па schoenoides, Blysmus compres-
sus, Eriophorum angustifolium и другие.
Эти болота, несомненно, молодого происхождения, а еще
моложе их сфагновый покров. Он, во всяком случае, не
старше субатлантического периода.
Чечня занимает предгорья и первые гряды гор восточной
части Северного Кавказа.
В нижнем (предгорном) поясе встречаем остатки дубовых
лесов, от которых сохранился только подлесок. Получились
кустарниковые заросли, состоящие главным образом из Corylus
avellana, немало также Rhamnus cathartica, Frangula alnus,
Cornus mas, Sambucus nigra, Sorbus torminalis. Деревья груши
Pyrus communis сильно распространены. Есть лианы: Tamus
communis, хмель, Calystegia sepium, Lonicera caprifolium,
Rubus типа caucasicus, дикий виноград Vitis sylvestris.
Горный пояс состоит из буковых лесов с примесью видов
липы, ильмов, Acer platanoides, *А. laetum, Alnus incana, граба,
Fraxinus excelsior. Под тенью буков попадается тисс, которого
раньше было много. Нередки вторичные грабовые леса.
В верхней части пояса к буку присоединяется Acer Trautvetteri.
В густых и темных буковых лесах травяной ярус выражен
слабо, иногда его совсем нет, лишь сапрофиты Neottia nidus
avis, Monotropa hypopitys и грибы встречаются на почве.
Polygonatum multiflorum, Allium, ursinum, * Circaea lutetiana,
* Pachyphragma macrophyllum и другие теневые растения обычны
в более освещенных участках.
Из кустарников подлеска в лесах горного пояса обычны:
Corylus avellana, Euonymus verrucosa, E. latifolia, Viburnum
lantana и др.
Над буковыми лесами на гряде, соответствующей первой
гряде гор Центрального Кавказа, также встречаем ольховники
из Alnus incana, приуроченные к полосе туманов и влажных
почв. Ольховники эти, как и в центральном Кавказе, первичные.
Им также свойственен папоротник Matteuccia struthiopteris.
К ольхе иногда примешана береза Betula pubescens.
Вершины этой гряды заняты лугами, на которых опять,
как и в Центральном Кавказе, встречаем заросли Rhododendron
flavum, повидимому, вторичного происхождения.
Сосняков, которые можно было бы назвать лесами, почти
нет. Крупных сосновых массивов вовсе нет. Чаще всего это
274
маленькие группы из нескольких деревьев, встречающиеся на
крутых и обрывистых склонах, на известняках, а иногда и на
сланцах.
Березняки свойственны верхнему пределу лесов. Обычные
типы — Betuletum herbosumu В. rhodorosum. К Betula
pubescens всегда примешана рябина, в подлеске встречаются
Rosa cinnamomea, Rhododendron flavum, Lonicera orientalis
и другие.
На высоте 1600 м — паркообразный ландшафт из свето-
любивого Acer Trautvetteri, иногда с примесью Betula pubes-
cens vl рябины.
В травянистом ярусе березняков обычные высокие травы
верхних лесов — Aquilegia olympica, Aconitum nasutum, Delphi-
nium flexuosum, Geranium sylvaticum, Myosotis sylvatica, Vale-
riana alliariaefolia, Inula glandulosa и другие. На опушках есть
также * Campanula lactiflora и * Telekia speciosa.
Высокогорные луга нередко начинаются уже с 1800 м вы-
соты. Субальпийские и верхне-альпийские луга не предста-
вляют существенных отличий от наиболее обычных типов
подобных лугов Центрального Кавказа. На более увлажненных
местах тоже встречаем ассоциацию Hordeum violaceum, на
местах с нарушенным дерном и немного влажных — заросли
Veratrum Lobelianum и т. д.
На известняковых скалах из третичных растений и здесь
имеется * Petrocoma Hoefftiana. На скалах верхне-альпийского
пояса наиболее обычна Draba bryoides, как и везде на Большом
Кавказе.
Группировки горных ксерофитов распространены на южных
склонах. Здесь есть наиболее обычные представители этих
ксерофитов: Salvia canescens, Scutellaria orientalis, Teucrium
potium, T. chamaedrys, T. orientale, Astragalus Marschallianus,
виды Heliotropium, Onobrychis petraea, Jurinea mollis, виды Thy-
mus, Berberis vulgaris и другие. Есть участки со Stipa capillata,
S. pulcherrima, Andropogon ischaemum, Bromus squarrosus, Phlo-
mis pungens, Ph. tuberosa, Goniolimon tataricum, Salvia pratensis
и другими.
Таким образом мы наблюдаем постепенное обеднение тре-
тичными реликтами лесов Северного Кавказа от Государствен-
ного заповедника до Сулака, причем наиболее обедненными
являются леса восточной части склона в пределах Чечни и
18*
275
внутреннего Дагестана. Чеченская растительность, как мы
видели, наиболее банальна, как по флористическому составу,
так и по группировкам.
Практическое значение имеют дикие плодовые леса и сады.
Плодоводство и садоводство все более расширяются.
СЕВЕРНАЯ ХЕВСУРИЯ И ТУШЕТИЯ
Чечня занимает только предгорья, называемые на всем!
Северном Кавказе Черными горами и первые гряды гор. К югу
расположены высокие хребты — Передовой и Главный, находя-
щиеся уже в пределах Хевсурии и Тушетии. (Тушетия находится
целиком на северном склоне Большого Кавказа, а большая часть
Хевсурии на южном). Здесь климат значительно суше и расти-
тельность подобна растительности Передового и Главного хреб-
тов в Балкарии. В северной Хевсурии и во всей Тушетии на
северных склонах растут сосновые леса, а южные склоны заняты
горными ксерофитами.
Сосновые леса несут обычную для сосняков растительность.
В подлеске их видную роль играют можжевельники Juniperus
depressa и J. sabina. Очень распространена малина, довольно
обычен Berberis vulgaris. Только иногда попадаются в качестве
членов подлеска Corylus avellana и Viburnum lantana и редко
виды липы и клен Acer platanoides.
Верхний предел лесов составлен иногда сосняками, причем
к Pinus hamata примешаны Acer Trautvetteri, Betula pubescens
и рябина. Чаще верхний предел леса образован субальпий-
скими березняками из Betula pubescens с рябиной, Acer Traut-
vetteri и Salix саргеа, с обычными представителями травяного
яруса.
Из горных ксерофитов начинают уже в Тушетии появляться
характерные для Дагестана растения, например, Silene chlo-
raefolia.
По галечникам рек и речек обычна по всей Хевсурии и
Тушетии Sobolevskia caucasica, также свойственная и Даге-
стану.
Заросли Rhododendron caucasicum на склонах северных
румбов развиты сильно.
В верхне-альпийском поясе на осыпях сохранились третичные
реликты верхне-альпийской флоры Pseudovesicaria digitata, Scro-
fularia minima, Nepeta supina, Veronica minuta, Viola minuta,.
276
Ranunculus arachnoideus. Все они свойственны исключительно
Большому Кавказу, центральной и восточной его части.
Из растений влажных мест верхне-альпийской полосы имеем
здесь, в Тушетии (и в Дидо), очень редкую Primula luteola и
более распространенную по Большому Кавказу Primula nivalis.
Тушетия — страна обширных лугов и пастбищ.
Рассмотрев Колхиду и все ее производные районы, перейдем
•теперь к другому очагу третичных мезофильных реликтов расти-
тельности— к Талышу и его производным.
Талыш
Большую часть территории занимают леса. Леса приморской
низменности характеризуются присутствием эндемичной * Раг-
rotia persica, Quercus castaneifolia var. obtusiloba (родич колхид-
ского Quercus pontica) и * Albizzia julibrissin, а также обилием
особей лиан, которых имеется 5 видов: * Smilax excelsa, * Peri-
ploca graeca, Vitis labrusca var. orientalis и эндемичные * Rubus
Raddeanus и * Hedera Pastuchovi, и сильным развитием эпифи-
тов. Не только многочисленные мхи, лишайники и папоротники
являются эпифитами, но и цветковые, например, * Cardamine hir-
suta, * Geranium Robertianum, * Oxalis corniculata и многие другие.
В травяном ярусе обильны осоки — Carex remota, С. palles-
cens, С. strigosa, С. contigua, С. sylvatica и мятлик Роа masen-
derana. Основной породой является железное дерево Parrotia
persica, нередко образующее чистые заросли. Растет оно очень
медленно, ветвится очень низко, почти от основания, причем
отдельные ветви и стволы срастаются и неправильно перепле-
таются друг с другом; получается фантастический облик заросли,
не повторяющийся в других лесных фитоценозах Кавказа. По-
стоянным спутником железного дерева является каштанолист-
ный дуб Quercus castaneifolia var. obtusiloba. Очень обычен
в лесах низменности также граб * Carpinus betulus, значи-
тельно реже встречается дзельква * Zelcova crenata. Редка она
вследствие повсеместного истребления, как и в Колхиде.
В подлеске лесов низменности имеются эндемичный * Ruscus
hyrcanus и редкая * Danae racemosa. Боярышник Crataegus
monogyna наиболее обычен.
Болотистые леса низменности представляют ольховники из
Alnus barbata с единичной примесью Quercus castaneifolia var.
obtusiloba и Qu. longipes, * Pterocarya caucasica, * Zelcova crenata,
277
* Ficus carica, * Mespilus germanica, в подлеске * Danae racemosa.
Много лиан: кроме перечисленных еще Rubus sanctus, Humulus
lupulus и Solanum persicum. Из трав особенно характерны для
этих лесов Carex remota и * Card.am.ine tenera — вид эндемичный
для Талыша нашего и иранского.
Леса нижней горной полосы состоят из более высоких и
стройных деревьев Parrotia persica, очень обилен Carpinus be-
tulus и типичный * Quercus castaneifolia. Небольшими группами
растет хурма * Diospyros lotus. Шелковая акация * Albizzia
julibrissin не идет в горы выше 400—500 м. Имеется * Pterocarya
caucasica, появляются * Acer insigne, Fagus orientalis, Tilia
platyphyllos, *Acer laetum. Лиан гораздо меньше, чем в лесах
низменности. В подлеске очень обильны * Mespilus germanica,
Crataegus monogyna, реже C. lagenaria, * Ruscus hyrcanus.
Ольховники по берегам рек этой полосы состоят из * Alnus
subcordata, * Pterocarya caucasica и * Gleditschia caspia. Лиан
довольно мало.
Горный лес в глухих ущельях нижней лесной полосы состоит
из Acer insigne величественного клена с примесью Parrotia,
Pterocarya, граба, Alnus subcordata, Acer laetum, мушмулы Mes-
pilus germanica, хурмы, Quercus castaneifolia. В подлеске есть
* Лех aquifolium, фига и много Ruscus hyrcanus и Danae. Лианы
тоже есть.
В нижней и средней полосе горного пояса имеются неболь-
шие самшитовые участки. В этих участках есть также Parrotia,
граб и подлесок из Ruscus hyrcanus. Из трав характерны для
самшитовых участков * Ophioglossum vulgatum, Carex phyllo-
stachys и * Oplismenus undulatifolius. Фиалка Viola caspia встре-
чается во всех горных лесах Талыша.
Леса средней полосы горного пояса характеризуются отсут-
ствием Parrotia, наличием бука, граба, дзельквы, Acer insigne,
A. laetum, Quercus castaneifolia и других. В подлеске Cratae-
gus monogyna, Mespilus, Лех. Характерно отсутствие Ruscus
hyrcanus. Появляются Sorbus torminalis, Prunus avium. Травя-
ной ярус богат видами. Злаки: Brachypodium sylvaticum, Dac-
tylis glomerata и другие очень обильны. Из разнотравия харак-
терны Orobus laxiflorus, Potentilla micrantha и обильны Primula
heterochroma и Viola caspia, свойственные всем лесам. В глу-
хих ущельях средней полосы исчезает Acer insigne, остается
Pterocarya и распространен ясень Fraxinus excelsior. В подлеске
278
обильны виды Rubus. Danae отсутствует. Из трав всего харак-
тернее для глухих ущелий этой и нижней горной полосы обиль-
ный * Solanum Kieseritzkyi. У дорог заросли Atropa caucasica.
Имеется в средней полосе тиссовая роща Taxus baccata
между селениями Сиов и Вери. Кроме тисса здесь единично
встречается Carpinus schuschaensis на скалах и Lonicera iberica.
Эти два вида характерны уже для верхней лесной полосы.
Горный лес верхней полосы характеризуется угасанием
Quercus castaneifolia и Carpinus betulus. Основными породами
являются Quercus macranthera и Carpinus schuschaensis. Бук
становится редок и, как и в средней полосе, придерживается
строго северных склонов. Лиан совершенно нет. В подлеске
небольшие заросли Ilex и сильно развит Mespilus. Появляются
породы несвойственные нижним полосам и приуроченные к боль-
шей каменистости почвы — Sorbus umbellata, Crataegus orientalis
и другие. Травяной ярус менее богат, чем в средней полосе.
Кроме обычных Роа nemoralis и Asperula odorata здесь есть
эндемичные виды — Paeonia tomentosa, Lilium Ledebouri. Тип
леса сухих ущелий здесь сливается с нормальным типом. Ни
Solanum Kieseritzkyi, ни Myriactis Gmelini, ни Danae вовсе не
встречаются в описываемой полосе.
Горный безлесный Талыш характеризуется сухим климатом
и ксерофильной растительностью. В Диабарской котловине
растительность имеет пустынный характер. Растительные груп-
пировки очень разнообразны и изменчивы, что стоит в связи
с изменчивостью физических свойств поверхности и высотой
над уровнем моря.
Сомкнутый тип растительности на задернованных местах на
высоте 1300—1800 м состоит из зарослей кустарников Асап-
tholimon Hohenackeri, Astragalus aureus, Rosa iberica, Lonicera
iberica, Juniperus oblonga с обилием травянистых растений, на-
пример, Festuca sulcata, Koeleria gracilis, Stipa subbarbata,
Phleum Boehmeri, Sesleria phleoides, Allium moschatum, Sedum
lenkoranicum, Astragalus persicus, Onobrychis cornuta, Eryngium
nigromontanum, Ziziphora Biebersteiniana, Thymus Kotschyanus,
Cousinia Hohenackeri, C. hystrix, C. cynaroides, Cirsium echinus,
Centaurea squarrosa, Achillea vermicularis.
Несомкнутый тип растительности развивается на местах,
лишенных почвенного слоя. Этот тип состоит из кустарников
Astragalus aureus, A. Hohenackeri и Acantholimon Hohenackeri
279
и трав вроде Stipa Szovitsiana, Cynodon dactylon, Bromus
squarrosus, Agropyrum Tauri, Polygonum, paronychia, Gypsophila
elegans, Cleome ornithopodioides var. stipitata, Reaumuria hyperi-
coides, Prangos ferulacea, Salvia xanthocheila, St achy s lavandu-
lacea, Satureja mutica, Phlomis orientalis, Pyrethrum chiliophyl-
lum, Centaurea Sosnovskyi, Cousinia cynaroides, Psephellus
incanescens, Chondrilla juncea. Есть и промежуточный полусомк-
нутый тип.
