Автор: Газенко О.Г. Григорьев А.И. Баранов В.М. Богомолов В.В. Княжев В.А. Наточин Ю.В. Николаев С.О. Поляков В.В. Самарин Г.И.
Теги: физиология сравнительная физиология авиация и космонавтика летательные аппараты ракетная техника космическая техника прикладные отрасли медицины космонавтика космическая биология
ISBN: 5-902119-01-4
Год: 2002
Похожие
Текст
I
Орбитальная
станция
"Мир"
Космическая биология
и медицина
Том 2
Медико-биологические эксперименты
Москва
Государственный научный центр РФ -
Институт медико-биологических проблем
Российской академии наук
2002
ББК 58я43
063
УДК 612.08:629.786.2(066)
Печатается
по решению Ученого совета ГНЦ РФ -
Институт медико-биологических проблем РАН
Редакционная коллегия:
А.И.Григорьев -
главный редактор
В.М.Баранов
В.В.Богомолов
О.Г.Газенко
В.А.Княжев
Ю.В.Наточин
С.О.Николаев
В.В.Поляков
Г.И.Самарин
Космическая биология и медицина: В 2 т. Том 2.
Медико-биологические эксперименты на ОС «Мир».
ББК 58я43
063
УДК 612.08:629.786.2(066)
В двухтомном издании «Орбитальная станция «Мир» представлены
основные результаты исследований в области космической биологии и
медицины, полученные за время 15-летней эксплуатации российской
орбитальной станции «Мир» в пилотируемом режиме.
Во втором томе рассматриваются итоги медико-биологических
экспериментов, проведенных на ОС «Мир».
© Государственный научный центр РФ -
Институт медико-биологических проблем
Российской академии наук, 2002.
ISBN 5-902119-01-4
ISBN 5-902119-02-2.
Основные принципы и направления формирования научных программ
медико-биологических исследований на орбитальной станции «Мир»
Глава 1
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И НАПРАВЛЕНИЯ
ФОРМИРОВАНИЯ НАУЧНЫХ ПРОГРАММ
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
НА ОРБИТАЛЬНОЙ СТАНЦИИ «МИР»
В.В.Богомолов, В.В.Поляков, Г.И.Самарин,
Н.М.Тихонравова
Прогресс в освоении космического пространства и в пилотируемой
космонавтике в течение последних 40 лет был обусловлен не только раз-
витием космической техники, но и в значительной степени решением
комплекса сложных медико-биологических проблем, достижениями косми-
ческой биологии и медицины.
В решении фундаментальных и прикладных проблем космической био-
логии и медицины российской науке принадлежат лидирующие позиции, что
определяется прежде всего планомерными комплексными исследованиями в
нашей стране в области гравитационной биологии и физиологии как в
наземных условиях, так и в условиях космических полетов (КП) на био-
логических спутниках и пилотируемых кораблях «Восток», «Восход», «Союз»,
орбитальных станциях (ОС) «Салют» и «Мир».
В российской космической инфраструктуре Государственный научный
центр РФ - Институт медико-биологических проблем РАН (ГНЦ РФ - ИМБП
РАН) несет ответственность за подготовку и реализацию системы сохранения
здоровья и работоспособности экипажей в КП, а также прикладных и
фундаментальных медико-биологических исследований и экспериментов. Эти
задачи реализуются в кооперации с организациями - разработчиками
космической техники, медицинскими структурами Центра подготовки кос-
монавтов им. Ю.А.Гагарина, а также с учреждениями РАН, РАМН, кли-
ническими центрами Минздрава РФ. При подготовке и реализации научных
медико-биологических программ на ОС «Мир» значительно расширилось меж-
дународное сотрудничество. По существу, станция «Мир» явилась междуна-
родной космической лабораторией, оснащенной уникальным комплексом
научного оборудования для медико-биологических исследований (МБИ).
Длительный период эксплуатации ОС «Мир» позволил накопить уникаль-
ный опыт в решении медико-биологических проблем обеспечения без-
опасности и эффективности КП возрастающей продолжительности. За это
время продолжительность пилотируемых полетов возросла до 12-14,5 месяца
у мужчин и до 6 месяцев у женщин. Этому прогрессу в существенной мере
способствовала успешная реализация программ МБИ.
На ОС «Мир» работали 28 основных экспедиций, выполнена серия
международных проектов, при этом постоянной и важной частью полетных
программ являлся широкий спектр МБИ. На станции в составе экспедиций
работали 63 космонавта (многие летали повторно), в том числе 25 ино-
странных. Самый длительный КП продолжительностью 438 суток совершил
врач-космонавт В.В.Поляков, суммарное время его пребывания на ОС
3
Том И, глава 1
составило 679 суток за два КП. Изначально полет В.В.Полякова планировался
на срок до 1,5 года (около 500 суток). Это решение руководства Института
медико-биологических проблем, поддержанное Росавиакосмосом и РКК
«Энергия», было обусловлено необходимостью решения с помощью высоко-
квалифицированного специалиста в области космической биологии и меди-
цины принципиальной медико-биологической задачи - возможности полета
человека к Марсу
Среди «долгожителей» ОС «Мир» следует отметить космонавтов
В.Г.Титова и М.Х.Манарова (ЭО-3 - 366 суток), Ю.В.Романенко (ЭО-1 - 316
суток), а также С.В.Авдеева (748 суток за 3 КП), А.Я.Соловьева (653 суток за 5
КП), В.М.Афанасьева (547 суток за 3 КП), А.В.Викторенко (489 суток за 4 КП).
Эти данные о космических «долгожителях» на ОС «Мир» приведены
только для того, чтобы подчеркнуть высокую квалификацию космонавтов,
выполнявших научную программу МБИ и обеспечивших ее эффективную
реализацию.
Научная программа медико-биологических исследований на ОС «Мир»
являлась логическим продолжением экспериментальных работ, выполненных
в предыдущее время на кораблях «Восток», «Восход», «Союз» и ОС серии
«Салют».
За период эксплуатации ОС «Мир» в рамках международного сотруд-
ничества на ее борту успешно работали космонавты-исследователи Сирии,
Болгарии, Афганистана, Франции, Японии, Англии, Австрии, Германии, США.
В полном объеме были выполнены научные разделы МБИ программ Болгарии
(«Шипка»), Австрии («Аустромир»), Франции («Арагац», «Антарес», «Аль-
таир», «Кассиопея», «Пегас», «Персей»). США («Мир - Шаттл», «Мир -
НАСА»), Европейского космического агентства («Евромир-95»).
При выполнении наземных и бортовых МБИ и экспериментов исполь-
зовалась как отечественная аппаратура, так и аппаратура, разработанная
совместно с партнерами из Франции, Австрии, Германии, США.
Эффективность МБИ во многом определялась реализацией программ
международного сотрудничества в совместных полетах с космонавтами Бол-
гарии, Австрии, Германии, Франции и широкомасштабного проекта «Мир -
НАСА». Итогом этой деятельности явилось выполнение комплексных клинико-
физиологических исследований функций различных систем организма до, во
время и после полетов, имеющих большое значение не только для практики
космической медицины, но и для решения фундаментальных проблем грави-
тационной физиологии и наук о жизни в целом.
В системе сохранения здоровья членов международных экипажей был
доказан приоритет российской системы медицинского обеспечения КП,
созданы условия для интеграции российской и американской систем меди-
цинского обеспечения и внедрения новейших технологий в области сохра-
нения здоровья человека в практику пилотируемой космонавтики, а также
для разработки проблем медицинской безопасности экипажей Между-
народной космической станции.
Итогом этой деятельности явилось выполнение комплексных клинико-
физиологических исследований функции, регуляции и структуры различных
систем до, во время и после полетов, имеющих большое значение не только
для практики космической медицины, но и для решения фундаментальных
проблем гравитационной физиологии и наук о жизни в целом.
4
Основные принципы и направления формирования научных программ
медико-биологических исследований на орбитальной станции «Мир»
Объем проведенных медико-биологических исследований и экспериментов
на ОС «Мир» во время пребывания на ней экипажей ЭО-1-28 составил вну-
шительную цифру - более 2300, в том числе в 438-суточном полете врача
В.В.Полякова (ЭО-15-17) выполнено около 800 экспериментов.
Программа 15-летней эксплуатации ОС «Мир» отличалась от всех пре-
дыдущих полетов на ОС типа «Салют» следующими особенностями:
- длительность эксплуатации станции и ее систем жизнеобеспечения
позволяла, с одной стороны, получить новые данные об уникальных условиях
и эколого-гигиенических характеристиках длительно функционирующей ОС, а
с другой стороны - создавала ряд медицинских проблем, требующих коррек-
ции санитарно-гигиенического раздела МБИ при нарушении работы раз-
личных систем СОЖ (терморегуляции - СТР - и др.);
- расширением международного сотрудничества в области космической
биологии и медицины, интегрированием национальной и международных
программ медико-биологических исследований и их аппаратурно-техни-
ческого обеспечения (Болгария, Австрия, Франция, США, ЕКА);
- приданием приоритета медико-биологическим направлениям полетных
программ в ряде длительных и сверхдлительных полетов (ЭО-3 В.Г.Титов и
М.Х.Манаров - 1 год; ЭО-15, -16, -17 В.В.Поляков - 438 суток; ЭО-17
Е.В.Кондакова 169 суток, ЭО-18 - программа «Мир - Шаттл»). Вместе с тем
приоритет задач медицинского обеспечения здоровья экипажей ОС «Мир» в
условиях выявления тех или иных особенностей в их функциональном
состоянии в процессе полета нередко определял сокращение полетных и
послеполетных программ МБИ и экспериментов;
- значительным увеличением количества МБИ и экспериментов.
Объем проведенных медико-биологических исследований на ОС «Мир»
составил 2300 исследований и экспериментов по национальной программе
или совместным медико-биологическим эксперимента!)! в полете.
Из них:
клинико-физиологические - более 1388
биологические - 86
санитарно-гигиенические - 360
радиационно-физические - 54
В 438-суточном полете врача В.В.Полякова - около 800, из них:
исследования сердечно-сосудистой системы - 269
психоневрологические, неврологические и
исследования двигательной сферы - 255
изучение обмена веществ
(лабораторные исследования) - 140
исследования дыхательной функции - 12
исследования желудочно-кишечного тракта
и антропометрические исследования - 102
санитарно-гигиенические исследования - 27
(инициативные исследования врача составили более 300 наблюдений).
К особенностям эксплуатации ОС «Мир» также относятся:
- одновременное выполнение нескольких программ МБИ: российской,
«Мир - НАСА», ЕКА, Франции (конкурентные отношения в определении
ресурсов станции и времени экипажа с приоритетом контрактных обяза-
тельств РКА перед международными партнерами);
5
Том //, глава I
- нештатные и аварийные ситуации на ОС «Мир» (периодические
нарушения в СТР, возгорание в модуле «Квант» в марте 1997 года, раз-
герметизация модуля «Спектр» в июле 1997 года, периодические аварии СУД
с дефицитом энергетики);
- дефицитное финансирование работ по теме, что ограничивало воз-
можности наземных экспериментальных исследований, сокращало объем
работ сторонних организаций-смежников, приводило к вынужденной кор-
рекции планов работ по теме и объема научных исследований.
Основными направлениями научных МБИ на борту ОС «Мир» являлись
экспериментальные и исследовательские работы по изучению влияния на
организм человека и животных условий и факторов длительного КП, по
сохранению здоровья, работоспособности космонавтов и обеспечению их жиз-
недеятельности, разработке новых и совершенствованию уже имевшихся
методов и средств медицинского обеспечения пилотируемых КП, а также
решению фундаментальных проблем гравитационной биологии и космической
физиологии.
К ним относились:
1) углубление знаний относительно механизмов приспособления био-
логических объектов, включая человека, к необычным условиям КП;
2) определение допустимых пределов адаптационных перестроек в усло-
виях невесомости, в рамках которых все изменения поддаются коррек-
тировке, обратимы и безопасны;
3) повышение информативности используемых методов диагностики и
прогнозирования изменений здоровья, психоэмоционального статуса членов
экипажа, их работоспособности;
4) совершенствование средств и методов стабилизации, управления
состоянием экипажа и средой его обитания, профилактики возможных
нарушений и лечения заболеваний, защиты от возможных радиационных
поражений; повышения безопасности и эффективности КП;
5) совершенствование эргономических характеристик пилотируемых кос-
мических объектов, разработка психофизиологических мер, направленных на
оптимизацию самочувствия и профессиональной деятельности космонавтов;
6) оптимизация эколого-гигиенических условий обитания экипажей на
длительно функционирующих орбитальных станциях;
7) разработка фундаментальных проблем космической медицины, гра-
витационной биологии, экологии.
В соответствии с этими направлениями планировались исследования и
эксперименты, связанные с:
- исследованиями механизмов адаптации функциональных систем орга-
низма человека к условиям длительного полета;
- изучением состояния и динамики дыхательной и сердечно-сосудистой
систем, толерантности организма к ортостатическим и физическим нагрузкам;
- изучением механизмов развития сенсомоторных нарушений и вес-
тибуловегетативных расстройств, нейрофизиологические исследования мы-
шечной системы на этапах адаптации к невесомости в первые сутки полета,
на протяжении всего полета и при возвращении к земной гравитации;
- исследованием характера и динамики метаболизма человека в дли-
тельном полете, включая исследования водно-солевого обмена, систем гормо-
6
Основные принципы и направления формирования научных программ
медико-биологических исследований на орбитальной станции «Мир»
нальной регуляции, энергетического обмена, кальция, функции желудочно-
кишечного тракта, гематологические и иммунологические исследования;
- изучением проблем обитаемости в длительном КП и оптимизацией
условий жизнедеятельности экипажей на борту (санитарно-гигиенические и
физиолого-гигиенические исследования; радиационно-физические и радио-
биологические исследования в условиях длительного полета, оптимизация
методов и средств дозиметрического контроля);
- совершенствованием медицинской системы обеспечения безопасности
космонавтов в КП (сравнительная оценка эффективности различных методов
и средств медицинского контроля и профилактики неблагоприятных
отклонений в организме в условиях длительного полета и в реадаптационный
период; апробация и отработка методов и средств оказания медицинской
помощи; медико-биологические исследования при полетных операциях
(активные участки полета, внекорабельная деятельность);
- проведением фундаментальных исследований по гравитационной
биологии (изучение процессов роста и развития высших растений, эмбрио-
генеза птиц и животных).
Процесс формирования научной программы МБИ на борту ОС «Мир»
является уникальным примером организации проведения научных иссле-
дований в условиях автономного существования человека в неблагоприятной
для жизни многофакторной среде (невесомость; космическая радиация;
отклонения параметров среды обитания; нервно-эмоциональное напряжение,
стресс).
На этапе развертывания ОС «Мир» (первые три основные экспедиции, ЭО,
1986-1987 гг.) количество медико-биологических экспериментов было не-
велико и составляло от 4 (в ЭО-1) до 11 экспериментов (в ЭО-3). В после-
дующем количество этих экспериментов и исследований значительно увели-
чивалось, и они становились приоритетными в общей программе полета в
период, когда на борту находился врач (космонавт-исследователь В.В.По-
ляков).
Каждый эксперимент или исследование на борту ОС «Мир» проходили
конкурсный отбор и по своей значимости находились на одинаковом уровне,
т.е. какой-либо приоритетности какому-либо направлению исследований не
придавалось.
Вместе с тем по сложности выполнения медико-биологических иссле-
дований как в методическом, так и в техническом (аппаратурном) отношении
они были неравнозначны.
Основными критериями допуска на борт медико-биологического иссле-
дования (эксперимента) являлись:
- научная значимость исследования (эксперимента), определяемая
Ученым советом учреждения, его подготовившего, на Советах по космическим
исследованиям при АН СССР, позднее РАН и одобренная Координационным
научно-техническим советом Росавиакосмоса (начиная с 1997 года);
- наличие аппаратуры, прошедшей полный цикл испытаний и удо-
влетворяющей требованиям, предъявляемым к космической технике для ее
безопасной эксплуатации;
- оценка возможности размещения аппаратуры на борту ОС «Мир» и
проведения этого исследования (эксперимента) в общей научной программе;
7
Том П, глава /
- наличие необходимой документации на исследование (эксперимент),
оформленной в соответствии с регламентирующими документами (ГОСТы,
Положения), включающей конструкторскую документацию на аппаратуру,
научно-методическую записку по проведению исследования (эксперимента);
- проведение занятий с экипажами, включающими разъяснения о науч-
ной значимости и обучение методике проведения исследования (экспе-
римента).
Процесс подготовки и реализации программ МБИ и экспериментов в
пилотируемых КП в существенной мере основывался на тех же правилах,
которые приняты и в отношении любых других научно-технических программ
космических исследований, но вместе с тем имеет и свои специфические
особенности.
В соответствии с установившейся практикой формирование любых науч-
ных программ осуществляется на основе конкурсного отбора поступивших
заявок по критериям актуальности, новизны, методической обеспеченности
планируемых исследований, а также научно-практической значимости ожи-
даемых результатов.
Для отобранных в программу и обеспеченных необходимым финанси-
рованием заявок на исследования и эксперименты открывалась перспектива
прохождения через этапы документального оформления планируемых иссле-
дований; изготовления аппаратуры, ее наземных испытаний и поставок;
предполетных тренировок экипажей; выполнения экспериментов в КП;
анализа и обработки полученных результатов, написания отчета.
Составными элементами документального оформления являлись научно-
методические записки на эксперимент и технические задания на аппаратуру,
чертежи, схемы, инструкции, описания, графики и программы испытаний,
методические указания, циклограммы проведения исследований и другие
технические, методические и организационные документы.
На этапе изготовления аппаратуры предусматривалось создание макетных
(габаритно-массовых), технологических, тренажерных и летных образцов. В
ходе заводских, приемо-сдаточных и квалификационных испытаний аппа-
ратуры оценивалось ее соответствие требованиям технического задания и
условиям эксплуатации; устойчивость к динамическим, климатическим воз-
действиям; электро-, пожаро-, токсикологическая безопасность, а также ряд
других технических и эксплуатационных характеристик, например, доста-
точность программного обеспечения автоматизированных экспериментов. По
результатам испытаний принималось решение о допуске аппаратуры к
поставкам, начале тренировок экипажей и других наземных отработок.
Проведение исследований и экспериментов в полете обеспечивалось по-
летными программами и циклограммами, процедурами оперативного пла-
нирования, консультативной помощью экипажу со стороны наземных служб и
разработчиков экспериментов.
Мероприятия по подготовке и реализации программ медико-биологических
исследований и экспериментов в пилотируемых КП в полной мере включают в
себя описанные выше базисные элементы, но в то же время характеризуются
и присущей только им спецификой.
Эта специфика определялась необходимостью:
- строгого соблюдения норм биомедицинской этики в тех случаях, когда
объектом исследования является человек или другие живые организмы;
8
Основные принципы и направления формирования научных программ
медико-оиологических исследований на орбитальной станции «Мир»
- проведения большого объема медицинских испытаний с участием
добровольцев в предполетный период с использованием бортовой аппа-
ратуры и протокола бортовых исследований;
- планирования и осуществления необходимого объема пред- и после-
полетных обследований космонавтов по методикам бортовых экспериментов.
Система мероприятий по организации независимой экспертизы заявок на
проведение медико-биологических исследований в КП, а также контроля за
научно-методическим, аппаратурным, организационным обеспечением их
подготовки и реализации с учетом требований биомедицинской этики, необ-
ходимости наземных отработок и возможностей сопоставления полетных
результатов с пред- и послеполетными составляла и составляет сущность
медико-технического сопровождения программ медико-биологических иссле-
дований и экспериментов в пилотируемых КП.
На начальном этапе эксплуатации орбитальной станции «Мир» (1986-
1992) разрабатывались «Программы медицинского контроля и научных
медико-биологических исследований во время работы экипажей на ОС «Мир»,
которые формировались на основании представляемых научно-методических
записок и технических заданий на исследования (эксперименты), а также
готовности научной аппаратуры как специалистами ИМБП, так и пред-
ставителями заинтересованных сторонних организаций. Обсуждение и отбор
по готовности исследований, аппаратуры к ним и допуску их на станцию
«Мир» проходили на Ученых советах ИМБП и на Советах по космическим
исследованиям при АН СССР, позднее - Координационном научно-техни-
ческом совете Росавиакосмоса.
Программы состояли из трех самостоятельных разделов:
1. Штатного медицинского контроля, состоящего из обследований,
направленных на исследование и оценку функционального состояния
сердечно-сосудистой системы в состоянии покоя (МК-1) и при нагрузочных
пробах (МК-4, МК-5). В этот раздел были включены методики измерения
массы тела (МК-6), объема голени (МК-7), обследование мышц рук кос-
монавтов (МК-8) для внекорабельной деятельности, длины туловища (МК-11),
методика по исследованию состояния аутомикрофлоры покровных тканей
космонавтов и внутренних поверхностей ОС (МК-10). Кроме того, проводили
оценку состояния космонавтов и диагностику возможных заболеваний в ходе
полета (МК-12) с помощью аппаратуры «Рефлотрон».
2. Медико-биологические исследования, включающие:
физиолого-гигиенические исследования;
оценку эффективности средств профилактики;
исследования сердечно-сосудистой системы;
биохимические и иммунологические исследования;
исследования особенностей функционирования анализаторных систем;
нейро- и психофизиологические исследования;
радиобиологические исследования;
исследования по радиационной безопасности;
биологические исследования.
3. В третий раздел Программы входили научные медико-биологические
исследования и эксперименты, проводимые до и после КП. Он представлял
собой как бы самостоятельную программу, затрагивающую обширный
9
Том II, глава I
перечень задач, необходимых для решения важнейших вопросов по
отработке методов и средств медико-биологического обеспечения и научной
аппаратуры для орбитальных комплексов, а также вопросов длительного
послеполетного наблюдения за здоровьем космонавтов.
Основными целями Программы являлись: обеспечение медицинской без-
опасности экипажей; поддержание высокой работоспособности космонавтов
во время длительных КП и при внекорабельной деятельности и быстрого
восстановления ее и здоровья космонавтов после завершения КП; разработка
мероприятий, направленных на быстрейшее восстановление физиологи-
ческого состояния и работоспособности; контроль и оценка среды обитания и
санитарно-гигиенических условий в длительных КП; длительное изучение
динамики адаптации различных функциональных систем к условиям дли-
тельных полетов; изучение распределений поглощенной и эквивалентной
дозы и спектра ЛПЭ на ОС «Мир», направленное на разработку перс-
пективных систем радиационного контроля для длительных пилотируемых
экспедиций; изыскания новых перспективных подходов и методических
принципов, повышающих эффективность мероприятий, направленных на
сохранение здоровья и работоспособности.
Состав всех трех разделов Программы периодически изменялся в связи с
задачами и целями, ставившимися перед основными экипажами и экипажами
посещения.
Так, например, к началу работы ЭО-12 на комплексе 27 КС (1992) научные
исследования, повторяющиеся в программах в течение нескольких лет и
ставшие фактически методиками штатного медконтроля, были переведены в
соответствующий раздел МК (М-12 - диагностика состояния космонавтов с
помощью аппаратуры «Рефлотрон»; М-12-1 - исследование внутрисердечной
гемодинамики ультразвуковым эхокардиографом «Аргумент-А1-01»; М-40-5 -
исследование микропримесей в газовой среде объекта; М-35 - оперативный
контроль микробиологической обстановки; М-16 - функциональное состояние
слухового анализатора; М-37 - определение параметров шумового воз-
действия; М-27-1 - исследование микроорганизмов в моче; М-108-2 - иссле-
дование эффективности штатных режимов физической тренировки; М-120 -
определение гематокритного числа; М-44-4 - биоэлектрическая активность
сердца в течение суток; М-27 - биохимические исследования мочи; М-22 -
исследование иммуноглобулинов класса А, М, и G в сыворотке крови).
Состав раздела медико-биологических исследований также периодически
изменялся в связи с появлением новых исследований, разработкой новой или
модифицированной аппаратуры, дающей возможность более тщательного
изучения поставленных задач, появлением на борту аппаратуры иностранного
производства, использовавшейся экипажами при выполнении международных
проектов.
В связи с этим, начиная с 13-й основной экспедиции, было принято
решение о разработке отдельных программ: Программы медицинского конт-
роля и Программы научных медико-биологических исследований.
При подготовке Программ научных медико-биологических исследований на
ОС «Мир» в период ЭО-15, -16, -17, учитывался накопленный опыт КП врачей-
космонавтов (Б.Б.Егорова, О.Ю.Атькова, В.В.Полякова) в проведении научных
исследований и их вклад в решение медицинских аспектов безопасности
полетов.
10
Основные принципы и направления формирования научных программ
медико-биологических исследовании на орбитальной станции «Мир»
Программа для врача-космонавта (В.В.Полякова) на период с 1993 по 1995
год была поделена на три этапа и охватывала три основные экспедиции:
ЭО-15 (179 суток), ЭО-16 (188 суток) и ЭО-17 (169 суток). При составлении
этой программы исследования группировались по следующим направлениям:
Сердечно-сосудистая система:
- комплексное исследование гемодинамики ультразвуковыми методами;
- исследование характера изменений чашечно-лоханочной системы почек
и почечного кровотока («Эхография»);
- эхографическое изучение органов и сосудов брюшной полости; «Ночь»
- исследование функционального состояния системы кровообращения в
ночной период суток («Эхо-ЖКТ»);
- исследование адаптационных возможностей и функциональных ре-
зервов сердечно-сосудистой системы при длительном действии невесомости
(«Пульстранс»).
Биохимические и иммунологические исследования:
- изучение механизмов регуляции метаболизма и водно-солевого гомео-
стаза («Гомеостаз»);
- исследование состояния красной крови («Эритроцит»);
- гематологические исследования («Микровзор»);
- исследование функциональной активности иммунокомпетентных клеток
(«Ликом»);
- комплексное изучение содержания жидкостных сред и их соотношений
у человека в динамике длительных КП («Ликвор»);
- изучение механизмов изменений в системе иммунитета («Иммуно-
логия»);
- исследование гормонального статуса и динамики жидкостных сред
организма человека при воздействии отрицательного давления на нижнюю
половину тела (ОДНТ) в условиях длительного КП («Бодифлуидс-2»);
- изучение особенностей водно-солевого обмена и его гормональной
регуляции при длительном КП («Диурез»).
Нейросенсорные исследования:
- оценка состояния систем управления движениями и уровня мышечной
работоспособности («Мотомир»);
- исследование состояния биохимических свойств кожи и подлежащих
под ней тканей (мышц) методом вызванных микровибраций («Микровиб»);
- исследование влияния невесомости на позные и установочные
рефлексы («Монимир»);
- исследование взаимодействия сенсорных систем в КП в условиях
оптокинетической стимуляции («Оптоверт»).
Психофизиологические исследования:
- исследование влияния длительного пребывания в невесомости на
эффективность профессиональной деятельности космонавта и его психо-
физиологическое состояние («Пилот-2»);
- исследование фоновой и вызванной биоэлектрической активности
головного мозга человека («Кортекс-2»);
- исследование устойчивости высших психических (познавательных)
функций в процессе адаптации человека к действию факторов длительного
полета («Когимир»).
И
Том II, глава /
Необходимо отметить, что помимо проведения исследований по нацио-
нальной программе предполагалось участие врача-космонавта в между-
народных проектах (Казахстан, Европейское космическое агентство, Фран-
ция). Достаточное место было уделено исследованиям, проводимым с учас-
тием женщины-космонавта Е.В.Кондаковой.
Составной частью Программы ЭО-17 была программа комплексных иссле-
дований («Дельта»), состоящая из четырех объединенных блоков (девять
экспериментов), которые выполнялись всеми членами экипажа по инди-
видуальным схемам:
- блок экспериментов, связанный с изучением функционального состоя-
ния сердечно-сосудистой системы и ее вегетативной регуляции («Холтер»,
«Пульстранс-2», «Ночь-2», «Сон-2»);
- блок экспериментов по исследованиям ортостатической устойчивости
(«ОДНТ» - аналог МК-4, «Орто-А»);
- блок экспериментов, связанный с изучением динамики и синхронизации
физиологических функций в суточном цикле на разных стадиях адаптации к
условиям длительной невесомости («Ритм-1», «Ритм-2», «Градус»);
- блок экспериментов, связанный с оценкой гормонального статуса на
заключительном этапе полета («Градус», «Ритм-2», «Гомеостаз»).
Научно-методическая программа «Дельта» выполнялась всеми членами
экипажа, но для бортинженера-женщины планировались дополнительные
исследования в соответствии со стадиями овариального цикла.
Программа медико-биологических исследований во время работы ЭО-19
(81 сутки) на ОС «Мир» явилась продолжением программы совместных рос-
сийско-американских научных медико-биологических исследований по про-
екту «Мир - Шаттл». Программа логически продолжала и развивала иссле-
дования в области космической медицины и биологии, проводимые ранее в
рамках национальных программ, объединяла научно-технический и методи-
ческий потенциалы сторон для достижения новых результатов.
Учитывая высокую практическую значимость исследований, проведенных
по программе «Аустромир», и аппаратурную оснащенность комплекса было
предложено проведение двух экспериментов из раздела исследований сер-
дечно-сосудистой системы: «Пульстранс-2» и «Сон-2», а также эксперимента
«Холтер»; из раздела нейросенсорных исследований - эксперимента «Микро-
виб-2» и психофизиологических - эксперимента «Когимир-2».
Программы медико-биологических исследований в полетах ЭО-20-28 были
посвящены продолжению научных исследований в рамках международных
обязательств по проектам «Евромир-95», «Кассиопея», «Пегас», «Персей»,
«Мир - НАСА», а также ряда исследований в рамках национальной программы
и экспериментов на имеющейся на борту ОС «Мир» австрийской и немецкой
аппаратуре.
Обобщая данные проведенных медико-биологических исследований и
экспериментов, можно констатировать, что научные материалы, полученные в
ходе реализации программ МБИ на ОС «Мир», заложили фундамент в теорию
и практику безопасного и эффективного увеличения продолжительности
пилотируемых КП. Достижения российской науки и техники до настоящего
времени являются непревзойденными и, по существу, определили саму воз-
можность планирования столь крупномасштабных проектов, каким является
Международная космическая станция (МКС).
12
Основные принципы и направления формирования научных программ
медико-биологических исследований на орбитальной станции «Мир»
Конкретным выражением достигнутых результатов явились:
- разработка, успешная апробация и внедрение комплекса мероприятий
по обеспечению жизнедеятельности, сохранению здоровья и поддержанию
работоспособности космонавтов в нарастающих по продолжительности КП;
- выяснение важных механизмов адаптации организма человека к неве-
сомости, ставшее возможным благодаря широко развитой системе наземных
экспериментальных исследований, моделирующих воздействие на человека
факторов КП. Этому также способствовала международная кооперация,
обеспечившая разработку новых методов исследования и аппаратуры, соот-
ветствующих уровню мировых стандартов;
- решение медицинских проблем обеспечения безопасности КП (в том
числе для перспективных долговременных орбитальных станций и межпла-
нетных полетов) на основе разработки и внедрения эффективных средств и
методов отбора и подготовки экипажей, оптимизации среды обитания и
режимов профессиональной деятельности, текущей и прогностической оценки
состояния космонавтов, профилактики неблагоприятного воздействия на
организм невесомости, радиационного контроля, психологической поддержки,
оказания медицинской помощи, проведения реабилитационных мероприятий;
- проведение цикла фундаментальных исследований в области грави-
тационной биологии на различных биологических объектах, включая микро-
организмы, культуры тканей, растения, а также различные виды животных.
Полученные в ходе этих исследований результаты явились важным вкладом в
космическую биологию и медицину, способствуя установлению проявлений
гравитационной зависимости различных биологических объектов; механизмов
структурно-функциональных перестроек со стороны антигравитационных и
гравитационно-зависимых систем, гравирецепции, которые возникают под
влиянием гравитационных воздействий. Важными результатами завершилась
серия микробиологических исследований в замкнутой среде пилотируемых
космических объектов, в ходе которых были установлены закономерности
эволюции микрофлоры, позволившие оценить медицинский, технологический
и биосферный риски при длительной эксплуатации орбитальных станций;
- накопление опыта в формировании и реализации комплексных про-
грамм медико-биологических исследований, в том числе в 438-суточном по-
лете врача-космонавта В.В.Полякова (ЭО-15-17). В этом полете были убеди-
тельно продемонстрированы реальные возможности повысить эффектив-
ность исследований и безопасность длительных полетов в случае включения
в состав экипажа профессионала в области космической медицины. Кроме
того, этот полет открыл перспективу дальнейшего увеличения продолжи-
тельности пилотируемых полетов, если в них соблюдаются научно обосно-
ванные медицинские рекомендации. Опыт показал, что участие врача явля-
ется важным фактором повышения надежности человеческого звена системы
«человек - космический корабль», а следовательно, и условием обеспечения
безопасности и эффективности реализации всех остальных программ КП;
- на основании оценки результатов исследований и экспериментов, а
также состояния здоровья В.В.Полякова доказана принципиальная медико-
биологическая и медико-техническая возможность сохранения здоровья,
необходимых уровней физической и психической работоспособности как на
протяжении всего 14,5-месячного полета, так и на месте посадки кос-
мического корабля при возвращении на Землю. Подтвержден оптимисти-
13
Том II, глава 1
ческий прогноз возможности работы человека после посадки на поверхность
Марса;
- получены данные об эффективном групповом взаимодействии сме-
шанных (с участием женщин-космонавтов и женщин-астронавтов) и интер-
национальных экипажей в длительных полетах, а также при возникновении
нештатных, аварийных ситуаций;
- проведены работы по совершенствованию системы поддержания
здоровья экипажей в длительных и сверхдлительных полетов (в 438-суточном
КП В.В.Полякова отработаны элементы медико-биологического обеспечения
полета человека к Марсу);
- получены объективные новые научные данные о механизмах адап-
тивных реакций основных функциональных систем организма человека на
различных этапах КП;
- получены новые данные в области космической физиологии (сердечно-
сосудистая система, сенсорные системы, двигательная сфера, метаболизм,
психофизиологические реакции, работоспособность и др.), обеспечивающие
развитие системы медицинской безопасности длительных КП;
- получены новые данные по особенностям адаптации женского орга-
низма, лиц старших возрастных групп и лиц с парциальной недостаточностью
здоровья к условиям длительного КП. При этом показана возможность и
эффективность медицинского контроля и управления состоянием организма
при индивидуализации комплекса мероприятий медицинского обеспечения.
Получили развитие работы по оценке факторов медицинского риска при
подготовке и осуществлении пилотируемых КП;
- выполнен важный этап фундаментальных биологических исследований
на растениях, птицах, тритонах, улитках и других биообъектах, получены
исходные данные для развития перспективных биологических систем жиз-
необеспечения;
- достигнут прогресс в изучении проблем обитаемости пилотируемых
комплексов (санитарно-гигиенические, микробиологические и радиационно-
физические исследования), накоплен опыт санитарно-гигиенического обес-
печения экипажей при длительной эксплуатации орбитальной станции (ОС) и
при нештатных режимах работы систем обеспечения жизнедеятельности
(СОЖ);
- осуществлены внедрения в клиническую практику, экстремальную и
экологическую медицину, в обеспечение санитарно-гигиенического контроля
и радиационной безопасности деятельности различных профессиональных
групп, в разработку программно-технических средств планирования, сбора,
хранения и анализа медицинской информации.
Учитывая огромный опыт, накопленный отечественной наукой при
реализации научных медико-биологических исследований и экспериментов на
орбитальных станциях «Салют» и «Мир», представляется целесообразным
остановиться на основных перспективах дальнейших исследований в области
космической биологии и медицины и совершенствовании принципов фор-
мирования и реализации Программ научных МБИ и экспериментов на
Международной космической станции и других пилотируемых аппаратах.
Эти перспективные направления исследований конкретизируются в
зависимости от специфических особенностей тех или иных КП.
14
Основные принципы и направления формирования научных программ
медико-биологических исследований на орбитальной станции «Мир»
Эксплуатация разрабатываемых крупногабаритных орбитальных комп-
лексов (типа МКС) с медицинской точки зрения может быть связана:
- с увеличением численного состава функционирующего на комплексе
экипажа, количества и разнообразия привлекаемых для работ специалистов;
- с увеличением эпизодов внекорабельной деятельности, с организацией
многосменных работ, с интенсификацией труда;
— с обеспечением постоянной готовности к эвакуации с ОС больных и
пострадавших с помощью специализированных кораблей-спасателей.
Из перечисленных особенностей вытекает комплекс специфичных, ранее
не возникавших столь остро медицинских, инженерно-психологических и
эргономических задач, который включает:
- разработку критериев дифференцированного подхода к отбору и до-
пуску в полет для лиц, различающихся исходным состоянием здоровья,
возрастом и полом;
- установление критериев допустимой и оптимальной продолжитель-
ности, повторности полетов, а также перерывов между ними для различных
категорий лиц, которые могут входить в состав экипажа;
- разработку системы мероприятий по медицинскому обеспечению
спасательных работ, а также космических экипажей, члены которых могут не
в полной мере соответствовать строгим стандартам и поэтому требуют
индивидуального подхода к регламентации режимов труда, отдыха, питания,
тренировок, к проведению медицинского контроля и лечебно-профилак-
тических процедур;
- разработку мероприятий по обеспечению безопасности групповых
выходов в космос для проведения работ, а также спасательных операций;
- обоснование требований к эргономическим характеристикам комплекса,
средствам и организации медицинского обеспечения, функциям врача
экипажа;
- обоснование программ целевых МБИ, рассчитанных на получение новых
научных данных о влиянии невесомости и других факторов КП на жиз-
недеятельность целостного организма и на основные процессы, протекающие
на уровне отдельных органов, систем, тканей, клеток и на субклеточном
уровне.
Формирование и реализация любых национальных программ медико-
биологических исследований на МКС, в том числе и российской, вероятнее
всего, будут организованы в виде двух последовательных стадий.
На первой стадии эти программы будут формироваться каждым участником
международной кооперации на национальном уровне с учетом имеющихся в
их распоряжении пользовательских ресурсов. На этой стадии:
а) предложенные эксперименты оцениваются по критериям актуальности,
научно-практической значимости, по адекватности методических приемов, по
ожидаемым результатам, по соответствию требованиям безопасности и
нормам биомедицинской этики;
б) определяются важные с точки зрения реализации экспериментов
требования к условиям их проведения (составу и характеристикам аппа-
ратуры, бортовым системам, обязанностям участников эксперимента, по-
15
Том //, глава 1
требным ресурсам, организации работ, ограничениям на проведение экспе-
римента и др.), которые документально оформляются (например, в форме
технического задания на эксперименты);
в) по результатам работ, упомянутых в п.п. «а» и «б», оценивается мето-
дическая и техническая реализуемость экспериментов; с учетом этих оценок
формируется базовый вариант национальной программы медико-биоло-
гических исследований.
Для включенных в программу экспериментов разрабатывается и проходит
цикл испытаний бортовая научная аппаратура; в наземных условиях
отрабатывается методика проведения экспериментов, оценивается их
безопасность и информативность.
На второй стадии в связи с тем, что в реализации национальных программ
медико-биологических исследований должны будут принимать участие (в
качестве обследуемых или помогающих) многие члены международных
экипажей МКС, реализация национальных медико-биологических экспери-
ментов потребует обсуждения и согласования с другими участниками между-
народной кооперации. Объектами такого обсуждения и согласования, по
существу, могут быть все вопросы, изложенные выше в п. «а», что
определяется:
- необходимостью гарантировать безопасность членов международных
экипажей;
- желательностью избежать дублирования сходных исследований, про-
водимых у одного и того же человека по разным национальным программам,
путем их объединения, комплексирования или иных форм скоординированных
действий;
- необходимостью исключить взаимовлияние экспериментальных условий
и воздействий друг на друга и на состояние обследуемых членов экипажа.
Основными направлениями исследований, вероятнее всего, останутся:
- совершенствование медицинских аспектов безопасности и обеспечения
высокой работоспособности экипажей в длительных КП, отработка перс-
пективных методов и средств медицинского обеспечения КП;
- получение новых данных о механизмах адаптивных реакций физио-
логических систем организма человека к условиям воздействия реальных
факторов КП;
- эколого-гигиенические исследования проблем обитаемости человека
при длительном функционировании орбитальной станции в пилотируемом
режиме;
- проведение фундаментальных исследований по гравитационной био-
логии, изучение процессов эмбриогенеза, роста и развития высших растений,
птиц и животных;
- отработка и апробации новых перспективных технологий, методов и
средств жизнеобеспечения экипажей в КП;
- решение частных проблем медико-биологического обеспечения буду-
щих межпланетных полетов человека.
16
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Глава 2
ИССЛЕДОВАНИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ
И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ
Исследования вентиляторной функции легких
и биомеханики дыхания в длительных космических полетах
В.М.Баранов, А.Н.Котов, М.А.Тихонов
Исследования у космонавтов функции внешнего дыхания - одной из
основных физиологических функций организма - проводятся с первых
полетов, когда функциональное состояние космонавтов определяли преиму-
щественно по частоте сердечных сокращений и частоте дыхания. Однако
объем и структура этих исследований во время космических полетов (КП)
ограничивались существовавшими методическими возможностями, так как
современные методы респираторной физиологии основаны на применении
многоканальных быстродействующих газоанализаторов, радиоактивных и
газовых маркеров, компьютерных систем и прецизионных расходомеров.
Поэтому в полетах у космонавтов изучали лишь отдельные показатели вен-
тиляции легких и газообмена. Эти исследования выявили некоторые фено-
мены, отличающиеся значительной индивидуальной вариабельностью, но с
общей тенденцией к увеличению минутного объема и частоты дыхания в
состоянии покоя при уменьшении этих показателей и показателей газообмена
во время физической нагрузки в невесомости по сравнению с их измене-
ниями, наблюдавшимися в предполетный период [В.И.Баранов, 1993;
Н.Н.Канаев, 1980; A.EIIiot et al., 1993].
Однако концептуальный прогноз возможных функциональных изменений
респираторной системы в длительных КП, основанный на ряде теоретических
предпосылок и результатах полетных и модельных исследований, допускает
возможность развития в процессе адаптации к невесомости изменений
регуляции дыхания и гемодинамики легких, газообмена, состояния гидра-
тации и кровенаполнения легких, скоростно-силовых характеристик дыха-
тельных мышц, респираторных изменений кислотно-основного состояния и
газов крови [В.М.Баранов, 1993; В.М.Баранов и соавт., 1991; H.Oser, lives,
1983; J.West et al., 1996]. В связи с тем что этот прогноз получил лишь
частичное подтверждение в исследованиях, выполненных как в РФ, так и в
других странах [В.М.Баранов, 1993; В.М.Баранов и соавт., 1991; V.Convertino,
1998; A.EIIiot et al., 1993; P.Norsk, 1996], отдельные положения концепции и
наблюдавшиеся феномены нуждаются в дальнейшем изучении и анализе.
Так, ретроспективный анализ результатов исследований респираторной
системы у 29 космонавтов, выполненных по программе до- и послеполетных
КФО в 1985-1995 гг., показал, что кратковременные и средней продол-
жительности (до 65 суток) КП не вызывают существенных изменений
показателей внешнего дыхания, в то время как после более длительных поле-
тов наблюдали достоверное уменьшение статических и динамических объе-
мов легких, объемно-скоростных параметров форсированного вдоха (рис. 1,
гл. 2), изменения конфигурации кривой «поток - объем» и уменьшение
описываемой ею площади [V.M.Baranov, N.M.Asyamolova, J.C.Dorofeev, 1989].
17
Том //, глава 2
В частности, у 14 космонавтов после полетов продолжительностью 113-
366 суток отмечены следующие изменения респираторных показателей:
- уменьшение форсированной жизненной емкости легких (ФЖЕЛ) в
среднем на 6 %;
- уменьшение объема форсированного выдоха за 1 секунду (ОФВ1,0) в
среднем на 7 %;
- удлинение времени форсированного выдоха в среднем на 5 %;
- снижение мгновенной объемной скорости МОС50 в среднем на 10 %,
МОС75 - на 19 %.
Кроме того, анализ кривых зависимости «поток - объем» выявил их
изменения: появление остроконечной или двугорбой кривой, возникновение
осцилляций и прогиба на нисходящей части кривой, характеризующих
тенденцию к увеличению ригидности и сопротивления дыхательных путей
[В.М.Баранов, 1993; V.M.Baranov, N.M.Asyamolova, J.C.Dorofeev, 1989].
Рис. I (гл. 2). Максимальная скорость воздушного потока
во время форсированного вдоха у космонавтов
после полетов различной продолжительности,
в процентах от предполетных значений
Причиной отмеченных изменений служит, по-видимому, перераспре-
деление в условиях невесомости жидких сред организма в краниальном
направлении, увеличение объема крови в легочных капиллярах и вне-
альвеолярных сосудах малого круга кровообращения, что приводит к
уменьшению растяжимости (compliance) легких и к увеличению сопротив-
ления (resistance) дыхательных путей (рестриктивно-обструктивный синдром).
Так, увеличение объема крови в легких может быть причиной изменений
ряда показателей биомеханики дыхания. В частности, снижение ФЖЕЛ,
ЖЕЛвд, ОФВ1,0 при одновременном повышении индекса Тиффно, отсутствие
заметного снижения скорости экспираторного воздушного потока при наличии
заостренной вершины кривой «поток - объем» и заметного прогиба ее по
отношению к оси объема свидетельствуют об увеличении ригидности
дыхательных путей. Снижение МОС50 и укорочение времени выдоха у ряда
обследуемых, по-видимому, являются признаком повышения бронхиального
сопротивления в результате возможной гипергидратации легких.
Не исключено, что неблагоприятные факторы полетов могут быть при-
чиной увеличения функциональной негомогенности легких и как следствие -
18
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
снижения оксигенации артериальной крови [В.М.Баранов, 1993; J.West et al.,
1996]. Таким образом, анализ результатов исследований, выполненных после
длительных полетов, указывает на существование физиологических меха-
низмов, воздействующих на биомеханику дыхания и вентиляционно-перфу-
зионные отношения в легких. Поэтому возникает необходимость детального
изучения этих механизмов с целью совершенствования методов врачебного
контроля в КП нарастающей длительности.
Методика
Исследования вентиляторной функции легких и биомеханики дыхания
проводили у экипажа орбитальной станции «Мир» ЭО-17 до, во время и после
полета, у экипажа ЭО-21 - за 30 суток до полета и через 5 суток после его
окончания. Исследования проведены с использованием электронного компью-
теризированного спирографа фирмы Bosch с автономным питанием и распе-
чаткой исследованных показателей во время спокойного и форсированного
дыхания по стандартной схеме.
Рис. 2 (г.1. 2). Укладка для прибора КП-0!
Помимо исследования характера изменений внешнего дыхания в неве-
сомости был проведен эксперимент по определению напряжения кислорода в
капиллярной крови (РаО2) во время космического полета 4-й основной
экспедиции. РаО2 измеряли при помощи прибора КП-01, разработанного
немецкими специалистами в рамках программы «Интеркосмос».
Исследования проводили за 30 суток до полета, на 83-и, 160, 165, 171-е и
180-е сутки пребывания космонавтов на орбите и через 22 часа после
приземления в состоянии покоя и при создании отрицательного давления на
нижнюю часть тела (ОДНТ).
Внешний вид укладки для определения РаО2 и процедура забора проб
крови показаны на рис. 2 и 3 (гл. 2).
19
Том //, глава 2
Результаты исследований
Динамика напряжения 02 в капиллярной крови у космонавтов в 4-й ЭО
представлена в табл. 1 (гл. 2).
Таблица 1 (гл. 2)
Напряжение кислорода в капиллярной крови космонавтов
4-й основной экспедиции (мм рт.сг.)
Кос- мо- навт Должн. вели- чины за 30 су- ток Полет, сутки После полета, сутки
83-и 160-е 165-е 171-е 180-е ДО ОДНТ 180-е при ОДНТ 0-е 1-е
го- риз. верт.
КЭ 84,0 80,2 66,7 — — — — — 78,7 — —
БИ 86,2 85,0 75,0 — — — — — 87,0 — —
КИ 82,5 86,2 — 72,0 68,5 60,7 67,5 55,5 67,5 66,0 78,7
Исследования показали, что значения РаО2 в предполетный период
соответствовали должным значениям. Во время КП отмечали более низкие
(на 12-30 %) величины напряжения кислорода в артериализированной крови
по сравнению с предполетными значениями, несмотря на несколько
повышенное содержание кислорода в атмосфере станции. Проба с воз-
действием ОДНТ в полете усиливала это снижение еще на 18 %. В 1-е сутки
после окончания полета у 2 космонавтов (КЭ и БИ) значения РаО2 прак-
тически вернулись к предполетным величинам, а у третьего (КИ) - оставались
на уровне полетных. Следует отметить, что КИ провел в полете на 3 месяца
больше, чем КЭ и БИ, работая также в составе 3-й основной экспедиции.
Рис. 3 (гл. 2). Процедура забора капиллярной крови
Активная ортостатическая проба, выполненная в первые сутки реадап-
тационного периода у космонавта-исследователя, вызывала повышение
напряжения кислорода в крови по сравнению с горизонтальным положением,
что, вероятнее всего, связано с наблюдавшейся гипервентиляцией.
Установленное снижение РаО2 можно рассматривать как признак опреде-
ленных изменений кислородного режима организма человека во время
длительных КП.
20
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Причины указанных изменений, на наш взгляд, могут заключаться в
изменении вентиляционно-перфузионных отношений вследствие гипер-
волюмии легких в невесомости и исчезновения градиента гидростатического
давления между основанием и верхушками легких, а также в нарушении
соотношения диффузия - кровоток, отчасти в связи с действием уже упомя-
нутых факторов, отчасти из-за возможных отечных изменений интер-
стициальной ткани.
В результате спирографического обследования экипажа ЭО-21 (табл. 2,
гл. 2), было установлено, что после 194-суточного полета по сравнению с
исходными данными, которые у обоих космонавтов находились в диапазоне
должной физиологической нормы, были выявлены индивидуальные различия
их изменений. Так, у командира корабля (КК) не было отмечено сущест-
венных изменений легочных объемов, пиковых и мгновенных скоростей
форсированного вдоха и выдоха при различных объемах легких, что
свидетельствует об отсутствии рестриктивно-обструктивных ограничений
вентиляторной функции легких, отмеченных ранее у некоторых космонавтов.
Не изменились также объемно-скоростные параметры паттерна дыха-
тельного цикла спокойного дыхания.
Таблица 2 (гл. 2)
Динамика респираторных показателей у экипажа ЭО-21
Показатели КК БИ
25.12.95 07.09.96 25.12.95 07.09.96
FVC, л 4,62 4,77 3/74 3/41
FEV1, л 3,86 3,96 2,98 2,85
PEF, л/с 10,98 9,63 7,75 8,24
PIF, л/с 8,24 8,22 5,71 7,77
Vmax25, л/с 9,77 9,38 5,31 4,39
Vmax50, л/с 4,50 4,72 2,92 2,78
Vmax75, л/с 1,75 1,72 1/35 1,41
FEV1/VC, % 78,1 74,6 80,4 80,4
VC, л 4,94 5,31 3,74 3,59
ERV, л 1/55 3,32 1,28 1,28
VE, л/мин 6,18 7,13 7,95 8,91
Rf, мин-1 10,5 15,0 7,2 12,3
ti, с 2,07 1/42 3,45 1,90
te 9, с 3,67 2,58 4,85 2,96
VT, л 0,59 0,48 1/Ю 0,72
VT/ti, л/с 0,20 0,34 0,32 0,38
ti/t tot 0,36 0,36 0,42 0,39
MVV, л/мин 188,6 189,5 123,1 152,5
Вместе с тем отмеченное увеличение резервного объема выдоха (229 % от
должной величины) связано, по-видимому, с непроизвольным смещением
грудной клетки в инспираторную позицию при функциональной пробе.
Отклонений от физиологической нормы других исследованных параметров не
установили (см. табл. 2, гл. 2). В отличие от сравнительно стабильных рес-
пираторных показателей у КК, после полета у бортинженера (БИ) отмечена
рестриктивная тенденция, в результате которой ЖЕЛ уменьшилась на 3 %, а
форсированная ЖЕЛ - на 6 % при значительном (на 21-22 %) снижении этих
показателей относительно должных величин.
21
Том //, глава 2
Примечания к табл. 2 и 3 (гл. 2)
FVC, л - форсированная жизненная емкость легких;
FEV1, л - объем форсированного выдоха за 1-ю секунду;
PEF, л/с - пиковая объемная скорость форсированного выдоха;
PIF, л/с - пиковая объемная скорость форсированного вдоха;
Vmax25, л/с - максимальная мгновенная скорость выдоха на уровне 25 % ЖЕЛ;
Vmax50, л/с - максимальная мгновенная скорость выдоха на уровне 50 % ЖЕЛ;
Vmax75, л/с - максимальная мгновенная скорость выдоха на уровне 75 % ЖЕЛ;
FEV1/VC - проба Тиффно;
VC, л - жизненная емкость легких;
ERV, л - резервный объем выдоха;
VE, л - минутный объем дыхания;
Rf, мин’1 - частота дыхания;
ti, с - время вдоха;
te, с - время выдоха;
VT, л - дыхательный объем;
VT/ti - средняя объемная скорость вдоха;
ti/t tot - активное время вдоха;
MVV, л/мин - максимальная произвольная вентиляция легких
Одновременно рестрикция легочных объемов сопровождалась обструкцией
мгновенной скорости потока выдоха на уровне 25 % ЖЕЛ на 12 %. Паттерн
спокойного дыхания существенно не изменялся. Таким образом, установлена
выраженная индивидуальная вариабельность показателей биомеханики
дыхания, которая объясняется, по-видимому, различиями изменений конфигу-
рации грудной клетки и живота в невесомости, тонуса и скоростно-силовых
качеств дыхательных мышц. Следует учитывать, что отмеченные изменения
физиологических характеристик легких могут, по-видимому, оказывать нега-
тивное влияние не только на респираторную систему, но и на состояние в
целом, в частности, на физическую работоспособность космонавта.
Эта гипотеза основана на ряде теоретических предпосылок, результатах
экспериментальных исследований и клинико-физиологических обследований
космонавтов [В.М.Баранов и соавт., 1998; V.M.Baranov, N.M.Asyamolova,
J.C.Dorofeev, 1989]. Однако она нуждается в дальнейшем подтверждении на
основе исследований в длительных и сверхдлительных полетах.
Такие исследования были проведены с участием экипажа ЭО-17 и в
рекордном по длительности (438 суток) полете врача-космонавта-исследо-
вателя В.В.Полякова. Причем первое исследование объемно-скоростных
параметров форсированного дыхания у космонавта-исследователя было про-
ведено спустя 10 месяцев после начала полета, т.е. при устойчивой
адаптации к невесомости.
В результате было установлено, что по сравнению с исходными данными, а
они были очень высокими и превышали должные значения на 20-25 %, что
свидетельствовало о его хорошей исходной физической форме, после
длительного пребывания в невесомости возникла четкая тенденция к
снижению ряда показателей (табл. 3, гл. 2). В частности, ЖЕЛ уменьшилась с
5,31 до 4,76 л (на 13 %), форсированная ЖЕЛ уменьшилась на 16 %.
Отчетливо и стойко от 183 до 82 % от должной величины уменьшился
резервный объем выдоха. Эти изменения легочных объемов, по-видимому,
связаны с изменениями конфигурации грудной клетки, живота и положения
диафрагмы в результате их эластической деформации в условиях отсутствия
силы тяжести. Объемно-скоростные показатели форсированного выдоха
существенно не изменялись, что указывает на сохранение нормальной
22
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
бронхиальной проходимости и сопротивления дыхательных путей. Вместе с
тем следует отметить снижение пиковых скоростей выдоха и особенно вдоха
(на 10—15 %), а также уменьшение максимальной произвольной вентиляции
легких на 35-40 %, что свидетельствует об ухудшении скоростно-силовых
характеристик дыхательных мышц.
Увеличение почти вдвое минутного объема дыхания (Ve) в условиях покоя
с биоэнергетической точки зрения можно объяснить влиянием тренировочно-
нагрузочного костюма «Пингвин», в котором проводились исследования
функции внешнего дыхания.
Таблица 3 (гл. 2)
Динамика респираторных показателей у космонавта-исследователя
до, во время и после полета продолжительностью 438 суток
Показатели До полета Во время полета После полета
-100 суток 10 месяцев 13 месяцев +5 суток +13 месяцев
16.10.93 22.11.94 27.02.95 27.03.95 23.04.96
FVC* 118 99 106 102 101
FEV1* 125 114 110 116 116
PEF* 110 96 99 96 94
PIF, л/с 9,66 8,81 8,38 8,09 7,89
FEV/FVC* 106 115 105 ИЗ 114
FEF 25-75* 132 139 148 138 136
Vmax25* ИЗ 108 106 100 99
Vmax50* 127 139 117 133 128
Vmax75* 128 151 108 139 164
FEV1/VC* 105 104 94 102 106
VC* 119 102 116 112 109
ERV* 183 89 82 88 100
VE, л/мин 8,41 11,43 18,33 16,04 14,8
Rf, мин'1 9,9 8,9 10,4 11,9 10,9
Ti, c 3,20 2,91 2,43 2,17 2,44
Те, c 2,89 3,81 3,31 2,86 3,04
VT, л 0,85 1,28 1,76 1,35 1,30
VT/ti, c 0,27 0,40 0,72 0,62 0,53
ti/t tot, c 0,57 0,43 0,42 0,43 0,45
MW* 159 118 115 138 141
*Проценты от должных величин.
Вместе с тем следует подчеркнуть достаточно быструю обратимость
наблюдавшихся изменений легочных объемов, связанных в основном с
отсутствием гравитации.
Через 5 дней после полета все исследованные объемы практически
возвратились к исходным значениям, однако восстановление скоростных
параметров, связанных с мышечными усилиями, произошло не полностью.
Пиковая скорость вдоха полностью не восстановилась даже спустя полгода
после полета. Через 13 месяцев после окончания полета основные
респираторные показатели соответствовали должным значениям и даже
несколько превышали их, но в то же время объемные показатели были
меньше предполетных значений на 8-10 %, скоростные - на 15-20 %,
сопротивление дыхательных путей не изменялось. Отмеченная динамика
связана, по-видимому, со снижением физической активности космонавта по
сравнению с предполетным периодом.
Том //, глава 2
Следует также отметить, что при сверхдлительных полетах порядка 1,5-2
года необходимо учитывать влияние на ту или иную функциональную систему
организма не только факторов КП, но и динамику биологического старения. В
частности, некоторые параметры внешнего дыхания у человека в возрасте
30-65 лет могут регрессировать за 1,5 года приблизительно на 1 %
[Н.Н.Канаев, 1980].
В полете продолжительностью 169 суток у КК ЭО-17 (В.А.С.) не выявили
отрицательной динамики респираторной функции, за исключением тенденции
к снижению пика скорости форсированного вдоха с 9,63 до 8,46 л/с.
У БИ ЭО-17 (К.Е.В.) изменения респираторных параметров имели доста-
точно четкую рестриктивную тенденцию, в результате которой ЖЕЛ
уменьшилась на 13-17 % и приблизилась к нижней границе нормальных
должных значений. При этом рестриктивная тенденция сопровождалась
обструктивной, в результате которой отмечено уменьшение максимальной
скорости потока выдоха на уровне 25-75 % ЖЕЛ на 6-8 %. Показатели,
характеризующие функциональное состояние дыхательных мышц - пиковая
скорость вдоха и произвольная максимальная вентиляция легких,
уменьшились на 10-12 %.
Таким образом, тенденции изменений респираторных показателей во
время длительных полетов у обследованных космонавтов были приблизи-
тельно одинаковы и могут быть интерпретированы как результат изменений
конфигурации грудной клетки, живота и положения диафрагмы, а также
возможного увеличения кровенаполнения легких и уменьшения скоростно-
силовых характеристик дыхательных мышц.
Поэтому, несмотря на то что гипотеза о возможной роли дыхательных
мышц в формировании феномена снижения физической работоспособности
нуждается в дальнейшем исследовании и подтверждении, полученные данные
указывают на необходимость создания специальных средств и методов
тренировки дыхательных мышц в длительных полетах для поддержания
адекватного уровня аэробной работоспособности космонавтов.
Литература
Баранов В.М. Газоэнергообмен человека в космическом полете и модельных
исследованиях. - М., 1993.
Баранов В.М., Тихонов М.А., Котов А.Н. и соавт. // Авиакосмич. и эколог, мед. -
1998, № 6. - С. 36-43.
Баранов В.М., Тихонов М.А., Котов А.Н. и соавт. // Космич. биол. и авиакосмич.
мед. - 1991. - № 6. - С. 4-8.
Канаев Н.Н. // Руководство по клинической физиологии дыхания. - Л., 1980. - С. 21-37.
Касьян И.И., Макаров Г.Ф. // Космич. биол. - 1984. - Т. 18, № 6. - С. 4-9.
Baranov V.M., Asyamoiova N.M., Dorofeev J.C. // 8th IAA Symposium Man in Space.
Tashkent, Sept. 29-2 Okt. - 1989, T. 77.
Baranov V.M., Tikhonov M.A., Kotov A.N. 11 Acta Astronaut. - 1992. - Vol. 27. - P. 45-50.
Convertino k // Gravit. Physiol. - 1998. - Vol. 5, № 1. - P. 85-88.
Elliot A., Prisk G.K., Guy H, West J. // 5th Eur. Symp. on Life Sciences Research in
Space - Arcachon, France. - 1993. - P. 301-306.
Norsk P. // Med. Sci. Sport. Exer. - 1996. - Vol. 25, № 10, Suppl. - P. 36-41.
Oser H, Ives J. // ESA bulletin. - 1983. - № 35. - P. 40-50.
West J.B., Guy H.J., Elliot A.R., Prisk G.K. Respiratory system in microgravity: The
Handbook of Physiology. Section 4; Environmental Physiology. New York, Oxford University
Press, 1996. - P. 675-689.
24
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Исследования кардиоваскулярной системы
по программе «Мир - Шаттл»
В.М.Михайлов, Е.А.Кобзев*,
J.B.Charles**, J.M.Yelle**, S.F.Siconolfi**, S.M.Fortney**
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН
*РГНИИ ЦПК им. Ю.А.Гагарина
**Космический центр им. Л.Джонсона, США
Введение
Основной целью научных исследований по проекту «Мир - Шаттл»
являлось получение данных по фундаментальным и прикладным проблемам
космической биологии и медицины.
Частные задачи исследований включали: изучение особенностей функ-
ционирования системы кровообращения в состоянии покоя, при функцио-
нальных нагрузках и перегрузках при спуске космического корабля (КК) с
орбиты; изучение механизмов изменений физиологических функций в усло-
виях микрогравитации (pG); сопоставление предполетных, полетных и после-
полетных данных для анализа полученных результатов.
Таблица 4 (гл. 2)
Перечень медико-биологических исследований и экспериментов
во время полета ЭО-18 на станции «Мир» («Мир-18») и «Спейс шаттл» (STS-71)
Индекс Название исследования «Мир-18» STS-71
3 Сердечно-сосудистая и дыхательная системы
3.1.1 Исследование ортостатической устойчивости при воздействии ОД НТ X X
3.1.2 Исследование механизмов ортостатической устойчивости с использованием амбулаторного мониторирования, барорефлекса X
3.2.1 Максимальная аэробная работоспособность при ступенчатой нагрузке на велоэргометре X
3.2.2 Оценка процесса терморегуляции X
3.3 Изучение физиологических реакций при спуске МТКК «Спейс шаттл» X
25
Том //, глава 2
Было проведено 5 экспериментов (табл. 4 и 5, гл. 2) по изучению функций
сердечно-сосудистой системы (ССС) во время космических полетов (КП)
основных экипажей (ЭО-18).
Таблица 5 (гл. 2)
Список ответственных исполнителей медико-биологических исследований
и экспериментов, проведенных по проекту «Мир - Шаттл»
Индекс экспери- мента Направление исследования/ название эксперимента Руководитель направления/ исследователи от КЦД, США Руководитель направления/ исполнители от ИМБП
3 Сердечно-сосудистая и дыхательная системы Джон Чарльз, Ph.D В.М.Михайлов
3.1.1 Исследование ортоста- тической устойчивости при воздействии ОДНТ Джон Чарльз, Ph.D В.М.Михайлов
3.1.2 Исследование механизмов регуляции ортостатической устойчивости с исполь- зованием амбулаторного мониторирования, баро- рефлекса Джан Елл, M.S В.М.Михайлов, Р.М.Баевский, Г.А.Никулина
3.2.1 Максимальная аэробная ра- ботоспособность при ступенчатой нагрузке на велоэргометре Стив Сиконольфи, Ph.D В.М.Михайлов, А. Н. Котов
3.2.2 Оценка процесса терморегуляции Сью Фортни, Ph.D В.М.Михайлов, А. Н. Котов
3.3 Физиологические реакции при спуске с орбиты Джон Чарльз, Ph.D В.М.Михайлов
Результаты исследований
Исследования ортостатической устойчивости при воздействии
отрицательного давления на нижнюю половину тела (ОДНТ)
Исследования провели для получения дополнительной информации о
кардиоваскулярных реакциях на воздействие отрицательного давления на
нижнюю половину тела (ОДНТ) после продолжительного космического полета
[Charles etal., 1998].
Методика. Схема проведения теста с воздействием ОДНТ: фон в состоянии
покоя - 10 минут (при 0 мм рт.ст.), декомпрессия -10, -20, -30, -40 и -50 мм
рт.ст. по 5 минут на каждой ступени, период восстановления 5 минут (при 0
мм рт.ст.). Во время теста непрерывно регистрировали частоту сердечных
сокращений (ЧСС), ЭКГ и кровяное давление с пальца руки прибором
«Портапрес» по методу Пеньяза, ежеминутно измеряли систолическое (САД)
и диастолическое (ДАД) артериальное давление (АД) аускультативным
26
Исследования сердечно-сосудистой и дыха тельной систем
методом по Короткову (плечевая манжета), периодически проводили
ультразвуковые исследования (УЗИ) левого желудочка (ЛЖ) сердца (2-D и
M-mode) и измерение скорости кровотока в аорте для расчета ударного
объема (УО) сердца и др.
На основании данных УЗИ рассчитывали минутный объем кровообращения
(МОК = УО • ЧСС) и общее периферическое сопротивление (ПС = среднее
артериальное давление (СрАД)/ударный объем) до, во время и после полета.
ЧСС и АД также регистрировали во время профилактических ОДНТ-сессий в
течение двух последних суток полета до посадки многоразового транс-
портного космического корабля (МТКК) «Спейс шаттл».
Результаты. Наблюдали достоверное увеличение ЧСС при воздействии
ОДНТ в полете (р = 0,04) у трех членов экипажа ОС «Мир» по сравнению с
предполетным периодом при отсутствии значимых изменений других
показателей.
Рис. 4 (гл. 2). Изменения физиологических показателей во время пробы
с воздействием ОДИТ до, во время и после полета
/Charles el al., 1998/
При анализе полученных данных, которые представлены как процент
изменений при декомпрессии от 0 до -50 мм рт.ст., отмечено достоверное
снижение УО в полете и после полета по сравнению с дополетными
значениями (р = 0,02), при отсутствии достоверных изменений других
регистрируемых показателей (рис. 4, гл. 2).
27
Том IT глава 2
Исследования механизмов ортостатической неустойчивости
с использованием амбулаторного мониторирования
и барорефлекса
Исследование было предпринято для выявления механизмов развития
ортостатической неустойчивости человека в длительном космическом полете
(КП) на основе анализа результатов холтеровского мониторирования (ХМ) и
каротидных барорефлексов [Fritsch-Yelle et al., 1998].
Методика. В течение 24 часов перед измерением показателей каротидного
рефлекса в условиях обычной деятельности непрерывно регистрировали ЭКГ
с помощью ХМ, а также каждые 20 минут во время бодрствования и каждые
30 минут во время сна - АД аускультативным методом. Система автома-
тического анализа обеспечивала после полета получение средней величины
ЧСС, а также регистрацию всех случаев возникновения предсердной и
желудочковой аритмии (все эти данные анализировались врачами после
полета).
Рис. 5 (гл. 2). Схема проведения теста с каротидным барорефлексом
(величина давления в шейной бароманжете,
/Fritsch-Yelle et al., 199Я/)
Каротидные барорецепторы стимулировались повторяющимися сериями
изменений давления в шейной камере. Вначале давление возрастало
примерно до 40 мм рт.ст., затем снижалось примерно до -60 мм рт.ст., затем
снова возрастало до 40 мм рт.ст. в виде ступенек по 20 мм рт.ст.,
управляемых регистрируемым R-зубцом ЭКГ (рис. 5, гл. 2). Анализировали
амплитуду колебаний интервала RR и максимальный наклон в соотношении
стимула и реакции.
Результаты 24-часового мониторинга ЭКГ и АД. ЧСС снижалась в течение
первого месяца полета, в дальнейшем наблюдался устойчивый прирост и ЧСС
достигала исходного уровня. После полета ЧСС была выше предполетного
28
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
уровня. Количество предсердных экстрасистол также снижалось в течение
1-го месяца полета, достигало предполетного уровня к 4-му месяцу и
снижалось после полета. Количество желудочковых экстрасистол в полете
было больше, чем до полета, за исключением 3-го месяца полета. После
полета количество желудочковых экстрасистол возрастало до клинически
значимого уровня.
Изменения синусового ритма характеризовались индивидуальными осо-
бенностями. У одного из членов экипажа наблюдался нормальный синусовый
ритм, за исключением завершающего этапа полета, когда количество
желудочковых экстрасистол значительно возросло и при этом было выявлено
шесть приступов наджелудочковой тахикардии (29 комплексов с частотой
124 уд/мин). У другого члена экипажа нормальный ритм предсердий в
течение всего полета наблюдали на фоне избыточного количества преж-
девременных желудочковых сокращений, особенно на завершающем этапе
полета и в первый день после посадки. В это время регистрировали
желудочковую бигеминию и короткие периоды наджелудочковой тахикардии.
Еще у одного члена экипажа в середине полета был зарегистрирован эпизод
желудочковой тахикардии из 14 комплексов с частотой 204 уд/мин. Таким
образом, все обследуемые имели заметные отклонения от нормального
сердечного ритма: от возросшей частоты ранних предсердных и желу-
дочковых экстрасистол до эпизодов наджелудочковой и желудочковой
тахикардии.
Каротидный барорефлекс. Барорефлекс, включающий усредненное
соотношение стимул - реакция, выполнялся до полета, в ходе полета и после
него. Разброс реакции во время полета снизился на 36 ± 14 % (среднее ±
стандартное отклонение) и наклон - на 33 ± 25 % и оставался сниженным
еще 1-2 дня после посадки (разброс 38 ± 6 % и наклон 33 ± 13 %). Это
снижение коррелирует с дополетными реакциями (рис. 6, гл. 2).
Рис. 6 (гл. 2). Каротидный рефлекс до, во время и после полета
IFritsch-Yelle et al., 1988/
Анализ результатов позволяет сделать следующее заключение: снижение
барорефлекса к концу длительного (на ОС «Мир») и короткого (на МТКК
29
Том //, глава 2
«Спейс шаттл») полетов было примерно одинаковым, но восстановление
после длительного КП было более продолжительным; ЧСС после некоторого
снижения в начале полета постепенно возрастала по мере увеличения
длительности КП, а начальное снижение было таким же, как и в коротком
полете; эпизоды желудочковых нарушений ритма были более разно-
образными и в целом в длительном КП возникали чаще, в отличие от
короткого полета; достоверные нарушения ритма в виде предсердной и
желудочковой тахикардии возникали как в ходе, так и после окончания
длительного КП, в то время как после коротких полетов они не наблюдались.
Как следует из изложенного, адаптационные изменения, происходящие в
первые дни полета, возможно, являются результатом снижения возбудимости
симпатической нервной системы.
С увеличением длительности полета появляются изменения в проводящей
системе сердца, которые могут спровоцировать опасные нарушения ритма и в
конечном итоге привести к возникновению серьезных расстройств сердечной
деятельности.
Максимальная аэробная работоспособность при ступенчатой
нагрузке па велоэргометре
Целью эксперимента являлась оценка физической работоспособности
обследуемых до, во время и после КП с использованием ступенчато-
возрастающего теста на велоэргометре (ВЕЛ) [Siconolfi et al., 1998].
Методика. Протокол теста: разминка 2 минуты при мощности работы 50 Вт;
три ступени нагрузки 5-минутной длительности мощностью 100, 125 и 150 Вт;
далее ежеминутно возрастающие на 25 Вт ступени нагрузки мощностью 175,
200 Вт и более до полного утомления обследуемого или достижения
предельной технической величины работы ВЕЛ.
Рис. 7 (гл. 2). Пиковая мощность работы при выполнении пробы на велоэргометре
до, во время и после полета
(Siconolfi et al., 1998/
30
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Регистрировали: ЧСС (по данным ЭКГ), показатели газообмена (VO2, VCO2,
VE, RR) при каждом дыхании в ходе теста, МОК (методика возвратного
дыхания СО2, Collires) в покое до нагрузки, однократно на каждой 5-минутной
ступени нагрузки и на 1-й минуте восстановления. Аэробная способность (VO2
peak) оценивалась по наибольшей величине VO2 в ходе нагрузочного теста.
Результаты. Отмечено снижение физической и аэробной работоспо-
собности у всех обследуемых, которое проявлялось в снижении пиковой
мощности выполненной работы (рис. 7, гл. 2) и уменьшении пикового
потребления кислорода при выполнении нагрузки во время полета и в
послеполетный период (рис. 8, гл. 2).
Так, на 112-е сутки полета VO2 peak во время работы на ВЕЛ у одного из
космонавтов уменьшилось на 17 % по сравнению с предполетными данными,
а у другого - на 29 %; на 6-е сутки после полета у первого космонавта
показатель снизился на 28 %, у второго космонавта тест не проводился
[Fortney et al., 1998].
У первого космонавта, выполнившего в полете 90 % запланированного
объема профилактической нагрузки, после полета наблюдалось умеренное
снижение внешней работы (кгм) и связанной с этим аэробной работы (VO2
peak), а также незначительный прирост артериовенозной разницы по
кислороду и ЧСС при стандартном уровне работы на ВЕЛ. Другой космонавт
выполнил в полете 70 % запланированного объема профилактической
нагрузки. У него наблюдалось более выраженное снижение внешней (кгм) и
аэробной работы (VO2 peak). На стандартных ступенях нагрузки эффек-
тивность работы снижалась, что было связано со снижением МОК, пре-
имущественно благодаря снижению УО.
Рис. 8 (гл. 2). Потребление кислорода при выполнении пробы на велоэргометре
до, во время и после полета [Siconolfi et al., 1998!
Но это изменение было умеренным в связи с приростом артериовенозной
разницы по О2 (a-vO2), что является классическим проявлением детрениро-
ванности кардиореспираторной системы.
31
Том П, глава 2
Оценка процесса терморегуляции
Целью данных исследований являлось сопоставление реакций сердечно-
сосудистой системы, внутренней температуры тела (ТТ) и терморегуляции в
ответ на выполнение физических нагрузок (ФН) [Fortney et al., 1998].
Методика. До и после полета проводилась проба с субмаксимальной ФН на
ВЕЛ в положении лежа на спине общей длительностью 40 минут. Нагрузка
состояла из двух ступеней мощностью 40 и 65 % от предполетного значения
VO2 peak по 20 минут каждая (рис. 9, гл. 2). Регистрировали ЧСС, АД в
плечевой артерии, температуру кожных покровов (непрерывно) с исполь-
зованием четырех наружных кожных термисторов (на предплечье, на задней
части голени, на бедре, на грудной клетке), внутреннюю ТТ с помощью
проглатываемых капсул и соответствующей телеметрической системы,
кровоток кожи на основе эффекта Допплера, локальное изменение интен-
сивности потоотделения на поверхности грудной клетки с использованием
гигрометрической системы, основанной на принципе измерения точки росы и
другие показатели.
Результаты. После полета ни один из обследуемых не смог выполнить пол-
ностью 40-минутный комплекс упражнений - они прекращались через 28-29
минут. Внутренняя ТТ при прекращении исследований была аналогичной
(37,8 °C) в предполетный и послеполетный периоды, несмотря на то что
послеполетный тест был короче на 29 % и общий объем нагрузки был ниже
на 40 % (рис. 10, гл. 2).
Рис. 9 (гл. 2). Схема проведения пробы с субмаксимальной физической нагрузкой
на велоэргометре [Fortney et al., 1998[
Значения кривой зависимости отношения кожного кровотока, измеренного
при помощи лазерного допплеровского монитора, к внутренней ТТ, и
отношения интенсивности потоотделения к внутренней ТТ были снижены в
послеполетный период соответственно на 33-38 и на 53-67 % (рис. 11, гл. 2).
32
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
°/о
Время работы, мин
Объем работы, Вт* мин
Рис. 10 (гл. 2). Изменения времени и объема работы на велоэргометре
до, во время и после полета [Fortney et al., 1998/
Это может указывать на снижение после длительного КП чувствительности
реакций теплоотдачи, что вызывало ускорение подъема внутренней тем-
пературы. Значительное повышение внутренней температуры при опреде-
ленном уровне упражнений с субмаксимальной нагрузкой отмечалось после
постельного режима и погружения в воду. Более высокая внутренняя ТТ
может быть следствием уменьшения эффективности процессов потообра-
зования и кожной вазодилатации.
Рис. 11 (гл. 2). Изменения потоотделения (елеен) и кожного кровотока (справа)
как функция внутренней температуры при пробе с субмаксимальной нагрузкой
на велоэргометре [Fortney et al., 1998/
Механизмы данных изменений могут быть обусловлены нарушением авто-
номных функций, проявляющимся увеличением симпатоконстрикторной ак-
тивности; уменьшением жидкостных сред организма или нарушением их
распределения; сдвигом «температурной точки отчета», возможно происхо-
дящим под воздействием центральных механизмов.
33
Том II, глава 2
Нарушение функции теплоотдачи, включающее потоотделение и вазо-
дилатацию, может усиливать тепловую нагрузку во время аварийного
покидания корабля, внекорабельной деятельности и в период реабилитации
после полета.
Физиологические реакции при спуске
МТКК «Спейс шаттл»
Цель исследования состояла в изучении интегрированных кардио-
васкулярных эффектов длительной pG, воздействия 1,5-2 G при входе МТКК
«Спейс шаттл» в плотные слои атмосферы Земли и ортостатического по-
ложения (пребывание в положении стоя) немедленно после его посадки
[Charles et al., 1998].
Методика. Трое обследуемых были снабжены стандартным монитором для
измерения ЧСС и АД с заданными интервалами во время спуска и посадки.
ЭКГ, давление в манжетке, тоны Короткова и устные комментарии запи-
сывались на кассетный регистратор.
Для регистрации изменений положения на теле космонавтов были
фиксированы четыре одноосевых акселерометра, а для измерения усред-
ненной ТТ на коже - четыре температурных сенсора.
Результаты. Проведенные исследования выявили снижение ортоста-
тической устойчивости обследуемых, что проявлялось более выраженным
учащением ритма сердечных сокращений, повышением диастолического и
систолического АД при действии перегрузок и активном принятии верти-
кальной позы сразу же после приземления (рис. 12, гл. 2). Сравнительный
анализ данных с полетами МТКК «Шаттл», проведенный американскими
специалистами, не выявил статистически достоверной разницы между груп-
пами космонавтов ОС «Мир» и астронавтами МТКК «Спейс шаттл», однако
значения в группе астронавтов были заметно выше по целому ряду
показателей.
Рис. 12 (гл. 2). Частота сердечных сокращений и артериальное давление
у космонавтов экспедиции «Мир-18»
при ортостатической пробе до и после полета /Charles et al., 1998/
34
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Для углубленного изучения проблемы ортостатической неустойчивости и
кардиоваскулярной дисфункции во время и после длительного КП, как
следует из полученных результатов, необходимо дополнить проводимое ХМ
ЭКГ и АД определением объема крови и уровня катехоламинов.
Заключение
Результаты проведенных исследований в целом совпадают с аналогичными
данными, полученными в других космических полетах на ОС «Салют» и
«Мир», а также в экспериментах по моделированию отдельных физио-
логических эффектов невесомости.
Основным итогом проекта «Мир - Шаттл», по нашему предварительному
мнению, являются ознакомление с совместным опытом постановки и
проведения научных медико-биологических исследований в космических
полетах различной продолжительности, включающее получение новых
научных данных, планирование исследований, разработку документации,
подготовку аппаратуры, обучение космонавтов, реализацию в полете,
обработку и представление данных.
Эти и другие проведенные исследования позволили подойти к решению
следующего этапа космических исследований - проведению научных
исследований и экспериментов на Международной космической станции
(МКС).
Литература
Charles J.В., Mikhaylov V., YelleJ.M., CoIler К.R. etat. Studies of Orthostatic Intolerance
with the Use of Lower Body Negative Pressure (LBNP). Shuttle-Mir Science Program, Phase
1A Research, Postflight Science Report, pp. 2-3/2-10, NASA, JSC, Houston, TX, March,
1998.
Charles J.B., Mikhaylov V., Yelle J.M., Coller K.R. Physiological Responses to Descent on
the Space Shuttle. Ibid. pp. 2-43/2-50, NASA, JSC, Houston, TX, March, 1998.
Fortney S.M., Mikhaylov V., Lee S.M., Kobzev Ye., Gonzalez R.R., Greenleaf J. E Body
temperature and thermoregulation during submaximal exercise after 115-day spaceflight 11
Aviat. Space Environ. Med. - 1998. - Vol. 69, N 2. - P. 137-141.
Siconolfi S.F., Mikhaylov V., Kobzev Ye., Fortney S.M., Gilbert J.H., Kotov A. Aerobic
Capacity Graded Bicycle Ergometry. Shuttle-Mir Science Program, Phase 1A Research,
Postflight Science Report, pp. 2-19/2-29, NASA, JSC, Houston, TX, March, 1998.
Yelle J.M., Mikhaylov V., Brown T.E., Bondar R., Robinson S.H. Studies of Mechanism
Underlying Orthostatic Intolerance Using Ambulatory Monitoring, Baroreflex Testing and the
Valsalva Maneuver. Shuttle-Mir Science Program, Phase 1A Research, Postflight Science
Report, pp. 2-11/2-17, NASA, JSC, Houston, TX, March, 1998.
35
Том 11, глава 2
Вегетативная регуляция кровообращения
Р.М.Баевский, Г.А.Никулина, И.И.Фунтова, А.Г.Черникова
Вегетативная регуляция кровообращения как показатель
устойчивости сердечно-сосудистого гомеостаза в условиях
длительных космических полетов
Постоянное участие силы тяжести в развитии и функционировании
организма человека является предпосылкой к возникновению комплексной
реакции на условия длительной невесомости. Одним из путей ее иссле-
дования является использование фундаментальных представлений совре-
менной биологии о гомеостазе и адаптации. Понятие гомеостаза в настоящее
время трактуется значительно шире, чем в трудах основоположников учения
о гомеостазе К.Бернара (1937) и В.Кеннона (1927). Под гомеостазом пони-
мается относительное динамическое постоянство внутренней среды и
устойчивость основных физиологических функций [П.Д.Горизонтов, 1976]. В
рамках физиологического подхода мы можем различать внутри- и меж-
системный гомеостаз и гомеостаз в системе «организм - окружающая среда».
В условиях космического полета (КП) одним из ведущих факторов является
невесомость.
Главной мишенью ее воздействия принято считать систему крово-
обращения, которую в космической медицине рассматривают в качестве
индикатора адаптационных реакций организма [В.В.Парин и соавт., 1967]. В
связи с этим изучение внутрисистемного сердечно-сосудистого гомеостаза
приобретает важное значение для понимания общих механизмов реакции
человеческого организма на воздействие факторов КП.
Гомеостаз - это динамический баланс между условиями окружающей
среды и физиологическими функциями организма, при котором каждая из его
физиологических систем одновременно обеспечивает и собственную устой-
чивость, и приспособление к новым потребностям целостного организма. В КП
невесомость является фактором, который нарушает этот баланс и вызывает
ряд зависящих от времени и от характера воздействия защитных или
адаптационных реакций. Как результат этих новых условий возникают
компенсаторные реакции со стороны различных систем организма. К ним, в
частности, относится перемещение жидких сред организма в верхнюю часть
тела и перераспределение крови, вызывающее изменения функционирования
сердечно-сосудистой системы. Неспособность правильно регулировать баланс
между окружающей средой и организмом человека приводит к отклонениям
от нормы во время КП и в конечном итоге может стать причиной пато-
логических изменений.
Приспособление к новым условиям окружающей среды, в том числе к
условиям невесомости, достигается ценой затраты функциональных ресурсов
организма за счет определенной «биосоциальной платы» [А.П.Авцын, 1974]. В
ответ на воздействие факторов, имеющих стрессорный характер, возникает
общий адаптационный синдром [Г.Селье, 1960], а способность к уравно-
36
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
вешиванию со средой достигается использованием адаптационных возмож-
ностей организма [Р.М.Баевский, А.П.Берсенева, 1997].
Таким образом, адаптация и гомеостаз - взаимосвязанные и дополняющие
друг друга процессы. Адаптационные реакции направлены на сохранение
внутри- и межсистемного гомеостаза и на уравновешивание организма со
средой [Г.Н.Кассиль, 1985].
Таблица 6 (гл. 2)
Классификация функциональных состояний
Функциональные Состояния Степень напряжения регуляторных систем
Физиологическая норма Оптимальный уровень Нормальный уровень Умеренное функциональное напряжение
Донозологические состояния Выраженное функциональное напряжение Резко выраженное функциональное напряжение
Преморбидные состояния Перенапряжение регуляторных систем Резко выраженное перенапряжение регуляторных систем
Срыв адаптации Истощение регуляторных систем Резко выраженное истощение регуляторных систем Полом (срыв) механизмов регуляции
В условиях невесомости возникает новый уровень гомеостаза. Стимулами к
развитию гомеостатических реакций в длительном КП являются изменения
афферентных сигналов с гравирецепторов (изменения сенсорного входа),
перераспределение жидких сред организма, устранение весовой нагрузки на
опорно-двигательный аппарат [А.И.Григорьев, А.Д.Егоров, 1998]. В резуль-
тате формируется новая функциональная система.
Однако достигнутый результат может быть недостаточным для обес-
печения полной адаптации организма к новым условиям или адаптация может
быть достигнута ценой значительного напряжения механизмов регуляции.
Это приводит к нарушению гомеостаза, дизадаптации. Функциональные
состояния организма в интервале между нормой и патологией, между полной
адаптацией к условиям окружающей среды и дизадаптацией включают целый
ряд переходных состояний, так называемых донозологических и пре-
морбидных состояний [Р.М.Баевский, 1979].
Из табл. 6 (гл. 2), в которой представлена классификация функцио-
нальных состояний, видно, что для сохранения физиологической нормы
необходимо, чтобы гомеостаз поддерживался при минимальном (оптималь-
ном) или умеренном напряжении регуляторных систем. Поэтому оценка и
изучение степени напряжения регуляторных механизмов, в данном случае
механизмов вегетативной регуляции кровообращения, является эффектив-
ным методом оценки устойчивости сердечно-сосудистого гомеостаза в
необычных условиях окружающей среды.
37
Том //, глава 2
Оценка состояния механизмов вегетативной регуляции
кровообращения на основе анализа
вариабельности сердечного ритма
Теоретические основы метода
Анализ вариабельности сердечного ритма (ВСР) - это современная
методология исследования и оценки состояния регуляторных систем
организма, в частности, функционального состояния различных отделов
вегетативной нервной системы. Существенное влияние на развитие методов
анализа ВСР в 1960-1970-е гг. оказали исследования в области космической
медицины, результаты которых представлены в многочисленных публикациях
и в двух монографиях [А.Д.Воскресенский, М.Д.Вентцель, 1965; В.В.Парин и
соавт., 1967]. Тогда же в нашей стране были проведены обширные иссле-
дования с использованием математического анализа ритма сердца в кардио-
логии, хирургии, физиологии труда и спорта, экспериментальной физиологии
[Р.М.Баевский, О.И.Кирилов, С.З.Клецкин, 1984], благодаря которым получили
развитие представления о значении показателей ВСР не только для
исследования вегетативного баланса, но и для оценки неспецифических
адаптационных реакций.
В настоящее время научное и прикладное значение методов анализа ВСР
является общепризнанным, и они с каждым годом получают все более
широкое распространение. Непрерывное совершенствование методологии
изучения ВСР связано с бурным развитием компьютерных технологий. В
частности, многие новые направления в области анализа ВСР, новые кон-
цепции и методы впервые возникли в процессе космических исследований.
Космическая медицина была одной из первых областей науки и практики, где
анализ ВСР был использован для получения информации и решения задач
медицинского контроля состояния человека, выполняющего работу в экст-
ремальных условиях. При этом реакции системы кровообращения и ее
регуляторных механизмов рассматривались как результат адаптации орга-
низма к большому числу факторов внешней среды. ВСР в значительной мере
зависит от степени напряжения регуляторных систем, обусловленной возни-
кающей в ответ на любое стрессорное воздействие активацией системы
гипофиз - надпочечники и реакцией симпатоадреналовой системы. Напряже-
ние регуляторных систем - это интегральный ответ организма на комплекс
воздействующих на него факторов, независимо от того, с чем они связаны.
При воздействии комплекса факторов экстремального характера возникает
общий адаптационный синдром, который представляет собой универсальный
ответ организма на стрессорные воздействия любой природы. Здоровый
организм, обладая достаточным запасом функциональных возможностей,
отвечает на стрессорное воздействие обычным, так называемым рабочим
напряжением регуляторных систем. Однако даже в условиях покоя напря-
жение регуляторных систем может быть высоким, если человек не имеет
достаточных функциональных резервов. Это выражается, в частности, в
высокой стабильности сердечного ритма, характерной для повышенного
тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы. Важная роль
при этом принадлежит центральной нервной системе, которая координирует
38
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
все процессы в организме. Теория Г.Селье об общем адаптационном синд-
роме обосновывает ведущую роль снижения функциональных резервов (ис-
тощения) регуляторных систем при острых и хронических стрессорных воз-
действиях в развитии большинства патологических состояний и заболеваний.
Другой подход к анализу ВСР основан на положениях биологической
кибернетики [В.В.Парин, Р.М.Баевский, 1966] и теории функциональных
систем [П.К.Анохин, 1972]. В его основе лежит представление о ВСР как о
результате влияния на систему кровообращения многочисленных регуля-
торных механизмов (нервных, гормональных, гуморальных). Функциональная
система регуляции кровообращения представляет собой многоконтурную,
иерархически организованную систему, в которой доминирующая роль
отдельных звеньев определяется текущими потребностями организма.
Наиболее простая двухконтурная модель регуляции сердечного ритма осно-
вывается на кибернетическом подходе, при котором система регуляции
сердечного ритма рассматривается как два взаимосвязанных уровня (контура)
- центральный и автономный, с прямой и обратной связью [В.В.Парин,
Р.М.Баевский, 1968]. Схема двухконтурной модели регуляции сердечного
ритма представлена на рис. 13 (гл. 2).
Гуморальный канал регуляции
Кора головного
мозга
Высшие вегетативные
центры и подкорковые
нервные центры
Сердечно-сосудистый 1 ' Дыхательный центр
центр продолговатого j - — ---------w---------
______мозга_________►|Ядра блуждающего нерва
I
।
I
Нервный канал
регуляции
Центральный контур
Автономный контур
Рис. 13 (гл. 2). Схелш двухконтурной модели
регуляции сердечного ритма
Рабочими структурами автономного контура регуляции являются:
синусовый узел, блуждающие нервы и их ядра в продолговатом мозгу. Т.е. это
контур, ответственный за парасимпатическую регуляцию. При этом
дыхательная система рассматривается как элемент обратной связи в авто-
номном контуре регуляции сердечного ритма. Деятельность центрального
контура регуляции, который идентифицируется с симпатоадреналовыми
влияниями на ритм сердца, связана с недыхательной синусовой аритмией и
характеризуется различными медленноволновыми составляющими сердеч-
ного ритма.
Прямая связь между центральным и автономным контурами осу-
ществляется через нервные (в основном симпатические) и гуморальные свя-
зи. Обратная связь обеспечивается афферентной импульсацией с барорецеп-
торов сердца и сосудов, хеморецепторов и обширных рецепторных зон
различных органов и тканей.
39
Том II, глава 2
Автономная регуляция в условиях покоя характеризуется наличием выра-
женной дыхательной аритмии. Дыхательные волны усиливаются во время сна,
когда уменьшаются центральные влияния на автономный контур регуляции.
Различные нагрузки на организм, требующие включения в процесс управ-
ления сердечным ритмом центрального контура регуляции, ведут к ослаб-
лению дыхательного компонента синусовой аритмии и к усилению ее
недыхательного компонента. Общая закономерность состоит в том, что более
высокие уровни тормозят активность более низких уровней управления
[Р.М.Баевский, 1978, 1979]. При этом амплитуда дыхательных волн сер-
дечного ритма снижается тем больше, чем активнее включается в процесс
регуляции центральный контур. Поскольку автономный контур - это по
существу контур парасимпатической регуляции, то централизация регуляции
означает смещение вегетативного гомеостаза в сторону преобладания
активности симпатической нервной системы. Поэтому ослабление дыха-
тельной аритмии связывают обычно с усилением тонуса симпатического
отдела вегетативной нервной системы.
Центральный контур регуляции сердечного ритма - это сложнейшая много-
уровневая система нейрогуморальной регуляции физиологических функций,
которая включает в себя многочисленные звенья от подкорковых центров
продолговатого мозга до гипоталамо-гипофизарного уровня вегетативной
регуляции и коры головного мозга. Ее структуру можно схематично пред-
ставить состоящей из трех уровней. Этим уровням соответствуют не столько
анатомо-морфологические структуры мозга, сколько определенные функцио-
нальные системы или уровни регуляции:
1-й уровень обеспечивает организацию взаимодействия организма с
внешней средой (адаптация организма к внешним воздействиям). К нему
относится центральная нервная система, включая корковые механизмы реф-
ляции, координирующая функциональную деятельность всех систем орга-
низма в соответствии с воздействием факторов внешней среды (уровень А).
2-й уровень осуществляет уравновешивание различных систем организма
между собой и обеспечивает межсистемный гомеостаз. Основную роль в этом
уровне играют высшие вегетативные центры.(в том числе гипоталамо-гипо-
физарная система), обеспечивающие гормонально-вегетативный гомеостаз
(уровень Б).
3-й уровень обеспечивает внутрисистемный гомеостаз в различных сис-
темах организма, в частности в кардиореспираторной системе. Здесь ведущую
роль играют подкорковые нервные центры, в частности вазомоторный центр
как часть подкоркового сердечно-сосудистого центра, оказывающего стимули-
рующее или ингибиторное действие на сердце через волокна симпатических
нервов (уровень В).
При оптимальной регуляции отмечается минимальное участие высших
уровней. При неоптимальной - необходима активация высших уровней
регуляции. Это проявляется ослаблением дыхательной аритмии и усилением
недыхательного компонента синусовой аритмии, появлением медленных волн
все более высоких порядков. Чем более высокие уровни регуляции активи-
руются, тем длиннее период медленных волн сердечного ритма [Р.М.Баев-
ский, 1978, 1979].
Недыхательная синусовая аритмия представляет собой колебания
сердечного ритма с периодами выше 6-7 секунд (ниже 0,15 Гц). Медленные
40
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
(недыхательные) колебания сердечного ритма коррелируют с аналогичными
волнами артериального давления и плетизмограммы. Различают медленные
волны 1-го, 2-го и более высоких порядков. Структура сердечного ритма
включает не только колебательные компоненты в виде дыхательных и неды-
хательных волн, но и непериодические процессы (так называемые фракталь-
ные компоненты). Вариабельность сердечного ритма отражает сложную
картину разнообразных управляющих влияний на систему кровообращения с
интерференцией периодических компонентов разной частоты и амплитуды, с
нелинейным характером взаимодействия разных уровней управления.
Наиболее распространенным среди физиологов и клиницистов является
подход к анализу ВСР, основанный на представлениях о механизмах нейро-
гормональной регуляции. Парасимпатическая и симпатическая нервные
системы находятся в определенном взаимодействии под влиянием цент-
ральной нервной системы и ряда гуморальных и рефлекторных факторов.
Постоянное взаимодействие симпатических и парасимпатических влияний
происходит на всех уровнях сегментарного отдела вегетативной нервной
системы.
Традиционно считается, что повышение тонуса в одной из систем ведет к
его возрастанию в другой. Однако реальный ритм сердца зависит от
множества эндо- и экзогенных влияний, которые через высшие вегетативные
центры (надсегментарный уровень вегетативной регуляции) сложно взаимо-
действуют с исходной парасимпатической или симпатической активностью.
Текущая активность симпатического и парасимпатического отделов веге-
тативной нервной системы, по существу, является результатом системной
реакции многоконтурной и многоуровневой системы регуляции.
Методы анализа вариабельности сердечного ритма
Первые попытки оценить состояние вегетативной нервной системы по
показателям вариабельности сердечного ритма были сделаны еще во время
первых полетов человека в космос (1961-1964). Тогда «вручную» измеряли
длительности RR-интервалов ЭКГ и по выборкам объемом в 100-200 кардио-
интервалов рассчитывали основные статистические показатели (среднее,
среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации) и строили гисто-
граммы - графики распределения значений кардиоинтервалов [В.В.Парин и
соавт., 1967; Р.М.Баевский, О.И.Кирилов, С.З.Клецкин, 1984]. В настоящее
время исследование ВСР на борту космических объектов проводится с
использованием телеметрических каналов (при передаче на Землю ЭКГ в
реальном масштабе времени), радиоканала (при передаче на Землю сигналов
ЭКГ, модулированных звуковой частотой и записанных на портативный
магнитофон во время физических тренировок космонавтов), запоминающих
устройств (дискеты, флеш-карты и т.п.). Длина анализируемых записей
колеблется от 10-15 минут (при прямой передаче по телеметрическим кана-
лам) до 24 часов (холтеровское мониторирование).
Методы анализа ВСР можно разделить на три больших класса: исследо-
вание общей вариабельности (статистические методы и временной анализ),
исследование периодических составляющих ВСР (частотный анализ), иссле-
дование внутренней организации динамического ряда кардиоинтервалов
41
Том //, глава 2
(методы нелинейной динамики, автокорреляционный анализ, корреляционная
ритмография).
Среди большого числа методов анализа ВСР наиболее часто используются
статистический анализ, включая анализ кривых распределения кардио-
интервалов (вариационная пульсометрия), и спектральный анализ. По терми-
нологии западных исследователей (Heart rate variability, 1996) это соответ-
ственно временной анализ, включая геометрические методы, и частотный
анализ. В нашей стране широкое распространение получила вариационная
пульсометрия с вычислением так называемого индекса напряжения регуля-
торных систем (его также называют стресс-индексом), который отражает
суммарную активность симпатоадреналовой системы [Р.М.Баевский, О.И.Ки-
рилов, С.З.Клецкин, 1984]. При спектральном анализе ВСР выявляется и
оценивается скрытая периодичность процессов регуляции.
При этом выделяют диапазоны частот, отражающих активность опре-
деленных уровней системы управления сердечным ритмом. Высокочастотные
колебания в диапазоне от 0,4 до 0,15 Гц (с периодом от 2,5 до 7 секунд),
обусловленные дыханием (так называемые дыхательные волны), характе-
ризуют состояние парасимпатического отдела вегетативной нервной системы,
активность автономного контура управления.
Результаты обследования
Закрыть Печать Записать как
юо
80
60
40
20
10 * Q Автокорреляционная Функция
0.2
Гистограмма
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6
4 8 12 16 20 24 28 32
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 15 1.6
F1 Помощь F10 Меню | Результаты: общее окно результатов | 30.05.1998
Рис. 14 (гл. 2). Результаты анализа вариабельности сердечного ритма
с помощью аппаратно-программного комплекса «Варикард».
Вверху - кардиоинтервалограмма, в середине слева - вариационная нульсограмма,
в середине справа - автокорреляционная функция,
внизу слева - корреляционная ритмограмма,
внизу справа - спектральная функция
42
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Низкочастотные колебания в диапазоне 0,04-0,15 Гц (с периодом от 7 до
25 секунд) отражают активность подкоркового сосудистого центра (так
называемые вазомоторные волны или медленные волны 1-го порядка). Они
вместе с очень низкочастотными колебаниями, медленными волнами 2-го
порядка (0,05-0,015 Гц), по нашему мнению, характеризуют состояние
внутрисистемного уровня В центрального контура регуляции. Межсистемный
уровень Б характеризуется еще более низкочастотными колебаниями сер-
дечного ритма (ультранизкочастотные колебания и ультрадианные ритмы) и
при общепринятом анализе участков записей длительностью в 5 минут
непосредственно стандартными показателями ВСР не отражается.
Таблица 7 (гл. 2)
Перечень основных показателей вариабельности сердечного ритма
Обозначе- ния пока- зателей Наименования показателей Физиологическая интерпретация
ЧП Частота пульса Средний уровень функционирования системы кровообращения
SDNN (СКО) Стандартное отклонение полного массива кардиоинтервалов Суммарный эффект вегетативной регуляции кровообращения
RMSSD Квадратный корень суммы разностей последовательного ряда кардиоинтервалов Активность парасимпатического звена вегетативной регуляции
PNN50 Число пар кардиоинтервалов с разностью более 50 мс в % к общему числу кардиоинтервалов в массиве Показатель степени преобладания парасимпатического звена регуляции над симпатическим (относительное значение)
CV Коэффициент вариации полного массива кардиоинтервалов Нормированный показатель суммарного эффекта регуляции
MxDMn Разность между максимальным и минимальным значениями кардиоинтервалов Максимальная амплитуда регуляторных влияний
Мо Мода Наиболее вероятный уровень функциони- рования сердечно-сосудистой системы
АМо Амплитуда моды Условный показатель активности симпатического звена регуляции
SI (Ин) Стресс-индекс (индекс напряжения регуляторных систем) Степень напряжения регуляторных систем (степень преобладания активности центральных механизмов регуляции над автономными)
HF, % (ДВ, %) Мощность спектра высокочастотного компонента вариабельности, в % от суммарной мощности колебаний Относительный уровень активности парасимпатического звена регуляции, связанный с влиянием дыхания на ритм сердца
LF, % (МВ-1, %) Мощность спектра низкочастотного компонента вариабельности, в % от суммарной мощности колебаний Относительный уровень активности вазомоторного центра
VLF, % (МВ-2,%) Мощность спектра очень низкочастотного компонента вариабельности, в % от суммарной мощности колебаний Относительный уровень активности симпатического звена регуляции
СС1 Значение первого коэффициента автокорреляционной функции Степень активности автономного контура регуляции
Окончание табл. 7 (гл. 2) на стр. 44.
43
Том 11, глава 2
Окончание табл. 7 (гл. 2)
Обозначе- ния пока- зателей Наименования показателей Физиологическая интерпретация
ССО Число сдвигов автокорреляцион- ной функции до получения значе- ния коэффициента корреляции меньше нуля Степень активности центрального контура регуляции
IC (ИЦ) Индекс централизации Степень централизации управления ритмом сердца (преобладание активности центрального контура регуляции над автономным)
ТР Суммарная мощность спектра ВСР, в с2 Суммарный абсолютный уровень активности регуляторных систем
HFav (ДВ, ср.) Среднее значение мощности спектра высокочастотного компонента ВСР, в мс2 Средний абсолютный уровень активности парасимпатического звена вегетативной регуляции
LFav (МВ-1, ср.) Среднее значение мощности спектра низкочастотного компонента ВСР, в мс2 Средний абсолютный уровень активности вазомоторного центра
VLFav (МВ-2, ср.) Среднее значение мощности спектра очень низкочастотного компонента ВСР, в мс2 Средний уровень активности симпатического звена вегетативной регуляции (преимущественно надсегментарных отделов)
(LF/HF)av Отношение средних значений низкочастотного и высокочастотного компонента ВСР Относительная активность подкоркового симпатического нервного центра
HFT Период максимума мощности спектра в диапазоне дыхательных волн, в с Показатель, обратный частоте дыхания, характеризующий кардиореспираторную связь, т.е. степень влияния дыхания на ритм сердца
ПАРС Показатель активности регуляторных систем, в баллах Комплексный показатель вариабельности сердечного ритма, позволяющий характеризовать различные степени напряжения регуляторных систем и оценивать адаптационные возможности организма
Косвенное суждение о межсистемном уровне управления (система ренин -
ангиотензин, гипоталамо-гипофизарный комплекс и т.д.) можно составить по
динамике очень низкочастотных колебаний и их соотношению с другими
компонентами спектра.
На рис. 14 (гл. 2) представлены образцы графиков, выдаваемых на печать
при анализе ВСР с помощью комплекса «Варикард» [Ю.Н.Семенов,
Р.М.Баевский, 1996]. В табл. 7 (гл. 2) дана сводка наиболее часто исполь-
зуемых в практике показателей ВСР с краткой характеристикой их значимости
в оценке вегетативного баланса, уровней управления сердечным ритмом и
функционального состояния организма. Обозначения показателей ВСР при-
водятся с учетом опубликованных рекомендаций Европейского кардиоло-
гического общества и Североамериканского общества электрофизиологии
(Heart rate variability, 1996).
Среди представленных показателей особое место занимает комплексный
показатель активности регуляторных систем (ПАРС), который был предложен
44
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
еще в начале 1980-х гг., исходя из задач космической медицины [Р.М.Баев-
ский, О.И.Кирилов, С.З.Клецкин, 1984]. Он вычисляется в баллах по специаль-
ному алгоритму, учитывающему статистические показатели, показатели
вариационной пульсометрии и данные спектрального анализа кардио-
интервалов. ПАРС позволяет дифференцировать различные степени напря-
жения регуляторных систем и оценивать адаптационные возможности
организма.
Исследование вариабельности сердечного ритма
на разных этапах космического полета
(данные медт/инокого контроля)
В данном разделе представлены материалы, полученные во время
коротких и длительных КП на ОС «Мир» в рамках системы медицинского
контроля. Это данные телеметрической регистрации электрокардиограммы во
время сеансов медицинского контроля (эксперименты МК-1, МК-3, МК-4, МК-8,
МК-11, МК-26).
Полученные записи вводились через аналогово-цифровой преобразователь
в компьютер, проводилось распознавание R-зубцов ЭКГ и измерение
длительности кардиоинтервалов. Последовательные значения кардиоин-
тервалов в виде файлов хранились в специализированной базе данных.
Реквизиты каждого файла включали дату исследования, этап полета, номер
витка или сутки полета, фамилию и инициалы члена экипажа, обозначение
должности в экипаже (командир, бортинженер, исследователь), а также
индекс эксперимента и его фазу (покой, нагрузка, восстановление). Основная
работа по сбору данных и формированию базы данных была выполнена
Ж.В.Барсуковой - ст. инженером ЦУМОКО. Благодаря ее энтузиазму и ответ-
ственному отношению к делу были получены и сохранены данные МК у всех
членов экипажей (ЭО и посещения) от ЭО-1 до ЭО-23 на ОС «Мир».
Представленные ниже материалы исследований (табл. 8, гл. 2) основаны
на анализе 259 записей (динамических рядов кардиоинтервалов), полученных
в фазе покоя на разных этапах КП продолжительностью до 8 месяцев. Общее
число обследованных членов экипажей - 32.
Изменения показателей ВСР в первые шесть месяцев полета не имели
статистически значимых различий, и можно говорить лишь о тенденциях их
динамики. Больше всего различий отмечается на 6-м месяце полета -
наблюдали достаточно четкую перестройку вегетативной регуляции крово-
обращения в сторону усиления активности симпатического отдела (снижение
RMSSD, PNN50 и HF, %, рост отношения LFav/HFav). 7-й месяц полета по всем
значениям показателей (кроме LF, %) практически не отличается от 6-го
месяца (статистические различия находятся на уровне р > 0,10). На 8-м
месяце полета наиболее отчетливым (статистически достоверным) является
рост VLFav с выраженной тенденцией к росту VLF, % (на уровне р < 0,10).
Таким образом, по результатам статистического анализа можно заключить,
что в итоге 6-месячного пребывания в условиях невесомости наблюдается
смещение вегетативного гомеостаза в сторону усиления активности симпа-
тического отдела. Имеется тенденция к усилению сосудистого компонента
вегетативной регуляции (тенденция к росту LF, %), которая на 7-м месяце
45
Том II, глава 2
полета становится статистически достоверной. Еще через месяц домини-
рование сосудистого компонента сменяется доминированием надсегмен-
тарных уровней вегетативной регуляции.
Учитывая, что в анализируемую выборку были включены материалы
исследования практически всех экипажей длительных экспедиций на ОС
«Мир», отсутствие значимых изменений в первые 6 месяцев полета можно
объяснить разнородностью полученных данных, наличием индивидуальных
типов регуляции и различными программами выполняемых полетов.
Таблица 8 (гл. 2)
Средние значения показателей вариабельности сердечного ритма
у членов экипажей ОС «Мир» с 1-го по 8-й месяц полета (М ± т)
Ml М2 М3 М4 М5 Мб М7 М8
ЧП 63,03± 1,54 65,74± 1,18 66,58± 1,20 66,96± 1,09 65,17± 1,88 67,43± 2,17 63,57± 1,57 64,59± 1,93
ско 0,063± 0,003 0,060± 0,002 0,064± 0,003 0,059± 0,002 0,064± 0,005 0,053± 0,004 0,059± 0,003 0,059± 0,004
RMSSD 37,79± 2,45 37,23± 1,67 34,17± 2,24 35,30± 1,61 37,77± 2,49 31,05± 2,04* 31,59± 1,69 31,39± 3,71
PNN50 15,60± 1,99 14,44± 1,38 11,41± 1,79 13,07± 1,29 16,34± 2,16 9,65± 1,93* 9,02± 1,17 9,74± 3,46
Ин 76,01± 8,84 73,28± 5,66 67,46± 6,16 83,43± 7,35 76,80± 12,10 83,68± 9,10 63,38+ 6,65 64,92± 7,14
ИЦ 9,49± 1,71 7,69± 0,97 6,99± 0,88 7,52± 0,67 7,32± 1,36 10,32± 1,91 10,63± 1,58 8,81± 1,92
ПАРС 1,74± 0,19 1,45± 0,17 1,39± 0,24 1,52± 0,16 2,00± 0,32 1,59± 0,23 1,60± 0,19 1,20± 0,20
HF, % 15,54+ 1,46 17,31+ 1,42 16,40± 1,40 15,98± 1,01 16,51± 1,66 11,74± । з* ** 11,36± 1,79 12,12± 2,54
LF, % 38,63± 1,92 42,63± 1,98 40,04+ 2,10 41,19± 1,42 40,97± 2,94 44,86± 3,44 50,77± 4,07** 36,35± 7,46
VLF, % 45,84± 2,63 40,07± 2,35 43,56+ 2,51 42,83± 1,86 42,52± 3,48 43,41+ 3,09 37,86± 4,40 51,53± 9,90
HFav 0,412± 0,053 0,434± 0,051 0,358± 0,041 0,391± 0,034 0,426± 0,059 0,261± 0,047* 0,269± 0,043 0,353± 0,102
LFav 1,004± 0,108 1,066± 0,087 0,940± 0,128 0,955± 0,062 1,089± 0,141 0,977± 0,116 1,170± 0,144 1,083± 0,306
VLFav 1,186± 0,145 0,959± 0,091 0,967± 0,109 1,068± 0,098 1,095± 0,184 0,941± 0,112 0,828± 0,112 1,352± 0,281*
НЕТ 5,88± 0,15 5,95± 0,12 6,21± 0,10 6,06± 0,10 5,70± 0,21* 5,95± 0,20 6,22± 0,18 6,16± 0,35
LFav/HFav 3,71± 0,52 3,71± 0,52 3,14± 0,37 3,40± 0,28 3,21± 0,43 5,62± । 4* ** 5,81± 0,93** 3,06± 0,27
Число случаев 39 55 31 69 24 17 15 5
Достоверные отличия (р < 0,05) по t-критерию Стьюдента обозначены: * - от
средних данных по всему полету; ** - от предыдущего месяца.
46
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Вместе с тем статистически достоверное усиление активности симпа-
тического отдела вегетативной нервной системы в конце полугодовых поле-
тов с последующей активацией сосудистого центра, а затем и надсегмен-
тарных отделов представляет научный и практический интерес. Это означает,
что длительная невесомость требует мобилизации дополнительных функцио-
нальных резервов организма.
Если в течение первых 6 месяцев полета сохранение сердечно-сосудистого
гомеостаза обеспечивали внутрисистемные механизмы регуляции крово-
обращения, то при более длительном действии невесомости потребовалось
активное «вмешательство» межсистемного уровня управления (надсегмен-
тарных отделов вегетативной регуляции).
Следует отметить, что с первых месяцев полета отмечали тенденцию к
снижению значений показателей, характеризующих как симпатический (Ин,
ИЦ), так и парасимпатический (RMSSD, pNN50, HF) отделы вегетативной нерв-
ной системы. Одновременные изменения симпатической и парасимпати-
ческой активности могут быть обусловлены управляющими воздействиями,
исходящими из более высоких уровней управления. Речь может идти о
высших вегетативных центрах, о включении в процесс адаптации гормо-
нального звена регуляции. Это вполне обоснованное представление,
поскольку при действии невесомости практически все системы организма
должны в той или иной мере «перенастроить» свой уровень функциони-
рования в соответствии с новыми условиями окружающей среды. Процесс
перенастройки протекает в различных системах не одновременно, и это ведет
к сложной мозаике изменений вегетативной регуляции. Для оценки процессов
перенастройки вегетативной регуляции в длительных КП был использован
факторный анализ, который предполагает обращение к системному анализу
рассматриваемого явления, его основных составляющих и их связей, позво-
ляет перейти от оценки изменений отдельных показателей к оценке
системных механизмов, описываемых конкретными комплексами показателей
(Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. - М., 1989).
В табл. 9 (гл. 2) представлены результаты факторного анализа пока-
зателей ВСР. Факторный анализ проводился методом ортогонального вра-
щения варимакс, что значительно упрощает интерпретацию полученных
факторов, так как каждая переменная имеет нагрузку только на один фактор,
а факторы выделяются таким образом, чтобы они не были коррелированы.
Величина и знак факторной нагрузки в данном случае будут означать
коэффициент корреляции данной переменной с фактором, к которому она
относится. Для анализа использован весь огромный объем информации,
полученный на разных этапах полета (п = 821), что позволяет говорить о том,
что полученные факторные характеристики отражают реальную структуру
систем регуляции в условиях длительного космического полета. Как видно из
таблицы, выделяются 6 факторов, которые можно интерпретировать сле-
дующим образом:
фактор 1 - фактор суммарной активности механизмов вегетативной
регуляции;
фактор 2 - интегративный эффект вегетативной регуляции;
фактор 3 - активность автономного контура регуляции сердечного ритма;
фактор 4 - активность центрального контура регуляции сердечного
ритма;
47
Том //, глава 2
фактор 5 - степень активации надсегментарного уровня регуляции
сердечного ритма;
фактор 6 - степень активации кардиореспираторного компонента веге-
тативной регуляции.
Сама по себе факторная структура системы вегетативной регуляции
кровообращения в КП представляет определенный научный интерес.
Прежде всего, она позволяет ранжировать степень влияния различных
звеньев регуляторного механизма по процентам объясняемой дисперсии для
каждого из факторов.
Таблица 9 (гл. 2)
Факторная структура показателей ВСР по результатам исследований
в длительных космических полетах на ОС «Мир»
Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3 Фактор 4 Фактор 5 Фактор 6
SDev 0,948
MaxMin 0,939
CVar 0,847 -0,442
АМо -0,845
RMSSD 0,787 0,401 -0,332
MaxrMin 0,787 -0,507
LFs 0,774 0,422
PNN50 0,749 0,394 -0,338
STRESS -0,727 -0,370
VLFs 0,718 -0,479
HFs 0,683 -0,555
HR -0,317 -0,925
M 0,324 0,914
Mo 0,310 0,908
IARS 0,366 -0,636 0,285
HF -0,922
IC 0,854
LF/HFs 0,823 0,331
HFmt -0,715 0,303
CC1 0,554 0,519
LF 0,938
IAPNC 0,855
VLFmt -0,779
LFmt 0,764 -0,300
VLFmaxP 0,810
NCCO -0,289 0,716
HFmaxP 0,870
LFmaxP -0,362 -0,308
% объяс- 30,2 14,9 13,5 11,5 4,7 4,1
няемой
диспер-
сии
48
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Наибольшим влиянием обладает первый фактор, названный нами фак-
тором суммарной активности механизмов вегетативной регуляции. На втором
месте (с вдвое меньшим влиянием) стоит фактор, характеризующий
интегративный эффект вегетативной регуляции, который включает в себя, с
одной стороны, частоту пульса (и производные от нее показатели), с другой
стороны, ПАРС, позволяющий судить о степени напряжения регуляторных
систем. Примерно с таким же влиянием, как и предыдущий фактор, действуют
в длительном КП факторы 3 и 4. Следовательно, роль автономного и цент-
рального контуров регуляции достаточно велика и ее следует учитывать при
оценке функционального состояния космонавтов. В 2-3 раза меньшим
влиянием обладают факторы 5 и 6, которые отражают периоды максимумов
Таблица 10 (гл. 2)
Результаты корреляционного анализа факторов регуляции сердечного ритма
в различные сроки космического полета
Ml М2 М3 М4 М5 Мб М7 М8
F1-2 -0,26 0,07 0,19 -0,14 -0,23 0,13 -0,59* 0,19
F1-3 -0,10 -0,11 0,07 0,06 0,03 0,07 -0,60* 0,42
F1-4 -0,13 0,08 -0,03 0,28 -0,23 0,04 0,10 0,41
F1-5 0,10 -0,12 -0,08 0,18 -0,20 0,04 0,22 -0,05
F1-6 0,11 -0,23 0,33* -0,21 0,05 0,35* 0,22 0,48*
F2-3 -0,22 0,05 -0,15 -0,25 -0,27* 0,46* 0,61* 0,68*
F2-4 0,21 0,01 0,20 -0,25 -0,01 -0,02 0,13 0,10
F2-5 -0,19 -0,41* -0,25 -0,21 0,07 -0,18 -0,38 0,24
F2-6 -0,42 -0,35* 0,48* -0,27 -0,18 0,49* -0,28 0,76*
F3-4 -0,17 -0,27 -0,02 -0,13 -0,23 0,37* 0,07 -0,27
F3-5 -0,18 -0,22 0,27 -0,05 0,22 -0,14 0,09 0,31
F3-6 -0,01 -0,32 0,00 0,07 -0,30* 0,45* -0,39 0,52*
F4-5 0,10 0,12 0,06 0,25 -0,09 0,01 0,01 -0,18
F4-6 -0,52* 0,19 -0,06 -0,03 -0,06 -0,04 -0,14 0,23
F5-6 -0,03 -0,06 -0,26 0,20 -0,13 0,05 -0,07 0,21
Сумма модулей 2,47 2,63 2,44 2,59 2,29 2,85 3,91 5,06
Число
случаев 22 35 45 36 68 33 22 21
*3начимость коэффициента корреляции <= 0,05.
мощности в различных диапазонах частот спектра ВСР и указывают на
степень включения нервных структур в процесс регуляции.
Так как в целом факторы отражают функционирование относительно
независимых механизмов регуляции и не коррелируют между собой, можно
предполагать, что появление значимых связей между ними означает возник-
новение новой функциональной системы, обеспечивающей взаимодействие
различных регуляторных механизмов. Поэтому следующим шагом в анализе
данных было выявление определенных достоверных корреляционных связей
между различными факторами на каждом этапе полета (табл. 10, гл. 2). Ме-
тод корреляционного анализа позволяет выявить межсистемные взаимосвя-
зи, т.е. степень и характер взаимодействия различных регуляторных систем.
Мы характеризовали корреляционные связи количественно и качественно.
Количественная оценка заключалась в подсчете количества достоверных
связей и определении суммарной силы связи по сумме модулей поло-
жительных и отрицательных коэффициентов корреляции. Качественная
49
Том //, глава 2
оценка состояла в физиологической интерпретации возникших на данном
этапе полета конкретных связей.
Первый месяц полета характеризуется минимальной мощностью корре-
ляционных связей и наличием двух достоверных корреляционных связей
между факторами 2-6 и 4-6, что можно интерпретировать как активное вклю-
чение кардиореспираторных связей в процесс адаптации. Известная связь
дыхательного центра с ядром блуждающего нерва дает основание в качестве
одной из причин предположить возникновение в начале полета определенных
нейровестибулярных изменений (нарушений), известных как «космическая
болезнь движения» (SMS).
SMS является автономным синдромом и частота ее возникновения в полете
достигает 67,1 % [Iwase, Мало, 2000].
На 2-м месяце полета интегративный эффект регуляции (F2) усиливается
активным включением в процесс адаптации надсегментарных уровней регу-
ляции (F5). На 3-м месяце дыхание выступает в качестве системообразую-
щего фактора (через F6 связаны между собой F1 и F2).
Четвертый месяц полета отличается отсутствием достоверных корре-
ляционных связей при минимальной суммарной мощности взаимосвязей
между факторами.
Наконец, 5-й месяц демонстрирует формирование новой функциональной
системы, где активность автономного контура регуляции сердечного ритма
(F3) достоверно связана с кардиореспираторным компонентом и интегра-
тивным эффектом регуляции.
Качественно новая ситуация наблюдается на 6, 7-м и 8-м месяцах полета.
Здесь существенно увеличивается суммарная мощность корреляционных
связей и растет число достоверных корреляционных связей. Это свидетель-
ствует об усилении межсистемных взаимосвязей и высокой степени напря-
жения регуляторных систем.
На 6-м и 8-м месяцах полета формируются функциональные системы, где
центральное место занимают активность автономного контура и кардио-
респираторный компонент регуляции.
Можно полагать, что на этом этапе длительного полета важная роль
принадлежит парасимпатическому звену регуляторного механизма.
Интересным является факт активного включения в адаптационный процесс
новых механизмов регуляции вегетативного баланса на 7-м месяце полета. В
этот период возникает мощная функциональная система (F1-F2-F3). За
короткий период своего существования эта функциональная система, по-
видимому, стабилизирует, закрепляет новый уровень функционирования ос-
новных систем организма, расходования его метаболических и энергети-
ческих резервов.
На следующем этапе полета (8-й месяц) наблюдается возвращение к
функциональной организации регуляторных механизмов, сформировавшейся
на 6-м месяце полета, но с более высокими значениями всех корреляционных
связей. При этом очень важным, в прогностическом плане, является вопрос о
том, свидетельствует ли это о более высокой устойчивости функциональной
системы или говорит о значительном ее внутреннем напряжении. На этот
вопрос помогает ответить дискриминантный анализ, задачей которого
является классификация объектов по степени их сходства друг с другом.
50
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
На рис. 15 (гл. 2) представлен двумерный график значений канонических
переменных для каждого месяца полета, построенный в соответствии с
уравнениями дискриминантной функции:
L1 = -0,99 * F3 - 0,39 * F2;
L2 = 0,22 • F3 - 0,93 * F2,
где L1 и L2 - канонические переменные, каждая из которых характеризует
комплекс наиболее информативных показателей. L1 и L2 отражают состояние
функциональной системы, описываемой взаимосвязями входящих в уравнения
показателей F2 и F3. При этом сами показатели F2 и F3 являются факторами,
характеризующими определенные подсистемы.
Рис. 15 (гл. 2). Изменения вегетативной регуляции кровообращения
в процессе адаптации организма к условиям длительного космического полета
по данным дискриминантного анализа показателей вариабельности сердечного ритма
Таким образом, в представленных уравнениях дискриминантной функции
содержится информация об особенностях организации и поведения функ-
циональной системы, формируемой в процессе вегетативной регуляции крово-
обращения в условиях длительных КП.
Следует отметить, что уравнения дискриминантной функции представлены
в стандартизованном виде, т.е. их числовые коэффициенты отражают удель-
ный вес каждого из показателей при решении каждого из уравнений. В
первой канонической переменной L1 наибольший вес имеет показатель F3,
характеризующий активность автономного контура регуляции сердечного
ритма. Во второй канонической переменной L2 наибольший вес имеет пока-
затель F2, характеризующий интегральный эффект регуляции сердечно-
сосудистого гомеостаза.
Плоскость, образуемая осями координат L1 и L2, можно рассматривать как
пространство функциональных состояний, в котором перемещается функ-
циональная система, характеризующая механизм вегетативной регуляции
кровообращения. Точки 1-8 (месяцы полета) на плоскости являются соответ-
ствующими положениями рассматриваемой функциональной системы в
пространстве функциональных состояний на разных этапах длительного КП.
Как видно на рис. 15 (гл. 2), в пространстве функциональных состояний
51
Том 11, глава 2
можно выделить две зоны, в которых состояние функциональной системы
сохра-няется относительно неизменным в течение 2 и более месяцев. Первая
зона (2, 3, 4-й и 5-й месяцы полета) расположена на границе верхнего и
нижнего правых квадрантов в области положительных значений L1. Это
указывает на высокую активность автономного контура регуляции сердечного
ритма и свидетельствует об экономичном характере расходования энер-
гометаболических ресурсов организма. На 6-7-м месяцах полета происходит
перемещение L1 в зону отрицательных значений на фоне роста L2,
отражающего интегральный эффект регуляции сердечно-сосудистого гомео-
стаза.
Этому сопутствует рост внутрисистемного напряжения и усиление
кардиореспираторной связи. Поэтому вторая зона стабилизации (6-7-й месяцы
полета), по-видимому, является переходом к качественно новому механизму
регуляции кровообращения.
На 8-м месяце полета отмечаются отрицательные значения L1 и L2, что
означает снижение активности автономного контура регуляции и уменьшение
интегрального эффекта регуляции сердечно-сосудистого гомеостаза. Посколь-
ку эти изменения наблюдаются на фоне роста внутрисистемных корре-
ляционных связей, можно предполагать, что развивается «астенизация»
регуляторного механизма.
Следует отметить, что в этой же зоне находится и функциональная
система, формирующаяся на 1-м месяце КП. Однако при этом отсутствует
внутрисистемное напряжение регуляции (мощность корреляционных связей в
2 раза меньше, чем на 8-м месяце полета), и следовательно, здесь речь может
идти не об астенизации, а о временной дезадаптации регуляторного меха-
низма в новых для него условиях.
В заключение данного раздела целесообразно отметить основные поло-
жения исследований, отражающие новые факты, полученные в результате
применения метода анализа ВСР, для изучения механизмов вегетативной
регуляции кровообращения в условиях длительных КП.
1. Показано, что адаптация системы кровообращения (и организма в
целом) к длительной невесомости обеспечивается путем формирования новых
механизмов вегетативной регуляции. Одной из важных особенностей является
включение в эти механизмы в качестве одного из ведущих звеньев высших
вегетативных центров гипоталамо-гипофизарного уровня. Это проявляется, в
частности, в однонаправленных изменениях активности симпатического и
парасимпатического звеньев вегетативной регуляции в первые месяцы
полета.
2. Механизм вегетативной регуляции, представленный в виде многоком-
понентной функциональной системы, динамически перенастраивается и
изменяет свою структуру при увеличении длительности полета.
3. В процессах адаптации к длительной невесомости активно участвует
система дыхания (кардиореспираторная связь), оказывающая активирующее и
стабилизирующее влияние на регуляцию сердечно-сосудистого гомеостаза.
4. Стадия относительно устойчивой адаптации организма к условиям
невесомости (2-5-й месяцы КП) характеризуется высокой активностью авто-
номного контура регуляции сердечного ритма и экономичным расходованием
энергометаболических ресурсов.
52
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
5. При полетах длительностью более 5-6 месяцев наблюдается формиро-
вание нового механизма вегетативной регуляции кровообращения. На 6-8-м
месяцах полета вначале наблюдается снижение активности автономного кон-
тура регуляции и уменьшение интегрального эффекта регуляции сердечно-со-
судистого гомеостаза. Затем по мере роста напряжения внутри функцио-
нальной системы возможно развитие астенизации регуляторного механизма.
Исследование вариабельности сердечного ритма
в 14-месячном космическом полете
В самом длительном КП, который продолжался более 14 месяцев (438
суток), были проведены уникальные исследования механизмов адаптации
человека к длительному воздействию комплекса стрессорных факторов
[Baevsky, Moser, Nikulina et al., 1998; Р.М.Баевский, В.В.Поляков, М.Мозер и
соавт., 1998]. Представленные ниже материалы развивают изложенную ранее
гипотезу о том, что в полетах продолжительностью свыше 6 месяцев про-
исходит формирование качественно нового механизма вегетативной регу-
ляции. Деятельность этого механизма, так же как и на предыдущих этапах
полета, направлена на сохранение и поддержание сердечно-сосудистого
гомеостаза в условиях продолжающегося воздействия невесомости. Необхо-
димость в формировании нового механизма вегетативной регуляции, по-
видимому, обусловлена накоплением в организме неизвестных нам, но
связанных с длительным действием невесомости изменений.
При анализе динамики значений основных параметров сердечно-сосудис-
того гомеостаза - частоты пульса и артериального давления - в ходе 14-ме-
сячного КП было установлено, что, начиная с 5-го месяца полета, систо-
лическое и диастолическое артериальное давление снизились на 10-20 %.
Особенно выраженным было снижение диастолического артериального
давления на 147-е сутки полета. Уровень частоты пульса и пульсового
артериального давления колебался в пределах, близких к предполетным
значениям. При этом снижение пульсового давления сопровождалось компен-
саторным повышением частоты пульса. Таким образом, в течение 14-ме-
сячного полета сердечно-сосудистый гомеостаз поддерживался на уровне,
близком к земному, но с несколько более низкими значениями систолического
и диастолического артериального давления, начиная с 5-6-го месяца полета.
Рассматривая сердечно-сосудистую систему как индикатор адаптационных
реакций всего организма, следует иметь в виду, что изменения ВСР отражают
состояние всех уровней регуляторного механизма. На рис. 16, А и 16, Б (гл. 2)
представлены изменения частоты пульса и индекса напряжения регуляторных
систем, а также суммарной мощности спектра сердечного ритма в ходе 14-ме-
сячного полета. Видно, что в течение первых 5 месяцев полета существенных
изменений вегетативного баланса не отмечается. С конца 6-го месяца полета
(209-е сутки) начинается этап перенастройки механизмов, регулирующих
вегетативный баланс.
Индекс напряжения существенно возрастал на 8-9-м месяцах полета, а
затем снижался до уровня значений первого полугодия. Регуляторные
механизмы, если судить по суммарной мощности спектра сердечного ритма, к
концу первого полугодия пребывания на орбите «работали» в 2 раза актив-
53
Том II, глава 2
нее, чем до полета. Но наиболее интересным является факт резкого повы-
шения активности регуляторных механизмов в конце 7-го и в начале 11-го
месяцев полета. Мощность спектра увеличилась более чем в 4 раза.
Можно заметить, что эти подъемы активности механизмов регуляции
происходят до и после роста значений индекса напряжения на 8-10-м месяцах
полета. Таким образом, сохранение сердечно-сосудистого гомеостаза имеет
свою «физиологическую цену» и обеспечивается активной деятельностью
соответствующих регуляторных механизмов.
После 6 месяцев полета происходит «перенастройка» регуляторных
систем. Это видно из динамики спектральных составляющих (рис. 17, гл. 2),
где значения мощности спектров дыхательных волн (ДВ), медленных волн
1-го порядка (МВ-1) и 2-го порядка (МВ-2) даны в процентах от суммарной
мощности.
160
120
80
40
До 36 65 127 160 209 242 289 315 355
Сутки
Рис. 16 (гл. 2). Изменения показателей ВСР во время 14-месячного космического полета:
А - по оси ординат - значения частоты пульса (уд/мин) и индекса напряжения
регуляторных систем (усл. ед.); Б - суммарная мощность спектра ВСР
(по оси ординат - с2/1000)
Так, дыхательные волны, отражающие активность парасимпатической
системы, растут в 1-й половине полета и затем резко снижаются на 7-10-м
месяцах полета. В этот период увеличивается относительная мощность
54
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
медленных волн 1-го порядка, отражающих активность подкоркового сосу-
дистого центра. И наконец, можно видеть два максимума мощности мед-
ленных волн 2-го порядка до и после активации сосудистого центра (149-е и
340-е сутки полета). Ключ к объяснению этих особенностей адаптационного
процесса может быть получен при рассмотрении: а) изменений гормональной
регуляции; б) изменений сократительной функции сердца, связанных с
метаболическими и энергетическими процессами в миокарде; в) результатов
анализа ультрадианных ритмов частоты пульса, которые отражают активность
высших вегетативных центров [Р.М.Баевский, 1976; А.А.Сорокин, 1981].
В связи со сложностью гормональных исследований в условиях КП их
результаты представляют большую ценность для лучшего понимания осо-
бенностей регуляции физиологических функций в невесомости. В 14-месячном
полете исследования содержания гормонов в крови были проведены на 170,
287-е и 430-е сутки пребывания в невесомости [А.И.Григорьев, И.М.Ларина,
В.Б.Носков и соавт., 1996]. Отмечалось существенное увеличение концент-
рации альдостерона в крови на 287-е сутки полета по сравнению с фоном. На
170-е сутки полета концентрация адреналина и норадреналина более чем в 4
раза, а на 287-е сутки более чем в 3 раза превышала предполетный уровень.
Таким образом, несмотря на отсутствие гомеостатических нарушений, регуля-
торные механизмы во время полета «активно работали».
Рис. 17 (гл. 2). Динамика относительных значений мощности
спектральных составляющих сердечного ритма
(ДБ - дыхательные волны, МБ-l и МБ-2 - медленные волны 1-го и 2-го порядка
в процентах к суммарной мощности спектра сердечного ритма)
в 14-месячном космическом полете
Для поддержания сердечно-сосудистого гомеостаза в условиях невесо-
мости потребовалась также активная работа механизмов регуляции сократи-
тельной функции сердца. Как следует из полученных во время полета данных
[Р.М.Баевский, В.В.Поляков, М.Мозер и соавт., 1998], уже со 2-го месяца
полета амплитуда баллистокардиограммы, отражающей внешнюю работу
сердца, увеличилась почти вдвое. Это может быть связано с тремя обстоя-
55
Том //, глава 5
утреннее время, накапливалась в памяти прибора и передавалась на Землю
по каналам телеметрии.
Результаты. Целью эксперимента «Прогноз» была оценка и прогно-
зирование динамики психической работоспособности и сенсорной коорди-
нации в условиях КП. Как известно, работоспособность человека-оператора
определяется как свойство, обусловленное состоянием физиологических и
психических функций и характеризующее его способность выполнять опре-
деленную деятельность с требуемым качеством и в течение требуемого
времени [В.И.Медведев, 1980].
Психическая же работоспособность (ПР) - это способность оператора
поддерживать заданный уровень деятельности в определенный промежуток
времени с наименьшими психофизиологическими затратами (при соответст-
венном уровне мотивации, обученности, состоянии здоровья) [П.А.Рудик,
1958]. ПР является интегральным показателем, включающим параметры
продуктивности, функционального состояния, а также личностные характе-
ристики.
Комплекс методик, использованных в эксперименте «Прогноз» и реа-
лизованных на аппаратуре «Плевен-87», позволил исследовать оба аспекта
на основе тестирования функции восприятия, устойчивости и переключения
внимания, оперативной памяти - при выполнении счетно-логической и
сенсомоторной деятельности. Одновременно была оценена способность к
приему и переработке информации в условиях заданного темпа работы,
эмоционально-волевая устойчивость и свойства нервной системы при реше-
нии различных по сложности задач, уровень сенсомоторной координации и
время сложной сенсомоторной реакции.
В качестве критериев при оценке результатов тестирования исполь-
зовались показатели качества (Кк) и быстродействия (Кб), на основе которых
проводилась оценка ПР по 9-балльной шкале, где 7,1-9,0 балла соот-
ветствуют высокому; 4,1-7,0 - среднему; а 1,0-4,0 - низкому уровню психи-
ческой работоспособности [К.К.Иоселиани, О.П.Жукова, 1991].
Результаты проведенного тестирования позволили выделить в динамике ПР
наличие общих закономерностей, характерных для всех обследованных кос-
монавтов, и индивидуальных изменений.
Общим для всех является то, что на протяжении всего исследования
качество выполнения счетно-логических операций в заданном и автотемпе
остается высоким, тогда как качество выполнения задания по сложной сенсо-
моторной реакции в заданном темпе колеблется в значительном диапазоне.
Анализ экспериментального материала показал, что, например, у КЭ (табл.
2, гл. 5) в длительном полете по всем методикам, кроме «реакции на
движущийся объект» (РДО), фиксируется достаточно высокий уровень ПР
(8,5-7,5 балла), а при выполнении методики РДО - средний (6,2 балла)
[К.К.Иоселиани, О.П.Жукова, 1991]. При сравнении этих показателей до, во
время и после полета было отмечено, что интегральный показатель ПР в
полете был несколько выше дополетных значений. В методике «НСАТ» уро-
вень психической работоспособности возрос на 0,9 балла. Сравнительная
оценка показателей в различные периоды исследования показала незна-
чительные колебания уровня ПР (рис. 3, гл. 5). Во время выполнения счетно-
логических операций в ходе исследования на первый план выступало наличие
значительного резерва времени в условиях заданного темпа работы.
260
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Еще одним подтверждением активной работы регуляторных механизмов в
ходе длительного КП являются данные об ультрадианных ритмах частоты
пульса. По мнению ряда исследователей [А.А.Сорокин, 1981], сверхмедленные
колебания физиологических параметров с периодами, равными десяткам
минут и часам, отражают состояние высших уровней управления вегетатив-
ными функциями, таких, как гипоталамус, гипофиз, кора головного мозга.
При анализе многочасовых записей, полученных в период ночного сна
[Р.М.Баевский, В.В.Поляков, М.Мозер и соавт., 1998], было показано, что на
2-4-м месяцах полета у всех космонавтов наблюдается увеличение мощности
ультрадианных колебаний. В 14-месячном полете можно было наблюдать,
начиная с 5-го до 9-го месяца, последовательную активацию высших вегета-
тивных центров. Изучение часовых волн показало, что одновременно с ростом
амплитуды рос и их период, что указывает на активацию уровней регуляции
все более высокого порядка. Это можно рассматривать как результат
активации дополнительных адаптационных механизмов, направленной на
мобилизацию функциональных резервов организма.
Результаты 14-месячного полета расширили наши представления о регуля-
ции физиологических функций в длительной невесомости. Считалось, что
сложившийся к 5-6-му месяцу полета сердечно-сосудистый и вегетативный
гомеостаз, водно-солевой и гормональный баланс и новые уровни функциони-
рования других систем организма должны сохраняться и при более длитель-
ном пребывании в невесомости. Однако, как мы видели на примере сердечно-
сосудистого гомеостаза, его сохранение при увеличении длительности полета
свыше 6 месяцев имеет определенную «физиологическую цену», требует
дополнительного напряжения регуляторных систем.
В табл. И (гл. 2) мы попытались систематизировать полученную в 14-ме-
сячном полете информацию об изменениях ВСР в длительном КП. Эти данные
показывают, что адаптационный процесс имеет ступенчатый характер и
зависит от функциональных резервов организма. На каждой новой ступени
адаптации требуется включение дополнительных звеньев регуляции, которые
обеспечивают мобилизацию новых ресурсов. Хотя представленные материалы
отражают единичную и индивидуальную реакцию организма на длительное
пребывание в условиях невесомости, они могут иметь важное значение при
планировании межпланетных полетов.
Исследование суточной динамики ЭКГ и сердечного ритма
при длительном действии невесомости
(холтеровское мониторирование)
Одним из методов, систематически используемых для обследования
космонавтов до, во время и после КП, является 24-часовая регистрация ЭКГ -
холтеровское мониторирование (ХМ) [Goldberger et al., 1994; Р.М.Баевский,
Г.А.Никулина, 2000]. Первоначальной задачей ХМ было выявление скрытой
сердечной патологии при отборе космонавтов и перед полетом, а также
ранняя диагностика возможных отклонений со стороны сердечно-сосудистой
системы в ходе полета. Однако уже первое его применение в длительных
экспедициях на ОС «Салют» (1978-1979) показало, что наблюдавшиеся в
полете изменения ЭКГ не имели клинической значимости. Это способствовало
развитию физиологического прогностического подхода к анализу данных ХМ.
57
Том II, глава 2
Особенности анализа вариабельности сердечного ритма
при холтеровском мониторировании
В последние годы началось активное исследование суточной вариабель-
ности сердечного ритма по данным ХМ. Создаются специальные методы
анализа суточного массива RR-интервалов [Bigger, Albrecht, Steimannet et al.,
1988; Lombardi, Sandroni, Mortara et al., 1992; Baevsky, Bennet, Bungo et al.,
1997]. В европейско-американских стандартах имеется специальный раздел,
посвященный анализу суточной ВСР. В частности, при прогнозировании риска
внезапной смерти используются данные о значении SDNN [van Ravenswaaij-
Arts, Kollee, Hopman et al., 1993]. Считается, что снижение его средне-
суточного значения ниже 50 мс является сигналом тревоги, а до 20 мс -
свидетельствует о 95-процентном риске внезапной смерти.
Для оценки адаптационных и гомеостатических механизмов по данным ВСР
в течение суток (например, каждый час) может использоваться стандартный
статистический подход. Л.М.Макаров (1998) предложил вычислять циркадный
индекс (ЦИ) как отношение дневного значения ЧСС к ночному. Предложены
специальные показатели [Р.М.Баевский, Г.А.Никулина, Т.Д.Семенова, 1977]:
ПСАД (показатель суточной адаптивности) и КСФ (коэффициент синхрони-
зации функций). Более глубокий анализ временной организации физиологи-
ческих функций обеспечивается применением метода «Косинор» [Г.Н.Окуне-
ва, Ю.А.Власов, Л.Т.Шевелева, 1987].
Учитывая особенности оценки данных ХМ на разных этапах отбора, подго-
товки и КП, мы разработали комплексный клинико-физиологический подход.
Клиническая оценка ЭКГ при ХМ у космонавтов играет важную роль в пред-
полетный период, когда в связи с напряженной подготовкой могут возникать
изменения ЭКГ, которые обычно наблюдаются в результате длительного
стресса. Не менее важное значение имеет клинический анализ ЭКГ при ХМ в
первые дни после возвращения на Землю. Здесь нередко наблюдаются
преходящие метаболические и даже коронарные изменения ЭКГ в первые
часы пребывания на Земле [А.И.Григорьев, А.Д.Егоров, 1997]. В отдельных
случаях отмечаются изменения формы ЭКГ и нарушения ритма, особенно в
ночные часы и на 2-3-й дни после приземления. Эти данные представляют
практический интерес в связи с планированием восстановительных мероприя-
тий в период реадаптации космонавтов.
Анализ вариабельности сердечного ритма (ВСР) по данным ХМ исполь-
зуется в космической медицине много лет и постоянно совершенствуется в
связи с развитием программных средств и накоплением данных о механизмах
регуляции физиологических функций.
При оценке данных ВСР у космонавтов при ХМ обязательным является учет
изменений ЭКГ, которые появляются на стадиях перенапряжения и истощения
регуляторных механизмов. В этой связи следует выделить две группы оценоч-
ных критериев:
1) клинически значимые изменения ЭКГ и ВСР, указывающие на развитие
состояний, требующих срочного медицинского вмешательства и свидетельст-
вующих о недостаточной эффективности плановых профилактических меро-
приятий в полете. При этом важнейшее значение имеет определение пока-
зателя общей вариабельности SDNN, среднесуточное значение которого не
должно быть ниже 50 мс [van Ravenswaaij-Arts, Kollee, Hopman et al., 1993];
58
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
2) физиологически значимые изменения ЭКГ и ВСР, отражающие процесс
адаптации организма к условиям длительного КП. Суточные колебания этих
показателей являются чувствительным индикатором адаптационных возмож-
ностей системы кровообращения. В связи этим важную роль приобретают
показатели амплитуды суточных колебаний основных показателей ВСР (ПСАД)
и степень их синхронизации в суточном цикле (КСФ), выявление вероятных
изменений в миокарде, например, метаболических сдвигов, которые про-
являются изменениями амплитуды зубца Т или появлением одиночных экстра-
систол. Весьма информативной является оценка функционального состояния
по значениям ПАРС. Его ухудшение характеризуется увеличением ПАРС.
Обычно в КП величина ПАРС не превышает 2-3 баллов, его увеличение до 4-5
баллов указывает на состояние неудовлетворительной адаптации.
Некоторые результаты анализа вариабельности сердечного ритма
при холтеровском мониторировании в длительных космических полетах
Холтеровское мониторирование в качестве одного из стандартных методов
медицинского контроля проводилось до и после КП у всех членов экипажей
ЭО и экспедиций посещения. Практически во всех длительных полетах
исследования проводили ежемесячно. Результаты ХМ и анализа ВСР, посто-
янно использовали при составлении заключений по каждому полету и в
отчетах по медицинскому обеспечению.
В качестве примеров анализа ВСР по результатам ХМ в длительных КП
представляются данные нескольких экспедиций на ОС «Мир», в том числе
полета длительностью в 438 суток [Baevsky, Bennet, Bungo et al., 1997;
Baevsky, Moser, Nikulina et al., 1998; Р.М.Баевский, В.В.Богомолов, А.Гольд-
бергер и соавт., 2000].
115-суточный космический полет
Исследования были проведены с участием двух членов экипажа до полета,
на 1, 2, 3-м и 4-м месяцах полета и на 1-2-е сутки после возвращения на
Землю. На рис. 18 (гл. 2) показана динамика среднесуточных значений ос-
новных показателей ВСР у них на разных этапах полета. Как видно из пред-
ставленных данных, их исходное функциональное состояние существенно
различалось. При одинаковой среднесуточной частоте пульса у второго космо-
навта значение СКО было в 2 раза меньше, а значение ИН в - 2 раза больше.
Это показывает, что для поддержания адекватного уровня функционирования
сердечно-сосудистой системы организм второго космонавта нуждается в су-
щественно более высоком напряжении регуляторных механизмов, а его веге-
тативный баланс смещен в сторону преобладания симпатического звена
регуляции. Все это указывает на то, что регуляторные механизмы второго
космонавта имеют значительно более низкие функциональные резервы.
Разница эта в определенной мере объясняется возрастными различиями -
второй космонавт был почти на 20 лет старше первого. Он, однако, совершал
уже третий КП и обладал значительным опытом работы в космосе, в то время
как первый отправлялся в космос впервые.
Исходные различия функционального состояния обусловили существенно
различную динамику изменений в ходе КП. Как следует из рис. 18 (гл. 2),
после 3-недельного пребывания в невесомости (20-22-е сутки полета) у
59
Том II, глава 2
первого космонавта отмечали достоверное урежение пульса и уменьшение
СКО без роста ИН. Это означает, что система регуляции перешла на более
экономичный режим работы при некотором смещении вегетативного баланса
в сторону усиления активности симпатического звена. У второго космонавта
частота пульса не снижалась на фоне достоверного снижения СКО и роста
ИН, т.е. у него напряжение регуляторных систем по сравнению с пред-
полетным уровнем увеличилось.
А 1-й член экипажа
Рис. 18 (гл. 2). Динамика среднесуточных значений показателей ВСРу членов экипажа
ОС «Мир» в 115-суточном космическом полете.
А. Динамика частоты пульса (ЧП), среднего квадратичного отклонения (СКО)
и индекса напряжения регуляторных систем (Ин).
Б. Динамика различных компонентов спектра мощности сердечного ритма
(ДВ, МВ-1, МВ-2 емс2).
/ - до полета, 2 - конец 1-го месяца полета, 3 - середина 2-го месяца полета,
4 - конец 3-го месяца полета, 5 - 109-е сутки полета, 6 - 112-е сутки полета,
7 - на 2-е сутки после полета
60
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
В полете динамика рассматриваемых показателей у обоих космонавтов
была аналогичной, с той лишь разницей, что у первого ИН увеличивался ме-
нее чем в 2 раза по сравнению с предполетными значениями, а у второго
вырос почти в 5 раз. Среднесуточное значение СКО у второго космонавта уже
ко 2-му месяцу КП стало ниже 50 мс, что свидетельствует о риске сердечных
заболеваний [van Ravenswaaij, Kollee, Hopman et al., 1993]. Подробную
информацию о перестройке отдельных звеньев вегетативной регуляции
можно получить из результатов спектрального анализа суточных изменений
ВСР (см. рис. 18, Б, гл. 2). Уменьшение мощности высокочастотных колебаний
(ДВ) указывает на усиление тонуса симпатического отдела, но у второго
космонавта оно выражено в значительно большей мере, чем у первого.
Рис. 19 (гл. 2). Изменения относительной мощности (в процентах) компонентов спектра
колебаний сердечного ритма в разные периоды суток у членов экипажа
во время длительного космического полета.
(1 - первый член экипажа на 84-е сутки полета,
2 - второй член экипажа на 101-е сутки полета).
По оси абсцисс: 8-утро, 15 - вечер, 23 - ночь.
По оси ординат: зикала ДВ, % для 2-го члена экипажа - справа
Чрезвычайно интересна динамика низкочастотных колебаний сердечного
ритма (МВ-1), отражающих активность вазомоторного центра. У первого кос-
монавта это снижение было наибольшим к концу 2-го месяца полета (на 1/3
от предполетного уровня), к середине 3-го месяца полета отмечалось восста-
новление до исходного уровня. У второго космонавта снижение этого
показателя продолжалось до конца полета и достигло более 50 % от
предполетного уровня. Относительно однотипными были изменения очень
высокочастотных колебаний сердечного ритма (МВ-2). У обоих космонавтов их
мощность снижалась примерно в 2 раза.
Полученные результаты дают основание считать, что метод холтеровского
мониторирования позволяет выявить и оценить индивидуальные особенности
вегетативной регуляции кровообращения в условиях длительного КП.
Вегетативная нервная система играет ведущую роль в организации более
эффективного взаимодействия между различными звеньями регуляции
энергетики и метаболизма. Как свидетельствуют данные наших исследований
[Р.М.Баевский, 1979; Baevsky, Bennet, Bungo et al., 1997], сверхнизкочастотная
компонента вариабельности сердечного ритма (VLF) отражает активацию
61
Том II, глава 2
надсегментарных структур, обусловленную включением компенсаторных и
резервных механизмов адаптации. Это становится особенно наглядным при
рассмотрении динамики изменений внутри суточного цикла.
На рис. 19 (гл. 2) показаны внутрисуточные изменения средней мощности
колебаний в трех диапазонах (ДВ, МВ-1, МВ-2) после 3-месячного КП. У пер-
вого космонавта средняя мощность колебаний в диапазоне МВ-2 в течение
дня не изменялась, а в ночной период снижалась. Это означает, что актив-
ность систем сегментарного уровня не преобладает. Растет средняя мощность
дыхательных волн (увеличение активности парасимпатического звена веге-
тативной регуляции), увеличивается мощность вазомоторных волн (высокая
активность системы регуляции артериального давления). У второго члена
экипажа увеличение МВ-2 в ночное время указывает на снижение функ-
циональных резервов, что ведет к активации надсегментарных уровней регу-
ляции. Об истощении сегментарных звеньев регуляторного механизма сви-
детельствует ночное снижение средней мощности спектра в диапазонах ДВ и
МВ-1.
Таким образом, может быть сделан вывод о том, что эффективность
профилактических мероприятий была выше у первого члена экипажа, у
которого не отмечалось снижения резервных возможностей регуляции крово-
обращения. Этот вывод подтверждается результатами послеполетных иссле-
дований. Так, на 2-е сутки после посадки при одинаковой у обоих космо-
навтов среднесуточной частоте пульса (на 10 уд/мин выше предполетного
уровня) у второго космонавта определяли выраженное напряжение
регуляторных механизмов (среднесуточное значение ИН было в 3 раза выше,
чем у первого космонавта, а СКО в 1,5 раза ниже). Абсолютное значение
мощности высокочастотной составляющей (ДВ) после полета у второго
космонавта было в 7 раз ниже (0,05 и 0,37 секунды в квадрате соот-
ветственно), чем у первого, что свидетельствует о выраженной активации
надсегментарных уровней регуляции (относительная мощность очень высо-
кочастотного компонента МВ-2 у него было достоверно выше, чем в
предполетный период).
375-суточный.космический полет
В КП продолжительностью более года были получены данные о высокой
стабильности среднесуточных значений частоты пульса и показателей
вариабельности сердечного ритма. Из рис. 20 (гл. 2) видно, что за 375 суток
пребывания в невесомости при урежении частоты пульса на 6-8 уд/мин СКО
имеет лишь легкую тенденцию к снижению, а МВ-1 сохраняет свой пред-
полетный уровень.
Однако при рассмотрении структуры суточного ритма у этого космонавта
(рис. 21, гл. 2) четко выявляются нарушения синхронизации регуляторных
механизмов с циклом сон - бодрствование и режимом труда и отдыха. До
полета разница ЧП утром и ночью составляла более 20 уд/мин. На 197-е и
375-е сутки полета эта разница не превышала 5-6 уд/мин. Значения СКО на
375-е сутки полета колеблются в суточном цикле всего на 3-4 мс (до полета и
на 197-е сутки полета более чем на 10 мс). Относительная мощность
вазомоторных волн к концу полета изменялась в течение суток всего на 1,5-
2,0 % по сравнению с 8-10 % до полета и на 197-е сутки пребывания в
условиях невесомости.
62
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Таким образом, несмотря на отсутствие изменений среднесуточных
значений частоты пульса, СКО и МВ-1, внутрисуточные колебания этих пока-
зателей оказались весьма демонстративными для оценки состояния меха-
низмов регуляции циркадианной динамики.
До
197 с
ЧН—f
СКО |
мв-ч-t
375 с
Рис, 20 (гл. 2). Среднесуточные значения частоты пульса (ЧП), среднего квадратичного
отклонения ( СКО) и относительной мощности спектра медленных волн 1-го порядка
(вазомоторных волн МВ-1) у БИ на 197-е и 375-е сутки космического полета
Отсутствие закономерных внутрисуточных колебаний ЧП, СКО и МВ-1 в
конце годового полета указывает на явления астенизации регуляторных
механизмов, на снижение их функциональных резервов.
Рис. 21 (гл. 2). Структура суточного цикла по значениям частоты пульса (ЧП),
среднего квадратичного отклонения (СКО) и относительной мощности спектра
медленных волн 1-го порядка (вазомоторных волн МВ-1)
р БИ на 197-е и 375-е сутки космического полета
63
Том II, глава 2
В основном это касается, по-видимому, высших нейрогормональных
уровней регуляции, которые обеспечивают перенастройку функциональных
систем человека в соответствии с ритмом сон - бодрствование, уровнем
физической и психоэмоциональной активности, изменением астрофизических
параметров.
438-суточный космический полет
Рекордный по длительности КП врача-космонавта Валерия Полякова
позволил более подробно изучить приспособительную деятельность регуля-
торных механизмов с использованием метода холтеровского мониторирования
[Baevsky, Moser, Nikulina et al., 1998]. В этом полете были проведены 4 записи
ЭКГ в течение 185, 258, 358-х и 395-х суток пребывания в невесомости.
Урежение пульса в КП было более значительным, чем в предыдущем случае,
разница с предполетным уровнем на 395-е сутки полета составила более 20
уд/мин.
Среднесуточная величина СКО после некоторого снижения в первой поло-
вине полета далее не уменьшалась, а росла и была к концу полета на 10 мс
выше предполетного уровня. Однако колебания среднесуточного уровня МВ-1
не превышали 2-3 % от предполетного уровня.
Внутрисуточные изменения частоты пульса и СКО, в отличие от преды-
дущего случая, были хорошо выражены, но в конце полета ночное урежение
пульса достигало почти 10 уд/мин, а ночной рост СКО был более значи-
тельным, чем до полета.
Примечательно, что внутрисуточные колебания МВ-1 к концу полета резко
уменьшились, по-видимому, в результате снижения функциональных резервов
вазомоторного центра, обеспечивающего регуляцию артериального давления.
Возможно, что существенное урежение частоты пульса в ночные часы
является одним из проявлений гипотонии - артериальное давление в конце
полета было на 15-25 мм рт.ст. ниже предполетного уровня [Baevsky, Moser,
Nikulina et al., 1998].
Вместе с тем рост СКО на фоне снижения МВ-1 указывает на возможную
активацию более высоких уровней регуляторного механизма, поскольку
относительная мощность ДВ существенно не возрастала.
В условиях продолжающегося после полугодового пребывания на орбите
падения сосудистого тонуса и снижения барорефлекторной функции важное
значение приобретает формирование новых механизмов поддержания арте-
риального давления.
Ранее была обоснована гипотеза о том, что вегетативная регуляция
кровообращения в длительном КП осуществляется при активном участии
высших вегетативных центров. Это может быть одной из причин активации
подкорковых симпатических центров. Возбуждение высших вегетативных
центров передается на вазомоторный центр, который непосредственно влияет
на сосудистый тонус.
Одновременно симпатические центры оказывают также инотропное
действие на миокард, повышая энергетические процессы в нем.
Проведенные в этом же полете баллистокардиографические исследования
показали, что такое предположение не лишено оснований [Р.М.Баевский,
В.В.Поляков, М.Мозер, 1998].
64
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
Был обнаружен отчетливый рост амплитуды баллистокардиограммы в
последние месяцы длительного полета. Эти данные особенно важны потому,
что вследствие уменьшения сосудистой афферентации происходит снижение
барорефлекторной функции и при этом рост общей и внешней работы сердца
(рост амплитуд баллисто- и сейсмокардиограммы) ведет к увеличению
объемной скорости кровотока, что в условиях сниженной барорефлекторной
функции оказывается единственным способом поддержания нормального
артериального давления.
Заключение
Комплекс факторов КП является для человека стрессогенным воздейст-
вием, которое вызывает наряду с неспецифической реакцией типа общего
адаптационного синдрома специфические изменения практически во всех
системах и органах.
Проявления неспецифического ответа на длительное пребывание экипажа
на борту ОС рассматривались выше на основе анализа данных о вегетативной
регуляции кровообращения.
Как известно, система кровообращения хотя и является одной из главных
«мишеней» воздействия невесомости, но и другие системы организма
вынуждены настраиваться на новые условия существования. Различие
состоит лишь во времени их реагирования на них. В любом ответе организма
на изменения факторов среды вначале мы наблюдаем реакцию самых
быстродействующих систем - центральной нервной системы и системы
нейрогормональной регуляции.
Одновременно появляются изменения со стороны сердечно-сосудистой
системы, которая обеспечивает организм энергометаболическими ресурсами
(транспорт кислорода и питательных веществ). Затем наступает очередь для
реакции других систем, состояние которых в той и иной мере связано с
природой действующего стрессора.
Целостная реакция организма на разных этапах его ответа может
различаться как из-за разного «быстродействия» отдельных систем
организма, так и в связи со стадийностью развертывающегося процесса
адаптации.
Приспособительная реакция организма направлена на достижение
конечного результата - сохранение жизненно важных биологических и
физико-химических констант в допустимых пределах и обеспечение взаимного
уравновешивания (гомеостаза) основных систем.
Адаптация может быть названа процессом, направленным на сохранение
гомеостаза. Процесс адаптации обеспечивается значительными изменениями
параметров системы управления функциями организма, в то время как
параметры управляемых систем и органов изменяются мало.
Известно, что адаптация организма к условиям невесомости протекает в
несколько стадий (периодов).
В первые несколько суток полета включаются механизмы срочной адап-
тации (так называемый период острой адаптации). Затем в течение 4-6 не-
дель проходит период перестройки функций с формированием механизмов
долговременной адаптации.
65
Том II, глава 2
Считается, что благодаря действию этих механизмов наступает период
стабилизации реакций организма, который характеризуется относительно
постоянным уровнем функционирования основных систем и (при отсутствии
чрезмерных воздействий) может сохраняться на протяжении длительного
времени.
Однако результаты анализа вариабельности сердечного ритма и данные
14-месячного полета показывают, что начиная с 5-6-го месяца пребывания в
невесомости наблюдается формирование качественно нового механизма
вегетативной регуляции кровообращения.
Это указывает на неустойчивость уровня сердечно-сосудистого гомеостаза,
который складывается в период стабилизации после 1-2-месячного пребыва-
ния в невесомости.
Гомеостаз, как неустойчивое равновесие различных систем внутри
организма, в значительной мере зависит от способности механизмов адап-
тации адекватно реагировать на стрессорные воздействия окружающей
среды.
Для сохранения сердечно-сосудистого гомеостаза при длительном пре-
бывании в космосе регуляторные механизмы должны постоянно «искать»
наиболее оптимальные соотношения между работой сердечного насоса и
сосудистым тонусом.
При этом, несмотря на регулярные физические тренировки космонавтов и
выполнение ими комплекса профилактических мероприятий в условиях
длительной невесомости, продолжают действовать такие факторы, как
сниженная афферентация и как следствие этого уменьшение бароре-
флекторной чувствительности, перераспределение крови в верхнюю часть
тела, сниженный объем циркулирующей крови. Поэтому в процесс адаптации
включаются все новые механизмы регуляции, которые действуют в на-
правлении сохранения сердечно-сосудистого гомеостаза на новом, адек-
ватном окружающим условиям уровне.
В табл. 11 (гл. 2) схематически представлена связь между изменениями
показателей вариабельности сердечного ритма и физиологической интерпре-
тацией их роли в сохранении сердечно-сосудистого гомеостаза при КП
продолжительностью свыше 6 месяцев. Эти данные относятся к 14-месячному
полету врача-космонавта В.В.Полякова и отражают его реакцию на действие
длительной невесомости. Вместе с тем они характеризуют и объективную
тенденцию вероятных изменений, которые могут наблюдаться в будущем и у
других космонавтов.
Длительные КП требуют от организма человека не только высокой
устойчивости к экстремальным воздействиям, но и хорошей пластичности, т.е.
способности адаптироваться к новым условиям существования. Исследование
особенностей процесса адаптации организма к длительному действию неве-
сомости представляет одно из фундаментальных направлений космической
биологии и медицины. При этом данные о вегетативной регуляции крово-
обращения представляют как научный, так и практический интерес, поскольку
могут использоваться и для решения задач медицинского контроля. В
длительных полетах экипаж проводит постоянные физические тренировки и
использует ряд других средств профилактики неблагоприятного воздействия
невесомости на организм. Кроме того, в длительном полете на экипаж дейст-
вуют и такие факторы, как изоляция, нервно-психическая напряженность и
66
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной систем
другие, что требует наряду с напряжением регуляторных систем и посто-
янного расходования функциональных резервов. Нормальный уровень функ-
ционирования основных систем организма может быть сохранен только в
случае, если не возникает перенапряжения регуляторных механизмов и не
истощаются функциональные резервы.
Таким образом, результаты изучения показателей вегетативной регуляции
кровообращения могут иметь важное диагностическое и прогностическое
значение при контроле за процессом адаптации организма к условиям
невесомости.
Литература
Авцын А.П. Адаптация и дизадаптация с позиций патологии // Клин. мед. - 1974. -
т. 52. - С. 3-15.
Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. - М., 1972.
Баевский Р.М. Временная организация функций и адаптационные возможности
организма // Теоретические и прикладные аспекты временной организации биосистем.
-М., 1976.-С. 88.
БаевскийР.М. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. - М., 1979.
Баевский Р.М., Берсенева А.П. Оценка адаптационных возможностей организма и
риск развития заболеваний. - М., 1997.
Баевский Р.М., Кирилов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений
сердечного ритма при стрессе. - М., 1984.
Баевский Р.М., Никулина Г.А. Холтеровское мониторирование в космической
медицине: Анализ вариабельности сердечного ритма // Вести, аритмологии. - 2000. -
16.-С. 6.
Баевский Р.М., Никулина ГА., Семенова Т.Д. Исследование суточной периодики
физиологических функций для оценки состояния регуляторных систем организма при
экстремальных воздействиях // Физиолог, человека. - 1977. - № 2. - С. 387-393.
Баевский Р.М., Поляков В. В., Мозер М., Никулина Г.А., Фунтова И. И., Черникова А. Г.
Адаптация системы кровообращения к условиям длительной невесомости:
Баллистокардиографические исследования во время 14-месячного космического
полета // Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1998. - 3. - С. 23.
Бернар К. Лекции по экспериментальной патологии. - М., Л., 1937.
Воскресенский А.Д., Вентцель М.Д. Применение методов корреляционного анализа
для изучения реакций сердечно-сосудистой системы человека в космическом полете на
корабле «Восход-1» // Космич. исслед. - 1965. - 3, 6. - С. - 927.
Горизонтов П.Д. Гомеостаз, его механизмы и значение // Гомеостаз. - М., 1976. - С.
5-23.
Григорьев А.И., Егоров А.Д. Механизмы формирования гомеостаза при длительном
пребывании в условиях микрогравитации // Там же. - 1998. - 6. - С. 20-26.
Григорьев А.И., Егоров А.Д. Теория и практика медицинского контроля в
длительных полетах // Там же. - 1997. - 1. - С. 14-25.
Григорьев А.И., Ларина И.М., Носков В.Б. и соавт. Влияние непродолжительных и
длительных космических полетов на некоторые биохимические и физико-химические
параметры крови космонавтов // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1996. - № 1. - С. 4-10.
67
Том II, глава 2
Кассиль Г.Н. Гомеостаз: Большая медицинская энциклопедия. - М., 1985. - Т. 6. -
С. - 309-310.
Кеннон В. Физиология эмоций. - Л., 1927.
Макаров Л.М. Метод оценки структуры циркадного ритма сердца при Холтеровском
мониторировании // Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий.
Международный симпозиум. - М., 1999. - С. 77-78.
Математические методы анализа сердечного ритма / В.В.Парин, Р.М.Баевский, ред.
- М. - 1968.
Окунева Г.Н., Власов Ю.А., Шевелева Л.Т. Суточные ритмы газообмена и
кровообращения. - Новосибирск, 1987.
Парии В.В., Баевский Р.М. Введение в медицинскую кибернетику. - М., 1966.
Парин В.В., Баевский Р.М., Волков Ю.Н., Газенко О.Г. Космическая кардиология. -
Л., 1967.
Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. - М., 1960.
Семенов Ю.Н., Баевский Р.М. Аппаратно-программный комплекс «Варикард» для
оценки функционального состояния организма по результатам математического
анализа ритма сердца // Вариабельность сердечного ритма. - Ижевск, 1996. - С. 160.
Сорокин А.А. Ультрадианные составляющие суточного ритма. - Фрунзе, Илим.,
1981.
Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. - М., 1989.
Baevsky R.M., Bennet B.S., Bungo M.W., Charles J. В., Goldberger A.L., Nikulina G.A.
Adaptive responses of the Cardiovascular System to Prolonged Spaceflight Conditions:
Assessment with Holter Monitoring // J. Cardiovasc. Diagn. Proc. - 1997. - 14, 2. - P. 53-
57.
Baevsky R.M., Moser M., Nikulina G.A., Po/yakov V.V., Funtova I.I., Chernikova A.G.
Autonomic regulation of circulation and cardiac contractility during a 14-month space flight
// Acta Astronaut. - 1998. - 42, № 1-8. - P. 159.
Bigger J.T., Albrecht P., Steimann R.C., Rolnitzky L.M., F/eiss J.RComparison of time and
frequency domain based measures of cardiac parasympathetic activity in Holter recordings
after myocardial infarction // Am. J. Cardiol. - 1988. - 61. - P. 208-215.
Goldberger A.L, Bungo M.W., Baevsky R.M., Bennet B.S., Nikulina G.A.. Charles J.B.
Heart rate dynamics during long-term space flight: Report on Mir cosmonauts // Am. Heart
J., - 1994. - 128. - P. 202-204.
Heart rate variability. Standards of measurement, physioligical interpretation and clinical
use // Circulation. -1996. - 93. - P.1043.
Iwase S, Mano T. Microgravity and autonomic nervous system // Nippon Rinsho 2000
Aug; 58 (8). - P. 1604-1612.
Lombardi F., Sandroni G., Mortara A., La Rovere M. Circadian variation of spectral indices
of heart rate variability after myocardial infarction // Am. Heart J. - 1992. - 123. - P. 1521—
1524.
van Ravenswaaij-Arts CM., Kollee A.A., Hopman j.C.W. et al. Heart rate variability
(review) // Annals of Internal Medicine. - 1993. - 1184. - 3. - P. 436-447.
68
Том II, глава 3
Глава 3
ИССЛЕДОВАНИЯ МЕТАБОЛИЗМА
Изучение взаимодействия эндокринной, почечной систем
и циркуляторных факторов в поддержании объемного
и электролитного гомеостаза в условиях микрогравитации:
российско-американский проект
А.И.Григорьев, К.Хантун*, Б.В.Моруков, Х.Лейн**, И.М.Ларина,
С.Смит**
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН
*НАСА, Вашингтон
**НАСА, КЦ им. Л.Джонсона, Хьюстон, США
Известно, что пребывание в условиях микрогравитации существенно
влияет на механизмы поддержания гомеостаза жидкостей в организме.
Перемещение жидкостей в краниальном направлении в условиях реальной
или моделируемой микрогравитации приводит к увеличению почечной
экскреции жидкостей и электролитов [О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.Нато-
чин, 1986; А.И.Григорьев и соавт., 1980; А.И.Григорьев, А.Д.Егоров, 1988].
Реакции, направленные на адаптацию водно-электролитного гомеостаза к
новым условиям жизнедеятельности, относятся к ранним эффектам, наблю-
даемым в условиях микрогравитации и при наземном моделировании ее
эффектов [А.И.Григорьев, 1972; А.И.Григорьев, 1978; А.И.Григорьев и соавт.,
1980; C.S.Leach-Huntoon, A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998].
Поскольку обмен жидкости и электролитов в организме регулируется
несколькими системами, каждая из них или, точнее, все вместе могут быть
ответственны за изменения водно-электролитного обмена в условиях
микрогравитации. В качестве эффекторного органа в данных условиях почки
играют важную роль в регуляции выделения и реабсорбции воды и
электролитов; в связи с этим весьма вероятно, что изменение почечного
кровотока имеет важное значение в адаптации к воздействию факторов
космического полета (КП). Тем не менее существуют эндокринные и цирку-
ляторные факторы, регулирующие гомеостаз жидкости как совместно, так и
независимо от деятельности почек. Так, изменение потребления жидкости и
электролитов также может влиять на способность организма к адаптации к
условиям микрогравитации.
Почечные, эндокринные и циркуляторные факторы взаимодействуют в
механизмах адаптации объемов и состава внеклеточной жидкости организма
(ВНЖ) человека во время КП. Предполагается, что в острый период адап-
тации к воздействию микрогравитации происходит снижение и сохранение на
новом уровне общей воды тела (ОВТ), объема внеклеточной жидкости (ВНЖ)
на фоне потери электролитов и изменений периферического венозного
давления. По-видимому, происходит не просто уменьшение ОВТ, а пере-
распределение жидкости между основными отделами: ВНЖ, внутриклеточным
69
Том //, глава 3
и сосудистым пространствами. Результатом такой адаптации должно быть
сохранение на адекватном уровне объема циркулирующей плазмы (ОЦП) и
состава ВНЖ.
Кроме проблемы потери организмом жидкости (происходит снижение
ОВТ), существует другая проблема, связанная с процессами адаптации водно-
электролитного обмена к условиям микрогравитации, - перераспределения
жидкости между основными ее секторами: объемами ВНЖ и ОЦП. Гипотеза
перераспределения жидкости [О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.Наточин,
1986; C.S.Leach-Huntoon, A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998; Yu.V.Natochin,
A.I.Grigoriev, G.I.Kozirevskaya, 1975] предполагает взаимодействие почечных,
эндокринных и циркуляторных факторов в регуляции изменений водно-
электролитного гомеостаза в период КП. L.Lutwak и C.S.Leach (1969, 1977,
1996) указывали, что перемещение жидкости из одной части тела в другую в
условиях микрогравитации возможно происходит как в сосудистом , так и во
внесосудистом секторе ВНЖ. На это указывает уменьшение объема плазмы,
которое нельзя полностью объяснить повышением диуреза [C.S.Leach,
L.D.Inners, J.B.Charles, 1991].
Поддержание массы тела, особенно его состава и связанное с этим
определение энергетических потребностей организма, также является
критическим для такой области космической физиологии, как разработка мер
профилактики неблагоприятных последствий воздействия факторов КП.
Исследования в этом направлении дают информацию, демонстрирующую
взаимосвязь затрат энергии и баланса жидких сред в организме в КП.
Целью совместных российско-американских экспериментов на STS-60
(«Спейс шаттл») и ОС «Мир» (ЭО-18) было изучение механизмов адаптации к
условиям микрогравитации в острый период ее воздействия, в частности,
взаимодействий эндокринной и почечной систем в поддержании объемного и
электролитного гомеостаза.
В метаболических экспериментах, являвшихся частью программы «Мир -
Шаттл», участвовали 5 космонавтов. Первый полет (STS-60) продолжался 9, а
второй (ЭО-18 на ОС «Мир») - 115 суток. Циклограмма исследований и
использованные методы описаны ранее [H.W.Lane et al., 1997]. В течение
комплексных сессий, выполненных в острый период адаптации к условиям
микрогравитации на 2-7-е и 14-е сутки полета, а также перед КП и в период
реадаптации после их окончания, определяли ВНЖ, ОЦП, концентрации
электролитов, осмотически активных веществ, гормонов водно-солевого об-
мена (альдостерона - Альдо, ренина - АРП, натрийуретического пептида -
НУП, антидиуретического гормона - АДГ, кортизола), содержание белка в
плазме. Во время полета в режиме реального времени в крови определяли
показатели гематокрита, натрия и калия. Одновременно регистрировали
потребление пищи и жидкости, прием лекарств, объем выполнения профи-
лактических физических упражнений. Использовали методы нерадиоактивных
индикаторов для исследования ВНЖ, ОЦП; радиоиммунные методы in vitro
для изучения гормональных показателей; почечная функция оценивалась по
клиренсу инулина и парааминогиппуровой кислоты.
Как показали измерения ОЦП в ранний период реадаптации после КП, он
изменялся в широких пределах - от снижения на 10,0 % до повышения на
1,0 %; в этих же пределах данный показатель оставался в течение первых 6
дней периода восстановления. Восстановление и даже увеличение ОЦП выше
70
Исследования метаболизма
предполетного уровня наблюдали на 2-ю неделю периода реадаптации.
Данная динамика полностью согласовывалась с изменениями уровня общего
белка (табл. 1, гл. 3) и гематокрита.
Изменения ВНЖ во время КП были однонаправленными и более
значительными, чем ОЦП: на 14-е сутки полета объем ВНЖ снижался на 18,5-
21,2 %. После полета изменения ВНЖ в целом повторяли таковые для ОЦП,
но были более длительными (рис. 1, гл. 3).
Так, предполетный уровень показателя не восстанавливался через 2
недели после окончания КП даже у обследуемого, у которого регистрировался
рост ОЦП на 2,62 %, а показатель ВНЖ оставался уменьшенным на 19,0 % по
сравнению с предполетным.
Таблица 1 (гл. 3)
Гормоны, регулирующие водно-электролитный гомеостаз (короткий полет)
Обследуе- мый Период обследования Концентрация гормонов
АРП, нг/мл/ч Альдо, пг/мл Кортизол, мкг/дл АДГ, пг/мл НУП, пг/мл
1 Фон 0,07 77 17,3 1/5 46,4
ДП-2 0,27 25 7,4 3,7 32,5
ДП-7 0,03 17 12,3 2,0 10,5
День посадки 0,22 31 8,2 0,5 34,1
ПВ-6 0,04 51 12,8 2,5 64,1
ПВ-14 0,13 39 13,9 48,7
Фон 1,46 255 15,4 6,4 29,2
ДП-2 2,54 63 7,4 2,8 28,5
ДП-7 4,85 87 6,9 5,7 7,3
День посадки - 570 29,3 И/4 16,6
ПВ-6 2,24 201 10,6 16,4 25,7
ПВ-14 2,63 252 13,3 32,9
3 Фон 1,07±0,29 80±29 14,6±2,0 2,9±2,4 18,6±12,5
ДП-14 1/23 38 12,8 7,0 6,8
День посадки 2,1 103 12,0 2,8 9,3
ПВ-9 0,8 46 10,6 _А2 26,5
4 Фон ДП-14 День посадки ПВ-9 0,7±0,3 4,5 1/4 3,4 101±21 129 54 104 11,9±1,4 И/5 3,8 8,4 2,5±1,2 6,7 3,5 1,7 29,8±15,4 19,7 29,2 87,3
5 Фон 2,2+0,7 146±23 15,2±2,7 2,4±0,4 11,6±8,6
ДП-14 0,8 42 14,0 4,2 7,3
День посадки 3,5 132 15,9 1/3 16,3
ПВ-9 2^0 121 12,3 23,2
Примечания: ДП - относительный день полета; ПВ - день периода
восстановления; АРП - активность ренина плазмы; Альдо - альдостерон; АДГ -
антидиуретический гормон; НУП - натрийуретический пептид.
Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) была слегка повышена после
полета, а эффективный почечный плазмоток (ЭПП) - несколько снижен (в
день приземления).
71
Том II, глава 3
Как показали американские исследователи, ОВТ составляла тот же про-
цент от массы тела до, во время и после кратковременных полетов. Однако в
абсолютном выражении ОВТ уменьшалась в среднем на 3,4 % у 5 астронавтов
на 1-3-и сутки КП [C.S.Leach, L.D.Dinners, J.B.Charles, 1991]. На 4-5-е сутки КП
среднее уменьшение было даже больше, но после приземления показатель
возвращался к предполетному уровню.
В то же время у 6 астронавтов, участвовавших в полете SLS, достоверного
увеличения ОВТ не наблюдалось [C.S.Leach et al., 1996].
Значительно однороднее были изменения показателя ВНЖ: после полета
ОС «Скайлэб» он был снижен на 2 % по отношению к предполетному уровню
[C.S.Leach, L.D.Dinners, J.B.Charles, 1991].
Внеклеточная жидкость
Полет
Посадка
Л
Реадаптация
О
-20
-40
2-е 7-е 14-е +9-е +14-е
Рис, 1 (гл. 3). Изменения показателей объема внеклеточной жидкости
и концентрации общего белка в полете
Через сутки после полета данный показатель уменьшался до 10 %, а на
8-е и 12-е сутки КП оставался достоверно сниженным [C.S.Leach et al., 1996].
ВНЖ возвращался к предполетному уровню только после приземления.
Показатель ОЦП после коротких полетов обычно был ниже, чем до них.
Так, после 10-суточного полета наблюдали его снижение на б % у 4 астро-
навтов, а уже через сутки полета на SLS регистрировалось снижение ОЦП на
17 % [C.S.Leach et al., 1996]. Сразу после приземления экипажа SLS-1
72
Исследования метаболизма
показатель ОЦП был меньше на 10 %, а возврат к предполетному уровню
наблюдали только через б дней. После 14-суточного полета снижение ОЦП
составило 6 %, а после 14-суточного полета КК «Аполлон» и 28-суточного
полета на ОС «Скайлэб» у отдельных членов экипажа наблюдали некоторое
увеличение ОЦП [P.C.Johnson, T.B.Driscol, A.D.LeBlanc, 1977].
В течение первых 2 недель полета происходило уменьшение осмолярности
плазмы (Роял) на 0,46-5,39 %, однако после полета в большинстве случаев
этот показатель нормализовался к 6-9-м суткам ПВ (табл. 2, гл. 3). Posm
является одним из основных индикаторов включения механизмов задержания
или усиленной экскреции жидкости в системе объемного гомеостаза. При этом
увеличение Posm может стимулировать реабсорбцию жидкости, что будет
иметь следствием увеличение ОЦП. Однако факты, полученные в полетных
экспериментах, не подтверждают, что такое могло происходить в КП.
Таблица 2 (гл. 3)
Концентрации электролитов, осмотически активных веществ и белка в крови
Член экипа- жа Период обследо- вания Концентрации электролитов, ОАВ и белка в крови
Na, ммоль/л к, ммоль/л CI, ммоль/л ОАВ, ммоль/кг Общий белок, г/дл
1 Фон 141 4,0 112 289 7,2
ДП-2 141 4,1 112 282 7,1
ДП-3 142 3,9 115 299 6,9
ДП-7 139 4,4 112 284 7,3
День посадки 143 3,6 115 288 8,3
ПВ-6 140 4,3 109 289 7,1
ПВ-14 145 4,4 112 303 7,0
2 Фон 140 3,8 107 289 7,2
ДП-2 138 3,6 106 272 7,4
ДП-3 145 4,0 114 294 7,3
ДП-7 138 3,6 109 281 7,1
День посадки 142 3,9 113 289 8,3
ПВ-6 145 3,9 111 293 7,5
ПВ-14 143 4Д 111 286
3 Фон 140±1 3,6±0,1 — 291±3 7,3±0,1
ДП-14 141 3,8 - 275 6,5
День посадки 141 3,7 — 290 7,5
ПВ-9 142 ^8 — 281 6,5
4 Фон 140±1 3,8±0,1 - 292±8 7,5±0,1
ДП-14 140 3,9 — 287 7,1
День посадки 143 3,1 - 287 7,4
ПВ-9 143 3,9 — 292 6,6
5 Фон 140±1 3,8±0,2 — 288±6 7,0±0,2
ДП-14 142 3,6 — 287 6,5
День посадки 143 3,4 — 300 6,3
ПВ-9 144 — 291 А4
Примечание: ОАВ - осмотически активные вещества; фон обследуемых 4 и 5 - M + гл.
73
Том II, глава 3
Снижение ортостатической устойчивости после КП и типичное уменьшение
ОЦП, регистрируемое после приземления, доказывают, что, скорее всего,
ОЦП у большинства космонавтов не возвращается к предполетному уровню
непосредственно во время полета. Наиболее быстрые механизмы уменьшения
ОЦП в полете, по-видимому, должны начинаться с активации рефлекса
вазодилатации. Это может привести к увеличению проницаемости капилляров
и выходу части жидкости из них в интерстициальное пространство. Вместе с
механизмом снижения потребления жидкости (через подавление жажды) и
усилением диуреза это приведет к быстрому снижению ОЦП.
В наших исследованиях объем выделяемой мочи в ранний период
адаптации в КП снижался по сравнению с дополетным и восстанавливался
только через несколько дней после приземления (табл. 3, гл. 3).
Таблица 3 (гл. 3)
Выведение электролитов, ОАВ и гормонов с мочой в космическом полете
и после него
Член экипажа Период обследования Выведение электролитов, ОАВ и гормонов с мочой
Na, ммоль/сут к, ммоль/сут ОАВ, мосм/кг
3 Средний фон 167±65 83±28 798±128
ДП-14 71 65 973
ДП-15 134 63 889
День посадки 126 106 798
ПВ-1 54 69 781
ПВ-2 91 63 438
ПВ-3 255 119 586
с 4-х по 14-е 159,3± 83± 668±
сутки, М ± m 13,4 8 42
4 Средний фон 195±61 89±27 805±158
ДП-14 84 63 1001
ДП-15 ИЗ 54 1010
День посадки 71 18 777
ПВ-1 67 29 326
ПВ-2 194 44 709
ПВ-3 261 63 689
с 4-х по 14-е 183± 61± 719±
сутки, М ± гл 16 6 18
5 Средний фон 73±16 61±16 1071±62
ДП-14 108 51 961
ДП-15 107 64 1003
День посадки 88 43 634
ПВ-1 195 74 677
ПВ-2 305 98 620
ПВ-3 237 58 800
с 4-х по 14-е 131± 58± 925±
сутки, М ± m 20 6 39
Примечание: средний фон - М ± гл.
Некоторые исследователи отмечали, что во время первых 2 суток полета
диурез снижался в среднем на 400 мл/сут [C.S.Leach, 1979; L.Lutwak et al.,
1969]. Однако в большей степени отрицательный водный баланс в КП
74
Исследования метаболизма
определялся не изменением выведения, а снижением потребления жидкости.
C.S.Leach и P.C.Rambaut (1977) считают, что водный диурез в полете, скорее
всего, отсутствует, так как осмолярность мочи выше, чем осмолярность
плазмы. Соответственно клиренс осмотически свободной воды в КП несколько
снижается (а не увеличивается вследствие большей реабсорбции свободной
воды в полете, чем до него) по отношению к предполетному уровню
[C.S.Leach, 1981].
Во время полета КК «Союз-9» реабсорбция осмотически свободной воды
уменьшалась у двух космонавтов с 1,58 до 1,04 мл/мин и с 1,55 до 1,23
мл/мин соответственно; скорость экскреции осмотически активных веществ
(ОАВ) снижалась в первые 2 суток полета [О.Г.Газенко, А.И.Григорьев,
Ю.В.Наточин, 1986], но во время полета ОС «Салют-4» данный показатель у
одного космонавта не изменялся.
Несмотря на технические трудности сбора суточной мочи во время ранней
фазы КП, было показано, что экскреция жидкости уменьшалась в течение
первых 2 суток 18-суточного полета КК «Союз» [И.С.Балаховский,
Ю.В.Наточин, 1973], на 5-е и 19-е сутки полета по проекту «Арагац»
[А.И.Григорьев и соавт., 1992], на 1, 5-е и 6-е сутки полета на ОС «Мир»
[C.Drummer et al., 1993]. Объем выделенной мочи был. также снижен в
большинстве полетных дней SLS при достоверном уменьшении на 2-е и 3-и
сутки [C.S.Leach et al., 1996]. По-видимому, внепочечные потери жидкости у
космонавтов, если учесть, что они активно занимаются физическими
упражнениями (ФУ), должны быть выше, чем до полета [G.F.Gee, R.S.Kronen-
berg, D.S.Chapin, 1968]; в КП их непосредственно не измеряли. Однако расчет
интенсивности потоотделения на основе уравнений массообмена у аст-
ронавтов ОС «Скайлэб» показал уменьшение потерь влаги с потом в полете
на 11 % по сравнению с предполетными [C.S.Leach et al., 1978]. Прямых
данных о перспирационных потерях в полете и их зависимости от интен-
сивности ФУ нет.
По нашим данным, разнонаправленные изменения концентрации натрия
крови в период с 1-х по 9-е сутки КП сменялись повышением показателя к
14-м суткам полета. Послеполетная концентрация натрия в сыворотке была
выше, чем до него. Увеличение уровня калия во время полета было более
выраженным: на 2,63-4,59 % на 14-е сутки полета (у 2 обследованных), у
третьего участника показатель снижался на 4,4 и 15,0 % соответственно (см.
табл. 2, гл. 3). Результаты, полученные другими исследователями при
изучении крови в ранних фазах полета, показывают, что часто уровни
электролитов в сыворотке в КП были ниже, чем до него [C.S.Leach,
P.C.Johnson, N.M.Cintron, 1986; C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977], за исключением
концентрации калия, которая, как правило, возрастала.
Очевидно, что период, во время которого ОЦП уже уменьшен, а
адекватное количество ионов еще не выведено почками и точность регуляции
их уровня недостаточна, должен быть достаточно коротким. Во время полетов
ОС «Скайлэб» концентрации ОАВ плазмы, натрия и хлоридов были ниже во
все периоды измерения по сравнению с предполетным уровнем [C.S.Leach,
P.C.Rambaut, 1977]. При ежедневном измерении в течение первых 2 недель
полета для каждого из этих показателей имелись хотя бы одни сутки, когда
его уровень был статистически достоверно ниже, чем до полета, однако он
всегда оставался в пределах нормальных значений. Средний уровень
75
Том II, глава 3
отклонений был 4 % для ОАВ, 6 % - для натрия. Уровень натрия крови
оказался сниженным у астронавтов вплоть до 10-х суток КП [C.S.Leach, 1992;
C.S.Leach et al., 1992; C.S.Leach, P.CJohnson, N.M.Cintron, 1986], однако во
время полета по проекту «Арагац» на 9-е сутки концентрация натрия была на
2 % выше [А.И.Григорьев и соавт., 1992]. Полетные изменения уровня калия
были более значительны - вплоть до 32 % на самых ранних сроках измерения
(для SLS - через 5 часов после начала КП; для «Спейслэб» - на протяжении
первых 30 часов полета) [C.S.Leach et al., 1992; C.S.Leach, P.CJohnson,
N.M.Cintron, 1986].
Организм теряет электролиты в условиях невесомости главным образом в
связи с увеличением их почечной экскреции.
Анализ проб мочи, собранной непосредственно в КП, позволил нам
показать, что скорость экскреции осмотически активных веществ повышалась
в ранний период адаптации, но быстро возвращалась к норме после
приземления (см. табл. 3., гл. 3). Выведение натрия с мочой в полете нахо-
дилось на дополетном уровне, однако было значительно (на 20-60 %)
понижено в первые три дня периода восстановления. Выведение калия с
мочой было понижено в полете и в первые 5 дней восстановительного
периода. Во время полетов ОС «Скайлэб» осмолярность мочи была увеличена
в среднем до 139 мосм/кг в первый месяц КП [C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977].
В течение практически всех периодов наблюдения в 84-суточном полете у 3
астронавтов регистрировали более высокий, чем перед КП, натрийурез.
Однако у других 6 астронавтов, обследованных в полете ОС «Скайлэб»,
результаты были более вариабельными. Потребление натрия и калия тоже
исследовалось в-этих полетах и изменений по отношению к предполетному
состоянию не обнаружили. В полете «Аполлон-17» регистрировали более
высокую скорость выведения и натрия, и калия [C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1974;
C.S.Leach, P.C.Rambaut, P.CJohnson, 1974]. Экскреция натрия и калия
различалась в двух полетах SLS, что возможно было связано с отличиями в
потреблении солей и жидкости [C.S.Leach, 1992; C.S.Leach-Huntoon,
A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998].
По-видимому, индивидуальные особенности организации водно-элект-
ролитного обмена оказывают большое влияние на параметры выведения
натрия и калия в первые сутки полета [И.С.Балаховский, Ю.В.Наточин, 1973;
О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.Наточин, 1986; Е.Н.Blain, 1990].
В полетных образцах крови, собранных на 2, 7-е и 14-е сутки полета,
уровень АДГ у космонавтов был повышен на 75-172 %. Уменьшение уровня
НУП (от 3 до 83 %) регистрировали во все сроки полетного обследования. В
день приземления концентрация НУП была повышенной (см. табл. 1., рис. 2,
гл. 3).
В обычных условиях физиологическим стимулом для секреции АДГ
является уменьшение ОЦП или повышение осмолярности плазмы крови
[O.H.Gauer, IP.Henry, 1963]. Хотя в КП не обнаруживается повышение
осмолярности плазмы, однако снижение ОЦП - это постоянная находка после
приземления. Данный эффект наблюдался также на 2-е сутки полета SLS
[C.S.Leach et al., 1996], что является наиболее ранним измерением ОЦП в
полете. Увеличение уровня АДГ в плазме в КП описано как российскими
[А.И.Григорьев и соавт., 1992], так и американскими исследователями
[C.S.Leach et al., 1996; C.S.Leach, P.CJohnson, N.M.Cintron, 1986]. Было
76
Исследования метаболизма
показано, что рост данного показателя в КП наблюдается уже в первые 24
часа после старта. Во время КП по программе «Арагац» АДГ плазмы
возрастал в 5 раз на 9-е сутки полета и почти в 10 раз на 20-е сутки
[А.И.Григорьев и соавт., 1992]. Полетные показатели, таким образом, были
вне диапазона нормальных значений. В первые 24 часа полетов МТКК «Спейс
шаттл» отмечалось увеличение экскреции АДГ с мочой [C.S.Leach et al., 1996],
однако на 2-е сутки выведение гормона было обычным. В полете «Арагац»
скорость экскреции АДГ повышалась на 9-е сутки с 104 до 264 нг/сут, но
уменьшалась на 20-е сутки полета до 132 нг/сут. На 59-е и 84-е сутки полета
ОС «Скайлэб» почечная экскреция АДГ была ниже, чем до полета [C.S.Leach,
P.C.Rambaut, 1977].
Рис. 2 (гл. 3). Концентрация натрийуретического пептида
в крови космонавтов в начальный период космического полета
Отмечено, что она увеличивалась в 1-е сутки КП и далее регистрировалась
на уровне фоновой или ниже. Возможно, что отчасти степень этого
увеличения могли бы объяснять подъем температуры в жилых отсеках и рост
содержания СО2 в воздухе станции «Мир» [C.S.Leach-Huntoon, A.I.Grigoriev,
Yu.V.Natochin, 1998]. Действительно, и на ОС «Мир» в период полета
«Арагац», и в полетах ОС «Скайлэб» температура в жилых отсеках была
повышенной.
По-видимому, уже в ранний период адаптации к микрогравитации может
изменяться эффективность АДГ в органе-мишени. При высокой концентрации
АДГ объем выделяемой мочи должен уменьшиться, что привело бы к росту
ОЦП и снижению уровня натрия. Как отмечали и российские, и американские
исследователи, в первые двое суток КП действительно может наблюдаться
снижение диуреза [И.С.Балаховский, Ю.В.Наточин, 1973; CS.Leach et al.,
1996], и это происходит в то время, когда регистрируется повышение АДГ.
Практически всегда после полетов вплоть до 84 суток наблюдается снижение
ОЦП. Отмечено и снижение уровня натрия крови [C.S.Leach et al., 1992], но
роль АДГ в развитии этих эффектов не вполне ясна. Показано, что клиренс
осмотически свободной воды (маркер эффекта АДГ в почке) в КП был
несколько ниже, чем до полета, что означает небольшое возрастание
реабсорбции осмотически свободной воды [C.S.Leach, 1981].
77
Том II, глава 3
Если почечная экскреция АДГ снижена [C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977],
уменьшение клиренса осмотически свободной воды может отражать по-
вышение чувствительности собирательных трубочек к АДГ [C.S.Leach,
P.C.Johnson, W.N.Suki, 1983; Yu.V.Natochin et al., 1991]. Однако, поскольку
отношение реабсорбции осмотически свободной воды к осмолярному кли-
ренсу во фракциях мочи у космонавтов было примерно одним и тем же, как
до, так и после КП, нет причин утверждать, что в ранний период КП
эффективность действия АДГ меняется [Yu.V.Natochin et al., 1991].
Как известно, атриальный натрийуретический пептид (НУП) в физиоло-
гических условиях секретируется под влиянием увеличения центрального
венозного давления, как правило, в условиях центральной гиперволемии
[Е.Н.Blaine, 1990]. Снижение ОЦП, которое, возможно, сопровождается вазо-
дилатацией, приводит к снижению ЦВД и поэтому подавляет секрецию НУП.
Американские исследователи накопили значительный фактический материал
относительно изменений содержания НУП во время КП. Так, данный гормон
исследовали в каждом из полетов «Спейслэб», в сборе проб биологического
материала участвовали по 3-4 астронавта в каждой экспедиции [N.M.Cintron
et al., 1989; C.S.Leach, P.C.Johnson, N.M.Cintron, 1986]. Снижение НУП на 29 %
обнаруживали уже через 3-4 часа после старта экипажа [C.S.Leach, 1992].
Через 30 и 42 часа после начала полета «Спейслэб-2», средняя концентрация
НУП была на 42 и 30 % ниже предполетной [N.M.Cintron et al., 1989]. В
течение 7 из 12 полетных дней уровень НУП был снижен более чем на 40 %.
В российском полете по программе «Арагац» на 9-е сутки полета уровень НУП
в плазме крови был немного выше, чем исходный до полета, но к 20-м суткам
возвращался к норме [А.И.Григорьев и соавт., 1992]. Полагают, что НУП
участвует в волюморегуляции во время действия невесомости на организм
человека [C.S.Leach, 1979]. Он может увеличивать почечную экскрецию
натрия, что и наблюдалось в полетах ОС «Скайлэб» [C.S.Leach, P.C.Rambaut,
1977]. Однако результаты, полученные на SLS, показывают, что уровень НУП
был слишком низок, чтобы обеспечить натрийурез, который был заре-
гистрирован только в полете SLS-2, если только чувствительность почечных
рецепторов НУП не была увеличена. Некоторые данные свидетельствуют, что
НУП может увеличивать проницаемость капилляров для альбумина
[W.Lockette, B.Brennaman, 1990], что будет способствовать снижению ОЦП
[F.A.AImeida, М.Suzuki, T.Maack, 1986].
Необходимо отметить, что во время КП могли действовать и другие
натрийуретические агенты, изменения которых пока не исследовались. Так,
хотя измерение скорости экскреции уродилатина было выполнено в КП только
у одного космонавта [C.Drummer et al., 1993], установлено, что этот пока-
затель очень тесно коррелирует с экскрецией натрия как до (г = 0,76), так и
во время полета (г = 0,64). Снижение коэффициента корреляции во время КП
свидетельствует, что, возможно, натрийурез в полете не столь зависим от
одного регулятора (в данном случае уродилатина), а является полиэтио-
логичным явлением.
По нашим данным, активность ренина плазмы (АРП) была повышена в
полете на 2-е и 7-е сутки и после приземления и возвращалась к фоновому
уровню лишь на 6-е сутки (см. табл. 1, рис. 3, гл. 3). В том числе на 14-е сут-
ки КП было обнаружено увеличение данного показателя до 4-кратного по
отношению к индивидуальному фону, при этом показатели концентрации
78
Исследования метаболизма
альдостерона (Альдо) незначительно росли или даже уменьшались на 7,5-
52,5 %. У одного из обследуемых в полете АРП была снижена на 60-80 %, что
согласовывалось с уменьшением уровня Альдо.
Изменения концентрации Альдо в плазме крови сопровождались сни-
жением его почечной экскреции (см. табл. 3., рис. 4, гл. 3).
В физиологических условиях возрастание активности ренина плазмы
является следствием снижения артериального давления, что уменьшает
эффективный почечный кровоток. Увеличение АРП происходит также при
гипонатриемии, снижении давления в сонных артериях или правом пред-
сердии. Влияние микрогравитации на АРП очень вариабельно, и, возможно,
оно зависит от НУП, который способен ингибировать АРП.
400 -
% к фону
200 -
Полет
Реадаптация
Рис. 3 (гл. 3). Изменения активности ренина плазмы у космонавтов
в начальный период космического полета
Так, было показано, что в течение первых 48 часов полета «Спейслэб»
АРП была ниже предполетного уровня [C.S.Leach et al., 1996; C.S.Leach,
P.CJohnson, N.M.Cintron, 1986].
150 % к фону
Полет
Реадаптация
уровень в крови выделение с мочой
Рис. 4 (гл. 3). Концентрация в крови альдостерона и его экскреция с мочой
в начальный период космического полета
79
Том II, глава 3
На самых ранних сроках полета «Спейслэб-2» (от 30 до 42 часов) АРП
была самой низкой (на 51 % ниже предполетной), а НУП - самым высоким
[N.M.Cintron et al., 1989]. Спустя двое суток АРП начинает расти и достигает
максимальных значений на 5-е сутки, оставаясь на этом уровне как минимум
до 8-х суток полета [C.S.Leach et al., 1996; C.S.Leach, P.C.Johnson, N.M.Cintron,
1986; C.S.Leach-Huntoon, A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998]. Снижение АРП на
9-е и 12-е сутки полета регистрировали также в КП по программе «Арагац»
[А.И.Григорьев и соавт., 1992].
Данные, полученные на ОС «Скайлэб», свидетельствуют, что АРП остается
на максимально высоком уровне, по крайней мере, в течение первых 2 недель
полета и наибольшая вариабельность данного показателя наблюдается во
время первого месяца полета [C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977]. Ранние эффекты
- уменьшение АРП, следующее за этим увеличение данного показателя и
снижение уровня НУП в более поздние сроки обследования в полете, по-
видимому, объясняются центральной гиперволемией, индуцированной микро-
гравитацией и впоследствии развитием относительной дегидратации и
гипонатриемии.
Исследование содержания альдостерона при его изучении в пробах крови,
собранных во время полетов ОС «Скайлэб», демонстрировало большую
индивидуальную вариабельность [C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977]. Как правило,
в экспедициях «Спейслэб» находили его снижение от 20 до 60 % по
отношению к предполетному уровню или небольшое увеличение [C.S.Leach et
al., 1996; C.S.Leach, P.C.Johnson, N.M.Cintron, 1986]. В полете по проекту
«Арагац» у одного космонавта уровень Альдо в плазме был выше пред-
полетного на 80 % на 9-е сутки, но возвращался к предполетному на 20-е
сутки [А.И.Григорьев и соавт., 1992]. Похоже, что индуцированные микрогра-
витацией изменения в данной системе продолжаются в КП около месяца.
Следует отметить, что почечная экскреция Альдо регистрировалась как
увеличенная в полетах «Джемини-7» [L.Lutwak et al., 1969], ОС «Скайлэб»
[C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977], «Арагац» [А.И.Григорьев и соавт., 1992].
Однако наиболее ранние изменения этого показателя относятся к 6-м суткам
полета [C.S.Leach et al., 1996]. Увеличение почечной экскреции Альдо может
свидетельствовать об активации секреции самого гормона, а краткое сни-
жение его уровня в плазме - отражать увеличение его специфического
метаболизма в органах-мишенях. Если в обычных условиях концентрации
Альдо и АРП тесно коррелируют, то в КП эта взаимосвязь нарушается. Анализ
данных, полученных при обследовании 28 астронавтов МТКК «Спейс шаттл»,
показал, что альдостерон и АРП коррелировали с г = 0,79 до полета и только
с г = 0,35 после приземления [J.M.Krauhs et al., 1989]. Можно предположить,
что другие факторы, воздействующие на секрецию альдостерона, в полете
имеют большее значение, чем ангиотензин-I, и, возможно, эти агенты лока-
лизуются вне ренин-ангиотензин-альдостероновой системы (РААС).
Увеличение секреции альдостерона может являться ответом на потерю
натрия, однако альдостерон также регулирует уровень калия в крови, и его
действие требуется для почечной экскреции калия. Известно, что в полете
развивается отрицательный баланс калия, потому что он выводится с мочой
больше, чем до полета, и уровень экскреции превышает потребление калия
[И.С.Балаховский, Ю.В.Наточин, 1973; О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.Нато-
чин, 1986; А.И.Григорьев и соавт., 1980; C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977].
80
Исследования метаболизма
Уровень калия крови в большинстве случаев превышает предполетный, и в
КП он наибольший в пробах, отобранных на самых ранних этапах полета
[CS.Leach, 1986; C.S.Leach et al., 1992; C.S.Leach, P.C.Johnson, N.M.Cintron,
1986; C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977]. Показано, что в полетах «Спейслэб»
уровень альдостерона плазмы тесно коррелировал с концентрацией калия
[N.M.Cintron et al., 1989]. Считается, что после полетов гуморальные или
физические факторы могут индуцировать изменения функции эпителия
проксимальных канальцев в отношении действия альдостерона [C.S.Leach,
P.C.Rambaut, 1977]. Возможно также, что другие, кроме НУП, натрий-
регулирующие агенты действуют содружественно с альдостероном для под-
держания электролитного гомеостаза.
В наших исследованиях концентрация в плазме кортизола (К) была
понижена по сравнению с предполетными показателями на 2-е и 7-е сутки
полета (см. табл. 1, гл. 3). На 14-е сутки полета данный показатель также
имел тенденцию к уменьшению (4-12 %). В день приземления уровень К
оказался повышенным. Возможно, относительное снижение К во время КП
наблюдалось в результате более активного метаболизма, о чем свиде-
тельствовало увеличение его ренальной экскреции (на 24-130 %). Кон-
центрация адренокортикотропного гормона (АКГГ) в плазме в период полета
и после него не изменялась, однако значительное увеличение уровня этого
гормона наблюдали в день приземления.
Известно, что на Земле главным условием быстрого подъема уровня АКТГ
и вслед за ним кортизола является стресс. С этих позиций причины
изменений секреции АКТГ и кортизола (отмечаемых другими исследова-
телями) в полете не вполне ясны. Так, сообщается, что во время полетов ОС
«Скайлэб» концентрация АКТГ оказывалась сниженной в несколько раз и
была более вариабельной во время и после полетов, чем до них [C.S.Leach,
P.C.Rambaut, 1977]. Во время 12-суточного полета «Спейслэб» уровень АКТГ
повышался более чем на 100 % или оставался на предполетном уровне
[C.S.Leach, 1986; C.S.Leach et al., 1996; C.S.Leach, P.C.Johnson, N.M.Cintron,
1986]. Наименьший уровень АКТГ наблюдали через 5 часов после старта и
наибольший - через 130 часов. В полете по проекту «Арагац» также было
обнаружено повышение концентрации АКТГ на 9-е и 20-е сутки [А.И.Гри-
горьев и соавт., 1992]. В связи с сохранением в данные сроки обследования
физиологической отрицательной обратной связи между содержанием
кортизола и АКТГ уровень кортизола должен был быть наибольшим в то
время, когда уровень АКТГ снижался, что и наблюдалось как в полетах
«Спейслэб», так и «Арагац». Сообщалось, что содержание кортизола в
полетных образцах плазмы отличается большой вариабельностью [C.S.Leach,
P.CJohnson, N.M.Cintron, 1986]. Вероятно, в эти изменения свой вклад
вносило и изменение циркадианного ритма секреции гормона [И.М.Ларина и
соавт., 2000].
