МИР ЗНАНИЙ
П. П. ВТОРОВ, Н. Н. ДРОЗДОВ
Рассказы о биосфере
Книга для внеклассного чтения
8—10 классы
Издание 2-е
МОСКВА „ПРОСВЕЩЕНИЕ" 1981

ББК 28.08
В87
Scan+DjVu: AlVaKo
17/02/2024
Рецензент — доктор биологических наук Шевченко В. А.
Редакторы Т. П. Крюкова, Н. В. Королева
Художественный редактор В. Г. Ежков
Технический редактор Н. Н. Бажанова
Корректор С. А. Щипанова
ИБ № 5526
Сдано в набор 15.09.81. Подписано к печати 14.04.81. 84x108732. Бум.
типограф. № 2, Гарн. обыкнов. нов. Печать высокая. Усл. печ. л. 6,72+вкл. 0,21.
Уч.-изд. л. 6,81+вкл. 0,34+обл. 0,16. Усл. кр. отт. 8,40. Тираж 100 000 экз.
Заказ 766. Цена 25 коп.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Просвещение»
Государственного комитета РСФСР по делам издательств, полиграфии и
книжной торговли. Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41.
Ярославский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Государственном
комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.
Второв П. П., Дроздов Н. Н.
В87 Рассказы о биосфере: Книга для внеклассного
чтения, 8—10 классы. 2-е изд. — М.: Просвещение,
1981.—128 с, ил.— (Мир знаний).
В научно-популярных рассказах авторы объясняют, что такое
биосфера, как и для чего необходимо ее изучать, детально
рассматривают биосферу в качестве экосистемы. Материал книги подан на
современном научном уровне. Особое внимание уделено роли живых
организмов — основной движущей силе в биосфере.
В 60601 —527 24Q—81 4306021000 ББК 28*08
103 (03)-81 57.026
© Издательство «Просвещение», 1976 г.

ПРЕДИСЛОВИЕ
1Л зучение биосферы становится все более важной и
^' актуальной задачей Это вызвано непрерывно
возрастающим и усложняющимся воздействием человека на
окружающую среду.
Политика нашей партии и Советского государства на-
дравлена на гуманное, бережное отношение к природе.
В статье 18 Конституции СССР указано, что «в интересах
настоящих и будущих поколений в СССР принимаются
необходимые меры для охраны и научно обоснованного
рационального использования земли и ее недр, водных
ресурсов, растительного и животного мира, для сохранения
в чистоте воздуха и воды, обеспечения воспроизводства
природных богатств и улучшения окружающей человека
среды».
Уже сейчас мы должны уметь ясно предвидеть все
возможные последствия нашего влияния на природу, чтобы
обеспечить счастливое будущее грядущих поколений.
Возможность и правильность такого прогноза зависят от
глубины наших познаний о строении и функционировании
биосферы в целом и ее различных участков и компонентов.
Особенно важно иметь представление о роли живых
организмов — основной движущей силы в биосфере. Такие
знания, хотя бы в самом общем виде, необходимы всем.
Элементы учения о биосфере входят в курс общей
биологии в средней школе. Однако наши представления в этой
области быстро развиваются, и возникает острая
необходимость в дополнительном чтении для школьников старших
3

и даже средних классов. Именно к таким любознательным,
интересующимся природой молодым читателям и
обращены рассказы о биосфере.
Материал этой книги в значительной степени отражает
новый подход к анализу структуры и функционирования
экосистем. В рассказах приведены сведения о ряде
малоизвестных экзотических биоценозов.
Мы будем рады, если наша книга пробудит в юном
читателе стремление к новым исследованиям и открытиям в
окружающем нас мире живой природы.
Авторы.

БИОСФЕРА И ЕЕ ИЗУЧЕНИЕ
ЧТО ТАКОЕ БИОСФЕРА
Г1 юди всегда сталкивались с окружающим их миром
• ' живой природы, с огромным разнообразием растений
и животных, издавна изучали внешнее и внутреннее
строение живых организмов, исследовали особенности их
физиологии, закономерности развития, взаимосвязь с
окружающей средой. Было выяснено, что организмы обитают
в самых разнообразных условиях, что жизнь практически
есть и на поверхности материков, и в толще океанов и
морей, и даже в атмосфере. Около пятидесяти лет назад эта
вполне уже очевидная истина привлекла внимание
русского минералога геохимика Владимира Ивановича
Вернадского. Основываясь на обширных исследованиях и рассче-
тах, он впервые показал глобальное значение всей
совокупности организмов нашей планеты — живого вещества.
Оказалось, что живое вещество представляет собой
мощнейший фактор, преобразующий лик Земли. Толща горных
пород, вод и атмосферы, изменившаяся под действием
жизни, и была названа биосферой. Теперь это слово уже
встречается на страницах газет, звучит в выступлениях
общественных деятелей, становится понятным не только
ученым, но и всем людям. В последнее время все чаще и
тревожнее возникает обоснованная озабоченность
судьбами окружающей нас среды, особое значение приобретают
проблемы охраны и рационального использования
природных ресурсов. Все это требует высокого уровня наших
знаний о биосфере.
Жизнь на нашей планете возникла 3 млрд. лет назад.
Это произошло в процессе длительной эволюции разнооб-
5

разных физико-химических систем, включавших и
органические вещества. Примерно 400 млн. лет назад первые
живые существа начали заселять сушу. Ныне же на
поверхности материков, в толще морей и океанов, в приземном
слое атмосферы — почти всюду обитают многоликие
потомки первых организмов. Все современные виды
растений, животных и микроорганизмов в той или иной степени
родственны друг другу. Все они в течение миллиардов лет
питались, размножались, отмирали, расселялись и
изменялись под действием естественного отбора и всегда
воздействовали на среду своего обитания. В результате этого
химические и физические свойства поверхности нашей
планеты оказались преобразованными под влиянием жизни.
Совокупность всех организмов — живое вещество
планеты — за длительный срок своего существования коренным
образом обновила состав атмосферы, природных вод,
осадочных пород. Достаточно вспомнить, что кислород,
залежи угля и нефти, большинство отложений известняков,
почвенный покров — прямой результат деятельности
живых организмов. Косвенных результатов известно еще
больше, и они не менее важны. К примеру, можно указать
на озоновый экран атмосферы, задерживающий
губительное для всех наземных обитателей коротковолновое
космическое излучение.
Влияние жизни отчетливо прослеживается во всей
толще тропосферы (нижние слои атмосферы), океанов и
морей, осадочных пород, т. е. в слое мощностью 20—30 км.
Многие химические реакции в биосфере происходят только
благодаря участию организмов, которые обладают богатым
набором ферментов, действующих в качестве
катализаторов. Разные виды растений и животных могут
концентрировать некоторые рассеянные элементы, создавать
бесчисленное разнообразие органических соединений. Живой
покров особым образом изменяет и геофизические процессы,
например влияет на циркуляцию водных и воздушных
масс, на снос и разрушение твердых пород, энергетический
баланс планеты.
Особенно велика концентрация и активность живого
вещества у поверхности нашей Земли. Водоемы заселепы
по всей толще со сгущениями у поверхности и у дна.
Выделяются своим богатством прибрежные и мелководные
участки. На суше более 99% живого вещества, или
биомассы, сосредоточено в слое на несколько метров вглубь и
6

на несколько десятков метров вверх от поверхности. Таким
образом, на планете жизнь сосредоточена в тончайшей
пленке, где и протекают главные процессы взаимодействия
живой и неживой (косной) природы. Этот тонкий
деятельный слой нередко называют биогеоценотическим покровом,
биогеосферой, ландшафтной оболочкой.
Биогеоценотический покров неоднороден. Все более
пристально сравнивая разные участки, можно с
возрастающей подробностью дробить его на относительно
однородные, элементарные на данном уровне рассмотрения
ячейки. Такие, небольшие относительно однородные части био-
геоценотического покрова называют биогеоценозами (по
В. Н. Сукачеву). Примером может служить участок,
занятый ельником-черничником зеленомошным. Соседний
ельник-брусничник вместе со всеми присущими ему
организмами и специфической средой будет уже другим
биогеоценозом. Все организмы биогеоценоза составляют биоценоз
данного участка, или биотопа (экотопа). Однако
биоценозом (биотическим сообществом, сообществом, биотой)
можно называть группировку организмов любого участка.
Следовательно, понятие и термин биоценоз допускают
широкое толкование, если только специально не оговаривается
его объем.
Специфичность биоценозов определяется взаимным
влиянием разных организмов друг на друга и влиянием на
них неживой природы. В результате создается своего рода
динамическое равновесие, которое может сохраняться
долгое время. Это лишь кажущаяся устойчивость,
стабильность, требующая постоянных «усилий» биоценоза, которую
принято называть метастабилъностъю. Таким образом,
биоценоз постоянно влияет также на физико-химические
свойства неживой природы, на свою среду. Живые и
неживые компоненты природы вовлечены в постоянные
совместные процессы и образуют общую функционирующую
систему.
Биоценоз и взаимодействующая с ним неживая среда
образуют то, что называют экологической системой или
экосистемой. В зависимости от наших целей и задач мы
можем выделять и исследовать экосистемы разной
величины, «разного ранга». Например, можно говорить об
экосистеме леса вообще или об экосистеме елового леса, об
экосистеме луга, пруда, океана и т. п. Биогеоценоз — тоже
экосистема, но определенного «ранга». Допустимо также
7

определять биосферу (в узком понимании этого слова) как
экосистему всей нашей планеты. Именно такой подход
получил особенное развитие в самые последние годы. В
дальнейшем изложении мы также особое внимание уделим эко-
системному подходу к изучению биосферы.
ЗАЧЕМ НАДО ИЗУЧАТЬ БИОСФЕРУ
Любое явление или объект природы наука изучает
прежде всего для того, чтобы неизвестные факты и
закономерности стали известными. Таким образом, главная цель
любой науки — получение знаний о неизвестном,
построение на этой основе теории о законах существования тех
или иных предметов своего изучения. На основе хорошо
разработанной теории можно предсказывать поведение
соответствующих объектов при тех или иных воздействиях.
Теория дает возможность даже без непосредственных
экспериментов предвидеть результат таких воздействий.
Иначе говоря, наука позволяет моделировать реальные
явления, прогнозировать их результаты.
Научные исследования очень часто проводят в таких
областях, которые не имеют практической пользы. Но
природа этих научных знаний такова, что рано или поздно,
прямо или косвенно они обязательно послужат людям,
обязательно (и не один раз) окажутся нужными для их
практической деятельности.
Исходя из общих задач науки, необходимость в
изучении биосферы и протекающих в ней процессов очевидна.
Уже давно изучают некоторые частные стороны строепия
и функционирования биосферы, причем изучают их с
помощью различных наук о Земле и биологических наук.
Однако в современную эпоху более полных и новых знаний
о биосфере требует сама жизнь, научно-техническая
революция с ее мощными средствами воздействия на природу.
Современные представления о путях и способах
использования природных ресурсов не безупречны. Не всегда еще
можно избежать нежелательных побочных явлений при
хозяйственной деятельности. К ним относятся, например,
загрязнение окружающей среды, истощение природных
ресурсов. Человек по-прежнему полностью зависит от
биосферы, так как из нее он черпает все необходимые
продукты питания и первичное сырье для промышленности, не
говоря уже о таких незаменимых вещах, как кислород и
8

вода. В то же время сейчас уже нельзя пробовать
«преобразовывать» природу сначала одним способом, а затем,
если выясняется его непригодность, переходить к испытанию
другого способа. Последствия непродуманных действий
могут быть столь печальными, что у людей все более
уменьшается право на риск для действия «вслепую», методом
проб и ошибок.
Что же остается? Остается научное предвидение,
которое может быть обеспечено только хорошо разработанной
теорией природных процессов, происходящих в биосфере.
Пока такой полной теорией мы еще не обладаем. Но для
того чтобы этого достигнуть (а иного пути нет),
необходимы многочисленные исследования, новые данные об
особенностях строения и работы разных частей биосферы,
разных типов экосистем. Основная нагрузка сейчас
ложится на такие науки, как общая экология и биогеография.
Они в значительной мере призваны выявить необходимые
нам знания строения и функционирования различных
экосистем и всей биосферы, вскрыть основные черты их
современной «работы», историю их становления в течение
долгого исторического развития. На основе полученных
данных, собранных всеми науками, необходимо построить
теорию, способную прогнозировать результаты даже таких
влияний хозяйственной деятельности человека на
биосферу, которые еще не встречались, еще не существовали в
природе, но которые могут появиться как следствие
технического прогресса и как следствие социального прогресса
человечества.
Биосферу познать необходимо, от этого зависит наше
завтрашнее благополучие. Этого требуют обстоятельства.
В то же время изучать биосферу увлекательно и
интересно. Даже знакомство с внешностью различных живых
существ открывает людям мир особой красоты и гармонии.
КАК ИЗУЧАЮТ БИОСФЕРУ
Биосферные исследования прежде всего исследования
комплексные, многосторонние и многоотраслевые. В той
или иной мере их ведут с помощью таких наук, как
экология, биогеография, гидробиология, зоология, ботаника,
физическая география, геохимия и геофизика, геология,
геоморфология, климатология, метеорология, океанология. Это
далеко не полный список. Каждая из наук обладает своим
9

арсеналом методик сбора и обработки материала. Широко
используются биологические, физические и химические
методы, математические приемы анализа.
Разумеется, мы не собираемся излагать здесь все
существующие методы и подходы. Достаточно будет
остановиться лишь на некоторых главных принципах и условиях,
необходимых для изучения биосферы. При этом в первую
очередь мы будем иметь в виду экологию и биогеографию.
Подчеркнем следующие три положения, обязательные
при комплексном изучении биоценозов и экосистем:
1) сравнимые количественные характеристики; 2)
структурно-функциональный, или системный, подход; 3)
сравнительный анализ. Эти три принципа должны
осуществляться во всех биосферных работах, при этом первый и
второй действуют совместно, начиная со сбора конкретного
полевого материала и первичного его оформления, а третий
становится возможным после завершения исследований
нескольких (не меньше двух) экосистем. Рассмотрим
подробнее указанные здесь подходы.
Количественные характеристики. Без измерений, без
определений количественных характеристик невозможно
разобраться даже в самых простых явлениях природы.
В каждом биоценозе насчитывают обычно не одну сотню
видов организмов, которые группируются в различные
комплексы по типам питания, по характеру
пространственной приуроченности (например, почвенные обитатели,
жители древесных крон), по степени родства (например,
виды из одного семейства, отряда или порядка, класса). Для
каждого вида или группы видов в идеале желательно иметь
точные количественные характеристики численности и
биомассы за разные сезоны, учесть их воздействия на
другие организмы и на всю экосистему, выявить условия их
жизнедеятельности при разных режимах окружающей
среды. Все это требует многих измерений, в результате
которых в руках исследователя скапливаются итоговые
цифровые данные. Они-то и служат материалом для создания
моделей, выдвижения предположений (гипотез) о
механизмах, действующих в биосфере, и для проверки прежних
моделей. Обработка количественных сведений о различных
параметрах экосистем и биосферы в целом предполагает
использование математического аппарата, например
статистической обработки, привлечение методов теории
информации и т. п.
10

Основное требование к цифровым данным —
возможность сравнения. Сравнивать необходимо например,
сходные группы организмов из разных экосистем. Для этого
требуется единая основа, общая система единиц.
Необходимо сравнивать и разные группы организмов в
одной экосистеме. Для этого также нужна единая система
единиц. Если сказать, что в елово-березовом лесу
Подмосковья живет 1 лось на 10 км2, 500 различных птиц на
1 км2, 10 рыжих полевок на 1 га, на 1 м2 приходится 1 кг
сухой массы растительности и 10 г живой массы дождевых
червей, будет весьма трудно оценить даже такой в общем
простой показатель, как участие разных организмов
биоценоза в общем запасе органического вещества. Другое
дело, если все эти показатели выразить в определенных
единицах биомассы на единицу площади.
Если необходимо показать продукцию (например,
продукцию растительности того же елово-березового леса), в
размерность включают и время: единицу массы на единицу
площади за единицу времени. Допустим, мы определили,
что данный конкретный участок леса имеет чистую
продукцию растительного покрова (как мы увидим далее, это
равно общей чистой продукции экосистемы) 1500 г на 1 м2
за год сухой биомассы. В то же время мы знаем, что
растительность образует органические вещества в результате
фотосинтеза, т. е. использует энергию Солнца для создания
из простых неорганических веществ сложных молекул
углеводов, а затем и других веществ. Суммарная солнечная
радиация в этом же месте нам тоже известна: 4,19 -106
кДж на 1 м2 за год.
Как можно сравнить продуктивность с потоком
солнечной энергии, которая в конечном счете служит источником
жизни в биосфере? Опять следует перевести полученные
цифры в одну систему единиц, привести их в сравнимые
величины. Известно, что 1 г сухой фитомассы в нашем
случае соответствует примерно 18 900 Дж, т. е. такое
количество энергии освобождается при его сжигании. Далее
легко вычислить, что величина продукции составит
28 280 кДж на 1 м2 за год. Вот мы и перекинули «мостик»
между такими, казалось бы, несравнимыми явлениями
природы, как рост деревьев и трав и сияние нашего светила.
За год на площади 1 м2 из общего количества полученной
от Солнца энергии 419 000 кДж па образование чистой
продукции пошло 28 280 кДж. Это составит соответственно
И

Муравьи не дают листогрызущим насекомым вредить растению, но
зато оберегают тлей, сосущих соки этого же растения. Тли
выделяют сладкие капельки, привлекающие муравьев.
Взаимоотношения муравьев, тлей, растений и листогрызущих насекомых можно
лучше понять, применяя структурно-функциональный подход.
(Фото П. П. Второва.)
0,675%. Таков к. п. д. при формировании чистой
продукции. На самом деле при фотосинтезе фиксируется больше
солнечной энергии, но часть образованных при этом
органических веществ само растение использует для
жизнедеятельности, они «сгорают» при дыхании растения. Поэтому
общая эффективность (или к. п. д.) при образовании
валовой продукции (чистой продукции плюс траты на
дыхание) несколько больше, но в нашем конкретном случае она
все равно не превышает 1 %. Подробнее об этом мы
поговорим в последующих разделах. Сейчас же нам важно
показать, что приведение разнообразных количественных
данных к сравнимым цифрам сразу же дает возможность
интересных сопоставлений.
Структурно-функциональный подход. Мы видим, что
сравнение количественных показателей разных
компонентов экосистемы позволяет наметить и измерить отдельные
связанные друг с другом явления. Так, сопоставление сум-
12

марной солнечной радиации и чистой продукции позволяет
определить, какая часть энергии пошла на образование
биомассы. В экосистеме можно наметить много таких
взаимообусловленных или же просто обусловленных процессов
(величина продукции не влияет на Солнце, а оно влияет на
величину продукции). Хищники поедают жертву, которая
сама поедает растения. Выедая растения одного вида,
растительноядные животные способствуют внедрению в
биоценоз другого вида. Разлагая отмирающую растительность,
животные и микроорганизмы способствуют возврату в
почву элементов минерального питания растений, а в
атмосферу углекислого газа, который необходим для фотосинтеза.
Таких примеров можно привести много. Во всех этих
случаях мы можем графически показать наличие тех или
иных явлений, с помощью цифр попытаться измерить их
силу. Короче говоря, можем построить модель,
отражающую наши представления о каких-то сторонах
функционирования и строения конкретного участка биосферы. Это и
будет структурно-функциональный подход, развивающий
первоначальные чисто описательные сведения о живой
природе и ее окружении. Если оставаться на позициях
чисто описательной науки, весьма трудно найти что-то общее,
какую-то связь между растениями, воздухом и Солнцем.
При структурно-функциональном подходе все объекты
изучения и их динамику во времени и пространстве требуется
выразить в сравнимых показателях и наметить между
ними возможные связи (связи могут быть энергетические,
вещественные, информационные; подробнее об этом — в
последующих разделах). Таким образом, мы подходим к
экосистеме и биосфере как к комплексу связанных между
собой компонентов, иначе говоря, мы рассматриваем их
как систему. Системный принцип может и должен
опираться на самые общие законы природы, например законы
сохранения энергии (принципы термодинамики). Все это
дает воможность применения очень важного
балансового принципа. Покажем его действие на конкретном
примере.
Допустим, что в результате предшествующих
исследований мы знаем, что в данном месте, в данной экосистеме
средние годовые показатели биомассы разных организмов
(растений, животных, микроорганизмов) и запас мертвых
органических остатков в почве (подстилка, гумус)
остаются постоянными. Это достаточно обычное равновесное со-
13

стояние характерно для сформированных природных
экосистем. Выяснено, что из всей чистой продукции зеленых
растений (первичной продукции) 1% потребляют
животные в виде живых тканей и соков, а остальная часть
первичной продукции отмирает и попадает на поверхность
почвы. Здесь подстилочные и почвенные многоклеточные
животные (мельчайшие черви нематоды, крупные
дождевые черви, личинки насекомых, мелкие клещики и т. п.)
потребляют, в пересчете по отношению к первичной
продукции, еще 49% органического вещества и,
соответственно, используют заключенную в нем энергию. Для
получения таких же данных по микроорганизмам
(простейшим животным, одноклеточным бактериям, грибам,
актиномицетам) необходимы специальные
исследования, которые пока еще не выполнены в нашем участке.
Можно ли косвенно попытаться получить и для этих групп
соответствующие цифры? Да, можно. Поскольку наша
экосистема находится в равновесном (метастабильном)
состоянии, т. е. общая сумма всех органических веществ из
живой и отмершей биомассы из года в год не изменяется,
постольку это состояние можно выразить балансовым
равенством А—В = 0. При этом А — чистая первичная
продукция, В — сумма потребленного органического вещества
всеми животными и другими гетеротрофными
организмами (бактериями, грибами, актиномицетами). В свою
очередь, величина В складывается из нескольких
составляющих. В нашем примере В = С + Е + М, где С — потребление
фитофагов (животных, поедающих живые ткани и соки
растений) и хищников, Е — потребление почвенно-подсти-
лочных животных сапрофагов (поедающих отмершие
растения), М — потребление микроорганизмов. Иначе говоря,
можно записать: A — (C+E + M) = Q. Неизвестная Е легко
находится. Величина А у нас равна 100%, как и
величина В. Отсюда во втором уравнении 100— (1 + 49+М) =0,
находим далее М=50%. Здесь все сведено к простой
арифметике. В реальных ситуациях балансовые уравнения
могут быть сложнее, но принцип остается тот же.
При системном, структурно-функциональном, подходе
важно найти связи (поначалу хотя бы только
корреляционные) между строением отдельных компонентов и всей
экосистемы и их поведением, работой, функционированием.
После того как выяснено наличие связи, предстоит
объяснить ее, вскрыть ее механизмы.
14

Соотношения структуры и функции — основной
стержень, который пронизывает все направления изучения
биосферы, и в особенности эколого-биогеографическое. Мы
часто отдельно рассматриваем строение и поведение,
структуру и функцию. Например, анатомия изучает строение, а
физиология — работу разных частей организма. В
изучении биосферы также можно отдавать предпочтение лишь
одному из этих двух аспектов. Однако окончательное
понимание возможно только в синтезе, при
структурно-функциональном подходе.
Сравнительный анализ. Различные участки на
поверхности нашей Земли очень сильно различаются условиями
среды и биогеоценозами. В то же время есть участки со
сходными условиями, но в которых формируются в чем-то
различные и в чем-то похожие биогеоценозы. Например,
пустыни Евразии, Северной и Южной Африки, Северной
и Южной Америки, Австралии имеют немало общих черт
в условиях среды (прежде всего — засушливость, или, как
принято говорить, аридность). Немало общего и в облике
их биоценозов, в характере функционирования экосистем.
Однако кенгуру есть только в Австралии, а пустынная
игуана — только в Америке. Сопоставление разных типов
экосистем, разных биоценозов позволяет выявить те черты,
которые характерны для большинства из них (имеющих
высокий уровень общности), и, наоборот, выяснить, что
является специфическим для данной территории и не
встречается более нигде. Выявление причин разного
уровня общности для разных черт (разных параметров)
строения экосистем приближает нас к пониманию общих
биосферных закономерностей.
Во многих местах отчетливо видны следы влияния
человека на природные биоценозы, часто они вообще
заменены территорией антропогенного ландшафта с
постройками, полями и садами. Такие, преобразованные человеком
местности также подчиняются общим биосферным
законам, но проявление их здесь иное. Антропогенные
территории необходимо исследовать с биосферных позиций. При
этом совершенно обязательным условием выступает
сравнительный анализ антропогенных и естественных,
преобразованных и природных экосистем одного и того же типа.
Отсюда видно, сколь велико значение не тронутых
деятельностью человека заповедных, эталонных участков
биосферы. Без хорошо представленной сети таких заповедников
15

Биоценометром накрывают участок луга для учета беспозвоночных
животных. (Фото В. Н. Второвой.)

нельзя надеяться на успешное решение биосферных
проблем, которое так необходимо всем людям.
Сравнительный анализ сообществ и экосистем разного
типа — задача по преимуществу биогеографическая. Пока
еще биогеография делает только первые шаги, первые
обобщения. Очень многие биоценозы еще не изучены сколько-
нибудь полно даже по особенностям их структуры, не
говоря уже об особенностях их функционирования. Поэтому
задача сбора первичного материала, эмпирических данных
по количественным характеристикам разных биоценозов
остается очень актуальной и сегодня. Наряду со сложной
техникой и длительными, углубленными стационарными
исследованиями вполне «уживаются» и сравнительно
простые приемы изучения структуры биоценозов. Эти приемы
доступны даже старшим школьникам, поэтому на примере
несложной луговой экосистемы умеренных широт можно
показать некоторые из конкретных методик.
Относительно просто определить биомассу надземной
части растительности. Величина ее в большинстве
травянистых сообществ в середине лета близка к величине
чистой продукции надземной части (обычно меньше ее всего
на 20—30%). На площадке или серии площадок по 0,25—
1 м2 выстригают всю траву, которую взвешивают в свежем
виде (это величина сырой биомассы), а также в
высушенном (это величина сухой биомассы). Сухая трава
примерно в 3—4 раза легче. В большинстве луговых биоценозов
на 1 м2 приходится от 200 г до 1 кг сухого органического
вещества надземной массы. Подземную массу определять
несложно, но это уже требует значительно большего
времени: необходимо отмывать корни из нескольких слоев почвы
тоже с определенной площади. Обычно удобнее (и это
лучше также из статистических соображений) вместо одной
пробы в 1 м2 или 0,25 м2 взять несколько проб с такой же
суммарной площадью. На лугах обычно масса корней в
1,5—2 раза превышает массу надземной части, причем
большая часть их сосредоточена на глубине до 20—30 см.
Методы учета животных разнообразны. Для разных по
размерам и приуроченности групп следует применять
разные способы определения численности. Зная численность
и среднюю массу одного экземпляра, можно рассчитать и
биомассу. Крупных зверей (если они есть) и птиц
подсчитывают на маршрутах длиной не менее нескольких
километров (для определения участия разных видов маршрут
17

Обитатели почвы и подстилки:
1 — личинка пластинчатого жука; 2 — хищная многоножка геофил; в —
хищная многоножка костянка; 4 — дождевой червь. (По Д. А. Криволуц-
кому, 1969.)