На высоте от 1800 до 2500 м имеются: 1) луговые участки
без колючих астрагалов и Acaniholimon, где главными дерно-
образователями являются Festuca sulcata и Роа pratensis. Очень
обильны высокогорная Alchemilla hyrcana и Sibbaldia parvi-
flora. Эти участки являются пастбищами и потому сильно засо-
рены. Засорители: Cirsium lappaceum var. tomentosum, Herniaria
caucasica, Chamaemelum disciforme и другие. 2) Задерненные
места южных румбов с астрагалами. Густой дерн из Festuca
sulcata, есть Koeleria gracilis, из разнотравия особенно часты
Astragalus aureus, Achillea setacea, Crucianella ghilanica, Minu-
artia hirsuta и Ziziphora Biebersteiniana. Здесь же растет энде-
мичная Potentilla Meyeri. 3) Каменистые склоны несут Astraga-
lus aureus, Juniperus oblonga’, из разнотравия очень характерны
Crucianella ghilanica, Minuartia hirsuta, Cousinia hystrix. 4) Ha
скалах растут те же кустарники, обильны Sedum pilosum, S. glau-
cum, Symphyandra armena, Silene Ruprechti, Crucianella ghila-
nica, Thalictrum foetidum и другие.
В Талыше имеем полное отсутствие рододендронов и вообще
вересковых, а также хвойных, кроме Taxus baccata и Juniperus
oblonga. В общем — лесной третичный тип, подвергшийся ксеро-
филизации: видов лиан немного, вечнозеленый подлесок состоит
только из Ilex aquifolium и развит слабо, и другие особенности
показывают это. Лесной массив Талыша пережил в ксеротерми-
ческий период еще более сухое время: в южной части Каспия
находилась тогда суша.
Из древесных пород чрезвычайно ценными являются, как
поделочный материал, Parrotia, Zelcova, Quercus castaneifolia
и его разновидность var. obtusiloba, бук, Acer insigne, причем две
последние породы, а также Parrotia идут и на постройки и на
топливо. Уголь из Parrotia очень высокого качества.
Основная культура Талыша — рис. В прибрежных местах —
огородничество, отчасти плодоводство. В будущем должны раз-
280
виваться рисовые плантации, культура кенафа и чая, появив-
шиеся недавно. Возможны эфиромасличные и цитрусовые (ман-
дарины, может быть и апельсины и др.) плантации.
Ведутся опыты и возможно введение культур пробкового дуба
Quercus suber, тунгового дерева Aleurites, дающего раститель-
ное масло, следовало бы попробовать культуру хинного дерева
Cinchona. Должно быть расширено огородничество, особенно
выгонка гигантских сортов для нужд консервной промышлен-
ности, а также промышленное цветоводство (розы цветут здесь
в январе) (Гроссгейм).
ПЕРЕХОД ОТ ТАЛЫША К ОБЕДНЕННЫМ ТАЛЫШСКИМИ
(ГИРКАНСКИМИ) ДРЕВНИМИ ЭЛЕМЕНТАМИ МЕСТНОСТЯМ
КУБИНСКИЙ КРАЙ И НИЗМЕННОСТЬ ДАГЕСТАНА
Леса на низменности: основа — дуб Quercus pedunculata, глав-
ным образом в южной части, а в северной главным образом граб
с Fraxinus excelsior, Ulmus, Acer campestre. В подлеске Л/espzZus
germanica, Crataegus melanocarpa, Corylus avellana, Cornus mas,
Cornus australis и другие.Характерной чертой этих лесов является
обилие лиан по опушкам: Smilax excelsa, Periploca graeca,
плющ, виноград, хмель, Lonicera caprifolium, Clematis vitalba.
Первые три — только на низменности. Из трав особенно харак-
терна Euphorbia amygdaloides. Местами к обыкновенному дубу
примешан Quercus lanuginosa, иногда Qu. longipes.
Для низменности характерен также Populus hybrida по
опушкам и по берегам рек и канав. Всюду по рекам встречается
Alnus barbata, образующая местами довольно обширные оль-
ховники. Из характерных талышских (гирканских) элементов
найден в лесу близ Дербента Quercus castaneifolia var. obtu-
siloba.
Горные леса: состав лесов нижней полосы горного
пояса — граб и дубы Quercus iberica и Q. pedunculata. Примесь:
бук, Acer laetum, A. campestre, виды Ulmus. Характерное отли-
чие от лесов низменности — присутствие бука, Quercus iberica и
Sorbus torminalis и отсутствие Smilax, Periploca и Hedera. Выше
следует полоса буковых лесов, граничащая уже с субальпийскими
лугами.
По верхнему краю буковой полосы встречается Quercus
macranthera. Из древних видов в буковых лесах имеются
281
* Euonymus lat folia, лианы * Tamus communis, Clematis vitalba,
Lonicera caprifolium, злак Oryzopsis virescens, орхидные * Ana-
camptis pyramidalis, * Hymantoglossum formosum, первоцвет
Primula heterochroma, крестоцветные Dentaria quinquefolia
и Alliaria officinalis и другие. Паразиты Anoplanthus coccineus
и Laihraea squamaria найдены здесь также. Гирканскими эле-
ментами из трав являются: Agropyrum Roegneri, Allium para-
doxum, Hymantoglossum formosum, Trifolium tumens, Geranium
albanum, Froriepia subpinnata, Primula heterochroma, Veronica
crista-galli, Willemetia tuberosa и Carex phyllostachys, встречен-
ная около Кубы.
Субальпийские и верхне-альпийские луга не имеют сколько-
нибудь значительных отличий от подобных же лугов других
местностей восточной части Большого Кавказа.
В рассматриваемый район проникают по побережью Каспия
полупустынные растительные группировки: полынные с основой
из Artemisia fragrans, полынно-солонцеватые со Statice Meyeri,.
Alhagi pseudoalhagi, Glycyrrhiza glabra, Artemisia maritima и
Hordeum leporinum. По берегу моря также узкая полоса песча-
ных группировок на дюнах.
Главным пионером растительности песков является Elymus-
giganteus. Из наиболее характерных растений песков назовем
Convolvulus persicus, Melilotus caspia, Centaurea arenaria, Ptero-
cephalus plumosus и другие.
На южных склонах предгорий южного Дагестана и Кубин-
ского края находим фитоценозы горных ксерофитов, проникаю-
щие из внутреннего Дагестана. Здесь распространены Paliurus
aculeatus, Rhamnus Pallasi, Linum corymbulosum, Convolvulus
cantabrica, Teucrium polium, Teucrium hyrcanicum, Poterium
muricatum, Xeranthemum cylindraceum и другие.
Район в третичное время, повидимому, имел растительность,
гирканского типа. Мы видим, что в настоящее время этот тип
представлен, но слабо.
КАХЕТИЯ, БЕЛОКАНСКИЙ, ЗАКАТАЛЬСКИЙ И НУХИНСКИЙ РАЙОНЫ
Растительность этих районов также представляет производ-
ное талышского (гирканского) третичного типа.
Количество осадков 800—1000 мм, падающих главным обра-
зом на лето и весну и скудных зимою.
282
Здесь, в низменности распространены ольховники из Alnus
barbaia, встречаем также снова Pterocarya caucasica, дающую
иногда чистые заросли (Тана в Кахетии). В черноольховых
зарослях долины Алазани из Alnus barbata и Pterocarya caucasica
встречается Quercus longipes; обильны лианы: гирканский вид
плюща Hedera Pastuchovi, Periploca graeca, и особенно обильна
Smilax excelsa. Дикий виноград Vitis sylvestris встречается среди
зарослей кустарников, большею частью на свежих почвах во
многих местах районов. Ежевик Rubus discolor, R. glandulosus,
R. tenuidentatus и ломоноса Clematis vitalba много вдоль забо-
ров, канав, в зарослях кустарников на месте уничтоженных лесов,
особенно в долинной части (по Алазани). По самой Алазани,
ближе к реке, распространены тугайные леса из белолистки
Populus alba и Р. hybrida, ив, а на буграх растут ильмы и другие
растения. По ущельям попадается дикий гранат Punica granatum.
Он встречается и к югу отКахского района в соседних степях
Сарыджа, Аджанаур и Аг-язы на склонах хребтов Коджитан,
Набарег-даг и особенно Нарыджа. По склонам оврагов свеши-
ваются фестоны Solanum dulcamara, а также Cynanchum acu-
tum. Оплетает кустарники Calystegia sepium. На солнечных скло-
нах заросли грабинника Carpinus orientalis.
В нижней горной полосе распространены остатки лесов из
Quercus iberica, граба Carpinus betulus. Есть также Acer сат-
pestre, Crataegus melanocarpa, Mespilus germanica, Cornus austra-
lis, Ligustrum vulgare, Euonymus europaea, E. verrucosa. Ha
опушках попадается хурма Diospyros lotus.
Средний (горный) пояс (700—1800 м) занимают буковые и
буково-грабовые леса. Есть также дуб Quercus iberica и ясень
Fraxinus excelsior. Не мало также Ulmus elliptica. Встречается
гирканский третичный реликт Acer insigne, распространенный
во всех рассматриваемых районах. Из колхидских элементов
встречается также каштан, Castanea sative (во всех районах
от 700 до 1500 м); лавровишня Laurocerasus officinalis встречена
в ущельи реки Белокан-чай; есть также Quercus Hartvissiana и
Acer laetum. В подлеске имеются Staphylea colchica, S. pinnata,
Euonymus latifolia, Sorbus torminalis, Rhamnus spathulifolia,
Corylus colurna, Vaccinium arctostaphylos. Последнего очень
мало, но имеется тип букового леса с Vaccinium arctostaphylos,
например, в бассейне реки Белокан-чай.
В Лагодехском ущельи в Кахетии есть травянистые третич-
283
ные реликты: Primula Juliae, Рае onia Mlokosieviczi и Leontice
Smirnovi, эндемичные для этого ущелья. В этом ущельи есть
Чиаурский лес из Quercus longipes (Лордкипанидзе).
Высокотравие сильно обеднено видами: в нем нет колхид-
ских растений, есть только широко распространенные по Боль-
шом Кавказу Campanula latifolia, Telekia speciosa, Senecio pla-
typhyllus, Mulgedium macrophyllum, Valeriana alliariaefolia,
Knautia heterotricha.
Буковый пояс завершается наверху полосой верхнего пре-
дела лесов, где играют роль Quercus macranthera и Acer Traut-
vetteri. Восточный дуб Quercus macranthera в Кахетии в Бело-
канском и Закатальском районах растет на южных склонах,
иногда чистыми естественно-редкоствольными участками, иногда
вклиниваясь длинными полосами в буковые леса.
На склонах северных румбов распространены субальпийские
березняки из Betula pubescens с рябиной и с подлеском чаще
всего из Rhododendron caucasicum, иногда из Rhododendron
Jlavum, Viburnum lantana и других. Заросли кавказского родо-
дендрона в восточной части Главного хребта развиты слабо и
приурочены к склонам строго северного направления.
В Геокчайском районе есть гирканский третичный реликт
Quercus castaneifolia и колхидский реликт Castanea saliva. Каш-
танолистный дуб растет и близ Шемахи.
В Кубинском крае на низменности имеются плодоовощные
и кенафные совхозы. Из зерновых возделываются рис и пше-
ница. В предгорьях великолепные сады. Леса изобилуют дикими
плодовыми (кизыл, алыча, Mespilus, яблони, груши). Хачмаз
славится яблоками. В горах зерновые культуры (главным обра-
зом ячмень). В высокогорьях — сенокосы и пастбища.
Возможны культуры Encomia (каучуконос), надо испробовать
цитрусовые. На низменности были опыты разведения кендыря,
но не очень удачные.
Кахетинская низменность знаменита, как страна виноделия,
садоводства и плодоводства. Горы — район лесного хозяйства,
в котором главную роль играет бук, идущий на клепку для вин-
ных бочек.
Закатальская низменность—район ценных культур (рис,
хлопок, земляной орех Arachis hypogaea, соя, грецкий орех
Juglans regia}. Горы — район лесного хозяйства. Все леса имеют,
как и в Кахетии, защитный характер. Силевые потоки причи-
284
няют громадные бедствия. Необходимо лесное хозяйство осо-
бого типа. В Закаталах великолепно растет Eucomia. Разводится
чай и табак. Для эфироносов очень подходящий район. Садо-
водство (казанлыкская роза), плодоводство: очень хорошие мест-
ные сорта груши и винограда.
Нухинский район наиболее сухой по климату. На низмен-
ности возможны субтропические культуры. Есть плодовые на-
саждения, но основу хозяйства представляет шелководство..
Разные садовые культуры (виноград, груши, яблоки).
В горах этого района леса страшно порублены; бука почти,
уже нет. Есть еще Quercus iberica, граб (вторичные участки).
Все леса, сохранившиеся до сих пор, имеют защитное значение.
Их следует беречь и разводить новые. Очень распространены
вторичные осинники. Высокогорный пояс занят пастбищами.
Сенокосов нет, но могут быть прекрасные. На пределе лесов
возможны культуры зерновые и концентрированных кормов,,
так же как и в Кубинском и Закатальском районах.
КАРАБАХ
Карабах еще более обеднен третичными элементами. Леса era
настолько истреблены и испорчены человеком, что редко можно
встретить участки настоящего леса. О лесах Карабаха Радде
еще 35 лет тому назад писал, что они наихудшие на всем Кавказе,,
из-за лесоистребления и пастьбы скота. Леса состоят из Quercus
iberica, граба, Zelcova crenata (редко), Acer ibericum, A. campestre,
A. hyrcanum. Дзельква и эти виды клена свойственны также
Талышу. В Карабахе из колхидских деревьев найден каштан.