Экскреция кортизола с мочой повышалась во всех полетах ОС «Скайлэб»
[C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977]. В полетных экспериментах, проведенных на
МТКК «Спейс шаттл», отмечали уровни экскреции кортизола, более чем на
100 % превышающие фоновые [C.S.Leach et al., 1996]. В полете SLS-1
экскреция кортизола возвращалась к предполетному уровню на 2-е сутки
полета, однако в полете SLS-2 данный показатель оставался повышенным и
на 8-9-е сутки. Сообщалось, что мочевая экскреция 17-гидроксикортико-
81
Том 11, глава 3
стероидов (куда входят кортизол и метаболиты других 17-стероидов) была
сниженной на КК «Джемини-7» [L.Lutwak et al., 1969], в полетах по
российской космической программе [И.С.Балаховский, Ю.В.Наточин, 1973;
О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.Наточин, 1986], в полетах ОС «Скайлэб»
[C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977].
Известно, что, как и альдостерон, кортизол способен регулировать
ретенцию натрия и экскрецию калия. Изменения плазменного уровня корти-
зола в полете могут также оказывать влияние на иммунную и костно-
мышечную системы [C.S.Huntoon, 1989].
Основные результаты, полученные во все периоды обследования 5
космонавтов, суммированы в табл. 4 (гл. 3).
Таблица 4 (гл. 3)
Основные результаты исследования ранних эффектов ВЭО в полетных
экспериментах
ДП ОВЖ ОЦП ^Na Рк НУП АРП Альдо АДГ
1-9 6/и 6/и ft или и ft или ft 3/4 8 u 2/4 fl, 1/4 U 2/4 It, 1/4 U
14-15 V U 11 (2) ft ft 2/3 It, 1/311 2/3 V, 1/3 ft ft
R+0, 4-6 я U ft или ft 2/3 U 1/3 я, 1/3 ft 1/3 ft, 1/3 ft 1/3 8, 1/3 ft 1/3 ft, 1/3 ft
R+7, 4-14 (1) ft fl fl ft 1/3 ft, 2/3 U 2/3 U 1/3 ft, 2/3 ft
Примечания: б/и - без изменений; ft - увеличение показателя; U - уменьшение
показателя; (2) - отмечены изменения более чем ±2 SD не менее чем у 2 из
обследованных; ДП - сутки полета.
Динамика отдельных показателей, характеризующих адаптацию объемов
секторов внеклеточной жидкости и ее состава к условиям микрогравитации
(показатели ВНЖ, динамики объемов и состава экскретируемой почками
жидкости и др.), была в основном однонаправленной. Выявлялась и сходная
тенденция к сохранению в полете на предполетном уровне показателей ОЦП
вопреки изменениям ВНЖ.
После завершения полетов также быстрее восстанавливались показатели
ОЦП. Однако большинство исследованных показателей гидроионного гомео-
стаза и его гормональной регуляции свидетельствовали об индивидуальных
характере и динамике приспособительных реакций организма в КП.
Сравнение концентрации электролитов крови и скоростей почечной
экскреции ионов дает возможность предполагать, что устойчивое состояние
регуляции гомеостатических констант крови в КП достигалось у обследуемых
с различной скоростью и, возможно, при различном вкладе эндокринных
факторов. Как ренин-ангиотензин-альдостероновая система (РААС), так и
антидиуретический гормон участвуют в неоднотипных реакциях установления
новых уровней экскреции воды и электролитов во время КП и в период
реадаптации к земным условиям.
82
Исследования метаболизма
Показатели почечной функции (эффективный почечный плазмоток,
скорость гломерулярной фильтрации) в день приземления также изменялись
не однотипно. В результате острого периода адаптации уменьшался объем
циркулирующей плазмы, впоследствии он сохранялся на адекватном уровне
под эндокринным контролем. Повышенная экскреция натрия может раз-
виваться в том числе вследствие активации секреции НУП.
В целом же наиболее обоснованным представляется заключение, что
природа и уровень потери жидкости в острый период адаптации к условиям
КП зависят от взаимодействий эндокринной, почечной и циркуляторной
систем, участвующих в поддержании гомеостаза жидкостей и электролитов.
Безусловно, что для того, чтобы детально описать вклад каждого из
регуляторных контуров, а также и местных почечных факторов в полетные
изменения водно-электролитного обмена и процессы перераспределения
жидкости между секторами тела, необходимо дальнейшее накопление
полетных данных.
Однако и в данном случае, при выполнении исследования с участием лишь
пяти космонавтов, получены значимые результаты. Так, результаты
исследования показателей гормональной регуляции показали, что как ренин-
ангиотензин-альдостероновая система, так и антидиуретический гормон
вовлечены в установление новых уровней экскреции воды и электролитов во
время КП и в период реадаптации к земным условиям на фоне измененных
показателей почечной функции, что особенно выражение отмечалось на
заключительных этапах полета.
Заключение
Таким образом, исследованиями изменений водно-электролитного гомео-
стаза и его регуляции во время КП показано, что:
- в острый период адаптации в КП происходит снижение и сохранение в
дальнейшем на новом уровне показателей ОВТ, ОЦП, ВНЖ;
- объем циркулирующей плазмы в КП снижается примерно на 15 %;
- происходит также перераспределение жидкости между основными сек-
торами;
- сохранение состава внеклеточной жидкости и плазмы обеспечивается
эндокринным контролем;
- восстановление дополетных значений показателей ОВТ, ОЦП, ВНЖ в
послеполетный период происходит с разной скоростью.
Литература
Балаховский И.С., Наточин Ю.В. Обмен веществ в экстремальных условиях
космического полета и его моделирования // Проблемы космической биологии. - М.,
1973.-Т. 22.-С. 236. •
Газенко О.Г., Григорьев А.И.f Наточин Ю.В. Водно-солевой гомеостаз и космический
полет// Проблемы космической биологии. - M.z 1986.
Григорьев А.И. Влияние условий космического полета и длительной гипокинезии на
деятельность почек человека // Физиол. журн. СССР. - 1972. - Т. 78, № 6. - С. 7.
83
Том II, глава 3
Григорьев А.И. Осморегулирующая функция почек при иммерсии // Физиол. журн.
СССР. - 1978. - Т. 4, № 3. - С. 389-397.
Григорьев А.И., Арзамазов ГС., Дорохова Б.Р. и соавт. Особенности обмена
электролитов при длительном ограничении двигательной активности // Актуальные
проблемы биологии и медицины: Тез. докл. - M.z 1980. - С. 51-52.
Григорьев А.И., Егоров А.Д. Феноменология и механизмы изменений основных
функций организма в невесомости // Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1988. -Т. 22, №
6. - С. 4-17.
Григорьев А.И., Носков В.Б., Поляков В.В. и соавт. Исследование водно-солевого
обмена и его гормональной регуляции во втором совместном советско-французском
космическом полете // Авиакосмич. эколог, мед. - 1992. - № 1. - С. 36-39.
Ларина И.М., П. Уитсон, Т.М.Смирнова; Ю-Минг Чен. Циркадианные ритмы
концентрации кортизола в слюне во время длительного космического полета //
Физиол. человека. - 2000. - Т. 26, № 4. - С. 94-100.
Almeida F.A., Suzuki М., Maack Т. Atrial natriuretic factor increases hematocrit and
decreases plasma volume in nephrectomized rats // Life Sciences. - 1986. - Vol. 39. - P.
1193-1199.
Blaine EH. Atrial natriuretic factor plays a significant role in body fluid homeostasis //
Hypertension. - 1990. - Vol. 15. - P. 2-8.
Cintron N.M., Leach C.S, Krahs J.M., Charles J.B. ANP and other fluid-regulating
hormones during spaceflight // Progress in Atrial Peptide Research / B.M.Brenner,
J.H.Laragh, eds. - 1989, Raven Press, N-Y. - P. 431-434.
Drummer C., Heer M., Dressendorfer R.A. et al Reduced natriuresis during
weightlessness // Clinical Investigat. - 1993. - Vol. 71. - P. 678-686.
Gauer O.H., Henry J.P. Circulatory basis of fluid volume control // Physiolog. Rev. -
1963. - Vol. 43, № 3. - P. 423-481.
Gee G.F., Kronenberg R.S., Chapin R.E. Insensible weight and water loss during
simulated space flight // Aerosp. Med. - 1968. - Vol. 9. - P. 984-988.
Huntoon C.S. Fluid/electrolyte and endocrine changes in space flight. 2d Nihon
University International Symposium on Aerospace science. Tokyo, January 21-26, 1989,
Nihon University. Tokyo, 1989. - P. 15-20.
Johnson P.C., Driscol T.B., LeB/anc A.D. Blood volume changes // Biomedical results
from Skaylab, NASA SP-377, edited by R.S.Johnston and L.F.Dietlein, NASA. Washington DC,
1977. - P. 235-241.
KrauhsJ.M., Cintron N.M., Calkins D.S. etai. Cluster and factor analyses of space shuttle
preflight and postflight endocrine data. Abstract // Aviat. Space Environ. Med. - 1989. - Vol.
60.-P. 511.
Lane H.W., Morukov B.V., Larina I.M., Smith S.M., Grigoriev A.I., Leach C.S. Plasma
volume, extracellular fluid volume, and regulatory hormones during long-term space flight.
12-th Man in Space Symposium. Washington D.C., USA, 1997, Abstract volume. P. 219.
Leach C.S. A Review of the Consequences of Fluid and Electrolyte Shifts in
Weightlessness // Acta Astronaut. - 1979. - Vol. 6. - P. 1123-1135.
Leach C.S. An overview of the endocrine and metabolic changes in manned space flight
Ц Ibid. - 1981. - Vol. 8. - P. 977-986.
X4
Исследования метаболизма
Leach C.S. Biochemical and hematologic changes after short-term space flight //
Microgravity Quarterly. - 1992. - Vol. 2. - P. 69-75.
Leach C.S. Medical results from STS-1-4: Analysis of body fluids // Aviat. Space Environ.
Med. - 1986, No. 54. - P. 50-54.
Leach C.S., A/frey C, Suki W.N. et al. Fluid-electrolyte regulation during space flight.
Spacelab life sciences-1, 180-day Report, NASA Johnson Space Center. Houston, TX, 1992.
Leach C.S., Alfrey C.P., Suki W.N. Leonard J.I., Rambaut P.C, Inners L.D., Smith S.M.,
Lane H.W., Krauhs J.M. Regulation of body fluid compartments during short-term
spaceflight Ц J. Appl. Physiol. - 1996. - Vol. 81, No. 1. - P. 105-116.
Leach C.S., Inners L.D., Charles J.B. Changes in total body water during spaceflight // J.
Clin. Pharm. - 1991. - Vol. 31. - P. 1001-1006.
Leach C.S., Johnson P.C., Cintron N.M. The Regulation of Fluid and Electrolyte
Metabolism in Weightlessness. Proceedings of the 2nd International Conference on Space
Physiology, Toulouse, France, November 20-22, 1985, Edited by J.Hunt, ESA SP-237. Paris,
1986. - P. 31-36.
Leach C.S, Johnson P.C., Suki W.N. Current concepts of space flight induced changes in
hormonal control in fluid and electrolyte metabolism // Physiologist. - 1983. - Vol. 26,
Suppl. - P. S24-S27.
Leach C.S., Leonard J.I., Rambaut P.C. et al. Evaporative water loss in man in a gravity-
free environment // J. Appl. Physiol.: respiratory, environmental and exercise physiology. -
1978. - Vol. 45. - P. 430—436.
Leach C.S, Rambaut P.C. Biochemical responses of the Skylab crewmen: An overview //
Biochemical Results from Skylab (NASA SP-377), eds. R.S.Johnson and L.F.Dietlein. National
Astronautics and Space Administration. Washington DC, 1977. - P. 204-212.
Leach C.S, Rambaut P.S. Biochemical responses of the Skylab crewmen. The
Proceedings of the Skylab Life Sciences Symposium, August 27-29, 1974. - Vol. 11. - P. 1-
28.
Leach C.S., Rambaut P.S, Johnson P.C. Adrenocortical responses of the Apollo-17 crew
members 11 Aerosp. Med. - 1974 - Vol. 45. - P. 529-534.
Leach-Huntoon C.S, Grigoriev A.I., Natochin Yu. V. Fluid and electrolytes regulation in
space flight. Science and Thecnology Series. - Vol. 94, Suppl. to Advances in the
Astronautical Science, Amer. Astronaut. Society UNIVELT Inc., San-Diego, CA, 1998, 219 p.
Lockette W., Brennaman B. Atrial natriuretic factor increases vascular permeability //
Aviat. Space Environ. Med. - 1990. - Vol. 61. - P. 1121-1124.
Lutwak L., Whedon G.D., LaChance P.A. et al. Mineral, electrolyte, and nitrogen balance
studies of Gemini-VII 14-day orbital space flight // J. Clin. Endocrin. and Metab. - 1969. -
Vol. 29, №9.-P. 1140-1156.
Natochin Yu. V., Grigoriev A.I., Kozirevskaya G.I. Study of water-salt metabolism and
renal function in cosmonauts // Acta Astronaut. - 1975. - Vol. 2, № 3-4. - P. 175-188.
Natochin Yu.V., Grigoriev A.I., Noskov V.B. et al. Mechanism of postflight decline in the
osmotic concentration of urine in cosmonauts // Aviat. Space Environ. Med. - 1991. - Vol.
62. - P. 1037-1043.
85
Том II, глава 3
Циркадианные ритмы концентрации кортизола в слюне
во время продолжительного космического полета
И.М.Ларина, П.Уитсон’, Т.М.Смирнова, Ю-Минг Чен‘
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН, Москва, Россия
‘Космический центр им. Л.Джонсона, НАСА, Хьюстон, США
Введение
Изучение изменений секреции кортизола (К), вызванных воздействием
микрогравитации, проводили исследователи стран - участниц космических
программ [A.I.Grigoriev et al., 1992; C.S.Leach, P.C.Rambaut, 1977; V.B.Noskov et
al., 1994]. Однако до настоящего времени характер модификации активности
секреции этого важного для организма человека глюкокортикоидного гормона
не установлен. Отчасти это обусловлено сложностью получения проб био-
логического материала, а также их сохранения и доставки на Землю с борта
космического корабля. Анализ полетных данных осложняется и тем, что усло-
вия космического полета (КП) представляют собой комплекс воздействующих
на человека факторов, из которых трудно выделить главный - собственно
невесомость.
В исследованиях по программе «Мир - Шаттл» концентрация К в плазме
была понижена на 2-е и 7-е сутки полета по сравнению с предполетными
показателями [И.М.Ларина, 2000]. На 14-е сутки полета данный показатель
также имел тенденцию к уменьшению (на 4-12 %). В день приземления
уровень К был повышен. Возможно, что относительное снижение уровня К во
время КП происходило в результате более активного метаболизма, о чем
свидетельствовало увеличение его ренальной экскреции (на 24-130 %).
Концентрация адренокортикотропного гормона (АКГГ) в плазме в период
полета и после него не изменялась, однако в день приземления (R+0) наблю-
дали ее значительное повышение.
Известно, что на Земле главной причиной быстрого подъема уровня АКТГ и
вслед за ним К является стресс. С этой позиции причины изменений секреции
АКГГ и К (отмечаемые и другими исследователями) в полете не вполне ясны
[C.S.Leach, P.C.Johnson, N.M.Citron, 1986; C.S.Leach et al., 1996; C.S.Leach,
P.C.Rambaut, 1977]. В полетном эксперименте по проекту «Арагац» также
было обнаружено повышение концентрации АКТГ на 9-е и 20-е сутки
[G.Gaquelin et al., 1990]. В связи с сохранением в данные сроки обследования
физиологической отрицательной обратной связи между К и АКТГ уровень К
должен был бы быть наибольшим в то время, когда уровень АКТГ снижался,
что и наблюдали как в полетах «Спейслэб», так и «Арагац». Вероятно, в
отмечаемые во время КП изменения свой вклад вносила и модификация
циркадианного ритма.
Функциональная активность надпочечников организована во времени
суток в виде четкого циркадианного ритма с максимальными значениями в
ранние утренние часы непосредственно после пробуждения человека
[F.Bartter et al., 1962; S.Bodenheimar et al., 1973]. В то же время известно, что
циркадианные ритмы этой активности достаточно быстро «подстраиваются» к
86
Исследования метаболизма
изменениям различных факторов внешней среды: ритмам свет - темнота
[Б.С.Алякринский, С. М.Степанова, 1985], сон - бодрствование [D.Krieger et al.,
1969], а также к уровню двигательной активности во время бодрствования
[D.Orth, D.Island, 1969]. Секретируемый клетками пучковой зоны коры
надпочечников К в плазме крови частично связывается с глобулинами, а
другая его часть остается в свободном физиологически активном состоянии.
Специфически связывающие К глобулины выполняют транспортно-депони-
рующую функцию; их регулирующая роль по отношению к концентрации
свободного К в плазме не показана. Тем не менее описаны конкурентные
отношения различных кортикостероидов, в частности К и альдостерона, при
связывании с этими белками [R.McVie et al., 1979].
Свободный К является липофильным веществом и поэтому легко проникает
через клеточные мембраны, что способствует его равномерному распределе-
нию во всех жидкостях организма. Именно таков пассивный механизм попа-
дания свободного К в проточную слюну, в которой он присутствует в
концентрациях на 2 порядка ниже, чем в плазме [A.Evans et al., 1980;
R.F.Walker, 1978]. Было показано, что концентрация К в слюне не зависит от
скорости ее тока [I.L.Shannon et al., 1959]. Прямым следствием изложенных
фактов является то, что циркадианные ритмы концентрации К в слюне пол-
ностью соответствуют по своим характеристикам ритмам концентрации сво-
бодного гормона в плазме крови [R.F.Vinning et al., 1963].
Весь комплекс факторов, воздействующих на человека в КП, не может
быть воспроизведен на Земле. Поэтому данные, полученные в полетных
экспериментах, являются наиболее ценными для ответа на вопрос, каковы
механизмы адаптации функции надпочечников (в отношении секреции К) к
условиям микрогравитации.
Обследуемые и методы. Характеристики суточного ритма концентрации К
исследовали в экспериментах, выполненных российскими космонавтами на
борту ОС «Мир» в длительных КП в 1989-1995 гг. В этих экспериментах
приняли участие 14 космонавтов, членов основных экспедиций. Циклограмма
и условия проведения полетных исследований описаны ранее [И.М.Ларина и
соавт., 2000]. Всего полетных сессий по сбору проб биологического материала
было проведено: через 2,5 месяца КП - 4; через 3 месяца - 6; 5 месяцев - 3;
6 месяцев - 5 и 8,5 месяца - 1 сессия.
Стабильность концентрации свободного К в условиях хранения в цит-
ратном тампоне при комнатной температуре была подтверждена серией
наземных экспериментов, представлявших собой «тест на открытие» одной и
той же концентрации К в тампонах, хранившихся при различных условиях до
16 недель. На основании результатов этих экспериментов полетный сбор проб
слюны планировался не ранее, чем за 2 месяца до предполагаемого спуска
проб на Землю.
После приземления пробы центрифугировали в лаборатории 10 минут при
3000 об/мин для отделения жидкой части слюны. Затем в ней радио-
иммунологическим методом определялся уровень свободного К (тест-набором
фирмы Baxter). В те же пред- и послеполетные сутки у всех членов экипажа
после первой утренней пробы слюны натощак брали венозную кровь для
исследования в ней общей концентрации К (связанного и свободного).
Кроме того, для установления стабильности циркадианных ритмов были
проанализированы суточные ритмы К у 4 здоровых обследуемых той же
87
Том II, глава 3
возрастной группы, что и космонавты, в условиях обычной двигательной
активности. Члены контрольной группы собирали образцы слюны по анало-
гичной схеме. Статистический анализ полученных результатов проводили с
помощью алгоритма «Косинор», значимость влияния отдельных факторов и
их комбинаций оценивали методами дисперсионного анализа, а достоверность
различий - с помощью t-критерия Стьюдента.
Результаты и обсуждение. В контрольной серии экспериментов было
показано, что сбор образцов слюны на тампон, пропитанный цитратом, с
последующим хранением при комнатной температуре до исследования в
лаборатории существенно не влияют на определяемую концентрацию К
вплоть до 8 недель.
Рис. 5 (гл. 3). Пример аппроксимации индивидуальных данных алгоритмом «Косинор»
(п = 4, условия обычной двигательной активности)
Группа космонавтов, обследованных перед КП, была дополнена четырьмя
здоровыми добровольцами, участвовавшими в контрольном эксперименте в
условиях обычной жизнедеятельности. В обеих этих группах здоровых лиц
выявили статистически значимые (р < 0,05) циркадианные ритмы концент-
рации К в слюне (рис. 5, гл. 3). Оказалось, что параметры этих ритмов у
данных групп обследуемых несколько различаются (табл. 5, гл. 3).
Таблица 5 (гл. 3)
Параметры среднегрупповых суточных ритмов содержания кортизола в слюне
Группы обследуемых Мезор, нмоль/л Амплитуда, нмоль/л Акрофаза, час суток
Добровольцы (п = 4) 12,86 7,75 6,30
Космонавты до полета (п = 14) 8,79 6,05 9,43
Объединенная группа (п = 18) 10,13 6,15 8,43
88
Исследования метаболизма
Так, положение максимума у добровольцев соответствовало более ранним
утренним часам, чем у космонавтов перед полетом. По-видимому, это опреде-
лялось режимом подготовки космонавтов перед стартом. В то же время
показатели не только амплитуды колебаний концентрации К в слюне, но и
мезора были меньше у космонавтов. Эти различия имели характер тенденции,
однако они свидетельствовали о напряжении у космонавтов механизмов
адаптации с тенденцией к снижению ее емкости, что может являться призна-
ками физиологического десинхроноза [Л.Г.Хетагурова, К.Д.Салбиев, 2000].
Полет После КП,
сутки
Рис. 6 (гл. 3). Мезор (М ±т) циркадианного ритма кортизола в слюне
в космическом полете
Исследования, выполненные в различные сутки КП, показали, что в полете
параметры суточного ритма содержания К в слюне существенно меняются.
Очевидно, что и величина мезора и в особенности средняя амплитуда при
увеличении продолжительности полета нелинейно уменьшаются, а во время
послеполетного обследования начинают быстро расти (рис. 6, 7, гл. 3).
Полет После КП,
сугки
Рис. 7 (гл. 3). Амплитуда (М ±т) циркадианного ритма кортизола в слюне
в космическом полете
89
Том //, глава 3
Показатели мезора и амплитуды суточных ритмов тесно коррелировали
(г = 0,93; р < 0,0001) у всех космонавтов при всех сроках обследования, что
свидетельствует об однонаправленности изменений этих параметров.
Следовательно, как правило, под влиянием условий КП и амплитуда, и
мезор циркадианного ритма одновременно либо увеличиваются, либо умень-
шаются.
При этом полетные значения мезора и амплитуды циркадианных ритмов К
были снижены по сравнению с таковыми в предполетный период, но их
стандартные ошибки не возрастали, несмотря на малое число обследованных
космонавтов (1 или 2 члена экипажа) в каждый срок.
Применение дисперсионного анализа для исследования динамики пара-
метров суточного ритма во время и после продолжительных КП подтвердило,
что фактор фазы обследования (до, во время или после полета) дейст-
вительно оказывал достоверное влияние на величины амплитуды и мезора
(табл. 6, 7, гл. 3).
Следует отметить, что изменения акрофазы циркадианного ритма К в КП
не носили сколько-нибудь закономерного характера. Таким образом, акрофаза
не выходила из нормальной «зоны блуждания акрофазы» [Л.Г.Хетагурова,
К.Д.Салбиев, 2000]. Аналогичные данные об изменениях амплитудно-фазовых
характеристик циркадианного ритма кортизола приводит Chavarri, иссле-
довавший влияние условий гипокинезии на ритм гормональных показателей
системы гипоталамус - гипофиз - надпочечники [M.Chavarri et al., 1977].
Таблица 6 (гл. 3)
Параметры суточного ритма концентрации кортизола в слюне у космонавтов
(усредненные индивидуальные данные)
Параметры циркадиан-ных ритмов Период обследования
перед КП (п = 14) во время КП (п = 12) после КП (п = 14)
1-е сутки 7-е сутки
Амплитуда, 12,07 ± 2,04 4,04 + 1,21ь 14,33 ± 5,44 28,26 ± 14,71
нмоль/л р < 0,01а р < 0,05 р < 0,05е р < 0,05d
Мезор, нмоль/л 16,62 ± 2,84 5,96 ± 1,60ь 23,30 ± 9,48 29,27 ± 13,22
р < 0,001а р < 0,07 р < 0,05е р < 0,05d
Акрофаза, час 10,41±1,26 10,19±1,15 9,54±1,57 13,06±1,54
NS NS NS NS
Примечания: а - уровень достоверности различий с полетным показателем; ь -
уровень достоверности различий с послеполетными средними показателями; с -
уровень достоверности различий с полетным показателем;d - уровень достоверности
различий с полетным показателем; NS - различия не достоверны.
Эти исследователи показали, что гипокинезия приводит к сглаживанию
суточных кривых, уменьшению амплитуды и среднесуточного уровня. При
этом положение максимума во времени суток является наиболее устойчивой
характеристикой циркадианного ритма и модифицируется в последнюю
очередь.
По-видимому, по аналогии с результатами, полученными в гипокинезии
[Ю.В.Суханов и соавт., 1991], именно снижение двигательной активности в КП
в ряду других факторов, воздействующих на организм человека, вносит
90
Исследования метаболизма
наибольший вклад в выявленные особенности модификации временной
организации надпочечниковой функции.
Динамика утренних уровней К в пред- и послеполетный периоды как в
слюне, так и в плазме крови имела ярко выраженный индивидуальный
характер. В том числе изменения уровней К в слюне и крови в утренние часы
после КП могли быть разнонаправленными у членов одного экипажа.
Таблица 7 (гл. 3)
Уровни значимости влияния фазы обследования и индивидуальных особенностей
космонавтов на параметры суточного ритма концентрации кортизола в слюне
Фаза эксперимента Индивидуальные особенности Фаза эксперимента и индивидуальные особенности
Амплитуда р < 0,01 р < 0,05 р < 0,05
Мезор р < 0,001 р < 0,0001 р < 0,0001
Акрофаза NS NS NS
Примечание: NS - различия не достоверны.
Поскольку уровень К в слюне является отражением концентрации
свободного гормона плазмы [F.X.Galen et al., 1973], мы попытались проана-
лизировать динамику соотношения концентраций слюна/плазма (утром, когда
сбор биологических проб проводился одновременно) до и после КП (табл. 8,
гл. 3).
Из представленных данных видно, что в большинстве случаев (хотя и не
всегда) в первые сутки после КП большой продолжительности соотношение
концентраций К в слюне и плазме было меньшим, чем до полета у одного и
того же космонавта.
Таблица 8 (гл. 3)
Соотношение содержания кортизола в слюне и плазме у космонавтов (%)
NN п/п обследуемого Период обследования
перед КП 11-е сутки после КП | 7-е сутки после КП
1 8,33 0,39 0,16
2 3,07 0,97 1,21
3 1,82 1,30 2,31
4 1,99 0,22 —
5 1,45 1,30 —
6 0,08 0,04 0,02
7 0,62 1,02 2,01
8 8,01 7,02 1,62
9 7/72 16,97 7,00
10 2,64 26,47 28,02
И 8,33 25,36 71,81
12 9,31 94,58 38,93
13 5,17 1,60 1,62
14 3,56 6,25 4,00
Примечания: жирным шрифтом помечены показатели, сниженные по отношению к
индивидуальным предполетным значениям.
91
Том 11, глава 3
Следует отметить, что это происходило на фоне выраженного подъема
ранней утренней концентрации гормона в крови, однако изменение соотно-
шения слюна/плазма не может быть объяснено без предположения, что после
КП изменяется в том числе и связывающая способность глобулинов в
отношении К (если бы она оставалась той же, что и до полета, увеличение
уровня общего К в плазме влекло бы за собой пропорциональное увеличение
показателя свободного К в слюне и соотношение плазма/слюна для К не
менялось).
Имеются данные, что катехоламины или симпатическая стимуляция уве-
личивают экстрацеллюлярный ток жидкости в слюнных железах, в результате
чего «слюно-плазменное» соотношение концентраций веществ, поступающих
в состав слюны пассивно, возрастает [K.Martin, A.S.Burgen, 1962]. Следо-
вательно, одним из объяснений изменения соотношения концентраций К в
плазме и слюне после КП может служить влияние на слюнные железы
катехоламинов (адреналина). Ранее отмечалось как изменение содержания
адреналина в плазме, так и активности его метаболизма после КП
[А.И.Григорьев и соавт., 1986]. На содержание К в слюне, кроме того, может
оказывать влияние изменение концентрации альдостерона в плазме, наблю-
дающееся в ранний период реадаптации водно-электролитного обмена после
завершения продолжительных космических экспедиций. Известно, что после
секреции из надпочечников как альдостерон, так и К в плазме крови связы-
ваются с транспортными белками одного и того же класса [R.Mc.Vie et al.,
1979]. Более того, изменения плазменной концентрации одного из указанных
гормонов оказывают влияние на связывающую способность белка в отно-
шении другого из них [P.G.Zager et al., 1976]. Следовательно, возможно, что
повышение концентрации альдостерона после КП будет способствовать
снижению связывания глобулинами К, что может привести к изменению
содержания его свободной фракции без модификации активности секреции.
Полет После КП,
сутки
Рис. 8 (гл. 3). Акрофаза (М ±т) циркадианного ритма кортизола слюны
в космическом полете
92
Исследования метаболизма
Таким образом, в КП приспособление функции надпочечников в отношении
секреции К реализуется благодаря изменению биоритмологической органи-
зации. Показано, что перед КП у космонавтов выявляется характерный
циркадианный ритм К в слюне с утренним максимумом в 9 часов 43 минуты,
амплитудой колебаний концентрации в 6,05 нмоль/л и среднесуточной
концентрацией 8,79 нмоль/л. В условиях длительного КП характеристики
суточного ритма К модифицируются. В среднем через 2 месяца полета регист-
рируются одновременно уменьшение и мезора, и амплитуды ритма. Акрофаза
циркадианного ритма К в КП не выходит за пределы нормальной «зоны
блуждания», но в послеполетный период имеет тенденцию к сдвигу на более
позднее время суток (рис. 8, гл. 3). Таким образом, свойственный КП симп-
томокомплекс хронофизиологических изменений биоритмов К представляет
собой сохранение достоверности циркадианных ритмов во время полета,
отсутствие смещения акрофазы, с одной стороны, и уменьшение мезора и
амплитуды (появление «жесткого ритма») - с другой. Первая пара признаков
свидетельствует о сохранении качества регуляции, хороших адаптивных
возможностях данной системы. Однако уменьшение амплитуды ритма может
свидетельствовать о снижении адаптивной емкости, а мезора - о достижении
качественной адаптации на другом (нежели в условиях жизнедеятельности на
Земле) уровне. Очевидно, что приспособление к необычным условиям
жизнедеятельности на борту орбитальной станции (невесомость, искусст-
венная газовая среда, отличные от земных процессы обмена тепла и др.)
происходит во всей системе целиком, т.е. осуществляется «подгонка» не
одного изолированного звена регуляторной системы (секреции гормона), но и
активности его связывания депонирующими структурами, а также спе-
цифическими рецепторами.
Уровень двигательной активности во время КП (т.е. объем выполнения
профилактических физических упражнений) наряду с другими факторами
полета достоверно влияет на показатели циркадианного ритма К, что
проявляется индивидуальной вариабельностью результатов полетных иссле-
дований. После завершения длительных КП индивидуальные соотношения
концентраций К в плазме и слюне, как правило, возрастают на фоне роста
концентрации гормона в плазме, т.е. доля свободного гормона снижается.
Работа выполнена при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных
исследований (грант № 96-15-98121).
Литература
АлякринскийБ.С., Степанова СИ. По закону ритма. - М., 1985.
Григорьев А.И., Ушаков А.С. и соавт. Характеристика реакции напряжения //
Результаты медицинских исследований, выполненных на орбитальном комплексе
«Салют-6-Союз» / О.Г.Газенко, ред. - М., 1986. - С. 149-155.
Ларина И.М. Закономерности адаптации гормональных систем организма человека
к условиям микрогравитации: Автореф. дисс.... докт. мед. наук. - М., 2000.
Ларина И.М., Уитсон П., Смирнова Т.М.; Ю-Минг Чен. Циркадианные ритмы
концентрации кортизола в слюне во время длительного космического полета //
Физиолог, человека. - 2000. - Т. 26, № 4. - С. 94-100.
93
Том II, глава 3
Суханов Ю.В., Ларина И.М. и соавт. Суточная динамика гормональной регуляции
водно-солевого обмена у человека при длительной гипокинезии // Физиолог, человека.
- 1991. - 17. - С. 93-98.
Хетагурова Л.Г, Салбиев КД. Хронопатофизиология доклинических нарушений
здоровья. - Владикавказ, 2000.
Bartter F. et а/, к map of blood and urinary changes related to circadian variation in
adrenal cortical function subjects // Ann. N.Y. Acad. Sci. - 1962. - 98. - P. 969-983.
Bodenheimar S. et a/. Diurnal rhythms of serum gonadotropins, testosteron, estradiol
and cortisol in blind men // J. Clin. Endocr. Metab. - 1973. - 37. - P. 472-476.
ChavarriM. eta!. Effect of bed rest on circadian rhythm of plasma renin, aldosterone and
cortisol 11 Aviat. Space Environ. Med. - 1977. - 48. - P. 633-637.
Evans A. et al. Ц Brit. J. Obstet. Ginecol. - 1980. - 87. - P. 624-635.
Galen F.X. et al. Excretion des steroides parotidiens en relation avec les variations de la
cortisolemie // Ann. Biol. Clin. - 1973. - 31. - P. 459-472.
Gauquelin G., Geelen G., Gharib C, Grigoriev A., Guell A., Kvetnansky R., Macho
Noskov k, Past P., Sukhanov Yu., Patricot M., Raffin J., Wang X.G., Polyakov V., Chretien
J.L. Volume-Regulating Hormones, Fluid and Electrolyte Modifications During the Aragatz
Mission (Mir Station) // Proceedings of the 4th European Symposium on Life Sciences
Research in Space. Trieste, Italy, May 28 -June 1. 1990, ESA SP-307. - Paris, 1990. - P.
603-608.
Grigoriev A.I., Noskov V.B., Polyakov V.V. et al. Fluid-electrolyte metabolism and its
hormonal control in the 2th Sovet- French Space mission // Aerosp. Environ. Med. - 1992. -
26, 1. - P. 36-39.
Krieger D. et al. Constant light: Effect on circadian pattern and phase reversal of steroid
and electrolyte levels in man // J. Clin. Endocrin. Metab. - 1969. - 29. - P. 1634-1639.
Leach C.S., Johnson P.C., Cintron N.M. The Regulation of Fluid and Electrolyte
Metabolism in Weightlessness. Proceedings of the 2nd International Conference on Space
Physiology. Toulouse, France, November 20-22, 1985, Edited by J.Hunt, ESA SP-237. -
Paris, 1986. - P. 31-36.
Leach C.S., Alfrey C.P., Suki W.N. Leonard J.I., Rambaut P.C., Inners L.D., Smith S.M.,
Lane H.W., KrauhsJ.M. Regulation of body fluid compartments during short-term spaceflight
11 J. Appl. Physiol. - 1996. - Vol. 81, N 1. - P. 105-116.
Leach C.S., Rambaut P.C. Biochemical responses of the Skylab crewmen: An overview //
Biochemical Results from Skylab (NASA SP-377), eds. R.S.Johnson and L.F.Dietlein. NASA,
Washington DC, 1977. - P. 204-212.
Martin K, Burgen A.S Changes in the possibility of the salivary gland caused by
sympathostimulation and by catecholamines // J. Gen. Physiol. - 1962. - 46. - P. 225-237.
Me. Vie R. et al. The biology significance of free aldosterone concentration in saliva //
Pediat. Res. - 1979. - 13. - P. 755-759.
Noskov V.B., Sukhanov Yu.B., Volkov A.A. et aL Assessment of the reactivity of
cosmonauts hormonal regulation system during LBNP test during Soviet-Austrian flight on
board orbital station Mir // Aerosp. Environ. Med. - 1994. - 28, 2. - P 33-37.
Orth D., Island D. Light synhronization of the circadian rhithm in plasma cortisol (17-
OHCS) concentration in man // J. Clin. Endocr. Metab. - 1969. - 29. - P. 479-486.
Shannon I.L. et al. The 17-hydroxycorticosteroids of parotid fluid serum and urine
following intramuscular administration of repository corticotropin // J. Clin. Endocr. Metab. -
1959. - 19. - P. 1477-1486.
Vining R.F. et al. Salivary cortisol: a better measure of adrenocortical function than
serum cortisol // Ann. Clin. Biol. Chem. - 1983. - 20. - P. 329-335.
Walker R.F. et al. Adrenal status assessed by direct radioimmunoassay of cortisol in
whole saliva or parotid fluid // Clin. Chem. - 1978. - 24. - P. 1460-1472.
ZagerP.G. etal. Ц J. Clin. Endocr. Metab. - 1976.-42. - P. 207-218.
94
Исследования метаболизма
Обмен кальция в невесомости
Б.В.Моруков, С.М.Смит*, И.М.Ларина, М.Е.Вестни*, Е.Н.Таран,
Л.У.Найквист*, С.А.Абрамс*, Чи-Ю Шин*, Дж.Л.Нидлен*,
Дж.Е.Дэвис-Стрит*, Б.Л.Райс*, Х.В.Лейн*
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН
*НАСА, США
Известно, что концентрация кальция (Са) во внеклеточных жидкостях
человека является одной из гомеостатических констант, даже небольшие
изменения которой являются критически важными для многих функций
организма, таких, как мышечное сокращение, секреторные процессы,
свертывающая система крови, функции центральной и периферической
нервной системы. В нормальных условиях существует динамическое
равновесие процессов, обеспечивающих поступление Са в кровь (кишечная
абсорбция, реабсорбция в почках и мобилизация из костного депо) и
удаление его из крови (отложение в костную ткань, экскреция с мочой и
секреция в кишечное содержимое).
Еще во время пилотируемых полетов на орбитальных станциях (ОС)
«Салют» и «Скайлэб» было установлено, что обмен Са модифицируется под
действием микрогравитации [О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.Наточин, 1986;
А.И.Григорьев, 1998; Л.Г.Пожарская, В.Б.Носков, 1990; B.V.Morukov, O.I.Orlov,
A.I.Grigoriev, 1989; G.D.Whedon et al., 1977]. При этом отмечались такие
специфические изменения, как увеличение почечной экскреции Са, гипер-
кальциемия в ранний послеполетныый период, отрицательный баланс Са.
Воздействие микрогравитации на костную систему является одним из
наиболее критичных с точки зрения безопасности длительных космических
полетов (КП). Потеря минеральной составляющей костной ткани во время КП
является результатом разгрузки скелета [A.Leblanc et al., 1996; R.Neer et al.,
1967; M.C.Smith et al., 1977].
Как было показано не только в КП, но и в модельных экспериментах,
нарушения обмена Са как одно из проявлений реакции организма на условия
микрогравитации не уменьшаются по мере увеличения длительности воз-
действия и должны рассматриваться как неблагоприятные с точки зрения
переносимости перегрузок завершающего этапа полета и последующей
реадаптации к земной гравитации [Б.В.Моруков и соавт., 1990; C.S.Leach,
A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998; P.C.Rambaut, R.SJohnson, 1979]. По-
видимому, нарушение обмена Са - многофакторное явление и его можно
понять лишь при комплексном исследовании. С другой стороны, только
достаточно полное понимание не только причин, но и их вклада и взаимо-
связей в становлении «космического» обмена Са дадут в руки исследова-
телей надежные контрмеры, предотвращающие развитие неблагоприятных
тенденций при длительных КП.
В данном разделе проведен анализ результатов исследования обмена Са у
космонавтов, совершивших продолжительные КП на ОС «Мир».
95
Том II, глава 3
Исследования проводили до, во время и после КП продолжительностью
30-438 суток с участием российских и американских членов экипажей.
Анализируются данные, полученные при обследовании 44 космонавтов, из
которых 18 человек дважды участвовали в длительных космических экспе-
дициях (всего 62 наблюдения до и после полета).
Материалом для исследования служили пробы крови и суточного сбора
мочи. Исследования крови проводили за 45-60 суток до начала КП, а также на
1, 6-7-е и 14-е сутки после приземления. Сбор мочи до полета осуществляли
за 5-7 суток до старта, после полета моча собиралась в течение нескольких
суток, начиная с момента приземления (0-е сутки). Функциональная проба с
пероральной нагрузкой Са проводилась в периоды сбора суточной мочи на 2-е
сутки после приземления [А.И.Григорьев и соавт., 1982].
С участием 3 космонавтов (115-суточного КП) до, во время и после полета
было выполнено исследование кинетики кальция с помощью стабильных
изотопов. Процедура эксперимента была одобрена комиссией по биомеди-
цинской этике. Перед полетом данный эксперимент был проведен трижды: за
151, 61 и 36 суток до старта; во время полета - на 14-е и 110-е полетные
сутки. После полета первое исследование кинетики Са было начато через 3-4
часа, а последнее выполнялось через 2,5-3,5 месяца после приземления
экипажа. Данный эксперимент, будучи частью научной программы «Мир -
Шаттл», выполнялся совместно американскими (С.М.Смит, М.Е.Вестни,
Л.Е.Найквист, С.А.Абрамс, Чи-Ю Шин, Дж.Л.Ниллен, Дж.Е.Дэвис-Стрит,
Б.Л.Райс, Х.В.Лейн) и российскими специалистами (Б.В.Моруков, И.М.Ларина,
Е.Н.Таран).
Обследуемые получали дозы Са (43Са - per os и 46Са - внутривенно),
которые были приготовлены по M.E.Wastney et al. (1996). Циклограмма и
продолжительность сессии по сбору проб биологического материала после
приема изотопных индикаторов описаны ранее [А.И.Григорьев, И.М.Ларина,
Б.В.Моруков, 1999; A.I.Grigoriev et al., 1997]. В интересах данного экспери-
мента в ходе полета осуществлялось непосредственное исследование уровня
Са++ в цельной крови с помощью ионоселективных электродов (I-STAT
Corporaiton, Princeton, NJ) [S.M.Smith et al., 1996]. Математическое модели-
рование кинетики Са было выполнено путем введения измеренных уровней,
характеризующих насыщение стабильным изотопом биологических жидкостей,
а также количества Са, поступившего с пищей, и данных суммарной экскреции
Са почками и кишечником в компартментальную модель, описывающую
метаболизм Са в организме человека [R.Neer et al., 1967; M.E.Wastney et al.,
1996] в версии программного обеспечения WinSAAM [P.Greif et al., 1998].
В образцах крови, собранных во время КП, в лаборатории на Земле
определяли концентрации общего (титрометрически, Corning-940) и ионизиро-
ванного (ионселективным электродом, Nova-7) Са, уровни mm- и с-фрагмента
паратгормона (mm-ПТГ, с-ПТГ), кальцитонина (КТ), остеокальцина, кортизола,
гастрина, соматотропина (радиоиммунологически, стандартными тест-набора-
ми фирм CEA-Sorin, Byk-Mallincrodt, Nicols Ins.), натрия и калия - фотометрией
пламени, IL-943.
В пробах мочи определяли концентрации натрия и калия - фотометрией
пламени, Са и магния - титрометрически, неорганических фосфатов - спект-
рофотометрией, пиридиновые и дезоксипиридинолиновые мостики - стан-
дартными тест-наборами для иммуноферментных методов ELISA.
96
Исследования метаболизма
Анализ полученных результатов показал, что после полетов средней (3-6
месяцев) и большой продолжительности (6-14 месяцев) содержание общего
Са в сыворотке крови увеличивается в основном за счет его ионизированной
фракции. Содержание ионизированного Са в процентах к индивидуальному
фону в 1-е сутки после КП возрастало на 15,3 ± 1,5 %, а общего Са - на 4,3 ±
1,3 %. Во многих случаях отмечалось снижение концентрации калия в крови.
Описанные изменения ионограммы крови были значимы на 1-е сутки после
приземления, но только в отдельных случаях они сохранялись на 6-7-е сутки
[А.И.Григорьев, И.М.Ларина, Б.В.Моруков, 1999; А.И.Григорьев и соавт., 1996;
Б.В.Моруков, И.М.Ларина, А.И.Григорьев, 1998].
Таблица 9 (гл. 3)
Изменения показателей электролитного и минерального обмена в крови
во время длительного КП (в процентах к индивидуальному предполетному уровню)
Обсле- дуемые Сутки полета Na, мэкв/л к, мэкв/л PH, ед. Са++' ммоль/1 СаТ, мг/дл
1 14-е 0,95 4,59 0,55 -0,29 -7,23
110-е 0,24 10,1 -0,32 4,91 -4,2
2 14-е 0,00 2,63 0,23 -0,30 -1,03
110-е 1,43 0,00 -0,87 4,87 --1,03
14-е 1,43 -4,42 -0,03 7,14 -0,88
3 93-и 1,43 -15,0 -0,37 9,82 -0,9
110-е 1,46 -/У? .. -0,91 6,25 -6,15
Примечания: отрицательные значения показателей означают снижение
абсолютного уровня по отношению к фону; Na - натрий; К - калий; pH - показатель
концентрации водородных ионов; Са++- ионизированный Са; СаТ - общий Са.
Достаточно постоянно подобные сдвиги электролитного состава крови
наблюдали после длительных КП, однако зависимость их выраженности от
продолжительности пребывания космонавтов в условиях невесомости, а
также от их повторного участия в продолжительных КП не была обнаружена.
Ггиперкальциемию и гипокалиемию, которые возникали через 1-2 месяца
воздействия микрогравитации [C.D.Arnaud, С.Е.Сапп, 1992; C.S.Leach,
A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998], регистрировали и после КП продолжи-
тельностью 14 месяцев.
Почка, являясь эффекторным органом системы минералотропных гормонов
(МТГ), посредством изменения реабсорбции и экскреции ионов влияет на сос-
тояние минерального обмена организма. После КП продолжительностью 132-
312 суток на ОС «Мир» выведение электролитов почками было типичным для
продолжительных полетов: в 1-е сутки после КП на фоне снижения диуреза
наблюдалось увеличение выведения Са с мочой при существенном возрас-
тании его концентрации в моче [А.И.Григорьев, И.М.Ларина, Б.В.Моруков,
1999; Б.В.Моруков, И.М.Ларина, А.И.Григорьев, 1998; Л.Г.Пожарская, В.Б.Нос-
ков, 1990]. Тенденция к гиперкалийурии отмечалась позднее - на 2-е сутки
после приземления. На основании результатов исследований непосредственно
в ходе КП [C.S.Leach, A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998; M.C.Smith et al., 1977],
можно полагать, что эти изменения в ионограмме крови и уровне экскреции
ионов почками, регистрируемые после полета, в значительной степени
отражают особенности их обмена в условиях микрогравитации.
97
Том II, глава 3
Обследование космонавтов, принимавших участие в длительных КП по
проектам «Мир - Шаттл» и «Мир - НАСА», предоставило редкую возмож-
ность выполнения комплекса исследований минерального обмена и его
регуляции, а также изучения гомеостатических параметров в реальном
времени при использовании специального оборудования. Всего непосредст-
венно в ходе КП комплексное исследование минерального обмена и его
гормональной регуляции было реализовано при выполнении экспериментов с
участием 7 космонавтов. Осуществленные в различные сроки полета, они
позволили собрать, сохранить на борту станции и доставить на Землю
замороженные образцы биологического материала.
Таблица 10 (гл. 3)
Изменения показателей электролитного и минерального обмена в моче
во время длительного КП (в % к индивидуальному предполетному уровню)
Обсле- дуемые Сутки полета Диурез, мл/сут Натрий, ммоль/сут Калий, ммоль/сут Кальций, ммоль/сут
14 -46,2 -57,6 -21,4 -14,2
1 15 -28,9 -19,9 -23,8 32,4
о 110 -15,3 -42,7 ' -3,2 57,4
14 -40,0 -57,0 -29,1 11,8
2 15 -20,4 -42,2 -39,2 48,3
110 -39,0 -68,3 -16,7 8,64
14 4,0 48,3 -16,0 42,6
15 4,3 47,0 5,4 51,2
3 93 43,2 99,2 15,3 27,9
94 16,9 62,1 63,0 11,9
110 27,5 74,5 -1LZ 63,5
Полученные данные свидетельствовали, что на 14-е сутки полета у двоих
из трех обследованных уровень ионизированного Са был незначительно
снижен, что сопровождалось также и уменьшением общего Са. На 4-м месяце
полета (на 93-и и 110-е сутки) уровень Са++ оказался повышенным у всех
космонавтов (табл. 9, гл. 3). Однако соотношение ионизированного и общего
Са было всегда увеличенным по сравнению с его предполетным значением.
Исследования уровня экскреции электролитов и жидкости почками (табл.
10, гл. 3) выполняли в течение нескольких «метаболических» дней каждой
полетной сессии, что сопровождалось учетом потребления продуктов питания
и напитков.
Оказалось, что во время КП выведение жидкости у 2 из 3 космонавтов,
принявших участие в эксперименте, было меньшим по сравнению со средним
предполетным уровнем (данный показатель вычислялся как среднее ариф-
метическое из результатов, полученных за 15 «обменных» суток в пред-
полетный период).
При этом классическая схема - увеличение выведения жидкости в ранний
адаптационный период, затем стабилизация на достигнутом новом уровне -
наблюдалась только у одного обследуемого (№ 1). Парадоксальным образом у
3-го космонавта, начиная с 3-го месяца КП, регистрировался прирост выве-
дения жидкости при тенденции к увеличению данного показателя в ранний
98
Исследования метаболизма
период. Однако во всех полетных образцах мочи отмечалось увеличение
содержания Са, нараставшее при увеличении срока пребывания в полете у
двоих из трех обследованных. При этом практически всегда это происходило
за счет увеличения концентрации Са в моче, а не за счет собственно объема
выделенной жидкости, который изменялся либо в противоположном направ-
лении, либо в меньшей степени.
Кроме отдельных сроков обследования, у 3-го космонавта во всех случаях
выявляли уменьшение скорости выведения калия. Возможно, особенности
выведения жидкости и ионов в определенной мере были связаны с изме-
нениями в уровне их потребления (табл. 11, гл. 3).
Таблица 11 (гл. 3)
Потребление жидкости, натрия, калия и кальция
во время длительного КП (в процентах к фону)
Обсле- дуемые Сутки полета Жидкость, в сутки Натрий, в сутки Калий, в сутки Кальций, в сутки
1 14 42 42 34 59
15 36 37 25 44
110 29 36 35 59
2 14 37 41 33 33
15 33 40 32 35
110 30 32 33 23
3 14 80 123 85 38
15 79 98 71 53
93 97 128 125 70
94 86 138 184 140
110 84 169 120 94
Примечание: жирным шрифтом отмечены показатели, превышающие пред-
полетные; каждый показатель рассчитывался как среднее арифметическое за двое
суток.
Действительно, как показывают результаты учета потребления жидкости,
натрия, калия и Са во время КП, двое космонавтов (№ 1 и № 2) резко
снизили потребление жидкости, но третий из них сохранял ее потребление
практически на предполетном уровне, чем отчасти и объясняется отсутствие
изменений выведения жидкости в ранний период адаптации и его прирост в
последующие сроки наблюдения. Вероятно, именно превышение предпо-
летного уровня потребления натрия являлось одной из причин (у 3-го
обследуемого) повышенного выведения данного электролита на 93-и, 94-е и
110-е сутки КП. В то же время сопоставление показателей потребления и
выведения Са показывает, что его выведение с мочой всегда (за исключением
14-х суток у 1-го из обследуемых) превышало предполетное на 10-70 %.
Примечательно, что это наблюдалось и тогда, когда потребление минерала
превышало его привычное потребление на Земле.
Сопоставление данных в табл. 10 и 11 (гл. 3), показывает, что за исключе-
нием одного дня обследования у 3-го космонавта (94-е сутки) частичный
баланс Са в КП был отрицательным как за счет сниженного потребления, так
и за счет усиленного выведения с мочой. Однако такой вывод не может не
считаться предварительным, поскольку выведение минерала через желу-
99
Том 11, глава 3
дочно-кишечный тракт, здесь не учитываемое, вносит большой вклад в
баланс Са.
Таким образом, на основании результатов исследований, выполненных
непосредственно в ходе КП, а также сообщений исследователей, изучавших
послеполетную динамику показателей, можно считать, что изменения в ионо-
грамме крови и уровне экскреции ионов почками, регистрируемые после
полета, в большой мере отражают особенности их обмена в условиях
микрогравитации [О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.Наточин, 1986; А.И.Гри-
горьев, И.М.Ларина, Б.В.Моруков, 1999; А.И.Григорьев и соавт., 1996; Л.Г.По-
жарская, В.Б.Носков, 1990; A.I.Grigoriev et al., 1997].
Следует подчеркнуть, что вопрос о пусковом механизме сдвига кальцие-
вого гомеостаза в КП по-прежнему остается неясным. Результаты исследо-
ванных до настоящего времени сторон обмена Са (поступление; данные,
полученные в модельных экспериментах, в том числе с использованием
лабораторных животных, в КП; выведение; состояние депо иона и процессы
депонирования в острых ситуациях, а также активная регуляция всех сторон
обмена) достаточно полно раскрывают, каким образом регулирующая система
через органы-мишени стремится компенсировать возникшее в условиях
микрогравитации возмущение, сохранив стабильность регулируемого пара-
метра (содержание в крови ионизированного Са). Однако характер возник-
шего и продолжающего действовать в КП возмущения не описан. Одной из
исследованных в этой связи гипотез явилось предположение о включенности
в генез нарушений кальциевого гомеостаза в условиях микрогравитации фи-
зико-химических механизмов поддержания данной константы как первого зве-
на, реагирующего на отклонение равновесия: приток Са++ в кровь <=> уда-
ление Са++ из крови [G.Wortsman, R.Traycof, 1980]. Известно, что отдельные
стороны кальциевого обмена, такие, как обмен Са++ между интерстициальной
жидкостью и лабильным депо Са++ в кости, осуществляются на основе авто-
регуляции. Возможно, что при воздействии фактора, изменяющего концент-
рацию иона Са во внеклеточной жидкости, активная регуляция (гормонами,
через ткани-мишени) подключается не сразу. Проверка данной гипотезы
показала, что непосредственно в ходе ранней фазы адаптации объемов и
состава жидкостных сред организма белковый буфер крови теряет способ-
ность к эффективному связыванию ионов Са, высвобождая его в ультра-
фильтруемую фракцию [И.М.Ларина и соавт., 1994]. В отдаленный период
адаптации механизм поддержания нарушений кальциевого обмена до конца
не выяснен. В частности, не подтвердились предположения о неадекватной
гормональной регуляции кальций-фосфорного обмена минералотропными
гормонами. Изменения базальных уровней паратиреоидного гормона (ПТГ) и
кальцитонина (КТ) в условиях КП регистрируются не всегда [А.И.Григорьев и
соавт., 1980; Л.Г.Пожарская, 1987]. В модельных экспериментах с длительной
АНОГ были показаны как сохранение реактивности околощитовидной железы
и С-клеток щитовидной железы в ответ на физиологический стимул [Л.Г.По-
жарская, 1987], так и адекватная реакция почек при выведении пероральной
кальциевой нагрузки [А.И.Григорьев, И.М.Ларина, Б.В.Моруков, 1999].
Одной из гипотез, предложенных для объяснения механизма потери Са
организмом в невесомости, служит предположение о снижении способности
удерживать Са со стороны депо иона [А.И.Григорьев и соавт., 1986]. Под-
тверждение этой гипотезы было получено в исследованиях, проведенных во
100
Исследования метаболизма
время АНОГ, которые показали, что через 3 месяца АНОГ внеплазменные
структуры (белки тканей?) в значительной мере теряют способность удер-
живать Са [И.М.Ларина, Т.М.Смирнова, Ю.В.Суханов, 1991].
Среди основных факторов, известных в качестве регуляторов костного
метаболизма и гомеостаза Са, возможную индукцию микрогравитационных
изменений связывали с ПТГ, остеокальцином, КТ, костной специфической
щелочной фосфатазой и витамином D [А.И.Григорьев, И.М.Ларина, 1992]. Все
эти факторы регулируют гомеостаз Са через модуляцию его абсорбции в
кишечнике, ремоделирование костной ткани (образование кости и ее
резорбции) и почечную экскрецию. Безусловно, исследование состояния
регуляторных систем, оказывающих влияние на различные стороны обмена
Са, является важным для анализа причин поддержания тех отклонений в
обмене Са, которые, возникнув, не компенсируются, а приводят в своем
дальнейшем развитии ко все возрастающему отрицательному балансу Са.
Изучение концентраций гормонов, участвующих в системной регуляции
метаболизма Са и проанализированных методом попарно связанных вариант
в процентах по отношению к дополетному индивидуальному уровню, показало
[А.И.Григорьев, И.М.Ларина, Б.В.Моруков, 1999; Б.В.Моруков, И.М.Ларина,
А.И.Григорьев, 1998; LM.Larina et al., 1990], что в 1-е сутки после длительного
КП в крови достоверно изменяются концентрации основных минералотропных
гормонов (МТГ): повышается содержание с-ПТГ и снижается уровень каль-
цитонина (КТ), что соответствует данным, полученным ранее в модельных
экспериментах с длительной гипокинезией [Б.В.Моруков и соавт., 1990;
B.V.Morukov, O.I.Orlov, A.I.Grigoriev, 1989]. На 7-е сутки среднегрупповое
значение с-ПТГ не изменялось, но вариабельность индивидуальных данных
значительно возрастала. Следует отметить, что индивидуальная вариабель-
ность послеполетных результатов исследования МТГ была значительной. Так,
содержание с-ПТГ и КТ крови после длительных КП могло изменяться не
только в разной степени, но и разнонаправленно даже у членов одного
экипажа: после 366-суточного полета у одного из членов экипажа содержание
с-ПТГ увеличилось вдвое при резком снижении уровня КТ, а у другого
концентрация с-ПТГ несколько снизилась, а КТ - возросла. В целом можно
сказать, что определенные признаки напряжения системы минералотропных
гормонов (МТГ), выявлявшиеся в 1-е сутки после продолжительных КП,
несколько сглаживались к 7-м суткам.
В то же время применение регрессионного анализа показателей кон-
центрации ПТГ до и после космических экспедиций продолжительностью до
месяца (16 обследуемых) позволило выявить тесную и высокодостоверную
зависимость, показывающую, что если воздействие микрогравитации было
недолгим, то активная регуляция кальциевого метаболизма со стороны парат-
гормона происходит по «земному» стереотипу [А.И.Григорьев и соавт., 1996].
Другими словами, во всех случаях адаптация этой системы идет через
усиление активности секреции ПТГ, тем более выраженной, чем выше был
начальный уровень гормона в крови. Однако после продолжительных КП эта
зависимость исчезает, т.е. «земной» стереотип заменяется иным (иными); это
отчасти объясняет то многообразие реакций системы МТГ, которое мы
отмечали после длительных КП.
Следовательно, согласно результатам, полученным в послеполетный
период, система МТГ через свои органы-мишени в определенной мере
101
Том //, глава 3
причастна к развитию специфических изменений гомеостаза Са в КП. Однако
многообразие отмечаемых послеполетных изменений в уровнях МТГ, скорее
всего, свидетельствует о том, что данная гормональная система не является
единственным регулятором, способствующим адаптации кальциевого обмена
к новым условиям жизнедеятельности [А.И.Григорьев, И.М.Ларина, Б.В.Мору-
ков, 1999; Б.В.Моруков, И.М.Ларина, А.И.Григорьев, 1998]. Действительно, в
1-е послеполетные сутки отмечалось повышение уровня гастрина, которое к
7-м суткам нивелировалось. По-видимому, эти результаты следует трактовать
как свидетельство активации секреции гастроинтестинальных гормонов,
реагирующих на компенсаторное усиление всасывания Са из пищи. Обращало
на себя внимание и увеличение послеполетного уровня кортизола, особенно
резко выраженное в 1-е сутки с небольшим уменьшением концентрации в
крови на 7-е сутки. Возможно, эти изменения возникли под действием фак-
торов завершающего этапа полета и не соответствуют тому, что наблюдалось
в самом КП. Доводом в пользу этого утверждения служат наши данные о
снижении полетного содержания фракции свободного кортизола, определяе-
мого в слюне [И.М.Ларина и соавт., 2000; A.I.Grigoriev et al., 1995]. Однако
увеличение секреции кортизола в послеполетный период также может
способствовать гиперкальциемии путем воздействия на лабильное депо Са в
кости [О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.Наточин, 1986]. Тем не менее особен-
ности гормональной реакции не удалось связать ни с продолжительностью
полетов, ни с повторным участием космонавтов в длительных экспедициях.
Важная информация была получена при изучении послеполетной
динамики остеокальцина - пептида, являющегося маркером образования
кости de novo. Его содержание после КП возрастало практически у всех
обследованных, продолжая расти и дальше, достигая 180 % от предполетного
уровня на 15-е сутки послеполетного периода [А.И.Григорьев, И.М.Ларина,
Б.В.Моруков, 1999; A.I.Grigoriev et al., 1997; B.V.Morukov et al., 1998]. Отме-
ченные изменения содержания остеокальцина в послеполетный период могли
быть связаны со стимуляцией остеогенеза.
Таблица 12 (гл. 3)
Показатели уровней МТГ во время длительных КП
(% к индивидуальному среднему фону)
Обследо- ванные, № п/п Сутки полета Паратгормон (с-терм.) Кальци- тонин Остео- кальцин
1 14 99,1 83,5 62,4
Не 74,5 73,8 94,3
2 14 56,5 108,2 119,3
110 81,6 121,3 141,0
14 49,9 96,7 59,2
3 93 57,8 98,2 103,9
110 60,0 88,3 52,9
4 76 10,4 95,8 234,1
5 76 214,2 109,1 163,0
6 97 43,7 48,9 58,3
7 97 Z5J 104,9 102,9
102
Исследования .метаболизма
Анализ содержания МТГ в образцах крови, полученных во время полета
(табл. 12, гл. 3), показал, что, за исключением двух образцов, соответст-
вующих 14-м и 76-м суткам полета, во всех других отмечалось снижение
уровня с-ПТГ (измененными считали показатели, составлявшие менее 95 или
более 105 % от фоновых). Индивидуальная динамика данного показателя,
исследованная у 3 космонавтов, отражала его снижение у одного и увели-
чение у двоих членов экипажа по мере увеличения длительности пребывания
в невесомости. Концентрация кальцитонина была сниженной в 4 пробах,
увеличенной - в 3 и осталась без изменений также в 4 образцах. Инди-
видуальная динамика не выявлялась. Совпадение направленности изменений
(у двух обследованных) ПТГ и КТ свидетельствует об изменении в КП земного
стереотипа реагирования.
Как было показано выше, в полете содержание общего Са было сни-
женным только в двух случаях, в большинстве же проб его изменений не
регистрировалось. Напротив, концентрация ионизированного Са имела тен-
денцию к повышению, а индекс ионизации (соотношение Са++/СаТ) был
повышенным при сохранении на фоновом уровне показателя концентрации
водородных ионов. В наземных условиях такому сдвигу гомеостатической
константы - Са++ - должно было бы соответствовать угнетение секреции ПТГ
и стимуляция КТ. В полете такие изменения регистрировали только в 9 из И
(по показателю ПТГ) и в 4 из 11 (по КТ) пробах крови соответственно. Таким
образом, следовало предполагать, что адаптация регулирующей системы к
наблюдавшимся сдвигам параметров гомеостаза происходила не только на
уровне базальной секреции МТГ.
С другой стороны, исследования содержания транспортной и гормональной
форм витамина D3 во время и после 3-месячного полета выявили характерные
изменения (табл. 13, гл. 3). В целом в большинстве как полетных, так и
послеполетных образцов крови выявлялось снижение содержания и транс-
портной, и гормональной форм витамина D3.
На ранних этапах воздействия микрогравитации (на 14-е сутки КП)
отмечалось угнетение синтеза транспортной (и основной депонированной)
формы витамина, следствием чего являлось и снижение образования в почках
гормональной формы. Однако через 3 месяца полета это угнетение углуб-
лялось, однако не приводило к адекватному снижению уровня дигидрок-
сихолекальциферола. Депрессия образования гидроксихолекальциферола
наблюдалась и в начале периода восстановления после КП, но устано-
вившееся в полете соотношение форм витамина не менялось, т.е. при более
выраженном снижении образования транспортной формы синтез гормо-
нальной формы подавлялся не столь значительно. Более того, в отдаленные
от окончания КП сроки наблюдения активность синтеза 1,25 (ОН)2 D3 даже
превышала предполетную, несмотря на более слабые положительные откло-
нения в скорости образования транспортной формы или даже (у обследуемого
№ 1 на 74-е и обследуемого № 3 на 9-е сутки) сохранение сниженного уровня
транспортной формы.
По-видимому, эти результаты выявляют наступившие в КП изменения в
чувствительности реакции образования 1,25(OH)2D3 к субстратному обеспе-
чению, т.е. к концентрации гидроксихолекальциферола. Реализация такой
модификации чувствительности реакции к уровню субстрата обычно обес-
печивается участием в ней ферментов с увеличенной активностью. Возможно
103
Том II, глава 3
также, что динамика показателей метаболитов витамина D3 в крови у
космонавтов в полете в определенной степени зависела и от исходного уров-
ня этих биологически активных веществ в крови перед полетом.
Действительно, космонавты, чьи данные приведены в табл. 13 (гл. 3),
стартовали (и были многократно обследованы перед полетом) в зимний
период года. Однако их обеспеченность витамином D была различной и
зависела от уровня привычного уровня инсоляции, т.е. от климатических осо-
бенностей мест постоянного проживания. Результаты исследования гормо-
нальной регуляции метаболизма Са во время КП свидетельствуют о том, что
адаптация регулирующей системы к наблюдавшимся сдвигам параметров
гомеостаза происходила не только на уровне базальной секреции МТГ.
Таблица 13 (гл. 3)
Изменения содержания транспортной и гормональной форм витамина D3
во время и после 3-месячного полета
(в процентах к индивидуальному среднему фону)
Обследованные, № п/п Относительные дни Г идроксихоле- кальциферол 25(ОН) D3 Дигидроксихоле- кальциферол 1,25(ОН)2 D3
1 14 ДП -15,6 -28,8
110 ДП -45,8 -5,7
0 ПВ -36,7 -11,7
9 ПВ -24,7 -0,5
74 ПВ -30,4 81,7
2 14 ДП -21,8 -29,2
110 ДП -47,3 -14,5
0 ПВ -43,4 -22,6
9 ПВ -29,8 -19,9
74 ПВ 12,3 18,6
3 14 ДП -18,3 -22,3
93 ДП -44,7 -30,9
110 ДП -52,0 -7,5
0 ПВ -49,1 -27,2
9 ПВ -40,3 2,7
115 ПВ 2,8 6,7
Примечания: ДП - день полета; ПВ - период восстановления после полета;
курсивом даны цифры, отражающие снижение показателя по сравнению с фоном.
Особенности изменения активности секреции гормонов минерального
обмена при увеличении продолжительности КП заключаются в совпадении
направленности изменений ПТГ и КТ, а не их разнонаправленное™, что также
свидетельствует об изменении земного стереотипа реагирования. Результаты
исследования уровней транспортной и гормональной форм витамина D3
выявляют наступившие в КП изменения в чувствительности реакции обра-
зования 1,25(OH)2D3 к субстратному обеспечению. Реализация такой моди-
фикации чувствительности реакции к уровню субстрата, возможно, обеспе-
чивается участием в ней ферментов с повышенной активностью.
Как известно, уровень с-ПТГ отражает суммарное содержание в крови как
интактного ПТГ, так и его биологически неактивных метаболитов. Наряду с
изучением уровня с-ПТГ в последнее время выполнялось исследование
104
Исследования метаболизма
концентрации срединного mm-фрагмента полипептида (mm-ПТГ), как маркера
скорости секреции гормона. Как показал анализ данных, полученных при
обследовании 10 космонавтов, совершивших 6-7-месячные полеты, содержа-
ние mm-ПТГ в 1-е сутки после КП, снижаясь у одного, оставалось практически
неизменным у 3 космонавтов, а у 5 человек происходило увеличение кон-
центрации гормона различной степени выраженности [А.И.Григорьев,
И.М.Ларина, Б.В.Моруков, 1999]. Статистическая обработка показала, что при
среднем увеличении концентрации mm-ПТГ на 7 % в 1-е сутки после КП к
14-м суткам послеполетного периода данный показатель продолжал расти,
достигая 125 % от индивидуальных фоновых значений. В проведенных
исследованиях также не было выявлено взаимосвязи направленности и сте-
пени изменения данного параметра с продолжительностью КП. Анализ
образцов крови у 2 космонавтов на 97-е и у одного на 76-е сутки КП выявил
разнонаправленные изменения уровня mm-ПТГ: увеличение на 15,7 % у
одного из них при снижении до 92,1 % от предполетного уровня у другого.
Таким образом, исследование показателей концентрации фрагментов пара-
тиреоидного гормона как непосредственно в полетных образцах, так и
собранных после приземления выявляют и большой диапазон их изменений, и
их разнонаправленность.
Таблица 14 (гл. 3)
Соотношение концентраций с- и mm-фрагментов
паратиреоидного гормона в крови космонавтов (в процентах)
Члены экипа- жей, п/п Продол- житель- ность полета, сутки До полета, дней В полете (день полета) В период восстановления, относительные дни
389-147 87-28 R+1/3 R+7/8 R+13/15
1 195 — 14,0 — 9,9 21,1 24,7
2 195 — 20,9 — 26,2 25,7 25,2
3 197 — 5,1 158 (76) 21,9 52z3 101,7
4 197 — 5,6 46,7 (76) 13,1 22,9 28,9
5 186 — 15,7 — 17,5 24,5 33,0
6 186 — 14,9 — 11,7 14,6 21,4
7 199 — 6,9 — 8,5 15,5
8 199 29,4 19,1 — 16,6 22,7 16,5
9 208 15,4 27,6 10,3 (97) 16,3 25,5 20,1
10 208 14,8 21,3 И,9 (97) 17,4 16,1
Примечание: курсивом выделены соотношения, выявленные на 1(3) сутки
послеполетного периода и превышающие соответствующие параметры в фоне;
жирным шрифтом отмечены результаты, отражающие положительную после-
полетную динамику.
Очевидно, что при изолированном определении этих параметров доста-
точно трудно судить об активности секреции ПТГ железой и ее изменении под
воздействием различных факторов. Изучение соотношения уровней с-ПТГ и
mm-ПТГ в крови космонавтов (табл. 14., гл. 3) позволило более надежно
судить о соотношении процессов секреция/метаболизм применительно к
данному регулятору минерального обмена.
105
Том П, глава 3
Расчет отношения с-ПТГ/тт-ПТГ показал, что в фоновый период данный
показатель колебался в пределах 5-29 %. В полете соотношение молярных
концентраций с-ПТГ и mm-ПТГ изменялось не однофазно. Так, через 76 суток
полета оно возрастало в разной степени по сравнению с соответствующими
индивидуальными параметрами предполетного периода. Но на 97-е сутки КП
регистрировалось уже двукратное снижение соотношения уровней с-ПТГ и
mm-ПТГ по отношению к фоновому.
В период восстановления после КП прирост концентрации с-ПТГ в
сравнении с предполетными данными был значительно большим, чем
аналогичный показатель mm-ПТГ, что приводило к увеличению соотношения
с-ПТГ и mm-ПТГ фрагментов. Так, было показано, что в первые сутки после
приземления соотношение фрагментов увеличивалось у 5 из 10 обследуемых;
в то же время положительная послеполетная динамика с прогрессирующим
ростом данного показателя наблюдалась у восьмерых.
Отметим, что такие изменения соотношения концентраций фрагментов
свидетельствуют о снижении доли mm-ПТГ в общей концентрации ПТГ, опре-
деляемой радиоиммунологически. Следовательно, после окончания КП по
сравнению с предполетным периодом относительно большая часть молекул
ПТГ, находящихся в циркуляции, неактивна. Очевидно, такой эффект был
следствием изменений метаболизма паратгормона, специфического и/или
неспецифического, а не уменьшения его секреции под действием факторов
КП.
Следовательно, согласно нашим данным, система МТГ через свои органы-
мишени в определенной мере причастна к развитию специфических изме-
нений гомеостаза Са в КП. Многообразие отмечаемых послеполетных измене-
ний в уровнях МТГ, скорее всего, свидетельствовало о том, что данная
гормональная система не является единственным регулятором, способст-
вующим адаптации кальциевого обмена к новым условиям жизнедеятельности
[И.М.Ларина и соавт., 1994]. Кроме того, была показана модификация орган-
ного метаболизма ПТГ под воздействием факторов КП, приводящая к измене-
нию соотношения активных и неактивных его фрагментов в крови.
Как известно, одним из органов-мишеней МТГ является почка, в канальцах
которой с помощью ПТГ и КТ происходит активная регуляция реабсорбции Са
и фосфатов. Адекватность работы исполнительного органа на фоне изме-
ненной активности регулирующих гормонов оценивали при проведении пробы
с кальциевой нагрузкой [А.И.Григорьев и соавт., 1980; А.И.Григорьев,
И.М.Ларина, Б.В.Моруков, 1999]. Показано, что после полетов продолжи-
тельностью 75-237 суток суммарное выведение Са на фоне функциональной
нагрузочной пробы значительно превосходило таковое в аналогичных
условиях предполетного периода. Максимальная скорость экскреции Са во
время пробы после полета существенно возрастала по сравнению с предпо-
летным уровнем, однако концентрация Са в моче, несмотря на его повы-
шенное выведение во время пробы, не изменялась. Как это было показано в
182-суточной антиортостатической гипокинезии (АНОГ), при проведении
пробы с кальциевой нагрузкой скорость выведения Са на фоне максимального
диуреза возрастает параллельно с подавлением уровня ПТГ крови, причем
оба эффекта более значительны на 82-е и 166-е сутки АНОГ, чем до гипо-
кинезии [А.И.Григорьев и соавт., 1981]. Таким образом, данные, полученные
как при послеполетных исследованиях, так и в АНОГ, показывают, что в
106
Исследования метаболизма
усилении ренальной экскреции Са в пробе с кальциевой нагрузкой при
адекватной реакции эндокринных желез важную роль играет снижение реаб-
сорбции Са в канальцах почек, т.е. ослабление гормонального эффекта в
органе-мишени.
Уже давно предполагалось, что в развитии и поддержании отрицательного
баланса Са в КП определенную роль играет уменьшение скорости всасывания
Са в кишечнике [А.И.Григорьев и соавт., 1981; S.M.Smith et al., 1996;
G.D.Whedon et al., 1977]. В настоящий момент исследования, выполненные с
участием 3 космонавтов 115-суточной экспедиции на ОС «Мир», представляют
собой наиболее полный протокол по изучению кинетики и абсорбции Са.
Результаты, основанные на индикаторном методе с введением двух
стабильных изотопов, показывают, что, несмотря на индивидуальные раз-
личия расчетных показателей кинетики Са, во время полета отмечалось
снижение как его кишечной абсорбции, так и экскреции через желудочно-
кишечный тракт на фоне увеличения экскреции с мочой. В ранний после-
полетный период уровень кишечной абсорбции в среднем был еще ниже, чем
в КП, а выведение через кишечник - усиливалось [B.V.Morukov et al., 1998;
S.M.Smith et al., 1997].
Нс абсорбированный
кальций пиши
Обмениваемым с ВНЖ кальций
(часть абсорбированного кальция)
Рис. 9 (гл. 3). Структура выведения (мг/сут) экзогенного кальция в фоне
при нулевом балансе (в центре диаграммы - потребление кальция, мг/сут)
Трактовка уровня кишечной экскреции Са сложна потому, что изменения
данного показателя являются следствием как минимум трех основных причин:
изменения потребления Са с пищей (т.е. экзогенного «входа» Са в организм);
изменения доли абсорбируемого из пищи Са и изменения эндогенной
экскреции. Данные потребления Са во время КП в «метаболические» дни, т.е.
периоды, совпадающие с изучением процессов кинетики и абсорбции Са (см.
табл. 11, гл. 3), свидетельствовали, что, за исключением одного дня у
обследуемого № 3, потребление Са обследуемыми в КП снижалось. Таким
образом, существенное снижение абсорбции Са в кишечнике регистриро-
валось на фоне снижения его потребления.
Известно, что количество Са, который экскретируется в желудочно-
кишечный тракт с желчными кислотами и пищеварительными соками, опре-
деляется не только активностью абсорбции экзогенного Са, но и уровнем Са,
циркулирующего в крови. Анализ результатов, полученных во время пред-
полетного обследования, показал (рис. 9, гл. 3), что при различных уровнях
потребления Са (различия на уровне ±30 %) объем суточного выведения
107
Том 11, глава 3
минерала почками не отличался столь значительно. Однако часть Са, остав-
шегося не абсорбированным из пищи, при высоком потреблении возрастала
практически вдвое.
Обмениваемая с ВНЖ часть абсорбированного Са при этом увеличивалась
на 20 %. Как это следует из результатов, представленных на рис. 10 (гл. 3),
на 110-е сутки КП у обследованных с наиболее низким (левая часть
диаграммы) и наиболее высоким уровнем потребления Са (правая часть)
баланс Са был отрицательным и практически равным по величине. При этом
высокое потребление Са приводило к пропорциональному росту фракции
экскрети-руемого кишечником Са (в том числе не абсорбированного из пищи).
Не абсорбированный
кальций пиши
__ Обмениваемый с ВНЖ кальций
(часть абсорбированного кальция)
Рис. 10 (гл. 3). Структура выведения (мг/сут) экзогенного кальция на 110-е сутки
космического полета (в центре диаграммы - потребление кальция, мг/сут)
В то же время величина почечной экскреции не отличалась столь значи-
тельно. Однако часть абсорбированного Caz обмениваемая с ВНЖ, при этом
снижалась практически наполовину.
101 Баланс, мг/сут -27,5
Не абсорбированный __ Обмениваемый с ВНЖ кальций
кальций пищи (часть абсорбированного кальция)
Рис. 11 (гл. 3). Структура выведения (мг/сут) экзогенного кальция
в ранний восстановительный период
(в центре диаграммы - потребление кальция, мг/сут)
В первые послеполетные сутки положительный баланс Са достигался при
вдвое большем потреблении минерала (левая часть диаграммы, рис. 11, гл. 3)
108
Исследования метаболизма
по сравнению с обследованным, чьи данные приведены справа и чей каль-
циевый баланс был отрицательным.
Очевидно, что у обследованного с положительным балансом Са абсорбиро-
валось лишь 450 мг Са (по сравнению с 610 мг у космонавта, чьи данные
находятся в правой части рисунка). Но увеличение экскреции Са почками (в 2
раза) и кишечником (в 4,8 раза) привело к уменьшению доли Са, обмени-
ваемой с ВНЖ. Следовательно, положительный баланс Са на уровне орга-
низма в данном случае не обеспечивал установления положительного каль-
циевого баланса кости.
Через 3 месяца после завершения полета баланс Са у космонавтов был
положительным, однако при сопоставимом уровне потребления минерала
(рис. 12, гл. 3) и почечной экскреции количество Са, не абсорбированного в
кишечнике, различалось в 2,3 раза, а обмениваемая с ВНЖ фракция - почти в
2 раза. Отмечено, что количество Са, не абсорбированного в кишечнике, и
величина обмениваемой с ВНЖ фракции находились в реципрокных
отношениях. Как показал анализ результатов, экскреция Са (в %) с фека-
лиями с учетом его эндогенной экскреции под влиянием пребывания космо-
навта в КП снижалась в результате более выраженного снижения потреб-
ления Са по сравнению с уменьшением абсорбции.
136 Баланс, мг/сут 34
Не абсорбированный Обмениваемый с ВНЖ кальций
кальций пищи (часть абсорбированного кальция)
Рис. 12 (гл. 3). Структура выведения (мг/сут) экзогенного кальция через 3 месяца
после полета (в центре диаграммы - потребление кальция, мг/сут)
Выявлено, что абсорбция Са снижалась в среднем на 40 % во время
полета и сразу после посадки. При этом возвращение данного показателя к
предполетному уровню было отмечено только через 2-3 месяца после
завершения полета.
Изучение баланса Са для костной ткани, возможность расчета которого бы-
ла предоставлена использованием данной математической модели, показало,
что на 110-е сутки КП он был отрицательным и составлял около 250 мг/сут.
Изменения процессов, из которых складывался баланс кости по Са,
выглядели следующим образом. Поступление Са в костную ткань снижалось в
полете на 16 % и продолжало быть сниженным до 9-го дня после полета.
Тенденция к возвращению до нормальных значений наблюдалась только
через 2-3 месяца после посадки. Выход Са из костной ткани в результате
резорбции повышался в полете на 49 % и снижался после полета.
109
Том II, глава 3
О повышении резорбции костной ткани также свидетельствовало увели-
чение экскреции маркеров костного обмена с мочой (n-телопептида, так же
как пиридина и диоксипиридинолина).
Полученные результаты свидетельствуют о том, что ведущими механиз-
мами развития отрицательного баланса Са в условиях микрогравитации
являются снижение абсорбции Са в желудочно-кишечном тракте и увели-
чение его мобилизации из костного депо вследствие увеличения резорбции
костной ткани; образование костной ткани во время КП уменьшается. После
завершения длительного КП нормализация различных процессов, из которых
складывается обмен Са, как на организменном, так и на тканевом (костном)
уровне, протекает с различной скоростью, т.е. не синхронно.
Так, несмотря на то что в послеполетный период наблюдалась стимуляция
остеогенеза под воздействием увеличения опорно-функциональной нагрузки
на кость, в ранний послеполетный период сохранялся отрицательный баланс
Са в кости, так как наряду с образованием кости de novo стимулируется и ее
резорбция, причем в этом случае, в отличие от условий микрогравитации,
большее значение может играть повышение секреции паратгормона и увели-
чение специфической эффективности его действия.
Нормализация всасывания Са в кишечнике, несмотря на изменение режима
питания, является достаточно отсроченным процессом, что также поддер-
живает отрицательный баланс Са после полета. Следует отметить, что
абсорбция Са в значительной мере зависит от образования (а в условиях
космического полета - от поступления с пищей) витамина D и его метабо-
лизма до гормонально активных форм. По-видимому, имеет значение как
предполетная обеспеченность витамином D3, так и модификация активности
его преобразования до активных метаболитов. Примечательно, что как почеч-
ная, так и кишечная экскреция Са не нормализовались через 3,5-4,5 месяца
после завершения КП у 2 из 3 обследованных.
Таким образом, данные о снижении скорости ремоделирования костной
ткани и усилении процессов ее резорбции, полученные у человека в
длительном КП, свидетельствуют, что индуцированная КП потеря костной
ткани является многофакторным процессом. Это заключение подтверждается
данными исследований биохимических и эндокринных маркеров, так же как и
математическим моделированием. Так, следует отметить, что во время дан-
ного полета (на 15-е и 110-е полетные сутки) экскреция с мочой (в
нмол.ммоль креатинина1) продуктов распада коллагена была увеличенной:
уровень выведения дезоксипиридинолиновых мостиков составил в среднем
4,6 против 2,8 во время предполетного обследования; а пиридиновых
мостиков - 29,1 против 16,8. Почечная экскреция Са в полете превышала
индивидуальный средний уровень на 13,4 % на 14-е сутки; 27,9 % - на 93-и
сутки; 43,2 % - на 110-е сутки КП.
Существенная связь между снижением плотности костной ткани и
потерями Са организмом в условиях КП очевидна. При обследовании членов
экипажа «Скайлэб-4» (84-суточный полет) были получены данные, в которых
потери минеральной плотности пяточной костью -7,9, -4,5 и +0,7 % кор-
релировали с увеличением экскреции Са с мочой 100, 65 и 60 % соот-
ветственно [M.C.Smith et al., 1977]. Хотя потери костной ткани после КП
значительно варьируют в зависимости от типа кости [A.Leblanc et al., 1996;
R.Neer et al., 1967]. Если предположить, что потери минеральных веществ
110
Исследования метаболизма
организмом космонавта в КП имеют линейный характер (« -250 мг/день) и
скорость восстановления также линейна (~ +100 мг/день), то, ориенти-
ровочно, полное восстановление потерь Са в организме произойдет через
период в 2,5 раза длительнее самого полета. Продолжительность после-
полетного процесса восстановления минеральной плотности костной ткани
хорошо иллюстрируется повышенными показателями экскретируемых с мочой
продуктов распада коллагена, регистрируемыми долгое время после
окончания КП [S.M.Smith et al., 1998].
Таким образом, очевидно, что отрицательный баланс Са в КП обусловлен
увеличением экскреции Са с мочой и фекалиями, а также снижением
кишечной абсорбции [C.S.Leach, A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998; B.V.Morukov
et al., 1996; S.M.Smith et al., 1998; G.D.Whedon et al., 1977; P.A.Whitson,
R.A.Pietrzyk, C.Y.C.Pak, 1997]. Результаты исследования кишечной абсорбции и
экскреции почками, представленные в данном разделе, подтверждаются
данными, полученными ранее в более коротком полете на ОС «Скайлэб».
Следовательно, анализ результатов исследований метаболизма Са, полу-
ченных при использовании более совершенной методологии в ходе КП и
после него, указывает на то, что приспособление обмена Са к условиям
микрогравитации затрагивает все процессы, из которых складывается обмен
минерала на уровне организма и кости. Реадаптация этих процессов и систем
его регуляции к наземным условиям имеет более сложную и значительно
более протяженную во времени динамику, чем это представлялось ранее.
Исходя из наблюдавшихся изменений, можно сделать заключение о том,
что сдвиги эндокринной регуляции обмена Са и метаболизма костной ткани в
невесомости направлены на адаптацию к новой среде обитания. Снижение
концентрации 1,25-гидроксивитамина D3, уменьшение скорости абсорбции Са
- все это является стандартным физиологическим ответом. Увеличение
резорбции и снижение ремоделирования кости являются реакцией этой ткани
на уменьшение нагрузки, в том числе опорной. Идентификация специфи-
ческих механизмов позволит разработать меры противодействия потерям
костной ткани в условиях КП. В будущих исследованиях предстоит решить,
можно ли с помощью профилактических физических упражнений и/или
коррекции метаболизма костной ткани фармакологическими средствами обес-
печить этот эффект. Ясно, что применение любых профилактических меро-
приятий должно сопровождаться адекватным рационом питания, со сбалан-
сированным количеством Са, витамина D и других пищевых компонентов,
участвующих в костном метаболизме. Решение этой проблемы будет полез-
ным не только для лечения заболеваний костной системы на Земле, но также
и даст возможность человечеству осваивать иные миры.
Литература
Газенко О.Г., Григорьев А.И., Наточин Ю.В. Водно-солевой гомеостаз и космический
полет. - М., 1986.
Григорьев А.И., Арзамазов ГС., Дорохова Б.Р и соавт. Особенности обмена
электролитов при длительном ограничении двигательной активности // Актуальные
проблемы биологии и медицины: Тез. докл. - М., 1980. - С. 51-52.
Григорьев А.И., Дорохова Б.Р., Арзамазов ГС и соавт. Ионорегулирующая роль
почек человека при длительных космических полетах и в модельных исследованиях //
Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1982. -Т. 6, № 1. - С. 29.
111
Том II, глава 3
Григорьев А. И., Дорохова Б.Р., Носков В. Б и соавт. Водно-солевой гомеостаз и его
регуляция // Физиологические проблемы невесомости / О.Г.Газенко, ред. - М., 1990. -
С. 123-136.
Григорьев А.И., Ларина И.М. Принципы организации обмена кальция // Успехи
физиологических наук. - 1992. -Т. 23, № 3. - С. 24-52.
Григорьев А. И., Ларина И.М., Моруков Б.В. Особенности обмена кальция в неве-
сомости Ц Российский физиолог, журн. им. И.М.Сеченова. - 1999. - Т. 85, № 6. - С.
835-846.
Григорьев А.И., Ларина И.М., Носков В.Б., Меншуткин В.В., Наточин Ю.В. Влияние
непродолжительных и длительных космических полетов на некоторые биохимические
и физико-химические параметры крови космонавтов // Космич. биол. и авиакосм. мед.
- 1996.- 1.-С. 4-10.
Григорьев А.И., Моруков Б.В., Дорохова Б.Р и соавт. Регуляция обмена кальция в
условиях длительной антиортостатической гипокинезии // Физиол. человека. - 1981. -
7. - 4. - С. 705-709.
Григорьев А. И., Оганов В. С., Бакулин А.В., Поляков В. В., Воронин Л. И., Моргун В. В.,
Шнайдер В.С, Мурашко Л.М., Новиков В.Е., ЛеБланк А., Шейклфорд Л. Клинико-
физиологическая оценка изменений костной ткани у космонавтов после длительного
космического полета // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1998. - 1. - С. 21-25.
Григорьев А.И., Ушаков А.С., Попова И.А. и соавт. Водно-электролитный обмен и
функция почки Ц Результаты медицинских исследований, выполненных на борту
орбитального исследовательского комплекса «Салют-6-Союз» / Н.Н.Туровский, ред. -
М., 1986. - С. 145-163.
Ларина И.М., Ермакова И.П., Соколова Т.Ю., Пастушкова Л.Х. Влияние условий
антиортостатической гипокинезии на кальцийсвязывающие свойства сывороточных
белков // Научные достижения в практическую работу. - М., КБ ЦМСЧ 119 - ИМБП. -
1994. - С. 207-212.
Ларина И.М., Уитсон П., Смирнова Т.М.; Ю-Минг Чен. Циркадианные ритмы
концентрации кортизола в слюне во время длительного космического полета //
Физиолог, человека. - 2000. - Т. 26, №4. - С. 94-100.
Ларина И.М., Смирнова Т.М., Суханов Ю.В. Реакция срочного депонирования каль-
ция плазменными и внеплазменными буферными системами: влияние условий дли-
тельной гипокинезии // Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1991. -Т. 25, № 5. - С. 36-41.
Моруков Б.В., Ларина И.М., Григорьев А.И. Изменения обмена кальция и его
регуляции у человека во время длительного космического полета // Физиолог,
человека. - 1998. - Т. 24, № 2. - С. 102-107.
Моруков Б.В., Ларина И.М., Пожарская Л.Г., Носков В.Б. Обмен кальция и его
регуляция у космонавтов после длительных космических полетов // Космическая
биология и авиакосмическая медицина: Тезисы докладов X Всероссийской
конференции. - М., 1994. - С. 347.
Моруков Б.В., Орлов О.И., Арзамазов Г.С., Рустамьян Л.А. Минеральный обмен у
человека в условиях 370-суточной антиортостатической гипокинезии // Космическая
биология и авиакосмическая медицина: Тезисы докладов IX Всесоюзной конференции.
- Москва-Калуга, 1990. - С. 136-138.
Пожарская Л.Г. Гормональная регуляция обмена кальция у человека при воз-
действии факторов космического полета: Автореф. дисс. ... канд. мед. наук. - М., 1987.
Пожарская Л.Г, Носков В.Б. Гормональные регуляторы метаболизма кальция после
космических полетов различной продолжительности // Космич. биол. и авиакосм. мед.
- 1990. - Т. 24, № 4. - С. 11-18.
Arnaud CD., Cann СЕ. Pathophysiology of mineral loss during space flight. Experiment
305 // Space Life Sciences-1, 180-day preliminary results. National Aeronautics and Space
Administration, Johnson Space Center, Houston, TX.: 3.4.5.1-3.4.5.7. 1992.
Greif, P., Wastney M.E., Linares O., Boston R. Balancing needs, efficiency, and
functionality in the provision of modeling software: A perspective of the NIH WinSAAM
project Ц Adv. Exp. Med. Biol. - 1998. - 245. - P. 3-20.
112
Исследования метаболизма
Grigoriev A.I., Leach C.S., Morukov В. V, H.W.Lane., Larina I.M., Smith S.M. Metabolic
research in the program of MIR/NASA and Shuttle space flights Ц XXXIII International
Congress of Physiological Sciences, St. Petersburg, June 30 - July 5 1997, Abstracts
PO45.21.
Grigoriev A.I., Leach-Huntoon C.S, Larina I.M., Whitson P.A. Circadian rhythm of saliva
cortisol in long-term space flight // 16th Annual Meeting IllPS Commission on Gravitational
Physiology, Nevada, USA, 19-24 March. Abstracts: 187. 1995.
Larina I.M., Morukov B.V., Orlov O.I., Pozharskaia L.G. Calcium homeostasis after
manned space flights of various duration // 12th Annual Meeting IUPS Commission on
Gravitational Physiology. L. October 14-18, 1990, Abstracts p.42.
Leach C.S, GrigorievA.I., Natochin Yu.V. Fluid and electrolyts regulation in space flight
// Science and Technology Series. V. 94, Suppl. to Advances in the Astronautical Science,
Amer. Astronaut. Society UNIVELT Inc., San-Diego, CA, 1998, 219 p.
LeBianc A., Schneider V., Shackelford L., West S, Oganov V., Bakulin A., Voronin L.
Bone mineral and lean tissue loss after long duration space flight // J. Bone Mineral Res. -
1996. - 11: S323.
MorukovB.V, OrlovO.I., GrigorievA.I. Calcium Homeostasis in prolonged hypokinesia //
The Physiologist. - 1989. - 32(1): S37-S40.
Morukov B.V., Polyakov V.V., Larina I.M., Popova LA. Calcium homeostasis during
extended duration space flight // 47th International Astronautical Congress, October 7-11,
1996. Abstracts, p. 23.
Morukov В. V., Smith S.M., Oganov V.S., Larina I.M., Wastney M.E., Abrams S.A., Nyquist
L.E., Shih C-Y., Shackelford L.C., Lane H.W. Calcium metabolism duirng extended-duration
space flight // 19th Annual International Gravitational Physiology Meeting. Rome, Italy, May
31 - June 05. 1998, Abstract. P. 54.
Neer R., Berman M., Fisher L., Rosenberg L.E. Multicompartmental analysis of calcium
kinetics in normal adult males // J. Clin. Invest. - 1967. - 46. P. 1364-1379.
Oganov V.S., RakhmanovA.S., Novikov V.E., Zatsepin ST., Rodionova S.S., Cann C. The
state of human bone tissue during space flight // Acta Astronaut. - 1991. - 23. - P. 129-133.
Rambaut P.C., Johnson R.S. Prolonged weightlessness and calcium loss in man // Ibid. -
1979. - 6 - 9. - P. 1113-1122.
Smith M.C., Rambaut P.C, Vogel J.M., Whittle M.W. Bone mineral measurement
(Experiment M078) Ц Biomedical Results of Skylab NASA-SP-377 / R.S.Johnston,
L.F.Dietlein, eds. Washington, DC: National Aeronautics and Space Administration, - 1977. - P.
183-190.
Smith S.M., Oganov V.S., Morukov B.V., Larina I.M., Nyquist L.E., Shih C.-Y., Wastney
M.E., Abrams S.A., Lane H.W. Calcium metabolism during extended duration space flight //
12-th Man in Space Symposium, June 8-13, Washington D.C., USA, - 1997. - Abstract
volume 81.
Smith, S.M., NiiienJ.L., LeBianc A., Lipton A., Demers L., Lane H.W., Leach C.S. Collagen
crosslink excretion during space flight and bed rest // J. Clin. Endo. Metab. (in press), 1998.
Smith, S.M., Wastney M.E, NyquistL.E., Shih C.-Y., Wiesmann H., NiHen J.L., Lane H.W.
Calcium kinetics with microgram stable isotope doses and saliva sampling // J. Mass.
Spectrom. - 1996. - 31. - P. 1265-1270.
Wastney M.E., Ng J., Smith D., Martin B.R., Peacock M., Weaver C.M. Differences in
calcium kinetics between adolescent girls and young women // Am. J. Physiol. - 1996. -
271. - R208-R216.
Whedon G.D., Lutwak L., Rambaut P.C., Whittle M.W., Smith M.C., Reid J., Leach C.S.,
Stadler C.R., Sanford D.D. Mineral and nitrogen metabolic studies, experiment M071 //
Biomedical Results from Skylab, NASA SP-377 / R.S.Johnson, L.E.Dietlein, eds. - 1977. - P.
164-174.
Whitson P.A., Pietrzyk R.A., Pak C.Y.C. Renal Stone Risk Assessment During Space
Shuttle Flights 11 J. Urol. - 1997. - 158. - P. 2305-2310.
Wortsman G., Traycof R. Passive mechanism of calcium content's changes by plasma
buffer systems // Amer. J. Physiol. - 1980. - Vol. 238, N 2. - P. 104.
113
Том II, глава 3
Обмен белка во время и после длительного космического полета
И.М.Ларина, Т.Р.Стейн*, М.Дж.Лескив*, М.Д.Шлутер*
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН, Москва, Россия
‘Университет медицины и стоматологии, Нью-Джерси, США
Введение
Космический полет (КП) сопровождается развитием отрицательного
белкового баланса в организме человека. Его признаками являются снижение
тощей массы тела и уменьшение силы мышц [A.I.Grigoriev, A.D.Egorov, 1992;
A.LeBlanc et al., 1995; W.Thornton, J.Rummel, 1977; G.Whedon et al., 1977]; при
этом в наибольшей степени страдают мышцы, несущие антигравитационнные
функции [Е.И.Ильина-Какуева, В.В.Португалов, Н.П.Киренкова, 1976; A.E.Nico-
gossian, 1994]. На основании результатов, полученных в экспериментах с
участием мужчин-добровольцев, находившихся на постельном режиме (ПР), а
также в опытах с вывешиванием крыс [A.I.Grigoriev, A.D.Egorov, 1992; A.E.Ni-
cogossian, 1994; D.B.Thomason et al., 1992] предполагалось, что после окон-
чания острого периода адаптации развитие атрофического процесса в
мышцах связано в первую очередь со снижением скорости синтеза белка, а не
с его деградацией [J.N.Gibson et al., 1987; MJ.Rennie et al., 1985;
F.Schonhyder, N.S.Heilskov, K.OIeson, 1954; C.A.Stuart et al., 1990].
Изучение скорости синтеза белка в организме мужчин-добровольцев во
время их пребывания на ПР показало, что она снижается на 15-20 %, чему
должно соответствовать не менее чем 50 %-ное снижение скорости синтеза
белка в мышечной ткани [A.A.Ferrando et al., 1996; J.N.Gibson et al., 1987]. Эти
данные позволяли предполагать, что во время КП скорость синтеза белка
должна быть снижена, а после завершения КП - увеличена, чтобы компен-
сировать потери белка в КП. Однако во время кратковременных КП МТКК
«Спейс шаттл» были получены данные об увеличении скорости синтеза белка
на ранних этапах КП, которое через 2 недели сменялось возвращением к
предполетному уровню [Т.Р.Stein, MJ.Leskiv, M.D.Schulter, 1996]. Не было
обнаружено активизации анаболических процессов у астронавтов и после
окончания кратковременных КП по программе «Шаттл - СЛС-1» и «Шаттл -
СЛС-2» [T.P.Stein, MJ.Leskiv, M.D.Schulter, 1996], что, возможно, было связано
с кратковременностью КП. Поскольку длительные КП предположительно
должны сопровождаться большими потерями белка, они представляли особый
интерес. В связи со сказанным целью данного полетного эксперимента явля-
лось изучение особенностей белкового обмена у космонавтов и астронавтов
во время и после длительных КП на орбитальной станции (ОС) «Мир».
Методика. В эксперименте принимали участие 4 российских космонавта и 2
американских астронавта, совершивших совместные КП на ОС «Мир». Экспе-
римент был одобрен комиссиями по биомедицинской этике Российской ака-
демии наук, НАСА и Университета медицины и стоматологии, Нью-Джерси,
США. Все обследуемые получили полную информацию об эксперименте и
подписали форму добровольного согласия на участие в нем.
114
Том II, глава 6
данной концентрации этилена [М.А.Левинских и соавт., 1999]. Основное
отличие растений пшеницы Апогей от суперкарликовой пшеницы заключалось
в сохранении способности к семенному воспроизводству при культивировании
в газовой среде с добавлением этилена (см. табл. 8, гл. 6, II этап).
Таким образом, при проведении второго этапа наземных исследований бы-
ло показано, что в оранжерее «Свет» в атмосфере с повышенным содержа-
нием этилена и углекислоты возможно получение семян пшеницы в случае
использования таких карликовых разновидностей, как Апогей и 20-1-Корот-
костебельная. При этом у пшеницы сорта Апогей была отмечена более высо-
кая устойчивость репродуктивной сферы к воздействию этилена, что и яви-
лось решающим доводом при выборе этого сорта для проведения КЭ по куль-
тивированию растений в течение полного цикла вегетации в условиях КП.
Таблица 9 (гл. 6)
Основные характеристики пшеницы сорта Апогей при культивировании
в оранжерее «Свет» в полетном и наземных экспериментах «Оранжерея-4»
Показатели Полетный эксперимент Наземный эксперимент
(I этап) (II этап)
Длительность полного цикла вегетации, сутки 70-82 80-83 75-80
Масса сухого в-ва 1 растения, г 3,64 3,05 ± 0,86 1,70 ± 0,28
Число побегов с коло- сьями на 1 раст., шт. 2,4 2,8 ± 0,4 3,0 ± 1,0
Высота растения, см 35,3 ±3,1 44,8 ± 2,8 27,7 ±1,1
Длина соломины, см 26,2 ± 2,0 36,2 ± 3,1 18,9 ± 4,2
Длина колоса, см 8,3 ± 1,8 6,5 ± 0,7 5,6 ± 1,0
Число колосков в зрелом колосе, шт. 16,0 ± 2,0 16,0 ± 2,0 11,0 ±2,5
Число цветков в колоске, шт. 4,0 ± 1,0 4,0 ± 1,0 4,0 ± 1,0
Количество зерен с растения, шт. 42,3 68,3 13,1
Масса зерновки, мг 18,1 ±6,1 32,0 ±9,1 29,9 ± 5,0
В КЭ «Оранжерея-4» был проведен посев сухими семенами. В условиях КП
на 5-6-е сутки было отмечено появление всходов; стадия кущения наступила
на 17-20-е сутки, как и в наземных экспериментах; на 33-и сутки
культивирования у полетных растений отмечено начало колошения, а на 35-е
сутки в посеве из 12 растений наблюдалось уже 10 колосьев.
В колосьях растений в возрасте 53 суток космонавты установили наличие
семян. К этому моменту образование новых боковых побегов с колосьями
прекратилось, и общее количество колосьев в посеве составило 29. К 70-м
суткам выращивания большая часть побегов и колосьев пожелтела. Сбор
растений был проведен на 88-е сутки от момента посева: сухие растения
были срезаны и помещены в отдельные пакеты для растений из каждого ряда
ВС оранжереи «Свет».
332
Том II, глава 3
В полете проведено 8 сессий, вариабельность результатов между
повторными измерениями была невысокой. Как показало сравнение средних
данных, полученных в различные фазы эксперимента, в полете скорость
белкового синтеза в организме сокращалась до 46 ± 5 % от предполетной
(табл. 18, гл. 3). Результаты регрессионного анализа наиболее важных пока-
зателей представлены в табл. 19, гл. 3.
Таблица 16 (гл. 3)
Потребление энергии, ккал х сут'1
Шифр обследуе- мых Перед КП Во время КП После полета
4302 1986 ± 151 (И) 1570 ± 68 (4) 2250 ± 118 (4)
7300 3638 ± 172 (7) 1797 ± 355 (2) 3205 ± 189 (6)
8645 2519 ± 153 (4) 1870 ± 231 (4) 2166 ± 264 (5)
2042 2360 ± 166 (12) 2737 ± 60 (4) 2848 ± 376 (4)
9014 3383 ± 313 (5) 2538 ± 479 (4) 2539 ± 312 (4)
9015 3236 ± 402 (5) 2357 ± 267 (4) 3111 ± 277 (4)
М ± m 2854 ± 268 2145 ± 190* 2687 ± 179
Примечание: *- р < 0,05; в скобках число определений данного показателя.
Следует отметить, что параметр «д массы тела (фон-R+l)» или «Д массы
тела (фон-Р+13/14)» являлся нормированным относительным показателем,
т.е. рассчитывался как разность массы тела между R+1 или R+14 сутками и
предполетной массой тела, вычисленной в процентах к среднему весу пос-
ледних 2 измерений перед полетом. Показатели «Д потребления энергии» и
«Д скорости синтеза белка» рассчитывались как процент изменений соот-
ветствующих полетных показателей по сравнению с дополетными. Как
следует из данных, представленных в табл. 19 (гл. 3), снижение скорости
синтеза белка в полете достоверно коррелировало с дефицитом энергии.
Потеря массы тела, рассчитанная как разница между средним значением в
фоновый период и в первый послеполетный день, коррелирует и с дефицитом
энергии во время полета, и с уменьшением синтеза белка.
Снижение массы тела, наблюдавшееся в первый послеполетный день,
частично объясняется дегидратацией тканей организма. Восстановление уров-
ня гидратированности, близкого к предполетному, практически должно
заканчиваться через сутки после КП [S.M.Smith, J.M.Craush, C.S.Leach, 1997],
поэтому в качестве показателя истинной потери массы тела в КП принимали
разницу в предполетной массе и массе тела на 2-е послеполетные сутки.
Данные, полученные в течение 2 недель после приземления, не указывали на
изменение содержания жира, дефицит потребляемого белка или изменение
частичного баланса азота. Как показывают результаты, представленные в
табл. 15 (гл. 3), полное восстановление массы тела до предполетного уровня
во всех случаях завершилось через 2 месяца после КП.
Полученные параметры частичного баланса азота были близки к
показателям, зарегистрированным в полетах ОС «Скайлэб» (73,9 ± 4,0 мг N х
кг’1 х сут'1) и МТКК «Спейс шаттл» (57,5 ± 9,1 мг N х кг'1 х сут'1) [T.P.Stein,
MJ.Leskiv, M.D.Schulter, 1996]. Несмотря на то что у 9 астронавтов, участво-
116
Исследования метаболизма
вавших в полетах на ОС «Скайлэб», и И астронавтов, совершивших полеты
на СЛС-1 и -2, не отмечали изменений аппетита по сравнению с дополетным
[P.C.Rambaut, C.S.Leach, J.I.Leonard, 1977; T.P.Stein, MJ.Leskiv, M.D.Schulter,
1996; G.Whedon et al., 1977], у 5 из 6 членов экипажей станции «Мир» во
время КП отмечали снижение уровня потребления пищи, а следовательно, и
энергии на 30 % и больше.
Таблица 17 (гл. 3)
Частичный баланс азота, г N х сут
Шифр обследуе- мых Перед КП Во время КП После полета
4302 1,26 ± 0,76 (5) 5,6 ± 0,1 (2) 2,9 ± 1,5 (3)
7300 11,1 ±0,9 (5) 1,1 7,9 ± 08 (3)
8645 9,4 ± 0,9 (2) 7,1 ± 1,1 (2) 6,7 ± 5,3 (2)
2042 0,78 ± 1,43 (7) 6,1 3,7 ± 2,5 (4)
9014 2,8 ± 1,8 (3) 0,2 -1,5 ± 0,8 (3)
9015 5,8 ± 5,0 (3) 1,1 9,9 ± 0,7 (3)
М±т 4,7 ± 1,6 3,5 ± 1,2 4,9 ±1,7
Примечание: в скобках - число определений данного показателя.
Только у одного участника эксперимента потребление пищи во время КП
превышало таковое до полета, возможно в связи с выполнением им комп-
лекса профилактических физических упражнений (ФУ) в полном объеме.
Снижение потребления пищи (энергии) во время КП коррелировало с
уменьшением энергетических затрат. Так, во время экспедиции ЛМС, когда
выполнялись интенсивные профилактические ФУ, уровень энерготрат
составлял 42,3 ± 1,3 ккал х кг1 х сут1 [T.P.Stein et al., 1988], в то время как
потребление энергии равнялось в среднем 24,1 ± 1,3 ккал х кг1 х сут1. В
полетах ОС «Скайлэб» соответствующие показатели равнялись в среднем 39 и
42 ккал х кг1 х сут1 [P.C.Rambaut, C.S.Leach, II.Leonard, 1977]. В полетах
СЛС-1 и -2, где профилактические ФУ не выполнялись, энергетические затра-
ты были меньше и составили около 31 ккал х кг1 х сут1 [MJ.Leskiv, M.D.Schul-
ter, 1996], в то время как в полете ЛМС они достигали 42,3 ккал х кг1 х сут'1.
Предположения, лежащие в основе анализа полученных результатов,
заключались в том, что: 1) разница между потреблением энергии до и во
время полета отражает изменения в балансе энергии; 2) сходному уровню
двигательной активности соответствуют аналогичные энергетические затра-
ты. Измерения затрат энергии у 16 астронавтов показали, что во время поле-
тов на МТКК «Спейс шаттл», в которых не применялись профилактические
ФУ, энерготраты были примерно такими же, что и перед полетом [H.W.Lane et
al., 1997].
Как следует из результатов выполненных экспериментов на ОС «Мир»,
уровень синтеза белка в КП оказался значительно ниже предполагаемого на
основании данных, полученных в экспериментах с длительным пребыванием
людей в условиях ПР [A.A.Ferrando et al., 1996]. Действительно, скорость
синтеза белка в организме во время КП снижалась на 46 ± 6 %, в то время
как во время пребывания на ПР она уменьшалась на 15 %. Эти различия
117
Том //, глава 3
обусловлены, по-видимому, наличием отрицательного баланса энергии во
время КП (табл. 19, гл. 3).
Таблица 18 (гл. 3)
Синтез белка, г белка х кг'1 х сут'1
Шифр обследуе- мых Перед КП Во время КП После полета
4302 198 ± 40 (4) 83 ± 6 (2) 123 ± 33 (2)
7300 224 ± 22 (2) 83 229 ± 39 (2)
8645 205 ± 41 (2) 105 ± И (2) 112 ±34 (2)
2042 184 ± 21 (4) 131 240 ± 90 (2)
9014 177 ± 16 (2) 61 280 ± 34 (2)
9015 285 120 193 ± 19 (2)
М ± m 212 ± 16 114 ±21* 196 ± 27
Примечание: *- р < 0,05; в скобках - число определений данного показателя.
О правомочности сказанного свидетельствует установленная тесная
корреляция нормированной разницы между потреблением энергии в день
измерения и средним уровнем данного показателя в предполетный период, с
одной стороны, и скоростью синтеза белка (г2 = 0,79, р = 0,017) - с другой.
Иначе говоря, существует обратная зависимость между дефицитом затрат
энергии и скоростью синтеза белка: чем больше дефицит энергии, тем ниже
скорость синтеза белка. Следует отметить, что существенные различия в
потреблении энергии, наблюдавшиеся во время полетов на станции «Мир»
(24,1 ккал х кг’1 х сут1) и ОС «Скайлэб» (39 ккал х кг'1 х сут1, с 29-х по 84-е
сутки), возможно, объясняются тем, что потребление пищи астронавтами ОС
«Скайлэб» ежедневно контролировалось персоналом с Земли [A.E.Nicogossian,
1994], тогда как в полете ОС «Мир» такой контроль отсутствовал.
Таблица 19 (гл. 3)
Коэффициенты уравнений линейной регрессии исследованных переменных
Коррелируемые переменные п г2 Р=
д потребления энергии Д скорости синтеза белка 6 0,79 0,017
Д массы тела (фон-R+l) Д потребления энергии 4 0,46 0,29
Д массы тела (фон-И+13/14) Д потребления энергии 5 0,39 0,26
д массы тела (фон-R+l) Д скорости синтеза белка 4 0,76 0,14
Д массы тела (фон^+13/14) Д скорости синтеза белка 5 0,77 0,052
Во время первых 2 недель периода восстановления после КП происходило
некоторое возмещение потерянного в полете белка. Увеличивался баланс
азота, и, хотя не отмечалось увеличения потребления пищи, космонавты и
118
Исследования метаболизма
астронавты возместили какую-то часть потерянной в КП массы тела. Тем не
менее данных, аналогичных полученным после полетов SLS-1, LS2 [T.P.Stein,
MJ.Leskiv, M.D.Schulter, 1996], т.е. относящихся к усилению синтеза белка в
этот период, получено не было. Возможно, увеличение баланса азота
происходило только за счет снижения деградации белка. С другой стороны,
имеются данные, указывающие на снижение доступности аминокислот,
которые требуются для белкового синтеза, в ранний послеполетный период
[Т.Ф.Власова, Е.В.Мирошкина, А.С.Ушаков, 1985; И.Г.Попов, А.А.Лацкевич,
1984; A.S.Ushakov, T.F.VIasova, 1976]. Следствием этого эффекта может быть
уменьшение на 7-е сутки после КП уровня белка плазмы, свидетельствующее
о дефиците синтеза белка в печени [E.I.Vorobiev et al., 1983].
Выводы
1. Дефицит энергии и уменьшение статических и динамических нагрузок
на мышцы (в первую очередь антигравитационные) в КП ведут к снижению
скорости синтеза белка и развитию отрицательного баланса белка.
2. Скорость синтеза белка во время КП находится в прямой зависимости
от потребления белка и энергии.
3. Во избежание потери белка в КП количество потребляемой энергии
(пищи) должно быть адекватно энергетическим затратам.
Благодарность. Авторы выражают признательность членам экипажей ОС «Мир»,
принявшим участие в данном эксперименте с доброжелательностью и терпением.
Авторы также благодарят сотрудников ГМО ГОГУ и ЦУПа за поддержку в
осуществлении данного исследования.
Литература
Власова Т.Ф., Мирошкина Е.В., Ушаков А. С. Различные аспекты метаболизма
аминокислот у человека в эксперименте со 120-суточной антиортостатической
гипокинезией // Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1985. - 35. - 38.
Ильина-Какуева Е.И., Поргугалов В.В., Киренкова Н.П. Влияние космического поле-
та на скелетные мышцы крыс // Там же. - 1976. - С. 700-703.
Попов И.Г., Лацкевич АА Аминокислоты в крови космонавтов до и после 211-
суточного космического полета // Там же. - 1984. - 18. - С. 10-15.
Стейн Т.Р., Ларина И.М., Лескив М.Дж., Шлутер М.Д. Обмен белка во время и после
длительного космического полета // Авиакосмич. и эколог, мед. - 2000. -Т. 34, № 3. -
С. 12-17.
Fern ЕВ. Garlick P.J., McNurian М.А., Wateriow J.C. The excretion of isotope in urea and
ammonia for estimating protein turnover in man with [15N]glycine // Clin. Sci. - 1981. - 61.
- P. 217-228.
Ferrando A.A., Lane H. W., Stuart C.A., Davis-Street J., Wolfe R.R. Prolonged bed rest
decreases skeletal muscle and whole body protein syntesis // Amer. 1 Physiol. - 1996. -
270. - P. E627-633.
Gibson J.N., Halliday D., Morrison W.L. et al. Decrease in human quadriceps muscle
protein turnover consequent upon leg immobilization // Clinical Sci. - 1987. - 72. - P. БОЗ-
БОЭ.
119
Том II, глава 3
Grigoriev A.I., Egorov A.D. General mechanisms of the effect of weightlessness on the
human body 11 Advances in Space Biology and Medicine, edited by S.Borning. Goor, the
Netherlands: JAI Press. - 1992. - P. 1-43.
Grigoriev A.I., Egorov A.D. Physiological aspects of adaptation of main human body
systems during and after spaceflights 11 Ibid. - 2. - P. 43-82.
Lane H.W., Gretebeck R.l, Schoeiier D.A., Davis-Street J., Socki R.A., Gibson E.K.
Comparison of ground-based and space flight energy expenditure and water turnover in
middle-aged healthy male US astronauts // Am. J. Clin. Nutr. - 1997. - 65. - P. 4-12.
LeBianc A., R. Rowe V. Schneider et al. Regional muscle loss after short duration
spaceflights // Aviat. Space Environ. Med. - 1995. - 66. - P. 1151-1154.
Nicogossian A.E. Microgravity: Simulations and Analogs // Space Physiology and
Medicine, 3rd d. / A.E.Nicogossian, C.L.Huntoon, S.L.Pool, eds. - Phyladelphia - Lea &
Febiger. - 1994. - P. 363-374.
Rambaut P.C., Leach C.S., Leonard J.I. Observations in energy balance in man during
spaceflight Ц Am. J. Physiol. - 1977. - 233. - P. R208-212.
Rennie MJ. Muscle protein turnover and the wasting due to injury and disease // Br.
Med. Bull. - 1985. - 41. - P. 257-264.
Schonhyder Л, Heiiskov M.S., Oiesen K. Isotopic studies on the negative nitrogen
balance produced by immobilization // Scan. J. Clin. Lab. Invest. - 1954. - 6. - P. 178-188.
Smith S.M., Krauhs IM., Leach C.S. Regulation of body fluid volume and electrolyte
concentration in spaceflight 11 Advances in Space Biology and Medicine. - 1997. - 6. - P.
123-165.
Stein T.P., Leskiv M.J., Schulter M.D. Diet and nitrogen metabolism during space flight
on the shuttle Ц J. Appl. Physiol. - 1996. - 81. - P. 82-97.
Stein T.P., Schulter M.D., Leskiv M. J., Gretebeck R.J., Lane H.W., Hoyt R.W. 11 One Year
Report of the LMS Shuttle Mission. Washington, DC: NASA, 1998.
Stuart C.A., Shangraw R.E, Peters E.J., Wolfe R.R. Effect of dietary protein on bed-rest-
related changes in whole-body-protein syntesis // Am. J. Clin. Nutr. - 1990. - 52. - P. 509-
514.
Thomason D.B., Morrison P.R., Oganov V., Hyna-Kakueva E, Booht F.W., Baldwin K.M.
Altered actin and myosin expression in muscle during exposure to microgravity // J. Appl.
Physiol. - 1992. - 73. - P. 90S-93S.
Thornton W., Rummel J. Muscular deconditioning and its prevention in space flight //
Biomedical results from Skylab (NASA SP-377) US Government Printing Office, Washington,
DC. - 1977. - P. 191-197.
Ushakov A.S., Vlasova T.F. Free amino acids in human blood plasma during space flight
11 Aviat. Space Environ. Med. - 1976. - 47. - P. 1061-1064.
Vorobyov EL, Gazenko O.G., Genin A.M., Egorov A.D. Medical results of Salyut-6
manned space flights // Ibid. - 1983. -54. - P. S31-S40.
Wateriow, J.C., Golden M.H., Garlick P.J. Protein turnover in man measured with 15N:
Comparison of end products and dose regimes // Am. J. Physiol. - 1978. - 235. - P. E165-
E174.
Whedon G., Lutwak L., Rambaut P., Whittle M., Smith M., Read J., Leach, C.S. Mineral
and nitrogen metabolic studies, Experiment M071 Ц Biomedical results from Skylab (NASA
SP-377). R.S.Johnson and L.F. Dietlein, eds. Section 3. 1977. - P. 164-174.
120
Исследования метаболизма
Водно-солевой гомеостаз и система
гормональной волюморегуляции
при космических полетах на ОС «Мир» *
В.Б.Носков
Введение
Перераспределение жидких сред организма в краниальном направлении и
временное увеличение центрального венозного давления в первые несколько
часов пребывания в невесомости считаются вероятными причинами ранних
адаптивных реакций сердечно-сосудистой и почечно-эндокринной систем.
Перестройка гомеостаза, направленная на адаптацию организма к необыч-
ному, имитирующему гиперволемию, состоянию, в конечном итоге приводит к
снижению объема циркулирующей плазмы и интерстициальной жидкости
[О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, А.Д.Егоров, 1997; Leach-Huntoon, Grigoriev,
Natochin, 1998]. Вероятно, в более отдаленный период полета эти пер-
воначальные сдвиги водно-солевого обмена могут сами по себе явиться
причиной последующих адаптационных изменений. Вышесказанное обусло-
вило интерес к изучению волюморегулирующей системы человека в раз-
личных по продолжительности космических полетах (КП), потому что имею-
щиеся в настоящее время данные о механизме гемодинамических и гормо-
нальных сдвигов и их удельном значении в адаптации к условиям неве-
сомости зачастую противоречивы и неполны.
Для более углубленного изучения механизмов волюморегуляции у
человека в условиях КП на борту орбитальной станции (ОС) «Мир» были
проведены эксперименты с участием специалистов России, Франции, Австрии
и Словакии. В табл. 20 (гл. 3) приведены сроки проведения экспериментов,
их основные задачи и манипуляции, а также число космонавтов, принявших
участие в этих исследованиях.
Методы исследования
При проведении экспериментальных исследований на борту ОС «Мир»
взятие крови осуществлялось из локтевой вены либо иглой («Баттерфляй»),
либо с использованием тефлоновой канюли. Взятие капиллярной крови
проводили из пальца. Сбор мочи осуществляли путем естественного
мочеиспускания. Для сбора мочи в течение суток во время КП использовалось
специальное устройство «Диурез». В качестве маркера для определения
объема собранной мочи в емкость этого устройства заранее вводился раствор
лития.
*В данной главе обобщаются результаты нескольких совместных экспериментов,
разработанных и осуществленных на борту ОС «Мир» специалистами России,
Франции, Австрии и Словакии. Более подробное изложение результатов и анализ
конкретных экспериментов приведены в опубликованных статьях, включенных в
список литературы.
121
Той II, глава 3
Таблица 20 (гл. 3)
Названия и задачи бортовых экспериментов, сроки их проведения и число
космонавтов, принявших в них участие
Название эксперимента Сутки космического полета Основная задача и манипуляции Количество космонавтов, (чел-эксперим.)
«Минилаб» 6-е, 9-е, 20-е 5-е, 6-е, 19-е Взятие крови из вены, сбор мочи в течение суток 2(3) 2(3)
«Обмен-К» 234-е Взятие крови из вены, сбор мочи в течение суток 1 1
«Бодифлуидс» 6-е Взятие крови из вены 1
«Гомеостаз» 3-и, 112-е, 158-е 168-е, 170-е, 287-е, 430-е Взятие крови из вены 5(8)
«Ортостатика» 4-6-е, 8-12-е Сбор мочи и слюны 2(5)
«Диурез-1» 6-е, 7-е, 12-е 17-е, 18-е Сбор мочи и слюны 2(6)
«Диурез-2» 110-е, 167-е, 427-е 428-е, 429-е Сбор мочи в течение суток 5(8)
«Бром» 112-е, 158-е, 168-е Определение объема внеклеточной жидкости 7(7)
«Гейзер» 1-3-и Оценка эффективности диуретика 6(6)
«Гематокрит» от 3-х до 430-х суток Определение гематокрита 44 (124)
Обработку биоматериала в условиях невесомости проводили с помощью
специального комплекса аппаратуры «Плазма», состоящего из центрифуги
для разделения крови на плазму и форменные элементы, а также для
переливания и подготовки проб биоматериала к замораживанию; холо-
дильника-морозильника для замораживания образцов биоматериала и
хранения их при температуре -20 °C до окончания полета и тепло-
изолирующих контейнеров для доставки биоматериала на Землю в замо-
роженном состоянии для химического и биохимического исследования
[Kvetnansky, Davydova, Noskov et al., 1988].
Величину гематокритного числа (гематокрит) определяли в капиллярной
крови из пальца с помощью микроцентрифуги COMPUR-HOO. Для опре-
деления степени гиповолемии по гематокриту рассчитывали динамику объема
циркулирующей плазмы (ЖОЦП, в %), используя общепризнанную формулу
Van Beaumont (1972):
ЖОЦП = [(100/100 - Htl) х 100 х (Htl - Ht2)]/Ht2,
где Htl и Ht2 - гематокритное число в разные сроки полета.
В плазме или сыворотке крови и в моче определяли содержание натрия и
калия - методом фотометрии пламени на спектрофотометре IL-743; кальция
и магния - методом атомной абсорбциометрии на спектрофотометре IL-951;
хлора - титрометрически на анализаторе CORNING-920; концентрацию осмо-
122
Исследования метаболизма
тически активных веществ - криоскопически на осмометре OSMETTE или
Osmometer-5520 (Wescor).
Определение содержания в биоматериале волюморегулирующих гор-
монов: альдостерона, антидиуретического гормона (АДГ, аргинин-вазо-
прессин), ангиотензина, атриального натрийуретического пептида (АНП) и
других - проводили радиоиммунным методом с использованием коммерческих
наборов фирм SEASORIN (Франция) и BULLMANN (Швейцария). Для опре-
деления катехоламинов использовался радиоэнзиматический метод с приме-
нением жидкостной хроматографии [Peuler, Johnson, 1977]. Рассчитывали
скорость экскреции исследуемых веществ и суммарное выведение их за 24
часа.
Объем внеклеточной жидкости (ОВЖ) определяли как пространство
распределения стабильного брома (бромное пространство), который давали
обследуемым за 12 часов до взятия крови в капсулах с бромистым натрием по
1,0 г перорально. Особенность этого метода состоит в том, что определение
концентрации брома осуществляется в сухих пятнах крови, нанесенных на
диски из обеззоленной фильтровальной бумаги и доставляемых на борт ОС и
на Землю с помощью укладки «Бром». В лаборатории эти сухие пятна крови
подвергались рентгенофлюоресцентному анализу. По концентрации брома и
показателю гематокрита рассчитывали распределение брома в организме или
объем внеклеточной жидкости [В.В.Жидков, В.И.Лобачик, Г.И.Борисов и
соавт., 1988].
Математическая обработка полученных результатов осуществлялась на
персональном компьютере стандартными методами вариационной статистики.
Исследование механизмов волюморегуляции и состояния
водно-солевого обмена при непродолжительных космических
экспедициях на борту орбитальной станции «Мир»
(эксперименты «Минилаб», «Бодифлуидс», «Ортостатика», «Гейзер»)
Цель совместных экспериментов (Россия, Франция, Австрия и Словакия),
проведенных во время полетов до 25 суток на борту ОС «Мир», состояла в
изучении закономерностей и динамики перестройки водно-солевого обмена и
его гормональной регуляции в условиях кратковременного воздействия неве-
сомости и в ранний послеполетный период.
Во время полетов кровь из вены была взята на 3-и, 6, 9-е и 20-е сутки
пребывания в невесомости. Сбор мочи осуществлялся в течение 24 часов на
4-12-е сутки и на 17-19-е сутки КП. Всего было исследовано 5 образцов
плазмы крови и 14 образцов мочи, собранных у 7 космонавтов, участ-
вовавших в экспедициях продолжительностью от 8 до 25 суток.
Во время этих КП существенных изменений ионограммы крови не наблю-
дали и практически всегда концентрация основных электролитов в сыворотке
крови не отличалась от дополетного уровня и соответствовала физиоло-
гической норме.
Экскреция жидкости с мочой во время этих полетов снижалась в среднем
по группе (п = 14) на 26 %, а выведение основных электролитов и
осмотически активных веществ существенно не изменялось, в то же время у
отдельных космонавтов наблюдали периоды как усиления диуреза и натрий;
123
Ton //, глава 3
уреза, так и их торможения (табл. 21, гл. 3), что свидетельствует об индиви-
дуальных темпах адаптации. При этом не наблюдалось значимой динамики
клубочковой фильтрации, о которой судили по экскреции креатинина. При
анализе этих результатов необходимо учесть, что фактором, маскирующим
истинные изменения величин диуреза и электролитуреза и способствующим
развитию гипогидратации организма, явилась достаточно высокая темпе-
ратура окружающей среды на станции «Мир» (25-29 °C) в период проведения
эксперимента «Минилаб» [А.И.Григорьев, В.Б.Носков, В.В.Поляков и соавт.,
1992; Gharib, Grigoriev, Guell etal., 1990].
Таблица 21 (гл. 3)
Почечная экскреция (за 24 часа) жидкости, основных электролитов,
осмотически активных веществ (ОАВ), а также антидиуретического гормона (АДГ),
альдостерона (АС), атриального натрийуретического пептида (АНП)
и циклического гуанозин-3,5-монофосфата (цГМФ ) у космонавтов
до полета (М ± т), во время непродолжительного космического полета
и в первые сутки после приземления (+1-е сутки)
ФИО Сутки сбора в КП Диурез, МЛ Натрий, ммоль Калий, ммоль Кальций, ммоль
М ± m До КП 1170 ± 310 136 ± 7 56 ± 4 5,1 ± 0,5
МТ 4-е 850 122 ТТ 3,5
САЯ 5-е 850 128 52 3,7
ЖЛК 5-е 700 92 48 3,9
ВАА 6-е 650 92 47 4,7
ЖПЭ 6-е 920 157 60 3/3
ЦВВ 7-е 1080 205 65 5,2
МТ 8-е 1330 129 73 6,0
САЯ 9-е 890 157 71 4,6
МТ 11-е 1270 194 66
ЖПЭ 12-е 720 116 45 3,6
ЦВВ 12-е 630 99 57 3,6
ЦВВ 17-е 730 106 57 4,0
ЖПЭ 18-е 920 117 46 5,9
ЖЛК 19-е 600 99 40 3/7
М ± m В КП 870 ± 60 129 ± 10 57 ± 3 4,5 ± 0,3
М ± m + 1-е сутки 900 ± 120 92 ± 10* 68 ± 14 8,2 ± 2,5
Норма 0,6-2,0 л 100-300 30-100 2-10
* - достоверные изменения (р < 0,05) по сравнению с дополетным уровнем;
окончание таблицы на стр. 125.
Кроме того, во время экспериментов «Бодифлуидс» и «Ортостатика»
космонавты использовали с профилактической целью пережимные манжеты
для депонирования жидкости в ногах (Hinghofer-Szalkay, Noskov, Jezova et al.,
1993; Maillet, Gauquelin, Vorobiev et al., 1993] или ежедневные физические
тренировки [Vorobiev, Maillet, Fortrat et al., 1995], что, безусловно, влияло на
характер и скорость адаптационной перестройки волюморегулирующих
систем.
124
Исследования метаболизма
Окончание табл. 21 (гл. 3)
ФИО Сутки сбора в КП ОАВ, моем АДГ, нг АС, нмоль АНП, нг цГМФ, нмоль
М ± m До КП 811 ± 47 52 ± 6 38 ±2 13,9 ± 2,1 450 ± 40
МТ 4-е 756 79 44 - 234
САЯ 5-е 785 55 30 - 389
ЖЛК 5-е 670 264 14 - -
ВАА б-е 700 125 15 - -
ЖПЭ 6-е 872 - - 3,7 496
ЦВВ 7-е 973 - - 3,5 655
МТ 8-е 916 38 41 173
САЯ 9-е 951 95 44 - 311
МТ 11-е 1107 76 36 - 268
ЖПЭ 12-е 721 - - 2,9 264
ЦВВ 12-е 614 - - 2,2 505
ЦВВ 17-е 617 - - 2,0 442
ЖПЭ 18-е 920 - - 4,3 336
ЖЛК 19-е 585 132 6,5 - -
М±т В КП 800 ± 43 108±25* 29 ± 5 3,1 ± 0,4 370 ± 43
М±т + 1-е сутки 787 ± 127 171±73* 30,0 13,9 460 ± 220
Норма 450-950 20-160 9-36 300-900
Активность основных гормональных регуляторов водного и электролитного
обмена, таких, как вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) и гормоны
ренин-альдостерон-ангиотензиновой системы (РААС), в крови во время
полета существенно изменялась (табл. 22, гл. 3). Так, в первые 20 суток пре-
бывания в невесомости концентрация вазопрессина в плазме крови
возрастала в 2-8 раз (в среднем по группе в 4,3 раза) по сравнению с
исходной при неизменной осмотической концентрации плазмы крови. Отме-
чалось также повышение концентрации альдостерона в крови (в среднем по
группе на 17,7 %). У одного из космонавтов на 9-е сутки пребывания в
невесомости концентрация альдостерона в крови возрастала на 80 % по
сравнению с исходной и вдвое увеличивалась активность ренина плазмы
крови (см. табл. 22, гл. 3). В то же время концентрация атриального
натрийуретического пептида (АНП) в плазме крови изменялась по-разному,
т.е. наблюдалось как снижение, так и увеличение этого важнейшего регу-
лятора натрийуреза, но выведение его с мочой в большинстве случаев все же
снижалось. При этом почечная экскреция цикло-гуанидин-монофосфата
(цПЧФ), являющегося вторичным мессенджером для этого натрий-
уретического фактора, в среднем по группе также несколько снижалась (см.
табл. 21, гл. 3).
Кроме того, практически у всех обследованных лиц во время полета
существенно (в 1,5-4 раза) и достоверно увеличивалось выведение почками
АДГ по сравнению с фоновым уровнем (см. табл. 21, гл. 3), что, несомненно,
свидетельствует о повышенной продукции гормона и об активации во время
КП гормонального звена антидиуретической системы. При этом осмолярность
мочи заметно не изменялась. В наибольшей степени возрастала концент-
рация вазопрессина в плазме крови и его экскреция с мочой у тех космо-
125
Той II, глава 3
навтов (ЖЛК и ВАА), кто находился на ОС в условиях повышенной тем-
пературы, что подтверждает значение тепловой дегидратации для стиму-
ляции секреции вазопрессина.
Чтобы проверить предположение о снижении уровня гидратации
организма в условиях невесомости как причине активации волюморегули-
рующих гормонов и, в частности, АДГ, необходимо было определить, как
изменяется объем циркулирующей плазмы (ОЦП). В достаточно кратко-
срочных полетах (до 20-30 суток) это сделать проще, так как изменения ОЦП
можно рассчитать исходя из величины показателя гематокрита [Van
Beaumont, 1972].
Таблица 22 (гл. 3)
Концентрация в плазме крови волюморегулирующих гормонов
и осмотически активных веществ, а также гематокрит у космонавтов
до полета, во время непродолжительного космического полета
и в первые сутки после приземления (+1-е сутки)
ФИО Срок АДГ, пг/мл АС, пг/мл АРП, нг/мл/ч
ПВВ-2 До 2,8 123 1,3
ФФ До 1,0 74 4,7
ВАА До 0,9 161 0,75
ЖЛК До 1,4 161 0,60
М ± т До КП 1,5 ± 0,4 130 ± 20 1,8 ± 0,9
ПВВ-2 3-и сутки КП 5,6 115 1,2
ФФ 6-е сутки КП 5,0 90 2,8
ВАА 6-е сутки КП 3,1 93 0,9
ЖЛК 9-е сутки КП 7,8 289 1,1
ЖЛК 20-е сутки КП 11,2 180 1,2
М±т Во времяКП 6,5 ± 1,4 153 ± 37 1,4 ± 0,3
ФФ +4-е сутки 4,0 198 2,5
ЖЛК + 1-е сутки 4,9 155 1,5
Норма 2-8 50-300 0,5-4,0
Примечание: АДГ- антидиуретический гормон, вазопрессин; АС -
альдостерон; АРП - активность ренина плазмы; АНП - атриальный
натрийуретический пептид; АТЗ-2 - ангиотензин-2; ОАВ - осмотически
активные вещества; Ht - гематокрит; окончание таблицы на стр. 127.
В более продолжительных экспедициях у членов экипажей развивается
так называемый синдром космической анемии [В.И.Легеньков, Ю.Н.Токарев,
А.В.Береговкин и соавт., 1981; В.В.Поляков, С.М.Иванова, В.Б.Носков и соавт.,
1998], величина гематокрита уже не отражает уровень гидратации орга-
низма, и по ней нельзя определить динамику ОЦП.
Итак, в первые 20 суток пребывания в условиях невесомости наблюдалось
повышение гематокрита относительно дополетной величины, а степень этого
повышения обусловливалась различной скоростью индивидуальных реакций
в ранний период адаптации к невесомости (см. табл. 22, гл. 3). Расчет по Van
Beaumont показал, что в эти сроки пребывания на орбите объем плазмы
снижался у разных космонавтов от 7,8 до 24,5 %, что составило в среднем по
группе 15,3 ± 3,4 % (М ± т).
126
Исследования метаболизма
Окончание табл. 22 (гл. 3)
ФИО Срок АНП, пг/мл ОАВ, мосм/л Ht, ед.
ПВВ-2 До 136 287 42
ФФ До 42,0 295 43
ВАА До 18,7 291 42
ЖЛК До 41,5 299 44
М±т До КП 60,0 ± 26,0 293 ± 2 43 ± 0,5
ПВВ-2 3-и сутки КП 37,0 - 44
ФФ 6-е сутки КП 52,0 289 47
ВАА 6-е сутки КП 33,3 302 44
ЖЛК 9-е сутки КП 47,5 293 51
ЖЛК 20-е сутки КП 41,5 294 50
М ± т Во времяКП 42,3 ± 3,4 294 ± 2 47 ± 1,0
ФФ +4-е сутки 106,0 285 46
ЖЛК +1-е сутки 46,0 298 49
Норма 15-30 285-300 40^48
Существенных изменений в продукции и метаболизме катехоламинов во
время кратковременных полетов не наблюдалось, что свидетельствует о том,
что условия этих экспедиций не являлись сильным стрессогенным фактором,
активирующем симпатоадреналовую систему космонавтов [Kvetnansky,
Noskov, Blazicek et al., 1991].
На следующее утро после окончания непродолжительных КП нередко
наблюдались гипернатриемия, увеличенная концентрация общего белка плаз-
мы крови и высокая величина гематокрита, что свидетельствовало о сохра-
няющемся дефиците ОЦП и гипогидратации организма [А.И.Григорьев,
В.Б.Носков, В.В.Поляков и соавт., 1992; Gharib, Grigoriev, Guell et al., 1990].
Потеря массы тела после таких непродолжительных полетов составляла 2-
4 % от исходногй, и обычно на 3-и сутки реадаптационного периода этот де-
фицит уменьшался или вообще исчезал.
Одновременно возрастала почечная экскреция жидкости и основных
электролитов, что говорило о том, что уменьшение массы тела во время
полета обусловливалось главным образом снижением уровня гидратации
организма [А.И.Григорьев, В.Б.Носков, В.В.Поляков и соавт., 1992; Vorobiev,
Maillet, Fortrat et al., 1995]. На 7-е сутки послеполетного периода большинство
исследованных параметров находилось в пределах предполетных колебаний,
что свидетельствовало о том, что реадаптация водно-солевого гомеостаза и
его гормональной регуляции к земным условиям к этому сроку в основном
завершалась.
Следует отметить значение индивидуальных особенностей, потому что у
каждого космонавта отмечали разные сроки развития адаптационных сдвигов
экскреторной деятельности почек и перестройки гормональной волюморегу-
ляции как во время пребывания в условиях КП, так и в процессе реадаптации
к земной гравитации. Кроме того, необходимо иметь в виду свойство
волюморегулирующих гормонов быстро менять уровень секреции в ответ на
изменение физиологической ситуации [Pendergast, Claybaugh, Farhi, 1987].
127
Той II, глава 3
Таким образом, полученные в кратковременных полетах результаты в
общих чертах не противоречат общепризнанной концепции адаптации к усло-
виям невесомости. Действительно, одним из пусковых механизмов небла-
гоприятных явлений в начальный период КП служит перераспределение
жидких сред организма с приливом крови к верхней половине тела и к
голове, что приводит к перестройке волюморегулирующей системы, усилен-
ному выведению из организма жидкости и солей и развитию гиповолемии
[О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, А.Д.Егоров, 1997; Leach-Huntoon, Grigoriev,
Natochin, 1998].
Для подтверждения гипотезы об этиологической сущности перестройки и
о положительном влиянии гипогидратационной терапии в этот начальный
период действия невесомости, а также для того, чтобы оценить эффектив-
ность диуретика, был разработан и осуществлен эксперимент «Гейзер»,
сущность которого состояла в оценке самочувствия космонавта, выполнении
им корректурного теста (оценка работоспособности) и определении гемато-
критного числа до и после перорального приема петлевого диуретика
(фуросемида) [В.Б.Носков, 1994; Noskov, Grigoriev, 1994].
Эксперимент был проведен с участием 6 космонавтов в первые 3 суток
полета. Космонавт в первые несколько часов пребывания в условиях
невесомости, когда неблагоприятная симптоматика, обусловленная перерас-
пределением жидких сред, наиболее ярко выражена, выполнял корректурный
тест, заполнял бланк-анкету и определял гематокрит, взяв кровь из пальца.
После этого он принимал таблетку фуросемида (40 мг) и через 4 часа, когда
проходил период интенсивного мочеотделения и явления прилива крови к
голове и другие неблагоприятные симптомы уменьшались, космонавт
повторял все вышеперечисленные манипуляции в том же порядке, как и до
приема препарата. Результаты эксперимента (корректурный тест, анкета,
гематокрит) регистрировались в специальном бланке бортжурнала и
возвращались на Землю для обработки. Эксперимент показал, что у
большинства космонавтов до приема препарата отмечались разной степени
выраженности головные боли, чувство прилива и тяжести в голове,
заложенность носа, а также отечность и покраснение лица и век.
При этом показатель качества работы при выполнении корректурного
теста в полете до приема препарата заметно снижался по сравнению с
фоновой величиной, что свидетельствовало о снижении работоспособности в
этот ранний период воздействия невесомости.
После приема диуретика уменьшались дискомфортные ощущения и улуч-
шалось самочувствие у большинства космонавтов, о чем свидетельствуют
результаты анкетирования и корректурный тест: показатель качества работы
через 4 часа после приема диуретика возрастал в 1,1-4,8 раза (в среднем по
группе в 2,3 раза), а индекс работоспособности - в 1,7-19,2 раза у разных
космонавтов (в среднем по группе в 5,3 раза). При этом ОЦП после приема
диуретика уменьшался в среднем по группе на 6,8 ± 1,0 %.
Таким образом, проведенные исследования дают основание говорить, во-
первых, о том, что прием диуретика обеспечивает ускорение естественного
адаптационного процесса, так как сброс жидкости и осмотически активных
веществ происходит в течение нескольких часов вместо нескольких суток, а
во-вторых, они свидетельствуют о правильности основной концепции
адаптации человека к условиям невесомости.
128
Исследования метаболизма
Адаптация водно-солевого метаболизма и системы
гормональной волюморегуляции к условиям длительного
космического полета на борту орбитальной станции «Мир»
(эксперименты «Обмен-К», «Гомеостаз», «Бром», «Диурез»)
Увеличение длительности пребывания человека в условиях невесомости
обеспечивается адаптационной перестройкой функционирования многих
систем организма и метаболических процессов, в том числе водно-солевого
обмена. Во время 241-суточного КП, а также при 438-суточном полете в
состав экипажа входил врач-космонавт, что дало возможность провести
углубленные исследования водно-солевого обмена и системы волюмо-
регуляции непосредственно на борту ОС «Мир» (эксперименты «Обмен-К»;
«Гомеостаз», «Бром», «Диурез»).
Таблица 23 (гл. 3)
Почечная экскреция (за 24 часа) жидкости, основных электролитов, осмотически
активных веществ, а также антидиуретического гормона у космонавтов
до полета, во время длительного космического полета
и в первые сутки после приземления (+1-е сутки)
ФИО Сутки сбора Диурез, МЛ Натрий, ммоль Калий, ммоль Кальций, ммоль
мюи До КП 2000 150 90 3,3
МТА До КП 1450 146 61 7,5
АВМ До КП 2310 68 36 2,3
УЮВ До КП 1100 146 37 4,2
ПВВ-1 До КП 1700 90 49 4,8
ПВВ-2 До КП 2200 257 53 8,3
М ± m До КП 1790 ± 190 143 ± 26 54 ± 2 5,1 ± 1,0
МЮИ 110-е сутки 1300 140 69 4,4
МТА 110-е сутки 1100 110 49 1/0
АВМ 167-е сутки 1020 106 72 6,1
УЮВ 167-е сутки 740 133 51 5,5
ПВВ-2 . 167-е сутки 1960 365 89 7,4
ПВВ-1 234-е сутки 1000 178 63 9,4
ПВВ-2 427-е сутки 1350 341 59 13,0
ПВВ-2 428-е сутки 1400 361 74 15,4
ПВВ-2 429-е сутки 1650 356 84 6,6
М ± m В КП 1300 ± 120 232 ± 40 68 ± 5 7,6 ± 1,5
М ± m + 1-6-е сутки 1170 ± 230 85 ± 14* 62 ± 6 6,3 ± 1,0
Норма 600-2000 100-300 30-100 2-10
* - достоверные изменения (Р < 0,05) по сравнению с дополетным уровнем;
окончание таблицы на стр. 130.
Во время КП кровь из вены была взята на 112, 158, 168, 170, 234, 287-е и
430-е сутки у 6 космонавтов. Сбор мочи в КП осуществлялся в течение 24
часов на 110, 167-е и 234-е сутки, а у одного космонавта - в течение трех
суток подряд (427-429-е). Было исследовано 8 образцов плазмы крови и 9
образцов мочи, собранных у 6 космонавтов, участвовавших в КП про-
должительностью от 126 до 438 суток.
129
Той II, глава 3
Окончание табл. 23 (гл. 3)
ФИО Сутки сбора Диурез, МЛ Магний, ммоль ОАВ, моем АДГ, нг
мюи До КП 2000 4,9 1024 26
МТА До КП 1450 4,2 784 90
АВМ До КП 2310 2,4 993 109
УЮВ До КП 1100 2,6 780 73
ПВВ-1 До КП 1700 4,5 850 32
ПВВ-2 До КП 2200 4,9 953 123
М±т До КП 17901190 3,910,5 897144 76116
МЮИ 110-е сутки 1300 1,4 534 110
МТА 110-е сутки 1100 1,0 378 41
АВМ 167-е сутки 1020 5,4 909 243
УЮВ 167-е сутки 740 3,3 764 245
ПВВ-2 167-е сутки 1960 7,4 742 173
ПВВ-1 234-е сутки 1000 6,5 1200 147
ПВВ-2 427-е сутки 1350 10,3 960 160
ПВВ-2 428-е сутки 1400 10,0 950 203
ПВВ-2 429-е сутки 1650 11,2 985 211
М1т В КП 1300 1 120 6,3 1 1,3 825 1 84 170 1 22*
М±т +1-е сутки 11701230 3,410,6 650190* 98 1 26
Норма 600-2000 2-8 450-950 20-160
Существенных изменений в ионограмме крови во время длительных
полетов не наблюдалось, и практически всегда концентрация основных
электролитов не отличалась от дополетного уровня и соответствовала физио-
логической норме [В.В.Меньшиков и соавт., 1982; Н.Тиц, 1986]. Величины
диуреза и суточного выведения основных минеральных веществ почками во
время полетов у большинства космонавтов соответствовали общефизиоло-
гической норме (табл. 23, гл. 3). В то же время у одного из них наблюдалась
увеличенная почечная экскреция натрия и двухвалентных ионов (кальция и
магния) и величины суточного выведения этих электролитов с мочой
превышали границу физиологических колебаний, что было особенно заметно
на 427-429-е сутки полета. При этом осмолярность мочи возросла с нижней
границы нормы на 167-е сутки полета до ее верхнего уровня к 428-м суткам
пребывания на станции. Можно сказать, что для данного космонавта
прослеживалась тенденция к возрастанию экскреции двухвалентных ионов
при увеличении длительности пребывания в условиях невесомости (см. табл.
23, гл. 3).
Общеизвестна динамичность секреции волюморегулирующих гормонов и
их способность быстро менять концентрацию в крови в зависимости от
стрессорности обстановки, уровня гидратации организма, диеты, параметров
внешней среды и других факторов. Тем не менее у всех космонавтов,
участвовавших в обследовании при длительных полетах, концентрация вазо-
прессина (АДГ) в плазме крови возрастала по сравнению с дополетным
уровнем (табл. 24, гл. 3), а у одного из них (ПВВ-2) во время 438-суточного
полета наблюдалось возрастание содержания АДГ по мере увеличения про-
должительности полета. Так, концентрация вазопрессина у него с 2,8 пг/мл в
дополетный период увеличилась до 7,7-7,9 пг/мл на 287-е и 430-е сутки КП
130
Исследования метаболизма
при диапазоне нормальных колебаний концентрации АДГ 1-5 пг/мл для
здорового человека в эугидратированном состоянии.
В то же время концентрация альдостерона в крови, наоборот, снижалась
при длительном пребывании в условиях КП у большинства из обследованных
космонавтов (5 человек), и только у одного из них она была выше, чем в
фоновый период, особенно через 9 месяцев полета. Динамика активности
ренина плазмы (АРП) также была различной на разных этапах полета у
разных космонавтов (см. табл. 24, гл. 3), но все полученные величины не
выходили за пределы физиологических колебаний АРП (0,5-4,0 нг/мл/ч).
Таблица 24 (гл. 3)
Концентрация в плазме крови антидиуретического гормона, альдостерона
и активность ренина плазмы, а также гематокрит у космонавтов
до полета, во время длительного космического полета
и в первые сутки после приземления (+1-е сутки)
ФИО Срок АДГ, пг/мл АС, пг/мл АРП, нг/мл/ч Ht, ед.
мюи До 5,5 426 0,9 41
МТА До 8,0 202 1,0 43
ВАС До 5,1 285 3,6 42
УЮВ До 2,4 330 2,7 42
ПВВ-1 До 4,8 140 3,2 44
ПВВ-2 До 2,8 123 1,3 42
М±т До КП 4,8 ± 0,8 250 ± 48 2,1 ± 0,5 42 ± 0,3
МЮИ 112-е сутки 5,8 61 1,9 36
МТА 112-е сутки 11,8 59 1,4 41
ВАС 158-е сутки 6,4 153 0,5 37
УЮВ 168-е сутки 8,2 157 1,6 43
ПВВ-1 234-е сутки 7,9 151 2,4 40
ПВВ-2 170-е сутки 6,6 168 1,1 43
ПВВ-2 287-е сутки 7,4 276 2,6 40
ПВВ-2 430-е сутки 7,7 175 1,4 40
М ± т В КП 7,7 ± 0,7* 150 ± 24* 1,6 ± 0,2 40 ± 0,9
МЮИ +1-е сутки 4,7 597 2,0 36
МТА + 1-е сутки 3,6 131 5,3 41
ВАС +1-е сутки 4,1 225 1,9 39
УЮВ +1-е сутки 4,2 670 5,6 46
ПВВ-1 +1-е сутки 8,6 357 7,2 42
ПВВ-2 +1-е сутки 6,7 169 7,6 36
М ± т + 1-е сутки 5,3 ± 0,8 358 ± 93** 4,9 ± 1,0** 40 ± 1,6
Норма 2-8 50-300 0,5-4,0 40-48
* - достоверные изменения (р < 0,05) по сравнению с дополетным уровнем;
** - достоверные изменения (р < 0,05) по сравнению с полетными данными.
Почечная экскреция антидиуретического гормона (АДГ, вазопрессин)
практически у всех обследованных лиц во время полета была существенно (в
среднем более чем в 2 раза) выше дополетного уровня (см. табл. 23, гл. 3).
Такое же заметное повышение выведения АДГ было отмечено и ранее у двух
космонавтов на 217-219-е сутки полета [Noskov et al., 1989; А.И.Григорьев и
соавт., 1991]. Эти данные свидетельствуют об активации во время
длительного КП гормонального звена антидиуретической системы и о
131
Той П, глава 3
безусловном увеличении продукции вазопрессина, поскольку возрастает не
только содержание гормона в крови, но и экскреция его почками. Между тем
концентрация АНП, являющегося физиологическим антагонистом гормонов
РААС и вазопрессина, постепенно понижалась от 130-170 пг/мл в пред-
полетный период до 30-40 и даже 4,9 пг/мл к 14-му месяцу полета одного из
космонавтов и вновь резко возрастала на 4-е сутки после приземления,
приближаясь к дополетному уровню, что демонстрирует взаимосвязь состоя-
ния гемодинамики и гормональной регуляции при адаптации организма к
изменениям гравитации.
В ранний послеполетный период (0-е и 1-е сутки) у всех обследованных
наблюдали характерные признаки перестройки экскреторной деятельности
почек и механизмов волюморегуляции [О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.На-
точин, 1986]. Как видно из данных, приведенных в табл. 23 (гл. 3), в 1-е
сутки после окончания длительного полета у всех космонавтов было
выявлено достоверное (р < 0,05) снижение экскреции осмотически активных
веществ (ОАВ) и особенно натрия. Натрийурез снижался в среднем по группе
до 85 ± 14 ммоль/сутки, что в 1,7 раза ниже предполетной величины (146 ±
22 ммоль/с), а выведение ОАВ - на 25 % по сравнению с дополетным. При
этом отмечалось увеличение водопотребления, а выведение калия и
двухвалентных электролитов с мочой существенно не отличалось от
дополетного. Содержание основных волюморегулирующих гормонов в плазме
крови на 1-е сутки послеполетного периода существенно увеличивалось по
сравнению с фоновым уровнем и тем, что наблюдалось в полете. Так,
концентрация альдостерона и активность ренина плазмы были в 2,4 и 3,1
раза выше соответствующих величин, зарегистрированных во время полета
(см. табл. 24, гл. 3), что сопровождалось, как отмечено выше, снижением
почечной экскреции ОАВ и положительным водным балансом.
Для того чтобы оценить влияние длительного орбитального полета на
состояние внеклеточного объема жидкости, у человека был разработан и
осуществлен эксперимент «Бром» [В.Б.Носков, Ю.И.Лобачик, С.А.Чепуштанов,
2000]. Определение объема бромного пространства проводилось у 18
космонавтов до старта и на 1-е сутки после окончания КП на ОС «Мир»
продолжительностью от 126 до 198 суток, а у двух космонавтов длительность
пребывания в невесомости составила 312 и 438 суток. Кроме того, у 7 кос-
монавтов взятие крови и консервацию биоматериала проводили во время
пребывания на орбите [Noskov, Lobachik, Chepushtanov, 2000].
У всех обследованных космонавтов наблюдалось снижение объема
внеклеточной жидкости от 0,5 до 5,2 л по сравнению с дополетным даже в
тех случаях, когда после полета масса тела превышала исходную. Средние
величины дефицита внеклеточной жидкости, полученные во время и после
полета, практически не отличались. Следует отметить, что не было прямой
зависимости степени снижения внеклеточного объема от продолжительности
полета, а также от пола и возраста космонавтов. В среднем по группе за
время полугодового КП масса тела снижалась на 3,0 ± 0,8 %, при этом
внеклеточный объем уменьшался на 11,9 ± 1,3 % или на 2,3 ± 0,3 л (М±т).
Следовательно, при длительном КП происходит снижение уровня гид-
ратации организма, что является свидетельством адаптационной перестройки
инфраструктуры жидкостных сред организма в ответ на гипокинезию и гра-
витационное перераспределение жидких сред организма.
132
Исследования метаболизма
Заключение
Проведение серии экспериментов на борту ОС «Мир» с целью иссле-
дования механизмов волюморегуляции и закономерностей адаптации водно-
солевого метаболизма к условиям КП показало, что вскоре после перехода от
условий нормальной гравитации к невесомости вслед за гемодинамическими
сдвигами, вероятно, возрастает экскреция почками жидкости и электролитов,
изменяется активность основных волюморегулирующих гормонов и проис-
ходит снижение уровня гидратации организма человека. Поэтому на ранних
этапах КП (3-20-е сутки) наблюдалось развитие гемоконцентрации и сни-
жение объема циркулирующей плазмы (ОЦП) примерно на 10-20 %. В этот
же период концентрация вазопрессина и гормонов РААС в плазме крови в
большинстве случаев была значительно выше исходной, в то время как
существенных изменений в содержании катехоламинов в крови и в их мета-
болизме не наблюдалось. Кроме вышеперечисленных, как недавно было
показано [Goetz, 1991], существуют и другие гормональные регуляторы
обмена натрия, в частности, почечный уродилатин, экскреция которого с
мочой тесно коррелировала с натрийурезом в условиях кратковременного
пребывания в невесомости [Drummer et al., 1993].
Складывается впечатление, что к моменту исследования у космонавтов
проходил первоначальный («острый») период адаптации к условиям неве-
сомости (от нескольких часов до суток), когда происходила усиленная
почечная и внепочечная экскреция жидкости и солей, и мы смогли наблюдать
последствия этих ранних приспособительных сдвигов водно-солевого гомео-
стаза - гиповолемию и сопутствующие ей вторичные адаптационные изме-
нения гормонального статуса и экскреторной деятельности почек.
Подтверждением правильности основной концепции адаптации к невесомости
и последовательности включения механизмов ее осуществления служат
результаты применения фармакологической гипогидратации (эксперимент
«Гейзер»), что обеспечивало ускорение адаптационной перестройки водно-
солевого гомеостаза.
У большинства обследованных нами космонавтов при достаточно дли-
тельном (более 6 месяцев) пребывании на орбите отмечалось повышение
концентрации вазопрессина в крови при одновременном снижении содер-
жания альдостерона, а также существенное увеличение выведения вазо-
прессина почками, что, несомненно, свидетельствует о его повышенной
продукции. При этом концентрация атриального натрийуретического пептида
(АНП) в крови, который способствует снижению объема циркулирующей кро-
ви, наоборот, в ряде случаев понижалась. Длительному подавлению секреции
АНП при 438-суточном полете соответствовала и очень низкая концентрация
цикло-гуанидин-монофосфата (цГМФ), являющегося внутриклеточным вто-
ричным мессенджером биологического действия этого гормона на клетки-
мишени [А.И.Григорьев, В.Б.Носков, В.В.Поляков и соавт., 1998; Hinghofer-
Szalkay, Noskov, Roessler et al., 1999]. Наиболее вероятной причиной такой
реакции могла быть относительная гипогидратация организма и снижение
объема внеклеточной жидкости, однако, динамика осмоляльности крови
внешне противоречит такому предположению. Другими словами, причиной
повышения уровня АДГ в условиях длительного КП могут быть иные, менее
133
Той II, глава 3
очевидные факторы. Попытка анализа изменений реакции вазопрессина
после КП была предпринята нами ранее [Natochin, Grigoriev, Noskov et al.,
1991], однако природа и механизм взаимодействия гемодинамических, осмо-
тических и объемных стимулов, модулирующих секрецию АДГ в этих усло-
виях, до конца не ясны и требуют дальнейшего изучения.
Тем не менее такая гормональная перестройка является свидетельством
того, что при длительном пребывании человека в условиях невесомости для
обеспечения адекватного водно-солевого гомеостаза необходима своеоб-
разная констелляция контролирующих его гормонов. Увеличение потребности
организма в волюморегулирующих гормонах может быть обусловлено, в част-
ности, изменением ионного гомеостаза крови или снижением порога чувст-
вительности осморецепторов. Факт такого снижения чувствительности почек
к вазопрессину был установлен при длительной гипокинезии [Sukhanov,
Larina, Orlov et al., 1989].
Таким образом, несмотря на то что исследования, проведенные непо-
средственно в условиях КП различной продолжительности, носят эпизоди-
ческий характер и во многом зависят от специфики каждого полета и
индивидуальных особенностей космонавтов, все же можно выделить типич-
ные сдвиги: после перехода от условий нормальной гравитации к неве-
сомости, вероятно, начинает преобладать почечная экскреция жидкости и
электролитов над их потреблением, что приводит к снижению ОЦП и раз-
витию гипогидратации организма, что можно квалифицировать как защит-
ную, адаптивную реакцию организма в ответ на перераспределение жидких
сред к голове. Вслед за этим в более отдаленный период полета возрастает
продукция вазопрессина, снижается секреция альдостерона и АНП, что спо-
собствует развитию вторичной реакции, направленной на стабилизацию
водно-электролитного гомеостаза со сниженным объемом внеклеточной жид-
кости, адекватного новым условиям существования человека. Причем ско-
рость развития и выраженность этих адаптивных реакций во многом
определяются индивидуальными особенностями космонавтов.
В ранний послеполетный период организм человека вновь подвергается
адаптационной перестройке, обусловленной воздействием гравитационной
нагрузки и прямо не зависящей от продолжительности пребывания на
орбите. Происходит активация волюморегулирующих гормональных систем,
обеспечивающих удержание в организме жидкости, электролитов и других
осмотически активных веществ для восстановления водно-солевого обмена
соответствующего условиям земной гравитации. Такая реакция свидетель-
ствует также об ортостатической лабильности организма космонавта в этот
период, поскольку активация волюморегулирующих гормонов необходима для
обеспечения адекватного сосудистого тонуса и поддержания ортостатической
толерантности [В.Б.Носков, 2000].
Мозаичность гормональных сдвигов отражает сложную гамму стимулов,
возникающих в эти периоды, и потребность организма сбалансировать основ-
ные жизненно важные параметры внутренней среды для быстрейшей адап-
тации к измененным условиям гравитации. Безусловно, индивидуальные
реакции гораздо богаче общих закономерностей и факторы конкретного
полета (изменение параметров окружающей среды или объем использования
профилактических мероприятий) добавляют свои особенные краски к этой
картине. Поэтому для выявления физиологических закономерностей и стан-
134
Исследования метаболизма
дарта реагирования необходимы исследования на достаточно пред-
ставительной группе обследуемых в идентичных условиях действия основ-
ного фактора.
Литература
Газенко О.Г, Григорьев А.И., Наточин Ю.В. Водно-солевой гомеостаз и
космический полет. - М, 1986.
Григорьев А. И., Дорохова Б.Р., Носков В.Б., Моруков Б В. Водно-солевой гомеостаз
и его регуляция // Физиологические проблемы невесомости. - М, 1990.
Григорьев А.И., Носков В. Б., Атьков О.Ю., Афонин Б.И., Суханов Ю.В., Лебедев
В.И., Бойко Г.А. Состояние водно-солевого гомеостаза и систем гормональной
регуляции при 237-суточном космическом полете // Космич. биол. и авиакосм. мед. -
1991.-Т. 25, № 2.-С. 15-18.
Григорьев А. И., Носков В. Б., Поляков В., Суханов Ю.В., Гариб К., Гоклен Л, Гелен
Ж., Кветнянски Р., Махо Л. Исследование водно-солевого обмена и его гормональной
регуляции во втором совместном советско-французском космическом полете //
Авиакосмич. и эколог, мед. - 1992. - Т. 26, № 1, С. 36-39.
Григорьев А.И., Воложин А.И., Ступаков Г.П. Минеральный обмен у человека в
условиях измененной гравитации / Проблемы космической биологии. - М., 1994. -Т. 74.
Газенко О.Г, Григорьев А.И., Егоров А.Д. Физиологические эффекты действия
невесомости на человека в условиях космического полета // Физиолог, человека. -
1997. - Т. 23, № 2. - С. 138-146.
Григорьев А.И., Носков В.Б., Поляков В.В., Воробьев Д.В., Ничипорук И.А.,
Хингхофер-Шалкай Г, Роеслер А., Кветнянски Р., Махо Л. Динамика реактивности
системы гормональной регуляции при воздействии ОДНТ во время длительного
космического полета // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1998. - Т. 32, № 3. - С. 18-23.
Жидков В.В., Лобачик В.И., Борисов ГИ. и соавт. Микрометод определения объема
внеклеточной жидкости // Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1988. - Т. 22, № 4. - С.
86-89.
Касьян И.И., Талавринов А.А., Егоров А.Д., Лукьянчиков В.И. Антропометрические
исследования в условиях невесомости // Физиологические проблемы невесомости /
О.Г.Газенко, И.И.Касьян, ред. - М., 1990. - С. 152-163.
Легенькое В.И., Токарев Ю.Н., Береговкин А.В. и соавт. Адаптационный
эритроцитопенический синдром невесомости // Пробл. гематол. и перелив, крови. -
1981. -Т. 26, № 12.-С. 21.
Меньшиков В.В. Руководство по клинической лабораторной диагностике. - М.,
1982.
Носков В.Б., Кравченко В.В., Батенчук-Туско Т.В. Динамика величины
гематокритного числа при космических полетах различной продолжительности //
Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1991. -Т. 25, № 2. - С. 59-60.
Носков В.Б. Фармакологическая гипогидратация как средство повышения
работоспособности человека в ранний период невесомости // Авиакосмич. и эколог,
мед. - 1994. - Т. 28, № 4. - С. 9-11.
Носков В.Б. Механизмы волюморегуляции при действии факторов космического
полета Ц Там же. - 2000. - Т. 34, № 4. - С. 3-8.
Носков В.Б., Лобачик В.И., Чепуштанов С.А. Объем внеклеточной жидкости при
действии факторов длительного космического полета // Физиолог, человека. - 2000. -
Т. 26, № 5.-С. 106-110.
Поляков В. В., Иванова СМ., Носков В. Б., Лабецкая О. И., Ярлыкова Ю.В., Караштин
В. В., Легеньков В.И., Сарычева Т.Е, Шишканова З.Г, Козинец Г.И. Гематологические
исследования в условиях длительных космических полетов // Авиакосмич. и эколог,
мед. - 1998. - Т. 32, № 2. - С. 9-18.
Тиц Н. Клиническая оценка лабораторных тестов. - М., 1986.
135
Ton //, глава 3
Drummer C, Heer M, Dressendorfer R.A, Strasburger CJ, Gerzer R. Reduced natriuresis
during weightlessness // Clin. Investig. - 1993. - 71. - P. 678-686.
Gharib G., Grigoriev A., Gueii A., Gauqueiin G., Geelen G., Raffin K, Noskov V.B.,
Poliakov V., Chretien Y.L. Redistribution des liquides de I'organisme au cours des vols
spatiaux (L'experience ARAGATZ) // Arch. Int. Physiol. Bioch. - 1990. - 98, fasc. 5, A403-A406.
Goetz K.L. Renal natriuretic peptide (urodilatin) and atriopeptin: Evolving concepts 11
Amer. J. Physiol. - 1991. - 261. - F921-932.
Hinghofer-Szaikay H., Noskov V.B., Jezova D. et ai. Hormonal changes with lower body
negative pressure on 6th day in microgravity in one cosmonaut // Aviat. Space Environ.
Med. . - 1993. - Vol. 64, № 11. - P. 1000-1005.
Hinghofer-Szaikay H.G., Noskov V.B., Schmied J., Rohrer R., Viehbock Л, Konig
Sauseng-Feiiegger G., Zambo-Poiz C, Heimei H., Grigoriev A.I. Changes in blood and
plasma composition with LBNP on the ground and in space in one subject // Aviat. Space
Environ. Med. - 1994. - Vol. 65, № 3. - P. 214-219.
Hinghofer-Szaikay H., Noskov V.B., Roessler A., Grigoriev A.I., Kvetnansky R., Poliakov
V.V.. Endocrine status and LBNP-induced hormone changes during a 438-day space flight: A
case study // Aviat. Space Environ. Med. - 1999. - Vol. 70, № 1. - P. 1-5.
Huntoon C., Cintron N., Whitson P. // Space Physiology and Medicine / A.E.Nicogossian,
Huntoon C.L., Pool S.L., eds. Lea & Fabiger - 1994. - P. 334-350.
Kvetnansky R., Davydova N., Noskov V., Vigas M., Popova Z, Ushakov A., Macho
Grigoriev A. Plasma and urine catecholamine levels in cosmonauts during long-term stay on
space station Salyut-7 Ц Acta Astronaut. - 1988. - Vol. 17, № 2. - P. 181-186.
Kvetnansky R., Noskov V.B., Biazicek P., Gharib G., Popova Z, Gauqueiin G., Macho
Gueii A., Grigoriev A.I. Activity of sympathoadrenal system in cosmonauts during 25-day
space flight on station MIR Ц Ibid. - 1991. - 23. - P. 109-116.
Maiiiet A., Gauqueiin G., Vorobiev D., Fortrat JO., Hughson R.L., Frutoso J., AHevard
A.M., Cartier R., Patricot M., KoulevA., Kvetnansky R., Kotovskaya A., Grigoriev A.I., Gharib
C. Blood volume regulating hormones, fluid and electrolyte modifications, heart rate
variability during 14-day and 176-day space flights (Antares-Mir'92) Ц Proc, of the 5fth
European Symp. on Life Sci. Res. in Space. - Arcachon, France, 1993, CVS-0-03-04.
European Space Agency, Paris.
Natochin Yu., Grigoriev A. I., Noskov V.B., Parnova R., Sukhanov Yu., Firsov D.,
Shakhmatova T. Mechanism of postflight decline in osmotic concentration of urine in
cosmonauts // Aviat. Space Environ. Med. - 1991. - 62. - P. 1037-1043.
Noskov V.B., Afonin B., Sukhanov Y., Kvetnansky R. Hormonal control fluids and
electrolyte metabolism during extended periods of weightlessness // Stress: Neurochemical
a. Humoral Mechanisms, N-Y, USA, 1989. - Vol. 2. - P. 1031-1037.
Noskov V.B., Grigoriev A.I. Diuretic as means for rapid adaptation to weightlessness //
Acta Astronaut. - 1994. - 32, № 12. P. 841-843.
Noskov V.B., Lobachik V.I., Chepushtanov S.A. The volume of extracellular fluid under
conditions of long-term space flights 11 Human Physiology. - 2000, Vol. 26, № 5. - P. 600-
604.
Pendergast D., Ciaybaugh J., Farhi L. Cardio-renal hormonal integration during head
down tilt I/ Physiologist. - 1987. - 30, № 4. - P. 206.
Sukhanov Yu., Larina I., Orlov O. et al. Adaptive Reaktionen des Wasser und
Salzaushaltes und der Nierenfunktion bei Einschrankungen der Bewegungsaktivitat // Z.
Klin. Med. - 1989. - Vol. 44. - P. 1773-1776.
Van Beamont W. Evaluation of hemoconcentration from hematocrit measurements // J.
Appl. Physiol. - 1972. - Vol. 31, № 5. - P. 712-713.
Vorobiev D., Maiiiet A., Fortrat J., Pastushkova L., AHevard A.M., Cartier R., Patricot M.,
Kotovskaya A., Grigoriev A.I., Gharib C, Gauqueiin G. Blood volume regulating hormones,
fluid and electrolyte modifications during 21 and 198-day space flights (Altair-Mir 1993) Ц
Acta Astronaut. - 1995. - 36. - P. 733-742.
136
Исследования метаболизма
Минеральный обмен.
Состояние костной ткани
В.С.Оганов, А.В.Бакулин
Введение
Благодаря исследованиям последних 40 лет представления о кости как о
статическом опорном органе сменились динамической концепцией поли-
функциональной и активно живущей ткани, которая выполняет наряду с
опорной и защитно-механической ряд других жизненно важных функций. К
ним относится обменно-гомеостатическая, связанная с участием костной
ткани как депо минералов в регуляции водно-минерального обмена и
гомеостаза Са. Гемопоэтическая функция костной ткани ассоциируется с
костным мозгом, который является источником постоянного самообновления
клеток во всей системе тканей внутренней среды организма [А.Я.Фри-
денштейн, К.С.Лалыкина, 1973] и, в частности, поддержания автономной и
постоянной дифференцировки самой костной ткани [А.В.Румянцев, 1958].
У взрослых людей (как и у всех позвоночных) на протяжении всей жизни
рост, развитие, инволюция и репарация костей осуществляются благодаря
постоянно текущей физиологической перестройке ткани, включающей ее
частичное разрушение (рассасывание, резорбцию) и новообразование
[W.E.Huffer, 1988; E.Canalis, 1990]. Баланс этих процессов (положительный,
отрицательный) зависит в первую очередь от величины механической сти-
муляции кости - статической, зависимой от массы тела, и динамической,
определяемой мышечными нагрузками.
Таким образом, костная ткань реализует свою способность к функ-
циональной адаптации [D.R.Carter, M.Wong, T.E.Orr, 1991], благодаря чему
она поддерживает свои качества (главным образом механические свойства)
сообразно требованиям меняющегося внешнего «механического поля» (гра-
витации, типа двигательной деятельности, объема и характера физических
нагрузок).
Несколько факторов определили структурно-функциональное единство
костно-мышечной системы в процессе ее эволюции: сила земного при-
тяжения, обусловившая соответствие массы скелета размерам тела наземных
позвоночных, физико-химические факторы эволюции, определившие совре-
менную организацию мышечного аппарата; совокупность статических и
динамических нагрузок, которые определили совершенствование конструкции
локомоторного аппарата и специфическое распределение функциональных
напряжений в костях конечностей ради стабилизации их в безопасной зоне
[М.Г.Таирбеков, В.Я.Климовицкий, В.С.Оганов, 1997; С.А.Регирер, А.А.Штейн,
С.А.Логвенков, 2000].
На этой основе были сформулированы несколько исходных гипотез отно-
сительно изменений костной ткани при дефиците или изменении характера
механических напряжений в условиях невесомости:
137
Том II, глава 3
1) Исходя из принципа подобия Г.Галилея и данных сравнительно-
физиологических исследований, можно было ожидать уменьшения костной
массы.
*2) Изменение нормального распределения функциональных (динами-
ческих) напряжений в кости может создавать новую топографию зон с высо-
ким и низким уровнем адаптивного ремоделирования и как следствие
3) Все это может привести к локальной перестройке исходной структуры,
качества кости и присущей ей механической анизотропии.
В предыдущих материалах (т. I, гл. 14) были приведены результаты
многолетних исследований изменений костной массы у человека после кос-
мических полетов (КП): феноменология, локализация в скелете, клинико-
физиологическая оценка изменений, динамика восстановления. Эти резуль-
таты во многом подтвердили приведенные выше гипотезы.
В данном разделе предпринята попытка проанализировать некоторые
закономерности и особенности этих изменений, рассмотреть их возможные
механизмы и наметить пути дальнейших исследований.
Основные закономерности и особенности изменений
состояния костной ткани у космонавтов ОС «Мир»
Объект и методика исследования
Объект. Было обследовано 38 космонавтов в возрасте 33-53 лет (рос-
сийских и зарубежных) - членов экипажей основных экспедиций (ЭО) и
экспедиций посещения (ЭП), в том числе после повторных или многократных
полетов (20 космонавтов). Длительность полетов в основном составляла 5-7
месяцев, но обследования также проводили и после полетов меньшей (20-30
суток) и большей (10-14,5 месяца) продолжительности. Некоторые кос-
монавты участвовали в нескольких экспедициях, поэтому практически имел
место многолетний мониторинг состояния их костной системы.
Напомним, что для изучения изменений костной массы использовали
современные методы неинвазивной денситометрии, в частности (начиная с
ЭО-б), метод двухэнергетической гамма-фотонной абсорбциометрии (Dual
Energy X-ray Absorptiometry, DEXA или ДФРА) и аппаратуру QDR-1000/W
(Hologic, США), предоставленную специалистами центра космических иссле-
дований им. Л.Джонсона (НАСА, Хьюстон).
Всего было проведено 58 обследований,; каждое включало несколько сеан-
сов обязательной или расширенной циклограммы. Напомним, что каждый
сеанс обследования содержал от 4 до 6 программ сканирования: регио-
нальный анализ по программе «все тело», локальный анализ поясничного
отдела позвоночника, проксимального эпифиза бедренной кости (била-
терально) и иногда костей голени и пяточной кости.
Двухэнергетическая рентгеновская абсорбциометрия основана на раз-
личной проникающей способности через ткани излучения разной жесткости
(энергии). Комплекс «источник излучения - детектор» выполняет скани-
рование исследуемой области, что позволяет по величине поглощения
оценить проекционную минеральную плотность кости МПК (г/см2) (bone
mineral density, BMD, g/cm2) и содержание костного минерала СКМ (г) (bone
mineral content, ВМС, g) в любой области. Наличие двух энергетических
138
Исследования метаболизма
областей в спектре излучения позволяет расчетным (программным) путем
исключать влияние мягких тканей, а также по специальной программе регио-
нального анализа (whole body - «все тело») проводить вычисление мине-
ральной плотности скелета (черепа, рук, грудных и поясничных позвонков,
ребер, таза, ног) и рассчитывать состав тела по параметрам СКМ, массы
жировой ткани (fat mass или масса жира - МЖ, г) и тощей массы (lean body
mass или ТМ, г).
Критерии оценки. Для интерпретации результатов DEXA должны прово-
диться сравнение с соответствующими нормальными значениями и сравнение
в динамике. Сравнение с нормой проводится обычно по двум показателям: с
нормальной пиковой (максимальной) костной массой (Т-масштаб) в молодом
возрасте (для разных отделов скелета этот возраст может быть различным в
пределах 20-35 лет) и сравнение с возрастной нормой (Z-масштаб), т.е. с
типичными значениями для данного возраста. Результат представляется в
процентах к соответствующей норме, которая в этом случае принимается за
100 % и в единицах стандартных отклонений (SD). Результаты сравнения в
динамике представляются в процентах изменений за период между наблю-
дениями и как скорость изменений в %/год.
Согласно рекомендациям ВОЗ [Consensus ... Amer J. Med. - 1996. - Vol. 90.
- P. 107-110], диагностика остеопороза проводится на основании Т-масштаба:
в пределах нормы находятся значения МПК, отклоняющиеся менее чем на 1
SD, Значения <-1 SD, но >-2,5 SD классифицируются как остеопения,
значения <-2,5 SD классифицируются как остеопороз и значения <-2,5 SD при
наличии хотя бы одного перелома позвонка или шейки бедра - как тяжелый
остеопороз. В референтных кривых, используемых в современных денсито-
метрах, отклонение -2 SD (Т-масштаб) соответствует примерно 80 % пиковой
костной массы.
Выявленные при этом основные закономерности состояли в следующем.
Основные тенденции
Приводятся данные, обобщающие некоторые результаты исследований
[V.S.Oganov, V.S.Schneider, 1996; V.S.Oganov et al., 1991; А.И.Григорьев и
соавт., 1998; V.Oganov et al., 2001] и изложенные в соответствующем разделе
(т. I, гл. 14).
Полученные результаты дают представление о выраженности и
направленности изменений в скелете в целом и по его отдельным регионам.
Очевидные различия динамики минерализации по отделам скелета под-
тверждают ранее выявленные тенденции и позволяют говорить о характер-
ной локализации изменений костной ткани у участников продолжительных
полетов.
Показана зависимость выраженности изменений минеральной плотности от
положения каждого отдела скелета относительно вектора гравитации, с одной
стороны, и от соотношения спонгиозной и кортикальной костной ткани, с
другой стороны.
Наибольшие отрицательные изменения (при использовании DEXA) обна-
ружены в костях таза, поясничных позвонках и проксимальном отделе бедра,
что может быть связано как с их биомеханическим положением, так и с
преимущественно спонгиозной структурой. Потери в длинных трубчатых кос-
тях ног были существенно меньше.
139
Том II, глава 3
У большинства космонавтов изменения в указанных отделах скелета не
достигали уровня остеопении (ниже чем -1 стандартное отклонение, исполь-
зовали нормы для белых американцев), однако в ряде случаев после
продолжительных полетов в отдельных регионах скелета обнаруживали поте-
ри до -2 SD и ниже, что соответствует умеренному риску костной травмы при
обычных нагрузках. Переломов после посадки выявлено не было.
В костях черепа, как правило, выявляли увеличение минеральной плот-
ности, в костях плечевого пояса, руках и в ребрах изменения чаще всего были
недостоверны. Вопрос о направленности и выраженности изменений мине-
рализации костей черепа и шейных позвонков, а также ребер и костей рук
остается дискуссионным, что связано с метрологическими особенностями ден-
ситометрического измерения МПК и СКМ в данных сегментах скелета.
Основные трудности представляют сравнительно высокая минеральная
плотность костей (череп) при небольшой массе окружающих мягких тканей и
отсутствие возможности строгого позиционирования головы и рук в процессе
обследования. Предполагается, что с учетом указанных обстоятельств веро-
ятность ошибки меньше при измерении содержания костных минералов
(СКМ), нежели минеральной плотности кости (МПК). По этой причине
результаты измерений массы костей черепа и шейных позвонков, как и
данные об изменении суммарной массы минералов скелета, являются
предметом дополнительного обсуждения со специалистами НАСА и фирмы
Hologic.
Следует отметить, что потери костной массы в костях нижней половины
скелета были весьма индивидуальны. В среднем по группе снижение МПК в
поясничном сегменте позвоночника L1-L4 составило 5,89 ± 0,71 %, а
максимальное -15,93 %, по отдельным позвонкам до -17,06 % (L4).
Нормальный градиент плотности между позвонками часто был изменен, что
приводило к возникновению критического или слабого места в сегменте.
Таким образом, необходима оценка каждого нижнегрудного и поясничного
позвонка до и после полета.
В проксимальном отделе бедра наиболее важной с биомеханической точки
зрения (риск перелома) является шейка бедра. Средняя потеря костной массы
в этой области составляла -8,53 %, но максимальное снижение минеральной
плотности достигало -32,42 % со значимым риском травмы. В такой ситуации
ограничение физических нагрузок, динамическое наблюдение, включая
денситометрию, и специальная терапия являются необходимыми.
Выраженность потерь минеральной плотности у космонавтов после по-
летов продолжительностью 5,5-14,5 месяца достоверно не различается, что
позволяет предположить постепенное снижение скорости потери минералов
при увеличении продолжительности полета, однако данные динамических
наблюдений в ходе полета в настоящее время отсутствуют. К этим резуль-
татам следует относиться критически, поскольку космонавты, выполнявшие
полеты необычно большой продолжительности, проявляли соответствующую
настороженность и выполняли гораздо больший объем профилактических
мероприятий, чем их коллеги в 6-месячных полетах.
Результаты регрессионного анализа
Как было показано выше, при оценке минерализации всего тела (всего
скелета) по параметрам массы костного минерала (СКМ) и усредненной
140
Исследования метаболизма
минеральной плотности (МПК) было обращено внимание на ее большую
величину по СКМ в сравнении с МПК. Очевидно, что причина кроется не
только в большой, но и закономерной вариабельности определения площади
проекции исследуемого участка скелета (Area). Складывается впечатление,
что при существенном снижении минеральной плотности алгоритм во время
анализа «пропускает» ниже пороговых величин краевые низкоминерали-
зованные участки, в результате чего изменения МПК оказываются примерно в
1,5 раза меньше изменений СКМ. Конкретное соотношение зависит от
конкретной плотности и геометрической формы проекции исследуемого
участка. Очевидно и то, что указанное противоречие вносит известную дву-
смысленность в метаболическую оценку наблюдаемых изменений, когда
следовало бы пользоваться измерениями в граммах, а не г/см2. На практике
представляется целесообразным использовать оба показателя, поскольку
изменения массы минералов дают больше информации для метаболической
оценки исследуемой динамики, в то время как минеральная плотность в
большей степени связана с биомеханической оценкой, в том числе с риском
переломов.
Существенно, что у космонавтов не наблюдалось достоверной корреляции
выраженности изменений по этим показателям (СКМ, МПК): г = 0,244, п = 32,
в то же время по абсолютным величинам корреляция была достоверной - г =
0,667, п = 32. При проведении регрессионного анализа не было обнаружено
достоверной связи изменений за время полета с продолжительностью полета:
г = 0,034, п = 32 для СКМ, г = 0,062, п = 32 для МПК. Не было также
установлено связи скорости изменений с продолжительностью полета. Не
выявлено связи изменений с исходными (предполетными) показателями
минерализации в абсолютных величинах. Корреляция с исходной массой
минералов в скелете составила г = 0,025, п = 32 по абсолютной величине и
г = 0,015, п = 32 по скорости изменений. Корреляция с исходной средней
минеральной плотностью составила г = 0,224, п = 32 по абсолютным вели-
чинам и г = 0,162, п = 32 по скорости изменений. Достоверных связей
динамики показателей минерализации всего скелета и изменений состава
тела (жировой массы и тощей массы) также не обнаружено. Корреляция
суммарной величины потерь минералов в граммах (суммарный отрицательный
баланс минералов за время полета) и исходной массы минералов в скелете
составила г = 0,206, п = 32 - недостоверно.
Взаимосвязь изменений по отдельным звеньям скелета во всех случаях
была недостоверна, а именно: скорость изменений во всем скелете - скорость
изменений в черепе г = 0,273, п = 25 (недостоверно); скорость изменений во
всем скелете - скорость изменений в костях таза г = 0,154, п - 25
(недостоверно); скорость изменений во всем скелете - скорость изменений в
проксимальном отделе бедра г = 0,201, п = 25 (недостоверно); скорость
изменений во всем скелете - скорость изменений в поясничном отделе
позвоночника г = 0,054, п = 25 (недостоверно); скорость изменений во всем
скелете - скорость изменений в вышеприведенных отделах скелета (много-
мерная регрессия) г = 0,529, п = 25 (достоверно).
Таким образом, перечисленные участки скелета в сумме действительно
определяют масштаб потерь минералов по всему скелету, однако значимых
корреляций между ними, как это могло бы быть при действии общего
метаболического или регуляторного агента, нет.
141
Том II, глава 3
Сказанное дает основание полагать, что биомеханический механизм
оказывается если и не единственным, то ведущим в патогенезе отрица-
тельного минерального баланса в невесомости и соотношение потерь в
разных участках скелета определяется, вероятно, комплексом индивиду-
альных биомеханических и генетических особенностей индивида.
Феномен перераспределения минералов в скелете
Он является не менее важной особенностью выявленных изменений. В
табл. 25 (гл. 3) показано перераспределение минералов после продол-
жительных КП.
Таблица 25 (гл. 3)
Изменение содержания минералов после продолжительных космических полетов
(5-7 месяцев) в процентах от предполетных значений
(ДИК - диапазон индивидуальных колебаний)
Участок скелета Все тело, СКМ Голова и шейные позвонки, СКМ Поясним, позвонки (total) L1- L4 - МПК Кости таза СКМ Проксим. бедрен. кость (total) МПК
М ± т, -1,36 ± 4-5,06 ± -5,89 ± -13,07 ± -8,00 ±
% 0,33 0,82 0,71 1,24 0,99
ДИК, % +2,70 - + 12,4- + 1,57 - +6,43 - -0,10-
-6,25 -з,о -15,93 -22,78 -22,68
СКМ, г -38,59 ± +22,31 ± -4,50 ± -33,14 ± -4,22 ±
М ± т 9,11 3,44 0,66 3,28 0,68
п 31 32 28 30 31
Можно видеть, что суммарные изменения костной массы в скелете у
космонавтов-мужчин в полетах продолжительностью около 6 месяцев (п = 19)
составили -1,36 ± 0,33 %. Выявленные суммарные потери позволяют оценить
средний баланс кальция за время полета около 100 мг/сутки, что согласуется
с данными биохимических исследований [P.C.Rambaut, R.S.Johnston, 1979].
Вопрос о средних суммарных потерях минералов из всего скелета остается не
вполне решенным. Причиной тому высокая индивидуальность изменений и
как следствие возможность различных методических подходов к анализу
полученного материала. Однако нельзя не признать, что суммарная величина
потерь не является значимой ни метаболически, ни биомеханически. В
значительной мере это может быть связано с выполнением (в том или ином
объеме) физических упражнений в полете как главной части системы
профилактических мероприятий. И обнаруженные в полете потери костной
массы не представляли бы опасности, если бы распределение изменений в
скелете было более равномерным. Наиболее опасно, очевидно, наличие
критических, «быстро теряющих костную массу» областей - костей таза,
поясничных позвонков и шейки бедра. По-видимому, именно эти зоны
являются источником, откуда минеральный компонент «перемещается» в
костные структуры верхних сегментов скелета.
Отрицательный минеральный баланс составляет около 60 % от потерь
минералов. Другая часть распределена между черепом, руками и ребрами.
Это перераспределение может стать фактором дополнительной метаболи-
142
Исследования метаболизма
ческой нагрузки на регуляторные системы. Следует отметить, что даже если
это явление отражает несовершенство компьютерного алгоритма (см. выше),
тенденция тем не менее достоверна. Такое же явление было описано в
экспериментах с постельным режимом [A.D.Le Blanc et al., 1990; H.Fukuoka et
al., 1997; Y.Nishimura et al., 1994]. Что это может означать?
Наиболее вероятно, что увеличение МПК верхней части скелета является
вторичным эффектом перераспределения жидких сред организма в крани-
альном направлении. В первую очередь это результат действия гемоди-
намического фактора. Показано, что у человека в вертикальном положении
существует гравитационный градиент капиллярного давления от 25 мм рт.ст.
на уровне головы до 90 мм рт.ст. на уровне стоп [J.R.Levick, C.C.Michel, 1976].
Было выявлено, что в условиях микрогравитации этот градиент может
снизиться до 30 мм рт.ст., а прямые измерения у добровольцев показали, что
в течение 8-часового пребывания в антиортостатическом положении (-6°)
капиллярное давление в сосудах головы возросло от 27,7 до 33,9 мм рт.ст.
[A.R.Hargens, D.E.Watenpaugh, G.A.Breig, 1992].
Действительно, на основании неврологических обследований космонавтов
была разработана концепция, согласно которой в условиях невесомости
вследствие перераспределения крови развивается состояние венозного пере-
полнения и венозной гипертензии в верхней части тела [И.С.Замалетдинов,
В.И.Мясников, 1994].
Прямые измерения в экспериментах с обезьянами показали, что внут-
ричерепное давление у животных в КП поднимается примерно на 25 %
[E.V.Trambovetsky, V.P.Krotov, 1994]. Отмеченные изменения, хотя они и не
выходили за пределы относительной физиологической нормы, были пока-
зательны в отношении распределения ликвородинамики. С другой стороны,
существует достаточное число наблюдений, доказывающих, что местное
повышение периферического венозного давления сопровождается активацией
костного ремоделирования [P.J.Kelly, J.T.Bronk, 1990] и способствует уско-
рению заживления переломов [P.L.Kruse, P.J.Kelly, 1974].
Механизм этого явления остается неясным, однако возможно, что местное
повышение гидростатического давления способствует транспорту ионов и
белков в костный интерстиций [I.D.McCarthy, Y.A.Lang, 1992].
Гиперминерализация поясничных позвонков
Ранее было показано явление гиперминерализации в губчатой ткани
центральной части тел позвонков примерно у одной трети субъектов, на-
ходившихся в КП или на постельном режиме [V.S.Oganov et al., 1991]. Это
обстоятельство требует дополнительного анализа. Аналогичная гипермине-
рализация выявлена у людей, прикованных к постели при сколиозе [T.H.Hans-
son, B.O.Roos, A.Nahemson, 1975] или повреждениях спинного мозга
[D.Woodard, K.Silberstein, J.Myers, 1988]. Мы впервые выявили этот феномен у
здоровых добровольцев, находившихся 120 суток в условиях антиортоста-
тической гипокинезии [В.С.Оганов и соавт., 1988].
Такое же явление было описано при горизонтальной гипокинезии
[Н.Fukuoka et al., 1997; Y.Nishimura et al., 1994]. Мы находили повышение
минеральной плотности и при компьютерной томографии, и при проек-
ционной абсорбциометрии [V.S.Oganov et al., 1991; В.С.Оганов и соавт., 1989].
Это явление гораздо выраженнее при антиортостатической, нежели
143
Том II, глава 3
горизонтальной гипокинезии, что, возможно, отражает комплекс циркуля-
торных реакций в антиортостазе. Гиперминерализация при постельном
режиме имеет отрицательную связь с физическими упражнениями и поло-
жительную - с приемом бисфосфонатов. Наше понимание возможных причин
явлений гиперминерализации представлено ранее [V.S.Oganov, V.S.Schneider,
1996].
Это подразумевает рассмотрение и дополнительный анализ нескольких
гипотез:
1. Возможная ошибка измерительной техники при коррекциях, связанных с
содержанием костного мозга и жира в зоне анализа [R.B.Macess, 1983].
2. Последствия предполагаемого [Г.П.Ступаков, А.И.Воложин, 1989] повы-
шения внутридискового давления в КП.
3. Последствия возможного изменения биомеханики (торзионной нагрузки)
мышц, удерживающих позвоночник [В.С.Оганов и соавт., 1988].
4. Возможность развития склероза в результате накопления старой высо-
коминерализованной кости как следствия вероятного общего замедления
ремоделирования [Г.П.Ступаков, А.И.Воложин, 1989].
5. Наконец, большая частота наблюдений случаев гиперминерализации
при антиортостатической гипокинезии по сравнению с горизонтальной застав-
ляет думать об определенной роли перераспределения крови в сосудистом
русле в краниальном направлении в генезе данного феномена.
Особенности восстановления костной массы
после космических полетов и гипокинезии
Анализ восстановления костной массы (МПК) выявил негативные
тенденции в поясничных позвонках и костях таза в первые 3-5 недель у
космонавтов после КП и у добровольцев после продолжительной гипокинезии
[А.И.Григорьев и соавт., 1998; Н.Fukuoka et al., 1997], которые имели
транзиторный характер. Эти изменения в ранний период реадаптации могут
оказаться опасными, особенно если минеральная плотность была низкой
после полета. В типичном случае необходимо от 1 года до 3 лет для
практически полного восстановления (с учетом нормальной возрастной
динамики), что определяет необходимость многократного послеполетного
денситометрического исследования, оптимально с интервалом в 6 месяцев.
Хорошо известно, что индивидуальная скорость потери костной массы при
развивающемся остеопорозе во многом зависит от фенотипически детер-
минированного уровня самообновления костной ткани или скорости «круго-
оборота» Са. По-видимому, с этим в значительной степени связано сущест-
вование (по клиническим наблюдениям) субпопуляций людей, различающихся
как «быстро» и «медленно» теряющие кость [R.Lindsay, 1992]. Поэтому в
мировой клинической практике наряду с денситометрией при динамическом
наблюдении больных важной для прогноза и оценки эффективности лечения
признается оценка индивидуальной скорости ремоделирования в костной
ткани. С этой целью используются биохимические маркеры основных
составляющих процесса ремоделирования - резорбции (пиридинолин,
дезоксипиридинолин и другие продукты распада коллагена - в моче, тартрат-
резистентная кислая фосфатаза, креатинин - в плазме крови) и ново-
образования (остеокальцин, костная фракция щелочной фосфатазы - в крови)
[И.П.Ермакова и соавт., 1998].
144
Исследования метаболизма
Поставив цель связать различия в динамике МПК в восстановительный
период (ВП) с индивидуальной скоростью ремоделирования, мы изучали у
добровольцев в условиях 120-суточной АНОГ динамику МПК и в ВП наряду с
МПК некоторые биохимические показатели костного метаболизма и гисто-
морфометрические показатели интенсивности ремоделирования костной
ткани на 14-е и 30-е сутки периода реадаптации и через 1 год после
окончания эксперимента [В.С.Оганов и соавт., 1998].
В образцах крови и мочи у 6 добровольцев контрольной группы в ранний
период реадаптации изучали биохимические индикаторы новообразования:
остеокальцин (ОК), костную фракцию щелочной фосфатазы (КФЩФ), общую
щелочную фосфатазу (ОЩФ), содержание общего Са (СаТ) в сыворотке крови
и биохимические индикаторы резорбции - кислую фосфатазу (КФ) в крови и
дезоксипиридинолин (ДОП) в моче. Через год после окончания эксперимента
изучали лишь некоторые из упомянутых показателей (ОЩФ и КФ).
Общую картину изменений костного метаболизма в ранний период реадап-
тации (14-е и 30-е сутки) по данным изучения биохимических маркеров
ремоделирования можно трактовать как активацию процессов резорбции,
стимулированных «возвращенной» механической нагрузкой, более выра-
женных на 14-е сутки ВП и имеющих тенденцию к уменьшению активности на
30-е сутки ВП. Параллельно наблюдается активация новообразования кости,
индуцированного повышенной резорбцией, и тенденция к нарастанию этой
активности к 30-м суткам ВП [В.С.Оганов и соавт., 1998].
В том же эксперименте изучали гистоморфометрические параметры ремо-
делирования костной ткани после пребывания в условиях дефицита
механической нагрузки. Материалом исследования служили образцы гребешка
подвздошной кости размером 5x5x5 мм, полученные методом трепано-
биопсии у 5 мужчин на 30-е сутки ВП и у 3 из них на 360-е сутки реадаптации
после окончания 120-суточной АНОГ.
Срезы недекальцинированных образцов подвздошной кости толщиной 5 ц
изготавливали с помощью микротома для твердых тканей Polycut S (Reichert-
Jung, Austria). С помощью анализатора изображения MOP-Videoplan (Reichert-
Jung, Austria) в срезах подвздошной кости определяли параметры костной
массы: объем губчатой костной ткани, число и толщину костных трабекул,
расстояние между трабекулами; параметры новообразования: объем, поверх-
ность и толщину остеоида; параметры резорбции: поверхность остеоклас-
тической резорбции.
Общую картину по данным гистоморфометрии можно охарактеризовать как
признаки активации адаптивного ремоделирования, адекватного новому
уровню механической нагрузки после АНОГ, однако имеющего, по всей
вероятности, индивидуально различную скорость. Данная трактовка в опре-
деленной степени совпадает с картиной изменений биохимических маркеров в
ВП, свидетельствующих о наличии активной адаптивной перестройки костной
ткани в ВП. С высоким уровнем активности процессов резорбции на 14-е сутки
и некоторым снижением ее к 30-м суткам ВП сочетаются признаки активного
формирования новой кости с тенденцией к ускорению этого процесса на 30-е
сутки ВП.
Суммируя результаты проведенных гистоморфометрического и биохими-
ческого исследований, можно констатировать, что в ранний период реадап-
тации мы наблюдаем признаки адекватной активации процесса ремодели-
145
Том II, глава 3
рования костной ткани как реакции на «возвращение» весовой нагрузки в
векторе гравитации. Однако, учитывая более высокую скорость резорбции по
сравнению с новообразованием, вполне вероятна ситуация временного
уменьшения костной массы в этот период, что и регистрируется денсито-
метрически как транзиторная дополнительная остеопения.
Возможные механизмы изменений костной ткани
в условиях микрогравитации
Биомеханическая гипотеза
Одной из основных причин частичного уменьшения количества костной
массы у человека (и животных) в условиях микрогравитации является
дефицит или изменение характера механических нагрузок. Эта гипотеза под-
тверждается следующими данными:
1. Наиболее выраженная закономерность реакций костной ткани человека
в невесомости - их зависимость от положения того или иного сегмента
скелета в векторе гравитации на Земле. Величина потерь костной массы
(снижение МПК) уменьшается в направлении, противоположном вектору
гравитации.
В нижних сегментах скелета (пяточной, бедренной, тазовых костях,
поясничных позвонках) закономерно снижение МПК. На уровне поясничных
позвонков реакция амбивалентна: в условиях реальной и моделированной
невесомости в губчатой ткани тел позвонков наблюдаются признаки повы-
шения минерализации при неизменной или сниженной МПК позвонков в
целом. Еще выше по вектору гравитации (руки, ребра, голова) наблюдается
тенденция к увеличению содержания минералов.
Неодинаковый характер изменения МПК у человека в разных по
положению в векторе гравитации костных сегментах и преимущественно
поражение у животных костей, испытывающих наибольшую весовую нагрузку
на Земле, по всей вероятности, связаны в первую очередь с особенностями их
биомеханической функции в условиях земной силы тяжести.
2. Это положение подтверждается различием реакций в пределах одного и
того же сегмента, если в нем можно дифференцировать отдельные зоны по их
механическим функциям. Так, в случае снижения МПК в поясничном сегменте
позвоночника после КП потеря минералов более выражена в нижележащих
(более нагруженных) позвонках (L1-L4).
При этом скорость восстановления костной массы в поясничных позвонках
при возвращении к обычным весовым нагрузкам после КП прямо коррелирует
с величиной потерь во время полета.
3. Результаты многомерного регрессионного анализа показывают, что
изменения в исследованных регионах скелета (черепе, позвонках, тазовых
костях и проксимальном отделе бедра) в сумме действительно зависят от
величины потерь минералов во всем скелете. Однако достоверной корре-
ляции между ними, как это могло бы быть при действии общего метабо-
лического стимула, не выявлено. Таким образом, как было указано выше,
биомеханический механизм оказывается если и не единственным, то
ведущим, пусковым, в патогенезе отрицательного минерального баланса в
невесомости и соотношение потерь в разных участках скелета определяется
146
Исследования метаболизма
весьма индивидуально, вероятно, комплексом индивидуальных биомехани-
ческих и генетических особенностей индивида.
4. Аналогичные зависимости наблюдаются в условиях постельного
режима. У некоторых субъектов имело место сглаживание положительного
(обычного в норме) гравитационного градиента минеральной плотности в
поясничных позвонках L1-L3 [V.S.Oganov, V.S.Schneider, 1996]. В тех же
условиях на поперечном срезе диафиза большеберцовой кости методом ККТ
было установлено наибольшее снижение МПК в 1-й (антеромедиальной) зоне,
которая имеет наибольшую предварительную напряженность по длиннику
кости и наибольшие динамические нагрузки при локомоциях на Земле
[V.S.Oganov, V.S.Schneider, 1996].
5. Как показано выше, в исследованиях у добровольцев из эксперимента
со 120-суточной АНОГ установлено, что изменения биохимических маркеров
костного метаболизма и гистоморфометрических маркеров ремоделирования,
по всей вероятности, отражают адекватную синхронную активацию процессов
резорбции и остеогенеза в ответ на «возвращение» весовой нагрузки по
вектору гравитации.
Аргументы в пользу метаболической гипотезы
Из сопоставления приведенных данных с результатами исследований на
животных делается вывод о том, что различная реактивность разных зон
скелета в условиях весовой разгрузки имеет общебиологический характер
[Г.П.Ступаков, А.И.Воложин, 1989; V.S.Oganov, V.S.Schneider, 1996]. У чело-
века и животных выраженность изменений возрастает в последовательности:
губчатая ткань (метафизарные зоны, эпифиз) - компактная ткань (диафиз
трубчатых костей и в объемных костях). Такие различия, скорее всего,
должны ассоциироваться с разным уровнем метаболической активности того
или иного типа костных структур [В.С.Оганов, А.В.Бакулин, Е.А.Ильин, 1988].
Известно, что в процессе трансляции механических стимулов непосредст-
венно в костную структуру принимают участие и являются частью этого
процесса многие функциональные системы организма (адекватная диета,
функция почек и кишечника, изменения центральной и перифе-рической
гемодинамики) [А.И.Григорьев, А.И.Воложин, Г.П.Ступаков, 1994; А.И.Гри-
горьев, И.М.Ларина, 1992]. Координация их деятельности осуществляется
сложной иерархией регуляций метаболизма Са в организме, которая конт-
ролирует и метаболическую функцию кости (подержание постоянства уровня
Са в крови), и функциональную адаптацию кости к текущей механической
нагрузке. Но, как было сказано выше, в экстремальной ситуации приоритет
будет иметь система стабилизации концентрации Са в крови, как фило-
генетически более древняя. В этой иерархии регуляций условно выделяют
центральные или системные механизмы (нейроэндокринные, гормональные,
гемоциркуляторные, метаболические, иммунные) и локальные или тканевые
факторы.
Рассмотрим аргументы возможного участия различных уровней регуляции
Са в организме в изучаемых условиях - системных, тканевых (внекостных) и
собственно костных.
Участие системных механизмов волюмо- и ионорегуляции можно пред-
полагать, исследуя феномен перераспределения минералов в краниальном
147
Том II, глава 3
направлении [О.Г.Газенко, А.И.Григорьев, Ю.В.Наточин, 1986; C.S.Leach
Huntoon, A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998; E.R.Morey-Holton, S.B.Arnaud, 1991].
При этом наблюдаются потеря жидкости организмом, уменьшение объема
плазмы и снижение ее осмоляльности, ограничение потребления жидкости и
уменьшение объема мочи (при отрицательном водном балансе), повышенное
выведение электролитов (Са, Р, Na, К, CI) с мочой, отрицательный азотистый
баланс [C.S.Huntoon, N.M.Cintron, P.A.Whitson, 1994; C.S.Leach Huntoon,
A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998].
Вопрос о роли системной регуляции метаболизма кальция в организме и
костной ткани в его изменениях в КП обсуждался неоднократно [О.Г.Газенко,
А.И.Григорьев, Ю.В.Наточин, 1986; Г.П.Ступаков, А.И.Воложин, 1989;
C.S.Leach Huntoon, A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998]. Тем не менее до
настоящего времени не удается установить устойчивых закономерностей
изменений минералотропных гормонов, которые позволяли бы с определен-
ностью говорить о роли системных регуляторных механизмов в гравита-
ционно-зависимых изменениях метаболизма Са в костной ткани. Возможно,
это объясняется сложными взаимосвязями минералотропного пула гормонов с
другими гормональными системами (физического и эмоционального стресса,
регуляции водно-электролитного обмена и других звеньев метаболизма) и их
изменениями в КП, которые маскируют специфические реакции регуляции
водно-электролитного гомеостаза [C.S.Huntoon, N.M.Cintron, P.A.Whitson, 1994;
C.S.Leach Huntoon, A.I.Grigoriev, Yu.V.Natochin, 1998]. Вместе с тем просле-
живается связь снижения новообразования кости с повышенным содержанием
кортизола в крови - весьма определенно у человека [C.S.Huntoon, N.M.Cintron,
P.A.Whitson, 1994] и в меньшей степени у животных [О.Г.Газенко, А.И.Гри-
горьев, Ю.В.Наточин, 1986].