требуется удлинять до десятков километров), при этом
отмечают ширину полосы, в которой эти животные
обнаруживаются. Умножив длину маршрута на ширину полосы,
получаем общую площадь, охваченную учетом. При
обработке материала вычисляют число особей на единицу
площади и, зная массу разных видов, их суммарную живую
массу. Обычно на пойменных лугах общая численность
птиц на 100 га составляет от 100 до 500 особей при
суммарной живой биомассе 2—15 кг на эту же площадь. На
площадь 1 м2 это составит, соответственно, 2—15 мг. Сухая
масса будет меньше в 4—5 раз. Примерно таким же
методом можно определить численность и биомассу лягушек и
жаб (их считать надо в сумерках, когда эти животные
активно передвигаются и легко заметны учетчику с
фонарем). Полоса, в которой обнаруживают жаб и лягушек,
обычно не шире 2 м.
Сходные приемы учета (их называют линейными
трансептами) помогают определить и обилие многих
беспозвоночных животных, живущих на поверхности почвы и в
траве. Это, например, прямокрылые (саранчовые и
кузнечики), дневные бабочки и шмели, некоторые жуки, осы
и пчелы, пауки, муравьи и другие хорошо заметные и
легко подсчитываемые группы. Для разных по размерам и
численности животных необходимы трансекты разной
длины и ширины.
Легко собрать множество обитателей травяного яруса с
помощью «кошения» сачком. Однако данные таких
«кошений» нельзя непосредственно переводить на площадь из-за
разного количества попадания в сачок различных
насекомых. Гораздо лучше ящиком определенной площади
(лучше — 0,5 м2 и для мелких групп — 0,1 м2) быстро
накрывать участок травяного покрова, а затем подсчитывать
попавших туда мелких беспозвоночных животных. Ящики
такого рода называют биоценометрами. Они бывают
разной конструкции для облегчения вылавливания попавших
туда обитателей луга. Часть групп учитывается и на тран-
сектах, и в биоценометрах, что обеспечивает контроль
полученных цифр обилия. Необходимы серии биоценометри-
ческих проб для получения действительной картины.
Оказавшийся под ящиком травостой после выбирания
подвижных и крупных насекомых надо срезать для
тщательного просмотра в помещении (там остаются еще
мелкие животные, например, тли, клещики). На поверхности
19

Коллемболы, или ногохвостки, — типичные представители микро-
артропод. (По Д. А. Криволуцкому, 1969.)
почвы под травой также можно найти упавших туда со
стеблей членистоногих. После проведения всех
перечисленных учетов остались неизученными мелкие
млекопитающие и весь комплекс почвенно-подстилочных животных.
Мелких зверьков (полевок, мышей, землероек) обычно
учитывают с помощью отлова в ловушки-давилки. При
этом, однако, мы не можем еще получить данные по
численности на единицу площади (абсолютные учетные
данные). При отловах обилие выражают в числе особей на
100 ловушко-суток. Абсолютные данные требуют
специальных методик и весьма сложны. В частности, для этого
практикуют «прикормку» на определенной площади на
приманку, поставленную в незаряженные давилки. Через
10—15 дней давилки настораживают и интенсивно
отлавливают зверьков в течение нескольких дней (пока кривая
В графике отлова не стабилизируется на одном уровне).
По этим данным можно примерно вычислить численность
на единицу площади, однако это требует очень большого
количества ловушек, много времени и специальных
поправок в.расчетах.
20

Часть почвенных животных — дождевых червей,
многих личинок насекомых и т. п. — подсчитывают при
ручной разборке почвенных проб, каждая из которых имеет
площадь Vi6 или 1/а м2 (квадраты с длиной стороны 25 или
50 см). Глубина таких проб обычно может не превышать
30 см. Пересчет численности и биомассы на 1 м2 проводят
на основании серии из нескольких проб.
При ручной разборке пропускают мелких, но
многочисленных обитателей — почвенных клещиков (панцирных,
гамазовых и других групп) и бескрылых насекомых — но-
гохвосток, или коллембол. Кроме того, остаются вне учета
и мелкие личинки насекомых, такие, как галлицы, лика-
рииды, хирономиды и т. п. Всю эту группу мелких
членистоногих (размером 0,1—2 мм) называют микроартропода-
ми. Подсчитывают их в термоэклекторах. Пробу субстрата
объемом 100—500 мл (удобно #рать монолит площадью
50 см2 и глубиной 5 см) на мелкой сеточке из проволоки
или пластика помещают в воронку, сверху каждый образец
освещают и подсушивают электрической лампочкой, под
воронку ставят баночку со спиртом. Спасаясь от перегрева
и высыхания, микроартроподы передвигаются в глубь
пробы, падают в воронку и собираются в банке со спиртом.
После прекращения выпадения новых животных (через
2—3 дня) содержимое каждой баночки просматривают под
лупой или лучше под бинокулярным микроскопом МБС-1
при увеличении в 16—20 раз.
Массовую группу почвенных животных составляют
нематоды, мелкие червячки длиной 0,1—2 мм. Для их
подсчета применяют другой способ извлечения. Навеску
почвы объемом 1—2 см3 осторожно кладут в марлевый
мешочек и опускают его в стакан с водой так, чтобы она
полностью погрузилась, но не касалась дна. Нематоды (а
вместе с ними и другие, не столь многочисленные
беспозвоночные животные — коловратки, тардиграды) выходят из
почвы в воду и опускаются на дно. Через сутки можно
вынуть мешочек с почвой из стакана, верхний слой воды
осторожно слить, а остаток перелить в плоскую тару
(чашку Петри). Просматривая под увеличением в 30—40 раз
(можно в десятикратную лупу), животных подсчитывают.
Численность мелких членистоногих на 1 м2 может
достигать 100—200 тыс. Численность нематод нередко
превышает 10 млн. на 1 м2. Обе эти группы обычно не удается
взвешивать непосредственно. Для определения их биомао
21

Обитатели подстилки:
1 — скорпион; 2 — лошноскорпион (увеличен, его обычная длина — 2—
3 мм); 3 —мокрица; 4 — многоножка кивсяк. (По Д. А. Криволуцкому,
1969.)
сы измеряют и рассчитывают массу из объема, принимая
их плотность за 1. На лугах биомасса мелких
членистоногих обычно составляет 1—5 г/м2, а биомасса нематод —
0,5-3 г/м2.
Определение обилия микроорганизмов требует
специальных методов, и при общих обследованиях его не
проводят. Мы описали основные приемы для определения
биомассы и численности всех многоклеточных растений и
животных.
Учетные группы, выделяемые обычно по размерам и
приуроченности, далеко не всегда соответствуют
функциональным группам, поэтому собранный материал еще
нуждается в дальнейшей обработке. Особенно важно
определить принадлежность разных особей к тем или иным видам
или хотя бы более крупным систематическим категориям
(родам, семействам и т. д.). После этого распределение по
функциональным группам (учитывая в первую очередь
характер питания) становится обоснованным. Мы сможем
22

в своих суждениях опираться на уже известные из
научной литературы факты об образе жизни конкретного вида
или группы, узнать его распространение (ареал),
родственные связи и много других важных сведений,
необходимых для создания эмпирической модели изученного нами
лугового биоценоза и всей экосистемы.
Очень важно определить видовую принадлежность.
Обычно это могут сделать специалисты-систематики,
изучающие какую-либо систематическую группу организмов.
Для определения всех видов животных, встречающихся
только на 1 м2 луга, потребуются усилия не одного
десятка специалистов-систематиков. Однако нередко можно
понять строение и функционирование экосистемы и при
более «грубом» (доведенном до рода, семейства, для иных
групп — даже до отряда или класса) определении
учитываемых организмов. К тому же чаще всего в каждой
группе, насчитывающей даже десятки и сотни видов,
преобладают по численности и биомассе (доминируют) всего лишь
несколько видов. Такие виды (их называют фоновыми) и
заслуживают преимущественного внимания на первых
этапах исследования. Но всегда надо помнить и о
многообразных «редкостях», порой неожиданно также могущих
играть очень важную роль в сообществе.
Даже из перечисленных весьма простых и неполных
методов учета в простой по строению луговой экосистеме
ясно, что сбор самых общих количественных данных по
структуре экосистем — дело кропотливое и трудоемкое.
Нам же требуются, кроме этого, дополнительные данные.
В первую очередь надо познать изменения структуры во
времени, интенсивность (скорость) проходящих в
экосистеме процессов, взаимные воздействия компонентов и т. д.
Многое еще предстоит узнать, однако некоторые
важные принципы биосферных явлений уже понятны. К ним
мы и переходим в последующих разделах этой книги.
Прежде всего познакомимся с наиболее общими чертами
строения экосистем, с основными процессами изменения в
них энергии и вещества. Затем, вооружившись этими
знаниями, с биосферных позиций рассмотрим некоторые
особенности отдельных групп организмов и разных типов
экосистем.

БИОСФЕРА КАК ЭКОСИСТЕМА
ПОТОК ЭНЕРГИИ В БИОСФЕРЕ
Все живое вокруг нас — растения, микроорганизмы,
животные, — все то, что движется, питается и
размножается на Земле, требует для своей жизнедеятельности
громадного количества энергии. Живая оболочка Земли
непрерывно поглощает энергию, которая изменяется
(трансформируется) и передается от одних организмов к другим
и вновь излучается в окружающую неживую среду. Так в
течение миллиардов лет постоянно течет сквозь биосферу
вечный поток энергии.
Единственный первичный источник внешней энергии
на Земле — это световое и тепловое излучение Солнца.
Недаром многие народы мира обожествляли его, поклонялись
ему. Солнце воистину заслуживает такого почитания. Вся
жизнь на нашей планете, в том числе и мы сами, обязаны
своим существованием неистощимому Солнцу.
Необходимо отметить, что энергия, проходящая через
живую оболочку- нашей планеты, образует именно поток
(а не круговорот!). Каждый живой организм получает
энергию Солнца в прямом или измененном
(трансформированном) виде и затем выделяет ее в окружающую среду
или передает другим живым организмам. Таким образом,
в обобщенной схеме энергия проходит сквозь живую
оболочку и выделяется в среду уже в «отработанном» виде,
т. е. в виде тепла, которое не может быть вновь усвоено
живыми организмами.
Движение энергии необычайно сложно и принимает
самые различные формы. Поэтому, говоря об изменении
24

энергии, мы вводим понятие трансформация энергии в
биосфере.
Рассмотрим теперь процесс трансформации энергии по
этапам и уровням. Авангардную роль потребителей
солнечной энергии выполняют зеленые растения, которые
способны непосредственно усваивать световую энергию Солнца.
Это усвоение происходит путем фотосинтеза. В тканях
зеленых растений содержится хлорофилл — сложное
органическое вещество, позволяющее им создавать новые
органические вещества из углекислого газа и воды под
воздействием солнечного излучения. Упрощенно процесс
фотосинтеза выражают следующей формулой:
6С02 + 6Н20 -> С6Н1206 + 602 — 2820 кДж
Так растения с помощью энергии Солнца создают (из
неорганических веществ) и накапливают органическое
вещество, в котором как бы аккумулируется эта солнечная
энергия.
Невозможно представить себе жизнь на Земле без
зеленых растений — фотоавтотрофов. Они создают основу для
многообразных форм жизни на нашей планете.
Сосредоточенная в тканях зеленых растений энергия затем
многократно трансформируется в биоценозах, прежде чем
покинуть сложную цепь жизни и выйти вновь в неживую среду,
уже в отработанной форме теплового излучения.
На каждом этапе, на каждом уровне трансформации
часть захваченной растениями энергии вскоре уходит из
общего потока, подобно воде, просачивающейся сквозь
ложе быстротекущей реки. Вначале такие потери
происходят в самих растениях: еще при жизни каждое зеленое
растение расходует значительную часть связанной им энергии
на дыхание. Однако немалую часть накопленной зеленым
растением энергии потребляют другие живые организмы,
которые не способны усваивать прямую энергию Солнца.
Первыми в этой «очереди» за энергетическими ресурсами
стоят животные — потребители зеленых растений — хло-
рофитофаги. Они поедают побеги, листья и соки живых
растений, их цветки и плоды, грызут корни, кору и
древесину.
Полчища потребителей живой массы растений
исключительно разнообразны. Это круглые черви фитонематоды,
личинки и взрослые формы различных насекомых (в пер-
25

Хлорофитофаги потребляют ткани и соки живых зеленых растений.
Гусеница бражника на кипрее. (Фото Н. Н. Дроздова.)

вую очередь прямокрылых, жуков и бабочек),
млекопитающие (грызуны, копытные).
Поглотив живые ткани растений, хлорофитофаги
строят из них ткани своего тела, используя солнечную энергию
уже в химически «законсервированном» виде. В процессе
жизнедеятельности они теряют большую часть
захваченной энергии на дыхание, но некоторая ее часть ждет
следующих живых потребителей.
Однако энергетические запасы растений далеко не
исчерпываются хлорофитофагами. Отмершие части зеленых
растений — листовой опад, мертвая древесина — также
хранят в себе значительные энергетические ресурсы. Их
потребляют сапрофаги. К последним относятся многие
личинки насекомых, дождевые черви, микроорганизмы,
обитающие главным образом в верхних слоях почвы и в
подстилке.
Следующий уровень использования живой энергии
составляют животноядные организмы — зоофаги. Их можно
называть также хищниками (в широком смысле этого
слова), когда они поедают других животных. Когда же
зоофаги питаются соками и тканями своих жертв, но не
убивают их, тогда мы говорим о них, как о паразитах.
Зоофагов разделяют в свою очередь на уровни по этап-
ности передачи энергии. Тех зоофагов, которые поедают
растительноядных животных, называют хищниками
первого порядка. Представителями этой группы зоофагов можно
считать хищных насекомых — муравьев, жужелиц,
плавунцов, а также паразитов — наездников, некоторых ос и
мух, которые выкармливают своих личинок гусеницами,
откладывая яйца в тело живой, но подчас
парализованной жертвы.
Хищниками первого порядка считают также
млекопитающих из семейства псовых, кошачьих и куньих,
пищей которым служат главным образом копытные и
грызуны.
Более высокий уровень использования энергии
составлен хищниками второго порядка — теми, кто поедает
зоофагов первого уровня. Примером таких животных
являются некоторые насекомоядные и хищные птицы,
кормящиеся хищными насекомыми, ящерицами и змеями, или же
ящерицы, питающиеся муравьями, либо змеи, поедающие
ящериц и земноводных. Некоторые из названных
животных могут быть отнесены к третьему, четвертому и более
27

Все земноводные, превратившись из головастика во взрослую
особь, питаются только живой добычей. Обыкновенная
чесночница — типичный зоофаг. (Фото П. П. Второва.)
высоким уровням зоофагов. Представим себе, например,
орла-змееяда, питающегося ужами и другими змеями,
пищей которого служат земноводные, поедающие в свою
очередь муравьев — хищных насекомых. В этом случае
орла-змееяда нужно назвать хищником четвертого порядка.
Конечно, разнообразие кормовых объектов каждого вида
делает такую классификацию не однозначной, а
смешанной, и определение уровня следует в таком случае вести по
характеру преобладающих кормовых объектов.
Так, заряд энергии, накопленный в зеленых растениях,
постепенно растекается в сложных каналах пищевых
связей, теряется в процессе дыхания и обмена веществ на
каждом из уровней и возвращается в окружающую среду
уже в непревратимой форме — тепловой энергии. Схема
этих потоков и ручейков энергии, пронизывающих
различные экосистемы, необычайно сложна и может быть
детализирована почти до бесконечности.
Использование энергии, сконцентрированной в тканях
зеленых растений и животных — фитофагов' и зоофагов,
происходит и после их отмирания или гибели. На этом «по-
28

Все пауки, как и этот паук — агриопа, питаются только живыми
животными. Пауки — типичные зоофаги. (Фото Н. Н. Дроздова.)
смертном» этапе вступают в роль бактерии и животные-
сапрофаги. Их роль в употреблении энергии чрезвычайно
велика. Достаточно сказать, что более 90% энергетических
запасов вещества растений и животных потребляется
именно на этой стадии — после их отмирания.
Многочисленные бактерии, грибы и беспозвоночные
животные почвы используют энергетические резервы
детрита — полуразложившихся остатков растений,
насыщающих верхние слои почвы. Трупы животных потребляют
животные-некрофаги, к которым принадлежат различные
мухи, жуки (особенно из семейства мертвоедов),
некоторые птицы и млекопитающие (стервятники, грифы,
американские кондоры, отчасти — гиены и шакалы).
Наконец, на поедании экскрементов животных
специализируются копрофаги — мухи (каллифориды, кордилури-
ды, мусциды), жуки-навозники и некоторые другие.
Энергия, растекаясь по живым каналам биоценозов,
непрерывно расходуется, постепенно и необратимо
превращаясь в тепловую энергию, которая излучается в
окружающую среду в процессе дыхания и других процессов жизне-
29

деятельности организмов. Именно поэтому мы говорим о
потоке энергии в экосистемах, в противовес круговороту
веществ. Ведь тепло является необратимой
(непревратимой) формой энергии. В то время как для круговорота
достаточно того запаса вещества, который имеется в
биосфере, поток энергии требует непрерывного поступления
энергии извне. Это и выполняет Солнце.
Чтобы нагляднее представить себе роль энергии и
вещества в жизненных процессах, сравним их с колесом
мельницы, которое вращается под напором падающей с
плотины воды. Колесо, как живое, крутится и крутится,
оставаясь на месте, и символизирует собой запас вещества в
биосфере: его столько же сегодня, сколько было вчера, и
завтра не прибавится и не убавится. Но для того чтобы
колесо вертелось, необходим постоянный приток нового
количества падающей воды. Поток воды бежит мимо колеса,
вращая его и делая колесо «живым». Так и поток энергии
«крутит» колесо жизни на нашей планете, и его
поступательное движение дает стимул «вращательному»
движению вещества в биосфере.
Каково же количество энергии, поступающее на
земную поверхность и какая его часть усваивается живыми
организмами?
Ежегодно на Землю в виде солнечного излучения
поступает около 5,2 • 1024 Дж, но до 42% этой энергии
отражается обратно в мировое пространство. Из оставшихся 58%
также происходит значительная «утечка» энергии —
использование ее непосредственно живыми организмами-
автотрофами для фотосинтеза (менее 0,1% от общего
количества солнечной энергии).
Чтобы представить себе величину этого потока
энергии более ощутимо, наглядно, определим, сколько же
энергии приходит к нам от Солнца на каждый 1 м2 земной
поверхности. В умеренных широтах поток прямой солнечной
радиации составляет 42—58,8 Дж/см2 в минуту при
безоблачном небе в полуденное время. В среднем же каждый
1 м2 нашей планеты получает около 7,14-106 кДж в год.
Этот весьма мощный поток живая оболочка Земли
улавливает неравномерно. Прежде всего это обусловлено
неравномерностью распределения самого потока солнечной
радиации. Если на широте Мурманска суммарная солнечная
радиация на 1 м2 составляет 3,36 • 106 кДж в год, то на
побережье Красного моря — 9,66 -106 кДж в год. Но эти раз-
30

Болотная сова — зоофаг. Ее главная пища — мелкие грызупы.
(Фото П. П. Второва.)
личия не являются решающими. Главное — в характере
живого экрана, улавливающего поступающую радиацию.
А таким экраном служит зеленый растительный покров
Земли. Распределение растительности на земной
поверхности весьма неравномерно и зависит от множества
факторов — климатических, гидрологических, орографических,
почвенных и др. Густота и мощность растительного
покрова определяются в основном сочетанием тепла и влаги, или,
как говорят ученые, гидротермическим режимом. В тех
районах, где это сочетание наиболее благоприятно (во
влажных тропических районах), живой зеленый экран
достигает максимальной мощности и с наибольшей
эффективностью поглощает и преобразует энергию Солнца. Если
растительность вынуждена испытывать недостаток тепла
или влаги (в полярных областях или в жарком, но
засушливом климате), то и покров растительности становится
скудным, разреженным (вспомните облик полярных тундр
или сухих безжизненных пустынь). Конечно, в таких
районах значительно меньшая доля поступающей солнечной
радиации вовлекается в биотический поток энергии.
Количественные пределы аккумуляции солнечной энер-
31

гии живыми организмами довольно широки. Во влажном
тропическом вечнозеленом лесу растительность
аккумулирует в себе около 1,26-105 кДж/м2, и, помимо того, в виде
чистой продукции путем фотосинтеза влажнотропический
лес создает ежегодно 5,88-103 кДж/м2. Но в том же
тропическом поясе, однако при остром недостатке влаги — в
песчаных пустынях — растительность аккумулирует лишь
198 кДж/м2 и использует в процессе фотосинтеза менее
21 кДж/м2 в год.
В умеренных широтах энергетические контрасты
между различными растительными группировками не столь
резки. В смешанном хвойно-широколиственном лесу живая
масса растительности хранит в себе около 58,8 • 103 кДж/м2,
создавая ежегодно в виде чистой продукции 1428 кДж/м2.
В то же время пустыни умеренного пояса богаче
тропических. Так, в песчаных саксауловых пустынях
растительный покров содержит 5,88-103 кДж/м2 и на создание
чистой продукции утилизирует 495 кДж/м2 ежегодно.
Дальнейшее использование энергии, заключенной в
тканях зеленых растений, осуществляют гетеротрофные
всеядные организмы. К. п. д. этих живых систем не высок —
на каждом уровне используется для «строительства»
живого вещества около 1% энергии предыдущего уровня, а
остальные 99% расходуются на процессы обмена веществ
(дыхание, выделение, движение и т. п.). Такая
прогрессирующая убыль количества превратимой энергии от
низших трофических уровней к высшим обусловливает
соответствующее падение численности и биомассы живых
организмов вдоль этой цепи. Таким образом, именно расход
энергии служит причиной образования «пирамиды
биомасс» в каждом биоценозе.
Однако биомасса организмов (запас живого вещества)
в данный момент данного энергетического уровня не
может еще служить основой в оценке энергетической роли
данной группы организмов. Наиболее важна в этом смысле
продукция рассматриваемого энергетического уровня —
количество биомассы, создаваемое данными организмами
за определенный промежуток времени. В связи с сезонной
цикличностью жизни на Земле наиболее удобно измерять
продукцию биоценозов за весь годичный цикл —
количество созданной биомассы (и, соответственно, количество
связанной и заключенной в ней солнечной энергии) в данном
биоценозе на единице площади за год.
32

В некоторых особенно высокопродуктивных биоценозах
можно подсчитывать продукцию и за более короткие
промежутки времени. Так, необычайно продуктивны зеленые
водоросли океанических биоценозов. Это создает
кажущийся парадокс — биомасса зеленых водорослей меньше, чем
биомасса зоопланктона, который питается этими
водорослями. Однако продукция зеленых водорослей настолько
велика, что в течение суток они способны восстановить всю
биомассу, потребленную зоопланктоном. Поэтому
животные организмы, населяющие океан, могут без ущерба для
зеленых водорослей использовать для питания до
половины биомассы фитопланктона ежедневно.
Для того чтобы окончательно уяснить себе процессы
трансформации энергии в биоценозах, нужно четко
представлять, что солнечная энергия непосредственно
фиксируется и аккумулируется только на первом энергетическом
уровне, а именно зелеными растениями. Все остальные
уровни служат лишь для дальнейшей передачи и
использования этой энергии, для ее растрачивания и рассеивания.
Поэтому именно зеленые растения мы называем
продуцентами в противовес всем остальным живым организмам —
редуцентам. Продуценты создают запас живого вещества
из неорганической материи с помощью солнечной энергии,
а редуценты лишь потребляют это живое вещество.
Конечно, бактерии, грибы и животные — различные формы
редуцентов — сами создают новое живое вещество,
размножаясь и продолжая свой род. Но для создания себе
подобного живого они потребляют в десятки раз больше живого
вещества с предыдущего (или, как принято говорить, с
низшего) энергетического уровня и таким образом в конечном
счете уменьшают (редуцируют) общий запас энергии и
живого вещества в биоценозе. Поэтому создаваемую
редуцентами живую материю мы называем вторичной
продукцией, в отличие от первичной продукции, создаваемой
зелеными растениями (небольшую часть первичной
продукции создают микробы хемотрофы, использующие
химическую энергию минеральных веществ).
Нередко употребляют понятие общая продукция,
обозначая общее количество создаваемого в биоценозе живого
вещества. Подчас для определения общей продукции
даже весьма серьезные исследователи суммируют первичную
и вторичную продукцию. Таким путем они пытаются
установить общую продуктивность биоценоза. На самом деле
2—766
33

такой «расчет» содержит в себе принципиальную ошибку.
Дело в том, что вторичная продукция создается живот-
ными-редуцентами за счет уничтожения части первичной
продукции, как бы вычитаясь из нее. И поэтому общая
продуктивность биоценоза может оцениваться только
объемом первичной продукции, произведенной зелеными
растениями. Поясним это на примере. В одном из
колхозов на прекрасных пойменных лугах можно собрать
богатый урожай трав или выкормить стадо тучных коров,
дающих сочное мясо и много молока. Но для определения
продуктивности этих угодий мы не можем сложить
стоимость скошенных трав с ценой мяса и молока, которые
дадут нам коровы. Ведь реально нам удастся или скосить
травы и реализовать сено, или заняться выпасом крупного
рогатого скота и получать доход от реализации мяса и
молока. Нас в данном случае не занимает вопрос, какой тип
хозяйствования выгоднее для колхоза, но важно уяснить,
что общая продуктивность угодий (как примера
биоценоза) определяется первичной продукцией, созданной
зелеными растениями. Формы ее использования, зависящие от
сложности биоценоза (или системы хозяйства в колхозе),
лишь изменят пути трансформации этой продукции (и
заключенной в ней солнечной энергии), но ничего не
прибавят к исходному объему живого вещества и энергии.
Для оценки общих запасов живого вещества
(биомассы) на суше Земли можно без большой ошибки
пренебречь массой животных, которая составляет менее 1%
общей массы живого вещества. Таким образом принимаем
общую массу растительности (фитомассу) за показатель
запасов биомассы на суше в целом. Эту общую массу
живого вещества суши оценивают, по новейшим
исследованиям, в 2,4-1012 т (в сухой массе). Перевод в
энергетические параметры показывает, что в живом веществе суши
сконцентрировано 45,30-1018 кДж солнечной энергии.
Поскольку подавляющая часть фитомассы на суше
представлена многолетними организмами, постольку упомянутое
количество энергии накоплено в течение ряда лет.
Чтобы представить себе, сколько энергии Солнца
потребляет и преобразует зеленая растительность суши
ежегодно, обратимся к показателю чистой продукции.
Ежегодно на суше образуется 0,17 • 1012 т зеленой массы (в сухой
массе), в которой заключено 3,2-1018 кДж солнечной
энергии. Но чтобы полностью оценить энергетическую роль
34