Из восточно-кавказских древесных пород имеются Pistacia
mutica, Rhus coriaria, Genista patula, Halimodendron argenteum,
Pyrus elaeagnifolia, P. salicifolia, — ксерофильные древесные
породы, подобно Quercus macranthera, растущему здесь на верх-
нем пределе лесов. Леса Карабаха в третичное время, когда,
на месте полупустынь восточного Закавказья было море, омы-
вавшее подножие Малого Кавказа, были, по всей вероятности,
подобны талышским лесам. В них встречались также породы,
общие Колхиде и Талышу. Как теперь в Талыше, так в третич-
ное время в Карабахе, верхний пояс был сух и представлял
условия, благоприятные для развития ореоксерофитов. По мере
осушения третичного восточно-кавказского залива менялись
и климатические условия. В связи с этим вымерли многие тре-
285-
тичные типы, леса обеднели древними растениями и состав их
стал менее сложным. Иссушению подверглись и Кубинский
край, и Кахетия, и Закатальский район, и Нухинский, а всего
более Карабах. По мере иссушения местности стали распро-
страняться все больше ксерофильные древесные породы: на-
званные виды Pyrus, Halimodendron, Quercus macranihera и
другие. Усиленно начали завоевывать территорию виды Асап-
tholimon, колючие астрагалы и множество других ксерофитов
армянского типа. Распространению ореоксерофитов сильно со-
действует человек, истребляющий леса и освобождающий тер-
риторию, заселяемую немедленно ксерофитами. Виды равнинных
степей, например, ковыль Stipa stenophylla (фиг. 63) тоже рас-
пространились по Карабаху. Если это явление распространено
в Балкарии на Северном Кавказе, то тем чаще и ярче оно про-
исходит в более сухом Карабахе. По берегу третичного залива
расла в изобилии сосна Pinus eldarica, родственная с примор-
ской сосной Р. maritima. Она сохранилась только у западной
окраины Эльдарской степи, по правому берегу р. Поры, на
склонах горы Эйляр-оглы (Кер-оглы), на высоте 564 м. В Шам-
хорском ущельи сохранился также Vitex agnus-casfus, росший,
вероятно, в изобилии по берегу третичного залива, подобно
тому, как он и теперь растет по берегу Черного моря в Колхиде
и отчасти в Черкессии.
В Карабахе в нижнем и среднем поясе зерновые культуры
и шелководство, в высокогорном — сенокосы и пастбища.
Южное Закавказье
Мы познакомились с двумя древними третичными типами
растительности Кавказа и их дериватами. Остается еще позна-
комиться с третьим столь же древним, но ксерофильным типом —
с горно-ксерофитной растительностью Армении.
Район Армении — особый мир, не похожий на мир Большого
Кавказа. Здесь необычайное богатство флоры нижнего пояса
и большая бедность флоры высокогорного пояса. Громадные
пространства нижней Армении заняты колючими астрагалами,
видами Acantholimon, видами рода Cousinia и другими многочис-
ленными и своеобразными сложноцветными. Леса Армении, веро-
ятно, в прежние времена были развиты больше, чем теперь, но ни-
когда Армения не была лесной страной. Да и леса эти в большин-
стве случаев были вовсе не настоящими лесами, а представляли
.286
Фиг. 63. Карабах. Ковыль Stipa stenophyПа.
Фот. А. А. Гроссгейма.
и представляют и теперь нечто иное, что может быть названо
„древесною степью". Таковы, например, леса из Quercus та-
cranthera. Лес, составленный из этой породы и находящийся на
южном склоне сухого безлесного Алагеза, представляет пре-
красный пример такой древесной степи. В этом лесу деревья
Quercus macranthera не образуют сомкнутого древостоя, а дают
паркообразный ландшафт. Промежутки между деревьями, ино-
гда узкие, заняты горно-ксерофитной растительностью. Между
деревьями растут ковыли Stipa pulcherrima, S. stenophylla, хон-
дрилла, Prangos ferulacea, Phleum Boehmeri, Andropogon ischae-
mum и другие ксерофиты. Почва даже в узких промежутках
между деревьями занята подобными растениями и поверхность
ее нагревается днем в летнее время до 50 градусов и выше.
Под периферическими частями крон дуба в полутени растут
степняки: Galium verum, особенно много Filipendula hexapetala,
есть A ropyrum repens и другие. Имеются и горные ксерофиты
Teucrium orientale, Т. chamaedrys. Только у самых стволов,
287
в тени растут лесные растения вроде Роа nemoralis, Polygona-
tum polyanthemum и P. multiflorum, Geranium Robertianum,
Silene fimbriata, Primula macrocalyx, Lathyrus rotundifolius
и другие. Есть и папоротник Dryopteris filix-mas. Здесь же
встречен настоящий Eleutherospermum cicutarium С. Koch.
В подлеске имеется всего больше Viburnum lantana, много
также Spiraea hypericifolia, много шиповника, немало Lonicera
orientalis, есть Juniperus depressa, есть и Sorbus aria. Имеются
Prunus divaricata и P. spinosa. Встретился также Euonymus
laiifolia. Есть лиана — ежевика. Растения с сочными плодами,
вероятно, занесены птицами.
Лес расположен на высоте от 1800 до 2300 м, где он посте-
пенно сменяется многочисленными круговинами и пятнами
Juniperus depressa, зарослями Daphne oleoides и трагакантовых
астрагалов, из которых всего больше Astragalus aureus, меньше
A. lagurus.
Леса из Quercus macranthera на Гюнейском берегу Севана
расположены на южных и юго-восточных склонах, также и на
склонах северных румбов. Эти леса тоже не образуют сплош-
ного древостоя и между группами деревьев растут ксерофит-
ные элементы сухих склонов.
Quercus macranthera — такой же ксерофит, как древовидные
можжевельники, как фисташка и как те ксерофиты, которые
растут между деревьями этого дуба на Алагезе. Это в высшей
степени неприхотливая порода, выносящая сильные нагревания,
большие холода, растущая под палящим солнцем Армении над Пи-
раканом и обычная на верхнем пределе лесов в восточной части
Большого и Малого Кавказа. Крайнее западное местонахожде-
ние его восточная Сванетия, далее он найден в Раче, а в Юго-
Осетии начинает встречаться уже в значительных количествах.
Леса из Quercus macranthera, подобные алагезскому, леса
из фисташки, древовидных можжевельников и т. п. следует
выделить из системы лесов в особый тип растительности —
древесную степь.
Арчевые леса состоят из Juniperus polycarpos, менее обычны
J. foetidissima, J. oblonga и J. oxycedrus. Травянистый покров
состоит из ксерофитов. Можжевеловые „леса" наблюдаются
низко в долине Аракса и прилегающих ущелий в Мегринском
районе, растут также в горном (среднем) поясе и на верхнем
пределе леса, повидимому, не считаясь с высотой.
288
Заросли стелящегося J. depressa находятся уже выше лесов,
на южных сухих склонах, заменяя на этих склонах нижне
альпийские луга.
К древесной же степи можно также отнести такие сосняки,
как наблюдавшийся Троицким Чобаретский лес в Джавахетии
(Ахалкалакский район). Это — сочетание соснового леса со
степными элементами: Stipa stenophylla, S. pulcherrima, Inula
cordata, Onobrychis transcaucasica, Filipendula hexapetala и дру-
гие. Троицкий говорит: „Все сообщество Чобаретского леса,
вместе взятое, представляет собой, если можно так выразиться
верхний (древесный) ярус соснового леса, как бы поставленный на
мало измененный состав „горной степи северо-армянского типа".
На самом деле всякий подобный „лес" вовсе не предста-
вляет комбинации леса и степи, борющихся между собою, а ра-
стительный комплекс, составленный в основе деревянистыми
и травянистыми ксерофитами с немногими теневыми растениями,
поселившимися под тенью широколиственных древесных ксеро-
фитов. Этот комплекс имеет определенную закономерную струк-
туру и представляет нечто единое.
Армянская равнина поднята на значительную высоту (Эри-
вань —1000 м). Эта равнина занята степями и полупустынями.
Пояс горных ксерофитов Армении поднимается на южном склоне
Алагеза наиболее высоко: до 2700 м, на восточном до 2500 м,
на западном до 2300 м, на северном еще ниже. На этих высо-
тах этот пояс сменяется высокогорным поясом. В этом поясе
нет ни зарослей рододендрона (семейства вересковых вообще нет
на Алагезе), ни пестротравных субальпийских лугов, подобных
лугам Большого Кавказа. На месте субальпийского пояса здесь
распространены типы довольно высокотравных, но чрезвычайно
бедных по флористическому составу лугов, причем эти типы
можно сгруппировать в экологический ряд. На одном конце
этого ряда стоит ассоциация Bromus variegatus в первом ярусе
и Festuca ovina с двудольными ксерофитами во втором. Эта
ассоциация свойственна наиболее сухим почвам. Затем следует
ассоциация из Bromus variegatus без Festuca ovina, занимающая
менее сухие места. Довольно влажные места заняты почти чи-
стыми зарослями Alopecurus ventricosus, гораздо более влажные
несут заросли Deschampsia caespitosa и совсем сырые заняты
болотистыми лугами с господством влаголюбивых осок. Часть
субальпийских лугов — сенокосные, часть — пастбищные.
Буш — Бот.-геогр. оч. Евр. н Кавказа
289
Верхне-альпийский пояс тоже беден и однообразен по флоре
и фитоценозам. Примесь ксерофитов есть и здесь. Главные типы
лугов верхне-альпийского пояса тоже могут быть сгруппированы
в экологический ряд: наиболее сухие, высокие и открытые ве-
трам местообитания занимает тип с господством сухолюбивых
высокогорных осок: среди них Carex tristis, близкая к швейцар-
ской С. sempervirens— лучшей кормовой траве, играет глав-
ную роль. Верхне-альпийский сухой Caricetum — в высшей
степени ценный тип луга, особенно для пастьбы мелкого рога-
того скота. Химический анализ подтверждает это. Менее сухие
места занимает тип луга с господством Роа violacea и Festuca
ovina. На довольно влажных местах имеется третий тип —
разнотравный верхне-альпийский ковер с господством Carex
oreophila (мелкая одноколосковая осока), Campanula tridentaia,
Pedicularis crassirostris и других. Наконец, влажные луга сне,
говых ложбинок с большим количеством Ranunculus napellifolius,
Primula farinosa var. armena и других, составляют крайний
член ряда. Отдельно от этого ряда стоит Festucetumvariae,
образующий лестницу больших кочек, как бы наложенную на
обычный нижне-альпийский луг. Очень бедная по составу груп-
пировка, не имеющая ничего общего со степями, вероятно ре-
зультат неумеренной пастьбы, устраняющей съедобные расте-
ния (Festuca varia несъедобна). На тощих сухих почвах и на
сырых местах и здесь встречаем белоусники — тоже результат
неумеренной пастьбы. На каменистых и хрящеватых верхне-
альпийских пространствах обычны заросли Sibbaldia parviflora.
На унавоженных скотом местах появляется вторичный тип
верхне-альпийского луга с господством Роа alpina. В таких же
условиях встречается (реже) Phleum alpinum. Представителей
бобовых на Алагезе вообще мало в верхне-альпийском поясе.
Сильно распространен очень ценный в кормовом отношении
Trifolium ambiguum var. alpinum, особенно много его на унаво-
женных местах, где Роа alpina.
Богатство растительного покрова нижнего пояса объясняется
древностью ксерофильной флоры Армении. Большая бедность
верхних поясов зависит от трех причин: 1) вулканы Армении,
в частности Алагез, действовали в геологическом смысле не-
давно: в постплиоцене. 2) Климат Армении был всегда сухим.
Сухость климата исключила возможность расселения большин-
ства мезофитов. Необычайная высота снеговой линии, связан-
290
ная с сухостью климата, вулканическая пористая почва и боль-
шая глубина грунтовых вод — факторы, неблагоприятные для
жизни мезофитов. Климат становится суше по направлению
от вершин к подножью — в связи с этим и растительность де-
лается все более ксерофильной в том же направлении. 3) Пастьба
скота с незапамятных времен на Алагезе могла исключить из
состава флоры ряд ее представителей и способствовала тоже
обеднению флоры.
Из редких и, повидимому, древних видов верхне-альпийского
пояса Алагеза можно привести Delphinium foetidum, родствен-
ный гималайскому D. Brunonianum, Draba araraiica и Didymo-
physa Aucheri. Все три вида — растения незадернованных мест.
Субальпийские луга в районе Севана, расположенные выше
лесов на Гюнае, состоящих в верхней своей части из Quercus
macranthera, и выше горных ксерофитов в других частях
Севанского района, так же, как и на Алагезе, поражают своей
ксерофильностью. И здесь нет настоящих субальпийских лугов
типа лугов Большого Кавказа. Только в особо благоприятных
условиях, в глубине мало доступных ущелий, по берегам ручьев
встречаем растительность, несколько напоминающую луга
Большого Кавказа. Обычные для Севанского района луга, за-
нимающие громадные пространства в особенности на Кейты-
яныхе и на Ахмангане, представляют нечто очень сходное
с теми лугами, которые мы вкратце охарактеризовали для Ала-
геза. То же господство Bromus variegatus, Festuca sulcata и
Koeleria caucasica. Места с нарушенным дерном заняты зарос-
лями видов Alchemilla и Cirsium Cosmeli.
Само собой разумеется, что своеобразного типа раститель-
ности— зарослей высокотравия, подобных тем, которые так
характерны для опушек лесов и лесных полян Грузии, здесь нет.
Только на севере Армении встречаем его слабые отголоски.
Верхне-альпийские луга Севанского района тоже довольно
сходны, судя по скудным описаниям, с Алагезскими. На осыпях,
занимающих очень обширные площади, встречаются редкие
виды: Nepeta brevifolia, Crepis pinnatifida и другие. Верхне-
альпийская растительность и здесь сильно ксерофилизована.
ЗАНГЕЗУР
Предгория его отличаются большой сухостью, и заняты
ценозами полупустынной и степной растительности. Выше,
от 600 до 2200—2300 м сохранились на северных скло-
19*
291
нах относительно ничтожные участки лесов, а еще выше —
пояс безлесных высокогорий — субальпийской и верхнеальпий-
ской луговой растительности. На южных склонах, на местах
самых сухих и каменистых ксерофитизация доходит до полного
замещения названных типов комплексами ореоксерофитных
группировок. И ореоксерофиты меняют с высотой свой флори-
стический состав и физиономию, но зависимость группировок
от высоты здесь сказывается не так резко, как на северных
склонах в отмеченных вертикальных поясах.
Почти всюду в Зангезуре сказывается чрезвычайно сильное
влияние человека на растительность. Нетронутых человеком,
вполне или абсолютно первичных типов здесь нет, или почти
нет, разве в виде клочков среди скал в глубине диких, недо-
ступных ущелий.
Иногда впрочем воздействие человека сказалось так мало,
что можно условно все же считать некоторые группировки
первичными.
Начиная от высоты 500—600 м и до 2200—2400 м господ-
ствующим является в Зангезуре широколиственный лес. Только
наиболее сухие южные склоны несут искони группировки
ореоксерофитов.
Однако леса в большинстве случаев заменены культурными
землями, частью также затравленными кустарниками и выго-
нами, частью ореоксерофитными группировками. Леса сохра-
нились лишь кое-где в условиях оптимальных для произраста-
ния леса, именно на северных склонах, где лес наиболее устой-
чив против изменений, вносимых человеком.
Основные лесные формации Зангезура, по Долуханову, —
дубравы и грабово-дубовые леса, переходящие местами в почти
чистые грабовые леса.