Участие тканевых (внекостных) факторов мобилизации Са вполне веро-
ятно. Показано, что повышение концентрации ионизированного Са в сыво-
ротке крови у космонавтов и астронавтов может быть связано с уменьшением
содержания альбуминов крови либо их сродства к Са и изменением pH крови
[А.И.Григорьев, А.И.Воложин, Г.П.Ступаков, 1994; А.И.Григорьев, И.М.Ларина,
1992]. Возникающие при этом гиперкальциемия и гиперкальциурия [А.И.Гри-
горьев, А.И.Воложин, Г.П.Ступаков, 1994] могут усугубляться снижением
всасывания Са в кишечнике и реабсорбции его почками [I.M.Larina et al.,
1998; B.V.Morukov, I.M.Larina, A.I.Grigoriev, 1998], что может провоцировать
мобилизацию кальция из кости.
Следующий уровень регуляции метаболической функции скелета представ-
ляет собой обмен между внеклеточной жидкостью, аморфной фракцией Са и
его кристаллической формой. Это зависит от системных, но и в значительной
степени от локальных факторов регуляции костного ремоделирования.
В целом активации резорбтивных процессов отводится значительная роль
в развитии отрицательного баланса Са и деминерализации костей в невесо-
мости. Однако вопрос остается дискуссионным. С одной стороны, по мнению
многих исследователей [Г.П.Ступаков, А.И.Воложин, 1989; E.R.Morey-Holton,
S.B.Arnaud, 1991], первичной реакцией костной ткани в невесомости является
разобщение динамической связи матрикса и минерального компонента (связи
коллаген - кристалл). Действительно, при дефиците механических стимулов
может уменьшиться «тканевой костный запрос» Са, что может привести к
повышению Са в плазме в первую очередь за счет мобилизации его из быстро
148
Исследования метаболизма
обмениваемого пула минерального компонента [E.R.Morey-Holton, S.B.Arnaud,
1991; V.S.Oganov, V.S.Schneider, 1996] и одновременно к изменению «качест-
ва» кости.
С другой стороны, упомянутые выше изменения волюмо- и осморегуляции
(снижение абсорбции Са в кишечнике и почечной реабсорбции) также могут
индуцировать извлечение кальция из костной ткани (резорбция). В последнее
время получены данные, которые свидетельствуют об активации в полете
костной резорбции в некоторых структурах кости. Было показано увеличение
экскреции почками фрагментов деградации коллагена (п-терминального пеп-
тида и пиридинолиновых поперечных связей) по сравнению с предполетным
уровнем [C.Vermeer et al., 1998; И.М.Ларина, 1999]. Однако в то же время в
условиях постельного режима было показано лишь транзиторное повышение
выведения пиридинолина с мочой [Н.Fukuoka et al., 1997]. Авторы делают
вывод о том, что на ранних стадиях иммобилизации возможно увеличение или
рассасывание костного матрикса без активации остеобластов или остео-
кластов.
Вопрос о степени участия различных уровней контроля гомеостаза Са в
гравитационно-зависимых трансформациях костной ткани человека остается
неясным в связи с недостаточностью и противоречивостью данных. Наблю-
дения над животными, как более «чистый» опыт, выявляют определенную
связь изменений состояния костной ткани и различных проявлений системной
регуляции ее метаболизма: адекватная динамика активности минерало-
тропных гормонов, снижение соматотропной и тиреотропной функций
аденогипофиза и активности соответствующих гормонов в крови и др.
[А.И.Григорьев, И.А.Попова, А.С.Капланский, 1993].
Вместе с тем в этих же опытах получены результаты, позволяющие пред-
полагать, что в описанных изменениях костей значительная и, быть может,
ведущая роль принадлежит местным, собственно костным (тканевым,
клеточным) факторам регуляции и локальной саморегуляции.
Так, получены данные, экспериментально подтверждающие включение
локальных (тканевых, клеточных) регуляций в реакцию костной ткани на
дефицит механической нагрузки. Это проявляется в снижении экспрессии
генов остеокальцина в периосте трубчатых костей крыс после 4-суточной
экспозиции в космосе («Спейс шаттл» Discovery) [P.Bacup et al., 1992] и при
экспериментальном исключении опорной функции конечности у животного
путем денервации [M.Veinreb et al., 1992]. Последнее хорошо ассоциируется с
данными опытов на биоспутниках о возможном локальном торможении ex vivo
процессов трансформации остеопрогениторных клеток в преостеобласты
[W.E.Roberts, P.G.Mozsary, E.R.Morey, 1988] и остеогенетической дифферен-
цировки остеобластов [Н.В.Родионова, В.С.Оганов, А.В.Бакулин, 1991].
Данные об изменениях клеточной активности ex vivo подтверждаются
результатами изучения клеточной ткани в культуре in vitro, экспонированных
в невесомости. Понятно, что такой подход позволяет исключить влияние
системных регуляций. В опытах на органной культуре эмбриональной мыши
(биоспутник «Космос-2229») показано снижение после КП скорости минера-
лизации и утилизации глюкозы одновременно с повышением минеральной
резорбции [P.Veldhuijzen, J.J.van Loon, 1994]. Установлено также, что в куль-
туре преостеобластоподобных клеток (линия MN-7) под влиянием невесо-
мости замедляется синтез коллагена 1-го типа и щелочной фосфатазы
149
Том II, глава 3
[J.Bierkens et al., 1992]. Данные подтверждают возможность локального тор-
можения остеобластического гистогенеза в условиях микрогравитации.
Сравнительно недавно на станции «Мир» были выполнены исследования
на культуре хрящевых клеток. Они показали уменьшение размеров колонии,
снижение механической устойчивости и уровня синтеза гликозаминогликанов
в культуре [L.E.Freed et al., 1997].
Анализ механизмов потерь минерализации кости
в условиях микрогравитации по клиническим данным
Клинические исследования позволяют прояснить анализ изменений
костной массы, наблюдаемых в экстремальных условиях и особенно в неве-
сомости. Результаты клинических исследований в чистом виде (в первом
приближении) показывают, что метаболические остеопатии разной этиологии
(включая остеопороз) существенно различаются по следующим признакам:
локализации остеопении в различных регионах скелета, скорости локальной и
генерализованной потери костной массы, диагностической значимости сопут-
ствующих изменений водно-электролитного обмена и биохимических мар-
керов костного метаболизма, чувствительности к лечебным процедурам,
направленным на стабилизацию или восстановление потерь костной массы.
Был проведен анализ некоторых форм остеопороза в клинике, вызванных
метаболическими нарушениями, но имеющих различные механизмы нару-
шения костного ремоделирования, в частности, анализ частоты встречаемости
переломов поясничных позвонков при остеопорозах, связанных с нару-
шениями функции щитовидной железы, постменопаузальном остеопорозе и
некоторых других.
Нарушения функции щитовидной железы всегда изменяют метаболизм
кости [E.F.Ericksson, L.Mosekilde, F.Meison, 1985]. Тиреодные гормоны увели-
чивают остеокластическую резорбцию и при повышении активности вызы-
вают мобилизацию Са из костной ткани и развитие остеопороза. Очень часто
у больных тиреотоксикозом при проведении денситометрических исследо-
ваний обнаруживается остеопороз, даже если биохимические и рентгено-
графические признаки заболевания скелета отсутствуют [J.D.Lalau et al.,
1986]. По современным представлениям основной причиной остеопороза при
гипертиреоидизме является резкое увеличение скорости ремоделирования
костной ткани [B.P.Lukert, J.C.Higgins, M.M.Stoskopf, 1986; М.Е.Martinez et al.,
1985], при этом активизация остеокластической резорбции рассматривается
как пусковой механизм [E.F.Ericksson, L.Mosekilde, F.Meison, 1985]. Потери
костной массы при тиреотоксикозе развиваются быстро, так было показано
снижение МПК поясничных позвонков на 9 % в год при ятрогенном гипер-
тиреоидизме при назначении 0,025-0,2 мг L-thyroxine в день [B.Kronler,
VJorgensen, Н.Р.Nielsen, 1983]. Развитие остеопороза происходит и в
трабекулярной, и в кортикальной костной ткани.
В представляемую выборку включены больные с тяжелыми симптомами
заболевания, находившиеся в ряде клиник Москвы. Поскольку заболевание
гораздо чаще встречается у женщин, в выборку включены только женщины,
всего 227 человек, в том числе с компрессионными переломами позвонков
(82). Средний возраст больных 36,3 ± 8,8 года. Выявлено, что при снижении
минеральной плотности L2 до 0,7 г/см2 и ниже частота встречаемости пере-
150
Исследования метаболизма
ломов L1 достигала 50 %, что существенно отличается от их распределения
при постменопаузальном и сенильном остеопорозе.
Механизм развития постменопаузального остеопороза иной, чем при
тиреотоксикозе, и связан с повышением активности паратгормона при угне-
тении продукции эстрогенов [J.Dequeker, 1989].
В выборку были включены все обследованные женщины в возрасте от 53
до 75 лет при наличии менопаузы и отсутствии иных заболеваний, приводя-
щих к развитию остеопороза. Всего в выборку включено 636 случаев, из них
102 с компрессионными переломами поясничных позвонков. Средний возраст
обследованных 62,8 ± 5,9 года. Установлено, что при том же уровне снижения
МПК, что и у предыдущей группы больных, частота встречаемости переломов
L1 составила 20-25 %, т.е. была в 2 раза меньше.
Последнее обстоятельство подчеркивает важность для прогноза ситуации
таких деталей развития остеопороза, как скорость потери костной массы и, по
всей вероятности, сопутствующие изменения «качества» кости.
Возможности профилактики изменений минерализации
в условиях микрогравитации
Эффективность используемой в настоящее время системы профилакти-
ческих мероприятий в КП можно оценить положительно лишь в статисти-
ческом плане. Можно видеть, что профилактические мероприятия, главным
образом в виде различных физических упражнений (бег на третбане с отяго-
щением, изометрические упражнения и др.), способны значительно умень-
шить явления остеопении в КП и в условиях постельного режима (в отдель-
ных сегментах скелета в 1,5-2 раза) по сравнению с гипокинезией без
профилактики. Между тем индивидуальные эффекты профилактических
мероприятий в различных сегментах скелета также далеко не одинаковы
[V.S.Oganov, V.S.Schneider, 1996]. Тем не менее сообщается о значительности
протекторного эффекта физических упражнений для изменения состояния
мышц и двигательных функций у космонавтов после полетов различной
продолжительности [I.B.Kozlovskaia et al., 1990].
Мы сопоставили результаты наших денситометрических измерений с
данными об объеме и характере выполняемого в полете комплекса профи-
лактических мероприятий на борту 15 космонавтами в течение 6-месячных
полетов (любезно предоставленные нам доктором И.Б.Козловской и врачом-
космонавтом В.Поляковым). Данные были ранжированы, и проведенный на их
основе полуколичественный анализ выявил слабую отрицательную связь меж-
ду объемом профилактических мероприятий и величиной потери костной
массы космонавтами.
Однако теоретический анализ биомеханики существующей системы физи-
ческих упражнений на борту КК приводит к заключению о недостаточности
создаваемой ими суммарной опорно-механической нагрузки для полной
компенсации ее дефицита до уровня аналогичной нагрузки на Земле
[А.И.Григорьев, А.И.Воложин, Г.П.Ступаков, 1994; Г.П.Ступаков, А.И.Воложин,
1989]. Вместе с тем наши исследования в условиях 370-суточной гипокинезии
показали, что комплекс мероприятий, включающий физические упражнения
различного характера, прием фармпрепаратов и коррекцию диеты, позволяет
существенно снизить величину отрицательного баланса Са в группе добро-
151
Том II, глава 3
вольцев, постоянно использующих профилактические средства по сравнению
с другой группой, где эти мероприятия выполнялись начиная с 5-го месяца
гипокинезии [A.I.Grigoriev et al., 1992].
Заключение (резюме и возможности прогноза)
Таким образом, в результате многолетних исследований удалось уста-
новить либо вполне обоснованно предполагать следующее.
Направление и выраженность изменений костной массы в различных
участках скелета зависят от их положения относительно вектора гравитации,
биомеханического профиля, структуры ткани и индивидуальных особен-
ностей. Закономерно уменьшение костной массы в трабекулярных структурах
костей нижней половины скелета (поясничных позвонках, костях таза,
бедренной кости). В сегментах верхней половины скелета (черепе, руках,
ребрах) выявляется тенденция к увеличению содержания костных минералов.
Феномен может быть связан с перераспределением жидких сред организма в
краниальном направлении и, по всей вероятности, отражает обусловленную
этим аккумуляцию электролитов в костном интерстиции и, возможно, в мягких
тканях головы.
Клинико-физиологическая оценка обнаруженных в костях нижней поло-
вины скелета изменений на основе регламента ВОЗ по дифференциации
остеодефицитных состояний (норма - остеопения - остеопороз) позволяет
констатировать, что значения костной массы после КП в среднем по всей
выборке остаются в пределах нормы. Индивидуальный анализ выявил единич-
ные случаи, когда у субъектов с исходно низкой костной массой и при раз-
мерах потерь, не превышающих среднюю для группы, состояние костной тка-
ни после полетов следует квалифицировать как локальную остеопению, кли-
нически значимую. Такие ситуации требуют специфической коррекции (био-
механической, фармакологической, алиментарной) в послеполетный период.
При денситометрии в ранний послеполетный период (3-5 недель),
проведенной лишь у части космонавтов, у некоторых из них отмечен допол-
нительный отрицательный градиент костной массы транзиторного характера.
Феномен заслуживает серьезного внимания с клинической точки зрения, по-
скольку повышает риск перелома в процессе реабилитации, особенно у
субъектов с исходно низкой костной массой. Учитывая, что феномен трудно
предсказуем (хотя прогноз вероятен на стадии отбора), следует включить
денситометрию на 3-5-й неделе реадаптации в обязательную циклограмму
послеполетного наблюдения.
Изменения костной массы после КП обнаруживают высокую индивиду-
альную вариабельность, что может быть детерминировано на генетическом
уровне. Значительные межиндивидуальные различия изменений не позволя-
ют установить строгой корреляции между их выраженностью и длительностью
полетов. Выявлена лишь слабая отрицательная связь потерь костной массы
после полетов с возрастом космонавтов и объемом и характером профилак-
тических мероприятий. Скорость восстановления костной массы также инди-
видуально различна и в определенной степени отрицательно связана с вели-
чиной потери и возрастом космонавта. В некоторых случаях полное восста-
новление наблюдалось лишь в течение 3-летнего периода, что делает
необходимым динамическое наблюдение в послеполетный период с регуляр-
ностью 1-2 раза в год.
152
Исследования метабол изма
Есть основание полагать, что теоретически ожидаемая и установленная в
полетах длительностью от 4,5 до 14,5 месяца остеопения у космонавтов по
локализации аналогична начальным стадиям инволютивного (старческого)
остеопороза. Анализ результатов, в том числе полученных в опытах на
животных и культурах костных клеток в условиях микрогравитации, позволяет
с уверенностью полагать, что основной причиной остеопении в том и другом
случае является дефицит механической нагрузки и как следствие торможение
новообразования костной ткани в общем цикле ее самообновления, а именно
подавление гистогенеза на ранних стадиях дифференцировки остеобластов. И
в этом смысле отмеченная остеопения имеет все признаки адаптивной
реакции.
В условиях микрогравитации отмечены признаки изменения метаболи-
ческой функции скелета вследствие перестройки сложной иерархии систем
регуляции водно-минерального обмена и константы содержания Са в крови.
Они, в свою очередь, вызваны перераспределением жидких сред организма
вследствие неадекватности в условиях микрогравитации эволюционно сфор-
мированных гемодинамических антигравитационных механизмов. Изменения
метаболической функции скелета в этих условиях вполне ожидаемы, посколь-
ку она, как филогенетически более древняя, имеет приоритет в любых экстре-
мальных ситуациях. Эти изменения могут провоцировать мобилизацию Са из
кости (резорбцию).
Изменения метаболической функции скелета и ее регуляция в условиях
микрогравитации проявляются увеличением содержания минералов в костях
верхней половины скелета, повышением экскреции продуктов распада кол-
лагена как показателя относительной и/или абсолютной активации резорбции
костей, снижением всасывания Са в кишечнике и его почечной реабсорбции.
Последние два признака закономерно отмечаются и относятся к числу
патогенетических механизмов при инволютивном остеопорозе.
Прогноз риска травмы при той или иной степени остеопении дополни-
тельно осложнен не только принципиальной нелинейностью связи костной
массы с ее механическими характеристиками, но и зависимостью последних от
целого ряда параметров, определяющих «качество» кости (соотношения
минерализованной и остеоидной тканей в конкретной кости, химической
композиции органического матрикса, микроархитектоники, ориентации фиб-
рилл коллагена, характера связей Са++ в кристалле гидроксиапатита и по-
следнего с коллагеном и др.). Нашими исследованиями в клинической
остеологии показано, что частота переломов поясничных позвонков при
остеопорозах может различаться в зависимости от этиологии в 2-2,5 раза при
одной и той же степени потери костной массы. Наиболее высока она при
большой скорости потери костной массы (до 10 % в год при некоторых видах
вторичного остеопороза), и это заставляет думать о связанных с этим
изменениях качества кости. Аналогичная скорость отмечена у космонавтов,
однако ее восстановление весьма динамично, что практически невозможно в
клинике. Это обстоятельство подтверждает гипотезу об адаптивном характере
изменений костной ткани у космонавтов.
Тем не менее отсутствие возможности в настоящее время (и в ближайшем
будущем) контроля текущего состояния костной ткани в полете заставляет
искать иные возможности прогноза и предупреждения развития остеопении в
данных условиях. Широкий диапазон возрастной нормы костной массы (МПК),
153
Том II, глава 3
а также связанная с этим высокая индивидуальная вариабельность ее изме-
нений у космонавтов (диапазон индивидуальных потерь МПК в костях таза от
1 до 22 %), так же как и индивидуального риска развития остеопороза в попу-
ляциях, ассоциируются с ролью наследственных факторов.
Исследования последних 5 лет показали, что в совокупности факторов
риска развития остеопороза значительная роль (до 75 %) принадлежит гене-
тической предрасположенности.
Вместе с тем в этих же исследованиях показано, что наиболее значимый
(но далеко не единственный) с точки зрения риска перелома признак - кост-
ная масса или минеральная плотность костной ткани (МПК) - зависит от
функции многих генов (полигенная детерминация).
Тем не менее к настоящему времени идентифицирован ряд генов, коди-
рующих синтез белков костного матрикса и некоторых регуляторных белков -
генов, различные полиморфизмы которых ассоциируются с низкой, по срав-
нению с возрастной нормой костной массой, более высокой скоростью потери
костной массы (МПК), нежели физиологическая возрастная атрофия кости, и с
высоким риском перелома на почве остеопороза [В.С.Баранов и соавт., 2000].
По всей вероятности, такая предрасположенность имела место в тех опи-
санных выше единичных случаях клинически значимой остеопении у лиц с
исходно низкой костной массой. Обозначена генная сеть, включающая
наиболее вероятные кандидатные гены ОП, к которым относят гены колла-
гена типа 1, рецептора витамина D3, рецептора эстрогена, фактора роста
фибробластов, кальцитонинового рецептора, интерлейкина-6 [В.С.Баранов и
соавт., 2000].
Вместе с тем понятно, что, с одной стороны, установленная полигенная
детерминация основного признака (МПК) потребует значительного объема и
длительности исследований. С другой стороны, весьма существенно, что
наличие неполноценных аллелей одного из кандидатных генов может изме-
нить в процессе онтогенеза работу всей согласованной системы множества
генов, кодирующих синтез костных белков, и приводить к появлению ано-
мального фенотипа. Последнее может быть связано также с соматическими
мутациями генов, накапливающимися с возрастом [Л.И.Беневоленская,
С.А.Финогенова, 1999].
Другими словами, можно предполагать, что у взрослого человека остео-
генные клетки-предшественники, формирующие костный матрикс, интегри-
руют и генотипические характеристики, и фенотипические особенности
экспрессии генов, формирующих через костные белки интересующий нас
признак. В наших исследованиях (совместно с ЦИТО М3 РФ) получены
данные, свидетельствующие о возможности на основе изучения клеточно-
генетических характеристик стромальных клеток костного мозга в культуре
выделить лиц с повышенным риском остеопороза в группе здоровых добро-
вольцев в условиях экспериментальной гипокинезии [В.К.Ильина, Е.В.Прохо-
рова, 2000].
Таким образом, перспективным в свете обсуждаемой проблемы пред-
ставляется сочетание поисков возможностей генного прогнозирования (пред-
расположенности к остеопорозу) и использования культуральной техники для
изучения индивидуальных цитогенетических характеристик клеток-пред-
шественников остеогенных клеток костного мозга, несущих в себе отпечаток
фенотипа костного метаболизма.
154
Исследования метаболизма
Авторы благодарны всем сотрудникам лаборатории В.Е.Новикову,
Л.М.Мурашко, О.Е.Кабицкой, А.В.Калитке за участие в исследованиях,
обсуждении и технической подготовке материала, специалистам НАСА
В.Шнейдеру, Л.Шейклфорд и А.Лебланку за возможность проведения иссле-
дований и консультаций, а также всем космонавтам, принимавшим участие в
обследованиях.
Литература
Баранов В.С, Баранова Е.В., Иванченко Т.Э., Асеев М.В. Геном человека и гены
«предрасположенности». Введение в предиктивную медицину. - СПб.: Интермедика,
2000.
Беневоленская Л.И., Финогенова С.А. Генетика остеопороза: изучение роли
некоторых генов в возникновении и развитии остеопороза // Остеопороз и остеопатии.
- 1999. - № 4. - С. 26-30.
Газенко О.Г., Григорьев А.И., Наточин Ю.В. ред. Водно-солевой обмен и
космический полет// Проблемы космической биологии. - М., 1986. -Т. 54.
Григорьев А.И., Воложин А.И., Ступаков Г.П. Минеральный обмен человека в
условиях невесомости // Там же. - М., 1994. - Т. 74.
Григорьев А.И., Ларина И.М. Принципы организации метаболизма кальция // Успехи
физиолог, наук. - 1992. - Т. 23, № 3. - С. 24-52.
Григорьев А.И., Ларина И.М., Носков В.Б. и соавт. Влияние кратковременных и
длительных космических полетов на биохимические и физико-химические свойства
крови космонавтов // Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1996. - Т. 30, № 1. - С. 4-10.
Григорьев А. И., Оганов В. С., Бакулин А. В., Поляков В.В., Воронин Л.И., Моргун В.В.,
Шнайдер В., Мурашко Л.М., Новиков В.Е., ЛеБланк А., Шейклфорд Л. Клинико-
физиологическая оценка изменений костной ткани у космонавтов после длитель-
ных космических полетов // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1998. - Т. 32., № 1. - С. 21-
25.
Григорьев А.И., Попова И.А., Капланский А.С. Минимализация функции
регуляторных систем и метаболизма в невесомости // Там же. - 1993. - Т. 27, № 5-6. -
С. 4-12.
Ермакова И.П., Пронченко И.А., Бузулина В.П., Родионова Н.В., Оганов В. С.
Диагностическая значимость биохимических маркеров резорбции и формирования
костной ткани у женщин с постменопаузальным остеопорозом // Остеопороз и
остеопатии. - 1998. - № 2. - С. 10-12.
Замалетдинов И.С., Мясников В.И. Патогенез неврологических расстройств у
космонавтов после длительных полетов: Тезисы докл. - Симп. по космической
биологии и авиакосмической медицине. Москва 7-10 июня 1994 г. - М., ИМБП. - С. 73-
74.
Ильина В.К., Прохорова ЕВ. Клеточно-генетические особенности стромальных
клеток костного мозга при различных формах остеопороза // Третий Российский
симпозиум по остеопорозу: Тезисы лекций и докладов. СПб. 9-14 сентября 2000 г. - С.
65.
Ларина И.М. Закономерности адаптации гормональных систем организма человека
к условиям микрогравитации: Дисс. ... докт. мед. наук. - М., 1999.
155
Том 11, глава 3
Оганов В.С., Бакулин А.В., Ильин ЕЛ Структура и механические свойства костной
ткани // Онтогенез млекопитающих в невесомости / О.Г.Газенко, ред. - M.z 1988. - С.
43-44.
Оганов В.С., Бакулин А.В., Мурашко Л.М., Новиков В.Е., КапланскийА.С., Дурнова
Г.Н., Родионова Н.В., Ермакова И.П., Бузулина В.П. Возможные механизмы специ-
фической динамики восстановления костной массы после космических полетов и
гипокинезии: Тезисы докладов 11-й конференции «Космическая биология и
авиакосмическая медицина». - M.z 1998. -Т. 2. - С. 100-102.
Оганов В.С., Рахманов А.С., Моруков Б.В. и соавт. Исследование состояния костной
ткани человека неинвазивными методами в условиях гипокинезии // Космич. биол. и
мед. - 1988. - Т. 22, № 1. - С. 30-33.
Оганов В. С, Рахманов А.С., Терновой С.К. Новиков В.Е. Дубонос С.Л. Минеральная
плотность костей скелета человека при моделировании сниженной гравитационной
нагрузки // Там же. - 1989. - № 5. - С. 40^46.
Регирер С.А., Штейн А.А., Логвенков С.А. Свойства и функции костных клеток:
биомеханические аспекты // Современные проблемы биомеханики. Вып. 10. Механика
роста и морфогенеза / Л.В.Белоусов, А.А.Штейн, ред. - М., 2000. - МГУ. - С. 174-224.
Родионова Н.В., Оганов В.С., Бакулин А.В. Морфофункциональные изменения в
клетках костной ткани в условиях невесомости: Тезисы докл. симп., Ленинград 12-15
августа 1991. - М., 1991. - ИМБП. - С. 105-106.
Румянцев А.В. Опыт исследования эволюции костной и хрящевой ткани. - М.: АН
СССР, 1958.
Ступаков Г.П., Воложин В.И. Костная ткань и невесомость // Проблемы космической
биологии. - 1989. - Т. 63.
Таирбеков М.Г, Климовицкий В.Я., Оганов В.С. Роль силы тяжести в эволюции
живых систем (биомеханические и энергетические аспекты) // Известия АН. Серия
биол. - 1997. - № 5. - С. 517-530.
Фриденштейн А.Я., Лалыкина К.С. Индукция костной ткани и клетки пред-
шественники остеобластов. - М., 1973.
Bacup Р., Wakby G.K. et al. Spaceflight results in decreased gene expression for
osteocalcin in bone and actin in muscle // Fourteenth Ann. Meet, of the Am. Soc. for Bone
and Mineral // J .Bone and Mineral. - 1992. - Vol. 7., Suppl. 1- P. S122.
Bierkens Maes Ooms D. et al. Decreased acquisition of osteoblastic phenotype
markers and increased response to interleukin-1 and parathyroid hormone in pre-osteoblast
like cells under microgravity. Ibid. P. 25-30.
Cana/is E. Regulation of bone remodeling // Primer of metabolic bone diseases and
disorders of mineral metabolism / M.J.Favus, ed. American Soc. of bone mineral res.,
Keyselville, California, 1990. - P. 23-26.
Carter D.R., Wong M., Orr T.E. Musculoskeletal ontogeny, phylogeny and functional
adaptation. Proc, of the NASA Symp. on the Influence of gravity and Activity on muscle and
bone I/ J. of Biomechanics. - 1991. - Vol. 24, Suppl. 1. - P. 3-16.
Consensus development conference: Diagnosis, prophilaxis and treatment of
osteoporosis // Amer.l of Med. - 1996, Vol. 90. - P. 107-110.
Erickson E.F., Mosekilde Z.v Meison F. Trabecular bone remodeling and bone balance in
hyperthyroidism // Bone. - 1985. - 6. - P. 421^428.
Dequeker J. Detection of the patients at risk for osteoporosis at the time of the
menopause // Maturitas. - 1989. - 11. - P. 85-94.
156
Исследования метаболизма
Freed L.E., Langer R., Martin Zv Pellis N.R., Vunjak-Novakovic G. Tissue engineering of
carrtilage in space // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 94, P. 13885-13890, December 1997.
Medical Sciences.
Fukuoka H., Nishimura Y.f Haruna M., Suzuki Kz Oyama K, Igava Sv Sekiguchi C, Murai
7".z Shigematsu Tv Sudoh M., Akimura H., Gunji A. Effect of bed rest immobilization on
metabolic turnover of bone and bone mineral density // J. of Gravit. Physiol. - 1997. - Vol.
4(1).
Grigoriev A.I., Morukov B.V, Oganov V.S., Rakhmanov A.S., Buravkova L.B. Effect of
exercise and bisphosphonate on mineral balance and bone density during 360 day
antiorthostatic Hipokinesia // J. Bone and Mineral Res. - 1992. - Vol. 7. - Suppl. 2 - P.
S444-S455.
Hansson Т.Н., Roos B.O., Nachemson A. Development of osteopenia in the fourth lumbar
vertebra during prolonged bed rest after operation for scoliosis // Acta orthoped. scand. -
1975. - Vol. 46. - P. 621-630.
Hargens A.R., Watenpaugh D.E., Breit G.A. Control of circulatory function in altered
gravitational fields // Physiologist. - 1992. - Vol. 35, No 1 (Suppl.) - P. S80-S83,
Huffer W.E. Biology of Disease. Morphology and Biochemistry of Bone Remodeling:
Possible Control by Vitamin D, Parathyroid Hormon, and other Substance // Laboratory
Investigation. - 1988, - Vol. 59, No 4. - P. 418-438.
Huntoon C.L., Cintron N.M., Whitson P.A. Endocrine and Biochemical function // Space
physiology and medicine, 3-rd ed. Ed. by A.E.Nicogossian, C.L.Huntoon, S.L.Pool, Leand
Febiger, Philadelphia. - 1994.- P. 334-350.
Kelly P.J., Bronk J.T. Venous pressure and bone formation // Microvasc. Res. - 1990. -
Vol. 39. - P. 364-375.
Kosiovskaia I.B. Barmin V.A. Stepansov V.I., Kharitonov N.M. Results of studies of motor
functions in long-term space flights // Physiologist. - 1990. - V. 33, No 1. (Suppl.) - P. Sl-
S3.
Kronier B., Jorgensen V., H.P.Nielsen. Spinal bone mineral content in myxoedema and
thyreotoxicosis. Effects of thiroid hormones and antithyroid treatment // Clin. Endocrinol. -
1983. - 18. - P. 439-446.
Kruse P.L., Kelly P.J. Acceleration of fracture healing distal to a venous tourniquet // J.
Bone Joint. Surg. - 1974. - Vol. 66A. - P.730-739.
Laiau J.D., Sebert J.L., Marie A., FourmierA., QuichaudJ. Effect of thyrotoxicosis and its
treatment on mineral and bone metabolism // J. Endocrinol. Invest. - 1986. - 9. - P. 491-
496.
Larina I.M., Morukov В. V., Smith S.M., Chin S. V., Shackleford L.S., Lane V., Abrams S.A.
Mir-NASA program research on calcium metabolism mechanisms in long-duration space
flight. The Meeting of workshop on the results of MIR-NASA joint investigations, November,
1998, Huntsvill, USA.
Le BiancA.D., Schneider V.S., Evans H.J., Engelbretson D.A., Krebs J. Bone mineral loss
and recovery after 17 weeks of bed rest // J. of Bone and Mineral Res. - 1990.- Vol. 5, No
8. - P.843-850.
Leach Huntoon C.S., Grigoriev A.I., Natochin Y. V. Fluid and electrolyte regulation in
space flight. Vol. 94 Science and technology series. Am. Astronaut, soc. Publication, San
Diego, CA, USA, 1998, 219 P.
Levick J.R., Michel C.C The effect of position and skin temperatur on the capillary
pressures in the fingers and toes // J. Physiol. - 1976. - Vol. 274 - P. 97-109.
157
Том II, глава 3
Lukert В. Р., Higgins J.C., Stoskopf М.М. Serum osteocalcin is increased in patients with
hyperthyroidism and decreased in patients receiving glucocorticoids // J. Clin. Endocrinol.
Metab. - 1986. - 62. - P. 1056-1058.
Lindsay R. Osteoporosis. A guide to diagnosis, prevention and treatment. Raven press. N-
Y, 1992, 40 p.
Martinez M.E., Herranz L., de Pedro C, Paiiardo L.F. Osteocalcin levels in patients with
hyper- and hypothyroidism // Horm. Metab. Res. - 1985. - 18. - P. 212-214.
Mazess R.B. The noninvasive measurement of skeletal masss Ц Bone end mineral
research, Annual 1. / Peck W.A., ed. Ex Medica, Amsterdam. - 1983. - P. 246-279.
Morey-Holton E.R., Arnaud SB. Skeletal responces to space biology and medicine. A
researche annual. Ed. by S.L.Bonting. JAI Press Inc., - Vol.l. - P. 37-69, 1991. 119.
Morukov B.V., Larina I.M., Grigoriev A.I. Changes of calcium metabolism and that
regulation in human during long term space flight // Human physiology. - 1998. - Vol. 24,
No 2. - P. 102-107.
McCarthy I.D., Lang Y.A. К distributed model for transport process in the osteon // J.
Biochem. - 1992. - Vol. 25. - P. 441-450.
Nishimura Y., Fukuoka H., Kiriyama M., Suzuki Y., Oyama K., Igama S., Higurashi H.,
Gunji A. Bone turnover and calcium metabolism during 20 days bed rest in young heathy
males and females // Acta Physiol. Scand. - 1994. - 150, Suppl. 616. - P. 27-36.
Oganov V, Bakulin A., Novikov V, Murashko Kabitskaya O., Schneider V,
Schackelford L., Evans H., Le BiancA. Results of human bone densitometry after prolonged
space flights // Int. Symp. Int. Sci. Cooperation on board MIR. Proceedings. Lyon-France,
19-21 March 2001. - P. 183-188.
Oganov VS., Rachmanov A.S., Novikov VE, Zatsepin S.T., Rodionova N.V., Cann Ch.
The state of human bone tissue during space flight // Acta Astronaut. - 1991.- Vol. 23. - P.
129-133.
Oganov V.S., Schneider V.S. The Skeletal System // Space Biology and Medecine Vol. III.
Humans in Spaceflight Book 1. Effects of microgravity. Chapter 11, Washington - 1996. - P.
247-266.
Rambaut P.C., Jonston R.S. Prolonged weightlessness and calcium loss in man // Acta
Astronaut. - 1979. - Vol. 6, No 9. - P. 1113-1122.
Roberts W.E., Mozsary P.G., Morey ER. Suppression of osteblast differentiation during
weightlessness // Physiologist. - 1981, Vol. 24, (Suppl), S. 75-S.76.
Stupakov G.P. Biomechanical characteristics of bone structure changes following real and
simulated weightlessness // The Physiologist. - 1988. - Vol. 31, No l(Suppl.). - P. 4-7.
Trambovetsky E.V. Krotov V.P. Intracranial pressure dynamics in the monkey during
space flight // 30th COSPAR Scientific Assembly Hamburg, Germany, 11-21 July, P. 291, 1994.
Veldhuijzen J.P., van Loon J.J.W.A. Mineral metabolism in isolated mous long bone:
opposite effect of microgravity on mineralization and resorption // Life sci. res. in Space.
Fifth Europ.Symp, Proceedings. Arcachon, France. 1994. - P. 19-24. 87.
Vermeer C, Wolf J, Craciun A.M, Knapen M.H.J. Bone markers during a 6-month space
flight: effects of vitamin К supplementation // J. of Gravitat. Physiol. - 1998. - Vol. 5(2).
Weinreb M., Keiia S., Grosskopf A., Pitaru S. Bone marrow from unloaded rat bones
expresses reduced osteogenic capacity in vitro // J. of Bone and Min. Res. - 1992. - Vol. 7,
Suppl. 1. - P. S99.
Woodard D., SUberstein K., Myers J. Bone density changes in prolonged disuse in man //
Aviat. Space Environ. Med. - 1988. - Vol. 59, No 5. - P.467.
158
Исследования метаболизма
Система крови в условиях космических полетов
и после их завершения
С.М.Иванова
При обследовании космонавтов, совершивших космические полеты (КП)
различной продолжительности (от 14 до 150 суток) на орбитальных комп-
лексах «Союз - Салют», в системе крови обнаруживали:
- уменьшение количества эритроцитов и величины гематокрита;
- снижение содержания гемоглобина;
- понижение числа ретикулоцитов сразу после КП и последующее
развитие ретикулоцитарной реакции;
- относительные лейкоцитоз и лимфоцитоз сразу после КП и, как пра-
вило, их нормализация через сутки;
- изменения морфометрических и морфологических свойств эритроцитов.
Было также обнаружено отрицательное влияние условий КП на продолжи-
тельность жизненного цикла эритроцитов, метаболизм железа и на факторы,
стимулирующие синтез гемоглобина и образование эритроцитов.
Исследования эритроцитов в условиях реальной и моделированной
невесомости у человека и животных выявили изменения их форм и размеров
[А.С.Ушаков и соавт., 1981], тенденцию к микросфероцитозу, снижение осмо-
тической резистентности [В.И.Легеньков и соавт., 1981], изменения показа-
телей внутриклеточного метаболизма и структурно-функционального состоя-
ния мембран [Т.И.Торховская, 1983; А.С.Ушаков и соавт., 1985; A.S.Ushakov et
al., 1977]. Обнаруженный дефицит массы эритроцитов (МЭ) у космонавтов
был назван M.Tavassoli «космической анемией» (1982). Механизм возник-
новения этого синдрома до настоящего времени не установлен.
Известно, что в КП, а также при наземной имитации его эффектов изменя-
ется региональная гемодинамика, что приводит к потере организмом жидкос-
ти. При этом наблюдается первоначальное повышение гематокрита и вяз-
кости плазмы, в дальнейшем космонавт теряет от 10 до 20 % исходного объе-
ма циркулирующей крови, а величина гематокрита при этом остается нор-
мальной. Происходит потеря как плазмы, так и эритроцитов. Такую гиповоле-
мическую анемию связывают с ингибированием процессов кроветворения.
Возможно, что этиология снижения количества эритроцитов в организме
многофакторна. Так, снижение эритропоэза в условиях КП может быть обус-
ловлено меньшими потребностями организма в эритроцитах при ограничении
двигательной активности. Возможны и другие причины, в частности, нельзя
исключить развитие реципрокных взаимоотношений между ростками костного
мозга, когда при увеличении числа клеток одного ростка происходит сниже-
ние количества клеток других ростков, не подвергшихся стимуляции (экспери-
менты с крысами на борту биоспутников «Космос-605 и -936», где были
отмечены не только низкая концентрация колониеобразующих единиц (КОЕ),
но и увеличение гранулоцитарных и уменьшение эритроидных колоний)
[В.И.Швец и соавт., 1984].
Возможна и гипоплазия костного мозга из-за неблагоприятного микроокру-
жения, иммунологически опосредованной деструкции клеток-предшест-
венников, отсутствия регуляторных гормонов и индуцирующих субстанций.
159
Том II, глава 3
Торможение эритропоэза в невесомости может быть обусловлено и дест-
руктивными процессами в кости, так как между метаболизмом костной ткани
и функцией костного мозга существует тесная связь.
В гипорегенерации эритропоэза важную роль играют обмен железа и
пониженная продукция эритропоэтина. Не исключается также и другой меха-
низм уменьшения МЭ - Г.А.Леон и соавт. (1979) показали почти трехкратное
увеличение скорости гемолиза эритроцитов у крыс с биоспутников «Космос-
782, -936». Однако отсутствие изменений содержания билирубина и внутри-
сосудистого гемолиза у космонавтов не дает основания считать уменьшение
МЭ следствием усиления гемолитических процессов. В то же время обнару-
женное изменение формы эритроцитов в условиях КП может быть причиной
удаления части эритроцитов из кровяного русла. Последнее может быть
обусловлено сдвигами в метаболическом статусе красных кровяных телец и в
состоянии клеточной мембраны, приводящими к изменению ее вязкости и
способности к деформируемости [С.М.Иванова и соавт., 1998; С.М.Иванова и
соавт., 1997, 1998; А.С.Ушаков и соавт., 1981; А.С.Ушаков и соавт., 1985].
В многочисленных исследованиях был получен уникальный материал о
влиянии факторов КП на систему крови. Вместе с тем отмечаемые сдвиги
варьировали в широком диапазоне, нередко носили противоречивый и фраг-
ментарный характер, что не позволяло судить об их генезе.
В этой связи целями исследований явились проведение на ОС «Мир»
комплексных программ для изучения механизмов гематологических и иммуно-
логических сдвигов при воздействии факторов КП и реадаптационного перио-
да, оценка адаптационных возможностей системы крови и иммунологической
реактивности организма и использования профилактических средств, корри-
гирующих неблагоприятное влияние условий КП и последующей реадаптации
к земным условиям.
Задачами исследования явились:
- изучение морфологической картины крови;
- изучение показателей обмена железа и состояния макрофагальной
системы;
- изучение состояния красной крови по интенсивности внутриклеточного
обмена эритроцитов, характеристикам их мембран и архитектонике клеток с
использованием растровой электронной микроскопии;
- изучение иммунологического статуса;
- исследование генетических особенностей лимфоцитов.
Морфологическая картина крови,
интенсивность эритропоэза
С.М.Иванова, М.П.Каландарова, А.А.Левина, Г.И.Козинец
Ранее советскими и американскими специалистами были выявлены сдвиги,
наиболее выраженные в системе эритрона: уменьшение количества эритро-
цитов и содержания гемоглобина, изменения количества ретикулоцитов и
величины гематокрита. Была показана зависимость динамики изучаемых
параметров в послеполетный период от длительности КП.
Обнаруживали изменения других форменных элементов крови: увеличение
количества лейкоцитов сразу после КП, изменения цитоплазматических гра-
160
Исследования метаболизма
нул сегментоядерных лейкоцитов, увеличение содержания полисахаридов в
цитоплазме лимфоцитов [М.П.Каландарова и соавт., 1991; В.И.Легеньков и
соавт., 1981]. Накопление мукополисахаридов в лимфоцитах космонавтов в
первые сутки после КП свидетельствовало о снижении метаболической актив-
ности клеток, что было подтверждено нами при исследовании активности
ферментов цикла трикарбоновых кислот, регулирующих энергетический об-
мен в клетке. Изучение активности митохондриальных ферментов в лимфо-
цитах у человека и животных при воздействии факторов КП и модельных
экспериментов выявило уменьшение активности сукцинатдегидрогеназы,
указывающее на снижение процессов энергообразования как в самих
лимфоцитах, так и, возможно, на органном уровне [S.M.Ivanova et al., 1990].
Таблица 26 (гл. 3)
Показатели красной крови у космонавтов после космических полетов
продолжительностью 74 суток
Показатели До полета Сутки после полета 1-е 7-е Норма
Эритроциты, млн Гемоглобин, мМ/л Величина гематокрита, % 5,33 ±0,21 13,80 ± 1,10 44,30 ± 2,70 4,86 ±0,24 4,79 ±0,13 13,25 ± 1,05 12,90 ± 0,60 41,30 ± 2,60 40,75 ± 1,85 5,04 ±0,13 14,07 ± 0,74 42,19 ± 1,62
Изучение морфологической картины крови (подсчет количества эритро-
цитов, лейкоцитов, лейкоцитарной формулы, исследование содержания гемо-
глобина и величины гематокрита) у космонавтов, совершивших КП на ОС
«Мир», проводили как в до- и послеполетных обследованиях, так и в дли-
тельных КП.
После полета у космонавтов наблюдали характерные сдвиги: снижение
количества эритроцитов, содержания гемоглобина, величины гематокрита,
изменения других форменных элементов крови исчезали, как правило, через
1-2 суток после КП. Результаты исследования красной крови у 8 экипажей ОС
«Мир» представлены в табл. 26 и 27 (гл. 3); продолжительность полетов 7
экипажей равнялась 166-209 суткам, а одного экипажа - 74 суткам.
Из табл. 26 (гл. 3) следует, что период реадаптации после полетов продол-
жительностью в 70 суток характеризуется несущественными колебаниями
показателей красной крови, отмечена лишь тенденция к уменьшению ко-
личества эритроцитов и содержания гемоглобина на 7-е сутки. Более дли-
тельные полеты приводили к достоверному снижению параметров красной
крови, которое происходило на 6-9-е и сохранялось к 11-15-м суткам после-
полетного периода (табл. 27, гл. 3). Возможно, что снижение количества
эритроцитов в первые дни реадаптации может быть обусловлено низким
уровнем эритропоэза.
Это подтверждается как ранее полученными данными [В.И.Гудим и соавт.,
1982] об уменьшении содержания эритропоэтина (ЭПО) в первые сутки после
КП, так и исследованиями у экипажей ЭО-27 и -28 (табл. 28, гл. 3).
Данные в табл. 28 (гл. 3), несмотря на их малочисленность, свидетельст-
вуют о зависимости динамики содержания ЭПО от длительности КП. Так,
161
Том II, глава 3
после КП длительностью в 74 суток некоторое повышение уровня ЭПО по
сравнению с дополетными данными происходило уже на 1-е сутки после КП,
на 6-7-е сутки он в 2-5 раз превосходил фоновый уровень, а к 14-м суткам
наблюдали нормализацию этого показателя.
Таблица 27 (гл. 3)
Показатели красной крови у космонавтов после КП
продолжительностью 166-209 суток
Показатели До полета Сутки после полета 0-1-е 6-9-е 11-15-е
Эритроциты, млн 4,76 ± 0,06 4,64 ± 0,07 4,39 ± 0,07* 4,35 ± 0,08*
Содержание гемоглобина, мМ/ л 14,34 ± 0,38 13,64 ± 0,16 12,98 ± 0,20** 12,9 ± 0,36**
Величина гематокрита, % 40,9± 0,54 39,9± 0,58 37,8 ± 0,79* 36,8 ± 0,87*
* р < 0,01;
** р < 0,02.
Длительное воздействие факторов КП (190 суток) приводит, по всей веро-
ятности, к более существенным перестройкам в системе эритрона, что прояв-
ляется в снижении интенсивности эритропоэза даже в первые сутки после КП.
Значительное повышение уровня ЭПО и, следовательно, увеличение интен-
сивности эритропоэза наблюдали только на 14-е сутки после КП.
Таблица 28 (гл. 3)
Содержание эритропоэтина в крови космонавтов после КП
различной продолжительности (mU/l)
Продолжи- тельность полета, сутки До полета Сутки после полета Норма
1-е 6-7-е 13-14-е
74 Космонавты № 1 4,5 6,0 22,5 8,0 5-20
№ 2 5,0 10,0 13,5 8,0
190 Космонавты № 1 4/3 2,5 з,о 30,0
№ 2 5,8 2/0 2,0 26,0
По данным американских специалистов, у экипажа ЭО-18 (КП длитель-
ностью 118 суток) значения ЭПО практически не изменялись в условиях
полета и сразу после его завершения и несколько увеличивались к 9-м суткам
послеполетного периода. Таким образом, вопрос об интенсивности эрит-
ропоэза в условиях длительного полета и в период реадаптации к земным
условиям остается открытым и требует дальнейших исследований.
162
Исследования метаболизма
Исследование морфологической картины крови в условиях полета
(эксперимент «Микровзор»)
Изучение гематологических показателей в КП было проведено у членов
экипажей ЭО-3, -4, а также ЭО-15-17 в эксперименте «Микровзор» с исполь-
зованием аппаратуры «Микровзор» при участии врача-космонавта. У эки-
пажей ЭО-26 и -27 осуществляли только подсчет лейкоцитарной формулы.
Основанием для проведения экспериментов была российская программа
научных медико-биологических и фундаментальных биологических исследова-
ний на станции «Мир», ответственными за ее проведение являлись ГНЦ РФ -
ИМБП РАН, РКК «Энергия» им. С.П.Королева, РГНИИ ЦПК им. Ю.А.Гагарина.
Их целью было изучение морфологического состава крови у космонавтов
для оценки функциональной активности системы крови, своевременной поста-
новки диагноза, выбора терапии.
Задачами исследования являлись:
- исследование морфологического состава периферической крови
(количество эритроцитов, лейкоцитов, подсчет лейкоцитарной формулы). По
мазку крови предполагалось определить ряд морфологических особенностей
эритроцитов: величину, форму, характер включений, выявить анизоцитоз
(нормоциты, макроциты, микроциты);
- по форме определить пойкилоцитоз (нормальную форму, лептоциты,
акантоциты, сфероциты, кератоциты, шизоциты и т.д.);
- по окраске определить нормо-, гипо-, гипер-, анахромию.
- структурные изменения в лейкоцитах (фрагментоз, пикноз, карио-
рексис, вакуолизацию, сегментацию ядра и т.д.).
Используемая аппаратура. Для проведения эксперимента использовали
комплекс «Микровзор» (комплекты «Микровзор-1» с микроскопом UNIUX-12,
«Микровзор-2» со сменными объективами и телекамерой DXC-102P; укладки
«Гематология-1, -2М», «Рефлотрон-4», автопипетку, блок питания «БП-220»,
аппаратуру «Видео-8» с ВКУ; счетчик лабораторный СЛ-3.
Методика исследования. На борту ОС определяли количество лейкоцитов и
эритроцитов в капиллярной крови, а также подсчитывали лейкоцитарную
формулу. Исследования (1 раз в 2 месяца) проводили натощак. Обработку
материала проводили на борту и в наземных условиях по телевизионному
изображению или видеокассетам с записью исследований.
В ходе эксперимента выполняли: подготовку микроскопа и комплекса к
работе (подготовку счетчика СЛ-3, прокол кожи пальца и набор капиллярной
крови в автопипетку, нанесение крови на предметное стекло для приго-
товления мазка на окрашенных стеклах Testsimplets фирмы Boehringer
Mannheim; набор крови в автопипетку и помещение ее в шприцы для раз-
ведения: для определения количества эритроцитов в шприц с 3 %-ным раст-
вором NaCI, а количества лейкоцитов - в шприц с 3 %-ным раствором уксус-
ной кислоты). С помощью микроскопа осуществляли подсчет количества
эритроцитов и лейкоцитов в счетной камере Горяева и подсчет лейкоцитар-
ной формулы по мазку крови.
Результаты исследования. Динамика показателей крови во время длитель-
ных КП (150-360 суток) ЭО-3 и -4, по данным М.П.Каландаровой (1991), в
целом свидетельствует о сохранности физиологической регенерации системы
крови. В то же время у членов экипажей обеих экспедиций наблюдали сниже-
163
Том II, глава 3
ние количества эритроцитов, лейкоцитопению, относительный лимфоцитоз и
эозинофилию. Из качественных изменений лейкоцитов отмечали нерав-
номерность распределения зернистости в цитоплазме нейтрофилов, причем
более крупную, чем в норме. Морфология эритроцитов характеризовалась
анизоцитозом, гипохромией, наличием измененных форм. Значительный инте-
рес представляют результаты исследования костного мозга, проведенного у
врача-космонавта при до- и послеполетных обследованиях. Они показали, что
относительный уровень эритробластических элементов и их соотношение
были практически одинаковыми как до, так и после полета, что может
свидетельствовать об отсутствии значительного неблагоприятного влияния
факторов КП на костно-мозговую продукцию. В то же время после полета
были обнаружены небольшое снижение процентного содержания клеток
гранулоцитарного ростка, относительный лимфоцитоз, моноцитоз и некоторое
увеличение плазматических клеток.
Таким образом, впервые при исследовании пунктата костного мозга у
врача-космонавта как до, так и после полета был выявлен деятельный
полиморфный клеточный костный мозг с созреванием кроветворных клеток.
Вместе с тем из-за малочисленности данных в настоящее время не пред-
ставляется возможным достаточно достоверно интерпретировать выявленные
в полете морфологические особенности эритроцитов и данные исследования
костного мозга.
При выполнении гематологической программы врачом-космонавтом на ОС
«Мир» экипажами ЭО-15-17 были продолжены работы по изучению морфо-
логической картины крови в условиях полета [В.В.Поляков и соавт., 1998].
Морфологические исследования крови у членов ЭО-15 были проведены на
70-е, 164-е сутки, у ЭО-17 - на 116-е и 136-е сутки (на 137-е исследование
проводили только у БИ) и у самого врача - на 70, 164, 340-е и 382-е сутки.
При этом на 70-е и 136-е сутки КП изображение мазков было на видеокассете
передано на Землю.
Результаты исследований на ОС «Мир» и данные, полученные специалис-
тами Гематологического научного центра РАМН при обработке этих материа-
лов на Земле, были практически идентичны. Поэтому в дальнейшем в КП
экипажей ЭО-26 и -27 морфологические исследования крови на станции про-
водились без участия врача - от космонавтов не требовалось профессиональ-
ных знаний для распознавания и подсчета клеток крови (их обучали методике
приготовления мазков и записи изображений на видеокассету).
Существенных изменений содержания лейкоцитов и лейкоцитарной фор-
мулы в условиях полета не выявили, за исключением повышения содержания
лимфоцитов у всех членов экипажа. Однако отсутствие значительных морфо-
логических изменений лимфоцитов и нормализация их количества в первые
сутки реадаптационного периода свидетельствуют о том, что эти изменения
не имеют клинической значимости, а обусловлены адаптационной реакцией
крови на воздействие факторов КП.
На рис. 13 (гл. 3) представлены значения количества эритроцитов в
динамике КП. При фоновом обследовании космонавтов оно укладывается в
пределы физиологической нормы для спецконтингента. Видно, что с 70-х по
164-е сутки происходит снижение содержания эритроцитов; у врача-кос-
монавта на 340-е сутки КП количество эритроцитов было нормальным, а на
382-е сутки несколько превышало фоновые величины. У экипажа ЭО-17,
164
Исследования метаболизма
который находился на станции 116 суток, содержание эритроцитов было
сниженным. Увеличение количества ретикулоцитов (до 15-20 %) на 70-е и
160-е сутки, а у БИ ЭО-17 на 116-е сутки свидетельствует об адекватном
ответе костного мозга на сниженное содержание эритроцитов.
Полученные данные ввиду их малочисленности не дают возможности гово-
рить о закономерных сдвигах в системе эритрона в условиях длительных
(более года) КП, однако можно предположить наличие фазной адаптационной
реакции крови в ответ на воздействие факторов КП. В послеполетный период,
по данным В.И.Легенькова, динамика количества эритроцитов, их морфоло-
гия, концентрация гемоглобина, величина гематокрита указывают на то, что
морфологический состав и клеточная масса периферической крови у космо-
навтов восстанавливались медленнее, чем объем плазмы.
[ ЭКЭ I
। ЭБИ i
| пки i
Рис. 13 (гл. 3). Количество эритроцитов (млн.) у космонавтов ЭО 15-17
В целом наблюдаемые изменения не расходятся с полученными ранее
результатами в длительных КП человека (до года). Снижение количества
эритроцитов, ретикулоцитов, гемоглобина в 0-е и 1-е сутки после полета,
последующее развитие ретикулоцитарной реакции (3-10-е сутки) и посте-
пенное восстановление количества красных кровяных телец можно считать
обычными для полетов данной продолжительности, имеющими адаптаци-
онный характер. Послеполетные гематологические изменения у врача-
космонавта, находившегося на станции 438 суток, в основном касались
сдвигов красной крови. В 0-е сутки количество ретикулоцитов было снижено,
и развитие ретикулоцитарной реакции наблюдали к 14-м суткам периода
реадаптации. После посадки количество эритроцитов несколько превышало
фон, но в то же время среднее количество гемоглобина в одном эритроците
было ниже нормальных допустимых величин. Однако уже к 7-м суткам наме-
тилась тенденция к нормализации отмеченных сдвигов.
В ходе выполнения эксперимента «Микровзор» членами экипажа ЭО-26 и
-27 был проведен подсчет клеток лейкоцитарного типа, при этом у ЭО-26 это
исследование проходило на 121-е, а у ЭО-27 - на 135-е и 307-е сутки полета.
Результаты этого эксперимента были записаны на видеокассету и после
возвращения экипажей на Землю переданы специалистам для анализа.
165
Том II, глава 3
Анализ мазков крови по видеокассете, проведенный совместно со специа-
листами Гематологического научного центра РАМН, не выявил существенных
изменений в лейкограмме членов экипажей обеих экспедиций. Вместе с тем
были отмечены относительный лимфоцитоз, повышение полисегментирован-
ных нейтрофилов, а также визуально было отмечено увеличенное содержа-
ние ретикулоцитов. Аналогичные данные были получены нами ранее при
изучении морфологической картины крови у членов ЭО-15-17 при участии
врача-космонавта.
Просмотр картины мазка и полученные результаты свидетельствуют о
хорошем качестве приготовления мазков и еще раз подтверждают возмож-
ность проведения данного эксперимента в КП без участия врача.
Таким образом, изучение морфологической картины крови в длительных
КП свидетельствует о наличии сдвигов главным образом в системе красной
крови. Обнаруженное снижение количества эритроцитов в полете коррели-
ровало с уменьшением содержания гемоглобина и величины гематокрита.
Так, при исследовании этих показателей в экспериментах в рамках медицин-
ского контроля было показано, что уменьшение величины гематокрита и
содержания гемоглобина наблюдается на 90-115-е сутки КП. Некоторый
дисбаланс между этими показателями был отмечен только у врача-космо-
навта, когда к концу полета нормальное количество эритроцитов сопровож-
далось некоторым уменьшением величины гематокрита и сниженным
содержанием гемоглобина.
Обмен железа и содержание иммуноглобулинов
на поверхности эритроцитов
Обмен железа в организме связан с гемо- и эритропоэзом, на нужды
которого используется 70 % от общей доли железа, при этом 0,2 % идет на
осуществление окислительно-восстановительных процессов в организме, а
остальная часть железа приходится на транспортируемые и накапливаемые
формы (трансферрин и ферритин).
Нарушения обмена железа связаны преимущественно с его недостаточ-
ностью (при инфекциях, кровопотерях и усилении эритропоэза, беремен-
ности, недостаточном поступлении с пищей) или чрезмерным накоплением.
Последнее ведет к патологическому состоянию - гемохроматозу и нарушению
обмена в печени, легких и поджелудочной железе.
Учитывая роль обмена железа для характеристики интенсивности эритро-
поэза, целесообразно исследовать не только содержание железа, но и био-
химических и иммунохимических свойств белков, участвующих в метаболизме
железа, среди которых важная роль принадлежит ферритину и трансферрину.
Ферритин является основным белком, депонирующим железо в организме.
Находится ферритин в основном в печени, селезенке, костном мозге и в
меньшей степени в сердце, почках, легких. Ферритин участвует в процессах
захвата железа, образующегося в результате распада эритроцитов и удаления
железа из плазмы.
В то же время ферритин является основным донором железа для
трансферрина, а цитозольный ферритин является переносчиком железа от
трансферрина к митохондриям.
166
Исследования метаболизма
Одним из информативных показателей обмена железа является эритро-
цитарный ферритин, который рассматривается и как показатель запаса
железа в организме, и как показатель эритропоэза, поскольку его содержание
коррелирует с уровнем железа в костном мозге. Считается, что эритроцитар-
ный ферритин является остаточным белком эритроидных предшественников,
состоит в основном из Н-субъединиц, имеет pH = 4,4-4,5 и высокое насыще-
ние железом. Можно сказать, что ферритин эритроцитов является наиболее
лабильным показателем, откликающимся как на истощение запасов железа в
организме, так и на его избыточное накопление.
Известно, что условия КП приводят к изменению интенсивности эрит-
ропоэза. В то же время после завершения КП в ранний период реадаптации к
земным условиям увеличение содержания эритропоэтина в плазме, а также
развитие ретикулоцитарной реакции косвенно свидетельствуют о возрастании
скорости эритропоэза, обусловленного увеличенной потребностью организма
в кислороде [В.И.Гудим и соавт., 1982].
Обеднение организма железом и нарушение его перераспределения могут
лимитировать образование эритропоэтина, снижение которого наблюдали в
крови человека в условиях длительного постельного режима. Показано, что
уровень эритропоэтина у космонавтов повышается в первые сутки после
приземления. При этом у большинства космонавтов, которые находились в
полете более 2 месяцев, уровень эритропоэтина в сыворотке был ниже, чем у
космонавтов с более коротким сроком пребывания в космосе (до 1 месяца)
[В.И.Гудим и соавт., 1982]. Таким образом, изменения метаболизма железа
являются важным звеном в раскрытии механизма снижения эритропоэза.
Ранее умеренное снижение трансферрина и скорости обмена железа было
обнаружено у астронавтов, выполняющих программу «Аполлон», у экипажей
ОС «Скайлэб», а также у ряда космонавтов после 145- и 175-суточных поле-
тов, что может быть обусловлено снижением содержания железа в организме.
Следует отметить, что изменения в обмене железа, видимо, связаны с
переходом от невесомости к условиям гравитации, поскольку наиболее зна-
чимые изменения были отмечены у космонавтов после кратковременных
полетов. Данные изменения выражались в уменьшении запасов железа, о чем
свидетельствуют снижение ферритина сыворотки, нарушение гемогло-
бинообразован ия (появление фракции глобина, ненасыщенной гемом),
инактивация молекулы трансферрином. Подобные изменения, но менее выра-
женные, были отмечены после долгосрочных полетов (в течение полугода и
года). Эти изменения исчезали через месяц после завершения полета.
Отмечали также повышение гликолизированного гемоглобина сразу после
приземления, что может быть обусловлено нарушением гомеостаза глюкозы в
экстремальных условиях.
Обмен железа тесно связан и с иммунной системой, поскольку белки,
принимающие участие в метаболизме железа, являются промежуточными
регуляторами действия интерлейкинов и макрофагов [А.А.Левина и соавт.,
1998], и таким образом обмен железа является одним из звеньев функцио-
нальной деятельности макрофагальной системы, так как удаление стареющих
эритроцитов из кровяного русла - одна из основных функций системы моно-
нуклеарных фагоцитов. Этот процесс осуществляется при присоединении к
поверхности эритроцитов иммуноглобулинов, которые являются мостиками
между эритроцитом и мононуклеарной клеткой.
167
Том II, глава 3
В связи с вышесказанным одной из задач гематологической программы на
ОС «Мир» явилось исследование показателей обмена железа и содержания
иммуноглобулинов класса G, А и М на мембране эритроцитов. Изучение этих
показателей проводили при до- и послеполетном обследовании космонавтов,
начиная с ЭО-15.
Обмен железа оценивали по следующим показателям: ферритин сыво-
ротки (СФ) и эритроцитов (ЭФ) радиоиммунным методом, железо сыворотки
(СЖ), общую железосвязывающую способность (ОЖСС) - колориметрическим
методом, трансферрин (trf), гаптоглобин (Нр) и церулоплазмин (Сгр) -
методом радиальной диффузии в агаре [А.А.Левина и соавт., 1998].
Таблица 29 (гл. 3)
Показатели обмена железа и иммуноглобулинов на мембране эритроцитов у
космонавтов после завершения КП длительностью ТЛ-ТТ суток (п = 4 )
Показатели До полета Сутки после полета
1-е 7-е 14-е
СФ, мкг/л 114,3 ±39,3 294,5 ±99,16 76,65 ± 26,61 104,0 ± 71,0
ЭФ, мкг/г гемо- глобина 7,85 ± 1,08 15,0 + 2,69* 13,12 ±8,13 19,5 ± 1,5**
СЖ, мкМ/л 35,1 ±3,72 21,95 ± 5,0 23,12 ±2,0* 22,0 + 1,0*
ОЖСС, мкМ/л 110,8 ±7,0 82,45 + 18,93 64,17 ± 3,51* 65,5 ± 0.5
IgG мол./эритр. 28,5 ± 7,5 358,5 ± 191,5 1363,5 ± 516,5 71,5 ± 11,5
IgA мол./эритр. 17,5 ± 1,5 32,0 ± 23,0 143,5 ± 25,5 8,0 ± 1,0
IgM мол./эритр. 3,0 ± 0,2 42,5 ± 12,5 18,0 ± 17,0 1,5 ±0,5
*р < 0,05,
**р < 0,001.
СФ - сывороточный ферритин; ЭФ - эритроцитарный ферритин; СЖ - железо
сыворотки; ОЖСС - общая железосвязывающая способность; 1g - иммуноглобулины
класса G, А, М.
Содержание иммуноглобулинов класса G(IgG), A(IgA) и M(IgM) на поверх-
ности эритроцитов изучали иммуноферментативным методом [А.А.Левина и
соавт., 1998].
Анализ полученных данных показал, что при воздействии факторов КП
наиболее информативными показателями являются СФ, ЭФ, СЖ, ОЖСС и
уровень иммуноглобулинов, изменения остальных показателей колебались в
пределах нормальных величин. Результаты исследования представлены в
табл. 29 и 30 (гл. 3).
Из данных табл. 29, 30 (гл. 3) следует, что как после двухмесячных, так и
более продолжительных полетов направленность изменений практически
всех изучаемых показателей была одинаковой, при этом в более коротких
полетах нормализация начиналась на 7-е сутки и к 14-м суткам все пока-
затели находились в пределах дополетных величин; после 160-200-суточных
КП большинство показателей обмена железа не достигало фоновых величин и
на 14-е сутки реадаптационного периода.
Повышение содержания СФ и ЭФ в 1-е сутки после КП продолжи-
тельностью в суток может свидетельствовать об увеличении депо
железа, выводимого из гемоглобина при разрушении эритроцитов, что
коррелирует с тенденцией к уменьшению количества эритроцитов и содер-
168
Исследования метаболизма
жания гемоглобина в эти сроки. В более длительных полетах высокий уровень
СФ и пониженное содержание ЭФ на 1-е и 7-е сутки могут быть обусловлены
как увеличением депо железа, так и возможным снижением содержания
железа в костном мозге, а именно в эритроидных предшественниках, что
подтверждается обнаруженным нами уменьшением количества эритроцитов,
содержания гемоглобина, особенно выраженным на 7-е сутки. Снижение
уровня ЭФ свидетельствует об уменьшении интенсивности эритропоэза, что
также подтверждается данными о снижении содержания ЭПО в первую неде-
лю после окончания КП.
Таблица 30 (гл. 3)
Показатели обмена железа и иммуноглобулинов на мембране эритроцитов
у космонавтов после завершения КП длительностью 166-209 суток (п = 18)
Показатели До полета Сутки после полета
1-е 7-е 14-е
СФ, мкг/л 339,07 ± 58,64 624,17 ±84,81* 787,87 ± 313,17 339,0 + 97,89
ЭФ, мкг/г гемо- глобина 34,25 + 20,82 11,91 ± 1,74 23,20 + 8,08 17,3 ± 4,71
СЖ, мкМ/л 40,39 ± 4,48 25,1 ± 1,94* 20,25 ± 2,80*** 26,01 ± 1,13
ОЖСС, мкМ/л 69,25 ± 4,06 73,85 ± 3,73 74,13 ±6,48 63,74 ± 0,31
IgG мол./эритр. 147,87 ± 37,98 625,12 ±81,85 391,71 ± 213,01 956,66 ±612,11
IgA мол./эритр. 34,87 ± 14,28 129,37 ± 58,26 149,43 ± 13,87 117,66 ±74,08
IgM мол./эритр. 8,12 ± 2,84 142,5 ± 59,68** 17,86 ± 8,22 6,66 + 3,84
* р < 0,01,
** р < 0,05,
*** р < 0,001.
СФ - сывороточный ферритин; ЭФ - эритроцитарный ферритин; СЖ - железо
сывортки; ОЖСС - общая железосвязывающая способность; 1g - иммуноглобулины
класса G, А, М.
Выявленное в послеполетный период понижение уровня сывороточного
железа как в длительных КП, так и более коротких, по-видимому, связано с
усилением процессов гемоглобинообразования и является отражением
физиологических реакций, направленных на увеличение интенсивности
эритропоэза в связи с повышенной потребностью организма в кислороде в
период реадаптации к земным условиям.
Результаты, представленные в табл. 29 и 30 (гл. 3), несмотря на их зна-
чительный индивидуальный разброс свидетельствуют о существенном
повышении уровня иммуноглобулинов на мембране эритроцитов, что, как из-
вестно, является следствием активации макрофагальной системы, приво-
дящей к преждевременному удалению части эритроцитов из кровяного русла.
На наш взгляд, наиболее изменчивыми и значимыми показателями явля-
ются соотношения СФ и IgG (повышение которого было наиболее выра-
женным).
Корреляционное увеличение этих показателей свидетельствует о повы-
шенной элиминации эритроцитов из кровяного русла и разрушении их в
ретикулоэндотелиальной системе. На 14-е сутки уровень 1g остается высоким,
а содержание СФ при этом снижается, что связано с повышенным расходо-
ванием железа на образование новых эритроцитов.
169
Том 11, глава 3
Учитывая вышесказанное, можно предположить, что развитие эритроци-
топенического синдрома в первые две недели после КП, несмотря на
выявленную ретикулоцитарную реакцию, может быть обусловлено не только
сниженной интенсивностью эритропоэза, но и преждевременным удалением
части эритроцитов из кровяного русла.
Состояние красной крови
С.М.Иванова, Ю.В.Ярлыкова, О.И.Лабецкая, З.Г.Шишканова,
В.А.Барсель
Как следует из данных литературы, а также собственных исследований,
наиболее существенным изменениям в результате КП подвергается система
красной крови, сдвиги в которой расцениваются как признаки развития
эритроцитопенического синдрома. Об этом говорит тот факт, что несмотря на
развитие ретикулоцитарной реакции, свидетельствующей о повышении ин-
тенсивности эритропоэза, восстановление количества эритроцитов и содер-
жания гемоглобина наблюдается, как правило, только через 1,5-2 недели
после завершения КП [В.И.Легеньков и соавт., 1981].
Исследования эритроцитов на орбитальных комплексах «Салют - Союз»
выявили тенденцию к микросфероцитозу, снижение осмотической резистент-
ности, сдвиги в метаболических параметрах, свидетельствующие о возможном
изменении функционального состояния красных кровяных телец [С.М.Иванова
и соавт., 1990; А.С.Ушаков и соавт., 1981; А.С.Ушаков и соавт., 1985]. Амери-
канскими специалистами при обследовании астронавтов на ОС «Скайлэб»
было показано, что в КП наряду с изменениями некоторых биохимических
показателей имеет место трансформация формы эритроцитов, в основном
увеличение эхиноцитов [S.J.Kimsey, 1974]. При исследовании кинетики и
морфологии агрегатов эритроцитов in vitro на корабле «Дискавери» было
высказано предположение о возможном влиянии невесомости на поверх-
ностную структуру клеточной мембраны (включая ориентацию, положение
или активность рецепторов) и на ее истинную структуру (текучесть, орга-
низацию жидких кристаллов, липидов и белков) [L.Dintenfass et al.].
В гематологической программе на ОС «Мир» особое внимание было уде-
лено исследованию состояния красной крови. С целью выявления адапта-
ционных возможностей красной крови и возможных клинически значимых
сдвигов в функциональном состоянии эритроцитов у членов экипажей ОС
«Мир» исследовали: показатели метаболизма клетки; структурно-функцио-
нальное состояние мембран эритроцитов; форму эритроцитов.
При этом метаболизм эритроцитов изучали начиная с первых экспедиций,
а показатели состояния мембраны и архитектонику эритроцитов - в более
поздних экспедициях.
Исследование красной крови проводили в основном в дополетных обсле-
дованиях космонавтов, однако эксперименты «Метаболизм» (М-28) и «Толе-
рантность» (М-28-1) (ответственный исполнитель И.А.Попова), «Гомеостаз»
(ответственный исполнитель В.Б.Носков), «Эритроцит» (С.М.Иванова), а так-
же в совместный эксперимент по программе «Мир - НАСА» «Метаболизм
эритроцитов» (ответственный исполнитель Б.В.Моруков) позволили оценить
ее состояние и в динамике длительных КП.
170
Исследования метаболизма
Исследование метаболического статуса красных кровяных телец включало
изучение энергообразующей и окислительно-восстановительной систем. К
первой относятся: содержание АТФ; 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ),
интенсивность гликолиза (основного энергетического процесса в клетке),
активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ), гексокиназы (ГК), ко второй - содер-
жание восстановленного глутатиона и активность глюкозо-6-фосфатдегид-
рогеназы - Г-6-ФД (ключевого фермента пентозофосфатного пути окисления
глюкозы, ответственного за восстановительные процессы в клетке).
Изучение этих показателей проводили спектрофотометрическими метода-
ми в дважды отмытых физиологическим раствором эритроцитах, выделенных
из венозной крови.
Оценку состояния мембраны осуществляли по активности транспортных
АТФ-аз, липидному и фосфолипидному спектру (методом тонкослойной хро-
матографии), резистентности мембраны к окислительному стрессу (методом
кислотных эритрограмм) [А.С.Ушаков и соавт., 1982, S.M.Ivanova, Yu.V.Yarli-
kova, 1996; И.А.Терскова, И.И.Гительзон, 1980], интенсивности процессов
перекисного окисления липидов (ПОЛ) [Б.В.Давыдов, П.П.Голиков, 1987] и
состоянию антиоксидантной системы (активность супероксиддисмутазы, СОД)
[A.I.Grigiriev et al., 1991] и содержанию а-токоферола [Б.В.Давыдов, П.П.Голи-
ков, 1987].
Распределение эритроцитов по формам изучали методом сканирующей
электронной микроскопии [А.С.Ушаков и соавт., 1982 ].
Метаболизм эритроцитов в условиях КП и после их завершения
Впервые изучение метаболических показателей эритроцитов на ОС «Мир»
было осуществлено в экспериментах М-28 и М-28-1 у экипажей ЭО-8-10 на
108-128-е сутки полета. Однако из-за малого объема крови (18 мкл)
исследовали только содержание АТФ, гемоглобина и липидный состав мемб-
ран. В трех случаях обнаружили снижение содержания гемоглобина, что
согласуется с данными, полученными в других экспедициях в КП, и повы-
шение уровня АТФ. Последнее может быть связано со сниженным расходова-
нием этого нуклеотида из-за возможного изменения состояния клеточной
мембраны; не исключено и появление качественно новых эритроцитов с
повышенным обменом и со сниженной продолжительностью жизни. Наличие
измененной мембраны подтверждалось исследованием липидного спектра
мембран.
В последующих экспедициях, ЭО-15-17 и -18, при участии врача-кос-
монавта в ходе выполнения эксперимента «Гомеостаз» и «Метаболизм
эритроцитов» исследование показателей метаболизма эритроцитов проводили
по программе КФО в замороженных образцах эритроцитарной массы,
полученной на ОС «Мир» путем центрифугирования венозной крови.
Исследования показателей метаболизма в эритроцитах проводили у врача-
космонавта на 170, 287-е и 430-е сутки КП и на 168, 112-е и 158-е сутки у
членов экипажей ЭО-15-17 соответственно, а у ЭО-18 - на 14, 90, 108-е сутки
КП. Анализ полученных результатов выявил однонаправленный характер
изменений у всех членов экипажа таких показателей, как внутриклеточное
содержание АТФ, лактата и активности Г-6-ФД. Из данных, представленных
на рис. 14 (гл. 3), видно снижение концентрации АТФ, более выраженное у
171
Том II, глава 3
врача-космонавта на 430-е сутки, при этом активность Г-6-ФД существенно не
изменялась. Обращает внимание значительное повышение уровня лактата,
что может свидетельствовать об увеличении этого метаболита в плазме в
связи с превалированием анаэробных процессов в организме. У членов ЭО-18
уменьшение уровня АТФ наблюдали начиная с 14-х суток КП, что сопро-
вождалось снижением активности транспортных АТФ-аз и Г-6-ФДГ, свиде-
тельствующими о понижении клеточной резистентности.
I
п
Рис. 14 (гл. 3). Показатели метаболизма
в эритроцитах космонавтов (1911) в полете
После завершения КП изменения внутриклеточного обмена в основном
касались содержания АТФ, активности Г-6-ФД и восстановленного глутатиона.
Анализ данных о метаболизме красных кровяных телец выявил зависимость
наблюдаемых сдвигов от длительности КП (рис. 15, гл. 3).
Так, наиболее выраженными изменения данных показателей были после
КП продолжительностью около 70 суток и от 150 до 200 суток; КП от 100 до
150 и самые длительные КП (около года и более) практически не приводили к
изменениям изучаемых показателей. По всей вероятности, полученные
172
Исследования метаболизма
результаты могут быть связаны с наличием периодичности адаптационных
процессов в условиях КП, что находит свое отражение и в реадаптационный
период на Земле.
Однако отсутствие изменений после завершения самых длительных КП
может быть связано с малочисленностью данных и наличием индивидуальных
особенностей космонавтов.
А: около 70 суток
Фон "+1-е сутки "+7-е сутки "+14-е сутки
Сутки
□ АТФ И Интенсивность гликолиза □ Активность Г-6-ФДГ
S Восстановленный глутатион
Рис. 15 (гл. 3). Метаболизм эритроцитов у космонавтов после завершения полетов
разли чпой продолжительности
173
Том 11, глава 3
Уменьшение АТФ на фоне практически неизменной интенсивности энер-
гообразующего процесса - гликолиза свидетельствует о возможно повышен-
ном расходовании этого нуклеотида, что может быть обусловлено сдвигами
на мембранном уровне - изменением активности транспортных АТФ-аз,
интенсивности фосфорилирования липидных и белковых компонентов. О воз-
можном изменении биохимических свойств мембраны свидетельствует и
выявленное снижение уровня восстановленного глутатиона, играющего роль
антиоксиданта в клетке и оказывающего влияние на интенсивность процессов
ПОЛ на клеточной мембране.
Для выявления механизмов выявленных сдвигов были проведены иссле-
дования структурно-функционального состояния мембраны эритроцитов.
Структурно-функциональное состояние мембраны эритроцитов
Мембрана эритроцита - это сложная коллоидная белково-липидная
система, строение которой связано со спецификой клеточной функции и мета-
болизма. Мембрана представляет собой липидный бислой с белковой про-
слойкой, и главные особенности ее связаны с функцией клетки - двояко-
вогнутая форма и деформируемость, т. е. способность изменять форму в зави-
симости от диаметра кровеносного сосуда. Липиды составляют 44 % от общей
массы мембраны, белки - 49 %, и 7-8 % приходятся на углеводы. Процессы
синтеза липидов в эритроцитах отсутствуют, поэтому постоянство липидного
состава мембраны поддерживается за счет поступления липидов из плазмы с
участием липопротеидов плазмы и мембраны [R.A.Cooper, 1980; R.A.Cooper,
E.C.Armer, J.S.Wiley, 1975].
Известно, что форма клеток и их функциональное состояние в значи-
тельной мере определяются липидным, фосфолипидным составом мембраны,
определяющим фазовое состояние мембраны, ее проницаемость, взаимо-
действие белковых и липидных компонентов, активность ферментов [В.С.Ли,
1983]. При экстремальных состояниях роль липидов в энергетическом
обеспечении организма и структурных единиц мембраны возрастает. Хими-
ческая природа составляющих мембрану липидов определяет ее свойства:
текучесть, форму, деформируемость, резистентность к альтерирующим аген-
там, проницаемость, а также свойства самих эритроцитов: фильтруемость,
способность к агрегации и коагуляции.
Изменение текучести мембраны коррелирует с изменениями ее многих
функций, включая активность мембраносвязанных ферментов, лиганд-
рецепторные взаимодействия и транспорт ионов [Т.И.Торховская, 1983;
G.Rauser et al., 1968]. Наиболее информативным показателем, характеризую-
щим текучесть мембраны эритроцитов, считается соотношение ХС/ФЛ,
увеличение которого расценивается как риск развития атеросклеротических
процессов на клеточном уровне [В.С.Ли, 1983].
В связи с этим изучение липидной композиции мембран представляет
несомненный интерес для проведения научных и клинических исследований.
Липидный и фосфолипидный состав мембран. Изменение интегральной
целостности и функциональной активности клеток, и в частности мембран
эритроцитов, наблюдали ранее при длительном действии факторов КП, что
коррелировало со сдвигами в липидной композиции мембран и ее жирно-
кислотном составе [С.М.Иванова, 1990; И.А.Терскова, И.И.Гительзон, 1980].
174
Исследования метаболизма
В ходе обследования членов экипажей ОС «Мир» были продолжены
исследования липидной композиции мембран, которые проводили как в КП у
экипажей ЭО-8-10, ЭО-15-18, так и после завершения полетов (ЭО-2-28).
Анализ дополетных данных выявил некоторые отличия для показателей
липидного и фосфолипидного состава мембраны эритроцитов у космонавтов
по сравнению со среднестатистической клинической нормой, что, вероятно,
связано с особенностями режима, физических тренировок и питания в ходе
подготовки к КП. По выведенной нами физиологической норме для кос-
монавтов мембрана эритроцитов характеризуется меньшим содержанием
холестерина (на 5 %) и более высоким уровнем триглицеридов (на 5 %),
эфиров холестерина (на 4%) и фосфатидной кислоты. Однако следует отме-
тить, что эти отличия не означают качественно иной состав мембраны
эритроцитов, а указывают на некоторые особенности, а в ряде случаев и
более широкий диапазон значений этих параметров для данной группы обсле-
дуемых.
Изучение липидного состава мембран в ходе выполнения экспериментов
«Метаболизм» и «Толерантность» в ЭО-8-10 на 104-128-е сутки КП обнару-
жило однонаправленный характер изменений у всех космонавтов: снижение
относительного содержания холестерина, увеличение триглицеридов (ТГ) и
неэстерифицированных жирных кислот (НЭЖК).
При изучении фосфолипидной композиции были отмечены снижение
фосфатидилэтаноламина (ФЭА) и лизофосфатидилхолина (ЛФХ), что в
совокупности свидетельствует об изменении фазового состояния мембраны -
увеличении ее текучести, снижении резистентности и, возможно, нарушении
проницаемости.
Впоследствии этот вывод был подтвержден при изучении структурно-
функционального состояния мембраны эритроцитов в ходе длительных КП у
членов экипажей ЭО-15-18.
В пробах крови, полученных в ходе КП, было обнаружено пониженное
относительное содержание ХС в мембранах эритроцитов у всех членов
экипажей ЭО-15-17 (снижение составляло от 4,3 до 22 %). Изменения фосфо-
липидного состава мембран в полете проявлялись в увеличении содержания
ЛФХ и снижении ФЭА.
Уменьшение содержания холестерина у врача-космонавта (рис. 16, гл. 3),
находившегося на ОС «Мир» в составе 3 экспедиций (ЭО-15-17), было выяв-
лено уже на 4-е сутки полета, далее наблюдали относительную стабилизацию
уровня ХС вплоть до 287-х суток полета, а в конце полета, на 430-е сутки, -
увеличение содержания холестерина в мембране. Нормализация липидного
состава мембран на завершающем этапе самого длительного КП коррели-
ровала с практически неизменным метаболическим статусом клетки, повы-
шением количества эритроцитов и, о чем будет сказано ниже, с отсутствием
аномальных форм эритроцитов.
Таким образом, как и в ранее проведенных исследованиях, можно сделать
вывод, что в условиях КП отношение СХ/ФЛ, характеризующее фазовое
состояние мембраны, уменьшено и, следовательно, имеет место снижение
микровязкости мембраны или увеличение ее «текучести». После завершения
КП, напротив, отношение СХ/ФЛ повышается, что отражает увеличение ее
жесткости.
175
Том II. глава 3
Анализ результатов, полученных при послеполетном изучении липидного
состава мембран практически у всех экипажей ОС «Мир», указывает на
зависимость этих изменений от длительности КП. После разделения длитель-
ных космических экспедиций, как и в предыдущих исследованиях, на 3 группы
(1-я - от 116 до 150 суток, 2-я - от 150 до 200 суток и 3-я - от 312 до 438
суток) было установлено, что наиболее выраженными и достоверными изме-
нения липидного состава мембраны были во 2-й группе.
Рис. 16 (гл. 3). Липидный состав мембраны эритроцитов у космонавта
в длительном (438 суток) полете
Для этой же группы характерно достоверное снижение содержания ФЛ в
период реадаптации, тогда как в 1-й группе отмечали повышенный уровень
ФЛ в мембране (достоверно на +1-е и +7-е сутки после КП), сохранявшийся и
на +14-е сутки. Из полученных данных также следует, что изменения в
содержании НЭЖК, ТГ и ЭХС в 1-й и во 2-й группе имели противоположную
направленность. Так, если после завершения КП короче 150 суток в мемб-
ранах эритроцитов у космонавтов обнаруживали сниженное содержание
НЭЖК, ТГ и ЭХС в ходе всего периода реадаптации, то после более дли-
тельных полетов (150-200 суток) у обследуемых отмечали накопление этих
нейтральных липидов в мембране; при этом нормализации содержания НЭЖК
И ТГ не наблюдали и на +14-е сутки реадаптации.
Изменения липидного и фосфолипидного состава эритроцитарных мембран
после полетов космонавтов 3-й группы (312-438 суток) не являются достовер-
ными из-за малочисленности группы (6 человек) и значительных индивиду-
альных различий. Поэтому при анализе этих данных представляется воз-
можным говорить об обнаруженных тенденциях. Для мембран эритроцитов
всех обследованных космонавтов данной группы характерно некоторое
увеличение содержания ХС, ФЛ, НЭЖК и ТГ в период реадаптации с
максимальным отклонением от контрольного уровня на 7-е сутки.
Направленность изменений основных фракций фосфолипидов (повышение
ЛФХ на 1-е сутки и ФЭА на 7-е, 14-е сутки) в 3 группах совпадала, при этом
большей достоверностью характеризовались изменения во 2-й группе.
176
Исследования метаболизма
Сдвиги, обнаруженные в составе липидов и ФЛ мембраны эритроцитов у
космонавтов 2-й группы, нашли отражение в изменении коэффициента
ХС/ФЛ. Так, выявлено возрастание коэффициента с первых суток после
полета с его максимальным значением на +14-е сутки. Реадаптация кос-
монавтов этой группы к условиям земной гравитации приводила к
нормализации большей части показателей липидного состава мембраны на
+60-е сутки. Исключение составили фракции НЭЖК и ТГ, содержание которых
и в эти отдаленные сроки реадаптации оставалось выше дополетного уровня
на 10 % (р < 0,01) и 5 % (р < 0,05) соответственно.
Резистентность эритроцитов к кислотному гемолизу. Выявленные нами
изменения липидного и фосфолипидного состава мембраны отражают и
изменения свойств мембраны в целом. Об этом свидетельствуют данные,
полученные при изучении резистентности эритроцитов к кислотному гемолизу
методом кислотных эритрограмм, являющейся интегральным показателем
состояния мембраны. У всех космонавтов после КП был обнаружен сдвиг
эритрограммы вправо, что подтверждает изменение фазового состояния
мембраны в сторону увеличения ее жесткости и указывает на большую
сопротивляемость клетки гемолизирующим агентам. Выявлено также увели-
чение времени полного гемолиза, снижение величины пика эритрограммы,
«размывание» пика, что может свидетельствовать о неоднородности популя-
ции эритроцитов [В.Г.Леонова, 1987; И.А.Терскова, И.И.Гительзон, 1980].
Возможно, повышение клеточной резистентности к действию кислотных гемо-
литиков носит адаптивный характер. Известно, что при экстремальных воз-
действиях увеличение содержания свободного холестерина в мембране и
повышение вследствие этого жесткости клеточной мембраны снижают воз-
можность нарушения ее проницаемости [Л.И.Апуховская, С.П.Ивашкевич,
К.В.Вендт, 1979]. Об отсутствии последнего свидетельствуют данные о неиз-
менном уровне внутриклеточной концентрации Na+ и К+ в эритроцитах кос-
монавтов после полетов [А.С.Ушаков и соавт., 1985].
Основываясь на данных литературы, можно предположить, что возможной
причиной изменения липидной композиции мембраны эритроцитов после
полета может быть повышение содержания атерогенных форм холестерина
плазмы - холестерина липопротеидов низкой плотности, увеличение концент-
рации свободных радикалов в плазме вследствие активации перекисного
окисления липидов, накопление в плазме свободных жирных кислот. Увели-
чение концентрации ХС в плазме может быть связано со сдвигом соотношения
его фракций в сторону атерогенных форм - холестерина ЛПНП [А.А.Маркин,
1977]. Ряд авторов связывает накопление свободного ХС в плазме с
метаболическими перестройками в организме, причиной которых может
явиться стресс-реакция. При этом происходит мобилизация энергетических
ресурсов организма, приводящая к вовлечению липидов в окислительные
процессы. В крови нарастает концентрация НЭЖК, что приводит к разоб-
щению окислительного фосфорилирования в митохондриях [С.М.Иванова и
соавт., 1997]. Окисление избытка НЭЖК сопровождается накоплением значи-
тельных количеств ацетил-КоА, утилизация которого в цикле Кребса ограни-
чена. Это приводит к увеличению содержания в крови кетоновых тел, обла-
дающих общетоксическим действием. Избыток ацетил-КоА включается в
синтез холестерина, повышая его концентрацию в крови, органах и тканях
[П.П.Потапов, В.В.Алтухов, 1987].
177
Том 11, глава 3
В то же время уровень холестерина липопротеидов плазмы подчиняется
регулирующему влиянию ферментов липидного обмена, в том числе лецитин-
холестеринацилтрансферразы (ЛХАТ), синтезируемой в печени. Данный фер-
мент является «ключевым» в контроле за содержанием эфиров холестерина в
мембране эритроцита и плазме. Изменение активности этого фермента может
привести как к увеличению уровня ХС в мембране, так и к накоплению
эфиров холестерина в результате активации процессов этерификации холе-
стерина. Вероятно, этим можно объяснить повышенное содержание ЭХС в
мембранах эритроцитов космонавтов в КП и после его завершения.
Ряд исследователей связывает интенсивность процессов липидного обмена
с уровнем внутриклеточной АТФ. Отмеченные нами сдвиги в липидном
обмене могут быть также следствием изменения содержания этого метабо-
лита в клетке, что подтверждается данными о сниженном уровне внутри-
клеточной АТФ после завершения КП различной продолжительности
[С.М.Иванова и соавт., 1990; А.С.Ушаков и соавт., 1981].
Феномен снижения уровня фосфолипидов в мембране после КП про-
должительностью 150-200 суток может быть обусловлен как активацией
фосфолипаз, так и усилением интенсивности процессов липопереокисления, а
неизменный или несколько повышенный уровень полярных липидов в группах
3-й (КП 200 суток и больше) и 1-й (КП 125-150 суток) можно объяснить
включением системы антиоксидантной защиты, компенсирующее влияние
которой на систему ПОЛ было выявлено после полетов продолжительностью
125-179 суток [А.А.Маркин, 1977].
Активность транспортных АТФ-аз. Известно, что функция транспортных
АТФ-аз, являющихся интегральными белками мембраны, заключается в энер-
гетическом обеспечении активного транспорта ионов и в поддержании
клеточной проницаемости на нормальном уровне. Она в значительной сте-
пени зависит от состояния липидного бислоя, белковых компонентов и сте-
пени «текучести» мембраны.
Таблица 31 (гл. 3)
Активность транспортных АТФ-аз в мкг Р/г гемоглобина в эритр./ч
Показатели До полета Сутки после КП 1-е 7-е 14-е
Длительность полета 118-151 сутки (п = 8)
Na К- АТФ-аза 11,90 ± 1,47 7,76 ± 2,93 18,56 ± 3,16 19,04 ± 3,0
Са - АТФ-аза 61,68 ± 8,60 83,46 ± 10,14 83,82 ± 8,08 51,44 ± 17,14
Мд- АТФ-аза 56,29 ± 4,70 66,81 ± 8,00 81,48 ± 6,49* 31,84 ± 2,46**
Длительность КП 166-209 суток (п = 10)
Na К- АТФ-аза 10,53 ±1,23 15,64 ± 2,88 15,35 ± 1,50*** —
Са - АТФ-аза 57,04 + 3,97 74,02 ± 11,45 57,65 ± 5,22 —
Мд- АТФ-аза 75,76 + 5,19 90,45 ± 7,26 76,35 ± 4,86 —
Длительность КП 312-439 суток (п = 4)
Na К- АТФ-аза 16,53 ± 6,29 10,09 ± 3,59 7,13 ±3,32 —
Са - АТФ-аза 65,20 ± ,79 51,18 ± 19,01 57,40 ± 13,2 —
Мд- АТФ-аза 81,75 ± 16,77 56,09 ± 14,19 59,20 ±14,40 -
* р < 0,01.
** р < 0,02.
*** р < 0,05.
178
Исследования метаболизма
Исследования активности Na, К и Са, Mg-зависимых АТФ-аз проводили по
определению неорганического фосфата, образующегося дефосфолирирова-
нием АТФ при инкубации гемолизата, помещенного в определенную солевую
среду при t° -38 °C. Транспортную функцию мембраны изучали после КП, ре-
зультаты представлены в табл. 31 (гл. 3).
Из табл. 31 (гл. 3) следует, что после КП продолжительностью от 118 до
200 суток активность всех АТФ-аз в эритроцитах повышена. После полетов
большей продолжительности активность АТФ-аз была снижена, особенно на
7-е сутки реадаптационного периода. Учитывая значительный индиви-
дуальный разброс и малочисленность данных можно говорить лишь об
отсутствии ее существенных изменений, однако при индивидуальном анализе
выявили уменьшение активности Na, К-АТФ-азы после КП длительностью 326
и 360 суток; при этом активность Са-АТФ-азы была увеличена.
Обнаруженное повышение активности транспортной системы в мембране
эритроцитов можно рассматривать как компенсаторную реакцию клетки,
направленную на поддержание ионного транспорта и предотвращение нару-
шения проницаемости клеточной мембраны. Особое значение при этом при-
дается повышению Са-АТФ-азы, регулирующей выброс избыточного Са, что
способствует снижению ригидности клеточной мембраны.
Выявленное изменение активности транспортных АТФ-аз может быть обус-
ловлено изменением липидного спектра мембран и, прежде всего, содер-
жания холестерина, структурирующего мембрану и снижающего подвижность
жирно-кислотных цепей фосфолипидов [Т.И.Торховская, 1983].
Процессы ПОЛ и система антиоксидантной защиты. Сохранность струк-
турно-функциональной архитектоники эритроцитов во многом зависит от
сбалансированности процессов ПОЛ. Их нарушение приводит к увеличению
токсических метаболитов и напряжению в системе их нейтрализации. Со-
стояние антиоксидантных систем определяет устойчивость эритроцита и
предел их выживания в условиях циркуляции. Изучение процессов ПОЛ поз-
воляет не только выявить механизмы наблюдаемых сдвигов на мембранном
уровне, но и решить вопрос о необходимости использования антиоксидантной
терапии. Исследование процессов ПОЛ - по содержанию диеновых конъю-
гатов и состоянию антиоксидантной системы - по активности супероксид-
дисмутазы и содержанию а-токоферола проводили после полета космонавтов
на ОС «Мир». Результаты исследования представлены в табл. 32 (гл. 3).
Полученные результаты свидетельствуют о повышении уровня диеновых
конъюгатов практически у всех космонавтов в КП различной продолжи-
тельности, что указывает на увеличение интенсивности процессов ПОЛ.
Известно, что процессы свободно-радикального окисления ПОЛ регулируются
сложной системой антиоксидантной защиты, включающей как пул антиокс-
идантов, в том числе токоферола, восстановленного глутатиона, так и анти-
оксидантные ферменты: СОД, каталазу (начальные этапы антиокислительной
защиты), глутатионпероксидазу, глутатионредуктазу и ряд других антиокси-
дантов (АО) неферментативной природы.
Возможности АО не безграничны, их истощение при интенсивном стрессе
ведет к чрезмерной интенсификации ПОЛ, нарушает структуру и функцию
мембран, изменяет метаболизм клеток, снижает антиоксидантную, иммунную
и эндокринную активность, превращая этот процесс из важного звена адапта-
ции в комплекс патогенетических факторов риска.
179
Том 11. глава 3
В наших исследованиях увеличение продуктов ПОЛ на 1-е сутки после КП
сопровождалось сниженной активностью (или тенденцией к ее снижению)
СОД и концентрации а-токоферола, что приводило к дальнейшему повыше-
нию диеновых конъюгатов. Уже на 7-е сутки уровень активности СОД повы-
шался, к 14-м суткам снижалась интенсивность процессов ПОЛ. Такую
картину наблюдали, как правило, у большинства космонавтов, и увеличение
активности СОД можно рассматривать как компенсаторную реакцию клетки,
направленную на предотвращение интенсификации процессов липопере-
окисления.
Таблица 32 (гл. 3)
Содержание диеновых конъюгатов (ДК) D233 мг/мл,
активность супероксиддисмутазы (СОД) ед/мг, гемоглобина
и содержание а-токоферола (ТФ) нМоль/мг
Показатели До полета Сроки после полетов, сутки 1-е 7-е 14-е
Продолжительность полетов 73 суток (п = 2 )
ДК 0,89 ± 0,01 1,84 ± 0,13** 2,01 ± 0,14** 2,09 ± 0,16**
сод 19,69 ± 0,01 15,92 ± 0,31*** 18,13 ± 0,81 19,57 ± 0,63
а-ТФ 3,08 ± 0,01 3,04 ± 0,08 2,85 ± 0,01*** 2,79 ±0,10
Продолжительность полетов 110-150 суток (п = 4 )
ДК 0,85± 0,01 1,34 ± 0,10* 1,21 ± 0,07* 0,94 ± 0,07
сод 15,01 ± 0,45 15,12 ± 1,55 22,47 ± 4,08 —
а-ТФ 3,43 ± 0,02 2,54 ± 0,08 2,53 ± 0,24 2,55 ± 0,04
Продолжительность полетов 160-210 суток (п = 17 )
ДК 1,05 ± 0,09 1,52 ±0,16** 1,55 ± 0,20** 1,56 + 0,22
сод 18,56 ± 0,76 16,02 ± 0,88 17,74 ± 1,53 17,23 ± 1,22
а-ТФ 2,98 ±0,12 2,57 ±0,11** 2,94 ±0,13 2,70 ± 0,13
Продолжительность полетов 312-438 суток (п = 2 )
ДК 1,54 ± 0,49 1,37 ± 0,74 1,97 ( п=1) 1,65 ±0,19
сод 15,85 ± 3,85 14,19 + 2,91 18,21 (п=1) 14,32 ± 3,98
а-ТФ 2,63 ± 0,08 2,60 ± 0,35 3,10 (п=1) 2,70 ± 0,29
* р < 0,01.
** р < 0,02.
*** р < 0,002.
В то же время у некоторых членов экипажей повышенный уровень ПОЛ
сопровождался сниженной активностью СОД и уменьшенным уровнем а-то-
коферола во все сроки обследования, что может указывать на уменьшение
адаптационных возможностей клетки. Учитывая коррелятивное сходство
состояния мембраны эритроцитов с мембранами других клеток (миоцитов,
кардиоцитов), можно предполагать наличие дестабилизации клеточной
мембраны и в них. В связи с этим в индивидуальных случаях, по-видимому,
целесообразно рассмотреть вопрос о необходимости использования АО-те-
рапии в первые дни пребывания космонавтов на Земле.
Повышение интенсивности процессов ПОЛ, статистически достоверное у
космонавтов, совершивших КП продолжительностью от 160 до 200 суток,
коррелирует с обнаруженным в эти же сроки снижением относительного
содержания ФЛ, что подтверждает данные, указывающие на значительную
180
Исследования метаболизма
роль процессов липопероксидации в изменении состава фосфолипидных
фракций. В свою очередь, повышение интенсивности процессов ПОЛ может
быть обусловлено активацией симпатоадреналовой системы - увеличение
продуктов ее гормонального и медиаторного звеньев наблюдали у кос-
монавтов после завершения КП и у животных на биоспутниках [С.М.Иванова и
соавт., 1990; A.I.Grigoriev et al., 1991]. Немаловажную роль может играть и
повышение уровня ионизированного Са в сыворотке крови, которое наблю-
дали у космонавтов в 1-е сутки после КП различной продолжительности.
Как уже указывалось выше, физико-химическое состояние мембраны эрит-
роцитов определяет ее резистентность, способность к деформируемости, а
также влияет на архитектонику клеток. Обнаруженная дестабилизация кле-
точной мембраны может привести к появлению трансформированных эритро-
цитов, неспособных выполнять основную функцию - обеспечение организма
кислородом. Для оценки выраженности наблюдаемых сдвигов было пред-
принято исследование распределения эритроцитов по формам у космонавтов
в ходе выполнения КП и после их завершения.
Архитектоника эритроцитов
Эксперимент «Эритроцит». В норме около 90 % эритроцитов представлены
в форме дискоцитов, но под влиянием ряда факторов - гематологических
заболеваний, а также у здоровых людей при изменении состава плазмы крови
- липидных компонентов, электролитов и др. - форма клеток может
меняться; при этом важную роль играет состояние микровязкости клеточной
мембраны. Первая стадия трансформации - появление эхиноцитов, которые
при нормализации внешней среды могут вновь превращаться в дискоциты,
вторая - необратимая трансформация - стоматоциты, кодоциты, сфероциты,
книзо-циты и другие патологические формы, которые секвестрируются в
селезенку или печень и подвергаются гемолизу.
Установлено, что отношение ХС/ФЛ определяет форму эритроцитов: низ-
кое значение связано со сжатием мембраны и образованием стоматоцитов, а
высокое - с растягиванием мембраны и последующим эхиноакантоцитозом.
Избыточное поступление ХС и ФЛ из плазмы в мембрану ведет к образованию
мишеневидных клеток. Такие клетки не удаляются из кровяного русла преж-
девременно, а продолжают циркулировать, но дальнейшее накопление холе-
стерина и ФЛ в мембране приводит к образованию эхиноцитов и в конечном
итоге акантоцитов, мембраны которых более ригидны. Такие клетки быстро
удаляются из циркулирующей крови селезенкой.
Наличие измененных форм эритроцитов было обнаружено у космонавтов
на ОС «Салют», у которых наряду с ними было выявлено уменьшение средне-
клеточного объема эритроцитов и их заряда [А.С.Ушаков и соавт., 1982].
Увеличение трансформированных форм, в основном количества эхиноцитов, в
условиях полета было выявлено американскими учеными на ОС «Скайлэб»
[SJ.Kimsey, 1974]. Эхиноциты в первой стадии деформации были выявлены у
животных, экспонированных на биоспутниках «Космос-1887 и -2044».
У членов экипажей ЭО-15-28 на ОС «Мир» изучение формы эритроцитов
методом растровой электронной микроскопии проводили как при после-
полетном обследовании космонавтов, так и в условиях КП в ходе выполнения
бортового эксперимента «Эритроцит».
181
Том //, глава 3
Основанием для проведения исследования явилась Программа медико-
биологических исследований на ОС «Мир». Организации, ответственные за
проведение эксперимента: ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем
РАН; РКК «Энергия» им. С.П.Королева; РГНИИ Центр подготовки космонавтов
им. Ю.А.Гагарина.
Используемая аппаратура: укладка «Рефлотрон» с комплектом принадлеж-
ностей «Рефлотрон-4», укладка «Эритроцит» (пробирки с фиксирующим раст-
вором, 12 штук); габариты укладки - 200 х 85 х 15; масса не более 0,25 кг.
Методика исследования. У каждого члена экипажа ЭО брали по 64 мкл
капиллярной крови из пальца и помещали в 2 тефлоновые пробирки (по 32
мкл в каждую). Забор крови проводили за 20-10 суток до завершения КП. В
укладке имелось 8 запасных пробирок для дополнительного незапланиро-
ванного взятия крови.
Фиксирующий раствор в тефлоновых пробирках длительное время обеспе-
чивал сохранение проб: морфологии, размеров и других параметров эритро-
цитов для изучения на Земле с использованием методов сканирующей микро-
скопии. Эксперимент «Эритоцит» проводился в утренние часы суток, натощак.
Время, необходимое для проведения эксперимента с участием двух космо-
навтов, - 30 минут.
Возврат данной укладки на Землю осуществлялся после завершения
экспедиции, укладка передавалась специалистам ГНЦ РФ - ИМБП РАН и
Гематологического научного центра РАМН для изучения в лабораторных
условиях методом растровой электронной микроскопии.
Результаты исследования. В табл. 33, 34 (гл. 3) представлены средние зна-
чения соотношения различных форм эритроцитов в КП и после их завер-
шения. Из таблиц видно, что до полета более 90 % эритроцитов - дискоциты.
В полете (табл. 33, гл. 3) уже на 23-и сутки наблюдали статистически
достоверное уменьшение дискоцитов за счет увеличения их необратимых
форм - стоматоцитов книзоцитов, сфероцитов.
Таблица 33 (гл. 3)
Распределение эритроцитов по формам у космонавтов в условиях полета
Формы эритроцитов До полета п = 27 23-и п = 2 Сутки космического полета
66-83-и п = 7 150-200-е п = 17 420-е п = 1
Дискоциты 91,85 ± 0,57 80,5 ± 2,5 82,43 ±2,14 83,56 ± 0,78 83,0
Эхиноциты 3,36 ± 0,49 5,5 ± 2,5 3,16 ±0,63 3,12 ±0,38 6,0
Стоматоциты 3,62 ± 0,45 6,0 ± 0,02 3,57 ± 0,64 3,93 ± 0,45 5,0
Книзоциты 2,57 ± 0,32 3,0 ± 1,0 4,42 ± 0,71 5,26 ± 0,33 2,0
Сфероциты 1,33 ± 0,33 4,0 ± 1,0 7,33 ± 2,56 3,57 ± 1,11 3,о
При этом наиболее выраженными эти изменения были на 150-200-е сутки
КП, когда отмечали статистически достоверное увеличение количества
книзоцитов и сфероцитов.
После завершения КП картина распределения форм эритроцитов (табл. 34,
гл. 3) зависела от длительности КП, однако направленность сдвигов для всех
полетов была одинаковой. Так, сразу после завершения КП практически у
всех космонавтов наблюдали уменьшение процентного содержания дискоци-
182
Исследования метаболизма
тов за счет повышения эхиноцитов. Анализ полученных данных выявил более
выраженные изменения после КП продолжительностью от 166 до 208 суток,
при этом наибольший процент статистически достоверного повышения ко-
личества эхиноцитов отмечали на 1-е сутки после КП.
В последующие сутки реадаптации количество дискоцитов повышалось, а
эхиноцитов - снижалось. Аналогичная картина наблюдалась и после
завершения 438-суточного КП, при этом нормализации показателей не
наблюдали и на 14-е сутки.
В эксперименте «Эритроцит» выявили различия в появлении трансформи-
рованных форм эритроцитов в КП и после их завершения.
Таблица 34 (гл. 3)
Распределение эритроцитов по формам у космонавтов
после КП различной продолжительности
Формы эритроцитов До полета Сутки после полетов
1-е 7-е 14-е
Продолжительность полетов 73-76 суток (п = 4)
Дискоциты 93,5 ± 0,5 85,0 ± 3,0* 88,0 ± 1,96* 91,0 ± 1,0
Эхиноциты 2,5 ± 0,5 8,5 ± 3,06 7,5 ± 2,39 3,0 ± 0,09
Стоматоциты 3,5 ± 0,5 3,5 ± 0,64 3,0 ± 1,08 4,5 ± 0,5
Книзоциты 1,0 ± 0,0 2,0 ± 0,41 1,0 ± 0,0 1,5 ±0,5
Сфероциты 0 1,5 ±0,5 2,0 ± 0,1 0
Продолжительность полетов 166-208 суток (п=22)
Дискоциты 90,2 ± 0,65 78,8 ± 0,8** 84,8 ± 0,96 85,5 ± 1,58
Эхиноциты 4,2 ± 0,49 10,0 ± 1,33*** 6,6 ± 0,78 5,9 ± 1,23
Стоматоциты 3,7 ± 0,41 4,2 ± 0,29 4,5 ± 0,5 4,4 ± 0,58
Книзоциты 1,4 ± 0,27 4,3 + 0,36** 2,6 ± 0,25 3,0 ± 0,68
Сфероциты 1,3 ± 0,33 1,9 ± 0,27 1,5 ± 0,29 1,25 ± 0,25
Продолжительность полета 438 суток (п = 1)
Дискоциты 90,0 80,0 — 83,0
Эхиноциты 0,0 12,0 — 9,0
Стоматоциты 4,0 5,0 — 5,0
Книзоциты 3,0 3,0 — 2,0
Сфероциты 3,0 0,0 - 1/0
Рост необратимых форм в условиях КП коррелировал со снижением
процентного содержания ХС, а выявленный после КП эхиноцитоз связан с
повышением ХС и снижением ФЛ, что согласуется с имеющимися данными
[G.Rauser et al., 1968].
В сохранении дискоидной формы клетки большое значение имеет
внутриклеточная АТФ. Недостаток АТФ приводит к образованию белковых аг-
регатов, изменению липидного обмена и обусловливает необратимую транс-
формацию клеток [J.Palek, P.A.Liu, 1975; M.Tavassoli, 1982].
Кроме того, более выраженные изменения соотношения форм эритроцитов
у космонавтов, совершивших КП длительностью около 200 суток, могут быть
связаны с увеличением в условиях полета популяции эритроцитов с укоро-
ченным сроком жизни.
183
Том 11, глава 3
Иммунологические исследования
М.П.Рыкова, Е.Н.Антропова, Д.0.Мешков
Главная функция системы иммунитета состоит в поддержании гомеостаза
на молекулярно-клеточном уровне, основанном на обеспечении стабильности
антигенной структуры организма путем контроля генетического постоянства
совокупности соматических клеток. Иммунологический надзор осуществляется
в результате согласованного взаимодействия различных элементов иммунной
системы; эффективность специфической иммунологической защиты от внеш-
них и внутренних факторов в значительной степени определяется гибкой
динамической реакцией иммунной системы на качественные изменения конт-
ролируемых клеточных систем.
Накопленный опыт изучения функций иммунитета у космонавтов, совер-
шивших полеты на ОС «Салют-4, -6 и -7», показывает, что в условиях воздей-
ствия комплекса измененных условий происходит дестабилизация функций
антигенно-структурного или иммунного гомеостаза [И.В.Константинова,
Е.Н.Антропова, 1980; И.В.Константинова и соавт., 1985; И.В.Константинова,
1988; I.V.Konstantinova, 1991; I.V.Konstantinova, В.В.Fuchs, 1991].
Логика развития космической иммунологии выдвинула в качестве одной из
первоочередных задач изучение особенностей реакции клеточных и гумо-
ральных компонентов иммунной системы на условия КП с использованием
набора наиболее полно характеризующих их тестов с тем, чтобы обнаружить
«дефицитную область» и получить точный ответ, какой из многих механизмов
системы «не работает». В связи с этим целью иммунологических исследова-
ний в серии КП на ОС «Мир» являлось изучение широкого спектра иммуноло-
гических показателей, дающих представление о функционировании различ-
ных звеньев иммунной системы, а также анализ возможных механизмов
изменений иммунного ответа. Большую самостоятельную задачу представ-
ляло изучение иммунологической реактивности у космонавтов непосредст-
венно во время КП. Помимо теоретической значимости этих исследований,
вполне очевидно их практическое значение, так как проведение адекватных
профилактических и иммунотерапевтических мероприятий для повышения
сопротивляемости организма к заболеваниям, связанным с нарушениями
иммунитета (аутоиммунная патология, аллергия, аутоинфекции вирусной и
бактериальной природы), невозможно без понимания особенностей реакций
отдельных звеньев иммунной системы на разных этапах КП и после возвра-
щения на Землю.
Иммунный статус был изучен у 52 космонавтов, принимавших участие в 26
длительных (115-438 суток) полетах, и у 18 космонавтов - в 14 коротких (8-
31 сутки) полетах. Материалом для исследования служили венозная кровь,
взятая из кубитальной вены, и капиллярная кровь из пальца.
При анализе проб капиллярной крови, взятой до полета, в полете на ОС и
после возвращения на Землю, использовали методы определения содержания
иммуноглобулинов классов А, М и G (IgA, IgM, IgG).
При оценке иммунологической реактивности изучали показатели, характе-
ризующие функциональное состояние и количественное содержание основ-
ных клеточных популяций, определяющих иммунологические реакции:
субпопуляционный состав иммунокомпетентных клеток; митоген-индуциро-
184
Исследования метаболизма
ванную пролиферацию Т-лимфоцитов; функциональную активность лимфо-
цитов - естественных киллеров (ЕК); цитотоксическую способность лимфо-
цитов - ЕК на уровне единичных клеток; продукцию лимфоцитами интер-
лейкина-1 (ИЛ-1), интерлейкина-2 (ИЛ-2), фактора некроза опухолей (ФИО),
интерферонов а и у; продукцию активных форм кислорода клетками крови;
содержание иммуноглобулинов классов А, М и G (IgA, IgM, IgG), наличие в
сыворотке крови ревматоидного фактора, миграционную активность лейко-
цитов в присутствии аллергенов.
Исследование системы иммунитета космонавтов после полетов на ОС
«Мир» выявило ряд изменений функциональных свойств и количества им-
мунокомпетентных клеток.
□ До полета 6-12 мес До полета 2 мес
И После полета 1 сут □ После полета 7 сут
Рис. 17 (гл. 3). Содержание основных субпопуляций иммунокомпетентных клеток
периферической крови космонавтов до и после длительных космических полетов
Фенотипический анализ мононуклеарных клеток с применением
моноклональных антител CD2, CD3, CD4, CD8, Leu7 и HLA-DR показал, что на
1-е сутки после длительных КП наблюдалось снижение числа Leu7+
лимфоцитов в периферической крови (рис. 17, гл. 3), на 7-е сутки периода
реадаптации содержание Leu7+ лимфоцитов оставалось сниженным. В этот
срок обследования отмечалось также уменьшение количества CD3+, CD8+ и
HLA-DR+ клеток.
Оценка функциональной полноценности Т-клеточного звена иммунной
системы включала определение реактивности лимфоцитов, оцениваемой in
vitro по реакции на стандартный митоген - фитогемагглютинин (ФГА). Резуль-
таты исследований показали, что у значительной части обследованных космо-
навтов после длительных полетов наблюдались изменения функций Т-лим-
фоцитов периферической крови. При морфологической оценке пролифе-
ративной активности Т-лимфоцитов в культурах клеток, стимулированных
ФГА, на 1-е сутки после приземления процент трансформированных клеток в
24-часовых ФГА-культурах лимфоцитов был ниже установленной границы
нормы у 21 из 50 космонавтов, а в 48-часовых ФГА-культурах лимфоцитов
снижение этого показателя было отмечено у 8 из 40 космонавтов. Через
неделю после возвращения на Землю практически у всех обследованных
космонавтов наблюдалась нормализация способности Т-лимфоцитов к проли-
ферации in vitro под влиянием оптимальной дозы митогена.
185
Том II, глава 3
Кроме того, у 11 космонавтов параллельно с реакцией бласттранс-
формации лимфоцитов было проанализировано содержание CD3+ клеток в
периферической крови (рис. 18, гл. 3). Проведенные исследования показали,
что у трех космонавтов наблюдалась прямая зависимость между снижением
после полета процента бластных клеток в культуре лимфоцитов, стимулиро-
ванных ФГА, и содержанием клеток, экспрессирующих антигены CD3 (рис. 18,
А, гл. 3). В то же время у 6 космонавтов отмечено значительное снижение
ФГА-бласттрансформации лимфоцитов при весьма высоком уровне содер-
жания CD3+ клеток (рис. 18, Б, гл. 3). Этот факт можно рассматривать как
аргумент в пользу предположения об угнетении в условиях длительного КП
пролиферативного ответа Т-лимфоцитов на стимуляцию антигенами.
^^CD3+KI IZZZICD3+K2
^^CD3+K3 C^1CD3+K4
% клеток [ЗН]уридин К1 % клеток [ЗН]уридин К2
—Ж—% клеток [ЗН]уридин КЗ —•— % клеток (ЗН]уридин К4
LZ2J2CD3+ KI
CD3+ КЗ
I---ICD3+ К5
CZZZ3CD3+ К2
!==3CD3+ К4
CZZJCD3+ Кб
%клеток [ЗН]-уридин KI %клеток [ЗН]-уридин К2
—Ж~“%клеток [ЗН]-уридин КЗ -О-- %клеток [ЗН]-уридин К4
—Н~%клеток [ЗН]-уридин К5 "— %клеток [ЗН]-уридин Кб
Рис, 18 (гл, 3). Функциональная активность Т-лимфоцитов
и содержание Сй+-клеток
в периферической крови у космонавтов
до и после длительных космических полетов
186
Исследования метаболизма
Активация Т-лимфоцитов - фундаментальный процесс, лежащий в основе
большинства защитных реакций, определяющих иммунологическую резис-
тентность организма. В активации Т-клеток, которая происходит при участии
моноцитов, важную роль играют гуморальные медиаторы, в частности интер-
лейкины-1 и -2; активированные монокинами Т-клетки, в свою очередь, про-
дуцируют ИЛ-2, запускающий целый каскад взаимосвязанных лимфокинных
реакций, включающих продукцию интерферонов и многих других субстанций.
Изучение продукции лимфоцитами ИЛ-2 при стимуляции ФГА после крат-
ковременных и длительных полетов выявило снижение биологической актив-
ности ИЛ-2 у 12 из 19 обследованных космонавтов.
Интерферонообразующая способность иммунокомпетентных клеток после
пребывания в условиях микрогравитации у части обследованных космонавтов
существенно не изменялась. Лишь у 2 из 8 обследованных членов экипажей
длительных экспедиций на 1-е сутки периода реадаптации наблюдалось
снижение продукция а-интерферона лимфоцитами, стимулированными виру-
сом болезни Ньюкасла. Биологическая активность у-интерферона, продуци-
руемого стимулированными ФГА лимфоцитами, после длительного пребыва-
ния в условиях микрогравитации была снижена у 3 из 6 обследованных
космонавтов.
Анализ продукции фактора некроза опухолей иммунокомпетентными
клетками, активированными ФГА и ФМА, показал, что после завершения КП
возможно появление отклонений как в сторону повышения, так и понижения
синтеза этого цитокина.
Детальное исследование функциональной активности популяции лим-
фоцитов, так называемых естественных киллеров (ЕК), связанных с важ-
нейшими механизмами гомеостаза, такими, как элиминация или супрессия
дедифференцированных или иных (например, зараженных вирусом) клеточ-
ных элементов, показало, что на 1-е сутки после длительных полетов у 11 из
49 обследованных космонавтов отмечалась супрессия цитотоксической актив-
ности ЕК-клеток. На 7-е сутки периода реадаптации к земным условиям сни-
жение индекса цитотоксичности, выходящее за нижнюю границу нормы, было
отмечено у 8 из 37 обследованных в этот срок членов экипажей. У отдельных
космонавтов этот показатель в первую неделю после приземления снижался
до низких цифр (0-7 %).
У части космонавтов изменения функций ЕК изучали с применением
методик, позволяющих анализировать некоторые процессы на уровне единич-
ных клеток. С помощью анализа в тонком слое агара показано снижение
содержания в крови лимфоцитов, образующих конъюгаты с клетками-мише-
нями. В группе длительных полетов лимфоциты, образующие конъюгаты с
клетками линии К-562, составили в первые сутки 3,3 ± 0,4 % (при дополетном
уровне 16,9 ± 2,3 %), на 7-е сутки отмечена тенденция к нормализации (8,2 ±
1,03 %). Выявленные изменения могли быть следствием как дефицита поступ-
ления из костного мозга в кровоток зрелых ЕК-клеток, так и подавления
экспрессии соответствующих рецепторов клеточной поверхности. При этом
литическая функция лимфоцитов, образовавших конъюгаты, не снижалась.
При предполетном и послеполетном обследовании параллельно с изме-
рением активности ЕК было сделано определение содержания в крови Leu7+
клеток (рис. 19, гл. 3). Проведенные исследования показали, что у 5 из 6 об-
следованных космонавтов на 1-7-е сутки после приземления наблюдалось
187
Том II, глава 3
значительное снижение содержания клеток, экспрессирующих антигены Leu7.
В то же время только у одного из этих космонавтов было выявлено значи-
тельное падение цитотоксической активности ЕК. Следует отметить, что у
одного из космонавтов можно было проследить отчетливое повышение
индекса цитотоксичности ЕК, которое происходило на фоне увеличения
количества Leu7+ клеток.
Определенные изменения выявлены при изучении еще одной важной
функциональной характеристики иммунокомпетентных клеток, тесно связан-
ной с индукцией, развитием и реализацией иммунологических реакций, - спо-
собности фагоцитирующих клеток периферической крови вырабатывать
активные формы кислорода.
□ Leu7+-клетки ЕЗ Индекс цитотоксичности
Рис. 19 (гл. 3). Функциональная активность лимфоцитов - естественных киллеров
и процент Ьеи7+-клеток в периферической крови космонавтов после длительных
космических полетов (% от предполетного уровня)
Результаты исследования люминолзависимой хемилюминесценции лейко-
цитов, стимулированных опсонизированным зимозаном, показали, что после
КП различной продолжительности, а в отдельных случаях и в период
предполетной подготовки (за 60-30 суток до старта) наблюдались изменения
способности фагоцитов периферической крови вырабатывать активные
формы кислорода. У всех 6 членов экипажей, обследованных после дли-
тельных орбитальных экспедиций, отмечено снижение или тенденция к
снижению этого показателя либо в 1-е, либо на 7-е сутки после приземления,
у 2 человек это снижение можно охарактеризовать как существенное.
Исследования гуморального иммунитета показали, что в то время, как
содержание иммуноглобулинов классов А, М и G в сыворотке крови у боль-
шинства обследованных космонавтов не претерпело каких-либо существен-
ных изменений после пребывания в условиях КП, способность В-клеток к син-
тезу иммуноглобулинов была значительно изменена при стимуляции лимфо-
цитов антигеном Staphylococcus aureus С (SAC). Результаты, полученные авст-
рийскими специалистами при обследовании 3 космонавтов по программе
российско-австрийского эксперимента «Мирген» на 1-е сутки после призем-
ления, показали, что при культивировании в течение 7 дней мононуклеарных
клеток, стимулированных SAC, пролиферативная активность лимфоцитов су-
188
Исследования метаболизма
щественно не отличалась от предполетного уровня, однако синтез иммуно-
глобулинов В-клетками был значительно снижен. В то же время пролифе-
ративная активность нестимулированных клеток была ниже, чем при фоновых
обследованиях, тогда как продукция IgG и IgM, напротив, повысилась (на
200-300 % и более), а продукция IgA существенно не отличалась от пред-
полетного уровня. Следует подчеркнуть, что обследование космонавтов через
три месяца после приземления показало нормализацию функциональной
активности В-лимфоцитов. Несмотря на незначительное число наблюдений,
можно высказать предположение, что в ранний период реабилитации после
длительных КП возможно появление отклонений специфической функции
(секреции антител) В-клеток.
1
Рис. 20 (гл. 3). Процент положительных тестов с бактериальными аллергенами
и формальдегидом у космонавтов до (I - за 60-30 суток)
и после (2 - 1-е и 3 - 7-14-е сутки) непродолжительных (НКП),
длительных (ДНП), повторных длительных (ПДКП) космических полетов,
а также в отдаленные сроки после космических полетов
и у контрольной группы здоровых лиц, находившихся на обычном режиме
Отсюда становится очевидной относительно высокая степень риска
возникновения в этот период заболеваний бактериальной природы, что дик-
тует необходимость соблюдения соответствующих мер предосторожности при
медицинском наблюдении за космонавтами.
Определение сенсибилизации к бактериальным аллергенам микроорга-
низмов, характерных для внешнего биотопа человека (Staphylococcus aureus,
Streptococcus pyogenus, Pseudomonas aeruginosa), аллергенам микроорга-
низмов, характерных для внутреннего биотопа человека (Escherichia coli,
Proteus mirabilis, Enterococcus pyogenus), а также к формальдегиду показало,
что у космонавтов после завершения КП наблюдались изменения миграци-
онной активности лейкоцитов в присутствии аллергенов.
Эти сдвиги проявлялись как в увеличении количества положительных
проб, так и в изменении динамики показателей и соотношения положи-
тельных и отрицательных проб на 1-е и 7-е сутки периода реабилитации
после длительных полетов. Наибольшее количество положительных тестов
189
Том II, глава 3
(около 40 %) было выявлено при реакции с формальдегидом после полетов,
что отражает сенсибилизацию к широкому спектру веществ, обладающих
аналогичной химической структурой, и связано, по-видимому, с особеннос-
тями накопления химических аллергенов в атмосфере орбитальной станции
(рис. 20, гл. 3). При послеполетном обследовании космонавтов обнаружена
также сенсибилизация к бактериальным аллергенам. Доля положительных
реакций in vitro с аллергенами микроорганизмов «внешнего» биотопа соста-
вила 7 % при предполетном обследовании и 20 % от общего числа проб,
проведенных в первую неделю после завершения КП различной продолжи-
тельности. Для аллергенов микроорганизмов «внутреннего» биотопа чело-
века эти цифры составили 7 и 19 % соответственно.
У 6 из 8 космонавтов, обследованных после завершения длительных КП,
выявлены изменения миграционной активности лейкоцитов в присутствии
туберкулина, что может служить свидетельством активизации системы имму-
нитета в ответ на воздействие антигенов, с которыми обследуемые встре-
чались ранее. Следует отметить, что воздействие этого антигена в условиях
КП на организм космонавтов чрезвычайно маловероятно, в то же время
практически каждый из них проходил профилактические прививки, в том
числе с применением туберкулина.
Естественно, что важнейшим разделом иммунологических исследований
является изучение особенностей динамики показателей иммунитета у космо-
навтов непосредственно во время КП. Все, что делалось до сих пор, делалось
в основном на Земле в рамках классических методических подходов. В связи с
этим, с нашей точки зрения, особого внимания заслуживают результаты ис-
следований гуморального и клеточного иммунитета у космонавтов непо-
средственно на борту ОС «Мир».
Исследование иммунологической реактивности у космонавтов во время КП
включало изучение уровня иммуноглобулинов в крови и оценку клеточно-
опосредованного ответа на антигены in vivo. Для анализа в условиях микро-
гравитации содержания иммуноглобулинов классов А, М и G в пробах капил-
лярной крови, взятой из пальца, специалистами ИМБП сконструировано
специальное устройство, позволяющее проводить анализ в плановом порядке
или по медицинским показаниям. Усовершенствование технологии позволило
сделать методику автономной: все манипуляции, включая завершающие
измерения, проводились на борту, полученный ряд цифр передавался во
время сеанса связи на Землю, что позволяло уже через 2 суток после взятия
космонавтами крови из пальца иметь результат анализа. Обследование 10
космонавтов показало, что в ряде случаев на отдельных этапах длительных
полетов наблюдалось изменение содержания иммуноглобулинов классов А, М
и G в капиллярной крови по сравнению с предполетным уровнем. Так,
содержание IgA во время пребывания борту орбитальной станции значи-
тельно повысилось у одного из космонавтов с 255 мг% в фоновый период до
400 мг% на 95-е сутки полета. У 2 космонавтов выявлено повышение содер-
жания иммуноглобулинов класса М: у одного с 130 до 300 мг%, у другого - с
90 до 276 мг% на 87-е и 95-е сутки полета соответственно. У одного из них
выявлено также значительное повышение уровня IgG (до 2660 мг% при
верхней границе нормы 1600 мг%).
Одним из показателей состояния клеточного иммунитета является спо-
собность организма развивать гиперчувствительность замедленного типа пос-
190
Исследования метаболизма
ле внутрикожного введения распространенных Т-зависимых антигенов. В
известном смысле кожный тест является интегральной реакцией, оцени-
вающей несколько этапов иммунного ответа: распознавание антигена,
хемотаксис, синтез цитокинов. Особая привлекательность кожных тестов
заключается в том, что эти тесты не требуют наличия сложного обору-
дования и могут проводиться на борту ОС. Изучение клеточного иммунитета с
помощью кожных проб было проведено у б космонавтов во время четырех
экспедиций на ОС «Мир» продолжительностью 131, 145, 175 и 312 суток. У 3
из б обследованных членов экипажей постановка кожных тестов была выпол-
нена дважды. Интердермальное введение антигенов (Streptococcus, Clostri-
dium tetanus, Proteus, Bacillus diphtheria, Bacillus tuberculosis, Trychophyton,
Candida) проводилось с помощью специального устройства, созданного
специалистами России и Швейцарии и названного «Иммунотест» [F.K.Gmunder
et al., 1994]. Снижение способности организма развивать гиперчувстви-
тельность замедленного типа на некоторые из использованных антигенов
было отмечено у 3 космонавтов. У 2 космонавтов снижение этого показателя
наблюдалось в оба срока обследования (у одного из космонавтов на 59-е и
155-е сутки, у другого космонавта - на 110-е и 240-е сутки полета). У
космонавта, обследованного однократно, признаки снижения клеточного
иммунитета были выявлены на 110-е сутки пребывания на борту ОС.
Таким образом, исследования на ОС показали, что условия КП могут
приводить к появлению сдвигов в Т- и В-системах иммунитета. Они свиде-
тельствуют о том, что изменения функционирования системы иммунитета,
отмечаемые у космонавтов после КП, связаны не только с воздействием фак-
торов посадки и реадаптации к земным условиям, но и с факторами КП
(в частности, микрогравитацией).
Исследования после длительных КП позволили установить, что после
возвращения на Землю у космонавтов возможно появление ряда отклонений в
иммунной системе. Большой фактический материал, полученный при имму-
нологическом обследовании космонавтов, длительное время работавших на
борту ОС «Мир», позволил выявить механизмы ряда изменений, наблюдаемых
в ранний период реадаптации к земным условиям. Так, изучение маркерных
антигенов и рецепторов иммунокомпетентных клеток, функциональной актив-
ности клеточных элементов, продукции гуморальных медиаторов в исследо-
ваниях, проведенных после возвращения космонавтов на Землю, дало воз-
можность получить количественные и качественные характеристики особен-
ностей формирования иммунологических механизмов при экстремальных
воздействиях факторов КП.
Сопоставление динамики сдвигов количественных и функциональных
характеристик иммунокомпетентных клеток в части наблюдений выявило
прямую корреляцию между изменением после полета содержания популяций
и субпопуляций лимфоцитов и их функциональной активностью. В то же
время в ряде случаев отмеченные изменения функционального состояния
лимфоцитов являлись следствием чрезмерной активации иммунокомпе-
тентных клеток.
Складывается впечатление, что характер перестройки системы иммунитета
при действии на организм факторов КП зависит от генетически закоди-
рованных механизмов иммунного ответа. Это позволяет усомниться в право-
мочности однозначных подходов к проблеме иммунокоррекции как во время
191
Том II, глава 3
КП, так и после его завершения. Вопрос, на наш взгляд, должен решаться
применительно к каждому конкретному случаю, с учетом индивидуальных
особенностей механизмов изменений различных звеньев системы иммунитета
при строгом иммунологическом контроле.
Заключение
Анализ результатов, полученных при обследовании космонавтов, совер-
шивших КП на ОС «Мир», убедительно продемонстрировал как наличие сдви-
гов в системе крови, так и адаптационный характер выявленных изменений.
Проведение бортовых экспериментов «Микровзор», «Эритроцит», «Гомео-
стаз» позволило впервые более детально оценить состояние крови в условиях
КП. При исследовании морфологической картины крови было обнаружено
снижение количества эритроцитов с 70-х по 200-е сутки КП, которое корре-
лировало с изменениями метаболического статуса клеток и состояния их
мембран. Более длительное пребывание на орбите приводило к нормали-
зации этих показателей, поэтому, несмотря на малочисленность имеющихся
данных, можно предположить наличие фазных изменений в системе красной
крови. Последнее, возможно, отражается и на ее состоянии в период раннего
пребывания на Земле после КП.
Так, наибольшие изменения показателей красной крови наблюдали после
КП длительностью 166-200 суток. Другим важным фактом, полученным в
результате проведения эксперимента «Эритроцит», является снижение доли
нормальных форм эритроцитов - дискоцитов за счет увеличения процентного
содержания необратимых форм (стоматоцитов, книзоцитов и сфероцитов) в
условиях КП и обратимых форм эхиноцитов после завершения КП. Последнее
сопровождается различным структурно-функциональным состоянием мемб-
раны эритроцитов - увеличением «текучести» в условиях КП и жесткости пос-
ле их завершения. Обнаруженный послеполетный эхиноцитоз (от 4 до 25 %)
обусловлен повышением относительного содержания ХС и снижением ФЛ, что
придает мембране жесткость, и, хотя это можно рассматривать как ком-
пенсаторную реакцию клетки, направленную на снижение клеточной
проницаемости, в некоторых случаях (например, в ЭО-2 и -3) увеличение
ригидности клеточной мембраны приводило к снижению деформируемости
эритроцитов.
Дополнительным фактором, способствующим снижению деформируемости,
может быть потеря в условиях невесомости от 0,5 до 5 % кальция в месяц,
которая сопровождается повышением уровня паратиреоидного гормона.
Условия гиподинамии и стрессовых ситуаций, а также КП приводят к
повышению содержания ионизированного кальция и холестерина в плазме
крови, что, в свою очередь, может обусловливать снижение способности
эритроцитов к деформируемости и быть одной из причин изменения микро-
циркуляции крови.
По результатам послеполетного обследования космонавтов, совершивших
КП на ОС «Мир», выявили другие информативные показатели - состояние
ПОЛ и антиоксидантной защиты. При коррелятивном сходстве мембраны
эритроцитов с мембранами других клеток (миоцитов, кардиоцитов) эти пока-
затели отражают состояние организма в целом, его адаптивные потенции и
возможность развития патологических процессов. У большинства обследо-
192
Исследования метаболизма
ванных космонавтов повышение продуктов ПОЛ сопровождается увеличением
активности фермента антиоксидантной защиты - СОД, что приводит к после-
дующему снижению интенсивности процессов липопереокисления. Однако у
некоторых членов экипажей активация процессов ПОЛ проходит на фоне
сниженной активности антиоксидантной системы, что свидетельствует о необ-
ходимости в индивидуальных случаях использовать средства антиоксидантной
терапии.
Обнаруженная дестабилизация клеточной мембраны в условиях КП и в
первые дни после его завершения свидетельствует о возможном появлении в
кровяном русле популяции эритроцитов с укороченным сроком жизни, под-
лежащей преждевременной элиминации.
Это подтверждается выявленным в послеполетных обследованиях
повышением содержания сывороточного ферритина и иммуноглобулинов на
поверхности эритроцитов. Последнее наряду со снижением интенсивности
эритропоэза может расцениваться, как один из механизмов развития эритро-
цитопенического синдрома невесомости.
В результате проведенного исследования системы крови и состояния
иммунной реактивности организма получены весьма ценные материалы,
позволяющие оценить состояние здоровья космонавтов и выявить механизмы
наблюдаемых сдвигов.
Однако малочисленность некоторых исследований, особенно связанных с
изучением этих систем в условиях полета, ставит перед исследователями
новые проблемы.
Так, результаты морфологического исследования крови свидетельствуют,
что наиболее существенные изменения происходят в системе эритрона,
однако остается невыясненной причина наблюдаемого у всех космонавтов
относительного лимфоцитоза в условиях КП. Возможной причиной этого могут
быть конкурентные взаимоотношения при дифференцировке стволовых кле-
ток костного мозга в эритро- и гранулопоэзе. В литературе имеются сооб-
щения о взаимосвязи эритропоэтической и лимфопоэтической дифференци-
ровки стволовой кроветворной клетки. Показано, что в условиях стимулиро-
ванного эритропоэза наблюдается подавленный иммунный ответ и наоборот
[SJ.Kimsey, 1974]. Четкое представление о состоянии эритропоэза при воз-
действии факторов КП позволит не только оценить состояние эритрона, но и
выявить механизмы наблюдаемых сдвигов в иммунологическом статусе
организма.
Для этих целей необходимо проведение комплексных исследований в
динамике длительных КП. Одной из задач этого исследования, решаемой в
настоящее время является усовершенствование комплекса «Микровзор»,
позволяющего не только расширить перечень показателей, характеризующих
морфологическую картину крови, но и сократить время на выполнение
экспериментальных работ путем снабжения комплекса программным устрой-
ством.
Коррелятивные изменения, полученные при исследовании состояния сис-
темы крови как при воздействии факторов КП, так и в модельных экспери-
ментах (АНОГ, длительная изоляция в гермообъекте), указывают на то, что на
состояние крови помимо невесомости оказывает влияние исскусственный
газовый состав атмосферы, режим использования профилактических средств,
стрессогенные ситуации.
193
Том II, глава 3
Литература
Апуховская Л.И., Ивашкевич СП., Вендт К.В. Влияние стеринов на свойства
мембраны эритроцитов при экспериментальном рахите // Вопросы мед. химии. - 1979.
- № 5. - С. 548-554.
Бурлакова Е.Б. Влияние липидов мембран на ферментативную активность //
Липиды, структура, биосинтез, превращение и функции. - М., 1977. - С. 16-27.
Варфоломеев С.Д., МевхА.Т. // Простагландины - молекулярные биорегуляторы. -
М., 1985.-С. 176-187.
Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. // Перекисное окисление липидов в биологических
мембранах. - М., 1981. - С. 110.
Гудим В.И., Москалева Г.П., Иванова В.С. и соавт. Исследование уровня
эритропоэтина у космонавтов при полетах различной продолжительности //
Конференция «Космическая биология и авиакосмическая медицина». - М., Калуга. -
1982, часть 1.-С. 29-30.
Давыдов Б.В., Голиков П.П. Перекисное окисление липидов и уровень а-токо-
ферола в печени крыс при развивающемся инфаркте миокарда // Сердечная
недостаточность в остром периоде инфаркта миокарда. - М., 1987. - С. 125-131.
Давыдова Н.А., Кветнянски Р., Ушаков А.С. Особенности реакции симпато-
адреналовой системы у космонавтов, совершивших длительные космические полеты
на орбитальной станции «Салют-7» // Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1989. - № 4. -
С. 14-20.
Иванова С.М., Брантова С.С., Лабецкая О.И. и соавт. Влияние длительного
космического полета на метаболизм эритроцитов и функциональное состояние их
мембран И Там же. - 1990. - № 6. - С. 18-21.
Иванова С.М., Лабецкая О.И., Ярлыкова Ю.В. и соавт. Влияние АНОГ на метаболизм
эритроцитов и функциональное состояние их мембран у женщин // Авиакосмич. и
эколог, мед. - 1997. - № 1. - С. 58-62.
Иванова С.М., Левина А.А., Караштин В.В. и соавт. Гематологические показатели у
человека после завершения космических полетов и в модельных экспериментах // В
матер. XI конференции по космической биологии и авиакосм. мед. - М., 22-26.06.
1998.-Т. 1.-С. 284-285.
Иванова С.М., Левина А.А., Новодержкина Ю.К. и соавт. Динамика гематологи-
ческих сдвигов у женщин в условиях антиортостатической гипокинезии // Авиакосмич.
и эколог, мед. - 1997. - № 1. - С. 52-57.
Иванова С.М., Соминский В.Н., Арзамазов ГС Влияние длительной АНОГ на
биохимические показатели эритроцитов и функциональное состояние их мембран //
Там же, С. 530-531.
Иванова С.М., Соминский В.Н., Арзамазов ГС и соавт. Биохимическая харак-
теристика форменных элементов крови у обезьян, экспонированных на биоспутнике
«Космос-2044» и в синхронном эксперименте (С) Ц IX Всесоюзная конференция
«Космическая биология и авиакосм, медицина»: Тезисы докладов. - М., Калуга, 1990.
-С. 309-310.
Иванова С.М., Ярлыкова Ю.В., Лабецкая О.И. и соавт. Влияние факторов косми-
ческого полета на периферическую красную кровь человека // Авиакосмич. и эколог,
мед., 1998.-№ 1.-С. 35-40.
Иванова СМ., Ярлыкова Ю.В., Лабецкая О.И. и соавт. Исследование системы крови
у человека при воздействии факторов космического полета и модельных
экспериментов // В материалах III Российско-американского симпозиума медико-
биологические исследования по программе «Наука-НАСА» (Хантсвилл, Алабама, США,
10-13.XI. 1997). - С. 45.
Иванова С.М., Ярлыкова Ю.В., Лабецкая О.И. и соавт. Метаболические и
структурные аспекты клеточного гомеостаза при длительной изоляции // Авиакосмич.
и эколог, мед. - 1997. - № 5. - С. 39-45.
194
Исследования метаболизма
Иванова С.М., Ярлыкова Ю.В., Лабецкая О.И. и соавт. Метаболические и
структурные особенности эритроцитов у космонавтов в условиях космических полетов
и после их завершения // В материалах XI конференции по космической биологии и
авиакосм. мед. - М., 22-26.06. 1998. -Т. 1. - С. 286-287.
Каландарова М.П., Поляков В.В., Гончаров И.Б. и соавт. Гематологические
показатели у космонавтов в условиях космического полета // Косм. биол. и авиакосм,
мед. - 1991. - Т. 25, № 6. - С. 11-13.
Козинец Г.И., Шишканова З.Г., Стрелецкая Е.А. и соавт. Характеристика
эритроцитов у космонавтов в условиях космических полетов и после их завершения //
В материалах Российской конференции «Организм и окружающая среда:
жизнеобеспечение и защита человека в экстремальных условиях». - М., 26-29.09.
2000.-С. 212-214.
Константинова И.В. Система иммунитета в экстремальных условиях // Космическая
иммунология. - М., 1988. - Т. 59. - С. 289.
Константинова И.В., Антропова Е.Н. Иммунологическая реактивность организма при
обитании в герметичных помещениях // Проблемы косм, биологии. - М., 1980. - Т. 42.
-С. 191-213.
Константинова И.В., Антропова Е.Н. Рыкова М.П. и соавт. // Клеточный и
гуморальный иммунитет у космонавтов при действии факторов космического полета //
Вести. АМН СССР. - 1985, № 8. - С. 52-58.
Левина А.А., Шишканова З.Г., Цветаева Н.В. и соавт. Исследование показателей
обмена железа у человека в условиях антиортостатической гипокинезии // Клин, и
лаб. диагностика. - 1998. - № 7. - С. 3-5.
Легеньков В.И., Токарев Ю.Н., Береговкин А.В. и соавт. Адаптационный
эритроцитопенический синдром невесомости // Пробл. гематол. перелив, крови. -
1981.-Т. 26, № 12.-С. 21-25.
Леон ГА., Серова Л.В., Ландау С.А. Гемопоэтическая функция в невесомости //
Влияние динамических факторов космического полета на организм животных. - М.,
1979. - С. 180-186.
Леонова В.Г. Ц Анализ эритроцитарных популяций в онтогенезе человека. -
Новосибирск, 1987. - С. 242.
Ли В.С. Изменение микровязкости и липидного состава мембраны эритроцитов при
их старении: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. - М., 1983.
Маркин А.А. Перекисное окисление липидов. Годовой космический полет и его
наземная модель // Кардиол. - 1977. - № 5. - С. 537-538.
Поляков В.В., Иванова С.М., Носков В.Б. и соавт. Гематологические исследования в
условиях длительных космических полетов // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1998. - №
2. - С. 9-18.
Потапов П.П., Алтухов В.В. Липопротеиды сыворотки крови у крыс в
восстановительном периоде после гипокинезии // В матер. Всесоюзного симпозиума по
биохимии липидов. - Алма-Ата, 1987. - С. 210-211.
Терскова И.А., Гительзон И.И. Фотоэлектрическая регистрация кислотного гемолиза
эритроцитов // Бюлл. экспер. биол. - 1980. - № 6. - С. 675-678.
Торховская Т.Н. Активность Na, К-АТФ-азы и содержание холестерина в мембранах
эритроцитов больных коронарным атеросклерозом и при различных типах дисли-
попротеидемии Ц Вопросы мед. химии. - 1983. - № 5. - С. 69-73.
Ушаков А.С., Иванова С.М., Атауллаханов Ф.И. и соавт. Особенности метаболизма
эритроцитов человека в условиях длительного космического полета // Космич. биол. и
авиакосм. мед. - 1985. - № 5. - С. 19-24.
Ушаков А.С., Иванова С.М., Брайтова С.С. и соавт. Влияние космических полетов
различной продолжительности на энергообмен в эритроцитах человека // Там же. -
1981.-№ 5.-С. 23-27.
195
Том II, глава 3
Ушаков А.С., Козинец Г.И., Иванова С.М. и соавт. Характеристика структурно-
функциональных свойств и энергетического обмена эритроцитов при космических
полетах различной продолжительности // Там же. - 1982. - № 1. - С. 34-37.
Швец В.И., Вацек А., Козинец Г.И. и соавт. Состояние гемопоэза у крыс, нахо-
дящихся в невесомости // Там же. - 1984. - № 4. - С. 12-16.
Beutier M.D. Red cell metabolism // A manual of biochemical methods. N-Y and London,
1971. -P. 111.
Cooper R.A, Arner E.C., Wiley J.S. Modification of red cell membrane structure by
cholesterol - rich lipid dispersion. A model for the primari spur cell defect // J. Clin. Invest. -
1975.-Vol. 55.-P. 115-126.
Cooper R.A. Hemolytic syndromes and the red cell membrane abnormalities in liver
disease Ц Semin. Hematol. - 1980. - Vol. 7. - P. 103-112.
Dintenfass L., Osman P, Maguire B. et ai. Experiment on aggregation of red cells under
microgravity on STS 51-C Ц Adv. Space Res. - Vol. 6, No 5. - P. 81-84.
Gmunder F.K., Konstantinova I. V., Cogoii A. et ai. Cellular immunity in cosmonauts
during long duration space flight on board the orbital MIR station / Aviat. Space Environ.
Med. - 1994. - Vol. 65. - P. 419-423.
Grigoriev A.I., Ivanova S.M., Biuma R.K. et. ai. Adrenergic regulation and membrane
status in human during head-down hypokinesia // The Physiologist. - 1991. - Vol. 34, No 1,
Suppl. - P. 66-67.
Ivanova S.M., Popova I. A., Goncharova Ju.V. et ai. Result of the metabolism of
cosmonauts after completion of a 166-day flight on the «Mir» orbital station // Proceedings
special Canada/USSR Space life sciences symposium. - Ottawa , 1990. - P. 1-10.
Ivanova S.M., Yariikova Yu. V. State of erithrocyte membrane in man and monkeys after
space fligt Ц Adv. Space Res. - 1996. - Vol. 17, No 7. - P. 179-182.
Johnson P.C, Kimzey S.L., Driscoll Т.В. Postmission plasma volume and cell mass
changes in the crews of the first two Skylab missions // Acta Astronaut. - 1975. - Vol. 2. -
P. 311-317.
Kimsey S.J., Burns L.S., Fisher C.L. Exp.N1115 - Special Hemat. Effects dynamic
changes in Red Cell shape in response to the space flights // Proceedings of Skylab Life
Sciences Symp. - 1974, August, Vol. 11. - P. 93-118.
Konstantinova I. V. Immuneresistance of man in space flight // Acta Astronaut. - 1991. -
Vol. 23. - P. 123-127.
Konstantinova I.V., Fuchs B.B. The immune system in space and other extreme
conditions // Harwood Academic Publishers , Reaging, Berkshire, UK, 1991.
Nuu T.P., Matquetty C, Pasquier C. et al. Luminol assay for microdetermination of
superoxide dismutase activity its application to human fetal blood // Analit. Biochemistry. -
1984. - Vol. 142. - P. 467-472.
Palek J., Liu P.A. Polymerization of red cell membrane protein contributes to spherol-
echinocyte shape irreversibilitu Ц Nature. - 1975. - Vol. 258, No 5531. - P. 147-148.
Rakov A.L., Hochumuth R.H. Effect of heat treatment on the elasticity of human
erythrocyte membrane // Biophys. J. - 1975. - Vol. 15, No 11. - P. 1059-1100.
Rauser G., Nelson G.J., Fleisher S. et al. Lipid composition of animal cell membranes 11
Biological Membranes: Physical Fact and Function I D.Chapman, ed. - N-Y, Academic Press,
1968. - P. 6-69.
Szasz J., Hasiz M., Brener J.H. et al. Bioconcave shape and its transformation in human
red cell Ц J. Biol. Chem. - 1967. - Vol. 242. - P. 3057-3062.
Tavassoli M. Anemia of Spaceflight // Blood. - 1982. - Vol. 60, No 5. - P. 1059-1067.
Ushakov A.S., Ivanova S.M., Brantova S.S. etal. Some aspects of energy metabolism in
human erythrocytes under hypokinesia and during space fligts Ц Aviat. Space Environ. Med.
- 1977. - Vol. 48. - P. 824-826.
196
Исследования метаболизма
Результаты иммунологических исследований в рамках
российско-французских проектов «Арагац», «Антарес»,
«Альтаир» и «Длительный полет врача-космонавта»
М.Рыкова, Д.Мешков, Е.Антропова, В.Поляков, Л.Шаффар*,
Д.Шмитт**
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН, Москва, Россия
’ИНСЕРМ U210, Медицинский факультет, Ницца, Франция
"Лаборатория иммунологии, CHU Rangueil, Тулуза, Франция
Иммунная система представляет собой исключительно сложную много-
компонентную систему и является высокочувствительной к воздействию экст-
ремальных факторов внешней среды. Изучение иммунологической реак-
тивности у космонавтов, находившихся на борту орбитальной станции (ОС)
«Салют-6» в течение нескольких месяцев, позволило отметить ряд сдвигов
при реадаптации к земным условиям.
Иммунный статус космонавтов, принимавших участие в длительных
орбитальных полетах, характеризовался уменьшением содержания Т-лимфо-
цитов; угнетением ФГА-реактивности Т-лимфоцитов; нарушениями популяций
лимфоцитов с регуляторными функциями; снижением биологической актив-
ности гуморальных медиаторов; угнетением цитотоксической активности
лимфоцитов - естественных киллеров; появлением признаков сенсибили-
зации к аллергенам бактериальной и химической природы; повышением
способности иммунокомпетентных клеток к продукции остеокластактиви-
рующего фактора) [I.V.Konstantinova, В.В.Fuchs, 1991; I.V.Konstantinova,
1991].
Результаты послеполетного иммунологического обследования космонавтов
показали необходимость изучения особенностей реакций отдельных звеньев
системы иммунитета на разных этапах космического полета (КП). В связи с
этим основной задачей исследований в рамках российско-французских
проектов «Антарес», «Альтаир» и «Длительный полет врача-космонавта»
являлось исследование состояния В-звена системы иммунитета у космонавтов
в КП различной продолжительности.
Для сбора и хранения проб капиллярной крови до полета, в КП и после его
завершения французскими специалистами (CNES) была изготовлена кассета
«Иммунология». Капиллярную кровь собирали из пальца в объеме 0,2 мл на
специальные диски фильтровальной бумаги диаметром 22 мм, размещенные в
ячейках кассеты. Образцы крови в течение всего полета хранились при
температуре окружающей среды, а после возвращения на Землю до момента
анализа - при температуре -80 °C.
Анализ проб капиллярной крови, собранных на ОС, включал определение
уровня иммуноглобулинов разных классов, который может рассматриваться
как интегральный показатель функций В-клеток всего организма, а также
альбумина, гаптоглобина и СЗ-компонента комплемента (СЗ).
Результаты исследований показали, что в пробах капиллярной крови,
взятой у четырех космонавтов на борту ОС «Мир» через 5-12 суток после
начала полета, содержание иммуноглобулинов класса G, комплемента (СЗ),
197
Том II, глава 3
гаптоглобина и альбумина существенно не отличалось от данных, полученных
как перед полетом, так и на 1-е сутки после завершения коротких полетов
(рис. 21, А, Б гл. 3).
Анализ содержания IgG и альбумина в пробах капиллярной крови у семи
космонавтов после длительного пребывания на ОС «Мир» показал, что у
четырех космонавтов на 111-181-е сутки КП содержание иммуноглобулинов
класса G и альбумина практически соответствовало данным, полученным на
1-е сутки периода реадаптации к земным условиям.
12
7 сут
После полета
зо
До полета Полет
ю
□ KI Е2К2 ОКЗ ОК4
Рис. 21 (гл. 3). Содержание альбумина (А) и иммуноглобулинов класса G (Б)
в пробах капиллярной крови, взятой у космонавтов в начальный период
коротких (14 и 21 сутки) и длительных (189 и 197 суток) космических полетов
В то же время у трех других космонавтов к концу полета (на 163-е и 432-е
сутки) содержание IgG и альбумина в пробах капиллярной крови было зна-
чительно ниже значений, полученных перед полетом, в ранние сроки полета,
а также после его завершения.
Как видно из приведенных материалов, при длительном пребывании в
условиях КП возможно снижение синтеза IgG, а, как известно, нарушение
синтеза этого класса иммуноглобулинов ведет к повышению чувствительности
организма, в первую очередь к пиогенным микробам.
Иммунологический анализ проб капиллярной крови, взятой во время КП у
пяти космонавтов, включал также определение уровня иммуноглобулинов
классов М и А. На заключительном этапе 181-суточного полета содержание
IgA и IgM существенно не отличалось от послеполетного уровня у обоих
космонавтов. Во время 169-суточного полета определение уровня
иммуноглобулинов удалось выполнить дважды: на 23-е и 163-е сутки полета.
У одного из космонавтов существенное снижение содержания IgM на 23-е
сутки сменилось выраженным повышением к концу полета. Уровень IgA у
198
И селедобання метаболизма
этого космонавта в оба срока обследования превышал фоновые значения
(0,19 г/л до полета, 0,34 г/л на 23-е сутки полета 0,29 г/л на 163-е сутки
полета). У другого члена этого экипажа уровень IgM за неделю до окончания
полета также был значительно выше, чем на 23-е сутки пребывания на ОС,
при этом содержание иммуноглобулинов класса А у этого космонавта к концу
полета, напротив, понизилось. После возвращения на Землю у обоих
космонавтов уровень IgA оказался значительно выше, чем на заключительном
этапе полета. У одного из космонавтов в послеполетный период отмечено
также дальнейшее повышение содержания IgM, а у другого космонавта через
12 часов после приземления этот показатель был значительно ниже данных,
полученных за неделю до окончания полета и в фоновый период. Возможно,
что повышение уровня IgM во время длительного КП было вызвано
увеличением микробной загрязненности станции.
Рис. 22 (гл. 3). Содержание альбумина и иммуноглобулинов класса G, М и А
(IgG, IgM, IgA) в пробах капиллярной крови, взятой у космонавта
во время 438-суточного космического полета
Анализ динамики уровня иммуноглобулинов классов А, М и G в пробах
крови, взятых у космонавта трижды во время 438-суточного полета, показал,
что с увеличением длительности пребывания на борту ОС снижение
содержания IgA становилось все более выраженным (рис. 22, гл. 3). У этого
космонавта наибольшее снижение уровня IgG наблюдалось также к концу
полета. Несколько иная картина наблюдалась при определении содержания
иммуноглобулинов класса М: наиболее низкий уровень IgM был отмечен при
первом обследовании на 181-е сутки полета. В последующие сроки
прослеживалась отчетливая тенденция к повышению этого показателя, а
сразу после возвращения на Землю уровень IgM значительно повысился.
Таким образом, проведенные исследования подтвердили результаты,
полученные российскими специалистами во время КП на борту ОС «Салют-6»
и «Мир», показав, что во время КП возможно появление признаков дисгам-
маглобулинемии А-, G- и М-типа. Наиболее характерными для длительного
пребывания космонавтов в условиях КП сдвигами являлись увеличение
уровня IgM и снижение уровня IgA и IgG. Можно предположить, что эти
199
Том II, глава 3
отклонения свидетельствуют о появлении признаков астенизации и угнетения
иммунологической реактивности.
Результаты, полученные при анализе проб капиллярной крови, взятой у
космонавтов на борту ОС, также однозначно показали, что только
исследования состояния системы иммунитета непосредственно во время КП
могут дать реальную картину изменений, происходящих в этих условиях.
Наблюдения свидетельствуют о том, что в ранний послеполетный период
содержание иммуноглобулинов классов А, М и G, характеризующих состояние
гуморального иммунитета, значительно отличается от уровня, наблюдаемого
на заключительном этапе КП.
Вероятно, заключительный этап полета со значительными перегрузками на
участке спуска на Землю и острый период реадаптации к земным условиям
сопровождается сдвигами в организме, ведущими к повышению уровня
иммуноглобулинов. Весьма кратковременный период перестройки организма,
связанный с перераспределением жидкостей в верхней и нижней половине
тела, изменениями афферентации, водно-электролитного обмена, процессов
метаболизма и нейроэндокринной регуляции функций, по-видимому, является
достаточным для того, чтобы после завершения КП появилась ответная
реакция системы иммунитета.
Программой российско-французского эксперимента «Иммунитет» было
предусмотрено также углубленное исследование иммунологического статуса
космонавтов в ранний период реадаптации к земным условиям с исполь-
зованием широкого спектра иммунологических методов, характеризующих
различные звенья иммунной системы.
При проведении иммунологического обследования космонавтов материа-
лом исследований служила венозная кровь, взятая в пред- и послеполетный
периоды у трех космонавтов, принимавших участие в 3 коротких (14-25
суток) полетах, и у 13 космонавтов, принимавших участие в 6 длительных
(127-438 суток) полетах.
Использовали следующие показатели, характеризующие функциональное
состояние и содержание клеточных популяций, определяющих иммуноло-
гические реакции организма: субпопуляционный состав иммунокомпетентных
клеток; экспрессию рецепторов к интерлейкину-2 на лимфоцитах перифе-
рической крови; митогениндуцированную пролиферацию Т-лимфоцитов;
функциональную активность лимфоцитов - естественных киллеров (ЕК);
способность лимфоцитов синтезировать интерлейкин-1 (ИЛ 1), интерлейкин-2
(ИЛ 2), фактор некроза опухолей (ФИО); продукцию супероксида нейтро-
филами; содержание белков плазмы крови.
Фенотипический анализ лимфоцитов с применением панели монокло-
нальных антител не выявил значительных изменений количества Т- и В-
лимфоцитов. В то же время проведенные исследования позволили отметить
изменения функционального состояния Т-клеток, выражавшиеся в увели-
чении спонтанной активности и некотором снижении способности к бласто-
генезу под действием ФГА по сравнению с фоновым уровнем. Одновременно
была отмечена повышенная экспрессия специфических рецепторов для
интерлейкина-2 на нестимулированных лимфоцитах (рис. 23, гл. 3).
Усиление экспрессии рецепторов к интерлейкину-2 на нестимулированных
лимфоцитах, по-видимому, отражает состояние активации иммунной системы
in vivo [C.Peres et al., 1994].
200
Исследования метаболизма
Изучение продукции лимфоцитами ИЛ 2 при стимуляции ФГА после
кратковременных и длительных полетов выявило снижение биологической
активности ИЛ 2 у трех из девяти обследованных космонавтов. В отличие от
функционального теста иммуноферментный анализ показал сохранение
продукции ИЛ 2 у этих трех космонавтов. Складывается впечатление, что
усиленная наработка ИЛ 2 является важной компенсаторной реакцией
иммунокомпетентных клеток на депрессию отдельных звеньев иммунного
ответа [L.Schaffar et al., 1990].
Продукция ИЛ 1 акцепторными клетками периферической крови после
пребывания в условиях микрогравитации у обследованных космонавтов су-
щественно не изменялась.
Рис. 23 (гл. 3). Пролиферативная активность лимфоцитов и экспрессия рецепторов
к интерлейкину-2 на лимфоцитах у космонавтов,
находившихся в полете 14 (К1) и 189 суток (К2 и КЗ)
А1 - спонтанная пролиферативная активность лимфоцитов;
А2 - индуцированная ФГА в дозе 25 мкг/мл пролиферативная активность лимфоцитов;
Б1 - содержание клеток рецепторами к интерлейкину-2 в культурах
нестимулированн ых лимфоцитов;
Б2 - содержание клеток с рецепторами к интерлейкину-2 в культурах лимфоцитов,
стимулированных ФГА в дозе 25 мкг/мл
Исследование активности лимфоцитов - естественных киллеров (ЕК),
показало, что после завершения коротких КП функциональная активность ЕК
была снижена у одного из трех обследованных космонавтов. Определение
количественного содержания ЕК в периферической крови методом проточной
цитофлюориметрии с помощью моноклональных антител CD2+/CD3-/CD56+
выявило у этого космонавта снижение количества ЕК в период послеполетной
реабилитации (рис. 24, А, гл. 3). Следует отметить, что у этого космонавта
наблюдалось также уменьшение продукции фактора некроза опухолей в ФМА-
и ФГА/ФМА-культурах мононуклеарных клеток. При этом продукция ИЛ 2 и
фактора некроза опухолей иммунокомпетентными клетками, стимулиро-
ванными ФГА, оставалась высокой как на 1-е, так и на 7-е сутки периода
реабилитации. В то же время результаты, полученные при иммунофер-
ментном анализе количественного содержания ИЛ 2 в супернатантах культур
стимулированных in vitro лимфоцитов, показали, что на 1-е сутки после
приземления уровень ИЛ 2 в культурах лимфоцитов, стимулированных ФГА в
201
Том И, глава 3
концентрации 25 мкг/мл, был значительно выше, чем в фоновый период.
Однако на 7-е сутки послеполетного периода, напротив, наблюдалось
значительное снижение этого показателя не только по сравнению с ранним
послеполетным периодом, но и по сравнению с предполетным уровнем.
Анализ функциональной активности ЕК и субпопуляционного состава
мононуклеарных клеток периферической крови у двух космонавтов до и после
длительного полета показал, что у обоих обследованных в ранний период
алаптации к земным условиям глубокое снижение цитотоксической
активности ЕК происходило на фоне весьма высокого уровня содержания
CD2+/CD3-/CD56+ клеток (рис. 24, Б, гл. 3).
Рис. 24 (гл. 3). Функциональная активность лимфоцитов — естественных киллеров
и содержание СD2+/CD3'/CD56*-клеток в периферической крови космонавтов
до и после коротких космических полетов продолжительностью 14 и 21 сутки (А)
и длительного космического полета продолжительностью 189 суток (Б)
Определение биологической активности фактора некроза опухолей и ИЛ 2
в супернатантах культур клеток, стимулированных ФГА и ФМА, выявило на 1-е
сутки после возвращения на Землю выраженную тенденцию к синтезу
биологически активного фактора некроза опухолей при стимуляции моно-
нуклеарных клеток ФГА в концентрации 25 мкг/мл.
Анализ функциональной способности полиморфноядерных лейкоцитов
периферической крови вырабатывать активные формы кислорода показал,
что у пяти из шести космонавтов после завершения как коротких, так и
длительных полетов отмечено активное образование кислородных радикалов
202
Исследования метаболизма
фагоцитирующими клетками периферической крови при стимуляции ФМА и
зимозаном.
Содержание в крови белков плазмы у большинства космонавтов после
полетов существенно не изменялось. У части космонавтов в послеполетный
период наблюдалось умеренно выраженное повышение содержания альбу-
мина.
Необходимо отметить, что иммунологические сдвиги - снижение проли-
феративной активности Т-лимфоцитов в ответ на стимуляцию ФГА, повы-
шение спонтанной активности Т-лимфоцитов, усиление экспрессии
рецепторов для ИЛ 2 на нестимулированных лимфоцитах, уменьшение
продукции лимфоцитами ИЛ 2 и угнетение функциональной активности
лимфоцитов - естественных киллеров - наблюдались как после длительных,
так и после коротких полетов. Создается впечатление, что факторы посадки
космического корабля (ускорение, ударные перегрузки), а также реадаптация
к земным условиям вносят важный вклад в формирование иммунного статуса
космонавтов в ранние сроки после завершения КП.
Таким образом, исследования, проведенные после завершения коротких и
длительных КП, позволили установить ряд принципиально новых фактов,
которые важны не только для понимания механизмов сдвигов в системе
иммунитета человека, вернувшегося из орбитального КП, но и являются
важной отправной точкой в формировании подходов к проведению иммуно-
корригирующей терапии после завершения экстремального воздействия. Так,
полученные результаты показали, что после завершения КП в ряде случаев
наблюдалось усиление экспрессии рецепторов к ИЛ 2 на нестимулированных
мононуклеарных клетках периферической крови космонавтов, свидетельст-
вующее об активации иммунной системы in vivo в результате антигенной сти-
муляции. С другой стороны, анализ субпопуляционного состава иммуно-
компетентных клеток и функциональной активности лимфоцитов-естест-
венных киллеров позволил установить, что причиной снижения противо-
вирусной и противоопухолевой резистентности организма после пребывания
в «утяжеленных» условиях окружающей среды может явиться не только
снижение содержания клеток, являющихся первой линией обороны против
мутирующих клеток, но и угнетение цитотоксической активности естест-
венных киллеров при сохранении на достаточном уровне их количества.
Литература
Konstantinova I. V., Fuchs В.В. The immune system in space and other extreme
conditions // Harwood Academic Publishers, Reading, Berkshire, UK, 1991.
Konstantinova I. И Immunoresistance of man in space flight // Acta Astronaut.
- 1991. - Vol. 23. - P. 123-127.
Peres C., Konstantinova I.V., Rykova M.P. etai. Mitogen-induced proliferation of
T-lymphocytes from cosmonauts after short and long duration spaceflight //
Proceedings 5th Eur. Symp. On 'Life Sciences Research in Space', Arcachon, France,
26 Sept. - 1st Oct. 1993. - ESA SP-366, 1994. - P. 413-414.
Schaffar L., Konstantinova I.V., Manie S. et ai. Aragatz Mission: The effect of
space flight on human T-lymphocyte and monocyte functions // Proceedings 4th
Eur. Symp. On Life Sciences Research in Space, Trieste, Italy, May 28 - June 1,
1990, ESA SP-307, Paris-1990. - P. 227-228.
203
Том //, глава 3
Фармакокинетика лекарственных препаратов
И.Б.Гончаров, И.В. Ковачевич
Введение
Опыт медицинского обеспечения пилотируемых полетов свидетельствует,
что у космонавтов встречаются довольно разнообразные острые функцио-
нальные и соматические расстройства, требующие проведения комплекса
лечебно-профилактических мероприятий [О.Г.Газенко и соавт., 1990],
[F.W.Kirpatrick et al., 1997].
Применение в условиях КП используемых в клинической практике дози-
ровок и схем лекарственной терапии может иметь ограничения в связи с тем,
что действие фармакологических агентов в этом случае будет реализовы-
ваться на фоне уже измененной под влиянием невесомости реактивности
организма [В.С.Шашков, 1980].
В таких условиях некоторые микрогравитационные эффекты: перераспре-
деление жидких сред организма, сдвиги водно-солевого баланса, перестройка
многих обменных процессов - могут изменять фармакокинетические харак-
теристики лекарственных препаратов.
Трансформация хотя бы одного из основных кинетических параметров
фармакологических средств (всасывания, распределения и выведения меди-
камента из организма) может существенно изменить ожидаемый терапев-
тический эффект лекарственного препарата.
В связи с этим для обоснования назначения, выбора схем и доз лекар-
ственных препаратов представлялось чрезвычайно актуальным изучение
основных кинетических характеристик фармакологических средств в условиях
микрогравитации.
Определенные технические сложности выполнения экспериментальных
исследований в условиях КП, связанных с длительным периодическим забо-
ром проб венозной крови, заставили обратиться к поиску лекарственных
средств, кинетические характеристики которых можно было бы оценивать
неинвазивными методами. По сообщению ряда авторов, концентрация в
слюне одного из препаратов группы анальгетиков - панадола (ацетамино-
фена) адекватно отражала колебания его содержания в плазме крови
[N.M.Cintron, L.Putcha, J.M.Vanderploeg, 1987].
Проведенные собственные исследования соотношения содержания ацет-
аминофена в слюне и плазме крови у здоровых лиц в обычных условиях
жизнедеятельности и при моделировании влияния некоторых факторов
микрогравитации показали высокую степень корреляции этих двух пока-
зателей, приближающуюся к единице.
Полученные данные позволили выбрать ацетаминофен в качестве препа-
рата-маркера, позволяющего оценить основные фармакокинетические харак-
теристики лекарственного средства в условиях микрогравитации.
В трех космических экспедициях был выполнен эксперимент с ацетамино-
феном, цель которого заключалась в изучении особенностей фармако-
кинетики лекарственных средств (на примере этого препарата-маркера) в
условиях длительных космических полетов (КП).
204
Исследования метаболизма
Всего в исследовании приняли участие 8 космонавтов, из которых
совершили полет 7 человек (шестеро мужчин и одна женщина). Исследование
с ацетаминофеном проводилось трижды: до полета, в начальный период пре-
бывания космонавтов на орбите и незадолго до завершения КП.
По протоколу исследования за три дня до его проведения участники
эксперимента не должны были принимать какие-либо лекарственные пре-
параты. Утром, в день исследования, натощак космонавты получали пер-
орально панадол в дозе 625 мг и запивали его 150 мл воды комнатной
температуры. Затем после тщательного прополаскивания ротовой полости
проводился сбор проб слюны через 10, 20, 30, 45 минут, далее через 1, 2, 4 и
6 часов после приема препарата. Прием пищи разрешался после забора 5-й
пробы биоматериала.
Концентрацию ацетаминофена в слюне обследованных определяли
методом высокоэффективной жидкостной хроматографии. Фармакокине-
тические параметры ацетаминофена рассчитывали с помощью компьютерной
программы М-IND, основанной на модельно-независимом методе стати-
стических моментов.
Определяли следующие показатели: максимальную концентрацию (Смаке),
время ее достижения (Тмакс), период полуэлиминации (Т’/г), площадь под
фармакокинетической кривой (AUC), общий клиренс (CI), среднее время
удержания (MRT) и объем распределения (Vz).
В связи с некоторыми нарушениями протокола, допущенными участниками
эксперимента, и относительно небольшим числом наблюдений полученные
данные рассматриваются индивидуально, применительно к каждому из
участников эксперимента.
Среди космонавтов первой экспедиции, принявшей участие в исследо-
ваниях, фоновые исследования кинетики ацетаминофена были проведены для
трех членов основного и трех членов дублирующего экипажей. Один из
членов основного экипажа собрал всего четыре из восьми требующихся для
интерпретации данных проб слюны, что не позволило оценить полученные у
него фармакокинетические показатели.
Как следует из полученных данных для лиц, принявших участие в
исследованиях, в условиях Земли препарат быстро всасывался в системный
кровоток из желудочно-кишечного тракта. Пик концентрации препарата в
слюне по усредненным для каждого момента времени данным наблюдался
через 45 минут после перорального приема 625 мг ацетаминофена. После
достижения максимума концентрация препарата быстро уменьшалась, и через
6 часов после приема ее среднее значение составляло 2,6 ± 0,3 мкг/мл.
Среднее время удержания, равное ~4,6 часа, свидетельствует о достаточно
долгом нахождении ацетаминофена в организме участников исследований.
Период полуэлиминации препарата составлял 4,1 ± 0,9 часа, при этом
препарат хорошо распределялся по органам и тканям - объем распределения
составлял в среднем 70,2 ± 13,3 л.
В условиях КП было проведено две серии эксперимента с ацетами-
нофеном: на 5-е сутки полета у космонавтов № 1 и № 3 - прием ацет-
аминофена в дозе 625 мг и на 160-е сутки у космонавтов № 1, № 2, № 3 при
ошибочно принятой ими двойной дозе препарата (1250 мг).
На 5-е сутки КП из-за неправильного выполнения экипажем методики
сбора проб (рот не был тщательно прополоскан после приема препарата)
205
Том II, глава 3
пики концентраций препарата через 10 минут после его приема были чрез-
вычайно высоки, что указывало на отступление от протокола исследований.
Интерпретации эти данные не подлежали.
Данные, полученные на 169-е сутки полета, после ошибочного приема
двойной дозы препарата представлены ниже. У № 1 и № 3 по сравнению с
фоновыми данными (несмотря на то что в фоне они получили дозу в 2 раза
меньше) наблюдали значительное снижение максимальной концентрации и
практически не изменялась площадь под фармакокинетической кривой.
Это может свидетельствовать о значительном снижении всасывания
ацетаминофена из желудочно-кишечного тракта в системный кровоток. Имело
место также незначительное замедление всасывания препарата и суще-
ственное ускорение его элиминации (значительно увеличивался общий
клиренс препарата и уменьшался период полуэлиминации).
Поскольку для космонавта № 2 не были получены фоновые фармако-
кинетические параметры, нам представилось целесообразным провести
сравнительный анализ его данных с усредненными фармакокинетическими
параметрами, полученными для основного и дублирующего экипажей в усло-
виях Земли.
В этом случае также имелось значительное снижение всасывания
ацетаминофена из желудочно-кишечного тракта в системный кровоток (мак-
симальная концентрация и площадь под фармакокинетической кривой были
меньше средних фоновых) и усиление элиминации (уменьшение периода
полуэлиминации и увеличение общего клиренса препарата), даже несмотря
на двукратное превышение плановой дозы препарата.
Для двух членов второй экспедиции, принявших участие в исследовании,
при анализе фоновых данных было выявлено, что они не отличаются от
аналогичных данных, полученных для первой экспедиции. При проведении
эксперимента с ацетаминофеном на начальных этапах полета корректные
данные были получены только у одного члена экипажа экспедиции. Полу-
ченные результаты свидетельствовали о замедлении и уменьшении степени
всасывания препарата из желудочно-кишечного тракта в системный кровоток
и о возможном усилении его выведения из организма. На 127-е сутки КП
только у вышеуказанного члена второй экспедиции были получены данные,
подлежащие интерпретации. У него на завершающем этапе полета фарма-
кокинетические характеристики ацетаминофена, в общем, были сходны с
таковыми на 3-и сутки полета, однако при длительном пребывании в условиях
микрогравитации происходило некоторое увеличение максимальной концен-
трации препарата и увеличение площади под фармакокинетической кривой.
Это могло указывать на некоторое улучшение всасывания препарата из
желудочно-кишечного тракта в системный кровоток.
У двух членов третьей экспедиции, принявших участие в исследованиях с
ацетаминофеном, корректные данные были получены у участника № 7, кото-
рые соответствовали аналогичным данным для первой и второй экспедиций.
Повторно эта экспедиция провела исследования с ацетаминофеном на 145-е
сутки.
Анализ полученных фармакокинетических данных для участника № 7
показал, что по сравнению с фоновыми данными произошло снижение
степени всасывания препарата, усиление его элиминации, при этом скорость
всасывания ацетаминофена практически не менялась. Для участника под № 6
206
Исследования метаболизма
было невозможно провести сравнение профиля фармакокинетических кривых
с его наземными данными, так как в фоновых пробах имело место отступ-
ление от протокола исследований. Поэтому мы сочли возможным сопоставить
его данные, полученные на 145-е сутки полета, с усредненными фоновыми
данными по всей группе.
При сравнении результатов было отмечено, что у участника № 6 имело
место замедление скорости и снижение степени всасывания препарата и
усиление выведения его из организма.
В третьей экспедиции было проведено дополнительное исследование с
ацетаминофеном на 414-е сутки КП у космонавта под № 3. По сравнению с
фоновыми и предыдущими полетными исследованиями (при приеме двойной
дозы ацетаминофена на 160-е сутки КП) всасывание препарата у этого
участника еще более замедлялось.
Несмотря на небольшое число наблюдений, все же удалось показать, что в
условиях микрогравитации могут изменяться процессы абсорбции препарата-
маркера в желудочно-кишечном тракте и его элиминации из организма.
Нельзя исключить, что усиление процессов элиминации может быть свя-
зано с особенностями функционирования органов мочевыделения и изме-
нениями процессов метаболизма в необычных условиях жизнедеятельности, а
замедление процессов всасывания - с изменением общего состояния желу-
дочно-кишечного тракта (двигательной и секреторной функций) в условиях
микрогравитации [Л.Е.Холодов, В.П.Яковлев, 1985].
Таким образом, в ходе полетных исследований с ацетаминофеном пока-
зано, что в условиях микрогравитации меняется фармакокинетика данного
лекарственного препарата: при этом наблюдается тенденция к снижению
степени всасывания и некоторое уменьшение скорости всасывания препарата
из желудочно-кишечного тракта в системный кровоток, а также усиливается
степень его выведения из организма.
Литература
Газенко О.Г., Григорьев А.И., Бугров С.А. и соавт. Обзор основных результатов
медицинских исследований по программе второй основной экспедиции на
орбитальный комплекс «Мир» // Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1990. - № 4. - С. 3-
11.
Kirpatrick F.W., Goncharov I.B., Kovachevich I.V. et al. Blunt trauma and operative care
in microgravity: A review of microgravity: physiology and surgical investigations with
implications for critical care and operative treatment in space // J. of Amer. College Surg. -
1997. - 5. - P. 441-453.
Шашков B.C. Проблемы и перспективы космической фармакологии // Космич. биол.
и авиакосм. мед. - 1980. - № 5. - С. 10-20.
Cintron N.M., Putcha L., Vanderploeg J.M. In flight pharmocokinetics of acetaminophen
in saliva // I. Results of the Life Sciences DSOs conducted abord the Space Shuttle 1981—
1986, Houston, Texas. Space Biomedical Research Institute. Johnson Space Center, 1987. -
P. 19-23.
Холодов Л.Е., Яковлев В.П. Клиническая фармакокинетика. - М., 1985.
207
Том П, глава 4
Глава 4
ИССЛЕДОВАНИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Вестибулярная система.
Межсенсорное взаимодействие.
Пространственное восприятие и ориентация в пространстве.
Космический адаптационный синдром
и космическая болезнь движения
Л.Н.Корнилова, В.Григорова*, Х.Мюллер**, А.Кларке***,
П.Кауингс****, Ф.Главачка*****
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН, Россия
* Институт физиологии БАН, Болгария
* * Клиника неврологии Венского университета, Австрия
* ** Клиника отоларингологии Свободного университета, Берлин, ФРГ
* *** Эймсский научно-исследовательский центр, НАСА, США
* **** Институт нормальной и патологической физиологии САН, Словакия
Итоги исследований на орбитальных комплексах «Салют»,
космических лабораториях Spacelab («Спейслэб»),
кораблях Shuttle (МТКК «Спейс шаттл»)
и задачи исследований на станции «Мир»
При вестибулярных исследованиях на орбитальных станциях (ОС) «Салют
3-7» [И.Т.Акулиничев, М.Д.Емельянов, 1968; Н.Н.Туровский и соавт., 1975;
И.И.Брянов и соавт., 1976, 1986; А.Д.Матвеев, 1987; И.Я.Яковлева и соавт.,
1982; Kornilova et al., 1983, 1989, 1993; Л.Н.Корнилова и соавт., 1986, 1990],
на американских космических лабораториях и кораблях [von R.Baumgarten et
al., 1982, 1986; A.Benson et al., 1986; A.Berthoz et al., 1986; D.Watt et al., 1985,
1987; G.CIement et al., 1986, 1989; M.Reschke et al., 1987; L.Young, et al., 1986;
A.Clarke et al., 1993] был выявлен ряд специфических сенсорных (ориен-
тационные иллюзии, головокружение, затруднение при фиксации и просле-
живании зрительных объектов в поле зрения) и вегетативных (тошнота,
рвота) реакций.
Было показано, что аномальные реакции в условиях микрогравитации -
космический адаптационный синдром (КАС) или космическая болезнь дви-
жения (КБД) обусловлены нарушениями деятельности вестибулярной систе-
мы и всех функций, базирующихся на вестибулярной афферентации.
Вестибулярный аппарат - механорецепторное образование, естественным
стимулом для рецепторов которого является вес. Будучи ориентированной на
работу в гравитационном поле, вестибулярная система является первичной
мишенью невесомости. Однако если пусковым механизмом (триггером) ано-
мальных реакций (КАС, КБД) при переходе к условиям микрогравитации
является вестибулярный аппарат, то интенсивность, форма, длительность и
динамика нарушений определяются состоянием интегративных структур
центральной нервной системы (ЦНС), их способностью интерпретировать
208
Исследования сенсорных систем
поступающие по разным каналам сенсорные сигналы и адекватно реали-
зовывать их в иллюзорных, сенсомоторных и вегетативных реакциях.
Исследования вестибулярной системы на ОС «Салют», в полетах Spacelab
(«Спейслэб»), и Shuttle (МТКК «Спейс шаттл») позволили определить вклад
различных факторов в развитие симптомов КАС и КБД и установить, что
характеристики сенсорных адаптивных процессов у различных индивидуумов
варьируют в широких пределах. Регистрируя сенсорные функции в одни и те
же сроки, исследователи наблюдали пеструю картину, отражающую сумму
прямых эффектов и влияний различных адаптационных механизмов на раз-
ных этапах, поэтому результаты вестибулярных исследований часто были
противоречивыми. Это не позволяло однозначно установить механизмы меж-
сенсорных взаимодействий и роль особенностей организации сенсорных адап-
таций индивидуума в переносимости космического полета (КП) и в пред-
расположенности к КБД. Вариативность результатов была обусловлена
индивидуальными различиями адаптационных сдвигов, нестандартностью
экспериментальных ситуаций; отсутствием единого подхода к исследованиям
вестибулярной функции в условиях КП.
Несмотря на это, были сформированы основные теории развития КБД:
теория перераспределения жидких сред организма в краниальном направ-
лении [И.И.Брянов и соавт., 1973, 1986; R.Barrett et al., 1981; И.Я.Яковлева и
соавт., 1971] и теория сенсорного конфликта (сенсорное рассогласование,
нарушение межанализаторных взаимодействий, нервное рассогласование или
сенсорная перестройка) [Г.Л.Комендантов и соавт., 1962, 1974; J.Reason,
J.Brandt, 1975; D.Parker et al., 1978; C.Oman, 1982; R.Leigh et al., 1985;
И.Б.Козловская и соавт., 1990]. В обеих теориях комплекс аномальных
реакций в КП (КАС или КБД) большинство исследователей, в силу обширности
функциональных связей вестибулярной системы и облигатности ее участия в
целостных реакциях организма, связывают именно с изменениями вестибу-
лярной функции (отолитовой деафферентацией, каналово-отолитовым конф-
ликтом, межлабиринтной асимметрией, межсенсорным рассогласованием,
изменением внутренней среды лабиринта вследствие перераспределения
жидких сред организма в краниальном направлении) и всех функций, бази-
рующихся на вестибулярной афферентации.
Подкреплением точки зрения о ведущей роли вестибулярной системы в
развитии аномальных реакций при адаптации к условиям измененной
гравитации является резистентность к БД лиц с нефункционирующими
лабиринтами в параболическом полете и при воздействии кориолисовых и
прецессионных ускорений. Разрушение вестибулярного входа, а также
вестибулярных путей в ЦНС, в частности флоккуло-нодулярной системы,
делает животных невосприимчивыми к БД. Установлено, что для развития
симптомокомплекса болезни движения необходимо участие как вестибуляр-
ных рецепторов, так и центральных структур вестибулярного (неслухового)
лабиринта. Таким образом, вестибулярный аппарат является пусковым меха-
низмом в развитии КАС (КБД), интенсивность и характер которых опреде-
ляются состоянием интегративных структур ЦНС. В свою очередь, эти струк-
туры осуществляют мультисенсорную конвергенцию афферентных сигналов
различной модальности и обеспечивают реализацию вестибулярной функции.
В наземных условиях важное для профессиональной деятельности вос-
приятие окружающего мира, устойчивость статической и динамической
209
Том 11, глава 4
ориентации человека в пространстве обеспечиваются сочетанной работой
сенсорных (информационных) и эффекторных систем организма [Э.Ш.Айрапе-
тьянц и соавт., 1969; В.С.Райцес, 1974; А.А.Митькин, 1982; J.Dichgans,
Th.Brandt, 1978; M.Dix etal., 1984; L.Young etal., 1992].
Адекватное эффективное управление собственными движениями и дви-
жениями объектов в пространстве осуществляется в норме в результате
координированной деятельности зрительной, вестибулярной и проприо-
цептивной сенсорных систем, составляющих единую функционально нераз-
делимую перцептомоторную систему «организм - среда» [В.С.Райцес, 1974;
И.Б.Козловская и соавт., 1981; М.Дикс, 1987; М.Решке и соавт., 1997;
I.B.Kozlovskaya et al., 1984].
Рис. 1 (гл. 4). Космический адаптационный синдром
Возникающие специфические сенсорные (ориентационные иллюзии, голо-
вокружение, затруднения при фиксации и прослеживании зрительных объек-
тов в поле зрения) и вегетативные (тошнота, рвота) реакции в период
адаптации к условиям микрогравитации рассматриваются как естественная
реакция организма на новую среду, т.е. как особая «космическая» форма
адаптационного синдрома (КАС). Однако если эти реакции достигают клини-
ческого уровня и сопровождаются ухудшением профессиональной работо-
способности космонавтов, то это состояние определяется как космическая
форма болезни движения (КБД).
КБД - это состояние, когда нормальная физиологическая адаптация
переходит в фазу декомпенсации (рис. 1, гл. 4).
Хотя роль вестибулярной системы в развитии симптомокомплекса КАС
(КБД) была общепризнанной, отсутствовало четкое понимание основных
закономерностей в межсенсорных взаимодействиях и функционировании
210
Исследования сенсорных систем
вестибулярной системы при изменении гравитации. Практически не были
изучены генез, формы, типы и динамика перцептивных, сенсомоторных и
вегетативных реакций, их корреляционные и временные взаимоотношения в
начальный период пребывания в невесомости. Оставались дискуссионными и
вопросы о роли того или иного анализатора в развитии аномальных перцеп-
тивных и сенсомоторных реакций, а также о механизмах и типах адаптации
вестибулярной и взаимодействующих с ней сенсорных систем. Не было
четкого представления о том, как и когда осуществляются выключение одной
и включение другой сенсорной информации, происходит ли рекалибровка и
реинтерпретация или активация и последующая супрессия вестибулярных
афферентных сигналов.
В этой связи очевидной была необходимость исследований механизмов
межсенсорных взаимодействий и сенсорных, прежде всего нейровестибу-
лярных, адаптаций в условиях измененной гравитации, так как понимание
механизмов сенсорных нарушений, в частности развития и динамики
вестибулярных дисфункций в условиях микрогравитации, необходимо для
создания прогностических тестов и эффективных мер профилактики и лече-
ния КАС и КБД.
Основными задачами вестибулярных исследований на ОС «Мир» были:
- изучение феноменологии и общих закономерностей нарушений межсен-
сорных взаимодействий и функционирования вестибулярной системы в
условиях микрогравитации по характеру спонтанных и индуцированных иллю-
зорных и глазодвигательных реакций, устойчивости статической и динами-
ческой ориентации в пространстве;
- определение механизмов, форм, типов и динамики вестибулярных
нарушений (КАС);
- выяснение связи между различными формами КАС и КБД;
- изучение механизмов и индивидуальных особенностей характера и
динамики устойчивости адаптационных сдвигов во взаимодействии сенсорных
систем при длительном пребывании в условиях микрогравитации;
- определение роли вестибулярной системы в нарушениях спонтанной
глазодвигательной активности и следящей функции глаз;
- уточнение вклада других афферентных систем (зрительной, тактильной
и опорной) в регуляцию спонтанных и индуцированных иллюзорных и глазо-
двигательных реакций в условиях микрогравитации. Определение удельного
вклада специфических и неспецифических механизмов в возникновение
вестибулярной активации и последующей супрессии в процессе адаптации к
микрогравитации;
- выяснение факторов, влияющих на интенсивность иллюзорных и
вегетативных реакций в невесомости;
- создание концептуальной модели нейровестибулярной адаптации к
условиям измененной гравитации.
Комплексное многоуровневое полифункциональное исследование вести-
булярной функции и межсенсорных взаимодействий на борту ОС «Мир»
потребовало разработки специализированных аппаратно-программных
средств и методического обеспечения.
Разработанные методические приемы позволили осуществить как избира-
тельную, так и сочетанную, полимодальную стимуляцию различных сен-
сорных входов.
211
Том II, глава 4
Таблица 1 (гл. 4)
Исследования вестибулярной функции
на борту станции «Мир»
(эксперименты: «Анкета», «Лабиринт», «Оптоверт»,
«ВОГ», «Сенсоасимметрия», «Биоуправление»)
№ Предмет изучения Количество космонавтов
1 Субъективная оценка состояния космонавтов 88
2 Спонтанная глазодвигательная активность 31
3 Фиксационная способность глаз (саккадическая функция) 31
4 Функция плавного слежения 11
5 Вестибулярная функция: а) коэффициент усиления вестибуло- окулярного рефлекса б) торзионный статический отолито-шейно- окулярный рефлекс 11 3
6 Оптокинетическая функция: а) коэффициент усиления горизонтального оптокинетического нистагма (gain ГОКН) б) коэффициент усиления вертикального оптокинетического нистагма (gain ВОИН) 11 31
7 Вестибулооптокинетическое взаимодействие И
8 Зрительно индуцированные иллюзорные реакции (векции) 16
9 Точность восприятия субъективной оптической вертикали 9
10 Межсенсорное взаимодействие: вестибулотактильно-проприоцептивное 14
И Коррекция космического адаптационного синдрома методом адаптивного биоуправления 4
Исследования в условиях полета выполняли на болгаро-российской
системе «Зора» (эксперимент «Лабиринт»: A.Manev et al., 1989; L.Kornilova et
al., 1989, 1990, 1991, 1993, 1997; Л.Н.Корнилова и соавт., 1992, 1995, 1998;
212
Исследования сенсорных систем
V.Grigorova et al., 1992, 1993, 1996, 1997), австрийско-российской системе
«Датамир - Оптоверт» (эксперимент «Оптоверт-1 и -2»: Ch.Muller et al., 1992,
1993, 1994; Л.H.Корнилова и соавт., 1995, 1996) немецкой системе «Видео-
окулография» (эксперимент «ВОГ»: A.CIarke et al., 1991, 1993, 1996), амери-
канской системе AFS-2 (эксперимент «Биологическая обратная связь. Адап-
тивное биоуправление - АБУ»: P.S.Cowings et al., 1990, 1994; Л.Н.Корнилова и
соавт., 1999, 2001).
Одновременно оценку субъективного состояния, спонтанных иллюзорных
реакций, особенностей ориентации в пространстве в полете проводили с
помощью анкетирования и записи вербальных оценок состояния на аудио-
кассеты (российский эксперимент «Анкета» [Л.Н.Корнилова и соавт., 1995,
1997, 1998]; словацко-российский эксперимент «Сенсоасимметрия» [F.HIa-
vachka et al., 2000], российско-американский эксперимент «Адаптивное био-
управление - АБУ» [P.Cowings et al., 1990, 1992, 1994; Л.Н.Корнилова и
соавт., 1999, 2000].
Перечень проведенных исследований в ходе экспериментов на ОС «Мир» и
количество участвовавших в обследовании космонавтов представлены в табл.
1 (гл. 4).
При проведении экспериментов «Лабиринт» и «Оптоверт» в условиях
микрогравитации сопоставлялась значимость отолитового и тактильно-
опорного гравитационно-зависимых входов в модуляции спонтанных и зри-
тельно индуцированных глазодвигательных и иллюзорных реакций. Роль ото-
литового входа в зрительном слежении в условиях невесомости оценивалась
по показателям следящей функции глаз до и после цикла активных движений
головой с частотой 0,125 Гц вокруг продольной, сагиттальной и фронтальной
осей тела.
Роль дополнительной тактильно-опорной афферентации в модуляции век-
ционных иллюзий и глазодвигательных реакций в условиях микрогравитации
изучалась при использовании дополнительной опоры. Опора создавалась с
помощью фиксации спины и ног ремнями к панели или с помощью ремней на
бегущей дорожке для создания осевых сил (60 % от веса) давления на стопы
и ощущения «вертикальности».
Спонтанные и индуцированные движения глаз регистрировали методом
электроокулографии (ЭОГ), у трех космонавтов дополнительно использовали
видеоокулографию [A.CIarke et al., 1991]. Движения головы регистрировали с
помощью видеокамеры. Вся информация фиксировалась в цифровой форме
на машинном носителе, а затем на Земле проводилась обработка зарегистри-
рованных сигналов с помощью специальных программ. При обработке оку-
лограмм оценивали характер и форму, амплитудные, частотные, скоростные и
временные параметры движений глаз, синхронность глазодвигательных
ответов, латентные времена, фазовые сдвиги, отношения скорости движений
глаз к скорости движения зрительных стимулов - коэффициент усиления
оптокинетического нистагма (кОКН) и оптоокуломоторных реакций (кООР),
коэффициент эффективности слежения (отношение числа зрительных
стимулов к числу глазодвигательных ответов), отношения скорости про-
тивовращений глаз к скорости движения головы - коэффициент усиления
вестибулоокулярного рефлекса (кВОР), угол наклона головы. Направ-
ленность, длительность, латентные времена и фазовые соотношения кача-
тельного движения зрительного стимуляционного поля и моторной инди-
213
Том И, глава 4
кации векционной иллюзии оценивали по отклонению ручки на блоке управ-
ления. При математико-статистической обработке применяли корреляци-
онный анализ, методы Стьюдента и Фурье.
В рамках бортовых программ было проведено свыше 2000 исследований с
участием 31 космонавта, 27 из них находились в длительных (76-438 суток), 4
в непродолжительных (7-9 суток) КП. 13 космонавтов из 31 участвовали в
полетах 2 и более раз. Возраст космонавтов - 28-50 лет.
Спонтанные и вестибулярно-индуцированные
глазодвигательные реакции
в условиях микрогравитации
Спонтанная глазодвигательная активность (СГА)
Исследования СГА на 3-и сутки полета без дополнительной сенсорной
стимуляции впервые выявили повышение СГА в виде плавающих и сакка-
дических (преимущественно квадрикулярной формы - square wave jerks)
движений глаз. Повышенная СГА наблюдалась практически у всех обсле-
дованных космонавтов при закрытых (ГЗ) и открытых глазах (ГО) в темных
очках, причем у 9 % космонавтов она имела место как при ГЗ, так и ГО. Почти
в половине случаев (42 %) наряду с повышенной СГА регистрировался и
спонтанный нистагм (Н), либо смешанный, либо вертикальный. Горизон-
тальный Н был преимущественно направлен вправо, а вертикальный - вниз
(средняя амплитуда Н - 3,9 ± 0,5°; скорость медленной фазы - 6,1 ± 1,4°/с).
Перевод глаз в крайние положения по горизонтали приводил к уменьшению
вертикального Н, а по вертикали - к усилению его.
В начальный период полета нистагм взора регистрировался у всех
космонавтов при всех крайних отведениях глаз. Активные движения головой у
75 % обследованных космонавтов понижали СГА и ослабляли спонтанный Н.
На 5-6-е (у 2 космонавтов на 8-е и 15-е) сутки полета спонтанный Н
исчезал, положение глазных яблок стабилизировалось и нистагм взора
наблюдался не при всех отведениях глаз. На более поздних этапах полета
(начиная с 60-х суток, в редких случаях с 30-х суток) у части космонавтов
регистрировались плавающие движения глаз, которые эпизодически пере-
ходили в осцилляции глаз (ундулирующий нистагм). У той части космо-
навтов, у которых в начале полета имел место спонтанный Н, вновь наблю-
далось увеличение числа квадрикулярных форм микросаккад (square wave
jerks) и эпизодически регистрировалось появление вертикального Н той же
направленности, что и в начальный период адаптации, т.е. наблюдалось
чередование периодов компенсации и декомпенсации.
Наблюдающиеся изменения параметров спонтанных глазодвигательных
реакций были обусловлены как периферическими, так и центральными обра-
зованиями вестибулярной системы. Подтверждением причастности перифери-
ческих отделов вестибулярной системы к развитию аномальных глазодвига-
тельных реакций в условиях микрогравитации являлась зависимость у части
космонавтов стабильности глаз и Н от наличия зрительного входа. При ГО,
когда присутствовали реперные зрительные точки, положение глазных яблок
становилось стабильным и Н не регистрировался. Появление спонтанного Н
214
Исследования сенсорных систем
при закрывании глаз и сохранение его при ГО в темных очках свиде-
тельствовали об участии периферических образований в его генезе.
Исследования на приматах [I.B.Kozlovskaya et al., 1989, 1990; B.Cohen et al.,
1992; М.Г.Сирота и соавт., 1990, 1992; С.Б.Якушин и соавт., 1990] показали,
что одним из источников нарушения спонтанных глазодвигательных реакций
являлось повышение возбудимости периферических вестибулярных структур,
обнаруженное путем прямой регистрации нейрональной активности вестибу-
лярного нерва и вестибулярных ядер. Исследования M.Igarashi (1988) на
приматах продемонстрировали роль искаженной афферентации с саккулярной
части отолитов в развитии изменений в вертикальной окуломоторной
системе. Вместе с тем наличие у некоторых космонавтов спонтанного Н не
только при закрытых глазах и не только при взоре прямо, а сохранность его
при ГО и при всех крайних отведениях глаз, увеличение числа квадрику-
лярных форм микросаккад (square wave jerks), эпизодические осцилляции
глаз (ундулирующий Н), плавающие движения глаз указывали на при-
частность к этим изменениям центральных структур и отделов вестибулярной
системы, в частности мозжечкового и стволового уровней ЦНС [H.Kornhuber,
1974; M.Ito, 1972, 1984; M.Dix et al., 1984; J.Kato et al., 1986].
Снижение СГА и ослабление спонтанного Н после активных движений
головой указывают на значимость дефицита вестибулярной (отолитовой) аф-
ферентации в развитии аномальных глазодвигательных реакций в условиях
микрогравитации. Сенсорная депривация, обусловленная снижением аффе-
рентного потока (снижение отолитовой и опорной афферентации, миними-
зация мышечной активности), изменяя уровень функционирования вести-
булярных ядер и активирующих структур среднего мозга, могла иметь
отношение к изменению вестибулярной возбудимости и появлению нистагма
[Ю.В.Крейдич и соавт., 1982; И.Б.Козловская и соавт., 1985; Л.Н.Корнилова и
соавт., 1992].
Командные движения глаз на звуковой стимул (КДГЗС)
В условиях микрогравитации при ГО амплитуда и скорость КДГЗС в край-
ние положения по вертикали и горизонтали практически не отличались от
предполетных. При ГЗ и ГО в темных очках на 3-5-е сутки полета отмечалось
увеличение амплитуды КДГЗС по горизонтали (с 22,7 ± 3,1 до 28,5 ± 4,4°; р =
0,05) и особенно по вертикали (с 16,8 ± 4,1 до 45,7 ± 6,1°; р < 0,01).
Вертикальные КДГЗС были асимметричны (амплитуда вверх была на 5°
больше амплитуды вниз, асимметрия реакции достигала 60 %). Скорость
движения глаз статистически достоверно уменьшалась: по вертикали с 70 до
40-45°/с, а по горизонтали с 60 до 25-30°/с. Время, затрачиваемое на
перевод глаз в крайние положения, также достоверно возросло с 41,0 ± 2,2
до 72,0 ± 4,0 мс. ЭОГ при переводе глаз имела не саккадическую, а плавную
форму. В последующие дни обследования амплитуды КДГЗС были снижены,
но не достигали предполетных величин.
В полете КДГЗС часто совершались не по горизонтали и вертикали, а
вероятно, по диагонали, так как перевод глаз регистрировался одновременно
и в вертикальном, и горизонтальном отведениях ЭОГ.
215
Том II, глава 4
Резкое увеличение амплитуд (особенно по вертикали) при переводе глаз
(ГЗ или ГО в темных очках) в крайние положения на звуковой сигнал,
сопровождаемое дополнительными саккадами или установочным нистагмом,
увеличение длительности КДГЗС - все это свидетельствовало об «облег-
чении» вестибулоокуломоторных реакций, обусловленном изменением отоли-
товой (гравитационно-зависимой) составляющей вестибулярного афферент-
ного сигнала.
Вестибу.чоокуломоторные реакции (ВОР)
Вестибулоокуломоторные реакции индуцировались статическим наклоном
головы к плечу и вращением головой вокруг продольной, фронтальной и
сагиттальной осей тела в пределах ±45° с частотой 0,125 Гц. Вращения
головой совершались с ГЗ и ГО в темных очках и без очков под метроном.
Торзионный статический отолито-шейно-окулярный рефлекс
(ОШОР)
В условиях Земли каждый статический наклон головы к плечу, вперед или
назад сопровождался компенсаторным противовращением глазного яблока в
противоположную сторону, обеспечивающим стабильность взора и адекват-
ное восприятие окружающего пространства.
ю’твверх Невесомость
Рис. 2 (гл. 8). Статический торзионный отолито-шейно-окулярный рефлекс
при наклоне головы к правому плечу вокруг сагиттальной оси.
Регистрируются горизонтальные, вертикальные и ротаторные
движения глаз методом видеоокулографии
(движения глаз; 1 - вертикальные; 2 - горизонтальные; 3 - торзионные;
движения головы; 4 - скорость; 5 - наклон)
В условиях микрогравитации у 2 из 3 космонавтов, обследованных методом
ВОГ, впервые на протяжении всего полета (178- и 438-суточные полеты) было
216
Исследования сенсорных систем
показано, что торзионное компенсаторное противовращение глазного яблока
при наклоне головы к плечу либо отсутствовало, либо глаза совершали
вращение в ту же сторону (инверсия ОШОР, парадоксальный ОШОР) (рис. 2,
гл. 4). Отсутствие статического отолитового рефлекса свидетельствовало об
отсутствии сигнала с отолитового рецептора при наклоне головы к плечу (в
силу исчезновения веса отолитовой мембраны).
На рисунке демонстрируется присутствие динамического компонента
вестибулярных реакций в КП и отсутствие статического [A.CIarke et al., 1993,
1996]. Отсутствие статического отолитового рефлекса у 2 космонавтов
сопровождалось отсутствием у них и вегетативного дискомфорта при адапта-
ции к условиям микрогравитации. У 3-го космонавта с вегетативным симп-
томокомплексом в начале полета регистрировалась сниженная по сравнению
с фоном амплитуда компенсаторного противовращения глаз при наклоне
головы к плечу. Корреляционный анализ между исходными показателями
ОШОР (обследовано 48 космонавтов методом зрительного последователь-
ного образа) и субъективными реакциями в полете выявил достоверную связь
(г = 0,70, р < 0,01). Наличие высокой амплитуды торзионного проти-
вовращения глаз и ее асимметрии при наклоне головы налево или направо
являлось прогностически неблагоприятным признаком развития симпто-
мокомплекса КБД (S.Diamond et al., 1990; C.Markham et al., 1993; L.Kornilova,
1997; Л.Н.Корнилова, 1998].
Полученные нами данные об исчезновении статического торзионного про-
тивовращения глаз в связи с отсутствием в условиях микрогравитации сме-
щения отолитовой мембраны и об угнетении отолитовой функции в данных
условиях согласуются с результатами гистологических исследований И.Б.Крас-
нова и соавт. (1991, 1996), которые обнаружили у крыс, экспонированных в
невесомости, морфологические признаки гипофункции рецепторных клеток
утрикулюса и признаки снижения вестибулярной импульсации к флоккулюсу
мозжечка.
Динамический вестибулоокулярный рефлекс (ВОР)
В период начальной адаптации к условиям КП согласованные движения
головы и глаз изменялись. Коэффициент усиления вестибулоокулярных реак-
ций (кВОР), определяемый отношением скорости противовращений глаз к
скорости вращения головы вокруг продольной оси тела (yaw rotation), у 47 %
обследованных в начале полета увеличивался с 0,2-0,3 (предполетные дан-
ные) до 0,4-0,5 (рис. 3, гл. 4) за счет снижения скорости движений головой. У
23 % космонавтов отмечалось уменьшение кВОР до 0,1-0,2. В условиях
полета наблюдалась выраженная асимметрия реакции (до 52 %), направлен-
ность которой отличалась от предполетной. В процессе дальнейшей адап-
тации к условиям полета величина кВОР возвращалась к фоновому значению.
После 60-х (иногда после 30-х) суток полета кВОР при вращении головой во-
круг продольной оси тела у 40 % обследованных снижался до 0,1, а у 30 % -
до нуля и оставался таковым до конца КП.
При вращении головой во фронтальной плоскости вокруг сагиттальной оси
в начальный период адаптации к микрогравитации наблюдалось два типа
реакции: увеличение кВОР или незначительное снижение при выраженной
асимметрии реакции. В процессе дальнейшей адаптации величина кВОР
217
Том П, глава 4
возвращалась также к фоновому значению. После 60-х суток полета кВОР при
вращении головой вокруг сагиттальной оси во фронтальной плоскости у од-
ного космонавта кВОР оставался выше, чем в фоне, у других обследованных
космонавтов снижался до 0,1-0,0.
Характерной особенностью ВОР при вращении головой вокруг продольной
и фронтальной осей тела с ГЗ и ГО в темных очках в период начальной адап-
тации к условиям микрогравитации являлось наличие четкого Н на компенса-
торной кривой.