растительности, нельзя забывать, что, помимо создания
чистой продукции, живой покров суши использует
захваченную им энергию Солнца для процессов дыхания. Эти
энергетические затраты составляют около 30—40% от
энергии, расходуемой на создание чистой продукции.
Следовательно, растительность суши преобразует суммарно
(на дыхание и создание чистой продукции) около
4,2 • 1018 кДж в год солнечной энергии.
Но для оценки общей продуктивности живого
вещества планеты не следует забывать и океанические
биоценозы, ведь океаны составляют более 70% поверхности Земли.
Живое вещество океана несравненно беднее по своей
массе, чем на суше. Достаточно сказать, что и растения, и
животные океана, вместе взятые, не составят по массе и
сотой доли процента от живых существ суши! Так что при
оценке общей биомассы на планете можно просто забыть
о жизни в океане. Но нельзя забыть об этом при оценке
продукции! Вспомните упомянутый нами «парадокс
зеленых водорослей». Удельная продуктивность
океанических биоценозов настолько высока, что ничтожная по
сравнению с сушей фитомасса океанов создает ежегодно
чистую продукцию, вполне сравнимую с чистой продукцией
на суше. В океанах ежегодно образуется 0,06 • 1012 т живой
растительной массы, что составляет примерно четвертую
часть общей биологической продукции планеты (25,8%).
Таким образом, на суше и в океанах в течение года
создается 0Д7-1012 т + 0,06-1012т = 0,23 • 1012т живого
вещества, в котором «сфокусировано» 4,37-1018 кДж солнечной
энергии. Если учесть и ту солнечную энергию, которую
растительный покров планеты израсходовал на процессы
обмена веществ, то мы увидим, что всегб живым зеленым
экраном Земли ежегодно улавливается и
трансформируется 5,46-1018 кДж энергии Солнца.
Вспомним теперь, что ежегодно Солнце посылает на
Землю около 5,46-1021 кДж энергии. Нетрудно увидеть, что
живая оболочка планеты захватывает и трансформирует
около 0,1% поступающей солнечной энергии. Не так уж
высок к. п. д. биологического трансформатора Земли, но
какое богатство и разнообразие жизни на планете
зиждется на одной десятой процента пришедшей энергии Солнца!
Итак, непрерывный поток солнечной энергии
поступает на Землю, согревая ее поверхность, освещая ее,
вызывая движение облаков, воздушных масс и, самое главное,
2*
35

сообщая изначальный стимул течению жизни на Земле.
Вся эта энергия постепенно, пройдя разные формы
преобразования, переходит в непревратимую далее тепловую
энергию и излучается в мировое пространство. Наиболее
сложный путь солнечной энергии лежит через живую
материю, где ей приходится выступать в форме энергии
химических реакций и биологических процессов. Но рано или
поздно через любые преобразования солнечная энергия,
пришедшая на Землю, уходит в мировое пространство в
виде тепла. И только непрерывная деятельность Солнца
обеспечивает жизнь на Земле.
Поэтому никак нельзя называть поток энергии в
биосфере «круговоротом». Энергия приходит и уходит, но
приходит она от Солнца, а уходит в мировое пространство.
КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВА В БИОСФЕРЕ
В то время как энергетический поток пронизывает
биосферу и в итоге уходит в космическую среду, вещество
биосферы совершает круговые, циклические превращения,
или круговорот. Если не принимать во внимание
поступающее в биосферу космическое вещество в виде метеоритов и
межзвездной пыли (количества его ничтожны в сравнении
с веществом биосферы), то можно заключить: количество
вещества, вовлекаемого в биосферные процессы, остается
постоянным в течение целых геологических периодов
времени. Следовательно, в пределах биосферы совершается
многократный круговорот веществ.
Конечно, в результате геологических изменений лика
Земли часть вещества биосферы может надолго
исключаться из этого круговорта. Такие биогенные осадки, как
известняки, каменный уголь, нефть, на многие тысячелетия
консервируются в толще земной коры, но в принципе не
исключено их повторное включение в биосферный
круговорот.
С другой стороны, подъем на поверхность глубоко
лежащих слоев Земли в результате тектонических движений
создает условия для вовлечения в биосферный
круговорот новых «порций» геологического субстрата нашей
планеты.
Однако в целом за определенный промежуток времени
одно и то же количество вещества биосферы совершает
множество циклов. При этом различают два основных ти-
36

па круговорота веществ: большой (геологический) и
малый (биологический.)
Геологический круговорот веществ проходит медленнее,
и, что для нас важно, границы его подчас значительно
шире границ биосферы, его амплитуда захватывает слои
земной коры далеко за пределами биосферы. И самое
главное — в процессах геологического круговорота живые
организмы играют второстепенную роль. Поэтому мы
подробно рассмотрим биологический круговорот вещества,
проходящий в границах обитаемой биосферы и
воплощающий в себе уникальные свойства живого вещества пашей
планеты.
Основным элементом, слагающим все живые
организмы на Земле, служит углерод. Он входит в состав
сложных органических соединений — белков, жиров,
углеводов. Наиболее важный этап образования живого вещества
из неорганических соединений происходит в зеленых
растениях в процессе фотосинтеза. Именно фотосинтез
создает сложные органические вещества из углекислого газа и
воды с поглощением солнечной энергии и участием
сложных ферментов, которые «руководят» реакцией
фотосинтеза, оставаясь сами в конечном счете неизменными
(пример этого — зеленый пигмент растений — хлорофилл).
Таким образом в созданном органическом веществе
растений накапливается «заряд» солнечной энергии в особой
химической форме.
Создавая органическое вещество, растения потребляют
углекислый газ, поглощая его из атмосферы, почвы или
воды (гидросферы), а также воду — из почвы или из
водного раствора. При этом в воздушную или водную среду
выделяется кислород. Нужно помнить, что мы обязаны
растениям высокому содержанию кислорода в атмосфере.
В этом смысле современную атмосферу Земли можно с
полным правом назвать биогенной. Не будь на Земле
растений, поднявших содержание кислорода в атмосфере до
21%, не смогли бы существовать и современные виды
животных, приспособившиеся к дыханию в обогащенной
кислородом атмосфере.
С другой стороны, растения, как и все живые
организмы, используют кислород атмосферы и гидросферы в
процессе дыхания.
Однако количество кислорода, потребляемого
зелеными растениями при дыхании, в несколько раз меньше, чем
37

10 е
ОС Н N Са К Si Mg S Al P CI Fe Mn Na
Количественное соотношение химических элементов в живом
веществе Земли. (По Э. Диви мл., 1970.)
количество кислорода, которое растения выделяют при
фотосинтезе.
Кроме углекислого газа и воды, растения используют
для создания органического вещества также различные
соли, растворенные в воде рек и океанов, в почвенных
водах. Основными элементами этих солей являются калий,
фосфор, азот.
Так на первом и главном уровне биогенного усвоения
вещества биосферы зеленые растения (автотрофы)
превращают в свои ткани углекислый газ, воду, минеральные
соли, в то же время обогащая биосферу кислородом.
Важную роль в круговороте вещества играет процесс
транспирации, свойственный растениям-автотрофам,
обитающим в воздушной среде. Транспирация — испарение
38

воды с поверхности листьев — требует большого
количества энергии. Так, на испарение 1 г воды необходимо около
2520 Дж энергии. Испарение воды надземными частями
растений создает подъемную силу, способствующую тому,
что из почвы по сосудам корней всасывается почвенный
водный раствор. Это обеспечивает растение новыми
порциями воды, используемыми для фотосинтеза, и
минеральными солями — источником питания растений.
В предыдущем разделе мы упоминали о количестве
сухой фитомассы, создаваемой растениями. Эти единицы
измерения условны, ведь на самом деле растения создают
сырую фитомассу. Сырая фитомасса в среднем в 3 раза
тяжелее сухой. При создании 1 кг сухой фитомассы
происходит связывание в органические соединения около 600 мг
воды. Кроме того, в тканях растений на каждый 1 кг
сухой фитомассы приходится 2,0—2,8 кг воды. И что самое
важное, в процессе синтезирования 1 кг сухого
органического вещества растение транспирирует около 400 л воды.
Этот факт показывает нам масштабы круговорота воды в
процессе жизнедеятельности наземных зеленых
растений — автотрофов. Эта вода извлекается из почвы и в
парообразном состоянии попадает в атмосферу, чтобы затем,
после охлаждения и конденсации, вновь вернуться на
поверхность Земли в виде росы, дождя или снега.
Любопытно представить себе, за какой период времени
живые организмы биосферы смогут «пропустить» через
себя весь объем воды, имеющийся на Земле.
Приближенно запасы воды на Земле оцениваются в 1500 млн. км3, или
1,5-1018 т. Такое количество воды может пройти полный
оборот через живые организмы (главным образом зеленые
растения суши) за 2 млн. лет. Это, конечно,
гипотетическая цифра. На самом деле в одних районах Земли вода
может надолго консервироваться в виде льда или снега и
«выключаться» из круговорота, а в других она проходит
полный цикл в гораздо более короткое время.
Свободный кислород атмосферы обязан своим наличием
деятельности зеленых растений. Когда наша солнечная
система еще только сформировалась, в атмосфере Земли
кислорода не было вовсе. Лишь около 3 млрд. лет назад
появились первые фотосинтезирующие одноклеточные
организмы, выделявшие кислород в атмосферу. Однако
потребовалось еще около 2,5 млрд. лет, чтобы процентное
содержание кислорода в атмосфере достигло 1—2%. То бы-
39

ло время появления многоклеточных организмов и
развития фитопланктона. И уже за «последние» 500 млн. лет
обогащение атмосферы кислородом за счет деятельности
зеленых растений привело к формированию современного
ее состава, в котором 21 % составляет молекулярный
кислород. Теперь это тот самый привычный нам воздух,
которого мы не замечаем, но которым так легко и приятно
дышать.
Живые организмы в процессе дыхания поглощают
атмосферный кислород. Дыхание — это внешняя сторона
сложных окислительных процессов, протекающих в
организме. Все эти процессы можно сравнить с горением:
сложные органические вещества расщепляются с выделением
углекислоты, воды и энергии. Практически процесс
окисления обратен процессу фотосинтеза и может быть
изображен таким образом:
С6Н1206+602 -> 6СО2 + 6Н2О+2820 кДж
Если рассчитать время, за которое весь кислород
атмосферы может быть потреблен на дыхание живыми
организмами, то окажется, что полный цикл сможет
завершиться за 2 тыс. лет — это в тысячу раз быстрее, чем
гипотетический полный круговорот воды.
В свою очередь, углекислый газ также совершает
круговорот в биосфере, однако процентное содержание его в
воздушной оболочке Земли значительно ниже, чем у
кислорода, — всего 0,03%. При этом усвоение СО2 живыми
организмами происходит только в процессе фотосинтеза, на
уровне зеленых растений — автотрофов. Зато выделение
СОг в атмосферу идет на всех уровнях биоценоза,
поскольку углекислый газ — продукт процессов окисления.
Атмосфера «снабжается» углекислым газом в результате
дыхания растений, дыхания животных, разложения
отмерших организмов. Поступление углекислого газа в
атмосферу имеет суточную и сезонную ритмику: в течение дня
фотосинтетическая деятельность растений снижает
количество углекислого газа в приземном слое воздуха, а
ночью, с прекращением фотосинтеза, дыхание живых
организмов делает концентрацию углекислоты в воздухе
максимальной. Если сравнить содержание углекислого газа в
нижних слоях атмосферы в разные месяцы года, то
окажется, что больше всего его весной, а меньше — осенью.
Полный гипотетический круговорот атмосферного угле-
40

Равновесие
атмосфера-
/вода
Круговорот углерода в природе (По Дювиньо и Тангу.)
кислого газа через связанные формы углерода в живых
организмах и обратно в атмосферу может пройти всего за
300 лет — сравните с гораздо более длительными сроками
круговорота воды или кислорода.
Особым вопросом является повышение содержания
углекислого газа в атмосфере как результат деятельности че-
41

ловека — этот важный для существования биосферы
процесс мы рассмотрим в одной из заключительных глав.
Наиболее интенсивно фиксируют углекислый газ
высокопродуктивные сообщества, например влажные
тропические леса. Так на 1 м2 тропического леса в течение года
растения усваивают 1—2 кг углерода в форме углекислого
газа. В то же время такие малопродуктивные сообщества,
как тундры или щебнистые пустыни, «осваивают» лишь
одну сотую такого количества.
Сложнее обстоит дело с круговоротом азота —
основного газообразного элемента нашей атмосферы, ведь его
содержание достигает 79%, но он не используется живыми
организмами при дыхании, и поэтому французский ученый
Лавуазье назвал его «азот», что значит «безжизненный».
Лишь теперь мы можем оценить, как глубоко ошибался
великий химик: на самом деле азот играет важнейшую
роль в жизненных процессах.
В то же время атмосферный азот совершенно
недоступен для усвоения подавляющему большинству растений и
животных. Потому-то столь большое значение имеют
особые, азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые
водоросли, которые способны превращать атмосферный,
почвенный или растворенный в воде азот в нитраты. Соединения
такого состава уже могут быть усвоены растениями и
превращены в белковые соединения, потребляемые затем
животными организмами.
Реакция фиксации азота, проводимая
вышеупомянутыми бактериями и водорослями, требует около 617 кДж
энергии. Зато почти все последующие реакции,
протекающие с участием азота в живых организмах, идут с
выделением различного количества энергии — 336—2520 кДж.
Таким образом, все последующие уровни потребителей
азота в разных его формах получают вместе с
ассимилируемым веществом и энергию.
Общее количество азота в атмосфере оценивается
приблизительно в 3,8 -1015 т, а в водах океанов и морей —
2,0-1013 т. Из этого количества азотфиксирующие
организмы суши ежегодно улавливают около 4,4 «Ю10 т, а в
водной среде ежегодная биологическая фиксация
составляет 1,0-1010 т. Надо отметить, что количество ежегодно
фиксируемого живыми организмами азота в море и на
суше различается лишь в четыре с небольшим раза. В то
же время содержание азота в наземных организмах (мо-
42

ментальная масса) составляет 1,22-1010 т, а в водных
организмах—всего лишь 0,025-1010 т (в 50 раз меньше).
Можно косвенно судить о значительно большей удельной
активности морских биоценозов в круговороте азота.
Кроме вышеупомянутых основных элементов,
принимающих главное участие в биологическом круговороте
веществ, важную роль играют также калий, фосфор, сера,
натрий и некоторые другие элементы, входящие в состав
минерального питания растений. В той или иной степени
все элементы таблицы Менделеева оказываются
вовлеченными в биологический круговорот.
Если провести химический анализ разнообразных
живых организмов до уровня микроэлементов, то можно
будет составить весьма полный список, разве что без
трансурановых элементов.
Нужно четко представлять себе, что термин
«круговорот веществ» употребляется в весьма переносном смысле.
На самом деле истинный круговорот совершают элементы
углерод, кислород, водород, азот и др. В процессе
круговорота они входят на каждом этапе в состав различных
соединений — простых (вода) или сложнейших (живой
белок) . Иногда выступают и в свободном состоянии.
Сами же вещества, в которые входят упомянутые
элементы, не совершают и не могут совершать полного
круговорота. Поэтому более точно было бы говорить о
круговороте элементов, а не о круговороте веществ.
Существует, однако, и другой вариант определения, а именно,
«круговорот вещества», в этом случае имеется в виду
круговорот материи без уточнения ее состава. Последнее
определение носит более общий, философский характер. Оно
наиболее четко противопоставляет круговорот вещества
потоку энергии в биосфере.
Может возникнуть и другой вопрос: почему энергия
течет в одном направлении, а вещество «вращается» на
месте, ведь известно, что материя неотделима от энергии?
Кажущееся противоречие объясняется тем, что в определении
«неотделимости» материя понимается в самом широком,
философском смысле слова. Солнечную энергию приносят
на Землю лучи Солнца. Следовательно, энергия приходит
как бы в безвещественном виде, хотя в общем смысле она
материальна (фотоны — носители энергии). Попав на
Землю и раскрутив «жернова биосферы», энергия как бы
стекает с них в форме теплового излучения. При этом тепло—
43

непревратимая далее энергия — переходит с вовлеченного
в круговорот вещества в окружающую среду и навеки
покидает живую оболочку Земли.
АРКТИКА И СУБАРКТИКА
К северу от последних разреженных островков
низкорослого корявого леса простирается обширная холодная
приполярная область. Большая ее часть занята Северным
Ледовитым океаном, окаймленным с юга материковыми
территориями Евразии и Северной Америки. Эти суровые
для жизни места до сих пор сравнительно мало населены
людьми. Большую часть года они покрыты снегом и
скованы льдом. Вскоре после наступления зимы здесь
начинается полярная ночь л кажется бесконечной. Мрак окутывает
бескрайние белые просторы, по которым ничем не
сдерживаемый ветер песет поземку... Но вот впервые выглянуло
солнце. Каждые сутки оно все дольше задерживается у
края горизонта. Черные звездные ночи с мерцанием
северного сияния сменяются днями с ярким блеском снега,
утомляющим отвыкшие от света глаза. Стужа только
усиливается, природа безмолвствует.
И все-таки жизнь продолжается. По окраинам
Арктического бассейна зимует нерпа, которая все долгие месяцы
постоянно поддерживает отверстия во льду для выхода из
воды и дыхания. Этот зверь, как и другие тюлени,
кормится в море — ловит рыбу и крабов. Сама же нерпа —
излюбленный объект охоты белого медведя — этого типичного
жителя морских льдов.
На некоторых арктических островах беременные
медведицы в ноябре залегают в берлоги, а в конце зимы
рождают медвежат. Через три месяца после этого мать с
потомством окончательно расстается с берлогой и медведи
уходят во льды.
В нашей стране на острове Врангеля и на Земле
Франца-Иосифа известны «родильные дома» белых медведей,
где собирается более сотни медведиц.
Северный Ледовитый океан с большинством островов
входит в ледяную зону, или экосистему холодных пустынь
Арктики. Подавляющее большинство обитателей этой
экосистемы связано с морем. Белые медведи, ластоногие,
морские птицы и другие дышащие воздухом животные —
это лишь внешняя, надводная часть зооценоза, сложного
44

комплекса организмов, значительно уступающая по
биомассе обитателям подводной части. Суммарная масса (не
говоря о численности) морских зверей и птиц составляет
малые доли процента от суммарной массы рыбы,
планктонных и донных животных, которыми они питаются. Это
характерно и для летнего времени, когда скалистые
берега оглашаются криком «птичьих базаров», казалось бы, с
бесчисленным количеством кайр, чаек-моевок, чистиков,
тупиков и других видов.
А что происходит долгой полярной зимой в другой
экосистеме — Субарктике, которая охватывает материковые
участки, относящиеся к зоне тундры? В студеную пору
растения этой зоны как бы засыпают, многие из них
сохраняются под снегом зелеными, готовые при первых же
признаках тепла пробудиться и начать свою
созидательную работу. От этой работы по превращению
неорганических веществ в органические, энергии Солнца в энергию
углеводов, жиров, белков зависит жизнь почти всех других
живых обитателей зоны. Зимой прекращают
жизнедеятельность, но остаются живыми микроскопические
одноклеточные животные и растения, бактерии,
микроскопические грибы. Разнообразные беспозвоночные животные —
насекомые, пауки, клещики, черви и др. тоже
бездействуют, впадают в анабиоз. Большая часть живой органической
массы (биомассы) тундры оказывается как бы
законсервированной на 8—10 месяцев в году.
Возможность быть активными в холодное зимнее
время — привилегия только немногих видов теплокровных
позвоночных животных, способных поддерживать
постоянно высокую температуру тела. Это обеспечивается за
счет различных приспособлений к жизни в суровых
условиях среды.
Особое место в жизни тундры занимают лемминги —
небольшие короткохвостые пушистые грызуны, по облику
напоминающие хомячков. В тундрах Евразии
распространено несколько видов леммингов. В западных районах ее
живет очень красивый норвежский лемминг, с желтыми
пятнами по бокам темной головы и черным ремешком
вдоль спины. К востоку от Белого моря его сменяет
другой близкий ему вид — сибирский, или обский, лемминг.
Здесь же появляется копытный лемминг, названный так
за отрастающие к зиме «копытца» — своеобразной формы
когти на двух средних пальцах передних лапок. С по-
45

мощью такого «орудия» грызун легко прокладывает ходы
в плотном, слежавшемся снегу. На зиму копытный
лемминг становится почти совсем белым, а летом он бывает
темно-коричневым с характерным для леммингов
черным ремешком вдоль спины. Этот вид распространен
также в Северной Америке и Гренландии.
Периодически, через 3—5 лет, лемминги
размножаются в невообразимых количествах, но затем их численность
резко падает и на значительных площадях зверьки
совсем исчезают. Потом все повторяется сначала. Зиму эти
животные проводят все время под снегом, устраивая там
сложную сеть туннелей и теплые гнезда из сухой травы.
Пищей им служат самые разнообразные растения:
лишайники, побеги трав и кустарников, грибы. При обилии
корма зверьки могут даже размножаться под снегом. С этого
и начинается вспышка их высокой численности. От
холода леммингов спасает не только слой снега и уютные
гнезда, но и теплая густая шубка.
От обилия леммингов более всего зависит численность
песца, который тоже зимует в тундре. Почти столь же
важен лемминг и для полярной, или белой, совы. Влеммин-
говые годы хищники выкармливают более
многочисленное потомство, в годы неурожайные им приходится
откочевывать в другие районы, неся при этом большие потери
в «живой силе». Тем не менее достоверно известен факт,
когда песец, получивший метку (маленький
металлический диск с номером, укрепляющийся на ухе) на
Таймыре, был пойман на Аляске. Начинаешь думать с
уважением и симпатией об этой маленькой полярной лисичке
массой всего 5—6 кг, представляя ее путь длиной 5000 км' по
тундрам Сибири и Северной Америки, по льдам Берингова
пролива.
Песцы только зимой одеты в пышный чисто-белый мех.
Летом они имеют невзрачную грязно-бурую окраску.
Известные многим по шкуркам голубые песцы относятся к
тому же виду, что и все остальные. Это лишь цветовая
вариация, представители которой не белеют на зиму.
Голубые песцы изредка встречаются среди материковых белых
песцов, зато на некоторых островах (например, на
Командорских) первые преобладают.
Набор зимних жителей тундры не исчерпывается уже
названными животными. Здесь также обитает несколько
видов полевок, по лощинам с кустарниковыми зарослями
46

держатся белые и тундряные куропатки, зайцы-беляки.
Среди скал Гренландии и в некоторых районах Северной
Америки бродят косматые овцебыки. Эти звери вымерли
в тундрах Евразии вместе с мамонтами еще во времена
первобытных людей. Сейчас этих животных опять
акклиматизировали на Шпицбергене, Таймыре и в ряде других
мест. Овцебыки добывают корм, разгребая неглубокий
снег, или пасутся на склонах, с которых снег сдувается
ветром. В полном смысле слова овцебык — животное
ледникового периода, который еще продолжается в
Гренландии и на других гористых островах и побережьях высоких
широт. В тундре могут зимовать стада диких северных
оленей (в Северной Америке их называют карибу), но все
же с наступлением осени они предпочитают откочевывать
к югу, в лесотундру. У нас в стране на полуострове
Таймыр сосредоточены самые большие запасы диких оленей —
более 600 тыс. голов. Это намного больше, чем было 20 лет
назад. Теперь на больших пространствах дикого оленя
заменили домашние, которые ведут, в сущности, такой же
образ жизни, кочуя по тундре. За оленями движутся
волки, поедающие больных или слабых особей. В условиях
дикой природы эта деятельность хищников в конечном
счете полезна для самих оленей как вида. Волки
распространены чрезвычайно широко — от Арктики Евразии и
Северной Америки до пустынной зоны включительно
(например, до жарких областей Индии и Аравии). Однако из
них именно полярные волки — самые рослые и красивые,
с густым мехом наиболее светлой масти. В лемминговые
годы волки могут почти целиком переключаться на
легкую и обильную добычу из этих грызунов. Летом же они
могут поедать разных птиц — линных гусей, неспособных
летать птенцов и т. п.
С приходом весны и лета жизнь в тундре как бы
стремится наверстать упущенное время. Всюду слышны
голоса прилетевших с юга птиц, в воздухе гудят комары,
яркая зелень мхов и трав украшается цветками. Теперь
солнце не заходит круглые сутки и света для роста растений
более чем достаточно. Не хватает только тепла, ведь
оттаивает лишь верхний слой почвы, а глубже грунт
остается замерзшим. Сильнее всего нагревается земля на
поверхности, поэтому растения часто распластываются побегами
у земли, образуя подушковидные куртины. Это
характерно, например, для камнеломок, маков, крупки. Корни рас-
47

тений и почвенные животные также концентрируются в
самом поверхностном слое. В растительном покрове
преобладают многолетние виды. По границе с лесотундрой и
по долинам обильно растут вечнозеленые кустарнички
брусники и столь же низкорослые полярные ивы и
карликовые березки. Из вечнозеленых трав встречаются также
вороника (шикша) и дриада (куропаточья трава). Если
число цветковых растений в типичных тундрах не
превышает 300 видов, то мхов и лишайников известно более
1000. Большие участки заняты лишайниковыми
группировками из ягеля кладонии (особенно в западной части
Евразии), алектории и цетрарии. Несмотря на
сравнительно малое количество осадков, в тундре много болот —
сказываются малое испарение и вечная мерзлота. Здесь
обильно разрастаются мхи, осоки, пушица.
Среди всех животных первое место по суммарной
массе занимают беспозвоночные. А среди них почти всегда
преобладает один вид дождевого червя — эйзения Норден-
шёльда. Этот вид встречается и в таежной Сибири. В
сырых и заболоченных местах обильно плодятся двукрылые
насекомые. Из них первыми дают о себе знать комары,
донимающие людей и животных. Но еще больше здесь
«некусачих» комаров-толкунцов, красные личинки
которых (мотыль) хорошо известны аквариумистам. В
большом количестве встречаются личинки и взрослые
насекомые так называемых долгоножек, или типулид, — комаров
с очень длинными ногами, которых по непонятной
причине иногда называют малярийными. На самом деле эти
несуразные длинноноги вообще не едят, пользуясь
запасами, накопленными во время личиночной стадии развития.
Личинки всех упомянутых комаров питаются в основном
разлагающимися органическими остатками, а сами
служат пищей для многих других животных — от хищных
насекомых до птиц.
С цветка на цветок перелетают ярко окрашенные
цветочные мухи и крупные, «одетые в бархат» шмели —
важнейшие опылители многих трав. Если выбрать не очень
сырое место и прилечь на землю, можно заметить на
поверхности почвы и в подстилке под растениями массу
мельчайших сероватых насекомых, которые при
беспокойстве начинают прыгать, как блохи. Это удается им за счет
особой прыгательной вилки на конце тела, за что они и
получили название ногохвосток. Ногохвостки (или кол-
48