На северных склонах до 1000—1100 м преобладают дубняки
из Quercus iberica с примесью граба, иногда также ясеня
Fraxinus excelsior, полевого клена Acer campestre и других пород
с подлеском из кизила, лещины или грабинника. От 1100 до
1700—1800 м наиболее характерны грабовые, дубово-грабовые,
иногда ясенево-грабовые леса обычно с очень незначительной
примесью других пород и без подлеска. Эти леса могут быть
разделены на три группы: сухие с преобладанием в травяном
ярусе злаков, чаще всего Роа nemoralis, свежие с преоблада-
нием в травяном покрове Asperula odorata и Sanicula europaea
292
и влажные с покровом из папоротников, главным образом
Dryopteris filix mas.
Выше 1700 м эти леса становятся менее характерными
и выше 1900 м почти совсем исчезают. На влажных и тенистых
склонах их замещают смешанные леса из ильма Ulmus elliptica,
кленов Acer campestre и A. hyrcanum, ясеня и др. и с буйным
травяным ярусом из' папоротников или других высоких трав.
Чем влажнее и тенистее местообитание, тем ниже спускаются
кленово-ильмовые леса.
На более же сухих и освещенных склонах в поясе 1800—
1900 м постепенно смешанные кленово-грабовые леса пере-
ходят в дубравы из Quercus macranthera, доходящие до верх-
него предела леса. Полоса этих дубняков различной ширины
в зависимости от того, насколько снижена человеком верхняя
лесная опушка.
Дубняки из Quercus macranthera характеризуются отсут-
ствием подлеска и сильным развитием травяного яруса, весьма
разнообразного и богатого по флористическому составу.
На сухих главным образом южных склонах имеются ксеро-
фитные древесные группировки: редкие, корявые дубняки и
ясенники с боярышниками, мушмулой, иногда с алычей, дикой
яблоней, с подлеском из Spiraea hypericifolia, Cornus australis,
Jasminum fruticans, Ligustrum vulgare и др.
Наконец, главным образом в нижнем поясе засушливость
такова, что могут произрастать наиболее засухоустойчивые
древесные породы: Pistacia mutica, Pyrus salicifolia, Lonicera
iberica, Rhamnus Pallasi, Rh. spathulaefolia, Jasminum fruticans,
в некоторых случаях — арчевники из Juniperus foetidissima,
J. polycarpos, и дубняки из ксерофильного Quercus araxina.
Однако и здесь, главным образом в понижениях мезорельефа,
попадаются также ясень, Acer ibericum, боярышники, мушмула,
алыча, слабительная крушина, Cornus australis и другие близ-
кие по своей экологии с названными видами растения.
По составу леса Зангезура подобны лесам остальной части
Восточного Закавказья, но ближе всего они стоят к лесам
южной половины Карабаха и Курдистана. Как там, так и
в Зангезуре, характерно развитие широколиственных, главным
образом дубовых и грабовых лесов и полное отсутствие бука
(единственное дерево, вероятно, посаженное, или заносное,
найдено близ с. Ерисатумо, в северном Зангезуре).
293
Из древне-третичных лесных реликтов Зангезура сле-
дует отметить тисс, найденный на г. Хуступ, Acer hyrcanum,.
дзелькву и каштан (последний, впрочем, вероятно, заносного
или культурного происхождения).
Интересно, что гирканские грабинники Carpinus schu-
schaensis и С. macrocarpa, имеющиеся в южном Карабахе,
отсутствуют в Зангезуре, который, очевидно, в настоящее
время для них слишком сух по климату. Дзельква и каштан
в южном Карабахе растут тоже.
Гирканскими реликтами, кроме Acer hyrcanum в Зангезуре
являются также некоторые травы: Agropyrum Roegneri, Carex
phyllostachys, Lychnis coronaria, Arabis Christiani, Erysimum
lilacinum, Teucrium hyrcanicum, Nepeta zangezura, Centaurea
zangezura.
Из видов, общих с Карабахом, но не найденных в других
частях Восточного Закавказья, упомянем мохнатый бересклет
Euonymus velutina.
В Зангезуре находится единственная в Закавказьи плата-
новая роща. Платан Plat anus orientalis произрастает в виде
участка в форме узкой полоски по дну ущелья Басут-чая на
речных аллювиях. Вверх по ущелью он поднимается примерно
до 900 м, но единичные экземпляры доходят до 1500 м. Вниз
роща тянется на 7—8 км приблизительно до с. Резе-даря. Если
даже этот участок платанового леса искусственного происхо-
ждения, то, во всяком случае, платан одичал здесь давно
и распространился самостоятельно, как порослевым, так и се-
менным путем.
К платану примешан грецкий орех. В Зангезуре он вообще
сильно распространен: он здесь растет по ущельям почти всех
речек и на скалах среди леса. Вероятно, в диком состоянии
он растет на скалах, крутых склонах, в наиболее диких и недо-
ступных местах. Естественное возобновление его хорошее.
Довольно характерно для лесов Зангезура присутствие
в них береки Sorbus torminalis, достигающей здесь 20—22 м выш.
и 70—80 см в диаметре.
Широко распространены и богаты формами также некото-
рые ксерофильные и полуксерофильные древесные породы
и кустарники: разные виды груши Pyrus syriaca, Р. Raddeana*
Р. elaeagnifolia, Р. salicifolia, боярышники Crataegus orientalis*
С. monogyna, С. pentagyna, С. pontica, на менее сухих место-
294
обитаниях Ribes Biebersteini, R. orientate, Lonicera orientalis,
Rhamnus cathartica, Euonymus latifolia, Viburnum lantana,
на более сухих Berberis orientalis, Prunus incana, Rhamnus
Pallasi, Rh. spathulaefolia, Cotoneaster multiflora, C. nigra, C. vul-
garis, Rosa pimpinellifolia, Jasminum fruticans, Punica granatum,
Cornus australis, Ligustrum vulgare, Euonymus velutina, Lonicera
iberica, L. bracteolaris и др.
Ксерофитные растительные группировки в Зангезуре бывают
разных типов: 1) травянистые, без кустарников, похожие на
фригану Средиземья, 2) с ярусом кустарников, подобные гар-
риге Средиземья и 3) древесные степи.
Первый тип характеризуется трагакантовыми астрагалами,
акантолимонами, губоцветными, например, Satureja macrantha,
Hyssopus angustifolius, Teucrium polium, Thymus collinus, Th.
Desjatovae, а также ксерофитами из других семейств: Alyssum
tortuosum, Sedum corymbosum, Sempervivum globiferum и др.
Второй тип очень разнообразен по составу: чаще всего
в кустарниковом ярусе участвует Rhamnus Pallasi, обычны
также Rh. spathulaefolia, Spiraea hypericifolia,Jasminum fruticans,
Lonicera iberica и др.
Из древесных пород единично или мелкими группами встре-
чаются чаще других: Quercus araxina, Celtis caucasica, Acer
ibericam, Amygdalus Fenzliana, Pyrus salicifolia, Pistacia
mutica.
Травяной ярус, помимо видов общих с первым типом, содер-
жит и несколько менее ксерофильные элементы, растущие под
защитой кустарников и деревьев. Трагакантовые астрагалы
почти не встречаются здесь, не характерны и акантолимоны.
Этот тип наиболее развит в Зангезуре на высотах 700—1000 м,
не только на южных, но и на западных и восточных склонах.
С высотой этот тип беднеет по составу; на высоте около
1000—1100 м выпадают фисташка Pistacia mutica, Rhamnus
spatulaefolia, Prunus incana, Punica granatum. Выше 1200 м
исчезают: Rhamnus Pallasi, Amygdalus Fenzliana, Paliurus
aculeatus, Quercus araxina, Celtis australis, Pyrus salicifolia,
Cotinus coggygria, Colutea arborescens.
Тип древесной степи представлен наиболее ярко арчевни-
ками и зарослями Quercus araxina. Если последние еще можно
с натяжкой называть лесом, то арчевники никак не подходят
под это понятие. Скорее они похожи на второй тип, подобный
295
гарриге. Главная разница лишь в том, что наиболее предста-
влены в кустарниковом ярусе чешуйчатые можжевельники Juni-
perus foetidissima и J. polycarpos и колючий можжевельник
Juniperus oblonga. Арчевники занимают высоты от 1300 до
2000—2200 м. В них растут из элементов первого типа трага-
кантовые астрагалы и акантолимоны.
Quercus araxina — наиболее ксерофильный из всех кавказ-
ских дубов. Наиболее типичные формы этого дуба распростра-
нены в нижних частях лесного пояса, обычно не выше 900—
1000 м, на достаточно освещенных склонах. Настоящего леса
в этой полосе нет. Quercus araxina встречается на более
или менее вторичных сильно ксерофитизйрованных местооби-
таниях единично или небольшими группами, а также в виде
сильно затравленной поросли на сухих каменистых склонах
вместе с другими засухоустойчивыми породами, например, Acer
ibericum, Celtis caucasica, Pistacia mutica, Rhamnus Pallasi,
Lonicera iberica, Cornus australis.
Иранский элемент в ксерофильной флоре Зангезура играет
большую роль.
Фригановидные и гарригоподобные группировки Зангезура
и вообще Кавказа, повидимому, весьма неравноценны: некото-
рые из них, а также из арчевников, повидимому, первичны, так
как генезис их, по крайней мере, в недалеком прошлом не связан
с лесом.
Полупустыни занимают самые низкие районы Армении,
именно долину Аракса и склоны окрестных гор.
В наиболее пониженных местах долины находятся болота,
солончаки и солонцы. Немного выше находим тип солонцевато-
глинистой полупустыни. Этот тип характеризуется развитием
многолетних солянок из рода Salsola, причем особенно обычны
S. verrucosa и S. ericoides. Примешаны также однолетники, из
которых особенно характерны представители родов Agropyrum,
Nardurus, Schismus. Существуют многочисленные переходы
от растительности солонцевато-глинистой полупустыни к расти-
тельности солончаков и к растительности полынной полупустыни.
Фон полынной (каменистой) полупустыни составляет Arte-
misia maritima. Богатый состав растительного покрова этой полу-
пустыни остается постоянным по всей Араратской котловине.
Почти одни и те же виды слагают полупустынную растительность
и на Сардар-абадской территории и по склонам к озеру Севан.
296
Однако Scaligeria glaucescens и Cousinia tenuifolia, повидимому,
приурочены больше к Алагезу и склонам к Севану, a Onobrychis
atropatana, Althaea tabrisiana, Jurinea pulchella, Moltkia coendea
и Allochrusa versicolor больше к Сардар-абадской полупустыне.
Каменистая полупустыня занимает полосу от 600 до 1300
и даже до 1500 м. Исключительно внизу растет Capparis herbacea.
Более характерны для верхней части полосы Eryngium nigro-
montanum, Pyrethrum chiliophyllum, Bungea trifida, Marrubium
parviflorum, Stipa Szovitsiana.
На вулканическом пепле и продуктах развевания вулкани-
ческих туфов распространена песчаная полупустыня с преобла-
дающим растением Achillea tenuifolia, или с фоном из Seidlitzia
florida.
Есть и бугристые пески с господством Calligonum polygo-
noides, Trisetum Cavanillesi, Onobrychis subacaulis, Aristida plu-
mosa, Astragalus paradoxus.
Горно-ксерофитная растительность Армении и
Нахичеванского края(фиг. 64), какуже сказано, очень богата свое-
образными формами, повидимому, третичного происхождения.
Ни одно растение не образует фона. Одним из наиболее
характерных растений является Prangos ferulacea. Кроме нее
наиболее характерны Stachys lanata var. caucasica, Salvia dra-
cocephaloides, Allium acaca, Caccinia Rauwolfi, Silene Mar-
schalli, S. spergulifolia, Phlomis orientalis, Eremostachys ma-
crophylla, Amberboa moschata, Rheum ribes и другие. Здесь нет
ни Artemisia maritima, ни Achillea tenuifolia.
Черноземные степи Закавказья занимают большие
пространства в следующих местах: 1) на Ахалкалакском на-
горьи (в Джавахетии), 2) в Лорийской степи, 3) на Ленинакан-
ском плато, 4) близ Джаджурского перевала, 5) на Ганджинской
равнине близ Славянки и другие, 6) на южной и юго-западной
стороне Севана (в верховьях Занги), 7) в Ширакской и 8) в Га-
реджийской степи.
В Армении они расположены на высотах от 1400 до 2000 м,
чаще всего на 1700 м.
Полной аналогии со степями юга Европейской части СССР
нет. Характерен густой травостой с преобладанием злаков, но
чаще с господством разнотравия. Из ковылей распространены
Stipa capillata var. ulopogon, S. Lessingiana, S. pulcherrima,
S. stenophylla. Есть типчак Festuca sulcata.
297
В качестве примера участка горной степи Армении, напоми-
нающего по составу растительности комбинацию элементов
степей юга Европейской части СССР, можно привести -участок
на Кейты-Яныхе, выше с. Кизыл-булах в Армении, на высоте
1900 м, на каменистом склоне, сплошь задернованном. Дерновая
основа состоит из злаков: Stipa capillata var. ulopogon, S. Les-
singiana, S. pulcherrima, Bromus variegatus, Festuca sulcata.
Разнотравие: Silene Marschalli, /satis sp. (ster.), Onobrychis trans-
caucasica, O. vaginalis, Trinia Hoffmanni, Thymus, Teucrium
polium, Stachys sideritoides, Phlomis tuberosa, Betonica orientalis,
Galium verum, Asperula aspera, Scabiosa bipinnata, Podanthum
salicifolium, Campanula bononiensis, Serratula radiata, Centaurea
pseudoscabiosa, Linosyris vulgaris.
Здесь, на Севане, нет Stipa stenophylla, играющей большую
роль на черноземных степях Джавахетии (Ахалкалакского на-
горья). Там, например, на маломощной лишенной извести гу-
мусной черноземной почве, в условиях плоской каменистой
гряды, расположенной в 4 км северо-восточнее с. Гореловки,
над юго-восточным краем Коровьего луга, на высоте 2050 м
такой состав травостоя: много Stipa stenophylla, Роа bulbosa,
Phleum Boehmeri, Ziziphora Brandti, Aster ibericus, Linosyris
vulgaris, Serratula radiata, Aetheopappus pulcherrimus, Artemisia
chamaemelifolia, Achillea millefolium. Единично встречаются:
Calamagrostis arundinacea, Allium lepidum, Dianthus Liboschit~
zianus, Delphinium linearilobum, Rosa pimpinellifolia, Cotoneaster
vulgaris, Trifolium trichocephalum, Scabiosa caucasica, Cephalaria
tatarica, Galium verum, Podanthum salicifolium, Erigeron orientalis.
Высокогорная кустарниковая степь. Этот тип
растительности широко распространен по Ирану, Турции, Сред-
ней Азии, Монголии и другим местам Азии.
Кустарники очень своеобразны: это колючий подушкообраз-
ный тип. Сюда относятся Astragalus aureus, A. uraniolimneus,
A. lagurus, виды Acantholimon и другие. Из ковылей в этом
типе растет Stipa pulcherrima.
Целый ряд типичных горных ксерофитов являются также
членами этого типа растительности: Eryngium nigromontanum,
Scutellaria prostrata, Asperula prostrata, Pyrethrum chiliophyl-
lum и другие.