Рис. 3 (гл. 4). Коэффициент усиления вестибулоокулярных реакций
при вращении головой вокруг продольной оси тела
в условиях длительной микрогравитации
После 30-х суток полета нистагменные реакции при движениях головой с
ГЗ практически не регистрировались, а имели место только при движениях
головой с ГО. После 60-х суток полета активные движения головой с ГЗ не
вызывали нистагменных реакций и у 30 % космонавтов регистрировалась
сглаженная компенсаторная кривая ЭОГ.
Вестибулярная чувствительность к гальваническому раздражению
По отклонению центра тяжести до и после короткого полета измерялись
симметрии/асимметрии вестибулярной чувствительности к синусоидальному
гальваническому раздражению при одновременной стимуляции правого и
левого лабиринтов биполярным током и при последовательной гальвани-
ческой стимуляции лабиринтов синусоидальным. Было установлено повы-
шение чувствительности (снижение порогов) вестибулярного входа к галь-
ваническому току и развитие асимметрии реакции.
218
Исследования сенсорных систем
Вестибупооппюкинетические реакции (ВОКР)
При сочетанной вестибулооптокинетической стимуляции (вращение голо-
вой вокруг продольной оси тела с частотой 0,125 Гц в пределах ±45° на фоне
ретинальной ОКС) в ранние периоды полета преобладали глазодвигательные
реакции вестибулярного генеза. В исследовании, проведенном после завер-
шения периода адаптации, при одновременной стимуляции вестибулярной и
зрительной систем выраженность реакций вестибулярного генеза либо
уменьшалась, либо полностью исчезала, а оптокинетические реакции стано-
вились более выраженными. Это свидетельствовало об усилении значимости
зрительного входа и снижении роли вестибулярной системы при формиро-
вании глазодвигательных ответов на сочетанную вестибулооптокинети-
ческую стимуляцию. Разрушение в условиях микрогравитации сформировав-
шихся на Земле вестибулозрительных связей было продемонстрировано
морфологическими исследованиями [П.В.Беличенко и соавт., 1992].
Длительное пребывание в условиях микрогравитации обычно вызывало
снижение реактивности окуломоторной системы в ответ как на изоли-
рованную вестибулярную, так и на комплексную вестибулооптокинетическую
стимуляцию.
Впервые наблюдаемое у космонавтов снижение реактивности, вплоть до
полной функциональной «ареактивности» вестибулярной системы при дли-
тельном пребывании в КП, по-видимому, являлось результатом центрального
торможения передачи неадекватных новым условиям вестибулярных сигналов
на эффекторные механизмы.
Необходимо отметить, что у тех космонавтов, у которых перед полетом
при адекватной вестибулярной стимуляции регистрировалась выраженная
реактивность вестибулярной (каналовой) системы, в условиях невесомости в
начале полета наблюдалось увеличение реактивности вестибулярной системы
(снижение порогов вестибулярного нистагма). У обследованных, у которых
исходно регистрировался низкий уровень реактивности вестибулярной систе-
мы, в условиях микрогравитации реактивность была снижена на протяжении
всего полета. Коэффициент корреляции между исходным уровнем реактив-
ности вестибулярной системы и ее уровнем реактивности в полете соот-
ветствовал 0,69 при р < 0,05.
Появление в начальный период адаптации к условиям микрогравитации
спонтанного Н, выраженной нистагменной реакции на компенсаторной кривой
в момент адекватной вестибулярной стимуляции при движении головой, сни-
жение порогов ОКН, преобладание вестибулярных реакций в случае соче-
танной БОКС, увеличение в ряде случаев кВОР при вращении головой вокруг
продольной оси тела - все это указывало на повышение динамической
возбудимости системы полукружных каналов.
Существенное снижение, а в ряде случаев отсутствие либо инверсия амп-
литуды компенсаторного торзионного противовращения глаз при наклоне
головы к плечу, уменьшение амплитуды саккад глазодвигательных ответов
(иногда выпадение саккад) на вертикальную и диагональную фовеальную
ОКС, уменьшение коэффициента усиления вертикального ОКН свидетель-
ствовали о снижении статической (тонической) вестибулярной возбудимости.
Изменение статической и динамической возбудимости в КП было продемон-
219
Том П, глава 4
стрировано Gualtierroty (1972, 1987) в опытах на рецепторной клетке лягушки:
статическая возбудимость нескольких вестибулярных рецепторов была сни-
жена, а динамическая резко повышена, вплоть до того, что статическая до
полета рецепторная клетка в условиях микрогравитации работала как дина-
мическая.
В исследованиях на обезьянах И.Б.Козловская, М.М.Сирота, С.Б.Якушин и
соавт. (1988, 1990, 1992, 1996) показали, что переход к условиям микро-
гравитации сопровождался увеличением возбудимости в цепи вестибуло-
окулярной передачи, сменяющимся в более поздние сроки КП развитием
процесса торможения, нормализующего горизонтальный ВОР. Этому соответ-
ствовали и результаты исследований активности вестибулярного нерва и
нейронов вестибулярных ядер и флоккулярной доли мозжечка. Переход к
невесомости сопровождался значительным увеличением динамической
возбудимости вестибулярного нерва и нейронов вестибулярных ядер у иссле-
дованных животных. Статическая возбудимость нейронов флоккулярной доли
мозжечка, оказывающих тормозные влияния на нейроны вестибулярных ядер,
в полете не изменялась, тогда как динамическая резко возрастала при пере-
ходе к условиям невесомости и сохранялась на повышенном уровне в 13-су-
точном полете. Эти данные указывали на активный характер торможения
вестибулоокулярной передачи в процессе сенсорной адаптации к изменив-
шемуся гравитационному окружению и его мозжечковую природу.
Зрительно индуцированные глазодвигательные реакции
в условиях микрогравитации. Следящая функция глаз
Развивающиеся в условиях микрогравитации процессы сенсорных адап-
таций направлены на поиск и выделение афферентных систем, обеспе-
чивающих системы управления движениями в новых условиях. Предпола-
галось, что такой системой в невесомости является зрительная, не относя-
щаяся по общему признанию к гравитационно-зависимым. Однако поскольку в
земных условиях вестибулярная и зрительная системы в своем функцио-
нировании тесно взаимодействуют [В.С.Райцес, 1974; А.А.Митькин, 1982;
U.Buttner et al., 1988; К.Hofstetter-Degen et al., 1993], обеспечивая точность
слежения за зрительными объектами, описанные выше изменения вести-
булярной функции не могут не сказываться на следящей функции глаз. В
связи с этим более реальной представляется гипотеза об ограниченной
надежности зрительного входа в условиях микрогравитации.
Фиксационные повороты глаз (статические и динамические саккады).
Статические саккады
Исследования фиксационных статических саккад (фиксационные повороты
глаз при скачкообразном перемещении точки, статическая фиксация) в
условиях полета на начальном этапе практически не выявили изменений в
характеристиках фиксационных поворотов глаз при слежении за скач-
кообразным перемещением точечного стимула по горизонтали, но обна-
ружили достоверное снижение величин амплитуд фиксационных саккад с 10,1
± 0,8 до 7,5 ± 0,4° (р < 0,05) и появление у 47 % саккад корригирующих дви-
жений (дополнительные микросаккады, доводящие глаз до цели) при сле-
220
Исследования сенсорных систем
жении за скачкообразным перемещением стимула по вертикали, что при-
водило к увеличению времени реакции в 2-3 раза. Самое резкое снижение
амплитуд вертикальных фиксационных саккад наблюдалось после длитель-
ного пребывания в условиях микрогравитации при фиксации стимула,
перемещающегося вверх (3, б, 12-й и 14-й месяцы полета, до 4,9 ± 0,7°, рис.
4, гл. 4). В этот же период отмечено резкое повышение числа корригирующих
саккад с 15-21 % в фоне до 61-76 % в длительном полете.
Градусы
Рис. 4 (гл. 4). Динамика амплитуд статических саккад.
Г.Д. - горизонтальные движения глаз; В.Д. - вертикальные движения глаз
(п - число обследуемых; С - сутки полета; М - месяцы полета;
*-р<0,05, **-р<0,01)
В 22 % случаев в невесомости при переводе взора в крайнее положение
вслед за перемещением стимула по вертикали регистрировался так назы-
ваемый фиксационный статический преходящий нистагм (нистагм взора),
который при возврате взора в исходную позицию менял направление на
противоположное (обратный нистагм). Величина этих нистагмов зависела от
наличия и направленности спонтанного нистагма. Примеры записей ано-
мального слежения у разных космонавтов в разные сроки пребывания в
условиях невесомости представлены на рис. 5 (гл. 4).
В ряде случаев в условиях невесомости вертикальные фиксационные
саккады совершались некорректно: перемещение глазного яблока осущест-
влялось не строго по вертикали, так как отклонения ЭОГ одновременно
регистрировались как на вертикальном, так и на горизонтальном отведениях.
221
Том П, глава 4
Латентное время фиксационных саккад, увеличиваясь (особенно у верти-
кальных саккад) с 205 ± 11,4 до 245 ± 17,7 мс в период начальной адаптации
к условиям невесомости (2-3-и сутки полета), затем снижалось к 5-6-м суткам
полета, достигая предполетного уровня; далее на протяжении всего дли-
тельного космического полета оно оставалось на практически предполетном
уровне (205-220 ± 12,7 мс).
3 сут
Рис. 5 (гл. 4). Характер нативных кривых при различных
задачах слежения в космическом полете
(отведение ЭОГ: горизонтальное /Г/, вертикальное /В/;
движение стимула по кругу /А/, по диагонали /В/, по вертикали /С/)
Угловая скорость статических саккад по горизонтали практически не
отличалась от предполетной; что же касается вертикальных фиксационных
статических саккад, то их скорость была снижена с 340 ± 12,8 до 280 ±
28,4°/с. Однако эти изменения были недостоверными.
Динамические саккады
При исследованиях динамических саккад (фиксационных поворотов глаз
при каждом появлении стимула (точки) на краю экрана, последующим
слежением за его плавным линейным перемещением в горизонтальном,
вертикальном и диагональном направлениях и скачкообразным возвращением
его в исходную позицию, фовеальный оптокинетический нистагм) в период
начальной адаптации к условиям микрогравитации (3-6-е сутки полета)
обнаружили тенденцию к уменьшению и нестабильности величин амплитуд
динамических саккад, выпадение саккад, что приводило к существенному
снижению коэффициента эффективности слежения с 1,0-0,9 до 0,7. При
длительном пребывании в условиях микрогравитации (76-438 суток) ха-
рактеристики горизонтальных следящих динамических саккад практически
соответствовали фоновым данным, а амплитуды вертикальных динамических
саккад резко снижались. Наиболее выраженные изменения наблюдались при
222
Исследования сенсорных систем
слежении за стимулом, перемещающимся линейно сверху вниз (средняя
амплитуда верхних вертикальных динамических саккад уменьшалась с 18,2 ±
0,5 до 14,1 ± 0,9°, величина вариационного размаха амплитуд достигала 4°,
коэффициент эффективности слежения в данном случае снижался до 0,4).
Необходимо отметить, что при исследовании фиксационных, статических и
динамических саккад в полете выявлялась отчетливая асимметрия глазо-
двигательных ответов при предъявлении разнонаправленно движущихся
стимулов, особенно при слежении за линейным движением стимула по
вертикали (кАС = 30-40 %).
Вестибулярная стимуляция в виде активных движений головой у всех
космонавтов значительно улучшала показатели статических и динамических
саккад, особенно динамических саккад. При слежении за горизонтальным
движением стимула коэффициент эффективности слежения повышался с 0,7
до 1,0, а за вертикальным движением стимула - с 0,4 до 0,7. Дополнительная
тактильная афферентация, которая создавалась с помощью фиксации спины
и ног ремнями к панели космической станции или с помощью осевых ремней
на бегущей дорожке для создания осевых сил давления на стопы (60 % от
веса космонавта), улучшала показатели следящей функции глаз только у тех
космонавтов (34 % от числа обследованных), которые формировали свое
представление о пространстве и о своем положении в нем на основе
внутренних координат тела [Л.Н.Корнилова, 1997].
Плавное слежение (ПС)
В то время как саккадический компонент следящей реакции глаз в
условиях микрогравитации оставался по своей структуре достаточно сохран-
ным (за исключением резкого снижения амплитуды вертикальных саккад,
появления корригирующих саккад, нистагма взора и обратного нистагма),
плавное динамическое слежение за точечным стимулом, движущимся пря-
молинейно по вертикали, диагонали или по кругу, было существенно
нарушено. В начале полета (2-3-и сутки) рефлекс плавного слежения за
движением точечного стимула в горизонтальной плоскости у космонавтов
практически оставался устойчивым. При слежении за движением стимула по
кругу у 40 % космонавтов синусоидальная кривая либо практически
отсутствовала, либо имела ступенчатый вид (рис. 6, гл. 4), т.е. ПС состояло из
саккадических движений, что увеличивало время реакции в 2-3 раза.
Амплитуда ступенчатой синусоиды ЭОГ была незначительно увеличена (19,6 ±
1,9° по сравнению с 18,2 ± 1,3° перед полетом). Наибольшие изменения в
период начальной адаптации к микрогравитации отмечались при ПС за
стимулом, перемещающимся по вертикали и диагонали. Впервые в 40 %
случаев был зарегистрирован полный распад структуры следящей реакции:
вместо плавного движения глазного яблока имели место несколько макро-
саккадических движений глаз. Вестибулярная стимуляция в виде активных
движений головой восстанавливала структуру рефлекса ПС.
В исследованиях, проведенных в конце 1-го и в начале 2-го месяцев
пребывания в полете, структура ПС была аналогична предполетной. Однако
амплитуда следящих движений глаз, особенно при слежении за стимулами
движущимися по кругу и вертикали, была достоверно снижена (с 18,2 ± 1,3°
до 15,5 ± 2,2°). Начиная с 3-го месяца полета у ряда космонавтов (у тех, у
223
Том 11, глава 4
которых наблюдался полный распад рефлекса ПС в начале полета, плюс 6 %
космонавтов, не имевших подобных реакций при начальной стадии адаптации
к невесомости) эпизодически вновь регистрировались изменения в структуре
ПС: вместо плавного движения глаза совершали саккадические скачки, что
напоминало по структуре задачу на фиксационные повороты глаз (стратегия
саккадического аппроксимирования). Аналогичная картина имела место и у
половины космонавтов в первые сутки после полета.
Показатели коэффициента усиления оптоокуломоторных реакций при
слежении за горизонтальным линейным движением точечного стимула
(кГООР) на протяжении всего полета были стабильны и находились в
пределах 0,8-0,9. Исследование динамики показателей коэффициента уси-
ления вертикального плавного слежения (кВООР) выявило два типа реакции.
В 1-й группе (60 % космонавтов, в числе которых были космонавты, у
которых регистрировали спонтанный вертикальный нистагм и наличие веге-
тативной симптоматики КБД) в начальный период адаптации к невесомости
имело место снижение кВООР (с 0,9 до 0,7-0,6), при завершении начального
периода адаптации кВООР возрастал до предполетной величины, далее к
3-му месяцу этот показатель снижался до 0,7 и оставался сниженным на
протяжении всего полета. Во 2-й группе обследуемых в начальный период
адаптации к невесомости имело место увеличение кВООР (с 0,9 до 1,1),
который при длительном пребывании в условиях невесомости имел вол-
нообразную динамику в пределах 0,8-1,1.
Слежение за вертикальным маятникообразным движением
фовеоретинальных оптокинетических стимулов
При адаптации к условиям измененной гравитации у 8 % космонавтов
синусоидальная кривая ЭОГ, характеризующая синфазное слежение за кача-
тельным движением ОКС, неоднократно прерывалась, а у 9 % космонавтов
периодически имела саккадическую форму. Амплитуда ЭОГ была незначи-
тельно увеличена (14,9 ± 2,1° по сравнению с 13,5 ± 1,3° до полета), а сдвиг
по фазе (отставание ЭОГ от стимула) был снижен (0,5° по сравнению с 0,9° до
полета). После завершения периода адаптации плавность и синфазность
слежения восстанавливались. Величина .амплитуды следящих движений глаз
при длительном пребывании в микрогравитации в разные периоды об-
следования колебалась в пределах 10,2 ± 2,7 и 15,5 ± 1,8°. Отставание
движений глаз от стимула по фазе на протяжении длительного полета
соответствовало 0,5-0,6°. После полета сдвиг по фазе был незначительно
увеличен (до 0,8), и плавная синусоидальная следящая кривая прерывалась
саккадическими движениями.
Оптокинетический нистагм (ОКН) при линейном движении
фовеоретинальных оптокинетических стимулов (ОКС)
Характеристики горизонтального ОКН носили индивидуальный характер и
не имели существенных отличий от предполетных данных, величина коэф-
фициента усиления была стабильной в пределах 0,7-0,8. Реакции, регист-
рируемые на вертикальном отведении при слежении за вертикально движу-
щимися ОКС, ухудшались практически у всех космонавтов. По-видимому,
224
Исследования сенсорных систем
реализации вертикального ОКН в условиях микрогравитации препятствовали
усиление спонтанной глазодвигательной активности в вертикальном
направлении и появление спонтанного вертикального нистагма. В наших
исследованиях после ОКС постоптокинетический нистагм не регист-
рировался.
А
—•— ОКС вверх - • ОКС вниз
Рис. 6 (гл. 4). Динамика коэффициента усиления вертикального
оптокинетического нистагма (6, А - 1-й тип; 6, Б- 2-й тип реакции;
п - количество космонавтов; С - сутки полета; М -месяц полета; * -р < 0,05)
225
Том II, глава 4
Наблюдали 2 типа оптокинетических реакций (рис. 6, А и б, Б). В боль-
шинстве случаев (61 %) в начальный период адаптации к условиям микро-
гравитации имело место угнетение вертикального ОКН (ВОКН), периодами
вплоть до полного торможения. Страдавшие КБД находились в этой группе.
Во 2-й группе (39 %) регистрировалось усиление ВОКН, но с изменением его
структуры (появление дикротических подъемов на быстром и медленном
компонентах ВОКН). Для 1-го типа реакции характерно наличие достаточно
выраженной асимметрии коэффициента усиления ВОКН (кВОКН) в пред- и
послеполетных обследованиях. В период начальной адаптации к невесомости
в этой группе космонавтов имело место достоверное снижение кВОКН и
отсутствие асимметрии. В условиях длительного полета обычно сохранялся
низкий кВОКН. При 2-м типе реакции в пред- и послеполетных обсле-
дованиях асимметрия кВОКН отсутствовала, но наблюдалась в начальные
периоды адаптации к условиям невесомости (4-5-е сутки полета). В
дальнейшем асимметрия кВОКН практически отсутствовала. Показатели
кВОКН в этой группе на протяжении всего полета были выше, чем в пред- и
послеполетных обследованиях.
При 1-м типе ОКН была выявлена корреляционная связь (г = 0,67; р =
0,05) между показателями ВОКН и характеристиками вестибулярной функции.
При 2-м типе ВОКН подобной корреляционной связи не обнаружено.
Таким образом, проведенные исследования следящей функции глаз при
длительном пребывании в условиях микрогравитации выявили, что период
начальной адаптации и длительное пребывание в условиях микрогравитации,
даже при хорошем субъективном самочувствии и отсутствии аномальных
вегетативных реакций (из 31 космонавта только у 4 наблюдалась выраженная
КБД), сопровождаются закономерными изменениями в системе следящей
функции глаз [Л.Н.Корнилова и соавт., 1990, 1998; L.Kornilova, 1993, 1996,
1997; J.Uri et al., 1989; T.Vieville et al., 1986; C.Andre-Deshays et al., 1993;
S.GIasauer et al., 1994; M.Reschke et al., 1997].
Исследование саккадического компонента следящей функции глаз пока-
зало полную сохранность горизонтальных саккад и достаточную сохранность
по своей структуре вертикальных саккад (за исключением резкого снижения
амплитуды вертикальных саккад, появления корригирующих саккад, нистагма
взора и обратного нистагма). Снижение амплитуд фиксационных статических
и динамических саккад при вертикальных движениях глаз в условиях
микрогравитации имело место только при выполнении конкретной зрительной
задачи, связанной с прослеживанием и фиксацией стимула. Ранее нами было
показано [Л.Н.Корнилова и соавт., 1993, 1995, 1998], что при отсутствии
зрительной афферентации (при закрытых глазах крайние отведения глаз по
вертикали и горизонтали по звуковой команде) в условиях невесомости имело
место значительное увеличение амплитуды движений глаз (особенно при
движении вверх - вниз), которое, на наш взгляд, обусловлено изменением
отолитового сигнала. Реализация произвольных статических и динамических
саккад, фиксирующих стимул, требовала активного включения корковых от-
делов мозга, оказывающих тормозящее влияние на проявление рефлекторных
и произвольных глазодвигательных реакций.
В слежении за линейно движущимся точечным зрительным объектом
можно выделить два компонента: саккадическое движение глаз в ответ на
появление стимула (рефлекторная реакция) и собственно плавное слежение
226
Исследования сенсорных систем
за движущимся с заданной скоростью по экрану монитора стимулом (дина-
мическая саккада плюс плавное слежение, при выбранной частоте следо-
вания стимулов это фактически фовеальный оптокинетический рефлекс).
В условиях Земли у всех обследованных при выполнении задания на
слежение за скачкообразным перемещением точечного зрительного стимула с
последующим прямолинейным его движением по экрану регистрировались
четкие саккады стабильной амплитуды, практически без корригирующих дви-
жений. Количество глазодвигательных ответов соответствовало количеству
предъявляемых стимулов. Вслед за саккадой глаз плавно и синхронно с
движением стимула отслеживал его перемещение.
В начальные периоды космического полета (2-3-и сутки) саккадический
компонент реакции слежения сохранялся, хотя возросло число корриги-
рующих саккад (дополнительные доводящие движения глаз). Что касается
второго компонента реакции - собственно динамического слежения, - то
здесь наблюдалось изменение, а иногда и полный распад структуры плавного
слежения: вместо плавного движения глаза совершали микро- или
макросаккадические скачки. Таким образом, саккадическая система воспол-
няла утраченный рефлекс плавного слежения, внося вклад в управление
взором. Однако уже на 6-е сутки полета рефлекс плавного слежения
следящей функции глаз восстанавливался. Вместе с тем с увеличением дли-
тельности пребывания в микрогравитации наблюдалось уменьшение ампли-
туды движений глаз при слежении по вертикали, диагонали и по кругу.
При длительном пребывании в условиях микрогравитации (90-438 суток)
периодически вновь отмечалось изменение реакции слежения. Это касалось в
основном собственно осуществления плавного слежения, в то время как
саккады оставались сохранными. Впервые полученные данные о чередовании
периодов адаптации и декомпенсации (дезадаптации) в ходе длительного КП
имеют важное значение для диагностики и прогнозирования состояния сен-
сорных систем и решения вопросов о возможности выполнения космонавтами
тех или иных профессиональных работ, особенно при выходе в открытый
космос.
Относительная сохранность саккадического компонента следящей функции
и практический распад рефлекса плавного слежения показали, что наиболее
чувствительным и соответственно наиболее информативным оказался тест на
динамическое плавное слежение за движущимся точечным объектом. Изме-
нения в рефлексе плавного слежения отмечались практически для всех
направлений движения глаз, но в наибольшей степени это касалось плавного
слежения за стимулами, движущимися по вертикали, диагонали и по кругу.
Можно полагать, что устойчивость саккадической составляющей (компонента)
связана с ее рефлекторной природой, тогда как изменчивость произвольной,
собственно следящей составляющей связана с ее зависимостью от цент-
ральных влияний, т.е. от особенностей межсенсорной интеграции и функ-
ционального состояния ЦНС в условиях микрогравитации.
Наши исследования показали, что наряду с механизмом сенсорной дез-
интеграции имеет место и механизм сенсорной депривации, так как активные
движения головой улучшали характеристики функции слежения. Иссле-
дования ВОИН показали, что если при первом типе ВОКН была выявлена
корреляционная связь между показателями ВОКН и характеристиками вести-
булярной функции, то при втором типе ВОКН подобной корреляционной связи
227
Том II, глава 4
не обнаружено. Эти данные указывают на то, что изменения ВОКН зависят не
только от изменений состояния вестибулярного входа, но и от изменений
состояния других сенсорных входов и структур центральной нервной системы
[М.Решке и соавт., 1997; Steenerson R. et al., 1986; Glasauer S. et al., 1994;
Grigorova V. et al., 1992, 1993, 1997; Л.Н.Корнилова, 1995, 1998]. Ha
центральную природу изменений, а именно на нарушение вестибуло-
мозжечковых синергий указывают зарегистрированные нами нарушения не
только в плавных следящих движениях глаз, но и наличие обратного нис-
тагма при переводе взора в исходную центральную позицию.
Таким образом, хотя сама невесомость непосредственно не влияет на
зрительные функции, тем не менее, изменяя уровень и характер
вестибулярной афферентации [Baumgarten R. et al., 1979; Cohen В. et al.,
1983; Pfaltz C. et al., 1987; Kozlovskaya LB. et al., 1990; Kornilova L.N. et al.
1990, 1993, 1997; Baloh R. et al., 1991; Clarke A. et al., 1993], она через
центральные механизмы вестибулярной системы приводит к снижению
точностных и скоростных возможностей всех форм зрительного слежения.
Даже при неподвижной голове выявляются:
- нарушения фиксации взора - дестабилизация глаз, связанная с
увеличением медленного дрейфа, появлением большого числа саккадических
движений, а также возникновением спонтанного нистагма;
- нарушения точности саккадического слежения (особенно в верти-
кальной плоскости) и развитие новой стратегии саккадического слежения с
уменьшением амплитуды первого основного скачка и дополнительными сак-
кадами, постоянно приближающими взор к цели;
- глубокие нарушения реакций медленного слежения вплоть до полного
их разрушения (особенно при вертикальных движениях стимулов) и пе-
реходом систем плавного зрительного слежения на стратегию сакка-
дического аппроксимирования, при которой взор приближается к мишени,
используя набор саккадических движений.
Во всех перечисленных случаях, в связи со снижением точности
зрительного слежения и переходом систем зрительного слежения на новую
стратегию, время, необходимое для рассматривания и распознавания цели и
установки взора на мишенях, существенно возрастает (в 3 и более раз) и
соответственно имеет место снижение частоты стимулов, которые система
способна отслеживать (коэффициент эффективности слежения по вертикали
уменьшался с 1 до 0,4).
Осложняющим фактором при управлении следящими движениями в
условиях микрогравитации являются ориентационные иллюзии, особенно вы-
раженные в начальный период адаптации [Л.Н.Корнилова, 1997, 1998;
Reschke М., et al., 1997; Harm D. et al, 1999].
Формы нарушений и типы адаптаций спонтанных
и индуцированных глазодвигательных реакций
По характеру индуцированных окуломоторных реакций можно выделить 3
формы нарушений вестибулоглазодвигательной системы при адаптации к
условиям измененной гравитации (рис. 7, гл. 4).
228
Исследования сенсорных систем
Первую форму наблюдали у космонавтов, глазодвигательная система
которых в период начальной адаптации бурно реагировала на все тестовые
воздействия (гиперсензитивная форма, 33 %).
Вторая форма - это когда на все предъявляемые тестовые воздействия
регистрировалась очень слабая реакция либо она практически отсутствовала
(гипосензитивная форма, 37 %).
Рис. 7 (гл. 4). Формы нарушений вестибулоглазодвигательной системы
при адаптации к невесомости
Третья форма - это когда глазодвигательная система избирательно,
выборочно реагировала только на определенные предъявляемые стимулы
(смешанная форма, 30 %).
По длительности и выраженности спонтанных и индуцированных глазо-
двигательных реакций можно выделить 3 типа адаптации вестибулоглазо-
двигательной системы к факторам полета:
1. резистентный - слабо выраженные аномальные глазодвигательные
реакции, длительностью до 3-5 дней (37 %);
2. бурный - выраженные аномальные глазодвигательные реакции,
длительностью до 3-5 суток (42 %);
3. торпидный - аномальные глазодвигательные реакции длительностью до
14 и более суток (21 %).
Восприятие пространства, спонтанные и зрительно
индуцированные иллюзорные реакции (векции)
Нарушения восприятия пространства при КАС
Анализ диктофонных и анкетных записей (у 88 чел/косм.) показал, что
90 % из них испытывали в полете явления пространственной дезориентации
[Л.Н.Корнилова и соавт., 1982, 1997, 1999]. При «выключении» зрения в
условиях темноты и при свободном «плавании» в корабле с закрытыми
глазами ориентация и восприятие окружающего пространства полностью
229
Том II, глава 4
утрачивались. Субъективно оценивая восприятие пространственных коор-
динат, 41 % космонавтов отмечали в полете абсолютное отсутствие
представлений о верхе и низе. Все пространство в корабле или вне его
кабины оценивалось ими в понятиях расстояния и глубины.
Большинство космонавтов (58 %, среди которых летчиков - 82 %)
представления о пространстве и своем положении в условиях микро-
гравитации формировали только на основании зрительной «привязки» Эта
группа космонавтов была отнесена к типу визуально ориентирующихся
людей. Вид космонавта, плавающего «вверх ногами», или непривычное для
Земли расположение зрительных объектов у космонавтов этой группы
вызывали дискомфорт.
34 % космонавтов (среди которых летчиков - 18 %) понятие о
пространстве и о своем положении в нем формировали в основном по
внутренним координатам тела (тип людей, ориентирующийся по внутренним
координатам тела). Для этой категории космонавтов верх всегда был там,
куда была ориентирована голова, а пол (низ) - то, чего касались ноги.
Незначительная часть космонавтов (8 %) не смогла оценить, что же им
помогало формировать представление о пространстве и о положении тела в
нем в условиях микрогравитации. Данные о наличии ориентационной за-
висимости космонавтов в полете указывают на то, что аномальные вести-
булярные реакции в условиях микрогравитации имеют разный генез и
определяются либо генетической, либо профессионально сформировавшейся
ролью и удельным весом того или иного сенсорного входа в построении
пространственного образа.
Субъективное восприятие оптической вертикали при /С4С
Исследование влияния микрогравитации на вертикальную ориентацию
проводили по показателям точности восприятия субъективной оптической
вертикали (СОВ). Космонавт мысленно представлял линию, соединяющую две
светящиеся точки на экране аппаратурного комплекса «Датамир-Оптоверт» в
темноте или на фоне неподвижных и движущихся вверх или вниз
ретинальных оптокинетических стимулов (ОКС). Перемещение второй точки
фиксировалось с помощью специальной ручки управления при прохождении
ее через вертикальную позицию относительно положения первой точки
нажатием кнопки. Восприятие вертикали оценивалось по отклонению линии
от истинной вертикали (в условиях Земли) или от продольной оси тела (в
условиях микрогравитации) в момент фиксации.
Перед полетом точность восприятия СОВ при всех перечисленных усло-
виях была в пределах физиологической нормы (0,1-2°) с преобладанием
ошибки вправо (асимметрия сохранялась в пределах 25-30 %). В период
адаптации к условиям микрогравитации ошибка восприятия СОВ возрастала
до 8-18°, особенно на фоне неподвижного рисунка и после ОКС (рис. 8, гл.
4). При этом изменялась направленность ошибки: при всех условиях ошибки
были направлены влево, а величина асимметрии составляла 70-75 %. В
дальнейшем восприятие вертикали нормализовалось, однако на всем про-
тяжении полета величина ошибки СОВ была выше физиологической нормы,
никогда не достигая величин, имевших место в начальный период адаптации
(рис. 8, гл. 4).
230
Исследования сенсорных систем
Механизм восприятия вертикали базируется на двух компонентах:
сенсорном (межсенсорное взаимодействие) и моторном (тонус скелетных
мышц). Так как в начальный период адаптации к условиям микрогравитации
регистрировали явления вестибулярной дисфункции, то можно предположить,
что причиной увеличения ошибки и реверсии асимметрии восприятия СОВ
явились изменения сенсорного компонента восприятия.
Сутки полета
□ До стимуляции (темно) S После стимуляции (темно)
В ОКС вверх В ОКС вниз
Рис. 8 (гл. 4). Ошибка восприятия субъективной оптической вертикали
Наличие ошибки СОВ, превышающей разброс физиологической нормы, и
сохранность асимметрии при длительном пребывании в полете связаны, по-
видимому, с нарушением равновесия мышечного тонуса в симметричных
половинах тела.
Последнее обусловлено ослаблением тонизирующего влияния вести-
булярных центров на мускулатуру тела в связи со снижением сенсорного
притока из отолитов.
Спонтанные иллюзорные реакции при КАС
Первым проявлением действия микрогравитации являлось развитие
ориентационных иллюзий.
Пространственные иллюзии в КП наблюдали у 90 % космонавтов, они
характеризовались многообразием проявлений и большой индивидуальной
вариабельностью [Л.Н.Корнилова, 1995, 1996, 1997]. Иллюзорные ощущения
возникали внезапно в момент перехода к невесомости и, постепенно
уменьшаясь, сохранялись в течение нескольких часов (или минут), однако у
отдельных космонавтов (19 %) при закрывании глаз иллюзорные ощущения
наблюдались в течение нескольких (14-30) суток полета или даже на всем
его протяжении (96-365 суток). Космонавты отмечали комплексный характер
пространственных ориентационных иллюзий, усиливавшихся при закрывании
глаз и в темноте (77 %).
231
Том //, глава 4
Кинетические иллюзии
По данным анкетирования и диктофонным записям были выявлены
следующие типы кинетических иллюзий (рис. 9, гл. 4):
- ощущение вращения тела вокруг фронтальной (Y) оси в сагиттальной
плоскости вперед-вниз, чаще назад-вниз головой (динамические иллюзии
тангажа, «рКсЬ»-иллюзии);
ОСЬ Y
ОСЬ X
ДВИЖЕНИЕ НАЗАД ДВИЖЕНИЕ ВПЕРЕД
ОСЬ Y
ДВИЖЕНИЕ ВПРАВО ДВИЖЕНИЕ ВЛЕВО
Рис. 9 (гл. 4). Типы кинетических иллюзий
232
Исследования сенсорных систем
- ощущение вращения тела вокруг фронтальной (Y) оси с последующим
вращением вокруг продольной (Z) оси, чаще вправо (сочетание динамических
иллюзий тангажа, pitch иллюзий с динамическими иллюзиями рыскания,
«yaw» иллюзиями);
- ощущение вращения вокруг сагиттальной (X) оси во фронтальной
плоскости, чаще вправо в сочетании с ощущением правого вращения вокруг
продольной (Z) оси тела (сочетание динамических иллюзий крена, «roll»
иллюзий с динамическими иллюзиями рыскания, yaw иллюзиями).
Неоднократно отмечалось сочетание вращательных иллюзий с ощущением
линейного движения, «bob» иллюзиями (ощущением линейного перемещения
вверх-вниз вдоль продольной (Z) оси тела) и с «heave» иллюзиями
(ощущением линейного перемещения вправо-влево вдоль фронтальной (Y)
оси тела).
Среди кинетических иллюзий преобладающими были pitch иллюзии
(71 %) как в чистом виде, так и в сочетании с другими видами движений.
Координатные иллюзии
Как правило, кинетические иллюзии переходили в координатные:
- иллюзию положения тела вниз головой (иллюзия инверсии);
- иллюзию наклона тела влево или чаще вправо (статическая иллюзия
крена);
- иллюзию наклона тела вперед или чаще назад (статическая иллюзия
тангажа).
Преобладающими среди координатных иллюзий были иллюзии инверсии
(71 %).
Проприоцептивные и другие иллюзии
Помимо иллюзий перемещения во время и после пребывания в КП
отмечены также проприоцептивные иллюзии (9 %): космонавты сообщали о
возникновении ощущений «падающей стены», удерживаемой руками, и пола,
уходящего из-под ног.
Небольшое число космонавтов (7 %) отмечали иллюзорное ощущение
положения различных частей тела («кажется, что руки внизу, а на самом деле
они вверху», «кажется, что сидишь согнувшись, а на самом деле ровно
лежишь в спальном мешке»).
Отдельные космонавты (11 %) отмечали затруднение при необходимости
охвата взором окружающих предметов, приборов на панели кабины, иллюзию
«приближения» или «смещения» (либо по горизонтали, либо по вертикали,
чаще вверх) приборной доски. 32 % космонавтов сообщали при выполнении
зрительных задач, а также при пассивных или произвольных движениях
головой, об иллюзии скачкообразных движений внешних предметов (явления
осциллопсии).
По мнению 34 % космонавтов, иллюзорные ощущения в условиях полета
были весьма близки к ощущениям, которые они испытывали в условиях
параболического полета. По свидетельству 28 % космонавтов вестибулярные
реакции в первые дни полета напоминали ощущения, испытываемые на Земле
233
Том II, глава 4
при воздействии кориолисовых ускорений. По мнению 38 % космонавтов,
резкие движения головой, особенно в первые сутки полета, сопровождались
ощущениями, не похожими ни на одно из ощущений, возникающих при
вестибулярной стимуляции на Земле (38 %). Линейные ускорения в условиях
микрогравитации, возникавшие при включении двигателей, используемых для
коррекции орбиты корабля, одними космонавтами оценивались как
адекватное медленное движение, другими - как чрезмерно интенсивное
движение. После выключения двигателей в течение нескольких секунд
оставалось ощущение продолженного движения.
При длительном пребывании в микрогравитации иллюзорные реакции
эпизодически вновь возникали, особенно после усиленной двигательной
активности.
По частоте встречаемости иллюзии располагались в следующем порядке:
смешанные - 41 %, координатные (иллюзии наклонов тела или предме-
тов окружающего пространства) - 31 %, кинетические (ротаторно-линейные
движения тела или окружающего пространства) - 28 %. Из всех видов
иллюзорных ощущений у космонавтов на первом месте по частоте
проявлений были ощущения перевернутого положения тела вниз головой -
20 % и движения окружающих предметов - 15 %, затем ощущения
вращательного движения тела (9 %) и смещения и наклона предметов -
8%.
Появляющиеся первичные кинетические и координатные иллюзии при
«вхождении» в условия микрогравитации, описанные ранее в работах
Mittelstaedt Н., et al. (1993), Harm D., et al. (1993), обусловлены реакцией
отолитов на исчезновение гравитационных сил и имеют рефлекторную
природу. В дальнейшем в условиях КП причиной сохранения иллюзий
является механизм нервного рассогласования (сенсорного конфликта).
Информация, поступающая с отолитов, отражает положение тела в про-
странстве и его новые непривычные движения необычным образом, и в
начальный период адаптации к измененной гравитационной среде эта
информация не может правильно интерпретироваться интегративными струк-
турами головного мозга в отличие от информации, поступающей со зри-
тельного входа. Развивается конфликтная ситуация в интегративных
структурах головного мозга, нарушаются механизмы конвергенции поли-
модальной, прежде всего вестибулярной, зрительной и проприоцептивной
афферентации. Аномальные перцептивные реакции, имевшие место в начале
полета, со временем ослабевали в результате развития адаптивных
изменений в ЦНС. Адаптация к условиям микрогравитации предполагает
процесс блокирования необычных вестибулярных сигналов, превалирование
зрительной информации и создание в ЦНС новой «нервной агравитационной
модели сенсорной информации», направленной на адекватную реализацию
измененной сенсорной афферентации в необычных для организма условиях
существования.
Зрительно индуцированные иллюзии (векции)
Изучение векций (динамическая ориентация в пространстве) осу-
ществлялось посредством предъявления оптокинетических стимулов в виде
диффузных черно-белых пятен, движущихся линейно по вертикали с
234
Исследования сенсорных систем
постоянной скоростью (от 20 до 80°/с) вверх или вниз и синусоидально в
диапазоне ±25° с частотой 0,5 Гц.
Характер и интенсивность векций в полете определялись у космонавтов
вербально с помощью диктофона, а направленность, длительность, латентное
время и фазовые соотношения качательного движения стимуляционного поля
и моторной индикации векции оценивались по отклонению ручки на блоке
управления. Информация о вертикальном движении оптокинетических
стимулов (БОКС) и о движении ручки управления фиксировалась компью-
терной системой [Ch.Muller et al., 1991, 1992, 1994, Л.Н.Корнилова и соавт.,
1995, 1997, 1998].
Линейные вертикальные векционные иллюзии (ЛВВИ)
В условиях Земли ЛВВИ у всех космонавтов имели направление, про-
тивоположное направлению ОКС, характер и интенсивность ЛВВИ вверх и
вниз как правило не отличались.
Рис. 10 (гл. 4). Характер синусоидальных векций
перед полетом и в полете
235
Том 11, глава 4
Выраженные длительные с коротким латентным временем ЛВВИ наблю-
дались при скоростях ОКС 30-70°/с. Подавлять векционные иллюзии на этих
скоростях удавалось только после длительного обучения. На скоростях 20 и
80°/с ЛВВИ были слабые, нестойкие, короткие, легко подавлялись и имели
длительный латентный период.
В условиях микрогравитации, согласно диктофонным записям и от-
клонению ручки на блоке управления, ЛВВИ на протяжении всего полета
имели место на всех скоростях ОКС, были значительно интенсивнее, иногда
красочными (цветными), имели очень сложный характер. Подавлять ЛВВИ
было очень трудно, практически не удавалось. В полете характер и выра-
женность ЛВВИ вверх и вниз были асимметричны.
Впервые в условиях полета и после полета у 2 космонавтов была
зарегистрирована инверсия ЛВВИ [Ch.Muller et al., 1994, Л.H.Корнилова и
соавт., 1995, 1997, 1998], т.е. векция, направленная противоположно
движению ОКС, сменялась ЛВВИ, совпадающей по направлению с ОКС (рис.
10, гл. 4). Субъективная оценка векционных реакций подтверждалась и
данными, полученными по расчету латентных времен и длительности ЛВВИ.
Феномен инверсии векции имел место в начальный период адаптации к
условиям микрогравитации, а также эпизодически и в условиях длительного
полета.
Впервые было отмечено нарушение восприятия схемы тела в момент ЛВВИ
(«ощущение, что корпус тела в области поясницы разделился на две части,
верхняя часть вращалась вперед вниз головой, а ноги перемещались в
правую сторону»).
В условиях полета у большинства космонавтов наблюдались постопто-
кинетические ЛВВИ.
Синусоидальные вертикальные векции (СВВ)
При синусоидальной ОКС (СОКС) иллюзия «качки» в условиях мик-
рогравитации была значительно интенсивнее, чем на Земле (субъективная
оценка подтверждалась расчетными данными латентных времен и дли-
тельности иллюзий) и отличалась характером от предполетной (была более
сложной и комбинированной). Исследование соотношений между верти-
кальным качательным движением ОКС и моторным слежением рукой за
качательной векцией показало, что если до полета при появлении СВВ рука
космонавта совершала синусоидальные движения вверх-вниз (иллюзорно-
ориентированный моторный акт) в противофазе движения ОКС и частота СВВ
у всех космонавтов совпадала с частотой ОКС, то в начальный период
адаптации и реадаптации к условиям измененной гравитации у 30 % обсле-
дованных регистрировали несовпадение частот и фазовые сдвиги иллюзорной
реакции от движения ОКС. Вместо отставания (задержки в среднем на 2,8 ±
0,2 с) иллюзорно-ориентированного моторного акта от СОКС, периодически
наблюдалось его опережение в среднем на 3,2 ± 0,4 с. Это означало, что
векция не всегда была в противофазе движения ОКС, а совпадала с
движением ОКС (инверсия векции).
Исследования векционных иллюзий в процессе адаптации к невесомости
впервые были проведены D.Watt et al., (1985) и L.Young et al., (1990). Ими
236
Исследования сенсорных систем
изучались ротаторные векции и было показано изменение латентных времен
и их длительности. Согласно гипотезе L.Young и M.Shelhamer (1990) эти
изменения в условиях невесомости обусловлены «рекалибровкой» и «реин-
терпретацией» модифицированных афферентных сигналов с гравирецеп-
торов. По нашему мнению, наблюдаемые изменения в векционных реакциях
являются результатом нарушений биологически обусловленных и эволю-
ционно закрепившихся на Земле вестибулозрительных связей и последующим
процессом адаптивных изменений в системе вестибулоглазодвигательного и
вестибулозрительного взаимодействия. Впервые проведенные нами иссле-
дования вертикальных линейных и синусоидальных векций в процессе на-
чальной и длительной адаптации к невесомости наряду с ранее отмеченными
изменениями латентных времен и длительности векций позволили зарегист-
рировать ряд новых феноменов (инверсию ЛВВИ и СВВ, изменение характера
ЛВВИ и СВВ, нарушение восприятия схемы тела в момент ЛВВИ и СВВ,
возникновение асимметрии ЛВВИ и СВВ). Известно, что феномен векционной
иллюзии является результатом эволюционно сформировавшегося стереотипа
межсенсорных связей в интегративных центрах ЦНС (механизм конвергенции
зрительной и вестибулярной афферентации). В условиях микрогравитации
закрепившиеся на Земле вестибулозрительные связи, как показали морфо-
логические исследования П.В.Беличенко и Т.А.Леонтович (1992), нарушались.
Сигналы, поступавшие с отолитов, в КП не могли правильно интерпре-
тироваться корой головного мозга в отличие от информации, поступавшей со
зрительного входа. Для обеспечения правильного выполнения моторных
актов и ориентирования в пространстве, в ЦНС развивался процесс блоки-
рования необычных вестибулярных сигналов, превалирующей становилась
зрительная информация, что и приводило к возникновению инверсии ЛВВИ и
СВВ, т.е. иллюзия движения совпадала с направлением движения
оптокинетических стимулов.
Роль дополнительной тактильной афферентации в модуляции векций
На Земле характер взаимодействий тактильной и проприоцептивной
афферентации с вестибулярной достаточно изучен. Известно, что в нор-
мальных условиях проприоцептивная и тактильная афферентация, конвер-
гируя на ядра вестибулярного комплекса, оказывает тормозное влияние на
вестибулярную возбудимость. В условиях микрогравитации исчезновение
гравитационных сил, безопорное пространство, гемоликвородинамические
сдвиги в краниальном направлении изменяют функционирование не только
каждой из сенсорных систем в отдельности, но и эволюционно обусловленный
эффект взаимодействия сенсорных систем. КП, сопровождающийся сенсорной
депривацией, представляет собой уникальный эксперимент, позволяющий
оценить значимость и удельный вклад того или иного сенсорного входа в
развитие вестибулярных нарушений и нарушений межсенсорных взаимо-
действий, понять характер, особенности и сроки перестройки механизмов
межсенсорных взаимодействий при длительном пребывании в данных усло-
виях.
Роль дополнительной тактильно-опорной афферентации (ДТА) в условиях
дефицита проприоцептивной, тактильной и искаженной вестибулярной аффе-
рентации в условиях микрогравитации изучалась при использовании
237
Том II, глава 4
дополнительной опоры. Опора создавалась с помощью фиксации спины и ног
ремнями к стенке станции или с помощью осевых ремней на бегущей дорожке
для создания осевых сил давления на стопы и ощущения вертикальности.
Субъективно большинством космонавтов ДТА воспринималась положи-
тельно, отмечалось улучшение самочувствия, особенно в начале полета.
Однако качественного влияния на характер глазодвигательных и векционных
реакций в условиях микрогравитации ДТА не оказала. Хотя количественные
показатели данных реакций при ДТА у 34 % космонавтов улучшались по
сравнению с показателями, полученными при свободном парении в данных
условиях, различия были недостоверными. Эти космонавты, у которых
наблюдался эффект от ДТА, относились к лицам, которые свое представление
о пространстве и о положении в нем формировали не на основе зрительных
ориентиров, а на основе внутренних координат тела. Отсутствие досто-
верного эффекта от ДТА у данной группы космонавтов и у остальных
космонавтов свидетельствовало об узко специализированном назначении
отолитового рецептора в модуляции глазодвигательных реакций.
Динамика адаптационных нейровестибулярных процессов
при длительном пребывании в условиях микрогравитации
Из анализа характера адаптивных реакций космонавтов в условиях
микрогравитации видно, что в практике пилотируемых полетов российских
космонавтов не было случая, чтобы космонавт, испытывавший вестибулярный
дискомфорт, не смог приспособиться к условиям микрогравитации. После
завершения периода адаптации космонавт мог совершать самые разно-
образные резкие движения, они уже обычно не провоцировали каких-либо
неприятных вестибулярных реакций. Однако заслуживает внимания тот факт,
что у некоторых космонавтов (у 12 из 68) в длительных экспедициях (75-438
суток) по данным анкетирования эпизодически на протяжении всего полета
вновь появлялись ощущения легкого вестибулярного дискомфорта (голово-
кружение и поташнивание) при увеличении двигательной активности, а у 3 -
даже в состоянии покоя. Такие ощущения были особенно заметны на
заключительном этапе (за 10-14 суток до посадки) в связи с проведением
космонавтами специальных вестибулярных тренировок.
Исследования спонтанных и индуцированных глазодвигательных и
иллюзорных реакций в длительных КП показали, что процесс адаптивных
изменений в вестибулярной и взаимодействующих с ней сенсорных системах
состоял из нескольких периодов. Эти периоды наслаивались друг на друга:
период начальной адаптации к условиям полета переходил в период отно-
сительной стабилизации и компенсации. Последний чередовался с периодами
декомпенсации (дезадаптации).
Концептуальная модель нейровестибулярной адаптации
к условиям измененной гравитации
Период начальной адаптации к условиям микрогравитации даже при
хорошем субъективном самочувствии и отсутствии аномальных вегетативных
реакций сопровождался перестройкой во взаимодействии сенсорных систем и
238
Исследования сенсорных систем
новым уровнем их функционирования. Развивающиеся вестибулярные
нарушения (пространственные иллюзии, нарушения ориентации, аномальные
сенсомоторные реакции) в начальный период адаптации к условиям
микрогравитации не были связаны с проявлениями субъективной вегета-
тивной симптоматики и не являлись уделом отдельных индивидуумов, а были
закономерными реакциями сенсорных систем организма, попадающего в
условия «нулевой» гравитации. Реакции в определенной степени были
индивидуализированы по степени выраженности, характеру проявлений,
времени развития, длительности и динамике адаптационных процессов.
Зарегистрированные индивидуальные различия в реакциях вестибулярной
системы и межсенсорных взаимодействий обусловлены врожденными или
приобретенными особенностями в функционировании сенсорных систем и
разными скоростями адаптационных процессов.
Процесс адаптивных изменений в системе межсенсорных взаимодействий
складывался из нескольких параллельно протекающих процессов -
дезинтеграции старых межсенсорных связей и интеграции новых. В началь-
ный период адаптации развитие ориентационных иллюзий и вестибуло-
глазодвигательных (нистагм) нарушений имело рефлекторную природу.
Зарегистрированные нами в первые сутки пребывания в условиях микро-
гравитации изменения в спонтанной глазодвигательной активности и в
индуцированных глазодвигательных реакциях свидетельствовали, с одной
стороны, о снижении тонической (статической) вестибулярной возбудимости,
а с другой стороны, - о повышении динамической возбудимости вести-
булярного входа.
Вслед за рефлекторными включались механизмы сенсомоторной дезин-
теграции обработки зрительной и кинестетической информации. При этом
регистрировались аномальные ответы с выраженной асимметрией реакций на
комплекс вестибулярных и зрительных стимулов, адресованных различным
звеньям и уровням вестибулярной системы. Зарегистрированная асимметрия в
глазодвигательных ответах на вестибулярные и зрительные стимулы позво-
ляет объяснить патогенез сенсорных сдвигов с привлечением концепции о
нарушении парной функции лабиринтов в условиях микрогравитации
[Б.Б.Егоров и соавт., 1970; L.Kornilova et al., 1983; И.И.Брянов и соавт., 1986;
Г.И.Горгиладзе и соавт., 1986; Г.И.Самарин, 1992].
Воздействие экстремальных факторов RG (исчезновение разницы в весе
отолитовых мембран, нарушение каналово-отолитового взаимодействия,
снижение проприоцептивного потока, сенсорное рассогласование, общий
стресс и т.д.) приводит к разрушению сформировавшейся на Земле
центральной компенсации вестибулярной асимметрии и обусловливает появ-
ление «новой» вестибулярной асимметрии.
В норме при компенсированной вестибулярной асимметрии в ответ на
приложение стимула обычно имеет место избирательное распространение
афферентных импульсов с рецептора лабиринта к тем мозговым образо-
ваниям, которые реализуют их в определенные и вполне адекватные разд-
ражению сенсорные, моторные и вегетативные реакции. При чрезмерно
выраженной асимметрии афферентации с лабиринтов возникает настолько
сильный межъядерный дисбаланс, что существующие регулирующие меха-
низмы оказываются недостаточными и вместо избирательного влияния
происходит широкая генерализация возбуждения от вестибулярного аппарата
239
Том П, глава 4
к различным мозговым образованиям, в том числе и на гипоталамус
[Г.И.Горгиладзе и соавт., 1986]. В результате возникают нарушения в
сенсорной, моторной и вегетативной сферах: ощущения уже не соответствуют
действительности и выражаются в головокружении, различного рода иллю-
зиях, глаза не следят за движущейся целью, появляется нистагм.
Наряду с механизмом развития межлабиринтной асимметрии и сенсорной
дезинтеграции имел место и механизм сенсорной депривации - ослабление
проприоцептивной афферентации антигравитационной мускулатуры, устра-
нение «опоры», резкое снижение (подавление) отолитовой афферентации из-
за потери веса отолитовых мембран. Активные движения головой и в ряде
случаев дополнительная тактильная афферентация уменьшали СГА и
улучшали характеристики слежения.
Одновременно с процессом сенсорной дезинтеграции (нарушением эволю-
ционно сформировавшегося стереотипа межсенсорных связей в инте-
гративных центрах ЦНС, что было продемонстрировано морфологическими
исследованиями П.В.Беличенко и соавт., 1992) протекали и процессы адап-
тации, направленные на поиск того афферентного потока, который был бы
относительно надежным в новых условиях; выключение одних и включение
других информационных систем на этом этапе приводило к изменению
удельного вклада различных сенсорных входов в формирование глазо-
двигательных реакций и векционных иллюзий. Чтобы правильно выполнять
моторные акты и ориентироваться в пространстве в условиях микро-
гравитации, развивался процесс блокирования непривычной для ЦНС вес-
тибулярной информации, информация же, поступающая со зрительного
входа, становилась превалирующей.
Так, начиная с 60-х суток (иногда с 30-х суток) пребывания в условиях
микрогравитации не удавалось зарегистрировать нистагм при активных
движениях головой, а при сочетанной вестибулооптокинетической стиму-
ляции вестибулярные реакции практически исчезали, а оптокинетические
становились более выраженными. Эти факты свидетельствовали об усилении
роли зрительного входа и снижении значимости вестибулярной афферен-
тации в формировании глазодвигательных ответов.
Наблюдаемое в длительном полете снижение реактивности, вплоть до
полной функциональной «ареактивности» вестибулярной системы, являлось
результатом центрального торможения передачи неадекватных новым
условиям вестибулярных сигналов на эффекторные механизмы. Отторжение
ЦНС необычных вестибулярных сигналов являлось следствием развития
адаптивных изменений в центральных интегративных структурах. Т.е. мозг
человека научался отключаться от информации, неадекватно отражающей
условия окружающей среды, и пользоваться только той информацией,
которая сохраняла и в новых условиях свой информационный вес. Как
показали исследования глазодвигательных реакций при сочетанной
вестибулооптокинетической стимуляции, зрительно индуцированных иллюзий
- это зрительный вход.
Изменение веса различных сенсорных входов в формировании целостных
реакций организма, так называемое перераспределение ролей, являлось
отражением процесса адаптации сенсорных систем и межсенсорных
взаимодействий к новой сенсорной среде. Адаптация организма к условиям
микрогравитации осуществлялась на основе двух параллельно протекающих
240
Исследования сенсорных систем
процессов в ЦНС: селекционной деятельности релейных и контрольных
отделов ЦНС и формирования новых межсенсорных связей. Все это приво-
дило к восстановлению центральных интегративных механизмов ЦНС, обеспе-
чивающих реакции на новом функциональном уровне, адекватных новым
условиям существования. Свидетельством функционирования вестибуло-
глазодвигательной системы на новом уровне являлись показатели вестибу-
лярной функции и межсенсорных взаимодействий в период компенсации,
которые отличались от предполетных показателей, хотя и находились в
пределах границ физиологической нормы.
Нарушение
вестибуляр-
ной функции
-----П"1—
Внутри-
рецепторный
конфликт
Нейросенсорное
рассогласование
Изменение
вестибуло-
зрительного
взаимодействия
Канало-
отолитовый
конфликт
Гид роле
лабиринта
Изменение
вестибуло-
проприоцеп-
тивного
взаимодей-
ствия
Меж-
лабиринтная
асимметрия
Нарушение
интегратив-
ной функции
вестибуляр-
ного ядерно-
го комплекса
Изменение
вестибуло-
соматовисце-
рального
взаимодей-
ствия
Нарушение
корко-
подкорковых
отношений
Гемодина-
мические
сдвиги
Венозный стаз,
повышение
внутричереп-
ного давления
Г ипоксия
мозга
Нарушение
микроциркуля-
ции мозга
Изменение
давления
внутри
лабиринта
Нарушение
вестибуло-
мозжечковых,
вестибуло-
ретикулярных
и вестибуло-
корковых
связей
Рассогласова-
ние между
имеющейся
в памяти
моделью
и поступающи-
ми афферент-
ными
Нарушение
резорбции
ионов
К и Са в
эндолифме
лабиринта
сигналами
Рис. II (гл. 4). Схема патогенеза нарушений спонтанных и индуцированных
глазодвигательных реакций в условиях микрогравитации
Адаптация к условиям микрогравитации приводила к созданию в ЦНС
новой «нервной агравитационной модели сенсорного обеспечения», на-
правленной на адекватную реализацию измененной вестибулярной аффе-
рентации в необычных для организма условиях существования. Однако, как
показали исследования в длительном полете, сформировавшаяся новая
«нервная модель» была достаточно непрочной и легко разрушалась при
неблагоприятных дополнительных факторах. Начиная с 90-х, а у двух
космонавтов после 60-х суток пребывания в условиях микрогравитации,
241
Том И, глава 4
периодически вновь регистрировались аномальные спонтанные глазодви-
гательные реакции, неадекватный характер имели и индуцированные зри-
тельными или вестибулярными стимулами глазодвигательные ответы. По-
этому зарегистрированные в длительном полете изменения в вестибулярной и
взаимодействующих с ней сенсорных системах имели транзиторный характер
на протяжении всего полета, т.е. период преобладания адаптации сменялся
периодом преобладания дезадаптации (декомпенсации). Фазовая смена
периодов компенсации и декомпенсации особенно ярко выражена на примере
появления и отсутствия спонтанного Н, колеблемости показателей следящей
функции (особенно вертикальных движений глаз), величин коэффициентов
усиления кВОР, вертикального ОКН, колеблемости величин и направленности
асимметрии регистрируемых реакций.
Впервые полученные данные о чередовании периодов адаптации и
декомпенсации (дезадаптации) в ходе длительного пребывания в условиях
микрогравитации имеют принципиальное значение для диагностики и прог-
нозирования состояния вестибулярной и взаимодействующих с ней сенсорных
систем, решения вопросов о длительности пребывания в КП, о возможности
выполнения космонавтами ответственных работ при выходе в открытый
космос.
Анализ результатов, полученных на ОС «Мир», и данных, ранее
полученных в ходе полета станций «Салют 3-7», а также космических
кораблей «Спейс шаттл» и «Спейслэб», позволяет представить следующую
схему возможных механизмов нарушений вестибулозрительных взаимо-
действий в период адаптации к условиям микрогравитации (рис. 11, гл. 4).
Космический адаптационный синдром.
Космическая болезнь движения
Вегетативные реакции при КАС
Первичными рефлекторными реакциями на действие микрогравитации по
словам космонавтов, как упоминалось выше, были иллюзорные (кинетические
и координатные иллюзии) и дискоординационные реакции. После рефлек-
торных перцептомоторных реакций все космонавты к концу 1-х суток, а чаще
на 2-е ощущали «прилив крови к голове», тяжесть в голове, а у некоторых
даже возникали головные боли. В этот период отмечались ощущения
заложенности носа, расширение сосудов склер, постепенное нарастание
одутловатости лица. Обращает на себя внимание тот факт, что некоторые
космонавты (И %) связывали развитие иллюзорных ощущений с «приливом
крови к голове» в начальный период адаптации к невесомости. Некоторые
космонавты (23 %) на фоне ощущений «прилива крови к голове» отмечали
развитие реакций со стороны вегетативной сферы: изменение окраски
кожных покровов (чаще покраснение, чем побледнение), холодный пот,
отрыжку, ощущение тяжести в подложечной области, потерю аппетита,
гиперсаливацию, тошноту и рвоту, иногда многократную. Рвота обычно
внезапная и часто без продромальной тошноты. Перерыв между приступами
до 3 часов. Эти ощущения могли сохраняться от нескольких минут и часов до
6-14 суток, а у 2 космонавтов - до 30 суток полета. Чаще всего желудочно-
кишечная симптоматика имела место между 30-48-м часами полета.
242
Исследования сенсорных систем
Формы КАС (КБД)
В зависимости от характера реакций можно выделить следующие формы
вестибулярных расстройств в процессе адаптации к условиям микро-
гравитации: 1) перцептивная (бб %); 2) перцептомоторная (11 %); 3) ве-
гетативная (3 %); 4) смешанная (20 %). Каждой форме соответствовала
определенная клиническая картина.
При перцептивной форме наблюдались пространственные иллюзорные
реакции в виде координатных (ощущение наклона окружающего пространства
или наклона собственного тела, чаще всего ощущение положения вниз
головой) и кинетических (ощущение линейного или кругового движения
окружающих предметов или собственного тела) иллюзий в разных плос-
костях. При перцептомоторной форме наряду с иллюзорными реакциями
имели место и моторные нарушения (спонтанный нистагм, дискоординация
движений, затруднение слежения и фиксации взора). Вегетативная форма
сенсорных нарушений характеризовалась появлением потливости, измене-
нием окраски кожных покровов, слюноотделением, тошнотой, рвотой и рядом
симптомов, характеризующих изменения в сердечно-сосудистой и дыхатель-
ной системах. При смешанной форме наблюдались различного рода
сочетания описанных выше симптомов.
Типы адаптации сенсорных систем при КАС (КБД)
По длительности и выраженности тех и других реакций можно выделить 3
типа адаптации к факторам полета:
1. резистентный - отсутствие вегетативного и сенсорного дискомфорта,
либо слабо выраженные кратковременные (от нескольких секунд до несколь-
ких минут) иллюзорные реакции (21 %);
2. бурный - выраженные иллюзорные, дискоординационные и/или вегета-
тивные реакции, продолжающиеся 1-3 суток (54 %);
3. торпидный - слабо выраженные иллюзии и/или симптомы вегета-
тивного дискомфорта длительностью до 14 и более суток (25 %).
При повторных полетах первый тип адаптации сенсорных систем к
условиям микрогравитации встречался уже у 61 %, второй - у 32 %, а третий
- у 7 % космонавтов.
Соотношение вегетативных, иллюзорных
и сенсомоторных реакций при КАС
Сравнительный анализ иллюзорных, сенсомоторных и вегетативных
реакций в условиях микрогравитации показал, что аномальные вестибу-
лярные реакции развиваются в определенной последовательности. Первич-
ными являются иллюзорные реакции, которые имеют место (со слов
космонавтов) у 90 % летавших. Наряду с иллюзорными реакциями у 72 %
космонавтов появлялось затруднение в координации частей тела при пере-
мещении внутри станции, в слежении за движущейся целью и фиксации взора
на цели, отмечались и дискоординационные проявления - промахивание при
попытках схватить предмет, «удары» головой о панели при «плавании»
внутри станции.
243
Том 11, глава 4
Математический анализ выявил сильную положительную корреляционную
связь (г = 0,74; р < 0,05) между развитием ориентационных иллюзий и
обнаруженными нарушениями спонтанных глазодвигательных и вестибуло-
окулярных реакций в условиях микрогравитации. Если иллюзии появлялись
практически мгновенно, то вегетативные проявления возникали позже (к
концу 1-х или 2-х суток пребывания на станции). Несовпадение по времени
периодов развития иллюзорных и вегетативных реакций указывало на
отсутствие прямой связи между ними, что подтвердил проведенный по
субъективным оценкам корреляционный анализ (г = 0,29; р > 0,05).
Факторы, провоцирующие появление или усиление
реакций КАС (КБД)
Большинство (68 %) космонавтов единодушны во мнении, что повышенная
двигательная активность, особенно резкие движения головой и туловищем в
первые дни полета, являлись основным стрессорным фактором, провоци-
рующим развитие иллюзорных, аномальных сенсомоторных и вегетативных
реакций. Как правило, переход из транспортного корабля в орбитальную
станцию способствовал усилению иллюзорных и вегетативных реакций.
Наиболее неблагоприятными были движения в сагиттальной и фронтальной
плоскостях.
По свидетельству 21 % космонавтов провоцирующим моментом в развитии
иллюзорных и вегетативных реакций были оптокинетические раздражения, а
также отсутствие привычного чувства опоры и ощущения «верха-низа». По
мнению многих космонавтов, слежение через иллюминатор за движущимися
обьектами по Земле или в воздухе существенно усиливало иллюзорные и
вегетативные реакции.
Некоторые космонавты (11 %) отмечали иллюзорные и вегетативные
реакции и при неподвижной голове, связывая их развитие с «приливом крови
к голове» в период начальной адаптации к условиям микрогравитации.
Средства, ослабляющие реакции КАС (КБД)
Выполнение важных рабочих операций способствовало уменьшению
явлений дискомфорта и отвлекало от неприятных ощущений. Сон сущест-
венным образом улучшал самочувствие и уменьшал проявления дискомфорта.
Подавлять иллюзии и вегетативный дискомфорт удавалось либо с по-
мощью зрительной фиксации какого-либо предмета или жесткой фиксации
корпуса в кресле или прижатием головы к ложементу, либо с помощью
приемов аутотренинга.
Все штатные средства, применяемые для коррекции и купирования
иллюзорных и вегетативных реакций в условиях микрогравитации (мышечные
напряжения, соприкосновение с неподвижной опорой, нагрузочные
физические пробы, проба с отрицательным давлением на нижнюю часть тела,
ношение надувных манжет на ногах, ношение шейного амортизатора,
позволяющего фиксировать голову, прием фармакологических препаратов) в
той или иной степени улучшали самочувствие и приводили к ослаблению
иллюзорных и вегетативных реакций.
244
Исследования сенсорных систем
Коррекция реакций КАС (КБД) методом
адаптивного биоуправления (АБУ)
Эффективность тренировок для использования метода АБУ (сочетания
аутогенной тренировки с биологической обратной связью) при коррекции КАС
(КБД) оценивалась с помощью бортового американского аппаратного устрой-
ства AFT-2 [P.Cowings et al., 1990; W.Toscano et al., 1991; Л.Н.Корнилова и
соавт., 2001]. С помощью аппаратуры AFS-2 регистрировали следующие
физиологические показатели: электрокардиограмму, частоту дыхания, пуль-
совой объем крови левого пальца кисти, объем жидкости грудной клетки,
температуру кожи, уровень кожной проводимости.
Эффективность метода АБУ оценивали у 4 космонавтов, участвовавших в
длительных КП после цикла (10 или 15 серий) предполетных тренировок.
При освоении метода АБУ космонавты были обучены распознавать ощу-
щения, связанные с усилением («состояние напряжения») или ослаблением
(«состояние расслабления») физиологических реакций (частоту сердечных
сокращений, частоту дыхания, систолическое и диастолическое артериальное
давление, скорость кровотока, температуру и влажность кожи).
В ходе обучения методу АБУ было показано, что космонавты в состоянии
не только контролировать, но и корректировать показатели физиологического
состояния вегетативных функций. Наиболее чувствительным и инфор-
мативным из всех тестов оказался тест «Кожногальваническая реакция».
Было выявлено, что метод АБУ, помимо определенного влияния на вегета-
тивный статус космонавтов, вызывал изменения и в характере вестибуло-
глазодвигательных реакций, однако все реакции космонавтов при регули-
ровании вегетативных и сенсомоторных реакций имели индивидуальный
характер, свидетельствующий о разной направленности и величине коле-
баний исследуемых параметров.
Приобретенные навыки адаптивного биоуправления у отдельных космо-
навтов сохранялись до 6 месяцев после перерыва в тренировках по методу
АБУ. Даже 185-суточное пребывание на орбите «не разрушало» у них при-
обретенных навыков АБУ. Тем не менее для удержания и закрепления
выработанных навыков адаптивного биоуправления необходимо периоди-
ческое повторение тренировок по методу АБУ, так как приобретенные навыки
обычно сохраняются не более 6 месяцев.
Исследования показали перспективность использования метода адап-
тивного биоуправления в целях профилактики и коррекции КАС (КБД).
Литература
Айрапетьянц Э.Ш., Батуев А.С. Принципы конвергенции анализаторных систем. -
М., 1969.
Акулиничев И.Т., Емельянов М.Д., Максимов Д.Г. и соавт. // Биомедицинские
исследования в невесомости. - М., 1968. - С. 367-370.
Брянов И.И., Горгиладзе Г.И., Корнилова Л.Н. и соавт. Сенсорные системы.
Вестибулярная функция // Результаты медицинских исследований, выполненных на
орбитальном научно-исследовательском комплексе «Салют-6 - Союз». - М., 1986. - Ч.
1, гл. 10, С. 169-185; ч. 2, гл. 5, С. 248-256.
Брянов И.И., Емельянов М.Д., Матвеев А.Д. и соавт. Характеристики статокине-
тических реакций // Космические полеты на кораблях «Союз»: Биомедицинские
исследования. - М., 1976. - С. 195-229.
245
Том II, глава 4
Брянов И.И., Мацнев Э.И., Яковлева И.Я. О генезе вестибуловегетативных
расстройств в космическом полете // Космич. биолог, и авиакосм. мед. - 1973. - Т. 7,
№ 3. - С. 85-88.
Горгиладзе Г.И., Самарин Г.И., Брянов И.И. Межлабиринтная асимметрия,
вестибулярная дисфункция и космическая болезнь движения // Там же. - 1986 - Т. 20,
№ 3. - С. 19-30.
Туровский Н.Н., Еремин А.В., Газенко О.Г. и соавт. Медицинские исследования во
время полетов космических кораблей «Союз 12-14» и орбитальной станции «Салют-3»
Ц Там же. - 1975. - Т. 9, № 2. - С. 48-54.
Дикс М., Худ Дж. Головокружение // М., 1987. - С. 94, 115.
Егоров Б.Б., Самарин Г.И. Возможное изменение парной работы вестибулярного
аппарата в условиях невесомости // Космич. биолог, и авиакосм. мед. - 1970. - Т. 4,
№ 2. - С. 85-86.
Козловская И.Б., Репин А.А., Крейдич Ю.В. и соавт. Координация движений глаз и
головы при осуществлении реакции установки взора // Физиология человека. - 1981. -
Том. 7, № 1.-С. 34-39.
Комендантов Г.Л. и соавт. Укачивание как проблема космической медицины //
Проблемы космической медицины. - М., 1962. -Т. 2. - С. 80-92.
Комендантов Г.Л. и соавт. Космическая форма болезни движения // Невесомость. -
М., 1974. - С. 75-83.
Корнилова Л.Н. Вестибулярная функция и межсенсорное взаимодействие в
условиях измененной гравитации: Дисс. ... докт. мед. наук. - 1998.
Корнилова Л.Н. Ориентационные иллюзии в невесомости // Авиакосмич. и эколог,
мед. - 1996. - 30, № 3. - С. 17-24.
Корнилова Л.Н. Следящая функция глаз в условиях микрогравитации и
реадаптации к земной гравитации // Там же. - 2001. - Т. 35, № 6. - С. 30-39.
Корнилова Л.Н., Cowings Р., Toskano И/., и соавт. Метод коррекции параметров
вегетативных реакций организма космонавтов // Там же. - Т. 34, № 5. - С. 66-69.
Корнилова Л.Н., Бодо Г. Особенности оптокинетических, оптоокуломоторных и
вестибуло-окуломоторных реакций в невесомости // Вести, оториноларингол. - 1990. -
3. - С. 37-43.
Корнилова Л.Н., Бодо Г, Григорова В. и соавт. Нейрофизиологические
закономерности адаптации вестибулярной системы к условиям микрогравитации //
Авиакосмич. и эколог, мед. - 1995. - Т. 29, № 5. - С. 23-30.
Корнилова Л.Н., Бодо Г, Каспранский Р.Р. Влияние невесомости на вестибуло-
глазодвигательные реакции // Космическая биология и авиакосмическая медицина,
Калуга-Москва, 1986. - С. 75-78.
Корнилова Л.Н., Бодо Г, Тарасов И.К. Характер вестибулярных реакций и
межанализаторных взаимодействий в условиях невесомости (по данным эксперимента
«Оптокинез») // Космич. биолог, и авиакосм. мед. - 1990. -Т. 24, № 5. - С. 16-20.
Корнилова Л.Н., Гончаренко А.М., Григорова В. Характер спонтанной глазо-
двигательной активности в условиях невесомости и в период реадаптации // Вестник
оториноларингологии. - 1992. - 1. - С. 18-21.
Корнилова Л.Н., Клюшникова О.Н., Корсунский С. Б. и соавт. Вестибуло-
глазодвигательные реакции в условиях иммерсионной гипокинезии // Авиакосмич. и
эколог, мед. - 1992. - Т. 26, № 4. - С. 43-47.
Корнилова Л.Н., Мюллер X., Вест Г. и соавт. Спонтанные и зрительно
индуцированные окуломоторные реакции в невесомости // Авиакосмич. и эколог, мед.
- 1996.-Т. 30, № 5.-С. 10-16.
Корнилова Л.Н., Мюллер X., Вест Г. и соавт. Спонтанные и зрительно индуциро-
ванные иллюзорные реакции в невесомости // Там же. - 1995. - Т. 29, № 6. - С. 4-12.
Корнилова Л.Н., Мюллер X., Чернобыльский Л.М. и соавт. Феноменология
пространственных иллюзорных реакций в невесомости // Физиолог, человека. - 1995.
-Т. 21, № 4.-С. 50-62.
246
Исследования сенсорных систем
Краснов И.Б. Утрикулус и нодулус крыс, находившихся в невесомости // Тез. докл.
Международ, симпоз. «Биоспутники «Космос». Л., 1991. - С. 59-60.
Крейдич Ю.М., Репин А. А., Бармин В.А. и соавт. Влияние иммерсионной
гипокинезии на характеристики движений глаз и головы при осуществлении реакции
установки взора у человека // Космич. биолог, и авиакосм. мед. - 1982. - Т. 16, № 5. -
С. 41-45.
Манев А., Григорова В., Корнилова Л.Н. Программно-математическое обеспечение
болгаро-советского эксперимента «Лабиринт» Ц 22-й симпозиум по космической
биологии и медицине, ИНТЕРКОСМОС, с. 155, 1989.
Матвеев А.Д. Опыт разработки методов исследования космической болезни
движения Ц Космич. биолог, и авиакосм. мед. - 1987. - Т. 21, №3. - С. 83-88.
Митькин А.А. Современные проблемы зрительно-вестибулярного взаимодействия //
Успехи физиологических наук. - 1982. - Т. 13, №13. - С. 56-81.
Райцес В.С. Нейрофизиологические механизмы взаимодействия вестибулярной
системы с другими сенсорными системами // Космич. биолог, и авиакосм. мед. - 1974.
-8, № 5.-С. 3-11.
Решке М., Корнилова Л.Н., Харм Д. и соавт. Нейросенсорные и сенсомоторные
функции в невесомости. Совместное российско-американское издание. Космическая
биология и медицина, т. 3, кн. 1, гл. 7, С. 213-328, 1997.
Самарин Г.И. Выявление межлабиринтной асимметрии и ее возможная роль в
генезе болезни движения: Дисс. ... канд. мед. наук, 1992.
Сирота М.Г., Бабаев Б.М., Белозерова И.Н. и соавт. Биоэлектрическая активность
вестибулярных ядер в условиях микрогравитации // Результаты исследований на
биоспутниках / О.Г. Газенко, ред. - М., 1992. - С. 29-34.
Сирота М.Г., Белоозерова И.Н., Якушин С.Б. и соавт. Изменение нейрональных
ответов вестибулярных ядер на активные горизонтальные перемещения головы в
невесомости. 12 -й Междунуродный симпозиум по гравитационный физиологии, 14-19
октября 1990, Л. - С. 18-19.
Яковлева И.Я., Корнилова Л.Н., Тарасов И.К. и соавт. Результаты исследований
вестибулярной функции и восприятия пространства у космонавтов // Космич. биол. и
авиакосм. мед. - 1982. - Т. 16, № 1. - С. 20-26.
Якушин СБ., Белоозерова И.Н., Сирота М.Г. и соавт. Нейрональная активность
вестибулярных ядер ствола мозга и мозжечка обезьян в ходе космического полета.
Тезисы 9-ой Всесоюзной конференции по космической биологии и медицине, Москва-
Калуга, 1990, С. 359.
Andre-Deshays С, Israel I., Charade О. Gaze control in microgravity. 1. Saccades,
pursuit, eye-head coordination // J. Vestib. Res. - 1993. - 3. P. 331-344.
Ва/oh R., Demer J. Gravity and the vertical vestibulo-ocular reflex // Exp. Brain Res. -
1991. - 83. - P. 427-433.
Barrett R. et al. Circulatory and vestibular implications of central angiotensin
mechanisms in physiological adaptation to weightlessness // Medic. Hypotheses. - 1981. -7.
- P. 1415-1419.
Baumgarten von R. European vestibular experiments on the Spacelab-mission // Exp.
Brain Res. - 1986. - 64. - P. 239-246.
Baumgarten von R., Weitzig J., Vogel H. at al. Static and dynamic mechanisms of space
vestibular malaise // The Physiologist. - 1982. - 25. - P. 33-36.
Baumgarten von R.J., Thum/er R.R. k model for vestibular function in altered
gravitational states// Holmqist R. (ed) / Life Sciences and Space Research, vol. XVII,
Pergamon Press, Oxford. - 1979. - P. 161-170.
Belichenko P., Machanov M., Fedorov A. Effects of space flight on dendrites of the
neurons of the rat's brain // Physiologist. - 1990. - 33. - P. 12-15.
Benson A., Vieville T. European vestibular experiments on the Spacelab mission: Yaw
axis vestibulo-ocular reflex // Exp. Brain Res. - 1986. - 64. - P. 279-286.
247
Том II, глава 4
Berthoz A., Brandt Tv Dichgans J. at al. European vestibular experiments on the
Spacelab-1 mission // Exp. Brain Res. - 1986. - 64. - P. 272-278.
Buttner ZZ, Buttner-Ennever J. Present concepts of oculomotor organization //
Neuroanatomy of the oculomotor system / Ed. Buttner-Ennever. - 1988. - P.3-23.
Clarke A., Grigull J., Krzok W. et al. The three-dimensional vestibulo-ocular reflex during
prolonged microgravity. Proceedins 6th European Symposium on Life Sciences Research in
Space, Trondheim, Norway, 16-20 June 1996, ESA SP-390, p. 83-87, 1996.
Clarke A., Teiwes W., Scherer H. Evaluation of the torsional VOR in weightlessness // J.
Vestib. Res. - 1993. - 3. - P. 207-218.
Clarke A., Teiwes W., Scherer H. Vestibulo-oculomotor testing during the course of a
spaceflight mission // Clin. Investigator. - 1993. - 71. - P. 740-748.
Clarke A., Tiewes W., Scherer H. к compact equipment package for vestibular
experiments during spaceflight // Acta Astronaut. - 1991. - 23. - P. 307-309.
Clement G., Andre-Deshays C, Lathan C. Effects of gravitoinertial force variations on
vertical gaze direction during oculomotor reflexes and visual fixation // Aviat. Space and
Environ. Med. - 1989. - 60. - P. 1194-1198.
Clement G., VieviHe L, Lestienne F, Berthoz A. Modifications of gain asymmetry and
beating field of vertical optokinetic nystagmus in microgravity // Neurosci Lett. - 1986. - 63.
- P. 271-274.
Clement G., Wood S., Reschke M., Berthoz A., Igarashi M. Yaw and pitch visual-
vestibular interaction in weightlessness // J. Vestib. Res. - 1999. - 9. - P. 207-220.
Cohen B., Suzuki J., Raphan T. Role of the otolith organs in generation of horizontal
nystagmus // Brain Res. . - 1983. - 276. - P. 159-164.
Cohen B., Tomko D., Guedry F. Vestibular and sensorimotor function in microgravity.
Annals New York Academy of Sciences. - 1992. - 682. - P. 340-353.
Cowing P.S. Autogenic-feedback training: a preventive metod for motion and space
sickness // Motion and space sickness / G.Crampton, ed. . - 1990. . - P. 354-372.
Cowings P.S., Toscano W.B., Miller N.E. et al. Autogenicfeedback training as a treatment
for air-sickmess in high performance military aircraft: two case studies / NASA Technical
Memorandum. - N 108810. - 1994.
Diamond S., Markham C, Money K. Instability of ocular torsion in zero gravity possible
omplications for space motion sickness // Aviat. Space and Environ. Med. - 1990. - 61. - P.
899-905.
Dichgans J., Brandt T. Visual-vestibular interaction: effects on self-motion perception
and postural control I R.Held, H.Leibowitz, H.Teuber, eds. Perception. Berlin: Springer-
Verlag. - 1978. - P. 755-804.
Dix M., Hood J. Vertigo. New York, 1984.
G/asauerS., Reschke M.F., Berthoz A. The effect of space flight of gaze control strategy.
Proc, of the 5th Europ. symp. on life sciences research in space. Arcachon, France, Sept. 26
- Oct. 1. - 1993. CNES/ESA 1994. - P. 339-344.
Grigorova V., Kornilova L. at al. Microgravity effect on the vestibulo-ocular reflex is
dependent on otolith and vision contributions // Aviat. Space, and Environ. Med. - 1996. -
67. - 10. - P. 947-954.
Grigorova V., Kornilova Stambo/ieva K. Is central optokinetic nystagmus gravity-
dependt? Ц J. Gravit. Physiol. - 1997. - 4. - 2. - P. 107-108.
Grigorova V., Kornilova L.N. Contribution of semi-circular canals and otoliths to the
evoked vestibulo-ocular reflex during weightlessness adaptation and readaptation to gravity.
Proc. 5th European Symposium on «Life sciences Research in space», Arcachon, France,
1993. - P. 4-5.
Grigorova V., Kornilova L.N., ManevA. The weightlessness effect on the vestibulo-ocular
reflex, optokinetic reflex and their interaction. Proc. The word space congress, Washington,
USA. - 1992. - P. 536-537.
Gua/tierotti T. Vestibular integrated function and microgravity. Proc, of the 3rd Europ.
Sympos. of Life Sciences Research in Space, Graz. - 1987. - P. 227-232.
248
Исследования сенсорных систем
Guaitierotti Tv Brachi F. Orbiting frog otolith experiment, Milan, 1972.
Harm D., Parker D. Perceived self-orientation and self-motion in microgravity, after
landing and during preflight adaptation training // J. Vestib. Res. - 1993. - Vol. 3. - P. 297-
ЗОБ.
Hlavachka Л, Dzurkova O. et al. Postural responses to galvanic vestibular stimulation
before and after spaceflight. Abstracts 21st Barany Society Meeting, P18, Uppsala, Sweden,
June 4-7, 2000.
Hofstetter-Degen K, Wetzig _7.z Baumgarten R. Oculovestibular interaction under
microgravity // Clin Investigator. - 1993. - 71. - P. 749-756.
Igarashi M. Vestibular related neuroscience and manned space flight. IAF/SAA -1988,
88, 495. 39th Congr. Of the Internal. Astron. Feder., Bangalor, India.
Ito M. Neural design of cerebrallar motor control system // Brain Res. - 1972. - 40, (1) .
- P. 81-84.
Ito M. The cerebellum and neural control. New York: Raven Press; 1984.
Kato J.z Watanabe _7.z Nakamura J. Электронистагмографическая оценка
мозжечковых поражений // Auris. Nasis. Larynx. - 1968. - 13. - 2. - P. 171-172.
KornhuberH. Vestibular System / Berlin. - 1974, part. 2. - P. 581-615.
Kornilova L., Bodo G., Grigorova V. Mechanismen vestibulo-oculomotorischer
Adaptationen unter den Bedingungen der realen und modellirten Schwerelosigkeit //.
Zeitschr. fur Klin. Mediz. - 1989. - 44. - S. 1789-1792.
Kornilova Z.z Gorgi/adze G., Yakovleva I. Vestibular disfunction cosmonauts during
adaptation to zero-g and readaptation to 1 g // Physiologist (suppl.). - 1983. - 26. - 6. - P.
34-36.
Kornilova £.z Mueller Ch., Grigorova V. Spontaneous and visually induced oculomotor
reaction during long-term spaceflight. Proceedings 6th European Symposium on Life
Sciences Research in Space, Norway, 16-20 June 1996, ESA SP-390, 1996. - P. 115-118.
Kornilova L.N. Orientation Illusions in space flight // J. Vestib. Res. - 1997. - 5. - 5. - P.
1-11.
Kornilova L.N. Vestibular function and sensory interaction under the condition of altered
gravity. «Advances in Space Biology and Medicine» / JAI PRESS INC. - 1997. - 6. - 12. - P.
275-313.
Kornilova L.N., Goncharenko A.M., Bodo G., et al. Pathogenesis of sensory disorders in
microgravity // The Physiologist (suppl.). - 1991. - 34. - 1. - P. 36-39.
Kornilova L.N., Goncharenko A. M., Grigorova V. The patterns of spontaneous oculomotor
activity under weightlessness and readaptation period // Physiologist (suppl.). - 1990. - 33.
- 1. - P. 23-29.
Kornilova L.N., Goncharenko A.M., Grigorova V. et ai. Modifications of spontaneous
oculomotor activity in microgravitational conditions // Acta Astronaut. - 1991. - 23. - P. 79-
84.
Kornilova L.N., Grigorova V, Bodo G. Vestibular function and sensory interaction in space
flight 11 J. Vestib. Res. - 1993. - 3. - P. 219-230.
Kozlovskaya L, Sirota M., Babaev B. et ai. Human and animal results on vestibular
research in space. 4th European Symposium on Life Sciences Research in Space, Italy,
Trieste, May 28 - June 1, 1990. - P. 353-357.
Kozlovskaya I.B., Babaev B.M., Barmin V.A. et ai. Effect of weightlessness on vestibulo-
oculomotor reaction // Physiologist, (suppl.). - 1984. - 27. - P. 111-114.
Kozlovskaya LB., Ilyin E.A., Sirota M.G. et ai. Studies of space adaptation syndrome in
experiments on primates performed on board of Soviet biosatellite «Cosmos-1887» // The
Physiologist (suppl.) . - 1989. - 32. - 1. - P. 45-48.
Leigh R., Daroff R. Space motion sickness: etiological, hypotheses and proposal for
diagnostic clinical examination // Aviat. Space Environ. Med. - 1985. - 56. - P. 469-473.
Markham C, Diamond S. Predictive test for space motion sickness 11 J. Vestib. Res. -
1993. - 3. - P. 289-295.
249
Том П, глава 4
Miller N.E. How the brain affects the health of the body / Health Enhancement Disease
Prevention and Early Intervention. N.Y.: Springer, 1990.
Mittelstaedt H., Glasauer S. Crucial effects of weightlessness on human orientation 11 J.
Vestib. Res. - 1993. - Vol. 3. - P. 307-314.
Mueller Ch., Kornilova L., West G., et al. Optovert - An Austromir 91 Experiment -
Orientational Effect from Optokinetic Stimulation. Space Technology. - 1993. - 13. - P.
193-198.
Mueller Ch., Kornilova L., West G., et al. Optovert - Vertical optokinetic stimulation used
to examine central orientational processes, in: Austrian Society for Aerospace Medicine,
Springer, Verlag, Wien, New York, 1992. - P. 155-165.
Mueller Ch., Kornilova L., West G., et al. Visually induced vertical vection self-motion
sensation is altered in microgravity adaptation // J. Vestib. Res. - 1994. - 4. - 2. - P. 161—
164.
Oman С. к heuristic mathematical model for the dynamics of sensory conflict and motion
sickness // Acta Otolaryngol. Suppl. - 1982. - P. 392.
Parker D., Money K. Vestibular\motion sickness mechanism. Space motion sickness
symp. Proc. Houston, (Tex.), November 15-17, 1978
Pfaltz C, Baumgarten R., Igarashi M. Vestibular function in weightlessness // Arch.
Otorhinolaryngol. - 1987. - 244. - 3. - 133-136.
Reason J., Brandt J. Motion sickness. L., Acad. Press., 1975.
Reschke M., Kornilova L., Bloomberg J. at al. Neurosensory and sensory-motor function.
«Space Biology and Medicine», Joint U.S./Russian Publication, AIAA, Vol.3, Bk.l, Ch. 7. - P.
135-193, 1997.
Reschke M., Parker D. Effects of prolonged weightlessness on self-motion perception
and eye movements evoked by roll and pitch // Avat. Space and Environ. Med. 1987. - 58.
- P. 9-11.
Saito M. Information-theoretical approach to biofeedback. Biobehavioral self-regulation.
Springer-Verlag. Tokyo. 1995.
Steenerson R. et ai. Выявление центральных вестибулярных нарушений при
электронистагмографии Ц Ear Hearing. - 1986. - 7. - 3. - Р. 176-177.
Toscano W.B., Cowings P.S., Miller N.E. Monitoring astronauts functional state: Automic
to facilitation adaptation to space: Autogenic-feedback training / Roster Presentation at the
33rd Annual Meeting of the Society for Psychophysiologist Research. 1993.
Uri J.J., Linder B.J., Moore T.P. Saccadic eye movements during space flight. Wash
(D.C.), NASA: 1989.
Vievillle T., Clement G., Listienne F. et al. Adaptive modifications of the optokinetic and
vestibulo-ocular reflexes in microgravity // Adaptive Processes in Visual and Oculomotor
Systems. (E.Keller, D.Zee, eds.), New York, Pergamon Press, 1986.
Watt D., Money K, Bondar R. at al. Canadian medical experiments on Shuttle flight.
Canadian Aeronautical and Space Journal. - 1985. - 31. - P. 215-226.
Watt D. The vestibular-ocular reflex and its possible roles in space motion sickness //
Aviat. Space and Environ. Med. - 1987. - 58. - P. 170-174.
Young L., Jackson D., Gro/eau N. et al. Multisensory integration in microgravity. Ann.
N.Y. Acad. Sci. - 1992. - 682. - 340-353.
Young L., Oman C, Watt D. at al. Canadian vestibular experiments on the Spacelab-1
mission. Sensory adaptation to weightlessness and readaptation to one-g. Experimental
Brain Research, 64; 291-298, 1986.
В подготовке материалов участвовали Саранцева А.В., Сагалович С.В.
Авторы выражают благодарность:
- чл-корр. РАН И.Б.Козловской за поддержку и постоянный интерес к проводимым
исследованиям;
- специалистам РГНИИ ЦПК им. Ю.А.Гагарина за помощь в организации обследований
космонавтов;
- космонавтам за внимательное и доброжелательное отношение к исследованиям.
250
Психофизиологические исследования
Глава 5
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Введение
Возрастание сложности полетных программ, многолетняя эксплуатация
орбитальных научных станций (ОС) типа «Салют» и «Мир» как основная
стратегическая задача на современном этапе освоения космоса, длительная
работа на орбите экипажей, выполняющих большой объем профессиональных
задач в условиях невесомости внутри и вне станции, предъявляют повышен-
ные требования к надежности человеческого звена в системе «космонавт -
космический корабль». Это в свою очередь подчеркивает важность решения
диагностических и профилактических задач в ходе медицинского обеспечения
пилотируемых космических полетов (КП).
Среди задач психодиагностики в процессе трудовой деятельности космо-
навтов самостоятельное место занимают оценка актуального (текущего)
состояния и прогнозирование его возможных изменений в условиях длитель-
ного действия неблагоприятных факторов КП. Наиболее важными психо-
физиологическими стресс-агентами следует считать невесомость, изоляцию в
ограниченном объеме, совмещение мест труда и досуга, монотонность
окружения и деятельности, принудительный характер общения как внутри
ОС, так и с обслуживающими службами Центра управления полетами,
многообразные факторы профессиональной вредности; постепенная утрата
навыков выполнения редко встречающихся операций; соматические забо-
левания; нештатные ситуации, экстремальные по своему содержанию, высо-
кие рабочие и психические нагрузки, особенно при работе в открытом
космосе и др., требующие длительной мобилизации скрытых функциональных
резервов. Длительность процессов функциональной мобилизации, как пока-
зывает практика космической психологии и медицины, определяет в конечном
итоге сложную динамику функциональных состояний и ее зависимость от
этапа полета.
Психофизиологический анализ состояний космонавтов в полете позволил
провести их классификацию и выделить две подгруппы: психические состоя-
ния адаптации (психоэмоциональная напряженность, диссомнии, психо-
сенсорный дискомфорт), характерные для острого периода адаптации к
невесомости, и психические состояния дезадаптации (переутомление и асте-
низация, эмоционально аффективные состояния повышенного и сниженного
настроения, невротические состояния, акцентуации особенностей и др.),
характерные для длительных КП. Что касается синдрома нервно-психической
астенизации, то он, несмотря на исходно высокие уровни психосоматического
здоровья и социально-психологической мотивации космонавтов, закономерно
развивался после 4 и более месяцев полета и являлся предпосылкой к
снижению психической работоспособности и эффективности профессио-
нальной деятельности.
251
Том //, глава 5
Приведенные данные по оценке состояния и работоспособности получены с
использованием экспертных методов психодиагностики на основе анализа
радиопереговоров и телевизионных наблюдений за поведением космонавтов
в полете, объективных методов оценки психофизиологического состояния
космонавтов в полете на ОС «Мир».
Изучение индивидуальных особенностей психофизиологического реагиро-
вания космонавтов на психоэмоциональную нагрузку в процессе операторской
деятельности является следующим закономерным шагом при изучении про-
цессов адаптации человека-оператора к условиям микрогравитации.
Следует считать, что получение индивидуальных информативных паттер-
нов психофизиологических реакций позволило бы своевременно и обосно-
ванно оценивать состояние космонавта с использованием минимально
необходимого объема регистрации физиологических функций. Указанные
обстоятельства подчеркивают необходимость дальнейшего совершенст-
вования методической и технической базы для проведения углубленных
психофизиологических исследований и выявления особенностей индивиду-
ального реагирования человека на воздействие стресс-факторов КП.
Исследование функционального состояния
ЦНС космонавтов по показателям ЭЭГ
и вызванным потенциалам
в длительных космических полетах
(эксперимент «Кортекс»)
О.И.Шевченко, М.Эстевес Байес*, Л.Г.Фернандес Перес*,
Дж.Дж. Кабана**
Государственный научный центр РФ - Институт медико-биологических
проблем РАН, Москва, Россия
♦Институт военной медицины, Гавана, Р. Куба
♦♦Институт исследований транспорта, Гавана, Р. Куба
Введение
Проблема оценки сигналов является одной из центральных в науке о мозге
и непосредственно связана с изучением психофизиологических механизмов
переработки информации в нервных центрах и организацией поведения. Она
смыкается с проблемами восприятия и памяти, а также принятия решения.
Поскольку психофизиологические процессы обеспечивают выполнение лю-
бой, в том числе профессиональной, деятельности, решение этих вопросов по
отношению к космическим полетам (КП) приобретает особое значение, так
как повышается объективность оценки функционального состояния цент-
ральной нервной системы, а следовательно, и надежность человека-опера-
тора [O.I.Shevchenko, A.P.Nechaev, O.Mikshik, 1990; O.I.Shevchenko, 1989].
Регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) позволяет проводить оценку
функционального состояния человека-оператора в состоянии покоя и при вы-
полнении различных видов профессиональной деятельности. Электрическая
активность головного мозга является временной функцией, представляющей
252
Психофизиологические исследования
собой усредненные колебания биопотенциалов, содержащих целый ряд
ритмов. Любые изменения ЭЭГ, не вызванные специальными раздражителями
или работой, называются обычно спонтанными. Они зависят от функцио-
нального состояния мозга человека и на фоне утомления выглядят иначе, чем
при неутомленном мозге. Функциональное состояние мозга человека отра-
жается не только в сдвигах основных ритмов ЭЭГ, но и в изменяющемся
характере распределения ритмов по поверхности полушарий головного мозга.
Это явление отражает смену формирующихся в мозгу рабочих констелляций
как при различных видах деятельности, так и при выполнении одной и той же
деятельности, производимой человеком в неутомленном и утомленном
состоянии [О.И.Шевченко, 1988; O.I.Shevchenko, I.G.Nidekker, Y.V.Shlikov,
1998; М.Эстевес, Л.Фернандес, О.И.Шевченко, 1988].
Результаты изучения механизмов регуляции деятельности мозга позволяют
использовать ЭЭГ для повышения достоверности оценки прогнозирования
психологической и профессиональной надежности человека-оператора.
Еще одним методом, позволяющим оценить процесс переработки инфор-
мации в нервных центрах головного мозга человека, является регистрация
вызванных потенциалов (ВП). Оценка сигналов в коре головного мозга
основана на синтезе двух видов информации о раздражителе: информации о
физических характеристиках стимула и информации о его биологической
значимости. Поскольку у человека ВП, т.е. электрический ответ мозговой
структуры на внешнее раздражение, представляет собой сложное по форме
колебание, состоящее из компонентов, неоднородных по своим физиоло-
гическим механизмам и функциональной значимости, данный подход к оценке
ВП представляет достаточный интерес. Исследования ВП в процессе длитель-
ного КП позволяют получить дополнительную информацию о физиологи-
ческих механизмах взаимодействия между различными корковыми зонами,
которое играет значительную роль в механизмах оценки сигналов.
Возможность реализации такого подхода дает бортовой комплекс «Кор-
текс-2», разработанный специалистами Республики Куба и России.
Цель проведения КЭ. Получение данных о состоянии ЦНС методом ЭЭГ и
вызванных потенциалов (ВП) при выполнении тестовых заданий на различных
этапах полета позволяет получить информацию об объективных показателях
функций мозга и корреляции с состоянием сознания, интеллектом, мышле-
нием и личностными особенностями, а также с различными видами оператор-
ской деятельности. Это повышает объективность дифференциальной диаг-
ностики состояний психофизиологического напряжения, утомления, моното-
нии и, следовательно, позволяет своевременно применить эффективные
средства их коррекции, включая организацию режима труда и отдыха.
Методика. Комплекс «Кортекс-2» был предназначен для автоматизи-
рованного сбора, накопления и обработки информации по данным поли-
графической регистрации фоновой и вызванной биоэлектрической активности
головного мозга человека в двух биполярных отведениях «центр - затылок»,
электрокардиограммы в отведении DS, окулограммы в отведении «вверх -
вниз» и двигательного ответа в условиях КП.
Основное содержание методики - автоматическое предъявление зритель-
ной структурированной информации на экране светодиодной матрицы тубуса
ФФС и выделение (в соответствии с инструкцией) значимых сигналов среди
предъявляемых.
253
Том II, глава 5
Методика позволяла оценить состояние высших психических функций,
устойчивость к воздействию экстремальных факторов, функциональное со-
стояние ЦНС (утомление, напряжение и т.п.).
Циклограмма эксперимента. Минимальное количество занятий - по 4 с
каждым членом экипажа продолжительностью 1 час каждое; по 2 занятия на
УТМ (учебно-тренажерном модуле) по режиму типовых суток.
Фоновые данные регистрировали за 20 и 10 суток до полета. В полете
эксперимент проводился членами основной экспедиции при взаимной помощи
друг другу (с ЭО-9 по ЭО-18). После полета записи фоновых данных делали
на 3-и и 6-е сутки и далее по показаниям.
Результаты. Полученные данные позволили сделать заключение о том, что
общее функциональное состояние ЦНС космонавтов до полета соответ-
ствовало состоянию спокойного внимания. Количество ошибок при распо-
знавании релевантного сигнала в среднем составляло 3-5 % от общего
количества релевантных сигналов. Время реакции на релевантный сигнал -
270-320 мс, что соответствовало норме операторской деятельности в
наземных условиях. Анализ ЭЭГ до полета показал, что альфа-ритм с
основной частотой 10,7-12,5 Гц являлся доминирующим и составлял 50 %
общей мощности спектра ЭЭГ. Ритмы с более высокой частотой (от 16,7 до
21,2 Гц) составляли 40 % от общей спектральной мощности. Наблюдали
нерегулярные вспышки медленного ритма с частотой 1,5 Гц. Отмечали также
слабо выраженную левостороннюю асимметрию. В ВП как на релевантный,
так и индифферентный стимулы были выявлены девять основных компо-
нентов: три основных ранних компонента с латентностью 25, 30, 50 мс, два
промежуточных компонента N125 и N135, а также четыре поздних компонента
с латентностью от 180 до 350 мс (рис. 1, гл. 5).
Таким образом, до полета картина биоэлектрической активности мозга и
качество работы с релевантным сигналом соответствовали состоянию спокой-
ного внимания. В полете отмечалась активация работы ЦНС при выполнении
тестовых задач: преобладание бета-ритма с основной частотой 16,5 Гц на фо-
не депрессии альфа-ритма, увеличение общей доли бета-активности до 55 %
от общей спектральной мощности ЭЭГ, более частое появление медлен-
новолновой активности с основной частотой 2,8 Гц. К концу полета появилась
тенденция к увеличению доли медленноволновой активности, которая стала
занимать до 35 % от общей мощности спектра. Кроме того, к концу полета
было выявлено увеличение времени реакции на релевантный сигнал до
420 мс. Снизилась и эффективность работы с релевантным сигналом, т.е.
количество пропусков (ошибок) составило 18-20 % от общего количества
релевантных сигналов. Изменения ВП также носили достаточно выраженный
характер. Отмечалось генерализованное увеличение латентностей всех
компонентов ВП в среднем на 5-7 мс на релевантный стимул. Кроме того, в
ВП на нерелевантный стимул сократилось количество ранних компонентов.
Р25 по-прежнему присутствовал в ВП на релевантный сигнал и даже
увеличивался по амплитуде, что отражает селективную преднастройку мозга
на релевантный сигнал. Отмечался рост амплитуды промежуточных
компонентов ВП (N125 и N135) в среднем на 10-15 мкВ, что подтвердило
гипотезу о наличии феномена замедления проведения информации по
нервным путям головного мозга в условиях невесомости, так как в наземных
условиях такие данные были получены только в клинике у больных с
254
Психофизиологические исследования
отсутствием болевой чувствительности. Этот факт хорошо коррелирует с
увеличением времени реакции и ростом количества ошибок. Таким образом,
по параметрам ЭЭГ и ВП к концу полета развивалось состояние утомления
ЦНС.
На 3-и сутки после полета явления утомления ЦНС сохранялись. В ЭЭГ
отмечалось преобладание медленноволновой активности; время реакции
было увеличено по отношению к фону до полета на 220-250 мс; количество
ошибок составляло 26-30 % от общего числа релевантных сигналов. В ВП
сохранялось увеличение промежуточных компонентов и некоторое удлинение
латентностей.
285-е сутки
полета
N,M
124-е сутки
полета
178-е сутки
полета
Рис. 1 (гл. 5). Динамики компонентного состава зрительного ВП:
А - на релевантный сигнал;
В- на нерелевантный сигнал
255
Том II, глава 5
Однако компонентный состав ВП практически восстанавливался уже на 3-и
сутки после полета. В беседе после окончания обследования космонавты
отмечали наличие чувства усталости от комплекса проведенных ранее обсле-
дований, что, очевидно, тоже находило свое отражение в параметрах ЭЭГ.
Отдельно хотелось бы рассмотреть вопрос влияния установки на длитель-
ность полета на функциональное состояние ЦНС. Так, в условиях, когда
космонавт был настроен на полугодовой полет, а его полет длился практи-
чески две экспедиции, в первой половине полета функциональное состояние
ЦНС изменялось так же, как и в остальных полугодовых полетах, а во второй
продуктивность выполнения тестовых задач падала. Космонавт к концу
полета пропускал практически 90 % релевантных стимулов.
Рис. 2 (гл. 5). Динамика ЭЭГ-активности на разных этапах полета
А - левое полушарие
В - правое полушарие
256
Психофизиологические исследования
В ЭЭГ были отмечены вспышки палисадного ритма на фоне преобладания
медленноволновой активности, а время реакции на стимул увеличилось почти
вдвое.
На рис. 2 (гл. 5) представлен фрагмент ЭЭГ-активности зрительной коры
на разных этапах полета. Увеличение амплитуды промежуточных
компонентов ВП (N125 и N135) в данном случае было максимальным по
отношению к данным, полученным в других экспедициях [М.Эстевес, Л.Фер-
нандес, О.И.Шевченко, 1988; О.И.Шевченко, М.Эстевес, 1990]. Т.е. к концу
полета наблюдалось не только развитие состояния стойкого утомления ЦНС,
но и переутомление, которое сохранялось после полета.
Восстановление нормальной дополетной ЭЭГ-активности и компонентного
состава ВП происходили длительное время, остаточные явления наблюдали и
через 30 суток после завершения полета.
Таким образом, проведение ЭЭГ-обследования при подготовке экипажа, а
также в полете позволило констатировать изменения функционального со-
стояния ЦНС от состояния спокойного внимания до полета к состоянию
утомления к 4-5-му месяцам полета, которое сохранялось и на 3-и сутки после
полета.
Кроме того, установка на длительность полета психологически может
помогать или мешать при выполнении профессиональной деятельности. Нару-
шения личностных установок и несовпадение их с реальной длительностью
полета может приводить к развитию состояния переутомления с переходом
критической точки, что, в свою очередь, изменяет работу ЦНС и в конечном
счете может обусловить серьезные ошибки при профессиональной деятель-
ности.
Литература
Шевченко О.И. Оценка информативности электрофизиологических показателей при
диагностике состояния сенсорных систем человека // Тезисы докладов XXI совещания
ПДРГ КБМ, «Интеркосмос». - 1988.
Шевченко О.И., Эстевес М. Взаимоотношение кортикальных ВП с другими
физиологическими и психофизиологическими показателями в стрессорных условиях //
Тезисы докладов на XXIII совещании ПДРГ по КБМ, «Интеркосмос». - Кошице, Чехия,
1990.
Эстевес М., Фернандес Л., Шевченко О.И. Количественные корреляты психо-
физиологической пробы, вызываемой комплексом «Кортекс-2» Ц Тезисы докладов XXI
совещания ПДРГ КБМ, «Интеркосмос». - 1988.
Shevchenko O.I. Dynamics of brain evoked activity in the process of difference time
intervals Ц Zeitschr. fur klin. Med. - 1989. - 44, Heft 20. - P. 1801-1803.
Shevchenko O.I., Nechaev A.P., Mikshik O. System of examining qualitative changes in
the psychology of the cosmonaut (operator) under extreme life conditions and activity //
Current trends in cosmic biology and medicine. - Koshice, 1990. - P. 7.
Shevchenko O.I., Nidekker I.G., Shh'kov Y.V. Dynamics of CNS psychophysiological
reactions in long term orbital flight // XI Conference «Space biology and medicine». -
Moscow, 1998. - Vol. II. - P. 329.
257
Том II, глава 5
Исследование психической работоспособности
космонавтов на ОС «Мир»
(эксперимент «Прогноз»)
К.К.Иоселиани!, И.П.Пономарева, О.П.Козеренко, О.П.Жукова,
А.Л.Ларинская, Ш.Р.Хисамбеев, Г.Радковски*, П.Гецов**, Е.Пандов**
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН, Москва, Россия
♦Объединенный авиамедицинский научно-исследовательский институт, София,
Болгария
♦♦Институт космических исследований БАН, София, Болгария
Введение
Длительное функционирование на орбите пилотируемых научно-иссле-
довательских комплексов сопряжено с необходимостью поддержания вы-
сокого уровня работоспособности у членов экипажей как важнейшего звена в
системе «космонавт - космический корабль - среда обитания». В связи с этим
среди задач космической психофизиологии одно из важнейших мест при-
надлежит своевременной оценке и прогнозированию психической работо-
способности (ПР) космонавта, особенно в длительном полете, предъяв-
ляющем повышенные требования к организму в целом и психической сфере в
частности. Задачи исследования ПР космонавта в полете, как ни в одном
другом виде земного труда, очень сложны и требуют тщательного изучения
различных сторон деятельности, оценки профессионально значимых психо-
физиологических качеств и высших психических функций в различных
временных режимах. Некоторые аспекты ПР были предметом изучения в
полетах на ОС «Салют-6» в рамках программы «Интеркосмос» [В.И.Мясников
и соавт., 1986]. Однако эти исследования были выполнены с использованием
разной аппаратуры, позволявшей проводить только раздельную оценку изуча-
емых психических функций.
Эксперимент «Прогноз» [И.П.Пономарева, 1991], являясь логическим раз-
витием предыдущего опыта, отличался новыми возможностями для создания
программы исследования благодаря применению модернизованной техники
(прибор «Плевен»).
Методика. Исследования проводили с помощью разработанного советскими
и болгарскими специалистами бортового аппаратурного комплекса «Плевен-
87». Прибор представлял собой микропроцессорное устройство, способное
предъявлять стимульную информацию, принимать ответные реакции обсле-
дуемого и автоматически обрабатывать полученные результаты в реальном
масштабе времени [Г.Радковски, П.Гецов, 1989].
Процедура использования прибора была полностью автономной. Оператор
выбирал программы, инициировал предъявление стимулов, при этом авто-
номно проводились регистрация ответов и вычисление результатов деятель-
ности. Гарантировались полная воспроизводимость, повторяемость и валид-
ность теста при каждой новой попытке. Была обеспечена надежная
контрольно-измерительная функция аппарата. Число и точность измеряемых
параметров давали возможность для максимально полной и точной оценки
работоспособности оператора.
258
Психофизиологические исследования
Аппаратура «Плевен-87» обеспечивала три режима работы, выбор которых
осуществляется с панели управления: проверку исправности, ввод пара-
метров, проведение тестирования. Комплекс методик, реализуемых в экспери-
менте «Прогноз», позволял исследовать функции восприятия, устойчивость и
переключение внимания, оперативную память во время сенсомоторной и
счетно-логической деятельности, способность к приему и переработке инфор-
мации в условиях заданного темпа работы, эмоционально-волевую устой-
чивость и свойства нервной системы при выполнении разных по сложности
навыков, уровня сенсомоторной координации и времени сложной сенсо-
моторной реакции [К.К.Иоселиани, О.П.Жукова, 1991; К.К.Иоселиани,
А.Л.Наринская, Г.Радковски, 1991; Г.Радковски и соавт., 1989].
Программа эксперимента «Прогноз» представлена в табл. 1, гл. 5.
Таблица 1 (гл. 5)
Программа исследований в эксперименте «Прогноз»
Название теста Цель обследования Задача обследуемого
Непрерывный счет в заданном темпе (НСЗТ) Оценка устойчивости и переключения внимания, памяти, сенсомоторной координации при работе в заданном диапазоне Счетные операции с простыми числами (сложение, вычитание). В зависимости от цвета, фона и предыдущего результата задается диапазон времени экспозиции стимулов и количество действий
Непрерывный счет в автотемпе (НСАТ) Оценка внимания, опе- ративной памяти, сен- сомоторной координа- ции при работе в автотемпе Те же операции. Время экспозиции стимулов задается до ответной реакции обследуемого
Сложная сенсо- моторная реак- ция с психоло- гической об- ратной связью (ССМР) Оценка зрительно- слухомоторной координации Идентификация цветовых (красный, желтый, зеленый) и звуковых (1000 Гц) стимулов, темп предъявления которых изменяется в зависимости от ошибочных действий
Условно-двига- тельная реакция на комбинацию сигналов (УДР) Оценка возможностей переработки инфор- мации, переключения внимания и принятия решения Идентификация рабочих и эталонных сочетаний цветовых стимулов и выбор способа действий
Реакция на движущийся объект (РДО) Оценка «чувства времени» и зрительно- моторной координации Фиксация момента совмещения движущегося и неподвижного стимулов
До полета проводился цикл занятий по задачам эксперимента, обучению
пользования прибором «Плевен-87» и методике проведения исследований на
борту.
Тестирование по программе проводилось до полета, на 3-и и 5-е сутки в
кратковременных полетах, периодически - в длительных, а также после
завершения экспедиций. Информация в полете, полученная, как правило, в
259
Том //, глава 5
утреннее время, накапливалась в памяти прибора и передавалась на Землю
по каналам телеметрии.
Результаты. Целью эксперимента «Прогноз» была оценка и прогно-
зирование динамики психической работоспособности и сенсорной коорди-
нации в условиях КП. Как известно, работоспособность человека-оператора
определяется как свойство, обусловленное состоянием физиологических и
психических функций и характеризующее его способность выполнять опре-
деленную деятельность с требуемым качеством и в течение требуемого
времени [В.И.Медведев, 1980].
Психическая же работоспособность (ПР) - это способность оператора
поддерживать заданный уровень деятельности в определенный промежуток
времени с наименьшими психофизиологическими затратами (при соответст-
венном уровне мотивации, обученности, состоянии здоровья) [П.А.Рудик,
1958]. ПР является интегральным показателем, включающим параметры
продуктивности, функционального состояния, а также личностные характе-
ристики.
Комплекс методик, использованных в эксперименте «Прогноз» и реа-
лизованных на аппаратуре «Плевен-87», позволил исследовать оба аспекта
на основе тестирования функции восприятия, устойчивости и переключения
внимания, оперативной памяти - при выполнении счетно-логической и
сенсомоторной деятельности. Одновременно была оценена способность к
приему и переработке информации в условиях заданного темпа работы,
эмоционально-волевая устойчивость и свойства нервной системы при реше-
нии различных по сложности задач, уровень сенсомоторной координации и
время сложной сенсомоторной реакции.
В качестве критериев при оценке результатов тестирования исполь-
зовались показатели качества (Кк) и быстродействия (Кб), на основе которых
проводилась оценка ПР по 9-балльной шкале, где 7,1-9,0 балла соот-
ветствуют высокому; 4,1-7,0 - среднему; а 1,0-4,0 - низкому уровню психи-
ческой работоспособности [К.К.Иоселиани, О.П.Жукова, 1991].
Результаты проведенного тестирования позволили выделить в динамике ПР
наличие общих закономерностей, характерных для всех обследованных кос-
монавтов, и индивидуальных изменений.
Общим для всех является то, что на протяжении всего исследования
качество выполнения счетно-логических операций в заданном и автотемпе
остается высоким, тогда как качество выполнения задания по сложной сенсо-
моторной реакции в заданном темпе колеблется в значительном диапазоне.
Анализ экспериментального материала показал, что, например, у КЭ (табл.
2, гл. 5) в длительном полете по всем методикам, кроме «реакции на
движущийся объект» (РДО), фиксируется достаточно высокий уровень ПР
(8,5-7,5 балла), а при выполнении методики РДО - средний (6,2 балла)
[К.К.Иоселиани, О.П.Жукова, 1991]. При сравнении этих показателей до, во
время и после полета было отмечено, что интегральный показатель ПР в
полете был несколько выше дополетных значений. В методике «НСАТ» уро-
вень психической работоспособности возрос на 0,9 балла. Сравнительная
оценка показателей в различные периоды исследования показала незна-
чительные колебания уровня ПР (рис. 3, гл. 5). Во время выполнения счетно-
логических операций в ходе исследования на первый план выступало наличие
значительного резерва времени в условиях заданного темпа работы.
260
Психофизиологические исследования
Таблица 2 (гл. 5)
Показатели психической работоспособности КЭ
Программы, методики Периоды исследования
до полета в полете после полета
Кк Кб Кк Кб Кк Кб
13 8/4 7,5 8,0 6,0 8,6 4,4
0 И 8/5 7,4 9,0 4,6 9,0 8,5
2 09 8/1 7,7 8,4 7,5 6,8 7,4
07 7,8 8,0 6,0 8,0 7,0 7,9
03 8,0 7,5 9,0 8,0 8,6 8,0
12 8/3 7/0 8,3 6,8 9,0 8,0
14 7,0 9/0 7,0 8,6 8,0 9,0
15 4,7 7,7 5,0 6,4 5,6 8,0
Обозначения: Кк - коэффициент качества, Кб - коэффициент быстродействия.
У БИ при выполнении счетно-логических операций в заданном темпе и
сенсомоторных реакций анализ результатов выявил недостаточное исполь-
зование имеющегося психофизиологического резерва в сложных ситуациях
эксперимента. Интегральная оценка в полете составила 7,0-6,8 балла (табл.
3, гл. 5), что соответствует среднему уровню ПР.
Рис. 3 (гл. 5). Динамика показателей психической работоспособности у КЭ
В полете отмечено снижение этого показателя в сенсомоторных задачах до
3,8 балла, а также большая вариабельность значений ПР в различные
периоды исследования (рис. 4, гл. 5). Коэффициент качества, особенно в
счетно-логических задачах, оказался выше, чем коэффициент быстро-
действия.
В качестве индивидуальных особенностей членов экипажей следует
отметить их большую установку на точность и тщательность, чем на скорость
выполнения заданий.
261
Том II, глава 5
Таблица 3 (гл. 5)
Показатели психической работоспособности БИ
Программы, методики Периоды исследования
до полета в полете после полета
кк Кб Кк Кб Кк Кб
13 8,0 6,0 7,9 5/0 9,0 5,4
0 И 7,8 6/2 8,0 4,6 8,4 5,7
2 09 8/1 6/9 8/4 6/1 7,6 6,5
07 7,4 7/0 5/6 7/9 7,2 8,3
03 7,6 7/0 8,8 5/0 7,5 7,0
12 7/4 7/1 7/4 6,6 6,3 4,2
14 7/0 7/2 5/5 7/2 9,0 4,3
15 7/0 6,7 5/0 3,0 3/0 6,6
Обозначения: Кк - коэффициент качества, Кб - коэффициент быстродействия.
Это позволяет говорить о высокой эмоционально-волевой устойчивости и
концентрации внимания. В динамике психической работоспособности у КЭ
установлен высокий уровень ПР, а у БИ - средний. Эти показатели свидетель-
ствуют о наличии функционально-психологических резервов у космонавтов.
Рис. 4 (гл. 5). Изменения ПР при решении сенсомоторных задач (БИ)
Что касается индивидуальных особенностей космонавтов в коротком полете
[К.К.Иоселиани, А.Л.Наринская, Г.Радковски, 1991], то для одного БИ было
характерно наличие значительного резерва при выполнении счетно-логи-
ческих операций в заданном темпе в период адаптации к невесомости. Для
другого БИ единственным исключением было незначительное снижение
интегральной оценки счетно-логического компонента ПР на 3-и сутки полета,
что отражало стадию врабатываемости в период острой адаптации к
невесомости. Эта стадия может длиться различное время и выражаться в
постепенном повышении работоспособности с определенными колебаниями
продуктивности работы. Колебания продуктивности в начале работы, как
262
Пасхофизиологические исследования
правило, обусловлены поисками адекватного способа действия. У КЭ
отмечалось незначительное снижение отдельных показателей быстродейст-
вия в полете, что указывало на перестройку стереотипов работы на стадии
врабатываемости в период острой адаптации к факторам КП.
Данные послеполетного исследования показали, что качество как счетно-
логического, так и сенсомоторного компонента ПР у космонавтов выше
аналогичных оценок в предполетный период.
Итак, в кратковременных полетах как общий характер динамики ПР, так и
индивидуальные особенности выполнения отдельных тестов свидетельствуют
о высоких функционально-психологических возможностях и значительных
резервах, положительной мотивации и волевых усилиях космонавтов.
Выводы
Проведенные исследования подтвердили адекватность и информативность
данных методик, их чувствительность к динамике отдельных психических
процессов и компонентов работоспособности. Показана целесообразность их
выполнения для оценки и прогнозирования ПР, особенно перед выполнением
ответственных операций на ОС, а также перспективность для использования
в системе медконтроля. Полученные результаты целесообразно использовать
для углубленного изучения механизмов адаптации к условиям КП и разра-
ботки рекомендаций по оптимизации работоспособности космонавтов.
Литература
Иоселиани К.К., Жукова О.П. Исследование психической работоспособности
космонавтов в длительном полете на орбитальном комплексе «Мир» Ц Тезисы
докладов. XXIV совещание постоянной рабочей группы по космической биологии и
медицине стран - участниц программы «Интеркосмос». - М., 1991. - С. 29-31.
Иоселиани К. К., Наринская А.Л., Радковски Г. Психическая работоспособность в
краткосрочных полетах // Там же. - С. 45-^7.
Медведев В. И. Методические материалы. Эргономика в определениях. - М., 1980.
Мясников В. И., Козеренко О.П., Пономарева И.П., Усков Ф.Н. (СССР), Хидег Я.
(ВНР), Чаушу В. (СРР), Хандт М. (ГДР), Микшик О. (ЧССР). Психическое состояние и
работоспособность // Результаты медицинских исследований, выполненных на
орбитальном научно-исследовательском комплексе «Салют-6» - «Союз». - М., 1986. -
С. 216-234.
Пономарева И.П. Психофизиологические эксперименты на борту ОС «Мир» (по
программе «Интеркосмос») Ц Тезисы докладов. XXIV совещание постоянной рабочей
группы по космической биологии и медицине стран - участниц программы
«Интеркосмос». - М., 1991. - С. 31-32.
Радковски Г,. Александров А., Иоселиани К.К., Хисамбеев Ш.Р., Козеренко О.П.
Методы и средства психофизиологического контроля и оптимизации труда
космонавтов Ц Тезисы докладов. XXII совещание постоянной рабочей группы по
космической биологии и медицине стран - участниц программы «Интеркосмос» . -
Варна, НРБ, 1989. - С. 209.
Радковски Г., Гецов П. Разработка психофизиологической аппаратуры для
исследования операторской надежности космонавтов // Тезисы докладов. XXII
совещание постоянной рабочей группы по космической биологии и медицине стран -
участниц программы «Интеркосмос». - Варна, НРБ, 1989. - С. 210.
Рудик П.А. Психология. - М., 1958.
263
Том II, глава 5
Изучение динамики фазовой структуры сна на различных этанах
адаптации к условиям космического полета
(эксперимент «Сон-К»)
И.П.Пономарева, О.П.Жукова, И.Стоилова*, Хр.Иванчева*
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН, Москва
♦Институт изучения мозга БАН, София, Болгария
Введение
Утвердившаяся практика длительных орбитальных полетов, запуск ОС
«Мир» и перспектива межпланетных перелетов выдвинули проблему сна в
число важнейших прикладных задач, требующих решения в интересах
сохранения здоровья и работоспособности космонавтов.
Актуальность исследований сна человека, обусловленная исключительной
биологической ролью сна как восстановительной фазы в циклах жизнедея-
тельности организма, казалась вполне очевидной. «Особое место проблема
сна и переходных состояний занимает в космической медицине. Теоретически
она имеет прямое отношение к проблеме биоритмов, а практически - к
проблеме режима деятельности и отдыха космонавтов. Речь идет о профи-
лактике длительных нервно-психических и соматических расстройств, а также
о гарантированном поддержании достаточно высокого уровня оперативной
бдительности и работоспособности», - отмечали В.В.Парин, Ф.Д.Горбов и
соавт. (В.В.Парин, Ф.Д.Горбов, ред. - М. 1968, с. 4). Этот вопрос стоит и
сегодня, так как, несмотря на многолетний опыт [В.И.Мясников, 1974, 1988;
I.P.Ponomareva et al., 1992; И.Стоилова и соавт., 1989], специалисты не рас-
полагают достаточным экспериментальным материалом о характере и деталях
изменений сна, вызываемых комплексным воздействием факторов космичес-
кого полета (КП), в первую очередь невесомости. Вместе с тем существенные
перестройки всего стереотипа жизнедеятельности человека в условиях новой
среды обитания, обусловленные невесомостью, изменением режима труда и
отдыха, новизной обстановки, сознанием высокой ответственности и пр.,
проявляются, как известно, в функциональных сдвигах, затрагивающих обе
фазы суточного цикла «сон - бодрствование» [Б.С.Алякринский, 1972;
А.Н.Лицов, 1972; Н.Н.Туровский и соавт., 1975; И.П.Пономарева, 1976;
И.П.Пономарева и соавт., 1989; В.И.Мясников, С.И.Степанова, ред., 2000;
W.R.Adey et al., 1969; Ch.Berry, 1970; Ch.Berry, G.L.Homick, 1973].
Данные советских и американских специалистов, полученные в экспе-
риментах с длительной изоляцией и имитацией невесомости, показали, что
изменения в фазовой структуре сна при воздействии этих факторов не столь
значительны и не приводят к заметному снижению работоспособности.
Наблюдения и самооценки сна операторов в этих условиях говорят о том, что
связь между нарушениями сна, психическим состоянием и работоспо-
собностью носит более сложный характер. Для выявления такой связи и
последующей разработки средств и методов психопрофилактики и оптими-
зации условий профессиональной деятельности операторов требовались
специальные исследования сна с использованием инструментальных методов.
264
Психофизиологические исследования
Методика. Впервые в рамках программы «Интеркосмос» на борту ОС «Мир»
было подготовлено и реализовано исследование динамики фазовой структуры
сна на различных этапах адаптации к условиям КП (эксперимент «Сон-К»).
Первые исследования были проведены по программе «Шипка». Ее важным
элементом явилась разработка специалистами Болгарии комплекса аппара-
туры, позволившая преодолеть методические ограничения ранних исследо-
ваний, сопряженные со съемом электрофизиологической информации. В
Институте изучения мозга БАН была создана многоканальная система для
регистрации и анализа сна [С.Дунев, 1985]. Комплект аппаратуры «Сон-3»
состоял из регистратора, устройства съема информации (УСИ), устройства
проверки датчиков (УПД) и других принадлежностей (рис. 5, гл. 5).
Рис. 5 (гл. 5). Регистратор «Сои»
Регистратор «Сон» представлял малогабаритное автономное устройство,
позволяющее осуществлять продолжительную (до 12 часов) запись на маг-
нитную ленту. Использовался 6-дорожечный магнитофон, лента которого
двигалась со скоростью 2 мм/с, что позволяло производить непрерывную
запись на одной аудиокассете С-60. На каждой дорожке записывалось
одновременно 2 сигнала - один с частотной полосой 0,5-30 Гц и другой -
200-260 Гц. Разница частотных спектров обоих сигналов давала возможность
при воспроизведении разделить их с помощью частотных фильтров.
УСИ предназначалось для съема физиологической информации и состояло
из шлема, укомплектованного фиксированными электродами для записи
электроэнцефалограммы (ЭЭГ) при биполярных отведениях с лобной,
теменной и затылочной областей, и разовых электродов-кнопок для
регистрации электромиограммы (ЭМГ) с мышц подбородочной области, элек-
троокулограммы (ЭОГ) для записи горизонтальных и вертикальных движений
глаз, а также грудного отведения электрокардиограммы (ЭКГ). УПД
обеспечивало контроль электродного сопротивления УСИ. Загорание световых
индикаторов УПД указывало на неисправность в монтировании электродов
УСИ. Информация из УСИ поступала в регистратор «Сон-3». В полете запись
сигналов производилась на магнитную пленку, кассеты возвращались на
Землю.
265
Том II, глава 5
Воспроизведение записей осуществлялось на читающем устройстве при
скорости движения ленты 100 мм/с. Запись переписывалась на пленки маг-
нитофона типа Racal и могла быть перенесена на бумажную ленту элек-
троэнцефалографа.
Обработка выведенной таким образом информации проводилась парал-
лельно автоматически (на ЭВМ «Правец») и визуально согласно класси-
фикации [A.Rechtschafen, A.Kales, 1968].
Выделяли 2 фазы ночного сна: фазу «медленного сна» (ФМС) и фазу
«быстрого сна» (ФБС) - парадоксальную стадию сна, или REM. ФМС состоит
из нескольких стадий: 1-я стадия - дремота (поверхностный сон) или стадия
засыпания (1С); 2-я стадия - неглубокого «медленного сна» (2С) или «сонных
веретен»; 3-я и 4-я стадии - глубокого «медленного сна» (ЗС и 4С) или
дельта-сон (ДС).
Всего было проведено 22 записи ночного сна. Проанализированы поли-
графические записи до полета, а также на раннем и позднем этапах полета.
Помимо традиционного анализа латентных периодов засыпания, различных
фаз и стадий сна, их процентной представленности, строили гистограммы сна,
характеризующие его структуру.
Позднее со специалистами Московской академии им. И.М.Сеченова под
руководством А.М.Вейна проводили расчет показателей: удельного веса
«сонных веретен», соотношения между собой 2С, ДС и ФБС, а также
вычисляли индекс эффективности сна [В.Н.Поляков и соавт., 1994].
Наряду с данными инструментального исследования учитывалась также
субъективная оценка качества сна после пробуждения. Для этого использо-
валась специально адаптированная «Анкета по сну» (табл. 4, гл. 5), пред-
ставляющая собой систему оценок периода засыпания, собственно сна и
пробуждения.
Последующий анализ позволял сопоставлять объективные показатели с
субъективной оценкой.
Следует отметить, что комплексный метод изучения сна, включающий
полиэффекторную регистрацию физиологических функций, материалы
наблюдения, беседы и специальные анкеты, оказался эффективным для
решения поставленных задач. Он позволял выделить электрофизиоло-
гические показатели достаточности сна [И.П.Пономарева, 1976], которые
могли быть использованы как индивидуальные характеристики для прогноза
функциональных возможностей личности при адаптации к экстремальным
воздействиям.
Осуществление экспериментов по проблеме сна - это результат большого
труда ученых и специалистов Института мозга (Болгария, г. София), ИМБП,
Центра подготовки космонавтов, НПО «Энергия» и коллектива под руковод-
ством А.М.Вейна. Конечно, неоценима роль космонавтов в проведении этих
исследований.
Результаты и обсуждение. Исследование сна человека - важная
прикладная задача в практике космической биологии и медицины. Это
обусловлено тем, что продолжается дальнейшее освоение космоса, и успех
профессиональной деятельности существенно зависит от функционального
состояния человека, которое не может быть признано надежным без
полноценного отдыха и сна.
266
Психофизиологические исследования
Таблица 4 (гл. 5)
АНКЕТА ПО СНУ
Вашему вниманию предлагаются вопросы, при
ответах на которые необходимо соотнести Вашу оценку в
период экспериментальной ночи с той или иной позицией,
отметив крестом (х) отобранную.
Дата:Время засыпания:Время пробуждения:
Думая о предстоящем сне, испытываю ... Полное нежелание прекратить бодрствование Привычное желание спать Выраженное желание спать
Возвращаясь к периоду засыпания, могу сказать, что ... Заснул с грудом Заснул как обычно Заснул мгновенно
Характеризуя глубину сна, могу сказать, что ... Сон был поверхностным Сон был привычным Сон был глубоким
Пробуждений было ... Много Привычное число Меньше привычного
Продолжительность сна была ... Меньше привычной Привычной Больше привычной
Достаточным свой сон... Не могу назвать Пожалуй, назову Выспался вдоволь
Что касается сновидений, то у меня во время сна ... Сновидений не было Количество сновидений не изменилось Сновидений было много
Приступая к очередному трудовому циклу, испытываю ... Нежелание работать Привычное желание работать Повышенное желание работать
Анализ полученных результатов фазовой структуры сна до полета (табл. 5,
А, гл. 5) показал, что она имела отличия от нормативных показателей у
мужчин аналогичного возраста контрольной группы.
Таблица 5 (гл. 5)
Показатели сна у космонавтов до полета (средние значения)
и на раннем этапе полета
Период ОДС ДЗ ЛП2 ЛИДС ЛПФБС Б ФМС ФБС ИЭС
исследо- (в минутах) (в процентах)
вания ____________
___________________________________________________1С 2С ДС
А. До
полета 339 7 5 29 149 3,4 13,0 49,8 16,6 17,2 21,4
Б. Ранний
этап по-
лета (4-е
и 9-е сут-
ки) 424 5 1 15 76 3,1 6,4 45,7 27,3 17,5 29,8
Примечание. ОДС - общая длительность сна; ДЗ - длительность засыпания; ЛП2 -
латентный период 2-й стадии; ЛПДС - латентный период фазы «быстрого сна»; Б -
бодрствование; 1С - 1-я стадия; 2С - 2-я стадия; ДС - дельта-сон; ФМС - фаза
«медленного сна»; ФБС - фаза «быстрого сна»; ИЭС - индекс эффективности сна.
267
Том II, глава 5
Это проявлялось в некотором снижении процентной представленности
глубокой стадии ФМС и ФБС, а также в изменении соотношений 2С/ДС и
2С/ФБС, которые оказались увеличенными (3, 6 и 3 соответственно при норме
1,8-2,7 и 1,2-1,8); при этом соотношение ДС/ФБС оставалось нормальным.
Указанные коэффициенты лишь подчеркивали очевидный факт сохранения
длительности 2С ФМС при сокращении ДС и ФБС. Надо также отметить
удлинение латентного периода (ЛП) ФБС.
Расстройства сна у космонавтов на раннем этапе полета проявляются
трудным засыпанием и поверхностным сном с частыми спонтанными про-
буждениями. Это связано, по всей вероятности, с нервно-эмоциональным
напряжением, вестибуловегетативными нарушениями или отсутствием навыка
сна в состоянии невесомости.
Количественные показатели (см. табл. 5, Б, гл. 5) достоверно отличались от
фона укорочением (в известной мере нормализацией) ЛП ФБС, тенденцией к
удлинению продолжительности сна и снижению представленности поверх-
ностного сна (1С ФМС), а также увеличением длительности ДС. Пред-
ставленность ФБС оставалась на нижней границе нормы. Эта динамика нашла
отражение и в изменениях межфазных коэффициентов: возрос коэффициент
ДС/ФБС до 1,6 и оказался выше нормы (0,8); почти нормализовался
коэффициент 2С/ДС (1,7); остался повышенным коэффициент 2С/ФБС (2,6).
Причины нарушения сна на начальном этапе полета и их субъективная
оценка отражены в записях одного из космонавтов:
- выраженная степень возбуждения, не поддающаяся саморегуляции до
расслабления из-за необычных ощущений на предстартовом и стартовом
отрезках. Здесь и непрогнозируемая степень опасности, и риск неудачи поле-
та и невыполнения программы;
- само по себе «ускорение свободного падения» - невесомость, физио-
логически чуждое биологическому организму состояние;
- наступающий десинхроноз со сменой дня и ночи (свет - тень) каждые
45 минут;
- неблагоприятная шумовая обстановка (от 40 дБ в корабле до 70-80 дБ
на станции);
- отсутствие привычного комфорта спального места (отсутствие опоры и
ощущения тяжести одеяла, подушки);
- неадаптированность к технологическим звукам (периодические стуки
клапанов СОЖ, шипение воздуха в трубопроводах, работа гидронасосов и
многое другое).
У лиц с повышенной возбудимостью, неустойчивыми навыками все
указанное выше может нарушать процесс засыпания или влиять на глубину
сна, вплоть до частых пробуждений с навязчивым желанием проанали-
зировать правильность своей операторской деятельности, «проиграть в уме»
предстоящую сложную и ответственную работу [В.В.Поляков, И.П.Поно-
марева, 1998].
Один из показателей - индекс эффективности сна (ИЭС) [А.М.Вейн, К.Хехт,
1989] рассчитывался по формуле: ИЭС = (ОДС + ДДС) / (ЛПС + ВБ), где ОДС
- общая длительность сна (в минутах); ДДС - длительность дельта-сна (в
минутах); ЛПС - латентный период наступления сна или длительность
засыпания (в минутах); ВБ - время бодрствования в течение ночи (в мину-
тах). В контрольной группе ИЭС равнялся 17-25,6; в период подготовки к
268
Психофизиологические исследования
полету - 21,4; на раннем этапе полета - 29,8; на позднем - 30,8. У больных с
невротическими расстройствами сна ИЭС был значительно снижен (до 10 и
ниже). Нормативные показатели ИЭС при наличии определенных сдвигов в
ночном сне космонавтов определялись, прежде всего, увеличением длитель-
ности сна и низким процентом времени бодрствования во сне.
Анализ качества сна выявил, что показатели сна на раннем этапе полета в
сравнении с таковыми в предполетный период улучшались. Этот факт требует
специального обсуждения. Некоторые особенности предполетного сна
(удлинение латентного периода и снижение длительности «быстрого сна»,
уменьшение представленности ДС, изменение соотношений между фазами
сна) свидетельствовали о психофизиологическом напряжении. Эмоциональ-
ный стресс, естественный в ситуации перед стартом, возможно, усиливался
состоянием неопределенности, так как окончательное решение о составе эки-
пажа принимается незадолго до старта. Результаты анализа предполетного
сна ставят вопрос о более рациональной организации этого периода.
Более благоприятные показатели сна в ранний период полета опреде-
лялись, скорее всего, реализацией имевшихся мотиваций, еще не развив-
шейся психической и физической астенизацией и сами по себе свиде-
тельствовали об устойчивости сна к реальным изменениям среды обитания.
Таблица 6 (гл. 5)
Показатели сна у космонавта на позднем этапе полета
Поздний этап полета, Показатели сна сутки
71-е 138-е 191-е 192-е
ОДС, мин 358 602 586 592
Б,% 3,0 0,5 Фаза «медленного сна» зд 0,2
1С,% 18,8 27,2 34,5 14,7
2С.96 60,0 39,4 32,1 49,7
дс,% 9,1 21,2 12,0 13,8
ФБС,% 9,1 11,7 18,3 21,6
ИЭС 20,9 31,7 Коэффициенты 28,5 42,1
2С/ФБС 1,0 1,8 0,6 0,6
2С/ДС 6,6 1,8 2,7 3,6
2С/ФБС 6,6 3,4 1,7 2^3
Примечание. Обозначения см. в табл. 5 (гл. 5).
Поздний этап полета (табл. 6, гл. 5) характеризовался неоднозначной
тенденцией в распределении процентного содержания отдельных стадий сна.
Так, к 138-м суткам пребывания космонавта на ОС постепенно увеличилась
представленность ДС, что является, по имеющимся данным, признаком
адаптации. Картина «быстрого сна» была несколько иной: если на 71-е сутки
полета ФБС составляла 9,1 %, то к 192-м суткам - 21,6 %. Возрастал индекс
эффективности сна к концу полета. Однако анализ показал, что оценки сна,
269
Том Л, глава 5
полученные по объективным параметрам сна и субъективным данным, не
совпадали. В исследуемые ночи, как правило, сон оценивался как недо-
статочный (трудности засыпания, частые пробуждения). В то же время
субъективный отчет подтверждал изменение коэффициентов, отражающих
соотношение ведущих стадий сна (2С, ДС и ФБС).
Естественно, существует множество объяснений этих изменений. Нарастает
психосоматическая астенизация, засыпанию мешает выраженный шум внутри
станции (55-66 дБ).
Пробуждения, которые вызываются малейшими изменениями внутри
объекта, свидетельствуют о повышении тревожности. Врачом-космонавтом
подмечено ухудшение сна при позднем приеме чая или кофе. Кроме того,
недостатки системы съема информации иногда создавали субъективный
дискомфорт.
Таким образом, наиболее важно то, что комплекс неблагоприятных
влияний КП не вызывал грубых нарушений структуры сна и даже в длитель-
ном полете были выявлены все фазы и стадии сна при относительной
сохранности его циклической организации [I.P.Ponomareva et al., 1992;
И.Стоилова и соавт., 1989; И.П.Пономарева и соавт., 1989]. С одной стороны,
это свидетельствует об устойчивости мозговых систем, генерирующих сон и
связанных с поддержанием жизненно важных функций человека, с другой -
позволяет достаточно высоко оценить существующую систему отбора и подго-
товки космонавтов.
Совокупность полученных сведений позволяет сделать вывод, что сон
человека, чутко реагируя на воздействие факторов среды обитания, отражает
индивидуальное своеобразие адаптационных возможностей человека путем
качественных и количественных изменений фаз «медленного» и «быстрого»
сна в зависимости от длительности стрессорного воздействия.
Результаты эксперимента «Сон-К» подтвердили необходимость дальней-
шего изучения сна как источника информации для использования в практике
психоневрологического контроля текущего состояния здоровья космонавта.
Литература
Алякринский Б.С. Проблемы скрытого десинхроноза // Космич. биол. и мед. - 1972.
- № 1. - С. 32-37.
Вейн А.М., Хехт К. Сон человека. Физиология и патология. - М, 1989.
Гуровский Н.Н., Еремин А.В., Газенко О.Г. и соавт. Медицинские исследования во
время полетов КК «Союз-12», «Союз-13», «Союз-14» и ОС «Салют-3» // Космич. биол.
и мед. - 1975. - № 2. - С. 48-54.
Дунев С. Портативное устройство для длительной записи биосигналов // Симпозиум
XVIII совещания ПРГ КБМ. - М., 1985. - С. 40.
Лицов А.Н. Исследование ритмов сна и бодрствования у экипажей КК «Союз-3-9»
до, во время и после выполнения космического полета // Известия АН СССР. Сер. биол.
- 1972. - № 6. - С. 836-845.
Материалы симпозиума по изучению особенностей сна и переходных состояний
человека применительно к задачам и условиям космического полета (22-24 января
1968 г.) / В.В.Парин, Ф.Д.Горбов, ред. - М., 1968.
Мясников В.И. Диссомнический синдром и проблема саморегуляции сна человека в
экстремальных условиях // Тезисы Всесоюзн. симпозиума с участием иностранных
ученых «Саморегуляция процесса сна». - Л., 1974. - С. 22-24.
270
Психофизиологические исследования
Мясников В.И. Психофизиология сна и проблема адаптивного поведения человека
в экстремальных условиях // Материалы симпозиума XXI совещания ПРГ КБМ. -
Баранов-Сандомирски, Польша, 1988. - С. 136.
Поляков В.В. Пономарева И.П. Опыт организации ночного сна в условиях
длительных космических полетов // Материалы Всероссийской конф. «Актуальные
проблемы сомнологии». - М., РОН-ПУЛЕНК РОРЕР, 1998. - С. 82.
Поляков В.Н., Посохов СИ., Пономарева И.П. и соавт. Сон в условиях космического
полета // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1994. - № 2. - С. 4-7.
Пономарева И.П. и соавт. Эксперимент «Сон-К» в советско-болгарском космическом
полете. Исследования сна в условиях космического полета // Тезисы докладов XXII
совещания ПРГ КБМ. - Варна, НРБ, 1989. - С. 200.
Пономарева И.П. Использование электрофизиологических коррелятов
достаточности сна для оценки функционального состояния человека в эксперименте и
при отборе космонавтов: Автореф. дисс. ... канд. мед. наук. - М., 1976.
Проблема психической астенизации в длительном космическом полете /
В.И.Мясников, С.И.Степанова, ред. - М., 2000.
Стоилова И., Дунев Ст., Иванчева Хр. и соавт. Исследования сна в условиях
космического полета // Тезисы докладов XXII совещания ПРГ КБМ. - Варна, НРБ,
1989. - С. 235.
Adey W.R. etal. Biosatellite III, Preliminary findings // Science. - 1969. -166. - P. 492-
493.
Berry Ch. Summary of medical experience in the Apollo VII through XI space flights //
Aerospace Med. - 1970. - Vol. 41, N 5. - P. 500-519.
Berry Ch., Hornick G.L. Findings on American astronauts bearing on the issue of artificial
gravity for future manned space vehicles // Aerospace Med. - 1973, Vol. 44, N 2. - P. 163-
168.
Frost J.D. et al. Skylab sleep monitoring experiment (M 133) // The Proceedings of the
Skylab life Sciences Symposium, August 27-29. - 1974. - Vol. I. - P. 239-286.
Ponomareva I.P., Zhukova O.P., Stoilova I. et al. 11 Schlaf, Gesundheit,
Leistungsfahigkeit. - Berlin: Springer-Verlag, 1992. - S. 39-46.
Rechtschaffen A., Kales A. The Manual of Standardized Terminology Techniques and
Scoring System for Sleep of Human Subjects. - Washington, 1968.
Исследование когнитивных функций
в длительном космическом полете
(эксперимент «Когимир-2»)
О.П.Козеренко, Т.Бенке*, Ф.Герстенбранд*
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН, Москва
♦Неврологическая клиника университета, Инсбрук, Австрия
Введение
Проблема оценки и прогноза в экстремальных условиях состояния психи-
ческих функций, обеспечивающих познавательную (когнитивную) работо-
способность человека, не нова в космической психологии. Начиная с первых
полетов человека на кораблях «Восток» [Н.М.Сисакян, В.И.Яздовский, ред.,
1962] и далее в 1970-1980 гг. при реализации программы «Интеркосмос» на
орбитальных научных станциях «Салют» и «Мир» с использованием различ-
ных методических подходов и аппаратуры были установлены закономерные
сдвиги в психической работоспособности, характерные для так называемого
271
Том //, глава 5
острого периода адаптации к невесомости: снижение уровней временных и
точностных показателей в системах психомоторной координации, отсчета
времени, счетно-логических операций и др. - в первые 2-3-е суток полета и
последующая их стабилизация к 5-7-м суткам пребывания на орбите
[В.И.Мясников и соавт., 1986].
С конца 1980-х годов данное направление исследований было существенно
расширено за счет применения психометрических методов и современной
вычислительной техники. В ходе реализации проекта «Аустромир» (Австрия,
1989-1991) специалистами Неврологической клиники университета г. Инсбру-
ка (доцент Т.Бенке, руководитель клиники Ф.Герстенбранд) и ИМБП (О.П.Ко-
зеренко) был разработан компьютеризированный метод тестирования
психических функций.
С его помощью в эксперименте «Когимир» были осуществлены измерения
показателей когнитивных функций (восприятия, психомоторики, оперативной
рабочей памяти и др.) во время 6-суточного полета космонавта Австрии
[Th.Benke et al., 1993], а также 4-6-месячных экспедиций двух российских
космонавтов на ОС «Мир» [O.P.Kozerenko et al., 1993], которые подтвердили
возможность применения метода в практике не только космической, но и
наземной медицины (лечебно-восстановительной, спортивной и др.)
[О.П.Козеренко и соавт., 1994; Th.Benke, O.Kozerenko, F.Gerstenbrand, 1992].
Наряду с чисто практическими нуждами продолжение данных исследований
диктовалось и теоретическими проблемами в области изучения механизмов
зрительной перцептивной деятельности (процессы опознания), сенсорно-
перцептивной памяти (психофизические, психофизиологические аспекты),
зрительно-пространственной локализации, метрики объектов восприятия и
др.
Эксперимент «Когимир-2», выполненный в рамках проекта RLF по конт-
ракту с Австрийским агентством космической медицины, являлся логическим
развитием исследований в данной области космической психологии.
Цель эксперимента - исследование и оценка специфической системы ког-
нитивных функций (познавательной работоспособности человека) в обычных
условиях и при воздействии факторов длительного космического полета (КП).
Предмет исследования - когнитивные процессы, обеспечиваемые функцио-
нальными возможностями мозга и психики, которые играют значительную
роль в практической деятельности человека:
- функции внимания и бдительности;
- так называемые визуально-пространственные (опознавательные, изме-
рительные, мнемические) функции.
Предполагалось, что воздействие средовых, профессиональных, психологи-
ческих стрессоров длительного КП может изменить когнитивную работоспо-
собность и это изменение окажется возможным зарегистрировать и измерить
с помощью разработанного и усовершенствованного метода.
В задачи исследования входило:
- проведение компьютерного тестирования с применением программы
психологических тестов и регистрация временных и точностных параметров
решения тестовых задач на разных этапах КП и после полета;
- оценка роли внешних референтных систем при визуальном восприятии
в механизме обеспечения когнитивной работоспособности.
272
Психофизиологические исследования
Методика. В основу исследования положен метод анализа данных, полу-
ченных у одного и того же хорошо подготовленного человека. Сравниваются
показатели изучаемых функций, достигнутые космонавтом в процессе трени-
ровки (до полета), с результатами измерений на разных этапах длительного
полета и после его завершения.
Тестирование осуществлялось с помощью бортовых программно-техни-
ческих средств, которые обеспечивали предъявление психологических задач
(стимульную информацию на экране дисплея) и регистрацию ответов обсле-
дуемого (с клавиатуры) в автоматическом режиме. Программа психоло-
гических тестов была реализована на базе программного продукта MEL [7
W.Schneider, 1988], но является оригинальной, разработанной специально для
решения поставленных задач.
Таблица 7 (гл. 5)
Описание тестов в эксперименте «Когимир-2» (COGIMIR-2)
Название теста Тестируемые функции Задачи обследуемого
SREACT Психомоторная скорость, бдительность Быстрое реагирование на изоморфные зрительные стимулы при вариации межстимульных интервалов
STROOP-2 Умственная гибкость, внимание, переключение Различение конгруэнтных и визуально не конгруэнтных стимулов
LINE-3 Зрительно- пространственное Восприятие Сравнение величин Перемещающихся углов С предварительно воспринятым эталоном
MROT Образное представление, Мысленная ротация Идентификация буквенных пар (bp, pb), вращающихся в поле зрения
DOTMIR а) центр 6) пери- ферия Зрительно- пространственная рабочая память Воспроизведение локализации предварительно воспринятых пар точек на матрицах, следующих в случайном порядке в правом и левом полях зрения
В программу тестирования вошло пять тестов, представленных в табл. 7
(гл. 5). Для решения второй задачи было изготовлено специальное
экранирующее устройство - тубус, с помощью которого варьировались
условия восприятия стимульной информации путем предоставления или
исключения из ситуации исследования внешних визуальных ориентиров.
Тубус применялся в двух пробах - 3-й и 4-й (см. табл. 7, гл. 5), которые
могли быть выполнены при минимуме ответных действий (нажатии двух
клавиш), что в условиях отсутствия зрительного контроля исключало влияние
самой процедуры тестирования на результаты измерения.
273
Том II, глава 5
Количество визуальных стимулов, предъявляемых в случайном порядке,
варьировало от 20 до 72, в зависимости от задачи конкретного теста. Изме-
ряли скорость (время) и точность (количество ошибок) ответа обследуемого
на каждый стимул; данные накапливались в памяти компьютера и воз-
вращались на Землю для последующей обработки. Время одного тес-
тирования не превышало 25 минут.
Исследование проводили с участием 7 космонавтов в возрасте 33-52 лет
(все правши), имевших и не имевших опыт работы в невесомости.
До полета каждый космонавт выполнил по 8-10 тренировочных циклов с
установкой «работать как можно более точно и быстро», в ходе которых
овладел методикой тестирования и проведения исследований на борту,
показал устойчивые результаты в решении тестовых задач. Фоновые
измерения были проведены за 14-20 суток до старта.
На ОС «Мир» исследования проводили раз в месяц в двух сеансах (без
тубуса и с тубусом в двух пробах) с интервалом не менее 24 часов, а
послеполетные обследования - на 2-3-и и 5-6-е сутки после приземления.
Результаты и обсуждение. В качестве исходных для анализа принимали
величины скорости (среднее время реакции по каждому тесту) и точности
(процент правильных ответов) решения тестовой задачи.
Статистическая обработка данных (Г.Штейнвендер, Институт прикладной
физики при Инсбрукском университете) выполнялась с применением системы
SYSTAT (регрессивный анализ). При этом зависимой переменной величиной
было время реакции, а независимыми переменными - точность выполнения
теста, повторяемость тестирования за определенный период, а также другие
величины, относящиеся к структуре каждого теста (межстимульные
интервалы, конгруэнтность, разница углов, степень ротации стимулов и т.п.),
обнаружившие влияние на время реакции.
Дальнейший анализ осуществлялся путем попарных сравнений фоновых
величин с усредненными (с учетом динамики) результатами (8 блоков)
полетных и послеполетных измерений (принятая достоверность различий при
р < 0,008). Для оценки влияния тубуса были сделаны попарные сравнения
данных, полученных с его применением и без такового, по методу Стьюдента.
Результаты всех исследований по группе из 6 космонавтов представлены на
рисунке (рис. 6, гл. 5) по каждому тесту отдельно. Результаты теста DOTMIR
показаны для каждого субтеста (с предъявлением центральных и
периферических визуальных стимулов, с учетом их локализации в правом и
левом полях зрения). Диаграммы отражают установленные в полете (этапы
Fl, F2, F3, F4) и после полета (Pl, Р2) усредненные по группе достоверные
изменения когнитивной работоспособности по сравнению с фоновыми
данными. Результаты второго (через 24 часа) сеанса в каждом цикле
полетного тестирования обозначены в тех случаях, когда они обнаруживали
противоположную направленность изменений по сравнению с предыдущим
сеансом.
Как видно на рис. 6 (гл. 5), в полетных и послеполетных исследованиях во
всех тестах наблюдаются значимые изменения когнитивной работоспо-
собности в сравнении с результатами тестирования до полета - снижение
показателей когнитивных функций, что относится ко всем обследуемым.
Особенно много вариаций обнаружилось в тестах повышенной сложности -
STROOP-2, MROT и DOTMIR.
274
Психофизиологические исследования
Проведенный регрессивный анализ выявил значимый эффект точности
работы и периода повторных измерений в отношении к зависимой
переменной - времени реакции. Это значит, что в зависимости от периода
тестирования достижение точного результата сопровождается возрастанием
времени решения задачи, чего не наблюдалось до полета после завершения
цикла тренировок. Специфические характеристики структуры теста (см.
выше) оказывали менее выраженное влияние на время ответа.
Fl F2 F3 F4 Pl Р2
Рис. 6 (гл. 5). Результаты измерения работоспособности космонавтов
(эксперимент «Когимир-2»)
На рис. 6 (диаграмма 7) представлены усредненные изменения рабо-
тоспособности у всех обследуемых суммарно по всем тестам. Как видно,
наибольшее снижение работоспособности наблюдается в первом полетном
исследовании, менее выраженное снижение отмечено в последующих
полетных и послеполетных сеансах тестирования. Улучшение работо-
способности во время полета незначительно.
При сравнении результатов, полученных в тестах MROT и LINE-3 с
применением тубуса и без него, не обнаружили однозначных результатов.
Однако в целом в 33 % общего объема тестирования лучшие показатели
работоспособности выявили в сеансах без применения тубуса, что можно
интерпретировать как тенденцию к улучшению работоспособности в условиях
без ограничения зрительных ориентиров.
275
Том II, глава 5
Таким образом, результаты исследований показали, что в условиях
длительного полета происходит достоверное по сравнению с дополетным
периодом изменение показателей когнитивной работоспособности, что выра-
жается, как правило, в снижении их уровней и распространяется практически
на все исследуемые функции, особенно зрительно-пространственные
(процессы восприятия, опознания, рабочей памяти).
Наблюдаемые сдвиги наиболее интенсивно проявляются в первом
полетном исследовании (первые 2-4 недели) и сохраняются с различной
степенью выраженности (в зависимости от сложности когнитивной задачи) в
течение 4-6 месяцев полета.
Этот феномен, по-видимому, можно связать, с одной стороны, с процессами
перестройки интегративных систем мозга (как базы реализуемой когнитивной
деятельности) в соответствии с комплексом «пониженных требований» новой
среды обитания [О.Г.Газенко, 1984], с другой стороны, с трансформацией
практических навыков зрительной перцепции (и субъективных оценочных
шкал) в новых условиях.
Полученные результаты дают основание, во-первых, иначе, чем это было
принято, рассматривать временные нормативы когнитивной работоспо-
собности в полете, во-вторых, при необходимости направленно воздейст-
вовать на ее уровень.
Следует сказать еще об одном наблюдении в полете длительностью свыше
года. Это касается теста DOTMIR (периферия), в котором обследуемый
должен был по памяти установить местоположение точек, проецируемых на
периферию ячеек эталонной матрицы. Анализ результатов полетных изме-
рений показал, что на общем фоне ухудшения показателей выполнения теста
по сравнению с предполетным периодом относительно лучшие результаты на
начальном этапе полета (и в ряде случаев на последующих этапах)
регистрируются в ответ на стимулы в левом поле зрения, что может быть
интерпретировано с позиций перестройки функциональной асимметрии
мозговых полушарий в условиях действия летных стрессоров. Это явление,
отмечавшееся и у некоторых других космонавтов, нуждается в дальнейшем
анализе.
Заключение
По данным эксперимента «Когимир-2», компьютерное тестирование
когнитивных функций у космонавтов, работавших на орбите в течение 4-14
месяцев и сохранявших высокую мотивацию на проведение исследований,
обнаружило достоверное снижение показателей внимания, исполнительных и
визуально-пространственных функций по сравнению с фоновыми
измерениями.
Это проявляется в изменениях быстроты и точности решения когнитивных
задач (особенно повышенной трудности), наиболее выраженных у всех
участников экспедиций в первые недели (и месяцы) и сохраняющихся с
различной степенью выраженности у разных космонавтов до окончания
полета и после приземления.
Изменения когнитивной работоспособности выявлены во всех при-
менявшихся тестах, особенно в пробах STROOP-2 (переключение внимания),
MROT (различение формы сигналов при их ротации) и DOTMIR (локализация
объектов восприятия по памяти).
276
Психофизиологические исследования
Результаты регрессивного анализа подтверждают усилившуюся в полете
зависимость измеренного времени реакции от независимых переменных
(времени проведения тестирования, точности работы и в меньшей степени от
специфических тестовых факторов).
Отмеченное снижение функциональных показателей отражает, скорее
всего, перестройку механизмов интегративной мозговой деятельности и
психики в связи с адаптацией к новым условиям жизнедеятельности человека.
Полученные результаты представляют экспериментальное подтверждение
известных фактов несоответствия временных затрат на рабочие операции в
космосе тому времени, которое планируется на их выполнение, исходя из
«земной нормы», на что постоянно указывают экипажи. И дело здесь не
только в специфике организации работы в невесомости (подготовке рабочего
места, поиске недостающих деталей, исправлении документации и т.д.), но,
по-видимому, в формировании функциональных предпосылок ограничения
когнитивной работоспособности. Они не нарушают выполнение профес-
сиональной деятельности, однако в определенных условиях (длительные
повышенные нагрузки, возникновение нештатных ситуаций, ночные работы и
т.п.) могут выступать в роли дополнительного фактора риска, снижающего
психологическую надежность экипажей.
Отсюда вытекает ряд важных для практики медико-психологического
обеспечения полетов выводов, в частности:
- необходимость предоставления соответствующей информации космо-
навтам на этапе предполетной подготовки;
- необходимость дальнейших исследований и изучения наметившейся
связи когнитивных показателей с актуальным психическим состоянием для
получения диагностической информации в интересах планирования рабочего
времени и разработки соответствующей методики медицинского контроля;
- оценка возможности применения и выбора фармакологических средств
для поддержания когнитивной работоспособности членов экипажей в
условиях длительного КП.
Литература
Газенко О.Г. Человек в космосе // Космическая биология и авиакосмическая
медицина. - 1984. 8. - С. 3-8.
Козеренко О.П., Бенке Т, Герстенбранд Ф., Иванов А.А. Исследование когнитивных
функций в полетах на орбитальной станции «Мир» (эксперимент КОГИМИР) //
Космическая биология и авиакосмическая медицина. Тезисы докладов X конференции.
- Москва, 7-10 июля 1994. - С. 77-78.
Мясников В.И., Козеренко О.П., Пономарева И.П. и соавт. Психическое состояние и
работоспособность // Результаты медицинских исследований, выполненных на
орбитальном научно-исследовательском комплексе «Салют-6» - «Союз» / О.Г.Газенко,
ред. - М., 1986. - С. 216-234.
Первые космические полеты человека. Научные результаты медико-биологических
исследований, проведенных во время орбитальных полетов кораблей-спутников
«Восток» и «Восток-2» / Н.М.Сисакян, В.И.Яздовский, ред. - М., 1962.
Benke Th., Kozerenko О., Gerstenbrand F. - COGIMIR - How to measure cognitive
functions in space // Health from space research. Austrian accomplishments - Springer-
Verlag, Wien - New York, 1992. - P. 55-63.
Benke Th., Kozerenko O., Watson N.V., Gerstenbrand F. Space and Cognition: The
measurement of behavioral functions during a 6-day space mission 11 Aviat. Space Envron.
med. - 1993. - May. - P. 376-379.
277
Том II. глава 5
Kozerenko О.Р., Benke Th., Gerstenbrand F., Ivanov A.A. Influence of long-term
weightlessness on cognitive functions // Lecture on Sattelite symposium Space &
Underwater Neurology, Vancouver, September, 1993.
Schneider W. Micro Experimental Laboratory: an integrated system for IBM PC
compatibles - Behavior research methods. Instruments & Computers. (1988) 20:206-217.
Исследование типов психофизиологического реагирования,
функционального состояния центральной нервной системы
и операторской работоспособности космонавта на различных
этапах эксперимента (до полета, в полете и после полета)
(эксперимент «Регуляция»)
Б.Йоханес, О.И.Шевченко*, В.П.Сальницкий*, К.Кирш,
Г.-Х.Гунга
Центр космической медицины Департамента физиологии Свободного университета
Берлина, Берлин, Германия
♦Государственный научный центр РФ - Институт медико-биологических проблем
РАН, Москва, Россия
Введение
Известно, что индивидуальные психофизиологические реакции на стандар-
тизированные психические стрессоры сильно различаются, но в сопоставимых
условиях они довольно стабильны. Предполагается, что изучение влияния
экстремального стресса, такого, как длительный космический полет (КП), на
здоровый организм человека позволяет глубже понять патогенетические
механизмы психического стресса, поскольку он сопровождает КП на всем его
протяжении.
Использование методики предъявления психической нагрузки в режиме
возрастающего напряжения с параллельной регистрацией ее вегетативных
коррелятов дает возможность выявлять феноменологически различные типы
реагирования или стадии текущего психофизиологического состояния
человека. В наземных исследованиях получены данные, согласно которым
моделирование условий космического полета изменяет вегетативные
сердечно-сосудистые реакции на психическую нагрузку [A.Kamiya etal., 2000].
Одной из основных методических проблем является необходимость
статистического нормирования индивидуальных реакций, варьирующих в
широком диапазоне [И.Lacey, 1956]. Хорошо известно, что индивидуальные
стереотипы существуют, но они отмечены межличностной вариативностью,
хотя нужно сказать, что реакции одного и того же субъекта в разных условиях
также могут варьировать.
В ходе клинического исследования, проведенного в Берлине (Германия)
при участии обследуемых-гипертоников и лиц, страдавших двумя различными
формами ревматизма, был разработан экспериментальный подход к оценке
различий в системных вегетативных реакциях на психологические стрессоры
[BJohannes, 2001]. Методика изучения психологического стресса при-
278
Психофизиологические исследования
менялась к обследуемым, у которых одновременно регистрировали частоту
сердечных сокращений, электрокожное сопротивление, артериальное дав-
ление, электромиограмму и температуру кожи пальца руки. Этот метод
обеспечивал не только дифференцированную оценку получаемой инфор-
мации применительно к каждому функциональному показателю, но и комп-
лексную оценку отмеченных изменений с использованием интегрального
показателя, характеризующего индивидуальный тип вегетативного реаги-
рования (Autonomic Outlet Type - АОТ).
В результате этого исследования были выделены 4 типа АОТ - вегетативно
стабильный (I), сердечно-сосудистый (II), вегетативно-реактивный (III) и
гипертензивный (IV).
Рис. 7 (гл. 5). Система «Неиролаб-Б»
В работе представлены результаты изучения вегетативных реакций у
космонавтов при операторской деятельности на различных этапах дли-
тельного КП: дополетном, полетном и послеполетном. Эти данные рас-
сматриваются в сопоставлении с результатами исследования функцио-
нального состояния центральной нервной системы (ЦНС) по показателям
электроэнцефалограммы (EEG) и продуктивности выполнения тестовых
заданий в условиях КП.
Методика. В исследовании принимали участие четырнадцать российских
космонавтов-мужчин (ЭО-22-28). Обычная продолжительность полета - 197-
206 суток. Полетные данные одного обследуемого не получены; один из
космонавтов летал дважды, и данные, полученные во втором полете, не
использовались в анализе. Наземные фоновые данные регистрировались за 2
месяца, за 1 месяц и за 3-5 дней до старта. Полетные эксперименты
проводили со 2-го месяца полета и затем каждые 2 месяца. Послеполетные
данные были получены на 3-й и 10-й дни после посадки и после периода
отдыха - через 2-3 месяца после полета. Эксперимент проводился до полета
3 раза в период за 90-30 суток до старта и 1 раз за 5-3 суток до старта; во
время полета и после полета - 2 раза (3-и, 10-е сутки после посадки и через
2-3 месяца после отдыха). Результаты автоматически заносились в файлы
данных для каждого испытателя.
Эксперимент проводился с использованием автоматизированной системы
«Нейролаб-Б» (рис. 7, гл. 5), разработанной совместно российскими,
279
Том //, глава 5
немецкими и болгарскими специалистами на базе персонального компьютера
[BJohannes, 2001]. Основной блок включал центральный процессор, конт-
ролирующий проведение эксперимента и обеспечивающий синхронизацию
измерений. Устройства съема физиологической информации (электроды)
подсоединялись к основному блоку одним тонким кабелем (80 см). Кроме
того, на рисунке показаны головной телефон, манжета для измерения дав-
ления и ручной динамометр, используемые в эксперименте.
Стандартная процедура эксперимента включала последовательное выпол-
нение космонавтом психологических тестов (рассматриваемых как воздейст-
вие стресс-факторов), проведение фаз релаксации перед началом иссле-
дования и после завершения каждого теста. В качестве психологических
стрессоров использовали 4 теста: тесты различной информационной слож-
ности в режиме дефицита времени; тест на сенсомоторную координацию;
тест на кратковременную память; тест стандартизированной физической
нагрузки (кистевая динамометрия).
В процессе выполнения тестов и проведения фаз релаксации регист-
рировались: электрокардиограмма (ECG) в отведении DS, электроэнце-
фалограмма (EEG) в трех униполярных отведениях (лоб, темя, затылок),
электроокулограмма (EOG) в отведениях «вверх-вниз» и «вправо-влево»,
артериальное давление (ВР), электромиограмма с предплечья правой руки
(EMG), температура кожи пальца (ТМР) и электрокожное сопротивление (SCR)
с ладони правой руки.
Анализ полученных данных проводился с помощью программного пакета
NEURON (SpaceBit GmbH, Berlin). Эта программа обеспечивает стандартную
статистическую обработку первичных данных и дальнейший статистический
анализ с помощью стандартных пакетов типа SPSS или SAS.
Результаты. Анализ результатов проводился в двух направлениях:
- оценка различий в вегетативных реакциях на психологические стрес-
соры;
- оценка функционального состояния ЦНС по показателям ЭЭГ и
продуктивности выполнения тестовых заданий.
На рис. 8 (гл. 5) представлены графики, характеризующие динамику
частоты сердечных сокращений (в виде длительности RR-интервалов, мс) у
обследуемых в процессе 9 фаз работы (4 теста: Manometers, Tracking,
Memory, Handgrip и 5 фаз релаксаций) на трех этапах обследований: до
полета, в полете и после полета. Каждая точка на этом рисунке представляет
собой среднегрупповой результат усреднения индивидуальных данных,
полученных у каждого обследуемого (п = 11).
Предварительные фоновые измерения частоты сердечных сокращений
(ЧСС) были представлены ранее [BJohannes, 1998] и статистически под-
твердились в данном исследовании. Как следует из рис. 8 (гл. 5), этапы
полета значительно влияли на ЧСС. Сравнительный анализ по критерию Фи-
шера выявил достоверные различия ЧСС между предполетным и полетным, а
также между полетным и послеполетным обследованиями.
Наряду с этим было выявлено значительное влияние выполняемых тестов
на регистрируемые показатели. Так, изменения ЧСС при выполнении тестов
были более выражены во время полета, чем до и после полета. Между тем
сравнительный анализ реактивности регистрируемых показателей не выявил
280
Психофизиологические исследования
достоверных различий между ними при выполнении теста физической
нагрузки и психологических тестов.
Manometers Tracking Memory Handgnp
experimental phases
Puc. 8 (гл. 5) Изменения ЧСС (RR-интервалы) no фазам эксперимента
и на различных стадиях полета
Были проанализированы особенности реактивности изучавшихся физиоло-
гических показателей на различных этапах исследования. На рис. 9 (гл. 5)
приведены значения реакций каждого показателя, которые были получены с
использованием Z-преобразования (нормализация: среднее значение = О,
стандартное отклонение = 1), за исключением теста динамометрии и
последующей релаксации.
Physiological Measures
Рис. 9 (гл. 5). Изменение показателей по фазам эксперимента
и на различных этапах полета
На оси абсцисс обозначены: sdEMG - стандартное отклонение элект-
ромиограммы; sdSCR - стандартное отклонение, sdTMP - стандартное
отклонение температуры кожи пальца, xDia и sdDia - среднее значение и
281
Том //, глава 5
стандартное отклонение диастолического давления, хАтр - среднее значение
амплитуды систолического давления, xHR и sdHR - среднее значение и
стандартное отклонение ЧСС соответственно.)
Как следует из рис. 9 (гл. 5), изучавшиеся реакции были очень неод-
нородными. Перед полетом обнаружили относительно низкую реакцию
sdEMG, sdSCR и sdDia; реагирование других показателей можно оценить как
среднее. В полете отмечались самая высокая реактивность sdEMG, sdSCR и
sdDia, а также самый высокий показатель xDia, самый низкий показатель
хАтр и самые низкие значения xHR. Для послеполетного этапа были
характерны относительно высокие средние значения xDia, хАтр АД и xHR.
Для оценки типов реагирования космонавтов на модели нагрузки при-
менялась дискриминантная функция АОТ-классификации, полученная в ранее
проведенных клинических исследованиях (табл. 8, гл. 5). Коэффициент
корреляции имел достаточно большое значение (г = 0,648, р < 0,001). В
предполетных исследованиях реакции космонавтов на тестовую нагрузку в
основном относились к первому типу (AOT-I) - автономно-стабильные
субъекты или не отвечающие на воздействие ментального стресса.
Таблица 8 (гл. 5)
Связь между типами реагирования (АОТ) и фазами полета
Типы реагирования До полета Полет После полета Итого
AOT-I 29 11 18 58
АОТ-П 4 35 39
AOT-III 1 1 2
AOT-IV 11 11
Итого Total 34 46 30 110
Во время полета большинство из них классифицировались по второму типу
(АОТ-П) с выраженными сердечно-сосудистыми реакциями. В послеполетных
обследованиях большинство космонавтов продемонстрировали, как и до
полета, автономно-стабильный тип реагирования (АОТ-I). Однако одна треть
из них показала (по крайне мере в одном обследовании) гипертензивный тип
(AOT-IV) как класс 4. 7 космонавтов показали после полета AOT-IV.
При анализе продуктивности выполнения заданий и EEG-показателей
функционального состояния ЦНС до полета оказалось, что из всех
предъявленных тестов наибольшие трудности вызывали тесты Memory и
Manometers, что было связано с необходимостью точного восприятия
большого количества информации в ограниченные сроки. При выполнении
указанных тестов количество ошибок составляло 10 % от общего количества
предъявляемых стимулов по тесту Memory и 5-7 % по тесту Manometers.
На фоновом этапе, т.е. до полета, в динамике EEG отмечалось пре-
обладание альфа-ритма в диапазоне 8-13 Гц с основной частотой 9 Гц,
наличие медленных волн с частотой 4 Гц и низкоамплитудный бета-ритм, что
соответствовало состоянию оперативного покоя. Выполнение тестовой
282
Психофизиологические исследования
деятельности приводило к сдвигу основного ритма в сторону возрастания
частоты, а выполнение теста Memory - к ярко выраженной депрессии альфа-
ритма, что является показателем умственного напряжения при выполнении
логической деятельности.
1®т тест "Манометры"
100
1 6 11 16 21 26 31
Рис. 10 (гл. 5). Динамика спектрального состава ЭЭГ
при отведении от зрительной коры
При выполнении данных тестов в полете продуктивность деятельности
снижалась. При этом время выполнения теста увеличивалось на 1-1,5 ми-
нуты. На начальном этапе полета общая картина активации EEG в процессе
работы сохранялась, но отмечались: рост представленности медленных
ритмов, более ярко выраженная депрессия альфа-ритма, увеличение доли
бета-ритма и общее снижение амплитудных характеристик EEG, что свиде-
тельствовало о повышенном уровне возбудимости головного мозга, наличии
утомления и росте психического напряжения при выполнении тестовых
заданий. К концу полета частота появления альфа-ритма в EEG затылочной
области уменьшалась, вместе с тем увеличилась доля тета-ритма при
отведении от теменной и лобной областей. Повышенная оперативная
напряженность и лабильность ЦНС сохранялись как во время решения
тестовых задач, так и в периоды релаксации в перерывах между ними, что
нашло отражение в преобладании ритмов бета-диапазона во всех отведениях.
Кроме того, переход от пассивного созерцания в периодах релаксации к
активному выполнению заданий сопровождался расширением спектра альфа-
активности (доминирующая частота становится менее выраженной) наряду со
стабилизацией суммарной мощности всей альфа-полосы, что свидетель-
ствовало об увеличении эмоционального напряжения.
283
Том II, глава 5
Таким образом, выявленная динамика ритмов ЭЭГ свидетельствует о
наличии различной степени эмоционального напряжения к концу полета, а
также о развитии стойкого утомления ЦНС по показателям EEG и продук-
тивности выполнения тестовых задач. На рис. 10 (гл. 5) приведен пример
изменений спектральных характеристик EEG при отведении от зрительной
коры в процессе выполнения наиболее трудных тестов в эксперименте
«Регуляция».
Заключение
Анализ полученных данных дает возможность заключить, что исследование
ЭЭГ в процессе длительного КП позволяет уточнить ряд явлений, характе-
ризующих различные функциональные состояния бодрствующего мозга
человека, а также влияние на них факторов КП.
Методика изучения типов реагирования космонавтов на воздействие
стресс-факторов (психологические тесты) позволила выявить динамику
изменения типов реагирования на всех этапах проведения эксперимента
«Регуляция» (до полета, в полете и после полета). Во время полета 76 %
космонавтов изменили тип реагирования со стабильного на сердечно-
сосудистый. Отмечено незначительное снижение ЧСС в полете и явное ее
повышение после полета. Тенденцию к снижению ЧСС во время полета в
большей степени можно объяснить преобладающим влиянием парасимпа-
тической иннервации, что противоречит некоторым данным [R.M.Baevsky et
al., 1997; F.Strollo et al., 1998] об общей симпатической доминанте. В боль-
шинстве случаев высокая симпатическая активация и расслабляющий
вагусно-промежуточный каротидный барорефлекс, порождают ортостати-
ческую интолерантность [V.A.Convertino, 1998, 1999], которая проявилась
сразу же после полета. Мы также обнаружили высокую симпатическую
реакцию после полета в отношении сердечно-сосудистых параметров. После
полета 7 из 12 обследуемых показали значительно отличающиеся реакции
вегетативной нервной системы, по крайней мере в первые 3 дня после
приземления. Такие реакции обнаруживали только у гиперчувствительных
пациентов в клиническом исследовании. Такое распределение гиперчувстви-
тельности является результатом комплексной реакции на воздействие мо-
дельной нагрузки. Действительное значение артериального давления в экс-
периментах (136/90 мм рт.ст.) не было критическим. Мы рассматриваем эту
симпатически вызванную гиперчувствительную реакцию как результат
реадаптации к земным условиям.
Полученные результаты подтверждают идею различных типов индиви-
дуальной адаптации человека к факторам КП и при возвращении на Землю.
Не все обследуемые изменили индивидуальные типы реагирования во время
полета. Однако полученные результаты подтверждают возможности данного
подхода выявить эффект более сильный, чем возможные погрешности в
обработке данных
Авторы выражают искреннюю благодарность и признательность летчикам-
космонавтам ЭО-22-28 за большую работу по отладке в полете психо-
диагностического комплекса-тренажера и выполнение эксперимента, а также
специалистам, принимавшим активное участие в организации эксперимента и
анализе полученных результатов: В.А.Грачеву, В.И.Кожаринову, Р.Неткову,
Ю.В.Шлыкову, И.Г.Нидеккер, Ю.А.Шпатенко.
284
Психофизиологические исследования
Литература
Baevsky R.M., Bennet B.S., Bungo M.W. et al. Adaptive responses of the cardiovascular
system to prolonged space flight conditions: assessment with Holter monitoring // J..
Cadriovasc. Diagn. Proced. - 1997. - 14 (2) - P. 53-57.
Convertino V.A. G-factor as a tool in basic research: mechanisms or orthostatic tolerance.
Proceedings of the 19th Gravitational Physiology Meeting Roma, Italy, June 6-11, 1999 // J.
Gravit. Physiol. -1999. - 6 (1). - P. 73-76.
Convertino V.A. Insight into mechanisms of reduced orthostatic performance after
exposure to microgravity: comparison of ground-based and space flight data. Proceedings of
the 19th Gravitational Physiology Meeting Rom, Italy, May 31 - June 5. - 1998 // Ibid. -
1998; 5 (1). - P. 85-88.
Johannes B, Gunga H.C., Thieme K, Kirsch K. Changes in autonomic reactivity pattern to
psychological load under long-term microgravity. Part 1 - Ground based clinical reference
study // Aviat. Space Environ. Med. - 2001; submitted for publication #81035.
Johannes B., Sa/nitski V.P., Gunga H.C., Thieme K, Kirsch K. Changes in autonomic
reactivity pattern to psychological load under long-term microgravity. Part 2 - Twelve men
during 6-month space flights // Aviat. Space Environ. Med. - 2001; submitted for publication
#81035.
Johannes B, Sa/nitski V.P., Korsun V.G., et ai. Psychophysiological reactivity under MIR-
simulation and real micro-g Ц Acta Astronaut. - 1998. - 42 (1-8). - P. 215-218.
Kamiya A., Iwase S., Michikami D., et al. Head-down bed rest alters sympathetic and
cardiovascular responses to mental stress // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. -
2000. - 279 (2). - R440-7.
Lacey J.I. The evaluation of autonomic responses: toward a general solution // Am. N.Y.
Acad. Sci. - 1956. - 67. - P. 125-163.
Stro/io F., Norsk P., Roecker L., et ai. Indirect evidence of CNS adrenergic pathways
activation during space flight // Aviat. Space Environ. Med. - 1998. - 69. - P. 777-780.
Исследование надежности деятельности космонавта
на различных этапах длительного космического полета
(эксперимент «Пилот»)
В.П.Сальницкий, В.И.Мясников, А.Ф.Бобров, Л.Г.Шевченко,
А.В.Дудукин
Государственный научный центр РФ - Институт медико-биологический проблем РАН
Введение
Увеличение длительности космических полетов поставило на уровень
фундаментальных исследований проблему надежности деятельности космо-
навта в ее медицинском (психическое здоровье) и профессиональном (ка-
чество деятельности) аспектах [Б.Ф.Ломов, В.И.Мясников, 1988].
Особый интерес для оценки и прогноза надежности выполнения космо-
навтом сложных задач ручного управления кораблем представляют острый
период адаптации к невесомости, сопряженный, как известно, с преходящими
дезадаптационными реакциями (психосенсорный дискомфорт, диссомни-
ческие расстройства, психоэмоциональная напряженность [В.И.Мясников,
И.С.Замалетдинов; В.И.Мясников, С.И.Степанова, 1997]), а также длительный
космический полет (КП), предопределяющий развитие утомления и снижение
285
Том II, глава 5
прочности профессиональных навыков [В.П.Сальницкий, А.П.Александров,
1993; V.P.Salnitskiy, L.G.Shevchenko, 1991].
Анализ качества деятельности экипажей, работавших на ОС «Мир»,
показал, что если уровень ошибочных действий космонавтов в длительном КП
при общей тенденции к снижению колебался в пределах 0,3-0,4 ошибки в
сутки, то их наибольшее количество отмечалось в начале (первые 3-4 недели)
и в конце полета [A.P.Nechaev, G.F.Isaev, S.V.Bronnikov, 1991]. Поэтому совер-
шенствование средств и методов оценки и прогнозирования надежности
профессиональной деятельности (Н) космонавта является актуальной задачей
медико-биологического обеспечения пилотируемых полетов. Успешное реше-
ние этой задачи ускорит получение текущей оценки Н в полете и позволит
своевременно применить систему организационных и медико-биологических
мероприятий для нормализации психофизиологического состояния космо-
навта и поддержания на требуемом уровне профессиональных навыков.
Целью эксперимента являлось изучение надежности выполнения космо-
навтом имитационной задачи облета, зависания, причаливания и стыковки
транспортного корабля (ТК) «Союз» и орбитальной станции (ОС) «Мир» в
начальный период адаптации к невесомости и на различных этапах
длительного КП. При этом предполагалось решить следующие задачи:
разработать техническую схему построения наземно-бортового тре-
нажерно-исследовательского комплекса для изучения надежности деятель-
ности космонавтов;
- исследовать надежность профессиональной деятельности космонавта в
начальный период пребывания в невесомости;
исследовать процесс сохранности и восстановления профессионального
навыка в длительном КП;
проверить эффективность метода оценки и прогнозирования надеж-
ности деятельности космонавта;
разработать принципы построения бортового психодиагностического
комплекса-тренажера (ПДК-Тр).
Методика проведения исследований
Методика оценки надежности деятельности человека-оператора
В соответствии с принятой нами концепцией, надежность деятельности
определяется как способность человека-оператора выполнять предписанные
ему функции с заданным качеством и при сохранении в допустимых пределах
психофизиологических затрат [В.Ю.Щебланов, А.Ф.Бобров, 1990]. Эта спо-
собность интегрально отражается в системном ответе организма на факторы
профессиональной деятельности и среды обитания (рис. 11, гл. 5). Ко-
личественной характеристикой системного ответа служат результативность и
психофизиологическая «цена» деятельности [В.Ю.Щебланов, А.Ф.Бобров,
С.Н.Соколов, 1992]. Показатели системного ответа организма на факторы
деятельности вычисляются с использованием метода канонического корреля-
ционного анализа [Б.Болч, К.Дж.Хуань, 1979], который позволяет строить
статистические модели количественной взаимосвязи многомерных совокуп-
ностей показателей качества деятельности (Yn) и психофизиологического
состояния (Хп).
286
Психофизиологические исследования
Lu(Yn) = bo+biYi+b2Y2+...+bnYn<-> ao+aiXi+a2X2+...+anXn - Ls(Xn), (1),
где, Lu и Ls канонические переменные, характеризующие соответственно
интегральное качество деятельности и системный ответ организма, ап и Ьп -
весовые коэффициенты.
Сила взаимосвязи изучаемых показателей оценивается коэффициентом
канонической корреляции (р). По мнению ведущих исследователей в области
физиологии, психологии, гигиены и психофизиологии трудовой деятельности
[Н.П.Бехтерева и соавт., 1986; К.В.Судаков, 1993; В.Ф.Венда, 1990 и др.],
особенности функционального состояния организма определяются не столько
абсолютными значениями показателей тех или иных функций, сколько изме-
нениями отношений между ними.
Среда обитания .
Рис. 11 (гл. 5). Структурная схема оценки надежности деятельности
человека-оператора
Именно изменение корреляционных взаимоотношений характеризует
сдвиги в централизации управления различными функциями организма и
является одним из наиболее ранних признаков нарушения устойчивости
работы системы «человек - машина».
Количественные значения результативности (Р) и психофизиологической
«цены» (С) деятельности вычисляются на основе канонических переменных
Lu и Ls с учетом их альтернативных (минимальных и максимальных) значений.
Р = I Lu - Lumin 11 | Lumax ~ Lumin L C = | Lsmax Ls | / | Lsmax Lsmix |, (2)
Оценка надежности профессиональной деятельности вычисляется как:
Н = VP (1 - Л2*С), (3)
где, Ai, Л2 - весовые коэффициенты, учитывающие «вклад» в надежность
деятельности ее составляющих.
Соотношение коэффициентов Xi и Л2 устанавливается экспертным путем, с
учетом важности решаемой оператором задачи. Из формулы (3) следует, что
минимальная надежность деятельности (Н=0) соответствует или нулевой
результативности (Р=0) или максимальной психофизиологической «цене»
287
Том II, глава 5
(С=1). Максимальная надежность деятельности (Н=1) соответствует
максимальной результативности при минимальной «цене» (Р=1, С=0). В
остальных случаях надежность деятельности будет изменяться в интервале от
Одо 1.
Методика исследования надежности деятельности космонавта в
начальный период пребывания в невесомости
Исследования надежности деятельности космонавта в этот период
проводили с использованием наземного тренажерного стенда, связанного
через спутник-ретранслятор (СР) с бортовыми ручками управления (РУ) и
системой отображения информации, расположенными на экспериментальном
рабочем месте ОС «Мир» (1987-1993 гг.).
Рис. 12 (гл. 5). Структурная схема организации эксперимента «Пшют»
На рис. 12 (гл. 5) представлена структурная схема организации экспе-
римента «Пилот». Космонавт находился на экспериментальном рабочем месте
ОС «Мир», оборудованном телевизионным монитором, РУ и аппаратурой
медицинского контроля. На телевизионном мониторе предъявлялось изобра-
жение ОС «Мир», передаваемое по каналам радиосвязи с наземного трена-
жерного стенда из Центра управления полетами (ЦУП). Космонавт, наблюдая
динамику изображения ОС «Мир» на мониторе, получал всю необходимую
информацию о параметрах относительного движения кораблей и, отклоняя РУ
в соответствии с заданным алгоритмом, передавал команды по теле-
метрическим каналам на наземный тренажер. Таким образом создавалась
288
Психофизиологические исследования
замкнутая система управления, в которой космонавт, система отображения
информации и ручки управления находятся на борту, а объект управления,
представленный в виде математической модели и средств формирования
визуальной информации, - на Земле. Математическая модель достаточно
подробно описывала пространственное движение двух кораблей на орбите
искусственных спутников Земли, систему и законы ручного управления ТК.
Такая схема организации эксперимента позволяла оптимально сочетать
полноту условий профессиональной деятельности (действие реальных факто-
ров КП, информационное и динамическое подобие системы управления) с
безопасностью проводимых исследований и возможностью их повторения.
Кроме того преимуществом этой схемы являлась возможность оперативной
отработки алгоритмов работы космонавта при возникновении нештатных
ситуаций, а к недостаткам - организационные трудности проведения экспе-
римента и ограниченное время телеметрических сеансов связи «ЦУП - борт
ОС».
При выполнении задачи в полете, космонавт находился в положении сидя,
фиксировался ремнем в области таза и, опираясь запястьями рук на специ-
альные упоры, выдавал команды с помощью штатных РУ. Монитор разме-
щался на расстоянии 60-70 см от его глаз.
Качество выполнения задачи оценивалось по точности регулирования
параметров относительного движения кораблей (Т), расходу рабочего тела
(Р) и времени выполнения задачи (В) [Р.В.Комоцкий, В.П.Сальницкий, 1977].
ПФС космонавта оценивалось по частоте основного тона речи (F) и частоте
сердечных сокращений (ЧСС) [А.В.Никонов, 1985; Б.Н.Рыжов, В.П.Сальницкий,
1983].
Схема проведения эксперимента включала два этапа: наземную подготовку
и исследования в полете.
Этап наземной тренажерной подготовки предусматривал выработку у
космонавтов устойчивых навыков решения задачи облета, причаливания и
стыковки с учетом особенностей исследования, которые заключались в сле-
дующем: повышенные требования к точности регулирования взаимного
положения и ориентации кораблей на этапе зависания; жесткий лимит вре-
мени на решение задачи; необходимость ведения речевого репортажа. Для
идентичности динамических характеристик процесса управления при про-
ведении наземных тренировочных занятий в контур управления вводилось
чистое запаздывание (т = 0,4 с), имитирующее прохождение сигналов по
тракту «ЦУП -> СР -> ОС «Мир» и обратно.
После завершения этапа тренажерной подготовки проводился сбор фоно-
вых данных.
В исследованиях приняли участие 5 космонавтов. На этапе сбора фоновых
данных космонавты выполнили от 7 до 11 стандартных задач ручного управ-
ления. Всего было проведено 47 обследований.
В условиях полета исследования проводились на 3-9-е сутки пребывания в
невесомости. Космонавты выполнили от 4 до 5 стандартных задач. Всего было
проведено 24 обследования.
Статистический анализ экспериментальных данных проводился по всей
группе космонавтов. При этом первичные показатели (КД и ПФС), получен-
ные в полете, были пронормированы индивидуальными средними значе-
ниями, вычисленными по данным фоновой серии наземных исследований.
289
Том II, глава 5
Таким образом, были получены нормированные показатели, характе-
ризующие точность регулирования параметров относительного движения
кораблей (Кт), расход рабочего тела (Кр), время выполнения задачи (Кв), а
также частоту основного тона речи (Kf) и частоту сердечных сокращений
(Кчсс). Увеличение абсолютных значений Кт, Кр и Кв отражает снижение
качества деятельности, а увеличение Kf и Кчсс - повышение психо-
физиологической напряженности по сравнению уровнем наземного фона.
Для проведения анализа составлялись статистические выборки для отдель-
ных показателей. Основным группирующим признаком был порядковый номер
попытки решения задачи, иными словами, объединялись однотипные показа-
тели, зарегистрированные у всех космонавтов при выполнении, например,
первой попытки управления. Точно так же группировались однотипные
показатели для 2-, 3-, 4-й и 5-й попыток.
Методика исследования процесса сохранности и восстановления
профессионального навыка в длительном космическом полете
Значительное повышение мощности малогабаритных персональных
компьютеров позволило разработать на базе автоматизированной компью-
терной системы «Нейролаб-Б» экспериментальный вариант бортового ПДК-
Тр. Система отображения информации была реализована на экране дисплея
методом компьютерного синтеза изображения ОС «Мир», наблюдаемого
космонавтом при выполнении задачи причаливания и стыковки. Геометрия
рабочего места космонавта соответствовала прежнему варианту.
Исследования процессов сохранности и восстановления профессионального
навыка проводились в ходе ЭО-25-27. В исследовании приняли участие 3
космонавта, которые выполнили 18 задач ручного управления причаливания
и стыковки в 69-153-е сутки пребывания в невесомости.
Обработку и статистический анализ экспериментальных данных проводили
в соответствии с вышеизложенной методикой.
Результаты исследований и их обсуждение
Результаты исследований в начальный период пребывания в невесомости
В табл. 9 (гл. 5) представлены средние значения и стандартные отклонения
нормированных показателей ПФС и КД космонавтов в функции номера
попытки выполнения задачи облета, зависания, причаливания и стыковки ТК
«Союз» и ОС «Мир» в полете.
Из таблицы видно, что наиболее существенные изменения наблюдаются
при выполнении первой попытки решения задачи: в 2,28 ухудшилась
точность регулирования параметров относительного движения кораблей, в
2,54 раза увеличился расход рабочего тела и в 1,66 раза - время решения
задачи.
Более того, два из пяти космонавтов в первой попытке не решили
поставленную задачу из-за выхода на нерасчетные режимы управления.
Психофизиологическая напряженность деятельности отразилась на увели-
чении в 1,21 раза частоты основного тона речи, и в 1,14 раза частоты
сердечных сокращений.
290
Психофизиологические исследования
По мере увеличения числа выполненных задач показатели КД и ПФС,
постепенно нормализовались и после 4-5 попыток практически не отличались
от фоновых данных. Это согласуется также и с мнениями космонавтов,
которые отмечали, что после решения двух-трех задач они полностью могли
контролировать процесс управления, который на субъективном уровне
выполнялся легко и без напряжения.
Таблица 9 (гл. 5)
Статистические значения показателей качества деятельности и
психофизиологического состояния космонавтов
Показатели Номер попытки решения
1 2 3 4 5
Кт среднее знамен. 2,28 1,31 1,20 1,07 0,93
станд. отклон. 0,91 0,31 0,12 0,10 0.03
Кр среднее знамен. 2.54 1,97 1.39 1,24 1,09
станд. отклон. 0,15 0,55 0,56 0,49 0,18
Кв среднее знамен. 1,66 1,14 1,07 0.94 1,01
станд. отклон. 0,09 0,37 0,16 0,11 0,11
Kf среднее знамен. 1,21 1,18 1,10 1.10 1,08
станд. отклон. 0,10 0.09 0,06 0,07 0,03
Кчсс среднее знамен. 1,14 1,15 1,09 1,05 1,04
станд. отклон. 0,05 0,07 0,05 0,04 0.04
Аналогичные результаты получены в работе [J.F.Kubis et al., 1977]. Авторы
отмечают, что время выполнения любой задачи, требующей сочетанных и
координированных действий в невесомости, на начальном этапе полета было
всегда больше, чем на Земле. Увеличение времени выполнения задачи
авторы связывают с рядом факторов: эмоциональной напряженностью,
большей тщательностью и осторожностью при решении экспериментальных
задач. При этом нормализация профессиональной деятельности в неве-
сомости была достаточно быстрой - по завершении второй пробы 50 % всех
элементов задачи по времени выполнения достигали своих предполетных
значений. Этот вывод касался прежде всего тех задач и видов профес-
сиональной деятельности, которые тщательно отрабатывались в ходе пред-
полетной подготовки.
Анализ надежности выполнения задачи ручного управления стыковкой
кораблей проводился в соответствии с вышеизложенной методикой. Для
получения показателей системного ответа организма на факторы деятель-
ности был проведен канонический корреляционный анализ нормированных
показателей Kf, Кчсс, Кт, Кв и Кр. При этом выделены две канонические
корреляционные модели и соответствующая им структура канонических
переменных - психофизиологического состояния (Ls) и качества деятельности
(Lu), а также значения коэффициентов канонической корреляции р и уровень
их значимости р (табл. 10, гл. 5). Наибольшую корреляционную связь (р =
0,87) имеют канонические переменные первой модели (Lis, Liu),
291
Том //, глава 5
отражающие взаимную связь показателей деятельности Кр и Кв только с
одним показателем функционального состояния оператора, оцениваемого по
основному тону речи - Kf. Больший интерес представляют канонические
переменные второй модели (L2s, L2u), имеющие хотя и несколько меньшую
корреляционную связь (р = 0,65), но более полно характеризующие аспекты
функционального состояния и качества выполнения задачи.
Таблица 10 (гл. 5)
Факторная структура канонических переменных
Коэффициент канонической корреляции Факторные модели
Lis L2u
Гкг 0,79 0,60
гКчсс 0,15 0,99
Liu L2u
Гкт -0,12 0,94
гкр 0,65 0,76
Гкв 0,48 0,58
Pi = 0,87 (Pi<PzQQi) Р2= 0,65 (р2<0,008)
Действительно, каноническая переменная L2s включает в себя показатели
Kf и Кчсс с достаточно высокими коэффициентами канонической корреляции
(rKf = 0,6; гКчсс = 0,99). В каноническую переменную L2u также с достаточно
высокими «весами» вошли все первичные показатели качества деятельности
(гКт = 0,94; гКр = 0,762; гКв = 0,58). Поэтому L2s и L2u могут быть приняты за
интегральные показатели функционального состояния операторов и успеш-
ности выполнения задачи. Их вычисления проводятся по формулам
(Ls = 14,4 + 2,9Kf - 16,1Кчсс); (Lu = 1,7 - 1,8Кт - 0,9Кр + 1,8Кв).
Согласно установленным корреляционным связям (р2 = 0,65) и уровню
достоверности (р2 = 0,008), отрицательные значения Ls соответствуют
повышенной психофизиологической напряженности космонавта, а отрица-
тельные значения Lu - низкому качеству деятельности, что позволяет прог-
нозировать ожидаемый уровень КД по уровню ПФС оператора.
В соответствии с формулами (2) и (3) были вычислены интегральные
показатели психофизиологической «цены» (С), результативности (Р) и надеж-
ности (Н) деятельности для каждой выполненной космонавтами в полете
стандартной задачи облета, зависания, причаливания и стыковки ТК «Союз»
и ОС «Мир». Затем были составлены статистические выборки для показателей
С, Р и Н, сгруппированные по порядковому номеру выполнения задачи (как
это было описано выше).
Результаты статистической обработки указанных выборок (средние
значения и стандартные отклонения для показателей С, Р, и Н) представлены
в виде гистограммы на рис. 13 (гл. 5). Обращает на себя внимание резкое
снижение результативности (Рюп = 0,2 ± 0,32) и повышение психофизио-
логической «цены» (Сюп = 0,36 ± 0,18) деятельности при выполнении первой
292
Психофизиологические исследования
попытки решения задачи по сравнению с уровнем наземного фона (Рф = 0,95
± 0,05; Сф = 0,11 ± 0,04). Сопоставительный анализ результатов данных и
ранее проведенных наземных исследований не позволяет объяснить столь
резкое снижение Р перерывом в тренировках в 25-30 дней (время между про-
ведением последней тренировки на Земле и первым выполнением задачи в
полете) и сопутствующей ему утратой профессионального навыка. Данные
наземных исследований (29 операторов, 145 обследований) показывают, что
такая длительность перерыва не приводит к существенному снижению
показателей КД и не затрагивает структуру навыка.
Ь=1 Психофизиологическая «цена» деятельности
пш Результативность деятельности
U-I4-I Надежность деятельности
I ‘ ‘ I Диапазон восстановления показателя результативности деятельности
после перерыва в работе в 25-30 дней (наземные исследования)
Рис. 13 (гл. 5). Динамика показателей психофизиологической «цены»,
Результативности и надежности деятельности (3-9-е сутки полета)
Наблюдаются лишь незначительные изменения в точности регулирования
параметров движения кораблей (заштрихованная область на рис. 13, гл. 5),
которые восстанавливались до исходного уровня после проведения 2-3
тренировок [В.И.Мясников и соавт., 2000; В.П.Сальницкий, В.И.Мясников,
С.В.Бронников, 1995; В.П.Сальницкий, А.В.Дудукин, Йоханнес Б., 2001]. Кроме
того нами были проведены предварительные исследования влияния неко-
торых неблагоприятных факторов, характерных для острого периода пребы-
вания в невесомости: прилива крови к голове и частично безопорного поло-
жения оператора. Моделирование проводилось с использованием стенда
«Подвеска» [В.И.Степанцов, М.А.Тихонов, А.В.Еремин, 1972]. Оператор распо-
лагался на ложементе под углом -15° к горизонту (голова ниже ног).
Ложемент вывешивался с помощью эластичных резиновых жгутов. Монитор и
РУ жестко крепились к конструкции стенда с сохранением стандартного поло-
жения относительно тела оператора. При этом операторы отмечали, что
293
Том II, глава 5
фиксация стоп и опора кистями рук на специальные элементы рукояток
позволяют уверенно манипулировать РУ. Сравнительный статистический
анализ показателей КД при работе оператора в стандартном положении и на
подвеске не выявил достоверных различий (р < 0,05) показателей КД. Однако
следует принять во внимание, что сенсомоторная деятельность оператора на
подвеске не воспроизводит в полной мере особенности взаимодействия
различных сенсорных систем в невесомости.
Эргономический анализ процессов ручного управления при выполнении
первой попытки в полете показал изменения в стиле деятельности, про-
явившиеся в замене плавных и небольших по амплитуде отклонений РУ на
грубые и дискретные воздействия, характерные для ранней стадии форми-
рования навыка. При этом отмечены изменения психолингвистических харак-
теристик ведения репортажа (нарушение ритма, точности формирования
речевых сообщений, наличие длительных пауз и т.п.) [А.В.Никонов,
В.П.Сальницкий, Н.С.Заприса, 1987]. Такие изменения, по нашему мнению,
связаны, с одной стороны, с процессом психологической адаптации к новым
факторам среды обитания и деятельности, наличием жесткого дефицита
времени на решение задачи, а с другой, - с несостоятельностью старых и
отсутствием новых двигательных стереотипов.
Таблица 11 (гл. 5)
Значения первичных и интегральных показателей в выделенных классах
надежности деятельности
Пока- затель Классы надежности деятельности
Высокий (Н > 0,7) Средний (0,3 < Н < 0,7) Низкий (0,3 < Н)
min max M±m min max M±m min max M±m
Кт 0,90 1,24 1,02±0,03 1,13 1,80 1,30±0,08 1,37 3,05 2,31±0,50
Кр 0,85 1,63 1,14±0,06 0,93 2,91 1,93±0,25 1,97 2,61 2,32±0,19
Кв 0,81 1,20 1,00±0,04 0,83 1,76 1,18±0,13 1,02 1,74 1,44±0,22
Kf 1,03 1,13 1,08±0,01 1,06 1,30 1,16±0,03 1,12 1,24 1,16±0,04
Кчсс 1,00 1,08 1,05±0,01 1,05 1,18 1,12±0,01 1,16 1,24 1,19±0,03
Р 0,80 1,00 0,92±0,02 0,52 0,90 0,75±0,04 0,07 0,69 0,35±0,18
С 0,00 0,20 0,12±0,02 0,09 0,41 0,29±0,04 0,42 0,61 0,49±0,06
Н 0,71 0,93 0,81±0,02 0,31 0,67 0,53±0,04 0,04 0,27 0,16±0,07
При выполнении 2-й попытки отмечено достоверное (по сравнению с 1-й
попыткой) повышение результативности (Р2 = 0,65, р < 0,05). Безусловно,
такое приращение показателя Р связано с процессом восстановления профес-
сионального навыка, но большее влияние, по нашему мнению, оказало приоб-
ретение навыков сенсомоторной координации при выполнении 1-й попытки в
условиях микрогравитации. Психофизиологическая «цена» деятельности уве-
личилась до С2 = 0,43, что, по-видимому, отражает психоэмоциональные
компоненты реагирования космонавтов на низкую результативность в 1-й
попытке.
В последующих попытках наблюдается экспоненциальное увеличение
показателя Р и снижение С. Согласно нашим представлениям на результаты
294
Психофизиологические исследования
деятельности при выполнении второй и последующих задач накладывалось
влияние факторов полета, но уже не в чистом виде, так как каждая из них
несла на себе печать предыдущей деятельности. Как следует из рис. 13 (гл.
5), такое влияние действительно имело место. Что же касается глубины этого
влияния, то она, очевидно, была небольшой, так как уже 4-я и 5-я задача
выполнялись с результативностью и «ценой» деятельности, достоверно не
отличающимися от уровня наземного фона.
Следует заметить, что введенные понятие «надежность деятельности» и
количественная мера ее оценки не имеют традиционного для технических
систем смысла - вероятности отказа системы. Применительно к нашему
подходу можно выделить, например, три класса показателей надежности
деятельности: высокий (Н > 0,7); средний (0,3 < Н < 0,7) и низкий (0,3 < Н).
Суть предлагаемой оценки состоит в том, что при выбранном классе
надежности деятельности дается заключение, что значения первичных и
интегральных показателей с вероятностью 0,95 будут не хуже тех, которые
указаны в диапазонах, соответствующих данному классу надежности. В табл.
11 (гл. 5) приведены диапазоны значений (min и max) первичных и
интегральных показателей, а также их средние значения (М) и ошибки
средних (гл) в выделенных классах надежности деятельности.
Результаты исследований сохранности и восстановления
профессиональных навыков в длительном космическом полете
На рис. 14 (гл. 5) приведена столбчатая диаграмма, отражающая динамику
показателей психофизиологической «цены», результативности и надежности
деятельности космонавтов при последовательном выполнении в полете
имитационных задач ручного управления стыковкой кораблей после длитель-
ного перерыва в тренировках. Для одного космонавта такой перерыв составил
69 дней, для второго - 127 и для третьего - 152.
На рисунке также обозначен диапазон результативности деятельности (за-
штрихованная область), характеризующий процесс восстановления профес-
сиональных навыков после перерыва в работе 75-90 дней (данные наземных
исследований: 29 операторов, 202 обследования). Легко заметить, что такой
перерыв в тренировках приводил к утрате профессионального навыка, о чем
свидетельствует снижение показателя результативности при выполнении
первой попытки до Р1ф = 0,77 ± 0,086. В отдельных случаях отмечалось даже
забывание операторами алгоритма управления, что проявлялось в поисковых
движениях при выборе направления отклонения рукоятки (чаще всего при
регулировании крена). По мере проведения тренировок, навык постепенно
восстанавливался - после выполнения 6-8 задач показатели выходили на
«плато» исходного уровня [В.И.Мясников и соавт., 2001 ].
Во время длительного КП мы получили небольшую статистическую выборку
экспериментальных данных, однако даже при этом можно отметить, что
процесс восстановления профессионального навыка в целом отражает зако-
номерность, полученную в условиях наземного эксперимента (рис. 14, гл. 5).
Имевший место в полете перерыв в тренировках отразился в снижении
показателя результативности (Р1ДП=0,77±0,12) и повышении психофизио-
логической «цены» (С1дП=0,33±0,03) при решении первой задачи. По мере
295
Том II, глава 5
увеличения тренировок навык восстанавливался и после 6-й попытки
интегральный показатель результативности деятельности практически не
отличался от фоновых значений.