лемболы) вместе с мельчайшими, длиной менее 1 мм кле-
щиками-орибатидами питаются разлагающимся детритом
и грибным мицелием. Несмотря на малые размеры, общая
масса этих членистоногих не уступает даже леммингам.
Ногохвостки нередко появляются и весной на поверхности
снега, где в это время развиваются одноклеточные
водоросли, которые они могут поедать.
После стаивания снега часто видны следы деятельности
леммингов — низко объеденные участки растительности,
тропинки, старые зимние гнезда, валики из снесенных
водой остатков корма. Можно увидеть и самих зверьков,
быстро перебегающих и скрывающихся в неглубоких
норках. Самые заметные в летней тундре животные —
птицы. Здесь мало видов мелких воробьиных, но некоторые из
них весьма многочисленны и постоянно встречаются.
Таковы, например, лапландские подорожники, пуночки, крас-
нозобые коньки, рогатые жаворонки. Ближе к югу в
кустарниках — варакушки и пеночки таловки. Весьма
типичны и куропатки — белая и тундряная. Обе эти птицы на
зиму белеют, а летом одеваются в пестрый наряд.
Тундряная куропатка явно предпочитает каменистые участки и
горные тундры. Особенно обращают на себя внимание
околоводные птицы: лебеди, гуси, утки, кулики. Самые
многочисленные из гусей — гуменник и белолобый. Среди
мелких видов этой группы (казарок) особенно много
характерных для Севера, часто красиво окрашенных и
интересных по своему образу жизни форм. Только на
Таймыре и в прилегающих к нему тундрах гнездится красно-
зобая казарка — подлинная драгоценность живоц природы.
Зимует она на юге Каспия. К сожалению, этот вид
становится все более редким. Также редкими стали черная и
белощекая казарки, которые водятся в Евразии и
Америке. Для Американского полярного сектора типична
канадская казарка — самая массовая дичь в тех краях. За
последние десятилетия от промысла и сбора яиц сильно
пострадал белый гусь, который может поселяться колониями
из тысяч особей. На острове Врангеля сохранилось
несколько сотен тысяч этих прекрасных птиц. Другие гуси
также часто гнездятся колониями и могут быть очень
многочисленными. Это объясняется в первую очередь обилием
корма. Ведь гуси питаются в значительной степени травой,
а иногда и обильными в тундре ягодами. Бескрайний
простор тундры для них всегда накрытый стол.
49

Среди разнообразных видов уток необходимо
упомянуть морянку. Это не только одна из самых
многочисленных, но и наиболее характерная для тундры утка, не
гнездящаяся в более южных зонах. Зимует она в море, у
берегов Северной Атлантики и Пацифики, за что и получила
свое название. В отличие от гусей морянка и большинство
других уток питаются преимущественно животным
кормом — личинками двукрылых, ракообразными,
моллюсками, мелкой рыбешкой. Нередко встречающиеся на
тундровых побережьях гаги (несколько видов) славятся своим
непревзойденным пухом и в общем характерны больше
для моря, а на материковых тундровых водоемах не
встречаются.
Самая богатая видами и обильная группа тундряных
птиц — кулики, а среди них особенно песочники. То и дело
эти маленькие обитатели болотистых низин взлетают на
пути человека, сопровождая это характерными звуками.
Одни из них (например, кулик-воробей, песочник-красно-
шейка, чернозобик, краснозобик) оглашают воздух
писком, а другие (белохвостый песочник, длиннопалый
песочник) издают короткую трель или недовольное
покашливание. Часть тундряных куличков все лето бродит по
озерам степного Казахстана и Западной Сибири. Все они
зимуют далеко на юге. Один же вид — малый
веретенник — из тундр Сибири регулярно долетает до Новой
Зеландии.
Заканчивая наш обзор пернатых обитателей тундры,
кратко остановимся на хищниках, поедающих других
позвоночных животных. О белой сове и о ее связи с
леммингами уже говорилось. Такая же связь приковывает к
грызунам и мохноногого канюка, который появляется в
тундре лишь летом. Крупные соколы — кречет и сапсан —
чаще ловят куропаток, куликов, водоплавающих птиц. Это
же свойственно ястребу тетеревятнику, который не только
появляеася в тундре летом на гпездовье, но и может там
зимовать около скоплений белых куропаток. Ближе к
побережьям хищничают и родственные чайкам поморники.
Когда-то в нашей стране был достаточно широко
распространен очень крупный белый журавль, или стерх. Он
гнездился даже на степпых водоемах. К настоящему
времени стерх превратился в редчайшую птицу, которая
гнездится только в нашей стране (в тундрах и лесотундрах
Якутии). Вряд ли общее поголовье этих благороднейших,
50

но пока очень мало изученных пернатых превышает 100—
200 особей. Для сохранения стерхов необходима
строжайшая охрана на местах гнездовий и на зимовке. К
сожалению, ничего определенного о состоянии зимовок стерхов
нам неизвестно: он улетает в пределы Китая, а на
гнездовье каждый год появляется все меньше и меньше птиц.
Мы познакомились в самых общих чертах с живой
природой тундры, с отдельными растениями и животными.
Постараемся теперь понять картину жизни тундры в
целом, получить интегральное, синтетическое представление
о строении и некоторых процессах, происходящих в
«живом покрове» этой части нашей Земли. Что связывает
такие разные и непохожие организмы, как лишайники,
осоки, гуси, песцы, дождевые черви, лемминги, северные
олени, в одну систему, в одно сообщество? Почему
внешний вид и состав группировок растений и животных
повторяются из года в год и даже на больших расстояниях? Что
препятствует хаотическому перемешиванию организмов в
случайных, произвольных сочетаниях? Какова прочность
и пределы восстанавливаемых нарушений сложившейся
структуры? Эти и множество других вопросов, как
показала жизнь, имеют далеко не только один академический
интерес. Полностью ответ на них еще не всегда найден, но
многое уже выяснено в той или иной степени детальности.
Один из главных подходов к воссозданию обобщенной
картины жизнедеятельности того или иного участка
биосферы — построение схем движения зыергии и вещества от
одних организмов к другим, между живой и неживой
природой. На странице 52 представлены потоки превратимой
энергии в экологической системе тундры. Как кровь
разносит по организму энергию питательных веществ, так и
потоки энергии пронизывают все организмы любой
экологической системы. Это своего рода каркас, скелет, на
основе которого строится жизнь в биосфере. Но почему говорят
«превратимая» энергия, во что она превращается? Первый
необходимый этап такой трансформации — процесс
фотосинтеза, при котором часть энергии суммарной солнечной
радиации превращается в энергию органических веществ
(энергию химических связей). Затем она используется при
питании и другими организмами, которые не способны к
фотосинтезу. На рисунке показано, кто кого ест, за чей
счет восполняет свои энергетические потребности.
Можно видеть, что потоки образуют сеть, которую име-
51

0)
тоды
я*
со 1
о
5*
*2
4Щ
X ®
сб
3
и
н
О
к
н
сб
№
(D
В
В
и
о
н
о
н
и
№
О
И
L—-j

нуют трофической. Отдельные узлы этой сети
сосредоточены в определенном ярусе, на том или ином уровне нашей
схемы. Они образуют так называемые трофические
уровни. Так, зеленые растения, преобразующие солнечную
энергию в химическую, — это первый трофический
уровень; растительноядные и детритоядные животные, грибы
и бактерии — второй трофический уровень; питающиеся
ими хищники — третий и т. д. При переходе от одного
уровня к другому общий поток энергии уменьшается в
сотни и тысячи раз. А куда же девается остальное?
Основная часть энергии используется на поддержание
жизнедеятельности и в итоге теряется в виде тепла. Тепло уже
не может быть использовано другими организмами для
производства собственной работы, это — непревратимая
энергия. В конечном счете вся энергия Солнца,
преобразованная зелеными растениями, проходит по,трофической
сети и превращается в тепло. Непрерывный круговорот
энергии, ее циркуляция — неотъемлемая принадлежность
лишь мифического вечного двигателя. Поэтому для
биосферы необходимы все новые и новые порции солнечной
радиации.
В течение лета экологическая система «заряжает
аккумуляторы» — растения производят новую массу
органических веществ, обеспечивая энергией остальных
обитателей тундры. Всю долгую зиму именно за этот счет живут
лемминги, песцы, белые совы, северные олени...
При питании органическими веществами все живые
существа одновременно получают и энергию, и материал для
построения своей массы. Зеленые же растения получают
энергию только от излучения Солнца. А вещества?
Неорганические вещества — в первую очередь углекислый газ
и элементы минерального питания — извлекаются из
атмосферы и почвы. Зато атмосфера и почва постоянно
обогащаются именно этими веществами в процессе жизнедея*
тельности всех других организмов. Для них углекислый
газ, соединения азота, калия, фосфора и других
элементов — отходы собственного «производства». Для растений
эти отходы — ценнейший строительный материал, детали,
из которых собираются сложные ансамбли органических
молекул. Вот так и действует безотходное производство
природы не только в тундре, но и в других частях нашей
биосферы. Об этом будет идти речь подробнее в особой
главе. Сейчас мы только подчеркнем, что круговорот вещест-
53

ва движется в экологических системах благодаря потоку
энергии. В принципе эти системы могут непрерывно
работать в замкнутом по веществу режиме, однако при этом
необходим постоянный надежный источник для потока
энергии. Единственный источник этого потока — Солнце.
ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ
В умеренных широтах самые большие площади из
естественных типов экосистем приходятся на леса. Для
большей части населения нашей страны это — самые
знакомые биотические сообщества. Они преобладают на
материках Евразии и Северной Америки, а в южном
полушарии встречаются отдельными небольшими участками в
горных районах Австралии и Тасмании, в Новой
Зеландии, на юге Чили и Аргентины.
На всей громадной площади своего распространения
состав биоценозов лесов умеренных широт чрезвычайно
изменчив. Даже внешний вид растительных сообществ
может очень сильно меняться, хотя здесь все разнообразие
уже значительно легче свести к нескольким основным
группам. Например, выделяют вечнозеленые и
листопадные, хвойные и лиственные леса. Среди хвойных
различают темнохвойные и светлохвойные, среди лиственных —
широколиственные и мелколиственные. Сочетание
указанных признаков позволяет перечислить еще больший набор
сообществ, например светлохвойные листопадные леса из
лиственниц, темнохвойные вечнозеленые (леса из ели,
пихты, дугласовой пихты — псевдотсуги, некоторых видов
сосен), светлохвойные вечнозеленые (леса из многих
видов сосен), лиственные листопадные... Не все возможные
сочетания реализуются в природе (причина этого до конца
неясна). Например, нет темнохвойных листопадных.
Можно подумать, что среди лесов умеренных широт
(средиземноморские формации мы относим уже к
субтропическим) нет широколиственных вечнозеленых.
Действительно, таких лесов нет в северном полушарии, однако
некоторые сообщества из вечнозеленых видов южного бука (род
нотофагус) в Чили и Аргентине доходят до границ леса
на крайнем юге.
Самым характерным признаком лесов умеренных
широт (в отличие от лесов субтропических и
экваториально-тропических) следует признать зимнюю паузу в годовом
54

В умеренных широтах самые большие площади естественных
экологических систем приходятся на леса. (Фото Н. Н. Дроздова.)
ритме, вызванную холодами. При этом летом, в теплый
период, здесь достаточно и тепла, и влаги для роста и
развития. Среди всех типов экосистем умеренных широт
лесные — наиболее продуктивные, наиболее сложноорганизо-
ванные в пространстве. В них выделяют различные
горизонты и ярусы почвы и растительности и связанные с
ними группы животных. Именно это особенно отличает
лесные биоценозы от рассмотренных выше тундровых.
Не столь резко, хотя и достаточно отчетливо, проявляется
сезонность в деятельности разных групп организмов.
Общее число видов и различных биологических
функциональных групп заметно выше. При этом в различных районах
одни и те же функции выполняют разные виды растений
и животных из разных родов и семейств.
Рассмотрим для примера экосистему смешанного леса
средней полосы европейской части нашей страны. Период
вегетации длится здесь около семи месяцев, хотя наиболее
интенсивное образование первичной продукции
происходит с середины мая до середины июля. Именно в это
время консервируется большая часть энергии, дающая жизнь
55

всем организмам на протяжении круглого года. Отношение
количества выпавших осадков к количеству испарившейся
воды больше единицы, т. е. увлажнение достаточно
(местами — избыточно) для растений. Суммарная сухая масса
живых организмов равна примерно 350 т на 1 га (или 35 кг
на 1 м2), причем основная ее часть приходится на
древесину стволов. Так, одно крупное дерево ели при общей
сухой массе 800 кг имело массу ствола 500 кг, корней —
100 кг, ветвей — 120 кг, хвои — 80 кг, на долю зеленой
массы приходилось лишь около 10%. У более молодых
деревьев эта доля несколько увеличивается, но и
приведенные цифры достаточно типичны. Первичная продукция
равна 10 т/га (или 1 кг на 1 м2) в год. Это составляет
около 0,6% от суммарной солнечной радиации, которая
приходит за год на соответствующую площадь смешанного
леса. Естественно, приведенные нами цифры колеблются на
разных участках даже в одном районе. Поэтому
эффективность использования солнечной радиации в лесах
средней полосы изменяется в пределах 0,5—1%.
Древесные растения, формирующие самый верхний
ярус растительного сообщества, образуют основу всего
биоценоза как в смысле вклада в общую продуктивность,
тац и в смысле придания местности определенного облика.
Под пологом леса создается свой микроклимат. На
больших площадях встречают небольшой набор главных,
доминирующих видов деревьев: европейскую ель, березу,
осину, дуб, липу, сосну. В различных сочетаниях именно эти
виды и образуют естественные лесные насаждения в
нашей средней полосе. Обычно даже в пределах однородного
по составу деревьев участка можно видеть разные
группировки травянистого, кустарникового и мохового покрова.
Так, в пределах ельника могут встречаться отдельные
«пятна» почти чистого покрова из зеленых мхов, из
мелкого изящного папоротника линией или куртины кустов
бересклета. Основная же площадь под пологом занята
группировкой из зеленых мхов с волосистой осокой. В другом
месте ельника на фоне преобладающих зарослей черники
можно встретить куртины папоротника орляка или
участок мохового покрова и т. п. Такого рода неравномерности
в распределении растений (и связанных с ними других
организмов), а также почвы, микроклимата и других
особенностей природы под пологом даже однородного древостоя
ресьма типичны для всех лесов умеренных широт.
56

р
IKo
ш
lb
Iboc
1
ш
К"
^
"cTn
2^
?*s
Is
Ф^
s^
IKo. «с;
IM
Iko.
IIS®
ю
k\\
1 w
h4
Щ
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
1
II
II
II
II
II (
II <
II c
On
>—v'
^
S\\
^
^
T
л
^
r
u-
J
a
D
r
D4
CO
1)
n
■)
s
r
к
OQ
n
-
r
3
J
•» 1
3.
i
1
1
г
1
1
1
1
l_
H
i
i
i
L
К
1)
/
/ /
2
X
|l_
3 1
^ 1
° 1
со Г
2 1
Ф 1
I |
1 s 1
1 s
1 Q- |
1 a>
1 *" 1
J CO |
1 ш 1
—rr
. x 3 | "
A* x*l
Hoi
BOC
/
/
—r
/
Л .
/
/ '
/
/
/ r-
c г
\L-
N x
13
1 >•
Iе1
Ix
*co
с
1 1
1 к 1
1 ° 1
1 OQ 1
l ^ l
1
SbQ
* J
3 3\
т Й£
=^£ ?
1^5
=Г с; О
1 1 -J
Клест
зловин
1 ^ 1
Iе: 1
1 о xl
1 ЭГ Ф|
,^м
1 о 1
1 ° 1
1^ 1
1 =г2Н
J к £1
ICOvol
1 ^ si
1x^1
J £ SI
1 Ф ° 1
|ш°|
1 <в 1
1 * -о|
1 m 3l
1 ^ 1\
\ ° 1
1 с ее 1
1 И 11
1 ¥ °1
И-
li-J
dI
J
ф
3
ф
н
о
о.
|_
3
3
X
2
О
СО
IX £
^
1 X I
| X |
! ^ !
со
! п. 1
/
3 *
5"
3 О
^О
с* 2
э|
з|
/
J}
ш
СО
Q
2
X
со
со
DC
со
о
о.
=3
Г)
г m
5 a)
Глуха
рябч*
тетер
х
СО
2 ? ^
^ s P
О х £
с s £
С
/
4
i
г-
ь.
к
_J \
\
■ о
1 о
\\
\
\
\/
%
Ч
л
~у
X j
9 !
=t !
СО i
... J
-^
s - s:
х <о х
о ^>,
т|
Oi
■=:!
о
х 3 зс х;
ф S >. >^|
с с: х
! к
;5
J о"
стром
жаба
! о >,к
i S К Q.
5 ^ а>
СО Q
х ^
к
ш
со
о.
Ь
х
X
>s
vS О
О °-
О.Ф
ф
со
х" -о
о з
СО о.
2 I
т
^
—
еб
^
ф
о
Я
н
о
PQ
Н
2
о
f-H
и
и
ей
В
о
О)
о
о
'Я
о
о
й
о
и
со
PQ
S
и
,а
s
к
н
сб
PQ
ф
Н
S
К
о
н
о
н
ф
3
И
о
О

Каждая такая группировка называется парцеллой. По
доминирующей парцелле называют обычно более крупный
комплекс —' биогеоценоз (см. с. 7). В наших примерах
это — волосистоосоковый березово-еловый биогеоценоз и
ельник-черничник. Можно с таким же правом говорить и
о соответствующих экосистемах, так как, вообще говоря
(см. с. 7), каждый биогеоценоз — своеобразная
экосистема, хотя не каждая экосистема — это биогеоценоз
(например, экосистема всей нашей биосферы).
Естественно, при смене преобладающих пород
деревьев состав и соотношение площадей разных парцелл также
обычно заметно изменяются. Можно сказать, что в
пределах нижних ярусов (моховой, травянисто-кустарничко-
вый) лес умеренных широт разнообразие сочетаний
разных организмов (разнообразие сообществ) намного
больше, чем в пределах древесного яруса. Именно под
пологом сосредоточено большинство видов растений и
животных. Количество видов древесных растений в сообществе
тоже намного меньше, чем травянистых растений.
Поэтому трудно перечислить даже наиболее обычные травы, как
это мы делаем для деревьев средней полосы европейской
части СССР.
Отберем для примера немногих основпых
представителей растительного и животного мира европейского
смешанного леса и постараемся понять их место и роль в
жизни всей экосистемы.
При всем внешнем разнообразии зеленых растений
функционально они сходны, выполняя одну главную
роль — образование с помощью фотосинтеза органических
веществ из неорганических. Одна из причин наблюдаемой
нами пространственной структуры растительного
покрова — неравномерность освещенности в лесу. Ведь свет —
единственный источник энергии для зеленых растений.
В этом отношении они принципиально отличаются от
большинства других организмов, для которых как источник
энергии, так и источник вещества для построения
собственных тканей объединены в понятие «пища». Зеленые
растения для построения своих тканей используют
неорганические вещества, а энергию для жизненных
процессов получают сначала в виде света, солнечной радиации
(в виде электромагнитных колебаний). Следовательно,
здесь мы имеем дело как бы с двумя типами «пищи»:
«пища-энергия» и «пища-вещество».
58

В некоторых лесах умеренных широт «пища-вещество»
для растений находится в весьма ограниченном
количестве. В первую очередь это относится не к углекислому
газу, а к необходимым элементам минерального питания.
Дело в том, что растению доступны растворы
минеральных веществ. Но при выраженном промывном режиме
почв растворы легко теряются и уходят в грунтовые воды.
Однако в процессе длительного совместного обитания и
совместного исторического развития (коэволюции)
зеленые растения выработали способность получать
значительную часть нужных им элементов минерального
питания с помощью некоторых грибов. Грибы особым образом
срастаются своими гифами с тонкими сосущими
корешками деревьев, кустарников и трав. Продуцированные
грибами в процессе питания (грибы питаются органическим
веществом, в данном случае — органическим веществом
почвы, подстилки и корневых выделений), минеральные
соли, которые для самих грибов являются отбросами
жизнедеятельности, используются зелеными растениями.
В свою очередь, грибам выгодно такое соседство. Им
перепадает некоторая часть образованных растениями
органических веществ, кроме того, направленный ток
почвенных растворов, вызванный сосущей силой корней,
приносит им еще более значительную часть растворенных
органических веществ.
Срастание гифов с корешками называют микоризой.
К грибам-микоризообразователям относят известные всем
губчатые грибы из рода болетус (белый, подберезовик,
подосиновик и т. п.) и большинство других съедобных
грибов. Микориза отмечена у большинства растений
лесов умеренных широт, исследованных в этом отношении.
Кроме грибов-микоризообразователей, огромное число
видов других организмов также получает необходимые
вещества и энергию в виде органических веществ.
Образованные при их жизнедеятельности неорганические
вещества в принципе могут быть опять включены в
биотический круговорот с помощью зеленых растений. Все эти
организмы-гетеротрофы занимают определенное место в
системе взаимосвязей между разными компонентами
живой и неживой природы. В первую очередь остановим наше
внимание на гетеротрофах первого порядка, т. е. на
организмах, входящих во второй трофический
(энергетический) уровень. Это относится, следовательно, к непосред-
59

Лйчивгни (ложногусепицы) пилильщиков в позе угрозы. Эти
животные питаются листьями деревьев. (Фото Н. Н. Дроздова.)
ственным потребителям первичной продукции, продукции
первого трофического уровня, продукции зеленых
растений (фотоавтотрофов).
Для биоценоза далеко не безразлично, в какой форме
потребляется в нем первичная продукция. Во всех
случаях при этом происходит освобождение энергии и
выделение углекислого газа и минеральных солей, но если
потребляется живая, растущая фитомасса, то фотоавтотро-
фы терпят некоторый урон. Если потребляется уже
отмершая фитомасса, такого урона нет. Но и среди первой
группы хлорофитофагов (см. с. 25) разные виды играют
разную роль. Так, сравнительно небольшое (по величине
массы и энергии) потребление семян может иметь
большие последствия, нежели поедание в значительном
количестве вегетативных побегов. Обгрызание корней нельзя
приравнивать к объеданию в таких же количествах
листьев и т. д. Поэтому рассмотрим различные функционально-
биоценотические (трофические) группы хлорофитофагов,
а затем и других гетеротрофов.
В лесах средней полосы живыми тканями и соками рас-
60

тений питаются самые разнообразные организмы. Ветви,
кора, листья, побеги деревьев и травянистые растения
входят в рацион таких характерных лесных зверей, как лось,
косуля, заяц-беляк, рыжая полевка. По берегам лесных
водоемов к ним присоединяется бобр. Значительную часть
года листьями (осины), сережками, хвоей, цветками и
зеленью трав, ягодами питаются лесные куриные птицы:
рябчик, глухарь и др. Кроме того, существует множество
листогрызущих насекомых. Особенно много их среди
гусениц (личинок бабочек), личинок пилильщиков, личинок
и жуков листоедов. Многие насекомые (короеды, усачи,
златки) могут выедать ткань коры и даже ствола,
особенно у ослабленных деревьев. Кроме насекомых, живые
ткани растений поедают некоторые наземные моллюски
(слизни и раковинные). Живые корни грызут личинки
хрущей (например, майского жука, щелкунов,
долгоносиков).
Весьма велик набор любителей семян (хотя и
вегетарианского, но весьма питательного блюда). Их поедают,
во-первых, некоторые из уже упомянутых фитофагов:
рыжая полевка, куриные птицы. Кроме того, для многих
животных (лесная мышь, белка, клёст-еловик, большой
пестрый дятел) семена и плоды — основной корм в зимний
период. Эти звери и птицы особенно любят семена
древесных (иногда — только хвойных) пород. Кроме того, можно
упомянуть множество видов долгоносиков, также
специализированных на потреблении семян. Несколько
особняком стоят фитофа1и, сосущие соки живых растений. Сюда
относят различные виды тлей, цикад, листоблошек, черве-
цов, щитовок, клопов. Нередко тлей и червецов охраняют
муравьи, которые слизывают их сладкие выделения.
По существу, с помощью таких живых «насосов» муравьи
также потребляют соки живых растений. На корнях и
даже внутри их питаются соками мельчайшие черви
нематоды, обычно не превышающие в длину 1 мм.
Своеобразна группа антофилов (буквально —
«любителей цветков»). Они поедают пыльцу и нектар, участвуя
при этом и в опылении. Большинство деревьев в средней
полосе ветрооиыляемые. Зато значительное число трав
нуждается в услугах насекомых при перекрестном
опылении. Главными антофилами в лесах умеренных широт в
большинстве областей служат шмели и другие пчелиные.
В опылении растений участвуют различные бабочки, му-
61

Среди лесных трав многие зависят от насекомых-опылителей.
Окраска и строение цветков и соцветий функционально адаптированы
к опылению насекомыми. (Фота Н. Н. Дроздова.)