Тип кустарниковой степи лучше всего развит в южных
частях Армении — в Шаруре, Даралагезе, Зангезуре.
298
Фиг. 64. Окрестности с. Биченах (Нахичеванский край). Можжевельники и
иволистная груша Pgrus oxgprion на переднем плане. Вдали снеговая вершина
г. Сальфарты.
Фот. А. А. Гроссгейма.
В Армении с незапамятных времен распространены вино-
градарство, высокосортное плодоводство и садоводство. Раз-
водятся высокие сорта абрикоса Prunus armeniaca, персика Рег-
sica vulgaris и других плодовых, а также миндаль Amygdalus
communis, настоящая фисташка Pistacia vera.
ВНУТРЕННИЙ ДАГЕСТАН
Во внутреннем Дагестане леса расположены исключительно
на северных склонах. Сосновые леса, сколько-нибудь крупные,
сохранились в наиболее отдаленных углах страны. Наиболее
лесиста юго-западная часть сланцевого Дагестана. Здесь, в вер-
ховьях Андийского и Аварского Койсу сосредоточена боль-
шая часть сосновых лесов. По Кара-Койсу сосняки еще есть,
но дальше на восток их почти нет. На их месте вторичные
березняки из Betula pendula, которая’ выше сменяется В. ри-
bescens. В березняках часто находим сосну в наиболее недо-
ступных местах. Иногда береза образует периферическую
полосу, а сосна центральную часть леса. Это понятно, так как
299
рубки производятся чаще всего с периферии. Сосновые леса
занимают высоты 1400—2300 м. На высотах от 1900 до 2300 м
в травяном ярусе черника, брусника, Dryopteris Linnaeana, Go-
odyera repens, Pyrola secunda, P. uniflora и другие. Моховой
ярус состоит из обычных лесных мхов. На более пологих скло-
нах рост сосны лучше, стволы. прямые, более высокие (12—
15 м). Такие леса обычно разрежены выборочной рубкой. Тра-
вяной ярус гуще, обычен ярус злаков, скрывающий виды Vac-
cinium и моховой покров. На более крутых склонах лес мельче,
стволы часто искривлены и наклонены ко дну долины (от снего-
вых лавин), лес гуще, покров злаков редкий, моховой сильно
развит, на его фоне рассеяны травы. Примешаны: Betula реп-
dula, В. pubescens, В. Raddeana, рябина, Salix саргеа. Подлесок
обычно отсутствует, изредка встречаются Rosa oplisth.es и Lo-
nicera orientalis единичными особями. В сосняках на верхнем
лесном пределе бывает в подлеске Rhododendron caucasicum.
В таких сосняках встречается и Quercus macranthera. При дви-
жении вниз по склону появляется примесь широколиственных по-
род: лип, Quercus pedunculata,vpa6&. В начале эти породы только
в подлеске, особенно характерны липы, ниже — примесь широко-
лиственных пород более значительна, и они вырастают высо-
кими деревьями. В таких лесах травяной ярус смешанный:
появляются элементы широколиственных лесов: Dryopteris filix-
mas, Viola mirabilis наряду с обычными Rubus saxatilis, Fragaria
vesca, Astrantia Biebersteini, из злаков обильны Calamagrostis
arundinacea, Brachypodium pinnatum. Моховой ярус то развит
сильно, то при значительном затенении широколиственными
породами почти отсутствует. Часто сосна заменена вторичной
березой Betula pendula. Получаются широколиственно-березо-
вые леса.
Березняки верхнего предела лесов расположены на высотах
от 2000 до 2400 м. Они составлены обычно Betula pubescens
с примесью В. Raddeana. К березам примешана рябина, Coto-
neaster nigra, Salix саргеа til другие. Травяной ярус обычно
хорошо развит, в нем много высоких субальпийских трав вроде
видов Astrantia, Pyrethrum roseum, Betonica grandiflora, Inula
glandulosa и других. Из злаков Calamagrostis arundinacea, Avena
pubescens и другие.
Моховой ярус из обычных зеленых мхов. Вследствие пыш-
ного развития травяного яруса моховой ярус угнетен.
300
Следы былого облесения на северных склонах, а иногда
и на восточных весьма часты. Очень обычны также вредные
последствия сведения лесов в виде силевых потоков, смыва
почвенного слоя и проч. (Порецкий).
Наиболее интересной во внутреннем Дагестане является
ксерофильная растительность.
Горно-ксерофитные южные склоны несут кустарники: на из-
вестняках Rhamnus Pallasi и Onobrychis cornuta, на сланцах
Astragalus Marschallianus. Из трав наиболее характерны: на
известняках Salvia canescens, Astragalus haesitabundus, Scabiosa
gumbetica, Convolvulus Ruprechti, Jurinea Ruprechti, Gypsophila
capitata, Astragalus lasioglottis, Erysimum substrigosum, Reseda
globulosa, Campanula daghestanica, Stipa daghestanica, S. Szo-
vitsiana. На сланцах Salvia Beckeri, Heliotropium styligerum,
Pyrethrum leptophyllum, Cirsium sinuatum. Одинаково на из-
вестняках и на сланцах распространены Teucrium polium, Plan-
tago eriophila, Astrodaucus pulcherrimus, Scutellaria orientalis,
Crepis sonchifolia (последняя больше на сланцах).
Как видим, даже этот весьма неполный список заключает
ряд растений, не встречающихся западнее Дагестана, эндемич-
ных для него.
Чем обусловливается обильное распространение в Даге-
стане горно-ксерофитного типа растительности? Сухостью
климата, которая в свою очередь обусловлена своеобразным:
рельефом этой страны. Внутренний Дагестан представляет
замкнутую со всех сторон треугольной формы горную страну,
ограниченную хребтами, задерживающими приносимую ветрами
влагу. С севера внутренний Дагестан отграничен высоким
Сулако-Терским водораздельным хребтом, с юга—Главным,
только на востоке граница менее резка.
Внутренний Дагестан не представляет страны плоскогорий
и высоких плато, как Армения. Это — страна высоких и крутых
горных складок и глубоких ущелий рек.
Внутренний Дагестан до культуры не был сплошь облесен.
Лесов до культуры было больше, чем теперь, но большого
облесения не было. Уже со времени формирования своей гео-
морфологии в конце третичного времени Дагестан сделался
центром развития горно-ксерофитной растительности, своеоб-
разной, но гораздо менее богатой, чем соответственная расти-
тельность Армении.
301
Есть ли в Дагестане ассоциации тождественные или близкие
к ассоциациям ковыльных степей юга Европейской части СССР?
На этот вопрос следует ответить отрицательно.
Ковыльные участки, встречающиеся по южным склонам
и содержащие ковыль Stipa pulcherrima и степные растения
Filipendala hexapetala, Echiutn rubrum., Stachys sideritoid.es и
другие, напоминают степи, но состав и строй фитоценозов этих
участков своеобразны.
Отдельные представители степной флоры могли распро-
страниться на север весьма далеко, но целые фитоценозы не
претерпели такого переселения.
Лесов в Дагестане, как мы видели, мало, не больше, чем
в Армении. Леса эти лишены как гирканских, так и колхидских
элементов. Состав их флоры весьма не оригинален. Исключение
составляет только Betila Raddeana, древний вид из древне-
третичной секции Costatae, распространенный впрочем по Боль-
шому Кавказу далеко на запад, до Балкарии и Юго-Осетии
включительно, как мы видели выше. Бук во внутреннем Даге-
стане почти не встречается и едва ли в прежнее время был
сильно распространен. Восточный дуб Quercus macranthera —
ксерофит — попадается на верхнем пределе лесов.
Высокогорный пояс Дагестана, в противоположность высоко-
горному поясу Армении, не отличается сколько-нибудь суще-
ственно от высокогорного пояса Центральной части Большого
Кавказа, разве только меньшим богатством флоры.
Заросли кавказского рододендрона имеются и здесь, но они
не занимают таких обширных сплошных площадей, как в более
западных частях Большого Кавказа, растут менее мощно, подни-
маются выше в горы и свойственны склонам исключительно
северным.
В составе субальпийских и верхне-альпийских лугов Даге-
стана нет третичных растений вроде Primula grandis, Campa-
nula Dzaaku, C. suanetica, C. Autraniana, Ranunculus sub-
tilis, R. Helenae,R. abchaslcus, Gentiana paradoxa, свойствен-
ных высокогорному поясу западной части Большого Кавказа.
Однако есть в Дагестане, на осыпях верхне-альпийского пояса
третичные альпийские реликты — Pseudovesicaria digitata и
Symphyoloma graveolens, распространенные и в Центральном
Кавказе. Это — монотипные роды эндемичные для Большого
Кавказа. Эндемичны для Дагестана древние Trigonocaryum invo-
302
lucratum и Betckea caucasica. Из редких древних эндемичных
для Большого Кавказа видов осыпей встречается в Дагестане
Dentaria bipinnata, а из древних растений скал Saxifraga со-
lumnaris.
Вероятно, в начале третичного времени Дагестан, находив-
шийся в иных, чем теперь, климатических условиях и имевший
иную геоморфологию, нес третичную лесную флору, выродив-
шуюся в современные остатки лесной растительности, но в конце
третичного времени условия изменились и развилась основа
ореоксерофитной растительности из ксерофильных типов,
проникших в Дагестан из переднеазиатских ксерофитных цен-
тров, в особенности из иранского. Некоторые из южных при-
шельцев остались неизмененными, как Statice Overini, но
последовавшая во второй половине третичного времени изоля-
ция Дагестана, затем ледниковый период, ксеротермический
период и более влажный субатлантический произвели последо-
вательно большие изменения в физико-географических условиях
Дагестана. В связи с этим путем естественного отбора вырабо-
тались эндемичные виды, а в некоторых случаях процесс
формообразования зашел так далеко, что возникли эндемичные
роды Pseudovesicaria, Symphyoloma, Trigonocaryum, Betckea.
Родственники этих родов растут в Передней Азии. Таким об-
разом основа горно-ксерофитной флоры Кавказа—переднеазиат-
ского происхождения и не нужно думать, что эта флора разви-
лась на месте из лесных форм третичного времени. Сравнительно
поздно проникли в Дагестан средиземноморские элементы,
а также арало-каспийские элементы распространились по доли-
нам рек вглубь Дагестана. Так участок пустыни с центрально-
азиатской и арало-каспийской растительностью был найден и
описан Майоровым близ Кумторкале у северного подножия
Дагестана, сюда же относится Artemisia salsoloides из ущелья
Андийского Койсу и другие.
Во внутреннем Дагестане развито плодоводство; разводятся
абрикосы, груши (славятся ходжал-махинские), персики, инжир,
виноград в нижней полосе гор. Развито также шелководство,
зерновые культуры (кукуруза на поливных участках, есть пше-
ница, в горах—ячмень), картофель. Верхняя граница посевов
лежит на 2000 м, в отдельных пунктах южных склонов на 2300 м.
Важное значение имеет кормовая база: развито скотсводство
(б. ч. мелкий рогатый скот). Здесь — летние пастбища.
303
Следует развить в большем размере плодоводство и шелко-
водство, ввести искусственное травосеяние там, где это воз-
можно по условиям рельефа (на ровных и слабо покатых
местах), улучшить условия орошения. Так как леса имеют
охранное значение, необходимо ввести правильное лесное хозяй-
ство, а не истреблять последние леса.
СУХИЕ СУБТРОПИКИ
КУРА-АРАКСИНСКАЯ НИЗМЕННОСТЬ
Границы: восточная — Каспий. Северная — восточные пред-
горья Главного хребта и по высоким хребтам, образующим
горную систему Боздаг. Южная включает ленкоранскую низ-
менность и условно проходит по государственной границе
с Ираном, а настоящая — по предгорьям Кара-дага. Далее
граница идет на север, пересекая Араке около Таш-буруна и
идет, следуя направлению предгорий Карабахской системы
(Мильская степь, фиг. 65) и Муров-дага (Карабахская степь
и Ганджинская низменность). Низменность в Казахском районе
суживается, местами расширяется (Караязская степь) и у Тиф-
лиса сходит на Нет.
Климат: средняя годовая температура 12—15 градусов и
выше. Средняя годовая амплитуда 52 градуса. Осадки: 170—
500 мм. Средняя влажность воздуха летом 12.8—15.1 мм при
дефиците 37—45% всей влагоемкости.
Вследствие геологической молодости этого района, многие
части которого еще в историческое время были покрыты водами
морского залива, видим здесь первые стадии и постепенный ход
формирования связного растительного покрова, заселяющего
новую территорию. Стадии развития растительного покрова
таковы: пустыня — полупустыня — луговидные группировки. От
полупустыни—бородачевая степь и пустынный лес. Особняком
стоят тугайный и отчасти низовой дубовый лес.
1.	Пустыня. Шоры—лишенные растительности солончако-
вые пространства, лишь недавно вышедшие из-под морских вод.
Например, в юго-восточной Ширвани, отчасти в Сальянской
степи и в некоторых других местах. Когда процесс выщелачи-
вания доходит до стадии, когда уже могут поселиться солянки, —
появляются единичные круговины сарсазана Halocnemum strobi-
laceum (фиг. 66), особи Halostachys caspica, Salicornia her-
bacea. Если нет ни в области надземных, ни в сфере подземных
304
частей растений влияния особей друг на друга, то имеем пустыню.
Встречаются шоры фрагментарно, часто интерзонально, среди
полупустынных группировок, не занимая больших пространств.
Таким образом зоны пустынь здесь нет.
2.	Полупустыня. Сюда относятся самые распространен-
ные группировки, покрывающие наибольшие пространства.
Несомкнутый травостой, но борьба между корневыми системами
происходит. Можно различить следующие категории группировок:
а) заросли одного вида, например, Salicornia herbacea, Salsola
crassa, S. soda и другие. Эти заросли приурочены к влажным
местообитаниям, берегам озер, рек и не занимают больших
площадей; б) смешанные заросли нескольких видов одинаковой
экологии, например, нескольких видов однолетних влаголюбивых
растений по берегам рек недалеко от уреза воды. Сюда отно-
сится эфемеретум, играющий здесь большую роль, и целый
ряд солончаковых группировок; в) сочетание нескольких видов
различной экологии. Здесь уже наступает усложнение состава
и возникает ярусность. В хорошо развитых случаях бывает
4 яруса. Нижний — Nostoc commune, лишайники Collema granu-
latum и Squamaria muralis. Несколько видов мхов. Следующий
ярус — эфемеретум. Это заросли нескольких видов весенних
однолетников. В составе могут преобладать злаки (злаковый,
аллювиальный или чальный эфемеретум) или разнотравие
(разнотравный, делювиальный или предгорный эфемеретум),
в составе которого особенно характерны злак Sphenopus diva~
ricatus и однолетний кермек Statice spicata. Эфемеретум бывает
развит то более, то менее пышно, что зависит от характера
группировки и от метеорологии данного года. В иные годы,
при влажной и не слишком жаркой весне, злаковый эфемеретум
образует такие густые и высокие заросли, что может служить
материалом для сенокошения. Аспект его тогда очень напоми-
нает злаковую степь. С настоящими степями, образованными
многолетними дерновинными злаками, эфемеретум ничего
общего не имеет.