Результаты проведенного исследования подтвердили снижение профес-
сиональных навыков в результате длительного перерыва в работе и показали
возможность их восстановления с использованием бортового ПДК-Тр.
Номер попытки решения задачи
Izzzj Психофизиологическая «цена»
ШЕ Результативность деятельности
H't4"l Надежность деятельности
[ \ -1 Диапазон восстановления показателя результативности деятельности
после перерыва в работе 75-90 дней (наземные исследования)
Рис, 14 (гл. 5). Динамика показателей психофизиологической «цены», результативности и
надежности деятельности космонавтов (69-152-е сутки полета)
Принципы построения бортового психодиагностического
комплекса-тренажера
Результаты проведенных исследований и практика психофизиологического
обеспечения деятельности экипажей в ДКП подтвердили актуальность раз-
работки ПДК-Тр [В.П.Сальницкий и соавт., 1998].
Цель разработки: оценка и прогнозирование надежности профессио-
нальной деятельности космонавта.
Задачи ПДК-Тр:
- изучение динамики психофизиологического состояния, качества и
надежности профессиональной деятельности космонавта на различных этапах
длительного космического полета;
- изучение индивидуальных особенностей психофизиологического реаги-
рования космонавтов на воздействие стресс-факторов различной модальности
и оценка стресс-устойчивости членов экипажа;
296
Психофизиологические исследования
- изучение процессов сохранности и восстановления навыков ручного
управления наиболее сложными и ответственными динамическими опера-
циями;
- проведение тренировочных занятий по поддержанию профессио-
нальных навыков в полете (сближение и стыковка кораблей, спуск и посадка,
управление манипулятором и т.п.);
- изучение взаимоотношений членов экипажа между собой и с назем-
ными службами в длительном КП; оценка распределения функциональных
ролей в экипаже;
- отработка эффективности методов профилактики негативных изме-
нений нервно-психического состояния космонавта в полете (аутогенной
тренировки, позно-тонических упражнений и рефлексотерапевтических
воздействий), а также средств эстетического воздействия (сюрпризные аудио,
видео клипы и т.п.).
: Среда обитания ’
Рис. 15 (гл. 5). Структурная схема ПДК-Тр
ПДК-Тр (рис. 15, гл. 5) разрабатывали на базе центрального процессора
(Pentium-2, 700 МГц, RAM - 128 Мб, HDD - 10,0 Гб, дисплей - активная
матрица 30,5 см, 1240 х 800 точек) и сателлитов для съема и предвари-
тельной обработки психофизиологической информации. Программно-
математическое обеспечение (ПМО) должно содержать специализированные
пакеты для реализации профессиональных задач, психологических тестов,
вычисления показателей КД, ПФС и надежности деятельности, методов
коррекции функционального состояния, а также систему поддержки принятия
решения (СППР).
297
Том II, глава 5
ПМО профессиональных задач должно обеспечивать:
- моделирование законов орбитального движения, динамики объекта
управления, работу бортовой аппаратуры, а также задание произвольных
начальных условий решения задачи;
- компьютерный синтез изображений трехмерного динамического объек-
та, фона подстилающей поверхности, а также штатных пультов управления,
используемых при решении задачи;
- представление протокола решения задачи с указанием первичных и
интегральных показателей деятельности;
- воспроизведение на дисплее (по запросу) визуального изображения
процесса управления при выполнении задачи с отображением положений
органов управления и выдачей сообщений о допущенных ошибках, влияющих
на качество деятельности.
На основе результатов выполнения космонавтом профессиональной
деятельности и базы данных, содержащей первичные и интегральные
показатели КД и ПФС, полученные в наземных условиях и в полете, СППР
должна вырабатывать рекомендации о готовности космонавта к выполнению
штатной деятельности, либо к проведению дополнительных тренировок для
восстановления профессиональных навыков, либо переходу к углубленному
контролю ПФС и использованию средств психопрофилактики.
Выводы
- Эксперимент «Пилот», реализованный на базе наземно-бортового
тренажерно-исследовательского комплекса, является адекватным средством
изучения надежности профессиональной деятельности и может быть исполь-
зован для оперативной отработки алгоритмов работы космонавта при воз-
никновении нештатных ситуациях в полете.
- Разработанный концептуальный подход к оценке надежности
деятельности космонавта позволяет учитывать не только показатели резуль-
тативности, но и психофизиологическую «цену» ее достижения. Исполь-
зованная статистическая методология перехода от первичных показателей
качества деятельности и функционального состояния человека к интеграль-
ным, характеризующим системный ответ организма на факторы деятельности
и среды обитания, позволяет учесть многомерную взаимосвязь первичных
показателей психофизиологического состояния и качества деятельности и на
ее основе прогнозировать надежность деятельности.
- Для обеспечения надежности деятельности космонавта необходимо
перед выполнением сложных и ответственных динамических операций по
управлению кораблем провести на бортовом психодиагностическом
комплексе-тренажере серию тренировочных занятий до восстановления
требуемой надежности деятельности.
- Наиболее перспективным средством для изучения, оценки и
прогнозирования надежности профессиональной деятельности космонавтов в
полете является бортовой психодиагностический комплекс-тренажер, вы-
полненный на базе современных средств вычислительной техники и
специализированного программно-математического обеспечения для моде-
лирования деятельности и контроля психофизиологического состояния
космонавта.
298
Психофизиологические исследования
- Внедрение психодиагностического комплекса-тренажера в практику
медицинского и эргономического обеспечения полетов явится важным
средством повышения надежности профессиональной деятельности кос-
монавтов и обеспечит специалистов дополнительной информацией о пси-
хофизиологическом состоянии и работоспособности членов экипажа.
- Для обеспечения надежности деятельности космонавта необходимо
перед выполнением сложных и ответственных динамических операций по
управлению кораблем провести бортовом психодиагностическом комплексе-
тренажере серию тренировочных занятий до восстановления требуемой
надежности деятельности.
Авторы выражают искреннюю благодарность и признательность летчику-
космонавту Игорю Петровичу Волку, - впервые выполнившему эксперимент «Пилот»
на ОС «Салют», летчикам-космонавтам Т.А.Мусабаеву, Н.М.Бударину, Г.И.Падалке и
С.В.Авдееву - за большую работу по отладке в полете ПМО психодиагностического
комплекса-тренажера и выполнение эксперимента, а также специалистам, при-
нимавшим активное участие в организации эксперимента и анализе полученных
результатов: А.П.Александрову, В.М.Амочкину, Б.Боневу, С.В.Бронникову, В.А.Грачеву,
Б.Йоханнесу, И. Г. Городецкому, Б. А. Капустину, В.И.Кожаринову, Р.В.Комоцкому,
Н.Г.Мочалову, Р.Неткову, В.И.Панфилову, В.В.Полякову, Э.В.Рябову, Н.А.Соловьевой,
Г.А.Толстому, Ф.Фишеру, О.И.Шевченко, Ю.В.Шлыкову, Ю.А.Шпатенко, А.П.Шуленину,
В.Ю.Щебланову.
Литература
Болч Б., Хуань К.Дж. Многомерные статистические методы для экономики. - М.,
1979.
Комоцкий Р.В., Сальницкий В.П. Оценка эргатических процессов управления //
Оптимизация профессиональной деятельности космонавта. - М., 1977. - Т. 34. - С. 72-
92.
Ломов Б.Ф., Мясников В.И. Медико-психологические аспекты психологической
надежности космонавта // Психолог, журн. - 1988. - Т. 9, № 6. - С. 65-72.
Мясников В.И., Замалетдинов И.С. Особенности психического состояния членов
экипажей космических кораблей в кратковременных и длительных полетах.
Психология малых групп // Совместный российско-американский труд по космической
биологии и медицине. - Изд. 2-е. Т. 3. Кн. 2. Ч. 5. Гл. 16. - С. 19-32.
Мясников В.И., Степанова С.И. Основные направления профилактики нервно-
психической астенизации космонавтов в длительном космическом полете // Сборник
трудов. Изд. Академии космонавтики им. КЗ.Циолковского. - М., 1997. - № 3. - С. 38-
44.
Мясников В.И., Степанова СИ., Сальницкий В.П., Козеренко О.П., Нечаев А.П.
Проблема психической астенизации в длительном космическом полете. - Фирма
«Слово», М., 2000.
Никонов А.В. К проблеме акустической диагностики функциональных состояний
человека-оператора // Психологические и физиологические исследования речи. - М.,
1985. - С. 87-94.
Никонов А.В., Сальницкий В.П., Заприса Н.С. Психолингвистические показатели
эмоциональной напряженности человека-оператора //Тезисы докладов XX постоянно
действующей рабочей группы социалистических стран по космической биологии и
медицине «Интеркосмос», Берлин, ГДР, 18-22 мая 1987 г., с.11.
Рыжов Б.Н., Сальницкий В.П. Методика оценки уровня психофизиологической
напряженности у операторов // Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1983. - № 5. - С. 83-
84.
299
Том II, глава 5
Сальницкий В.П., Александров А.П. Метод повышения эффективности
профессиональной деятельности космонавта в полете // Профессиональная
деятельность космонавта и пути повышения ее эффективности, 6-7 октября 1993 г.,
Звездный городок, Московская областьс Российская Федерация. - С. 194-196.
Сальницкий В.П., Дудукин А.В., Йоханнес Б. Оценка надежности деятельности
операторов в условиях длительной изоляции (методика «Пилот») // Модельный
эксперимент с длительной изоляцией: проблемы и достижения. Изд. Фирма «Слово»,
М., 2001.-С. 39-53.
Сальницкий В.П., Мясников В.И., Бронников С.В. Психофизиологические аспекты
проблемы профессиональной надежности экипажей применительно к управлению
МВКС «Буран» Ц Труды 1 Международной авиакосмической конференции «Человек-
Земля-Космос». Т. 7. Медико-биологическое обеспечение и профессиональная дея-
тельность космонавтов. - М., 1995. - С. 120-129.
Сальницкий В.П., Поляков В.В., Йоханнес Б. и соавт. Психодиагностический
комплекс-тренажер и его использование в практике пилотируемой космонавтики // 11
Конференция по космической биологии и авиакосмической медицине 22-26 июня
1998, (тезисы докладов), М., изд. Фирма «Слово», 1998. -Т. 2. - С. 185-186.
Степанцов В.И., Тихонов М.А., Еремин А.В. Физическая тренировка как метод
профилактики гиподинамического синдрома // Космич. биол. и мед. - 1972. - Т. 6, №
4. - С. 64-68.
Щебланов В.Ю., Бобров А.Ф. Надежность деятельности человека в авто-
матизированных системах и ее количественная оценка // Психолог, журн. - 1990. - Т.
11, № 3.-С. 60-69.
Щебланов В.Ю., Бобров А.Ф., Соколов С.Н. Количественная оценка надежности
человеческого фактора в системах «человек-машина-внешняя среда» //
Функциональное состояние человека и методы его исследования. - М., 1992. - С. 22-
31.
Kubis J.F., McLaughlin E.J., Jackson J. М. etal. Task and Work Performance on Skylab
mission 2, 3 and 4: Time and Motion Study - Experiment N 151 // Biomedical Results from
Skylab. Washington D.C., 1977. - P. 136-154.
Nechaev A. P., Isaev G.E, Bronnikov S.V. Ergonomic Aspects of Quality analysis of the
Spacemen professional activity in Long Space Flights // Abstracts International Academy of
Astronautics 9-th IAA «Man is Space» Symposium, Koln, Germany, 1991. - P. 37.
Sainitskiy V.P., Shevchenko L.G. The Study of Cosmonaut's Efficiency at the Initial
weghtlessness Period // K.Boda, ed. Current Events in Cosmic Biology and Medicine.
Leningrad, 1991. - Vol. 2. - P. 95-102.
Особенности церебральной гемодинамики у космонавтов
до и после полета на ОС «Мир»
В.И.Мясников, С.И.Степанова
Государственный научный центр РФ - Институт медико-биологических проблем РАН
Введение
Вопрос о влиянии условий космического полета (КП) на состояние мозговой
гемоциркуляции изучался на протяжении всего периода существования
пилотируемой космонавтики. Внимание исследователей было сосредоточено
300
Психофизиологические исследования
на гемодинамических эффектах невесомости. Описывая эти эффекты, авторы
сообщали об избыточном кровенаполнении венозных сосудов головы
(венозном полнокровии мозга), стойкой венозной гипертензии, затруднении
венозного оттока от головы и шеи, в том числе, из полости черепа,
выраженном снижении тонуса пре- и посткапиллярных сосудов головного
мозга с явлениями дилатации мелких сосудов бассейна внутренних сонных
артерий.
Признаком венозного застоя и затруднения оттока крови из полости черепа
было появление венозных волн на реоэнцефалограмме, синхронных с
предсердным комплексом электрокардиограммы, что неоднократно отме-
чалось в КП, в частности, у большинства космонавтов на ОС «Мир»
[А.И.Григорьев, А.Д.Егоров, 1997].
Высказывалось предположение, что в условиях длительного полета про-
исходит постепенное нарастание явлений венозной дисциркуляции в системе
мозгового кровообращения.
Занимаясь психологическими проблемами длительных КП, мы не могли
пройти мимо многочисленных сообщений о нарушениях мозговой гемо-
динамики, регистрируемых у космонавтов, полагая, что такие нарушения
могли быть одной из причин нередко отмечаемых в полетах отклонений в
эмоциональной сфере.
Из клинической практики хорошо известно, что расстройства мозгового
кровообращения, как правило, влекут за собой развитие неврозоподобных
состояний и неврозов.
Уже в начальных стадиях нарушения мозгового кровообращения у больных
выявляется повышенная сенситивность, эмоциональная лабильность, быстрая
утомляемость на фоне пониженного настроения и высокого уровня тре-
вожности [В.Д.Трошин, 1988].
В последние годы появились сомнения в достоверности данных, ука-
зывающих на развитие в КП церебрального венозного полнокровия. Эти
данные были получены методом реоэнцефалографии; существует точка
зрения, что с помощью реоэнцефалографии невозможно оценить в чистом
виде особенности интракраниального кровообращения, поскольку в рео-
энцефалограмме сосудов головы всегда находят отражение процессы,
происходящие в сосудистом русле мягких тканей, окружающих череп. И хотя
существует тесная взаимосвязь внутри- и внечерепного сосудистых бассейнов
головы, этот аргумент полностью отбросить нельзя.
Это заставило нас обратиться к другим методам, позволяющим прямо или
косвенно судить о состоянии мозговой гемодинамики.
Методика исследований. Обследования ряда членов экипажей ОС «Мир»
выполнялись специалистами Центра подготовки космонавтов им. Ю.А.Гага-
рина, Института нейрохирургии им. Н.Н.Бурденко РАМН и ряда других
клинических учреждений г. Москвы.
Исследовали глазное дно (методом офтальмоскопии), измеряли линейную
скорость кровотока в прямом венозном синусе мозга (методом транс-
краниальной ультразвуковой допплерографии с использованием прибора
Companion фирмы Erne Pioner, Австрия), изучали состояние мозговых структур
(методом магнитно-резонансной томографии).
Исследования выполняли до полета и в ближайший период после его
завершения.
301
Том //, глава 5
Результаты исследований
Результаты офтальмоскопии представлены в табл. 12 (гл. 5). Как видно из
этой таблицы, из 16 обследованных космонавтов послеполетный отек дисков
зрительных нервов, который является патогномоничным признаком внутри-
черепной гипертензии, был отмечен в 8 случаях. Продолжительность отека и
степень его выраженности индивидуально варьировали от 1 до 4 суток и от
слабо выраженного до диффузного.
Таблица 12 (гл. 5)
Явления отека дисков зрительных нервов в послеполетный период
у членов экипажей ОС «Мир»
(16 обследованных космонавтов,
продолжительность полета 6 месяцев)
Условный порядковый номер случая Послеполетный отек дисков зрительных нервов
1 Частичный - в 0-е сутки
2 Умеренный - в 0-е сутки. На 2-е сутки - нет
3 Частичный в 0-е, 1-е и 3-и сутки. На 5-е сутки - нет
4 Слабо выраженный в 0-е сутки. В 1-е сутки - нет
5 Умеренно выраженный в 0-е, диффузный - в 1-е, частичный - на 4-е сутки. На 6-е сутки - нет
6 Частичный умеренный - в 1-е сутки
7 Частичный умеренный - в 1-е сутки
8 В 0-е сутки (без характеристики)
При обследовании методом ультразвуковой допплерографии (табл. 13, гл.
5) было обнаружено увеличение (по отношению к исходной норме,
среднестатистатистические границы которой составляют 14-28 см/с) линей-
ной скорости кровотока в прямом венозном синусе мозга, которое наблю-
далось у 9 из 13 обследованных космонавтов в 0-е сутки реадаптационного
периода и в дальнейшем быстро исчезало.
Такое явление предположительно указывает на повышение внутри-
черепного давления. Необходимо дать некоторые пояснения. Дело в том, что
прямой венозный синус является одним из основных коллекторов оттока
венозной крови из церебральной области. Вторым таким коллектором
является сагиттальный синус.
Из клинической практики известно, что при внутричерепной гипертензии
отток венозной крови по сагиттальному синусу ограничивается вследствие
пережатия питающих его мостиковых вен. Пережатие, или точнее, «ман-
жеточное сдавление», мостиковых вен обусловливается высоким давлением
окружающих сред.
Такое явление носит название доброкачественной внутричерепной гипер-
тензии и наблюдается при так называемом псевдотуморозном синдроме
[А.Р.Шахнович, В.А.Шахнович, 1996].
302
Психофизиологические исследования
Вследствие ограничения сброса по сагиттальному синусу кровь устрем-
ляется в прямой синус, благодаря чему линейная скорость кровотока в
прямом синусе мозга возрастает. Следовательно, увеличение линейной
скорости кровотока в прямом синусе является косвенным свидетельством
повышения внутричерепного давления.
Таблица 13 (гл. 5)
Увеличение линейной скорости кровотока (ЛСК) в прямом венозном синусе мозга
в послеполетный период у членов экипажей ОС «Мир»
(13 обследованных космонавтов, родолжительность полета 6 месяцев)
Условный порядковый номер случая Послеполетное увеличение ЛСК
1 Увеличение до 47 см/с при отсутствии пульсативности в 0-е сутки. На 7-е сутки - нет
2 Увеличение до 30 см/с с исчезновением пульсации в 0-е сутки. На 11-е сутки - нет
3 Увеличение до 30 см/с с исчезновением пульсации в 0-е сутки. На 11-е сутки - нет
4 Увеличение до 36 см/с с исчезновением пульсации в 0-е сутки. На 4-е сутки - нет
5 Увеличение до 30 см/с в 0-е сутки. На 4-е сутки - нет
6 Увеличение до 32 см/с в 0-е сутки. На 4-е сутки - нет
7 Увеличение до 31 см/с - в 0-е сутки. На 7-е сутки - нет
8 Увеличение до 36 см/с в 0-е сутки, до 32 см/с - в 1-е сутки. На 3-и сутки - нет
9 Увеличение до 30 см/с в 0-е сутки. В 1-е сутки - нет
Что касается магнитно-резонансной томографии, то из 10 обследованных
лиц у одного из космонавтов на 4-е сутки после полета были обнаружены
признаки умеренной внутричерепной гипертензии. Этот космонавт отличался
от остальных наличием врожденной структурной особенности, а именно,
низким стоянием миндалин мозжечка, затрудняющим отток ликвора из
церебральной области в спинномозговой канал. Можно думать, что эта
особенность либо способствовала развитию внутричерепной гипертензии в
полете, либо затрудняла нормализацию внутричерепного давления в пос-
леполетный период, либо, наконец, имело место и то, и другое. Во всяком
случае, есть основания полагать, что лица, имеющие указанную структурную
особенность, более других предрасположены к развитию внутричерепной
гипертензии в КП.
Необходимо специально подчеркнуть, что до полета у этого космонавта,
несмотря на присущую ему структурную особенность мозга, никаких
признаков внутричерепной гипертензии не отмечалось.
При обследовании спустя 3 месяца после приземления эти признаки также
исчезли.
Таким образом, метод магнитно-резонансной томографии позволяет по-
дойти к решению задачи индивидуального прогноза вероятности развития в
полете повышенного внутричерепного давления.
303
Том //, глава 5
Такой прогноз представляется очень важным с точки зрения обеспечения
здоровья человека в космосе. Информационная ценность этого метода еще
более возрастает в том случае, если признаки внутричерепной гипертензии
выявляются до полета, что ставит метод магнитно-резонансной томографии в
разряд экспертных и требует его включения в штатную программу клинико-
физиологического обследования кандидатов в космонавты и космонавтов.
Полученные данные указывают на реальность развития внутричерепной
гипертензии в полете за счет нарушения оттока ликвора. Это должно
приводить к повышению церебрального венозного давления, поскольку
венозный отток из церебральной области возможен лишь при условии, если
венозное давление выше ликворного. Поэтому нарушение ликвородинамики
следует рассматривать как одно из ключевых звеньев патогенеза цереб-
ральной венозной дисциркуляции.
Обращает на себя внимание тот факт, что метод магнитно-резонансной
томографии подтвердил наличие признаков внутричерепной гипертензии
только в одном случае из десяти, т.е., судя по этому результату, можно
говорить о повышении внутричерепного давления не как о закономерности, а
как об исключении.
Дело однако в том, что обследование этим методом выполнялось не ранее
четвертых суток реадаптационного периода. Возможно, что в 9 из 10 случаев
это было уже слишком поздно. Результаты обследования могли быть другими,
если бы обследование проводилось не позже, чем через час после при-
земления, и на протяжении этого часа космонавты находились бы в гори-
зонтальном положении.
В заключение необходимо отметить, что изложенные выше результаты
офтальмоскопии и транскраниальной ультразвуковой допплерографии,
предъявляемые как свидетельство повышенного внутричерепного давления,
были получены не в самом полете, а после его завершения. Есть
предположение, что они могут объясняться воздействием гравитационных
перегрузок во время посадки, либо влиянием приема водно-солевых добавок
накануне посадки.
Таким образом, вопрос о реальности устойчивого повышения
внутричерепного давления в длительном КП остается пока открытым.
Для его прояснения необходимы исследования непосредственно в условиях
полета, в том числе, с использованием методов офтальмоскопии и транс-
краниальной ультразвуковой допплерографии церебральных сосудов.
Литература
Григорьев А.И., Егоров А.Д. Длительные космические полеты // Человек в
космическом полете. - М., 1997. -Т. III, кн. 2-я, гл. 23. - С. 368-447.
Трошин В.Д. Роль психоэмоциональных факторов в развитии сосудистых
заболеваний мозга // Психопатология, психология эмоций и патология сердца: Тезисы
докладов Всесоюзного симпозиума (Суздаль, 12-15 апреля 1988 г.). - Москва, 1988. -
С. 87.
Шахнович А.Р., Шахнович В.А. Диагностика нарушений мозгового кровообращения.
Транскраниальная допплерография. - Москва, 1996.
304
Психофизиологические исследования
Заключение
Полученные результаты дают основание, во-первых, иначе, чем это было
принято, рассматривать временные нормативы когнитивной работоспо-
собности в полете, и, во-вторых, при необходимости направленно воз-
действовать на ее уровень.
Результаты исследований являются экспериментальным подтверждением
известных фактов несоответствия временных затрат на рабочие операции в
космосе тому времени, которое планируется на их выполнение исходя из
«земной нормы», на что постоянно указывают экипажи.
И дело здесь не только в специфике организации работы в невесомости
(подготовка рабочего места, поиск недостающих деталей, исправление доку-
ментации и т.д.), но, по-видимому, также в формировании функциональных
предпосылок ограничения когнитивной работоспособности.
Они не нарушают выполнения профессиональной деятельности, однако в
определенных условиях (длительные повышенные нагрузки, возникновение
нештатных ситуаций, ночные работы и т.п.) могут выступать в роли
дополнительного фактора риска, снижающего психологическую надежность
экипажей.
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о необходимости
дальнейших исследований и изучения наметившейся связи когнитивных
показателей с актуальным психическим состоянием для получения диагнос-
тической информации в интересах планирования рабочего времени и раз-
работки соответствующей методики медицинского контроля.
Однако диагностика психического состояния и работоспособности кос-
монавта должна осуществляться в неразрывной связи с выполнением
операторской деятельности (реальной, тренировочной и тестовой).
Только такой подход позволит получить информацию, на основе которой
можно прогнозировать успешность выполнения космонавтом профессио-
нальных задач, определять психофизиологическую «цену» деятельности и
разработать средства и методы оптимизации состояния и поддержания
профессионального навыка на необходимом уровне.
305
Том II. глава 6
Глава 6
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования замкнутых экологических систем жизнеобеспечения
В.Н.Сычев, М.А.Левинских, Т.С.Гурьева, И.Г.Подольский,
Г.И.Мелешкд, |Е.Я.Шепелев1 О.А.Дадашева
Государственный научный центр РФ - Институт медико-биологических проблем РАН
Одной из важнейших научно-технических и медико-биологических проб-
лем, связанных с освоением космического пространства, является проблема
создания и поддержания оптимальных условий жизнедеятельности человека
на протяжении космического полета (КП) или пребывания на другой планете
[О.Г.Газенко, Е.Я.Шепелев, 1972; А.И.Григорьев, О.Г.Газенко, 1998].
Уже эксплуатируются системы жизнеобеспечения (СЖО), которые позво-
ляют длительное время работать внутри гермозамкнутого объема, в
частности, на борту космической орбитальной станции (ОС) [С.В.Чижов,
Ю.Е.Синяк, 1973; А.С.Гузенберг, 1994; Ю.Е.Синяк и соавт., 1994]. Эти ОКО
могут функционировать только при наличии постоянной связи с биосферой
Земли, так как они основаны на запасах веществ и длительность сущест-
вования человека в них определяется объемом запасов или возможностью их
пополнения.
Принципиально СЖО экипажа ОС, которая находится вне биосферы на
околоземной орбите, мало отличается от СЖО человека в любом гермо-
замкнутом объеме внутри биосферы Земли. Они различаются только
конкретными техническими и технологическими решениями.
Для длительных межпланетных КП и планетарных баз (поселений), когда
связь с биосферой Земли будет отсутствовать, СЖО человека должна быть
принципиально иной. В ее основе должен быть принцип регенерации среды
обитания человека из продуктов его жизнедеятельности за счет физико-
химических или биологических процессов.
Разработка регенеративных СЖО ведется в течение многих лет, первые
регенеративные технологии, которые стали внедрять на борт космических
летательных аппаратов, были основаны на физико-химических процессах
[С.В.Чижов, Ю.Е.Синяк; 1973; А.С.Гузенберг, 1994; Ю.Е.Синяк и соавт., 1994;
В.Р.Хамфриз и соавт., 1994].
На борту ОС «Мир» были установлены системы, позволяющие реге-
нерировать воду и методом ее электролиза получать кислород. Устройства на
ОС «Мир» не являлись регенеративной системой в том понимании, которое в
него вкладывается. Говоря о регенеративной системе, мы подразумеваем
такую систему, в которой осуществляется круговорот веществ биосферного
типа, т.е. в этих системах должен осуществляться процесс, противоположный
дыханию.
В системах, основанных на биологическом круговороте веществ, таким
процессом является фотосинтез, а в системах на основе физико-химических
методов регенерации кислород в систему должен возвращаться за счет
306
Биологические исследования
восстановления углерода из СО2, а не водорода из Н2О. Использование воды в
качестве источника кислорода требует ее постоянного восполнения, поэтому
использовавшиеся на борту ОС «Мир» элементы регенеративных систем
позволяли уменьшить грузопоток между ОС и Землей, но не обеспечивали
автономное функционирование ОКО.
Многолетние работы по созданию СЖО человека показали, что проще
реализовать регенеративную систему на основе биологических, чем физико-
химических процессов. В СССР были созданы и опробованы в наземных
экспериментах с участием человека различные модели СЖО на основе
биологического круговорота веществ [Е.Я.Шепелев, 1975; И.И.Гительзон и
соавт., 1975; Г.И.Мелешко, Е.Я.Шепелев, 1994]. Было показано, что в этих
системах люди могут жить и работать, а среда обитания в них наиболее
полно отвечает потребностям человека. Попытки создания аналогичной
системы на основе физико-химических процессов до сих пор не увенчались
успехом, существуют лишь элементы регенеративных систем на основе
физико-химических процессов. Ни регенеративные СЖО на основе физико-
химических процессов, ни СЖО на основе биологического круговорота
веществ - замкнутые экологические системы жизнеобеспечения (ЗЭСЖО) -
так и не были внедрены в практику пилотируемых КП. Для ЗЭСЖО это
объясняется тем, что их функционирование связано с большим энерго-
потреблением; при их реализации требуются большие площади, объемы,
начальная масса; отсутствуют технологии содержания организмов, входящих
в систему, в условиях КП (невесомости); отсутствует информация о
возможности использования живых организмов в биологическом круговороте
веществ в КП.
В начале 1980-х гг. в нашей стране эксперименты с наземными моделями
ЗЭСЖО, включающими человека, были прекращены, а основные усилия были
направлены на отработку отдельных узлов ЗЭСЖО, их сопряжение между
собой и с физико-химическими процессами регенерации среды обитания.
Одним из основных направлений научно-исследовательских работ стало
исследование влияния условий КП на биологические объекты - звенья
ЗЭСЖО, и создание технологий их культивирования на борту ОС [Г.И.Ме-
лешко, Е.Я.Шепелев, 1990; М.А.Левинских, В.Н.Сычев, 1990; Levinskikh et al.,
1990; Г.И.Мелешко, Е.Я.Шепелев, 1994; В.Н.Сычев и соавт., 1999; В.Н.Сычев,
2000]. СЖО на основе биологического круговорота веществ по своей сути
являются редуцированными копиями биосферы Земли, т.е. они включают в
себя живые организмы, которые выполняют в системе ту или иную функцию и
являются неотъемлемой частью этой системы, которая функционирует как
единое целое.
Реализация ЗЭСЖО космических экипажей связана с необходимостью
изучения биологической роли факторов КП и, прежде всего, невесомости как
в жизни самих организмов (индивидуумов), так и в жизни сообществ
(популяций и биоценозов); создания технологий культивирования высоко-
продуктивных популяций автотрофных и гетеротрофных организмов в
агравитационной среде; создания технических средств, способных обеспечить
нормальную жизнедеятельность автотрофных и гетеротрофных организмов,
звеньев ЗЭСЖО, в условиях невесомости.
В состав наземных модельных ЗЭСЖО входят различные организмы,
начиная с бактерий и кончая человеком, поэтому для реализации косми-
307
Том //, глава 6
ческих ЗЭСЖО необходимо проведение полетных исследований с биоло-
гическими объектами разных уровней биологической организации.
Исследования влияния факторов КП на различные живые организмы
начались на первых искусственных спутниках Земли (ИСЗ). На ИСЗ во время
КП экспонировались различные организмы от вирусов до млекопитающих. На
первых этапах освоения космического пространства исследованиям микро-
организмов отдавалось предпочтение из-за ограниченности весовых и объем-
ных характеристик оборудования, посылаемого в космос, а также отсутствия
установок для обеспечения жизнедеятельности организмов в невесомости.
С развитием космической техники стало возможным использование более
сложного и энергоемкого оборудования. С началом длительных КП появилась
возможность проведения исследований влияния условий КП на рост, развитие
и репродукцию высших растений. Огромным шагом на пути реализации
ЗЭСЖО явилось создание ОС «Мир». Пятнадцатилетняя история ОС «Мир»
включает в себя и начало первых длительных космических экспериментов с
автотрофными и гетеротрофными биологическими объектами, возможными
компонентами ЗЭСЖО [Г.И.Мелешко, Е.Я.Шепелев, 1994; В.Н.Сычев и соавт.,
1999; В.Н.Сычев, 2000].
Может показаться, что задача создания регенеративных СЖО космических
экипажей сегодня не столь актуальна, так как в ближайшие десятилетия
самым длительным полетом человека в космосе может быть полет на Марс.
Однако даже в этом случае СЖО на основе запасов веществ не сможет
полностью удовлетворить все потребности человека. Сейчас существует
понимание того, что в состав СЖО корабля марсианской экспедиции, по
крайней мере, должна входить оранжерея, которая позволит получать
растительную биомассу и кислород для обеспечения питания человека и
связывания СО2 [О.Г.Газенко, Е.Я.Шепелев 1977; Е.Я.Шепелев, Г.И.Мелешко,
1994]. СЖО марсианской экспедиции может включать в себя биологические
процессы регенерации среды обитания в большем объеме, чем только
витаминно-овощная оранжерея.
В частности, в наземных экспериментах с ЗЭСЖО была показана высокая
эффективность одноклеточных водорослей при регенерации кислорода и
воды.
Использование водорослей в качестве основного элемента (звена) ЗЭСЖО
позволяет полностью регенерировать атмосферу и воду, а также обеспечить
круговорот азота за счет полного использования азота мочи человека
одноклеточными водорослями; очистку атмосферы гермообъема от различных
водорастворимых газообразных примесей за счет их полного поглощения и
утилизации в фотореакторе водорослями и сопутствующими им микро-
организмами (фотореактор является универсальным самовосстанавли-
вающимся гидробиологическим фильтром); оптимизацию аэроионного и
аэрозольного состава атмосферы (в атмосфере гермообъема преобладают
отрицательно заряженные ионы); стабилизацию содержания в атмосфере
водонерастворимых газообразных примесей (метана, окиси углерода и др.) за
счет их адсорбции на поверхности клеток водорослей и микроорганизмов с
последующим выводом из системы с выросшей биомассой; вытеснение из
микробиоценоза гермообъема за счет конкурентных отношений микрофлоры,
в том числе и патогенной для человека, которая несвойственна альго-
бактериальному ценозу, существующему в фотореакторе.
308
Биологические исследования
Таким образом, несмотря на простую структуру, ЗЭСЖО на основе
одноклеточных водорослей выполняют не только макрофункцию (регене-
рацию атмосферы и воды), но и ряд других функций, обеспечивая человеку
адекватные его потребностям условия обитания [Е.Я.Шепелев, 1965;
Е.М.Кондратьева, 1975; Е.Я.Шепелев, В.И.Фофанов, 1977; Е.М.Кондратьева,
1980; Г.И.Мелешко, Е.Я.Шепелев, 1988).
Полифункциональность биологических процессов регенерации среды
обитания человека является дополнительным аргументом в пользу их
использования в СЖО космических экипажей [О.Г.Газенко, Е.Я.Шепелев,
1972; О.Г.Газенко и соавт., 1990).
ЗЭСЖО космических экипажей может оказаться не такой уж далекой
перспективой, поэтому разработка теоретических и экспериментальных основ
их реализации в условиях КП является актуальной задачей сегодняшнего дня.
Предпринимая наши исследования на борту ОС «Мир», мы исходили из
понимания того, что получение достоверной информации о функцио-
нировании организмов (звеньев) ЗЭСЖО в условиях невесомости является
первым, но очень важным шагом на длительном пути создания ЗЭСЖО
космических экипажей.
В исследованиях на ОС «Мир» принимали участие экипажи основных
экспедиций (ЭО) и экспедиций посещения (ЭП): ЭО-02 (Ю.В.Романенко,
А.П.Александров); ЭО-ОЗ (В.Г.Титов, М.Х.Манаров); ЭО-04 (А.А.Волков,
С.К.Крикалев, В.В.Поляков); ЭО-05 (А.С.Викторенко, А.А.Серебров); ЭО-06
(А.Я.Соловьев, А.Н.Баландин); ЭО-07 (Г.М.Манаков, Г.М.Стрекалов); ЭО-08
(В.М.Афанасьев, М.Х.Манаров); ЭО-12 (А.Я.Соловьев, С.В.Авдеев); ЭО-15
(В.М.Афанасьев, Ю.В.Усачев, В.В.Поляков); ЭО-18/НАСА-1 (В.Н.Дежуров,
Г.М.Стрекалов, Н.Таггард); ЭО-19 (А.Я.Соловьев, Н.М.Бударин, Т.Райтер); ЭО-
20 (Ю.П.Гидзенко, С.В.Авдеев); ЭО-21/НАСА-2 (Ю.И.Онуфриенко, Ю.В.Усачев,
Ш.Люсид); ЭО-22/НАСА-3 (В.Г.Корзун, А.Ю.Калери, Дж.Блаха); ЭО-23/НАСА-5
(В.В.Циблиев, А.И.Лазуткин, М.Фоул); ЭО-24/НАСА-5 (А.Я.Соловьев, П.В.Вино-
градов, М.Фоул); ЭО-25 (Т.Мусабаев, Н.М.Бударин); ЭО-26 (Г.И.Падалка,
С.В.Авдеев); ЭО-27 (В.М.Афанасьев, С.В.Авдееев, Ж-П.Энере); ЭО-28
(С.Залетин, А.Ю.Калери) и экспедиций посещения: ЭП-02-1 (А.С.Левченко);
ЭП-03-2 (В.А.Ляхов, Абдул Ахад Моманд); ЭП-27-1 (И.Бела).
В табл. 1 (гл. 6) представлен перечень экспериментов, проведенных на
борту ОС «Мир» по программе исследований ЗЭСЖО.
Программа исследований ЗЭСЖО на борту ОС «Мир» носила меж-
дународный характер. Для ее реализации в рамках программы «Интеркосмос»
были созданы российско-болгарская и российско-словацкая рабочие группы,
которые вели работы по созданию оборудования для проведения экспе-
риментов на ОС «Мир».
Для исследования онтогенеза высших растений в условиях невесомости
была создана российско-болгарская оранжерейная установка «СВЕТ». С
болгарской стороны в этих работах принимали участие специалисты
Болгарской академии наук под руководством д-ра Татьяны Н.Ивановой (табл.
2, гл. 6).
Для исследования онтогенеза птиц японского перепела в условиях
невесомости был создан российско-словацкий комплекс «Инкубатор-2». Со
словацкой стороны в этих работах принимали участие специалисты Словацкой
академии наук под руководством академика Коламана Боди (табл. 3, гл. 6).
309
Том //, глава 6
Таблица 1 (гл. 6)
Перечень космических экспериментов, проведенных на борту ОС «Мир»
Экспедиция Дата Длительность эксперимента, сутки Эксперимент
ЭО-2, ЭП-2-1 21-29 декабря 1987 9 Сообщество организмов: рыбы - водоросли - бактерии
ЭО-3, ЭП-3-2 29 августа - 07 сентября 1988 10 Сообщество организмов: рыбы - водоросли - бактерии
ЭО-4 28 марта 1989 1 «Кювета» (гранулы субстрата «Балканин» 1-3 мм)
ЭО-5 22 августа 1989 1 «Кювета» (гранулы субстрата «Балканин» 1-3 мм)
ЭО-6 04-26 марта 1990 22 Яйца японского перепела, исследование эмбриогенеза
23 июля 1990 1 «Кювета» (гранулы субстрата «Перлит» 1-3 мм)
ЭО-7 01-09 августа 1990 8 Взрослые особи перепела
06 июня - 09 августа 1990 54 Рост и развитие растений салата и редиса
ЭО-8 21 мая 1991 1 «Кювета» (гранулы субстрата «Перлит» 1-3 мм)
ЭО-12 30 октября - 19 ноября 1992 22 Яйца японского перепела, исследование эмбриогенеза
ЭО-15 8 февраля 1994 1 «Кювета» (гранулы субстрата «Перлит» 1-2 мм)
ЭО-18/ НАСА-1 13-29 апреля 1995 16 Яйца японского перепела, исследование эмбриогенеза
ЭО-19 23 июля - 08 августа 1996 17 Яйца японского перепела, исследование эмбриогенеза
ЭО-19 ЭО-20 24 июля - 10 ноября 1995 95 Пшеница суперкарлик, исследование полного цикла онтогенеза
ЭО-21/ НАСА-2 25 марта - 10 апреля 1996 18 Яйца японского перепела, исследование эмбриогенеза
ЭО-21/ НАСА-2 ЭО-22/ НАСА-3 19 июля 1996 - 20 января 1997 150 Пшеница суперкарлик, исследование полного цикла онтогенеза
ЭО-23/ НАСА-5 ЭО-24/ НАСА-5 27 мая - 29 сентября 1997 135 Brassica тара, исследование роста и развития растений в ряду поколений
ЭО-25 17 мая - 03 июня 1998 16 Яйца японского перепела, исследование эмбриогенеза + дозиметрия
ЭО-26 20 ноября 1998 - 26 февраля 1999 90 Пшеница Апогей, исследование полного цикла онтогенеза
ЭО-26 ЭО-27 ЭП-27-1 12-22 февраля 1999 10 Исследование адаптации новорожденных птенцов в условиях невесомости
ЭО-27 03 марта - 07 июня 1999 95 Получение 2-го поколения семян пшеницы Апогей в условиях невесомости
ЭО-28 20 мая -14 июня 2000 21 Выращивание 4 сортов салатных культур и органолептическое тестирование их вкусовых качеств
310
Биологические исследования
Таблица 2 (гл. 6)
Болгарские специалисты, участвовавшие в работах по созданию
оранжереи «Свет» в рамках программы «Интеркосмос»
ФИО Должность Организация
Таня Иванова, канд. техн, наук Руководитель программы Институт космических исследований БАН, София
Пламен Костов, канд. техн, наук Инженер, руково- дитель работ Институт космических исследований БАН, София
Светлана Сапунова, канд. техн, наук Исследователь Институт космических исследований БАН, София
Иван Да идолов Исследователь Институт космических исследований БАН, София
Павлин Граматиков Исследователь Институт космических исследований БАН, София
Атанас Георгиев Исследователь Институт космических исследований БАН, София
Евгени Ватев Инженер Институт космических исследований БАН, София
Георги Костов Инженер Институт космических исследований БАН, София
Николай Низов Инженер Институт космических исследований БАН, София
Иван Стоянов, канд. биол. наук Исследователь Институт физиологии растений БАН, София
Иван Йорданов, профессор, докт. биол. наук Исследователь Институт физиологии растений БАН, София
Георги Стоилов, профессор, докт. биол. наук Исследователь Институт овощеводства, Пловдив
Владимир Христов, канд. биол. наук Исследователь Институт технической кибернетики и роботики БАН, София
Благо Гунев, канд. биол. наук Исследователь Институт технической кибернетики и роботики БАН, София
Христо Добрев Исследователь Центральная лаборатория физико- химической механики БАН, София
В рамках программы Фундаментальных биологических исследований
проекта «Мир - НАСА» совместно с американскими исследователями на борту
ОС «Мир» проводились эксперименты с высшими растениями и птицами
японского перепела.
С американской стороны в этих исследованиях принимали участие
специалисты из Эймсского исследовательского центра НАСА под руководством
д-ра Г.Дженса и специалисты различных Университетов США (табл. 4, гл. 6).
Авторы выражают искреннюю признательность всем сотрудникам
лаборатории «Биологических систем жизнеобеспечения человека», сотруд-
никам ГНЦ РФ - ИМБП РАН, РКК «Энергия», ЦУПа и РГНИИ ЦПК им.
Ю.А.Гагарина за помощь в проведении космических экспериментов.
311
Том II, глава 6
Авторы особо признательны российским и зарубежным космонавтам и
астронавтам, без самоотверженной работы которых нельзя было бы решить
поставленные задачи.
Таблица 3 (гл. 6)
Словацкие специалисты, участвовавшие в экспериментах
«Инкубатор» программы «Интеркосмос»
ФИО Должность Организация
Коломан Водя, академик САН Руководитель программы Институт биохимии и генетики животных САН, Иванка при Дунае
Владимир Сабо Инженер, руково- дитель работ Институт биохимии и генетики животных САН, Иванка при Дунае
Ивана Янкела, канд. биол. наук Исследователь Институт биохимии и генетики животных САН, Иванка при Дунае
Мария Барановска, канд. биол. наук Исследователь Институт биохимии и генетики животных САН, Иванка при Дунае
Марек Юрани, канд. биол. наук Исследователь Институт биохимии и генетики животных САН, Иванка при Дунае
Любомир Коштял, канд. биол. наук Исследователь Институт биохимии и генетики животных САН, Иванка при Дунае
Белак Мартин, докт. биол. наук Исследователь Научно-исследовательский институт ветеринарной медицины, Кошице
Вера Циганова, докт. ветер, наук Исследователь Научно-исследовательский институт ветеринарной медицины, Кошице
Йолана Кочишева, канд. биол. наук Исследователь Научно-исследовательский институт ветеринарной медицины, Кошице
Ева Тоймакова, канд. биол. наук Исследователь Научно-исследовательский институт ветеринарной медицины, Кошице
Владимир Кмет, докт. биол. наук Исследователь Институт нормальной физиологии САН, Кошице
Ладислав Махо, канд. биол. наук Исследователь Институт экспериментальной эндокринологии САН, Братислава
Йошка Зонгар, профессор, докт. техн, наук Исследователь Политехнический институт, Братислава
Ежка Шутек Инженер Научно-исследовательский институт метрологии, Братислава
Штефан Майек Инженер Научно-исследовательский институт метрологии, Братислава
312
Биологические исследования
Таблица 4 (гл. 6)
Специалисты, участвовавшие в экспериментах «Оранжерея»
и «Инкубатор» программы Фундаментальных биологических
исследований проекта «Мир - НАСА»
ФИО Должность Организация Эксперимент
Gary Jahns, Ph.D. NASA Program Manager NASA Ames Research Center «Оранжерея» «Инкубатор»
Tad Savage NASA Program Manager NASA Ames Research Center «Оранжерея» «Инкубатор»
Frank B. Salisbury, Ph.D. Principal Investigator Utah State University «Оранжерея-1, -2»
Gail E. Bingham, Ph.D. Coinvestigator Utah State University «Оранжерея-1, -2, -3»
John G. Carman, Ph.D. Coinvestigator Utah State University «Оранжерея-1, -2»
William F. Campbell, Ph.D. Coinvestigator Utah State University «Оранжерея-1, -2»
David L. Bubenheim, Ph.D. Coinvestigator NASA Ames Research Center «Оранжерея-1, -2»
Boris S. Yendler, Ph.D. Coinvestigator NASA Ames Research Center «Оранжерея-1, -2»
Mary E. Musgrave, Ph.D. Principal Investigator Louisiana State University «Оранжерея-3»
Greg Briarty, Ph.D. Coinvestigator University of Nottingham, England «Оранжерея-3»
Page A.W. Anderson, M.D. Principal Investigator Duke University Medical Center North Carolina «Инкубатор»
Gary W. Conrad, Ph.D. Principal Investigator Kansas State University «Инкубатор»
Joyce E. Barrett, Ph.D. Coinvestigator Kansas State University «Инкубатор»
Stephen B. Doty, Ph.D. Principal Investigator Hospital For Special Surgery, New York «Инкубатор»
Cesar D. Fermin, Ph.D. Principal Investigator Tolane University, Louisiana «Инкубатор»
Bernd Fritzsch, Ph.D. Principal Investigator Creighton University, Nebraska «Инкубатор»
Laura L. Bruce, Ph.D. Coinvestigator Creighton University, Nebraska «Инкубатор»
Patricia Y. Hester, Ph.D. Principal Investigator Purdue University, Indiana «Инкубатор»
Joseph I. Orban, Ph.D. Coinvestigator Purdue University, Indiana «Инкубатор»
Peter I. Lelkes, Ph.D. Principal Investigator University of Wisconsin Medical School «Инкубатор»
Brian R. Unsworth, Ph.D. Coinvestigator Marquette University, Wisconsin «Инкубатор»
Toro Shimizu, Ph.D. Principal Investigator University of South Florida «Инкубатор»
Bernard C. Wentworth, Ph.D. Principal Investigator University of Wisconsin «Инкубатор»
313
Том II, глава 6
Условные обозначения:
БАН - Болгарская академия наук
БВР - блок выращивания растений
БО - блок освещения
БУ - блок управления
ВС - вегетационный сосуд
ЗЭСЖО - замкнутая экологическая система жизнеобеспечения
ИСЗ - искусственный спутник Земли
КА - космический аппарат
КЖ - камера животных
КК - космический корабль
КП - космический полет
КС - корнеобитаемая среда
КТЯ - контейнер транспортировки яиц
КЭ - космический эксперимент
ОС «Мир» - орбитальная станция «Мир»
СЖО - система жизнеобеспечения
СТС - STS (Space Transport System) - космическая транспортная система
ЭО - основная экспедиция
ЭП - экспедиция посещения
GEMS - измерительная система оранжереи «Свет»
PGU - Plant Grow Unit - космическое оранжерейное устройство
с искусственной КС
Исследования особенностей миграции влаги
в корнеобитаемой среде в условиях микрогравитации
Существенная особенность процессов миграции влаги в условиях
микрогравитации состоит в изменении характера течения жидкости в
корнеобитаемой среде (КС) [В.Г.Бабский и соавт., 1987; LG.Podolsky et al.,
1994; И.Г.Подольский и соавт., 1998; B.S.Yendler et al., 1996; G.E.Bingham et
al., 1997; S.BJones, D.Or, 1998, 1999]. Оно проявляется в том, что зна-
чительно возрастает влияние негравитационных сил на процессы миграции
влаги в КС. Это связано с тем, что при миграции жидкой и парообразной
влаги начинают превалировать сорбционные (силы взаимного притяжения
молекул воды с ионами и молекулами поверхностных слоев КС),
поверхностные (капиллярные и менисковые), осмотические (вызывающие
диффузию воды) и, наконец, сосущие силы корневых систем. Сочетание этих
изменений в поле ослабленных массовых сил может приводить к
немонотонному изменению поля влажности и возникновению расслоения
влаги в КС. Это приводит к созданию локализованных слабо расса-
сывающихся зон влаги в КС, образованию «языков» во фронте капиллярной
пропитки и как следствие нарушению процессов диффузии воздуха в КС.
Ясное понимание данных эффектов необходимо для вскрытия механизмов,
определяющих специфику процессов миграции влаги в КС для условий
невесомости.
В России для исследования массообменных характеристик капиллярно-
пористых тел в условиях микрогравитации было создано устройство
314
Биологические исследования
«Экспериментальная кювета» (рис. 1, гл. 6) [И.Г.Подольский и соавт., 1989]. В
космических экспериментах (КЭ) с его использованием решались следующие
задачи: исследование распределения влажности в КС для одномерной
капиллярной пропитки при импульсной подаче влаги, сопоставление получен-
ных результатов с лабораторным и транспортным контролем, а также с
теоретической зависимостью (методика 1); оценка коэффициентов гидрав-
лической диффузии влаги в КС, полученных на образцах в условиях микро-
гравитации и гравитации (методика 2), а также производилось иссле-дование
особенностей образования фронта капиллярной пропитки в КС для различных
источников влаги в условиях микрогравитации, оценка устойчивости
свободных границ жидкости в КС в присутствии слабых возмущений.
Рис. 1 (гл. 6). Внешний вид устройства «Экспериментальная кювета»
Теоретический расчет миграции фронта капиллярной пропитки и
распределения влажности в КС дает возможность достаточно просто оценить
динамику линейного распределения влажности в КС для условий микро-
гравитации при импульсном источнике влаги [И.Г.Подольский, 2000]. Эта
информация необходима для оценки водно-воздушного режима КС в оран-
жерейных устройствах, эксплуатирующихся в условиях микрогравитации.
Однако теоретические данные необходимо сравнить с реальными данными
по распределению воды в КС в условиях КП и оценить достоверность
теоретических результатов.
Для оценки точности метода исследований в устройстве «Экспери-
ментальная кювета» было проведено 5 наземных экспериментов. В качестве
образца КС при проведении исследований использовался перлит, имеющий
размер гранул 1,5-2,5 мм с исходной влажностью около 10 %. Окружающая
среда во время исследований имела следующие параметры: общее
атмосферное давление 762-782 мм рт.ст.; температура воздуха 18,2-20,1 °C;
относительная влажность воздуха 59-71 % [И.Г.Подольский, 2000].
315
Том //, глава 6
Серия наземных экспериментов показала, что разработанное устройство и
методика экспериментального определения распределения влажности в КС
для одномерной капиллярной пропитки при импульсной подаче влаги
позволяют получать достоверные данные с уровнем значимости 0,05. Такая
точность определения исследуемых параметров позволила приступить к
проведению серии экспериментов на борту ОС «Мир» [И.Г.Подольский, 2000].
Для экспериментального определения распределения влаги в КС в
условиях микрогравитации на ОС «Мир» было проведено 4 эксперимента и 2
контрольных эксперимента в лабораторных условиях. Один из контрольных
экспериментов был проведен после воздействия транспортных перегрузок.
Таблица 5 (гл. 6)
Распределение влажности по секциям устройства
«Экспериментальная кювета» в условиях микрогравитации
(КЭ - космический эксперимент) и на Земле
(ТК - лабораторный контроль после транспортных воздействий;
К - лабораторный контроль)
№ опы- та Пара- метр Номер секции/ расстояние от источника влаги, см Кри- терий Кох- рана
1/2 2/4 3/6 4/8 5/10 6/12 7/14 8/16
1 КЭ 0) 86,18 82,29 80,36 75,08 64,21 32,69 6,43 2,4 0,36 2
S2 110,3 102,6 17,13 18,37 39,67 15,75 0,15 0,34
2 КЭ со 46,59 60,57 57,45 72,9 63,87 45,71 31,27 10,33 0,32
S2 3,99 3,22 11,56 19,8 17,89 2,74 2,68 0,21
3 КЭ со 60,18 63,23 64,7 64,81 64,88 61,91 57,58 49,54 0,27 6
S2 1/93 5,84 12,75 25,21 9,01 11,08 22,76 2,76
4 КЭ со 82,96 82,87 76,25 69,2 67,14 62,69 58,67 51,69 0,32 7
S2 30,0 128,9 73,94 171,9 97,8 94,2 42,23 9,53
5ТК со 57,38 59,19 58,98 56,38 51,38 27,96 8,48 4,0 0,27 2
S2 16,33 42,67 26,0 41,6 21,35 6,29 0,96 1,56
6 к со 61,13 74,1 68,9 65,0 51,5 38,38 29,63 12,62 0,29
S2 40,33 26,3 36,8 2,2 12,77 13,3 6,35 1,29
С целью выяснения, являются ли сравниваемые выборочные дисперсии
оценками одной и той же генеральной дисперсии, для количества степеней
свободы fx = 6 и f2 = 4 и уровне значимости 0,05, g = 0,480 было выполнено
сравнение дисперсии по критерию Кохрана.
Квантили распределения Кохрана для проведенных исследований при-
ведены в табл. 5 (гл. 6). Из полученных данных видно, что экспери-
ментальные данные пригодны для регрессионного и корреляционного
анализов. В результате были получены последовательности точек (Ni; vy) или
(h; vy), где Nj - номер секции; w, - влажность в i-й секции; I, - расстояние от
источника влаги до i-й секции. Проведенная серия экспериментов показала,
что полученные данные достоверны и их можно анализировать, при этом
достоверность экспериментальных данных можно оценить уровнем
значимости 0,05.
На рис. 2 (гл. 6) приведены экспериментальные кривые распределения
влажности КС в условиях микрогравитации и на Земле. Анализ полученной
информации показывает:
316
Биологические исследования
1. Распределение влажности в КЭ-1 и КЭ-2 достоверно различается,
влажности КС вблизи источника воды для КЭ-1 - 86 %, а для КЭ-2 - 47 %.
2. Смещение максимума влажности КС - 73 % к центру устройства в КЭ-2
свидетельствует о неустойчивости распределения влаги в условиях микро-
гравитации и возможности образования локализованных слаборас-
сасывающихся зон влаги в КС.
3. Несколько заниженное значение величин влажности КС в контроле и
транспортном контроле по сравнению с КЭ можно объяснить гравитационным
воздействием при насыщении водой пор КС.
Расстояние от источника влаги, см
-е- КЭ-1
Транспортный контроль
— КЭ-2
Контроль
Рис. 2 (гл. 6). Распределение влажности в КС
в устройстве «Экспериментальная кювета»
На рис. 3 (гл. 6) приведены экспериментальная кривая распределения
влажности КС в устройстве для условий микрогравитации и теоретические
зависимости [И.Г.Подольский, 2000].
Сравнение зависимостей свидетельствует о хорошей сходимости
результатов, что позволяет успешно прогнозировать распределение влаж-
ности в КС.
Таким образом, теоретическая модель дает возможность прогнозировать
распределение влаги в КС оранжерейных устройств, эксплуатирующихся в
условиях микрогравитации.
Устройство «Экспериментальная кювета», позволило исследовать осо-
бенности миграции влаги в различных КС на различных стадиях увлажнения
перед использованием их в оранжерейных устройствах, что явилось основой
для проведения исследований в оранжерейной установке «Свет».
317
Том II, глава 6
о Космический эксперимент
-о- Теория -12 часов
Транспортный контроль
-о- Теория - 24 часа
Рис. 3 (гл. 6). Распределение влажности в КС в устройстве
«Экспериментальная кювета» (теория и эксперимент)
Эксперименты с высшими растениями
Важность исследований развития высших растений при воздействии
факторов космического полета (КП) совершенно очевидна, так как они
позволяют оценить степень зависимости основных жизненных процессов
растений от эволюционно значимого фактора - гравитации, а полученные при
этом результаты являются научной базой для проектирования будущих
космических оранжерей и ЗЭСЖО экипажей межпланетных космических
экспедиций и планетных (лунных) баз.
В России и США на протяжении многих лет ведутся эксперименты с
высшими растениями в КП. На первом этапе с использованием простых
оранжерейных устройств («Оазис», «Оазис-М», «Фитон», «Светоблок»)
[Merkis, Laurinavichyus, 1983; Р.С.Лауринавичюс и соавт., 1984; А.И.Меркис и
соавт., 1985; Г.П.Парфенов, 1988; А.Л.Машинский и соавт., 1991] делались
попытки исследовать фундаментальные вопросы космической биологии
растений, а также решить биотехнические проблемы культивирования
растений в условиях КП. Эти оранжерейные устройства в большинстве своем
имели ограниченные возможности для обеспечения оптимальных условий при
выращивании растений в условиях невесомости и получения информации в
экспериментах [Nechitailo, Mashinsky, 1993].
На первом этапе исследований было показано, что в условиях невесомости
прорастание и первые фазы развития проростков высших растений
происходят без существенных отклонений [Gray, Edvards, 1971; Lyon, 1971;
Merkis et al., 1975; А.И.Меркис и соавт., 1976], но в дальнейшем рост растений
замедляется, и они погибают на разных стадиях развития [Dubinin et al.,
1977].
318
Биологические исследования
Эксперименты с растениями Arabidopsis thaliana и Brassica rapa показали,
что отдельные стадии и весь цикл семенного размножения растений могут
осуществляться в условиях КП [А.И.Меркис и соавт., 1985; Г.П.Парфенов,
1988; Kuang et al., 1998; Musgrave et al., 1997]. Они явились основанием для
продолжения работ на новом методическом уровне.
Второй этап космических исследований, началом которого можно считать
1980 год, ознаменовался разработкой более совершенных оранжерейных
устройств.
Так, по программе «Интеркосмос» была создана российско-болгарская
оранжерея «Свет» [Ivanova et al., 1993], при разработке которой был учтен
опыт эксплуатации предыдущих оранжерейных устройств и результаты
предшествующих исследований.
В США в это же время была создана оранжерейная установка «Астро-
культура» [Bula et al., 1992] для проведения длительных экспериментов как в
области гравитационной биологии, так и в области создания перспективных
СЖО. На сегодняшний день эти два оранжерейных устройства, а также
американская оранжерейная установка PGU, близкая по своим характе-
ристикам к российской установке «Фитон», являются наиболее длительно
эксплуатируемым научным оборудованием при проведении исследований на
борту КА.
При этом суммарное время непрерывной работы оранжерейной установки
«Свет» с 1990 по 2000 год составило свыше 600 суток, для установок
«Астрокультура» и PGU суммарное время работы на борту космических
кораблей «Спейс шаттл» составило от 60 до 120 суток [В.Н.Сычев и соавт.,
1999; В.Н.Сычев, 2000].
Как уже было сказано, во многих проведенных ранее экспериментах
наблюдали низкую всхожесть семян, карликовость и гибель растений. Анализ
полетных экспериментов показал ряд причин, которые могли вызвать эти
явления: 1) динамическая невесомость [А.И.Меркис и соавт., 1976]; 2) не-
совершенство технологии культивирования растений в невесомости; 3) ток-
сическое воздействие на растения, особенно на их генеративные органы,
микропримесей атмосферы космических аппаратов [Г.П.Парфенов, 1988].
Для более полного понимания перспектив создания ЗЭСЖО космических
экипажей в серии экспериментов по выращиванию высших растений в
оранжерее «Свет» в условиях КП было необходимо на новом методическом
уровне выявить зависимость роста, развития, репродукционных и мета-
болических процессов растений от указанных причин.
Комплект аппаратуры «Оранжерея «Свет»
В экспериментах с высшими растениями на борту ОС «Мир» использовался
комплект аппаратуры «Оранжерея «Свет», созданный советскими и бол-
гарскими специалистами в рамках программы «Интеркосмос» (рис. 4, гл. 6)
[Ivanova et al., 1992, 1993].
Комплект аппаратуры «Оранжерея «Свет» включает в себя: БУ - блок
управления; БО - блок освещения; БВР - блок выращивания растений; ВС -
вегетационный сосуд; КП - комплект принадлежностей; КИ - комплект
инструментов и ЗИП.
319
Том II, глава 6
Рис. 4 (гл. 6). Общий вид оранжерейной установки «Свет»
Комплект аппаратуры «Измерительная система оранжереи «Свет» (GEMS)
В период с 1993 по 1995 год при подготовке российско-американских
экспериментов с высшими растениями по Программе фундаментальных
биологических исследований проекта «Мир - НАСА» специалистами
лаборатории космической динамики Государственного университета штата
Юта (Логан, Юта, США) при участии специалистов ГНЦ РФ - ИМБП РАН был
создан комплект аппаратуры GEMS [Bingham et al., 1994, 1996]. Данная
аппаратура предназначена для получения в КП информации об условиях
обитания растений: о температуре воздуха в зоне вегетации; о температуре
листьев; об уровне освещенности; о температуре и влажности субстрата в
кюветах вегетационного сосуда оранжереи; о концентрации кислорода и
атмосферном давлении в зоне вегетации растений; о концентрации
углекислого газа; о расходе воды (объем воды, поступающей в ВС), а также
для проведения исследований фотосинтеза и дыхания растений; осо-
бенностей миграции влаги в капиллярно-пористых телах (субстратах).
В состав комплекта аппаратуры GEMS входили: портативный компьютер;
датчики влажности почвы (2 комплекта по 8 шт.); расходомер воды (2 шт.);
система мониторинга окружающей среды; система распределения питания
(блок питания); газоанализатор (2 шт.); листовые камеры (2 шт.); интер-
фейсные рамки (2 шт.); система для фильтрации и смешивания воздуха
(2 шт.); укладка запасных принадлежностей; кабели (1 комплект).
Оборудование GEMS было интегрировано в оранжерею «Свет». Для этого
модифицировали ВС оранжереи «Свет», что позволило разместить внутри ВС
датчики влажности субстрата, в водную магистраль были вмонтированы
расходомеры, внутри БВР оранжереи «Свет» были размещены две листовые
камеры, которые изолировали посев растений от окружающей среды. Внутри
листовых камер были размещены датчики давления, освещенности, тем-
пературы воздуха и листа. Через листовые камеры осуществлялся постоянный
320
Биологические исследования
ток воздуха, который регулировался в зависимости от температуры и влаж-
ности воздуха внутри листовых камер.
В марте 1995 года комплект аппаратуры GEMS был доставлен на борт ОС
«Мир», и космонавты провели его монтаж.
Растительные объекты, использовавшиеся
при проведении космических исследований
В экспериментах на борту ОС «Мир» использовали растения:
• Raphanus sativa (редис сорта Красный с белым кончиком) (эксперимент
1990 года);
• Brassica rapa var.pekinensis (капуста пекинская сорта Хибинская)
(эксперимент 1990 года);
• пшеница суперкарлик Triticum aestivum L., данный сорт зарегистрирован
в Международном центре по улучшению кукурузы и пшеницы (Мексика) под
номером CMH79.481-1Y-8B-2Y-2B-0Y (эксперименты «Оранжерея-1» и
«Оранжерея-2»);
• Brassica rapa (специализированный гибрид листовой горчицы), линия
CrCGl-ЗЗ (эксперимент «ОРАНЖЕРЕЯ-3»);
• пшеница Triticum aestivum L. УШЮ-Апогей; данный сорт выведен в
Университете штата Юта под руководством профессора Б.Багби
(эксперименты «Оранжерея-4» и «Оранжерея-5») [Bugbee, Koerner, 1997];
• Brassica rapa var.nipposinica (мизуна) (эксперимент «Оранжерея-6»);
• Brassica rapa var.pekinensis (капуста пекинская сорта Гранат)
(эксперимент «Оранжерея-6»);
• Brassica rapa var.utiiis (рапина, или брокколи рааб) (эксперимент
«Оранжерея-6»);
• Brassica juncea (горчица листовая сорта Красная гигантская)
(эксперимент «Оранжерея-6»).
Технология культивирования растений в условиях космического полета
Одним из важнейших элементов оранжерейных устройств, эксплуати-
рующихся в условиях невесомости, является корнеобитаемая среда (КС). Для
хорошего развития растениям требуется соответствующее обеспечение
водой, кислородом и удаление углекислого газа из корневых тканей. При
выращивании растений необходимо всегда иметь данные о реальном режиме
газожидкостного обеспечения КС с целью предупреждения переувлажнения и
обеспечения надлежащей диффузии воздуха. Анализ результатов КЭ по
выращиванию растений в КП показал, что обеспечение оптимального
газожидкостного распределения в КС в условиях невесомости - задача
значительно более сложная, чем это представлялось ранее. Почти во всех КЭ
с растениями, которые проводились в космических оранжереях с ручным
дозированным поливом, КС оказывалась либо переувлажненной, что
приводило к формированию анаэробных условий в КС, либо, наоборот,
количество влаги в КС было недостаточным для нормального развития
растений.
Свидетельством этому являются результаты первого КЭ в оранжерейной
установке «Свет» длительностью 54 дня, который был проведен на борту ОС
321
Том II. глава 6
«Мир» в 1990 году. Этот КЭ дал противоречивые результаты. С одной
стороны, было показано, что морфогенез растений салата и редиса в
условиях невесомости проходит нормально, с другой стороны, растения в
невесомости значительно отставали в темпах развития и уступали в размерах
растениям из наземного контроля [Ivanova et al., 1993; Ivanova et al., 1996, a,
b] (рис. 5, гл. 6).
Наиболее вероятной причиной обнаруженных отклонений в росте и
развитии растений в условиях невесомости считались изменения, которые
возникают в процессе переноса влаги в капиллярно-пористых средах
(субстрате-почвозаменителе) в условиях невесомости, что приводило к
существенному ухудшению условий водовоздушного режима в корне-
обитаемой зоне и минерального питания растений, т.е. причина данного
явления была связана с отсутствием на тот момент технологии выращивания
растений в невесомости.
Рис. 5 (гл. 6). Растения пекинской капусты, выращенные в оранжерее «Свет»
в невесомости (а) и в условиях гравитации (б)
В 1993 году были начаты работы по подготовке совместных российско-
американских КЭ с высшими растениями в рамках научной программы «Мир -
НАСА». Одной из важных составляющих в этих работах было создание
комплекта аппаратуры GEMS. Дооснащение оранжереи «Свет» комплексом
оборудования GEMS позволило получать в ходе КЭ со скважностью от 1 се-
кунды до 12 часов данные о среде обитания растений. Наиболее важные для
322
Биологические исследования
разработки технологии культивирования высших растений в невесомости
результаты были получены в КЭ «Оранжерея-1» и «Оранжерея-2».
Отличительной особенностью КЭ «Оранжерея-1» являлось то, что
управление процессом культивирования растений в невесомости проводилось
в ручном режиме в связи с выходом из строя БУ оранжереи «Свет».
Использование при проведении на борту ОС «Мир» КЭ «Оранжерея-1» комп-
лекта аппаратуры GEMS позволило впервые получить запись основных
параметров среды культивирования в течение всей вегетации растений в
невесомости, а также управлять процессом их культивирования.
Во время проведения КЭ 1990 года показания датчика регулятора
влажности КС в ВС оранжереи «СВЕТ» не давали информацию о реальном
увлажнении субстрата в невесомости (рис. 6, гл. 6) [И.Г.Подольский, 2000].
^^космический полет ▼ наземный эксперимент
Рис. 6 (гл. 6.). Изменение влагосодержания КС по показаниям датчика-регулятора
в ВС оранжерее «Свет» во время первичного увлажнения сухого субстрата
в КЭ 1990 года
Из рисунка видно, что в условиях гравитации показания датчика регуля-
тора влажности КС отражают реальную картину влажности КС, а в
невесомости определить влажность КС не представляется возможным, так как
рассасывание влаги из зоны датчика происходит значительно медленнее, чем
на Земле.
Для автоматического водообеспечения корней растений в оранжерее
«Свет» используется метод ограниченного насыщения КС путем перио-
дической импульсной подачи доз воды. При подаче воды в КС в условиях
невесомости поочередно сменяют друг друга три вида миграции влаги:
принудительная капиллярная пропитка, просачивание и рассасывание, при
этом последний вид миграции оказывает наиболее существенное значение на
распределение влаги в КС [И.Г.Подольский, 2000]. В КЭ «Оранжерея-1» нам
удалось впервые увидеть реальную картину распределения влаги в КС в
условиях невесомости (рис. 7, гл. 6). Из показаний датчиков влажности
субстрата GEMS видно, что после подачи воды в ВС влага поступает в сухой
323
Том //, глава 6
субстрат через 12 часов (зоны расположенные вблизи места поступления
воды) и через 36 часов (зоны, находящиеся на периферии КС).
На начальном этапе КЭ «Оранжерея-1» подача воды в КС осуществлялась
космонавтами одноразовым включением насоса на определенное время (за
1 секунду подается 20 мл воды). Однако в ходе КЭ выяснилось, что при
разовой подаче вода скапливалась в хлориновых фитилях, а при больших
дозах происходило ее выдавливание на внешнюю поверхность ВС, где она
начинала интенсивно испаряться. В итоге не происходило увлажнения
субстрата до необходимой величины. Анализ данных, полученных с датчиков
влажности субстрата GEMS, позволил разработать методику подачи воды в
ВС, когда необходимая доза воды подавалась дробно, не более 60 мл за один
раз, с интервалом между дозами 30 минут. Это важный результат, который
позволил разработать алгоритм водоподачи в ВС и явился одним из
элементов технологии культивирования растений в невесомости.
вблизи от места поступления воды
мммв вдали от места поступления воды
Рис. 7 (гл. 6). Распределение влаги в КС во время первичного увлажнения
сухого субстрата в КЭ «Оранжерея-1»
На рис. 8 (гл. 6) представлены результаты изменения влажности субстрата
в ВС оранжереи «Свет» на протяжении КЭ «Оранжерея-1». Из рисунка видно,
что принятый алгоритм подачи воды позволил обеспечить на протяжении
всего времени КЭ необходимый уровень влажности субстрата. Снижение
влажности субстрата ВС, которое наблюдается на 19-е сутки эксперимента,
является следствием проведения специальных исследований, связанных с
определением скорости испарения влаги из субстрата (скоростью высыхания),
а также с исследованиями скорости миграции влаги после подачи воды в
увлажненный, а не сухой субстрат. В результате этих исследований удалось
определить скорость миграции влаги в субстрате балканин в невесомости,
которая составляет 10 мм/час (при размере частиц от 1 до 3 мм) [И.Г.По-
дольский, 2000]. Результаты, полученные в КЭ «Оранжерея-1», показали, что
324
Биологические исследования
в условиях невесомости можно управлять процессом водообеспечения
растений.
В КЭ «Оранжерея-2» мониторинг влагосодержания КС в течение всего КЭ
проводился штатными датчиками оранжереи «Свет» и комплексом из 16
датчиков влажности субстрата GEMS. Одной из основных технологических
задач эксперимента было исследование особенностей влагопереноса в КС в
условиях невесомости при автоматическом процессе регуляции вла-
госодержания. В данном КЭ в качестве основного компонента КС исполь-
зовался балканин с гранулометрическим составом 1-2 мм.
После окончания КЭ «Оранжерея-2» ВС оранжереи «Свет» был доставлен
на Землю, разобран и был проведен анализ КС. Он показал, что влажность
субстрата оказалась близкой к той, что была получена в предыдущем
эксперименте (на всех уровнях залегания субстрата для кюветы 1 - 26,39 ±
1,77 %; для кюветы 2 - 26,20 ± 1,75%).
Рис. 8 (гл. 6). Изменение влажности КС в кювете 1 (А) и кювете 2 (Б) ВС за время КЭ
«Оранжерея-1» по показаниям датчиков влажности
(511-514, 525-528 — №№ датчиков влажности GEMS)
Развитие корневой системы растений пшеницы было нормальным, и мы
обнаружили корни во всем объеме КС. Как видно из табл. 6 (гл. 6), различий
в биомассе корней в разных частях КС не обнаружено, т.е. в КЭ «Оранже-
рея-2» корневая система растений пшеницы развивалась нормально, а это, по
нашему мнению, указывает на то, что главным для нормального развития
ризосферы растений является наличие воды и элементов минерального
питания в субстрате, а не гравитационный стимул. Дополнительным свиде-
тельством этому является анализ убыли азота из субстрата за время
325
Том II, глава 6
В
В
В
вегетации пшеницы в невесомости (рис. 9, гл. 6). После проведения КЭ нами
было проанализировано содержание азота в субстрате во всем объеме ВС.
Из рисунка видно, что убыль азота на всех уровнях залегания субстрата
ВС была практически одинакова. При этом надо заметить, что 85 % азота
субстрате балканин, который использовали в КЭ «Оранжерея -2», находится
связанном состоянии, поэтому уменьшение его содержания в субстрате
напрямую связано с жизнедеятельностью растений.
Таким образом, отсутствие вектора гравитации не оказало воздействия на
развитие корневой системы растений при использовании разработанной нами
технологии культивирования в условиях КП.
Нормальное развитие корневой системы способствовало тому, что накоп-
ление надземной биомассы в условиях невесомости было таким же, как и в
условиях гравитации.
Рис. 9 (гл. 6). Содержание шт в субстрате балканин
после завершения КЭ «Оранжерея-2»
326
Биологические исследования
Таблица 6 (гл. 6)
Распределение корней в КС вегетационного сосуда оранжереи «Свет»
в эксперименте «Оранжерея-2»
Горизонт субстрата, см Сухая биомасса корней, мг Кювета 1 | Кювета 2
0-2,5 2,5-5 5-7,5 7,5-10 1343,3 ± 41,6 1172,6 ± 24,4 1401,4 ± 34,1 1096,4 ± 51,4 1361,9 ± 26,0 1116,5 ± 62,1 1377,8 ± 25,3 1135,6 ± 23,9
Это является одним из главных выводов из результатов КЭ «Оранжерея»,
проведенных на борту ОС «Мир».
Рис. 10 (гл. 6). Командир ЭО-28 на борту ОС «Мир» С.Залетин собирает урожай
листовых культур в оранжерее «Свет»
Полученные результаты позволили перейти к КЭ, в которых начали отра-
ботку технологии получения свежей растительной биомассы для питания кос-
мических экипажей в оранжерейных устройствах в составе будущих СЖО КА.
КЭ по выращиванию листовых культур для питания космонавтов
(«Оранжерея-6») был проведен в мае-июне 2000 года. В оранжерее «Свет» на
ОС «Мир» в течение 21 суток выращивались четыре вида листовых овощных
растений - пекинская капуста, мизуна, рапина, Красная гигантская горчица.
Они были выбраны в наземных экспериментах по продуктивности, мор-
фометрическим и биохимическим характеристикам, а также вкусовым
качествам из 18 различных листовых культур [М.А.Левинских и соавт., 2001].
Результаты КЭ по выращиванию листовых культур показали, что харак-
теристики роста и развития растений не отличались от таковых в наземном
контроле. При сравнении массы сухого вещества растений пекинской капусты
в КЭ 1990 и 2000 годах установлено, что продуктивность растений в
последнем эксперименте при сопоставимых условиях культивирования была в
5 раз выше, чем в первом. Космонавты СЗалетин и А.Калери провели
327
Том //, глава 6
тестирование органолептических и вкусовых свойств растений, выращенных в
условиях невесомости (рис. 10, гл. 6). По их отзывам вкусовые качества
растений соответствовали их сортовой специфичности. Полученные резуль-
таты еще раз показали, что в серии КЭ в оранжерее «Свет» на ОС «Мир»
была разработана технология культивирования, позволяющая компенси-
ровать изменения физических условий среды в невесомости и обеспечить
растения всем необходимым для их нормального роста и развития.
Полный цикл онтогенетического развития растений пшеницы в условиях
космического полета
В течение последних 30 лет учеными различных стран проведено большое
количество исследований по разработке ЗЭСЖО человека вне земной
биосферы [И.И.Гительзон и соавт., 1975; Г.И.Мелешко и соавт., 1994; Olson et
al., 1988]. Согласно сложившимся научным воззрениям, в состав звена
высших растений таких систем должны входить зерновые культуры (пшеница,
рис) для обеспечения рациона человека углеводами и растительными
белками [Г.И.Мелешко и соавт., 1988; Midoricava et al., 1989]. Необходимым
этапом разработки звена высших растений ЗЭСЖО является исследование
продуктивности зерновых культур при культивировании в гермообъектах, в
том числе и в условиях КП. Если закономерности формирования урожая зерна
в наземных экспериментах по программам исследования ЗЭСЖО уже
достаточно хорошо изучены [И.И.Гительзон и соавт., 1975; Г.И.Мелешко и
соавт., 1994; Wheeler et al., 1993], то в КЭ получить зерно пшеницы до
настоящего времени не удавалось [М.А.Левинских и соавт., 1999; Salisbury,
1999; Levinskikh et al., 2000].
Эксперимент «Оранжерея-2»
В 1996-1997 гг. культивирование суперкарликовой пшеницы в КЭ
«Оранжерея-2» научной программы «Мир - НАСА» на борту ОС «Мир»
осуществлялось в оранжерее «Свет» в два этапа. Первый этап -
культивирование в течение полного цикла вегетации с отбором проб для
получения эмбриологических, цитологических, биохимических и продук-
ционных характеристик растений. Второй этап - выращивание растений в
течение 40 суток с последующей заморозкой в жидком азоте для проведения
биохимических исследований. В данном разделе рассматриваются основные
продукционные и морфометрические характеристики растений после полного
цикла вегетации (первый этап КЭ).
В КЭ на 5-6-е сутки было отмечено появление всходов; на 11-13-е сутки у
растений было отмечено появление третьего листа; начало кущения у
растений наблюдалось в предполагаемые сроки - на 17-20-е сутки; на 39-е
сутки высота растений составляла 15-19 см, что лишь на 1 см меньше, чем в
контрольных наземных экспериментах; начало колошения растений в КЭ
наблюдалось на 44-е сутки; на 63-и сутки, когда в посеве наблюдалось около
100 колосьев, многие нижние листья растений пожелтели, однако все колосья
были зелеными. Появление колосьев у растений продолжалось вплоть до 90-
100-х суток, когда основная часть первых колосьев уже пожелтела, что
является признаком полной биологической зрелости.
Таким образом, длительность полного цикла вегетации суперкарликовой
пшеницы и его отдельных стадий в КЭ была такой же, как и в наземных
328
Биологические исследования
контрольных экспериментах. Ранее в КЭ с различными растениями отме-
чалось замедление темпов роста и развития растений, по-видимому, из-за
нарушений условий культивирования [А.И.Меркис и соавт., 1985; А.Л.Ма-
шинский и соавт., 1991; T.Ivanova et al., 1993; Mashinsky et al., 1994].
Данные сравнительного анализа основных характеристик растений, про-
шедших в условиях КП полный цикл вегетации, приведены в табл. 7 (гл. 6).
Из таблицы видно, что основные отличия габитуса растений в КЭ заклю-
чаются в том, что при одинаковой массе сухого вещества одного растения
число побегов с колосьями было в 2,7 раза выше в КЭ по сравнению с
предполетным контролем. Обращает на себя внимание укорочение в 2 раза
длины соломины у опытных растений.
Таблица 7 (гл. 6)
Основные характеристики суперкарликовой пшеницы в оранжерее
«Свет» в полетном и наземных экспериментах
Показатели Наземные предполетные эксперименты Полетный эксперимент Наземный послеполетный эксперимент
Длительность полного цикла вегетации, сутки 90-97 90-100 90-100
Масса сухого вещества 1 растения, г 1,33 ± 0,37 1,33 1,37 ± 0,24
Число побегов с колосьями на 1 раст., шт. 2,8 7,6 5,4
Ширина х длина листовой пластины, см 1,0 х 10-13 0,8 х 8-10 0,8 х 8-10
Длина соломины, см 10,3 ± 2,8 4,9 ± 1,1 8,9 ± 2,3
Масса колоса (без зерна), г 0,128 ±0,02 0,065 ± 0,01 0,068 ± 0,02
Длина колоса, мм 38,6 ± 0,4 29,7 ± 0,7 29,5 ± 0,8
Длина ости колоса, мм 45,6 ±0,1 11,1 ±0,4 8,0 ± 0,5
Число колосков в зрелом колосе, шт. 13-14 8-10 7-11
Число цветков в колоске, шт. 3 (до 5) 5 (до 9-11) 4 (до 7-9)
Число зерновок в колосе, шт. 9±3 0 0
Во всех сформировавшихся в условиях невесомости 280 колосьях отсут-
ствовали зерновки. При этом строение самого колоса имело существенные
различия по сравнению с данными предварительных наземных контролей.
Для выяснения причин пустозерности колосьев был проведен цито-
эмбриологический анализ фиксированного на разных стадиях биологического
материала и сухих растений [Т.Д.Веселова и соавт., 1999]. Отсутствие
зерновок в колосьях пшеницы в КЭ объяснялось полной мужской стериль-
ностью, которая наступала на разных стадиях развития тычинок: до
заложения археспория, на стадии дифференцированного археспория, в
процессе мейоза, на стадии микроспор. Аномалии развития женского
гаметофита малочисленны, и в целом женская репродуктивная сфера была,
по-видимому, фертильна.
329
Том II, глава 6
Известно, что основной процесс, определяющий габитус растения пше-
ницы, - развертывание пазушных почек в побеги [3.А.Морозова, 1994]. Из
эндогенных факторов оно определяется процессом формирования закрытых
пазушных почек на растении и сортоспецифичной, генетически обуслов-
ленной способностью пазушных почек развертываться в побеги. На полноту
реализации морфогенеза у конкретной особи последовательно влияют внеш-
ние условия. Число побегов кущения у яровой пшеницы изменяется при воз-
действии: светового потока с различными количественными и качественными
характеристиками; различных условий минерального питания; засоления;
увлажнения субстрата; различных концентраций углекислоты и этилена в
атмосфере [Г.В.Удовенко, А.И.Волкова, 1991; В.В.Мурашев, 1994; Simmons et
al., 1985; Barnes, Bugbee, 1992; Grotenhuis, Bugbee, 1997]. Анализ условий
культивирования показал, что основные значения параметров среды оби-
тания растений в КП мало отличались от таковых в предполетных иссле-
дованиях, за исключением невесомости и повышенной концентрации этилена
в атмосфере.
Концентрация этилена в атмосфере ОС «Мир» впервые была измерена
лишь после КЭ «Оранжерея-2» [James et al., 1998], поэтому нами ранее не
проводились исследования морфофизиологической реакции суперкарликовой
пшеницы на воздействие данных концентраций этилена. Морфогенетические
изменения растений в КЭ во многом оказались аналогичны описанным в
литературе при экзогенном применении этилена, и это позволило нам
предположить, что одним из наиболее действенных факторов, влияющих на
рост и развитие растений при культивировании в оранжерее «Свет» на борту
ОС «Мир», является повышенная концентрация этилена.
Для проверки этого предположения были проведены послеполетные
исследования роста и развития пшеницы суперкарлик при выращивании в
течение полного цикла вегетации при повышенном содержании этилена в
газовой среде; в табл. 7 (гл. 6) показаны результаты анализа основных
характеристик растений. Воздействие повышенного содержания этилена в
атмосфере привело, как и в КЭ, к увеличению числа побегов кущения при
неизменившейся массе растения, к полной пустозерности колосьев при
аналогичных изменениях морфологии колоса, укорочению соломины.
Таким образом, отмеченные нами существенные изменения продукционных
и морфометрических характеристик полетных растений суперкарликовой
пшеницы были вызваны в большей степени не специфическими факторами
КП, а фитотоксическим воздействием этилена. Повышенное содержание
этилена в атмосфере ОС «Мир» являлось причиной аномального фор-
мирования мужской генеративной сферы суперкарликовой пшеницы, что
исключало возможность семенного воспроизводства данного сорта при
культивировании в течение полного цикла вегетации в космических
оранжереях, не оснащенных специальными фильтрами для очистки от газо-
образных загрязнителей атмосферы.
Эксперимент «Оранжерея-4»
С учетом накопленного опыта в рамках российской научной программы
был подготовлен и проведен КЭ «Оранжерея-4» по исследованию роста,
развития и репродукции пшеницы сорта Апогей при выращивании в
оранжерее «Свет» на борту ОС «Мир».
330
Биологические исследования
На первом этапе данной работы было необходимо выбрать сорта пшеницы,
пригодные для культивирования в оранжерее «Свет». Для испытаний был
выбран сорт УШЮ-Апогей, который был выведен учеными Университета
штата Юта под руководством профессора Б.Багби специально для выращи-
вания в оранжерейных установках различных ЗЭСЖО, в том числе и
космических [Bugbee et al., 1997], а также линия пшеницы 20-1-Корот-
костебельная. Для сравнения в оранжерее «Свет» культивировались и роди-
тельские формы - Парула и суперкарликовая пшеница.
Основные фенологические, продукционные и морфометрические харак-
теристики четырех разновидностей пшеницы при наземном выращивании в
оранжерее «Свет» приведены в табл. 8, гл. 6 (I этап).
Таблица 8 (гл. 6)
Характеристики растений пшеницы различных сортов при культивировании
в оранжерее «Свет» в наземных условиях
Пара- метры Парула Суперкарлик Апогей 0-1-Коротко- стебельная
Этап I Этап II Этап I Этап II Этап I Этап II Этап I Этап II
Длитель- ность вегетации, сутки ЮЗ- 110 - 90 90 80-83 75-80 80-83 75-80
Высота растения, см 56,1±3,4 - 22,2±1,4 16,9±1,7 44,8±2,8 27,7±1,1 42,8±2,3 28,3±3,0
Кол-во побегов на растении, шт. 7,5±0,5 - 4,0±1,0 8,8±2,1 3,4±1,0 3,4±1,0 4,0±0,9 6,2±0,8
Кол-во колосьев на расте- нии, шт. 4,0±0,5 - 4,0±1,0 5,4±1,0 2,8±0,4 3,0±1,0 3,0±0,5 6,0±0,9
Длина соломины, см 42,6±2,5 - 10,3±2,3 8,9±2,3 36,2±3,1 18,9±4,2 32,8±3,0 16,9±3,2
Масса сухого в-ва растения, г 5,1±1,2 - 1,4±0,3 1,4±0,2 3,1±0,9 1,7±0,3 3,9±0,4 3,1±0,6
Кол-во зерен с растения, шт. 30,2 - 18,0 0 68,3 13,1 65,5 2,9
Растения пшеницы сорта Апогей и линии 20-1-Короткостебельная при
выращивании в оранжерее «Свет» отличались более ранним созреванием по
сравнению с родительскими формами - 80-83 суток.
На втором этапе наземных исследований требовалось оценить устой-
чивость этих разновидностей пшеницы к воздействию этилена. У пшеницы
Апогей под воздействием этилена в концентрации около 1 мг/м3 не наблю-
далось уменьшения количества элементарных колосков в колосе и
увеличения числа цветков в колосках, что было свойственно растениям
суперкарликовой пшеницы как в КЭ, так и в наземных экспериментах при
331
Том 11, глава 6
данной концентрации этилена [М.А.Левинских и соавт., 1999]. Основное
отличие растений пшеницы Апогей от суперкарликовой пшеницы заключалось
в сохранении способности к семенному воспроизводству при культивировании
в газовой среде с добавлением этилена (см. табл. 8, гл. 6, II этап).
Таким образом, при проведении второго этапа наземных исследований бы-
ло показано, что в оранжерее «Свет» в атмосфере с повышенным содержа-
нием этилена и углекислоты возможно получение семян пшеницы в случае
использования таких карликовых разновидностей, как Апогей и 20-1-Корот-
костебельная. При этом у пшеницы сорта Апогей была отмечена более высо-
кая устойчивость репродуктивной сферы к воздействию этилена, что и яви-
лось решающим доводом при выборе этого сорта для проведения КЭ по куль-
тивированию растений в течение полного цикла вегетации в условиях КП.
Таблица 9 (гл. 6)
Основные характеристики пшеницы сорта Апогей при культивировании
в оранжерее «Свет» в полетном и наземных экспериментах «Оранжерея-4»
Показатели Полетный эксперимент Наземный эксперимент
(I этап) (II этап)
Длительность полного цикла вегетации, сутки 70-82 80-83 75-80
Масса сухого в-ва 1 растения, г 3,64 3,05 ± 0,86 1,70 ± 0,28
Число побегов с коло- сьями на 1 раст., шт. 2,4 2,8 ± 0,4 3,0 ± 1,0
Высота растения, см 35,3 ± 3,1 44,8 ± 2,8 27,7 ±1,1
Длина соломины, см 26,2 ± 2,0 36,2 ±3,1 18,9 ± 4,2
Длина колоса, см 8,3 ± 1,8 6,5 ± 0,7 5,6 ± 1,0
Число колосков в зрелом колосе, шт. 16,0 ± 2,0 16,0 ± 2,0 11,0 ±2,5
Число цветков в колоске, шт. 4,0 ± 1,0 4,0 ± 1,0 4,0 ± 1,0
Количество зерен с растения, шт. 42,3 68,3 13,1
Масса зерновки, мг 18,1 ±6,1 32,0 ±9,1 29,9 ± 5,0
В КЭ «Оранжерея-4» был проведен посев сухими семенами. В условиях КП
на 5-6-е сутки было отмечено появление всходов; стадия кущения наступила
на 17-20-е сутки, как и в наземных экспериментах; на 33-и сутки
культивирования у полетных растений отмечено начало колошения, а на 35-е
сутки в посеве из 12 растений наблюдалось уже 10 колосьев.
В колосьях растений в возрасте 53 суток космонавты установили наличие
семян. К этому моменту образование новых боковых побегов с колосьями
прекратилось, и общее количество колосьев в посеве составило 29. К 70-м
суткам выращивания большая часть побегов и колосьев пожелтела. Сбор
растений был проведен на 88-е сутки от момента посева: сухие растения
были срезаны и помещены в отдельные пакеты для растений из каждого ряда
ВС оранжереи «Свет».
332
Биологические исследования
В табл. 9 (гл. 6) приведены основные характеристики растений пшеницы
Апогей, выращенных в оранжерее «Свет» в условиях КП, в сравнении с
данными наземных исследований. Обращает на себя внимание тот факт, что
длительность полного цикла вегетации растений в условиях КП, как и в
случае культивирования в оранжерее «Свет» на борту ОС «Мир» супер-
карликовой пшеницы [М.А.Левинских и соавт., 1999; Levinskikh et al., 2000],
существенным образом не менялась.
Основным результатом КЭ «Оранжерея-4» является получение 508 семян с
12 растений. Результаты данного КЭ впервые показали возможность
получения зернового урожая пшеницы при культивировании растений в
течение полного цикла вегетации в условиях КП, что имеет большое значение
для дальнейшего развития исследований в области создания ЗЭСЖО
космических экипажей и гравитационной биологии. Это подтверждает ранее
сделанный вывод о том, что невесомость не оказывает непосредственного
влияния на элементарные, генетически детерминированные биологические
процессы, в том числе рост, развитие и размножение растений
[Г.П.Парфенов, 1988].
Исследования роста и развития растений в ряду поколений
в условиях космического полета
Эксперимент «Оранжерея-3»
Изучение закономерностей роста и развития растений в ряду поколений в
условиях КП являлось целью КЭ «Оранжерея-3», предложенного профессором
Университета штата Луизиана М.Масгрейв и проведенного в рамках
российско-американской научной программы «Мир - НАСА» в 1997 году в
оранжерее «Свет» на ОС «Мир» при культивировании растения Brassica rapa
L. [Musgrave et al., 2000]. Следует отметить, что нами для исследований было
выбрано растение, отличающееся от ранее многократно культивируемого
арабидопсиса [А.И.Меркис и соавт., 1985; Г.П.Парфенов, 1988; Musgrave et al.,
1997, а, b] более крупными размерами, что облегчало космонавтам операции
по сбору и посеву семян. Помимо этого, Brassica rapa L., в отличие от
арабидопсиса, может быть использована как компонент фотоавтотрофного
звена ЗЭСЖО в качестве зеленной культуры.
При проведении КЭ «Оранжерея-3» были осуществлены две полные
вегетации растений Brassica rapa L. и третья вегетация, в которой растения
культивировались 13 суток до стадии бутонизации. Общая длительность КЭ
составила 122 дня, так же как и в наземных предварительных экспериментах.
Brassica rapa L. является перекрестно-опыляемым растением, и в при-
родных условиях опыление осуществляется пчелами и другими мелкими
насекомыми. При подготовке данного КЭ для искусственного перекрестного
опыления был выбран инструмент в виде небольшой деревянной палочки с
прикрепленным к ней брюшком высушенной пчелы. М.Фоул был первым
астронавтом, проводившим процедуру искусственного перекрестного опыле-
ния растений в условиях КП. Растения опылялись в первой и второй
вегетациях каждый день в течение недели, начиная с 13-х суток роста.
Особо следует отметить резкие изменения параметров окружающей среды
во время первой «космической» вегетации (временное падение температуры
до 10 °C и отсутствие освещения в оранжерее «Свет» в течение 3 суток),
333
Том II, глава 6
произошедшие после столкновения грузового корабля «Прогресс» с модулем
«Спектр» ОС «Мир» 25 июня 1997 года. Растения в этот момент находились в
фазе созревания семян. Однако несмотря на это в первой вегетации были
получены растения со стручками, содержащими семена, но такие условия
культивирования могли неблагоприятно отразиться на процессе образования
запасающих веществ семени.
Во второй вегетации были посеяны как «земные», так и «космические»
семена из первой вегетации. Всего «космических» семян было посеяно 7
штук, однако зрелого состояния достигли лишь два растения, которые не
образовали стручков. В отличие от них на растениях из «земных» семян, как
и в первой вегетации, были получены зрелые стручки с жизнеспособными
семенами.
3 вегетация 2 вегетация
□ Космические семена □ Земные семена
Рис. II (гл. 6). Сравнение высоты растений (а) и числа сформировавшихся бутонов (б)
у растений Brassica rapa L. из «земных» и «космических» семян
при культивировании в оранжерее «Свет» на борту ОС «Мир»
В третьей вегетации были посеяны «земные» семена и «космические»
семена, полученные на растениях из «земных» семян во второй вегетации. На
13-е сутки были собраны для заморозки в жидком азоте и для химической
фиксации 30 растений из «земных» семян и 19 из «космических» семян.
На рис. И (гл. 6) показаны различия в высоте растений (а) и количестве
бутонов у растений (б) из «земных» и «космических» семян в КЭ.
334
Биологические исследования
Оба этих показателя у растений из «космических» семян ниже. Возможно,
что основной причиной уменьшения размеров и снижения органогенного
потенциала репродуктивной сферы у растений являлся меньший объем
питательных веществ в семенах, сформированных в условиях КП. В част-
ности, при послеполетном анализе было показано, что количественные
характеристики структурной организации семени (количество клеток семя-
долей и соотношение различных запасающих веществ) у «космических» и
«земных» семян несколько отличаются [Kuang et al., 2000, а]. Показано, что у
семян, образовавшихся в условиях КП, количество клеток семядолей состав-
ляет менее 20 % от такового в контроле. При проведении цитохимического
анализа тканей семядолей установлено, что в условиях КП запасающие
вещества представлены в основном крахмалом, тогда как в наземном
контроле преобладают белки и липиды.
Таблица 10 (гл. 6)
Основные морфометрические характеристики растений Brassica rapa L.,
выросших из земных семян в оранжерее «Свет» (по результатам второй вегетации)
в эксперименте «Оранжерея-3»
Параметры Полетный эксперимент Предполетный эксперимент (без этилена в атмосфере) Послеполетный экспе- римент (концентрация этилена в атмосфере 1,1 ± 0,3 мг/м3)
Высота растений на 18-е сутки роста, мм 38 ±6 75 ±8 47 ±7
Длина стручка, мм 23 ±2 34 ±3 21 ±4
Количество развившихся семян на стручок, шт. 4,4 7,6 3,8
Масса одного развитого семени, мг 1,3 ± 0,2 2,0 ± 0,2 1,7 ±0,1
Обращает на себя внимание тот факт, что растения из КЭ в целом
отличались от растений в наземном предполетном эксперименте меньшими
размерами, меньшим количеством семян в стручках и их меньшей массой (см.
табл. 10, гл. 6).
В КЭ «Оранжерея-2» было показано, что одним из факторов, влияющим на
рост и развитие растений при выращивании на борту ОС «Мир», является
повышенная концентрация этилена в атмосфере ОК. Нами для проведения
послеполетного контрольного эксперимента по культивированию растений
B.rapa L. была выбрана средняя концентрация этилена в воздухе веге-
тационной камеры 1,1 мг/м3. При этой концентрации этилена и поддержании
остальных параметров культивирования на уровне, зарегистрированном в КЭ,
в лаборатории Университета штата Луизиана (США) был проведен после-
полетный контрольный эксперимент. Из данных табл. 10 (гл. 6) видно, что в
наземных условиях повышенная концентрация этилена в атмосфере вызывала
335
Том //, глава 6
изменение основных морфометрических характеристик у растений B.rapa L,
аналогичные изменениям в КЭ.
Таким образом, в КЭ по культивированию растения Brassica rapa L. в
оранжерее «Свет» на борту ОС «Мир» впервые были получены жизне-
способные семена в первом поколении, из которых при посеве в условиях
космического полета впервые были выращены растения следующего
поколения. Результаты КЭ «Оранжерея-3» показали принципиальную воз-
можность воспроизводства растений в космической оранжерее из семян,
сформировавшихся в условиях невесомости.
Эксперимент «Оранжерея-5»
Исследования роста и развития растений в ряду поколений в условиях КП
были продолжены при проведении КЭ «Оранжерея-5» по культивированию
пшеницы сорта Апогей в оранжерее «Свет» на борту ОС «Мир».
После сбора созревших растений 1-го поколения (эксперимент «Оран-
жерея-4») космонавтами из колосьев были извлечены 12 семян, которые были
помещены в небольшой пластиковый пакет, содержащий салфетку из
полипропилена. В такие же пакеты были помещены и контрольные (ис-
ходные) семена, доставленные с Земли. Срок между окончанием КЭ
«Оранжерея-4», в котором были получены семена 1-го «космического»
поколения, и посевом этих семян по циклограмме проведения КЭ «Оран-
жерея-5» составлял 5 дней. Известно, что для семян большинства сортов и
гибридов пшеницы характерно наличие периода послеуборочного покоя
различной длительности [Ф.М.Куперман, 1950; Г.М.Лисовский, В.А.Долгушев,
1986]. Высев свежесобранных семян пшеницы без предварительной
подготовки может приводить к запаздыванию появления всходов и к мед-
ленному развитию растений. Из описанных в литературе способов преры-
вания периода покоя у свежесобранных семян нами был выбран метод
обработки семян пониженной температурой [Г.М.Лисовский, В.А.Долгушев,
1986; Anderson et al., 1995]. Космонавты с помощью шприца добавляли в
пакеты с семенами по 5 мл питьевой воды, после чего замоченные семена в
течение суток находились при комнатной температуре, затем пакеты с
семенами на 4 суток помещались в холодильник при температуре 4 °C.
Данная методика предпосевной обработки семян была впервые применена в
условиях КП.
Исследование всхожести семян было проведено на 5-е сутки после
замачивания и показало, что у «космических» семян этот параметр составил
89 % против 100 % у «земных» семян. В дальнейшем проросшие семена с
помощью пинцета высевались между ткаными фитилями ВС оранжереи
«Свет». В КЭ «Оранжерея-5» и наземном лабораторном контроле посев семян
проводили в ВС оранжереи «Свет», использованный ранее при проведении
первой вегетации пшеницы (КЭ «Оранжерея-4»).
В КЭ «Оранжерея-5» полной биологической зрелости в возрасте около
80-90 суток достигли 20 растений из «земных» семян и 1 растение из
«космических» семян.
В табл. 11 (гл. 6) приведены данные сравнительного анализа растений
пшеницы 1-го и 2-го «космических» поколений, выращенных в КЭ «Оран-
жерея-5». В целом единственное растение 2-го «космического» поколения не
имело морфологических отличий от растений 1-го «космического» поколения
336
Биологические исследования
и от растений в наземных контрольных экспериментах. В частности,
отсутствие каких-либо принципиальных отличий может быть проил-
люстрировано фотографией главных колосьев растений пшеницы 1-го и 2-го
«космических» поколений, сделанной космонавтом С.Авдеевым (рис. 12, гл.
6). Размерные и массовые характеристики растения 2-го «космического»
поколения были меньше, чем у растений 1-го «космического» поколения (см.
табл. 11, гл. 6). По словам космонавта С.Авдеева, озерненность растения 2-го
«космического» поколения изначально была больше, но впоследствии при
предуборочном высушивании растений непосредственно в оранжерее «Свет»
часть зерен из его колосьев была утеряна.
Таблица 11 (гл. 6)
Сравнение характеристик растений пшеницы сорта Апогей из
«земных» и «космических» семян при культивировании в оранжерее
«Свет» в полетном эксперименте «Оранжерея-5»
Показатели «Земные» семена (первое косми- ческое поколение) «Космические» семена (второе космическое поколение)
Длительность полного цикла вегетации, сут. 83-90 83-90
Масса сухого вещества растения, г 2,29 1,21
Число побегов с колосьями на 1 растение, шт. 2,1 2,0
Высота растения, см 33,9 ± 5,9 27,0
Длина колоса, см 6,8 ± 0,4 5,0
Число колосков в зрелом колосе, шт. 14,0 ± 2,0 10
Число цветков в колоске, шт. 3-5 3-4
Количество зерен с растения, шт. 20,7 5 + ?
Масса зерновки, мг 23,1 ± 4,3 35,1 (2 шт.) / 7,1 (3 шт.)
Таким образом, в КЭ с пшеницей Апогей, проведенных в оранжерее
«СВЕТ» на борту ОС «Мир» в период 1998-1999 гг., получены первые
положительные результаты исследований роста и развития растений в ряду
поколений в условиях КП.
Получение нормально развитого растения, эмбриологическая и пост-
эмбриологическая стадии развитии которого прошли в условиях КП,
безусловно, является завершением определенного этапа в развитии кос-
мической биологии и экологии растений.
Можно считать доказанным, что при выращивании растений в условиях
невесомости возможно многократное прохождение циклов онтогене-
тического развития растений. Однако первые результаты исследований роста
и развития растений в ряду поколений в условиях КП, полученные нами при
проведении КЭ с растениями Brassica rapa L. и пшеницы сорта Апогей, пока
еще не позволяют окончательно оценить отдаленные последствия для
растительных организмов выращивания многих последующих поколений на
фоне воздействия факторов КП.
337
Том //. глава 6
Рис. 12 (гл. 6). Колосья растений пшеницы Апогей, выросших
из «земного» семени (слева) и «космического» семени (справа)
в КЭ «Оранжерея-5»
Свойства сформировавшихся в условиях невесомости семян и растений,
полученных из них при наземном культивировании
В 1998 году была опубликована статья известного специалиста в области
космической биологии растений Е.Л.Кордюм, в которой рассматривались
особенности функционирования репродуктивных систем растений в условиях
невесомости по данным шести КЭ, проведенных с растением Arabidopsis
thaiiana (L.) Heynh. [Kordyum, 1998].
Вопрос о способности высших растений к осуществлению полного цикла
онтогенетического развития «от семени до семени» в условиях невесомости
начал обсуждаться в 1970-х годах, однако и к моменту написания работы был
все еще далек от окончательного решения.
Автор, выражая общепринятое мнение, указывает, что остается акту-
альным рассмотрение таких фундаментальных проблем, как морфогенез гене-
ративных органов растений до и после оплодотворения в условиях неве-
сомости, а также свойства семян, сформировавшихся в агравитационной
среде.
Результаты проведенных в 1997-1999 гг. четырех КЭ с растениями
короткоцикличной Brassica rapa L. и пшеницей сорта Апогей (Triticum aestivum
L.) позволяют сделать окончательный вывод о независимости морфогенеза
генеративных органов растений и в целом процесса семенного воспро-
изводства от гравитационного фактора [М.А.Левинских и соавт., 2000;
Musgrave et al., 2000; Kuang et al., 2000, a; Kuang et al., 2000, b].
338
Биологические исследования
Исследования свойств семян, сформировавшихся в невесомости, к
настоящему времени немногочисленны [А.И.Меркис, 1992; Mashinsky et al.,
1994; Salisbury et al., 1994; А.Л.Машинский, 1997; Kuang et al., 2000, a; Kuang
etal., 2000, b].
Нами были проведены исследования растений, выращенных из семян
растений Brassica rapa L. линии CrGCl-ЗЗ и пшеницы сорта Апогей (Triticum
aestivum L.), полученных в условиях КП в оранжерее «Свет», и растений,
выращенных из них при наземном культивировании.
Наземное выращивание растений из «космических» семян осуществлялось
в вегетационных установках, различающихся по интенсивности условий
культивирования. В ГНЦ РФ - ИМБП РАН растения Brassica rapa L. Культи-
вировались в установке «Люминостат» в вегетационных сосудах объемом
около 3 л, увлажнение осуществлялось методом неограниченной капиллярной
подпитки, при непрерывном освещении с интенсивностью 200 мкмоль^.с'1,
средней температуре воздуха 24 °C и концентрации СО2 0,03 %. В качестве
корнеобитаемой среды использовали турфейс (арцилит) с добавлением
гранул удобрения пролонгированного действия осмокот для овощных культур
(14N-14P-14K) в концентрации 0,5 г/л. Растения пшеницы выра-щивали в
лаборатории физиологии зерновых культур Университета штата Юта (США) в
специальной вегетационной камере при непрерывном освещении с
интенсивностью около 500 мкмоль.м^с1, средней температуре воздуха 23 °C,
концентрации углекислоты в воздухе 0,12 %, а также в теплице при досветке
галогеновыми лампами, интенсивность освещения составляла 300-400
мкмоль.м^с1 с фотопериодом 18 часов свет : 6 часов темнота, температуре
воздуха 20-26 °C и концентрации углекислоты на уровне атмосферной. В
качестве корнеобитаемой среды была использована торфоперегнойная
почвенная смесь.
В табл. 12 (гл. 6) приведены морфометрические характеристики растений
Brassica rapa L. 1-го поколения в конце вегетации в возрасте 49 суток.
Растения и в контрольной, и в опытной группе отличаются значительной
вариабельностью, что свойственно исследуемой линии Brassica rapa L.,
поэтому в таблице приведены не только средние значения показателей, но и
их минимальные и максимальные значения. Из табл. 12 (гл. 6) видно, что
показатели надземной и корневой массы у растений, полученных из семян
«космической» и «земной» генерации, не имеют достоверных различий. У
опытных растений не наблюдали какие-либо заметные (х) морфологические
отличия в строении вегетативных и генеративных органов, а также в общей
семенной продуктивности растений.
При анализе размерно-массовых характеристик семян пшеницы Апогей,
полученных при проведении КЭ «Оранжерея-4» и «Оранжерея-5», отмечено,
что в условиях КП у растений формировались семена меньшего размера по
сравнению с контролем.
Биохимические исследования семян пшеницы, сформировавшихся в
условиях КП (КЭ «Оранжерея-5»), не выявили каких-либо различий по
сравнению с контролем в содержании таких основных веществ, как белки,
углеводы и пр. (см. табл. 13, гл. 6).
Для оценки биологических характеристик семян пшеницы Апогей 1-го и 2-
го «космических» поколений, полученных в КЭ «Оранжерея-5», было
проведено наземное выращивание растений из этих семян. Предпосевную
339
Том II, глава 6
подготовку семян осуществляли по методике, примененной во время
проведения КЭ. Результаты исследования приведены в табл. 14 (гл. 6).
Таблица 12 (гл. 6)
Морфометрические характеристики растений Brassica rapa L из «земных»
и «космических» семян при наземном культивировании
Показатели «Земные» семена «Космические» семена
Высота растения, см Min 17,0 10,0
Средняя 25,4 27,0
Мах 37,0 38,0
Длина стручка, см Min 1,9 1,9
Средняя 3,3 3,4
Мах 4,5 4,2
Масса сухого вещества надземной части растения, г Min 0,12 0,09
Средняя 0,57 0,56
Мах 0,94 1,26
Масса сухого вещества подземной части растения, г 0,07 0,07
Масса сухого вещества семян растения, г Min 0,04 0,02
Средняя 0,25 0,27
Мах 0,43 0,57
Масса одного семени, мг 1,3 1,1
Единственное небольшое отличие у растений из семян 1-го и 2-го
«космических» поколений заключалось в несколько меньшей озерненности
колосьев последних.
Таблица 13 (гл. 6)
Биохимический состав семян пшеницы Апогей, полученных в полетном эксперименте
«Оранжерея-5» и в наземных условиях (% сухого вещества)
Соединения Полетный эксперимент Наземный эксперимент
Белок 15,9 14,9
Жиры 2,0 2,0
Углеводы 78,4 80,9
Зола 3,2 2,2
При этом основные морфометрические показатели растений из конт-
рольных семян были ниже, чем у растений из семян 1-го и 2-го «космических»
поколений. Статистическая обработка данных не проводилась из-за
небольшого размера выборки.
Основной вывод, который можно сделать после анализа результатов
наземного культивирования растений Brassica rapa L. и пшеницы Апогей из
семян, сформированных в условиях невесомости, заключается в том, что
факторы КП не оказывают влияния на биологические характеристики
образующихся семян.
340
Биологические исследования
Это не подтверждает ранее выдвинутое предположение о наличии у
«космических» семян «памяти» о невесомости [А.И.Меркис, 1992;
А.Л.Машинский, 1997].
Таблица 14 (гл. 6)
Характеристики растений пшеницы Апогей при наземном культивировании
из «космических» семян
Показатели Растения из «космических» семян 1-го поколения Растения из «космических» семян 2-го поколения Растения из «земных» семян (контроль)
Масса сухого вещества растения, г 43,79 43,45 35,07
Число фертильных колосьев на растение, шт. 23,7 22,2 20,2
Высота растения, см 47,0 48,5 49,5
Количество зерен с растения, шт. 722,2 624,5 569,2
Масса семени, мг 34,0 34,4 30,6
Фотосинтез и метаболизм углеводов растений в условиях космического полета
Фотосинтез - уникальный биологический процесс, при котором
поглощенная световая энергия трансформируется в энергию химических
связей. Поскольку рост и продуктивность растений напрямую коррелируют с
проявлением фотосинтетической активности, естественным является
стремление понять, какие факторы окружающей среды являются критичес-
кими. Высказывалась гипотеза, что условия КП могут влиять на процесс
фотосинтеза и последующий метаболизм углеводов [Brown et al., 1996].
Нами впервые проведено измерение интенсивности фотосинтеза и транс-
пирации посева пшеницы при выращивании в оранжерее «Свет» в условиях
КП [Monje et al., 2000]. Измерение газообмена растений было проведено во
время второй вегетации пшеницы суперкарлик в КЭ «Оранжерея-2». На 6-е
сутки после посева семян пшеницы суперкарлик в оранжерею «Свет» были
помещены пластиковые листовые камеры, что позволило изолировать посев
растений пшеницы от общего газового объема ОК. Через 40 суток вегетации
растения были собраны, помещены в морозильник и доставлены на Землю
для проведения анализов. Фотосинтез и транспирация посева вычислялись на
основании показателей концентрации углекислоты и водяных паров в воздухе
до и после прохождения через листовые камеры. Методика таких расчетов
для открытых по газообмену систем приведена в работах [Monje and Bugbee,
1996, 1998].
Изменения фотосинтеза и транспирации посева растений пшеницы
показаны на рис. 13 (гл. 6). Уровень фотосинтеза в световой период был
341
Том II, глава 6
сопоставим с уровнем темнового дыхания как результат выделения углерода
за счет разложения корней от растений предыдущей вегетации. Фотосинтез
посева оставался неизменным при нарастании биомассы, что объясняется
тем, что уже к началу измерений посев был полностью сомкнутым.
Интенсивность фотосинтеза посева составила 10-13 мкмоль.м’^с1 СО2, что
совпадает с данными, полученными в серии наземных предварительных
экспериментов. Уровень транспирации посева был достаточно высок (45 % от
поданного в корневой модуль объема воды) и мало различался в темновой и
световой периоды, что предполагает устичную проводимость у растений в
условиях КП, сопоставимую с проводимостью у растений, выращиваемых в
условиях гидропоники [Monje and Bugbee, 1996].
Фотосинтез, мкмоль/м'2-с
25 « -г » । I " > i - » ’ >
2.5
1,5
0.5
0
14 16 18 20 22 24 26 28 30
Сутки после посадки семян
Рис. 13 (гл. 6). Уровень фотосинтеза и транспирации посева пшеницы суперкарлик
во время второй вегетации в КЭ «Оранмсерея-2»
Теоретическая кривая нарастания биомассы, приведенная на рис. 14 (гл.
6) (пунктирные линии), была использована для расчетов скорости роста
растений. Кривая скорости роста, полученная на основе данных измерения
поглощения углекислоты в полете, представлена на рис. 14, Б (гл. 6). Из
рисунка видно, что экспериментально полученные данные по скорости роста
несколько ниже, чем расчетные. Причиной этого является то, что в ВС
находились корни растений пшеницы от первой вегетации и при их
разложении выделялась углекислота. Скорость выделения углекислоты при
разложении корней была измерена на 6-е сутки эксперимента и составила 3
мкмоль^м’Чс1. Эта величина была добавлена к данным измерения погло-
щения СО2. Скорректированные экспериментальные данные по скорости роста
демонстрируют практически полное совпадение с расчетной кривой.
Таким образом, впервые в условиях КП проведено измерение фотосинтеза
и транспирации растений при использовании открытой по газообмену
системы. Показано, что уровень интенсивности основных обменных процессов
посева растений в условиях КП в целом не отличался от такого в наземных
условиях.
342
Биологические исследования
Сутки от начала вегетации
----теоретические кривые
О начальная и конечная масса сухого вещества посева растений
Д данные, полученные при непосредственном измерении
• данные, с учетом коррекции
Рис. 14 (гл. 6). Абсолютная (А) и относительная скорость (Б)
нарастания биомассы растений пшеницы суперкарлик
во время второй вегетации в КЭ«Оранясерея-2»
343
Том II, глава б
Изучение онтогенеза птиц японского перепела
в условиях невесомости
До создания ОС «Мир» гетеротрофное звено биологических систем
жизнеобеспечения человека в условиях КП не исследовали, хотя было
проведено большое число КЭ, в которых изучали влияние факторов КП на
животных [О.Г.Газенко и соавт., 1978; О.Г.Газенко и соавт., 1980; В.К.Голов,
Е.А.Ильин, 1977; В.С.Оганов, 1984; А.И.Григорьев, А.Д.Егоров, 1988;
К.Томпсон, 1988; Л.В.Серова, 1988; Т.С.Гурьева, О.А.Дадашева, 1989].
Рис. 15 (гл. 6). Общий вид комплекса оборудования «Инкубатор-2»
Для реализации на борту ОС «Мир» КЭ по изучению влияния факторов КП
на эмбриональное и постэмбриональное развитие японского перепела
(Coturnix coturnix japonica dom.) [В.Ф.Мищенко, 1988], одного из возможных
компонентов гетеротрофного звена ЗЭСЖО, совместно со словацкими
специалистами в рамках программы «Интеркосмос» был изготовлен комплекс
оборудования «Инкубатор-2» (рис. 15, гл. 6) [Boda et al., 1979; Zongor et al.,
1991; Sabo et al., 1995].
Комплекс «Инкубатор-2» представляет собой совокупность приборов и
устройств, позволяющих обеспечить процесс инкубирования яиц перепела в
невесомости; содержание птенцов и взрослых птиц в условиях КП; доставку
на борт ОС «Мир» яиц для инкубирования и взрослых птиц перепела для
последующего их содержания на борту ОС; возвращение на Землю в
зафиксированном состоянии биологического материала, отобранного в
процессе инкубирования, а также живых птиц после эксперимента на орбите.
344
Биологические исследования
Методики проведения экспериментов
по изучению влияния невесомости на эмбриональное
и постэмбриональное развитие перепела
Для поставки на борт ОС «Мир» яиц японского перепела (Coturnix coturnix
japonica dom.) с целью их последующей инкубации в невесомости яйца
перепела от одного поголовья птиц собирали на Земле в течение 5-7 суток.
Каждое яйцо в день сбора калибровали, взвешивали и маркировали. Яйца,
отобранные для эксперимента, перед укладкой в контейнер транспортировки
яиц (КТЯ) дезинфицировали с помощью УФ-излучения в течение 20 минут,
сам КТЯ обрабатывали 70 %-ным этиловым спиртом.
К месту старта транспортного корабля отправляли двойное количество яиц
перепела. Оставшиеся после закладки в КТЯ яйца использовали для
проведения лабораторного (с учетом фактора транспортировки) контроля к
КЭ. Время от момента сбора яиц на Земле и до начала их инкубирования на
борту ОС «Мир», в случае доставки их на борт ОС на грузовом корабле
«Прогресс», составляло 11-13 суток. В эксперименте 25.03 - 10.04 1996 года
время между сбором яиц и началом инкубирования на борту ОС «Мир»
составило 5 суток, так как яйца доставлялись на борт ОС «Мир» на борту
СТС-76, а сбор яиц производился в Университете Пурдю (Университет штата
Индиана, Индианаполис, США).
Перепелиные яйца в количестве 48 штук после их доставки на борт
ОС «Мир» космонавты овоскопировали (яйца, имеющие признаки нарушения
целостности скорлупы, выбраковывали) и помещали в прибор «Инкубатор-
1М».
В процессе инкубирования, согласно программам КЭ, в определенные
сроки развития эмбрионов (0, 3, 7, 10, 14-е и 16-е сутки инкубирования)
космонавты вынимали из инкубатора 2 или 4 яйца. Яйца помещали в кон-
тейнер фиксации яиц, в котором находилась фиксирующая жидкость (спирто-
глицериновая смесь). В КЭ в рамках программы фундаментальных биоло-
гических исследований проекта «Мир - НАСА» (13-29 апреля 1995 года; 23
июля - 08 августа 1995 года; 25 марта - 10 апреля 1996 года) яйца фик-
сировали в 4 %-ном параформальдегиде.
Программы КЭ по исследованию эмбриогенеза птиц японского перепела в
условиях невесомости предусматривали как тупиковое инкубирование, при
котором на 16-е сутки инкубирования (за сутки до начала вылупления
птенцов) все яйца фиксировались (эксперименты, проводившиеся в период с
1995 по 1998 год), так и инкубирование, при котором предусматривалось
выведение птенцов (04-26 марта 1990 года; 30 октября - 19 ноября 1992
года). На 18-20-е сутки инкубирования космонавты извлекали из инкубатора
вылупившихся птенцов и помещали их в камеру животных (КЖ), установив в
ней температуру воздуха 35 °C.
Изучение эмбрионального развития птиц в условиях невесомости
Первым этапом в реализации КЭ по изучению онтогенеза птиц было
получение жизнеспособных птенцов японского перепела, весь цикл эмбрио-
генеза которых должен был пройти в условиях невесомости.
345
Том II, глава 6
Первое инкубирование яиц на борту ОС «Мир» проводилось в период с 4
по 24 марта 1990 года. В инкубатор было заложено 43 яйца, из которых 8
были зафиксированы в разные сроки развития эмбрионов, для выведения
птенцов в инкубаторе осталось 35 яиц. Вылупление птенцов началось через
17,5 суток (первый птенец), к 21-м суткам инкубирования вылупилось 8
птенцов, полностью завершивших развитие и проклюнувших скорлупу (6
птенцов покинули скорлупу самостоятельно).
В табл. 15 (гл. 6) представлены результаты инкубирования яиц японского
перепела в условиях невесомости в сравнении с наземными контролями. Из
таблицы видно, что в КП полный цикл эмбриогенеза прошли 23 % эмбрионов,
однако при анализе в лаборатории яиц, доставленных с борта ОС «Мир»,
было обнаружено еще 7 эмбрионов, прошедших полный цикл эмбриогенеза.
Таблица 15 (гл. 6)
Основные результаты инкубирования яиц на борту ОС «Мир»
в КЭ 1990 года
Показатели Полетный эксперимент Синхронный контроль Лабораторный контроль
Количество яиц, заложенных в инкубатор, шт. 43 43 43
Количество яиц, зафиксированных в разные сроки инкубации, шт. 8 8 8
Количество яиц, прошедших полный цикл инкубации, шт. 35 35 35
Количество вылупившихся птенцов, шт. / % к общему количеству 8/23 19/54 22/63
Эмбриональная смертность, % от развивавшихся 43 36 31
Эти птенцы не смогли покинуть яйцо, так как были расположены головой в
остром конце яйца. С учетом этих не сумевших вылупиться птенцов различия
между КЭ и контролями в количестве эмбрионов, прошедших весь цикл
развития, не столь существенны.
В 1992 году был проведен следующий КЭ по исследованию эмбриогенеза
птиц японского перепела в условиях невесомости. В этом КЭ, как и в
эксперименте 1990 года, на борту ОС «Мир» вылупились жизнеспособные
птенцы. Всего самостоятельно покинули скорлупу 5 птенцов. В табл. 16 (гл. 6)
представлены результаты инкубирования яиц японского перепела в условиях
невесомости в сравнении с наземными контролями. В КЭ 1992 года коли-
чество вылупившихся птенцов было меньше, чем в КЭ 1990 года. Однако
анализ доставленных с борта ОС «Мир» яиц показал, что, как и в КЭ 1990
года, имелись нормально развитые птенцы, которые не смогли само-
стоятельно покинуть яйцо из-за того, что они были расположены головой в
его остром конце. Всего было обнаружено 8 таких птенцов. С учетом этих
птенцов количество эмбрионов, прошедших в условиях невесомости весь цикл
эмбриогенеза, составило 13 или 46 % от общего числа эмбрионов [Gurieva et
al., 1993].
346
Биологические исследования
Сопоставляя результаты КЭ 1990 и 1992 годов, можно констатировать, что
показатели инкубирования яиц в условиях невесомости оказались очень
близкими. Это важный результат, который дает все основания сделать вывод
о независимости эмбриогенеза птиц от гравитации. Другой вопрос, почему
такое количество эмбрионов располагалась в остром конце яйца. Данное
явление имеет место и на Земле, однако частота его проявления значительно
меньше, чем та, которую мы наблюдали в условиях невесомости. Одной из
причин такого явления могут быть механические воздействия (перегрузка и
вибрации), которым подвергаются яйца на этапе вывода КК на орбиту. Они
могут приводить к нарушению макроструктуры яйца, которая в условиях
гравитации возвращается в исходное состояние (синхронный контроль), а в
условиях невесомости «консервируется» в измененном виде [Dadasheva,
Shepelev, 1996].
Таблица 16 (гл. 6)
Основные результаты инкубирования яиц на борту ОС «Мир»
в КЭ 1992 года
Показатели Полетный эксперимент Синхронный контроль Лабораторный контроль
Количество яиц, заложенных в инкубатор, шт. 48 48 48
Количество яиц, зафиксированных в разные сроки инкубации, шт. 20 20 20
Количество яиц, прошедших полный цикл инкубации, шт. 28 28 28
Количество вылупившихся птенцов, шт. / % к общему количеству 5 / 17,9 15 / 53,5 24 / 85,7
Из трех КЭ «Инкубатор», проводившихся в рамках программы фун-
даментальных биологических исследований проекта «Мир - НАСА», успешным
был КЭ в 1996 году. Отличительной особенностью результатов, полученных в
этом КЭ по сравнению с результатами ранее проведенных КЭ, являлась
меньшая смертность эмбрионов во всех вариантах КЭ (табл. 17, гл. 6). Это
было обусловлено меньшими сроками хранения яиц до начала КЭ, по
сравнению со сроками хранения яиц в КЭ 1990 и 1992 гг.
Анализ полученного эмбриологического материала показал, что в условиях
невесомости зародыши перепела развивались нормально. 3-, 7-, 10-, 14- и
16-суточные эмбрионы из КЭ по внешнему виду не отличались от эмбрионов
из контрольных групп [О.А.Дадашева и соавт., 1998].
КЭ по исследованию эмбриогенеза птиц выявили и существенные
отклонения в эмбриональном развитии у части эмбрионов в условиях
невесомости. Во всех КЭ были обнаружены эмбрионы с аномалиями развития
(см. табл. 17, гл. 6). Анализируя результаты, представленные в таблице, мы
должны обратить внимание на два очень важных факта.
Первое - отсутствие корреляции между общим числом погибших
эмбрионов и числом погибших эмбрионов с аномалиями развития. Мы видим,
что меньше всего эмбрионов с аномалиями развития (относительно общего
347
Том II, глава 6
числа развивавшихся эмбрионов) обнаружено в КЭ 1990 года, в котором
относительное число погибших эмбрионов было наибольшим (70,7 %), а
наибольшее относительное число эмбрионов с аномалиями развития было в
КЭ 1998 года, где гибель эмбрионов не превышала 50 %. При этом абсо-
лютные цифры по количеству эмбрионов с аномалиями развития удивительно
одинаковы для всех КЭ и не зависят от общего количества яиц, положенных
на инкубацию в каждом отдельном КЭ.
Второе - отсутствие корреляции между числом погибших эмбрионов с
аномалиями развития и инкубационными качествами яиц. Срок хранения яиц
до начала инкубации в КЭ 1996 года не превышал 5 суток, тогда как в
остальных КЭ он достигал 14 суток.
Таблица 17 (гл. 6)
Количество неоплодотворенных яиц и количество погибших эмбрионов,
в том числе имевших аномалии развития,
во время инкубирования в условиях невесомости
Экспери- мент, год 1990 Вариант экспери- мента Количество положенных на инкубацию яиц, шт. Количество неоплодо- творенных яиц, шт. Количество погибших эмбрионов, шт. / %
Всего С анома- лиями развития
Полет 43 2 29/ 70,7 5 / 12,2
Контроль 43 2 15/36,6 J)
1992 Полет 48 1 29/ 61,7 7 / 14,9
Контроль 48 2 16 / 34,8 0
1996 Полет 48 0 19/ 39,6 7 / 14,6
Контроль 48 1 4/8,5 0
1998 Полет 24 1 и/ 47,8 6 / 26,1
Контроль 24 5 2/10,5 0
Естественно, инкубационные качества яиц в КЭ 1996 года были лучше, что
и отразилось на результатах КЭ, в котором абсолютное (19 шт.) и
относительное (39,6 %) число погибших эмбрионов было минимальным по
сравнению со всеми остальными КЭ.
Однако лучшее качество яиц никак не отразилось на частоте
возникновения аномалий развития во время инкубирования яиц на борту ОС
«Мир». Абсолютное (7 шт.) и относительное (14,6 %) число погибших эмбрио-
нов с аномалиями развития в КЭ 1996 года полностью совпадает с таковым в
КЭ 1992 года, где общее количество погибших эмбрионов было больше в 1,5
раза.
При сравнении частоты возникновения аномалий развития и количества
аномалий развития в тех или иных органах в разных КЭ видна определенная
схожесть результатов в КЭ 1990 и 1992 гг., а также в КЭ 1996 и 1998 гг. (табл.
18, гл. 6). Интересен также тот факт, что во всех КЭ перечень аномалий
развития эмбрионов один и тот же. В настоящее время нет единого мнения о
348
Биологические исследования
причинах, вызывающих нарушения в развитии эмбрионов японского
перепела, инкубированных в условиях КП. Одной из возможных причин, по
мнению О.А.Дадашевой и Е.Я.Шепелева, являются вибрация и перегрузки,
возникающие на этапе выведения КК на орбиту.
Эти факторы КП, по их мнению, вызывают изменения положения заро-
дыша по отношению к важным компонентам яйца: воздушной камере, желтку
и белку, а невесомость после выведения яиц на орбиту закрепляет, фик-
сирует возникшие механические перемещения в макроструктуре яйца, что и
приводит к возникновению аномалий развития эмбрионов [Dadasheva and
Shepelev, 1996]. Это предположение о причине возникновения аномалий
развития у эмбрионов из КЭ, возможно, не является исчерпывающим.
Таблица 18 (гл. 6)
Аномалии развития у эмбрионов, развивавшихся в условиях невесомости
Экспери- мент, год Всего эмбрионов с аномалиями развития, шт. Аномалии развития, шт.
глаза мозга клюва конеч- ностей экто- пия
1990 5 4 1 1 1 —
1992 7 5 — 1 1 2
1996 7 3 1 2 4 2
1998 6 3 1 2 4 2
Причины, вызывающие аномалии развития у эмбрионов птиц, могут быть
самыми разными, причем и не имеющими отношения к невесомости. В
частности, на Земле наблюдаются те же аномалии в развитии эмбрионов при
нарушениях температурного и влажностного режимов инкубирования, при
нарушении газообмена зародыша (гипоксия, гиперкапния). В приборе
«Инкубатор-1М» не предусмотрен мониторинг температурного поля по всему
объему инкубатора. Исключить вероятность того, что в условиях невесомости
внутри инкубатора существуют зоны, в которых температурно-влажностный
режим отличен от оптимального, мы, к сожалению, не можем. Поэтому
температурный фактор тоже может являться причиной возникновения
аномалий развития у эмбрионов в КЭ. Еще одной причиной, вызывающей
аномалии развития эмбрионов в условиях КП, может являться галактическое
излучение. Попадание тяжелых заряженных частиц в развивающийся эмбрион
тоже может приводить к аномалиям развития. Наличие аномалий у
эмбрионов, развивающихся в условиях КП, указывает на то, что существует
постоянно действующий фактор, вызывающий изменения эмбриогенеза у
части зародышей, при этом его природа может иметь и не космическое
происхождение. Вычленение фактора или совокупности факторов, оказы-
вающих влияние на эмбриогенез японского перепела, является одной из
задач будущих исследований [Sychev et al., 2001].
Анализ результатов инкубирования яиц перепела, оплодотворенных на
Земле, но прошедших весь цикл эмбрионального развития в условиях
невесомости, показывает, что невесомость не является абсолютным препят-
ствием на пути эмбрионального развития птиц. Это общий вывод по
результатам всех наших КЭ, в которых изучался эмбриогенез птиц в условиях
невесомости. Однако из результатов КЭ можно сделать и другие выводы: в
349
Том II, глава 6
условиях КП повышается частота возникновения аномалий развития
эмбрионов; в условиях КП наблюдается большая гибель эмбрионов на разных
стадиях развития; в условиях КП не наблюдается корреляции между числом
аномалий развития эмбрионов и их общей смертностью; в условиях КП
расположение эмбриона в яйце имеет случайный характер, поэтому часть
эмбрионов, располагаясь головой в остром конце яйца, не может само-
стоятельно вылупиться.
Все эти выводы говорят о том, что существует какой-то фактор (сово-
купность факторов) КП, который оказывает воздействие на развитие
эмбрионов. Основной вывод, который мы сделали из результатов наших
исследований, однозначно говорит о том, что этим фактором не может быть
невесомость в том смысле, что само отсутствие гравитации не оказывает
влияния на процесс эмбриогенеза. Рассматривая частные выводы, которые мы
сделали в результате наших исследований в их совокупности, мы можем
предположить, что причиной всех этих явлений являются изменения условий
развития эмбрионов (при этом эти изменения могут иметь место как внутри
яйца, так и вне его) [В.Н.Сычев, 2000].
Изучение поведения птиц в условиях невесомости
Основной целью КЭ 1990 года было изучение в условиях невесомости
онтогенеза птиц японского перепела. Первый этап этого КЭ, о котором
говорилось выше, включал инкубацию яиц в условиях невесомости. Второй
этап начался с момента выведения в условиях невесомости птенцов.
Птенцы, весь цикл эмбриогенеза которых проходил в условиях неве-
сомости, имели все признаки нормального развития, реагировали на
зрительные и звуковые раздражители, проявляли двигательную и голосовую
активность. Первые птенцы, вылупившиеся на 17-е и 18-е сутки
инкубирования, были пересажены космонавтами в КЖ, где в течение 10 часов
находились в свободном состоянии, беспорядочно вращаясь в воздушном
потоке без попыток закрепиться на сетчатом «полу». При подготовке КЭ
предполагалось, что воздушный поток в КЖ сможет прижать птенцов к полу
камеры, а это, в свою очередь, позволит птенцам сориентироваться в
пространстве. После того как стало ясно, что птенцы не способны само-
стоятельно закрепиться в пространстве, космонавты поместили их в ячейки
лотков инкубатора, прижав их марлевыми салфетками к «полу». Птенцов,
которые вылупились на 20-е сутки инкубации, космонавты сразу же после их
вылупления размещали в ячейках лотков инкубатора.
Неспособность к самостоятельному существованию птенцов не позволила
полностью реализовать КЭ. По команде с Земли была предпринята попытка
кормления птенцов, когда космонавт подносил к клюву птенца, которого он
держал в руке, корм. При этом выяснилось, что птенцы, которые находились в
свободном состоянии в течение 10 часов, не реагировали на корм, а птенцы,
которые были ограничены в движениях сразу после вылупления, хорошо
реагировали на корм и активно его клевали. Космонавты особо отмечали, что
птенцы, движение которых изначально было ограничено, при освобождении
вращались, но, в отличие от птенцов, находившихся после вылупления в
свободном состоянии, делали попытку сориентироваться в пространстве.
После непродолжительных беспорядочных движений они прекращали махать
350
Биологические исследования
крыльями, замирали, фиксировали свой взгляд на каком-либо предмете и
вновь пытались безуспешно продвинуться в его направлении. Эти наблю-
дения за поведением новорожденных птенцов показывают, что важнейшим
условием реализации их врожденных поведенческих реакций является
ориентация в пространстве, т.е. занятие ориентированного положения на
основе двигательной функции. На Земле ориентацию птенцов в пространстве
обеспечивает гравитация, а в условиях невесомости, по всей видимости, ее
частично можно заменить ограничением двигательной активности, т.е.
фиксированием птенца в пространстве, что позволяет ему начать реализовать
врожденные инстинкты.
Эти наблюдения были подтверждены и в КЭ 1992 года, когда все
вылупившиеся птенцы находились в фиксированном состоянии в ячейках
лотков инкубатора. Все 5 птенцов прекрасно клевали корм, когда космонавты
подносили его к их клюву. Птенцы, находящиеся в фиксированном
положении, после их освобождения пытались сориентироваться в простран-
стве, фиксируя свой взгляд на каком-либо предмете, при этом их движения
были не настолько беспорядочны, как в случае с 17- и 18-суточными
птенцами из КЭ 1990 года. На видеозаписях видно, что птенец зафиксировав
свой взгляд на предмете, пытается переместиться в его сторону, для чего
осуществляет движения крыльями. При этом его движения имеют
периодический характер, в промежутке между ними он неподвижно парит и
вновь пытается зафиксировать свой взгляд на предмете, после чего опять
следует двигательная попытка достичь этот предмет. Эти факты позволяют
надеяться на то, что существует возможность обеспечить выживание
новорожденных организмов в условиях невесомости с помощью тех или иных
специальных устройств.
Исследование влияния условий КП на раннее постэмбриональное развитие
японского перепела было продолжено в российско-словацком КЭ «Перепел
СК-6». В этом эксперименте 12 птенцов сразу после их вылупления были
пересажены в специальные камеры, установленные внутри центрифуги. Но, к
сожалению, из-за отказа центрифуги через 15 часов птенцов пришлось
пересадить в ячейки устройства «Инкубатора-1М». Вылупившиеся птенцы
находились в условиях невесомости в течение 4-5 суток. Их поведение в
условиях невесомости практически было таким же, как у птенцов в КЭ 1990-
1992 гг. В эксперименте «Перепел СК-6» впервые была предпринята попытка
вернуть на Землю 10 птенцов, вылупившихся на борту ОС «Мир». Через 10
часов после приземления КК «Союз» в живых остались только 3 птенца. В
лаборатории ГНЦ РФ - ИМБП РАН были проведены наблюдения за
поведением выживших птенцов. Были обнаружены существенные изменения
в их поведении: отказ от пищи и воды, ненормальная поза птенца в покое
(голова опущена на уровень лап и наклонена влево), во время движения
наблюдалась крайняя дискоординация (ходьба шаткая, с опрокидыванием
тела вперед или назад, падение на правый или левый бок), при хождении
фаланги пальцев согнуты, крылья не прижаты, как обычно к туловищу, а
несколько отставлены в сторону. При подбрасывании вверх птенец при-
земляется на заднюю часть тела, а не на лапы [Dadasheva et al., 2001].
Таким образом, исследование поведения новорожденных птенцов япон-
ского перепела в условиях невесомости показало, что они не способны
самостоятельно существовать в агравитационной среде. Все врожденные
351
Том //, глава 6
инстинкты птенцов могут реализоваться только в случае их ориентирования в
пространстве. В условиях Земли основным фактором, обеспечивающим ориен-
тацию птенцов, является гравитация. Ее отсутствие приводит к полной
дезориентации птенца, что, по-видимому, влечет за собой потерю всех
остальных врожденных реакций. Частичная компенсация отсутствия грави-
тационного фактора с помощью фиксации птенцов в пространстве позволяет
им сохранить врожденные инстинкты, что дает надежду на возможное
решение проблемы выживания новорожденных организмов в условиях
невесомости. Проблема выживания новорожденных организмов в условиях
невесомости во многом связана с поведенческими реакциями организмов и их
зависимостью от гравитационного фактора. В случае с японским перепелом
эта зависимость абсолютна, как у любого организма, движение которого
связано с преодолением силы тяжести (ходьба) путем отталкивания от
твердой поверхности (опорная среда). Возможно, у других новорожденных
организмов, у которых врожденные поведенческие инстинкты менее ориен-
тированы на гравитационный фактор, реакция на невесомость может
оказаться несколько иной.
Однако полученные результаты однозначно ставят новую проблему в
космической биологии - адаптация новорожденных организмов в агра-
витационной среде и ее зависимость от врожденных поведенческих реакций
[В.Н.Сычев, 2000].
Двигательное поведение взрослых птиц в условиях невесомости
КЭ «Инкубатор-2», начатый 4 марта 1990 года, был прекращен 24 марта
из-за неспособности вылупившихся птенцов адаптироваться к условиям неве-
сомости. В итоге КЭ по исследованию полного цикла онтогенеза птиц япон-
ского перепела в условиях невесомости реализовать не удалось. В связи с
этим было принято решение о проведении на борту ОС «Мир» КЭ с взрослыми
птицами японского перепела с целью изучения их поведенческих реакций в
условиях невесомости. КЭ проводился с 1 по 9 августа 1990 года (см. табл. 1,
гл. 6).
Для эксперимента были взяты 4 взрослые птицы перепела (3 самки и один
самец), отбор которых проводили прежде всего с учетом их половой ак-
тивности и яйценоскости. Возраст птиц, отобранных для использования в КЭ,
составлял 65-70 суток, средняя масса тела 122,5 ± 10,9 г (в синхронном
контроле средняя масса тела птиц составляла 110,4 ± 3,7 г, в лабораторном
контроле - 131,1 ± 0,8 г).
Птицы, доставленные на борт ОС «Мир», были помещены в КЖ, за-
креплены специальными жилетами-фиксаторами около кормушек (по две
птицы у каждой из кормушек) (рис. 16, гл. 6). Продолжительность пре-
бывания птиц на борту ОС «Мир» составила 7 суток, а длительность всего КЭ
- 9 суток. Условия содержания птиц в КЖ на орбитальной станции были
оптимальными: температура 21 ± 4 °C, длительность светового периода - 14
часов, кормление 2 раза в сутки пастообразным кормом. В среднем в сутки
каждая птица должна была получать 75 г пастообразного корма, влажность
которого составляла 76 %. По программе КЭ космонавты в течение всего КЭ
вели наблюдения за поведением птиц, поедаемостью ими корма, за
яйценоскостью.
352
Биологические исследования
По наблюдениям космонавтов птицы были активны на всех этапах КЭ,
корм поедали быстро и полностью. Реакции птиц на звуковой и световой
раздражители были адекватными. Для оценки поведения птицы в
невесомости операторы освобождали двух птиц от фиксирующего
приспособления и оставляли их в свободном состоянии. После освобождения
от фиксатора птицы свободно плавали внутри КЖ, хорошо ориентировались в
пространстве, самостоятельно подлетали к кормушке (воздушный поток в КЖ
не прижимал птиц к «полу» камеры).
Видеосъемка птиц, которые свободно перемещались в объеме ОС «Мир»,
показала, что, в отличие от птенцов, птицы не совершают беспорядочных
вращательных движений. Реакция птиц на существование в безопорной среде
была «осмысленной».
Рис. 16 (гл. 6). Птицы японского перепела в КЖ на борту ОС «Мир»
Птицы, освобожденные от жилетов-фиксаторов, замирали, сложив крылья
и поджав ноги. Взглядом птицы искали КЖ, где находились другие птицы и
где они получали корм. После того, как птицы визуально находили КЖ, они
совершали попытку долететь до нее. В случае если попытка оказывалась
неудачной, птица опять складывала крылья и вновь искала взглядом КЖ.
Наибольшая сложность для птиц состояла в том, что траектория полета
должна была быть определена только за счет зрительной реакции при от-
сутствии вектора гравитации, когда существенно изменены динамические
условия полета и полностью отсутствует антигравитационная составляющая в
работе крыла. Однако, несмотря на то что птицы находились в условиях, где
их врожденные и приобретенные рефлексы не могли оказать им
существенную помощь, они были способны достичь поставленной цели -
попасть в КЖ и добраться до кормушки. Данные наблюдения за поведением
птиц в условиях невесомости говорят о том, что взрослые особи птиц
способны адаптировать свое поведение к агравитационной среде, во всяком
случае, в части удовлетворения пищевых потребностей.
После КЭ на борту ОС «Мир» все четыре птицы были возвращены на
Землю. Контейнер с птицами был извлечен из спускаемого аппарата через 35
353
Том II, глава 6
минут после его посадки. Сразу же после получения птиц были проведены
наблюдения за их поведением. Они показали наличие изменений их
поведенческих реакций. В движениях птиц отмечалась неуверенность, ноги
цеплялись друг за друга и постоянно дрожали. Обращала на себя внимание
ненормальная поза птиц в покое - голова опущена на уровень туловища и
отклонена влево (рис. 17, гл. 6). При хождении фаланги пальцев птиц были
согнуты. Сразу после освобождения от жилетов-фиксаторов птицы стали
чистить перо, и только после «чистки» они стали кормиться и пить. Оперение
птиц было в хорошем состоянии. Нарушения в поведении птиц наблюдались
еще в течение 9 часов после приземления, затем их поведение стало
обычным [Т.С.Гурьева и соавт., 1993].
Рис. 17 (гл. 6). Позы птиц японского перепела
после возвращения на Землю с ОС «Мир»
За весь период КЭ ни в полетной группе, ни в синхронном контроле самки
не снесли ни одного яйца. Прекращение яйценоскости было вызвано стрес-
сом, связанным, по-видимому, с воздействием динамических факторов КП во
время выведения на орбиту КК (или во время их имитации) и собственно
невесомостью. В лабораторном контроле за время эксперимента от 3 самок
было получено 22 яйца. Функция яйцекладки у самки из КЭ восстановилась на
8-е сутки после возвращения на Землю, а у самки из синхронного контроля
через 7 суток после стрессорного воздействия [Т.С.Гурьева и соавт., 1993;
Г.И.Горгиладзе, Т.С.Гурьева, О.А.Дадашева, 1993].
После завершения КЭ в каждой группе (полетной и контрольных) было
оставлено по одной самке для дальнейших наблюдений за их поведением и
состоянием. За послеполетный месяц самка из КЭ снесла 21 яйцо, из синх-
ронного контроля 17, из лабораторного - 30. Из яиц, полученных от птиц пос-
ле КЭ, вывелись здоровые и жизнеспособные птенцы со средним весом 5,8 г.
Это подтверждает обратимость послестрессорных физиологических измене-
ний у самок японского перепела.
Таким образом, в КЭ со взрослыми птицами японского перепела показано,
что существует возможность адаптации их поведения к условиям невесо-
мости. Стрессовые воздействия, которым подвергались птицы, не оказали
354
Биологические исследования
влияния на их способность кормиться. При более длительном пребывании
самок в невесомости можно рассчитывать на восстановлении яйценоскости,
как это произошло с самками из синхронного контроля и с самкой из КЭ.
Первое появление новорожденных птенцов японского перепела в условиях
невесомости сразу же выявило новую проблему в гравитационной биологии -
проблему адаптации новорожденных организмов к среде, где отсутствует
вектор гравитации. Наши исследования поведения новорожденных птенцов
японского перепела в условиях невесомости показали, что они не могут
самостоятельно существовать в агравитационной среде. Проблема выживания
новорожденных организмов в условиях невесомости во многом связана с
поведенческими реакциями организмов и их зависимостью от гравитаци-
онного фактора. Наблюдения за поведением птенцов показали, что все их
врожденные инстинкты могут реализоваться только в случае их ориен-
тирования в пространстве. В условиях Земли основным фактором, обеспечи-
вающим ориентацию птенцов, является гравитация. Ее отсутствие с первых
минут жизни вне яйца приводит к полной дезориентации птенца, что влечет
за собой обесценивание врожденных двигательных инстинктов. Частичная
компенсация отсутствия гравитационного фактора с помощью плотной
фиксации птенцов в пространстве (в лотке инкубатора или в руке
космонавта) позволяет им сохранить некоторые врожденные инстинкты
(клевание корма, нахождение взглядом твердой поверхности и попытки с
помощью движения крыльями достичь этой поверхности). Эти результаты
показывают, что значение гравитационного фактора в жизни животных
проявляется через экологически значимые формы их поведения, а это
главное, без чего жизнь особи невозможна и без чего любое число особей не
может стать самостоятельно существующей популяцией [В.Н.Сычев, 2000].
Выживание новорожденных гетеротрофных организмов с высоким уровнем
организации и поведенческих реакций является одной из критических
проблем при реализации гетеротрофного звена замкнутой экологической
системы жизнеобеспечения космических экипажей. При этом у других видов
животных, у которых врожденные поведенческие инстинкты менее ориен-
тированы на гравитационный фактор, реакция на невесомость может
оказаться иной. Безусловно, определяющим в степени воздействия
невесомости на поведение животных будет комплекс врожденных моторных
координаций, чем сложнее этот комплекс, тем больше зависимость поведения
животных от гравитации. В этологии принято считать, что организм в каждый
момент активно осуществляет фильтрацию внешних стимулов в соответствии
со своим внутренним состоянием - генетически обусловленных (инстинк-
тивных) компонентов поведения. Рассматривая с этих позиций результаты
наших экспериментов с птицами, можно говорить о том, что эти результаты
должны были быть ожидаемыми. При этом, на наш взгляд, нет прямой
зависимости от степени «интеллекта» новорожденных животных и степенью
их зависимости от гравитационного фактора. Главным в этой зависимости
должно быть другое - насколько большим будет расхождение между внеш-
ними стимулами и генетически обусловленными компонентами поведения.
Полученные нами результаты однозначно ставят новую проблему в
космической биологии - адаптации новорожденных организмов в аграви-
тационной среде и ее зависимости от врожденных поведенческих реакций.
Проблема адаптации новорожденных организмов в условиях невесомости, по
355
Том II, глава 6
нашему мнению, является одной из ключевых проблем при реализации
гетеротрофного звена замкнутой экологической системы жизнеобеспечения
космических экипажей. При этом мы понимаем, что данная проблема может
оказаться не единственной, с которой мы можем столкнуться при создании в
условиях невесомости устойчиво функционирующей популяции гетеротроф-
ных организмов.
Исследования влияния факторов космического полета
на экосистемный уровень биологической организации
Для решения вопроса о возможности реализации замкнутых экологических
систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО) человека на космических объектах
недостаточно данных, полученных при исследовании влияния факторов КП на
отдельные организмы и их популяции. Определяющими для устойчивого
функционирования ЗЭСЖО являются уровни биологической организации
выше организма - популяционный, биоценотический, экосистемный. Приме-
нительно к ним влияние невесомости практически не изучено (за исклю-
чением популяционного), хотя оно может проявляться и при отсутствии
первичных биологических эффектов на уровне организма. Кроме этого,
необходимо учитывать, что исследования влияния невесомости на более
низкий уровень биологической организации не дадут ответа на вопрос о
влиянии невесомости на более высокие уровни, так как известно, в частности,
что популяции ведут себя по-разному, если они функционируют в сооб-
ществе и если они изолированы [Ю.Одум, 1986].
Исследования в невесомости на популяционно-биоценотическом и экосис-
темном уровнях следует рассматривать как основные в стратегии изучения
биологической роли гравитации. Эти исследования предполагают изучение
реакций элементарных биологических структур и отдельных функциональных
систем организма через состояние популяций, биоценозов, целостных систем
при их длительном существовании в измененной среде обитания [Г.И.Ме-
лешко, Е.Я.Шепелев, 1990]. Первым шагом в этом направлении стали наши
исследования моделей водных микроэкосистем в КЭ на борту биоспутников
«Космос-1887, -2044» и ОС «Мир» [М.А.Левинских, В.Н.Сычев, 1989;
В.Н.Сычев и соавт., 1989; Levinskikh et al., 1990; М.А.Левинских, В.Н.Сычев,
1992; Г.И.Мелешко и соавт., 1992; В.Н.Сычев и соавт., 2000; В.Н.Сычев, 2000].
Небольшие автономные «миры», или микроэкосистемы, в небольших
сосудах могут имитировать в миниатюре природу различных экосистем. При
выборе типа экспериментальной микроэкосистемы и ее структуры нами
учитывались конструктивные особенности приборов «Аквариум» и заданные
абиотические факторы среды.
В соответствии с задачами эксперимента, заданными ограничениями по
условиям существования микроэкосистемы, необходимостью ее многократного
точного воспроизведения, нами была создана модель микроэкосистемы,
представленная на рис. 18 (гл. 6).
При изучении устойчивости функционирования экосистемы «водоросли -
бактерии - рыбы» в условиях невесомости использовали прибор «Аквариум-
М». Прибор «Аквариум-М» представляет собой прямоугольный сосуд из
органического стекла объемом 0,5 л (рис. 19, гл. 6).
356
Биологические исследования
Рис. 18 (гл. 6). Схема функциональных связей между организмами
в микроэкосистеме (КЭ «Аквариум-М»)
На борту ОС «Мир» прибор «Аквариум-М» крепился у штатного бортового
светильника таким образом, чтобы его боковая стенка площадью 0,01 м2
освещалась торцевой поверхностью светильника с люминесцентной лампой
электрической мощностью 8 Вт. Температура воды в приборе составляла 24 ±
2 °C. Длительность КЭ в данном устройстве на борту ОС «Мир» составляла
10-14 суток.
Рис. 19 (гл. 6). Внешний вид прибора «Аквариум-М»
357
Том II, глава б
В качестве главных компонентов экосистемы в КЭ «Аквариум-М»
использовали одноклеточную водоросль Chlorella vulgaris штамм ЛАРГ-1
[Э.Н.Ваулина и др., 1967] и живородящую рыбку гуппи Poecilia reticulata Pet.
КЭ, проведенные на борту ОС «Мир», показали результаты, сопоставимые
с результатами, полученными в наземных исследованиях и в КЭ на борту
биоспутников «Космос».
Результаты анализа параметров среды и структуры микрокосма до и после
КЭ приведены в табл. 19 (гл. 6).
Среда обитания автотрофных и гетеротрофных организмов в микро-
экосистемах после экспозиции в невесомости имела те же характеристики,
что и среда обитания в контрольных микроэкосистемах. Структура сообщества
в конце опыта осталась неизменной. Сохранение структурной организации
сообщества свидетельствует об отсутствии влияния факторов КП на эколого-
функциональные связи внутри исследуемой микроэкосистемы.
Таблица 19 (гл. 6)
Основные параметры среды обитания организмов и структура
сообщества в эксперименте «Аквариум» на борту ОС «Мир»
Параметры Полет Контрольные эксперименты
лабораторный транспортный фоновые
начало конец начало конец начало конец начало конец
pH 6,95 7,00 6,95 7,00 6,95 7,10 6,95 7,1-7,3
Общая жесткость воды, ° 5-6 4-5 5-6 4-5 - - 5-6 4-5
Содержание NH«+ в воде, мг/л 0 0 0 0 - - 0 0
Содержание растворенных органических веществ в воде, мг/л 8,0 18,7 8,0 16,4 8,0 14,8 7,5 15,8
Число клеток водорослей, млн/мл 0,5 5,0 0,5 3,9 0,5 3,6 0,5 3,8±1,2
Плотность культуры водорослей по сухому веществу, г/л 0,028 0,115 0,028 0,090 0,028 0,080 0,028 0,10±0,02
Общая масса рыб, г 1,27 1,10 1,20 1,05 1,07 1,00 0,75-1,20 0,70-1,10
Отклонение массообменных характеристик одного из составляющих сис-
тему компонентов в замкнутом объеме неминуемо привело бы к нарушению
выходных параметров микроэкосистемы по сравнению с контролем.
Результаты, полученные в КЭ «Аквариум-М», показали, что в условиях
невесомости рост, развитие и размножение водорослей в составе системы
«водоросли - бактерии - рыбы» проходили нормально и факторы КП не
оказали влияния на продуктивность водорослей и их функционирование в
качестве автотрофного звена микроэкосистемы.
Анализ параметров среды, отдельных биологических компонентов и
микроэкосистемы в целом показал, что ее экспонирование в условиях КП не
привело к нарушению основных эколого-функциональных связей в системе
[В.Н.Сычев и соавт., 2000].
358
Биологические исследования
Заключение
Первые космические исследования ЗЭСЖО и организмов, их состав-
ляющих, показали, что главной точкой приложения действия невесомости на
живые организмы является измененная среда обитания, а наибольшему
воздействию подвергаются групповые свойства популяций. Взаимодействие
со средой у организмов имеет самые различные формы: физиологические,
этологические, генетические [Н.В.Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков,
1969], поэтому и проявления влияния невесомости на различные организмы
имеет во многом видоспецифический характер. В случае фотоавтотрофного
звена ЗЭСЖО невесомость не является препятствием для его нормального
функционирования на борту КА, так как существуют технические и тех-
нологические решения, которые способны компенсировать отсутствие
гравитации и обеспечить приемлемые для растительных организмов условия
среды обитания. Сложнее обстоит дело с гетеротрофным звеном ЗЭСЖО.
Влияние невесомости на животные организмы сложнее и многообразнее, так
как связано не только с изменениями среды обитания, но и с изменениями во
внутренней среде организмов, поэтому невесомость оказывает влияние и на
биологические, и на групповые свойства популяций. Для человека,
животного, обладающего высшей нервной деятельностью, адаптация и
выживание в невесомости связано в большей мере с компенсацией изменений
во внутренней среде организма. Практика пилотируемой космонавтики позво-
лила выработать методы и средства профилактики негативного действия
невесомости на организм человека [А.И.Григорьев, О.Г.Газенко, 1998]. Однако
для других животных профилактика негативного действия невесомости на
физиологическом уровне является сложной проблемой.
Еще более сложной проблемой является компенсация расхождения между
внешними стимулами и генетически обусловленными компонентами по-
ведения в невесомости. Решить эту проблему технологически и технически,
как это было сделано в случае фотоавтотрофного звена, скорее всего, не
удастся, за исключением случая, когда будет создаваться искусственная сила
тяжести.
Таким образом, первые исследования ЗЭСЖО в условиях невесомости дают
основание говорить о том, что на борту космических летательных аппаратов
возможна реализация СЖО на основе биологического круговорота веществ.
Автотрофные организмы способны нормально функционировать как элемент
СЖО в агравитационной среде при условии создания оборудования, которое
позволит компенсировать изменения внешней среды в невесомости и
обеспечит нормальные условия существования растительных организмов.
Реализация гетеротрофного звена в невесомости является более сложной
задачей, так как гравитация является необходимым условием для реализации
врожденных рефлексов и инстинктов у животных, и ее отсутствие создает
существенные трудности для существования их популяций в агравитационной
среде.
Литература
Бабский В.Г., Копачевский Н.Д., Мышкис А.Д., Слобожанин Л.А., Тюпцов А.Д.
Гидромеханика невесомости. - М., 1976.
359
Том II, глава 6
Ваулина Э.Н., Аникеева И.Д., Парфенов Г.П. Хлорелла на борту «Космос-110» //
Космические исследования. - 1967. -Т. 5, В. 2. - С. 285-295.
Веселова Т.Д., Ильина ГМ., Джалилова Х.Х., Левинских М.А., Сычев В.Н. Цито-
эмбриологические исследования пшеницы суперкарлик, выращенной на борту орби-
тального комплекса «Мир» // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1999. - Т. 33, № 2. - С. 30-
37.
Газенко О.Г, Генин А.М., Ильин Е.А. и соавт. Адаптация к невесомости и ее
физиологические механизмы // Известия АН СССР. Сер. биол. - 1980. - № 1. - С. 5-18.
Газенко О.Г, Генин А.М., Ильин Е.А., Португалов В.В., Серова Л.В., Тигранян Р.А.
Основные результаты эксперимента с млекопитающими на биоспутнике «Космос-782»
// Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1978. -Т. 12, № 6. - С. 43-49.
Газенко О.Г, Григорьев А.И., Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Обитаемость и
биологические системы жизнеобеспечения // Там же. - 1990. - Т. 24, № 3. - С. 12-17.
Газенко О.Г, Шепелев Е.Я. Длительные космические полеты и среда обитания
человека Ц Там же. - 1977. - Т. И, № 1. - С. 10-13.
Газенко О.Г, Шепелев Е.Я. Развитие идей К.Э.Циолковского о биологическом
методе обеспечения обитаемости космических аппаратов // Труды 6-х чтений,
посвященных разработке научного наследия и развития идей К.Э.Циолковского. -
1972, Калуга. - С. 3-6.
Гительзон И. И., Ковров Б. Г, Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Ререберг М.С.,
Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Экспериментальные экологические системы, включающие
человека // Проблемы космической биологии. - М., 1975. -Т. 28. - С. 312.
Голов В.К., Ильин Е.А. Исследование газообмена животных во время полета на
биоспутнике // X симпозиум по космической биологии и медицине. Тезисы докладов. -
1977, Сухуми. - С. 15.
Горгиладзе Г.И., Гурьева Т.С., Дадашева О.А. Вестибулярные реакции и функции
равновесия у взрослых перепелов после 8-суточного орбитального полета на научно-
исследовательском комплексе «Мир» // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1993. - Т. 27, №
4. - С. 68-69.
Григорьев А.И., Газенко О.Г. Основные направления и результаты научных
исследований Института медико-биологических проблем с 1963 по 1998 год // Там же.
- 1998.-Т. 32, № 5.-С. 4-17.
Гузенберг А.С. Регенерация и кондиционирование воздуха // Обитаемость
космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; Т.П). - М.,
1994. - С. 252-295.
Гурьева Т.С., Дадашева О.А. Влияние длительного хранения яиц перепела в
условиях космического полета на выводимость птенцов // Материалы XXII совещания
постоянно действующей Рабочей группы соцстран по космической биологии и
медицине», «Интеркосмос». - 1989, Варна, Болгария. - С. 45-46.
Гурьева Т.С., Дадашева О.А., Мелешко Г.И., Соловьев А.Я., Шепелев Е.Я., Бодя К.,
Сабо В. Реакция взрослых перепелов на условия космического полета // Авиакосмич. и
эколог, мед - 1993. - Т. 27, № 5-6. - С. 71-73.
Дадашева О.А., Гурьева ТС., Бодя К., Сабо В., Кочешова И. Исследование морфологии
птенцов японского перепела, выведенных в условиях микрогравитации // Авиакосмич. и эколог,
мед. - 2001, в печати.
Дадашева О.А., Гурьева Т.С., Сычев В.Н., Джене Г. Изучение особенностей
морфогенеза эмбрионов японского перепела, развившихся условиях микрогравитации
// Там же. - 1998. - Т. 32, № 3. - С. 38-41.
Кондратьева Е.М. Исследование микрофлоры, сопутствующей водорослям в
биологической системе жизнеобеспечения человека: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. - М., 1980.
Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. - М., 1950, Изд-во Моск.
Ун-та.-Т. 1.
360
Биологические исследования
Лауринавичюс Р.С., Ярошюс А. В., Марчюкайтис А., Швягждене Д.В., Маши некий
А.Л. Метаболизм растений гороха, выращенных в условиях космического полета //
Биологические исследования на орбитальных станциях «Салют. - М., 1984. - С. 96-
102.
Левинских М.А., Сычев В.Н. Рост и развитие одноклеточных водорослей в условиях
космического полета в составе экосистемы «альгобактериальный ценоз - рыбы» //
Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1989. - Т. 23, № 5. - С. 32-35.
Левинских М.А., Сычев В.Н. Рост и развитие одноклеточных водорослей в условиях
микрогравитации // Результаты исследований на биоспутниках. - М., 1992. - С. 383-
387.
Левинских М.А., Сычев В.Н., Дерендяева Т.А., Сигналова О. Б., Подольский И. Г.,
Авдеев С.В., Бингхейм Г.Е. Рост и развитие растений в ряду поколений в условиях
космического полета в эксперименте «ОРАНЖЕРЕЯ-5» Ц Авиакосмич. и эколог, мед. -
2001.-Т. 35, № 4.-С. 45-50.
Левинских М.А., Сычев В.Н., Дерендяева Т.А., Сигналова О. Б., Подольский И. Г.,
Падалка Г.И., Авдеев С.В., Бингхейм Г.Е. Выращивание пшеницы «от семени до
семени» в условиях космического полета // Там же. - 2000. - Т. 34, № 4. - С. 43-47.
Левинских М.А., Сычев В.Н., Дерендяева Т.А., Сигналова О. Б., Салсбери Ф.,
Кэмпбелл У., Бабенхайм Д. Анализ влияния факторов космического полета на рост и
развитие суперкарликовой пшеницы при выращивании в оранжерее «Свет» // Там же.
- 1999.-Т. 33, № 2.-С. 37-41.
Левинских М.А., Сычев В.Н., Сигналова О. Б., Дерендяева Т.А., Подольский И. Г,
Масгрейв М.Е., Бингхейм ГЕ. Рост и развитие растений в ряду поколений в условиях
космического полета в эксперименте «ОРАНЖЕРЕЯ-3» // Там же. - 2001. - Т. 35, № 3.
- С. 43-48.
Лисовский Г.М., Долгушев В.А. // Очерки частной светокультуры растений. -
Новосибирск, 1986. - С. 52.
Машинский А.Л. Биологические и биотехнологические проблемы культивирования
растений на орбитальных станциях: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - 1997, Санкт-
Петербург.
Машинский А.Л., Алехина Т.П., Божко А.Н., Дерендяева Т.А., Иванова И.Е.,
Нечитайло ГС, Румянцева В.Б., Чернова Л.С. Особенности Friticum vulgare на первых
фазах развития (онтогенеза) в условиях космического полета // Космич. биол. и
авиакосм. мед. - 1991. - Т. 25. - №1. - С. 39-42.
Мелешко Г И., Антипов В. В., Гэлов В. К, Левинских М.А., Пальмбах Л.Р., Сычев В.Н.,
Шепелев Е.Я. Изучение сообщества водных организмов в невесомости (эксперимент
«Аквариум») Ц Результаты исследований на биоспутниках. - М., 1992. - С. 378-383.
Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения человека //
Космич. биол. и авиакосм. мед. - 1988. - Т. 22. - № 6. - С. 30-36.
Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения (замкнутые
экологические системы). - М., 1994, «Синтез». - 277 с.
Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Гравитационная биология и замкнутые биологические
системы Ц Материалы XXIII совещания и симпозиума постоянно действующей рабочей
группы соцстран по космической биологии и медицине. - 1990, ЧСФР, Кошице. - С.
120.
Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я., Авернер М.М., Волк Т. // Обитаемость космических ле-
тательных аппаратов (Космическая биология и медицина; Т.П). - М., 1994. - С. 499-556.
Меркис А., Лауринавичюс Р, Швягждене Д. Гравитационная чувствительность и
рост растений в условиях невесомости // Известия академии наук СССР. Сер.
физическая. - 1985. - Т. 49, № 4, С. 715-723.
Меркис А.И. Онтогенез растений в условиях микрогравитации: проблемы и экспе-
рименты // Материалы П-го съезда Всесоюзного общества физиологов растений. - М.
1992. - С. 136.
361
Том II, глава 6
Меркис А.И., Машинский А.Л., Лауринавичюс Р.С., Ярошюс А. В., Нечитайло Г.С.,
Коньшин Н. И., Швягждене Д.В. Выращивание высших растений на борту орбитальной
станции «Салют-4» // Материалы IX Всесоюз. раб. совещания по вопросу круговорота
веществ в замкнутой системе на основе жизнедеятельности низших организмов. -
Киев, 1976, «Наукова думка». - С. 104-106.
Мищенко В.Ф. Физиолого-экологическая характеристика перепела как компонента
биологических систем жизнеобеспечения экипажей космических объектов: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. - М., 1988.
Морозова З.А. Морфогенетический аспект проблемы продуктивности пшеницы //
Морфогенез и продуктивность растений. М., МГУ. - 1994. - С. 33-56.
Мурашев В.В. Потенциальная продуктивность колоса пшеницы и особенности ее
реализации // Морфогенез и продуктивность растений. М., МГУ. - 1994. - С. 56-86.
Оганов В.С. Физиологические механизмы адаптации скелетных мышц млекопи-
тающих к невесомости: Автореф. дис. ... докт. мед. наук. - М., 1984.
Одум Ю. Экология. - 1986, М., «Мир». -Т. 2. - С. 162-164.
Парфенов Г.П. Невесомость и элементарные биологические процессы // Проблемы
космической биологии. - Л., 1988. -Т. 57. - С. 145-154.
Подольский И.Г. Исследование и разработка метода и оборудования для
регулирования водно-воздушного режима капиллярно-пористых тел (корнеобитаемых
сред) в оранжерейных устройствах для условий микрогравитации: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. - М., 2000.
Подольский И. Г, Машинский А.Л., Высочанский А.Ф. Доллежаль В. В., Нечитайло
ГС. Устройство для определения массообменных свойств капиллярно-пористых
систем. А.С.№ 4703849125 от 12.06.89 г.
Подольский И.Г, Сычев В.Н., Левинских М.А., Стругов О.М., Бингхем ГЕ. Некоторые
особенности жидкостного обеспечения корнеобитаемой среды при культивировании
растений в условиях микрогравитации // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1998. - Т. 32, №
2. - С. 36-42.
Серова Л.В. История изучения физиологических эффектов невесомости и
гипергравитации в онтогенетическом и эволюционном аспектах // Онтогенез
млекопитающих в невесомости. - М., 1988. - С. 7-26.
Синяк Ю.Е., Гайдадымов В. Б., Скуратов В.М., Зауер Р.Л., Муррей Р.У.
Водообеспечение экипажей // Обитаемость космических летательных аппаратов
(Космическая биология и медицина; Т. II). - М., 1994. - С. 337-374.
Сычев В.Н. Исследование влияния невесомости на биологические объекты - звенья
замкнутых экологических систем жизнеобеспечения и создание технологий их
культивирования: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 2000.
Сычев В.Н., Левинских М.А., Ливанской О.Г. Исследование роста и развития
хлореллы, экспонированной на биоспутнике «Космос-1887» // Космич. биол. и
авиакосм. мед. - 1989 - Т. 23. - № 5. - С. 35-39.
Сычев В.Н., Левинских М.А., Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Влияние невесомости на
активные культуры одноклеточных водорослей // Физиология растений. - 2000. - Т.
47, № 5. - С. 1-8.
Сычев В.Н., Шепелев Е.Я., Мелешко Г. И., Гурьева Т.С., Левинских М.А., Подольский
И.Г., Дадашева О.А., Попов В.В. Биологические системы жизнеобеспечения -
исследования на борту орбитального комплекса «Мир» // Авиакосмич. и эколог, мед. -
1999.-Т. 33, № 1.-С. 10-16.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории
эволюции. - М., 1969.
Томпсон К. Онтогенез млекопитающих в невесомости. - М., 1988. - С. 8.
Удовенко Г.В., Волкова А.М. Морфофизиологический анализ реакции ячменя и
пшеницы на стрессовые воздействия // Физиология и биохимия культурных растений.
- 1991. - Т. 23, № 4. - С. 359-365.
362
Биологические исследования
Хамфриз В.Р., Сезан П.К., Эванич П.Л. Физико-химические системы жизне-
обеспечения // Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая
биология и медицина; Т. II). - М., 1994. - С. 461-498.
Чижов С.В., Синяк Ю.Е. Водообеспечение экипажей космических кораблей //
Проблемы космической биологии. - М., 1973. - Т. 24. - 268 с.
Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения // Основы космической
биологии и медицины. - 1975z Т. 3, совместное советско-американское издание, М., -
С. 277-307.
Шепелев Е.Я. Некоторые проблемы экологии человека в условиях замкнутых
систем круговорота веществ // Проблемы космической биологии. - М., 1965. - Т. 4. -
С. 169-179.
Anderson Р., Campbell W.F., Salisbury ЕВ., Hole P.S., Gillespie £., Levinskikh M.
Overcoming post-harvest dormancy in superdwarf wheat 11 ASGSB Bull. - 1995. - Vol. 9. -
N l.-P. 55.
Barnes C, Bugbee B. Morphological responses of wheat to blue light // J. Plant Physiol.
- 1992. - Vol. 139. - P.339-342.
Bingham G.E., Jones S.B., Or D., Podolski I.G., Levinskikh M.A., Sytchov V.N., Ivanova
T, Kostov P., Sapunova S., Dandoiov I, Bubenheim D.B., Jahns G. Microgravity Effects on
Water Supply arid Substrate Properties in Porous Matrix Root Support Systems. 48th
International Astronautical Congress, 1997, IAF/IAA-97-G.3.03.
Bingham G.E., Salisbury F.B., Campbell W.E, Carman J.G., Bubenheim D.L., Yendler
B.S., Sytchev V.N., Berkovitch Yu.A., Levinskikh M.A., Podolsky I.G. The Spaselab - Mir-1
«Greenhouse-2» experiment 11 Adv. Spase Res. - 1996. - Vol. 18, N 4/5. - P. 225-232.
Bingham, G.E., Salisbury F.B., Campbell W.E, Carmen J.G. The Spacelab - MIR-1
«Greenhouse-2» Experiment and Equipment // Microgravity Science and Technology. -
1994. - Vol. 22, N 7. - P. 199-214.
Bod'a K., Peter V., Sabo V., Shepelev Ye., Noskin A. Technical and biological parametrs
of Incubator-111 Medycyna Lotnicza. - 1979, Krakov-Varshava. - P. 29-37.
Brown C.S., Tripathy B.C., Stutte G.W. Photosynthesis and carbohydrate metabolism in
microgravity / Suge H, ed. Plants in space biology. Sendai, Japan : Institute of Genetic
Ecology, Tohoku University. - 1996, IGE series. - Vol. 22. - P. 127-134.
Bugbee B., Koerner G., Albrechtsen R., Dewey W., Clawson S. Registration of cultivars:
registration of «USU-Ародее» wheat 11 Crop Sci. - 1997, Mar-Apr; - Vol. 37(2). - P. 626.
Bula R., Tibbitts T, Morrow R., Dinauer W. Commercial involvement in the development
of space-based plant growing technology 11 Adv. Space Res. - 1992. - Vol. 12, N 5. - P.
(5)5-(5)10.
Dadasheva O.A., Shepelev Ye. Ya. Analysis of Anomalies of Quail Embryonic Development
in Egg during Incubation in the Conditions of Space Flight // Acta Veterinaria. - 1996. - Vol.
65. - N 1, P. 39-42.
Dubinin N.P., G/embotsky Ya.L., Vaulina EN., Merkis A. E., Laurinavichius R.S., Palmbkh
L.R., Grozdova T.Ya., Homikova T.A., Yaroshyus A.V., Mashinsky A.L., Izupak E. A., Konshin
N.I. Biological experiments on the orbital station Salyut-4 Ц Life sciences and space
research. - 1977. - Vol. 15. - P. 167-172.
Gray S.W., Edwards B.F. The effect of weightlessness on the growth and orientation of
roots and shoots of monocotyledonous of Biosatellite II / In: «The experiment of
Biosatellite-П». - 1971, Washington D.C., NASA. - P. 123-165.
Grotenhuis T.P., Bugbee B. Super-optimal CO2 reduces seed yield but not vegetative
growth in wheat // Crop Sci. - 1997, Jul-Aug. - Vol. 37. - P. 1215-1222.
363
Том II, глава 6
Guryeva T.S., Dadasheva О.А., Meleshko G.I., Shepelev Ye. Ya., Boda K., Sabo V. The
quail embryonic development unter the conditions of weightlessnes Ц Acta Veterinaria. -
1993. - Vol. 62. - P.25-30.
Ivanova I. Ye., Antonyan A.A., Derendiaeva T.A., Mashinskiy A. L., Meleshko G.I., Ivanova
T.N., Stoyanov I. Plant metabolism in the conditions of space flight // Acta veterinaria. -
1996, a, Brno. - 65.-P. 11-17.
Ivanova I. Ye., Derendiajeva T.A., Meleshko G.I., Shepelev Ye. Ya. Higher plants in a bio-
logical life support system for man // Acta Veterinaria. - 1996, b, Brno, - Vol. 65. - P.27-32.
Ivanova T, Bercovich Yu., Mashinskiy A., Meleshko G. The first «space» vegetables have
been grown in the «Svet» greenhouse by means of controlled environmental conditions //
Acta Astronaut. - 1993. - Vol. 29, N 8. - P. 639-644.
Ivanova T.N., Kostov P.T., Sapunova S.M., Dandalov I.W. Sensor and methods for
measurement in «Svet» space greenhouse // Comptes rendus de Academie bulgare
Sciences. - 1992. - Vol. 45. - № 11.
JamesJ.T., Limero T.F., BeckS.W. Toxicological assessment of air contaminants. Shuttle
- Mir Science Program Phase 1A / Research Postflight Science Report. - 1998 - Vol. 4. - P.
111-124.
Jones S.B., Or D. Design of porous media for optimal gas and liquid fluxes to plant roots
11 Soil science society of America journal. - 1998. - Vol. 62, N 3. - P. 563-573.
Jones S.B., Or D. Microgravity effects on water flow and distribution in unsaturated
porous media: Analyses of flight experiments // Water resources research. - 1999. - Vol.
35, N 4. - P. 929-942.
Kordyum E.L. Plant reproduction systems in microgravity: experimental data and
hypotheses Ц Adv. Space Res. - 1998. - Vol. 21(8-9). - P. 1111-1120.
Kuang A., Popova A., Xiao Y., Musgrave M.E. Pollination and embryo development in
Brassica rapa L. in microgravity // Int. J. Plant Sci. - 2000, a. - Vol. 161 (2). - P. 203-211.
Kuang A., Xiao Y., McClure G., Musgrave M.E. Influence of microgravity on ultrastructure
and storage reserves in seeds of Brassica rapa L. // Ann. Botany. - 2000b. - Vol. 85. - P.
851-859.
Kuang, A., Popova A., Xiao Y., Musgrave M.E. Pollination and embryo development in
Brassica rapa on StS-87 // Gravitational and Space Biology Bulletin. - 1998. - Vol.12. - P. 77.
Levinskikh M.A., Meleshko G.I., Sytchev V.N., Serova L.V. Application of the
experimental microcosm to the study of the effect of space-flight factors on the ecosystem
level of the biological organization. Current trends in cosmic biology and medicine.
Proceeding of the XXIII International Symposium on Cosmic biology and medicine within
INTERCOSMOS Programme. - 1990, Koshice, CSFR. - Vol. 1. - P. 259-264.
Levinskikh M.A., Sychev V.N., Derendyaeva T.A., Signalova O.B., Salisbury F.B.,
Campbell W.F., Bingham G.E, Bubenheim D.L., Jahns G. Analysis of the spaceflight effects
on growth and development of Super Dwarf wheat grown on the Space Station Mir // J.
Plant Physiol. - 2000. - Vol. 156. - P. 522-529.
Lyon C.J. Growth physiology of the wheat seedling in space // The experiment of
Biosatellit-П». - 1971, Washington D.C., NASA. - P. 633-638.
Mashinsky A., Ivanova I., Derendyaeva T, Nechitailo G., Salisbury F. «From seed-to-
seed» experiment with wheat plants under space-flight conditions // Adv. Space Res. -
1994. - Vol. 14. - P. (11)13-(11)19.
Merkis A., Laurinavichyus R. Complete cycle of individual development of Arabidopsis
thaliana (L.) Heynh. plants on board the Salyut-7 orbital station // Doklady Akademii Nauk
USSR. - 1983. - Vol. 271. - P. 509-512.
364
Биологические исследования
Merkis A., Mashinsky A.L., Laurinavichyus R.S., Nechitaiio G.S., Yaroshius А. И, Isupac
E.A. The development of seedling shoots under space flight condition // Life sciences and
space researcher. - 1975. - Vol. 13. - P. 53-57.
Midoricava Y., Fujii N., Terai M. et ai. // A food/nutrient supply plant for Lunar base
CELLS. - 40-th Congress of the IAFZ Madrid. - 1989.
Monje O., Bingham G.E., Carman J.G., Campbell W.F., Salisbury F.B., Eames B.K.,
Sytchev V., Levinskikh M.A., Podolsky I. Canopy photosynthesis and transpiration in
microgravity: gas exchange measurements aboard Mir // Adv. Space Res. - 2000. - Vol. 26
(2). - P. 303-306.
Monje O., Bugbee B. Adaptation to high CO2 concentration in an optimal environment:
Radiation capture, canopy quantum yield and carbon use efficiency // Plant Cell Environ. -
1998.-Vol. 21.-P. 315-324.
Monje O., Bugbee B. Characterizing photosynthesis and transpiration of plant
communities in controlled environments // Acta Hortic. - 1996. - Vol. 440. - P. 123-128.
Musgrave M., Kuang A., Xiao И, Stout S.C., Bingham G.E, Briarty L.G., Levenskikh M.A.,
Sychev V.N., Podolski LG. Gravity independence of seed-to-seed cycling in Brassica rapa //
Planta. - 2000. - Vol. 210 (3). - P. 400-406.
Musgrave M.E., Kuang A., Matthews S.W. Plant reproduction during spaceflight
importance of the gaseous environment // Planta. - 1997, a. - Vol. 203. - P. 177-26’4
Musgrave M.E., Kuang A., Porterfield D.M. Plant reproduction in spaceflight
environments // Gravit. Space Biol. Bull. - 1997, b. - Vol. 10(2). - P. 83-90.
Nechitaiio G.S., Mashinsky A.L. Space biology. Studies at stations Mir. Publishers. -
1993, Moscow.
Olson R.L., Oleson M. V., Slavin TJ. CELSS for advanced manned mission // HortScience.
- 1988. - Vol. 23. - P. 275-286.
Podolsky I.G., Mashinski A.L. Peculiarities of moisture transfer in capillary-porous soil
substitutes during space flight // Adv. Space Res. - 1994. - Vol. 14, N 11. - P. (11)39—
(11)46.
Sabo V., Bod'a K, Majek S., Gurieva T, Pachomov A., Zondor J. The second generation
of the hardware for studying avian embriogenesis under microgravity conditions // Acta
Astronaut. - 1995. - Vol. 35, N 6. - P. 421-426.
Salisbury F.B. Growing crops for space explorers on the Moon, Mars, or in space // Adv.
Space Biol. Med. - 1999. - Vol. 7. - P. 131-62.
Salisbury F.B., Gillespie L., Bingham G. Preparations for CELLS flight experiments with
wheat /1 Adv. Space Res. - 1994. - Vol. 14, N 11. - P. 21-24.
Simmons S.R., Oelke E.A., Wiersma J. V., Lueschen W.E., Warnes D.D. Spring wheat and
barley responses to Etherphon // Agron. J. - 1988. - Vol. 80. - P. 829-834.
Sychev V.N., Shepelev E. Ya., Meleshko G.I., Gurieva T.S., Levinskikh M.A., Podolsky I.G.,
Dadasheva O.A., Popov V. V. Main characteristics of biological components of developing life
support system observed during the experiments aboard orbital complex MIR // Adv. Space
res. - 2001. - Vol. 27. - N 9. P. 1529-1534.
Wheeler R.M., Berry W.L., Mackowiak C, Corey K.A., Sager J. C, Heeb M.M., Knott W.M.
A data base of crop nutrient use, water use, and carbon dioxide exchange in a 20 square
meter growth chamber: I. Wheat as a case study // J Plant Nutr. - 1993. - Vol. 16 (10). -
P. 1881-915.
Yend/er B.S, Webbon B., Podolski I., Bula R. Capillary movement of liquid in granular in
microgravity // Advances in Space Research. - 1996. - 18 (4/5). - P. 233-237.
Zongor J., Boda K, Sabo B., Majek S, Noskin A., Pachomov A., Popov V. Autorske
osvedceni. C. 267347, PV 01550-88, 1991. Slovakja.
365
Том II, глава 6
Структурно-функциональные особенности
статоциста улиток Helix lucorum
Г.И.Горгиладзе
Одна из центральных проблем космической биологии состоит в оценке
значимости гравитационного фактора в функционировании органа равно-
весия. Согласно распространенному мнению, именно из-за его дисфункции
возникает комплекс расстройств в орбитальном полете и при возвращении на
Землю [Г.И.Горгиладзе и соавт., 1990; М.В.Решке и соавт., 1997].
У двух обезьян Масаса mulatta, в течение 14 суток экспонированных на
биоспутнике «Космос-2044», в первые сутки после полета были обнаружены
изменения афферентной импульсации в волокнах вестибулярного нерва,
иннервирующих рецепторы горизонтальных полукружных каналов [MJ.Correia
et al., 1992]. Однако эти результаты не получили подтверждения при прове-
дении аналогичного эксперимента на биоспутнике «Космос-2229» [MJ.Correia,
1997]. Следует особо подчеркнуть, что непосредственной мишенью для
гравитации являются отнюдь не рецепторы полукружных каналов, восприни-
мающие угловые ускорения, а рецепторы положения или статорецепторы
(рецепторы гравитации по терминологии Я.А.Винникова и соавт., 1971).
В системе гравирецепторы - инерционная масса (основные элементы
любого органа равновесия) последняя является первым звеном реагирования
на силу тяжести. Как известно, инерционная масса представлена в виде
единичных, достаточно крупных статолитов или многочисленных и значи-
тельно меньших по размерам статоконий [Я.А.Винников и соавт., 1971].
Состояние статоконий в невесомости изучали на различных видах животных.
Результаты исследований оказались достаточно противоречивыми, в ряде
случаев не имели количественной оценки и к тому же были получены в
условиях кратковременных орбитальных полетов (максимальный срок
экспозиции в невесомости не превышал 14 суток). Так, в одних публикациях
отмечались изменения формы, внутренней структуры и уменьшение размеров
статоконий, в других - увеличение их числа и размеров либо отсутствие
заметных изменений по сравнению с наземным контролем [Я.А.Винников и
соавт., 1976, 1983; Д.В.Лычаков, Е.А.Лаврова, 1985; M.D.Ross et al., 1985;
D.B.Spangenberg etal., 1995; M.L.Wiederhold etal., 1977, 1999, 2000].
В данной работе представлены экспериментальные материалы, демон-
стрирующие структурно-функциональные особенности гравичувствительных
образований после экспозиции в невесомости продолжительностью от 1 до
5,5 месяца (ориентация в пространстве, электрические характеристики
рецепторных клеток, ультраструктура и морфометрия статоконий). Для
исследования была выбрана наземная легочная улитка Helix lucorum. Полость
ее органа равновесия (статоциста) заполнена статолимфой и статокониями.
Внутренняя стенка статоциста выстлана 13 первично чувствующими волос-
ковыми клетками, так называемыми статорецепторами, и большим коли-
чеством опорных или вставочных клеток [Я.А.Винников и соавт., 1971].
Ориентация в пространстве является исключительно функцией стато-
цистов, и у наземных легочных улиток она проявляется так называемым
366
Биологические исследования
отрицательным геотаксисом: улитки перемещаются в противоположном
вектору гравитации направлении [W.Buddenbrock, von, 1935; JJ.Geuze, 1968;
H.G.Wolff, 1970].
Методика исследования. Эксперименты были поставлены на молодых
(0,3-2 г) и взрослых (9-15 г) улитках Н. Lucorum в невесомости (полетная
группа - ПГ), а также на улитках виварийной и синхронной контрольных
групп (ВГ и СГ соответственно). В каждой группе было до 75 улиток. Улиток
ПГ размещали в специальных биоконтейнерах и на транспортных грузовых
кораблях «Прогресс» доставляли на ОС «Мир». Контейнеры были снабжены
системой фильтров для предотвращения выделения в окружающую среду
продуктов жизнедеятельности улиток и неприятного запаха при возможной
гибели отдельных особей. Улиток СГ размещали в аналогичных «полетным»
контейнерах и при температуре, близкой к бортовой. Кроме того, они
подвергались воздействиям, имитирующим динамические факторы выведения
космических аппаратов на орбиту и возвращения на Землю. Улитки ВГ имели
свободный доступ к корму и воде. Одна ВГ была использована для 53- и 73-
суточного экспериментов, другая - для 163-суточного эксперимента.
Продолжительность экспозиции в невесомости составила 31 сутки (с 1 ав-
густа по 2 сентября 1996 г.), 40 суток (с 5 июля по 14 августа 1997 г.), 43
суток (с 16 июля по 28 августа 1999 г.), 53 суток (с 20 июля по 11 сентября
1995 г.), 73 суток (с 18 декабря 1995 г. по 29 февраля 1996 г.), 135 суток (с
5 октября 1997 г. по 19 февраля 1998 г.), 148 суток (с 2 апреля по 28 августа
1999 г.) и 163 суток (с 15 марта по 25 августа 1998 г.).
В полете производился ежесуточный телеметрический контроль пара-
метров микроклимата в зоне размещения контейнеров. Температурный режим
колебался в пределах 17-22 °C, относительная влажность - 45-65 %,
содержание кислорода - 20 %, углекислого газа - до 0,3 %, атмосферное
давление - 0,7-1,2 атм.
Пространственную ориентацию (отрицательный геотаксис) изучали на
взрослых улитках полетных групп (в каждой по 5-7 улиток) до и спустя 1,5, 3,
4, 5, 10, 12, 24 и 48 часов после возвращения на Землю и на таком же
количестве животных контрольных групп. С этой целью улиток размещали на
специальном поворотном столике из прозрачного оргстекла. Во время
перемещения улиток по столику в каком-нибудь направлении последний
наклоняли на 90° в ту же сторону. При этом улитки оказывались в положении
вниз головой.
Электрофизиологические исследования проводили на взрослых улитках
после 53-, 73- и 163-суточного полетов. У улиток удаляли раковину,
рассекали по средней линии переднюю часть ноги, за исключением головного
конца и на боковой поверхности педальных ганглиев, с помощью биноку-
лярного микроскопа находили статоцисты, которые в проходящем свете
имеют вид темных пятен диаметром около 180 мкм.
В 53- и 73-суточном экспериментах стеклянными микроэлектродами регист-
рировали внутриклеточную электрическую активность рецепторных клеток,
расположенных в передней, экваториальной и задней зонах дорсальной
поверхности статоциста. В 53-суточном эксперименте у улиток ПГ (66 клеток)
регистрацию проводили через 10 и 15 часов, на 2, 4, 7, 8-е и 22-е сутки после
завершения полета и у улиток СГ (42 клетки). В 73-суточном эксперименте у
улиток ПГ (78 клеток) регистрацию проводили через 8, 11 и 20 часов и на 2,
367
Том II, глава 6
4, 6-е и 11-е сутки после завершения полета, а также у.улиток СГ (35 клеток).
У улиток ВГ были зарегистрированы 62 клетки.
В 163-суточном эксперименте вольфрамовыми микроэлектродами с
диаметром кончика 20-30 мкм регистрировали внеклеточную электрическую
активность отдельных рецепторных клеток, расположенных в экваториальной
зоне статоциста. У улиток ПГ (22 клетки) регистрацию проводили через 9, 10,
11, 12, 13, 15, 16, 20, 24, 31, 34, 36, 48 50 и 55 часов, на 3-и, 5-е (по 1
клетке), 6-е (3 клетки), 7-е и 8-е (по 1 клетке) сутки после* завершения
полета. У улиток ВГ и СГ число зарегистрированных клеток составило 28 и 29
соответственно.
При регистрации электрической активности рецепторных клеток стато-
цистов полуинтактный препарат улитки помещали на платформу специ-
ального механического стенда. В 53- и 73-суточном экспериментах регист-
рацию проводили при горизонтальном положении платформы, в 163-суточном
эксперименте - при горизонтальном положении платформы, наклоне на 90°,
ступенчатых наклонах и синусоидальных затухающих колебаниях платформы
вокруг продольной оси тела улитки. Наклон на 90° осуществляли в ипси-
латеральную отведению сторону продолжительностью 2 минуты, ступенчатые
наклоны от 0 до 180° в ипси- и контралатеральную стороны, и через каждые
30° платформу фиксировали в течение 20 секунд. Синусоидальные зату-
хающие колебания с частотой 0,15 Гц, продолжительностью 52 секунды и с
коэффициентом затухания 0,04 совершались при начальной амплитуде
отклонения платформы на 60°.
Морфологические исследования статоцистов проводили на молодых и
взрослых улитках после 31, 40, 43, 73, 135- и 148-суточного полетов. Через 4-
4,5 часа после возвращения контейнеров на Землю улиток вскрывали, из
педальных ганглиев вырезали статоцисты, фиксировали в 2,5 %-ном растворе
глутаральдегида, дофиксировали в 1,5 %-ном растворе четырехокиси осмия и
после обезвоживания заливали смесью эпона с аралдитом. Ультратонкие
срезы использовали для трансмиссионной электронной микроскопии, а
окрашенные толуидиновым синим срезы толщиной 1,5 мкм - для световой
микроскопии. Извлеченные из статоцистов статоконии размещали на токо-
проводящей графитовой пленке, напыляли золотом в установке ионного
напыления и в сканирующем электронном микроскопе Cam-Scan с помощью
специализированной программы SSIMP определяли их морфологические
параметры. Элементный состав статоконий выявляли с помощью системы
микроанализа ISIS, оснащенной детектором рентгеновского излучения.
Кристаллическую структуру статоконий изучали методом рентгенофазового
анализа (ДРОН-УМ1).
Результаты исследования
Отрицательный геотаксис
Данная реакция возникает практически сразу же после наклона столика с
улитками на 90° в направлении их движения и осуществляется следующим
образом: сначала голова улитки отклоняется в противоположном наклону
направлении. Затем с помощью ноги раковина поворачивается в ту же
сторону примерно на 180°, после чего тело улитки выпрямляется и она
368
Биологические исследования
начинает ползти вверх по столику. Подобная реакция, как правило, легко
воспроизводится и при многократных наклонах возникает без заметных
признаков угасания. Частично она наблюдается и при фиксации раковины и
удержании улиток вниз головой. И в этом случае голова отклоняется вверх. У
полетных улиток отрицательный геотаксис был сохранен вне зависимости от
сроков экспозиции в невесомости и послеполетного обследования. Разница
выявлялась лишь в продолжительности его совершения. Весь цикл этого
поведенческого акта у улиток ПГ протекал значительно медленнее по
сравнению с предполетной картиной.
Электрическая активность рецепторных клеток
53-суточный эксперимент
Виварийная группа. Большинство рецепторных клеток правого и левого
статоцистов обладали фоновой импульсной активностью и лишь 5 клеток
(8 %) оказались «молчащими»: импульсация у них возникала при про-
пускании через микроэлектрод постоянного тока силой 1 нА. Фоновая актив-
ность характеризовалась различными паттернами импульсации с частотой от
0,1 до 5 имп/с: регулярным, нерегулярным и залповым. Клетки с регулярным
паттерном активности имели, как правило, более высокую частоту импуль-
сации, нежели клетки нерегулярным паттерном. У клеток с залповым паттер-
ном активности обычно регистрировалось 2-4 импульса в каждом «залпе».
Мембранные потенциалы рецепторных клеток правого и левого статоцистов
значимо не отличались и равнялись 59,6 ± 4,2 и 61,4 ± 5,7 мВ соответственно,
значения потенциалов действия колебались в пределах 80-100 мВ.
Синхронная группа. «Молчащих» рецепторных клеток в статоцистах улиток
СГ зарегистрировано значительно больше (19 %), чем у улиток ВГ.
Мембранный потенциал клеток правого статоциста равнялся 59,0 ±4,1 мВ,
левого статоциста - 59,7 ± 5,0 мВ, а частота импульсации 0,45 ± 0,17 имп/с и
0,50 ± 0,20 имп/с соответственно. Потенциалы действия имели амплитуду
86,5 ± 7,4 мВ.
Полетная группа. Из 66 зарегистрированных клеток 5 оказались «мол-
чащими» (7,6 %). Мембранный потенциал рецепторных клеток левого стато-
циста через 10 часов после завершения полета составил 59,9 ± 4,9 мВ и при-
мерно столько же через 4, 8 и 22 суток (59,2 ± 2,9, 59,4 ± 3,7 и 61,2 ± 3,4 мВ).
В то же время через 15 часов и 2 суток он оказался на 3,5-4,0 мВ ниже по
сравнению с этими значениями (55,5 ± 3,0 и 55,8 ± 3,2 мВ). Потенциалы
действия, за исключением 22-х суток, оказались заметно ниже, чем у улиток
ВГ и СГ и колебались в пределах от 76,6 до 80,9 мВ. Частота импульсации
через 10 часов после полета для клеток левого статоциста составила в
среднем 0,60 ± 0,18 имп/с с постепенным нарастанием в последующие сроки:
0,70 ± 0,22 имп/с через 15 часов и 1,0 ± 0,35 имп/с на 2-е и 8-е сутки после
полета.
Определенные изменения претерпевал и сам характер импульсации. В
течение 8 суток после полета у клеток почти отсутствовал залповый тип
активности, преобладал ритмичный характер следования импульсов. (Из-за
малого числа зарегистрированных клеток в правом статоцисте значения их
мембранного потенциала и потенциала действия не приводятся.)
369
Том //, глава 6
73-суточный эксперимент
Синхронная группа. 19 из 35 зарегистрированных клеток из обоих
статоцистов были «молчащими» (54 %). Мембранный потенциал и потенциал
действия рецепторных клеток правого статоциста составили 62,3 ± 4,0 и 88,5
± 7,1 мВ, а левого статоциста - 64,2 ± 3,7 и 91,3 ± 6,6 мВ. Частота
импульсации для 7 фоновоактивных клеток правого статоциста равнялась
0,46 ± 0,2 имп/с, для 12 фоновоактивных клеток левого статоциста - 0,30 ±
0,15 имп/с.
Полетная группа. В статоцистах полетных улиток было выявлено в 3 раза
меньше (16 %) «молчащих» клеток (соответственно в 3 раза больше клеток,
имеющих фоновую активность) по сравнению с улитками ВГ и СГ. В то же
время средние значения мембранного потенциала и потенциала действия
оказались заметно ниже, чем у улиток ВГ и СГ. Через 8, И и 20 часов, на 2-е
и 4-е сутки после полета мембранный потенциал рецепторных клеток левого
статоциста составил 58,7 + 3,3, 59,6 ± 3,9, 59,0 ± 5,0, 55,9 ± 4,4 и 60,5 ± 3,7
мВ, а потенциал действия - 81,4 ± 6,0, 88,6 ± 5,2, 82,0 ± 3,8, 77,0 ± 4,8 и 85,0
± 4,7 мВ. Для клеток правого статоциста эти параметры были измерены
только через И часов (58,2 ± 3,2 и 86,0 ± 4,4 мВ) и на 2-е сутки (55,9 ± 2,9 и
80,0 ± 3,1 мВ). На 11-е сутки они приблизились к контрольным значениям:
мембранный потенциал и потенциал действия составили 59,7 ± 3,8 и 90,2 ±
6,2 мВ для клеток правого статоциста и 63,4 ± 3,7 и 90,0 ± 3,6 мВ - для клеток
левого статоциста. У 4 улиток на 6-е сутки после полета мембранный
потенциал и потенциал действия рецепторных клеток достигали 67,8 ± 3,2 и
96,7 ± 3,9 мВ. (За 3 суток до исследования эти улитки получили корм -
смоченную водой тертую морковь. Их масса' перед полетом составила в
среднем 15,9 г, в день возвращения на Землю 12,2 г, а после кормления она
возросла до 15,1 г.) Частота импульсации фоновоактивных клеток через 8
часов после полета не отличалась сколько-нибудь заметно от этого пока-
зателя у улиток ВГ и СГ (0,35 ± 0,15 имп/с). Через 11 часов она незначительно
возросла (0,50 ± 0,20 имп/с), через 20 часов и на 2-е сутки она достигла 1,6 ±
0,40 имп/с и 1,4 ± 0,43 имп/с и на 4-е сутки вернулась к контрольному
показателю (0,40 ± 0,24 имп/с).
163-суточный эксперимент
Виварийная группа. Фоновая импульсная активность рецепторных клеток
колебалась в пределах от 0,1 до 1,5 имп/с, амплитуда отдельных импульсов
составила 300-400 мкВ, гистограмма распределения частоты импульсации
была близка к нормальной (рис. 20, гл. 6). Наклон платформы на 90° в
ипсилатеральную сторону сопровождался возрастанием частоты импульсации
в среднем в 7,5 раза по сравнению с фоновой. При удержании платформы в
наклоненном положении импульсация проявляла явные признаки угасания.
На рис. 21 (гл. 6) представлена гистограмма распределения логариф-
мического декремента затухания частоты импульсации.
При ступенчатых наклонах платформы в ипсилатеральную сторону частота
импульсации клеток плавно возрастала и, достигнув максимального значения,
плавно снижалась. В обоих случаях коэффициенты возрастания и затухания
реакции оказались в пределах 0,01-0,02.
370
Биологические исследования
Рис. 20 (гл. 6). Гионограмма распределения частоты фоновой импульсации
рецепторных клеток статоцистов улиток ВГ (светлые столбики),
СГ (столбики с косой штриховкой) и ПГ (столбики с вертикальной штриховкой).
По оси абсцисс - интервалы частоты фоновой импульсации в секундах,
по оси ординат - число случаев в процентах
Рис. 21 (гл. 6). Гистограмма распределения логарифмического декремента затухания
частоты импульсации рецепторных клеток статоцистов
улиток ВГ (светлые столбики), СГ (столбики с косой штриховкой)
и ПГ (столбики с вертикальной штриховкой)
на наклон 90° в ипсилатеральную сторону.
По оси абсцисс - интервалы коэффициента логарифмического декремента затухания,
по оси ординат - число случаев в процентах
При наклоне платформы на 180° частота импульсации была все еще
достоверно выше по сравнению с фоновой активностью.
371
Том II, глава 6
Ступенчатые наклоны платформы в контралатеральную сторону сопро-
вождались возрастанием частоты импульсации от 0,3 ± 0,1 до 1,3 ± 0,33 имп/с
(рис. 22, гл. 6).
Рис. 22 (гл. 6). Усредненные кривые частоты импульсации рецепторных клеток
статоцистов улиток ВГ (светлые кружочки), СГ (светлые квадраты)
и ПГ (черные квадраты) на ступенчатые наклоны вокруг продольной оси тела.
По оси абсцисс -углы наклонов в ипсилатеральную и контралатеральную (-) стороны,
по оси ординат - частота импульсации (имп/с)
У половины клеток максимальная активация наступала при угле наклона
платформы на 90°. Импульсация возрастала в среднем в 11 раз по сравнению
с фоновой. У остальных клеток максимальная активация отмечалась при углах
наклона 120° (35 %) и 150° (15 %) (рис. 23, гл. 6).
Рис. 23 (гл. 6). Процентное распределение рецепторных клеток статоцистов улиток
ВГ (светлые столбики), СГ (столбики с частой штриховкой)
и ПГ (столбики с редкой штриховкой)
по максимальной реакции на ступенчатые наклоны 90°(1), 120°(2) и 150°(3)
в ипсилатеральную сторону.
*р < 0,05 по сравнению с контролем
При колебаниях платформы непрерывность импульсации рецепторных
клеток исчезала: периоды активации сменялись периодами торможения.
372
Биологические исследования
Активация наступала при движении платформы в направлении, когда клетка
оказывалась в положении «внизу», а при движении платформы в проти-
воположную сторону имело место урежение и полное исчезновение
импульсации в положении «наверху». По мере затухания движения плат-
формы ответная реакция клетки соответственно угасала, и обычно спустя
15-20 секунд после прекращения движения платформы восстанавливалась
характерная для данной клетки фоновая импульсация. Интенсивность
реакции, оцениваемая суммарным числом импульсов в течение одного цикла
колебания, составила 91,8 ± 7,6.
Кривая распределения характеризовалась незначительной положительной
асимметрией и умеренным прямым эксцессом при коэффициенте затухания
реакции, равном 0,05 (табл. 20, гл. 6).
Таблица 20 (гл. 6)
Фоновая и вызванная импульсная активность рецепторных клеток статоцистов
улиток ВГ, СГ и ПГ в ответ на синусоидальные затухающие колебания платформы.
Продолжительность экспозиции в невесомости 163 суток
Группа улиток Чис- ло кле- ток Фоновая частота импульсации, имп/с Интенсивность реакции на колебания платформы, число импульсов Коэффициент затухания реакции
М ± m Ка Кэ
ВГ 28 0,31 ± 0,04 91,8 ± 7,6 0,2 0,6 0,05 ± Q,01
СГ 29 0,33 ± 0,05 61,5 ± 8,2** 1/0 -0,2 0,013 ± 0,003
ПГ 22 0,70 ±0,16* 69,9 ± 7,8* 0,8 -0,3 0,17 ±0,06
Примечания. М - средняя арифметическая; m - стандартная ошибка средней;
Ка_коэффициент асимметрии; Кэ_коэффициент эксцесса. *р < 0,05, **р < 0,01
по сравнению с виварийным контролем.
Перерезка статонерва, как правило, сопровождалась появлением фоновой
импульсации у ранее «молчащих» клеток и ее возрастанием у активных в
покое (в горизонтальном положении платформы) клеток. При этом имело
место также усиление максимальной активности и замедление динамики
затухания реакции в ответ на наклон 90° в ипсилатеральную сторону (рис. 24,
25, гл. 6).
Синхронная группа. Фоновая активность рецепторных клеток улиток этой
контрольной группы практически не отличалась от активности клеток
статоцистов улиток виварийной группы (см. рис. 20, гл. 6). Она отсутствовала
у 4 из 29 зарегистрированных клеток в опытах на 13 животных. У остальных
клеток фоновая активность колебалась в пределах от 0,1 до 1,3 имп/с.
Реакция клеток в ответ на наклон 90° в ипсилатеральную сторону и
гистограмма частоты импульсации практически совпадали с полученными у
улиток ВГ (см. рис. 21, гл. 6). Число клеток с наиболее быстрым логариф-
мическим декрементом затухания частоты импульсации составило 9 %, с
наиболее медленным - 7 %, тогда как 65 % зарегистрированных клеток
сгруппировались в интервалах от 0,45 до 0,90. При ступенчатых наклонах
платформы в ипсилатеральную сторону изменения частоты импульсации и
коэффициенты возрастания и затухания реакции были близки к значениям,
полученным у улиток ВГ. При ступенчатых наклонах платформы в контра-
373
Том II, глава 6
латеральную сторону частота импульсации возрастала, но гораздо в меньшей
степени, нежели для рецепторных клеток статоцистов улиток ВГ (см. рис. 22,
гл. 6). У половины клеток максимальная импульсация отмечалась при угле
наклона платформы 90°, у остальных - при углах наклона 120° (39 %) и 150°
(11 %) (см. рис. 23, гл. 6).