Антофил — «любитель цветка». К группе антофилов относятся и
некоторые жуки из семейства усачей. (Фото Н. Н. Дроздова.)
хи (особенно мухи-журчалки и мухи-антомииды), жуки-
наездники.
К хлорофитофагам относят не только различных
животных, но и другие организмы: паразитические грибы и
цветковые растения, вирусы, вызывающие болезни
зеленых растений. Так, известные всем грибы трутовики могут
поселяться на живых, но ослабленных деревьях.
Лишенное хлорофилла паразитическое цветковое растение
петров крест тоже пример хлорофитофага. Сюда же
относятся многие виды низших грибов.
Несмотря на огромное разнообразие хлорофитофагов,
они потребляют обычно не более 1—5% от первичной
продукции. Следовательно, подавляющее большинство вновь
образованных при фотосинтезе органических веществ
предоставляется в виде отмирающей фитомассы в
распоряжение сапрофагов. Сапрофаги — не менее разнообразная
группа, чем хлорофитофаги, и также объединяет
совершенно различные, часто малородственные друг другу
организмы. Кроме уже упомянутых вначале микоризных
грибов, вступающих в сложные взаимоотношения с вые-
63

шими растениями и, по крайней мере частично,
принадлежащих к сапрофагам, существуют и другие, еще более
выраженные сапрофаги среди грибов. Сюда относят
различных микроскопических обитателей подстилки, почвы и
отмирающей древесины, а также внешне похожие на ми-
коризообразователей, по своим плодовым телам, грибы-
сапрофиты. В лесах средней полосы к последним
принадлежат разные виды из родов мицена и маразмиус.
Примером гриба-сапрофага может служить также шампиньон.
В условиях достаточного увлажнения эти виды быстро
развивают грибницу и плодовые тела, питаясь хвойной
или листовой подстилкой, опавшими ветвями и стволами
мертвых деревьев. На этом же субстрате развиваются
многие группы бактерий и актиномицетов.
Если среди хлорофитофагов заметное место
принадлежит позвоночным животным (зверям и птицам), то среди
сапрофагов смешанного леса их фактически нет. Лишь
зимнее питание некоторых грызунов засохшей на корню
травой можно несколько условно отнести к этому типу
функционирования. Среди основных сапрофагов лесов
нашей страны встречаются дождевые черви. В северных
районах их видовой состав небогат, обычно 1—2 вида
обитают в подстилке и не идут глубоко в почву. Южнее,
особенно в лиственных лесах, в одном месте может жить до
10 видов, которые занимают разные горизонты,
почвенного профиля. Часть видов потребляет в основном свежий
опад, часть—.разлагающуюся подстилку, часть — гумус
почвы. Вместе с отмершим органическим веществом
дождевые черви заглатывают также живые клетки бактерий,
ткани грибов. Поэтому они, как и большинство других
животных, строго говоря, не являются чистыми сапрофа-
гами. Иногда животных с таким характером питания
называют детритофагами. В результате их деятельности
стимулируется освобождение угликислого газа и
элементов минерального питания фотоавтотрофов. Нередко их
работа способствует также размножению
микроорганизмов, вместе с ними разлагающих отмершее органическое
вещество. Большая часть сапрофагов обитает в почве и
подстилке.
Среди почвенных животных в лесах средней полосы на
долю дождевых червей приходится не менее половины от
общей зоомассы, которая составляет 200—1000 кг на 1 га
живой массы. Эта доля снижается в кислых почвах и по-
64

В пойма* малы* лесных рек очень обычны речные сверчки =
мелкие насекомоядные птицы. (Фото Ы. Н. Дроздова.)
3—766

вышается до 70% в хорошо оструктуренных (комковатых
и рыхлых), богатых почвах лиственных лесов. Здесь
могут обитать по 100—200 особей этих животных на
каждом квадратном метре. Из кольчатых червей в почвах
регулярно встречаются и энхитреиды — белые или
желтоватые тонкие черви длиной 1—2 см. Энхитреиды часто
более многочисленны именно на кислых и оторфованных
почвах.
Самыми многочисленными из многоклеточных
животных вообще в лесах умеренных и других широт являются
свободноживущие нематоды, большая часть которых —
детритофаги, а остальные либо потребляют живые ткапи
растений (мы это упоминали выше), либо хищничают и
нападают на мелких насекомых, других нематод и
простейших. Количество нематод 10—20 млн. на 1 м2 вполне
обычно. Этих мелких животных можно легко извлечь из
комочка почвы и рассмотреть в лупу (см. главу «Как
изучают биосферу»). По своей суммарной массе нематоды
обычно уступают дождевым червям, но все же они
составляют 20% от общей биомассы. В некоторых местах
(особенно при большом участии лиственных пород) заметно
участие поедающих опад многоножек кивсяков. В лесной
подстилке питаются опадом и некоторые моллюски.
Среди мелких членистоногих, размельчающих и
поедающих опад растений вместе с пронизывающими его
гифами грибов, первое место по обилию принадлежит
панцирным клещикам (орибатидам) и ногохвосткам (коллем-
болам). Суммарная численность этих двух групп обычно
колеблется в пределах 100—200 тыс. на 1 м2 при живой
массе 1—2 г на этой же площади. В одном месте обитает
несколько десятков видов этих животных. Остальная часть
почвенных животных-сапрофагов приходится
преимущественно на различных личинок насекомых: двукрылых и
жуков. При этом личинки-корнееды нередко частично также
являются сапрофагами.
Следующий трофический уровень объединяет
организмы, питающиеся за счет групп второго трофического
уровня: хищников (в широком смысле этого понятия) и
паразитов. Гетеротрофов третьего порядка немного, и мы
рассмотрим их вместе с гетеротрофами второго порядка.
Хищники и паразиты живут как за счет хлорофитофагов, так
и за счет сапрофагов. Они занимают все ярусы леса,
причем некоторые питаются сразу в нескольких из них. Раз-
66

Пауки-волки (ликозиды) встречаются повсюду на лугах, болотах
и в лесах. Это активные хищники. (Фото Н. Н. Дроздова.)
нообразие видов и групп гетеротрофов высших порядков
весьма большое. Среди них есть как позвоночные
животные, так и беспозвоночные и различные паразитические
бактерии и грибы. Примером первых служат такие
характерные лесные хищные звери и птицы, как крот, еж,
землеройки, ласка, горностай, лиса, разные совы, канюк,
ястреба и сокола. В принципе ту же роль выполняют и
насекомоядные певчие птицы, из которых особенно типичны
для лесов средней полосы дрозды (певчий, белобровик,
деряба, рябинник и черный), синицы (гаичка, большая,
лазоревка, московка, хохлатая, длиннохвостая), зяблик,
зарянка, пеночки (весничка, теньковка и трещотка), славки
(Черноголовка, садовая и серая), кукушка, крапивник,
мухоловка-пеструшка и малая мухоловка, горихвостка
и др. Необходимо сказать, что у многих зверей и птиц
характер питания может сильно изменяться по сезонам.
Например, многие дрозды и зяблики в холодный период
(либо откочевывают, либо улетают к югу) переходят на
питание растительным кормом (ягодами, семенами).
Полностью входят в высшие трофические уровни пресмыкаю-
3*
07

Бурый медведь — лесной зверь Евразии и Северной Америки.
В равной мере он ест животную и растительную пищу. (Фото
Н. Н. Дроздова.)
щиеся и земноводные. Пресмыкающиеся редко бывают
многочисленны. Наиболее характерны среди них для лесов
нашей страны гадюка и живородящая ящерица.
Земноводные представлены обильно. Среди них преобладают
травяная и остромордая лягушки, серая и зеленая жабы,
чеспочницы.
Наиболее монолитной в функциональном смысле
группой являются пауки-хищники. Из других беспозвоночных
животных следует прибавить к ним хищных многоножек—
литобиид и геофилид, — обитающих в подстилке и почве.
Одни из самых массовых и заметных насекомых —
муравьи — в значительной части хищничают. Кроме того,
они собирают падь (сладкие выделения) тлей, поедают
погибших животных. В своеобразном микромире подсти-
лочно-почвенных животных хищный образ жизни ведут
некоторые нематоды, клещики-гамазиды. Самые мелкие
хищники, поедающие сапротрофных бактерий, —
простейшие (амебы и инфузории).
Многие животные питаются преимущественно гриба-
68

ми. Таковы личинки некоторых двукрылых (например
грибных комариков), коллемболы, некоторые жуки,
моллюски. Этот тип питания в экосистемном плане также
можно считать хищничеством, так как сапрофагийные
грибы относятся ко второму трофическому уровню и сами
потребляют первичную продукцию (продукцию фотоавто-
трофов).
К хищничеству принципиально близок и паразитизм.
У паразитов различают разнообразные адаптации к
питанию живыми тканями и кровью хозяев. Некоторые из них
постоянно живут внутри его тела (эндопаразиты:
преимущественно гельминты), другие менее связаны с хозяином
(эктопаразиты: блохи, вши, клещи, кровососущие
комары, слепни, мошки и мокрецы). Своеобразны связи с
хозяевами у паразитоидов, к которым относятся наездники
(ихневмониды и бракониды), хальциды и ряд других
групп перепончатокрылых, а также некоторые мухи. По
сути дела, это промежуточная группа между хищниками
(убивающими добычу) и паразитами (не убивающими
хозяина). Паразитоиды (обычно это личинка) постепенно
съедают свою жертву и убивают ее.
Из нашего весьма схематического и далеко не полного
обзора можно понять, что существующие взаимосвязи,
конкретные пути потоков энергии внутри экосистемы
смешанного леса весьма сложны, но подчиняются общим
законам и правилам, действующим в биосфере. В других
типах лесов умеренных широт, особенно на других
континентах или в южном полушарии, виды, роды, а часто и
семейства растений и животных будут совершенно иными.
Однако набор функционально-биоценотических групп и
часто даже их участие по обилию и биомассе остаются
весьма сходными. Исключением могут быть только
нередко «неполные», «ненасыщенные» биоценозы островов.
Например, потребителем веточных и зеленых кормов в
смешанном лесу Евразии являются лось и заяц-беляк; в
других районах лося может заменять благородный олень
(включая такие его расы, как марал или изюбр). В
Северной Америке картина весьма сходная, а на юге Чили
это место отчасти занимают олень-пуду и некоторые
грызуны. В Новой Зеландии эта экологическая ниша
(сходный образ жизни) оставалась незанятой. Затем в
результате завоза ее занял европейский благородный олень. Он
быстро размножился, превратившись в уничтожителя
69

местных лесов. Это произошло в результате отсутствия
конкуренции и контроля со стороны хищников. Таким
образом, исследовав несколько достаточно насыщенных
(материковых) экосистем близкого типа, можно заранее
ожидать в других подобных экосистемах сходный по
выполняемым функциям набор организмов. Но заранее сказать,
какие систематические группы (например, виды, роды,
семейства) занимают ту или иную экологическую нишу,
выполняют ту или иную «работу» в экосистеме, очень
трудно. Здесь необходимо специальное изучение
интересующей нас местности.
СТЕПИ И ПРЕРИИ
При всяком упоминании о степи у нас возникает
представление о могучем и бескрайнем просторе, о раздольных
полях, ярком солнце и пении жаворонков. С детства
врезались в нашу память красочные описания целинной
степи Н. В. Гоголем в «Тарасе Бульбе». А запах степи! В
разные сезоны глоток степного воздуха по-своему ароматен.
Вспомним стихотворение «Емшан» Майкова:
«Степной травы пучок сухой,
Он и сухой благоухает
И разом степи предо мной
Все обаянье воскрешает».
Конечно, лучше всего познакомиться со степью в
период ее весеннего расцвета, когда степь пробуждается после
долгого зимнего сна. Солнце уже ярко светит и ласково
прогревает землю, лучи его проникают вглубь и будят
дремлющие в ней живые силы. Это и растения,
остававшиеся в почве в виде корневищ, луковиц и семян; это
личинки насекомых, дождевые черви и нематоды,
проведшие зиму в состоянии анабиоза; это суслики и сурки,
спавшие в своих глубоких норах. С юга прилетают жаворонки
и оглашают неумолчными трелями чистый весенний
воздух зеленеющей степи.
Быстро поднимается пышный ковер трав. В нем
вспыхивают яркие лепестки тюльпанов и маков, фиалок и
лютиков, ирисов и анемонов. В течение весенних месяцев
сменяются в степи 5—7 красочных аспектов: то один, то
другой цвет доминирует в травяном покрове. Особенно
ярко такую смену аспектов наблюдают в северных, так на-
70

Ковыльная степь. (Фото из «Жизни растений», т. 1, 1973.)
зываемых красочных степях, где выпадает больше осадков.
Но затем пышная и свежая весна сменяется знойным и
сухим летом, когда многие растения выгорают. На месте
сочной и ярко-зеленой весенней растительности
выступают на первый план более устойчивые к засухе ковыли с
их удивительно красивыми тонкими и опушенными
серебристыми опахалами. Когда под дуновением сухого и
теплого ветра ковыльная степь плавно колышется
сверкающими волнами гибких стеблей, невольно хочется сравнить
ее с морской стихией.
Степная растительность доставляет обилие пищи
травоядным животным, особенно тем из них, кто готов
довольствоваться зеленой массой растений, а не только их
семенами. И действительно, среди степных животных
преобладают травоядные. Это прежде всего разнообразные
саранчовые и жуки, а также многочисленные грызуны.
Сурки, суслики, полевки поедают главным образом
надземную растительную массу, а корнями растений
питаются роющие грызуны — слепушонки и цокоры. Кроме
того, подземные части растений едят личинки жуков,
почвенные нематоды.
Еще несколько сотен лет назад в степях обитали стада
копытных животных — сайгаков, диких лошадей тарпанов,
71

Степной жук-чернотелка из рода анатолика — большой любитель
сухих былинок и опавших семян трав. (Фото П. П. Второва.)
степных быков туров. Все они активно поедали травяной
покров степи, предотвращая образование плотной сухой
дернины на поверхности почвы. Такое воздействие
копытных — выпас — было важным условием развития степной
растительности. Сейчас тарпанов и туров уже нет (они
давно истреблены человеком), а сайгаки оттеснены из
степей в более засушливые районы полупустынь.
В результате того, что осадков в степях немного,
разложение отмершей растительной массы идет медленно и в
почве образуется мощный гумусовый горизонт. В
потреблении растительного опада принимают участие дождевые
черви, нематоды, личинки жуков, а также бактерии и
грибы.
Важную роль в жизни степи играют грызуны. В степи,
где нет естественных укрытий, грызунам приходится рыть
сложные и глубокие норы, чтобы прятаться от врагов и
пережидать холодный зимний период. Норная
деятельность грызунов оказывает влияние на структуру
почвенного покрова и растительности. Из глубинных горизонтов
72

Некоторые степные наземные моллюски летом впадают в спячку
из-за сухости воздуха. (Фото Н. Н. Дроздова.)

почвы выносятся на поверхность менее гумифицированные
ее части, почва хорошо перемешивается и вентилируется.
Суслики и сурки поселяются в степи большими
колониями. Такой коллективный образ жизни позволяет им
более эффективно защищаться от врагов. Пока одни зверьки
заняты добыванием пищи, другие жители «городка» стоят
столбиком на страже. Стоит появиться в небе хищной
птице или покажется крадущаяся лисица, как сторожевые
подают сигнал тревоги. Громкий свист — и все зверьки
спешат к норам. Мигом пустеет поверхность земли, и лишь
через десяток минут снова осторожно вылезают из нор,
озираясь, жители колонии.
Но и такая предусмотрительность не всегда спасает
норных грызунов. Оказывается, не только лисица, но даже
и степной орел может затаиваться у входа в нору,
распластавшись на земле. Как только незадачливый жилец
покажется из отверстия, орел хватает его когтистой лапой.
Обилие грызунов дает пищу и пернатым, и
четвероногим хищникам. Лисица ловит сусликов и полевок на
поверхности земли, а гибкие и юркие ласка и степной хорь
без труда проникают внутрь норы и настигают свою
жертву под землей. Пернатые хищники — орлы, канюк-курган-
ник, пустельга, кобчик — нападают на добычу с воздуха.
Оглядев степной горизонт, почти всегда можно увидеть
охотящуюся пустельгу. Она как бы висит в воздухе,
словно подвешенная на невидимой ниточке, и быстро-быстро
трепещет крыльями. Так она высматривает сверху
грызунов. Вот добыча выбрана — пустельга резко складывает
крылья и камнем падает в траву. В следующее мгновение
она уже взлетает с полевкой в когтях и направляется к
ближайшему лесному островку, где на ветвях дерева в
большом плоском гнезде из толстых веток ее ждут
голодные птенцы. Если гнезда у пустельги нет, она поедает
добычу тут же на месте, сидя в траве.
Особенно ловко добывает грызунов лунь. Его полет
изящный и маневренный, длинные узкие крылья несут
птицу низко над землей. Даже осторожной полевке
нелегко вовремя заметить луня, неожиданно вынырнувшего
из-за ближайшего пригорка.
Пустельга и кобчик, кроме грызунов, поедают также
саранчовых. В этом легко убедиться, подойдя к месту
постоянного отдыха этих птиц на шестах или телеграфных
столбах. Под ними можно увидеть груды погадок — ком-
74

ков непереваренных остатков пищи (отрыжку). В этих
погадках — шерсть и кости грызунов, крылья и лапки
саранчовых.
Саранчовые служат пищей фоновым птицам степи —
жаворонкам. Этих птиц относят к животным со
смешанным питанием. В их рацион входят семена и зеленые части
растений, а также саранчовые, жуки и другие
беспозвоночные. Поедают саранчовых и степные
пресмыкающиеся. Самая обычная ящерица степей — разноцветная ящур-
ка — употребляет в пищу саранчовых, жуков и муравьев.
Степная гадюка и щитомордник в детском возрасте тоже
довольствуются саранчовыми, а взрослые змеи поедают
грызунов и ящериц, в частности тех же разноцветных
ящурок.
Под поверхностью почвы течет своя невидимая глазу
сложная жизнь. Почвенные фитофаги и детритофаги
составляют основу питания для хищных животных почвы.
Хищные нематоды едят растительных нематод,
многоножки-геофилы пожирают дождевых червей и личинок жуков,
простейшие животные питаются бактериями, а ногохвост-
ки и панцирные клещи — почвенными грибами.
Самый крупный хищник степи — волк. Добычей ему
служат дикие копытные (сайгаки), сурки и суслики. В
голодное время этот хищник не гнушается любой мелкой
добычей, а также охотно поедает падаль.
Голос степи многообразен. Здесь и трели жаворонков в
синем полуденном небе, и пересвист потревоженных
сусликов, и немолчный стрекот саранчовых. Но вот наступает
снежная зима, и степь умолкает, покрываясь белым
пологом. Большинство грызунов впадает в спячку, птицы
откочевывают на юг, насекомые погружаются в анабиоз.
Наступает период зимнего покоя, однако полевки, лисы да
и некоторые пернатые хищники продолжают активную
жизнь в течение всей зимы.
По сравнению с другими ландшафтными зонами степь
подверглась самым коренным изменениям в результате
хозяйственной деятельности человека. Издавна просторы
степей стали использовать для выпаса домашних животных.
Овцы заменили в степных биоценозах исчезнувших там
диких копытных. Но самую существенную роль сыграл в
изменении первобытного облика степи
человек-землепашец. Сначала впряженными в плуг волами, потом
тракторами и комбайнами он преобразил степь в зерновую жит-
75

На сухих обрывах в степях и полупустынях эти осы устраивают
открытые соты. (Фото Н. Н. Дроздова.)
ницу. На месте прежней степи теперь повсюду золотятся
поля пшеницы. Изменились состав и ритмика
растительных кормов: вместо обилия долговременной зеленой массы
теперь на полях богатый урожай зерна, зато после уборки
урожая наступает период бескормицы.
Такое изменение в кормах повлияло и на состав
животного мира степей после их распашки. Меньше стало
потребителей зеленой массы, зато сильно размножились
зерноядные грызуны — полевые мыши, хомяки. Поэтому в
сельскохозяйственных районах особенно важной стала
проблема охраны хищных птиц — строгих контролеров
численности грызунов. После 1964 г., когда были приняты
законы об охране хищных птиц, значительно увеличился
отряд канюков, луней, пустельг и кобчиков, несущих
сторожевую вахту на наших полях.
В связи с освоением степей под прямым и косвенным
воздействием человека исчезли или отступили в предгорья
и полупустыни сурки, сайгаки, дрофы и стрепеты. На
европейской территории нашей страны уже не осталось
практически целинных степей. Поэтому особенно дороги для
76

В степях и пустынях у соленых озер обитают утки-пеганки. (Фото
Н. Н. Дроздова.)
нас немногие сохранившиеся участки целинной степи в
Аскании-Нова, в Стрелецкой степи, под Курском, где
созданы заповедники. Лишь там мы еще можем увидеть в
первобытном облике пышную, благоухающую,
наполненную звоном насекомых и пением птиц целинную степь.
В Северной Америке близким аналогом евразийских
степей являются прерии. Это также обширные открытые
пространства, покрытые густой травянистой
растительностью. В отличие от степей травяной покров в прериях
обычно более густой и высокий, здесь меньше ксерофиль-
ных форм растений. Все это связано с большим
количеством осадков в прериях,чем в степях.
Основу растительного покрова образуют злаки,
родственные степным злакам Евразии, — ковыли, мятлики. Есть
здесь и свои характерные виды, например бизонова трава.
Весной цветистый ковер образует разнотравье из астр,
флоксов, подсолнечников и золотых шаров.
Потребители растительной массы в прериях —
саранчовые, жуки-фитофаги, грызуны, копытные. Чаще всего
встречаются луговые собачки, заменяющие в Северной
77

Америке наших сусликов и сурков. Реже встречаются здесь
настоящие суслики, родственные исконным обитателям
евразийских степей. Луговые собачки живут в
колониальных норах и подобно сусликам выставляют сторожевых в
своих жилых городках. Также в норах живут кенгуровые
крысы, прозванные так за способность совершать прыжки
на задних ногах. Крупные копытные прерий —
знаменитые бизоны, бродившие в прериях бесчисленными стадами
до прихода европейцев. Сейчас их осталось несколько
десятков тысяч, главным образом на территориях
национальных парков. В наиболее сухих районах прерий, на
границе с пустынными районами, водятся своеобразные
антилопы вилороги, экологически сходные с сайгаками.
В жаркий летний день воздух прерии напоен ароматом
травг он звенит от стрекотания саранчовых и пения птиц.
Вот звонкая трель напоминает пение жаворонка — на
самом деле это голос птиц, относящихся к особому семейству
трупиалов, или американских иволг. Эти красивые
желтогрудые птицы занимают экологическую нишу наших
полевых жаворонков. А вместо дроф и стрепетов в прериях
обитают дикие индейки и луговые тетерева. Все они
потребляют зеленую растительную массу, семена и мелких
беспозвоночных животных.
Среди хищных животных прерий наиболее типичны
койоты, замещающие наших лис и волков, рыжехвостые
канюки — дальние родственники европейских канюков.
В наземном ярусе обитают гремучие змеи, относящиеся к
тому же семейству, что и щитомордники. На конце хвоста
у гремучих змей есть трещотка, образованная надетыми
друг на друга роговыми колечками. В момент опасности
гремучая змея приподнимает конец хвоста и вибрирует им.
Раздается довольно громкий сухой треск, похожий на звук
кинопроектора. Предполагают, что таким путем змеи
предостерегают пасущихся бизонов, иначе эти гиганты могли
бы, не заметив, затоптать гремучую змею. Во всяком
случае, такое оповещение позволяет многим животным и
человеку избежать столкновения с опасными
пресмыкающимися.
Прерии, как и степи, весьма интенсивно используют
под выпас домашнего скота, и на значительных
пространствах они уже распаханы под посевы пшеницы. Поэтому
столь важно сохранение этих своеобразных экосистем на
территориях национальных парков и заповедников.
78

о
•В
о
к
о
О)
К
(-1
§
О
1
ф
Он
н
и
к
о
н
о
и

Песчаная пустыня Каракумы, поросшая кустарниками и
низкорослыми деревьями. (Фото Н. Н. Дроздова.)
ПУСТЫНИ
Там, где весь день нещадно палит солнце; там, где
месяцами не выпадает ни капли дождя; там, где голые
сыпучие пески громоздятся причудливыми барханами; там,
где раскаленная земля пышет жаром, — там пустыня!
Испокон веков люди старались избегать больших массивов
пустынь, лишь караваны верблюдов пересекали эти
безжизненные ландшафты, стремясь скорее достичь
спасительных оазисов.
Суров и неприветлив климат пустыни. За целый год
здесь выпадает не больше 200 мм осадков, температура
воздуха в летние месяцы достигает 45—50°С, а по ночам
даже летом падает до 5—10°С. Зимой в пустыне могут быть
жестокие морозы. Резкие перепады температуры, острый
дефицит влаги в пустынях приводят к тому, что все
живое существует здесь буквально «на грани возможного».
Недаром условия жизни в пустынях называют
экстремальными, т. е. крайними.
Основные районы распространения пустынных экосис-
80

тем находятся в Северной Африке (Сахара), в
Центральной Азии (Такла-Макан, Алашань) и во Внутренней
Австралии (Большая Песчаная пустыня, Виктория). Все
они лежат в субтропическом и тропическом поясах, и лишь
сравнительно небольшие массивы пустынь
располагаются в умеренном поясе. В нашей стране пустынные
ландшафты занимают обширные пространства в Средней
Азии — это песчаные пустыни Каракумы и Кызылкум.
Хотя площадь наших пустынь не может сравниться с
бескрайними пространствами Сахары, однако и здесь
формируются типично пустынные биоценозы.
Чтобы познакомиться с таинственной жизнью пустыни,
достаточно совершить четырехчасовой перелет на
современном лайнере из Москвы — и вот мы уже в самом
сердце Каракумов! Горячий ветер сдувает с гребней барханов
струйки песка и рисует на их склонах затейливую
ветровую рябь. Растительность почти нигде не образует
сплошного покрова, лишь в понижениях видны густые
кустарниковые заросли. Дожди здесь проходят ранней весной, в
феврале — марте, и сразу после дождей начинает
развиваться травянистая растительность. На короткий срок
пустыня одевается густым ковром пустынной осоки и
разнотравья. В наиболее увлажненных понижениях образуется
пестрый цветник из красных маков, белых ромашек,
розовых дельфиниумов. Все эти растения, живущие лишь в
течение короткой и влажной весны, называют эфемерами
и эфемероидами. Эфемеры — однолетние растения,
переживающие длительный неблагоприятный период в виде
семян, господствующие в разнотравье. Эфемероиды —
многолетники, оставляющие в почве на период летней засухи
корневища или луковицы. Такова, например, пустынная
осока. Ее корневища сохраняются в песке у самой
поверхности — на глубине 20 см. Именно этот небольшой слой
пустынной почвы получает во время весенних дождей
максимум влаги.
Эфемеры и эфемероиды приспосабливаются к условиям
пустыни пассивно — они живут в тот период, когда еще
не слишком жарко и достаточно влаги. Поэтому облик этих
растений ничем принципиально не отличается от облика
их родичей из более увлажненных регионов. Все эти
растения, по сути дела, «не видят» пустыни, проводя почти
весь год в виде семян, корневищ или луковиц.
Иначе приспособились к жизни в пустыне многолетние
81

кустарниковые растения — саксаул, кандым, эфедра,
песчаная акация. Они не отмирают во время засушливого
лета, и им приходится активно добывать влагу в течение
всего года. Корневая система пустынных кустарников уходит
в глубь почвы на 4—5 м, достигая глубоких водоносных
горизонтов. Чтобы бережно расходовать добытую влагу,
ксерофиты (засухоустойчивые растения) имеют ряд
специфических приспособлений. Большинство из них имеет
редуцированные листья, превращенные в чешуйки или
сухие жесткие колючки. Так им удается сократить темпы
испарения. Роль ассимилирующих органов вместо листьев
выполняют зеленые веточки.
Наиболее ярко выраженный псаммофит (обитатель
песков) — песчаная акация, или сюзен. Это единственное
дерево, способное произрастать на голых и сыпучих
барханных песках. Его корни не только уходят вглубь на 3—
4 м, но и распространяются в стороны от ствола на 7—8 м,
давая опору дереву на рыхлом и подвижном субстрате.
Среди пустынных растений есть и паразиты,
питающиеся гетеротрофно за счет других растений. Вот прямо из
песка торчит цветоносный стебель заразихи, похожий на
початок кукурузы. Это растение не ассимилирует
солнечную энергию, у него нет зеленых листьев или заменяющих
их органов. Корни заразихи глубоко в песке находят
корни пустынного кустарника кандыма и присасываются
к ним.
Животные пустынь также демонстрируют
разнообразные приспособления к экстремальным условиям среды.
Прежде всего эти приспособления выражаются в ритме
активности. Из всего года пустынные животные выбирают
для деятельной жизни главным образом весенний сезон,
а в пределах этого сезона — лишь утренние, сумеречные
или ночные часы. Такой тип приспособления весьма сходен
с характером существования растений-эфемероидов, веге-
тирующих лишь два-три месяца, а в остальное время года
пребывающих в состоянии покоя.
Типичный «эфемероид» в песчаной пустыне —
среднеазиатская черепаха. Она появляется на поверхности,
когда всходит свежая зелень, и уходит в спячку, как только
весенняя растительность выгорает. Летняя спячка у
черепахи обычно без перерыва переходит в зимнюю, и так это
животное проводит в спячке до девяти месяцев в году.
При дневном образе жизни пустынным животным при-
82