Третий ярус над эфемеретумом составляют осенние одно-
летники. Их цикл развития приходится не на первую половину
весны, как у эфемеров, а на вторую половину лета. Они поэтому
ксероморфнее: им приходится выносить суровые условия лета
не в виде семян, а в виде живого растения. Для них характерны
большие размеры и грубость. Смотря по характеру группировки
20 Буш — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавкава
305
Фиг. 65. Мильская степь. Предгорья за развалинами Урень-кала. Заросли
каперцов Capparis herbacea.
Фот. А. А. Гроссгейма.
и внешним условиям, они развиваются то более, то менее пышно.
Иногда этот ярус играет наиболее существенную роль,
подавляя остальные.
Четвертый и самый существенный ярус — многолетники,
иногда полукустарники и мелкие кустарники. Они определяют
весь характер группировки. Наиболее обычными представите-
лями являются карган Salsola verrucosa и полынь Artemisia
Hanseniana. Карганная и полынная ассоциации занимают гро-
мадные пространства и определяют ландшафт больших терри-
торий. При большем засолении —• на солончаках — господствуют
Halostachys caspica, Salsola ericoides (фиг. 67), на делювиальных
предгорных склонах — Salsola glauca и S. nodulosa, в чальных
понижениях—Alhagi pseudoa.lh.agi, Prosopis Stephaniana и другие.
Есть еще комплексные и диффузно-смешанные группи-
ровки, есть группировки не с одним, а с двумя или несколькими
преобладающими растениями одновременно. Отсюда понятно,
какой пестроты может достигнуть полупустынный растительный
покров.
306
Фиг. 66. Бугристый солончак. Сарсазан Halocnemum strobilaceum на наве-
тренных склонах бугров. Сальянская степь, недалеко от г. Сальяна.
,	Фот. А. А. Гроссгейма.
Роа bulbosa и Colpodium humite, сходные по экологии, дают
не настоящий, а эфемерный дерн, выгорающий к середине мая
вместе с эфемеретумом. Но подземные луковицеобразные взду-
тия Роа bulbosa остаются жить все лето, а осенью после пер-
вых дождей оживают, выпускают свежие листья и затягивают
почву недолговечным изумрудным дерном. Задернение. этим
злаком слабо выражено в карганной группировке и очень харак-
терно для полынной полупустыни. Роа bulbosa — непременный
спутник полыни (констант).
3.	Бородачевая степь — дерновые процессы образо-
ваны настоящим многолетником — бородачей Andropogon
ischaemum. Уже около 50% почвы покрыто дерном. Переход
от полупустынной группировки к настоящей степной ассоциации.
С полупустынной сближает присутствие эфемеров. Количество
их приближается к половине всего состава бородачевой степи.
Однолетники примыкают к типу делювиального эфемеретума,
но связного эфемеретума не образуют, теряясь среди много-
летников. С настоящими степями бородачевая группировка сбли-
жается наличием многолетнего дерна. Не пользуется большим
20
307
Фиг. 67. Сальяиская степь. Salsola ericoides.
Фот. А. А. Гроссгейма.
распространением. Расположена бородачевая степь выше полын-
ной полупустыни на хорошо развитых каштановых и темнокаш-
тановых почвах и свойственна западной части района. На восток
она продвигается до Щекинского нагорья к северу от Куры
и до карабахских предгорий и Карабахской степи к югу от Куры.
4.	Пустынный лес. Тоже производное полупустынных
группировок. Вместо многолетнего или кустарникового компо-
нента находим древесную породу—фисташник иликевовое дерево'
Pistacia mutica (фиг. 68). Те же ярусы, обычно даже с тем же
составом. В ярусе многолетников Salsola verrucosa и полынь
образуют обычно диффузно-смешанное сочетание. К ним при-
соединяется фисташник. В общем составе группировки он зани-
мает то же положение, что Salsola verrucosa и полынь. Деревья
с шатрообразной кроной не образуют сомкнутых насаждений,
а отстоят друг от друга на незначительные расстояния, предо-
ставляя на остальных площадях развиваться полыни, каргану
и их спутникам. Непосредственно под кронами характер расти-
тельности меняется, здесь развиваются некоторые более мезо-
фильные и отчасти тенелюбивые растения, из них характерны
Agropyrum cristatum, теневая форма кермека Statice Meyeri var.
308
Фиг. 68. Карабахская степь (близ р. Хачин). Пустынный лес из фисташника
Pistacia mutica, вид с кургана Султан-буд Агдамского района.
	Фот. А. А. Гроссгейма.
umbrosa и некоторые другие. Как бородачевая степь — пере-
ходное звено между полупустыней и настоящей степью, так
пустынный лес — переходное звено между пустыней и настоящим
лесом. Он свойственен исключительно западным частям района.
Большие массивы пустынного леса—на низменности Карабахской
f	степи. В качестве самой внешней ленты кевовые леса окай-
мляют прибрежные леса по берегам Куры, Иоры и Алазани.
5.	Луговидные (чальные) группировки. Чалы —
*	подобие западин юга Европейской части СССР. Это — пониже-
ния рельефа, большею частью бессточные, находящиеся в луч-
ших условиях увлажнения и выщелачивания. В них—’темно-
цветные (чальные) почвы, иногда напоминающие чернозем, но
по происхождению и характеру ничего общего с ним не имею-
щие. Полупустынные ассоциации, постепенно усложняясь, пере-
ходят в луговидные группировки. Настоящего дерна никогда
нет. Покрытие иногда до 100% оттого, что густо и тесно пере-
плетаются побеги как надземные, так и подземные. Компоненты—
корневищные злаки, а не дерновые или кустовые. Cynodon
309
dactylon покрывает значительные площади преимущественно
в западных частях района. Aeluropus littoralis и Agropyrum
repens покрывают чалы с более засоленной почвой. Imperata
cylindrica тоже местами образует заросли.
Луговидные группировки уже можно считать настоящими
ассоциациями, но примитивными, на что указывает характерное
для них одностороннее развитие: многолетний компонент такой
ассоциации, большею частью какой-нибудь злак, доминирует
резко, подавляя и оттирая на задний план остальных членов
ассоциации. Иногда получается впечатление совершенно одно-
родной заросли, как будто состоящей из одного вида. Чальные
ассоциации — усложненное производное основного полупустын-
ного типа района. Они наиболее развиты в средней части Кура-
' Араксинской низ'менности, на границе между районом восточ-
ных полупустынь и западных степей, именно в Карабахской
степи, представляющей классический район развития разных
чальных группировок. Очень богаты ими также степи Мильская,
Муганская и ШирВанская и очень бедны западные районы —
Ганджинский и Казахский.
Болотная растительность района по строению и отчасти по
составу целиком примыкает к чальным луговидным группиров-
кам. Болотная растительность представляет типичные одно-
сторонне развитые ассоциации с преобладанием одного какого-
либо компонента. Доминант чаще всего тростник Phragmites
communis, образующий обширные, часто непроходимые заросли
в районе Ахчала на Мугани, по цепи озер — ахмазов на севере
Мильской степи, по Кара-су в Ширванской степи и во многих
других местах. Менее распространены заросли камышей Bol-
boschoenus maritimus, Chlorocyperus longus и некоторых других.
Водная растительность района бедна по составу. Интересны
заросли лотоса Nelumbo nucifera на озере Сары-су в Мильской
степи (фиг. 69) и по Кара-су в Ширванской. Заросли Nymphaea
alba по Кара-су — редкое явление. Водные группировки по-
строены или по типу зарослей одного вида или по типу одно-
сторонне развитых ассоциаций.
. Леса. Тугаи по берегам больших рек — Куры, Аракса,.
Иоры, Алазани и других. Низовые леса, развитые в виде сплош-
ных массивов только в центре Карабахской степи.
Растительный покров всей низменности пестр и разнообра-
зен. Растительные отношения меняются на каждом шагу
310
Фиг. 69. Заросль лотоса Nelumbo nucifera на р. Сары-су в районе Мильской
степи.
Фот. А. А. Гроссгейма.
и местами создают пеструю мозаичную картину, напоминающую
узоры восточных ковров.
В распределении растительности низменности наблюдается
известная зональность. Это зональное распределение подчи-
няется трем основным линиям рельефа: 1) постепенному повы-
шению всей низменности с востока на запад, 2) повышению
местности на северной и южной окраинах низменного массива
по направлению к окружающим его горам и 3) по основной
оси низменности по Куре и Араксу.
Первая линия приводит к постепенной смене полупустын-
ных ассоциаций на востоке степными ассоциациями на край-
нем западе. Вторая линия имеет больше значения, потому
что поднятие здесь совершается гораздо быстрее, чем в пре-
дыдущем случае. Результат тот же: смена полупустынных ассо-
циаций, то бородачевой степью, то злаково-полынной группи-
ровкой (Шемаха), то другими формами. По мере поднятия
местности эти группировки сменяются горным лесом нижней
горной полосы.
311
Реки оказывают существенное влияние на растительный
покров, заставляя его располагаться лентами или зонами парал-
лельно течению. Иногда влияние простирается на 20—30 км от
реки. Отсюда наблюдается переход от основного полупустын-
ного типа низменности, от полупустынных ассоциаций через
кустарниковые заросли к тугайному лесу.
Кевовое дерево Pistacia mutica дает прекрасный материал
для столярного и токарного дела, дает также уголь высокого
качества и душистую смолу. Годится как подвой для настоящей
фисташки Pistacia vera.
Кура-Араксинская низменность имела обширные культуры
кунжута, риса (меньше), пшеницы и ячменя. В настоящее .время
главная культура — хлопок, и второстепенные — зерновые куль-
туры. В будущем планируется кормовая площадь преимуще-
ственно в форме культур люцерны. За хлопком будет и в буду-
щем сохранено преимущество. Можно было бы ввести еще
много разнообразных культур типа сухих субтропических, на-
пример, канатника Bamia, каучуконосов, например, гвайюлы,
эфироносов. Можно разводить кендырь Аросупит venetum.
Может быть сильно расширен кормовой клин (горохи, шабдар
Trifolium resupinatum и пр.). На поливных землях можно раз-
водить бахчеводство (арбузы, дыни и др.) (Гроссгейм).
ПЕРЕХОД ОТ ЛЕСА К СТЕПИ В ПРЕДКАВКАЗЬИ
ЛЕСОСТЕПЬ ПРЕДКАВКАЗЬЯ1
Как и в Европейской части СССР, как и в Крыму, так и
на Кавказе после сухого ксеротермического периода настал
влажный субатлантический период, ознаменовавшийся наступле-
нием леса на степь. Это наступление продолжается и до сих
пор, поскольку ему не препятствует человек, вырубающий леса.
„Наступление леса в разных частях Кавказа в зависимости
от местных орографических и климатических условий совер-
шается с различной быстротой, и мы застаем как бы разные
стадии „борьбы" между лесом и степью и разные этапы „победы"
первого над второй и обратно.
„В одних случаях мы видим, как дубовые леса растут на
черноземах (Дагестан), в других — под дубовыми островными
1 См. также выше, стр. 156—160.
312
лесами встречаются уже выщелоченные и деградированные
черноземы (правобережье Кубани), в-третьих — под лесами раз-
51	виты своеобразные лесные почвы с глубоким и темным горизон-
11 том (левобережье Кубани).
||	„В Грузии и Азербайджане лесные формации местами уже
I	прошли через узкую вертикальную зону горных черноземов и
|	в настоящий момент местами находятся иногда в контакте
'	с полынно-злаковой или даже полынной степью, вытесняя ее
с каштановых почв; отдельные лесные ассоциации проникли
даже в зону сероземов: это случаи наиболее полной и далеко
зашедшей „победы" леса над степью.
„С другой стороны, нельзя забывать, что при некоторых
топографических и экологических условиях островки степей,
а иногда почти целые зоны их уцелевают среди лесных фор-
маций и упорно отстаивают свою территорию и свою „незави-
'	симость" (Захаров).
Кубанская лесостепь. Как мы установили еще в 1908 году,
южная граница черноземно-степного пространства проходит от
плавней Кубани вдоль реки Кубани до устья Лабы, оттуда до
Лабинской, затем на Владимирскую. Далее граница проходит
вдоль южного обрыва первой гряды предгорий (Джелтмесские
высоты, высоты Таркан-стачак). Затем она идет немного южнее
Сулимова (Баталпашинска) и севернее Джегонаса на Суворов-
скую. Левая сторона Кубани (Закубанский край в своей равнин-
ной и предгорной части) относится к подзоне лесостепи. Если
двигаться, например, от Краснодара до Горячего Ключа, то
рельеф, очень равнинный у Краснодара, скоро делается изрезан-
ным балками и увалами между ними, идущими перпендикулярно
!;• виднеющемуся вдали хребту. Увалы вначале широки и плоски,
балки тоже широки и неглубоки, по балкам начинают появляться
if	леса, но увалы вначале безлесны. Затем балки становятся
I	глубже, рельеф увалов резче, леса выходят на их бока и вер-
шины, открытые участки увалов сначала еще чередуются
с лесистыми балками, а затем лес заполняет все пространство,
только небольшие расчищенные участки отведены под хлеб,
сенокос и табачные плантации. Качество леса весьма плохое:
до линии Пензенская — Саратовская это все так называемая
„хмереча", т. е. заросли кустарников, порубленные, вытоптан-
ные, обгрызенные скотом и крайне засоренные. Высокостволь-
ные леса попадаются лишь выше, но и то очень изреженные
313
Фиг. 70. Хмереча близ Раевской (к востоку от Анапы), в Левченковой щели.
Гордовина Viburnum Lantana в цвету. Ориг.

выборочной рубкой. Первый ярус в них составлен из Quercus:
pedunculata и Qu. Hartvissiana, реже встречается граб, Fraxinus
excelsior, Ulmus campestris. Второй ярус из Acer campestre,
ближе к опушкам Pyrus communis и Malus communis. В подлеске
Corylus avellana, Prunus divaricata, Cornus mas, C. sanguinea,
Crataegus monogyna, Frangula alnus, Rhododendron flavum,
Viburnum lantana (фиг. 70),
лианы: Rubus discolor, Lonicera
caprifolium. По склонам балок лес несколько другого характера,
сильнее развиты ясень и берест, встречается осина. По дну
балок, в долинах рек попадаются тополь — белолистка Populus
alba и пепельная ива Salix cinerea.
Травяной ярус редкий: Convallaria majalis, Dactylis glome-
rata, Brachypodium pinnatum.