При колебаниях платформы интенсивность реакции оказалась достоверно
ниже по сравнению с реакцией клеток статоцистов улиток ВГ. Кривая
распределения характеризовалась значительной положительной асимметрией
и слабым обратным эксцессом (см. табл. 20, гл. 6).
Рис. 24 (гл. 6). Разница между фоновой импульсацией рецепторных клеток
статоцистов улиток ВГ (светлый столбик),
СГ (столбик с косой штриховкой) и ПГ (столбик с вертикальной штриховкой)
После перерезки статонерва возникали изменения фоновой и вызванной
активности, а также динамики затухания частоты импульсации на наклон в
ипсилатеральную сторону, которые были сходны с изменениями у улиток ВГ
(рис. 24, 25, гл. 6).
Полетная группа. У улиток ПГ было обнаружено достоверное повышение
фоновой импульсации рецепторных клеток по сравнению с фоновой
импульсацией клеток у улиток ВГ и СГ (см. табл. 20, рис. 20, гл. 6). Макси-
мальная активность клеток в ответ на наклон оказалась заметно ниже по
сравнению с контрольными данными. Динамика затухания реакции на наклон
значительно замедлялась. Гистограмма распределения коэффициента
логарифмического декремента затухания приобретала явно асимметричный
вид со сдвигом влево. Число клеток с наиболее медленным затуханием
реакции увеличилось более чем в 6 раз при одновременном уменьшении
числа клеток с наиболее быстрым затуханием реакции (см. рис. 21, гл. 6). На
ступенчатые наклоны платформы в ипсилатеральную сторону максимальная
реакция отмечалась при наклонах на 90° и 120°. В то же время число клеток с
максимальной активностью на наклон 120° было достоверно больше, чем у
улиток ВГ и СГ. При этом частота импульсации увеличивалась в среднем в 4,5
раза относительно фоновой активности.
374
Биологические исследования
Наиболее слабые реакции регистрировались через 10, 11 часов, 21 и 31
час, максимальные - на 2, 3, 6-е и 8-е сутки после полета.
При ступенчатых наклонах платформы в контралатеральную сторону
частота импульсации, в отличие от импульсации клеток улиток ВГ и СГ,
снижалась, практически исчезая при углах наклона 90° и 120° (см. рис. 22, 23,
гл. 6).
При синусоидальных затухающих колебаниях платформы средние значения
интенсивности реакции, коэффициенты асимметрии и эксцесса кривой
распределения не отличались сколько-нибудь заметно от аналогичных
данных, полученных на улитках СГ, а коэффициент затухания реакции зна-
чительно превосходил аналогичный показатель улиток ВГ и СГ (см. табл. 20,
гл. 6).
1
2
Рис. 25 (гл. 6). Логарифмический декремент угасания частоты импульсации
рецепторных клеток статоцистов улиток ВГ (светлые кружочки),
СГ (светлые квадраты) и ПГ (черные квадраты)
на наклон 90"в ипсилатеральную сторону.
1 - до и 2- после перерезки статонерва, *р < 0,05
Наиболее слабые реакции регистрировались через 11, 13, 20 и 50 часов, на
3, 5-е и 8-е сутки, максимальные - через 12, 15, 36 часов и на 6-е сутки после
полета.
Перерезка статонерва не приводила к достоверным изменениям частоты
фоновой импульсации клеток (рис. 24, гл. 6). При этом коэффициент
вариации увеличился в 3,5 раза, тогда как у улиток ВГ и СГ он уменьшился в
2 раза. (Перерезку нерва осуществляли через 31-36 часов после возвращения
полетных улиток на Землю.)
Максимальная активность клеток в ответ на наклон платформы в
ипсилатеральную сторону также не претерпевала заметных изменений.
Перерезка нерва не отражалась и на характере реакции при наклоне
платформы (рис. 25, гл. 6).
375
Том И, глава 6
Ультраструктура и морфометрия статоконий
Статоконии заполняют 2/3 просвета статоциста и из-за сильного пре-
ломления в отраженном свете выделяются своим блеском, а в проходящем
свете представляются темными пятнами на фоне окружающих статоцист
тканей. При вскрытии статоциста из него легко высыпаются статоконии.
Среди нескольких сотен статоконий, содержащихся в одном статоцисте (у
взрослой улитки Н. lucorum их около 600), невозможно обнаружить хотя бы
двух одинаковых по форме и размерам. Они овальные, округлые, удли-
ненные, могут иметь неправильный, иногда весьма причудливый внешний
вид.
f
/
Рис. 26 (гл. 6). Внутренняя структура статоконии в норме (верхний снимок; х6500)
и сплошной нарост на поверхности статоконии в статоцисте молодой улитки,
экспонированной в невесомости продолжительностью 43 суток
(нижний снимок; х10 ООО). Трансмиссионная электронная микроскопия
Вместе с тем овальная форма и уплощенные поверхности оказались
наиболее характерными признаками для подавляющего большинства ста-
токоний этого вида улиток. Морфологические параметры статоконий варьи-
ровали в широких пределах: толщина от 2 до 5 мкм, ширина от 2,2 до 20 мкм
и длина от 4 до 30 мкм, а пределы колебаний площадей составили 50-500
мкм2.
Внутренняя структура статоконий неоднородна. В фазово-контрастном
микроскопе она представлена чередующимися светлыми и темными кон-
центрическими слоями и не всегда четко выявляемой радиальной исчер-
ченностью. В центре каждой статоконии расположено оптически плотное
образование округлой или овальной формы, своего рода ее сердцевина или
376
Биологические исследования
ядро. Иногда можно было обнаружить два и даже три ядра, которые на самом
деле принадлежали двум и более «простым» статокониям, слившимся в одно
целое и образующим статоконию «сложной» формы.
Трансмиссионная электронная микроскопия дает более полную картину
ультраструктурной организации статоконий. На продольных срезах видно рас-
положенное в центре электронно-плотное ядро. Оно окружено чередую-
щимися электронно-прозрачными и электронно-плотными концентрическими
структурами, придающими статокониям характерную слоистость (рис. 26, гл.
6). Обычно электронно-прозрачные слои заметно шире электронно-плотных
слоев. Радиальную же исчерченность статокониям придают электронно-
плотные зерна.
Рис. 27 (гл. 6). Наросты на поверхности статоконий в виде хлопьев (1), пучка (2),
нитевидные и игольчатые структуры в полости статоциста (3) и включение
в пальцевидном выпячивании на апикальной поверхности опорной клетки (4)
в статоцисте молодых улиток, экспонированных в невесомости
40 суток (1, 3 и 4) и 43 суток (2); обозначены стрелками.
ПС - полость статоциста, С - статоконий, ЧК - чувствительная клетка,
ОК -опорная клетка, МВ -микровиллы, МВТ-мультивезикулярное тельце. Числа в
верхнем правом углу каждой фотографии -увеличение в трансмиссионном электронном
микроскопе (1,3 и 4) и световом микроскопе (2)
377
Том If, глава 6
У улиток, экспонированных в невесомости, были обнаружены явные
изменения статоконий. На многих статокониях выявлялись наросты, которые
покрывали их поверхность сплошным, переменной толщины слоем. В ряде
случаев наросты имели вид хлопьев либо «сидящих» на поверхности стато-
коний своеобразных пучков, достигающих значительных размеров. Хлопье-
видные, нитевидные или игольчатые включения встречались также в
большом количестве в свободном состоянии в самой полости статоциста и в
непосредственной близости от поверхности статоконий. Наконец, ана-
логичные образования были выявлены в цитоплазматических пальцевидных
выпячиваниях на апикальной поверхности опорных клеток (рис. 26, 27, гл. 6).
Таблица 21 (гл. 6)
Морфологические параметры статоконий (М ± гл) улиток
СГ (верхние значения) и ПГ (нижние значения)
Параметр Продолжительность экспозиции в невесомости, о <гки
стато- коний, мкм 31 40+ 40 135 148
Длина 18,4 ± 0,4 19,6 ± 0,2* 18,2 ± 0,2 21,7 ± 0,2** 18,5 ± 0,2 20,5 ± 0,2** 18,1 ± 0,3 19,8 ± 0,1** 21,2 ± 2,7
Ширина 12,3 ± 0,2 13,1 ± 0,1** 12,5 ±0,1 14,9 ± 0,1** 12,9 ± 0,2 13,6 ± 0,1** 12,4 ± 0,3 15,0 ± 0,1** 16,2 ± 2,4
Периметр 51,6 ± 1,0 54,6 ± 0,6** 48,4 ± 0,7 58,2 ± 0,5** 51,9 ±0,7 57,5 ± 0,6** 51,0 ± 0,6 60,9 ± 0,6** 67,9 ± 1,2
Площадь 170 ± 6,0 193 ± 3,4** 175 ±4,1 245 ± 3,3** 187 ± 4,2 208 ± 3,5** 168 ± 6,8 212 ± 2,8** 240 ± 4,6
Примечание. * р < 0,05, **р < 0,001 по сравнению с контролем, + -
молодые улитки.
Во всех полетных экспериментах было отмечено увеличение основных
морфологических параметров статоконий: длины, ширины, периметра и
площади.
С увеличением продолжительности экспозиции в невесомости выявлялась
тенденция дальнейшего увеличения параметров статоконий по сравнению с
улитками синхронной группы (табл. 21, гл. 6). Рост статоконий у молодых
улиток значительно опережал рост статоконий у взрослых животных. Так,
если в 40-суточном эксперименте средние величины площади, длины и
ширины статоконий взрослых улиток превышали контрольные значения на
И, 10 и 8 % соответственно, то для статоконий молодых улиток при той же
продолжительности полета это превышение составило 39, 22 и 22 %.
Различия выявились и в самом характере распределения статоконий, что
можно продемонстрировать на примере того же 40-суточного эксперимента. У
молодых улиток контрольной группы преобладали статоконий, составляющие
мелкие (37 %) и в особенности средние фракции (58 %), тогда как доля
крупных статоконий составила всего 5 %. У молодых улиток полетной группы
уменьшилась доля мелких фракций (12,5 %), возрос объем средних (68 %) и
в особенности крупных фракций (19,5 %). У взрослых улиток контрольной
группы распределение статоконий по мелким и средним фракциям оказалось
достаточно близким к таковому у молодых улиток контрольной группы:
мелкие фракции содержали 32 % статоконий, средние - 63 % и крупные -
378
Биологические исследования
5 %. У взрослых улиток полетной группы заметно снизилось число статоконий
мелких фракций (19,5 %), возросла доля средних (74,5 %), а число
статоконий, образующих крупные фракции, не претерпело заметных
изменений (6 %). (Мелкие фракции составили статоконий площадью от 0 до
150 мкм2, средние - от 150 до 300 мкм2 и крупные свыше 300 мкм2 - рис. 28,
29, гл. 6.)
Кальций, углерод и кислород - основные химические элементы, содер-
жащиеся в статокониях как полетных, так и контрольных улиток. Из других
элементов были выявлены хлор, натрий, калий, сера и кремний, весовые доли
которых колебались в пределах от 0,1 до 0,7 % (табл. 22, гл. 6).
Рентгенофазовый анализ показал, что карбонат кальция в статокониях
представлен в форме арагонита.
34
0,5
4
зов
20
4
1
О 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
Рис. 28 (гл. 6). Распределение статоконий по площадям (%) в статоцистах молодых
улиток С Г (светлые столбики; п =970) и ПГ (заштрихованные столбики; п =1100).
Масса улиток 2 г. Продолжительность экспозиции в невесомости 40 суток
Рис 29 (гл. 6). Распределение статоконий по площадям (%) в статоцистах
взрослых улиток СГ (светлые столбики; п = 735)
и ПГ (заштрихованные столбики; п = 755).
Масса улиток 12 г. Продолжительность экспозиции
в невесомости 40 суток
379
Том II, глава 6
О чем свидетельствуют полученные результаты? Прежде всего, грави-
рецептивная функция статоцистов в послеполетный период оказалась в
сохранности: отрицательный геотаксис возникал вне зависимости от продол-
жительности орбитального полета и послеполетного времени обследования.
Вместе с тем длительное отсутствие веса заметно сказалось на функцио-
нальном состоянии гравичувствительных рецепторных образований -
рецепторных клеток статоциста улиток - при возвращении в поле силы
тяжести Земли: изменения претерпевали амплитуда мембранного потенциала
и потенциала действия, частота и паттерн фоновой импульсации, реакции на
постоянные и ступенчатые статические воздействия, а также на
динамические воздействия.
Таблица 22 (гл. 6)
Элементный состав статоконий в весовых процентах (М ± s, нормированный)
у улиток СГ (верхние значения; п = 21) и ПГ (нижние значения; п = 26).
Продолжительность экспозиции в невесомости 73 суток
Показатель измерений Химический элемент
С О Na Si s Cl К Са
М 7,41 7,16 50,31 49,63 0,46 0,56 0,21 0,11 0,23 0,16 0,68 0,60 0,44 0,45 40,04 41,14
S 2,17 2,67 4,47 3,87 0,13 0,13 0,08 0,04 0,12 0,05 0,18 0,08 0,11 0,08 5,69 5,93
Примечания. М - средняя арифметическая, s - стандартное отклонение.
Следует особо подчеркнуть, что фоновая и вызванная на статические
воздействия активность оказалась практически идентичной для рецепторных
клеток статоцистов улиток ВГ и СГ, хотя последние в течение 5,5 месяца были
лишены корма, воды и возможности перемещения. Отсюда следует, что
повышенная фоновая активность, замедление угасания реакции при наклоне
и частичное смещение максимальной активности на 30° от гравитационной
вертикали при ступенчатых наклонах, по всей вероятности, явились
следствием экспонирования в невесомости. На динамические воздействия
рецепторные клетки статоцистов улиток ПГ и СГ реагировали сходным
образом. Вместе с тем они достоверно отличались от реакции рецепторных
клеток ВГ. Этот факт, по всей вероятности, мог быть следствием условий
проведения эксперимента.
Таблица 23 (гл. 6)
Масса улиток (г, М ± т)
Группа улиток Продолжительность экспозиции в невесомости, сутки
53 73 163
ДО после до после до После
ВГ 12,9 ± 0,3 14,7 ± 0,6 14,8 ± 0,4 15,6 ± 0,3 13,0 ± 0,3 14,2 ± 0,5
СГ 12,4 ± 0,3 10,0 ± 0,2* ' 15,8 ± 0,6 13,0 ± 0,3* 13,0 ± 0,4 9,9 ± 0,3*
ПГ 13,2 ± 0,4 10,9 ± 0,3* 14,3 ± 0,2 11,1 ±0,3* 13,5 ± 0,3 10,3 ± 0,2*
Примечание. *р < 0,001.
380
Биологические исследования
В закрытых контейнерах улитки впадали в «спячку», о чем сви-
детельствовало наличие у многих из них от одной до трех эпифрагм, плотно
закрывавших устье раковин. В таком состоянии их масса к концу экспе-
римента явно уменьшалась, тогда как масса улиток ВГ, напротив, возрастала
(табл. 23, гл. 6). Снижение массы достигало 17-24 % у улиток СГ и столько
же у улиток ПГ в основном из-за потери жидкости. (При помещении этих
улиток во влажную среду они довольно быстро восстанавливали свою
начальную массу. В норме масса мягких частей улиток обычно составляет 65-
75 % от их общей массы.) Столь сильное обезвоживание, вероятно, приводит
к увеличению вязкости статолимфы и как следствие к «затруднению»
движения в ней статоконий и соответственно к ослаблению ответной реакции
рецепторных клеток на колебания платформы. Эффект невесомости у улиток
ПГ проявился в более быстром угасании реакции на динамические
воздействия по сравнению с улитками ВГ и СГ, что могло быть результатом
увеличения размеров (утяжеления) статоконий. Некоторое снижение мемб-
ранного потенциала и потенциала действия при внутриклеточной регист-
рации рецепторных клеток у улиток ПГ также могло быть связано не столько с
орбитальным полетом, сколько с потерей массы тела, поскольку после корм-
ления и приема воды эти параметры прибавили в амплитуде.
Как известно, рецепторные клетки статоциста наземных легочных улиток
иннервируются эфферентными нервными волокнами, которые отходят от
нейронов, расположенных в церебральных ганглиях, и вместе с их аффе-
рентными отростками образуют статонерв. Эфферентным нервным волокнам
присуща более или менее регулярная фоновая импульсация, которая
меняется при изменении положения тела в пространстве [H.G.Wolff, 1970а,
1970b; B.-U.Budelmann, H.G.Wolff, 1976; В.А.Соколов, В.А.Ковалев, 1979;
В.А.Ковалев и соавт., 1981]. В то же время невыясненным оставался вопрос
об участии эфферентной иннервации в афферентной активности рецепторных
клеток.
В настоящей работе была продемонстрирована значимость эфферентной
иннервации для афферентной импульсации рецепторных клеток статоциста.
Она проявлялась, в частности, в возрастании фоновой и вызванной
активности и замедлении хода ее адаптации при наклоне после перерезки
статонерва. Такой результат, одинаково хорошо представленный у улиток ВГ
и СГ, практически отсутствовал у улиток ПГ. Столь значительная трансфор-
мация функционирования статоциста у полетных улиток свидетельствует о
серьезных сдвигах во взаимоотношениях между нервными центрами и
сенсорным входом. Можно предположить, что длительное отсутствие веса
(продолжительность экспозиции в невесомости в настоящих исследованиях
составила около 9 % от средней продолжительности жизни самих улиток)
приводит к ослаблению (исчезновению?) осуществляемого через эффе-
рентную иннервацию модулирующего влияния нервных центров на актив-
ность рецепторов органа равновесия. Этот феномен мог быть след-ствием
изменений, возникающих в гравирецепторной системе в орбитальном полете
и сохраняющихся в течение некоторого времени после возвращения на
Землю, либо реакцией (явление отдачи?) на саму гравитацию при реадап-
тации к земной силе тяжести.
В результате проведенных исследований были установлены элементный
состав и кристаллическая структура статоконий улиток Н. lucorum, выявлены
381
Том II, глава 6
особенности их тонкого строения и морфологические параметры. Основным
неорганическим соединением, содержащимся в статокониях этого вида
улиток, оказался карбонат кальция, представленный кристаллами арагонита.
При сравнении элементного состава статоконий улиток полетной и
контрольной групп разница между ними практически отсутствовала.
У экспонированных в невесомости улиток отмечался явный рост стато-
коний, в особенности у молодых особей. Молодые улитки характеризуются
большей способностью к генерации статоконий по сравнению со взрослыми
животными [JJ.Geuze, 1968]. Обнаруженные в статоцистах полетных улиток
новообразования: в цитоплазматических выростах опорных клеток, в виде
хлопьев либо пучкообразных и сплошных наростов на поверхности стато-
коний, очевидно отражают стадии процессов, которые в конечном итоге
приводят к росту статоконий. Причину этого феномена в настоящее время
трудно объяснить. Можно лишь предположить, что отсутствие веса каким-то
образом запускает механизмы формирования и роста статоконий. Вместе с
тем несвойственный для нормы, аномальный характер новообразований
свидетельствует о существенном нарушении указанных механизмов под
влиянием невесомости.
Авторы выражают благодарность членам экипажей основных экспедиций на
орбитальной станции «Мир» космонавтам С.В.Авдееву, В.М.Афанасьеву,
Н..М.Бударину, П.В.Виноградову, А.И.Лазуткину, Т.А.Мусабаеву, Ю.И.Онуф-
риенко, А.Я.Соловьеву, Ю.В.Усачеву и В.В.Циблиеву, сотрудникам отдела-
куратора по проведению медико-биологических экспериментов РКК
«Энергия» им. С.П.Королева О.В.Митичкину, Т.В.Батенчук-Туско и Т.В.Сиби-
ряковой и сотрудникам отдела координации и проведения подготовки по
научным экспериментам и исследованиям Центра подготовки космонавтов им.
Ю.А.Гагарина О.В.Ивакину и О.А.Кутеповой за содействие при выполнении
настоящей работы. В ней участвовали С.А.Козырев (Институт нормальной
физиологии им. П.К.Анохина РАМН), Н.Г.Соколов и И.Б.Афанасьев (Экспертно-
криминалистический центр МВД РФ), Г.П.Сатдыкова (Институт биологии
развития РАН), А.В.Сахарова (Институт неврологии РАМН), Н.ВЗубкова
(Геологический факультет МГУ), В.В.Бегров, Ю.В.Пепеляев, А.В.Девятко,
Т.В.Нольде, А.М.Носовский (Институт медико-биологических проблем РАН).
Литература
Винников Я.А., Газенко О.Г., Лычаков Д.В., ПальмбахЛ. // Журн. общ. биол. - 1983.
-Т. 44, № 2.-С. 147-163.
Винников Я.А., Газенко О.Г., Титова Л.К. и соавт. // Арх. анат. - 1976. - Т. 70, № 1.
- С. 11-17.
Винников Я.А., Газенко О.Г., Титова Л.К. и соавт. Рецептор гравитации. Эволюция
структурной, цитохимической и функциональной организации // Проблемы
космической биологии. - Л., 1971. -Т. 12. - 523 с.
Горгиладзе Г.И., Брянов И.И., Юганов Е.М. // Физиологические проблемы
невесомости. - М., 1990. - С. 198-215.
Ковалев В.А., Зайцева О.В., Бочарова Л.С. // Журн. эволюц. биохим. и физиол. -
1981. - Т. № 1. - С. 18-24.
Лычаков Д.В., Лаврова Е.А. // ' Космическая биол. - 1985. - Т. 19, № 3. - С. 48-52.
Решке М.В., Корнилова Л.Н., Харм Д.Л. и соавт. // Космическая биология и
медицина. М., 1997. - Т. 3. Кн. 1. - С. 233-328.
382
Биологические исследования
Соколов В.А., Ковалев В.А. // Сенсорные системы. - Л., 1979. - С. 136-149.
Buddenbrock W, von Ц Biol. Zbl. - 1935. - Bd. 55. - S. 528-534.
Budelmann B.-U., Wolff H.G. // Cell Tiss. Res. - 1976. - Vol. 171. - P. 403-406.
Correia MJ. // Final Reports of the U.S. Experiments Flown on the Russian Biosatellite
Cosmos 2229. - NASA. Ames Research Center. California, 1997. - P. 131-147.
Correia MJ., Perachio A., Dickman L.D. et al. // J. Appl. Physiol. - 1992. - Vol. 73, № 2
(Suppl.). - P. 112S-120S.
GeuzeJJ. // Netherlands J. of Zoology. - 1968. - Vol. 18, № 2. - P. 155-204.
Ross M.D., Donovan K., Chee O. // Physiologist. - 1985. - Vol. 28, № 6 (Suppl.). -
P.219-220.
Spangenberg D.B., Lattanzio F.A., Jr., Phi/put C. et al. // Proceedings of the 6-th
International Conference on Coelenterate Biology. - 1995. - P. 447-453.
Wiederhotd M.L., Harrison J.L, Ortiz C.A. // Space Utilisation Research. - 1999. - Vol. 15.
- P. 89-92.
Wiederhotd M.L., Harrison J.L, Parker K., Nomura H. // J. Grav. Physiol. - 2000. - Vol. 7,
№ 2. - P. 39-42.
Wiederhotd M.L., Pedrozo H.A., Harrison J.L. et ai. // Ibid. - 1997. - Vol. 4, № 2. - P.
51-54.
Wolff H.G. 11 Z. verg. Physiologie. - 1970, a. - Bd. 69. - S. 326-366.
Wolff H.G. 11 Ibid. - Bd. 70. - S. 401-409.
Двигательная активность тритонов в безопорном положении
Г.И.Горгиладзе, Г.И.Самарин
Сведения о поведении животных в условиях безопорности (20-40 секунд) в
основном были получены в полетах на реактивных самолетах по
параболической траектории. У животных отмечали потерю ориентации и
хаотические движения: у лягушек - экстензию задних конечностей и запро-
кидывание головы назад, ящерицы извивались, голуби совершали маховые
движения крыльями. У млекопитающих (мышей, крыс, морских свинок, кро-
ликов, кошек, собак и обезьян) наблюдали экстензию туловища и
конечностей, вращательные движения хвоста, вращение тела в различных
направлениях и др. [von HJ.A.Beckh, 1956; SJ.Gerathewohl, H.D.Stallings,
1957; GJ.Schock, 1961; Л.А.Китаев-Смык, 1963, 1968, 1974; W.HJohnson et al.,
1965; WJ.Oosterveld, AJ.Greven, 1975; WJ.Oosterveld, de H.A.AJong, 1987]. В
8-суточном полете на ОС «Мир» у древесных лягушек Hyla japonica в условиях
безопорности все четыре конечности были разогнуты и голова запрокинута
назад [A.Izumi-Kurotani et al., 1991].
У перепелов Coturnix japonicus возникали беспорядочные вращения
[Т.С.Гурьева и соавт., 1993] (эти материалы подробно представлены в обзоре
Г.И.Горгиладзе и А.А.Шипова, 1994).
Каким окажется поведение животных в условиях безопорности в более
продолжительных орбитальных полетах и какими адаптивными возмож-
ностями могут обладать в этих условиях земные организмы?
Каково участие в них различных сенсорных систем, в частности зрительной
и вестибулярной? Произойдет ли безболезненно их реадаптация к условиям
жизни на Земле? Выяснение этих вопросов стало целью настоящих
исследований.
383
Том II, глава 6
Объектами исследований были выбраны тритоны - представители хвос-
татых амфибий. Тритоны обладают двумя видами локомоции: ходьба и бег по
поверхности твердого субстрата симметрично-диагональной последователь-
ностью движения конечностей, и плавание в водной среде с помощью
изгибания туловища и хвоста. Средняя продолжительность жизни тритонов
около 8 лет, они неприхотливы к условиям содержания и достаточно хорошо
переносят длительное голодание.
Объекты исследований. Эксперименты были поставлены на интактных
односторонне делабиринтированных и ослепленных тритонах Pleurodeles
waltlii (тритон испанский, иглистый, или ребристый) и интактных тритонах
Cynops orientals (тритон восточный, или китайский). Полетная группа со-
стояла из 15 интактных, 5 ослепленных и 8 делабиринтированных животных,
контрольная из 15, 10 и И животных соответственно (табл. 24, гл. 6).
Таблица 24 (гл. 6)
Структура и объем исследований на тритонах,
экспонированных в невесомости на ОС «Мир»
Тритон on, сутки Сроки полета, № экспедиции Экипаж ЭО
Pleurodeles waltlii Cynops orien- talis
I II Ill
- - l'(l) l'(6) - 8 11.02-19.02.1990 г., ЭО-5 А.С.Викторенко (КЭ) А.А.Серебров (БИ)
2 — 2'(2) — 31 01.08-02.09.1996 г., ЭО-21 Ю.И.Онуфриенко (КЭ) Ю.В.Усачев (БИ)
2 2 (0,5) — — 53 20.07-11.09.1995 г., ЭО-19 А.Я.Соловьев (КЭ) Н.М.Бударин (БИ)
2 2 (0,5) - — 61 20.12.1997 г.— 19.02.1998 г., ЭО-24 А.Я.Соловьев (КЭ) П.В.Виноградов (БИ)
5 1 (0,5) l'(4,5) 3"(4,5) — 73 18.12.1995 г,— 29.02.1996 г., ЭО-20 Ю.П.Гидзенко (КЭ) С.В.Авдеев (БИ)
- - - 4 102 15.05-25.08.1998, ЭО-25 Т.А.Мусабаев (КЭ) Н.М.Бударин (БИ)
Примечания. I - тритоны интактные, II - ослепленные, III - с разрушенным
лабиринтом: 'правосторонне и "левосторонне делабиринтированные. В скобках
указаны сроки делабиринтации и ослепления перед полетом, месяцы. ОП -
орбитальный полет, ЭО - экспедиция основная, КЭ - командир экипажа, БИ -
бортинженер.
Лабиринт разрушали через черепную крышку механическим способом за 1,
2, 4,5 и 6 месяцев до орбитального полета (ОП): правый лабиринт у 5 и левый
- у 3 тритонов. Контролем удачно проведенной операции, помимо весьма
характерных двигательных реакций, возникающих после односторонней
делабиринтации, служил рентгеновский снимок головы тритона (рис. 30, гл.
6). Разрушение лабиринта и энуклеацию глазных яблок проводили под
уретановым наркозом. Использованные в экспериментах тритоны Pleurodeles
waltlii имели массу 10,5-15 г, Cynops orientalis - 3-4 г. Тритонов метили
небольшим надрезом на хвосте либо с помощью бусинки определенного
цвета, которая шелковой ниткой прикреплялась к кончику хвоста.
384
Биологические исследования
Программа пред- и послеполетных исследований включала изучение
реакции переворота со спины, лабиринтного установочного рефлекса на
голову, локомоцию по твердому субстрату и в воде.
Для доставки и содержания тритонов на пилотируемую орбитальную
станцию (ОС) использовали четырехугольные сосуды из полипропилена (226
х 151 х 80 мм), разделенные перегородками на несколько секций с
выдвижными крышками из прозрачного оргстекла. Необходимая для тритонов
влажность среды достигалась с помощью поливинилформала (ПВФ), который
укладывали на дно контейнера и заливали водой, содержащей 0,2 мг/л ионов
серебра. ПВФ - высокогигроскопичный пористый материал белого цвета; 30 г
ПВФ впитывает до 300 мл воды.
Рис, 30 (гл. 6). Микрорентгенограмма головы тритона Pleurodeles waltlii.
Интактный (левый) лабиринт имеет вид белого пятна,
отсутствующего на оперированной правой стороне
(обозначены стрелками). Увеличение: *4,8
На боковых стенках и на выдвижных крышках контейнеров было про-
делано множество отверстий диаметром 0,5 мм для воздухообмена. Кроме
того, на стенках полетных контейнеров имелись обозначение направления
ускорения, инструкция для членов экипажа и ворсовая ткань для их креп-
ления внутри ОС (рис. 31, гл. 6).
Эксплуатационная и «биологическая» надежность контейнеров тести-
ровались при воздействиях, имитирующих динамические факторы выведения
корабля на орбиту и его посадки и возможные перепады атмосферного
давления в ОС «Мир». Испытания проводили на вибро- и ударном стендах,
центрифуге и в барокамере. На вибростенде частота вибрации варьировала
385
Том II, глава 6
от 20 до 2000 Гц при перегрузках до 10 g и общей продолжительности
воздействия до 10 минут. Ударные перегрузки достигали 40 д, длительность
ударного импульса составляла 5 мс, общее количество импульсов - 25.
Величина перегрузок на центрифуге составляла 6 и 11 g продолжительностью
20 и 10 минут соответственно. И наконец, контейнеры с подопытными
животными подвергали воздействию повышенного (1000 мм рт.ст.) и
пониженного (450 мм рт.ст.) атмосферного давления и выдерживали при
указанных давлениях в течение 2 ч. Испытания на механические воздействия
осуществляли по трем взаимно перпендикулярным направлениям. После каж-
дого испытания проверяли целостность контейнеров, наблюдали за
поведением животных.
Рис. 31 (гл. 6). Габаритный чертеж контейнера «Тритон». В контейнере 4 секции.
По стрелке А указано направление перегрузок. На выдвижных секционных крышках
и на стенках контейнера множество отверстий для воздухообмена
Специальные исследования были проведены для выявления летучих
продуктов жизнедеятельности тритонов. В герметически закрытом стеклянном
сосуде емкостью 3,3 л размещали 5 тритонов Pleurodeles waltlii общей массой
62,5 г. На 2, 5-е и 7-е сутки производили забор воздуха из сосуда и
газохроматическим и линейно-колористическим методами определяли в нем
наличие примесей. К концу эксперимента были обнаружены лишь следы
этанола и аммиак, концентрация которого не превышала 2 мг/м3*. После
помещения тритонов в полетный контейнер к его дну снаружи с помощью
резинового кольца прикрепляли пакет-саркофаг, изготовленный из хемо-
сорбционных волокнистых материалов**, который предназначался для вре-
менного хранения погибших животных (рис. 31, гл. 6).
’Данная работа была проведена сотрудниками ИМБП В.В.Бегровым, Ю.В.Пепе-
ляевым, и Т. В. Нольде.
"Пакет изготовлен В.В.Бегровым.
386
Биологические исследования
Условия проведения экспериментов. За 2 суток до старта контейнеры
помещали в транспортный грузовой корабль (ТКГ) «Прогресс», который
доставлял их на ОС «Мир». Продолжительность экспозиции в невесомости
составила 8, 31, 53, 61, 73 и 102 суток. Характер и объем проведенных
исследований отражены в таблице. Двенадцать космонавтов шести основных
экспедиций принимали участие (А.Я.Соловьев и Н.М.Бударин - дважды) в
проведении эксперимента под общим названием «Гравирецепция» на борту
ОС «Мир».
Перед полетом космонавты знакомились с целями и задачами экспери-
мента с показом животных, фото- и видеоматериалов. На ОС обычно один из
членов экипажа выполнял операторскую работу (фото- и видеосъемки),
другой занимался непосредственно объектом исследований (рис. 32, гл. 6).
Рис. 32 (гл. 6). Командир экипажа 21-й основной экспедиции Юрий Онуфриенко
и бортинженер Юрий Усачев демонстрируют два контейнера
с тритонами Pleurodeles waltlii на борту ОС «Мир»
В процессе полета осуществлялся ежесуточный телеметрический контроль
параметров микроклимата в зоне размещения контейнеров. Относительная
влажность составляла 45-65 %, содержание кислорода в воздухе 20 %,
углекислого газа до 0,3 % и атмосферное давление 0,7-1,2 атм. Спустя
каждые 20-25 суток члены экипажа согласно инструкции заливали
контейнеры водой в количестве 100-150 мл. В день стыковки ТКГ с ОС (в
полете на ТКГ контейнеры находились 2 суток) контейнеры с тритонами
переносили на станцию и размещали в хорошо вентилируемом и
относительно прохладном месте (15-17 °C). В случае гибели отдельных
особей их укладывали в пакет-саркофаг и удаляли из объекта.
Ежедневно в течение первой недели нахождения контейнеров на ОС
космонавты извлекали животных из контейнеров на 7-10 минут, наблюдали
за их поведением в свободном парении и производили фото- и видеосъемки.
В дальнейшем эксперимент повторяли через каждые 10 суток. По завершении
экспедиций контейнеры с тритонами возвращались на Землю в спускаемом
аппарате вместе с экипажем.
387
Том II, глава 6
Послеполетные исследования животных начинали спустя 45 минут - 2 часа
после возвращения контейнеров на Землю и продолжали с интервалами в
течение 2 месяцев. Тритонов синхронной контрольной группы размещали в
аналогичных «полетным» контейнерах при температуре, близкой к бортовой.
Результаты
Предполетные исследования
Интактные тритоны. Во время ходьбы конечности тритонов движутся в
упорядоченной последовательности по диагонали: правая передняя - левая
задняя, левая передняя - правая задняя.
Рис. 33 (гл. 6). Тритон в положении «вниз головой» до (А)
и спустя 48 ч после 53-суточного орбитального полета (Б)
При укладывании тритонов на спину они тотчас переворачиваются на
брюхо через правый или левый бок. При удерживании в воздухе тритона за
хвост головой вниз туловище провисает практически вертикально, голова
отклонена дорсально примерно на 20° и все четыре конечности симметрично
расставлены в стороны (рис. 33, гл. 6). В воде локомоция осуществляется
волнообразными изгибами тела, конечности прижаты к туловищу и, как
правило, не принимают участия в плавании. Тритоны обычно плавают от
нескольких секунд до десятков секунд, прежде чем опуститься на дно или
застыть на поверхности воды с расставленными конечностями.
Ослепленные тритоны. Сколь-либо заметной разницы между ослепленны-
ми и зрячими животными по вышеуказанным реакциям обнаружено не было.
Односторонне делабиринтированные тритоны. Разрушение одного лаби-
ринта сопровождалось возникновением характерных реакций. Непосред-
ственно после операции при попытках передвижения по ровной поверхности
животные многократно перекатывались вокруг продольной оси тела в сторону
делабиринтации, совершали манежные движения в ту же сторону, высоко
вскидывая противоположную делабиринтации переднюю конечность. В
спокойном состоянии голова была повернута на 30-45° в сторону дела-
388
Биологические исследования
биринтации, обе конечности на этой стороне были согнуты, а на
противоположной, и в особенности задняя, разогнуты и отведены в сторону.
Из положения «на спине» животные многократно перекатывались в сторону
делабиринтации. В положении «вниз головой» передняя конечность на
стороне делабиринтации была разогнута и вытянута вперед, а противо-
положная несколько согнута и отведена назад. При помещении в воду
тритоны начинали непрестанно вращаться вокруг продольной оси тела в
сторону делабиринтации. Количество вращений могло достигать 100-130 в
течение от 60 до 155 секунд. Иногда вращения прерывались кратковре-
менными паузами. Однако при попытках перемещения в воде тритоны вновь
начинали вращаться. Первоначально вращения совершались с большой
скоростью (1,3-2 об/с). Спустя несколько секунд скорость вращений
несколько снижалась, но после короткой паузы вращения возникали с
прежней интенсивностью. Во время пауз тритоны зависали в толще воды
либо ложились на дно, наклонившись всем телом в сторону делабиринтации.
Спустя сутки в покое поворот головы в сторону делабиринтации составлял
20-30°. Из положения «на спине» возникали 1-2 перекатывания либо
животные сразу переворачивались на брюхо через оперированный бок. В
положении «вниз головой» по-прежнему имела место асимметрия конеч-
ностей. Во время ходьбы отмечалась явная дискоординация движений.
Тритоны высоко вскидывали переднюю конечность на противоположной
делабиринтации стороне. При этом они иногда заваливались в сторону
делабиринтации и 2-3 раза перекатывались в том же направлении. В воде
количество вращений составило от 8 до 35 в течение 10-60 секунд.
На 8-е сутки у 8 из И односторонне делабиринтированных тритонов
поворот головы уже отсутствовал и голова держалась прямо, а у остальных 3
сохранялся поворот головы в сторону делабиринтации на 15-20°. Из
положения «на спине» все тритоны довольно быстро переворачивались на
брюхо через оперированный бок. В положении «вниз головой» конечности
располагались симметрично. Во время ходьбы у одного тритона возникали 2-3
перекатывания в сторону делабиринтации. В воде все тритоны вращались
вокруг продольной оси тела в сторону делабиринтации. Количество вращений
составило 5-17 в течение 4-19 секунд.
На 16-е сутки у одного тритона был сохранен поворот головы в сторону
делабиринтации примерно на 20°. Во время ходьбы отмечались лишь
небольшие признаки атаксии. В положении «вниз головой» только у одного
тритона конечности располагались асимметрично. В воде тритоны плавали
нормально, без вращений.
На 40-42-е сутки у всех животных отмечались нормальная поза и поло-
жение головы в покое. Из положения «на спине» они быстро перево-
рачивались на брюхо через оперированный бок. В положении «вниз головой»
передние конечности располагались симметрично. Ходьба и плавание
осуществлялись без заметных признаков дискоординации. Такая же картина
наблюдалась при обследовании тритонов спустя 3, 4 и 6 месяцев.
Полетные исследования
Все тритоны полетных и контрольных групп теряли в своей массе. В 31- и
53-суточном КП потеря массы по сравнению с предполетными значениями
составила для тритонов Pleurodeles waltlii в среднем 10 % и 8 %
389
Том II, глава 6
соответственно и примерно столько же для тритонов контрольных групп. Для
тритонов Cynops orientals потеря массы в 102-суточном ОП составила в
среднем 22 %.
Интактные тритоны. После извлечения тритона из контейнера и осто-
рожного (без толчков) выпускания из рук они на короткое время неподвижно
зависали в воздухе. Затем возникала весьма хаотическая и бурная двига-
тельная активность в виде вращений вокруг различных осей тела, резких,
большой амплитуды изгибов хвоста, попеременного движения конечностями и
др. Наиболее часто вращения совершались вокруг продольной оси тела как
вправо, так и влево. В одних случаях они возникали после резких изгибов
хвоста в одну сторону и последующих его выпрямлений. Через 4-5 таких
движений хвоста животные начинали вращаться в направлении изгибов
хвоста.
Рис. 34 (гл. 6). Особенности двигательной активности интактных тритонов
в условиях безопорности.
Хвост тритона ритмически изгибается в одну сторону (1),
совершает конусообразные вращения (2).
Элементы «ходьбы»: передняя и задняя противоположная конечности
выставлены вперед (3 и 4).
«Плавательные»: все четыре конечности прижаты к туловищу (5),
задние прижаты к туловищу, передние конечности расставлены в стороны (6).
В обоих случаях туловище и хвост ритмически изгибаются вправо-влево
Если же изгибы хвоста совершались попеременно в обе стороны, то
вращения животных, как правило, не было. В других случаях вращения вокруг
продольной оси тела провоцировались конусообразными вращениями хвоста.
Периодически отмечались движения конечностей, присущие тритонам при
ходьбе по твердому субстрату: вперед выставлялись одновременно передняя
и задняя противоположная конечности (рис. 34, гл. 6). Временами хаоти-
ческие движения тритонов прерывались периодами покоя. От нескольких
секунд до 2-3 минут животные могли находиться в неподвижном состоянии в
разнообразных позах: с выпрямленными туловищем и хвостом, расстав-
ленными конечностями, изогнутым в одну сторону туловищем и хвостом или
только хвостом и др.
Наиболее характерна поза покоя, когда животное свертывалось в петлю.
При этом изгиб мог быть как в правую, так и в левую стороны. Иногда
передние конечности принимали необычное положение из-за того, что пле-
чевые пояса оказывались вывернутыми вверх (рис. 35, гл. 6).
390
Биологические исследования
Какой могла быть двигательная активность животных в результате
целенаправленного внешнего воздействия? Для ответа на этот вопрос был
поставлен специальный эксперимент, суть которого состояла в следующем:
космонавт удерживал тритона за голову и туловище, пальцами закручивал
его в какую-нибудь сторону и сразу выпускал из рук. Предполагалось, что
тритон при этом должен непрерывно вращаться в сторону закрутки. Однако
этого, как правило, не наблюдалось. Если и возникали вращения, то они
довольно быстро прекращались.
При случайном контакте с каким-нибудь предметом хаотические движения
тут же прекращались. При этом животные могли находиться в спокойном
состоянии, расположившись на поверхности предмета либо закрепившись
конечностями или обвившись вокруг него хвостом (вокруг приборного
провода, пальца космонавта и др.).
Рис. 35 (гл. 6). Разнообразные позы интактных тритонов
в условиях безопорности.
Тело выпрямлено, конечности расставлены в стороны (1),
передние конечности вывернуты вверх (2), туловище и хвост изогнуты
в одном или разном направлениях (3-11), тело свернуто в петлю (12-15)
391
Том II, глава 6
По поверхности, особенно ворсистой, тритоны перемещались вполне
нормально. То же самое имело место, если космонавт пальцем слегка при-
жимал тритона к поверхности какого-нибудь предмета. При отрыве от поверх-
ности у животных вновь возникали хаотические движения. С увеличением
продолжительности КП интенсивность беспорядочных движений ослабевала,
увеличивались периоды покоя, менялся и характер двигательной активности.
Особенно наглядно это проявилось у тритона, который трижды подвергался
воздействию невесомости продолжительностью 53 суток (ЭО-19), 31 сутки
(ЭО-21) и 61 сутки (ЭО-24). Интервал между первым и вторым полетами
составил 12,5 месяца, между вторым и третьим - 16,5 месяца. В третьем КП у
этого тритона часто наблюдалась двигательная активность, обычно присущая
тритонам в водной среде: прижатые к туловищу все четыре конечности и
изгибания туловища и хвоста. К туловищу могли быть прижаты только задние
конечности, а передние расставлены в стороны (см. рис. 34, гл. 6).
Двигательная активность тритонов Cynops orientals имела свои особен-
ности. Эти тритоны, отличающиеся от иглистых своими небольшими раз-
мерами и массой, совершали движения с большей интенсивностью. У них
намного реже по сравнению с Pleurodeles waltlii отмечалась поза покоя в виде
свертывания в петлю.
Внутри контейнера поза тритонов разительно отличалась от нормальной
картины. Они располагались таким образом, чтобы конечностями и хвостом
могли упереться в стенки контейнера.
Ослепленные тритоны. Эти животные обычно проявляли более бурную
двигательную активность по сравнению с интактными тритонами. Кроме того,
у ослепленных тритонов заметно чаще наблюдались вывернутые вверх
передние конечности с опущенной вентрально головой, а пауз, периодически
прерывающих беспорядочные движения, когда животные свертывались в
петлю, оказалось заметно меньше. При случайном контакте с каким-нибудь
предметом, что довольно часто имело место во время их двигательной
активности, ослепленные тритоны, как правило, в отличие от интактных
животных не пытались закрепиться на нем, они также, в отличие от послед-
них, могли достаточно долго пассивно вращаться в сторону закрутки.
Односторонне делабиринтированные тритоны. В условиях безопорности
тритоны, как правило, совершали интенсивные вращательные движения
вокруг продольной оси тела в направлении отсутствующего лабиринта:
правосторонне делабиринтированные в правую сторону, а левосторонне
делабиринтированные - в левую сторону. В отличие от интактных животных
вращения не провоцировались движениями хвоста. Они часто прерывались
периодами покоя. При фиксации туловища был заметен поворот головы в
сторону делабиринтации. С увеличением продолжительности КП перво-
начально наблюдаемые двигательные реакции претерпевали определенные
изменения: скорость и количество вращений постепенно уменьшались, перио-
ды покоя возрастали, тогда как направление вращений сохранялось без
изменений.
Послеполетные исследования
Интактные тритоны. Непосредственно после завершения полета у
тритонов самостоятельная ходьба, как правило, отсутствовала, и лишь в
392
Биологические исследования
ответ на болевое раздражение (механическое ущемление кончика хвоста)
животные совершали 2-3 движения вперед. Из положения «на спине»
тритоны, экспонированные в невесомости от 31 до 73 суток, довольно быстро
переворачивались на брюхо как через правый, так и левый бок, тогда как
после 102-суточного КП они в течение многих минут оставались в таком
положении. В положении «вниз головой» голова была отклонена дорсально
примерно на 30°. Одновременно с этим все туловище также было отклонено в
том же направлении. Плавательные движения у большей части тритонов
отсутствовали, и они сразу опускались на дно. Ходьба с признаками атаксии
восстанавливалась на 2-3-и сутки. В положении «вниз головой» отклонение
головы и туловища от гравитационной вертикали достигало 45° (см. рис. 33,
гл. 6). В воде тритоны уже могли плавать, но при этом интенсивно
раскачивались всем телом из стороны в сторону и одновременно совершали
колебательные движения вокруг продольной оси тела, конечности совершали
движения, напоминающие ходьбу по твердому субстрату. В дальнейшем
лабиринтные установочные рефлексы, локомоция тритонов (ходьба и
плавание) приобретали нормальный вид.
Ослепленные тритоны. У ослепленных тритонов наблюдались близкие с
интактными реакции. Непосредственно после завершения полета и в течение
первых двух суток отсутствовала ходьба. На 45-й минуте после завершения
полета в положении «вниз головой» голова была отклонена дорсально на 20-
30°, и на столько же все туловище было отклонено вперед. В воде
плавательные движения отсутствовали, тритоны сразу опускались на дно.
Через 48 часов после полета ходьба по-прежнему отсутствовала. В поло-
жении «вниз головой» голова была отклонена дорсально уже на 30-45°.
Усилилось также отклонение туловища в том же направлении. В воде тритон
плавал, интенсивно раскачиваясь из стороны в сторону с расставленными
передними конечностями.
Односторонне делабиринтированные тритоны. 8-суточный эксперимент. У
тритона, подвергнутого правосторонней делабиринтации за 1 месяц до
полета, картина поведения была следующей. В течение первых 1,5 суток
ходьба полностью отсутствовала. Несколько движений вперед провоцирова-
лось в ответ на механическое сдавливание кончика хвоста. При этом тритон
высоко вскидывал переднюю левую конечность и 1-2 раза опрокидывался на
правый бок. В покое отмечался поворот головы в сторону делабиринтации
примерно на 15°. При укладывании на спину тритон довольно быстро
переворачивался на брюхо через правый бок. При удерживании в воздухе за
хвост головой вниз голова была отклонена дорсально на 30-40°, передняя
правая конечность несколько разогнута и отведена в сторону, а проти-
воположная согнута. При помещении в воду 3 часа спустя после завершения
полета тритон начинал вращаться вокруг продольной оси тела исключительно
в сторону делабиринтации: 57 раз в течение 62 секунд. 9 часов спустя
количество вращений возросло до 200 продолжительностью 105 секунд.
Одновременно с вращениями вокруг продольной оси тела тритон совершал
круговые движения по часовой стрелке. При отсутствии вращений тритон
зависал в воде на правом боку, время от времени совершал плавательные
движения резкими, большой амплитуды боковыми колебаниями всего тела.
Через 30 часов ходьба у тритона по-прежнему отсутствовала. Из положения
«на спине» тритон с трудом переворачивался на брюхо через правый бок. В
393
Том П, глава 6
положении «вниз головой» передние конечности располагались асиммет-
рично. В воде количество вращений еще более возросло и составило 235 в
течение 165 секунд. Одновременно с вращениями тритон совершал круговые
движения по часовой стрелке, сильно раскачиваясь из стороны в сторону,
периодически плавал на спине с такими же резкими движениями тела. На 2-е
сутки тритон был в состоянии к самостоятельной ходьбе. С каждым
движением высоко вскидывал переднюю правую конечность и при этом часто
заваливался на правый бок. Из положения «на спине» только спустя 1 минуту
переворачивался на брюхо через правый бок. В воде количество вращений
вокруг продольной оси тела составило 150 в течение 135 секунд. При
отсутствии вращений плавал на спине кругами по часовой стрелке. Иногда у
тритона наблюдался необычный способ локомоции в воде, напоминающий
ходьбу по твердому субстрату, т.е. конечности не были прижаты к туловищу,
а попеременно двигались вперед - назад. На 4-е сутки у тритона в покое все
еще отмечался незначительный поворот головы в сторону делабиринтации,
при ходьбе отклонялся в ту же сторону. В воде количество вращений
составило 92 в течение 205 секунд. При отсутствии вращений плавательные
движения совершались по-прежнему резкими, большой амплитуды коле-
баниями тела и с передвигающимися передними конечностями. На б-е и 9-е
сутки поворот головы уже отсутствовал, во время ходьбы тритон по-прежнему
высоко вскидывал переднюю левую конечность. Из положения «на спине»
довольно быстро переворачивался на брюхо через правый бок, в положении
«вниз головой» передние конечности располагались симметрично. В воде
тритон совершал 35 и 8 вращений вокруг продольной оси тела в сторону
делабиринтации продолжительностью 55 и 45 секунд соответственно. На 40-е
сутки во время ходьбы у тритона по-прежнему отмечалось вскидывание
передней левой конечности. В воде вращения уже отсутствовали, однако
плавательные движения совершались резкими, большой амплитуды
колебаниями всего тела.
У тритона, подвергнутого правосторонней делабиринтации за 6 месяцев до
полета, после возвращения на Землю наблюдались близкие с первым
тритоном реакции. В течение первых 1,5 суток самостоятельная ходьба
отсутствовала. На болевое раздражение тритон совершал несколько
движений вправо по кругу, при этом высоко вскидывал переднюю левую
конечность. В воде через 3 часа после возвращения на Землю возникали 43
вращения вокруг продольной оси тела в сторону делабиринтации. Через 30
часов был замечен незначительный поворот головы в сторону делаби-
ринтации. Из положения «на спине» довольно быстро переворачивался на
брюхо через правый бок. В положении «вниз головой» передние конечности
располагались асимметрично. В воде с паузами от нескольких секунд до 2
минут количество вращений составило 456. Во время пауз тритон застывал на
поверхности воды на спине. Отмечались кратковременные плавательные
движения на спине. На 2-е сутки тритон уже мог передвигаться самостоя-
тельно, несколько отклоняясь при этом в сторону делабиринтации. Из
положения «на спине» довольно быстро переворачивался на брюхо через
правый бок. В положении «вниз головой» передние конечности распо-
лагались асимметрично. В воде первоначально возникало 53 вращения в
течение 45 секунд и спустя 1-минутную паузу количество непрерывных
вращений составило 255 раз в течение 5,5 минуты. Одновременно с
394
Биологические исследования
вращениями вокруг продольной оси тела тритон совершал круговые
движения по часовой стрелке с двигающимися как при ходьбе передними
конечностями и сильно раскачиваясь из стороны в сторону. На 4-е сутки в
положении «вниз головой» конечности располагались симметрично. В воде
количество вращений составило 87 в течение 150 секунд. При этом тритон по-
прежнему сильно раскачивался из стороны в сторону и одновременно
совершал круговые движения по часовой стрелке. В течение 3 минут
неподвижно лежал на спине, на поверхности воды (рис. 36, гл. 6). На 6-е
сутки во время ходьбы отклонялся в сторону делабиринтации. В воде
количество вращений составило 8 в течение 30 секунд. В течение 2 минут
неподвижно лежал на поверхности воды на спине.
Рис. 36 (гл. 6). Односторонне делабириитированный тритон
Pleurodeles waltlii в неподвижной позе на спине на поверхности воды.
4-е сутки после 8-суточного орбитального полета на ОС «Мир»
На 9-е сутки по-прежнему отмечалось вскидывание передней левой
конечности во время ходьбы и отклонение в сторону делабиринтации. В
положении «вниз головой» передние конечности располагались симметрично.
В воде вращения уже отсутствовали, тритон совершал несколько
плавательных движений и застывал на поверхности воды, наклонившись на
правый бок. На 40-е сутки у тритонов все еще сохранялась заметная атаксия.
В воде вращения отсутствовали, но они могли быть спровоцированы из
положения на спине.
31-суточный эксперимент. Через 8 часов после возвращения на Землю у
обоих тритонов, подвергнутых правосторонней делабиринтации за 2 месяца
до полета, ходьба отсутствовала. Иногда они пятились назад, в воде сразу
опускались на дно. На 5-е сутки у тритонов отмечался поворот головы в
395
Том П, глава 6
сторону делабиринтации до 10°, во время ходьбы они высоко вскидывали
переднюю левую конечность и перемещались по кругу. В воде совершали
несколько плавательных движений и опускались на дно.
73-суточный эксперимент. В этом эксперименте лабиринты разрушались за
4,5 месяца до полета. Через 8 часов после возвращения тритонов на Землю
ходьба отсутствовала. Отмечался поворот головы в сторону делабиринтации
примерно на 10°. Из положения «на спине» с трудом переворачивались на
брюхо через правый (правосторонне делабиринтированный тритон) либо
левый (левосторонне делабиринтированный тритон) бок или оставались
лежать на спине в течение нескольких минут. Во время ходьбы, вызванной
болевым раздражением, тритоны высоко вскидывали противоположную
делабиринтации переднюю конечность и иногда заваливались в сторону
делабиринтации. В воде только у одного тритона возникало 2 вращения
вокруг продольной оси тела в сторону делабиринтации. Остальные плавали,
несколько наклонившись в ту же сторону, временами застывали на поверх-
ности воды, на спине. Через 48 часов у тритонов сохранялась атаксия при
ходьбе, в воде вращения отсутствовали.
Результаты настоящих исследований можно трактовать следующим обра-
зом.
В условиях безопорности искажения сенсорной афферентации, в
особенности из-за выпадения ее гравитационной составляющей, приводят к
нарушению сложившейся в условиях силы тяжести Земли и хранящейся в ЦНС
нервной модели «внутреннего представления тела и окружающего простран-
ства» и соответственно к появлению беспорядочных движений.
С другой стороны, паузы, прерывающие хаотические движения животных,
количество и длительность которых со временем увеличивались, по всей
видимости, возникают не из-за утомления мышц, поскольку буквально
несколько секунд спустя двигательная активность возобновлялась с прежней
интенсивностью, а являются следствием центрального торможения, перио-
дически охватывающим двигательные структуры мозга.
Какими средствами достигается адаптация к новому сенсорному полю в
условиях безопорности? Во-первых, «игнорированием» искаженной сенсорной
афферентации, которое обеспечивается развитием торможения двигательных
центров; во-вторых, приданием животными телу наиболее устойчивой позы в
виде сворачивания в петлю; в-третьих, реализацией врожденной стратегии
поведения на основе «воспоминаний» о земных способах передвижения в
пространстве.
Об этом свидетельствует появление у тритонов в условиях безопорности
элементов видоспецифических координированных движений конечностей,
напоминающих ходьбу по твердому субстрату, и в особенности плавательных
движений, очевидно из-за «близости» водной среды к безопорной. Однако
если в водной среде активные изгибания тела придают тритону
поступательное продвижение вперед, поскольку при каждом изгибе туловище
и хвост отталкивают воду назад, то в условиях безопорности они, естест-
венно, становятся неэффективными и вовсе бессмысленными. В то же время
при наличии опоры, контакта с поверхностью тотчас восстанавливается
присущий тритонам на Земле характер локомоции.
Не вызывает сомнений, что хаотические движения и в особенности
вращения животных являются сильнейшим раздражителем для полукружных
396
Биологические исследования
каналов лабиринта, а также для зрительного входа, поскольку при этом имеет
место постоянная смена изображений зрительных объектов на сетчатке.
Известно, что в сетчатке амфибий уже происходит переработка информации
и в ней обнаружены так называемые детекторы движения, т.е. элементы,
чувствительные к направлению движения объектов [H.R.Maturana et al.,
1960]. Основной адресат зрительной афферентации (первичный зрительный
центр) у амфибий - тектум, являющийся одновременно высшим координа-
ционным и ассоциативным центром.
Сюда стекаются соматические и вестибулярные импульсы. В тектуме
происходит интеграция сенсорных сигналов и формируются команды на
двигательные ядра ствола мозга и двигательные столбы спинного мозга
[A.Sh.Romer, Th.S.Parsons, 1986]. Прямое раздражение тектума электрическим
током вызывает организованные движения (повороты головы, движения глаз,
оптомоторные реакции и др.) [D.Ingle, 1970].
Зрительная афферентация, очевидно, причастна к развитию торможения,
приводящего к ослаблению хаотических движений животных в условиях
безопорности. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что у ослепленных
тритонов пауз, прерывающих хаотические движения, оказалось значительно
меньше по сравнению с интактными животными. В связи с этим уместно
напомнить, что в параболических полетах на самолетах выключение зрения
(светонепроницаемый колпачок на голову) в фазе невесомости резко усили-
вало двигательное беспокойство животных и удлиняло период адаптации к
ней [Е.М.Юганов, Д.В.Афанасьев, 1964; Е.М.Юганов и соавт., 1968].
У животных, подвергнутых односторонней делабиринтации, в условиях
безопорности нарушалась установившаяся наземная компенсация, и появ-
лялись симптомы, характерные для острой стадии выпадения функции одного
лабиринта, в особенности вращения вокруг продольной оси тела, обычно
наблюдаемые у односторонне делабиринтированных тритонов в водной
среде. Вращения всегда совершались в сторону делабиринтации, и ни в
одном случае не имела места инверсия, т.е. смена направления вращений.
Реадаптация к силе тяжести Земли наступает, пройдя через фазы двига-
тельной заторможенности, которая имела место у интактных и ослепленных
животных в течение первых двух суток после полета, и усиления лаби-
ринтных установочных рефлексов и дискоординации локомоции во время
ходьбы и плавания в воде.
Эти факты свидетельствуют о том, что после довольно длительных
орбитальных полетов некоторое время сохраняются и выявляются те сдвиги,
которые возникли в невесомости и закрепились в результате модификации
вышеупомянутой модели «внутреннего представления тела и окружающего
пространства» и реализованной через систему управления ориентацией и
движением.
Односторонне делабиринтированные животные после возвращения на
Землю демонстрировали двигательные расстройства, характерные для острой
стадии выпадения функции одного лабиринта. Они всегда имели ту же
направленность, что и после делабиринтации, а также в безопорном поло-
жении, а у некоторых из них оказались даже более интенсивными, нежели
непосредственно после делабиринтации. Повторная компенсация развивалась
крайне медленно, и последствия делабиринтации все еще отмечались через
1,5 месяца после возвращения животных на Землю.
397
Том П, глава 6
Согласно данным литературы, вестибулярная компенсация довольно легко
разрушается при изменении положения головы в пространстве, выключении
зрения, в водной среде, под влиянием охлаждения, гипоксической гипоксии,
различных фармакологических препаратов, в полетах на самолете по
параболической тректории и др. [T.R.Masera, 1935, 1937; W.H.Johnson et al.,
1965; Косарева, 1971; Л.А.Китаев-Смык, 1974; Г.И.Горгиладзе, 1978, а, б
1978; W.Abeln et al., 1981; von RJ.Baumgarten, et al., 1982; WJ.Oosterveld,
H.A.A.Jong, de, 1987; J.Wetzig, 1987]. Вместе с тем при устранении указанных
воздействий довольно быстро восстанавливалось исходное состояние ком-
пенсации.
Между тем продолжительное пребывание в условиях невесомости
оказалось сильным декомпенсирующим фактором, следы которого сохра-
нялись в течение продолжительного времени. Компенсация последствий
односторонней делабиринтации наступает благодаря восстановлению (оно,
как правило, неполное) биоэлектрической активности в деафференти-
рованных вестибулярных ядрах, приводящего к снижению дисбаланса между
вестибулярными ядрами интактной и деафферентированной сторон. Экспе-
риментальные исследования показали, что в основе этого феномена лежит
структурно-функциональная реорганизация в деафферентированных вестибу-
лярных ядрах [O.Hallen, A.Hamberger, 1964; Chr.Blomstrand et al., 1966;
W.Precht et al., 1966; Г.И.Горгиладзе, 1979].
Очевидно, в невесомости разрушаются возникшие в ходе наземной
компенсации нервные связи, и для их повторного образования требуется
достаточно много времени.
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что для дефи-
нитивного организма возможности развития адаптивного поведения в
условиях безопорности крайне ограничены.
У особей, выращенных в таких условиях, его границы окажутся, вероятно,
значительно шире. (В настоящих исследованиях максимальная продолжи-
тельность непрерывного экспонирования тритонов в невесомости составила
3,5 % от их средней продолжительности жизни и 5 % для одного тритона,
трижды «побывавшего» в орбитальном полете на ОС «Мир» общей
продолжительностью 145 суток. Напомним, что для космонавтов она соста-
вила 1,7 % и 2,9 % соответственно при средней продолжительности жизни
человека в 70 лет.)
Авторы выражают благодарность членам экипажей основных экспедиций
на ОС «Мир» космонавтам С.В.Авдееву, Н.М.Бударину, А.В.Викторенко,
П.В.Виноградову, Ю.П.Гидзенко, Т.А.Мусабаеву, Ю.И.Онуфриенко, А.А.Сереб-
рову, А.Я.Соловьеву и Ю.В.Усачеву, сотрудникам отдела-куратора по про-
ведению медико-биологических экспериментов РКК «Энергия» им. С.П.Ко-
ролева О.В.Митичкину, Т.В.Батенчук-Туско, Т.В.Сибиряковой и сотрудникам
отдела координации и проведения подготовки по научным экспериментам и
исследованиям Центра подготовки космонавтов им. Ю.А.Гагарина О.В.Ивакину
и О.А.Кутеповой за содействие при выполнении настоящей работы.
Иллюстративный материал подготовлен ведущим научным сотрудником ГНЦ
РФ ИМБП РАН А.А.Чирковым.
398
Биологические исследования
Литература
Горгиладзе Г.И. // Доклады АН СССР. - 1978, а. - Т. 85, № 2. - С. 152-155.
Горгиладзе Г.И. // Бюлл. экспер. биол. - 1978, б. - Т. 240, № 1. - С. 223-226.
Горгиладзе Г.И. // Доклады АН СССР. - 1979. - Т. 244, № 1. - С. 245-249.
Горгиладзе Г.И., Шипов А.А. // Авиакосм, и эколог, мед. - 1994. - Т. 28, № 6. - С.4-
21.
Гурьева Т.С., Дадашева О.А., Мелешко Г.И. и соавт. // Там же. - 1993. - Т.27, № 5-
6- С. 1-73.
Китаев-СмыкЛ.А. // Невесомость. - М., 1974. - С.41-66.
Китаев-СмыкЛ.А. // Физиология вестибулярного аппарата. - М., - 1968. - С. 59-68.
Китаев-СмыкЛ.А. //Авиационная и космическая медицина. - М., 1963. - С. 247-250.
Косарева ЕЛ. Ц Проблемы дефицита возбуждения. Петрозаводск. - 1971. - С. 104-
106.
Юганов Е.М., Афанасьев Д. В. // Проблемы космической биологии. - М., 1964. - Т.З.
-С. 176-183.
Юганов Е.М., Исаков П.К., Касьян И.И. и соавт. // Медико-биологические
исследования в невесомости. - М., 1968. - С. 289-297.
Abe/п И/., BienoldH., Flohr Н. // Brain Res. - 1981. - Vol. 222, № 2. - P. 458-462.
Beckh H.J.A., von I/ J. British Interplanetary Soc. - 1956. - Vol. 15, № 2. - P. 73-81.
Baumgarten R.J., von etal. // Physiologist. - 1982. - Vol. 25, № 6 (Suppl.). - P. 33-36.
Blomstrand Chr., Hallen O, HambergerA., JadstedtJ. // Acta Otolaryngol. - 1966. - Vol.
61, № 1-2.-P. 113-120.
Gerathewohi S.J., Stallings H.D. J. 11 Aviat. Med. - 1957. - Vol. 28, № 4. - P. 345-355.
Hallen O, Hamberger A. // Acta Otolaryngol. - 1964. - Vol. 58, № 2-3. - P. 183-190.
Ingle D. Brain // Behav. Evol. - 1970. - Vol. 3. - P. 57-71.
Izumi-KurotaniA., Yamashita M., Kawasaki Y. etal. // Biol. Sci. in Space. - 1991. - Vol.
5, № 3. - P. 185-189.
Johnson W.H., Money K.E., Graybie! A. // 1st Symposium on the Role of the Vestibular
Organs in the Exploration of Space. - Washington, 1965. - P. 215-219.
Masera T.R. // Boll. soc. ital. biol. sper. - 1935. - Vol. 10. - P.669-671.
Masera T.R. 11 Arch, fisiol. - 1937. - Vol. 37. - P. 217-235.
Maturana HR. etal. 11 J. Gen. Physiol. - 1960. - Vol. 43 (Suppl.). - P. 129-175.
Oosterveld W.J., Greven AJ. Ц Acta Otolaryngol. - 1975. - Vol. 79, № 3-4. - P. 233-
241.
Oosterveld W.J., Jong H.A.A., de // Aviat. Space Environ. Med. - 1987. - Vol. 58, № 9,
sect. 2 (Suppl.). - P. A250-A252.
Precht W., Shimazu H., Markham Ch. H. // J. Neurophysiol. - 1966. - Vol. 29, № 6. - P.
966-1010.
Romer A.Sh., Parsons Th.S. The Vertebrate Body. Saunders Coll. Publ. Philadelphia-
Madrid. 1986.
Schock G.J. 11 Aerospace Med. - 1961. - Vol. 32, № 4. - P. 336-340.
Wetzig J. // Aviat. Space Environ. Med. - 1987. - Vol. 58, № 7, (Suppl.). - P. 257-261.
399
Том II, глава 6
Биотехнологические исследования
в условиях микрогравитации
Ю.Т.Калинин, О.В.Митичкин*, Л.Б.Буравкова**, А.И.Григорьев**
РАО «Биопрепарат»,
*РКК «Энергия»,
**ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН
Космическая биотехнология - это комплекс новейших
технологий, направленных на получение в космосе
уникальных биологических веществ, биообъектов
различного назначения, в том числе лекарственных,
профилактических и диагностических препаратов.
Начало XXI века характеризуется тем, что развитие мирового
производственного потенциала, формирование рынка потребительских това-
ров во многом определяются уровнем мировой науки в областях современной
биотехнологии. Именно биотехнология, вобравшая в себя последние дости-
жения биологических, технических и других наук, максимально использует
созданные природой потенциальные возможности микроорганизмов, клеток
растений и млекопитающих для повышения жизненного уровня людей.
Бурное развитие биологии в последние годы, возникновение генной и
клеточной инженерии, геномики, протеомики и биоинформатики привело к
созданию новых технологий, позволяющих эффективно противодействовать
инфекционным заболеваниям, создавать принципиально новую медицину,
решать проблему истощения запасов природных ресурсов и энергоносителей,
загрязнения окружающей среды, сохранения и репродукции животного и
растительного мира. Благодаря их применению на смену традиционным мето-
дам бактериологического и физико-химического анализа приходят радио-
иммунные методы и ДНК-диагностика. Все чаще и чаще используются
модифицированные микроорганизмы, растения и животные, продуцирующие:
- лекарства (инсулин, эритропоэтин, интерфероны, вакцины против гепа-
тита и др.);
- пищевые и ветеринарные препараты, сбалансированные по белку,
жирам, углеводам, витаминам и минеральному составу;
- новые эффективные, экологически безвредные вещества для защиты
растений и животных;
- препараты для увеличения выхода ценных металлов из низко-
обогащенных руд и повышения отдачи нефтяных месторождений;
- биодеграданты для проведения рекультивации непригодных для
использования земель и водных ресурсов.
Результативность биотехнологических исследований во многом будет
определяться как наличием арсенала современных методов анализа, так и
способом подготовки пробы для его проведения, что само по себе является
самостоятельной и трудной задачей. Например, при разделении мембранных
белков электрофорезом (без чего невозможно понять их структурно-
функциональную организацию) существуют методические ограничения для
фракционирования. Расшифровка механизма взаимодействия белковых
400
Биологические исследования
молекул требует применения сложных технологий с использованием био-
сенсоров и набора сложнейших физических и физико-химических методов
анализа.
В то же время опыт, накопленный в процессе исследования влияния
факторов космического полета (КП) на функционирование живых организмов,
показал, что часть этих проблем вполне может быть решена с большей
достоверностью и с применением менее сложных методик. В частности,
снижение гравитационного поля Земли, отсутствие конвективных потоков
дают возможность получать высококачественные кристаллы белков, которые
могут быть охарактеризованы с помощью рентгеноструктурного анализа
[Д.В.Воробьев и соавт., 1997].
Большое влияние микрогравитация и космическое излучение оказывают на
ростовые параметры и биосинтетические свойства микроорганизмов, культур
клеток растений и млекопитающих. Параллельные исследования, выполнен-
ные в условиях Земли и КП с использованием ряда белков, культур клеток и
микроорганизмов, показали перспективность космической биотехнологии как
в целях получения новых результатов фундаментального характера, так и для
практического применения продукции микробиологического синтеза в инте-
ресах человека [Д.В.Воробьев и соавт., 1997; О.В.Митичкин, 1993].
Общей предпосылкой исследований по осуществлению в космосе биотех-
нологических экспериментов явилось понимание основных физических
свойств микрогравитационной среды, связанных с отсутствием в жидких
средах различных гравитационных явлений (в первую очередь концентра-
ционной и температурной конвекции и клеточной седиментации), ограни-
чивающих производительность процесса и качество получаемых (на Земле)
биопродуктов [Ю.Т.Калинин, 1998; О.В.Митичкин, 1993]. В частности, отсут-
ствие конвективного перемешивания и седиментации в условиях микро-
гравитации должно существенно повысить эффективность процессов раз-
деления биологически активных соединений, а значит, производительность
процессов, степень очистки и выделения целевых продуктов.
Процесс кристаллизации биологических соединений, например протеинов
и макромолекулярных образований, таких, как вирусные частицы, также
должен быть чувствителен к условиям окружающей среды, в особенности к
концентрационным неоднородностям и микроконвективным потокам в раст-
ворах. Предполагалось, что условия микрогравитации обеспечат оптимальные
условия для выращивания биологических кристаллов за счет отсутствия
конвекционных потоков растворенных веществ у поверхности выращиваемого
кристалла.
Отсутствие в полете гравитационных факторов, нарушающих в земных
условиях устойчивость межклеточного взаимодействия, могло бы дать
определенные преимущества в исследованиях по генетике микроорганизмов.
Большой интерес представлял также характер поведения микроорганизмов,
биополимеров и клеток при воздействии на них геомагнитного поля, косми-
ческих электромагнитных полей, вакуума и других факторов.
Эти исследования позволили бы получить как новые знания о природе
поведения биологических объектов, так и разработать конкретные реко-
мендации по созданию новых технологий получения ценных продуктов, реа-
лизация которых в земных условиях затруднительна или невозможна. Прежде
всего, мы ожидали, что это будут продукты, которые за счет своих
401
преимуществ составят конкуренцию биопродуктам, полученным традицион-
ными методами, а также сыграют большую роль в создании экологических
систем жизнеобеспечения экипажей как во время длительных орбитальных
полетов, так и при дальних космических экспедициях [О.Г.Газенко и соавт.,
1990]. Надо сказать, что уже первые опыты по реализации экспериментов в
области космической биотехнологии подтвердили эти предположения.
При осуществлении экспериментов по электрофорезу биообъектов уче-
ными ставились различные задачи, которые решались по мере получения
полетных результатов и накопления научных данных. В том числе:
оценка принципиальной возможности осуществления технологически
сложных процессов электрофоретического разделения белков и клеток в
условиях микрогравитации;
исследование основ очистки в космосе методами электрофореза
белковых рекомбинантных и природных препаратов;
поиск новых технологий выделения электрофорезом высокоактивных
штаммов промышленно значимых микроорганизмов (суперпродуцентов);
- экспериментальная оценка реализуемости и эффективности высоко-
производительных технологий выделения особо чистых белковых препаратов;
- проверка правильности технических решений для опытно-про-
мышленных установок;
- получение исследовательских партий лекарственных препаратов нового
поколения.
Первые эксперименты с использованием метода стационарного электро-
фореза проводились на установке колоночного типа «Таврия» с 1982 по 1984
год. Их анализ показал, что в космосе возможны осуществление произво-
дительных технологий электрофоретического разделения биологических
субстанций и получение препаратов более чистых, чем в земных условиях
[Г.Ю.Ажицкий, 1984; О.В.Митичкин, 1985; А.И.Крашенюк, 1987; Ю.С.Криво-
шеин, 1989].
На установке «Геном» (1984) были продолжены исследования по
электрофорезу биообъектов, в которых разделению подвергалась смесь круп-
ных полинуклеотидов - фрагментов ДНК человека с целью фракцио-
нирования генных фрагментов хромосом и возвращения разделенных фрак-
ций на Землю для последующей лабораторной обработки. Результаты этого
эксперимента позволили получить фракции с шестикратным по сравнению с
лабораторным контролем повышением степени разделения фрагментов ДНК
[Г.Ю.Ажицкий, 1984].
На ОС «Мир» с использованием автоматизированных установок «Робот» и
«Светлана» были выполнены эксперименты по методу стационарного
электрофореза для изучения особенностей микрогравитационного электро-
фореза белковых и клеточных препаратов, а также исследования методов
выделения высокоактивных клеток-суперпродуцентов промышленных биологи-
чески активных веществ.
Результаты экспериментов показали, что в условиях микрогравитации
степень очистки белков возрастает в 10 и более раз, при этом полученная в
эксперименте фракция препарата гемагглютинина вируса гриппа с 20-крат-
ным снижением содержания примесного овальбумина была апробирована в
качестве эталона при сертификации заводских вакцин против гриппа
[Ю.С.Кривошеин, 1989]. В экспериментах по фракционированию микро-
402
Биологические исследования
организмов-продуцентов была показана возможность селективного отбора
штаммов электрофорезом. Полученные образцы продуцентов антибиотиков
тилозина и флавомицина обладали свойствами антибиотикообразования, в
1,5-2 раза превышающими заводские характеристики.
Разделение высокопроизводительными электрофоретическими методами в
свободном потоке выполнялось на установке «Ручей». В период 1987-1990 гг.
было проведено 20 экспериментов по тонкой очистке белков, 12 из которых
были наиболее успешными (фото 1, гл. 6).
Фото I (гл. 6). Результаты электрофоретического разделения биопрепарата
(смесь альбумина и гемоглобина человека)
на установке свободного потока «Ручей»
Задачи этих экспериментов носили демонстрационный и исследо-
вательский характер. Были подтверждены прогнозы и теоретические расчеты
о 300-1000-кратном повышении в условиях микрогравитации произ-
водительности процесса очистки белковых препаратов методами элек-
трофореза с чистотой целевого продукта в 10 раз выше, чем в аналогичных
операциях удавалось получить на Земле [Д.В.Воробьев и соавт., 1997;
Ю.Т.Калинин, 1998].
403
В этих исследованиях была также продемонстрирована возможность
разделения животных клеток, что может быть весьма перспективным в
решении ряда актуальных вопросов медицинской практики. Весьма важным с
точки зрения перспектив электрофореза в космосе является получение в
экспериментах «Ручей» исследовательских образцов генно-инженерного
интерферона-а2 без микропримесей и неактивных форм, нежелательных для
иммунной системы человека. В целом полученные результаты свиде-
тельствуют о целесообразности продолжения исследований по электрофорезу
с использованием полномасштабных установок на рекомбинантных
биопрепаратах нового поколения, перспективных для фармакологии XXI века.
Фото 2 (гл. 6). Кристаллизатор «Биокрист»
В большой степени надежды о практическом использовании работ по
космической биотехнологии подтвердились с развитием исследований по
кристаллизации белков. Дело в том, что создание новых лекарств прогнозируется
методом молекулярного моделирования фармакологически активных соединений,
соответствующих биологической мишени в организме. Однако без рентгено-
структурных данных о пространственном строении таких мишеней молекулярное
моделирование лишается смысла - для проведения подобных исследований
препарат должен быть получен в кристаллическом виде [Д.В.Воробьев и соавт.,
1997]. Это стало возможным после детальной проработки наиболее
перспективных способов кристаллизации, а также создания для их осуществления
специальной аппаратуры, реализуемой в условиях орбитальных полетов.
Эксперименты по кристаллизации биообъектов начали проводиться в 1987
году на ОС «Мир» методом жидкостной диффузии с использованием крис-
таллизатора «Айнур». В первых экспериментах была показана принципиальная
возможность кристаллизации в космосе различных белков (лизоцима, конканавалина-
А и родопсина). Полученные кристаллы родопсина размерами 0,05 х 1 мм име-
ли игольчатую форму, приемлемую для использования в рентгеноструктурном
анализе. В последующем эксперименты по кристаллизации биообъектов
проводились на установке «Биокрист» (фото 2, гл. 6), в которой исполь-
зовался специально разработанный метод «армированной капли», осно-
ванный на принципе паровой диффузии. На этой установке было выполнено
404
Биологические исследования
29 экспериментов, в результате чего удалось создать и отработать новую
технологию выращивания биокристаллов в космосе, на основе которой были
получены качественные кристаллы гормона роста человека, люциферазы,
уридинфосфорилазы, инсулина и других важных биообъектов, а также
осуществить коммерческие эксперименты совместно с рядом фирм по
кристаллизации нейраминидазы вируса гриппа, лизоцима, вируса карлико-
вости риса и многих других биообъектов [Ю.Т.Калинин, 1998; И.Г.Хари-
тоненков, 1991].
Фото 3 (гл. 6). Кристаллизационная ячейка «Луч»
Эти исследования дали возможность создать более универсальный
биокристаллизатор «Луч» (фото 3, гл. 6), позволяющий использовать
различные методы кристаллизации. В 1998 году на нем осуществлено 3
эксперимента по выращиванию монокристаллов ценных фармацевтических
белков: Fa-1 фрагмента моноклонального антитела к интерлейкину-2,
интерлейкина-ip и шаперона Caf IM Y. Pestis, которые предназначались для
использования в создании иммунных и противовирусных препаратов (фото 4,
гл. 6). Анализ «космических» образцов показал, что в условиях микро-
гравитации были получены кристаллы всех трех биообъектов, значительно
превосходящие выращенные в наземных экспериментах [В.П.Завьялов и
соавт., 1998]. Выращенные в космосе кристаллы Fa-1 фрагмента
моноклонального антитела к интерлейкину-2 имели размеры до 1,0 х 2,0 мм, в
405
наземных условиях эти размеры редко достигали 0,15-0,2 мм [.Т.Калинин и
соавт., 1999].
Кристаллы Fa-1
фрагмента
моноклонального
антитела к
интерлейкину-2,
полученные в
космосе
Кристаллы интерлейкина-1р,
полученные в космосе
Полученные на Земле кристаллы интерлейкина-ip
Фото 4 (гл. 6). Результаты выращивания
фармацевтических белков
в биокристаллизаторе «Луч»
Таким образом, биологические кристаллы, выращенные в космосе по
отработанной технологии, показали по всем параметрам лучшие харак-
теристики, чем полученные в земных лабораториях, в том числе большие
406
Биологические исследования
размеры, более совершенную морфологию кристаллов, лучшую разрешаю-
щую способность изучаемой структуры биообъектов.
Важной задачей представлялось исследование в космосе процессов
слияния клеток и направленной передачи генетического материала. Успеш-
ные результаты таких исследований при их развитии могли бы дать толчок к
созданию технологий получения гибридов различных клеток, скрещивание
которых в земных условиях протекает неустойчиво или вообще не
происходит.
Гибридизатор «Рекомб»
Гибридизатор «Рекомб-К»
Фото 5 (гл. 6). Устройства для получения гибридных микроорганизмов
«Рекомб» и «Рекомб-К»
В 1989 году на ОС «Мир» были начаты эксперименты по гибридизации
микробных клеток-продуцентов в биореакторе «Рекомб» (фото 5, гл. 6) с
целью изучения в космосе эффективности процессов образования клеточных
рекомбинантов методами протопластирования и конъюгации, процесса
407
регенерации гибридов. Отдельной задачей являлось исследование процессов
встраивания генетического материала в условиях космического полета.
В первых экспериментах [Ю.Т.Калинин, 1998] по внутри- и межвидовому
слиянию протопластов различных микробных клеток, продуцирующих биоло-
гически активные вещества, показано, что в условиях микрогравитации
переда-ча и встраивание генетического материала осуществляются устойчи-
во, однако без существенных отличий от наземных условий, а процесс регене-
рации рекомбинантов происходит наиболее эффективно в жидких средах.
В последующем были осуществлены исследования процесса обмена
генетической информацией в микрогравитации между микроорганизмами-
продуцентами методом бактериальной конъюгации [Ю.Т.Калинин и соавт.,
1993; Ю.П.Зеров и соавт., 1996, 1998]. Именно этот метод выявил перспек-
тивность технологии получения в космосе рекомбинантных штаммов с новыми
свойствами [Ю.П.Зеров и соавт., 1996; Т.А.Воейкова, А.Ю.Табаков, 1998].
Результаты исследований показали, что вероятность переноса больших
фрагментов хромосомы в космосе значительно возрастает, при этом
существует возможность передачи полной хромосомы с временным обра-
зованием диплоидной гибридной клетки. В условиях микрогравитации частота
конъюгации происходит с эффективностью, в десятки раз превышающей ее
величину в наземных условиях, и практически весь генетический материал
встраивается (рекомбинирует) в геном реципиентного штамма, в то время как
в наземных условиях в процессе рекомбинации участвуют лишь отдельные
фрагменты генетического материала (ДНК). Полученные данные открывают
перспективы широкого использования разработанных методик для направ-
ленной селекции модифицированных микроорганизмов и растений [Д.В.Во-
робьев и соавт., 1997].
Значительный интерес представляли исследования влияния факторов КП
на физиологию живых организмов на клеточном уровне. В целом задачами
экспериментов в этом направлении являлись фундаментальные исследования
особенностей процессов культивирования различных микробных, животных и
растительных клеток, а также дифференцированное изучение роли отдель-
ных факторов КП в изменчивости свойств клеточных биообъектов. При-
кладной задачей являлось получение улучшенных и новых рекомбинантных
штаммов, а также мутантных клеток суперпродуцентов перспективных,
биологически активных веществ.
На ОС «Мир» в мембранном модульном биореакторе «Вита» были начаты
эксперименты по непрерывному культивированию микроорганизмов и
животных клеток. Удалось изучить особенности непрерывного аэробного
культивирования клеточных культур, провести фундаментальные исследо-
вания динамики и массообмена процессов культивирования микробных и
животных клеток в жидкой питательной среде. При этом обращалось
внимание на технологические особенности эксплуатации мембранного
(половолоконного) модульного биореактора для наработки биомассы
различных видов клеток. Отмечено, что процесс получения биомассы методом
непрерывного аэробного культивирования может быть использован для
решения задач по управляемому получению биомассы различных клеточных
культур, что актуально как для прикладных биотехнологических исследований
на орбите, так и в целях медицинского обеспечения экипажей при
межпланетных перелетах. Полученные результаты свидетельствуют, что
408
Биологические исследования
кинетические параметры роста микробных клеток превышают эти показатели для
наземных условий. Также выявлена повышенная устойчивость рекомби-
нантного штамма: процент потери встроенной плазмиды, несущей новый ген,
составил 1 %, а в наземном эксперименте - 30 %. В относительно простых
экспериментах по культивированию животных клеток (миеломных клеток
китайского хомячка и гибридомы, продуцирующей иммуноспецифические
антитела к факторам крови человека) удалось сохранить жизнеспособность
биоматериала [Ю.Т.Калинин, 1998].
С 1991 года на станции «Мир» проводились эксперименты («Биоконт»,
«Максат») по экспонированию микроорганизмов и растительных клеток, в
которых исследовалось комбинированное воздействие факторов орбитального
полета. В частности, изучалось влияние факторов КП на процессы мутагенеза,
культивирования, морфогенеза различных биообъектов (микроорганизмов,
грибов, клеток и каллусов растений, включая важные сельскохозяйственные
культуры). Вместе с тем оценивалась возможность получения улучшенных и
новых мутантных штаммов - суперпродуцентов перспективных, биологически
активных веществ, а также продуцентов, обладающих повышенной устойчи-
востью к экстремальным условиям окружающей среды. Исследовался разно-
образный биологический материал (штаммы бактерий, дрожжей и клеток
растений) [Т.А.Воейкова, В.Ю.Табаков, 1998; Ю.П.Зеров и соавт., 1998;
С.Е.Строгов и соавт., 2000; Н.А.Айтхожина и соавт., 1994; М.К.Карабаев и
соавт., 1995]. При этом удалось получить два новых штамма-продуцента
средств защиты растений (Bacillus thuringiensis sp. Kurstaki) и биодеграданта
нефтесодержащих загрязнений (Arthrobacter sp.), а также культуры клеток
растений с повышенной продуктивностью биологически активных веществ
многоцелевого назначения [М.К.Карабаев и соавт., 1995].
В ходе анализа результатов экспериментов были выявлены изменения
основных морфологических и генетических характеристик культивируемых
клеток: устойчивости к факторам внешней среды, уровня мутагенеза,
стабильности наследуемых признаков, определяющих продуцирующие свойства
штаммов. Установлено, что характер и степень биологических изменений могут
зависеть как от свойств самих клеточных биообъектов, так и от условий КП.
Однако до сих пор остались невыясненными конкретные космические фак-
торы, приводящие к клеточным изменениям и механизмы их воздействия, что
является задачей дальнейших исследований.
Чтобы выделить влияние на биообъекты электромагнитного поля Земли,
была спроектирована и изготовлена установка, позволяющая экранировать
исследуемые образцы в условиях пониженной на 3-4 порядка напряженности
геомагнитного поля по постоянной и переменной (до 1000 Гц) составляющим.
В ходе экспериментов в «магнитном вакууме» с использованием аппаратуры
«Биомагнистат» изучали избирательное действие микрогравитации в
отсутствие влияния магнитного поля Земли на жизненные функции клеток, их
ростовые характеристики, сегрегационную стабильность при селекции и
продуктивность рекомбинантных штаммов-продуцентов биологически актив-
ных веществ. Как и ожидалось, действие геомагнитных факторов в КП на
генетические свойства микроорганизмов оказались более существенным, чем
микрогравитация, и, возможно, что эти результаты получат широкое исполь-
зование как в научных целях, так и в практике разработки новых биологи-
ческих технологий [О.Н.Ларина и соавт., 1996, 1988].
409
Исследования особенностей протекания процессов, чувствительных к
действию факторов КП таких, как разделение, обработка и преобразование
биообъектов и биологических субстратов, позволили выявить ряд наиболее
эффективных и экономически перспективных космических биотехнологий. Ряд
экспериментов, в которых были реализованы эти технологии, позволили
получить биопрепараты, имеющие большое хозяйственное значение.
Таким образом, биотехнологические эксперименты, проведенные на ОС
«Мир», показали многопрофильное^ и значимость воздействия факторов КП
на параметры биотехнологических процессов и свойства биообъектов,
обеспечив расширение возможностей целенаправленного получения новых
форм биопродукции, продемонстрировали перспективность ряда методов
получения в космосе промышленных количеств ценных биопрепаратов,
позволили выявить наиболее перспективные направления научной и промыш-
ленной деятельности в сфере практической космонавтики. Однозначно можно
сказать, что опыт, накопленный российскими учеными и их партнерами в ходе
исследований поведения биополимеров и клеток в условиях микрогра-
витации, результаты их анализа, заключающиеся в выяснении механизмов и
причин изменений этого поведения, а также некоторые факты их практи-
ческого применения в науке и практике свидетельствуют о формировании
нового научного направления - космической биотехнологии.
Литература
Ажицкий Г.Ю., Троицкий Г.В., Митичкин О.В., Шараева Т.К., Вавировский Л.А.,
Лепский А.А. Жидкостный электрофорез, изоэлектрическое фокусиро-вание и
изотахофорез в условиях микрогравитации // Докл. Академии наук Украинской ССР,
серия Б. - 1984, Киев, 4. - С. 56-60.
Айтхожина Н.А., Митичкин О.В., Аубакиров Т.О. Изменчивость мицели-альных
микроорганизмов в условиях действия факторов космического полета // Прикладная
биохимия и микробиология. - 1994. - С. 420-424.
Воейкова Т.А., Табаков В.Ю. Исследование кратковременного воздействия
факторов космического полета на физиологические и генетические свойства
микроорганизмов различных таксономических групп // Тезисы конф. «Космическая
биология и авиакосмическая медицина». - М., 1998. -Т. 1. - С. 171.
Воробьев Д.В., Григорьев А.И., Калинин Ю.Т., Ларина О.Н., Митичкин О.В.,
Щербаков Г.Я. Биологические технологии в космосе // Авиакосмич. и эколог, мед. -
1997. - № 5. - С. 4-14.
Газенко О.Г, Григорьев А.И., Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Биологические системы
жизнеобеспечения // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1990. -T. 24, № 3. - С. 12-17.
Завьялов В.П., Михайлов А.М., Черновская Т.В., Васильев А.М., Карлышев А. В.,
Макинтайр Ш., Хлебников В. С., Завьялов А.В., Денесюк А.И., Корпелла Т, Абрамов
В.М. Кристаллизация молекулярного периплазматического шаперона Caf IM Y. Pestis Ц
Тезисы конф. «Космическая биология и авиакосмическая медицина». - М., 1998. - Т.
1.-С. 275.
Зеров Ю.П., Калинин Ю.Т., Митичкин О.В., Щербаков Г.Я. Влияние факторов
орбитального космического полета на свойства культур рекомбинантных микро-
организмов // Российско-американский симпозиум «Наука - НАСА», Королев, 1996.
Зеров Ю.П., Калинин Ю.Т., Оськин Б. В., Самарина М.Р., Митичкин О. В., Щербаков
Г.Я. Исследование влияния микрогравитации и других факторов орбитального
космического полета на передачу и обмен генетического материала в процессах
бактериальной конъюгации и слияния протопластов // Тезисы конф. «Космическая
биология и авиакосмическая медицина». - Москва, 1998. -Т. 1. - С. 276.
410
Биологические исследования
Зеров Ю.П., Митичкин О. В., Оськин Б.В., Самарина М.Р., Щербаков ГЯ.
Исследование влияния факторов космического полета на генетические свойства
клеток-продуцентов БАВ Ц Тезисы конф. «Космическая биология и авиакосмическая
медицина». - М., 1998. - Т. 1. - С. 278.
Зеров Ю.П., Оськин Б. В., Самарина М.Р., Митичкин О. В., Щербаков Г.Я. Исследо-
вание влияния микрогравитации и других факторов космического полета на передачу
и обмен генетического материала в процессах бактериальной конъюгации и слияния
протопластов // Российско-американский симпозиум «Наука - НАСА», Королев, 1996.
Калинин Ю.Т. Достижения и перспективы космической биотехнологии //
Космонавтика и ракетостроение. - 1998. - № 12. - С. 103-107.
Калинин Ю.Т., Кривоногое СВ., Митичкин О.В., Хорунова И.В. Процессы
гибридизации клеток в условиях микрогравитации // Труды XXVIII чтений
К.Э.Циолковского. - М., 1993. - С. 54-56.
Калинин Ю.Т., Плетнев В.З., Цыганник И.Н., Михайлова И.Ю., Ружейников С.Н.
Кристаллизация белков в условиях микрогравитации // Труды I Российской
конференции по космическому материаловедению. - Калуга, 1999. - С. 56.
Карабаев М.К., Лесова Ж. Т, Каниев Б. К, Джардемалиев Ж. К, Сайб Л.Р., АубаКиров
Т.У., Мусабаев Т.А., Лигай ГЛ., Уразалиев Р.А., Митичкин О.В., Хорунова И.В., Фролов
С.А. Особенности роста и развития культивируемых клеток растений в космическом
полете // Новости науки Казахстана. - 1995, Алматы, С. 33-38.
Крашенюк А.И., Кривошеин Ю.С., Криворутченко Ю.Л., Ажицкий Г.Ю., Лепский
А.А., Митичкин О.В., Васютин В.В., Троицкий Г.В. Анализ препаратов гемагглютинина
вируса гриппа, полученных в условиях микрогравитации на борту орбитальной
станции // Актуальные вопросы биотехнологии, материалы научной конференции. -
М., 1987. - С. 78-79.
Кривошеин Ю.С., Криворутченко Ю.Л., Крашенюк А.И., Лепский А.А., Митичкин
О.В., Ажицкий Г.Ю., Троицкий Г.В. Электрофоретическое разделение и очистка
биологических объектов в условиях микрогравитации // Космическая наука и техника.
- Киев, 1989. - 4. - С. 5-10.
Ларина О.Н., Костанян И. А., Митичкин О. В., Чина рева Т.И., Астапова М.В.,
Старовойтова Е.В., Меркулова М.И., Калинин Ю.Т., Липкин В.М. Воздействие
геомагнитного поля в космическом полете на биологические процессы -
предварительные результаты // Российско-американский симпозиум «Наука - НАСА»,
Королев, 1996.
Ларина О.Н., Труханов К.А., Костанян И.А., Смирнова Е.В., Драницына С.М.,
Меркулова Н.И., Умарходжаев Р.М., Павлов Ю.В., Жохов С. С, Митичкин О. В., Чина рева
Т.И., Кашицына ГД. Вопросы воздействия слабых низкочастотных магнитных полей на
клеточные системы в условиях космического полета // Тезисы конф. «Космическая
биология и авиакосмическая медицина» - М., 1998. - Т. 2. - С. 4.
Митичкин О.В. Результаты биотехнологических экспериментов, проведенных на ОС
«Салют-7» и «Мир» / Вашингтон, 1993. - С. 26-42.
Митичкин О.В., Вавировский Л.А., Ажицкий Г.Ю., Савицкая С.Е., Серебров А.А.,
Фокин В.Е. Результаты биотехнологического эксперимента «Таврия», проведенного на
борту станции «Салют-7» // Гагаринские научные чтения по космонавтике и авиации.
- М., Наука. - 1985, С. 230-233.
Строгов С.Е., Калинин Ю.Т., Зайцева Г.В., Константинова Н.А., Туркин В.В.,
Фетисова Е.М., Козловцева Л.В., Михайлова О.М., Украинцев А.Д. Изменение
продуктивности клеток растений при культивировании в космических условиях //
Авиакосмич. и эколог, мед. - 2000,. - № 1. - С. 32-35.
Харитоненков И.Г, Лейвер В.Е, Гуськов И.А., Абашев Ю.П., Борисова С.Н., Шапкин
В.И., Демин В.В., Мелик-Адамян В.Р., Митичкин О.В. Кристаллизация протеинов в
условиях микрогравитации на советской космической станции «Мир» // Материалы
международного симпозиума «Гидромеханика и тепломассообмен в невесомости». -
М., 1991. - С. 28-30.
411
Том II, глава 7
Глава 7
НАУЧНЫЕ РАДИАЦИОННО-ФИЗИЧЕСКИЕ
И РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ
В.М.Петров, Ю.А.Акатов, В.В.Архангельский, В.В.Бенгин, В.А.Бондаренко,
В.Г.Митрикас, А.В.Коломенский, Л.В.Невзгодина, Н.Г.Платова, В.В.Цетлин,
И.В.Черных, В.А.Шуршаков, В.И.Лягушин, Т.Д.Пицхелаури
Введение
В т. I, гл. 6 подробно изложены методы обеспечения радиационной
безопасности экипажей орбитальной космической станции. Из этих мате-
риалов понятно, что для эффективного решения проблемы необходимо
выполнение ряда принципиальных условий, одним их которых является
знание динамики радиационной обстановки на трассе полета и в отсеках
станции, характеристик доз облучения экипажа и прогноз развития этих
величин на требуемый срок. В настоящее время разработано большое
количество модельных описаний параметров радиационных полей в
околоземном пространстве [ГОСТ 25645.138-86 139-86, 1986; L.Wilson et al.,
1991], которые позволяют рассчитывать распределение мощности погло-
щенной и эквивалентной доз вдоль траектории станции и внутри ее отсеков.
Разработан ряд вычислительных программ для оценок доз облучения крити-
ческих органов тела космонавта, имеются расчетные значения коэффициента
качества излучения. Однако во время пилотируемых полетов, предшест-
вующих полету ОС «Мир», было отмечено, что расчетные и измеренные
значения доз внутри станции значительно расходятся. Вопрос корректной
оценки коэффициента качества, решение которого основано на знании
спектра линейной передачи энергии (ЛПЭ) в требуемой точке, экспери-
ментально решен не был - отсутствовали ЛПЭ-спектрометры, пригодные для
долговременных измерений в космосе. Большие неточности давали расчетные
модели при описании радиационных условий на низких околоземных орбитах,
в частности в зоне Южно-Атлантической магнитной аномалии, в которой
реализуется максимальная часть суточной дозы облучения экипажей.
Отдельная проблема заключалась в определении радиационной нагрузки
на внутренние органы тела космонавтов. Решение ее возможно только с
помощью фантомных исследований с измерением доз с помощью активных и
пассивных детекторов, размещенных в точках фантома, соответствующих
глубине залегания различных критических органов.
В части неопределенностей в проявлении различных радиобиологических
последствий воздействия на биообъекты космической радиации одним из
серьезнейших вопросов остается изучение эффектов повреждения структур
клеток и тканей, приводящих к возникновению мутаций и злокачественных
трансформаций клеток с последующим канцерогенезом. Композиция эф-
фектов, вызываемых комбинированным воздействием радиации и неве-
сомости, остается и до настоящего времени одной из открытых проблем
космической радиобиологии. На решение этих вопросов и были направлены
радиационно-физические и радиобиологические исследования на станции
«Мир».
412
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Здесь будут представлены эксперименты, направленные как на изучение
характеристик радиационных полей в виде зависимостей различных дозимет-
рических функционалов от времени и координат траектории, на измерения
распределений доз по отсекам станции, так и данные по нарушениям гене-
тического аппарата клеток на основе анализа хромосомных аберраций в
клетках высших растений и лимфоцитах периферической крови человека.
Большая часть экспериментов выполнена по международным проектам с
участием зарубежных специалистов, работающих в области радиационно-
физических исследований космического пространства и в области экспери-
ментальной радиобиологии.
Дозиметрические эксперименты на борту станции «Мир»
ОС «Мир» предоставила уникальные возможности для проведения дози-
метрических экспериментов. Основными особенностями и достоинствами
дозиметрических экспериментов на станции являются:
- большая длительность (до нескольких лет непрерывных измерений);
- относительно стабильные условия по параметрам орбиты и по
защищенности дозиметров;
- возможности восполнения ресурса экспериментальных средств, ремонта
или переналадки в процессе эксперимента благодаря участию космонавтов.
Цели дозиметрических исследований на борту станции «Мир» включали:
- детальное исследование радиационной обстановки внутри и снаружи
космической станции;
развитие и исследование современных дозиметрических методов и
средств;
верификацию различных теоретических и практических идей и
результатов в области радиационной безопасности, включая методы расчета
защищенности.
Для иллюстрации этих положений ниже приведены описания дозимет-
рических экспериментов с приборами «Люлин», ДК-1, С-11, «Цирцея»,
«Нозика», «Доза-Al», ТЕРС и др.
Эксперимент с дозиметром-радиометром «Люлин»
Дозиметр-радиометр «Люлин» является совместной российско-болгарской
разработкой [Ts.P.Dachev et al., 1989] (соисполнители эксперимента -
Ц.Дачев, Й.Семкова и др., Лаборатория солнечно-земных связей Болгарской
академии наук) и предназначен для измерения поглощенной дозы и потока
проникающих частиц. Научные задачи, решаемые в эксперименте с прибором
«Люлин», состояли в следующем:
- исследовании дозного поля вдоль траектории полета станции;
- детальном анализе зоны Южно-Атлантической аномалии (ЮАА);
- оценке качественного состава излучений;
- анализе изменений радиационной обстановки, вызванных солнечными
космическими лучами (СКЛ);
проверке адекватности модельных описаний радиационных условий
результатам измерений.
413
Том II, глава 7
Аппаратура «Люлин»
Дозиметр-радиометр «Люлин» был изготовлен с использованием поверх-
ностно-барьерного кремниевого детектора (ППД), представляющего собой
диск толщиной 300 мкм и площадью 2 см2. Прибор состоял из двух блоков:
блока детектирования (БД) и блока визуализации и контроля (БВК). БД -
миниатюрный автономный прямопоказывающий дозиметр-радиометр, со-
стоящий из ППД, предусилителя, преобразователя напряжения в частоту
импульсов, четырех батарей автономного питания и восьмиразрядного
дисплея. БВК - специализированный микрокомпьютер, построенный по
модульному принципу, со следующими функциями:
- сбор данных о мощности дозы и о потоке заряженных частиц в двух
оперативных запоминающих устройствах по 4 кБ каждое;
- обработка данных и визуализация их на дисплее;
- ввод управляющих параметров в буферную память: толщина погло-
щающего экрана, направление оси детектора, место расположения детектора
в станции, длительность экспозиции, текущее время;
- вывод накопленной информации через параллельный и последо-
вательный порты на телеметрическую систему станции и на бортовой
компьютер;
- преобразование бортового напряжения в рабочее напряжение для всей
системы.
Шумы ППД, вносящие дополнительную погрешность в результаты
измерений, отсекались с помощью входного дискриминатора. Напряжение на
его входе определяет нижний уровень чувствительности дозиметра-радио-
метра по поглощенной в детекторе энергии. В приборе, установленном на
станции «Мир», он составлял 83 кэВ.
Импульсы с выхода усилителя преобразовались с помощью пре-
образователя напряжение-частота (ПНЧ) в последовательность импульсов с
определенной частотой, пропорциональной амплитуде и числу входных им-
пульсов, т.е. на выходе ПНЧ частота пропорциональна поглощенной дозе; а
на выходе дискриминатора формируется частота, пропорциональная
приходящему потоку частиц.
Импульсы с выхода ПНЧ передавались на счетчик, который регистрировал
их в течение определенного времени (три режима измерения - 1, 10 или
100 с). Число импульсов, зарегистрированное за это время, высвечивалось на
экране дисплея.
Физическая калибровка прибора проводилась стандартными изотопными
источниками (цезий “7Cs, у-кванты с энергией 0,661 МэВ; иттрий 90Y, спектр
электронов с максимальной энергией 2,2 МэВ). Методика проведения
калибровки была следующей: БД прибора «Люлин», присоединенный к БВК,
располагался на фиксированном (460 мм) расстоянии от источника. В течение
~15 минут экспозиции с разрешением 1 с в памяти БВК записывается более 3
блоков данных измерений (741 измерение дозы и потока). Из этого 741 изме-
рения находится среднее значение дозы и потока за 1 с, которое
сравнивается с заранее известными их значениями в точке измерений.
Геометрический фактор прибора в изотропном поле излучения при ре-
гистрации потока из полусферы составлял ~6 см2-ср, дозовая
чувствительность 1,140'9 Гр/имп, точность измерения дозы оценивается в
±20 %.
414
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
В эксперименте с прибором «Люлин» на станции «Мир» решались научные
и технологические задачи. Технологическая часть подразумевала иссле-
дования надежности прибора как дозиметра космических излучений, включая
длительность безотказного функционирования. Эксперимент продемон-
стрировал, что прибор «Люлин» работал (с небольшими перерывами) на
станции «Мир» с сентября 1989 по май 1994 года. В конце 1995 года на
Землю был возвращен БД прибора «Люлин», что позволило подтвердить
удовлетворительное состояние детектора после почти б-летнего пребывания
в условиях космического пространства. Анализ экспериментальных данных,
полученных с различным временным разрешением (1, 10 и 100 с), показал,
что оптимальная частота измерений соответствует интервалу 10-20 с. Такой
интервал позволяет достаточно детально исследовать как временную
динамику возрастания потоков частиц СКЛ на орбите станции «Мир», так и
пространственную структуру ЮАА и ее особенности. Интервал 100 с дает
слишком грубую картину измерений потоков СКЛ и ЮАА с учетом скорости
движения станции. При интервале 1 с велики статистические флуктуации
измеряемых величин. В целом прибор «Люлин» надежно функционировал как
дозиметр космических излучений, имеющий высокую дозовую чувствитель-
ность и временное разрешение.
Экспериментальные данные и их анализ
Прибор «Люлин« был установлен на борту ОС «Мир» в рабочем отсеке и
включен 28.09.89. Средняя массовая толщина экранирующего вещества для
рабочих отсеков ОС «Мир» оценивается в 5-15 г/см 2, т.е. вклад в показания
прибора дают протоны, электроны и альфа-частицы, имеющие снаружи
станции энергию, большую Ер > 70 МэВ, Ее > 10 МэВ и Еа > 300 МэВ соот-
ветственно.
Электроны радиационного пояса Земли (РПЗ) практически полностью
поглощаются в обшивке станции; доза от создаваемого ими тормозного
излучения пренебрежимо мала.
29.09.89 произошло мощное солнечное протонное событие (СПС) [Solar-
Geophysical Data, 1989]. Измерения во время СПС проходили в спокойной
геомагнитной обстановке, за исключением периода с 30.09 (17 UT) по 01.10
(17 UT), когда наблюдалась умеренная геомагнитная буря. Орбита станции
«Мир» в период проведения измерений имела следующие параметры: высота
Н = 380-410 км, наклонение I = 51,6°, период обращения Т = 92 минутам.
Временное разрешение измерений прибором «Люлин» во время СПС 29.09.89
составляло 10 с.
На рис. 1 (гл. 7) представлена доза за один виток накануне СПС и через
трое суток после его начала в зависимости от долготы восходящего узла ср
траектории станции. В спокойных условиях (без СПС) зависимость имеет два
максимума, первый из которых (ф = 100-160°) обусловлен пересечением
трассы полета с ЮАА на нисходящей части витка, а второй (ср = 330-40°) - на
восходящей.
Суточная доза в спокойных условиях, равная сумме доз за 16 по-
следовательных витков, составляет (30 ± 6)-10'5 Гр, причем 65-70% этой
дозы набирается при пересечении ЮАА.
415
Том II, глава 7
Во время СПС дозы для трех указанных на рис. 1 (гл. 7) периодов в
пересчете к суткам орбитального полета составили соответственно 320-10'5,
52-10'5 и ~32-10’5 Гр, т.е. за первые сутки после начала СПС доза на орбите
более чем в 10 раз превышала невозмущенный уровень. Наибольшая доза
наблюдалась на витках с (р = 16-300° (см. рис. 1, гл. 7), где ее величина
возросла в ~60 раз. Суммарная доза за СПС (29.09-01.10.89) составила ~400-
10‘5 Гр, при этом вклад в дозу солнечных протонов ~75 %.
Анализ отношения «доза/поток» позволяет оценить плотность потерь
энергии частиц, дающих основной вклад в дозу после прохождения ими
обшивки ОС «Мир».
Рис. I (гл. 7). Поглощенная доза за один виток станции «Мир»
для невозмущенной обстановки и во время СПС
в зависимости от долготы восходящего узла
В районе ЮАА dE/dX = 5 МэВ-см2/г, а на L > 5 dE/dX = 20 МэВ-см2/г, т.е.
спектр солнечных протонов был мягче, чем спектр протонов РПЗ, регист-
рируемых в ЮАА. С использованием вертикальной жесткости геомагнитного
обрезания была проведена оценка параметров энергетического спектра
протонов вблизи максимума СПС: J(>E) ~ Е'т, при Е > 200 МэВ у= 2,4 ± 0,6,
что согласуется с данными протонного спектрометра спутника «Goes-7»
[Solar-Geophysical Data, 1989]. Особый интерес представляют данные о ди-
намике мощности дозы на орбите ОС «Мир» во время СПС 29.09.89. На рис. 2
(гл. 7) представлены данные, полученные 30.09.89 между 01:46:50-03:18:50
UT. В верхней части рисунка представлены в проекциях на поверхность Земли
орбита ОС «Мир» (сплошная линия), магнитный экватор (линия 1) и
геомагнитные изолинии L=2 (линии 2). На четырех замкнутых изолиниях
интенсивность магнитного поля изменяется от 0,2 до 0,6 Гс. Движение
станции вдоль оси ординат неравномерное, поэтому под верхней частью
рисунка двусторонней стрелкой и следующим после нее числом указано
время измерения (с шагом 10 минут).
В средней и нижней частях рис. 2 (гл. 7) представлены данные о мощности
дозы - lg(D, 10’5 Гр/сут), и потоке проникающих частиц - lg(F, см2-с_1). На
низких широтах вне зоны ЮАА мощность дозы D составляет 1-10'4 Гр/сут и
ниже. Когда станция проникает на высокие широты в приполярные
геомагнитные области (L > 3,5), наблюдается резкое возрастание мощности
дозы и потока: величины D и F достигают (8-9)-10’2 Гр/сут и 200-250 см^-с1
416
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
соответственно, что превышает поток в этих частях орбиты в отсутствие СПС
в 200-250 раз, а мощность дозы - в 500-600 раз.
На рис. 3, а и 3, b (гл. 7) представлены данные о мощности дозы,
полученные в период 29.09-04.10.89, в географических и LB-координатах.
Усреднение экспериментальных данных, представленных на рис. 3, а (гл. 7),
проводилось в ячейках размером 3 х 3,5° вдоль географической долготы и
широты. На рисунке хорошо видны три максимума, меньший из них
соответствует зоне ЮАА. Максимальная мощность дозы и поток в нем
составили 1,4-1,6 сГр/сут и 40-60 см2-с-1 соответственно. Два максимума в
высоких широтах находятся в районах, которые соответствуют по долготе
северному (-70°) и южному (126°) магнитным полюсам, и обусловлены
проникновением потоков солнечных космических лучей на трассу.
« Н 1 Н М SPACF STATION EXPERIMENT " LU L I N"
□ о.as. us ib-1.46. ne / за.о?.аэ IB6. la.50
Puc. 2 (гл. 7). Динамика поглощенной дозы и потока на траектории
станции «Мир» во время СПС
На этих долготах, где станция достигает области с наибольшей величиной
параметра L (~ 6.3 для Южного полушария), при фиксированной широте
наблюдается наименьшая величина геомагнитной жесткости обрезания, что
облегчает проникновение потоков солнечных протонов.
417
Том II, глава 7
4
3
Ь).
Рис. 3 (гл. 7). Пространственное распределение поглощенной дозы на орбите станции
«Мир» во время СПС: а) в географических координатах; Ь) в геомагнитных координатах
ю2
На рис. 3, Ь (гл. 7) имеются два выраженных максимума в распределении
мощности дозы в LB-координатах: максимум при малых В и L ~1,5 обусловлен
418
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
протонами радиационного пояса Земли в зоне ЮАА; максимум в области
больших В и L > 3,5 формируется на высоких широтах в результате про-
никновения солнечных протонов. Возрастание мощности дозы начинается при
величине L больше, чем 3. При L < 3 и всех значениях В между двумя
максимумами на рис 3, b (гл. 7) наблюдается широкое «плато», которое
соответствует низко- и среднеширотным районам. В предвспышечный период
мощность дозы в высоких широтах - (1,0-1,5)-10‘4 Гр/сут, согласуется с
характерной для фазы максимума солнечной активности величиной мощности
дозы в межпланетном пространстве [Н.В.Журавлева и соавт., 1986] с учетом
ее ослабления в 2 раза за счет экранирования поверхностью Земли.
Для оценки радиационного эффекта этой вспышки в межпланетном
пространстве по данным Goes-7 [Solar-Geophysical Data, 1989] был рассчитан
интегральный спектр солнечных протонов по жесткости F(> R) для события
29.09.89.
Рис. 4 (гл. 7). Жесткостной спектр СКЛ для СПС 29 сентября 1989 года.
Расчет выполнен по данным ИСЗ «ГОЕС-7»
Этот спектр приведен на рис. 4 гл. 7). Среднее значение харак-
теристической жесткости Ro для спектра F(> R) = Aexp(-R/Ro) равно 85 МВ, а
флюенс протонов с энергией больше 30 МэВ составляет 1,2-109 см'2.
Используя метод расчета поглощенной дозы, аналогичный примененному в
[А.В.Коломенский, В.М.Петров, 1978], получим дозы за защитой 1; 3 и 5 г/см2
алюминия равными 510; 150 и 64 сГр соответственно.
Представляет интерес оценить дозовый коэффициент пропускания s, опре-
деляемый как отношение дозы, зарегистрированной на орбите, к дозе за СПС
вне магнитосферы Земли. В нашем случае, когда защита составляет 3-5 г/см2,
е = 5-Ю'3, что достаточно хорошо согласуется с результатами работы
[М.В.Зиль, А.В.Коломенский, В.М.Петров, 1986], в которой этот коэффициент
для уровня возмущенное™ геомагнитного поля, характеризуемого Dst < 50
нТл, оценивается в ~2-10'3.
419
Том 11глава 7
Ввиду применения кремниевого ППД дозиметр «Люлин» не является
тканеэквивалентным, тканевая поглощенная доза на ~25 % превышает
измеренные значения [О.Ф.Немец, Ю.В.Гофман, 1975].
Кроме того, согласно измерениям среднего коэффициента качества на
станции «Мир» в зоне ЮАА [V.D.Nguyen et al., 1991], его значение для оценки
эквивалентной дозы за СПС можно принять равным 1,4. С учетом этого
эквивалентная доза от рассматриваемой солнечной вспышки за пределами
магнитосферы в отсеке космического аппарата обычной защищенности (~5
г/см2 алюминия) составила бы ~110 сЗв, что значительно превышает пре-
дельно допустимую дозу однократного воздействия 50 сЗв [ГОСТ 25645.215-
85]. Очевидно, что СПС, подобное рассмотренному, представляет чрез-
вычайную радиационную опасность при полетах за пределами магнитосферы
и для ее уменьшения необходимы специальные защитные мероприятия.
292.1
1.167
0.218
298.2
1.256
0.219
305.1
1359
0.224
313-1
1.500
0.ZB
IONOIDCG)
L
В
322-3
1.586
0.244
332.7
1.919
0.254
Рис. 5 (гл. 7). Сопоставление расчетных и измеренных значений
мощности дозы на 13 325-м витке станции «Мир»,
10 июня 1988 года
Согласно существующим представлениям, при полете космического аппа-
рата на низкой околоземной орбите (h < 500 км) регистрация частиц высоких
энергий (электронов с энергией Ее > 10 МэВ, протонов с энергией Ер > 100
420
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
МэВ), стабильно захваченных геомагнитным полем, происходит только в
районе Южно-Атлантической магнитной аномалии (ЮАА) [Л.И.Мирош-
ниченко, В.М.Петров, 1985]. Это проявляется в характерном максимуме пото-
ка (поглощенной дозы) заряженных частиц на соответствующей зависимости
от времени для витков орбиты, пересекающих ЮАА. На рис. 5 (гл. 7)
представлены данные измерений прибором «Люлин» во время прохождения
через ЮАА 10 июня 1988 года, которые сопоставляются с результатами
расчетов по модели АР-8 [D.Bilitza, 1987]. Имеется достаточно хорошее
совпадение положения максимума по экспериментальным и расчетным дан-
ным, в то же время экспериментальный профиль поглощенной дозы несколь-
ко шире и на 30-40 % меньше предсказываемого расчетами по модели АР-8.
Отклонения от представленного на рис. 5 (гл. 7) «нормального» прост-
ранственного распределения мощности дозы могут быть обусловлены рядом
факторов.
Например, приходом на трассу полета спутника потоков энергичных частиц
во время СПС, как это имело место на орбите станции «Мир» во время
мощной серии СПС в сентябре-октябре 1989 года [В.В.Бенгин и соавт., 1991].
Однако для подавляющего большинства СПС прямое проникновение частиц
(имеющих жесткость, превышающую порог геомагнитного обрезания) заметно
лишь на L > 3, т.е. в областях вне ЮАА, примыкающих к северной и южной
полярным шапкам.
В эксперименте с прибором «Люлин», проведенном в 1991 году на станции
«Мир», были обнаружены дополнительные максимумы («горбики») в прост-
ранственной структуре потоков заряженных частиц в юго-восточной части
ЮАА (L < 3,5), стабильно существовавшие в течение нескольких месяцев.
Прибор «Люлин» не позволяет разделять вклад различных типов регист-
рируемых частиц в измеряемые им мощность дозы и поток. Однако можно
сделать заключение о преобладающем вкладе протонов или электронов,
используя значение отношения измеренных прибором мощности дозы Р и
интегрального потока Ji
nltdJdE rdJ р dE
Р = k\---------dE, J- —dE, — = k-< — >, (1)
J dE dX J dE J dX
где k =1.610'8 сГр/МэВ - коэффициент, зависящий от размерности входящих
в формулу величин; dJ/dE - плотность потока частиц; dE/dX - ионизационные
потери энергии; <dE/dX> - усредненное значение потерь энергии для всех
зарегистрированных частиц.
При энергиях протонов и электронов, проникающих за обшивку станции
«Мир», Ер < 300 МэВ и Ее < 20 МэВ, их ионизационные потери энергии
различаются в несколько раз: (dE/dX)p /(dE/dX)e = 2-И0.
Остановимся на особенностях пространственных распределений заря-
женных частиц в зоне ЮАА, обнаруженных прибором «Люлин» на станции
«Мир».
Особенность этих распределений заключается в появлении одного или
двух дополнительных максимумов в зависимости потока частиц от времени
421
Том II, глава 7
(или от параметра L) при полете станции через юго-восточную часть ЮАА,
при этом в зависимости поглощенной дозы от L дополнительные максимумы
могут быть выражены в меньшей степени.
Данные измерений прибором «Люлин» вдоль орбиты станции «Мир»
представлены на рис. 6 (гл. 7). В верхней части рисунка в географических
координатах показаны проекции 2 орбит (А и В) ОС «Мир» на поверхность
Земли, для которых ниже приведены результаты измерений. Для орбиты А в
частях № 1 и № 2 рисунка показана динамика скорости счета (за 10 с) в
дозовом (DOSE) и потоковом (FLUX) каналах прибора «Люлин» для периодов
времени: 14 апреля 1991 года в 17:20-18:40 UT (сплошная линия), 22 июня
1991 года в 07:35-08:07 UT (точками) и 7 июля 1991 года в 13:40-15:00 UT
(пунктир). Соответственно в частях № 4 и № 5 приводится динамика в
дозовом и потоковом каналах для орбиты В в измерениях 19 марта 1991 года
в 05:21-06:31 UT (сплошная линия), 24 марта 1991 года в 03:27-04:59 UT
(пунктир) и 7 июля 1991 года в 09:50-10:40 UT (точки).
Рис. 6 (гл. 7). Проекция 2 витков станции «Мир» на поверхность Земли
(верхняя часть рис.) и результаты измерений
Расчетные величины параметра Мак-Илвайна L и магнитного поля В, Гаусс
представлены для соответствующих орбит в частях № 3 и № 6 рис. 6 (гл. 7).
422
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
На рис. 7, а, Ь, с для трех выбранных отрезков времени 1991 года (1-10
мая, 12-25 июня и 11-20 ноября) представлена динамика распределения
изопотоков частиц в районе, прилегающем к ЮАА, с шагом 1,5 см'2 с'^ср1 .
Усреднение данных проведено для более чем 8 тысяч измерений в районе L =
1-3; В = 0,20-0,30 Гс для каждого временного отрезка. При проведении
усреднения не учитывалась ориентация станции «Мир».
Образование нового пояса захваченных частиц было зарегистрировано как
появление дополнительного максимума в распределении потока частиц
(максимум «Ь» на пунктирной кривой, часть № 5) помимо существующего
постоянно пояса захваченных протонов в районе ЮАА (пик «а» на части №
5). Ширина дополнительного максимума в потоке частиц составляет > 2000
км (пересекается спутником за ~4 минуты), что во много раз превышает
ларморовский радиус захваченного протона с энергией ~100 МэВ на высоте
~400 км.
На рис. 6 (гл. 7) часть № 4 в дозовом канале присутствует лишь один
максимум «а», обусловленный протонами ЮАА. Релятивистские электроны (Е
> 10 МэВ) с высокой эффективностью регистрируются в потоковом канале,
однако вклад этих электронов в дозовый канал практически не заметен, т.к.
мала величина их энерговыделения на одну частицу (см. формулу (1).
Отсутствие пика в дозовом канале позволяет сделать вывод о том, что в
образовавшемся поясе частиц отсутствовали заметные потоки протонов с
энергиями Е > 100 МэВ, которые должны были вызвать одновременное
увеличение мощности дозы.
Протоны, имеющие меньшую энергию, могли присутствовать в областях
дополнительных максимумов, однако они не проникают внутрь станции
«Мир» и не регистрируются прибором «Люлин».
В апреле 1991 года потоки частиц на соответствующих L-оболочках
увеличились по сравнению с данными измерений в марте 1991 года. При этом
четко выделились 2 дополнительных (кроме пика «а», связанного с ЮАА)
максимума: «с» и «d» на части № 2 (сплошная линия). Одновременного
увеличения мощности дозы не наблюдается (сплошная кривая на рис. 6, гл. 7,
часть № 1), что, по-видимому, свидетельствует о преобладании потока
релятивистских электронов.
В конце июня 1991 года поток проникающих частиц (точечная кривая,
часть № 2) увеличился в 2-3 раза по сравнению с потоком частиц в апреле
1991 - (сплошная кривая, часть № 2).
Кроме этого, впервые для данной серии наблюдений прибором «Люлин»
было зарегистрировано одновременное увеличение мощности дозы (пик «с»
на точечной кривой, часть № 1). В начале июля 1991 года (пунктир на части
№ 2) интенсивность захваченных частиц на приведенной орбите практически
не изменилась по сравнению с маем 1991 года, однако произошло
значительное уменьшение мощности дозы (пик «с» на части № 1, рис. 6, гл.
7).
Отметим, что в начале июня произошла серия СПС, в которых наблю-
дались потоки протонов с энергиями Е > 10-100 МэВ (Solar-Geophysical Data,
1991-1992) на орбите Земли. По-видимому, часть этих протонов после
радиального переноса была захвачена геомагнитным полем на L ~2, что и
привело к увеличению мощности дозы в это время.
423
Том II, глава 7
Анализ большого числа наблюдений дополнительных максимумов
(«горбиков») в марте - ноябре 1991 года показал, что в районах, при-
легающих к ЮАА, существует квазистационарное неоднородное прост-
ранственное распределение потоков заряженных частиц и указанным
максимумам соответствуют в Южном полушарии следующие интервалы
географических широт и долгот: 1-й максимум X « 23-35° и ф « 302-369°, 2-й
- X « 35-50° и ф ~ 332-16°, 3-й - X » 46-52° и ф » 360-60°.
Рис. 7 (гл. 7). Изопотоки частиц в ЮАА для трех выбранных периодов в 1991 году,
изображенные с шагом 1,5 см'2с‘ср'': а) май 1-10; в) июнь 12-25; с) ноябрь 11-20
Источником электронов и протонов высоких энергий на L ~2 и 3 могла бы
быть направленная наружу радиальная диффузия этих частиц из области
главного максимума ЮАА, обусловленная магнитными возмущениями. Однако
экспериментальные данные свидетельствуют о том, что диффузия
дополнительных максимумов происходит внутрь радиационного пояса, а не
наружу (см. рис. 7, гл. 7). Так, контур изопотоков J = 1,5 см'2 с'^ср'1 с июня по
ноябрь 1991 года переместился с L = 2,5 на L = 2,1. Учитывая связь
появления «горбиков» с СПС, которые имели место в марте и в июле, можно
также предположить, что произошел квазизахват потоков электронов и
протонов солнечных космических лучей, а затем их быстрый (за несколько
суток) радиальный перенос на L = 24-2,5.
424
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Основные результаты
В дозиметрических экспериментах на борту станции «Мир» с прибором
«Люлин» получены следующие основные результаты.
На борту ОПС «Мир» определена для спокойных условий мощность
поглощенной дозы космических излучений в кремниевом детекторе на орбите
с h ~ 400 км и i = 51,6°: D = (30 ± 6)-10’5 Гр/сут. Во время СПС 29 сентября
1989 года наблюдалось проникновение потоков солнечных протонов на
орбиту станции. Временные изменения мощности дозы внутри станции
качественно согласуются с динамикой потоков солнечных протонов в
околоземном пространстве по данным геостационарного спутника GOES-7.
Дополнительная доза на орбите станции «Мир» во время СПС составила
« 310-10’5 Гр, однако в условиях открытого межпланетного пространства, где
отсутствует естественная геомагнитная экранировка космических аппаратов
от потоков заряженных частиц, подобные СПС представляют серьезную
радиационную опасность.
В измерениях, проведенных в 1991 году прибором «Люлин» на борту ОС
«Мир» наряду с известным увеличением потока заряженных частиц в ЮАА
обнаружено появление и длительное (в течение более 8 месяцев)
существование 2 дополнительных максимумов («горбиков») в распределении
потоков частиц в Южном полушарии в районах, прилегающих к Южно-
Атлантической магнитной аномалии, обусловленных потоками захваченных
электронов и протонов высокой энергии (Ее > 10 МэВ, Ер > 100 МэВ).
Дополнительные максимумы локализованы в следующих интервалах
географических координат: широта X = (-35°)4-(-50°), долгота (р = 3324-16° и
X = (-46°)4-(-52°), (р = 3604-60°.
Появление этих пространственных максимумов, по-видимому, связано с
предшествующими мощными СПС и сопутствующими им геомагнитными
возмущениями: потоки заряженных частиц от солнечных вспышек захва-
тываются геомагнитным полем на соответствующих широтах и переносятся в
глубь магнитосферы. После 22 июня 1991 года изменился состав захваченных
частиц, образующих дополнительные максимумы: наличие дополнительного
максимума в дозовом канале свидетельствует о появлении на L ~2 после
серии СПС дополнительного потока захваченных протонов с Е > 100 МэВ.
Динамика радиационных условий на внешней поверхности станции
«Мир» по данным эксперимента «Канопус»
При исследовании проблем радиационной безопасности КП одним из
основных вопросов является информация о радиационных условиях на
поверхности космического аппарата. Эта информация необходима для оценки
радиационной нагрузки на космонавта при внекорабельной деятельности
(ВКД), а также в качестве исходных данных при анализе радиационных полей
внутри отсеков и распределении доз по телу. Для получения такой
информации на борту орбитальной станции «Мир» в 1997-1999 гг.
проводился эксперимент «Канопус» по исследованию радиационных полей в
условиях малой экранировки детекторов излучения оборудованием станции.
Измерения осуществлялись с помощью приборов, размещенных на внешней
поверхности модуля «Природа» ОС. Продолжительность эксперимента
425
Том II, глава 7
позволила сопоставить характеристики радиационной обстановки в
спокойных и возмущенных условиях.
Аппаратура и методика проведения измерений
Для проведения эксперимента «Канопус» использовались дозиметр ДК-1 и
спектрометр С-11.
Дозиметр ДК-1 был предназначен для измерения поглощенной дозы и
потока частиц ионизирующего излучения. Прибор состоял из 3 блоков - двух
блоков детектирования и одного блока регистратора. Измерительным
элементом каждого из блоков детектирования являлись кремниевые полу-
проводниковые детекторы, чувствительная область которых представляет
собой диск площадью 1 см2 и толщиной 0,5 мм. Конструкция блоков
детектирования обеспечивала различную толщину экранировки детекторов
веществом.
В первом блоке детектор был закрыт фольгой толщиной 0,155 мм (0,0418
г/см2). Во втором блоке детектор был размещен внутри алюминиевой сферы
диаметром 165 мм с толщиной стенки 4 мм (1,12 г/см2).
Спектрометр С-11 состоял из двух блоков: блока детектирования (БД) и
блока анализа (БА), соединенных кабелем. БД содержит телескопическую
систему, состоящую из трех детекторов: двух тонких полупроводниковых и
одного сцинтилляционного. Телескоп детекторов вырезает во внешнем
пространстве конус с углом полураствора »25°. Заряженная частица, попадая
в телескопическую систему анализатора С-11, оставляет в детекторах часть
своей энергии. Энерговыделения в детекторах преобразуются в электри-
ческие импульсы, которые затем поступают в блок анализа.
Приборы ДК-1 и С-11 были установлены на модуле «Природа» станции
«Мир». БД размещались рядом на кронштейне на внешней поверхности
модуля. Блоки электроники приборов С-11, ДК-1 были установлены внутри
модуля «Природа» и связаны с детекторами через герморазъем. Ориентация
блоков детектирования была осуществлена таким образом, что ось телескопа
детекторов прибора С-11 и нормаль к поверхности детекторов прибора ДК-1
были перпендикулярны поверхности модуля «Природа» в точке размещения
прибора и при типичной ориентации станции «Мир» отклонена на 37° от
направления «в зенит» в сторону вектора скорости станции.
Электропитание приборов осуществлялось от бортсети, данные пере-
давались на систему телеметрии. Параметры записывались на запоминающее
устройство (ЗУ) станции в течение сеанса измерений, а затем передавались
на Землю во время сеансов связи. Программа данного эксперимента пред-
усматривала в основном проведение сеансов измерений в зоне Южно-
Атлантической аномалии (ЮАА).
27 января 1997 года аппаратура была включена в режиме штатной
эксплуатации и работала непрерывно до 25 июня 1997 года. Затем была
вновь включена 28 сентября 1997 года и работала до окончания ЭО-27 в
августе 1999 года.
Данные эксперимента, получаемые по телеметрическому каналу, под-
вергались дешифровке, контролю достоверности, привязке ко времени и
координатам и накапливались в виде электронных таблиц.
426
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Результаты
Проведение эксперимента «Канопус» позволило получить массив данных
по потокам протонов и по мощности дозы в зоне Южно-Атлантической
аномалии на внешней поверхности станции «Мир» за период ~2,5 года.
На рис. 8 (гл. 7) представлена диаграмма, отображающая область долгот и
широт, охваченную измерениями в 1997 году, за исключением нескольких
сеансов измерений (технологического характера), основная часть данных
получена в зоне ЮАА.
Здесь отображены значения мощности дозы, зарегистрированной первым
детектором прибора ДК-1, которые характеризуют значения средней
мощности дозы в кремнии для толщины экранировки веществом от 0,042 до
0,16 г/см2.
1000
900
800 |
700
600 $
500 I
с
400 «
зоо J
200 о
Q
100
о
Рис. 8 (гл. 7). Значения мощности дозы на поверхности ОС «Мир» в зоне ЮАА
Сопоставление измеренных результатов с рассчитанным по модели
радиационного пояса АР-8 [D.Bilitza, 1987] распределением мощности по-
глощенной дозы вдоль траектории пересечения зоны ЮАА позволило
зафиксировать сдвиг области максимума ЮАА примерно на 10° в западном
направлении относительно расчетных оценок.
Значения мощности дозы в области максимума ЮАА варьировали от 700 до
2000 нГр/с для детектора с толщиной экранировки веществом 0,042 г/см2
и от 250 до 750 нГр/с для детектора с толщиной экранировки веществом 1,12
г/см2. Значения дозы за одно прохождение области ЮАА достигали 800 мкГр
для первого детектора и 300 мкГр для второго.
Полученные значения дают экспериментальную оценку характеристик
радиационных условий на поверхности ОС, а также позволяют оценить
возможную радиационную нагрузку на тело космонавта за различными
участками скафандра при внекорабельной деятельности.
427
Том II, глава 7
Эксперименты с аппаратурой «Цирцея» и «Нозика»
Аппаратура для космической дозиметрии должна удовлетворять ряду
специфических требований по отношению к аналогичной аппаратуре, исполь-
зуемой в наземной практике. Это обусловлено спецификой облучения
человека в космосе (состав излучения с ЛПЭ до нескольких тысяч кэВ/мкм,
высокая проникающая способность частиц космических лучей, анизотропия
потока частиц и требование контроля не только тканевой дозы, но и
мощности дозы излучения). Таким требованиям в наибольшей степени
удовлетворяет пропорциональный счетчик низкого давления. Однако специ-
фика конструкции таких счетчиков потребовала разработки особой техно-
логии их создания и экспериментальных исследований в условиях КП. Такие
работы были выполнены на ОС «Мир» в рамках российско-французского
сотрудничества в экспериментах «Цирцея» (Circe) и «Нозика» (Nausicaa).
Аппаратура такого класса называется иногда бэрметрами.
Эксперимент «Цирцея»
Бэрметр «Цирцея» был фактически упрощенной версией последующей
модификации - прибора «Нозика». Он был ориентирован на измерение
поглощенной и эквивалентной доз и определение коэффициента качества
излучения. Ограниченный набор контролируемых параметров позволил
упростить блок обработки и управления работой прибора. Детекторные блоки
в обоих приборах были практически одинаковыми.
Аппаратура
Бэрметр «Цирцея» [V.D.Nguyen et al., 1991] - тканеэквивалентный дози-
метр, основанный на микродозиметрической технике измерений, которая
удовлетворяет основной направленности дозиметрических измерений - опре-
делить величины, в наибольшей степени характеризующие радиобиоло-
гические эффекты. В основу бэрметра «Цирцея» был положен метод, пред-
ложенный Росси [Н.Н.Rossi, 1959] и использованный французскими специа-
листами при разработке бэрметра для дозиметрии гамма-нейтронных полей
[V.D.Nguyen, C.Luccioni, N.Parmentier, 1985]. Для реализации метода Росси
тканеэквивалентный пропорциональный счетчик должен удовлетворять сле-
дующим условиям:
- размер чувствительного объема должен быть настолько малым, чтобы
ЛПЭ пересекающей его частицы практически не изменялись;
- частицы пересекают чувствительный объем по прямым линиям и пере-
данная ими энергия полностью локализована в нем.
Для реализации описанных принципов в бэрметре «Цирцея» был исполь-
зован цилиндрический тканеэквивалентный пропорциональный счетчик. Для
закрепления позолоченного вольфрамового центрального электрода тол-
щиной 20 мкм была использована технология, обеспечивающая его устой-
чивость к перегрузкам в 10 g по трем осям. Чувствительный объем имел 5 см
в диаметре, 5 см в высоту и был образован стенками из пластика А-150
толщиной 4 мм. Внешняя стенка датчика состояла из наружного цилиндра из
нержавеющей стали типа 316L толщиной 1,5 мм и внутреннего цилиндра из
полиэтилена с коническими отверстиями, позволяющими имитировать
428
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
функцию экранированное™ кожи или ретины. Общая толщина вещества,
экранирующего чувствительный объем счетчика, составляет 2,2 г/см2. Счет-
чик был наполнен пропаном до давления 33 мБ, при котором имитируется
чувствительный объем 3,57 мкм. Срок службы счетчика более чем 6 месяцев.
Электронные узлы прибора включают:
- зарядочувствительный предусилитель;
- разделитель сигналов на два канала (больших и малых ЛПЭ с порогом
разделения 3.5 кэВ/мкм);
- схемы обработки и накопления сигналов в каждом канале;
- блок обработки на базе микропроцессора МС 6809;
- ПЗУ и ОЗУ емкостью по 8 кбайт;
- систему отображения данных на дисплей;
- систему вывода информации на блок памяти «Серком»;
- блоки питания электронных схем.
Бэрметр «Цирцея» обеспечивал получение следующих дозиметрических
характеристик:
- поглощенной дозы D в диапазоне от 1О‘б до 510'3 Гр/ч;
- эквивалентной дозы Н в диапазоне от 210'6 до 210’2 Зв/ч;
- среднего коэффициента качества Q в диапазоне от 1 до 20.
Точность указанных измерений не хуже ±10 %. Общее мертвое время
регистрации составляет порядка 30 мкс. Бэрметр работает в диапазоне ЛПЭ
от 0,2 до 1200 кэВ/мкм. Для контроля стабильности дозиметрических харак-
теристик, в частности коэффициента газового усиления пропорционального
счетчика, в бэрметре предусмотрен режим автоматической калибровки дли-
тельностью 3-5 минут. Во время калибровки в чувствительный объем
детектора вводится альфа-источник 241Агп активностью 104 Бк и осу-
ществляется обработка сигналов, позволяющая оценить коэффициент га-
зового усиления. В случае его уменьшения автоматически (в заданных
пределах) повышается напряжение на аноде счетчика. Если таким путем не
удается восстановить необходимый коэффициент газового усиления, прибор
выключается.
В приборе были организованы два режима измерений:
- «нормальный», при котором D, Н, и Q измерялись за каждый час;
- «ускоренный», включаемый космонавтом, при котором измерения про-
водились каждые 30 секунд в течение 30 минут. По истечении этого времени
прибор автоматически возвращался в «нормальный» режим.
Результаты измерений
Эксперимент на борту станции «Мир» с тканеэквивалентным дозиметром
«Цирцея» проводился в период 1988-1990 гг. Результаты измерений пере-
давались по каналам телеметрии на Землю, где проводилась их обработка. В
результате первого этапа обработки была создана база экспериментальных
данных, полученных в этом эксперименте. После проведения расчетов
географических и геомагнитных координат станции были получены исходные
массивы экспериментальных данных (всего 34 файла), содержащие
следующие параметры:
- дата, месяц, год;
- час, минута, секунда для момента проведения измерений;
- географические координаты станции (высота, широта, долгота);
429
Том II, глава 7
- геомагнитные координаты станции (параметр магнитной оболочки и
величина геомагнитного поля);
- мощность поглощенной дозы (DL при ЛПЭ < 3,5 кэВ/мкм; DH при ЛПЭ
> 3,5 кэВ/мкм);
- мощность эквивалентной дозы (HL при ЛПЭ < 3,5 кэВ/мкм; НН при ЛПЭ
> 3,5 кэВ/мкм);
- коэффициенты качества излучений (QF<(HL+HH)/(DL+DH) и QFH =
HH/DH, вычисляемые по данным измерений);
- служебная информация, характеризующая условия работы аппаратуры
(напряжение на аноде счетчика).
Таблица 1 (гл. 7)
Фрагмент базы экспериментальных данных, полученных в эксперименте «Цирцея»
«CIRCE» - INFORMATION INITIAL BALLISTIC DATA: ORBIT N=7700, 18 MARTH 1989,
TIME=9. h 39 m 55 s, INC=51.65 PERIOD=91.607 min, HA= 380.330 km, HP= 349.790
km, LONG OF ACCEND NODE=-176.02, ARG OF PERIGEE= 85.45 HV= 695 V HL,HH -
mrem/h, DL,DH - mrad/h HL=DL
TIME HL НН DH QF QFH ALT LAT LONG L В
13 0 45 .55 .05 .03 1,04 1,90 349. 47,2 191,8 1,98 .400
13 1 15 .49 .00 .00 1,00 1,00 349. 48,0 194,3 2,06 .406
13 1 45 .71 .15 .06 1,12 2,59 349. 48,7 197,0 2,15 .412
13 2 15 .53 .99 .15 2,22 6,45 349. 49,3 199,7 2,24 .418
13 2 45 .70 .05 .03 1,03 1,77 349. 49,9 202,5 2,33 .424
13 3 15 .71 1,01 .22 1,85 4,59 350. 50,4 205,3 2,43 .430
13 3 45 .73 1,33 .19 2,25 7,06 350. 50,8 208,3 2,53 .436
13 4 15 .94 8,18 .48 6,39 16,90 350. 51,1 211,2 2,63 .442
13 4 45 .86 1,06 .19 1,83 5,66 350. 51,4 214,2 2,73 .447
13 5 15 .91 .63 .13 1,48 4,90 350. 51,5 217,3 2,83 .453
13 5 45 .87 6,18 .49 5,19 12,73 350. 51,6 220,3 2,93 .458
13 6 15 .96 .48 .11 1,35 4,39 350. 51,6 223,4 3,03 .463
13 6 45 .89 1,52 .21 2,19 7,24 350. 51,5 226,4 3,12 .467
13 7 15 .97 2,94 .31 3,06 9,49 350. 51,3 229,4 3,19 .471
Фрагмент базы экспериментальных данных, полученных прибором «Цир-
цея», представлен в табл. 9 (гл. 7).
Остановимся подробнее на экспериментальных данных, полученных в
«ускоренном» режиме. Распределение мощности поглощенной дозы, изме-
ренное прибором «Цирцея» на станции «Мир» в 1988 году, представлено на
рис. 9 (гл. 7) в географических координатах и на рис. 10 (гл. 7) в LB-
координатах. На обоих рисунках четко просматривается один характерный
максимум мощности дозы в центре ЮАА, составляющий ~750 мкГр/ч.
На рис. 11 (гл. 7) показано распределение эквивалентной дозы в гео-
графических координатах. Также в центре ЮАА наблюдается один харак-
терный максимум ~1,1103 мкЗв/ч, кроме того, заметны небольшие, не пре-
вышающие ~50 мкЗв/ч, возрастания мощности эквивалентной дозы вне
области ЮАА. Эти возрастания носят, по-видимому, статистический характер
и могут быть связаны с проникновением ионов космических лучей высокой
энергии внутрь станции «Мир».
На рис. 12 (гл. 7) дано распределение коэффициента качества (QF),
измеренное в станции «Мир» прибором «Цирцея». В центре ЮАА QF
составляет ~ 1,4, а на периферии ЮАА и вне ее QF может достигать 2,5-3,0.
430
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
CIRCE DOSE RATE
Рис. 9 (гл. 7). Распределение в географических координатах мощности поглощенной дозы,
измеренной прибором «Цирцея» внутри станции «Мир»
Подобное поведение коэффициента качества объясняется более жестким
спектром захваченных протонов в центре ЮАА, чем на ее периферии, а также
вкладом относительно редких событий прихода высокоэнергичных ионов,
проявляющимся, как упоминалось выше, вне области ЮАА (в центре ЮАА
этот эффект незаметен на фоне больших значений доз, обусловленных
захваченными протонами).
Более детальные исследования динамики коэффициента качества излу-
чений на борту станции «Мир» были осуществлены в эксперименте с при-
бором «Нозика».
431
Том II, глава 7
Рис. 10 (гл. 7). Распределение в LB-координатах мощности поглощенной дозы, измеренной
прибором «Цирцея» внутри станции «Мир»
Рис. 11 (гл. 7). Распределение в географических координатах мощности эквивалентной
дозы, измеренной прибором «Цирцея» внутри станции «Мир»
432
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Рис. 12 (гл. 7). Распределение в LB-координатах коэффициента качества излучений
по данным измерений прибором «Цирцея» внутри станции «Мир»
Эксперимент с прибором «Нозика»
Прибор «Нозика» является модификацией прибора «Цирцея». Он обеспе-
чивал получение более подробной информации о характеристиках поля
излучения, о спектрах ЛПЭ с различной детальностью усреднения вдоль
траектории. Так же как и прибор «Цирцея», он предназначен для измерения
дозиметрических параметров космического ионизирующего излучения на
станции «Мир» с последующей передачей результатов измерений на Землю
по системе телеметрии [V.D.Nguyen, C.Luccioni, N.Parmentier, 1985]. Целью
эксперимента с прибором «Нозика» являлось изучение закономерностей фор-
мирования эквивалентной тканевой дозы космического ионизирующего
излучения на основе изучения спектров ЛПЭ и экспериментальное иссле-
дование распределения поглощенной и эквивалентной мощности дозы, а
также коэффициента качества вдоль траектории в отсеках станции «Мир».
Аппаратура
В приборе реализована методика измерения эквивалентной дозы по
методу Росси [Н.Н.Rossi, 1959]. Прибор состоял из двух основных частей -
блока датчика (БД) и электронного блока (ЭБ), соединяемых между собой
кабелем. Детектирующим элементом служит тканеэквивалентный пропорцио-
433
Том II, глава 7
нальный счетчик, аналогичный датчику прибора «Цирцея». Амплитуда вы-
ходных импульсов с детектора пропорциональна энергии, оставленной
падающей частицей в тканеэквивалентном объеме детектора, или линейной
передаче энергии (ЛПЭ). БД, кроме детектора, имел электронную часть,
содержащую высоковольтный блок с регулировкой напряжения от 600 до 900
В, зарядовый усилитель и логарифмический усилитель, подающий на ЭБ
импульсы амплитудой от 0,2 до 4,5 В, соответствующие динамическому
диапазону входных импульсов от 0,002 до 10 В (ЛПЭ от 0,3 до 1,5 МэВ/мкм,
т.е. 0,15 КэВ/мкм/мВ). Датчик имел встроенную систему калибровки. Прибор
питался от бортовой сети напряжением 28,5 В при среднем потреблении 5 Вт.
Прибор подключался к бортовой системе телеметрии, его ЭБ обеспечивал
получение и выполнение радиокоманд, форматирование и хранение инфор-
мации до передачи ее на систему телеметрии. Каждый импульс, вырабаты-
ваемый детектором, считывался и обрабатывался в 4096-канальном ампли-
тудно-цифровом преобразователе, поступал в память прибора, управляемую
микропроцессором. На базе записанной информации производились:
- вычисление потока F - количества импульсов в секунду для смешанного
излучения;
- получение спектра ЛПЭ;
- вычисление мощности поглощенной дозы D, мрад/ч;
- вычисление мощности эквивалентной дозы Н, мбэр/ч;
- вычисление фактора качества излучения Q.
Прибор имел 4 режима работы: нормальный, быстрый, калибровка,
телеизмерение.
Нормальный режим предусматривал работу при спокойной радиационной
обстановке. В этом режиме каждые 10 минут измеряются величины F, D, Н,
вычисляется величина Q, а спектр ЛПЭ накапливается за каждые 24 часа.
Результаты 24-часового периода измерений формируются в виде файла
нормального режима.
Быстрый режим, в который прибор переходит либо автоматически при
превышении величиной F заданного порога, либо переводится вручную,
предусматривал более детальные измерения. В этом режиме каждые 10
секунд измеряются величины F, D, Н, вычисляется величина Q, а спектр ЛПЭ
накапливается за 10 минут. Длительность одного быстрого режима состав-
ляла 10 минут, после чего прибор автоматически возвращался в нормальный
режим.
С помощью программ, разработанных французскими специалистами,
производилась обработка информационного файла с графическим представ-
лением результатов в виде следующих кривых:
- плотность потока заряженных частиц космического излучения F;
- мощность поглощенной дозы D;
- мощность эквивалентной дозы Н;
- коэффициент качества излучения Q;
- спектр линейной передачи энергии (ЛПЭ).
Перечисленные величины приводятся как за 24 часа измерений для
нормального режима, так и за 10-минутные быстрые режимы. При этом фор-
мируются файлы, содержащие данные измерений в нормальных и быстрых
режимах за каждые сутки.
434
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Сформированные файлы быстрых и нормальных режимов составили
каталог, используемый для обработки и анализа полученных результатов.
Дальнейший анализ производился по двум направлениям:
- расчет суточных значений доз;
- координатная привязка динамики регистрируемых параметров и анализ
наблюдаемых событий в радиационных полях на траектории полета станции.
Основные результаты
Прибор «Нозика» был доставлен на борт станции «Мир» российско-
французским экипажем на корабле «Союз» и включен в 18 час 19 мин 21 сек
30 июля 1992 года (время ЦУП). За время полета российско-французского
экипажа прибор «Нозика» работал непрерывно, информация передавалась на
Землю по системе телеметрии станции. Получены данные по временным
распределениям потока заряженных частиц ионизирующего космического
излучения, мощности поглощенной дозы, мощности эквивалентной дозы, а
также спектры ЛПЭ в двух режимах работы прибора.
Представляет интерес сравнение данных, полученных в примерно
одинаковых условиях приборами «Цирцея» и «Нозика». За время полета в
течение 12 дней (с 30 июля по 16 августа 1992 года) накопленное значение
эквивалентной дозы составило 1200 мбэр (12 мЗв), а поглощенной дозы 640
мрад (6,4 мГр). Значение дозы по термолюминесцентным детекторам,
установленным на приборе «Нозика», за этот период составило 240 ± 12 мрад
(2,4 мГр) по предполетной калибровке в ИМБП и 256 ± 12 мрад (2,56 мГр) по
калибровке этих же детекторов после полета, выполненной в Комиссариате
по атомной энергии Франции, Фонте-о-Роз.
Если сравнить эти результаты с данными, полученными с прибора «Цир-
цея» (табл. 2, гл. 7), можно отметить, что они возросли на 40 % по экви-
валентной дозе и на 60 % по поглощенной. Полученный результат сопо-
ставим с данными штатного бортового дозиметрического контроля по прибору
Р-16, по которому среднесуточная мощность поглощенной дозы за этот
период выросла на 80 %.
Отметим характерные значения коэффициента качества, измеренные
прибором «Нозика», которые составляют:
- 1,7 для среднесуточного значения;
- 1,5 для области ЮАА;
- 2,0 для области вне ЮАА.
Таблица 2 (гл. 7)
Сопоставление данных дозиметрических измерений
в декабре 1988 и августе 1992 годов
Экспедиции н D Q Прибор Р-16 тлд
мЗв/сут мГр/сут мГр/сут мГр/сут
«Цирцея» (дек. 1988) 0,62 0,32 1/9 0,20
«Нозика» (авг. 1992) 1,0 0,53 1/9 0,36 0,21
435
Том II, глава 7
Следует отметить, что, хотя суммарное время прохождения зоны ЮАА
составляет 7-8 %, за это время набирается более 50 % эквивалентной и
более 65 % поглощенной дозы.
Экспериментальные значения коэффициента качества хорошо согласуются
с расчетными оценками. Вычисленное в соответствии с действующим в России
документом, нормирующим значение коэффициента качества на различных
орбитах [РД 50-25645.220-90], значение составляет 1,8.
Аппаратура «Нозика» обеспечила возможность получения детальной
информации о динамике потока, мощности поглощенной и эквивалентной доз
во время прохождения ЮАА, широтные вариации этих величин, связанные с
изменением жесткости геомагнитного обрезания, а также с вторжением в
магнитосферу Земли солнечных космических лучей. В этом случае наблю-
дается резкое возрастание интенсивности в высокоширотных зонах,
превышающее возрастания в области ЮАА, особенно в условиях возмущенной
геомагнитной обстановки. Получаемые таким образом данные позволяют
детально оценивать характер радиационной обстановки в отсеках станции.
Заключительные замечания
Прибор «Нозика» продемонстрировал работоспособность в условиях КП
дозиметрической аппаратуры с пропорциональным счетчиком низкого
давления в качестве детектора излучения и позволил получить большой
объем уникальной информации о параметрах радиационного поля на борту
станции «Мир» в спокойных и возмущенных условиях. Детальную
информацию о характеристиках эксперимента, результатах и выводах см. в
разделе, посвященном российско-французскому научному сотрудничеству.
Исследование пространственного распределения мощности
поглощенной дозы в отсеках станции
В полете космонавты перемещаются по отсекам станции и оказываются в
зонах, имеющих существенно различающуюся защищенность. Соответственно
изменяется и распределение по отсекам мощности поглощенной дозы,
определяющей степень радиационной опасности в данной зоне станции на
различных участках траектории.
Поэтому для целей радиационной безопасности необходимо исследование
не только пространственного распределения доз по отсекам за полет, но и
характеристик мощности дозы в различных зонах станции в любой момент
полета. Эксперимент «Доза-Al», впервые проведенный в практике
длительных орбитальных полетов, был направлен на изучение зако-
номерностей динамики дозного поля в отсеках станции «Мир» при полете в
условиях нормальной радиационной обстановки в околоземном космическом
пространстве (ОКП).
Новым элементом работы являлись одновременные измерения мощности
поглощенной дозы в нескольких точках станции «Мир» с высоким временным
разрешением 15 секунд. Это позволило определить перепад доз по отсекам
станции раздельно для галактических космических лучей и радиационных
поясов Земли, что открывало возможность более корректной оценки
радиационной нагрузки на организм космонавтов.
436
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Аппаратура и методика проведения эксперимента
Многоканальный дозиметр «Доза-Al» [И.В.Черных и соавт., 1998] состоял
из 7 автономных дозиметров (Д01...Д07) и интерфейсного блока для сброса
информации на Землю и подзарядки аккумуляторных батарей автономных
дозиметров (АД). Аппаратура «Доза-Al» позволяла регистри-ровать мощность
поглощенной дозы и плотность потока заряженных частиц в диапазонах от
2-Ю’3 до 60 мкГр/с и от 1 до 105 см‘2 с'1 соответственно. Чувствительным
элементом дозиметров были кремниевые полупроводниковые детекторы.
Дозиметры имели дозовую чувствительность 2,4-10'4 мкГр/имп и обеспе-
чивали временное разрешение 15 секунд.
Методика эксперимента заключалась в проведении длительных мони-
торных измерений мощности поглощенной дозы и плотности потока излуче-
ния в заданных зонах базового блока станции «Мир». Периодически (1 раз в
5-7 суток) проводился сброс данных по телеметрическому каналу на Землю,
осуществлялась подзарядка источников питания АД, в процессе которой не
прекращался набор данных о мощности поглощенной дозы каждым детектор-
ным блоком. После подзарядки каждый блок возвращали на место посто-
янного расположения для продолжения измерений в точке его установки.
Функции космонавта состояли в развертывании аппаратуры в начальный
период эксперимента: размещение АД в заданных точках и их включение,
размещение и подсоединение к системам станции интерфейсного блока, в
периодической доставке к нему детекторных блоков, передаче данных и
возвращении ДБ в заданные точки после их подзарядки.
Результаты эксперимента и их анализ
Первый комплект аппаратуры «Доза-Al» был доставлен на борт станции
«Мир» в сентябре 1995 года; в ноябре-декабре 1995 года экипаж ЭО-20
осуществил серию тестовых измерений, которые выявили ряд технических
дефектов, не позволивших в полном объеме выполнить запланированные
исследования. Эти недостатки были устранены при доработке второго
комплекта, который был доставлен на борт станции в ноябре 1998 года, и
экипаж ЭО-26 осуществил серию тестовых измерений. С 1 декабря 1998 года
начались систематические измерения.
Для получения картины динамики дозного поля на станции была
реализована следующая схема размещения АД (каждому из них был присвоен
индекс от Д1 до Д7) в базовом блоке станции «Мир»: каюта командира - Д01;
каюта бортинженера - Д02; стадион - ДОЗ; переходной отсек - Д04;
центральный пульт - Д05; модуль «Квант-2» - Д06; панель 323 - Д07 (ранее
там находился дозиметр ТЕРС (США).
Описанная схема размещения дозиметров позволяла осуществить
радиационный мониторинг в местах наиболее вероятного пребывания членов
экипажа, а также сопоставить показания дозиметра «Доза-Al» с данными
американского дозиметра ТЕРС.
Функции экранированное™ детекторов в точках их размещения, не-
обходимые для анализа результатов путем сопоставления расчетных и
экспериментальных данных, были представлены в работе [И.В.Черных и
соавт., 1998].
437
Том II, глава 7
Оперативную обработку и анализ телеметрической информации осу-
ществляли в ИМБП во время проведения полета. На основании анализа
результатов измерений разрабатывались дополнительные рекомендации по
порядку проведения эксперимента. Данные «привязывались» к московскому
времени и координатам станции и сохранялись в виде файлов, пригодных для
дальнейшей обработки средствами программы Excel. Характерный вид
полученных массивов представлен на рис. 13 (гл. 7), где видны возрастания
мощности дозы, связанные с прохождением зоны Южно-Атлантической
аномалии (ЮАА).
DEVICE: DOZA “ Al
FILE: d0891 7a ROTATION-11
Tl-30.01.96 23:17:45; T2-31.01.96 00:49:45 (shift-59160s)
. ЛП n +sn +!2П +1BO
24.00 00.20 00.40 23.20 23.40
Puc. 13 (гл. 7). Динамика радиационных условий на станции «Мир» но данным прибора
«Доза-Al», точка размещения №7- около прибора ТЕРС: верхняя панель -
баллистические координаты станции: широта (ось ординат), долгота (ось абсцисс
сверху) и время прохождения; средние панели - доза, мкГр/ч (ось ординат) и поток,
частица/см^ • с (ось ординат) и отношение доза/поток, н Гр <м^/частица (ось ординат);
нижняя панель - геомагнитные координаты в системе L,B»IO
В один из периодов измерений (в середине декабря 1998 года) было
осуществлено сопоставление показаний аппаратуры «Доза-Al» и прибора
ТЕРС [G.D.Badhwar et al., 1992].
438
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Для этого дозиметр Д7 был установлен на панель 323 рядом с прибором
ТЕРС. Во время сеанса связи суммарное значение поглощенной дозы за
неделю было считано космонавтами с индикатора прибора ТЕРС и передано
на Землю. Значение дозы по прибору ТЕРС составило 138 мкГр/сут, а по
прибору Д7 - 130 мкГр/сут, что совпадает с точностью до 6 %. Кроме того,
показания дозиметров Д1-Д7 в течение эксперимента постоянно
сопоставлялись с данными штатного дозиметра Р-16. Значения измеренных
прибором Р-16 поглощенных доз 100-150 мкГр/сут для защищенной (допол-
нительная защита из тканеэквивалентного материала толщиной 3,5 г/см2) и
200-250 мкГр/сут для незащищенной (собственная толщина ткане-
эквивалентной стенки составляла 0,5 г/см2) ионизационных камер находятся в
хорошем соответствии с результатами, полученными с помощью аппаратуры
«Доза-А1».
Таблица 3 (гл. 7)
Результаты измерений в различных точках и перепад дозы по отношению к данным
по каюте бортинженера
№ блока Точка размещения Средние значения дозы, мкГр/сут Перепад доз по отношению к точке 2
ГКЛ ЮАА ГКЛ ЮАА
1 Каюта командира 54,0 43,3 0,634 0,491
2 Каюта БИ 85,1 88,1 1,000 1,000
3 УКТФ 72,7 50,7 0,854 0,575
4 пхо 70,9 62,3 0,833 0,706
5 ЦПУ 51,4 42,1 0,604 0,478
6 «Квант-2» 81,3 53,4 0,954 0,606
7 Панель 323 71,0 58,6 0,834 0,665
Таблица 4 (гл. 7)
Вариации перепадов мощности поглощенной дозы при различных
прохождениях через зону ЮАА
АД № Точка размещения Нисходящие витки Восходящие витки
Д1 Каюта командира 2,889 1,557 0,292 0,500 2,000 1,280
Д2 Каюта БИ 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
ДЗ УКТФ
Д4 ПХО 2,556 1,371 0,292 0,750 2,700 1,785
Д5 ЦПУ 1,222 1,577 2,021 1,000 0,450 0,516
Д6 «Квант-2» 0,889 0,990 1,083 1,000 0,700 0,570
Д7 Панель 323 1,111 1,124 0,677 2,000 1,500 1,441
439
Том II, глава 7
В табл. 3 (гл. 7) представлены примеры данных из полученных массивов
результатов измерений. Выбирались блоки информации, полностью покры-
вающие календарные сутки, проводилось разделение доз, зарегистриро-
ванных в зоне ЮАА и на остальной части траектории. Затем данные были
усреднены за 7 суток. Прежде всего, можно отметить, что вклад в дозу
области ЮАА примерно равен вкладу от остальной части траектории для всех
точек измерений, что соответствует ранее полученным результатам
[G.D.Badhwar et al., 1992]. Максимальный перепад мощности поглощенной
дозы в выбранных точках измерения достигает двукратного значения и
заметно различается для области ЮАА и остальной части траектории.
Максимальные значения доз зарегистрированы в каюте бортинженера (точка
2). В таблице представлены также значения отношений мощности погло-
щенной дозы в различных точках к ее значению, измеренному в каюте
бортинженера.
Вместе с тем следует отметить, что значения перепадов дозы достаточно
сильно варьируют при прохождении зоны ЮАА. В табл. 4 (гл. 7) пред-
ставлены эти значения по отношению к точке 2 для нескольких отдельных
прохождений зоны ЮАА. Эти вариации не могут быть объяснены изменениями
условий защищенности в ходе полета (они оставались практически неизмен-
ными) и связаны, по-видимому, с изменением ориентации станции «Мир» в
сильно анизотропном радиационном поле в области ЮАА.
Отмеченная особенность распределения дозного поля подлежит даль-
нейшему исследованию. Если предположение о столь значительном влиянии
анизотропии подтвердится в аналогичных исследованиях на МКС, то
потребуется включить в расчетные модели радиационных условий методики,
позволяющие учесть этот эффект при расчетах радиационной нагрузки на
организм космонавтов.
Исследование пространственных распределений
поглощенной дозы внутри обитаемых отсеков станции
Эксперименты по изучению радиационной обстановки проводились на
всем протяжении эксплуатации ОС «Мир». Их целью являлось получение
данных о распределении поглощенных доз космического ионизирующего
излучения в тех местах станции, в которых преимущественно пребывают
космонавты в полете. Данные о пространственном распределении дозы за
длительные промежутки времени (например, за экспедицию) объективно
характеризуют радиационную обстановку, в которой проходит работа
экипажей в тот или иной период, когда радиационные условия могут значи-
тельно различаться. Поэтому для получения полной информации в таких
исследованиях применялись различные методы и приборы. При этом всегда
сохранялось общее требование - высокая точность результатов и однород-
ность получаемых рядов данных. Как правило, такие исследования выполня-
ются с помощью пассивных интегрирующих дозиметров, экспонируемых в
заданных зонах станции и обрабатываемых на Земле после их возвращения.
Однако имеется возможность проведения измерений с помощью пассивных
дозиметров непосредственно на борту космического аппарата. За время
эксплуатации станции было выполнено значительное количество таких
исследований, результаты которых обобщены в данном разделе.
440
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Эксперименты с использованием бортового дозиметрического комплекта «Пилле»
(1987)
Первая серия таких экспериментов на ОС «Мир» проводилась с исполь-
зованием бортового дозиметрического комплекта «Пилле», разработанного в
Венгрии в рамках программы «Интеркосмос» с участием специалистов ИМБП
[Б.Сабо и соавт., 1982]. Комплект предназначен для измерения поглощенных
доз ионизирующего излучения непосредственно на борту. В нем реализован
метод термолюминесцентной дозиметрии.
Аппаратура
В состав комплекта входил ряд функциональных средств. Питание пульта
«Пилле», на котором производится обмер дозиметрических датчиков, осу-
ществлялось от бортовой сети 27.4+7 В, максимальный потребляемый ток при
обмере датчика - не более 0,65 А, средняя потребляемая мощность - не
более 6 Вт, продолжительность одного цикла обмера - 70 секунд. Инфор-
мация о дозе отображается на световом табло пульта в десятичном виде.
Включение пульта производится только на период обмера датчиков. Габа-
ритные размеры пульта 200 х 112 х 50 мм, масса пульта 1,20 ± 0,12 кг.
Укладка предназначена для размещения, хранения и транспортирования
автономных дозиметрических датчиков комплекта «Пилле». Габаритные
размеры 345 х 174 х 28 мм, масса с 16 датчиками 1,0 ±0,1 кг. Укладка вы-
полнена из мягкой ткани и допускает ее свертывание. Автономный дозимет-
рический датчик является дозиметром интегрального типа и содержит
термолюминесцентное вещество CaSO4 [Ю.А.Акатов и соавт., 1973].
Габаритные размеры одного датчика 21 х 35 х 119 мм, масса 0,05 кг. Диа-
пазон измеряемых доз составлял от 0,01 до 20 мГр с погрешностью ±20 % в
диапазоне от 0,01 до 0,1 мГр и ±5 % в диапазоне от 0,1 до 20 мГр.
Основные результаты экспериментов
Для обеспечения 1-й серии экспериментов экипаж ЭО-1 в июне 1986 года
перевез на борт ОС «Мир» измерительный пульт дозиметрического прибора
«Пилле» (№ 07) со станции «Салют-7», где он использовался с 1983 года для
измерения радиационной обстановки в обитаемых отсеках. Общее время
наработки пульта на борту «Салют-7» составило около 6 часов (более 200
замеров дозы) при полном ресурсе работы 500 часов. Новая укладка
автономных датчиков «Пилле» (16 штук) была доставлена на борт ОС «Мир»
с грузовым транспортным кораблем «Прогресс-28» в марте 1987 года.
Эксперименты по изучению пространственного распределения доз в
обитаемой зоне были проведены экипажем ЭО-2 в течение 1987 года в
период минимума 21-го цикла солнечной активности. Основные результаты
этих исследований представлены в табл. 5 (гл. 7). Перепад средних значений
мощности дозы в представительных точках обитаемых отсеков не превышал
двукратного. Величины, полученные в одних и тех же точках экспонирования
в различное время, отличались не более чем в 1,5 раза при отклонении от
средних величин в пределах от 8 до 17 %.
Следует отметить, что средние значения мощности дозы по индивиду-
альным дозиметрам ИД-ЗМ членов экипажа ЭО-2 составили 0,23-0,25 мГр/сут,
т.е. находятся в пределах значений, полученных в данном эксперименте.
441
Том II, глава 7
По результатам эксперимента можно сделать вывод, что радиационная
обстановка во всем обитаемом пространстве в период полета была ста-
бильной, без заметного влияния на дозы от солнечных протонных событий.
Таблица 5 (гл. 7)
Дозовые распределения в обитаемой зоне ОС «Мир», полученные с использованием
аппаратуры «Пилле», в период полета ЭО-2 (1987)
Место Средняя мощность дозы за период экспонирования, мГр/сут
экспонирования датчиков 15.03- 23.04 39 суток 15.05- 22.06 38 суток 2.07-30.07 28 суток 30.07- 1.10 63 суток усредненная за все время эксперимента
Рабочий отсек пост № 1 0,33 0,37 0,35 0,30 0,337±0,030 (8,8 %)
Каюта командира 0,34 0,36 0,28 0,25 0,392±0,042 (13 %)
Каюта бортинженера 0,32 0,28 0,27 0,21 0,270±0,045 (16,8 %)
Зона АСУ 0,22 0,21 0,21 0,18 0,205±0,017 (8,4 %)
Переходной отсек 0,30 0,34 0,31 0,26 0,302±0,033 (10,9 %)
Панель № 325 в зоне разме- щения радио- метра Р-16 0,20 0,23 0,18 0,22 0,207±0,022 (10,7 %)
Место хранения кинофото- материалов 0,20 0,20 0,18 0,17 0,187±0,015 (8,0 %)
Эксперимент по изучению распределения доз в спускаемом аппарате
транспортного корабля «Союз ТМ-2»
В тот же период с использованием аппаратуры «Пилле» экипаж провел
эксперимент (с 22.06 по 8.07.1987) по изучению распределения доз в
спускаемом аппарате (СА) транспортного корабля «Союз ТМ-2», при-
стыкованного к ОС «Мир». Задачей эксперимента было получение реальных
дозовых распределений в СА с учетом воздействия гамма-источника, функ-
ционально входящего в систему мягкой посадки СА кораблей «Союз ТМ».
Полученные результаты представлены в табл. 6 (гл. 7).
Таблица 6 (гл. 7)
Дозовые распределения в спускаемом аппарате корабля «Союз ТМ-2»,
измеренные во время полета ЭО-2 на ОС «Мир»
Места размещения датчиков в СА Средняя мощность дозы, мГр/сут
Кресло КК Зона заголовника Зона сиденья Зона подножки 0,38 * 0,50 0,87
Зона заголовника 0,38
Кресло БИ Зона сиденья 0,53
Зона подножки 0,42
Контейнер полезного Правый отсек 0,40
груза Левый отсек 0,41
442
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Результаты эксперимента показали, что уровень мощности дозы в СА
корабля «Союз ТМ-2» в 2-3 раза выше, чем в других обитаемых отсеках ОС.
Имеется перепад мощности дозы в зависимости от места измерения. Это
обусловлено наличием в системе мягкой посадки СА гамма-источника 137Cs.
Учитывая, что экипаж находится в СА относительно малое время (не более 3
суток) по сравнению с продолжительностью экспедиции, влияние излучения
этого источника на интегральные дозы, получаемые космонавтами в полете,
можно считать несущественным.
Измерения пространственных распределений поглощенных доз
в обитаемых отсеках ОС «Мир»
Серия измерений в обитаемых отсеках ОС «Мир» была проведена в 1995-
1997 годах в рамках российско-американских исследований по программе
«Мир - НАСА». Задача мониторинга решалась путем непрерывной регист-
рации информации о значениях поглощенной дозы в местах размещения
автономных дозиметрических сборок.
Аппаратура и методика
В экспериментах использовали дозиметрические сборки, аналогичные
сборкам ИД-ЗМ для индивидуального дозиметрического контроля космонавтов
(см. гл. 6 в т. I). В состав этих сборок входят термолюминесцентные
детекторы интегральной поглощенной дозы (ТЛД).
Методика исследований дозовых распределений внутри ОС «Мир» при
длительных полетах заключалась в размещении 6 сборок в обитаемых отсе-
ках, их экспонировании на протяжении, по крайней мере, одной ЭО, воз-
вращении сборок на Землю для обработки и анализа данных в ИМБП.
Проведено 4 этапа исследований. Первый этап (14.03-7.07.1995) выполнен
в период проведения ЭО-18 (НАСА-1). Второй этап (27.06 - 20.11.1995) - в
период ЭО-19 и частично ЭО-20. Третий этап (188 суток, 22.03 - 26.09.1996)
выполнен в период ЭО-21 (НАСА-2). Четвертый этап продолжительностью 132
суток (12.01 - 24.05.1997) выполнен в период ЭО-23 (НАСА-4).
Результаты исследований
Исследования проведены в период минимума 22-го цикла солнечной
активности. Часть измерений проводилась параллельно с аналогичными
исследованиями американских специалистов. Результаты, полученные
специалистами ИМБП, представлены в табл. 7-10 (гл. 7).
Таблица 7 (гл. 7)
Результаты измерений доз на станции «Мир»
в период ЭО-18/НАСА-1 (115 суток)
Места размещения сборок Поглощенная доза, мГртк Мощность дозы, мГргк/сут
1. Каюта командира на внешней стене 56,1 ± 2,2 0,48
2. Панель 224, основной модуль 33,4 ±1 ,3 0,29
3. Панель 410, основной модуль 41,9 ± 2,8 0,36
4. Переходной отсек - окно № 14 51,9 ± 3,0 0,45
5. Панель 307, основной модуль 40,5 ± 2,4 0,35
(на потолке)
6. Базовый блок, панель 325, вблизи радиометра Р-16* - - 126,7±9,7* 0,50
’Время экспонирования сборки на борту 251 сутки.
443
Том П, глава 7
Средняя мощность дозы в зонах преимущественного обитания космонавтов
на станции «Мир» в период ЭО-18 изменялась от 0,29 мГр/сут в зоне панели
224 базового блока до 0,48 мГр/сут в каюте командира.
Средняя мощность дозы в зонах преимущественного обитания космонавтов
на станции «Мир» в период ЭО-19/ЭО-20 изменялась от 0,260 мГр/сут в зоне
«стадиона» базового блока до 0,357 мГр/сут в каюте бортинженера.
Таблица 8 (гл. 7)
Результаты измерений доз на станции «Мир»
в период ЭО-19/ЭО-20 - НАСА-1 (146 суток)
Места размещения сборок Поглощенная доза, мГрти Мощность дозы, мГрТк/сут
1. Каюта командира 47,71 ± 1,27 0,327
2. Каюта бортинженера 52,11 ± 1,60 0,357
3. Базовый блок, зона «стадиона» 38,02 ± 1,82 0,260
4. Переходной отсек - окно № 14 40,94 ± 2,71 0,280
5. Базовый блок, зона центрального пульта управления 38,80 ± 1,75 0,266
6. Базовый блок, панель 325 46,03 ± 1,37 0,315
Таблица 9 (гл. 7)
Результаты измерений доз на станции «Мир» в период ЭО-21/НАСА-2
(188 суток)
Места размещения сборок Поглощенная доза, МГРтк Мощность дозы, мГртк/сут
1. Каюта командира, верхний угол над
входом 70,5 ± 4.3 0,375
2. Базовый блок, на панели 325,
снаружи 62,8 ± 5,8 0,334
3. Базовый блок, на полу под пультом
управления, вблизи окна № 3 87,9 ±5,1 0,467
4. Переходной отсек, около окна № 14 69,0 ± 4,6 0,367
5. Модуль «Квант-2», головная часть, 136,5 ± 8,0* 0,446
стенка шлюза*
6. Модуль «Квант-2», потолок, снаружи
панели 303 58,3±3,6 0,310
‘Время экспонирования сборки на борту 306 суток.
Средняя мощность дозы в зоне преимущественного обитания космонавтов
на станции «Мир» в период ЭО-21/НАСА-2 изменялась в пределах 1,51 раза -
от 0,467 мГр/сут - в зоне под пультом управления, вблизи окна № 3 базового
блока, до 0,310 мГр/сут - в модуле «Квант-2» у панели 303.
Результаты, представленные выше (табл. 7-10, гл. 7), показывают, что за
период проведения исследований (март 1995 года - октябрь 1997 года)
радиационная обстановка на ОС «Мир» оставалась относительно стабильной.
444
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Результаты измерений доз на ОС «Мир»
в период «Мир-23»/НАСА-4 (132 суток)
Таблица 10 (гл. 7)
Места размещения сборок Поглощенная доза, МГРтк Мощность дозы, мГРтк/СуТ
1. Каюта командира, верхний угол над входом 37,5 ± 1,0 0,284
2. Базовый блок, на панели 325, снаружи 33,7 ± 2,0 0,255
3. Базовый блок, на полу под пуль- том управления, вблизи окна № 3 44,5 ± 2,7 0,337
4. Переходной отсек, около окна № 14 33,7 ± 0,7 0,255
Результаты оценки средней линейной передачи энергии
по данным термолюминесцентных дозиметров
В экспериментах по измерению доз в обитаемых отсеках ОС «Мир»
приняли участие австрийские специалисты (проф. Н.Вана, д-р В.Шонер и др.,
Атомный институт австрийских университетов, г. Вена). Наряду с измерением
поглощенных доз термолюминесцентными детекторами они провели также
оценку средней ЛПЭ космического излучения методом анализа высоко-
температурной части кривых термовысвечивания термолюминесцентных до-
зиметров (ТЛД), экспонированных в космическом пространстве (метод HTR).
Этот метод был отработан и апробирован в рамках российско-австрийских
космических проектов «Аустромир» и RLF. В основу оценок положена
экспериментально полученная зависимость HTR от величины ЛПЭ [N.Vana et
al., 1996 а, Ь]. Данные по оценкам средней ЛПЭ и соответственно коэф-
фициента качества (QF) космического излучения были получены за полеты
«Мир-19»/НАСА-1 (146 суток) и «Мир-21»/НАСА-2 (188 суток). Результаты
представлены в табл. 11 и 12 (гл. 7).
Таблица 11 (гл. 7)
Данные по оценкам средней ЛПЭ и коэффициента качества (QF)
космического излучения для двух типов детекторов TLD-600 и TLD-700,
полученные в период полета «Мир-19»/НАСА-1 (146 суток)
Сборка, № п/п Средняя ЛПЭ, кэВ/мкм (ткань) Коэффициент качества, QF (МКРЗ-26)
TLD-600 TLD-700 TLD-600 TLD-700
1 8,25±0,29 8,33±0,15 2,2 2,3
2 7,45±0,43 7,94±0,13 2,1 2,2
3 7,82±0,32 7,38+0,30 2,2 2,1
4 7,23±0,07 7,18+0,33 2,0 2,0
5 7,29±0,30 6,91+0,34 2,4 2,0
6 7,66+0,23 7,88+0,51 2,1 2,2
Среднее 7,62+0,88 7,60+0,53 2,16±0,14 2,13±0,12
445
Том II, глава 7
При оценках использовалась зависимость коэффициента качества от ЛПЭ,
рекомендованная 26 Международной комиссией по радиационной защите
[Рекомендации МКРЗ, 1987]. Приведенные данные находятся в хорошем
согласии с величинами, полученными на ОС «Мир» в тот же период в экспе-
риментах с использованием дозиметра ТЕРС (G.Badhwar, USA), в которых
средняя величина QF составила 2,40 ± 0,20 [G.Badhwar et al., 1966].
Таблица 12 (гл. 7)
Данные по оценкам средней ЛПЭ и коэффициента качества (QF) космического
излучения для двух типов детекторов TLD-600 и TLD-700, полученные в период полета
«Мир-21»/НАСА-2 (188 суток)
Сборка, № п/п Средняя ЛПЭ, кэВ/мкм (ткань) Коэффициент качества, QF (МКРЗ-26)
TLD-600 TLD-700 TLD-600 TLD-700
1 9,2±0,6 6,9±0,6 2,4 2,0
2 9,3±0,7 7,0±0,6 2,4 2,0
3 8,1±0,6 7,3±0,6 2,2 2,05
4 8,2±0,6 6,9±0,5 2,2 2,0
5 7,0±0,4 6,7±0,5 2,0 1,9
6 9,4±0,7 6,8±0,5 2,45 1,95
Среднее 8,53±0,94 6,92±0,17 2,27±0,17 1,98±0,05
В заключение следует отметить высокую стабильность методик, при-
меняемых в исследованиях распределений доз по отсекам станции, и хорошее
согласие полученных данных с результатами независимых измерений с по-
мощью других дозиметрических средств (в основном, активных) и с резуль-
татами расчетных оценок. Средства измерения доз по отсекам станции,
аналогичные приведенным в данном разделе, в настоящее время предложены
для использования в качестве штатных в системе радиационного мониторинга
Международной космической станции.
Анализ результатов дозиметрических экспериментов
на ОС «Мир»
Приведенные в предыдущем разделе материалы демонстрируют большой
объем радиационно-физических исследований, выполненных на станции
«Мир» специалистами ИМБП самостоятельно и во взаимодействии с зарубеж-
ными коллегами. Полученный экспериментальный материал обеспечил воз-
можность анализа различных аспектов проблемы радиационной безопасности
КП. В их число включаются вопросы формирования дозных полей в отсеках
станции, определение радиационной нагрузки на космонавтов при различных
гео- и гелиофизических условиях в космосе, вопросы уточнения основных
дозиметрических величин космической радиации, таких как ЛПЭ-спектры,
коэффициенты качества, покомпонентный состав радиационных полей в оби-
таемых отсеках и т.д. В двух последующих разделах приведены результаты
такого комплексного анализа полученных данных, демонстрирующие высокую
эффективность выполненных работ для решения проблемы радиационной
безопасности человека КП.
446
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Анализ радиационных условий на станции «Мир»
по данным дозиметров «Нозика», ТЕРС
и пассивных дозиметрических сборок
Для надежного количественного определения уровня облучения и, следо-
вательно, радиационного риска в КП необходимы как расчеты, проводимые по
модельным описаниям с учетом защитных характеристик станции, так и дози-
метрические измерения. Помимо пассивных дозиметров, сопровождающих
экипаж на протяжении всего полета космического пилотируемого аппарата,
должны проводиться активные дозиметрические измерения, позволяющие
определить дозу облучения в оперативном режиме. Примером таких активных
экспериментов на станции «Мир» являются измерения ЛПЭ-спектров, коэф-
фициентов качества (QF) и поглощенных доз, проведенные с помощью рос-
сийско-французского дозиметра «Нозика» [V.D.Nguyen, C.Luccioni, N.Par-
mantier, 1985] и американского дозиметра ТЕРС [G.D.Badhwar et al., 1996].
На станцию «Мир» дозиметр на основе тканеэквивалентного пропорцио-
нального счетчика ТЕРС был доставлен в августе 1994 года, пассивные дози-
метрические сборки (американские) - в феврале 1995 года (1-я партия)
грузовым кораблем «Прогресс» и в июле 1995 года (2-я партия) кораблем
«Спейс шаттл» STS-71; пассивные дозиметрические сборки (российские) были
доставлены на КА «Союз» в марте 1995 года (1-я партия) и в июле 1995 года
(2-я партия) совместно с американскими на STS-71. Спектры ЛПЭ, изме-
ряемые аппаратурой ТЕРС, записывались в течение каждой минуты на дис-
кете бортовой ЭВМ.
После проведения эксперимента дискеты были доставлены на Землю и
обработаны. Дозиметрические средства (российские и американские), со-
стоящие из активных и пассивных дозиметров, размещались внутри ОС «Мир»
в различных по защищенности точках (всего 7 точек). Кроме того, в этот же
период с теми же целями проводились эксперименты с аппаратурой «Но-
зика», а также функционировал штатный прибор-радиометр Р-16.
Все дозиметрические средства прошли предполетную калибровку.
Специалисты по анализу радиации из Космического центра им. Джонсона
(SRAG) и ИМБП провели сравнение результатов калибровки пассивных дози-
метров. Группы обменялись пассивными дозиметрическими сборками, подоб-
ными тем, которые были установлены на станции «Мир» и на КА «Спейс
шаттл». Каждая группа подвергла эти дозиметрические сборки облучению
дозой 2-3 мГр, используя собственный калибровочный источник излучения.
После облучения дозиметры были возвращены хозяевам для анализа.
Калибровка контрольных дозиметров учитывала фоновое излучение. Анализ
результатов калибровок показал, что расхождения между измерениями
американских и российских специалистов не превысили экспериментальную
ошибку и составили не более 5 %.
Используя полученные по моделям радиационной обстановки в КП
расчетные спектры радиации и распределение экранирующих материалов на
корабле, специалисты ИМБП рассчитали поглощенную дозу для каждого
места на станции «Мир», где были установлены пассивные радиационные
дозиметры (PRD), поглощенную и эквивалентную дозы в месте расположения
тканеэквивалентного дозиметра ТЕРС. В табл. 13 (гл. 7) проведено сопо-
447
Том И, глава 7
ставление расчетных и экспериментальных значений поглощенных доз во
время полета ЭО-18.
Анализ результатов расчета для 7 зон расположения дозиметров (6 PRD +
ТЕРС) показал, что кабина командира (PRD 1) является наименее защищенной
и в ней реализуется большая доза облучения. Экспериментальные данные
демонстрируют превышение значения мощности поглощенной дозы в точке 1
(каюта КК) примерно в 1,68 раза по сравнению со значением мощности
поглощенной дозы для места расположения прибора ТЕРС (секция между
салоном малого диаметра и салоном большого диаметра).
Таблица 13 (гл. 7)
Сопоставление расчетных и экспериментальных поглощенных доз
во время полета ЭО-18
Детектор Место рас- положения Защита детектора, г/см2 Измеренная мощность дозы (США), мкГр/сут Измерен- ная мощ- ность дозы (Россия), мкГ р/сут Расчетное* значение мощности дозы, мкГр/сут
PRD-1 Каюта командира 0,16 464,1 488 1091,5
PRD-2 Около прибора ТЕРС, (вне кабины борт- инженера 0,16 347,2 290 1088,7
PRD-3 Панель 410 0,16 284,5 364 349,7
PRD-4 Переход- ной отсек, иллюми- натор 0,16 416,2 451 370,2
PRD-5 Централь- ный пульт управле- ния 0,16 283,1 352 569,0
PRD-6 За па- нелью 325 0,16 428,5 480 —
R-16 0,5 — 593 774,8
R-16 3,5 — 225 535,1
ТЕРС 1,4 299,3 — 349,2
APD Около ТЕРС 0,7 265,9 265 359,0
‘При расчете поглощенных доз использовался следующий подход: поглощенная
доза РПЗ, рассчитанная по модели AP8MIN, делилась пополам и складывалась с
поглощенной дозой ГКЛ, измеренной прибором ТЕРС (см. табл. 14, гл. 7).
Измерения с помощью активного прибора ТЕРС позволяют разделить дозу,
создаваемую частицами РПЗ и ГКЛ. В табл. 14 (гл. 7) приведены значения
поглощенных и эквивалентных доз, обусловленных частицами РПЗ и ГКЛ.
448
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
По данным прибора ТЕРС, полученным в период работы ЭО-18, мощность
поглощенной дозы составила 0,30 мГр/сут, что хорошо согласуется со зна-
чением российского штатного прибора Р-16 (канал Д1), находящегося в зоне
станции, защищенность которой сопоставима с экранировкой прибора ТЕРС.
Наблюдавшийся уровень дозы галактической космической радиации был
определен как 0,1423 ± 0,0024 мГр/сут, что хорошо согласуется с расчетными
модельными значениями дозы ГКЛ (0,13 мГр/сут).
Таблица 14 (гл. 7)
Поглощенная (D) и эквивалентная (Н) мощности дозы и коэффициент качества (QF)
по данным прибора ТЕРС
ГКЛ РПЗ Полная
D, мкГр/ сут Н, мкЗв/ сут QF Dz мкГр/сут Н, мкЗв/сут QF D, мкГр/сут н, мкЗв/сут QF
142,3 461,0 3,24 153,4 297,6 1,94 299,3 781,2 2,61
Средний коэффициент качества излучения составил 2,6, что значительно
выше, чем было предсказано на основе имеющихся моделей и ранее
полученных экспериментальных данных.
Для фазы минимума расчетные значения мощности дозы РПЗ в 1,8-?2 раза
превышают данные измерений, что свидетельствует о необходимости моди-
фикации модельных описаний РПЗ.
Рис. 14 (гл. 7). Спектр ЛПЭ на станции «Мир» по данным приборов ТЕРС
(сплошная линия) и «Нозика» (светлые кружки)
На рис. 14 (гл. 7) представлен интегральный спектр ЛПЭ, учитывающий
вклад частиц ГКЛ и РПЗ. Светлые квадраты обозначают результаты измере-
449
Том II, глава 7
ний, полученные в российско-французском эксперименте с использованием
аппаратуры «Нозика». Видно достаточно хорошее согласие результатов. Раз-
личия обусловлены, главным образом, за счет разной экранировки детекто-
ров оборудованием основного блока станции «Мир», где располагался дози-
метр «Нозика», и оборудованием модуля «Квант», где располагался ТЕРС.
В целом полученные данные позволяют лучше понять, как формируется
суточная доза облучения космонавтов и какой вклад в ее значение обус-
ловлен различными источниками космической радиации.
Анализ результатов радиационного мониторинга
на ОС «Мир»
В гл. 6 (т. I) было дано описание системы бортового дозиметрического
контроля станции «Мир» и основных результатов, полученных в процессе
оперативного обеспечения радиационной безопасности ее экипажей. В
настоящем разделе проведен статистический анализ полученной с помощью
бортового дозиметра Р-16 уникальной базы данных по измерениям мощности
дозы на борту станции и представлены некоторые итоги этого анализа.
Периодические зависимости в вариациях
мощности поглощенной дозы
Поскольку время передачи показаний радиометра Р-16, как правило, не
совпадало со временем задания баллистических параметров, а кратность
орбиты (количество суток, через которое проекции 1-го суточного и
последующих витков совпадают или почти совпадают друг с другом) менялась
от 2 (по апрель 1989 года) до 3 (с сентября 1989 года), то результаты
измерений обрабатывались нерекурсивным фильтром вида
= “(^,-2 + 2^/-i + + 2^,+i + ^/+2)' (2)
где i - номер рассматриваемого дня.
Передаточная функция такого фильтра всюду положительна и практически
обращает в ноль колебания с периодом менее 4 суток, на частоте 0,25 сут1 ее
значение равно 0,111. Проведенная обработка позволила в основном исклю-
чить случайные выбросы или провалы в экспериментальных данных. В даль-
нейшем будут рассматриваться только среднемесячные характеристики раз-
личных функционалов, полученные из этой базы данных.
Перед тем как привести результаты статистической обработки, необходимо
сделать ряд оговорок. Во-первых, для удобства анализа статистических
связей мощности поглощенной дозы с другими параметрами был дополнен
исходный ряд значениями в беспилотный период эксплуатации станции
«Мир» на основе методов фильтрации [Р.В.Хемминг, 1980]. Во-вторых,
рассматривая среднемесячные значения мощности поглощенной дозы, чисел
Вольфа, потоков радиоизлучения Солнца и других космофизических индексов
как функции времени, мы имеем некоторые реализации случайных процессов.
Процедуры статистического оценивания, строго говоря, применимы к таким
450
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
W
W = ^-
2
процессам только в случае их стационарности. Поскольку заранее известно,
что все эти процессы нестационарные, была предпринята попытка пред-
ставить их в виде суммы детерминированной нестационарной части и неко-
торой добавки, которая подлежит исследованию. Нестационарная часть будет
рассматриваться как тренд изучаемой функции на цикле солнечной актив-
ности. В качестве примера удачной аппроксимации циклических кривых сол-
нечной активности (СА) для чисел Вольфа приведем представление Хвой-
ковой (по ссылке в [ГОСТ 25645.215-85]) в виде:
'Zrt
1 - Cos—.------г—------7- , (3)
а(Тл +^) + 0“«)С
где: а-1± - показатель асимметрии цикла; ТА - продолжительность ветви роста
Т
J 1>
цикла; TD - продолжительность ветви спада цикла; t - время от начала цикла; И/м -
максимальное значение числа Вольфа в рассматриваемом цикле; ТА + TD = Тс -
длительность цикла СА.
Поскольку для каждого цикла СА значения ТА и TD различны, формула (3)
представляет описание нестационарного эруптивного (взрывного) цикла.
Выбирая в качестве начала 22-го цикла СА октябрь 1986 года, а = 0,467,
Тс = 132 месяца и в качестве начала 23-го цикла СА ноябрь 1996 года, а =
0,5, Тс = 120 месяцев, получим приемлемую аппроксимацию динамики чисел
Вольфа в период эксплуатации станции «Мир».
Поступая аналогичным образом с динамикой мощности поглощенной дозы,
необходимо помнить, что поведение источников радиации должно в большой
степени определяться динамикой потоков ГКЛ. В период минимума СА потоки
ГКЛ возрастают, соответственно возрастают потоки нейтронов альбедо,
продукты распада которых (протоны и электроны) формируют РПЗ. В период
максимума СА в области орбиты станции увеличивается плотность атмо-
сферы, что оказывает возрастающее влияние на ионизационное торможение
протонов и электронов и в итоге приводит к уменьшению потоков протонов
по сравнению с периодом минимума СА. С другой стороны, в период мак-
симума СА увеличивается количество геомагнитных возмущений, которые
приводят к возрастанию потоков электронов во внешней зоне за счет диф-
фузии их из областей с высокими значениями параметра Мак-Илвайна в об-
ласти с его меньшими значениями. В итоге это увеличивает потоки
электронов по сравнению с периодом минимума СА [29 А.Л.Вампола, 1990].
Описание динамики потоков ГКЛ и поглощенной дозы будет отличаться от
формулы (3). Мы использовали такую формулу:
£>(г) = Г», -ь Z?2f СолГ-+ £>,$/«(—'П ' (4)
где: Di, D2, D3 - не зависящие от времени параметры.
Di имеет смысл полусуммы поглощенных доз для периодов минимума СА и
максимума СА, D2 имеет смысл полуразности поглощенных доз для периодов
минимума СА и максимума СА; произведение D3D2 имеет смысл амплитуды
451
Том II, глава 7
22-летней вариации; Тсс - суммарная продолжительность двух солнечных
циклов. Остальные обозначения аналогичны формуле (3).
В отличие от формулы (3) в данном случае начало цикла будет опре-
деляться минимумом потоков ГКЛ или максимумом СА. На рис. 15 (гл. 7)
представлены результаты аппроксимации тренда для динамики поглощенной
дозы по каналу D2 (тонкая кривая) дозиметра Р-16. Из процедуры аппрок-
симации следует, что для периода между максимумами 21-го и 22-го циклов
СА, когда используются одни значения входящих в формулу (4) параметров,
существенное влияние на динамику среднемесячных значений суточной
мощности поглощенной дозы оказывали частые коррекции высоты орбиты
станции и низкие значения средней высоты до апреля 1989 года по
сравнению с периодом после апреля 1989 года, когда используются другие
значения входящих в формулу (4) параметров.
Рис. 15 (гл. 7). Аппроксимация усредненных по месяцам среднесуточных мощностей
поглощенных доз (сплошная тонкая кривая), измеренных на станции «Мир»
При применении расчетных моделей, учитывающих зависимость мощности
поглощенной дозы от высоты, следует ожидать лучшего описания тренда в
интервале времени до 04.89.
Рис. 16 (гл. 7). Спектральная плотность мощности RD(t)
Из анализа рис. 15 (гл. 7) следует,, что в функции RD(t), равной разности
между экспериментальными среднемесячными значениями поглощенных доз
и аппроксимирующим трендом, следует ожидать наличия различных вари-
аций. Для проверки этого предположения вычислялась спектральная плот-
ность мощности RD(t), хотя проведенный анализ показал, что функция RD(t)
не удовлетворяет критериям стационарности. Оценка спектральной плотности
мощности проводилась методом Блэкмана - Тьюки с использованием сглажи-
вающего окна Хемминга [С.Л.Марпл, мл., 1990]. На рис. 16 (гл. 7)
представлены результаты расчетов.
452
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Из рассмотрения рис. 16 (гл. 7) следует, что поиски вариаций можно
проводить для трех частот (или периодов Т) v = 0,0391; 0,0586; 0,0820 мес’1
(Т = 25,6; 17,1 и 12,2 месяца). Из работы [Ю.И.Витинский, М.Копецкий,
Г.В.Куклин, 1986] известно, что большинство периодичностей с Т < 11 лет,
обнаруженных в проявлениях СА, носят непостоянный характер, появляясь на
2-3 солнечных цикла.
Для проверки стабильности обнаруженных частот (периодов) вариаций
RD(t) был проведен спектрально-временной анализ, заключающийся в том,
что плотности спектра мощности вычислялись на базе данных длиной в 5 лет
со сдвигом начала отсчета на 0,25 года (3 мес.). Для удобства рассмотрения
на рис. 17 (гл. 7) представлена динамика положения периодов пико-
образующих вариаций плотности спектра мощности RD(t) как функция окон-
чания интервала, для которого проводились вычисления.
Рис. 17 (гл. 7). Динамика положения пикообразующих периодов
плотности спектра мощности RD(t)
Анализ динамики пикообразующих периодов дает следующие средние зна-
чения периодов вариаций ± стандартное отклонение: Tj = 23,23 ± 3,19 ме-
сяца; Т2 = 15,93 ± 0,65 месяца; Т3 = 12,11 ± 0,81 месяца. Особенностью
первой вариации можно считать тот факт, что в течение 22-го цикла СА сред-
нее значение периода вариации равно "П = 25,11 ± 1,97 месяца, а за рассмот-
ренную часть 23-го цикла СА Ti = 19,61 ± 1,44 месяца. Вторая вариация,
имеющая достаточно высокий пик в плотности спектра мощности, вычис-
ленного сразу для всего периода наблюдений, проявлялась всего И раз в
рассмотренных 38 интервалах, отсутствовала до 1995 года и после середины
1997 года снова пропала. Вполне возможно, что в этой вариации проявилась
особенность 22-го цикла СА на фазе его окончания либо именно в этом
проявилось пренебрежение динамикой изменения высоты орбиты в началь-
ной части рассматриваемого интервала времени. Также возможно, что данная
вариация является возмущением [Ю.И.Витинский, М.Копецкий, Г.В.Куклин,
1986]. Третья вариация не проявлялась в 1996,75 - 1997,25. Другие вариации
(Т = 8,6 месяца, = 7,3 месяца, = 6,5 месяца, = 5,7 месяца и < 5,0 месяца)
также проявлялись не на протяжении всего рассматриваемого интервала
времени, к тому же амплитуды этих вариаций имеют уровень фона. Помимо
рассмот-ренных пиков плотности спектра мощности остальную его часть
смело можно интерпретировать как низкочастотный белый шум.
Если пытаться найти физическую интерпретацию найденным вариациям,
то для околодвухлетней вариации имеется хороший аналог в динамике
потоков ГКЛ [Т.Н.Чарахчьян и соавт., 1976; Г.П.Любимов, 1980]. В плотности
453
Том II, глава 7
спектра мощности интенсивности ГКЛ наблюдается двойной пик в районе
частоты, соответствующей периоду колебаний около 2 лет: ~23 месяца и ~ 20
месяцев, т.е. периоды вариаций, близкие к периодам, обнаруженным в спект-
рально-временном анализе функции RD(t).
Вариация с периодом около года («сезонные» вариации [М.В.Тельцов,
В.И.Шумшуров, В.В.Цетлин, 1997]), скорее всего, обусловлена вариациями
плотности атмосферы. Плотность верхней атмосферы, определяющая
механизм потерь частиц РПЗ в области ЮАА на высотах 400-500 км,
существенно меняется от зимы к лету.
В зимний период на Южное полушарие Земли приходится более высокий
поток солнечной энергии по сравнению с Северным полушарием. В зоне ЮАА
атмосфера начинает разогреваться и расширяться вверх, что приводит к
увеличению плотности атмосферы на соответствующих участках орбиты
станции «Мир». Из-за увеличения плотности атмосферы усиливается иониза-
ционное торможение и поглощение протонов РПЗ. Такой же эффект суще-
ствует для частиц ГКЛ, что приводит к уменьшению рождения протонов в
результате ядерных взаимодействий частиц ГКЛ с ядрами атмосферы. Следо-
вательно, вариация с периодом около 1 года должна проявляться по двум
причинам: усиление поглощения протонов и соответственно уменьшение их
вклада в поглощенную дозу, одновременно уменьшение производительности
источника протонов и также уменьшение вклада в поглощенную дозу. Все эти
изменения нерегулярны, отличаются от года к году и от цикла к циклу СА и
поэтому неадекватно отражены в стандартных программах расчета плотности
атмосферы [ГОСТ 25645.115].
Связь мощности поглощенной дозы с гео- и гелиофизическими индексами
При рассмотрении корреляции динамики мощности поглощенной дозы со
средними значениями плотности атмосферы получаем, что при использовании
данных за период наблюдений 1987-98 гг. имеет место достаточно высокое
значение коэффициента корреляции, равное -0,778.
Таблица 15 (гл. 7)
Статистические оценки связей мощности поглощенной дозы
с различными параметрами
Пара- метр Коэффициент корреляции Экстр, значение корреляционной функции -At, мес. Уравнение линейной регрессии для D =
W -0,714 -0,861 11,0 3,30 + 0,423W
^10.7 -0,675 -0,894 12,0 -20,18 + 0,432F10.7
J>90 0,686 0,886 11,0 26,63 + 3,886J>90
О ST 0,214 0,371 15,0 45,35 + 0,498Dsr
Ар -0,141 -0,589 20,0 27,43 + 0,549AP
НюАА 0,601 0,601 0,0 -216,69 + 0,643Hioaa
Р -0,778 -0,830 10,5 27,80 + l,878p
_1£е 0,850 0,885 10,0 32,54 + 5,139/p
At - сдвиг (запаздывание), при котором достигается экстремальное значение
корреляционной функции.
454
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
При этом корреляционная функция достигает экстремального значения при
запаздывании мощности поглощенной дозы относительно плотности атмо-
сферы на 10,5 месяца. В табл. 15 (гл. 7) приводятся значения коэффи-
циентов корреляции и экстремальных значений корреляционных функций
мощности поглощенной дозы с космофизическими индексами и параметрами
космического полета станции «Мир».
На рис. 18 (гл. 7) представлены графики корреляционных функций
мощности поглощенной дозы с теми же параметрами, но только в области
запаздывания (отрицательные сдвиги), поскольку определенный интерес
представляет прогностическая полезность каждого параметра относительно
мощности поглощенной дозы. Обращает на себя внимание, что несколько
параметров достигают экстремума корреляционной функции при запазды-
вании в интервале 10-12 месяцев.
Рис. 18 (гл. 7). Корреляционные функции мощности поглощенной дозы с различными
параметрами: I - с числами Вольфа (W); 2-с потоком радиоизлучения Солнца на длине
волны 10,7 см (Flll7); 3-с потоками протонов ГКЛ с энергией выше 90МэВ (J>w);
4 -с амплитудой йуГ.вариации; 5 -с высотой орбиты станции при пролете зоны Южно-
Атлантической аномалии (Нюаа); 6-с обратной плотностью атмосферы в зоне ЮАА
Как и ожидалось, положительная корреляция мощности поглощенной дозы
наблюдается с потоками ГКЛ и отрицательная - с прямыми индексами СА:
числами Вольфа и потоком радиоизлучения. Практическое совпадение зна-
чений запаздывания для ГКЛ и солнечных индексов, возможно, является
выражением особенностей 22-го цикла СА. Если рассмотреть корреляционную
функцию между потоком протонов ГКЛ и числами Вольфа, то можно увидеть,
что максимум корреляции -0,929 достигается при опережении чисел Вольфа
потоков ГКЛ на 1 месяц, в то время как при нулевом запаздывании коэф-
фициент корреляции равен -0,922 (строго говоря, статистически эти значения
неразличимы).
Отмечается низкая корреляция мощности поглощенной дозы, даже при
учете запаздывания, с геомагнитными индексами. Этот факт можно объяснить
тем, что наибольший эффект геомагнитное поле оказывает на потоки
электронов, которые дают внутри станции «Мир» слишком малый вклад в
поглощенную дозу по сравнению с другими источниками. На потоках прото-
нов геомагнитная обстановка в наибольшей степени сказывается при возник-
новении СПС, но в данном анализе вклад протонов СПС исключен. Поэтому
можно сделать вывод, что возмущения геомагнитной обстановки слабо
455
Том II, глава 7
сказываются на динамике поглощенной дозы внутри станции «Мир». Однако
при осуществлении внекорабельной деятельности влияние геомагнитных
возмущений, по-видимому, необходимо учитывать, так как они увеличивают
потоки электронов, которые могут проникать через скафандр космонавтов.
При проведении корреляционного анализа аналогично спектрально-
временному анализу плотности спектра мощности RD(t) на базе в 5 лет с
временным сдвигом начала отсчета на один год были получены изменение
характера корреляционных функций для всех параметров при переходе от
одного временного интервала к другому.
Основные результаты
Корреляционный анализ ряда однородных данных о суточных погло-
щенных дозах внутри отсеков ОС, измеренных с помощью аппаратуры борто-
вого дозиметрического контроля за время, превышающее длительность цикла
солнечной активности, позволил получить ряд важных результатов.
Установлено, что динамика среднесуточных поглощенных доз хорошо кор-
релирует с параметрами солнечной активности (число W) и с параметрами,
влияющими на плотность верхней атмосферы (индекс F10,7 см), и почти не
коррелирует с изменениями геофизических параметров, определяющих
состояние магнитосферы.
В 22-м цикле СА отчетливо наблюдались «сезонные» вариации мощности
поглощенной дозы, которые существенно превышали рассчитанные по стан-
дартным моделям значения и которые в основном определяются изменениями
плотности верхней атмосферы.
Суммарный вклад в интегральную поглощенную дозу от протонов СКЛ на
траектории полета станции «Мир» не превысил нескольких процентов от всей
интегральной поглощенной дозы за все время ее эксплуатации.
При неблагоприятных условиях во время СПС (большие потоки и жесткий
спектр СКЛ, большие значения Dst-вариации геомагнитного поля, про-
хождение станцией зон полярных шапок во время максимума СПС и пр.)
мощность поглощенной дозы в обитаемых отсеках станции в течение десятков
минут может достигать ~1 мГр/мин (20.10.89 средняя мощность поглощенной
дозы по измерениям Р-16 достигала 0,3 мГр/мин). В таких случаях возрастает
роль прогноза развития радиационной обстановки и мероприятий, направ-
ленных на уменьшение риска радиационного воздействия на экипаж.
Радиобиологические эксперименты
В радиобиологических экспериментах исследовали эффекты воздействия
космического излучения на биологические объекты разного уровня орга-
низации. Проводилась сравнительная оценка радиобиологических эффектов
по универсальному биологическому критерию цитогенетических повреждений
- хромосомным аберрациям, наблюдавшимся в клетках семян высших
растений Lactuca sativa и в лимфоцитах периферической крови человека
после полетов различной длительности [L.V.Nevzgodina, 1999; B.S.Fedorenko,
V.M.Petrov, S.V.Druzhinin, 1999].