^
ц
^
b\V
ш
1
sNSj
fc^vl
Pi
р1
ks: ?>о
1л4 •" vi
b\V
1
II
1 с
II *
II (
II (
II
II
II
1
II °
1
:
с
> |
J
0 I
D
5
-
0
—■-
1
2
х
2»
О.
CD
2
О
СО
s
CD
X
-•x
X CO
Q-O
»x t-
\ii
к я
л
x
л
ф
ф
т
ч
\
_
1
X
5 5 I
\£
2
О)
' н |
CU
2
9" 2
о о
5 г
i
^™
°
X
ф
т
1
х
X
г'
>з:
1'
2V
fc
£
Us*
с
X
m
(0
О.
2
s**2
9- *Q
ЛНИ,)
злат
шуен
CD CD
*^^\
•X
s" x »x
1) -0 Ф
э 50
0 J5T 0
d" 0
do * m
CO
0
х~
X
со
3"
о
CD
С
1
Ь1
>x
2
Sx
с ^
О 0
r >,
x 0
0
h-
1 _.
x 1
* ?
г
\
\
/
/_
*~—
\
\
jL
T
>s
s
0
0
Q.
с
со"
з:
о.
Снотоце
2
=f
X
с;
CD
I4
х~
ф
X
3
X
X
3
OOpMOTyi
>х
CD
h-
X
Ч
н"
X
о.
СО
X
о
X
X
m
О
D.O
сц
>3.
2
х
X
2
»-
U
>•
С
2
С
a
vc
с
a
с
с
1_
О
О.
X
о
Q.
о
ш
>•»
L
>
5
2.
)
ii ■=!
10 ^1
illi
7
г •
1 -* 1
авьиж
лев
I i
1^ !
„j |
ь J
*^Z/
/г- — — -•
1 * ^ I
' t^ К I
1 D. S
1 Ь CO
jO j
\_"" ,
\T^S!
г—
ее
•
"1
Ч
^.1
с
■*
с
LS
"",
1
л
VI
«'11
\ iCO (
\ *"
\
1 Ij
i's: !
i|.g 1
J 21S!
• •-ss-i
£*xj
!"= !
1 1
u 1
I
/
/
,
/
!\
1
1
' ^"-1
ь
а
с5**
"Г
4
Т
/
/
/
1
1
1
1
1Г
X
(0
a
СО
0Q
т
1
1
1
1
1
1
1
1
1
i 1
! 1
2 1
л 1
1
—1
ыни (сх(
н
о
*>»
н
2
ф
н
о
н
о
8Н
О
К
о
ф
F
Н
Рч
о
со
я
н
в
ф
И
со
Н
ев
ф
а
Н
К
о
н
о
н
ф
а
я
м
Я
о
О

Сцинковый геккон выходит на прогулку только ночью. Он охотится
на мелких насекомых и их личинок в песчаной пустыне. (Фото
Н. Н. Дроздова.)
ходится искать места, где почва имеет подходящую
температуру. Ведь в жаркий летний день поверхность песка
на открытом месте накаляется до 60—80°С. В тени
саксаула или на его ветвях в 2 м над землей температура
заметно ниже (около 30°С). А в норке, на глубине 30 см, еще
прохладнее, 24—25°С. Поэтому ранним утром можно
видеть ящериц, жуков-чернотелок, стрелу-змею прямо на
открытом песке, а в полдень они забираются на кусты
саксаула, забегают в тень от ствола или прячутся в норы
грызунов.
Еще легче избежать жары тем животным, которые
приспособились к ночному образу жизни. Весь день они
отсиживаются в глубине прохладных нор, а с наступлением
темноты выходят на поверхность. Так поступают
тушканчики, гекконы, жужелицы-скариты, песчаные удавчики.
Проблему дефицита влаги разные животные решают
различно. Растительноядным приходится довольствоваться
той влагой, которая содержится в зеленых тканях
растений. Хищники получают ее из тканей своих жертв. Для
84

Сольпуга (фаланга) питается в основном насекомыми. Многие
считают ее ядовитой, но на самом деле ее сильные челюсти не имеют
ядовитых желез. (Фото Н. Н. Дроздова.)
пустынных животных характерна особенность обмена
веществ: накопленный в теле жир служит не только запасом
питательных веществ, но и запасом влаги — при
химическом разложении жира в организм поступает необходимая
ему вода.
Лишь немногие крупные животные — копытные,
некоторые птицы — восполняют потребность в воде, посещая
водопои. У водоемов в пустыне можно увидеть джейранов,
горлиц, воробьев, майн (индийских скворцов), пустынных
вьюрков.
Рассмотрим теперь цепи питания в биоценозе песчаной
пустыни Каракумы. Зеленую растительность, помимо
упомянутых черепах, поедают грызуны, песчанки, чаще всего
большая песчанка. Ее норы-колонии образуют целые
городки среди зарослей черного саксаула, в межбарханных
понижениях. Здесь же обитает тонкопалый суслик.
Зеленой растительностью питаются заяц-песчаник, джейран,
гребнепалый тушканчик. Днем на кустах кандыма или
саксаула можно видеть пепельно-черных или золотисто-
85

Сетчатая ящурка охотится на открытом песке в дневное время,
выкапывая добычу из песка. (Фото Н. Н. Дроздова.)
зеленых жуков-златок, грызущих зеленые молодые побеги
кустарников; в сумерках начинается лет снежных хрущей.
Но наиболее многочисленны жуки-чернотелки, бегающие
по поверхности земли. Они питаются как зелеными
частями растений, так и сухим опадом. Среди птиц пустыни
немало зерноядных видов, потребляющих семена
кустарников и трав, например пустынный и саксаульный
воробьи, буланый вьюрок.
Подземные части растений едят тушканчики, которые
выкапывают из песка сочные луковицы, а также личинки
златок, ночных бабочек-совок, хрущей и чернотелок.
Отмершую растительную массу поедают отчасти
жуки-чернотелки, некоторые муравьи. Важную роль в переработке
детрита играют пустынные мокрицы и термиты, а также
бактерии.
Обилие мелких насекомых обеспечивает кормом
насекомоядных птиц (характерные из них — бормотушки, ско-
тоцерка и тугайный соловей). Ящерицы охотятся на
муравьев, долгоносиков, мелких хрущей, гусениц и бабочек.
Сетчатая ящурка способна находить личинок, зарывших-
86

Полоз Карелина (хищник второго порядка) часто ловит ящериц.
(Фото Н. Н. Дроздова.)
ся в песок, при помощи обоняния. Она охотится на песке,
периодически останавливается и «принюхивается»,
опустив нос к песку. Почуяв добычу, ящурка быстро
разгребает песок передними лапками и головой и достает
добычу.
На открытых ветру барханах обитает крупная ушастая
круглоголовка. Она также охотится днем. В случае
опасности она быстро «утопает» в песке, разгребая его
вибрирующими боковыми движениями тела. Точно так же
поступает и мелкая песчаная круглоголовка.
Когда наступают сумерки и дневные ящерицы
прекращают охоту, им на смену выходят ночные — сцинковый,
гребнепалый и серый гекконы. Их крупные глаза со ще-
левидным зрачком позволяют им хорошо видеть ночью.
В это же время на песке появляется хищная жужелица-
скарит, небольших размеров, но с челюстями,
занимающими почти 7з тела. Ее добычей оказываются любые
насекомые, которых эта агрессивная жужелица способна
удержать — подчас жуки размером больше самого
хищника. В вечерних сумерках добывают себе пропитание и
87

паукообразные — сольпуги (фаланги), тарантулы и
скорпионы. Днем они прячутся в убежищах. Сольпуги ловко
роют песок передними лапами и находят жуков, личинок,
легко справляются и с мелкими ящерицами — песчаными
круглоголовками.
В ночное время выходит на промысел песчаный удав-
чик. Добычей ему служат песчанки, тушканчики,
ящерицы, изредка ему удается поймать даже птиц. Во время
поиска удавчик зарывается в толщу песка и как бы
«плывет» под поверхностью, находя зарывшихся в песок
дневных ящериц или делая засаду на песчанку и тушканчика.
Змей пустыни — эфу, стрелу-змею, песчаного удавчи-
ка — можно рассматривать как хищников первого и
второго порядка. Так, молодые эфы питаются главным
образом паукообразными, а взрослые предпочитают песчанок.
Стрела-змея специализируется на ловле ящериц, которых
она выслеживает днем, затаившись в полуметре над
землей среди ветвей кандыма или саксаула.
Большие песчанки — самые многочисленные грызуны
песчаной пустыни — служат кормом для многих
животных. На них охотятся и орел беркут, и пустынный ворон,
и змеи. А хорек-перевязка даже поселяется в колонии
песчанок, чтобы «столовая» была под боком. Этому изящному
хищнику не составляет труда пролезть в нору песчанки и
добыть жертву в ее доме. Охотится на песчанок и серый
варан — самая крупная ящерица в нашей стране. Этот
«крокодил пустыни», как его называют в шутку, часто
роет себе нору на окраине колонии песчанок, расширяя
под свои габариты одну из песчаночьих нор.
Наиболее крупные хищники пустыни — орел беркут,
пустынный волк и лисица корсак, помимо песчанок,
непрочь добыть и зайца-песчаника, а при случае поймать и
молоденького джейрана. Но все эти хищники, несмотря на
внушительные размеры, стоят на более низкой ступени в
цепи питания, чем некоторые насекомые, так как
являются хищниками первого порядка (ведь пищей им служат
животные-фитофаги).
К хищникам второго порядка, помимо упомянутых
змей, относятся также личинки муравьиных львов,
делающие в песке воронки-ловушки для муравьев, и крупная
жужелица-антей, черная, с белыми глазчатыми пятнами
на спине. Этого хищника можно увидеть днем в черно-
саксаульнике: антей останавливается у входа в муравей-
88

ник и методично отлавливает выбегающих из отверстия
обитателей муравьиного поселения.
Биоценозы иусгынь в других регионах земного шара
весьма сходны с вышеописанным по набору
функциональных групп организмов, внешней структуре и облику.
Однако аналогичные функции в биоценозах разных пустынь
несут иные виды и группы растений и животных. В
качестве сравнения приведем описание расположенной в
центре Австралии пустыни Симпсон.
Травянистый покров этой австралийской пустыни
образуют злаки родов триодия и зигохлоэ; в кустарниковом
ярусе на месте саксаулов и кандымов здесь растут
акация, казуарина, каллитрис.
Зеленую растительность потребляют гусеницы
бабочек, нередко висящие в паутинных мешках среди ветвей
акации; в наземном ярусе господствуют долгоносики,
чернотелки. Зебровые вьюрки и волнистые попугайчики
питаются семенами пустынных растений. Мелкие грызуны
также участвуют в переработке зеленой массы.
Австралийский страус эму и гигантский рыжий кенгуру
питаются в основном травянистой растительностью.
Мелких насекомых поедают сумчатые тушканчики,
сумчатые кроты (в подземном ярусе), ящерицы из
семейств гекконов, сцинковых и агамовых, многие
насекомоядные птицы, а также пауки.
В приземном ярусе, подобно евразийской скотоцерке,
собирает корм стипитурус руфицепс; в кустарниковом
ярусе аналогично тугайному соловью охотится рипидура
леукофрис, а в воздухе, как знакомая нам ласточка,
ловит насекомых птица артамус персонатус.
Пернатый хищник в пустыне Симпсон — клинохвостый
орел — занимает ту же экологическую нишу, что беркут в
Каракумах. Вместо пустынного ворона мы видим в
австралийских песках другой вид этого же рода — корвус Мел-
лора.
Разнообразные термиты перерабатывают растительный
опад в верхних ярусах почвы.
Крупных хищников здесь нет, кроме собаки динго,
которую можно считать исторически новым элементом
местных биоценозов.
Обитающие в пустыне Симпсон змеи относятся к
семейству аспидовых (обычна демансия модеста).
Биоценозы пустынь также подвергаются воздействию
89

В центре Австралии, в песчаной пустыне Симпсон, ландшафт
напоминает Каракумы.
человека. В пустынях выпасают отары овец, и в
результате перевыпаса закрепленные пески приходят в движение.
Если же в пустыню проводят каналы и используют землю
под орошение, то возникают оазисы с пышной зеленой
растительностью.
В обоих случаях исчезают типично пустынные
животные и растения, первичные биоценозы разрушаются,
уступая место антропогенным биоценозам.
По сравнению с биоценозами других зон пустынные,
пожалуй, наиболее ранимы, наиболее подвержены
необратимым изменениям под влиянием деятельности человека.
Это объясняется тем, что к условиям пустынной
экосистемы могли приспособиться сравнительно немногие виды
организмов, а приспособления к этим экстремальным
условиям весьма глубоки и специфичны. Трофические связи
между членами такого биоценоза очень «напряженны»,
т. е. отдельные звенья тесно связаны друг с другом
и не могут взаимозаменяться. Поэтому с изменением
условий под воздействием человека выпадают отдельные
звенья биоценоза, и вслед за этим рушится вся цепь и все
90

«здание», так как теснота связей и ограниченность набора
компонентов не дают возможности замены утраченных
звеньев.
Очевидна необходимость охраны пустынных экосистем
и тщательного прогнозирования всех возможных
последствий вмешательства человека в тонкую и хрупкую сеть
пустынного биоценоза.
САВАННЫ И РЕДКОЛЕСЬЯ
Познакомиться с жизнью саванн можно лучше всего
в Восточной Африке, где эти природные комплексы
представлены в наиболее типичном виде и распространены
особенно широко. Кустарниковые и древесные саванны
расположены на высоком плоскогорье. Это покрытые
зеленой травой холмистые равнины, по которым
равномерными пятнами разбросаны отдельно стоящие деревья —
зонтиковидные акации и баобабы. По саваннам постоянно
передвигаются бесчисленные стада диких копытных —
зебр, гну, других антилоп, а также жирафов, слонов. Стаи
крупных хищных птиц парят высоко в воздухе. Это
грифы и стервятники — птицы-падалыцики, санитары
саванн.
Представим себе, что мы совершаем экскурсию в глубь
африканских саванн. В декабре здесь влажный сезон —
прошли дожди — и саванны покрылись зеленым ковром
трав. Среди них преобладают злаки — дигитария, споро-
болюс п килинга, образующие густой травостой высотой
около 1 м. После дождей среди зелени злаков яркими
пятнами выделяется цветущее разнотравье — пурпурные
цветки плухеи, желтые соцветия кроталарии и хирпициу-
ма, белые венчики андроцимбиума.
В тех местах, где появляется более густая древесная
растительность, сменяется и травяной покров. Он
становится более высоким; среди трав начинают преобладать
цинодон, пеннисетум и андропогон. Видны и характерные
древесные породы — зонтичная акация, баобаб, местами
возвышаются отдельно стоящие пальмы феникс и дерево
баланитес.
Деревья покрыты свежей зеленой листвой — все
растения жадно впитывают выпавшую с дождями влагу.
Общее количество осадков в году составляет в саваннах
400—900 мм, но большая часть их выпадает с ноября по
91

lb:
i
P
^
F
ls^
Ih-4
1
i
Ih4'
It*
P
^
l
lh4
Ihof
Ikv-
DC
3
X
CO
CD
2
CD
CD
CO
l_
Ш
&
r^
^
«^
*U\4
S,v
*n\
1
EsV
VN
1
1
J
II
J 1
»-l
Г*
J Й
A I
r| i
1 2
1 x
1 s
J Q-
1 ф
1 h-
X
бюли,
ловки
1 £ О
1 5 x
1 [П s
X
CD
2 *
S со
2-е-
1 о
CD P
«o-B-
|l
1^-
2 3
1 ?lI
z ra 1
ca 2 1
^&
3 Г
Q. 1
CD 1
CO 1
S О Г
e»
65.
о 1
2* 1
14
rl*=
1 1 K 2
1 1 ° io
1 1 x O-
1 l1 ь
у
•s. 1
I 1
X 1
со 1
* 1
h- 1
X
■ 1 CD
1 t-
1 X
Ш
3-е
3 cd
5 3
к «
© 1
s 1
»x 1
° г
1 "^
s
J -Д
1 m
2
s 1
1 I
CO
J *
1 ®
X
\
QL
l^s
8м
c;
f.
N
\
т
X
s
X
CO
l_ !
v_
I зГ
*
о
о
CD
J m
1 °
CD
1_
1
-Й
cd
X
со
=J
! 2
■ X
4 ' °
■ Q.
W О
• О
! x
*
j
1 1
i
a :
Q. i
с ■
° !
^
О i
X l
1 >^o
_J С
\ "■■«"
\ \
\ \
\
4 Vf
•
{
V"1
V
Л
u \ 1
Л \?
.i-AI
s 2
x со
Ц*
О 3
2 о
5 x
со ас
J? ®
< i_
~"\
\
f!
a.*
тГ CD
T
#
ed
я
и
Oh
*&
<
о
Ф
«
о
к
ф
Он
и
и
cd
м
cd
о
Ф
н
а
о
>Н
О
»
о
ф
'; |
i О
1 СО
S «
; н
: н
! ^
• ф
! И
' со
за
о
а
cd
Он
м
ф
н
Н
»
о
н
1 о
ф
3
ее
ш
О

январь (в африканских саваннах к северу от экватора),
а затем наступает засушливый период, когда с деревьев
облетает листва, а травостой сохнет и желтеет.
В разгар дождливого сезона, когда солнце то и дело
прикрывается белой пеленой облаков, в саваннах все
цветет и зеленеет. Многочисленные травоядные животные
(хлорофитофаги) активно поедают траву. Среди них
ведущая роль принадлежит здесь крупным копытным
животным.
Обилие разнообразных растительных кормов,
расположенных в несколько ярусов, вызывает «разделение
труда», специализацию животных различных видов к
поеданию зеленой массы на разных уровнях.
Наиболее многочисленны в низкотравной саванне
газели Томсона — мелкие, светло-коричневые антилопы с
черной полоской на боку, белым зеркальцем сзади и
черным коротким хвостиком, который находится в
непрерывном движении. У них черные крупные глаза, обведенные
черными «очками», и слегка изогнутые черные рога. Эти
антилопы осторожно скусывают траву, оставляя нижнюю
часть стебля нетронутой. Подобным же образом
питаются и их более крупные сородичи — антилопы Гранта.
Более тщательно скусывают травяной покров
антилопы гну и зебры, оставляя лишь короткую стерню от
злаков и разнотравья. А темно-серые уродливые
бородавочники поедают траву под самый корень, при этом нередко
становятся на колени, чтобы добраться до самых нижних
частей растений.
Антилопы некоторых видов включают в свое меню
также нежную листву и молодые побеги акаций и других
деревьев и кустарников. Так поступает импала — изящная
антилопа с крупными лировидными рогами. Геренук, или
жирафовая антилопа, заслужившая такое название за
непомерно длинную шею, тоже часто кормится листвой
кустарников. Эта антилопа встает на задние ноги и,
опершись передними копытами на нижние ветви, тянет свою
длинную шею за зелеными побегами на высоте около 2 м.
Веточные корма составляют значительную часть
диеты носорогов. Их толстым губам нипочем и колючки
акаций.
Наиболее разнообразна пища у слонов. Когда они
пасутся на полянах, то захватывают хоботом пучки травы,
выдергивают их (подчас с корнями), помогая при этом од-
93

Термиты:
1 — крылатый; 2 — рабочий; 3 — солдат. (По Д. В. Панфилову.)
ной из передних ног, как бы подрубая пучок ниже места
захвата хоботом. Если с корнями вырвана значительная
часть дернины, то слон сначала отряхивает землю ударом
о собственную ногу и лишь затем отправляет пучок в рот.
Если же слоны зашли в кустарники, то они предпочитают
обрывать и обламывать ветви, поедая их вместе с листвой.
В засушливый период, когда трава совсем выгорает, слоны
особенно сильно повреждают кустарники и деревья,
нередко крушат и ломают мощные стволы баобабов, чтобы
добраться до их сочной, влажной древесины.
Самые верхние ярусы древесной растительности
доступны только пятиметровым жирафам, которые с
помощью длинной шеи и длинного и гибкого языка
срывают ветви на высоте кроны зонтичной акации. Их длинные
ноги практически лишают их возможности поедать
травянистую растительность. Лишь на водопое жирафы
принимают неуклюжие позы и, широко расставив ноги,
дотягиваются до живительной влаги источников.
Среди ветвей деревьев можно часто увидеть обезьян
бабуинов и стаи чернолицых мартышек, кормящихся
плодами деревьев. Семенные корма используются
многочисленными птицами-ткачиками, а также прячущимися в
густой траве цесарками и турачами.
На выходах скал, а также высоко в ветвях деревьев
94

часто попадаются на глаза небольшие зверьки, внешне
похожие на грызунов. Это даманы — дальние родственники
слонов, выделяемые в особый отряд класса
млекопитающих. Они также питаются зелеными побегами и семенами
растений.
Зеленую массу растительности потребляют также
разнообразные представители саранчовых. Прямокрылые
насекомые некоторых видов образуют большие скопления и
совершают дальние перелеты в поисках зеленого корма.
Та часть растительности саванны, которую не успели
потребить копытные, саранчовые и другие животные-зе-
ленояды, высыхает и переходит в опад, подстилку, а затем
в почву. Отмершие части растений также не остаются без
внимания со стороны животных. Травяной и листовой опад
поедают тараканы, многоножки-кивсяки, дождевые черви.
Но главную роль в переработке растительного опада
играют, конечно, термиты. Эти насекомые, на первый взгляд
напоминающие муравьев, живут большими поселениями,
в каждом из которых многотысячное население, не менее,
чем в крупном европейском районном центре. Термитные
«города» хорошо видны с поверхности — это
пирамидальные или башнеобразные сооружения из земли,
возвышающиеся на 1—3 м над поверхностью. Подобно айсбергу,
основная часть термитного «городка» находится под землей.
Почва здесь пронизана ходами термитов на несколько
метров в глубину, и ходы эти расходятся на площади далеко
вокруг надземного сооружения.
Самих термитов редко удается видеть на поверхности
земли. Эти нежные, мягкотелые животные боятся
солнечного света и, в отличие от муравьев, держатся внутри
своих ходов. Лишь во время размножения летающие формы
термитов поднимаются на крыло и наполняют воздух
саванны в ночные и сумеречные часы.
Благодаря деятельности термитов ускоряется
переработка растительного опада, и почва саванны обогащается,
перемешивается, аэрируется и становится более пригодной
для возобновления растительности. Поэтому вокруг
термитников можно видеть молодую поросль кустарников, а
на самих термитниках, когда они «отмирают» и
разрушаются, охотно поселяются деревья и травы. В заброшенных
термитниках любят рыть норы грызуны и другие
животные саванны.
Сами термиты служат кормом для муравьев, хищных
95

В саваннах Австралии, как и в Африке, много акаций различных
видов. (Фото Н. Н. Дроздова.)
многоножек, мелких ящериц. Насекомоядные и хищные
птицы поедают летающих насекомых.
Кроме термитов, в саванне обитают разнообразные
муравьи, поселения которых «открыты» для постороннего
глаза — муравьи деловито снуют по поверхности почвы,
по стволам и ветвям акаций, собирая мелких насекомых,
поедая растительную массу и сладкий сок растений. У
многих растений есть специальные приспособления для
привлечения муравьев, ведь муравьи, быстро лазая по
растениям, охраняют их от врагов. У акаций на ветвях можно
видеть шаровидные вздутия — в них-то и поселяются
муравьи, проделывая маленькие дырочки-входы.
Обилие травоядных животных в саванне строго
соответствует запасам и распределению растительности. С
другой стороны, хищные животные зависят от травоядных, и
количество тех и других взаимосвязано. Одно время
считали, что хищники вредны для растительноядных
животных, так как питаются ими и тем самым уменьшают их
численность.
96

В саваннах Австралии нет копытных зверей. Их функции по
потреблению зеленой растительности отчасти выполняют различные
кенгуру. (Фото Н. Н. Дроздова.)
Хищные животные весьма полезны травоядным: не
будь хищников, травоядные чрезвычайно размножились
бы, съели бы траву и листву в саванне, а затем стали бы
сами погибать от голода и болезней. Кстати, так оно и
бывало, когда человек вмешивался в природное равновесие
и уничтожал хищников, думая помочь травоядным.
Только в Восточной Африке, на равнинах Серенгети,
обитает на площади около 2 млн. га более 700 львов,
несколько сотен леопардов, около 100 гепардов, более 100
гиеновых собак, тысячи гиен и шакалов. И всем им
хватает пищи, ведь на этой же площади живут более 300 тыс.
гну, 150 тыс. зебр, сотни тысяч мелких и средних
антилоп — всего около 1,5 млн. голов! Так что на каждого
хищника приходится до тысячи потенциальных жертв.
Поэтому следует считать хищников не врагами других
животных, а естественными регуляторами их численности,
сохраняющими равновесие между запасами растительной
массы и их потребителями.
В открытой травянистой саванне охотится на мелких
4-766
97

антилоп поджарый быстроногий гепард. На коротких
отрезках пути он способен развивать скорость около 110 км/ч.
Чаще всего можно заметить гепарда лениво сидящим на
дозорном пункте — холмике полуразрушенного
термитника. Отсюда он высматривает свою добычу. Облюбовав
группу газелей Томсона, гепард сходит со своего
наблюдательного поста и с видимым безразличием, не спеша
трусит в сторону пасущегося стада. Лишь подойдя к стаду
на расстояние нескольких десятков метров и выбрав
зазевавшуюся антилопу, он вдруг как бы включает
максимальную скорость и настигает жертву. Нужно заметить,
что далеко не всегда ему это удается — из десяти
охотничьих забегов успехом увенчиваются один-два. В
большинстве случаев антилопам удается сохранить дистанцию,
и запыхавшийся хищник прекращает преследование.
Излюбленная добыча гепарда — газели Томсона, реже
он пытается преследовать более крупных газелей Гранта
или импал. Иногда ему удается похитить детеныша у
антилопы гну, поймать молодого бородавочника, а также
зайца или цесарку.
Иную жизнь ведет леопард — обитатель
кустарниковой саванны и редколесий. Его место отдыха — на
деревьях, в развилке крупных ветвей. Сюда же он затаскивает
нередко и свою добычу, чтобы уберечь ее от гиен и
шакалов. Леопард не может бегать так резво, как его дальний
родственник — гепард, и поэтому нападает на жертву из
засады, в один-два прыжка. Потому и жить ему удобнее
в местности, поросшей кустарником и деревьями. Там
больше укрытий, из-за которых можно неожиданно
наброситься на добычу. Кроме антилоп и зайцев, леопард
ловит также различных птиц, даманов, кистеухих свиней.
Но самая лакомая добыча для него — это бабуин. Напасть
на стадо бабуинов леопард обычно не решается —
крупные клыкастые самцы бабуинов представляют опасность
и для самого леопарда. Зато выследить и напасть из
засады на замешкавшегося подростка — любимое занятие
леопарда.
Самый крупный хищник саванны — лев —
предпочитает держаться в разреженных редколесьях, где под
отдельно стоящими деревьями можно укрыться в дневную
жару. Там часто располагается семья львов, пережидая
жару, развалившись в непринужденных позах под
тенистой кроной. Охоту львы начинают в сумерках, причем
98