К северу от линии Пензенская — Саратовская, в 10—12 км,
с понижением рельефа, резко меняется характер леса: вместо
преобладания дуба, большую роль в лесах (здесь уже байрач-
ных) играют берест, Acer tataricum, особенно яблоня и груша,
разбросанные отдельными деревьями по открытым полянам
314
*
г
Фиг. 71. Степной кустарник терновник Prunus spi-
nosa в цвету близ станицы Эриванской, вдали гора
Шизе, на южном склоне которой растут Stipa pul-
cherrima, Asphodeline taurica, A. lutea и др. О риг.
вместе с кустами боярышника и шиповников Rosa pimpinellifolia,
R. pumila. В травяном ярусе полян появляется ковыль Stipa
!	stenophylla, Festuca sulcata, Filipendula hexapetala, Ornithogalum
narbonense, Galium verum, Iris notha и другие степняки.
Соответственно переходу растительности от типичных
**	степей к лесам, почвы сменяются в том же направлении сле-
дующим образом: ближайшее к Кубани пространство занято
деградированными черноземами, выше идут лесостепные почвы
с реликтовым гумусовым горизонтом, сохранившимся на той
или иной глубине; ончтостепенно исчезает с высотой местности
(Яковлев, Тюремнов, Блажний, Захаров). Южнее названной
линии встречаем острова степной растительности и заросли
315
степных кустарников, чередующиеся с остатками дубняков или
довольно хорошо сохранившимися дубняками (фиг. 71).
Современная растительность отмечает переход от подзо-
листых к деградированным почвам очень слабо: лугово-лесные
3£
ормы распространены здесь всюду
вплоть до черноземов.
Почвенные же промежуточные разности сохранились от былых
передвижений границ леса и степи. Они говорят нам, что
здесь, в области южной лесостепи, существовал до культуры
процесс наступания леса на степь, зарастания черноземов
лесами с преобладанием дуба, и деградации черноземов,
а человек ввел новый диаметрально противоположный про-
цесс— уничтожения леса. Уже в Северо-западном (Крымском)
углу Кавказа можно видеть борьбу леса и степи. Здесь, как
мы видели, уцелели островки степей на плоских вершинах и пе-
ревалах очень низкого хребта; Эти островки уцелели вследствие
неблагоприятных для лесной растительности климатических
(норд-осты), почвенных и гидрологических условий.
Далее к востоку, „южная и верхняя граница былых степей
поднималась до высоты чуть ниже Гойтхского перевала"
(Захаров). Гойтхский перевал находится между Майкопом и
Туапсе, на Главном хребте; высота перевала 428 м. По наблю-
дениям С. А. Яковлева, здесь, на высоте 400 м, „было найдено
самое высокое местонахождение серых лесных земель с уплот-
ненным гумусовым слоем в горизонте С". „Сюда простирались
доисторические кубанские степи, теперь уступившие место лесам.
Мощность ископаемого гумусового горизонта близ перевала
Гойтх равна ' 100 см и, следовательно, мощность давшего его
чернозема не меньше 160 см".
В субатлантический период леса спустились до Кубани и
Лабы, наступая на бывшую левобережную степь, занимая ее
площадь по берегам Кубани до ее дельты. По Роговскому, ис-
следовавшему остатки лесов на правобережьи Кубани, на карте
Кубанской области 1775—1776 гг. указана почти непрерывная
полоса леса (и кустарников) на правом берегу Кубани, причем
она начинается в 45 км от Протоки и тянется до устья Лабы
и далее. По карте лесов, составленной Роговским, эту полосу
леса на западе нужно дополнить крупным островом Красного
леса и еще несколькими лесками, носящими названия „дубинок"
и „Кругликов". Таковы некоторые детали нижней и северной гра-
ницы северо-кавказской лесостепи.
316
Ставропольская возвышенность.Высшие точки ее полу-
чают около 700 мм осадков, что создает возможность появления
здесь лесных массивов, которые имеются особенно в верхних
частях склонов, но не на плато, где большею частью близость
известняковой плиты делает плато непригодным для произраста-
ния леса, где развивается степная растительность. В нижних,
частях склонов при спуске вниз условия для леса быстро ухуд-
шаются вследствие уменьшения количества осадков и засоле-
ния грунта, вследствие чего в глубоких долинах лес поселяется
только на промытых полосах наносных почв вдоль водостоков.
Там, где на поверхность плато выходят не известняки^
а легкие глины, развился тучный чернозем до 150 см мощ-
ностью, черноземовидные почвы развиваются тонким слоем
и на плитах песчаников и известняков. Все эти почвы сильна
оподзолены там, где разросся лес, особенно под тенистыми
грабовыми лесами с примесью бука. Под более светолюбивыми
породами (дуб, ясень, Acer campestre и др.), приуроченными
к плотным глинистым грунтам пониженных частей склона или
к каменистым верхним склонам, оподзоленность значительно
меньше и почвы часто почти не отличаются от степных, иногда
же в них уже выделяется ореховатый, более светлый элю-
виальный горизонт (серые лесные земли).
С переходом в полосу выхода на поверхность гипсоносных
пород бук, граб, еще заходящие в леса по склонам, совершенно
исчезают: на развивающиеся здесь плотно-солонцеватые почвы
заходят лишь ясенево-дубовые леса с большой примесью полез-
ного клена Acer campestre.
Итак, господствуют в Ставропольских лесах граб, ясень
и дуб, примесь составляют: Acer campestre, A. platanoides^
ильм, берест, липы, черешня, бук, груша, яблоня. Группами
встречается осина и Populus alba, да очень редко береза
Betula pendula. В подлеске обычны: Cornus mas, С. sanguinea,
Viburnum lantana, Ligustrum vulgare, Sambucus nigra, Euony-
mus verrucosa, более редки— Viburnum opulus и Corylus avel*
lana. По рединам и опушкам растут: боярышники, Crataegus
monogyna, С. melanocarpa, Prunus spinosa, Rosa canina, R. pirn-
pinellifolia и другие. Встречаются здесь Prunus divaricata,
Rhamnus Pallasi. Лиана — дикий виноград.
Грабовые леса, в которых встречаются громадные старые
буки, представляют, очевидно, дериваты прежних буковых
317
лесов. В них встречаем также черешню, реже Acer platanoides
или ильм. Подлеска обычно нет. Травяной покров редкий
из Festuca gigantea, Asperula odor ata, Polystichum lobatum и
других.
В дубово-ясеневых лесах с Acer campestre и берестом на
солонцеватых почвах подлесок состоит из Viburnum lantana,
Ligustrum vulgare, Euonymus verrucosa и Crataegus, травяной
ярус из Melica picta, Viola о dor ata, Chaerophyllum temulum,
Br achy podium pinnatum и других.
Степная растительность плато представляет луговую разно-
травную степь, плохо сохранившуюся.
Из степных злаков присутствуют—Phleum Boehmeri, Stipa
Joannis, S. pulcherrima, есть и Festuca sulcata, Poa compressa.
Из луговых злаков: Poa pratensis var. angustifolia, Festuca
elatior, Bromus japonicus, B. erectus. Из степного разнотравия:
Salvia verticillata, Filipendula hexapetala, Achillea nobilis, Coro-
nilla varia, Koeleria gracilis, Poterium sanguisorba, Galium verum,
Onobrychis viciaefolia и другие.
Из средне — и верхне-горной субальпийской флоры Кавказа
на склонах встречаются: Galega orientalis, Poly gala major, Knau-
tia heterotricha, Rhynchocorys orientalis.
В ксеротермический период здесь существовали леса только
поемные и у выхода грунтовых вод. С наступлением более
влажного субатлантического периода лес из поймы поднялся
в балки и отсюда на периферию плато. Параллельно с этим
шел процесс деградации и выщелачивания почв. Дальнейшее
надвигание леса на степь, как и в Закубаньи, продолжается
и теперь, но вмешательство человека нарушает естественное
течение этого процесса — человек уничтожает леса.
Лесостепь плоскостной Чечни. На Терском и Сун-
женском хребтах, а также на Корахском хребте, служащем восточ-
ным продолжением Терского, развита лесостепь в виде лесных
участков, чередующихся с луговостепными. Леса и остатки
лесов на этих хребтах состоят из Quercus pedunculata, Fraxinus
excelsior, Ulmus campestris, Pyrus communis — в верхнем ярусе и
из Acer campestre, Crataegus monogyna, Rhamnus cathartica, Ligu-
strum vulgare, Cornus sanguinea, Mespilus germanica, Cornus mas,
Prunus divaricata и других в подлеске.
Из лиан в этих лесах имеются дикий виноград и Caly-
stegia sylvatica. Из лесных трав — Carex sylvatica, Melica
318
nutans, Festuca sylvatica, Smyrnium perfoliatum, Chaerophyllum
bulbosum.
Кустарниковые заросли несут довольно много ксерофильных
кустарников: Prunus spinosa, Rhamnus Pallasi, Amygdalus
natia, Rosa pimpinellifolia, Paliurus aculeatus. Из лесных деревя-
нистых растений изредка встречается дуб Quercus pedunculata,
кустарниковидный, порослевого происхождения, из кустарников:
Li gust rum vulgare, Crataegus monogyna, Viburnum lantana,
Rosa Boissieri, Cornus sanguinea. Травяной ярус тоже пред-
ставляет смесь степных и лесных форм: из степных, например,
Stipa capillata, Iris pumila, Thymus Marschallianus, Galium
verum, Linum austriacum, Potentilla argentea, Centaurea sol-
stitialis, Aster villosus, Statice Gmelini и других. Из лесных
Festuca gigantea, Melica altissima, Lathyrus rotundifolius, Gera-
nium sanguineum. Лесных вообще чрезвычайно мало, гораздо
меньше, чем степных.
Держи-дерево Paliurus aculeatus образует обычно у опушек
кустарниковых зарослей, только что описанных, свои почти
чистые заросли.
Луговые степи описываемых хребтов несут в числе главных
дернообразователей Stipa capillata и S. pulcherrima, Phleum
Boehmeri, Melica ciliata, Poa pratensis, реже Dactylis glomerata,
Arrhenatherum elatius, Andropogon ischaemum, Bromus inermis,
B. erectus, Calamagrostis epigeios, Briza media, Festuca sulcata.
Среди разнотравия преобладают Galium verum, Inula britannica,
1. germanica, Medicago sativa, Filipendula hexapetala, Stachys
recta, Falcaria Rivini, Potentilla recta, Euphorbia virgata и другие.
Отношения между лесом и стерью здесь такие же, как
и в западной части Предкавказья.
ТЕРСКО-СУЛАКСКАЯ НИЗМЕННОСТЬ
Эта низменность, расположенная у подножья северо-восточ-
ной части Большого Кавказа, граничит с Каспием на Востоке
и с Терско-Кумской и Калмыцкой полупустыней на севере. Кли-
матически зональной является растительность злаково-полын-
ных и злаково-полынно-солянковых степей. Однако избыточ-
ное увлажнение (низменность орошается Тереком, Сулаком,
Аксаем и рядом других речек, а также сложной системой канав
и каналов) вызывает сильное развитие азональных типов расти-
319
тельности: плавневой, болотной, лугово-болотной, луговой,
лесной.
Сильная засоленность грунтов, тем большая, чем ближе
к морю, определяет сильное развитие солончаков близ моря,
в той части низменности, которая еще недавно была под морем.
Плавневые, лугово-болотные, луговые ассоциации разви-
ваются на месте бывших пресных водоемов. При этом в юго-
западной, наименее засоленной и наиболее увлажняемой части
процесс приводит к образованию лугов и поемных лесов
тополево-ивовых (из Populus alba и Salix alba) и дубово-кара-
гачевых с грушей, яблоней, кизилом, диким виноградом, Peri-
ploca graeca, причем преобладает Quercus pedunculata, а ближе
к горам Q. sessiliflora и отдельными экземплярами встречается
Q. longipes} на остальном же пространстве общий ход развития
идет от плавневых зарослей тростника и рогоза через вейниково-
пырейные, акмамыковые и различные мелкотравные луга,,
затем через лугово-степные группировки к злаково-полынным
{Artemisia maritima) и к злаково-полынно-солянковым полупу-
стыням, с разбросанными на местах береговых гряд и гривок
кустами Elaeagnus angustifolia и Tamarix гamosissima. (Вей-
ник — Calamagrostis epigeios, местами C. littorea, акмамык —
Atropis distans, но в юго-западной части есть и A. festuciformis).
Этот ход развития, часто нарушаемый неожиданными проры-
вами русел и заливанием больших обсохших пространств,
а также нерациональным избыточным орошением, проявляется
как при естественном усыхании, так и при осушке болот и
плавней без последующего промывания и орошения их. По-
этому необходимыми условиями правильного использования
растительного покрова и занимаемой им территории здесь
являются: регулирование речных систем, правильная осушка
заболоченных пространств и организация рациональных норм
и способов орошения.
Около 40% пространства низменности распахано, орошается
и засеяно пшеницей, кукурузой, хлопком, и в последнее время
обширные площади отведены под кенаф, кендырь и рис. В юго-
западной части низменности луга (главным образом с Festuca
elatior и Agropyrum repens), а также орошаемые пырейныа
залежи используются под сенокосы. Плавневые заросли трост-
ника Phragmites communis, вейников Calamagrostis epigeios и
С. littorea и других крупных трав используются частично под.
320
летние пастбища, обширные же пространства солончаков
и злаково-полынно-солянковых сухих степей идут под зимние
пастбища. Состав их растительного покрова таков: на солонча-
ках преобладают однолетние солянки Sulsola crassa, Petrosi-
monia crassifolia, P. brachiata и кустарниковая Suaeda micro-
phylla, а на злаково-полынно-солянковых степях — древовидная
солянка Salsola verrucosa, полыни Artemisia maritima и A. tau-
rica и Agropyrum cristatum. Попадаются изредка по наиболее
сухим местам ковыли Stipa capillata, S. Lessingiana, но мало
распространены.
Зимние пастбища низменности, преобладающие по площади,
имеют громадное значение для народного хозяйства Дагестан-
ской республики, Чечни, Северной Осетии и даже Юго-Осетии,
откуда овцы за сотни километров пригоняются на зиму.
Сильно развито виноградарство в Кизлярском районе и садо-
водство в Хасав-юртовском.
Из лекарственных растений имеет существенное значение
солодка Glycyrrhiza glabra, алтейный корень и другие. В буду-
щем возможно использование солянок, главным образом кустар-
никовых, на производство поташа. Начинает развиваться бри-
кетирование тростника (Шиффере).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Итак, Кавказ' обладает четырьмя гнездами третичной расти-
тельности. Колхида, Талыш — два гнезда мезофильной расти-
тельности, сравнительно довольно мало изменившейся с третич-
ного времени, а Южное Закавказье (Армения и Нахичеванский
край) главное гнездо ксерофильной третичной раститель-
ности.
По северному склону Большого Кавказа можно проследить
постепенное обеднение древними группировками и древне-тре-
тичными видами растений от Кавказского заповедника через
Центральный Кавказ до Чечни включительно. При этом кол-
хидские третичные реликты и их группировки сохранились на
северных более влажных склонах, тогда как ксерофильные
группировки занимают южные склоны главным образом про**
дольных долин.