Экспериментальные данные, полученные на семенах, свидетельствуют о
прямой зависимости количества аберрантных клеток, в том числе клеток с
456
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
множественными аберрациями, от поглощенной дозы и флюенса тяжелых
заряженных частиц (ТЗЧ) космического излучения. Установлена корреляция
между фактом попадания отдельных ТЗЧ и выходом клеток с множест-
венными аберрациями хромосом. Наибольший эффект наблюдался при
попадании ТЗЧ в апикальную меристему корня семени. Такие данные ука-
зывают на чрезвычайно высокую биологическую эффективность ТЗЧ на кле-
точном уровне воздействия. В табл. 16 (гл. 7) представлены некоторые
результаты цитогенетических исследований на семенах.
Как видно из приведенных данных, космическая радиация приводит к
существенному (в 2-4 раза) увеличению выхода аберрантных клеток с одной
или множественными аберрациями в семенах высших растений.
Таблица 16 (гл. 7)
Выход аберрантных клеток в семенах, экспонированных на ОС «Мир»
Продолжи- тельность полета, сут Величина поглощен- ной дозы за полет, мГр Выход аберрантных клеток с одной аберрацией хромосом, % Выход аберрантных клеток с множественными абер- рациями хромосом,%
Полет Наземный контроль Полет Наземный контроль
14 4,0 3,13±0,37 1,84±0,34 0,45±0,18 0,19±0,14
180 52,0 5,52±0,76 2,31±0,51 1,40±0,11 0,32±0,08
366 96,0 10,2±1,2 3,20±0,35 2,68±0,35 0,61±0,27
Особый интерес представляют исследования частоты хромосомных
повреждений, вызванных космической радиацией в лимфоцитах перифе-
рической крови космонавтов. Подробное описание этих исследований, прово-
дившихся у экипажей станции «Мир», приведено в этом томе, в разд.
«Хромосомные нарушения в лимфоцитах периферической крови».
Заключение
Как видно из приведенного далеко не полного описания радиационно-
физических и радиобиологических экспериментов, выполненных на станции
«Мир» за время ее функционирования, получен значительный объем ин-
формации по самым различным аспектам проблемы радиационной без-
опасности человека в КП. Безусловно, наличие на борту экипажа позволяет
значительно расширить возможности таких экспериментов и увеличить
эффективность использования научной аппаратуры. Накопленные массивы
уникальной информации в настоящее время обрабатываются, а объем
полученных разнообразных данных обеспечивает возможности исследования
еще очень многих проблем в сопоставлении с тем их количеством, которое
было затронуто в данной главе. К положительным итогам работ на станции
«Мир» необходимо отнести и опыт по разработке и созданию нового
поколения разнообразных радиационно-физических приборов, широко
используемый в настоящее время при проведении исследований на МКС, и
накопление уникальной информации по повреждающему воздействию
космической радиации на клетки биообъектов. Эти данные в значительной
мере определяют направления дальнейших исследований по проблеме не
только в космических, но и в наземных исследованиях и, конечно,
457
Том II, глава 7
стимулируют разработку и организацию новых национальных и между-
народных проектов исследований на МКС, в том числе и в связи с будущими
межпланетными пилотируемыми полетами.
Литература
Акатов Ю.А., Бауман А.П., Голованов Ю.П., Иванов Ю.Г, Кузичкин Ю.И., Кулаков
И.Г, Филинов В.Н. О некоторых результатах разработки лабораторного стенда для
исследования дозиметрических свойств термолюминесцентных стеклянных
дозиметров. Научные труды ВНИИОФИ. Дистанционные измерения и регистрация
однократных быстропротекающих процессов. Приборы экспериментальной физики.
Серия В, Выпуск 2. - М., 1973. - С. 235-249.
Бенгин В.В., Махмутов В.С., Шуршаков В.А. и соавт. Динамика радиационных
условий на трассе станции «Мир» во время солнечного протонного события 29.09.1989
Ц Известия АН СССР. Сер. физическая. - 1991. Т. 55, № 10. - С. 1901-1903.
Вампола А.Л. Влияние солнечного цикла на захваченные энергичные частицы //
Аэрокосмическая техника. - 1990. - № 8. - С. 32—48.
Витинский Ю.И., Копецкий М., Куклин ГВ. Статистика пятнообразовательной
деятельности Солнца. - М., 1986.
ГОСТ 25645.115. Атмосфера Земли верхняя. Модель плотности для бал-
листического обеспечения полетов искусственных спутников Земли. - М., изд.
стандартов, 1985.
ГОСТ 25645.138-86. Пояса Земли радиационные естественные. Пространственно-
энергетические характеристики плотности потока протонов. - М.: Госстандарт СССР,
1986.
ГОСТ 25645.139-86. Пояса Земли радиационные естественные. Пространственно-
энергетические характеристики плотности потока электронов. - М.: Госстандарт
СССР, 1986.
ГОСТ 25645.215-85. Нормы безопасности при продолжительности полетов до трех
лет. - М.: Госстандарт СССР, 1986.
Журавлева Н.В., Муратова И.А., Петров В.М., Шумшуров В.И. Результаты измерений
дозы на КА «Прогноз» Ц Космич. исслед. - 1986. - Т. 24, № 3. - С. 455-458.
Зиль М.В., Коломенский А.В., Петров В.М. Ослабление дозы солнечных космических
лучей геомагнитным полем // Там же. - 1986. - Т. 24, № 6. - С. 944-947.
Коломенский А.В., Петров В.М. К вопросу оценки радиационной опасности от
солнечной вспышки 4 августа 1972 года // Там же. - 1978. - Т. 16, № 4. - С. 535-538.
Любимов Г.П. Крупномасштабные вариации космических лучей и солнечной
активности Ц Известия АН СССР. Сер. физ. -1980. - Т. 44, № 12. - С. 2588-2609.
Марпл-мл. С.Л. Цифровой спектральный анализ и его приложения. - М., 1990.
Мирошниченко Л.И., Петров В.М. Динамика радиационных условий в космосе. - М.,
1985.
Митрикас В.Г. Модель радиационных поясов Земли для оценки радиационной
обстановки на орбите ОС «Мир» // Косм, исслед. - 1999. - Т. 37, № 5. - С. 1-5.
Немец О.Ф., Гофман Ю.В. Справочник по ядерной физике. - К., 1975.
Радиационная защита. Рекомендации МКРЗ. Публикация 26. - М.: Атомиздат, 1978,
87 с.
РД 50-25645.220-90. Коэффициенты качества космической радиации на
околоземных орбитах. Госстандарт СССР, 1991.
Сабо Б., Сабо П.П., Вагвелди Е, Акатов Ю.А. Универсальный прибор для измерения
термолюминесцентных материалов // Космическое приборостроение. - М., 1982. - С.
201-204.
458
Научные радиационно-физические и радиобиологические эксперименты
Тельцов М.В., Шумшуров В.И., Цетлин В.В. Вариации доз радиации на станции
«Мир» при изменениях геофизических условий // Вестник МГУ. Сер. физическая.
Астрономия. - 1997, № 1. - С. 47.
Хемминг Р.В. Цифровые фильтры. - М., 1980.
Чарахчьян Т.Н., Базилевская ГА., Охлопков В.П., Охлопкова Л.С. Частотные
спектры долгопериодических вариаций космических лучей // Геомагнетизм и
аэрономия. - 1976. - Т.16, № 2. - С. 225-229.
Черных И. В., Бенгин В. В., Иванов Ю.В., Коломенский А. В., Петров В.М., Шурша ков
В.А., Филиппычев С.А. Динамика радиационных условий в отсеках станции «Мир» по
данным прибора «Доза-Al» // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1998. - Т. 32, № 5. - С.
51-56.
badhwar G.D., Konrad! A., Atwell W., Golightly M., Cucinotta FA., Wilson J.W., Petrov
V.M., Tchernykh I.V., Shurshakov V.A., Lobakov A.P. Measurements of the Linear Energy
Transfer Spectra on the Mir Orbital Station and Comparison with Radiation Transport Models
// Radiat. Meas. - 1996. Vol. 26, No. 2. - P. 147-158.
Badhwar G.D., Konrad! A., Hardy A., Braby L.A. Active dosimetrric measurements on
Shuttle Flights, Nucl. Tracks & Radiat. Meas. 20, 13-20, 1992.
Bad war G.D., Golightly M.J., Konradi A., Atwell W., Kern W., Cash B., Benton £, Frank
A.L., Scanner D., Keegan R.P., Frigo L.A., Petrov V.M., Tchernykh I.V., Akatov Y.A.,
Shurshakov V.A., Arkhangelsky V. V., Kushin V. V., Klyachin N.A., Vana N., Schoner W. In-
Flight Radiation Measurements on STS-60 // Radiat. Meas. - 1996. - 26, No. 1. - P. 17-34.
BHitza D. Models of Trapped Particle Fluxes AE-8 (electrons) and AP-8 (protons) in Inner
and Outer Radiation Belts. NSSDC Code 633. Greenbelt Maryland. October 1987.
Dachev Ts.P., Matviichuk Ju.N., Semkova J.V., et al. Space radiation dosimetry with
active detections for the scientific program of the second Bulgarian cosmonaut on board of
Mir Space Station // Advanses in Space Research. - 1989. - Vol. 9, No. 10. - P. 247-251.
Fedorenko B.S., Petrov V.M., Druzhinin S.V. Chromosomal damages in cosmonauts'
blood lymphocytes as a measure of radiation effect // Fundamentals for the assessment of
risks from environmental radiation, NATO Science Series, Series 2: Environmental Security.
- 1999. - Vol. 55. - P. 187-194.
Nevzgodina L.V. Chromosomal aberrations as a biomarker of cosmic radiation. «In
Fundamentals for the assessment of risks from environmental radiation», NATO Science
Series, Series 2: Environmental Security. -1999. - Vol. 55. - P. 203-208.
Nguyen V.D. et al. Real time quality factor and dose equivalent meter «Circe» and its
use on board the soviet orbital station «Mir» // Acta Astronaut. - 1991. Vol. 23. - P. 217-
226.
Nguyen V.D., Luccioni C., Parmentier N. Average Quality Factor and Dose Equivalent
meter based on Microdosimetry Techniques // Radiation Protection Dosimetry. 1985. - Vol.
10. No. 1-4. - P. 277-282.
Rossi H.H. Specification of Radiation Quality // Radiat. Res. - 1959. - Vol. 10. - P. 522.
Solar-Geophysical Data. - November 1989. No. 543. Part 1.
Vana N., Schoner W., Fugger M., Akatov J.A. Absorbed Dose Measurements and LET-
Determination with TLDs in Space. Radiation Protection and Dosimetry. - 1996. - 66, S.
119-124.
Vana N., Schoner W., Fugger M., Akatov Y., Shurshakov V. ADLET - Absorbed Dose and
Average LET-Determination with TLDs on Space Station MIR During the Russian Long Term
Flight. Radiation Protection and Dosimetry. - 1996. - 66. - S. 173-177.
Wilson, L.Taunsend, W.Schimmerling, et al. Transport Methods and Interactions for
Space Radiation // NASA Reference Publication, No. 1257. December 1991.
459
Том II, глава 8
Глава 8
МЕЖДУНАРОДНОЕ СОТРУДНИЧЕСТВО
Российско-французские научные программы
Сотрудничество России и Франции
в области космической медицины и биологии
А.Р.Котовская (Россия), А.Гюэль, К.Андре-Деэ (Франция)
Сотрудничество России и Франции в области изучения космоса базируется
на межправительственном договоре от 1966 года. Во время визита в
Советский Союз президента Французской Республики генерала Шарля де
Голля 30 июня 1966 года на встрече с Председателем Правительства
Советского Союза А.Косыгиным было подписано межправительственное
соглашение о сотрудничестве в освоении и изучении космического
пространства в мирных целях. От имени своих правительств его подписали
министры иностранных дел А.Громыко и Кув де Мюрвиль (рис. 1, гл. 8).
Рис. 1 (гл. 8). Встреча в Москве президента Франции Шарля де Голля
и Председателя Правительства Советского Союза Алексея Косыгина
для подписания межправительственного соглашения о космосе (июнь 1966 г.)
Сотрудничество в области космической медицины и биологии началось с
1970 года, когда в Париже состоялась первая встреча специалистов обеих
стран. С российской стороны в этой встрече от Института медико-биоло-
гических проблем участвовал профессор Ю.Г.Нефедов, а с французской -
профессор Ж.Планель. Была достигнута договоренность о создании рабочей
группы специалистов в области космической биологии и медицины, а первое
совещание рабочей группы состоялось в 1971 году в Баку.
460
Международное сотрудничество
В 1977 году была создана первая французская аппаратура ЦИТОС, которая
использовалась на орбитальной станции (ОС) «Салют-6» для исследований в
области клеточной биологии.
Наибольшего развития исследования в области космической медицины и
биологии достигли в период с 1980 по 1982 год в связи с подготовкой и
реализацией первого советско-французского космического полета (КП) и,
естественно, с подготовкой и реализацией научной программы этого полета.
Последующие совместные полеты требовали от специалистов обеих сторон
постоянной готовности, активности и инициативы.
Необходимо отметить усилия правительств обеих стран, направленные на
расширение сотрудничества, в том числе и в области пилотируемой
космонавтики (рис. 2, гл. 8).
Рис. 2 (гл. 8). Посещение президентом Франции Франсуа Миттераном
и Президентом Советского Союза Михаилом Горбачевым
ЦП К им. Ю.А.Гагарина (июль 1986 г.)
В табл. 1 (гл. 8) в хронологическом порядке представлены сведения о
совместных полетах, датах их осуществления, длительности, а также о кос-
монавтах, которые участвовали в этих полетах. Было выполнено 7 совместных
полетов, из которых один на станции «Салют-7» (1982), а 6 полетов - на ОС
«Мир» (1988-1999).
В России первый из этих полетов проводился под руководством
Интеркосмоса при АН СССР, второй - Главкосмоса СССР, а все остальные
полеты выполнялись на коммерческой основе по договору между РКК
«Энергия» и КНЕС; во Франции все полеты осуществлялись под руководством
КНЕС.
Два космонавта - Жан-Лу Кретьен и Жан-Пьер Энере - дважды
участвовали в КП. Длительность полетов была разной и в большинстве
случаев небольшой - от 8 до 26 суток, и только в последнем полете она
составила 186 суток. Во всех случаях, кроме последнего полета, французские
космонавты участвовали в них в качестве космонавтов-исследователей, и
только в одном из них Жан-Пьер Энере в полете с честью выполнил функции
бортинженера, совместив с работой космонавта-исследователя.
Подготовка и реализация регулярных российско-французских пилотируе-
мых полетов определялась взаимной заинтересованностью сторон.
461
Том II, глава 8
Заинтересованность французской стороны в пилотируемых полетах опре-
делялась возможностью решения двух основных задач:
- развитием фундаментальных исследований в области науки о жизни с
использованием исключительных условий пребывания в невесомости;
- приобретением опыта и компетентности, необходимых для подготовки и
реализации КП.
Заинтересованность российской стороны определялась несколько иными
соображениями. Российская сторона, имея большой опыт в подготовке и
реализации КП, преследовала цель проводить планомерные исследования по
космической медицине и биологии с помощью современной аппаратуры и
оборудования, использовать принципиально новые методологии и подходы в
интересах науки.
Таблица 1 (гл. 8)
Совместные российско-французские пилотируемые космические полеты
Год Проект Длитель- ность Космонавты
1982 24.06-02.07 PVH «Салют-7» 8 суток Владимир Джанибеков, Александр Иванченков Жан-Лу- Кретьен
1988 26.11-21.12 «Ара га ц» «Мир» 26 суток вкд* Александр Волков, Сергей Крикалев Жан-Лу- Кретьен
1992 27.07-10.08 «Антарес» «Мир» 14 суток Анатолий Соловьев, Сергей Авдеев Мишель Тонини
1993 01.07-23.07 «Альтаир» «Мир» 21 сутки Василий Циблиев, Александр Серебров Жан-Пьер Энере
1996 17.07-02.09 «Кассио- пея» «Мир» 16 суток Валерий Корзун, Александр Калери Клоди Андре- Деэ
1998 29.01-19.02 «Пегас» «Мир» 21 день Талгат Мусабаев, Николай Бударин Леопольд Эйартц
1999 20.02-28.08 «Персей» «Мир» 186 суток вкд Виктор Афанасьев, Сергей Авдеев Жан-Пьер Энере
*ВКД - внекорабельная деятельность.
Это все в совокупности дало возможность провести большое число
исследований по основным направлениям в области космической медицины и
биологии (табл. 2, гл. 8). Особенно большой по объему и значимости
материал был получен в полете врача-космонавта В.В.Полякова во время ЭО-
15-17.
Программа совместных полетов традиционно включала выполнение
космонавтами медико-биологических и технических экспериментов,
визуальных наблюдений, радио- и телевизионных репортажей. Медико-
биологическая часть программы экспериментов всегда была доминирующей.
В подготовке медицинских и биологических экспериментов по всем семи
проектам с 1982 по 1999 год с советской (позднее - с российской) стороны
принимали участие специалисты Института медико-биологических проблем
(ИМБП), Института проблем передачи информации (ИППИ РАН), Центра
462
Международное сотрудничество
подготовки космонавтов им. Ю.А.Гагарина и РКК «Энергия», а с французской
- более 20 научных лабораторий, а также различные производственные
фирмы Франции.
Подготовка научной программы экспериментов включала:
- общую организацию работ, этапы которых проходили под общим
руководством РКК «Энергия» совместно с КНЕС и ИМБП, исходя из пред-
полагаемых сроков полета, времени пребывания французского космонавта на
ОС, ресурса рабочего времени на проведение медико-биологических иссле-
дований, общей массы доставляемого и спускаемого груза и т.д.
- выполнение медико-биологической части программы в России осущест-
влялось, по существу, двумя институтами, а именно ИМБП и ИППИ РАН, а во
Франции - КНЕС.
Таблица 2 (гл. 8)
Основные направления совместных медико-биологических исследований
Сердечно-сосудистая система
Нейрофизиологические исследования
Метаболизм и гормональная регуляция
Иммунологические исследования
Радиобиология, дозиметрия
Биологические исследования
Выполнению научной программы по медико-биологическим экспериментам
предшествовала большая и трудоемкая подготовка. Требовалось решение
многих научно-методических, организационных и технических вопросов.
Работа проходила по согласованному плану-графику с учетом разработки
технической и эксплуатационной документации, изготовления и поставки
материальной части по каждому эксперименту. Поставке аппаратуры на борт
космического корабля предшествовали приемосдаточные технические и
медицинские испытания, в том числе испытания в комплексе с системами
станции. График подготовки космических кораблей «Союз» и «Прогресс»
диктовал строгие сроки изготовления и поставки в Россию французской
аппаратуры.
Хотя подготовка научной части программы осуществлялась в разных
институтах и лабораториях Франции и России, общее руководство ее
подготовкой и реализацией, инженерно-техническое обеспечение про-
водилось в России специалистами ИМБП и РКК «Энергия», а во Франции -
КНЕСом.
Подготовка основного и дублирующего экипажей к выполнению
экспериментов в полете, до- и послеполетные обследования проходили в ЦПК
им. Ю.А.Гагарина с участием специалистов ИМБП и ИППИ РАН и различных
лабораторий Франции.
463
Том II, глава 8
Медицинский отбор французских кандидатов в космонавты проходил в
ИМБП. Эту работу выполняли специалисты ИМБП с участием ЦПК им.
Ю.А.Гагарина и Центрального научно-исследовательского авиационного
госпиталя (в части случаев). ИМБП представлял на Главной медицинской
комиссии (ГМК) этих кандидатов, а ГМК своим решением определяла
состояние здоровья каждого из них и их готовность к участию в полете.
Подготовка космонавтов в ЦПК им. Ю.А.Гагарина по программе медико-
биологических экспериментов предусматривала проведение специальных
занятий по монтажу, эксплуатации аппаратуры, освоению методических
приемов до уровня устойчивых навыков, в том числе при одновременной
работе нескольких космонавтов, когда этого требовала методика осуществ-
ления эксперимента (например, проведение функциональных проб).
Таблица 3 (гл. 8)
Совместные российско-французские исследования по проекту PVH (1982)
и учреждения Франции, участвовавшие в их выполнении
Эксперименты Учреждения
Эхография. «Изучение функционального состояния сердечно-сосудистой системы человека в космическом полете» Лаборатория биофизики медицинского факультета Университета им. Рабле, г. Тур Лаборатория физиологии мозгового кровообращения медицинского факультета Университета им. П.Сабатье, г. Тулуза
Поза. «Изучение позных реакций человека в космическом полете». Изучение вклада различных сенсорных систем организма в поддержании равновесия человека и адаптационных свойств системы управления движениями Лаборатория нейросенсорной физиологии национального центра научных исследований Франции, г. Париж
Цитос-2. «Изучение устойчивости к антибиотикам микрофлоры человека в условиях космического полета» Группа космических биологических исследований Лаборатория медицинской биологии медицинского факультета Университета им. П.Сабатье, г. Тулуза
Биоблок-3. «Радиобиологические исследования по изучению влияния тяжелых заряженных частиц галактического космического излучения на биообъекты» Лаборатория гистофизиологии и растительной радиобиологии Университета наук и технологии Лангедока, г. Монпелье Лаборатория медицинской биологии медицинского факультета Университета им. П.Сабатье, г. Тулуза Лаборатория ботаники и биогеографии Университета им. П.Сабатье, г. Тулуза
Биохимические исследования Лаборатория физиологии университета им. Клода Бернара, г. Лион Лаборатория физиологии мозгового кровообращения медицинского факультета Университета им. П.Сабатье, г. Тулуза
Подготовка экспериментов осуществлялась в лабораторных условиях и на
учебно-тренировочном макете ОС «Мир» ЦПК.
464
Международное сотрудничество
Часть наземных исследований французскими и российскими специалистами
была проведена в Тулузе в условиях имитации воздействия невесомости на
организм при антиортостатической гипокинезии. Результаты этих иссле-
дований оказались полезными при последующей интерпретации данных
полетных экспериментов.
На базе Центра подготовки космонавтов им. Ю.А.Гагарина осуществляли
фоновые обследования российско-французских экипажей (основного и
дублирующего) за 60 и 30 суток до полета, а также их послеполетное
обследование.
Реализация программы медико-биологических исследований проходила в
соответствии с циклограммой, бортовой документацией на эксперименты при
медико-техническом наземном сопровождении специалистами из Центра
управления полетами (ЦУП).
В течение всего полета в ЦУПе работала консультативная группа фран-
цузских и российских специалистов, ответственных за эксперименты, которые
обеспечивали поддержку и помощь при проведении экспериментов и
реализации всей научной программы в целом.
Группа медицинского обеспечения (ГМО) ИМБП ежедневно составляла
заключение по состоянию здоровья французского космонавта, соблюдению
режима труда и отдыха, радиационной обстановке, данным микроклимата в
ОС, а также выполнению экспериментов, которое затем передавалось
французскому врачу экипажа.
В случае необходимости российские и французские специалисты после
предварительного обсуждения и согласования давали экипажу нужные
рекомендации, в том числе по аппаратуре, подготовке к этапу спуска, сбору
спускаемого груза с учетом вида биообъектов и т.д. После завершения спуска
на месте приземления производилась передача биоматериалов французской
стороне, которая затем доставляла их в различные лаборатории Франции.
Носители информации по медицинским экспериментам после возвращения
на Землю подвергались перезаписи во Франции с тем, чтобы их копии были
доступны специалистам обеих сторон. После обработки и анализа материала
по каждому проекту составлялись итоговые отчеты на русском и французском
языках, которые находятся в КНЕСе и в ИМБП.
Совместные эксперименты по космической медицине и биологии (табл. 3-
7) осуществлялись во время пилотируемых российско-французских полетов по
семи проектам PVH (1982), «Арагац» (1988), «Антарес» (1992), «Альтаир»
(1993), «Кассиопея» (1996), «Пегас» (1998) и «Персей» (1999). Эти полеты,
кроме последнего, были кратковременными (от 8 до 26 суток). Поэтому,
чтобы увеличить объем полезной информации по медицинским экспе-
риментам, эти исследования выполняли на французской аппаратуре в ходе
КП российских космонавтов длительностью от 6 до 14 месяцев.
Программа медико-биологических исследований являлась в своей основе
логическим продолжением тех исследований, которые были выполнены в
предыдущем полете, но уже с новыми задачами. Это обеспечивало
последовательность и преемственность в решении научных исследований.
Научное руководство и координация работ по проведению медико-биоло-
гических экспериментов с российской стороны осуществлялись проф. А.Гри-
горьевым, проф. А.Котовской (ИМБП), с французской стороны - докторами
А.Гюэлем и К.Андре-Деэ (КНЕС). Выполнение практически регулярных
465
Том //, глава 8
научных программ в КП требовало разработки новой аппаратуры и
оборудования или ее усовершенствования. Высокая квалификация инженеров
с обеих сторон позволила справляться с этими задачами (А.Лабарт, Л.Сюше,
А.Марсаль, Д.Кокиль, Ж.-М.Буа, Д.Шапю и др. - с французской стороны,
А.Носкин, В.Грачев, А.Шуленин, А.Пахомов, Т.Батенчук-Туско и др. - с
российской стороны) (рис. 3, гл. 8).
Когнилаб
Рис.З. Французская аппаратура Физиолаб, Когнилаб, Фертиль
для медико-биологических экспериментов в полетах ЭО-22-27
Следует отметить, что совместные эксперименты были направлены на
решение многих проблем космической медицины и биологии. Но вместе с тем
466
Международное сотрудничество
основными направлениями во всех совместных полетах были два, а именно
исследования сердечно-сосудистой и сенсомоторной систем человека в
условиях невесомости. Остальные эксперименты для изучения метаболизма и
его гормональной регуляции, иммунологической устойчивости человека, по
дозиметрии, радиобиологии, биологии и т.д. дополняли обширную научную
программу для каждого совместного полета. Эта приоритетность была
оправданной, определялась значимостью проблемы, наличием долговре-
менных программ, а также преемственностью решения новых задач в каждом
последующем полете.
Таблица 4 (гл. 8)
Совместные российско-французские исследования по проекту «Арагац» (1988)
и учреждения Франции, участвовавшие в их выполнении
Эксперименты Учреждения
Эхография-4. «Исследование функционального состояния сердечно-сосудистой системы ультразвуковыми методами» INSERM 316-CHU BRETONNEU-3044- TURS-FRANCE
Минилаб. «Особенности водно- солевого обмена и его гормональной регуляции у французского космонавта» Университет им. К.Бернара, г. Лион Лионский госпиталь, г. Лион Лаборатория космической медицины, г. Тулуза, КН ЕС
Физали. «Исследование адаптации нейрофизиологических механизмов пространственного восприятия и двигательной деятельности к условиям невесомости» Лаборатория нейросенсорной физиологии, г. Париж Институт нейрофизиологии и нейропсихологии, г. Марсель Университет Экс-Марсель, г. Марсель Национальный центр космических исследований Франции
Виминаль. «Исследование характеристики операторской деятельности человека» Лаборатория нейросенсорной физиологии, г. Париж Национальный центр космических исследований Франции
Цирцея. «Исследование эквивалентной дозы и коэффициента качества космического излучения на борту орбитальной станции «Мир» Национальный центр космических исследований Франции Комиссариат атомной энергии, г. Фонтене-о-Роз
Лимфоцит. «Изучение механизмов нарушений иммунитета человека, возникающих при действии факторов космического полета» Отдел 210 медицинского факультета им. Л. Пастера, ИНСЕРМ, г. Ницца
Костная ткань. «Оценка состояния костной ткани, рентгеноденситометрия на аппаратуре СКУП» Университет г. Сент-Этьен Национальный центр космических исследований Франции
При формировании научных программ мы исходили из следующих
соображений: медицинские проблемы КП разнообразны, но специфических
проблем в космонавтике - две: жизнь в невесомости и воздействие радиации.
Именно они во всех их аспектах рассматриваются как «ограничители»
времени пребывания человека в космосе и определяют выбор траектории КП.
467
Том II, глава 8
Сейчас можно считать установленным, что с физиологической точки
зрения невесомость не просто снижение постоянно действующей на человека
гравитационной нагрузки, а активный фактор, который вызывает реакцию
физиологических систем организма и требует определенной адаптации.
Несмотря на то что влияние невесомости на сердечно-сосудистую систему
изучается давно, многие вопросы исследованы явно недостаточно. Это в
значительной мере связано с тем, что до последнего времени в полетах
использовались, как правило, косвенные расчетные методы, информатив-
ность и точность которых ограничены.
Таблица 5 (гл. 8)
Совместные российско-французские исследования по проекту «Антарес» (1992)
и учреждения Франции, участвовавшие в их выполнении
Эксперименты Учреждения
Ортостатика. «Изучение в условиях невесомости гемодинамических и гормональных изменений, приводящих к послеполетной ортостатической неустойчивости» Раздел Эхография. «Ультразвуковые исследования сердечно-сосудистой системы» Лаборатория INSERM 316 - медицинский факультет Университета БРЕТОННО-37044, г. Тур
Раздел Диурез. «Исследование гормональной регуляции водно- солевого обмена» Университет им. К.Бернара, г. Лион
Нозика. «Изучение распределения дозы космических излучений в отсеках станции «Мир» и совершенствование методов космической дозиметрии» Институт радиационной защиты Комиссариата атомной энергии Национальный центр космических исследований Франции
Виминаль. «Исследование психофизиологических характеристик операторской деятельности человека» Лаборатория нейросенсорной физиологии, г. Париж
Иллюзия. «Исследование адаптации нейрофизиологических механизмов пространственной ориентации человека к условиям невесомости» Прованский университет, г. Марсель Лаборатория нейросенсорной физиологии, г. Париж
Иммунология. «Изучение влияния факторов космического полета на функции клеточных популяций, определяющих иммунологическую резистентность организма» Лаборатория иммунологии Университета им. П.Сабатье, г. Тулуза
Биодоза. «Изучение влияния космической радиации на различные биообъекты и оценка ее биологического эффекта» Химическая лаборатория Центра ядерных исследований, г. Гренобль
468
Международное сотрудничество
Чтобы оценить функциональное состояние сердечно-сосудистой системы
человека в невесомости и выяснить механизмы развивающихся нарушений,
необходимо использовать более современные клинические методы, дающие
объективную количественную оценку. Такие методы известны, это ультра-
звуковая эхолокация сердца и допплерография сосудов.
Практика КП свидетельствует о том, что в послеполетный период
практически у всех космонавтов наблюдается снижение ортостатической
устойчивости, несмотря на применение комплекса профилактических меро-
приятий. Поэтому в течение многих лет специалисты разных стран уделяют
активное внимание изучению этой проблемы с целью получения значимой
информации об изменениях сердечно-сосудистой системы космонавтов в
полете.
Таблица 6 (гл. 8)
Совместные российско-французские исследования по проекту «Альтаир» (1993)
и учреждения Франции, участвовавшие в их выполнении
Эксперименты Учреждения
Ортостатика. «Изучение в условиях невесомости гемодинамических и гормональных изменений, приводящих к послеполетной ортостатической неустойчивости» Раздел Эхография. «Ультразвуковые исследования сердечно-сосудистой системы» Лаборатория INSERM 316 - медицинский факультет Университета БРЕТОННО-37044, г. Тур
Раздел Диурез. «Исследование гормональной регуляции водно- солевого обмена» Университет им. К. Бернара, г. Лион
Нозика. «Изучение распределения дозы космических излучений в отсеках станции «Мир» и совершенствование методов космической дозиметрии» Институт радиационной защиты Комиссариата атомной энергии Национальный центр космических исследований Франции
Виминаль. «Исследование психофизиологических характеристик операторской деятельности человека» Лаборатория нейросенсорной физиологии, г. Париж
Иллюзия. «Исследование адаптации нейрофизиологических механизмов пространственной ориентации человека к условиям невесомости» Прованский университет, г. Марсель Лаборатория нейросенсорной физиологии, г. Париж
Иммунология. «Изучение влияния факторов космического полета на функции клеточных популяций, определяющих иммунологическую резистентность организма» Лаборатория иммунологии Университета им. П.Сабатье, г. Тулуза
Биодоза-2. «Изучение влияния космической радиации на различные биообъекты и оценка ее биологического эффекта» Химическая лаборатория Центра ядерных исследований, г. Гренобль
469
Том 11, глава 8
В условиях земной гравитации механизмы сосудистой регуляции
направлены на противодействие гравитационной составляющей и полно-
ценное кровоснабжение жизненно важных органов (мозга, сердца, легких,
печени, почек). Это достигается за счет относительно более высокого тонуса
сосудов ног и низкого сопротивления кровотоку в церебральных, легочных и
почечных сосудах.
В условиях невесомости происходит перераспределение крови и все
последующие изменения, которые теперь всем достаточно хорошо известны:
перераспределение тонуса сосудов - повышение тонуса артерий, снаб-
жающих мозг, которое ограничивает приток крови к нему, а снижение тонуса
некоторых емкостных сосудов обеспечивает депонирование крови в венозных
сосудах брюшной полости и в паренхиматозных органах.
Таблица 7 (гл. 8)
Совместные российско-французские исследования по проекту «Кассиопея» (1996),
«Пегас» (1998) и «Персей» (1999) и учреждения Франции, участвовавшие в их
выполнении
Эксперименты Учреждения
Холтер. «Исследование суточной динамики частоты пульса и показателей артериального давления» Лаборатория клинической фармакологии INSERM 337, г. Париж Национальный центр космических исследований Франции, КНЕС, г. Тулуза
Портапрес. «Изучение вегетативной регуляции артериального давления и ритма сердца» Лаборатория физиологии окружающей среды медицинского факультета Университета «Гранж Бланш», г. Лион
Плетизмография. «Исследование изменений периферических вен» Лаборатория IMASSA/CERMA ВР 43,91223 Bretigny sur Orge Cedex
Тест ОДНТ. «Исследование гемодинамики и ее регуляции при ортостатической пробе (воздействии ОДНТ)» Лаборатория Medecine & Physiologie Spatiales, CHU - Univ, г. Typ
Когнилаб. «Влияние невесомости на сенсомоторное взаимодействие при операторской деятельности» Лаборатория физиологии восприятия и действия, Колледж де Франс, г. Париж Лаборатория нейробиологии человека, г. Марсель Центр исследования когнитивных нейронаук, г. Марсель
Фертиль. «Иследование воздействия микрогравитации на оплодотворение и развитие позвоночных» Лаборатория биологии развития UMR 5547 Университета им. П. Сабатье, г. Тулуза Лаборатория экспериментальной биологии и иммунологии UPREEA 240 - Генетика и взаимодействие клеток при размножении Университета им. Анри Пуанкаре. Нанси 1 54506, г. Вандевр-ле-Нанси Национальный центр космических исследований Франции
470
Международное сотрудничество
Основными путями нормализации центрального объема крови является
выведение жидкости за счет повышения диуреза и уменьшения объема
циркулирующей плазмы путем перемещения части жидкости из сосудистого
русла в интерстициальное пространство.
Создание и использование французской ультразвуковой аппаратуры,
использованной в первых 4 совместных полетах (1982-1993) трех экспедиций
ЭО-15-17 позволило впервые получить новую объективную количественную
информацию о состоянии сердца и сосудов человека в невесомости.
Использование ультразвуковой аппаратуры (Эхограф, Эхограф-2М), а также
другой французской аппаратуры в ходе экспериментов Эхография,
Ортостатика, Диурез, Тест-ОДНТ, Ткань и др. было чрезвычайно полезным.
Основные результаты сводились к следующему:
- установлено, что сократительная и насосная функция сердца человека
в коротких (8-26 суток) и длительных (60-438 суток) полетах не изменялась;
- основные изменения гемодинамики происходили в периферических
артериальных и венозных сосудах;
- в невесомости в результате перераспределения крови в краниальном
направлении формируются две зоны с различной регуляцией гемодинамики:
• верхняя половина тела (выше уровня сердца) с признаками гипе-
рволемии и венозного застоя (повышение сосудистого сопротивления и
увеличение объемного артериального кровотока);
• нижняя половина тела (ниже уровня сердца) с признаками выраженной
гиповолемии (снижение сосудистого сопротивления и объемного
артериального кровотока);
- практически во всех случаях наблюдали однонаправленные изменения
гемодинамики и снижение ортостатической устойчивости человека;
- не установлено четкой зависимости между степенью гипогидратации
организма (до 2% от массы тела) и ортостатической устойчивостью;
- изменения гемодинамики, главным образом в сосудах ног, вероятно,
лежат в основе снижения ортостатической устойчивости.
Значимость и важность полученной информации была очевидной. Однако
регистрация медицинской информации проводилась в процессе полета
автономно, она становилась доступной для ученых только после полета через
некоторое время, а затем шла трудоемкая, практически ручная обработка
медицинских показателей.
Иными словами, важность решения задач по изучению сердечно-
сосудистой системы в КП не вызывала сомнений, но требовала кардинальных,
революционных изменений при разработке и создании аппаратуры для
дальнейшего решения исследовательских задач по этому направлению.
Поэтому для обеих сторон было очевидным, что необходимы научно-
технические разработки и внедрение новых методик и аппаратуры для
выявления в ходе полета прогностических признаков детренированности
сердечно-сосудистой системы. Это стало возможным после создания
французской стороной аппаратурного комплекса Физиолаб.
Этот комплекс позволял получать и передавать медицинскую информацию
в реальном времени при проведении функциональных проб с приложением
орицательного давления к нижней половине тела (ОДНТ) в полете, с
получением автоматически обработанных данных в цифровом и графическом
изображении на экране компьютера на борту для космонавта-
471
Том 11, глава 8
экспериментатора и на экране компьютера на Земле - для врача (рис. 4, гл.
8), передавать в реальном и отставленном времени на Землю ЭКГ и
артериальное давление и т.д. (рис. 5, гл. 8).
Выполнение программы Физиолаб не ограничивалось только периодом
трех последних совместных проектов, а именно: «Кассиопеи» (1996),
«Пегаса» (1998) и «Персея» (1999). Напротив, эта программа выполнялась в
ходе «Пост-Кассиопеи» российскими космонавтами после спуска фран-
цузского космонавта К.Андре-Деэ на Землю, во время российского полета ЭО-
23 и ЭО-24 и затем в ходе «Пост-Пегаса» также российскими космонавтами
после спуска французского космонавта Л.Эйартца на Землю.
Рис. 4 (гл. 8). Схема передачи телеметрической информации на Землю
по программам Физиолаб и Когнилаб при выполнении экспериментов
по проектам «Кассиопея» (1996), «Пегас» (1998) и «Персей» (1999)
на станции «Мир»
Цель и задачи программы Физиолаб, а также объем проведенных
экспериментов по этой программе приведены в табл. 8, 9 (гл. 8). Это дало
возможность получить большой объем ценной медицинской информации,
которая изложена в виде отдельных статей в данной книге.
Важно подчеркнуть, что реализация программы Физиолаб оказалась
полезной и явилась мостом для разработки аппаратурного комплекса
«Кардиомед», предназначенного для дальнейшего использования его на
российском сегменте Международной космической станции для медицинского
контроля и будущих научных исследований.
Второе крупное направление, которое входило в научную программу всех
советско-французских, затем российско-французских КП, было посвящено
проблеме нейрофизиологических исследований в невесомости. Важно
подчеркнуть, что на протяжении всего периода с 1982 по 1999 год
соблюдалась преемственность в проведении экспериментов по указанной
проблеме.
472
Международное сотрудничество
Таблица 8 (гл. 8)
Цель и задачи исследований по программе Физиолаб
ЦЕЛЬ: Изучение изменений сердечно-сосудистой системы в условиях микрогравитации для выявления их связи с послеполетными расстройствами ортостатической устойчивости
ЗАДАЧИ: Эксперимент ХОЛТЕР Эксперимент ПОРТАПРЕС Эксперимент ПЛЕТИЗМОГРАФИЯ Эксперимент Тест-ОДНТ Исследование суточной динамики частоты пульса и артериального давления Исследование вегетативной регуляции артериального давления и ритма сердца Исследование изменений периферических вен ног Исследование гемодинамики при воздействии ОДНТ
Орбитальный КП представляет уникальную возможность исследования
системы регуляции позы и движений в условиях длительно поддержи-
вающегося сенсорного конфликта. В невесомости изменяются условия
функционирования части вестибулярного аппарата, имеющей отношение к
восприятию гравитационной вертикали, меняются входные воздействия на
проприоцептивную систему. Эксперименты по проблеме нейрофизиологи-
ческих исследований являлись фундаментальными.
Выполнено большое количество экспериментов по исследованию
регуляции позы и движений, а также сенсомоторного взаимодействия при
операторской деятельности и роли гравитации в системе внутреннего
представления тела.
Рис. 5 (гл. 8). Экраны бортового компьютера для космонавта-экспериментатора
в полете и наземного компьютера в ЦУПе для врача при получении медицинской
информации в реальном времени при ОДНТ в полете
по проектам «Кассиопея» (1996), «Пегас» (1998) и «Персей» (1999)
4TS
Том II, глава 8
Таблица 9 (гл. 8)
Объем экспериментов, проведенных по программе Физиолаб
ПОРТАПРЕС ХОЛТЕР ПЛЕТИЗМО- ГРАФИЯ Тест ОДНТ
до полет после ДО полет после ДО полет после ДО полет пос ле
эо- 22 6 19 8 4 7 6 4 9 5 4 6 4
ЭО- 23 4 6 6 2 5 4 4 6 4 4 - 3
эо- 25 6 13 9 4 6 4 4 8 5 4 2 2
ЭО- 26 4 11 ы 4 10 4 4 11 5 4 7 4
ЭО- 27 4 11 6 4 17 4 4 14 6 4 12 4
Все- го: 24 60 35 18 45 22 20 48 25 20 27 17
В данной книге в виде двух больших разделов представлены результаты
нейрофизиологических исследований в невесомости.
При пилотируемых КП одним из специфических факторов, влияющих на
здоровье и работоспособность космонавтов, является ионизирующее
излучение. В ряде случаев значимость радиационной опасности может быть
столь велика, что приведет к изменению программы полета вплоть до
досрочного его прекращения.
Работы, связанные с исследованием воздействия космической радиации на
биологические объекты, можно отнести к традиционным разделам российско-
французского сотрудничества. Эти исследования были начаты на биоло-
гических спутниках и продолжены на космических станциях. Наиболее полно
они были реализованы при полете ОС «Мир». Программа этих исследований
предусматривала дальнейшие работы по изучению влияния факторов КП и в
первую очередь космической радиации на биологические объекты при
различных сроках их экспозиции, а также проведение долговременных
экспериментов по разработке и совершенствованию средств космической
дозиметрии и получению детальной картины радиационных полей внутри
пилотируемых космических аппаратов.
По направлению «космическая радиобиология» эксперименты проводилась
в двух вариантах: с использованием традиционной методики Биоблок, при
которой в контейнере размещаются семена высших растений и средства
измерений дозы и характеристик качества космических излучений,
воздействовавших на семена в течение всего времени экспозиции, и с
использованием анализа лимфоцитов периферической крови космонавтов до
и после полета для выяснения типа и количества хромосомных аберраций,
индуцированных космической радиацией и другими факторами полета.
Полученные в этих исследованиях результаты позволили продолжить ряд
экспериментальных данных, необходимых для выяснения повреждающего
действия космической радиации на генетический аппарат клеток, что
474
Международное сотрудничество
представляется крайне важным для оценок возможности длительного
существования человека в условиях космического пространства.
Радиационно-физические исследования были направлены на изучение
распределения мощности поглощенной и эквивалентной дозы вдоль
траектории полета станции (эксперимент Цирцея), дополненное в
дальнейшем изучением спектров линейной передачи энергии, также
соотносимых с положением станции на орбите (эксперимент Нозика).
Необходимо подчеркнуть, что эти исследования, представляющие перво-
степенное значение для корректной оценки уровня радиационной опасности
для космонавтов, были выполнены впервые, а аппаратура, разработанная
французскими специалистами, явилась первым опытом применения
тканеэквивалентных пропорциональных счетчиков на борту космических
аппаратов. Общая длительность измерений, выполненных в период 1991-
1994 годов, превысила 2,5 года. Полученные уникальные данные подтвердили
правильность технических решений по созданию современной дози-
метрической аппаратуры, аналоги которой используются в настоящее время
на борту Международной космической станции, а также позволили ответить
на ряд вопросов, необходимых для совершенствования методического
оснащения Службы радиационной безопасности КП. К их числу относятся:
экспериментальное исследование мощности поглощенной и эквивалентной
доз в зоне Южно-Атлантической аномалии и в высокоширотных областях
траектории, исследование вариации этих величин в зависимости от
геогелиофизических условий в космическом пространстве, коэффициент
качества галактических космических лучей на орбите станции «Мир».
Полученные в перечисленных экспериментах результаты составили
научную базу для совершенствования средств радиационного мониторинга
при пилотируемых КП и более полного понимания структуры радиационного
риска, являющегося основной нормируемой величиной, используемой для
регулирования облучения космонавтов в процессе выполнения ими
профессиональной деятельности.
Известно, что факторы КП оказывают существенное влияние на систему
иммунитета человека. Иммунологическое обследование в ранние сроки после
завершения орбитальных полетов различной продолжительности выявило
снижение иммунологической реактивности организма. Естественно, что
снижение иммунологической реактивности определяет повышение степени
риска появления заболеваний у космонавтов во время полета. В связи с этим
являлась очевидной актуальность исследований, направленных на изучение
механизмов нарушений отдельных звеньев иммунной системы.
Начиная со второго совместного полета по проекту «Арагац» проводили
исследования состояния иммунитета человека в начале до и после КП, а
затем появилась возможность забора микродозы периферической крови в
процессе полета на специальное устройство с последующим его воз-
вращением на Землю, что существенно способствовало пониманию меха-
низмов изменений иммунологической устойчивости космонавтов. Результаты
этих исследований изложены в этой книге.
Таким образом, научное сотрудничество с Францией в области
космической медицины и биологии было долговременным - с 1977 года, когда
была создана первая французская аппаратура Цитос, которая была затем
использована на ОС «Салют-6» для исследований в области клеточной
475
Том II, глава 8
биологии. В 1980 году началась интенсивная, многосторонняя деятельность в
связи с подготовкой и реализацией в 1982 году первого совместного советско-
французского пилотируемого полета на ОС «Салют-7». В течение
последующих лет, вплоть до реализации 7-го совместного российско-
французского полета в 1999 году, это научное сотрудничество харак-
теризовалось стабильностью в связи с наличием долговременных программ
вплоть до 2000 года. Это давало уверенность в возможности после-
довательного решения научных задач по основным направлениям в области
космической медицины и биологии. Это также являлось прекрасной пред-
посылкой к разработке новой современной аппаратуры, которая позволяла
решать новые задачи и обеспечивала преемственность при развитии
исследований в этом направлении.
Рис. 6 (гл. 8). Директор ИМБП академик А. И. Гоигорьев выступает на симпозиуме,
посвященном обсуждению результатов проекта «Арагац»
(Вильфранш-Сюр-Мер, октябрь 1989 г.)
Рис. 7 (гл. 8). Французский космонавт Жан-Лу Кретьен рассказывает о втором
советско-французском полете по проекту «Арагац»
на симпозиуме в Вильфранш-Сюр-Мере (октябрь 1989 г.)
476
Международное сотрудничество
Итоги научных исследований, проведенных в результате советско
(российско)-французского сотрудничества, характеризуются высокой научно-
практической значимостью и новизной.
Программы медико-биологических исследований, а также результаты
отдельных экспериментов докладывались на различных международных
симпозиумах и конгрессах и получили положительную оценку мировой
научной общественности (Вильфранш-Сюр-Мер, 1989; Аркашон, 1993; Тулуза,
1995 и др.) (рис. 6-8, гл. 8).
Рис. 8 (гл. 8). Проф. А.Котовская и проф. Ж.Селаз во время заседания симпозиума
«Арагац» (Вильфранш-Сюр-Мер, октябрь 1989 г.)
Особенно значимым событием явился Международный симпозиум «Меж-
дународное сотрудничество на орбитальной станции «Мир» в Лионе (19-
21.03.2001 г.), который был организован по инициативе французской стороны
Национальным центром космических исследований (КНЕС). В организации
этого симпозиума приняло участие также Европейское космическое агентство
(ESA). Симпозиум был посвящен результатам научных исследований,
выполненных в рамках международного сотрудничества на борту российской
ОС «Мир» в течение 15 лет. В этом симпозиуме приняли участие около 200
ученых из России, Франции, Германии, США, Италии, Австрии, Бельгии,
Дании, Испании, Нидерландов и Великобритании.
Именно успешность этого Международного симпозиума и одобрение науч-
ных результатов, полученных на российской станции «Мир», где российско-
французские исследования по космической медицине и биологии, несомнен-
но, были приоритетными в области пилотируемой космонавтики, стали
важными аргументами для принятия решения о публикации полученных
научных результатов в этой книге.
Взаимная заинтересованность сторон, позитивное отношение правительств
наших стран определили долговременность нашего сотрудничества в области
космических исследований. Атмосфера доброжелательности, взаимопо-
нимания, уважения и полного доверия между французскими и российскими
477
Том II, глава 8
специалистами, которые в течение многих лет вели подготовку экспериментов
с последующей их реализацией в КП, являлись причинами долговременности
и успешности выполнения наших планов.
Это сотрудничество было особенно плодотворным на ОС «Мир». И
несмотря на то что ОС «Мир» в марте 2001 года перестала существовать,
российско-французское научное сотрудничество продолжается, теперь идет
подготовка нового проекта «Кардиомед» применительно к его реализации на
Российском сегменте Международной космической станции с целью оценки
состояния сердечно-сосудистой системы в рамках медицинского контроля
космонавтов.
От авторов
Авторы этой публикации от себя лично и от имени российско-французских
специалистов, которым выпала честь участвовать в подготовке и реализации
всех семи российско-французских пилотируемых полетов, выражают искрен-
нюю благодарность Генеральному конструктору РКК «Энергия, академику
Ю.П.Семенову, который с удивительной доброжелательностью относился к
сотрудничеству с Францией, находил конструктивные решения в сложных
ситуациях, оказывал активное содействие и помощь при выполнении наших
планов.
Искренняя благодарность специалистам РКК «Энергия», Руководителю
проектов Т.С.Табаковой, Руководителям полетами В.А.Соловьеву и В.Д.Бла-
гову, тактичность, интеллигентность и вместе с тем требовательность которых
являлись залогом успешности выполнения совместных работ.
Отдельная благодарность специалистам ЦУП'а, особенно М.Л.Пронину за
доброе отношение к людям, его деловые и профессиональные качества
высоко оценили российские и французские специалисты.
Авторы выражают сердечную благодарность сотрудникам Центра под-
готовки космонавтов им. Ю.А.Гагарина, Начальнику ЦПК, генерал-полковнику
П.И.Климуку, д.м.н. В.В.Моргуну, д.м.н. В.И.Почуеву, д.м.н. А.Ф.Жернавкову и
др.
Выполнение экспериментов было бы невозможным без большого числа
специалистов из РКК «Энергия», Национального центра космических
исследований Франции, многих научных лабораторий Франции и России.
Нам доставило большое удовлетворение сотрудничать с нашими
коллегами, которые приняли участие в совместных исследованиях: Р.Бостом,
проф. В.С.Гурфинкелем и его сотрудниками, д-ром Ж.М.Потье, проф.
К.Гарибом и его сотрудниками, проф. А.Бертозом и его сотрудниками, проф.
Ю.Планелем и его сотрудниками, проф. Ж.П.Ролль и его сотрудниками.
Благодарим всех специалистов России и Франции, которые на протяжении
более 25 лет принимали непосредственное участие в подготовке всех семи
совместных проектов, делили с нами общие трудности и огорчения,
ожидание, тревоги и радости после благополучного завершения всех
совместных российско-французских полетов.
Литература
Симпозиум «Арагац». Вильфранш-Сюр-Мер, 23-27 октября 1989 г., Главкосмос,
КНЕС
478
Международное сотрудничество
5-й Европейский симпозиум по космической медицине и биологии «Life sciences
research in Space» (Аркашон, Франция, 26.09-01.10.1993 г.)
2-й Международном симпозиуме « Man in space» (Тулуза, 27-31.03 1995 г.)
18-й Симпозиум по гравитационной физиологии (Копенгаген, 20-25.04 1997 г.)
19-й Симпозиум по гравитационной физиологии (Рим, апрель 1998 г.)
13-й Международный симпозиум «Humans in Space» (Санторини, Греция, 20-26
мая 2000 г.)
Международный симпозиум «Международное сотрудничество на орбитальной
станции «Мир» (Лион, Франция, 19-21.03 2001 г.).
Нейрофизиологические исследования в невесомости.
Регуляция позы и движений
М.И.Липшиц, В.С.Гурфинкель (Россия),
Ф.Лестьен, Ж.-П.Ролль (Франция)
В этих двух разделах мы попытаемся подвести некоторые итоги сов-
местных исследований российских и французских ученых в области нейро-
физиологии на орбитальных станциях (ОС). В течение почти 20 лет были
проведены свыше 30 различных экспериментов во время всех советско-
французских и российско-французских космических полетов (КП), в неко-
торых полетах отечественных космонавтов и в программах «Евромир» и «Мир
- НАСА». В этих исследованиях приняли участие 28 космонавтов (СССР,
России, Франции, США, Германии) из 12 экспедиций. Мы не ставили себе
целью подробное изложение методик и полученных результатов, интересую-
щиеся могут найти их в публикациях, ссылки на которые указаны в соответст-
вующих местах.
Основная цель - показать, какие идеи закладывались в проведение
экспериментов, представить наиболее значимые результаты, показать, как
результаты проведенных экспериментов рождали идеи последующих, т.е.
выделить основные направления исследований и по возможности наметить
перспективы дальнейших исследований.
В первой части будут представлены результаты экспериментов «Поза»,
«Физали» и «Иллюзия», направленных в основном на исследование
регуляции позы и движений и отдельных сенсорных систем. Во второй части
будут рассмотрены результаты экспериментов «Виминаль», «Когнилаб» и
«Иллюзия», в которых исследовали сенсомоторное взаимодействие при
операторской деятельности и роль гравитации в системе внутреннего
представления.
К тому времени, когда были начаты эти эксперименты, традиционный путь
исследования физиологических механизмов адаптации человека к условиям
КП состоял в изучении изменений рефлекторных реакций, занимающих
ведущее положение в регуляции тех или иных физиологических функций. На
этом пути было получено много интересных данных, относящихся главным
образом к начальному острому периоду адаптации.
479
Том II. глава 8
Большая часть исследований была связана с изучением сердечно-
сосудистой системы, состояние которой считалось фактором, лимитирующим
длительность полетов. Впоследствии центр тяжести стал смещаться в сторону
так называемой болезни движения, главную причину которой усматривали в
изменениях условий функционирования вестибулярного аппарата. В боль-
шинстве случаев усилия исследователей были направлены на получение
характеристик тех или иных рефлекторных реакций, их порогов, коэф-
фициентов усиления этих реакций и их изменений во времени и т.д.
Одновременно накапливались сведения о том, что в невесомости изме-
няются функции, которые не связаны с состоянием определенных рецепторов
и локальных рефлекторных механизмов, а являются отражением работы
систем более высокого порядка, интегрирующих влияния, поступающие от
многих физиологических систем. Если рассматривать область сенсомоторики,
то в ней отчетливо можно выделить две части: первую, связанную с
рецепторами, рефлекторными дугами, нисходящими влияниями от разных
супраспинальных структур, и вторую, которая представляет собой систему
внутреннего представления тела и окружающего пространства. Эта система
является «синтетической моделью». Ее формирование и функционирование
не связаны с информацией, поступающей от какого-то одного или нескольких
видов рецепторов, а включают в себя ряд видоспецифических свойств
центральной нервной системы, перцептивные и мнестические механизмы.
Одновременные изменения практически во всех физиологических системах
при переходе к невесомости могут приводить к изменениям этой внутренней
модели. Поэтому нам представлялось важным наряду с изучением различных
рефлекторных реакций в КП изучать также и состояние системы внутреннего
представления человека, обеспечивающей его взаимодействие с внешним
пространством.
Рис. 1 (гл. 8). Выполнение эксперимента «Поза» на борту орбитальной станции
космонавтами Владимиром Джанибековым, Жаном-Лу Кретьеном
и Александром Иванченковым
480
Международное сотрудничество
Такая концепция изучения механизмов длительной адаптации, естест-
венно, повлекла за собой и определенные методологические подходы:
- необходимо было по возможности широко охватывать разные физио-
логические системы;
- исследовать сенсомоторное взаимодействие разных уровней сложности;
- использовать широкий диапазон входных воздействий.
В определенной степени эти исходные предпосылки нашли отражение уже
в первом эксперименте «Поза», проводившемся в 1982 году на борту ОС
«Салют-7» во время первого советско-французского полета (рис. 9, гл. 8) и в
двух последующих полетах советских космонавтов. Для этого эксперимента
мы выбрали изучение вклада различных сенсорных систем организма в
поддержание равновесия человека и позное обеспечение произвольных
движений, а также изучение адаптивных свойств систем управления. Такой
выбор был сделан из следующих соображений.
Поза животных и человека является одним из ярких примеров функ-
ционирования антигравитационной системы, поэтому изучение изменений
регуляции позы в невесомости представляет большой интерес. Характерное
взаимоположение звеньев тела друг относительно друга является интег-
ральным выражением функционирования комплекса физиологических меха-
низмов, реализующих поддержание позы. В состав этого комплекса входят
сенсорные системы разной модальности, спинальные и стволовые механизмы
проприоцептивных, вестибулярных и зрительных постуральных рефлексов и
своего рода внутренняя модель тела («схема тела»), обеспечивающая
сенсомоторное взаимодействие, направленное на реализацию этой задачи и
его воплощение в конкретное распределение активности скелетной мус-
кулатуры. «Схема тела» предполагает двухуровневую «архитектуру» физио-
логических функций: «консервативные процессы», высокоустойчивые, осно-
ванные на предыдущих знаниях, таких, как генетическая память и еже-
дневный опыт и «оперативные процессы» для быстрой стабилизации раз-
личных параметров системы в ответ на экстремальные возмущения [В.С.Гур-
финкель, Ю.С.Левик, 1979].
Изучение центральных механизмов регуляции позы и движений пред-
ставляет собой задачу исключительной сложности из-за комплексного
характера системы, в которой взаимодействие подсистем на разных уровнях
управления подчинено единой цели - формированию исполнительных команд
к мышцам, обеспечивающим поддержание равновесия такой сложной
биомеханической системы, как тело человека. Для исследования роли
отдельных систем в сенсорном обеспечении позы и движений у животных
традиционно применялись методы избирательного выключения систем (на-
пример, делабиринтация для изучения роли вестибулярной системы) или их
частей (например, перерезка дорсальных корешков спинного мозга для
изучения роли проприоцептивной системы). Близко к этим методам изучение
двигательных нарушений у больных с изолированным поражением разных
отделов центральной нервной системы.
Эти методы, внесшие немалый вклад в развитие физиологии движений,
страдают тем не менее существенными недостатками. Острые эксперименты
такого рода всегда сопряжены с изменениями в состоянии животного,
которые отражаются на функционировании всех систем организма. В
хронических опытах и у больных, напротив, всегда имеет место частичная
481
Том II, глава 8
компенсация утраченных функций, осуществляющаяся за счет пластичности
исследуемой системы.
Довольно эффективным методом изучения механизмов регуляции позы и
движений является исследование функционирования системы в условиях так
называемого сенсорного конфликта, когда искусственно создается необычное
для организма сочетание воздействий на разные сенсорные входы. Примером
такого рода исследований являются эксперименты, в которых для изучения
позных реакций применяется зрительная стимуляция, не подкрепляющаяся
соответствующими воздействиями на вестибулярную и проприоцептивную
системы. Для избирательного воздействия на проприоцептивную систему
успешно применяется вибрационная стимуляция мышечных рецепторов.
Проводились также эксперименты с использованием более сложных комби-
наций проприоцептивных, вестибулярных и зрительных стимулов.
Орбитальный КП представляет уникальную возможность исследования
системы регуляции позы и движений в условиях длительно поддержи-
вающегося сенсорного конфликта. В невесомости изменяются условия
функционирования части вестибулярного аппарата, имеющей отношение к
восприятию гравитационной вертикали (ориентации тела по отношению к
гравитационному полю), меняются входные воздействия на проприо-
цептивную систему.
Мы предполагали, что в этих условиях повышается роль зрения в
управлении движениями.
Таким образом, исследуя функционирование системы управления дви-
жениями в невесомости, мы предполагали получить новые данные о
фундаментальных механизмах, лежащих в основе сенсорного обеспечения
позы и движений.
Регуляция позы
В задачи эксперимента «Поза» входил анализ процесса адаптации системы
управления позой к условиям невесомости, проверка гипотезы о «повы-
шенной» роли зрения в управлении движениями в условиях невесомости и
оценка такой важной физиологической характеристики, как возбудимость
рефлекса на растяжение.
1. Для этого у космонавтов регистрировали биоэлектрическую активность
мышц ног, изменения угла в голеностопном суставе, ускорение руки и
проводили киносъемку в полный рост для анализа кинематики всего тела и
отдельных его звеньев при поддержании вертикальной позы и выполнении
двух типов стандартных произвольных движений, хорошо изученных совет-
скими учеными в условиях земной гравитации: быстрый подъем руки в
положении стоя [В.Е.Беленький и соавт., 1967] и быстрый подъем на носки в
положении стоя [М.И.Липшиц, К.Моуритц, К.Е.Попов, 1981]. Кроме того,
поскольку французские физиологи показали, что поза человека и мышечные
реакции, стабилизирующие позу при выполнении произвольных движений,
модифицируются в зависимости от состояния зрительной системы, в
частности периферического зрения [M.Goury, G.Bremere, F.Lestienne, 1977;
F.Lestienne, J.Soechting, A.Berthoz, 1977], исследования проводились при трех
состояниях зрительной системы: нормальное зрение, сохранность только
центрального зрения и выключенное зрение.
482
Международное сотрудничество
Классические представления о механизмах регуляции позы, базирующиеся
на работах Ч.Шеррингтона, Р.Магнуса и их последователей, состоят в том, что
поддержание положения тела и восстановление нарушенного равновесия
осуществляются посредством различных рефлексов, возникающих при
раздражении сетчатки глаз, кинестетических и вестибулярных рецепторов.
Однако к моменту проведения этого эксперимента все больше укреплялось и
другое представление, сторонниками которого были и мы, о том, что управ-
ление позой осуществляется на основе использования центральных программ.
Исследования в невесомости могли дать новые сведения относительно
механизмов регуляции позы и движений и тем самым помочь разрешению
этого важного и принципиального вопроса.
нз цз вз
нз цз вз нз цз вз
До полета 2-е сутки полета 3-и сутки полета
Рис. 10 (гл. 8). Поддержание «вертикальной» позы при нормальном зрении (НЗ),
центральном зрении (ЦЗ) и выключенном зрении (ВЗ) в условиях
наземной гравитации и невесомости. Реконструкция из кинозаписи.
Смещение линии ГСС вниз соответствует подошвенному сгибанию.
Сплошная вертикальная линия соответствует звуковому сигналу к началу движения,
пунктирная линия - начало движения руки
Если взаимоположение звеньев тела достигается посредством анти-
гравитационных рефлексов, то в невесомости задача сохранения выпрям-
ленной вертикальной позы стала бы чрезвычайно сложной из-за снятия
осевой нагрузки и статических моментов в суставах, исключения одной из
референтных систем - гравитационной вертикали, изменения вестибуло-
спинальных влияний. Напротив, если все эти изменения не будут вызывать
значительных нарушений в поддержании позы, это было бы весомым
аргументом за то, что регуляция позы осуществляется на основе центральной
программы.
Анализ электромиографических, механографических данных и киномате-
риалов показал, что привычное для земных условий взаимоположение
звеньев тела друг относительно друга сохранялось [G.Clement et al., 1984].
Следует заметить, что если в самом начале полета (на 2-е сутки) имел
место значительный наклон всего тела космонавта вперед относительно
опорной площадки, к которой были фиксированы стопы, то уже на 3-и сутки
полета при нормальных условиях зрения его поза была близка к наземной
(рис. 10, гл. 8).
Увеличенный наклон тела вперед связан с перераспределением актив-
ности мышц сгибателей и разгибателей голеностопного сустава. В наземных
условиях при поддержании вертикальной позы тело человека слегка накло-
нено вперед и величина этого наклона является результатом уравно-
483
Том II, глава 8
вешивания момента сил тяжести моментом мышечных сил, развиваемых
разгибателями этого сустава. В невесомости исчезает статический момент
относительно голеностопного сустава, а пассивные упругие силы мышц
разгибателей этого сустава вызывают пассивный наклон тела назад. Поэтому,
для того чтобы сохранить привычное положение тела, необходима активация
передних большеберцовых мышц. Их повышенная активность обнаруживалась
уже на 2-е сутки и сохранялась в течение всего 7-су-точного полета,
несколько ослабляясь к 7-м суткам.
Высокая активность этих мышц и связанный с ней увеличенный наклон
тела вперед на 2-е сутки полета несомненно являются отражением адап-
тационного синдрома. Можно было бы думать, что увеличенный наклон тела
вперед является следствием нарушения пространственной ориентации. Одна-
ко против такой трактовки свидетельствуют следующие факты: взаимопо-
ложение звеньев тела друг относительно друга оставалось нормальным,
увеличенный наклон тела на 2-е сутки воспроизводился во всех пробах,
амплитуда изменений голеностопного угла во время подъема руки мало
отличалась от наблюдаемой в условиях земной гравитации.
Можно было бы предположить, что увеличенная активность передних
большеберцовых мышц являлась следствием перераспределения тонической
активности мышц сгибателей и разгибателей, возникавшего в результате
функционального выключения отолитового аппарата. Известно, что деаф-
ферентация отолитов приводит к снятию тормозных влияний, которые они
оказывают на двигательные нейроны мышц сгибателей, участвующих в
поддержании позы. Однако в невесомости увеличенная активность имела
место лишь у передних большеберцовых мышц, тогда как активность
сгибателей колена (двуглавых мышц) уменьшалась, напротив, возросла
активность мышц разгибателей этого сустава. Следовательно, перера-
спределение активности сгибателей и разгибателей не является следствием
отолитовой деафферентации.
Существенно подчеркнуть, что в условиях невесомости человек способен
воспроизводить привычную для него вертикальную позу. При этом реакция на
изменение условий зрения остается такой же, что и на Земле: выключение
периферического зрения или зрения вообще вызывало наклон тела вперед.
Величина этого наклона в невесомости была значительно большей.
Регуляция произвольных движений
Позная активность проявляется не только в статике, но и при движениях.
Так, в наземных условиях быстрому подъему руки предшествуют изменения
электрической активности мышц туловища и ног (так называемые упреж-
дающие позные реакции), в частности, «вспышка» активности двуглавой
мышцы бедра и «вытормаживание» электрической активности трехглавой
мышцы голени, которые продолжаются и после начала движения руки (рис.
И, гл. 8).
Подъем руки вызывает отклонение тела назад, сопровождающееся
увеличением активности мышц сгибателей и разгибателей голеностопного и
коленного суставов (так называемые компенсаторные реакции). Оба этих
компонента, как упреждающий, так и компенсаторный, уменьшают эффект
возмущения и обеспечивают динамическую стабилизацию позы.
484
Международное сотрудничество
В условиях невесомости кинематика изменений положения тела прак-
тически соответствовала кинематике, наблюдавшейся в наземных условиях. В
полном объеме в течение 7-суточного полета сохранялись и компенсаторные
реакции. Однако упреждающие позные реакции изменялись. Уже на 2-е сутки
исчезало вытормаживание электрической активности трехглавой мышцы
голени и появлялось вытормаживание передней большеберцовой мышцы.
Вспышка активности двуглавой мышцы бедра сохранялась на 2-е сутки
полета, но затем снижалась к 7-м суткам или исчезала совсем. Кроме того, к
этому времени появлялось вытормаживание четырехглавой мышцы бедра и
постепенно усиливалось и становилось все более ранним вытормаживание
передней большеберцовой мышцы. После возвращения на Землю электромио-
графическая картина соответствовала картине, наблюдавшейся в предпо-
летных обследованиях.
Рис. 11 (гл. 8). Типичные записи электрической активности
трехглавой мышцы бицепса (ТМБ), четырехглавой мышцы бедра (ЧМБ),
трехглавой мышцы голени (ТМГ) и передней большеберцовой мышцы (ПБМ),
изменений угла в голеностопном суставе (ГСС) и ускорения руки во время произвольного
подъема руки в условиях наземной гравитации
При движении подъема на носки, которое можно рассматривать как
переход из одной фиксированной позы в другую и при котором не стоит
задача сохранения исходной позы, как кинематические, так и электро-
миографические характеристики полностью сохранялись в невесомости в
течение всего полета.
Возбудимость рефлекса на растяжение передних большеберцовых мышц
измеряли при непроизвольном резком движении опорной платформы вперед.
В наземных условиях такое возмущение вызывало через 100-120 мс
выраженную вспышку электрической активности этих мышц.
В условиях невесомости эта фазическая активность в начале полета была
примерно такой же, как в наземных условиях, однако ее величина постепенно
485
Том II, глава 8
снижалась от пробы к пробе в одни сутки и от суток к суткам. Такое снижение
возбудимости спинальных рефлекторных систем не сопровождалось наруше-
ниями позного равновесия [G.Clement et al., 1985].
Совокупность всех этих результатов можно рассматривать в качестве
аргумента в пользу наличия центральной программы регуляции вертикальной
позы. Мы полагаем, что в невесомости система управления позой и движе-
ниями использует «схему тела», выработанную в условиях земной гравитации
и продолжающую функционировать в ее отсутствие. В соответствии с гипо-
тезой «схемы тела» изменения в состоянии ряда рецепторов, участвующих в
регуляции позы, не сопровождаются существенными изменениями позных
реакций в невесомости.
Полученные в эксперименте «Поза» данные позволяют надеяться, что
представление о двумерной «архитектуре» регуляции физиологических
функций окажется приложимым и к изучению процессов адаптации к
невесомости. В самом деле, обнаруженная в этом эксперименте довольно
быстрая перестройка фоновой активности постуральных мышц, появление
упреждающего вытормаживания у передней большеберцовой мышцы при
подъеме руки и некоторые другие изменения, возникающие в невесомости
уже на 2-е сутки полета, свидетельствуют о наличии быстрой фазы
адаптации, т.е. об оперативной перестройке.
К концу полета появляются признаки более медленной адаптации, про-
являющиеся в исчезновении упреждающей активности двуглавой мышцы
бедра, снижению фазического рефлекса на растяжение и другие изменения.
Это свидетельствует о «консерватизме» центральной нервной системы, о
медленной адаптации к условиям невесомости, осуществляемой путем подав-
ления программ, требующих слишком больших затрат энергии и ставших
бесполезными (и в какой-то степени даже вредными) в этой новой ситуации.
Они отражают перестройку базисных механизмов регуляции позы и дви-
жений, возникновение которых определяется не интенсивностью воздействия,
а его продолжительностью.
Кроме этих новых фундаментальных результатов, подтверждающих
представление о наличии центральной программы регуляции позы и высокой
адаптивности физиологических механизмов, реализующих эту программу,
эксперимент «Поза» впервые показал возможность проведения сложнейших
нейрофизиологических экспериментов на борту станции, что впоследствии
привлекло к исследованиям в невесомости большое число ведущих
специалистов из разных стран.
Аксиальные синергии
К следующей серии наших экспериментов «Физали», проводившейся во
время второго трехнедельного советско-французского полета на ОС «Мир» в
1988 году, был разработан комплекс аппаратуры, позволивший существенно
расширить экспериментальные возможности. К продолжающимся иссле-
дованиям сенсомоторного взаимодействия в задачах регуляции позы и
движений добавились исследования быстрых и медленных движений глаз,
распознавания сложных кожных стимулов и системы внутреннего пред-
ставления.
486
Международное сотрудничество
Исследования произвольных движений были продолжены анализом
аксиальных синергий, описанных в 1889 году Бабинским и получивших его
имя. Если стоящий человек совершает большие движения корпусом вперед
или назад (например, наклоны), то возникающие при этом изменения столь
велики, что равновесие может сохраняться лишь при условии, что таз и
соответствующие звенья ног (бедро и колено) будут одновременно пе-
ремещаться в направлении, противоположном движению корпуса. Подробное
описание аксиальных синергий дано Р.Сгеппа et al. (1987). Эта синергия
разрушается при поражениях мозжечково-вестибулярного комплекса. Синер-
гия Бабинского предотвращает падение человека под действием моментов,
создаваемых силой тяжести, следовательно, она может быть отнесена к числу
антигравитационных синергий. Поэтому интересно было исследовать подоб-
ную синергию в условиях невесомости, когда большие перемещения не
создают угрозы падения. Кроме того, необходимо было проверить, меняется
ли в невесомости соотношение между кинематическими и электромио-
графическими характеристиками аксиальных движений; для этого кроме
электромиограмм мышц ног и туловища регистрировали перемещения всего
тела и отдельных его звеньев с помощью кинезиграфа с двумя ТВ-камерами,
образующими стереопару.
Исследовали движение наклона туловища с максимальной скоростью на
35° вперед или назад; в невесомости стопы космонавта были фиксированы к
полу [J.Massion et al., 1993]. В полете, несмотря на некоторые различия в
исходной позе, общая картина аксиальной синергии сохранялась: движение
верхней части тела сопровождалось противонаправленными движениями
нижней. При наклонах назад углы сгибания в коленных суставах и смещения
таза вперед были даже больше, чем в наземных условиях. При наклоне
вперед в полете наблюдалось сгибание в коленных суставах, тогда как в
наземных условиях - переразгибание. Использование в невесомости элас-
тичных притягов между жилетом и полом станции, создающих осевую на-
грузку на позвоночник и ноги, существенных изменений кинематики наклонов
не вызывало.
В наземных условиях наклон назад характеризовался ранней активностью
мышц задней поверхности тела: разгибателя спины, двуглавой бедра и
камбаловидной, - их активность начиналась за 20-40 мс до начала движения,
определяемого по показаниям акселерометра. Затем возникала активность
прямой мышцы живота, четырехглавой бедра и передней большеберцовой
мышц. Существенные изменения в электромиографической картине наблю-
дались в условиях невесомости. В первой волне активности, предшествующей
движению, вместе с двуглавой мышцей бедра активировалась не кам-
баловидная, а ее антагонист - передняя большеберцовая мышца, харак-
теризующаяся высокой фоновой активностью. Их совместное действие и
является причиной тех кинематических особенностей аксиальной синергии,
которые отмечались выше. Электромиографическая картина наклона вперед
существенным изменениям не подвергалась. Использование притягов приво-
дило к снижению фоновой активности передней большеберцовой мышцы и
уменьшению амплитуды активности всех мышц при наклонах.
Таким образом, сохранность аксиальной синергии в невесомости - усло-
виях, когда критической необходимости в такой сложной и специали-
зированной синергии нет, - вновь свидетельствует в пользу центральной
487
Том И, глава 8
программы движения. Тот факт, что аксиальная синергия реализуется изме-
нившимся набором мышц, говорит о том, что с точки зрения центральной
нервной системы ведущей является пространственная картина аксиальной
синергии, а не последовательность активации мышц. Эти данные также
иллюстрируют соотношение консервативного и оперативного в управлении
сложными движениями.
Полные и центральные эффекты вибрационной стимуляции мышц
Еще одно исследование системы регуляции вертикальной позы, начатое в
рамках программы «Физали» [J.-P.Roll et al., 1993] и продолженное во время
трех полетов в 1992-1993 гг. (эксперимент «Иллюзия» [R.Roll et al., 1998]),
было направлено на изучение проприоцептивной системы при помощи
вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов (рис. 12, гл. 8).
Рис. 12 (гл. 8). Выполнение эксперимента «Иллюзия»
на борту орбитальной станции
космонавтами Сергеем Авдеевым и Мишелем Тони ни
(фото CNES/НПО «Энергия»)
Метод вибрационной стимуляции мышц очень удобен для наших целей, так
как вызывает как двигательные ответы в виде тонического вибрационного
рефлекса или позных реакций, так и центральные эффекты в виде иллюзий
движения и положения тела. В эксперименте ставилась задача изучения
проприоцепции, рефлекторных реакций и центральных эффектов вибрости-
муляции в условиях невесомости.
Реакции обследуемых оценивались по электромиограммам мышц ног,
изменениям углов в голеностопных суставах и пространственным переме-
щениям тела, реконструированным из регистраций, сделанных кинезиграфом
или видеокамерой. Субъективные ощущения обследуемых анализировались
488
Международное сотрудничество
по словесным отчетам, записываемым на магнитофон, и показаниям специ-
ального джойстика, закрепленного на поясе.
Вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой 60-80 Гц инициирует
интенсивный поток афферентных сигналов от рецепторов мышечных веретен.
У стоящего человека такая вибрация вызывает позные реакции (изменения
вертикальной позы), а в случае, когда движение не может быть реализовано
из-за механических ограничений, - сенсорные эффекты (иллюзии движений).
Так, при спокойном стоянии с закрытыми глазами в наземных условиях
вибрация ахилловых сухожилий вызывает наклон всего тела назад, а
вибрация передних большеберцовых мышц или задней группы мышц шеи -
наклон вперед. Если наклоны тела блокировать искусственной фиксацией
корпуса, то возникают иллюзорные ощущения наклона тела. При стимуляции
мышц ног эти иллюзорные ощущения всегда направлены в сторону,
противоположную направлению двигательных реакций, вызываемых вибра-
цией тех же мышц; при вибрации мышц шеи иллюзии имеют то же направ-
ление, что и двигательные ответы.
И на Земле, и в невесомости при вибрации мышц тело отклонялось как
целое, практически без изменения межзвенных углов, исключая
голеностопные суставы. Поэтому для количественной оценки реакций
достаточно было измерять величину изменения угла голеностопного сустава
(как на рис. 13, гл. 8). Рис. 13, А позволяет сопоставить позные реакции на
вибрацию разных мышц на Земле и в невесомости. Отклонения тела в ответ
на вибрацию ахилловых сухожилий в первую неделю пребывания в неве-
сомости были по своей амплитуде сопоставимы с зарегистрированными на
Земле.
На 20-е сутки полета амплитуда ответа снижалась в 4-5 раз. Позные
реакции на вибрацию передних большеберцовых мышц в невесомости либо
отсутствовали, либо были очень малыми. Такая асимметрия реакций
коррелирует с измененным распределением фоновой позной активности в
невесомости (высокая активность передних большеберцовых мышц). Виб-
рация мышц шеи вызывала отклонение тела в противоположную сторону
(назад) по отношению к позным реакциям в наземных условиях (вперед).
Изменения позы в невесомости в ответ на вибростимуляцию мышц протекали
в невесомости примерно вдвое медленнее.
Однако, несмотря на однонаправленные двигательные ответы при вибро-
стимуляции мышц голени, изменения электрической активности мышц носили
противоположный характер. Сопоставление электромиограмм, зареги-
стрированных на Земле и в полете при вибрации трехглавых мышц голени и
передних большеберцовых мышц, показывает, что мышцы, которые в
наземных условиях увеличивают свою активность в ответ на вибрацию, в
невесомости в аналогичной ситуации не активизировались. Вместо этого
возникали электромиографические ответы их антагонистов. Таким образом,
при сохранном типе двигательных ответов картина мышечной активности в
невесомости была иной. Это подтверждает представление о том, что позные
реакции на вибрацию - это не просто рефлекторные ответы, а сложные
реакции центрального происхождения.
Сенсорные эффекты вибрации (иллюзии движения) в невесомости
возникали более стабильно в разных ситуациях, когда реальные движения
отсутствовали (рис. 13, Б, гл. 8). При фиксации в области таза на Земле
489
Том II, глава 8
иллюзии легче вызывались вибрацией передних большеберцовых мышц, в
невесомости - вибрацией ахилловых сухожилий. В невесомости при наличии
осевой нагрузки (с помощью упругих притягов между надетым на обсле-
дуемого жилетом и полом станции) возникали иллюзии такого же типа, как на
Земле. Без осевой нагрузки (как при фиксации, так и без фиксации, но в
отсутствие движений) вибрация передних большеберцовых мышц вызывала в
начале полета иллюзии наклона тела назад, однако позднее, примерно к 20-м
суткам, появлялись иллюзии подъема всего тела по вертикали, которых на
Земле не бывает. При создании осевой нагрузки на тело с помощью притягов
восстанавливались иллюзии наклона тела, характерные для наземных
условий. Можно предположить, что появление новых иллюзий на протяжении
длительного полета связано с изменением модуса использования мышц и
локомоторной и позной активности и соответствующими перестройками в
сфере пространственной ориентации.
Рис. 13 (гл. 8). Средние амплитуды отклонений тела (А)
и иллюзий наклона всего тела (Б) при вибрационной стимуляции
трехглавых мышц голени (ТМГ), передних большеберцовых мышц (ПБМ)
и задней группы мышц шеи (Шея) в условиях наземной гравитации и невесомости
490
Международное сотрудничество
Полученные результаты дают основания полагать, что мышечная про-
приоцептивная система сохраняет нормальное функционирование. Ее сти-
муляция вибрацией, как и на Земле, вызывает весь спектр реакций -
локальные и отдаленные рефлекторные ответы, позные реакции, иллюзии
движения. Вибрационные иллюзии движения облегчаются и со временем
приобретают новые качества (иллюзия подъема по вертикали), что еще раз
подчеркнуло высокую адаптивность центральной нервной системы.
Зрительная система и «схема тела»
В эксперименте «Физали» было проведено несколько экспериментов по
исследованию регуляции двигательной активности глаз в условиях неве-
сомости. Нейрофизиологические механизмы регуляции движений глаз
функционируют на основе текущей зрительной информации, внутреннего
представления пространства и соматосенсорной информации, обеспечи-
вающей возможность привязки внутренней системы отсчета к внешнему
пространству. В условиях невесомости измененные соматосенсорные входы
(прежде всего вестибулярный, наиболее тесно связанный с движениями глаз),
а также изменения внутреннего представления пространства могут модифи-
цировать состояние глазодвигательной системы. Исследования, проведенные
в эксперименте «Физали» [C.Andre-Deshays et al., 1993; I.Israel et al., 1993] no
реакции установки взора (с фиксированной и свободной головой) при
скачкообразном перемещении зрительной мишени, прослеживанию плавных
движений, воспроизведению саккадических и плавных следящих движений по
памяти, стабилизации взора при движении головы (вестибулоокулярный
рефлекс), показали, что основные характеристики различных видов
глазодвигательной активности в условиях орбитального полета остаются
такими же, как на Земле. Отдельные их характеристики (время реакции,
скорость движения глаз, точность саккад) могут даже улучшаться.
Интересные результаты были получены при исследовании оптокине-
тического нистагма. Известно, что отолитовая часть вестибулярного аппарата
оказывает влияние как на его статические, так и динамические характе-
ристики. Влиянием отолитовых органов объясняют, в частности, асимметрию
вертикального оптокинетического нистагма в зависимости от направления
стимула вверх или вниз. Наши исследования [G.CIement et al., 1993]
подтвердили результаты предыдущих исследований [G.CIement et al., 1986] о
том, что в начальный период пребывания в невесомости наблюдаются
изменения характеристик вертикального оптокинетического нистагма (инвер-
сия асимметрии), которые в более поздние сроки, начиная с 3-5-х суток,
компенсируются. В то же время в этот период появляются другие изменения
характеристик нистагма, носящие стойкий характер, они продолжают
проявляться и в течение первой недели после возвращения на Землю.
Наибольшие изменения претерпевал такой параметр, как положение центра
фиксации, представляющий собой фактически смещение постоянной состав-
ляющей оптокинетического нистагма, т.е. является его «статической» харак-
теристикой. Полученные результаты показывают, что динамические эффекты,
обусловленные разгрузкой отолитового входа в невесомости, в течение
длительного полета компенсируются, а статические эффекты сохраняются,
проявляясь и в ранний послеполетный период.
491
Том II, глава 8
Таким образом, нейрофизиологические механизмы глазодвигательной
регуляции, несмотря на существенные изменения состояния сенсорных вхо-
дов, сохраняют нормальное функционирование. Мы думаем, что столь
высокая адаптивность системы управления движения глаз свидетельствует о
том, что ее деятельность, скорее всего, в значительной мере базируется на
внутреннем представлении пространства.
Два эксперимента в программе «Физали» были направлены на иссле-
дование «схемы тела» и системы зрительного восприятия. Связь процессов
переработки тактильной информации с функционированием «схемы тела»
исследовалась в эксперименте по распознаванию сложных тактильных
стимулов, так называемого кожного чтения. Постановка такого эксперимента
определялась тем, что исчезновение силы тяжести, как уже отмечалось,
ведет к резкому изменению афферентации от вестибулярного аппарата,
служащей основой для построения гравитационной вертикали, а также к
изменению проприоцепции мышц и суставов, играющей важную роль в
функционировании «схемы тела». С помощью специально разработанной
вибротактильной матрицы на коже обследуемого «рисовали» цифры или
буквы и просили их распознавать. Стимулы прикладывались к руке при
положении ладони к себе и от себя и к передней поверхности бедра при
выпрямленном положении тела и при сгибании в тазобедренном суставе на
90°. В полете эксперимент проводился в фиксированном положении и в
свободном плавании.
Результаты показали, что, несмотря на изменившиеся условия, не
происходит увеличения времени ответа, а число ошибок даже снижалось
[V.S.Gurfinkel et al., 1993]. Можно предположить, что на Земле в ряде случаев
возникает неоднозначность, связанная с необходимостью согласования
гравитационной и эгоцентрической систем отсчета и ведущая к «разнобою» в
интерпретации ориентации. В невесомости условия конфликта исчезают и
число ошибок уменьшается. Незначительное снижение качества ответов в
свободном плавании в невесомости указывает на ведущую роль эгоцент-
рической системы отсчета, для которой направления осей координат внеш-
него пространства не столь существенны.
Другим экспериментом для изучения системы внутреннего представления
человека был эксперимент по исследованию системы пространственной
ориентации. Анализ процессов восприятия объектов во внешнем пространстве
и организации пространственно ориентированных движений связан с прин-
ципами, которые используются центральной нервной системой при выработке
системы отсчета, используемой при построении движений. В качестве такого
движения было выбрано «рисование» человеком, стоящим с закрытыми
глазами, в пространстве эллипсов с длиной большой оси 60-100 см и
отношением осей примерно 1:2. Эллипсы должны были лежать во фрон-
тальной плоскости сбоку от обследуемого, и длинная ось была ориентирована
параллельно или перпендикулярно оси тела. Движения указательного пальца
регистрировались с помощью кинезиографа.
В целом можно отметить, что реализация поставленной задачи в условиях
невесомости не нарушалась, ориентация эллипса относительно продольной
оси тела оставалась практически такой же, как на Земле [V.S.Gurfinkel et al.,
1993]. Таким образом, можно полагать, что в невесомости остаются сохра-
нными механизмы, ответственные за восприятие общей ориентации тела, в
492
Международное сотрудничество
частности его продольной оси, а также реализации пространственно
ориентированных движений. Следовательно, отсутствие гравитационной вер-
тикали не исключает возможности формирования достаточно точной системы
координат для ближнего экстраперсонального пространства.
Этот вывод нашел подтверждение в эксперименте, где анализировалось
влияние гравитации на движения руки между двумя мишенями, распо-
ложенными одна выше другой [C.Papaxanthis et al., 1998]. В наземных
условиях траектория кончика пальца искривлена, причем эта кривизна боль-
ше при движении вверх, чем при движении вниз. В невесомости это различие
сохранялось, свидетельствуя тем самым, что действие гравитации учиты-
вается на стадии планирования пространственно ориентированных движений.
Кроме того, результаты этих экспериментов в невесомости дали нам
возможность поставить целый ряд экспериментов, направленных на
выяснение того, что создает «ситуацию вертикальности», какую роль в ее
формировании играет гравитация. Эти эксперименты описаны во втором
разделе нашего обзора в этом томе.
В заключение хотелось бы подчеркнуть, что адаптация сенсомоторных
систем, по-видимому, принципиально отличается от адаптации в других
системах в первую очередь тем, что основные изменения происходят не на
биофизическом и биохимическом уровнях, а на уровне информационных
процессов. Имеет место «перепрограммирование» сенсомоторных систем,
выработка нового навыка функционирования в изменившихся условиях. В
пользу точки зрения на адаптацию как на процесс обучения, свиде-
тельствуют, в частности, данные некоторых обследований, показывающие,
что в течение 1-2 послеполетных дней (особенно после длительных полетов)
результаты сенсомоторных тестов ближе к полетным, чем к предполетным.
От авторов
Нам доставляло большое удовольствие сотрудничать с нашими коллегами,
которые принимали участие в этих исследованиях: К.Поповым, Ю.Левиком
(Россия), К.Андре-Деэ, Ж.-К.Жильодом, Ж.Клеманом, С.Куньям, Л.Лефортом,
Ж.Массьоном, Д.МакИнтайром, А.Обадиа, К.Папаксантисом, Т Поззо и Р.Ролль
(Франция). Мы считаем приятным долгом выразить свою благодарность
космонавтам основных и дублирующих экипажей, которые были, по существу,
соавторами наших работ: С.Авдееву, К.Андре-Деэ, В.Афанасьеву, А.Бере-
зовому, П.Бодри, С.Васютину, А.Викторенко, А.Волкову, В.Джанибекову,
П.Дуке, А.Иванченкову, Л.Кизиму, Ж.-Л.Кретьену, С.Крикалеву, В.Лебедеву,
Г.Манакову, У.Мербольду, А.Полещуку, В.Полякову, Л.Попову, Е.Прониной,
В.Савиных, С.Савицкой, А.Сереброву, А.Соловьеву, В.Соловьеву, Г.Стрекалову,
В.Титову, М.Тонини, Ю.Усачеву, В.Циблиеву и Ж.-П.Энере. Выполнение
экспериментов было бы невозможно без помощи большого числа людей из
РКК «Энергия», Национального центра космических исследований Франции,
Центра подготовки космонавтов им. Ю.А.Гагарина, Центра управления
полетами и Института медико-биологических проблем. Особенно хотелось бы
поблагодарить В.Грачева, В.Кожаринова, А.Шуленина (ИМБП), Р.Капраро,
П.Симона, Г.Леграна (CNES) и О.Шарада (LPPA) за помощь в разработке и
создании аппаратуры и И.Чекирду, А.Кулева, А.Полякова, В.Миненко,
Б.Щавелева и В.Дронова (ЦПК им. Ю.А.Гагарина) за помощь в подготовке
493
Том //, глава 8
космонавтов. Мы также благодарны CNES/Espace Diffusion за предо-
ставленные фотографии и Ф.Малумян за помощь в подготовке иллюстраций.
Литература
Беленький В.Е, Гурфинкель В.С., Пальцев Е.И. Об элементах управления
произвольными движениями Ц Биофизика. - 1967. - Т. 12. - Вып. 1. - С. 135-141.
Гурфинкель В.С., Левик Ю.С. Сенсорные комплексы и сенсомоторная интеграция Ц
Физиолог, человека. - 1979. -Т. 7. - С. 399-414.
Липшиц М.И., Моуритц К., Попов К.Е. Количественный анализ упреждающих
позных компонентов сложного произвольного движения // Физиол. человека. - 1981. -
Т. 7, № 3. -С. 411-419.
Andre-Deshays С., Israel I., О. Charade О., Berthoz A., Popov К., Lipshits М. Gaze
control in microgravity. I. Saccades, pursuit, eye-head coordination Ц J. Vestib. Res. - 1993.
- Vol. 3, № 3. - P. 331-343.
Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne E, Lipshits M.I., Popov K.E. Adaptation of postural
control to weightlessness // Exp. Brain Res. - 1984. - Vol. 57. - P. 61-72.
Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne E, Lipshits M.I., Popov K.E. Changes of posture
during transient perturbations in microgravity // Aviat. Space Environ. Med. - 1985. - Vol.
56. - P. 666-671.
Clement G., Popov К. E, Berthoz A. Effects of prolonged weightlessness on horizontal
and vertical optokinetic after-nystagmus in humans Ц Exp. Brain Res. - 1993. - Vol. 94. - P.
456-462.
Clement G., Vieville T., Lestienne E, Berthoz A. Modification of gain asymmetry and
beating field of vertical optokinetic nystagmus in microgravity // Neurosci. Lett. - 1986. -
Vol. 63. - P. 271-274.
Crenna P, Frigo C, Massion J., Pedotti A. Forward and backward axial synergies in man
I/ Exp. Brain Res. - 1987. - Vol. 77. - P. 538-548.
Goury M., Bremere G., Lestienne F. Vision tubulaire et reaction posturales liees a la
mobilization active du bras // J. Physiol. (Paris) - 1977. - Vol. 73. № 5. - P. 69A.
Gurfinkel V.S., Lestienne E, Levik Yu.S., Popov K.E. Egocentric references and human
spatial orientation in microgravity. I. Perception of complex tactile stimuli // Exp. Brain Res.
- 1993. - Vol. 95. - P. 339-342.
Gurfinkel V.S., Lestienne E, Levik Yu.S., Popov K.E, Lefort L. Egocentric references and
human spatial orientation in microgravity. II. Body-centered coordinates in the task of
drawing ellipses with prescribed orientation // Ibid. - P. 343-348.
Israel I., Andre-Deshays С, O. Charade O., Berthoz A., Popov K, Lipshits M. Gaze
control in microgravity. 2. Sequences of saccades toward memorized visual targets. // J.
Vestib. Res. - 1993. - Vol. 3, № 3. - P. 345-360.
Lestienne E, Soechting J., Berthoz A. Postural readjustment induced by linear motion of
visual scenes // Exp. Brain Res. - 1977. Vol. 28. - P. 363-384.
Massion J., Gurfinkel V., Lipshits M, Obadia A., Popov К Axial synergies under
microgravity conditions // J. Vestib. Res. - 1993. - Vol. 3. № 3. - P. 275-287.
Papaxanthis C, Pozzo T, Popov К. E, McIntyre J. Hand trajectories of vertical arm
movement in one-G and zero-G environments Ц Exp. Brain Res. - 1998. - Vol. 120. - P.
496-502.
Roll J. -P., Popov K, Gurfinkel V., Lipshits M., Andre-Deshays C, GHhodes J.-C, Quoniam
C. Sensorimotor and perceptual function of muscle proprioception in microgravity // J.
Vestib. Res. - 1993. - Vol. 3, № 3. - P. 259-273.
Roll R., GHhodes J.-C., Roll J.-P., Popov K, Charade O., Gurfinkel V. Proprioceptive
information processing in weightlessness Ц Exp. Brain Res. - 1998. - Vol. 122, № 4. - P.
393—402.
494
Международное сотрудничество
Нейрофизиологические исследования в невесомости.
Сенсомоторное взаимодействие
и внутренняя система отсчета
М.И.Липшиц (Россия), Д.Макинтайр, А.Бертоз (Франция)
Развитие космических исследований и создание долговременных орби-
тальных станций (ОС) наметили определенную тенденцию в деятельности
членов экипажа. В их работе значительную часть времени будет составлять
управление оборудованием на поверхности космической станции и на
мобильных космических объектах, дистанционное управление оборудованием
и инструментами, предназначенными для различных технологических
операций. Качество выполнения этих задач зависит не только от аппаратуры,
но во многом определяется и психофизиологическими свойствами человека-
оператора, такими, как пространственное восприятие, возможности проприо-
цептивной и зрительной систем как источников информации в цепях обратной
связи, временные характеристики и точность манипулирования органами
управления. Знание этих характеристик позволит создать более качественные
системы управления, соответствующие тренажеры и методики тренировки
операторов, сократить период адаптации к новым условиям. В этой связи
необходимо понимание того, каким образом невесомость влияет на цент-
ральную нервную систему (ЦНС) как с точки зрения восприятия ею сенсорных
сигналов, их внутренней обработки и интеграции, так и в связи с реализацией
двигательных действий человека, т.е. понимание так называемого сен-
сомоторного управления.
Одним из основных вопросов в области сенсомоторного управления
является вопрос о системе отсчета, используемой ЦНС для интерпретации
сенсорной информации и управления движениями. Под системой отсчета мы
понимаем координатную систему, в которой ЦНС кодирует информацию о
положении и перемещении объектов, включая и само тело человека, и
отдельные его звенья. На уровне отдельных рецепторов и эффекторов
используемые системы координат достаточно хорошо изучены и описаны. Так,
например, глаз измеряет изменения интенсивности света и цвета, которые
затем кодируются в двумерных ретинооптических координатах, т.е. отно-
сительно сетчатки глаза. Мышечные рецепторы измеряют растяжение и
укорочение мышцы, поэтому эта информация кодируется в единицах мы-
шечной длины и усилия. Однако внутренняя система отсчета представляет
интерес не с точки зрения координации отдельных рецепторов, а скорее с
точки зрения сенсомоторной координации в целом. Как ЦНС объединяет
информацию, поступающую от разнообразных рецепторов, для генерации
правильной двигательной активности? Что является системой координат для
объединенной информации? Наиболее вероятно, что ЦНС использует раз-
личные системы внутреннего представления в зависимости от получаемой
сенсорной информации и специфики выполняемой задачи. Но мы далеки от
мысли, что ЦНС выстраивает внутреннее представление на основе инфор-
мации только от одного какого-либо источника информации, разве что на
очень низких уровнях обработки информации.
Существенную роль в калибровке различных рецепторных систем, зало-
женной в ЦНС в наземных условиях, играет гравитация. ЦНС может воспри-
495
Том //, глава 8
нимать гравитационную силу и, таким образом, определять вертикальное
направление различными путями. Отолиты внутреннего уха позволяют изме-
рять гравитацию в системе координат, центр которой расположен в голове,
сила тяжести, действующая на вытянутую конечность, позволяет воспри-
нимать вертикальное направление в системе координат с центром на руке, а
зрительные ориентиры окружающей среды (стены, падающие объекты и т.д.)
могут использоваться для определения вертикали в ретинооптических
координатах. В принципе постоянное направление силы тяжести может быть
использовано для согласования этих различных систем отсчета.
Для исследования влияния невесомости на сенсомоторное взаимодействие
и когнитивные функции мозга при операторской деятельности была разра-
ботана серия психофизиологических тестов-задач, предназначенных для
изучения роли силы тяжести в формировании, калибровке и согласовании
различных систем отсчета при сенсомоторных преобразованиях.
Рис. 14 (гл. 8). Французский космонавт Клади Андре-Дез
во время подготовки к эксперименту «Когнилаб»
в центре подготовки космонавтов
им. Ю.А.Гагарина (фото CNES)
Исследования проводились на ОС «Мир» в экспериментах «Виминаль»,
«Когнилаб» и «Ориентация» в период с 1988 по 1999 год.
В них участвовали 25 космонавтов из 11 экспедиций. Из космонавтов
дублирующих экипажей, как правило, составлялись контрольные группы,
которые параллельно выполняли эксперименты в наземных условиях.
Установки «Виминаль» и «Когнилаб», на которых выполнялись все экс-
перименты, принципиально отличались очень мало. При выполнении экспе-
римента космонавт располагался в системе фиксации и пристегивался
специальными ремнями (рис. 14, гл. 8). Система фиксации позволяла унифи-
цировать позу при всех условиях проведения эксперимента. На системе
496
Международное сотрудничество
фиксации закреплялся графический монитор, обеспечивающий диалог
космонавта с процессором и выдачу стимулирующих воздействий. Обсле-
дуемый смотрел на экран монитора через маску и тубус, тем самым
исключалась возможность использования зрительных ориентиров, а также
зрительного контроля положения руки и рукоятки. В эксперименте «Вими-
наль» использовалась двухстепенная подпружиненная рукоятка, отклонение
которой было пропорционально прикладываемому усилию, а в эксперименте
«Когнилаб» - трехстепенная рукоятка с программируемыми управляемыми
усилиями, позволяющая использовать три режима работы: изометрический,
изотонический и смешанный. Кроме того, часть экспериментов в наземных
условиях проводилась с помощью специально сконструированного наклонного
кресла, позволяющего создавать рассогласование между гравитационной и
проприоцептивной вертикалями.
Сенсомоторное взаимодействие
Уже в первых исследованиях операторской деятельности в условиях КП
были выявлены существенные отличия от нее в наземных условиях. В
невесомости увеличивается время выполнения операций, растет число
ошибок, возникают трудности в оценке мышечных усилий. В связи с этим
интерес вызывал вопрос: какие изменения происходят в проприоцептивных
обратных связях при операторской деятельности в невесомости и как будут
протекать процессы адаптации к новым условиям? С этой целью исследовали
способность операторов воспроизводить по памяти различные заданные
положения рукоятки.
В первом эксперименте «Виминаль» мы проводили предварительные
эксперименты с помощью подпружиненной рукоятки, которая обладала
только одним режимом работы: сила сопротивления была примерно про-
порциональна углу отклонения рукоятки [М.И.Липшиц и соавт., 1993]. Другим
недостатком использованной методики было то, что установка, на которой
проводились исследования, не позволяла создавать идентичные условия
работы для космонавтов в наземных и космических условиях. В первые дни
пребывания в невесомости (особенно это было заметно на 3-и сутки полета)
было отмечено существенное снижение точности установки рукоятки в
заданное положение в сторону завышения угла отклонения рукоятки. В ходе
полета эти ошибки достаточно быстро уменьшались, и к концу двух-
недельного полета результаты в невесомости соответствовали результатам
предполетных обследований.
Чем же было вызвано снижение точности установки рукоятки в заданное
положение? Поскольку задача заключалась в установке рукоятки по памяти,
одной из возможных причин могло быть влияние невесомости на интер-
претацию информации, хранящейся в памяти. Однако такое объяснение
маловероятно, так как космонавты работали без обратной связи о результатах
выполнения теста, и в этом случае очень трудно было бы понять, каким
образом происходила быстрая адаптация к условиям невесомости. Более
вероятной причиной нам представлялись изменения в проприоцептивных
обратных связях. Однако использование только комбинированного режима
работы рукоятки не позволяло выявить причину увеличения ошибок: вызваны
ли были эти ошибки неадекватной оценкой усилия или положения рукоятки.
497
Том //, глава 8
Мы все же взяли на себя смелость предположить, что основным источником
ошибок является неадекватная оценка усилий, а не положения.
Для проверки результатов на большем числе обследуемых и в качественно
улучшенных условиях, а также для подтверждения или опровержения
высказанного предположения эксперимент был повторен в программе «Ког-
нилаб» с рукояткой, позволяющей использовать три режима работы:
изометрический, изотонический и смешанный [М.И.Липшиц, Д.Макинтайр,
А.В.Поляков, 1999]. К сожалению, мы смогли начать обследования только на
5-е сутки и их результаты у 3 космонавтов носили выраженный индиви-
дуальный характер, поэтому рассмотрим их отдельно.
Комбинированный режим
Изотонический режим
Задание,Н
□ До полета SB полете ППосле полета
Рис. 15 (гл. 8). Ги стограммы зависимостей средних величии ответов
при различных условиях проведения эксперимента
и различных режимах работы рукоятки
У первого космонавта не наблюдалось никаких достоверных изменений в
условиях невесомости по сравнению с условиями земной гравитации ни при
одном режиме работы. Наиболее значительное влияние невесомости отме-
чалось у второго космонавта. При комбинированном режиме работы при
больших отклонениях рукоятки отмечалось небольшое, но достоверное
завышение положения (усилия), такие изменения практически отсутствовали
при изотоническом режиме работе и очень ярко были выражены при
изометрическом режиме работы рукоятки (рис. 15, гл. 8). Третий космонавт
показал промежуточный результат, более близкий ко второму космонавту.
Изменения у него хотя и имели ту же тенденцию, но были выражены не так
сильно. Следует отметить, что в обследуемый период с 5-х по 13-е сутки
полета мы не смогли заметить достоверной адаптации, лишь в некоторых
498
Международное сотрудничество
случаях наблюдалась тенденция приближения результатов к предполетному
уровню, когда они различались достаточно сильно.
Чем же вызвано такое разнообразие результатов и как эти результаты
согласуются с результатами, полученными нами в 1988 году? Безусловно, что
делать какие-либо строгие выводы при наличии только трех обследуемых
невозможно, однако попытаемся проанализировать результаты. Во-первых,
следует отметить, что первый космонавт был очень опытным, имеющим за
плечами два предыдущих продолжительных (примерно по полгода) КП, в то
время как два других космонавта не имели опыта пребывания в невесомости.
Как уже отмечалось, наибольшие изменения в невесомости в предыдущем
эксперименте были на 3-и сутки полета и при больших усилиях давления на
рукоятку. Оба эти условия мы не смогли воспроизвести в этот раз. Мы смогли
начать обследования только на 5-е сутки полета, и максимальная сила,
которую мы смогли использовать, была примерно в 4 раза меньше, чем в
прошлый раз. Возможно имея большой опыт прежнего нахождения в
невесомости, первый космонавт уже полностью адаптировался к новым
условиям. Другие же космонавты, не имея этого опыта, не смогли адап-
тироваться за столь короткий срок. Как мы уже отмечали ранее, период
адаптации условно можно разделить на две фазы: первую - быструю,
происходящую в начальные несколько суток, и вторую - медленную,
проходящую примерно на второй-третьей неделе [G.CIement et al., 1984]. Нам
представляется наиболее вероятным, что мы пропустили первую фазу
адаптации (поэтому не получили столь сильного отличия в первом обсле-
довании, как в прошлый раз) и не увидели завершения адаптации, поскольку,
согласно графику проекта, закончили наше обследование еще до завершения
второй недели полета.
Таким образом, в основном подтвердились результаты, полученные нами в
1988 году. То, что в тех случаях, когда наблюдалось влияние невесомости,
наименьшие изменения были при изотоническом режиме и наибольшие в
изометрическом режиме, подтверждает наши предположения и о большем
влиянии невесомости именно на обратные связи по силе, чем на обратные
связи по положению. Однако для окончательного решения этого вопроса
необходимо проведение дополнительных экспериментов, и это направление
исследований нам представляется очень перспективным.
Изменения в обратной связи по силе в невесомости успешно компенси-
ровались введением зрительной обратной связи, что следует из результатов
эксперимента компенсаторного слежения с помощью силовой рукоятки за
движущейся зрительной целью [М.И.Липшиц и соавт., 1993].
При развитии механического усилия рукой двигательная система человека
может измерять уровень развиваемой силы с помощью двух различных
механизмов. С одной стороны, ЦНС может измерять контактную силу непо-
средственно через кожные и сухожильные афференты. С другой стороны, ЦНС
может использовать косвенную информацию о мышечном усилии, требуемом
для развития необходимой силы, от мышечных и/или суставных рецепторов;
существует целый ряд данных, свидетельствующих о наличии такого «чувства
усилия». Для точной оценки внешнего усилия методом «чувства усилия» ЦНС
должна различать два компонента: мышечную силу противодействия внеш-
нему усилию и мышечную силу компенсации гравитационных сил. Если ЦНС
действительно использует такой подход, логично ожидать, что в отсутствие
499
Том П, глава 8
гравитации (особенно в начальный период) точность оценки внешнего
прикладываемого усилия будет существенно снижена. С другой стороны, если
ЦНС опирается на прямое измерение усилия через кожные и сухожильные
рецепторы, точность восприятия усилия при отсутствии гравитации будет
такой же, как и в условиях привычной земной гравитации. Мы проверяли эти
две гипотезы в задаче сравнения двух усилий, действующих на руку
космонавта со стороны рукоятки в противоположных направлениях: вверх и
вниз [1 MacIntyre, М.Lipshits, 1997].
В невесомости обследуемые для той же внешней силы, направленной вниз,
выставляли меньшую силу, направленную вверх, чем в наземных условиях.
Другими словами, сила, приложенная извне к руке в направлении вниз,
воспринимается в условиях невесомости меньшей, чем в условиях земной
гравитации. Следовательно, полученные результаты достаточно ясно по-
казывают, что обследуемые основывали свою оценку внешнего при-
кладываемого усилия к руке не только на основании прямого измерения
кожными и сухожильными рецепторами. Та же самая величина усилия вниз
вызывала различную ее субъективную оценку в зависимости от уровня
гравитационного ускорения. Эти результаты хорошо согласуются с гипотезой
«чувства усилия».
Другой эксперимент, проведенный на борту станции, показал, что ЦНС
учитывает вес отдельных звеньев тела и при планировании целенаправ-
ленных движений руки. В этом эксперименте анализировались ошибки при
указывании мест предъявления зрительных мишеней по памяти [К.Е.Попов и
соавт., 1993; R.Roll, K.Popov, 1-P.Roll, 2001]. В наземных условиях наблюда-
лась характерная картина ошибок: все обследуемые указывали ниже мест
предъявления мишеней. В условиях невесомости наблюдался сдвиг ошибок
вверх, так что абсолютная ошибка приближалась к нулю. В ходе полета
происходило смещение среднего конечного положения руки вниз, т.е.
распределение ошибок становилось ближе к предполетному. В послеполетный
период наблюдалось постепенное смещение вертикальных ошибок вниз и их
возвращение к предполетному уровню. Следовательно, полученные данные
демонстрируют адаптацию центральной программы целевого движения руки,
учитывающую ожидаемое отклонение руки от нужной траектории под
действием силы тяжести, к условиям невесомости и ее реадаптацию к усло-
виям нормальной гравитации.
В еще одной задаче проверялись возможные изменения временных
характеристик движения в условиях КП [A.Semjen, G.Leone, М.Lipshits, 1998;
A.Semjen, М.Lipshits, 2001]. Более конкретно ставился вопрос: сохранится ли в
невесомости регулярность выполнения периодических движений и, если
произойдут какие-либо изменения, будут ли они связаны с внутренним
генератором ритма и/или временем выполнения движения? Обследуемые
выполняли серию периодических движений - нажатий кнопки синхронно с
регулярным акустическим сигналом с межстимульным интервалом 350-470 мс
и должны были продолжать нажатия кнопки в том же ритме после
выключения метронома. Результаты показали, что средняя величина интер-
вала между ответами не претерпевала существенных изменений в условиях
невесомости. Напротив, вариативность интервала между ответами имела
тенденцию к увеличению во всех трех полетах, причем увеличение вариа-
тивности было более существенным в начале полета, чем на более поздних
500
Международное сотрудничество
стадиях. Общая вариативность интервала между ответами была поделена на
вариативность внутреннего генератора ритма и вариативность процесса
выполнения двигательного ответа с помощью известного метода модели
[A.M.Wing, A.B.Kristofferson, 1973]. Такой анализ показал, что невесомость
более существенно влияет на вариативность внутреннего генератора ритма,
чем на вариативность выполнения двигательного ответа.
В современных моделях внутренних часов, состоящих из генератора ритма
и счетчика, предполагается существование высокочастотного генератора
ритма, выдающего импульсы, которые подаются в накопитель; генерация
любого временного интервала в моделях этого типа базируется на сравнении
между фактическим числом импульсов и числом, хранящимся в накопителе. В
функционировании внутреннего генератора, состоящего из генератора ритма
и счетчика, могут принимать участие различные структуры ЦНС. В ряде
недавних работ была выдвинута идея, что одной из ключевых структур в
регуляции временных параметров быстрых ритмичных движений может
служить мозжечок. Поскольку мозжечок получает обширные вестибулярные и
проприоцептивные входы, состояние которых в невесомости изменяется,
можно предположить, что в условиях КП фоновая активность коры мозжечка
претерпевает изменения, в результате которых способность к поддержанию
ритма может изменяться или нарушаться.
Зрительное восприятие
В механизмах пространственного восприятия одной из основных систем
отсчета является зрительная система отсчета. Различные экспериментальные
исследования показали, что при восприятии зрительной информации ЦНС
имеет четкое представление о вертикали и горизонтали. Например, человек
определяет, симметричная фигура или нет, быстрее и с меньшим количеством
ошибок, если ось симметрии расположена вертикально или горизонтально,
чем в том случае, если ось симметрии наклонена, - феномен, получивший
название «облик-эффект» (oblique effect). Хорошо определенная «верти-
кальная» ось имеет существенное значение для большого числа задач
зрительного распознавания, даже когда специальной задачи идентификации
оси не ставится. Однако непонятно, каким образом ЦНС определяет эти
доминантные ориентации. Существует, по крайней мере, три возможности: 1)
через координаты глаза, головы и тела; 2) используя зрительное пред-
ставление о вертикальности из внешнего окружения и 3) используя направ-
ление гравитационного вектора.
Для решения этого вопроса проводили несколько тестов. В первых
экспериментах по восприятию симметрии, проведенных в рамках программы
«Виминаль», в которых использовали кратковременный показ двумерных
замкнутых фигур (многоугольников) в точке фиксации взора, было показано,
что облик-эффект не исчезал в невесомости и ответы (время и процент
ошибок) подвергались лишь небольшим изменениям [G.Leone et al., 1995]. В
наземных условиях вертикальная ось симметрии имела преимущество над
горизонтальной осью. Однако в невесомости преимущество вертикальной (по
отношению к сетчатке глаза) оси над горизонтальной осью постепенно
исчезало в ходе 3-недельного полета. Это может указывать как на прямое
влияние вестибулярных входов на низкоуровневую обработку зрительной
501
Том II, глава 8
информации, так и на адаптацию к зрительному окружению, в котором
традиционная важность вертикальной оси теряет свое значение. В любом
случае этот эксперимент показал, что гравитация играет важную роль в
формировании зрительной системы отсчета и эксперименты в невесомости
могут быть использованы для выяснения этой роли.
В последующих экспериментах в рамках программы «Когнилаб» иссле-
дование восприятия симметрии было расширено [G.Leone, de S.Schonen,
М.Lipshits, 1998]. Использовали два типа фигур - к используемым ранее
многоугольникам добавили распределенные фигуры в виде композиции из
точек. Кроме того, фигуры предъявлялись не только в точке фиксации взора,
но и в одной половине поля зрения (правой или левой), с тем чтобы
избирательно стимулировать левое и правое полушария мозга соответст-
венно. Оба эти добавления взаимосвязаны, поскольку, как хорошо известно,
информация о форме и структуре объектов обрабатывается правым и левым
полушариями мозга неодинаково. Правое полушарие «занято» обработкой
глобальной информации, т.е. информации о глобальных внешних очертаниях
фигуры. Левое полушарие лучше справляется с анализом локальных элемен-
тов объекта, т.е. элементов, составляющих отдельные участки целой фигуры.
Если считать, что симметрия фигуры может быть выявлена только через
восприятие глобальной формы, то восприятие симметрии должно легче или
быстрее осуществляться правым, нежели левым полушарием. Поэтому пред-
ставлялось целесообразным исследовать, используют ли правое и левое
полушария мозга одинаковую систему отсчета для восприятия симметрии и
сопоставить их чувствительность к воздействию невесомости при выполнении
этой задачи.
Результаты показали, что во всех условиях ориентация оси симметрии
оказывала статистически достоверное влияние на распознавание. При
предъявлении стимула в точке фиксации взора вертикальная ось симметрии,
как правило, распознавалась быстрее и с меньшим числом ошибок, чем
горизонтальная. При предъявлении стимула в одной половине поля зрения
горизонтальная ось симметрии распознавалась легче вертикальной и наклон-
ной. Этот результат подтверждает известные данные о том, что преимущество
вертикальной оси нарушается при предъявлении стимула на угловом удале-
нии от точки фиксации.
Более важно, что полученные результаты не выявили полушарной специа-
лизации в распознавании симметрии, поскольку время ответа и частота
ошибок были одинаковыми при предъявлении стимулов в правой или левой
половине поля зрения. В частности, не было более эффективным ни рас-
познавание симметрии замкнутых фигур с помощью правого полушария, ни
распознавание многоэлементных фигур с помощью левого полушария. У
взрослых людей деятельность правого и левого полушарий координируется
через мозолистое тело, поэтому обнаружить межполушарную асимметрию в
задаче распознавания симметрии у небольшого числа взрослых обследуемых
затруднительно.
Тип фигуры не оказывал влияния на распознавание симметрии фигур,
предъявляемых в одной половине поле зрения, за исключением общего
повышения трудности распознавания для фигур из точек. Кроме того, при
эксцентричном предъявлении распознавание симметрии не менялось под
действием невесомости. Таким образом, интеграция незрительных сигналов в
502
Международное сотрудничество
зрительных путях ограничена процессами, требующими межполушарной
передачи информации.
При центральном предъявлении стимулов результаты оказались совер-
шенно иными. При вертикальной ориентации оси симметрии время ответа
снова было самым коротким для замкнутых фигур. Преимущество вертикаль-
ной оси имело тенденцию к уменьшению под действием невесомости, тем
самым подтверждая полученные нами ранее данные, и свидетельствует о том,
что преимущество вертикальной симметрии перед горизонтальной отражает
предпочтение стимулов, совпадающих по направлению с гравитацией.
Однако для многоэлементных фигур превосходство вертикальной ориен-
тации в невесомости усиливалось (рис. 16, гл. 8).
Точки
—— Многоугольники
Рис. 16 (гл. 8). Зависимость разницы во времени ответов
при горизонтальной и вертикальной оси симметрии
от условий и суток проведения эксперимента
Эти результаты кажутся противоречащими друг другу, если считать, что
распознавание симметрии осуществляется на одном и том же уровне
зрительной системы независимо от характера стимула. Можно предположить,
что, несмотря на то что распознавание симметрии представляет собой
фундаментальное свойство, распознавание симметрии может осуществляться
на различных уровнях с различной степенью использования незрительной
сенсорной информации.
В других тестах по зрительному восприятию было показано, что
невесомость не оказывает заметного влияния на выполнение таких задач, как
мысленное вращение трехмерных фигур сложной конфигурации [G.Leone et
al., 1995] и мысленное прослеживание движущихся объектов [М.И.Липшиц и
соавт., 1995].
Еще в одном тесте космонавты до полета запоминали лица людей по
фотографиям и затем должны были распознавать их в наземных условиях и в
условиях невесомости при кратковременном предъявлении других фото-
графий этих людей в прямой и перевернутой ориентации. Другую группу
людей они должны были запоминать в невесомости в начале полета.
Результаты распознавания (время ответа, процент ошибок) в невесомости не
отличались от результатов, показанных на Земле как для прямого, так и
503
Том II, глава 8
перевернутого изображения. Однако запоминание людей в невесомости
происходило существенно хуже [de S.Schonen, G.Leone, M.Lipshits, 1998].
Анализ зрительного восприятия часто выявляет анизотропию в интер-
претации данных с ярко выраженной доминантностью вертикально ориен-
тированных стимулов. Из повседневной жизни хорошо известно, что вер-
тикальная линия той же длины, что и горизонтальная, воспринимается
обычно существенно более протяженной. В разное время выдвигались
различные теории объяснения этого феномена, основанные на геометрии
глаза, влиянии гравитации и т.д. Однако до сих пор этот вопрос остается
открытым. Для проверки гипотезы о роли гравитации мы провели подобный
тест в условиях невесомости и в наземных условиях, используя наклонное
кресло, создающее рассогласование между гравитационной и проприо-
цептивной вертикалями. Результаты показали, что асимметрия сохранялась
как в условиях невесомости, так и при наклоне обследуемого в условиях
нормальной гравитации. Мы полагаем, что феномен восприятия асимметрии
восприятия длины вертикальной и горизонтальной линий не зависит от
гравитации, а определяется свойствами внутренней системы координат,
привязанной к сетчатке глаза и/или телу человека.
Зрительно-гаптическая координация
Как уже отмечалось, внутренняя система зрительного восприятия человека
имеет четко выраженное представление о вертикали и горизонтали. В тесте
по определению симметрии было показано, что облик-эффект сохранялся в
невесомости. Для проверки роли гравитации в определении зрительной и
гаптической систем восприятия и адаптационных возможностей этих систем к
новым условиям были проведены три достаточно простых теста, в которых
исследовалась способность оператора субъективно воспринимать стимулы в
различной ориентации.
В первом тесте исследовали возможности зрительной системы. Обследуе-
мые выполняли задачу сравнения двух стимулов в виде линий, предъявляе-
мых последовательно на экране монитора в различной ориентации, - рефе-
рентного (7 положений от -22,5° до 112,5°, где 0° и 90° соответствуют гори-
зонтальному и вертикальному направлению соответственно) и тестового. Они
должны были с помощью потенциометра выставить ориентацию тестового
стимула в ориентацию референтного стимула [М.Lipshits, J.MacIntyre, 1999].
В наземных условиях ошибки были маленькими, как правило, они не
превышали одного градуса. Абсолютная величина ошибки не зависела от угла
наклона референтной линии и была практически одинаковой для вер-
тикальной, горизонтальной и наклонной ориентации линии. Однако анализ
вариативности и времени ответов выявил значительное преимущество вер-
тикально и горизонтально ориентированных стимулов, которые выпол-нялись
быстрее и с меньшей вариативностью (рис. 17, А, гл. 8). Аналогичные
результаты были получены и в условиях невесомости.
На основании этих и представленных нами ранее результатов исследо-
вания зрительного восприятия можно сделать заключение, что система
зрительного восприятия имеет четко ориентированную внутреннюю систему
координат и что она способна с той же степенью эффективности работать и в
условиях отсутствия гравитационных сил. Можно было бы сделать вывод, что
504
Международное сотрудничество
зрительная система ориентации в незначительной степени использует
гравитацию, а в основном привязана к телу человека и в тех случаях, когда
это возможно, к окружающим предметам.
Однако этому противоречат результаты, которые мы получили в конт-
рольных наземных экспериментах с наклонным креслом, создающим рассогла-
сование между информацией о положении головы и тела и гравитацией (рис.
17, Б, гл. 8).
При наклоне кресла вправо или влево преимущество вертикали и го-
ризонтали исчезало. Это не было вызвано противовращением глаз, не уда-
лось выявить и доминантную ориентацию с другим углом, промежуточным
между гравитационной и проприоцептивной вертикалями.
Рис. 17 (гл. 8). Зависимость вариативности ответов
(среднего квадратичного отклонения) от референтного угла
и условий проведения эксперимента по зрительной ориентации
(А - полетная группа космонавтов; Б - наземный эксперимент с наклонным креслом)
Следовательно, в наземных условиях система зрительного восприятия
использует мультимодальную систему отсчета, объединяющую проприо-
цептивную, зрительную и гравитационную информацию, но в отсутствие
гравитации для успешного выполнения подобного рода задач достаточно
505
Том //, глава 8
проприоцептивной системы координат. Как осуществляется переход от одной
системы к другой - предмет наших будущих исследований.
Активно исследуя контуры объекта с помощью руки без зрительного
контроля, можно получить внутреннее представление о положении объекта в
пространстве и его форме. Этот процесс получил название гаптического
восприятия. Гаптическое восприятие отличается от обычного проприо-
цептивного восприятия тем, что помимо статических измерений положений и
силы происходит активное измерение перемещений, скорости и силовых
изменений. Отмечено, что диспропорции измерения длины или расстояния
сходны с диспропорциями, наблюдаемыми для зрительной системы. Эта
анизотропия сильно зависит от месторасположения объекта в пространстве
относительно обследуемого. Достаточно сильно она выражена на некотором
удалении вперед от обследуемого, при этом, например, квадрат начинает
восприниматься как вытянутый прямоугольник, а круг как эллипс.
В предварительных экспериментах в 1992 году мы исследовали задачу
гаптического восприятия эллипсов во время послеполетных исследований
[M.I.Lipshits et al., 1994]. Одного из космонавтов мы обследовали через 10 ча-
сов после посадки и, к нашему удивлению, обнаружили, что точность гапти-
ческого восприятия формы была выше, чем во время предполетных обсле-
дований. Через несколько дней после посадки этот эффект исчезал, что
подтвердили и результаты у двух других космонавтов. Мы предполагаем, что
в условиях нормальной гравитации гаптическое восприятие формы проис-
ходит в результате сопоставления упреждающей двигательной команды,
выработанной на основании внутреннего представления объекта и
контактными силами, возникающими при гаптическом исследовании реаль-
ного объекта. Повышение точности сразу же после пребывания в условиях
отсутствия гравитации, возможно, указывает на сдвиг в стратегии ЦНС в
сторону большего вклада обратных связей и снижение роли внутренней
модели, используемой для генерации двигательных команд.
ЦНС может также кодировать гаптическое восприятие в гравицептивной
системе координат. Сила гравитации, действующая на вытянутую руку, может
давать информацию об ориентации конечности в пространстве. Ряд
исследований показал, что особенностью когнитивного представления поло-
жения конечностей является связь с внешней системой координат,
определяемой горизонтальной и вертикальной плоскостями внешнего окру-
жения, скорее, чем с положением суставных углов тела.
В эксперименте, аналогичном описанному выше для зрительного пред-
ставления, мы исследовали доминантные направления в представлении
гаптически воспринимаемых ориентаций. Космонавтов просили манипули-
ровать рукояткой с обратной связью по усилию, которая программировалась
таким образом, чтобы ее перемещения были возможны только в очень узком
коридоре заданной ориентации. В каждой пробе он сначала воспринимал
ориентацию референтного коридора, затем должен был с помощью потен-
циометра выставить тестовый коридор в ориентацию референтного коридора
[J.MacIntyre et al., 2000].
Как и для зрительного восприятия, в наземных условиях точность уста-
новки рукоятки в заданное положение была очень высокая, средняя ошибка
при всех ориентациях заданного коридора была меньше 2°, а обычно она не
превышала 1°. Однако, в отличие от зрительного восприятия, не выявлено
506
Международное сотрудничество
какой-либо выраженной зависимости величины ошибки, ее вариативности и
времени ответа от угла референтного задания. Как в наземных условиях, так
и в невесомости не выявлено доминантности в точности установки рукоятки
при вертикальном или горизонтальном направлении свободного хода по
сравнению с наклонными ориентациями референтного задания.
Чтобы координировать информацию между гаптической и зрительной
сенсорными системами, ЦНС должна кодировать ориентацию в общей
референтной системе отсчета для того, чтобы сделать сравнение возможным.
Вероятно, что гравитация может служить такой общей референтной системой
отсчета для объединения информации от этих двух систем. Для проверки этой
гипотезы мы выполнили третий тест, который объединил системы зрительной
и гаптической ориентации.
Референтный угол, град.
Рис. 18 (гл. 8). Зависимость средней величины ошибки в ответах от референтного угла
и условий проведения эксперимента по зрительно гаптической координации
(А - полетная группа космонавтов, Б - наземный эксперимент с наклонным креслом)
Обследуемый должен был перемещать рукоятку вдоль узкого коридора,
как и в тесте по гаптическому восприятию, определить ориентацию коридора
и с помощью потенциометра выставить линию на экране, так, чтобы она
соответствовала этой воспринимаемой гаптической ориентации [J.MacIntyre et
al., 2000].
507
Том U, глава 8
Точность выполнения этого задания была существенно хуже, чем при
выполнении тестов по чисто зрительному или чисто гаптическому вос-
приятию. Если в предыдущих двух тестах средняя ошибка не превышала 2°,
то в этом тесте при некоторых референтных углах она достигала, а иногда
даже превышала 10° (рис. 18, А, гл. 8). Существенно возросло и стандартное
отклонение, т.е. эта задача выполнялась со значительно меньшей точностью
и стабильностью. Кроме того, снова появился выраженный облик-эффект.
Вариативность ответов была вновь ниже для двух канонических направлений
(0° и 90°), чем для наклонных углов. Отметим, что этот эффект был даже
сильнее, чем для чисто зрительного теста - стандартная девиация для
наклонных углов была в среднем на 4° больше, чем для вертикальных и
горизонтальных стимулов. В тесте по зрительному восприятию разница в
стандартных девиациях была порядка 1°. Следовательно, наблюдаемый
облик-эффект для задачи зрительно гаптического сравнения не может быть
полностью объяснен влиянием зрительной системы.
Интересный результат был получен при анализе средней величины
зрительных ответов для различных референтных гаптических ориентаций. В
то время как все измерения показали постоянное положительное направ-
ление сдвига ответов (против часовой стрелки), ошибки были существенно
меньшими для референтных углов, близких к вертикали и горизонтали, чем
для наклонных углов (рис. 18, А, гл. 8). Это выглядит так, как будто зри-
тельные ответы стремятся по направлениям к вертикали и горизонтали.
Аргументом в пользу того, что гравитация может служить основой рефе-
рентной системы, преобразующей информацию от гаптической к зрительной
системе, могут быть результаты дополнительных наземных экспериментов с
наклонным креслом. Как и в чисто зрительной задаче, облик-эффект в
вариативности ответов исчезал, когда обследуемого наклоняли вправо или
влево. Картина же сдвига ошибок в ответах при наклонах кресла менялась
по-разному (рис. 18, Б, гл. 8). Она сохранялась одинаковой для вертикального
положения обследуемого и наклона вправо, но при наклоне влево
наблюдался существенный дополнительный сдвиг ошибок. Любопытно, что,
когда обследуемых просили показать гравитационную вертикаль, они по-
разному определяли ее при теле, наклоненном вправо и влево.
Корреляция между дополнительными сдвигами при наклоне обследуемого
и субъективно воспринимаемым направлением гравитации указывает на то,
что сравнение зрительных и гаптических стимулов происходит в мульти-
модальной системе отсчета, связанной, скорее всего, с субъективно воспри-
нимаемым, а не действительным направлением гравитации. Тем не менее
ответы, зарегистрированные в невесомости, не показали систематических
отличий от ответов, зарегистрированных на Земле. Вновь ЦНС показала, что
она использует гравитационную вертикаль, когда она доступна, но заменяет
ее кинестетической или когнитивной системой отсчета, когда гравитация
отсутствует.
От авторов
Нам доставляло большое удовольствие сотрудничать с нашими коллегами,
которые принимали участие в этих исследованиях: В.Гурфинкелем, К.Попо-
вым, Е.Гурфинкелем (Россия), С.Дешонен (Франция), Ж.-К.Жильодом, Ж.Лео-
ном, Й.Мацакисом, Ж.-П.Роллем, Р.Ролль, А.Семженом. Мы считаем приятным
508
Международное сотрудничество
долгом выразить свою благодарность космонавтам как основных, так и
дублирующих экипажей, которые были, по существу, соавторами наших ра-
бот: С.Авдееву, К.Андре-Деэ, В.Афанасьеву, Н.Бударину, А.Викторенко,
□.Виноградову, А.Волкову, Д.Воссу, П.Дуке, А.Калери, Ж.-Л.Кретьену, В.Кор-
зуну, С.Крикалеву, А.Лазуткину, Д.Линненджеру, Г.Манакову, У.Мербольду,
Т.Мусабаеву, Г.Падалке, А.Полещуку, А.Сереброву, А.Соловьеву, М.Тонини,
С.Трещеву, Ю.Усачеву, М.Фоалу, В.Циблиеву, С.Шарипову и Ж.-П.Энере.
Выполнение экспериментов было бы невозможно без помощи большого числа
людей из РКК «Энергия», Национального центра космических исследований
Франции, Центра подготовки космонавтов им. Ю.А.Гагарина, Центра управ-
ления полетами и Института медико-биологических проблем. Особенно хоте-
лось бы поблагодарить А.Шуленина и В Грачева (ИМБП), М.Вене, Ж.-М.Буа и
Ж.Зилли (CNES) и О.Шарада и М.Заоуи (LPPA) за помощь в разработке и соз-
дании аппаратуры, А.Кулева и А.Полякова (ЦПК им. Ю.А.Гагарина) за помощь
в подготовке космонавтов.
Работы выполнялись при поддержке грантов CNES, NASA и Российского
фонда фундаментальных исследований.
Литература
Липшиц М.И., Гурфинкель Е.В., Мацакис Й., Лестьен Ф. Влияние невесомости на
сенсомоторное взаимодействие при операторской деятельности: проприоцептивные
обратные связи // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1993. - Т. 27, № 1. - С. 26-30.
Липшиц М.И., Гурфинкель Е.В., Мацакис Й., Лестьен Ф. Влияние невесомости на
сенсомоторное взаимодействие при операторской деятельности: зрительная обратная
связь, латентное время двигательного ответа // Там же. - 1993. - Т. 27, № 2. - С. 22-
25.
Липшиц М.И., Леон Ж., Гурфинкель В.С., Бертоз А. Исследование влияния
невесомости на инерцию мысленного прослеживания движущихся объектов // Там же.
- 1995.-Т. 29, № 5.-С. 20-23.
Липшиц М.И., Макинтайр Д., Поляков А.В. Исследование влияния невесомости на
воспроизведение заданного положения при различных режимах работы рукоятки //
Проблемы нейрокибернетики. - Р.-на/Д., 1999. - С. 96-99.
Попов К.Е., Ролль Р., Липшиц М.И., Ролль Ж.П., Жильод Ж. К., Гурфинкель В. С.
Ошибки целевых движений руки в условиях орбитального полета // Авиакосмич. и
эколог, мед. - 1993. - Т. 27, № 2. - С. 3-5.
Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne Е, Lipshits M.I., Popov K.E. Adaptation of postural
control to weightlessness // Exp. Brain Res. - 1984. - Vol. 57. - P. 61-72.
Leone G., de Schonen S., Lipshits M. Prolonged weigthlessness, reference frame and
visual symmetry detection // Acta Astronaut. - 1998. - Vol. 42. - P. 281-286.
Leone G., Lipshits M., Gurfinkel V., Berthoz A. Influence of graviceptive cues at different
level of visual information processing: the effect of prolonged weightlessness. // Ibib. -
1995.-Vol. 36.-P. 743-751.
Leone G., Lipshits M., Gurfinkel V., Berthoz A. Is there an effect of weightlessness on
mental rotation of three-dimentional objects? // Cognitive Brain Res. - 1995. - Vol. 2. - P.
255-267.
Leone G., Lipshits M., McIntyre J., Gurfinkel V. Independence of bilateral symmetry
detection from a gravitational reference frame // Spatial Vision. - 1995. - Vol. 9, № 1. - P.
127-137.
509
Том II. глава 8
Lipshits М., McIntyre J. Gravity affects the preferred vertical and horizontal in visual
perception of orientation // NeuroReport. - 1999. - Vol. 10. - P. 1085-1089.
Lipshits M.I., Gurfinkei E.V., McIntyre J., Druiez J., Berthoz A. Influence of
weightlessness on haptic perception // Proceedings 5th Eur. Symp. on «Life sciences
research in space». Arcachon, France, 26 Sept. - 1 Oct., 1993. ESA SP-366, August 1994. -
P. 367-371.
McIntyre J., Lipshits M. Haptic perception in weightlessness: a sense of force or effort? //
12th Man in Space Symposium, Abstract vol., June 8-13, 1997. Washington, USA. - P. 36-
37.
McIntyre J., Lipshits M., Gurfinkei V., Berthoz A. Internal reference frame for visual-
haptic coordination // European J. Neuroscience. - 2000. - Vol. 12. - Suppi. 11. - P. 151.
RollR., PopovK., RollJ.-P. Adaptation of goaled-directed movements in microgravity//
International symposium «International Scientific Cooperation onboard «MIR», Actes I
Proceedings. Lyon, France, 9-21 March, 2001. - P. 165-167.
de Schonen S., Leone G., Lipshits M. The face inversion effect in microgravity: is gravity
used as a spatial reference for complex object recognition? // Acta Astronaut. - 1998. - Vol.
42. - P. 287-301.
Semjen A., Leone G., Lipshits M. Motor timing under microgravity 11 Acta Astonaut. -
1998.-Vol. 92.-P. 303-321.
Semjen A., Leone G., Lipshits M. Temporal control and motor control: two functional
modules which may be influenced differentially during microgravity // Human Movement
Science. - 1998. - Vol. 17. - P. 77-93.
Semjen A., Lipshits M. The accuracy of motor timing under microgravity // International
symposium «International Scientific Cooperation onboard «MIR», Actes / Proceedings,
Lyon, France, 9-21 March, 2001. - P. 165-167.
Wing A.M., Kristofferson A.B. Response delays in the timing of discrete motor responses.
// Perception and Psychophysics. - 1973. - Vol. 14. - P. 5-12.
Состояние вен нижних конечностей
в кратковременных и длительных космических полетах
(по данным окклюзионной плетизмографии)
Г.А.Фомина, А.Р.Котовская, В.А.Талавринов, А.В.Поляков (Россия),
F.Louisi (Франция)
Введение
Несмотря на большое число исследований влияния невесомости на
сердечно-сосудистую систему [A.Grigoriev et al., 1990; J.B.Charles et al., 1991;
О.Ю.Атьков, В.С.Бедненко, 1989], некоторые вопросы до сих пор не решены.
Так, до настоящего времени актуальна проблема послеполетной ортостати-
ческой неустойчивости, наблюдающейся практически у всех космонавтов,
несмотря на совершенствование мер профилактики. Ее решение тесно свя-
зано, в частности, с вопросом о значимости изменений в различных отделах
сердечно-сосудистой системы в развитии ортостатических нарушений.
Результаты комплексных исследований гемодинамики ультразвуковыми
методами, проведенных на российских космических станциях «Салют-7» и
510
Международное сотрудничество
«Мир» с 1982 по 1995 год [О.Ю.Атьков, В.С.Бедненко, 1989; Ph.Arbeille et al.,
1987, 1996, a, b; G.Fomina et al., 1990], показали, что насосная и сокра-
тительная функции сердца остаются на хорошем уровне даже в сверх-
длительных (до 14 месяцев) полетах. При этом было установлено, что в
условиях микрогравитации наблюдаются значительные изменения пери-
ферической гемодинамики. Отмечено снижение резистентности артерий ниж-
ней половины тела, но особенно выраженные изменения наблюдались в
системе низкого давления (венах). По данным клинико-физиологических ис-
следований, известно, что емкостным сосудам ног принадлежит важная роль
в развитии ортостатических расстройств [Л.Л.Шик, 1975; J.V.Tyberg, V.R.Ha-
milton 1996]. В модельных экспериментах с антиортостатической гипо-
кинезией (АНОГ) показано, что увеличение растяжимости вен ног усиливает
проявления таких физиологических механизмов, как гиповолемия и снижение
венозного возврата, непосредственно влияющих на ортостатическую
устойчивость.
Цель данного исследования: изучение состояния вен и венозной гемо-
динамики в области ног в различные сроки пребывания в условиях микро-
гравитации.
Материал и методы. Состояние вен голени изучали с помощью окклюзи-
онной плетизмографии (ПЛТ) до, во время и после 2 кратковременных и 5
длительных космических полетов (КП) у 10 космонавтов в период с 1996 по
1999 год. Для этого использовался плетизмограф с пневматической изме-
рительной манжетой, входивший в состав французского аппаратурного
комплекса ФИЗИОЛАБ.
Всего выполнено 53 исследования (ПЛТ) на Земле (до и после полета) и
48 исследований в различные сроки полета (1 неделя, 2 недели, 1, 3 и 6 ме-
сяцев). С помощью компьютера, входившего в состав аппаратурного комп-
лекса ФИЗИОЛАБ, регистрировалась кривая изменения объема голени (ОГ)
при создании градуированного окклюзионного давления 10, 20, 30, 40, 50 и
60 мм рт.ст. Растяжимость вен оценивалась по процессу наполнения вен при
окклюзионном тесте. На каждой ступени окклюзии измерялось увеличение
объема голени (ACV10-60) и комплианс вен (ACV/AP). Поскольку известно, что
объем голени уменьшается во время полета, ACV10-60 оценивали в процентах
к реальному объему голени (ОГ) на день исследования (по данным экспе-
римента ИЗОГ). При окклюзии 50 мм рт.ст. определяли максимальную
венозную емкость ACVmax, скорость артериального наполнения (AI), время
наполнения вен на 90 % от ACVmax (TVF). Для того чтобы выяснить, связано
ли увеличение времени наполнения только с увеличением венозной емкости
или отражает реальное замедление наполнения вен ног, был вычислен
индекс наполнения, характеризующий скорость наполнения вен IVF:
IVF = 90 % AV/AT. (1)
Общепринятым методом оценки эластичности вен является измерение
времени опорожнения вен после устранения окклюзионного давления.
Предполагается, что время полуопорожнения вен (Т50) отражает в основном
опорожнение магистральных вен, а опорожнение на 90 % депонированного
объема (Т90) охватывает как опорожнение крупных, так и мелких емкостных
вен. Используя тот же принцип, что и для оценки наполнения вен (IVF), мы
вычислили среднюю скорость (индекс) опорожнения вен:
IVE=90 % AV/T90. (2)
511
Том II, глава 8
Референтной точкой для оценки всех изменений служили данные пред-
полетных исследований. При проведении измерений в условиях земной
гравитации до и после КП исследуемая голень располагалась на уровне пра-
вого предсердия (так называемой нулевой точки), т.е. практически нахо-
дилась в горизонтальном положении.
Исследования проводили в российско-французских полетах по трем
проектам «Кассиопея» (1996), «Пегас» (1998) и «Персей» (1999), а в про-
межутках между ними - во время российских основных экспедиций ЭО-22-27.
Результаты и обсуждение
При изучении изменений венозной гемодинамики в КП одним из
центральных вопросов является влияние невесомости на растяжимость и
эластичность вен ног, поскольку это имеет непосредственное отношение к
проблеме послеполетной ортостатической неустойчивости [VAConvertino et
al., 1989; F.Bonde-Petersen et al., 1994; J.C.Buckey et al., 1996]. Как можно
видеть на рис. 19 (гл. 8), венозный комплианс (наполнение вен в зависимости
от величины окклюзионного давления) во время пребывания в невесомости
был существенно выше, чем в условиях земной гравитации до и после полета,
особенно при низком (10 и 20 мм рт.ст.) окклюзионном давлении.
Рис. 19 (гл. 8). Комплианс вен голени до, во время и после
длительного космического полета
В подавляющем большинстве исследований, проведенных нами во время
КП, зарегистрировано абсолютное (в мл) и относительное (в процентах от ОГ)
увеличение объема крови, депонируемой в венах ног при создании окклю-
зионного давления, что говорит об увеличении растяжимости вен. Лишь в
одном исследовании, проведенном за 1 месяц до окончания полугодового
полета, венозная емкость оказалась ниже предполетной величины, что, ско-
рее всего, было обусловлено общей гиповолемией. Несмотря на имевшиеся
512
Международное сотрудничество
индивидуальные различия и колебания венозной емкости и комплианса
на протяжении полета, средние данные оставались достоверно (р < 0,05)
выше предполетных величин в течение всего периода пребывания в
микрогравитации (рис. 20, гл. 8). При этом различие венозной емкости и
комплианса в начале и в конце длительного полета не было статистически
значимым (р > 0,05).
Согласно полученным данным, у большинства обследованных космонавтов
уже на первой неделе пребывания в условиях невесомости наблюдалось
увеличение венозной емкости (ACVmax ) и комплианса (ACV/AP) (см. рис. 20,
гл. 8). Таким образом, увеличение растяжимости вен отмечено не только в
длительных, но и кратковременных полетах продолжительностью до трех
недель.
Следует также отметить, что на +1 день после посадки значения ACVmax
и ACV/AP практически соответствовали предполетным.
По нашим данным, во время полета наполнение вен при окклюзии
происходило медленнее, чем в условиях земной гравитации. Известно, что
при проведении окклюзионной пробы объем исследуемой конечности обычно
стабилизируется через 3-4 минуты после создания окклюзии. В условиях
невесомости время стабилизации увеличилось до 6-7 минут (рис. 21, гл. 8).
1 день после КП
Рис. 20 (гл. 8). Изменения венозной емкости и комплианса
на протяжении длительного космического полета
Полученные результаты свидетельствуют, что в условиях микрограви-
тации наблюдалось снижение индекса наполнения вен и индекса артериаль-
ного наполнения, т.е. скорости увеличения объема голени в первые 20 секунд
после создания окклюзии, что указывает на истинное замедление наполнения
вен (рис. 22, гл. 8). Скорее всего, это связано с перераспределением ре-
гионального кровотока в условиях невесомости, так как в условиях земной
гравитации не зарегистрировано снижения скорости наполнения вен ни до, ни
513
Том II, глава 8
после полета. В литературе мы также не нашли сведений, что такое
замедление наблюдалось в экспериментах с АНОГ.
Обращает на себя внимание практически полная идентичность резуль-
татов исследований венозной растяжимости, полученных в условиях земной
гравитации до и после полета и выраженное отличие их от данных, зарегист-
рированных в условиях невесомости (рис. 19-22, гл. 8).
Выяснение вопроса, какие этиологические факторы лежат в основе уве-
личения растяжимости вен ног в условиях КП, чрезвычайно важно для выбора
адекватных мер противодействия.
Известно, что расширение вен зависит от так называемого транс-
мурального давления, т.е. разности между венозным давлением и проти-
водавлением, которое создают мягкие ткани, окружающие вены [А.Гайтон,
1969; Л.Л.Шик, 1975; J.V.Tyberg et al., 1996].
Рис. 21 (гл. 8). Динамика наполнения вен голени при окклюзионном тесте
до, во время и после космического полета
Очевидно, что в условиях невесомости отсутствуют причины для увели-
чения венозного давления в нижней половине тела. Более того, по мнению
большинства исследователей, оно снижается [K.Kirsch et al., 1984]. Следова-
тельно, повышенное наполнение вен во время пребывания в микрогра-
витации, по-видимому, связано с существенным снижением противодавления
со стороны окружающих вены тканей.
Высказывалось предположение, что уменьшение объема голени у
космонавтов во время полета является следствием атрофии (или гипотрофии)
мышц, которая может послужить причиной увеличения растяжимости вен
[V.A.Convertino et al., 1989]. По нашим данным, увеличение растяжимости вен
наблюдалось уже на 5-7-е сутки пребывания в невесомости. Как было пока-
зано в модельных экспериментах, объем голени уменьшается, а растяжимость
вен возрастает уже через 24 часа пребывания в антиортостатическом поло-
жении [F.Louisi et al., 1997; D.Linnarson et al., 1998]. Таким образом, мало-
514
Международное сотрудничестно
вероятно, что причиной раннего уменьшения объема голени и повышенной
растяжимости вен в модельных экспериментах и в условиях реальных КП
явилась мышечная атрофия, которая просто не могла развиться за столь
короткое время. Более вероятно, что в основе снижения противодавления
тканей, окружающих вены, лежат другие, быстротекущие процессы, т.е. пере-
распределение жидких сред организма. Возможно, по мере увеличения дли-
тельности пребывания в невесомости уменьшение мышечной массы может
вносить свою лепту в увеличение «зоны свободной растяжимости» вен ног.
Однако, во-первых, изменения венозной растяжимости наблюдались не толь-
ко в длительных, но и кратковременных полетах. Во-вторых, то обстоятель-
ство, что на первый день после посадки показатели растяжимости вен ног
незначительно отличались от предполетных величин, свидетельствует о том,
что изменения мышечной массы не играют ведущей роли в увеличении ве-
нозной растяжимости во время КП.
Рис. 22 (гл. 8). Индекс наполнения вен и индекс артериального наполнения
до, во время и после космического полета
Для растяжимости вен значительно более значим тонус окружающих их
тканей (не только мышц), обусловленный степенью их гидратации.
По-видимому, перераспределение крови в верхнюю половину тела при-
водит к гипогидратации мягких тканей (как мышц, так и интерстиция) ног и
как следствие к увеличению «зоны свободной растяжимости» вен ног
[H.E.Berg et al., 1993]. Факт гипогидратации тканей ног в условиях неве-
сомости подтверждается полученными нами в российско-французском полете
по проекту «Альтаир» данными об уменьшении на 6-е сутки полета толщины
подкожных тканей на передней поверхности голени на -13 %. После воз-
вращения в условия земной гравитации толщина подкожных тканей на перед-
ней поверхности голени в день посадки составляла +13,5 % по отношению к
предполетной величине. Аналогичные данные были получены в наземных
исследованиях с АНОГ [K.N.Lindgren et al., 1998].
Таким образом, в отличие от атрофических процессов, гравитационно-
зависимое перераспределение жидких сред происходит быстро. Этим можно
объяснить быстрые изменения растяжимости вен ног при переходе от земной
гравитации к невесомости и от невесомости - к земным условиям.
515
Том II, глава 8
Колебания показателей емкости и комплианса вен голени в течение
длительных (от 6 месяцев до года) КП не были статистически достоверными,
поэтому зависимости изменений венозной растяжимости от длительности
пребывания в невесомости выявить не удалось. Тем не менее можно от-
метить, что максимальные значения венозной емкости и комплианса, как пра-
вило, отмечались в середине полета и выраженность изменений этих пока-
зателей несколько снижалась к его завершающему этапу (см. рис. 21, гл. 8).
Возможно, это было связано с интенсивностью профилактических мероприя-
тий, в частности, физических тренировок. В модельных экспериментах было
показано, что интенсивные физические нагрузки увеличивают гидратацию
мышц ног [F.Louisi et al., 1995].
Как было указано выше, эластичность вен оценивалась по времени
опорожнения вен после устранения окклюзионного давления.
[ % к фоку ]
фон полет после
полета
Рис. 23 (гл. 8). Время (TVE) и скорость (индекс - 1VE) опорожнения вен
до, во время и после космического полета
Мнения различных исследователей по поводу того, каким (крупным или
мелким) венам ног принадлежит ведущая роль в изменениях венозной емкос-
ти, различны. Традиционным считается мнение, что при ортостатических
нагрузках, ОДНТ (приложении отрицательного давления к нижней половине
тела) и окклюзии большая часть крови депонируется в мелких, так называе-
мых емкостных венах ног. Однако есть данные экспериментальных иссле-
дований, выполненных с помощью ядерно-магнитного резонанса, что до 90 %
депонированного объема крови при венозной окклюзии находится в глубоких
магистральных венах [J.C.Buckey et al., 1988]. Полученные нами данные
свидетельствуют, что в условиях микрогравитации примерно в равной сте-
пени увеличилось время опорожнения как магистральных, так и емкостных
вен голени (рис. 23, гл. 8), но средняя скорость опорожнения до, во время и
после полета оставалась неизменной.
Как известно, опорожнение вен при устранении препятствия венозному
оттоку зависит от эластичности венозных стенок, давления окружающих тка-
516
Международное сотрудничество
ней, величины депонированного объема крови и разницы между венозным
давлением выше и ниже места окклюзии. Таким образом, к увеличению
времени опорожнения могло привести изменение любого из этих факторов
либо их комбинация. Однако тот факт, что время опорожнения вен изменя-
лось прямо пропорционально их растяжению, свидетельствует в пользу сохра-
нения эластических свойств венозных стенок.
Проведенные исследования показали, что изменения венозной гемодина-
мики в области ног наблюдались с первых дней пребывания человека в
условиях микрогравитации. На протяжении длительных полетов на фоне ти-
пичной картины умеренного повышения растяжимости вен ног наблюдались
колебания изучавшихся нами плетизмографических показателей, которые но-
сили индивидуальный характер. Четкой направленности изменений в зависи-
мости от длительности пребывания в невесомости не выявлено.
В обследованной нами группе космонавтов только 2 человека выполнили
кратковременные полеты продолжительностью соответственно 2 и 3 недели.
Результаты плетизмографических обследований этих космонавтов, выпол-
ненных во время и после полета, по характеру и выраженности изменений
венозной гемодинамики в ногах были аналогичны данным, полученным во
время и после завершения длительных (от 6 месяцев до года) полетов.
Результаты исследований позволяют предположить, что во время полета
«основным» фактором, вызывающим изменения венозной гемодинамики в
ногах, является перераспределение жидких сред организма, которое приводит
к гипогидратации тканей нижней половины тела и увеличению «зоны свобод-
ной растяжимости» вен. На этом фоне «модулирующий эффект» могут ока-
зывать физические нагрузки, применение средств профилактики неблаго-
приятного воздействия невесомости (например, «Браслет»), прием фармако-
логических препаратов, индивидуальные особенности и другие факторы,
учесть которые не всегда представляется возможным. Это означает, что
гидратация тканей ног во время КП не является постоянной. Меры профи-
лактики неблагоприятного воздействия невесомости могут воздействовать на
растяжимость вен ног [F.Louisi et al., 1995; K.N.Lindgren et al., 1998]. Однако
можно отметить, что существующие на сегодняшний день меры и средства
профилактики все же не могут полностью нивелировать воздействие основ-
ного фактора - невесомости.
На данный момент нет единого мнения по поводу связи изменений
ортостатической устойчивости (ОУ) после КП или модельных экспериментов с
увеличением венозной растяжимости.
По мнению одних исследователей, снижение ОУ в значительной мере
связано с увеличением венозного комплианса [V.A.Convertino et al., 1989].
Другие авторы не нашли корреляции между изменениями венозной растя-
жимости и ортостатическими расстройствами после эксперимента с АНОГ
[F.M.Melchior, S.M.Fortney, 1993].
Сопоставление наших данных окклюзионной плетизмографии с резуль-
татами тестов с ОДНТ показало, что у большинства космонавтов во время
полета наблюдается увеличение растяжимости вен ног (по данным плетизмо-
графии) и умеренное снижение переносимости ОДНТ, сопровождающееся
уменьшением вазоконстрикторной реакции сосудов ног на перераспределение
крови в нижнюю половину тела (по данным тестов с ОДНТ). Прямой
взаимосвязи ортостатической устойчивости и растяжимости вен нами не
517
Том П, глава 8
установлено, так как при равных значениях венозной емкости и комплианса
переносимость теста с воздействием ОДНТ могла существенно отличаться. В
тех случаях, когда ухудшение реакции на ОДНТ было более выраженным по
данным плетизмографии, кроме увеличения комплианса вен ног отмечено
повышение скорости артериального наполнения и увеличение скорости
наполнения вен по отношению к предыдущим исследованиям. Можно предпо-
ложить, что увеличение скорости наполнения вен в период пребывания в
невесомости связано со значительным снижением венозного давления в
сосудах ног и выраженным уменьшением гидратации мягких тканей (гипо-
волемией нижней половины тела).
В тех случаях, когда на протяжении полета вслед за периодом повышения
венозной емкости отмечалось ее падение ниже предполетного уровня, сопро-
вождавшееся увеличением скорости наполнения вен при создании окклю-
зионного давления, отмечено еще более значительное снижение ортоста-
тической устойчивости, вплоть до появления клинических симптомов орто-
статических расстройств во время проведения теста с ОДНТ. Полагаем, что
уменьшение объема депонируемой крови при окклюзионном тесте могло быть
связано с общей гиповолемией, важная роль которой в развитии ортостати-
ческой неустойчивости подчеркивается большинством исследователей
[A.Grigoriev et al., 1990; О.Ю.Атьков, В.С.Бедненко, 1989; J.C.Buckey et al.,
1996; H.EI-Sayed, R.Hainsworth, 1995].
Наметившиеся параллели между изменениями венозной гемодинамики ног
и результатами тестов с ОДНТ позволяют надеяться, что в дальнейшем по
мере накопления данных результаты плетизмографических исследований
будут иметь прогностическое значение для оценки ортостатической устойчи-
вости.
Заключение
Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что под
влиянием невесомости растяжимость вен ног увеличивается как в дли-
тельных, так и в кратковременных полетах. Зависимость между длитель-
ностью пребывания в условиях невесомости и выраженностью изменений
венозной гемодинамики ног не выявлена.
Полученные данные подтверждают, что увеличение растяжимости вен ног
может способствовать развитию ортостатических расстройств.
Основным фактором, вызывающим изменения венозной гемодинамики в
ногах, является перераспределение жидких сред организма, которое приводит
к гипогидратации тканей, окружающих вены, и увеличению «зоны свободной
растяжимости» вен.
Для совершенствования методов профилактики послеполетных ортоста-
тических нарушений необходимо учитывать патогенетические механизмы
изменений венозной гемодинамики ног под влиянием невесомости.
Литература
Атьков О.Ю., Бедненко В.С. Гипокинезия, невесомость. Клинические и физио-
логические аспекты / О.Г.Газенко, ред. - М., 1989.
Гайтон А. Минутный объем сердца и его регуляция. - М., 1969.
Шик Л.Л., Сергеева К.А., Моисеев В.А. // Проблемы космической биологии. - М.,
1975. -Т. 31. - С. 157-164.
518
Международное сотрудничество
ArbeiHe Ph., Achaibou Е, Fomina G., Pottier J.M., Porcher M. Regional blood flow in
microgravity: adaptation and deconditioning Ц Medicine & Science in Sport & Exercise. -
1996, a. - Vol. 28, No 10. - P. 14-25, 1996, a.
ArbeiHe Ph., Fomina G., Pottier J.M., Porcher M., Couion J., Kotovskaia A., Poliakov V.
Heart and peripheral arteries and veins during the 14 month MIR spaceflight //. J. Gravit.
Physiology. - 1996, b. - 3. - P. 95-96.
ArbeiHe Ph., Pottier J.M., Patat E, Fomina G., Atkov O. Cardiovascular adaptation to
zero-G during a long term flight (237 days) on board the Salyut-VII soviet space station
(1984). ESA, Sup. 271:134-146, 1987.
Berg H. E, Tedner B., & Tesch P.A. Changes in lower limb muscle cross-sectional area
and tissue fluid volume after transition from standing to supine // Acta Physiol. Scand. -
1993. - 148. - P. 379-385.
Bonde-Petersen E, Suzuki Y., Kawakubo K., Gunji A. Effect of 20 days bed rest upon
peripheral capillary filtration rate, venous compliance and blood flow in arms and legs // Acta
Physiol. Scand. - 1994. - 150, Suppl. 616. - P. 65-69.
BuckeyJ.C., Lane L.D., Levine B.D., Watenpaugh D.E., Wrights. J., Moore W.E., Gaffney
F.A., Blomquist C.G. Orthostatic intolerance after spaceflight // J. Appl. Physiol. - 1996. -
81. - P. 7-18.
BuckeyJ.C., Peshock R., Blomqvist C.G. Deep venous contribution to hydrostatic blood
volume change in the human leg // Am. J. Cardiol. - 1988. - 62. - P. 449-452.
Charles J.B., Lathers C.M. Cardiovascular adaptation to spaceflight // J. Clin. Pharmacol.
- 1991. - 31. - P. 1010-1023.
Convertino V.A., Doerr D.F., Stein S.L. Changes in size and compliance of the calf after
30 days of simulated microgravity // J. Appl. Physiol. - 1989. - 66 (3). - P. 1509-1512.
El-Sayed H., Hainsworth R. Relationship between plasma volume, carotid baroreceptor
sensitivity and orthostatic tolerance // Clin. Sci. - 1995. - 88. - P. 463-470.
Fomina G., Kokova N., Bystrov V., Poliakov V., Strogonova L., Gratchev V., Atkov O.,
Pottier J.M., ArbeiHe- Ph., Patat E, Pourcelot L., Chretien J.L., Venet M. Ultrasound
investigation of the cardiovascular system during 25-days Soviet-French flight: cardiac
aspects // Fourth Europ. Symp. on Life Science Research in Space. Triest, Italy, 28 may -
1 june 1990 (ESA Sp. 307). - P. 27-29.
Grigoriev A., Polyakov V., Bogomolov V. et al. Medical results of the fourth prime
expedition on the orbital station Mir // Fourth Eur. Symp. on Life Sci. Res. in Space, Triest,
Italy, 28 may - 1 june 1990 (ESA Sp. 307). - P. 19-26.
Kirsch K, Rocker L., Gauer O., Krausse R., Leach C, Wicke M.J., Landry R. Venous
pressure in man during weightlessness // Science. - 1984. - 225. - P. 218—219.
Lindgren K.N., Kraft D., Ballard R.E., Tucker A., HargensA.R. Venoconstrictive thigh cuffs
impede fluid shifts during simulated microgravity // Aviat. Space Environ. Med. - 1998. - 69.
- P. 1052-1058, 1998.
Linnarson D., Tedner B., Lindborg B. Lower leg fluid displacement during a simulated
space shuttle launch // Eur. J. Appl. Physiol. - 1998. - 78. - P. 65-68.
Louisi F, Berry P, Marini J. E, Gueii A., Guezennec C.Y. Characteristics of the venous
hemodynamics of the leg under simulated weightlessness: Effects of physical exercise as
countermeasure // Aviat. Space Environ. Med. - 1995. - 66 (6). - P. 542-549.
Louisi E, SchroiffP., GueiiA. Changes in leg vein filling and emptying characteristics and
leg volume during long-term head-down bed rest // J. Appl. Physiol. - 1997. - 82. - P.
1726-1733.
Melchior EM., Fortney S.M., Orthostatic intolerance during a 13-day bed-rest does not
result from increased leg compliance // J. Appl. Physiol. - 1993. - 74 (1). - P. 286-292.
Pavy-Le Traon A., Louisi E, Vasseur-Ciausen P., Gueii A., Gharib C. Contributory Factors
to orthostatic intolerance after simulated weightlessness // Clinical Physiol. - 1999. - 19, 5.
- P. 360-368.
Tyberg J. V., Hamilton V.R. Orthostatic hypotension and the role of changes in venous
capacitance // Med. Sci. Sport Exerc. - 1996. - 28. - P. 29-32.
519
Том //, глава 8
Выявление ранних признаков ортостатической недостаточности
в невесомости по реакции периферического кровотока
на воздействие отрицательного давления
на нижнюю половину тела
Г.Фомина, Ph.Arbeille (Франция), А.Котовская, В.Поляков,
И.Алферова, А.Поляков
Введение
Нарушения ортостатической устойчивости (ОУ) у космонавтов являются
одним из основных нежелательных последствий космических полетов (КП).
Связь этих нарушений с пребыванием в невесомости очевидна, однако до сих
пор не существует единого мнения о механизмах их развития и методах
предупреждения [J.C.Buckey et al., 1996; Levine et al., 1994; F.M.Melchior,
S.M.Fortney, 1993; A.Pavy-Le-Traon et al., 1999]. Достаточно остро стоит и
вопрос своевременного выявления признаков снижения ОУ во время КП,
поскольку иногда при вполне благополучных результатах тестов с воздейст-
вием отрицательного давления на нижнюю половину тела (ОДНТ) во время
полета в послеполетный период наблюдают ортостатическую неустойчивость.
Исследования гемодинамики ультразвуковыми методами, проведенные
нами в длительных полетах российских космонавтов: в 237-суточном полете
ЭО-3 (1984); ЭО-12-13 (1992-1993); ЭО-15-17, в 438-суточном полете врача-
космонавта (1994-1995), ЭО-22-27 (1996-1999) и в российско-французских
полетах по проектам PVH (1972), «Арагац» (1978), «Антарес» (1992), «Пост-
Антарес» (1992-1993), «Альтаир» (1993), «Кассиопея» (1996), «Пегас» (1998),
«Персей» (1999), позволили прийти к заключению, что наибольшее влияние
невесомость оказывает на периферические артериальные и особенно веноз-
ные сосуды нижней половины тела [Ph.Arbeille et al., 1992, 1996, с;
C.G.Blomqvist 1996; H.EI-Sayed, R.Hainsworth, 1995].
Исследования, выполненные в 1982-1993 гг. на ОС «Салют-7» и «Мир» с
помощью французской аппаратуры эхограф и эхограф-2М, показали, что
использование ультразвуковых методов для изучения сердечно-сосудистой
системы позволяет обнаружить более тонкие изменения гемодинамики, не
выявляющиеся традиционными методами обследования (регистрация ЭКГ и
артериального давления). Поэтому они были применены для изучения
реакции сердечно-сосудистой системы на воздействие ОДНТ. При этом одна
из основных задач состояла в поиске показателей, позволяющих выявлять
начальные признаки ортостатических расстройств, не имеющих очевидных
клинических проявлений (бледности, гипергидроза, падения артериального
давления и т.п.).
Исследования ультразвуковыми методами реакции периферического кро-
вотока на тест с ОДНТ проводили начиная с российско-французских полетов
по проектам «Антарес» и «Альтаир». Большой объем исследований был вы-
полнен врачом-космонавтом В.Поляковым на протяжении его сверхдлитель-
ного полета в трех основных экспедициях (ЭО-15-17). Результаты этих
исследований показали высокую информативность регистрации изменений
периферического кровотока при воздействии ОДНТ для выявления начальных
признаков ортостатической неустойчивости.
520
Международное сотрудничество
Это дало основания для разработки новой бортовой аппаратуры
ФИЗИОЛАБ, позволяющей не только регистрировать изменения кровотока в
периферических сосудах во время функциональных воздействий, но и пере-
давать необходимую информацию на Землю в реальном и отставленном вре-
мени как в научных целях, так и в целях медицинского контроля.
Исследования были проведены до, во время и после 4 коротких (от 14
до 25 суток, 4 космонавта) и 10 длительных полетов (от 127 до 438 суток, 17
космонавтов).
Объем проведенных исследований показан в табл. 10 (гл. 8). В качестве
функционального воздействия, вызывающего перемещение крови в нижнюю
половину тела, был выбран тест с приложением ОДНТ следующего профиля:
25 мм рт.ст. - 5 мин, 35 мм рт.ст. - 1 мин, 45 мм рт.ст. - 5 мин.
Таблица 10 (гл. 8)
Количество ультразвуковых исследований гемодинамики,
выполненных при тесте с воздействием ОДНТ
Количество проведенных исследований
до КП во время КП после КП
Общее количество исследований 36 54 34
в том числе: кратковременные полеты 9 5 10
длительные полеты 27 49 24
с аппаратурой эхограф-2М 14 28 15
с аппаратурой ФИЗИОЛАБ 22 26 19
Общее количество обследованных космонавтов 22 17 21
Исследования гемодинамики при тесте с ОДНТ с использованием ультра-
звуковых методов регистрации периферического кровотока условно можно
разделить на два этапа, отличавшихся по своим задачам и используемой
аппаратуре (табл. 11, гл. 8).
Методика исследований состояла в мониторной регистрации кровотока в
средней мозговой и бедренной артериях до, во время и после воздействия
ОДНТ при помощи допплеровских датчиков, неподвижно установленных на
коже с помощью специальных креплений.
Изменения параметров гемодинамики оценивались в процентах относи-
тельно состояния покоя перед пробой.
До, во время и после КП при воздействии ОДНТ изучалась динамика
следующих показателей:
ЧСС - частота сердечных сокращений;
АДК - артериальное давление в плечевой артерии по Короткову;
АДп - артериальное давление в пальцевой артерии по Пеньязу;
Qca - кровоток в средней мозговой артерии;
Rea - индекс резистентности средней мозговой артерии;
Qfa - кровоток в бедренной артерии;
Rfa - индекс резистентности бедренной артерии;
521
Том II, глава 8
CFR - индекс перераспределения периферического кровотока (соот-
ношение между кровотоком в мозговой и бедренной артерии);
CFD - индекс дефицита мозгового кровотока.
На начальном этапе исследований мы исходили из того, что изменения
гемодинамики при ортостатическом воздействии или ОДНТ являются адап-
тационными и направлены в первую очередь на сохранение нормального
кровоснабжения мозга и сердца. Для сохранения кровоснабжения этих облас-
тей организму необходимо задействовать все резервы, следовательно, клини-
ческим проявлениям ортостатической недостаточности должны предшест-
вовать изменения периферической гемодинамики. Выявление таких изме-
нений и было одной из главных наших задач.
Таблица 11 (гл. 8).
Задачи исследований гемодинамики при тесте с ОДНТ
на различных.этапах проведения работы
Этап Период Аппаратура, эксперимент Задачи
1 1992- 1995 эхограф-2М «Эхо-ОДНТ» Отработка методики проведения ультразвуковых исследований во время пробы с ОДНТ. Поиск ультразвуковых показателей, позволяющих выявлять начальные признаки нарушения ортостатической устойчивости
2 1996- 1999 ФИЗИОЛАБ «Физиолаб- ОДНТ» Получение в процессе полета в реальном масштабе времени данных об изменениях кровообращения в области головного мозга и ног при воздействии ОДНТ, позволяющих объективно оценить состояние ортостатической устойчивости. Продолжение работ по поиску показателей, позволяющих выявить начальные признаки ортостатической неустойчивости на раннем этапе ее развития. Отработка методики передачи информации с бортового компьютера на наземный ФИЗИОЛАБ в реальном времени. Отработка методики осуществления медицинского контроля за состоянием обследуемого во время теста ОДНТ средствами аппаратуры ФИЗИОЛАБ
Поиск информативных показателей проводился параллельно, в модельных
экспериментах и в исследованиях в реальных КП [Ph.Arbeille et al., 1992].
Результаты исследований
Космонавты, принимавшие участие в исследованиях в рамках экспери-
мента «Эхо-ОДНТ» (ЭО-15-17, а также в полете врача-космонавта) были
обследованы за 30 суток до полета, а затем в начальный период КП (не
позднее 1-го месяца полета) и на 5-6-м месяце полета. Результаты пред-
полетных исследований периферического кровотока при ОДНТ у всех обсле-
дованных космонавтов свидетельствовали о хорошей исходной ортостатичес-
кой устойчивости, поэтому изменения ультразвуковых показателей в этих
исследованиях были приняты за «норму».
522
Международное сотрудничество
Динамика пульсового артериального давления и частоты сердечных
сокращений при пробах с воздействием ОДНТ, проведенных во время и после
КП, в среднем по группе, не имела статистически значимых отличий от
фоновых данных (рис. 24, гл. 8).
Напротив, изменения параметров периферического кровотока при воз-
действии ОДНТ во время и после полета имели статистически значимые
отличия от предполетных исследований.
До полета при воздействии ОДНТ наблюдалось небольшое (менее 6 %)
снижение кровотока в средней мозговой артерии, а также значительное (на
25-80 %, р < 0,01) увеличение резистентности бедренных артерий и соотно-
шения мозгового и бедренного кровотока (индекса перераспределения крово-
тока) пропорционально разрежению (рис. 25, гл. 8).
фон -25 2 мин -25 5 мин -45 2 мин -45 5 мин 0 5 мин
□ до полета □ полет 1 мес И полет 5 мес □ после полета
Рис. 24 (гл. 8). Изменения пульсового артериального давления (верхняя часть рисунка)
и частоты сердечных сокращений (нижняя часть рисунка)
при ОДНТ до, во время и после полета
Как известно, при ОДНТ часть крови депонируется в сосудах нижней поло-
вины тела и тем самым как бы «исключается» из кровообращения. Наши
исследования показали, что при этом регуляция гемодинамики направлена
прежде всего на сохранение кровоснабжения головного мозга [Ph.Arbeille et
al., 1996, a, b, 1998, а, Ь]. Это достигается за счет значительного увеличения
сопротивления сосудов ног и снижения кровотока в них [Ph.Arbeille et al.,
1995]. Повышение индекса перераспределения кровотока показывает, что при
этом возрастает та доля минутного объема кровообращения, которая направ-
ляется для снабжения головного мозга. Такая адаптация гемодинамики к
уменьшению минутного объема кровообращения может быть расценена как
эффективная.
523
Том II, глава 8
Во время полета при первом исследовании с ОДНТ, выполнявшемся, как
правило, через 2-3 недели полета, по изменениям ЧСС и АД переносимость
пробы была хорошей. Реакция церебрального кровотока в основном совпа-
дала с предполетной, уменьшение кровотока в средней мозговой артерии не
превышало 6 % от исходной величины. Однако при этом заметно изменилась
реакция резистивных сосудов ног: повышение сопротивления бедренных ар-
терий в ответ на создание разрежения было менее выраженным, чем до по-
лета, значительно уменьшилась реакция на разрежение -45 мм рт.ст. Менее
эффективной была и регуляция сосудистого тонуса, так как повышение ин-
декса перераспределения кровотока также не достигало предполетного уров-
ня. Следует еще раз отметить, что никаких субъективных или объективных
проявлений ортостатической неустойчивости при этом не наблюдалось и
изменения мозгового кровотока были весьма близки к предполетным.
фон -25 2 мин -25 5 мин-45 2 мин-45 5 мин 0 5 мин
Рис. 25 (гл. 8). Изменения мозгового кровотока (1), индекса резистентности бедренной
артерии (2) и индекса перераспределения периферического кровотока (3)
при ОДНТ до полета («норма»)
Как можно видеть на рис. 24 (гл. 8), к 5-му месяцу полета динамика интег-
ральных показателей (АД и ЧСС) при воздействии ОДНТ по-прежнему мало
отличалась от предполетной, а изменения реакции периферической гемо-
динамики при этом нарастали. Снижение мозгового кровотока при ОДНТ
достигало -10 % (рис. 26, гл. 8). По сравнению с началом полета углубились
изменения реакции на ОДНТ индекса резистентности бедренных артерий и
индекса перераспределения кровотока.
524
Международное сотрудничество
Таким образом, во время полета наблюдалось снижение способности
бедренных артерий препятствовать перемещению крови в нижнюю половину
тела при воздействии ОДНТ с характерным «исчезновением» реакции на по-
следнюю ступень разрежения (-45 мм рт.ст.), что можно расценить как сни-
жение адаптационных возможностей периферической гемодинамики. Это
подтверждается также углублением изменений мозгового кровотока при
воздействии ОДНТ. Отличие от предполетных исследований нарастало по ме-
ре увеличения длительности пребывания в микрогравитации, несмотря на
отсутствие клинических проявлений ортостатической недостаточности.
Послеполетный тест с ОДНТ проводился на 5-7-е сутки после посадки. Тем
не менее реакция периферической гемодинамики, по нашим данным, практи-
чески была такой же, как и в конце длительного полета (рис. 27, гл. 8).
% от фона
Рис, 26 (гл. 8). Изменения мозгового кровотока (1), индекса резистентности бедренной
артерии (2) и индекса перераспределения периферического кровотока (3)
при ОДНТ на различных этапах длительного полета
Таким образом, согласно полученным данным, в среднем по группе дина-
мика ЧСС и пульсового АД при воздействии ОДНТ до полета, в различные
сроки полета и в послеполетный период не имела существенных различий.
При этом по данным регистрации кровотока в средней мозговой и бедренной
артериях наблюдались отчетливые изменения реакции периферической
гемодинамики на ОДНТ.
525
Том II, глава 8
Более высокую чувствительность ультразвуковых показателей кровотока
мозговых и бедренных артерий по сравнению с интегральными показателями
ЧСС и АД подтверждают и результаты исследования с воздействием ОДНТ, в
котором наблюдались клинические признаки ортостатической неустойчивости.
В указанном исследовании на первой ступени разрежения -25 мм рт.ст.
динамика ЧСС и АД соответствовала предполетной, жалоб на плохое само-
чувствие не было.
Затем, в конце ступени -45 мм рт.ст. по сообщению помогавшего при
проведении теста космонавта у обследуемого появилась резкая бледность и
гипергидроз. В это же время было зарегистрировано снижение пульсового
артериального давления.
□ после полета 7 полет 5 мес □ до полета
Рис, 27 (гл. 8). Реакция параметров региональной гемодинамики (1 - кровоток в средней
мозговой артерии; 2 - индекс резистентности бедренной артерии; 3 - индекс
перераспределения) на воздействие ОДНТ до полета,
в конце полугодового полета и в послеполетный период
Вместе с тем изменения регионального кровотока, указывающие на
снижение адаптации к ортостатическому перераспределению крови, появи-
лись раньше, чем изменения пульсового АД, ЧСС и клинические проявления
ОН (рис. 28, гл. 8). Так, выраженное снижение мозгового кровотока наблю-
далось уже в конце ступени -25 мм рт.ст. При разрежении -45 мм рт.ст.
526
Международное сотрудничество
отмечено грубое нарушение реакции бедренных артерий на воздействие
ОДНТ: вместо повышения резистентности бедренных артерий сопротивление
кровотоку в этих сосудах резко упало. Снижение резистентности бедренных
артерий привело к дополнительному перераспределению части крови в ниж-
нюю половину тела, что, по-видимому, и обусловило снижение пульсового
артериального давления. При этом, как можно видеть на рис. 28 (гл. 8), начал
снижаться индекс перераспределения периферического кровотока, что свиде-
тельствовало о неэффективной регуляции сосудистого тонуса.
Достоверность оценки состояния ортостатической устойчивости с помощью
показателей резистентности бедренной артерии и соотношения мозгового и
бедренного кровотока подтверждается тем, что во всех случаях результаты
исследований в конце полета совпали с послеполетной оценкой ортостати-
ческой устойчивости.
% к фону
Рис. 28 (гл. 8). Изменения показателей гемодинамики (1 - ЧСС; 2 - пульсовое АД;
3 - кровоток в средней мозговой артерии; 4 - индекс резистентности бедренной
артерии; 5 - индекс перераспределения периферического кровотока)
на воздействие ОДНТ при ортостатической недостаточности
527
Том 11, глава 8
Заключение
Ультразвуковые исследования региональной гемодинамики при воздей-
ствии ОДНТ показали, что ортостатическая устойчивость в значительной
степени определяется состоянием сосудов ног и регуляцией тонуса цереб-
ральных и бедренных сосудов. Соотношение мозгового и бедренного крово-
тока показывает, в какой пропорции распределяется МОК в покое и при воз-
действии ОДНТ. При этом регуляция сосудистого тонуса направлена на пре-
имущественное сохранение кровоснабжения головного мозга.
Церебральный кровоток при ОДНТ поддерживается на приемлемом уровне
за счет снижения резистентности мозговых артерий и резкого уменьшения
кровотока по бедренным сосудам. Признаки ортостатической недостаточности
появляются в тех случаях, когда эффективность этой регуляции падает, сосу-
ды нижней половины тела не оказывают достаточного сопротивления пе-
ремещению крови под воздействием ОДНТ и вследствие этого мозговой
кровоток снижается до критического уровня.
Получено объективное подтверждение тому, что резервы адаптации ге-
модинамики к перераспределению крови в нижнюю половину тела во время
полета существенно снижаются, что дает право говорить о «скрытой» дез-
адаптации к ортостатическим нагрузкам.
Таким образом, степень изменений мозгового кровотока, резистентности
бедренной артерии и индекса распределения мозгового и бедренного крово-
тока дают объективную информацию о состоянии механизмов адаптации сер-
дечно-сосудистой системы к ортостатическим нагрузкам. Мониторная регист-
рация мозгового и бедренного кровотока помогает выявить начальные при-
знаки снижения ортостатической устойчивости в тех случаях, когда отсутст-
вуют ее клинические проявления и характерные для ортостатической недо-
статочности изменения традиционных показателей (ЧСС, АД).
Проведенные исследования показали, что использование ультразвуковых
методов регистрации периферического кровотока для оценки ортостатической
устойчивости может быть полезным дополнением к традиционным методам
оценки гемодинамической реакции на воздействие ОДНТ в системе медицин-
ского контроля.
Литература
Arbeille Ph., Pavy-ie-Traon A., Vasseur Р, Guell A. Peripheral hemodynamic assessment
during LBNP, for the evaluation of the vascular deconditioning induced by a long term head
down tilt 11 The Physiologist. - 1992. - Vol. 35, № 1. - P. 202-203.
Arbeille Ph., Pavy-le-Traon A., Fomina G., Vasseur P., Guell A. Femoral artery flow
response to LBNP, as an indicator of orthostatic tolerance // Application to long term head
down tilt and spaceflight // Aviat. Space Env. Med. - 1995. - Vol. 66. - P. 131-136.
Arbeille Ph., Fomina G., Alferova I., Porcher M., Coulon J., Kotovskaya A., Poliakov V.,
Cerebral and femoral flow response to LBNP during 6 month Mir spaceflights // Acta
Astronaut. - 1996, a. - Vol. 3, 6. - P. 6-10.
Arbeille Ph., Fomina G., Pottier J. M., Porcher M., Coulon J., Kotovskaya A., Poliakov V.
Hemodynamic response to LBNP during the 14 month MIR spaceflight (94-95) // J. Gravit.
Physiol. - 1996, b. - 3. - P. 97-97.
528
Международное сотрудничество
Arbeille Ph., Fomina G., Sigaudo D., Alferova I., Porcher M., Bouiay J., Gharib C.
Monitoring of the cardiac and vascular response to LBNP during the 14 day spaceflight
Cassiopee // J. Gravit. Physiol. - 1997. - 4, 2. - P. 29-30.
Arbeille Ph. Sigaudo D., Pavy-ie-Traon A., Herauit S., Porcher M., Gharib C. Femoral to
cerebral arterial flow redistribution and femoral vein distension during orthostatic tests after
4 days in HDT or confinement // Europ. J. Appl. Physiol. - 1998, a. - 78. - P. 210-218.
Arbeille Ph., Eder V., Herauit S., Roumy G. Cardiovascular echographic and Doppler
parameters for the assessment of orthostatic intolerance 11 Europ. J. Ultrasound. - 1998, b.
- 7. - P. 53-71.
Blomqvist C.G. Regulation of the systemic circulation at microgravity and during
readaptation to 1G // Med. Sci. Sports Exerc. - 1996. - 28. - P. 9-13.
BuckeyJ.C., Lane L.D., Levine B.D., Watenpaugh D.E., Wright S.J., Moore W.E., Gaffney
F.A., Blomqvist C.G. Orthostatic intolerance after spaceflight // J. Appl. Physiol. - 1996. -
81. - P. 7-18.
El-Sayed H., Hainsworth R. Relationship between plasma volume, carotid baroreceptor
sensitivity and orthostatic tolerance // Clin. Sci. - 1995. - 88. - P. 463-470.
Levine B.D., GiHer C.A., Lane L.D., BuckeyJ.C., Blomquist C.G. Cerebral versus systemic
hemodynamics during graded orthostatic stress in humans // Circulation. - 1994. - 90. - P.
298-306.
Melchior F.M., Fortney S.M. Orthostatic intolerance during a 13-day bed-rest does not
result from increased leg compliance // J. Appl. Physiol. 1993. - 74 (1). - P. 286-292.
Pavy-Le Traon A., Louisi R, Vasseur-Clausen P., Giie/I A., Gharib C. Contributory factors to
orthostatic intolerance after simulated weightlessness // Clinical Physiology. - 1999. - 19, 5.
- 360-368.
Влияние невесомости на центральную и периферическую
гемодинамику человека по данным ультразвуковых методов
исследования
Г.А.Фомина, А.Р.Котовская, В.В.Поляков (Россия),
Ph.Arbeille, J-M.Pottier (Франция)
Введение
Исследования влияния невесомости на сердечно-сосудистую систему
человека предпринимались начиная с первых полетов в космос. С того мо-
мента, когда было установлено, что в невесомости наблюдается перемещение
жидких сред организма в сторону головы, получила широкое распространение
гипотеза о работе сердца в космическом полете (КП) в условиях нагрузки
объемом и давлением и повышения внутричерепного давления.
Проверка этой гипотезы в модельных экспериментах с антиортоста-
тической гипокинезией (АНОГ) показала, что наполнение камер сердца нор-
мализуется через несколько часов пребывания в антиортостатическом поло-
жении, однако вопрос о повышении внутричерепного давления остался
открытым. Проведение аналогичных исследований в условиях КП требовало
создания специальной современной бортовой аппаратуры.
529
Том //, глава 8
Такая аппаратура (многофункциональный ультразвуковой прибор эхограф)
была создана в 1982 году для первого советско-французского полета по
проекту PVH на станции «Салют-7». Исследования внутрисердечной гемо-
динамики с помощью эхокардиографии, проведенные в условиях КП в 1982-
1983 гг. (полет PVH и 237-суточный полет врача-космонавта на ОС «Салют-
7»), показали, что на 4-7-е сутки пребывания в условиях невесомости
устанавливается гемодинамическое равновесие, для которого характерно
уменьшение диастолического наполнения левого желудочка и ударного вы-
броса по сравнению с предполетным состоянием без изменений фракции
выброса [О.Ю.Атьков, В.С.Бедненко, 1989]. Тем не менее требовалось
дополнительное исследование состояния таких важных показателей гемоди-
намики, как насосная и сократительная функция сердца при длительном
пребывании в невесомости.
Продолжал оставаться актуальным и вопрос о возможном повышении
внутричерепного давления в КП, поскольку в наземных исследованиях неко-
торые авторы отметили увеличение венозного давления во внутричерепных
сосудах [G.Murphy et al., 1992]. Наблюдали также снижение ортостатической
устойчивости после КП практически у всех космонавтов, несмотря на со-
вершенствование мер профилактики (физические тренировки, приложение
отрицательного давления к нижней половине тела - ОДНТ). В этой связи
проводились многочисленные исследования гемодинамических механизмов
ортостатических расстройств [Ph.Arbeille et al., 1995; H.W.Bungo, J.B.Charles,
1985; S.Herault et al., 1999; A.Pavy-Le-Traon et al., 1999; J.V.Tyberg,
V.R.Hamilton, 1996]. Изучение влияния невесомости на сердечно-сосудистую
систему стало особенно актуальным с увеличением длительности КП.
Для продолжения исследований влияния невесомости на сердечно-сосу-
дистую систему во Франции была создана модернизированная модель бор-
товой ультразвуковой аппаратуры, эхограф-2М, которая использовалась в
течение ряда лет на ОС «Мир».
Исследования ультразвуковыми методами центральной и периферической
гемодинамики в условиях КП различной продолжительности были выполнены
в рамках российско-французского сотрудничества в области научных меди-
цинских исследований в пилотируемых КП.
Программа исследований «Эхография» выполнялась на ОС «Мир» в
российско-французских полетах по проектам «Антарес» и «Альтаир», а также
во время российских основных экспедиций ЭО-12-13 (программа «Пост-
Антарес») и во время полета врача-космонавта и ЭО-15-17.
Задачами проведенных в 1988-1995 гг. ультразвуковых исследований ге-
модинамики были:
- исследование влияния невесомости на насосную и сократительную
функцию сердца;
- выявление регионов сердечно-сосудистой системы, наиболее чувстви-
тельных к влиянию невесомости;
- изучение зависимости изменений центральной и периферической гемо-
динамики от длительности полетов;
- изучение воздействия на гемодинамику некоторых средств профи-
лактики неблагоприятных эффектов невесомости (в частности, окклюзионных
манжет «Браслет»).
530
Международное сотрудничество
Методика. С помощью аппаратуры эхограф-2М (Франция) проводились
исследования сердца в режимах ТМ, В и Doppler, исследования кровотока по
магистральным артериям и венам в режиме В + Doppler (сосуды шеи, почек,
ног), кровотока в средней мозговой артерии (MCA) в режиме Doppler. Для
этого прибор был оборудован следующими ультразвуковыми датчиками:
3,5 MHz - режимы B-scan, ТМ, pulsed Doppler;
3,5 MHz - режим ТМ;
5 MHz - режимы B-scan, ТМ, pulsed Doppler;
5 MHz - режим continuous Doppler;
5 MHz - парный плоский, режим continuous Doppler;
1,8 MHz - транскраниальный датчик, режим pulsed Doppler.
Шесть ультразвуковых датчиков для измерения периметра голени на двух
уровнях.
Кроме того, эхограф-2М позволял синхронно с ультразвуковым сигналом
регистрировать ЭКГ в одном отведении. При исследованиях гемодинамики
ультразвуковыми методами регистрировались следующие показатели:
HR - частота сердечных сокращений;
LVSV - объем полости левого желудочка в систолу;
LVDV - объем полости левого желудочка в диастолу;
SV - ударный выброс левого желудочка;
EF - фракция выброса левого желудочка;
СО - минутный объем кровообращения;
R pul - индекс резистентности легочной артерии;
Rcc - индекс резистентности общей сонной артерии;
Qcc - объемный кровоток по общей сонной артерии;
Rea - индекс резистентности мозговой артерии;
Qca - средняя скорость кровотока по мозговой артерии;
Rte - индекс резистентности чревного ствола;
Rmsa - индекс резистентности верхней брыжеечной артерии;
Div - поперечный размер селезеночной вены;
Dhv - поперечный размер печеночных вен;
Dpv - поперечный размер воротной вены;
Rfa - индекс резистентности бедренной артерии;
Qfa - объемный кровоток по бедренной артерии;
CFR - индекс перераспределения периферического кровотока (Qca/Qfa);
Rra - индекс резистентности почечной артерии;
Ajv - площадь поперечного сечения яремной вены;
Afv - площадь поперечного сечения бедренной вены.
Изменения показателей оценивались в процентах по отношению к
предполетной величине, которая принималась за 100 %.
Комплексные ультразвуковые исследования гемодинамики в состоянии
покоя были реализованы до, во время и после 3 коротких (до 25 суток, 3
космонавта) и 6 длительных (от 127 до 438 суток, 9 космонавтов) КП. Всего
проведено 88 исследований, из них 41 - в КП. Интервал между исследо-
ваниями составлял в кратковременных полетах примерно 7 суток, в дли-
тельных - от 1,5 до 2 месяцев. Референтной точкой для оценки изменений
являлись предполетные исследования каждого из космонавтов.
Устройство «Браслет» (ПС «Браслет» - эластичные пережимные манжеты
на верхней трети бедер, вызывающие депонирование крови и межтканевой
531
Том II, глава 8
жидкости в области ног) было разработано для профилактики неблагопри-
ятных эффектов в начальный период адаптации к невесомости. Для изучения
влияния окклюзионных манжет на общую и региональную гемодинамику и
состояние венозных сосудов ног врачом-космонавтом В.Поляковым были
выполнены 23 исследования на самом себе в 438-суточном полете и с
участием 6 космонавтов 3 основных экспедиций ЭО-15-17, длительностью от
127 до 183 суток (эксперимент «Эхо-браслет»). Все космонавты этой группы
применяли ПС «Браслет» практически ежедневно на протяжении всего КП, за
исключением времени физических тренировок и медицинских исследований.
Контрольное исследование во время полета проводилось утром не менее чем
через 12 часов после снятия ПС «Браслет». Затем космонавты надевали ПС
«Браслет», и через 5 часов пребывания в манжетах проводилось иссле-
дование на фоне его воздействия. Полученные при этом данные сравнивались
с результатами предполетного исследования и контрольного исследования в
полете.
Результаты и обсуждение
Гемодинамика в условиях невесомости в состоянии покоя
В состоянии покоя в период пребывания в невесомости у обследованных
космонавтов наблюдали индивидуальные изменения артериального давления
(АД) и частоты сердечных сокращений (ЧСС). Так, у одного из космонавтов на
протяжении длительного КП ЧСС, как правило, была на 10-15 % ниже, а у
другого - на 10-15 % выше предполетных значений. В среднем по группе
изменения ЧСС во время КП не были статистически достоверными (р > 0,05).
Ни у одного из обследованных космонавтов во время КП в состоянии покоя не
было зарегистрировано статистически значимых изменений АД по сравнению
с предполетными данными.
Исследования функции сердца с помощью эхокардиографии в длительных
КП показали, что у большинства космонавтов отмечалось уменьшение конеч-
но-диастолического объема левого желудочка (LVDV) на 5-25 % по отноше-
нию к фоновым значениям, сопровождавшееся уменьшением ударного выбро-
са (SV) на 10-25 %. Выраженность изменений была индивидуальной. В
среднем по группе на протяжении первого месяца полета наблюдалось
уменьшение ударного выброса на 10 % (р < 0,05). Изменения фракции
выброса (EF) и минутного объема (СО) были статистически недостоверны.
После 5-6 месяцев пребывания в невесомости снижение SV стало более
выраженным (в среднем на 18 % по отношению к фону) и сопровождалось
статистически значимым уменьшением СО на 23,6 %, р < 0,05. Параллельно с
уменьшением ударного выброса и минутного объема наблюдалось снижение
сопротивления почечной артерии (Rra): в начале полета на 7 %, на 5-6-м
месяце полета - на 15,4 %.
Следует отметить, что в экспериментальных и клинических исследованиях
было установлено, что изменения сопротивления почечной артерии находятся
в прямой корреляционной связи с изменениями волемии [Ph.Arbeille et al.,
1990]. Поэтому можно полагать, что причиной уменьшения конечно-диасто-
лического объема левого желудочка (LVDV), SV и СО во время пребывания в
невесомости стало снижение венозного возврата крови вследствие гипо-
532
Международное сотрудничество
волемии (рис. 29, гл. 8). Поскольку фракция выброса левого желудочка при
этом оставалась в пределах нормы [Г.А.Фомина, 1977], мы полагаем, что
наблюдавшиеся изменения сердечной гемодинамики не свидетельствуют о
снижении сократительной способности миокарда. При эхокардиографических
исследованиях во время и после КП нами ни разу не были зарегистрированы
изменения, указывающие на ухудшение сократительной и насосной функций
сердца [Ph.Arbeille et al., 1996, a, b; G.Fomina et al., 1990]. Вместе с тем обна-
руженные изменения гемодинамики позволяют предположить, что у обследо-
ванных космонавтов во время длительных КП гиповолемия постепенно
нарастала.
В цервикоцефалической области во время полета отмечались изменения
как артериального, так и особенно венозного кровообращения.
до полета
полег 1 месяц
полет 5-6 месяцев
Рис.29 (гл. 8). Изменения ударного выброса (SV), конечно-диастолического объема (LVDV)
и фракции выброса левого желудочка (EF) в зависимости
от длительности пребывания в невесомости
Яремные вены в период пребывания в невесомости были расширены у всех
обследованных космонавтов. Поперечное сечение яремных вен было увели-
чено на 25-60 % по сравнению с предполетной величиной (рис. 30, гл. 8). В
среднем по группе расширение яремных вен составляло 17 % на первом
месяце и 37 % - к шестому месяцу КП. Это можно рассматривать как при-
знаки гиперволемии и венозного застоя в цервикоцефалическом регионе
[Ph.Arbeille et al., 1996, а].
В условиях невесомости отмечены различия в регуляции сосудистого то-
нуса в бассейнах общей сонной и внутренней сонной артерии. В целом для
гемодинамики в общей сонной артерии характерным было некоторое
снижение сосудистого сопротивления и объемного кровотока по отношению к
фоновым данным (до 91,1 % и 91,5 % соответственно). Следует заметить, что
эти параметры отражают кровоснабжение не только церебрального региона
(бассейн внутренней сонной артерии), но также и области лица (бассейн
наружной сонной артерии), где имели место тканевые изменения (отечность),
выраженность которых была различной.
533
Том II, глава 8
В первые месяцы полета у большинства космонавтов сопротивление це-
ребральных сосудов незначительно отличалось от предполетного (97-103 %
по сравнению с фоном). У всех космонавтов, участвовавших в длительных КП,
на фоне существенного расширения яремных вен была отмечена тенденция к
повышению резистентности мозговых артерий (в конце 6-месячного полета от
103 до 111 % от фоновых значений). При этом у 5 из 7 космонавтов средняя
скорость кровотока снизилась на 10-12 % от предполетной величины, что
может быть интерпретировано как признаки венозного застоя. У 2 человек
скорость кровотока была во время полета на 8-10 % выше предполетного
уровня.
Рис. 30 (гл. 8). Изменения резистентности (Rfa) и объемного кровотока (Qfa) в бедренной
артерии и поперечного сечения бедренной вены (Sf) в зависимости
от длительности пребывания в невесомости
Дальнейшие исследования показали, что при длительном пребывании в
условиях невесомости картина венозного застоя в цервикоцефалическом
регионе наиболее типична и наблюдается у большинства космонавтов
[Ph.Arbeille et al., 1996, b; S.Herault et al., 2000]. В кратковременных полетах
существенных изменений церебрального артериального кровотока не заре-
гистрировано [Ph.Arbeille et al., 1996, а].
В спланхническом регионе (органы брюшной полости и почки) во время
пребывания в невесомости зарегистрировано снижение сопротивления орган-
ных артерий (почечной, верхней брыжеечной, чревного ствола) и сущест-
венное расширение вен (портальной, печеночных и селезеночной). В целом
этот регион во время полета представлял собой область пониженного тонуса
артериальных и венозных сосудов.
Гемодинамика в области ног в период пребывания в невесомости характе-
ризовалась снижением резистентности бедренных артерий (Rfa) при незначи-
тельных изменениях объемного кровотока (Qfa). Во время полета у космо-
навтов, обследованных по программе эксперимента «Эхо-браслет», в состоя-
нии покоя (контрольное исследование) зарегистрировано расширение бедрен-
ных вен по сравнению с предполетными данными (рис. 31, гл. 8). Иными сло-
534
Международное сотрудничество
вами, в области ног наблюдалось снижение тонуса артериальных сосудов и
повышение растяжимости магистральных вен ног [Ph.Arbeille et al., 1996, b;
S.Herault et al., 2000].
Таким образом, ухудшение сократительной и насосной функции сердца не
зарегистрировано ни в кратковременных, ни в длительных КП. В условиях
микрогравитации наблюдается различная регуляция сосудистого тонуса в
верхней и нижней половине тела. В цервикоцефалическом регионе при этом
наблюдаются признаки гиперволемии и венозного застоя, в нижней половине
тела - гиповолемия и снижение сосудистого тонуса. Наиболее выраженные
изменения отмечены в венозной части сердечно-сосудистой системы, у обсле-
дованных космонавтов расширение вен ног нарастало к концу полета.
% к фону
□ до полет
полет 1 месяц полет 5-6 месяцев
Рис. 31 (гл. 8). Изменения резистентности (Rea) и средней скорости кровотока (Qca)
в средней мозговой артерии и поперечного сечения яремной вены (Ajv)
в зависимости от длительности пребывания в невесомости
Гемодинамика в условиях невесомости на фоне 5-часового воздействия
окклюзионных манжет «Браслет»
ПС «Браслет» применялось космонавтами во время КП в дневное время
для устранения ощущения прилива крови к голове, особенно в начальный
период адаптации к микрогравитации.
Исследования гемодинамики при использовании пережимных манжет
«Браслет» (эксперимент «Эхо-браслет») показали, что через 5 часов пребы-
вания в ПС «Браслет» частота сердечных сокращений и артериальное давле-
ние практически не изменялись, наблюдалось небольшое повышение
конечно-диастолического объема, ударного выброса, фракции выброса левого
желудочка, минутного объема кровообращения и резистентности почечной
артерии. Иными словами, признаки гиповолемии не увеличивались, а умень-
шались [Ph.Arbeille et al., 1996, a, b; S.Herault et al., 2000].
Сопротивление артериальных сосудов на фоне применения ПС «Браслет»
увеличивалось в среднем на 10 % во всех областях, объемный кровоток при
этом существенно не изменялся. При этом сниженные в состоянии покоя
показатели (индексы) резистентности возвращались к предполетной величине
(рис. 32, гл. 8).
535
Том II, глава 8
В цервикоцефалической области значительно увеличенное под влиянием
невесомости поперечное сечение яремной вены (Ajv) при воздействии ПС
«Браслет» уменьшалось, при этом немного увеличился кровоток в средней
мозговой артерии (Qca). Соотношение кровотока в мозговой и бедренной
артерии (CFR), сниженное в условиях КП в контрольном (без воздействия ПС
«Браслет») исследовании, увеличилось (рис. 33, гл. 8). Это означало, что при-
знаки венозного застоя в цервикоцефалическом регионе уменьшились, и
произошло перераспределение периферического кровотока «в пользу» голов-
ного мозга.
Воздействие ПС «Браслет» на гемодинамику в ногах вызвало увеличение
резистентности бедренной артерии (Rfa) и снижение кровотока (Qfa). При
этом наблюдалось выраженное расширение бедренной вены (рис. 34, гл. 8).
КП, 12 час без ПС
КП, 5 час с ПС
R pul индекс резистентности легочной артерии
Rec индекс резистентности общей сонной артерии
Rea индекс резистентности средней мозговой артерии
Rfa индекс резистентности бедренной артерии
Rra индекс резистентности почечной артерии
Рис. 32 (гл. 8). Изменения резистентности периферических артерий
на фоне применения ПС «Браслет» (ПС)
У всех космонавтов, регулярно применявших ПС «Браслет», отмечено, что
бедренные вены были существенно расширены на всем протяжении полета.
При контрольном исследовании без ПС «Браслет» поперечное сечение бед-
ренной вены (Afv) в среднем на 70 % превышало фоновую величину (р <
0,01). На фоне воздействия ПС «Браслет» (экспериментальное исследование)
сечение бедренной вены увеличивалось еще на 40-60 % и практически вдвое
превышало ее размер до полета (см. рис. 34, гл. 8). Расширение бедренных
вен отражало увеличение растяжимости вен ног, что в принципе может спо-
собствовать развитию ортостатической неустойчивости.
536
Международное сотрудничество
По сравнению с предполетными данными у обследованных нами
космонавтов во время полета отмечено некоторое снижение толерантности к
воздействию ОДНТ, обычно наблюдающееся во время КП. Резких изменений
ортостатической устойчивости во время и после полета не зарегистрировано
ни у одного из обследуемых, регулярно применявших ПС «Браслет» в течение
длительного полета.
Гемодинамический эффект применения ПС «Браслет» на уровне ног
выглядит скорее как результат механического воздействия: окклюзионное
давление, создаваемое манжетами, повышает сопротивление и ограничивает
кровоток в бедренной артерии как само по себе, так и за счет повышения
венозного давления при депонировании некоторого объема крови в венах
ног.
Qca кровоток средней мозговой артерии
Qca/Qfa соотношение кровотока средней мозговой и бедренной артерии
Ajv поперечное сечение яремной вены
Рис. 33 (гл. 8). Изменения гемодинамики в цервикоцефалической области
в условиях КП на фоне применения ПС «Браслет» (ПС)
Более сложным представляется физиологический механизм воздействия
ПС «Браслет» на общую и центральную гемодинамику. По-видимому, за счет
депонирования части циркулирующей жидкости в ногах несколько умень-
шается центральная волемия. При этом ослабляется действие физиологи-
ческих механизмов, приводящих к развитию гиповолемии в условиях не-
весомости. Космонавты, применявшие ПС «Браслет» в острый период адап-
тации к невесомости (первые дни полета), отмечали, что ПС «Браслет» не
только снижает чувство прилива крови к голове, но и уменьшает диурез. При
ультразвуковых исследованиях гемодинамики, выполненных в первую неделю
полета, отмечено также, что изменения, характерные для невесомости, менее
выражены и наступают в более поздние сроки при использовании ПС
«Браслет» в начале полета [Ph.Arbeille et al., 1994, 1995]. Все перечисленное
в совокупности позволяет сделать заключение, что ПС «Браслет» способ-
ствует сохранению волемии.
537
Том II, глава 8
Тенденцию к возвращению показателей общей, внутрисердечной и цер-
викоцефалической гемодинамики к предполетному уровню можно рассмат-
ривать как положительный эффект воздействия ПС «Браслет». В то же время
сложно дать однозначную оценку воздействию ПС «Браслет» на гемоди-
намику и состояние сосудов ног. Многие исследователи выражают тревогу по
поводу значительного расширения вен ног при его применении как в
отношении возможного ухудшения ортостатической устойчивости, так и в
отношении осложнений со стороны собственно вен (снижение тонуса
венозных стенок, развитие варикозного расширения вен и т.п.).
Следует отметить, что до сих пор у космонавтов, применявших ПС
«Браслет» во время полета, не выявлено патологических изменений вен ног
ни во время применения ПС «Браслет», ни впоследствии.
% к фону
Rfa сопротивление бедренной артерии
Qfa объемный кровоток бедренной артерии
Sf поперечное сечение бедренной вены
Рис. 34 (гл. 8). Изменения гемодинамики в области ног в условиях космического
полета на фоне применения ПС «Браслет» (ПС)
Все космонавты, применявшие ПС «Браслет», отмечали исчезновение или
существенное уменьшение ощущения прилива крови к голове. Однако неко-
торые космонавты, применявшие ПС «Браслет» в острый период адаптации к
невесомости, в дальнейшем отказывались от его применения в течение
длительного полета, отмечая некоторый дискомфорт от чувства сдавливания,
вызываемого ПС «Браслет». Настораживает, что во время длительных КП рас-
ширение магистральных вен ног отмечалось даже через 12 часов после сня-
тия ПС «Браслет», причем в конце 6-месячного полета остаточное расшире-
ние вен было больше, чем на первом месяце полета [Ph.Arbeille et al., 1996, b;
S.Herault et al., 2000]. Это говорит о кумуляции воздействия ПС БРАСЛЕТ на
венозные сосуды ног.
Влияние ПС «Браслет» на ортостатическую устойчивость не установлено.
Переносимость тестов с воздействием ОДНТ во время полета и после него у
космонавтов, регулярно применявших ПС «Браслет» на всем протяжении КП,
538
Международное сотрудничество
соответствовала обычно наблюдаемой после полетов аналогичной дли-
тельности. Иными словами, расширение вен ног под воздействием окклюзи-
онных манжет не привело к ухудшению ортостатической устойчивости. По-
видимому, для реакции на ортостатическое воздействие (и/или ОДНТ) более
важна не венозная емкость, как таковая, а объем крови, который перераспре-
деляется в нижнюю половину тела при воздействии. Этот объем во многом
зависит от противодавления, которое оказывают окружающие вены ткани
[Ph.Arbeille et al., 1996, с, 1998; V.A. Convertino et al., 1989].
В этом отношении действие ПС «Браслет» представляется следующим:
создание окклюзионного давления вызывает повышение венозного давления
в сосудах ног, при этом увеличивается выход жидкости в интерстициальное
пространство и гидратация окружающих вены тканей. Таким образом, депо-
нируя часть крови в венах ног ПС «Браслет», с одной стороны, вызывает их
расширение, а с другой - уменьшает «зону свободной растяжимости» вен.