главные добытчики в семье — львицы. Нередко лев, вместо
того чтобы самому поймать зебру или гну, отнимает
добычу У других, более мелких хищников. Основу питания
львов составляют антилопы среднего и крупного размеро»,
зебры, бородавочники.
Другие хищники саванны — представители семейства
псовых — также преследуют крупную добычу, хотя сами
значительно уступают по размерам льву и даже леопарду.
Но этот недостаток в размерах и силе каждого они
возмещают коллективными действиями. Удивительно
слаженно действуют на охоте, например, гиеновые собаки.
Помогая друг другу, заменяя уставших в погоне, загоняя
жертву по круговому маршруту, гиеновые собаки легко
справляются и с зеброй, и с антилопой гну.
Кроме хищников, в саванне заметны животные-па-
далыцики. К ним относятся гиены, шакалы,
разнообразные грифы и стервятники. Нужно лишь сказать
несколько слов в оправдание гиен и шакалов: когда
недостаточно падали, они сами пускаются в погоню за живой
добычей. Гиены преследуют гну и зебр, шакалы ловят мелких
животных. Наблюдали однажды, как шакалу удалось
подкрасться к стае отдыхавших на берегу озера фламинго и
схватить одного из них уже в воздухе, когда стая
поднялась на крыло.
В саванне подчас трудно провести четкую грань между
хищниками и падалыциками — добытчиками и
нахлебниками. Иной раз и лев становится нахлебником гиен, а
шакалы и гиены самн добывают себе пропитание, не
полагаясь на остатки львиного обеда.
Около брошенных хищниками остатков пищи
устанавливается очередь. Пока гиены или шакалы рвут
зубами еще свежую добычу, слетевшиеся грифы сидят на
ближайших деревьях или неподалеку на земле. Некоторые
из них пытаются подобраться поближе, но гиены и шакалы
яростно отгоняют их. Лишь после того как звери
покидают останки жертвы, к ним подлетают грифы. И здесь
начинается невообразимая кутерьма. Каждая птица
старается поглубже засунуть свою голую шею в остатки
туши. В эту свалку нередко ввязывается и аист марабу,
который, в отличие от своих собратьев, предпочитает
свежей добыче падаль.
Погибшие животные быстро исчезают в саванне.
Помимо крупных четвероногих и пернатых санитаров, ия-
4*
99

тенсивную работу по разложению останков ведут жуки-
мертвоеды, личинки мух. А высохшие кости животных
истачивают своими мощными челюстями термиты. Так что
вскоре на месте погибшего животного не остается и
следа, и жизнь саванны течет дальше, полная борьбы и
опасностей.
На крупных животных саванны поселяется немало
паразитических насекомых и клещей. Особенной
известностью пользуются мухи цеце — переносчики сонной
болезни человека и подобной же болезни крупного рогатого
скота, называемой наганой. Эти кровососущие мухи в
дневную жару буквально роем вьются вокруг животных,
особенно близ водопоев.
С наступлением сумерек одни кровососущие насекомые
сменяют других. В ночной саванне, особенно во влажных
местах, много комаров. Нужно лишь помнить, что у
комаров сосут кровь самки, а самцов приходится причислять
совсем к иной трофической группе — они-то питаются
нектаром цветков.
В нижнем ярусе саванн и редколесий слагаются также
свои взаимоотношения между животными. Возле камней
можно увидеть греющихся на солнце агам, под
валежником скрываются мелкие сцинки с блестящей, как у рыб,
чешуей. В гуще травы мелькают мелкие мышевидные
грызуны, изредка появляется из укрытий крыса. Эти
грызуны часто служат добычей змей — африканской
кобры, шумящей гадюки. А змей, в свою очередь,
выслеживает длинноногий пернатый хищник — птица-секретарь,—
вышагивающий по высокой траве. Однако и в траве
протекает сложная и многообразная жизнь, малозаметная
человеку.
ВЛАЖНЫЕ ТРОПИЧЕСКИЕ И ЭКВАТОРИАЛЬНЫЕ ЛЕСА
Экосистемы влажных тропических и экваториальных
лесов занимают особое место в биосфере. Их биоценозы —
одни из наиболее продуктивных, древних и богатых по
числу видов. Разнообразие сообществ несколько
снижается только в результате деятельности человека, а также
уменьшается на небольших островах. Влажные
тропические, или дождевые, леса сосредоточены в Юго-Восточной
Азии, в Западной Африке, в Южной и Центральной
Америке, встречаются в отдельных районах северо-востока
100

Австралии, на большей части Новой Гвинеи, а также на
некоторых других островах Океании.
Разные области имеют весьма резко различные флору
и фауну, но зато внешний вид основных типов
тропических дождевых лесов везде почти одинаков. Одинаковы и
условия среды: круглый год здесь достаточное количество
влаги и тепла. Обычно температура не опускается ниже
22°С и не поднимается выше 32°С, а среднесуточная и
среднегодовая бывает близка к 27—28°С. Большую часть
года в тропиках дожди идут ежедневно после полудня.
Поэтому почвы лишены легкорастворимых солей, тем более
что вода в почве и водоемах слабокислая за счет растворов
дубильных веществ и органических кислот. Эти вещества
(например, гуминовые кислоты) образуются при
разложении опадающих листьев и ветвей.
В результате этого почвы влажных тропических и
экваториальных лесов лишены также карбонатов, а в
ручьях и реках вода очень мягкая и почти свободная от
гнилостных бактерий.
Растительный покров влажных тропических лесов
отличается от лесов умеренных широт. Разнообразие
древесного яруса в тропических лесах намного выше, чем
самых нижних, напочвенных ярусов. На больших
пространствах ненарушенного, первичного дождевого леса под
древесным пологом встречаются всходы деревьев и травы,
образующие разреженный покров. Обычно это
теневыносливые папоротники (трихоманес, полиподиум), плауны и
немногие цветковые растения. Моховой и лишайниковый
покров на почве нетипичен, он более присущ особым
типам вечнозеленых лесов, растущих в горах выше 2000 м
над уровнем моря. На разных материках не только виды,
но роды и даже семейства цветковых растений могут быть
разными. Чаще всего встречаются травы из семейства
мареновых. Из растений средней полосы к нему относятся,
например, подмаренники. Весьма типичны также
разнообразные представители ароидных, осоковых, геснериевых,
орхидных, а также различные бегонии, маранты. Листья
марант и бегоний чисто красиво окрашены, покрыты
волосками, сосочками, напоминая пестрые кусочки ковра,
а цветки их редко бывают красивыми. Очень эффектно
цветут архидные и геснериевые.
В каком-либо одном районе на площади в несколько
квадратных километров в наземном ярусе обычно удается
101

найти не более 20 видов папоротников и плаунов и не
более 30 видов травянистых цветковых растений. Из них
только около 10 встречаются постоянно, остальные
редки. В этих же местах число видов деревьев всегда
превышает 100, а нередко доходит до 200—300. Для лесов
умеренных широт соотношение как раз обратное: травянистых
растений по видам намного больше, чем древесно-кустар-
никовых. Кроме того, в тропиках редко встречаются
влажные леса с доминированием 1—2 видов, а в умеренных
широтах, напротив, это бывает чаще.
Другая примечательная черта дождевого леса —
обилие лиан и эпифитов. Особенно много лиан по опушкам и
в осветленных вторичных лесах. Здесь они вместе с
молодым подростом деревьев образуют непроходимую чащу.
Внутри же девственного леса лианы хотя и заметны, но не
затрудняют передвижения — они начинают ветвиться
высоко в кронах, где больше света. Большая часть лиан
имеет деревянистые стебли и может превышать в длину 100 м
(чаще они имеют длину несколько десятков метров).
Лианы относят к самым различным семействам растений. Для
облика лесов Юго-Восточной Азии и Австралии
характерно большое число лиан из семейства пальмовых —
ротанговые пальмы. В других областях ротанги не столь
заметны. Примером лианы может служить южноамериканская
монстера из ароидных, часто разводимая в комнатах и
оранжереях.
Эпифиты поселяются на ветвях и в трещинах коры на
стволах деревьев. Таким образом они оказываются в
условиях лучшей освещенности. Под эпифитами
формируется небольшая толща перегноя — своего рода висячий
почвенный горизонт. Среди эпифитов также можно найти
разнообразные растения от мхов и папоротников до
цветковых. Из последних знамениты своими удивительными
по форме и окраске цветками орхидеи. Для тропиков
Нового Света типичны также бромелии и некоторые эпифит-
ные кактусы (виды из родов зигокактус, эпифиллюм, рип-
салис).
Сами деревья дождевого леса часто имеют плоские
выросты у основания ствола — досковидные корни. По
сырым понижениям нередко растут деревья с ходульными
корщши, которые образуют подпорки, отходя от ствола
выше поверхности почвы. Обычно большая часть деревьев
имеет высоту 10—20 м. Эти деревья плотно смыкают
102

В экваториальных лесах преобладают древесные растения, однако
бананы — типичные травы, хотя и гигантских размеров. (Фото
П. П. Второва.)

кроны, переплетенные лианами. Выше вырываются
немногие, но крупные экземпляры других пород, достигая
высоты 30—60 м. Гиганты высотой в 70—90 м
встречаются очень редко, они образуют более разреженный
полог, в котором трудно выделить преобладающие породы.
Таким образом пространство биоценоза используется
весьма равномерно и полно.
В йижнем древесном ярусе цветки, соцветия и плоды
часто появляются не на ветвях кроны, как это привычно
нам в умеренных широтах, а прямо на стволе. Существует
много разных догадок об адаптивном значении этого
явления (оно названо каулифлорией). Возможно, главную
роль здесь играет большая населенность нижних
древесных ярусов различными животными, поедающими плоды.
Если плод зреет не в кроне, а где-то посередине гладкого,
без сучков, ствола, то его шансы вызреть и принести
семена существенно повышаются. Такое преимущество
было выделено естественным отбором. Не исключена
возможность и того, что каулифлория выгодна для опыления
ползающими по стволам муравьями.
Во многих типах наземных экосистем большая часть
органического вещества сосредоточена в почве в виде
гумуса и подземных органов растений.
В экваториальных лесах (гилеях) почвы бедны
гумусом, а корни даже крупных деревьев проникают не
глубже полуметра (поэтому здесь требуются опоры в виде
досковидных корней). Большая часть органического
вещества содержится в жргвой надземной фитомассе. Общие
запасы биомассы (в виде сухого органического вещества)
дождевых лесов достигают рекордных в нашей биосфере
величин, превышая 50, а местами и 60 кг/м2. Фотоавто-
трофы ежегодно производят около 10 кг/м2 сухого
органического вещества, но половину этого количества
используют сами на дыхание (на собственную
жизнедеятельность, метаболизм). Оставшиеся 5 кг/м2 в год
образуют чистую первичную продукцию. Эту
продукцию за это же время (т. е. за год) полностью
используют для своей жизнедеятельности разнообразнейшие
гетеротрофные организмы — грибы, бактерии, актиномице-
ты, животные. Общая продукция фотосинтеза (т. е. валовая
первичная продукция) составляет около 3% от
суммарной солнечной радиации, а чистая продукция — около
1,5%. Таким образом, экосистемы влажных тропического
104

ф
X
3
х
X
ато
?
ф
X
<:
о
2
о
и
о
ф
В
1=1
о
Он
о
№
Й
сС
1=3
И
ф
ф
9К
о 25
CD Л
ё Р.
В
И
о "
§Й
со В
Р-
W
В
Е
Он
»в
о
В
н
сб
&.
«
ф
&.
н
§
о
н
о
1=1

и экваториального лесов — не только одни из самых
продуктивных, но и самые эффективные, имеющие самый
высокий к. п. д. использования солнечной энергии.
Как же происходит использование этой энергии на
гетеротрофных уровнях? Первыми после самих фотоавтотро-
фов включаются в потребление вновь образованного
органического вещества хлорофитофаги. Большая часть (по
биомассе) этих организмов питается в основном зелеными
листьями и побегами, часто, правда, с включением и
других видов корма (в первую очередь семян и плодов). Весь-
ма характерны и преимущественно карпофаги
(потребители плодов и семян). Беспозвоночные животные,
питающиеся живыми растениями, в подавляющем большинстве
представлены сосущими соки. Прежде всего это
разнообразные певчие цикады (взрослые сосут сок из листьев и
побегов, а личинки — из корней) и многочисленные
растительноядные клопы. Как и в лесах умеренных широт,
в эту группу входят также тли, червецы, щитовки и трип-
сы. Различие состоит прежде всего в повышенном видовом
разнообразии тропических сообществ. Листогрызущие
насекомые не столь заметны. Это прежде всего гусеницы
многих бабочек, некоторые жуки (листоеды, хрущи) и их
личинки, причудливые палочники, особые группы лесных
саранчовых. В почве, включая и висячий почвенный
горизонт под эпифитами, кроме личинок цикад и хрущей,
обитают фитонематоды, питающиеся соками живых
растений. Из других групп организмов к хлорофитофагам
принадлежат в общем малозаметные паразитические грибы
и высшие цветковые растения. Из последних широко
известен своими гигантскими цветками корневой паразит
раффлезия из Юго-Восточной Азии.
В разных областях биосферы позвоночные фитофаги
дождевых лесов представлены разными животными. Так,
в тропической Америке листья и побеги составляют
основу питания двупалого и трехпалого ленивцев; поедают их
в большом количестве древесные дикобразы и обезьяны
ревуны. В Африке листья деревьев — главная пища
обезьян колобусов, или гверец. Проводящие большую часть
времени на земле гориллы питаются только растительной
пищей, главным образом диким сельдереем. Другие
обезьяны в разных частях света постоянно едят, кроме плодов,
зеленые побеги и листья. На Новой Гвинее и в Австралии
их заменяют различные поссумы и древесные кенгуру, на
106

Мадагаскаре — лемуры. В каждой области разнообразны
и любители плодов, которые в тропическом дождевом лесу
можно найти в любое время года. Сюда причисляют
также многих грызунов, попугаев, особые группы
плодоядных голубей, туканов в Новом Свете и птиц-носорогов
в Старом Свете, ярко раскрашенных бородастиков и ряд
других групп птиц и зверей. Для всех районов очень
типичны плодоядные летучие мыши. В Америке это
некоторые крупные виды семейства филлостомид, а в Старом
Свете — крыланы.
Нередко можно слышать суждение, что животный мир
саванн богаче, чем животный мир влажного тропического
леса. При этом имеют в виду прежде всего численность и
биомассу, а не обилие видов. Однако и такое
утверждение нельзя считать правильным. Отчасти оно может быть
справедливым только по отношению к позвоночным, а
чаще всего это верно лишь по отношению к копытным и
другим крупным травоядным. Да и то концентрация этих
животных в 20—30 т/км2 биомассы приходится на
сравнительно небольшие площади и продолжается не весь год.
Имеющиеся материалы по учетам млекопитающих
дождевых лесов в разных районах показывают, что общая
биомасса их весьма постоянна круглый год и обычно
составляет 4—6 т/км2. Из этого количества на
преимущественно растительноядных (хлорофитофагов) падает около
70—80%. Обитатели древесного яруса преобладают по
биомассе, хотя в наземном ярусе встречаются некоторые
весьма «тяжелые» звери (например, тапиры). По учетам
в Панаме, на острове Барро-Колорадо 50% всей биомассы
зверей приходится на ленивцев.
Группа антофилов (опылителей) в дождевых лесах
весьма важна, так как ветроопыление здесь практически
отсутствует. Как и в умеренных широтах, группа
пчелиных (кроме шмелей) занимает одно из первых мест по
своему значению в опылении растений. В отличие от этих
лесов в вечнозеленой гилее среди антофилов
насчитывают немало позвоночных животных. Это некоторые
специализированные группы летучих мышей, птиц (колибри,
нектарницы, медососы, попугаи лори), некоторые
сумчатые звери.
Обширную и многообразную группу сапрофагов (сап-
ротрофов), как и в саваннах, возглавляют в дождевых
лесах термиты, только здесь нет круиных и эффектных
107

термитников. Многие из этих насекомых устраивают
небольшие гнезда на ветвях и стволах деревьев, а иные
живут в толще почвы. Но большую часть растительного
опада потребляют в первую очередь эти вездесущие
насекомые, хотя термиты не трогают живые растения. Как
и в других наземных экосистемах, в дождевых лесах
велика также роль грибов и бактерий. В тропических лесах
многие деревья и эпифитные растения получают элементы
минерального питания при помощи мицелия грибов, и
роль грибов-микоризообразователей здесь велика. Почвы
дождевых лесов сравнительно бедны другими сапрофага-
ми, исключая термитов. Более богат висячий почвенный
ярус под эпифитами,, где в первую очередь достигают
высокого обилия знакомые нам по умеренным широтам
почвенные детритофаги: дождевые черви (но из тропических
семейств), нематоды, многоножки кивсяки, моллюски,
коллемболы и детритоядные клещики, личинки двукрылых
и жуков разных семейств, мокрицы. В первую очередь
это связано с тем, что эпифитные почвы во много раз
богаче гумусом, нежели настоящие почвы дождевого леса.
Среди потребителей отмершей древесины мы находим
много чисто тропических групп (например, сахарные
жуки). Из тех же групп, что встречаются и в умеренных
широтах (златки, усачи, бронзовки), в тропиках живут
самые крупные и красиво окрашенные виды этих
насекомых. Из других групп детритофагов, как и в саваннах,
очень многочисленны различные тараканы, уховертки,
сверчки.
Высшие трофические уровни биоценозов тропических
лесов характеризуются большой насыщенностью. Многие,
в основном растительноядные, организмы постоянно
потребляют энергию и со второго трофического уровня;
часто встречается смешанное, животно-растительное питание.
Это еще более усложняет пищевую сеть, одновременно
усиливая внутреннюю стабильность сообществ. И
действительно, в дождевых лесах неизвестны вспышки
массовых вредителей среди насекомых, грызунов и других
групп, весьма обычные в более высоких широтах и в
более простых экосистемах. Из всех хищников в гилее
более всего привлекают внимание муравьи, которые и по
биомассе выходят на первое место среди третьего и
четвертого трофических уровней. Основу питания муравьев
в целом составляют термиты — самые массовые насеко-
108

мые. Термпты (в первую очередь) и муравьи (во вторую
очередь) служат пищей для очень многих групп
позвоночных животных^ аналоги которых отсутствуют в лесах
умеренных широт. К ним относятся, например,
американские муравьеды (характерен древесный муравьед — таман-
дуа), броненосцы, панголины Африки и Азии, некоторые
древесные сумчатые Новой Гвинеи и Австралии, ряд птиц
из разных семейств, многие ящерицы, амфибии. Весьма
специализированы к питанию термитами и муравьями
такие тропические пресмыкающиеся, как амфисбены, сле-
позмепки, роющие сцинки и т. д. Огромного разнообразия
видов и других систематических категорий в гилее
достигают пауки, скорпионы, богомолы, хищные клопы, мухи,
жуки (особенно разнообразные древесные жужелицы),
многоножки сколопендры.
Как и в умеренных широтах, заметную роль
выполняют паразитоиды (наездники, осы, мухи). Весьма велик
круг и настоящих паразитических животных и бактерий.
Во многих районах, кроме таких кровососов, как
комары (в тропиках их нередко называют москитами, хотя
настоящие москиты — флеботомусы — более типичны для
засушливых и полузасушливых областей), человеку и
крупным животным докучают притаившиеся на ветвях
пиявки (из рода хемадиспа).
Существует множество типично тропических
паразитарных болезней человека, в числе которых такие,
например, как малярия, различные гельминтозы. Кроме того,
многие вирусные заболевания имеют природную очаговость
и передаются через укусы комаров и других
членистоногих (желтая лихорадка). В американских гилеях живут
также кровососущие млекопитающие — летучие мыши из
семейства десмодонтид. Это настоящие вампиры, которых
известно всего три вида. Вампиры нападают ночью на
копытных, обезьян и, видимо, на других зверей и даже птиц.
Однако биология этих интересных паразитов еще
изучена весьма недостаточно.
Позвоночные животные всех классов имеют своих
представителей среди организмов высших трофических
уровней, т. е. среди зоофагов (а также среди
функционально близких мицетофагов, т. е. потребителей грибов).
Питание другими животными свойственно почти всем влажно-
лесным ящерицам, а также змеям, хамелеонам, крокодилам,
бесхвостым амфибиям (лягушкам, квакшам, жабам, вес-
109

В тропических лесах Старого Света неподалеку от водоемов
встречаются разные виды крупных ящериц — варанов, которые могут
лазать по деревьям и нырять в воде. (Фото Н. Н. Дроздова.)
лоногим лягушкам и др.)- Именно в тропических широтах
все эти группы достигают максимума видового
разнообразия. Как и другие позвоночные, земноводные и
пресмыкающиеся часто имеют особые приспособления для жизни
в пределах древесных ярусов. Так, квакши и другие
древесные земноводные способны удерживаться с помощью
клейких дисков на гладких вертикальных поверхностях.
Это же могут делать различные гекконы, анолисы. Многие
амфибии научились обходиться без воды при
размножении. Некоторые виды носят головастиков на спине, у
некоторых они растут в специальных пенистых гнездах,
иные же используют висячие «аквариумы» в виде эпифит-
ных воронковидных розеток листьев (часто это розетки
бромелии), в которых собирается вода.
Как и в лесах умеренных широт, весьма ощутима
также роль насекомоядных птиц, населяющих все ярусы
дождевого леса. Здесь, однако, не бывает какого-то
определенного сезона пения и размножения. Поэтому заметить птиц
ио

по голосу гораздо труднее, нежели в наших весенних
лесах. Настоящих хищных птиц и сов сравнительно немпо-
го, хотя среди них встречаются интересные, оригинальные
виды.
Крупных хищных зверей в тропических лесах мало,
хотя и здесь могут встречаться, как и в саванне, леопарды
и некоторые другие кошачьи (в Азии — также и
дымчатый леопард, в Америке — оцелот и ягуар). Более
типичны небольшие животные из семейства виверровых
(мангусты, генетты, циветты). Понемногу хищничают также
некоторые приматы, древесные грызуны и даже
некоторые копытные (например, карликовые антилопы,
дукеры).
В чем же причина богатства и разнообразия
растительного и животного мира тропических дождевых лесов?
Достаточное количество тепла и влаги позволяет в полной
мере функционировать всем компонентам биотических
сообществ. В первую очередь это означает постоянный и
весьма интенсивный приток превратимой энергии в виде,
органических веществ. Постоянство этого притока изо дня
в день, из года в год, из века в век играет очень важную
роль. Ведь известно, что нехватка лишь одного элемента
или недостаток одного из условий нормальной
жизнедеятельности ведет к резкому торможению всего
продукционного процесса. В отношении столь важных для наземных
экосистем условий, как режим тепла и влаги, в условиях
тропических лесов «правило минимума» проявиться не
может.
Таким образом, чрезвычайно высокая стабильность
близких к оптимуму гигротермических условий (условий
тепла и влаги) — весьма характерная черта дождевых
лесов. Следует добавить, что, по имеющимся
палеогеографическим свидетельствам, постоянство условий в этих типал
экосистем длится еще с неогена и четвертичного периода
(а возможно, еще дольше). В умеренных широтах
естественный отбор в значительной мере регулируется
крайностями физических факторов. Иными словами, важное
значение приобретает способность преодолевать
неблагоприятные воздействия морозов, засухи и т. п. В то же
время такой эволюционный фактор, как конкуренция, при
этом может отходить на второй план или по крайней мере
сильно модифицироваться. В гилее конкуренция
выступает как наиболее мощный фактор отбора в своем чистом ви-
W

де. Это приводит к более совершенному использованию
ресурсов. При этом отбор идет в сторону уменьшения
конкуренции, к разделению экологических ниш, к более
плотной «упаковке» видов в сообществе. Этот же процесс
зависит от времени существования сообщества.
При длительно стабильных и благоприятных условиях
среды и жизненных ресурсов проявляется возможность
для развития у организмов все более совершенной
специализации и адаптации. Результатом этого явилась
наблюдаемая сейчас в материковых экосистемах тропических
дождевых лесов необычайно высокая насыщенность
видами и биологическими группами, разнообразные
взаимные приспособления, включая взаимовыгодные, симбиоти-
ческие отношения у многих организмов. Примером этого
могут служить микориза, сосуществование термитов и
поселяющихся у них в кишечнике особых жгутиконосцев
(эти простейшие расщепляют клетчатку, которая иначе
насекомыми не усваивается), сложные инстинкты
общественных насекомых (бродячие и другие муравьи,
термиты, пчелы), взаимовыгодные приспособления у растений
и муравьев (мирмекофильные растения), у муравьев и
тлей.
Наконец, численная стабильность популяций дает
возможность существовать весьма малочисленным по общему
поголовью видам. В условиях сильных колебаний факторов
среды такие малочисленные виды были бы обречены на
быстрое вымирание. Малое поголовье каждого вида дает
возможность даже при равных ресурсах существовать в
одном месте большему числу видов. Но при прочих
равных условиях больше видов может сосуществовать в
более продуктивном сообществе.
Следовательно, существует целый ряд частично
взаимосвязанных, а частично независимых соображений,
которые объясняют высокое разнообразие и богатство жизни
во влажных тропиках. Большинство из них в общем еще
нуждаются в дальнейшей проверке и пока являются
гипотезами. Для придания этим суждениям доказательной
силы необходимы более полные новые данные о строении
и жизнедеятельности биоценозов влажных тропических
экосистем из разных областей нашей биосферы.
Получение этих данных и их теоретическое
осмысливание позволят значительно продвинуться и в общих
вопросах теории биосферы. А разработка такой теории — на-
112

сущная необходимость перед лицом все возрастающего
воздействия человека. Для выполнения этой сложной
задачи в первую очередь необходимо сохранить в
неприкосновенности большие участки влажных тропических и
экваториальных лесов для проведения там
соответствующих научных изысканий. Однако во многих областях этим
уникальным экосистемам грозит частичное или полное
разрушение. Поэтому существующие сейчас и созданные
в ближайшем будущем заповедники и национальные
парки в пределах вечнозеленых тропических лесов имеют все
возрастающую ценность для науки и в конечном счете для
всех людей. Видимо, не будет преувеличением сказать, что
главная экономическая ценность этих экосистем состоит
не в кубометрах ценной красной или черной древесины, не
в урожаях кофе или какао на расчищенных от леса
участках, а в той потенциальной научной информации, в том
знании, которое мы можем приобрести при исследованиях
экваториальных и тропических гилей. Это знание даст
гораздо более весомый экономический эффект, не говоря
уже о чисто научном, эстетическом и культурном
значении сохранения эталонных участков дикой
природы.
МОРЯ И ОКЕАНЫ
Моря и океаны занимают более 70% площади нашей
планеты. Если не считать узкую полоску побережий,
большая часть первичной продукции в океанических
экосистемах создается скоплением мельчайших
одноклеточных водорослей — фитопланктоном. Он сосредоточен
только в самом верхнем слое, обычно не глубже 100 м. Это
объясняется тем, что освещенность очень быстро падает
и на глубине 150—200 м настолько темно, что фотосинтез
невозможен. Вместе с фитопланктоном постоянно
обитает и зоопланктон — сообщество мелких животных,
главным образом простейших и различных рачков. В толще
воды во взвешенном состоянии находятся также бактерии,
питающиеся главным образом растворенными
органическими веществами, образовавшимися от распада
отмирающих организмов и в результате выделения живыми
организмами продуктов обмена веществ. Зоопланктон питается
113