Продольные долины, впрочем, сохранили нам также остатки
третичной флоры в виде растений скал, галечников и других
21
Буш — Бот.-геогр. оч. Евр. и Кавказа
321
(Балкария). К северо-западу от Колхиды по направлению
к Анапе и Краснодару видим другую линию обеднения расти-
тельного покрова колхидскими группировками и элементами,
именно переход в средиземноморско-крымскую растительность
Черкессии и северо-западного Кубанского края.
! По южному склону Главного хребта постепенное обеднение
колхидского третичного типа растительности можно проследить
через Юго-Осетию до Пшавии и южной Хевсурии включительно.
- Другое направление — через Боржомский и Ахалцихский
районы до северной Армении по Малому Кавказу.
От другого мезофильного центра — Талыша — постепенное
обеднение растительного покрова третичными гирканскими
элементами и их группировками проходит по северному напра-
влению до Дагестано-Кубинской низменности, до Кахетии,
Закатало-Нухинского района и Шемахи, и по западному напра-
влению до Карабаха.
Все эти явления обеднения стоят в теснейшей связи с изме-
нением климата в сторону большей сухости во всех перечислен-
ных направлениях.
Главное гнездо третичных ксерофильных группировок —
Армения и Нахичеванский край получили много древних ксеро-
итов из более обширной сухой страны, находящейся к югу от
них и многие развились на территории Южного Закавказья.
Другое гнездо ксерофильных третичных реликтовых эле-
ментов и группировок — Дагестан — получил ядро или основу
своей ксерофильной растительности тоже из Ирана.
В области Эльбрусского поднятия с его сухим климатом мы
видим лишь второстепенный центр ореоксерофитной раститель-
ности более нового ксеротермического времени, гораздо более
бедный, чем Дагестан.
Высокогорный пояс Большого Кавказа несет, особенно в за-
падной части, целый ряд третичных высокогорных растений.
Есть, впрочем, представители этой третичной альпийской флоры
и в восточной части, в Дагестане.
В большей своей части высокогорная
рлора,
однако, сра-
к
внительно молодая, возникшая преимущественно на месте
и потому богатая эндемами.
Высокогорная растительность Армении весьма скудна и
сильно отличается от растительности Большого Кавказа. Она
молодого происхождения.
322
Растительность полупустынь восточного Закавказья и вос-
точного Предкавказья — самая молодая.
Лесостепная подзона Северного Кавказа показывает нам
два процесса одновременных и противоречащих друг другу:
наступание леса на степь в течение всего субатлантического
периода до наших дней и процесс уничтожения леса человеком,
все увеличивающийся со временем.
В будущем Кавказ рисуется, как страна ценнейших культур
полезных растений, как страна рационального кормового и лес-
ного хозяйства, как страна коллективного и образцового
индустриализированного сельского хозяйства. Этой богатейшей,
разнообразнейшей и чрезвычайно благоприятной по географи-
ческому положению стране предстоит великая будущность
в деле социалистического строительства в области овладения
природой.
ГЛАВНЕЙШАЯ ЛИТЕРАТУРА
Альбов, Н. М. Очерк растительности Колхиды. Землеведение. Ill, I. 1897.
Буш, Е. А. Материалы для Флоры Карачая вообще кн Тебердинской долины
в особенности. Тр. Тифл. Ботан. Сада, 1909. С 4 фототипиями.
----О некоторых реликтовых растениях Балкарии (Центральный Кавказ).
Тр. Ботан. Муз. Акад. Наук СССР, т. 25. 1932.
Буш, Н. А. и Е. А. Боганическое исследование в Центральном Кавказе
в 1925 г. С тремя табл. рис. Тр. Ботан. Муз. АН, т. 19. 1926.
Ботаническое исследование Юго-Осетии. I. Западная часть (районы
Цонско-Теделетский и Ку даре кий). Произв. силы Юго-Осетии. Сб. I. 1931.
С ботанической картой Юго-Осетии.
К ботанической карте Балкарии н Дигории. (Краткий общий очерк расти-
тельности). С 1 картой в красках н 1 рисунком в тексте. Тр. Ботан. Муз.
АН, т. 24.1932.
Растительный покров восточной Юго-Осетии и его динамика. С 28 рис. —
Печатается.
—— Ботаническое исследование Алагеза в 1932 г. С 3 схемами. — Печатается.
Буш, Н. А. К истории растительности Балкарии (в Центральном Кавказе).
Тр. Бот. Муз. АН, 23. 1931. С 2 таблицами рисунков.
---- О болотах озерного происхождения в Балкарии и Дигории (Центральный
Кавказ). Тр. Ботан. Муз. АН, т. 25. 1932.
----Описание и главнейшие результаты третьего путешествия по северо-
западному Кавказу в 1899 г. Изв. РГО, т. 36. 1900.
----Краткие сведения о ботаническом путешествии по Кубанской области
в 1908 г. Изв. СПб. Ботан. Сада, т. 9. 1909.
----О ботанических исследованиях Кубанской области в 1908 г. Изв. РГО
т. 45. 1909.
Буш, Н. А., Е. А. и Клопотовскнй, Б. А. Почвенно-геоботаническое
исследование Юго-Осетии в 1933 г. С 2 рис. Тр. Тифл. Ботан. Института,
т. 1. 1934.
Введенский, Н. П. Материалы к познанию растительности по долинам
реки Кубани и ее притоков — Большого и Малого Зеленчуков. С 2 картами.
Тр. Куб.-Черном. Научно-Иссл. Инет., вып. 42. 1926.
Веселовский, В. П. О лесах верховьев реки Белой и Карачая. С прило-
жением списка растений, собранных Н. С. Плотниковым. Тр. Сев.-Кавк.
Асе. Научно-Иссл. Инстит., № 29. 1927.
Виноградов, С. И. Луга горной Чечни. С приложением списка растений
икарты горных округов. Тр. Сев.-Кавк. Асе. Научно-Иссл. Инет. №33.1928
324
Голицын,С, В. Опыт ботанико-географического картирования юго-вапад-
ного Закавказья с дендрологической точки зрения. Тр. Воронежского Гос.
Ун., т. VII, 1935.
Воронов, Ю. Н. Десять дней в Русском Лазистане с ботанической целью
Тр. Ботан. Сада Юрьев. У нив. Том V, вып. 4. 1904.
----Краткий отчет о ботанических экскурсиях в Абхазии летом 1902 года.
Тр. СПБ. Общ. Ест. XXXIV. 1904.
---- Очерки растительности Абхазии. I. Растительность морского побережья
от Сухума до устья р. Кодора. Вести. Тифл. Ботан. Сада, вып. 13. 1908.
---- Очерк лесных областей и распространения главнейших древесных пород
На Кавказе. Журнал „Кавказское Хозяйство". 1910.
----Материалы к флоре северо-западной Черкессии. Изв. Кавк. Отд. РГО,
XXV. 1927.
----Краткий очерк растительности Гагринского массива. Изв. Кавк. Отд.
РГО. XVIII. 1905—1906 г.
Захаров, С. А. Борьба леса и степи иа Кавказе. — Почвоведение. 1935, № 4.
Со схематической картой.
3 е д е л ь м е й е р, О. М. Отчет о геоботаническом исследовании юго-восточ-
иого и южного берегов озера Севан летом 1928. С картой растительности.
Бассейн озера Севан (Гокча), т. II, вып. 2.
Гроссгейм, А. А. Главные очаги растительных реликтов на территории
Азербайджана. Изв. Азерб. У нив. Отд. „Естествознание и медицина", т VII.
1928.
----Краткий очерк растительного покрова Азербайджана. Материалы по
районированию Азербайджанской ССР, т. I, вып. 2, 1926, с картой рас-
пределения растительного покрова.
----Краткий очерк растительного покрова ССР Армении. С геобот. картой.
Комиссия районир. при Госплане Армении. Материалы. II. 1928.
---Растительные отношения, в Гокчинском районе. Изв. Тифл. Политехи.
Инет., вып. II, 1926.
---Типы растительности северной части Нагорного Дагестана. Изв. Даг.
Н.-И. Инет. 1925.
----Флора Талыша. Тифлис. 1926.
----Очерк растительного покрова Закавказья (Азербайджана, Армении
и Грузии). С каргой растит, покрова в масштабе 4 км в 1 см. Ивд.
Закавк. Инет. Водного Хозяйства. Тифлис. 1930.
Гроссгейм, А. А. Очерк растительности Кура-Араксинской нивменности.
Материалы к общей схеме использ. водных ресурсов Кура-Араксинского
бассейна. 4. 1932.
.Гроссгейм, А. А. и Сосновский, Д. И. Опыт ботанико-географиче-
ского районирования Кавказского края. С картон деления Кавказа на фло-
ристические провинции. Изв. Тифл. Политехи. Инет., вып. III. 1927. -
Добрынин, Б. Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность
Дагестана. Мат. к нзуч. Дагестана, вып. I. 1927.
Д о л у ха н о в, А. Г. Верхние пределы леса в горах восточной части Малого
Кавказа. Тр. по гео бот. обслед. пастбищ Азербайджана. Изд. Наркомзема
Азербайджана. Баку. 1932.
----Леса Зангезура (рукопись).

325
К а ра-Му рза, Э. Н. Леса Гюнейского берега. Бассейн озера Севан (Гокча)*
1929.
Карягин, И. И. Материалы по растительности Кубинского уезда. Ивв.
Авербайджанского Гос. Унив. Отд. „Естествознание и медицина“* 7. 1928..
С картой растительных формаций»
---- Очерк древесной растительности Кубинского уезда. Изд. АзГНИИ..
Баку. 1930.
Колаковский, А. А. Очерк растительности Ширванской степи. Изд. Нар-
комзема ССР Азербайджана „Тр. по геобот. обслед. пастбищ ССР Азер-
байджана". Серия А. Зимине пастбища. Вып. 10. Баку. 1933.
К о с е н к о, И. С. Ботанико-географическая характеристика районов табако-
водства Кубанского и Майкопского округов. Почв.-агрон. и бот. обслед-
Инет. Табаководства. Вып. 75. 1930.
Кузнецов, Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географи-
ческие провинции. Зап. Академии Наук, 8 серия, т. 24, № 1, 1909.
С 2 картами.
Кузнецов, Н. И., Буш, Н. А. и Ф о м и н, А. В. Материалы для Флоры
Кавказа. Flora caucasica critica. Вып. 1—45. 1901—1918.
Лесков, А. И. Верхний предел лесов в горах Западного Кавкава. Ботани-
ческий Журнал СССР. 17, № 2.1932.
М а га к ь я и, А. К. Естественная растительность ССР Армении, как произво-
дительная сила. Эривань. 1935.
Майоров, А. А. Эоловая пустыня у подножия Дагестана. С 24 рис. и 4 та-
блицами фототипий. Изд. Дагест. Н.-И. Инет. Махач-Кала. 1928.
Малеев, В. П. Растительность района Новороссийск-Михайловский пе-
ревал и ее отношение к Крыму. Зап. Никит. Бот. Сада. XIII, вып. 2.
1931.
Медведев, Я. С. Об областях растительности на Кавказе. Вестник Тифл.
Ботанич. Сада. 8. 1907. С картой областей.
----Растительность Кавказа. Опыт ботанической географии Кавказского
перешейка. Т. I, вып. 1. С двумя картами. 1915. Т. I, вып. 2. 1919. Тр.
Тифл. Ботанического Сада т. XVIII, книжка 1 и 2.
Мищенко, П. И. К истории леса и степи на Кубани. Дневник III съезда
ботаников. 1928.
----Остатки лесов в степном правобережном районе Кубани. Тр. Куб. С.-Х.
Инет., т. I, вып. 1. 1923.
Новопокровский, И. В. Растительность Северо-Кавказского края. Мат.
по перспект. плану восстановл. и развития С.-Х. Сев.-Кавк. края. 1925.
С схематич. картой ботанико-географических районов края.
----Растительность Ставрополья. Тр. Сев.-Кавк. Ассоц. Н.-Иссл. Инет. № 22.
1927. С 8 таблицами.
Поварницын, В. А. Типы буковых лесов Джалабетского лесного массива.
Производ. силы Юго-Осетии. Сборник I. 1931.
Радде, Г. И. Основные черты растительного мира на Кавказе. — Radde
Museum caucasicum. II. 1901 и Зап. Кавк. Отд. Р. Г. О. 22, 3. 1901.
Р о г о в с к и й, П. К. К истории лесной растительности на правом берегу реки
Кубани в зоне степей. Изв. Кубанского Педагогического Института,
вып. 1. 1928. С картой.
326
С а х о к и а, М. Ф. Очерк растительности зимних пастбищШекинского нагорья,
Изд. Наркомзема ССР Азербайджана „Труды по геоботаническому обсле-
дованию пастбищ ССР Азербайджана". Серия А. Зимние пастбища. Вып.
9. Баку. 1931.
Сосновский, Д. И. Реликтовые березы Кавказа. Тр. Тифл. Ботан. Инсти-
тута Академии Наук, т. I. 1934.
--- Очерк растительности Верхней Сваиетии. — Вести. Русской Флоры. I,
вып. 3. 1915. С картой в красках.
Троицкий, Н. А. Остатки лесов в Ахалкалакском уезде. Monit. Jard. Bot.
Tiflis. Nouv. ser., livr. 3—4. 1927.
---Самшит на Сагурамском хребте. Изв. Тифл. Политехи. Инет., вып. III.
1928.
мин, А. В. Солончаки и сопровождающие их формации в восточном
и южном Закавказья. Вестник Тифлисского Ботанического Сада. И. 1906.

СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Европейская часть СССР.........................................  3
Введение......................................................   5
Третичное время..........................................  9
Где в СССР сохранилась третичная флора? ................. 15
Современный растительный покров ............................... 23
Тундра и лесотундра..........................................   23
Лесная зона.................................................... 51
Степная эона . . ..............................................120
Лесостепь..............................................  123
ft
Ковыльная степь..........................................134
Пустынная степь (полупустыня) . .........................160
Крым...........................................................184
Степи .... v ... ....................................  .	184
Лесостепь .............................................. 185
Горный пояс..........................................    186
Яйла.....................................................189
Южный Берег..............................................192
Литература....................................................  200
Кавказ..........................................к...............209
Введение......................................................  211
Колхида........................................................ 216
Переход от Колхиды к обедненным колхидскими древними растениями
местностям..............................................   226
Талыш.........................................................  277
Переход от Талыша к обедненным тэлышскими (гиркавскими) древними
элементами местностям....................................  281
Южное Закавказье ...............................................286
Внутренний Дагестан...........................................  299
Сухие субтропики ...............................................304
Кура-Араксинская низменность............................  304
Переход от леса к степи в Предкавказья..........................312
Терско-Сулакская низменность....................................319
Заключение..................................................... 321
Главнейшая литература...........................................324