Имеет значение также и то, что при регулярном использовании ПС
«Браслет» вены ног находятся в полунаполненном состоянии, поэтому при
воздействии ОДНТ в них дополнительно может перераспределиться относи-
тельно меньший объем крови. Это было показано в исследованиях, прове-
денных с помощью ультразвуковой плетизмографии во время воздействия
ОДНТ. Отмечено, что увеличение объема голени на фоне воздействия ОДНТ
во время полета было менее выраженным, чем в предполетных иссле-
дованиях [Ph.Arbeille et al., 1996, с].
Заключение
В результате исследований общей и региональной гемодинамики с
помощью ультразвуковых методов в кратковременных и длительных КП было
установлено, что стабильное состояние сократительной и насосной функции
сердца сохраняется на всем их протяжении. При этом можно полагать, что
небольшое, но статистически достоверное уменьшение ударного выброса и
минутного объема в конце длительных полетов не связано с ухудшением
сердечной деятельности, а обусловлено изменениями волемии.
Наибольшие изменения в условиях невесомости наблюдаются в венозной
части сердечно-сосудистой системы как верхней, так и нижней половины
тела.
В условиях перераспределения крови под воздействием микрогравитации
выше и ниже уровня сердца формируются зоны с различной регуляцией
сосудистого тонуса:
- цервикоцефалический регион, где наблюдается повышение сосудистой
резистентности и признаки относительной гиперволемии и
- нижняя половина тела, где наблюдается снижение сосудистого тонуса и
выраженная гиповолемия.
Иными словами, в условиях невесомости формируется новое, достаточно
устойчивое состояние сердечно-сосудистой системы, существенно отличаю-
щееся от земного. При этом состояние сократительной и насосной функции
сердца остается стабильным.
Под влиянием ПС «Браслет» признаки венозного застоя в цервикоцефали-
ческом регионе уменьшались и происходило перераспределение перифери-
ческого кровотока в пользу головного мозга. Субъективно все космонавты
539
Том //, глава 8
отмечали при этом существенное уменьшение чувства прилива крови к го-
лове.
Однако у всех космонавтов, регулярно применявших ПС «Браслет», наблю-
далось существенное расширение бедренных вен даже через 12 часов после
его снятия. Остаточное расширение вен нарастало пропорционально длитель-
ности полета, что свидетельствует о кумуляции воздействия ПС «Браслет» на
венозные сосуды ног. Есть основания полагать, что причиной прогресси-
рующего расширения магистральных вен ног, скорее всего, явилось не собст-
венно воздействие невесомости, а интенсивное применение ПС «Браслет».
Следует отметить, что осложнений со стороны вен ног (флебитов, тром-
бозов и т.п.) на фоне применения ПС «Браслет» либо после него не
зарегистрировано ни во время, ни после полетов. Таким образом, воздейст-
вие ПС БРАСЛЕТ на уровне сосудов ног вызывает некоторые опасения, но не
представляется нам однозначно отрицательным.
Влияние ПС «Браслет» на ортостатическую устойчивость не установлено.
Полагаем, что применение ПС «Браслет» во время КП должно быть инди-
видуальным и четко регламентированным. Для выработки рекомендаций по
использованию ПС «Браслет» необходимо провести специальные иссле-
дования.
Литература
Атьков О.Ю., Бедненко В.С. Гипокинезия, невесомость. Клинические и
физиологические аспекты / О.Г.Газенко, ред. - М., 1989.
Фомина Г.А. К оценке функционального состояния миокарда здоровых лиц
различных возрастных групп с помощью эхокардиографии // Кровообращение. - 1977.
- X, № 6. - С. 60-63.
ArbeiHe Ph., Fomina G., Achaibou F., Pottier J.M., Kotovskaya A. Cardiac and vascular
adaptation to 0 g with and without thigh cuffs (Antares 14 and Altair 21 day Mir
spaceflights) // Acta Astronaut. - 1995. - Vol. 36, Nos 8-12, P. 753-762. - Acta Astronaut.
-Vol. 36, 6-10.- 1996, a.
ArbeiHe Ph., Fomina G., Alferova I., Porcher M., Couion J., Kotovskaya A., Poliakov И
Cerebral, and femoral flow response to LBNP during 6 month Mir spaceflights // Ibid. -
1996, c. - Vol. 36. - P. 6-10.
ArbeiHe Ph., Fomina G, Pottier J.M., Achaibou F., Kotovskaya A. Influence of the thigh
cuffs countermeasure on the cardiovascular adaptation to 0 g (14, 21 day Mir spaceflights)
// J. Gravit. Physiol. - 1995. - 1. - P. 9-10.
ArbeiHe Ph., Fomina G., Pottier J. M., Porcher M., Couion 1, Kotovskaya A., Poliakov V.
Heart and peripheral., arteries and veins during the 14 month MIR spaceflight // Ibid. -
1996, b. - 3. - P. 95-96.
ArbeiHe Ph., Lebouard D., Patat F., Pottier J. M., BuckeyJ., Berson M., Beck L., Blomquist
G., Gharib C. Variation of the renal flow, in relation with the volemia // The Physiologist. -
1990. - Vol. 33, № 1. - Suppl. - P. 175-176.
ArbeiHe Ph., Pottier J.M., Fomina G., Roncin A., Kotovskaya A. Assessment of the inflight
cardiovascular adaptation and deconditioning (14 day spaceflight) // Ibid. - 1994. - Vol I,
№ 1. - P. 25-26.
ArbeiHe Ph., Sigaudo D., Pavy-ie-Traon A., Herauit S., Porcher M., Gharib C. Femoral to
cerebral, arterial flow redistribution and femoral vein distension during orthostatic tests after
4 days in HDT or confinement // Europ. J. Appl. Physiol. - 1998. - 78. - P. 210-218.
Buckey J.C., Peshock R., Blomqvist C.G. Deep venous contribution to hydrostatic blood
volume change in the human leg // Am. J. Cardiol. - 1988. - 62. - P. 449-452.
540
Международное сотрудничество
Bungo H.W., Charles J. В. The human cardiovascular system in the absence of gravity.
IAF-135, 1985.
Convertino V.A., Doerr D.F., Stein S.L. Changes in size and compliance of the calf after
30 days of simulated microgravity // J. Appl. Physiol. - 1989. - 66 (3). - P. 1509-1512.
Fomina G., Kokova N., Bystrov V., Poliakov V., Strogonova L., Gratchev V., Atkov O.,
Pottier J.M., Arbeille Ph., Patat F., Pourceiot L., Chretien J.L., Venet M. Ultrasound
investigation of the cardiovascular system during 25-days Soviet-French flight: cardiac
aspects // Fourth Europ. Symp. on Life Science Research in Space, Triest, Italy, 28 may - 1
june 1990 (ESA Sp. 307). - P. 27-29.
Grigoriev A., Polyakov V., Bogomolov V., Egorov A., Pestov I., Kozlovskaya I. Medical
results of the fourth prime expedition on the orbital station Mir // Fourth Europ. Symp. on
Life Science Research in Space, Triest, Italy, 28 may - 1 june 1990 (ESA Sp. 307). - P. 19-
26.
Herauit S, Fomina G., Alferova L, Roumy J., Kotovskaya A., Poliakov V., Arbeille Ph.
Cardiac, arterial, and venous adaptation to 0 g during 6 month MIR Spaceflights with and
without thigh cuffs // Europ. J. Appl. Physiol. - 2000. - 81. - P. 384-390.
Murphy G., Marchbanks R.J., Watenpaugh D.E., Meyer J. U., EHashberg N., Hargens A.R.
Increased intracranial pressure in humans during simulated microgravity // The Physiologist.
- 1992. - 35. - P. 184-185.
Pavy-Le-Traon A., Louisi E, Vasseur-Clausen P., Giiell A., Gharib C. Contributory factors
to orthostatic intolerance after simulated weightlessness 11 Clinical. Physiol. - 1999. - 19, 5.
- P. 360-368. Blackwell Science Ltd.
Tyberg J.V., Hamiton V.R. Orthostatic hypotension and role of changes in venous
capacitance 11 Med. Sci. Sport Exerc. - 1996. - 28. - P. 29-32.
Комплексное исследование вегетативной регуляции артериального
давления и сердечного ритма человека при длительном действии
невесомости
Р.М.Баевский, И.И.Фунтова (Россия),
C.Gharib, J.-O.Fortrat (Франция)
Введение
Исследования вегетативной регуляции артериального давления (АД) и
ритма сердца человека в условиях космического полета (КП) представляют
большой научный и практический интерес, поскольку, по мнению ряда авто-
ров при действии невесомости наблюдается снижение АД, уменьшение
барорефлекторной чувствительности и как результат этого явления ортоста-
тической неустойчивости при возвращении космонавтов на Землю
[A.I.Grigoriev, A.D.Egorov, 1991; R.SJohnston, L.F.Dietlein, Ch.A.Berry, 1975;
A.E.Nicogossian, C.L.Huntoon, S.L.Pool, 1994].
Изучению изменений вегетативной регуляции при длительном действии
невесомости была посвящена серия российско-французских экспериментов
«Портапрес», в которых использовался метод непрерывной регистрации АД с
пальца по методу Пеньяза. Исследования проводились в ходе 5 длительных
экспедиций на ОС «Мир». В них участвовало 12 космонавтов, 10 из которых
находились в невесомости более 6 месяцев. Целью этих исследований была
оценка изменений вегетативного баланса и сосудистого тонуса под влиянием
длительной невесомости и выявление прогностических признаков снижения
ортостатической устойчивости.
541
Том II, глава 8
Еще в 1989-1990 гг. при проведении проб с приложением отрицательного
давления к нижней половине тела (ОДНТ) в условиях моделирования
невесомости (7-суточная гипокинезия) российскими и чешскими исследовате-
лями было показано, что метод Пеньяза позволяет выявить ранние прогнос-
тически значимые признаки снижения переносимости пробы в виде умень-
шения пульсового давления и появления выраженных дыхательных и сосу-
дистых волн [А.Р.Котовская, Л.Новак, Я.Пеньяз, 1989; В.Ю.Лукьянюк,
А.Р.Котовская, И.Ф.Виль-Вильямс, 1990]. По мнению D.Eckberg и J.M.Fritsch
(1991), снижение ортостатической устойчивости после КП связано с наруше-
нием барорефлекторной регуляции артериального давления, которая опреде-
ляется состоянием парасимпатического отдела вегетативной нервной
системы. Это было подтверждено результатами исследований после коротких
амери-канских полетов продолжительностью в 4-5 дней, где было выявлено
умень-шение активности парасимпатического звена регуляции [J.M.Fritsch,
J.B.Charles, B.S.Bennett, 1992]. В дальнейшем R.L.Hughson, A.Mailet, C.Gharib
(1994) показали, что снижение спонтанного барорефлекса после 28-суточной
антиортостатической гипокинезии является прямым следствием укорочения
длительности кардиоинтервалов, т.е. связано со смещением вегетативного ба-
ланса в сторону ослабления парасимпатического и усиления симпатического
тонуса.
Таким образом, к началу наших исследований в 1995 году сложилось мне-
ние о связи изменений регуляции АД в КП со снижением барорефлекса. Сле-
дует отметить, что как лабораторные, так и полетные исследования вегета-
тивной регуляции АД и сердечного ритма при влиянии факторов, модели-
рующих условия КП, а также в кратковременных полетах указывали на
смещение вегетативного баланса в сторону ослабления парасимпатических и
усиления симпатических влияний. Однако впервые эти важные для косми-
ческой медицины вопросы удалось подробно исследовать в ходе выполнения
совместных российско-французских экспериментов во время космических экс-
педиций продолжительностью до полугода, что несомненно имеет важное
практическое значение для обеспечения безопасности полетов экипажей
Международной космической станции.
Исследования проводились во время 5 длительных экспедиций на ОС
«Мир», в которых участвовали 10 космонавтов, которые находились в не-
весомости не менее 6 месяцев. Эксперименты «Портапрес» проводились на
Земле (за 60 и 30 суток до старта) от 3 до 7 раз в ходе КП и в 1, 3-и и 5-е
сутки после возвращения. Предполетные данные усреднялись по 2 иссле-
дованиям. Для непрерывного измерения АД в пальце по методу Пеньяза
использовался портативный прибор «Портапрес». Одновременно регистри-
ровалась электрокардиограмма, по которой в последующем вычислялись
длительности RR-интервалов. Для удобства обследуемого был сконструирован
специальный пояс-жилет, на котором были укреплены усилители, преобразо-
ватели и устройства съема информации (рис. 35, гл. 8).
Регистрация непрерывных рядов значений кардиоинтервалов и АД, соот-
ветствующих каждому сердечному сокращению, позволяет с помощью мате-
матических методов анализа выявить скрытые колебания ритма сердца и АД,
в том числе колебания, связанные с активностью различных отделов вегета-
тивной нервной системы, а также оценить выраженность барорефлекторных
влияний.
542
Международное сотрудничество
Комплексное использование методов статистического, корреляционного и
спектрального анализов позволяет оценить динамику изучаемых показателей
на разных этапах полета и при тестовых воздействиях, взаимосвязи показа-
телей, а также колебательные компоненты адаптационных реакций. Это дает
возможность судить о состоянии различных звеньев механизма регуляции
сердечного ритма и АД, выявлять слабые звенья и прогнозировать риск раз-
вития нарушений сердечно-сосудистого гомеостаза на разных этапах КП.
Показатели симпатической и парасимпатической нервной активности были
получены из участков стабильных данных, включающих в себя не менее 300
значений кардиоинтервалов и соответствующих им величин систолического
АД (САД), с помощью метода спектрального анализа CGSA и быстрого преоб-
разования Фурье после подсчета гармонических и негармонических компонен-
тов RR-интервалов и САД [R.L.Hughson, LQuintin, G.Annat et al., 1993].
Рис. 35 (гл. 8). Выполнение эксперимента «Портапрес» на борту станции «Мир»
французским космонавтом-исследователем Клади Андре-Деэ
Парасимпатическая активность оценивалась по величине высокочастотной
мощности Hi (в полосе выше 0,15 Гц), суммарная симпатическая активность -
по величине низкочастотной мощности Lo (в полосе ниже 0,15 Гц).
Эти же динамические ряды RR-интервалов анализировались программой
«Control» [J.Tank, R.M.Baevsky, M.Weck, 1998]. Вычислялись общепринятые
статистические показатели: CV, RMSSD, PNN50 и показатели вариационной
пульсометрии, в частности, индекс напряжения SI (Stress Index). При спект-
ральном анализе вычислялись различные спектральные оценки в трех поло-
сах частот: 0,5-0,15 Гц - HF (High Frequency), 0,15-0,05 Гц - LF (Low
Frequency) и 0,05-0,015 Гц - VLF (Very Low Frequency).
Для оценки выраженности барорефлекторных реакций использовалась
программа HRBP (R.Hughson и Y.Yamamoto, University of Waterloo).
543
Том //, глава 8
Барорефлекторные последовательности определялись как ряд, состоящий
из не менее трех последовательных ударов сердца, в которых и систо-
лическое давление, и следующий RR-интервал вместе увеличивались или
уменьшались [R.L.Hughson, L.Quintin, G.Annat et al., 1993]. Когда встречалась
такая последовательность, пары значений RR-интервалов и систолического
давления в ней подвергались линейному регрессионному анализу. Вычислялся
угол наклона регрессионной линии для каждой последовательности, который
затем усреднялся для всех последовательностей за данный промежуток
времени (барорефлекторный наклон - Baroreflex Slope (BS), мс/мм рт.ст.).
Результаты исследований и их обсуждение
На рис. 36 (гл. 8) представлены средние значения частоты пульса (HR),
систолического АД (SAP) и барорефлекторной чувствительности (BS) у каж-
дого из 10 космонавтов перед полетом и на 5-6-м месяце полета, а для
последних двух параметров, и в 1-е сутки после приземления. Видно, что
только у 4 из 10 космонавтов в конце полета наблюдалось значимое учащение
пульса. В 3 случаях это сопровождалось заметным увеличением АД. У кос-
монавта 6 увеличение АД сопровождалось снижением частоты пульса.
Рис. 36 (гл. 8). Средние значения частоты пульса (ЧП), систолического артериального
давления (САД) и барорефлекторной чувствительности (BS)
у каждого из 10 космонавтов в предполетный период,
на 5-6-м месяце полета и в первые сутки после возвращения
544
Международное сотрудничество
Снижение барорефлекторной чувствительности в конце полета отмечалось
в 7 случаях из 10. Интересно, что после полета барорефлекторная чувстви-
тельность снизилась по сравнению с предполетным уровнем у тех 4 космо-
навтов, у которых в конце полета наблюдалось учащение пульса. Кроме того,
некоторое снижение барорефлекторной чувствительности после полета
наблюдалось у космонавта б, но частота пульса в полете у него снизилась.
Важно отметить, что рост АД в первый день после приземления был отме-
чен лишь в 3 случаях, эти изменения не коррелировали с изменениями час-
тоты пульса или барорефлекторной чувствительности.
Рассмотрим выраженность колебаний (волн) сердечного ритма с различ-
ными периодами. На рис. 37 (гл. 8) представлены данные о мощности
спектров в соответствующих диапазонах дыхательных (HF), сосудистых (LF) и
так называемых очень медленных волн (VLF).
□ До полета □ 5-6 месяц полета
Рис. 37 (гл. 8). Выраженность различных компонентов спектра сердечного ритма в
предполетный период и на 5-6-м месяце космического полета
Как видно из этих данных, увеличение дыхательных волн в конце полу-
годового полета отмечалось у космонавтов 2 и 8, увеличение сосудистых волн
у космонавтов 1, 2 и 8, а увеличение очень медленных волн у космонавтов 1,
5 и 8. Только у космонавта 5 наблюдался значительный рост АД в полете и
после полета, а также существенное учащение пульса в конце полета.
545
Том II, глава 8
Определенные особенности реакций на действие длительной невесомости
наблюдали у космонавтов 3, 6, 9, 10. Эти неблагоприятные реакции прояв-
лялись в виде кратковременных аритмий или нестабильных изменений ЭКГ.
Однако у этих космонавтов в полете не отмечено ни заметных изменений час-
тоты пульса, АД и чувствительности барорефлекса, ни роста мощности спект-
ра сердечного ритма в отдельных диапазонах частот. Отличительными
особенностями данных спектрального анализа у этих космонавтов являются:
а) у космонавтов 3, 9 и 10 - самые низкие предполетные и полетные значения
мощности спектра в диапазоне дыхательных волн. При этом у космонавта 10 в
конце полета наблюдалось очень резкое уменьшение мощности спектра дыха-
тельных волн; б) у космонавтов 3 и 9 в диапазоне сосудистых волн - самые
низкие предполетные значения мощности спектра, а у космонавта 10 - самое
значительное уменьшение мощности спектра сосудистых волн в полете; в) в
диапазоне очень медленных волн аналогичная сосудистым волнам картина у
космонавтов 3, 9 и 10, а у космонавта 6 очень низкое предполетное и самое
низкое полетное значение мощности спектра очень медленных волн сердеч-
ного ритма.
Таким образом, отличительной особенностью данных спектрального ана-
лиза у космонавтов с неблагоприятными реакциями на длительное действие
факторов КП являются либо более низкие предполетные и полетные значения
мощности спектра во всех диапазонах частот, либо более резкое снижение
мощности спектра к концу длительного полета. Такое снижение отмечалось у
космонавта 6 в диапазоне очень низких частот, у космонавта 10 - в диапазоне
дыхательных и сосудистых волн. Вопрос о механизмах снижения мощности
спектра сердечного ритма в различных диапазонах частот является довольно
сложным и спорным. Исходя из теоретических представлений о многокон-
турной регуляции сердечного ритма, мы считаем, что торможение активности
исследуемых регуляторных звеньев связано с активацией более высоких уров-
ней управления, которые берут на себя «ответственность» за поддержание
гомеостаза различных систем организма, в том числе сердечно-сосудистой
системы [Р.М.Баевский, 1976, 1979]. При этом тормозятся нижележащие
уровни управления, что проявляется соответствующим снижением вариабель-
ности сердечного ритма. В данном случае речь может идти об активации
гормонального звена регуляции, которому соответствуют более медленные
колебания физиологических параметров. Например, усиление секреции кате-
холаминов сопровождается появлением волн сердечного ритма с периодами
до 9-12 минут [В.А.Карпенко, 1976].
О том, что действительно имеет место активация более высоких уровней
управления, в частности гормональных звеньев симпатической регуляции,
можно было бы судить по показателям сердечного ритма, отражающим веге-
тативный баланс. Такими показателями являются PNN50 и SI. На рис. 38 (гл.
8) представлены значения указанных показателей у 10 космонавтов. Как
видно из этих данных, в большинстве случаев в полете наблюдается сни-
жение парасимпатической и рост симпатической активности. Поскольку рост
симпатической активности происходит на фоне торможения общей активности
исследуемых звеньев нервной регуляции сердечного ритма, то единственным
объяснением наблюдаемых изменений может быть лишь наличие активации
гормонального звена симпатической регуляции, что ведет к соответствую-
щему смещению вегетативного баланса.
546
Международное сотрудничество
При этом у космонавтов 4 и 6 в полете отмечалось лишь ослабление тонуса
парасимпатической системы с умеренным ростом симпатической активности. У
космонавта 9 еще в предполетном периоде преобладала выраженная акти-
вация симпатического звена регуляции, которая значительно усилилась в
полете. У космонавта 10 в предполетный период вегетативный баланс был
относительно уравновешен с более высокой активностью парасимпатического
звена и более низкой активностью симпатического звена. В полете наблю-
далось резкое усиление симпатической активности на фоне отсутствия пара-
симпатической. Все эти данные подтверждают высокую прогностическую зна-
чимость снижения вариабельности сердечного ритма для распознавания
вероятных в полете неблагоприятных изменений со стороны сердечно-сосу-
дистой системы.
<50
50
40
30
20
10
о
] 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Космонавты
□ До полета □ 5-6 меся ц полета
Рис. 38 (гл. 8). Значения показателей симпатической (SI) активности и
парасимпатической (PNN50) активности у 10 космонавтов до полета
и на 5-6-м месяце космического полета
Симпатическое звено регуляции АД, как известно, ассоциируется с вазомо-
торным центром продолговатого мозга [Б.Фолков, Э.Нил, 1976], который
входит в состав медуллярного сердечно-сосудистого центра. В норме он функ-
ционирует в тесном взаимодействии с высшими центрами вегетативной инте-
грации и обеспечивает регуляцию АД, минутного объема, распределения
кровотока. Все это обусловлено тесным взаимодействием вазомоторного цент-
ра с кардиостимуляторным и кардиоингибиторным центрами. Анализируя вы-
сокочастотную и низкочастотную мощность сердечного ритма и АД по
показателям спектрального анализа соответствующих динамических рядов
можно судить об особенностях этого взаимодействия в условиях КП. Актива-
ция кардиоингибиторного центра характеризуется усилением высокочастот-
ной составляющей спектра сердечного ритма; активация кардиостимуля-
торного центра - активацией низкочастотной составляющей. Состояние вазо-
моторного центра отражает низкочастотная составляющая спектра систо-
лического АД.
547
Том II, глава 8
На рис. 39 (гл. 8) представлены данные, полученные у 10 космонавтов до
полета и в конце 5-6-месячного полета. Как видно из этих данных, у кос-
монавта 6 в конце длительного полета резко снизилась низкочастотная
мощность сердечного ритма и резко возросла низкочастотная мощность
систолического АД. Это может быть связано с активацией вазомоторного
центра при торможении кардиостимулирующего и кардиоинтгибиторного
центров, влияющих на сердечный ритм.
Такая интерпретация вполне согласуется с наблюдавшимся у этого космо-
навта ростом АД в полете и его существенным падением в первый день после
возвращения на Землю. У космонавтов 9 и 10, наоборот, активность вазо-
моторного центра в конце длительного полета резко снизилась, при этом
одновременно уменьшились и мощности высокочастотного и низкочастотного
компонентов сердечного ритма.
Низкочастотная мощность спектра сердечного ритма, у.е.
Космонавты
Q До полета ЕЗ 5-6 месяц полета
Рис. 39 (гл. 8). Низкочастотная мощность спектров сердечного ритма и артериального
давления до полета и на 5-6-м месяце пребывания в условиях невесомости
Такая динамика соответствует гипотезе о включении гормонального звена
симпатической регуляции, что привело к резкому смещению вегетативного
баланса в сторону повышения активности его симпатического компонента.
При этом космонавт 10 отличается более чем 10-кратным снижением
низкочастотной мощности спектра сердечного ритма.
Заключение
Представленные данные об особенностях перестройки регуляторных
механизмов в условиях длительной невесомости продемонстрировали сущест-
венную роль симпатического звена регуляции в поддержании сердечно-
сосудистого гомеостаза. Снижение суммарной мощности спектра сердечного
ритма при одновременном усилении симпатической активности можно рас-
сматривать как признак «вмешательства» высших вегетативных центров в
активность нижележащих уровней управления, при котором активируются
специфические механизмы регуляции АД.
548
Международное сотрудничество
Показано, что индивидуальные особенности вегетативной регуляции сер-
дечного ритма и АД в длительном КП имеют прогностический смысл. Как
правило, при достаточных функциональных резервах новый уровень сер-
дечно-сосудистого гомеостаза в невесомости поддерживается механизмами
автономной регуляции с умеренной активацией симпатического звена регу-
ляции. При сниженном функциональном резерве новый уровень сердечно-
сосудистого гомеостаза сохраняется благодаря существенному напряжению
регуляторных механизмов с активацией высших вегетативных центров и ком-
пенсаторным усилением активности автономных механизмов регуляции АД.
Таким образом, прогноз функционального состояния системы кровообра-
щения в длительном КП не может основываться только на данных о барореф-
лекторной чувствительности или на средних значениях частоты пульса и АД.
Более важным является знание индивидуальных особенностей взаимо-
действия различных звеньев регуляторного механизма и, в частности, состо-
яния симпатического звена регуляции, обеспечивающего мобилизацию функ-
циональных резервов. Включение в процесс адаптации вазомоторного центра
(усиление низкочастотной мощности спектра АД) и более высоких уровней
регуляции (торможение всех компонентов спектра сердечного ритма) служит
прогностическим признаком недостаточности функциональных резервов.
Литература
Баевский Р.М. Временная организация функций и адаптационные возможности
организма // Теоретические и прикладные аспекты временной организации биосистем.
- М., 1976. - С. 88-95.
Баевский. Р.М. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. - М., 1979.
Карпенко В.А. Выделение катехоламинов с мочой и структура сердечного ритма при
умственном труде различной напряженности: Автореф. дисс. - Киев, 1976.
Котовская A. R, Новак Л., Пеньяз Я. и соавт. Прогнозирование состояния человека
при пробе с ОДНТ в условиях моделированной невесомости на основе измерения дав-
ления крови по методу Я.Пеньяза // Scripta medica. 1989. - Vol. 62, № 4. - р. 201-206.
Лукьянюк В.Ю., Котовская А.Р., Виль-Вильямс И.Ф. и соавт. Прогнозирование
состояния человека в условиях гравитационного перераспределения крови на основе
непрерывного неинвазивного измерения артериального давления по методу Пеньяза Ц
Авиакосмич. и эколог, мед. -1990. - С. 30-34.
Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. - М., 1976.
Biomedical Results of Apollo / Johnston R.S., Dietlein L.F., Berry Ch.A. (Ed). NASA,
Washington, 1975.
Eckberg D.L., Fritsch J.M. Human Autonomic responses to actual and simulated
weightlessness // J. Clin. Pharmacol. - 1991. - Vol. 11, No 10 - P. 951-955.
Fritsch J.M., Charles J. B., Bennett B.S. Short duration spaceflight ompairs human carotid
baroreceptor-cardiac reflex responses // J. Appl. Physiol. -1992. - Vol. 73 (30). - P. 664-671.
Grigoriev A.L, Egorov A.D. The effects of prolonged Spaceflight on human body. //
Advanced in space biology and medicine. -1991. - 1. - P. 1-35.
Hughson R.L, Quintin L., Annat G., Yamamoto Y., Gharib C. Spontaneous baroreflex by
sequence and power spectral methods in humans // Clin. Physiol. - 1993. - 13. - P. 663-676.
Hughson R.L., MaiHet A., Gharib C. et al. Reduced spontaneous baroreflex response slope
during lower body negative pressure after 28 days of head-down bed rest // J. Appl. Physil.
- 1994.-Vol. 77(1).-P. 69-77.
Nicogossian A.E, Huntoon C.L., PoolS.L. Space physiology and medicine. 3-rd ed. 1994.
Tank J., Baevsky R.M., Week M. et al. Indices of spontaneous baroreceptor reflex
sensivity-reference values // J. Cardiovasc. diagn. Proced. - 1998. - Vol. 15, No 2. - P. 158.
549
Том //, глава 8
Исследование суточной динамики
артериального давления человека
в условиях невесомости
Р.М.Баевский, И.И.Фунтова (Россия),
J.L.Cuche (Франция)
В последние годы большое внимание уделяется изучению суточной
динамики артериального давления (АД) человека на основе использования
носимых мониторов с применением плечевой манжеты и автомата давления.
В космическом полете (КП) первые исследования подобного типа были
осуществлены в 1996-1999 гг. в рамках российско-французской научной
программы. Основной целью исследований являлось изучение устойчивости
сердечно-сосудистого гомеостаза и процессов адаптации к условиям неве-
сомости. Эксперимент получил название «Холтер-АД», что указывает на то,
что измерения АД проводятся по системе Холтера - основоположника метода
суточной регистрации электрокардиограммы, получившего наименование
Холтеровского мониторирования.
Задачами полетного эксперимента были:
- изучение особенностей суточной динамики АД и частоты пульса (ЧП)
на разных этапах КП;
- выявление связи между суточными изменениями АД и ЧП;
- исследование активности различных звеньев вегетативной регуляции в
процессе адаптации к условиям КП;
- выяснение индивидуальных особенностей сердечно-сосудистого гомео-
стаза и процессов адаптации при длительном действии невесомости.
Суточное мониторирование АД и ЧП имеет не только научно-теоре-
тическое значение, важное для получения новых знаний о влиянии фак-
торов КП на организм человека. Этот метод представляет и практический
интерес для контроля за функциональным состоянием членов экипажей в
ходе полета. Результаты исследований должны использоваться для раз-
работки диагностических и прогностических критериев, чтобы в дальнейшем
этот метод в космосе мог бы применяться как и в клинике для контрольных
измерений и исследований по показаниям.
Исследования проводили во время 5 длительных и 2 коротких экспедиций
на ОС «Мир». Здесь представлены результаты исследований, проведенных с
участием 6 космонавтов, из которых 5 находились в невесомости не менее 6
месяцев.
Эксперименты «Холтер-АД» проводили на Земле (за 60 и 30 суток до
старта) от 3 до 7 раз в ходе КП и в 1-8-е сутки после приземления.
В ходе эксперимента один раз каждые 15 минут в течение суток
измерялось АД посредством плечевой манжеты аускультативным методом (по
тонам Короткова). Одновременно с измерением АД прибор регистрировал
среднее значение ЧП за минуту. Полученные в полете данные доставлялись
на Землю для последующей обработки.
Анализу подвергались динамические ряды значений систолического,
диастолического, пульсового, среднего АД и ЧП. Анализ данных проводился с
помощью стандартного пакета прикладных программ Statistica. Для каждого
550
Международное сотрудничество
измеряемого показателя (по 96 значений за сутки) вычислялись М, SD, гл.
Кроме того, определялись коэффициенты взаимной корреляции для суточных
рядов показателей ЧП (частоты пульса), САД (систолического артериального
давления) и ДАД (диастолического артериального давления). По ним вы-
числялась суммарная корреляционная связь, определяемая по сумме 3 коэф-
фициентов корреляции. С помощью программ спектрального анализа строи-
лись графики спектров суточного ряда показателей ЧП и САД, а также их
кросспектральная функция.
Уже в первом полете продолжительностью 16 суток, где впервые
использовался метод суточного мониторирования АД и частоты пульса, были
получены новые данные [I.I.Funtova, R.M.Baevsky, J.L.Cuche, 1997]. Наряду с
известными ранее урежением частоты пульса (ЧП) и некоторым снижением
АД в первые дни пребывания в невесомости было установлено ослабление
корреляционной связи между ЧП, систолическим и диастолическим дав-
лением в суточном цикле. При этом хронобиологическая структура суточного
цикла не нарушалась. Наиболее существенным было ослабление связи
диастолического давления с остальными показателями. Так, коэффициент
корреляции между ДАД и ЧП за 2 месяца до полета был -0,68, на 6-е сутки
полета он уменьшился до -0,44, а на 12-е сутки снизился вдвое (до -0,34).
Соответственно для пары показателей ДАД - САД коэффициенты корреляции
были равны -0,60, -0,32 и -0,42.
Анализ спектров ЧП и САД в 16-суточном полете показал, что их домини-
рующие периоды уменьшаются. Для ЧП минимум наблюдался на 6-е сутки
полета (с 750 минут перед полетом до 150 минут) и для САД - на 12-е и 15-е
сутки полета (с 270 до 120 и 45 минут). Таким образом, наряду с изме-
нениями синхронизации показателей в циркадианном (суточном) ритме,
характеризующем влияние факторов окружающей среды на целостный
организм, наблюдались и смещения периодов ультрадианных ритмов, отра-
жающих состояние уровней межсистемной регуляции [А.А.Сорокин, 1981;
Р.М.Баевский, 1976].
Эти новые факты свидетельствовали о том, что под влиянием невесомости
происходят изменения не только величины основных показателей сердечно-
сосудистого гомеостаза - ЧП и АД, но и изменения в регуляторных ме-
ханизмах. При этом, как правило, не нарушается структура суточного ритма.
Уменьшение синхронизации показателей в суточном цикле и уменьшение
доминирующих периодов спектров можно рассматривать как признаки
перенастройки высших уровней управления физиологическими функциями.
Таким образом, последующие исследования в более длительных КП опира-
лись на рабочую гипотезу о важной роли механизмов регуляции, включая
высшие уровни управления, в поддержании сердечно-сосудистого гомеостаза
в условиях длительной невесомости.
Прежде всего, следует отметить, что основные показатели сердечно-
сосудистого гомеостаза на всех этапах длительного КП обычно не выходят за
пределы физиологической нормы. На рис. 40 (гл. 8) представлены средне-
суточные значения ЧП, САД, ДАД и ПАД у 5 космонавтов, совершивших
полеты длительностью более 6 месяцев. Здесь предполетные данные срав-
ниваются со значениями показателей в первый и последний месяцы полета, а
также в 1-й день после приземления. Весьма наглядными являются инди-
видуальные особенности сердечно-сосудистого гомеостаза. Перед полетом
551
Том 11, глава 8
умеренная брадикардия наблюдалась у космонавта 1, умеренная тахикардия у
космонавтов 3 и 4. Значения САД колебались в пределах от 112 до 128 мм
рт.ст., значения ДАД - от 66 до 87 мм рт.ст.
Среднесуточная ЧП в начальный период полета у всех космонавтов снижа-
лась, к концу полета у одного из них она возрастала выше исходного уровня.
После полета этот показатель у всех был выше предполетных значений.
Систолическое АД по сравнению с предполетным уровнем в начальный
период полета в большинстве случаев снижалось, а к концу полета увеличи-
валось. После полета этот показатель у всех космонавтов также был выше
предполетных значений. Диастолическое АД в начале полета изменялось так
же, как и систолическое, но в конце полета не увеличивалось. После полета
оно только в отдельных случаях немного превышало предполетные значения.
Рис. 40 (гл. 8). Среднесуточные значения основных показателей
сердечно-сосудистого гомеостаза на разных этапах полета
Пульсовое АД у большинства космонавтов к концу полета было выше
предполетного уровня. Также в большинстве случаев этот показатель был
выше исходных значений в послеполетный период.
Следует еще раз подчеркнуть, что изменения среднесуточных значений
основных показателей сердечно-сосудистого гомеостаза на разных этапах
полета не выходили за пределы физиологической нормы и их колебания
были связаны с индивидуальными типологическими особенностями меха-
низмов регуляции кровообращения.
552
Международное сотрудничество
Так, наибольшие значения пульсового давления наблюдались в конце
полета у космонавтов 1, 2 и 5. У космонавта 1 эти изменения отмечались на
фоне умеренной брадикардии и сопровождались снижением диастолического
давления.
При изучении суточных изменений физиологических функций большой
интерес представляет сравнение утренних, вечерних и ночных значений
показателей. На рис. 41 (гл. 8) представлены данные о ЧП и систолическом
АД в разные часы суток у 2 космонавтов на 2-м и 5-м месяцах КП. Как видно
из этих данных, у космонавта 1 на 42-е и 139-е сутки полета ночные значения
ЧП и САД превышали их утренние значения, а на 139-е сутки полета также
отмечался существенный рост вечерних значений этих показателей. У
космонавта 2, как и у остальных космонавтов, соотношение утренних и
ночных значений показателей в полете было таким же, как и перед полетом.
а утро
Рис. 41 (гл. 8). В ну трисуточные соотношения значений частоты пульса (ЧП)
и систолического артериального давления (САД) у космонавтов 1 и 2
на разных этапах космического полета
Изменения биоритмологической структуры суточного цикла у космонавта 1
можно расценить как признак снижения адаптационных возможностей
организма. Рост ЧП и АД в ночной период суток указывает на уменьшение
функциональных резервов и является прогностически неблагоприятным.
Установившиеся новые взаимосвязи между основными параметрами
сердечно-сосудистого гомеостаза явились результатом перенастройки при-
способительных механизмов. При этом поддержание нового уровня гомео-
стаза, по-видимому, требует постоянного напряжения регуляторных систем.
553
Том II, глава 8
Косвенным подтверждением признаков перенапряжения может служить
усиление внутрисуточных корреляционных связей в конце полета (по
сравнению с предполетными значениями) у космонавтов 2 и 5 (рис. 42, гл. 8).
Вместе с тем у космонавта 2 абсолютная величина корреляционных связей
была намного ниже, чем у остальных космонавтов.
Перенастройка регуляторных систем в новых для организма условиях
длительного КП ведет к изменению не только сердечно-сосудистого гомео-
стаза, но и вегетативного баланса [R.M.Baevsky, М.Moser, I.I.Funtova et al.,
1998], который связан с состоянием высших вегетативных центров и межсис-
темными уровнями гуморально-гормонального управления. Эти уровни могут
быть исследованы путем анализа ультрадианных ритмов с периодами от
десятков минут до нескольких часов [В.В.Парин, Р.М.Баевский, 1966;
А.А.Сорокин, 1981].
Внутр «суточная корреляция показателей частоты пульса
и артериального давления
Космонавты
g до полога 0 начало полета □ конец полета
□ после пол era
Рис. 42 (гл. 8). Суммарная корреляционная связь между суточными изменениями
показателей ЧП, САД и ДАД на разных этапах длительного космического полета
Роль высших уровней управления физиологическими функциями орга-
низма при адаптации к условиям невесомости хорошо иллюстрируется
данными спектрального анализа суточной динамики ЧП и САД. На примере
космонавта 1 может быть показано, как постепенно в ходе КП изменяется
функциональная организация процессов управления ЧП и АД. В табл. 12 (гл.
8) представлены данные о доминирующих периодах спектров ЧП и САД и о
суммарной мощности колебаний в трех диапазонах частот. Увеличение
доминирующего периода означает, что в процесс управления включаются все
новые регуляторные звенья, поскольку при этом увеличиваются затраты
времени на сбор информации с периферических элементов и на обработку
информации в нервных центрах. Соответственно перераспределяются между
диапазонами частот и мощности колебаний.
Из представленных данных видно, что доминирующие периоды ЧП в ходе
полета уменьшаются, а САД - растут. Следовательно, управление ЧП в
полете становится все более сложным, так как оно требует включения все
новых звеньев регуляции. Управление уровнем АД, наоборот, концентриру-
ется на все более низких уровнях. Логика этих изменений, возможно, заклю-
чается в том, что ЧП как более интегративный показатель, связанный с
психоэмоциональными факторами, энергообменом, метаболизмом и терморе-
гуляцией, в сложных ситуациях должен управляться из все более «высоких
этажей» управляющего механизма. Управление систолическим АД, которое
554
Международное сотрудничество
связано с быстродействующими парасимпатическими звеньями регуляции и
контролируемым подкорковым вазомоторным центром, становится все более
автономным.
Однако при более детальном рассмотрении полученных данных видно, что
«автономизация» управления АД основана на активной помощи высших
уровней управления, так как мощность ультрадианных ритмов САД в
диапазоне более 300 минут в конце полета возрастает в 1,5 раза.
В условиях длительного КП можно наблюдать самые разнообразные
индивидуальные варианты изменений периодов и мощностей спектров
ультрадианных ритмов ЧП и САД. Эти варианты можно представить в виде
табл. 13 (гл. 8), где знаками «+» и «-» обозначена тенденция изменений в
ходе полета периодов или мощностей ультрадианных ритмов.
Таблица 12 (гл. 8)
Доминирующие периоды (в часах) спектров ЧП и САД и их относительные мощности
в различных диапазонах у космонавта 1 до, во время и после космического полета
Этапы полета Доминирующие периоды спект- ров ЧП и САД (в часах) Относительные значения мощности спектра ЧП и САД в различных диапазонах (в усл. ед.)
ЧП САД 0-150 мин 150-300 мин > 300 мин
ЧП САД ЧП САД ЧП САД
До полета 0,5 8,5 700 900 250 2900
5 дней 5,5 8,5 180 700 600 270 1000
10 дней 1,5 3,7 220 500 1200 —
18 дней 10,5 10,5 200 1600 300 1300 900 2200
42 дня 5,0 4,0 320 1400 740 300 —
139 дней 3,о 430 1000 400 1000 —
200 дней 3,7 2,5 150 2000 440 4400
После полета 1,5 7,0 700 1000 1000 9800
Рассмотрим представленные в табл. 12 (гл. 8) данные с точки зрения
оценки функционального состояния регуляторных механизмов. Передача
управления на «верхние» уровни управления указывает на снижение резерв-
ных или приспособительных (адаптационных) возможностей нижележащих
уровней. Рост мощности спектра отражает активацию соответствующих
уровней управления. Таким образом, отмечаемое снижение функциональных
резервов регуляции сердечного ритма у космонавтов 1, 2 и 4 только у
космонавта 4 сопровождается ростом мощности доминирующих гармоник
спектра ЧП.
Только у космонавта 2 высшие уровни управления одновременно вклю-
чаются и в процесс регуляции АД. Наименее благоприятной следует считать
реакцию космонавта 1, где «автономизация» регуляции САД обеспечивается
555
Том II, глава 8
ростом мощности спектра, по-видимому, за счет активной мобилизации
гуморально-гормональных уровней управления (см. выше). Также неблаго-
приятными можно назвать изменения, наблюдавшиеся у космонавта 5. У него
при снижении мощности спектра ЧП не наблюдалось передачи управления на
более высокие уровни управления, а активация более высоких гуморально-
гормональных звеньев регуляции САД не сопровождалась усилением мощ-
ности спектра доминирующих гармоник САД. Наиболее благоприятной можно
назвать реакцию космонавта 3, у которого сохраняется предполетный резерв
регуляции ЧП и включаются дополнительные резервы регуляции САД.
Полученные по полетным материалам оценки приспособительных возмож-
ностей регуляторного аппарата у отдельных космонавтов коррелируют с
результатами послеполетной оценки сердечно-сосудистого гомеостаза.
Таблица 13 (гл. 8)
Тенденции изменений периодов и мощностей спектров ультрадианных ритмов
ЧП и САД в конце длительного космического полета по сравнению
с предполетными значениями
Параметры Космонавты
1 2 3 4 5
Периоды ЧП 4- 4- 0 4- 0
САД — 4- 4- — 4-
Мощности ЧП — — 0 4- —
САД 4- — 4- - 0
Так, у космонавта 1 в послеполетный период отмечалось резкое учащение
сердечного ритма (в 1,5 раза по сравнению с предполетными значениями) и
выраженное снижение корреляционных связей между параметрами в
суточном цикле (в 1,4 раза). У космонавта 5, который также отличался
низкими приспособительными возможностями в полете, в конце полета был
отмечен резкий рост пульсового давления (почти в 2 раза по сравнению с
предполетным уровнем) со значительным увеличением внутрисуточных
корреляционных связей, указывающим на перенапряжение регуляторных
механизмов. После полета у этого космонавта среднесуточное значение САД
было выше 140 мм рт.ст. при предполетном значении 112 мм рт.ст.
Анализ результатов суточного мониторирования АД и ЧП в условиях
длительного КП позволил подтвердить достоверность одного из важных
положений космической кардиологии о том, что при длительном действии
невесомости не наблюдается нарушений сердечно-сосудистого гомеостаза
[A.I.Grigoriev, A.D.Egorov, 1991]. Но для его сохранения и поддержания
необходима постоянная работа регуляторных механизмов различного уровня,
как автономных, так и центральных. В соответствии с известными законо-
мерностями взаимодействия управляющих систем в живом организме
центральные механизмы «вмешиваются» в деятельность автономных только
в том случае, если последние не обеспечивают получение необходимого
результата [В.В.Парин, Р.М.Баевский, 1966]. Поэтому необходимым условием
адаптации организма к новым для него условиям невесомости является
активация все более высоких уровней системы управления.
Перенастройка сердечно-сосудистого гомеостаза на новый, адекватный
условиям невесомости уровень происходит вначале путем ослабления
556
Международное сотрудничество
сложившихся на Земле функциональных связей между отдельными пара-
метрами гомеостаза. Об этом свидетельствует уменьшение корреляции
(синхронизации) между ЧП и показателями АД в суточном цикле. Одно-
временно происходит активация различных звеньев вегетативной регуляции,
в том числе активация высших вегетативных центров и корково-подкорковых
структур, что отражается изменением доминирующих периодов и мощности
различных компонентов спектра ультрадианных ритмов. Затем в зависимости
от индивидуальных особенностей и функциональных резервов регуляторного
механизма в полете наблюдаются различные варианты изменений
спектральных и корреляционных показателей. Эти данные могут быть
использованы для оценки и прогнозирования функционального состояния
организма космонавтов.
Литература
Баевский Р.М. Временная организация функций и адаптационные возможности
организма // Теоретические и прикладные аспекты временной организации биосистем.
- М., 1976. С. 88-95.
Парии В.В., Баевский Р.М. Введение в медицинскую кибернетику. - М., 1966.
Сорокин А.А. Ультрадианные составляющие суточного ритма. Фрунзе, Илим, 1981.
Baevsky R.M., Moser M.f Funtova I.If Nikulina G.A. et ai. Autonomic regulation of
circulation and cardiac contractility during a 14-month space flight // Acta Astronaut. -
1998. - Vol. 42. - P. 159-173.
Grigoriev A.I., Egorov A.D. The effects of prolonged spaceflight on human body 11
Advanced in space biology and medicine. - 1991. - 1. - P. 1-35.
Funtova I.I., Baevsky R.M., Cuche J.L. 24-hour monitoring of the blood pressure and
heart rate at a initial stage of space flight (preliminary report) // Japanese J. Aerosp. and
Environ. Med. - 1997. - Vol. 34, No 4. - P. 154-155.
Российско-австрийские программы
(И.Д.Пестов, В.И.Кожаринов)
Медицинские исследования по программе
российско-австрийского сотрудничества в рамках
проекта «Аустромир»
И.Д.Пестов
Проект «Аустромир» явился результатом Государственного договора,
заключенного между СССР и Австрийской Республикой И октября 1988 года и
предусматривавшего проведение космического полета (КП) австрийского кос-
монавта на станции «Мир», а также выполнение совместных научных экспе-
риментов в области медицины, физики и исследования материалов.
Формирование медицинского раздела программы «Аустромир»
В подготовке и проведении медицинских экспериментов по программе
«Аустромир» приняли участие с австрийской стороны: специалисты Универси-
тетов г.г. Инсбрука, Граца, Вены, Института ядерной физики и фирмы АКГ-
акустик в Вене; с советской (позднее с российской) стороны: Институт медико-
биологических проблем, Центр подготовки космонавтов им. Ю.А.Гагарина и
НПО «Энергия» в Москве.
557
Том //, глава 8
При формировании программы медицинских экспериментов проекта
«Аустромир» принимались во внимание следующие исходные данные:
продолжительность пребывания австрийского космонавта на станции «Мир» -
6 суток; ресурс рабочего времени на проведение медицинских исследований -
42 часа; общая масса научной аппаратуры, доставляемой на станцию «Мир» -
150 кг; австрийский космонавт является обследуемым, а российский -
помогающим.
Рассматривая заявки на проведение экспериментов, специалисты оце-
нивали важность научных целей, методический уровень исследований, их
трудоемкость, техническую и методическую реализуемость, новизну ожи-
даемых результатов. С учетом этих критериев и ограничений из 16 по-
ступивших на рассмотрение заявок были отобраны 10 экспериментов (9 по-
летных и 1 до- и послеполетный).
Таблица 14 (гл. 8)
Перечень медицинских экспериментов проекта «Аустромир»
Эксперимент Исследуемые функции Ответственные исполнители Затраты времени
1. « Ауд ими р» Слуховая ориентация в условиях невесомости при имитации перемещения источника звука в пространстве А.Перстерер, М. Нефедова Блок 1 (2 раза за полет); каждое обследование: 4 ч австр. кос- монавт, 4 ч рос. космонавт
2. «Монимир» Позные и установочные рефлексы в условиях невесомости М. Бергер, И. Козловская
3. «Оптоверт» Взаимодействие анализаторов при оптокинетической стимуляции К. Мюллер, Л. Корнилова
4. «Микровиб» Физиологический тремор и вызванные микровибрации кожи и мышц в условиях невесомости Е.Галлаш, М. Борисов Блок 2 (2 раза за полет); каждое обследование: 4,5 ч австр. космонавт, 4,5 ч. рос. космонавт
5. «Пульстранс» Пульсация артерий, сократимость и ритм сердца в покое, при физических и постуральных нагрузках М. Мозер, Р.Баевский
6. «Мотомир» Нейрофизиологический анализ моторики человека по заданным образцам движения в условиях невесомости Н.Бахль, И. Козловская
7. «Бодифлуидс» Изменение плотности крови и гормонального статуса при ОДНТ Х.Хингхофер- Салкай, В. Носков 1 раз за полет 3 ч австр. космонавт, 3 ч рос. космонавт
8. «Когимир» Высшие психические (когнитивные) функции Т. Бенке, О. Козеренко 3 раза за полет; каждое обсл-е: 0,5 ч австр. космонавт
9. «Дозимир» Дозиметрический контроль Н.Вана, Ю. Акатов 2 раза за полет; каждый эксп-т: 0,25 ч австр. космонавт
10. «Мирген» Воздействие факторов космического полета на генетические и иммунологические свойства лимфоцитов Х.Тушль, М.Хайдаков Только до и после полета
558
Международное сотрудничество
В табл. 14 (гл. 8) дан перечень этих экспериментов. Научное руководство и
координацию работ по проведению медицинских экспериментов с авст-
рийской стороны осуществлял доцент М.Бергер из Университета г. Инсбрук; с
российской - И.Пестов (ИМБП). Техническими руководителями проекта с
австрийской стороны был К.Файхтингер; с российской - В.Кожаринов (ИМБП).
Эксперименты, указанные в табл. 14 (гл. 8) под номерами 1-3 и 4-6, были
объединены в два медицинских блока, т.е. были спланированы как единое
целое. Это позволяло сэкономить время на проведение подготовительных и
заключительных операций. Общие затраты рабочего времени на выполнение
программы полетных экспериментов составляли: для австрийского космонавта
- 22 часа, для российского (помогающего) члена экипажа - 20 часов.
Для уяснения актуальности избранных направлений исследований целе-
сообразно проанализировать, на изучение каких механизмов перестроек,
связанных с влиянием на организм невесомости, они были ориентированы. В
табл. 15 (гл. 8) приведена схематическая классификация основных причинно-
следственных связей, лежащих в основе этих перестроек. В порядке краткого
комментария к этой классификации следует отметить, что в ней выделяются
три пусковых механизма, влекущие за собой цепь более или менее специ-
фических взаимосвязанных перестроек.
С достаточным основанием можно полагать, что исчезновение гидро-
статического давления крови и тканевой жидкости меняет их распределение в
организме, а также регионарное кровенаполнение и кровоток в сосудах
верхней и нижней половины тела. Это, в свою очередь, влияет на выделение
волюморегулирующих гормонов, на регуляцию водно-солевого обмена, а
также изменяет объем и состав крови и уменьшает гравитационную
устойчивость организма.
Функциональная деафферентация гравирецепторов влечет за собой изме-
нение взаимодействия афферентных систем, что нарушает пространственную
ориентацию и приводит к развитию различных форм вестибулярной дис-
функции. Новые взаимоотношения афферентных систем влияют на коор-
динацию, произвольную регуляцию движений; могут изменить характер
спинальных рефлексов, привести к возникновению иллюзий, к нарушениям
высших психических функций и снижению умственной работоспособности.
Снятие весовой нагрузки с опорно-двигательного аппарата приводит к
развитию эффектов «неупотребления», т.е. функциональных и структур-ных
перестроек в мышцах, костной ткани. Это, в свою очередь, способствует воз-
никновению детренированности сердечно-сосудистой системы, изменениям
метаболизма. Общая астенизация, снижение резистентности организма по
отношению к стрессовым воздействиям, помимо уже названных изменений,
могут проявляться и на уровне иммунитета, генетических функций, физи-
ческой работоспособности.
На примере приведенной классификации перестроек, связанных с
воздействием на организм невесомости, удобно проследить, какие из них в
той или иной степени были охвачены совместными исследованиями, отобран-
ными для программы «Аустромир». В табл. 15 (гл. 8) причастность того или
иного эксперимента к исследованию конкретных функциональных перестроек
указана выделенными цифровыми обозначениями этих экспериментов. Экс-
перимент «Дозимир» не включен в таблицу, поскольку он не имел отношения
к исследованию функциональных перестроек.
559
Том II, глава 8
Таблица 15 (гл. 8)
Направленность медицинских экспериментов проекта «Аустромир» на исследование
основных механизмов реакции организма на невесомость
НЕВЕСОМОСТЬ
Перв ичные реакции Снятие гидростатичес- кого давления крови и тканевой жидкости Функциональная деафферентация гравирецепторов Снятие весовой нагрузки с опорно- двигательного аппарата
Функции и системы, вторично вовлеченные в реакцию Распределение жидкостей 123456789 Взаимодействие афферентных систем 123456789 Мышцы 123458789
Регионарное кровооб- ращение 123456789 Пространственная ориентация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Костная ткань 123456789
Волюморегулирующие гормоны 123456789 Вестибулярная дисфункция 123456789 Сердечно-сосудистая система 123456789
Водно-солевой обмен 1 2 3 4 5 6 2 8 9 Регуляция движений 123455789 Метаболизм 123456789
Объем и состав крови 1 2 3 4 5 6 2 8 9 Спинальные рефлексы 123456789 Иммунитет, генети- ческие функции 123456783
Ортостатическая устойчивость 123456789 Психические функции 123456789 Физическая работо- способность 123456789
Примечание. Выделенные цифры соответствуют номерам экспериментов,
направленных на исследование данной функции. Обозначения экспериментов: 1. «Ау-
димир». 2. «Монимир». 3. «Оптоверт». 4. «Микровиб». 5. «Пульстранс». 6. «Мотомир».
7. «Бодифлуидс». 8. «Когимир». 9. «Дозимир». 10. «Мирген».
Приведенные в табл. 15 (гл. 8) данные свидетельствуют, что проблемы
нейрофизиологии занимали в программе медицинских экспериментов цент-
ральное место. В 4 экспериментах оценивалась функция пространственного
анализа; в 3 - взаимодействие афферентных систем и регуляция движений.
Спинальные рефлексы и высшие психические функции также были пред-
метом целенаправленных исследований. Методика эксперимента «Оптоверт»
была рассчитана на выявление вестибулярных дисфункций в форме вестибу-
лосенсорных и вестибуломоторных нарушений, которые характерны для
болезни движения. Вместе с тем программой не предусматривалось изучение
проявлений, условий и причин возникновения вегетативного симптомо-
комплекса болезни движения. В исследованиях с участием лишь одного
космонавта этот симптомокомплекс может вообще не проявиться. Воздер-
жавшись от включения в программу полета предложений по проведению
экспериментов «Кинекс» и «Гипномир», рассчитанных на купирование
вегетативных проявлений болезни движения, стороны поступили правильно,
поскольку у австрийского космонавта такие проявления в полете и не воз-
никали. В целом же последствия функциональной деафферентации грави-
рецепторов (изменения сенсорных «входов») в той или иной степени
исследовались в 6 из 10 экспериментов.
560
Международное сотрудничество
В 4 экспериментах изучались преимущественные последствия снятия
весовой нагрузки с опорно-двигательного аппарата. В эксперименте «Мото-
мир» с помощью изокинетического эргометра оценивались силовые и
скоростные показатели мускулатуры ног и рук при выполнении концен-
трических и эксцентрических нагрузок, а также изменения физической
работоспособности в условиях полета.
Состояние мускулатуры изучалось также в эксперименте «Микровиб»
методами оценки параметров мышечного тремора и вызванных микро-
вибраций. Исследования сердечно-сосудистой системы не были всеобъем-
лющими, но позволяли судить о состоянии сократительной функции сердца,
периферического кровообращения и регуляции сердечного ритма в покое (в
том числе, во время ночного сна) и при функциональных нагрузках (экспе-
римент «Пульстранс»),
В рамках эксперимента «Мирген», проводимого до и после полета,
оценивалось влияние комплекса факторов, в том числе связанных с от-
сутствием весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат, на имму-
нологические и генетические свойства лимфоцитов. Программой «Аустромир»
не предусматривалось проведение исследований костной ткани и мета-
болизма, поскольку для кратковременного полета такие исследования менее
актуальны, чем для полетов большой продолжительности.
Некоторые последствия снятия гидростатического давления крови и
тканевой жидкости изучались в экспериментах «Бодифлуидс» и «Пульстранс».
Относительное увеличение кровенаполнения сосудов верхней половины тела
с одновременным уменьшением их кровенаполнения в нижней половине тела
уже известно и в рамках программы «Аустромир» какими-либо специальными
методами не оценивалось. Но связанные с этим изменения упруго-
эластических свойств сосудов различных регионов были изучены по пока-
зателям скорости распространения пульсовой волны.
Сопоставлены также реакции на гравитационно-зависимые (в наземных
условиях) и гравитационно-независимые (в полете) изменения положения
руки в пространстве, которые являются частным случаем постуральной
нагрузки.
Состояние гормональной регуляции водно-солевого обмена, объема и
состава крови явилось самостоятельным предметом исследования, поскольку
именно в начальной фазе полета в этой сфере обычно происходят
закономерные перестройки.
Хотя ортостатическая устойчивость сама по себе не изучалась, в экс-
перименте «Бодифлуидс» использовался тест с воздействием отрицательного
давления на нижнюю половину тела (ОДНТ), который сходен с орто-
статической нагрузкой и позволяет оценивать особенности регуляции водно-
солевого обмена в ответ на контролируемые изменения распределения крови
относительно продольной оси тела.
Таким образом, можно констатировать, что программой медицинских
экспериментов проекта «Аустромир» были охвачены основные функции и
системы, вовлекаемые в реакцию организма на воздействие невесомости в
условиях кратковременного КП.
В то же время программа имела и отчетливую направленность на про-
ведение нейрофизиологических исследований, т.е. она носила не только
универсальный, но и целевой характер.
561
Том II, глава 8
Реализация программы «Аустромир»
Для реализации столь обширной и трудоемкой программы в условиях
кратковременного полета требовалось пройти ряд последовательных этапов:
- подготовку методической и технической документации на проведение
экспериментов;
- разработку и испытания научной аппаратуры;
- проведение физиологических исследований в лабораторных условиях;
- разработку программ математического обеспечения экспериментов;
- разработку бортовой документации и циклограмм;
- отбор и подготовку основного и дублирующего экипажей;
- проведение фоновых обследований австрийских космонавтов;
- организацию работ по проведению экспериментов в полете;
- проведение послеполетных обследований;
- анализ и обработку возвращенных на Землю материалов;
- подготовку совместных отчетов о результатах медицинских экспе-
риментов.
Некоторые из этих этапов, а также основные результаты проведенных
исследований описаны в других разделах книги. Поэтому в данном разделе
будут освещены лишь некоторые направления проведенной работы.
Аппаратурное обеспечение экспериментов основывалось на использо-
вании семейства специально разработанных приборов, часть из которых
применялась при проведении нескольких медицинских экспериментов (аппа-
ратура «Монимир», «Аудимир», «Кюмо»). Центральный компьютер «Датамир»
использовался при проведении 7 медицинских и нескольких физических
экспериментов, обеспечивая управление ходом эксперимента, накопление и
первичную обработку информации, передачу по телеметрии контрольных
файлов, перезапись информации на стримерные ленты, которые должны
возвращаться на Землю для последующей обработки. Общий вид семейства
специально разработанной в рамках проекта «Аустромир» аппаратуры
представлен на рисунке 43 (гл. 8).
Важным этапом подготовки к проведению полетных экспериментов, в
которой самое активное участие принимали как австрийские, так и российские
специалисты, явилась их наземная лабораторная отработка. В ее задачи
входили:
- уточнение методики проведения экспериментов;
- оценка работоспособности аппаратуры и информативности исполь-
зуемых методов исследования;
- установление возможного взаимовлияния одновременно используемых
методических приемов и видов аппаратуры;
- установление реальных затрат времени на проведение экспериментов,
подготовительных и заключительных операций;
- экспериментальная оценка достаточности программного обеспечения
работ, связанных с проведением экспериментов и обработкой полученных
результатов.
Часть наземных исследований австрийскими и российскими специалистами
была проведена в условиях имитации воздействия на организм невесомости
(водная иммерсия, антиортостатическая гипокинезия) и на фоне других
нагрузочных воздействий (изменения позы, ОДНТ, физические нагрузки,
562
Международное сотрудничество
ускорения, прием диуретиков, лишение сна). Результаты этих исследований
использовались для оценки пределов колебаний регистрируемых параметров
и последующей интерпретации материалов полетных экспериментов.
Циклограммой полета предусматривалось проведение двух блоков меди-
цинских экспериментов на 2-е и 5-е сутки пребывания экипажа на станции
«Мир» (Блок 1: «Аудимир», «Монимир», «Оптоверт»; Блок 2: «Микровиб»,
«Пульстранс», «Мотомир»). Эксперимент «Бодифлуидс» проводился на 4-е
сутки. Эксперимент «Когимир» - на I, 3-и и 6-е сутки. Для работы по методике
эксперимента «Дозимир» выделялось время в I-е и 6-е сутки совместного
полета.
Рис. 43 (гл. 8). Аппаратура, специально разработанная в рамках проекта «Аустромир»
Подготовка космонавтов по программе медицинских экспериметнов пре-
дусматривала проведение занятий по монтажу, эксплуатации аппаратуры,
освоению методических приемов до уровня выработки устойчивых навыков.
Подготовка осуществлялась как в лабораторных условиях, так и на учебно-
тренировочном макете ОС «Мир» в Центре подготовки космонавтов им.
Ю.А.Гагарина. Объем подготовки для обследуемых членов экипажа составлял
240 часов, а для помогающих членов экипажа - 70 часов. Австрийские
космонавты прошли от 1 до 5 фоновых обследований.
Реализация программы медицинских исследований, предусмотренных
проектом «Аустромир», протекала в полном соответствии с намеченной
циклограммой и методиками экспериментов. Члены экипажа действовали
умело, согласованно, заинтересованно. Аппаратура функционировала без-
отказно. Наземная группа управления полетом, в которую входила группа
консультантов и разработчиков экспериментов, обеспечила необходимую под-
держку в реализации научной программы. Все носители информации и
биологические субстраты были доставлены на Землю для последующей обра-
ботки и анализа.
563
Том II, глава 8
Научно-техническое сотрудничество, заложенное в период подготовки и
проведения совместного КП, получило дальнейшее развитие. Значительная
часть экспериментов по обоюдному согласию сторон, основанному на их
взаимной заинтересованности, была успешно продолжена в ходе последую-
щих, но уже длительных КП российских космонавтов. Так, во время 10-й
основной экспедиции на ОС «Мир», продолжавшейся 175 суток, были запла-
нированы и проведены эксперименты «Аудимир», «Оптоверт»», «Когимир»,
«Пульстранс», «Микровиб» и «Мотомир», совокупность которых была обозна-
чена как проект «Аустромир-Е». Полученная в ходе реализации этого проекта
научная информация отличалась высоким качеством и получением новых по
сравнению с кратковременным полетом австрийского космонавта данных.
Основные результаты исследований
О новизне и научно-практической значимости результатов проведенных
исследований, которые детально изложены в других разделах книги, можно
судить по их краткому описанию, приведенному ниже.
В эксперименте «Аудимир» с помощью современной бинауральной техники
в условиях кратковременного полета было установлено, что в период адап-
тации к невесомости пространственный слух существенно не нарушается.
Продемонстрирована принципиальная возможность влиять на состояние про-
странственной ориентации и чувствительность вестибулярной системы
посред-ством акустических стимулов, имитирующих вращение источника
звука вокруг головы. В условиях длительного полета было выявлено различие
в способности локализовать акустические сигналы при их перемещении в
горизонтальной и вертикальной плоскостях. Заметного влияния на способ-
ность локализовать акустические сигналы, перемещающиеся в горизон-
тальной плоскости, условия полета не оказали, несмотря на не вполне благо-
приятный акустический фон. В то же время существенно нарушалась спо-
собность к локализации звуков, перемещающихся в вертикальной плоскости,
что по предположению авторов может быть связано с нарушенным взаимо-
действием слуха и вестибулярной функции. Полученные результаты и раз-
работанный в рамках эксперимента «Аудимир» аппаратурный комплекс могут
найти применение при создании перспективных систем радиосвязи и при
проведении исследований в условиях, где на состояние пространственного
слуха может влиять неблагоприятный акустический фон.
В эксперименте «Монимир» был проведен комплексный анализ про-
извольных движений глаз, головы и конечностей на различные стимулы в
условиях невесомости, которая существенно изменяет взаимодействие аффе-
рентных систем. В кратковременном полете было установлено, что точность
движений головы и руки снижается по причине недостаточной проприо-
цептивной поддержки этих видов движений. Показано, что повышенная
чувствительность вестибулярного аппарата в начальной фазе КП ком-
пенсируется ограничением движений головы и постепенным подавлением
вестибулоокулярного рефлекса. Спинальные рефлексы в невесомости, на-
против, активизируются. В длительном полете было продемонстрировано, что
сохранение зрительной обратной связи способствует поддержанию точност-
ных характеристик произвольных движений на всем его протяжении. При
отсутствии зрительного контроля, например при движениях «по памяти», их
564
Международное сотрудничество
точность существенно снижается, что связано с уменьшением в невесомости
роли проприоцептивной афферентации. Уникальный аппаратурный комплекс,
использованный в эксперименте «Монимир» для объективных исследований
системы управления движениями, показал свою высокую надежность и при-
годность к эксплуатации в самых сложных экспериментальных условиях.
Очевидна перспектива применения этого комплекса и в клинике.
Эксперимент «Оптоверт»» впервые позволил объективизировать самопро-
извольные и индуцированные иллюзии и получить важные данные о роли
гравитации в функционировании органов чувств. Установлено, что в процессе
адаптации к невесомости даже при сохранении хорошего самочувствия и
отсутствии вегетативных расстройств могут развиваться аномальные глазо-
двигательные реакции и необычные иллюзорные ощущения. Впервые вы-
явлены данные по характеру изменений вызванных иллюзорных реакций:
инверсия вертикальной векции, нарушения восприятия схемы тела в момент
вертикальной векции и др. Продемонстрирована возможность корректи-
ровать реактивность вестибулярной системы. В длительном эксперименте
удалось выявить важную в теоретическом и практическом отношениях
динамику развития адаптации сенсорных систем. Даже у вестибулярно
устойчивого члена экипажа эта динамика на протяжении всего полета
характеризовалась чередованием периодов обострения и угасания сенсорных
(иллюзии) и соматических (спонтанный и оптокинетический нистагм) реакций,
свойственных вестибулярной дисфункции. Использованный в эксперименте
«Оптоверт»» программно-аппаратурный комплекс зарекомендовал себя как
информативный и пригодный для использования не только в КП, но и в
клинический неврологии для выяснения специфических проявлений и локали-
зации расстройств при лабиринтных и мозговых нарушениях.
В эксперименте «Микровиб» с помощью портативного многофункцио-
нального автоматизированного прибора «Кюмо» были установлены объек-
тивные признаки снижения на начальном этапе КП тонуса мускулатуры рук. В
отсутствие обычного для наземных условий тремора покоя колебания тела
определялись преимущественно деятельностью сердца. Установлено, что
развитие утомления при физической нагрузке в полете протекало быстрее,
чем в период фоновых обследований. Распространение вибраций по по-
верхности мягких тканей предплечья протекало в полете медленнее, чем на
Земле. В длительном полете были выявлены фазовые изменения состояния
мышечного тонуса, точности поддержания заданных мышечных усилий, а
спектральный состав мышечного тремора обнаруживал четкую зависимость от
гравитационной нагрузки. Все упомянутые показатели наглядно характе-
ризуют развивающиеся в полете изменения функционального состояния,
демонстрируют информативность использованных методических приемов и
широкие перспективы применения аппаратуры «Кюмо» в экспериментах,
спортивной и клинической практике.
Эксперимент «Пульстранс», основанный на использовании того же при-
бора «Кюмо», позволил установить ряд особенностей регуляции крово-
обращения на начальной фазе КП. Установлено, что тонус артерий верхней
части тела в этих условиях возрастает, а нижней части тела - уменьшается,
что связано с перераспределением крови в организме. Поднятие руки на
Земле всегда сопровождается уменьшением скорости распространения пуль-
совой волны, а в невесомости таких изменений не возникало, что
565
Том I!, глава 8
свидетельствует о гравитационной зависимости этой реакции. Установлены
признаки изменений коронарного кровотока. Дыхательные функциональные
пробы позволили судить о динамике изменений со стороны малого круга
кровообращения. По показателям математического анализа сердечного ритма
установлены изменения активности высших вегетативных центров, а также
критерии для распознавания процесса засыпания. В длительном полете были
установлены особенности регуляции сердечного ритма не только при физи-
ческих нагрузках, но и во сне, а также были получены характеристики тонуса
кровеносных сосудов и сократительной способности миокарда, которые важны
как с точки зрения медицинского контроля, так и в плане исследования меха-
низмов адаптационных перестроек. Полученные данные обладают научной
новизной и могут быть использованы как в космической медицине, так и в
здравоохранении. На их основе могут быть разработаны прогностические кри-
терии оценки состояния кровообращения в экспериментальной и клинической
практике.
В эксперименте «Мотомир» впервые в практике пилотируемых КП удалось
провести детальные исследования силовых и скоростных показателей при
движениях ногами и руками. Было установлено, что уже во 2-е сутки пре-
бывания на станции у космонавта снизились показатели максимального
усилия и силовой выносливости. К 5-м суткам эти изменения приобрели еще
большую выраженность. При этом сила мышц-разгибателей снижалась более
заметно, чем сила мышц-сгибателей, а особенно страдала силовая вынос-
ливость. Силовые показатели ног изменялись в большей степени, чем рук,
хотя силовая выносливость рук также снизилась. Высказано предположение,
что снижение силы было вызвано не атрофическими процессами, а сниже-
нием мышечного тонуса. Во время длительного полета, после первона-
чального снижения силовых показателей, отмеченного в кратковременном
полете, происходило последовательное увеличение силы экстензоров ног. Это
свидетельствовало о достаточности использованных схем физической тре-
нировки и явилось благоприятным прогностическим признаком. Было пока-
зано, что в условиях длительного КП эргометр «Мотомир» может приме-
няться не только для оценки физического состояния космонавтов, но и для
использования в качестве тренировочного средства. Очевидна перспектива
применения этого тренажера в спортивной и клинической практике.
Методика эксперимента «Когимир» позволила объективно оценить состо-
яние когнитивных (познавательных) функций в условиях кратковременного
КП. Она включает использование батареи психологических тестов, имеющих
разностороннюю направленность, обеспечивающих высокую точность и мно-
гократность измерений. Результаты проведенного исследования показали, что
функции внимания, восприятия, зрительно-пространственной ориентации,
оперативной рабочей памяти и некоторые другие в условиях полета сущест-
венно не пострадали, хотя адаптация к невесомости все-таки отразилась на
некоторых из этих функций.
В длительном полете были выявлены такие изменения высших пси-
хических функций, которые коррелировали с проявлениями утомления и
развитием эмоциональной напряженности в условиях повышенных профес-
сиональных нагрузок. В периоды нормализации состояния данные психо-
логических тестов нормализовались. Таким образом, использованная в
эксперименте «Когимир» батарея психологических тестов оказалась инфор-
566
Международное сотрудничество
мативной, пригодной для решения не только теоретических, но и прикладных
задач оценки текущего состояния космонавтов.
В результате проведения эксперимента «Мирген» было показано, что
условия кратковременного полета влияют на иммунологические и генети-
ческие свойства лимфоцитов. Отчетливо снизились количество натуральных
клеток-киллеров и экспрессия рецептора интерлейкина-2. Генетических
повреждений, связанных с условиями КП, обнаружено не было. Полученные
результаты представляют несомненный теоретический интерес.
В ходе эксперимента «Бодифлуидс», проведенного с участием специа-
листов Чехословакии, получена новая информация о закономерностях адап-
тации организма человека к невесомости. Впервые было оценено состояние
коллоидно-осмотического и гормонального статуса при воздействии отри-
цательного давления на нижнюю половину тела на Земле и в условиях
невесомости.
Обнаруженные различия в характере реакций на это воздействие пред-
ставляют большой интерес и заслуживают анализа в ходе последующих
полетов и экспериментальных исследований. Показано, что стрессовая реак-
ция в полете не развилась, а резистентность по отношению к пере-
распределению крови в сторону нижней половины тела понизилась. Полу-
ченные результаты позволяют по-новому оценить механизм приспособления
организма к условиям КП и обосновывать практические рекомендации по
применению в полете средств, направленных на нормализацию водно-
солевого обмена.
Использованные в эксперименте оригинальные методические приемы и
уникальная аппаратура (протеинометр) могут найти применение в иссле-
дованиях физиологических реакций не только в КП, но и при других экст-
ремальных воздействиях.
В ходе эксперимента «Дозимир» установлена возможность оценки
биологической эквивалентной дозы космического ионизирующего излучения
по характеристикам высокотемпературных пиков и пиков фотопереноса неко-
торых типов термолюминесцентных детекторов. Этот результат создаст пред-
посылки для разработки практического метода определения биологической
эквивалентной дозы в сложных полях излучения с помощью термолюми-
несцентной дозиметрии.
Новые возможности этого метода позволяют создать простые и удобные в
эксплуатации средства дозиметрического контроля в космических полетах, в
радиационной экологии, в авиации, в научных центрах, обеспечивающих
контроль радиационной безопасности населения и др. Поэтому продолжение
исследований по созданию и испытаниям новых средств дозиметрического
контроля в полях космического излучения и других полях смешанного состава
представляется весьма желательным.
Компьютерная поддержка экспериментов проекта «Аустромир» обес-
печивалась системой «Датамир», которая осуществляла управление научной
аппаратурой, прием и накопление в долговременной памяти аналоговой и
цифровой информации по каждому эксперименту, формирование и передачу
на Землю телеметрических файлов с информацией, необходимой для оценки
качества проведения эксперимента, выдачу на монитор текущих инструкций
экипажу по проведению эксперимента, а также для оценки динамики изме-
нения измеряемых параметров.
567
Том 11, глава 8
Использование этой системы позволило свести к минимуму затраты
времени на проведение каждого отдельного эксперимента и как результат
реализовать в полете относительно небольшой продолжительности такой
объем исследований, который ранее в кратковременных полетах не удавалось
провести.
Заключение
Таким образом, результаты научных исследований, проведенных в резуль-
тате российско-австрийского сотрудничества на ОС «Мир», характеризуются
высокой научно-практической значимостью и новизной. Этому способствовали
передовой научно-методический уровень экспериментов, безупречная подго-
товка членов экипажа, высокое качество и надежность научной аппаратуры,
эффективное взаимодействие специалистов двух стран на всех этапах под-
готовки, реализации и завершения совместных работ, а также атмосфера
взаимопонимания, уважения и доверия.
Потенциал, заложенный российско-австрийским сотрудничеством по про-
екту «Аустромир» оказался востребован и на протяжении ряда последующих
длительных полетов на станции «Мир», включая рекордные по длительности
полеты российского врача-космонавта, В.В.Полякова. Анализ результатов этих
исследований приводится в других разделах книги.
Литература
«Аустромир-Е», Экспресс-отчет В.Бержатый, И. Пестов, В. Почуев, А.Кольде
К.Файхтингер - Ред., Июль 1992 г., 93 стр.
Приложение 1 к «Итоговому отчету»: Аустромир. Справочник.
Приложение 2 к «Итоговому отчету»: Аппаратурное обеспечение и его подготовка.
Приложение 3 к «Итоговому отчету»: Программа советско-австрийского косми-
ческого полета.
Приложение 4 к «Итоговому отчету»: Результаты медицинского обеспечения
австрийского космонавта на орбитальном комплексе «Мир».
Приложение 5 к «Итоговому отчету»: Перечень практических внедрений по проекту
«Аустромир».
Приложение 6 к «Итоговому отчету»: Кто есть кто в «Аустромире»?
Результаты советско-австрийского космического полета на орбитальной станции
«МИР» (Проект «Аустромир») Итоговый отчет. (В.Бержатый, И.Пестов, Ю.Каргополов,
В.Удалой, О.Цельхофер, В.Ридлер, Б.Йоссек, К.Файхтингер, М.Бергер, Й.Хубер - Ред.),
Вена, 2 декабря 1992 г. - 290 стр.
Project AUSTROMIR 91. W.Riedler (Red), Graz, November 1992, 228 pp.
European ISY-92 Conference. Abstract Book II. CES, ESA, DARA 1992, pp. 168-170,
198-212.
Health from Space Research. Austrian Accomplishments. Austrian Society for Aerospace
Medicine (ed.), Springer-Verlag, Wien-New York, 1992. - 192 pp.
Columbus Symposium Eight (COSY-8). Session 4.9 AustroMIR. Chairmans O.Zellhofer,
W.Riedler, I.Pestov, F.Viehbeck, O.Koudelka Ц Quick Copy Proceedings. Munich 30 March -
4 April 1992.
568
Международное сотрудничество
Оценка реактивности системы гормональной волюморегуляции
у космонавтов при пробе с ОДНТ во время
космических полетов различной продолжительности
(эксперимент «Бодифлуидс»)
В.Б.Носков, Г.Хингхофер-Шалкай*, Р.Кветнянски**
ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН
♦Физиологический институт Университета г. Граца, Австрия
♦♦Институт экспериментальной эндокринологии САН, Братислава, Словакия
Введение
Как неоднократно отмечалось, в условиях невесомости происходит
перемещением жидких сред организма по направлению к голове, что
вызывает расширение правых отделов сердца и изменение активности
волюморегу-лирующих гормонов [В.Б.Носков, 2000]. Воздействие отри-
цательного давления на нижнюю часть (половину) тела (ОДНТ), имитируя
гравитационную нагрузку вдоль оси тела, приводит к обратному эффекту. В
частности, противоположным образом изменяется активность волюмо-
регулирующих гормонов, поэтому это воздействие можно рассматривать не
только как нагрузочную пробу на систему гемодинамики, но и как тест на
реактивность систем гормональной волюморегуляции. Процессы, проис-
ходящие при этом воздействии в жидкостных секторах организма и в системе
гормональной регуляции, изучены мало, несмотря на то что ОДНТ активно
используется в практике космической медицины в качестве профилак-
тического средства при подготовке космонавтов к возвращению на Землю
(см. т. 1, гл. 9).
Во время 7-суточного космического полета (КП) австрийского космонавта
на борту ОС «Мир» был выполнен эксперимент «Бодифлуидс» [В.Б.Носков и
соавт., 1994; Hinghofer-Szalkay et al., 1993; Hinghofer-Szalkay et al., 1994]. А во
время самого длительного в истории КП (почти 15 месяцев) этот эксперимент
был проведен врачом-космонавтом 4 раза [А.И.Григорьев и соавт., 1998;
Hinghofer-Szalkay, Noskov et al., 1999].
Основная цель эксперимента заключалась в изучении реакций гор-
мональных волюморегулирующих систем на воздействие ОДНТ на различных
этапах длительного КП, а также до полета и в ранний и отдаленный
послеполетный период.
Методика
Эксперимент проводился за 60 суток до старта австрийского космонавта,
на 6-е сутки его пребывания в условиях невесомости и на 4-е сутки после
приземления. Во время 438-суточного полета врача-космонавта эксперимент
был проведен на 3-и, 170-е, 287-е и 430-е сутки его пребывания на борту ОС
«Мир», а также за 45 суток до старта и на 4-е и 90-е сутки после окончания
полета.
569
Том II, глава 8
Каждый раз ОДНТ-проба проводилась с использованием бортового
костюма «Чибис» в следующем режиме: -15 мм рт.ст. (15 мин); -30 мм рт.ст.
(15 мин); -35 мм рт.ст. (10 мин). Взятие венозной крови производилось до
начала ОДНТ, через 3 минуты после начала пробы и через 2 минуты после ее
окончания по 20 мл с помощью двух шприцев на 10 мл каждый, причем один
из них содержал гепарин, а другой - ЭДТА. Оба шприца одновременно
центрифугировались для сепарации форменных элементов, а образцы плазмы
переливались в специальные пластиковые пробирки объемом 2 мл и
замораживались. В отдельных пробирках непосредственно на борту ОС «Мир»
проводилось определение плотности цельной крови и плазмы на приборе
протеинометр. Величину гематокритного числа (гематокрит) определяли в
капиллярной крови из пальца с помощью микроцентрифуги COMPUR-1100.
Для сбора и первичной обработки биоматериала во время КП был
использован комплекс аппаратуры «Плазма-02», в состав которого входила
центрифуга, предназначенная для разделения крови; холодильник, позво-
ляющий замораживать образцы биоматериала и хранить их при -25 °C и
теплоизолирующий контейнер для возврата образцов на Землю [Kvetnansky et
al., 1988]. Кроме того, для взятия крови из вены использовалась укладка
принадлежностей, содержащая все необходимое для этой процедуры.
Пробирки с плазмой доставлялись на Землю, а затем в лаборатории в
замороженном состоянии.
Определение гормонов в образцах плазмы крови проводилось радио-
иммунным методом (RIA) с использованием стандартных коммерческих
наборов. Для определения катехоламинов использовался радиоэнзима-
тический метод с применением жидкостной хроматографии (HPLC).
Результаты и их обсуждение
Каждый раз проведение пробы с ОДНТ в костюме «Чибис» не вызывало
каких-либо нежелательных физиологических реакций, и космонавты пере-
носили ее удовлетворительно. Измерение концентрации белка в цельной
крови и в плазме, которая определялась с помощью бортового протеи-
нометра, показало, что на раннем этапе полета (б-е сутки) во время пробы с
ОДНТ не происходило обычной гемоконцентрации, что свидетельствовало об
изменении транспорта жидкости и/или белков между циркулирующей кровью
и интерстициальным пространством. В то же время при аналогичном воз-
действии в ранний послеполетный период (4-е сутки после приземления),
наоборот, наблюдалось усиленное транскапиллярное движение жидкости в
ткани ног из внутрисосудистого пространства [Hinghofer-Szaikay, Noskov,
1993; Hinghofer-Szaikay et al., 1994].
Вполне вероятно, что нарушение процессов межтканевого транспорта
жидкости и белка является предпосылкой для ухудшения ортостатической
толерантности в послеполетный период.
В табл. 16 (гл. 8) приведены результаты гормональных исследований,
проведенных во время эксперимента «Бодифлуидс» при непродолжительном
КП.
Как видно, во все периоды проведения эксперимента реакция на ОДНТ-
пробу по направленности была одинаковой, т.е. каждый раз наблюдалась
стимуляция вазопрессина (АДГ или антидиуретического гормона), ренина
570
Международное сотрудничество
(АРП) и альдостерона, а также АНП (атриального натрийуретического
пептида), однако степень выраженности гормональной реакции существенно
отличалась в зависимости от периода исследования, что, вероятно, отражало
состояние гемодинамики и реактивность волюморегулирующих систем.
Во время 14-месячного КП абсолютное содержание вазопрессина в крови
космонавта до начала ОДНТ-пробы в течение всего полета было существенно
выше, чем в фоновый период, причем по мере увеличения продол-
жительности пребывания в невесомости оно возрастало (табл. 17, гл. 8). Так,
базальная концентрация вазопрессина с 2,8 пг/мл до полета увеличилась до
7,7 пг/мл на 430-е сутки полета.
Таблица 16 (гл. 8)
Концентрация исследуемых веществ в плазме крови в различные периоды
эксперимента «Бодифлуидс» у космонавта, совершившего 7-суточный полет
(| - во время ОДНТ; 11 - после ОДНТ)
Исследуемые вещества До полета 6-е сутки полета После полета
1 II 1 II 1 II
Вазопрессин, пг/мл 1,0 1,4 5,0 6,0 4,0 4,6
Альдостерон, пг/мл 74 91 90 300 198 246
АРП, нг/мл/ч 4,7 И/5 2,8 6,0 2,5 7,4
АНП, пг/мл 42 128 52 106 106 166
АКТГ, пг/мл 37,8 27,5 44,9 36,4 34,2 33,7
Кортизол, нг/мл 88 66 107 97 139 85
Адреналин, пг/мл 75 169 315 161 147 119
Норадреналин, пг/мл 991 1601 1100 1078 1637 2424
цГМФ, нг/л 4,3 3,6 1,4 0,4 3,0 0,3
ОАВ, мосм/л 295 282 289 284 285 279
АРП - активность ренина плазмы, АНП - атриальный натрийуретический пептид; АКТГ -
адренокортикотропный гормон; цГМФ - циклогуанидинмонофосфат; ОАВ - осмотически
активные вещества.
Диапазон нормальных колебаний концентрации вазопрессина в плазме
крови составляет 1-5 пг/мл для здорового человека в эугидратированном
состоянии.
Попытка анализа изменений реакции вазопрессина после длительных КП
предпринята ранее [Natochin et al., 1991], однако природа и механизм
взаимодействия гемодинамических, осмотических и объемных стимулов, моду-
лирующих секрецию АДГ в этих условиях, до конца не ясны и требуют
дальнейшего изучения.
Динамика активности ренина плазмы (АРП), а также концентрации вазо-
прессина и альдостерона во время ОДНТ-пробы отражает перераспределение
жидких сред организма при воздействии невесомости и ОДНТ и реакцию
571
Том II, глава 8
волюморецепторов сердца на эти воздействия; она была различной на разных
этапах исследования.
Таблица 17 (гл. 8)
Концентрация исследуемых веществ в плазме крови в различные периоды
эксперимента «Бодифлуидс» у космонавта, совершившего 438-суточный полет
(| - до ОДНТ; 11 - во время ОДНТ; 111 - после ОДНТ)
Исследуемые вещества До полета 3-и сутки полета 170-е сутки полета
1 II III 1 II III 1 II III
Вазопрессин, пг/мл 2,8 6,4 6,5 5,6 4,6 3,3 6,6 1,7 2,7
Альдостерон, пг/мл 123 130 192 115 206 97 168 141 187
АРП, нг/мл/ч 1,3 3,1 1,1 1,2 3,5 1,6 1,1 1,4 2,5
АНП, пг/мл 136 171 135 37 27 42 89
АКТГ, пг/мл 37 49" 21 50 30 40 49 75 53
Кортизол, нг/мл 94 74 60 78 69 55 116 151 128
Адреналин, пг/мл 88 59 107 — 65 44 — 435 288
Норадреналин, пг/мл 492 399 370 — 370 308 — 1853 1806
ц ГМФ, нг/л 3,1 4,9 3,9 _ — 0,5 0,4 — 0,05 0,04
(П[ ^одолжение)
Исследуемые вещества 287-е сутки полета 430-е сутки полета После полета
1 II III 1 II III 1 II III
Вазопрессин, пг/мл — 1,1 3,4 7,7 4,3 6,6 6,7 5,5 8,1
Альдостерон, пг/мл 276 215 282 175 132 174 169 173 201
АРП, нг/мл/ч 2,6 1,9 3,1 1,4 1,6 2,5 7,6 7,2 9,6
АНП, пг/мл 48 7,8 4,9 14,9 120 94 180
АКТГ, пг/мл — 74 27 38 33 52 53 63 152
Кортизол, нг/мл - 224 170 152 151 132 132 133 121
Адреналин, пг/мл - 140 252 34 75 — 112 138 141
Норадреналин, пг/мл - 1200 1017 420 230 - 1236 1385 1377
ц ГМФ, нг/л - 0,06 0,04 — 0,04 0,03 0,11 0,04 0,03
АРП - активность ренина плазмы; АНП - атриальный натрийуретический пептид; АКТГ -
адренокортикотропный гормон; цГМФ - циклогуанидинмонофосфат.
При дополетной ОДНТ-пробе у врача-космонавта концентрация
вазопрессина возрастала в ответ на это воздействие, а во время длительного
полета, наоборот, всегда снижалась (рис. 44, гл. 8).
572
Международное сотрудничество
Наиболее вероятными причинами такой реакции могла быть относительная
гипогидратация организма, а также повышение базального уровня АДГ (до
начала ОДНТ-пробы) в условиях длительного космического полета или иные,
менее очевидные факторы.
Обращает на себя внимание резкое увеличение АРП на 4-е сутки после-
полетного периода, когда абсолютные величины концентрации альдостерона
и вазопрессина были также существенно выше дополетных (см. табл. 17, гл.
8), что свидетельствует, вероятно, об ортостатической лабильности космо-
навта в этот период, поскольку активация волюморегулирующих гормонов
необходима для обеспечения адекватного сосудистого тонуса и поддержания
ортостатической толерантности.
300
До 3-и 170-е 287-е 430-е После
полета Сутки полета полета
□ До ОДНТ
□ ОДНТ
I I После ОДНТ
Рис. 44 (гл. 8). Динамика активности ренина плазмы (АРП),
концентрации вазопрессина и альдостерона во время ОДНТ-пробы
Концентрация атриального натрийуретического пептида (АНП) постепенно
понижалась от 171 пг/мл перед полетом до 4,9 пг/мл к 14-му месяцу полета и
резко возрастала на 4-е сутки после приземления, приближаясь к до-
полетному уровню, что демонстрирует взаимосвязь между состоянием гемо-
динамики и гормональной регуляцией в длительном полете и при ре-
адаптации организма.
Динамика же содержания атриального АНП в плазме крови при ОДНТ
отражала, быстро меняющуюся гемодинамическую ситуацию, поскольку этот
гормон имеет очень малый период полураспада.
573
Том II, глава 8
Динамика концентрации адреналина и норадреналина свидетельствует об
отсутствии закономерной реакции на ОДНТ-пробу в разные периоды про-
ведения эксперимента.
Также не была однотипна и реакция адренокортикотропного гормона
(АКТГ) и кортизола (гидрокортизона): во время проведения ОДНТ-проб в
полете колебания концентрации этих гормонов чаще всего были в диапазоне
нормы, а наиболее выраженная реакция наблюдалась при послеполетной
пробе.
Все это говорит о том, что условия полета, а также воздействие ОДНТ не
явились для космонавтов сильным стрессорным фактором, активирующим
симпатоадреналовую систему в целом, однако выявилось особое напряжение
ее гормонального звена на 170-е сутки полета и в ранний послеполетный
период [А.И.Григорьев и соавт., 1998; Hinghofer-Szalkay et al., 1999].
При проведении эксперимента «Бодифлуидс» в ходе самого длительного
438-суточного полета был обнаружен неожиданный феномен: по сравнению
с результатами предполетного периода концентрация циклогуанидин-
монофосфата (цГМФ), который является внутриклеточным посредником
действия АНП на клетки-мишени, была значительно снижена уже через
несколько дней после начала полета.
Все последующие измерения, сделанные как во время полета, так и на 4-е
послеполетные сутки, демонстрировали величины, которые были снижены до
границ чувствительности метода определения.
В то же время концентрация цГМФ при дополетной ОДНТ-пробе и через 3
месяца после окончания полета была в пределах физиологической нормы (4-
7 нмоль/л).
Аналогичное снижение содержания цГМФ в плазме крови наблюдалось и
при проведении эксперимента в 7-суточном космическом полете [В.Б.Носков и
соавт., 1994; Hinghofer-Szalkay et al., 1993], хотя степень снижения в этом
случае была гораздо менее выражена, чем при длительном пребывании в
невесомости (см. табл. 16 и 17, гл. 8).
Это может свидетельствовать о снижении активности системы вторичных
мессенджеров и представляет собой до сих пор неизвестный эффект дли-
тельного полета, поэтому необходимы дальнейшие исследования во время
длительных космических полетов.
Как отмечалось выше, наиболее яркие гормональные реакции на ОДНТ-
пробу как после завершения 7-суточного полета, так и после окончания 14-
месячной экспедиции наблюдались в ранний послеполетный период (4-е
сутки), когда были и высокие исходные уровни концентрации вазопрессина,
ренина, альдостерона, норадреналина и кортизола, и более резкая гемо-
концентрация и гормональная реакция на воздействие ОДНТ, что харак-
теризует особое напряжение организма космонавта в реадаптационный
период.
Через 3 месяца после окончания самого длительного в истории КП
наблюдалось полное восстановление реакции на ОДНТ и реактивность гор-
мональной системы не отличалась от предполетной.
Итак, результаты, полученные с участием 2 космонавтов, позволили по-
казать разный характер реакций гормональных волюморегулирующих систем
на воздействие ОДНТ в условиях невесомости и в ранний послеполетный
период.
574
Международное сотрудничество
В то же время было показано, что выбранный режим ОДНТ и условия
полета не явились для космонавтов сильным стрессорным фактором. Во
время 438-суточного КП абсолютное содержание вазопрессина и альдо-
стерона в плазме крови было выше, чем в фоновый период. При этом и
реакция на воздействие ОДНТ была иной, что наводит на мысль об изменении
реактивности волюморегулирующей системы и о более значимом влиянии
ОДНТ на сердечно-сосудистую систему человека в условиях невесомости.
Использование ОДНТ-пробы позволило выявить необычный характер
межтканевого транспорта жидкости и белка в условиях невесомости и в
ранний послеполетный период, а также протестировать реактивность
гормональной волюморегулирующей системы, что позволяет рекомендовать
эту пробу для оценки функциональных резервов организма, направленных на
обеспечение адекватного сосудистого тонуса и поддержания ортоста-
тической толерантности при действии различных экстремальных факторов.
Кроме того, результаты эксперимента свидетельствуют о снижении
активности системы вторичных мессенджеров, что представляет собой до сих
пор неизвестный эффект длительного пребывания человека в условиях
невесомости.
Литература
Григорьев А. И., Носков В. Б., Поляков В. В., Воробьев Д.В., Ничипорук И. А.,
Хингхофер-Шалкай Г., Роеслер А., Кветнянски Р., Махо Л. Динамика реактивности
системы гормональной регуляции при воздействии ОДНТ во время длительного
космического полета // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1998. - Т. 32, № 3. - С. 18-23.
Носков В.Б., Суханов Ю.В., Волков А. А., Хингхофер-Салкай Г., Кениг Е., Саусенг-
Феллегер Г., Фибек Ф., Кветнянски Р, Ежова Д., Махо Л. Оценка реактивности
системы гормональной регуляции у космонавта при пробе с ОДНТ во время советско-
австрийского полете на ОС «Мир» // Авиакосмич. и эколог, мед. - 1994, Т. 28, № 2. -
С. 33-37.
Носков В.Б. Механизмы волюморегуляции при действии факторов космического
полета // Авиакосмич. и эколог, мед. - 2000. - Т. 34, № 4. - С. 3-8.
Hinghofer-Szalkay Н., Noskov V.B., Jezova D. etal. Hormonal changes with lower body
negative pressure on 6th day in microgravity in one cosmonaut // Aviat. Space Environ.
Med. - 1993. - 64 (11). - P. 1000-1005.
Hinghofer-Szalkay H., Noskov И. Das interstitielle Organ im schwerelosen Zustand: ein
klinisch-physiologisches Modell? // Wien. med. Wschr. - 1993. - Heft 23/24, 143. S. 626-
629.
Hinghofer-Szalkay H., Noskov V.B., Schmied J., Rohrer R., Viehbock F., Konig E.,
Sauseng-Fellegger G., Zambo-Polz C., Helmet H., Grigoriev A.I. Changes in blood and
plasma composition with LBNP on the ground and in space in one subject // Aviat. Space
Environ. Med. - 1994. - 65 (3). - P. 214-219.
Hinghofer-Szalkay H., Noskov V.B., Roess/erA., Grigoriev A.I., Kvetnansky R., Poliakov
k k. Endocrine status and LBNP-induced hormone changes during a 438-day space flight: A
case study 11 Aviat. Space Environ. Med. - 1999. Vol. 70, № 1. P. 1-5.
Kvetnansky R., Davydova N., Noskov V., Vigas M., Popova I., Ushakov A., Macho L.,
Grigoriev A. Plasma and urine catecholamine levels in cosmonauts during long-term stay on
space station Salyut-7 // Acta Astronaut. - 1988. - Vol. 17, № 2. - P. 181- 186.
Natochin Yu., Grigoriev A., Noskov V., Parnova R., Sukhanov Yu., Firsov D.,
Shakhmatova T. Mechanism of postflight decline in osmotic concentration of urine in
cosmonauts // Aviat. Space Environ. Med. - 1991. - 62. - P. 1037-1043.
575
Том II, глава 8
Российско-американские проекты
«Мир - Шаттл» и «Мир - НАСА»
Проект «Мир - Шаттл»
В.М.Михайлов, Б.В.Моруков, И.Б.Козловская, Н.Д.Новикова,
В.М.Петров, В.П.Сальницкий, В.Н.Сычев
Введение
Проект «Мир - Шаттл» включал пилотируемые полеты на МТКК «Спейс
шаттл» с участием российских космонавтов С.Крикалева (STS-60) и В.Титова
(STS-63», а также полеты на ОС «Мир» при проведении 18-й (В.Дежуров,
Г.Стрекалов и Н.Таггард) и 19-й (А.Соловьев, Н.Бударин) основных экс-
педиций.
Данный проект был реализован на основании межправительственного Со-
глашения Российской Федерации и Соединенных Штатов Америки от 17 июня
1992 года, Совместного правительственного заявления о развитии сотрудни-
чества в области космоса от 2 сентября 1993 года и ряда других осно-
вополагающих документов.
В частности, основные цели данного проекта по медико-биологическим
исследованиям предусматривали:
- взаимное ознакомление с процедурами, методами и технологией прове-
дения исследований;
- развитие научных знаний по фундаментальным и прикладным аспектам
космической медицины и биологии.
В основные задачи медико-биологических исследований входили: совмест-
ный выбор приоритетных направлений исследований; формирование научных
программ и реализация исследований; совместная подготовка рекомендаций
по оптимизации состояния здоровья членов экипажа в космических полетах
(КП) различной продолжительности.
Институт медико-биологических проблем реализовывал сотрудничество в
области космической медицины и биологии между РКК «Энергия» и РКА (Рос-
сия), с одной стороны, и Космическим центром им. Л.Джонсона, Эймсским ис-
следовательским центром и штаб-квартирой НАСА (США), с другой. Список
ответственных исполнителей медико-биологических исследований и экспери-
ментов, проводимых по проекту «Мир - Шаттл» - представлен в табл. 18 (гл.
8).
Краткое содержание научных программ медико-биологических иссле-
дований и экспериментов по проекту «Мир - Шаттл» представлено ниже.
Программа полета ЭО-18 и ЭО-19 на ОС «Мир»
Эта программа была разработана для проведения совместных научных ме-
дико-биологических исследований и экспериментов в ходе полетов основных
экспедиций (ЭО-18 и ЭО-19) на ОС «Мир» для решения ряда фундаменталь-
ных и прикладных задач космической медицины и биологии.
576
Международное сотрудничество
Таблица 18 (гл. 8)
Список ответственных исполнителей
медико-биологических исследований и экспериментов,
проводимых по проекту «Мир» - «Шаттл»
Индекс экспе- ри- мента Направление исследования/ название эксперимента Руководитель направления/ исследователи от КЦД Руководитель направления/ исполнители от ИМБП
2 МЕТАБОЛИЗМ Ден Фибек Б.В.Моруков
2.1.1 Водно-минеральный обмен и его регулирование Хелен Лейн Б.В.Моруков, И.М.Ла- рина
2.1.3 Динамика метаболизма каль- ция и костной ткани Хелен Лейн
2.1.3 Оценка риска образования по- чечных камней Пегги Уитсон Г.С.Арзамазов
2.2.3 Метаболические реакции при физических упражнениях Ден Фибек И.А.Попова, Е. Г. Ветрова
2.2.4 Метаболизм клеток крови Ден Фибек С.М.Иванова
2.2.5 Масса и жизнеспособность кле- ток красной крови Хелен Лейн С.М.Иванова
2.3.1 Хронофизиология и изменения фармакокинетики Лакшми Путча И.В.Ковачевич
2.4.2 Гуморальный иммунитет Кларенс Сэмс И. В. Константинова
2.4.3 Реактивация вирусов Дюан Пиерсон И. В. Константинова
2.4.4 Периферические мононуклеар- ные клетки И. В. Константинова
3 СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ Джон Чарльз В.М.Михайлов
3.1.1 Исследование ортостатической устойчивости с использовани- ем ОДНТ Джон Чарльз В.М.Михайлов
3.1.2 Исследование механизмов ре- гуляции ортостатической ус- тойчивости с использованием амбулаторного мониторирова- ния, барорефлекса Джан Ел л Р.М.Баевский, Г.А.Никулина
3.2.1 Максимальная аэробная рабо- тоспособность с использовани- ем ступенчатой нагрузки на ве- лоэргометре Стив Сиконольфи В.М.Михайлов, А. Н. Котов
3.2.2 Оценка процесса терморегуляции Сью Фортни В.М.Михайлов, А. Н. Котов
3.3 Физиологические реакции при спуске с орбиты Джон Чарльз В.М.Михайлов
4.1 НЕЙРОМЫШЕЧНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Джекоб Блюмберг И. Б. Козловская
4.1.1 Оценка скелетных мышц и их характеристик Стив Сиконольфи И. Б. Козловская, Ю.А.Коряк
4.1.2 Морфология мышц Ден Фибек Б.С.Шенкман
4.2 НЕЙРОСЕНСОРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Джекоб Блюмберг И. Б. Козловская
4.2.1 Координация движений глаз и головы Джекоб Блюмберг И. Б. Козловская, В.А.Бармин
4.2.4 Предупреждающая позная активность Джекоб Блюмберг И. Б. Козловская, Н.М.Харитонов
Окончание табл. 18, гл. 8 на стр. 578.
577
Том II, глава 8
Окончание табл. 18, гл. 8
Индекс экспе- ри- мента Направление исследования/ название эксперимента Руководитель направления/ исследователи от КЦД Руководитель направления/ исполнители от ИМБП
5 САНИТАРНО-ГИГИЕНИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И РАДИАЦИОННАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ Дейн Руссо А.Н. Викторов, В. М. Петров
5.1 Микробиология Дюан Пиерсон Н.Д. Новикова
5.2.1 Исследование радиации в полете Гуатам Бадхвар В.М.Петров
5.2.6 Цитогенетические эффекты Тресси Янг Б.С.Федоренко
5.3 Обнаружение микропримесей Джон Джеймс В.П.Савина
6 ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И РАБОТОСПОСОБНОСТЬ Деб Харм В.П.Сальницкий
6.2.2 Эффективность ручного управления во время моделирования полетных операций («Пилот») Деб Харм В.П.Сальницкий, Ю.В.Шлыков
7 ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ Герри Джонс В.Н.Сычев
7.1 «Инкубатор» Тим Джонс В.Н.Сычев, Т.С.Гурьева
7.2 «Оранжерея» Френк Солсбери В.Н.Сычев, М.А.Левинских
Основным содержанием длительного (3,5 месяца) полета на ОС «Мир» для
экипажа ЭО-18 с участием американского астронавта являлась реализация
комплекса медико-биологических проблем. Прогресс в освоении человеком ко-
смического пространства в значительной степени зависит от решения медико-
биологических аспектов безопасности, надежности и эффективности деятель-
ности человека при осуществлении космических миссий.
Медико-биологические исследования, систематически проводящиеся в Рос-
сии и США, обосновали возможность осуществления человеком КП от несколь-
ких дней до многих месяцев, а также позволили создать средства и методы
обеспечения безопасности космических миссий, сохранения работоспособнос-
ти и здоровья космонавтов в полете и после его завершения.
Благодаря исследованиям, проведенным непосредственно в КП и в модель-
ных условиях, была обоснована перспективность разработок пилотируемых
межпланетных космических кораблей, обитаемых станций и баз на Луне и
других небесных телах.
Многое сделано в плане фундаментальных исследований, раскрывающих
роль гравитации в онтогенезе живых систем (растений и животных), их пове-
дения и состояния основных физиологических функций. Сформировано новое
направление космической биологии и медицины - гравитационная биология.
Вместе с тем общие закономерности и отдельные механизмы адаптации че-
ловека к сложным условиям КП во многом остаются непознанными. До сих пор
не получены ответы на практически важные вопросы, от решения которых за-
висит совершенствование безопасности КП, оптимизация конструкции косми-
ческих кораблей и их систем, а также разработка национальных и между-
народных программ дальнейшего освоения космоса.
578
Международное сотрудничество
Основными вопросами, требующими дальнейшего изучения, являются сле-
дующие.
Характер и динамика метаболических процессов
в невесомости
Накопление фактических данных в этой области представляет особый ин-
терес, так как может позволить прогнозировать изменения состава тела, ди-
намику механических свойств опорно-двигательного аппарата, состояние им-
мунитета, а также разработать методы и средства нормализации обменных
процессов. Кроме того, исследования метаболизма могут являться основой
для коррекции пищевых рационов в полете и системе профилактических
мероприятий в целом; результаты этих исследований могут быть использова-
ны для решения других вопросов медицинского обеспечения полетов челове-
ка.
Причины снижения толерантности человека к физическим нагрузкам
и ортостатическим воздействиям (или ОДНТ) после длительного КП
по сравнению с периодом, непосредственно предшествующим приземлению
Ответ на этот вопрос помог бы оптимизировать методы и средства профи-
лактики кардиореспираторных расстройств после приземления.
Характер и динамика развития в полете дистрофических изменений со стороны
мышц, дисфункции со стороны нервно-мышечной системы; механизмы развития
сенсорных и сенсомоторных нарушений на этапах адаптации
к невесомости и в реадаптации
Решение этих вопросов позволило бы улучшить состояние сенсомоторных
функций космонавтов как в полете, так и после его завершения.
Определение динамики показателей умственной работоспособности и характеристик
операторской (профессиональной) деятельности космонавта на различных этапах
адаптации к условиям полета, раскрытие причин и механизмов ее ухудшения
Ответы на эти вопросы чрезвычайно важны для оптимизации системы ди-
намического управления космическим объектом, разработки программы дея-
тельности экипажа на борту, создания тренажеров для поддержания навыков
выполнения космонавтами динамических операций по управлению кораблем.
Факторы и условия, определяющие патогенизацию и патологическую экспансию
микроорганизмов, включая биодеструкцию полимерных материалов
Выяснение этих вопросов необходимо для разработки средств и методов
защиты среды обитания от инфекционных агентов, а элементов конструкции
интерьера - от разрушения.
Определение возможности осуществления в условиях КП полного цикла
онтогенетического развития растений и животных с получением потомства,
обеспечивающего воспроизведение вида
Этот вопрос является ведущим в теории гравитационной биологии.
579
Том II, глава 8
Кроме того, результаты этих исследований могут найти применение в раз-
работке биологических звеньев системы жизнеобеспечения для перспектив-
ных космических объектов.
Существенный прогресс в решении перечисленных задач мог быть достиг-
нут в ходе реализации совместных российско-американских медико-биологи-
ческих исследований в настоящем полете. Важными предпосылками эффек-
тивности предлагаемых исследований является использование российской и
американской аппаратуры, а также привлечение к исследованиям высококва-
лифицированных специалистов двух стран. Возможности медико-биологичес-
ких исследований на завершающем этапе длительного российско-американ-
ского полета существенно расширяются вследствие возможного использова-
ния медико-биологической лаборатории «Спейс шаттл» российско-американ-
ским экипажем. Кроме того, впервые представлялась возможность возвратить
на Землю после длительного КП значительно большие объемы биоматериалов
и оборудования для последующих исследований.
В соответствии с перечисленными задачами научная программа полета
«Мир-18» - STS-71 включала следующие направления исследований:
- метаболизм;
- сердечно-сосудистая и дыхательная системы;
- нейросенсорные и нейромышечные функции и упражнения;
- микробиологические исследования;
- радиационно-физические исследования;
- поведение и работоспособность;
- фундаментальные биологические исследования.
Основные цели и задачи данных исследований предусматривали:
- исследования характера и динамики метаболизма человека в длитель-
ном полете, метаболические основы функциональной адаптации;
- изучение состояния и динамики дыхательной и сердечно-сосудистой си-
стем, толерантности организма к ортостатическим воздействиям и физическим
нагрузкам;
- изучение механизмов развития сенсомоторных нарушений и вестибуло-
вегетативных расстройств, нейрофизиологические и морфологические иссле-
дования мышечной системы человека на этапах адаптации к условиям полета
и при возвращении к земной гравитации;
- психофизиологические исследования и изучение операторской работо-
способности космонавтов (деятельность);
- изучение динамики состава и свойств микроорганизмов в среде пилоти-
руемого объекта, исследование биодеструкции и биоценоза;
- радиационно-физические и радиобиологические исследования в услови-
ях длительного полета, стандартизация методов и средств дозиметрического
контроля;
- фундаментальные биологические исследования онтогенетического раз-
вития растений и животных (птиц).
Программа полета «Мир-19» являлась логическим продолжением ранее
начатых работ и предусматривала следующие направления исследований:
- метаболизм;
- нейросенсорные исследования;
- санитарно-гигиенические исследования и радиационная безопасность;
- исследования в области фундаментальной биологии.
580
Международное сотрудничество
Перечень совместных медико-биологических исследований и экспери-
ментов по проекту «Мир - Шаттл», реализуемых в ходе полета экипажей ЭО-
18 и ЭО-19, представлен в табл. 19 (гл. 8).
Таблица 19 (гл. 8)
Перечень запланированных медико-биологических исследований и экспериментов
во время полета ЭО-18 на станции «Мир» («Мир-18»), «Спейс шаттл» (STS-71) и
ЭО-19 («Мир-19»)
Ин- декс Название эксперимента «Мир-18» STS-71 «Мир-19»
2 Метаболизм
2.1.1 Водно-минеральный обмен и его регулирование X X
2.1.2 Динамика метаболизма кальция и костной ткани X X
2.1.3 Оценка риска образования почечных камней X X
2.2.3 Метаболические реакции при физических упражнениях X
2.2.4 Метаболизм эритроцитов X
2.2.5 Масса и жизнеспособность клеток красной крови X X
2.3.1 Хронофизиология и изменения фармакокинетики X
2.4.2 Гуморальный иммунитет X X
2.4.3 Реактивация вирусов X* X
2.4.4 Периферические мононуклеарные клетки X
3 СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ
3.1.1 Исследование ортостатической устойчивости с использованием ОДНТ X X
3.1.2 Исследование механизмов ортостатической неустойчивости с использованием амбулатор- ного мониторирования, барорефлекса X
3.2.1 Максимальная аэробная работоспособность с исполь- зованием ступенчатой нагрузки на велоэргометре X X
3.2.2 Оценка процесса терморегуляции X
3.3. Изучение физиологических реакций при спуске «Шаттла» X
Окончание табл. 19 (гл. 8) на стр. 582.
581
Том II, глава 8
Окончание табл. 2 (гл. 8)
Ин- декс Название эксперимента «Мир-18» STS-71 «Мир-19»
4. НЕЙРОСЕНСОРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
4.1.1 Оценка скелетных мышц и их характеристик X X
4.1.2 Морфологические, гистохимические и ультраструктурные характеристики скелетных мышц X* X*
4.2.1 Координация движений глаз и головы X* X** X
4.2.4 Поза и локомоция X X
5 САНИТАРНО-ГИГИЕНИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И РАДИАЦИОННАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ
5.1 Микробиология X X X
5.2.1 Исследование радиации в полете X X
5.2.6 Измерение цитогенетических эффектов космической радиации X*
5.3 Обнаружение микропримесей X X X
6 ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И РАБОТОСПОСОБНОСТЬ
6.2.2 Эффективность ручного управления во время моделирования полетных операций «Пилот» X
7 ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ
7.1 «Инкубатор» X X
7.2 «Оранжерея» X
2. Программа полета STS-60
При формировании программы сотрудничества НАСА и РКА в области пило-
тируемой космонавтики в 1992 году по проекту «Мир - Шаттл» было согласо-
вано, что российский космонавт совершит полет в составе экипажа МТКК
«Спейс шаттл» N 60 (STS-60) в 1993 году. В первоначальных предложениях
российской стороны были определены направления совместных исследований
в этом полете. Значительное место в этих предложениях занимали медико-
биологические исследования и эксперименты. Так, в полете STS-60 с участием
российского космонавта предлагалось выполнить ряд медико-биологических
экспериментов, направленных на изучение физиологических реакций организ-
ма в ранние сроки пребывания в невесомости, а также выполнить радиацион-
но-физические и радиобиологические исследования.
Российские исследователи были информированы, что научная программа
STS-60 к моменту решения о включении в состав экипажа космонавта России в
582
Международное сотрудничество
основном сформирована и ее расширение, за счет российских экспериментов
связано с организационными и техническими трудностями для НАСА.
При этом важно было учесть, что полет «STS-бО» не предусматривал ис-
пользование медико-биологической лаборатории. С учетом этого, предложе-
ния специалистов ИМБП по медико-биологическому разделу программы «STS-
бО» включали исследования лишь по трем направлениям, которые могли быть
реализованы:
- метаболические исследования;
- сенсомоторные исследования;
- радиобиология и дозиметрия.
Подготовку к полету в составе экипажа «STS-бО» в течение 1993 года в
США вели российские космонавты С. Крикалев (основной член экипажа) и
В.Титов (дублирующий член экипажа).
Ранее сроки полета STS-бО планировались на сентябрь - октябрь 1993 го-
да, однако по техническим причинам сроки полета были перенесены на нача-
ло 1994 года. Старт МТКК STS-бО состоялся 3 февраля 1994 года.
Метаболические исследования
Целью исследований являлось изучение взаимосвязи реакции эндокринной
системы и метаболических изменений с гидратационным статусом организма,
особенностями гемоциркуляции, физической работоспособностью и вестибу-
ловегетативной устойчивостью в период начальной адаптации к воздействию
невесомости.
Метаболические исследования в ходе полета STS-бО предусматривали
проведение следующих экспериментов:
- водно-солевой обмен;
- гормональные корреляты болезни движения;
- метаболизм крови при пробе с физической нагрузкой (мощность 135 Вт
в течение 5 мин).
Сенсомоторная физиология
Наиболее важную часть научной программы полета STS-бО составляли ней-
ро-физиологические исследования адаптации сенсорных систем организма че-
ловека к условиям КП и последующей реадаптации к условиям земной грави-
тации. При этом для российской стороны важными представлялись исследова-
ния именно при полете корабля «Спейс шаттл» с особенностями характера
его приземления для сравнения этих данных с собственными исследованиями,
выполненными по национальной программе на орбитальных станциях и ко-
раблях типа «Союз». После предварительных обсуждений со специалистами
США признано целесообразным проведение следующих исследований:
- изучение влияния КП на координацию движений головы и глаз;
- изучение влияния микрогравитации на оптокинетические реакции (экс-
перимент по методике, разработанной американскими специалистами);
- исследования сенсорной перцепции и космической болезни движения;
- изучение влияния КП на стабильность положения головы и глаз при ло-
комоциях;
- исследования позного контроля;
583
Том II, глава 8
Планировалось расширение послеполетных исследований за счет мышеч-
ных, динамометрических и треморографических исследований и игольчатой
биопсии мышц.
При этом предлагалось расширить число участников полетных и послепо-
летных экспериментов до 3 членов экипажа (1 космонавт РФ и 2 астронавта
США).
Радиобиология и дозиметрия
Исследования по радиобиологии и дозиметрии в ходе полета STS-60
предусматривали проведение следующих экспериментов:
- эксперимент «Доза А» по изучению картины дозного поля внутри объек-
та с высоким временным разрешением;
- эксперимент «Доза-П» по изучению картины дозного поля внутри объ-
екта с высоким пространственным разрешением;
- эксперимент «Биотрек» по исследованию радиобиологических эффектов
тяжелых заряженных частиц (ТЗЦ/HZE) на активно метаболизирующие био-
объекты;
- эксперимент ИДК/IDC, который включал:
• индивидуальную дозиметрию космонавтов средствами обеих стран;
• сравнение американских и российских калибровочных средств;
• сравнение методов контроля за отдельными одновременными дозами
облучения.
Предусматривалась поставка российского оборудования и средств в США
для этих исследований. Программа совместных работ включала также калиб-
ровку российских дозиметрических средств в США и американских средств в
ИМБП. Эта работа выполнена в соответствии с ранее принятыми договоренно-
стями.
Российские средства включали следующее оборудование:
- «Доза П» - 6 сборок пассивных дозиметров; размещались в заданных
точках внутри объекта STS-60;
- «Доза А» - два автономных активных полупроводниковых дозиметра;
размещались в заданных точках внутри STS-60;
- «Биотрек» - контейнер с Вольфия и детекторами, устанавливается в
обитаемом отсеке в минимально защищенном месте;
- ИДК (индивидуальный дозиметр) для каждого космонавта, когда наряду
с американской сборкой индивидуальных дозиметров вручалась российская
сборка ИД-ЗМ, разместить которую следовало максимально близко к амери-
канской.
Программа полета STS-63
Программа полета STS-63 включала следующие исследования:
- радиобиологические исследования (DSO 200 В)*;
- сенсомоторные исследования (DSO 201 В)*;
- наблюдение Земли из космоса/проверка зрения (DSO 204)*;
- боли в спине (DSO 483);
- циркадные изменения;
- медицинское обследование;
584
Международное сотрудничество
- оценка состояния иммунной системы;
- микробиологический перенос;
- анализатор крови;
- велоэргометрические исследования.
*Совместные российско-американские исследования.
Основной задачей экспедиции STS-63 являлось сближение с российской ОС
«Мир», что должно быть репетицией к проведению совместных полетных опе-
раций, которые предполагалось осуществить позднее в этом году. Во время
операций по сближению проводилась проверка технических средств и обору-
дования, которое планировалось использовать во время экспедиции STS-71 -
первого полета «Шаттла» со стыковкой с ОС «Мир», запуск которого состоял-
ся в июле 1995 года.
Старт МТКК Discovery (STS-63) состоялся 3 февраля 1995 года в 8 часов 22
минуты по московскому времени.
Ниже представлены протоколы (описание процедур) совместных
российско-американских исследований.
Радиобиологические воздействия (DSO 200В)
Целью данных исследований были:
- сравнение методов калибровки дозиметров в КП, применяемые в НАСА
и Институте медико-биологических проблем (ИМБП);
- приведение в соответствие автономных одновременных измерений воз-
действия космической радиации и расчетов, выполненных в рамках двух кос-
мических программ.
Методика. Пассивные радиационные дозиметры (ПРД), как американские,
так и российские, были установлены в отсеке экипажа до полета.
Члены экипажа постоянно носили пассивные дозиметры (CPfls), как амери-
канские, разработанные для экипажей космических кораблей, так и россий-
ские образцы, в течение всего полета. Зональные пассивные дозиметры, как
американские, так и российские, были установлены в шкафу и оставались там
в течение всего полета.
Члены экипажа прикрепили контейнер с семенами и активные автономные
дозиметры (ААДз) к стенкам средней части станции и возвратили их обратно в
шкаф в последний день полета.
Полетное оборудование
Поставляемое США (на борту в рабочем режиме): 6 пассивных дозиметров
для экипажа; 1 зональный пассивный дозиметр.
Поставляемое Россией: 6 пассивных дозиметров для экипажа; 6 пассивных
радиационных дозиметров (устанавливаемые рядом с действующими дозимет-
рами); 1 зональный пассивный дозиметр; 1 контейнер с семенами (Wolffia
arrhiza seeds); 2 контейнера с семенами (Lactuca sativa seeds).
Сенсомоторные исследования
Основная цель сенсомоторных исследований (СМИ) предусматривала полу-
чение новых данных для понимания природы процессов адаптации к условиям
КП и реадаптации к земной гравитации. С этой целью до, во время и после
585
Том II, глава 8
полета исследовались пространственные стимулы, сенсомоторная, перцепту-
альная функции, а также реакции вегетативной нервной системы и желудка
человека, связанные с космической формой болезни движения (КБД). После
полета исследовалась также координация движений головы при выполнении
локомоторных движений (Locomotor Path Integration).
Программа сенсомоторных исследований в полете STS-63 включала следу-
ющие эксперименты:
- автономная и желудочная функция (АЖФ) (исследовалась до полета, в
полете и после полета);
- предварительная постуральная активность (исследовалась до полета, в
полете и после полета);
- координация движений головы и глаз при произвольных движениях го-
ловы (ПДГ) (выполнялась только до полета и после полета);
- интеграция пути движения (исследование проводилось только до поле-
та и после полета).
Наблюдение Земли из космоса (DSO 204)
Цели исследований:
- продолжить совместные российско-американские наблюдения Земли,
начатые в полете STS-бО, что входило в план сотрудничества России и Амери-
ки и являлось частью серии данных наблюдений, требующих более длитель-
ного времени;
- использовать огромный опыт русского космонавта в области наблюде-
ния Земли;
- испытать русскую фотопленку для съемки в инфракрасных лучах (SN-
10) на американской фотоаппаратуре;
- проверить разрешающую способность зрения в КП.
Участие в полете включало следующие обязанности: наблюдение Земли,
дистанционное воспроизведение изображения и запись примерно в течение
25 минут каждый день на протяжении всего полета.
Полетное оборудование включало:
- 70-мм фотокамеру с линзами, фильтрами и пленкой 8 мм;
- видеокамеру, TV-камеры, переносной бортовой компьютер, используе-
мый на МТКК «Спейс шаттл» (SPOC);
- российскую пленку SN-10;
- камеру Лингофа;
- камеру (АРЕ) для съемки эксперимента в фотосъемке северного сияния;
- 16- и 35-мм пленку для низкого уровня освещения, гиростабилизирован-
ный бинокль 10-кратного увеличения (1 штука).
Заключение
В качестве основных результатов исследований, выполненных по проекту
«Мир - Шаттл», необходимо отметить следующее.
Проведенные метаболические исследования подтвердили рабочую гипо-
тезу о перераспределении жидких сред организма в условиях невесомости,
характерном для модельных экспериментов с воздействием иммерсии и
антиортостатической гипокинезии, а также об участии биологически активных
586
Международное сотрудничество
веществ (гормонов) в регуляторном ответе при воздействии стресса с
физической нагрузкой.
Большой раздел экспериментальной программы в совместном полете STS-
60 и STS-63 составляли исследования сенсомоторных функций. Известно, что
переход к невесомости сопровождается закономерными изменениями в актив-
ности ведущих сенсорных систем - вестибулярной, проприоцептивной, опор-
ной, обеспечивающих в норме пространственную ориентацию и эффективную
деятельность систем двигательного управления.
Нарушение согласованной деятельности сенсорных систем в невесомости,
в свою очередь, обусловливает развитие таких неблагоприятных феноменов,
как пространственная дезориентация, дискоординация, нестабильность зре-
ния, снижение точности двигательных реакций, а в тяжелых случаях - синд-
ром космической болезни движения (КБД), снижающий или исключающий
возможность выполнения космонавтами рабочих операций.
Очевидно, что эти явления, выраженные особенно отчетливо в первый
(«острый») период адаптации к невесомости, представляют особую важность
для полетов, длительность которых сравнима с длительностью адаптационно-
го процесса.
В связи со сказанным программа совместных сенсомоторных исследований
в полете корабля «Спейс шаттл» включала 10 экспериментов, направленных
на изучение различных аспектов пространственной ориентации, нейросенсор-
ных и сенсомоторных функций, а также автономных реакций, связанных с раз-
витием КБД.
В 6 экспериментах, выполнявшихся до-, во время и после полета, предмет
исследования составляли глазодвигательные реакции, определяющие в норме
возможность зрительного слежения и фиксации целей.
В одном полетном эксперименте проводилось непрерывное мониторирова-
ние автономных функций (моторика желудка и частота сердечных сокращений
- ЧСС), отражающих степень развития КБД.
Три других эксперимента, выполнявшихся только до и после полета, были
посвящены исследованиям влияний полета данной длительности на системы
управления локомоциями и пространственной ориентации. Методики экспери-
ментов были согласованы российской и американской сторонами, разработаны
совместно специалистами обеих стран и по ряду позиций включали элементы
процедур и методик каждой из сторон («Поза», «Локомоции», «Установка взо-
ра» и др.).
Все исследования были выполнены всеми участниками программы в пол-
ном объеме, в соответствии с разработанной документацией. При этом рос-
сийские специалисты впервые получили возможность изучить объективно, ко-
личественно и комплексно ранние, не осложненные деятельностью в условиях
1 g эффекты невесомости, поскольку первые исследования были проведены
через 2 часа после приземления корабля, в течение которых космонавты на-
ходились в горизонтальной позиции.
По сенсомоторным исследованиям результаты исследований подтверждают
предположение о том, что отсутствие гравитации в КП создает условия для
развития адаптивных изменений в работе систем сенсомоторной и простран-
ственной интеграции, обеспечивающих на Земле произвольную и рефлектор-
ную координацию движений глаз, головы и тела.
587
Том И, глава 8
Взаимодействие между вестибулярной, зрительной и проприоцептивной си-
стемами, необходимое для реализации этой функций, в невесомости сущест-
венно изменяется.
По радиационным исследованиям были подготовлены и скомплектованы
средства экспериментальных исследований на КА «Спейс шаттл» (дозиметри-
ческие сборки, включая полетные, ЗИП и технологические).
Основные научно-практические результаты настоящего исследования за-
ключаются в:
- сопоставлении независимых одновременных измерений космической ра-
диации, произведенных НАСА (США) и ИМБП (Россия);
- сопоставлении независимых расчетов радиации, проведенных НАСА
(США) и ИМБП (Россия), с использованием общих исходных данных;
- сравнении дозы, измеренной по всему объему кабины экипажа, с рас-
четными значениями и определении эмпирических поправочных факторов для
создания стандартных моделей радиационной обстановки.
Другие актуальные научные цели проведенных исследований, решаемые
на последующих этапах обработки и анализа полученных данных, заключа-
лись в следующем:
- оценке восточно-западной анизотропии потока захваченных частиц в
районе Южно-Атлантической аномалии (ЮАА);
- определении скорости дрейфа ЮАА;
- нанесении на карту потока частиц, доз и эквивалентных доз в системе
координат B-L;
- сравнении измеренных спектров линейного переноса энергии (LET) для
галактического космического излучения и захваченных протонов с расчетны-
ми спектрами для этих источников;
- сравнении техники калибровки летных дозиметров, применяемых в
НАСА и ИМБП (Россия).
В ходе полета ЭО-18 на базах ЦУПа и Космического центра им. Л.Джонсона
реализована (не в полном объеме) совместная научная программа медико-
биологических исследований и экспериментов с использованием инженерно-
технического и информационно-компьютерного сопровождения проводимых
исследований.
В послеполетный период на базах Космического центра им. Л.Джонсона
(1-й этап) и Центра подготовки космонавтов им. Ю.А.Гагарина (2-й этап) про-
ведено клинико-физиологическое обследование экипажа ЭО-18 и подготовле-
ны рекомендации по завершающему этапу реабилитации космонавтов после
полета.»
В ходе полета 18-й основной экспедиции на ОС «Мир» отмечались сущест-
венные отклонения от требований к рациональной организации труда и отды-
ха экипажа, и прежде всего:
- деятельность в «перевернутом режиме» (сон днем, бодрствование но-
чью) в течение длительного периода (около 3 недель) в связи с проведением
ночных работ по внекорабельной деятельности, осуществлением перестыко-
вок модулей станции и выполнением других работ в ночные часы суток;
- предоставление экипажу в течение последних 7 недель полета лишь
двух полноценных выходных дней вместо требуемых двенадцати;
588
Международное сотрудничество
- увеличение продолжительности рабочего дня на начальном (в период
приема смены) и конечном этапах полета в среднем на 1-1,5 часа, а в отдель-
ные дни на 2 и более часа сверх установленного лимита (7 часов).
Наибольшие трудности с организацией труда и отдыха экипаж испытывал в
период проведения серии из 5 операций по внекорабельной деятельности
(ВКД), которые осуществлялись в ночные или ранние утренние часы. Особен-
но заметно проявились эти трудности на 10-12-й неделе полета. Таким обра-
зом, наибольшие трудности в организации труда и отдыха 18-го и 19-го экипа-
жей на ОС «Мир» были обусловлены интенсивной внекорабельной деятельно-
стью, а также большим объемом работ по подготовке и проведению совмест-
ной работы с экипажем «Атлантис».
Проведенные метаболические исследования в полете позволили получить
новые данные по состоянию водно-минерального обмена и его регуляции,
динамике метаболизма кальция и костной ткани и оценить риск образования
почечных камней у космонавтов в длительном КП.
Исследования сердечно-сосудистой и дыхательной системы выявили сни-
жение ортостатической устойчивости обследуемых, что проявлялось более
выраженным учащением ритма сердечных сокращений, повышением диас-
толического и систолического артериального давления при действии пере-
грузок и активном принятии вертикальной позы сразу же после приземления,
снижением физической работоспособности и ухудшением процессов термо-
регуляции при мышечной деятельности.
Данные Холтеровского.мониторирования, наряду с оценкой состояния мио-
карда и функции автоматизма, позволили получить ценную информацию о ре-
гуляции кровообращения и состоянии вегетативного баланса. Анализ суточно-
го массива кардиоинтервалов с помощью специального комплекса программ
дал возможность оценить активность симпатического и парасимпатического
звеньев вегетативной регуляции, активность вазомоторного центра и устано-
вить взаимосвязь между подкорковыми симпатическими центрами и центрами
блуждающего нерва.
Анализ полученных результатов свидетельствует о наличии значительных
сдвигов в метаболизме эритроцитов и состоянии их мембран у всех членов
экипажа в условиях полета.
Возможно, обнаруженная дестабилизация клеточной мембраны обусловле-
на воздействием плазменных факторов - изменением гормонального статуса,
электролитного состава и обмена липидов. Кроме того, не исключается и воз-
действие факторов полета на эритроцитарные клетки и вследствие этого по-
явление качественно отличных эритроцитов. Возможно также превалирование
в кровяном русле большого количества старых форм эритроцитов, а увеличе-
ние метаболических показателей на +0-е сутки при этом может быть вызвано
усилением интенсивности эритропоэза и выбросом в кровяное русло молодых
клеток.
Сравнение предполетных, полетных и послеполетных концентраций выды-
хаемого воздуха указывает, что концентрации водорода и метана во время по-
лета были довольно высоки. Очень высокий уровень метана в выдыхаемом
воздухе свидетельствует о возможной бактериальной пролиферации, связан-
ной со стазом или изменением бактериальной флоры толстой кишки.
Полученные данные микробиологических исследований по содержанию и
видовому составу микрофлоры воздуха и поверхностей интерьера и оборудо-
589
Том //, глава 8
вания согласуются с результатами исследований, полученными ранее россий-
ской стороной на ОС «Мир». Содержание микробов в питьевой регенериро-
ванной воде, отобранной из крана горячей воды СРВК, было ниже 100 коло-
ниеобразующих единиц в 100 мл.
Данные по измерению доз в полете станции «Мир» в период работы ЭО-18
показали, что средняя мощность дозы в обитаемых отсеках составила от 0,29
(панель 244, основной модуль) до 0,48 мГр/сутки (каюта командира). Эти ре-
зультаты хорошо согласуются с данными, полученными другими методами из-
мерений в тот же период времени. Результаты свидетельствуют о спокойной
радиационной обстановке на борту станции в период минимума солнечной ак-
тивности.
Согласно полученным данным, у космонавтов экспедиции ЭО-18 установле-
но повышение частоты аберрантных клеток и хромосомных аберраций после
длительных КП приблизительно в 1,5 раза. По ЭО-19 относительное увеличе-
ние частоты хромосомных аберраций установить не представляется возмож-
ным в связи с отсутствием фоновых данных.
Отметим только большее значение абсолютной частоты хромосомных абер-
раций по сравнению с полученными данными по ЭО-18, что согласуется с на-
блюдаемым увеличением среднесуточной мощности дозы космической радиа-
ции в период ЭО-19.
В исследованиях in vitro показана высокая биологическая эффективность
низких доз стандартного излучения и протонов с энергией 9 ГэВ. Для объек-
тивной оценки влияния радиационного фактора при КП необходимо продол-
жение исследований для накопления достаточного массива данных как в по-
летных условиях, так и в модельных экспериментах на ускорителях и других
источниках излучений.
Полученные данные по эксперименту «Пилот» подтвердили ранее установ-
ленную закономерность возможного снижения качества профессиональной
деятельности оператора в начальный период адаптации к факторам полета.
Отмечен факт снижения показателей точности регулирования параметров
управления после длительного перерыва в работе (35-е сутки полета).
К важным результатам проекта «Мир - Шаттл», по нашему предвари-
тельному мнению, следует отнести также совместный опыт постановки и про-
ведения научных медико-биологических исследований в КП различной про-
должительности, включающего:
- планирование исследований,
- разработку документации;
- подготовку аппаратуры;
- обучение неспециалистов;
- реализацию в полете;
- обработку и представление данных.
Важным вкладом явилось проведение исследований с использованием ап-
паратуры обеих стран и получение новых научных данных, развитие инфор-
мационно-компьютерного обеспечения медико-биологических исследований,
что в значительной мере позволило практически перейти к дальнейшему
сотрудничеству в космосе в рамках проекта Международной космической
станции (МКС/
590
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
Глава 9
ПРАКТИЧЕСКОЕ ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
НАУЧНЫХ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ВЫПОЛНЕННЫХ НА ОРБИТАЛЬНОЙ СТАНЦИИ «МИР»
М.С.Белаковский, Г.И.Самарин
На рубеже XX и XXI столетий космическая деятельность стала одним из
важнейших факторов развития мирового сообщества. Решение многих
глобальных проблем, таких как связь, навигация, контроль экологического
состояния Земли, прогнозирование погоды и природных катастроф,
телемедицина тесно связано с достижениями в космической деятельности.
Космонавтика является мощным средством фундаментальных и при-
кладных исследований по астрофизике и геофизике, космическому матери-
аловедению, медицине и биологии, другим областям науки и техники.
Пилотируемые программы являются неоспоримым лидером в развитии
космонавтики. На сегодняшний день более 20 стран мира имеют свои собст-
венные программы пилотируемой космической деятельности либо вклю-
чаются в их осуществление, связывая с этим направлением возможность
прорыва к высоким технологиям, обеспечение конкурентоспособности про-
дукции национальных корпораций на мировых рынках.
В настоящее время Российская Федерация обладает уникальным научно-
техническим опытом в области проведения длительных полетов человека в
космосе, подготовки космонавтов, создания систем и средств
жизнеобеспечения [Ю.Н. Коптев, 2000].
На ранних этапах становления космической биологии и медицины
внимание ученых было направлено преимущественно на изучение неблаго-
приятных эффектов космического полета (КП). Однако вскоре проводимые
исследования вышли за рамки прикладных задач и обнаружили тесную связь
с фундаментальными проблемами физиологии. Открылись новые возможности
для изучения в космосе и в условиях моделирования на Земле законо-
мерностей адаптации организма к экстремальным факторам окружающей
среды, общих механизмов регуляции функций, взаимодействия функцио-
нальных систем организма, физиологической нормы, переходных состояний и
других актуальных проблем физиологии.
Благодаря этим исследованиям существенно расширились знания о меха-
низмах пространственной ориентации человека, влиянии гравитационного
фактора на скелетно-мышечную, сердечно-сосудистую систему, систему крови
и иммунитета, водно-солевой обмен и функцию почек, деятельность цент-
ральной нервной системы и метаболизм.
Существующий опыт показывает, что участие в исследованиях, прово-
димых в космосе, повышает интерес к космонавтике и значительно стиму-
лирует активность промышленных и научно-исследовательских организаций
этих стран, принося также прямую экономическую выгоду.
Пилотируемая космонавтика остается одним из немногих предметов
гордости России, лидирующие позиции в которой по-прежнему признаются
591
Том II, глава 9
мировым сообществом. Успешная реализация космических программ в зна-
чительной степени зависит от медико-биологического обеспечения КП.
Основным итогом работы большого коллектива ученых научных учреж-
дений различных министерств и ведомств, и в первую очередь Госу-
дарственного научного центра РФ - Институт медико-биологических проблем
РАН, стало снятие предполагавшихся биологических ограничений на участие
человека в КП. Специалистами в области космической медицины и биологии
накоплен уникальный опыт изучения воздействия факторов КП на организм,
установлены основные физиологические эффекты воздействия невесомости и
наиболее страдающие при этом системы организма, определены стадии его
адаптации к невесомости, созданы система медицинского контроля и
управления физическим и психологическим состоянием космонавтов, система
контроля параметров среды обитания, система профилактики неблаго-
приятного действия невесомости на организм человека, определены медико-
психологические требования к отбору и подготовке космонавтов, режиму их
труда и отдыха.
Внедрение результатов медико-биологических исследований,
выполненных на ОС «Мир», в космическую медицину и биологию
В результате многочисленных исследований, выполненных во время и
после полетов человека в космос, были определены наиболее существенные
факторы риска КП и основные функциональные системы, подверженные
наибольшим изменениям, а также изучены специфические и неспецифи-
ческие закономерности приспособления организма к условиям существования
в космосе. На основании этих исследований разработаны эффективные
методы и средства профилактики неблагоприятных сдвигов в организме
человека в полетах разной продолжительности и решен ряд важных
гигиенических и экологических проблем, связанных с деятельностью человека
в замкнутом объеме.
Одним из главных направлений исследований как в рамках национальной
научной программы, так и международных проектов, реализованных на ОС
«Мир», являлись медико-биологические исследования.
В период с 1986 по 2000 год на ОС «Мир» выполнена обширная программа
медико-биологических исследований в ходе 28 основных экспедиций и 17
экспедиций посещения.
Основными целями медико-биологических исследований являлись:
- совершенствование медицинских аспектов безопасности и обеспечение
высокой работоспособности экипажей в длительных КП, отработка перс-
пективных методов и средств медицинского обеспечения КП с учетом
перспектив пилотируемой космонавтики, решение частных проблем медико-
биологического обеспечения будущих межпланетных полетов человека;
- получение новых данных о механизмах адаптивных реакций физиоло-
гических систем организма человека к условиям воздействия реальных
факторов КП;
- эколого-гигиенические исследования проблем обитаемости человека
при длительном функционировании ОС, отработка новых перспективных
технологий, методов и средств жизнеобеспечения экипажей в КП;
592
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
- проведение фундаментальных исследований по гравитационной
биологии, изучение процессов эмбриогенеза, роста и развития высших
растений, птиц и животных;
- разработка унифицированной системы медицинского обеспечения
здоровья экипажей перспективных орбитальных станций и межпланетных
космических аппаратов на основе интеграции новейших медицинских
технологий и современных средств телемедицины мирового уровня.
Одним из главных достижений отечественной системы медицинского обес-
печения КП является убедительное доказательство возможности сохранения
здоровья и высокой работоспособности космонавтов во время и после
сверхдлительного (до 438 суток) КП при реализации российской программы
профилактических мероприятий в полете врача-космонавта В.В.Полякова.
Подтверждена эффективность отечественной системы медицинского обеспе-
чения длительных полетов. Проведены полетные исследования по отработке
альтернативных (экспериментальных) средств и методов поддержания
здоровья космонавтов. Во многом решены медико-биологические проблемы
полета человека на Марс (за исключением проблем радиационной защиты
экипажа при межпланетном полете).
В рамках российской программы выполнены уникальные медико-биоло-
гические исследования по динамике адаптивных процессов сердечно-
сосудистой и дыхательной систем, нейросенсорных систем, двигательной сфе-
ры, метаболизма, динамики психоневрологического состояния и работо-
способности.
Получены новые данные по особенностям адаптации женского организма,
лиц старших возрастных групп и лиц с парциальной недостаточностью
здоровья к условиям длительного КП. При этом показана возможность и
эффективность медицинского контроля и управления состоянием организма
при индивидуализации для указанных лиц комплекса мероприятий медицин-
ского обеспечения здоровья. Получили развитие работы по оценке факторов
медицинского риска при подготовке и осуществлении пилотируемых КП.
Выполнен важный этап фундаментальных биологических исследований на
растениях, птицах, тритонах и других биообъектах, получены исходные
данные для развития перспективных биологических систем жизнеобес-
печения.
Эффективность медико-биологических исследований во многом опреде-
лялась также реализацией программ международного сотрудничества в
пилотируемой космонавтике, включая совместные полеты с космонавтами
Болгарии, Австрии, Германии, Франции и широкомасштабные проекты «Мир-
Шаттл» и «Мир - НАСА». Итогом этой деятельности явилось выполнение
комплексных клинико-физиологических исследований функции, регуляции и
структуры различных функциональных систем до, во время и после полетов,
имеющих большое значение не только для практики космической медицины,
но и для решения фундаментальных проблем гравитационной физиологии и
наук о жизни в целом.
В системе сохранения здоровья членов международных экипажей доказан
приоритет российской системы медицинского обеспечения КП, созданы
условия для интеграции российской и американской систем медицинского
обеспечения и внедрения новейших технологий в области сохранения
здоровья человека в практику пилотируемой космонавтики, а также для
593
Том II, глава 9
разработки проблем медицинской безопасности экипажей Международной
космической станции.
За период выполнения национальной программы и международных
проектов на ОС «Мир» были решены, а в некоторых случаях стали ближе к
решению, актуальные проблемы космической биологии и медицины.
Большое внимание уделялось изучению состояния нервно-мышечной
системы, которая обнаружила высокую чувствительность к воздействию фак-
торов КП. Наблюдаемые у космонавтов после полетов уменьшение мышечной
массы, снижение мышечного тонуса, силы и выносливости мышц, позные
нарушения оцениваются как проявление гипогравитационной атаксии.
Состояние мышечного аппарата после пребывания в невесомости характе-
ризуется развитием атонии, признаков атрофии, снижением массы и силы
антигравитационных мышц при одновременном увеличении электромио-
графической стоимости мышечных усилий. Исследования, проведенные на
животных в полетах биоспутников, показали, что наибольшие изменения
происходят в антигравитационных мышцах, в которых наряду с атрофи-
ческими и дистрофическими изменениями происходит трансформация части
мышечных волокон медленного типа в быстрые. В основе изменений дви-
гательной системы, по-видимому, лежат модификация афферентного входа,
перестройка биомеханической структуры движений и развитие атрофических
процессов от «неупотребления». Отмеченные изменения позволили
обосновать концепцию о высокой мышечной пластичности в условиях
измененной гравитационной нагрузки.
Весьма актуальным был и остается вопрос о снижении минеральной плот-
ности костей и уменьшении сопротивляемости кости действию статических и
динамических нагрузок после КП. В результате многолетних исследований,
проведенных в последнее десятилетие с использованием новейших методов
(двухфотонная абсорбциометрия, компьютерная томография), было изучено
состояние минеральной насыщенности разных отделов скелета. В после-
полетных обследованиях космонавтов показано, что наиболее выраженные
изменения развиваются в костях, несущих на Земле весовую нагрузку, при
этом интенсивность изменений в губчатых структурах была существенно
выше, чем в компактных.
Наиболее существенные изменения обнаружены в костях конечностей и
позвонках, подвергающихся наибольшему воздействию силы тяжести в
условиях земной гравитации. Сложный комплекс изменений костной ткани в
условиях невесомости характеризуется как проявление остеодистрофии. Ана-
лиз полученных результатов позволяет считать, что в развитии демине-
рализации костной ткани в длительных КП основное значение имеет
устранение весовой нагрузки на скелет, а также сдвиги в состоянии эндо-
кринной и иммунной систем, регулирующих процессы остеогенеза (снижение
секреции гормона роста и кальцитонина, активация секреции паратгормона и
ДР-)-
За прошедшие годы выполнен большой объем исследований по влиянию
КП на метаболизм и состояние эндокринной системы. Показано, что
невесомость существенно воздействует на различные звенья метаболизма,
включая азотистый, углеводный и липидный обмен. В условиях адаптации к
невесомости формируется специфический тип обмена веществ, который, в
частности, характеризуется уменьшением интенсивности основных энерго-
594
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
образующих процессов в организме, переключением энергетического обмена
с углеводного на липидный, активацией процессов перекисного окисления
липидов и др. Важная роль в изменении метаболизма принадлежит сдвигам в
эндокринной системе, среди которых можно отметить найденное в экспери-
ментах с крысами на биоспутниках снижение функциональной активности
гипофиза, изменение эндокринной функции поджелудочной железы. Также
обращает на себя внимание снижение в КП содержания антидиуретического
гормона в задней доле гипофиза у животных; увеличение его концентрации в
крови было отмечено у космонавтов в разные сроки полета. Полученный
экспериментальный материал позволил выдвинуть гипотезу об изменении в
невесомости у человека и животных чувствительности клеток исполнительных
органов к действию гормонов. Это проявляется, в частности, в отсутствии
адекватной реакции почек по осмотическому концентрированию мочи при
увеличенной концентрации в крови антидиуретического гормона. Сравни-
тельный анализ совокупности данных, полученных в пилотируемых полетах и
в экспериментах с крысами на биоспутниках, позволил выдвинуть гипотезу о
минимализации функции эндокринных органов и обмена веществ в
невесомости.
Гормональные исследования, выполненные после возвращения на Землю,
выявили развитие острого «гравитационного стресса», обусловленного
переходом от условий невесомости к земной силе тяжести.
Проведен также большой объем исследованиий сердечно-сосудистой
системы у космонавтов во время и после полетов и выявлены такие изме-
нения, как перестройка фазовой структуры сердечного цикла, укорочение
изометрического сокращения и расслабления, удлинение периода изгнания и
фазы быстрого наполнения левого желудочка сердца, снижение амплитуды
зубца Т электрокардиограммы, некоторое снижение артериального давления,
признаки венозного застоя в малом круге кровообращения, значительное
снижение тонуса сосудов и объемного кровотока в нижней половине тела и
др. Выяснены основные факторы, вызывающие эти изменения, а также
участие рефлекторных и нейроэндокринных механизмов в их возникновении.
Отмечены первичные и долговременные адаптивные реакции сердечно-
сосудистой системы на воздействие невесомости, изучены механизмы орто-
статической детренированности организма, проявляющейся после КП.
Показано, что изменения в сердечно-сосудистой системе и нейро-
эндокринной регуляции в условиях КП приводят к закономерным сдвигам
водно-электролитного обмена, которые, в свою очередь, могут влиять на
сердечно-сосудистую систему, опорно-двигательный аппарат и систему свер-
тывания крови, а также увеличивать риск возникновения мочекаменной
болезни. Обнаружены кратковременные и долговременные реакции адап-
тации водно-электролитного обмена на воздействие факторов КП и участие в
них рефлекторных и нейроэндокринных механизмов, вскрыты механизмы
уменьшения объема внеклеточной жидкости и отрицательного баланса ряда
минералов в условиях невесомости.
Выполнен значительный объем комплексных исследований по изучению
влияния ионизирующих и неионизирующих излучений на различные
биологические объекты в КП и наземных экспериментах с целью разработки
методов обеспечения радиационной безопасности космонавтов. На этой
основе созданы модели повреждающего действия тяжелых заряженных
595
Том II, глава 9
частиц на живые системы, разработана концепция количественной оценки
радиационного риска при различных видах космического излучения, рас-
считаны корреляционные взаимосвязи индивидуальной реактивности и радио-
чувствительности, разработаны методы повышения радиорезистентности
организма.
Установлен ряд новых фактов влияния на животных и человека изме-
ненного геомагнитного поля и неионизирующих излучений низкочастотного и
ультрафиолетового диапазонов. Разработана классификация электро-
магнитных излучений низкочастотного диапазона и уровней ультрафио-
летовой радиации по степени их воздействия на организм.
Накоплен ценный практический опыт работы по медицинскому и
санитарно-гигиеническому и радиационному обеспечению безопасности
деятельности экипажа в условиях длительно функционирующей ОС, а также в
условиях нештатной работы ряда бортовых систем жизнеобеспечения
(включая аварийные ситуации) и проведения ремонтно-восстановительных
работ в сложных условиях. Важным итогом этих работ явилось сведение к
минимуму негативных влияний неблагоприятных условий среды обитания на
состояние здоровья членов экипажа. В условиях длительно функциони-
рующей ОС отработаны регенерационные системы жизнеобеспечения. В
качестве примера эффективности эксплуатации бортовых систем регенерации
воды важно отметить, что из конденсата атмосферной влаги и из урины
получено на борту около 20 тонн воды, для доставки которой на ОС «Мир»
потребовалось бы дополнительно запустить несколько десятков грузовых
транспортных кораблей типа «Прогресс».
Достигнут прогресс в совершенствовании автоматизированной системы
сбора, обработки и хранения медико-биологической информации, получаемой
в процессе медико-биологического обеспечения КП и создания банка
медицинских данных, а также в развитии технических систем телекоммуни-
кации как внутриинститутской, так и внешней, включая иностранных
партнеров.
Основные результаты медико-биологических исследований на ОС «Мир» и
их практического внедрения в космическую биологию и медицину:
- реализованы программы комплексных клинико-физиологических иссле-
дований процессов адаптации различных систем организма человека в КП
различной продолжительности;
- разработан, успешно апробирован и внедрен комплекс мероприятий по
обеспечению жизнедеятельности, сохранению здоровья и поддержанию
работоспособности космонавтов в нарастающих по продолжительности КП;
- максимальное приближение к пониманию важных механизмов адап-
тации организма человека к невесомости, ставшее возможным благодаря
широко развитой системе как наземных экспериментальных исследований,
моделирующих воздействие на человека факторов КП. Этому также способ-
ствовала международная кооперация, обеспечившая разработку новых
методов исследования и аппаратуры, соответствующих уровню мировых
стандартов;
- решение ряда медицинских проблем обеспечения безопасности КП (в
том числе для перспективных долговременных орбитальных станций и
межпланетных полетов) на основе разработки и внедрения эффективных
средств и методов отбора и подготовки экипажей, оптимизации среды
596
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследовании,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
обитания и режимов профессиональной деятельности, текущей и прогнос-
тической оценки состояния космонавтов, профилактики неблагоприятного
воздействия на организм невесомости, радиационного контроля, психоло-
гической поддержки, оказания медицинской помощи, проведения реабили-
тационных мероприятий;
- обеспечение цикла санитарно-гигиенических исследований в дли-
тельно-функционирующей орбитальной станции;
- проведение цикла фундаментальных исследований в области грави-
тационной биологии и космической физиологии на различных биологических
объектах, включая микроорганизмы, культуры тканей, растения, различные
виды животных. Установлены формы и границы гравитационной зависимости
биологических объектов; механизмы структурно-функциональных перестроек
со стороны антигравитационных и гравитационно-зависимых систем, грави-
рецепции, эмбрионального развития в условиях КП. Реализована серия
микробиологических исследований в замкнутой среде пилотируемых косми-
ческих объектов, в ходе которых были установлены закономерности эволюции
микрофлоры, позволившие оценить медицинский, технологический и био-
сферный риски при длительной эксплуатации орбитальных станций;
- накопление опыта в формировании и реализации комплексных
программ медико-биологических исследований, в том числе в 438-суточном
полете врача-космонавта В.В.Полякова (ЭО 15-17). В этом полете были
убедительно продемонстрированы реальные возможности повысить эффек-
тивность исследований и безопасность длительных полетов в случае
включения в состав экипажа профессионала в области космической
медицины. Кроме того, этот полет открыл перспективу дальнейшего увели-
чения продолжительности пилотируемых полетов, если в них соблюдаются
научно обоснованные медицинские рекомендации.
Внедрение результатов в здравоохранение и народное хозяйство
Другим важным вопросом практического внедрения результатов медико-
биологических исследований, проведенных на ОС «Мир», является вклад в
народное хозяйство и здравоохранение.
В течение двух десятилетий космическая биология и медицина были для
научной общественности экзотической областью научных знаний, «вещью в
себе и для себя». Однако по мере накопления знаний приходило понимание
того, что микрогравитацию можно использовать как специфический, уни-
кальный фактор, своего рода «инструмент», которого мы лишены на Земле,
для изучения фундаментальных биологических процессов, модификации
биологических систем. Медицинская аппаратура, методы диагностики,
разработанные средства профилактики неблагоприятного воздействия неве-
сомости на организм человека, создаваемые для КП, обладают весьма
важными свойствами, необходимыми для использования в практическом
здравоохранении.
Оказалось, что все это можно очень эффективно использовать в
клинической практике, спортивной медицине, экстремальных ситуациях,
когда требуется медицинская помощь. Особо нужно отметить технологические
разработки для надежной работы систем жизнеобеспечения замкнутых
гермообъектов.
597
Том II, глава 9
В настоящее время космическая медицина не ограничивается медицинским
обеспечением полетов и участием в разработке систем жизнеобеспечения, а,
используя уникальные возможности, исследует совершенно новые факторы и
условия, углубляет познание основ биологии и медицины, обогащает клини-
ческую медицину новыми методическими приемами, критериями и ценными
наблюдениями.
В процессе эксплуатации ОС «Салют», «Мир» совершенствовались методы
и средства медицинского обеспечения космонавтов, контроля за их состоя-
нием здоровья, множились знания о возможностях самого человека, о
методах управления процессами приспособления организма к меняющимся и
часто суровым условиям внешней среды. Все это привело к тому, что
современный уровень развития медико-биологических исследований на ОС
«Мир» позволяет использовать полученные результаты для улучшения
охраны здоровья людей не только в космосе, но и на Земле.
В плане использования возможностей космонавтики, ее достижений для
охраны здоровья и лечения людей можно выделить несколько направлений,
по которым идут целенаправленные поиски:
- расширение и углубление знаний о здоровье человека;
- использование аппаратуры и методов исследований, применяемых на
космических аппаратах, в практике здравоохранения, т.е. адаптация средств,
методов, оборудования и приборов, созданных для решения проблем косми-
ческой медицины, к задачам земной медицины;
- внедрение космических технологий в медицинскую практику;
- использование уникальных условий космической среды.
В задачи космической медицины входит управление функциями организма
человека в экстремальных условиях среды для обеспечения высокого уровня
его работоспособности и обязательного сохранения оптимального состояния
здоровья. Это направление исследований сформировало качественные сдвиги
в подходах и методологии современной медицины. Достаточно отметить, что
практически впервые объектом изучения врача стал здоровый человек.
Многосторонние систематические обследования, тончайшее изучение всех
жизненных процессов, протекающих в здоровом организме, обогатили меди-
цину знаниями о нормальных реакциях человека на различные воздействия
окружающей среды. Максимальный учет резервов организма, индивиду-
альный подход, применение самых современных методов медицинской науки
для дистанционного контроля и прогнозирования состояния здоровья, поиски
грани между адаптивными и патологическими изменениями под действием
экстремальных факторов окружающей среды, профилактика воздействия этих
факторов отличают в медицине именно ее космическую ветвь.
Все это позволяет нам лучше познать нормальную физиологию человека.
Можно утверждать, что именно благодаря космонавтике пополнились знания
«земных» медиков о механизмах пространственной ориентации человека,
вестибулярном аппарате, его строении и функции, сведения о биомеханике,
метаболизме, сердечно-сосудистой и нервной системах.
Космической медициной разработаны и внедрены в здравоохранение
новые критерии и нормативы переносимости человеком функциональных
нагрузок, таких, как дозированная физическая нагрузка на велоэргометре,
пассивные ортостатическая и антиортостатическая пробы, проба с воздейст-
вием отрицательного давления на нижнюю половину тела.
598
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
Наиболее известными примерами такого «обогащения» знаний являются
проблемы гипокинезии и «болезни движения» (кинетозы).
Гипокинезия явилась одной из эффективных наземных моделей воспро-
изведения физиологических эффектов невесомости. К настоящему времени
выполнено много исследований, в том числе с длительностью пребывания
здорового человека на постельном режиме до одного года.
В этих исследованиях получен не только обширный материал о состоянии
и функциях всех систем организма человека в этих условиях, но и апро-
бированы различные методы и средства коррекции происходящих изменений,
а также комплексные восстановительные мероприятия. Все это, в сово-
купности с имеющимся клиническим материалом, дает в руки врачам
достаточно полную картину плюсов и минусов длительного содержания
пациентов в постели.
Кинетозы, являющиеся весьма острой проблемой космонавтики, издавна
мешают многим людям свободно путешествовать с использованием воздуш-
ного, морского и даже автомобильного транспорта. Разработанные для
космонавтов фармакологические средства для профилактики и купирования
проявлений космической формы кинетозов показывают свою эффективность
и при других формах укачивания. Полное решение этой проблемы станет
серьезным вкладом не только в космонавтику, но и в практическое здраво-
охранение.
Результаты изучения функций и работоспособности человека в космосе, в
экстремальных условиях среды углубили наши знания в вопросах индиви-
дуальных особенностей адаптации здоровых людей, определении критериев
нормальной и патологической реакций человека в этих условиях, а также
первых симптомов предболезни. Накопленный в этом плане опыт исполь-
зуется, в частности, в Клинике здорового человека ИМБП, где проводятся
исследования контингентов лиц, чья профессиональная деятельность прохо-
дит в экстремальных условиях. Благодаря уникальному научно-практическому
опыту коллектива специалистов, а также наличию современной аппаратуры и
приборов ИМБП может оказывать высококвалифицированную консульта-
тивную и медицинскую помощь медицинским учреждениям самого различного
профиля и непосредственно отдельным обращающимся пациентам по
диагностике, профилактике и оценке функционального состояния систем и
органов.
Комплексная оценка показателей, характеризующих функциональное
состояние организма, в частности его приспособительные возможности,
позволяет выявлять реакцию организма на экологическую ситуацию не через
4-5 лет, когда под влиянием неблагоприятных условий среды возникают
заболевания, а в первые месяцы, как только развивается первичная реакция
организма в виде общего адаптационного синдрома.
Наконец, в полетах на ОС «Мир» приобретен ценный опыт решения
социально-психологических вопросов обеспечения профессиональной дея-
тельности малых групп операторов в экстремальных условиях изоляции и
стресса, оптимизации их взаимодействия, режима труда, организации
мероприятий по психологической поддержке. Все это имеет прямое
отношение к проблемам «земной» социологии (А.И. Григорьев).
Биологические и медицинские приборы, разработанные для пилотируемых
КП, имеют некоторые преимущества по сравнению с имеющимися «назем-
599
Том II, глава 9
ными»: портативность, устойчивость к перегрузкам, ударам, вибрации, пере-
падам температуры, простота в обращении.
Эти приборы являются конкурентоспособными в классе аппаратуры для
организаций медицинской службы, оказывающей экстренную помощь непо-
средственно в местах стихийных бедствий, катастроф, для медицинского
обследования населения в труднодоступных районах, для подводной, авиа-
ционной и морской медицины, а также для обследования спортсменов.
Важным направлением применения уникального опыта космической
медицины для блага человека является широкое использование возмож-
ностей телемедицины. Тридцать лет назад, когда это слово еще не произ-
носилось, в космической медицине успешно разрабатывались и исполь-
зовались средства телеметрии. Более удаленного доступа врача к
«пациенту», хотя и вполне здоровому, трудно представить и сейчас. Конечно,
современные компьютерные технологии сильно видоизменили средства
телемедицинского доступа на борт, но тем успешнее они используются сейчас
в медицинских телеконференциях в режиме реального времени и отложенных
консультациях.
Неотъемлемой частью национальной космической программы являлось
развитие космической телемедицины, т.е. обмена медицинской информацией
между наземными и космическими объектами. Ведущим назначением этих
систем является медицинский контроль с целью распознания опасных для
здоровья космонавтов отклонений.
Применение методологических и технических разработок космической
медицины открывает перед практическим здравоохранением уникальные
возможности, меняющие сами подходы к структуре системы организации
медицинской помощи. Телемедицина - это методология и технологии,
предоставляющие возможности для диагностики и лечения на расстоянии.
Практически во всех странах существует реальная потребность в надежных
коммуникационных системах, способных переносить медицинскую информа-
цию. Россия - одна из стран, в силу географических особенностей и ряда
других факторов наиболее нуждающихся во внедрении этих систем и
технологий в практику медицины и здравоохранения. Консультирование
пациентов из удаленных регионов со специализированными медицинскими
центрами страны, создание более эффективной системы первичного,
последипломного и непрерывного медицинского образования, организация и
проведение координированных научно-исследовательских программ по самым
актуальным проблемам, своевременное и целенаправленное медицинское
реагирование на катастрофы и кризисные ситуации - вот неполный перечень
основных направлений приложения телемедицины в земную практику.
Можно с известной долей уверенности сказать, что инновационные
программы в области космической биомедицины, международное партнерство
в космосе и внедрение разработанных «полетных» технологий в клиническую
практику и биотехнологические разработки станут весомыми составляющими
медицины XXI века.
В качестве частных примеров внедрения космических технологий в
народное хозяйство и здравоохранение можно привести следующее.
На основе нагрузочного костюма «Пингвин», являющегося одним из
элементов системы профилактики в КП, творческим коллективом, куда вошли
педиатры, специалисты ИМБП и НПО «Звезда», был разработан костюм
600
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
«Адели» для коррекции позно-двигательных нарушений, таких, как детский
церебральный паралич и другие, где важнейшим и наиболее эффективным
средством снижения степени инвалидности является как можно более раннее
обеспечение возможности поддержания вертикальной позы и движений в
суставах.
Практическое применение костюма «Адели» обеспечивает высокую сте-
пень реабилитации даже в тяжелых случаях заболеваний по сравнению со
всеми другими средствами, применяемыми в настоящее время.
Созданные при разработке космических систем жизнеобеспечения методи-
ческие подходы и программы дают возможность прогнозировать санитарно-
гигиеническую обстановку, определять зависимость возможных изменений
здоровья человека от условий окружающей среды, а также вырабатывать
рекомендации по оптимизации производственной среды. Широкий набор
медицинской аппаратуры, созданной для исследований на орбитальных стан-
циях, позволяет определять начальные функциональные изменения в работе
той или иной системы организма человека.
Применяемые при разработке космических систем жизнеобеспечения
аппаратура, методы анализа, биологические модели могут найти применение
для экспериментально-экологической экспертизы и количественной оценки
последствий хозяйственной деятельности, для экспресс-изучения взаимо-
действия человека с окружающей средой.
В целях профилактики изменений кишечной клеточной флоры у
космонавтов в длительных полетах используется антибактериальный препа-
рат лактобактерии, разработанный на основе новых штаммов лактобактерий,
выпускаемый кроме стандартных лекарственных форм и в виде кисло-
молочных продуктов (кефир, простокваша) с высокими органолептическими
качествами и высокой эффективностью действия. Созданы технологии
приготовления препаратов и методы их применения для профилактики
желудочно-кишечных расстройств, лечения инфекционных и воспалительных
процессов желудочно-кишечного тракта, восстановления после длительной
антибиотикотерапии, лучевого лечения.
С помощью используемого на борту космических аппаратов электромио-
стимулятора «Тонус» внедрены в клиническую практику ряд методик:
- проведение вспомогательной искусственной вентиляции легких на фоне
спонтанного дыхания при острой дыхательной недостаточности;
- проведение искусственной вентиляции легких путем стимуляции тра-
пециевидных мышц с одновременной их фиксацией;
- снижение межэлектродного сопротивления с помощью электрости-
муляции мышц при проведении дефибрилляции сердца;
- применение электростимуляции для ускорения процесса регенерации
нервной ткани у больных после микрохирургических операций на перифе-
рических нервах;
- проведение электростимуляции с целью реабилитации больных с
пересаженным сердцем.
Для мониторинга за состоянием здоровья экипажа была разработана и
создана система бесконтактного контроля в ночное время суток. Датчик-
акселерометр, установленный в месте отдыха, воспринимает микровибрации
кровати, которые вызывают возникающие в результате жизнедеятельности
человека ускорения (сердечные сокращения, дыхание, двигательная актив-
601
Том II, глава 9
ность), усиливает их и преобразует в цифровую форму, пригодную для ввода
в компьютер. Специально разработанный комплекс программ позволяет
распознавать динамику различных физиологических процессов, измерять их и
формировать диагностические заключения. Система позволяет обеспечивать
контроль за функциональным состоянием человека в различных областях
медицинской практики (начиная от реанимационных отделений, блоков
интенсивной терапии, послеоперационных палат до реабилитационных
центров и санаториев) и получила достаточное применение в практике
здравоохранения.
Метод математического анализа сердечного ритма сердца используется в
космической медицине более 30 лет. В последнее десятилетие он стал
широко использоваться в клинической практике. Разработанная в ИМБП
система экспресс-оценки функционального состояния организма при массовых
обследованиях состоит из двух персональных компьютеров, комплекта
усилителей и преобразователей сигнала с электродами и многоканальной
системы ввода информации в компьютер. Регистрируемый сигнал ЭКГ
преобразуется, считывается и формируется в ряд числовых значений. В
результате анализа этого ряда получают показатели, характеризующие
состояние различных звеньев вегетативной нервной системы, на основании
которых формируется заключение о функциональном состоянии организма.
Применение основанного на этой методологии прибора «Биоритм-95»
позволяет выявить первые, еще функциональные, изменения в регуляторных
системах организма, оценить воздействие стрессовых факторов на человека,
а также отследить самые ранние признаки срыва адаптации и декомпенсации
его состояния. Время обследования одного пациента не превышает 5-7
минут. Это открывает путь к прогнозированию неблагоприятных сдвигов и
позволяет своевременно проводить профилактические мероприятия в
поликлиниках, здравпунктах на предприятиях, вокзалах и т.п. Использование
этой системы перспективно в экстремальной, экологической, страховой
медицине, в практике массовых осмотров населения, реабилитационных
центрах.
Разработанные микрометоды биохимических анализов содержания гормо-
нов, электролитов, других показателей метаболизма могут быть успешно
использованы в педиатрических клиниках, где объем биоматериалов для
исследования значительно ограничен.
В рамках космических исследований разработаны и применяются в
практике медицины специальные психотропные средства для оптимизации
операторской деятельности, методы и средства консервативного лечения при
острых функциональных нарушениях (сорбционная детоксикация биологи-
ческих сред, квантовая гемотерапия, локальная гипотермия головного мозга,
органов брюшной полости и др.).
К этому следует добавить, что условия невесомости, возникающие при
полетах на ОС «Мир», создают уникальную возможность для получения
сверхчистых и высокоактивных фармакологических препаратов.
Основные перспективы дальнейших исследований в области космической
биологии и медицины связаны с необходимостью:
• углубления знаний относительно механизмов приспособления биологи-
ческих объектов, включая человека, к необычным условиям космического
полета;
602
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
• совершенствования средств и методов стабилизации, управления со-
стоянием экипажа и среды обитания, профилактики возможных нарушений и
лечения заболеваний, защиты от вероятных радиационных поражений,
повышения безопасности и эффективности космических полетов;
• разработки фундаментальных проблем космической медицины, гравита-
ционной биологии, экологии;
• использования результатов космических исследований в народном
хозяйстве и здравоохранении.
Эти перспективные направления исследований конкретизируются в зави-
симости от специфических особенностей тех или иных космических проектов.
Эксплуатация разрабатываемых крупногабаритных орбитальных комплексов
(типа МКС) с медицинской точки зрения может быть связана:
• с увеличением численного состава функционирующего на комплексе
экипажа, количества и разнообразия привлекаемых для работ специалистов;
• с увеличением эпизодов внекорабельной деятельности, с организацией
многосменных работ, с интенсификацией труда;
• с обеспечением постоянной готовности к эвакуации с комплекса
больных и пострадавших с помощью специализированных кораблей-спаса-
телей.
Из перечисленных особенностей вытекает комплекс специфичных, ранее
столь остро не возникавших медицинских, инженерно-психологических и
эргономических задач, который включает:
• разработку критериев дифференцированного подхода к отбору и
допуску в полет для лиц, различающихся исходным состоянием здоровья,
возрастом и полом;
• установление критериев допустимой и оптимальной продолжитель-
ности, повторности полетов, а также перерывов между ними для различной
категории лиц, могущих входить в состав экипажа;
• разработку системы мероприятий по медицинскому обеспечению
спасательных работ, а также космических экипажей, члены которых могут не
в полной мере соответствовать строгим стандартам и поэтому требуют
индивидуального подхода к регламентации режимов труда, отдыха, питания,
тренировок, к проведению медицинского контроля и лечебно-профилакти-
ческих процедур;
• разработку мероприятий по обеспечению безопасности групповых
выходов в космос для проведения работ, а также спасательных операций;
• обоснование требований к эргономическим характеристикам комплекса,
средствам и организации медицинского обеспечения, функциям врача
экипажа;
• обоснование программ целевых медико-биологических исследований,
рассчитанных на получение новых научных данных о влиянии невесомости и
других факторов КП на жизнедеятельность целостного организма и на
фундаментальные процессы, протекающие на уровне отдельных органов,
систем, тканей, клеток и на субклеточном уровне.
Для проведения медико-биологических исследований по перечисленным
выше направлениям и проблемам, наряду с обязательным использованием
уже имеющихся наземных экспериментальных баз и стендовых установок,
потребуется максимально эффективно использовать возможности как сущест-
вующих, так и проектируемых космических летательных аппаратов и пилоти-
603
Том II, глава 9
руемых комплексов (российский сегмент Международной космической
станции; биоспутники типа «Бион» и последующих модификаций; предло-
женные ГНЦ РФ - ИМБП РАН для разработки исследовательские модули типа
«Медилаб» и др.).
Широкий охват проблем, сочетание традиционных и новаторских подходов
к их разрешению, тесная взаимосвязь научного поиска с решением приклад-
ных задач, союз медиков и разработчиков космической техники явились
важным условием успешного освоения человеком космического пространства,
вывели космическую биологию и медицину на достойный уровень современ-
ной науки и практики. Достижения в этой области являются хорошим
фундаментом для дальнейшего прогресса в решении медико-биологических
проблем будущих пилотируемых космических проектов.
Основные направления работ по пропаганде достижений
космической биологии и медицины
Общеизвестно, что в 1990-е годы в России существенно снизился интерес
общественности к космонавтике. Наряду с экономическими и политическими
причинами подобных изменений, на наш взгляд, имеются и субъективные
причины: плохо организованная связь с общественностью по пропаганде
достижений отечественной космонавтики, разъяснению ее трудностей и путей
их преодоления.
Связь с общественностью (Public Relations) — одно из важных направлений
работы ГНЦ РФ - ИМБП РАН, тесно связанное с его научной и практической
деятельностью. Не случайно одним из основных направлений деятельности
отдела внедрения, реализации и пропаганды достижений космической
медицины и биологии (ОВРПД), созданного в институте почти 10 лет назад,
стала работа по формированию благоприятного отношения к институту, в том
числе в кризисных ситуациях, поддержанию его высокой репутации в
обществе, пропаганде достижений отечественной космической медицины и
биологии.
Формы этой работы весьма разнообразны. Во-первых, регулярно прово-
дятся пресс-конференции и встречи с журналистами по различным аспектам
деятельности института: медицинскому обеспечению космического полета,
медико-биологическим экспериментам в космосе и на Земле, состоянию
экипажей и условиям на борту космических объектов, биоэтическим аспектам
экспериментальных исследований, внедрению достижений института в
практику здравоохранения и т.п., готовятся информационные материалы и
пресс-релизы, красочные рекламные буклеты, проспекты, листовки, созда-
ются видео- и компьютерные фильмы.
В своей работе со средствами массовой информации (СМИ) ГНЦ РФ - ИМБП
РАН руководствуется принципами систематичности, открытости, опера-
тивности и достоверности предоставляемой информации. Традиционно
руководители направлений института, проектов, ответственные исполнители
экспериментов встречаются с журналистами и информируют общественность.
За последние годы институт посетили многочисленные представители прессы,
теле- и радиожурналисты из Англии, Австрии, Германии, Испании, Италии,
Канады, Китая, Норвегии, США, Франции, Южной Кореи, Японии и других
стран.
604
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
Во-вторых, деятельность по связи с общественностью включает в себя
регулярные контакты с различными общественными группами, органами
управления и общественными организациями (Федерацией космонавтики Рос-
сии, Ассоциацией музеев космонавтики и др.).
Третьим направлением деятельности ГНЦ РФ - ИМБП РАН в этой области
является экспозиционно-выставочная работа. Экспозиции института неодно-
кратно с успехом демонстрировались на российских и международных выстав-
ках в США, Испании, Нидерландах, Германии.
Следующим важным аспектом деятельности ОВРПД является работа по
сохранению исторического наследия института. Исследования истории
возникновения и развития космической медицины и биологии носят
систематический и глубокий характер и позволяют не только сохранить
исторические приоритеты первопроходцев, но и широко информировать
общественность о достижениях отечественной космонавтики. Эти работы
тесно переплетаются с просветительским, образовательным направлением
деятельности. Для того чтобы обеспечить преемственность поколений, мы
стремимся развивать интерес к космонавтике у школьников и студентов. В
институте проходят обучение группы студентов из МГУ, МАИ и некоторых
других институтов.
Совместно с Федерацией космонавтики России и РКК «Энергия» ГНЦ РФ -
ИМБП РАН участвовал в реализации первой в истории международной
молодежной космической программы «Спутник — 40 лет космической эры», в
рамках которой с ОС «Мир» 3 ноября 1997 года был выведен в открытый
космос действующий макет первого искусственного спутника Земли,
разработанный российскими и французскими школьниками.
Частыми гостями ГНЦ РФ - ИМБП РАН являются московские школьники,
учащиеся различных учебных центров США, Нидерландов и ряда других
стран.
В этой связи весьма перспективным представляется создание на базе
института учебно-просветительского центра по космической медицине и
биологии, который станет важной опорой в информировании широкой
российской и зарубежной общественности о деятельности института, в
пополнении его молодыми специалистами.
Проведение работ по связям с общественностью стало важной состав-
ляющей деятельности ГНЦ РФ - ИМБП РАН по поддержанию своего высокого
авторитета в мире, утверждению приоритетов и пропаганде достижений
отечественной космонавтики.
Литература
Белаковский M.C. Космическая медицина - теории и практике
здравоохранения: Тезисы докладов XI конференции «Космическая биология и
авиакосмическая медицина». - М., 22-26 июня 1998 г. - С. 91-94.
Белаковский М.С., Малашенков Д.К. - Основные направления работы ГНЦ
РФ «ИМБП» в области связей с общественностью: Тезисы докладов XI
конференции «Космическая биология и авиакосмическая медицина». - М.,
22-26 июня 1998 г - С. 95-97.
605
Том II, глава 9
Разработка, совершенствование и использование медико-
эвакуационных комплексов на месте посадки космических
аппаратов в экстремальных условиях
И.Б.Гончаров, М.В.Баранов, И.В.Владимиров, А.Н.Воробьев,
А.В.Красов, В.И.Милявский, В.В.Поляков
Полеты отечественных космических пилотируемых кораблей завершаются
приземлением спускаемого аппарата с космонавтами на борту в мало-
населенных северных или центральных районах Казахстана в пределах
определенного полигона посадки. При этом для сохранения жизни и здоровья
космонавтов в максимально короткие сроки должны быть осуществлены поиск
и обнаружение спускаемого аппарата, оперативное медицинское осви-
детельствование, оказание необходимой медицинской помощи, подготовка и
эвакуация космонавтов с места приземления.
До 1979 года работы с космонавтами на месте приземления практически
не проводились. Необходимые медицинские мероприятия выполняли в салоне
вертолета. Значительное увеличение длительности космических полетов (КП)
и связанные с этим изменения в организме человека потребовали проведения
первичного медицинского обследования космонавтов после выхода из
спускаемого аппарата и выполнения определенных профилактических меро-
приятий для подготовки их к эвакуации.
Это привело к идее разработки специализированных медико-эвакуа-
ционных комплексов (МЭК).
В основу их разработки были заложены следующие требования:
- медико-эвакуационные комплексы должны строиться на базе мини-
мального набора унифицированных модулей;
- унифицированный модуль должен представлять собой быстро-возво-
димое сооружение, формирующее пространство, надежно изолированное от
окружающей среды;
- конструктивное решение унифицированных модулей должно обеспе-
чивать возможность соединения их в комплексы различного объема и
конфигурации;
- к каждому унифицированному модулю должен быть придан комплект
служебных систем, формирующих оптимальный микроклимат в пространстве
модуля и обеспечивающих возможных потребителей электроэнергией;
- конструкция и техническая реализация унифицированных модулей и
служебных систем должны обеспечивать возможность доставки их в транс-
портном положении к месту назначения любым видом транспорта, в том
числе и с применением метода авиадесантирования, а также проведения
погрузочно-разгрузочных и монтажных работ без применения средств
механизации;
- унифицированные модули и служебные системы должны надежно
функционировать во всех климатогеографических зонах России.
Основу МЭК должен составлять базовый элемент - унифицированный
модуль, формирующий производственные, жилые и вспомогательные поме-
щения.
606
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
С учетом возможных областей применения этих комплексов было принято
решение, что унифицированные модули должны строиться по принципу
пневмокаркасных тканевых конструкций с пневмосистемой низкого давления.
Базовый набор унифицированных модулей должен состоять из четырех
типоразмеров: базового, стыковочного, шлюзового и служебного модулей.
Пневмокаркасные модули (ПКМ) с пневмосистемой низкого давления
отличаются высокой надежностью и простотой в обслуживании. Они
компактны в сложенном виде, что обеспечивает легкость доставки их к месту
монтажа как наземным, так и воздушным транспортом. Время их развер-
тывания составляет 5-10 минут. При этом не требуются квалифицированная
рабочая сила, подъемные средства и механизмы.
Рис. I (гл. 9). Пневмокаркасная медицинская палатка
Проведенные исследования определили выбор тканей на основе
аримидных волокон как основного материала, позволяющего создать унифи-
цированные модули для МЭК быстрого реагирования.
Разработанные авторами форма, размеры и структура пневмокаркасов для
каждого типа унифицированных ПКМ позволили обеспечить их устойчивость
к ветровым нагрузкам до 25 м/с и любым атмосферным осадкам в различных
климатогеографических зонах страны.
Каждый модуль состоит из пола, внешней оболочки и пневмокаркаса,
соединенных между собой таким образом, чтобы образовать полностью
герметичную структуру. Пневмокаркас снабжен клапанами наддува и избы-
точного давления. Дополнительный тканевый теплозащитный слой, прикреп-
ленный изнутри к каркасу модуля, позволяет приблизительно в два раза
уменьшить коэффициент теплопередачи и соответственно во столько же раз
снизить расход топлива на обогрев помещения. Модули укомплектованы
теплозащитными съемными ковриками, материал и толщина которых в 4-5 раз
уменьшают теплоотдачу на грунт.
607
Том II, глава 9
Базовый модуль предназначен для организации производственных и
жилых помещений комплекса. Стыковочный модуль позволяет объединить
четыре базовых модуля в единый комплекс. Шлюзовой модуль стыкуется с
базовым модулем со стороны входной двери и создает дополнительное
пространство, надежно изолирующее внутреннее помещение базового модуля
от неблагоприятных воздействий внешней среды (низкая температура,
осадки, грязь). Отличительными чертами служебного модуля являются
отсутствие пола, внутренней оболочки и конструкция межарочных проемов по
принципу проходных дверей.
Благодаря этому служебный модуль может быть использован для укрытия
силовых установок типа бензоэлектростанций от непогоды, устройства
складских помещений с удобными подходами со всех сторон, организации
санпропускников и т.п.
Необходимо отметить, что конструкция стыковочных элементов унифи-
цированных модулей позволяет прямо на месте проведения работ без допол-
нительных доработок и усовершенствований строить комплексы различного
объема и конфигурации.
Использование унифицированных пневмокаркасных модулей должно
обеспечиваться функционированием определенного набора устройств, входя-
щих в комплект служебных систем и обеспечивающих установку модуля,
подачу потребителям электроэнергии и поддержание внутри модуля задан-
ного температурного режима. В соответствии с этим можно выделить три
основные системы:
- наддува и поддержания рабочего давления в каркасе пневмомодуля;
- энергопитания;
- обогрева и кондиционирования.
Система наддува оснащена электровентилятором и измерительным
комплексом, состоящим из реле давления, формирующим сигнал для
включения вентилятора, и клапана избыточного давления.
Система электропитания обеспечивает электроэнергией как работу
служебных систем, так и возможных потребителей комплекса быстрого
реагирования. Это может быть научно-исследовательская аппаратура, радио-
оборудование, электробытовые приборы, медицинская аппаратура и т.п.
Рабочее напряжение сети было выбрано 220 В переменного тока частотой 50
Гц. В качестве источника электроэнергии были взяты переносные элек-
тростанции с двигателями внутреннего сгорания АБ-1 (мощностью 1кВт) и АБ-
4 (мощностью 4 кВт). Каждый унифицированный модуль был укомплектован
быстросъемной электрокабельной сетью с розетками и подвесными све-
тильниками. Кроме того, имеется переносной распределительный пульт,
обеспечивающий коммутацию оператором электроэнергии от подключенных к
пульту источников, контроль токопотребления, защиту сети от перегрузок.
Основным требованием обеспечения нормальных условий труда и отдыха
людей в медико-эвакуационном комплексе является создание и поддержание
нормального температурного режима в модулях. При выборе обогревателя
принимали во внимание количество потребляемого топлива и электро-
энергии, коэффициент полезного действия, необходимость в дополнительных
источниках электроэнергии. Наиболее соответствовала всем этим требова-
ниям отопительно-вентиляционная установка ОВ-95. Технические характерис-
тики этой установки - теплопроизводительность 9500 ккал/ч и производи-
608
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
тельность вентилятора 350 м/ч - позволяют в течение 10-15 минут поднять
температуру в базовом модуле до 17-20 °C при внешней температуре -10 °C.
В процессе разработки базовых элементов медико-эвакуационных комп-
лексов, а также для экспериментальной оценки выбранных технических
решений был проведен большой объем натурных испытаний. При этом в ряде
случаев испытания были совмещены с практическим применением экс-
периментальных комплексов, сформированных из базовых элементов, для
обеспечения конкретных работ.
Прежде всего, все базовые элементы, по мере технической реализации в
виде экспериментальных образцов, испытывали в условиях ближнего
Подмосковья в различное время года. При этом оценивали основные
эксплуатационные характеристики базовых элементов и их соответствие
предъявленным требованиям (климатическая устойчивость, пожаро-
безопасность, время развертывания, параметры микроклимата, удобство
эксплуатации).
После экспериментального подтверждения правильности выбранного
технического решения было изготовлено несколько опытных образцов
медико-эвакуационных комплексов для проведения широкого спектра натур-
ных испытаний в различных климатогеографических зонах.
В марте - апреле 1988 года были проведены испытания опытного образца
комплекса в условиях Крайнего Севера на мысе Шмидта. Комплекс состоял из
двух базовых модулей и полного комплекта служебных систем. Температура
воздуха в районе испытаний опускалась до -48 °C, скорость ветра достигала
15-30 м/с. Комплекс автономно функционировал в течение 15 суток, обес-
печив нормальные условия труда и отдыха бригаде испытателей из 12 че-
ловек.
Летом 1988 года были проведены испытания модуля в пустыне Кара-кум в
районе поселка Репетек. В этих условиях комплекс в течение 10 суток
подвергался воздействию крайне высоких температур воздуха -до 59 °C с
большими, до 30 °C суточными колебаниями и интенсивной солнечной
радиации.
В октябре 1990 года были проведены испытания работоспособности
базовых элементов медико-эвакуационных комплексов в условиях высо-
когорья. Испытания проводились на Памире в районе Анзобского перевала на
высоте 3372 м.
В августе 1992 года на берегу озера Байкал под Иркутском были
проведены комплексные учения служб экстренной медицинской помощи по
реагированию на условную аварию на атомной электростанции. Для оказания
медицинской помощи «пострадавшим» был развернут многопрофильный
полевой госпиталь, состоящий из 16 базовых, 3 стыковочных и 1 служебного
модулей, укомплектованных служебными системами.
В рабочих помещениях госпиталя были развернуты медицинские отде-
ления (диагностики, дезактивации, перевязки, реанимации, хирургии),
оборудованные соответствующим образом. Были отработаны оптимальная
конфигурация полевого госпиталя, взаимное расположение медицинских
отделений, направление потоков пострадавших.
В 1992 году состоялась российско-американская научная экспедиция в
Антарктиду, проработавшая на дрейфующей льдине в море Уэдделла с 9
609
Том II, глава 9
февраля по 5 июня. В ходе этих испытаний была отработана технология
профилактического обслуживания служебных систем при их длительной
эксплуатации. Непрерывно в течение 4 месяцев на льдине функционировали
два базовых модуля, обеспечивая полярников жилыми и рабочими
помещениями. Несмотря на широкий диапазон изменений внешних условий -
температуры воздуха от 2 °C до -37°С, скорость ветра до 20 м/с, обильные
снежные осадки, - комплекс успешно выдержал испытания. В течение всего
дрейфа температура в модулях не опускалась ниже 17 °C при средней
температуре 20 °C.
В 1993-1995 гг. были проведены совместные учения по поиску и спасению
в Арктике с участием России, Канады и США: «Арктик-Сарекс 93» на
Новосибирских островах, «Арктик-Сарекс 94» на Аляске и «Арктик-Сарекс 95»
на севере Канады. В ходе учений отрабатывалась технология доставки
поисково-спасательных групп и необходимого оборудования для оказания
экстренной помощи терпящим бедствие в условиях Арктики. Это позволило
провести отработку метода авиадесантирования медико-эвакуационных
комплексов на грузовых парашютных платформах в реальных условиях.
После каждого испытания проводился тщательный анализ результатов и
технического состояния медико-эвакуационных комплексов, по выявленным
отклонениям и недостаткам осуществлялась конструктивная и техноло-
гическая доработка.
Итогом этих испытаний стало создание медико-эвакуационной установки
для обеспечения работ с космонавтами на месте приземления (МЭУ-МП).
Основу установки составляет базовый модуль с комплектом служебных
систем. Одно из главных дополнительных требований - минимально
возможное время развертывания и приведения МЭУ-МП в рабочее состояние.
С этой целью система наддува базового модуля была усилена допол-
нительными воздуходувками, обеспечивающими его установку за 3-4 минуты.
Подключение к модулю трех обогревательных устройств позволяло повысить
температуру воздуха в нем до плюс 20 °C за 5 минут при внешней
температуре минус 20-30 °C. С целью ускорения процесса оборудования мест
для размещения космонавтов был разработан комплект пневмокаркасной
мебели (кушетки, кресла), который в транспортном положении укладывается
внутри модуля и стыкуется с его пневмокаркасом. Благодаря этому
одновременно с наддувом модуля мебель приводится в рабочее положение. В
системе электропитания МЭУ-МП используются две малогабаритные бензо-
электростанции АБ-1, энергетики которых вполне достаточно для питания
служебных систем и дополнительного оборудования.
Особое внимание было уделено исключению возможности проникновения
в организм космонавтов болезнетворных микроорганизмов. С этой целью
перед входом в базовый модуль устанавливали шлюзовой модуль, в котором
специалисты, работающие в контакте с космонавтами, переодеваются в
стерильную одежду. Внутренние поверхности обоих модулей перед отправкой
на место посадки обрабатываются дезинфицирующими растворами, а на
выходные патрубки обогревательных блоков устанавливаются воздушные
фильтры с тканью Петрянова, осуществляющие бактерицидную защиту
рабочего помещения МЭУ-МП от внешней среды.
Проведенные доработки позволили создать комплекс, который через 8-10
минут после выгрузки на месте посадки обеспечивает нормальные условия
610
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
для работы с космонавтами при любых погодных условиях. Все комп-
лектующие МЭУ-МП в транспортном положении позволяют перевозить их
одним вертолетом МИ-8 и производить погрузочно-разгрузочные и мон-
тажные работы силами 6 технических работников.
Практически все экипажи отечественных космических кораблей, начиная с
3-й основной экспедиции на ОС «Салют-6», за исключением случаев
нештатной посадки спускаемых аппаратов, проходили первичное меди-
цинское обследование и подготовку к эвакуации в медико-эвакуационном
комплексе.
Более того, быстрота развертывания и отличное санитарно-гигиеническое
состояние рабочего помещения, не зависящее от внешних климатических
условий, позволили ввести в программу работ на месте приземления
элементы научных исследований воздействия факторов космического полета
на организм человека. Высокую оценку получила МЭУ-МП от прошедших
через нее космонавтов, отметивших возможность кратковременного отдыха в
комфортных условиях сразу же после приземления.
Медико-эвакуационные комплексы использовались не только для обес-
печения посадки пилотируемых космических аппаратов. Начиная с 1973 года
в России проводится обширная программа медико-биологических ис-
следований с применением искусственных спутников. Объектами иссле-
дований являются представители различных форм жизни от растительных и
простейших до приматов. Чрезвычайно важным обстоятельством, опре-
деляющим научную ценность полученной информации, является проведение
первого этапа лабораторных исследований в кратчайшие сроки после
приземления биообъектов, исключающие влияние процессов реадаптации к
земным условиям на полученные результаты. Для реализации этой задачи на
основе пневмокаркасных модулей была создана научно-исследовательская
полевая лаборатория (НИПЛ).
Специфика научных исследований и технология проведения работ со
спускаемым аппаратом требуют формирования пяти отдельных рабочих
помещений, объединенных в единый комплекс. Продольная компоновка без
использования стыковочных модулей, расположение оси комплекса по
направлению ветра, установка в торцах комплекса шлюзовых модулей и
усиленное якорение модулей к грунту обеспечивают устойчивость НИПЛ к
ветру до 35 м/с в порыве.
В центре НИПЛ располагается служебный модуль, предназначенный для
проведения демонтажных работ. Отсутствие вклеенного пола позволяет
накрыть им спускаемый аппарат биоспутника, а работа его служебных систем
обеспечивает необходимые условия для демонтажа блоков с биообъектами.
Демонтированные блоки разносятся по принадлежности в базовые модули
для проведения лабораторных исследований.
Возможности медико-эвакуационных комплексов использовали не только
при научной деятельности (медико-биологических исследованиях), но и в
практическом здравоохранении. На базе пневмокаркасных модулей был
создан аэромобильный экспедиционный госпиталь.
Его основным назначением является организация и оказание медицинской
помощи населению при стихийных бедствиях, катастрофах, авариях
техногенного и природного характера.
611
Том II. глава 9
Медицинская помощь пострадавшим в зонах ЧС по организационным
принципам и методам оказания помощи существенно отличается от
традиционной и требует применения новой стратегии и тактики реа-
гирования, позволяющих автономно обеспечивать квалифицированную и
специализированную медицинскую помощь пострадавшим в кратчайшие
сроки.
Общими принципами организации медицинского обеспечения ЧС и
деятельности экспедиционного госпиталя в этих случаях являются:
- быстрая доставка и развертывание специализированных медицинских
сил и средств в зоне ЧС;
Рис. 2 (гл. 9). Использование медико-эвакуационного госпиталя во время учений
- проведение в автономном режиме лечебно-эвакуационных мероприятий
(сортировка и оказание неотложной медицинской помощи, медицинская
эвакуация);
- налаживание взаимодействия с лечебными учреждениями, рас-
положенными в непосредственной близости к зоне бедствия, и с местными
органами здравоохранения.
Как подразделение экстренного реагирования госпиталь впервые был
применен в мае-июне 1986 года для участия в ликвидации последствий
аварии на Чернобыльской АЭС. Комплекс обеспечивал медицинское осви-
детельствование и проведение лечебно-профилактических мероприятий у
личного состава вахтовых смен, проводящих работы на четвертом блоке
ЧАЭС.
В июне 19.89 года госпиталь был развернут на аэродроме в г. Уфе в
качестве медико-эвакуационного пункта для оказания промежуточной
612
Практическое внедрение результатов научных медико-биологических исследований,
выполненных на орбитальной станции «Мир»
медицинской помощи ожоговым пострадавшим. Основными задачами,
которые решал госпиталь, были подготовка пострадавших к эвакуации,
проведение противошоковых мероприятий и оказание респираторной и
лечебной помощи при ожогах дыхательных путей. За время работы была
оказана помощь 173 пострадавшим, включая 17 детей.
В феврале 1992 года фрагмент госпиталя использовался в качестве лагеря
спасателей и медицинского пункта при проведении работ в Туве по
ликвидации очага чумы крупного рогатого скота в труднодоступных горных
районах на границе с Монголией.
В дальнейшем возможности аэромобильного госпиталя использовали
практически во всех очагах межнациональных конфликтов. Персонал
госпиталя оказывал медицинскую помощь пострадавшим в Приднестровье,
Северной Осетии и Чечне.
Таким образом, разработанные для оказания помощи космонавтам медико-
эвакуационные комплексы с успехом применялись в самых разных областях,
где возникала необходимость создания в кратчайшие сроки в условиях
автономности нормальных условий труда и отдыха небольшого коллектива.
Литература
Богомолов В.В., Гончаров И.Б., Стажадзе Л.Л. Средства и методы медицинской
помощи Ц Космическая биология и медицина. - М., 1987. - С. 255-270.
Крупина Т.Н., Неумывакин И.П., Михайловский Г.П. К проблеме обеспечения
длительных космических полетов // Космич. биол. и мед. - 1970. - № 4. - С. 40-44.
Сацукевич В.А; Смирнов А.Д; Самандров В.Х. и соавт. Организация работы пункта
оказания медицинской помощи в очаге землетрясения // Воен.-мед. журнал. - 1989. -
№ 7. - С. 20-23.
Rozin R.R., Dolev Е. The evacuation hospital: Concept, modes of operation, and
organisation // Manual of disaster medicine. Reis N.D., Dolev E. - 1989; Springer-Verlag,
Berlin-Heidelberg. - P. 50-57.
613
Том II
ТОМИ
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ
Глава 1
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И НАПРАВЛЕНИЯ
ФОРМИРОВАНИЯ НАУЧНЫХ ПРОГРАММ
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
НА ОРБИТАЛЬНОЙ СТАНЦИИ «МИР»
В.В.Богомолов, В.В.Поляков, Г.И.Самарин,
Н.М.Тихонравова
3
Глава 2
ИССЛЕДОВАНИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ
И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ
Исследования вентиляторной функции легких
и биомеханики дыхания в длительных космических полетах
В. М. Баранов, А.Н.Котов, М.А.Тихонов
17
Исследования кардиоваскулярной системы
по программе «Мир - Шаттл»
В.М.Михайлов, Е.А.Кобзев,
J.B.Charles, J.M.Yelle, S.F.Siconolfi, S.M.Fortney
25
Вегетативная регуляция кровообращения
Р.М.Баевский, Г.А.Никулина, И.И.Фунтова,
А.Г.Черникова
36
614
Содержание
Глава 3
ИССЛЕДОВАНИЯ МЕТАБОЛИЗМА
Изучение взаимодействия эндокринной,
почечной систем и циркуляторных факторов
в поддержании объемного и электролитного гомеостаза
в условиях микрогравитации:
российско-американский проект
А.И.Григорьев, К.Хантун, Б.В.Моруков, Х.Лейн, И.М.Ларина, С.Смит
69
Циркадианные ритмы концентрации кортизола
в слюне во время продолжительного
космического полета
И.М.Ларина, П.Уитсон, Т.М.Смирнова, Ю-Минг Чен
86
Обмен кальция в невесомости
Б.В.Моруков, С.М.Смит, И.М.Ларина, М.Е.Вестни, Е.Н.Таран,
Л.У.Найквист, С.А.Абрамс, Чи-Ю Шин, Дж.Л.Нидлен,
Дж.Е.Дэвис-Стрит, Б.Л.Райс,
Х.В.Лейн
95
Обмен белка во время и после длительного космического полета
И.М.Ларина, Т.Р.Стейн, М.Дж.Лескив, М.Д.Шлутер
114
Водно-солевой гомеостаз и система
гормональной волюморегуляции
при космических полетах на ОС «Мир»
В.Б.Носков
121
615
Том II
Минеральный обмен.
Состояние костной ткани
В.С.Оганов, А.В.Бакулин
137
Система крови в условиях космических полетов
и после их завершения
С.М.Иванова
159
Морфологическая картина крови,
интенсивность эритропоэза
С.М.Иванова, М.П.Каландарова, А.А.Левина, Г.И.Козинец
160
Состояние красной крови
С.М.Иванова, Ю.В.Ярлыкова, О.И.Лабецкая, З.Г.Шишканова,
В. А. Барсель
170
Иммунологические исследования
М.П.Рыкова, Е.Н.Антропова, Д.О.Мешков
184
Результаты иммунологических исследований в рамках
российско-французских проектов «Арагац», «Антарес»,
«Альтаир» и «Длительный полет врача-космонавта»
М.Рыкова, Д.Мешков, Е.Антропова, В.Поляков, Л.Шаффар, Д.Шмитт
197
Фармакокинетика лекарственных препаратов
И.Б.Гончаров, И.В.Ковачевич
204
616
Содержание
Глава 4
ИССЛЕДОВАНИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Вестибулярная система.
Межсенсорное взаимодействие.
Пространственное восприятие и ориентация в пространстве.
Космический адаптационный синдром
и космическая болезнь движения
Л.Н.Корнилова, В.Григорова, Х.Мюллер, А.Кларке,
П.Кауингс, Ф.Главачка
208
Глава 5
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
251
Исследование функционального состояния
ЦНС космонавтов по показателям ЭЭГ
и вызванным потенциалам
в длительных космических полетах
(эксперимент «Кортекс»)
О.И.Шевченко, М.Эстевес Байес, Л.Г.Фернандес Перес,
Дж.Дж.Кабана
252
Исследование психической работоспособности
космонавтов на ОС «Мир»
(эксперимент «Прогноз»)
К.К.Иоселиани1 И.П.Пономарева, О.П.Козеренко,
О.П.Жукова, А.Л.Наринская, Ш.Р.Хисамбеев, Г.Радковски,
П.Гецов, Е.Пандов
258
617
Том II
Изучение динамики фазовой структуры сна
на различных этапах адаптации к условиям
космического полета
(эксперимент «Сон-К»)
И.П.Пономарева, О.П.Жукова, И.Стоилова, Хр.Иванчева
264
Исследование когнитивных функций
в длительном космическом полете
(эксперимент «Когимир-2»)
О.П.Козеренко, Т.Бенке, Ф.Герстенбранд
271
Исследование типов психофизиологического реагирования,
функционального состояния центральной нервной системы
и операторской работоспособности космонавта
на различных этапах эксперимента
(до полета, в полете и после полета)
(эксперимент «Регуляция»)
Б.Йоханес, О.И.Шевченко, В.П.Сальницкий, К.Кирш,
Г-Х.Гунга
278
Исследование надежности деятельности космонавта
на различных этапах длительного
космического полета
(эксперимент «Пилот»)
В.П.Сальницкий, В.И.Мясников, А.Ф.Бобров, Л.Г.Шевченко,
А.В.Дудукин
285
Особенности церебральной гемодинамики у космонавтов
до и после полета на ОС «Мир»
В.И.Мясников, С.И.Степанова
300
618
Содержание
Глава б
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования замкнутых экологических систем
жизнеобеспечения
В.Н.Сычев, М.А.Левинских, Т.С.Гурьева, И.Г.Подольский,
|Г.И.Мелешко|, |Е.Я.Шепелев!, О.А.Дадашева
306
Структурно-функциональные особенности
статоциста улиток Helix lucorum
Г.И.Горгиладзе
366
Двигательная активность тритонов в безопорном положении
Г.И.Горгиладзе, Г.И.Самарин
383
Биотехнологические исследования
в условиях микрогравитации
Ю.Т.Калинин, О.В.Митичкин, Л.Б.Буравкова, А.И.Григорьев
400
Глава 7
НАУЧНЫЕ РАДИАЦИОННО-ФИЗИЧЕСКИЕ И
РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ
В.М.Петров, Ю.А.Акатов, В.В.Архангельский, В.В.Бенгин,
В.А.Бондаренко, В.Г.Митрикас, А.В.Коломенский,
Л.В.Невзгодина, Н.Г.Платова, В.В.Цетлин, И.В.Черных,
В.А.Шуршаков, В.И.Лягушин, Т.Д.Пицхелаури
412
619
Том II
Глава 8
МЕЖДУНАРОДНОЕ СОТРУДНИЧЕСТВО
Российско-французские научные программы
Сотрудничество России и Франции
в области космической медицины и биологии
А.Р.Котовская (Россия), А.Гюэль, К.Андре-Деэ (Франция)
460
Нейрофизиологические исследования в невесомости.
Регуляция позы и движений
М.И.Липшиц, В.С.Гурфинкель (Россия),
Ф.Лестьен, Ж.-П.Ролль (Франция)
479
Нейрофизиологические исследования в невесомости.
Сенсомоторное взаимодействие
и внутренняя система отсчета
М.И.Липшиц (Россия), Д.Макинтайр, А.Бертоз (Франция)
495
Состояние вен нижних конечностей
в кратковременных и длительных космических полетах
(по данным окклюзионной плетизмографии)
Г.А.Фомина, А.Р.Котовская, В.А.Талавринов, А.В.Поляков (Россия),
F.Louisi (Франция)
510
620
Содержание
Выявление ранних признаков ортостатической
недостаточности в невесомости по реакции периферического
кровотока на воздействие отрицательного давления
на нижнюю половину тела
(".Фомина, Ph.Arbeille (Франция), А.Котовская, В.Поляков,
И.Алферова, А.Поляков
520
Влияние невесомости на центральную и периферическую
гемодинамику человека по данным ультразвуковых методов
исследования
Г.А.Фомина, А.Р.Котовская, В.В.Поляков (Россия),
Ph.Arbeille, J-M.Pottier (Франция)
529
Комплексное исследование вегетативной регуляции артериального
давления и сердечного ритма человека при длительном действии
невесомости
Р.М.Баевский, И.И.Фунтова (Россия),
C.Gharib, J.-О.Fortrat (Франция)
541
Исследование суточной динамики
артериального давления человека
в условиях невесомости
Р.М.Баевский, И.И.Фунтова (Россия),
J.L.Cuche (Франция)
550
621
Том II
Российско-австрийские программы
(И.Д.Песгов, В.И.Кожаринов)
557
Медицинские исследования по программе
российско-австрийского сотрудничества в рамках
проекта «Аустромир»
И.Д.Пестов
557
Оценка реактивности системы
гормональной волюморегуляции
у космонавтов при пробе с ОДНТ
во время космических полетов
различной продолжительности
(эксперимент «Бодифлуидс»)
В.Б.Носков, Г.Хингхофер-Шалкай, Р.Кветнянски
569
Российско-американские проекты
«Мир - Шаттл» и «Мир - НАСА»
Проект «Мир - Шаттл»
В.М.Михайлов, Б.В.Моруков, И.Б.Козловская,
Н.Д.Новикова, В.М.Петров, В.П.Сальницкий,
В.Н.Сычев
576
622
Содержание
Глава 9
ПРАКТИЧЕСКОЕ ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
НАУЧНЫХ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ВЫПОЛНЕННЫХ НА ОРБИТАЛЬНОЙ
СТАНЦИИ
«МИР»
М.С.Белаковский, Г.И.Самарин
591
Разработка, совершенствование и использование медико-
эвакуационных комплексов на месте посадки космических
аппаратов в экстремальных условиях
И.Б.Гончаров, М.В.Баранов, И.В.Владимиров, А.Н.Воробьев,
А.В.Красов, В.И.Милявский,
В.В.Поляков
606
Содержание
614
623
Том II
Том 2
Медико-биологические эксперименты на ОС «Мир»
Подписано в печать 05.11.02. Заказ № 7599
© Государственный научный центр РФ -
Институт медико-биологических проблем
Российской академии наук,
2002.
Лиц. Сер. ИД № 05859 от 18.09.2001. 006262
Оригинал-макет С.О.Николаев
Отпечатано в полном соответствии
с качеством предоставленных диапозитивов
в ОАО «Можайский полиграфический комбинат».
143200, г. Можайск, ул. Мира, 93.