фитопланктоном и бактериями. Рыбы, кальмары,
китообразные и другие крупные животные представляют
собой нектон — группу активно плавающих живых
существ.
Экосистемы океанской толщи, или пелагиали, в разных
частях населены далеко не одинаково. Если на
продуктивность наземных сообществ главное влияние оказывает
режим тепла и влаги, то на продуктивность пелагических
сообществ в первую очередь влияет степень
обеспеченности биогенными элементами. Эта обеспеченность больше
всего в областях повышенного водообмена, умеренных и
умеренно холодных широт. Огромные пространства океана
в низких широтах отличаются весьма малой
продуктивностью, которая обычно не достигает 0,1% от суммарной
солнечной радиации (чаще всего оставаясь на уровне
0,02—0,06%). Именно поэтому общая биомасса и
продуктивность морей и океанов меньше, чем на суше, несмотря
на то что площадь океанов вдвое больше.
Фитопланктон характеризуется очень быстрым
размножением. Обычно суточная его продуктивность равна
среднесуточной величине биомассы. Это значит, что
каждый день в течение суток фитопланктон обновляется
полностью. При устойчивом уровне биомассы вся чистая
продукция фитопланктона идет в пищу гетеротрофным
животным.
В отличие от фотоавтотрофных организмов, для
которых необходим свет, гетеротрофы населяют всю толщу вод
и дно вплоть до самых глубоких океанских впадин. И вся
масса этих организмов прямо или косвенно связана с
первичной продукцией, созданной в верхних освещенных
слоях воды.
Впрочем, распределение организмов по глубине весьма
неравномерно. Например, в тропических широтах вдали
от берегов, с ровным ходом всех параметров среды в
течение года обнаружено два слоя с повышенной
концентрацией планктона. Первый расположен на глубине 25—40 м,
второй — 70—90 м. В каждом слое скапливаются
фитопланктон, зоопланктон и бактериальный
планктон.
Известный гидробиолог М. Е. Виноградов считает, что
образование указанных двух слоев нельзя объяснить
чисто физическим феноменом повисания планктона в зоне с
определенной плотностью воды. Возникновение нижнего
114

максимума, видимо, связано с тем, что фитопланктон (а
затем на базе его продукции — гетеротрофные организмы)
получает оптимальные условия. Если двигаться вверх от
этого слоя, то резко падает обеспеченность биогенными
элементами (элементами минерального питания). Эти
элементы поступают снизу, в результате турбулентной
диффузии, и сразу же перехватываются автотрофами. Таким
образом, нижний слой сгущения планктона как бы отсекает
расположенный выше части биоценоза от источника
биогенных веществ. Глубже этот слой продвинуться не может
из-за недостатка света. Положение верхнего слоя
определяется прежде всего возможностью форсировать
продукционные процессы за счет обилия света. Биогенные элементы
здесь многократно используются в системе автотрофы-ге-
теротрофы. При наличии подъема снизу глубинных вод
верхний слой получает особенное развитие.
Наиболее богата жизнью область шельфа —
затопленных морем окраин материков глубиной до 200 м. Здесь
вынос с суши биогенных веществ приводит к тому, что
дефицит минерального питания фитопланктона исчезает
или по крайней мере значительно смягчается. В этих
областях относительно большая роль принадлежит уже
таким факторам, как температура, соленость, прозрачность
воды и т. п. В свою очередь, эти факторы в прибрежной
мелководной части шельфа связаны с ритмикой
природных условий на суше.
Кроме одного-двух сгущений планктона в верхнем
стометровом слое пелагиали, в глубоких слоях воды
эхолоты давно уже обнаруживают «фантомный барьер», или
ложное дно. Видимо, это также скопление организмов, о
которых мы прямых сведений пока еще почти не имеем.
Вообще же вся многокилометровая толща Океана почти
лишена жизни. Вновь некоторое сгущение образуется
уже на дне, где вся жизнь сообществ (глубже 200 м они
состоят только из гетеротрофов) зависит от
опускающегося сверху «дождя трупов» и органических веществ
пелагиали.
Распределение донных сообществ (донные группировки
именуют бентосом) также весьма неравномерно, в
зависимости от широты и глубины. В приведенной таблице,
заимствованной из статьи Т. С. Лукьяновой, приводятся
расчеты биомассы донных животных в различных
глубинных зонах всего Мирового океана.
115

Оценка биомассы зообентоса на разных глубинах
Мирового океана
(по Т. С. Лукьяновой, 1974)
Глубина, в м
0—200
200—3000
более 3000
Весь океан
Площадь
в млн. км2
27,6
62,11
271,65
361,36
в%
7,6
17,2
75,2
100
Средняя
биомасса,
в т/км2,
или в г/м2
69,5
16,1
1,18
9,1
Суммарная биомасса
в млн. т
1920,4
1059,2
321,4
3301,1
в%
58,1
32,0
9,9
100
В добавление к обобщающим цифрам таблицы можно
отметить, что, несмотря на то что площадь тропических
шельфов в 6 раз больше, в пределах шельфов умеренных
широт суммарная биомасса бентоса больше в 15 раз. Но
во всех случаях обращает на себя внимание резкое
увеличение богатства жизни на глубине 0—200 м. Несмотря
на то что эти глубины занимают меньше 8% площади
океанов и морей, здесь сосредоточено около 60%
зообентоса. Примерно такого же порядка соотношение для
остальных групп водных организмов и для всего
биоценоза.
Наш краткий обзор жизни в морях и океанах мы
закончим знакомством с сообществом коралловых рифов,
столь украшающих и обогащающих в общем бедные
жизнью воды океана тропических широт. Причина
вспышки жизни среди коралловых островов на фоне почти
пустынных просторов тропического океана до конца еще не
выяснена. Видимо, не последнюю роль здесь играет
увеличение турбулентности и перемешивания, которое
способствует усвоению биогенных элементов фитопланктоном.
В этой связи интересно отметить, что даже одиночные
предметы, вроде океанографических буев (плавучих
автоматических регистраторов физико-химического режима
океана), в бедных водах тропиков сравнительно быстро
обрастают организмами и превращаются в
«микрооазисы».
В еще большем масштабе обрастание организмами
происходит на коралловых атоллах. Были проведены даже
116

успешные попытки «организации» сообщества на базе
«искусственного рифа» из старых автомобильных
покрышек и прочего хлама. Через некоторое время такой риф
заселялся различными* организмами (от мелких
беспозвоночных до крупных рыб). Однако до конца сравниться
с богатством и разнообразием настоящего кораллового
рифа искусственный, конечно, не может. Нечего и говорить
о том, что красоты и совершенства форм настоящих
коралловых построек нельзя достигнуть каким-либо
искусственным образом.
Чтобы наглядно представить себе богатство жизни
кораллового рифа, совершим экскурсию на один из островов
Большого Барьерного рифа, что пролегает вдоль
восточного побережья Австралии.
В нескольких сотнях метров от берега виден край рифа,
идущий параллельно береговой линии. Цвет воды во
внутренней лагуне светло-зеленый, а за краем рифа —
бирюзово-синий. Дождавшись отлива, вступаем на
обнажившиеся камни и по щиколотку в воде движемся в сторону
открытого моря. Под нашими ногами — «крыша»
барьерного рифа, образованная мертвыми кораллами. Здесь,
в теплом мелководье лагуны, кораллы жить не могут, им
нужен постоянный приток богатой кислородом воды. Но
это не значит, что на «крыше» рифа нет жизни. Напротив,
повсюду видны животные и следы их на дне лагуны.
Темными пятнами на фоне светлого дна выделяются
толстые колбасовидные голотурии. Они кажутся
неподвижными, но след, тянущийся за ними, выдает их путь
по дну лагуны. Стоит прикоснуться к голотурии, как она
начинает выпускать из ротового отверстия белые клейкие
нити. Ярко-синие и кирпично-красные морские звезды
медленно движутся по дну в поисках добычи.
В щелях между обломками рифа скрываются
разноцветные каури — моллюски рода ципрея. Больше других
встречаются мелкие молочно-белые каури, но изредка
попадаются крупные, коричневые, с белыми пятнами. Из-под
камня выплывает потревоженный осьминог и стрелой
скользит в соседнее укрытие. А вот и причудливая рыба-
камень, притаившаяся на дне. Ее тело покрыто
шершавыми выростами и шипами, с трудом можно угадать в этом
обросшем камне живое существо.
Зеленоватая креветка пытается зарыться в песок, а
при попытке схватить ее неожиданно прокусывает подош-
117

ву — да, ходить босиком по рифу не следует. На теневой
стороне камня пережидают отлив несколько длинноиглых
морских ежей. Они ловко «ходят» на своих иглах по дну.
Из-под куска рифа достаем небольшого моллюска
конусообразной формы. Это ядовитый конус, его не следует
брать голыми руками. Будучи потревожен, этот моллюск
выдвигает наружу маленькую роговую пилочку и заносит
в ранку сильный яд.
Становится все глубже, и мы пересаживаемся в
лодку. Вот и край рифа. Отсюда начинаются живые
постройки кораллов, постепенно уходящие в глубину.
Вооружаемся маской и трубкой и медленно плывем над
фантастическим «садом». На концах ветвистых кораллов словно
распустившиеся цветки — фиолетовые, белые, желтые,
розовые. Трудно поверить, что это животные, относящиеся к
типу кишечнополостных.
Некоторые кораллы не ветвятся, а имеют
грибообразную или полушаровидную форму. Между кораллами
вросли крупные двустворчатые моллюски — тридакны. Из
приоткрытых створок выдвинута мягкая бахромчатая
мантия ярко-синего цвета.
Поражают обилие, разнообразие и яркая расцветка
рыб. Синие, красные, полосатые рыбки скрываются среди
ветвей кораллов. Более крупные рыбы бродят стаями и
поодиночке. Здесь и груперы, и королевские окуни, и
макрели. Медленно взмахивая ластами, проплывает над
рифом морская черепаха. Вдали пасется неуклюжий и
толстый морской зверь — дюгонь. Завидев нас, он всплывает
над коралловым рифом и затем уходит за отдаленный
уступ. Одиночный каменный окунь проплывает совсем
близко и как бы с любопытством рассматривает
неожиданных пришельцев. В глубокой щели видно извивающееся
змеевидное тело мурены.
Поднявшись на поверхность, обнаруживаем, что уже
начался прилив. Теперь можно на лодке добраться до
самого берега — внутренняя лагуна заполнилась водой.
БИОСФЕРА - ОДНА ЭКОСИСТЕМА
Мы рассмотрели ряд экосистем, характерных для
разных частей нашей биосферы. В каждой из них по-своему
осуществляется, по сути дела, однотипный процесс транс-
№

формации энергии и обмена веществ. При этом мы главное
внимание обращали на те процессы, которые происходят
внутри экосистем, внутри тех или иных типов
биогеоценозов. И это совершенно справедливо, так как именно
внутренние взаимосвязи между различными компонентами
сообществ и неживой природы придают им ту целостность
и относительную автономность, которая позволяет нам
рассматривать их как особые экологические системы.
Наибольшую степень самостоятельности, автономности имеют
те участки биосферы, в которых круговорот веществ
происходит с наименьшими потерями. В каждой области
нашей планеты такими участками служат плоские
водораздельные пространства. В то же время долинные
территории или акватории океана с сильными течениями и
перемешиванием воды теряют впоследствии большую часть
вовлекаемых в биотические процессы веществ, а их убыль
восполняется приносом извне новых порций биогенных
веществ. В процессах разрушения и выветривания
возвышенные горные области все время теряют большое
количество веществ, а замкнутые водосборные котловины,
напротив, получают их с большой площади. Таких
примеров можно привести много.
Важно уяснить, что в любой части биосферы все
выделяемые нами сообщества (биоценозы), все экосистемы в
какой-то мере связаны с другими, расположенными рядом,
а часто и с удаленными от них. Различия состоят лишь в
степени обособленности разных участков и подвижности
разных компонентов экосистемы.
Наибольшей подвижностью обладают газообразные
составляющие круговорота веществ (например, кислород и
углекислый газ). Так, в больших городах люди вдыхают
кислород, который в значительной своей части произведен
растениями за пределами городов. Если бы не перенос
больших масс воздуха, то очень скоюо в отдельных
промышленных районах скопилось бы большое количество
углекислого газа. Зимой в умеренных и приполярных
широтах фотосинтез полностью прекращается, однако
содержание кислорода ощутимо не изменяется. Лето в южном
полушарии совпадает по времени с нашей зимой. Растения
в разгаре вегетации выделяют кислород.
Столь же мало привязано к одному месту и
важнейшее для жизни вещество — вода. Пройдя через
конкретный биоценоз, молекулы воды вовлекаются в общую ат-
11У

Зимой в умеренных и приполярных широтах фотосинтез полностью
прекращается. Киргизия, январь. (Фото В. Н. Второвой.)
мосферную циркуляцию и могут затем оказаться в любой
точке земного шара.
Намного консервативнее твердые частицы почв и
горных пород, но и они в виде пылинок могут путешествовать
на весьма далекие расстояния. А иные биоценозы,
например верховые болота, в значительной части компенсируют
недостаток элементов минерального питания именно за
счет атмосферной пыли. Среди живых существ наблюдают
гораздо большую «верность» дому, они сильнее связаны
с конкретной экосистемой. Однако и здесь можно
привести примеры закономерных и регулярных обменов
«живым веществом» во время дальних перелетов птиц,
саранчи, миграций рыб, китов и др.
Как мы уже говорили в первых главах, теоретически
невозможно, исходя из фундаментальных законов природы
(законов термодинамики), представить себе экосистему,
полностью замкнутую в энергетическом отношении,
которая осуществляла бы круговорот энергии. Необходимы, все
новые поступления, поток энергии для того, чтобы
экосистема функционировала. В то же время, теоретически
вполне обосновано, что экосистема может быть полностью
120

Лето в южном полушарии совпадает по времени с нашей зимой.
Растения в разгаре вегетации выделяют кислород. Эвкалиптовый
лес, на переднем плане — «травяное дерево» ксанторрея. Восточная
Австралия, январь. (Фото Н. Н. Дроздова.)

замкнутой по веществу. Иными словами, круговорот
веществ при наличии потока превратимой энергии может
быть полностью замкнутым, полностью многократно
использовать одно и то же количество вещества. Но
полностью указанная теоретическая возможность не
реализуется ни в одной конкретной экосистеме, хотя некоторые их
типы весьма близко подошли к этому состоянию.
Единственной практически замкнутой по веществу экосистемой
можно считать лишь всю нашу земную биосферу.
Относительно небольшой «приход» нового вещества из
космического пространства в виде метеоритов и космической пыли
и «убыль» в результате улетучивания веществ из верхних
слоев атмосферы принципиально картины не меняют.
В эпоху все более заметного влияния человека на природу
особенно необходимо помнить, что наша биосфера — одна
гигантская экосистема.

БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕК
Современное понимание охраны природы включает в
себя не только защиту ценных для экономики, науки
и культуры природных объектов от уничтожения, но и
рациональное использование природных ресурсов.
Рациональное использование возобновимых ресурсов (водных,
почвенных, растительных, яшвотных и т. п.) предполагает
сохранение и даже увеличение природных
воспроизводительных сил. Например, объем рубок леса не должен
превышать его прироста.
Все более важной становится проблема защиты
окружающей человека среды от загрязнения, от вредных
побочных влияний производственной деятельности.
Некоторые черты природных экосистем (например, круговорот
вещества) в принципе могут найти и находят применение
в промышленности для создания безотходной технологии.
Именно принцип замкнутых циклов должен обеспечить
окончательную победу над таким страшным злом, как
загрязнение окружающей среды.
Охрана природы, таким образом, включает в себя очень
большой комплекс мер, предотвращающих нежелательные,
побочные явления человеческой деятельности.
Осуществление этих мер не может обойтись без основательной
научной базы. Научная основа охраны природы включает
в себя разнообразные области естественноисторических и
гуманитарных знаний. Среди них, однако, первое место
занимает общая экология, которая, в свою очередь,
тесно связана с другими биологическими и географическими
123

науками. Экологическое мышление, экологический и
системный подход — такие выражения не случайно и все
чаще можно теперь встретить в газетах, журналах, в
передачах радио и телевидения. Существует даже специально
предложенный термин «сбзиэкология» (Л. К.
Шапошников), означающий комплексную науку об охране природы.
Нельзя думать, что научно-техническая революция
несет с собой одни только негативные последствия во
взаимоотношениях человека и природы. Пока, к сожалению,
отрицательные факторы часто преобладают. Однако явно
проявляются и весьма обнадеживающие тенденции. С
резким увеличением урбанизации (все большая часть
населения становится горожанами) у многих миллионов
людей во всем мире увеличивается потребность в общении с
дикой природой. Это, в свою очередь, стимулирует
сохранение отдельных крупных участков (по миллиону гектаров)
в их естественном виде. Классическими примерами такого
своеобразного использования территории, которое само по
себе уже вносит большой вклад в сохранение природных
экосистем, являются национальные, или природные,
парки. Широко известны национальные парки в странах
Африки, Йеллоустонский национальный парк в США и
другие, привлекающие массу туристов и непосредственно
дающие большой доход.
Способствуют охране природной среды также
правильное ведение лесного и охотничьего хозяйства, устройство
различных резерватов и заказников. На территории
заказников обычно охраняется какой-либо один объект природы
(например, водоплавающая дичь), но хозяйственная
деятельность контролируется таким образом, чтобы
обеспечить действительную охрану этого объекта. Например,
если запретить охоту на уток и гусей, но одновременно
осушить все болота и озера, то водоплавающая дичь в
этих местах все равно исчезнет.
Для создания научных концепций биосферы, для
вскрытия различных закономерностей строения и
функционирования экосистем совершенно необходимы крупные
участки-эталоны для постоянного проведения
соответствующих исследований. Такую роль в нашей стране играют
лишь некоторые заповедники, но в принципе
большинство из них должно в ближайшие годы превратиться в такие
«институты в природе». Одновременно заповедники
представляют собой и резерваты отдельных видов диких расте-
124

ний и животных, служат хранителями генетического
фонда биосферы. Любой вымерший вид исчезает навсегда, и
никакими усилиями его нельзя воскресить. А между тем
углубленное изучение позволяет «в самых неожиданных
местах» найти нечто ценное и полезное людям. Ведь кто
бы мог подумать, например, что неприметная плесень
откроет миру антибиотики! В более широком плане любая
новая информация о закономерностях природы — важное
приобретение, которое всегда (чаще всего косвенно)
способствует прогрессу и процветанию человечества.
Наши заповедники во многом уникальны с
организационной точки зрения как особого рода научные
учреждения. Только в самое последнее время в некоторых
зарубежных национальных парках тоже стали организовывать
особый штат научных сотрудников для выполнения
фундаментальных экологических работ. Так, создан институт
имени Михаэля Гжимека в Серенгети (Танзания).
Последнее время все заметнее стали международные
усилия в деле охраны природы, включая не только
межправительственные соглашения, но и развернутые
программы исследований. Так, после 1972 г. начала
развертываться долгосрочная межправительственная программа
«Человек и биосфера». Эта программа проводится по
плану деятельности ЮНЕСКО и включает в себя следующие
проблемы, подлежащие изучению во многих странах:
1. Экологические последствия усиления деятельности
человека на тропические и субтропические экосистемы.
2. Экологическое влияние практики хозяйствования и
различных видов землепользования на лесные ландшафты
умеренных широт и Средиземноморья.
3. Влияние человеческой деятельности и способов
землепользования на пастбища: саванна, степи, тундра.
4. Влияние деятельности человека на динамику
экосистем засушливых и полузасушливых зон с уделением
особого внимания последствиям ирригации (включая,
например, вторичное засоление орошаемых земель).
5. Экологическое влияние деятельности человека на
состояние и ресурсы озер, болот, рек, дельт, эстуариев и
прибрежных районов (районов шельфа).
6. Влияние деятельности человека на горные
экосистемы.
7. Экология и рациональное использование островных
экосистем.
125

- 8. Сохранение естественных районов и
содержащегося в них генетического фонда.
9. Экологическая оценка борьбы с
сельскохозяйственными вредителями и использования удобрений в
наземных и водных экосистемах.
10. Влияние инженерно-технических работ на человека
и окружающую его среду.
11. Экологические аспекты использования энергии в
городских и промышленных системах.
12. Взаимодействие между преобразованиями среды и
генетическими и демографическими изменениями.
13. Понимание состояния окружающей среды.
Программа «Человек и биосфера» хорошо отражает
основные тенденции в области охраны природы, показывает
главные проблемы, требующие решения на строгом
фундаменте научных знаний.
В 1960 г. население нашей планеты составляло 3 млрд.
человек, а в 1975 г. — уже 4 млрд. К концу нашего
столетия общая численность населения, видимо, достигнет
7 млрд. человек. К этому времени, для удовлетворения
потребностей в пище, средняя урожайность
сельскохозяйственных культур должна возрасти в 2—3 раза. Ежегодно
увеличивается потребность людей в энергии. Природные
запасы нефти и угля не вечны. В дальнейшем, однако,
возможно использовать в качестве источников энергии
термоядерные реакции. Пока еще успехи в создании
контролируемой термоядерной реакции весьма скромны, однако
есть основания иадеяться на то, что через 100 лет эти
проблемы будут решены. В то же время неограниченное
освобождение энергии с неизбежностью приводит к
нагреванию атмосферы, к так называемому тепловому
загрязнению биосферы, последствия которого (вместе с
увеличением концентрации углекислого газа) могут быть
самыми неожиданными и далеко не всегда
благоприятными. Многие материалы искусственного происхождения не
способны возобновляться (как, например,
«возобновляются» древесина и бумага, получаемые с приростом лесов),
иные же чрезвычайно медленно разлагаются. Все это
ведет, с одной стороны, к уменьшению ресурсов, а с
другой — к накоплению твердых отбросов. В погоне за
нужными полезными ископаемыми перемешиваются огромные
массы горных пород. В воздух и воды попадают
разнообразные, часто весьма вредные отходы-производства... Есть
126

и другие современные острые проблемы взаимоотношений
человека и биосферы. Многие проблемы весьма серьезны.
В отдельных районах биосферы земного шара уже сейчас
сложилась действительно кризисная ситуация, требующая
для устранения опасности решительных действий.
Можно с уверенностью сказать, что человек
достаточно обеспечен в техническом отношении, чтобы обеспечить
в будущем существование высокоразвитой цивилизации
без голода и нищеты, которая находилась бы в
гармонических отношениях с биосферой, со средой своего
обитания. Главное состоит в том, чтобы вовремя понять
необходимость действий и иметь возмояшость вовремя эти
действия предпринять. А возможность предпринимать
действия в биосферном масштабе, в масштабе больших
площадей (даже если с научной обоснованностью таких
проектов все в порядке) значительно облегчается в
условиях планового хозяйства и в меру централизованного
управления этим хозяйством.
Проблема взаимодействия общества и природы с
каждым годом приобретает все более важное значение. Новые
успехи в науке и технике открывают поистине гигантские
возможности активно влиять на природу. Мощными
взрывами прокладываются русла рек и каналов, при помощи
роторных и шагающих экскаваторов перемещаются
огромные массы земли, машины извлекают из недр
различные полезные ископаемые. И все это во имя получения и
видоизменения природных веществ, необходимых людям
в их повседневной жизни.
Человечество потребляет ныне вещество природы в
самом разнообразном виде и состоянии, извлекает его из
литосферы, гидросферы и атмосферы. При этом потребление
природных ресурсов возрастает высокими темпами.
Проблема охраны природы, хотя и имеет мировое
значение, решается различно в капиталистическом и
социалистическом обществах.
Социалистическое общество, планомерно развивая
хозяйство, стремится сделать жизнь людей более красивой и
счастливой. Улучшая природу, общество преследует как
экономические, так и эстетические и гигиенические цели.
Оно ставит главной целью научно управлять природой в
интересах всех людей.

СОДЕРЖАНИЕ
П редисловие
(3)
БИОСФЕРА И ЕЕ ИЗУЧЕНИЕ
(5)
Что такое биосфера
(5)
Зачем надо изучать биосферу
(8)
Как изучают биосферу
(9)
БИОСФЕРА КАК ЭКОСИСТЕМА
(24)
Поток энергии в биосфере
(24)
Круговорот вещества в биосфере
(36)
Арктика и Субарктика
(44)
Леса умеренных широт
(54)
Степи и прерии
(70)
Пустыни
(80)
Саванны и редколесья
(91)
Влажные тропические и экваториальные леса
(100)
Моря и океаны
(ИЗ)
Биосфера — одна экосистема
(118)
БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕК
(123)

Вверху слева — цепкохвостый пос-
сум —большой любитель сочных плодов
(к с.106);
вверху справа — бабочка пьет
нектар и одновременно опыляет цветки
(к с. 61);
внизу — в редколесьях и саваннах
тропических стран встречаются высокие
термитники (к с. 95).
На обложке:
вверху (слева направо):
австралийский пустынный горошек; квакша —
типичное древесное животное; кокосовая
пальма — растение тропических
побережий;
внизу (слева ндправо): эвкалипт с
плодами и цветками; сумчатый дьявол —
редкий хищник Тасмании; примула
лекарственная зацветает под Москвой
ранней весной.

А Подмосковный смешанный лес (к с. 55).
▼ Песчаная пустыня в Центральной
Австралии (к с. 89).

Крупный тенетный паук плетет прочную
сеть на ветвях пустынных кустарников
(к с. 89).
▼ Наземный паук, один из мелких хищников
в лёссовых предгорьях Таджикистана
(к с. 19).

А Термиты во всех тропических
биоценозах выполняют основную работу по
переработке растительного опада и мертвой
древесины (к с. 95, 107).
Т Мокрицы-гемилепистусы энергично
перерабатывают органическое вещество и
перемешивают почву (к с. 86).

А Австралийская ехидна, одно из самых
примитивных млекопитающих; внешнее
сходство с обыкновенным ежом связано
с аналогией в образе жизни и поведении
обоих животных (к с. 89).
▼ Ушастый еж, заменяющий
обыкновенного лесного ежа в биоценозах пустынь и
предгорий на юге нашем страны (к с. 88).

Вверху — в тихих речных заводях
средней полосы России среди стеблей
стрелолиста и мелких листьев рдеста
видны крупные листья и белые цветки
кувшинки; разнообразие водной
растительности служит признаком чистоты
водоема;
внизу — вокруг больших водопадов в
Африке всегда влажно от водяной пыли1
и растет тропический лес.